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ANATOMISCHER ANZEIGER
CENTRALBLATT
FUR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE
AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT
HERAUSGEGEBEN
VON
Dr. KARL von BARDELEBEN
PROFESSOR AN DER UNIVERSITAT JENA
VIERUNDVIERZIGSTER BAND MIT 5 TAFELN UND 294 ABBILDUNGEN IM TEXT
JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1913
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Inhaltsverzeichnis zum 44. Band, Nr. 1—24.
I. Aufsätze.
Allis jr., Phelps, Edward, The Homologies of the Ethmoidal Re- gion of the Selachian Skull. p. 322 —328.
Aunap, E., Uber die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochen- fischen. Mit 5 Abbildungen. p. 449—459.
Ballowitz, E., Über schwarz-rote Doppelzellen und andere eigen- artige Vereinigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochen- fischen. Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen. p. 81—91.
Ballowitz, E., Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). Mit 9 Abbildungen. p. 305—309.
Bardeleben, Karl von, Zusatz zu dem Aufsatz von Mac COoRrDICcK. p. 261—262.
Bethe, Albrecht, Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für die Zellgestalt sein? p. 385—392.
Boeke, J., Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Mit 10 Abbildungen. p. 343—356.
Boeke, J., Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Ge- hirn des Amphioxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes. Mit 12 Abbildungen. p. 460—477.
Lo Cascio, Gerolamo, Sopra alcune particolaritä di fine struttura dell’ endometrio di alcuni mammiferi. Con 6 figure. p. 197—202.
Celli, Emanuele, Sulla morfologia del M. piriformis. Con 6 figure. p. 551—560.
Mac Cordick, A. H., On the Existence of Longitudinal and Ob- lique Muscle Bands in the Media of Certain Arteries. With 3 figures. p. 255—261.
Davida, Eugen, Über die Varietäten des Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagittalis. Mit 5 Abbildungen. p. 203—210.
Be
Delsman, H. C., Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kranioten homolog? Mit 10 Abbildungen. p. 481—497.
Dietz, P. A., Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur äußeren Leibesgestalt. Mit 6 Abbildungen. p. 56—64.
Downey, Hal, The Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes of Amblystoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Ery- throcytes of this Animal. With 8 Figures. p. 309—322.
Duesberg, J., Plastosomes, Apparato reticolare intorno et Chromidial- apparat. p. 329—336.
Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. I. V. jugularis inferior der Anamnien. Mit 4 (7) Abbildungen. p. 145—159.
Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. Mit 9 Ab- bildungen. p. 529—551.
Firket, Jean, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechts- zellen) pendant la période d’indifférence sexuelle et le développe- ment de l’ovaire chez le poulet. p. 166—175.
Fuchs, Hugo, Zur Antwort O. Benpers. p. 301—303.
Grünwald, L, Die zwei Gaumenmandeln des Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 607—608.
Guilliermond, A., Sur la participation du chondriome des cham- pignons dans |’élaboration des corpuscules métachromatiques. Avec 3 figures. p. 337—342.
Hamilton, B., Zur Embryologie der Vogelthymus. II. Die Thymus- entwicklung bei der Ente, neben einigen Beobachtungen über die Kiemenspaltorgane dieses Tieres. Mit 13 Abbildungen. p. 417—439.
Heidenhain, Martin, Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der Muskulatur des En Mit 6 Abbil- dungen. p. 251—255.
van Herwerden, M. A., Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen. Mit 7 Abbildungen. p. 193—197.
Hickl, Alois, Die Gruppierung der Haaranlagen (,,Wildzeichnung“) in der Entwicklung des Hausschweines. Mit 9 Abbildungen. p- 393 — 402.
Holmgren, Emil, Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. Mit 16 Abbildungen. p. 225—240.
Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dick- darmgekröse bei dem menschlichen Fetus. p. 159—165.
v
Jefferson, Geoffrey, A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. With 8 figures. p. 91—101.
Kaschkaroff, D., Über die Epidermis bei Trachypterus taenia. Mit 3 Abbildungen. p. 214—218.
Kolmer, Walter, Über das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des Auges von Anabas scandens. Mit 2 Abbildungen. p. 183—186.
Luna, Emerico, Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule nervose nel trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. p. 413 — 415.
—, I condriosomi nelle cellule nervose. p. 142—144.
Loewenthal, N., Schlußwort. p. 525—528.
Makuschok, M., Uber genetische Beziehung zwischen Schwimm- blase und Lungen, Mit 14 Abbildungen. p. 33—55.
Marcus, H., Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei der Kontraktion. Mit 8 Abbildungen. p. 241 — 250.
Mobilio, Camillo, Di una nuova glandola annessa alla terza pal- pebra nel Bos taurus. (Glandola della faccia convessa della terza palpebra.) Con 10 figure. p. 113—136.
—, Riposta alle osservazione di N. LoEwEnTHAL sui miei lavori “sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza pal- pebra nel bue”. p. 218—224.
Mollier, S., Erwiderung an Herrn Kollegen Krause. p. 479—480.
Perroncito, Aldo, Mitochondres et apparail réticulaire. (A propos d’une publication de J. Duzsgere.) Avec 7 (3) figures. p. 69—77.
—, A proposito di un articolo di S. Comes sulla Dittocinesi. p. 78.
Picker, R., Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. p. 377 —381.
Pusanow, J., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Ei- dechse. Mit 2 Abbildungen. p. 262—269.
Radford, Marion, Note on the development of the Pharyngeal Bursa in the Ferret. With 6 Figures. p. 371—377.
Romeis, B., Uber Plastosomen und andere Zellstrukturen in den Uterus-, Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. Mit einer Tafel. p. 1—14.
Rosen, F., Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. Mit 4 Abbildungen. p. 381—383.
VI
Sabussow, Nicolaus B, Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und der Speiseröhre der Säugetiere. Mit einer Tafel, p. 64—69.
Schultze, Oskar, Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnen- fibrillen. p. 477—479.
vy. Schumacher, S., Nochmals die Frage der kollateralen Inner- vation. Mit 3 Abbildungen. p. 14—23.
Seifert, Ernst, Über den Bau der menschlichen Samenblasen. Mit einer Tafel. p. 186—142.
Shiwago, P., Uber die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion und über die plasmatischen Strukturen in den Marrisar'schen Ge- fäßen der Insekten. p. 365—370.
Sobolew, J. G., Über gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten während der Entwicklung. p. 402—411.
Spaeth, R. A., The Mechanism of the Contraction in the Melanopho- res of Fishes. With 3 Figures. p. 520—524.
Strahl. Hr Über den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. Mit 3 Abbildungen. p. 440 — 447.
Studnicka, F. K., Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammo- coeten (Proammocoeten). Mit 5 Abbildungen. p. 102—112.
—, Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der Entwicke- lung des Seitenauges der Wirbeltiere. Mit 16 Abbildungen. p. 273—301.
—, Das extrazelluläre Protoplasma. p. 561—593.
Todd, Wingate, Notes on the Respiratory System of the Elephant. With 3 figures. p. 175—180.
Tsukaguchi, Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. Mit einer Tafel. p. 513—519.
Vance, Morgan, A new Staining Method for bile Canaliculae. p. 412—413.
Wassjutotschkin, Arthemy, Über eine seltene Anomalie der Testikel sowie über zwei andere Mißbildungen. Mit 3 Abbildungen. p. 186— 190.
Watson, D. M. S, On the Primitive Tetrapod Limb. With 2 Figures. p. 24—27.
— Some Notes on the Anomodont Brain Case. With 3 Figures. p. 210 —214.
Vil
Weber, A., Phénoménes de dégénérescence dans les cellules en activité caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Sélaciens. Avec 1 planche. p. 356—364.
Weidenreich, Franz, Uber das Hiiftbein und das Becken der Pri- maten und ihre Umformung durch den aufrechten Gang. Mit 3 Abbildungen. p. 497-—513.
Zimmermann, S., Das Chondrocranium von Anguis fragilis. Mit 5 Abbildungen. p. 594—606.
II. Literatur. Nr. 1/2, p. 1—16. — Nr. 8/9, p. 17—32. — Nr. 11/12, p. 33—48. Nr. 23/24, p. 49—64.
III. Anatomische Gesellschaft.
Vorläufiger Bericht über die 27. Versammlung in Greifswald, vom 10. bis 13. Mai 1913. p. 28—32.
Quittungen über Jahresbeiträge. p. 80, 528.
Zeit für die nächste Versammlung in Innsbruck. p. 224. .
Wiedereintritt in die Gesellschaft. p. 272, 608.
Bekanntgabe des Erscheinens der Verhandlungen der Gesellschaft. p. 384.
Berichtigung. p. 528.
Rückständige Mitgliedsbeiträge. p. 528.
IV. Personalia.
Jackson, Prof. C. M., p. 80. — Keibel, Prof. Dr., p. 608. — Clason, Prof. Dr., p. 608.
V. Sonstiges. Biicheranzeigen, p. 27—28, 79, 190—192, 269—272, 303—304, 336, 383— 384, 415, 447—448, 560. Berichtigung, p. 32. Versammlungen, p. 416.
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ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von auciay Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Ereis > Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. >= 24, Mai 1913. & No. 1/2.
In#aLt. Aufsätze. B. Romeis, Uber Plastosomen und andere Zellstruk- turen in den Uterus-, Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala. Mit einer Tafel. p. 1—14. — S. v. Schumacher, Nochmals die Frage der kollateralen Innervation. Mit 3 Abbildungen. p. 14—23. — D.M.S, Watson, On the Primitive Tetrapod Limb. With two Figures. p. 24—27.
Biicheranzeigen. ALEXANDER GURWITSCH, p. 27—28.
Anatomische Gesellschaft, p. 28—32.
Berichtigung, p. 32.
Literatur, p. 1—16.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Ueber Plastosomen und andere Zellstrukturen in den Uterus-, Darm- und Muskelzellen von Ascaris megalocephala.
Von Dr. B. Romzıs, Prosektor am histol.-embryol. Institut. Aus dem histologisch-embryologischen Institut der Universität München
(Direktor : Prof. Dr. MoLLiEr). Mit einer Tafel.
Bei der Bedeutung, die der Inhalt der Genitalschläuche von As- caris für die Erforschung der eytologischen Vorgänge bei der Befruch- tung erlangt hat, nimmt es nicht wunder, daß auch der Wandung, welche die Geschlechtszellen umschließt, einige Aufmerksamkeit zu- gewendet wurde. Zudem ist das Aussehen ihrer epithelialen Aus-
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 1
2
kleidung so merkwürdig, daß schon dadurch das Interesse mehrerer Beobachter auf sie gelenkt wurde. Von den Arbeiten, welche hier besonders in Betracht kommen, sind vor allem die von SCHNEIDER (1866), von Van BEnepen (1884) und von DomascHko (1904) zu nennen. Weitere Angaben finden sich bei MAver (1908) und RomIEU (1911). In jüngster Zeit hat sich auch Zacwartas (1913) mit dem Studium dieser Zellen befaßt, wobei er aber sein Hauptaugenmerk auf die Innervation der Genitalschläuche richtete. Eine eingehende Würdigung der ganzen auf das Thema bezüglichen Literatur muß ich, da sie über den Rahmen einer vorläufigen Mitteilung hinausgeht, auf später verschieben. Dabei werde ich auch auf die Befunde von v. Kemnitz (1912) zu sprechen kommen.
Allen bisherigen Arbeiten ist gemeinsam, daß sie sich mit den feineren zytologischen Strukturen der Epithelzellen nicht eingehender befassen. Im Laufe meiner Untersuchungen über die Plastosomen in den Geschlechtszellen und Embryonen von Ascaris megalocephala (1912, 1913) fiel mir auf, daß besonders die Zellen der weiblichen Genitalschläuche für verschiedene Probleme der Zellforschung ein ebenso interessantes wie günstiges Material bilden, trotzdem ihre gute Fixierung oft recht erhebliche Schwierigkeiten machen kann. Im Laufe der Zeit habe ich jedoch aus den hunderten von fixierten Würmern ein sehr brauchbares Material zusammen bekommen.
Als Fixierungsmittel habe ich eine große Zahl von Flüssigkeiten ausprobiert, wie die Methoden von FLEMMING, BENDA, REGAUD, ALTMANN, CHAMPY, ZENKER, Maximow, Lams, Launoy, Gouer, ÜARNOY, LENHOSSEK, Bouin, KLEINENBERG, SJOvaLL, Kopscu, ApatHy; mit Formol, Alkohol usw. Auf die damit erzielten Resul- tate werde ich später noch ausführlicher zurückkommen.
Bei der vorliegenden Mitteilung werde ich mich auf eine gedrängte Beschreibung jener Zellen beschränken, welche die epitheliale Aus- kleidung des eigentlichen Uterusschlauches bilden. Hinsichtlich ihres Äußeren stimmen meine Befunde, mit den bisherigen Beob- achtungen im wesentlichen überein. Auf einige Unterschiede, die ich noch auffinden konnte, werde ich in meiner ausführlichen Arbeit zu sprechen kommen. Hier möchte ich nur kurz das Bild einer typi- schen Uteruszelle skizzieren, besonders um Verwechslungen zu ver- meiden, zu welchen die schwankende Benennung der einzelnen Teile dieser Zelle Anlaß geben könnte.
Die Epithelzellen stehen nur an ihrer Basis mittels schmaler
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Protoplasmastreifen miteinander in Verbindung. Ihre Hauptmasse dagegen, die sich zottenartig von der Basis aus gegen das Schlauch- lumen vordrängt, ist durch tiefe Furchen getrennt. Auf der Zotte aber sitzt sehr oft noch ein kolbenartiger Fortsatz wechselnder Größe, der allenfalls noch sekundäre Auswüchse besitzen kann. Betonen möchte ich, daß die Form der Uteruszellen innerhalb gewisser Grenzen sehr wechselnd sein kann, was sich aus der Fähigkeit ihrer Fortsätze zu äußerlich amöbenartigen Bewegungen erklärt. Ferner wird ihr Aus- sehen im fixierten Präparat auch dadurch bestimmt, ob die Muskel- fibrillen der Wandung in kontrahiertem oder erschlafftem Zustand fixiert werden.
In folgendem sollen nun zuerst die Strukturen des Cytoplas- mas und dann jene des Kernes geschildert werden. Da sich die Zellstruktur je nach dem Funktionszustand, in welchem sich die Zelle eben befindet, ändert, ist es vorher noch notwendig, mit einigen Worten die Tätigkeit der Uteruszellen zu streifen. Sie läßt sich hauptsächlich in eine sekretorische und in eine resorptive Wirkungs- weise teilen. Die Zellen sezernieren die zähflüssige Substanz, welche sich zwischen den Eiern befindet; ferner bereiten sie eine ferment- haltige Flüssigkeit, mittels der sie auf die degenerierenden Spermien des Uterusschlauches eine extrazellulär verdauende Wirkung ent- falten. Weiterhin üben die Uteruszellen eine resorptive Tätigkeit aus, indem sie Bestandteile zugrunde gegangener Spermien auf- nehmen können, um sie in ihrem Zelleib allmählich vollständig auf- zulösen.
1. Die Strukturen des Cytoplasmas. a) Die Plastosomen.
Über die Plastosomen der Uteruszellen war bisher nichts bekannt. Dies mag zum Teil daran liegen, daß ihre Darstellung nicht ganz leicht ist. Wenn sie aber gelingt, dann zeigen sie sich in einer so wundervollen Weise, daß eine Zeichnung den wirklichen Anblick nur unvollkommen wiederzugeben vermag.
Fig. 1 diene als Übersichtsbild für das Aussehen der Plasto- somen auf dem Stadium der beginnenden Bildung der Sekrettropfen, in welchem der Zelleib infolgedessen nur geringe Mengen von Sekret enthält. Die Figur zeigt den Basal- und Zottenteil einer Uterus- zelle; der kolbige Fortsatz ist nicht mitgetroffen. Die kugeligen Plastosomen bei a rühren von degenerierenden Spermien her. Der
1%
+
ganze Zelleib ist dicht angefüllt von unzähligen Plastosomen. Aus reproduktionstechnischen Gründen mußte leider darauf verzichtet werden, sie in ihrer wirklichen Zahl und Feinheit wiederzugeben. Ihre Verteilung ist nicht völlig regellos, wie es auf den ersten Blick er- scheinen möchte. Eine sorgfältige Vergleichung verschiedener Zellen lehrt vielmehr, daß sie je nach dem Funktionszustande derselben bald in der Nähe des Kernes, bald in der Zellmitte oder im Kolben Verdichtungen zeigen können. Immer aber werden sie gegen den Rand zu spärlicher; hier kann sogar manchmal eine ziemlich breite Borte fast völlig frei von Plastosomen sein.
Über ihre feinere Struktur gewinnt man aus Fig. 2 Aufschluß, welche bei sehr starker Vergrößerung einen Querschnitt durch einen der kolbigen Fortsätze wiedergibt. Bei der Betrachtung des Bildes fällt vor allem auf, daß die Plastosomen als lange Fäden in deutlicher Netzform angeordnet sind. Die Maschen des Netzwerkes sind aber nicht weich und rund, sie besitzen vielmehr scharfe, eckige Biegungen. Beim Durchmustern mehrerer Serienschnitte läßt sich ferner noch feststellen, daß nicht alle Fäden gegenseitig verbunden sind, sondern daß an besonders dichten Stellen mehrere Netze ineinander verflochten sind, so daß ein äußerst kompliziertes Gerüst entsteht. An die Fest- stellung eines richtigen Netzes bin ich nur mit großer Vorsicht ge- gangen, da ja bekannt ist, welche Täuschungen durch Übereinander- liegen und Kreuzen von feinen Fäden entstehen können. So ist z. B. bei a eine Kreuzung gezeichnet, die bei flüchtiger Betrachtung im Präparat den Eindruck eines Maschenteiles erwecken könnte. An anderen Stellen ist jedoch die Netznatur über jeden Zweifel erhaben. Besonders schön lassen sie sich an der Oberfläche von Vakuolen er- kennen, die oft ganz umstrickt von Plastosomen sind.
Hinsichtlich ihrer Form lassen sich noch die bekannten Unter- sehiede von Plastokonten und Plastochondrien feststellen. Zwischen diesen beiden Erscheinungsformen kommen die Ubergangsstadien vor, auf die in der Plastosomenliteratur schon oft hingewiesen wurde. Das Mengenverhältnis von Plastokonten und Plastochondrien ist verschieden, je nach dem Zustande der Zellen. Es gibt einerseits Zellen, in denen fast keine Plastoehondrien zu sehen sind und ande- rerseits solche, in welchen die Fädehen in der Minderzahl sind. Dies bedingt natürlich auch Unterschiede in dem Aussehen der Netzform. Diese verschiedenen Erscheinungen stehen in Beziehung zur Stärke
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der Sekretentwicklung. Auf die Gestaltung des Netzwerkes übt ferner auch der Kontraktionszustand der Zelle einen Einfluß aus.
Man könnte nun im Anschluß an die Untersuchungen von Mis- LAWSsKY (1913) einwenden, daß die Körnchenform aus einer artifi- ziellen Fragmentierung der Fäden infolge des Einflusses der Fixierung entstanden ist. Auf Grund eingehender Beobachtungen glaube ich jedoch behaupten zu können, daß wenigstens beim vorliegenden Ob- jekt ein allmählicher Übergang von Plastosomen in Sekrettropfen nachzuweisen ist. Es ist freilich möglich, mittels schlechter Fixierung einen Zerfall von Fäden in Körnchen hervorzurufen, — leider ge- schieht es öfter als angenehm — aber deshalb sind nicht alle Plasto- chondrien, die neben Plastokonten im Präparat vorkommen, arti- fiziell aus diesen entstanden; diese Feststellung läßt sich auch sehr schön an den Plastosomen lebender Pflanzenzellen machen. An diesem Objekt kann man aber weiterhin auch das allmähliche An- schwellen der Plastosomen und Ubergehen in Differenzierungs- produkte wie z. B. Chloroplasten oder Amylumkörner beobachten und zwar am lebenden Objekt, so daß also jeder Einwand von Quel- lung, Schrumpfung usw. abgewiesen werden kann.
Nach diesen Beobachtungen, welche die Resultate von L£- WITZKY, GUILLIERMOND u. a. bestätigen, ist es aber nicht verwunder- lich, wenn ein prinzipiell ähnlicher Vorgang in gut fixierten Tierzellen beim. Ausarbeiten von Sekrettropfen aufzufinden ist. Die Beob- achtungen auf botanischem Gebiet haben mich noch mehr bestärkt in meiner Meinung, daß die Umwandlungsformen, die sich bei dem vorliegenden Objekt vom Plastosom an bis zum richtigen Sekret- tropfen verfolgen lassen, nicht nur künstlich erzeugte Fällungsbilder darstellen, sondern tatsächlich den wirklichen Vorgängen entsprechen.
Die Beteiligung der Plastosomen am Sekretionsvorgang erfolgt entweder in jener schon öfters beschriebenen Form, daß sich ein Faden in eine Anzahl von Körnern segmentiert, welche sich sodann allmählich in Sekretgranula umbilden, oder aber es bilden sich im Verlaufe eines Fadens Anschwellungen, welche immer mehr zunehmen und sich schließlich in kugeliger Form in die Maschenräume abstoßen.
Die gerüstartige Entwicklung der Plastosomen könnte nun den Verdacht wachrufen, daß die beschriebenen Fädchen am Ende gar keine Plastosomen vorstellen, sondern Stützfibrillen sind, wie sie VEIJ- powsky (1907) und BıLeX (1909, 1910) für andere Zellarten von Ascaris beschrieben haben. Zudem macht es die Größe des Proto-
6 plasmaleibes der Zellen wahrscheinlich, daß derartige Bildungen auch bei ihnen anzutreffen sind. Da aber die vorliegenden Strukturen gegenüber den echten Stützfibrillen gar manche Unterschiede zu erkennen gaben, machte ich mich daran, nach anderen Elementen zu forschen. Dabei fand ich nun, daß in der Uteruszelle noch ein weite- res Netzwerk von Fibrillen vorhanden ist, das den Stützfibrillen der Muskel- und Darmzellen wenigstens morphologisch gleich zu setzen ist.
b) Die Stützfibrillen der Uteruszellen.
Fig. 3 und 4 mögen vorerst zur Charakterisierung dieses zweiten Netzsystems der Uteruszellen dienen. Fig. 3 zeigt ein derartiges Netzwerk der Oberfläche eines Kolbens, Fig. 4 ist ein Flachschnitt durch die Rindenschicht einer Zottenseitenwand. Wie aus einem Vergleich dieser Bilder mit den Abbildungen des ersten Netzwerkes zu erkennen ist, bestehen zwischen beiden Formationen schon morpho- logisch beträchtliche Unterschiede. Während die Maschen des Stütz- fibrillennetzes infolge des elegant geschwungenen Verlaufes der Fi- brillen weich und rund sind, erscheint das Maschenwerk des anderen eckig und starr. Die Stützfibrillen laufen wie die Gerten eines Weiden- flechtwerkes zu größeren Bündeln zusammen, um sich dann wieder voneinander zu trennen. Die Plastosomen dagegen verschmelzen an ihren Berührungspunkten, ohne daß dadurch ihr Volumen ver- ändert würde. Daraus ergibt sich, daß das Stützfibrillennetz aus Fasern verschiedener Dicke zusammengesetzt ist, je nachdem mehr oder weniger Primitivfibrillen zu einem Bündel vereinigt sind, die Plastosomen dagegen zeigen immer gleichmäßige Dicke.
Neben diesen morphologischen Unterschieden, die für sich allein nicht unbedingt entscheidend wären, bestehen aber noch Unter- schiede im chemischen Verhalten, die sich besonders in der Art ihrer Reaktion gegen verschiedene Fixierungsflüssigkeiten äußern. Meine Annahme, daß das erst beschriebene Netzwerk in enger Beziehung zu den Plastosomen steht, erhält eine Stütze darin, daß sich die Fäden in Eisessig lösen. Sie werden daher durch eisessighaltige Fixierungsflüssigkeiten nieht oder nur sehr schlecht konserviert, während die Stützfibrillen nicht geschädigt werden. Andererseits verlieren die letzteren durch starke Chromierung ihre Färbbarkeit, während das Plastosomennetzwerk gerade dann ausgezeichnet färbbar ist. Es gibt aber auch Flüssigkeiten, die beide Netzwerke in dem- selben Präparate darzustellen erlauben.
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Was die Lage und Anordnung der Stützfibrillen betrifft, so ist dieser Apparat hauptsächlich in der Rindenschicht der freien Zell- oberfläche konzentriert. In dem Netzwerk kann man dickere Längs- züge unterscheiden, die besonders dem basalen Teil der Zotte ein streifiges Aussehen geben. Ein Teil dieser Züge verläuft dann am Boden der Furchen zwischen den einzelnen Zotten weiter, ein anderer zieht durch die Basalteile hindurch, um mit dem Fibrillenwerk, das in der äußeren Wandung des Uterusschlauches liegt, in Verbindung zu treten. Ob der Name ,,Stiitz“fibrillen ihrer Funktion ent- spricht oder ob er hier nicht besser durch eine andere Bezeichnung er- setzt würde, darauf komme ich in meiner späteren Arbeit zu sprechen. Die erwähnten Längszüge verlaufen nun im Innern der Zelle gegen die Kolben zu und erzeugen eine feine Grenzlinie zwischen der sogenannten Rinden- und Markschicht, auf welche schon von VAN BENEDEN auf- merksam gemacht wurde, deren richtige Deutung (man sah in ihr „Verdichtungen des Protoplasmas‘‘) bisher aber nicht gelang. Da- durch, daß die Züge meist parallel verlaufen und sich gegenseitig überdecken, wird an dickeren und nicht besonders behandelten Schnitten der Eindruck einer membranartigen oder wandartigen Zwischenschicht erzeugt.
Außer diesen geschilderten längsverlaufenden Fibrillenbündeln finden sich noch stärkere ringförmig die Zelle umkreisende Faserzüge, durch welche oft starke Einschnürungen der Zotte hervorgerufen werden. Die Vermittlung zwischen beiden Systemen besorgen feinere Anastomosen. Einzelne Fibrillenzüge dringen auch in die Innenzone der Zelle ein. Auf die Beziehungen zwischen den beiden bisher geschilderten Formationen (Stützfibrillen und Plastosomen) komme ich später zu sprechen.
Ein Exempel auf die richtige Deutung meiner Befunde schien mir nun darin zu bestehen, daß ich versuchte, auch in jenen Zellen, deren Stützapparat durch die Arbeiten von VEIJSDovskY und BILEK bekannt war, die Plastosomen aufzufinden. Außerdem versprach ich mir von den Untersuchungen dieses Punktes eine Klärung in der bekannten Streitfrage zwischen BILEK und GoLpscHMIiDr (Chro- midien). Von meinen dieshezügliehen Resultaten möchte ich vorerst nur mitteilen, daß es mir gelang, in beiden Zellarten neben dem Bırer’schen Stützfibrillenapparat Plastosomen festzustellen, die aber den GonpscHhMmipr’schen Chromidien nicht gleichzusetzen sind.
Ich glaube, daß dies einstweilen schon aus den folgenden Ab-
8 bildungen hervorgeht. Fig. 5 zeigt die Plastosomen einer Darmzelle; ihre Form erinnert sehr an die Bilder, welche Cuampy (1911), Corrı (1912) und andere Forscher in den Darmzellen verschiedener Wirbel- tiere geben.
Sie liegen weniger in der zentralen Partie der Zelle, in der nach BıLeX der Stützfibrillenapparat liegt, als in der Randzone und um- geben auf diese Weise die Innenzone mit einem dichten Plastosomen- mantel, der jedoch nicht ganz bis an die Zellgrenzen reicht, sondern von ihr durch einen schmalen Protoplasmasaum noch getrennt wird. Ihre Form variiert je nach dem Funktionszustande des Darmepithels. Im vorliegenden Falle zeigen sie sich zum größten Teil als mehr oder weniger lange Stäbchen. In anderen Präparaten bestehen viele Fäden aus einzelnen durch eine Zwischensubstanz verbundenen Körnchen. Gegen die Zelloberfläche zu verteilen sich die Plasto- somen in dichtem Flechtwerk mit anderen Granulis untermischt durch die ganze Zellbreite. Darüber sitzt dann die sogen. homogene Kappe, (K.C.ScHNEIDER), die jedoch, wie Fig. 6 zeigt, oft stark von Körnchen durchsetzt ist. Die Zahl der Körnchen ist sehr verschieden, man findet auch Kappen, die völlig frei von Einlagerungen sind. Anderer- seits habe ich auch schon kleine geschlungene Fädchen in ihr gefunden. Die schwarz gezeichnete Grenzschicht des Flimmersaums läßt sich bei geeigneter Differenzierung in einzelne Körnchen auflösen. In Fig. 5 sieht man in der zentralen Partie der Zelle noch die großen starkgefärbten Körper, die nach GoLpscHMIpDT ‚wahrscheinlich Chromidien entsprechen“, die aber mit dem Chromatin des Kernes, wie wir meine Untersuchungen in Übereinstimmung mit anderen Autoren gezeigt haben, nicht das geringste zu tun haben. Außerdem sind noch einige der rätselhaften ‚gelben‘ Körnchen (K) gezeichnet. Aus anderen Präparaten habe ich weiterhin gesehen, daß in den zen- tralen Protoplasmastrang außerdem noch verschiedene andere Gra- nula, Fettkügelehen und Glykogen zu liegen kommen.
Meine Resultate über die Strukturen der Muskelzellen stimmen in vieler Hinsicht mit den Untersuchungen von HırscHrLer (1910) überein. Wie er, habe ich gefunden, daß die Verurteilung der GoLD- scHmıpr’schen Befunde durch VEISDovsky und BiILER zu weit- gehend ist; denn ein Teil der von GoLDSCHMIDT gezeichneten Ein- lagerungen existiert tatsächlich neben dem Stützgerüst. Anderer- seits spreche ich mich aber mit HırscHLEr gegen die genetischen Be- ziehungen zwischen diesen und dem Kerne aus. Die GOLDSCHMIDT-
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schen Chromiden entsprechen zum Teil schlecht fixierten Plasto- somen.
Neben dem Fibrillenapparat und den Plastosomen habe ich in Muskelzellen noch eine weitere Struktur gefunden, die von den übrigen Untersuchern der Askarismuskelzelle anscheinend nicht beobachtet wurde. Über ihre Natur kann ich vorerst noch keine bestimmten Angaben machen, ich vermute aber, daß sie zu den Plastosomen in naher Beziehung steht. Jedenfalls ist sie von den gewöhnlichen Stützfibrillen in ihrem morphologischen wie chemischen Verhalten verschieden. Fig. 7 soll einstweilen ein Stückchen einer Flächen- ansicht dieser Bildung zeigen, die sich in der Randschicht des Mark- beutels einer Muskelzelle vorfindet. Gegen die kontraktile Rinde zu nehmen die Stränge, die hier einen gewundenen und verschnörkelten Verlauf zeigen, eine mehr parallele Richtung ein.
c) Das Protoplasma der Uteruszellen.
Es war naheliegend, bei den vorliegenden Untersuchungen auch ‘dem Protoplamsa besondere Aufmerksamkeit zu Teil werden zu lassen. Dabei stellte sich heraus, daß sich in ihm an anscheinend gut fixierten Präparaten neben dem Plastosomen- und Stützfibrillennetz- werk noch eine dritte Fadenstruktur feststellen ließ. Während ich aber für die Existenz der beiden ersten Strukturen in der Beobachtung des lebenden Objektes Beweise gefunden habe, vermag ich den Ein- wand, daß letztere durch die Fixierung hervorgerufen sein könnte, vorerst nicht völlig zu widerlegen. Diese dritte Fadenstruktur ist n Abbildung 8 wiedergegeben. Man erkennt daraus auch, daß sie neben den Plastosomen (pl), Stützfibrillen (st) und Sekrettropfen (se) sichtbar ist, so daß es sich nicht etwa um unvollständige Darstellung jener Bestandteile handelt. Sie erinnert sehr an die Filarstrukturen, die Rerzıus in den verschiedensten Protoplasmen beobachtet hat, Die gleichzeitige differente Darstellung der Plastosomen zeigt aber, daß sich beide Strukturen nicht im Sinne von Rerzıus identifizieren lassen.
Außer den feinen Fädchen bemerkt man noch kleine Granula, Beide Strukturbestandteile aber sind eingebettet in eine anscheinend homogene Grundsubstanz, die stellenweise von Vakuolen durchsetzt ist. Wenn sich nun die Vakuolen häufen und bis in die kleinsten Größenverhältnisse herabgehen, wenn ferner bei der Fixation noch Lösung der vielen leicht löslichen Substanzen, die das Protoplasma
weiterhin noch einschließt und die gleich noch kurz betrachtet werden, eintritt, so bekommt das Protoplasma im ganzen einen anscheinend wabigen Charakter; wenn man nun ferner bedenkt, daß die Faden- strukturen, welche durch die Plastosomen erzeugt werden, in vielen Arbeiten, die sich mit der Struktur des Protoplasmas beschäftigen, nicht getrennt wurden von dem eigentlichen Protoplasma und daß derselbe Fehler gegenüber körnigen Plastosomenstrukturen begangen wurde, so scheint mir die Hoffnung vorhanden zu sein, manche Diffe- renzen in dem alten Streite nach der eigentlichen Struktur des Proto- plasmas durch sorgfältige Trennung in seine durch die neueren Me- thoden darstellbaren Strukturbestandteile zu vermindern. — Durch Anwendung bestimmter Anilinfärbungen (z. B. Giemsa) läßt sich das Protoplasma in eine rot gefärbte Außenzone und blau gefärbte Innen- zone scheiden.
d) Einlagerungen des Cytoplasmas.
Neben all den besprochenen Bildungen finden sich im Cytoplasma der Uteruszelle noch Sekretgranula der verschiedensten Größe. Auf Grund von Färbungsergebnissen vermute ich, daß die Natur dieser Granula nicht gleichartig ist; ich glaube vielmehr, daß es gelingt, in diesen Zellen verschiedene (eiweißhaltige) Sekrete nebeneinander darzustellen, bei denen nicht nur in chemischer, sondern auch in gene- tischer Beziehung Unterschiede bestehen, insofern ein Teil derseiben direkt aus dem Protoplasma (ohne unmittelbare Beteiligung der Plastosomen) seinen Ursprung nimmt. Die äußere Form der Sekret- granula ist großen Schwankungen unterworfen; sie ist bald kugelig, bald oval oder ovoid. Sie wird wohl von dem Zustande der Umgebung bedingt. Ferner sind einzelne Sekretgranula aus mehreren Bestand- teilen zusammengesetzt, die sich different färben lassen.
Fig. 9 zeigt die Anordnung der Fettröpfchen in einem Fortsatz einer Uteruszelle. Außerdem sind in dieser Figur noch in grauem Tone verschiedene Sekretgranula eingezeichnet. Neben den richtigen Fettkügelchen lassen sich auch noch lipoide Stoffe und ferner Glykogen nachweisen.
Die Vakuolen, welche sich in wechselnder Zahl im Protoplasma der Uteruszellen finden, sind mit einem klaren außerordentlich leicht löslichen Inhalt gefüllt; oft werden sie von Plastosomen mit dichten Netzen umsponnen.
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Das Bild, das wir bisher vom Cytoplasma der Uteruszellen er- halten haben, wird aber weiterhin noch dadurch kompliziert, daß die Zellen auch noch eine phagocytäre und resorptive Tätigkeit ent- falten. Bei meinen Untersuchungen habe ich zwar gefunden, daß ganze Spermien nicht aufgenommen werden; man sieht vielmehr, daß sie zuerst, sei es mit oder ohne Kontakt mit der Uteruszelle einer extra- zellulären Verdauung unterliegen. Erst die Trümmer ehemaliger Spermien werden langsam in das Innere des Zellleibes eingeschlossen, um dann hier einer allmählichen Auflösung anheimzufallen, wobei sich verschiedene morphologische Beobachtungen machen lassen. Auf Fig. 10 ist ein derartiger Rest eines Spermiums abgebildet. Die anfangs noch zackig und unregelmäßig konturierten Körper werden langsam von der Zelloberfläche gegen das Innere zu transportiert, wobei ihr Umriß immer gleichmäßiger und runder wird.
Damit hätte ich in kurzen Umrissen die hauptsächlichen Struk- turen des Cytoplasmas geschildert; ich gehe nun dazu über, mit einigen Worten die Beobachtungen über den Kern darzulegen.
Nicht minder interessant und wechselnd sind die Vorgänge, die sich am Kern entdecken lassen. Ähnlich wie an den Kernen der Darm- zellen mariner Isopoden, welche MarzıAarskr (1910) zu seinen For- schungen benutzte, tritt nämlich an ihnen eine innige Anteilnahme an verschiedenen Vorgängen hervor, die sich im übrigen Teile der Zelle abspielen.
In einem bestimmten Stadium ist das Chromatin des Kerns in Form von zahlreichen kleinen Kügelchen im Zellsafte verteilt (Fig. 11), wobei die Größe der Chromatinkügelehen Schwankungen unterliegt. Unter gewissen Umständen ändert sich dieses Bild, die Kügelchen legen sich aneinander, bilden Gruppen oder Ketten, die fernerhin noch weitere Umwandlungen durchmachen können. Auch Unter- schiede in den Farbreaktionen der einzelnen Chromatinkörnchen sind vorhanden.
Auffallende Veränderungen lassen sich an den Nukleolen wahr- nahmen. Schon ihre Zahl ist großen Variationen unterworfen. Bald sieht man nur 2 oder 3 Kugeln (Fig. 11), die in ihrer Größe varlieren können, bald steigt ihre Zahl auf 10 und 20, die in den verschiedensten Größen nebeneinander liegen. Die Nukleolen enthalten unter be- stimmten Umständen Vakuolen. — Merkwürdige Unterschiede können auch hinsichtlich der Dicke der Kernmembran bestehen.
Schließlieh konnte ich auf bestimmten Stadien auch ein voll- kommenes Auflösen und Zugrundegehen des Kernes beobachten.
Durch all das, was in den obigen Zeilen in gedrängter Form ange- deutet ist, scheint mir bewiesen zu werden, daß die Untersuchungen der Uteruszellen wie die der Muskel- und Darmzellen von Ascaris geeignet ist, an der Klärung mancher Streitfragen der Zellforschung mitzuwirken. In einer ausführlichen Arbeit gedenke ich auf die Probleme, die hier nur kurz gestreift sind, in erweiterter Darlegung meiner Befunde und unter eingehender Benutzung der einschlägigen Literatur zurückzukommen.
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Erklärung der Tafel.
Die Abbildungen wurden von Fräulein B. NERESHEIMER unter Benützung des Axspe’schen Zeichenapparates in Objekttischhöhe gezeichnet. Als Objektiv diente die Apochromat. homog. Immers. 1,5 mm, n. A. 1,3 von Zeiß.
Um den Eindruck der Präparate möglichst wahrheitsgetreu wiederzugeben, wurden tiefer gelegene Strukturen in hellerem Tone gezeichnet. Ein allmähliches Hellerwerden eines Plastosoms oder einer Stützfibrille soll also nicht etwa eine Ver- änderung im chemischen oder physikalischen Verhalten, sondern nur das Tiefertreten der betreffenden Struktur versinnbildlichen. pl Plastosom; se Secretgranulum; st Stütz- fibrille; va Vakuole.
Fig. 1. Immers. 1,5 mm Ok. 6. Uteruszelle aus dem mittleren Drittel des Uterusschlauches. Zu sehen ist der Basalteil, durch den die einzelnen Zellen mit- einander in Verbindung stehen, und der Zottenteil. Der kolbige Fortsatz des letz- teren ist auf der Figur nicht getroffen. Bei a ist eine Ansammlung degenerierender Spermien gezeichnet.
Fig. 2. Immers. 1,5 Okul. 8. Querschnitt durch einen Kolbenfortsatz einer Uteruszelle.
Fig. 3. Immers. 1,5, Okul. 8. Stützfibrillennetz in der Randschicht eines Kolbenfortsatzes.
Fig. 4. Immers. 1,5, Okul. 8. Flächenansicht eines Stützfibrillennetzes der Seidenwand einer Zotte. ‘
Fig. 5. Immers. 15 mm, Okul. 8. Detail aus dem mittleren Drittel einer Darmzelle. (x Trophochondrien Schneiders oder Chromidien GOLDSCHMTEDTS).
Fig. 6. Immers. 1,5, Okul. 8. Oberer Teil einer Darmzelle. Die „homogene Kappe“ ist durchsetzt von kleinen Körnchen.
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Fig. 7. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Flächenansicht aus der Randschicht des Markbeutels einer Muskelzelle.
Fig. 8. Immers. 1,5 mm, Okul. 12. Fädchen und Körnchenstruktur im Proto- plasma eines Uteruszellkolbens.
Fig. 9. Immers. 1,5 mm, Okul. 6. Fettröpfchen (schwarz) und Sekretgranula (grau) im Kolbenfortsatz einer Uteruszelle.
Fig. 10. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Querschnitt aus einem Uteruskolben mit Überresten von aufgenommenen, degenerierten Spermien (sp.). Der näher der Zell- oberfläche gelegene Rest ist noch größer und zackig; der weiter gegen die Mitte gelegene kleiner und abgerundet.
Fig. 11. Immers. 1,5 mm, Okul. 8. Kern einer Uteruszelle mit vielen kleinen, verschieden großen Chromatinkörnchen, wenigen vakuolisierten Nukleolen und zarter Kernmembran.
Nachdruck verboten. Nochmals die Frage der kollateralen Innervation.
Von S. v. SCHUMACHER in Wien. Mit 3 Abbildungen.
Durch die Entgegnung Eıster’s!) auf meine „Bemerkungen zur P. Eıster’schen Kritik meiner Arbeit über kollaterale Innervation“ ?) sehe ich mich veranlaßt, nochmals auf diesen Gegenstand zurückzu- kommen. Neue Tatsachen werden von EiıstLEer nicht gebracht; E. hat auch an den „tatsächlichen Ergebnissen‘ meiner Arbeit nichts ausgesetzt und erklärt sich nur mit der Deutung und Verwertung meiner Befunde nicht einverstanden.
Der einleitenden Bemerkung EıstLer’s, daß die Annahme einer früh eintretenden, wenn auch nicht gerade primordialen, weiterhin unlösbaren Verbindung der Nervenfasern mit ihren peripheren Ver- breitungsgebieten sich den Morphologen als Arbeitshypothese glänzend bewährt hat, stimme ich vollkommen zu. Den Wert als ,,Arbeits- hypothese“ wird wohl niemand bezweifeln.
Ich behauptete (1912), daß der Beweis für einen sehr frühzeitigen Zusammenhang zwischen Nervenfasern und den Zellen ihres defini- tiven Endgebietes nicht erbracht sei, sondern daß vielmehr ein der- artiger Zusammenhang nur rein hypothetisch angenommen wird.
Nach EıstLEr brachte die entwicklungsgeschichtliche Forschung der letzten Jahre den Nachweis, „daß die Achsenzylinder aus der Anlage des Zentralnervensystems bereits in die noch undifferenzierten Urwirbel einwachsen, und schließlich konnte BoEke (1909) die Aus-
1) Anat. Anz., Bd. 43, Nr. 3/4. 2) Anat. Anz., Bd. 41, Nr. 23/24.
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Romeis, Plastosomen.
Anatomischer Anzeiger Bd. 44.
Fig. 11. Fig. 3.
| gez. B. Neresheimer.
a a Verlag von Gust” Fischer in Jena.
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bildung der Verbindung der Nervenfasern mit den noch im synzy- tialen Stadium befindlichen Myotomelementen verfolgen. Damit trat an Stelle einer großen Wahrscheinlichkeit die Gewißheit, in den Nerven sichere Wegweiser, zunächst wenigstens für myo-morpho- logische Untersuchungen, sehen zu dürfen.“
Der auf die erste Entwicklung der motorischen Nerven bezügliche Passus in der von EisLER angezogenen Arbeit BoEkE’s!) lautet:
„Die motorischen Nervenfasern wachsen während der ersten Entwicklungs- periode in die Myotome ein, wenn die Muskelplatte noch in dem syncytialen Sta- dium verharrt. Man sieht dann die Nervenfasern in mittels der Methode von BIELSCHOWSEY gefärbten Präparaten als tiefschwarze feinste Fädchen in dem Syneytium verlaufen und einen wirklichen Plexus bilden. Sie verlaufen dicht den Muskelfasern entlang, in dem Protoplasma eingebettet. Sollte diese innige Verbindung zwischen Muskel und Nerv später bei der Entwicklung individueller Muskelfasern wieder aufgehoben werden? Meiner Ansicht nach nicht. Die Nerven folgen der Entwicklung der einzelnen Muskelfasern und Muskeln aus den Myotomen Schritt für Schritt. Auf allen Stadien der Entwicklung sieht man die Muskelnerven in den sich bildenden Muskeln einen Plexus bilden, dessen Maschen so den Muskel durchziehen, daß jede Muskelfaser von den Nervenfasern berührt wird. An dieser Berührungsstelle entwickelt sich dann später die im Anfange dieser Arbeit beschriebene knopf- und ringförmige Verbreiterung der Nervenfaser, welche sich durch weiteres Auswachsen usw. zur motorischen Platte entwickelt.“
Ich kann in diesen Befunden keinen Beweis für eine frühzeitige Verbindung von Nervenfasern mit Muskelbildungszellen sehen. Damit, daß die Nervenfasern dicht entlang den Muskelfaseranlagen verlaufen und einen Plexus in dem Myotommaterial bilden, ist doch noch nicht erwiesen, daß sie in definitive Verbindung mit den Muskel- bildungszellen getreten sind. Von einem nachweisbaren Zusammen- hang zwischen Muskelzellen und Nervenfasern kann doch erst dann gesprochen werden, wenn sich die motorische Platte zu entwickeln beginnt, was erst bedeutend später der Fallist. Wenn auch ein Nerven- geflecht innerhalb eines Muskelsegmentes gefunden wird, so ist doch an die Möglichkeit zu denken, daß dieser Plexus durch weiteres Wachs- tum später die Grenzen des Segmentes überschreitet.
EısLer gibt zu, daß uns für die Hautbildungszellen noch ein mikroskopischer Nachweis der frühen Verbindung mit Nervenfasern fehlt. Es gibt aber nach EısLEr
1) BoEKE, E., Die motorische Endplatte bei den höheren Vertebraten, ihre Entwicklung, Form und Zusammenhang mit der Muskelfaser. Anat. Anz. Bd. 35, Nr. 8/10, 1909.
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„eine Anzahl typischer und atypischer Verläufe von Hautnerven, die ohne die Annahme einer solchen ganz frühen Verbindung nicht verständlich sein würden. “Die Zweige des 3. Halsnerven, die die Haut über der kranialen Hälfte des M. sternocleidomastoideus versorgen, werden gelegentlich von der kaudalwärts wach- senden Trapeziusanlage bis in die Nachbarschaft des Schlüsselbeins zu einer langen Schlinge ausgezogen, deren peripherer Schenkel wieder kranialwärts um- biegt und erst einen weiten Weg bis zu seinem Endgebiet zurückzulegen hat.“ Weiterhin werden noch zwei ähnliche Fälle von Ablenkung sensibler Nerven durch Muskeln als Beispiele angeführt.
Meiner Ansicht nach sind derartige Verlaufseigentümlichkeiten keineswegs beweisend für eine sehr frühzeitige Verbindung der sen- siblen Nerven mit ihren Hautgebieten. Man kann sich doch ganz gut vorstellen, daß Nerven, die auch noch nicht in feste Verbindung mit ihren Endgebieten getreten sind, durch wachsende Muskelmassen inihrem Verlaufe abgelenkt werden. Andererseits ist es auch möglich, daß die sensiblen Nerven schon definitiv mit ihren Endgebieten ver- bunden sind, zu einer Zeit, wo bestimmte Muskelanlagen noch ver- hältnismäßig klein sind, so daß diese Anlagen durch ihr späteres Wachstum den Verlauf der Nerven modifizieren können; eine der- artige Verbindung muß aber keineswegs eine sehr frühzeitige (im Sinne EISLERS) sein.
Somit ist meines Erachtens auch heute noch der Beweis für einen sehr frühzeitigen Zusammenhang der Nervenfasern mit ihren defini- tiven Endgebieten nicht erbracht.
Direkt gegen einen frühzeitigen Zusammenhang zwischen Nerven- fasern und Muskelzellen sprechen die Befunde BArpDErn’s!) bei Schweineembryonen. Nach BArDEEn steht die erste Entwicklung der Nerven in keiner unmittelbaren Beziehung zu den Myotomen. Die motorischen Nerven treten erst dann in innige Beziehung zur Muskulatur, wenn aus den Myotomen die für den ausgebildeten Zu- stand charakteristische Muskulatur hervorgegangen ist (bei Embry- onen von 12—13 mm Länge). Die erste Verbindung von Nerven- fasern mit Muskelzellen der Bauchmuskulatur hat BARDEEN bei Em- bryonen von 6—7 cm Länge gesehen. Wahrscheinlich kommen aber auch Verbindungen bei bedeutend jüngeren Embryonen vor. Weiter- hin bemerkt BArDEEn, daß oft Muskeläste in eine Muskulatur ein-
1) CH. R. BARDEEN, The development of the musculature of the body wall in the pig, including its histogenesis and its relations to the myotomes and to the skeletal and nervous apparatus. The Johns Hopkins Hospital Report, Vol. IX, 1900.
aT
treten, die vom nächst höheren Segment abstammt. Diese Befunde sprechen doch ganz entschieden für ein freies Auswachsen der Nerven und für eine Verbindung derselben mit den Muskelbildungsmassen in einem verhältnismäßig späten Stadium.
Auch die jüngsten, Untersuchungen Erık MUxunr’s?) über die Entwicklung der Nerven bei Selachiern sprechen für das freie, von den Myomeren bis zu einem gewissen Grade unabhängige Vorwachsen der Nervenfasern, wie aus folgenden Worten hervorgeht: „Den ersten Anlaß zu einer Komplikation der früher so einfachen Nervenan- ordnung bildet die Umbiegung der früher gerade auswachsenden Myomere und das Auswachsen derselben kranialwärts. Die Nerven setzen ihr Wachstum in der ursprünglichen Richtung fort, bekommen aber nun Gelegenheit, sich mit den Nachbarmyomeren zu verbinden, wodurch eine reiche Verästelung und Anastomosenbildung statt- findet.“
Nach Eıster hätte sich bei mir der Begriff der kollateralen Inner- vation allmählich ganz erheblich verschoben. Dies ist aber keines- wegs der Fall. Unter kollateraler Innervation verstehe ich und ver- stand ich stets — wie aus meinen früheren Auseinandersetzungen - deutlich genug hervorgehen dürfte — die Versorgung von Ma- terial eines bestimmten Ursegmentes durch Nerven aus einem anderen Segmente. Das Zustandekommen der kolla- teralen Innervation kann allerdings ein verschiedenes sein, wodurch aber die gegebene Definition nicht berührt wird. 1. Ist es möglich, daß es in einem Segmente überhaupt nicht zur Ausbildung eines Nerven kommt und daß dieses Segment von einem ihm fremden segmentalen Nerven versorgt wird, wie dies meiner Ansicht nach in den distalen Schwanzsegmenten langschwänziger Säuger der Fall ist. 2. Ist es möglich, daß es in einem Segmente zur Ausbil- dung des zugehörigen Nerven kommt, daß sich dieser Nerv aber später rückbildet und die Innervation des betreffenden Segmentes von einem Nerven aus einem anderen Segmente übernommen wird, wie dies in einigen der mittleren Schwanzsegmente meiner Ansicht nach der Fall ist. 3. Ist es möglich, daß das aus einem Segmente hervorgehende Muskel- und Hautmaterial nur zum Teil von dem
1) ERIK MÜLLER, Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung des peripheren Nervensystems bei den Selachiern. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 81, Abt. I, 1913.
Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze.
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zugehörigen segmentalen Nerven versorgt wird, zum anderen Teil aber von einem Nerven aus einem anderen Ursegment. In allen drei angeführten Fällen handelt es sich um die Versorgung von Material eines bestimmten Ursegmentes durch Nerven aus einem anderen Seg- mente, also um eine kollaterale Innervation.
Nach Eıster hätte ich den Beweis für das Vorkommen einer kollateralen Innervation nicht erbracht. Zur Erklärung der auffallen- den Innervationsverhältnisse am Säugerschwanze nimmt EıstLer an, daß sich im distalen Schwanzgebiet ein segmentiertes Achsenskelett ohne entsprechendes Muskel- und Hautgebiet ausgebildet habe.
„Wir hätten‘ — nach EISLER — „nur mit der Möglichkeit zu rechenn, daß die Muskel- und Hautplatten der Urwirbel, soweit in der Ontogenese noch getrennte Urwirbelanlagen mit oder ohne Nervenanlagen in diesem Gebiete nachgewiesen sind, sich völlig zurückgebildet haben, soweit aber eine deutliche Segmentierung des Mesoderms nicht mehr auftritt, vielleicht überhaupt nicht mehr angelegt werden. Die Frage nach den Kausalmomenten für die Rückbildung bleibt dabei offen. In den Raum, der durch den Schwund oder die Nichtausbildung distaler Muskel- und Hautplatten entsteht, schiebt sich Material aus den proximalen Schwanzmetameren und zwar nach dem Ausweis der Innervation in durchaus regelmäßiger Aufeinanderfolge und siedelt sich darin gemäß den gebotenen An- heftungsmöglichkeiten an.‘‘t)
1) Ich erklärte schon seinerzeit eine derartige Vorstellung als sehr gezwungen und im höchsten Grade unwahrscheinlich, schon deshalb, weil die Muskulatur, die über weite Strecken gewandert sein müßte, schließlich in rein segmentaler Anordnung liegen bleibt. Als Beispiel führte ich das Verhalten des 5. Schwanz- nerven bei Semnoptihecus entellus an, der das Gebiet der Schwanzspitze versorgt, das von der Austrittsstelle dieses Nerven mehr als 60 cm entfernt liegt und schrieb weiterhin folgendes: „Es müßte also das Muskel- und Hautmaterial des 5. Ur- segmentes des Schwanzes von seiner Bildungsstätte um diese enorme Strecke während der Entwicklung abgerückt sein. Dabei hätte aber — wenigstens bei den proximalen Schwanzmyotomen — nicht das ganze Muskelbildungsmaterial sich an dieser Wanderung beteiligt, sondern wäre zum Teil an seiner ursprüng- lichen Bildungsstelle liegen geblieben, um den M. flex. und ext. c. lateralis zu formen. Diese ganze Vorstellung von so hochgradigen ontogenetischen Ver- schiebungen einer Muskulatur, die im ausgebildeten Zustande eine segmentale Anordnung (auch im Original gesperrt!) zeigt, ist zum mindesten sehr gezwun- gen und von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich.“
E. zitiert diesen Passus, läßt dabei aber den Schlußsatz, in dem von der segmentalen Anordnung die Rede ist, einfach weg, obwohl er schon aus dem ge- sperrten Druck hätte sehen müssen, daß ich gerade auf die segmentale Anordnung das Hauptgewicht lege; d. h., daß es mir eben unwahrscheinlich vorkommt, daß eine Muskulatur über weite Strecken wandert und schließlich in rein segmentaler Anordnung liegen bleibt. Zu diesem derart zugestutzten Zitat bemerkt E.: „Mit
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Eıster läßt demnach die distalen Schwanzwirbel als Bestand- teile je eines Segmentes gelten. Dann muß EısLer auch annehmen, “ daß die Schwanzwirbel nicht innerviert sind; denn sobald einer von den distalen Schwanzwirbeln innerviert wird, kann es sich nur um eine kollaterale Innervation handeln, da ja das Segment, dem der betreffende Schwanzwirbel angehört, keinen zugehörigen Nerven besitzt. |
Weiterhin dreht sich die ganze Frage darum, 1. ob in jenen Schwanzsegmenten, in denen es noch zur Ausbildung von segmentalen Nerven oder Ganglien kommt, die aber im Laufe der Entwicklung sich rückbilden, auch das ganze Muskel- und Hautbildungsmaterial sich rückbildet oder nicht und 2. ob es auch im distalen Schwanz- abschnitte zur typischen Ausbildung von Urwirbeln mit Muskel- platten kommt und ob sich aus diesen die bleibende segmentierte Muskulatur entwickelt.
Um diese Fragen zu entscheiden, durchmusterte ich neuerdings die mir zur Verfügung stehenden Serien von Katzenembryonen}), wenngleich es mir schon bei der ersten Untersuchung aufgefallen sein würde, falls wesentliche Abweichungen in der Ausbildung der Seg- mentierung des Schwanzes gegenüber dem Rumpfgebiet bestünden.
Mit absoluter Sicherheit läßt sıch feststellen, daß es während der Entwicklung im ganzen Schwanz bis an seine Spitze zur Aus- bildung typischer Urwirbel kommt, die weiterhin denselben Umwand- lungen unterliegen wie die Urwirbel des Rumpfes. Auch am Schwanz gilt das Gesetz, daß die Entwicklung in kraniokaudaler Richtung fortschreitet, so daß bei Embryonen eines bestimmten Alters (z. B. bei einem Embryo von 10,3 mm gr. L.) die Schwanzspitze noch ge- schlossene Urwirbel mit epithelialer Wandung und einem Myocoel zeigt (Fig. 1.), während weiter proximal die mediale und teilweise
solchem, offenbar ernst gemeinten Einwande kann man doch höchstens einen Laien verblüffen, dem schließlich aber noch mehr die Tatsache imponiert, daß beim Menschen die mikroskopisch feinen Nervenfasern für den Flex. brevis der großen Zehe etwa 120 cm lang von Nervenzellen ausgewachsen sind, die im Rücken- mark etwa in Höhe des 11. Brustwirbels liegen.“
Freilich, hätte E. meinen Schlußsatz nicht unterdrückt, so hätte er wohl kaum mein Bedenken in der angeführten Weise kritisieren und auch nicht den ganz unpassenden Vergleich mit den Nervenfasern für den Flex. brevis der großen Zehe heranziehen können.
1) Größte Länge 6,85, 8 (2 Serien), 9,8, 10,3 (2 Serien), 10,43, 12,5, 15 (2 Serien), 16, 22 und 33 mm.
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auch die ventrale Urwirbelwand aufgelöst erscheint und Mesoblast- zellen aus dem Innern des Urwirbels sich medianwärts ausbreiten (Bildung der Skleromeren). Noch weiter proximal sieht man, wie die epithelial gebliebene Hautmuskelplatte sich an ihren medialen Rand umschlägt zur Bildung der Muskelplatte (Fig. 2). Dann folgen Segmente, in denen noch die epitheliale Hautplatte vorhanden ist, aber allmählich unschärfer begrenzt wird und sich aus den Muskel- platten die Myomeren mit typischen spindelförmigen Myoblasten, die alle parallel zur Längsrichtung des Schwanzes geordnet sind, ausbilden (Fig. 3). Die Myomeren breiten sich ventralwärts immer weiter aus und die epitheliale Hautplatte verschwindet schließlich vollkommen. Das ist z. B. beim 10,3 mm langen Embryo proximal
Fig. 2. Fig. 1. Querschnitt durch die Schwanzspitze eines 10,3 mm langen Katzen- Embryos. Vergr. 140 fach. Fig. 2. Querschnitt durch den Schwanz desselben Katzen-Embryos wie Fig. 1, jedoch etwas weiter proximal. Hp = Hautplatte, Mp = Muskelplatte. Vergr. 140 fach.
vom 7. Schwanzwirbel der Fall. In Fig. 3 sieht man, wie die Aus- dehnung der Myomeren im dorso-ventralen Sinne proximalwärts zunimmt. Hs ist hier auch schon der N. collector ventralis ausgebildet und man sieht, wie erin die Ursegmente eintritt, so daß auch noch ventral von ihm segmentierter Mesoblast gelegen ist, dessen Zellen allerdings erst zum Teil die Spindelform der Myoblasten angenommen haben. Schon der Umstand, daß der N. collector ventralis in Anteilen des Schwanzes zu finden ist, die noch die ursprüngliche Segmentierung zeigen, spricht entschieden dafür, daß der Nerv frei vorwächst und nicht Muskel- oder Hautbildungsmaterial mit sich führt, das dazu
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bestimmt wäre, die aus den Hautmuskelplatten lokal entstandenen Massen zu ersetzen.
In einem späteren Stadium (Embryo von 15 mm gr. L.) werden die Grenzen zwischen den Myomeren unscharf und sind stellen- weise überhaupt nicht oder kaum nachzuweisen; am deutlichsten bleibt die Segmentierung in den Randpartien erhalten. Mit der Aus- bildung der knorpeligen Wirbelanlagen (Embryo von 22 mm gr. L.) wird die Segmentierung wieder deutlicher und es sind schon die einzel- nen definitiven Muskeln in ihrer typischen Gruppierung kenntlich.
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Fig. 3. Sagittaler (etwas seitlicher) Längsschnitt durch den Schwanz eines 9,8 mm langen Katzen-Embryos. Hp = Hautplatte. M,,, M,, = 14. resp. 11. Schwanz- Myomer. Ne =N. collector ventralis. Vergr. 140 fach.
Vergleicht man einen bestimmten Schwanzabschnitt bei ver- schiedenalterigen Embryonen, so lassen sich an ihm genau dieselben Umbildungen nachweisen, wie man sie am Schwanze eines Embryo in der Richtung von der Schwanzspitze gegen die Schwanzwurzel ausgebildet findet.
Von einem umfangreicheren Zerfall der Myomeren kann nicht die Rede sein, man sieht hiervon nirgends eine Andeutung; es müßte dies doch ein recht in die Augen springender Vorgang sein, wenn — wie EısLER vermutet — die ganzen lokal gebildeteten Myomeren sich rückbilden und durch von der Schwanzwurzel her einwachsende Muskelmassen ersetzt würden.
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Somit lehrt uns die Entwicklung, daß die definitive segmentale Schwanzmuskulatur lokal gebildet wird, daß der Schwanz nicht nur ein segmentiertes Achsenskelett besitzt, sondern daß die betreffenden Ursegmente auch die bleibende segmentale Muskulatur und wohl auch das Corium bilden, nachdem es, so wie am Rumpfe, auch am Schwanze zur Ausbildung typischer Hautplatten kommt. Da die segmentale, lokal entstandene Schwanzmuskulatur eines bestimmten Schwanzabschnittes von Nerven versorgt wird, die weiter proximal gelegenen Segmenten angehören, so muß angenommen werden, daß die Nerven sekundär in diese Muskulatur eingewachsen sind, daß also die Schwanzmuskulatur — und auch die Haut — kollateral innerviert wird.
Zu den von mir angeführten Beispielen für die Möglichkeit des Vorkommens einer kollateralen Innervation in anderen Körperge- bieten bemerkt EisLEr:
„Unter den Beispielen von Möglichkeiten einer kollateralen Innervation in anderen Körpergebieten (1909, S. 85—90) ist das dorsale Hautgebiet des 7. und 8. Halsmetamers nach v. SCHUMACHER nicht etwa ausgefallen, sondern wahr- scheinlich von den dorsalen Hautnerven der benachbarten Metameren mit über- nommen. Das Warum? bleibt der Phantasie der Leser überlassen.‘
Warum ich nicht annehme, daß das dorsale Hautgebiet des 7. und 8. Halsnerven (und auch das einiger anderer Rückenmarksnerven) ausgefallen ist, habe ich seinerzeit (1909, S. 86—87) mit folgenden Worten zu erklären versucht:
„Es kommen demnach Rückenmarksnerven vor, denen kein dorsales Haut- gebiet zukommt. Würde man annehmen, daß jede aus einem Ursegment hervor- gehende Hautpartie nur von Fasern des entsprechenden segmentalen Nerven versorgt wird, so müßte man aus dem angeführten Verhalten folgern, daß bestimm- ten Segmenten überhaupt kein dorsales Hautgebiet angehört, daß sich also aus bestimmten Ursegmenten überhaupt kein dorsales Hautgebiet entwickelt hat. Nun ist uns aber aus der Entwicklungsgeschichte nichts darüber bekannt, daß sich einzelne Ursegmente nach einem von den übrigen prinzipiell verschiedenen Typus entwickeln. Es scheint daher nicht wahrscheinlich, daß einzelne Rumpf-Meta- mere überhaupt kein dorsales Hautgebiet besitzen, sondern es liegt der Gedanke viel näher, daß tatsächlich ein solches jedem Metamer entspricht, daß aber nicht ausnahmslos jedes Hautgebiet von dem ihm entwicklungsgeschichtlich ent- sprechenden segmentalen Nerven, sondern kollateral von den benachbarten seg- mentalen Nerven aus innerviert wird.“
Weiterhin bemerkt EısLer: „Neuerdings (1912) glaubt v. SCHUMACHER auch das von anderer Seite behauptete nachträgliche Einwachsen des N. mylohyoideus in die anfänglich nur
vom N. facialis versorgte Anlage des M. digastrieus mandibulae (Futamura) und der Zervikalnerven in die nur vom N. accessorius versorgte Anlage des Sterno-
zer
cleidomastoideus-Trapezius (LEwts) als Beispiele kollateraler Innervation deuten zu können. Hier wäre es also ein Einbruch frei auswachsender Nerven in ein schon von Nerven besetztes Gebiet. Auf die Schwierigkeit sich derartiges vorzu- stellen, habe ich bereits in meinem Buche hingewiesen.‘
Eine Schwierigkeit für die Erklärung dieser Vorkommnisse be- steht nur dann, wenn ein frühzeitiger Zusammenhang zwischen Nervenfasern und Muskelbildungszellen angenommen wird. Bei der Annahme, daß die Nervenfasern erst verhältnismäßig spät mit den Muskelbildungszellen in Verbindung treten, wären die Befunde in der Weise zu deuten, daß Fasern des N. facialis mit einem Teil der Zellen der Digastricusanlage früher oder später in Verbindung treten, während ein anderer Teil der Muskelfasern durch den erst später einwachsenden N. m'ylohyoideus versorgt wird; ganz ähnlich auch im zweiten ange- führten Falle.t)
Schließlich sei bemerkt, daß nach Erz?) vielleicht auch die Kehl- kopfinnervation beim Lama durch den ‚N. laryngeus inferior“ als kollaterale Innervation aufzufassen ist.
Wenn somit, meiner Ansicht nach, für das Vorkommen einer kollateralen Innervation am Schwanze der Beweis erbracht und das Vorkommen einer kollateralen Innervation auch an anderen Körper- stellen — wie aus den angeführten Beispielen hervorgeht — minde- stens im höchsten Grade wahrscheinlich ist, so muß mit dieser Mög- lichkeit bei künftigen segmental-anatomischen Untersuchungen ge- rechnet werden.
Zum Schlusse bemerke ich noch, daß ich nicht beabsichtige, mich weiterhin auf ein reines Wortgefecht mit EısLER einzulassen.
Wien, 17. März 1913.
1) Ganz ähnlich spricht sich auch Lewis (Handb. der Entwicklungsgesch. des Menschen von KEIBEL und MALL) aus. Die betreffende Stelle lautet: „Wenn ein Muskel von den Nerven zweier oder mehrerer Segmente versorgt wird, so liegt darin eine Hindeutung darauf, daß er einen mehrfachen Ursprung hat, wie die Mm. rectus abdominis und obliquus abdominis externus und internus; doch nicht immer ist das der Fall, denn ein Muskel kann sekundär neue Nerven bekommen und dabei seine ursprünglichen Nerven behalten.“
2) C. Elze, Über den sogenannten Nervus laryngeus inferior des Lamas (Auchenia lama). Anat. Anz. 1912, Bd. 42, Nr. 16.
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Nachdruck verboten. On the Primitive Tetrapod Limb. By D. M. S. Watson, M.SC.,
Lecturer in Vertebrate Palaeontology in University College London. With two figures.
One of the most curious and most constant features of the mam- malian skeleton is the presence of a navicular in the tarsus. This bone is, aS has long been recognised, a centrale; and its peculiarity lies in the fact that its tibial side forms part of the internal border of the tarsus; which is thus three rowed on the tibial whilst only two rowed on the fibular side.
This very characteristic type of tarsus also occurs in all Ther- apsids in which it is known, Dimetrodon, Dicynodon, Galechirus. In embryo Didelphis there are in one stage two centralia taking the place of the navicular and the same condition occurs amongst reptiles inasmall Permian type from South Africa, nearly allied to if not identical with the American Areoscelis, which is perhaps to be associated with the ancestory of the lizards. In Stegocephalia three centralia may be found having the same position as in Archegosaurus and Tre- matops ?
In all these types, no matter how many centralia there may be, the fourth and fifth distal tarsals are in direct contact with the proxi- mal row, usually entirely with the fibulare.
In the amphibia there are three bones in the proximal row, the fibulare articulating with the fibula, the intermedium with both the fibula and tibia, and the tibiale with the tibia. In reptiles and mammals the intermedium fuses with the tibiale to form the astra- gulus.
This type of tarsus with eleven bones is obviously the most primitive known amongst tetrapods, for from it any other type can be readily derived by reduction, whilst it cannot be derived from any other type because all others have lost bones, and in accordance with Dollos dictum of the Irreversibility of Evolution, organs once lost cannot be regained.
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The Carpus of Sphenodon with two centralia neither of which appears in the borders of the carpus is usually regarded as a fair re- presentative of the primitive reptilian carpus. The embryo carpus of this type however has three centralia, the radial of which is exposed on the side of the carpus, which is hence three rowed on the radial and only two rowed on the ulnar side.
In all deseribed Therapsid carpi the condition of three rows on the radial and two rows on the ulnar side is found, in Dimetrodon _ Galechirus, Dicynodon, Theriodesmus, and others. In all these
Rigel. Fig. 1. Diagram of the supposed primitive tetrapod limb. The dotted line from H to 4 is the axis, the branch dotted lines ending in 1. 2. 3. represent preaxial. and that to 5 a postaxial radii. H—humerus.s U=ulna. R=radius. P= pisi- form, U' =ulnare. [= intermedium. R' = radiale. C'. 0", C'". =‘first second and third centralia. D'-D, = first to fifth distal carpals.
Fig. 2. Endoskeleton of the pectoral fin of Eusthenopteron. A'-A' = first to third axial elements.
cases the fourth and fifth distal carpals articulate directly with the proximal row of the carpus.
It will be at once noticed that this carpus is identical with the tarsus we have already arrived at as the most primitive known Am- phibian type, except for the presence of a pisiform.
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Comparison of a large series of limbs will shew that in all pri- mitive types the carpus or tarsus is long compared with the forearm or leg and the metapodials and that in the higher types it tends to become progressively shorter. This change is of importance as suggesting that the carpals and tarsals are really bones of the same order as the other bones of the leg. This conclusion is strengthed by the fact that it is not uncommon for a distal carpal to take on a close resemblence to the form of a metacarpal.
It is certain that the Tetrapods have been derived from some fish, and that this fish must have been a bony fish in existance in Devonian times. The only bony fish known at this time are the Dipnoi, the ,,Crossopterygii‘, and the Palaeoniscids. The latter group may be at once excluded from consideration, because their paired fins are so advanced that their main support is provided by dermoskeletal elements and it is obvious that the ancestral tetrapod must have had a large endoskeleton in its paired fins. We are thus left with the Dipnoi and the ,,Crossopterygii“. Amongst these types only two types of fin skeleton are known:
1. The long biserial archipterygium found in Ceratodus, which is apparently the primitive type, as it alone is common to the two orders and the ,,Crossopterygian“ family with long fins is the first to become extinct.
2. The short reduced archipterygium found in Eusthenopteron and Rhizodopsis. This fin is supported by an endoskeleton con- sisting of an axis of four elements, the first second and third of which each carry a preaxial radial, the third having also a postaxial bone. It is from such a fin that I believe the tetrapod limb to have been derived.
If the primitive limb as described above be examined it will be found that if the axis is assumed to run along the humerus, ulna, ulnare, and fourth finger, there are three preaxial and one postaxial radii; the first, bourne by the humerus, running through the radius, radiale, third centrale, first distal carpal, and first digit. The inter- medium, second centrale, second distal carpal, and second digit form the preaxial radial bourn by the second axial element, the ulna; the first centrale, third distal carpal, and third digit form the preaxial, and the fifth distal carpal and fifth digit the post axial radii of the third axial element, the ulnare. The pisiform is perhaps the remnant of the post axial radial of the second axial elements.
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If read in this way the coincidence in plan of the limb and the fin is extremely striking.
The concentration of bones in the carpus and tarsus of the pentadactyl limb and their mutual articulation laterally is obviously mechanically necessary in order to form a region of flexibility ; which though not required in a fin used for swimming (compare the swimming paddles of the Plesiosaurs, Ichthyosaurs, and Whales) is necessary in a fin or limb used for walking on the ground (compare the walking fins of Periopthalmus and Ogoocephalus).
The greatly increased number of elements in the radii, is perhaps also a mechanical necessity.
Finally it may be noticed as a curious and possibly significant fact that if the digits are given the primitive reptilian number of phalanges, 2, 3, 4, 5,4, the three preaxial radials have each seven seg- ments between the axis and the tip.
The object of this paper is really to call attention to the very common occurrence in early reptilia and amphibia of a carpus and tarsus which are three rowed on the preaxial and two rowed on the postaxial border, and to suggest that this is the primitive condition and is dependent on derivation from a short archipterygian fin of the type found in Eusthenopteron.
Biicheranzeigen.
Vorlesungen über allgemeine Histologie, gehalten an der Hochschule für Frauen in St. Petersburg von Alexander Gurwitsch. Mit 204 Abbild. im Text. Jena, Gustav Fischer. 1913. IV, 345 S. Preis 11 Mk., geb. 12 Mk.
Die Vorlesungen, aus denen dies neue Werk von GURWITSCH in St. Peters- burg entstanden ist, wurden für Studierende der Naturwissenschaften ge- halten und berücksichtigen deshalb möglichst gleichmäßig das gesamte zoologische Gebiet, nicht nur, wie das in den Histologien für Mediziner üblich ist, die Wirbel- tiere, besonders die Säugetiere und den Menschen. Hier war die Absicht, einen Grundriß der allgemeinen Histologie zu geben; so ergaben sich der üblichen Darstellungsweise des Stoffes gegenüber Unterschiede in der Auffassung des Ar- beitsgebietes und des Arbeitszieles. Diese soll nach Verfasser nicht nach ihrem Stoff umgrenzt, sondern als eine bestimmte ,,Betrachtungsweise des Biologischen“ aufgefaßt werden; sie soll bedeuten: „Studium der Lebenserscheinungen mittels Eindringen in die denselben zu Grunde liegenden Strukturen“. — Von diesem Gesichtspunkte aus werden jedem Abschnitt gedrängte Formulierungen der be- treffenden biologischen Probleme und Postulate vorausgeschickt, ferner werden die Erscheinungen der Entwicklung mit in den Kreis der Betrachtung gezogen.
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Obwohl diese „Vorlesungen“ vor allem ein Lehrbuch für Studenten sein sollen, hält Verfasser es nicht für angezeigt, daß sie als das erste biologische Lehrbuch in deren Hände gelangen, da die elementarsten zoologischen, ana- tomischen und botanischen Kenntnisse vorausgesetzt werden. Das Buch ist zwar elementar in der Auswahl und Menge des Stoffes, aber dessen kritische und be- griffliche Behandlung ist viel eindringlicher und stellt größere Anforderungen an die Aufmerksamkeit der Leser als die üblichen Kompendien. — Verfasser wollte nicht auf die wissenschaftlichen Vorzüge und Verpflichtungen verzichten, welche die Form von ‚Vorlesungen‘ mit sich bringt, getreu dem Ausspruche von HELM- HOLTZ: „Der akademische Lehrer soll stets dessen eingedenk sein, daß er unter ° seiner Hörerschaft möglicherweise die besten Köpfe der nächsten Generation vor sich hat...“
Der Inhalt der 22 Vorlesungen ist kurz folgender: Stellung der Histologie; Grundbegriffe der mikroskopischen Morphologie; Entwicklung und Struktur: Substrat und Entwickelung, Vorgang der Zellteilung; Histologie der Entwickelung: Wachstum, Formbildung, Differenzierung und Histogenese; die Postulate der Vererbungslehre; das Substrat der Vererbung, Gestalt und Struktur; Histologie der Stoffumsätze; Formwechsel und Bewegung (Muskeln); Nervensystem. Die Schlußvorlesung behandelt die Möglichkeit der Aufstellung histologischer Ge- setze.
Auch Lehrer und Forscher werden das Buch mit Interesse und Nutzen lesen, für Studierende ist es ein reicher Bronnen der Belehrung und Anregung zum Nach- denken, Anleitung zum Verständnis. Die Ausstattung mit Abbildungen ist ebenso reichlich wie technisch vorzüglich, der Preis sehr mäßig. B.
Anatomische Gesellschaft.
Vorläufiger Bericht über die 27. Versammlung in Greifswald, vom 10. bis 13. Mai 1913.
Trotz der peripheren Lage Greifswalds und des schönen Pfingst- wetters war die Versammlung, vor allem die Sitzungen, gut besucht, die letzte Sitzung fast ebenso voll wie die erste. Die Zahl der Teil- nehmer, Mitglieder und Gäste betrug gegen fünfzig; sie kamen aus Deutschland, Österreich, Schweiz, Belgien, Schweden, Rußland (Fin- land), Nordamerika, Japan. Den Vorsitz führte Herr Bonner. Die Sitzungen und Demonstrationen fanden in der vor einigen Jahren zweckmäßig umgebauten und vergrößerten anatomischen Anstalt (Direktor Prof. Dr. E. KırLıus) statt.
Sonnabend, den 9. Mai, nachmittags 4 Uhr: Vorstands- sitzung. Beschlüsse:
1. Zu Revisoren der Rechnungen werden ernannt die Herren BARFURTH und von EGGELING.
2. Die Reihenfolge der Vorträge soll, mit einigen persönlich ge- botenen Ausnahmen, in der Reihenfolge der Anmeldungen stattfinden.
3. Es wird festgestellt, daß leider die Herren WEIDENREICH, GEB- HARDT, FIRKET, AICHEL, VIRCHOW Absagen nach Greifswald gerichtet haben, während die Herren TRIEPEL und von Korrr beim Schrift- führer ihre Vorträge abgemeldet hatten. Herr PETER wird statt vor- zutragen nur demonstrieren.
4. Der Vorstand hält es für selbstverständlich, daß Vorträge und Demonstrationen jedenfalls beim Schriftführer an- und abge- meldet werden müssen. Eine Nachricht an den Direktor der be- treffenden Anstalt genügt nicht!
Der Sinn dieser Einrichtung und Vorschriften ist der allgemeine Wunsch, ein möglichst vollständiges und richtiges Programm zu haben.
5. Nachträglich angemeldet hatte beim Schriftführer Herr Kiaatscu, ferner als Gäste die Herren SCHRÖDER und ADLOFF in Greifswald.
6. Als Ort der nächsten Versammlung wird endgültig Innsbruck bestimmt. Die Zeit soll später festgestellt werden, da die von dort aus vorgeschlagene (Pfingsten) auf Widerspruch stößt.
An den leider durch amtliche Pflichten am Erscheinen verhin- derten Ehrenvorsitzenden Herrn WALDEYER wird nach St. Petersburg ein Telegramm gerichtet. (Auch von Herrn WALDEYER traf am Montag ein Telegramm ein.)
8. Von dem Vorstande der Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte (Geschäftsstelle Leipzig) ist — zum zweiten Male — die Anregung ergangen, ein Jahr um das andere die Jahresversammlung der Anatomischen Gesellschaft in Gemeinschaft mit den anderen Ge- sellschaften auf der Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte abzuhalten. Der Vorstand der A. G. hat bereits auf die erste Auf- forderung erwidern müssen, daß erstens die A. G. nicht „deutsche“ A. G. heißt und ist, da sie zur Hälfte aus Nichtdeutschen (deutsch im weiteren Sinne verstanden) besteht, — daß sie zweitens nur in Universitätsstädten tagen kann, wo sie genügende Mengen von Mikro- skopen und alle sonstigen erforderlichen Einrichtungen vorfindet. Der Vorstand beschließt deshalb dem Bedauern Ausdruck zu geben, auch auf diese zweite Anregung nicht eingehen zu können.
9. Bereits durch Vorstandszirkular ist beschlossen worden, auch für die nächsten fünf Jahre dem „Deutschen Ausschuß für den mathe- matischen und naturwissenschaften Unterricht“ („Damnu“) einen Ver- treter (den ständigen Schriftführer) zu entsenden und einen Zuschuß von 30 M. jährlich zu gewähren.
10. Der Schriftführer der Deutschen Zoologischen Gesellschaft (Prof. A. Braver, Berlin) hat dem Schriftführer zur Weitergabe an die A. G. mitgeteilt, daß die Sammlungen des Deutschen Subkomitees für die „ANTON DoHrn-Stiftung‘‘ abgeschlossen sind und den Betrag von M. 18272,90 ergeben haben.
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Alle obigen. Mitteilungen und Beschlüsse sind der Gesellschaft in der Geschäftssitzung am Montag, den 12, Mai, nachm. 3 Uhr zur Kenntnis gegeben worden.
Am Abend des 10. Mai fand die Begrüßung im „Deutschen Hause‘ statt.
Erste Sitzung. Sonntag, den 11. Mai, 9—1 Uhr. EIr- öffnungsrede des Vorsitzenden über rudimentäre und reduzierte Or- gane. — Referat des Herrn Pot: „Geschlechtsorgane, Keimzellen und Keimzellenbildung bei Mischlingen im Tier- und Pflanzenreich.“ Disk.: die Herren BarFURTH, Rickert, Fick, Port. — Vorträge. 1. Herr Dursserc: Über die Verteilung der Plastosomen während der Entwick- lung von Ciona intestinalis. — 2. Herr Schröper (Greifswald, Gast): Uber die Pyramidenbahnen und die Neuronentheorie. Disk.: Herr Sosorra. — 3. Herr Broman: Uber die Phylogenese der Bauchspeichel- drüse. Disk.: Herr Rickert. — 4. Derselbe: Uber die Existenz und Bedeutung einer kombinierten Ringmuskel- und Klappenvorrichtung im Ductus hepato-pancreaticus bei gewissen Säugern. — 5. Herr Henneserc: Zur Entwicklung der Kloakenmembran. — 6. Herr Buuntscuut: Die fossilen Affen Patagoniens und der Ursprung der platyrhinen Affen. — 7. Derselbe: Die Bedeutung der Fascia lata für die Umbildung des Gefäßapparates der unteren Gliedmaßen bei den Primaten. Disk.: Herr Kuaarscu.
Sonntag nachm. von !/s3—"!/s5: Demonstrationen. Dann Ausflug nach Wieck und auf den Greifswalder Bodden (Einladung der Herren Katuius und PETER).
Zweite Sitzung. Montag, den 12. Mai, 9--1 Uhr. Vorträge: 8. Herr Lugosch: Die Kaumuskeln der Amphibien und Reptilien ver- glichen mit denen der Säugetiere. — 9. Herr JaEKEL: Uber die Zu- sammensetzung des Schädels. Disk.: die Herren v. FRoRIEP, JAEKEL, BARFURTH, LuBoscH, Bonner — später (nach Vortrag 14) noch JAEREL,
Roraic. — 10. Herr Neumayer: Uber den Schluß der sekundären Medullarfurche und die Genese der Neuralleiste. Disk.: Herren v. FRoRIEP, Neumayer. — 11. Herr Exze: Entwickeln sich die Blutgefäßstämme
aus „netzförmigen Anlagen‘ unter dem mechanischen Einflusse des Blutstroms? Eine z. T. sehr lebhafte Disk.: die Herren Sriepa, Fick, Lusosch, Erze. -- 12. Herr Battowirz: Über chromatische Organe, schwarz-rote Doppelzellen und andere eigenartige Chromatophorenver- einigungen, über Chromatophorenfragmentation und über den feineren Bau des Protoplasmas der Farbstoffzellen, mit Demonstrationen. Disk.:
Herren Fıck, BarLowırz. — 13. Herr v. MÖLLENDORFF: Über Vital- färbung der "Granula in den Schleimzellen des Säugerdarmes. Disk.:
Herren NEUMAYER, v. MÖLLENDORFF, BABFURTH. — 14. Herr KoLSTER: Über die durch Goteıs Arsenik- und CagzaLs Urannitrat-Silbermethode
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darstellbaren Zellstrukturen. Mit Präparatendemonstration. — 15. Herr Erze: Historisches über ungeborene und neugeborene Bären und die Redensart vom „ungeleckten Bären“.
Geschäftssitzung. Montag, den 12. Mai, nachm. 3 Uhr. Namens der Revisoren berichtet Herr v. EGGELING über die Rech- nungssachen. Bestand und Einnahme der Gesellschaft betrugen bis zum 10. Mai M. 1817,70, die Ausgaben M. 1398,20, der Bestand also M. 419,50. Die Revisoren haben die Rechnungen richtig befunden und beantragen die Entlastung des Schriftführers. Die Gesellschaft beschließt demgemäß.
Die Vorstandsbeschlüsse werden zur Kenntnis genommen und so- weit erforderlich, genehmigt.
Der Vorstand stellt den Antrag, den Jahresbeitrag von fünf Mark für die säumigen Zahler, d. h. für alle, die ihn nicht im Laufe des Januar — nach Aufforderung seitens des Schriftführers — entrichten, auf sechs Mark zu erhöhen. Die Kosten der Einziehung der Bei- träge machen eine solche Maßregel nötig. Die Gesellschaft nimmt den Antrag einstimmig an.
Nach der Geschäftssitzung kinematographische Vorführung des Herrn Barrowırz der bei Öl-Immersion aufgenommenen Körnchen- strömung in den Chromatophoren. Ferner Besichtigung der Palae- ontologischen Sammlung und Demonstration der Wirbeltierfunde ‘im Keuper von Halberstadt (Dinosaurier, Miosaurier, Krokodile, Schild- kröten) und der asiatischen Kunstsammlungen im Hause des Herrn JAEKEL, Karlstraße 20.
Dritte Sitzung. Dienstag, den 13. Mai 9—12!/, Uhr. — Vorträge. 15. Herr Wicumann: Uber die Bedeutung des MüLLEr- schen Epithels nach Studien am Menschen. Mit Demonstration von Präparaten. Disk.: Herren Vert, Wichmann. — 16. Herr Sosorta: Uber die Entwicklung des Dottersacks der Nager mit Keimblatt- inversion (mittlere und späte Stadien) und dessen Bedeutung für die Ernährung des Embryo (nach Untersuchungen von Dr. Asar.) — Disk.: Herren HENNEBERG, SOBOTTA, Veit, Bonner. — 17. Hr. Kuaarscu: Die Erwerbung der aufrechten Haltung und ihre Folgen. Disk.: Herren Lusosch, KraarscHh, BLuNnTscHhLIi, JAEKEL, SrtIEDA, v. BARDELEBEN, Werzer. — 18. Herr Aptorr: Uber Probleme der Gebißbildung. Sehr lebhafte Disk.: Herren JaEkEL, RÜCKERT, AHRENS, BLUNTSCHLI, ADLOFF; einige Herren, bes. AHREns und ADLOFF, ergriffen zu wiederholten Malen das Wort.
Demonstrationen fanden außer den zu den Vorträgen ge- hörigen statt: Herr BLuxsschui: Demonstration junger Embryonen und Feten platyrrhiner Affen, zugehöriger Uteri und Plazenten, ferner von Embryonen von Didelphis und Tamandua und eines Bradypusfetus. — Herr Neumaver: Technische Demonstration. — Herr Batiowirz:
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(s. 0.) Demonstration mikroskopischer Präparate über 1. chromatische Or- gane der Knochenfische; 2. schwarz-rote Doppelzellen und andere eigen- artige Chromatophorenvereinigungen; 3. Erythrophoren besonderer Art mit alkoholbeständigem, karminrotem und braunrotem Pigment (kein Lipochrom); 4. Fragmentation der Chromatophoren; 5. Zahnentwicke- lung des Erdferkels (Orycteropus). — Herr v. MOLLENDorF: Demon- stration vital gefärbter Präparate. — Herr Karrıus: Demonstrationen von Plattenmodellen zur Entwicklung des Knorpelskelettes der äußeren Nase (angefertigt von Frl. Cand. med. Reumke). — Herr Prrer: Ent- wicklung und morphologische Bedeutung der Nebenhöhlen der mensch- lichen Nase. — Anatomische Modelle nach BRODERSEN. — WEITZEL, ein neuer Zeichenapparat u. v. a. m.
Am Montag Abend fand im „Preußischen Hofe“ das gemeinsame Essen statt, an dem außer zehn Damen die Vertreter der Regierung, der Universität und der Stadt teilnahmen: der Kurator Herr Geh. Ober-Reg.-Rat Dr. Bosse, Se. Magnificenz der Rektor Herr Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. OLDENBERS, der Erste Bürgermeister Herr Dr. GERDING. Ernste und launige Tischreden würzten in gewohnter Weise das Mahl.
Den Herren Karrıus, PETER und von MÖLLENDORFF sei auch an dieser Stelle namens der Gesellschaft der wärmste Dank gesagt für ihre große liebenswürdige und erfolgreiche Mühe, der diese Ver- sammlung ihr allgemein anerkanntes Gelingen an erster Stelle verdankt.
Jena, 17. Mai 1913. Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN.
Berichtigung. In meinem kleinen Aufsatz über Lysorophus aus dem Perm von Texas (Anat. Anz. 43, 1913, p. 394, Z. 3—4 von unten) hatte ich irrtümlicher Weise gesagt, WırLıston stelle Lysorophus neuerdings zu den Reptilien. Das trifft jedoch nicht zu: er hält ihn nach wie vor für einen Urodelen. F. v. HUENE.
Abgeschlossen am 19, Mai 1913.
Weimar — Druck von R. Wagner Sohn.
_ ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 44. Band. == 2, Juni 1913. 3 No. 3/4.
InHAaLt. Aufsätze. M. Makuschok, Über genetische Beziehung zwischen Schwimmblase und Lungen. Mit 14 Abbildungen. p. 33—55. — P. A. Dietz, Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur äußeren Leibesgestalt. Mit 6 Abbildungen. p. 56—64. — Nicolaus B. Sabussow, Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und der Speiseröhre der Säugetiere. Mit einer Tafel. p. 64—69. — Aldo Perroncito, Mitochondres et apparail réticulaire. (A propos d’une publication de J. DussBere.) Avec 7 (3) figures. p.69—77. — Aldo Perroncito, A proposito di un articolo di S. Comes sulla Dittocinesi. p. 78.
Bücheranzeigen. WILHELM TRENDELENBURG, p. 79. — M. LöktEın, p. 79. — H. von WINIWARTER et G. SAINMONT, p. 79.
Anatomische Gesellschaft. Quittungen. p. 80.
Personalia, p. 80.
Aufsätze. Nachdruck verboten. Über genetische Beziehung zwischen Schwimmblase und Lungen. Vorläufige Mitteilung. Von M. MaxuscHok.
Assistent an dem vergleichend-anatomischen Institute der Universität Moskau. Mit 14 Abbildungen.
Der Satz: „Die Lungen der Landtiere sind der Schwimmblase der Fische homolog‘‘ bedarf noch tatsächlicher Bestätigung. Im Grunde ist diese Frage nicht so einfach, als es scheint.
Deswegen ward von jeher und wird auch neuerdings von Ver- tretern dieser Homologie eine Reihe vergleichend-anatomischer
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 3
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Tatsachen sowie rein hypothetischer Voraussetzungen angeführt. So wird die verschiedenartige Lage der Organe zur Speiseröhre mittels Verlegung der Ausgangsbildung aus dem dorsalen in das ventrale Gebiet oder umgekehrt erklärt. Die laterale Lage des Ductus pneumaticus der Schwimmblase bei Erythrinus wird, wenn- gleich nur als einziges, dafür aber als beweiskräftiges Argument zugunsten der Möglichkeit einer derartigen Verlagerung angeführt. Es ist dies ein „erstarrtes“ Stadium des ehemaligen phylogenetischen Prozesses. Andererseits wird die Unpaarigkeit der Schwimmblase gegenüber der konstanten Paarigkeit der Lungen, als eine ,,sekun- dire“ Erscheinung, als Resultat der Reduktion einer paarigen An- lage der Schwimmblase angesehen. |
Diese uralte Anschauung findet anscheinend Unterstützung in den Tatsachen der ontogenetischen Entwicklung. So weisen manche Forscher darauf hin, daß die Schwimmblase bei einigen Fischen rechts, bei anderen links von der Speiseröhre entsteht (Corning (1), STRICKER (2), Moser (3), und WEBER (4). Andererseits wies schon Goxrtre (5) die Tatsache nach, daß die Lungen bei Bombinator igneus als bilateralsymmetrische Ausstülpungen der Speiseröhre auf- treten. Diese Beobachtung Gorrre’s fand volle Bestätigung in den Arbeiten Greiu’s (6) für einige Anura, und durch meine (Maxv- scHOK (7, 8) eigenen Beobachtungen an schwanzlosen und geschwänz- ten Amphibien.
Auf den ersten Blick scheinen die Tatsachen der ontogenetischen Entwicklung der Schwimmblase, und die der Lungen die Homologie dieser Organe zu bestätigen. Wir sehen in beiden Fällen eine laterale Lage des Organs, mit dem Unterschiede jedoch, daß bei der Lunge jene Lage zweiseitig, bei der Schwimmblase unpaar ist. Allein der Umstand, daß die Anlage der Schwimmblase in einigen Fällen rechts auftritt, in anderen links, scheint darauf hinzudeuten, daß der Un- paarigkeit des Organs bei Beurteilung der Frage keinerlei entschei- dende Bedeutung zuzuschreiben ist. Man braucht ja nur anzunehmen, daß auch die Schwimmblase eine Doppelbildung sei und daß eine von den Anlagen keine Entwicklung erfährt, daß einmal die rechte, ein andermal die linke Anlage rudimentär bleibt. In diesem Sinne bewertet auch Grein (9) die ontogenetischen Tatsachen. Einen seiner Aufsätze über den Ursprung der Lungen schließt er mit dem Satz: ,,Die vergleichende Entwieklungsgeschichte lehrt also, daß die Schwimmblase und die Lungen an korrespondierender Stelle und
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im wesentlichen in derselben Weise zur Anlage kommen, und auch in ihrer weiteren Ausgestaltung vielfach denselben Bahnen folgen; demnach können wir zu aller Berichtigung den Schluß ziehen, daß dieses Gebilde gemeinsamen Ursprunges, einander homologe Organe sind.‘ Beide Organe sind gemeinsamen Ursprungs, folglich sind sie untereinander homolog, das ist das Endergebnis Gretu’s.
Allein bei aufmerksamem Studium der einschlägigen Literatur- angaben in bezug auf die Entwicklung der Schwimmblase, sowie auf grund eigener detaillierter Erörterungen über die Ontogenie beider Organe bin ich zu dem Schlusse gelangt, daß die Lösung der Frage im Sinne Greius und vieler anderer Morphologen noch nicht genügend durch Tatsachen gestützt wird. Der Hinweis auf die laterale Lage der Schwimmblasenlage rechts oder links vom Darm aus beruht auf irrtümlicher Deutung der Tatsachen. GREIL selbst hat die Entwicklungsgeschichte der Schwimmblase nicht ver- folgt, sein Hauptergebnis beruht auf den Angaben Pırrr’s (10) über die Entwicklung der Schwimmblase bei Amia calva. Allein ‚von einem Stadium ausgehend, welches Pırrr nicht abbildet“, wagt GreiL die Voraussetzung, daß die primäre Lage der Schwimmblasen- anlage bei Amia calva eine laterale im wahren Sinne des Wortes ist und zur dorsalen erst in späteren Stadien infolge einer „Wendung des Darmschlauches“ wird. Wenn nun Piper die ersten Entwicklungs- stadien nicht eingehend abbildet, sondern nur ‚beschreibt‘, so be- schrieben gewöhnlich andere Forscher eben auch nur ziemlich späte Entwicklungsstadien des Organs, so daß es fast unmöglich erscheint, ein klares Bild betreffs der Lage der Schwimmblasenanlage zu er- halten. In fast sämtlichen Arbeiten beginnt die Beschreibung mit einem Stadium, wo die Schwimmblase bereits angelegt ist und oft schon ansehnliche Dimensionen erreicht hat, so daß ein Urteil da- rüber, ob die seitliche Anlage primär oder sekundär ist, unmöglich wird. Dieser Zustand des tatsächlichen Materials über die Ent- stehung der Schwimmblase erfordert Revision, bevor dasselbe in theoretischer Hinsicht ausnützbar wird. Zu diesem Zweck verfolgte ich die Entwicklung der Schwimmblase bei verschiedenen Vertretern der Gruppe Teleostomi. Von Ganoiden kamen zur Untersuchung: Acipenser ruthenus, Lepidosteus osseus und Amia calva, von Knochen- fischen Esox lucius, Perea fluviatilis, Salmo fario, Cobitis, Exocoetus volitans u. a.
Bei dieser Untersuchung lenkte ich meine Aufmerksamkeit
3%
36 vorzugsweise auf die allerfrühesten Entwicklungsstadien, die so- genannten ,,indifferenten“.
Im allgemeinen kann das Bild der ontogenetischen Entwicklung der Schwimmblase bei den untersuchten Formen — abgesehen von einigen Unterschieden in den Einzelheiten auf einen einzigen Ent- wicklungsmodus zurückgeführt werden. Dieser wird klar und er- schöpfend z. B. aus einer Darstellung der Entwicklungsgeschichte der Schwimmblase bei Lepidosteus osseus hervortreten.
BAaLrour und PARKER (11) berühren die Entwicklung dieses Organs bei Lepidosteus osseus in ihrer Arbeit ,,On the Structure and Development of Lepidosteus“. Im Abschnitt: ,,The Alimentary Canal and its Appendages“, beschreiben die Verfasser den Ursprung der Schwimmblase so:
„From the anterior part of the region immediately behind the pharynx the aire-bladder arises as a dorsal unpaired diverticulum. From the very first it has an elongated slit-like mouth (Plate 27, fig. 64) and is placed in the mesenteric attachment of the part of the throat from which it springs.
We have first noticed it in the stages immediately after hatching. At first very short and narrow, it grows in succeeding stages longer and wider making its may backwards in the mesentery, of the alimentary tract (Plate 21, fig: 69).
Die Figuren 64 und 65 von B. u. P. stellen zwei Querrschnitte des Embryo von Lepidosteus dar. Ein Querschnitt trifft den vorderen Körperteil im Be- reich des Ösophagus, wo sich ihre „elongated slit-like mouth“ — die Ver- bindungsstelle der Schwimmblase mit dem Darmkanale befindet. Der andere Schnitt trifft den Bereich der Schwimmblase. Es istin der Erklärung der Abbil- dungen angezeigt, daß es Schnitte von „an embryo, about a month after hatching“ sind. Folglich kann der Entwicklungsgang, den man sich auf Grund der Beschreibung und der Abbildungen vorstellen kaum, kann Anspruch auf Ge- nauigkeit machen. Eine Larve im Alter „about a month after hatching‘ kann in keinem Falle als Objekt zur Untersuchung der ersten Entwicklungsstadien der Schwimmblase dienen.
Auf diesem Stadium besteht die ganze Entwicklung, wie es aus den Abbildungen Barrours and Parkers ersichtlich ist, im Wachsen und in der histologischen Differenzierung der vollkommen ausgebildeten Organe.
Auf dem Entwicklungsstadium, mit dem unsere Beschreibung beginnt, erreicht die Körperlänge des Embryo ungefähr 6 mm. Die Bildungsprozesse im Bereich des Traetus intestinalis können nur im vorderen Teile für beendigt gelten. In jedem Falle ist der Branchialab- schnitt des Vorderdarmes mit den Kiementaschenpaaren, in der Zahl 5, vollkommen ausgebildet. Es sei bemerkt, daß auf diesem und dem vorhergehenden Stadium dieser Teil des Vorderdarmes der Lichtung
entbehrt, so daß man von der Konfiguration des Branchialabschnittes nur auf grund der Umrisse, die seine Epithelwandungen aufweisen, sprechen kann. Durch das Fehlen des Lumens im Branchialgebiet erinnert Lepidosteus osseus an das für Amia calva von PIPEr ent- worfene (I-Stadium, sowie N 22) Bild. Natürlich kann das Fehlen des Lumens nicht durch die Vermutung, daß es noch nicht genügend ausgebildet ist, erklärt werden, sondern durch die Annahme, daß hier ein sekundärer Zustand, durch morphogenetische Bedingungen verursacht, eingetreten ist. Seine epithelialen Wände sind in dorso- ventraler Richtung so stark zusammengedrückt, daß der Abschnitt dieses Teiles des Darmkanals auf Querschnitten immer das Aussehen einer epithelialen Lamelle von unbedeutender Dicke hat. Bei diesem Zusammendrücken stoßen die Zellen der dorsalen und der ventralen Wand so nahe aneinander, daß sie zusammengeklebt zu sein scheinen und auf manchen Stellen eine Grenze zwischen den Wandungen sich fast nicht mehr nachweisen läßt. Es gelingt jedoch an manchen Exemplaren desselben Alters in der Medianebene das Vorhandensein einer Spalte des Restes der Branchialhöhle nachzuweisen. Die Dorsal- wand des Branchialgebietes bildet gewöhnlich über dieser Höhle in dorsaler Richtung eine kleine Ausstülpung, die ungefähr vom Bereich des dritten Kiementaschenpaares an bemerkbar ist. Von hier zieht diese Ausstülpung in Form eines Kammes rückwärts und tritt in den Bereich des Ösophagus, wo sie bald endet.
Kaudalwärts geht der Branchialdarm in den Ösophagus über. Der Anfangsteil des Ösophagus erweitert sich ein wenig im Bereich des letzten Kiementaschenpaares in querer Richtung, worauf sich seine beiden Ränder rasch der Mittellinie nähern. Der Ösophagus bekommt das Aussehen eines plattgedrückten Trichters. Da die Wandungen des Ösophagus, ebenso wie die des Branchialdarmes kollabieren, fehlt auch dem Ösophagus das Lumen. Auf diesem Stadium hat er das Aussehen eines Stranges epithelialer Zellen, der in seinem vorderen Teile, welcher die Form einer verhältnismäßig breiten Epithellamelle zeigt, in der dorsalen Rumpfwand eingeschlossen und von der Leibeshöhle vollkommen isoliert ist. In der Richtung nach rückwärts ändert sich das Verhalten zur Leibeshöhle. Anfangs tritt in die Leibeshöhle nur eine ventrale Wand, dann die ventrale und: beide lateralen, bis er schließlich frei am Mesenterium dorsale in der Leibeshöhle suspendiert erscheint. An dieser Stelle erscheint er, nachdem er aus einer verhältnismäßig breiten Lamelle des vor-
38 deren Abschnittes zu einem kompakten Zellenstrange geworden ist, in Form eines Stranges von ovalem Umriß, in dem eine Höhle auf- tritt. Von dem eben erwähnten Punkte aus hat der in Rede stehende Abschnitt des Darmkanales das Aussehen eines hohlen Schlauches, wie man das deutlich auf Fig. 1 sehen kann.
An Querschnitten der Speiseröhre muß man zur bequemeren Beschreibung und Orientierung zwei Durchmesser unterscheiden: den ersten in der Medianlinie des Körpers und den zweiten, der mit ihm einen rechten Winkel bildet und in der Fläche des Frontalschnittes verläuft. Der letzte kann als transversaler, der erste als dorsoven-
traler bezeichnet wer-
a den. Auf diesem Ent-
rn nu wicklungsstadium sind
a Pe die beiden Durchmesser
einander beinahe gleich (Fig. 1).
Wenn man vom er- wähnten Punkte aus, nämlich von dem Auf- treten der Hohlung, kau- dalwärts die Speiseröhre verfolgt, so sieht man, daß letztere sich von der
Fig. 1. Querschnitt durch die Darmröhre eines dorsalen Rumpfwand Embryos von Lepidosteus osseus von 6 mm Körper- leicht loslöst. Von einem länge in der Höhe des proximalen Teiles des Magens. gewissen Punkte austritt
d Darmröhre, ad Aorta dorsalis; chd Chorda dorsalis ; 2 f * dorsales Ende des dorsoventralen Durchmessers. das Abwärtsbiegen
scharf ins Auge, während die Wandungen des Rohres sich zur Dotterendodermlamelle ent- falten. In demselben Punkte geht auch die Höhlung der Röhre in die Höhlung über, die oben von der genannten Lamelle, unten von der Dottermasse begrenzt wird (Fig. 6 und 7).
Um ein vollständiges Bild der ausgebildeten Teile des Darm- kanales zu entwerfen, muß auf eine Eigentümlichkeit des benannten und der früheren Stadien hingewiesen werden. Wie der vordere Ab- schnitt des Ösophagus, so entbehrt auch der hintere Abschnitt, der die Form einer Röhre besitzt, des Lumens, ebenso das Gebiet der Entfaltung der Röhrenwände zur Dotterentodermlamelle, mit anderen
39 Worten beinahe der ganze ausgebildete Abschnitt des Darmtraktus, nimmt in seinem Verhalten zur Körperachse eine mediane, bilateral- symmetrische Stellung ein (Fig. 3). Dieser Umstand muß hervor- gehoben werden, weil er zweifellos eine wichtige Rolle in der Deutung der Bedingungen, unter denen man das erste Auftreten der Anlage der Schwimmblase feststellen kann, spielt.
Schon auf dem nächsten Stadium, das vom eben erwähnten nur wenig abweicht, erscheint das kaudale Ende der Speiseröhre, an dem höchstwahrscheinlich die Bildungsprozesse stattfinden, nämlich an dem Punkte, wo die Röhrenwandung in die Dotterento- dermlamelle übergeht, etwas nach links verschoben. Diese Verschie- bung nimmt kaudalwärts zu. Da mit der Dotterentoderm- lamelle unmittelbar eine ähn- liche Lamelle verbunden ist, aus der sich die Leber bildet, so nimmt auch diese an der Verschiebung nach links An- teil. Zweifellos übt die in Bildung begriffene Leber, die mit der Bildung und dem Wachsen der Speiseröhre eng verknüpft ist, einen rein me- chanischen Einfluß auf die Lage der Dotterentoderm- lamelle und dadurch auch auf die der Speiseröhre aus. Be- weise hierfür werden durch re den Umstand geliefert, daß je Fig. 2. Querschnitt durch die Darm-
stärker die Leber entwickelt vröhre desselben Embryos wie auf Fig. 1, ein ist. desto weiter auch die Ver- Wenig weiter kaudalwärts. md Mesenterium dor- 2 sale. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher.
schiebung der Speiseröhre
stattfindet. Aufdem Stadium, wo der Embryo eine Länge von 6 mm er- reicht hat und auf der Dotterentodermlamelle der Leber die erste Falte aufgetreten ist, ist die Lage der Speiseröhre eine mediane, während die Leberanlage sich der Medianebene nähert. Nach der Verschiebung der Speiseröhre nach links ist als zweites wichtiges Moment die Ver- änderung in den Wechselbeziehungen zwischen den früher erwähnten Durchmessern, oder, mit anderen Worten, die Wachstumsbesonder-
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heiten des Darmes anzuführen. Die Durchmesser sind nicht ganz gleich. Es genügt die Abbildung 1 mit der Abbildung 2 zu vergleichen, um den Unterschied zu bemerken. In Fig. 2 tritt der Unterschied deutlich zu Tage, der dorso-ventrale Durchmesser ist länger als der transversale. Dieser Unterschied wird im Laufe der weiteren Ent- wicklung noch auffallender, indem der dorso-ventrale Durchmesser stärker zunimmt. Auf dem ersten Stadium (6 mm) findet der Unter- schied in der Länge der Durch- messer nur auf einem unbe- deutenden Abschnitte statt. . Diesen Unterschied kann man
er nur auf 2-8 Querschnitten von 15 p sehen. Indem die Länge des dorso-ventralen Durchmessers - zunimmt, wachst auch der Abschnitt der D.end. lam. ~-
Speiseröhre, an dem man diesen Unterschied bobachten kann.
Schon auf einem Stadium von 7,5 mm bildet der Unter- schied in der Länge des dorso- ventralen und transversalen Durchmessers eine beträcht- liche Größe (Fig. 4 und 5). Hier fällt auch die Verände- rung der Lage der Durch- messer auf. Eine leichte Ver- schiebung des dorso-ventralen Durchmessers von der Median-
ebene konnte man schon auf Fig. 3. Graphische Rekonstruktion der
Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus dem Stadium der Fig. 2 be- osseus von 6 mm Körperlänge vom Branchial- merken. ‚Auf den folgenden
gebiet bis zum After. Ansicht von oben. Oes > “re : ‘celine angelegter Osophagus mit dem proximalen Teile Stadien nimmt diese Verschie
des Magens. R Rectum. Beide Teile des Darm- bung allmählich zu, bis sie zu rohres werden auseinandergerollt und gehen ER ä ;
allmählich in die Dotterendodermlamelle über u an der anfänglichen — D.end.lam. 4undö5 Schlundtaschenpaar. Lage senkrechten Stellung
der Durchmesser führt (Fig.1, 2, 4 und 5). Meiner Ansicht nach ist die Verschiebung des Durch- messers von der ursprünglichen Lage um einen Winkel von 90° durch
EEE der mehrere Momente bedingt: 1.durch die schon erwähnte Verschiebung Dotterentodermlamelle nach links, 2. durch die Zunahme der niedriger gelegenen Dottermasse. Und wenn es uns auch noch so merkwürdig
D. end, a oS Se at Jam. ‘ | Ir
Fig. 5.
Fig. 4. Querschnitt durch die Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus osseus von 7,5 mm. Körperlänge. D Dottermasse. Übrige Bezeichnungen wie vorher.
Fig. 5. Querschnitt durch die Darmröhre desselben Embryo wie auf Fig 4, ein wenig weiter kaudalwärts. Bezeichnungen wie vorher.
vorkommt, so war doch an vielen untersuchten Exemplaren von Lepidosteus osseus auf frühen Stadien (5—6 mm) der Abstand
42 zwischen der dorsalen Rumpfwand und der Dottermasse sehr groß. Dieser Raum verengt sich bis auf eine schmale Spalte auf dem Stadium von 7—8 mm, siehe die Figuren 6 und 7.
Das dritte Moment — wahrscheinlich durch die beiden ersten bedingt — besteht in der Art des Verschlusses der Dotterentoderm-
D. end. lam.
ie. 4,
Fig. 6. Querschnitt durch einen Embryo von Lepidosteus osseus von 6mm Körper- länge in der Höhe, wo die Dotterendodermlamellen zur Darmröhre zusammentreffen. Halbschematisch. Bezeichnungen wie vorher.
Fig. 7. Querschnitt durch einen Embryo von Lepidosteus osseus von 7,5 mm Körperlänge in einer dem vorhergehenden Schnitte entsprechenden Stelle. Bezeich- nungen wie vorher.
lamelle zur Speiseröhre. Auf frühen Stadien bildet die erwähnte Lamelle eine Krümmung in dorsaler Richtung (Fig. 6), indem sie eine
45 vollkommen symmetrische Lage einnimmt. Dabei steigen ihre beiden Hälften, die rechte und die linke, in gleichem Maße abwärts und schlie- ßen sich zu einer Röhre. Während sich aber die Lage des Verschluß- punktes nach links verschiebt, treten andere Verhältnisse ein, indem die rechte Hälfte der Lamelle größeren Anteil am Umbiegungsprozeß nimmt (Fig. 7), so daß die Verschlußnaht stark nach hinten ver- schoben erscheint. Diese Naht trifft zweifellos auch das ventrale Ende unseres dorso-ventralen Durchmessers, so daß seine abnorme Lage auf diesem Stadium durch morphogenetische Verhältnisse be- dingt wird. Das dorsale Ende des dorso-ventralen Durchmessers hingegen weicht von der Medianlinie nur so viel ab, wie die ganze
m.d. a.d.
Fig. 8,
Fig. 8, 9u.10. Querschnitt durch die Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus osseus von 8 mm. (Der Magen proximal geschnitten). Smb Schwimmblase. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher.
Speiseröhre, indem er an die Körperachse durch das Mesenterium dorsale fixiert bleibt. Daher können wir eben nur von einer Verschie- bung der Durchmesser und nicht von einer Translokation derselben sprechen. Den dorsalen Punkt des dorso-ventralen Durchmessers trifft die Rotationsachse des ganzen Systems, das einen Winkel von 90° beschreibt. Je mehr sich die Speiseröhre in der Richtung des dorso-ventralen Durchmessers vergrößert, desto deutlicher tritt diese Drehung zu Tage. Daß aber die an Volumen zunehmende Röhre die Tendenz gerade in dieser Richtung zu wachsen besitzt, kann aus folgendem ersehen werden: Noch auf dem Stadium der symmetrischen Lage der Speiseröhre läßt sich der dorsale Abschnitt an der Stelle,
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wo der Unterschied in der Länge der beiden Durchmesser auftritt, vom ventralen scharf unterscheiden. Im dorsalen Abschnitt sind die
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Ti = - < Fe ae \
“i 4 oS Ls er SS. > ay Tia 7m:
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Fig. 10.
Zellen einschichtig gelagert und arm an Dottermaterial, im ventralen hingegen sind die Zellen vielschiehtig angeordnet und weisen mehr Dotterelemente auf, weshalb sie auch beträchtlich dicker sind.
45 Diese Eigentümlichkeit des dorsalen Abschnittes tritt deutlich zu Tage auf den Abbildungen 1, 2, 4, 5 und 8, 9, 10.
Auf Grund des gesagten und des auf den Zeiehnungen ange- gebenen, darf man, m. E., nur eine einzige Schlußfolgerung ziehen. Der dorsale Teil der Darmröhre unterscheidet sich schon in einem recht frühen Stadium — dem Stadium der regelrechten symmetrisch- medianen Lage —, durch strukturelle Eigenheiten nicht nur vom ventralen Teile, sondern auch von den lateralen. Derartige Eigenheiten beziehen sich, übrigens, wie aus obigem ersichtlich, nicht auf den ganzen Teil der Darmröhre, sondern nur auf ein bestimmtes Gebiet derselben. Diese Eigenheiten werden von den Wandungen der Röhre auch in den Stadien bewahrt, wo die mediane Lage des dorso- ventralen Durchmessers wechselt. Mit anderen Worten — sobald genannter Durchmesser sein ventrales Ende bedeutend nach links ablenkt, hierbei einen Bogen von fast 90° beschreibend, somit gleich- zeitig mit der frontalen Fläche — dürfte es nicht schwer fallen, im Gebiet der Darmröhrenwandung, das unmittelbar ans Mesenterium dorsale anschließt, der histologischen Struktur zufolge, ein Gebiet zu erkennen, das einer viel früheren Entwicklungsstufe entspräche, als es noch eine primäre streng dorsal-mediane Lage einnahm. Folg- lich bleibt das dorsale Ende der Darmröhre selbst in späteren Stadien dorsal, nur das ventrale Ende derselben lenkt nach links von der medialen Körperlinie ab.
Fig. 8, 9 und 10 beziehen sich auf eine etwas ältere Stufe als die anfangs beschriebenen. In diesem Stadium erreicht die gesamte Körperlänge 8 mm. Die Ausdehnung des Vorderteils des Darmkanals, (vom Grenzpunkt des fünften Paares der Branchialsäcke bis zur Aus- breitung des Darmschlauches in Form einer Dotterendodermlamelle) hat im allgemeinen nicht viel zugenommen, verglichen mit dem Stadium etwa von 6 mm. So beim Embryo, dessen Körperlänge eben gerade 6 mm betrug, woselbst die Länge desjenigen Ösophagus- anteils, welcher sich durch Lückenmangel charakterisiert, 0,50 mm ausmacht, während der lückenhafte des Réhrehens — 0,21 mm mißt. Beim beschriebenen Embryo betragen die betreffenden Längen 0,42 und 0,23 mm. Wie aus diesen Zahlen ersichtlich, unterscheidet sich die Länge des angelegten Vorderteils vom Darmröhrchen eines 8 mm langen Embryos kaum von derselben eines solchen, das nur 6 mm mißt. Gleichzeitig erreichte die Ablenkung des ventralen Endes vom dorso- ventralen Durchmesser schon beinahe 90°. Die Lage des totalen
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Durchmessers ist annähernd senkrecht zum Anfänglichen. Der Ösophagus entbehrt auch in diesem Stadium noch einer Lücke, Dieser Teil des Darmröhrchens erreicht eine Länge von 0,42 mm. Angefangen vom Ausgangspunkt der Lücke, d.h. in einer Entfernung von 0,42 mm von der Branchialhöhle, fällt der Unterschied zwischen den beiden Durchmessern sofort ins Auge. Der dorso-ventrale Durch- messer, welcher, wie ich erwähnte, nach links ablenkt, ist beinahe um das doppelte größer als der transversale. Dieses Verhältnis zwischen den Größen der Durchmesser bleibt nicht in der ganzen Ausdehnung des Röhrchens konstant. Je weiter wir in kaudaler Richtung fortschreiten, wird der dorso-ventrale Durchmesser mit jedem Abschnitt (Dicke des Schnitts = 15 ».) immer mehr und mehr transversal. Endlich an einem Punkte, und zwar am zehnten Schnitt, d. h. in einer Entfernung von 0,15 mm vom Anfang der Lücke, erreicht der Unterschied zwischen den Durchmessern sein Maximum; der dorso-ventrale Durchmesser wird um das fünffache größer als der transversale. Auf den nachfolgenden Querschnitten vermindert er sich plötzlich. Das Röhrchen im verminderten dorso-ventralen Durch- messer nimmt noch 0,075 mm ein, wonach es sich zur Dotterentoderm- lamelle auseinanderrollt. Die Abbildungen 8, 9 und 10 stellen solche Querschnitte des Darmröhrchens in genanntem Gebiete dar. Fig. 8 stellt einen Schnitt vor der maximalen Vergrößerung des dorsoven- tralen Durchmessers dar, Fig. 9 zeigt einen Querschnitt des Maxi- mums, Fig. 10 gibt einen Schnitt wieder, der 15 ». vom vorhergehenden entfernt ist.
Ein Vergleich des beschriebenen Bildes mit den vorhergehenden Stadien führt mich zu dem Schlusse, daß wir an dem Orte der maxi- malen Vergrößerung des dorso-ventralen Durchmessers im Darm- röhrehen das Divertikel, die eigentliche Anlage der Schwimmblase besitzen.
Diese Schlußfolgerung bewahrheitet sich dadurch, daß bei den- jenigen Embryonen, bei denen genanntes Divertikel zu wachsen be- gonnen und wo kein Zweifel herrschen kann, daß es die Schwimmblase ist, der hintere Teil desselben in Form eines gesonderten Röhrchens, das im Mesenterium dorsale eingeschlossen ist, auf 2—3 Schnitten in kaudaler Richtung verfolgt werden kann. Außerdem nimmt bet derartigen Embryonen die Schwimmblase dieselbe Lage im Ver- hältnis zur Körperachse und der sagitalen Ebene ein, die Entfernung vom Beginn der Lichtung im Röhrchen, sowie von der Branchial-
47 höhle bleibt ebenso weit wie das Divertikel im Stadium von 8 mm. Endlich bestätigt auch die Rekonstruktion der Schnittserie vom 8 mm-Stadium (Fig. 11), verglichen mit einer Rekonstruktion eines etwas späteren Stadiums (Fig. 12 und 13) unzweifelhaft die Schluß- folgerung in bezug auf die Bedeutung des Divertikels.
Hieraus erhellt die Wichtigkeit der Entwicklungsstufe von 8 mm bei Lepidosteus osseus für unsere Frage. Fs ist dies, wie gesagt, das erste Stadium, wo es mir möglich war, die Anlage des Organs ausfindig zu machen. Sämtliche Veränderungen, welche das fernere Wachs- tum des Organs charakteri- sieren, haben nur neben- sächlicheBedeutung, weshalb von einer eingehenden Be- p.end.---- schreibung der weiteren Ent- 7" wicklung abgesehen wer- den soll.
Die Schwimmblase bei Lepidosteus osseus erscheint also als unpaariges Diver- tikel der Darmröhre im pri- mär-dorsalen Teil derselben.
‚Das scheinbare seitliche Ent- stehen der Anlage ist sekun- därer Art, also von keinerlei morphologischer Bedeutung. Morphologisch ist (s. 0.) als dorsaler Punkt der Teil des
Darmkanals zu betrachten,
Fig. 11. Graphische Rekonstruktion der wo das dorsale Ende des Darmröhre eines Embryo von Lepidosteus osseus dorso-ventralen Durchmes- 8 mm lang, dasselbe wie auf Fig. 3. Smb.An verläuft: Dieser Punkt Schwimmblasenanlage. Die übrigen Bezeich-
es 2: nungen wie auf Fig. 3. bewahrt stets seine ursprüng- liche Lage. Die scheinbar seitliche Lage dieses Ortes ist unschwer zu verstehen, sobald man sich nur die Ablenkung des ventralen Endes vom dorso-ventralen Durchmesser ab, sowie von dem diese Ablen- kung verursachenden Moment klar und deutlich vorstellt. Außer-
-- Smb.An
dem darf man nicht vergessen, daß als einziges und zweifelloses morphologisches Kriterium bei Beurteilung dessen, welche Seite als dorsale oder als laterale anzusehen ist, das Mesenterium dorsale er- scheint. Die Anlage der Schwimmblase bei Lepidosteus osseus gelangt in dem Winkel der vom rechten und vom linken visceralen Blattchen des Peritoneums beim Übergang derselben ins Mesenterium dorsale gebildet wird, zur Erscheinung.
Das gleiche Bild beobachtete ich auch bei anderen Fischen, ferner andere Forscher, die über die Entwicklung der Schwimmblase bei Knochenfischen arbeiteten. Allein wegen Unvollständigkeit des embryologischen Materials wurden die Tatsachen, m. E., unrichtig gedeutet. Falls ich diejenigen Erscheinungen, die ich Gelegenheit hatte an den genannten Vertretern der Gruppe Teleostomi zu beob- achten, im Sinne früherer Forscher hätte deuten wollen, so wäre ich gezwungen gewesen zu äußern, daß die Schwimmblase primär lateral rechts oder links entsteht. Nur die Kenntnis des Vorganges bei der Bildung des Darmrohres gestattet mir es nicht zu tun. Das Studium der Beschreibungen und Abbildungen früherer Forscher führt mich zu der Überzeugung, daß ihre Schlußfolgerungen nicht den Tatsachen entsprechen. So z. B. ist aus der Arbeit F.Moser’s Fig. 1 (Taf. XXII) und Fig. 22 (Taf. XXIV) unschwer ersichtlich, daß die Schwimmblase näher zur Medianebene, als der stark nach links abgerückte Darm- kanal, gelegen ist. Ferner sieht man auf Fig. 29 (Taf. XXV) eine gleiche Ablenkung des Darmkanals nach rechts. Auf beiden Abbil- dungen ist deutlich ersichtlich, daß das Mesenterium dorsale sich der Schwimmblase nähert. Die visceralen Blättehen derselben gehen, sie umhüllend zur Darmröhre hinüber, nicht aber umgekehrt. Überdies verfügte genannte Forscherin nicht über frühe Entwicklungsstufen und blieb ihr deshalb die Ursache der pseudolateralen Lage unbekannt. Es fällt in der Tat recht schwer, die Lage der Schwimmblase ,,nach rechts‘ oder „nach links“ vom Darmkanal begreiflich zu machen und morphologisch abzuschätzen. Diese Schwierigkeit ist einzig unter Voraussetzung einer „Umdrehung des Darmes um seine Achse“ über- windbar. Durch diesen „Umdrehungsprozeß“ versucht GREIL zu beweisen, daß die Schwimmblase, indem sie sich — in der Regel — primär lateral anlegt, nur sekundär dorsal sich gestaltet. Mich dünkt, daß eine derartige Voraussetzung jeglicher tatsächlichen Grundlage entbehrt. In den frühen Entwicklungsstadien des Darmkanals, welche den Bildungsvorgang des letzteren aus der Dotterentoderm- lamelle umfaßt, dürfte keinerlei ‚Umdrehung‘ zugelassen werden.
Indem ich behauptete, die Schwimmblase bei Lepidosteus osseus werde als dorsales Divertikel des Darmrohres angelegt, habe ich an- scheinend die oben angeführten Ergebnisse BALFoUR’s und PARKER’S quasi bestätigt. Dies ist aber nur eine scheinbare Übereinstimmung. Der Haken liegt darin, daß erwähnte Forscher ein allzu spätes Stadium beschrieben, wo die Schwimmblase dorsal gelagert ist, ganz wie im
ausgewachsenen Zustande. Man braucht nur die von BALFOUR und PARKER gegebenen Abbil- dungen (Fig. 64 und 65) mit den meinigen (Fig. 8, 9 und 10) zu vergleichen, um sich zu über- zeugen, daß genannte Verfasser keine frühen Stadien zu Gesicht bekamen. Dies ist auch daraus zu ersehen, daß diese Forscher gelegentlich der Fragenach dem Verhalten der Schwimmblase zum branchialen Bereich, fol gendes äußern: „From the anterior part of the region im- mediately behind the pharynx the air bladder arises as a dorsal unpaired diverticulum.“ Beider Beschreibung sowohl derjenigen Stufe, auf der die Schwimm- blaseanlage entsteht, als auch der vorhergehenden Stadien, wies ich auf die Eigentümlich- keiten sowohl des Ösophagus als auch weiterer Teile des Röhr- chens hin. In der Zeit wird der Vorderteil des Ösophagus, welcher unmittelbar an das Branchialgebiet anschließt und
Fig. 12. Graphische Rekonstruktion der
Darmröhre eines Embryos von Lepidosteus osseus von 8,5 mm Körperlänge. Bezeich- nungen wie vorher.
“ einen bedeutenden Anteil vom Vorderteil des Darmröhrchens bildet, zu einem kompakten Zellstrang, während die Schwimmblasenanlage am hinteren Ende zum Vorschein kommt, welches die Lücke des Darm- röhrchens besitzt. Deshalb entbehrt die Behauptung Batrour und
Anat. Anz. Bd, 44. Aufsätze.
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-- Smb.
Fig. 13. Graphische Rekonstruktion der Darmröhre eines Embryos von Lepid- osteus osseus von 10 mm Körperlänge. Hrl. Harnleiter. At After. P Pancreasanlage. Die übrigen Bezeichnungen wie vorher.
PARKER'S „immediately behind the pharynx jeglichen Wertes für die Anfangsstadien.
Die Schwimmblase legt sich bei Lepidosteus osseus wie bei den anderen untersuchtenFischen in bedeutender Entfernung von der Branchialhöhle an. In den Anfangsstadien besitzt diese An- lage keinerlei Beziehung zur Branchialhöhle. Allein es ist hinzuzufügen, daß beiLepidosteus in Wirklichkeit jenes Verhältnis, wie Batrour und PARKER für kaum dem Embryo-Stadium ent- wachsene Fische angeben und bei erwachsenen Fischen existiert, sich in späteren Stadien entwik- kelt. Und es geschieht dies so. Schon bei Beschreibung des6 mm Stadiums hob ich hervor, daß in der dorsalen Branchialhöhlen- wanderung eine Ausstülpung in dorsaler Richtung, in Kamm- form hervortritt (Fig. 3). Nach Erscheinen der Schwimmblasen- anlage erstreckt sich dieser Kamm in kaudaler Richtung. Gleich- zeitig bildet auch der dorsale Darmrohrteil vom Ansatzpunkte der Schwimmblase eine Ausstül- pung, einen Kamm, der sich in kranialer Richtung vergrößert (Fig. 11). In einem bestimmten Stadium vereinigen sich beide Aushöhlungen des Kammes zu
einer enzigen Rinne (Fig. 12 und 18) und bilden das, was BaLrour und PARKER ein ,,elongated slit-like mouth“ nennen. So erscheint die Schwimmblase mittels einer engen langen Spalte mit der Ösophagus-
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und der Branchialhöhle verbunden. Eben diese Spalte betrachten Batrour und PARKER höchstwahrscheinlich als anfängliches Entwick- lungsstadium der Schwimmblase, indem sie äußern: „from the very first it (the air-bladder) has an elongated slit-like mouth.“ Für mich steht außer allem Zweifel, daß genannter Spalt eine sekundäre Bildung ist. In der Folge schließt sich derselbe allmählich von hinten nach vorn zu einer kleinen Schlundmündung-Rinne, Glottis — ab. Dieser Vor- gang verändert die anfänglichen Verhältnisse vollständig. Beim aus- gewachsenen Fisch ist die Schwimmblase unmittelbar mit der Bran- chialhöhle verbunden, wo sich ein Kehl- kopfapparat befindet. BeianderenFischen, wie Esox lucius, Salmo und Acipenser, tritt solche scharf markierte Versetzung des Zusammenhangs von Schwimmblase und Darmrohr in der Richtung zur Bran- chialhöhle nicht zutage. Hieraus folgt, daß die Verhältnisse, wie sie beim aus- gewachsenen Lepidosteus osseus beobach- tet werden, keinerlei Wert für die all- gemeine Frage besitzen.
In sämtlichen anderen untersuchten Fällen wiederholt sich das Entwicklungs- bild der Schwimmblase mehr oder minder im großen und ganzen nach dem Muster von Lepidosteus osseus. Die Folgerungen, welche auf Grund der Entwicklung von Lepidosteus gemacht werden konnten, dürften deshalb auch auf die anderen untersuchten Formen übertragen werden und erhalten so allgemeine Gültigkeit für
s
Fig. 14. Frontalschnitt durch x if 3 Branchialhöhle (d) eines Em- die Lösung der Frage nach der Homologie bryos von Pelobates fuscus. c
der Schwimmblase mit den Lungen. Be- Gebim. 1, 2, 3, 4, 5 Schlund- taschen. Lv Lungenvertiefungen
hufs Vergleichung möge man sich an die (Lungenanlagen). Folgerungen erinnern, zu denen mich
das Studium der ontogenetischen Entwicklung der Lungen bei Am- phibien geführt hat.
Die Hauptergebnisse für die Ontogenese der Lungen (vgl. Fig. 14) lauten wie folgt: 1. Die anfängliche Lage der Lungenanlage bei Amphibien ist eine paarige, bilateral-symmetrische. — 2. Die Lungenan-
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lagen erscheinen im unmittelbar an den Branchialhöhle anschließenden Vorderdarmbereiche, im postbranchialen Gebiete. — 3. In ihren Be- ziehungen zum Darmtraktus sowiezu den nach vorn gelagerten Schlund- säcken, endlich der Art der Anlage nach, zeigen die Lungenanlagen große Analogie mit den Schlundtaschen.
Eine Zusammenstellung dieser Ergebnisse mit den obigen für die Schwimmblase gestatten zuvörderst drei Hauptmomente ins Auge zu fassen, welehe von zweifelloser Wichtigkeit für die Lösung der auf- geworfenen Frage sind. Es muß erstens auf den Ort, zweitens auf morphologische Eigenschaften beim Erscheinen der Anlagen und drittens auf die Paarigkeit und Unpaarigkeit derselben geachtet werden.
A. Bei allen Formen von Urodelen und Anuren, nach GReEIL’s und meinen eigenen Ergebnissen, sind die Lungenanlagen paarig, bilateral-symmetrisch.
Beim Lepidosteus osseus und den anderen meinerseits unter- suchten Fischen ist die Schwimmblasenanlage stets unpaar, dorsal und streng median.
Kein Rudiment einer anderen Schwimmblasenanlage (laut Greiv’s Voraussetzung) hat sich mir gezeigt.
B. Sowohl in ihrer Paarigkeit, bilateraler Symmetrie, als auch im allgemeinen morphologischen Charakter imitiert die Lungenanlagen — bis zur vollen Identität — Anlagen einer Schlund- oder Branchial- tasche.
Wir sind meiner Meinung nach nicht fern von der Wahrheit, wenn wir die Lungenanlagen als Homologa der Schlundtaschen be- trachten. Für diese Voraussetzung A. GoETTE’s spricht vieles. Im Erscheinen jedoch einer Schwimmblasenanlage eine auch nur ent- fernte Analogie mit der Lungenanlage festzustellen ist mir nicht gelungen.
C. Die Lungen erscheinen in Form von lateralen Ausstülpungen vom Darmepithel oder unmittelbar in der Bronchialhöhle, in ihrem hinteren Teile (Siredon) oder im postbranchialen Gebiet, am Über- gangspunkte der Branchialhöhle in den Ösophagus.
Die Schwimmblasenanlage erscheint nach eigenen und fremden Untersuchungen weit entfernt von der Branchialhöhle, im Bereich der proximalen Magenabteilung.
In der Tatsache nun, daß bei einigen Fischen die Schwimmblase mit ihrem Ductus pneumaticus in die Branchialhöhle mündet (Lepi- dosteus und Amia), darf man keinen primären, sondern einen sekun- dären Zustand annehmen. Dies erweisen die Entwicklungsgeschichte sowie die vergleichende Anatomie.
» Dergestalt existiert nichts gemeinsames weder in der Form, noch betreffs des Entstehungsortes der Schwimmblasenanlagen einer- seits und der Lungenanlagen andererseits, es gibt nichts identisches, was auch nur annähernd auf einen gemeinsamen Ursprung hindeuten dürfte. Und ist dem so, dann hat eine Homologisierung dieser Organe nicht die mindeste Begründung.
Sobald von Homologie zweier Organe gesprochen wird, so ver- steht man darunter, daß die betreffenden Organe nicht nur ähnlich in ihrem Bau sind, sondern — was von ganz besonderer Wichtigkeit ist — sich auch aus identischen, ähnlichen Anlagen entwickeln.
Somit umfaßt die Bestimmung des Begriffes „Homologie‘“ Uber- einstimmungim Bau und morphologische Identität der Anlagen. Eine Homologisierung der Schwimmblase bei Fischen, die dorsal vom Darmkanal gelagert ist, mit den ventral gelegenen Lungen der Tetra- poda entspricht keinem von beiden Kriterien der Homologie und muß folglich als nicht stichhaltig verworfen werden. Weder im Bau noch in der Entwicklung von Schwimmblase und Lungen herrscht etwas gemeinsames.
Indem ich die These aufstelle — die Lungen sind den Schwimm- blasen nicht homolog — verwerfe ich eben damit keineswegs selbst- redend noch nicht die Homologisierung der Amphibienlungen mit den paarigen, ventral liegenden sogenannten „Schwimmblasen“ der Crossopterygii und Dipnoi. Freilich ist über die Entwicklung dieser Gebilde bei Crossopterygii uns noch weniges bekannt. Ich meine, daß dasjenige, was wir über die Entwicklung der Lungen bei Protopterus und Lepidosiren und die Schwimmblase bei Polypterus aus Erfahrung Granam Kerr (12 und 13) wissen, uns berechtigt, von deren Homologie mit den Amphibienlungen zu sprechen.
Man muß gestehen, daß die angeführten Betrachtungen störend auf die eingebürgerten Ansichten über genetische Beziehungen inner- halb der unter dem Sammelnamen Teleostomi vereinigten Tiergruppe einwirken dürfte. Zweifellos diente bisher die Idee von der Mono- phylie dieser Gruppe als Grundlage für die Homologie der Schwimm-
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blase bei Knochenfischen mit ventral gelagerten „Schwimmblasen“ der Crossopterygii und von da mit den Lungen der Landtiere, speziell der Amphibien.
Gegen die Einheit genannter Gruppen sprechen J. ScHMAL HAUSEN’S (14) Untersuchungen neuerdings in bezug auf den Bau und die Entwicklung unpaariger Flossen bei Fischen. Auf Grund seiner Untersuchungen konstatiert SCHMALHAUSEN eine ununterbrochene Reihe von Komplikationen sowohl in den Muskel- wie in den Skelett- elementen der unpaaren Fischflossen, besonders an der Schwanz- flosse. Diese Reihe beginnt mit Chondrostei, durchwandert Holostei und schließt mit Teleostei ab; indessen dürfen Crossopterygii in die Kette besagter Reihe ihrer morphologischen Merkmale wegen nicht eingeschaltet werden. Bemerkenswert erscheint es außerdem, daß das: Studium der unpaarigen Flossen die in einem Vortrage TRAQUAIR’S (15) dargelegten allgemeinen Erwägungen und Folgerungen völlig be- stätigt. In jenem Vortrage bestimmt der berühmte Paläontologe auf Grund paläontologischer Daten bekanntlich die genetische Reihe: Chondrostei-Holostei-Teleostei und betrachtet Crossopterygii sowie auch Dipnoi als selbständige Gruppe, die sich unabhängig von jener Reihe entwickelt habe.
Für eine nahe Verwandtschaft zwischen Crossopterygu und Dipnoi äußern sich ganz besonders Doro (16) und JAEKEL (17), welche so weit gehen, daß sie eine Abstammung der letzteren direkt von den ersteren annehmen.
Demnach verletzen wir durch Verwerfung einer Homologie zwischen Schwimmblase und Lungen nicht nur nicht das phylogene- tische Verhältnis, sondern nähern uns vielmehr einer richtigeren Auf- fassung desselben. Die Entwicklungsgeschichte zeigt unzweideutig, daß die Schwimmblase der Chondrostei, Holostei und Teleostei und die Lunge der Amphibien in keinen genetischen Beziehungen zu ein- ander stehen und daß sie also heterogene Bildungen vorstellen.
Moskau, Ende März 1913.
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Literaturverzeichnis.
l. CornınG, Beitrag zur Kenntnis der Wundernetzbildungen in der Schwimm- blase der Teleostier. Morphol. Jahrb. Bd. 14, 1888.
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3. Moser, Beiträge zur vergleichenden Entwicklungsgeschichte der Schwimm- blase. Archiv f. mikrosk. Anat. und Entwicklungsgesch. 1904, Bd. 63.
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5. GOETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875.
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10. Pırer, Die Entwicklung von Leber, Pankreas, Milz und Schwimmblase bei Amia calva. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. 1912.
11. BaLrour and PARKER, On the Structure and Development of Lepidosteus. Philos. transact. Royal Society II. 1882.
12. Kerr, GRAHAM, On Certain Features in the Development of the Alimentary Canal in Lepidosiren and Protopterus. Quart. jour. of Microscop. Science, 1910, Vol. 54, Part 4.
13. Derselbe, The Development of Polypterus senegalus. The Budgett memorial Volume. Cambridge 1907.
14. SCHMALHAUSEN, Zur Morphologie der unpaaren Flossen. II. Bau und Phylo- genese der unpaaren Flossen und insbesonders der Schwanzflosse der Fische. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie 1913, Bd. 104.
15. TRAQUAIR, Address in Report of the British Assoc. from Advance of Science. 1900.
16. Dorro, Sur la phylogenie des Dipneustes. Bull. Soc. Belge Geol. Tome 9.
17. JAEKEL, Die Wirbeltiere. Eine Übersicht über die fossilen und lebenden Formen. Berlin 1911.
Nachdruck verboten.
Über die Form der Myotome der Teleostier und ihre Beziehung zur äußeren Leibesgestalt.
Von Dr. P.’A. Disrz, Assistent am Zootomischen Institut der Universität Leiden. Mit 6 Abbildungen.
Die Rumpf- und Schwanzmuskulatur der Fische ist bis jetzt mehr aus histologischen und embryologischen als aus vergleichend- anatomischen Gesichtspunkten erforscht worden. Die Sonderung des gesamten Seitenmuskels in einzelnen Schichten, welche man als die Vorläufer der Bauchmuskeln der höheren Wirbeltiere betrachtet, ist am besten bekannt. Die Form der einzelnen Segmente, der Bau der Myotome also, ist hingegen nur im großen und ganzen beschrieben worden.
Nur die detaillierte Beschreibung Lanennaans (Verslagen Kon. Akad. v. Wetensch. Afd. W. en Nat. k. XII 11904) macht eine Aus- nahme, bezieht sich jedoch nur auf Petromyzon und Acanthias.
Zur Beschreibung der Gestalt des einzelnen Muskelsegments eines Teleostiers wähle ich an erster Stelle Gadus morrhua L. als Beispiel einer Art, die in ihrer äußeren Leibesform die allbekannte charakteristische ,,Fischgestalt“ in typischer Ausbildung zeigt. Jedes Myotom (Fig. I, II, III) bildet eine Muskelplatte, deren vordere und hintere Begrenzungsfläche man sich zunächst als annähernd senk- recht auf der Längenachse des Körpers stehend zu denken hat. Die Fasern verlaufen in allen Teilen parallel zur Körperachse. Indem sich bei Petromyzon (LANGELAAN |. c. pag. 51) die Gestalt des Myotoms nur wenig von diesem primitiven Bau entfernt, sind bei den anderen Fischen diese Platten in doppeltem Sinne verbogen. Das Myotom zeigt Faltungen in der Longitudinalachse des Tieres parallelen Linien. Jene Faltungen werden nach Abhebung der Haut sofort sichtbar und machen es möglich, vier Abschnitte zu unterscheiden. Über dem, quer zwischen der Haut und der Wirbelsäule ausgespannten Trans- versalseptum bildet das Myotom und daher auch jedes Myocomma
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eine dreifach gezackte Figur, welche sich von der dorsalen Median- linie zuerst eine kleine Strecke nach vorn (kopfwärts), dann in scharfem Winkel nach hinten und zuletzt im Bogen wieder nach vorn wendet. Die ventrale Hälfte bildet nicht die unmittelbare Fort- setzung der oberen Hälfte, sondern sie ist am Transversalseptum um eine kleine Strecke kopfwärts verschoben; am deutlichsten tritt dieses in der Rumpfgegend zutage. Sie wendet sich, von der Schneidelinie des Transversalseptums mit der Haut (Fig. I, III LL.) zuerst nach
Pion,
Fig. 1. Gadus morrhua. Myotom des linken Seitenstammmuskels, unter dem Vorderende der ersten Riickenflosse. Die an der Oberfläche liegenden Teile sind ge- strichelt, die übrigen weiß gelassen.
D. dorsaler, V. ventraler, P.D. und P.V. pleuro-dorsaler und pleuro-ventraler Myotomabschnitt. D.K., P.K. dorsaler und pleuraler Hohlkegel. ZZ. Schneidelinie des Transversalseptums und der Haut. p.sp. processus spinosi. P,P, Anfangspunkte zur Bestimmung des Faltungskoeffizienten.
Fig. 2. Gadus morrhua. Myotom der Schwanzgegend, unter dem vorderen Teile der dritten Riickenflosse. Wie Figur 1; außerdem: P.K,, P.K, die beiden Zipfel des Pleuralkegels. V.K. Ventraler Hohlkegel. V.K! Fortsetzung des ven- tralen Hohlkegels,
hinten, dann wieder im Bogen nach vorn, dann in scharfem Winkel nach hinten, wo sie in der ventralen Medianlinie mit ihrem Gegenstück
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zusammentrifft. Wir können also schon äußerlich an jedem Myotom vier Abschnitte unterscheiden: einen eigentlichen Dorsal- und Ventral- teil (Fig. I—III D und V), und, jederseits der Linie LL. einen pleuro- dorsalen und einen pleuro-ventralen Abschnitt (PD, PV). Letztere bilden zusammen einen nach hinten offenen Winkel oder Bogen; die beiden anderen Stücke jeder für sich eine ähnliche Figur mit sehr ungleichen Schenkeln. Der Bau ist also weniger kompliziert als bei Acanthias (LANGELAAN |. c. pag. 53), wo der Dorsalteil zweimal ge- faltet ist, und auch der Ventralteil weitere Komplikationen zeigt.
Die Gestalt wird jedoch bedeutend kompliziert durch die Bildung hohlkegelartiger Aussackungen, deren es bei völliger Ausbildung in jedem Myotom drei gibt: eine für die beiden Pleuralteile gemein- schaftliche, welche sich mit der Spitze nach vorn wendet, und je eine dem dorsalen und ventralen Abschnitt zukommende, nach hinten. Jene hohlkegel- oder trichterartigen Bildungen liegen jedoch nicht direkt unter der Haut; sie werden von den Hohlkegeln der vorher- gehenden bzw. folgenden Myotome verdeckt; ihre Spitzen stecken ineinander wie eine Menge ineinandergesteckter Tüten, wie solches bekanntlich in jedem Querschnitt deutlich zutage tritt.
Wir haben zunächst zwischen den Myotomen des Rumpfes und denjenigen des Schwanzes zu unterscheiden. Erstere (Fig. I) sind gekennzeichnet durch ein bedeutendes Überwiegen der Dorsalhälfte, welcher allein weitaus der größte Teil der Muskelmasse zukommt. Der dorsale Hohlkegel (D. K.) ist sehr ausgebildet und geht allmählich in den pleuro-dorsalen Abschnitt über; er reicht fast bis zum Trans- versalseptum. Der nach vorn gerichtete pleurale Hohlkegel liegt zum größeren Teil auf der Dorsalhälfte; seine laterale Wandung geht in die mediale des dorsalen Trichters über. Er erstreckt sich über eine Entfernung von etwas mehr als drei Wirbel nach vorn; sein Oberrand bildet kleine Auszackungen zur Befestigung an die Processus spinosi. Die Ventralhälfte, welche einen Teil der Seitenwand der Leibeshöhle bildet, erscheint dem mächtig entwickelten Dorsalteil gegenüber fast reduziert. Alle seine Biegungen sind flach ausgestrichen; der kurze Schenkel des Ventralteils fehlt; von einer Hohlkegelbildung findet sich kaum eine Andeutung.
An einem für die Schwanzregion typischen Myotom, wie Fig. II ein solches darstellt, fällt sogleich die in Beziehung auf das Trans- versalseptum nahezu symmetrische Gestalt auf. Die äußerlich sicht- baren Biegungen sind weit schärfer, der Ventral- und Dorsalteil sind
59 im Verhältnis zu den Pleuralabschnitten länger als bei den Rumpf- myotomen und ihre Richtung ist mehr gegen die Körperachse geneigt; m. a. W. das ganze Myotom ist stärker zusammengefaltet. Der dorsale und ventrale Hohlkegel (Fig. IIDK und V K) sind ziemlich gleichmäßig ausgebildet und haben eine sehr spitze Gestalt: der Pleuralkegel ist fast ganz symmetrisch; es zeigt sich jedoch eine Ten- denz zur gesonderten Trichterbildung des pleuro-dorsalen und pleuro- ventralen Teils, indem sich zwei Spitzen gebildet haben (Fig. II P Kt,
Fig. 4.
Fig. 3. Gadus morrhua. Myotom an der Grenze der Rumpf- und Schwanz- gegend, unter dem Anfang der zweiten Rückenflosse. Wie Figur 1; außerdem: R. Grube zur Aufnahme der letzten Rippe.
Fig. 4. Pleunorectes platessa. Myotom aus der Rumpfgegend. Wie Figur 1.
P K?), welche bei weiter dem Schwanzende zuliegenden Segmenten noch deutlicher zutage treten.
Fig. III zeigt ein der unter dem Anfang der zweiten Rückenflosse liegenden Körperregion entnommenes Myotom. Es liegt gerade am Hinterende der Leibeshöhle und nimmt in mancher Hinsicht eine Mittelstellung ein zwischen den typischen Rumpf- und Schwanz-
myotomen, nähert sich jedoch den ersteren am meisten. Das Über- wiegen der Dorsalhälfte ist weniger ausgesprochen; namentlich der dorsale Hohlkegel ist kleiner und geht schon viel weiter dorsal in die Wand des Pleuralkegels über (vgl. Fig. [und IIID K). Am Ventral- abschnitt begegnen wir schon dem Anfang einer unverkennbaren Triehterbildung (Fig. III V K), und es fehlt der kurze Schenkel des Ventralteils (V) ebensowenig wie in der Fig. II. Die flach ausge- strichene Ventralhälfte des Pleuraltrichters stützt sich an der letzten Rippe (R) und dem hier ebenfalls schon ausgebildeten Processus spinosus (p. SP.).
Zur Vergleichung ziehen wir Pleuronectes platessa heran, als Beispiel eines Fisches von sehr hoher Körpergestalt (Fig. IV und V). Es zeigt sich, daß die Vergrößerung des dorso-ventralen Durchmessers hauptsächlich von der Längenzunahme der langen Schenkel der dor- salen und ventralen Myotomabschnitte bedingt wird; die Pleural- abschnitte haben sich kaum geändert. Im Rumpfabschnitt haben die Hohlkegel eine spitze Gestalt, namentlich trifft solches zu für den | pleuralen; der dorsale drängt sich nicht so weit nach oben hin, wie bei dem mehr ,,fleischigen Rücken“ des Kabeljaus. Auch ein ventraler Kegel tritt schon sehr bald auf — die Körperhöhle der Pleuroneetiden ist ja bekanntlich auf den vorderen Körperteil beschränkt; es ist das in Fig. IV dargestellte Myotom besser mit dem in Fig. III abge- bildeten zu vergleichen als mit der Fig. I. Im Schwanzteil (Fig. V) tritt die Neigung zur symmetrischen Ausbildung stark hervor. Be- merkenswert sind die gezähnelten Ränder sämtlicher Hohlkegel; der dorsale und ventrale haben infolge der geringen Körperdicke breit zusammengedrückte Spitzen.
Bei einem Fische von m. o. w. breit zusammengedrückter Körper- gestalt, wie Trachinus, Cottus, Trigla zeigen die Myotome der mitt- leren Körperregion und des Schwanzes nur geringere Abweichungen von den normalen Verhältnissen. (Als solche sehe ich an die asymme- trisch-spindelförmige Gestalt der Mehrzahl der Teleostier.) Nur die geringe Ausbildung bzw. das gänzliche Fehlen der kurzen Schenkel der dorsalen und ventralen Abschnitte ist etwa zu merken. In der vorderen Rumpfregion, wo die dorso-ventrale Körperachse am meisten verkürzt ist, sind die Muskelsegmente dementsprechend abgeändert. Als Beispiel beschreiben wir das in Fig. VI abgebildete Myotom bei Trigla. Es liegt gleich hinter dem Kopf. Die Gestalt erscheint im großen und ganzen als die einseitige Fortbildung der schon bei Gadus
61 (Fig. I) zutage tretenden Merkmale. Es überwiegt die Muskelmasse der Dorsalhälfte ganz außerordentlich, namentlich der Pleuralkegel in seinen dorsalen Teilen, welche von einer bis zur Spitze reichenden Fleischgräte (Fig. VI Fg.) gestützt werden. Außerdem tritt eine Komplikation im dorsalen Abschnitt auf, derselbe schlägt sich an seinem unteren Ende nach innen und bildet eine Falte (Fig. VI Df.); erst in den tieferen Schichten hängen seine Fasern mit denjenigen des Pleuralteils wieder zusammen. An der Oberfläche erscheint diese Falte als eine parallel der Linie LL. verlaufende Spalte, welche sich
Fig. 5. Fig. 5. Pleunorectes platessa. Myotom aus der Schwanzgegend. Wie Figur 1.
Fig. 6. Trigla hirundo. Myotom aus der Rumpfgegend, gleich hinter dem Kopfe. D.f. Dorsalfalte. F.g. Fleischgräte. Sonst wie Figur 1.
bei den oben genannten Gattungen über eine wechselnde Anzahl der vorderen Myotome nach hinten fortsetzt und allmählich verstreicht.
Bei sehr stark ventro-dorsal zusammengedrückten Fischen, wie Callionymus, Agonus, Lophius, sind noch weitere Komplikationen aufgetreten. Sie bestehen hauptsächlich in der Vermehrung der Faltenbildung der verschiedenen Myotomabschnitte parallel der
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Longitudinalachse des Tieres, öfters jedoch in Kombination mit der bei Trigla beschriebenen Faltung nach innen, welche sich äußerlich durch eine quer über die Myotome verlaufende Spaltungslinie verrät. Die genauere Beschreibung dieser Verhältnisse behalte ich jedoch künftigen Untersuchungen vor. Jetzt mögen die drei beschriebenen Gattungen Gadus, Trigla und Pleuronectes genügen, um auf eine merkwürdige Erscheinung aufmerksam zu machen.
Messen wir die totale Länge eines Myotoms den in Zickzack ver- laufenden oder gebogenen Linien entlang, und zugleich die direkte Entfernung der oberen und unteren Spitze, so ist das Verhältnis der beiden erhaltenenen Zahlen als ein Maß für die größere oder geringere Zusammenfaltung des Myotoms zu betrachten. Wir wollen diese Verhältniszahl den Faltungskoeffizienten nennen; sie ist selbstver- ständlich immer größer als Eins. Aus praktischen Gründen ziehe ich jedoch vor, bei solchen Messungen die kurzen Schenkel des Dorsal- und Ventralteils auszuschalten. Es ist kaum möglich, die Länge der- selben an den verschiedenen Teilen des Körpers mit einiger Zuver- läßlichkeit zu bestimmen, weil sie sich sehr allmählich verjüngen und ihre Endteile schwer von denjenigen des nächsthinteren und nächst- vorderen Myotoms zu unterscheiden sind. In manchen Fällen sind sie auch reduziert und es lassen sich die nach der hier befolgten Me- thode erhaltenen Zahlen weit besser zur vergleichenden Betrachtung verwerten. Als Faltungskoeffizienten betrachten wir also das Ver- hältnis der Myotomlänge zur vertikalen Entfernung zwischen den beiden in den Figuren mit P, und P, bezeichneten Stellen. Bei einem normal gestalteten Fisch wie Gadus wird dieser Koeffizient beständig größer, wenn wir von den gleich hinter dem Kopfe liegenden Myotomen ausgehen und in die Richtung des Schwanzes weitergehen; haupt- sächlich infolge der schieferen Stellung der dorsalen und ventralen Abschnitte. Für die in Fig. I, III und II dargestellten Myotome ist der Faltungskoeffizient bzw. 1.2, 1.3 und 1.8. Messungen bei Pleuro- nectes führen zum gleichen Ergebnis: Faltungscoeffizient der Myotome Fig.IVund V1.2und 1.5. Sie sind selbstverständlich niedriger als die für die beiden letzten Myotome bei Gadus gefundenen Zahlen, mit welcher sie in ihrer Lage im Körper ungefähr übereinstimmen. Es läßt sich also im allgemeinen sagen, daß der Körper eines Teleostiers von der „normalen“ Fischgestalt‘‘ im Schwanzteil mehr zusammengedrückt ist als im Rumpfteil. Wenn wir uns also alle die Myotome eines Fisches gleichmäßig gebogen und die Dorsal- und Ventralteile im
ne
gleichen Winkel gegen die Linie LL. geneigt denken, so resultiert eine Körperform, welche sich von der üblichen ,,Fischgestalt‘‘ durch eine srößere Gleichmäßigkeit der Höhe vom Kopf bis zum Schwanz unter- scheidet. Sie nähert sich also der bekannten einfachen Gestalt des Amphioxus, des Leptocephalus, der leptocephaliden Albulalarve und der von P. N. van Kampen?) beschriebenen Larve von Megalops eyprinoides Brouss, sowie überhaupt der meisten sehr jungen Tele- ostierlarven. Es sind denn auch bei allen diesen Larvenformen die Faltungsunterschiede zwischen den vorderen und hinteren Myotomen weit geringer als beim erwachsenen Tiere. Diese Tatsachen führen uns zur Annahme, daß die in der Jetztzeit so charakteristische, eine An- passung an eine kräftige Schwimmbewesung darstellende Fischgestalt der heutigen Teleostier von einer Urform abgeleitet werden muß, dessen Körper in ganzer Länge eine ziemlich gleichmäßige Höhe be- saß und sich der bandartigen, nach hinten sogar etwas an Höhe zu- nehmenden Gestalt des Leptocephalus näherte. Die Schwimmbewe- sungen können nur sehr wenig kräftige gewesen sein; die ganze Körpergestalt wird sich nur sehr wenig zu einer nektonischen Lebens- - weise im Meere geeignet haben; vielleicht haben wir die Urteleostier oder Urteleostomi im Süßwasser oder Brackwasser zu suchen.
Die sehr niedrigen, breitgedrückten Gestalten mancher boden- bewohnenden Fische sind entstanden durch das Auftreten sekun- därer Faltungen, welche sich entweder nach innen senkrecht zur Kör- perachse oder parallel derselben bildeten. Sie sind also wohl zu unterscheiden von den nur durch mehr oder weniger schiefe Stellung der Myotomabschnitte bedingten Unterschieden in der Körperhöhe normalgestalteter Fische. Auch an den nicht davon betroffenen Körperteilen ist der Faltungskoeffizient meistens sehr hoch; so bei einem Myotom aus der Leibesmitte und einem aus der Schwanz- gegend bei Trigla bzw. 1.6 und 2.0. Derjenige des in Fig. VI ab- gebildeten Myotoms erreichte den für die Rumpfgegend sehr hohen Wert 1.5. Solche plattgedrückte Gestalten sind aus den normalen hervorgegangen und ihre Lebensweise als Bodenfische — im Gegen- satz zu den normalgestalteten Bewohnern der höheren Wasser- schichten, macht uns diese Gestaltsänderung verständlich,
1) P. N. van Kampen, Kurze Notizen über Fische des Java-Meeres, 3. Die Larve von Megalops cyprinoides Brouss. In: Bulletin du departement de l’Agriculture aux Indes Neerlandaises No. XX (Zoologie No. III) Buiten- zorg 1908.
u
Die Myotome der Haie (LAnGELAAN |. c.) unterscheiden sich von denjenigen gleichgestalteter Teleostier durch das Auftreten mehrerer Komplikationen in allen Teilen. Es erreicht daher der Faltungskoeffizient bei dem abgebildeten Myotom den außerordent- lich hohen Wert von 3.5 (nach meinen Messungen, welche augenschein- lich von der von LANnGELAAN befolgten Methode abweichen).
Wir haben solches als ein typisches Merkmal eines dorsoventral _
abgeflachten Fischkörpers kennen gelernt. Es könnte dies eine wichtige Bestätigung der von ABEL (Grundzüge der Palaeobiologie der Wirbeltiere, p. 518) hervorgebrachten Hypothese sein, daß die nektonischen Haifische von Vorfahren abstammen, welche als Grund- fische lebten. Letztere haben in diesem Falle nicht nur die quere, ventrale Mundspalte, sondern auch die vermehrte Faltung der Myo- tome auf ihre Abkömmlinge vererbt, indem ihre aus letzterem Merk- mal abzuleitende von oben nach unten komprimierte Körpergestalt sich in Anpassung an die neuen Verhältnisse in diejenige eines nor- malen Hochseefisches umwandelte.
Leiden, 8. April 1913.
Nachdruck verboten. Zur Frage nach der Innervation des Schlundkopfes und der Speiseröhre der Säugetiere. Von NıcoLAavs P. Sasussow, prakt. Arzt.
(Aus dem histologischen Laboratorium der Universität zu Kasan.)
Vorläufige Mitteilung. Mit einer Tafel.
Aus den betreffenden Literaturangaben geht hervor, daß die Frage nach der Innervation des Schlundes und der Speiseröhre der Säugetiere bis heute noch nicht vollkommen aufgeklärt ist. Daher folgte ich gern dem Vorschlage von Herrn Professor TIMOFEEW, Untersuchungen in dieser Richtung zu unternehmen. Über die Er- gebnisse dieser noch nicht vollkommen abgeschlossenen Untersuchun- gen möchte ich hier in Kürze berichten.
5: A
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Bei meinen Untersuchungen verwandte ich vorzugsweise mittels Euruicus Methylenblaumethode bearbeitete 1) Organe vom Hunde, der Katze und dem Kaninchen. Zum Teil benutzte ich auch die Silberimprägnationsmethode nach Gouat.
An den mit Methylenblau gefärbten Präparaten kann man sehen, daB die aus markhaltigen und marklosen Fasern bestehenden Nerven- stämmcehen durch die Wand des Schlundes in das Stratum submu- cosum seiner Schleimhaut eindringen, sich in diinnere Astchen teilen und hier unter gegenseitigem Austausch von Nervenfasern ein tief- liegendes Geflecht bilden. Den Nervenstämmchen anliegend kommen hier und da multipolare Nervenzellen vereinzelt oder in Gruppen (von 2, 3 und mehr) vor. Vom beschriebenen Geflecht gehen dünnere Nervenstämmchen aus, welche zum Teil sich verästelnd die Blutge- fäße umwickeln oder zum Teil unter die Läppchen der im Stratum submucosum oder Schleimhaut sich befindenden kleinen Drüsen ein- dringen. Die meisten Nervenfasern dieses tiefen Geflechtes ziehen als gemischte Nervenstämmehen von verschiedener Dicke in die Mucosa propria und bilden hier einen oberflächlichen subepithelialen Nervenplexus. Aus diesem Plexus treten einzelne markhaltige Nerven- fasern heraus, welche, indem sie sich verästeln und ihre Markhülle verlieren, teils in der Mukosa selbst, teils im Epithel in Gestalt ver- schiedener Nervenapparate enden.
Im Gebiete der hinteren Schlundwand gelang es mir bei der Katze und beim Kaninchen, in der Mucosa propria zwei Arten von sensiblen Nervenendapparaten mit Methylenblau zu färben, näm- lich inkapsulierte und freie. Die Nervenendigungen der ersten Art, die eingekapselten Endapparate entsprechen ihrem Bau nach
1) Zur Fixierung der Methylenblaufärbung nach E»rLich benutzte ich pikrinsaures Ammoniak nach A. Docıer, Wie das bereits von früheren Prakti- kanten des Kasaner histologischen Laboratoriums beobachtet wurde, kann man die besten Färbungsresultate bei Anwendung nicht des gelben, sondern des roten pikrinsauren Ammoniaks erhalten, welcher jedoch leider im Handel vollkommen fehlt. Es gelang mir, dieses Isomer im Laboratorium auf folgende Weise darzustellen. Man gießt in eine größere Porzellanschale eine wässerige Ammoniaklösung vom spez. Gew. 0,910, und erwärmt sie auf dem Wasserbade. In die Ammoniaklösung schüttet man unter stetigem Umrühren mit einem Glasstabe chemisch reine Pikrinsäure bis zur Sättigung. Das Ganze erwärmt man bis zur Bildung eines oberflächlichen Häutchens von Kristallen und läßt es bis zur allmählichen Abkühlung stehen, ohne die Schale vom Wasserbade abzunehmen. Unter solchen Bedingungen entsteht immer das rote Isomer des pikrinsauren Ammoniaks.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 5
Krauses zylindrischen Endkolben der anderen Schleimhäute. Diese Kolben (Fig. 1) sind 80 bis 130 w lang und 8 bis 16 wu breit. Die dicken, markhaltigen Nervenfasern, welche gewöhnlich aus dem superfizialen Nervenplexus stammen, teilen sich an der Ranvier’schen Einschnürung in 2—3 markhaltige Endäste, die mit einem solchen Endkolben endigen. Zuweilen teilt sich der Achsen- zylinder der markhaltigen Nervenfaser, seine Markscheide verlierend, in 2 oder 8 marklose Aste, welche in eben solche zylindrische, sehr nahe nebeneinander liegende Endkolben übergehen. Die Kolben haben gewöhnlich eine länglich-ovale Form und sind zuweilen in der Richtung der Längsachse leicht gebogen. Die scharf kontourierte, geschichtete äußere Kapsel dieser Kolben ist ziemlich dünn. Die mit unebenen Rändern versehene Endplatte des Achsenzylinders endet im Innern der Kapsel entweder zugespitzt oder knopfartig. Zuweilen bildet eine dicke, markhaltige, sich verästelnde Faser bis 6 inkapsu- lierte Endapparate. Bei schwächerer Vergrößerung (Zeiß, Obj. 8, Ok. 4) kann man im Sehfelde des Mikroskops bis 9 Endkolben (maxi- mum) antreffen. Die beschriebenen Endapparate befinden sich in den oberflächlichen Schichten der Mucosa propria der Schleimhaut etwas tiefer als die sensiblen Endapparate des zweiten Typus, nämlich die freien Nervenendigungen, welche unmittelbar unter dem Epithel liegen. Diese Nervenendigungen stellen ziemlich eigentiimliche Endbäumchen von kompliziertem Baue (Fig. 2) dar und stammen auch von markhaltigen, aber dünneren Fasern her, welche sich ver- ästeln und markhaltige, unter dem Epithel selbst sich ausbreitende Endästchen bilden. Indem der Achsenzylinder der Endästchen nach dem Verluste der Scheiden sogleich in einen Endapparat übergeht, teilt er sich wiederholt in dünne Nervenfäden, welche sowohl in ihrem Verlaufe als auch an den freien Enden mit ansehnlichen, blatt- artigen Ausbreitungen versehen sind.
Diese blattförmigen Ausbreitungen haben eine unregelmäßige, eckige Form und färben sich ziemlich intensiv mit Methylenblau. Es gelang mir niemals Verbindungen zwischen den einzelnen Ästehen zu beobachten. Diese Astchen enden stets frei. Bei gelungener Methylenblaufärbung kann man sehen, daß solche Endapparate sich unter dem Epithel als fast ununterbrochene Schicht ausbreiten: im Sehfelde zählte ich bei schwächerer Vergrößerung (Zeiß, Apochr. Obj. 8 mm Ok. 4) bis 12 soleher Endbaumchen. Die dritte Art von sen- siblen Nervenendigungen, welche ich in der Schleimhaut des Schlundes
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gefunden habe, ist eine subepitheliale und unterscheidet sich in keinem wesentlichen Merkmale von den ähnlichen, im mehrschichtigen Plat- tenepithel anderer Schleimhäute sich findenden Nervenendigungen.
Die Verbreitung und Beziehung dieser Nervenendapparate zum Epithel sind besonders gut an Schnitten zu beobachten, welche senk- recht zur Oberfläche der Schleimhaut des nach Golgi mit Silber imprägnierten Schlundes geführt sind. In solchen Präparaten kann man sehen, daß einzelne, aus dem subepithelialen Geflechte stam- mende Nervenfasern, indem sie sich dem Epithel annähern, sich ver- ästeln und als dünne variköse Fäden in das Epithel eindringen. Die Fäden ziehen zwischen den Epithelzellen fast bis zur Oberfläche des Epithels, wo sie als freie Verdickungen enden, die gewöhnlich der Größe nach den in ihrem Verlaufe vorkommenden Varikositäten ähn- lich sind. Stellenweise teilen sich diese zwischen den Epithelzellen hinziehenden Fäden in 2-3 Astchen, welche sich auch senkrecht zur Oberfläche des Epithels richten.
In die Wand der Speiseröhre der von mir untersuchten Tiere dringen dicke, vorzugsweise aus markhaltigen Nervenfasern bestehende Nervenstämmchen aus der äußeren Bindegewebshülle in die Musku- laris ein, welche bei diesen Tieren fast in ihrer ganzen Ausdehnung aus quergestreiften Muskelfasern besteht. Indem sie zwischen den äuße- ren Längs- und inneren Ringmuskelfasern verlaufen, bilden hier die sich verästelnden Nervenstämmchen ein weitmaschiges Geflecht, welches dem AurrBacH’schen Plexus des Darmes sehr ähnlich ist. Wie in diesem letzteren finden sich auch hier im Verlaufe der Nerven- stämmchen aus multipolaren, sympathischen Nervenzellen bestehende Ganglien in den Knotenpunkten des muskulären Geflechtes der Speiseröhre. Ein jedes von solchen Ganglien enthält durchschnitt- lich von 2 bis 10 und mehr Zellen. Eine komplette Färbung dieser zwischen zwei Muskelschichten liegenden Zellen mit Methylenblau ist schwer zu erreichen, ‚weshalb es mir bisher auch noch nicht gelungen ist, den Verlauf sowie die Art und Weise und den Ort der Endigung der Achsenzylinder dieser Nervenzellen zu verfolgen. Im Gegensatze zum AUERBACH’schen Plexus des Darmes besteht das intermuskuläre Geflecht der Speiseröhre vorzugsweise aus markhaltigen Nervenfasern mit einem kleinen Zusatz von marklosen Fasern. In gut gelungenen Methylenblau-Präparaten kann man sehen, daß einige markhaltige, zu den Nervenstämmehen des Geflechts ziehende Nervenfasern, indem sie sich den diesem Geflechte angehörigen sympathischen
He
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Ganglien annähern, entweder in den Einschnürungen Ranvrers sich teilen und wiederum markhaltige Äste bilden, oder in den Ein- schnürungen entspringende, marklose abgeben. Die markhaltigen Ästehen verlaufen nach Verlust des Myelins mit den marklosen zu- sammen im Innern des Ganglions, indem sie sich unter den Nerven- zellen verästeln und sehr typisch als verzweigte dünne, variköse, die Zellen umflechtende Fäden endigen.
Aus diesem intermuskulären Plexus der Speiseröhre entspringen, wie aus Fig. 3 ersichtlich ist, Nervenstämmchen, welche aus mehreren Myelinfasern bestehen. Diese Nervenfasern verästeln sich und endi- gen mit typischen motorischen Endplatten auf den quergestreif- ten Muskelfasern der Längs- und Quermuskelschichten. Andere, verschieden dicke, gemischte Nervenstiimmchen gehen von diesem Plexus ab und treten die Ringmuskelschicht durchdringend in das Stratum submucosum der Speiseröhrenschleimhaut ein. Dort bilden diese sich verästelnden und untereinander anastomosierenden Nerven- stämmchen einen neuen Nervenplexus, welcher dem Mrtssnur’schen Plexus des Darmes sehr ähnlich ist. Auch im Verlaufe dieses Plexus sind kleinere und weniger zahlreiche sympathische, aus wenigen Zellen bestehende Ganglien gelesen. Die multipolaren Nervenzellen dieser Ganglien färben sich mit Methylenblau leichter als im intermusku- lären Plexus. Es gelang mir zuweilen ihre Achsenzylinder, welche aus dem Plexus in der Richtung zur Muscularis mucosae des Öso- phagus verlaufen, zu verfolgen. Aus dem Plexus der Submukosa ent- springen gemischte Nervenstimmehen, welche Astchen sowohl zur Muscularis mucosae als zu den Wänden der Blutgefäße abgeben, wo sie sich verästeln und endigen. Einige von diesen gemischten Nerven- stämmchen aber treten in die Mucosa propria der Schleimhaut ein, wo sie sich auch in ihre Endästchen aufteilen. Aus den letzteren gehen markhaltige Nervenfasern hervor, welche, wie meine Beob- achtungen erwiesen haben, mit sensiblen Endapparaten von zweierlei Art, subepithelialen und unterepithelialen, endigen. Die subepithe- lialen Endapparate (Fig. 4) stellen, wie in der Schleimhaut des Schlun- des sehr charakteristische, aber noch kompliziertere Endstämmehen dar. Die markhaltigen Nervenfasern teilen sich auch in markhaltige Astchen, in deren Verlaufe an den Ranvıer’schen Einschnürungen von dem Achsenzylinder nach verschiedenen Richtungen hin Endästchen ausgehen, welche sich wiederholt in dünne, unter sich verschlungene Fasern teilen. Die Fasern endigen frei mit knopfartigen oder platten-
Anatomischer Anzeiger Bd.44. Sabussow, Schlund u. Speiseröhre d. Säugetiere.
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Verlag von Gustav Fischer in Jena.
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förmigen Verdickungen. Auch im Verlaufe dieser Fasern kann man teils starke, große Varikositäten, teils unregelmäßige, plattenförmige Verdickungen beobachten, von denen die letzteren aber viel kleiner sind als die blattartigen Platten der weniger komplizierten sub- epithelialen Endbäumchen in der Schleimhaut des Schlundes. Diese freien subepithelialen Endapparate der Speiseröhre sind ge- wöhnlich langgestreckt und liegen in einer Ebene, welche der Schleim- hautfläche parallel ist.
Die interepithelialen Endapparate der Schleimhaut der Speise- röhre unterscheiden sich in ihrer Struktur durch keine wesentlichen Eigentümlichkeiten von den Nervenendigungen, wie ich sie für die Schleimhaut des Schlundes oben beschrieben habe.
Tafelerklärung.
Fig. 1. Zylindrische Kolben aus dem hinteren Schlundabschnitte der Katze. Methylenblaufärbung. Reichert, Oc. 4; Obj. 7a,
Fig. 2. Freie Endapparate aus dem hinteren Schlundabschnitte der Katze. Methylenblaufärbung. Zeiß, Oc. 4, Homog. Immers. Y/ı..
Fig. 3. Intermuskulärer Nervenplexus des zervikalen Abschnittes der Speise- röhre des Kaninchens. (Ganglien; motorische Endapparate aus dem quergestreiften Muskelfasern.) Methylenblaufärbung. Zeiß, Oc. 4, Apochr. 3mm,
Fig. 4. Subepitheliale Endapparate in der Schleimhaut des zervikalen Ab- schnittes der Speiseröhre des Kaninchens. Methylenblaufärbung. Reich., Oc. Obj. 8a.
Nachdruck verboten.
Mitochondres et appareil reticulaire interne. (A propos d’une publication de J. DUESBERG.)
Per Atpo PERRONCcITo. Avec 7 figures.
La question des mitochondres et de leur rapport avec l’appareil réticulaire interne, avec les chromidies et les autres formations intraprotoplasmiques est une des plus importantes qui se debattent aujourd’hui dans le domaine de l’histo- logie; elle mérite sans aucun doute une revue critique, dans le but, autant qu’il est possible aujourd hui, de classer, systématiser, differeneier et comparer les unes avec les autres les données des divers auteurs, données trés nombreuses aujourd’hui dans les plus lointaines espéces d’animaux, et dans les categories les plus diverses de cellules.
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C’est de cette idee que se sont inspirés certainement les Professeurs MERKEL et Bonner en confiant & J. DUESBERG la täche d’écrire une revue pour les ,,Er- gebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte‘.
Malheureusement cette publication de DUESBERG n’est qu’une longue polé- mique dans laquelle les faits décrits et les conclusions des travaux cites sont souvent défigurées dans le but d’aboutir conclusions of l’entrainent ses idées et ses vues théoriques.
Et comme une bonne partie de ses affirmations inexactes sont faites contre Pécole & laquelle j’appartiens et contre moi méme, il en m’est pas possible de garder le silence.
Avant de discuter ses conclusions je me contenterai de donner quelques exemples pour documenter ce que j’ai affirmé & propos des méthodes suivies par DUESBERG:
Il est écrit & la page 647:
...,,nun steht aber diese Beobachtung in formellem Widerspruch mit den obengenannten von RETZIUS, welche PERRONCITO zitiert, ohne indessen diese Ver- schiedenheit zur Geltung zu bringen.!)
alors qu’a la page 18 de ma publication il est dit:
... “Pit tardi essi si riuniscono a costituire un ben evidente filamento eli- coidale a giri avvicinati; tale trasformazione talora si inizia gid durante la tras- formazione dello spermatide in nemasperma, talora anche 4 nemasperma pressoché definitivamente costituito non é ancora avvenuta. In questi casi il nemasperma presenta quel rivestimento striato a granuli tondeggianti cosi ben descritto e analizzato specialmente da Rerzıus, noto col nome di Mitochondrienmantel.”
et puis a la page 33:
“Nelle mie ricerche mi & avvenuto in parecchi casi di stabilire l’esistenza di talune particolarita di struttura che erano note riguardo ad altri nemaspermi e non descritte o negate riguardo a quelli da me presi in considerazione; tale fatto era poi considerato come esponente di una diversa organizzazione; cosi per il fila- mento elicoidale dei nemaspermi della paludina.”’
Il écrit a la page 885:
„Was die Beziehungen zwischen dem Netzapparat einerseits, den Pseudo- chromosomen von HEIDENHAIN und den Centrophormien von BALLOWITZ anderer- seits betrifft, so glaubt PERRONCITO an die Identität dieser Bildungen; er trennt sich so von GOLG6T, welcher die Identität zwischen dem Netzapparat und den Cen- trophormien von BALLOWITZ nicht annimmt.”
tandis que GoL6I a écrit 4 la page 11 de la publication citée:
...“ Come ho ammessc che i Centrophormien di BALLO WITZ possono figurare
in relazione coll’apparato reticolare interno delle cellule nervose, oggetto dei precedenti miei studi . . .”
A page 889 il écrit:
1) In seinem Text sagt PERRONCITO, dass die ,,Mitocondri‘ sich wahrschein- lich in einem Spiralfaden anordnen (S. 81), während in seiner Abbildung 54 dieser Faden deutlich existiert. Ist diese Figur denn ein. Schema ?
2
... oder endlich nach der Ansicht von NEGRI, um einen Silbernieder- schlag auf gewissen Protoplasmabalken, sei es dass diese vielleicht eine etwas andere chemische Beschaffenheit haben. wie das übrige Cytoplasma, oder dass dieser Niederschlag zufällig entstanden wäre:...”
or cette derniére partie que j’ai écrit en italique et qui est la plus grave est complétement fausse, car NEGRI n’a jamais rien écrit de semblable.
En dehors de ces altérations simples et évidentes des faits, sur lesquelles je n’insisterai pas plus pour ma dignité personnelle et comme égard au journal qui publie ces notes, je trouve dans la publication de DUESBERG une série d’obser- vations et d’affirmations si étranges, qu’elles ne peuvent s’expliquer que par Vhypothése invraisemblable qui’l ait lu distraitement les ouvrages qu’il resume, et qu il ait confondu les figures.
Par exemple, pour soutenir que le procés de la dictyocinése n’est pas un nouveau phénoméne qui se rapporte 4 un nouvel élément demontré dans la cel- lule spermatique, il nous dit 4 page 886:
. fogs / / \
‚Fig. 1. Spermatocytes oligopyrénes de la Paludina vivipara. a Figure de Mevss. b Figure de Prrroncito.
mm
a
„Endlich ist das Verhalten des Idiozoms während der Teilung vollkommen mit dem von PERRONCITO unter den Namen „Dittocinesi“ beschriebenen Vorgängen zu vergleichen; das Idiozom teilt sich auch ganz am Anfang der Mitose in eine Reihe von Stücken und diese frühzeitige Fragmentierung ist von Mrves bei den grossen Spermatocyten von Paludina auf S. 33 (1903) beschrieben.“
Or voyons ce que dit MEvEs a page 33 de l’ouvrage citée:
„Bei denjenigen der oligopyrenen Samenfäden tritt schon sehr früh ein Zer- fall des Idiozoms ein. Derselbe vollzieht sich in der Weise, dass zuerst die peri- pheren Teile des Idiozoms abbröckeln (Fig. 60, 61). Die abgebröckelten Teile werden zugleich chemisch verändert; was ich daraus entnehme, dass sie eine andere färberische Reaktion als der übrig bleibende Kern des Idiozoms zeigen (in Fig. 61 ist dies, wenn auch nicht deutlich, zu erkennen). Später erleiden die zentralen Teile das gleiche Schicksal. Schliesslich ist das ganze Idiozom in zahlreiche grössere und kleinere Brocken fragmentiert.‘
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Mais pour donner une impression complete je reproduis ici la photographie des figures de MEVES citées par lui-méme, et d’autre part les miennes a la méme phase, et je laisse juger au lecteur s’il est possible d’établir une identite.
Fig. 2. Spermatocytes eupyrénes de la Paludina vivipara. a Figure de Meves. 0*Figure de Prrroncito.
A page 646 il ne veut pas reconnaitre lidentité des mitochondries deerits par moi dans les spermatocytes de la série eupyérne de la Paludine et de ceux décrits par MEVES, en ajoutant:
a b “2 N N e > Ge Er N Fig. 3. Spermatides de Mus Musculus. — a af Tad a, b Figure de Brenna. c Figure de Prrroncito.
ys. +. Was unrichtig ist, denn MEVEs zeigt in den jungen Spermatocyten nur Körner, und in dem der Fig. 62 von PERRoNcITO entsprechenden Stadium Ringe von ganz anderem und sehr charakteristischem Aussehen.“
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Or je laisse au lecteur le soin de juger, en placant l’une a cöte de l’autre les deux photographies des figures correspondentes de MrvEs et de la mienne citée par DUESBERG.
Il est trop clair que la phase représentée par ma figure se trouve entre les deux reproduites par MEVEs.
A la derniére période de la page 631 il écrit:
». +++ Weit davon die Existenz von zwei Kategorien von Granulationen in der Spermatide zu demonstrieren, führt diese Arbeit im Gegenteil eher dazu, die Identität der Formationen zu erweisen, welehe PERRONCITO zu unterscheiden sucht.“
Pour illustrer cette affirmation je reproduis ma figure No. 92 et les figures elassiques de BENDA sur le méme élément du méme animal.
Est-il possible de nier une difference de position entre les granulations mises en evidence par mes recherches et celles des figures de BENDA? Evidemment le stade illustré par ma figure correspond & celui des spermatides qui se trouvent dans la premiere figure de BENDA; cependant les granules sont déja réunis en un petit faisceau tandis que les pour les granules décrits par BENDA ne se trouve pas encore cette disposition dans a, b, c, d, e, de la figure No. 2, dans laquelle nous avons bien évidemment la représentation de spermatides dans un état de développement beaucoup plus avancé; si de plus l’on veut supposer qu’une des deux figures est artificielle, c’est certainement la mienne qui par sa disposition se préte le moins & une pareille interprétation.
En continuant a relever certains points qui me paraissent importants dans la discussion, j’ometterai, pour ne pas fatiguer le lecteur, de relever tous les endroits auxquels DUESBERG reporte inexactement mes opinions, confond les hypotheses avec les faits clairement demontrés, ou me fait dire jusqu’a des choses différents de celles que j’ai dites.!)
Par exemple DuESBERG affirme que je n’ai jamais établi quel est le destin final dans le nemäsperme de l’appareil réticulaire; si DUESBERG avait lu avec attention les pages 17 et 18 de mon mémoire il n’aurait pas écrit cela.
Dans un autre endroit il déclare que je décris comme centrosome une for- mation déterminée du spermatocite de la série olygopyréne de la Paludine; bien que cette thése, quoiqu’en dise DUESBERG, puisse étre soutenue avec des arguments trés solides, (il oublie per exemple que ce corps est coloré par l’hématoxiline
1) Pour donner une idee des méthodes de DuESBERG je rappelerai ce qu’il & écrit 4 la page 645: „‚Isolierte oder in Kettchen aneinandergereihte Körner oder homogene Faden mit ausgeschwollenen Enden, die mit der GouGi’schen Methode, mit arseniger Säure oder mit der VERATTI’schen Methode schwarz farbbar sind.“ „ PERRONCITO nennt die Elemente, aie es bilden “ condrosomi di MEvEs.” Je fais remarquer que les granulations que j’ai decrites sous ce nom je les ai colorées na- turellement avec plusieurs des différentes méthodes classiques des mitochondries: Kristallviolett, hématoxiline ferrique. De plus ces granulations, contrairement & ce que me fait dire DUESBERG, je ne les ai jamais vues colorées par la réaction noire modifiée par VERATTI!... (est ce que DUESBERG aurait di relever dans ma publication .. .
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ferrique aprés le sublimé acétique) je n’ai jamais rien affirmé de semblable. Il aurait suffit & DUESBERG, je ne dis pas de lire mon mémoire, mais de regarder mes figures schématiques, ott 4 cöte du mot ‘‘ Centrosome ” il y a toujours un point d’interrogation; ceci signifie elairement que je tenais 4 faire toutes mes réserves quant & cette interpretation.
A la page 885 DUESBERG s’etonne que je dise qu’une partie des figures de Nebenkern de von LA VALETTE ST. GEORGE se rapportent en réalité 4 l’appareil réticulaire et il affirme:
»»» . . dass der Nebenkern von LA VALETTE ST. GEORGE, dass heisst der plasto- chondriale Körper der Spermatide . . .“
Oh! si DUESBERG avait au moins lu attentivement ce qu’en dit son maitre MEVES, qui, avant moi, avait remarqué (1900, page 583—585 et 593—597) que grand nombre des Nebenkern n’ont rien a faire avec les formations mitochondriales!
A ce propos je saisis l’occasion de rappeler ici une publication de PLATNER, qui m’avait échappé avant la publication de mon premier mémoire; ce dernier +) a décrit déja a cette époque, dans Helix, en les attribuant au Nebenkern, des figures qui furent oubliées et qui correspondent nettement et sürement ä de cer- tains moments du procés que j’ai décrit dans la dictyokinése.
Or il est bien évident que ces Nebenkern de PLATNER aussi que beaucoup de von La VALETTE ST. GEORGE et d’autres ne correspondent pas du tout au ,,Plasto- chondriale Körper“.
Il y a deux questions fondamentales au sujet desquelles DUESBERG m’atta- que violemment avec des termes et des insinuations que je ne veux pas relever, en se faisant d’une autorité que je ne lui reconnais nullement.
La premiere question est celle de existence dans les cellules spermatiques de deux catégories de granules que, pour les désigner plus commodement, j’ai appelé Mitochondries de BENDA-RETZIUS et Chondriosomes de MEvES. Je vais m’efforcer de préciser dans sa conception et dans ses fondaments cette distinction que DUESBERG s’obstine a appeler ‘‘ hypothése.”
Tout d’abord e’est un fait démontré et démontrable avec la plus grande facilité qu’il existe dans le grand spermatide de la Paludina:
a) = Une categorie de granules qui occupe toute la zone périphérique du protoplasme. b) = Un petit faisceau de granulations en série disposées 4 l’interieur de
Pélément lui méme et en rapport avec les filaments axiles.
Ces granulations se différencient par leur disposition, leur forme, leurs caractéres de coloration et leurs caractéres microchimiques, enfin par leur ma- niére de se présenter a l’etat frais.
Ce fait, établi catégoriquement par mes études, résulte néanmoins claire- ment aussi d’une contéstation entre BENDA et MEVES, que DUESBERG devrait connaitre; en effet & la page 564—565 (1900) Meves nous dit:
1) PLATNER, Arch. f. mikr. Anat. 1889.
», » + » Die Mitochondrien haben sich nach der zweiten Reifungsteilung an einer Stelle in der Nähe der Zentralkörperstäbchen zu- sammengehäuft. Wenn nun die Stiele der aus den Stäbchen hervor- gehenden Hanteln beginnen zu langen Fäden auszuwachsen, lagern sich die Mitochondrien diesen Fäden auf und bilden Querbänder.‘
et BENDA a la page 771 (1902) dix tettuellement:
„An den oligopyrenen Spermien von Paludina lässt sich am sichersten nach- weisen, dass MEvES nur einen kleinen Bruchteil der Mitochondrien zu Gesicht be- kommen hat. Man sieht hier an diesem besonders geeigneten Objekt schon bei frischer Untersuchung, welch eine kolossale Mitochondrienmenge den Spermatiden- leib erfüllt, und kann sich überzeugen, dass dieselben durch meine Methoden voll- ständig, durch MEvEs nur dezimiert, centesimiert zur Darstellung kommen. Ihre Verwendung ist im allgemeinen richtig erkannt, nur dass sie sich nie- mals an einer Stelle in der Nähe der Zentrosomenstäbchen anhäufen, sondern während des ganzen Verlaufes der Metamorphose an der ganzen Zellperipherie fast gleichmässig verteilt bleiben, . . .“
Or, peut-on de bonne foi, superposer ces deux descriptions? N’est-il pas clair qu’il s’agit de choses différentes? N’est-il pas assez clair aussi que chacune d’elles correspond respectivement 4 mes descriptions des deux formations diffe- rentes ? +)
Cette existence de deux sortes de granulations a été établie par mes recherches, méme chez les mammiféres.
C’est ici que se pose la question de Phomologie eventuelle et de la dérivation commune a laquelle DUESBERG tient tant: pour mon compte il n’y a pas de raisons de la nier ni de l’admettre, et je n’entre pas, par suite, dans une discussion qui se trouve dans le domaine de la pure hypothése.
* * *k
x
La deuxiéme question est celle qui se rapporte a l’appareil reticulaire:
La these de DUESBERG est essentiellement celle-ci: Un organe cellulaire qui mérite d’étre distingué sous ce nomn’existe pas; cette dénomination n’indique pas, comme le croient aujourd’hui les auteurs en général, un organe cellulaire autonome, du moins une portion différenciée du protoplasma, mais un ensemble de formations diverses qui n’ont rien & faire les unes avec les autres ou bien encore des figures fortuites produites par la précipitation de largent.
Cette thése étrange et sans fondement ne mériterait pas d’etre consideree; neanmoins examinons s’il existe un fait qui puisse donner lieu & une telle inter- pretation.
Commengons par la question des méthodes de recherche:
DUESBERG a contre les méthodes a l’argent la prévention de l’ignorance; il nous parle tous le temps de la possibilite de précipités accidentales dans un
1) Si DuESBERG s’était seulement donné la peine de faire quelque examen a frais et quelques préparations, en exeluant méme les méthodes 4 l’argent qu’il
déteste, il en aurait été facilement convaincu, car la demonstration du fait est banale.
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langage vieux d’un demi siécle et comme si un ceil, méme médiocrement exerce, n’etait pas en état de reconnaitre un précipité d’une formation existant réellement et impregnée par le sel métallique.
Et sur ce point il serait bon de conseiller a DUESBERG de voir des préparations d’appareils réticulaires bien réussies; il n’y aurait rien de plus instructif pour lui et de plus apte & le convaincre de la correspondence des formations décrites dans les diverses cellules.
D’ autre part!) on devrait considérer aussi que l'appareil réticulaire se présente non seulement avec des caractéres exactement identiques dans certains éléments avec plusieurs réactions qui n’ont rien A voir les unes avec les autres, mais encore avec des methodes qui ne sont pas a base de sels métalliques, quelquefois méme a frais.
Si nous voulons étre logiques, nous devons non seulement reconnaitre que l’appareil réticulaire 4 une forme plus caractéristique, plus definie, plus constante, sans comparaison avec les mitochondries et toutes les formations decrites comme tels, maisencore que sa constitution morphologique, elle-méme, se préte infiniement moins & &tre simulée par des artifices; si nous précipitons en effect des colloides 99 fois sur 100 nous obtiendrons des précipités granulés ou amorphes, mais jemais nous en verrons des figures nettes, délimitées, caractéristiques, déterminées par leur forme et leur position comme celle de l’appareil réticulaire.
Entendons-nous: il est vrai qu’il & été décrit par quelque auteur comme appareil réticulaire ?) des formations quin’ont rien a voir avec l’appareil réticulaire lui-m&me et quelquefois des précipités; il est du reste indéniable aussi que plu- sieurs auteurs ont décrit comme mitochondries, méme a cötede mitochondries vrais et incontéstables, des formations qui plus que probablement ne sont pas des mito- chondries; ils ont décrit méme comme mitochondries jusqu’a de vulgaires préci- pites.
Mais chacune de ces erreurs ne nous donne evidemment pas le droit de nier les mitochondres, comme elles ne nous donnent pas le droit non plus de nier Vappareil réticulaire.
Pourtant ce fait se produit, car il y en & encore qui, comme DUESBERG croient aux méthodes spécifiques, tandis que les méthodes de démonstration de ’appareil réticulaire 3) ne sont absoluement pas spécifiques, de méme que ne sont
1) Il faut remarquer la faible connaissance que DUESBERG a des méthodes qui servent pour la démonstration de l’appareil réticulaire; il commence en effet pour nous dire que Gotet le mit en évidence la premiere fois avec la méthode de CAJAL (!?).
2) A ce propos je dois tout de suite déclarer qu’a cette categorie n’appartien- nent pas la belle publication de STROPENI, qui contrairement a ce que dit DuxEs- BERG a decrit de vrais et propres appareils réticulaires, parmi les plus clairs et le plus classiques.
3) Gore et son école se sont toujourg bien gardés d’admettre cette spéci- ficité et DUESBERG aurait pu s’abstenir de critiques inutiles s’il en avait lu avec attention les ouvrages.
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absoluement pas spécitiques non plus les méthodes de coloration des mitochondries comme certains soudainement le croient.
Selon DUESBERG, pour les cellules spermatiques l’appareil réticulaire n’est autre chose que l’idiozome. Ainsi posee la question ne mérite méme pas d’étre considérée; l’idiozome, en effet, suivant la description des auteurs, et nous voulons prendre ici la definition de Mrves, est quelque chose qu’il est impossible de con- fondre avec l’appareil réticulaire. Merves, en effet, le définit ainsi: -
„Mit dem Namen Idiozom habe ich die kompakte Hülle bezeichnet, von welcher die Zentralkörper in den ruhenden Spermatogonien und Spermatocyten vieler Tiere umgeben sind.“
Si nous voulons ensuite déplacer la question et voir s’il existe des rapports entre les deux formations, il suffit de rappeler mes descriptions pour établir que les rapports topographiques sont trés étroits, au moins en ce qui concerne la Paludina. Que ces rapports, maintenant, soient plus étroits au point de vue mor- phologique, que des rapports avec des formations analogues a l’idiozome se trou- vent constamment méme dans d’autres catégories de cellules, c’est la une toute autre question qui mérite d’étre étudiée et résolue.1) Je ai posée dans mon mémoire, mais je l’ai laissée en suspens, car il y avait notamment pour moi la préoccupation de savoir si l’idiozome des grands spermatocytes de la Paludina constituait une centrosphére.
Du reste la dictyokinése est un phénoméne qui ne se vérifie pas seulement dans les cellules spermatiques; dans les quinze mois de travail employées par DUESBERG pour rédiger sa publication, nos connaissances ont marché de l’avant; le procös de la dictyokinése a été surpris dans plusieurs categories de cellules méme somatiques, et maintenant il n’y a plus qu’une question de temps et de travail pour que le fait entre sans aucune doute dans les schémas généraux de la division cellulaire.
1) Sur cet argument, d’autre part, ’hypothese que DUESBERG avance comme étant sienne est loin d’étre nouvelle car beaucoup d’auteurs se la sont posée et y ont travaillé sans la résoudre encore d’une fagon definitive.
A proposito di un articolo di S. COMES sulla Dittocinesi. Par Apo PERRoNcITo.
A proposito di quanto Comes ha affermato nella nota pubblicata nel fasc. 16 Bd. 43 dell’ Anatomischer Anzeiger mi limito ai seguenti rilievi:
1 =I reperti illustrati dal mio lavoro') non hanno nulla a che fare con quelli illustrati da Comes nelle cellule cartilaginee perche si riferiscono a processi e a figure assolutamente diversi e ad un elemento diverso della cellula. Lo stesso dicasi per i reperti di Giet1o Tos e GRANATA.
2= A parte questa questione fondamentale, Comes opportunamente dimentica che le tre note preventive?) nelle quali io gia esponevo i fatti, e le cui citazioni si trovano nel lavoro completo, precedono rispettivamente di un anno, di sei mesi, e due mesi, la pubblicazione del suo lavoro rispetto al quale egli vorrebbe impostare la discussione di priorita.
3 = Nel primo dei suoi lavori il cui unico risultato € l’aver colorato col metodo di Brenpa l’apparato reticolare descritto da Prnsa, egli non ci ha dimostrato nulla, poiche & noto che ne il metodo di Gorter ne quello di BENDA sono metodi specifici. E questo é ormai risaputo da tutti.
4 = E’ veramente strano veder riportare oggi con gli stessi argomenti e sulle stesse basi, le discussioni fatte da Comes tre o quattro anni fa sulla struttura delle cellule cartilaginee, poiche le basi della discussione sono radicalmente cambiate dai fatti stabiliti dalle recenti ricerche, ricerche che ComeEs evidentemente ignora.?)
1) Memorie della R. Accademia dei Lincei. 1910.
2) Rend. del R. Istituto Lombardo di Sc. e Lett. 1908—1909, Atti della VI. Riunione della Soc. It. di Pat. Modena 1909.
3) V. p. e. Barinetti: Bollettino della Soc. Med. Chir. di Pavia 1912.
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Bücheranzeigen.
Die vergleichende Methode in der Experimentalphysiologie. Von Wilhelm Trendelenburg (Innsbruck). Jena, Gustav Fischer. 1913. (Sammlung ana- tomischer und physiologischer Vorträge und Aufsätze, herausgegeben von E. Gaupr und W. TRENDELENBURG, Heft 22.) 27 S. Preis 1 Mk.
Verfasser veröffentlicht hier seine Antrittsvorlesung als Professor der Phy- siologie in Innsbruck; er weist darauf hin, daß die Physiologie weit mehr als die Anatomie und in anderem Sinne auf die Untersuchung an Tieren, bis zu den niederen Wirbellosen hinab, angewiesen ist. Auch für Anatomen sehr lesenswerte Ausführungen.
Die Gesetze der Leukozytentätigkeit bei entzündlichen Prozessen. Von M. Löh- lein. Jena, Gustav Fischer. 1913. IV, 25 S. Pr. 1 Mk.
Die vorliegende kleine Schrift ist aus einer Kritik von H. SCHRIDDE’s, „Stu- dien und Fragen zur Entzündungslehre‘“ (Jena 1910) hervorgegangen. Sie enthält eine kurze zusammenfassende Darstellung der Gesetze der Auswanderung, Infil- tration und der Tätigkeit der Leukozyten überhaupt bei der Entzündung. Obwohl an erster Stelle für Pathologen und Chirurgen von Wichtigkeit, wird diese Orien- tierung auf dem ebenso schwierigen wie für den Einzelnen kaum übersehbaren Gebiete auch für den „normalen Histologen‘ von Interesse sein. Jeder Beitrag zur Kenntnis der Leukozyten ist ja erwünscht.
H. von WINIWARTER et G. Satnmont, Nouvelles recherches sur l’ovogenese et Porganogenese de l’Ovaire des Mammiféres (Chat). (Extr. des Arch. de Biol., T. XXIV, 1908—09). Liége, imprim. Vaillant-Carmanne (S.-A.), 1912.
WINIWARTER und SAINMONT geben ihre Untersuchungen über Eibildung und Eierstocksentwickelung, soweit sie im Bd. 24 der ,,Archives de Biologie‘ er- schienen waren, hier gesammelt heraus. Ein weiteres Zusammenarbeiten der Verfasser ist durch räumliche Trennung unmöglich geworden. Der Inhalt ist kurz folgender: Material: Katzen; Markstränge, PrLüczr’sche Schläuche, gelbe Körper, Ovogenese der primitiven Rindenzone; Involution des WOLFFschen Körpers: Entwickelung des Epoophoron, Paroophoron und Rete; Muskelgewebe des Eierstocks, nervöse Ganglien des Epoophoron. — Die Tafeln entstammen wie der Text der genannten, von ED. VAN BENEDEN und VAN BaMBEKE begründe- ten Zeitschrift. B.
80
Anatomische Gesellschaft.
Quittungen.
Den Jahresbeitrag für 1913 (5 Mk.) zahlten (s. Nr. 8/9, Bd. 43) die Herren GOEPPERT, BIELSCHOWSKY, GIACOMINI, FUCHS, BRINKMANN, To URNEUX, EMMEL, DOWNEY, HANSEN, RUBASCHKIN, FRANKEN, ST. HILAIRE, W. Voat, PETERSEN, SHINDO, v. MÖLLENDORFF, WICHMANN, HAUSCHILD, KoLMER.
Durch Postauftrag wurde der Beitrag erhoben von den Herren BoEKE, BRACHET, BUGNION, BUJARD, FAURE-FREMIET, GEMELLI, GEROTA, GREGORY jun., Hamann, HENNEGUY, JOSEPH, KOELLIKER, v. KORFF, v. LICHTENBERG, LUEHE, MOUCHET, NısHI, PENSA, PLENGE, ROMEIS,
= STRECKER, v. SussporF, TOLDT, VAN BAMBEKE, HAFFERL, Frhr. v. WIESER, RETTERER (12, 13).
Die Postaufträge sind unerledigt geblieben an die Herren JEAN BONNET, CAPOBIANCO, CLASON, Dustin (2 Jahre), Hoven (2 Jahre), Marcus, Morrira, RICHTER, SCHILLING-TORGAU, SCHUBERG, SPANDOW, Szymonowicz, v. TELLYESNICZKY (2 Jahre), VAN DE VELDE, VILLIGER.
Postaufträge sind nicht zulässig an die Herren Evans, HENSHAW, KuskeEL (Nordamerika), ROSCHDESTWENSKY (Rußland).
An die Restanten ergeht hiermit zum letzten Male die Auf- forderung zur Zahlung. Erfolgt diese nicht bis zum Erscheinen der diesjährigen „Verhandlungen“, so muß nach den Bestimmungen der betreffende Name aus dem Mitgliederverzeichnis gestrichen werden.
Laut Beschluß der Gesellschaft in Greifswald wird vom nächsten Jahre an der Beitrag für die Mitglieder, welche nicht rechtzeitig im Januar zahlen, auf sechs Mark erhöht.
Der ständige Schriftführer : K. v. BARDELEBEN.
Personalia.
Columbia, University of Missouri. Prof. ©. M. Jackson hat einen Ruf als Professor und Direktor des Department of Anatomy, University of Minnesota, Minneapolis, Minnesota, zum 1. Juli 1913 angenommen.
Abgeschlossen am 26. Mai 1913.
Weimar — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
| Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. >= 12, Juni 1913. & No. 5.
Innatt. Aufsätze. E. Ballowitz, Uber schwarz-rote Doppelzellen und andere eigenartige Vereinigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochen- fischen. Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen. p.81—91. — Geoffrey Jefferson, A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. With 8 figures. p. 91—101. — F.K.Studniéka, Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammo- coeten (Proammocoeten). Mit 5 Abbildungen. p. 102—112.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Über schwarz-rote Doppelzellen und andere eigenartige Ver- einigungen heterochromer Farbstoffzellen bei Knochenfischen.
Von E. BaALLowITz in Münster i. W.
Mit 29 mikrophotographischen Abbildungen.
In Nr. 7/8 des 42. Bandes dieses Anzeigers, Jahrgang 1912, habe ich 1) über vielzellige Vereinigungen von Iridozyten und Melanophoren berichtet, welche ich in der Haut zahlreicher Knochenfische auffand
1) Über chromatische Organe in der Haut von Knochenfischen. Mit 15 mikrophotographischen Abbildungen. Inzwischen ist auch meine ausführliche Abhandlung (Die chromatischen Organe in der Haut von Trachinus vipera Cuv. Ein Beitrag zur Kenntnis der Chromatophoren-Vereinigungen bei Knochenfischen. Mit 7 Textfiguren und 5 Tafeln) in Bd. CIV, Heft 3 der Zeitschrift für wissenschaftl. Zoologie erschienen.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 6
82 und als chromatische Organe gedeutet habe. Eine größere Anzahl von Iridozyten hat sich hier zu einer Zellkapsel zusammengeschlossen, welche in ihrem Inneren eine große dunkle Pigmentzelle birgt. Diese sendet durch zahlreiche, zwischen den Iridozyten der Kapselwandung befindliche Kanäle Fortsätze nach außen, welche zum Teil auch die äußere Oberfläche der Iridozytenkapsel umfließen.
Da die Färbung und der Farbenwechsel der Fischhaut nach den einzelnen Gattungen der Knochenfische ganz außerordentlich ver- schieden ist, so hegte ich von vornherein die Vermutung, daß auch die Chromatophoren-Vereinigungen nicht nach einem Typus gebaut sein, sondern wohl mannigfach variieren würden.
Diese Vermutung hat sich mir dann alsbald mehrfach be- stätigt.
An dieser Stelle will ich die Aufmerksamkeit der Fachkreise auf sehr merkwürdige Chromatophoren-Vereinigungen hinlenken, welche ich in der Haut von Gobiiden auffand, und welche mir auch für unsere Kenntnis von der Biologie der Zelle nicht ohne Interesse zu sein schei- nen. Zur Erläuterung mögen die beigefügten Mikrophotogramme dienen. Es sei noch bemerkt, daß die ausführliche, mit zahlreichen kolorierten Abbildungen versehene Abhandlung über diesen Gegen- stand sich im Druck befindet und demnächst in der Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie erscheinen wird.
In der Haut der von mir untersuchten Gobiiden kommen zwei Arten von Chromatophoren-Verbindungen vor, nämlich schwarz- rote und sternförmige. Vereinzelte Chromatophoren sind selten, bei weitem die meisten Farbstoffzellen sind zu den genannten Kombi- nationen gruppiert, so daß die Färbung und der Farbenwechsel dieser Fische in erster Linie durch die schwarz-roten und die stern- formigen Farbzellen-Vereinigungen hervorgerufen werden.
In den ersteren haben sich Melanophoren und Erythrophoren assoziiert. Sind nur je eine Schwarz- und Rotzelle in Vereinigung ge- treten, so kann man von wirklichen schwarz-roten Doppelzellen sprechen. Diese Doppelzellen sind aber nur in der Minderzahl vor- handen. Meist stellen die oft ansehnlichen roten Farbstoffmassen schon Vereinigungen von Erythrophoren dar. Wie ich nachweisen konnte, geht jede Rotzelle aus je einem Xanthophor hervor, dessen roter Binnenkörper, das Erythrom, hauptsächlich die Rotzelle liefert. Mehrere, oft zahlreiche, junge, kugelige Erythrophoren legen sich zu kleineren oder größeren Klumpen zusammen, welche mit einem,
83 bilden.
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selten mit mehreren Melanophoren in Verbindung treten und so die
schwarz roten Vere
Fig. 1 zeigt in einem bei ganz schwacher Vergrößerung aufge- nommenen Photogramm das Vorkommen dieser Kombinationen in der
Fig. 6.
Haut des Rückens nahe dem Kopf. Die mittelgroßen und großen ver- zweigten, dort sichtbaren Zellen sind alle schwarz-rote Vereinigungen,
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deren Anordnung gewohnlich der Begrenzung der Schuppen entspricht. Infolgedessen umgeben sie in linearer Anordnung rhombische Fel- der, in welchen hier und da auch vereinzelte schwarz-rote Vereini- gungen angetroffen werden; an drei Stellen des Photogramms er- scheinen die letzteren besonders groß und gehäuft. Am Kopf, vor allem auf dem Scheitel, Fig. 2 und 3, finden sich die schwarz-roten Vereinigungen gruppenweise angeordnet. In Fig. 4 (Vergr. 80 fach) werden sie durch die größeren, reich verzweigten Zellen links und rechts repräsentiert. Während die Melanophorenäste in diesen Photogrammen scharf hervortreten, sind die Verzweigungen der Rotzellen nur un- deutlich und schwer zu sehen. Es sei betont, daß die roten und schwar- zen Äste meist getrennt nebeneinander verlaufen; nicht selten kommt es aber auch vor, daß rote Äste ringsherum von dem kanalisierten, melaninhaltigen Protoplasma des Melanophors, wie von einer Hülse, umflossen werden. Eine Vermengung der roten und schwarzen Körnchen findet dabei aber nicht statt. Ebenso umgibt gewöhnlich der Melanophor mehr oder weniger die zentrale, meist sehr unregel- mäßige, höckerige Erythrophorenmasse. Infolgedessen erscheint der Zentralteil der Schwarzzelle nach Entfernung des roten Pigments ge- wöhnlich in sehr wechselnder Weise zerklüftet.
Die andere Art der Chromatophoren-Vereinigungen sind die sternförmigen, welche, zu kleineren Gruppen zusammengelagert, zwischen den schwarz-roten Kombinationen und besonders in den irisierenden, sattelförmigen Flecken des Rückens vorkommen.
Ihre Grundlage bilden schmale, längliche, dünne, meist mit einem Kern versehene Iridozyten, welche sich mit den einen Enden zu zier- lichen Sternen oder Rosetten zusammenlegen. Die Zahl der Rosetten- strahlen schwankt zwischen 2—25 und beträgt gewöhnlich um ein Dutzend herum. Infolgedessen variiert auch die Größe der Sterne.
Mit diesen Iridozytensternen, die nur selten isoliert vorkommen, verbinden sich ganz regelmäßig heterochrome Farbstoffzellen, so daß zusammengesetzte, organähnliche, bunte, höchst eigenartige Bil- dungen entstehen. Am häufigsten trifft man einen, nicht selten auch mehrere, bis fünf, Melanophoren an, welche sich der Dorsalfläche des Iridozytensternes dicht auflagern. Ist nur ein Melanophor vor- handen, so liegt er fast immer im Zentrum des Sternes. |
Nicht minder regelmäßig beteiligen sich an diesen Kombinationen die Xanthophoren, von denen gewöhnlich mehrere (bis sechs) im Be- reich eines Sternes in dichter Anlagerung an ihn getroffen werden. Fehlt ein zentraler Melanophor, so kann seine Stelle von einer Gelb-
37
Fig. 14.
Fig. 13.
88
zelle eingenommen werden. Der Binnenkörper dieser Gelbzellen ist entweder ein Xanthom oder meist ein Erythrom. Die Xanthophoren sind es, welche diesen metallisch irisierenden Sternen den goldigen Glanz verleihen, während die Melanophoren den lebhaften Metall- glanz des Iridozytensternes dämpfen und gewissermaßen abblenden.
Anstatt des zentralen Melanophors habe ich bisweilen eine schwarz- rote Doppelzelle in einem Stern angetroffen.
Auch kann in seltenen Fallen eine Chromatophoren- Vereinigung zur einen Hälfte aus einem Iridozytenstern und zur anderen Hälfte aus einer schwarz-roten Kombination bestehen. Der Melanophor ist dabei derselbe, nur daß er im Bereiche des Iridozytensternes stern- förmig, im Bereich des Erythrophors dagegen reichlich verzweigt erscheint.
Man sieht, es kommen hier die mannigfachsten Variationen vor.
In den bei ganz schwacher Vergrößerung aufgenommenen Über- sichtsbildern der Fig. 2 und 3 von der Scheitelhaut treten die stern- förmigen Vereinigungen noch wenig hervor und werden dargestellt durch die kleineren, meist dunklen, wenig verzweigten Körper, welche in den beiden Photogrammen zwischen den schwarz-roten Kombi- nationen in Reihen und kleineren Gruppen zusammenliegen.
Eine solche Gruppe von Sternen führen die Figuren 4—6 bei 80 facher Vergrößerung vor. Die Iridozytenstrahlen der verschieden großen Sterne und der zentrale Melanophor, dessen Pigment nur hier und da noch etwas ausgebreitet, sonst aber zu einer kleinen Scheibe zusammengeballt ist, lassen sich gut erkennen, weniger deutlich die Gelbzellen. Diese letzteren kann man in diesen drei Photogrammen nur bei genauerem Hinsehen als rundliche, hellere Stellen in den Sternen unterscheiden, z. B. in Fig. 4 in den unteren Sternen der Gruppe.
Die Mikrophotogramme der Figuren 7—27 bringen eine Auswahl von sternförmigen Kombinationen bei etwas stärkerer, 250—300 facher Vergrößerung. Man erkennt die verschiedene Größe der Sterne und die wechselnde Zahl der schmalen, leicht keilförmigen Iridozyten, in deren peripherischem Abschnitt oft ein heller Kernfleck ausgespart erscheint. Der Melanophor ist meist in der Einzahl vorhanden und liegt in den Figuren 20, 23, 24 etwas exzentrisch. In den Figuren 14, 19 und 27 findet man je zwei Melanophoren, welche die Sternmitte frei- lassen. Die Figuren 9—12 zeigen das Pigment des zentralen Melano- phors in einem mäßigen Grade der Expansion, während in den übrigen
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Figuren das Melanin zusammengeballt ist. Auch an den Iridozyten der Sterne lassen sich sehr deutlich die Stadien der Ausbreitung und der Zusammenballung der Guaninkristalle unterscheiden. In den
Fig. 15.
Fig. 22. Fig. 23. Fig. 24.
Figuren 7—22 sind die Guaninkristalle mehr oder weniger in den Zellen expandiert, in den Figuren 23—25 ist schon eine Zusammen- ballung erfolgt, deren Endstadium die Figuren 26 und 27 bei 300facher
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Vergrößerung und die Fig. 29 bei schwacher, 80 facher Vergrößerung (Hirnhaut) vorführen.
Ballen sich die Guaninkristalle in den Iridozyten zusammen, so strömen sie gegen den inneren Teil der Iridozytenstrahlen, doch so, daß die Kristalle auch aus dem zentralen Ende der Iridozyten ab- wandern. Die Folge davon ist, daß sich im Innern des Sternes ein größerer, heller Fleck bildet, während die Sternstrahlen, soweit sie
durch die Guanineinlagerung sichtbar bleiben, bis auf ein Drittel oder weniger ihrer ursprünglichen Länge im ausgebreiteten Zustande der Kristallmasse zusammenschrumpfen. So werden aus den Sternen und Rosetten förmliche Kränze und Ringe, wie es besonders in der Hirnhaut auffällig wird. Fig. 26, 27 und 29. Das helle Zentrum des Ringes ist natürlich nur sichtbar, soweit es nicht von einem’ zentralen Melanophor verdeckt wird.
Die Xanthophoren erscheinen auch bei diesen stärkeren Ver- größerungen in den Mikrophotogrammen der Fig. 7—28 am wenigsten
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deutlich, in vielen sind sie im Bilde gar nicht einmal zum Ausdruck gekommen, obwohl sie in den Präparaten vorhanden waren. In den Figuren 13, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 26 und besonders 27 werden sie durch die rundlichen blassen Stellen im oder am Stern angedeutet. Sehr schön ist eine Gelbzelle am unteren Rande eines Sternes mit retrahiertem Guanin in Fig. 28 herausgekommen. Auch ihre feinen, kleinen Pigmentkörnchen geben sich in diesem Photogramm als zarte Punktierung kund. Der dunkle Körper im Innern dieser Gelbzelle ist, wie auch in den übrigen, das Xanthom resp. Erythrom, d. h. die zentrale Anhäufung gelblichen oder rötlichen Pigmentes.
Die Bewegungserscheinungen innerhalb der Farbstoffzellen, auf welche ich hier nicht näher eingehen will, ließen sich besonders in den Melanophoren und Erythrophoren, aber auch in den Gelbzellen und den Iridozyten, am lebenden Objekt unter dem Mikroskop bei Ölimmersion auf das genaueste feststellen und in voller Lebendigkeit stundenlang beobachten. Sie äußern sich in radıären Strömungen der Farbstoffkörnchen resp. der Guaninkrystalle. Das Bild dieser Pig- mentströmungen läßt darauf schließen, daß das Chromatophoren- Protoplasma von sehr zahlreichen, äußerst feinen Kanälchen durch- zogen wird, die alle radıär verlaufen und miteinander anastomosieren. Auch die sehr zarten, protoplasmatischen, kontraktilen Wandungen dieser Kanälchen ließen sich erkennen.
Nachdruck verboten. A note on the Sulcus Post-Centralis Superior. By GEOFFREY JEFFERSON, M.B., B.S. (Lond.), F.R.C.S.
Late Demonstrator in Anatomy, University of Manchester. With 8 figures (1 A—D, 2 A—D). In the course of an investigation of the parietal cortex undertaken
for another purpose (1), some points of interest were observed with relation to the sulcus postcentralis superior.
The Shape of the Sulcus post-centralis superior.
An examination of but few brains will be sufficient to convince an observer of the great diversity of shape which this sulcus presents. For whilst it is sometimes single and straight, at other times it possesses
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three or four limbs which run in various directions (see Figs.). All deep sulci are bounded at either end by small gyri, which are them- selves, naturally, marked off from the surface of the brain by furrows of greater or less depth. It appeared to me that a very great deal of the extraordinary complexity of the cerebral convolutions was due to the complications produced by these small secondary gyri and sulci. These are particularly well marked in the case of the furrows which have been formed by the infolding of areas (2) primitively outspread. upon the cortex (“axial furrows’’). For the slight extra heaping-up of grey matter above the general surface of the brain which occurs at all such special areas, causes small bounding furrows to arise at both ends and on either side of the sulcus denoting the true extent of the area, the major part of which has become lost from view in the walls of the axial furrow — e. g. calcarine sulcus. For instance, at the caudal extremity of the posterior calcarine sulcus there is a very well-marked operculated gyrus, which is itself marked off from the surrounding brain by a deep furrow —the sulcus lunatus of Elliot Smith. It might be advisable to name this the gyrus lunatus instead of “ operculum occipitale’’, for though it is but a small convolution in itself on the human brain it reaches a great size in the lower apes (9). Above and below the calearine sulcus are furrows which mark the limits of the area striata, whilst the anterior calcarine sulcus bounds it in front.
If we turn to the fissura or fossa parieto-occipitalis we find the same arrangement. This furrow cuts deeply into the mesial surface of the hemisphere and appears for a short distance upon its outer aspect as the so-called external parieto-occipital sulcus. Round the end of the suleus which presents externally is thrown a very well-marked convolution, — the arcus parieto-occipitalis. This is itself separated from the superior parietal field by a very deep definite furrow, the sulcus parocciritalis of WILDER (3).
These are two concrete examples and it will now be shown how the same phenomenon presents in the case of another suleus — the sulcus cinguli. Just behind the sulcus centralis (RoLanDı) a furrow cuts the upper border of the hemisphere and runs for a variable dis- tance on the outer surface of the cerebrum. This is the hindmost up- turned end of the sulcus einguli (the sulcus calloso-marginalis of the Old Terminology.) Round the end of this furrow is thrown a very definite and constant gyrus, which may be called the arcus cinguli (see Figs. 1 and 2, esp. Fig. 2. D).
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The arcus is bounded by a sulcus which varies in depth and defi- nition with the size of the gyrus which it limits. This last suleus may well be termed the sulcus para-cinguli. But this suleus occupies a position such that anastomosis with the superior post-central sulcus is almost inevitable, and as a matter of fact such union occurs very commonly indeed. The two furrows may be quite separate (Fig. 1. A.) or more usually they become united. In this manner all sorts of
* Sul. centralis Sul. cinguli Sul. paracinguli
7 Sul. cinguli Sul. centralis : Arcus cinguli ' I
Arcus einguli _- Sul. pariet. Sul.
_ Fiss. par. oceip.
EHE paracing. ~~ _ 2 Sul. paroccipitalis x Sul. par. horizon. __ Sul. par sup,
Sul. postcent. ~*~ Sul. postcent. inf. N ay ae ass
BEES Sul. postcent. ugs sup. = — 4— — — Sul. postcent. inf,
Fig. 1A. Fig. 1B. Sul. cinguli Sul. cent. : Sul. centralis Sul Sul. pariet. : inguli eae pariet FOR _- Areus cinguli cinguli gul, postcent. sup. Are . . 2 j i us pare occ Sul. postcent. _- Fiss. parieto. oce, sup. - Sul. paracing. Sul. paroceip, Sul. pariet. sup. Sul. paroceip. E Binz ee Sule. pariet. horiz. ~. Sul. pariet. horizon. Sul. postcent. inf. Sul. postcent. inf. Fig. 1C. Fig. 1D.
Fig. 1. Varieties of furrow arrangements in the superior post-central field drawn frown brains lately in my possession. All show the arcus cinguli very clearly, with the sulcus paracinguli bounding it. In A the superior postcentral suleus and the sulcus paracinguli are quite separate, but in the remainder fusion has occurred.
C is a variety open to various explanations (see text), and I am doubtful whether sulcus parietalis superior may not really be absent in this case and therefore not in the position to which I have assigned it.
extraordinary shapes are produced. I have seen the sulcus cinguli run directly into the superior post-central with but a slight shallow- ing to mark their junction, though this is a rare condition (Fig. 1. D.).
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Tam unable to say to what area the sulcus paracinguli is a true limiting furrow. None of the brain maps hitherto published are very clear on this particular region, which is by no means simple.
We may conclude this portion of the paper by stating that the form of the superior post-central sulcus is very largely dependent upon the state of development of the suleus and arcus cinguli, and upon the sulcus paracinguli, which last is called into existence by the arcus afore-mentioned. Its shape also depends to an unknown but certainly lesser extent on other factors which will be discussed later.
The Morphology of the Sulcus postcentralis superior.
This suleus has, in man, a separate developmental history. It is the last of the various portions of the sulcus interparietalis (B.N.A.) to appear, and it may or may not subsequently become confluent with the rest of this furrow system. Out of 80 hemispheres examined in the course of this research it was found to be separate both from the suleus postcentralis inferior and also from the sulcus parietalis hori- zontalis mihi in 61.3 % of brains. These figures are in marked contrast with those of most other observers. Thus Rerzıus (5) finds the sulcus postcentralis superior separate in only 24 % of cases, and CUNNINGHAM (6) in 25.4 %.
‘The percentages obtained by these authorities refer, however, to superficial continuity of sulci only, whilst I have been at some pains to open up the depths of all fissural connections. I have considered deep annectant gyri (B.N.A. gyri transitivi) as being as important as superficial ones. Such deep convolutions never grow up in the course of a singly-developed, and thus originally uninterrupted, sulcus. They occur at the junction of two furrow elements of separate develop- ment and origin. In another paper (1) I have given reasons for be- lieving the sulcus parietalis horizontalis (mihi) (the ramus horizontali of the intraparietal sulcus of Turner of the Old Terminology, the inter- parietalis propius of EcKEr) to be a new fissure in the anthropoid series, and that it has no homologue in the pithecidae and new-world apes. I have further shown that the so-called sulcus interparietalis of such animals is, in fact, not interparietal at all but really post- central, in that it limits the sensory from the true parietal area, as BRoDMANN’S maps so Clearly show (7). The great development in the anthropoids of the parietal association area necessitates the formation of new furrows or the exaggeration of old ones.
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Put briefly then my contention is that since the anthropoids alone (and of these only the highest) have a large parietal area, the great furrows which in them separate it into four specialised parts (ELLIoT SMITH, BropMANN loc. cit.) must be new furrows.
Cebus and the new-world apes have no sulcus postcentralis superior, and it is usually stated (e. g. CUNNINGHAM |. c.) that this furrow makes its appearance for the first time in the next highest families, the baboons and old-world apes generally. A new sulcus undoubtedly does appear in these animals but it is not a true post- centralis superior. If it was it would occupy a position such that it separated the sensory area from the parietal field. The typical sulcus postcentralis superior lies between the area praeparietalis and the area parietalis superior. Now the furrow which appears in the pithecidae has no such position. It is situated actually within the sensory area, as a glance at BropMANN’s map will show. If this map is correct — and here it is fully borne out by ScuustER’s investigation of Papio hamadryas (8) — the newly-developed sulcus lies between two specia- lised parts of sensory cortex, those two parts being area praeparieta- lis and area post-centralis caudalis (the terms are BRODMANN’S).
This essential difference of position has not been previously pointed out. It is however of the very greatest importance that we Should realise that this sulcus is not the same as the superior post- central of man and other anthropoids, for, as I have already said, it occupies a fundamentally different position. To emphasise this it is only proper that this newly-recognised furrow should receive a special designation. I have ventured to call it sulcus praeparietalıs.
BRoDMANN’s diagrams further show how very large the sensory area of the pithecidae is in proportion to the rest of the brain. Indeed the majority of the retro-central half of the cerebrum is occupied by the enormous visual and common sensory areas. The parietal area is of small size only, intercalated between the two areas named. As evolution progresses the whole parietal area increases in size, separat- ing the visuo-sensory cortex from that of general sensibility. The sensory area then becomes a comparatively narrow strip and the cau- dally bent portion of the post-central suleus (hitherto erroneously believed to be sulcus interparietalis) becomes pushed up till it assumes a direction almost parallel with the sulcus centralis RoLanDı.
This change is very materially assisted by the enormous increase in the lower parietal area which is seen to have taken place in man.
It looks as if this area had thrust itself in below the bent portion of the suleus post-centralis of pithecus and thrust it up straight, at the same time separating widely the sensory from the visual area — the latter almost disappearing on to the mesial surface of the hemisphere. It will be noted that the gyrus supramarginalis and the gyrus angularis of man are quite unrepresented histologically in pithecus.
Sul. par. sup. Sul. cinguli
—-_- Sul. cent. __-—-* Arcus cinguli ----- Sul. paracinguli
Sul. einguli Sul. cent.
- Sul. postcent. sup.
tag
Sul. par. sup. — Sul. par. horizon.
_ Sul. par. inf. Sul. par. horizont. — — — Sul. postcent. inf.
Fig. 2A. Fig. 2B.
Arcus par. occ. : Fiss. par. oceip. Sul. einguli
Sul. par. sup. Sul. cinguli Sul. cent. -- Areus einguli
= —- - Sul. centralis
| ~ Sul. paracingul.
Arcus cing. -~
Sul.paroccip. au], par. horiz.
Sul. par. horizont. ax Sul. postcent. inf. — - - Sul. postcent. inf. ;
Fig. 2C. Fig. 2D.
Fig. 2. In A and B very simple combinations are displayed, but C is difficult to account for, though it is an excellent example of arcus cinguli. In A, also, a very beautiful example of the arrangement of the parietal furrows it to be seen (see Ref. (1). D is open to the same criticisms as 1. C. in the preceding illustration.
The change in direction of the sulcus post-centralis is a great but not extraordinary one. Other sulci are known to undergo equally great alterations, e. g. the calcerine sulcus, which in some animals is almost vertical, though in most others it is horizontal. Eruior
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SmitH (9) has shown how constantly such arrangements depend on the tension of neighbouring cortical growth,
The compression of the sensory area above described leads to the disappearance of thesulcus praeparietalis as a recognisable integer. There can be no doubt however but that it is represented by one of the offshoots from the sulcus post-centralis, which is thus a composite furrow. In the diagrams I have not ventured to mark any definite portion of the superior postcentral sulcus as being really sulcus prae- parietalis. But it will be realised that any portion of the superior post- central which abandons its limiting function and encroaches upon the sensory area is very likely representative of the sulcus praeparietalis of pithecidae. The only way of deciding which part, if any, is prae- parietal and which postcentral in a given case (I use the term post- central throughout as referring to the specific sulcus, since all these furrows in common lie behind the sulcus centralis) is by laborious histological investigation. I firmly believe the naked-eye method of Errior SMITH to be far superior to the microscopic method. But in this country at any rate the necessary conditions are not easily fulfilled.
It is obvious from the foregoing that the sulcus postcentralis superior is a composite furrow capable of resolution into its constituent parts:
(1) A suleus separating the area post-centralis caudalis from the area parietalis superior.
(2) A sulcus praeparietalis (mihi), separating the area of the same name from the area post-centralis caudalis.
(3) A suleus of varying dimensions, the sulcus paracinguli which bounds the arcus cinguli (mihi).
This last must be considered as a more or less accidental inclusion, but it is so frequent an occurrence as to demand recognition in ana- tomical nomenclature.
From time to time authors publish accounts and examples of the sulcus post-centralis appearing in three pieces, instead of the classical two. I believe the third piece in these cases to be either sulcus para- cinguli or else sulcus praeparietalis.
Connections of sulcus postcentralis superior.
A suleus which is very liable to become involved in this small fissure-complex is the superior parietal. In all the figures save 1. C.
Anat. Anz. Bd. 44, Aufsitze. 7
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and 2. D. it will be seen to be quite separate, but in these two cases it is very possible that the caudal stem ofthe H-shaped arrangement is really formed by the superior parietal. This may not really be the case, because that would place the sulcus so far forward that it could hardly be fulfilling its purpose, J. e. of separating the structurally different areas parietalis superior anterior and posterior from one another.
It may well be that in these two brains the different parts of the area were not sufficiently differentiated to call a limiting suleus into being. “In most specimens I have found it quite impossible to distinguish the cortex of the area in front of these furrows (i. e. the sul. pariet. sup. and sul. praecunei), from that placed behind them, but it often happens that there is a distinet difference in the texture of the two parts, the lines of BAILLARGER being somewhat narrower and denser in the area parietalis superior anterior than in the area parietalis superior posterior.” (EuLior SMITH, (4) p. 425). The superior parietal sulcus would in such cases hardly be present. BRoD- MANN states that he has no hesitation in separating the superior varietal field into two parts though the difference between them is pery slight. The suleus which limits the two fields is naturally not a deep one, though it js fairly constant.
A possibility is that the anterior limbs of the H-shaped arrange- ment exhibited by the two specimens already referred to (Figs. 1. C. and 2. D.) are really the homologue of the sulcus praeparietalis since these limbs occupy a position which must be well within the confines of the sensory area proper — perhaps actually between the areas postcentralis caudalis and praeparietalis, as we have seen to occur in pitheeus. I have, at any rate, doubts in naming a suleus “ post- centralis ” when it lies so obviously within the sensory area. I am fuily aware that the sulei cannot be taken as the rigid boundaries of specialised areas, as was pointed out long ago by SHERRINGTON. But at the same time I cannot conceive of sulci being far removed from such boundaries, seeing that it was specialisation of cortex which produced them. The second explanation then of this H-shaped arrangement is that, the anterior limb is suleus praeparietalis, the posterior sulcus postcentralis superior proprius, whilst the horizontal portion is sulcus paracinguli the superior parietal sulcus being absent. I have already alluded to the difficulties besetting a discussion on these points in the absence of histological studies of the actual brain in question, and I do not propose to treat the matter further.
us)
The relationships of the sulcus postcentralis inferior and the sulcus parietalis horizontalis have already been dealt with sufficiently fully above.
It would be difficult to imagine a sulcus which presented so per- plexing and diverse a form as the postcentralis superior. And it is not until one realises that one is dealing with an extremely composite furrow that the task becomes easier.
Finally, a word on sulci limitantes in general. It seems to me advisable to draw some distinction in classification between sulci which separate areas of extreme age and importance from sulci which are of secondary nature in that they merely divide specialised portions of the same area from one another. For example, the sulcus centralis separates motor from sensory areas, the postcentralis sensory from parietal areas, the paroccipital visuo-sensory from parietal, and so on. All these furrows separate areas of totally different function from one another and may be called “ Limiting sulci of the first degree.” On the other hand the superior, inferior and horizonal parietal sulci merely separate specialised portions of the parietal association area from one another, or again the sulci limitantes dorsalis et ventralis area striatae et parastriate simply separate differentiated parts of visual cortex. Such sulci might be called “ Limiting sulci of the second degree.” For though it is obvious that all such furrows are of the same function, yet those which separate the primitive areas of motion, sensation, and vision are of far greater antiquity than those divide up into specialised parts those areas which are highly developed only in anthropoids. In such a classification it will be observed that though the suleus postcentralis superior of the anthropoids belongs to the first class, the sulcus praeparietalis must be relagated to the second. For the latter furrow is merely a valley, as it were, between two distinct parts of sensory cortex. Itisseen at its best in animals such as pithecus in whom the sensory area is widely spread out. When the common sensory area becomes more compressed, as is the case in man, there is not so much room for the lesser individual furrows which are forced to coalesce and so to lose their individuality even if they are not sup- pressed entirely, becoming lost in the walls of the great limiting sulci of the first degree.
It is hoped that the above remarks will emphasise the manner of the true formation of sulci — how they depend essentially on spe- cialisation of cortical structure as Exuior SmitH pointed out some
ig
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years since. It is disappointing to find the old obviously untrue theories persisted in universally in our own country and also generally on the Continent. It is to be hoped that an advance will shortly be made, and the real method acknowledged.
Conclusions.
‘
1. The sulcus “ interparietalis’’ of animals lower than anthro- poids is identical with the sulcus postcentralis of man and should be called by that name.
2. The so-called sulcus postcentralis superior of pithecidae lies within the sensory area and cannot therefore really be “ post centralis ” in function. It should be called sulcus prae-parietalis as a distin- guishing mark.
3. The sulcus postcentralis superior of man is a composite sulcus and consists of three separate parts, not all of which can be identified in any given case.
4. The sulcus cinguli has an arcus cinguli (mihi) thrown round its outer end. Every deep sulcus is thus bounded by an arcus (e. g. parieto-occipital, calcarine).
5. The arcus cinguli is bounded by a sulcus to which I have given the name of sulcus paracinguli. This sulcus is frequently continuous with the sulcus postcentralis superior. To this fact is largely due the variety of form which the latter sulcus displays.
6. It is advisable to distinguish limiting sulci as being of the first and second degree, according as they separate areas of totally different function and structure, or merely specialised parts of one great area from one another (e. g. the parietal area).
Material.
These facts were brought to light during the examination of 80 hemispheres, male and female, of all ages, with another — though allied — end in view (1).
I wish to thank Professor ErLior SMITH, in whose department of Anatomy this work was carried out, for the large amount of material which he placed at my disposal, and also for the advice which he was always so ready to give me.
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References.
(1) JEFFERSON, GEOFFREY, The Morphology of the Sulcus Interparietalis. Journ. of Anatomy 1913. (July.)
This paper should have appeared already but as the blocks of the illustrations were not finished it has had to be held over. The con- clusions arrived at in the Journ. of Anat. paper have been already in- dicated in the text of the present one. It may be summarised by stating that in it evidence is produced to show that each limb of the Intraparietal sulcus of TuRNER not only has a separate origin, but generally remains separate, throughout life. Further that the ramus horizontalis, which I have re-named sulcus parietalis horizontalis to emphasise its absolute independence, is a new furrow in the anthropoids and is probably quite unrepresented in animals lower in the scale, who in fact possess most characteristically only three furrows on their retrocentral cortex—such being the sulcus postcentralis, the sulcus lunatus, and the almost vertically directed sulcus temporalis superior, but no sulcus parietalis horizontalis. To these must be added the sulcus praeparietalis described in the present paper.
(2) ELLIOT SMITH, GRAFTON, New Studies on the folding of the Visual Cortex. Journ. of Anat. 1907.
(3) WILDER, Burt. G., The Paroccipital, a newly recognised fissural integer. Journ. Nervous and Mental Dis., 1886, Vol. 43.
(4) ELLIOT SMITH, GRAFTON, A new topographical survey of the human cerebral cortex. Journ. of Anat. 1907.
(5) Rerztus, Gustar, Das Menschenhirn. 1896.
(6) CunnineHam, D. J., Contribution to the surface anatomy of the cerebral hemispheres. Royal Irish Academy Memoirs 1892, Nr. 7.
(7) BropmMann, K., Beiträge zur histologischen Lokalisation der Großhirnrinde. Journ. für Psychologie und Neurologie. Leipzig 1906 —07.
(8) SCHUSTER, E. J., Cortical cell lamination in Papio Hamadryas. Quarterly Journ. Microscop. Science 1910—11, Vol. 56.
(9) ELLIoT SMITH, G., Studies in the Morphology of the Human Brain. No. 1. The Oceipital Region. Records of the Egyptian Government School of Medicine. Cairo 1904.
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Nachdruck verboten.
Epidermoidale Sinneszellen bei jungen Ammocoeten (Proammocoeten).
Von F. K. Srupnicxa, Brünn. Mit 5 Abbildungen.
In seinen „Untersuchungen über Petromyzon Planeri‘‘!) be- schreibt PAUL LANGERHANS aus der Epidermis eine „bisher unbe- kannte Art von Zellen, welche namentlich an denjenigen Stellen sich findet, welche schon von H. RATHkE als hervorragendes Organ des Tastsinnes angesehen werden: nämlich an den Papillen des Mund- randes“. Es handelt sich da um „sehr lange Elemente, deren Kern in einer Anschwellung des Zellkörpers liegt‘‘ und welche ,,tief in die unteren Lagen der Epidermis hineinragen und ohne selbst eine Kuti- kula zu besitzen, bis an die freie Fläche der Oberhaut emporreichen“. Aus dem oberen Ende einer jeden solchen Zelle ragt ‚ein feines Büschel kurzer starrer Haare‘, die „vollkommen unbeweglich sind“. „Die Anzahl derselben variiert meist zwischen 5 und 10.“ ‚Nach der anderen Seite tritt vom Zellkörper aus ein Fortsatz in die tieferen Schichten der Haut.“ ,,Die Multiplizität ihrer Haare, wie der Mangel an Körnern unterscheiden sie von den Sinneszellen der Seitenorgane.“ — Zellen dieser Art kommen am zahlreichsten an den Spitzen der Papillen, sonst „finden sie sich über den ganzen Körper zerstreut an allen Stellen der Haut. Nur an einer Stelle sind sie zahlreicher, nämlich an der ersten Rückenflosse“. Auch am Eingang zur Mund- höhle kommen solche Zellen vor .2)
Ähnliche Zellen erwähnt später auch FortrıneEr®) und be- zeichnet sie mit dem Namen ,,Cellules gustatives‘'.*) „Les cellules gustatives ne se trouvent pas a linterieur de bourgeons particuliers,
1) Berichte über die Verhandlungen der Naturforsch. Gesellsch. zu Frei- burg i. Br. 1876, Bd. 6.
2) L. c. S. 18—20.
3) Recherches sur la structure de l’épiderme des Cyclostomes, Bulletin de Yacad. roy. des sciences de Belgique 1876, 2. Sér., 41. Tom.
4) L. c. S. 660.
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mais existent & peu pres sur toute la surface du corps, au milieu des cellules épidermiques ordinaires.?)
Weder LANGERHANS noch FOETTINGER konnten den Zusammen- hang der von ihnen beschriebenen Zellen mit Nervenfasern beobachten. Rerzıus,?) der sich später mit speziellen Untersuchungen über die Nervenversorgung der Haut von Ammocoetes beschäftigte, fand zwar ähnlich geformte Zellen, vermißte aber ebenfalls Nervenfasern, die zu ihnen führen würden und KArELkın?) erklärte solche Zellformen sogar für Artefakte. Es soll sich da nur um Zellen handeln, die bei der Behandlung der Präparate stark geschrumpft sind.
Was die neuesten Arbeiten betrifft, so bringen diese Nachrichten, die gar nicht derart sind, daß man daran denken könnte, es seien da wirklich besondere Sinneszellen vorhanden. MARrENGHI*) beschreibt zwar aus der Epidermis von Ammocoetes Zellen, die sich ihm nach der Methode von GoLcI geschwärzt haben und die unten unmittelbar in Nervenfasern überzugehen scheinen. Zwei Umstände sind da sehr eigentümlich. Erstens sah der Autor aus dem, wie seine Figuren zeigen, meist sehr breiten oberen Ende der Zellen keine Cilien heraus- treten, zweitens waren in den allermeisten Fällen, wie er ausdrücklich sagt®), die Zellen mit reichlich sich verzweigenden Nervenfasern ver- bunden, deren andere Enden frei zwischen den typischen Epidermis- zellen endigen. Es liegt somit der Gedanke sehr nahe, daß es sich da um ganz gewöhnliche Zellen der obersten Schicht — ,,Deck- zellen“ — handelt, und daß die Verbindung mit Nervenfasern an den Präparaten nur vorgetäuscht war. Fusari, der sich nach Ma- RENGHI derselben Methode bedient hatte,®) fand nirgends einen Zu- sammenhang zwischen Epidermiszellen und Nervenfasern.’) Die
1) Voer-YunG erwähnen ebenfalls diese Zellen. Vgl. Lehrb. d. prakt. vergl. Anatomie, Bd. 2, 1889—94, S. 392.
2) Rerzıus, G., Die sensiblen Nervenendigungen in der Haut des Petromy- zon. Biolog. Untersuchungen 1892, Bd. 3.
3) KaArELkın, Der histologische Bau der Haut von Petromyzon. Bulletin de Moscou 1896.
4) Alcune particolarita di struttura e diinnervazione della cute del’ Ammo- coetes branchialis. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1913, Bd. 75.
5) L. c. S. 426.
6) Contributo allo studio dei nervi cutanei e delle terminazioni nella cute e nella mucosa orale dell’Ammocoetes branchialis. Archivio per le scienze mediche. Torino 1906, Bd. 30.
7) Auch in dem Epithel der Mundhöhle konnte er keine derartigen Zellen finden (l. ec. S. 607).
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Befunde MARENGHIS sind somit durchaus nicht beweisend. Was die LANGERHANS’schen Sinneszellen betrifft, so spricht von ihnen schon keiner von den neueren Untersuchern der Epidermis von Petromyzon.
Bei der Gelegenheit meiner Untersuchungen über die Morphologie ganz kleiner Ammocoeten, jener, deren Auge und Gehörorgan ich un- längst in dieser Zeitschrift beschrieben habe, konnte ich mich davon überzeugen, daß bei ihnen in der Epidermis an vielen Stellen des Körpers wirklich kleine geißeltragende Zellen der von LANGERHANS beschriebenen Gestalt, vorkommen. Davon, ob sie mit Nervenfasern im Zusammenhange stehen, konnte ich mich an den gewöhnlichen Präparaten, die mir jetzt zur Disposition standen, nicht überzeugen. Viele Umstände sprechen jedoch, wie wir sehen werden, dafür, daß es wirklich Sinneszellen sind.
Bei ganz Jungen Ammocoeten, von der Länge von 7—10 m, be- steht die Epidermis aus einer einzigen Schicht von Zellen. Diese Zellen, die ich unlängst in meiner Arbeit über die Epidermis der Vertebraten!) näher beschrieben und abgebildet habe, besitzen be- reits schön ausgebildete Deckplatten.?) Sie sind sehr groß, ungefähr kubisch und stehen durch deutliche Interzellularbrücken miteinander im Zusammenhange. Zwischen diesen „typischen“ Epidermiszellen liegen nun an vielen Stellen kleinere, meistens spindelförmige Zellen, die mit einem ihrer Enden bis oder ganz nahe zu dem derzeit noch zellfreien Korium reichen, während ihr oberes Ende das obere Niveau der Deckplatten erreicht (Fig. 1, 2, 5).
Am häufigsten kommen diese Zellen am Kopfe des Tieres und zwar sowohl dorsal, wie auch seitlich, etwas spärlicher ventral. Besonders viele von ihnen liegen an der oberen Seite und an den Rändern der »,Oberlippe“ des Tieres, also an einer Stelle, wo sie besonders gut ihre wahrscheinliche Funktion von Tastzellen ausüben können (Fig. 3). In dem niedrigen Epithel, welches die Mundbucht innen auskleidet, fehlen sie vollkommen und so kann man nicht daran denken, daß sie, oder einige von ihnen, die Rolle von Geschmackszellen besorgen könnten. In der hinteren Partie des Kopfes, in der Gegend der Ob- longata und des Gehörganges, beginnen sie etwas spärlicher zu sein,
1) Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten. Anatomische Hefte 1909, Abt. I, Bd. 39, Taf. 1/2, Fig. 18—22. 2) ,,Quergestreifte Kutikularsäume‘ verschiedener Autoren.
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man kann sie jedoch auch in der hinteren Hälfte des Körpers hie und da zwischen den typischen Zellen beobachten. Erst an der Schwanz- flosse fehlen sie, soviel ich beurteilen kann, vollkommen. Ihre Ver- breitung ist, wie wir gerade gesehen haben, derart, daß es ganz wahr- scheinlich ist, daß es sich da um Tastzellen handelt. Daß wir da nur einfache, zwischen den Deckzellen zerstreute Flimmerzellen jener Art, wie man sie z. B. bei Anurenlarven beobachtet, vor uns hätten, ist ausgeschlossen. Die Zellen haben nicht das Aussehen von typischen Flimmerzellen und ihre spärlichen Cilien oder Geißeln sind, wie es LANGERHANS an frischen Objekten auch wirklich beobachten konnte, allem Anscheine nach starr. Selbstverständlich entwickeln sich die uns hier interessierenden Zellen aus typischen Epidermiszellen bzw. aus gewöhnlichen Ektodermzellen, aus denen am Ende der embryo- nalen Zeit das ganze Gewebe besteht. Sie kommen erst dann zum Vorschein, nachdem nach Schwund von Dotter das junge Tier selb- ständig zu leben anfängt und sie unterscheiden sich anfangs — wie ich finde — nur ganz wenig von den anderen Zellen. Man findet auch etwas später hie und da Übergangsformen zwischen den wie wir sagten spindelförmigen Sinneszellen und den kubischen Deckzellen: Manche von den ersteren haben noch einen breiten, mit einer abge- stutzten Basis dem Korium aufsitzenden Körper. (Fig. 1.)
Von den typischen Epidermiszellen unterscheiden sich die Sinnes- zellen auch anders, als durch ihre Gestalt. Während das Protoplasma der großen Zellen der ersteren Art sehr locker gebaut, ziemlich durch- sichtig und oberhalb des Zellkerns meistens sogar verschleimt ist, bestehen die Sinneszellen, wie man es auch anderswo bei derartigen Zellen gewöhnlich beobachtet, aus dichtem Protoplasma, welches die Plasmafarbstoffe stark aufnimmt und sich nach Eisenhämatoxylin langsamer entfärben läßt. Besonders die Präparate dieser letzteren Art erweisen sich als besonders geeignet, wenn man sich über die Verbreitung der Sinneszellen in der Epidermis belehren will (Fig. 3). Die dunklen Tastzellen treten da sehr auffallend zwischen den hellen typischen Zellen auf und man muß nur darauf sehen, daß man sie mit den eventuell — in nicht ganz tadellos fixierten Objekten!) vor- kommenden geschrumpften typischen Zellen der Epidermis ver- wechsele, die sich ebenfalls dunkel färben. Ähnliche Unterschiede beobachtet man auch was den Zellkern betrifft. Die typischen
1) An Präparaten, die nicht gut erhalten sind, kann man die Sinneszellen manchmal überhaupt nicht entdecken!
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Epidermiszellen haben große kugelförmige, relativ schwach sich färbende Zellkerne, während der Zellkern einer Tastzelle länglich ist und sich stärker färbt.}) Sein Kerngerüst ist etwas dichter. Das Wichtigste an den Zellen, wonach wir auch ihre etwas abnormen Formen leicht zu erkennen vermögen, ist das Verhalten der Zellen am oberen, wie wir gesagt haben im Niveau der Deckplatten liegenden, Ende ihres Körpers. Die typischen Epidermiszellen sind da von der oben bereits erwähnen Deckplatte begrenzt, während die oben stark verdünnten und am Ende abgestutzten Sinneszellen aus ihrem, durch keine besonders deutliche Exoplasmaschicht bedeckten Ende, einen, meist jedoch mehrere, Tasthaare — so kann man sie benennen — aus- senden. Das, was ich hier unter dem Namen ,,Tasthaare“ anführe,
Fig. 2.
Fig. 1, 2. Epidermoidale Sinneszellen vom Kopfe einer etwa 7 ınm langen Larve. Fixierung: Sublimat-Eisessig. Färbung: Eisenhämatoxylin. Zeiss, Apochr. Imm. ?/; Komp. Ok. 12.
hat nicht das Aussehen von einfachen Flimmercilien. Es sind das dünne Zellfortsätze, die am ehesten an die Geißeln einiger Flagellaten erinnern. Essind das bei normaler Entfärbung der Eisenhämatoxylin- präparate grau bleibende Fädchen, die meist charakteristisch (vgl. Fig. 1, 2, 5), oft aber auch nur einfach bogenförmig gekrümmt sind. Während des Lebens waren sie wohl, wie es ja auch LANGERHANS von den Fortsätzen seiner Sinneszellen angibt, unbeweglich.
Man sieht am Ende der Sinneszellen entweder nur ein Tast- haar, meist zwei solche, drei bis fünf. Wo man nur eins vorfindet,
1) An einigen Präparaten sogar sehr stark (Fig. la, b).
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handelt es sich wahrscheinlich um eine Zelle, von der durch den Schnitt ein Segment abgeschnitten wurde. So große Anzahl von Tasthaaren, wie es LANGERHANS von den von ihm beschriebenen Zellen angibt, bis zehn —, konnte ich in keinem Falle beobachten. Jedenfalls be-
Fig. 4, Fig. 5.
Fig. 3. Der vordere Rand der Lippe einer 7 mm langen Larve im Sagittal- schnitte. Vorn sind durch Pfeile die Stellen angedeutet, an denen sich an benach- barten Schnitten der Serie weitere Sinneszellen befinden. Zeiss, Hom. Imm. fice Ok. 2. Eisenhämatoxylin.
Fig. 4. Querschnitte von epidermoidalen Sinneszellen zwischen typischen Epi- dermiszellen. In einer der Zellen sieht man Querschnitte der Tasthaare. Aus der- selben Schnittserie. Dieselbe Vergrößerung wie bei Fig. 1 und 2.
Fig. 5. Epidermoide Sinneszelle und eine Sinneskuospe aus der Gegend zwischen dem Geruchsorgane und dem vorderen Rande der Oberlippe eines 7 mm langen Proammocoetes. Zeiss, Hom. Imm. 4/,, Komp. Ok. 12.
a
ziehen sich die Angaben dieses Autors nicht auf so Junge Ammocceten, wie ich sie bei meinen Untersuchungen benützt habe. — Abgesehen von der Anzahl, der etwas beträchtlicheren Dicke und dem ganzen Habitus der Ausläufer, kann man noch auf andere Umstände hin- weisen, welche beweisen, daß man da mit typischen Flimmercilien nichts zu tun hat. Man findet am Ende der betreffenden Zellen nirgends die bekannten Basalkörperchen und die Geißeln verlaufen ununterbrochen bis in das Innere der Zelle hinein, wo man sie ganz deutlich und zwar auch in jenen Fällen, wo es deren mehrere gibt, bis zu dem oberen Rande des Zellkerns verfolgen kann. Bis zu dieser Stelle sind sie voneinander abgetrennt. Ob sie hier, was sehr wahr- scheinlich ist, von einem Zentriol entspringen, konnte ich an meinen Präparaten nicht entscheiden. Es standen mir, wie ich bereits sagte, nur fertige, meist ältere Eisenhämatoxylinpräparate zur Disposition, die nicht mit Rücksicht auf eine derartige Untersuchung genügend entfärbt wurden.
Während die oberen Enden der Tastzellen zwischen den Deck- platten der benachbarten Deckzellen eingeklemmt sind (Fig. 2), ragen die Tasthaare weiter über das obere Niveau der Deckplatten heraus. Die Deckzellen sind, wie bekannt, oben von einer dünnen Kutikular- schicht — Wourrsche Kutikula — bedeckt und diese bedeckt auch die Sinneszellen. Sie wird an diesen Stellen von den Tasthaaren durch- bohrt. Manchmal bleibt auch der größere Teil der Gesamtlänge des Haares innerhalb einer solchen Lücke, meist ragen jedoch die Haare mit ihren Enden frei heraus. (Fig. 1, 2.)
Das untere Ende der spindelförmigen Tastzellen ist — abgesehen von jenen als Übergangsstadien oben bezeichneten Fällen — unten scharf zugespitzt. Die von mir untersuchten Präparate waren mit Eisenhämatoxylin und mit DrLArıeLpschem Hämatoxylin gefärbt und so konnte an ihnen die wichtige Frage nicht entschieden werden, ob die basalen Fortsätze der Zellen in Nervenfasern übergehen oder nicht. Sonst habe ich an meinen Präparaten im Inneren der Zellen die Neurofibrillen vergebens gesucht, die man manchmal an Eisen- hämatoxylinpräparaten hier und da doch etwas gefärbt erhält. Hängen die Zellen, was gar nicht ausgeschlossen ist, wirklich mit Nervenfasern zusammen, so hätten wir primäre Sinneszellen vor uns, wie solche bei Petromyzon bekanntlich sonst nur in dem Geruchsorgan vorkommen.
Obzwar ich also die eben erwähnte Frage nicht direkt entscheiden konnte, bin ich doch der Ansicht, daß es sich da um primäre Sinnes-
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zellen handelt. Meine Gründe, welche es sehr wahrscheinlich machen, sind die folgenden: Man findet erstens viele solcher Sinneszellen ziemlich nahe der Öffnung des Geruchsorganes und man beobachtet, daß sie ein ganz ähnliches Aussehen haben, wie dessen bestimmt primäre Sinneszellen!) Man kann zweitens die epidermoidalen Sinneszellen der jungen Ammocoeten sehr gut mit den epidermoidalen Sinneszellen des Amphioxus vergleichen, die bekanntlich, wie aus den Untersuchungen von DocIEL hervorgeht,?) sicher primär sind. JoserH®) hat neuestens Abbildungen von solchen Zellen geliefert, zu denen er Eisenhämatoxylinpräparate beniitzte. Man erkennt nach ihnen, daß diese Zellen des Amphioxus genau dieselbe Ge- stalt haben, wie die Sinneszellen des jungen Ammocoetes. Sogar auch das Verhalten des Fortsatzes — hier handelt es sich jedoch um einen Zentralgeißel — ist da fast dasselbe. Auch die Verbreitung der Zellen bei Amphioxus ist annähernd dieselbe wie in dem von uns besprochenen Falle. Schließlich, und gerade dieser Umstand scheint mir sehr wichtig zu sein, kann man sich davon überzeugen, daß die von mir beschriebenen Sinneszellen mit den bekanntlich sekundären Sinneszellen der Sinnesknospen von Ammocoetes nichts gemeinschaft- lich haben. Die Sinnesknospen,?) in denen zwischen großen indiffe- renten Zellen bekanntlich ganze Gruppen von kleinen Sinneszellen vorhanden sind, erscheinen bei Ammocoetes später als die ein- zelnen Sinneszellen und zwar, wie ich es beobachten konnte, gleich anfangs als mehrzellige knospenartige Gebilde, welche zuerst viel- leicht noch nicht funktionsfähig sind und erst später mit Nerven- fasern in Verbindung treten. Ich finde solche Anlage der Sinnes- knospen z. B. oben an der hinteren Partie der Oberlippe bei 7 mm langen Larven, während die einzelnen epidermoiden Sinneszellen, wie wir oben sagten, bereits bei solchen von der Länge von 6—61/, mm vollkommen entwickelt waren. Daß sich die Sinneszellen vermehren
1) Die im Gegensatz zu den oben erwähnten viele Cilien tragen.
2) DocIEL, Das periphere Nervensystem des Amphioxus. Anatomische Hefte 1902, Abt. 1, Bd. 21.
3) JoserH, H., Die epidermoidalen Sinneszellen-des Amphioxus. Anatomi- scher Anzeiger, Bd. 32, 1908.
4) Es gibt bei Ammocoetes zweierlei Sinnesknospen und eigentlich verdient nur die eine Art davon diesen Namen. JOHNSTON unterscheidet ‚‚pit-organs‘‘ und „terminal-buds“‘. Vgl.: The fore-brain of Petromyzon. Journ. of comparat. Neurology 1902, Bd. 12, S. 44.
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würden und daß aus ihnen ganze Gruppen, Anlagen von Sinnes- knospen entstehen, ist nicht wahrscheinlich. Immer sah ich nur Gruppen von fast typischen Zellen der jung-larvalen Epidermis, welche anfangs oben noch die Deckplatte trugen und zwischen ihnen, in der Tiefe, befanden sich die dünnen, spindelförmigen Sinneszellen, welche viel kleiner sind als jene, die wir oben beschrieben haben. (Fig. 5.) Die epidermoidalen Sinneszellen kommen, wie wir oben gehört haben, vielfach an Stellen vor, an denen später niemals Sinnes- knospen vorhanden sind.
Selbstverständlich genügen derartige Beweise nicht, sie machen die primäre Natur der epidermoidalen Zellen eben nur wahrschein- lich. Man wird sich später mit Hilfe der speziellen neurologischen Methoden davon überzeugen müssen, ob es wirklich derartige Zellen sind oder nicht. Sind es primäre Zellen, so müßte man sogleich auch die Frage zu beantworten suchen, wie sie sich zu den Ganglien- zellen der Spinalganglien verhalten und welches ihre Beziehungen zu den Freup-Zellen des Rückenmarkes sind, die sich bei Petromyzon sehr früh zu entwickeln anfangen.
Die oben beschriebenen Tastzellen sind auch sonst, abgesehen von der Frage ihrer primären bzw. sekundären Natur nicht ohne Wich- tigkeit. Sie entstehen am Ammocoeteskörper von den Sinneszellen zuerst oder wenigstens gleichzeitig mit jenen des Geruchsorganes. Erst bedeutend später kann man die sekundären Sinneszellen der Sinnes- knospen und mit ihnen ungefähr gleichzeitig jene der Maculae acusticae des Gehörorgans beobachten und schließlich kommen die Sinneszellen des Pinealorganes und die Zapfen der Seitenaugen — wieder fast gleichzeitig — zur Entwicklung. Es ist also ziemlich interessant, daß die Tastzellen früher da sind als die Sinneszellen der höheren Sinnesorgane. In jenem Entwicklungsstadium, in dem sie sich zu entwickeln anfangen, ist bereits auch das Centralnervensystem in seiner Entwicklung so weit fortgeschritten, daß man annehmen muß, daß sie sogleich, nachdem sie fertig sind, zu funktionieren anfangen. Auch die Sinneszellen anderer Sinnesorgane sind bei Ammocoetes, wohl gleich, nachdem sie fertig sind, funktionsfähig.
Bei 8—10 mm langen Ammocoeten findet man die Tastzellen am besten entwickelt und sie sind da in relativ größter Menge vor- handen (vgl. Fig. 3).
Bei etwas größeren Larven kommen sie in der Epidermis spär- licher vor, wahrscheinlich deshalb, da sie sich seit der Zeit ihres
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ersten Erscheinens nicht vermehren. Bei noch größeren Larven kommen sie so selten vor, daß man viele Präparate durchsuchen muß, ehe man welche findet. Bei erwachsenen Ammocoeten habe ich diese Zellen nicht gefunden, doch ich muß gestehen, daß ich sie da auch nicht genug gesucht habe. Die Angaben von LANGERHANS und von Forrrincer können sich doch nicht durch Irrtum in der Beobachtung erklären und so kann man annehmen, daß sich diese Zellen auch später, vielleicht nur stellenweise, erhalten.
Ich widme schließlich noch einige Worte den jungen Ammo- coeten, an denen, wie ich in einer früheren Arbeit!) zeigen konnte, das Seitenauge die Form eines Richtungsauges hat,?) bei denen das Gehörorgan ungemein primitiv ist?) und in denen schließlich, wie ich in dieser Arbeit zeige, besondere epidermoidale Sinneszellen, wahr- scheinlich primärer Natur, in großer Menge vorkommen.
Diese jungen Larven zeichnen sich noch durch eine Reihe von anderen Merkmalen vor den großen Larven aus, welche unter dem Namen ‚„Ammocoetes‘ allgemein bekannt sind. Ihre Epidermis ist fast durchwegs einschichtig, während sie bei den größeren Ammo- coeten immer schon mehrschichtig ist. Ihr Korium ist dünn und zellfrei, während es bei diesen ziemlich dick und zellhaltig ist. Die Chordascheide ist minimal dünn und läßt eine Elastika und eine Faserscheide kaum von einander unterscheiden, während solche bei den größeren Ammocoeten ganz gut entwickelt sind. Das primordiale Kranium ist ganz einfach und entbehrt vollkommen der Ohrkapseln, die erst später zur Entwicklung kommen.
Sie leben vollkommen selbständig und man kann sie ganz gut von den Embryonalstadien, in denen die Zellen noch Dotter enthalten und in denen der Darmkanal noch nicht fertig ist, unterscheiden. Sie entwickeln sich allmählich, werden dann größer und gehen dann etwa von dem 15—18 mm-Stadium an in typische Ammocoeten über. Es ist unmöglich, eine Grenze zwischen ihnen und diesen letzteren zu führen und doch wäre es vielleicht wıllkommen, wenn man für
1) Anatomischer Anzeiger 1912, Bd. 41.
2) MoZEJKO sucht neuestens nachzuweisen, daß diese Form sekundär entstanden ist und beruft sich dabei auf die in dieser Beziehung nicht ganz korrekten Abbildungen von Kurrrer. Ich werde mich bei einer anderen Gelegen- heit mit seinen Ausführungen (Anat. Anz., 1912, Bd. 42) beschäftigen.
3) Vgl. meine Abh. im Anat. Anz. 1912, Bd. 42.
jene primitivste Form des Kraniotenkörpers!) einen be- sonderen Namen hätte, mit dem man sie immer bezeichnen könnte. Ich schlage den Namen ,,Proammocoetes“ vor. Man könnte dann in der Entwicklungsgeschichte des Petromyzon von einem Pro- ammocoetesstadium sprechen, welches ganz allmählich in das typische Ammocoetesstadium übergeht. Selbstverständlich gibt es auch bei anderen Anamniern, bei denen die Individuen sehr früh selbständig zu leben anfangen, gewisse Unterschiede zwischen den jüngsten Stadien des postembryonalen Lebens und der späteren Larvenform, doch die Unterschiede sind nirgends so auffallend, wie gerade bei Petromyzon, welcher als Vertreter der primitivsten Kraniotengruppe dazu noch eine besondere Wichtigkeit für uns hat. Bei diesem wird man wohl einen solchen Hilfsnamen — und um nichts anderes han- delt es sich da schließlich — ganz gut gebrauchen können.
1) Primitivste postembryonale Form, in der sich uns ein Kraniotenkörper präsentiert!
Abgeschlossen am 3. Juni 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
Anand, = 28, Juni 1913. = No. 6/7.
In#art. Aufsätze. Camillo Mobilio, Di una nuova glandola annessa alla terza palpebra nel Bos taurus. (Glandola della faccia convessa della terza palpebra.) Con 10 figure. p. 113—136. — Ernst Seifert, Über den Bau der menschlichen Samenblasen. Mit einer Tafel. p. 136—142. -- Emerico Luna, I condriosomi nelle cellule nervose. p. 142—144.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Di una nuova glandola annessa alla terza palpebra nel Bos taurus. (Glandola della faccia convessa della terza palpebra.)
Dott. Camıtro Mosinio, Aiuto e Prof. inc. d’Istologia.
(Istituto di Anatomia normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino, diretto dal Prof. U. ZımnmeErL.)
Con 10 figure.
Studiando lo sviluppo della glandola della III palpebra nel bue,!) ho avuto occasione di notare la presenza di una produzione epiteliale, proveniente dalla congiuntiva embrionale, impiantata nel fondo del solco tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale.
Aveva gia detto, nel lavoro precedentemente citato, che tale produzione epiteliale era gia stata vista (in 2 feti, uno lungo 8 cm.
1) Mosırıo, Sullo sviluppo della glandola della terza palpebra nel bue. Anatomischer Anzeiger 1913, Bd. 43, Nr. 12/13.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 8
114
e l’altro 14,5 em.) dal LoEWENTHAL!) eche per lo stesso A. era rimasta enigmatica (rätselhaft).
Aveva inoltre seritto che, avendola vista in molti embrioni e feti, mi era dato premura di fare osservazioni nei soggetti nati, onde stabilire se mai non diventasse un canale escretore della glandola della III palpebra o non segnasse l’origine d’una glandola, passata fin ora inosservata.
Dalle poche osservazioni compiute, fin d’allora aveva potuto convincermi che tale getto epiteliale era destinato alla formazione di una speciale glandoletta, che mi proponeva di studiare accurata- mente in molti esemplari.
Tale studio € ormai compiuto e quindi vengo ad esporne i ri- sultati.
Dirö prima, brevemente, della tecnica seguita, indi farö un rapido riassunto dello sviluppo, per passare poi ai caratteri macro- scopici e dopo a quelli istologiei della nuova glandoletta.
Aggiungerö, inoltre, eonsiderazioni sul suo significato e sulla sua funzione.
Teeniea.
Sono riuscito ad avere, per le ricerche opportune, il seguente materiale: 2 feti e 2 teste di vitelli mi son venute dal P. MAcEııo di Torino, 6 altre teste mi sono state mandate dai Dottori ÜUGLIENGO e MoNTALDI,?) e 40 pezzi sono stati acequistati da una Macelleria. — In tutto, dunque, 60 lati.
Ho voluto dire il modo con cui sono riuscito a procurarmi il materiale, poiché la tecnica é stata, necessariamente, un poco diversa a seconda della sua provenienza.
Nelle 10 teste (2 di feti et 8 di vitelli) avute, ho potuto fare la ricerca della glandoletta con gli organi della cavita orbitaria in posto. Degli altri 40 lati a me non é stato possibile che procurarmı il conte- nuto della cavitä orbitaria, senza le ossa, asportandolo, tutto insieme, i] MAcELLAIO, con la maggiore cura possibile.
1) LOEWENTHAL, Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung der Augenhöhlen- drüsen. Arch. f. mikr. Anat., Bonn 1912, Bd. 79, Abt. 1, S. 491.
2) Ainominati Dottori edal sempre gentilissimo Dott. MAScHERONI rendo qui pubbliche e sentite grazie.
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Trattandosi di teste intiere, isolato un pezzo comprendente la cavita orbitaria, lo poggiava in maniera che l’angolo palpebrale nasale rimaneva in alto; indi portava via la meta superiore, circa, della parete ossea, avendo cura di non rovinare le parti moll e principal- mente di lasciare in posto il muscolo piccolo obliquo.
Trattandosi degli altri pezzi, su per giü veniva a trovarmi nelle medesime condizioni, fatta eccezione di qualche caso, in cui il coltello del MACELLAIO aveva rovinato un poco qualche parte.
Dopo procedeva ad esaminare il fondo del solco tra la III pal- pebra e l’angolo palpebrale nasale. Guardando attentamente, parecchie volte riusciva a vedere lo sbocco del condotto escretore della glandoletta, ed allora (meno nei casi in cul pensava di utiliz- zare il canale per |’ esame istologico) vi infilava una setola.
Facendo tenere sollevato I’ angolo palpebrale interno, preso con una pinza, cercava di allontanare l’adipe, fino a vedere, per tra- sparenza, la detta setola nel condotto. Questa veduta, era poi faci- lissimo giungere alla glandoletta, liberandola dall’ abbondante grasso, che sempre I’ avvolge.
Nei casi in cui lo sbocco del condotto escretore non si riesce a vedere (e sono i pit, poiché il forellino é spesso cosi piccolo che resta facilmente nascosto), la ricerca della glandoletta & pit difficile, principalmente quando & molto piccola.
Trovandosi in simili occasioni, & meglio portarsi col bisturi sull’ estremita posteriore della glandola della III palpebra, e seguire questa dall’ indietro all’ avanti, allontanando, a piccoli pezzi, l’ adipe avvolgente.
Molte delle glandolette trovate vengono conservate (ancora in posto), in soluzione di formalina al 10%, nel Museo Anatomico di questa scuola. Tra esse trovansi tutte quelle che han servito per le figure; fatta eccezione di quella rappresentata nella figura VII, poiché & stata utilizzata, con parecchie altre, per |’ esame istologico.
Per poter fare il confronto con la glandola della III palpebra, ho fatto dei preparati di pezzetti di questa, e sia della porzione poste- riore che di quella circondante la cartilagine.
Alcuni pezzetti glandolari sono stati fissati colliquido di ZENKER, altri con quello di FLemminG ed altri ancora con formalina al 10%.
L’inclusione é stata fatta in paraffina.
Le sezioni sono state colorate col Van Gregson, con la saffra- nina, con |’ ematossilina Béumer ed eosina, e, per le fibre elastiche,
8*
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col metodo Unna-TAENZER-Livini. Per la ricerca del tessuto adi- poso, si son fatte sezioni a fresco, col microtomo a congelazione, e sezioni di pezzi fissati col liquido di FLEMMInG. Per la colorazione ci siamo serviti dell’ acıdo osmico.
Sviluppo.
Riassumo lo sviluppo dalla memoria citata pocanzi, per facili- tare al lettore la conoscenza di tale argomento.
1° Embrione lungo 33 mm. — A sinistra, il primo indizio di origine della nostra glandoletta & rappresentato da una gemma, pro- dotta dalla proliferazione della congiuntiva del solco tra la IIT palpebra e l’angolo palpebrale nasale. Tale gemma é diretta dall’ avanti al- l’indietro ed un poco inclinata in basso. E’lunga 100 p.. e spessa, sulla sua estremita rigonfiata, 56 P.
A destra, trovasi una produzione epiteliale analoga, ma € meno sviluppata, presentandosi quasi come una sferula, perö un poco allungata, avendo il diametro longitudinale di 50 p. ed il trasversale di 40.
2°. Embrione Jungo 39 mm. — A sinistra, manca la produzione epiteliale rappresentante la nostra glandoletta.
A destra, esiste invece una gemma che sorge dal solco posto alla base della faccia convessa della III palpebra, e propriamente & spinta un poco su detta faccia. Ha la forma di clava, lunga 150 p. e spessa, sull’ estremita rigonfiata, 84.
3° Embrione lungo 52 mm. — E stato sezionato solo il lato sinistro, come si & fatto anche negli 8 casi seguenti. — Manca la glandoletta.
4° Embrione lungo 45 mm. — Idem.
5° Embrione lungo 55 mm. — Dal solco posto tra la III palpebra e l’angolo palpebrale interno sorge un cordone epiteliale, che si porta all’ indietro ed in basso, verso il muscolo piccolo obliquo, e si termina con un rigonfiamento acinoso.
Tale cordone & lungo 700 », col diametro, a meta percorso, di 50, ed il suo rigonfiamento terminale ha un diametro di 83 p.
6° Embrione lungo 58 mm. — Dal solco tra la III palpebra e quella inferiore, presso l’angolo interno, nasce un cordone epiteliale, pit sviluppato dei 8 che appartengono alla glandola della III palpebra. Tale cordone corre all’ indietro, inclinato un poco verso l’esterno,
+17
e si termina con 3 gemme claviformi, dopo aver lasciato, dal suo margine superiore, una gemma collaterale. Questa, a sua volta, mostra un bottone di terzo ordine.
7° Embrione lungo 67!/;, mm. — Manca.
8° Embrione lungo 69 mm. — Dal solito solco, sorgono 2 getti epiteliali, aventi, ciascuno, la forma di un acino, col proprio piceiuolo.
9° Embrione lungo 71 mm. — Esiste un cordone epiteliale na- scente nel solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale. Esso si dirige indietro ed un poco in basso, verso il muscolo piccolo obliquo, ma, prima di raggiungere questo, finisce con 3 gemme collaterali ed una terminale. Tali gemme hanno la forma di acini, con breve e grosso peduncolo.
10° Embrione lungo 73 mm. — Manca.
11° Embrione lungo 78 mm. — Trovasi un tubicino epiteliale che sbocca nel solito soleo. All’ indietro finisce con un gruppetto di acini.
12° Feto lungo 86 mm. — Lato sinistro. — Esiste un tubulo, sboccante nel solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale. Esso si porta all’ indietro e va a terminarsı (senza lasciare alcun ramo collaterale) con una ricca arborizzazione, dietro le gemme terminali del 3° ed ultimo tubulo appartenente alla glandola della III palpebra ed intrecciando con dette gemme qualche suo ramo.
Lato destro. V’& anche da questo lato un tubulo analogo a quello di sinistra. Esso & molto lungo; scorre all’ indietro, quasi ad eguale distanza tra la fibro-cartilagine della III palpebra ed il muscolo piccolo obliquo; cede, verso la meta del suo percorso, una gemma collaterale, e va a diramarsi in corrispondenza dell’ estremita posteriore della glandola della III palpebra (che da questo lato ha 5 tubuli).
In questo feto, dunque, la parte posteriore della glandola della III palpebra, cioé quel lobo rigonfiato che PETERS ritenne come glandola di HArDer, risulta costituito non solo dalle diramazioni dell’ ultimo tubulo appartenente alla glandola della III palpebra e sboc- cante sulla faccia concava di quest’ ultima, ma anche dall’ arboriz- zazione terminale del tubulo che si apre nel solco posto alla base della faccia convessa della medesima palpebra.
A parte questo caso anomalo, su cui dovremo ritornare (v. pag. 126), riepilogando quanto abbiamo finora detto, risulta che:
1° La glandoletta della faccia convessa della III palpebra in- comincia a formarsi nell’ embrione lungo 33 mm, nello stesso in cul
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appare il primo getto epiteliale di origine della glandola della III pal- pebra.
2° Essa origina sotto forma di una sferula ectodermica, pro- veniente dalla proliferazione dello strato profondo della congiuntiva embrionale, in corrispondenza del solco tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale.
3° La produzione epiteliale di origine della glandoletta manca frequentemente (5 lati sopra 15).
4° Detta produzione puö essere doppia (1 lato, embrione lungo 69 mm).
5° La sferula epiteliale si allunga in brevissimo tempo, si tra- sforma in gemma, che assume la forma di clava, e questa diventa cordone.
Il cordone epiteliale lascia delle gemme di 2° ordine; queste subiscono il medesimo processo; lasciano dei rami di 3° ordine, e cosi via, finché nel feto lungo 86 mm. la glandoletta ha gia acquistato i caratteri di organo fetale.
Caratteri macroscopici. Ho gia detto che ho potuto compiere le mie osservazioni sopra 60 lati. Devo subito pero premettere che in 23 di questi non sono riuscito a vedere la glandoletta. Di questi 23 lati, 2 appartenevano ad un feto lungo 60 cm., e gli altri a vitellini ed a soggetti adulti. Nei rimanenti 37 lati, ecco quanto ho potuto stabilire:
10
Feto lungo 40 cm. — 3 vitelli dell’ eta da 3 ad 8 mesi circa — 2 buoi adulti — Totale: 12 lati (Fig. I, G).
Proprio nel fondo del soleo tra la caruncola lacrimale e la III palpebra, un poco al disotto del piano unente quella alla colonnetta cartilaginea di questa, si vede (con pid o meno facilita nei diversi soggetti e nei vari lati) un forellino, del diametro da !/, di millimetro a circa 1 mm. ,
Introdotto per tale foro una setola e fatta la dissezione, ho isolata una glandoletta, quale ora vengo a descrivere:
Posizione. La glandoletta si trova, tutta avvolta da adipe, tra la III palpebra ed il museolo piccolo obliquo, e propriamente é situata in corrispondenza della faccia mediale della glandola della III pal-
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pebra, porzione anteriore, cioé di quella che attornia la cartilagine. E spostata un poco in basso, dimodo che tende ad avvicinarsial margine inferiore di detta porzione glandolare, da cui & poi divisa mediante uno strato di connettivo fibrillare lasso, disposto quasi a lamina (0).
La glandoletta puö essere collocata piu o meno distante dal solco in cui sbocca il suo canale escretore, di maniera che mentre talvolta la si trova pochi millimetri dietro tale solco, tal’ altra & spinta fino alla doccia che delimita, sulla faccia mediale, la porzione anteriore da quella posteriore della glandola della III palpebra.
Fig. I. Fig. I.
Forma. Si presenta di forma discoidale, a superficie liscia, eccetto qualcuna che appare con lobettini distinti.
Consistenza. Alla pressione digitata, da limpressione di un corpicciuolo piuttosto duro.
Colore. Alcune glandolette hanno il medesimo colore, giallo- roseo, della glandola della III palpebra, in altre invece prevale di molto il roseo, e su di esse mostrasi, ben evidente, una reticella vasale.
Dimensioni. Le glandolette piü piccole, cioé le due del feto
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lungo 40 cm., avevano il diametro di2!/, mm. con lo spessore di 1 mm. le altre avevano un diametro variabile da 3 a 4!/; mm. ed uno spessore do 11/, a 2!/, mm.
Condotto escretore (ec. es.). Questo origina sul margine anteriore, od un poco spinto verso uno dei margini laterali, della glandoletta; scorre, rettilineo o con levi ondulazioni, all’ avanti, inclinandosi spesso un poco in alto, e sbocca, come ho sopra detto, nel fondo del solco tra la caruncola lacrimale e la III palpebra.
Il foro di sbocco (s.) ordinariamente trovasi in un infossamento, specie di piccola saccoccia, della mucosa; talvolta perö é alla sommita di una piccola papilla.
Il condotto escretore @ lungo da 7 a 25 mm., con un diametro variabile da !/, ad 1 mm.
a
10 lati appartenenti a vitelli ed animali adulti (Fig. II).
Posizione. Sulla faccia mediale della glandola della III palpebra, trovasi una spessa lamina di tessuto connettivo fibrillare lasso, ricca di adipe, la quale pud essere facilmente sollevata (2).
In questa lamina, e propriamente sulla sua faccia mediale ri- volta al muscolo piccolo obliquo, si trova la nostra glandoletta (G.).
Questa & tutta avvolta da grasso ed aderisce fortemente alla detta lamina fibrosa.
Forma. Si presenta come un corpo lamellare, a superficie molto irregolare, lobulata, a contorno frastagliato, ed allungata dall’ avanti all’ indietro.
Consistenza. Ha una consistenza molto marcata.
Colore. E un poco gialletta, pero meno di quanto & la glandola della III palpebra.
Dimensioni. Occupa un’ estensione considerevole, di circa 2 cm. nel senso antero-posteriore ed 8 mm. in quello trasversale. Il suo massimo spessore € di 2 mm.
Canale escretore. E esilissimo, tanto che riesce diffieile seguirlo. Esso, dopo un tragitto di 11/,—2 cm., sulla faccia mediale e presso il margine ventrale della glandola della III palpebra, sı apre nel solco tra la nictitante e la caruncola lacrimale, a livello un poco inferiore di quello di quest’ ultima.
N forellino di sbocco (s.) & cosi piccolo che non si riesce a scoprirlo se non quando si preme, scorrendo dall’ indietro in avanti, sul condotto
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escretore e si vede venir fuori una piccola parte di secreto. Trovasi a fior della mucosa o sopra una lieve papilla.
30 Vitello di 3 giorni. In questo vitello la glandoletta esiste da tutti e due 1 lati. A destra, risulta formata da tre lobettini, posti sulla faccia mediale della glandola della III palpebra, presso 11 soleo che divide la porzione anteriore dalla posteriore della medesima (Fig. III).
Fig. II.
Di questi tre lobetti, due spiccano per il colorito rossastro, pit vivo di quello del’ altra glandola, l’altro ha il colore di questa. Nei primi due é spiccatissima la reticella vasale periferica, che nel terzo non appare.
Uno dei 3 lobetti, il posteriore (G.1) 6 piriforme, col diametro longitudinale di 2!/, mm. e col trasversale di 1!/, mm., ed appare lobulato; un altro (G.?) & quasi cilindrico, lungo 3!/, mm. é spesso 11/5; il terzo (G.?) & quasi ovale, lungo 2!/, mm.
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Tutti e tre, mediante il loro canalino escretore, eonfluiseono in un condotto comune (ec. es.), che scorre sulla faccia mediale della glandola della III palpebra e poi sulla cartilagine di questa, parte profonda (c‘), e si avviano al solco tra la nictitante e la caruncola lacrimale.
Un’ altra glandoletta (G’), formata da 5 granuletti piccolissimi, come chicchi di grano, lunghi circa 1 mm., si trova sul margine superiore della glandola della III palpebra, tra questa ed il muscolo piccolo obliquo.
Il condotto escretore & esilissimo (c. es.‘) e sbocca vicino a quello dell’ altra glandoletta (s.).
Come appare da quanto ho detto, in questo caso lo sbocco dei due condotti escretori si trova ad un livello superiore del piano unente la caruncola lacrimale alla colonnetta cartilaginea che sta nel mezzo della III palpebra, mentre generalmente trovasi ad un livello inferiore.
A sinistra (Fig. IV), la glandoletta & anche doppia. Una risulta di una lamella irregolare, come vedesi nella fig. IV, G’; l’altra & costi- tuita da 3 lobi distinti (G’’), che, uniti mediante il condotto escretore del lobo posteriore, assumono l’aspetto di una Y.
La lamella rappresentante la prima glandoletta é lunga 5 mm., ha contorno frastaghato e risulta di tanti lobetti distinti, divisi da abbondante tessuto connettivo. Appare tutta punteggiata di roseo, sopra il fondo di colorito gialletto. Il suo esile condotto escretore, lungo ed ondulato, va nel fondo del solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale, ad un livello sottostante a questa, ed il foro di sboceo & piccolissimo.
La seconda glandoletta ha le sue tre porzioni dello stesso colore di quello della glandola della III palpebra, e due di esse sono lenti- colari, col diametro di 1!/, mm., I’ altro é allungato, col diametro antero-posteriore di 2 mm. ed il trasversale poco pit di 1 mm.
Dal lobo posteriore parte un condottino escretore che, dopo breve percorso, si divide in due rami, uno per ciascuno degli altri lobi. Da questi parte, rispettivamente, un altro condotto escretore, che va ad aprirsi nel su nominato soleo, ad un livello superiore a quello della caruncola lacrimale.
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40 Vitello di 6 giorni e bovino adulto — 4 lati —
Al lato destro del vitello e d’ambo 1 lati nel bovino adulto, nella doccia dividente, sulla faccia mediale, la glandola della III palpebra in porzione anteriore e posteriore, & posta una glandoletta, che spicca per il suo colorito rossastro, piu vivo di quello dell’ altra glandola.
La glandoletta @ divisa in due porzioni, ognuna come lamella a contorno irregolarmente frastagliato, col maggior diametro di 3—4 mm. e con lo spessore di 1 mm. cirea.
Il condottino escretore di una porzione si unisce con quello dell’ altra ed il condotto che ne risulta va ad aprirsi nel solco solito, ad un livello inferiore della caruncola lacrimale.
Al lato sinistro dello stesso vitello si notano le medesime partico- larita, con la differenza perö che delle due porzioni, rappresentanti la nostra glandoletta, una & lenticolare, l’altra ovale. Le due dette porzioni sono accollate fra loro e nell’ insieme formano un corpicciuolo lungo 2!/, mm. e largo 1?/,.
50 Bovino adulto — Lato sinistro (Fig. V).
La nostra glandoletta appare come un corpicciuolo quasi piri- forme, un poco appiattito, lungo 5 mm., largo 4!/,, spesso 3 mm. — Dalla sua base partono due condottini escretori, che subito si riuni- scono in un unico tronco. Nello spazio da essi limitato trovasi rac- chiuso un altro lobetto glandolare.
Per tutte le altre particolarita, non abbiamo da aggiungere nulla di differente da quanto si & detto nel caso 1°.
60 Bovino adulto. Lato sinistro (Fig. VI).
Divaricando il soleo tra la caruncola lacrimale e la III palpebra, vedo subito nel fondo una fessura ellissoidale, del diametro di 11/, mm., per la quale riesco facilmente a spingere una grossa setola, che si arresta dopo breve tratto.
Fatta la dissezione, trovo una glandoletta (G.) molto sviluppata e di forma completamente differente da quella delle altre finora viste.
124 Posizione. $i trova in rapporto con la faccia mediale della glandola della III palpebra, porzione che riveste la cartilagine, presso il margine inferiore, dalla quale resta perö separata mediante uno strato di connettivo, spesso circa 1 mm. — Molto altro tessuto connet- tivo adiposo la divide dalla faccia superiore del muscolo piccolo obliquo. Forma. Si presenta irregolarmente fusiforme, a superficie lobata, diretta dall’ indietro in avanti.
Fig. VI.
Colore e consistenza. Ha il medesimo colore e la stessa consistenza della parte posteriore della glandola della III palpebra.
Dimensioni. E lunga 20 mm. e col massimo spessore di 4!/, mm.
Il canale escretore (c.es.) 6 molto breve, appena lungo 6 mm.,
ma é, relativamente, molto spesso, del diametro di 1!/, mm. 79 Bovino adulto. Lato sinistro (Fig. VII).
La glandoletta (G.) & bensviluppata. Si trova collocata sulla faccia mediale, presso il margine inferiore della porzione anteriore della
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glandola della III palpebra, da cui & divisa da abbondante tessuto connettivo adiposo. :
Ha quasi la forma di un ovoide, un po’ ristretto a meta lun- ghezza, diretto dall’ indietro in avanti.
Per il colore e la consistenza non differisce dalla glandola vi- eina. E lunga 5 mm., larga, sull’ estremitä posteriore, 4, e gull’ an- teriore 3; & spessa posteriormente 21/, mm. ed anteriormente 11/,.
Fig. VII. Fig. VIII.
Il condotto escretore sorge dall’.estremita anteriore, si dirige in avanti e, dopo un percorso di 1 em., si apre, con un piccolo forellino, sopra una lieve papilla, nel solito solco.
84 Bovino adulto. D’ ambo 1 lati esiste una glandoletta ben sviluppata. Per la posizione ricorda quella descritta nel caso precedente. Per la forma, a sinistra ricorda quella di una boccia di vetro, appiattita da una faccia all’ altra; a destra & quasi romboidale (Fig. VIII), a lati irregolari.
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La glandoletta di sinistra ha la parte rigonfiata lunga e larga 7 mm. e spessa 4, nel suo mezzo; il suo prolungamento anteriore, che rappresenterebbe il tubo della boccia di vetro, € lungo 5 mm., col diametro di 24/, e si prolunga in avanti, accanto al canale escretore.
Quella di destra € lunga 12 mm., larga 8 e spessa, nel mezzo, 3 mm.
Il colore non differisce da quello della glandola della III palpebra.
Il condotto eseretore, a destra € lungo 11/, cm., a sinistra 1 em. Entrambi hanno il diametro di 1 mm. e sboceano: il destro, nel fondo di una piega mucosa nel solco tra la nictitante e la caruncola lacri- male; il sinistro a fior della mucosa, mediante un piccolissimo forellino.
La nominata piega mucosa, di destra, da luogo ad una piccola sac- coccia, diretta trasversalmente, lunga quasi 3 mm.
90 2 Vitelli di cirea 1 anno (Fig. IX). 3 lati.
Quanto stiamo per descrivere vale per tutti e due 1 lati di un vitello e per il lato sinistro dell’ altro, con aleune differenze, pero, come diremo appresso. A destra di questo secondo esemplare la glan- doletta mancava.
Nel fondo del solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale, un poco al disotto del livello di questa, ho osservato un distinto forellino, che mi ha indicato lo sbocco di un condotto escretore. Infilatovi una setola, ho proceduto poi alla dissezione del canale, facente seguito al forellino.
Ho potuto cosi constatare che detto canale scorre sulla faccia mediale della parte profonda della cartilagine della III palpebra, si porta sul margine inferiore della porzione anteriore della glandola di questa e poi va ad immettersi nello spessore del lobo posteriore della medesima glandola.
Si direbbe dunque che in questo caso la glandolla della III palpebra ha uno dei suoi condotti eseretori aprentesi nel soleo tra la nictitante e la caruncola lacrimale.
Se non che vedremo che il fatto ha un’ importanza maggiore e ben diversa, poiché richiama subito alla mente quanto abbiamo osservato nel feto lungo 86 mm. e quanto sarebbe, probabilmente, avvenuto nel caso dell’ embrione lungo 58 mm., se questo si fosse lasciato sviluppare.
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In questo embrione abbiamo visto che la produzione epiteliale nascente tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale & pit sviluppata di quelle appartenenti alla glandola della III palpebra e che, inoltre, le sue ramificazioni terminali si trovano piü indietro di quelle delle altre produzioni epiteliali. Nello sviluppo successivo & probabile che le cose sarebbero andate come le abbiamo viste nel feto lungo 86 mm.
In questo abbiamo detto che il tubulo epiteliale sboceante tra la III palpebra e la caruncola lacrimale si porta molto indietro, restando al disotto di quelli aprentisi sulla faccia concava della II] palpebra, e, dopo aver ceduto, solo a destra, un ramo collaterale, si divide in molti rami. Questi si trovano dietro quelli del tu- bulo piu basso sboccante sulla faccia concava della III palpebra. Abbiamo detto inoltre che i rami terminali dei due tubuli in discorso in parte si pos- sono distinguere a quale di essiappar tengono ed in parte s’intrecciano in modo che cid non & pit possibile.
Intanto a noi ora preme di far os- servare che, nel vitello di cui trattia- mo, il lobo posteriore della glandola della III palpebra presenta i due soliti grossi canali escretori, come si osser- vano sempre, che nascono dalla faccia mediale ed in avanti del lobo, piegano pol, rispettivamente, sui margini della Fig. IX. porzione glandolare anteriore e, pas- sati sulla faccia laterale di questa, finiscono coll’ aprirsi sulla faccia concava della III palpebra. 3
Abbiamo ancora da notare un altro particolare, che puö riuscire utile per quanto crediamo di poter appresso concludere: il condotto escretore, aprentesi tra la III palpebra e l’angolo palpebrale nasale, incomincia dall’ estremitä anteriore del lobo posteriore della glandola della IIT palpebra, un poco scostato in basso, si porta obliquamente in avanti ed inferiormente, per poi passare sul margine inferiore della porzione anteriore della medesima glandola. In questo tragitto esso
separa, nettamente, dalla or detta porzione glandolare, un lobulo quasi conico e ad apice in basso ed in avanti, che sembra un prolun- gamento dello stesso lobo posteriore della glandola della III palpebra, ad esso unito solo con la base (G).
Al lato sinistro del 2° vitello si notano le medesime particolarita indicate nei due lati del primo. Dobbiamo dire perd di aleune variazioni:
Il eondotto eseretore, sboccante nel soleo tra la nictitante e la caruncola lacrimale, va sempre aumentando il suo diametro a misura che si spinge in avanti, di modo che, mentre appena si libera dalla massa glandolare ha il diametro di !/, mm. circa, presso la sua termi- nazione |’ ha di 11/,.mm.
L’ ultimo tratto, lungo 6 mm., di detto condotto & racchiuso in una massa di tessuto linfoide, massa che ha la forma di un econo, a base aderente alla faccia profonda della congiuntiva.
Lo sboeco dello stesso condotto & anch’ esso caratteristico, pol- che avviene nel fondo di un’ ampia saccoccia, ad imbuto, avente sull’orlo un diametro di quasi 3 mm. — Questa saccoccia imbutiforme sporge sulla superficie della mucosa per circa 2 mm., e si trova ad un livello di cirea 4 mm. al disotto del piano unente la caruncola lacri- male alla colonnetta cartilaginea della III palpebra.
Vi e ancora d’ aggiungere un altro particolare, di grande valore per quello che a noi interessa, cioé che il dotto escretore in discorso, a meta circa del suo cammino, riceve un affluente collaterale. Questo viene da una glandoletta posta nel mezzo della faccia mediale della glandola della III palpebra, porzione anteriore. Tale glandoletta risulta dall’ unione di moltilobetti, uniti in uno spazio quasi circolare, del diametro di circa 5 mm., edaderentiad una grossa lamina connetti- vale. Questa, a sua volta, é adagiata sulla faccia mediale della glan- dola della III palpebra.
La glandoletta descritta, avente il suo condotto escretore che sbocca in quello dell’ apparente porzione posteriore della glandola della III palpebra, richiama alla mente la gemma collaterale che, nel feto lungo 86 mm., il tubulo destro, sboecante tra la III palpebra e la caruncola lacrimale, cede, a meta del suo percorso.
Ricollegando quanto abbiamo detto finora nei due vitelli in discorso, nell’ embrione lungo 58 mm. e nel feto lungo 86 mm., 10 eredo che non si debba semplicemente affermare che il lobo posteriore della glandola della III palpebra ha un condotto escretore anomalo
129 sboccante nel solco in cui trovası la caruncola lacrimale, ma si debba dare al fatto un’interpretazione ben differente:
Io credo cioé che il tubulo glandolare sboccante nel fondo del solco tra la nietitante e l’angolo palpebrale nasale, tubulo che, quando esiste, ha dato sempre origine ad una glandoletta separata da quella della III palpebra, anche questa volta ha dato luogo ad una glandola distinta. Soltanto che, essendosi allungato di molto, ha finito col- ) accostarsi dapprima alle diramazioni del cordone epiteliale inferi- ore della glandola della III palpebra, e poi le diramazioni successive, trovandosi vicine, han finito col frammischiarsi, pur appartenendo a due tubuli diversi, che fanno parte di due glandole distinte.
In altri termini, il lobo posteriore della glandola della III palpebra, nei due vitelli in discorso, risulta del solito medesimo lobo a cui si & aggiunta la glandoletta della III palpebra.
Cid mi pare dimostrato, in modo sicuro:
a) Prima di tutto, da ragioni embriologiche, poiché nell’ embrione Jungo 58 mm. abbiamo visto che il cordone epiteliale nascente tra la nictitante e la caruncola lacrimale ha le sue diramazioni terminali piu all’ indietro di quelle dei cordoni appartenenti alla glandola della III palpebra; che nel feto lungo 86 mm. il tubulo sboccante nel mede- simo solco intreceia le sue diramazioni terminali con quelle del tu- bulo inferiore della glandola della III palpebra, quello stesso che finisce nel lobo posteriore. Con cid noi abbiamo la spiegazione del come le due glandole, derivanti da produzioni epiteliali differenti, si son potute unire;
b) Secondo, perche in tutti gli altri casi in cui & sorta una produ- zione epiteliale dal solco tra la nictitante e l’angolo palpebrale nasale, la medesima ha dato luogo ad una glandola nettamente distinta da quella della III palpebra;
c) In terzo luogo, perche nel lato destro del feto lungo 86 mm. abbiamo trovata una gemma collaterale a meta percorso del tubulo epiteliale sboccante tra la nictitante e l’angolo palpebrale nasale, e nel lato sinistro del 2° vitello abbiamo vista una glandoletta isolata, col suo dotto escretore affluente di quello che viene dal lobo posteriore della glandola della III palpebra e va nel nominato solco.
E naturale pensare che la nominata gemma collaterale, nel feto, é quella che, sviluppandosi, & destinata a produrre la glandoletta, quale si & vista nel secondo vitello. Ed & anche naturale il pensare che come la detta glandoletta & una produzione separata, distinta
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 9
130
dalla glandola della III palpebra, cosi tutta la porzione glandolare che appartiene al tubo escretore con cui comunica la medesima glando- letta fa parte di questa stessa, € cioé con questa un organo solo, ori- ginando da una medesima produzione epiteliale primitiva;
d) In quarto luogo, perche & possibile, per gran parte, separare, nel lobo posteriore della grossa glandola, una porzione annessa sola- mente al tubo escretore sboccante nel solco della faccia convessa della III palpebra ed una parte, molto piu grande, che ha per canali escre- tori due condotti, perfettamente eguali a quelli che, nelle condizioni normali, ha il lobo posteriore della glandola della III palpebra. L’in- treecio dei rami € avvenuto pereiö soltanto molto indietro, e vi & da credere che, pur essendo fortemente uniti fra loro, non vi € comu- nicazione tra il sistema del primo tubulo e quello degli altri;
e) Inoltre, la conoscenza delle differenze strutturali che esistono tra il lobo posteriore della glandola della III palpebra e la glandoletta dei casi normali, come pit avanti saranno indicate, ci hanno permesso di constatare, all’ esame istologico, che la porzione del detto lobo posteriore, in vicinanza dell’ origine del condotto escretore sboccante nel solco della faccia convessa della III palpebra, & costituita da acini appartenenti al tipo proprio alla glandoletta; mentre quella del lato opposto, attorno al condotto superiore sboccante sulla faccia concava della nictitante, € formata da acini del tipo del nominato lobo poste- riore dei casi normal.
Cosi credo di aver potuto dare giusta spiegazione al caso del feto lungo 86 mm., cid che non mi fu possibile fare quando pubblicai la memoria sullo sviluppo della glandola della III palpebra e quindi ful obbligato e rimandare, nella speranza che le osservazioni sue- cessive sulla glandoletta mi avessero data l’occasione di dilucidare la cosa.
Sono ora, pereiö, lieto che la combinazione mi ha favorito.
10° Vitello di circa 11 mesi — Lato destro.
Nel solco tra la caruncola lacrimale e la III palpebra non riesco a vedere alcun forellino che indichi lo sbocco di un canale escretore. Ripiegato pero il muscolo piccolo obliquo e cercando nel connettivo attorno alla faccia mediale della gandola della III palpebra, mi vien fatto di notare un distinto condottino, pieno di liquido chiaro, di
idl
modo che non puö essere scambiato per un ramo vascolare. Fattovi un piccolo taglio, circa a meta del suo percorso, vi infilo una setola diretta in avanti, che corre facilmente ed esce nel nominato solco, ed un’ altra diretta all’ indietro, che, dopo un bel tratto, si ferma.
Mi riesce cosi facile di isolare tutto il condotto escretore e se- guirlo all’ indietro, fino alla sua origine da una glandoletta.
Questa si trova molto piu indietro che negli altri casi, in corri- spondenza della faccia mediale dell’ estremita posteriore della glandola della III palpebra, e ne resta separata mediante un grosso strato di tessuto connettivo adiposo.
Disgraziatamente pero il taglio praticato dal MAcELLAIO & caduto proprio sul lobo posteriore della glandola della III palpebra e quindi ha rovinato un poco anche la glandoletta.
Riferisco perciö esattamente quanto vedo nel pezzo anatomico che ho:
La glandoletta si presenta come un corpicciuolo quasi ellissoidale, diretto dall’ indietro in avanti, ed é tutta lobulata.
Ha lo stesso colore della glandola della III palpebra.
E lunga 9 mm. e nel mezzo ha un massimo spessore di 4 mm.
Il condotto escretore scorre in avanti, nello spesso strato di adipe, presso la faccia mediale della glandola della III palpebra e poi della cartilagine, e si apre, con un piccolo forellino, nel posto sopra indicato. Il suo percorso € molto lungo, di circa 3 cm., ed il suo dia- metro & di circa 1 mm.
Ora occorre che io dica che detto canale escretore, in corrispon- denza dell’ estremita anteriore della descritta glandoletta, riceve un canale che porta il prodotto di secrezione di questa, ma poi, ancora col diametro di circa 1 mm., si prolunga all’ indietro, scorrendo sulla faccia mediale della glandoletta, fino all’ estremita posteriore di questa e quivi resta troncato.
Evidentemente, dunque, doveva aver origine piü indietro, da altra parte glandolare.
Vi & ancora da notare che, a meta del percorso del medesimo con- dotto escretore, si trova annesso un altro lobettino glandolare, come un chicco di grano, lungo 2 mm. e col massimo diametro di quasi 1 mm.
Caratteri istologici.
La glandoletta annessa alla III palpebra & circondata da una
capsula fibrosa, la quale manda, dalla sua faccia profonda, una quan- 9%
132
tita di prolungamenti, che, dividendosi e suddividendosi, formano tante areole, in cui si trovano le diramazioni glandolari.
Nei casi in cui la glandoletta € rappresentata da pareechi lobi distinti, ognuno di questi ha una capsula connettivale propria, che si comporta come ho avanti detto.
Sia nella capsula fibrosa che nelle sue diramazioni si trovano delle fibre elastiche, ma in scarsissimo numero e molto esili.
Tra 1 fasci connettivi, trovasi dell’ adipe. Questo, nelle glando- lette a superficie liscia (come nella maggior parte di quelle del No. 1)
e rappresentato da cellule isolate - oriunite, qua e la, in piccoli gruppi; nelle glandolette lobate & invece Ra) Se abbondante tra 1 diversi lobi ed = (pea. eed anche in maggiore quantita, che non oS elle» nel 1° caso, tra 1 lobuli di ciascuno 2 US Meee di questi. Pr Riguardo all’ epitelio delle estre- - mita secernenti della nostra glando- A Re = er letta, faccio subito notare che esso Ar DER» ricorda perfettamente quello della UNE Nae porzione anteriore della glandola 2, y della III palpebra. en ee Infatti, confrontando la parte a Sade della figura X (appartenente alla ö; detta porzione anteriore) con la , ay BF iat Spe. parte 5 (che appartiene alla glando- PER ap € 3 ch letta) si pud facilmente constatare 4 che la struttura & identica. 2 ae 2 Nelle medesime parti della fi- en te gura X, si vede che le cellule sono ss oes ane di forma piramidale e che hanno Fig. X. Zeiss Oc 2 Ob. E. un grosso nucleo, con parecchi nucleoli, spostato presso la base. In molti acini le cellule sono eosi alte che si mettono quasi a con- tatto con 1 loro vertici, di maniera che il lame sembra quasi mancare, in altri, invece, lasciano un piccolo spazio, pit o meno ben distinto.
Devo ancora far notare che non tutte le cellule, nel medesimo acino, sono di eguale volume, ma frequentemente aleune sono pit sviluppate di altre.
133
In alcune cellule si trova anche qualche gocciolina adiposa.
Il condotto escretore & rivestito internamente da epitelio pri- smatico monostratificato. Le cellule prismatiche, molto allungate, hanno un grosso nucleo, ovoidale od ellissoidale, munito di parecchi nucleoli. ;
Nel lobo posteriore della glandola della III palpebra (e lo ricordo qui perche questo particolare mi é stato molto utile per l’interpretazione dei casi anomalı del No. 9) le cellule degli acini sono, in maggioranza, cubiche e limitano uno spazio pit o menosviluppato e contenente del secreto, piuttosto denso (Fig. X, ce).
Per maggiori particolari, affinch® io non abbia a ripetere cose gia note sulla struttura della glandola della III palpebra, si consultino le memorie di Lutz!) e di Mressner.?)
Forma delle estremita secernenti.
Per stabilire la forma delle estremita secernenti della glandoletta, sono ricorso alla dilacerazione di piccoli pezzetti, allo stesso modo di quanto ebbi a praticare, con risultati ottimi, per la glandola lacri- male.?)
Ho potuto cosi stabilire che si tratta di una glandola acinosa composta. Pero, tra 1 numerosi acini, si trovano anche molte estre- mita di forma tubulo-acinosa.
Significato.
Mi pare che non vi sia aleun dubbio che la glandoletta finora descritta debba considerarsi come un organo annesso alla III palpebra, € quindi credo inutile insistere su tale proposito.
Dobbiamo ora ricordare che detta glandoletta non é costante, anzi manca frequentemente.
1) Lutz, Avotr, Beiträge zur Kenntnis der Drüsen des dritten Augenlids. Zeitschr. f. Tiermedizin Jena 1899, Bd. 3, S. 181.
2) Mressnrer, H., Die Drüsen des dritten Augenlides einiger Säugetiere. Arch. f. Wissensch. und prakt. Tierheilkunde Berlin 1900, S. 122.
Si € occupato della struttura della glandola della III palpebra, nel bue, anche SUNDWAL — Die Struktur der Nickhautdriise des Rindes. Anat. Rec. Vol. I, pag. 12 — ma a me non & riuscito assolutamente possibile poter con- sultare la memoria del detto A.
3) MoBILIo, CAamILLo, Sulla forma della glandola lacrimale. Archivio Scientifico della R. S. N. Veterinaria 1912, Anno X. No. 7-8. Torino 1912.
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Infatti, sopra 60 lati, appartenenti ad anımalı nati, mancava 23 volte, con una percentuale di 38,33. — Nei 15 lati degli embrioni e feti mancava 5 volte, cioé nel 33,33 °/). — Sommando tutti 1 lati, ab- biamo che, sopra 75, la glandoletta esiste 47 volte e manca 28, cioé esiste solo nel 62,67%.
D’ altra parte occorre ancora ricordare che la produzione epiteliale, da cui la glandoletta tra e origine, appare precocemente nello sviluppo, insieme con quella della glandola della III palpebra.
Considerando, dunque, che essa appare precocemente nel- l’ embrione; che é annessa ad un organo il quale e andato sempre piu riducendosi a misura che si é salito nella scala zoologica; che frequen- temente manca e, quando esiste, va soggetta a frequenti varlazioni di forma, di dimensioni, ecc., erediamo possa conchiudersi che si tratta di un organo rudimentale, in via di atrofia.
Certo che ora viene subito lidea di portare la propria attenzione sugli altri animali, e principalmente su quelli che hanno la III pal- pebra molto sviluppata, come gli uccelli. E questo & mio proposito di fare e, se sar fortunato di venire a qualche conclusione, mi ripro- metto di tornare sull’ argomento.
Funzione.
Io credo che la descritta glandoletta sia destinata a secernere un liquido della stessa natura di quello prodotto dalla glandola della III palpebra, onde lubrificare la faccia convessa di questo organo e permetterne il facile scorrimento sulla congiuntiva delle altre due palpebre.
Denominazione.
Finora io ho chiamato il nuovo corpo glandolare sempre glando- letta annessa alla III palpebra.
Ma, al punto in cui siamo, parmi conveniente cercare di stabilire qual’ é la denominazione che meglio si addice a tale glandoletta.
Poiché la glandola della III palpebra ha i suoi condotti escretori aprentisi sulla faccia concava di quest’ organo, mentre la nuova glan- doletta ha il suo condotto eseretore sboccante alla base della faccia convessa del medesimo, credo sia opportuno indicare la prima come glandola della faccia concava della III palpebra e la seconda: glan- dola della faccia convessa della III palpebra.
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Conelusionl.
Prima di por termine alla presente monografia, credo utile riassu- mere, il pia brevemente possibile, quanto ho potuto stabilire.
Nel bue, in attinenza con la III palpebra, oltre alla glandola propria di questa, trovasi un’ altra glandola, che ha il suo condotto escretore sboccante nel solco tra la detta palpebra e la caruncola lacrimale.
Credo sia bene distinguere la prima, finora detta glandola della III palpebra, con la denominazione di: glandola della faccia con- cava della III palpebra, e la seconda con quello di: glandola della faccia convessa della III palpebra.
Quest’ ultima perö non € costante, ma esiste soltanto nel 62,67 %, dei cası.
La glandola della faccia convessa della III palpebra, quando, esiste, trovası, avvolta da abbondante tessuto connettivo adiposo, tra ıl muscolo piccolo obliquo e la glandola della faccia concava della III palpebra. Ordinariamente & collocata subito in avanti del- ’incavatura che delimita, sulla faccia mediale, la porzione anteriore dalla posteriore di quest’ ultima glandola, spinta, inoltre, verso il margine inferiore della medesima. Talvolta perö puö rimanere molto piu avanti, oppure portarsi un bel tratto pit indietro.
Puö essere doppia (Fig. III e IV). Puö unirsi al lobo posteriore dell’ altra glandola (Fig. IX). Puö essere formata da lobi nettamente separati.
Per la forma, puö essere discotdale, come lamina a contorno frastaghato, fusiforme, piriforme, romboidale, ovale.
La sua consistenza € marcata, ricordando, del resto, quella della glandola vicina.
Le sue dimensioni sono molto variabili: quando é discoidale ha un massimo diametro di 3—4!/, mm.; quand’ é laminare puö rag- giungere una lunghezza di 20 mm., con una larghezza di 8 ed il mas- simo spessore di 2 mm.; se € ovale, piriforme o romboidale puö essere lunga da 5a12mm.; se é fusiforme puö essere lunga fino a 20 mm.
Il condotto escretore della nuova glandola puö, talvolta, essere doppio, e si apre, nel fondo del solco tra la III palpebra e la caruncola lacrimale, talora a fior di mucosa, tal’ altra sopra una piccola papilla, oppure nel fondo di una piccola saccoccia.
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Lo sboceo del canale escretore ordinariamente trovasi un poco al disotto del piano unente la caruncola lacrimale alla colonnetta carti- laginea della III palpebra.
Per la struttura ricorda perfettamente la porzione anteriore della glandola della faccia concava della III palpebra.
Per la forma delle estremita secernenti, e una glandola aci- nosa e tubulo-acinosa composta.
Riguardo al suo significato, credo sia una glandola rudimentale, in via di atrofia.
La sua funzione & quella di secernere un liquido, destinato a lubrificare la faccia convessa della III palpebra.
Dall’ Istituto di Anatomia normale della R. Scuola Sup. di Med. Veterinaria di Torino — 16 aprile 1913.
Spiegazione comune alle prime 9 figure, Riproduzione a grandezza di poco superiore a quella naturale.
III p., terza palpebra; c, colonnetta cartilaginea della medesima; c', la stessa cartilagine, parte profonda, slargata; f, fondo del solco tra la III palpebra e la carun- cola lacrimale, messo allo scoperto divaricando le due altre palpebre, superiore — p-s. — ed inferiore — p.i —, delle quali non si € lasciato che un piccolo segmento ; G.I1I p., porzione anteriore della glandola della III palpebra; @.IIIp'., porzione posteriore della medesima; G, glandoletta della faccia convessa della III palpebra ; c.es suo condotto escretore; s., sbocco di questo; 7., lamina di tessuto connettivo fibrillare lasso, ricca di adipe.
Nachdruck verboten. Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. Von Dr. med. Ersst Serrert, Würzburg. Mit einer Tafel.
Bei der Arbeit an der Erneuerung von Präparaten der anatomischen Samm- lung machte mich mein verehrter Chef, Herr Prof. Dr. OÖ. SCHULTZE, auf eine be- stimmte Angabe über die menschliche Samenblase in HENLE’s (4) Handbuch auf- merksam und forderte mich auf, dem Schicksal dieser HENLE’schen Angabe in der Literatur nachzugehen und sie durch eine eigene Untersuchung nachzuprüfen. Die Stelle, um welche es sich handelt, stützt sich z. T. auf eine ältere Arbeit von HERKENRATH aus dem Jahre 1858. Deshalb betonte HENLE in seiner Beschrei- bung der Samenblase, daß die obere (hintere) Spitze des ganzen Organes einen „scheinbar‘ blinden Grund darstelle; denn sie ist nur die Umbeugungsstelle eines Schlauches, der, einem Taschenmesser ähnlich, erst auf- und dann wieder
137
absteigt und mit dem wirklichen blinden Ende zur Gegend des Ursprunges zurück- kehrt. Allerdings kann die Spitze auch einmal von einem Divertikel gebildet werden, welches aber dann von oben in die Umbeugungsstelle einmündet. So zerfällt die Samenblase in zwei Abteilungen, eine auf- und eine absteigende; jede Abteilung kann mit längeren oder kürzeren Divertikeln besetzt sein, die selbst wieder Divertikel tragen können; und zwar ist die absteigende Abteilung weiter und ist mit schwächeren Ausbuchtungen versehen als die aufsteigende. Diese Beschreibung unterstützt eine Abbildung, wenigstens soweit sich der Text auf die genannte „Umbeugung‘‘ an der oberen Spitze bezieht.
Sieht man andere anatomische Werke daraufhin durch, so ergibt sich nicht nur eine ziemliche Unklarheit der Beschreibungen, sondern auch eine Reihe von Widersprüchen. In Kürze muß ich die verschiedenen Literaturangaben zusammen- stellen.
BRÖSIKE (1) hatte in Übereinstimmung mit HENLE gefunden, daß nach Ent- fernung der Samenblasenkapsel sich das Organ als ein langer Gang darstellt, welcher derart gewunden und umgebogen ist, daß das blinde Ende nahe dem Aus- führungsgang zu liegen kommt.
Bei GEGENBAUR (3) heißt es: das Innere des Samenbläschens wird von Hohl- räumen so durchzogen, daß man es sich als einen ziemlich weiten, mit kurzen Ästen versehenen, unregelmäßig gebuchteten Schlauch vorstellen kann, dessen Ende medianwarts hakenförmig umgebogen ist.
HyrrL (5) spricht lediglich von einem zusammengebogenen Schlauch, den man nach präparatorischer Entfernung des Bindegewebes als solchen entwickeln und darstellen kann.
SOBOTTA (10) spricht von einem einzigen, mit blinden Ausbuchtungen ver- sehenen, mehrfach gebogenen Kanal, dessen Windungen durch Bindegewebe fest zusammengehalten werden. Die entsprechenden Abbildungen im Atlas zeigen jedoch die Verhältnisse nicht anders als wie sich die Samenblase als Ganzes, also im unpräparierten Zustande, darstellt.
Der Text im Atlas von SPALTEHOLZ (11) läßt die Samenblase aus einem großen gewundenen Hauptgange bestehen, in welchen verschiedene Nebengänge einmünden und welcher häufig hakenförmig umgebogen ist. Dieser Beschreibung liegt ein abgebildetes Präparat zugrunde, welches den Hauptgang und seine Umbiegung erkennen läßt, bei dem aber auch wieder weitergehende Präparationsmöglichkeiten nicht erschöpft sind.
Ehe ich von der Arbeit von PALLIN spreche, seien noch jene Literaturstellen vorher genannt, die sich den PALLIN’schen Angaben mehr oder weniger eng an- schließen.
Bei EBERTH (2), der sich im Text und in Abbildungen ausführlich auf PALLIN stützt, findet sich außer der Wiedergabe der Parrın’schen Einteilung und dessen schematischen Zeichnungen unter anderem auch der Passus, daß das blinde Ende des Hauptganges ,,meistens‘‘ an der Basis der Samenblase liegt und ihre obere Spitze bildet: seltener liegt es in der Mitte oder näher gegen die Spitze (= Basis ?).
MERKEL (6) enthält sich näherer Angaben und verweist dafür auf die Arbeit PALLIN’S.
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Bei PIERSOL (8) kehren die PALLIN’schen Schemata wieder, ebenso im Text ein Teil von dessen Angaben.
In dem Lehrbuch von RAUBER-KoPrscH (9) findet sich die Reproduktion eines PALLIN’schen Korrosionspräparates und im Text die Beschreibung, daß die Samenblase aus einem etwas gewundenen und mehrfach gegen sich selbst zurück- gebogenen Schlauch bestehe. Nach der präparatorischen Ablösung des Kapsel- bindegewebes sei zu ersehen, daß das hintere Ende (also der obere Pol) geschlossen sei und einen blinden Sack bilde. Diese Auffassung aber entspricht nicht einmal in dieser Form den Parrin’schen Befunden.
In Toupt’s (12) Atlas endlich ist ein korrodierter Harzausguß der Samen- blase abgebildet, welcher den Korrosionspräparaten bei PALLIN durchaus ent- spricht.
Eine Reihe von Literaturstellen habe ich nicht namentlich aufgeführt, nämlich diejenigen, welche sich schon, und zwar meist wörtlich, bei PALLIN zitiert finden.
Die oben schon öfters genannte Arbeit von PALLIN (7) befaßt sich nur zum Teil mit der menschlichen Samenblase. Der Verfasser dieser Arbeit bediente sich zu seinen Untersuchungen der Zelloidinkorrosion; die Einzelheiten seiner Methode sind im Original beschrieben. Indem PALLın die Verhältnisse bei 20 Individuen mit diesem Verfahren untersuchte, achtete er auf die Länge und Breite, die Haupt- richtung und die Stärke der Gewundenheit des Hauptganges, auf die Lage des blinden Endes, auf Zahl, Größe, und Anordnung der Divertikel. Dabei bestätigten ihm seine Beobachtungen die Richtigkeit der landläufigen Behauptung, daß die Verhältnisse höchst individuell und so außerordentlich verschieden sind, daß sich eine einigermaßen klare Gesetzmäßigkeit nicht finden läßt. Trotzdem versuchter, auf Grund seiner eigenen Untersuchungsbefunde ein Schema zu einer Einteilung aufzustellen. Und zwar wählte er als Richtpunkte den Grad des Gewundenseins des Hauptganges, die Größe und die Zahl der Divertikel; er räumt aber die un- scharfen Grenzen und die Willkürlichkeit des Systems ein. Ohne die Einteilung selbst im Einzelnen wiederzugeben, kann ich mich darauf beschränken, aus der Zahlder verschiedenen PALLIN’schen Einzelbefunde die wichtigeren Feststellungen zu wiederholen: DieVariabilität in der gesamten Anordnung hat, wie erwähnt, auch PALLIN bestätigt gefunden. Doch in vielen Fällen sah er, daß das blinde Ende des Hauptganges an der Basis (d. h. dem oberen, hinteren Pol) der Samenblase liegt und sogar ihre oberste Spitze bilden kann. Der Gang kann in seinem Haupt- verlauf seine Richtung ein- oder mehreremale rückläufig ändern. Je länger und gewundener der Hauptgang ist, desto geringer ist die Entwicklung der Divertikel; ohne daß sich aber eine allgemein gültige Regel betreffs Anordnung, Richtung, Größe der Divertikel aufstellen ließe. — Eine Reihe schematischer Zeichnungen erläutert die Haupttypen des schon genannten Einteilungsplanes. Sechs Abbil- dungen von Korrosionspräparaten, mit dem entsprechenden Schema daneben, sind dem Text beigegeben.
Zu meinen eigenen Untersuchungen wählte ich die einfache Präparation mit dem Messer. Der Korrosionsmethode muß allerdings,
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vor allem wie PALIN sie anwendete, die größere Genauigkeit für kleine und kleinste makroskopische Einzelheiten zugestanden werden. Trotzdem, und gerade angesichts der wenig befriedigenden Abbil- dungen in den anatomischen Lehrbüchern, zog ich die typische ana- tomische Darstellungsmethode vor. Bekanntlich verursachen Kor- rosionspräparate ohnehin einem beträchtlichen Teil der Anfänger und Studierenden Schwierigkeiten bei der räumlichen Vorstellung. Was im vorliegenden Fall bei einem Messerpräparat von kleineren Einzel- heiten der Hohlräume und Divertikel verborgen bleibt gegenüber dem Korrosionspräparat, das wird aufgewogen durch den offenbaren didaktischen Vorzug eines einfachen anatomischen Objekts. Außer- dem genügt hier gewiß die allerdings viel Zeit und Geduld erfor- dernde Messerpräparation zur Darstellung der prinzipiellen Ver- hältnisse.
Bei der Herstellung der vier Präparate (s. Fig. 1—4) legte ich zuerst die ganze Samenblasengegend und das Organ so frei, wie es den meisten Abbildungen in Lehrbüchern und Atlanten entspricht. Während dann, um den Unterschied zu zeigen, auf der einen Seite dieser Zustand des Präparates unverändert gelassen wurde, entfernte ich auf der anderen Seite, ausgehend von einer beliebigen, gut sicht- baren Furche, Schritt für Schritt das derbe umgebende Bindegewebe zugleich mit der reichlichen glatten Muskulatur, welche den ganzen Samenblasenkörper umspannt. Hier fand ich jedesmal die bekannte typische Anordnung; nämlich, daß in der Regio ampullaris die Muskel- faserzüge zwischen den beiderseitigen Organen in transversaler Richtung herüberziehen, und daß ein zweites Fasersystem an jedem einzelnen Organ in longitudinaler Richtung und besonders derb ent- wickelt an der lateralen und hinteren (= unteren) Fläche der Samen- blase liegt. Dieses zweite System läßt eine Gabelung erkennen der- art, daß es wie mit einem Stiel vom Ductus ejaculatorius ausgehend, ein Bündel bis zur Ampulle des Samenleiters abgibt und eines, das fächerförmig ausstrahlend die ganze Samenblase fast einkapselt. Wenn man nun diese Muskulatur und darauf alles adventitielle Bindegewebe wie angegeben entfernt, werden die Furchen ganz getrennt, die Divertikel frei und die Schlängelungen des Hauptganges entrollt. Es entsteht somit ein Präparat, wie es die Abbildungen zeigen. Für diese Bilder wurden die entwickelten Windungen und die abgehenden Divertikel auseinandergelegt und so aufgezeigt, daß alle einzelnen Teile und ihr Zusammenhang zu übersehen sind.
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Weil aber hierdurch die ursprüngliche Lagerung zerstört ist, sind die Pfeile angebracht worden, um Stelle und Richtung der Umbie- gungen des Hauptganges anzudeuten. Die Buchstaben an den Pfeilen entsprechen jedesmal denen am nebenstehenden kleinen Schema. Dieses Schema soll ohne Rücksicht auf die Divertikel den Haupt- verlauf des Schlauches veranschaulichen, in welchen Windungen er bei ungelöster Kapsel gelegen war. Da die Abbildungen ohne wei- teres nun verständlich sind, kann ich meine Befunde, unter Verzicht auf ihre einzelne Beschreibung, in wenigen Punkten zusammen- fassen:
1. Meine Präparate, welche vier beliebig herausgegriffene Fälle darstellen, bestätigen, daß die Windungen des Hauptschlauches und die Entwicklung der Divertikel ohne erkennbaren Typus sind.
2. Der Hauptgang verläuft nie gerade und in einer einzigen Rich- tung, sondern ist stets gewunden, indem er mindestens einmal in seiner Richtung vollkommen umkehrt. Nach dem, was ich an meinen Präparaten fand (und auch dem, was Pauuin’s Abbildungen zeigen), läßt es sich nicht entscheiden, ob die Umbiegung des Hauptganges die Richtung nach median- oder die nach lateralwärts bevorzugt. Vielmehr geschieht die Umbiegung nicht einmal immer in der fron- talen Ebene, sondern sie kann auch nach vorn und hinten zu ver- laufen.
3. Eine Beziehung zwischen dem Grad des Gewundenseins und dem Maß der Divertikelbildung — wie eine solche sich mehrmals in der Literatur angegeben findet — geht aus meinen Präparaten nicht hervor; weder in direktem noch in reziprokem Verhältnis. — Ebensowenig finde ich eine Abhängigkeit der Divertikelentwicklung vom Sitze an auf- oder an absteigenden Abteilungen des Hauptganges. — Bezüglich des Befundes in der Abb. 1 kann man im Zweifel sein, ob der große Schlauch (mit den Buchstaben a und b) als der Haupt- gang anzusehen ist, der kürzere aber und die zwei kleinen schlanken Schläuche als Divertikel; oder ob es sich hier um Ansätze zu zwei Hauptgängen handelt.
4. Die Inselbildung (in den Abb. 1 und 4) dürfte durch sekundäre Verwachsung entstanden sein; es gelang mir nicht, ohne eine gewalt- same Verletzung den Ring dieser Inselbildungen zu öffnen.
5. Niemals bildet, wie oft angenommen, das blinde Ende der Drüse, also des Hauptganges, den oberen (d. h. distalen) Pol des ganzen
Mr = ve = * TEEN -”
Anatomischer Anzeiger Bd. 44. E. Seifert, Bau der menschlichen Samenblasen.
Fig. 1.
Fig. 2.
Verlag von 6 Fischer in Jena,
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Samenblasenkörpers. Dieser entspricht vielmehr stets einer Um- biegungsstelle des Hauptganges (oder auch einer in diese Stelle ein- mündenden Ausbuchtung). Man könnte überhaupt deshalb wie wegen der entschiedenen Richtungswechsel und Umkehrungen des Hauptganges versucht sein, darin den Ausdruck zu sehen für Wider- stände, welche der in die Länge wachsende und sprossende Haupt- gang antrifft; sodaß er etwa oben, am Umschlag des an die Harnblasen- wand leicht angehefteten Peritoneums, zu einer Richtungsänderung nach abwärts hin gezwungen wurde, und daß er dann bei weiterer Verlängerung auch unten, am Blasenhals, an der Prostata usw. auf einen Widerstand stieß.
Wenn ich auch mit dieser vorliegenden Studie nichts absolut Neues bringen konnte, so hoffe ich doch gezeigt zu haben, daß die Kenntnis vom feineren makroskopischen Bau der menschlichen Samenblase in der Literatur der Lehrbücher noch nicht in vollem Umfang zum Ausdruck kommt, daß ferner diese Kenntnis nicht an spezielle und komplizierte anatomische Technik gebunden ist. Vielmehr wird durch eine sorgfältige Messerpräparation das Studium der Samenbläse ebenso aussichtsvoll und besitzt gleichzeitig den wichtigen Vorteil, daß solche Messerpräparate für den Lehrzweck viel geeigneter sind.
Herrn Prof. Dr. O. ScHULTZE spreche ich für die Anregung und für die freundliche Förderung bei dieser Arbeit meinen herz- lichen Dank aus.
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ot @ —
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12. C. Torpr, Anatomischer Atlas (Bd. Eingeweide). Berlin-Wien 1900, S. 488.
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Nachdruck verboten.
I condriosomi nelle cellule nervose. (Nota preventiva.)
Per Emerico Luna. Aiuto e Prof. incaricato di Istologia generale.
(Dall’ Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, diretto dal Prof. R. VERSARI.)
L’esistenza di un apparato mitocondriale nelle cellule nervose adulte ed il loro significato biologico @ ancora oggi in discussione tra gli istologi. E difatti, mentre alcuni autori riferiscono di non avere riscontrato detto apparato, altri ne affermano l’esistenza, e fra questi ultimi aleuni ammettono che esso corrisponda all’apparato reticolare interno, mentre altri lo considerano come una formazione a se.
In questa nota preventiva riferird i risultati da me ottenuti studiando le cellule nervose di anfibi e di mammiferi trattati col metodo REGAUD e col metodo BENDA.
In tali cellule mi é stato possibile mettere in evidenza un con- drioma, rappresentato da granuli isolati, da granuli disposti a catenelle (condriomiti) e da bastoneini pia o meno lunghi (condrioconti). Essi sono situati negli spazi interposti tra le zolle del Nissu e corrispondono
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.
con molta probabilita a quelle formazioni che sono state descritte da vari Autori (ARNOLD, ALTMANN, HELD, Levi, LOBENHOFFER etc.). Nulla ei autorizza, dato il loro aspetto e la loro distribuzione, ad affermare la esistenza di rapporti tra 1 condriosomi el’app. reticolare di Goter. Rapporti costanti intercedono invece tra 1 condriosomi e le neurofibrille: 1 primi sono disposti regolarmente lungo le neurofibrille ed anzi appaiono come tratti pit ispessiti e colorati delle neurofibrille stesse. E difficile stabilire se i condriosomi siano semplicemente addossati alle neurofibrille o se invece essi formino parte della strut- tura delle neurofibrille stesse: le immagini da me ottenute mi fanno ritenere piu verosimile quest’ ultima ipotesi.
Nelle cellule nervose di Bufo riesce facile seguire le modificazioni alle quali vanno incontro 1 condriosomi nel corpo dello sviluppo. I reperti ottenuti in questo animale non coincidono perfettamente con quelli che molti Autori hanno ottenuto nel pollo: e di fatti nelle cellule nervose giovanil di Bufo non si notano mai quei filamenti lunghi e tortuosi descritti negl elementi nervosi dell’embrione di pollo.
Nel Bufo le cellule germinative contengono dapprima dei con- driosomi granulari. In seguito, man mano che la forma neuroblastica si va meglio delineando, si riscontrano condrioconti, 1 quali tendono a disporsi sin dall’inizio secondo la lunghezza delle neurofibrille: e questa disposizione si rende sempre pit evidente man mano che si procede nello sviluppo. Queste ricerche dimostrano che negli anfibi i condriosomi restano nelle cellule nervose per tutta la vita, conser- vando in linea generale 1 caratteri morfologici e la disposizione che avevano sin da principio e cioé sin da quando avevano incominciato ad assumere la forma bacillare.
Per potere stabilire l’importanza dei condriosomi nella fibrillo- genesi, & necessarlo conoscere in che rapporti stiano nelle cellule ner- vose adulte 1 condriosomi con le neurofibrille. Come ho gia detto, si possono avanzare due ipotesi: 0 1 condriosomi sono addossati alle neurofibrille, oppure fanno parte delle costituzione intima delle neurofibrille stesse, rappresentandone la parte cromofila. Nella prima ipotesi si deve pensare, in base alle ricerche soprariferite, che 1 condrio- somi non si trasformano in neurofibrille; si tratta di due formazion1 indipendenti luna dall’altra e solamente legate da rapporti di vicinanza.
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Se invece ammettiamo, come a me pare pit probabile, che i condriosomi fanno parte intima delle neurofibrille, allora dobbiamo pensare che essi, durante lo sviluppo embrionale, prendono parte alla formazione delle neurofibrille, e cioe, disponendosi in serie rego- lari, vengono a costituire una parte delle neurofibrille stesse, e preci- samente quella che si colora intensamente con l’ematossilina ferrica (tratti cromofili).
Comunque & certo (ed in questo sono di accordo con Levr) che i condriosomi delle cellule nervose embrionali non possono identificarsi, come vogliono aleuni, con le neurofibrille, perché non hanno mai la forma di reticolo, ma quella di elementi staccati, ne si pud dire (come Meves, Hoven, DUESBERG) che essi sono destinati a trasformarsi in toto in neurofibrille, perché se rapporti tra queste due formazioni esistono, essi consistono in cid che i condriosomi forniscono alle neuro- fibrille i tratti cromofili, destinati a restare come tali per tutta la vita.
Maggio 1913.
Abgeschlossen am 24. Juni 1913.
Weimar. — Druck von R, Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
Foren >= 5, Juli 1913. No. 8/9.
In#aLt. Aufsätze. V. Fedorow, Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. I. V. jugularis inferior der Anamnien. Mit 4 (7) Abbil- dungen. p. 145—159. — K. Jazuta, Über die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dickdarmgekröse bei dem menschlichen Fetus. p. 159—165. — Jean Firket, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechtszellen) pendant la periode d’indifference sexuelle et le developpement de l’ovaire chez le poulet. p. 166—175. — Wingate Todd, Notes on the Respi- ratory System of the Elephant. With 3 figures. p. 175—183. — Walter Kolmer, Über das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des Auges von Anabas scandens. Mit2 Abbildungen. p. 183— 186. — Arthemy Wass- jutotschkin, Über eine seltene Anomalie der Testikel sowie über zwei andere Mißbildungen. Mit 3. Abbildungen. p. 186—190,
Biicheranzeigen. A. V. StarKow, p. 190—192.
Literatur, p. 17—32.
Aufsätze.
Nachdruck verboten. Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 1. V. jugularis inferior der Anamnien. Von Dr. med. V. Frporow.
(Aus dem Laboratorium für normale Anatomie von Prof. J. SZAwLoWwsKkı, Med. Akad. in St. Petersburg.)
Mit 4 (7) Abbildungen. GrossER!) hat im Jahre 1907 gezeigt, daß alle Wirbeltiere während der embryonalen Entwicklung eine Vene besitzen, die als 1) O. Grosser, Die Elemente des Kopfvenensystems der Wirbeltiere, Anat. Anz. Ergänzungsh. z. 30. Bd. 1907.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 10
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paariger ventraler longitudinaler Stamm des Branchialgebietes auf- gefaßt werden kann. Diese untere (d. h. ventrale) Drosselvene stellt aber in einigen Hinsichten mannigfaltigere Beziehungen dar, als (GROSSER sie schilderte, weshalb ich für nicht überflüssig halte, die Verhältnisse der genannten Vene genauer zu erörtern.
Anfangs berichte ich in der Kürze die betreffende Literatur über die Anamnien.
Nach Srtannıust) (S. 249) ergießt sich bei den Fischen die V. Jugularis inferior oder die DU VERNEY’sche Vene (1699), wo sie paarig ist, in die Trunci transversi (d. h. in die Ductus Cuvieri). Sie nimmt das Blut u. a. vom Zungenbeine, aus den Vv. branchiales und aus den Vv. nutritiae der Kiemenbogen auf.
Gortre?) (8. 765 und Taf. XIV, Fig. 255, XV, 273, 274, 276, 277, XVI, 302, XVII, 310, 312, 319, XX, 368, XXI und XXII, 377) nennt die Vene V. jugularis inferior (V. jugul. externa Gruby 1842) und läßt sie bei Bombinator in die Mündung des Ductus Cuvieri von oben an einfließen, nachdem die Vene unter den Anfangsstücken der Aortenbogen vorbeigegangen ist. Ebenso ventral von den zu- führenden Kiemenarterien bildet die Vene MAURER?) bei Rana escu- lenta 6—17 mm ab (Taf. IX, Fig. 5—11). Was die Benennung der Vene betrifft, so schließt sich MAURER an GruBY an (9. 190). Nach Frenp*) fließt bei den Axolotlembryonen die V. jugul. inf. mehr in den Sinus venosus, als in den Ductus Cuvieri hinein. Die Vene hat zwei Zuflüsse: von dem Unterkiefer und von der Zunge.
Bei dem (erwachsenen) Frosch wird nach Gaupp 5) jede vordere Hohlvene durch Zusammenfluß der drei Venen gebildet: jugularis ext., anonyma und subclavia. Dann fließt in die vordere Hohlvene noch die schwache Vena pericardiaca dorsalis hinein, die möglicherweise die dünne Kehlkopfvene aufnimmt. Die V. jugul. externa wird durch Zu- sammenfluß der V. lingualis und der V. mandibularis interna gebildet.
SOoBOTTA ®) gibt bei dem Forellenembryo (S. 642—648) eine
1) H. Stannıus, Handbuch d. Anat. d. Wirbeltiere. Die Fische. 2. Aufl. Berlin 1854.
2) A. GOETTE, Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875.
3) F. MAURER, Die Kiemen und ihre Gefäße usw. Morphol. Jahrbuch 1888, Ibrole. eh ety Oe
4) H.H. Frevp, Sur la circulationembryonnaire usw. Anat. Anz. 1893, Bd. 8.
5) E. GAuPpP, Anatomie des Frosches. 2. Aufl. Braunschweig 1899, Abt. 2, 4.
6) J. SoBoTTA, Uber die Entwicklung des Blutes usw. Anat. Hefte, Abt. 1. 19. 1902, H. 3 (63).
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Vene an, die der Ductus Cuvieri unmittelbar vor seiner Mündung in den Sinus venosus von der vorderen und dorsalen Seite aufnimmt. Die Mündung dieser Vene, die unzweifelhaft die V. jugul. inferior darstellt, sieht man auf den Fig. 7—10 (Taf. XXIII—XXIV), doch ist sie auf der Fig. 7 unrichtig als V. cardinalis bezeichnet. Die V. jugul. inferior bei den Amphibien erwähnt auch HocHstErTEr!) (S. 128).
GrossER (l. ce.) beschreibt die Vene bei den Embryonen der verschiedenen Wirbeltiere. Von den Anamnien sind am ausführ- liehsten die Verhältnisse bei den Selachiern (Seyllium canicula) beschrieben, wo die Vene verhältnismäßig spät auftritt und in den Ductus Cuvieri mündet. Bei den Teleostiern (Trutta, Lophius) konnte der Verfasser die Vv. branchiales (die metameren queren Venen der Kiemenbogen) nicht finden. Dann werden die Venen des Tritons und der Rana besprochen. Bei Rana soll nicht die V. jugul. externa von GruBy, MAURER und GAupp, sondern die V. pericardiaca dorsalis von Gavupp (s. oben) der V. jugul. inferior entsprechen. Doch hat Verfasser nicht bemerkt, daß die Perikardial- vene dorsal von den zuführenden Kiemenarterien, diese durchkreu- zend, vorbeigeht, während die V. jugul. inferior bei den Selachiern und Amnioten ventral von diesen liegt. Die Mündung der unteren Drosselvene wird nach Grosser im Laufe der Phylogenese rostral- wärts verschoben.
Die Vene, die der V. pericardiaca dorsalis von Gaupp entspricht, habe ich?) V. laryngea genannt. Jetzt schlage ich vor, die Abschnitte der unteren Drosselvene, die dorsal von den zuführenden Kiemen- arterien liegen und folglich mit dem Schlunddarm zusammen von den Aortenbogen umfaßt sind, V. jugularis inferior (s. ventralis) interarcuata zu nennen. Solche Abschnitte der Vene gibt es bei der Forelle und bei den Urodelen. Die Teile der Vene aber, die außer- halb der Aortenbogen, doch in der unmittelbaren Nachbarschaft mit diesen gelagert sind, können als V. jugularis inf. juxtaarcuata bezeichnet werden. |
Was die Verhältnisse der V. jugularis inferior bei den Selachiern
1) F. Hocusterrer, Die Entwicklung des Blutgefäßsystems in HERTwIGS Handb. d. Entwicklungslehre, 3, T. 2, Jena 1903, 4. Kap.
2) V. FepoRow, Uber die Entwicklung der Lungenvene. Anat. Hefte, Abt. 1, 40, 1910, H. 3 (122).
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anbetrifft, so liegen bei dem Embryo von Seyllium canicula!) ‚Nr. 130. Rub’ (20 mm L.) die distalen Enden der Vene ventral vom Truncus arteriosus und von der darunter gelagerten Ausstülpung der Perikardialhéhle. Die Vene zeigt den Charakter des unpaaren Geflechts von Gefäßen. Kaudaler gehen aus dem Geflecht zwei ziemlich dieke Stämme heraus, der rechte und der linke. Wie das Geflecht selbst, so nehmen auch diese Stämme die lateralen Zuflüsse ein. Noch kaudaler gehen die Venen dorsolateralwärts auseinander, indem sie die Perikardialhöhle mit dem Truncus arteriosus zusammen umfassen und dünner werden; hier liegen die Venen in der Membrana reuniens, nehmen die Zuflüsse ein, wie auch auf den distaleren Strecken. Auf dem ganzen Wege sind die Venen außerhalb des Gebietes, das von den Aortenbogen umfaßt ist, und medial von zwei Auswüchsen (vom rechten und vom linken) der Myotome gelagert; diese Auswüchse liegen in der Richtung nach dem Boden der Mundhöhle zu und haben die Lichtung. Die linke Vene fließt in den Ductus Cuvieri von seiner ventralen Seitein dem Punkte hinein, wo der Ductus unter dem rechten Winkel medialwärts umgebogen ist, um in die Perikardialhöhle ein- zutreten. Die Vene mündet mit zwei Armen, von denen der kaudale breit ist. In vollkommen gleicher Weise fließt auch die rechte Vene ein. Von der kaudalen Seite nimmt jede Vene einen nicht langen blinden Zufluß ein — die Vene der Brustflossenanlage.
Bei dem Embryo von Seyllium canicula ‚Nr. 136’ (31 mm L.) sind die Knorpel und die wohlentwickelten Kiemen vorhanden. Lateral vom Truncus arteriosus sind die distalen Enden des linken und des rechten dorsalen Venenzuflusses gelagert. Etwas kaudaler ventral vom Truncus arteriosus (bis zu diesem Niveau reicht die Perikardialhöhle nicht hin) liegt das distale Ende des unpaaren venösen Geflechts. Dann entfernen sich die dorsalen Venenzuflüsse von dem Geflecht in der dorsolateralen Richtung. Noch weiter teilen sich die dorsalen Venenzuflüsse, indem jeder von diesen je einen Ast zum Geflecht sendet. Kaudaler gehen aus dem Geflecht zwei dicke symmetrische Stämme heraus. Noch kaudaler umgeben diese Stämme oder die Venen die Perikardialhöhle mit der Vorkammer und dem Truncus arteriosus zusammen seitwärts; sie nehmen nach- her je einen von den oben beschriebenen dorsalen Venenzuflüssen
1) Die Serien von Scyllium canicula habe ich von Professor MAxIMOW er- halten, wofür ich ihn auch hier bestens danke.
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ein und gehen, die Richtung dieser Zuflüsse fortsetzend, in den dorso- lateralen Ecken der Perikardialhöhle weiter.
Das ganze System von den Venen nimmt eine große Anzahl von Wurzeln ein. Auf dem ganzen Wege liegen die Venen und ihre dorsalen Zuflüsse außerhalb des Gebietes, das von den Aortenbogen umfaßt ist. Die gemeinsame Mündung der V. jugularis inferior und der Vene der Brustflosse ist beiderseits in demselben Punkte des Ductus Cuvieri gelagert, wie auch die Mündung der V. jugularis inf. bei dem vorhergehenden Embryo. Diese gemeinsame Mündung nimmt noch beiderseits, in dem Raum zwischen den zwei großen Venen — V. jugul. inf. und Vene der Brustflosse, je eine dünne Vene
Fig. 1. Forellenembryonen. Schemata der ventral von der Schlundhöhle liegenden Gefäße in der dorsalen Ansicht. A Embryo’ Nr. 63', 53. Tag. B Embryo Nr. 44, 62. Tag. C Embryo Nr. 46, 71. Tag. D Embryo Nr. 49, 108. Tag. v V. jugul. inf., schwarz. ys. Text. 2, 4,6 2., 4., 6. Aortenbogen. JJ, III, VI Vy. branchiales der 2., 3., 6. Kiemenbogen.
ein, die in diese Mündung von unten auf mit zwei Armen, dem kranialen und dem kaudalen, hineinflieBt.
Ich gehe zur Beschreibung der Embryonen von Salmo fario über. Der Embryo des 54. Tages (bei der Gesamtdauer der Ent- wicklung binnen der Schale von etwa 31/, Monaten) Nr. 43 hat 60 So- mite und 5 Aortenbogenpaare (1.—5.); das 2. Aortenbogenpaar ist mit den dorsalen Aorten nicht verbunden; der linke 3. Aorten- bogen geht aus dem Truncus arteriosus mit zwei Armen heraus. Die Vv. jugulares inferiores haben das Aussehen von zwei kleinen Divertikeln (besonders klein ist das rechte) der dorsalen Wand des Sinus venosus, welche an dem transversalen Niveau der Ductus Cuvieri, medial von diesen, liegen. Die freien (distalen) Divertikel-
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enden sind medialwärts gerichtet, da die dorsale Sinuswand den Darm von seiner ventralen Oberfläche umfaßt und konkav ist.
Der Embryo des 53. Tages Nr. 63° (s. Fig. 1) besitzt 5 Aorten- bogenpaare: 2.—6., alle vollständig. Die Reste des ersten Aorten- bogenpaares sieht man im Mandibularbogen. Beide 3. Aortenbogen beginnen aus dem Truncus arteriosus jederseits mit je zwei Armen. Die distalen Enden der Vv. jugulares inferiores sind seitwärts vom Truncus arteriosus an dem transversalen Niveau des kaudalen Ur- sprungs der 3. Aorten- bogen gelagert. Die Ve- nen ziehen kaudalwärts ventral von den Anfangs- stücken der Aortenbogen und erweitern sich rasch ; die linke Vene bildet un- weit von ihrem distalen Ende eine kleine Insel. Nachdem die Venen am Truncus arteriosus vor- beigegangen sind, laufen sie in der dorsalen Wand der Perikardialhöhle und werden auf diesem Wege mittels querer Anasto- mose miteinander ver- bunden; weiter fallen die Venen zusammen, um später vor der Einmün- dung sich wieder zu er- weitern. Die Venen-
Fig. 2. Forellenembryo des 53. Tages Nr. 63"
mit 63 Somiten. Die ventral von der Schlundhöhle gelagerten Gefäße in der dorsalen Ansicht (das Herz
in der dorsalen und linken Ansicht infolge der Schrau- bendrehung des Embryos). Die Konturen sind genau von der photographischen Aufnahme des Modells versetzt. Der Maßstab bedeutet die Dimensionen des Modells (in Zentimetern), das bei 120 facher Ver- größerung hergestellt wurde. ca Vv. cardinales ant. cp. Vv. cardinales post. s.v. Sinus venosus. tr.art. Truncus arteriosus. v V. jugul. inf., punktiert. v+ Anastomese zwischen den Vy. jugul. inf. vtl. V. vitellina. y s. Text. 2—6 2.—6. Aortenbogen.
miindungen befinden sich auf der dorsalen Oberfliche des Venen- sinus, am Niveau der Ductus Cuvieri, medial von diesen.
Der Embryo des 53. Tages ,Nr. 63° hat 63 So-
mite und 5 Aortenbogenpaare (2.—6.; dieselben Aortenbogen haben
auch die folgenden Embryonen).
Jeder 2. Aortenbogen (A. pseudo-
151 branchialis), nachdem er aus dem vorderen Ende des Truncus arterio- sus herausgegangen ist, gibt in der ventrolateralen Richtung je einen kleinen Ast, den ich mit dem Buchstaben y bezeichnen werde (s. Fig. 2). Beide 3. Aortenbogen gehen aus dem Truncus arteriosus mit dem gemeinsamen Stamme heraus; dieser Stamm teilt sich in den rechten und den linken Bogen; jeder Bogen anastomosiert dann mit dem Truncus arteriosus (auf der Fig. 2 ist der von dem gemeinsamen Ursprung der 3. Aortenbogen bedeckte Truneusabschnitt nicht zu sehen). Die Venen nehmen den Anfang viel kranialer, als bei dem vorhergehenden Embryo, im Boden der Mundhöhle, rostral von den 2. Aortenbogen; sie bilden hier zwei Ausstülpungen, die rechte und die linke, die gleich darauf in einen breiten unpaaren Stamm mit- einander zusammenfließen. Unmittelbar kranial von den arteri- ellen Ästen y nimmt dieser Stamm von der rechten und von der linken ventrolateralen Seite je einen kleinen Ast auf und weicht dann dorsalwärts aus, indem er zwischen den Anfangsabschnitten der 2. Aortenbogen hindurchgeht; nachdem der unpaare Venenstamm um den Ursprung der 2. Aortenbogen aus dem Truncus arteriosus von der dorsalen Seite herumgebogen ist, zerfällt er in die rechte und die linke V. jugularis inferior, welche den Truncus arteriosus seit- wärts umgeben und wieder mehr ventrale Lage annehmen. Die übrigen Aortenbogen werden von den Venen an der ventralen Seite schon durchkreuzt. Kaudal vom Truneus arteriosus verlaufen die Venen in der dorsalen Wand der Perikardialhöhle und werden hier durch quere Anastomose miteinander verbunden. Die Venen sind stellenweise sehr dünn, besonders in ihrem proximalen Teil, vor der Einmündung aber erweitern sie sich stark. Die Venenmündungen öffnen sich in den Sinus venosus vorn und medial von den Ductus Cuvieri, am Niveau des zweiten Somits.
So sehen wir, daß bei diesem Embryo der kraniale unpaare Venenabschnitt entwickelt ist. Dieser Abschnitt wird um den Ur- sprung der 2. Aortenbogen von der dorsalen Seite herumgebogen und stellt auf dieser Strecke die V. interarcuata dar, die von den 2. Aortenbogen umfaßt ist.
Der Embryo des 62. Tages Nr. 44 unterscheidet sich von dem eben beschriebenen wenig. Die Aste der Pseudobranchialarterien y sind mit ihren distalen Enden kaudalwärts gebogen und ziehen ziemlich weit. Die Vv. jugulares inferiores beginnen im Boden der Mundhöhle mit dem breiten unpaaren Stamme, der etwas proximaler
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von der ventralen Seite das gemeinsame Stämmchen des rechten und des linken Astes einnimmt; die letzten sind nicht groß, sondern ziemlich breit und liegen unmittelbar rostral von den Arterien y. Der weitere Weg des Venenstammes ist derselbe, wie bei dem vorher- gehenden Embryo: der unpaare Stamm geht zwischen den Aa. pseudo- branchiales durch, durchkreuzt dann den Ursprung dieser von der dorsalen Seite, teilt sich etwas weiter in die rechte und die linke V. jugularis inferior, die seitwärts vom Truncus arteriosus hinab- steigen und ventral von den übrigen Aortenbogen verlaufen. Am Niveau des Ursprungs der 3. Aortenbogen bildet jede Vene je eine Insel. Weiter sind die Venen dünn; es gibt auch quere Anastomose zwischen diesen. Die breite Mündung jeder Vene befindet sich auf der dorsalen Oberfläche des Sinus venosus kraniomedial vom Ductus Cuvieri.
Bei dem Embryo des 71. Tages Nr. 46 liegen die Enden des rechten und des linken Venenastes, die bei den zwei vorhergehenden Embry- onen beschrieben sind, ein wenig kaudal vom distalen Ende des breiten unpaaren Venenstammes, womit die Vv. jugulares inferiores beginnen. Die genannten Venenäste verlaufen anfangs kaudalwärts, dem unpaaren Venenstamme parallel und von diesem unmittelbar ventral. Noch ventraler zieht in derselben Richtung ein dünner unpaarer Venenzufluß. Dieser Zufluß, wie auch die Venenäste, fließt in den Venenstamm von der ventralen Seite, kranial von den Arterien y hinein. Wie bei den Embryonen Nr. 63 und 44 durchkreuzt der Venenstamm, nachdem er zwischen den Pseudobranchialarterien durchgegangen ist, den Ursprung dieser von der dorsalen Seite, zer- fällt in die rechte und die linke Vene und geht ventral von den Aorten- bogen weiter. Zwischen den Ursprüngen des 3. und des 4. Aorten- bogens bildet die linke Vene eine Insel. Kaudal vom Truncus ar- teriosus wird eine Insel von der rechten Vene gebildet; mit dem me- dialen Arm der letzten Insel anastomosiert die linke Vene, und proxi- mal von dieser Insel fließen die beiden Venen in einen breiten Stamm zusammen, der bald sich wieder in die rechte und die linke Vene teilt. Die Venenmündungen stellen dieselben Verhältnisse dar, wie bei dem vorhergehenden Embryo.
Bei dem Forellenembryo des 108. Tages Nr. 49 (unmittelbar vor dem Ausschlüpfen aus der Schale) geben die Anfangsabschnitte der 2. Aortenbogen je ein Gefäß in die 3. Kiemenbogen. Die unteren Drosselvenen beginnen im Boden der Mundhöhle als ein medianer,
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anfangs dünner, dann sich erweiternder Stamm. Indem dieser Stamm sich dorsalwärts biegt, um zwischen den Anfangsabschnitten der 2. Aortenbogen durchzugehen, nimmt er von der kaudalen Seite das gemeinsame Stämmchen des rechten und des linken Astes ein, die bei den Embryonen Nr. 63°, 44 und 46 beschrieben sind und die Vv. branchiales der 2.-Kiemen-(Hyoid-)Bogen darstellen. Gleich kaudal von diesem Punkte gehen die 2. Aortenbogen aus dem Truncus arteriosus heraus, dessen Ende die Arterien y ventrolateralwärts abgibt. Distaler sind die Enden der genannten Venenäste und der Arterien 7 kaudalwärts gerichtet und auf einer großen Strecke ver- folgbar, wobei die Arterien medial von den Venen liegen. Der Stamm der Vv. jugulares inferiores verläuft dorsal vom Truncus arteriosus bis zum Vorsprung der 3. Aortenbogen, wo er in die rechte und die linke Vene zerfällt, die noch mehr dorsalwärts ausweichen und zwi- schen den 3. Aortenbogen hindurchgehen; dorsal vom 3. Aortenbogen nimmt jede Vene (V. interarcuata) von der lateralen Seite je einen kleinen Ast ein — die V. branchialis des 3. Kiemenbogens, die von der medialen Oberfläche desjenigen Astes des 2. Aortenbogens kommt, der den 3. Kiemenbogen versorgt (s. oben). Hinter dem Ursprung des 3. Aortenbogens nimmt jede V. interarcuata von der ventro- kranialen Seite je einen Zufluß ein, der von der ventralen Oberfläche des Anfangsstückes vom 3. Aortenbogen hinzutritt und auf diese Weise den Rest der V. juxtaarcuata darstellt, die bei den vorher- gehenden Embryonen ventral von dem 3. Aortenbogen verlief. Weiter gehen die Venen seitwärts vom Truncus arteriosus; nachdem jede von ihnen bis an den Ursprung des 4. Aortenbogens gelangt ist, teilt sie sich in die V. interarcuata und die V. juxtaarcuata; die erste ver- läuft dorsal, die zweite ventral vom 4. Aortenbogen. Hinter dem 4. Aortenbogen fließt jede V. interarcuata in die entsprechende V. juxtaarcuata hinein. Mehr kaudal gehen die Vv. jugul. inf. ventral von den gemeinsamen Ursprüngen der 5. und 6. Aortenbogen und fließen dann in einen dicken unpaaren Stamm proximal vom Truncus arteriosus zusammen. Noch kaudaler beginnt dorsal von jedem 6. Aortenbogen je ein dünnes Gefäß, das nach hinten geht — die V. branchialis des 6. Kiemenbogens; diese Vv. branchiales münden dann in den unpaaren Stamm der Vv. jugul. inf. von seiner dorsalen Seite. Auf der weiteren Strecke teilt sich der Venenstamm in die zwei symmetrischen Venen, diese fließen wieder zusammen und trennen sich abermals. Zuletzt fließen die beiden Venen nebenein-
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ander in den Sinus venosus von seiner dorsalen Seite, vorn und medial von den Ductus Cuvieri hinein.
So äußern die Vv. jugul. inf. der Forelle die Tendenz, sich wäh rend der Entwicklung von der ventralen Seite der zuführenden Kiemenarterien auf ihre dorsale Seite zu verschieben, d. h. die V. juxtaarcuata wird von der V. interarcuata ersetzt. Der Prozeß der Venenverschiebung selbst geschieht augenscheinlich auf dieselbe Weise, wie die V. capitis medialis von der V. cap. lateralis ersetzt wird: anfangs wird dorsal von dem betreffenden Aortenbogen (dem 8. oder dem 4.) die Anastomose zwischen dem nach vorn von diesem Aorten- bogen gelagerten Abschnitt der V. juxtaarcuata und zwischen dem nach hinten liegenden gebildet; nachdem die neue Blutbahn oder die V. interarcuata gangbar geworden ist, verödet und verschwindet die alte, ventral vom Aortenbogen verlaufende Bahn oder die V. juxtaarcuata.
Jetzt berücksichtige ich die Verhältnisse bei den Amphibien. Der Embryo von Triton taeniatus, 8,7 mm (im eingebetteten Zu- stande, was auch für die übrigen Amphibienembryonen mit Ausnahme des Ranaembryos von 4,0 mm gültig ist) lang, hat die 3.—5. voll- ständigen und die sehr dünnen 6. Aortenbogen. Die Kiemenbogen enthalten die Knorpel. Die V.laryngea gibt es bei Tritonembryonen nicht. Die Vv. jugulares inferiores beginnen im Boden der Mundhöhle ein wenig rostral von den Aortenbogen als ein breiter unpaarer Stamm, der kaudalwärts dorsal von den Ursprüngen der 3. und der 4. Aorten- bogen verläuft und über dem Ursprung der 5. Aortenbogen, die lateraler die 6. abgeben, sich in die rechte und die linke V. interarcuata teilt. Die letzten gehen weiter, an die dorsolateralen Ecken der Peri- kardialhöhle angelegt, und stellen die dorsalen Äste der Vv. jugul. inf. von Triton dar. Kaudaler nehmen diese Venenäste von der ventrolateralen Seite je einen dünnen ventralen Ast ein, die etwa an demselben transversalen Niveau beginnen, wo auch der unpaare Stamm der dorsalen Äste den Anfang nimmt, seitwärts von der Perikardialhöhle und ventral von den Aortenbogen als Vv. juxta- arcuatae in der kaudalen Richtung verlaufen und dann sich dorso- medialwärts biegen, um mit den dorsalen Ästen zusammenzufließen. Die ventralen Venenäste, wenn sie auch nicht so dick und gerade wie die dorsalen sind, stellen aber vom morphologischen Standpunkte die Hauptstämme der Venen dar. Noch kaudaler münden die Stämme der rechten und der linken V. jugul. inf., die von dem Zusammen-
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flusse der dorsalen und der ventralen Äste gebildet sind, in die Ductus Cuvieri von ihrer kranialen Seite an der Grenze mit dem Sinus venosus selbst oder sogar in den Sinus (die Mündung der linken Vene liegt neben der Mündung der Lungenvene, s. FEDoRoWw, 1. c., 5. 554, Fig. 6).
Bei dem Tritonembryo von 14,6 mm L. ist der Plan der Venen- verästelung etwas komplizierter geworden (s. Fig. 3). Die dünnen ventralen Venenäste beginnen viel rostraler als bei dem vorher- gehenden Embryo, und verlaufen kaudalwärts, um in die ventralen Enden zweier ziemlich breiter hufeisenförmiger, im Boden der Mund- höhle liegender Gefäße, des rechten und des linken, hineinzufließen. Jedes hufeisenförmige Gefäß umfaßt mit der Aushöhlung des Huf- eisens die rostrale Oberfläche des betreffen- den 3. Aortenbogens und zieht mit den Enden des Hufeisens weiter kaudalwärts wie dorsal von den Aortenbogen, so auch ventral von diesen. Die letzten, ventralen Äste oder die Vv. juxtaarcuatae liegen lateraler als die ersten und sind dünn. Die dorsalen Venenäste fließen in einen breiten unpaaren Stamm zusammen, der über dem Ursprung der 5. Aortenbogen (diese geben : lateraler die dünnen 6. ab) in die rechte Fig. 3. Tritonembryo, und die linke V. interarcuata übergeht und 14,6 mm L. Schema der ven- E : tral von der Schlundhöhle im Punkte dieses Uberganges von der kau- jiegenden Gefäße in der dor- dalen Seite eine nicht lange unpaare V. salen Ansicht. v V. jugul. inf, propria trunci arteriosi einnimmt, welch’ Peete ea letztere die Richtung des Venenstammes L. noch fehlen, sind horizontal fortsetzt. Die Vv. interarcuatae werden Chrafßert. uf ¥. propria
trunci arteriosi. 3—6 3.—6. allmählich dünn und fallen zusammen. Sie Aortenbogen. erhalten die Lichtung wieder, nachdem sie von der ventro-lateralen Seite die Vv. juxtaarcuatae eingenommen haben. Die Mündungen der rechten und der linken, vom Zusam- menflusse des dorsalen und des ventralen Astes gebildeten V. jugul. inf. verhalten sich wie bei dem vorhergehenden Embryo. So ist bei diesem Embryo jede V. juxtaarcuata mit dem distalen Ende der Vv. interarcuatae rostral von dem 3. Aortenbogen in Verbindung getreten, und der Ursprung aller Aortenbogen wird auf jeder Seite mit einem Venenring umfaßt.
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Bei dem Embryo von Amblystoma mexicanum von 11,5 mm L. sind die Verhältnisse sehr klar. Am rostralsten treffen wir ein paariges Astchen, das jederseits im Boden der Mundhöhle in der Nähe von der Mittellinie und unweit vom rostralen Ende des Mandibularbogens beginnt. Die beiden Ästehen, das rechte und das linke, verlaufen kaudalwärts, treten näher zu einander, anastomosieren mit einander und fließen zuletzt in ein unpaares Stämmchen zusammen, das all- mählich dieker wird. Weiter teilt sich das Stämmchen in zwei un- symmetrische Äste: der eine weicht dorsalwärts und rechts aus und mündet von der medialen Seite in den ventralen Ast der V. jugularis inferior dextra (die ventralen Äste der V. jugul. inf. beginnen etwas rostral von diesem Punkte); der andere Ast des Stämmehens weicht links und dorsalwärts aus und fließt von der ventromedialen Seite in den ventralen Ast der V. jugul. inf. sinistra hinein. Die ventralen Venenäste haben ein großes Kalıber, verlaufen kaudalwärts und münden in die ventralen Enden zweier hufeisenförmiger Gefäße, die die Vv. juxtaarcuatae mit dem distalen Ende der dorsalen Venenäste (Vv. interarcuatae) verbinden und bei dem Tritonembryo von 14,6 mm L. beschrieben sind; hier sind diese Gefäße sehr dünn und haben das Aussehen der Anastomosen, die rostral von den 3. Aortenbogen liegen; die dorsalen Gefäßenden fließen über den 3. Aortenbogen in einen breiten unpaaren Stamm zusammen; die ventralen Gefäßenden stellen die Fortsetzung der beschriebenen ventralen Venenäste oder die Vv. juxtaarcuatae dar. Der unpaare Stamm zerfällt dorsal von den Ursprüngen der 4. und der 5. (die auch die 6. abgeben) Aorten- bogen in die rechte und die linke V. interarcuata, die kaudaler dicker werden und von der ventrolateralen Seite die dicken Vv. juxtaarcuatae einnehmen. Weiter nehmen die Stämme der Vv. jugul. inf. rechts ein, links zwei Astchen von der Speiseröhre auf und münden zuletzt in den Sinus venosus in vollkommen gleicher Weise, wie bei den be- schriebenen Tritonembryonen.
Der Embryo von Rana temporaria, 4,0 mm lang (die Länge von diesem Embryo ist nach der Schnittzahl berechnet), besitzt die 3. und die 4. Aortenbogen, die die vorderen zwei Paar von den äußeren Kiemen versorgen; das 3. Kiemenpaar enthält die Gefäße nicht. Die Speiseröhre hat die Liehtung noch nicht verloren. Die Vv. jugul. inf. sind ziemlich breit. Ihre distalen Enden liegen un- mittelbar kaudal und ventral von den Augen; hieraus steigen die Venen in der ventromedialen Richtung hinab, indem sie die nach
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außen noch nicht geöffnete Mundhöhle umgeben; ventral von der letzten, im Gebiete des Mandibularbogens, biegen sich die Venen kaudalwärts um und ziehen parallel zueinander seitwärts von der Schilddrüsenanlage; der horizontale Venenabschnitt beginnt etwa an dem transversalen Niveau der rostralen Oberfläche von den Haft- organen. Weiter, im Gebiete des Hyoidbogens, nimmt jede Vene je einen dorsolateralen Ast ein, der dem Anfangsabschnitt der Vene selbst parallel ist; dabei sind das distale Venenende im Mandibular- bogen und das distale Ende des Astes im Hyoidbogen beiderseits miteinander durch kurze Längsanastomose verbunden. Die ab- steigenden Anfangsabschnitte der Venen stellen die Vv. branchiales mandibulares (die ventralen, d. h. mit dem ventralen Ausfluß), die gleich beschriebenen Venenäste — die Vv. branchiales hyoideae dar (auch die ventralen). Ich werde diese Vv. branchiales einfach die Vv. mandibulares, resp. hyoideae nennen. Nachdem die Venen- stämme an der Schilddrüse vorbeigegangen sind und die Perikardial- höhle erreicht haben, verlaufen sie in den Seitenwänden der letzten weiter, ventral von den Anfangsabschnitten der Aortenbogen. Etwas weiter werden die Venen dorsalwärts verschoben und erweitert; dann fließen sie von der kranialen Seite in die Ductus Cuvieri, dicht neben dem Sinus venosus, hinein.
Der Froschembryo von 9,0 mm L. hat die 3.—5. vollständigen Aortenbogen. Die Lungenarterien gehen bei diesem Embryo aus der dorsalen Aorta der entsprechenden Seite heraus und geben die Äste in den 6. Kiemenbogen. Die 2. und 3. Kiemenspalten sind durch- gängig; das Ekto- und das Entoderm der 4. verschmelzen mitein- ander, doch sind diese Spalten noch undurchgängig. Die Speise- röhre ist noch obliteriert. Das distale Ende der Vv. jugulares inf. ist unpaar, was ich für die individuelle Abweichung halte, und dünn; weiter teilt es sich in die rechte und die linke Vene, die je eine V. mandibularis einnehmen; dann werden die Venen dicker und ver- laufen anfangs seitwärts von der Schilddrüsenanlage, wo sie durch quere, ventral von der Schilddrüse gelagerte Anastomose mitein- ander verbunden sind, kaudaler aber in den Seitenwänden der Peri- kardialhöhle, ventral von den Aortenbogen. Im Gebiete der 6. Kie- menbogen beobachtet man an der ventrolateralen Oberfläche vom Kehlkopf die distalen Enden der rechten und der linken V. laryngea, der kurzen und dünnen Gefäße. Die rechte Kehlkopfvene ist unweit von ihrem Anfang mit der rechten V. jugul. inf. durch die kurze
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Anastomose verbunden. Etwas kaudaler fließen die beiden Venen jeder Seite in den entsprechenden Ductus Cuvieri von seiner kranialen Seite nebeneinander hinein, wobei die V. laryngea dorsaler, die V. jugul. inf. ventraler gelagert wird.
Bei dem Froschembryo 10,0 mm L. sind die 3.—6. vollständigen Aortenbogen vorhanden. Die Lungenarterien nehmen von den dor- salen Abschnitten der 6. Aortenbogen den Anfang. Die 3.—6. Kie- menbogen tragen die inneren Kiemen. Die Speiseröhre hat schon die Lichtung erhalten. Die dünnen distalen Enden der Vv. jugul. inf. beginnen neben dem rostralen, mit der unteren Lippe’ bedeekten Rande des Unterkiefers. Hieraus nähern sich die Venen zur Mittel- linie und nehmen die kaudale Richtung; unweit vom Anfang sind sie zweimal durch quere Anastomosen verbunden. Weiter gehen die Venen wieder etwas auseinander. Die brei- ten Vv. mandibulares ziehen medialwärts ven- tral von dem Meckev’schen Knorpel und biegen sich kaudalwärts; sie verbinden sich mit den medialer gelagerten dünnen Stämmen der Vv. jugul. inf. und ventral von der Schilddrüsen- anlage durch die quere Anastomose miteinander. Dorsal von dieser Anastomose endigt der Stamm
Fig. 4. Ranaembryo, der linken V. jugul. inf. blind, der Stamm der 10,0 mm L. Schema des ß é : ae: kaudalen Teils von den rechten fließt in die Anastomose hinein. Auf ventral von der Schlund- «jiese Weise scheinen die proximaleren, dicken höhle liegenden Gefäßen 2 3 : in der dorsalen Ansicht. Venenabschnitte die Fortsetzung der Vv. man- Ir V. laryngea. pr V. dibulares zu sein. Ein wenig kaudaler nehmen pharyngea. v V. jugul. | AN, : 5 inf., schwarz. 3-6 3. die Venen von der dorsalen Seite je ein dünnes bis 6. Aortenbogen. Gefäß, die V. pharyngea ein (s. Fig. 4). Die
letzte beginnt jederseits unmittelbar kaudal von den Aortenbogen und verläuft kranialwärts, die Anfangs- abschnitte der Aortenbogen von der dorsalen Seite durchkreu- zend, um in die V. jugul. inf. unmittelbar rostral vom 3. Aorten- bogen einzufließen. Die Mündung der Schlundkopfvene sieht man besser bei dem Froschembryo 10,7 mm L. Ob diese Schlundkopf- venen den distalen Teilen von den Vv. interarcuatae der Urodela entsprechen, bleibt dahingestellt. Nachdem die Vv. jugul. inf. die Vv. pharyngeae eingenommen haben, verlaufen sie seitwärts von der Perikardialhöhle, die Aortenbogen von der ventralen Seite durch- kreuzend. Dorsolateral von der Schlundkopfvene und ventral von
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der Speiseröhre nimmt jederseits die V. laryngea, die bei dem vor- hergehenden Embryo bereits beschrieben wurde, den Anfang. Sie. geht kaudalwärts und wird allmählich dieker; nachdem sie den Kehlkopf erreicht hat, legt sie sich auf seine ventrolaterale Ober- fläche. Noch kaudaler nähert sich jede V. laryngea zur entsprechenden V. jugul. inf., und die beiden Venen münden in den Ductus Cuvieri in derselben Weise, wie bei dem vorhergehenden Embryo.
Bei dem Froschembryo 11,7 mm L. sind die Verhältnisse im allgemeinen dieselben, doch fehlen hier die Vv. pharyngeae.
Wir haben oben gesehen, daß Scyllium canicula und der Frosch die reine V. juxtaarcuata besitzen, während 'bei der Forelle, dem Triton und dem Axolotl die gemischte Vene, juxta- und interarcuata, beobachtet wird. Bei den höheren Wirbeltieren ist nur die V. juxta- arcuata vorhanden.
Zum Schluß dieses Teils spreche ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor SZAWLOWSKI, meinen aufrichtigsten Dank für die ständige Unterstützung meiner Arbeit aus.
Heidelberg, 27. Mai 1913.
Nachdruck verboten.
Ueber die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dickdarm- gekröse bei dem menschlichen Fetus.
Vorläufige Mitteilung von Priv.-Doz. K. Jazura.
Aus dem Anatom. Inst. der Kais. Mil.-med. Akademie zu St. Petersburg. Vorsteher: Prof. J. SzAwLowsky.
Die Entwicklung der Nieren und des Darmkanals schafft Be- dingungen zur gegenseitigen Einwirkung dieser Organe aufeinander. Die Ursache dazu liegt im Folgenden:
1. Die Anlage der Darmröhre erscheint sehr früh (beim Fetus von 0,15—0,19 mm Länge), zugleich mit der Bildung des Entoderms und der Absonderung der Dotterblase; die Nachnieren dagegen bilden sich später (beim Fetus von 7—9 mm Länge), nachdem das Nieren- blastem sich mit der Ausstülpung vom Ende des Urnierenganges ver- einigt (Harnleiter, Nierenbecken, gerade Harnkanälchen) (Hauch, Hertwic, Kise).
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2. Die Nieren liegen anfangs in der Sakralgegend (8 mm), später aber erheben sie sich in die Lendengegend (HavucH), wobei sie beim Fetus von 20 mm kranial von der A. iliaca communis liegen; beim Fetus von 8 Wochen befinden sich die Nieren zwischen dem unteren Rande des IV. und oberen des I. Lendenwirbels; beim Fetus von 5 Monaten — zwischen dem oberen Rande des XII. Brustwirbels und dem unteren Rande des III. Lendenwirbels; beim reifen Fetus (nach CutEwitz) liegen die kranialen Enden der Nieren auf der Höhe des XI. Wirbels und die kaudalen — in der Mitte des III. Lenden- wirbels rechts, und des oberen Randes des IV. Lendenwirbels — links; nach Barrantin liegen die Nieren beim Neugeborenen auf gleicher Höhe; nach METTENHEIMER sind die Nieren des Neugeborenen ver- hältnismäßig groß und besetzen den Raum vom I. bis IV. Lenden- wirbel; nicht selten aber lassen sie sich herab bis zum Darmbeinkamme, d.h. bis zum V. Lendenwirbel; die linke Niere ist um 5—10 mm höher, als die rechte.
3. Im dritten Monate befindet sich der Blinddarm unter der Leber auf einem gemeinsamen Gekröse; der aufsteigende Diekdarm ist noch nicht vorhanden und bildet sich in der Folge durch das Sinken des Blinddarms, welcher im 7. Monate niedriger, als die Niere liegt und im 8. sich in der Darmgrube befindet. Der herabsteigende Dick- darm geht anfangs sagittal auf einem langen Gekröse, darauf wird er nach links versetzt (3. Monat), je nach der Bildung des Colon sigmoideum, und bedeckt mit seinem Gekröse die linke Niere und das Peritonaeum parietale. Ende des 4. und im Anfange des 5. Monats wächst das Mesocolon descendens mit dem Peritoneum parietale zusammen, wobei es die sogenannte Fascia Touprı bildet. Auf der rechten Seite, nach dem Herabsinken des Blinddarms in die Fossa iliaca, wächst ihr Gekröse (aber auf einer geringeren Strecke) mit dem Peritoneum parietale zusammen, welches den unteren Nierenpol bedeckt (ToLpt, HERTwIG, KEIBEL).
4. Die Nierenfaszie (Fascia renalis GERoTA), welche die Niere fixiert, ist in ihrem vorderen Teile (Fascia praerenalis) durch fibröse Bündel mit dem Peritoneum parietale verbunden, nachher aber auch mit seinen verdiekten Stellen, welche durch die Verwachsung des Mesocolon descendens und Mesocaecum mit dem Bauchfell bedingt werden.
Aus dem obenangeführten folgt, daß die rechte und linke Niere zu verschiedenen Zeitpunkten des Fetuslebens verschiedene Be-
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ziehungen zum Dickdarmgekröse haben. Und zwar, im Laufe der zwei ersten Monate sind die beiden Nieren vorn nur mit dem parietalen Bauchfell bedeckt, weil das Caecum oben an der Wirbelsäule an einem gemeinsamen Gekröse fixiert ist, das Colon sigmoideum dagegen mit seinem Gekröse sagittal geht. Die linke Niere wird zuerst durch das Mesocolon descendens bedeckt und wächst dann mit ihrem parietalen Bauchfell zusammen. Dieselben Verhältnisse ungefähr hat endlich etwas später auch das Caecum mit dem Colon ascendens zur rechten Niere.
Auf Grund des gesagten kann man a priori den Einfluß des Dick- darmgekröses auf die Lage der Nieren bei dem Fetus zulassen. In der Absicht diese Frage zu erläutern, habe ich 200 menschliche Em- bryonen von 2—10 Monaten untersucht. In der gegenwärtigen vor- läufigen Mitteilung führe ich nur eine kurze Tabelle vor mit einigen charakteristischen Angaben; die Veröffentlichung der endgültigen Ergebnisse verlege ich auf eine günstigere Zeit, bis zur Vervollständi- gung meines Materials. In der Tabelle ist die gleiche Höhe der Nieren mit dem Zeichen 0 bezeichnet, mit dem Zeichen — die niedrigere Lage und mit dem Zeichen + die höhere. Angeführt ist die Länge der Nieren mit den Nebennieren zusammen und dann auch die Nieren besonders, im einzelnen, nach der Entfernung der Nebennieren; durch Subtraktion der zweiten Zahl aus der ersten erzielte ich die „relative“ Länge der Nebennieren, was in Wirklichkeit am öftesten der kleinsten vertikalen Länge entsprach. Dieses letztere wird klar, wenn wir uns an die konkave Form des Grundes der Nebenniere erinnern.
Aus der angegebenen Tabelle ist zu ersehen, daß man in der Lage der Nieren 4 Perioden unterscheiden kann, wobei die 1. sich ihrerseits auch in 2 Hälften teilt. In der I. Periode ,,des Gleichgewichts‘ liegen die Nieren meistenteils auf gleicher Höhe. Die Länge der Em- bryonen ist 25—125 mm. Das Caecum befindet sich unter der Leber auf einem gemeinsamen Gekröse, das Colon descendens geht mit seinem Gekröse sagittal (die erste Hälfte dieser Periode); ferner legt sich das Mesocolon descendens auf die linke Niere und bedeckt sie (2. Hälfte der I. Periode), infolgedessen öfters die niedrigere Lage der linken Niere vorkommt.
Die II. Periode zeichnet sich durch die niedrigere Lage der linken Niere aus; das Mesocolon descendens verwächst allmählich, von oben an, mit dem Peritoneum parietale. (Embryonen haben 140—200 mm L.)
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 11
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I. Periode
II. Periode
I. Hälfte
II. Hälfte
a
inke i
me ply Be:
Rechte N iere
Linke Niere
Zustand des Mesocolon des- cendens
geht sagittal in die Bauchhöhle
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Pasa 5 um dee 5 Dauer Zustand Nr. AR = $ 2 E = £5 E 3 des Caecum © lam! » Zm| » | 2 (eal APSE | auf d. Mesenterium 71 251 9 4] 2 Oe ee ee commune unter der Leber 2| 35 | 0] 5] 3] 2 5| 3| 2 7 3} 40 | 0] 5] 3] 2] o| 5] 3] 2 2 oy) a6 IB] 3 ae N 5| 5 lo| 6| 4| 2] oO} 6| 4] 2 h 6] 60] 0| 6] al 2] o| 6| 4] 2 N 7] 65 I—| 7| 4] 3I+| 7| 4| 3 $5 8 6% 1 0: 28'..5i/ 58 170) SIG as x 91 FiO) Bob 3 0| 8] 5| 3 " 1011,25 120 565 |-reı 51.8, mete Bere 11} 85 | 0| 9| 6| 3] O0| 9| 6| 3 jaufd. Mesent.comm. lıe|l 95 | olıe| z| 5| olı2| 7| 5 x TEN pa br sey ee 12 20 A A 10 r alas Gi ee 13 Pola 3 15| 123 | 0)13/ 8| 5| 0/13] 8] 5 ‘ 16| 140 |+/14]10} 4|- 1410| 4 : 171 150 | 0/15/10] 5| ol15/10) 5 : ıs| 165 |+l20/ı3| 7]—|20/13| 7 2 19| 175 | olıslıa| 4] olıslıa) 4|* ann 20| 180 |—122|16| 6|+/20|15| 5| Mesent. comm. 21| 190 |+|22/|16| 6]—/22/16| 6 5 22| 200 |+!2slı6| 7|—-|33lı6| 7 Y
bedeckt die linke Niere
fix.(verwachsen) inober. Hälftem. d. Periton.pariet.
”
”
fix. vollkommen m. dem Periton. pariet.
”
III. Periode
IV. Periode
Linke
N 4 + 6
iere 0 +
Länge des Nr.| Fetus in mm
23
24 25
26
& d.Nierem B d.Nebenn
+ o + |Laged.Niere
=
0 | 35 | 25
+) 84) 25 0| 37
+ | 86 + | 36 | 25
38 | 28 41 44 45 42
25
25
i—j r 3 d.Nebenn
=
(ee)
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au
E a Meee : E : x E es Caecum En — | 23,16| 7| fix. vor der 0123/19) 9 5 — 12719] 8] Mesent. comm. 4/29/21] 8 fix. ale te fix. lateral von der 0/32|21/11] Niere, über der Crista oss. ilei + /26/22| 4] in der Fossa il. — |33|26| 7 “Mesent. comm, -- | 32| 22/10] in der Fossa il. = || ann) een 0/35|25/10]| in der Fossa il. — |32|25| 7) Sonder Niere 0/38\26/12| in der Fossa il. — [39 [28 |11| "Sa ger Niere —839|21|11|lateral v. d. Niere + | 39| 27 | 12) fix. in d. Fossa il. + | 41 | 31 | 10 2 0 | 42 | 27 | 15 a +142/55| 7 5 + | 42/30) 12 — | 48 | 35 | 13] fix. unter d. Leber 0 | 44 | 30 | 14 |bewegl.i.d. Fossail. + | 49 | 33 | 16] fix. in d. Fossa il. + | 44 | 32 | 12 i.
—— ee OI
Rechte Niere | Linke Niere Lange:
Zustand des Mesocolon des- cendens
fix.vollk.m. dem
ie Periton. pariet.
”
164
Die III. Periode (Embr. 210-—350 mm) — die linke Niere liegt vorzugsweise niedriger, als die rechte, oft jedoch liegt sie höher, oder auf gleicher Höhe (Periode des „sekundären Gleichgewichts“). Das Mesocolon descendens hat sich vollkommen mit dem Peritoneum parietale verschmolzen; das Caecum liegt unter der Leber vor der Niere, oder lateral von ihr in der Lendengegend, oder aber (seltener) schon in der Darmbeingrube.
In der 4. Periode (Embr. 360—510 mm) prädominiert die niedri- gere Lage der rechten Niere, seltener stehen die Nieren auf gleicher Höhe und noch seltener liegt die linke Niere niedriger. — In den von mir untersuchten 200 Fällen ist das Verhältnis der linken Niere zur rechten in verschiedenen Perioden in folgenden Ziffern ausgedrückt:
: Die linke Niere liegt: gl. Höhe | höher | niedriger 1. Hälfte | 93 3 | 2 I. Periode 5. Hälfte 4 18 5 9 BruBenoden tn an ee hoe ol tet ape 7 5 14 PEE SPeriode ns Auen. hs Visa De 21 21 27 TVivPeriodey. ala ema es ee 13 | 29 | 3
Es ıst zu bemerken, daß, wie man aus der I. Tabelle ersieht, die Größe der Nebennieren in keinem regelmäßigen Verhältnisse zu der Nierenlage steht und darauf also keinen wesentlichen Einfluß ausübt.
Der Zusammenhang der Höhe der Nierenlagerung und des Dick- darmgekröses ist also zweifellos vorhanden. Die Ursache dazu liegt in den obenerwähnten Embryonalverhältnissen. Wie es schon be- kannt ist, ist die Capsula fibrosa renis durch ein lockeres fibröses Gewebe mit der Fascia praerenalis verbunden und diese letztere durch die fibrösen Bündel mit dem parietalen Blatt des Bauchfells. In der ersten Periode, wenn die Nieren nur mit dem Peritoneum parietale bedeckt sind, haben die Bündel gar keinen Einfluß auf die Bewegung der Nieren in kranialer Richtung. Jedoch in der 2. Hälfte dieser Periode ruft das Anstoßen des Mesocolon descendens zum parietalen Bauchfell manchmal das Zurückbleiben der linken Niere hervor. In der 2. Periode verschmilzt das Mesocolon descendens mit dem Peritoneum parietale (Fascia Touprı bildend); die fibrösen Bündel, gespannt durch das Colon descendens, bzw. das Colon sigmoideum, bedingen jetzt die niedrigere Lage der linken Niere. In der III. Pe- riode erfordert das allmähliche Herabsetzen des Blinddarmes eine
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ebensolche Hemmung des Erhebens der rechten Niere, infolgedessen hier, je nach den Umständen, die Nieren entweder auf gleicher Höhe liegen können, oder die linke Niere niedriger (öfter), oder sogar die rechte niedriger. In der LV. Periode ist das Caecum endgültig in der Fossa iliaca und das Colon descendens an der unteren Hälfte der Niere fixiert. Da das Caecum immer mit einem gewissen Inhalt ge- gefüllt ist, so zieht es öfters die rechte Niere nach unten. Was das Colon sigmoideum betrifft, so ist es auf dem Gekröse zur Wirbelsäule fixiert, infolgedessen es auf die linke Niere keinen Einfluß ausübt.
Die Nierenlage, welche keiner bestimmten Periode entspricht, findet ihre Erklärung in drei Tatsachen: 1. die individuelle Variation, wie in 4, 13; 2. der Unterschied in der Größe der Nieren, 20, 31; 3. in der Lage der anderen Organe (des Mesocolon descendens oder des Caecum), welche der bestimmten Periode nicht entspricht, z. B. 10, 19, 42. Also wird im allgemeinen das Vorhandensein des Mesen- terium commune neben dem fixierten Mesocolon descendens mit einer niedrigeren Lage der linken Niere begleitet. Dasselbe gilt auch für den Erwachsenen, aber bei diesem zeigen sich öfter und schärfer die individuellen Variationen, und nicht selten treten die pathologischen Zustände auf, welche auf die Nierenlage einwirken. Es ist bemerkens- wert, daß die Vergrößerung der Leber das Sinken der rechten Niere nicht hervorruft (Hum). Letzteres entspricht dem Verhältnis, welches bei dem Fetus vorhanden ist: bei übermäßig großer Leber befinden sich die Nieren auf verschiedenen Höhen, je nach der Ab- hängigkeit von dem Dickdarmgekröse.
Bei einigen von mir untersuchten Tieren, mit einem beständigen Mesenterium commune (Pferd, Hund, Katze, Kaninchen, einigen Affen), befindet sich die linke Niere immer kaudal im Vergleich zur rechten. Dasselbe habe ich einmal an der Leiche eines Erwsachenen und zweimal an den Leichen Neugeborener beobachtet.
Es ist zu bemerken, daß in der Fixierung der linken Niere, wie es scheint, auch das Pankreas mit seinem Peritoneum parietale eine gewisse Rolle spielt.
Auf Grund der direkten Untersuchungsangaben und einiger indirekten Beweise kann man über die Abhängigkeit der Nierenlage von dem Dickdarmgekröse sprechen, in dem Sinne, wie ich es in dieser vorläufigen Mitteilung erläutern wollte.
Nachdruck verboten.
Recherches sur les gonoeytes primaires (Urgeschlechtszellen) pendant la période d’indifference sexuelle et le developpement de Yovaire chez le poulet.
Note préliminaire.!) Par Jean FiRrKer. (Laboratoire de l’Institut d’Anatomie de l’Universite de Liege.)
Introduction.
La question de l’origine des cellules sexuelles chez les Vertebres est de nouveau trés discutee.
Trois opinions sont defendues:
1° von WINIWARTER et SAINTMONT pensent qu’elles se différen- cient toutes aux dépens des éléments épithéliaux des sei génitales qui dérivent de l’epithölium germinatif.
% Feuix distingue deux générations de cellules sexuelles, les gonocytes primaires et les gonocytes secondaires. Les premiers se voient, chez tous les embryons de Vertébrés, bien avant la différen- ciation de l’epithelium germinatif. Ils se reconnaissent a certains caractéres communs: un grand volume, un aspect clair, la persistance a leur intérieur de gouttelettes vitellines et la rareté des mitoses pen- dant les premiers stades del’ ontogenése; ajoutons & cela le fait de leur apparition précoce et celui de leur déplacement au sein des tissus en voie de formation, déplacement qui se fait suivant un type général commun & tous les Vertébrés. Ces gonocytes primaires finissent par étre englobés dans l’ébauche génitale. Les gonocytes secondaires dérivent des cellules de l’epithelium germinatif.
1) Cette note devait faire l’objet d'une communication au dernier congres des Anatomistes tenu 4 Greifswald; elle devait étre accompagnee de la démons- tration de quelques préparations.
N’ayant pu me rendre & ce congres j’ai remis tel quel a la direction de l’“Anatomischer Anzeiger” le texte de la communication sans y ajouter de figures explicatives.
Celles-ci paraitront naturellement dans le travail in extenso.
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Des opinions analogues a celle de Frtrx ont été émises par ALLEN, Dustin, Poporr, KUSCHAKEVITCH.
3° Une autre opinion, peu compatible avec les précédentes, a été récemment defendue par RUBASCHKIN aprés ses observations chez le cobaye. Les gonocytes secondaires de FELıx ne dérivent nullement de l’epithelium germinatif, mais bien des gonocytes pri- maires. Iln’y a done qu’une seule lignée de cellules sexuelles; celles-ci, que leur apparition précoce permet de considérer en relation directe de dépendance avec les blastomeres, sont toujours indépendantes des cellules somatiques. Par conséquent il existe, chez les mammi- feres et naturellement tous les Vertébrés, une lignée germinative (Keim- bahn) analogue a celle reconnue par Boveri chez l’Ascaris. De la sorte, les idées théoriques de WEISMANN sur la distinction entre cellules sexuelles et cellules somatiques et sur la continuité du plasma germina- tif trouvent, dans les observations récentes, une base objective.
But du travail. — J'ai voulu apporter une contribution a la solution de ce probléme, en faisant une étude aussi compléte que possible de l’evolution des ,,Urgeschlechtszellen“ chez une seule espece. Il faut bien avouer que si nos connaissances sur ces cel- lules sont réduites et si leur nature n’est pas précisée, c’est que la plupart des auteurs qui les ont étudiées ont cru pouvoir arréter leur étude au moment ot elles pénétrent dans l’epithelium ger- minatif, pensant que cela suffisait pour établir leur nature sexuelle. En réalité un telle étude ne peut étre fructueuse que si elle s’accom- pagne d’une connaissance approfondie de l’organogenese des glandes génitales de l’espece étudiée.
J’ai done entrepris ces recherches chez le poulet, ot les cellules sexuelles primordiales sont abondantes et bien visibles, mais ou différents points d’organogenése étaient encore & préciser.
Mes observations débutent au moment de l’apparition de l’emi- nence genitale, c’est-a-dire chez des embryons du 4°™° jour de l’in- cubation.
Or ces cellules apparaissent plus tot. Sans préjuger de leur nature ni de leur sort, nous les appellerons des maintenant “gono- cytes primaires”’.
Elles ont été étudiées, dans les premiers stades du développe- ment chez le poulet par NussBaum, RUBASCHKIN, TscHACHIN,
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VON BERENBERG-GOSSLER. Les trois premiers auteurs ont établi les lois de leur migration: visibles déja chez un embryon a 24 somites, elles se trouvent entre les cellules mésenchymatiques de la splanchno- pleure; elles se rapprochent ensuite de la ligne médiane pour occuper la racine du mésentére lors de sa formation; de la elles passent dans l’epithelium coelomique et finalement dans la portion qui deviendra l’epithelium germinatif.
Apres une étude cytologique des mémes cellules chez des em- bryons de trois a quatre jours, VON BERENBERG-GOSSLER pense qu il n’y a pas lieu de les distinguer des cellules somatiques. Elles con- tiennent les mémes éléments que ces dernieres; si leur aspect différe, c’est qu’elles persistent pendant une période assez longue sans se diviser. Leur nature sexuelle n’a d’ailleurs jamais été démontrée. Leur déplacement au sein des tissus embryonnaires se fait unique- ment par suite del’accroissement des tissus; VON BERENBERG-GOSSLER nie l’existence d’une migration par mouvements propres en recon- naissant, avec raison pensons-nous, l’importance de ce fait s’il était prouve, “ da eine derartige Eigenschaft für eine Selbständigkeit der Ur- geschlechtszellen gegenüber den Keimblättern sprechen würde.” (p.33.)
Observations personnelles.
Periode d’indifférence sexuelle.
Les gonocytes primaires sont faciles a reconnaitre au début. Sur des préparations colorées a la triple coloration de FLEMMING ce sont des cellules volumineuses, claires, & contours arrondis et de forme variable; le noyau volumineux est souvent bosselé et pauvre en chromatine; le cytoplasme est chargé de nombreuses gouttelettes vitellines teintées en noir verdatre par l’acide osmique.
L’examen des embryons du 4°™° et du 5° jour montre la péné- tration des gonocytes primaires dans l’ebauche genitale.
Que vont ils devenir? — Pour répondre a cette question, il faut d’abord connaitre la structure de l’ebauche genitale a ce stade.
Elle est constituée par l’epithelium germinatif assez épais déja et par une masse cellulaire dense d’apparence homogene sousjacente a l’epithelium, dont elle ne dérive pas et dont elle est d’ailleurs tou- jours bien séparée. Cette masse cellulaire, qui d’autre part arrive au contact des glomérules de Malpighi du corps de Wotrr, est l’en- semble des “connexions urogenitales’ ou l’ébauche du rete.
Les gonocytes primaires, arrivés dans l’epithelium germinatif,
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se deplacent: les uns gagnent la portion externe de cet Epithelium; les autres en sortent et gagnent la masse cellulaire sous-jacente. Ces deux deplacements ne peuvent se faire que par mouvements propres; la forme du corps cellulaire fait admettre ce mode de de- placement apres un simple examen des gonoeytes in situ: elle est comparable, en tous points, a celle d’un leucocyte en migration.
Nous ne nions évidement pas la possibilité de leur entrainement dans l’accroissement des tissus ambiants; au contraire, nous ob- servons ce phénoméne un peu plus tard. Chez un embryon de 6!/, jours l’épithélium germinatif prolifére vers la profondeur pour donner naissance aux cordons de premiere proliferation (Genitalstränge). A mesure que ceux-ci se forment, ils refoulent vers le hile de la glande la masse des connexions urogénitales. Or, a l’interieur des cordons épithéliaux, il y a des gonocytes primaires entrainés par eux hors de l’epithelium germinatif. Mais d’autres gonocytes ont continue d’émigrer isolement et, sortis de l’epithelium, ils se trouvent non plus & linterieur des cordons épithéliaux, mais dans les travees con- jonctives qui les séparent.
De ces observations, nous tirons done une premiere conclusion: Les gonocytes se déplacent par mouvements propres analogues a ceux des leucocytes; ce mode de deplacement persiste encore lorsque ces éléments se trouvent 4 l’interieur de l’ebauche génitale.
Cette conclusion est justifiée par un fait d’un tout autre ordre. Plusieurs numérations des gonocytes primaires ont révélé une diffe- rence notable de leur abondance dans l’ebauche génitale gauche et dans l’ebauche droite. La proportion entre les deux chiffres est presque constante et est approximativement de °/, au profit de l’ébauche gauche. A premiére vue ce fait étonne, mais il faut se rappeler que chez beaucoup d’oiseaux, parmi lesquels se rangent les gallinacés, un seul ovaire se développe, le gauche, tandis que le droit involue; de plus, le testicule droit est, dans les stades jeunes du moins, toujours plus petit. Des le début de la période d’indifference sexuelle, il y a une difference entre le volume des deux ébauches. Il est dans ce cas assez facile d’admettre une action — disons chimiotaxique — des ébauches génitales sur les gonocytes primaires isolés et libres qui n'ont pas encore pénétrés 4 leur intérieur. Ces actions inégales, s’exercant sur des cellules primitivement réparties en nombre egal des deux cotés de la ligne médiane, attireront un nombre de cellules en rapport avec leur intensite.
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Un telle explication me semble plausible; il est en tous cas im- possible de comprendre une répartition inegale des gonocytes due au simple accroissement des tissus ambiants, car il faudrait admettre de celui-ci une asymétrie qui serait injustifiable.
Pendant la période d’indifference sexuelle, on remarque un changement des caractéres cytologiques des gonocytes primaires. On sait qu'ils ne se divisaient pas avant leur pénétration dans l’ebauche génitale. Or maintenant ils se divisent, ce qui fait que leur nombre est accru, de plus du double, dans les deux ébauches génitales. A la suite de ces mitoses, ils ont un aspect plus foncé, un volume plus réduit, une forme moins arrondie; les gouttelettes vitel- lines deviennent moins abondantes et finiront par disparaitre.
Ajoutons enfin que d’une part, tous les gonocytes primaires ne quittent pas l’epithelium germinatif, de sorte qu’une partie d’entre eux seront englobés dans la future zone corticale; que d’autre part, tous n’ayant pas pénétré dans l’ébauche sexuelle, il y en a d’assez nombreux, disposes par petits groupes, dans l’épaisseur du mésentére. Nous reprendrons plus loin leur étude.
Pendant le développement de l’ovaire.
Jusqu’ici nous avons précisé certains détails de l’évolution des gonocytes primaires, sans apporter de nouvelles notions sur leur nature et leur role.
Plusieurs questions se posent maintenant: ces cellules sont elles de nature sexuelle, comme beaucoup le supposent, sans l’avoir prouvé? — Si la réponse est affirmative, arrivent-elles & maturité ou bien y a-t-il formation de nouveaux gonocytes aux depens des élé- ments épithéliaux de l’ovaire, fait admis par la majorité des auteurs mais nie recemment par RuBASCHKIN ?
Pour le savoir, nous étudions les gonocytes primaires dans les différentes zones ot ils se trouvent c’est a dire la zone corticale, la zone médullaire de l’ovaire, l’ebauche du rete, et enfin le mésentére.
Nous commencons leur étude par ces deux derniéres régions, parce quelle va nous permettre de répondre a la premiere des ques- tions posées: sont -ils des cellules sexuelles ?
Chez tous les embryons de poulet, le mésentére et ébauche du rete (refoulée en dehors du jeune ovaire) contiennent des cellules arrondies et volumineuses qui sont les gonocytes primaires vus dans les premiers stades. A la fin de l’incubation ils diminuent de nombre, parce qu’une partie d’entre eux dégénérent. Ceux qui persistent
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se caracterisent nettement comme ovocytes au début de la période d’aceroissement: leur noyau passe par les phases deutobroque, lepto- téne, synaptene (nomenclature de von WINIWARTER), dont l’aspect est typique.
La presence de ces ovocytes dans deux organes complétement indépendants de l’epithelium germinatif constitue, nous semble-t-il, un fait qui demontre nettement la nature sexuelle des gonocytes primaires. Les mémes images, vues a l’interieur de l’ebauche génitale, seraient moins demonstratives, parce qu’on pourrait toujours sup- poser une néoformation de gonocytes aux dépens des éléments épi- theliaux.
Il convient d’ajouter cependant que, en raison de leur rarete, des phenomenes de dégénérescence précoce et de la difficulté de conservation du mésentére, nous n’avons pas vu jusqu’ici, dans cette region, d’images (suffisament nettes du moins) de gonocytes ayant depasse le stade deutobroque. Nous ne doutons pas cependant que des recherches nouvelles, faites sur le mésentére de jeunes poussins, ne nous permettent d’en voir.
Tous les ovocytes du rete et du mésentére disparaissent.
De nos seules observations dans deux régions extraovariques nous pouvons conclure que les gonocytes primaires sont bien de nature sexuelle; & la fin de la période d’incubation ce sont des ovocytes en vole d’accroissement, pendant la période d’indifference sexuelle ils ont la valeur d’ovogonies.
Les gonocytes primaires arrivent-ils 4 maturité?
Dansla zonemédullaire. Primitivement également disséminés dans toute son étendue, les gonocytes de la zone médullaire s’accu- mulent dans la portion avoisinant le hile de l’ovaire. Ils conservent longtemps le méme aspect, peu de mitoses se remarquent; certaines formes géantes a noyau peu coloré semblent en voie de dégénérescence. Néanmoins la majorité persiste.
A partir du stade de 15 jours d’incubation, le nombre des gono- cytes augmente notablement, il n’y a cependant pas recrudescence de mitoses. Il se forme de nouveaux gonocytes aux dépens des petites cellules épithéliales des cordons médullaires, comme le prouvent de nombreuses images de transition. Cette néoformation de gonocytes rend impossible l’&tude des gonocytes primaires isolés, car ils se con- fondent avec les gonocytes médullaires secondaires.
Ils ont, semble-t-il, un sort commun: ils passent par les premiers
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stades de la période d’accroissement, comme ont fait les rares ovo- cytes du rete et du mésentere. Leur noyau passe successivement aux phases deutobroque (embryon de 18 jours), leptotene (poussin de 3 jours), synaptene et pachytene (poussin de 7 a 12 jours). Ils deviennent de moins en moins nombreux, car ils sont frappés, a ces différents stades, de dégénérescence graisseuse; ils ont tous disparu chez un poussin de 14 jours.
Les méthodes electives des chondriosomes ne nous ont pas aidé & distinguer les gonocytes primaires, comme elles l’ont fait pour RuBASCHKIN et TscHacHın. Généralement les chondriosomes de ces cellules étaient peu visibles meme sur les coupes bien colorées et, la ot ils étaient visibles, ils constituaient des filaments greles et peu nombreux. La forme granuleuse des chondriosomes des gono- cytes primaires, a laquelle RuBascHKIn attache une grande impor- tance, que nous croyons d’ailleurs exagérée, n’est done pas constante.
Dans la zone corticale de l’ovaire se développent les ovocytes qui seuls, chez la poule, arrivent a maturité.
D’ou proviennent ces ovocytes? — La plupart d’entre eux derivent des cellules de l’epithelium germinatif. Cette affirmation est justifiée par l’existence de nombreuses images de transition entre ces elements: les noyaux montrent differentes formes analogues a celles décrites avec soin surtout par von WINIWARTER en 1900; dans le cytoplasme on trouve tous les intermédiaires de forme, dis- position et nombre des chondriosomes.
Outre ces images de transition, des arguments indirects, trop longs a exposer ici, nous convainquent de l’exactitude de cette opinion; elle peut d’ailleurs étre considérée comme démontrée par les ré- centes observations de KUSCHAKEWITSCH.!)
Ce fait acquis, que deviennent les gonocytes primaires ?
On en trouve, en petit nombre, il est vrai, dans l’epithelium germinatif des embryons de 9 4 12 jours; plus tard ils ne se distin- guent plus comme tels. A cause de la confusion possible entre eux
1) KUSCHAKEVITCH étudie le développement des organes génitaux de Rana esculenta chez des individus obtenus par fécondation tardive des oeufs; il obtient de cette fagon une enorme majorité de males. Sur de tels embryons, il fait l’inte- ressante constatation suivante: il n’y a pas de gonocyte primaire; les gono- cytes ne se montrent que dans l’ebauche genitale déja bien constituée; cette apparition ne peut s’expliquer que par une différenciation des cellules epitheliales indifferentes de cette ébauche.
et les gonocytes corticaux secondaires et de la rareté des formes dé- génératives, nous ne pouvons nier qu’ils ne deviennent eux aussi des gonocytes et que, par conséquent, ils ne puissent donner naissance ä des ovules définitifs. Peut étre pourrons nous trancher, dans la suite, la question de savoir si tous dégénérent.
Le point important est que, chez les oiseaux et probablement tous les Amniotes et les Amphibiens, il existe une seconde lignée de
s
cellules sexuelles dérivées des cellules de l’épithelium germinatif.
Conclusions.
Voici done en résumé les résultats de nos recherches concer- nant les cellules generalement appelées ‘“‘Urgeschlechtszellen”’:
1° Elles se déplacent par mouvements propres.
9° Elles sont de nature sexuelle, parce qu’elles passent par des phases typiques de l’evolution des cellules sexuelles.
3° Une grande partie d’entre elles dégénérent chez le poulet; nous ne pouvons affirmer si quelques unes ne donnent naissance, dans la zone corticale de l’ovaire, & des ovules définitifs.
Autre conclusion:
4° Une seconde lignée de cellules sexuelles existe chez les oiseaux ; c’est elle qui fournit la majorité des ovules définitifs. Les termes de gonocytes primaires et de gonocytes secondaires sont done Justifies.
Ce serait sortir du cadre de cette note preliminaire que de vouloir discuter les résultats de nos devanciers. On verra aisément que nos observations ne nous permettent pas plus de considérer, comme RuBASCHEIN, les gonocytes primaires comme étant les seuls elements sexuels des Amniotes, que de croire, comme von WINIWARTER et Sainmont, qu'ils sont simplement des cellules passagérement hyper- trophiques.
Embryologiquement parlant, nous pensons avec Dustin et KuscHAKEWITSCH que chez les oiseaux et les mammiféres ces cellules ont une importance surtout phylogénique: elles deviendraient les cellules sexuelles des Vertébrés inférieurs,1) tandis que chez les Am- niotes elles seraient frappées plus ou moins tot de dégénérescence
1) Pour établir ce fait, de nouvelles recherches systématiques seraient cependant encore desirables.
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de sorte qu’une nouvelle lignée de cellules sexuelles serait devenue nécessaire.
Envisageant la question & un point de vue plus physiologique, il nous semble qu’il ne faut pas exagérer cette distinction entre cellules sexuelles primaires et cellules sexuelles secondaires. L’apparition d’une seconde lignée de cellules sexuelles ne parait étre qu’un indice de cette formation progressive et presque continue de gonocytes, qui se voit chez les Vertébrés a développement long et qui atteint un si haut degré chez les Mammiféres. Chez eux, un grand nombre d’ovules sont formes, mais bien peu d’entre eux arrivent a maturite: on semble assister, a l’intérieur de l’ovaire, 4 une véritable lutte entre les oeufs (von HansEMANN), lutte dans laquelle la majorite suc- combe, mais ot les plus forts persistent.
Plus l’apparition des ovocytes est precoce, plus grandes seront les chances de leur dégénérescence: chez les Vertébrés supérieurs a développement long, les gonocytes primaires, comme d’ailleurs la plupart des gonocytes secondaires, auront peu de chances d’arriver a maturite.
Liége, Mai 1913.
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Nachdruck verboten. Notes on the Respiratory System of the Elephant.
By T. Wıneate Topp, M.B., F.R.C.S.,
Professor of Anatomy, Western Reserve University, Cleveland, O.
With 3 figures.
In August 1912 opportunity occurred for the examination of certain portions of the anatomy of a fully grown female example of Elephas Indicus.
The animal had lived in the Zoological reservation of Messrs. Jennıson of Manchester for thirty years. Its previous history could be traced thirty years before it came into their possession, although its exact age is not known. Through the courtesy of Messrs. JENNISON, whose sympathy with all scientific investigation is well known, I was enabled to examine certain much disputed points in the anatomy of the animal; hence the justification of this article.
This particular specimen sickened and died in a few hours, the autopsy revealing a condition of basal meningitis. This is a disease to which, apparently, elephants are particularly subject.
Examination of the thorax showed entire absence of a pleural cavity. Both lungs were attached to the chest walls and diaphragm by a non-inflammatory connective-tissue strikingly similar to that which, in homo, unites the parietal layer of the tunica vaginalis to the skin of the scrotum. On costo-vertebral, diaphragmatic and medi-
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astinal surfaces of both lungs, the entire viscus was adherent to surrounding structures. Nowhere was there any vestige of a pleural cavity, though the pericardial cavity was present as in other mammals and showed no pathological change.
Moreover the tissue uniting lung with parietes was elastic in nature, permitting necessary respiratory movements of lung, It was of uniform density and thickness throughout, and was also present between the rudimentary lobes into which the lung is subdivided. I was interested to note this peculiar modification in the elephant. GOLDSCHMIDT’s paper conclusively shows that the pleural cavity is normally absent in the animal (7). But at the time my invest- igations were carried out I was unaware of GOLDSCHMIDT’S work.
In view of the fact that previous observers have often disagreed on the question of presence or absence of the pleural cavity in the ele- phant, and because these observations of mine were made quite apart from those of GoLpscamipt and yet confirm his work in every par- ticular I have thought it advisable to publish them.
Harrison (1), VULPIAN and PHILLIPEAUX (2), MIALL and GREEN- woop (3) among others have all described the absence of the pleural cavity in elephants. BEDDARD (4) notes its absence in the elephant and the tapir.
Perhaps the most remarkable instance in which the presence was asserted is that of Vasse who shot a wild African example and investigated the condition at once. As, however, the views of different observers are discussed in full by GoLDSCHMIDT, it is unnecessary to give the subject further consideration here. Suffice it to say that those investigators who asserted the presence of the cavity were misled by a hurried dissection or did not have a fair chance of making correct observations.
Of these latter Morrison Watson (5) is one. Although he did not definitely state that a pleural cavity is present, the following sentence occurs in his description of the thoracic viscera.
“The arrangement of the pleural sacs could not be determined because of their lacerated condition. The pleura did not separate the lobes but passed continuously over them.” From this I gathered that Watson believed the pleural cavity was present and I know that he dissected at least one elephant while he was in Edinburgh and another after he came to Manchester.
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It is simple, now that the exact relation of the lung to the thoraci¢ wall in the elephant is known, to realise how Watson was misled. But at the time of my dissections I only knew that his work harmonised ill with the observations of previous authors already quoted. It is interesting to note that Morrison Watson was also indebted to Messrs. JENNISON for at least one of the elephants on which he worked. It was the knowledge that Watson had allowed the presence of a pleural cavity, and a natural respect for the opinion of such an ex- perienced observer which led me to consider the possibility of patho- logical change being the cause for the absence of a cavity according to the accounts of so many other anatomists.
My effort to prove the presence of pathological change was not: only devoid of success, but convinces me that Warson’s observation was misleading.
In my specimen the character of the connective-tissue, its uniform density and thickness and the perfectly healthy state of the lungs all pointed to a normal condition. When however, the lungs were remo- ved from the chest it would have been difficult, without a micro- scopic examination, to affirm that the smooth surface of the viscera was not due to endothelial covering.
The assertion that there is no pleural cavity in the elephant might still be open to doubt if only adult specimens had been examined. But the case of Mratn and GREENWooD (3) is that of a young female about five feet high, in which it might reasonably be expected that pleural adhesion of so extensive a character would not have occurred.
Moreover GoLpscHMIpT had the opportunity of dissecting a new- born Indian elephant (8) and he found in it that there was no trace of a pleural cavity.
While dissecting the fresh carcase, being still loth to accept the view that no pleura was present, it occurred to me that if such were the normal condition, the lungs being held open, as it were, by the adhesion to the thoracic parietes and the diaphragm, there would be no tendency on the part of the bronchi to collapse. If such were the case, as the argument presented itself, there would not seem to be the need for the intrapulmonary bronchial cartilages such as are found in other mammals.
Not knowing at the time that observations had already been made (3) (5) on this point, I dissected the bronchial system and could not find, by either macroscopic or microscopic methods, any trace
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 12
of cartilage on the intrapulmonary bronchi at a greater distance than one inch from the hilum. The conclusion inevitably formed from these considerations was that the pleural cavity is normally absent in elephants. It seemed advisable to investigate the conditions of respiration in these animals to find out, if possible, the cause for such a striking pecularity.
It is often stated that the herbivora as a class differ from the carnivora in their respiration. In many of the former, there is, prac- tically speaking, no diaphragmatic. respiration. Clinical examination of respiration in elephants is not parti- cularly appreciated by the animals themselves. But as a result of inquiry in one Indian and two African speci- — mens, it could be fairly definitely shown that, contrary to my usual findings among Ungulata, thoracic respiration is negligible in these ani- mals, and diaphragmatic action is most important. These conclusions were obtained by inspection and pal- pation of the whole thoracic and ab- dominal walls. The diaphragmatic movement is intensified on taking a deep inspiration which can be in- duced by bringing the animal to its pond to drink. In order to fill its trunk with fluid it must inspire
Fig. 1. Longitudinal section of deeply and the marked filling of the lung of elephant showing the naked- eye appearance of a large intrapul- flanks consequent on the descent of
monary bronchus (2.5 cm. diameter). the kidneys and other viscera is half natural size. The cut bronchi (B) :
show longitudinal rugae of their mu- plainly apparent. cous membrane. Their wall is thick The important role played by
and of a firm consistence. (See fig. 2.) : ; BEER he ne The bloodvessels (A) exhibit a smooth the diaphragm in respiration In this
and less rosy appearance. animal is indicated by several ana- tomical features. 1. The pillars of the diaphragm are enormously developed.
Note. In view of the discrepancy of opinion on the modes of respiration in animals, this subject it as present being investigated anew.
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2. The domes of the diaphragm reach as high in front as the 2nd. or 8rd. rib. Thus the thorax is very small and mostly consists of a long backwardly directed space between the diaphragm and the dorsal parts of the ribs. It is thus obvious that costal movements can have little to do with respiration in this animal.
3. Each lung in consequence has its diameter from apex to base very markedly diminished. On the other hand the diaphragmatic area is exceedingly large and the lung substance between diaphragm and costovertebral surface much extended.
Fig. 2. Transverse section of wall of large intrapulmonary bronchus from lung of Elephas. magnified 47 diameters. a. Mucous membrane. 8. Inner elastic tissue. c. Muscular coat. d. Outer elastic tissue coat. Note absence of cartilaginous tissue.
Note that contrary to Morrison Wartson’s opinion there is a definite and very extensive diaphragmatic surface of the lung.
The small bulk of lung tissue compared with the relatively large diaphragmatic area and the disposition of the diaphragm in elephants, emphasise the importance, in these animals, of diaphragmatic res- piration.
When one considers the long and comparatively narrow tubes (in the proboscis) through which air reaches the lungs in these creatures,
180 it is easily understood that some control of diaphragmatic action will be advisable. In this, it may be, lies the reason for the absence of pleural cavity. The diaphragm being directly attached to the lung substance by means of the connective-tissue previously described, it contracts at the rate at which air can fill the large flattened lungs by passing along the narrow channels of the proboscis. Were the dia- phragm free to contract at its own rate, it might act faster than the lungs could expand with air. The consequence of this would be sudden and pronounced diminution of pressure in the pleural cavity (if that were present) with consequent haemorrhage or other pathological change.
Obliteration of the pleural cavity; its replacement by simple connective-tissue attaching the lungs to surrounding structures, yet permitting free respiratory movement, and especially the attachment of lung to diaphragm, provide against such a contingency. In this way the rate which the air can pass along the proboscis and fill the lungs, controls the rate of contraction of the diaphragm.
That some such explanation is true is apparent from the fact that the pleural cavity is absent in elephants and tapirs, two proboscideans, and not, so far as I am aware, in other mammals. To this view it has been objected that the edentata likewise possess no pleural cavity but this is certainly an error of observation.
The diaphragmatic arrangement in the tapir I have had no opportunity of studying.
It is true that the visceral and parietal pleural coverings are, adherent in places in Cetacea (9). But in these animals definite lung tissue is also absent in the neighborhood of the adhesions and all the conditions of breathing in Cetacea are widely different from those in elephants.
From GoLpscHımIpT’s dissections and from those of other ob- servers it would appear that the connective tissue obliterating the pleural cavity is at birth very delicate, but that as age increases the tissue becomes firmer and more resistant. It is probable, as GoLD- SCHMIDT suggests (8), that in the embryonic life of the elephant pleural cavities exist. These are obliterated later, so that at birth no cavity exists. In this connection it is interesting to observe that BERTELLI has shown that in birds (chick, duck) a pleural cavity exists in embryonic life but is partially obliterated later so that at hatching,
1S1
the lateral and dorsal areas of the lung are completely adherent to the corresponding surfaces of the parietal pleura (10).
The adhesion is obtained by the same formation of loose connec- tive tissue and loss of surface epithelium as oceurs in the elephant.
That respiration is not impeded by simple obliteration of the pleural cavity is evident in view of the fact that recent complete ad- hesion of lung to surrounding structures may occur in.man without exhibiting clinically any respiratory symptoms revealing its presence
Fig. 3. Transverse section of large intrapulmonary bronchus from lung of _Herpestes, for comparison with fig. 2. magnified 47 diameters. Note presence of cartilaginous flakes. a
or extent. This does not, of course, refer to a chronic pleurisy of some standing.
The partial absence of pleural cavity in birds is not comparable to the absence in proboscideans because of the entirely different respiratory mechanism of the avian lung and air sacs.
It is possible that the absence of intra-pulmonary bronchial cartilages in the elephant is connected with the absence of pleural cavity in some such manner as has been already suggested. On the
authority of Cuvrer it has been objected that intrapulmonary bronchial cartilages are absent in certain other mammals such as Herpestes and Mycetes (6). The original statement is inaccessible to me in Cleveland. I have not been able to obtain a specimen of Mycetes. But examination of serial sections of the lung of Her- pestes shows that for this animal at any rate the statement is inaceu- rate. It is possible to obtain a slide showing absence of cartilage in an intrapulmonary bronchus. But if 2 or 3 serial sections be taken, it is plain that cartilage is present as in other mammals.
It is stated by GEGENBAUR that the intrapulmonary bronchial cartilages are poorly developed in some Marsupials, Prosimidae and Chiroptera and are altogether absent in certain apes (Mycetes) (11). Possibly in these last-named animals, different respiratory conditions have lead to the same result which is found in the elephants 1. e. absence of intrapulmonary bronchial cartilages.
In conclusion I would offer my grateful acknowledgment to Messrs. JENNISON for the opportunity afforded to make these obser- vations and to Messrs. LAWRENCE, STANSFIELD and GOSLING, keepers in charge of the elephants for much patient help in the clinical in- vestigation. I would also express my indebtedness to Mr. H. Goo- DING of the Anatomical Department University of Manchester for carrying out the histological technique, and to Mr. J. C. MiLLEr of the Anatomical Department Cleveland for his assistance in abstrac- ting the literature.
Summary.
1. The pleural cavity is absent in elephants, not as a pathological condition, but as the normal occurrence.
2. Contrary to the usual mode of respiration in Ungulata, the elephant breathes mainly as a result of diaphragmatic, and not of costal movement.
3. The absence of pleural cavity in the elephants is associated with absence of intra-pulmonary bronchial cartilages.
4. Both of these conditions may be related to the modification of respiration rendered necessary by the presence of a proboscis.
1
2.
3.
4.
3.
6.
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10
11.
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VULPIAN and PHILLIPEAUX, “Notes sur le coeur, le foie, et les poumons d'un éléphant (femelle). Ann. Sci. Nat. Zool. Vol. V, 1856. MIALL and GREENWOOD, The “Anatomy of the Indian Elephant’. Studies in Comparative Anatomy No. II. London 1878.
BEDDARD, Proceedings Zool. Soc. London, 1909, pp. 170 et seq.
Watson, “Contributions to the Anatomy of the Indian Elephant’. Journ. Anat. and Physiol. 1872, Vol. VI, p. 82
Cuvier, Lecons d’ Anatomie Comparee T. IV, pp. 311, 313 quoted by Watson see ref. 5.
GOLDSCHMIDT, “ Über das Fehlen der Pleurahöhle beim afrikanischen Ele- fanten.” Gegenbaur’s Morphologisches Jahrbuch 1910, Bd. 40, p. 265. GOLDSCHMIDT, “Über das Fehlen der Pleurahöhle beim indischen Elefanten”. Gegenbaur’s Morphologisches Jahrbuch 1911, Bd. 42, p. 73.
Königstein, “Notiz zu einer Cetaceenlunge (Delphinus delphis)”. Anat. Anz., Bd. 22, S. 497.
BERTELLI quoted by Oppel in Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie 1905, T. VI, p. 350.
GEGENBAUR, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere, mit Berücksichtigung der Wirbellosen. 1901, Bd. 2, p. 313.
Nachdruck verboten.
Ueber das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des Auges von Anabas seandens.
Von WALTER KoLMER.
Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Bodenkultur.
Mit 2 Abbildungen,
Jene Fische, welche zeitweise ihren Aufenthalt außer Wasser
nehmen, zeigen meistens in ihren Augen gewisse Anpassungen an die veränderten Bedingungen ihrer Umgebung. Anabas scandens, ein Labyrinthfisch, soll nach übereinstimmenden Berichten befähigt sein, längere Zeit außerhalb des Wassers zu leben, ja selbst imstande sein, sich mit den Stacheln seiner Kiemendeckel an Gegenständen in der Nähe des Wassers ziemlich weit hinaufzuarbeiten. Untersuchungen über das Auge dieses Tieres liegen anscheinend nicht vor. Bei der
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Untersuchung eines ziemlich großen Exemplares fand sich das Auge im ganzen wenig von den Augen anderer Teleostier, insbesondere anderer Labyrinthfische verschieden. Es fand sich aber in der vorderen Kammer ein eigentümliches Gewebe, dessen Struktur die Aufmerk- samkeit fesseln muß. Dieses Gewebe nimmt den Raum ein, welcher auch bei anderen Teleostiern, wie wir aus den Untersuchungen von LAUBER und von GRYNFELTT wissen, vom sogenannten „Ligamentum anulare“ ausgefüllt wird. Dies Ligamentum anulare, eine mesoder- male Bildung zeigt in seiner Ausbildung sehr große Variabilität bei den einzelnen Teleostiern. Während es in vielen Fällen aus faserigen Bindegewebsbildungen mit eingestreuten Zellen besteht, in anderen wieder in ein Balkenwerk aufgelöst ist, finden sich wieder bei anderen
Fig. 1. Kammerwinkel von Anabas. Zeiss Apochr. 16 mm, Oc. 4.
Fischen wie bei Belone, Cyprinus und Pagellus, Polster von großen Zellen, welche zwischen sich auch Fasern erkennen lassen. In diesen Bildungen ist, wie ich mich an eigenen Präparaten der genannten Tiere überzeugte, aber immer der Typus der Bindegewebszelle mehr weniger erkennbar festgehalten. Anders aber ist es bei Anabas, hier ist der Zelltypus so auffallend verändert und das Gewebe so merk- würdig gestaltet, daß es sich als besondere Bildung dokumentiert. Das Auge war in Kaliumbichromat-Formalin-Eisessig konserviert, es war cytologisch vorzüglich erhalten, aber die gesamte Konfiguration hatte etwas gelitten. Auf dem Axialschnitt zeigt die Kornea im Zen- trum eine Dicke von ca. 100 p am Rande aber von 176 p., dazwischen schwillt sie noch etwas mehr an bis auf 320 p.. Sie ist von normalem Epithel überzogen, das an den Rändern mehrfach geschichtet ist,
185 während es im Zentrum nur wenige Schichten aufweist. Die dicht- gefügten Korneallamellen verhalten sich wie bei anderen Fischen und bieten nichts besonders. In den Winkel der vorderen Kammer, zwischen die Iris und die Kornea eingeschoben, findet sich nun ein merkwürdiges Gewebe, das einen gleichmäßig ausgebildeten Ring im Kammerwinkel rings um die ganze Kornea bildet und auf dem Axialschnitt einen dreieckigen Querschnitt zeigt, indem die Spitze dieses spitzwinkligen sphärischen Dreiecks gegen das Zentrum der Kornea gerichtet ist, so daß nur die zentrale Partie der Kornea frei- bleibt. Die Kammerbucht, die ich bei einigen anderen Labyrinth- fischen, die ich untersuchte, geräumig fand, ist durch das Vorhandensein dieses Gewebsringes aufgehoben. Die äußere Spitze des sphärischen Dreiecks verfolgt man im Axialschnitt neben dem Irisansatz bis ins Gewebe der Sklera hinein, wo sie an den Rand des Skleralknorpels angrenzt. Das Gewebe, das den Ring in der vorde- ren Kammer bildet, stimmt nun mit keinem aller mir bekannten Gewebe überein und be- steht aus außerordentlich großen blasigen Zellen, die von epitheloidem Typus sind. Sie weisen Dimensionen von 45 x 18 p auf. Das Protoplasma wird von einem sehr deut- lichen prachtvollen Fadengerüst gebildet, auf dieses sind stark färbbare 1 bis 3 p. große Granula aufgereiht, der verhältnis- mäßig kleine Kern der Zellen, 3—4 im _, Fig. 2. Drei Zellen des . . Ligamentum anulare. Zeiss Durchmesser, steht ziemlich konstant wand- — apochr. 3 mm 1,40 Oc. 4. ständig. Von ihm strahlt das Faden- gerüst der Zelle aus. Die Zellen sind stets von einer sehr deutlichen Zellmembran abgegrenzt und es scheint zwischen den Zellen immer ein minimaler Spaltraum zu bestehen. Gegen die Ränder der Bildung werden die Zellen sukzessive kleiner und schmäler, sie gehen einerseits unmerklich in die Zellen der obersten Lage des Irisstromas über, andererseits gegen das Zentrum der Kornea direkt in das Endothel der Kornea, das auch noch die charakteristische Fadenbildung in den ganz flachen Endothelzellen aufweist. Man muß wohl die ganze Bildung als eine Wucherung des Korneal- endothels und der endothelialen Auskleidung der vorderen Kammer
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auffassen. Es kommt dabei zu einer Bildung von Zellen, die offenbar sehr wasserreich sind und geradezu an das Chordagewebe der Cy- klostomen erinnern. Faserige Elemente zwischen den Zellen waren absolut nicht nachzuweisen.
Ich habe versucht, diese Bildung bei anderen Exemplaren von Anabas wiederzufinden, diese aber gehörten offenbar einer anderen Anabas-Art an, da sie viel kleiner waren und auch im Bau der Iris sowie der Netzhaut gewisse Unterschiede gegenüber dem größeren Exemplar aufwiesen. Es fand sich bei diesen Tieren eine geräumige Kammerbucht und keine Spur eines Ligamentum anulare. Es liegt hier ein ähnlicher Fall vor, wie ich bei den Chiropteren zu schildern Gelegenheit hatte, indem scheinbar ganz nahe verwandte Arten im Bau ihrer Augen überraschende Unterschiede aufweisen. Es wird von Interesse sein, die Augen anderer Labyrinthfische daraufhin zu prüfen, ob ähnliche Bildungen bei ihnen vorkommen. Erst dann wird es möglich sein, die Frage zu erörtern, ob vielleicht die beschriebene sehr eigenartige Bildung im Anabas-Auge optisch eine besondere Rolle spielt oder ob man daran denken kann, daß die besonders wasser- reichen Zellen als Schutzmechanismus für die Kornea bei einem Tiere, das zeitweise das Wasser verläßt, anzusehen sind.
Nachdruck verboten.
Ueber eine seltene Anomalie der Testikel sowie über zwei andere Mißbildungen.
Von Stud. Arremy WassJUTOTSCHKIN.
Aus dem Zoologischen Laboratorium der Kais. Universität zu St. Petersburg. Direktor: Prof. W. M. ScHIMKIEWITSCH.
Mit 3 Abbildungen.
Beim Sammeln meines Untersuchungsmaterials zur Frage vom Bau der Thymus, im Sommer 1912, glückte es mir einige interessante Mißbildungen zu finden. Da dieselben von unzweifelhaftem Interesse sind, so mache ich, dem Rate meines verehrten Lehrers, Privatdozent Dr. G. Scutarer folgend, diese kleine Mitteilung.
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Gewöhnlich verfuhr ich so, daß ich, bevor ich die mir nötige Thymus herauspräparierte, den Frosch abwog und sein Geschlecht bestimmte. Den 18. VI. 1912 gewahrte ich nun, als ich einen 51 g wiegenden männlichen Frosch sezierte, daß seine Hoden eine inter- essante Abweichung von ihrer normalen Entwicklung aufwiesen: sie waren nämlich vollständig zusammengewachsen. Vorliegende Abbildung (Fig. 1)") zeigt deutlich, daß wir es hier nicht mit einer bloßen innigen Annäherung beider Genitaldrüsen zu tun haben,
Fig. 1.
Fig. 1. >< Zusammengewachsene Hoden beim Frosch. Fig. 2. >< Spaltung der hinteren Extremität beim Frosch.
sondern mit einer innigen Verbindung ihrer Gewebe. Das charakte- ristische und typischeAussehen der Mißbildung läßt kaum einen Zweifel daran aufkommen, daß diese Anomalie schon während der Embryonal- entwicklung des betreffenden Organismus entstanden sein mußte.
1) Die Abbildungen sind von Herrn J. Smrgnorr hergestellt.
Wir können uns vorstellen, daß dank dem Einflusse irgend eines Faktors (vielleicht ein mechanischer Druck ?) eine gewisse Verschie- bung der Anlagen der rechten und linken Geschlechtsdrüsen zustande sekommen sei, wobei eine unmittelbare Berührung beider Anlagen herbeigeführt wurde, wobei schließlich eine Verschmelzung des kaudalen Endes des rechten Hodens mit dem mitteleren Teile des linken resultierte: aus dem durch die Vereinigung beider Drüsen ent- standenen Organ ragt nämlich das kaudale Ende des linken und das obere oder kraniale des rechten Hodens hervor. Daß diese Annahme der Wirklichkeit entspricht, ist noch daraus zu ersehen, daß am oberen Rande dieses unnormalen Organs eine kleine Furche zu sehen ist, welche auf eine zweifellose Vereinigung beider Hodenanlagen hinweist und nicht auf eine Atrophie des einen und eine Hypertrophie des anderen. (Es gelang mir, auch einen solchen Fall zu beobachten, wo der eine Hoden fast 2!/, mal größer als der andere war.) Die Vor- stellung von einer Verwachsung der Hüllen beider Drüsen muß auch abgewiesen werden, da in solch einem Falle die Umrisse beider un- vereinigten Drüsen mehr oder weniger deutlich durch die gemeinsame Hülle hindurch hervortreten würden, was in unserem Fälle nicht zu merken war. Die übrigen Organe dieses Frosches waren vollkommen normal.
Was meine zweite Mißbildung anlangt (diese Mißbildung fand ich den 27. VII. bei Petersburg in der Gegend „Oserky‘ genannt; die erste Anomalie fand ich gleichfalls dort), so stellt sie einen interessanten Fall derjenigen Anomalie vor, welche auch auf experimentellem Wege im Laboratorium erzielt werden kann (Fig. 2). Am Kniegelenk der linken hinteren Extremität eines 31 g wiegenden weiblichen Frosches gewahren wir (außer den 5 normalen Zehen) zwei vollkommen normal ausgebildete überzählige Zehen. Was diese Mißbildung anlangt, so teilte mir ein russischer Forscher, welcher sich speziell mit Mißbildungen beschäftigt, Prof. J. K. Tarnanı, mündlich einen höchst interessanten Fall mit, welcher jedoch nachgeprüft werden muß. Es genügte näm- lich ein geringer Einschnitt an der Extremität des Frosches, um den- selben aus einem fünfzehigen in einen sechszehigen zu verwandeln, wobei diese Umwandlung im Verlauf eines kurzen Zeitraumes geschah, wie Prof. J. Tarnanı angibt, wenn ich nicht irre, in 3 Wochen. In unserem Falle kann also die Gabelung der hinteren Extremität da- durch erklärt werden, daß die Extremität noch auf dem Quappen- stadium abgebissen, oder vielleicht auf irgend eine andere Art bloß
189 lädiert worden war. Daraufhin reagierte der Frosch mit der Bildung zweier überzähliger Zehen. Daß diese Erklärung der Wirklichkeit entspricht, beweist die diesbezügliche spezielle Literatur (z. B. die Arbeit Dr. Barrurts in dem Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. 1, 1895, sowie die Arbeiten anderer Forscher). Ein Röntgenogramm dieser Mißbildung gelang es mir leider nicht herzustellen.
Das Resultat einer Einwirkung irgend eines Faktors auf die Embryonalanlage ist auch die dritte hier vorgeführte Mißbildung: ein seltener Fall von Exencephalie bei einem Hühnerembryo (Fig. 3). Wir sehen hier deutlich das Fehlen des Schädeldaches, was eine Aus- stülpung des Gehirns nach außen zur Folge hatte. Den Ursprung dieser Miß- bildung bin ich geneigt folgendermaßen zu erklären. Stellen wir uns schematisch vor, daß wir mehrere Zellenkomplexe A, B, C usw. haben, wobei der Zellenkom- plex A den Keim der Schädeldachanlage darstellte. Nehmen wir nun an, dab irgend ein Faktor die embryogene Energie des Zellenkomplexes A herabgesetzt hat, so ist klar, daß irgend ein äußerer ent- wicklungshemmender Eingriff genügt, um die Entwicklung des Zellenkomplexes A vollkommen zu hemmen. Es scheint, daß die Rolle dieses entwicklungshemmenden Fig. 3. ><_Exencephalie Faktors in unserem Falle das zeitweilige Bee Ip In Nele U Ze
yo.
Ausbleiben der Erwärmung gespielt
“hat. Aus unaufgeklärten Ursachen unterblieb nämlich auf ein mal der Gaszufluß zum Thermostaten, in welchem das Ei sich entwickelte. Ganze 18 Stunden funktionierte der Thermostat nicht. Ich glaube, daß dieses Ausbleiben der Erwärmung den Entwicklungsstillstand verschiedener Organe des Hühnerembryos zur Folge hatte. Wenn auch der Entwicklungsprozeß im Verlaufe dieser 18 Stunden nicht stillstand, so war er dennoch sehr verlangsamt, während sich die Weiterentwieklung des Schädeldaches vollkommen einstellte.
Alle drei geschilderten Mißbildungen sind gegenwärtig Eigentum des zoologischen Kabinetts unserer Universität.
Zum Schlusse erlaube ich mir die Hoffnung auszusprechen, daß meine kurze Mitteilung nicht ohne Interesse sein wird für diejenigen, welche sich für die „Abweichungen von den gesetzlichen Normen des Lebens‘, wie sich Dr. G. SCHLATER ausdrückt, interessieren. Gleich- zeitig spreche ich meiner Frau, N. K. WAssJUTOTSCHKINA, welche mir beim Sammeln meines Untersuchungsmaterials behilflich war, meinen Dank aus.
St. Petersburg, den 14. April 1913.
Bücheranzeigen.
A. V. Starkow. (Aus dem Institut für topographische Anatomie und operative Chirurgie an der K. Universität zu Moskau.)
Band I. Anatomie des Rektum und der mit dem Rektum in Verbindung stehenden Muskeln. Moskau 1912. 519 Seiten. Mit Tafeln und Textfiguren.
Band I. Anatomie der Fascien und des Zellgewebes im kleinen Becken. Moskau 1912. 781 + III + 19 Seiten. (Russisch.)
In den vorliegenden 2 umfangreichen Bänden (519 und 781 Seiten) be- richtet Dr. Starkow, Professor der topographischen Anatomie und operativen Chirurgie an der K. Universität zu Moskau, über seine Beschäftigungen mit der topographischen Anatomie des Rektums und einzelner Gebiete des kleinen Beckens. Bei flüchtiger Betrachtung des kleinen Buches könnte es erscheinen, daß es sich nur um eine sehr. fleißige Zusammenstellung der bezüglichen Literatur handelt, allein bei genauem Studium der beiden Bände erkennt man, das dies Urteil nicht richtig ist. Der Verfasser hat an vielen Orten die Er- gebnisse seiner eigenen zum Teil experimentellen Untersuchungen so in die literarischen Berichte hineingewoben, daß man diesen bemerkenswerten Teil nur schwer herausfindet.
Es ist daher ganz unmöglich, hier einen Auszug aus den beiden Bänden zu geben, wie ich sonst an anderen Orten geliefert habe. Ich muß mich hier darauf beschränken, in Kürze den Inhalt des Werkes anzudeuten. Vielleicht kann ich später an einem anderen Orte einen Auszug geben. Die beiden Bände sind mit zahlreichen Abbildungen und Textfiguren ausgestattet, doch fehlt ein Verzeichnis, sowie eine genaue Angabe der Originalfiguren, die der Verfasser nach seinen eigenen Präparaten hat anfertigen lassen. Es fehlt auch eine Zusammenstellung der Ergebnisse der Arbeit; die Arbeit ist in Kapitel geteilt, aber im Inhaltsverzeichnis sind nicht die Kapitel angegeben,
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sondern die Überschriften der einzelnen Abschnitte der Kapitel. Auffallend sind mir die starken Schnitzer beim Gebrauch der Lateinischen Sprache, doch hierauf will ich nicht eingehen, das ist kein Fehler des gelehrten Verfassers, sondern die Schuld der Zeit, die in kurzsichtiger Weise die Kenntnis des Lateinischen verachtet.
Das I. Kapitel (1—32) gibt eine mit 6 Figuren ausgestattete Skizze der Bildungsgeschichte des Rektums und des Anus. Eine kurze Übersicht der Bildungsfehler ist angeschlossen.
Das II. Kapitel (83—35) beschäftigt sich mit der Anatomie und der Lage des Kolons und des Übergangsteils des Kolons in das Rektum. Hieran schließt der Verfasser einige Bemerkungen über den Ursprung der Arteria mesenterica inf. auf Grund eigener Beobachtungen.
Im III. Kapitel (36—79) beschreibt der Verfasser die Lage, insonderheit die Richtung des Rektums.
Das IV. Kapitel (80—123) handelt von der Topographie des Rektums, bemerkenswert sind die Abbildungen, die sich auf die Varietäten der Arterien des Mastdarms beziehen. Sie sind nach eigenen Präparaten des Verfassers gezeichnet.
Das V. Kapitel (130—181) schildert den Verlauf der Muskelfasern des Mastdarms, sowie das Verhalten der Columnae Morgagni.
Das VI. Kapitel (182—233) bringt eine sehr ausführliche Beschreibung der Blutgefäße (Arterien und Venen), der Lymphgefäße, der Lymphdrüsen und der Nerven, es findet sich hier eine Anzahl von Abbildungen nach Präparaten des Verfassers, mancherlei Angaben über Varietäten der Gefäße sowie ein aus- führlicher Bericht über eine in russischer Sprache verfaßte Dissertation von Koxstantınowitsch (1873, St. Petersburg, Uber die Arterien des Rektums).
Das VII. Kapitel (234—510) nimmt die Hälfte des ersten Bandes ein. Es wird hier ein sehr genauer Bericht über alle Beschreibungen geliefert, die von den verschiedenen Autoren über die Muskeln gemacht worden sind. Das Diaphragma pelvis, das Diaphragma urogenitale wird ausführlich be- handelt, nicht allein die Anatomie, sondern auch die Ontogenie und Phylogenie der betreffenden Muskeln sind berücksichtigt worden. Ein besonderer Ab- schnitt behandelt die vergleichende Anatomie des Rektums.
Der zweite Band hat mehr praktisch-chirurgisches als anatomisches Interesse. Es werden hier die Fascien und das Zellgewebe des kleinen Beckens sehr genau beschrieben.
Das VIII. Kapitel (1—106) gibt eine Schilderung der Aponeurose und Fascien.
Das IX. Kapitel (107—411) liefert zuerst eine Übersicht der Beschrei- bungen, die von einzelnen Autoren gegeben sind, dann aber auch eine lite- rarisch-kritische Erörterung dieser Beschreibungen.
Das X. Kapitel ist in zwei Abteilungen getrennt. Außer einer sehr aus- führlichen Beschreibung des Zellgewebes im kleinen Becken und der Be- ziehungen des Zellgewebes zu den Beckenorganen wird die praktische Be- deutung des Zellgewebes für die Erkrankungen berücksichtigt.
Ich muß hier hervorheben, daß in diesem Abschnitt sich Mitteilungen des Verfassers über eigene Untersuchungen finden. Der Verfasser hat nämlich eine Reihe von Injektionen in das Zellgewebe des kleinen Beckens gemacht; er gibt sehr ausführlich die Protokolle dieser mit Gelatine und Paraffin aus- geführten Injektionen wieder,
Am Schlusse findet sich ein großes 316 Nummern umfassendes Ver- zeichnis der benutzten Literatur.
Es ist sehr zu bedauern, daß der gelehrte Herr Verfasser weder am Ende der einzelnen Kapitel noch am Ende seines Werkes eine gedrängte Zusammenstellung seiner Ergebnisse geliefert hat. Auf Grund seiner aus- gedehnten Studien, auf Grund seiner experimentellen Untersuchungen und Präparationen hätte er eine kurze Beschreibung des Rektums und der damit in Verbindung stehenden Teile geben sollen, damit hätte er seinen Fach- genossen einen großen Dienst erwiesen.
Wer von unseren praktischen Chirurgen, wer von unseren Anatomen hat die Zeit, ein so großes Werk von über 1000 Seiten, das überdies noch in einer wenig bekannten Sprache geschrieben ist, eingehend durchzustudieren !
Meine Absicht war es nur, durch diese Zeilen die Aufmerksamkeit der Fachgenossen auf das so außerordentlich fleißig und mühsam zusammen- gestellte Material, auf die darin enthaltenen Einzeluntersuchungen des ge- lehrten Herrn Verfassers zu lenken. Die von mir hier gegebene Übersicht des Inhalts liefert die Möglichkeit, sich mit den einzelnen Teilen des Werkes bekannt zu machen, wenn man auf die anderen Teile verzichten will.
Gießen. L. STIEDA.
Abgeschlossen am 26. Juni 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
No. 10.
44. Band. >= 17. Juli 1913. &
In#aLt. Aufsätze. M. A. van Herwerden, Uber das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen. Mit 7 Abbildungen. p. 193—197. — Gerolamo Lo Cascio, Sopra alcune particolarita di fine struttura dell’ endometrio di alcuni mammiferi. Con 6 figure. p. 197—202. — Eugen Davida, Uber die Varietäten des Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagittalis. Mit 5 Abbil- dungen. p. 203—210. — D. M, S. Watson, Some Notes on the Anomodont Brain Case. With 3 Figures. p. 210—214 — D. Kaschkaroff, Uber die Epidermis bei Trachypterus taenia. Mit 3 Abbildungen. p. 214—218. — Camillo Mobilio, Risposta alle osservazione di N. LoEWENTHAL sui miei lavori “sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza palpebra nel bue”. p. 218—224.
Anatomische Gesellschaft. p._224.
Aufsätze.
Nachdruck verboten. Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen. Von Dr. M. A. van HERweERDEN. (Aus dem Physiologischen Laboratorium der Universität Utrecht.) Mit 7 Abbildungen.
Als W. M. Batpwin!) neulich der von O. SCHULTZE?) und seinem Schüler W. Locrmwow?) verteidigten Auffassung von dem direkten Übergang der Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen eine Wider- legung darbot, hatte eine Untersuchung über dasselbe Thema auch
1) GEGENBAURS Morphol. Jahrbuch, Bd. XLV, H. 1, 1913, S. 249. 2) Arch. f. mikr. Anat. Bd. LX XIX, 1912, S. 307. 3) Arch. f. Anat. n. Physiol., Anat. Abt.. Jahrg. 1912, H. 3—4, S. 171.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 13
194
bei mir die feste Überzeugung erweckt, daß ScHuutze nicht richtig sah. Es handelt sich hier um eine histologisch wichtige Streitfrage, welche, falls die Scnunrzn’sche Meinung bestätigt wäre, eine ganze Umwälzung in unserer Auffassung über die Genese der Muskeln herbei- führen würde. Weil meine Untersuchung mir gelehrt hat, daß jeder Grund dazu fehlt, es deshalb erwünscht ist, falsche Meinungen so bald wie möglich auszuschalten, und ich zur Bestätigung meiner Auffassung einen neuen überzeugenden Beweis denjenigen BALDWwINS anzuschließen vermag, publiziere ich die Resultate meiner Arbeit.
Als Material benutzte ich erstens die Schwanz- und Rumpf- muskulatur von Salamandra maculosa in HErMAnN’s Flüssigkeit fixiert. Es wurden Serienlängsschnitte von 2—5 pv angefertigt, welche auf dem Objektglas mit molybdänsaurem Hämatoxylin nach Hero!) gefärbt und in Pikrinsäure differenziert wurde. Diese Farbmethode schafft äußerst scharfe Bilder und bietet eine Kon- trastfärbung zwischen den dunkelblauen Bindegewebsfibrillen und den graugelben Muskelfasern dar, welche die Greson’sche Färbung (die übrigens bei den in HERMANN’s Gemisch fixierten Präparaten nicht ge- lang) an Schärfe und Dauerhaftigkeit bedeutend übertrifft. Sogar in den feinsten kollagenen Fibrillen ist der dunkle Farbstoff festgelegt.
Betrachtet man die verschiedenen längsgetroffenen Muskeln und ihre Sehnen auf Serienschnitten, so findet man ausnahmslos Bilder, wie ich sie in Fig. 1—5 reproduziert habe. Nimmt man die scharfe Linie, welche den optischen Durchschnitt des Sarkolemms darstellt, im Brennpunkt (z. B. Fig. 1), so sieht man an der äußeren Seite derselben die dunkelgefärbten kollagenen Fibrillen, an der Innen- seite die quergestreiften blassen Muskelfibrillen, ohne daß es jemals gelingt, eine Kontinuität dieser beiden zu entdecken. Sobald man aber tiefer oder höher als das oben erwähnte Niveau einstellt, kommen scheinbar im Gebiete der Muskeln feine dunkelblaue Fibrillen zum Vorschein, welche ich in den begleitenden Figuren gezeichnet habe (Fig. 2—5). Diese feinen Fasern sind die Fortsetzungen der Sehnen- fibrillen, welche sich dem Sarkolemm entlang emporheben, den Muskelschlauch umspinnen und nur bei oberflächlicher Betrachtung den Eindruck machen, daß sie durch das Sarkolemm hindurch gehen und in direkter Verbindung mit Muskelfasern stehen. Wie gesagt liegen sie nicht im selben Plan wie die letztgenannten und haben mit der Muskelsubstanz keinen Zusammenhang.
1) Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbeltieren. 1909,
195 Eine ganz einfache Methode, welche jedem Untersucher gestattet, sich von der Unrichtigkeit der Auffassung ScHULTZE’s zu überzeugen, liefert die Trypsinverdauung in Alkohol fixierter Muskeln. Bekannt- lieh ist das Bindegewebe in Trypsin unverdaulich, während die Muskel- substanz vollkommen gespalten und gelöst wird. Ein Sartorius- Muskelsehnenpräparat des Frosches in Alkohol fixiert wurde auf
Fig. 2. Fig. 3.
Fig. 4. Fig. 5.
Fig. 1-—5. Längsschnitte durch die Schwanz- und Rumpfmuskeln einer Sala- manderlarve. Fixation in Hermanns Gemisch. Gefärbt mit molybdänsaurem Häma- toxylin, differenziert in Pikrinsäure.
Fig. 1. Schnitt durch die Mitte eines Muskels, Die Sehnenfibrillen einerseits, die Muskelfibrillen andererseits reichen bis zum Sarkolemm.
Fig. 2—5. Kollagene, dunkelblau gefärbte Fasern (b.f.), welche die Fortsetzung der Sehnenfibrillen bilden, ziehen über den Muskelschlauch hin; mit der Muskel- substanz selbst haben sie keinen Zusammenhang.
b.f. Bindegewebsfibrillen, k Kern, sa. Sarkolemm, sa.p. Sarkoplasma, se. Sehne. Vergrößerung >< 1000.
13*
196 dem Deckgläschen in Wasser zerzupft, das letztere nach Zusatz eines Tropfens neutraler Trypsinlösung auf ein ausgehöhltes Objekt- glas ‘gelegt, mit Paraffin umrahmt und bei einer Temperatur von 38° verdaut. Nach 4—6 Stunden war der größte Teil der Muskel- substanz verschwunden. Die leeren Muskelschläuche mit ihrem un- verdauten Sehnenansatz traten zutage. In Fig. 6 und 7 sind einige dieser abgebildet. Schon in den Zeichnungen sieht man (besonders in Fig. 6), daß die Sehnenfibrillen, am Sarkolemm angelangt, sich umbiegen und den Seitenwänden des Sarkolemms entlang weiter- laufen. Nur die Betrachtung des ganzen Präparates mit Einstellung in verschiedenen optischen Plänen gestattet den Verlauf der feinsten Sehnenfibrillen zu überblicken. Am Muskelende wird das Sarko-
Se. ui I Se
Fig. 6. Bier Fig. 6 und 7. Optische Durchschnitte in Alkohol fixierter Muskelsebknen- präparate des Frosches nach 6stündiger Trypsinverdauung. Die Muskelsubstanz ist gelöst. Die Sehnenfibrillen biegen sich in der Nähe des Sarkolemms um, schmiegen sich den Seitenwänden desselben an und bilden eine Hülle des entleerten Muskel- schlauches, innerhalb welchem keine kollagenen Fibrillen angetroffen werden. Vergrößerung >< 300.
lemm von den feinsten sich umbiegenden Fibrillen verdeckt, welche die Fortsetzung der parallel verlaufenden Sehnenfibrillen bilden. Dieser parallelfaserige Verlauf hört auf, sobald die kollagenen Fi- brillen in der Nähe des Sarkolemms geraten; sich umbiegend schmie- gen sie sich den Seitenwänden des Sarkolemms an. Im leeren Muskelschlauch werden sie niemals angetroffen.
Auch an alkoholfixierten, mit Trypsin verdauten Schnittprä- paraten läßt sich die morphologische Unabhängigkeit beider Faser- systeme demonstrieren. Dem Vorteil, daß man die Bindege- websfibrillen färben kann, stehen aber einige Nachteile gegenüber: Erstens lösen sich die trypsinverdauten Schnitte sehr leicht von ihrer Unterlage und weiter versteht es sich, daß die Schnittpräparate
nur Bruchstücke der Sehne erkennen lassen, ein Nachteil, der im allgemeinen für die Beobachtungen an geschnittenen Muskelsehnen- präparaten gilt und mich zurückhielt, ausschließlich auf grund der letzteren einen definitiven Schluß zu ziehen. Der Befund an den Präparaten, welche in toto der Verdauung ausgesetzt waren, haben mich aber im Anschluß an die oben beschriebenen gefärbten Schnitt- präparate der Salamanderlarve von der Unrichtigkeit der Ansicht ScHULTZE’s, was die Kontinuität von Muskelfibrillen in Sehnen- fibrillen betrifft, vollkommen überzeugt.
Nachdruck verboten.
Sopra alcune particolarita di fine struttura dell’ endometrio di alcuni mammiferi.
Per GeroLamo Lo Cascıo, Assistente volontario.
(Dall Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, diretto dal Prof. R. VERSARI.)
Con 6 figure (A—F).
Numerose ricerche sono state eseguite dagli studiosi sulla strut- tura della mucosa uterina dei mammiferi nei vari stadi di riposo, di fregola, di gravidanza, di puerperio; ma nessuno, ch’ id sappia, ha finora accennato alla presenza, nell’ endometrio dei mammiferi in stato di riposo, di sostanze lipoidi, né e’ stato fatto ancora cenno di un apparato mitocondriale nelle cellule epiteliali di detta mucosa e delle ghiandole annesse.
Ketier, negli elementi cellulari dell’ epitelio uterino e dei tubuli ghiandolari di una cagna in fregola, ha notato la presenza di grasso sotto forma di gocciole, disposte irregolarmente attorno al nucleo. Nelle cellule connettivali del chorion perö non ne ha riscon- trato traccia aleuna. Al termine della fregola poi KELLER dice che scompare il grasso del tutto.
Bonnet. ha messo in evidenza nelle cellule epiteliali, che tap- pezzano le cripte e lo sbocco delle ghiandole uterine della cagna in stato gravidico, delle finissime goccioline tinte in nero del tetrossido di osmio, e che egli interpreta come costituite da grasso.
STRAHL, nell’ epitelio uterino della cagna in puerperio, ha con- statato una abbondante quantita di grasso, sotto forma di vescicole
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di varia grandezza, che considera come prodotto di elaborazione degli elementi epiteliali stessi.
La espulsione del grasso avviene, secondo STRAHL, in tre modi:
I. Per distacco completo delle cellule secernenti.
II. Per espulsione diretta del secreto, senza distruzione delle cellule secernenti. i
III. Per versamento del grasso nel tessuto connettivo del chorion sottostante. In questo caso il grasso verrebbe poi inglobato da cellule migranti (Wanderzellen). In tale maniera non tutto il grasso, secreto dall’ epitelio della mucosa uterina, verrebbe versato nel lume del- l’ utero.
L’ autore perö non parla affatto delle sorti ulteriori del grasso inglobato dalle Wanderzellen.
KELLER, FRIEDLÄNDER, Bonnet ed altri ricercatori hanno richiamato |’ attenzione sulla presenza, fra le cellule dell’ epitelio uterino e delle ghiandole annesse, di elementi cellulari pit piccoli di forma triangolare, che spiccano per la tinta piü intensa che assume, colle comuni sostanze coloranti, il loro plasma. Sono le cosi dette cellule a puntale (Stiftchenzellen). Esse sono state inter- pretate variamente. Bonnet e KELLER ritengono che rappresentino delle comuni cellule epiteliali, le quali hanno assunta la forma ca- ratteristica di puntale, per la compressione esercitata dalle cellule vicine.
STRAHL, che le ha notate al principio della gravidanza, le con- sidera come leucociti.
FROMMEL, il quale ha riscontrato le cellule a puntale nell’ epi- telio tubarico di una gatta in fregola, le mette in rapporto con la secrezione. Dello stesso parere sono HoLzBAcH e HORMANN.
GEIST ha messo in evidenza nelle cellule dell’ epitelio uterino della donna, dei granuli, che occupano il tratto libero delle cellule, e si colorano in rosso porpora col Kresylviolett, ed in nero col- l’ Eisenalaun-Hämatoxylin.
Ha notato poi, sia nell’ epitelio della mucosa, che in quello delle ghiandole, numerose cellule a puntale.
Mi sono servito per le presenti ricerche, di pezzetti di utero prelevati nei comuni animali di laboratorio (cagna, coniglia, cavia), uccisi sul momento. ‘Tali animali si trovavano in stato di completo riposo sessuale, come potei bene accertarmi coll’ esame sia macro- scopico, che microscopico dell’ utero.
Tanto macroscopicamente quanto microscopicamente la mucosa uterina non presentava alcun segno di iperemia anche leggera, che, come & risaputo, € un fenomeno che accompagna costantemente la fregola, la gravidanza ed il puerperio.
Riguardo alla tecnica, ho fatto uso principalmente delle comuni miscele fissatrici a base di tetrossido di osmio, del metodo I. pro- posto da CIaccıo per la dimostrazione delle sostanze lipoidi, ed infine del metodo REeGAUD, con le particolaritä di tecnica consigliate da Luna, per la dimostrazione dell’ apparato mitocondriale.
Secondo le ricerche di ELLENBERGER il derma della mucosa uterina & costituito dai seguenti tre strati:
I° Lo strato sottoepiteliale, formato da un esile reticolo con- nettivale, nelle maglie del quale si trovano degli elementi connettivali fusati o sferici.
II® Lo strato reticolare, in cui le fibrille connettivali preval- gono sulle cellule.
III® Lo strato fibrillare.
L’epitelio, che riveste la mucosa, risulta costituito, come si sa, da un solo strato di elementi cellulari cilindrici, ciliati, contenenti eciaseuno un nucleo vistoso di forma ovolare, che occupa gran parte del corpo cellulare. In parecchi punti esistono delle cellule alquanto pit basse, che sembrano come incastrate fra le cellule vicine. Esse sono le cellule a puntale di cui teste si é parlato.
Annesse alla mucosa uterina si trovano delle ghiandole, le quali non presentano le stesse caratteristiche nei varii mammiferi.
Nella cagna esse risultano costituite da tubuli, i fondi ciechi dei quali si biforcano. Nella cavia si hanno delle ghiandole tubulari a gomitolo; nella coniglia si hanno soltanto delle corte intro-flessioni tubulari dell’ epitelio, che riveste la mucosa.
L’epitelio che riveste le ghiandole uterine di questi mammiferi, (€ molto simile a quello che riveste la mucosa; soltanto le cellule sono un poco pit alte, di forma prevalentemente prismatica e con ciglia vibratili.
Osservando delle sezioni di utero di cagna, colorate col metodo Craccio, si nota che le cellule del rivestimento epiteliale della mucosa, presentano una tinta rosso arancione diffusa, pid intensa nel tratto libero, anziché nel tratto basale: inoltre, esse contengono numerosi granuli sparsi nel protoplasma, e talora anche piccole vescicole, intensamente colorate in arancione e che senza dubbio sono delle sostanze lipoidi. I granuli sono pit abbondanti nel tratto libero delle
aw
cellule. Si riscontrano talora degli elementi cellulari pit bassi, il cui protoplasma racchiude un piccolo vacuolo chiaro.
In preparati di pezzi fissati in Tetrossido di osmio, ed ivi tenuti a lungo, per 2—3 giorni, 1 granuli deseritti spiccano ancora meglio per il loro eolorito nero carico (Vedi figg. A e B). — Negli elementi epi- teliali dei tubuli ghiandolari, 1 granuli anzidetti sono pit abbondanti. Sia nel lume della cavitä uterina poi, che in quello ghiandolare, si riscontrano spesso dei granuli lipoidi liberi. Quanto al derma,
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Fig. B. Fig. C.
Fig. A. Epitelio di rivestimento della mucosa uterina di una Cagna con granuli lipoidi.
Fig. B. Sezione di un tubulo ghiandolare di detta mucosa, con granuli lipoidi.
Fig. C. Fibre muscolari lisce dell’ Utero con mitocondri.
Fig. D. Sezione di un tubulo ghiandolare con mitocondri.
Fig. E e F. Sezioni di tubuli ghiandolari con cellule a puntale.
v’e’ da notare, che tali granuli lipoidi vi sono molto scarsamente con- tenuti. La maggior parte delle cellule connettivali assume col Sudan III, una.tinta rosa chiara; raramente in talune cellule sono contenuti dei finissimi granuli disposti ai poli del nucleo.
Le sostanze lipoidi nell’ endometrio della cavia, sono molto meno abbondanti. Si hanno dei granuli finissimi, sia nelle cellule del-
l’epitelio di rivestimento della mucosa, che in quelle dei tubuli ghiando- lari. Come nella cagna, essi si trovano prevalentemente disposti nel tratto libero delle cellule.
Ancora piü scarsi sono i lipoidi nell’ endometrio della coniglia.
Trattando col metodo REeGAuD dei pezzi di utero di cagna, sono riuscito a mettere in evidenza un apparato mitocondriale sia negli ele- menti epiteliali della mucosa, che nelle fibrocellule muscolari.
In queste ultime l’apparato mitocondriale é rappresentato da numerosi granuli minutissimi disposti nel plasma, in modo da formare come due piccoli coni ai poli del nucleo. Fra questi granuli cosi minuti si notano spesso pochi altri granuli, 1 quali spiecano, sia per il loro volume maggiore, sia per il colorito pit. intenso, che as- sumono con |’ ematossilina ferrica. (Vedi Fig. C).
Nelle cellule dell’ epitelio di rivestimento della mucosa, il con- drioma risulta costituito da granuli per lo pit fini, i quali sono disposti, sia alla base delle cellule, ove sono raggruppati specialmente agli angoli, sia in corrispondenza della zona distale.
Le cellule epiteliali che rivestono i tubuli ghiandolari, posseggono un condrioma molto pit ricco (Vedi Fig. D).
Nelle cellule che rivestono il tratto dei tubuli, prossimo allo sbocco nel lume uterino, l’apparato mitocondriale 6 rappresentato in prevalenza da granuli situati e nel tratto basale e nella zona libera delle cellule. In quest’ ultima i granuli sono prevalentemente disposti a catenelle. Talora fra le forme granulari di condriosomi, se ne riscontrano delle altre bacillari.
Le cellule invece, che rivessono il tratto profondo dei tubuli, in tutta prossimita della tunica muscolare, presentano un condrioma, costituito quasi eselusivamente da filamenti piü o meno lunghi e da bastoncini (condrioconti) (Fig. E).
I condrioconti sono disposti a giusa di piccoli ciuffi, che, dalla base delle cellule si irradiano verso la zona distale.
Le cellule a puntale, che ho trovato evidenti soltanto nella cagua, posseggono un condrioma molto scarso. Esso é soltanto rappresen- tato da pochi granuli, e da corti bastoncini. (Vedi Figg. E ed F).
Conelusioni. Risulta dalle mie ricerche, che nella mucosa uterina di aleuni mammiferi allo stato di assoluto riposo sessuale, sono contenute dis- crete quantita di sostanze lipoidi. Esse si trovano tanto nell’ epitelio
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di rivestimento della muscoa stessa, quanto nei tubuli ghiandolari. Che tali sostanze lipoidi poi, rappresentino delle sostanze elaborate dal plasma cellulare e destinate ad essere espulse, e non degli elementi permanenti del plasma stesso, lo si comprende facilmente, sol che si pensi alla presenza di granuli lipoidi liberi sia nella cavita uterina, e sia nel lume delle ghiandole. Gh elementi cellulari si liberano del materiale lipoide senza subire un processo di disfacimento (secre- zione merocrina), al contrario di quanto STRAHL avrebbe osservato nella cagna in puerperio (secrezione olocrina). Sono inoltre riuscito a mettere in evidenza un apparato mitocondriale e nell’ epitelio di ri- vestimento della mucosa, e nell’ epitelio ghiandolare. Non ho potuto perö stabilire se esso prenda parte attiva al processo di secrezione.
Bibliografia.
KELLER, K., Über den Bau des Endometriums beim Hunde. Anat. Hefte H. 118, S. 309.
Bonner, Beiträge zur Embryologie des Hundes. Anat. Hefte H. 20.
STRAHL, Der puerperale Uterus der Hündin. Anat. Hefte Bd. V, 1895.
FRIEDLÄNDER, Untersuchungen über den Uterus. Leipzig 1890.
FROMMEL, Beitrag zur Histologie der Eileiter. Verhandl. d. deutsch. Gesellschaft f. Gynäkol. I. Vers. München 1886.
Houzpacu, Vergleichend-anatomische Untersuchungen über die Tubenbrunst und die Tubenmenstruation. Zeitschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. 1908, Bd. 61.
Hormann, Uber das Bindegewebe der weiblichen Geschlechtsorgane. Arch. f. Gynäkol. Bd. 84, 1907.
GEIST, Untersuchungen über die Histologie der Uterusschleimhaut. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 81, H. III, 1913.
ELLENBERGER, Vergleichende Anatomische Untersuchungen über die histologi- sche Einrichtung des Uterus der Tiere. Arch. f. wissenschaftliche u. prak- tische Tierheilk. Bd. 5, 1879.
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Nachdruck verboten.
Über die Varietäten des Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagittalis.
Von Universitätsassistent Dr. Eugen Davipa.
Mitteilung aus dem Institute fiir deskriptive und topographische Anatomie der Konig]. ungar. Franz-Josephsuniversität in Kolozsvar. Leitender Chef: Prof. Leo Davıpa. '
Mit 5 Abbildungen.
Unter $. infraorbitalis sagittalis versteht man die transitorische Naht, die zwischen gewissen, aus selbständigen Ossifikationskernen der Maxilla entstandenen Teilen, namentlich in der Orbita zwischen der Pars zygomatico-orbitalis (meist dem von Suleus und Canalis infraorbitalis lateralwärts gelegenen Teil) und der Pars naso-orbitalis (meist dem von Sulcus und Canalis infraorbitalis medialwärts ge- legenen Teil), und an der facialen Fläche des Knochens eventuell auch zwischen den vorhergenannten, in der Regel aber — in mehr minder bedeutendem Umfange!) — zwischen der Pars zygomatico-orbitalis und der Pars frontalis (dem Proc. frontalis und dem davon unmittelbar distalwärts gelegenen Teil) verläuft. (Totpt, RAmBAUD und Re- NAULT usw.) Diese Naht, die — in der Regel — vom vorderen Ende des Suleus infraorbitalis bis zum Foramen infraorbitale reicht, daher aus eimem horizontalen (orbitalen) und einem vertikalen (facialen) Teil besteht, wird meist bloß mit dem Namen 8. infraorbitalis benannt. Behufs Vermeidung einer Verwechslung mit der zwischen Pars naso- orbitalis und Pars frontalis gelegenen S. infraorbitalis transversa halte ich es für angezeigt, erstere 8. infraorbitalis sagittalis zu nennen, weil sie in der überwiegenden Zahl der Fälle — mehr minder pünktlich
1) Das hängt davon ab, ob ein kleinerer oder größerer Teil der Pars naso- orbitalis bis zur facialen Fläche des Knochens hinabreicht, nämlich ob die S. infraorbitalis transversa entfernter oder näher dem For. infraorbitale von der S. infraorbitalis sagittalis entspringt. Wenn die S. infraorbitalis transversa — wie meistens — in der Orbita entspringt, dann reicht die Pars naso-orbitalis gar nicht auf die faciale Fläche hinab, so daß die S. infraorbitalis sagittalis hier nur zwischen Pars zygomatico-orbitalis und frontalis verläuft.
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— sagittal verläuft. Bei Neugeborenen ist diese transitorische Naht in der Regel noch vollständig frei,!) und — zumindest in Spuren — auch an Schädeln Erwachsener noch sehr oft vorhanden, so daß ich die Naht unter 406 erwachsenen Schädeln ungarländischer Herkunft beider- oder nur einerseits, der ganzen Länge nach oder — meistens — bloß teilweise in 70,7% finden konnte. (Beiderseits in 50,5%, bloß rechts in 9,9%, bloß links in 10,3%.)
Von den mit der 5. infraorbitalis sagittalis sich beschäftigenden Autoren — übrigens sehr geringer Anzahl — erwähnt LE DouBLr?) von der Lage dieser Naht nur soviel, daß sie medialwärts von der 8. zygomatico-maxillaris gelegen und daß die Pars verticalis (facialis) zuweilen stark nach medial geneigt ist. Nach Turner?) ist die 8. infraorbitalis sagittalis vom medialen Ende der S. zygomatico- maxillaris, beziehungsweise von der Spitze des Proc. maxillaris des Jochbeines wohl meist medial zu finden und die Pars verticalis (faci- alis) verläuft senkrecht aufwärts, zuweilen ist sie aber vom For. infraorbitale schräg auf- und medialwärts gerichtet, oder gelangt — gerade im Gegenteil — mit dem vorderen Teile der S. zygomatico- maxillaris gekreuzt in die Orbita. Auch FREDERIC®) fand, daß die fragliche Naht entweder medialwärts vom Ende des Proc. maxillaris des Jochbemes liege oder dasselbe gerade berühre, oder aber sie kann auch lateralwärts vom genannten Ende liegen, von letzterem teil- weise bedeckt sein und sich mit der S. zygomatico-maxillaris kreuzen. Buntaro Apacut®) erwähnt die Lage der Naht nicht.
Ich stellte das Verhältnis der S. infraorbitalis sagittalis zum Joch- beine an 510 Maxillen fest und fand, daß die Naht — wie sie TURNER
richtig schildert — tatsächlich meist, und zwar in 283 Fällen = 55,5% von der Spitze des Proc. maxillaris des Jochbeines — mehr
minder entfernt — medial liest; alsdann ist der faciale Teil oft nicht
1) Natürlich nicht entlang des ganzen vertikalen Durchmessers des Kno- chens, sondern bloß über dem Canalis infraorbitalis, resp. dem Sinus maxillaris.
2) Le DousLE, Traité des variations des os de la face de Vhomme ete. 1906 (S. 181).
3) TURNER, The infraorbital suture. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. XIX, 1885.
4) FREDERIC, Untersuchungen über die normale Obliteration der Schädel- nähte. II. Die Obliteration der Nähte des Gesichtsschädels. Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. Bd. XII, 1909 (S. 415).
5) BUNTARO Apacut, Die Orbita und die Hauptmasse des Schädels der Japaner ete. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrop. Bd. VII, 1904 (S. 959).
ganz vertikal gelegen, sondern zieht mehr minder schräg auf- und medialwiirts. Die anderen zwei Eventualitäten kommen gleich- mäßig häufig vor, indem in 114 Fällen = 22,3% die Naht das Ende des Proc. maxillaris gerade berührt, in 113 Fällen = 22,2%, davon mehr minder lateral zieht, demnach vom Proc. maxillarıs teilweise gedeckt. In letzteren Fällen zieht der faciale Teil der Naht entweder senkrecht proximalwärts, oder schräg proximal- und lateralwärts, und geht, wie auch in den vorigen Fällen, mit dem Margo infraorbi- talis gekreuzt in den horizontalen (orbitalen) Teil über.
Außer diesen drei Haupttypen — wo die Naht vollkommen oder annähernd derart verläuft wie der Canalis infraorbitalis — kann die S. infraorbitalis sagittalis laut meinen Untersuchungen auch in anderer Form erscheinen. Diese Varietäten, dıe natürlich auch auf die Gestalt der Pars naso- orbitalis, zygomatico-orbitalis und frontalis, beziehungsweise auf deren gegenseitige Lage- verhältnisse von Einfluß sind, wurden — meines Wissens — bis jetzt noch von keinem Autor erwähnt. Die Abnormität be- zieht sich entweder bloß auf die Pars verticalis (facialis) oder auf die ganze Naht.
Erstere fand ich an zwei Schädeln (0,4%). In einem dieser Fälle — es handelt sich Fig. 1. um einen Schädel unbekannten Alters und Geschlechtes — verläuft die Pars verticalis (facialis) am rechten Oberkiefer etwas schräg proximal- und medialwärts. Un- mittelbar vor dem Übergang in den orbitalen Teil krümmt sie sich plötzlich, verläuft ca. 4 mm lang nahezu horizontal nach rechts und geht erst dann mit dem Margo infraorbitalis gekreuzt in den orbi- talen Teil über. Hier endet demnach die Pars zygomatico-orbitalis mit einem proximal und medialwärts gerichteten schmalen Fortsatz, der sich zwischen Pars naso-orbitalis und Pars frontalıs hineindrängt.
Im anderen Falle entspringt die Naht an einem 35jährigen
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Weiberschädel magyarischen Ursprungs vom oberen Ende des Foram. infraorbitale und zieht anfangs beiderseits medial und etwas distal, dann aber gekrümmt schräg proximal- und lateralwärts, so daß die Pars zygomatico-orbitalis beiderseits einen in die Pars frontalis medial- und etwas distalwärts reichenden Fortsatz bildet.t)
Die andere Abnormität offenbart sich darin, daß die Pars verticalis (facialis) und horizontalis (orbitalis) nicht wie sonst in einander iiber-
gehen?,) die Naht ist vielmehr — demnach auch anderen Verlaufes, wie der Canalis infraorbitalis — unterbrochen; sie besteht nämlich aus zwei vollkommen
ee separaten Teilen.
Unter normalen Ver- haltnissen verläuft die S. infraorbitalis sagit- talis der oberen Wand, dem Dache des Cana- lis infraorbitalis ent- sprechend,?) und die medialwärts ziehende S. infraorbitalis trans- versa — wenn sie vor- handen ist — ent- springt von derselben meist am Margo infra- orbitalis, oder un- a mittelbar hinter der- Fig. 2. selben. Die Pars naso-
orbitalis, deren vorde-
re Grenze durch letztere Naht gebildet wird, reicht demnach nach vorn durchschnittlich bis zum Margo infraorbitalis, und bloß der mediale
1) Die S. infraorbitalis transversa — die Grenze zwischen Pars frontalis und Pars naso-orbitalis — entspringt hier nämlich in der Orbita von der S. infra- orbitalis sagittalis.
2) Oder aber erstere hängt bloß mit dem sehr kurzen Vorderteile der letzte- ren zusammen, während der bedeutend längere hintere Hauptteil der Pars hori- zontalis ganz selbständig ist (s. weiter unten).
3) Die Pars verticalis kann übrigens — wie wir bereits gesehen haben —
ziemlich häufig von diesem mehr-minder entfernt auch medial- oder lateralwärts liegen.
207
Rand dieses Oberkieferteiles stößt an den unteren Rand der Papier- platte des Siebbeines und des Tränenbeines, während die Pars zygo- matico-orbitalis von der Berührung ausgeschlossen ist. Zuweilen kommt es aber vor (besonders wenn die Pars verticalis (facialis) stark schräg ist), daß der horizontale (orbitale) Teil des S. infraorbitalis sagittalis nicht gerade nach vorwärts zieht, sondern schräg nach medial und vorn gerichtet ist, so daß er nicht ganz bis zum Margo infraorbitalis reicht, sondern bereits früher in die durch den unteren Rand des Tränenbeines (Hamulus) und die Maxilla gebildete Naht mündet, und eben daselbst endet auch die Pars verticalis (facialis). Alsdann reicht die Pars naso-orbitalis natürlich vorn nicht bis an den unteren Orbitalrand, sondern es liegt unmittelbar vor demselben ein kleiner Teil der Pars zygomatico-orbitalis, der jetzt in mehr minder sroßem Umfange unmittelbar an den vordersten Teil des unteren Tränenbeinrandes stößt, die S. infraorbitalis transversa hingegen fehlt, respektive sie war auch nie vorhanden.
In einzelnen Fällen=— die ich aber unter 500 bloß an drei Schädeln (0,6%) und auch hier immer nur an einer Seite beobachtete — kann sich dann diese Varietät wiel ausgeprägter manifestieren, so daß der horizontale (orbitale) Teil der S. infraorbitalis sagittalis recht weit hinter dem Margo infraorbitalis endet.!) So zieht die Pars horizon- talis (orbitalis) an einem 48jährigen Männerschädel rechterseits gleich zu Beginn, demnach am vorderen Ende des Suleus infraorbitalis schräg medial und vorwärts, dann bald schräg medial und rückwärts, bildet daher im Ganzen einen mit der Konvexität nach vorn gerichte- ten, nahezu regelmäßigen Bogen und mündet in die S. ethmoideo- maxillaris nahe ihrem vorderen Ende. Hier ist also die Pars naso- orbitalis bedeutend kleineren Umfanges denn sonst, indem sie bloß. den medialen Teil der hinteren Hälfte des Planum orbitale okkupiert, während demgegenüber der laterale Teil, als auch die ganze vordere Hälfte des Planum orbitale der Pars zygomatico-orbitalis zu Statten kommt und letztere stößt nicht bloß an den unteren Rand des Tränen- beines (semem ganzen Umfange entlang), sondern teilweise (in einer Länge von 4-5 mm) an den unteren Rand der Lamina papyracea des Siebbeines. Der vertikale (faciale) Teil der S. infraorbitalis sa- gittalis ist bloß in kleinem Umfange zu sehen, und zwar in der Nach-
1) Dann gebührt der Naht natürlich keineswegs die Bezeichnung: S. infra- orbitalis „sagittalis“.
208 barschaft des Margo infraorbitalis, wo er am erwähnten Knochenrande frei endet (der Hamulus lacrimalis fehlt).
Annähernd ähnlich verhält es sich mit dem rechten Oberkiefer eines 18jährigen Weiberschädels. Der hintere Teil des horizontalen (orbitalen) Teiles fehlt in einer Länge von 6 mm vollkommen und bloß ein 6 mm langer, schräg nach hinten und medial gerichteter Nahtrest ist zu sehen, der in der S. lacrimo-maxillaris endet, ungefähr 3 mm weit von deren hinterem Ende. Der erwähnte Nahtrest dürfte mutmaBlich
nichts anderes sein, wie das mediale Ende der ın gegenwärtigem Falle ebenfalls bogenförmigen Pars horizontalis (orbitalis), während das laterale Ende bereits verschwunden ist. Das beweist wenigstens der Umstand, daß em vom Suleus infraorbitalis nach vorn zum Margo infraorbitalis ziehender Nahtrest, sowie im vorhergehenden Falle, auch hier überhaupt nicht sichtbar ist, nicht einmal spurenweise. Von der Pars verticalis (facialis) ist nur der obere Teil vorhanden, der sich mit dem Margo infraorbitalis kreuzend in der Orbita in eine schräg nach hinten und besonders nach medial gerichtete Naht über- geht, die nach kurzem, 4 mm langen Verlauf in das vordere Ende der
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8. lacrimo-maxillaris mündet. Letztere bildet eigentlich den vorderen Teil der Pars horizontalis (orbitalis )— die aber hier nicht wie gewöhn-
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lich zwischen Pars zygomatico-orbitalis und naso orbitalis, sondern zwischen ersterer und Pars frontalis verläuft — während der Mittel-
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 14
210
teil der Naht, wie wir es gesehen haben, vollständig fehlt, bzw. nie vorhanden war. Die Pars zygomatico-orbitalis liegt daher auch hier von der Pars naso-orbitalis nicht bloß lateral, sondern zum Teil vor derselben, und trägt nahezu allein — mit Ausnahme des hintersten Teiles der Naht — zur Bildung der S. lacrimo-maxillaris bei.
Der dritte Fall endlich betrifft den linken Oberkiefer eines 48jährigen metopischen Weiberschädels. Hier zieht die Pars hori- zontalis (orbitalis) vom Vorderende des Sulcus infraorbitalis erst in einer Länge von 9 mm nach vorne, dann nahezu rechtwinklig gebogen in einer Länge von 3 mm quer nach links, dann aber wieder gebogen schräg nach medial und etwas nach vorn zur S. lacrimo maxillaris. Die Pars naso-orbitalis. reicht also auch in diesem Falle vorn nicht ganz an den Margo infraorbitalis, nachdem die Pars zygomatico- orbitalis nicht bloß lateralwärts, sondern teilweise (3—9 mm lang) vor derselben liegt, so daß das Tränenbein nicht bloß mit der vorherigen, sondern auch mit letzterer in Berührung gelangt, und die Pars naso- orbitalis bildet zufolge des eigenartigen Verlaufes der Naht einen schmalen, lateralwärts gerichteten Fortsatz. Von der Pars verticalis (facialis) ist bloß die obere Hälfte zu sehen und diese endet frei am Margo infraorbitalis (der Hamulus lacrimalis fehlt).
Nachdruck verboten. Some Notes on the Anomodont Brain Case. By D. M. 8. Watson, M.Se., Lecturer in Vertebrate Palaeontology in University College, London, With 3 Figures.
No detailed account of the structure of the back of any Anomo- dont skull has ever been published, and the only account of the internal ear is incomplete: I have examined satisfactory material of Lystrosaurus, Endothiodon, Dicynodon, and Kannemeyeria, that of the last two genera having been collected by myself with the aid of a grant from the Percy SLADEN fund, which allows of an almost complete account of this region. In the main lines of their structure these four genera agree exactly, and I think it most con- venient to describe the back of a Lystrosaurus skull, which has al- ready been figured’ by SEELEY, pointing out where the other types differ from it.
211
The specimen in question no. R. 1021, Brit. Mus., Nat. Hist., figured by SEELEY, Phil. Trans., B, 1889, Pl. 10, figs. 1 & 2, consists solely of the occipital and otic bones with part of the basisphenoid.
The Basioccipital has a large condyle which forms the lower part of the ordinary tripartite condyle: its upper surface supports the exoccipitals, which meet in the middle line so as to exclude the basioccipital from the foramen magnum, the suture separating these bones forks in front each branch running out to a notch formed by the basioccipital, basisphenoid and exoccipital which forms the inner border of the confluent foramen jugularis and internal auditory meatus: between these notches the bone is very narrow and it is no doubt in this region that the suture with the basisphenoid is to be found. The lower surface of the basioceipital decends steeply to the front from the under surface of the condylar pedicle and its lateral borders are deflected as thin flanges covering the inner side of the processes of the opisthotics which carry the fenestra ovale down below the base of the skull.
The anterior end of the basioccipital is articulated with the basisphenoid, the suture separating the bones being often visible on the ventral surface. The postero-lateral borders of the basisphenoid are carried down as thin flanges on the inner side of the decending processes of the pro-otics which join with the corresponding processes of the opisthotic to form the fenestra ovale: in front of this region the bone is pierced by a pair of foramina, or in Endothiodon a single foramen, for the internal carotid: still further forward the bone narrows to a point whose lower and lateral faces are roughened by the attachment surfaces for the vomer and the pterygoids, there being no distinct basipterygoid processes. The lateral surfaces of the body of the basisphenoid are completely covered by the prootics. The upper surface, which forms part of the floor of the brain cavity, contributes to the internal auditory meatus, is separated by suture from the prootic and in front of this bone drops very steeply to form the pituitory fossa, into which the carotid canals open.
The exoccipitals are fused with the opisthoties, they form the upper part of the tripartite condyle, meeting in the middle line, only a small part of the lateral border of the foramen magnum is formed by them; viewed from within each forms the back of the foramen jugularis between which and the posterior border it is pierced by a foramen for the XIIth, nerve which opens into a canal which joins
14*
212
that of the foramen jugularis to open by a single aperture on the back of the skull just to the outer side of the condyle. On the inside of the brain case the bone has a straight suture with the supraocci- pital-epiotie, the lateral side of the bone is expanded into a flat plate the lower border of which is thick and forms the stout paroceipital process, separated off from the rest of the oceipital plate by a post- temporal fossa largest in Endothiodon and smallest in Lystrosaurus. The lower surface has a stout process, no doubt entirely opisthotie, which forms half of the fenestra ovale. The upper edge of the lateral part of the bone has a long straight suture with the supra-oceipital, and nearly the whole of the front of the bone is covered by the pro- otic.
IX X XLXI. Fov BOc.
Fig. 1. Occipital and otic bones of Lystrosaurus sp. posterior aspect. X 1/,. B. Oc. = Basioccipital. Ex. Oc. + Op. O. = Exoccipital -+- opisthotic. F. Ov. = Fenestra ovale. S. Oc. + Hp. O. = Supraoccipital + Epiotics. JX. X. XI. XI. = foramen for exit of those nerves.
Fig. 2. The same specimen as fig. 1 viewed from the front. X !/,. Reference letters as before with. B. Sp. = Basisphenoid. Pr. 0. = Prootic. VII= foramen for that nerve.
The pro-otic when viewed from within articulates with the supraoceipital-epiotie and the opisthotic in the usual triradiate suture; it forms the front of the internal auditory meatus, immedia- tely in front of which it is pierced by the foramen for the VIIth nerve: the anterior border of the bone has a notch over which the Vth nerve left the brain case, below which is a distinct processus anterior-inferior, which in all the genera except Lystrosaurus is supported by the basisphenoid. The lateral border of the bone 1s expanded into a thin film which covers the front face of the opisthotie, and forms part of the paroccipital process. The lower surface of the bone is produced into a downwardly directed process which
213 with the corresponding process of the opisthotic forms the fenestra ovale.
The Exoccipital-epiotic is a large plate of bone whose lower border has a notch forming the top of the foramen magnum and brain case. It articulates below with the exoccipital-opisthotic and pro-otie, its lower lateral border being wedged in between the lateral expansions of these bones. In Endothiodon it is pierced by a rather large ductus endo-lymphaticus, but in the other types this issues over a notch in the very large internal auditory meatus. The structure of the back of the skull described above is found with only slight modifications in all orders of Therapsids, and appears to be emi nently characte- ristic of the group.
The chief general cha- racteristic of the Therapsid ear is that the vestibule lies to a great extent below the level of the base of the brain, the Anomodonts are peculiar in the carrying down of the fenestra ovale to the bottom of a long projection of the vestibule. The internal ear is best shewn in the speci- Fig. 3. The same specimen as the pre-
{ ceding figures in sagittal section medial aspect. mens of Dicynodon and Kan- xI. Reference letters as before. nemeyeria. I have been helped in interpreting it by comparison with the ear of Diademodon which I now know in some detail.
The joint foramen jugulare and internal auditory meatus is a large hole of irregular shape in the side and bottom of the braincase. The foramen is separated from the vestibular cavity by a ridge on the outer side of the cavity, which, some distance below the level of the bottom of the brain, reaches across so as to completely se- parate the canal for the nerves from the vestibule, the upper end of this partition has a rounded notch which is conelusively shewn by a comparison with the more ordinary ear of Diademodon to have formed the lower border of the fenestra rotunda. The inner side
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of the vestibular cavity is produced into a very small pit in Kan- nemeyeria, and a somewhat larger one in Dieynodon, which un- doubtedly received the very short cochlea. In Diademodon this occupies the same relative position, but is produced forward and bent, agreeing extraordinarily closely with that of Ornithorhynchus.
In the Anomodonts the vestibule immediately to the outside of the cochlea is produced downwards into the long process, already described by Broom, at the lover end of which is the Fenestra ovale. I can add nothing to Dr. Broom’s description of the semi- circular canals, and have already described the ductus endolymphaticus. I wish to express my thanks to the Percy SLADEN Trustees whose grant assisted me to visit South Africa.
Nachdruck verboten. Ueber die Epidermis bei Trachypterus taenia.
Vorläufige Mitteilung.
Von D. KASCHKAROFF, Graz. Mit 3 Abbildungen.
In seinem Buche: ‚Vergleichende . Untersuchungen über die Epidermis der Vertebraten“ sagt SrupnicKa, daß die Epidermis bei Teleostiern denselben typischen Bau hat, wie bei niedriger stehenden Tieren, und sich genau ebenso in drei Schichten einteilen läßt: Deck- zellen, Stachelzellen und Basalzellen. Unterschiede bestehen erstens darin, daß bei Teleostiern dıe Zellen, besonders die flachen Deckzellen viel kleiner sind; und zweitens unterscheidet sich die Epidermis durch die Anzahl und die Größe der Drüsenzellen.
SrupNIcKA unterscheidet bei Teleostiern drei wichtige Typen der Epidermis: 1. den Typus, welcher sich am ehesten dem Cyklostomen- typus anschließen würde; 2. den der drüsenreichen Epidermis; 3. den durch die Reduktion entstehenden niedrigen Epidermistypus der Lophobranchier. Doch kann man bei allen Abweichungen die typi- schen Zellen der Teleostierepidermis von denen der übrigen Wasser- tiere nicht prinzipiell unterscheiden.
Die Epidermis bei Trachypterus taenia (welches schöne Exemplar mir Herr Professor ScHAFFER liebenswürdig überlassen hat) steht
215 nach ihrem Bau ganz einzig nicht nur unter den Formen, welche STUDNIckA untersucht hat da, sondern wie ich glaube, auch unter allen Wirbeltieren, besonders den im Wasser lebenden.
Dieser interessante Fisch schillert bekanntlich prachtvoll silber- glänzend, wie die verwandten Formen Regalecus und Lampris. Doch hat Trachypterus keine Schuppen. Wenn man diesen Fisch zur Entkalkung in 5 proz. Salpetersäure legt, verschwindet dieser Glanz sofort und schlägt in wachsgelbe Durchsichtigkeit um. Ich muß hier darauf aufmerksam machen, daß der Silberglanz, welcher (bei Alburnus lucidus und Exocoetus volitans z. B.) von Iridozyten (Guanin) abhängt, auch nicht bei längerer Wirkung der 5 proz. Salpetersäure verschwindet.
Fig. 1.
Als ich die Schnittserien durchmusterte, war ich anfangs über die scheinbare völlige Abwesenheit der Epidermis erstaunt, was umso wunderbarer schien, da das Tier gut (in Sublimat-Alkohol) fixiert und konserviert war. Indessen hat das, was ich bei genauerer Untersuchung gefunden habe, in mir nun nicht geringeres Erstaunen hervorgerufen: ich fand nämlich, daß die Epidermis bei Trachypterus taenia in ihrem Bau eine große Ähnlichkeit mit der Chordagallerte niederer Fische zeigte.
Auf Fig. 1 fällt diese Ähnlichkeit ohne weiteres auf. Hier sehen wir die Muskelschicht (M), faserige Bindegewebsschicht (B), eine Art
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von Basalmembran (B. M). Auf letzterer ruht eine Schicht mehr oder weniger sternförmiger protoplasmatischer Basalzellen (B. 2). Stachelzellen im wahren Sinne des Wortes sind nicht vorhanden. Ihre Stelle vertreten Zellen, welche ganz typisch für Chordagallerte sind. Diese Zellen sind groß, nur ein wenig kleiner, als die blasigen Chordazellen bei demselben Tier. Sie sind leer (wahrscheinlich beim
lebenden Tier mit Flüssigkeit gefüllt), und zeigen ganz deutlich eine mit DELAFIELD gutfärbbare Membran, und einen an der Wand liegenden, von wenig Protoplasma umgebenen Kern. Die Wände der äußeren Zellen und der, welche sich im Entstehen befinden, stellen mehr oder weniger gerade Linien dar; dagegen haben jene Zellen, welche in der Mitte liegen, mehr oder weniger, vielleicht vom Druck, verbogene Wände. Also genau so, wie in der Chorda dorsalis!
Diese Ahnlichkeit wird noch größer, wenn man sieht, daß die Zellen, wie im Chordagewebe, isolierbar sind. Zu meinem großen Bedauern hatte ich kein Materialin M ÜLLER’scher Flüssig- keit konserviert und konnte des- halbnicht dieEpidermiszerzupfen und echte Isolationspräparate machen. Aber wie Fig. 2 zeigt, können diese Zellen schon beim Schneiden fast ganz isoliert werden. Hier sieht man auch, daß die Grenzen der Zellen glatt sind und anscheinend keine Interzellularbrücken sich zwischen diesen Zellen finden.
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Die Außenseite der Epidermis ist mit einer Schicht sehr flacher Zellen bedeckt, welche im Profil fast gar nicht zu sehen ist (Fig. 1 D.Z). Diese äußere Schicht sieht im Profil wie eine sehr scharfe Linie aus, welche an einigen Stellen flachkugelförmige, daneben aber auch zackige Erhebungen zeigt (Fig. 1, D. Z und S). Wenn man diese flachen Zellen von oben betrachtet, dann sieht man ihre Kerne und eine feine Skulptur an der Außenseite. Diese Skulptur entspricht, wie es scheint, jenen leistenartigen Erhebungen, welche von Hoyer bei Hippocampus nachgewiesen wurden, und nach SrupnicKa den Deckplatten entsprechen (Fig. 3).
Eine derartige Epidermis ist, so viel mir bekannt, noch nirgend- wo beschrieben worden. Srupxtcka beschreibt etwas ähnliches bei Chimaera ‚im vordersten Teile der oberen Wand der Mundhöhle und an den Lippen, da wo die Epithelien besonders starker Reibung ausgesetzt sind.“ Hier werden die Zellen diekwandig ebenso wie in Hornzähnen von Petromyzon, und sind diese Zellen „auch gewissen Chordazellen nicht unähnlich (l. e. S. 105). Aber seine Fig. 41 zeigt ein ganz anderes Bild, als die Epithelzellen bei Trachypterus taenia. Bei Petromyzon findet StupnıckA auch Zellen (der unteren Schicht der Zahnanlage), welche denen der ‚fertigen Zellen verhornender Epidermis der höheren Vertebraten gleichen‘, und welche ‚gewissen Typen der Chordazellen viel ähnlicher sind“ (l. c. S. 45). Seine Fig. 33 und 34, auf welcher abgeworfene, eigentümlich metamorphosierte Deckzellen dargestellt sind, erinnert wirklich etwas an Chordazellen, aber nicht in solchem Maße wie bei Trachypterus; außerdem handelt es sich bei Petromyzon nur um einzelne abgestorbene Zellen, bei Trachypterus besteht aus solchen das ganze Epithel.
Ähnlicher dem Trachypterusepithel ist das eigenartige verhornende Epithel, welches man bei der embryonalen Entwicklung des Hufes vom Rinde (siehe HeIpEnHaın: Plasma und Zelle. I. 2. S. 961), oder in den Lippen des säugenden Kindes findet. Im allgemeinen ist die Epidermis in der Dicke und in der Struktur bei Trachypterus an ver- schiedenen Teilen des Körpers nicht gleichartig. Am höchsten ist das Epithel an den Rückenflossen und Brustflossen, an der Bauch- seite, allgemein dort, wo stärkere Reibung in Betracht kommt, und mehr Widerstandsfähigkeit nötig ist. An den Seiten ist das Epithel weniger gut entwickelt, und nur zwei oder drei Schichten dick. An einigen Stellen konnte ich drüsenzellenähnliche Gebilde mit in Eosin färbbarem Inhalt finden.
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Die Bedeutung eines derartigen Epithels ist, meiner Meinung nach, ganz klar: es spielt, wie die Chorda, die Rolle eines elastischen Stütz- gewebes, welches die Schwäche der Flossen, in welchen bei Trachy- pterus (3,1 em lang) Knochen fehlt, kompensiert und wie ein Puffer auf der unteren Seite des Leibes wirkt. Das ist wichtig, weil die Hart- gebilde, Schuppen, bei Trachypterus fehlen. Man nimmt an, daß Trachypterus ein Tiefseefisch ist, aber nach Nırsox’s Berichten kommen diese Fische in Skandinavien oft ans Ufer und liegen hier auf dem Boden in einer Tiefe von 2—3 Fuß. Unter solchen Umständen kann die elastische Epidermis gewiß eine schützende Rolle spielen. Ich glaube, daß die beschriebene Erscheinung außer biologischem Interesse noch allgemeine Bedeutung hat. Erstens besteht zweifellos folgende Tatsache: die Epidermis bei Trachypterus besteht aus einem Gewebe, welches mit dem Chordagewebe die größte Überein- stimmung zeigt. Bekanntlich haben ja manche Autoren (MıHAr- Kovics, RENAUT, RAUBER und BERGH) das Chordagewebe von den Gebilden des mittleren Keimblattes trennen, und es als eine besondere Gruppe des Epithelgewebes auffassen (epitheliale Stützsubstanz BErRGH’s) wollen.
Wir sehen weiter, daß sich eine fast ganz identische Struktur in verschiedenen Keimblättern auf Grund derselben Funktion (mecha- nischen Beanspruchung) entwickelt, was gegen die unbedingte Spe- zifität der Keimblätter, und für die größere Rolle der Funktion bei dem Aufbau des Gewebes spricht.
Nachdruck verboten.
Risposta alle osservazioni di N. LOEWENTHAL sui miei lavori «sullo sviluppo della glandola lacrimale e della glandola della terza palpebra nel bue».
Dott. Cammio Mopıuıo, Aiuto e Prof. ine. di Istologia.
(Istituto di Anatomia Normale della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino, diretto dal Prof. U. ZIMMERL.)
Il Prof. LOEWENTHAL ha pubblicato, nel numero del 7 maggio 1913 di questo giornale, un articolo intitolato “Zur Frage der Entwicklung der Augenhöhlen-
r
drüsen” t), indottovi principalmente, egli dice, dalle mie recenti memorie sullo sviluppo della glandola lacrimale e di quella della terza palpebra.?)
Mentre mi compiaccio della considerazione in cui l’illustre Istologo ha tenuto i miei lavori e del fatto che nessun appunto vien volto alla parte essenziale dei medesimi, tuttavia, poiché egli fa alcune considerazioni che potrebbero lasciare nel Lettore l’impressione di manchevolezze da parte mia, credo conveniente una breve risposta.
Veniamo perciö a considerare, una per una, le osservazioni dell’A.:
I. a) Il L. incomincia dalla glandola della terza palpebra ed osserva che io, pur avendo compiuto le mie indagini sopra materiale molto ricco, mi sono fer- mato al feto lungo 86 mm; e quindi é chiaro che, non avendo fatte osservazioni sui feti in stadi pit avanzati e sugli animali adulti e sopra animali di altre specie, che hanno la glandola di Harper e quella della terza palpebra, nessun contributo ho portato alla controversia sul significato del lobo posteriore della glandola della terza palpebra nel bue.
Risposta. — Io mi sono occupato dello sviluppo della glandola della terza palpebra nel bue, non gia del significato del lobo posteriore della medesima glan- dola. Di questo significato, poiché mi erano note le controversie a cui ha dato luogo, ho dovuto incidentalmente trattare, e, naturalmente, solo dal punto di vista embriologico, perché il mio tema era quello dello sviluppo.
Certo che se io avessi voluto proprio occuparmi di tale questione avrei dovuto seguire un ordine di ricerche tutto affatto differente, e quindi avrei dovuto fare un altro lavoro, completamente diverso da quello che mi era proposto.
Del resto io aveva espresso il proponimento di ritornare su tale punto contro- verso, come si legge nell’introduzione della mia memoria, a proposito del coniglio, che ha la glandola di HARDER e quella della terza palpebra. Ora posso aggiungere che fra breve manterro la promessa, avendo gia raccolto un ricchissimo materiale di studio.
b) Il L. dice che io ho parlato di 1 a 5 produzioni epiteliali di origine della glandola della terza palpebra, ma non mi occupo del numero effettivo negli ani- mali a completo sviluppo. Ricorda che Lutz ha descritti 2—3 canali escretori e che egli stesso ne ha visti 4. Perciö, serive: ‘‘Si puö concludere che il numero delle produzioni epiteliali, da cui origina la glandola della terza palpebra nel bue, puö essere piü o meno vario. Ma quale numero pit di frequente appaia puo essere solo indicato dall’accordo di una grande quantita di osservazioni.”
Risposta. Io ho parlato delle produzioni epiteliali viste negli embrioni e feti studiati, e non mi sono occupato, e non avevo motivo di occuparmene, di quanti condotti escretori ha la glandola, di cui parliamo, negli animali nati.
Per chi volesse stabilire delle percentuali, potrebbe, con non molta fatica, farlo, servendosi delle cavita orbitarie di animali adulti.
1) LOEwENTHAL, N. Zur Frage der Entwicklung der Augenhöhlendrüsen. Anat. Anz. 1913, Bd. 43, Nr. 23/24, S. 618.
2) Moeıuıo, C. Sullo sviluppo della glandola lacrimale nel bue. Anat. Anz. 1912, Bd. 42, Nr. 4/5. — Idem Sullo sviluppo della glandola della terza palpebra nel bue. Ibid. 1913, Bd. 43, Nr. 12/13.
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c) ‘“In armonia al risultato delle mie osservazioni, anche MoBILIO trova che la porzione glandolare posteriore, interpretata come glandola di HARDER, deriva ordinariamente dal pit basso ed anche piü grosso getto epiteliale. Talvolta vi pud ancora partecipare il penultimo.” Aggiunge che quest’ultimo particolare era stato notato anche da Lutz. Anche LOEWENTHAL, nel feto lungo 14,5 cm, ha osservato che il tubulo epiteliale pitt basso lascia un ramo che concorre alla formazione della parte anteriore della glandola della terza palpebra. ““Ora MoBILıo vuole per questo motivo completamente negare l’esistenza di una glandola omo- loga di quella di HARDER.” Ma cid non é giusto, perché tale circostanza “‘presa da sola non é sufficiente.” Afferma che io avrei riportata la sua opinione in modo incompleto, perché, serive: “Io assolutamente non ho detto che la produzione glandolare pitt bassa corrisponde ad una separata glandola di HARDER; tutto al contrario ho considerato la produzione glandolare in questione come un prodotto della fusione dei primi getti epiteliali (Anlagen: germi) di origine della glandola della terza palpebra e della glandola di HARDER.”
Risposta. — Il LOEWENTHAL deve essere ben lieto per aver io confermato che la parte posteriore della glandola della terza palpebra deriva, ordinariamente, dalla produzione epiteliale posta piü in basso, perché egli riconosceva che la sua ipotesi aveva bisogno di dimostrazione, scrivendo che ‘‘disgraziatamente” non aveva potuto esaminare embrioni pit giovani di quello di 8 em. — Ora la dimostra- zione é stata data.
In quanto alla possibile partecipazione del penultimo cordone epiteliale alla formazione del lobo posteriore della glandola in discorso, & vero che era stato detto anche da Lutz. Pero & anche vero che questi ha dato solo un breve riassunto del concetto formatosi dal suo studio (in 2 embrioni e 4 feti), senza descriverli singolarmente, mentre io ho fatto una descrizione particolareggiata, in 10 embrio- ni e 2 feti, dopo le ricostruzioni plastiche, che solo permettono di farsi un concetto esatto. Quindi il LOEWENTHAL dovrebbe esserne contento, tanto per la chiarezza delle cose.
Il LOEWENTHAL, nel feto lungo 14,5 cm., ha visto che il cordone epiteliale inferiore concorre alla formazione della porzione glandolare anteriore.
Ora, pero, dal mio lavoro risulta che cid non & un fatto costante, ma € invece soltanto un’eccezione, avendolo io, su 12 casi, notato una volta sola. A tale fatto io ho dato una grande importanza, perché ho scritto: ‘‘E’naturale dunque che originando da un medesimo getto epiteliale primitivo, le due porzioni glando- lari devono considerarsi appartenenti alla medesima glandola.”
Il L. ha ragione quando dice che tale circostanza, presa da sola, non € suffi- ciente. Ma io devo far notare che non l’ho presa da sola. Invece lho considerata in rapporto ai risultati delle osservazioni di Lutz!) e di MIESSNER,?) i quali hanno fatto proprio quelle ricerche, negli animali adulti e comparative, a cui il LOEWEN- THAL attribuisce la maggiore importanza.
1) Lutz, Beiträge zur Kenntnis der Drüsen des dritten Augenlides. Zeitschr. f. Tierm. Jena 1899, Bd. 3.
2) Mısssner, Die Drüsen des dritten Augenlides einiger Säugetiere. Arch. f. Wiss. u. prakt. Tierheilk. Berlin 1900, Bd. 26, H. 5, S. 122.
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Come appare chiaro, l’osservazione embriologica, messa in rapporto ai risultati di osservazioni istologiche, negli adulti, e comparative (risultati finora generalmente ritenuti esatti), viene ad acquistare un valore veramente decisivo.
Ora mi pare che un certo contributo alla disputa sul significato del lobo posteriore della glandola della terza palpebra l’abbia portato.
E vero che non ho fatto che confermare le osservazioni di Lutz e di LoEwEN- THAL; ma qui la conferma ha grande valore, perché io ho esaminato, con una tecnica che dä risultati sicuri, molti esemplari in stadi embriologiei e fetali pro- gressivi e ne ho fatta dettagliata descrizione, mentre LUTZ esprime il concetto formatosi da osservazioni in 2 embrioni e 4 feti, senza trattare dei particolari, e LOEWENTHAL esamina solo 2 feti, quando lo sviluppo embrionale & gia completo.
Percid quest’ Istologo ha potuto solo fare delle ipotesi sullo sviluppo, non gia delle dimostrazioni, e quindi, la dove io ho dimostrato vere le sue ipotesi, credo di portare evidentemente un contributo, che parmi meriti qualche considerazione.
Resta ancora da dire sull’appunto che io avrei riportato incompletamente l’opinione del LOEWENTHAL sul condotto glandolare situato pit in basso.
Io serissi: “Lo studio del secondo feto gli permette, invece, di attribuire il 4° tubulo, il pit basso ed il pit sviluppato, alla glandola di HARDER, ma perö,.. ., fa notare che l’ipotesi non € priva di parecchi dubbi”. Tralasciai di riportare: “Rimane pero ancora la possibilita che la produzione glandolare in questione sia originata dalla fusione dei germi (Anlagen) della glandola della terza palpebra e della glandola di HARDER. Questo modo di vedere sembra corrispondere nel miglior modo possibile all’effettivo stato delle cose.”
To non riportai questo secondo brano, perché mi parve, e sempre pill me ne convinco, che con quanto é scritto in esso il LOEWENTHAL, piuttosto che ammettere un ipotesi contraria alla prima, abbia pensato alla detta possibilita al solo scopo di rafforzare il suo punto di vista sulla presenza della glandola di HARDER nel bue. Quindi io credo ancora di aver riportata molto esattamente la sua opinione.
Inoltre devo aggiungere che tale possibilita non & ammissibile, perch& quel ramo che concorre alla formazione della parte glandolare anteriore (quando eccezionalmente esiste) nasce dal cordone epiteliale posto pitt in basso (cordone che da luogo alla parte glandolare posteriore) a grande distanza dalla congiuntiva, e perché mai il detto cordone inferiore sorge vicino, quasi aderente, alle produzioni epiteliali che formano la porzione anteriore della glandola della terza palpebra. E evidente, dunque, che la fusione, come ha ammesso il L., non é possibile, e quindi io penso che, al riguardo, si possa solo ammettere: 1°, o che il lobo posteriore della glandola in discorso, originando da una speciale produzione epiteliale primitiva, rappresenti la glandola di HArDER; 2°, oppure che tale produzione epiteliale sia una delle parecchie che concorrono a formare la glandola della terza palpebra, e quindi quella di HARDER non sarebbe rappresentata aftatto.
In quest’ ultimo ordine d’idee mi trovo io, per ora, in compagnia di Lutz e MIESSNER.
d) Il LoEWENTHAL non crede che l’esame degli embrioni e feti, fino a quello lungo 86 mm., possa bastare ad illustrare tutto lo sviluppo della glandola della terza palpebra.
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Risposta. A questo proposito io non posso che ripetere quanto gia ebbi a scrivere, e cioé: “Con quanto abbiamo visto finora, possiamo dire di aver seguito tutto lo sviluppo delle glandole lacrimali (o della glandola della terza palpebra) (i cambiamenti che si verificano in seguito hanno solo valore di trasformazioni fetali) e quindi non ci resta che riassumere...” Lo studio delle variazioni fetali, come pure quello istologico delle glandole in discorso pud essere oggetto di altro ordine di ricerche, cid che, facilmente, dovro fare io stesso, fra breve. Io mi trovo, in cid, in accordo col Dott. SPECIALE CIRINCIONE!) (tanto per restare alle glandole di cui mi sono occupato), il quale ha trattato dello sviluppo della glandola lacrimale dell’ uomo e si € fermato all’embrione lungo 72 mm., cioé ad uno stadio di sviluppo inferiore all’ultimo che io ho studiato. Ed é noto che fino alla lunghezza di 9,50 cm. (salvo variazioni sulla 5a; 6a, 7a ed 8a settimana, in cui l’embrione umano é pit sviluppato di quello bovino) gliembrioni bovini ed umani hanno lo stesso tempo di sviluppo?). Al Dott. SPECIALE, che ha fatto i suoi studi nel gabinetto del celebre Prof. CIRINCIONE, nessuno ha pensato di rivolgere l’appunto che il LOEWENTHAL fa a mio riguardo.
II. Glandola lacrimale. a) II LOEWENTHAL scrive: “MoBILIO conferma generalmente i miei risultati sulla formazione nel bue di due gruppi glandolari separati nei primi stadi embrionali,” cioé del gruppo delle produzioni epiteliali appartenenti alla glandola lacrimale superiore e di quelle appartenenti alla lacri- male inferiore.
Sul numero dei getti epiteliali primitivi vi sono delle differenze: per la glan- dola inferiore Mobilio ne ha visti da 2 a 6, mentre “io non ho visto sorpassare il numero di 2.”
Risposta. — E vero, e ne sono lieto, che ho confermate le idee di L., sui 2 diffe- renti gruppi epiteliali glandolari. Pero & bene si tenga presente che io ho fatto una dimostrazione, mentre egli ha fatto soltanto una ipotesi.
Riguardo al numero delle gemme epiteliali primitive, credo non valga la pena di insistervi: LOEWENTHAL ne ha trovate da 1 a 2, in tre casi esaminati, io da 1 a 6 in dodici casi.
E evidente che il numero di tali produzioni € molto variabile, per cui é il caso di ripetere, con le stesse parole di L., che per stabilire quale numero piü di frequente appare occorre far la media del risultato di molte osservazioni.
b) Il LOEWENTHAL non € d’accordo con me sullo stadio della prima ap- parizione della glandola lacrimale, e cio perché egli Pha vista in un embrione lungo 26,5 mm. e Lutz in un altro lungo 30 mm.
Risposta. A questo proposito in non posso che ripetere quanto giä ebbi a scrivere, e cioé: “Il LOEWENTHAL ha pubblicato un’altra memoria riguardante lo sviluppo delle glandole della cavita orbitaria. A proposito del bue perö non
1) Dott. SPECIALE CIRINCIONE, Sullo sviluppo della glandola lacrimale dell uomo. Comunicazione fatta dal Prof. CIRINCIONE. Atti della R. Ace. delle Sc. Mediche in Palermo. Per l’anno 1907, pag. 155, Palermo 1908.
2) Vedi: BARALDI, GIOVANNI, Alcune osservazioni sulla origine del cranio umano e deglialtri mammiferi, ecc. Memoria letta alla R. Ace. Med. Chir. di Torino nell’adunanza del 15 ottobre 1872.
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fa che riassumere quanto gia aveva pubblicato riguardo ai feti di 8 e 20 cm. ed esamina, inoltre, un embrione di 26,5 mm., di uno stadio intermedio, egli dice, tra quello visto dal Fatcut (di 20 mm) e quello dal KöLLiker (di 35 mm.). Pero, data la direzione quasi orizzontale delle sezioni fatte sulle cavita orbitarie, l’A. confessa di non aver potuto fare un buon esame, onde si limita a dire di aver visto, presso l’angolo palpebrale posteriore, due gemme epiteliali, partenti dalla congiun- tiva, ma non sa se una od entrambi siano da attribuire alle glandole lacrimali”.
Poi aggiungevo: “Ne la mia affermazione che le glandole lacrimali ap- pariscono per la prima volta nell’embrione lungo 33 mm., puo essere infirmata dall’ultima osservazione del LOEWENTHAL, sull’embrione di 26,5 mm., dati i dubbi che lo stesso A. mostra di avere su quanto ha visto, a causa delle condizioni non favorevoli in cui ha dovuto far l’esame delle sezioni.”’
E tutto questo io scrissi perché corrisponde, pienamente, a verita, cid che il L. non puo certo negare.
E vero che nell’embrione lungo 33 mm. io ho trovato le gemme epiteliali gia un po’ grandette, ma, appunto per questo, ho detto che dovevano essere apparse in quello lungo 32 mm. Non ho ammesso che avessero potuto formarsi prima, perché in un embrione lungo 31 mm. non ho trovato traccia delle glandole in discorso.
Ma vi & l’affermazione di LUTZ, che le ha viste nell’embrione lungo 30 mm.
Qui la cosa cambia aspetto: tra 26,5 mm. e 32 la differenza & grande, ma tra 30 e 32 non & cosi. La differenza di 2 mm. di lunghezza non & segno sicuro di differenza di eta tra due embrioni, come € noto a chiunque ha fatto raccolta di questi nei nostri animali.
Infatti alcuni embrioni si presentano lunghi e sottili, altri sono corti e grossi, e quindi, sebbene pit brevi, possono essere piü pesanti dei precedenti ed anche di et& maggiore; alcuni sono piegati sul ventre, pitt o meno fortemente; qualche volta qualeuno é disteso; qualche altro mostra una piccola curva sul dorso oppure € piegato un po’ di fianco.
In queste condizioni, ognuno vede quanto é difficile stabilire in modo preciso la lunghezza di un embrione.
Perciö la differenza tra l’embrione di 32 mm. e quello di 30 potrebbe essere in relazione a tutte le particolaritä dette. Oppure potrebbe essere in relazione al metodo seguito per prendere le misure: Lutz di questo metodo non parla; io mi sono servito del compasso di spessore, tenendo (per il breve momento occor- rente per la misurazione) gli embrioni nell’acqua. — Dissi anche che, per necessita assolute, io compii le misurazioni sopra embrioni gia fissati in soluzione di forma- lina.
Ancora la differenza potrebbe essere in rapporto con un ritardo di sviluppo di un dato organo che si studia, come forse ne abbiamo un esempio (se il fatto non € in relazione coll’ eta minore dell’embrione pitı lungo, rispetto a quello pit corto) nel mio stesso lavoro, riguardante la glandola lacrimale.
Infatti io ho scritto: “Questo embrione (lungo 73 mm.), quantunque sia 2 mm pit lungo del 13° (71 mm.), mostra i caratteri di un embrione meno sviluppato (a proposito della glandola in discorso), e propriamente occupa uno stadio intermedio tra quello lungo 69 e l’altro 71 mm.”.
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Ma io desidero che non si pensi che voglio sostenere ad ogni costo quel- lo che ho detto, mentre & mio convincimento che nelle ricerche naturali occorre sempre volentieri riconoscere di aver errato, se cosi &, e mostrarsi contento quando si apprende il vero, anche se questo & dimostrato da altri. Perciö, pensando che forse l’embrione lungo 31 mm., da me visto (le cui sezioni in serie ho conservate, sempre a disposizione di tutti) sia un’eccezione, dichiaro che ritornerö sulla questio- ne presente, appena potrö avere embrioni da 26 a 32 mm., e procurerö di averne.
Il LOEWENTHAL coglie ancora l’oceasione per ritornare sulla questione del nome da darsi alla glandola lacrimale inferiore (Lor), che egli, avendo fatto osser- vazioni comparative, vorrebbe denominata infraorbitale o zigomatica.
Io, trattandosi di una glandola indicata con due diverse denominazioni, non poteva, dato il piano del mio lavoro, entrare nella controversia, e perciö, per intelligenza del Lettore, usai tutte e due le denominazioni.
Dall’Istituto Anatomico della R. Scuola Sup. Veterinaria di Torino. — 27 maggio 1913.
Anatomische Gesellschaft.
Die Zeit für die nächste Versammlung in Innsbruck ist auf Montag, den 13. April abends bis Donnerstag, den 16. April (Osterwoche) festgesetzt worden.
I. A.: K. v. BARDELEBEN.
Abgeschlossen am 10. Juli 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Solin
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Cent
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- ‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. 88, Juli 1913. No. 11/12.
In#aLt. Aufsätze. Emil Holmeren, von den Q- und ie Kérnern der quergestreiften Muskelfasern. Mit 16 Abbildungen. p.225—240. — H. Marcus, Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei der Kontraktion. Mit 8 Abbildungen. p. 241—250. — Martin Heidenhain, Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der Muskulatur des Forellen- embryos. Mit 6 Abbildungen. p. 251—255. — A. H. MacCordick, On the Existence of Longitudinal and Oblique Muscle Bands in the Media of Certain Arteries. With 3 figures. p. 255—261. — Karl von Bardeleben, Zusatz zu dem Aufsatz von Mac Cornick. p. 261—262. — J. Pusanow, Uber die Ent- wicklung des Chordaknorpels der Eidechse. Mit 2 Abbildungen p. 262—269.
Bücheranzeigen. C. Lroyp Morean, p. 269—270. — WiILHELM Roox,
p- 270. — Die Morphol. d. Mißbild. d Menschen u. d. Tiere, p. 270—271. Karu PETER, p. 271. — Gösta ForsseLL, p. 271—272. — JuLıus TANDLER u SIEGFRIED Gross, p: 272.
Anatomische Gesellschaft, p. 272.
Literatur, p. 33—48.
Aufsätze.
Nachdruck verboten. Von den Q- und J-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. Von Professor Dr. Emin Hotmeren in Stockholm. Mit 18 Abbildungen.
Seit dem Jahre 1907 habe ich in mehreren an verschiedenen Stellen publizierten Abhandlungen!) auf bisher unbekannte morphologische Verhaltnisse der quergestreiften Muskelfasern hingewiesen, die aber für die physiologische Tätigkeit dieser Fasern sicherlich willkürlich
1) Uber die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr, Anat., 1907.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 15
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sein müssen. Sie kehren nämlich in den verschiedenen Tätigkeits- phasen in typischen und konstanten Modifikationen wieder und stellen hierdurch besondere Ausdrücke dar für die stofflichen Um- gestaltungen, welche die Fasern im Zusammenhange mit ihren phy- siologischen. Verrichtungen zu durchlaufen haben. Die morphologi- schen und damit auch physikalisch-chemischen Transformationen der genannten Muskelfasern, die ich näher beobachtet habe, beziehen sich fast auf den ganzen Inhalt dieser letzteren. Einleitungsweise möchte ich hier in allergrößter Kürze meine bisher erlangten Ergeb- nisse rekapitulieren.
Die quergestreiften Muskelfasern besitzen sicherlich hinsichtlich ihrer inneren Organisation eine außerordentlich große Variations- breite, wie auch die physiologische Aufgabe derselben zu den Einzel- heiten ihrer Tätigkeit in hohem Grade variabel ist. Nach der gegen- wärtigen Erfahrung könnte man doch die Muskelfasern in verschiedene Kategorien einteilen. Eine erste hat ihre Merkmale in vergleichs- weise niederen isotropen Streifen und in sarkoplasmatischen Körner- bildungen, die zu ihrer Lage und ihrer Ausdehnung den Querscheiben der Fibrillen genau entsprechen. Diese Körnerbildungen, die keine akzidentelle Strukturen, sondern wahre Organellen darstellen, habe ich vorläufig als Q-Körner bezeichnet. Muskelfasern dieser Art sind die Flügelmuskelfasern der Netzflügler, Herzmuskelfasern der Krustazeen und auch im allgemeinen der vertebrierten Tiere, Flügel- muskelfasern der Vögel und der Fledermäuse. — Eine zweite Kate- gorie zeigt die isotropen Streifen als vergleichsweise hohe Segmente, und nahe an der Grenze dieser Streifen zu den Querscheiben treten interfibrilläre Körnerbildungen auf, die auch Organellen sind und von mir vorläufig als J-Körner bezeichnet wurden. Diese Körner, die doch schon vorher von KrAUSE, Rerzius u. a. beobachtet worden sind, haben weit kleinere Dimensionen als die oben erwähnten Q-
Über die Sarkoplasmakörner quergestreifter Muskelfasern. Anat. Anz., 1907.
Studien über die stofflichen Veränderungen der quergestreiften Mus- kelfasern. Skand. Arch. f. Physiologie, 1908.
Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stofflichen Umsetzungen der quergestreiften Muskelfasern. Arch. f. mikr. Anat., 1910.
Weitere Untersuchungen über die morphologisch nachweisbaren stoff- lichen Veränderungen der Muskelfasern. K. Svenska Vetenskaps Akademiens Handlingar, Bd. 49, Nr. 2, 1912 (Festschrift für G. Rerzıus).
Neue Beiträge zur Kenntnis der quergestreiften Muskelfasern. Nevraxe. (Festschrift für Van GEHUCHTEn) 1913.
Körner. Hierher gehören die Skelettmuskelfasern im allgemeinen, sowohl vertebrierter als evertebrierter Tiere. — Einer dritten Kate- gorie gehören endlich die Flügelmuskelfasern der Dipteren, Hymeno- pteren und Coleopteren, wo die isotropen Streifen oft ganz minimal, gleichzeitig als die Muskelfächer überhaupt sehr niedrig sein können und die vergleichsweise recht umfangsreichen und organisierten Körnerbildungen keine so durchaus regelmäßige interfibrilläre An- ordnung unter allen Verhältnissen zeigen, wie an den oben erwähnten Muskelfaserarten. Doch gelingt es auch hier, eine Beziehung gewisser dieser Körner zu den Querscheiben der Fibrillen nachzuweisen.
Für das Studium der stofflichen Transformationen, welche die Fibrillen und die denselben entsprechenden organisierten Körner- bildungen (Q- und J-Körner) im Zusammenhange mit der physiolo- gischen Tätigkeit der Muskelfasern zu durchlaufen haben, scheinen mir die Flügelmuskelfasern der “Netzflügler (Libellula) unvergleich- lich am besten geeignet, und möchte ich deshalb hier an meine be- züglichen Befunde von dieser Muskelfaserart erinnern. — Wie die myographische Zuckungskurve 4 besondere Phasen oder Einzelheiten zeigt, so wird man auch 4 verschiedene Stadien stofflicher Um- gestaltungen an den fraglichen Fasern — wie auch überhaupt an den quergestreiften Muskelfasern — gewahr. Die Periode, aus der sich die Kontraktion herauslöst und die dem „Stadium der latenten Energie“ der Zuckungskurve entspricht, habe ich als fakultatives Stadium be- zeichnet. Sein morphologisches Bild ist in Fig. 1 teilweise wieder- gegeben. Bei 1 sind die äußerst feinen, nur wenig hervortretenden Grundmembranen zu sehen. Wo die hier längsgeschnittenen, aber in der Tat blattförmigen Fibrillen dieselben passieren, sind die Zwischen- scheiben mehr oder weniger deutlich färbbar. Die Querscheiben der Fibrillen (2 in derselben Fig.) sind intensiv gefärbt. Das Bild stimmt also mit dem schon längst bekannten sog. Extensionsstadium überein, woraus sich ja die Kontraktion entwickeln kann. Bei 3 derselben Fig. sind indessen bleiche ovale Körperchen zu sehen, die interfibrillär liegen und deren größter Durchmesser der Höhe der Querscheiben genau entspricht. Diese Körnerbildungen (Q-Körner) sind im fraglichen Stadium immer bleich, können aber dabei zu ihrem Inhalte recht wechseln, indem sie entweder durch ein äußerst feinkörniges und kaum zu färbendes Substrat ausgefüllt sind (wie in der Fig.), oder wie helle homogene Blasen aussehen, oder endlich an dem einen Pole wie eine Kapuze einer mehr oder weniger färbbaren Materie enthalten, während
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sie übrigens vakuolisiert erscheinen. — Es ist eine äußerst leichte Sache, sich davon zu überzeugen, daß die Kontraktion sich aus dem fakultativen Stadium entwickelt, ganz wie das „Stadium der latenten Energie‘ der Kurve in das „Stadium der steigenden Energie‘ übergeht. Hierbei wird das morphologische Bild so transformiert, wie ın Fig. 2 zu sehen ist. Gleichzeitig mit dem Abbleichen der Querscheiben und der Quellung der Fibrillen, wobei die Höhe der Muskelfächer wesent- lich verringert wird, treten die Grundmembranen (bei 1 der Fig.) als stark färbbare und auffallend verdickte Quermembranellen hervor. Die gefärbten und verdickten Grundmembranen stellen in der Tat die schon längst bekannten ‚‚Kontraktionsstreifen‘ (CS) dar. Die Deutung dieser Streifen ging aber früher in ganz anderer Richtung, indem man vermeinte, daß dieselben durch eine Art Invertierung der Färbbarkeit der Fibrillen zustande kommen sollten und zwar infolge der Abbleichen der gequollenen Querscheiben und stärkerer Färbbar- keit der geschrumpften isotropen Streifen, oder auch — und zunächst an den Skelettmuskelfasern der Insekten — glaubte man, daß sie den Effekt des Zusammenpressens färbbarer J-Körner beiderseits der Grundmembranen darstellten. Keine dieser beiden Alternativen zur Erklärung der Kontraktionsstreifen ist indessen zutreffend, sondern diese Streifen stellen bei jeder Art quergestreifter Muskelfasern zu- nächst die Grundmembranen her, die nur in Kontraktion färbbar sind. Diese Färbbarkeit muß ihren Grund in Absorption färbbarer Materie haben, weil die Grundmembranen gleichzeitig auch auffallend ver- dickt werden. Die Grundmembranen der Fasern stellen meiner Er- fahrung nach plasmophore Strukturen dar und haben also nicht — wie man doch allgemein will — ihre wesentlichste Bedeutung in mechanischen Verhältnissen. Ich habe übrigens diese Frage schon vorher mehrmals diskutiert und weise deshalb auf meine früheren Publikationen hin. Der größte Durchmesser der nicht färbbaren Q-Körner (bei 2 Fig. 2) entspricht infolge der Verkürzung der Muskel- fächer ungefähr der Höhe der letzteren. — Wie das „Stadium der steigenden Energie‘ der Kurve in das mehr ausgedehnte‘ Stadium der sinkenden Energie“, in das Dekreszenzstadium übergeht, so begegnet man auch einem entsprechenden morphologischen Bilde, worin die Muskelfächer immer höher werden. Mit der fortschreiten- den Verdünnung und Verlängerung der Fibrillen treten indessen bemerkenswerte Transformationen interfibrillär auf, die ein in hohem ° Grade charakteristisches Aussehen der Faser in dieser Periode ver-
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leihen. Mit dem sukzessiven Abbleichen und Verdünnung der Grund- membranen (Fig. 3 bei 1) treten interfibrillär eine intensiv färbbare Materie auf, die Querbänder bildet, worin die Q-Körner eingebettet zu liegen kommen (bei 2). (Zu näherer Erklärung der Fig. 3 möchte ich hinzufügen, daß hier 2 blattförmige Fibrillen von ihrer breiten Oberfläche her zu sehen sind. Ich habe ja schon oben bemerkt, daß die kontraktilen Fibrillen an der fraglichen Muskelfaserspezies blatt- förmig gestaltet sind.) Mit dem Auftreten der genannten Querbänder — die ich regenerative Querbänder nenne — werden die Q-Körner, die vorher nicht gefärbt waren, immer stärker färbbar. Es ist deshalb für das Dekreszenzstadium eine regenerative Tätigkeit auszeichnend, und ich habe deshalb auch dasselbe Stadium als Regeneration bezeich- net. Das Dekreszenzstadium sinkt allmählich in die Ruheperiode
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Hise 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4.
Figuren 1—4. Fliigelmuskelfasern von Libellula. Fig. 1 Fakultatives Stadium ; Fig. 2 Aktivität, Kontraktion ; Fig. 3 Regeneration; Fig. 4 Postregeneration.
hinein, und hierbei fließt auch das Bild der regenerativen Tätigkeit in die Merkmale der völligen Ruhe über. Mit der vollständigen Streck- ung und Verdünnung der Fibrillen, wodurch die myographische Kurve in den Horizont übergeht, verschwinden die regenerativen Querbänder, während die in denselben eingebetteten Q@-Körner persistieren und sich auszeichnen durch eine intensive Färbbarkeit, die zu ihren färberischen Eigenschaften mit den früheren regenera- tiven Querbändern durchaus übereinstimmt. (Fig. 4, bei 1 Grund- membranen, bei 2 Q-Körner). Die Fibrillen sind unvergleichlich dünn und zeigen keine Färbbarkeit hinsichtlich ihrer Querscheiben. Die Muskelfächer sind höher als in sämtlichen übrigen Perioden. Weil diese Phase der absoluten Ruhe nach der Regeneration folgt,
habe ich sie Postregeneration genannt, um diese Extensionsperiode von dem fakultativen Stadium zu trennen, welches Extensions- stadium ja ganz konträre Merkmale zeigt. — Die theoretischen Aus- einandersetzungen dieser und ähnlicher Befunde, wie auch eine große Reihe hier nicht erwähnter Details und klarlegender Experimente kann man in meinen früheren Publikationen kennen lernen. Prinzipiell können nun indessen ähnliche stoffliche Transforma- tionen im Zusammenhange mit der Tätigkeit der Fasern auch an den gewöhnlichen Skelettmuskelfasern nachgewiesen werden. Doch treten hier die organisierten Körnerbildungen (J-Körner) nicht in den Horizonten der Querscheiben, sondern, wie schon oben bemerkt, nahe an der Grenze der isotropen Streifen zu den Querscheiben. Des- gleichen sind die J-Körner höchst wesentlich kleiner als die Q-Körner.
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Fig. 5. Fig. 6. Biest
Figuren 5—7. Skelettmuskelfasern. Fig. 5 erste Periode der Postregeneration ; Fig. 6 zweite Periode der Postregeneration ; Fig. 7 Regeneration.
Im vorliegenden Zusammenhange werden indessen nur die regenerativen und postregenerativen Stadien berührt (Figg. 5—7). In Fig. 5 sieht man bei 1 die Grundmembranen und bei 2 die J-Körner. Das Stadium ist eine Postregeneration. Eine nähere Ansicht des Bildes läßt jedoch erkennen, daß die interfibrillären Interstitien zwischen den beiden zu demselben Muskelfache gehörenden Reihen von J-Körnern nicht ganz hell sind, wie zwischen den isotropen Seg- menten, sondern sie scheinen etwaige nicht weiter färbbare Materie einzuschließen. Das Merkwiirdige für die Postregeneration der Skelettmuskelfasern mit J-Körnern ist indessen, daß diese Periode
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eigentlich zweifacher Art zu sein scheint. Von den J-Körnern sprossen nämlich ähnlich gefärbte Fortsätze aus, die zwischen den Quer- scheiben der Fibrillen weiter schieben, bis sie in der Höhe der Mitte dieser Scheiben einander begegnen und mit einander in einer nodösen Verdickung zusammenschmelzen (Fig. 6). In Fig. 7 ist die Regene- ration wiedergegeben. Bei 1 die nach der Aktivität oder Kontraktion schon abgebleichten Grundmembranen, bei 2 die regenerativen Quer- bänder, worin die J-Körner eingebettet liegen. Die Lage und Breite dieser Querbänder entsprechen — wie zu sehen ist — genau den J-Körnern. Dasselbe war ja auch geltend für das Verhalten zwischen Q-Körnern und regenerativen Querbändern an den Flügelmuskel- fasern der Netzflügler (vergl. Figg. 7 und 3). Ich möchte nur hinzu- fügen, daß die J-Körner im fakultativen Stadium und in Kontraktion nicht gefärbt sind. Sie stimmen also in dieser Hinsicht mit den Q- Körnern völlig überein.
Schon die stofflichen und typischen Veränderungen, welche die J-Körner und die Q-Körner vital zeigen, dürfen wohl nahe an die Hand geben, daß diese beiden Körnerarten, trotzdem sie bemerkens- werte Abweichungen zeigen, doch in der Tat mit einander vergleichbar sein müssen. Diese Übereinstimmung scheint man jedoch nicht ohne weiteres überall mitgeben zu wollen. Es ist mir deshalb sehr angelegen gewesen, die von mir schon a priori angenommene nahe Verwandt- schaft dieser Körnerbildungen durch reichere Erfahrung besser zu begründen. In der Tat habe ich schon in einer früheren Abhandlung!) über einen Befund berichtet, der mir geeignet zu sein scheint, die prinzipielle Übereinstimmung der Q-Körner und J-Körner als äußerst wahrscheinlich darzulegen. Man findet nämlich bei den Netzflüglern dorsal zwischen den Flügelmuskeln der beiden Körperseiten und in mehr kaudooraler Richtung verlaufend Muskelfasern, deren Q-Körner stäbehenförmig ausgezogen sind und ganz ähnliche doppelte Perioden des postregenerativen Stadiums zeigen können, wie sie für die Skelett- muskelfasern im allgemeinen auszeichnend sind (Figg. 8 und 9). In der einen und ersten Periode (Fig. 8) werden nur die beiden Pole der langgestreekten Q-Körner von einer färbbaren Materie impletiert, infolgedessen ein morphologisches Bild zustande kommt, das dem- jenigen der J-Körner in Postregeneration schlagend ähnlich ist. In der zweiten Periode der Postregeneration werden die ganzen Körner
1) K. Svenska Vet. Akad. s. Handl.
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gefärbt, wodurch ein Bild hervortritt, das ja mit dem entsprechenden der Skelettmuskelfasern durchaus zusammenfällt, auch hinsichtlich der nodösen Verdickung in der Mitte des Muskelfaches (Fig. 9). Im vorliegenden Falle ist es aber sehr leicht, die Überzeugung zu gewinnen, daß die zweite Periode eigentlich der vollständigen Färbung stäbchen- formiger Körner entspricht. Wie oben bemerkt, kann man in der Tat an den gewöhnlichen Skelettmuskelfasern und in der ersten Periode der Postregeneration die Beobachtung machen, daß die Teile der inter- fibrillaren Interstitien, die in der Höhe der Querscheiben und zwischen den J-Körnerreihen liegen, nicht so hell sind wie diejenigen, die den isotropen Segmenten der Fibrillen entsprechen (Fig. 5). Die struk- turellen Verhältnisse sind gewiß an diesen Stellen der Muskelfächer sehr schwierig zu erforschen; doch glaube ich meinesteils, daß diese Verschiedenheit im allgemeinen Aussehen der beiden Gebiete der interfibrillären Interstitien ihren Grund habe in der Vorfindlichkeit stäbchenförmiger Körner, die infolge ihrer speziellen, nur regionären und zunächst polaren Färbbarkeit als J-Körner imponieren, trotzdem sie in der Tat Q-Körner sind. An gewissen Skelettmuskelfasern, wo die fraglichen Strukturen vergleichsweise deutlich zutage treten (wie z. B. bei der Raubfliege Laphria u. a.) kann man auch recht sicher ungefärbte, bläschen- oder röhrchenartige Verbindungen zwischen den J-Körnern beobachten. Weiter unten lege ich außerdem einige Befunde vor, welche der Auffassung einen noch breiteren Boden geben, daß die J-Körner und die Q-Körner eigentlich dieselbe interfibrilläre Orientierung haben, aber nur durch allgemeine Form (einerseits oval, andererseits stäbchenartig) und verschiedenartige spezielle Färbbar- keit in gewissen Perioden der Tätigkeit auseinander laufen. (Ich möchte hier zufügen, daß beiderseits der Grundmembranen fett- artige Körnchen, die Erschöpfungsprodukte sind, allgemein auftreten können. Man darf dieselben nicht mit den organisierten Körner- bildungen verwechseln, was oft recht verleitend sein kann.
Ein näheres Studium der Muskelfasern von Libelluliden, von denen gleich oben die Rede war (Figg. 8 und 9), kann aber andere Einzelheiten zutage bringen, deren Kenntnis für die Erforschung der allgemeinen morphologischen Merkmale der quergestreiften Muskelfasern wertvoll sind. Wie Figg. 10 und 11 zeigen, können nämlich die postregenerativen Stadien auch recht irregulär aussehen. Anstatt einer vollständigen Färbung der organisierten Körner, wobei sie als Stäbchen mit nodösen Mitte und Enden hervortreten, können auch die Körner infolge un-
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regelmäßiger, unvollständiger Färbbarkeit als Serien von kleineren Granulis erscheinen. Mitunter treten gefärbte größere Granula hervor nur in der Höhe der Mitte von Q und kleinere Granula an den beiden Polen der übrigens nicht gefärbten Vollkörner (Fig. 11). Da ähnliche Unregelmäßigkeiten neben den regelmäßigen Färbungen zu sehen sind, so möchte ich zunächst annehmen, dab an dem fraglichen Materiale die irregulären Bilder nicht durch die Reagenzien, sondern durch vital vorhandene unvollständige Ladung durch färbbare Materie der organisierten Körner hervorgerufen worden sind. In anderen Fällen und z. B. an den Herzmuskelfasern höherer Tiere sind ähnliche Un- regelmäßigkeiten in der Färbbarkeit der Q-Körner außerordentlich allgemein. Meiner Erfahrung nach können doch dieselben nicht selten
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Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11.
Figuren 8—11. Abweichende Muskelfaser von Libellula. Fig. 8 erste Periode der Postregeneration ; Fig. 9 zweite Periode der Postregeneration ; Fig. 10 und 11 irreguläre Postregenerationen.
in der weniger zweckmäßigen Technik ihren Grund haben (besonders bei Behandlung mit den Mitochondrienmethoden), wie auch die sarkoplasmatischen Einschlüsse der Herzmuskelfasern besonders höherer Tiere weit empfindlicher sind für die histologischen Eingriffe, als anderer Arten quergestreifter Muskelfasern. Ich habe diese ab- weichenden Verhältnisse hervorgehoben um vor einer allzu schnellen Beurteilung der histologischen Bilder zu warnen. Es ist im gegebenen Falle nicht ohne weiteres sicher, daß eine unregelmäßige Gruppierung kleinerer Körnchen zwischen den Querscheiben in dem histologischen Bilde auch den wahren Verhältnissen entsprechen mag. Hierzu möchte ich noch hinzufügen, daß man eine sehr sorgfältige Berück-
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sichtigung nehmen muß zu körnerartigen Einschlüssen anderer Art innerhalb der Muskelfasern, die besonders zu den interfaszikulären Interstitien (Endoplasmasepten), die auch die Muskelkerne tragen können, in Beziehung stehen.
Wie aus meiner obigen Darstellung zu entnehmen ist, stellt die besondere Färbbarkeit der organisierten interfibrillären Körner ein hervorragendes Merkmal dar für die gewöhnlichen Skelettmuskelfasern, infolgedessen diese Körner als ,,J-Kérner“ zutage treten können. Im Zusammenhange hiermit zeigen auch die regenerativen Quer- bänder eine typische Orientierung und Breite, indem sie in diesen Hinsichten den J-Körnern genau entsprechen. An den Flügelmuskel- fasern der Netzflügler war, wie oben gezeigt wurde, eine frappante Übereinstimmung zwischen den hier vorfindlichen Q-Körnern und der Breite und Orientierung der regenerativen Querbänder vorhanden. Wenn man sodann seine Erfahrung erweitert durch Studium der Flügelmuskelfasern gewisser Schmetterlingsspezies, so kann man eine noch reichere Kenntnis gewinnen von der sonderbaren Gesetz- mäßigkeit, die überall zu existieren scheint zwischen der typischen Färbbarkeit der organisierten Körnerbildungen und der Gestalt und Lokalisation der regenerativen @Querbänder innerhalb der Muskel- fächer, wie man auch gleichzeitig noch sicherer darauf wird, daß in der Tat kaum eine prinzipielle Verschiedenheit existieren kann zwischen J-Körnern und Q-Körnern. — Die Flügelmuskelfasern der Schwärmer- schmetterlinge (Closterocera) zeigen hinsichtlich der organisierten interfibrillären Körner ihre eigenen und für uns sehr lehrreichen Besonderheiten. Fig. 12 gibt ein typisches Bild von den Flügel- muskelfasern von Sesia bombyliformis in Postregeneration wieder. Die Färbung der Körner tritt nicht universal ein — wie an den Libellu- lafasern der Fall ist (Fig. 4) — auch nicht polar — wie an den Skelett- muskelfasern (Fig. 5) —, sondern polar und äquatorial. Die äqua- toriale Färbung (also der Mitte von Q entsprechend) läßt sich regel- mäßig als zwei mit einander verschmolzene Körnchen erscheinen. Eine genauere Analyse der Bilder stellt außer jedem Zweifel, daß die Körner eigentlich wahre Q-Körner sind, also zu ihrer Verbreiterung den Querscheiben der Fibrillen entsprechen; daß aber ihre Färbbar- keit zu den bestimmten Zonen beschränkt sind, die oben aufge- zeigt worden sind. Entsprechend dieser regionären und durchaus konstanten Färbbarkeit der Körner findet man als ein sehr bemerkens- wertes Verhalten, daß in Regeneration, in dem Dekreszenzstadium der
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Muskeltätigkeit, die regenerativen Querbänder 3-bänderig sind inner- halb der einzelnen Muskelfächer und zwar je ein Band in der Höhe der beiden Pole der Körner und ein mittleres Band in der Höhe der Mitte von Q (Fig. 13). Diese Bilder von der Regeneration und Postregene- ration sind für die fraglichen Flügelmuskelfasern außerordentlich typisch und konstant wiederkehrend. Die beiden übrigen morpho- logischen Stadien Aktivität (Kontraktion) und fakultatives Stadium zeigen prinzipiell das allgemeine Aussehen. Im fraglichen Zusammen- hange lege ich dieselben beiseite.
Bekanntlich bewegen sich die Zygaenaarten viel träger und un- vollkommener als ihre Verwandten, die oben erwähnten Sesiaformen,
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ebb tise re ...... w..... u LAT IT 2° LIT} FH ll] 900964 eee ee¢eoe eee gee $9228 “| 006 wur vor. eed dece =a ss.... Ceres scenes well EEE Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15.
Figuren 12—13. Flügelmuskelfasern von Sesia bombyliformis. Fig. 12. Post- regeneration ; Fig. 13 Regeneration.
Figuren 14—15. Flügelmuskelfasern von Zygaena filipendulae. Fig. 14 Post- regeneration. Fig. 15 Regeneration.
die ihre Flügel mit ausgezeichneter Präzision und Geschwindigkeit bewegen. Wenn man auch die Flügelmuskelfasern von Zygaena (filipendulae) untersucht, so wird man gewiß ähnlicheMerkmale gewahr, die für Sesia und übrige Closterocera im allgemeinen auszeichnend sind, aber daneben können irreguläre Verhältnisse oft hervortreten, die sowohl in Regeneration als in Postregeneration zu sehen sind, was ja schon an und für sich auf eine geringere funktionelle Präzi- sion hindeuten darf. In Postregeneration (Fig. 14) tritt neben der polaren und äquatorialen Färbbarkeit der Körner hin und wieder an einzelnen Körnern eine universale Färbung ein, wobei die Körner
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ein ganz ähnliches Aussehen bekommen, wie diejenigen der Skelett- muskelfasern in der zweiten Periode der Postregeneration. In der Regeneration treten die regenerativen Querbänder, wie bei Sesia, 3-bänderig auf, aber desgleichen kann die färbbare Materie, die diese Bänder bedingen, von dem einen Teilbändchen zu dem anderen über- fließen, wodurch Bänder entstehen, die — wie an den Flügelmuskel- fasern der Netzflügler typisch der Fall ist (Fig. 3) — den ganzen Körnern und damit auch den ganzen Querscheiben der Fibrillen ent- sprechen (Fig. 15).
Wie aus den oben gelieferten Mitteilungen zu ersehen ist, gibt es also allerlei Übergänge zwischen Fasern mit Q-Körnern und solchen mit J-Körnern; und man darf wohl deshalb auch die J-Körner neben den Q-Körnern und nicht als einen Gegensatz zu den letzteren stellen. Mit diesen Erfahrungen vor den Augen scheinen mir indessen die Benennungen J-Körner und Q-Körner nicht weiter zweckmäßig zu sein, weil diese Distinktion meiner gegenwärtigen Erfahrung nach nicht mehr aufrecht erhalten werden kann. So weit ich nämlich jetzt sehe, hätten diese Bezeichnungen nunmehr keinen anderen Zweck, als Körper verschiedener Färbbarkeit auseinander zu halten, die übrigens ähnlicher Natur sein sollten. Nichtsdestoweniger müssen diese organisierten Körner ihren speziellen Namen haben, weil sie mit Körnerbildungen ganz anderer und zwar zufälliger Natur innerhalb der Muskelfasern nicht zu verwechseln sind. Wenn keine anderen Körnerbildungen in den Fasern vorhanden wären als diese organi- sierten Körner, könnte man ja den alten Namen Sarkosomen benutzen. Nun ist dies jedoch nicht mehr möglich. Es ist wohl kaum nötig hervorzuheben, daß die modernen und zahlreichen Anhänger der be- sonders durch Mrves begründeten Mitochondrienlehre die fraglichen Körner ohne weiteres als Mitochondrien, Chondriokonten, Plasto- somen usf. bezeichnen wollen. In der Tat hat man auch meine Muskelstudien verwandt, um die organische Natur der Mitochondrien weiter zu begründen und dieselben (durch Q-Körner und .J-Körner repräsentiert) als tatsächliche Organellen für stoffliche Umsetzungen der Zelle zu erklären (DuESBERG). Indessen scheint mir die ganze Mitochondrienlehre gegenwärtig so ziemlich vag und an Inadverten- zen so reich, daß ich meinerseits auf ihre Nomenklatur bis auf weiteres verzichten muß.
Ist nun indessen meine Auffassung richtig, daß die interfibrillären organisierten Körner an den meisten quergestreiften Muskelfasern
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tatsächlich zwischen den Querscheiben der Fibrillen gelagert sind, so darf es wohl doch recht sonderbar erscheinen, daß an den ver- schiedenen Muskelfaserarten diese Körner in ungleicher und auch typi- scher Weise sich färben lassen und zwar bald nur polar, bald polar und äquatorial, bald endlich universal. Ich glaube indessen, daß ich der Erklärung dieses Rätsels auf die Spur gekommen bin, indem ich die Erkenntnis gewonnen habe, daß diese ungleiche Färbbarkeit im Zusammenhange mit anderen und sicherlich vital außerordentlich wichtigen Strukturen zu stehen scheint. Schon oben habe ich be- merkt, daß die Grundmembranen der Muskelfasern ihre wichtigste Bedeutung als Plasmophoren haben, als Vermittler stofflicher Trans- portein Querrichtung der Fasern und daß es eben diese physiologische Verrichtung sein mag, die die Grundmembranen als stark gefärbte sog. Kontraktionsstreifen bei der Aktivität (Kontraktion) der Fasern hervortreten läßt. Dieser Deutung der biologischen Tätigkeit der Grundmembranen hat übrigens A. PRENANT infolge eigener und außer- ordentlich umfangreicher Studien durchaus beitreten können. Er hat sich hierüber in mehreren Publikationen geäußert; hier möchte ich nur an seine letzten Besprechungen!) dieser Strukturen er- innern. Er schreibt u. a.: “Les membranes fondamentales — fone- tionnent ainsi comme “plasmophores”’, suvivant l’expression de HoLMGREN. Cette disposition et les conséquences fonctionnelles qu'elle entraine ont 6té mises en relief par Houmeren, dans un grand nombre de fibres musculaires striees. J’ai pu la vérifier dans différents objets et je suis disposé a lui reconnaitre la méme valeur physiolo- giques.” Weiter kennen wir nicht am wenigsten durch Marrın HEIDENHAINS Auseinandersetzungen, daß ähnliche Quermembranen auch die Mitte der Muskelfächer durchsetzen (Mittelmembranen), ja daß auch in den Horizonten der Grenze zwischen den Querscheiben und den isotropen Segmenten der Fibrillen ähnliche Strukturen wahrgenommen werden können. Sind nun die Grundmembranen Plasmophoren, so könnte man schon a priori als wahrscheinlich halten, daß auch die übrigen Querstrukturen eine ähnliche Funktion zu er- füllen hätten. Meinesteils glaube ich, daß so in der Tat der Fall sein mag. An den Flügelmuskelfasern der Netzflügler habe ich diese Quermembranellen deutlich beobachten können. Besonders in dem
1) Documents sur l’histophysiologie des cellules musculaires. Livre jubilaire du Professeur Ch. Rıcarr. 1912.
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Falle des fakultativen Stadiums, wo die organisierten Körner in hellen vakuolenähnlichen Gebilden transformiert sind und infolge dessen die interfibrillären Interstitien zwischen den Querscheiben leichter zu durch- mustern sind, kann man äußerst feine und eher feinkörnige als homo- gene fadenähnliche Brücken sehen, die die Fibrillen mit einander verbinden und die nach ihrer Lage den beiden Polen und der Mitte der organisierten Körner entsprechen (Fig. 16). Wo sie mit den Fibrillen zusammenhängen, zeigen sie kegelähnliche Verdickungen. So ist übrigens auch das Verhalten mit den Grundmembranen. Entsprechend der Mittelmembranen tritt oft eine kleine Einkerbung an den organi- sierten Körnern auf. Wie ich in früheren Publikationen nachgewiesen habe, kann man durch NaCl-Injektionen im lebenden Netzflügler- körper die regenerativen Querbinder im Regenerationsstadium wesentlich verringern, so daß man anstatt vollständige solche Quer- bänder nur eine sehr verdünnte und zu einem lockeren und sehr unregelmäßigen Netze ausfließende, färbbare Materie bekommt. Wenn man an solchen Präparaten ähnliche Stellen aufsucht, wo die blattförmigen Fibrillen nicht quergeschnitten, sondern von ihrer breiten Oberfläche her zu beobachten sind, so wird man die oben ge- nannten Quermembranellen zwischen den Querscheiben ziemlich leicht gewahr, weil die unregelmäßig verteilte interfibrilläre und färbbare Materie eben in diese Membranellen hereinfließt (Fig. 17). Wenn man die oben erwähnten Befunde von verschiedenen Tierspezies bei denDeutungsversuchen betrefflich der Quermembranellen mitnimmt, so ist es ja einleuchtend, daß die regenerativen Querbänder sich intim zu diesen Membranellen anschließen, und daß je nach der Natur dieser Querbänder die organischen Körner ungleich und gleichzeitig so typisch mit färbbarer Materie geladen werden. An den Skelettmuskel- fasern treten die Querbänder an der Grenze zwischen Q und J auf und dementspreenend werden die Körner polar gefärbt. An den Flügelmuskelfasern der Closterocera treten Querbänder auf, teils an der Grenze zwischen Q und J, teils in der Höhe der Mitte von Q und dementsprechend werden die Körner teils polar, teils auch äquatorial gefärbt. An den Flügelmuskelfasern der Netzflügler bilden die Querbänder breite Züge, die der Höhe der Körner vollständig ent- sprechen und dementsprechend werden die Körner universal gefärbt. Diese Zusammenstellungen können unmöglich nur einen sonderbaren Zufall bedeuten, sondern müssen auf einen kausalen Zusammenhang hindeuten. Andererseits lehren diese vergleichenden Betrachtungen,
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daß die Quermembranellen nicht bei jeder Muskelfaserart derselben Natur sein können, weil die Ladung der Körner, bez. die regenerativen Querbänder sich ungleich verhalten.
Wenn ich nun endlich die ‚‚Querfadennetze’”’, wie HEIDENHAIN sie nennt, d. h. meine Trophospongien berühre, so können diese Struk- turen an den quergestreiften Muskelfasern bekanntlich bisher nur durch die Goter’sche Chromsilbermethode hergestellt werden. Diese Quer- fadennetze varlieren von einer Muskelfaserart zu der anderen hin- sichtlich ihrer topographischen Beziehungen; aber niemals (von längs- laufenden Verbindungsfäden abgesehen) treten sie in anderen Hori- zonten auf, als wo wir die Quermembranellen finden. Nun ist es ja für die Gouer’sche Methode eigen, daß sie so launenhaft ist, und die
EY | N ; E x4 &.. u 3 Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18.
Figuren 16—17. Flügelmuskelfasern von Libellula. Fig. 16 Fakultatives Stadium ; Fig. 17 durch NaCl modifizierte Regeneration. Oberflächenbild einer blatt- formigen Fibrille. Bei 1 Grundmembran ; 2 Mittelmembran; 3 Grenzmembran zwischen Q und J; 4 organisches Korn.
Fig. 18. Schema. 1 Grundmembran; 2 Mittelmembran; 3 Grenzmembran zwischen Q und I; 4 organisches Korn.
inneren Bedingungen für die zufällige Färbbarkeit sind durchaus unbekannt. Überall wo indessen die Querfadennetze an den Muskel- fasern zu sehen sind, stellen sie keine wahren Membranellen, sondern Fadennetze dar. Es kann natürlicherweise nicht ohne weiteres aus- geschlossen werden, daß diese Netze in der Tat mit den Quermem- branellen identisch sein könnten und daß in solchem Falle diese letzteren zunächst aus Fädchen aufgebaut sein sollten. Indessen mag hier be- tont werden, daß an den Muskelfächern, wo Querfadennetze gefärbt hervortreten, sind in anderen Horizonten nicht gefärbte Quermem-
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branellen (z. B. Grundmembranen) nachweisbar. An den Flügel- muskelfasern der Hymenopteren treten die Querfadennetze im Hori- zonte der Mittelmembranen auf, an den Herzmuskelfasern der Säuge- tiere im Horizonte der Grundmembranen, an den Herzimuskelfasern der Krustazeen in den Horizonten der Grundmembranen und der Mittelmembranen, an den Skelettmuskelfasern an den Grenzen zwischen Q und J usf. Niemals aber in anderen Horizonten der Fasern. Sind Querfadennetze und Quermembranellen identisch, so müssen jedoch meines Erachtens die Quermembranellen, die im ge- gebenen Falle nicht durch Goue1’s Methode gefärbt werden können, billig eine andere, morphologische oder chemische Natur haben, als die übrigen. Zunächst glaube ich, daß die Querfadennetze, die Trophospongien, als exogene Gebilde den Quermembranellen nur mitfolgen, um die plasmophore, stofflichen Veränderungen dienende Tätigkeit dieser letzteren in einer oder anderer Richtung zu präzi- sieren. — An den Flügelmuskelfasern der Dipteren (Musca u. a.) stellen die Querfadennetze keine horizontalen Netze dar, sondern bilden typisch ein sehr regelloses Netz. An diesen Muskelfasern habe ich auch keine Quermembranellen bisher beobachten können, und die regenerativen Querbänder sind nicht vorhanden, sondern durch eine diffuse färbbare Materie ersetzt, die die unregelmäßigen Maschen des Querfadennetzes ausfüllt. Diese Bilder, mit den oben erwähnten ver- glichen, sprechen natürlich in hohem Grade zu gunsten der oben hervor- gehobenen Beurteilung bezüglich der biologischen Bedeutung der fraglichen Querstrukturen als die stofflichen Bewegungen und Trans- formationen dienende Gebilde.
In Fig. 18 stelle ich endlich die Grundzüge der oben erwähnten Strukturen zusammen.
Stockholm, Jum 1912.
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Nachdruck verboten. Ueber die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei der Kontraktion.!) Von Privatdozent Dr. H. Marcus, München. Mit 8 Abbildungen.
Ein so gründlicher Literaturkenner wie M. HEIDENHAIN sagt in seiner allgemeinen Anatomie der lebendigen Masse, „daß man von jeher bei Untersuchung der kontraktilen Substanz immer vom quer- gestreiften Muskel ausgegangen ist und alsdann in zweiter Linie ver- sucht hat, die bei diesem Objekte gewonnenen Anschauungen auf den glatten Muskel zu übertragen“ (S. 597). Dabei dürfte wohl allgemein anerkannt werden, daß eine glatte Muskelfaser einfacher gebaut, primi- tiver ist als eine quergestreifte. Es ist daher ohne weiteres einleuchtend, daß der Versuch, die Kontraktionserscheinungen bei einer glatten Muskelfaser zu klären und dann die Resultate auf die quergestreifte Muskulatur zu übertragen, den natürlichen Weg zur Lösung des Problems darstellt.
Daß dieser Weg bisher nicht beschritten wurde, zeigt das obige Zitat.
Und der Grund dieses bisher geübten irrationellen Verfahrens, von der komplizierteren Form auszugehen, um die einfachere zu er- klären, liegt in der ,,Armlichkeit‘‘ der Strukturbilder einer glatten Muskelzelle, welche so gar keinen Anhaltspunkt für ihre physiologische Funktion darboten.
Mit anderen Untersuchungen bei Hirudineen, besonders bei Aulostoma gulo beschäftigt, fiel mir ein Unterschied im kontrahierten und gestreckten Tier auf, der mir eine morphologische Grundlage für die Kontraktionserscheinungen zu bieten scheint.
Die Muskelzellen der Hirudineen sind vor allem durch die klassi- schen Untersuchungen von ApatHy2) bekannt. Die Form der Muskel-
1) Diese Mitteilung wurde in der Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München am 2. Juli 1912 vorgetragen, doch konnte ich sie aus äußeren Gründen erst jetzt dem Druck übergeben.
2) 90. Biologisches Centralblatt, Bd. 9. 92./94. Mitteil. Zool. Station Neapel, Bd. 10 u. 12.
Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze. 16
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zellen von Aulostoma ist sehr verschieden; die kleineren sind spindel- förmig, während die größeren als Zylinder zu bezeichnen sind, denen jederseits ein Kegel aufgesetzt ist. Oft schrägt sich auch die Zelle einseitig ab, gabelt sich oder ist mit mehreren Ausläufern versehen. Die Muskelzellen sind untereinander durch dünne Anastomosen ver- bunden.
Die Muskelzelle vom Hirudineentyp besteht aus 1. einem zentralen Mark, 2. einer Rinde von kontraktiler Substanz und 3. einer äußeren Hülle.
Das Mark enthält den eigentlichen Zelleib, den Kern und ein grob vakuolisiertes Protoplasma, das bei meinen Präparaten massen- haft Glykogen enthielt. Im polarisierten Licht ist das Mark isotrop.
Durchsetzt wird das Mark von durchtretenden Fibrillen, die Apatuy eingehend geschildert hat und auf die später erst eingegangen werden soll.
Umgeben ist das Mark von einer verhältnismäßig sehr dünnen Rinde, die als die kontraktile Substanz angesehen werden muß.
Diese Rinde ist in frischem Zustand bei gewöhnlicher Beleuchtung homogen und stark lichtbrechend und setzt sich durch diese Eigen- schaften scharf vom Mark ab.
Im polarisierten Lieht ist die Rinde anisotrop und bleibt es auch in konserviertem Zustand.
Dabei ist die Rindenschicht nicht nur in der Längsachse der Muskelfaser, sondern auch im Querschnitt doppelbrechend. Da dieser Befund im Widerspruch mit den allgemeinen Angaben beim Muskel, wie auch den speziellen für Hirudineenmuskeln (ApatHy, Mitteil. zool. Stat. Bd. 12, S. 687) steht, zeigte ich meine Präparate Herrn Prof. WEINSCHENK, der die Liebenswürdiskeit hatte mir zu bestätigen, daß ein Untersuchungsfehler meinerseits nicht vorliege und daß diese Muskelquerschnitte ohne jeden Zweifel anisotrop seien.
Nun ist die Rinde nicht gleichmäßig doppelbrechend, sondern nur die ‚„Elementarleisten“ (ApatHy), welche mit der isotropen „interfibrillären‘“ Substanz oder einfach „Zwischensubstanz“ (APATHY) alternieren und so eine Längsstreifung der Muskelfaser bedingen, eine Erscheinung, die auch an der überlebenden sich kontrahierenden Faser wahrgenommen werden kann.
Die auf dem Querschnitt radıal stehenden Elementarleisten sind im allgemeinen von gleichmäßiger Breite. Sie durchsetzen meist die
N
ganze Dicke der Rinde, nur einzelne sind von geringerer Mächtigkeit und gleichen dadurch den Unterschied in der Größe der inneren und äußeren Peripherie der Rinde aus (Fig. 1).
Es ist die Frage aufgeworfen worden, ob am spitzen Ende der Zelle die Längsstreifung gleichmäßig erhalten bleibt oder ob eine Konvergenz der Fibrillen eintritt.
Ich muß mich unbedingt für die erste Möglichkeit entscheiden und kann so nur die Aussage von Rouges!) bestätigen, daß die Fi- brillen von der einen Zelle auf die Nachbarzelle über-
treten. In Figur 2 sieht man das Ende einer in 20%,
Salpetersäure isolierten Muskelzelle, deren Fibrillen entsprechend der Abschrägung an der Anheftestelle an die Nachbarzelle über die Rinde hervorragen.
Auf dem Querschnitt sind die Elementarleisten nach Vergoldung nicht homogen, sondern zeigen regelmäßig hellere und dunklere Teile (Fig.1). Be- sonders die Endabschnitte an der äußeren, aber auch an der inneren Rindenperipherie sind dunkler gefärbt und häufig auch verdickt. Alle diese dunkleren Teile sind die Querschnitte der Elementarfibrillen, deren Isolation ApatrHy durch Mazeration gelang. Die stärkeren peripheren Fibrillen entsprechen den Bin- nen- und Grenzfibrillen von HEIDENHAIN, der auch schon auf ihre statische Funktion hingewiesen hat.
Von der isotropen Zwischensubstanz ist nicht
Fig. 1. Kleiner Abschnitt eines Rindenquerschnitts. Gold- methode. Comp. Oc. 12. 2 mm Im. 3/, verkleinert.
Fig. 2. Das Ende einer isolierten Muskelzelle im optischen Durchmesser. Glycerin Comp. Oc.4; Obj. 4mm. 3/, verkleinert. Fig. 2.
viel zu sagen. Sie entspricht im großen und ganzen färberisch dem Protoplasma des Zelleibs, zeigt manchmal stark liehtbrechende Vakuolen, die sich als Glykogen nachweisen lassen.
Apatuy bezeichnet diese gelegentlich in der interfibrillären Sub- stanz eingeschlossenen Partikelchen als pathologisch. Möglicher- weise handelt es sich um ein Kunstprodukt bei der Fixierung, wie aus den weiter unten zu erwähnenden Tatsachen hervorgeht.
1) Journal de la Physiologie, Tome VI, 1863, 16*
244
Solche Glykogenkugeln, die am inneren Rande der Rinde sich be- finden, gehen ohne jede Grenze in das Glykogen der Marksubstanz über, so daß man zunächst den Eindruck gewinnt, die Zwischensub- stanz in der Rinde sei in direktem Zusammenhang mit dem eigent- lichen Zelleib, gewissermaßen dessen Ausläufer oder anders ausgedrückt die anisotropen Elementarleisten flottierten frei in der Muskelzelle nur untereinander und an der äußeren Hülle befestigt. Meistens ist eine scharfe Begrenzung der Rinde nach innen zu nicht zu erkennen.
In gewissen Fällen freilich ist eine scharfe dunkle Kontur mit völliger Sicherheit darzustellen. Ich kann somit die Angaben von Apatuy 90, S. 536 nur bestätigen, daß „die innere Fläche der inter- fibrillären Substanz eine sehr dünne resistentere Schicht sei, welche gelegentlich (bei Hirudineen) als eine Art Grenzmembran zwischen den beiden Hauptbestandteilen der Muskelfaser fungiert“.
Daß diese „gewisse Grenzmembran‘ auch physiologisch wirkt, erkennt man an folgender Tatsache. Das Glykogen liegt zentrad in der Muskelzelle, das ist abgewandt von der Stelle, wo der Alkohol bei der Fixierung eindringt. Nur in einem Teil der Fälle dringt das Glykogen ,,auf der Flucht vor dem Alkohol“ in die Zwischensubstanz ein, in anderen Fällen liegt es nur halbmondförmig im Querschnitt der Rinde an. Es ergibt sich daraus, daß ein gewisser Widerstand beim Eindringen in die Rinde überwunden werden muß. Selbst- verständlich kann es sich hier nicht um eine wasserundurchlässige Membran handeln.
Daß die Rinde ein in sich gefestigtes Gebilde sei, ergibt sich auch bei Beobachtung der sich kontrahierenden Faser unter dem Mikroskop. Ich habe ein und dieselbe Stelle einer überlebenden Muskelfaser mit ihrer Rindenschicht im optischen Durchschnitt mit dem ABBEschen Apparat gezeichnet in kontrahiertem und unkontrahiertem Zustand. Aus dem Querdurchmesser berechnete ich die Größe der Kontraktion und dann um wieviel sich die Rinde als Hohlzylinder verkürzen müßte. Die Rechnung ergab der Zeichnung entsprechende Werte, woraus es sich ergibt, daß die Rinde als Ganzes dem Zelleib gegenübergestellt werden kann.
Auch das optische Verhalten im polarisierten Licht spricht für diese Auffassung.
Die äußere Hülle ist auch bei lebender Muskelfaser stets deutlich als dunkle isotrope Linie im optischen Durchschnitt zu erkennen. Im gefärbten Präparat erscheint sie dagegen meist als helle homogene
nur zum kleinen Teil eingezeichnet.
245
Begrenzungsschicht.
Doch ist sie tatsächlich gar nicht so homogen gebaut.
Bei absterbenden Muskelfasern tritt plötzlich eine ganz regel- mäßige Querringelung auf, welche die ganze Oberfläche der Muskel- faser umfaßt. Auf dem optischen Durchschnitt wechseln entsprechend den Querlinien auf der äußeren Hülle dunkle und helle Abschnitte ab, so daß diese Querringelung sicherlich eine Struktur der äußeren Hülle anzeigt. In Figur 3 wurden einige solche Muskelfasern gezeichnet mit dem ABBE, aber die Querlinien, welche die Fasern in ganzer Aus-
Fig. 4.
] le ar / / 7 H a UL, 1 fit : \ \ = = MY = > \ 4 \ Bu \/ b
Fig. 3. Fig. 3. Absterbende Muskelfasern. Die gleichmäßige oberflächliche Ringelung Comp. Oc. 4; 2 mm Imm. 1/, verkleinert. Fig. 4. Ein Teil einer durch 20 % Salpetersäure isolierten, versilberten Mus- kelzelle. Die Begrenzung von Rinde und Mark auf dem optischen Durchschnitt an-
gedeutet, während die Querlinien sich an der Oberfläche der Muskelzelle befinden. Comp. Oc. 12. Obj. 4 mm. 3/, verkleinert.
dehnung bedecken, nur auf einer kleinen Strecke eingetragen. Auch die dünne Muskelanastomose zwischen den zwei dicken Muskelzellen ist ganz gleichmäßig quer gestreift, bis auf die kugelig aufgetriebenen Stellen. Es gelang mir schließlich auch bei isolierten Muskelfasern durch Versilbern diese Querlinien als feine schwarze scharf ausge-
246
zogene Linien darzustellen (Fig. 4), so daß ich die Überzeugung ge- wann, daß diese Querlinien eine wenn auch schwer darstellbare, so doch natürliche Struktur der äußeren Hülle darstellen. Der Gedanke liegt nahe, daß es sich dabei ähnlich wie beim Mittelstück des Sper- matozoon um einen Spiralfaden handelt, der die ganze Muskelfaser umspinnt und ihr die zylindrische Form verleiht.
Damit stimmt auch folgende Beobachtung überein. Wenn man eine sich kontrahierende Muskelfaser bei Immersionssystem betrachtet und einen gelinden Druck auf das Deckgläschen ausübt, so sieht man, wie immer zwischen den Querlinien kleine Tropfen ausgepreßt werden, die bei stärkerem Druck sich vergrößern, bis sie den Nachbartropfen berühren und dann mit diesem zu einem einzigen Tropfen verschmelzen.
Gleichzeitig mit dem Austreten der Tropfen erlischt die Doppel- brechung der Rindensubstanz.+) |
Nun zeigt aber die Muskelzelle Eigenform, so daß zunächst ein flüssiger Aggregatzustand, wie er aus der Tropfenbildung angenommen werden muß, ausgeschlossen erscheint. Es sei denn, daß nach dem PrarEAu’schen Prinzip ein starres Skelett als formgebendes Element vorhanden ist. Als solches dürfte in erster Linie die äußere Hülle mit ihren Querlinien (Spiralfaden ?) anzusprechen sein und ferner vielleicht die Elementarfibrillen, die wahrscheinlich auch eine Stütz- funktion besitzen. Starre Stützfibrillen sind es aber nicht, denn auch beistarker Verkürzung fand ich sie ungeschlängelt verlaufen, im Gegen- satz zu GOLDSCHMIDT?) bei der Askarismuskelzelle. Der Tendenz, sich zur Kugel abzurunden, wirken offenbar die Elementarfibrillen entgegen, die von der Rinde quer durch das Mark ziehen und sich in die Längsfibrillen der anderen Seite fortsetzen. Gewisse durch- tretende Fibrillen scheinen einen Widerstand in der Längsachse der Muskelfaser zu leisten.
Zu diesem Gedankengang harmoniert auch die schon erwähnte Tatsache, daß bei den dünnen absterbenden Muskelanastomosen eine Tropfenbildung zur Beobachtung kam (Fig. 3), und an diesen Stellen dementsprechend keine Querringelung vorhanden war.
Der hohe Grad von Kontraktibilität ist für die Untersuchung der morphologischen Erscheinungen der Kontraktion äußerst günstig.
1) Es wäre dies eine Bestätigung, daß die Anisotropie in den Geweben auf Spannungszuständen beruhen. v. EBNER (82). 2) Archiv für Zellforschung, Bd. 4.
247
BETHE gibt an, daß sich Hirudo medicinalis um das 83—31/,fache verkürzen könne. Ich habe bei Aulostoma eine gut 4fache Ver- kürzung feststellen können. Ein frei sich bewegendes Tier von 111/, bis 12 cm Länge kontrahierte sich in 20 proz. Salpetersäure auf 2,5 em und streckte sich im Tode auf 4 cm.!)
Betrachten wir nun die unkontrahierte und die maximal kontra- hierte Muskelfaser auf dem Querschnitt, so fällt zunächst der Unter- schied in der Größe des Durchmessers auf, der natürlich bei der kontra- hierten sehr viel größer im Durchschnitt ist. Das ist ohne weiteres verständlich, denn wir haben keinen Anlaß, einen Volumverlust bei der Muskelkontraktion anzunehmen. Und wenn ein Zylinder (als solchen fassen wir der Einfachheit halber die Muskelzelle auf, ohne die zugespitzten Enden zu berücksichtigen) sich um das 4fache verkürzt, so wird sich der Radius des Querschnittes verdoppeln.
Das Verhältnis der Rinde zum Mark ist sehr variabel, ändert sich aber, wie oben erwähnt, bei der Kontraktion offenbar nicht oder nur in geringfügiger Weise.
Im Mark selbst habe ich bei der Kontraktion nichts Bemerkens- wertes gefunden, wohl aber in der Rinde. Die Anisotropie wird hier bei der Kontraktion schwächer, was an der lebenden, sich bewegenden Faser deutlich beobachtet werden kann. Trotzdem kann auch beim Querschnitt der maximal kontrahierten Muskelfaser Doppelbrechung nachgewiesen werden. Diese Tatsache, daß eine Abnahme der Aniso- tropie bei Kontraktion erfolgt, wurde schon von v. EBNER?) und Routert?) bei anderen Objekten konstatiert und besonders HÜRTHLE?®) hat eine Zunahme der isotropen Substanz bei der quergestreiften Muskulatur nachgewiesen.
Betrachten wir nun in gefärbten Präparaten die Querschnitte kontrahierter Muskel, so erscheinen sie schon bei schwacher Ver-
1) In 5 proz. Kokainlösung streckten sich die kontrahierten Muskelfasern, dagegen nicht in 1 proz. Atropinlösung. Hautmuskelstreifen, die 24 Stunden in physiologischer Trauben- oder Rohrzuckerlösung gelegen, kontrahierten sich nicht mehr im Gegensatz zu solchen in Kochsalzlösung, wenn sie in Sublimateisessig geworfen wurden. Dabei war die Doppelbrechung noch er- halten, aber sonst war das Protoplasma stark vakuolisiert.
2) Untersuchungen über die Ursachen der Anisotropie organisierter Sub- stanzen. Leipzig 1882. ;
3) Denkschriften k. Akad. Wiss. math.-naturw. Kl. Bd.58. Wien 1891.
4) Archiv f. ges. Physiologie, Bd. 126, 1909.
©
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größerung bedeutend heller als die unkontrahierten. Dies beruht nur z. T. auf einer größeren Affinität für die Farbstoffe besonders in den Zwischenleisten, sondern besonders in einem Wechsel in dem Verhältnis der Elementarleisten zur Zwischensubstanz.
Während man bei stark kontrahierten Muskelfasern leicht ein regelmäßiges Alternieren von etwa gleich breiten hellen und dunklen Streifen konstatieren kann, ist die Analyse des unkontrahierten Muskelquerschnittes trotz dünner Schnitte schwierig. Denn hier stehen die dunklen Elementarleisten so dicht nebeneinander, daß es meist nicht möglich ist, sie zeichnerisch darzustellen, besonders da auch die Zwischensubstanz intensiver gefärbt ist bei Anilinfärbungen, z. B. Thiazinrot-Toluidinblau. Es gelingt dies nur an wenigen günstigen Stellen, während man sonst nur erkennen kann, daß die
fill wanna <n
Fig. 5. Brock:
Fig. 5. Zwei Proben von Rindenquerschnitten bei gestrecktem Tier. Elemen- tarleisten dunkel. Sublimateisessig. Thiazinrot-Toluidinblau. Comp. Oc.12. 2 mm Immers. 3/, verkleinert.
Fig. 6. Wie Fig. 5 bei kontrahiertem Tier.
dunkle Rinde ungleichmäßig gebaut ist. Ein Blick auf die Figuren wird besser als viele Worte die Unterschiede einer kontrahierten und unkontrahierten Muskelfaser erläutern.
Wenn man aber bei stark extrahierten Eisenhämatoxylinpräpa- raten einzelne Elementarleisten genau beobachten und messen kann, so konstatiert man, daß die Elementarleisten der unkontrahierten Muskelzelle nicht nur nicht schmäler, sondern oft auch breiter als die der kontrahierten Faser sind.
Bei oberflächlicher Betrachtung könnte man versucht sein, folgende Erklärung für diese eben geschilderte Kontraktionserschei- nung zu geben: Die anisotropen Elementarleisten sind natürlich mit der äußeren Hülle verbunden. Wenn bei der Verkürzung der Faser eine Verbreiterung derselben eintritt, wird die äußere Hülle entsprech- end gedehnt und die an ihr befestigten Elementarleisten dadurch einen größeren Abstand voneinander erhalten. Dies entspricht aber
249 nicht den Tatsachen, wie aus den Veränderungen der einzelnen Ele- mentarleisten bei der Kontraktion hervorgeht.
Nehmen wir zur besseren Erläuterung einige willkürlich gewählte Zahlen an. Die unkontrahierte Muskelfaser habe die Länge 100, die Rinde eine Breite von 5 und die Dicke der Elementarleiste sei 2. So ist das Volumen der Elementarleiste 1000. Bei der Kontraktion auf das 4fache verbreitet sich die Rinde auf das Doppelte. Die Länge der Elementarleiste beträgt nunmehr also 25, die der Breite 10 und die Dicke müßte 4 sein, bei gleich bleibenden Volumen. In Wirklich- keit findet aber eine Diekenzunahme nicht statt, im Gegenteil oft eine Verschmälerung, wie ich mich an zahlreichen Skizzen überzeugen konnte. Bei gleicher Rindenbreite maß ich z. B. die Dicke einer Elementarleiste bei einer ruhenden Faser mit etwa 0,5 p während die einer kontrahierten Faser nur etwa 0,2—0,3 p. dick war.
Auf Grund dieser Tatsachen muß, glaube ich, eine Volumver- minderung der Elementarleiste bei der Kontraktion angenommen werden. Und da diese Elementarleisten anisotrop sind, wäre somit die morphologische Grundlage für die beobachtete Abnahme der Anisotropie gegeben.
Interessant ist der Muskelquerschnitt von Fig. 7 u. 8. Die Rinde ist ungleich breit, dort wo sie dünn ist, erscheint sie ganz dunkel,
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Fig. 7. Fig. 8.
Fig. 7. Querschnitt einer Muskelzelle (kein Schiefschnitt). Elementarleisten dunkel. 3 w Schnitt. Thiazinrot-Toluidinblau. Comp. Oc. 12; 2 mm Immers. 3/, verkleinert.
Fig. 8. Wie Fig. 7. Elementarleisten nur z. T. analysierbar und gezeichnet.
die Zwischensubstanz ist ganz spärlich, während auf der breiten und helleren Seite deutlich die einzelnen Elementarleisten innerhalb der Zwischenleisten zu erkennen sind. Die Dicke der Elementarleisten ist beiderseitig ungefähr gleich. Da nun im allgemeinen die Muskel- faser von einer gleichmäßig breiten Rinde umgeben ist, deute ich dies
250
Bild als eine partiell kontrahierte Muskelfaser, wobei die breite Rinden- seite natürlich dem kontrahierten Teil entspricht. Ist diese Annahme richtig, sowie die, daß auch bei dieser Faser die Rinde ursprünglich gleich breit war, so könnte man sich kein besseres Demonstrations- objekt denken, um den Volumverlust der anisotropen Elementar- leisten zu beweisen. Denn aus der doppelten Rindenbreite müßte entsprechend dem oben gewählten Beispiel die Faser sich 4fach ver- kürzt haben und die Elementarleiste bei gleichbleibendem Volumen die doppelte Dicke aufweisen, während ganz augenscheinlich eine Ver- dickung tatsächlich nicht eingetreten ist.
Wir kommen also auch in diesem Fall zum Schluß, daß bei der Kontraktion die Elementarleisten an Volumen abnehmen, oder um- gekehrt die helle Zwischensubstanz sich vermehrt.
Da, wie wir sahen, das Mark offenbar bei der Kontraktion un- beteiligt ist, muß eine Umlagerung der Bestandteile der Rindenschicht angenommen werden und zwar dermaßen, daß anisotrope in isotrope Substanz verwandelt wird. Diese Umlagerung der Teile muß ent- sprechend der morphologischen Struktur der Muskelfaser in der Rich- tung senkrecht zur ihrer Längsachse erfolgen.
Es ist nun auch durchaus möglich, daß diese Substanzverwand- lung in der Querebene der Muskelfasern eine Längsverkürzung zur Folge haben kann, denn es ist eine von A. Fick beobachtete physio- logische Tatsache, daß ein Muskel eine gleich große Kraft in die Längs- wie in die Querrichtung leistet.
Die Elementarfibrillen sind also nicht schlechtweg ,,kontraktil‘, andererseits sind sie auch keine starren Stützfibrillen, denn trotz 4facher Verkürzung zeigen sie keinen geschlängelten Verlauf in der kontrahierten Muskelzelle.
Weitere Untersuchungen müssen zeigen, ob die von mir so ge- deuteten Bilder tatsächlich als morphologische Grundlage der Muskel- kontraktion angesehen werden können. Denn die bisher beschriebenen Kontraktionsknoten (z. B. M. HEIDENHAIN?!), MeGrnt2) u.a.) haben mit der maxımal verkürzten Hirudineenmuskelfaser nichts gemein.
1) 1. €. Figur 366. 2) American Journal of Anatomy, Bd. 9, 1908.
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Nachdruck verboten. Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der Muskulatur des Forellenembryos.
Von Marty Hemenunain (Tübingen). Mit 6 Abbildungen.
Im Jahre 1894 habe ich zum erstenmal auf Grund der Erscheinung der Couyuem’schen Felderung, wie sie bei den Muskeln der Schmetter- lingsraupen sich darbietet, auf die spontane Teilungsfähigkeit der Muskel- fibrillen geschlossen. Unmittelbar darauf und unabhängig von mir hat Maurer bei den embryonalen Muskeln eines Knochenfisches (Literatur in „Plasma und Zelle“ IT) die Vermehrung der Fibrillen auf dem Wege freiwilliger Spaltung einwandsfrei nachgewiesen. Etwas später, vom Jahre 1899 an, habe ich in mehrfachen Publikationen den Gegenstand weiterhin bearbeitet und schließlich („Plasma und Zelle“ II 1911) dar- getan, daß der Muskel ganz und gar aus Teilkörpersystemen niederer und höherer Ordnung sich zusammensetzt. Ich war somit in der Lage, eine vollständige Neudarstellung der Muskelstruktur liefern und zeigen zu können, daß diese vollständig einer umfassenden, allgemeinen Theorie der Organisation sich fügt, welche besagt, daß der Körper der tieri- schen Geschöpfe im wesentlichen ein vielfach in sich zusammengesetztes System von Teilkörpern ist, welche der Natur der Dinge nach in auf- steigenden Reihen sich ordnen lassen.
Die erwähnten Studien über den Muskel habe ich in den letzten Jahren von neuem wieder aufgenommen und die Frage der spon- tanen Vermehrung der Fibrillen und Säulchen beim Forellenembryo untersucht. Ein diesbezügliches Präparat demonstrierte ich bereits auf dem Anatomenkongreß zu Leipzig (s. den Dem.-Ber.) und die wesentlichen Resultate teilte ich in meinem Referate zu München (1912) mit.
Wie Mavrer schon nachgewiesen hatte, geht bei den Knochen- fischen die Entwicklung der gesamten fibrilliiren Masse der Muskel- faser von einer einzigen Primärfibrille aus. Als frühestes Stadium fand ich bei meinem Objekte eine Fibrille von ca. 0,5.y. Durchmesser (Fig. 1a, neben dem Kern), deren Entstehung ich nicht näher verfolgt
252
habe. Diese Fibrille geht durch Assimilation und Wachstum in einen Hohlzylinder über, dessen Wand vorläufig homogen erscheint (Fig. 1, 2a und 5); der Querschnitt des Gebildes präsentiert sich demgemäß in Form eines feinen Ringes. Bei den größeren Querschnittsfiguren dieser Art wird oft eine deutliche Knotung sichtbar (Fig. 2 b), welche ich darauf beziehe, daß der Zylinder schon jetzt aus Einzelfibrillen be- steht, die sich jedoch einstweilen noch nicht voneinander differenzieren lassen; vielmehr liegt der Abstand der Fibrillen auf diesem Stadium noch unterhalb der kritischen Grenze der optischen Auflösbarkeit der Struktur.
\ \
ay aol
Fig. 3. Fig. 4
Nimmt der Querschnitt weiterhin an Durchmesser zu, so fällt der Ring in Fibrillen, bzw. Säulchen auseinander (Fig. 3), welche radial gestellt sind und von Anfang an, also sobald sie sich irgend erkennen lassen, Teilungserscheinungen aufweisen. Auffallend ist also, daß die Primärfibrille durch Wachstum und Differenzierung simultan (!) in eine Gruppe von antimer gestellten Längselementen zerfällt, welche ihrerseits von vornherein radiale Einspaltungen zeigen. Diese Längselemente sind von derjenigen Größenordnung, welche wir als „Säulchen“ zu bezeichnen pflegen. Hierzu bemerke ich, daß es eine nun schon alte Übung ist, dicke kontraktile Fasern,
auch wenn sie in sich homogen sind, als Säulchen zu bezeichnen, so- bald sie dem Querschnitte nach den Fibrillenbündeln oder wahren Säulchen anderer Geschöpfe gleichkommen. Derartige homogene Säul- chen finden sich vor allen Dingen in der Flügelmuskulatur der In- sekten, sie zeigen sich aber auch an anderen Orten, z. B. hier in der embryonalen Muskelfaser der Forelle. Einen bestimmten morphologi- schen Unterschied zwischen ,,Fibrillen“ und Säulchen dieser Art gibt es nicht, sie gehen auch der Größe nach ohne Schwelle ineinander über. Doch sind die dicken Säulchen sicherlich manuell spaltbar. Wie schon Maurer zeigte, wächst der ursprünglich gegebene Kreis der kontraktilen Längselemente durch weitere Spaltung (Fig. 4, 5a, 6 und ec). Die Form dieses Wachstums ist an meinen Präparaten in
ausgezeichneter Weise kenntlich. Die bandartigen Säulchen vermehren sich sukzessive durch radiale Spaltung und der kontraktile Hohlzylinder nimmt demgemäß fortwährend an Querschnitt zu (vgl. die Figuren). Späterhin spalten sich von dem inneren Ende der Säulchen Fibrillen ab, welche das Innere der Faser (Fig. 6) zu füllen beginnen. Diese Binnenfibrillen nehmen ihrerseits an Zahl zu und zwar auf dem zwei- fachen Wege der Selbstteilung und der weiteren Abspaltung von den peripheren Bändern. So entsteht die fibrilläre Masse der Muskelfaser.
Unsere genaueste Aufmerksamkeit verdienen die Teilungsformen der Säulehen. Die Spaltung der letzteren beginnt naturgemäß peripher- wärts, in der äußeren Mantelfläche des Muskelzylinders und schreitet
254 von dort in der Richtung nach einwärts vor. Daher gabeln sich viele der Säulchen in der Richtung nach außen hin und ihre Abstände sind außen wie innen annähernd die gleichen. Durchmustert man die Prä- parate (vgl. die Figuren), so findet man demgemäß in dem Säulchen- ringe ungemein viele Y- und V-förmige Figuren; diese entsprechen einer- seits den verschiedenen Phasen der Spaltung, andererseits sind manche dieser Figuren von längerem Bestande, denn es kann eine zweite, dritte, ja selbst eine vierte Spaltung in der Peripherie beginnen, ohne daß die erste inzwischen zum Abschluß gebracht wurde. Auf diese Weise bilden sich Säul-
a chenkombinationen oder eng ee Stöcke höherer Ordnung,
welche mehrfach ver-
AAV aN ästelte Querschnittsfigu- N ren liefern. Zwei-, drei- RN \ und vierteilige Säulchen-
Pr — / formen sind häufig, noch =~ | ' höhere Kombinationen
' seltener (Fig. 6). SI | se
Diese gruppenweise
\ Vereinieunge von Säul- 7? Foe ,* c= \ aes ; :
f > \ chen ist in ungemeinem
aiid, N Grade für die Mechanik
T» J der Entwicklungsvor-
A gänge charakteristisch,
34 denn die Natur bedient
sich überall des Mittels
der unvollkommenen
Fig. 6. Spaltung niederer Form-
werte, um zu komplexen
Kombinationen höherer Ordnung zu gelangen. Im Grunde genommen
haben wir hier die nämliche Erscheinung wie bei der Stockbildung
niederer Tiere, wenn letztere durch unvollständige Teilung der Indi- viduen zustande gebracht wird. ;
Die hier betrachteten Fibrillen, Säulchen und Säulchensysteme
lassen sich zu einer natürlichen, aufsteigenden, homologen oder homöo-
typischen Teilkörperreihe zusammenordnen; in ihr sind die zusammen-
gesetzten Formwerte die höheren Homologen der einfacheren Glieder
am Anfang der Reihe. Allein jene bleiben im Laufe der Entwicklung
nicht erhalten; denn wenn späterhin der Muskelzylinder im Innern sich mit Fibrillen zu füllen beginnt, werden die Säulchensysteme durch Abspaltung verkleinert und die Tochterplatten fallen auseinander. Die hier bekannt gegebenen Tatsachen beweisen auf das Unzwei- deutigste, daß die empirischen Fibrillen und Säulchen in sich zu- sammengesetzte Bildungen sind und eine metafibrilläre Struktur be- sitzen. Denn erstlich sind alle diese kontraktilen Fäserchen bei jeder Querschnittsform und bei jedem Kaliber spaltbar oder teilungsfähig, und zweitens können wir, wenn. wir von dem Wachstum der Säul- chenringe (Fig. 3—6) durch Spaltung der dieselben zusammensetzenden Individuen ausgehen, darauf schließen, daß auch die Primärfibrille und der aus ihr unmittelbar hervorgehende anscheinend homogene Muskelzylinder (Fig. 1 und 2) in gleicher Weise durch spontane Teilung gewisser Elementarfibrillen wächst, welche freilich direkt nicht mehr sichtbar sind. Die Hauptstütze für diese letztere Auffassung wird durch den Umstand an die Hand gegeben, dab die ganze hier geschilderte Entwicklung eine stetige ist, ohne irgend einen Sprung, und daß zwischen den beiden Querschnittsbildern der Fig. 2 einerseits, der Fig. 3 andererseits weiter nichts liegt, als die aus der Physik des Mikroskopes errechenbare Schwelle der optischen Auflösbarkeit.
(NB. Die ausführliche Arbeit ist der Redaktion des Arch. f. mikr. Anat. zur Veröffentlichung übergeben worden.)
Nachdruck verboten.
On the Existence of Longitudinal and Oblique Muscle Bands in the Media of Certain Arteries. By A. H. MacCorpicx, M.D. Douglas Fellow in Pathology, McGill University, Montreal. From the Pathological Department, McGill University, Director Prof. Anam. With 3 figures.
In the April number of the Journal of Pathology and Bacteriology there was described by me a method for the comparative study of the arterial coats, and so of arteries in general, based upon the fact, first clearly noted by MacWırrıam (1), that the muscular contraction of the arteries of warm blooded animals is apt to persist for hours, and it may be days, after somatic death, or after removal from the
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body. As a consequence, if these arteries be fixed without suitable preparation they present varying grades of contraetion of the media, and it is impossible with this variation to arrive at any sure con- clusions regarding the relative development and thickness of intima and media. To make a satisfactory comparison, it 1s essential to bring all the arteries that it is desired to compare, to a common con- dition. This is accomplished by destroying the contractility of the muscle fibres of the media by the use of some reagent such as a solution of potassium sulphocyanide, or ammonia vapour, and when the arteries are thus rendered thoroughly lax they are expanded under a pressure not exceeding that to which they have subjected during life (I now employ that of 100mm. of mercury), and in this expanded state they are subjected to fixation. It will be seen that by this means the arteries become strictly comparable.
But the method has other advantages. Owing to the fact that the artery undergoes fixation in the expanded phase, the elements of the middle coat are stretched evenly, so that the structure of this coat can now be studied in a way that was wholly impossible under the old more haphazard method.
The prevalent teaching with regard to the middle coat of the aorta, and of arteries in general, down to those of the very smallest type, is that the muscle fibres are circularly disposed.
But the method has other advantages. Owing to the fact that the artery undergoes fixation in the expanded phase, the elements of the middle coat are stretched evenly, so that the structure of this coat can now be studied in a way that is wholly impossible under the old more haphazard method.
The prevalent teaching with regard to the middle coat of the aorta, and of the arteries in general, down to those of the very smallest type, is that the muscle fibres are circularly disposed.
It is true that KöLLıker (2), THoma, JorEs, and others have laid emphasis upon existence of muscle fibres on the inner side of the internal elastic lamina, fibres which are special developed in the subclavian artery, and that Goopatt (3) in his studies upon the regeneration of the uterine arteries has brought forward evidence to show that muscular elements in the intima can be regenerated from the media proper. But this “musculo-elastic layer” of JoRES (4) is so distinct and separate that, lying within the internal elastic lamina, it is usually regarded as a portion of the intima. It is true also that
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in the umbilical and other arteries, longitudinal muscle fibres occur in the adventitia. But with rare exceptions it is taught that the media proper is composed wholly of transversely disposed muscular elements. We have been unable to obtain the original of Prof. Karu v. BARDELEBEN’S (5) observations so long ago as 1878, and so are unable to state precisely the arrangement of the oblique muscular fibres noted by him. I trust that he will be so good as to add a short note appendix to this communication recalling these early observations. Among later writers ScHÄFER (6) notes that oblique and occasional
Fig. 1. Section from a Popliteal artery showing an oblique bundle situated in the deeper portion of the Media, near the Intima. (a) Intima. (6) Media. (c) Oblique bundle.
longitudinal fibres are to be encountered in certain situations such as the lower reaches of the iliac, and that fibres of this order occur also at the origins of the abdominal branches of the aorta. In like manner STIRLING (7) states that there are longitudinal fibres in the media of the descending aorta, the common iliac, and the popliteal arteries. Nothing of these last two authors suggests the existence of definite and constant bundles of longitudinal and oblique fibres in the media.
The study of a very great number of Sections from different
Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze, 17
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arteries throughout the body, prepared by the method above described demonstrates that in general the older teaching is correct: the ex- panded media is formed of concentric, circularly disposed muscle fibres.
Here it deserves note that according to my experience the different coats and their component cells are best differentiated by the employ- ment of the following method.
The study of a very great number of sections from different. arteries throughout the body, prepared by the method above des-
Fig. 2. Section from a Iliac artery showing an oblique bundle near the ex- ternal surface of the media. (a) Intima. (b) Media. (c) Oblique bundle. .
cribed!) demonstrates that in general the older teaching is correct: the expanded media is formed of concentric, circularly disposed muscle fibres.
1) Here it deserves note that according to my experience the different coats and their component cells are best differentiated by the employment of the follow- ing method:
The sections are immersed from 12 to 24 hours in a one per cent solution of WEIGERT’S elastic tissue stain in OrTH’s “Discharging fluid”. This stains the elastic tissue a deep black, leaving the remaining tissue colorless. The sections are then treated with haematoxylin and eosin in the usual way.
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But early in our study we encountered an iliac artery in the media of which were very definite oblique and longitudinal bundles of muscle fibres.
Was this an individual arrangement of the fibres—a mutation— or had it any deeper significance? Examination of sections made from other iliac arteries showed that they present similar bundles, and it was found that they did not extend the whole length of the artery, but were present at the region of greatest curvature. From the occurrence of these oblique and longitudinal muscle bundles in the walls of the iliac, as it bends over the brim of the pelvis and is subjected to more less constant bending to and fro, it seemed worthy
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Fig. 3. Longitudinal section from the same artery which is represented in Fig. 1, showing the circularly arranged fibres of the media cut transversely, and the reinforcing bundle cut more or less longitudinally.
of investigation to observe such arteries as are peculiarly subjected to bending and stretching; to determine whether these in the region of curvature also exhibit the oblique and longitudinal bundles: to determine in short, whether such bundles signify reinforcement in regions of strain. It is significant that, as a matter of fact, I find this to be the case. Selecting the common iliac, the popliteal, and the brachial arteries, up to the present out of sections made from different portions of 12 iliac arteries, from different regions of 6 popliteal arteries, and from 5 brachial arteries taken at the elbow, in every case these oblique and longitudinal fibre bundles have been found in some portion, apparently limited to between 3 to 5 em., along 17*
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their course. These arteries it should be added, were taken from bodies ranging in age from 10 to 60 years. As shown in Figures I and II, these bundles do not encircle the whole artery. Seen in transverse section, the artery may exhibit now one, now two, very rarely three such bundles, sometimes situated in the more internal portion of the media, sometimes in the more external portion. The individual bundles rarely involve a quarter of the whole circumference.
I may add further I have studied the artery that has the largest bend in the body, namely, the aorta, and there have encountered none of these oblique bundles. This would rather suggest that it is not the mere fact of the artery being curved which favors the appear- ance of these oblique fibres, as it is the liability of an artery to be subjected to various grades of bending.
I have endeavored so to mark certain of these arteries upon removal from the body as to be able to determine later the relationship, e. g., in the case of the popliteal, which was the deeper aspect towards the bone, which the more superficial: to determine that is, which aspect of the artery had undergone stretching when the leg was bent upon the thigh, which, on the contrary, had undergone compression. Doing this I have to confess that so far I have been unable to determine with any precision the particular site of these accessory bundles. At the present time, therefore, I will not venture to make any state- ment, or even suggestion regarding their distribution, further than that they evidently occur in arteries subjected to fairly acute curva- ture, and to the extent of my experience are absent elsewhere. I have, for example, sought for oblique bundles in the immediate neighbor- hood of important arterial branches, but have failed to come across them.
From these observations the following conclusions may, I think, safely be drawn:
1. When the course of an artery is straight, and it 1s not sub- jected to bending, the muscle fibres of its media are circularly dis- posed.
2. When the course of an artery is not straight, and when it is subjected to bending of various grades, the circularly disposed fibres of its media are reinforced by oblique or longitudinal bundles, the oblique fibres occurring much more frequently than the longitudinal.
3. These oblique and longitudinal fibres are to be found in the middle coat in all periods of life.
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4, Thus far, study of sections of arteries showing these longi- tudinal and oblique bundles of fibres, has not disclosed any particular site of development. They may occur in either the more internal, or the more external portion of the media; nor has it been possible to determine that they are developed especially along the “convexity’’ or greater curvature, as contrasted with the „concavity’” or lesser curvature of the habitual hend of the artery. |
References.
(1) Mac Witt1am, Proceedings of the Royal Society, 70:1902 : 109.
(2) KöLLIkeER, Ztschr. f. wissensch. Zoologie, 1:1849:81.
(3) GooDALL, Studies from the Royal Victoria Hospital, Montreal, 2:1910:No.3.
(4) JoRES, Die Arteriosclerose. Wiesbaden 1903.
(5) von BARDELEBEN, Über den Bau der Arterienwand, Sitzungsber. d. Jena- ischen Gesellsch. f. Med. u. Naturwiss. 1878, 10. Mai. p. XXXIV—XLIX Suppl.-Heft z. Jen. Ztschr. f. Naturwiss., Bd. 12. Jena 1879.
(6) Scorer, Textbook of Microscopic Anatomy: Quain’s Anatomy, 11th Edit. 1912, Vol. 2, Pt. 1, p. 332.
(7) Lanpots and Stirtine, Human Physiology, 2nd edit., 1886, Vol. I, p. 134.
Zusatz zu dem Aufsatz von MAC CORDICK. Von Kart von BARDELEBEN.
Dem Wunsche des Herrn Kollegen entsprechend teile ich aus meiner 1878 erschienenen, sogar hier sehr schwer aufzufindenden, bei mir selbst schon längst nicht mehr vorhandenen Schrift (Vor- trag) die Stellen wörtlich (auch Sperrung wie im Original) mit, welche sich auf Längs- und Schrägmuskeln in der Media von Ar- terien beziehen.
(S. XXXVIIf.) Carotiscommunis. In der Media bilden die Ringmuskeln die Hauptmasse, jedoch zeigen sich Reihen von längs und schief (spiral) verlaufenden
Die Subelavia zeichnet sich durch großen Reichtum an Längs- und Spiralmuskeln aus, welche letzteren sowohl auf Quer- wie auf Längsschnitten schräg getroffen werden . . . Die quer und schräg verlaufenden Muskeln der Media sind 0,25,!) die äußeren Längsmuskeln der Media ca. 0,4 stark...
1) Alle Zahlen bedeuten Millimeter.
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Die Wandung des Arcus aortae enthält Längsmuskeln in der inneren, mittleren und äußeren Schicht (Intima, Media, Adven- titia). Die Aorta descendens... zeigte innere Längsmuskeln in einer Gesamtstärke von 0,7. Davon kommen 0,55 auf die innere Längsfaserhaut und 0,15 auf die Zone der Innenseite der Media. In der Adventitia resp. den äußersten Schichten der Media... liegen ebenfalls Längsmuskeln in der Dicke von 0,25—0,3 ...
Die Iliaca communis hat gleichfalls ihre innere Langsmuskel- zone .... dann folgen nochmals Längs- und Schiefmuskeln, in der Stärke von 0,45, darauf Ringmuskeln 0,55—0,575 ...
Die Cruralis (Femoralis communis) besitzt innere Längsmus- keln, in der Zone zwischen Intima und Media, von ca. 0,036 Stärke.
(5. XLIV ff.) Beziehen sich die Längsmuskeln der Carotis com- munis und der Subelavia auf die Druckveränderungen während der Atmung? Oder sind hier vielmehr die Convexitäten des Subelavia- und Aortenbogens zu vergleichen? Auffallend ist jedenfalls, daß hier wie dort die Längsmuskeln enorm entwickelt sind, ja daß in der Subclavia die Längsmuskeln absolut stärker sind, als die Ringmuskeln. Die Summe der Längsmuskel- schichten beträgt auf dem Querschnitt 0,765, die Ringmuskelschicht selbst inclusive der vielen schräg verlaufenden nur 0,25. ...
(In der Literatur werden genannt: RÄUScHEL 1836; Max SCHULTZE 1849; Remak 1850; KöLLıkEr 1854, 1867; EBERTH 1869; von EBNER 1870; BRESGEN 1875.)
Nachdruck verboten. Ueber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. Vorläufige Mitteilung von J. Pusanow.
Aus dem Biologischen Laboratorium der Kaiserlichen Naturforschergesellschaft in Moskau (Societé Imperiale des Naturalistes a Moscou).
Mit 2 Abbildungen.
Die Frage über die Entstehung des sogenannten Chordaknorpels der Amphibien und Reptilien kann man bis jetzt noch nicht als end- gültig gelöst ansehen, obwohl auch während der letzteren Jahre diesem interessanten Thema eine Anzahl von Untersuchungen ge- widmet wurde. Das Hauptresultat der hervorragenden Arbeit von
I
Krauss (1909), welcher die Histogenese des Chordaknorpels bei Triton und Siredon eingehend beschrieben hatte — die Entstehung des Chordaknorpels hauptsächlich auf Kosten einer chemisch-struk- turellen Metaplasie der vakuolisierten Chordazellen, nicht ausschließ- lich der Chordaepithelzellen, wie man es früher annahm — wird zum Beispiel von SCHAFFER (1910) und GEore1 (1911) energisch bestritten. Letzterer bemüht sich sogar, die alte Lehre vom ektochordalen, bzw. mesodermalen Ursprung des Chordaepithels wieder zum Leben zu rufen, indem er das Chordaepithel — nach seiner Anschauung den ein- zigen Entstehungsherd des Chordaknorpels, als ein aus ektochordalen, durch die Elastika eingedrungenen Elementen entstandenes Gebilde erklärt.
Was speziell die Reptilien anbetrifft, so konnte man die Ent- stehung ihres Chordaknorpels bis ganz vor kurzem als ein der modernen Forschung völlig entgangenes Problem ansehen. SCHAUINSLAND erklärt sich in seinem Kompendium der Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule (1906) mit der Meinung von HoweEs und SWINNERTON (1903), welehe den Chordaknorpel der Askalaboten, der Hatteria und der Eidechse beschrieben haben, als völlig einverstanden und meint auch, daß sich ein echter, d. h. endochordaler Chordaknorpel nur bei den zwei ersteren Gruppen bildet, während man im Falle der Lacerta eigentlich nur mit einer vertebralen Einschnürung von seiten des Wirbelkörperknorpels zu tun hat.
Eine derartige Behauptung, welche eine ganz und gar hetero- gene Entstehungsart ein und desselben Gebildes bei zwei benachbarten Lazertiliergruppen annimmt, mußte unbedingt Verdacht erwecken. Während meiner Untersuchungen über die Entwicklung der Reptilien- wirbelsäule konnte ich mich von der völligen Unhaltbarkeit der ge- schilderten Meinung von ScHAUINSLAND und der Richtigkeit der älteren Angaben von GEGENBAUR (1862) und Goertz (1875), welche den endochordalen Knorpel bei den Amphibien und Reptilien zuerst beschrieben hatten, überzeugen. Es stellte sich heraus, daß sich der Chordaknorpel auch bei der Eidechse genau nach demselben Typus bildet, wie bei allen anderen erforschten Gruppen der Amphibien und Reptilien. Wegen des außerordentlichen prinzipiellen Interesses, welches die nicht ganz gewöhnliche Erscheinung der teilweisen Ver- knorpelung der Chorda dorsalis darbietet, beschäftigte ich mich mit der Frage ziemlich eingehend, und schilderte die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen in zwei Vorträgen, einmal im Herbst 1911, in einer
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Sitzung der Zoologischen Abteilung des Kaiserlichen Vereins der Naturfreunde, und dann wieder im Frühjahr 1912, in einer Sitzung der Kaiserlichen Naturforschergesellschaft, beide in Moskau.
Meine Untersuchung, in der ich mich bemühte, eigene histo- genetische Befunde mit allen mir zur Verfügung stehenden Literatur- angaben zusammenzustellen, war schon ganz zur Presse vorbereitet, als die große, der vergleichenden Histologie der Chorda dorsalis und ihrer Derivate in verschiedenen Gruppen der Wirbeltiere, insbesondere der Amnioten, gewidmete Arbeit von Bruni (1912) erschien. Die vom Verfasser dieser eingehenden Untersuchung geschilderten Tatsachen über die Genese des Chorda- knorpels bei der Eidechse, fielen zum Teil mit meinen eigenen Befunden zusammen. Trotzdem habe ich mich ent- schlossen, von der Veröffent- lichung letzterer, und zwar im vollen Umfange nicht zu- rückzutreten, da in einer prinzipiell so wichtigen und strittigen Frage,wie diejenige der Verknorpelung der va- kuolisierten Chordazellen, die Stimme eines jeden Forschers von Bedeutung ist. Da aber meine eingehende Abhand-
Fig. 1. Anfang der Verknorpelung der Bi x Chorda; ac acidophile Tröpfchen. el elastische lung nur mit ziemlich großer
Scheide. en Endoplasma. unveränderter ERS . se . /erspa 9 ers 1 ann Kern. 4, vergrößerter chromatinarmer Kern. Verspätung erscheinen kann,
knch Knochen des primären Wirbelkérpers. halte ich es für zeitgemäß, kn Knorpelgrundsubstanz. m Chordamembran. die Hauptergebnisse meiner
Zeiß Apochrom. 2,5 mm, 4 Hyig. okul. ; t Untersuchungen in dieser vorläufigen Mitteilung zu veröffentlichen.
In meiner Auffassung des Chordagewebes der Eidechse stimme ich vollkommen derjenigen der neueren Forscher (WırLıams, Brunt) bei, und halte die Chorda, wenigstens während der Stadien, die der Verknorpelung der vertebralen Abschnitte unmittelbar vorhergehen, als ein Synzytium ohne distinkte Zellgrenzen, da mir die als Scheide- wände zwischen zwei Chordavakuolen auftretenden Chordamembranen vollkommen homogen, d. h. nicht etwa zweischichtig erscheinen
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(Fig. 1, m). Die Chordamembranen halte ich für aus verdicktem Plasma gebildet, worin mich ihr Verhalten gegenüber verschiedenen Farbstoffen, sowohl auch ihr ganzes Auftreten überzeugen. Was das Chordaepithel anbetrifft, dessen exklusiver Tätigkeit man früher die Genese des Chordaknorpels zuschrieb und teilweise auch noch heute zuzuschreiben vorzieht, so finde ich es bei der Eidechse während der von mir erforschten Stadien streng genommen überhaupt nicht, so daß sich der ganze Verknorpelungsprozeß ausschließlich auf Kosten der vakuolisierten Chorda abspielen muß. Dementsprechend dürfte man die Chordaknorpelgenese der Eidechse als besonders über- zeugend bezeichnen, da ja im gegebenen Falle jeglicher Verdacht einer möglichen Beteiligung des Chordaepithels total ausgeschlossen bleibt.
Dem Anfang der Verknorpelungsvorgänge gehen lebhafte ami- totische Kernteilungen voraus, begleitet von einer raschen Vermehrung der Chordavakuolen, die mittels Abspaltung immer neuer Membranen vorgeht. Die ersten Stadien der Verknorpelung der Vertebralab- schnitte fallen mit dem Anfang der Verknöcherung der Wirbelkörper, d.h. der Apposition ventraler und dorsaler Knochenlamellen zusammen, welcher Umstand keineswegs zufällig sein kann.
Was das Eindringen ektochordaler Zellen anbetrifft, so habe ich derartige Vorgänge überhaupt niemals beobachtet. Auf allen von mir untersuchten Stadien erschien die Chordascheide vollkommen un- beschädigt. Und doch, falls es jemandem gelingen würde, Durch- brüche der Elastika nachzuweisen, woraus eine Immigration ekto- chordaler Elemente einigermaßen möglich erscheinen könnte — so würde es keineswegs die unzweifelhaft von mir festgestellte Erscheinung einer Metamorphose der vakuolisierten Chordazellen aufheben.
Die Verknorpelung tritt in Gestalt einer chondromucoiden Metaplasie der Chordamembranen auf, indem sich letztere fortwährend verdicken und die für den Hyalinknorpel charakteristische basophile Farbenreaktion aufzuweisen beginnen. In einzelnen Fällen konnte ich feststellen, daß auf einer Membran zahlreiche basophile Tröpfehen auftreten, die zusammenfließen, die Membran sozusagen durchtränken und sie also in eine Knorpelgrundsubstanzscheidewand verwandeln (Fig. 1, Kn). Zur gleichen Zeit treten in der nächsten Umgebung der Kerne Partikel von aktivem, halbflüssigem Plasma auf (Fig. 1, en). Der ganze Prozeß erscheint mir demnach als eine Differenzierung des membranbildenden Symplasma, das bisher wie die aktive, so auch die Stützfunktion ausgeübt hatte, in eine Grundsubstanz oder Exo-
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plasma und ein ausschließlich aktives, die Knorpelkapseln ausfüllendes Endoplasma. Von emer Abscheidung der Grundsubstanz kann wenigstens während der ersten Stadien des Vorganges keine Rede sein.
Die Bildung der Grundsubstanz wird von einer bedeutenden Vergrößerung der sich an dem Prozeß beteiligenden Kerne, die außer- dem auch sehr chromatinarm werden, begleitet (Fig. 1, k, k,).
Sobald aber die Grundsubstanzscheidewände ihre endgültigen Dimensionen erlangt haben, verkleinern sich die Kerne wieder, bleiben dagegen sehr chromatinarm (sogen. hypochromatine Kerne, Fig. 2, k,).. Der strenge Parallelismus der beiden Erscheinungen — der Bildung von Grundsubstanz und des Aufschwellens der Kerne — deutet sicher auf das Bestehen eines engeren Zusammenhanges. Vielleicht dürfte man letztere Erscheinung als Folge einer Verminderung des osmotischen Druckes im Endoplasma -— Resultat der Grundsubstanzbildung —an- sehen ?
Fig. 2 stellt den Chorda- knorpel einer Lacerta muralis während seiner Blütezeit vor, wenn er in Gestalt emes kom- pakten, den Wirbelkörper in
zwei Abschnitte teilenden Pfropfens auftritt. Sein Ge-
chsir ac kneh el Il
Fig. 2. Sagittaler Schnitt durch einen 2 ee le tikiqaell Schwanzwirbelkörper mit gut ausgebildetem webe weist alle tinktoriellen, Chordaknorpel = Chkn. ch Chordagewebe. so auch strukturellen Merk- Chstr. Chordastrang. ep Epiphysalknorpel.
Andere Bezeichnungen wie in Fig. 1. male eines echten Hyalin-
knorpels auf, doch erlangt die Grundsubstanz niemals eine starke Entwicklung, wie es bei den Amphibien und niederen Reptilien der Fall ist, und behält den Cha- rakter verhältnismäßig dünner Scheidewände; in diesem Umstande dürfte man einen Ausdruck der Riickbildung, den der Chordaknorpel überhaupt bei den höheren Wirbeltieren erleidet, erblieken. Bei der Eidechse beginnt der Chordaknorpel Merkmale einer Degeneration aufzuweisen, noch bevor er den für die Askalaboten und Rhyncho- zephalien charakteristischen Entwicklungsgrad erlangt hat. Der Chordaknorpel bildet sich nieht nur in den Schwanzwirbeln, die ich für feinere Untersuchungen fast ausschließlich benutzt habe,
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sondern auch in sämtlichen Abschnitten der Wirbelsäule; besonders gut ist er im Zahnfortsatz entwickelt.
Im engsten Zusammenhang mit dem Chordaknorpel steht der sogenannte Chordastrang, welcher sich zuweilen längs der Chorda- achse der Eidechse bildet und gewiß dem gleichnamigen Gebilde der niederen Wirbeltiere vollkommen entspricht. Tinktoriell verhält sich der Chordastrang genau so, wie der Knorpel, doch enthält er noch zahlreichere azidophile Tröpfehen, die in seine Masse eingebettet sind. Da der Chordastrang höchst unregelmäßig erscheint und sich dabei in verschiedenem Grade bei Vertretern eines und desselben Stadiums entwickelt, so halte ich ihn im Falle der Eidechse für ein ausgesprochen rudimentäres Gebilde. Im vollen Einklang damit steht die Tatsache, daß bei den höheren Amnioten — Aves und Mammalia — kein Chordastrang gefunden ist (Brunı 1912).
Degenerative Erscheinungen lassen sich im Chordaknorpel gleichzeitig mit dem Auftreten der Knochenmarkhöhlen im Wirbel- körper bemerken, was im Falle einer L. muralis ungefähr nach dem Ausschlüpfen aus dem Ei beginnt. Die Grundsubstanz verliert ihr basophiles Verhalten gegen Farbstoffe, und wird dagegen azidophil — eine Erscheinung, die auch im Falle des gewöhnlichen Hyalin- knorpels zur Zeit seiner Maturität beschrieben ist. Weitere Degene- rationserscheinungen dürfte man hauptsächlich im Auftreten pyk- notischer Kerne erblieken, welche durch unregelmäßige Form und intensives, aber diffuses Färben sich von den gewöhnlichen Kernen unterscheiden. Dann folgt ein allmähliches Zerfallen der Kerne, so auch der Grundsubstanz, und endlich verschwindet der Chordaknorpel, wie auch der ganze spindelförmige „Chordarest‘, der ihn enthält, aus dem Inneren des Wirbelkörpers, wo sie durch Markräume, zum Teil aber auch durch Knochenlamellen ersetzt werden; das tritt aber nur erst bei ganz erwachsenen, mehr als einjährigen Eidechsen ein.
Das sind die Hauptergebnisse meiner Untersuchungen. Was ihre Besprechung anbetrifft, so möchte ich hier auf zwei Punkte aufmerksam machen.
Es scheint mir ganz selbstverständlich, daß der Chordaknorpel in den Wirbeln derjenigen Formen, die ihn besitzen, eine gewisse Architekturfunktion erfüllt. Darauf weist erstens der merkwürdige zeitliche Zusammenfall seines ersten Auftretens mit der Bildung der primären Knochenhülse. (Darauf hat übrigens noch Krauss (1909) im Falle der geschwänzten Amphibien aufmerksam gemacht.) Im
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vollen Einklange mit dieser ontogenetischen Tatsache steht die un- streitbare Rückbildung, welche der Chordaknorpel in der Phylogeneti- schen Reihe der Tetrapoden!) erleidet, und welche immer streng parallel mit der Vervollkommnung des knöchernen Wirbelkörpers vorgeht. Höchst merkwürdig ist auch die Tatsache, welcher noch GorrTE(1897) seineAufmerksamkeit schenkte, daß nämlich der Chorda- knorpel, soweit wir wissen, nur bei denjenigen Reptilien vorkommt, die eine Fähigkeit zur Autotomie des Schwanzes besitzen. Zur Reihe der von GoETTE angeführten Formen — Lacerta, Ameiva, Ascalabotae, Anguis — gesellt sich jetzt auch Sphenodon, seitdem ein gut ent- wickelter Chordaknorpel auch bei dieser autotomierenden Form von mehreren Forschern beschrieben wurde. Der Umstand, daß der Chorda- knorpel in den Schwanzwirbelkörpern genau da auftritt, wo der Knochen den charakteristischen, zur Ermöglichung der Autotomie dienenden Einbruch bildet (Fig. 2, knch), erscheint mir als eine Andeu- tung dafür, daß bei den Vorfahren der heutigen autotomierenden Reptilien der Chordaknorpel außer anderen Diensten, den beiden Wirbelkörperhälften auch eine gewisse Selbständigkeit zugeteilt hat, indem er als eine Scheidewand auftrat, welche bei einer modernen erwachsenen Eidechse durch eine Knochenlamelle ersetzt wird.
Weit interessanter von rein theoretischem Standpunkte erscheinen mir aber die mit den histogenetischen Tatsachen verbundenen Fragen. Die Histogenese des Chordaknorpels läßt sich nur als eine Umdifferen- zierung der vakuolisierten Chordazellen auffassen. Versuche, die weit- gehende Bedeutung dieser unstreitbaren Tatsache zu vermindern — indem man, wie z. B. Krauss (1909) das Chordagewebe selbst als einen Larvalknorpel erklärt — erscheinen mir höchst künstlich, da man ja mit sogar größerem Erfolge auch den epithelialen Charakter des Chordagewebes verteidigen kann (STUDNICKA u. A.). Man möge übrigens die Chorda auffassen wie man will, jedenfalls muß man aber zugeben, daß sie ein hochdifferenziertes Gewebe und dabei von ento- dermalem Ursprunge ist. Die merkwürdige Tatsache, daß sie sich vor unseren Augen in ein anderes, und zwar in ganz entgegengesetzter Richtung differenziertes Gewebe verwandelt, nämlich in echten Hyalinknorpel, den man vor kurzem nur als Erzeugnis des Mesoderms auffaßte, erscheint mir als ein neues Argument dafür, daß sich einer-
1) Gymnophiona — Urodela — Rhynchocephalia — Ascalabotae — Lacer- tilia — Aves — Mammalia.
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seits, bei geeigneten Umständen, ein beliebiges Gewebe aus Elementen eines beliebigen Keimblattes bilden kann, und daß man andererseits den Spezialisierungsvorgang der Gewebe im gewissen Sinne als einen umkehrbaren Prozeß auffassen kann. Wenn ich die typische Hyalin- knorpelstruktur des Chordaknorpels mit der Art seiner Genese zu- sammenstelle, so kommen mir immer die bedeutungsvollen Worte von Prenant ins Gedächtnis: „On ne demande a les cellules pour en faire un tissu, ni ce que’lles deviendront, ni d’ou elles viennent, mais ce qu’elles sont et ce qu’elles font a l’époque, ot ou les consi- dere‘ (Traité d’histologie p. 300). Moskau, 21. März 1913.
Zitierte Literatur.
1862. GEGENBAUR, C., Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbel bei Amphibien und Reptilien. Leipzig.
1875. GoETTE, A., Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig.
1894. GoETTE, A., Über die Zusammensetzung der Wirbel bei den Reptilien. Zool. Anzeiger.
1903. Howes and Swinnerton, On the Development of the Skeleton of the Tuatara. Transactions Zool. Soc. London.
1906. ScHAUINSLAND, Die Entwickelung der Wirbelsäule. Herrwıss Handbuch der Entwickelungslehre.
1909. Krauss, Uber die Genese des Chordaknorpels der Urodelen und der Natur des Chordagewebes. Arch. Micr. Anat., Bd. 73.
1910. SCHAFFER, J., Über das Verhältnis des Chordagewebes zum Knorpel- gewebe. Anat. Anz., Bd. 37.
1911. Gore, W., Zur Genese des Chordaepithels. Anat. Anz., Bd. 38.
1912. Bruni, A., Uber die evolutiven und involutiven Vorgänge der Chorda dorsalis in der Wirbelsäule. Anatomische Hefte, Bd. 45, Heft 2, erste Abteilung.
Bücheranzeigen.
Instinkt und Erfahrung. Von C. Lloyd Morgan. Autorisierte Übersetzung von R. Tuesinc. Berlin, Julius Springer. 1913. VII, 2168. Preis 6 Mk., geb. 6,80 Mk.
Veranlaßt durch die Erörterungen auf der 1910 in London stattgehabten Tagung dreier psychologischer Gesellschaften, die sich mit dem Problem Instinkt-Intelligenz befaßten und nachdem sich hier gezeigt hatte, wie außer- ordentlich verschieden die einzelnen Autoren die Begriffe instinktiv und intelligent verwenden, gibt hier Verf. seinen eigenen Anteil an der Debatte in erweiterter Form. Vor allem lag ihm daran, der Lehre von der Erfahrung eine bestimmte Fassung zu geben. Der Schwerpunkt seiner Auffassung liegt darin, daß er die Geschichte des Weltalls als eine einheitliche und zusammen-
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hängende auffaßt, in der jedes Geschehen mit dem vorhergegangenen in logischen Beziehungen steht (,logisch“ gleich „intelligent“, ohne teleologischen Beiklang). Aus bestimmten Gründen vermeidet Verf. die Worte „mechanisch“ und „mechanistisch‘“, weil es viele Dinge gebe, die man zwar logisch erklären oder verstehen könne, ohne daß sie mit Mechanik etwas zu tun haben. Näher soll hier auf das interessante Werk nicht eingegangen werden. — Für alle, die sich für diese allgemeinen Fragen interessieren, sei hier kurz der Inhalt angegeben. — 1. Kap. Iustinktives Verhalten und Erfahrung. — 2. Kap. Die Beziehungen zwischen Instinkt und Intelligenz. — 3. Kap. Reflextätig- keit und Instinkt. — 4. Kap. Erbliche Anlagen und angeborene Geistesrich- tungen. — 5 Kap. Die Grundlagen der Erfahrung. — 6. Kap. Naturwissen- schaft und Erfahrung. — 7. Kap. Philosophie des Instinkts. — 8. Kap. Finalis- mus und Mechanismus in Körper und Seele.
Die Übersetzung von Tursına ist so ausgezeichnet, daß man sie als solche nirgends empfindet.
Über kausale und konditionale Weltanschauung und deren Stellung zur Ent- wicklungsmechanik. Von Wilhelm Roux. Leipzig, Wilhelm Engelmann. 1913. 66 S. Preis 1,50 Mk.
Diese Schrift von Roux wendet sich gegen eine solche von VERWORN, die 1912 unter dem Titel „Kausale und konditionale Weltanschauung“ er- schienen ist. Es ist hier nicht der Ort, auf die gänzlich verschiedenen Stand- punkte der beiden hervorragenden Forscher näher einzugehen, um so weniger, als Verworn’s Schrift an dieser Stelle nicht besprochen worden ist. Es sei, um zum Lesen beider Abhandlungen anzuregen, der Schluß von Rovx’ Schrift angeführt. Roux meint, das VERworRn Eigene sei nicht nur vielfach sachlich unrichtig, sondern auch widerspruchsvoll in sich selber, nicht logisch, sondern „verworren“ (! Ref.). Statt der angekündigten, neue Erkenntnis bringenden Weltanschauung findet Roux bei VERworn Irrtümer und Verwirrung. „Die Weltanschauung M. VERWOoRN’s würde, wenn sie richtig wäre, statt Licht Dunkel verbreiten.“
Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Heraus- gegeben von Ernst SeuwALBe. III. Teil. Die Einzelmißbildungen. X. Lief. Anhang. 2. Kapitel. Gewebsmißbildungen. Von @. Herxheimer. Mit 34 Abb. im Text und 6 farbigen Tafeln. Jena, Gustav Fischer, 1913. VI, S. 51—266. Preis 15 Mk.
Wie Verf. sehr richtig hervorhebt, stellen Gewebsmißbildungen ein voll- ständig neues, modernes Gebiet dar. Wegen ihrer außerordentlichen Be- deutung gehören sie in ein Handbuch der Mißbildungen schon deswegen, weil wahrscheinlich ein großer Teil der Geschwülste sich von ihnen ableitet. Dabei handelt es sich auf diesem Gebiete noch vollständig um „Neuland“. Abgesehen von den Zusammenstellungen von RoBERT MEYER liegen fast gar keine Sammlungen oder Übersichten der betreffenden Verhältnisse vor, außer den Arbeiten von Borst, Broman, LUBARSCH.
Die stattliche Monographie von HERXHEIMER ist deshalb mit großer Freude zu begrüßen. HERXHEIMER teilt seinen großen Stoff in folgende Abschnitte: I. Die zu den Gewebsmißbildungen führenden Vorgänge. A. Allgemeines. —
271
B. Vorgänge bei der sog. Metaplasie. — C. Formale Genese der Gewebs- mißbildungen. — II. Die Beziehungen der Entwicklungsstörung zur Tumor- bildung. — III. Einzelne Beispiele. — A. Weibliche Geschlechtsorgane. — B. Männliche Geschlechtsorgane. — C. Harnorgane. — D. Sonstige Organe und Organsysteme. Zusammenfassung. — Diese neueste Lieferung des von E Scuwatse herausgegebenen Werkes bildet wiederum einen neuen wichtigen Beitrag zu unserer Literatur.
Atlas der Entwicklung der Nase und des Gaumens beim Menschen, mit Ein- schluß der Entwicklungsstörungen. Von Karl Peter. Jena, Gustav Fischer, 1913. 4°. Text 130 S. 189 Fig. mit Erklärungen. Preis 18 Mk., geb. 20 Mk.
PETER hat sich die Aufgabe gestellt, die Entstehung und weitere Ent- wickelung der Nase und des Gaumens beim Menschen in Wort und Bild möglichst vollständig darzustellen, wobei er besonders die Gesichtspunkte des Pathologen und des Klinikers im Auge hatte. Der Atlas umfaßt das ge- samte eben genannte Gebiet und bringt größtenteils Originalabbildungen. Die Entwickelung bei Tieren wurde nur soweit aufgenommen, als es zur Erkärung der Vorgänge beim Menschen nötig erschien oder aber, wo Unter-
suchungen an menschlichem Material noch fehlen (Riechnerv). Sehr ausführ- lich sind die Mißbildungen behandelt, besonders die Lippenkieferspalte und die schräge Gesichtsspalte. Wegen der Schwierigkeiten in der Anordnung der Abbildungen, die oft in verschiedene Kapitel hinein gehören, hat Verf. einen Text beigegeben, der dem Bedürfnis der stofflichen Anordnung Rech- nung trägt. — Das Werk von Prrer ist als ein wertvoller Beitrag zur
Entwicklungsgeschichte des Menschen zu bezeichnen. Die Abbildungen sind
ebenso zahlreich wie klar und ansprechend. Der Preis ist mäßig.
Fortschritte auf dem Gebiete der Rönrtgen-Strahlen. Herausgeber ALBERS. Ergänzungsband 30. Archiv und Atlas der normalen und pathologischen Anatomie in typischen Rönreen-Bildern. Uber die Beziehung der RÖNTGEN- Bilder des menschlichen Magens zu seinem anatomischen Bau. Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Magens von Gösta Forssell (Stockholm). Mit 125 Fig. im Text und 102 Abbildungen auf 17 Tafeln. Hamburg, Lucas Gräfe und Sillem (Edmund Sillem), 1913. XII, 265 S. Preis 25 Mk.
Früheren Anschauungen (Frorıer, BarcLay) gegenüber, die dem Magen keine bestimmte Form zuerkennen wollten, suchte Verf. durch anatomische
Experimente und Studien in verschiedenen Kontraktionszuständen des Magens
festzustellen, welche Bildungen der Magenwand bei verschiedenen Formen
formgebend sind, ferner durch Studium der Architekturen der formgebenden
Elemente in Erfahrung zu bringen, welche Formen von einer konstanten,
differenzierten Struktur bedingt, also anatomisch präformiert sind. Mit diesen
Erfahrungen versuchte er ferner, den Grundriß zu einer anatomischen Archi-
tektur des Magens zu zeichnen und in diesem einheitlichen Bau die gemein-
samen Gründe der anatomischen und der Röntsen - Bilder des Magens zu finden. Außerdem entdeckte Verf. anatomische Vorrichtungen, die sich auf den Verlauf der mechanischen Arbeit des Magens bei der Verdauung beziehen.
Das Werk ist nicht nur für Kliniker und Physiologen, sondern auch für
272
Anatomen sehr wichtig. Schon AnpeErs Rerzıus hatte in dem Magen eine Vorrichtung vorausgesetzt, durch welche dieser unter den Nahrungsmitteln zu wählen und sie in eine gewisse Ordnung und an die richtige Stelle zu bringen vermag. Diese Auffassung des berühmten schwedischen Anatomen wurde durch die moderne physiologische „röntgenologische‘“ Forschung bestätigt. Rerzıus hatte vor allem die Architektur des Magens studiert. Die Unter- suchung der Beziehungen der auf den Rönteen-Bildern hervortretenden Formen und Bewegungen des lebenden Magens zur Architektur der Magen- wand hat einen bis in die kleinsten Einzelheiten regulierten Bewegungs- mechanismus des menschlichen Magens entschleiert. — Die Abbildungen sind sehr zahlreich und besonders für Kenner von Röntsen-Bildern (leider unter den Anatomen noch selten) lehrreich.
Die biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharaktere. Von Julius Tandler und Siegfried Groß. Mit 23 Textfig. Berlin, Julius Springer, 1913. 169 S. Preis 8 Mk.; geb. 8,80 Mk.
Der äußere Anlaß zur Abfassung dieser Schrift war ein Preisausschreiben der Gesellschaft der Ärzte in Wien. Die Verfasser haben zur Bewerbung ihre seit Jahren fortgeführten Untersuchungen über die Frage zusammen- gefaßt und den Preis erhalten. Der Inhalt ist kurz folgender: Differenzierung der Geschlechtsmerkmale, die stammes- und entwickelungsgeschichtliche Er- werbung derselben; Kastration (parasitäre experimentelle Kastration, Kastra- tion bei Wirbeltieren, Vögeln, Säugetieren, Mensch); Eunuchoidismus; präma- ture Geschlechtsentwicklung; Pubertät; Gravidität; Klimakterium; Hermaphro- ditismus; die Zwischenzellen; Corpus luteum; RöntsEn-Bestrahlung der Keim- drüsen;Vasektomie; Kryptorchismus. DieZusammenfassung endet mit dem Satze: die Frage nach den biologischen Grundlagen der sekundären Geschlechtscharak- tere läßt sich dahin beantworten, daßsie, ursprünglich Systemmerkmale, in letzter Linie dem harmonischen Zusammenwirken der Drüsen mit innerer Sekretion ihre
Entwicklung und Ausbildung verdanken. — Ein 20 Seiten starkes Literatur- verzeichnis wird allen Interessenten sehr erwünscht sein. — Der Preis (8 Mk. für 101/, Druckbogen) erscheint etwas hoch. B.
Anatomische Gesellschaft.
In die Gesellschaft ist wieder eingetreten und zwar als lebens- längliches Mitglied (Ablösung der Jahresbeiträge durch einmalige Zahlung von 75 M) Professor Dr. A. Weser, Faculté de Médecine, Algier.
Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN.
Abgeschlossen am 23. Juli 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei: Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern 'aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44 Bali. >= 9, August 1913. No. 13.
Innatt. Aufsätze. F. K. Studnicka, Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der Entwickelung des Seitenauges der Wirbeltiere. Mit 16 Abbildungen. p. 273—301. — Hugo Fuchs, Zur Antwort O. BENDERs. p- 301—303.
Bücheranzeigen. Frieprich MERKEL, p. 303—304. — Franz Küuss, p. 304.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Die primäre Augenblase und der Augenbecher bei der Entwickelung des Seitenauges der Wirbeltiere.
Von F. K. Sruoxıcka, Brünn. Mit 16 Abbildungen.
In einer an dieser Stelle vor kurzer Zeit veröffentlichten Abhand- lung!) habe ich darauf hingewiesen, daß sich das Seitenauge von Petro- myzon von allen anderen Wirbeltieraugen dieser Art dadurch unter- scheidet, daß es bereits in einem an die primäre Augenblase erinnernden Stadium, in der zu dieser Zeit schon mit dem Gehirn nervös zusammen- hängenden Netzhaut, fertige lichtempfindliche Elemente, Zapfen, be-
1) Über die Entwicklung und die Bedeutung der Seitenaugen von Ammocoetes. Anat. Anz. Bd. 41, 1912. (Vgl. auch: Biologicke listy, Jg. I, 1912, S. 129—134.)
Anat. Anz. Bd. 44, Aufsätze. 18
274 .
sitzt. Offenbar ist ein solches Auge, dessen lichtempfindliche, von einem Pigmentschild geschützte Elemente nur von einer Seite von Lichtstrahlen getroffen werden können, funktionsfähig. Es ist das, wie ich darauf damals ebenfalls hingewiesen habe, ein Richtungsauge, dessen Form annähernd an die Form einiger Plathelmintenaugen er- innert. Das so gestaltete, also sackförmige Auge, ändert sich später in ein becherförmiges Auge von der für die Seitenaugen der Wirbel- tiere charakteristischen Gestalt um, zu dem sich später noch die licht- brechende Augenlinse zugesellt. Erst jetzt wird das Auge zu einem
Fig. 1. Proammocoetes von 6!/, mm. Seitenauge, dessen Zapfen und dessen Pigmentschild noch nicht fertig sind. (Die Figuren 1, 3, 4, 7—9, 11—15 wurden im Spiegelbilde reproduziert.)
Kameralauge. In allen anderen Fällen bildet bei Wirbeltieren das Seitenauge seine photorezeptorischen Elemente und wird funktions- fahig erst zu der Zeit, als seine Becherform vollkommen fertig ist, zu der Zeit, in der auch die Augenlinse dem Auge bei seiner Funktion behilf- lich sein kann. Es ist demnach die Ansicht ganz an der Hand, daß derjenige Zustand, den man bei Petromyzon vorfindet, trotz einiger Eigentümlichkeiten, die vielleicht sekundärer Natur sind, im Sinne der Phylogenie primärer ist, als derjenige, den wir überall anderswo vorfinden.
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(regen meine damalige Deutung hat sich MozEsKo ausgesprochen!) und versucht zu beweisen, daß die von mir beschriebene Form des Seitenauges junger Ammocoeten, Proammocoeten, wie ich sie nenne,?) für einen Ausnahmsfall zu halten ist, der anderswo, so meint es wohl MOoZEJKo, keine Analogie hat. Nach seiner Deutung, die sich jedoch nicht auf seine eigenen Untersuchungen stützt, beginnt sich das Auge gleich anfangs aus dem Stadium der primären Augenblase in jenes des Augenbechers umzubilden und dadurch, daß sich aus diesem letzteren
Fig. 2. Proammocoetes von etwa 10 mm. Die polsterförmige Retina mit Zapfen und einer dicken Nervenfaserschicht.
die von mir beschriebene Form des Richtungsauges entwickelt, wird das Auge in seiner Entwickelung zurückgehalten. Erst später holt das Auge gewissermaßen dasjenige nach, was es durch diese nach der An- sicht von MoZEJKoO regressive Veränderung versäumt hat. Neuestens hat auch F. Franz?) das Auge von Ammocoetes unter die rudimentären Wirbeltieraugen eingereiht.
1) Ist das Cyklostomenauge primitiv oder nicht? Anat. Anz. Bd. 42, 1912, 2) Vgl. Anat. Anz. Bd. 44, S. 112, 1913. 3) Sehorgan, Oppet’s Lehrb. d. vergl. mikroskop. Anatomie, Bd. 7, 1913.
18*
276
Ich werde erst im Verlaufe dieser Abhandlung darauf hinweisen, wie man diejenigen Abbildungen 0. Kuprrers, auf welche sich MoZEJKo in seiner Polemik beruft, deuten soll. In erster Reihe ver- suche ich in ihr zu zeigen, daß die Gestalt des Seitenauges, die man bei Petromyzon (bzw. Proammocoetes) zu jener Zeit beobachtet, zu der das Auge funktionsfähig wird, keine Ausnahme vorstellt. Man kann auch bei anderen Wirbeltieren in einem bestimmten Entwicklungs- stadium, zwischen dem Stadium der primären Augenblase (Vesicula optica) und dem des Augenbechers (Cupula optica, Vesicula optica inversa), eine bisher nicht für ein besonderes Ent- wicklungsstadium gehal- tene Form des Auges be- obachten, welche manch- mal sehr auffallend an das Richtungsauge von Pro- ammocoetes erinnert.
Am auffallendsten er- scheint diese Form bei der, Entwicklung der Seiten- augen der Amphibien und zwar besonders der Anu- ren. Ich habe jetzt mit Rücksicht auf dieses The- ma Reihen von Entwick-
Fig. 3. Proammocoetes von 12 mm. Die lungsstadien von Rana Zapfen in der Retina sehr gut entwickelt. (Die Reproduktion zeigt nur ihre Innenglieder deut- und von Bufo und aus lich. (Immersionsvergr.) der Gruppe der Urodelen
eine Reihe von Ambly- stomaembryonen untersucht.!) Sonst habe ich die Abbildungen und Angaben berücksichtigt, welche von jenen Autoren geliefert wurden,?) die sich bisher mit dem Amphibienauge beschäftigt haben.
1) Diese letzteren verdanke ich der Freundlichkeit des Herrn Prof, Dr. E. BasBik in Prag.
2) GoOETTE, Entwicklungsgeschichte der Unke, Atlas. Leipzig 1874; L. Kesster, Untersuchungen über die Entwickelung des Auges. Dorpat 1871; Derselbe, Die Entwickelung des Auges der Wirbeltiere. Leipzig 1877; E. ScHorBEL, Zur postembryonalen Entwickelung des Auges der Amphibien. Inaug.-Diss. Leipzig, Jena 1890; N. Rüpınger, Uber die Bildung der primären und der sekundären Augenblasen von Triton. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss.
Dt As
Bei Petromyzon ist die primäre Augenblase, wie wir aus der Be- schreibung von KUPFFEr!) wissen, anfangs eng, fast röhrenförmig und an ihrem distalen Ende wenig erweitert. Eine ganz andere Form hat sie bei den Anuren. In jenem Entwickelungsstadium, in dem sie typisch entwickelt ist, ist sie breit, sackförmig und sie liegt mit ihrem erweiterten Ende unmittelbar dem äußeren Ektoderm an (Fig. 4). Mit dem Gehirn ist die Blase mittels eines kurzen Stieles (Pediculus vesiculae opticae) verbunden. Ihre Wand ist überall annähernd gleich dick, höchstens in dem Stiele ist sie ein wenig dünner. Hbensolche Form wie hier, hat die primäre Augenblase anfangs bei den meisten übrigen Gnathostomen.?)
Bei Petromyzon nimmt die anfangs ganz einfache primäre Augen- blase sogleich eine andere Gestalt an. Zu derselben Zeit, in der sich ihr distales Ende etwas zu erweitern beginnt, wird die laterale, etwas ventralwärts gewendete Wand bedeutend dicker, während sich zugleich die mediane Wand verdünnt.?) Gleichzeitig wird die laterale Wand flach und vertieft sich sogar ein wenig schüsselförmig nach innen.?) Auf diese Weise wird, und zwar sehr früh, die Umbildung des Auges in eine Form eingeleitet, welche ich in meiner früheren Arbeit genauer beschrieben habe, auf deren Abbildungen ich jetzt besonders hinweise?) (vgl. auch Fig. 1—8 in der vorliegenden Abhandlung).
Bei den Anuren findet man bei der Entwickelung des Auges ganz ähnliche Veränderungen der Augenblase. Die äußere, das äußere Ektoderm berührende Wand des Bläschens wird sehr bald etwas ab-
in München, Bd. 19, 1889; F. Marz, Histogenesis of the retina in Ambly- stoma and Necturus. Journ. of Morphol. Vol. 8, 1893; A. C. EycLesHyMErR and J. M. Witson, Normal-Plates of the Development of Necturus maculosus. Jena 1910. Eine sehr interessante Reihe von Abbildungen, die sich auf die Genese des Auges von Amblystoma beziehen, befindet sich in der Arbeit von C. Razr, Über den Bau und die Entwickelung der Linse. I. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 63, 1898. Reproduktionen derselben sowie von anderen Abbildungen findet man in dem Kapitel „Auge“ von Frorigp im Handbuch der vergl]. u. exper. Entwickelungslehre, Bd. II, T. 2, auf welches ich hier schließlich be- sonders aufmerksam mache.
1). Die Entwickelung von Petromyzon. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 35, 1890. Reproduktion bei Frormp, |. c. Fig. 169.
2) Vgl. Matt, |. c. Fig. 3, Amblystoma, Frorıkp, 1. c. S. 157—179.
3) Vgl. Kuprrer-Froniep, |. c. Fig. 230.
4) Vgl. Kuprrer-Frorip, |. c. Fig. 230.
5) Ich habe jetzt meine Präparate nochmals, mit Rücksicht auf jene Angaben, revidiert.
278 seflacht und zwar ist diese Abflachung zuerst an ihrer inneren Ober- fläche, welche jetzt schon nicht vertieft ist, bemerkbar, als an der äußeren, die sich jedoch sehr bald auf eine entsprechende Weise ändert.!)
Die soeben erwähnte Abflachung wird deutlicher und jetzt be- ginnt sich die betreffende Partie der Wand des Bläschens polsterartig in das Innere desselben emporzuwölben.?) Schließlich vertieft sich die äußere, bisher einfach abge- flachte Oberfläche der Wand ein wenig nach innen, und die polsterförmige Verdik- kung ist Jetzt noch auffallen- der als früher. Die betref- fende Partie, die künftige Retina, ragt von jetzt an tief in das Lumen des Bläschens hinein.?) Wahrscheinlich ist diese Vertiefung durch den Druck der Linsenanlage be- dingt, welche zu dieser Zeit unmittelbar die Augenanlage berührt. Der Anfang der Vertiefung war in anderen Fällen aber auch schon früher bemerkbar.*) Gleichzeitig mit dem fortschreitenden Fig.4. Rana arvalis. Die primäre Augenblase. Wachstum dieses Gebildes
wird die Vertiefung immer tiefer.°) Dieses letztere Stadium stellt unsere Fig. 5 vor. — Die innere, das ist die mediane Wand des Bläschens, befand sich zu der
1) Diese Verhältnisse haben bereits, wie auch alle anderen Stadien, jene Autoren abgebildet, die sich mit diesem Objekte beschäftigt haben. Vgl. z.B. GoETTE, 1]. c. Taf. VII, Fig. 123, ScHoEBEL, |. c. Fig. 2, 7, FRorıkp, |. c. Fig. 182.
2) GoETTE, |. c. Taf. XIII, Fig. 224, ScHoEBEL, |. c. Fig. 3, Ripinerr, i. c. Fig. 2—4. Rüpnınger, |. c. p. 142 macht darauf ausdrücklich aufmerksam, daß bei Triton „eine vorwiegend nach der Augenblasenhöhle hin stattfindende konvexe Krümmung“ früher besteht, „bevor die Linse angelegt ist“.
3) GoETTE, 1. c. Taf. XIII, Fig. 231.
4) Vgl. Ripinerr, |. c. Fig. 3—5, bei Triton.
5) Gorrre ie: Par VII bap aloes
>
279
Zeit, als jene Modifikationen der äußeren (lateralen) Wand an- gefangen haben, etwa in demselben Zustande, wie in jenem Stadium, welches unsere Fig. 4 vorstellt. Seit der Zeit hat sie sich fortwährend verdünnt und das Resultat stellt sehr deutlich unsere Fig. 5 vor.!) GoETTE und RÜDINGER vertreten die Ansicht, daß die Zellen der me- dianen Wand in die laterale wandern und daß man auf diese Weise die jetzt auf einmal so auffallenden Unterschiede erklären kann. Rü- DINGER verweist dabei aber auch auf die Lage der Mitosen in den beiden Blättern der Augenanlage und ist die so auffallende Erscheinung sicher nur durch Wachstumserschei- nungen zu erklären.
Bei den Anuren ist schon im Stadium der ein- fachen primären Augen- blase (Fig. 4), in deren Wand und zwar überall bei ihrer inneren Oberfläche, eine ziemlich große Menge von Pigment vorhanden. Auch jetzt erhält sich das Pigment hie und da in der äußeren Wand, hie und da sogarın ganzenZellgruppen, sonst schwindet das Pig-
ment fast vollkommen aus es Fig.5. Bufo sp. Das dem Richtungsauge von Pro-
dieser Partie der Wand, €S ammocoetes entsprechende Entwickelungsstadium. bildet sich dagegen in großer
Menge in der einschichtigen medianen Wand, welche wie ein becherförmiger Pigmentschild, die äußere polsterförmige, die An- lage der Netzhaut, einschließt. Die Bedeutung dieser beiden Wände des Bläschens ist jetzt vollkommen klar. Die Form des Auges ist in diesem Stadium auffallend dem Richtungsauge des Jungen Ammo- coetes ähnlich (Fig. 2), von dem sich das Auge des jetzigen Falles vor allem dadurch unterscheidet, daß sich in ihm die Netzhaut immer
1) (Bufo) oder die Fig. 158, Taf. VIII in dem Atlas von GoETTE (I. c., Bombinator).
280
noch im embryonalen Zustande befindet und nicht einmal die Anfangs- stadien der Bildung der lichtempfindlichen Elemente enthält. Ebenso, wie das Richtungsauge von Ammocoetes, ist auch das Auge in diesem Entwicklungsstadium der Anuren schief nach unten und zwar in einem Winkel — von der Medianebene gemessen — von etwa 30° ge- neigt. Bei Proammocoetes hatte dies, wie ich in meiner älteren Arbeit näher zu beweisen versuchte, eine bestimmte Bedeutung. Dort er- gänzten sich nämlich die Seitenaugen in ihrer Funktion mit dem Parietalauge (Pinealauge). In dem jetzigen Falle ist die Deutung, daß die Bedeutung jener Lage ebenfalls funktionell wäre, ausgeschlossen, und selbstverständlich darf man auch nicht behaupten, daß sich jene Neigung der Augenanlage nur deshalb bilde, damit sich dann das Auge bei der weiteren Entwicklung bequemer in den Augenbecher ergänzen könne. Vielleicht erhält sich da erblich die Lage des Auges, die ehemals funktionell entstanden ist, und diese Lage erklärt uns dann auch in einem gewissen Maße den sonst ziemlich unverständlichen Vorgang der Augenbecherbildung. Daß jene schiefe Neigung der Augenanlage nicht durch die Anlage der Linse bedingt sein kann, er- hellt am klarsten aus dem Faktum, daß hier die letztere sogar selbst dureh den Druck des schief liegenden Auges ein wenig deformiert wird (vgl. Fig. 5). Dann jedenfalls aus dem Faktum, daß das Auge auch bei Bdellostoma, wo die Augenlinse ja gleich anfangs fehlt, auf genau die- selbe Weise latero-ventral geneigt ist.!)
Der Unterschied zwischen dem Auge des jungen Ammocoetes und dem soeben beschriebenen Entwickelungsstadium des Anurenauges ist, kurz gesagt, etwa der folgende: Dort sind bereits die Zapfen in der Netzhaut entwickelt (Fig. 3) und es lassen sich aus derselben Nerven- fasern bis in das Gehirn hinein verfolgen. Hier sind die lichtempfin- denden Elemente bisher nicht vorhanden und der Stiel des Auges be- steht da noch ausschließlich aus Zellen, obzwar die Nervenfasern im Gehirn zu dieser Zeit schon in Bildung begriffen sind. Bei Ammo- coetes „sieht‘“ offenbar das Auge schon jetzt, während es bei Anuren dazu, wie wir hören werden, noch Zeit hat.
Es wurde oben gesagt, daß die primäre Augenblase der Anuren, jene Form derselben nämlich, die wir zuerst beobachtet haben, einfach sackförmig ist, daß ihre Wand überall ungefähr gleich dick und daß
1) Vgl. Kuprrer, Studien zur vergl. Entwickelungsgesch. d. Kopfes d. Kranioten. Heft IV, 1900, Fig. 35, 36.
281
ihr Ende abgerundet ist. Jenes Stadium, welches wir zuletzt beschrie- ben haben, ist durch einfache Umbildung aus dem früheren entstanden und auch jetzt kann man die Augenanlage als ein sackförmiges Ge- bilde charakterisieren, obzwar da schon der so auffallende Unterschied in der Dicke der Wände und jene Abflachung der äußeren Wand, bzw. eine schüsselförmige Vertiefung derselben vorhanden sind. Diesen Erscheinungen sollen jetzt einige Worte gewidmet werden.
Die Verdickung der äußeren (lateralen bzw. latero-ventralen) Wand kommt selbstverständlich in erster Reihe durch aktives Pro- hferationswachstum der betreffenden Partie der Wand des Bläschens zustande, in dem sich jetzt noch überall die Zellkerne teilen. Die gleichzeitige Verdünnung der inneren, medianen Wand ist dadurch erklärlich, daß diese Partie nicht wächst (man sieht in ihr auch keine Mitosen), sondern passiv gedehnt wird und sich somit verdünnen muß. Ob es da auch zum Einwandern der Zellen aus der medianen in die laterale Wand kommt (GoETTE, RÜDINGER), kann ich nicht ent- scheiden, ıch halte es nicht für wahrscheinlich. Die Natur des Gesamt- gebildes wird durch diese Modifikation noch nicht geändert, es bleibt da also die Abflachung des Gebildes von der lateralen Seite her und vor allem seine Vertiefung, welche sich bei Petromyzon, wie ich bei einer nochmaligen Revision meiner Präparate festgestellt habe, immer sehr bald ausgleicht (Fig. 1).!)
Bei Petromyzon kommt jene Vertiefung, die annähernd an die Vertiefung des Augenbechers erinnert, in jenen frühen Entwicklungs- stadien vor, in denen die Linsenanlage groß und kugelförmig ist.?)
1) Vgl. auch die Fig. 1 meiner älteren Abhandlung über das Auge von Ammocoetes mit einer Reihe von Abbildungen, die sich in der Abhandlung von Ko.rzorr befinden und welche gerade jenes Entwickelungsstadium dar- stellen, welches sich zwischen den in meinen Figuren 1 und 2 (1. c.) abgebildeten befindet: Kotrzorr, Entwickelungsgeschichte des Kopfes von Petromyzon Planeri. Bulletin de la soc. des naturalistes de Moscou N.S. T. 15, 1902, Wat. Jt Bio! lt. Vat. LV, Pie. 18, 14.
2) Vgl. meine Abb. Fig. 11. c. und die Fig. 45 u. 46, S. 84 im Handb. d. vergl. Embryologie von Batrour, II, 1851. Die Fig. 13, Taf. VI/VII und die Fig. 24, Taf. VIII in Kvuprrers Arbeit: Studien z. vergl. Entw. d. Kopfes d. Kranioten. Heft 2: Die Entwicklung d. Kopfes von Petromyzon Planeri. Miinchen 1894, zeigen diese Vertiefung sehr tief und ich halte sie in dieser Beziehung nicht für korrekt. Ganz unrichtig ist die Fig. 31, Taf, IX der- selben Arbeit. Man vergleiche nur diese Figuren, die von C. Krapr gezeichnet wurden, mit den oben zitierten Abbildungen von Kortzorr! In der Arbeit dieses Autors ist nur die Figur 12a, Taf. IV nicht ganz richtig. Die zwei
282
Sobald sich in der unmittelbar darauf folgenden Zeit die Linsenanlage abflacht und relativ verkleinert (meine Fig. 2, 1. c.), schwindet jene Vertiefung, wie es auch die Abbildungen von Kourzorr (I. c.) zeigen, vollkommen und es ist jetzt klar, daß sie durch den Druck der der Augenanlage unmittelbar anliegenden Augenlinse hervorgerufen wurde.!) Eine einfache Abflachung der primären Augenblase zu der Zeit vor dem Auftreten des eigentlichen Augenbechers kann man in vielen Fällen, in verschiedenen Klassen der Wirbeltiere, beobachten und sie ist wohl immer durch den gegenseitigen Druck der wachsenden Blase und des äußeren Ektoderms bedingt. Ähnlich läßt sich wohl auch in anderen Fällen der allererste Anfang einer Vertiefung der lateralen Wand mechanisch erklären, er hat auch anderswo den Druck der Linsenanlage zur Ursache. Nicht in allen Fällen! Schon Rü- DINGER (I. ¢.) macht darauf aufmerksam, daß sich bei Triton eine ähnliche Vertiefung früher bildet, ehe noch die Linsenanlage da ist. Sonst kann man aber gerade bei Amphibien den Gedanken auf den Einfluß der Linse auf die Augenanlage nicht vollkommen ausschalten. Bei Anuren, wo die Linsenanlage zuerst klein ist (Fig. 5), ist die late- rale Vertiefung der Augenanlage auch klein, bei Amblystoma, wo sie schnell groß wird, wird die Vertiefung auch gleich sehr tief.?) Jedenfalls darf man also die allererste seichte Vertiefung, die man an der lateralen Wand der primären Augenblase beobachtet, nicht sogleich mit dem Anfang der Augenbecherbildung identifizieren — bei Petromyzon bemerkt man es am deutlichsten. Bei Amphibien und bei allen anderen Gnathostomen geht diese erste Vertiefung meist unmittelbar in die Vertiefung des wirklichen, von jetzt an sich ent- wickelnden Augenbechers und so ist es ganz leicht einzusehen, daß die Mehrzahl der Autoren den Anfang der Augenbecherbildung schon in jenes Stadium verlegen, in dem jene seichte Vertiefung vorhanden ist. Wir werden übrigens später hören, daß bei jenen Wirbeltieren, bei denen der Augenentwicklungsprozeß nicht mehr so primär ist,
Zellkerne, die in der Augenanlage unten links gezeichnet sind, gehören ganz sicher schon dem Mesenchym. MozEJko beruft sich in seiner Polemik haupt- sächlich auf die Abbildungen von Kuprrer, und in seine Zitate aus meiner Abhandlung haben sich ihm an zwei Stellen Fehler eingeschlichen, welche den Sinn einigermaßen ändern.
1) Auch durch die Nervenfaserschichte der Retina kann das Bild eines Augenbechers vorgetäuscht werden. (Vgl. unsere Fig. 2.)
2) Fig. 10. Vgl. die Abbildungen C. Razis und jene, die bei FRoRIEP, l. c. enthalten sind: Fig. 173, 177, 181, 197.
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die Unterschiede der ersten Entwicklungsstadien sogar fast voll- kommen schwinden.
Obzwar also, wie wir darauf im Vorangehenden hingewiesen haben, die Augenanlage bis zu dieser Zeit im ganzen die ursprüngliche sack- förmige Gestalt beibehalten hat, wird es, soweit die Anuren in Betracht kommen, künftig doch ratsam sein, jene oben erwähnten zwei Ent- wicklungsstadien auch in der Terminologie von einander zu unter- scheiden. Bei Petromyzon existiert also, wie wir wissen, die eigentliche „primäre Augenblase“ und das blasenförmige „Riehtungsauge“,!) bei den Anuren die primäre Augenblase und ein „Richtungsaugestadium“. Eine eventuelle Vertiefung der äußeren Wand in diesen frühen Ent- wickelungsstadien ist bedeutungslos, da sie, wie wir zeigten, passiv zustande gekommen sein kann, wichtig dagegen ist Jene Abflachung und vor allem die beginnende Differenzierung der polsterförmig ver- dickten äußeren Wand, die man da noch vor dem Bilden des Augen- bechers beobachtet. Diese sind für das hier in Betracht kommende Stadium charakteristisch.
Es handelt sich jetzt um den Prozeß, durch den aus dem ,,Rich- tungsaugestadium“ bei Petromyzon und bei Anuren ein wirklicher Augenbecher, Cupula optica, entsteht.
Bei Petromyzon bildet sich der Augenbecher, wie ich es in meiner Abhandlung beschrieben habe, sehr spät. Das Auge erhält sich hier einige Zeit in der Form des blasenförmigen Richtungsauges und erst bei etwa 18 mm langen Larven kann man eine Änderung beobachten. An der Grenze zwischen der polsterförmigen Netzhaut und dem Pigment- blatte bildet sich rings herum eine dünnwandige Falte, welche an der dorsalen Seite niedriger ist, als an der ventralen und diese vergrößert sich schnell. Aus ihr entstehen die Seitenwände des Auges, welches von der sackförmigen Gestalt in die Gestalt eines tiefen Bechers übergeht.?) An jener Seite, an der sich am Rande des ursprünglichen Auges über dessen antero-ventrale Kante die Nervenfasern des Optikus in den Augenstiel verfolgen ließen, bleibt in jener Falte vom Anfang an ein Einschnitt,. dies ist die „‚embryonale‘“ Augenspalte. Diese wird beim Wachstum der Augenbecher immer tiefer und durch sie dringen in das Innere des Auges zwischen die Netzhaut und die Linsenanlage,
1) Die Ähnlichkeit dieser Formen zu dem Auge der Planarien, auf die ich seinerzeit hingewiesen habe, ist nur annähernd und hat selbstverständ- lich die Bedeutung einer Konvergenzerscheinung.
2) Vgl. Fig. 3—5 meiner älteren Arbeit.
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welche bis zu der Zeit unmittelbar sich berührten, Blutgefäße, das Mesostroma und einzelne Mesenchymzellen hinein. In dem Raume, der sich hier erst jetzt zwischen den Seitenwänden des Auges und der Linse bildet, entsteht der Glaskörper, dessen Anlage auch hier, wie in allen anderen Fällen mesostromatisch ist.!)
Die Augenlinse, die sich gleichzeitig mit dem Vergrößern des Augenbechers wieder zu vergrößern anfängt, wird von dem wachsen- den Augenbecher, und zwar von seiner vorderen Kante, fortwährend nach vorn ver- schoben und befindet sich immer etwa in derjenigen Lage, in der wir sie auch im fertigen Auge treffen. Aus diesem Falle ist es ganz ersichtlich, daß die Linsenanlage die Bildung des Augenbechers nicht be- dingt. Die oben erwähnten Falten, seine Seitenwände wachsen ganz selbständig. Dies wird heute schon von niemanden bezweifelt: man kann übrigens auf Bdello- stoma, eine Form, die dem
; Pia Petromyzon ziemlich nahe
ig.6,7. Rana. Zwei Entwickelungsstadien ERBEN :
des Seitenauges, in denen der Augenbecher bereits steht, hinw eisen, bei der
angele ist. In dem in der Fig. 7 abgebildeten sich ein schöner Augen-
alle ist die laterale Oberfläche der Netzhaut stark oe 4
gewölbt. In der Netzhaut daselbst Anlagen von beeher bildet, obzwar = da
Stäbchen und Zapfen. zur Entwicklung der Linse überhaupt nicht kommt.)
Andere Beweise, die dafür sprechen, hat seinerzeit FRoRIEP?) zu-
sammengestellt.*)
1) Wie es Szırıy 1904 zuerst ganz richtig gezeigt hat.
2) Vgl. Kuprrer, Studien usw. (I. c.), Heft4. Zur Kopfentwicklung von Bdellostoma, 1900, Fig. 36, 58, und Auten, The eye of Bdellostoma Stouti, Anat. Anz. Bd. 26, 1905.
3) Über die Einstülpung der Augenblase, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 66, 1905.
4) Abnorme Fälle und Experimente, die das beweisen, lasse ich da beiseite.
285 °
Noch einen Umstand muß man da besonders hervorheben: Bei Petromyzon entstehen, wie ich es soeben angegeben habe, aus jenen Falten die Seitenwände des künftigen Kameralauges. Es entstehen aus ihnen also die seitlichen Partien der Netzhaut, aber auch des Pigmentblattes. Die Mitte der Netzhaut des fertigen Ammocoetes- auges entspricht der alten ehemals polsterförmigen ‚primären‘ Netz- haut, die sich jedenfalls seit jener Zeit durch Veränderung einer Partie der benachbarten sekun- dären Retina vergrößert hat, so daß ıhre Grenzen nicht dieselben zu sein brauchen wie früher. Die neue, „sekundäre“, Netz- haut bleibt, wie ich darauf ebenfalls hingewiesen habe, lange im „Embryonalzu- stande“. Erst sehr spat bildet sie funktionsfähige Zapfen und sie holt in ihrer Entwickelung die primäre Netzhaut ein. Trotzdem kann man auch dann, wie es Konsn zeigte!) auch später den Unterschied beider Netzhäute beobach- ten. Nur der eigentliche, breite, durch keine besondere Zeichen (Struktur oder irgendeine Grenze) bezeichnete Umschlagsaum der Falte hat eine andere Be- stimmung. Aus ihm entsteht, und zwar sehr spät, wie es ebenfalls Kout (l. ¢.) beschrieben hat, die Iris des Auges.
Vergleicht man damit die Entwickelungsgeschichte des Amphibien- auges, und es verhalten sich da sowohl die Anuren wie die Urodelen auf dieselbe Weise, so kann man einen wichtigen Unterschied beob- achten, der dafür spricht, daß die Lücke zwischen den hier in Betracht kommenden Tiergruppen doch ziemlich bedeutend ist. Bei den Anuren bleibt das Auge auf dem Richtungsaugestadium nicht stehen, sondern das eben erwähnte Stadium (Fig. 5) geht sogleich in den Augen- becher (Fig. 6—7) über. Die laterale Vertiefung dieses letzteren kann
1) Rudimentäre Wirbeltieraugen I, Bibliotheca zoologica, Heft 13, 1892.
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da eine unmittelbare Fortsetzung der unansehnlichen schüsselförmigen Vertiefung sein, die man da schon früher beobachten konnte, doch nicht in allen Fällen ist sie es wirklich. Unsere Fig. 7 zeigt z. B. ein Stadium des beginnenden Augenbechers, in dem die Netzhaut innen stark gewölbt ist. Solche Fälle, von denen ich nicht sagen kann, ob es Ausnahmen sind oder nicht, andere Präparate zeigen nämlich die Wölbung minimal, erinnern vollkommen an das oben erwähnte Aus- gleichen der primären Vertiefung des Augenbläschens bei Petromyzon.
Auch hier entsteht rings herum, an der Kante des von der lateralen Seite abgeflachten Auges eine Falte, die ventral schneller wächst als dorsal, so daß hier die betreffenden Unterschiede noch auffallender sind als bei Petromyzon.!) Am oberen Rande des Auges beginnt sich die Falte auf die Weise zu bilden, daß sich die dieke polsterförmige Netz- haut zuerst ein wenig nach vorn wölbt (Fig. 6), unten handelt es sich dagegen sehr bald um eine wirkliche hohe Falte. Es handeltsich da um das Überwachsen jener Stelle, an der später die Nervenfasern des Seh- nerven die Netzhaut verlassen werden, der Gegend der künftigen Pa- pille des Sehnerven. Sehr bald wird diese Falte unten so hoch, daß jetzt die den lateralen Rand des Auges berührende Ebene parallel mit der Medianebene liegt (Fig. 6, 7), bis zu der Zeit war das Auge wie wir oben sagten, etwas nach unten gewendet.?)
Noch einen Unterschied im Vergleich mit Petromyzon kann man da hervorheben. Bei Petromyzon war die Falte, welche am Rande des Auges entstand, dünnwandig und bestand, aber nur anfangs, in ihren beiden Blättern sogar aus je einer Schicht von Zellen (vgl. Fig. 3 meiner älteren Abhandlung 1912). Erst später hat sich ihr inneres Blatt verdickt und ist aus ihm eine embryonale Netzhaut entstanden. Bei Anuren ist das innere Blatt der Falte von Anfang an dick und be- steht gleich anfangs aus ausgesprochenem embryonalem Nerven- gewebe. Das mediane Blatt?) besteht anfangs aus einer etwas dickeren Zellschicht, als sie das Pigmentblatt sonst zusammensetzt und enthält anfangs noch kein Pigment. Ganz deutlich handelt es sich da um Zu- wachspartien der beiden Wände des Auges.
1) Bei der Benutzung der Worte ,,ventral bzw. „dorsal“ habe ich immer das Bild eines Längsschnittes durch das Auge im Sinne.
2) Bei seiner späteren Entwickelung wendet es sich schief nach oben, Vgl. Fig. 8 und 9.
3) Im Augenbecher wird das „mediane“ selbstverständlich zum „äußeren“ und das „laterale“ zum „inneren“ des Bechers.
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Die alte Netzhaut zeigt sehr bald eine Differenzierung in Schich- ten und später die Anlagen der lichtempfindenden Elemente, die neue befindet sich zu dieser Zeit immer noch im embryonalen Zustande.!) Die Falte, von der wir oben gesprochen haben, ist bei den Anuren also nichts anderes als eine Zuwachspartie des Auges, welches nur an seinem Rande wächst. Dies hat auf Grundlage der Untersuchung der Mitosen in seiner schönen Arbeit über das Wachstum vor einiger Zeit SCHAPER nachgewiesen?) und es ist nicht schwer, seine Befunde an einer Reihe von nacheinanderfolgenden Entwickelungsstadien zu bestätigen. Spä- ter differenziert sich auch die zugewachsene Partie und zwar von der proxi- malen Gegend angefangen zu der Peripherie und so sehen wir schließlich auch in der ehemaligen Falte die Schichtung der Retina, die Anlagen der Zapfen und Stäbehen und schließlich auch diese selbst (Fig. 9). Am weitesten sind die Ent- wickelungsvorgänge immer im Zentrum des Auges fort- geschritten, das ist in der Mitte der „primären“ Re- tina (oberhalb der Gegend der Papilla). Diese Gegend entspricht wohl(z.T.)der Fo- vea centralis andererAugen. ‚Fig. 8. Rana. Ein späteres Entwickelungs-
u : : stadium, in dem die ventrale, neue Partie der Während der Entwickelung Retina weiter entwickelt ist. gleichen sich dann fortwäh- rend die Unterschiede der beiden Retinae aus und im fertigen Auge lassen sie sich überhaupt nicht mehr beobachten (Fig. 9).
1) Vgl. Fig.7,8. Beim Betrachten der Längsschnitte durch diese Entwicke- lungsstadien des Auges muß man jedenfalls darauf Rücksicht nehmen, daß sich ventral im Auge die Augenspalte befindet, deren Ränder sogar noch später em- bryonales Gewebe enthalten und man muß immer die ganze Serie durchsehen.
2) Beiträge zur Kenntnis des tierischen Wachstums. II. Archiv f Ent- wicklungsmech. Bd. 19, 1905. Sehr passend erklärt er hier (S. 383) die wahre Bedeutung der Augenspalte.
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Man kann die Unterschiede der Petromyzonten und der Anuren jetzt auf folgende Weise kurz charakterisieren: Bei Petromyzon bildet sich eine dünnwandige Falte, deren Wände erst später zu einer Fort- setzung der Retina bzw. des Pigmentblattes werden. Die Grenze zwischen der alten und der neuen Partie der Retina ist da scharf und die Unterschiede der beiden Netzhäute sind da sehr lange bemerkbar. Bei den Anuren wächst das Auge einfach an seinen Rändern und man sieht da von Anfang an eigentlich nur zugewachsene Retinapartie und zugewachsene Pigmentblattpartie. Diese Partien wandeln sich gleich von Anfang an und im gleichmäßigen Tempo in ein Netz- hautgewebe von typi- scher Struktur um und eine Grenze zwischen dem alten und dem neuen Teile sieht man da nicht. Nurnach der Lage kann man annähernd beurtei- len, was alt und was neu zugewachsen ist.
Noch einen anderen Unterschied kann man da beobachten. Bei Pe- tromyzon hat sich, wie wir oben sagten, die neu zugewachsene Partie in eine sekundäre Netzhaut
Fig. 9. Rana. Das Seitenauge einer größeren er: : Kaulquappe mit vollkommen differenzierter Netzhaut. zw. in eine neue Partie
des Pigmentblattes um- gewandelt, nur der eigentliche Umschlagssaum wandelt sich hier, sehr spät, nachdem das Auge sonst schon fast fertig ist, in die Iris um.) Bei Amphibien, Anuren und Urodelen, ist es anders. Ver- gleicht man eine Reihe nacheinander folgender Entwickelungsstadien (Fig. 6—9), so überzeugt man sich sehr leicht davon, daß sich hier _der obere Teil der Falte, soweit er vom übrigen Auge durch eine innere Rinne abgegrenzt ist (Fig. 6, 7), später vollkommen in die Iris ver- wandelt und daß sich von der ventralen Partie (der Längsschnitte!) gleich anfangs, wieder durch eine tiefe innere Rinne, ein großer Teil
1) Vgl. Fig. 5 meiner älteren Arbeit, wo die Iris noch nicht angedeutet ist.
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abgrenzt, aus dem der ventrale Teil der Iris entsteht (Fig. 8). Ventral befindet sich zwischen der so abgegrenzten Partie und der „primären“ Retina ein immer größer werdender Teil, der durch andere in der Gegend der Papilla nervi optici zusammenlaufende Rinnen von der „primären“ Retina abgegrenzt sind. Oben ist eine analoge Partie überhaupt nicht abgegrenzt. Die Retina wächst da,!) ohne daß die neuzugewachsene Partie von der „primären‘ Retina auf irgendwelche Weise abgegrenzt wäre und ohne daß man sie überhaupt deutlich ge- nug als neue Partie zu erkennen vermöchte.?)
Man kann jetzt nochmals, und zwar auf Grundlage eines Ver- gleiches der jetzigen Abbildungen Fig. 6—8 mit Fig. 3 und 4 meiner älteren Arbeit, die Unterschiedezwischen dem Augenbecher von Petromyzon und Bufo hervorheben.
Vor dem Auge von Ammocoetes liegt während dieser ganzen Zeit eine bläschenför- mige, nicht lichtbre- chende Linse bzw. Linsenanlage. Bei Rana ist die Linse zwar anfangs auch fast bläschenförmig, sie
wird jedoch sehr J Fig. 10. Amblystoma mexicanum. Das dem schnell kompakt und Richtuugsauge von Proammocoetes entsprechende Ent-
erlangt ihr Lichtbre- wickelungsstadium. chungsvermögen, be- vor noch der Augenbecher fertig ist (Fig. 8). _ Bei Ammocoetes
findet man in dem entsprechenden Entwickelungsstadium noch keine Spur einer Iris, in dem jetzigen Falle ist dagegen die Anlage der Iris gleich-anfangs als ein breiter, innen durch eine Rinne von der übrigen Partie des inneren Blattes deutlich abgesetzter Saum bemerkbar
1) Wie es auch aus den Angaben von ScHAPER hervorgeht. 2) Daß sich ein so großer Teil des Augenbechers und schon am Anfang der Augenbecherbildung als Iris dokumentiert, hat schon KessLer, 1871, 1. c., beobachtet. Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 19
200 _
(Fig. 7, 8). Umgekehrt ıst da, oben in der Augenanlage, die neuzu- gewachsene Partie der Retina nicht von der alten abgegrenzt. Im Auge von Ammocoetes befinden sich die schon im vorangehenden Stadium vollkommen fertigen Zapfen (Fig. 3), während bei Amphibien die lichtempfindlichen Elemente am Anfang der Augenbecherbildung noch vollkommen fehlen (Fig. 6). Erst während der weiteren Bildung des Augenbechers erscheinen sie (Fig. 7) und als der Augenbecher fast fertig ist, werden sie schon funktionsfähig (Fig. 8, 9). Sie erscheinen da, was von unserem Standpunkte aus sehr wichtig ist, zuerst in jener Partie der Netzhaut, diesich dorsal von der Aus- trittsstelle des Sehnerven befindet, und die der pri- mären Retina des Ammo- coetes entspricht. Von hier aus entwickeln sie sich fort- schreitend in immer neuen und neuen Partien der Re- tina bis zu deren Peripherie (Fig. 8,9). Erst jetzt ist dasAuge funktionsfähigund man muß annehmen, daß es bei den Amphibienlarven
Fig. 11. Amblystoma. Der Augenbecher Jetzt auch wirklich schon weiter entwickelt. An der Oberfläche der Retina sieht*‘.2) Anlagen von Zapfen und Stäbchen. Die Nerven- 7” 5 ee. faserschicht vorhanden und in den Sehnerven Ich mache schließlich übergehend. Im oberen Teiledes Pigmentblattesbe- noch auf die Unterschiede reits Pigment vorhanden, ventral fehlt es noch.
in der gegenseitigen Lage der Linsenanlage bei Petromyzon und bei Amphibien aufmerksam. — Bei Petromyzon verschiebt, wie wir sagten, der wachsende Augen- becher die Linse vor sich. Bei Amphibien und zwar sowohl bei Anuren, wie auch, und bei diesen besonders deutlich bei Urodelen, umwächst dagegen der sich vergrößernde Augenbecher sozusagen die Linse. Die
1) Die fortschreitende Entwickelung der lichtempfindenden Elemente im Auge von Amblystoma stellen sehr deutlich die Abbildungen von C. Rast, l. c vor. Bei Frorimp, 1. c. Fig. 206. Vgl. auch unsere Figg. 7, 8 und 11.
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Linse ist in den ersten Entwickelungsstadien in das Innere des Augen- bechers wie eingetaucht (Fig. 10,11). Dies macht den Eindruck, als ob der Druck der Linsenanlage die Entstehung des Augenbechers hervor- rufen würde und doch kann man dies nicht ohne weiteres annehmen. Abgesehen von den oben schon erwähnten Umständen, die dagegen ‚sprechen, beobachtet man, beim näheren Betrachten der betreffenden Objekte, daß in keinem Stadium die Oberflächen der Netzhaut und der Linsenanlage vollkommen parallel sind. Sie berühren sich meist nur an einer Stelle und zwar nur in einigen Entwickelungsstadien. Auf diese Umstände hat seinerzeit schon FrorızPp (lI. c., 1905) hingewiesen. Sehr bald sieht man zwischen der Linse und der Netzhaut eine Lücke, ‚welche von Cytodesmen, den Vorläufern des Glaskörpermesostromas, überbrückt wird.
Bei Petromyzon, bei dem man wohl das primitivste Verhalten vorfindet, funktioniert das Auge lange Zeit ohne jede Beihilfe der Linse, bei Amphibien kann man dagegen eine Korrelation zwischen der Entwickelung des Augenbechers und der Linse beobachten. So- bald in dem Retinablatte der ersteren die Zapfen und Stäbchen fertig ‚sind, ist auch schon die Linse lichtbrechend und das Auge kann so- gleich zu funktionieren anfangen; gleich anfangs als ein Kameralauge.
Wie aus dem Vorangehenden hervorgeht, besitzen die Amphibien, vor allem Anuren, in ihrer Augenentwickelung eine große Ähnlichkeit zu Petromyzon und keine andere Wirbeltiergruppe ist, wenn man jenen EntwickelungsprozeB in Betracht nimmt, den Cyclostomen näher, als sie. Es ist ausgeschlossen, daß es sich da um zufällige Ähnlichkeiten in der Augenentwickelung in beiden Gruppen, um Konvergenzerschei- nungen handeln würde. Ganz sicher sind es Übereinstimmungen von prinzipieller Bedeutung. Der Umstand, daß sich die Amphibien in ihrer Individualentwickelung aus ebenso gestalteten Eiern, unter ähn- lichen äußeren Umständen und fast ebenso schnell zu Tieren ent- wickeln, die selbständig zu leben fähig sind, ist jedenfalls höchst wichtig, aber man kann auf die Teleostier hinweisen, bei denen die äußeren Umstände der Entwickelung wenn auch nicht dieselben, so doch sehr ähnlich sind und bei denen der betreffende Prozeß an den- jenigen von Petromyzon bei weitem doch nicht so erinnert wie bei den Anuren, obzwar diese letzteren im System den Cyclostomen weniger nahe stehen als die Teleostier.!)
1) Auf die Petromyzonähnlichkeit der jungen Froschlarven habe ich bereits vor Jahren in meinen mean über die eH des Vorder- hirnes (1894, 1895) hingewiesen.
Keine andere Vertebratengruppe zeigt so deutlich jene zwei Entwickelungsstadien in der Entwickelung des Auges, welche wir oben unterschieden haben. Am ehesten scheinen den Amphibien und zwar den Anuren die Ganoiden ähnliche Verhältnisse aufzuweisen. Leider kenne ich die Entwickelung dieser Tiere aus eigener Anschauung nur ganz wenig. Die Serien von Acipenser, die sich in meiner Sammlung befinden, enthalten die Augenanlage in dem Anfange der Augen- becherbildung und nach diesen Präparaten schließe ich darauf, was ich oben angedeutet habe (Fig. 12). Das Auge ist da verhältnismäßig
Fig. 12. Acipenser. Die alte Retina noch nicht fertig, ohne Zapfen und Stäbchen; sonst wie im vorangehenden Falle.
klein. Nach seiner Form kann man annehmen, daß es in seiner Ent- wickelung das Stadium des Richtungsauges ganz deutlich besitzt. Jetzt ist, so zeigen es meine Präparate, der Augenbecher schon an- gelegt, doch die neu zugewachsene Partie der Wände ist immer noch genau so, wie wir es auch bei den Anuren beobachtet haben, viel weniger entwickelt als die „primären“ Partien des Auges. Das neue, äußere Blatt des Bechers ist noch pigmentfrei und unterscheidet sich
a 1
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so auffallend von dem alten, stark pigmentierten Pigmentepithel. Das Gewebe der neu zugewachsenen Netzhautpartie ist viel weniger diffe- renziert, als das Gewebe der alten ‚‚primären‘ Retina.
Bei Teleostiern, bei denen die Augenentwickelung vielfach unter- sucht wurde, entwickelt sich das Auge, wie allgemein bekannt, sehr schnell. Bereits bei ganz jungen Embryonen erlangt es eine bedeutende Größe und unterscheidet sich dadurch auffallend von den Augen aller jener Gruppen, von denen wir bisher gesprochen haben. Ein jeder kennt die großen, nach außen sich wölbenden Augen der Teleostier- embryone. Man kann da direkt von einer embryona- len Makrophthalmie!) spre- chen und sicher ist diese Makrophthalmie ein sekun- där erworbener Zustand gegenüber der „Mikroph- thalmie“ der Amphibien odersogar der Cyclostomen, bei denen die Kleinheit des Auges, neben anderen Um- ständen, zu der Ansicht Ver- anlassung gegeben hat, das Auge sei hier rudimentär.
Auch beiden Teleostiern entwickelt sich aus einer sackförmigen Augenblase?) jenes Stadium, auf welches wir oben Nachdruck gelegt
haben. Die laterale Wand Fig. 13. Lophius piscatorius. — Ein Stadium, verdickt sich da sehnell und das etwa dem in der Fig. 6 abgebildeten (Rana) entspricht.
sehr auffallend und ragt
dann wie ein dickes Polster in das Innere des Bläschens hinein, wogegen die mediane Wand jetzt minimal dünn geworden ist.?) Die letztere ist zu der Zeit noch pigmentfrei und die erstere besitzt weder die Anlagen der Zapfen und Stäbehen, noch Nervenfasern oder über-
1) Die sich postembryonal jedenfalls meist wieder vollkommen ausgleicht.
2) Welche ihr Lumen sekundär erhält!
3) Zuerst hat dieses Stadium ScHENk beschrieben (Sitzungsber. d. Akademie in Wien, 1867 Abt. II. Bd. LV).
haupt welche weitere Differenzierungen in ihrem Inneren. Später wächst: das Auge ganz allmählich an seinen Rändern so, daß man überhaupt: keine Grenze zwischen den alten und den neu zugewachsenen Partien — ım Unterschied zu den Cyclostomen, den Amphibien und dem Aci- penser beobachtet. Die Retina ist und bleibt da immer in der Gestalt einer einheitlichen Schicht (Fig. 13). So wie bei den Amphibien, wird auch hier am Rande des immer tiefer werdenden Augenbechers sehr bald die Anlage des nichtoptischen Teiles — Iris — bemerkbar.
Erst nachdem der Augenbecher in allen seinen Teilen fast fertig ist, erscheint in dem äußeren Blatte auf einmal massenhaft Pigment, in der Netzhaut bilden sich, vom Zentrum des Auges angefangen die
Fig. 14. Pristiurus melanostomus. Der unlängst angelegte Augenbecher.
Zapfen und Stäbchen, das Auge verbindet sich nervös mit dem Gehirn und die Netzhaut differenziert sich dann in die bekannten Schichten. Die Linse war da, zum Unterschied von den Amphibien — schon etwas früher kompakt und lichtbrechend und sie kann dem Auge, sobald es zu „sehen“ anfängt, gleich behilflich sein.
Die Selachier, welche als eine primitive Wirbeltiergruppe hier vor allem respektiert werden sollten, weisen, was die Augenentwicke- lung betrifft, merkwürdigerweise ein Verhalten, welches man durchaus nicht für primär halten kann. Die Tiere entwickeln sich in undurch- sichtigen Eihüllen oder im Inneren des mütterlichen Organismus
295 und beginnen erst zu einer Zeit selbständig zu leben, in der das Auge in allen seinen Teilen fast vollkommen fertig ist. Dadurch unter- scheiden sie sich von den Cyclostomen, den Amphibien, Ganoiden und Teleostiern. Auch bei den Selachiern kann man von einer Makr- ophthalmie sprechen, ein jeder kennt die nach außen stark sich wölben- den Augen der älteren Selachierembryonen.!) Hier entsteht die Makrophthalmie jedoch nicht so früh und so schnell, wie bei den Teleostiern und ist nicht so auffallend.
Bei den Selachiern — ich habe mit Rücksicht auf unser Thema eine Reihe von Entwickelungsstadien von Pristiurus untersucht — kann man ebenfalls das Richtungsaugestadium entdecken, das hier jedoch eben nur angedeutet ist. Zu der Zeit, in der es nach der Analogie mit anderen Anamniern erscheinen soll, sind die Unter- schiede in der Dicke zwischen der äußeren und der inneren Partie der Wand der primären Augenblase noch ganz unbedeutend (Fig. 14) ?) und von einer polsterförmigen Verdiekung der äußeren Wand kann man da überhaupt nicht sprechen. Die mediane Wand der von der lateralen Seite stark abgeflachten und gleich ein wenig vertieften Augenanlage enthält da noch kein Pigment und ist noch nicht zu auffallend dünn. Der Augenstiel ist breit, hohl und enthält keine Nervenfasern. Die laterale Wand besteht aus einem noch ganz primitiven Gewebe, in dem die großen Zellkerne mehrreihig liegen. Die Vertiefung der late- ralen Oberfläche, die man, wie wir sagten, sehr bald bemerkt, wird so- gleich etwas tiefer, das ganze Gebilde wird becherförmig und so geht da die primäre Vertiefung ohne weiteres in die Vertiefung des eigent- lichen Augenbechers über. Der Augenbecher bildet sich da auf die Weise, daß das seitlich abgeflachte Auge an seinen natürlich abge- rundeten Rändern rings herum weiter wächst und sich so vergrößert; ventral stärker als dorsal. Ventral entstehen hohe Falten, die in der Mitte durch die embryonale Augenspalte unterbrochen sind. Die letztere entsteht da deshalb, weil das Gewebe der Augenanlage gerade an dieser einzigen Stelle, dort, wo später die Nervenfasern des Opticus in dem Augenstiel aus der Retina übergehen sollen, nicht wächst, während in den benachbarten Partien, rechts und links von jener Stelle, ein reges Appositionswachstum herrscht.?2) Die eben erwähnten Tat-
1) Vgl. die Abbildungen in dem Kapitel über die äußere Körperform der Wirbeltierembryonen von Kee in ©. Herrwıe’s Handbuch. [Fig. 80 Seite 160.]
2) Die jedoch ein etwas älteres Stadium vorstellt!
3) Vgl. unsere Fig. 14 und die Fig. 197 bei FRoRIEP in O. Hertwic’s Handbuch.
296 sachen beweisen ganz deutlich, daß die Augenentwickelung in diesem Falle sekundär modifiziert ist, mag man sich schon von der Primitivi- tät des Selachierkörpers denken, was man will.
Unsere Fig. 15 stellt em etwas späteres Entwickelungsstadium von Pristiurus aus einer Zeit dar, in der schon der Augenbecher vollkommen entwickelt und in der auch die Linse bereits schon fertig ist. Hier kann man etwas ähnliches beobachten, wie wir es bereits bei den Amphibien beobachtet haben. Dorsal hat sich das Auge stark durch Appositionswachstum vergrößert, wie man beim Vergleich mit dem früheren Stadium auf den ersten Blick erkennt, die neu zugekommene Partie unterscheidet sich da jedoch nicht im geringsten von der alten. Sie besteht aus genau demselben em- bryonalen Nervenge- webe. Die zugewach- sene Partie erhält näm- lich gleich denselben Habitus, wie diejenige Partie, an welche sie sich ansetzt. Die ganze obere Partie der Netz- haut ist einheitlich und nur ganz am Rande ist
Fig. 15. Pristiurus. Der Augenbecher weiter oe durch eine Hanne entwickelt. Die Retina besteht aus embryonalem Ge- ein Saum besonders webe, entbehrt noch der Stäbchen und Zapfen-Schicht, abgesetzt; dies ist die
doch ist sie nervös mit dem Gehirn verbunden. Kein . : Pigment im Pigmentblatt. Die Linse fast fertig. Anlage des nichtopti-
(Vgl. mit den Figuren 1 und 6.) schen Teiles. An der
ventralen Seite des Auges ist selbstverständlich ein viel größerer Teil von Nervengewebe zugewachsen, aber auch dieses gleicht vom Anfang an demjenigen, welches die alte Augenanlage zusammengesetzt hat.) Nur nach der gegenseitigen Lage der Gegend der Papilla nervi optici — den Opticus sieht man da schon — und der neu zugewachsenen Partien, welche jene Stelle seitlich überragen, erkennt man, daß man es mit einem Gewebe
1) An unserer Abbildung 10 sieht man nur einen ganz kleinen Teil der ventralen Retina, da der Schnitt sonst die Augenspalte trifft.
297
zu tun hat, welches da früher nicht vorhanden war. Auch ventral wird durch eine innere Rinne, die sich nahe am Umschlagsaume des Augen- bechers befindet, die Anlage der künftigen nichtoptischen Partie von dem übrigen Auge abgegrenzt. In ihrem ganzen Umfange ist hier die, wie wir sagten, vollkommen einheitliche Netzhaut noch frei von Stäb- chen und Zapfen bzw. von deren Anlagen und in dem äußeren Blatte des Augenbechers beobachtet man auch jetzt noch kein Pigment. Nur die Linse ist schon fast fertig.!)
Die Unterschiede zwischen den Entwickelungsprozessen bei Pe- tromyzon und bei Pristiurus kann man kurz auf folgende Weise cha- raktisieren: Bei Petromyzon geht schnell das Stadium der einfachen primären Augenblase vorüber, es erhält sich hier länger das Stadium des sackförmigen Richtungsauges, in dem das Pigment, die Zapfen und der Sehnerv gut entwickelt sind, dem dagegen eine Augenlinse eigentlich fehlt. Das Auge wandelt sich langsam in die Form eines Augenbechers und zwar dadurch, daß an seinem Rande eine dünn- wandige Falte entsteht, die sich erst später außen und innen weiter differenziert. Der Unterschied der neuen und der alten Netzhaut ist sehr lange sichtbar. Erst dann, nachdem die Gesamtform des Auges fertig ist, beginnt sich die Iris zu entwickeln und dann wird die Augen- linse lichtbrechend.
Bei Pristiurus geht schnell das Stadium der einfachen primären Augenblase vorüber und das Stadium eines ,,Richtungsauges“ ist da kaum angedeutet. Das Auge beginnt sich sehr früh schüsselförmig zu vertiefen und der eigentliche Augenbecher kommt durch gleich- mäßiges Appositionswachstum an allen Rändern des Auges, wodurch sich die Oberfläche des Auges einfach vergrößert, zustande. Unten ist der Zuwachs stärker als oben und die neu zugewachsenen Partien, die sich gleich bei ihrem Entstehen von den alten kaum oder nicht unterscheiden lassen, ragen hier weit über die künftige Austrittsstelle des Sehnerven, der sich hier erst dann bildet, nachdem sich die Ge- stalt des Augenbechers vollkommen ausgebildet hat. Im äußeren Blatte des Bechers fehlt noch das Pigment, in dem Retinalblatt fehlen noch die lichtempfindlichen Elemente. Trotzdem wird schon zu dieser Zeit die Linse kompakt und lichtbrechend. Erst jetzt entwickelt sich die Iris; es erscheinen die Zapfen und Stäbchen und das Auge ist
1) Vgl. auch die Abbildungen von C. Rast, ]. c. Taf. XXVIII, die sich gerade auch auf Pristiurus beziehen.
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in groben Umrissen schon fertig. Es entwickelt sich in den Details seines Baues auch jetzt noch weiter, bevor es wirklich ,,sehend“ wird.
Von den Amnioten sind die Vögel und die Reptilien makr- ophthalm, die Säuger dagegen mikrophthalm. Man findet hier bei der Entwickelung des Augenbechers Zustände, die vollkommen an jene er- innern, die wir von den Selachiern beschrieben haben. Es genügt vielleicht, wenn ich hier nur wenige Worte über die Augenentwicke- lung der Säugetiere folgen lasse, wobei ich mich auf die in der Litera- tur enthaltenen Abbildungen berufen werde. Vor allem auf die Ab- bildungen aus der Entwickelungsgeschichte des menschlichen Auges, die ich indem Handbuch der Entwickelungsgeschichte des Menschen von KEIBEL-MALL vorfinde.t)
Die primären Augenbläschen, welche hier etwa keulenförmig sind (l. e. Fig. 161, 162), werden sehr bald von der lateralen Seite ab- geflacht (l. ec. Fig. 163, 164), dann bemerkt man gleich schon Unter- schiede in der Dicke der äußeren und der inneren (medianen) Wand. Dies ist etwa jenes Stadium, welches dem Richtungsauge das Pro- ammocoetes entspricht. Die mediane Wand enthält da noch kein Pigment und die laterale besteht noch aus embryonalem Nervenge- webe. (l. ¢. Fig. 167). Schon jetzt ist die Augenanlage von der late- ralen Seite schwach schüsselartig vertieft. Da die Augenanlage die Anlage der Linse nicht berührt, kann man nicht behaupten, daß jene Vertiefung durch den Druck dieser letzteren Zustände kommen könnte. Es handelt sich da entweder schon um die ersten Resultate des so früh beginnenden Appositionswachstums, oder es handelt sich um einen Einfluß der Erblichkeit aus der Zeit, wo sich die erste seichte Vertiefung wirklich durch den Druck der Linsenanlage bzw. der Linsenplakode bildete. Das Auge vertieft sich dann noch weiter und es wächst ganz deutlich an seinem Rande zu (I. ce. Fig. 166b). Auch in diesem Falle ist die Augenanlage so, wie wir es bei den Cyclostomen, den Amphibien und bei Acipenser beobachtet haben, ein wenig ven- tralwärts geneigt und sie deformiert in dieser Lage, so wie es bei den Anuren der Fall war, sogar die Linsenanlage, welche da etwa keil-
1) KeigeL-Maur, Bd. II. 1911. Sonst zitiere ich: KeıBEL-ELze, Normen- tafeln zur Entwickelungsgeschichte des Menschen. Jena 1908. Die bisher er- schienenen Hefte des Atlas, Bauch, Lupwic, SEEFELDER Atlas. zur Entwicke- lungsgeschichte des menschlichen Auges. Lief. 1 u. 2. 1912 Leipzig, hatte ich leider nicht bei der Hand.
299 förmig ist (l. e. Fig. 1671)). Dadurch, daß die Stelle der künftigen Sehnervenpapille überwachsen wird, kommen die Seitenwände des Augenbechers zustande (l. c. Fig. 168ff.). In diesem bemerkt man, genau so, wie es bei den Selachiern der Fall war, aus den bekannten Gründen, nicht die geringsten Unterschiede zwischen dem alten und dem neuen Pigmentblatte bzw. der alten und der neuen Netzhaut. Viel später erscheint, so wie wir es bei Selachiern gesehen haben, in dem äußeren Blatte das Pigment, in der Zeit, wo der Augenbecher bereits schon fast fertig ist und noch später grenzt sich der Umschlags- rand des Bechers deutlich vom übrigen Auge und präsentiert sich uns als Anlage des Corpus ciliare und der Iris. Hierin nähern sich die Säuger eher den Cyclostomen als den Amphibien. Die Linse wird jetzt liehtbrechend, in der Netzhaut erscheinen die Zapfen und Stäbehen und das Auge ist im ganzen fertig, zu einer Zeit, in der dieses Organ noch nicht benutzt werden kann. Bei blindgeborenen Tieren, Katzen und Kaninchen bilden sich (Max ScHULTzE) die Zapfen und Stäbchen übrigens erst einige Tage post partum.
Die Tatsachen, auf die wir in der vorliegenden Abhandlung auf- merksam gemacht haben, sprechen, wie mir scheint, dafür, daß das „Richtungsauge‘“ des Proammocoetes kein Organ ist, das anderswo bei Wirbeltieren überhaupt kein Analogon hätte. Man findet vielmehr bei der Entwickelung der Seitenaugen aller Wirbeltiere ein Stadium des bläschenförmigen „Richtungsauges“. Bei den Amphibien, vor allem bei den Anuren, ist es sehr deutlich, ähnlich, wie es scheint, bei den Ganoiden (wenigstens bei Acipenser). Bei anderen Wirbeltieren ist es viel weniger deutlich, bei Selachiern und bei Amnioten sogar nur angedeutet. Man bemerkt somit einen Fortschritt in der Reihe der Wirbeltiere mit Rücksicht auf die Augenentwickelung. Das Auge wird in einem immer späteren Entwickelungsstadium funktionsfähig, jeden- falls, und das darf man nicht vergessen, gibt es auch gewisse Momente, welche sogar bei sehr primitiv organisierten Wirbeltieren die Augen- entwickelung sekundär modifizieren können.
Die Befunde bei den Cyclostomen — bei Proammocoetes vor allem — und jene bei Amphibien — bei den Anuren — erlauben uns ein Schema zu entwerfen (Fig.16), an dem die bei den einzelnen Formen vorkommenden Stadien der Ontogenese als Stadien der phylogeneti- schen Entwiekelung des Seitenauges dargestellt sind. Dem Verfasser
1) Vgl. auch: O. Schutze, Grundriß d. Entwickelungsgeschichte. Leipzig 1897, Fig. 242.
u
scheint es sehr wahrscheinlich zu sein, daß sich das Kameralauge der Wirbeltiere auf eine ungefähr ähnliche Weise entwickelt hat, wie er es in diesem Schema darstellt.
Schließlich noch einige Worte über die Augenmuskeln. Das primitive Seitenauge des Proammocoetes und der kleineren Ammo- coete ist unbeweglich und ähnlich ist das Auge der jungen Kaulquappen anfangs unbeweglich, auch zu der Zeit, in der es sicher schon funktions- fähig zu sein beginnt. Später besitzt das Auge eigene Augenmuskeln.
Fig. 16. Schematische Darstellung der phylogenetischen Entwickelung des Seitenauges der Wirbeltiere nach der Ansicht des Verfassers.
Die Augenmuskeln entstehen, wie bekannt, durch Abspaltung von den vordersten Myotomen des Kopfes und wahrscheinlich waren es ursprüng- lich Muskeln, die sich in der Umgebung des Seitenauges an das Korium angeheftet haben. Bei Proammocoetes findet man massenhaft solche Muskeln in der Oberlippe des Tieres.t) Ähnliche kommen auch im Velum and anderswo in der vorderen Partie des Körpers vor. Nach- dem das Auge größer geworden ist, haben sich vielleicht einige solcher
1) Vgl. z. B. meine Abb. im Anat. Anzeiger, Bd. 44, S. 107, Fig. 3.
301
Muskelfasern an die neu entstandene Sklera des Auges angesetzt und dienen von jetzt an zur Bewegung des Auges, während früher das Auge nur bei den gerade durch jene Muskelfasern bewirkten Zusammen- ziehungen des Körpers bzw. bestimmter Partien desselben einigermaßen aus seiner Lage gebracht werden konnte. Erklärt man die Genese der Augenmuskeln auf diese Weise, und wieder findet man bei Pro- ammocoetes dazu Anhaltspunkte, verlieren auch die Augenmuskeln einen großen Teil ihrer Rätselhaftigkeit und es wäre nur noch nötig, die mit ihnen zusammenhängenden Nerven auf ein ähnliches Schema zurückzuführen.
Brünn, am 22. Juni 1913.
Nachdruck verboten.
Zur Antwort 0. BENDERS (Anatom. Anz., Bd. 43, Nr. 10/11, S. 284—286).
Von Hueco Fucus, Straßburg 1. Elsaß.
Nach langem Zögern habe ich mich nun doch entschlossen, BENDER noch einmal zu antworten. Ich beschränke mich auf die Berichtigung einiger neuer, unrichtiger Angaben und Behauptungen BEnDERS und stelle dieselbe in fol- genden Sätzen zusammen:
1. Die Behauptung BENDERS (S. 285), ich hätte in München (1912, Verhdlg. der Anatom. Gesellsch.) zwar nicht bezüglich Emys, wohl aber für Chelone angegeben, daß mir seinerzeit (1907), zu meinen Untersuchungen über die Entwickelung der Bicolumella auris (Vortrag auf der Würzburger Anatomen- versammlung 1907), nur eine Serie zur Verfügung gestanden habe, ist eben- falls unrichtig: «) ich habe in München überhaupt nicht über die Bicolumella auris gesprochen, weder über ihre Morphologie, noch ihre Entwickelung; ich habe die Bicolumella auris auch nicht mit einem einzigen Worte überhaupt nur erwähnt; infolgedessen auch keine Angabe über mein 1907 zur Unter- suchung ihrer Entwickelung benütztes Material gemacht (siehe meinen ge- druckten Vortrag!); 3) Über Chelone aber hätte ich eine diesbezügliche Angabe überhaupt auch nicht machen können, da meine Untersuchungen von 1907, soweit sie Schildkröten betreffen, überhaupt nur an Emys gemacht wurden, und meine Darstellung sich ausschließlich auf diese Form bezieht, was aus dem Texte meines Würzburger Vortrages (1907) ausdrücklich, klar und unzweideutig hervorgeht.
2. Ich habe 1907 von Emys nicht 3 oder 4 Embryonalserien zur Ver- fügung gehabt, wie BENDER jetzt (S. 285) vermutungsweise ausrechnet, son- dern 9 (6 aus dem Blastem- und Vorknorpelstadium, 3 aus dem Knorpel-
stadium, Jungknorpel- und reifes Knorpelstadium). Seit einigen Jahren beträgt die Zahl meiner auf die Skelettentwickelung sich beziehenden Serien von Chelone, Emys und Podocnemis einige 30. Im Ganzen sind weit über 100 Schildkrötenembryonen in meinen Händen gewesen. Die BENDER zur Verfügung gestandene Serienzahl (25) ist also kaum, wie BENDER ausrechnet (S. 284), um das Sechsfache größer gewesen als die meinige, weder diejenige von 1907, noch die jetzige.
3. Ob Benper die Tafel-Figuren 23—25 meines Würzburger Vortrages entstellt und falsch verwertet hat, wie ich in meiner ersten Antwort behauptet habe, überlasse ich dem Urteile aller derjenigen, welche von meinem Würz- burger Vortrage (1907) den Text lesen (auf welchen ich, in meiner ersten Antwort an BENDER, zur Belegung der Richtigkeit meiner Behauptung, unter Seiten-, z. T. sogar Zeilenangabe, hingewiesen hatte), und sich nicht, wie es BENDER jetzt, in seiner Erwiderung (S. 286), tut, mit dem Inhalte meiner Figurenerklärung (am Schlusse des Vortrages) begnügen, welche natürlich nur besagt, wo, d. h. in welcher Gegend des Embryos, die abgebil- deten Schnitte liegen, welche Organe in denselben getroffen sind; aber nie- mals, in welche Beziehungen zu einander ich die abgebildeten Teile gebracht habe: das letztere geht nur aus dem Texte hervor. Daß BENDER in seiner Erwiderung auf diesen (obwohl von mir ausdrücklich darauf hingewiesen) überhaupt nicht eingeht, sondern sich statt dessen auf meine Figurenerklärung beruft, ist mir demnach unbegreiflich.
4. Die generelle Behauptung BENDERS (S. 284), meine Angaben über die Entwickelung der Bicolumella auris von Emys seien durch Kunxets Unter- suchungen am gleichen Objekte widerlegt worden, ist ebenfalls unrichtig. In Betracht kommen drei Arbeiten Kunkets: 1. Anatomischer Anzeiger 1911, Band 39, S. 354—364; 2. The Anatom. Record 1912, Vol. VI, p. 265—280; 3. Journal of Morphology 1912, Vol. 23, p. 693—780. Diese 3 Arbeiten liefern, alles diesbezügliche darin zusammengefaßt, in allen wesentlichen Punkten, eine unmittelbare Bestätigung meiner vorausgegangenen An- gaben; was allerdings aus der Kuxk£erschen Darstellung nicht immer hervor- geht, weil es nicht hervorgehoben wird. Und nur in einem einzigen der wesentlichen Punkte weicht Kunker (wenigstens im Texte) von mir ab: ich hatte (1907) nicht nur für spätere Stadien der Entwickelung (bis ins Jung- knorpelstadium) einen Zusammenhang zwischen Stapesfußplatte und Ohr- kapsel angegeben (und zwar an einer ganz bestimmten Stelle, nämlich im Bereiche des dorsalen Randes), sondern auch schon für die jüngste von mir beobachtete Stufe; KunkEL aber gibt für sein jüngstes Stadium eine Ab- grenzung des Stapesblastems gegen das Ohrkapselblastem an, und nur für die folgenden Stadien gibt er einen Zusammenhang zwischen beiden an und beschreibt ihn im wesentlichen genau so wie ich; bestätigt also mich für die dem ersten Stadium folgenden Stufen. Bezüglich der ersten Stufe nun bemerke ich folgendes: mein jüngstes Emysstadium ist mindestens eben so jung, viel- leicht noch etwas jünger als dasjenige KunkeLs; das meinige hat eine Ge- samtlänge von 5,6—5,7 mm, dasjenige Kunkers eine Carapaxlänge von 4,7 mm; nach nochmaliger Prüfung meiner Serie, welche ich jedem Fach- genossen, oder einer Kommission von Fachgenossen, zur Beurteilung vorzu-
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legen jeder Zeit bereit bin, habe ich von meiner Angabe nichts zurück- zunehmen, was ich sofort tun würde, wenn mich meine erneute Prüfung, zu welcher ich mich aller Objektivität befleißigt habe, überzeugt hätte, daß ich mich seiner Zeit (1907) geirrt hätte. Ich sehe auch jetzt noch das Blastem des Stapes medialwärts kontinuierlich in dasjenige der Ohrkapsel übergehen, medial von der Vena capitis lateralis, wie in meinen früheren Abbildungen dargestellt. Schließlich aber bemerke ich, daß ich in KunkeLs Figur 2 auf S. 272 seiner Arbeit in „Anatom. Record‘ (1912), welche aus der Serie des jüngsten von ihm untersuchten Embryos stammt, zwar den (auch. mir seinerzeit nicht entgangenen) etwas weiter fortgeschrittenen Entwickelungs- grad des Stapes gegen die Ohrkapsel und die Extracolumella (vom Hyoid- bogenskelette) erkennen kann, nicht aber eine auch nur einigermaßen distinkte Grenze zwischen Stapes- und Ohrkapselblastem; nach meiner Ansicht bestätigt diese Figur meine Angabe über einen Zusammenhang zwischen den beiden Blastemen schon auf dieser frühesten Stufe.
5. Zum Schlusse bemerke ich: den eingehenden Beweis für die Richtig- keit der hier aufgestellten Sätze, namentlich des unter 4 aufgestellten, werde ich, auf Grund eingehender Besprechung der Literatur (nach Zeitschriften- und Seitenangaben), in dem ersten und dritten Teile einer größeren Arbeit über Bau und Entwickelung des Schädels der Chelone imbricata (in dem VoELTzkowschen Reisewerk, Abhandlg. der Senckenberg. Ges.) liefern, auf welche ich hiermit bezüglich der Einzelheiten verweise. Der erste Teil dieser Arbeit wird in absehbarer Zeit erscheinen.
Bücheranzeigen.
Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. Von Friedrich Merkel. I. Abtlg. Einleitung, Allgemeine Gewebelehre, Grundzüge der Entwickelungslehre. Mit 251 Abbildungen im Text. Wies- baden, J. F. Bergmann, 1913. VIII, 255 S. Preis geb. 8 Mk.
Ein neues Lehrbuch der menschlichen Anatomie! Von einem unserer Altmeister, einem vielerfahrenen Forscher und Lehrer. Der Entschluß ist dem Verf., wie er in dem Vorwort sagt, nicht ganz leicht geworden, — aber er konnte sich ja vielfach auf frühere eigene Schriften derart stützen, so auf die Beiträge im GRAEFE-SAENMIScH (Auge) und in BARDELEBEN’s Handbuch (Atmungs- organe), auf sein großes Handbuch der topographischen Anatomie, auf den Grundriß der Anatomie (MERKEL-HENLE).
Das Werk, dessen erster Teil vorliegt, will dem Mediziner dienen, es ist daher „bestrebt, die für diese wichtigen anatomischen Tatsachen in das rechte Licht zu rücken und auf die für die ärztliche Praxis in betracht kommenden Seiten aufmerksam zu machen.‘ — Der erste Teil behandelt die allgemeine Gewebelehre und die Grundzüge der Entwickelungsgeschichte. Die Abbildungen sind zwar auf eine möglichst geringe Zahl beschränkt, aber
304
doch noch zahlreich genug. ‚Der Verlockung, die Bilder in den Farben der
Präparate wiederzugeben . .. hat MrRKEL widerstanden, da die Färbung zwar ein für die Untersuchung oft notwendiges und unersetzliches Hilfsmittel ist, deren Resultate... aber nicht berührt. Die vielfach graue Tönung
konzentriert die Aufmerksamkeit des Beschauers ganz von selbst auf den eigentlichen Kern der Sache.“
„Die Entwickelung ist in der Art dargestellt, daß sie von den auf- einanderfolgenden Stadien jedesmal ein Gesamtbild entwirft, welches erkennen läßt, was immer neu hinzukommt und wie sich das vorhandene umgestaltet. Die Abbildungen aber sind, wo es wünschenswert erscheint, für einen längeren Zeitraum der Entwickelung zusammengefaßt und so nebeneinandergestellt, daß sie die Fortbildung im ganzen oder die einzelner Organe und Körperteile auf einmal überblicken lassen.‘ Diese Anordnung wird gewiß das Studium er- leichtern.
Auf Einzelheiten soll hier nicht eingegangen werden. Sonst würde Ref. gegen die Einteilung des Epithels und dessen neue Bezeichnungen Be- denken äußern, auch gegen das neue Wort „Ovium“ (Ovum) u. a., ferner fragen, warum z. B. die Figg. 117—121 (nach SoBoTT4) gefärbt sind?
Die Darstellung ist, wie wir das von MERKEL längst kennen, eine außer- ordentlich klare und fesselnde, für den Lernenden ganz vortreffliche. Ebenso sind die Bilder ausgezeichnet; sehr viele bringen ganz neue Ansichten. Der Preis (8 Mk. für 16 Druckbogen mit 250 Bildern, gebunden) ist ganz über- raschend niedrig!
Das Reizleitungssystem im Herzen. Von Franz Külbs. Mit 12 Textabbil- dungen. Berlin, Julius Springer, 1913. 28 S. 2 Mk.
Die erste Hälfte dieser Abhandlung (die demnächst im Handbuch der inneren Medizin, Bd. II erscheinen soll) bringt die Anatomie, auch die ver- gleichende Anatomie des Reizleitungssystems im Herzen, der Rest enthält die Physiologie und die Pathologie desselben. Es handelt sich um die mus- kulösen Verbindungen der primitiven Herzabschnitte untereinander, die Atrio- ventrikularverbindung, die Sinus -Vorhofs- und die Ventrikel-Bulbus-Verbin- dung, ferner die Gefäße und Nerven dieses Reizleitungssystems. Die mit mehreren farbigen Bildern, z. T. mit etwas sehr grellen Farben versehene anatomische Darstellung des Verfassers, Assistenten von W. Hıs in Berlin, erheischt eingehende Beachtung seitens der Schulanatomie. B.
Abgeschlossen am 4. August 1913:
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der es 16 Mark. Das nen der Bände ist unabbangenn vom n Kalenderjahr.
44. Band. >= 14. August 1913. ¥ No. 14, Ixsarr. Aufsätze. E. Ballowitz, Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). Mit 9 Abbildungen. p. 305—309. — Hal Downey, The Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes of Amblystoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes of this Animal. With 8 Figures. p- 309—322. — Edward Phelps Allis jr., The Homologies of the Ethmoidal Region of the Selachian Skull. p. 322—328. — J. Duesberg, Plastosomes, Apparato reticolare intorno et Chromidialapparat. p. 329—336. Bücheranzeigen. Zoologische Annalen, p. 336.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). Von E. Barrowırz in Münster i. W. Mit 9 Abbildungen.
In der Klasse der Vögel sind die ausgebildeten Samenkörper der Taucher (Urinatores, Impennes) bisher noch nicht beschrieben worden. Als ich im Jahre 1888 meine Untersuchungen!) über Form und feineren Bau der Spermien der Vögel veröffentlichte, zu welchen ich auch
1) E. Barrowıtz, Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoen, zugleich ein Beitrag zur Lehre vom Bau der kontraktilen Elemente. TeilI. Die Spermatozoen der Vögel. Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 32, 1888.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 20
306 einige von mir selbst erlegte Strand- und Wasservögel heranziehen konnte, hatte ich keine Gelegenheit, in den Besitz während der Paarungszeit frisch geschossener Männchen von Tauchvögeln zu kommen.
Auch G. Rerzıust) hatte damit kein Glück. In Band XIV seiner „Biologischen Untersuchungen“ sagt dieser Forscher auf Seite 97 darüber: „Da das mir zugängliche Material von Uria Troile keine ganz reifen Spermien enthielt, habe ich von diesen Spermien auf der Tafel nur ein Exemplar mitgeteilt, und zwar nur um den allgemeinen Typus anzugeben. Der Kopf ist an diesem Spermium sicherlich noch nicht fertig; er ist wohl noch zu dick und wird allmählich schmäler zylindrisch. Das Spitzenstück ist dagegen wahrscheinlich vom fertigen Aussehen. Die Zentralkörper, sowohl der proximale als der distale, sind sichtbar, beide als ringförmige Gebilde. Am Verbindungsstück bemerkt man rings um den Achsenfaden einen Beleg von kleinen Körnchen, welche sich noch nicht zu einem Spiralstrang zusammen- gelegt haben.“
Die Abbildung Fig. 29 der Tafel XXIX zeigt denn auch, daß es sich um kein reifes Spermium handeln kann, wie auch aus der folgenden Mitteilung hervorgehen wird.
Da die Schmalschnabel-Lumme (Uria lomvia L., Uria Troile Lath.) an der Westküste von Helgoland brütet, hatte der Direktor der Helgoländer Biologischen Anstalt, Herr Geheimer Regierungsrat Professor Dr. HEINckE, auf meine Bitte die große Liebenswürdigkeit, mir zwei während der Brutzeit geschossene männliche Lummen zu übersenden. Die von Herrn Dr. Wetcotp erlegten, in Eis verpackten Vögel kamen bei mir in so frischem Zustande an, daß die meisten Samenkörper in dem mit physiologischer Kochsalzlösung verdünnten Sperma noch lebhafte Bewegungen zeigten.
Die sogleich nach Empfang vorgenommene Untersuchung ergab, daß die weißlich erscheinenden Ductus deferentes mit reichlichem Sperma angefüllt waren. Ich schnitt Stücke der Gänge heraus und verdünnte den aus ihnen herausgedrückten Inhalt mit physiologischer Kochsalzlösung. Die in Unmengen in der Flüssigkeit enthaltenen reifen Spermien wurden zum Teil durch Osmiumsäuredämpfe fixiert, mit Gentianaviolett oder Rosanilin gefärbt und in Wasser oder Kalium aceticum untersucht. Auch wurden Deckglastrockenpräparate an- gefertigt und in gleicher Weise gefärbt.
1) G. Rerzıus, Biologische Untersuchungen. Neue Folge, Bd. 14, 1909.
807 |
Fig. 1 stellt ein ganzes, ausgereiftes Spermium der Lumme dar, welches in dem gleichen Größenverhältnis gezeichnet wurde, wie die Figuren meiner oben zitierten früheren Arbeit. Am Kopf fällt das Spitzenstück und an der Geißel das Verbindungsstück auf. Merk- würdig war, daß die meisten Spermien in der Kochsalzlösung im Verbindungsstück dicht hinter dem Kopf hakenartig umgebogen waren, wobei das Anfangsstück der Geißel sich dem Kopf dicht an- gelagert hatte (Fig. 2). Viele von ihnen bewegten sich aber trotzdem mit dem Ver- bindungsstiick voran.
Die Figuren 3—9 sind bei starker Immersions- Vergrößerung (Zeiß homo- gene Immersion 1,5 mm, Apert.1,3, Kompensations- Okular Nr. 12) nach mit Osmium fixierten, mit Gen- tianaviolett tingierten Prä- paraten gezeichnet und ver- anschaulichen den Kopfund den vorderen Geißelteil rei- fer Samenkörper.
Der Kopf ist länglich, schmalzylindrisch und ein wenig gebogen. Sein hinte- | res Ende ist quer abgestutzt oder leicht abgerundet, | während sein vorderes Ende | eine geringfügige Verjüng- Fig.1. Fig.2. Fig. 3. Fig. 4. Fig. 5. ung aufweist. Nach kur- zem Liegen in der Flüssigkeit unter dem Deckglase tritt eine völlige Entfärbung des Kopfes ein. Um so deutlicher hebt sich alsdann das intensiv tingierte Spitzenstück des Kopfes ab. Dieses bildet einen kurzen, zapfenartigen Aufsatz mit vorderem abgerundetem Ende, während der hintere, seitlich abgerundete Teil ein wenig verdickt ist und etwas hervorragt. Dadurch erhält es etwas Ähnlichkeit mit einer Eichel. Sein hinterer Teil ist auch ein wenig breiter als das anstoßende Kopfende und setzt sich von dem letzteren der Quere
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308
nach unter leichter Abrundung scharf ab. Bisweilen erschien das äußerste Kopfende stark verdünnt, so daß das Spitzenstück wie auf einem kleinen Stiele saß (Fig. 8). Mazerationen unter dem Deckglase zeigen, daß sich das Spitzenstück nicht in den Kopf hinein erstreckt (Fig. 9). Der Kopf löst sich bei Mazeration auf, so daß das Spitzen- stück völlig isoliert wird; es bewahrt dabei die oben beschriebene Form und Größe. Fig. 9 ist die Abbildung eines mazerierten Samenkörpers mit undeutlich gewordenem Kopf.
Das Verbindungsstück ist kürzer als der Kopf, aber dafür ein wenig breiter. Seine Ränder sind nur selten glatt und geradlinig, erscheinen vielmehr einge- kerbt und unregelmäßig.
Dies wird hervorgeru- fen durch die innere Struk- tur dieses Abschnittes. Man erkennt nämlich fast an jedem Spermium eine meist sehr deutliche Querzeich- 4 nung, welche sich oft bei e
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genauer Einstellung als 4 Spiralwindung eines um den $ Achsenfaden gelegten Spi- ralfadens definieren läßt \ |
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(Fig. 3—5).
Bei bestimmter Ein- stellung tauchen die opti- schen Querschnitte des Spi- ralfadens aufund erscheinen als runde, körnchenartige Fig. 8. Fig.9. Punkte. Man stellt als-
dann fest, daß diese Pünkt- chen alternieren und bei Bewegung der Mikrometerschraube in den Spiralfaden übergehen.
Es wurden 8—10 Spiralwindungen bzw. Querstreifen gezählt. Andererseits ist die Spiralwindung oft nicht deutlich. Auch tritt nicht selten ein wirklicher Querzerfall der den Achsenfaden umgeben- den Hüllsubstanz des Verbindungsstückes ein, wie es an diesen Spiral- bildungen auch bei anderen Tieren beobachtet wird und von mir bei der ähnlichen Spiralbildung an den Spermien bestimmter Fleder-
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Fig. 6.
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309
mäusel) beschrieben worden ist. Fig.7. Dadurch wird hier, besonders an den gefärbten Präparaten, das Aussehen des Verbindungsstückes sehr variabel. Schließlich habe ich in Mazerationen auch einen tatsächlichen Zerfall der Hülle in rundliche, kleine Körner und körn- chenartige Stücke wiederholt gesehen. Ich erkläre mir dies dadurch, daß an diesen Spermien die v. BRuNN’schen Körner, welche die Spiral- bildung aus sich hervorgehen lassen, in der letzteren vielleicht noch isoliert waren und aus ihr herausmazerierten; vielleicht handelte es sich hier auch um noch nicht ganz ausgereifte Spermien. Möglich ist auch, daß die Spiralbildung bei diesen Spermien eine verschiedene Ausbildung erfährt.
Das vordere Ende des Verbindungsstückes ist quer abgeschnitten und stößt unmittelbar an den Kopf. An nicht gefärbten Präparaten erscheint der vordere und hintere Rand des Verbindungsstückes dunkel, eigentliche, deutlich unterscheidbare Zentralkörper habe ich aber nicht gesehen, auch nicht nach Mazeration des Kopfes; wie Fig. 9 zeigt, ist auch dann das Verbindungsstück quer abgeschnitten, ohne daß ein in den Kopf vorragender Endknopf sichtbar wird.
Das Hauptstück der Geißel läuft in ein sehr kurzes, feines, nicht sehr scharf abgesetztes Endstück aus.
Nachdruck verboten. The Granules of the Polymorphonuclear Leucocytes of Ambly- stoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes of this Animal. By Hat Downey.
Histological Laboratory, Department of Animal Biology, University of Minnesota.
With 8 Figures.
Modern Haematologists who have worked on the blood of Amphi- bia have usually failed to find granules in the polymorphonuclear leukocytes of these animals, and consequently the amphibian poly- morphonuclear is usually described as a non-granular cell. However,
1) Vgl. E. Batzowırz, Weitere Beobachtungen über den feineren Bau der Säugetierspermatozoen. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zoologie, Bd. 52, 1891.
310
it is generally recognized that, biologically, these cells correspond to the granular ‘special’ cells of the higher animals, and for that reason they are classified with the ‘leukocytes’ (in the restricted sense) rather than with the non-granular ‘lymphocytes’.
Many of the older writers regarded them as true granular leuko- cytes for the reason that they believed that they could demonstrate distinct granules in their cytoplasm. So we find DEKHUYZEN des- cribing fine granules in the polymorphonuclears of preparations of frog’s mesentery, and NIEGOLEWSsKkI states that the lymphocytes and polymorphonuclear cells of the salamander and of the frog contain neutrophil granules. KLEMENSIEWIcZ also describes fine neutrophil granules in the leukocytes of Salamandra maculata and S. atra, as well as in those of Rana esculenta and R. temporaria. Other investi- gators, however, have been unable to detect granules in either the lymphocytes or the polymorphonuclears of Amphibia. GRÜNBERG, using methylen-blue, triacid, etc., saw no granules in the lymphocytes or polymorphonuclears of the Amphibia which he examined. He was, of course, able to demonstrate the granules in the eosinophil leukocytes, but his methods failed to differentiate granules in the polymorphonuclear ‘special’ cells. NEumann states that the poly- morphonuclears from the blood of the frog do not contain neutrophil granules, or granules of any kind. Maximow failed to find granules in the protoplasm of the polymorphonuclears of Axolotl, and Frerp- SOHN, although he used the GIEMmsA staining combination, did not see granules in the lymphocytes or polymorphonuclears of Rana and Bufo.
FREIDSOHN is the first of the authors cited to use a stainmg com- bination containing azure, but, as we have just seen, his methods failed to differentiate granules in the cells under discussion. WERZ- BERG also used a RoMANowsky combination containing azure (Pap- PENHEIM Ss MAy-GIEmsA combination), and was able to demonstrate granules in the lymphocytes of several Amphibia and also in the polymorphonuclear ‘special’ cells of Bombinator bombinus and B. pachypus. The granules could not be seen with other staining methods, consequently WERZBERG concludes that they are ‘azurophil’ granules corresponding to those of the lymphoid cells of mammals. WERZBERG describes the granules as being very fine dust-like particles which are extremely variable in their occurrence and distribution. Some cells do not contain them, while the fine azurophil „„Bestäubung‘“
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is very abundant in other cells. WERZBERG determined that there is considerable variation among the different Amphibia in regard to the occurence and distribution of the azurophil granulation. In Rana it is limited to the “leukocytoid lymphocytes” (smaller or larger lymphocytes with a wide cell-body), in Triton cristatus it is found in the lymphocytes and large mononuclears, and in the two species of Bombinator examined it was found in the large mononuclears and also in the polymorphonuclear leukocytes. For Salamandra maculosa WERZBERG describes non-granular polymorphonuclears, but he also states that in structure and tinctorial properties their cytoplasm is almost identical with that of the large mononuclears from which they are derived. The latter statement probably indicates that the azuro- phil granules were also present in the polymorphonuclears of this animal.
According to FREIDSOHN, WERZBERG and others, the circulating lymphocyte of Amphibia may be the mother cell from which all other types of cells may be differentiated within the circulation. The polymorphonuclears are derived from the larger lymphocytes and large mononuclears within the circulation. After the differentiation has been completed the nucleus is of very different shape from that of the lymphocyte from which it was derived, and the cytoplasm has usually undergone considerable change, generally becoming acidophilic, or at least slightly so. WERZBERG has shown that the differentiation of the cytoplasm is complete in some Amphibia, but that in others it remains practically identical with that of the lymphoid cell, i. e., in some Amphibia the differentiation of the polynuclear cell involves only the nucleus, while the cytoplasm retains its lymphoid character. This is the case in the two species of Bombinator, where even the azurophil granules are retained in the cytoplasm after the nucleus has undergone complete differentiation. Such a cell resembles a poly- nuclear cell only in the character of its nucleus.
WERZBERG’S conclusions are important and should therefore be confirmed by further investigations. The question of the presence of granules in the polymorphonuclear leukocytes of Amphibia is one which should be looked into thoroughly, because these cells are usually described as non-granular. It is also commonly believed that the cytoplasm of the amphibian polymorphonuclear is slightly acidophilic, i. e., that it has undergone considerable differentiation and no longer resembles that of the lymphocyte from which the cell was derived.
312
The blood of the American Amblystoma (A. punctatum) is very favorable material for the study of these two questions. The cells are very large and they are easily preserved by almost any of the commonly used haematological methods.
The lymphocytes vary all the way from a comparatively small cell having a very narrow cell-body, to very large cells with abundant protoplasm which correspond to the so-called “large mononuclears’ of other animals. The smaller lymphocytes are usually more baso- philic than the larger ones. The largest cells retain a considerable amount of the original basophilic ‘spongioplasm’, but it is arranged in the form of an irregular network, or in irregular patches of finely granular flaky material which is more basophilic than other portions of the cytoplasm. The nuclei of these large cells are round, oval, kidney-shaped, or ring-shaped, and sometimes the ring is indented on one side (fig. 1). Other cells, identical in cytoplasmic characters and internal nuclear structure with the ones just described, have a nucleus which, in external form, is much more complex. Figures 2 to 5 give an idea of the variations in shape of these nuclei. Many intermediate stages show how these complex nuclei are formed from the ring-shaped nucleus (contra Maxtmow for Axolotl). In figure 2 we see that the ‘ring’ is becoming lobulated, and that there is a deep, sharp indentation on one side of it. Such an indentation may gradually become deeper and finally break through into the central space. This will result in nuclei like those of figures 3 and 4. Figure 5 shows another form of nucleus which is frequently met with.
Calls like the ones shown in figures 3 to 5 are the typical poly- morphonuclears of this animal. They are connected by all possible intermediate stages with the large mononuclear lymphocytes (fig. 1).
When a dry smear of this blood is stained in Wricut’s blood stain (a Romanowsky combination containing azure) many of the smaller and medium-sized lymphocytes, and practically all of the ‘large mononuclears’ and polymorphonuclears, are seen to contain a variable number of granules. Many of the smaller lymphocytes do not contain them, but they are present in nearly all of the larger lymphocytes. As differentiation proceeds the cells become, on the average, less basophilic, but the number of granules is increased. The degree of basophilia, however, is quite variable, some of the largest lymphoid cells (large mononuclears fig. 1) having a strongly basophilic cyto- plasm, while in others the cytoplasm is almost colorless, excepting
313
Fig. 5. Fig. 7. Fig. 8. The figures are all drawn with the same magnification.
Figs. 1—5, large mononuclear and polymorphonuclear leukocytes from the blood of Amblystoma.
Fig. 6, spindle cell of Amblystoma. Fig. 7, nucleus of an erythrocyte of Amblystoma. Fig. 8, nucleus of an erythrocyte of the garter snake.
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for the network or patches of basophilic material which are always present. The same variations are found in the larger lymphocytes with round nucleus which are not quite large enough to be classed as large mononuclears, and also in the medium-sized cells. As already stated, the polymorphonuclears differ from the larger lymphocytes and large mononuclears merely in the general shape of the nucleus. The cytoplasm remain unchanged, but, of course, may show the same variations in the degree of basophilia, being strongly basophilic in some of them.
The character, number and distribution of the azurophil granules is the same in the polymorphonuclear cells as in the larger lymphocytes. Figures 1 to 4 give a good idea of their relative size, distribution and number. Some of the granules are very fine dust-like particles, while others are quite large; they are always distinct and sharply outlined, and are stained a reddish-violet color with the Wricut’s stain. When they are very numerous, as in figures 1 to 3, they give the cytoplasm a diffuse reddish color which might easily be taken for a general oxyphilic reaction of the cyptoplasm when the cells are viewed with a low power. This mistake could easily be made when the baso- philic spongioplasm is reduced to a minimum, leaving the inter- granular protoplasm almost colorless. However, a good lens shows that this apparent acidophilic reaction is due to the color of the vary numerous granules. A considerable amount of basophilic material is always present in the cells, and frequently it is so abundant that the cytoplasm appears strongly basophilic. In cells of the latter type the granules are, of course, not as distinct as they are in the cells which are only slightly basophilic. Occasionally a cell, like the one shown in figure 5, was found in which the intergranular cytoplasm appeared to be slightly oxyphilic, and in which the granules were not numerous. The character of the nucleus indicates that this is a very old cell. About three of them were found in a dozen preparations, which shows that they are very rare. They all contained granules, but they seemed to be reduced in number. A small amount of basophilic spongioplasm was also present in these cells. Frequently the granules show a radial arrangement about the centrosphere, especially in the younger cells. Figure 1 gives an idea of this arrangement, the centrosome being in the concavity of the nucleus.
The distribution of the granules is quite variable in the different cells, as is seen from a study of the figures. They may be very nu-
315
merous in one region of the cell (fig. 3), or they may be scattered uniformly throughout the cytoplasm (figs. 2, 4, 5).
The granules are seen best in dry smears treated with Wricur’s blood stain, but they can also be demonstrated with the GIEMSA mixture after previous fixation in the fumes of osmic acid. However, the preparations must not be exposed to the fumes longer than 25 to 30 seconds, as the granules are not seen after the longer exposures. This is probably because the osmic fumes intensify the action of the basophilic blue component of the staining mixture.
The fact that the granules are always present in the so-called ‘large mononuclear’ cells and in the polymorphonuclears shows that they approach a true granulation in so far as they are always to be found in cells of a certain type. Their tendency towards a radial grouping about the centrosphere is also a character common to the ‘special’ granules in the leukocytes of mammals during their period of differentiation. On the other hand, their variations in size, number and distribution, and their affinity for the azure of ROoMANOWSKY mixtures places them nearer the ‘azurophil’ granules as we know them in the lymphoid cells of mammals.
The granules in question must be classified as ‘azurophil’ granules, but the facts enumerated above seem to indicate that they are some- thing more than the ordinary azurophil granules of the mammalian lymphoid cell. In Amblystoma the granules are variable in size, number and distribution, but they are always present in cells of a certain type which have reached a sufficient degree of differentiation, while in the smaller lymphoid cells they may or may not be present, i. e., the time at which they begin to differentiate is variable. The azurophil granules are not of constant occurrence in any of the mammalian lymphoid cells, and in this respect they resemble the azurophil granules of the smaller and medium-sized lymphocytes of Amblystoma, but on the other hand, no type of lymphoid cell in mammals contains such a constant and permanent azurophil granulation as is found in the large mononuclear leukocytes and polymorphonuclears of Amblystoma.
These facts show that the azurophil granules of Amblystoma are . intermediate between the ordinary azurophil granules of mammalian lymphoid cells and the true granules of ‘special’ cells. Functionally, the amphibian polymorphonuclears correspond to the granular special cells of the higher animals, as has been shown by KLEMENSIE wIcz, Maximow, FrEIDsoun and many others. However, they never
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develop specific granules, and in this respect they may be regarded as incompletely differentiated leukocytes which retain their lympho- cyte charcters to a greater or less degree. In Amblystoma, both the azurophil granules and a considerable amount of the basophilic spon- gioplasm have been carried over from the lymphocyte from which they were differentiated, and for this reason the relations of the poly- morphonuclear to the lymphocyte are more evident in Amblystoma than in most Amphibia.
That all Amphibia are not alike in this respect is seen from an examination of the polymorphonuclears of the frog. Here the proto- plasm is distinctly oxyphilic in its staining reactions, and not a trace of azurophil granulation is to be seen, although many of the lympho- cytes contain the granules. Similar results were obtained from a study of the blood of Cryptobranchus. In both of these animals the cytoplasm of the polymorphonuclears undergoes more complete differentiation than is the case in Amblystoma and at the same time the granules are lost.
All granules which stain in azure are not identical. In Amblysto- ma this is proven by the fact that some methods which give a good dif- ferentiation of the azurophil granules of the spindle cells will not bring out the granules in the lymphoid cells and polymorphonuclears. For example, it is possible after prolonged fixation in the fumes of osmic acid, or in the fumes of a mixture of osmic, formalin and tincture of iodine, to obtain splendid staining of the granules of the spindle cells, while the same methods do not bring out the azurophil granules of the lymphoid cells and polynuclears. In a recent publication the writer has shown that similar conditions are found in mammals where, with the proper methods, it is possible to stain the azurophil granules of the megakaryocytes and of the blood platelets in sections, while ‘the same methods do not bring out the azurophil granules of the lymphoid cells.1) These observations again prove the fallacy of the EHRLICH contention, that all granules staining in the same dye are identical. The different behavior towards fixing fluids of granules having the same staining reaction is alone sufficient to prove that they are not of equal chemical constitution.
1) According to PArrenHEım and R. Herz the coarse azurophil granules of the “ Lymphoidozyten” and “ Leukoblasten ” of myelogenous leukemia are very different from the azurophil granules of the lymphocytes which are derived from the adenoid tissue.
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Spindle Cells.
The spindle cells of Amblystoma (fig. 6) are large elements which are easily preserved by any of the common haematological methods. They are round, elliptical or egg-shaped, have a relatively large nucleus and numerous azurophil granules in the protoplasm, which is more abundant at the poles of the cell than elsewhere. The polar cytoplasm is usually filled with granules which have a reddish-violet color with Romanowsky stains. A few dark-blue basophilic granules are usu- ally scattered among them, and frequently one or two small vacuoles are seen in the protoplasm at one or both ends of the cell. The eyto- plasm which surrounds the long sides of the nucleus is very narrow, but in spite of this fact the granules are very often seen to completely surround the nucleus (fig. 6). In many cells the cytoplasm is divided into an ectoplasmie portion which is free from granules, and an endoplasm which is filled with them. The ectoplasm is usually irre- gular in outline and sends out pseudopodium-like processes which give the impression that they are produced by amoeboid activity (fig. 6). The endoplasm has a very regular contour, and its granules are never seen to extend into the ectoplasmie processes.
Azurophil granules are a common occurrence in the spindle cells of the lower vertebrates, but usually there are only one or two of them at either pole of the cell. WERZBERG studied the spindle cells of a great many Amphibia and other cold-blooded vertebrates but never saw spindle cells in which the granules are as numerous as they are in Amblystoma. However, WRIGHT figures spindle cells of Batrachoceps attenuatus which are very similar to those of Amblystoma. He finds a distinct division into a hyalin ectoplasma and a granular endoplasma in which the granules are very numerous, but his figures do not show the granules extending around the nucleus as they do in Amblystoma. Wricurt finds, that with his methods, the granules have the same staining reaction as the granules of the megakaryocytes of mammals, i. e., they are azurophil. In Batrachoceps, portions of the cytoplasm, including some of the granular endoplasm, are cut off from the cell and float away in the blood stream. These isolated granular cyto- plasmic masses resemble the blood platelets of mammals, and WRIGHT interprets them as such. The spindle cells, therefore, correspond to the megakaryocytes according to Wricur. In Amblystoma the granular endoplasm and the hyalin ectoplasm have the same staining reactions and structure as the corresponding parts of the spindle
318 cells of Batrachoceps, but the cutting-off and isolation of cytoplasmic processes is never seen in Amblystoma, and consequently the blood of this animal contains no structures corresponding to the blood platelets of mammals. However, from what we know of the function of spindle cells, and from Wrieut’s description of conditions in Ba- trachoceps, it seems that his conclusion, that the spindle cells corre- spond to circulating megakaryocytes, is justified. Therefore, with the single exception of Batrachoceps, the circulating megakaryocyte (spindle cell) of Amphibia assumes the functions which, in mammals are delegated to isolated parts of the megakaryocyte protoplasm.
WERZBERG has again opened up the question of the structure of the spindle cell nucleus. He states that the chromatin is generally arranged in the form of longitudinal bands which are separated from each other by ,,Parachromatin”’. He believes that the longitudinal light streaks (see fig. 6 of this paper) which are seen in the nucleus are due to the presence of this “parachromatin”’, and not to folds on the surface of the nucleus. As WERZBERG has given a very compre- hensive review of the literature of this subject no further discussion of it is necessary here.
The spindle cells of Amblystoma are very favorable material for the study of nuclear structures. Here, perhaps better than in most Amphibia, we see that the light streaks are simply due to the presence of grooves on the surface of the nucleus. Sometimes the grooves are so deep that they give the nucleus a lobulated structure (smaller end of the nucleus in fig. 6).1) Focusing on the light streak of the nucleus shown in figure 6 shows clearly that this is the bottom of a very deep groove. The groove appears light because the nucleus is thinner here than elsewhere, and consequently more light is trans- mitted through the region of the groove than through any other part of the nucleus. The right-hand end of this nucleus shows such a groove in optical section. The nuclear membrane is invaginated, and the groove is filled with the hyalin intergranular protoplasm of the cell. If this appearance were due to the presence of “ Parachromatin”’ the nuclear membrane would be rounded evenly over the end of the nucleus, and it would be impossible to trace the protoplasm into the nucleus. Such grooves are seen on the surface of nearly every
1) According to JoRDAN and Frırpin the nucleus of the spindle cells of Chelonia “seems split into several parts or cut through by one or several furrows.”
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spindle cell. Focusing on the surface of the nucleus will usually satisfy the observer that he is looking into a groove, and an examination of optical sections, such as is seen on the right of figure 6, gives con- vineing proof of this. Reference to WERZBERE’s own figure (fig. 14, plate V) shows clearly that his “‘parachromatin canals” are merely _indentations of the surface which are filled with cytoplasm. Further evidence for this is the fact, that the “canals’’ are always filled with a substance which is identical in its staining reactions with the sur- rounding cytoplasm (figs. 4 and 14 of WERZBERE’s paper). The longitu- dinal strands of chromatin are, therefore, not real structures, but are optical appearances produced by the irregularities of the surface of the nucleus. These grooves or folds are usally in the long axis of the nucleus, but they may take any other direction. There may be several grooves on the surface of a nucleus, and several of them may run together in such a way that one groove will appear to break up into several branches. ‘The grooves may be confined entirely to the more flattened surfaces of the nucleus, or one or more of them may run around the end of nucleus and cut into it so deeply that this end appears lobulated (fig. 6).
Within the nucleus the chromatin is disposed in coarse irregular masses. It is very abundant, but never forms longitudinal bands, as described by Werzsere. With Romanowsky stains there is no evi- dence for the presence of ,,Parachromatin”’ between the masses of chromatin.
Erythrocytes.
The erythrocytes of Amblystoma, when compared with those of a reptile, are interesting from the standpoint of Mınor’s theory, that the erythroeytes of the Ichthyopsidae have a nucleus which contains an open chromatin network or distinct chromatin granules, in contrast to that of the Sauropsidae which is dense and pyknotic and shows no chromatin structure. According to Minor, the first form of nucleus, which is permanent for the Ichthyopsidae, corresponds to that of the so-called ‘erythroblast’ of mammals, while the second form is similar to the nucleus of the mammalian ‘normoblast’. Since Minor believes that the latter is the permanent form of nucleus for the erythrocytes of the Sauropsidae he proposes to substitute the term “sauroid”’ cell for ‘normoblast’ in the mammals, and “‘ichthyoid”’ blood cell for ‘erythroblast’,
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The chromatin of the nuclei of the red cells of Amblystoma (fig. 7) is very abundant, and is disposed in the form of dense angular blocks which are so numerous that little space remains between them. Neigh- boring chromatin masses are connected together by means of several fine short chromatin threads. On account of the great quantity of chromatin the nucleus appears dense and pyknotic, although not absolutely homogeneous in structure. It is very irregular in outline and has many small lobules on its surface. The lobules, which are small and rounded, are produced by numerous grooves and irregular depressions and elevations which run over the surface of the nucleus. In nearly every nucleus one or more of these furrows will cut into the surface so deeply as to produce distinct incisures which divide the nucleus into two or more large lobes. Each of the larger lobes is further subdivided into smaller rounded lobules. This gives the nucleus an extremely irregular outline.
Small lobules, and occasionally larger ones, are cut off from the nucleus and become isolated in the cytoplasm where they undergo degeneration. In some of the specimens nearly every erythrocyte contains these degenerating fragments in its cytoplasm.
The erythrocyte nucleus of the garter snake (Thamnophis sirtalis and T. radix) is not as pyknotic as that of Amblystoma, and a rather distinct chromatin network is quite evident. There is relatively much less chromatin present and its arrangement is not nearly so regular. The numerous small rounded lobules and the incisures of the Am- blystoma nucleus are not seen in the garter snake (fig. 8), but long slender pseudopodium-like lobules with swollen, rounded ends are frequent. For this reason the isolated nuclear fragments, when they have first been cut off from the main body of the nucleus, are larger in the garter snake than in Amblystoma. They also undergo degene- ration in the cytoplasm.
These facts show that the “sauroid”’ nucleus is not necessarily more pyknotic or degenerate than that of the erythrocytes of the Ichthy- opsidae. The differences in nuclear structure described by Mrxor in the two groups of vertebrates may be true enough in most cases, but they are certainly not to be found in all of the Ichthyopsidae and Sauropsidae.t) For this reason it seems very unlikely that many
1) Maxımow has also called attention to this fact in the discussion of a paper presented by Minor at the 24th meeting of the Anatomische Gesell- schaft.
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Haematologists will adopt the terminology proposed by Minor for the mammalian erythrocytes.
Summary.
The polymorphonuclear leucocytes of Amblystoma contain gran- ules which have the general character and staining reactions of azurophil granules. They are quite variable in their size, number, and distri- bution in the cell-body. In this respect they resemble the azurophil granules of the mammalian lymphoid cells, but their radial grouping around the centrosphere, their constant appearance in the polymorpho- nuclears, and their great number in any one cell places them nearer the ‘special’ granules of the higher animals. The lymphocytes of most Amphibia (frog, Cryptobranchus, and other Amphibia described by WERZBERG) lose their azurophil granules when they differentiate into polymorphonuclears, and their cytoplasm becomes oxyphilic. In Amblystoma the cytoplasm of the polymorphonuclears remains ‘lymphoid’ in character, while the azurophil granules remain and their numer bis increased. Since the polymorphonuclears seem to have the same function here as in the higher animals, this permanent azurophil granulation must be regarded as an attempt towards the differentiation of a ‘special’ granulation.
In Amblystoma all possible intermediate stages between larger lymphocytes and polymorphonuclears are found in the circulating blood, which is contrary to the findings of Maxımow for Axolotl.
The ,,parachromatin canals” described by WERZBERG in the nuclei of the spindle cells of Amphibia are optical appearances pro- duced by deep furrows on the surface of the nuclei. In Amblystoma the furrows are frequently so deep as to give the nucleus a lobulated appearance.
The erythrocyte nuclei of Amblystoma are more pyknotic and more degenerative in character than those of the erythrocytes of the garter snake. Consequently Mınor’s division of the erythrocytes of the lower vertebrates into “ichthyoid”’ and “sauroid”’ types does not hold in all cases. If his classification is adopted we will have erythrocytes of Ichthyopsidae with “‘sauroid”’ nucleus, and erythro- cytes of Sauropsidae with an “ichthyoid” type of nucleus.
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Nachdruck verboten.
The Homologies of the Ethmoidal Region of the Selachian Skull.
By Epwarp Pueups Anus jr., Palais de Carnolés, Menton.
Work that I have underway on the cranial anatomy of the adult selachian, and that will be later published in full, has led to certain conclusions regarding the homologies of the ethmoidal region which can be briefly summarised as follows:
The prefrontal fontanelle of GEGENBAURr’s (1872) descriptions of the Carchariidae and Scylliidae is a perforation of the anterior cranial wall and not of the roof of the cranial cavity, as it has heretofore always been considered, and it is the homologue of the fenestra praecerebralis of Gaurp’s (1906) latest descriptions of the amphibian skull.
323
_ The prefrontal fontanelle of GEGENBAUR’s descriptions of the Notidanidae and Spinacidae consists of two morphologically wholly different parts; a perforation of the anterior cranial wall which 1s filled with a jelly-like connective tissue (gallertartiges Bindegewebe), and a large open depression which lies immediately anterior to that perfora- tion, on the dorsal surface of the ethmoidal cartilage. The perforation, alone, is the homologue of the entire fontanelle, or fenestra praecere- bralis, of the Carchariidae and Seylliidae, while the depression is the homologue of the cavum internasale of Gaupr’s descriptions of amphi- bians.
As this prefontanelle depression, or cavity, in selachians, has a floor, and as that floor lies wholly anterior to that portion of the basis eranii that corresponds to the planum internasale of Gaupp’s des- criptions of amphibians, the term cavum internasale, for the cavity in selachians, seems inappropriate if the term planum internasale is to be retained as at present used. The terms cavum and planum meseth- moidale would definitely define the position of the cavity and its floor, respectively, in fishes, but as the cavity lies directly anterior to the cavum cranii and even, in the prepared selachian skull, often appears as a direct anterior extension of that cavity, cavum praecerebrale and solum cavi praecerebralis seem much more appropriate terms. The cavity has, moreover, already been referred to by PARKER (1876), in Raia, as the “praeeranial or internasal vacuity,” and Horrmann (1912) calls it the “ Präcranialhöhle” in his descriptions of the Pristidae and Pristio- phoridae. The term solum instead of planum is proposed with the intention of limiting the part of the basis cranii so designated to the floor of the cavum praecerebrale, and also because Gaupp employs the term planum praecerebrale (Praecerebralplatte) to designate that portion of the anterior cranial wall that is formed, in certain amphi- bians, by the chondrification of the tissues that fill the fenestra praecerebralis. This praecerebral plate of amphibians, it is to be noted, is a vertical plate that lies definitely between the fenestrae ol- factoriae, the planum internasale being a horizontal plate that also lies definitely between those same fenestrae and not necessarily between the nasal capsules, and both plates might be designated by terms that would express this relation to the fenestrae.
The septum nasi of those selachians in which it is found lies definitely ventral to the united trabeculae, and accordingly can not be the homologue of the septum nasi of ganoids, teleosts and
21%
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amphibians, which either lies dorsal to the united trabeculae (ganoids and teleosts) or dorsal to the plane of the trabeculae (amphibians).
The cornua trabecularum of the ganoid, teleost and amphibian first grow laterally, according to current descriptions, beneath the nasal sacs to form the solum nasi, and later grow upward between those sacs to form the mesial wall or walls of the nasal capsules. In selachians, on the contrary, according to both PArker’s (1876) and SEWERTZOFF’s (1899) descriptions of the Scylliidae and Spinacidae, these cornua certainly first grow upward, instead of laterally, and so first form what are at the same time the mesial walls of the nasal capsules and the lateral walls of the cavum praecerebrale, and no subnasal outgrowths are described, or even indicated as such by either of these authors. The detached second labials of PARKER’S des- criptions have however approximately the positions of these subnasal outgrowths, and if there be not here conditions of classificatory value, it seems probable that in the Scylliidae and Spinacidae the development of these subnasal cornua must be in some way masked or abbreviated. In embryos of Ceratodus (SEWERTZOFF, 1902), it is to be noted, these cornua are relatively unimportant and lie anterior to instead of ventral to the nasal sacs, the Dipnoi as well as the Elasmobranchii thus apparently differing somewhat in this respect from the Teleostomi and Amphibia.
But, be this as it may, in the adult Chlamydoselachus the sub- nasal outgrowths of the cornua trabecularum are, to all appearance, definitely found, this outgrowth, on either side, corresponding in position to the solum nasi of Gaupp’s descriptions of the Urodela. Related to this outgrowth, which is prenasal in position, there is a postnasal one which corresponds in position to the processus antorbi- talis of amphibians, the two outgrowths having the appearance, in the adult Chlamydoselachus, of being parts of a single, subnasal plate that has its origin in the line of the lateral edge of that part of the united trabeculae that lies between the foramina olfactoria, and, in most specimens, is definitely cut into anterior and posterior portions by a deep incisure that lies directly opposite the foramen olfactorium and extends through the entire width of the plate. This incisure, which thus has the position of the fenestra choanalis of amphibians, is closed, in the natural state, by a tough membrane, and it tends to become a closed fenestra by the encroaching ingrowth of the bounding
325
cartilage. If it were to become entirely closed by such ingrowth, the conditions here found in ganoids would arise.
This ineisurein the subnasal plate of Chlamydoselachus has related to it an imperfeetion in the chondrification of the nasal capsule and also a space, or chamber, that lies dorso-posterior to the incisure, between the tough lining membrane of the nasal cavity, the subnasal plate and the antorbital cartilage. These three distinctly different structures, in Chlamydoselachus, are all included in the so-called nasal fontanelle (Nasallücke) of GEGENBAUR’S descriptions of certain of the selachians described by him, while in others that name is apparently applied to one or the other of the three. Not wishing, from this study of the adult alone, to use the term fenestra choanalis in this connection, I propose to employ GEGENBAUR’s term, nasal fontanelle, to designate the subnasal incisure and the related imperfection of the nasal capsule, and to call the related chamber the ectethmoidal chamber. This chamber communicates with the external surface of the chondrocranium by two openings; the one a membranous or cartilaginous foramen on the ventral or ventro-lateral surface of the chondrocranium which transmits a branch of the rostral branch of the external carotid artery together with a braneh of the anterior facial vein, and the other a short canal which perforates the antorbital cartilage and transmits into the orbit the anterior facial vein above referred to reinforced by venous vessels coming from the nasal capsule. The chamber is accordingly an en- largement of the middle portion of the orbito-nasal canal of GEGEN- BAUR’S descriptions, that canal being wrongly said by GEGENBAUR to transmit a branch of the ramus ophthalmicus trigemini (Anuis, 1901).
In GuGENBAUR’s descriptions of the selachians investigated by him, it is difficult to definitely identify the nasal fontanelle and ectethmoidal chamber. Both structures are apparently found in Hexanchus, and probably also in Squatina (Rhina) and Cestracion (Heterodontus), and I find them both in Galeus. In Heptanchus the fontanelle can not be recognised, but the ectethmoidal chamber is represented in the fossa (Bucht) that GEGENBAUR describes as re- presenting the entire so-called fontanelle (Nasallücke). The ecteth- moidal chamber has here evidently been shut off from the nasal cavity by the more complete chondrification of the nasal capsule, and its ventral opening has been so greatly enlarged that the chamber has become a fossa. In Acanthias, I find the chamber reduced to a simple Y-shaped canal, while the fontanelle is apparently represented in
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a relatively small imperfection in the ventral portion of the nasal capsule. The nasalincisure (Nasallücke) of GEGENBAUR’S descriptions of this fish is certainly not the nasal fontanelle, as I have defined it, and it can not be the ectethmoidal chamber because that chamber is represented in the Y-shaped canal above referred to.
The basal communicating canal of GEGENBAUR’S descriptions is, in Heptanchus and Acanthias, the only fishes in which I have been . able to examine it, a perforation of the planum internasale of Gaupp’s nomenclature and not of the solum cavi praecerebralis, this being in accord with SEWERTZOFF’S opinion that this perforation represents a portion of the large fenestra olfactoria of embryos that has been cut off from the definitive foramen olfactorium by the growth across the fenestra of a longitudinal bar of cartilage. The perforation, in the adults of both these fishes, thus leads definitely from the inter- fenestral portion of the cavum eranii and not from the cavum praecerebrale. In Heptanchus it opens ventrally directly into the ectethmoidal fossa, and must accordingly perforate the interfenestral cartilage (planum internasale) lateral to the line of origin of the sub- nasal plate from the cranial wall. In Acanthias it opens on the ven- tral surface of the chondrocranium mesial to the ectethmoidal chamber, and must accordingly perforate the interfenestral cartilage mesial to the line of origin of the subnasal plate from the cranial wall. That is: in Heptanchus the subnasal plate apparently has its origin from the cranial wall along the line of the ventro-mesial edge of the fenestra olfactoria of embryos, while in Acanthias, it has its origin along the line of the ventro-mesial edge of the definitive foramen olfactorium. This slight difference in the line of origin of the subnasal plate from the cranial wall would fully explain the different conditions in the two fishes, but it is evident that the fact that such a difference actually exists must be established by further study of the development of this part of the cranium.
In the Carchariidae and Seylliidae the cavum praecerebrale is represented in all, or a part, of the space enclosed between the carti- laginous bars that form the three-limbed rostral process of these fishes, and, in the only ones of these fishes that I have been able to examine, Galeus and Mustelus, there is an ectethmoidal chamber but no perforation of the planum internasale. And that the perforations of this latter plate, one on either side, found in Heptanchus and the Spinacidae, can be represented in the Carchariidae and Seyllüdae in
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those large perforations of the solum cavi praecerebralis that give rise to the three-limbed rostral process, as GEGENBAUR and SEWERTZOFF both maintain, seems to me wholly improbable; these latter perforations probably being simply defects in the cartilage due to the presence of the large number of ampullae found in this region in these fishes.
In fishes other than selachians the fenestra praecerebralis and cavum praecerebrale are both found in the Batoidei (GEGENBAUR), and it would seem evident that they must also both be found, some- what modified, in the adult Cyclostome. In the adult ganoid and teleost the fenestra praecerebralis is not found in any of the forms that I am acquainted with, but remnants of the cavum praecerebrale are found as the mesethmoidal fat cavities of Parkrr’s (1873) and my own (Autiis 1903, 1910) descriptions of certain teleosts. In the young of Lepidosteus the fenestra praecerebralis is apparently represented in those two perforations, one on either side, of the roof of the chondrocranium that lie anterior to the paraphyseal bar of Veır’s (1911) descriptions, and those perforations, although they can not represent the entire anterior cranial fontanelle of SAGEMEHL’S descriptions of certain of the Characinidae and Cyprinidae, may perhaps be included in it.
The ectethmoidal chamber is represented in Pristis perrotteti in some part of the canal that is said by Horrmann (1. ce. p. 251) to give passage to the vena facialis ventralis, and it is probably also found in similar form in others of the Batoidei. In ganoids and teleosts it has apparently been either largely suppressed or incorporated in the orbit, a small dorso-mesial portion alone persisting and, together with the related orbito-nasal and basal communicating canals, being represented in the fenestra orbito-nasalis of my descriptions of Amia (Axis, 1897); a fenestra that becomes so large in certain teleosts that the nervus olfactorius lies for a considerable distance exposed in the orbit.
The nasal fontanelle is not found in ganoids, the subnasal plate in these fishes forming a continuous floor beneath the nasal pit. In teleosts this fontanelle would seem to find its homologue in the large incisure that lies between the anterior portion of the body of the ectethmoid and the lateral arm of that bone and that is so well re- presented in Scorpaena (Aruıs, 1910). This incisure lies between the anterior and posterior palatine articular surfaces, which latter surfaces thus find their homologues in the ventro-lateral edges of the pre- and post-fontanelle portions of the subnasal plate of Chlamydoselachus.
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The fenestra praecerebralis and cavum praecerebrale, one or both, are thus of such wide distribution in fishes and amphibians that they must represent important ancestral structures, and such structures would be found in the primordial mouth and its related parts if the vertebrate is developed from an annelid ancestor in the manner recently proposed by Dsusman (1913). The fenestra praecerebralis would then represent the primordial mouth, or an atrial formation related to it, and the cavum praecerebrale would be a preoral space, above the “Scheitelplatte’’ of Deusman’s descriptions, where the archencephalon was wholly or in part developed but later withdrawn within the cranial cavity. The concentration, in this region in selachians, of the ampullae of Lorenzini would then be related to sensory tissues that probably encircled this primordial oral opening.
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Nachdruck verboten. Plastosomes, Apparato reticolare interno et Chromidialapparat. Réponse aux critiques d’ArnoLD, de PrxsAa et de PERRONCITO.
Par J. DUESBERG.
En publiant Varticle sur les plastosomes, l'appareil réticulaire interne de Gorcı et le Chromidialapparat de GOLDSCHMIDT, qui a paru dans les Ergebnisse de MERKEL et Bonnet, Vol. 20, 1912, je n’espérais pas que mes opinions rencon- treraient un assentiment unanime. Je ne prétendais pas davantage éviter toute erreur: mon travail comporte en effet environ 350 pages de texte et résume plus de 600 publications. Aussi n’ai-je nullement été étonné en voyant paraitre une série de critiques, qui sont jusqu’a present celles d’ ARNoLD,!) de Pensa?) et de PERRONCITO.®)
Je crois devoir répondre aux auteurs italiens pour deux raisons. La premiére, c’est qu’une partie des reproches qu’ils me font est justifiée, et que je suis tout disposé 4 reconnaitre mes erreurs et & rendre justice & ceux que j’ai pu leser. La seconde raison qui me pousse & reprendre la parole est toute différente: d’autres reproches sont au contraire tout-a-fait injustifiés et.il m’est impossible de les laisser passer, sous peine de paraitre les accepter.
Il me parait par contre inutile de répondre in extenso & ARNOLD. J'ai exprimé dans mon article, & propos de la structure de la masse fondamentale du protoplasme (p. 820) et des rapports entre les plastosomes et les granula d’ ARNOLD (pages 820—824), mon opinion sur les observations de cet auteur. ARNOLD n’est pas de mon avis. Une discussion nouvelle m’entrainerait trop loin et serait vraisem- blablement sans utilité. Il me suffit de constater qu’ ARNOLD n’a pas démontré que mon opinion manque de documentation ou de vraisemblance.
PENSA me reproche: 1° de paraitre attribuer 4 Lewirsxy la priorité de la démonstration de l’origine mitochondriale des plastes vegetaux; 2° d’avoir dit que ses observations ont été faites 4 aide de la méthode au nitrate d’argent em- ployée par GOLGI pour mettre en évidence l’appareil réticulaire, alors qu’il a em- ployé une méthode spéciale, dont les détails ont été décrits dans son travail in
1) J. ARNoLD, Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmo- somen-Granulalehre und der Mitochondrienforschung. Anat. Anz. 1913, Bd. 43.
2) A. Pensa, A propos d’une publication de J. DUESBERG, ‘‘Plastosomen, apparato reticolare interno und Chromidialapparat”. Anat. Anz. 1913, Bd. 43.
3) A. PERRoNcITo, Mitochondres et appareil réticulaire. (A propos d’une publication de J. DuESBERG.) Anat. Anz. 1913, Bd. 44.
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extenso (Archiv für Zellforschung 1912), ainsi que les methodes de coloration des mitochondries; 3° d’avoir &mis certaines réserves sur la valeur démonstrative de ses observations relatives & l’origine mitochondriale des chloroplastes, réserves que PENSA considere comme arbitraires.
Ad 1° Bien que les observations de LEWITSKY aient certainement été faites indépendamment de celles de PENSA et que LEWITSKY ait le premier émis cette conclusion si importante, ,,daB die Chondriosomen im Pflanzenreiche als ebensolche Bildungs- und Differenzierungsgranula wie im Tierreiche betrachtet werden müssen‘, il est incontestable que la priorité de la publication revient 4 l’auteur italien. Je reconnais également volontiers que, dans mon article, ce fait ne ressort pas clairement.
Ad 2° Je ferai remarquer: 1° que ce que Pensa a décrit dans son travail de 1912, je ne pouvais plus en tenir compte dans mon Referat, qui s’arrete au 15 Octobre 1911; 2° que de la maniére dont PENSA expose dans sa premiere note les methodes qu’il a employees, on peut parfaitement conclure, comme je l’ai fait, qu’ila employé la méthode de GoL6I; 3° que je mentionne expressement ses obser- vations faites & l’aide d’autres methodes: ,,Bei Tulipa und Iuta, ai-je écrit p. 853, hat PEnsA mit der RegauD’schen Methode analoge Bilder erhalten.“
Ad 3° PENSA parait croire que je cherche & incriminer la méthode au nitrate d’argent et & diminuer la valeur des résultats qu’elle fournit. C’est la une erreur compléte. Tous ceux qui ont étudié les plastosomes par les méthodes habituelles savent que ces éléments ont une trés grande tendance a gonfler dans les parties mal fixées des objets. J’ai attiré l’attention sur ce fait en de nombreux points de mes travaux, et notamment dans mon Referat, au chapitre de la technique (pages 608—609), et j’ai fait & LEWITSKY, qui a employé le liquide de BENDA et un mélange de formol et d’acide chromique, la méme objection qu’& PENSA. Con- naissant cette propriété des plastosomes traités par les méthodes habituelles, j’ai cru de mon droit, et méme de mon devoir d’attirer l’attention du lecteur sur la possibilité d’une déformation analogue par la méthode au nitrate d’argent, opinion que la figure 5 de la premiere note de PENSA (et aussi la figure 4) me paraissait rendre vraisemblable.
Je ne crois pas que l’on puisse conclure de la, comme le fait PENSA, que j’aie jugé légérement une méthode que je ne connais pas, ni que j’aie lu sans attention ses publications, dans lesquelles il dit que “les formations décrites se colorent avec Pargent réduit seulement quand elles commencent 4 contenir de la chlorophylle; si elles ne contiennent pas de chlorophylle, elles ne sont pas du tout colorées par largent, mais elles sont colorées seulement par les méthodes dénommées méthodes des mitochondries. Or, qu’est ce qu’elles peuvent étre des formations qui ont la forme, les dimensions, la disposition de celles que j’ai représentées dans cette figure, qui de plus se colorent avec le procédé de l’argent reduit et qui par suite sont pourvues de chlorophylle, sinon des chloroplastes?” Je ferai tout d’abord re- marquer que cette distinction entre les résultats de la méthode au nitrate d’argent et des méthodes des mitochondries n’est pas faite dans cette premiére note; de plus, qu’en prenant cette argumentation au pied de la lettre, on pourrait en conclure que la méthode a l’argent réduit ne démontre rien du tout, puisqu’elle ne colore que des chloroplastes déja formés.
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Mais que PENSA se rassure: je n’ai pas le moins du monde intention de mettre en doute la valeur de ses résultats. Dejä dans mon Referat, j’ai dit qu’en présence des conclusions concordantes de Pensa, de LEWITSKY et de GUILLIER- MOND, le röle des plastosomes dans la formation des chloroplastes me paraissait démontré (p. 857, v. aussi la note en bas de la page 861). A l’heure actuelle, les résultats obtenus par PENSA, grace 4 l’emploi comparatif des méthodes des mito- chondries et de la méthode a l’argent, et publiés dans son excellent travail in ex- tenso, me paraissent absolument convainquants. A ces résultats, corroborés d’ailleurs par ceux de GUILLIERMOND et d’autres auteurs, je ne vois pas quelle objection peut étre faite: aussi, la question de l’origine mitochondriale des plastes végétaux me parait-elle tranchée.
L’idee generale que défend PERRONCITO dans sa note est la suivante. Mon article critique est dépourvu de toute valeur. J’avais uniquement pour but en Vécrivant de defendre mes théories: aussi, les faits cités et les conclusions des tra- vaux résumés sont-ils le plus souvent défigurés. Bien plus, je n’hesite méme pas a altérer les textes.
Dois-je réellement protester contre cette fagon de présenter les choses? Que mon travail contienne des erreurs, je ne le conteste pas: nous allons d’ailleurs voir dans un instant que les seules que PERRONCITO puisse 4 bon droit me reprocher ne portent que sur des points secondaires et n’entachent nullement la valeur de mes conclusions sur ses observations et sur l’appareil réticulaire. Est-il besoin d’ajouter que ces erreurs sont absolument involontaires, que je n’éprouve, et que je n’avais aucune raison d’éprouver, la moindre animosité ni le moindre parti-pris contre l’ecole de GoL6GI ou leurs observations? Mon travail est une revue con- sciencieuse des faits publiés sur l’appareil réticulaire; ses conclusions méritent d’autant plus d’étre prises en considération que je n’avais en commengant ce ré- sumé aucune opinion arrétée: mais elles sont en opposition avec celles de l’école de GoLGI, et c’est ce qui me vaut l’article violent de P.
Je crois indispensable de passer successivement en revue toutes les critiques qui me sont adressees.
Je commence par un point, sur lequel je reconnais que P. a raison. Je lui ai reproché dans mon travail, de n’avoir pas établi de rapprochement entre ses observations sur le spermatozoide de Paludina et celles de RETzıUs, et de n’avoir pas mentionné dans son texte la formation du filament spiral qu’il représente dans la figure 54. J’ai commis lä une erreur que je regrette d’autant plus, qu’elle m’a conduit 4 faire 4 P. un reproche qu’il ne mérite pas, et je ne puis que lui présenter mes excuses et approuver sa rectification.)
1) Mon travail contient encore une erreur que PERRONCITO signale. J’ai dit p- 862 que Gore avait mis pour la premiére fois en évidence l'appareil réticulaire par la méthode de Casau. Ils’agit évidemment la d’un simple lapsus. L’indication de la méthode employée par Goxer (chromate d’argent) se trouve dans ses pre- miéres notes (1898), qui sont complétement résumées dans mon article.
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Voici une autre citation critiquée par P.
J’ai écrit, p. 885, & propos de opinion de P. sur l’appareil réticulaire, que “P. se sépare de GOLGI, qui n’admet pas l’identit& de l’appareil réticulaire et des centrophormies de BALLOwITZ.” A cela, P. m’objecte une phrase de GoLcı de laquelle il résulte que cette identité serait au contraire admise par GOLGI.
Je ferai observer tout d’abord que si méme il y avait erreur de ma part, il ne s agit la que d’un point d’importance tout-a-fait secondaire. Mais en réalité, la chose n’est nullement aussi claire qu’elle le parait si l’on s’en tient & cette seule phrase de Gorter. Si l’on lit ce qui précéde (pages 221, 222 et 223, Arch. it. de Biologie, Vol. 51), et dont la phrase citée parait &tre la conclusion, ainsi que ce suit immediatement cette phrase, on s’apergoit que opinion de GoLcI est en réalité toute différente de celle de BALLowITZz: pour BALLOWITZ, centrophormie ou “sphere” = appareil réticulaire; Goner, se basant sur les observations de Prwsa sur les cellules cartilagineuses, n’admet pas de rapport entre la „sphere” et l’appareil réticulaire.
P. me reproche en outre d’avoir falsifié opinion de NEGRI sur la valeur de Yappareil réticulaire. Je n’ai jamais attribué & Neer l’idee exprimée dans le membre de phrase incriminé par P., pas plus que celle exprimée dans celui qui précéde. Il suffit de se reporter & la page 876 de mon travail, ot sont résumées les observations de NEGRI et son opinion sur l’appareil réticulaire, pour en étre con- vaincu.
J’ai dit dans mon article que P. n’avait pas montré ce que devient l’appareil réticulaire dans le spermatozoide de Paludina. Malgré la protestation de P., cette opinion est parfaitement justifiée, ainsi qu’il résulte du texte (pages 18 et 21) et de la figure 53 de son mémoire.
x
J’ai dit aussi que P. avait attribué la valeur de “centrosome” a l’elöment en forme de croissant qu’il décrit dans les spermatocytes oligopyrénes de Paludina. “I aurait suffi 4 DUESBERG, écrit & ce propos P., je ne dis pas de lire mon mémoire, mais de regarder mes figures schématiques, oti & eöt& du mot “centrosome” il y a toujours un point d’interrogation: ceci signifie clairement que je tenais & faire toutes mes réserves quant 4 cette interpretation. ‘Mais c’est précisément parce que je ne me suis pas borné a regarder les figures, mais que j’ai lu attentivement le texte de P. (voir pages 10 et 11; v. aussi in Arch. fiir mikr. Anat., Bd. 77), que j'ai pu conclure!) qu’ils’agit de la part de P. d’autre chose que d’une simple hypo- these. De plus, la critique que je lui ai faite, de n’avoir pas cherché & mettre ses observations d’accord avec celles de MEVES, demeure entiére.
J’aurais mal renseigné le lecteur sur les méthodes employées par P. Encore un reproche sans fondement. En ce qui concerne spécialement le fait d’avoir dit que P. aurait employé la modification de VERATTI pour mettre en évidence les “condrosomi” di MEVES, (ce qui n’a d’ailleurs encore une fois absolument aucune importance), je renvoie le lecteur A la figure 3 du mémoire de P., en le priant de comparer la description des méthodes employées.
1) Et de méme tout récemment KUSCHAKEWITSCH, in Archiv fir Zell-
forschung, X, 3, 1913, p. 305 et suivantes, dont l’opinion est identique a la mienne.
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A la page 885 de mon Referat, j’avais écrit: “P. nimmt jedoch an, daß der Nebenkern von LA VALETTE St. GEORGE, das heißt der plastochondriale Körper der Spermatide“, si riferiscono specialmente all’ apparato reticolare interno(S. 25), „eine Ansicht, welche mir mit der von P. aufgestellten Unterscheidung zwischen Plastosomen und Netzapparat unvereinbar erscheint, und die übrigens auch nur eine Behauptung ist, denn der Autor unterstützt diese These durch kein Beispiel.” Cette phrase provoque pour toute réponse l’exclamation suivante: „Oh! si DUES- BERG avait au moins lu attentivement ce qu’en dit son maitre MEVES, qui, avant moi, avait remarqué (1900) que grand nombre de Nebenkern n’ont rien & faire avec les formations mitochondriales”. Or, Meves, en 1900, a démontré que le corps de la spermatide des Invertébrés désigné sous le nom de Nebenkern par von LA VALETTE St. GEORGE, n’est autre chose que le corps plastochondrial, d’ot la conclusion de réserver le terme de Nebenkern 4 ce corps, & l’exclusion d’autres éléments figures désignés dans la suite sous le méme nom. Que j’emploie le mot Nebenkern dans le méme sens, c’est-&-dire pour designer par définition le corps plastochondrial, résulte clairement de mon texte. La critique de P. est done parfaitement déplacée. Et si P. croit devoir s’en tenir 4 une nomenclature ante- rieure & 1900, e’est apparemment qu’il n’a pas lu ou qu’il n’a pas compris le travail de MEVEs.
Apres avoir ainsi parcouru la serie de critiques faites par P. sur des points accessoires, critiques dont il ne reste aprés examen que bien peu de chose, je passe & des points plus importants, les seuls ayant quelqu’intérét scientifique, & savoir la valeur des résultats annonces par P. et celle de l’appareil réticulaire.
Les conclusions principales du travail de P. sont au nombre de deux: 1° il existe dans les cellules seminales deux categories de formations figurées les ‘‘mito- condri di Benpa-Retzius”, et les ‘‘condrosomi di MEeves”; 2° l’appareil réti- culaire des cellules séminales subit au moment oü la cellule va se diviser, une série de modifications (fragmentation en batonnets, répartition de ces batonnets entre les cellules-filles), reunies par P. sous le nom de dittocinése, qui le portent & conclure & l’importance considérable de cet appareil.
En ce qui concerne la premiére conclusion de P., j’ai émis l’opinion suivante. Les denominations employées par l’auteur italien ne sont nullement justifiées et sont au contraire de nature a jeter la confusion dans la nomenclature. Quant a la distinetion entre les deux categories de granulations, elle est purement hypo- thétique et se heurte notamment a certaines contradictions avec les observations de Mrves sur le méme objet.)
1) Ainsi, j’ai fait remarquer que P. a décrit sous le nom de “‘condrosomi di MEvEs’, dans les petits spermatocytes de Paludina (v. la fig. 62), des grains, alors que MervEs décrit au méme stade des éléments en forme d’anneaux, d’aspect trés caractéristique. Comparant la figure en question (62) aux figures 4 et 5 du travail de MEvES, dans lequel cet auteur représente également des grains, P. en conclut que mon reproche n’est pas fondé. Je suis d’un avis tout différent. La figure 62 du travail de P. correspond en effet, non pas aux figures 4 et 5 du travail de MEVEs, mais aux figures 6 et 8 de ce travail (noyau au stade dit ‘‘pachyténe orienté’’).
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Cette opinion, je la crois encore fondée, et je ne vois pas ce qui dans la note de P., peut la modifier. Qu’il y ait une difference entre la description que donne BENDA des mitochondries des cellules séminales de Paludina et celle de MEVES, peut s’expliquer trés simplement de la maniere indiquée par BENDA: .MEVES n’aurait conservé qu'une partie des mitochondries de ces cellules (je rappelle que le fixateur qu’il a employé était le liquide de LENHOSSEK). Quelle que soit d’ailleurs la valeur de cette explication, l’existence de cette difference ne suffit en aucun cas 4 demontrer, 4 defaut d’autre argument, l’exactitude de la conclu- sion de P.
En ce qui concerne les mammiferes, je renvoie 4 ce que j’ai dit 4 la page 631 de mon Referat, oti j’ai cité la figure 93 du travail de P. a l’appui de ma maniére de voir. P. m’oppose la figure 92, qu’il compare aux figures données par BenpA en 1903: de cette comparaison il résulterait que P. a effectivement vu des éléments (ses ‘“‘condrosomi’) différents des mitochondries de BENDA (ses “mitocondri’). Je rappelle tout d’abord que la figure suivante (93) tend a faire croire le contraire. Je conteste ensuite formellement que l’on puisse déterminer d’une maniére exacte quel stade de la spermiogenése représente la figure 92 du travail de P.: elle peut parfaitement représenter un stade de la fin de la premiére période, auquel la coiffe céphalique est en formation ou déja formée, les mitochon- dries étant amassées dans le lobe protoplasmique de la spermatide. Une autre possibilité n’est pas exclue: c’est que P. montre dans cette figure, non pas des elements appartenant 4 la spermatide, mais les mitochondries disposées en series linéaires de la cellule de SERTOLI.
En ce qui concerne la seconde conclusion du travail de P., j’ai &mis l’opinion que l’appareil réticulaire des cellules séminales correspond a l’idiozome, ou tout au moins & la couche corticale de l’idiozome. Le processus de la dittocinése correspond & la fragmentation que l’idiozome subit pendant la division.t)
Pour combattre cette maniére de voir, P. reproduit dans sa note une figure de Meves (1903), montrant la fragmentation de l’idiozome chez Paludina, et sa propre figure 23, et pense qu’il est impossible d’établir un rapprochement.
Le lecteur qui voudra se donner la peine de comparer, non pas la reproduction, mais la figure originale de MEvEs, 4 la figure 24 (et non 23) du travail de P. pourra se convaincre que la dissemblance entre ces images est beaucoup moins considérable qu’elle ne parait dans les figures données par P. La n’est cependant pas la question. Je crois devoir ici citer mon opinion, qui est reproduite d’une maniére incompléte par P. „Ist der Netzapparat von PERRONCITO aber ein neues Element der Samen- zellen von Paludina? Meiner Meinung nach keineswegs. Es entspricht ganz einfach dem Idiozom von MEvEs oder doch wenigstens der Randschicht des Idio- zoms. Die Lage des sogenannten Netzapparates, welcher während der Wachstums- periode das Polfeld einnimmt, genau wie das Idiozom in den Abbildungen von Meves, ist das erste Argument zugunsten meiner Ansicht. Die Struktur, welche das Idiozom zeigt, ist ein zweites. In manchen Fällen, und gerade bei Paludina (vgl. die Figuren von Meves) wird die Randschicht des Idiozoms aus kleinen
1) Ce qui ne veut pas dire que ces observations soient sans intérét: c’est interpretation que je critique.
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Körnern oder Stäbchen gebildet: es sind augenscheinlich diese Elemente, welche das Silber bei der Goterschen Methode imprägniert. Endlich ist das Verhalten des Idiozoms bei der Teilung vollkommen mit den von P. unter dem Namen Dittocinese beschriebenen Vorgängen zu vergleichen: das Idiozom teilt sich auch ganz am Anfang der Mitose in eine Reihe von Stücken und diese frühzeitige Fragmentierung ist von MEVEs bei den grossen Spermatocyten von Paludina auf Seite 33 (1903) beschrieben. Es ist möglich, dass die Methode von GoreI ein Mittel bildet,um dieseFragmente desIdiozoms ganz besonders elektiv zur Ansicht zu bringen.‘‘?)
Cette derniére phrase, que P. n’a malheureusement pas reproduite, a pourtant son importance: elle démontre que je n’ai jamais voulu dire que MEVEs et P. avaient eu sous les yeux les mémes images, mais des images se rapportant ala méme structure, pouvant apparaitred une maniére diffé- rente et avec plus ou moins de netteté suivant les réactifs employés.
Ma conclusion, jela formulais dela maniére suivante: ,,Dies ist meine Ansicht über den von P. beschriebenen Netzapparat der Samenzellen; dies sind auch die Argumente, auf die sie begründet ist. Es ist möglich, dass ich mich irre. Aber um mich davon zu überzeugen, müsste P. beweisen, dass sein Netzapparat etwas anderes ist, wie das Idiozom, indem er z. B. zeigt, dass das Schicksal dieser beiden Formationen in der Spermiogenese verschieden ist. Nun, dies hat er in seiner Arbeit nicht getan. Und, merkwürdigerweise, er zitiert die Arbeit von MEVES und erwähnt nicht einmal die auffallenden Ähnlichkeiten, auf die ich eben aufmerksam gemacht habe; er scheint die Möglichkeit des von mir gemachten ganz natürlichen Einwandes nicht einen Augenblick ins Auge gefasst zu haben.“
Je constate que P. n’apporte dans sa note aucun argument contre ma ma- niere de voir. Bien plus, les anciennes observations de PLATNER sur Helix, aux- quelles il fait allusion, peuvent étre invoquées en ma faveur, car le Nebenkern d’Helix n’est autre chose que l’idiozome. Quant aux travaux parus depuis la rédaction de mon article, ils ne sont pas davantage en contradiction avec mon opinion (v. les observations de Pinat et de DEINERA et le travail mentionné plus haut de KUSCHAKEWITSCH).
Si je ne trouve dans la note de P. rien qui puisse me faire changer d’avis sur ses observations, je n’y vois rien non plus qui soit de nature & modifier celui que j’ai émis sur l’appareil réticulaire. Le voici. Il n’est nullement démontré que les formations decrites sous ce nom representent un organe determine de la cellule: je pense qu’elles correspondent a l’impregnation argentique d’éléments de valeur différente. En effet: I° il ne faut pas croire que la méthode de GOLGI soit spécifique: elle est susceptible de mettre en évidence des choses toutes diffé- rentes; 2° la preuve que les formations décrites sous le nom d’appareil réticulaire soient homologues n’a jamais été fournie, ni méme tentée: or, parmi les éléments décrits sous ce nom, il en est (v. p. 888 de mon Referat) qui ne présentent aucune
1) Cette phrase n’est pas soulignée dans original.
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analogie avec l’appareil réticulaire typique.!) De plus, il existe entre les obser- vations de VERATTI sur les muscles volontaires et celles de Luna sur le muscle cardiaque une contradiction manifeste; 3° Ce qui est décrit comme appareil réticulaire correspond dans certains cas & des formations bien connues et de valeur différente: ainsi, dans les cellules séminales & la couche corticale de l’idio- zome, dans les cellules cartilagineuses aux plastocontes.
Je laisse de cöte tout ce qui dans la réponse de P. est de la polémique pure, et je constate que sa note ne répond rien & mon argumentation:?) aussi ne puis-je que maintenir mon opinion. Peut-étre un jour l’ubiquité de l’appareil réticulaire et son importance seront-elles démontrées. Je changerai alors volontiers d’avis: je n’avais pas la prétention, en écrivant le chapitre sur l’appareil réticu- laire, pas plus qu’aucun autre, de faire une @uvre definitive, mais simplement un exposé impartial de l’etat actuel de la question.
1) A remarquer que PENSA n’attribue pas de valeur a l’aspect morphologi- que (v. sa premiere note sur les cellules végétales, pseudoappareil réticulaire dans certaines cellules de l’ovaire de Lilium candidum); on peut a la vérité se demander alors 4 quel crititérium il faut avoir recours pour reconnaitre l’appareil réticulaire vrai.
2) En ce qui concerne les observations de STROPENI, je maintiens entiere- ment, contre P., la maniére de voir que j’ai exprimée dans mon Referat (p. 878).
Biicheranzeigen.
Zoologische Annalen. Zeitschrift fiir Geschichte der Zoologie. Herausgegeben von Max Braun. Bd. V, H. 4. Würzburg, Curt Kabitzsch, 1913. S. 233 bis 325. Preis des Bandes 15 Mk.
Der Inhalt dieses Schlußheftes von Bd. V ist: M. Hırzakımer, Überblick über die Geschichte der Haustierforschung, besonders der letzten 30 Jahre; H. E. Zieerer, Die neue Nomenklatur; Ave. STEIER, Zoologische Probleme bei ARISTOTELES und Pıinıvus; Bruck F. Cummines, A biographical sketch of GEORGE Montagu.
Von Interesse auch für die Anatomen im engeren Sinne ist der Beitrag von ZIEGLER über die neue zoologische Nomenklatur. Sehr zu denken gibt folgender Satz: „keiner der jetzt lebenden Zoologen wird das Ende der Ver- wirrung erleben, welche die neuen Nomenklaturregeln verschuldet haben.“ — „Quieta non movere“ sagte mit Recht einer der größten Staatsmänner aller Zeiten. B.
Abgeschlossen am 8. August 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. = 21, August 1913. = No. 15/16.
In#aLt. Aufsätze. A. Guilliermond, Sur la participation du chondriome des champignons dans |’élaboration des corpuscules metachromatiques. Avec 3 figures. p. 337—342. — J. Boeke, Die doppelte (motorische und sympa- thische) efferente Innervation der quergestreiften Muskelfasern. Mit 10 Ab- bildungen. p. 343—356. — A. Weber, Phenomenes de dégénérescence dans les cellules en activité caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Selaciens. Avec 1 planche. p. 356—364. — P. Shiwago, Uber die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion und über die plasmatischen Strukturen in den MarpısHr’schen Gefäßen der Insekten. p. 365—370. — Marion Radford, Note on the development of the Pharyngeal Bursa in the Ferret. With 6 figures. p. 371—377. — R. Picker, Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. p. 377—381. — F. Rosen, Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. Mit 4 Abbildungen. p. 381—383.
Bücheranzeigen. CHARLES Dawson, ARTHUR SMITH WOODWARD and GRAFTON Evuiot Sirs, p. 383—384. — SIGMUND, p. 384.
Anatomische Gesellschaft, p. 354.
Aufsätze. Nachdruck verboten. Sur la participation du chondriome des champignons dans Vélaboration des corpuscules métachromatiques. Par A. GUILLIERMOND. Avec 3 figures,
Dans une série de Notes anterieures,t!) nous avons montré que la presence d’un chondriome parait générale dans les champignons (Ascomycetes, Basidiomycétes, Levures). En outre nous avons été
1) GvitLieruonn, Sur les mitochondries des cellules végétales. Comptes rendus de l’Academie des Sciences, 1911.
Sur les mitochondries des Champignons. Comptes rendus de la Société de Biologie, 1913. Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. =
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amené A émettre Vhypothése que les éléments de ce chondriome doivent jouer un role dans Vélaboration des corpuscules métachroma- tiques,t) du glycogene et des globules de graisse, produits de réserve si abondants dans les Champignons. Effectivement, nos derniéres re- cherebes résumées dans une note toute récente,”) nous ont permis de constater dans certaines cellules du périthéce de Pustularia vesi- culosa toutes les formes de transition entre les vésicules formées aux dépens des chondriocontes et les corpuscules métachromatiques plus gros situés dans les vacuoles. Toutefois, nous avions cru devoir faire encore quelques réserves sur l’origine mitochondriale des corpus- cules métachromatiques et nous avions conclu ainsi: «Ceci semble done démontrer que les corpuscules métachromatiques sont élaborés au sein des chondriocontes».
En méme temps que nous poursuivions ces recherches, JANSSENS et ses collaborateurs étudiaient de leur cöte le chondriome des Cham- pignons. Dans une note recente,?) Janssens et Van DE Purre ont donné notamment une description du chondriome de l’asque de Pustularia - vesiculosa qui correspond en tous points a celle que nous avions résumée dans une note anterieure?) & la leur et dont ils n’avaient pas eu connaissance.
Comme Janssens et Van DE Porte, qui n’ont pas encore abordé la question du role du chondriome dans Jes champignons, annoncent qwils se réservent cette étude, nous nous voyons done obligé de hater la publication des nos résultats et d’exposer plus en détail les faits que nous avons obtenu sur l’elaboration des corpuscules méta- chromatiques.
Nouvelles observations sur le chondriome des champignons. Comptes rendus de l’Academie des Sciences, 1913.
1) Les corpuscules métachromatiques sont des corps extrémement répandus chez les Champignons, les Algues et les Protozoaires, qui possedent la pro- priete de se colorer métachromatiquement en rouge violac& par les teintures basiques bleues ou violette d’aniline. Nous avons demontré par l’etude de leur evolution dans les Ascomycetes qu’ils jouent le röle de produits de ré- serve. (Voir & ce sujet: GUILLIERMOND: A propos des corpuscules métachro- matiques ou grains de volutine. Arch. f. Protistenkunde, 1910.)
2) GUILLIEREMOND, Sur le röle du chondriome dans l’elaboration des pro- duits de réserve des champignons. Comptes rendus de l’Academie des Sciences, 1913. :
3) Janssens, VAN DE Purre et HELsmoRTEL, Le chondriome dans les Cham- pignons. La Cellule, 15 Avril 1913.
4) GUILLIEREMOND, Sur les mitochondries des Champignons. Comptes rendus de la Société de Biologie, 15 Mars 1913.
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Nos recherches, poursuivies depuis la publication de notre derniere note, nous ont permis d’obtenir une démonstration rigoureuse de la formation des corpuscules métachromatiques au sein des mitochondries. Cette démonstration a été faite non seulement dans les asques et les cellules pseudoparenchymateuses du périthéce de Pustularia vesicu- losa, mais encore dans les basides et les cellules pseudoparenchyma- teuses de lhyménium de divers Autobasidiomycétes.
Comme nous l’avions dit precedemment, dans cellules en voie d’elaborer des corpuscules métachromatiques, les chondriocontes se mettent en rapport d’une part avec le noyau, et de l’autre avec les vacuoles. C’est ainsi par exemple, qu’il n’est pas rare de rencontrer des chondriocontes dont une extrémité s’insére sur la paroi du noyau et l’autre sur le bord d’une vacuole. Les chondriocontes forment sur leur trajet une ou plus souvent plusieurs petites vésicules: chacune de ces vesicules renferment un petit corpuscule qui ne se colore pas les méthodes mitochondriales (méthodes de Recaup, Benpa et ALTMANN) et qui est entouré de toute part par une écorce mitochondriale. Ces vésicules ne tardent pas a s’isoler dans le cytoplasme, par suite de la resorption de la partie éffilée du chondrioconte qui les a formé, puis s introduisent dans les vacuoles (Fig. 143). La, elles grossissent beaucoup par suite du développement du corpuscule métachromatique qui occupe leur intérieur. L’écorce mitochondriale qui les entoure persiste jusqu’a ce que le corpuscule soit parvenu au terme de sa croissance. Elle s’amincit peu & peu, se réduit & une calotte coiffant le grain sur un de ses cötes, puis disparait entierement lorsque le corpuscule a achevé son développement. A ce moment, les corpuscules meta- chromatiques apparaissent comme de gros globules sphériques, absolu- ment incolores et se distinguant seulement par leur réfringence spéciale.
Il nous est arrivé parfois d’observer la production de plusieurs vésicules sur la méme région d’un chondrioconte, donnant des figures qui rappellent beaucoup la formation des grains d’amidon composes. Une fois isolés des chondriocontes, ces vésicules restent entourées d’une écorce mitochondriale commune, au centre de laquelle les cor- puscules métachromatiques s’accroissent simultanément jusqu’au mo- ment de leur maturation.
La demonstration de l’origine mitochondriale des corpuscules métachromatiques peut étre faite en traitant par une solution concen- tree de bleu de Crésyl une préparation préalablement colorée par la methode de Resaup. On réussit ainsi, aprés tätonnement, en surveil-
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lant de temps en temps au micruscope l’effet de ce traitement, la coloration caractéristique rouge violacé des corpuscules métachroma- tiques par le bleu de Crésyl. ;
Dans les préparations les mieux réussies, le noyau et le cyto- plasme se colorent en bleu par le bleu de crésyl et seul les chondrio- contes conservent un peu de leur coloration antérieure par l’h&ma- toxyline ferrique, Ils apparaissent en gris plus ou moins foncé et
Fig. 1. Partie supérieure d’un jeune asque de Pustularia vesiculosa, au moment de„l’elaboration des corpuscules métachromatiques. Les chondriocontes forment des vesicules dont le partie incolore est occupée par un corpuscule metachromatiques.
Fig. 2 4 3. Cellules du pseudoparenchyme du perithece de Pustularia vesicu- losa. Les chondriocontes forment comme precedemment des vesicules occupees cha- cune par un corpuscule métachromatique. Ces vésicules s’isolent par resorption de la partie éffilée du chondrioconte qui les a formé, puis émigrent dans les vacuoles ils s’accroissent peu ä peu. Pendant ce temps, ]’écorce mitochondriale qui les entoure s’amincit, puis se réduit ä une calotte coiffant le corpuscule sur un de ses cétés et enfin disparait completement a la maturité du grain. Dans le figure 3 par exemple, on voit un corpuscule métachromatique (c) parvenu a maturite, n’ayant plus d’écorce mitochondriale. Ces cellules renferment toujours plusieurs noyaux (rn) colorés d’une maniere homogene et parfois un ou plusieurs cristalloides de proteine (P). (Methode de Recaup. Grossissement: 1150.)
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il est facile d’observer dans leur intérieur les corpuscules méta- chromatiques colorés en rouge violacé. Cette coloration est extréme- ment difficile & obtenir et ne présente généralement pas une grande régularité. Il arrive que dans beaucoup de cellules, les chondriocontes soient complétement decolores, dans d’autres ils restent vivement colorés, mais les vésicules n’ont pas fixé le bleu de Crésyl. Mais dans un trés grand nombre de cas, il est possible d’obtenir la colora- tion des corpuscules métachromatiques sur les chondriocontes teints en gris. Tantöt, les corpuscules métachromatiques sont peu colorés et laissent voir l’&corce mitochondriale qui le entoure, tantöt, ils sont surcolorés et leur écorce mitochondriale n’est plus visible. Les figures obtenues rappellent tout a fait certains bacilles colorés par le bleu de Crésyl qui montrent dans leur intérieur plusieurs corpuscules méta- chromatiques plus gros que la largeur de leur cellule, donnant 4 cette derniére un aspect moniliforme. Enfin on obtient sans difficulté la coloration des corpuscules métachromatiques, plus gros situés dans les vacuoles et encore entourés de leur écorce mitochondriale. Ces co- lorations ne ne laissent done aucun doute sur la naissance des corpus- cules métachromatiques au sein des mitochondries.
Une particularité trés curieuse est le fait que les corpuscules metachromatiques nes dans l’interieur des chondriocontes émigrent dans les vacuoles avec leur écorce mitochondriale et y achévent leur croissance. De semblables phénoménes n’avaient pas encore été signales. Ils rappellent beaucoup la formation des pigments anthocyaniques au sein des mitochondries que nous avons récemment décrite, avec cette différence cependant que dans ce dernier cas les sphérules pig- mentaires formees dans l’interieur des mitochondries n’emigrent dans la vacuole que lorsqu’ils ont achevé leur croissance.
Ces faits expliquent ou précisent beaucoup de particularités de l’evolution des corpuscules métachromatiques qui étaient restés jusqu’ici trés obscures.
Ils expliquent notamment la disposition si frequentes de ces corps en chapelets, sur le bord des vacuoles: les figures en chapelets repré- sentent plusieurs corpuscules métachromatiques formés aux dépens d'un méme chondrioconte altéré et rendu invisible par les fixateurs ordinaires. Il en est de méme des corpuscules métachromatiques accolés deux par deux qui avaient attiré récemment l’attention de Pénav. Cet auteur ayant observé cette disposition fréquente, dans l’Endomyces albicans, avait été conduit & admettre que les corpus-
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cules métachromatiques étaient doués du pouvoir de se diviser, inter- prétation peu conciliable avec la nature de produits de réserve de ces corps admise par l’auteur lui-méme.
Ces faits résolvent la question discutée jusquici de Vorigine cytoplasmique, nucléaire ou vacuolaire des corpuscules métachromati- ques. On sait que pour Wager et Pryisron, les corpuscules meta- chromatiques sont des formations purement cytoplasmiques qui ne se rencontrent jamais dans l’interieur des vacuoles, mais seulement sur leur périphérie. Pour Pénav, au contraire, les corpuscules métachro- matiques naissent et évoluent exclusivement dans les vacuoles. Enfin, certains auteurs, ayant remarqué que les corpuscules métachromati- ques naissent toujours au voisinage du noyau, avaient été amenées & les considérer comme des produits émanés de cet organe. Nous avons pour notre part formulé l’opinion que les corpuscules métachromatiques naissent dans le cytoplasme au voisinage du noyau et émigrent en- suite dans les vacuoles. Cette opinion se trouve entierement confirmé par les présentes recherches. Les corpuscules métachromatiques se forment dans le cytoplasme au sein des chondriocontes et ceux-ci se mettent en contact avec le noyau pendant l’élaboration de ces corpus- cules comme cela semble générale dans les phénoménes sécrétoires (elaboration de l’amidon, de la chlorophylle, de l’anthocyane, de la carotine).
Ajoutons pour terminer que beaucoup de vésicules formées aux dépens des chondriocontes dans diverses cellules du périthéce de _ Pustularia vesiculosa présentent un aspect un peu different des autres et. ne prennent aucune coloration par le bleu de Crésyl. On en ren- contre notamment dans le régions riches en glycogéne et il est tres vraisemblable que c’est dans ces vésicules que se forment le glycogéne et les globules de graisse, mais nos observations ne nous permettent pas de nous prononcer pour le moment sur cette question sur laquelle nous reviendrons plus tard.
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Nachdruck verboten.
Die doppelte (motorische und sympathische) efferente Innervation der quergestreiften Muskelfasern.
Von Prof. Dr. J. BoEke.
Direktor des anatom. Institutes der Universität Leiden, Holland. Mit 10 Abbildungen.
Seit ich im Jahre 1909 die sogenannten ,,akzessorischen‘‘ Nerven- fasern und Endplattchen auf den quergestreiften Muskelfasern be- schrieb und auf Grund von diesem Befund die Wahrscheinlichkeit der doppelten Innervation der quergestreiften Muskelfasern betonte (1), ist außer den meiner eigenen Feder entstammenden Beiträgen (2, 3, 4) von verschiedenen Seiten über diese Sache geschrieben worden (BoTEZAT, AoYAGI, STEFANELLI, DE Boer).
Von Borzzar (5), welcher sich durchaus auf meine Seite stellte, wurde darauf hingewiesen, daß er schon im Jahre 1906 auf das Vorhan- densein feiner markloser Nervenfasern und kleiner Endplättchen bei den quergestreiften Muskelfasern der Vögel aufmerksam gemacht hatte (6). Von Aoyaci (7) wurden 1912 die akzessorischen Nervenfasern und ihre Endplättchen auf den Muskelfasern im menschlichen Diaphragma beschrieben und abgebildet, schließlich wurde von physiologischer Seite (DE Boer, 8) 1913 in Anschluß an diese Beobachtungen und an der bekannten Theorie Mosso’s die Abhängigkeit der quer- gestreiften Muskulatur vom sympathischen Nervensystem bewiesen. Hierüber weiter unten mehr.
Als nun aber von Dr Bor (allerdings ohne genaue Kenntnis der einschlägigen morphologischen Literatur) behauptet wird, der Befund der akzessorischen Nervenfasern und ihrer Endplättchen sei nur eine „Bestätigung der Entdeckung Prrronxcıro’s“ (l. c. S. 378), so sehe ich mich genötigt, zur Feder zu greifen, denn es werden hier zwei durchaus verschiedene Sachen zusammengeworfen, wie ich schon in meiner Arbeit aus dem Jahre 1911, auf welche ich für die ausführliche Behandlung der einschlägigen Literatur verweise, betont habe.
PERRoNcITo hat 1902 und 1903 (9, 10) an offenbar vollendet schönen Goldchloridpräparaten bei der Eidechse feinste Fäserchen
beschrieben, welche eine Strecke weit innerhalb der HrxzEe’schen Scheide der motorischen Nervenfasern verliefen, dann ın die moto- rische Platte eintraten und sich da stark verzweigten. Die Endigung dieser Fäserchen konnte er nicht auffinden; sie schienen einfach zugespitzt in die Substanz der Sohlenplatte auszulaufen. Nach PERRONcITO sind diese Fibrillen unabhängig von den motorischen Nervenfasern. In seiner ersten diesbezüglichen Arbeit hielt er sie für sensibel (weil er sie auch innerhalb der HENLE’schen Scheide der sen- siblen Nervenfasern der Muskelspindeln der Eidechse auffand). Später hat er sie für sympathisch erklärt, weil er in einigen Fällen die feinen Fibrillen mit einem perivasalen Nervenplexus zusammen- hängen sah. Er neigt dann auch zu der Vorstellung, daß durch diese Fibrillen die motorische Nervenendigung einen Einfluß auf die Ge- fäße des Muskels ausüben kann.
Während nun Perronciro selber die definitive Endigungsweise der von ihm beschriebenen feinsten Fibrillen nicht auffinden konnte, ist das später GEMELLI (11) gelungen. Er sah die von PERRONCITO beschriebenen Fibrillen bei den motorischen Endplatten der Eidechse nicht nur in die motorische Platte eintreten und sich innerhalb der Sohlenplatte verzweigen, sondern sah sie da direkt übergehen in die Verzweigungen der motorischen Nervenfaser.!) In seinen der Arbeit beigegebenen Abbildungen sieht man die feinen Fäserchen in das Retikulum der motorischen Endäste und Terminalnetzchen der Platte übergehen, ja bisweilen hängen die netzförmigen Ausbreitungen der motorischen Platte nur mittels dieser Fädchen mit den Hauptästen zusammen. Man vergleiche die hier als Fig. 1 reproduzierte Figur der Arbeit GEMELLIS. — Es sind daher keine selbständigen Bildungen, sondern Kollateralen der motorischen Nervenfaser (cf. STEFA- NELLI). Sie treten nicht in die Platte ein, sondern aus der Platte heraus, und gehören durchaus in die Kategorie der ultraterminalen Fasern zu Hause. Daß ein Zusammenhang zwischen diesen Fibrillen (und danach der Endramifikationen der motorischen Endplatte) und dem perivasalen Plexus besteht, eine Tatsache, welche allerdings schon im Jahre 1882 von BREMER beschrieben und abgebildet wurde, scheint mir äußerst wichtig, und die Deutung dieses schönen Befundes scheint mir denn auch in der von PERRONcITo selber angegebenen Richtung zu suchen
1) Ganz neuerdings ist das von STEFANELLI voll und ganz bestätigt worden @z5. S17.
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zu sein. Für eine Theorie der doppelten Innervation der quergestreif- ten Muskelfasern sind diese Kollateralen der motorischen Nervenfasern jedoch ebensowenig zu verwerten, wie die von Rurrini und APATHY und anderen beschriebenen ultraterminalen Nervenfasern.
Ich muß nun aber gestehen, daß ich diese in der Mehrzahl vorhan- denen, in Bündeln innerhalb der Hrnue’schen Scheide verlaufenden, sich innerhalb der Sohlenplatte verzweigenden und da in die Endramifi- kationen der motorischen Endplatte übergehenden Nervenfibrillen von PERRONCITO-GEMELLI niemals habe auffinden können, weder an Goldehlorid-, noch an Methylenblau- oder Bielschowsky - Präpa- raten der Eidechsen- muskeln, obwohl die motorischen Endplat- ten und die von mir beschriebenen akzes- sorischen Fasern ganz vorzüglich gefärbt bzw. imprägniert waren. — Denn die akzessorischen Fa- sern, welche man auf den ersten Blick dafür zu halten geneigt sein A würde, sind doch Fig.1. Motorische Endplatte der Eidechse. Nach Gementt offenbar ganz anderer Natur, wie es aus den dieser Arbeit beigegebenen Figuren sofort erhellt. Sie unterscheiden sich von den PERRONCITO-GEMELLI'schen Fasern in folgenden Punkten.
1. Die akzessorischen Nervenfasern sind erstens, soweit ich sehen kann, niemals in der Mehrzahl vorhanden. Weder bei Reptilien noch bei Vögeln oder Säugetieren habe ich jemals mehr als eine feine mark- lose Nervenfaser an die Muskelfaser herantreten und in die motorische Endplatte übergehen gesehen. Es wird das selbstverständlich kein (Gesetz von Medern und Persern sein und wie auch bisweilen zwei motorische Endplatten auf derselben Muskelfaser vorkommen, werden auch die akzessorischen Endplättchen wohl auch in der Mehrzahl vorkommen können, aber es wird dann doch selten sein und in
Bündeln wie es PERRONCITO von seinen Fibrillen abbildet, werden die
akzessorischen Endfasern wohl nicht vorkommen.
In allen meinen
Präparaten sah ich sie, wie gesagt, immer vereinzelt sich an die Muskel-
faser anlegen.
2. Die akzessorischen Fasern verlaufen nicht innerhalb der Henxte’schen Scheide. Wohl gehen sie manchmal mit den motori- schen Nervenfasern zusammen, aber von einem solchen Anschmiegen an die motorischen Nervenfasern, daß beide von derselben HENLE- schen Scheide umschlossen sind, ist denn doch keine Rede. Manchmal kommen sie, auch wenn sie in dieselbe Sohlenplatte eindringen als die
Par: at ty > = ’ I u. Ns . 7 i > RK b F $ N 3 ‘ , x : « 2 R s mw
Fig. 2. Motorische Endplatte der Eidechse mit akzesso- rischer Faser und Endplättchen (af).
motorische Ner- venverästelung, von einer ganz anderen Stellean die Sohlenplatte heran, wie es aus den Figuren 3 (Vögel) und 4 (Kaninchen) so- fort erhellt. Und schließlich ist be weisend für diese Behauptung, daß die akzessori- schen Endplätt- chen auch außer- halb des Berei- ches der motori-
schen Endplatten vorkommen können, wie es z. B. aus der Fig. 6
hervorgeht (man vgl. weiter unten sub 5).
3. Die von mir beschriebenen akzessorischen Fasern gehen nicht wie die PERRONcITo-GEMELLI’schen Fäserchen in die End- ramifikation der motorischen Nervenplatte über, sondern sie bilden kleine zartgebaute Endausbreitungen ganz charakteristischer Form, welche, obwohl sie in derselbenSohlenplatte eingebettetsein können, von den Endramifikationen der motorischen Platte durchaus unabhängig bleiben. Das geht aus den dieser Arbeit beigegebenen Abbildungen sowie aus allen Figuren meiner früheren diesbezüglichen Arbeiten un-
zweideutig hervor und gilt sowohl für junge als für ausgewachsene, völlig entwickelte Endplatten.
Wenn ganz neuerdings STEFANELLI (12) in einer übrigens inhalts- reichen Arbeit behauptet, ich habe die beiden Systeme nur deshalb unabhängig von einander gefunden, weil ich nur embryonales oder ganz junges Material untersuchte, er dagegen habe. die Befunde GEMELLI’s immer bestätigen können, weil er ausgewachsenes Material benutze (l. ¢. S. 31), so ist das Erste pure Fantasie, denn ich habe die akzessorischen Fasern und Endplättchen eben- Zr M sogut bei erwachsenen = als bei jungen Tieren = gefunden und abgebil- det,!) und zweitens hat STEFANELLI (er unter- suchte wie PERRONCITO hauptsächlich Lacer- tiliae) offenbar die ak- zessorischen Fasern mit den PERRoNcITo’schen Fäserchen und den ultra- rag terminalen Fibrillen zu-
sammengeworfen. Nur = —
von den akzessorischen
Fasern habe ich die Un- ae abha keit } Fig. 3. Motorische en mit akzesso- abhängigkeit immer be- rischer Endplatte (a) aus dem Pectoralis eines jungen
tont. Ich werde darauf Sturnus vulgaris I. hier nicht weiter ein-
1) Aber auch, wenn ich nur embryonales und junges Material untersucht hätte und dabei die Unabhängigkeit beider Systeme konstatiert hätte, will mir das stichhaltige des Argumentes STEFANELLI’s doch nicht recht einleuchten. Von einem nachträglichen Zusammenfließen zweier ursprünglich getrennter End- platten oder sonstiger nervöser Endorgane ist ja doch kein einziges Beispiel be- kannt. Und so etwas mußte doch stattfinden, wenn man, wie das STEFANELLI will, bei jungen Tieren zwei getrennte Endplatten vorfinden könnte, diese aber, so bald man erwachsene Tiere untersuchte, zu einer einzigen Endplatte zusammen- geflossen wären. Denn dünne Verbindungsäste imprägnieren sich im allge- meinen besser bei jungen als bei ausgewachsenen Tieren. Wenn diese also schon von Anfang an vorhanden gewesen wären, hätte man sie bei jungen Tieren sogar eher sehen müssen als bei erwachsenen Tieren.
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gehen. Nur will ich hier noch anführen, daß diese Unabhängigkeit der Endverästelungen der beiden Systeme (obwohl innerhalb derselben Sohlenplatte vorkommend), wie mir scheint, einwandsfrei bewiesen wird durch die weiter unten noch zu erwähnende Erscheinung, daß es gelingt, die motorischen Nervenfasern und ihre Endplatten zur Degeneration zu bringen, während die akzessorischen Nervenfasern und ihre Endplättchen unverändert sich in den Präparaten neben den Trümmern der motorischen Endplatten zeigen.t)
4. Diese Unabhängigkeit geht auch daraus hervor, daß bei der so wechselvollen Gestalt der motorischen Endplatte die Endplättchen immer ein ganz charakteristisches Gepräge aufweisen, welches von
Fig. 4. Aus den Interkostalmuskeln eines jungen Kaninchens. m = motorische Faser. af = akzessorische Faser.
dem der motorischen Platten (auch innerhalb derselben Sohlenplatte) manchmal durchaus verschieden ist. Ein gutes Beispiel dafür gibt die Figur 3. Eine einfache Endöse oder ein sehr weitmaschiges End- netzchen ist manchmal alles was sich zeigt. Eine sehr oft vorkommende Form ist, wie ich schon 1911 beschrieb, die, daß das Ende der dünnen Nervenfaser leicht gekrümmt, hakenförmig erscheint, während sich da zur Stelle einige zarte Ringe oder Netzchen ausgebildet haben, und das Ende der Faser wird immer von einer Endöse gebildet (Fig. 3, Eig. 9,29):
1) Man vergleiche weiter unten sub 6.
Es ist nun äußerst wichtig, daß diese eigentümliche Gestalt der Endigungen in durchaus derselben charakteristischen Form aufzu- finden ist in dem bekanntlich aus glatten Muskelzellen bestehenden Musculus ciliaris des menschlichen Auges. An einem enukleierten menschlichen Auge ließen sich die Nerven des Ziliarmuskels ganz vorzüglich mittels der BiELScHo wskY-Methode färben — ich habe noch nie ein so wunderschönes Bild der Innervation der glatten Mus- kulatur erhalten. — Die merkwürdigen Verhältnisse hierbei werde ich an anderer Stelle ausführlich erörtern, hier will ich nur be- tonen, daß die auch da im Sar- koplasma der glatten Muskel- nd zellen eingebetteten Endigun- | gen durchaus dieselbe Form hatten als die akzessorischen Endplättchen der quergestreif- ten Muskeln, welche uns hier beschäftigen.
5. Die von mir schon 1909 erwähnte und in meinen spä- teren Arbeiten näher beschrie- bene Tatsache, daß die akzes- sorischen Endplättchen als kleine, zartgebaute, am Ende feiner markloser Fasern sich befindende innerhalb einer körnigen, kernhaltigen Sarko- plasmamasse eingebettete, hypolemmale Endplatten auch IE Ba ERG es la. Fig. 5. Aus derselben Schnittserie wie motorischen Endplatten auf die Fig. 4. der Oberfläche der Muskel- fasern liegen können, ist an und für sich nicht beweisend für die selbständige Natur der akzessorischen Fasern und ihrer Endplatten. Es konnte sich hier noch immer um ,,abgesprengte“ Teile der motori- schen Nervenplatte handeln, welche derselben Nervenplatte ent- stammen wie diese, aber am Ende eines schon vorher von der Haupt- faser abgegangenen Seitenzweiges gebildet wurden. Daß das oft vor- kommt, war schon den älteren Untersuchern bekannt, wurde u. a.
N ae,
im
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von BREMER, GRABOWER und besonders von PERRONCITO (9) abge- bildet und ist in neuester Zeit wiederum von STEFANELLI (12) an zahl- reichen Beispielen gezeigt worden.
Dieser letztgenannte Autor geht dabei noch weiter. Er meint, auf den quergestreiften Muskelfasern werden regelmäßig zwei Arten von nervösen Endplatten gebildet, die großen verästelten motorischen
Fig.6. Drei Muskelfasern aus der Zunge eines Maulwurfembryos mit motorischen und akzessorischen Nervenfasern, aus zwei aufeinanderfolgenden Schnitten gezeichnet.
Endplatten Künne’s und kleine doldenförmige Endplättehen. Diese letzteren befinden sich jedoch immer am Ende von Seitenzweigen der motorischen Nervenfasern, oder von Fasern, welche als ultraterminale (,,fibrilli ultraespansionali‘) Fibrillen aus den motorischen Platten selber entspringen. Sie stehen also mit dem System der großen motorischen Platten immer in engstem Konnex, Ja STEFANELLI behauptet sogar, alle
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die motorischen Endplatten, die kleinen doldenförmigen und die großen verästelten, stehen miteinander in Verbindung, so daß ein wirkliches, sich durch den ganzen Muskel hindurch fortsetzendes, geschlossenes nervöses Netz (‚un vero circuito chiuso delle neuro-fibrille‘‘) gebildet wird, von welchem die motorischen Endplatten nur die Knotenpunkte vorstellen. Im Grunde ist das also gapsalhey was Rossı (in Anschluß an die theoretischen Erwägun- gen ApatHy’s) bei Lacerta, CECCHERELLI in der Zunge des Frosches beobachtet zu haben glaubte. STEFANELLI arbeitete ebenfalls mit der Goldchlorid- methode, hauptsächlich an Chamaeleon- und Lacerta-Mus- keln. Ob er dabei das Richtige getroffen hat, ist schwer zu sagen. Es gilt für seine Be- schreibung dasselbe, was für die beiden anderen Autoren ge- sagt wurde; schon PERRONCITO fragte sich ab (und ich muß ihm darin beistimmen), ob wohl das, was Rossı gesehen zu haben glaubt, alles nervöses Gewebe sel, während derselbe Autor, welcher nicht nur dasselbe Ob- jekt, sondern sogar die Präpa- rate CECCHERELLI’s selber stu- dieren konnte, daran dessen Angaben nicht bestätigen =|
konnte. Persönlich kann ich
nur sagen, daß ich bei allen Fig.7. Aus der Zunge einer jungen Maus.
meinen Präparaten, weder bei Reptilien, noch bei Säugetieren oder Vögeln, weder bei erwachsenen, noch bei jungen Tieren, von einem derartigen geschlossenen Netze, dessen Knotenpunkte die motorischen Endplatten bilden, nie etwas bemerkt habe.
Daß es bisweilen vorkommt, daß kleine Endplättehen am Ende von Seitenzweigen der motorischen Nervenfasern oder von den an
und für sich seltenen ultraterminalen Nervenfasern gebildet werden, weiß ich aus eigener Erfahrung. Ich habe jedoch schon in meiner obengenannten Arbeit!) ausführlich auseinandergesetzt, warum das meiner Meinung nach für die akzessorischen Fasern und Endplättchen nicht zutrifft. Ich werde die ganze Argumentation hier nicht wieder- holen, sondern nur betonen, daß ich immer daran festgehalten habe, nur dann von einer ,,akzessorischen“ Platte zu reden, wenn ich die
Fig. 8. Aus dem Musc. obliq. sup. oculi der Katze, nach Degeneration der motorischen und sensiblen Endigungen. Erhalten gebliebene akzessorische Endplatte.
zugehörige Nervenfaser über eine weite Strecke unabhängig von der motorischen Nervenfaser verfolgen konnte, und hinweisen auf die dieser Arbeit beigegebenen den vorigen Arbeiten entnommenen Figuren 2, 3, 4, 5, 6 und 7, deren Eigentümlichkeiten ja doch nur durch die
Fig. 9. Aus derselben Schnittserie wie Fig. 8.
Annahme des Vorhandenseins von zwei von einander unabhängigen Fasersystemen ihre ungezwungene Erklärung finden.
6. Bewiesen wird die Unabhängigkeit jedoch nur, wenn es gelingt, die beiden Systeme, die motorischen Nervenfasern und die akzessori- schen Nervenfasern unabhängig von einander zur Degeneration zu bringen. Das gelang mir, wie ich in meiner letzten Arbeit (4) kurz
1) 3, 1911, S. 428.
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beschrieb, bei den Augenmuskeln. Wenn man nämlich, z. B. bei einer Katze, einen Augenmuskelnerven hart am Ursprung aus dem Hirn- stamme durchschneidet, und man untersucht den zugehörigen Augen- muskel einige Tage nach der Operation mittels der BrELSCHo wsKY- Methode, dann findet man in den Präparaten alle oder fast alle mark- haltigen Fasern der Muskelnervenäste degeneriert. Das motorische System ist bis in die Endverästelungen der motorischen Endplatten vollkommen degeneriert (Fig. 10), auch das sensible System ist ver- schwunden (4, 5. 153). Vollkommen erhalten geblieben ist ein plexus- artig sich durch den Muskel ver- breitendes System feinster markloser Nervenfasern, welches sich an der einen Seite als feinste marklose Fasern bis in die Äste des Nerven zwischen den Trümmern der degenerier- ten markhaltigen Systeme ver- folgen ließ, an der anderen Seite endete in äußerst feine, zart- gebaute hypolemmal liegende Endplättchen, welche vollkom- men den oben beschriebenen akzessorischen Endplättchen entsprechen. Das heißt, wir haben hier, nach Degeneration der motorischen und sensiblen Muskelnerven das akzessorische System sozusagen in Reinkultur
a FR ale: Fig. 10. Aus derselben Schnittserie vor uns. Nie sah ich die feinen wie die Figuren 8 u. 9. Muse. obliquus oculi
marklosen Fäserchen in mark- sup. der Katze nach Durchschneidung des Trochlearisund Degeneration der motorischen
haltige Fasern übergehen, sie Nerven. Die hypolemmale Endverästelung
waren im Gegenteil bis in die der feinen marklosen Faser en Profil gesehen. RE ee ® Wee m= degenerierte motorische Nervenfaser mit gröberen Nervenäste als feinste Endplattenrest. af = akzessorische Fasern.
marklose Fasern zu verfolgen.
Von den Endplättehen gebe ich hier in den Fig. 8—10 einige Bei- spiele. Die Figuren zeigen die kleinen Endnetzchen und Endringe, das eigentümliche, durchaus an die allgemeine Form der akzessorischen Endplättehen erinnernde Gepräge dieser Endplättehen. Die hypo- lemmale Lage ist besonders an der im Profil sichtbaren Platte der Fig. 10
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 23
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deutlich zu konstatieren. Auch zeigt sich die völlige Übereinstimmung dieser Bilder mit den in meiner früheren Arbeit (3, Fig. 53—56) ge- zeichneten akzessorischen Endplättehen aus den normalen Augen- muskeln der Katze. Obwohl die kleinen Endplättchen in der Mehrzahl der Fälle eine selbständige Verbindung mit der Muskelfaser eingehen, sah ich sie doch in mehreren Fällen in den Präparaten ganz unzwei- deutig innerhalb der stark entwickelten Sohlenplatte einer gewöhn- lichen (hier natürlich degenerierten) motorischen Nervenendplatte neben den Trümmern des degenerierten motorischen Neurofibrillen- gerüstes liegen. In den Verhandlungen der Versammlung der Anat. Gesellschaft zu München, wo ich die diesbezüglichen Präparate de- monstrierte, ist ein solcher Fall abgebildet worden.
Durch diese letztgenannten Experimente und Beobachtungen ist also meiner Ansicht nach einwandsfrei bewiesen, daß man wirklich in dem System der akzessorischen Nervenfasern und ihrer Endigungen auf den Muskelfasern ein selbständiges System, von den motorischen und sensiblen Systemen unabhängig, vor sich hat. Ein System mark- loser Fasern, das wohl nicht anders als sympathischer, oder besser gesagt, autonomer Natur sein kann.. Die hypolemmale Lage der Endi- gungen und die Anwesenheit da zur Stelle einer Sarkoplasmaanhäufung mit Kernen weist auf eine zentrifugale Leitung der Erregung innerhalb dieses Systems hin. Denn die sensiblen Nervenendigungen auf den Muskelfasern liegen immer epilemmal, die motorischen hypolemmal. Davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man bei einem Tier die hinteren und vorderen Nervenwurzeln intradural durchschneidet und nachher die zugehörigen Muskeln (z. B. Interkostalmuskeln) unter- sucht. Man findet dann nur die hypolemmalen Endplatten degene- riert und nur die epilemmalen sensiblen Endapparate sind erhalten geblieben, weil die aus dem Ganglion spinale stammenden sensiblen Nerven natürlich hier, wo die hintere Wurzel proximal vom Ganglion spinale durchschnitten wurde, nicht degeneriert sind.
Man kann also mit einigem Rechte aus der hypolemmalen Lage der akzessorischen Endplättchen auf eine zentrifugale Erregungs- leitung innerhalb des akzessorischen (autonomen) Fasersystems schließen.
Man hat daher das Recht, den Satz aufzustellen, mit welchem ich eme frühere Arbeit schloß: „Es wird die quergestreifte Muskelfaser in zweifacher Weise durch voneinander unabhängige Nervenendi- gungen mit hypolemmaler Lage und daher wahrscheinlich zentri-
fugaler Erregungsleitung innerviert, und auch die quergestreifte Muskulatur steht mit dem autonomen Nervensystem in inniger Ver- bindung (4, S. 156). Das sowohl gesondert, für sich allein, als mit der motorischen Platte zusammen Vorkommen der akzessorischen (auto- nomen) Endigungen schließt eine Erregungsleitung von der motori- schen Platte ausgehend aus. Die hypolemmale Lage der akzessori- schen Endplättchen weist auf eine zentrifugale Erregungsleitung inner- halb der akzessorischen Fasern hin.
Weiter kann der Morphologe nicht gehen. Und so konnte ich in einer früheren Arbeit (1911, S. 435) nur sagen: „ob durch dieses System ein trophischer Einfluß auf die Muskelfaser ausgeübt wird oder ob hierdurch die tonische Innervation des quergestreiften Muskels bedingt wird, ist einstweilen nicht zu sagen.‘“ — Hier muß die Physio- logie das Wort nehmen. Und gerade in der allerletzten Zeit sind hier eine Reihe von Tatsachen beobachtet, welche einer Lösung dieses Problems den Weg zu bahnen scheinen.
Im Anschluß an die Beobachtungen Borazzi’s, daß zwei ver- schiedene Stoffe im Muskel die rasche Kontraktion und den Tonus be- wirken, hatte schon 1902 Mosso seine bekannte Theorie der doppel- ten Innervation der quergestreiften Muskeln aufgestellt. A. v. TscHERr- MAK betonte 1910, daß man gegenüber der alterativen Innervation die tonische Innervation zu stellen hat (13). PEKELHARING und VAN HooGENHUYZE (14) wiesen nach, daß bei diesen zwei Vorgängen im Muskel sich zwei verschiedene chemische Prozesse abspielen, und schließ- lich hat jetzt De Bozr (8) m Van Rynperx’s Laboratorium expe- rimentell bei Fröschen nachgewiesen, daß ‚die tonische Innervation der Muskeln aus dem Rückenmarke nicht längs den spinalen moto- rischen Fasern geleitet wird, sondern längs Fasern, die von der Grenz- kette des Sympathicus, durch die kommunizierenden Verbindungsäste die gemischten Nerven erreichen“ (I. c. S. 382).
Hierdurch erhält also die nach morphologischen Untersuchungs- methoden gewonnene Überzeugung, welche in dem oben zitierten Satz ausgesprochen war, daß auch die quergestreifte Muskulatur unter dem Einfluß des sympathischen (autonomen) Nervensystems steht, von diesem aus innerviert wird, und die daran geknüpfte Ver- mutung, es könnte sich hier um eine tonische Innervation handeln, von seiten der Physiologie eine glänzende Bestätigung.
Leiden, Juli 1913.
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Nachdruck verboten. Phenomenes de dégénérescence dans les cellules en activité caryocinétique du tube nerveux d’embryons de Sélaciens. Par A. WEBER, Professeur d’Anatomie 4 l’Universite d’ Alger. Avec 1 planche. Au cours du développement de la plupart des embryons de Ver- tébrés, il est fréquent, surtout pendant les stades jeunes, d’observer de nombreuses degenerescences cellulaires. ’évolution des formes
de l’&tre nécessite la disparition d'un certain nombre d’elements et la persistance de cellules plus utiles, ou plus favorisees par leur situa- tion dans l’individu. Les phénoménes que je décrirai ici, se rappor- tent aux éléments qui possédent au début le röle principal dans Pédification de l’ebauche du systéme nerveux central. Il s’agit des cellules germinatives qui garnissent la paroi interne du.tube nerveux. Apres avoir fourni une activité reproductrice considérable, ces éléments meurent pour la plupart et disparaissent.
BARBIERI et Contry ont déja signalé des phénomeénes de dégéné- rescence cellulaire dans le cours du développement du systeme ner- veux central.
BARBIERI a observé chez des tétards relativement développés de Bufo (15 mm.) des dégénérescences de spongioblastes dans la région dorsale du tube nerveux. De méme il se produit des phénoménes d’histolyse dans l’appareil nerveux transitoire ou zone marginale du tétard. La pyenose du noyau parait étre le mode le plus frequent de désintégration cellulaire dans les faits observés par BARBIERI.
CoLLın a remarqué des nécrobioses de neuroblastes en voie d’evolution dans le tube nerveux d’embryons de Poulet du quatrieme au sixieme jour de l’incubation. Ces éléments se fragmentent et dis- paraissent aprés avoir présenté des phénoménes de caryolyse ou de chromatolyse.
Qu’il s’agisse des observations de BArBIERI ou de celles de Coruis, les dégénérescences d’éléments embryonnaires du systöme nerveux cen- tral ne se produisent qu’a des stades relativement avancés alors que la moelle épiniére par exemple, présente déja la plupart des régions topographiques visibles chez l’adulte, substance blanche, cernes de la substance grise, ete.
Mes observations ont porté sur de trés jeunes embryons de Raie recueillis au laboratoire de Zoologie maritime de Roscoff. Ces embryons ont été fixés par le sublimé acétique, débités en coupes sériées de 6 yp. 66 et colorés sur lame soit par ’hématoxyline de DELAFIELD, soit par l’hématoxyline ferrique de Heıpexhann.
Chez les embryons de Raie de 2 mm. la face libre de la plaque médullaire est garnie de nombreuses cellules germinatives dont l’acti- vité caryocinétique est trés considérable. Il est rare de trouver un de ces éléments au repos. Sitöt la mitose achevée, les cellules filles entrent de nouveau en division indirecte.
Chez les embryons de 3 4 4 mm. de long, la gouttiére nerveuse
%
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est transformée en tube nerveux. Les cellules germinatives ont donné naissance A de nombreux neuroblastes et leur röle achevé, vont dé- générer et disparaitre en grande partie.
La dégénérescence de ces éléments se produit sans que leur activité caryocinétique semble diminuer et c’est en essayant encore de se reproduire que ces cellules vont étre frappées de mort.
La dégénérescence de ces cellules parait n’intéresser tout d’abord que le noyau. Le cytoplasme clair, quelquefois légérement granuleux sera le dernier atteint par les phénoménes de nécrobiose. Jusqu’a un stade avanc& de l’histolyse, la sphére attractive renfermant un ou deux centrioles, et l’irradiation asterienne sont nettement mises en evidence dans les préparations colorees par l’hömatoxyline ferrique.
Le premier fait qui frappe 4 examen de ces cellules, c’est que leur noyau se colore a peine. La chromatine semble en grande partie disparue. La membrane nucléaire persiste pourtant, mais ce ne sont plus que des ombres de structure qui sont visibles 4 son intérieur.
La trace d’apparence structurale du noyau est du reste d’autant plus marquee que la degenerescence surprend la cellule en pleine activité reproductrice. Lorsque le phénoméne de nécrobiose frappe la cellule germinative dans une phase de repos, le noyau devient une masse amorphe (fig. 11) dans laquelle se trouvent quelques granules colores, derniers débris de la chromatine. D’autrefois l’histo- lyse commence alors que le noyau passe par les stades de prophase de la division indirecte. On peut alors observer un peloton chroma- tique extrémement pale, sur lequel sont quelques granules colores (fig. 2). Cette ombre de peloton chromatique pourra évoluer et se transformer en granules tels que ceux de la figure 10. Les noyaux reconstitués seront semblables 4 ceux de la figure 11. Ces forma- tions nucléaires, masses amorphes lögerement granuleuses sont les plus frequentes dans les éléments en question. Malgré l'apparence inerte de ces noyaux en pleine dégénérescence et dont la fonction cellulaire a sans doute complétement disparu, les divisions indirectes vont se poursuivre.
Les centrosomes se divisent et vont se placer & deux extrémités opposées de la cellule (fig. 3). Les irradiations de la figure achro- matique commencent & dessiner un fuseau. A l’equateur de cette formation fusoriale, la masse nucléaire s’aplatissant figure une plaque équatoriale compacte. Des zones plus colorées de cette plaque for- ment des traces de chromosomes (fig. 5). Lorsquw’il est possible
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d’observer par un des pöles un élément en pareille dégénérescence, on voit que des incisures tendent ä decouper dans cette plaque compacte des rudiments de chromosomes (fig. 4). Il est interessant de remar- quer que ces chromosomes ont tendance a s’isoler la ou les filaments fusoriaux viennent toucher la plaque équatoriale. Lorsque ces ombres de chromosomes arrivent a s’individualiser, la division se continuera en donnant des aspects comme celui de la fig. 10; mais la plupart du temps l’isolement ne se fait pas. Les traces de chromosomes & pleine plus teintées, restent incluses dans une masse amorphe. Une zone plus claire médiane indique la tendance de cette masse a se diviser (fig. 6). A sa surface sont visibles les filaments du fuseau. La division se fait par étranglement comme dans les divisions aphanimeres signalees par Derza VartEe dans les globules rouges sanguins des larves de Salamandre (fig. 8). Dans la zone oü se fait la constriction se retrouvent les filaments fusoriaux plus ou moins granuleux, qui confluent parfois pour donner naissance & un corps intermédiaire, au niveau de l’ötranglement maximum presque total du noyau (fig. 7).
Les deux masses amorphes ainsi séparées renferment la plupart du temps, un certain nombre de granulations irréguliéres et colorées; c’est la derniére trace des ombres de chromosomes (fig. 8). Dans d’autres cas ces grains sont presque totalement invisibles; alors les deux masses nucléaires amorphes qui tendent a s’isoler, sont un peu plus colorables, comme si les derniéres traces de chromatine s’étaient dissoutes dans les restes du noyau (fig. 7).
Lorsqu’il y a une tendance dans ces divisions, a l’isolement des grains correspondant aux chromosomes, la bipartition peut se faire tres irregulierement et donner naissance a des aspects tels que ceux de la fig. 9.
Dans les cellules filles provenant de ces divisions en dégénéres- cence, les masses nucléaires amorphes ne présentent plus que des traces de granulations chromatiques (fig. 11). La sphere avec ses irradiations et ses centrioles est pourtout encore nettement visible. Puis la membrane nucléaire disparait; le noyau se röpand dans le cytoplasme ow il semble se dissoudre. Le cytoplasme dégénére a son tour et la cellule morte tombe dans la lumiére du tube nerveux ou ses débris sont reconnaissables un certain temps. Dans cette cellule agonisante et qui se détache de ses voisines (fig. 1), la sphére, le centriole et Virradiation astérienne sont encore visibles.
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En somme, au point de vue purement morphologique, ce qui persiste le plus longtemps dans ces éléments en pleine dégénéres- cence c’est la sphére attractive et ses irradiations. Ce fait est parti- culiérement interessant puisqu’il s’agit de cellules dont le noyau, bien
x x
que frappé 4 mort, continue a se diviser.
P. Bourn a observé dans le testicule jeune des Rongeurs, Cobayes et Rats, des éléments qui dégénérent pendant la caryocinése. Dans ces divisions anormales la chromatine est encore nettement colorable et.se décompose en chromosomes; ce qui est le plus frappant dans ces observations ce sont les formes de la mitose:
«Les chromosomes, dit P. Bourn, subissent les transformations les plus complexes. Au stade de monaster, ils peuvent se décomposer en grains plus ou moins volumineux, quelquefois de taille a peu pres égale, et se disposer en une constellation de granulations innombrables au niveau de l’equateur de la cellule; ils peuvent, les uns se transformer en masses volumineuses par coalescence de leurs éléments chromatiques et les autres se décomposer en leur microsomes constitutifs; ils peuvent encore et cela surtout dans la de- generescence hyaline du protoplasma, se rassembler en une véritable plaque homogene ou en une masse ovalaire unique ou méme arrondie au centre de la cellule. — Les mémes phenomenes s’observent pendant les stades de l’as- cension polaire et de dyaster. On a alors deux couronnes chromatiques ho- mogenes et plus ou moins regulieres, réunies quelquefois par des tractus chro- matiques éffilés, ou des amas de granulations irregulieres disposées aux deux extrémités de la cellule, ou des chromosomes plus ou moins soudés les uns avec les autres, gonflés et déformés, répandus sans ordre dans la cellule sur le trajet de filaments achromatiques fragmentes et disloqués. Malgre l’etat nécrobiotique des éléments, la chromatine arrive quelquefois 4 former deux spirem filles ou deux noyaux filles, s’organisant en masses plus ou moins transformées ou dégénérées. De tels noyaux sont toujours de petite taille, souvent tres inégaux, et présentent des leur formation tous les signes d’une degenerescence prochaine.»
P. Bourn a observé aussi la formation d’un seul noyau fille. Avec Hansemann il attribue cette perturbation d’une division inégale de la chromatine a la division anormale du centrosome; il suppose que dans ces cas la dégénérescence atteint en premier lieu le centrosome, modifiant sa fonction et amenant un dédoublement inégal de sa sub- stance.
A ce propos P. Bourn évite de se prononcer sur la question de Pultimum moriens parmi les éléments constitutifs de la cellule. Les freres Hertwie ont considéré le cytoplasme et la figure chroma- tique comme ayant une vitalité moindre. Pour Demoor au contraire la figure achromatique présenterait vis & vis d’influences nocives une
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résistance égale a celle des chromosomes. Il semble bien comme le dit P. Bours que dans la mort lente des cellules les phénoménes de nécrobiose atteignent tantöt un élément de la cellule, tantot un autre. La figure achromatique disparait la plupart du temps quand le cytoplasme commence a degenerer.
Par contre, dans mes observations, la nécrobiose du cytoplasma est tout a fait tardive et le noyau dégénére tout d’abord bien avant que les autres éléments de la cellule ne soient frappés. Il semble que dans ces éléments du systeme nerveux de jeunes embryons de Raie, lultimum moriens soit l’ensemble constituant la figure achro- matique, sphéres, centrioles et irradiation astérienne.
Ce fait n’est pas dénué d’interet alors que se pose plus que jamais la question des forces en jeu dans la caryocinese. Il semble bien qua Vheure actuelle les hypothéses des filaments contractiles soient abandonnées pour les théories dynamiques. Les figures de division seraient dues a l’action sur le cytoplasme des lignes de forces agissant pendant la division. De quelle nature sont ces forces, c’est sur ce point que porte actuellement la discussion.
Pour les uns, parmi lesquels HaECcKER, ZIEGLER, Houssay, etc., il s’agit de phenomenes de diffusion ou de forces analogues & celles qui entrent en jeu dans les phénoménes d’osmose. Prenant admet une force caryocinétique spéciale, Hartoc la nomme mitokinétisme.
Actuellement une des hypotheses les plus interessantes est la theorie électro-colloidale de GAarLLarno. Voici le résumé qu’en donne Y auteur lui méme:
«Dans l’etat actuel des connaissances, nous ne sommes pas encore dans les conditions voulues pour donner une interprétation complete de tous les détails observés dans les cellules, mais nous pouvous donner raison des appa- rences les plus générales. La cellule est un mélange complexe de colloides positifs et négatifs de divers potentiels, d’électrolytes, de parties neutres coa- gulees, susceptibles ou non d’induction. A la suite des expériences de Lituin, nous pouvons admettre pour la chromatine une charge négative et pour les colloides cytoplasmiques une charge positive. Les centrosomes sont susceptibles d’acquérir un potentiel positif plus élevé que le cytoplasma, qui contient des microsomes d’un potentiel plus bas et des électrolytes. Le noyau en repos contient, hors la chromatine, susceptible d’atteindre un haut potentiel négatif, la linine, de potentiel plus bas, et l’enchyleme, neutre ou peut étre legerement positif.
Les membranes cellulaires et nucléaires sont des produits de coagulation. La membrane cellulaire est produite probablement par l’action d’électrolytes externes; la membrane nucléaire est produite par coagulation entre colloides
de signe contraire; elle est susceptible de redissolution en variant les pro- portions ou l’etat électrique de ces colloides.
Le potentiel positif du centrosome augmentant par suite de causes in- connues determine sa bipartition et la separation des deux centrosomes fils, entourés de radiations. Ces radiations sont des chaines de force formées par l’orientation des microsomes cytoplasmiques. Un petit fuseau primaire formé par l’etirement du milieu cytoplasmique visqueux et élastique relie les deux centrosomes qui s’écartent. Les trajectoires des centrosomes pendant leur ecartement sont des courbes résultant de leur répulsion mutuelle et de l’at- traction du noyau. Pendant la prophase, la membrane nucléaire est dissoute a cause des changements électriques qui ont lieu pres d’elle. Le potentiel negatif de la chromatine augmente en méme temps; la sortie de l’enchyleme neutre ou a bas potentiel positif contribue a ce résultat.
La chromatine se segmente pendant la métaphase par répulsion de ses chromomeres sous un haut potentiel négatif.
Les deux groupes de segments jumeaux s’écartent sous la double action de leur repulsion mutuelle et de l’attraction des centrosomes. Les deux nou- veaux noyaux en formation attirent le cytoplasma positif et determinent ainsi la segmentation cellulaire; le contour exterieur de la cellule suit dans cette segmentation la forme des équipotentielles successives entre deux noyaux ho- monymes.
Le rapprochement des deux nouveaux noyaux en formation vers les cen- trosomes respectifs, de charge de nom contraire, produit une coagulation entre colloides de signes opposes (formation de nouvelles membranes nucle- aires) et une neutralisation qui determine une période d’equilibre, rompue par une nouvelle augmentation du potentiel positif des centrosomes conduisant a une nouvelle segmentation. La division caryocinetique serait ainsi due a une double polarisation, négative pour la chromatine et positive pour les spheres attractives. Sous cette double action la division-se produit dans les meilleures conditions possibles. Mais ces polarisations peuvent aussi se pro- duire independamment l’une de l’autre. Ainsi, la division directe serait due a la simple charge négative de la chromatine qui détermine la bipartition globale du noyau et l’&cartement de ses deux moitiés, suivie de la segmenta- tion cellulaire entrainée par l’attraction des deux nouveaux centres sur le cytoplasma faiblement positif. La figure achromatique se réduit done a quel- ques radiations autour du noyau sans formation de fuseau. La charge positive a haut potentiel des spheres attractives dans les blastomeres annelées deter- mine la segmentation sans chromosomes observée par ZIEGLER et par d’autres.
Le retard de la segmentation cytoplasmique s’explique par la prédomi- nance des éléments cytoplasmiques positifs, nullement attirés par les spheres a charge homonyme. L’attraction se produirait seulement pour quelques ele- ments qu’on peut considerer comme charges negativement par l’induction des centres dans la masse cytoplasmique. Dans ce cas, il n’y a pas de figure chro- matique, mais seulement une figure achromatique.
La division cellulaire est done un phénomene de caractere électro- colloidal, dans lequel entrent en jeu des forces électriques, élastiques, de diffusion, d’osmose, de tension superficielle. de viscosité et d’affinité chimique
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dont le röle est difficile a préciser pour le moment. Ce seraient les forces électriques qui donneraient la charpente générale des phénoménes et les autres forces viendraient les modifier dans le détail, soit en concourant, soit en ré- sistant aux attractions et répulsions électriques.»
Cette theorie extreémement séduisante parait confirmée par un certain nombre de preuves expérimentales.
PrntimaLui est arrivé & démontrer la charge positive de la chro- matine pendant la division en faisant agir des courants extrémement faibles sur des racines d’hyacinthe en voie de développement. Ses con- clusions sont que les éléments chromatiques de la figure mitotique ont une charge électrique négative plus grande que celle des autres particules nucléaires ou cytoplasmiques. Cette charge électrique est nulle ou faible dans le noyau au repos et augmente progressivement pendant les premiéres phases de la division.
Mac Crenpon localise aussi une charge électrique negative dans la chromatine nucleaire; les chromosomes seraient fixés au fuseau. En somme comme l’admet Enriques la figure fusoriale proviendrait des phénoménes de diffusion qui résultent des charges negatives des chromosomes, positives des centrosomes, et de la tension élastique du milieu cellulaire ot. se déplacent les centrosomes.
Il est difficile de dire si la théorie électro-colloidale de GALLARDO peut s’appliquer aux faits que j’ai exposes. Dans les observations cytologiques sans expérimentation, on est souvent tenté d’expliquer un mécanisme par un aspect. Je ne voudrais pas qu’on puisse m’adresser semblable critique, et non plus me faire le défenseur des théories 4 peu pres abandonnées qui attribuent une contractilité aux filaments achromatiques du fuseau. Je ferai seulement remarquer que dans les cellules que j’ai étudiées, le noyau en pleine dégénérescence se divise encore sous l’action apparente du fuseau et des sphéres qui ont conservé un aspect normal. La ou les filaments achromatiques touchent la masse nucléaire plus ou moins amorphe, apparaissent des ombres de chromosomes. Les divisions sont souvent inégales. Il est difficile pour un morphologiste de se défendre de l’idee que dans ces éléments c’est la figure achromatique qui constitue l’ultimum moriens et qu’elle continue a faire sentir son action sur une masse nucl&aire inerte, en pleine nécrobiose.
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Explication de la planche.
Fig. 1 a 11. Phénoménes de dégenérescence des cellules germinatives du tube nerveux de jeunes embryons de Raie. (Fixation sublime acetique.. — Coloration. Hématoxyline ferrique, éosine. Obj. & immersion apochromatique Zeiss 2—1,40; oculaire compensateur Zeiss 12. Projection sur la table de travail par la chambre claire Abbe. Tirage du tube du microscope 160 mm.)
Anatomischer Anzeiger Bd. 44. A. Weber, Phenomönes.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
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Nachdruck verboten.
Über die Erscheinungen der blasenförmigen Sekretion und über die plasmatischen Strukturen in den MALPIGHI’schen Gefäßen der Insekten.
Vorläufige Mitteilung von P. SHrwAGo. (Aus dem Laborat. d. Zool. Museums d. Kais. Universität Moskau.)
Meine Untersuchungen der Malpighischen Gefäße der Insekten, über die, so viel ich weiß, uns keine modernen eytologischen Arbeiten zur Verfügung stehen, hatten ihr Anfangsstadium noch nicht über- schritten, als meine Aufmerksamkeit auf plasmatische blasenförmige Aufquellungen gelenkt wurde, die auf der freien, dem Gefäßlumen zu- gewandten Oberfläche des Epithels oft zu bemerken sind. Genannte Bildungen verlieren nach etlicher Zeit den Zusammenhang mit der Zelle, die ihnen den Ursprung gegeben hat, und fallen in die Lichtung des Gefäßes. Diese Erscheinung, die es mir gelang sowohl an Schnitt- präparaten, als auch an frischen, einem lebendigen Tiere entnommenen Gefäßen zu beobachten, steht zweifellos in direkter Beziehung zur sekretorischen Tätigkeit der Malpighischen Gefäße und reiht sich jenen Vorgängen an, die unter der Bezeichnung der „blasenförmigen Sekretion“ (HeNsHEN) bekannt sind und seit ihrer Entdeckung schon an verschiedenen Drüsenorganen beobachtet worden waren.!)
Das Interesse, welches diese Beobachtungen in mir hervorriefen, veranlaßte mich, genauer darauf einzugehen und einige Experi- mente anzustellen. Die unternommene Arbeit führte mich im weite- ren zur Untersuchung der plasmatischen Strukturen, die ich deshalb an den Malpighischen Gefäßen durchzuführen beschloß, weil deren Epithel, wie erwähnt, bezüglich dieser Strukturen noch nicht de- tailliert erforscht worden war. Die Arbeit versprach neue Ergebnisse, zumal ich hier in keinerlei Weise beeinflußt werden konnte, was leicht geschehen kann, wenn man zur Untersuchung der plasmatischen Strukturen ein Objekt wählt, das vielfach für derartige Studien ge-
1) Siehe MısLawskY (8) und Lozınsky (6). Der letztgenannte weist bei- läufig auf ähnliche Erscheinungen, die er in dem Falle vorfand, wo die Malpighi- schen Gefäße die Rolle von Spinndrüsen spielen, hin.
braucht worden ist. Die ausführliche Darstellung der Resultate meiner Beobachtungen, vielleicht im Zusammenhang mit einer Reihe anderer geplanter Arbeiten, eine Darstellung, die zumal einer großen Anzahl von Zeichnungen und Mikrophotographien bedarf, behalte ich mir vor. An dieser Stelle erlaube ich mir die Ergebnisse meiner Arbeit nur in aller Kürze zu referieren.
Als Material für die Arbeit dienten mir vorzugsweise Stylopyga orientalis und Dytiscus marginalis. Beiläufig gelangten auch einzelne Vertreter von Hymenoptera, Diptera und Coleoptera zur Verwendung. Was Fixierungsmethoden betrifft, so war vorauszusehen, daß sie, da ich mit den plasmatischen Strukturen zu tun hatte, recht zahl- reich und verschiedenartig sein mußten. Es wurden folgende Fixierungs- mittel verwendet: DieGemische von ÜARNOY, VAN GEHUHTEN-SAUER, Lana, ZENKER, HELLy, Sublimat-Essigsiure-Formol nach Sp ULER, Sub- limat-Osmiumsäure nach MisLawsky (8), Sublimat-Pikrinsäure-Os- mium-Essigsäurenach v.Ratu, die Formeln von Dugosaue und BRASIL, Bouin, TELLYESNICZKY, FLEMMING, J. LAGUESSE, die ALTMANN’sche Methode, die Mitochondrialmethoden von BENDA, Mrvzs, KoLsTEr (5), alle Gemische von Rrcaup und die Arsenikmethode von Gouer (2), die er zur Erzielung seines ,,apparato reticolare intorno“ angibt; außerdem benutzte ich die Methoden von HoLMGREN, Ss6vaLtL und KorschH, welche man zur Untersuchung von Strukturen verwendet, die dem erwähnten Apparat nahe stehen sollen. Wenn die Färbung nicht schon durch die Fixierungsmethode bedingt war, so färbte ich meistenteils mit Boraxkarmin, Safranin und Eisenhaematoxylin. Das letztere Mittel wurde vergleichshalber nach einer jeden Vorbehandlung an- gewandt. Untersucht wurden ungefähr 200 Tiere. Ihre Malpighischen Gefäße wurden meist in mehrere Portionen geteilt und zur Kontrolle und Vergleichszwecken auf 3—5 verschiedene Weisen fixiert. Eine weitläufige Analyse der Resultate verschiedener Fixierungsmethoden, wenn auch an und für sich interessant, würde mich in meinem kurzen vorläufigen Bericht zu weit führen. Hier sei nur erwähnt, daß be- züglich der Erhaltung des Plasmas und der Mitochondrialstrukturen, die besten und in allen wesentlichen Zügen ganz übereinstimmende Präparate die Chrom-Osmium, Chrom-Formol und die Pikrin-Formol- Gemische lieferten, — die beiden letzten Gruppen nach einer mehr oder weniger dauernden „Postehromierung‘“. Dagegen gaben Alkohol und Chloroformhaltige Fixationsmittel oder solche mit mehr oder weniger ausgesprochenem Essigsäuregehalt stets ein auffallend
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schlechteres Resultat. Besonders zerstörend wirkten die letztge- nannten Flüssigkeiten auf unsere zarten blasenförmigen Aufquellungen, von denen öfters nur die Umrisse erhalten blieben.
In dem nach vorläufiger mehr oder weniger andauernderNahrungs- entziehung eingetretenem Zustande relativer Ruhe sind die Zellen des Epithels der Malpighischen Gefäße hoch; sie schließen bisweilen das Lumen fast vollständig und die zum letzteren zugewandten Ober- flächen der Zellen tragen zu dieser Zeit keine blsaenförmigen Auf- quellungen. Der Mitochondrialapparat besteht aus Chondriokonten in Form fast kalligraphisch regelrechter, manchmal etwas gewundener Kommata. Besonders dicht lagern sie sich in der Zone, die direkt ans Lumen grenzt; im Basalteil der Zellen befindet sich eine zweite analoge Zone, in der aber die Chondriokonten bedeutend weniger dicht gelagert sind. Im übrigen Zellplasma bilden die einzelnen Chon- driokonten in ihrer Lage regelmäßige Reihen, die sich auf einem ganzen Gefäßquerschnitt in radialer Richtung hinziehen. Die beim längeren Hungern eintretende Verschmelzung der Glieder einer solchen Reihe ergibt die Bildung von längeren Fäden (Chondriomiten), die die Stellung der früheren Reihen behalten.
Ganz anders gestaltet sich das Bild des Epithels, wenn durch Nahrungsaufnahme nach längerem Fasten eine erhöhte Tätigkeit desselben hervorgerufen ist. Die Zellen werden dann bedeutend niedriger, das Lumen dagegen viel breiter. Auf den freien zum Lumen gekehrten Zelloberflächen bilden sich plasmatische blasen- förmige Aufquellungen, die sich, wie schon gesagt, allmählich immer weiter ins Lumen vordrängen, um schließlich sich von der Zelle ab- zulösen.!)
Die relative Größe der Aufquellungen ist eine recht verschiedene. In den oben beschriebenen Verhältnissen, wenn nach längerer Fasten- periode wiederum Nahrungsaufnahme erfolgt ist, können sie sehr groß sein, — besonders im Falle feuchter Nahrung. Es entsteht dann gewöhnlich ein großes Blasengebilde dem Kern gegenüber. Ist die Ernährung eine regelmäßigere, so sind die Blasenbildungen
1) Nicht ohne Interesse ist hier zu gedenken, daß analoge Erscheinungen am embryonalen und pathologischen Nierenepithel schon längst bekannt sind (darüber siehe die Arbeit MısLAws&KY (8)) und daß das Nierenepithel im Baue und den funk- tionellen Veränderungen des Mitochondrialapparats mit dem der Malpighischen Gefäße so vieles gemein haben. (Vgl. meine Angaben mit den Beschreibungen KoLster’s (5), Suzuki (9), MEYER und RATHERY (7)).
368 bedeutend kleiner, entstehen aber an der ganzen freien Zelloberfläche ziemlich gleichmäßig gelagert. Zu dieser Zeit ist der „Bürstensaum“ besonders hoch und macht sich sein Bestand aus einzelnen Stäbchen deutlich bemerkbar.
In dem früher beschriebenen Zustand des Mitochondrialapparats, welcher dem Stadium relativer Ruhe des Epithels entspricht, machen sich ebenfalls akute Veränderungen geltend, wenn eine Periode er- höhter Tätigkeit eintritt. Es verlieren dann die Mitochondrien ihre regelmäßige Lagerung und erscheinen als Körner von verschiedener Größe.!) Öfters trifft man ringförmige Gebilde an, die ohne Zweifel nichts anderes sind als Bilder von solchen Querschnitten, die durch größere Körner, in denen sich Dissimilationsprodukte gebildet haben, geführt sind. Im weiteren Verlauf des Prozesses nehmen die Körner an Größe zu und die sie umschließende äußere Schicht, die die Farben- reaktion der Mitochondria ergibt, wird immer dünner, bis das Exkret- korn zum Schluß seine Mitochondrialhülse gänzlich verliert. Die beschriebenen Veränderungen im Mitochondrialapparat vollziehen sich natürlich allmählich. Präparate von Tieren, die zu verschiedener Zeit nach Nahrungsaufnahme (Fasten vorausgesetzt) fixiert waren, gaben mir eine Reihe von Bildern, die mich auf folgenden Gang der Veränderungen schließen lassen. Die langen, das Zellplasma durch- ziehenden Mitochondrialfäden (Chondriomiten), die infolge Zusammen- klebens von Chondriokonten entstanden sind, zerlegen sich wiederum in ihre Elementarbestandteile. Ferner nähern sich einige Chondrio- konten aneinander und bilden Gruppen, die den winzigsten Monastern gleich schauen. Aus ihrer Verschmelzung entsteht ein Korn (Chon- driosoma), das im weiteren die oben beschriebenen Veränderungs- stadien durchmacht und zur Bildung des Exkretkorns führt. Solche Körner geraten auf verschiedenen Entwicklungsstufen in die blasen- förmigen Auswüchse, füllen sie gänzlich aus und werden mit der Ab- lösung derselben aus der Zelle ausgeschieden. Wie die Chondrio- konten zur Zeit, wo die erhöhte Tätigkeit der Epithelzellen ihr Ende erreicht hat, aufs Neue entstehen oder sich vermehren, kann ich nicht sagen. Beim Fixieren von Küchenschaben im Zeitraum von 3 bis 7 Tagen nach Nahrungsaufnahme fand ich aber erwähnte Gebilde immer häufiger vor. Zuerst ist ihre Anordnung ziemlich unregelmäßig, später sind sie auf dem Querschnitt durch das Gefäß in radialer Richtung
1) Einzelne Chondriokonten sind aber augenscheinlich auch hier stets vorzufinden.
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angeordnet, und zuletzt verschmelzen sie zu Chondriomiten, was eben das Stadium der Ruhe bei Eintritt des Hungers charakterisiert.
Dies sind die Hauptergebnisse meiner Beobachtungen über funktionelle Veränderungen des Epithels und des Mitochondrial- apparates der Malpighischen Gefäße von mir untersuchter Insekten. Was noch andere plasmatische Strukturen anbetrifft, die in Epithel- zellen beschrieben werden, so konnte ich trotz aller Mühe und der großen Anzahl der von mir angewandten Methoden keine solchen finden, denen man eine selbständige Geltung hätte zuschreiben können. Die mannigfaltigen Bilder aber, die das Plasma der Epithelzellen er- geben kann, hängen meiner Meinung nach gänzlich von der ver- schiedenartigen Form ab, die der Mitochondrialapparat in diversen funktionellen Zuständen der Drüsenzelle annimmt. Dabei macht sich gewiß auch der Grad von Vollkommenheit seiner Fixierungs- und Färbungsmethode äußerst geltend. So kann ich mit Gewißheit behaupten, daß das sogenannte ,,Ergastoplasma‘ in seiner typischen Entwickelung nichts anderes ist, als Chondriomiten, die nicht gut genug fixiert!) und die sowonl einander, als auch der Längsachse der Zelle parallel gelegen sind. Ein solcher Zustand des Mitochondrial- apparats entspricht wie wir wissen, dem Stadium relativer Ruhe des Epithels. Dasselbe läßt sich, augenscheinlich auch über die ,,Stab- chenstruktur‘‘ von HEIDENHAIN sagen.?) Beide Strukturen schwinden in der Periode der maximalen Aktivität des Epithels. Unschwer lassen sich Mitochondria und deren Dissimilationsprodukte auch in den mit Boraxkarmin sich färbenden ,,Chromidien der lebhaft funktionie- renden Zellen der Metazoa‘‘ erkennen, die eine Zeit lang so oft be- schrieben wurden. Es läßt sich zwar zugeben, daß deren Affinität zu diesem Farbstoffe, selbst bei Anwendung ein und desselben Fixier- mittels, eine ziemlich ungleiche ist,?) dennoch lassen sie in allen Details den Zyklus wahrnehmen, der den Mitochondria eigen ist.
Was endlich die in letzter Zeit wiederholt ausgesprochene Meinung, daß nämlich eine jede Epithelzelle den Retikularapparat von GoueI oder andere, mit ihm verwandte oder identische enthalte, anbelangt, so konnte ich ebenfalls beim besten Willen an meinen Präparaten nichts finden, was obiges bestätigen könnte. An Präparaten, wie man sie z. B. nach Anwendung der Gouer’schen Arsenikmethode erhält,
1) Siehe CHampy (1) und Hoven (4).
2) Vgl. KoLsTer (5). 3) Siehe HIRSCHLER (3).
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 24
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sehe ich deutlich genug dieselben mir wohlbekannten Mitochondrien in verschiedenen Evolutionssphasen. Ist die Schwärzung eine stär- kere, so treten noch die Fäden des Fremmrneschen Mitoms zum Vorschein, in denen die Mitochondrien eingebettet zu sein scheinen.t) Den netzartigen Strukturen, die man endlich bei maximaler Schwärzung solcher Präparate wahrnehmen kann, kann ich infolge- dessen nicht genug trauen, um in ihnen hier ein selbständiges Gebilde zu erkennen. Ich getraue mir nicht, meine Schlüsse, was den Reti- kularapparat von Goucı betrifft, auf andere Arten des epithelialen Gewebes zu übertragen, zumal nicht auf so hoch spezialisierte Zellen, wie es die Geschlechtszellen oder Ganglienzellen sind. Ich möchte aber zum Schluß nur noch hervorheben, daß der Erforschung ver- schiedener Strukturen an allen Zellarten ein solches Studium des Mitochondrialapparates, und zwar an demselben Objekte, vorausgehen soll, bei dem die Mannigfaltigkeit von Formen, die der erwähnte Appa- rat im Zusammenhang mit den verschiedenen physiologischen Zu- ständen des Tieres annimmt, genug in Betracht käme.
Moskau, Juni 1913.
Literatur.
1. Cuampy, C., Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito chondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d Anat. microse. 1911, 1b 8%
2. GoL6I, C. Une methode pour la prompte et facile demonstration de l’appa- reil réticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de biol. 1908, T. 49.
3. HIRSCHLER, JAN. Über die Plasmastrukturen (Mitochondrien, Golgischer Apparat u. a.) in den Geschlechtszellen der Ascariden. (Spermato- and Ovogenese.) Arch. f. Zellforschung 1913, Bd. 9, Heft 3.
4. Hoven, Henri. Contribution 4 l’etude du fonctionnement des cellules glandulaires. Du röle du chondriome dans la sécrétion. Arch. f. Zellforschung 1912, Bd. 8, Heft 4.
5. Kouster, R. Mitochondria und Sekretion in den Tubuli contorti der Niere. Beitr. z. pathol. Anat. u. allg. Pathol. 1911, Bd. 51, Heft 2.
6. LozinsKy, PauL. Uber die Malpighischen Gefäße der Myrmeleonidenlarve
als Spinndriisen. Zool. Anz., Bd. 38. . MAYER, A. et RATHERY, F. Recherches sur l!’histo-physiologie de la sécrétion urinaire chez des mammiféres. Arch. d’anat. microse., T. 11, Fasc. 1.
8. MısLawskyY, A. N. Zur Lehre von der sogenannten blasenförmigen Sekretion. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgeschichte 1909, Bd. 73.
9. Svzukı, T. Zur Morphologie der Nierensekretion unter physiologischen und pathologischen Bedingungen. Gustav Fischer, Jena 1912.
I
1) Siehe ebenfalls HIRSCHLER (3).
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Nachdruck verboten. Note on the development of the Pharyngeal Bursa in the Ferret. By Marion Raprorp.
Anatomical Department, University of Birmingham. With 6 Figures.
In reading Professor HUBER’s comprehensive study “On the re- lation of the Chorda Dorsalis to the Anlage of the Pharyngeal Bursa?) ’’ it occurred to me that certain observations of my own on the condition in a ferret embryo might be of some interest. I have therefore set them down, incomplete as they are, seeing that few carnivores have been studied from this point of view.
They tend to confirm Meyver’s belief that the median pharyngeal recess is identical with SEESSEL’sS pocket and is not as HUBER states an entirely separate and distinct structure, almost exclusively confined to humans.
I will quote briefly the conclusions of those writers who have dealt with the problem.
Kian?) finds a true pharyngeal bursa only in Arctomys Mar- mota. He says “Ich betrachte also die Bursa pharyngea embryonalis als eine wahre Ausstülpung der Rachenschleimhaut nach hinten und oben gegen das Hinterhauptsbein, wobei speziell im Epithel das formative Prinzip zu suchen ist.“
According to KızLıan, then, the pharyngeal bursa is an entirely entodermic structure. He has not in any animal found it co-existing with a pharyngeal tonsil and therefore considers it has no part in the formation of the latter, as ScHwaBacu thought it had. He lays stress on the solid origin of the pharyngeal tonsil, which does not begin as a hollow diverticulum.
MraD,3) describing the condition in an embryo pig, shows the anterior end of the notochord opening into the pharynx and immediately leaving it again to run forward and upward for a short distance to its
1) Huser, Anatomical Record, Vol. 6, No. 10, 1912. 2) Kırııan, Morphologisches Jahrbuch, Bd. 14, 1888. 3) MEAD, Amer. Journ. of Anat., Vol. 9. 1909.
24*
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actual end. He says: “In the specimen from which my reconstruction was made, the notochord follows much the same course as it did in the Sus individuals which KoELLIKER studied. But whereas in his the notochord was continuous, in mine its course is broken near the middle of its passage through the basal plate, and each part leaves this and gains a connection with the dorsal wall of the pharynx.”
Mrs. Gace!) has found that in a certain percentage of pig embryos, the notochord reaches the retropharyngeal region and at that point is in contact with the roof of the pharynx.
KoELLIKER?) too has studied the course of the notochord in pig embryos and found it continuous though following a curve very like that shown by Mzap.
MrYeEr®) believes the pharyngeal bursa to be identical with Serssen’s pocket. He summarises his results as follows:
Fig. 1. (a) Diagram of end of notochord pharyngeal recess and hypophysis. (b) (c) Diagram of end of main body of notochord.
„Aus meinen Befunden aus jüngeren menschlichen Embryonen geht hervor, daß die Bursa pharyngea unabhängig von der RATHKE- schen Tasche im 2 Monat bei ea. 14—28 mm Scheitelsteißlänge un- gefähr unter 5 Fällen einmal zur Ausbildung kommt und stets mit der Chorda im Zusammenhange steht.“
„Der Umstand, daß die Bursa pharyngea der Erwachsenen eben- falls an der Schädelbasis fest adhärent gefunden wird, weil sie die Fibrocartilago basilaris durehbohrt, erlaubt den Schluß, daß die Bursa pharyngea media der Erwachsenen mit der bei Embryonen beschriebenen, also der Sersser’schen Tasche identisch ist.“
Huser?) has reached the conclusion that the pharyngeal bursa
1) GAGE, “Science”. New Series, Vol. 24.
2) KOELLIKER, Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. Leipzig 1879.
3) MEYER, Anat. Anz., Bd. 37, 1910.
4) Huser, Anat. Record, Vol. 6, No. 10, 1912.
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arises from the contact of the notochord with the pharyngeal wall and consequent pulling of the wall, at a point posterior to and unconnected with Sezsser’s pocket. The latter is the actual anterior end of the notochord. He says:
“The material presented, it seems to me, shows conclusively that there exists in human embryos a distinct relation between the head notochord and the pharyngeal entoderm in the development of the pharyngeal bursa. In embryos having h. b. length of from 5 mm to 8 mm, a time when the head chorda is separated distinctly from
Fig. 3. Fig. 2. A Internal carotid artery. B Floor of 4th ventricle. P Pharynx. P.R. Pharyngeal recess. J Tongue. V Anterior cardinal vein.
the pharyngeal entoderm, one may determine a small area in which the notochord remains in close contact with the pharyngeal entoderm, in which area the pharyngeal epithelium shows a distinct reaction evinced by an increased thickness of its cells. This area of contact
. is found at the end of the ventral flexure of the notochord as this bends ventrally to pass from the vertebral anlagen to the retro- pharyngeal region. .
This area is separated from the region of RatHKs’s pouch and SEESSEL’s pocket by practically the whole length of the future pha- ryngeal vault.”
The condition in my own Ferret embryo is as follows. The embryo
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is 6 mm long and about 19 days old and was cut transversely and reconstructed.
Immediately behind the pituitary diverticulum (Pit. Fig. 1a) in the dorsal wall of the pharynx, there is a second small median diver- ticulum (P. R.) extending upwards through six or seven sections and ending in a solid rod of cells which continues for six more. The cells composing this rod are identical with those of the thickened pharyn- geal epithelium which forms the walls of the diverticulum and are con- tinuous with the latter (Figs. 2 and 3). The whole structure runs through 13 sections. The notochord ends 12 sections behind the point at which the diverticulum appears in the pharyngeal roof, and
Fig. 4. High power. P. Pharynx. P.R. Recess.
bends down before it does so that it ends almost touching the wall of the pharynx. It resembles most closely the rod in which the diverticulum ends, the only difference being that while the notochord is enclosed in a definite canal, the solid end of the diverticulum lies in the mesoderm tissue, which forms a clear space around it (Figs. 3 and 5). The diverticulum is continuous posteriorly with a broad median groove, which runs for some distance. The epithelium of this part of the pharyngeal wall is thickened as it is in the region of the recess itself. In the walls of the recess there is marked proliferation of these cells and of the mesoderm surrounding them, constituting a rudimentary formation of lymphoid tissue. (Figs. 4 and 5). The rod in which the recess ends consists of cells grouped circularly and has a clear centre but no definite lumen (Fig. 3b). Similarly the sur- rounding mesoderm cells are thickened and proliferating and grouped
in a somewhat circular way. The structure bears a great resem- blance to that described by Hussr as the anlage of the pharyngeal bursa (Fig. 10a, Huser).
Of all the conditions described by writers, that shown by Mrap bears most resemblance to mine.
Comparison of the two diagrams, Vig. la and Fig. 6, suggests that the posterior pharyngeal opening of the notochord has in my embryo become obliterated, while the anterior one (A) persists and the anterior detached remnant of notochord becomes specialised.
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Oo Ber Oe \
Fig. 5. High power. D Pharyngeal diverticulum, M Mesoderm. P Pharyngeal epithelium.
In the pig embryo described by Map the notochord does not end in the pharynx. It opens into the pharynx at (B) and leaves it again at (A) to end blindly after running a short distance upwards towards the base of the brain. This anterior part of the head chorda is exactly like the condition in my specimen, but in the latter the main body of the notochord though it bends downwards and ends close to the pharyngeal wall (Fig. 1b) does not actually open into it. Muap is considering the development of the cranium and therefore does not give any opinion as to what becomes of this anterior prolongation of the notochord. In this connection I give two more quotations from Huser:
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“The place where the cephalic end of the notochord terminates in this embryo is the region of SEEssEr’s pocket, though a distinct pocket is not observed in this preparation, and it is a question whether this pocket exists in the human embryo. It has been shown that the notochord ends in Sersser’s pocket in chick, rabbit and sheep embryos in early stages of development. The same seems therefore true in the human embryo. The fact that in Embryo A of this series the area of contact of notochord and pharyngeal epithelium, indicating the region of development of the pharyngeal bursa, and the extreme anterior point of contact in the region of SEEssEL’s pocket may both be made
Fig. 6. After Mean.
out and separated by practically the whole length of the pharyngeal vault would seem to me to suffice to controvert the contention of Meyer that the pharyngeal bursa develops from SEESSEL’s pocket.”
“In the mammals, the embryos of which are more generally acces- sible for laboratory work, only the pig has a pharyngeal for bursa or its homologue, and only in pig embryos does the head notochord reach the retropharyngeal region and come in contact with the pharyngeal epi- thelium.”
Now in my specimen, the head notochord does reach the retro- pharyngeal region and come into contact there with the pharyngeal epithelium. It does not come contact with the pharynx wall at any other point, but lies at slightly varying distances from it. In Professor Huser’s diagrams I cannot find Sezsser’s pocket and the posterior
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point of contact which he describes, appearing in the same figure. And in his later stages the pharyngeal bursa has come to hold the very position of SEEssEn’s pocket. Has the latter disappeared and another structure arisen in its place? I do not think this is shown by Professor Huger’s series of embryos. The two recesses do not exist together and if his posterior point of contact takes part in the formation of the pharyngeal bursa it would rather seem to do so by approximation of the two points of contact which become merged together.
I have examined ferret embryos at several later stages and to not find any trace of a pharyngeal bursa developing posterior to the diverticulum described; and it is clear that the diverticulum does develop a lymphoid structure, though it never gets further than a rudimentary stage. This, and the fact of its separation from the main body of the notochord, seem to me to point to its identity with the pharyngeal bursa. Slight as the evidence is to base conclusions upon, the point is worth recording as it hears on a much disputed question.
Professor Huger’s theory of the drawing up of the pharyngeal wall at some point where the notochord touches it, to form the origin of the pharyngeal bursa in the human embryo alone, does not seem convincing. That the development of a structure of so little use from such a primitive origin should occur in the human and in no other mammal is unusual.
I conclude then, as far as the evidence allows, that the anterior end of the notochord, i. e. SrEssEL’s pocket, loses connection in the Ferret embryo with the main chorda, which at this stage ends blindly close to the pharyngeal wall; and that this anterior portion develops characteristics which point to its identity with the pharyngeal bursa as described in human and pig embryos.
Nachdruck verboten. Uber den Bau der menschlichen Samenblasen. Von Dr. R. Picker, Budapest.
(Aus dem I. Institute für Anatomie der kgl. ung. Universität in Budapest, Direktor Hofrat Professor Dr. M. von Lenuoss&k.)
In Heft 6/7, des Anatomischen Anzeigers vom 28. Juni 1913, (Band 44) ist eine gleichbetitelte Arbeit von Ernst SEIFERT aus dem Anatomischen Institute zu Würzburg erschienen, in welcher der Ver-
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fasser auf Grund von vier, mit der Messerseziermethode hergestellten anatomischen Präparaten verschiedene Schlüsse auf den Bau der Samenblase zieht.
Um vor allem meine Priorität bezüglich der von mir geübten Untersuchungsmethode und deren Resultate zu wahren, welche ausführlich in einer innerhalb weniger Monate erscheinenden Monographie nieder- gelegt werden sollen, sei es mir gestattet, an diesem Orte zu erwähnen, daß ich im September 1911 auf dem III. Kongreß der Deutschen Gesellschaft für Urologie eine Sammlung von 72 Samenblasenpräpa- raten ausgestellt habe, welche ich im Verlaufe eines Jahres (Sept. 1910 — August 1911) im I. Anatomischen Institut der kgl. ung. Universität in Budapest unter Leitung des Professors Hofrat v. LEx- HOSSEK angefertigt habe.
Uber diese Sammlung referiert zunächst Loaxsteın in Heft 10 der Deutschen Zeitschrift für Urologie 1911 (S. 879). Im zweiten Bei- heft derselben Zeitschrift 1912 und in den Verhandlungen des III. Kongresses findet sich S. 302 das kurze Originalreferat meiner Arbeit!). Im März 1912 erschien die „Chirurgie der Samenblasen“ von Pro- fessor F. VOELcKER, Heidelberg (Neue Deutsche Chirurgie II. Band, F. Eyxe, Stuttgart 1912), dem ich über Anregung des Herrn Privat- dozenten v. LicHTENBERG in Straßburg das Manuskript meines in Wien gehaltenen Vortrages nebst einigen Abbildungen überließ. Die Darstel- lung meiner Befunde findet sich auf S. 17, 18, 19 und 20; die Figuren 2,7, 8,9, 10, 11, 12 und 13 sind die Abbildungen meiner Präparate.
In ungarischer Sprache ist dieser mein Vortrag, den ich im No- vember 1911 im Ärzteverein zu Budapest gehalten habe, im Februar 1912 im Orvosi Hetilap?) (Med. Wochenschrift) erschienen.
Die Einteilung, welche ich auf Grund meiner Untersuchungen gebe,?) stützt sich auf ein so großes anatomisches Material: 72 Stücke,
1) Vgl. Margonote 3.
2) Tanulmäny az emberi ondöhölyag järatrendszereröl. Orvosi Hetilap (327, Nr tur
3) Verhandlungen der Deutschen Gesellschaft für Urologie. III. Kongreß Wien, Sept. 1911, O. CogLexz und G. Tsıeme 1912. S. 302: Studien über das Gangsystem der menschlichen Samenblase. Die Analyse von 72 unterschieds- los vom Vas deferens aus mit der Beckschen Wismutpasta injizierten mensch- lichen Samenblasen ergab folgende Typen:
A. Den einfachen, kurzen, geraden Schlauchtypus. B. Den großen, langen, gewundenen Schlauchtypus bis zu 24 cm Länge und 10 cem Inhalt. C. Dunne gewundene Röhren mit oder ohne kleine Divertikeln. D. Gerader oder ge-
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wie es bisher von keinem Forscher aufgearbeitet ist. Auch die Technik, die ich zur Anwendung brachte, ist bisher nicht benutzt worden. Wohl finden sich bei Sappry Abbildungen von Samenblasen, welche mit Talk injiziert worden sind; doch sind diese flächenhaft ausgebreitet, ohne daß auf die räumliche Anordnung des Gangsystemes Rücksicht genommen worden wäre. Meine Technik der prallen Fül- lung vom Vas deferens aus, bei Unterbindung der Ductus ejaculatorii am Colliculus seminalis, erlaubte die weitgehendste Präparation des injizierten Stückes, wobei dann das Röntgenbild noch weitere Details besonders in der Struktur der Ampulle zu Tage förderte. Außerdem bringt die Präparation . des prallgefüllten Organs die räumlichen Ver- hältnisse voll zur Ansicht und läßt den Hauptgang mit seinen Win- dungen oder Knickungen, sein Verhältnis zu den Nebengängen und Divertikeln, sowie die Zahl und Länge dieser in plastischer Form zur Darstellung kommen. Die mit dieser Methode erhaltenen Resultate beweisen ganz augenscheinlich, daß die Inselbildung, welche SEIFERT in zweien seiner Präparate beobachtete und welche ParLıy aus seinen 4 Plattenmodellen herausliest, auf einer Täuschung beruht. Meine Präparate beweisen, daß diese Täuschung dadurch zu Stande kommt, daß bei den großen Samenblasen der Gruppe D. und E. je ein medial und lateral gerichteter Nebengang, welche von demselben Abschnitt und derselben Seite des Hauptganges abgehen, mit ihren blinden Enden aneinanderstoßen, sich mit denselben nur berühren, keineswegs aber verschmelzen. Das ist schon bei der Füllung mit der Wismutpaste deutlich ersichtlich, da sich hierbei der eine Gang
wundener Hauptgang mit größeren traubig aufsitzenden Divertikeln. E. Kurzer Hauptgang, große verästelte Nebengänge.
Während die groben makroskopischen Verhältnisse am Samenblasen- präparat besser hervortreten, erscheinen die feineren anatomischen Einrich- tungen dieser Organe an der Ampulla des Vas deferens und besonders am Röntgenbilde viel besser (Demonstration am Projektionsschirm). Besonders interessant ist die alveoläre Struktur der feineren Endverzweigungen der kleinen Seitengänge. Diese gröberen und feineren anatomischen Einrichtungen erklären Alles das aus der Pathologie und Klinik der infektiösen Erkrankungen der Harn- und Samenwege, rezidivierende Epididymitis, Bakteriurie usw., was sich auf Grund der durch die „Gonokokkenlehre“ geschaffenen Dog- men nicht erklären ließ und erweist auch die Hinfälligkeit der auf diesen Dogmen aufgebauten Lehren über die medikamentöse Harnröhrentherapie namentlich bei Gonorrhoe.
Hierzu Ausstellung 72 anatomischer Präparate nebst den zugehörigen Stereodiapositiven und Röntgenphotographien. (Autoreferat.)
38 später zu füllen pflegt als der andere und ferner bei fortschreitender Füllung die sich berührenden blinden Enden der Gänge sich mehr und mehr gegen einander hervorwölben. Bei der Präparation ließen sich dann stets die beiden sich nur berührenden Enden der Neben- giinge ohne Verletzung ablösen. Niemals sah ich die Wismutpaste durch diese Bildungen durchfließen, wohl aber durch die Win- dungen des Hauptganges in den verschiedensten Schrauben- und Schleifenwindungen fortschreiten. Der Fehler bei PArLıy dürfte wohl so entstanden sein, daß bei der Rekonstruktion mit Hilfe der Platten- modelliermethode eben jene Schnitte ausgefallen sein mögen, welche die blinden sich nur berührenden Enden der beiden Nebengänge ent- hielten. Das Röntgenbild einer als Ring belassenen derartigen Bil- dung wies deutlich ihr Zustandekommen aus zwei Nebengängen nach.
Bei der Messerpräparation ist es nach meiner Erfahrung, die ich bei Aufarbeitung von 150 Paar Samenblasen gemacht, unmöglich, in der Entwirrung des Gangsystems des ungefüllten Organes soweit zu kommen, wie bei Entwirrung des gefüllten mit zwei Pinzetten oder mit Pinzette und Schere. Diese ist am gefüllten Organ stets leicht vorzunehmen, da die gefüllten Gänge von selbst den richtigen Weg zur vollkommenen Entwirrung weisen, auch in solchen Fällen, in welchen man ähnliche Verhältnisse zu finden glaubt, als die von Szirerr abgebildeten. Über alles Weitere verweise ich bis zum Er- scheinen meiner Monographie auf VOoELCKER |. c.
Aus den dort befindlichen Abbildungen Nr. 8, 9 rechte Seite, 10, 11, ist ohne weiteres ersichtlich, daß das Ende des Samenblasen- schlauches in vielen Fällen tatsächlich der oberen Spitze der ana- tomisch nicht entwirrten Samenblase entspricht.
Was nun die Typen betrifft, nach denen sich die normalen Variationen der menschlichen Samenblase bei genügend großem Material ordnen lassen, so sind 4 Präparate bei einem Organ, das so viele individuelle, physiologische Variationen aufweist wie die Samen- blase, bei weitem nicht ausreichend, um irgendeiner Einteilung zugrunde gelegt zu werden, oder die Berechtigung zur Kritik der Resultate von Arbeiten abzugeben, die auf größerem Materiale beruhen.
Wenn ich auch zugebe, daß bei meiner Einteilung mir auch klinische Gesichtspunkte vor Augen schwebten und meine Einteilung keine rein anatomisch-deskriptive ist, wie die ParLıv’s, so muß wieder ein Blick auf Figg. 8, 10, 11 und 13 bei VoELCKER genügen, um jedermann zu überzeugen, daß es doch deutlich erkennbare und aus-
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gesprochene Typen in der Anordnung der Windungen des Haupt- schlauches und in der Entwicklung der Divertikel gibt. In diesem Punkte bestätigen meine Untersuchungen die Resultate Patiin’s, welche SEIFERT in Zweifel zieht.
Die Umbiegung des Hauptganges erfolgt in der großen Mehrzahl der Fälle, wie dies aus meinen statistischen Tabellen ersichtlich sein wird, nach der lateralen Seite; die mediale Umbiegung des Haupt- ganges ist die weitaus seltenere.
Nachdruck verboten. Über die Entwicklung von Echinaster sepositus. Vorläufige Mitteilung von Dr. F. Rosen. (Aus dem zoologischen Institut München.) Mit 4 Abbildungen. Jorpan hat vor kurzem (1911) die Eibildung von Echinaster crassispina beschrieben, einem Seestern, der in dieser Hinsicht be-
Bio 41;
Fig. 1. Kern einer Ovocyte von Echinaster sepositus mit den Tetraden. Fig. 2. Ausschnitt aus einem Ovocytenkern von Echinaster sepositus. Die Tetraden liegen zwischen den nukleolaren Brocken.
sonders interessant erscheinen muß, da er Eier besitzt, die zu den dotterreichsten unter den Echinodermen zählen. Der Nukleolarapparat
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derselben zeigt bemerkenswerte, in offenbarem Zusammenhang mit dieser energischen Deutoplasmabildung stehende, für Echinodermen ganz ungewöhnliche Verhältnisse. Zu Beginn des Eiwachstums ist ein Nukleolus vorhanden. Im Laufe derselben wächst er stark heran und zerfällt in hunderte von kleinen Nukleolen, die teils rund, teils selappt sind. In der späteren Wachstumsperiode beobachtete nun Jorpan, daß diese Nukle- olen eine deutliche Tetra- denform annehmen, und, da er daneben keine Chro- mosomen finden konnte, kam er zu der Ansicht, daß diese „Tetradennuk- leolen“ mit den Chromo- somen der Reifeteilung identisch seien.
Ich habe diese Ver- hältnisse bei einer ebenso dotterreichen Form — Echinaster sepositus — untersucht und dort die gleichen merkwürdigen Zu- stände im Kern angetrof- fen. Wie es von BUCHNER in einer Besprechung der Jorpan’schen Arbeit be-- reits vermutet wurde, stellte sich heraus, daß die
2 % Chromosomen entgegen x den Jorpan’schen Angaben Fig. 4. stets vorhanden sind und
Fig. 3. Ausschnitt aus dem Kern einer älte- die „Tetraden“ des Ver- ren Ovocyte von Echinaster sepositus. Bürsten- esd ie chromosome im Lings- und Querschnitt zwischen fassers lediglich dem Nuk-
nel leolarapparat zuzurechnen Fig. 4. Nukleolenformen aus dem Ei von ; En Echinaster sepositus, die Tetraden vortäuschen. sind. In den jüngsten
Ovozyten finden sich be- reits die Tetraden in der üblichen Form und lassen sich von hier bis in die ältesten Ovozyten kontinuierlich verfolgen. Fig. 1 und 2 geben zwei aufeinanderfolgende Stadien, die die gleichen U- und 8-Figuren
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aufweisen, wie sie Buc#xer bei Asterias glacialis beschreibt. Das weitere Schicksal ist nun aber ein von allen bisher bekannten Echino- dermen abweichendes. Die Auflockerung der Tetrade, die in Fig. 2 bereits einzusetzen beginnt, schreitet fort und führt zu typischen Bürstenchromosomen, wie sie die Wirbeltiere und unter den Wirbel- losen wohl nur Sagitta besitzen (Fig. 3). Während Jorpan auf Stadien wie Fig. 2 Anschnitte der Chromosomen abbildet, ohne sie als solche zu deuten, ist ihm dieser Zustand entgangen.
Was die tetradenförmigen Nukleolen betrifft, so finde auch ich sie unter den zahllosen unregelmäßig geformten Zerfallsprodukten des ursprünglich in der Einzahl vorhandenen Nukleolus wieder, jedoch neben deutlich vierteiligen Gebilden solche mit 5 oder 6 Komponenten, die keinen Gedanken an Tetraden aufkommen lassen können (Fig. 4). Dadurch und durch die stete parallele Existenz der an der charakteristi- schen Bürstenform unzweideutig zu definierenden Tetraden ist auch für diesen Fall unter den Echinodermen eine Kontinuität des Bukett- chromosoms bis zur Reifeteilung und seine Unabhängigkeit vom Nukleolarapparat erwiesen.
Eine eingehende vergleichende Bearbeitung der Echinodermen- eibildung, mit der ich beschäftigt bin, wird die Schilderung der all- mählichen Kondensation der Bürstenchromosomen zu den Tetraden der Reifeteilung noch nachzutragen haben.
Literatur.
JorpaNn, H. E., The relation of the nucleolus to the chromosomes in the pri- mary oocyte of Asterias Forbesii. Bucuner, P., Die Reifung des Seesterneies bei experimenteller Parthenogenese, Archiv f. Zellforsch., Bd. 6, 1911. — Referat im Archiv f. Zellforsch., Bd. VI, 1911.
Bücheranzeigen.
On the Discovery of a Palaeolithic Human Skull and Mandible in a Flint- bearing Gravel overlying the Wealden (Hastings Beds) at Piltdown, Fletching (Sussex). By Charles Dawson and Arthur Smith Woodward. With an Appendix by Grafton Elliot Smith. With 8 Pl. (S.-A. aus: Quart- Journ. Geolog. Soc., March 1913, Vol. 69, p. 118—151.)
Der Herausgeber möchte die Kollegen auf diese ausführliche, mit einer großen Reihe von Tafeln ausgestattete Beschreibung des neuesten Fundes
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menschlicher Reste in Stidengland hinweisen, welchen die Verfasser nach dem geologischen Verhalten der Fundstelle und wegen des ganz affenartigen Unterkiefers in die erste Hälfte des Pleistocen setzen. Der Unterkiefer geht insofern noch über den Heidelberger hinaus, als er vorn — soweit vor- handen (abgebrochen) — einen Fortsatz hat, wie er beim Chimpanse vor- kommt. Smita WoopWARD stellt auf Grund der Befunde und der Vergleichung ° ein neues Genus der Familie Hominidae auf, das er „Eoanthropus“ nennt mit dem Speciesnamen „Dawsoni“ (seinem geologischen Mitarbeiter zu Ehren). — Errior SmitH kommt für die Schädelkapsel zu dem Ergebnis, daß sie das „primitivste, affenähnlichste menschliche Gehirn“ umschlossen hat, das bisher bekannt ist. (Auf der soeben stattgehabten Nürnberger Anthropologen-Ver- sammlung sind die Schlußfolgerungen der Verfasser einer sehr scharfen Kritik unterzogen und im Wesentlichen abgelehnt worden. Weiteres bleibt ab- zuwarten.)
Physiologische Histologie des Menschen- und Säugetier-Körpers, ... von Fr. Sigmund. Lieferung 6: Das Auge und seine Hilfsorgane. 2. Aufl. Franck’sche Verlagshandlung, Stuttgart 1913. Preis 10 M., bei Subskr. 9,50 M. Text 39 S. mit 30 Abbildungen; 10 mikroskop. Präparate.
Diese Lieferung schließt sich würdig den früheren an. Die Beschreibung und die Bilder im Text sind klar und lehrreich. Außer der Anatomie (Histo- logie) des Auges und seiner Nebenorgane werden auch die schwierigen physikalischen und physiologischen Verhältnisse eingehend erörtert. — Die Präparate betreffen: embryonales Auge (Huhn, Schwein), N. opticus, Horn- haut, Chorioides, Netzhaut, Tränendrüse (diese fünf vom Rind), Lid (Kalb) u.a. Sie sind recht gut gelungen und vertragen z. T. stärkere Vergrößerung. Leider hat dem Verfasser wohl kein menschliches Material zur Verfügung gestanden? — Sehr praktisch ist die neue Verpackung der Objektträger in dem Pappkästchen (zum Herausschieben). B:
Anatomische Gesellschaft.
Die Verhandlungen der Gesellschaft auf der 27. Versammlung in Greifswald vom 10.—13. Mai 1913 sind erschienen. Ermäßigter Preis für die Mitglieder der Gesellschaft (und die Abonnenten des Anzeigers): 7 Mark.
Der ständige Schriftführer: K. von BARDELEBEN.
Abgeschlossen am 17. August 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44, Band. >= 26. August 1913. 3 No. 17. Innatt. Aufsätze. Albrecht Bethe, Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für die Zellgestalt sein? p. 385—39. — Alois Hickl, Die
Gruppierung der Haaranlagen („Wildzeichnung“) in der Entwickelung des Hausschweines. Mit 9 Abbildungen. p. 393—402. — J. G. Sobolew, Uber gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten während der Ent- wicklung. p. 402—411. — Morgan Vance, A new Staining Method for bile Canaliculae. p. 412—413. — Emerico Luna, Sulle modificazioni dei plasto- somi delle cellule nervose nel trapianto ed in seguito al taglio dei nervi. p- 413—415.
Bücheranzeigen. ARTHUR BoLzes Leg, p. 415.
Versammlungen, p. 416.
Aufsätze.
Nachdruck verboten. Können intrazelluläre Strukturen bestimmend für die Zellgestalt sein?
Von ALBRECHT BETHE.
(Aus dem physiologischen Institut zu Kiel.)
Meine Kritik!) der Lehre KoLtzorrs von den Ursachen der Zell- gestaltung hat durch Koutzorr?) eine Antikritik erfahren. Aus dem ganzen Text meiner Arbeit war klar ersichtlich, daß sich meine Kritik nur auf solche Strukturen bezieht, welchenicht in der Zelloberfläche, sondern im Innern des Protoplasmas gelegen sind. Leider kommt
1) Anatomischer Anzeiger 1911, Bd. 40, S. 209. 2) Anatomischer Anzeiger 1912, Bd. 41, S. 183. Anat. Anz. Bd. 4. Aufsätze.
LO or
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dieser Standpunkt in meiner Schlußzusammenfassung nicht klar zum Ausdruck. Es könnte nach dieser so aussehen, als ob ich die KoLTzorr- schen Hypothesen, die ich dort, wo sie sich auf Oberflächenstrukturen beziehen, für sehr beachtenswert halte, in Bausch und Bogen ab- lehnte.!) Diese Unklarheit entstand durch Streichung eines Satzes bei der Korrektur meines Aufsatzes, der mir damals überflüssig er- schien, es aber doch nicht war.
Meine Ausführungen sollten die Grenzen des neuen Prinzips der Zellgestaltung genauer festlegen. Das schien mir nötig, weil diese Grenzen nach meiner Meinung von KouLTtzorr, besonders aber von GOoLDSCHMIDT überschritten worden sind, sowohl bei Interpretation gewisser Zellausstülpungen von einzelligen Wesen als auch bei der Anwendung des Prinzips auf die Elemente des Nervensystems.
Kourzorr hält es für einen Irrtum, wenn ich auf Grund der mir bekannten physikalischen Literatur behaupte, daß eine Innenstruktur nicht gestaltgebend sein könne (S. 189—190). Eine Flüssigkeitskugel (z. B. Öl) müsse sich auf einem benetzbaren Faden zu einer zylindri- schen Schicht bis zu den Enden hin ausbreiten, wenn das ganze System in eine Flüssigkeit getaucht wird, welche den Faden weniger netzt. Dies ist theoretisch sicher richtig, aber die flüssige äußere Schichtdicke hat, wie KoLTzorr selber sieht, eine sehr geringe maxi- male Grenze; sie muß unterhalb der Molekularwirkungssphäre liegen. Diese beträgt aber für Glas, Silber und Wasser nach QUINcKE?) nur 0,05 ». (nach neueren Untersuchungen noch weniger). Nehmen wir mit KoLtzorr an, daß die Wirkungssphäre bei kolloidalen Lösungen noch etwas größer ist, so könnte damit doch nur die Gestalt sehr dünner Protoplasmafäden erklärt werden. Es würde sich dann um Proto- plasmaschichten handeln, die unterhalb der mikroskopischen Wahr- nehmbarkeit liegen. Ich hatte aber gemeint, daß hier nur vom mikro- skopisch wahrnehmbaren die Rede ist. Die Zulässigkeit dieses Er- klärungsprinzips z. B. für sehr dünne Cilien soll nicht geleugnet werden.
1) Beim Niederschreiben der Kritik war ich durch äußere Gründe verhindert, die neuere Literatur einzusehen. Infolgedessen wurde eine spätere Arbeit KoLT- ZOFF’S nicht erwähnt. Nachdem ich dieselbe jetzt gelesen, muß ich allerdings behaupten, daß sie meine Bedenken in keiner Weise hätte beheben können, wie KOLTZOFF annimmt (K. S. 183). Die erste Arbeit habe ich dagegen gründlich stu- diert; ich fühlte mich aber, um das zu beweisen, nicht gezwungen, alle Beispiele Koutzorr’s für äußere Skelettfibrillen zu zitieren. Ich glaube mich mit Recht mit einem Beispiel begnügt zu haben.
2) POGGENDORFF’s Annalen 1869, S. 408.
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KoLTzorr und GoLpscHımipr haben aber dies Prinzip auch für viel dickere Gebilde herangezogen, welche in ihrem Inneren einen oder mehrere Fäden von scheinbar fester Beschaffenheit enthalten, wie z. B. beim Flagellum von Mastigella und bei den Nervenfasern. Diese Fälle waren es aber, die ich hauptsächlich im Auge hatte. Hier versagt das Prinzip und hier müßte die Flüssigkeit auf der Achse zu Trépfchen zusammenlaufen, welche durch Schichten von der Dicke der molekularen Wirkungssphäre verbunden sind (Unduloid). Tat- sächlich tritt dies Zusammenlaufen aber erst beim Absterben ein, woraus mir hervorzugehen scheint, daß die zylindrische Ausbreitung anderen Kräften ihren Ursprung während des Lebens verdankt. Ich sehe diese bei den Nervenfasern in einer äußeren festen Ober- flachenschicht bzw. äußeren Spiralfasern, bei dickeren Pseudopodien und pseudopodienähnlichen Flagellen mit RumBLER und anderen in Verschiedenheiten der Oberflächenspannung. Durch beide Ein- richtungen wird eine feste Achse, die ja doch ihren Dienst nicht er- füllen könnte, vollkommen überflüssig.
Ich hatte in meiner Arbeit gegen die Koutzorr’sche Auffassung, daß die Neurofibrillen Skelettfibrillen seien, eingewandt, daß die Neurofibrillen bei Wirbeltieren und Wirbellosen (bis auf die nach meiner Meinung senkrecht austretenden Fibrillen) nach überein- stimmenden Befunden aller Autoren rein intrazellulär verlaufen, als Skelettfibrillen also nicht in Betracht kommen können. Dem- gegenüber beruft sich KoLrtzorr auf eine meiner eigenen Abbildungen, die er seiner Antikritik beigibt. Darauf habe ich nun zu sagen, daß Kourzorr dies mit Unrecht tut. Allerdings verstehe ich, daß man bei ungenügender Kenntnis derartiger Objekte zu dieser Anschauung kommen kann. In den Fibrillenpräparaten ist das Plasma fast ganz unsichtbar, so daß man oft die äußeren Zellkonturen nicht angeben kann. Wo ich sie sah, sind sie in meinen Originalfiguren durch Konturen angedeutet,!) die aber mit Fibrillen verwechselt werden können, besonders wenn man statt der Originalbilder nur die Auto- typien in meinem Buch betrachtet, wie dies Koutzorr offenbar tat. (Übrigens scheint mir diese Verwechslung bei Figur 13 meines Buches, auf die sich Kourzorr ebenfalls beruft, ausgeschlossen.) Wenn im Präparat sichtbar, dann sind die Zellkonturen durch einen deutlichen Zwischenraum von den äußersten Fibrillen getrennt.
1) Arch f. mikr. Anat., Bd. 55: z. B. Tafel 29, Fig. 5, 11, 14 u. 16,
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Dieser Zwischenraum ist vermutlich im Leben noch größer und über- schreitet sicher die molekulare Attraktionssphäre sehr bedeutend. Kourzorr’s Kritik meiner quantitativen Einwände gegen die formbestimmende Fähigkeit seiner inneren „Skelettfibrillen“ beginnt mit so geringschätzigen Bemerkungen über die mathematische Analyse derartiger naturwissenschaftlicher Vorgänge, daß man verwundert ist, hinterher mehrere Seiten mit mathematischen Berechnungen aus- gefüllt zu finden. Mir scheint, daß diese ebensoviele schwache Punkte enthalten, wie KoLTzorr in den meinen zu finden geglaubt hat:
Ich zog aus meinen Berechnungen den Schluß, daß bei Annahme der Koutzorr’schen Hypothese die Knickfestigkeit der Neurofibrillen von Hirudo wesentlich größer sein müßte als die des Stahls — anstatt viel tausendmal kleiner — und daß der Elastizitätsmodul der Fibrillen- substanz den des Stahls (2200000 kg/qem) etwa um das tausendfache zu übertreffen hätte. KoLTzorr weist dem entgegen darauf hin, daß nach TrıEpeı das Sehnengewebe immerhin schon einen Elastizitäts- modul von 10000 kg/qem besäße. Hierbei ist ihm nun die Ver- wechslung zwischen dem Elastizitätsmodul für Zug (E,) und für Druck (Eg) untergelaufen, welch letzterer für Knickfestigkeit in erster Linie in Betracht kommt. Die technische Formel für Knickfestigkeit bezieht sich auf Materialien, bei denen E, und Eg nahezu gleich sind; daher steht in derselben einfach E. Manche Substanzen wie schon zum Bei- spiel Glas haben für E, und Eq verschiedene Werte, und diese Unterschiede werden enorm groß bei Textilstoffen:
Seide hat eine große Zugfestigkeit, aber nahezu keine Druck- festigkeit. Eine Sehne kann auf den Quadratzentimeter Querschnitt nach TrıEpeEL!) 450 kg tragen, wenn sie auf Zug in Anspruch genommen wird — gleichgültig wie lang sie ist —; aber sie knickt bereits in sich zusammen, wenn man sie bei einer Länge von wenigen Zentimetern senkrecht aufstellt. Daß sie in dieser Stellung auch noch etwas tragen könnte, ist natürlich vollkommen ausgeschlossen, und zwar umso mehr, je länger sie ist. Bei Neurofibrillen beträgt aber das Verhältnis von Durchmesser zu Länge oft 1:100000 oder mehr! Ich kann mir kaum denken, daß KoLtzorr im Ernst der Meinung ist, eine Sehne von 1 qem Querschnitt, an die man 450 kg hängen kann, könne auch, senk- recht aufgestellt, das gleiche Gewicht tragen. Man kann allein aus der Zugfestigkeit keine Schlüsse auf Druck- und Knickfestigkeit ziehen.
1) Einführung in die physikalische Anatomie 1912, S. 135.
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Alle tierischen Gewebe außer Knorpel und Knochen sind für die Beanspruchung auf Druck und Knickung vollkommen ungeeignet. Man vermag aus ihnen ebensowenig Gerüste zu bauen, wie aus Stricken oder Gliederketten. Wo also die sogenannten Skelettfibrillen mechani- schen Zwecken wirklich dienen, da kann es sich in den allermeisten Fällen nur um Beanspruchung auf Zug handeln, wie ich schon in meinem vorigen Aufsatz hervorgehoben habe.
Die Berechnungen, welche Koutzorr ($. 197) für die Nervenfasern von Hirudo, welche mehr als eine Fibrille enthalten, anstellt, beruhen nach meiner Schätzung auf irrtümlichen Annahmen über den Gesamt- querschnitt derselben. Außerdem ist es ganz unzulässig, die Summe der Querschnitte in die Formel für Knickfestigkeit einzusetzen. Daß Kortzorr hierbei wieder mit der falsch verstandenen Zugfestigkeit des Sehnengewebes operiert und sie als Druckfestigkeit benutzt, sei noch einmal hervorgehoben. Wenn, wie auch Koutzorr zuläßt, diese Nervenfasern besondere Hüllen besitzen, so ist die Funktion der Neurofibrillen als Stützfibrillen ohnehin überflüssig. — Auf meine weiteren Einwände gegen ihre Stützfunktion (8. 221 und 222 meiner Arbeit) geht KoLTtzorr gar nicht ein.
Weiterhin sucht Koutzorr meine Berechnungsweise an dem Beispiel der Rhizopoden-Filopodien ad absurdum zu führen. Ich halte, wie KoLTzorr, diese Protoplasmafäden für praktisch flüssig, d. h. ich glaube, daß dies Protoplasma sich den Kapillaritätsgesetzen fügt, wenngleich ich ein heterogenes System wie das Protoplasma nicht für eine echte Flüssigkeit halten kann. Mit vielen anderen Autoren bin ich der Ansicht, daß solche langen Pseudopodien durch lokale Differenzen der Oberflächenspannung entstehen und durch ein Ge- fälle im Wert der Oberflächenspannung eine Zeit lang aufrecht er- halten werden. Gerüste wären in diesem Fall unnütz und sogar störend. Es fehlt also das Vergleiehsmoment zu den ganz stationären Verhältnissen der Nervenfasern usw. und damit wird diese Deduktion, auf welche Koutzorr später noch einmal zurückkommt, hinfällig.
Den Fehler meiner ganzen Berechnung findet Kourzorr darin, daß ich für die Oberflächenspannung zwischen Protoplasma und Wasser einen viel zu hohen Wert annähme ($. 200 u. f.). Den zu grunde ge- legten und nur der Größenordnung nach von mir als richtig angenom-
dr menen Wert (« = 2 ae 19,6 = mm cm
von ÜZAPER, indem ich seinen für Protoplasma - Luft erschlossenen Wert
) berechnete ich aus Versuchen
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von dem bekannten Wert Wasser-Luft abzog und den gefundenen Wert nach unten hin abrundete.!) Ich benutzte die Zahlen von ÜzApEr, weil sie die einzige vorhandene Grundlage zur Berechnung der Ober- flächenspannung: Protoplasma-Wasser, deren Kenntnis für die vor- liegende Berechnung notwendig war, bilden. Fraglich blieb dabei, ob die Czarzr’schen Versuche wirklich in diesem Sinne benutzt werden können, da der von ihm beobachtete Gerbstoffaustritt auch auf anderen Ursachen als auf Veränderung der Oberflächenspannung beruhen könnte. Da aber keine andere Grundlage existiert, mußte ich eben auf dieser aufbauen.
Kourzorr macht nun darauf aufmerksam, daß das von mir an- gewandte Subtraktionsverfahren nicht zulässig sei. Damit hat er zugleich Recht und Unrecht. QUINcKE hat wohl zuerst erkannt, daß die Oberflächenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten niedriger ist als die Differenz ihrer Oberflächenspannungen gegen Luft. Neuer- dings hat aber ANroNow?) in einer Arbeit, auf welche Herr Kourzorr die Güte hatte, mich aufmerksam zu machen, nachgewiesen, daß die Oberflichenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten (innerhalb der Fehlergrenzen) der Differenz der Oberflächenspannung beider Flüssig- keiten gegen dampfgesättigte Luft entspricht, wenn jede Flüssigkeit vorher mit der anderen gesättigt worden war. Die Werte der Ober- flächenspannung zwischen zwei Flüssigkeiten differieren nun nach den Angaben von Antonow gegenüber der Differenz der Oberflächen- spannungen der reinen Flüssigkeiten gegen Luft um so mehr, je mehr die Flüssigkeiten miteinander mischbar sind. Ich gebe hier einige Zahlen an, welche nach den Tabellen von Lanpout und BÖRNSTEIN®) berechnet bzw. nach diesen und Antoxow#) zitiert sind.
1) Bei CzarexK findet sich, wie ich besonders hervorheben möchte, ein Wert für Wasser-Protoplasma nicht angegeben. KOLTZOFF ist das wohl entgangen, sonst würde er nicht CZAPEK für den von mir angenommenen Wert mitverant- wortlich machen. Wie mir Herr Kollege CzAPEk freundlichst auf meine Anfrage mitteilt, sind die übrigen von KOLTZOFF gegen seine Versuche erhobenen Einwände zum Teil unzutreffend oder beruhen auf Irrtümern. Es würde aber zu weit führen, auf diese Dinge hier einzugehen.
2) Journal de Chimie physique, T. 5, 1907.
3) Physikalisch-chemische Tabellen, 4. Aufl. 1912, Tab. 43—5la.
4) a. a. O.
3A
&.2 berechnet aus a, u. | _ SEE.
DE RzEN gegen Luft in an bei 20° ** fonden s Wasser — Petroleum . . . 48,5 48,3 (PockELs) Wasser - Schwefelkohlenstoff 40,8 38,8 (QUINCKE) (Quecksilber — Wasser) !) . (420) (370) (QUINCKE) Wasser — Chloroform . . . 45,8 27,7 (ANTONOW) Wasser— Äther . . ... 55,7 9,69 (ANTONOW)
Nun müssen wir doch wohl annahmen, daß die Plasmahaut sich mit Wasser wenig mischt, d. h. in Wasser ganz oder fast ganz unlöslich ist; sonst würde sich ja die Plasmahaut bei nackten Protoplasten im umgebenden Wasser auflösen. Wenn man also den nach ÜZAPEKs Versuchen errechneten Wert für die Oberflächenspannung zwischen Wasser und Protoplasma nach unten hin abrundet, wie ich es getan habe, so ist es im Augenblick wahrscheinlich, daß dieser dem wirk- lichen Wert naheliegt. Ein sehr viel niedrigerer Wert wäre nur dann anzunehmen, wenn sich eben die Substanz der Plasmahaut leicht in Wasser löste, und das scheint mir ausgeschlossen. Kourtzorr beruft sich nun aber gerade auf den von Antoxow gefundenen sehr niedrigen Wert der Oberflächenspannung zwischen Wasser und Äther, welcher ungefähr 5,7mal kleiner ist als die Differenz der Oberflachenspannungen beider Flüssigkeiten gegen Luft. Er verschweigt, daß sein Gewährs- mann Antonow selber für das schwerer in Wasser lösliche Chloroform eine viel geringere Differenz mit dem aus den Spannungen gegen Luft errechneten Wert gefunden hat (s. oben) und daß bei nach schwerer mischbaren Flüssigkeiten die Differenzen zwischen berechnetem und gefundenem Wert minimal sind.
Ferner stößt sich Kourzorr daran, daß der Wert der Oberflächen- spannung zwischen Wasser und Protoplasma für alle Zellen als nahezu gleich angenommen ist. Die Werte könnten nach seiner Meinung sehr verschieden sein?) und theoretisch fast 0 werden (S. 202). Ich halte das für unrichtig. Wir stellen uns im allgemeinen die Plasmamem-
1) Bei den Systemen Quecksilber-Wasser usw. liegen wohl besondere Be- dingungen vor, die nicht ohne weiteres mit den zwischen anderen Flüssigkeiten als identisch angesehen werden können.
2) Wie mir Herr Kollege CzArEK mitteilt, sind die gefundenen Tensions- werte durchaus nicht überall ganz gleich. Soliegen dieselben bei Hefen (Kısca, Biochemische Zeitschrift, Bd. 40) und bei Blutzellen nach den Zahlen von FÜHNER niedriger als bei den meisten von ihm untersuchten Pflanzenzellen.
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branen als aus einer Substanz bestehend vor, die bei allen Zellen annähernd die gleichen Eigenschaften besitzt. Sehr niedrige Werte wären wohl wieder nur dann möglich, wenn man die sehr unwahrschein- liche Annahme macht, daß die Plasmamembran aus mit Wasser leicht mischbaren Substanzen besteht. Außerdem würde aber eine Membran, deren Spannung gegen Wasser sehr gering ist, außerordentlich labil sein. Änderungen in der Oberflächenspannung können leicht durch Temperaturveränderungen zustande kommen; außerdem nehmen wir solche (und zwar meist Erniedrigungen derselben) zur Erklärung der Protoplasmabewegungen an. Ist die Spannung nahezu gleich 0, so würde bei Schwankungen leicht eine vollkommene Auflösung ein- treten. Aus allen diesen Gründen ist anzunehmen, daß die Ober- flächenspannung zwischen Protoplasma (oder Plasmahaut) und Wasser in nicht sehr weiten Grenzen um einen Mittelwert schwankt.
Es wird also wohl dabei bleiben müssen, daß nach unserenaugen- blicklichen Kenntnissen ein Wert von etwa 2 mg/mm für die Ober- flächenspannung zwischen Plasmahaut und Wasser anzunehmen ist. Ich habe aber bereits in meinem ersten Artikel gezeigt, daß sich selbst dann, wenn der Wert 10 oder 100 mal kleiner wäre, immer noch un- mögliche Konsequenzen für die Hypothese der ‚inneren Skelett- fibrillen‘ ergeben würden. Wir wären aber bei so niedrigen Span- nungen bereits an der kritischen und daher auszuschließenden Grenze angelangt.
Ich komme also zu dem Resultat, daß die Kourzorr’sche Anti- kritik in den wesentlichsten Punkten auf irrtümlichen oder zur Zeit höchst unwahrscheinlichen Annahmen basiert. Es mag zugegeben werden, daß innere feste Fäden als Stütze für Protoplasmaschichten von einer Dicke, welche unterhalb der mikroskopischen Sichtbarkeit liest, dienen können. Von solchen habe ich aber bisher nicht ge- sprochen. Als allgemeines Erklärungsprinzip für die Gestalt der Zellen können aber die sogenannten „inneren Skelettfibrillen‘ nicht in Betracht kommen. Daß äußereoder Grenz-Fibrillen diesem Zweck dienen können, habe ich nie bezweifelt.
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N achdrack verboten.
Die Gruppierung der Haaranlagen (,,Wildzeichnung“) in der Entwickelung des Hausschweines.
Von Tierarzt Dr. Aroıs Hıckt, emerit. Assistent der Lehrkanzel für Histologie und Embryologie a. d. k. u. k. Tierärztlichen Hochschule in Wien.
(Aus der Lehrkanzel für Histologie und Embryologie der k. u. k. Tierärzt- lichen Hochschule in Wien. Vorstand: Prof. S. von SCHUMACHER.)
Mit 9 Abbildungen.
Die Haare der Säugetiere treten in der Ontogenie zuerst als kleine, scheibenförmige, mit dem freien Auge kaum sichtbare Verdiekungen der Epidermis der Embryonen auf. Bei Betrachtung derselben mit einer Lupe erscheinen diese Verdickungen als kleine, lichte Pünktchen, die am besten einige Minuten nach dem Einlegen in Pikrinsäure- Sublimat (1 Teil konz. wässeriger Pikrinsäurelösung zu 1 Teil konz. wässeriger Sublimatlösung) hervortreten. Diese Epidermisverdickun- gen zeigen sich bei relativ frühen Entwickelungsstadien des Haus- schweines zunächst an jenen Stellen in kürzeren oder längeren Reihen, wo bei den jungen Wildschweinen (Frischlingen) die bekannte dunkle Zeichnung an dem Haarkleide vorhanden ist; auch bei manchen er- wachsenen Hausschweinen bestimmter Rassen läßt sich teilweise eine Andeutung ähnlicher dunkler Längsstreifen erkennen. Bei älteren Embryonen geht die reihenweise Anordnung der Haaranlagen verloren und dieselben sind fast gleichmäßig über den ganzen Körper verteilt. An manchen Stellen finden sich jedoch besonders kräftige Anlagen in kürzeren Reihen; es sind dies die zuerst auftretenden Spürhaaranlagen am Rüssel sowie am oberen Orbitalrande. Folgende Betrachtung bezieht sich jedoch nicht auf diese, sondern auf die all- gemeine Körperbehaarung.
Nun hat vor einiger Zeit Prof. v. SCHUMACHER gefunden, daß bei den in Pikrinsäuresublimat fixierten Schweineembryonen, in der Größe von 40—50 mm Scheitel-Steißlänge, an der Rückenhaut sich lichte, teils schmälere, teils breitere Längsreihen vorfinden. Da Prof.
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v. SCHUMACHER glaubte, daß die aus Pünktchen bestehenden Reihen mit der Entwickelung der Behaarung im Zusammenhang stehen, machte er mich darauf aufmerksam und betraute mich mit der ge- naueren Untersuchung dieser Verhältnisse. Schon einige Zeit vorher hatte K. Totpt!?) gefunden, daß sich bei Katzenembryonen von un- sefähr 30—40 mm Scheitel-Steißlänge an der Nackenhaut zarte, schwach erhabene Längsstreifen und Reihen vorfinden. Nach K. Torpr entspricht die durch die Epidermisverdickungen hervorge- rufene Zeichnung fast vollständig der dunklen Fellzeichnung bei ver- schiedenen Wildkatzenarten. (Auch bei manchen Hauskatzen findet man eine ähnliche Zeichnung.) K. Torpr bezeichnet diese schon bei Embryonen der domestizierten Arten auftretende durch die Haar- anlage bedingte Zeichnung, welche den dunklen Fellstreifen der wild- lebenden Vorfahren entspricht, als Wildzeichnung.
Zur genaueren Untersuchung dieser charakteristischen Haar- anlagen überließ mir Prof. v. SCHUMACHER das in Pikrinsäuresublimat konservierte Material von Schweineembryonen; da jedoch das Material zu gering war, um eine kontinuierliche Reihe von Embryonen in der Größe von 20—50 mm Scheitel-Steißlänge aufstellen zu können, ver- schaffte ich mir während meiner Tätigkeit im Schweineschlachthause der Stadt Wien das fehlende Material, das mir stets in frischem Zu- stande und in großer Menge zugänglich war. Ich untersuchte im Ganzen die Embryonen von 30 trächtigen Schweinen. Zuerst lenkte ich das Hauptaugenmerk darauf, ob nicht etwa die Embryonen eines und desselben Uterus in der Haaranlage Verschiedenheiten zeigten; denn gar oft fand ich, daß die Embryonen eines und desselben Uterus verschiedene, wenn auch nur geringe, Größenverhältnisse aufwiesen, was ja die Annahme einer ungleichen Gruppierung der Haaranlagen gerechtfertigt erscheinen ließe. Beim gesamten untersuchten Materiale fand ich, daß die Haaranlagen der Embryonen in ein und demselben Uterus immer die gleichen waren. Zur späteren Kontrolle wurde aus je einem Uterus je ein in Pikrinsäuresublimat gehärteter Embryo auf- bewahrt; auch versuchte ich die Fixation mit Formolalkohol (1 Teil
1) Epidermisstreifen, Haarreihen und Wildzeichnung in der Entwicke- lung der Hauskatze. Verhandlungen der k. k. zoolog.-bot. Ges. Wien (1912). Vortrag am 13. Dezember 1911.
2) Beiträge zur Kenntnis der Behaarung der Säugetiere. Zoologisches Jahrbuch Bd. XXXIII, Heft I, S. 22—54.
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konz. Formalin 2 Teile 96 proz. Alkohol), die jedoch für diesen Zweck nicht so vorteilhaft ist wie die ersterwähnte.
Alle von mir gesammelten und untersuchten Embryonen rühren her vom gewöhnlichen, galizischen Landschwein, vom ungarischen Bakonyer- und Mangalizaschwein, ferner von dem aus Siebenbürgen stammenden gescheckten Schweine; bei allen Embryonen dieser so verschiedenen Rassen — die Bakonyer- sowie die Mangalizaschweine haben gekraustes Haar — fand ich in Bezug auf die Haaranlagen keine Verschiedenheiten. Ganz anders jedoch sind diese Verhältnisse bei den Erwachsenen; hier fand ich bei den aus Ungarn stammenden Tieren nicht sehr selten deutliche Spuren der ursprünglichen Wild- zeichnung. Besonders scharf war noch der dunkle Streifen am Rücken und an der Flanke ausgeprägt.
Die ersten Spuren von Epidermisverdickungen, die mit Zuhilfe- nahme der Lupe zu sehen sind, fand ich bei Embryonen in der Größe von 22 mm Scheitel-Steißlänge (Fig. 2). Ich bemerkte 4—5 an beiden Seiten des Oberkiefers von der Rüsselscheibe bis zum Mundwinkel, segen letzteren etwas konvergierend verlaufende, aus kräftigen Punkten bestehende Reihen; außerdem ist an jeder Seite des Unter- kiefers symmetrisch angeordnet eine aus kleinen Pünktchen zusammen- gesetzte Reihe, die vom Mundwinkel bis zum vorderen Teile des Unter- kiefers zieht und in der Mitte der Reihe sich bedeutend verbreitert; ferner fand ich bei Embryonen dieser Größe in der Gegend des oberen Orbitalrandes zwei bis drei Reihen von Haaranlagen aus mittelgroßen Punkten; zu diesen Anlagen gesellen sich noch mehrere kleine regellos vorkommende Pünktchen am unteren, wie auch am oberen Augenlid. Die Pünktchen am unteren Lide findet man viel dichter und stärker entwickelt als die der oberen Augenlider (Fig. 4). Zu diesen eben er- wähnten Anlagen treten erst dann neue Reihen von Haaranlagen hinzu, wenn der Embryo die Größe von 37 mm Scheitel-Steißlänge erreicht hat; bei Embryonen dieser Größe (Fig. 1) findet man zwei, an der vorderen Grenze der Ohrregion beginnende, aus zahlreichen kleinen Pünktchen zusammengesetzte Reihen, die vollkommen sym- metrisch verlaufen. Diese Reihen, die von der vorderen Ohrregion nach hinten beiläufig bis zur Mitte des Rumpfes ziehen, werden bald nach punktförmigem Beginne 2 mm breit. An dieser Stelle treten beide Reihen ziemlich nahe aneinander heran. Von hier an verjiingen sich diese allmählich, um dann spitz bis zur obenerwähnten Stelle auszulaufen. Ich bezeichne diese beiden Reihen als mediale Rücken-
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reihen. Neben diesen symmetrisch verlaufenden medialen Reihen des Rückens entwickelt sich zu gleicher Zeit ein zu beiden Seiten an der Flanke ziehender Streifen, den ich wegen seiner Lage als Flanken- streifen bezeichne (Fig. 2). Dieser vor dem Buggelenk beginnende Streifen, der aus mehreren regellos angeordneten Punkten besteht, wird allmählich breiter; sobald er aber die Schultergegend überquert
Fig. 1. Fig. 2.
Fig. 1 und 2. Hausschweinembryo von 37 mm Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe.
hat, verjüngt er sich nach und nach, um schließlich in einem einreihigen Streifen, der etwas weiter nach rückwärts reicht als der mediale Rückenstreifen, auszulaufen. Mit dem Wachstum der Embryonen verlängern sich die bereits beschriebenen Streifen immer mehr und mehr nach rückwärts; außerdem treten ganz neue Streifen hinzu. So
Fig. 3. Fig. 4.
Fig. 3 und 4. Hausschweinembryo von 44 mm Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe.
sieht man bei emem 43 mm langen Embryo (Fig. 3), daß die beiden medialen Rückenstreifen schon von der vorderen Grenze der Ohr- region bis zum Schwanzansatz ziehen und daß zwischen diesen eben erwähnten Streifen ein dritter neu entstanden ist, der genau in der Medianlinie zieht und den ich deshalb als medianen Rückenstreifen
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bezeichne. Dieser mediane Streifen beginnt in der Hinterhaupts- gegend und ist anfangs ziemlich schmal; in der Mitte des Rückens ver- breitert er sich, um sich dann rasch zu verschmälern und endet am Be- ginne des hinteren Drittels des Rückens. Ferner fand ich, daß der Flankenstreifen sich nach rückwärts verlängerte und daß außerdem zwei kleine Streifen sich von: diesem abzweigen, von denen der eine mit einer kleinen Unterbrechung auf die vordere Extremität, der andere etwas weiter hinten abzweigt und ventralwärts zieht (Fig. 4); außerde:n sind an der lateralen Seite des Halses zwei Streifen vorhanden, die konvergierend dorsal ziehen und sich nach kurzem Verlaufe ver-
einigen. Vollständig ent- wickelt fand ich die Grup- pierung der Haaranlagen bei Embryonen in der Größe
von 50-51 mm Scheitel- gg bes pple tatty BOY ! a a
Steißlänge (Fig.5 u. 6). Zu den schon besprochenen Reihen tritt noch ein ,,late- raler Rückenstreifen‘“ hin- zu, der vom Halse bis zum Hüftgelenk reicht und sich dort in zwei Teile teilt, um sich einerseits mit dem medialen Rückenstreifen, andererseits mit dem Flan- kenstreifen zu verbinden; ferner bemerkte ich noch einige regelloseHaaranlagen an der seitlichen Bauch- Fig. 6.
wand sowie am Kopfe. Im Fig.5 und 6. Hausschweinembryo von 53 mm Scheitelsteißlänge. Natürl. Größe,
weiteren Entwickelungs- verlaufe verwischen sich diese Verhältnisse dadurch, daß an jenen Stellen, wo bisher keine Haaranlagen waren, isolierte Anlagen auftreten. Am Nacken fand ich zunächst in der Richtung der ursprünglichen Streifen kürzere oder längere, reihenweise angeordnete Anlagen. Zwischen diesen Anlagen treten weiterhin noch zahlreiche zarte Haaranlagen auf, so daß die
ursprünglichen Reihen allmählich verschwinden. In ähnlicher Weise vollzieht sich die Verwischung der übrigen Reihen.
398
Die Schnittpräparate lehren, daß es sich bei den zu Reihen ange- ordneten Punkten um typische Haaranlagen handelt, deren weitere Ausbildung in der bekannten Weise vor sich geht. So sah ich, daß jede Haaranlage im Anfangsstadium bloß eine Epidermisverdiekung darstellt, unter welcher sich alsbald eine Zellanhäufung des Koriums bildet. Die Haarkeime verdicken sich nach und nach knospenförmig gegen das Korium zu und verlaufen dann in Form von zylindrischen Epithelsträngen als Haarzapfen in die Tiefe.
Nach K. Toupr’s Untersuchungen bei Hauskatzenembryonen ergab sich, daß die vom Scheitel bis zum Steiß ziehenden Reihen anfangs durch kürzere oder längere, stark verdickte Epidermisstreifen hervorgerufen werden, die sich späterhin in eine Reihe von Strichel- chen oder Pünktchen auflösen. Bei den Hausschweinembryonen aber fehlt diese leistenförmige Verdiekung der Epidermis, da das erste Stadium der Entwickelung der Haaranlagen in einer punktförmigen Verdickung der Epidermis besteht.
Fig. 8. Fig. 7. u. 8. Wildschweinfrischling, ca. 1 Monat alt, Seiten- und Rückenansicht.
Um nun einen Vergleich zwischen den Haaranlagen bei Schweine- embryonen einerseits und der dunklen Zeichnung bei Wildschwein- frischlingen sowie von erwachsenen Wildschweinen andererseits ziehen
399
zu können, verschaffte ich mir, durch die Intervention des Kustos- Adjunkten am Naturhistorischen Hofmuseum in Wien, Dr. K. Toupr, welchem ich hierfür an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank ausspreche, mehrere photographische Bilder von 4 zirka einen Monat alten Frischlingen sowie von einem 4 Monat alten Tiere aus dem Zoologischen Museum in StraBburg. Bei allen vier Frischlingen fand ich in der Anlage der dunklen Streifen keinen wesentlichen Unter- schied. Ganz germge Abweichungen kommen in der Abzweigung sowie in der gegenseitigen Verbindung der Längsstreifen vor. Man findet bei Betrachtung der Bilder (Fig. 7 u. 8), die von einem Frisch- linge stammen, daß die sieben dunklen Längsstreifen in derselben Weise wie bei den Embryonen die in Reihen gruppierten Haaranlagen ausgeprägt sind. Besonders kräftig sind die medialen und lateralen Rückenstreifen mit ihrer gegenseitigen Verzweigung entwickelt. Etwas undeutlich ausgeprägt ist die Zeichnung des Flankenstreifens. Dieser verläuft nahezu parallel mit dem lateralen Rückenstreifen und vereinigt sich am kaudalen Teile des Oberschenkels mit einem Seiten- ast desselben, eine ähnliche Anordnung wie sie beim Embryo (Fig. 6) zu sehen ist. Bei Betrachtung des Bildes (Fig. 8), welches denselben Frischling von der dorsalen Seite zeigt, findet man, daß der mediane Rückenstreifen stärker ausgebildet ist als bei den Hausschwein- embryonen. Er beginnt an jener Stelle des Kopfes, die in der Gegend der Verbindungslinie der vorderen Region beider Ohren liegt. Von hier zieht der anfangs schmale, nachher allmählich breiter werdende, gegen das Ende zu sich wieder verjüngende Streifen bis zur Schwanz- wurzel. Beim etwa 4 Monate alten Wildschwein (Fig. 9) findet man, daß sich die Verhältnisse etwas anders gestaltet haben, indem sich jeder der sieben dunklen, allerdings schon etwas verwischten Streifen durch das Auftreten je eines lichten Mittelstreifens in zwei Streifen aufgelöst hat. Eine Andeutung dieser Zweiteilung jedes dunklen Streifens kann man auch schon bei den 1-monatlichen Frischlingen erkennen, indem die Mitte jedes dunklen Streifens etwas heller er- scheint als die Randpartie (Fig. 7 u. 8).
Nach den Untersuchungen K. Torpr’s war zu erwarten, daß alle sieben durch die Gruppierung von punktförmigen Haaranlagen ent- standenen Längsstreifen, wie sie beim Hausschweinfetus in der Größe von 50 mm Scheitel-Steißlänge vorkommen, auch bei Wild- schweinfrischlingen als dunkle Streifen entwickelt sind. Die genauere Betrachtung ergab die Bestätigung dieser Voraussetzung, indem näm-
400
lich die vom Kopf zum Schwanz ziehenden aus punktförmigen Ver- dickungen der Haut zusammengesetzten Reihen sowohl in Bezug auf Zahl und Anordnung als auch hinsichtlich des Grades der Ausbildung mit den dunklen Haarstreifen übereinstimmen, welche am Haar- kleide junger Wildschweine und auch mancher erwachsenen Haus- schweine vorkommen; ja sogar die Verzweigungen der einzelnen Reihen sind ähnlich denjenigen bei den Feten.
Da K. Toıpr bei den späteren Entwickelungsstadien der Haus- katze, in welchen die ursprüngliche Haarverteilung von außen her
Fig. 9. Wildschwein, ca. 4 Monate alt.
kaum mehr zu erkennen ist, eine deutliche Pigmentierung bei Be- trachtung der Haut von der Innenseite her fand, die der Anordnung der Haaranlagen entspricht, untersuchte ich daraufhin mehrere Em- bryonen. Bei solehen in der Größe von 50 mm Scheitel-Steißlänge fand ich keine Pigmentierung, die von der Innenseite der Haut sicht- bar wäre, die den ersten reihenförmigen Anordnungen der Haare ent- sprechen würde. Ich untersuchte dann mehrere Hautpartien von größeren und solche von nahezu ausgetragenen Feten. Bei allen von mir vorgenommenen Untersuchungen kam ich zu dem Resultate, daß die durch die Pigmentierung der Haarzwiebeln hervorgerufene
401
Zeichnung an der Innenseite der Haut der Katzenembryonen bei Schweinefeten nicht zu finden ist; es läßt sich dieser Umstand damit erklären, daß bei letzteren die Domestikationsfärbung besonders früh und stark zur Geltung gelangte.
Durch die Untersuchungen wurde somit die Annahme K. ToLprs, daß es sich bei der Gruppierung der ersten Haaranlagen um eine „Wildzeichnung‘ handelt, für das Schwein bestätigt, insofern als die Gruppen von Haaranlagen eines Hausschweinembryos den dunklen Stellen der Decke seines Vorfahren entsprechen. Nach K. Toupt entwickeln sich die stärksten Haare — die Leithaare —, welche ge- wöhnlich am dunkelsten pigmentiert sind, früher als die übrigen Haare. Wenn auch bei den Schweineembryonen infolge der Domestikations- färbung die Leithaare ihr Pigment verloren haben, so behielten sie doch die Eigenschaft bei, sich früher zu entwickeln, woraus eben der Zusammenhang im Auftreten von Haarfeldern bei Embryonen und der dunklen Deckenzeichnung ihrer Vorfahren zu erklären ist.
Wenn man auch bei anderen (domestizierten) Tierarten nachweisen könnte, daß im Embryonalstadium an gewissen Stellen der Körper- oberfläche eine ganz charakteristische Gruppierung der Haaranlagen auftritt und mit zunehmender Entwicklung der Embryonen sich wieder verwischt, und daß diese Anlagen mit der Fellzeichnung seiner mutmaßlichen Vorfahren eine Ähnlichkeit haben, so wäre dies ein wichtiger Hinweis auf die Abstammungsgeschichte mancher Tiere, deren Vorfahren uns nicht genau bekannt sind.
Nachtrag.
Erst nach Abschluß meiner Untersuchung erlangte ich Kenntnis von einer jüngst erschienenen kurzen Mitteilung von GoELDI, betitelt „Über eine merkwürdige Erscheinung atavistischer Zeichnung (Längs- streifung) bei den neugeborenen Jungen unserer Hausschweinrassen‘'!) folgenden Inhalts: „Längere Zeit andauernde Längsstreifung, wie sie die Jungen des Wildschweines und anderer wilder Suiden und Tapi- riden aufweisen, wurde bisher als große Seltenheit bei Jungen unserer Hausschweinrassen betrachtet. Referent hat indessen eine embry- onale Längsstreifung bei solchen neugeborenen Ferkeln entdeckt und glaubt dieselbe als eine gesetzmäßige erklären zu dürfen. Be-
1) E. A. Goeuoı, IX. Congres international de Zoologie. Monaco. Mars 1913. Résumés des Communications, II. Serie.
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 26
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trachtet man ein solches frischgeborenes Ferkel der Yorkshire- oder Berkshirerasse bei gewisser Beleuchtung (schief auffallendem Lichte), so ist ohne weiteres die Längsstreifung zu beobachten. Aber bloß so lange das Junge noch naß ist von Fruchtwasser (Amnionflüssigkeit) ; mit dem Austrocknen verschwindet die Streifung völlig und ist zeit- lebens weggeblasen.“
GoELDI kennt offenbar die Arbeiten Totpr’s, in denen zum ersten- male auf die Beobachtung ScHUMACHER’S von einer Wildzeichnung bei Schweineembryonen hingewiesen wurde, nicht.
Aus den Angaben GoELp!I’s geht hervor, daß die embryonale Wildzeichnung bei englischen Rassen länger erhalten bleibt als dies bei den mir zur Verfügung gestandenen Rassen der Fall ist, da ich, wie schon erwähnt, niemals bei einem Neugeborenen eine Spur von Längsstreifung vorfand, vielmehr das Verschwinden der Längsstreifen schon verhältnismäßig früh eintreten sah.
Dieses längere Bestehenbleiben der Wildzeichnung bei englischen Rassen dürfte darin seine Ursache haben, daß in letzter Zeit zur Blutauffrischung die englischen Rassen mit Wildschweimen gekreuzt wurden.
Zum Schlusse meiner Arbeit möchte ich meinem hochverehrten Lehrer und Chef, dem Vorstande der Lehrkanzel für Histologie und Embryologie, Herrn Professor Dr. SIGMUND v. SCHUMACHER, für die Anregung zu dieser Arbeit sowie für sein liebenswürdiges Entgegen- kommen den verbindlichsten Dank aussprechen.
Nachdruck verboten.
Über gewisse segmentale Lageveränderungen der Extremitäten während der Entwicklung.
(Vorläufige Mitteilung aus dem zovtomisch. Kabinett der Universität Charkow, Direktor Prof. P. P. Susckin.)
Von J. G. SoBOLEW.
Wie SEWERTZOFF in besagter Arbeit des weiteren konstatiert, wird die vordere Extremität nicht in den Segmenten angelegt, wo wir sie im erwachsenen Zustande finden. So zeigt sich beispielsweise bei Ascalabotes fascicularis (Hemidactylus turcicus) ihre Anlage in
den gleich hinter dem Nerv. hypoglossus befindlichen Segmenten. Auch nimmt an ihrer Bildung eine größere Zahl von Segmenten teil, als man nach den topographischen Verhältnissen beim erwachsenen Tier — in anbetracht.der Zahl der am Plex. brachial. beteiligten Nerven — erwarten sollte.
Die Zahl und die segmentale Lagerung der sich am Aufbau einer Extremität beteiligenden Myotome wird hier in frühen Stadien nach der Anzahl und Lage der sog. Muskelprosse bestimmt, d. s. Auswüchse, die auf dem ventralen Rande der Myotome erscheinen und in die Extremitäten als Material zu ihrem Aufbau eintreten. Jedem Muskel- sproß folgt der Nerv seines Myotoms. Die Muskelsprosse unterliegen in der Extremität alsbald der Auflösung, und dann läßt sich — (wie SEWERTZOFF!) in seiner Arbeit über die Entwicklung der Extremi- täten niederer Wirbeltiere festgestellt hat — die Beziehung der Extre- mitätenanlagen zu den für sie in Frage kommenden Myotomen nur mehr nach den Nerven ermitteln. In den Frühstadien von Ascalabotes fascic. nämlich treten in die Extremität die Muskelsprosse von 8 Myotomen. In der Folge verringert sich jedoch ihre Anzahl und im erwachsenen Zustande beteiligen sich an der Zusammenstellung des Plex. brach. bloß noch die Nerven von 5 Myotomen. Im Zusammen- hang damit findet eine Verlagerung der Extremität kaudalwärts statt: die vorderen Nerven des Plexus geben ihre Rolle als Extremitäten- nerven auf, dafür treten weiter hinten liegende Rumpfnerven ein und ändern so ihre Funktion, indem sie die Innervierung der Extremität übernehmen.
Dieser Vorgang steht höchstwahrscheinlich in ursächlichem Zusammenhang mit der Herausbildung der Halsregion bei den land- bewohnenden Wirbeltieren; er stellt sozusagen die erste Spur der im Verlauf der Stammesgeschichte erfolgten Differenzierung des Halses dar (SuscHkIn). Die herrschende Ansicht, daß die landbewohnenden Wirbeltiere von den wasserbewohnenden abstammen, setzt ja gerade- zu diesen Vorgang in der Phylogenese voraus, und die vergleichend- anatomische Betrachtung der Gestaltenreihe, die von den Fischen über die Amphibien zu den Sauropsiden und Säugern führt, be- kräftigt diese Voraussetzung. Doch sei dem, wie ihm wolle; alle theoretischen Spekulationen über solche ursächlichen Zusammen-
1) SEWERTZOFF, Studien über die Entwicklung der Muskeln und des Skeletts der Extremitäten der niederen Tetrapoda. Bull. soc. imp. Natur. de Moscou 1907. 26*
hänge auf dem Gebiet der Phylogenese können uns doch nur eine größere oder geringere Wahrscheinlichkeit bringen, und so will ich mich auch im gegebenen Fall nicht weiter bei ihnen aufhalten, sondern ‘mich wieder den beobachteten Tatsachen zuwenden.
Die Arbeit BELoGoLowoıs!) über die Entwicklung des Nickge- lenks (Artic. atlanto-occipitalis) der Sauropsiden hat gezeigt, daß die von SEWERTZOFF zwecks Bestimmung der segmentalen Lage der Extremität angenommene Basis — der Atlas — sich als ein unbe- ständiger Punkt erweist. Denn er wird nicht bei allen Wirbeltieren auf denselben Segmenten angelegt. Ja, es soll nach BELOGOLOwoLI zuweilen, wie z. B. bei Cotyle, vorkommen, daß sich erst Anzeichen der Bildung eines Atlas in einem bestimmten Segment zeigen, worauf dann dieses Segment mit dem Kopf verschmilzt und der Aufbau des definitiven Atlas im nächstfolgenden stattfindet.
Auch die hintere Grenze des Hypoglossus ist als Basis ungeeignet, weil sie ihren Ort nicht beibehält. Es findet nämlich während der Entwicklung dieses Nerven eine Reduktion der vorderen Wurzeln statt, während als Ersatz dafür weiter hinten gelegene, früher mit dem Hypoglossus nicht verbundene Nerven neu hinzukommen.
Es wird also, wie BELOG0OLo woI sich ausdrückt, gleichsam ,,die auf verschiedene Segmente verteilte Zone von Merkmalen von vorn nach hinten verschoben“, und die Zusammensetzung und Lage des definitiven Hypoglossus läßt sich nicht durch Abzählen einer gewissen feststehenden Anzahl von Nervenwurzeln im Voraus bestimmen.
Die Sache wird noch verwickelter dadurch, daß in der Zusammen- setzung und Lage dieser Nerven nicht selten individuelle Abwei- chungen Platz greifen, die — wie die Prüfung einer großen Menge von Stadien gelehrt hat — in ihrer wahren Natur schwierig, bzw. gar nicht zu diagnostizieren sind.
Diese Schwierigkeiten veranlaßten BELOGoLOwOoI1, die segmentale Anordnung nicht nur des Hypoglossus, sondern auch der ihm kranial- wärts benachbarten Gebiete in ihrer fortschreitenden Entwicklung eingehend zu prüfen. Er gelangte dabei zur Überzeugung, daß es unumgänglich nötig sei, den Anfangspunkt der Einteilung weiter nach vorn zu verlegen, und zwar in die Gruppe des Trigeminus. Bezüglich
1) BELOGOLOWOI, Untersuchung über die segmentale Lage des Nickgelenks bei den Sauropsiden. Diss. Moskau 1911. (russisch.)
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der näheren Begründung seines Verfahrens kann hier nur auf die oben zitierte Originalarbeit verwiesen werden.
Die von BELoGcoLowoı eingeführte Numerierung stellt sich folgendermaßen: Sie beginnt mit dem Trigeminus, dem 4 Segmente zugesprochen werden, das 5. Segment wird dem VIII. Hirnnerven, das 6. und 7. dem IX. und X. Nerven zuerteilt. Dann kommt eine Reihe von Segmenten, aus deren ventralen Nervenwurzeln der Hypo- glossus seinen Ursprung nimmt.
Als ein sehr beachtenswertes Hilfsmittel zur Bestimmung der segmentalen Lagerung empfiehlt BErLocoLowor die Commissura vagi. Sie endigt nach seiner Angabe bei allen von ihm untersuchten Reptilien konstant auf dem 12. Segment und kann somit in bestimm- ten Fällen die Ortsbestimmung wesentlich erleichtern.
Da nach meiner Meinung BELoGoLowor's Orientierungsmethode — wenigstens vorläufig und für unsere Zwecke — als die rationellste zu betrachten ist, so soll seine Zählweise auch der nun folgenden Beschreibung meiner Beobachtungen zugrunde gelegt werden.
Ascalabotes fascicularis.
Erstes Stadium der Beobachtungsreihe (cf. Abbild. d. Rekon- struktion in Fig. 3. des SEwERTZoFF’schen Textes).
Die Entwicklung ist noch nicht so weit vorgeschritten, daß von einem Extremitätenkomplex die Rede sein kann. Die Bezeichnung der Segmente zu den Extremitäten läßt sich daher lediglich nach den vorhandenen Muskelknospen beurteilen.
Den Ausgangspunkt unserer Betrachtung bilden 8 Rumpfmyo- tome, an denen Muskelknospen entwickelt sind, die sich in die Anlage der vorderen Extremität begeben. Unmittelbar vor ihnen liegen 5 Myotome, aus denen die gesamte Kiemenbogenmuskulatur hervor- geht, und deren zugehörige Nerven den Ursprung des Hypoglossus bilden. Im Bereich der hinteren Extremität finden sich Muskel- knospen an 6 Myotomen. Sie sind äußerst schwach ausgeprägt, da die hintere Extremität in ihrer Entwicklung hinter der vorderen zurück- bleibt, und ihre Muskelknospen überhaupt nicht den Grad der Aus- bildung erreichen, wie die der vorderen. Zwischen den Regionen der vorderen und hinteren Extremität lassen sich 12 Rumpfsegmente abzählen.
Wenden wir nun auf diese Reihe die oben auseinandergesetzte Numerierung BELOGOLOWoIs an, so entfällt auf den Hypoglossus das 33.—88. Segment (s. Schema Ascal. fascic. Stad. I).
Zweites Stadium. Frontoparietallange = FP = 2,3 mm. Die erste Wurzel des Hypoglossus ist der Reduktion anheim gefallen; an seiner Zusammensetzung sind also nunmehr bloß noch 4 Wurzeln beteilist. Die Nerven des 13. und 14. Segments, deren Muskelknospen im ersten Stadium der Beobachtung noch in den Bestand der vorderen Extremität eingingen, haben sich nicht mit dem Plexus vereinigt, sondern sind zu Halsnerven geworden. Die vordere Extremität hat
Ascalabotes fascıcularis
segm N 8 9105-11) 12-18: 1% 15 46° 17° 18-19 20 (21 22 23: 24 25 96 27°°28' 2930 31. 32 3334 35 REITS sad TD D0 DOSS |
Peel ees HR RN |
FESTE rae ja |
ASIN 0 0 |
Emys lutaria
segm-N 8 9 10 11 12 13 1% 15 16 17 18 19 20 24 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31.32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 stad 110 OO 01) | @Oeet! I iia) eee
Ti 00000 C8 Oboe leit El
A | es ia (ene ese ae I Dit Balken ee f(t REL la Cotyle riparia segm-N 8 3 10 m 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
stadI 0 0 os | lee Ke let Ret les Ele
2a OKs Ala Wa) lA el ty est fas! Poy ee
= 11 8 GONG Gra Lh alot oleae Si Mike
Schemata der ontogenetischen Veränderungen der Plexusbildung. Die Myotome, deren Nerven bei der Plexusbildung teilnehmen, sind durch Rechtecke bezeichnet.
somit nach vorn hin 2 Nerven verloren; dafür aber hat sich ihr von hinten her der folgende Nerv — der des 21. Segments — zugesellt (nach SEWwERTzoFF’s Rechnung der des 10. Segments). Im Rumpfteil ist allerdings die Zahl der Nerven dieselbe geblieben, denn der durch den Übergang des ersten Rumpfnerven an die vordere Extremität bewirkte Ausfall ist wieder dadurch wettgemacht, daß der Nerv des 33. Segments neu hinzukam, der im vorigen Stadium noch zum Gebiet der hinteren Extremität gehörte. Auch in der hinteren Extremität ist die Anzahl der Nerven die frühere, dank dem Hinzutritt des Nerven vom 39. Segment. Und so stellt sich die Beteiligung der Segmente wie folgt: der Hypoglossus reicht vom 9. bis 12. Segment, die vordere Extremität vom 15. bis 21., die hintere vom 34. bis 39. (s. Schema Ase. fascic. Stad. II).
407
Drittes Stadium: RP — 2:9 mm!
Der eingeleitete Prozeß setzt sich weiter fort. Die Zahl der Wur- zeln des Nerv. hypogloss. hat sich auf 5 vermehrt — auf Kosten des Nerven des 13. Segments. Die vordere Extremität hat den Nerv vom 15. Segment eingebüßt, ohne daß ein Ersatz dieses Verlustes durch Anfügung der Wurzel des 21. Segments an den hinteren Rand der Extremität eingetreten ist, während an dem Exemplar des II. Stadiums wie oben gezeigt, diese Vereinigung schon vollzogen war. Auf diese bemerkenswerte Tatsache will ich weiter unten noch zu sprechen kommen.
Die hintere Extremität ist um 1 Segment nach hinten gerückt, aber die Menge der an ihr beteiligten Segmente ist dieselbe geblieben, nämlich 6. In diesem Stadium reicht demnach der Hypoglossus vom 9. bis 13., die vordere Extremität vom 16. bis 20. und die hintere Ex- : tremität vom 35. bis 40. Segment.
Viertes Stadium. FP =4,7 mm.
Der Hypoglossus hat vorn die zweite Wurzel verloren. Als Er- satz hat sich mit ihm die Halswurzel des 14. Segments vereinigt. Dieses Stadium zeigt schon ziemlich weit vorgeschrittene Verknöche- rung. Der Atlas hat seine Form vollständig ausgebildet und liegt zwischen den Nerven des 13. und 14. Segments (s. Schema Ase. fascic. Stad. IV. Atl). Die Halsregion, d.i. die Region der Wurzeln zwischen Hypoglossus und Plexus brachial. fährt fort zu wachsen, — ungeachtet dessen, daß ihre zwei vordersten Nerven vom Hypoglossus konsumiert worden sind. Es gehören jetzt zu ihr — dank dem Zurückweichen des Plex. brachial. — die Nerven des 15., 16. und 17. Segments. Das Gebiet der vorderen Extremität hat sich um noch ein Segment ver- ringert, obwohl nunmehr der Nerv des 21. Segments mit ihr in Ver- bindung getreten ist. Auch die hintere Extremität hat ein Segment eingebüßt: die Nerven des 35. und 36. Segments sind zur Rumpf- region übergegangen, während von hinten her sich nur ein einziger Nerv, der des 41. Segments, hinzugesellt hat.
Die Zusammenfassung vorstehender Beobachtungsreihe und der Vergleich einiger Daten mit entsprechenden der SEWERTZOFF- schen Arbeit ergibt im wesentlichen folgendes:
Die zwei vorderen Wurzeln des Hypoglossus (die des 8. und 9. Segments) sind reduziert und durch die Wurzeln des 13. und 14. Seg- ments ersetzt worden. Der Hypoglossus besteht also wie im ersten
408
Stadium aus 5 Wurzeln. Doch waren es im ersten Stadium die Wurzeln des 8. bis 12. Segments, während es jetzt die des 10. bis 14. sind.
Der Atlas liegt nicht so, wie SEWERTZOFF angibt. Er liegt wie schon oben erwähnt, zwischen der 13. und 14. Wurzel — in SEWERTZOFF S Numerierung ausgedrückt zwischen der 2. und 3. — und nicht zwischen der 12. und 13. Wurzel, was nach SEWERTZOFF’s Ansicht der Fall sein müßte, der den Atlas nach seiner Zählung zwischen die 1. und 2. verlegt.
Das Gebiet der vorderen Extremität hat nach vorn 5 Myotome eingebüßt, während sich von hinten her bislang ein Myotom angefügt hat. (Im erwachsenen Zustand soll nach SEWERTZOFF auch noch das nächstfolgende hinzukommen). Demgemäß sind im Verlauf der beobachteten Stadien beide Extremitäten nach hinten gerückt, und zwar die vordere (nach dem Anschluß der Rumpfwurzel gerechnet) um ein Segment, die hintere aber (nach dem Anschluß der Wurzeln des Schwanzteils) — um 3.
Die von SEWERTZOFF angemerkte merkwürdige Erscheinung, als ob in der nach hinten gerichteten Bewegung des vorderen Extremi- tätengürtels eine Unterbrechung einträte — richtiger gesagt ein Sprung um ein Segment nach vorn während dieser Bewegung —, ‘glaube ich durch folgende Auseinandersetzung aufklären zu können.
In den Bestand des Plexus, wie ihn SEWERTZorFF in Fig. 15 ab- bildet, treten die Nerven des 5.—10. Segments nach SEWERTZOFF’S Bezeichnung, bzw. des 16.—21. nach BELoGoLowor. Gleichwohl zeigt Fig. 27, die doch ein späteres Stadium darstellt, ein widersprechen- des Bild: dort sind es die Nerven des 4.—10. Segments, bzw. des 15.—21. nach BELOG0LOWwo1, die in den Plexus eingehen. Hiernach gäbe es also eine Umkehr in der während des sonstigen Verlaufs kaudalwärts gerichteten Verschiebungsbewegung der Extremität. Auch bei meinen Untersuchungen traf ich auf etwas ähnliches, nur am hinteren Rande des Plexus. Im II. Stadium war der Nerv des 21. Segments mit dem Plexus schon vereinigt, im 3. Stadium lag er wieder frei und im 4. Stadium befand er sich abermals im Bestande des Plexus. Ich glaube dies am einfachsten dadurch erklären zu können, daß sich die Verbindung des Nerven des 21. Segments mit dem Plexus in dem von mir beobachteten Exemplar dritten Stadiums verspätet hatte, oder aber — daß im beschriebenen 2. Stadium die Verbindung außergewöhnlich früh vollzogen war. Für letztere Er- klärung würde besonders der Umstand sprechen, daß in einer von mir
409
angefertigten Vergleichsserie des Stadiums diese Vereinigung noch nicht vollzogen war. Nach meiner Meinung haben wir es in diesen Fällen lediglich mit individuellen Abweichungen zu tun. Hierin bestärken uns noch mehr gewisse Unterschiede zwischen der Fig. 9 in BELoGoLowor's Arbeit und der von mir gegebenen Darstellung des 3. Stadiums hinsichtlich des Aufbaues des Hypoglossus.
Bezüglich ihrer Maßverhältnisse stehen sich beide Stadien sehr nahe; trotzdem ist auf BELoGoLowors Zeichnung die Wurzel des 8. Segments noch erhalten, während sie meinem Exemplar fehlt, sogar schon auf dem vorhergehenden Stadium.
Mich dünkt also, daß wir der Beschleunigung der Reduktion, bzw. der Verzögerung der Vereinigung keine größere Bedeutung beimessen dürfen, als die von gewöhnlichen Entwicklungsvarianten.
Emys lutaria.
Da in diesem Falle keine Muskelknopsen gebildet werden, sind wir genötigt, die Beobachtungen erst von einem relativ späten Stadium zu beginnen, wo die Geflechte der vorderen und hinteren Extremität schon entwickelt sind.
Erstes Stadium. FP=2 mm. Der Plexus brachial. besteht in diesem Stadium aus 5 Nerven, die sich auf das 15.—19. Segment verteilen.
Davor finden wir 3 Halsnerven und noch weiter nach vorn 4 Würzelchen des Hypoglossus, der überhaupt nur sehr schwach ausge- prägt ist. Der Rumpfteil wird von 6 Nerven repräsentiert, während der Plexus lumbal. aus 5 Nerven besteht, die dem 26.—30. Segment angehören (s. Schema Emys lut. Stad. I).
Zweites Stadium. FP =2,7 mm. Der Hypoglossus hat sich auf Kosten von Halsnerven weiter entwickelt, d. h. die Nerven des 12. und 15. Segments haben sich mit ihm verbunden. Die Innervation der vorderen Extremität hat sich nach vorn hin um einen Nerven ver- ringert, die hintere Extremität hat sich um ein Segment weiter nach hinten verlagert und ist jetzt auf dem 27.—31. Segment angeordnet (s. Schema Emys lut. Stad. I]).
Anmerkung: In BELoGoLowor’s Arbeit sind Stadien beschrieben, die zwischen dem zweiten und dritten Stadium meiner hier gegebenen Untersuchung liegen und so bemerkenswerte Bilder zeigen, daß ich mir nicht versagen kann, an dieser Stelle wenigstens ganz kurz darauf einzugehen. Wir entnehmen aus den betreffenden Schilderungen, daß der Hypoglossus in der Folge von hinten her noch
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mehr verstärkt wird, indem sich auch die Nerven des 14. und 15. Segments mit ihm verbinden. Dann tritt ein umgekehrter Prozeß ein, denn in der Phase, wo der Atlas seine endgültige Form angenommen hat, finden wir die Nerven des 14. und 15. Segments wieder vom Hypoglossus getrennt. Dem habe ich noch hinzuzu- fügen, daß auch in der Zahl der von mir angefertigten Serien sich genau ent- sprechende Stadien finden, auf deren Beschreibung ich jedoch in dieser Arbeit verzichte, um den Rahmen meines Themas nicht erheblich überschreiten zu mussen.
Drittes Stadium. FP =5,0 mm. Der Hypoglossus hat seine Formierung, bzw. Reduktion bereits abgeschlossen. Er besteht nun- mehr aus 4 Nerven. Der Plexus brachialis ist noch mehr nach hinten gerückt und liegt jetzt auf dem 17.—21. Segment. Der Plexus lumbalis hat gleichfalls seinen Ort verändert und die Segmente 28—32 ein- genommen.
Die Zusammenfassung der für uns wesentlichen Vorgänge in der Entwicklung von Emys lut. ergibt also, daß der Atlas zwischen dem 11. und 12. Nerv fixiert wird, und daß sowohl die vordere, als auch die hintere Extremität sukzessive um je 2 Segmente nach hinten verlagert werden.
Besonders interessant gestaltet sich das Schicksal des zum 15. Segment gehörigen Nerven. Im ersten Stadium finden wir ihn im Bestande des Plexus brachialis, im zweiten Stadium wird er Halsnerv, noch später (vgl. das in der Anmerkung Gesagte) vereinigt er sich mit dem Hypoglossus und schließlich — beim Embryo im Stad. FP 5,0 mm — ist er wieder Halsnerv. Dieser ganze wechselreiche Prozeß vollzieht sich zu einer Zeit, wo von einer Funktion des Nerven noch keine Rede sein kann. Es scheint sich also um die Wiederholung einer ursprünglich verwickelten Bildungsgeschichte des Hypoglossus zu handeln.
Cotyle riparia.
Erstes Stadium. FP=2 mm. In den Bestand des Hypo- glossus treten 3 Wurzeln. Die 2 folgenden, ihrem Charakter nach durchaus Wurzeln des Hypoglossus, haben die Vereinigung mit ihm noch nicht vollzogen. Die vordere Extremität erstreckt sich vom 21. bis 25. Segment, die hintere vom 30. bis 35.
Zweites Stadium. FP =3,5 mm. Die Zahl der Hypoglossus- wurzeln hat sich auf 6 vermehrt. Der Plex. brachial. ist um ein Seg- ment zurückgewichen, der Plex. lumbal. um 2 Segmente.
Drittes Stadium. FP=47 mm. Die vordere Wurzel des Hypoglossus ist der Reduktion anheimgefallen. Er liest nunmehr
411
auf dem 9.—13. Segment. Die Innervation der vorderen Extremität hat sich vorn um 1 Wurzel verringert: in den Plex. brachial. ziehen nur noch 4 Nerven, entsprechend dem 23.—26. Segment. Die hintere Extremität befindet sich wie im zweiten Stadium auf dem 32.—37. Segment.
Zusammenfassung: Der Hypoglossus vergrößert sich durch Hinzutritt eines Halsnerven, seine vordere Wurzel aber verfällt der Reduktion.
Die Verschiebung der segmentalen Lage der Extremität erfolgt bei Cotyle im selben Sinne wie bei den betrachteten Reptilien: vordere und hintere Extremität werden kaudalwärts verschoben und zwar die vordere Extremität um 1 Segment, die hintere aber um 2 Segmente.
* *
Die im Vorstehenden mitgeteilten Beobachtungen führen uns zur Aufstellung folgender Sätze:
I. Sowohl die vordere, wie auch die hintere Extremität werden nicht auf denjenigen Segmenten angelegt, wo sie im erwachsenen Zustande fixiert sind.
Sie werden näher zum Kopf angelegt und unterliegen im Verlauf der Ontogenese einem Ortswechsel zum Schwanz hin.
II. Bezüglich der Verschiebungsbreiten der Extremitätengürtel lassen sich allgemeine Regeln oder Gesetzmäßigkeiten bisher nicht aufstellen. Dazu ist das Tatsachenmaterial noch viel zu klein. Selbst die Konstanz der Verschiebungsbreite innerhalb ein und derselben Art ist streng genommen noch nicht völlig sichergestellt, wenn auch theoretisch höchst wahrscheinlich. Nur so viel läßt sich bereits mit Bestimmtheit sagen:
1. Die Verschiebungsbreiten der Extremitäten sind durchaus nicht für alle Arten gleich, aber natürlich auch nicht für alle Arten verschieden.
2. Die Verschiebungsbreite der vorderen Extremität ist durchaus nicht bei jeder Art gleich der der hinteren Extremität.
Bald verschiebt sich die vordere Extremität um ebensoviel Segmente wie die hintere (z. B. bei Emys), bald um einen davon verschiedenen Betrag (z. B. bei Ascalabotes und Cotyle).
III. Der uranfängliche Prozeß der Verringerung der mit den Extremitäten in Verbindung stehenden Segmente ist in der Onto- genese, und zwar für beide Extremitäten, erhalten geblieben.
Nachdruck verboten. A new Staining Method for bile Canaliculae.
By Dr. B. Morgan Vancz, Resident Pathologist.
The Pathological Department, Bellevue Hospital, New York City. Dr. CHartes Norris, Direktor.
The method now most employed, to demonstrate the bile canali-
culae in sections of liver, is the one described by EppinGEr (ZIEGLER’S Beiträge, Band 31). While this technique effectually stains the canaliculi, it is a complicated process, and one that requires a long time to complete satisfactorily. The method given below is a simple and short technique, while at the same time it consistently and clearly demonstrates the bile canaliculae.
os)
It is as follows:
. Fix preferably in either of the following mixtures:
a) Equal parts of ZENKER’sS fluid minus the acetic acid and 10% aqueous solution of formalin,
b) Equal parts of 10%, formalin and 5% Mercurie Bichloride aqueous solution.
. Harden. . Embed in celloidin. . Section, and place sections in a dilute solution of iodine in 96%
alcohol for five to fifteen minutes.
. Wash in successive changes of 95%, alcohol to remove iodine. . Stain in Phospho-tungstie Acid Hemotoxylin (MAtLory, Journal
of Experimental Medicine, No. 5, 1900) for twelve to twenty-four hours.
. Transfer directly to 95%, alcohol and wash. . Clear in Xylol-carbol or oil of origanum. . Balsam.
Formalin fixed tissue can be used if the celloidin sections are
placed in a saturated solution of Mercury Bichloride for fifteen to thirty minutes; then transferred to the alcoholic solution of iodine, and the process completed as above. Paraffin sections do not stain
415
by this method as well as those embedded in celloidin. Tissue fixed in OrtH’s or MUELLER’s fluid are also unsuitable.
By the above method the bile capillaries are brought out as fine, dark blue or black, double lines, sharply outlined against the lighter blue of the liver cells. This stain has an additional advantage in that it stains the connective tissue fibrils a deep red and defines the cell and nuclear structures with great distinctness.
Nachdruck verboten.
Sulle modificazioni dei plastosomi delle cellule nervose nel trapianto ed in seguito al taglio dei nervi.
Per Emerico Luna, Aiuto e Professore inc. di Istologia generale. (Dall’ Istituto di Anatomia umana normale della R. Universita di Palermo, diretto dal Prof. R. VERSARI.)
Stabilita l’esistenza di un apparato plastosomiale nelle cellule ner- vose adulte, mi sono proposto di studiarne le modificazioni in parti- colari condizioni di esperimento. Ho intrapreso a questo scopo una serie di ricerche, i cui primi risultati riassumo qui brevemente.
In una prima serie di esperimenti ho trapiantato i gangli spinali di cavia nel sottocutaneo della parete addominale e nel padiglione dell’ orecchio di altre cavie, e li ho prelevati in epoche diverse. Dopo tre giorni i gangli sono apparentemente ancora ben conservati ma all’esame delle sezioni, ottenute trattando il ganglio col met. Resaun, si nota che la maggior parte delle cellule sono alterate. In alcune di esse il protoplasma & pieno di granuli intensamente colorati con ematossilina. Il volume dei granuli é variabile: alcuni sono piccoli e non si possono distinguere dai comuni plastosomi delle cellule ner- vose normali, altri sono due o tre volte piü grandi, e fra gli uni e gli altri si hanno tutti i gradi di passaggio. Di fronte a cellule cosi profondamente modificate, se ne riscontrano altre nelle quali le alte- razioni sono meno evidenti e consistono in cid che i plastosomi hanno perduto quella disposizione regolare che si incontra nelle cellule ner- vose in condizioni normali. Fra le cellule cosi modificate e quelle a protoplasma ricco di granuli cromofili si hanno tutti i termini di passaggio.
Le cellule della capsula presentano un apparato plastosomiale a lunghi filamenti molto evidenti e ben sviluppati.
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Dopo 7 giorni dal trapianto i gangli appaiono notevolmente modificati, tanto macroscopicamente quanto all’ esame delle sezioni: le alterazioni sono variabili da ganglio a ganglio e sono evidentemente in relazione con le condizioni speciali di nutrizione nelle quali si & trovato il ganglio trapiantato. Il numero degli elementi cellulari é notevolmente diminuito, sicché in ogni sezione se ne incontrano pochissimi e sempre con gravi alterazioni; essi sono pallidi, vacuo- lati, con evidenti alterazioni uucleari e non presentano pit un appa- rato plastosomiale; solo in qualche cellula si notano finissimi granel- lini colorati con l’ematossilina. Nel resto del ganglio si hanno al- posto delle cellule nervose, dei mucchi di cellule della capsula, insieme riunite in numero di 4—6—8, Dette cellule sono ben conservate ed in esse spicca un nucleo vistoso con elegante disposizione della cromatina; nel protoplasma si riscontra un apparato plastosomiale molto piu ricco dell’ ordinario e formato da filamenti lunghi, ondulati che descrivono delle ampie curve attorno al nucleo.
In un altra serie di esperimenti ho sottoposto il Bufo v. al taglio del grosso tronco nervoso destinato all’innervazione dell’ arto anteriore, ed ho esaminato in epoche diverse il ganglio corrispondente, parago- nandolo sempre con il ganglio dell’ altro lato.
Nei primi giorni dopo il taglio le cellule nei gangli cosi privati del moncone periferico e trattati col Recaup non appaiono modificati, o lo sono appena leggermente. Notevoli modificazioni si hanno invece due mesi dopo del taglio. In alcune cellule si nota una parte centrale pit chiara, con granuli plastosomiali debolmente colorati, ed una zona periferica con granuli piu grossi ed intensamente colorati dell’ ema- tossilina. Talvolta i granuli grossi ed intensamente colorati dall’ ema- tossilina si trovano riuniti a mucchio in un punto della periferia della cellula. In qualche elemento cellulare ho anche riscontrato che uno di questi grossi mucchi si trova al centro della cellula ed i granuli che lo costituiscono sono di dimensioni variabili. I grossi granuli pos- sono anche essere diffusi per tutto l’elemento cellulare. Di fronte a queste cellule se ne hanno altre nelle quali sul fondo omogeneo del protoplasma sono appena apprezzabili dei finissimi granellini colorati con l’ematossilina.. E finalmente si nota anche la presenza di cellule nelle quali il processo degenerativo si & spinto al massimo grado e l’elemento cellulare, ridotto ad un grumetto di protoplasma circoscritto dalla capsula, 6 colorato debolmente dall’ematossilina e non rivela la presensa di plastosomi. Qua e la si incontra ancora qualche cellule
415
ben conservata, nella quale i plastosomi hanno forma granulare e ba- cillare e sono regolarmente disposti come nelle cellule dei gangli spinali normali.
Conclusioni.
1° Nelle cellule nervose dei gangli trapiantati si ha dapprima una trasformazione dei plastosomi in grossi granuli. In seguito la cellula nervosa scompare ed al suo posto le cellule della capsula si riunis- cono in mucchi pit 0 meno grossi: queste cellule conservano ancora pitt a lungo la loro vitalita, la quale @ rivelata, oltre che dall’ aspetto del nucleo, anche dal maggiore sviluppo dell’ apparato plastosomiale.
2° In seguito al taglio dei nervi periferici, le cellule gangliari corrispondenti subiscono notevoli alterazioni dei plastosomi: questi perdono la loro disposizione regolare ed aumentano di volume, as- sumendo pit intensamente la tinta ematossilinica. Nei gradi pit avanzati del processo degenerativo i plastosomi scompaiono del tutto.
Palermo, luglio 1913.
Biicheranzeigen.
The Microtomist’s Vade-mecum. A Handbook of the Methods of microscopic Anatomy. By Arthur Bolles Lee. 7. ed. London, J. & A. Churchill, 1913. X, 526 S.
Seit der im Jahre 1905 erschienenen 6. Auflage sind vor allem GiLson’s Verbesserungen der Montierungstechnik (Camsal-Balsam und Euparal), ferner die Verbesserungen in der Silberfärbung der Neurofibrillen von BıELSCHowsKY und Casau bekannt geworden, so daß sich Verf. veranlaßt sah, die Abschnitte über die Darstellung der Neurofibrillen ganz neu zu schreiben — ebenso die über Blut und Blutparasiten. Von weniger wichtigen Neuheiten sind in dieser Auflage über siebenhundert hinzugekommen, ohne daß der Umfang des Buches vergrößert zu werden brauchte, da weniger wichtiges gestrichen, die Darstellung knapper und der Druck etwas gedrängter ist — wobei das Ver- ständnis des Inhalts und die Auffindung des Gesuchten erleichtert wurde. So wird das Werk von Lee auch ferner für die Englisch lesende wissen- schaftliche Welt ein „standard work“ bleiben.
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Versammlungen.
Die 85. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte findet vom 21.—28. September in Wien statt.
Die erste allgemeine Versammlung tagt Montag, den 22. September im Abgeordnetenhaus, die zweite am Freitag, den 26. In dieser wird E. FıscHER über das Problem der Rassenkreuzung beim Menschen, O. ABEL über neuere Wege phylogenetischer Forschung sprechen. — In der Gesamtsitzung der medizinischen Hauptgruppe (Mittwoch, 24.) trägt K. Bropmann über neuere Forschungsergebnisse der Hirnanatomie, J. Reich (Wien) über die Anatomie des Bogengangapparates vor.
In der Abteilung 17 (Anatomie, Histologie und Embryologie) — Ein- führender: F. HocHsTETTER — sind folgende Vorträge angemeldet: 1. R. GLas- Wien: Zur Entwicklungsgeschichte des Herzens von Vanellus cristatus. — 2, A. HAFrFERL: Uber die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien bei Tarsius. — 3. F. Hocustrerrer-Wien: Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des mensch- lichen Gehirns. (Mit Demonstration.) — 4. L. von Horrmann-Wien: Über die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien beim Schwein. — 5. A. W. HUBRECHT- Utrecht: Die Bedeutung des Haftstieles in der Ontogenese der Primaten. — 6. Lustie-H.: Zur Entwicklungsgeschichte der Mamma beim Menschen. — 7. Perovıc-Wien: Die Entwicklung des heutigen Labyrinthes von Emys lutaria. (Mit Demonstration.) — 8. W. G. RupprıcHt-Wien: a) Zur Morpho- logie der Knochenzellen. b) Karminfärbung von Hirnscheiben zu Unterrichts- zwecken. (Mit Demonstration) — M. Stem-Wien: a) Zur Histologie des Maulwurfovariums. b) Anatomische Untersuchungen über eine Rehgeiß mit Perückengeweih. — 10. J. TanpLer-Wien: Das photogrammetrische Rekon- struktionsverfahren in seinen Beziehungen zur Anatomie. — 11. J. TANDLER und Freıszıe-Wien: Uber die Entwicklungsgeschichte des Tarsiusgehirns. — 12. W. von WıEser-Wien: Demonstration der Apparate für die photogram- metrische Rekonstruktion.
Weitere Anmeldungen nimmt der Einführende an.
Sitzungsraum : II. Anatom. Institut, Währingerstraße 13. — Hier findet auch eine Ausstellung anatomischer und embryologischer Präparate statt.
Abgeschlossen am 19. August 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. 3% 2, September 1913. == No. 18,
Innatt. Aufsätze. B. Hamilton, Zur Embryologie der Vogelthymus. II. Die Thymusentwicklung bei der Ente, neben einigen Beobachtungen über die Kiemenspaltorgane dieses Tieres. Mit 13 Abbildungen. p. 417—439. — H. Strahl, Über den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. Mit 3 Abbildungen. p. 440—447.
Bücheranzeigen. Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konstitutions- lehre, p. 447—448.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Embryologie der Vogelthymus.
II. Die Thymusentwicklung bei der Ente, neben einigen Beobachtungen über die Kiemenspaltorgane dieses Tieres.
Von B. Hamitton.
(Aus dem Anatomischen Institut in Upsala.) Mit 13 Abbildungen,
Über die Entwicklung der Vogelthymus herrschen z. Z. ver- schiedene Ansichten; die Mehrzahl der Autoren scheint indessen anzu- nehmen, daß sich die Thymus bei den Vögeln sowohl aus der dritten als aus der vierten Kiemenspalte entwickelt. (Ausführliche Vorge- schichte und Literaturverzeichnis findet sich bei Henersson.!) Da
1) HELGEsson, C. Zur Embryologie der Vogelthymus I. Die Thymusent- wicklung beim Sperling. Anat. Anz., Bd. 43, 1913. Anat: Anz. Bd. 44. Aufsätze. 97
. 418
sich diese Auffassung ausschließlich auf die Untersuchung des Huhnes gründet, sind im hiesigen Anatomischen Institut auf den Rat des Herrn Professor Hammar Untersuchungen über die Thymusentwick- lung bei Sperling und Ente ausgeführt worden. Das Ergebnis erst- genannter Untersuchung ist bereits veröffentlicht worden, das Resultat der Untersuchung der Ente behandelt dieser Aufsatz.
Da während der Entwicklung alle Kiementaschenderivate in naher Beziehung zu einander stehen, so werden hier nicht nur die Beob- achtungen über die Thymus wiedergegeben, sondern auch Befunde über die übrigen, aus den Kiemenspalten sich entwickelnden Organe. Ich habe mich besonders bei gewissen interessanten Bildern der Kiemenspaltenorgane aufgehalten, die in ihrer Eigenschaft als Epithel- verdickungen schon vom Gesichtspunkt einer eventuellen Thymus-
metamerie bei der Untersuchung SchlEr. PR. die Aufmerksamkeit auf sich ge- lenkt haben.
Schl. FI: Als Material habe ich Enten- Schl. t.0. embryonen benutzt, die mir aus : den Sammlungen des hiesigen Schl tm — anatomischen Instituts zur Ver-
fügung gestellt worden sind. = Sie waren in Serienschnitte von Sch.kv Ao. 12 p. Dicke zerlegt und mit Hä- Fig.1. Rekonstruktion nach einem 2 mm matoxylin-Eosin gefärbt. Eine langen Entenembryo; dorsale Ansicht. 84><1. größere Anzahl dieser Serien habe ich eingehend geprüft und nach denen, die am besten zur Beleuchtung dieser Frage beizutragen scheinen, habe ich nach Born’s Wachsplattenmethode Modelle ange- fertigt. Bei der Rekonstruktion ist in der Regel 67fache Vergröße- rung angewandt worden, nur in dem jüngsten Stadium habe ich 84fache und in dem ältesten Stadium 42fache Vergrößerung an- gewandt. Außerdem habe ich, um die Organgrenzen genau fest- zustellen, eine besondere Rekonstruktion der dritten Kiementasche in der Vergrößerung 255 x1 der kritischen Mittelstufen von 51/, Tagen, 150 Stunden (wovon nur dieses Modell gemacht wurde) 6 Tagen und 7 Tagen angefertigt. Da die rekonstruierten Stadien am geeignetsten sind, den Gang. der Entwicklung zu erläutern, werden sie in nachstehendem meiner Schilderung zugrunde gelegt.
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Embryo2mm,3 Tagealt. (Fig. 1.) Dies ist das jüngste Sta- dium, das rekonstruiert worden ist. Eine Differenzierung des Kiemen- taschenepithels ist noch nicht vorhanden. Die erste Kiementasche öffnet sich nach außen, während die Kiemenhaut in ihrem dorsalen Teil durchbrochen ist. Die Kiementasche hat schon eine deutliche dorsale Ausbuchtung. In dem dorsalen Teil der seichten Kiemen- furche zeigt das Epithel an der kaudalen Wand eine in dorsoven- traler Richtung langgestreckte Verdickung, die gleich kaudal an der Stelle liegt, wo sich die Kiementasche nach außen öffnet. Diese Ver- diekung erhält einen Zweig vom Nervus V und ist die erste Anlage des sog. ersten Kiemenspaltenorgans. Auch die zweite und dritte Kiemen-
Ev. Schit.J. H
MOTT \
Ptv. u.Pb.
Ven. jug.
Fig. 2. Rekonstruktion nach einem 3 mm langen Entenembryo; dorsale An- sicht. 67 ><1.
tasche zeigen je eine kleine Ausbuchtung in dorsaler Richtung. Sie sind von ihren respektiven Kiemenfurchen je durch eine kontinuierliche Kiemenhaut getrennt. Die vierte Kiementasche tritt wie eine kaudale Ausbuchtung der dritten hervor, und reicht nie ganz an das Ektoderm heran, sondern ist durch eine dünne Mesenchymschicht von diesem getrennt.
Embryo 3 mm, 5l/, Tage alt. (Fig. 2.) Im Anschluß an den dorsalen Teil der ersten Kiemenspalte kann man die Anlage des Kiemenspaltenorgans sehen. Es bildet in diesem Stadium eine Epithel- blase, die lateral eine spaltenförmige Verbindung mit der Kiemenfurche hat, ventromedial eine breitere mit der Kiementasche. Nach dem 97%
=
dorsalen Teil der medialen Wand hin verläuft immer noch ein Nerven- zweig vom Trigeminus. Die Entwicklung vom vorigen Stadium zu diesem ist offenbar dermaßen vor sich gegangen, daß der verdickte Epithelbezirk in die Tiefe gerückt ist und eine Blase gebildet hat, die sich von der dorsolateralen Seite an die Kiementasche gelegt hat, wo- nach die Scheidewand durchbrochen worden ist (Fig. 3).
Die erste Kiementasche verläuft dorsalwärts und nach außen. Dieselbe ist abgeplattet, so daß sie eine dorsomediale und eine ventro- laterale Wand hat. In dem lateralen Teil der Kiementasche, dicht an der Stelle, wo sie mit dem Kiemenspaltenorgan in Verbindung steht, ist die dorsomediale Wand erheblich verdickt. Diese Verdickung hat im Schnitt eine hellere Farbe als das übrige Entoderm. Ventralvon dem Kiemenspalten- organ findet sich noch eine direkte Verbin-
NY dung zwischen Kiemen- tasche und Kiemen- Schl.t.1. furche.
Aus der zweiten Kiemenfurche scheint kein Kiemenspalten- organ zur Entwicklung zu gelangen. An dem
Fig. 3. Querschnitt des ersten Kiemenspalten- 3 Tage alten Stadium organs eines 3 mm langen Entenembryos. war freilich eine ver-
dickte Epithelpartie in dem dorsalen Teil der Kiemenfurche vorhanden. Diese Epithelpartie erhält auch einen Nervenzweig. Bei dem jetzt geschilderten Embryo wird indessen diese Bildung nicht wiedergefunden, ebenso habe ich auch an älteren Stadien keine Andeutung des Kiemenspaltenorgans an der zweiten Kiemenfurche gefunden.
Die zweite Kiementasche öffnet sich in diesem Stadium nach außen. Sie zeigt eine beträchtliche divertikelartige Ausbuchtung in dorsaler Richtung. In der kaudalen Wand dieser Ausbuchtung ist das Epithel verdickt. Der zweite Kiemenbogen ist nach hinten zu vergrößert und verdeckt zum größten Teil den dritten. Die dritte Kiemenfurche liegt also an der Mündung einer Rinne, die von dem
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zweiten Kiemenbogen kranial begrenzt wird, und deren Boden teil- weise die dritte bildet. Diese Rinne ist die erste Anlage des Sinus praecervicalis.
Die dritte Kiementasche geht in rein lateraler Richtung von dem Sehlunde aus. Sie ist von vorn nach hinten abgeplattet, so daß sie eine kraniale und eine kaudale Wand hat, die dorsal und ventral in einer abgerundeten Kante zusammenstoßen. In dem lateralen Teil der kranialen Wand dicht am Sinus praecervicalis findet sich eine Epithelverdickung, die verglichen mit den späteren Stadien sich als die erste Anlage der Parathyreoidea III herausstellt (Fig. 4). Eine andere Epithelverdickung unterscheidet sich durch eine etwas dunk- lere Färbung von der vorigen, und nimmt den lateralen Teil der kau- dalen Wand ein; sie greift von hier auf die dorsale Kante über, so daß sich diese als eine dorsale Ausbuch- Thym. tung über das Niveau un des Schlundes vor- schiebt. Diese Epi- thelverdickung ist die Schl.t. IT: erste Anlage der Thy- ee : mus. — Die dritte ——— = — Kiementasche 6ffnet Pr II. sich auf einer zirkum-
IN Jn
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ee . Fig. 4. Rekonstruktion der dritten Kiemenspalte eines skripten Stelle ihres 3 mm langen Entenembryos ; kraniale Ansicht. 255 ><1.
dorsalen Teiles nach
außen; es kann indessen auch in diesem Punkt die Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm deutlich beobachtet werden. Die Kiemen- haut hat eine frontale Stellung.
Die vierte Kiementasche ist ungefähr ebenso wie die dritte kranio- kaudal abgeplattet; sie geht in lateraler und nur erheblich kaudaler Richtung. Dorsal erhebt sie sich nicht über das Niveau des Schlundes, ventralwärts dagegen macht sie eine recht bedeutende Ausbuchtung. Die kraniale sowohl als besonders auch die kaudale Wand ist verdickt; diese Verdiekung ist die erste Anlage der Parathyreoidea IV und des Corpus postbranchiale. In diesem Stadium können sie nicht scharf von einander abgegrenzt werden.
In der Mittellinie neben der Aortabifurkation liegt eine quer- gehende, etwas langgestreckte, aber einheitliche Thyreoidea. Die Verbindung mit dem Schlund durch den Ductus thyreoglossus ist schon in diesem frühen Stadium verschwunden.
422
Embryo 11 mm, 6 Tage alt (Fig. 5). Das 1. Kiemenspalten- organ verhält sich hier ganz wie im vorigen Stadium. An der ersten Kiementasche ist noch die dorsale Verdickung vorhanden. Die zweite Kiementasche ist zu einem noch ziemlich groben und kurzen Gang, Ductus branchialis II umgebildet,!) der den Schlund mit dem Sinus praecervicalis verbindet. Wie groß der Teil des Ganges, der vom Ektoderm und wie groß der, der vom Entoderm gebildet ist, zu bestimmen ist nicht möglich, da beide ohne Grenze in einander übergehen. Gleich medial von der Stelle, wo der Ductus branchialis II mit seinem oberen Ende in den Schlund mündet, ist die dorsale Schlund-
h brm —
Dent.br.un D.echbrıL
Thym.
Fig. 5. Rekonstruktion nach einem 11 mm langen Entenembryo ; dorsale An- sicht. 67 x1.
wand etwas ausgebuchtet. Das Epithel dieser Ausbuchtung ist be- deutend verdickt und zeigt eine hellere Färbung als das übrige Entoderm. Es scheint, als wäre das Epithel auf einem Punkt proli- feriert und hätte einen schmalen Strang gebildet, der zuerst der Schlundwand anliegend medialwärts läuft, dann dorsalwärts abbiegt und eine freie, in das Mesenchym vorspringende Spitze bildet. Diese
1) Terminologie nach Hammar: Zur Nomenklatur gewisser Kiemen- derivate. Anat. Anz. Bd. 43, 1913.
425
lest sich der lateralen Wand der Arteria carotis an und hört hier auf (Fig. 6).
Der zweite Kiemenbogen hat in kaudaler Richtung weiter zuge- nommen und bildet einen breiten nach hinten gerichteten Wulst (den Kiemendeckelfortsatz), der den Eingang in den spaltenförmigen Sinus praecervicalis verdeckt. Der Kiemendeckel verdeckt die Stelle, wo die dritte Kiementasche mit dem Ektoderm in Verbindung steht, erreicht jedoch die Anschlußstelle der vierten Kiementasche nicht.
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Fig. 6. Querschnitt durch die Halspartie eines 11 mm langen Entenembryos in der Höhe des Abgangs des Ductus branchialis II von dem Schlunde.
Die mediale Partie der dritten Kiementasche hat sich zu einem schmalen, soliden Zellenstrang, dem Ductus entobranchialis III, um- gestaltet. Die Kiementasche liegt niedriger als der Punkt des Schlundes, von wo aus sie sich ursprünglich entwickelt hat, so daß der Ductus entobranchialis III nun laterokaudalwärts von dem Schlund nach der Kiementasche läuft. Aus der dritten Kiemenfurche hat sich auch ein schmaler, solider Strang, der Ductus ektobranchialis III gebildet, der von der Kiementasche nach dem Ektoderm der medialen Wand
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des Sinus praecervicalis läuft. Der Ektodermstrang hört nicht bei der Kiementasche auf, sondern schiebt sich keilförmig in ihren lateralen Teil ein. Diese keilförmige Partie ist aber gegen den übrigen Teil der Kiementasche genau abgegrenzt; sie ist ziemlich klein, atrophiert in der späteren Entwicklung vollständig und nimmt an der Bildung irgend eines aus der Kiementasche entwickelten Organes nicht teil. Das Lumen der Kiementasche ist durch weitere Verdickung der Wände erheblich verdrängt worden. Es besteht nur als ein un- bedeutender Hohlraum in dem kaudalen Teil der Kiementasche. Der größere Teil der Kiementasche besteht aus der Thymus, die den ganzen soliden kranialen Teil, sowie die dorsale Wand des noch mit Lumen versehenen kaudalen Teiles bildet. Lateral in der ven- tralen Wand liegt die Parathyreoidea III. Die Thymus und die Parathyreoidea III werden durch den oben erwähnten Ektodermkeil teilweise von einander ge- = Thym trennt. Der mediale und untere Teil der Kiementasche wird aus indifferentem Ento- derm gebildet, das sich als eine direkte Fortsetzung des Ptm Ect. * Dectm Entoderms des Ductus ento- Fig.7. Rekonstruktion der dritten Kiemen- branchialis darstellt (Fig. 7). spalte eines 11 mm langen Entenembryos ; Die vierte Kiomenspae
ventrale Ansicht. 255 x 1. pP hat, wie die dritte, einen Duc- tus entobranchialis und einen Ductus ektobranchialis gebildet. Letzte- rer hat sich aus der vierten Kiemenfurrhe entwickelt und steht mit dem Ektoderm kaudalwärts vom Sinus praecervicalis in Verbindung. In der späteren Entwicklung atrophiert er völlig Der Ductus ento- branchialis IV mündet selbständig, vom Ductus entobranchialis III getrennt, in den Schlund, und scheint sich nie, wie es beim Sperling der Fall ist, mit diesem zu einem Ductus entobranchialis communis III—IV zu verbinden. Die vierte Kiementasche ist durch eine Ein- schnürung in der Mitte in eine mediale und eine laterale Abteilung, beide von rundlicher Form, geteilt. Erstere wird zum Corpus post- branchiale, letztere zur Parathyreoidea IV. Das Lumen der Kiemen- tasche ist noch vorhanden, es ist aber durch die stattgefundene Ver-
diekung der Wände beträchtlich verdrängt worden.
Dicht kaudal vom Ductus ektobranchialis IV verläuft der Ner- vus XII; dorsal von oben kommend, zieht er in einem flachen Bogen
425
um den Ductus ectobranchialis IV herum, um dann ventral und etwas aufwärts zur Zunge zu gehen. Oberhalb der Einschnürung der vierten Kiementasche, die die Grenze zwischen dem Corpus postbranchiale und der Parathyreoidea IV markiert, läuft ventralwärts die vierte Kiemenbogenarterie; unterhalb der Einschnürung befindet sich die fünfte Arterie.
Die Thyreoidea, die im vorigen Stadium aus einer einzigen, in der Mittellinie liegenden Epithelmasse bestand, ist in diesem Stadium in zwei bilaterale Stücke geteilt. Diese in transverseller Richtung langgestreckten Schilddrüsenlappen liegen in gleicher Höhe mit dem Abgang des Ductus entobranchialis IV von dem Schlunde.
Jsthmthyr
Fig. 8. Rekonstruktion nach einem 12,5 mm langen Entenembryo; dorsale Ansicht; 67 >< 1.
Embryo 12,5mm,7 Tagealt (Fig. 8). Die erste Kiementasche zeigt immer noch eine Epithelverdickung im lateralen Teil der dorso- medialen Wand. Diese Bildung hat im Verhältnis zu dem Kiemen- spaltenorgan dieselbe Lage, wie sie früher beschrieben worden ist. Gleich wie die im vorigen Stadium vorhandene Verdickung der zweiten Kiementasche läuft hier die der ersten in eine dorsal gerichtete Spitze hinaus. Wie in früheren Stadien hebt sich die Verdickung durch ihre hellere Färbung deutlich von dem übrigen Entoderm ab.
Der Ductus branchialis II ist lang und schmal geworden, sein Lumen ist zum größten Teil obliteriert. Dorsal von der Stelle, wo er
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vom Schlund ausgeht, ist die Epithelverdickung in der Schlundwand noch vorhanden; ein dorsalwärts frei hervortretender Zellenstrang, wie er sich im vorigen Stadium fand, wird hier jedoch nicht mehr angetroffen.
Die dritte Kiementasche, d. h. der zwischen dem Ösophagus und dem Ektoderm liegende Epithelkomplex, der sich aus der dritten Kiementasche entwickelt hat, besteht jetzt fast ausschließlich aus der Thymus und der Parathyreoidea IJ]. Nur ein kleines Gebiet des medialen Teiles wird aus indifferentem Entoderm gebildet. Von diesem Gebiet erstreckt sich ein kurzer Zellenstrang medialwärts; dies ist der letzte Rest des Ductus entobranchialis III, der jetzt frei im Mesen- chym endet, ohne den Schlund zu erreichen. Vom Ektoderm findet sich bei der Kiementasche keine Spur, auch der Ductus ektobranchi- alis III ist vollständig atrophiert. Die Thymus, kranialwärts etwas gewachsen, legt sich von dorso- kranialer Seite um die Parathyreoi- dea (Fig. 9).
An der vierten Kiemenspalte ist der Ductus ectobranchialis IV atrophiert. Der Ductus entobran-
Fig. 9. Rekonstruktion der dritten chialis IV ist lang und schmal ge- Kiementascheeines12,5mmlangen Enten- worden, vermittelt jedoch an- embryos; ventrale Ansicht. 255 x1. dauernd, nun in fast rein kra-
nialer Richtung aufsteigend, die Verbindung mit dem Schlund. Die Einschnürung zwischen der Parathyreoidea IV und dem postbranchialen Körper ist etwas stärker ausgeprägt.
Bei diesem Embryo findet sich ein kräftig ausgebildeter Isthmus thyreoideae im Gegensatz zu dem im vorigen Stadium schon völlig ausgebildeten, zweilappigen Charakter des Organs. In dieser Bezie- hung scheinen also individuelle Variationen in beträchtlichem Um- fange vorzukommen; ich habe bei einem noch älteren Embryo einen persistierenden Isthmus gefunden, während eine frühe Teilung ın zwei völlig getrennte Lappen in der Regel vorzukommen scheint. Die Thyreoidea hat also hier die beim Menschenembryo übliche Huf- eisenform. Gleich dorsal an der oberen Spitze des Schilddrüsenhornes haben die Thymus und die Parathyreoidea III ihren Platz.
Der Hypoglossusbogen, der sich im vorigen Stadium von unten
427
her um den Ductus ektobranchialis gelegt hatte, hat jetzt eine ver- hältnismäßig mehr kraniale Lage eingenommen. Er hat hier offenbar den Platz des Ductus ektobranchialis IV passiert; bestimmt feststellen läßt sich jedoch nicht, ob er diesen Gang wirklich durchschnitten hat, oder ob derselbe schon früher atrophiert ist. Der Hypoglossus liegt nun dicht an der lateralen Fläche der Thymus. Embryo185 Stunden alt (Fig. 10). Das erste Kiemenspalten- organ hängt noch sowohl mit dem Ektoderm als mit der ersten Kiemen- tasche zusammen. An letzterer wird die zirkumskripte Epithelver- dickung der dorsalen Wand auf derselben Stelle wie im vorigen Sta- dium gefunden; ebenso auch die Epithelverdickung, dorsal vom Ab-
We = Ph Ao
Fig. 10. Rekonstruktion nach einem 185 Stunden alten Entenembryo; dorsale Ansicht. 67 x1.
gang des Ductus branchialis II vom Schlund. Der Ductus branchi- alis II ist äußerst dünn geworden, existiert aber noch in seiner ganzen Länge; der Sinus praecervicalis ist seichter geworden. Innerhalb des aus der dritten Kiementasche entwickelten Epithelkomplexes ist alles indifferente Entoderm verschwunden, so daß er jetzt nur noch aus der Thymus und der Parathyreoidea III besteht. Die Thymus stellt sich als ein kurzer, ziemlich dicker, kraniokaudalwärts verlaufen- der Strang dar, der ventral von der Vena jugularis liest. Die untere Hälfte des kurzen Thymusstranges liegt der dorsalen Fläche der Parathyreoidea III an. Sie unterscheidet sich von letzterer durch
428
eine andere Struktur und ist außerdem durch eine Furche, die be- sonders an der rechten Körperseite deutlich hervortritt, von dieser begrenzt. Im unteren Teil der Thymus findet sich ein kleiner Hohl- raum, der möglicherweise ein Rest — somit der einzig übriggebliebene Rest — des Lumens der Kiementasche ist. Die ihrer Form nach rundliche Parathyreoidea III zeigt jetzt beginnende trabekuläre An- ordnung des Parenchyms.
Vom Ductus entobranchialis IV ist nur noch der der vierten Kiementasche zunächst liegende Teil in der Form eines kurzen, kranialen Fortsatzes der medialen Partie der Kie- mentasche (des Corpus post- branchiale) vorhanden. Die Einschnürung zwischen der Parathyreoidea IV und dem Corpus postbranchiale hat sich noch mehr vertieft. Die beiden Bildungen liegen jederseits vom vierten Aortabogen, das Corpus postbranchiale medial, die Parathyreoidea IV lateral; siesind jetzt nur noch durch einen diinnen Epithelstrang unter der Arterie verbun- den. Vielleicht verursacht die Arterie die Abschnü- rung oder trägt doch dazu
Fig. 11. Rekonstruktion nach einem 16,4 mm bei, indem sie bei ihrer langen Entenembryo; ventrale Ansicht. 67x 1. Wanderung die Verbindung zwischen den beiden Orga-
nen abschneidet. — Die Parathyreoidea IV ist eine ebenso große Epithelmasse wie die Parathyreoidea III, und zeigt wie letztere im kranialen Teil dieselbe Andeutung eines trabekulären Baues des Paren- chyms. In dem mit dem Corpus postbranchiale zusammenhängenden unteren Teil findet sich noch Lumen. Das Corpus postbranchiale besteht aus einer Epithelzyste mit dicker Wand. Der Hypoglossus- bogen, der im vorigen Stadium lateral von der Thymus lag, ist noch weiter kranialwärts verlagert worden und steht in der folgenden
429 Entwicklung nicht mehr in einer direkten Beziehung zu den Kiemen- spaltenderivaten.
Bei diesem Embryo findet sich kein Isthmus thyreoideae. Die beiden Schilddrüsenlappen sind etwas länglich und konvergieren in kaudaler Richtung nach der Mittellinie. Sie liegen ventrolateral von der Trachea etwa in gleicher Höhe wie die Parathyreoidea III und etwas medial von ihr.
Embryo 16,4 mm, 71), Tage alt (Fig. 11). Die dorsale Ver- diekung der Wand der ersten Kiementasche ist fast verschwunden. Das Kiemenspaltenorgan ist von dem Ektoderm abgeschnürt; mit der Kiementasche steht es durch einen dünnen Zellenstrang noch in Ver- bindung. Auch an der zweiten Kiementasche ist die dorsale Ver- diekung verschwunden. Von der Kiementasche ist fast nichts zu- rückgeblieben, denn auch der Ductus branchialis II ist jetzt atrophiert. Auch der Kiemendeckelfortsatz und der Sinus praecervicalis sind nun nicht mehr vorhanden. Das Verschwinden letzter Bildungen scheint auf gleiche Weise vor sich zu gehen, wie HELGESsoN es beim Sperling geschildert hat, nämlich daß durch Emporschieben des Bodens der Sinus allmählich seichter geworden ist und schließlich ganz verflacht, wodurch der Kiemendeckel der übrigen Körperwand einverleibt wird.
Der Hals ist bedeutend in die Länge gewachsen, wodurch das all- gemeine Aussehen der Halsregion verändert worden ist. Die Kiemen- taschenderivate und die Thyreoidea, die früher gleich unterhalb des Sinus pyriformis lagen, werden nun erheblich weiter nach unten wiedergefunden; sie gruppieren sich auf beiden Seiten um die Tracheal- bifurkation. Nur die Thymus hat mit der Längenzunahme des Halses gleichen Schritt gehalten. Sie bildet einen langen schmalen Strang, der sich in einer Spirale längs der lateralen Wand der Vena jugularis erstreckt, indem er nach oben zu fast dorsal von der Vene, nach unten zu ventral von derselben, dicht hinter der Thyreoidea gelegen ist. Das untere Ende des Stranges ist sehr dünn, liegt aber immer noch der dorsalen Fläche der Parathyreoidea III an.
Die Parathyreoidea III ist in latero-medialer Richtung etwas abgeplattet und berührt den dorsolateralen Teil der unteren Fläche der Thyreoidea. Dicht unter der Parathyreoidea III liegt die Para- thyroidea IV; der obere Pol der letzteren berührt den untersten der ersteren. Die beiden Glandulae parathyreoideae zeigen deutlich trabekulären Bau des Parenchyms. Sie haben eine nierenähnliche Form, da ihre laterale Fläche glatt und mit Kapsel bekleidet ist,
430
während die mediale Fläche eine Art Hilus bildet, wo zwischen den Trabekeln Gefäße und etwas Mesenchym hineingewachsen sind. Das Corpus postbranchiale ist nun an beiden Körperseiten von der Parathyreoidea IV völlig abgeschnürt; er trägt dasselbe zysten- ähnliche Aussehen wie im vorigen Stadium. Auf der rechten Seite liegt er medialwärts in gleicher Höhe mit der Parathyreoidea III und dem obersten Teil der Parathyreoidea IV, durch die Arteria carotis von diesen getrennt. Auf der linken Seite liegt er niedriger, medial
Trch. Car.dx. Oe.
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Fig.12. Rekonstruktion nach einem 22,8 mm langen Entenembryo;dorsale Ansicht. 67><1.
vom unteren Punkte der Parathyroidea IV und unter der Arterie. Er ist auf der rechten Seite etwas größer als auf der linken.
Die beiden Schilddrüsenlappen haben eine etwas mehr quer- gerichtete, ovale Form und liegen auf beiden Seiten der Trachea. Ihr Verhalten zur Thymus und Parathyreoidea III ist oben geschildert worden. Auf der rechten Seite, wo das Corpus postbranchiale mehr kranial liegt, steht außerdem der mediale Teil der unteren Fläche der
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Thyreoidea mit dem oberen Pol dieser Bildung in Verbindung. Die Schilddrüse hat eine trabekuläre Struktur, die derjenigen der Para- thyreoidea sehr ähnlich ist.
Embryo 22,8 mm, 9 Tage alt (Fig. 12). Die Thymus hat eine bedeutende Veränderung durchgemacht. Der obere Teil, der dorsal von der Vena jugularis liegt, ist immer noch strangförmig, der untere auf der lateralen Seite der Vene gelegene Teil ist angeschwollen. Der obere strangförmige Teil ist von Zervikalnerven durchschnitten worden. Diese haben im vorigen Stadium dorsal von der Thymus einen Bogen gemacht, jetzt liegen sie ventralwärts von derselben und bei dieser Lageveränderung haben die Nerven — gleichwie HELGESSON beim Sperling beschrieben hat — den Thymusstrang durchschnitten. Solche Durchschneidungen finden sich hier jedoch nur auf zwei Stellen; die Thymus ist also in drei Lappen geteilt, von denen die beiden oberen und der oberste Teil der unteren strangförmig sind, während der Rest der unteren eine platte, ovale Anschwellung bildet. Diese Anschwellung liegt erheblich mehr kranial als die Parathyreoidea III und auf der dazwischenliegenden Strecke befindet sich keine Thymus. Das Stück zwischen der Anschwellung und der Parathy- roidea III ist atrophiert. Bei einem nicht rekonstruierten Embryo von ungefähr demselben Entwicklungsstadium habe ich einen äußerst dünnen, im Querschnitt nur aus einigen Zellen bestehenden Strang gefunden, der sich von der unteren Fläche der Anschwellung bis zu der dorsalen Fläche der Parathyreoidea Ill erstreckt. Auch anälteren Stadien kann man hin und wieder Reste dieses atrophischen Teiles der Thymus finden. Die Veränderungen, die die Thymus in diesem Stadium durchgemacht hat, sind also in Kürze folgende: Der unterste Teil des im vorigen Stadium gleichmäßig dieken Thymusstranges ist atrophiert, und der übriggebliebene Teil durch die Zervikalnerven in drei Lappen geteilt worden, von denen der niedrigste in seinem untersten Teil beträchtlich an Umfang zugenommen hat.
Die Thyreoidea, die Parathyreoidea III, die Parathyreoidea IV und das Corpus postbranchiale liegen nun kaudal von der Tracheal- bifurkation, nehmen aber fast ganz dieselbe gegenseitige Lage wie im vorigen Stadium ein. Die drei ersteren Bildungen sind jedoch noch näher aneinander gelegen und berühren sich mit großen Flächen. Die Parathyreoidea III liest dem lateralen Teil der unteren Fläche der Thyreoidea an, die Parathyreoidea IV liegt an der unteren Fläche der Parathyreoidea III. Der postbranchiale Körper liegt auch in
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diesem Stadium an der linken Seite tiefer und seine Form ist nicht mehr ebenso gleichmäßig rund wie früher. Das die Wand der Zyste bildende Epithel hat angefangen, Stränge in das umgebende Mesen- chym zu senden. Diese Epithelproliferation ist am oberen und unteren Ende des Organs am größten.
Embryo 45 mm (Fig. 13). Das 1. Kiemenspaltenorgan hat in diesem Stadium seinen Zusammenhang mit der Mittelohrwand ver-
Ven.jug. Oe. Car.dx.
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Fig. 13. Rekonstruktion nach einem 45 mm langen Entenembryo; ventrale Ansicht. 42 x]1.
loren, da der verbindende Zellenstrang atrophiert ist. Es bildet eine unregelmäßig geformte Blase, die vorn und oben vom Mittelohr, lateral vom inneren Ohre und unterhalb der Arteria carotis gelegen ist. An seinem medialen Teil tritt ein Nervenzweig vom Trigeminus heran.
Die Thymus hat drei Lappen an der linken, vier an der rechten Seite. Die Lappen liegen perlenschnurähnlich dicht aneinander ge-
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reiht. Der untere Lappen liegt an jeder Seite lateral von der Vena jugularis und wendet sich hakenförmig in ventraler Richtung, so daß sich hier seine Längenachse dorsoventralwärts erstreckt. Der obere Lappen liest dorsal von der Vena jugularis mit seiner Längenachse in gleicher Richtung wie die Vene. Die Lappen haben nieht mehr eine glatte Fläche, sondern zeigen beginnende Lobulierung. In den unteren Lappen schneiden auf ein paar Stellen tiefe Buchten in das Parenchym ein, wodurch weitere Teilungen in Lappen angedeutet werden. Zwei solche tiefe Einschnitte sind auf der linken, einer auf der rechten Seite zu sehen; hierdurch ist also eine Teilung in fünf Lappen auf jeder Seite andeutungsweise vorhanden.
Von dem medialen vorderen Teil der unteren Fläche des tiefsten Lappens läuft an der rechten Seite ein Strang vom Thymusgewebe ein Stück weiter nach unten. Gleich unterhalb der Stelle, wo dieser Strang aufhört, findet sich noch ein kleiner Rest des Thymusgewebes, und noch weiter nach unten, dicht oberhalb der Thyreoidea, liegt eine kleine zystenförmige Bildung, deren Wand aus Thymusgewebe be- steht. “Von dieser Zyste läuft ein ganz dünner Strang längs der late- ralen Fläche der Thyreoidea weiter nach der dorsalen Fläche der Parathyreoidea III zu, die er eben noch erreicht. Alle diese Bildungen sind deutlich als Reste des atrophierten unteren Teiles der Thymus zu erkennen.
Die Thymus ist in dem gefärbten Schnitt sehr dunkel, was auf den zahlreichen Lymphozyten im Parenchym beruht. Eine Einteilung in Rinde und Mark ist noch nicht vorhanden.
An der linken Seite liegen die Thyreoidea, die Parathyreoidea III und IV und das Corpus postbranchiale in eben genannter Reihenfolge aneinander. Die Thyreoidea liegt am weitesten kranialwärts, die Parathyreoidea III liegt an ihre untere Fläche angedrückt. Die Para- thyreoidea IV liegt unterhalb und etwas dorsal von der Parathyreoidea III. Dorsal von der Parathyreoidea IV liegt das Corpus postbranchi- ale. Die vier Organe bilden also zusammen einen hufeisenförmigen Komplex; das Hufeisen steht ungefähr sagittal, mit der Konvexität ventral, seine Endpunkte bilden nach oben zu die Thyreoidea und nach unten zu das Corpus postbranchiale. An der rechten Seite ist die Lage etwas anders. Der hauptsächliche Unterschied besteht, wie im vorigen Stadium, darin, daß das Corpus postbranchiale mehr kranial- wärts an dem medialen Teil der unteren Fläche der Thyreoidea liegt. Die Parathyreoidea III hat nicht dieselbe Lage an der unteren Fläche
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 28
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der Thyreoidea wie auf der linken Seite, sondern ist an ihrer lateralen Fläche zu finden. Die Parathyreoidea IV liegt dicht kaudal von III, so dicht, daß es scheint, als machten die beiden Organe eine einzige Bildung aus, die in der Mitte eingeschnürt ist. Wenn man die Ent- wicklungsverhältnisse nicht kennt, so kann man leicht verleitet werden, diese beiden Organe als eins zu betrachten. Auch an dieser Seite bilden also die vier Organe ein Hufeisen; hier jedoch steht dieses frontal mit der Konvexität nach oben und seine Endpunkte bestehen aus dem Corpus postbranchiale medialwärts und der Parathyreoidea IV lateralwärts. In die Konkavität des Hufeisens verläuft die Arte- ria vertebralis.
Die Thyreoidea zeigt hier und da kleine Zysten, die Kolloid ent- halten. Hin und wieder trifft man eine größere Zyste. Die Glandulae parathyreoideae haben eine trabekuläre Struktur, das Parenchym aber ist kompakter als im vorigen Stadium mit weniger Bindegewebe und Gefäßen zwischen den Epithelsträngen. Das Corpus postbranchiale trägt immer noch den Charakter einer Epithelzyste. Das Epithel ist weiter proliferiert und schickt mehrere strangförmige Verlängerungen in das umgebende Gewebe aus. Diese Proliferation ist ebenso wie früher am oberen und unteren Pol am stärksten.
Dies ist der älteste Embryo, den ich untersucht habe. In den nicht rekonstruierten Embryonalstadien sind in der Hauptsache die- selben Befunde wie in den hier beschriebenen erhalten worden. Die geringen Abweichungen (zurückgebliebener Isthmus thyreoideae, zurückgebliebene Reste des atrophierten Teils der Thymus) lassen sich leicht als individuelle Variationen oder als kleine Störungen in der Entwicklung erklären.
Aus obigem geht also hervor, daß die Thymus bei der Ente ledig- lich aus dem Entoderm der dritten Kiementasche herstammt. Das Ektoderm des aus der dritten Kiemenfurche entstandenen Ductus ektobranchialis III, das sich in früheren Stadien in den lateralen Teil der Kiementasche hineinschiebt, läßt sich ausnahmslos gegen die Thymus und die Parathyreoidea III deutlich abgrenzen; es atro- phiert bald, ohne an der Bildung irgendeines dieser Organe beteiligt zu sein. Die primäre Lage der Thymus in der Kiementasche ist in der kaudalen und dorsalen Wand, während die Parathyreoidea III in dem lateralen Teil der kranialen Wand gebildet wird. Schon früh findet man jedoch die Thymus eine mehr rein dorsale und die Para-
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thyreoidea III eine mehr ventrale Lage einnehmen. Das gegen- seitige Verhalten der Organe innerhalb der Kiementasche ist jedoch immer noch in der Hauptsache dasselbe, und man hat den Eindruck, als hätte sich die ganze Kiementasche um ihre frontale Achse gedreht, so daß was früher kranial und kaudal lag, nun bzw. ventral und dorsal liegt. Wie es sich indessen hiermit in Wirklichkeit verhält, ist natürlich schwer zu entscheiden; eine solche Drehung ist allerdings nicht undenk- bar, da ja die Kiementasche durch schmale Stränge (Ductus entobran- chialis III und Ductus ektobranchialis III) zwischen Entoderm und Ek- toderm im Mesenchym fast frei aufgehängt ist. Diese Stränge leisten gewiß nur wenig Widerstand gegen eine Wachstumsverschiebung, wie sie hier angedeutet ist. — Die Thymus behält ihre dorsale Lage im Ver- haltnis zur Parathyreoidea III bei, auch nachdem sie zu einem langen Strang angewachsen ist; der allerunterste Teil des Stranges liegt der dorsalen Fläche der Parathyreoidea an. Dann atrophiert dieses Stück sowie die ganze untere Hälfte des Stranges; man kann jedoch noch bei Embryonen, die weit in der Entwicklung vorgeschritten sind, in der Nahe der Parathyreoidea III kleine Reste des Thymusgewebes finden. Zu gleicher Zeit, wo der untere Teil des Thymusstranges atrophiert, wird der obere von den Zervikalnerven durchschnitten und dadurch in Lappen geteilt. Diese Lappen werden dann nicht auseinander- gezogen, sondern bleiben dicht aneinander längs einer kürzeren Strecke des Halses liegen.
Aus der Beschreibung der Stadien geht hervor, daß nicht die ganze Kiementasche zur Bildung der Thymus und Parathyreoidea III in Anspruch genommen wird, sondern daß der mediale Teil als indiffe- rentes Entoderm zurückbleibt, auch nachdem die Kiementasche voll- ständig vom Schlund abgeschnürt worden ist. Dieser ,,Kiemen- taschenrest‘“ verschwindet ungefähr zur selben Zeit, wo die Thymus in die Länge zu wachsen anfängt.
Der Sinus praecervicalis, der bei einigen Säugern bei der Thymus- entwicklung eine Rolle spielt, ist bei der Ente gar nicht hieran be- teiligt. Er bildet eine querlaufende Rinne mit kaudal gerichteter Öff- nung, die kranial von dem Kiemendeckelfortsatz, der aus dem zweiten Kiemenbogen entstanden ist, begrenzt wird. In diese Rinne münden die aus der zweiten bzw. dritten Kiementasche entstandenen Ductus branchialis II und Ductus ektobranchialis III. Der Ductus ekto- branchialis IV mündet nicht in den Sinus, sondern mehr kaudalwärts. Der Sinus praecervicalis verschwindet ganz allmählich und zwar nicht
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durch das Anwachsen des Kiemendeckels an die Körperwand, sondern dadurch, daß sich der Boden der Furche der Oberfläche immer mehr nähert, bis die Furche schließlich ganz verflacht ist.
Interessant sind die Epithelverdickungen, die auf einer gewissen Entwicklungsstufe in der dorsalen Wand der ersten und der zweiten Kiementasche auftreten. Wie aus der Modellbeschreibung hervor- geht, findet man in der ersten Kiementasche diese dorsale Verdickung dicht an der Stelle, wo die Kiementasche mit dem Kiemenspaltenorgan in Verbindung steht. In der zweiten Kiementasche liegt die Verdick- ung gleich dorsal von dem Abgang des Ductus branchialis II vom Schlund. Diese Lokalisierung der Bildungen in der dorsalen Wand der Kiementaschen erinnert etwas an die Lage der Thymus an der dritten Kiementasche. KAsTscHENKot), der beim Hühnchen eine ähn- liche Verdickung an der zweiten Kiementasche beschreibt, spricht auch die Vermutung aus, daß diese Bildung mit der Thymus der Batrachier homolog ist. Weder beim Huhn noch bei der Ente tritt jedoch eine Einwanderung der Lymphozyten in die verdickten Epithel- partien ein; auch sonst sind hier keine charakteristischen Züge der Thymusentwicklung gefunden worden. Die Verdickungen verschwin- den, ohne Thymusstruktur erhalten zu haben. Unter solchen Um- ständen kann man sich nicht bestimmt über die Bedeutung fraglicher Bildungen aussprechen, obgleich freilich die Möglichkeit, daß wir es hier mit rudimentären Thymusanlagen zu tun haben, nicht ausge- schlossen ist.
Diese Untersuchung der Thymus der Ente und die früher von Herezsson vollführte Untersuchung der Thymus des Sperlings haben gezeigt, daß sich die Thymus bei diesen beiden Vogelarten nur aus dem Entoderm der dritten Kiementasche entwickelt. In diesem Haupt- punkt stimmt die Bildung der Thymus erwähnter beider Spezies im wesentlichen überein. In gewissen Einzelheiten jedoch können auf- fallende und nicht uninteressante Verschiedenheiten nachgewiesen werden. So z. B. kommt bei der Ente ein indifferenter Teil der dritten Kiementasche — ein Kiementaschenrest — vor, der weder an der Bildung der Thymus noch an der der Parathyreoidea teilnimmt, bei dem Sperling dagegen ist der ganze Teil der dritten Kiementasche, der nicht für die Bildung der Parathyreoidea in Anspruch genommen wird, thymusbildend. Im Zusammenhang hiermit mag als von einer gewissen prinzipiellen Bedeutung hervorgehoben werden, daß die Para-
1) KASTSCHENKO, N. Das Schlundspaltengebiet des Hühnchens. Arch. tic Anat. u. Phys., Anat. Abt., 1887.
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thyreoidea III bei diesen beiden Spezies nicht aus ganz gleich ge- legenen Partien der Wand der dritten Kiementasche hervorgeht; beim Sperling ist es der mediale Teil der dorsalen Wand, bei der Ente der laterale Teil der kranialen Wand, dem dieses Organ entstammt.
Von einer gewissen Bedeutung für die definitiven Lageverhält- nisse der Thymus sind offenbar die verschiedenen Beziehungen zu dem Hypoglossus. Bei der Ente liegt der Hypoglossusbogen bei seiner kranialen Wanderung lateral vom Thymus-Parathyreoidea- komplex, ohne dessen Lage zu beeinflussen; bei dem Sperling schneidet er in die Thymus ein und bewirkt dadurch eine kraniale Dislokation des ganzen oberen Endes dieses Organs, gewissermaßen vergleichbar mit der kranialen Verschiebung, die nach ZOTTERMAN!) aus demselben Grund beim Schwein stattfindet. Eine Bedeutung für die Einteilung der Thymus in Lappen, wie es beim Sperling der Fall ist, hat deshalb der Hypoglossus bei der Ente nicht. Dagegen spielen die Zervikal- nerven bei beiden Spezies eine prinzipiell gleiche, das Organ zer- stückelnde Rolle, nur daß — wohl wegen der verhältnismäßig kleineren Ausdehnung der Thymus bei der Ente — eine geringere Anzahl der segmentalen Nerven beteiligt sind und deshalb eine geringere Anzahl Lappen bei dieser ersten Teilung des Organs entstehen als beim Sperling.
Der atrophische Prozeß, der das untere Ende der Thymus redu- ziert und das Organ von seiner Verbindung mit der Parathyreoidea III trennt, findet sich bei beiden Spezies wieder, die Wachstumstendenz in dem persistierenden Teil aber scheint verschieden lokalisiert zu sein: bei dem Sperling wächst der obere Teil der Thymus stärker, bei der Ente scheint eher der untere Teil im Wachstum zu überwiegen.
Da die Mehrzahl der Autoren, die die Thymusentwicklung beim Huhn untersucht haben, zu dem Ergebnis gekommen sind, daß auch die vierte Kiementasche an der Bildung der Thymus beteiligt ist, so fühlte ich mich veranlaßt, einen Teil des reichhaltigen Materials der Serienschnitte von Hühnerembryonen zu untersuchen, die mir im hiesigen Anat. Institut zur Verfügung standen. Ich habe jedoch von diesen Embryonen keine Modelle angefertigt und will hier deshalb nicht auf Einzelheiten eingehen. Schon beim flüchtigen Durchsehen dieser Serien liegt es jedoch auf der Hand, daß die Verhältnisse beim Huhn mit denen bei der Ente nicht völlig übereinstimmen; bei ersterem sind sie unzweifelhaft von komplizierterem Typus, und nach dem,
1) ZOTTERMAN, A. Die Schweinethymus als eine Thymus ekto-entoder- malis. Anat. Anz. 1911, Bd. 38.
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was ich gefunden habe, ist die Méglichkeit nicht ausgeschlossen, daß jedenfalls dort eine Thymus IV gebildet wird.
Was die im Zusammenhang mit der vierten Kiementasche stehen- den Organe betrifft, so ist hervorzuheben, daß sich, soweit mein Mate- rial reicht, weder die bei dem Sperling auftretende Atrophie des rechten postbranchialen Körpers, noch die von HELGESSoN gefundene Teilung der rechten Parathyreoidea IV bei der Ente nachweisen läßt.
Die Anlage des aus der ersten Kiemenspalte entwickelten Kiemen- spaltenorgans tritt zuerst auf als eine in dorsoventraler Richtung langgestreckte Epithelverdickung im dorsalen Teil der kaudalen Wand der Kiemenfurche, gleich kaudal von der Stelle, wo die Kiemenhaut durchbricht und die Kiementasche sich nach außen öffnet. Dann schiebt sich diese verdickte Partie in die Tiefe hinein, wodurch eine Epithelblase gebildet wird, die sich durch eine dorsoventrallaufende Spalte nach außen öffnet. Diese Blase legt sich mit ihrem ventro- medialen Teil der Kiementasche an, über deren Niveau sie in dorsaler Richtung erheblich hervortritt. Durch das Durchbrechen der Scheide- wand wird später eine Verbindung zwischen der Kiementasche und dem Kiemenspaltenorgan hergestellt. Die Verbindung mit der Kiemenfurche verschwindet ungefähr gleichzeitig mit dem ersten stärkeren Längenwachstum des Halses, während die Verbindung mit der Kiementasche lange fortbesteht, und zwar erst als eine breite Verbindung in der ventromedialen Wand der Blase, später als ein schmaler Gang und zuletzt als ein dünner Zellenstrang. Schließlich verschwindet auch dieser und man findet das Kiemenspaltenorgan als eine selbständige Epithelblase lateral vom inneren Ohr, oberhalb des Mittelohrs vor diesem und unterhalb der Arteria carotis. Das Organ erhält einen Zweig vom Nervus V. Diese meine Erfahrungen stimmen in vielem überein mit den Schilderungen KastTscHENKO’S (l. e.) und Vrrati’s!) betreffs anderer Vogelspezies.
Zusammenfassung. 1. Die Thymus der Ente ist eine reine Thymus entodermalis III. Sie entsteht hauptsächlich aus der kaudalen Wand der kaudo- kranial abgeplatteten Kiementasche, während die Parathyreoidea III in dem lateralen Teil der kranialen Wand gebildet wird. Erst durch spätere Veränderungen beim Wachstum kommt die Kiemen- tasche in eine solche Lage, daß die Thymus dorsal und die Parathy-
1) Vırarı, C. Di un interessante derivato della prima fessura branchiale nel passero. Anat. Anz. 1911, Bd. 39.
Bat
reoidea III ventral liegen. In früheren Stadien legt sich der aus der dritten Kiemenfurche gebildete Ductus ektobranchialis ILI intim dem lateralen Teil der Kiementasche an, atrophiert dann aber, ohne sich an der Bildung des aus der Kiementasche entstandenen Organs zu beteiligen. Gleichzeitig mit dem Längenwachstum des Halses wächst die Thymus zu einem langen Strang an, dessen allerunterster Teil der dorsalen Fläche der Parathyreoidea anliegt. Später atrophiert die untere Hälfte des Stranges und die obere teilt sich in eine geringe Anzahl Lappen. Diese Teilung wird dadurch hervorgerufen, daß die Zervikalnerven an gewissen Stellen den Strang durchschneiden.
2. Von der dorsalen Wand der ersten und zweiten Kiementasche wird eine transitorische Epithelproliferation gebildet, ohne daß sich für die Natur dieser Bildungen von transitorischen Thymusanlagen stichhaltige Gründe finden lassen.
3. Die Parathyreoidea IV wird aus dem lateralen Teil der vierten Kiementasche gebildet. Sie legt sich im Verlauf der Entwicklung so dicht der Parathyreoidea III an, daß die Grenze zwischen den beiden Organen wenig hervortritt. Eine Teilung der bezüglichen Drüsen scheint auf keiner Körperseite stattzufinden. Der Ductus ektobran- chialis IV, der eine Zeitlang in der Entwicklung der lateralen Fläche der Parathyreoidea anliegt, atrophiert vollständig.
4. Im Anschluß an den medialen Teil der vierten Kiementasche entwickelt sich das Corpus postbranchiale. Es behält beiderseits den Charakter eines selbständigen, von den Schilddrüsen getrennten Organs und zeigt auf keiner Seite Zeichen der Atrophie.
5. Das erste Kiemenspaltenorgan entwickelt sich durch Ein- senkung eines verdiekten Ektodermgebietes. Dieses tritt mit der ersten Kiementasche in sekundäre Verbindung. Im Verlauf der Ent- wicklung trennt es sich sowohl von der Kiementasche als von der Kiemenfurche los. Da die Verbindung mit dem Entoderm länger persistiert als mit dem Ektoderm, macht das Organ in einer Periode den Eindruck eines Entodermderivates.
Buchstabenerklärung sämtlicher Figuren.
Ao. Aorta, Car. dx. A. carotis dextra, D. br. II. Ductus branchialis II, D. ect. br. III, IV Ductus ectobranchialis III bzw. IV, D. ent. br. III, IV Ductus entobran- ehialıs III bzw. IV, E.v. I, IT Epithelverdickung der Wand der ersten bzw. zweiten Kiementasche, Ks.o. Kiemenspaltenorgan, N.c. Ventrale Aste der Zervikalnerven, N.X. Nervus vagus, N. XII Nervus hypoglossus, Oe. Oesophagus, Pb. Corpus post- branchiale, PA. Pharynx, Pt. III, IV Parathyreoidea III bzw. IV, Schl. f. I 1. Schlund- furche, Schl.t. I-IV 1.—4. Schlundtasche, Sin. pre. Sinus praecervicalis, Treh. Trachea, Thym. Thymus, Thyr. Schilddrüse, Ven. jug. Vena jugularis’
Nachdruck verboten.
Uber den Bau der Placenta von Dasypus novemeinctus. Von H. Srrant, Gießen. Mit 3 Abbildungen.
Unter dem von mir in den letzten Jahren gesammelten Material brasilianischer Säuger befindet sich neben vielen graviden Uteris auch eine nicht unbeträchtliche Zahl — etwa 20 Stück — gravider Uteri von Dasypus novemeinctus aus allen möglichen Stadien der Gravidität.
Ich habe diese neuerdings durchgearbeitet und möchte über die für die Auffassung vom Plazentarbau bei Dasypus grundlegenden Er- gebnisse meiner Untersuchung nachstehend um so lieber berichten, als über den Entwicklungsgang der Gürteltierplazenten von neueren Autoren und mit modernen Hilfsmitteln kaum etwas gearbeitet ist. Die aus- gezeichnete Abhandlung von MısveL Fernandez (Beiträge zur Em- bryologie der Giirteltiere. Morph. Jahrbuch Bd. 39, H. 2 1909) be- handelt nur die höchst eigenartigen ersten Entwicklungsvorgänge der Fruchtblase von Tatusia hybrida Desm.; diejenige von Lane (Some observations on the habits and placentation of Tatu novemcinctum. The State University of Oklahoma research bulletin, Norman 1909) den Bau der reifen Embryonalhiillen von Tatu novemeinetum (Linn.). Lane gibt insbesondere eine Übersicht über die makroskopischen Bau- verhältnisse dieser und erörtert die Stellung der Plazenta in der ge- samten Reihe der Säugerplazenten.
Beide Arbeiten enthalten zusammen eine ziemlich vollständige Übersicht über die ältere und neuere Literatur der Entwicklung der Gürteltiere, auf die ich einstweilen verweise.
(Eine neuere Arbeit von Newman und Partrerson über die Ent- wicklung von Tatu novemeinctum, mit deren Ergebnisse sich Lane aus- giebig beschäftigt, war mir im Original leider nicht zugängig.)
Seit den Untersuchungen von KoELLIKER und IHERINnG ist bekannt, daß man im graviden Uterus der Gürteltiere eine größere Zahl (gleich- geschlechtlicher) Embryonen in einem gemeinsamen Chorionsack, aber in getrennten Amnien findet. Mısurn FERNANDEZ hat jetzt durch seine
441 Untersuchungen den Weg nachgewiesen, auf welchem die sehr eigen- artigen Verhältnisse des Baues der Fruchtblase sich entwickeln.
In meinem eigenen Material finde ich einen Uterus, der die Tatsache der Einlagerung mehrerer Embryonen in einen Chorionsack sehr rasch und klar bestätigt. Der Uterus, dessen Cavum eine größte Länge von 1,7 mm besitzt — Zeitangaben über die Dauer der Gra- vidität kann ich nicht machen, sondern nur sagen, dab er von einem am 1. Mai 1912 erlegten Tiere stammt — wurde durch einen Fron-
Fig. 1 Frontalschnitt durch einen in toto in Formol fixierten Uterus gravidus von Dasypus novemeinctus ganz früher Graviditätszeit. Hintere Uterushälfte mit Plazentarwulst und zwei auf diesem liegenden Embryonen, die mit ihren Kopfenden schräg nach unten konvergieren. Der Chorionsack wird an seinem unteren Ende durch einen Igelstachel in seiner Lage erhalten. Vergrößerung knapp dreifach.
talschnitt eröffnet. Ich finde in ihm, wie in allen anderen graviden Uteris von Dasypus novemcinctus, vier Embryonen; andere Gürteltier- arten zeigen deren mehr. Sie liegen bei Dasypus novemcinctus in den vier Quadranten des Uterus und an dem frontal durchschnittenen Präparat enthielt jede Hälfte deren zwei.
Unsere Figur 1 zeigt das Bild, welches sich bei dem Einblick in die hintere Hälfte des Uterus bot. Die Uterinhöhle ist von einem
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großen Chorionsack vollkommen ausgefüllt; dieser hatte sich am unteren Ende ein wenig losgelöst und ist mit einem Igelstachel wieder festgehettet.
Die Embryonen sind schmal, haben eine Anzahl Urwirbel ent- wickelt und zeigen ein verdicktes Kopf- und ein ebensolches Schwanz- ende. Der Kopf liegt, wie bei allen Objekten im graviden Uterus nach unten: die Längsachsen der Embryonen konvergieren nach unten und wiirden sich etwa am Igelstachel schneiden. Uber die Embryonalhüllen, deren Entwicklung Fernanpez ausgiebig behandelt, bemerke ich nur, daß jeder Embryo sein Amnion besitzt und daß vom Kopf- und Schwanzende je ein Faden auszieht, der die von FErxAnDez beschriebene Verlängerung des Amnions darstellt.
Für meine Untersuchungen war in erster Linie das Verhalten der Uteruswand und die Beziehung des Chorionsackes zu dieser von Interesse. Das von dem Chorionsack eingenommene Cavum uteri zeigt eine sehr ausgesprochene Scheidung in einen unteren dickeren und einen oberen dünneren Abschnitt, die durch eine ringförmige durch das Cavum laufende Rinne — den späteren oberen Rand der Plazenta — voneinander geschieden sind.
Schnittpräparate lehrten, daß die Verschiedenheiten durch die ungleichmäßige Entwicklung der Uterinschleimhaut gegeben sind. Diese ist in der oberen Uterushälfte auf das äußerste abgeplattet, in der unteren stark verdickt. In dem verdickten Abschnitt finde ich eine sehr lockere, mit schmalen dünnrandigen Gefäßen durchsetzte Bindegewebslage, die mit großen Mengen stark gewucherter Uterin- drüsen durchsetzt ist. Diese reichen durch die ganze Dicke der Schleimhaut bis auf die Muskularis herunter. Ein gut erhaltenes Epithel deckt diesen Teil der Uteruswand, den ich im Hinblick auf seine spätere Verwendung als den Plazentarwulst des Uterus be- zeichnen möchte.
Eine eigentliche Verbindung zwischen Uteruswand und Chorion finde ich nur in der Rinne, welche in der Plazentarwulst den unteren dicken von dem oberen dünnen Uterusabschnitte trennt; sonst liegt das Chorion locker auf der Uterusschleimhaut; von der Anlage einer Plazenta ist noch nicht die Rede.
Ein Uterus gravidus, welcher Embryonen von 18 mm Scheitel- Steißlänge enthält, hat bereits eine vollkommen entwickelte Plazenta von höchst eigenartigem Bau. Um ihn zu verstehen, schicke ich
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allgemein voraus, daß, wie schon KoELLiker beschrieben, Dasypus eine Plazenta mit großem intervillösem Raum entwickelt, also in dieser Beziehung mehr mit der menschlichen als mit derjenigen der über- wiegenden Mehrzahl der Säuger übereinstimmt, die ein Plazentar- labyrinth anlegen. Sie würde somit sich einer Gruppe von Plazenten anschließen, deren Form ich früher gelegentlich Topfplazenta — Pla- zenta olliformis — genannt habe. Der äußeren Gestalt nach muß ich die Plazenta von Dasypus novemeinctus in ihrer ersten Anlage als gürtelförmig bezeichnen, aber der Gürtel sitzt nicht, wie wir das bei der Mehrzahl der Karnivorenplazenten sehen, in der Mitte des Chorionsackes oder dieser nahe, sondern er nimmt die untere Hälfte des Uterus ein, von rings um den inneren Muttermund bis zur oben beschriebenen Rinne.
Die zu den vier Embryonen gehörigen Plazenten sind dabei, wie auch den älteren Autoren bekannt war, mit ihren Rändern zu einem gemeinsamen Körper verbunden, alle vier Plazenten bilden zusammen den Ring.
Schnitte durch die Plazentaranlagen aus der eben beschriebenen Zeit der Gravidität zeigen nun, daß ein großer, mit Zotten erfüllter intervillöser Raum angelegt ist. Dieser liegt aber nicht, wie wir das von der menschlichen Topfplazenta und derjenigen der bisher unter- suchten Affen kennen, unmittelbar unter dem Chorion, so daß dieses für den größeren Teil der Plazenta gewissermaßen den Deckel für den Topf abgibt, sondern in der Tiefe der Uterusschleimhaut, fast unmittelbar auf der Muskulatur. Das Dach für den intervillösen Raum bildet eine dichte Schicht von Uterusschleimhaut mit Drüsen, die selbst erst wieder vom Chorion gedeckt ist.
Eine ganz schematisierte Figur 2 — Photographie nach einer Zeichnung — soll eine Übersicht zunächst nur von der Anordnung der Teile geben. Sie zeigt die Lage des intervillösen Raumes J. R. fast unmittelbar auf der Muskulatur M. Er ist erfüllt von den Durch- schnitten der Zotten Z, zwischen denen noch etwas mütterliches Blut liegt, und wird durchzogen von Pfeilern von Schleimhaut mit Ge- fäßen und Drüsendurchschnitten, die übrigens meist weiter von ein- ander abstehen, als wir der Übersicht halber sie hier im Schema an- gegeben haben. Sein Dach bildet eine dicke Lage von Uterusschleim- haut mit Drüsen, die an der Oberfläche münden; das Epithel dieser ist erhalten und vom Chorion Ch. gedeckt.
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Es ist eine ganz eigenartige Form der Plazenta, wie ich sie sonst von keinem der vielen Säuger, deren Plazenten mir im Laufe der Jahre durch die Hände gegangen sind, kenne.
Entstanden denken kann ich sie mir nur so, daß von der Furche am oberen Rande des Plazentarwulstes aus die Zotten in den tiefen Abschnitt der Schleimhaut einwachsen und sich in diesem den inter- villösen Raum formen. Dazu mögen allerdings auch einzelne Zotten- stimme von der Oberfläche des Plazentarwulstes in die Tiefe ein-
Fig. 2 Schema des Baues der Dasypusplazenta, wie sie in mittleren Gravidi- tätsstadien im Schnittbild erscheint. J. R. = Intervillöser Raum. Z. = Zotte, Ch. = Chorion, M. = Muskulatur. Die Uterusschleimhaut bildet Säulen, welche durch den intervillösen Raum ziehen und sich oberhalb dieser zu einer breiten miitterlichen subchorialen Schicht mit großen Drüsenräumen vereinigen. Photographie nach einer schematischen Zeichnung.
dringen, denn eine Anzahl großer Choriongefäße liegt, in späteren Stadien gut sichtbar, auf der Oberfläche der Plazenta und dringt von hier in die Tiefe.
Eigentümlich scheint auch der Zufluß des mütterlichen Blutes in
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den intervillösen Raum zu sein. In der Muskulatur der Uteruswand findet sich ein dichtes Netzwerk mütterlicher . Bluträume, so dicht, daß man fast das Bild eines Corpus cavernosum bekommt, und von diesem gehen an dieser oder jener Stelle kleine Gefäße gegen den intervillösen Raum in die Höhe, einzelne wohl auch von den in dem intervillösen Raum liegenden mütterlichen Schleimhautpfeilern aus. (Unser Schema gibt die in der Muskulatur gelegenen Gefäße nicht wieder.)
In späteren Stadien der Gravidität ändert sich das Bild der Pla- zenta sowohl in den gröberen als in den mikroskopischen Bauver- hältnissen.
Die Plazenten der vier Feten setzen sich später gegeneinander ab, meines Erachtens ausgiebiger als Lane es für sein Material zeichnet. Lane läßt die gesamte Plazentaranlage sich in 2 dickere Abschnitte mit längeren Zotten und zwei dünnere mit kurzen Zotten sondern. Ich finde an Querschnitten durch einen der Reife nahen Uterus, daß sich eigentlich alle vier Plazenten gegeneinander absetzen; zwei wie mir scheint zottenarme Streifen scheiden zunächst zwei Seitenhälften in der Plazentarmasse und diese beiden Seitenteile zerfallen wieder in je zwei dickere, durch dünne Abschnitte voneinander getrennte Stücke. Mein Schema des Querschnittes durch einen reifen Uterus gravidus (Fig. 3) sieht also etwas anders aus als die Figur 1 von Lanz. Sie zeigt zugleich die eigenartige Anordnung der Amnionsepten zu den Plazenten, sie stoßen im ganzen auf die dickeren Abschnitte der Plazenten.
Dagegen kann ich die von Lane abgebildete Lagebeziehung des Nabelstranges zur Amnionwand bestätigen; er geht dicht an dieser entlang laufend zur Plazentaroberfläche. Seine Gefäße teilen sich aber, wo sie diese treffen, und gehen in je zwei nebeneinander ge- legene Fruchtkammern.
Auch das Schnittbild der Plazenta verändert sich sehr ausge- sprochen, indem sich innerhalb des intervillösen Raumes allmählich die subchorinale Uterusschleimhaut rückbildet; desgleichen die Pfeiler von Schleimhaut, welche den intervillösen Raum durchsetzen; man kann den Riickbildungsvorgang Schritt für Schritt verfolgen und die Reste der rückgebildeten Uterusschleimhaut, die erhalten bleiben, auch an der ganz reifen Plazenta noch verfolgen. Gleichzeitig setzt auch eine Erweiterung der miitterlichen Gefäße innerhalb der Uterus- wand ein, welche diese stellenweise in ein ganz weitmaschiges Netz
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mit dünnen, trennenden Balken verwandelt, das ich in dieser Form ebenfalls von anderen Plazenten nicht kenne. Es läßt sich an den fixierten Uteris unter der Lupe als ein sehr charakteristisches Balken- werk ganz gut präparieren.
Lase hat bei seinen Versuchen, die Plazenta des Tatu zu klassi- fizieren, ausgeführt, daß es sich hier um Erscheinungen handelt, die mit dem übereinstimmen, was ich früher für die Plazenten von
Fig. 3 Schema der Lage der vier Dasypus-Plazenten im Uterus gravidus am Ende der Graviditätszeit. Plazenten schraffiert. Nach einem quer durchschnittenen Uterus gezeichnet. Je zwei Plazenten durch eine schmalere Brücke von Plazentar-_ gewebe miteinander verbunden.
Die Nabelstranggefäße gehen zu je zwei Fruchtkammern. F. = Fruchtkammer vom Amnion begrenzt. P. = Plazenta.
Putorius furo beschrieben habe. Ich habe seiner Zeit vorgeschlagen, diese Plazenta als zono-discoidalis zu bezeichnen, da sie sich als Pla- zenta zonaria anlegt und sich dann in eine doppeltscheibenförmige
447 umwandelt, indem ein Teil der ersten ringförmigen Anlage rückgebil- det wird und nur zwei Scheiben übrig bleiben. Lane bezeichnet auch die Plazenta des Tatu als eine Placenta zonodiscoidalis, setzt aber als weiteren Terminus „indistincta“ hinzu. Ich glaube daß man die Pla- zenta doch besser als zonaria bezeichnen wird, da die Trennung in Scheiben nur angedeutet und nicht, wie bei Putorius durchgeführt wird. Dem würde auch die Figur von Lane nicht widersprechen.
Ich möchte aber außerdem nicht verfehlen, ausdrücklich darauf aufmerksam zu machen, daß die Plazenta von Pntorius eine „laby- rinthica“, die von Dasypus eine „olliformis‘ ist. Ich hoffe übrigens, ‚Genaueres über die interessante Plazentenbildung von Dasypus dem- nächst anderweitig bringen zu können.
Gießen, Juli 1913.
Bücheranzeigen.
Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konstitutionslehre. Herausgegeben unter Mitwirkung von A. Freiherrn von Eiselsberg, A. Kolisko, F. Martius von J. Tandler. I. Bd. 1. Heft (36 S.). Berlin, Julius Springer. 1913 (Juni). Preis des Bandes von 30-40 Druckbogen 28 M.
Der Titel dieser neuen Zeitschrift enthält ihr Programm. Die Heraus- geber meinen den Nachweis erbringen zu können, daß sowohl der ange- wandten Anatomie wie der Konstitutionslehre in neuerer Zeit soviel Be- deutung zugemessen wird, daß die Gründung eines eigenen Archivs zur Auf- nahme der dieser Richtung dienenden Arbeiten vonnöten sei.
Die „Einführung“ weist auf die allbekannte und allgemein bedauerte Tatsache hin, daß mit dem immer weiter gehenden Ausbau der anatomischen Wissenschaft nach der Richtung der Onto- und Phylogenie hin eine gewisse Entfremdung zwischen der Anatomie des Meuschen und der praktischen Medizin eingetreten ist. Nicht nur in der Lehre, auch in der Forschung zeigt sich hier statt des erwünschten Zusammenhanges ein weit klaffender Spalt. Andererseits zeigt die in neuester Zeit zu beobachtende Zunahme in anato- mischen Arbeiten seitens der Kliniker, daß diese sich wieder mehr der ana- tomischen Begründung ihrer Probleme zuwenden, ebenso wie eine Reihe anatomischer Untersuchungen seitens der Anatomen das Bestreben zeigen, diesen Zusammenhang wieder zu festigen. Für den Austausch solcher Er- kenntnisergebnisse soll die neue Zeitschrift dienen.
Außerdem aber soll sie der Untersuchung der konstitutionellen Eigen- schaften des menschlichen Körpers gewidmet sein, der angewandten Ana- tomie als Grundlage für den Aufbaueiner Konstitutionslehre. Streng
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morphologische Forschung erscheint vor allem für deren Ausbau von Be- deutung. Die uralte Lehre von den „Diathesen“ ist, ihres vielfach un- wissenschaftlichen Gewandes entkleidet, gerade in den letzten Jahren als eine wissenschaftlich begründete Konstitutionslehre neu erstanden. Auch auf diesem Gebiete erscheint es sehr wünschenswert, daß Kliniker und Anatomen sich an einer gemeinsamen, leicht zugängigen Stelle in ihren Veröffent- lichungen begegnen könnten.
So haben sich denn Anatomen (Norm, Pathologie) und Kliniker (Medizin, Chirurgie) vereinigt, eine Zeitschrift zur Förderung und Weiterverbreitung ihrer neuen — und doch so alten und bewährten — Anschauungen ins Leben zu rufen. An dem Erfolg ist wohl kaum zu zweifeln, da nach allen An- zeichen ein Bedürfnis vorliegt. Die Anatomie begrüßt die Erweiterung ihres Gebietes und Gesichtsfeldes, im wesentlichen die Wiedereroberung ver- lorener Gebiete mit aufrichtiger Genugtuung. In diesem engeren, aber auch im weiteren Sinne, in dem der großen biologischen Wissenschaften wünschen wir dem neuen Unternehmen alles Gute.
Das erste Heft hat folgenden Inhalt: Zur Einführung. — NEUBURGER, Zur Geschichte der Konstitutionslehre. — TANDLER, Konstitution und Rassen- hygiene. — Cuvostek, Das konstitutionelle Moment in der Pathogenese des Morbus Basedowii. — ZELLWEGER, Die Bedeutung des Lymphatismus und anderer konstitutioneller Momente für Gallensteinbildung.
Die Zeitschrift soll in zwanglosen Heften zu 6—7 Bogen, in Bänden von 30—40 Bogen (je nach Zahl und Art der Abbildungen) erscheinen. Für eine gute Ausstattung bürgt der bekannte Verlag. (Dies Heft enthält keine Bilder.) B.
Abgeschlossen am 27. August 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. se September 1913. No. 19.
In#art. Aufsätze. E. Aunap, Uber die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochenfischen. Mit 5 Abbildungen. p. 449-459. — J. Boeke, Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Gehirn des Amphioxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes. Mit 12 Abbildungen. p. 460-477. — Oskar Schultze, Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. p- 4¢7—479. — S. Mollier, Erwiderung an Herrn Kollegen Krause. p. 479—480.
Aufsätze.
Nachdruck verboten. Über die Chondriosomen der Gonocyten bei Knochenfischen. Von E. AUNAP. Aus dem Institut für vergleichende Anatomie in Jurjew (Dorpat).
(Direktor : Prof. Dr. W. Rusaschkın.) Mit 5 Abbildungen.
Seit NussBAum (1) zuerst das Vorhandensein von Geschlechts- zellen vor Beginn der Ausbildung der Geschlechtsdriisenanlage nach- gewiesen, haben sich die Angaben über das Vorkommen von extra- regionären Gonocyten beträchtlich vermehrt und gewinnt mithin die Annahme, daß die Geschlechtszellen Zellen sui generis sind und ihren Ursprung von den Furchungszellen nehmen, immer mehr an Wahr- scheinlichkeit. Die Genauigkeit der Untersuchungen in dieser Rich-
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 29
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tung leidet jedoch in hohem Maße unter der Schwierigkeit der Unter- scheidung in einigen Fällen der Gonoeyten von den somatischen Zellen. Als Unterscheidungsmerkmal der Gonocyten von den soma- tischen Zellen diente zuweilen ihre Größe, dann wieder ıhr Reichtum an Dottermaterial, zuweilen auch ıhr besonderes Verhalten zu Farb- stoffen usw. — Aber während diese Merkmale in den älteren Ent- wicklungsstadien genügend ausgeprägt sind, verwischen sie sich jedoch in den jüngeren Entwicklungsperioden in dem Maße, daß die Méglich- keit vollständig schwindet, in der Masse von Zellen des Embryo be- stimmte Zellen herauszufinden, welche man als Gonocyten bezeichnen könnte. Aus diesem Grunde wird sogar das Vorhandensein von Geschlechtszellen in den jüngeren Entwicklungsstadien als Zellen, welche sich von den übrigen Zellelementen unterscheiden, nicht selten ganz in Abrede gestellt.
Wie unsicher die Unterscheidungsmerkmale der Gonocyten sind, sieht man aus den sich zuwiderlaufenden Schlußfolgerungen, zu welchen nicht selten einige Forscher gelangten bei der Untersuchung des Ursprungs der Gonoeyten, ihrer Zahl und ihrer Verteilung im Embryo von Tieren ein und derselben Ordnung. So z. B. in Bezug der Amphibien und Reptilien sind ALLEN (2) einerseits, Dustin (3), Scuaprrz (4), Spent und Pouvs (5) andererseits zu einer die andere ausschließenden Schlußfolgerung gekommen.
Theoretisch jedoch müßte es möglich sein anzunehmen, daß die Gonocyten der Vertebraten sich von den somatischen Zellen nicht nur durch äußere Merkmale unterscheiden, sondern sie müßten auch ihrer inneren Struktur nach von den übrigen Zellen verschieden sein wie das bei Ascaris von Boveri (6) gefunden worden ist. In dieser Hin- sicht sind die Befunde RuBAsCcHKIN’s (7) bei Säugetieren von Interesse.
Rupaschkın (8) hat nachgewiesen, daß die Gonocyten der Säugetiere sich nicht nur äußerlich, sondern auch in ihrer inneren Struktur, nämlich durch ihre Chondriosomen, von den somatischen Zellen unterscheiden.
Die Gonocyten des Meerschweinchens nach RuspascuKin sind, von den jüngsten Stadien angefangen, bis zur Ausbildung der Ge- schlechtsdriise, das heißt, bis zu ihrer Differenzierung in Oocyten und Spermatocyten, mit körnchenförmigen Chondriosomen versehen. Die Zellen des Follikelepithels und in den jüngeren Entwicklungs- stadien überhaupt alle somatischen Zellen, sind mit fadenförmigen Chondriosomen versehen.
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Die körnigen Chondriosomen der Gonocyten beim Meerschwein- chen haben eine ganz besondere Bedeutung, indem sie der Chondrio- somenform der undifferenzierten Furchungszellen entsprechen. Bei der Verfolgung der Differenzierungsprozesse beim Embryo, ange- fangen von den jüngsten Entwicklungsstadien, ist u zu folgenden Resultaten gekommen.
Erstens, daß die Form der Chondriosomen in den Furchungszellen die körnchenförmige ist, ‚‚welche also für eine Primitivform zu halten ist“. Zweitens, daß mit fortschreitender Entwicklung des Embryo, ungefähr im Stadium der Blastula, die körnchenförmigen Chondrio- somen in kettenförmige übergehen, um bei weiterer Differenzierung der Zellen in fadenförmige überzugehen. Drittens, daß in einigen Zellen die körnchenförmigen Chondriosomen erhalten bleiben. Eben diese Zellen, welche die Körnchenform der Chondriosomen beibehalten, erweisen sich bei Verfolgung ihres weiteren Schicksals als Urge- schlechtszellen.
Aus diesen Beobachtungen zieht RuBascHKIN den Schluß, ,,daB die Chondriosomen der Urgeschlechtszellen tatsächlich primitive Chondriosomen darstellen und daß die Urgeschlechtszellen selbst undifferenzierte Zellen sind, welche in dem hochdifferenzierten Orga- nismus einen indifferenten Zustand dauernd beibehalten“.
Es gilt nun festzustellen, ob dieser Unterschied in der Form der Chondriosomen, der Gonocyten und somatischen Elemente sich nur auf wenige Ordnungen des Wirbeltierreiches beschränkt, oder ob er eine allgemeine Bedeutung hat; denn im Sinne der Keimplasma- und Idioplasma-Theorie von WEISMAnN und Nägeui erhalten diese Befunde über den undifferenzierten Zustand der Gonocyten eine wichtige Bedeutung. Die Frage wird noch durch den Umstand inter- essanter, daß die späteren Untersuchungen nicht ganz übereinstim- mende Resultate ergaben.
TscHASCHIN (9) hat bei Vogelembryonen dieselben Verhältnisse wie bei Säugetieren vorgefunden und hat in den Geschlechtszellen, wie in extraregionären, so auch in den Gonocyten der Genitalanlage, körnchenförmige Chondriosomen beschrieben.
Zu ähnlichen Resultaten ist-auch v. BERENBERG-GOSSLER (10) gelanst und er bestätigt im allgemeinen die Angaben TscHascuHIn’s, geht aber mit ihm auseinander in der Beurteilung der Bedeutung des Unterschiedes im Chondriosomenapparat der Gonocyten und soma- tischen Zellen. Nämlich nach v. BERENBERG-GOSSLER ist die Haupt-
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masse der Chondriosomen in den Gonocyten körnchenförmig, doch kommen unter ihnen Gebilde vor, welche mehr an Fäden erinnern.
ImZusammenhang damit weistv.BERENBERG-GOSSLER auch darauf hin, daß nicht nur die Gonocyten allein mit körnchenförmigen Chon- driosomen versehen sind, sondern daß eine ähnliche Körnchenform auch inanderen Zellen beim Hühnerembryo vorkommt. — Was dieses letztere anbetrifft, muß man sagen, daß schon RuBascHKIN bei Säugetieren in den somatischen Zellen Körnchen beschreibt; er weist aber auch auf die Notwendigkeit hin, die Körnchen der somatischen Zellen von den körnchenförmigen Chondriosomen der Gonocyten zu trennen. Die Körnchen der somatischen Zellen sind sekundäre Gebilde, indem sie durch den Zerfall der fadenförmigen Chondriosomen entstehen, ähnlich dem Prozeß wie er bei funktionellen Veränderungen der Drüsenzellen beschrieben worden ist (RegAup (11), ScHuutze (12), Hoven (13), Cuampy (14), und auch in der Chorda während ihrer Entwicklung usw.
Diese sekundäre Kérnchenform ist den körnchenfömigen Chon- driosomen der Gonocyten gegenüberzustellen, weil den ersteren die fadenförmigen Chondriosomen vorausgehen, während die zweiten von Anfang an körnchenförmig sind; sie sind primäre Chondriosomen, so zu sagen „blastomerischen Charakters“.
Im Widerspruch zu diesen Angaben stehen die Untersuchungen von Levi (15), welcher in den Gonocyten und in den Oocyten der Amphibien ausschließlich fadenförmige Chondriosomen gefunden hat, welche sich nicht von den Chondriosomen der somatischen Zellen unterscheiden. Diese Angaben werden noch durch den Umstand interessanter, daß nach Duzsgere (17) die Blastomeren der Amphibien mit körnehenförmigen Chondriosomen versehen sind.
Ich habe nicht die Absicht, auf eine kritische Beurteilung der an- gegebenen Untersuchungen einzugehen, weil zu solch einer Beurteilung noch nicht genügend Angaben vorhanden sind. Ich möchte nur hier bemerken, daß die Frage über den Unterschied der Chondriosomen der Gonocyten und somatischen Zellen viel verwickelter ist als man nach den Untersuchungen RusBascHkın’s denken könnte. Zur Klärung dieser Frage gehört vor allen Dingen eine möglichst große Zahl dies- bezüglicher Untersuchungen.
Als Objekt zu meinen Untersuchungen diente mir Coregonus maraena. Ich fixierte die Embryonen in verschiedenen Flüssigkeiten, wie in der Flüssigkeit von Henny, Recaup, Meves, Cuampy. Eine erfolgreiche nachfolgende Färbung der Präparate erfordert eine un-
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mittelbare Berührung der Objekte mit der fixierenden Flüssigkeit; darum ist die Vorbehandlung der Eier mit der Flüssigkeit von VIRCHo w (Chromsäure 2; Aqua d. 900; Eisessig 100;) zur Beseitigung der Eihülle nicht zulässig, weil sie die spätere Färbung der Präparate unmöglich macht. Die Eier wurden vor dem Fixieren von der Hülle befreit, was bei den jüngeren Stadien mit großen Schwierigkeiten verbunden war. Nach der Entfernung der Eihülle wurde auch der Dotter entfernt, wenn die Objekte in Paraffin eingebettet werden sollten. Bei den in Celloidin einzubettenden Objekten wurde der Dotter nicht entfernt.
Nach Herıy wurden die Objekte fixiert, um sie später mit Hosin- azur zu färben und ein allgemeines Übersichtspräparat zu erhalten.
Was das Fixieren und Färben der Chondriosomen anbetrifft, so muß ich sagen, daß dasselbe bei Coregonus maraena mit großen Schwie- rigkeiten verbunden war, so daß ein sehr großer Prozentsatz der Präparate mißlang.
Das Gemisch von Mrves und das von RegAaup gaben mir keine guten Resultate. Die besten Erfolge gab mir die Fixierungemethode von CHampy: 3% Kalibichrom. 7 cem; 1% Acid. chrom. 7 cem; 2% Acid. osm. 4 ccm. Ich ließ die Objekte 24 Stunden in dieser Flüssigkeit liegen, spülte sie dann mit Wasser ab und brachte sie auf 24 Stunden in ein Gemisch von 1% Acid. chrom. und Acid. acet. pyrolign. rect. ana. Nach ¥/,stiindigem Waschen in Wasser kamen die Objekte auf 24 Stunden in 3% Kalibichrom. und wurden dann 24 Stunden in fließen- dem Wasser ausgewaschen. Einbettung durch Xylol in Paraffin oder Paraffin-Celloidin.
Gefarbt wurden die Schnitte nach BENDA, nach HEIDENHAIN, nach ALTMANN. Sehr viel hilft bei der Färbung die vorhergehende Behand- lung der Schnitte mit Kalium hyperm., Acid. oxal. + Kaliumsulfuros. nach RUBASCHKIN; oder noch besser nach Cowpry (18) 1 Minute in 1% Kahumhyperm.; 1 Minute in 5% Acid. oxal., nachher 15 Minuten auswaschen in fließendem Wasser.
Ich wähle zur Beschreibung einen Embryo mit ganz deutlich an- gelegter Geschlechtsdrüse, was bei Coregonus ungefähr am 65. Tage nach der Befruchtung zu beobachten ist. Die dorsale Wand der Leibes- höhle eines solchen Embryos ist mit Coelomepithel bekleidet, das aus flachen Zellen mit ovalen Kernen und wenig Protoplasma besteht. Uber den Epithelzellen unter den Worrr’schen Körpern, zuweilen auch zwischen denselben, findet man große Zellen, welche mit bräun- lichen Körnern versehen sind, die Pigmentzellen. Bei der Wurzel
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des Mesentheriums, zu beiden Seiten, verdickt sich das Coelomepithel, so daß es zwei halbkugelförmige Verdiekungen bildet, welche in die Leibeshöhle hineinragen — die Geschlechtsdrüsenanlage.
An in der Hzuuy’schen Flüssigkeit fixierten und mit Eosinazur ge- färbten Präparaten kann man feststellen, daß die Genitalanlage aus zwei Arten von Zellen besteht. Eine Art entspricht den Coelomzellen, indem sie ovale Kerne und wenig Protoplasma haben; zwischen ihnen liegen sehr große Zellen mit großem Kern — die Gonocyten. Die Ur- geschlechtszellen gewähren in solchen Präparaten ganz den Anblick, wie er von Bout (19), Feuıx (20) und Frporow (21) bei Knochen- fischen beschrieben worden ist, nämlich sie zeichnen sich durch ihre Größe aus; bei Coregonus maraena übertreffen die Gonocyten im vor-
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Fig. 1. Keimdriisenanlage bei Coregonus maraena 68 Tage nach der Befruchtung. G. Gonocyten. E. Epithelzellen der Keimdriisenanlage. C.Coelomepithel. P. Pig- mentzellen. _M. Mesenterium. Fixiert nach Cuampy, gefärbt nach ALrmann. — Leitz Ap. 2 mm Oc. 6.
liegenden Stadium die Coelomzellen um zwei bis drei mal an Größe. — Wie im vorliegenden, so auch in den jüngeren Entwicklungsstadien entbehren sie der Dotterkörner.
Nach der Eosinazur-Färbung färbt sich das Plasma der Gono- cyten sehr schwach blau im Unterschiede zum Plasma der somati- tischen Zellen, welches sich stark blau färbt. Das Verhalten der Kerne dieser beiden Zellarten zur Eosinazur-Färbung ist auch ver- schieden; während sich die Kerne der somatischen Zellen tief blau färben, nehmen die Kerne der Gonocyten eine schwach rote Färbung an und nur das Kernkörperchen färbt sich blau. Ich muß hier gleich hinzufügen, daß die Form des Kernes der Gonocyten oft unregel-
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mäßig gelappt ist. Die Frage, worauf dieses zurückzuführen ist, beansprucht eine besondere Untersuchung.
Wenn man dasselbe Objekt nach irgendeiner Chondriosomen- färbung färbt, erhält man folgendes Bild, wie es in Fig. 1 abgebildet ist.
Auf der Abbildung sieht man die Keimdrüsenanlage nur auf einer Seite; in ihr treten deutlich zwei große Zellen hervor — die Gonocyten. Im Plasma der Gonocyten sieht man runde Körnchen, die Chondrio- somen, welche sich nach ALTMANN rot, nach HEIDENHAIN schwarz färben. Die Zahl der Körnchen ist verhältnismäßig gering und man findet auch im Zellkörper Stellen, welche frei von Chondriosomen sind. Eine Regelmäßigkeit im der Anordnung der Chondriosomen im Zell- körper ist nicht wahrzunehmen, sie liegen bald einzeln, bald in Gruppen aus dicht beieinander liegenden Körnchen bestehend. Irgendwelche fadenförmige Gebilde sind nicht zu beobachten. Desgleichen ist es mir nicht gelungen, in meinen Präparaten, welche in dem Gemisch von CHampy und RecAuD fixiert waren und nach HEIDENHAIN, ALTMANN und BenpaA gefärbt wurden, den inneren Netzapparat (Apparato reticolare interno) zu beobach-
ten, welcher von v. BERENBERG-GOSSLER 00 in den Urgeschlechtszellen der Vögel be- the Se 8 *.\ schrieben worden ist. ha 1‘ rg eel Die einzigen Gebilde, welche im Zell- jg oe . 2 : oo körper wahrzunehmen sind — sind die aS wie Set "9 e 5 Ka Bee es s Chondriosomen. Schon bei der VergréBe- \",, ses%, 10 / . . . . = X e Ge rung, wie sie in Fig. 1 gegeben ist, kann ar Er ll man sehen, daß die Chondriosomen der Fig. 2. Urgeschlechtszelle Gonocyten die Form von regelmäßigen desselben Stadiums bei stär- kerer Vergrößerung. — Leitz
runden Kugeln besitzen. Bei starker Ver- Ap. 2 mm Oc. 12. srößerung wie in Fig. 2 kann man noch
deutlicher sehen, daß die Chondriosomen wirklich kugelförmig sind im Gegensatz zu v. BERENBERG-GOSSLER, welcher sie bei Vögeln als „vielfach unregelmäßig ausgezogen und eckig‘ beschreibt.
Die Coelomzellen, welche die Leibeshöhlenwand auskleiden, als auch die Coelomzellen, welche die Genitalanlage bilden, haben im Unterschiede von den Gonocyten fadenförmige Chondriosomen. In Fig. 3 ist ein Schnitt durch die Keimdrüsenanlage abgebildet und zwar an einer Stelle, wo keine Gonocyten vorhanden sind. Dieses gibt die Möglichkeit, deutlich die Chondriosomen der Epithelzellen zu sehen.
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Wie in Fig. 3 abgebildet, haben die Chondriosomen dieser Zellen die Form von mehr oder weniger langen Stäbchen, welche meistenteils der Länge der Zellen nach verlaufen. Dieselben Verhältnisse sehen wir auch in Fig. 1. Zuweilen sieht man in diesen Zellen auch Körnchen, welche man aber bei näherer Untersuchung immer als Querschnitte der fadenförmigen Chondriosomen erkennen kann. Allem Anschein
Fig. 3. Schnitt durch die Keimdrüsenanlage an einer Stelle, wo keine Gono- cyten vorhanden sind. — Leitz Ap. 2 mm Oc. 12.
nach haben die Zellen des Coelomepithels im gegebenen Stadium keine körnchenförmigen Chondriosomen.
Die Fadenform ist auch anderen somatischen Zellen eigen. So farbten sich auf meinen Präparaten besonders gut die Chondriosomen des Darmepithels, des Nervenrohrs, der Wourr’schen Schläuche.
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Fig. 4. Schnitt durch den Darm eines Embryo von Coregonus maraena. Fixiert nach Cuampy, gefärbt nach Herpennain. — Leitz Ap. 2 mm Oc. 6.
In allen diesen Zellen verhält sich der Chondriosomenapparat, wie er in den Epithelzellen der Keimdrüsenanlage beschrieben ist.
Über die Chondriosomen der Zellen bei Fischen findet man wenige Angaben in der Literatur. Poticarp und Mawas (22) haben sie in
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den Nierenzellen, Corti (24) im Darmepithel bei Teleostei gesehen, RegAauDp (23) bei Neunaugen in den Nierenzellen.
Da die Chondriosomen bei Embryonen der Knochenfische noch nicht beschrieben worden sind, erlaube ich mir den vorhergegangenen Angaben noch eine Beschreibung der Chondriosomen im Darmepithel eines Embryos von Coregonus maraena (74 Tage nach der Befruchtung) hinzuzufügen.
Wie aus Fig. 4 zu sehen ist, sind die Epithelzellen reich mit faden- förmigen Chondriosomen versehen, welche der Länge der Zelle nach
Fig. 5. Furchungszellen von Coregonus maraena, 3 Tage nach der Befruchtung. Leitz Ap. 2 mm Oc. 6. Technik wie in Fig. 1.
verlaufen. Außer Fäden sind hier keine chondriosomenartige Ge- bilde, wie Körnchen oder Ketten zu beobachten; ebenso fehlen auch Körnchen sekretorischen Charakters.
Wie schon am Anfang gesagt wurde, ist es für Säugetiere festge- stellt worden, daß die körnehenförmigen Chondriosomen der Gono- cyten eine besondere Bedeutung haben, weil sie den Chondriosomen der Furchungszellen entsprechen. Aus diesem Grunde wäre es sehr interessant zu wissen, wie die Chondriosomen der Furchungszellen sich bei Coregonus maraena verhalten.
So viel mir bekannt ist, existieren in der Literatur Angaben über die Chondriosomen der Furchungszellen nur von DvEsBEr@ über die
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Blastomeren der Amphibien, RUBASCHKIN und DUESBERG über die Blastomeren der Säugetiere und Romets (25) über die Furchungszellen bei Ascaris. In allen drei Fällen sind körnchenförmige Chondrio- somen beschrieben.
Zu meinem Bedauern kann ich hier nur teilweise eine Beschreibung der Blastomeren geben, weil die frühesten Stadien, welche vor dem Fixieren nach Vırcmow behandelt wurden, was die Chondriosomen anbetrifft, absolut keine Resultate gaben. Ich verfüge nur über die späteren Stadien der Furchung, 3 Tage nach der Befruchtung, wo die Furchungszellen schon wie eine Kappe auf dem Dotter liegen. Einige Zellen dieses Stadiums sind in Fig. 5 abgebildet.
Man sieht hier, daß das Protoplasma eine große Anzahl körnchen- formiger Chondriosomen enthält, welche bald einzeln, bald in Häufchen herumliegen. Außer ihnen sieht man in den Zellen große Kugeln, welche sich ähnlich wie die Chondriosomen färben; diese sind Dotter- kugeln, welche in geringerer Zahl in den Blastomeren vorkommen. Zwei der abgebildeten Zellen sind in Teilung begriffen. Während der Karyokinese ändert sich die Form der Chondriosomen nicht; auch konnte ich keine Anordnung der Chondriosomen an den Polen während der Karyokinese beobachten, wie sie Romzis bei den Blastomeren von Ascaris beschreibt.
Wenn man die hier angeführten Beobachtungen resumiert, kann man sagen, daß das Verhalten der Chondriosomen in den Urgeschlechts- zellen bei Coregonus maraena sehr stark an die Verhältnisse bei den Wirbeltieren erinnert. Die Urgeschlechtszellen sind im Unterschied von den somatischen Zellen mit körnchenförmigen Chondriosomen versehen, desgleichen haben auch die Furchungszellen körnchenförmige Chondriosomen. — Diese Angaben erschöpfen die Frage über die Bedeutung des Chondriosomenapparats der Urgeschlechtszellen zwar nicht und geben nicht eine volle biologische Charakteristik derselben; sie geben aber die Möglichkeit vorauszusetzen, daß eine detaillierte Untersuchung des ganzen Differenzieruugsprozesses des Embryos Resultate ergeben würde, welche mit den Angaben über die Säugetiere übereinstimmen könnten.
Literaturverzeichnis. (1) Nusspavum, M., Zur Differenzierung des Geschlechts im Tierreich. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. 18, 1886. (2) Arten, The origin of sex-cells of Chrysemis. Anat. Anz. Bd. 29, 1906. Derselbe, An important period in the history of the sex-cells of Rana pipiens. Anat. Anz. Bd. 31, 1907.
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Derselbe, Statistical study of the sex-cells of Chrysemis. Anat. Anz. Bd. 30, 1907.
(3) Dustry, L’origine et l’evolution des Gonocytes chez les Reptiles. Arch. de Biol. Bd. 25, 1910. Derselbe. Recherches sur l’origine des Gonocytes chez les Amphibiens. Arch. de Biol. Bd. 24, 1908.
(4) Scuaprrz, Die Urgeschlechtszellen von Amblystoma. Arch. f. Mikr. Anat. Bd. 79, 1912.
(5) SPEHL et Potvs, Glandes génitales chez l’axolotl. Arch. de Biol. Bd. 27, 1912.
(6) Boveri, Ergebnisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena 1904.
(7) RugascHkın, Zur Lehre von der Keimbahn bei Säugetieren. Anat. Hefte, Bd. 46, 1912.
(8) Derselbe, Chondriosomen und Differenzierungsprozesse bei Säugetier- embryonen. Anat. Hefte, Bd. 41, 1910.
(9) TscHAascHIn, Über die Chondriosomen der Urgeschlechtszellen bei Vogel- embryonen. Anat. Anz. Bd. 37, 1910.
(10) v. BERENBERG-GOSSLER, Die Urgeschlechtszellen des Hühnerembryos usw. Anat. Anz. 1910.
(11) REGAUD, Participation du chondriomes 4 la formation des grains dans les cellules des tubes contournés du rein. C. R. Soc. Biol. 1909.
(12) ScHULTzE, O., Uber die Genese der Granula in den Driisenzellen. Anat. Anz., Bd. 38, 1911.
(13) Hoven, Contribution 4 l’&tude du fonctionnement glandulaires. Arch. f. Zellforsch., Bd. 8, 1912.
(14) Cuampy, Recherches l’absorption intestinale et le röle des mitochondries. Archives d’anat. microscop. Bd. 13, 1912.
(15) Levı, I condriosomi dei gonociti. Monit. Zool. Ital. 1912.
(16) Levı, I condriosomi nell oocyti degli Anfibi. Monit. Zool. Ital. 1912.
(17) DvEsBErg,Plastosomen, ‘‘apparato reticolare interno” undChromidialapparat. Ergebn. d. Anat. 1912, II. Hälfte, S. 734.
(18) Cowpry, The relations of mitochondria and other cytoplasmic constituents in spinal ganglion cells of the pigeon. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys., Bd. 29, 1913.
(19) Bout, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Leibeshöhle und der Genital- anlage bei den Salmoniden. Morph. Jahrb., Bd. 32, 1904.
(20) Ferix u. BUHLER, Entwicklung der Geschlechtsorgane. Hertwigs Handbuch Bd. 3, 1906.
(21) Feporow, Uber die Wanderung der Genitalzellen bei Salmo fario. Anat. Anz., Bd. 38, 1907.
(22) Poticarp and Mawas, La canalicule urinaire des Téléostiens. Bibl. Anat. 1906.
(23) RegAuD, Variations des formations mitochondriales dans les tubes & cuticule striée du rein. C. R. Soc. Biol. 1908.
(24) Corti, Studi sulla minuta struttura della mucosa intestinale di Vertebrati. Arch. Italiano di Anat. e di Embriol. 1912.
(25) Romeıs, Beobachtungen über die Plastosomen von Ascaria megalocephala usw. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 81, 1913.
460
Nachdruck verboten.
Neue Beobachtungen über das Infundibularorgan im Gehirn des Amphioxus und das homologe Organ des Craniotengehirnes,
Von Prof. Dr. J. BoEke,
Direktor des Anatomischen Institutes der Universität Leiden, Holland.
Mit 12 Abbildungen.
In: den übrigens so vorzüglich geschriebenen und anregenden „Vorlesungen über vergleichende Anatomie‘ von O. Bürschui (2. Liefe- rung,!) Dez. 1912) stieß ich auf eine Darstellung der Gestalt des Ge- hirns von Amphioxus (Branchiostoma lanceolatum), welche mich dazu nötigt, in dieser Sache noch einmal das Wort zu nehmen. Denn es wird hier eine, meiner Ansicht nach dem heutigen Stande unserer Kenntnisse nicht entsprechende und veraltete Darstellung, die von Kuprrer gegebene Beschreibung und Deutung des Amphioxus-Gehirnes, jetzt wieder von BürschLı aufgenommen.
Und das ist um so mehr zu bedauern, weil dadurch derartige Vorstellungen, gedeckt durch den großen Namen des Verfassers, be- stehen bleiben; sie gehen wieder in spätere Hand- und Lehrbücher über, und so bleiben sie Jahrzehnte lang wie Gespenster in unseren Handbüchern herumspuken, ohne daß es gelingt (gerade dieser ge- spensterhaften Ungreifbarkeit wegen) sie zu beseitigen. > Die von Bürscauı gegebene Beschreibung des Amphioxus-Gehirnes lautet folgendermaßen (l. c. S. 550): „Auf dem Boden des Hirnven- trikels, da wo es in den hinteren Hirnabschnitt übergeht, findet sich (wenigstens bei jungen Individuen) eine Gruppe besonderer flimmern- der Epithelzellen, die auch etwas papillenartig vorspringen kann (sog. Tuberculum posterius, auch als Sinnesorgan gedeutet). Dicht davor wurde zuweilen eine vom Ventrikelraum in die Bodenwand herab- steigende röhrenförmige Einsenkung gefunden und mit dem Infundi- bulum der Cranioten verglichen. Auf früher Entwickelungsstufe ist die gesamte spätere Hirnregion etwas stärker angeschwollen als das
1) Leipzig. W. ENnGELMANN, 1912. Bis jetzt erschienen 2 Lieferungen.
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darauffolgende Rückenmarksrohr, was sich später verliert. Ferner zeigt die Decke der Hirnregion drei schwache Emporwölbungen, von denen die beiden vorderen dem vorderen Hirnabschnitte entsprechen, die hinteren dem hinteren. Auch findet sich auf frühen Stadien eine deutliche Herabknickung des ventralen Bodens der Hirnregion, indem sich der spätere Hirnventrikel in der Gegend des erwähnten Tuber- culum posterius plötzlich ventralwärts stark erweitert. Die geschil- derten Verhältnisse erinnern an die primitive Bildung des Cranioten- hirnes, weshalb die vordere Hirnregion der Akranier dem sogenannten Archencephalon der Cranioten, die hinter dem Deuterencephalon, speziell dem Rhombencephalon, verglichen wurde.“
In diesen Sätzen ist eine unklare, und, wie ich weiter unten zu beweisen hoffe, in mehreren Punkten unrichtige Darstellung der tat- sächlichen Verhältnisse gegeben.
1. Bei der Beschreibung der Infundibularregion sagt Bürschui: „es findet sich hier (wenigstens bei jungen Individuen) eine Gruppe besonderer flimmernder Epithelzellen“ usw. — Diese im Jahre 1902 zuerst beschriebene!) und damals als Infundibularorgan bezeichnete Gruppe palissadenartiger flimmernder Epithelzellen kommt nicht nur bei jungen, sondern bei allen Individuen ohne Ausnahme bis zu den größten Exemplaren von 5 und 6 cm Länge vor, und ist schon bei Larven von 1,5 mm Länge mit nur drei primären Kiemenspalten deut- lich vorhanden.?) Das Organ gelangt bald zu einer bestimmten Ent- wickelung und bleibt dann während des ganzen Lebens des Tieres auf einer sich gleichbleibenden Entwickelungsstufe stehen (vgl. die Figg. 1 und 2). Es fehlt nie.
Die genauere Beschreibung dieser Tatsachen, welche nach den kürzeren Beschreibungen der ersten Arbeiten ausführlich in einer im Jahre 1908 erschienenen Arbeit?) in dieser Zeitschrift gegeben wurde, werde ich hier nicht wiederholen. Auch nach erneuter Prüfung aller meiner Schnittserien kann ich die damals gegebene Beschreibung noch vollkommen aufrecht erhalten.
1) J. BoEkKE, On the Infundibular region of the Brain of Amphioxus lanceolatus. Proceedings Royal Acad. of Science, Amsterdam. April 19, 1902.
2) J. BOEKE, Über das Homologon des Infundibularorganes bei Amphioxus lanceolatus. Anatomischer Anzeiger. 21. Bd. 1902.
3) J. BoEKE, Das Infundibularorgan im Gehirne des Amphioxus. Ana- tomischer Anzeiger, 32. Bd. 1908.
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2. Die Zellgruppe des Infundibularorganes wird von BürscHui „sogenanntes Tuberculum posterius, auch als Sinnesorgan gedeutet“ ge- nannt. Und weiter unten sagt er: „dicht davor wurde zuweilen eine vom Ventrikelraum in die Bodenwand herabsteigende röhrenförmige Einsenkung gefunden und mit dem Infundibulum der Cranioten ver- glichen.“ Diese Beschreibung und Deutung wurde in 1903 von Kuprrer') gegeben, welcher erst den von mir gegebenen Namen „In- fundibularorgan“ übernahm (l. ce. S. 8), später aber von „Tubercular- organ‘ redete, weil er das Organ mit dem Tuberculum posterius des Craniotengehirnes homologisierte. An meinen Schnittserien hatte ich damals von einer Lichtung, einer „röhrenförmigen Einsenkung“ ab- solut nichts finden können. Als aber auch Epiycrr?) meinte, er habe eine Lichtung aufgefunden, habe ich die Sache noch einmal näher untersucht, und die Resultate in meiner oben erwähnten Arbeit in 1908 veröffentlicht. Weder an einer Reihe Schnittserien von tadellos fixierten Tieren, noch an Rekonstruktionen des Gehirnes oder am lebenden Tiere?) ließ sich auch die geringste Spur einer solchen Lichtung erkennen. Immer ließ sich bei Längsschnitten die Be- grenzungslinie der vertikalen Gehirnwand, auch mit den stärksten Sy- stemen untersucht, scharf und ohne jede Einsenkung ununterbrochen verfolgen. Zwar zeigt sich manchmal, einmal vor, einmal hinter dem Infundibularorgan eine etwas stärkere Anhäufung von Kernen, aber das sind dann alle platte, lange, spindelförmige Zellen, welche bis an die Oberfläche reichen (man vgl. die hier beigegebene Fig. 2) und mit einer Einsenkung absolut nichts zu schaffen haben. Wie ich es schon ausführlich in meiner oben erwähnten Arbeit betonte, muß ich die Existenz einer Lichtung, sei es massiv oder hohl, sei es bei jungen oder alten Tieren, vor dem Infundibularorgan als eine den tatsächlichen Verhältnissen entsprechende Erscheinung in meinen Präparaten entschieden verneinen. Nur fand ich jetzt in einer der neu angefertigten Sagittalschnittserien (Amphioxus von 4,8 cm Länge)
1) K. von Kurrrer, Die Morphogenie des Zentralnervensystems, im Handbuch der Entwickelungslehre von O. Hertwie, erschienen am 11. Juli 1903.
2) L. Epvınger, Einiges vom „Gehirn“ des Amphioxus. Anatomischer Anzeiger, 28. Bd. 1906.
3) Bei Larven und jungen Tieren kann man beim lebenden Tiere unter dem Deckglas das Gehirn ausgezeichnet studieren, manchmal sogar mittels
Immersion.
463
ein Bild, das wirklich so ungefähr übereinstimmte mit dem von KUPFFER im ersten Heft seiner Studien zur Entwickelungsgeschichte des Kopfes der Cranioten (1893, Fig. 22) sehr schematisch gezeichneten Median- schnitt. Genaue Prüfung des mittels Eisenhämatoxylin scharf gefärbten Schnittes zeigte jedoch ganz unzweideutig, daß man es hier nicht mit einer etwaigen Einsenkung, sondern mit einem Artefakte, hervor- gerufen durch seitliche Schrumpfung und Zusammenfallen der langen Palissadenzellen, zu tun hatte. Von irgendeiner Begrenzung der artifiziellen Spalte durch kleine platte Zellen, wie es Kuprrer in 1903 zeichnete, ließ sich auch nicht die geringste Spur auffinden. Wie gesagt, muß ich dann auch die Existenz einer Lichtung, einer röhren- förmigen Einsenkung, entschieden verneinen. Die früher angeführten Argumente werde ich hier nicht wiederholen, und nur erwähnen, daß ich nach wie vor das Infundibularorgan des Amphioxus mit dem Sinnesepithel im Saccus vasculosus der Fische (siehe weiter unten) homologisiere; mit dem auch bei Cranioten allerdings doch noch sehr problematischen Tuberculum posterius hat das Infundibularorgan des Amphioxus absolut nichts zu schaften.
Später hat dann auch Epineer!) meine Homologisierung als die richtige anerkannt, und hat u. a. auch WIEDERSHEIM in der neuen Auflage seines Handbuches?) sich damit einverstanden erklärt.
3. Von der ventralen Gehirnwand sagt Bürschuı: „Auch findet sich auf frühen Stadien eine deutliche Herabknickung des ventralen Bodens der Hirnregion, indem sich der spätere Hirnventrikel in der Gegend des erwähnten Tuberculum posterius plötzlich ventralwärts stark erweitert.“ — Auch das ist, wie jedermann weiß, der sich etwas eingehender mit der Morphologie des Amphioxusgehirnes beschäftigt hat, gar nicht den Tatsachen entsprechend. Hat BürschLı selber einen Medianschnitt, welcher das oben beschriebene Bild zeigt, beobachtet? Mir scheint, er stützt sich dabei auf den von Kuprrer in 1893 und 1903 abgebildeten und beschriebenen Medianschnitt durch das Ge- hirn eines Amphioxus von 25 mm Länge. Ich glaube, außer KUPFFER hat wohl keiner je einen derartigen Medianschnitt durch das Am- phioxusgehirn zu Gesicht bekommen. Denn der Schnitt ist, abgesehen
1) EpisGER und WALLENBERG, Leistungen auf dem Gebiete der Anatomie des Zentralnervensystems. Vierter Bericht, 1907 und 1908, S. 299, 300.
2) WIEDERSHEIM, Handbuch der vergleichenden Anatomie. Aufl. 1909, S. 280.
464
von der gänzlich schematischen Ausführung der Abbildung!) ganz und gar ein Kunstprodukt, hervorgerufen durch postvitale Verunstaltung des Ventrikelraumes, und gibt ein völlig abnormes und unklares Bild der tätsächlichen Verhältnisse, wie aus genau orientierten dünnen Medianschnitten und Rekonstruktionen von Querschnittserien ganz un- zweideutig hervorgeht. Das normale, nicht verunstaltete Amphioxus- Gehirn zeigt nie eine derartige plötzliche Herabknickung des ventralen Bodens, sondern nur eine ganz langsame geringe Senkung des Niveaus, wobei sich der Ventrikelraum ganz allmählich trompetenartig erweitert, besonders in transversaler Richtung, nicht ventralwärts, wie BürscHLı angibt.
In der oben erwähnten Arbeit (1. c. S. 473—487) habe ich die mutmaßliche Erklärung der Verunstaltung des Kuprrerschen Median- schnittes gegeben; ich werde das hier nicht wiederholen.
Nur will ich noch darauf hinweisen, daß es angesichts dieser Tatsachen und bei dem ziemlich verwickelten Verlauf verschiedener, sei es auch in rudimentärer Form (d. h. in der Form von ganz dünnen Nervenfaserbündeln und vereinzelten Kommissurfasern) vor- handener Nervenbahnen wohl nicht angeht, das Amphioxusgehirn, wie es jetzt auch wieder von Bürschuı geschieht, einfach als ein Archen- cephalon zu bezeichnen ; es stellt im Gegenteil, wie ich schon früher betonte,?) ein degeneriertes Hirnsystem vor, das in manchen Punkten im Anschluß an das völlige Fehlen von Auge, Ohr und Seitenlinie, rudimentär geblieben ist, in anderen Punkten aber an das Ichthyopsi- dengehirn in einfachster Form erinnert.
Die ventrale Gruppe der langen, palissadenartigen flimmernden Zellen ist dabei als Infundibularorgan mit dem Sinnesepithel des Saccus vasculosus der Fische homolog, und hat mit dem problematischen Tuberculum posterius nichts zu schaffen.
Ich will nun an der Hand von einigen Abbildungen noch etwas tiefer auf die Homologisierung des Infundibularorganes des Amphioxus mit dem Sinnesepithel des Saccus vasculosus der Fische eingehen.
1) Die Abbildung aus dem Handbuch (1903) ist, wie aus den Details hervorgeht, nur eine verkleinerte Wiedergabe der größeren Abbildung aus den „Studien“ (1893).
2) Proceedings Royal Acad. of Science. Amsterdam, May 30, 1908.
465
In den zwei ersten Abbildungen (Fig. 1 und 2) sieht man das Infundibularorgan von völlig erwachsenen, sogar sehr großen Am- phioxus-Exemplaren in Quer- und Längsschnitt. Im Längsschnitt sind die mächtigen nach hinten schlagenden Cilien der Sinneszellen und die nach hinten sich richtenden basalen Ausläufer derselben Zellen deutlich sichtbar. Für die Form der Zellen selber verweise ich auf meinen früheren Aufsatz (1908). In dem Querschnittsbilde sieht man den Zentralkanal spaltförmig, mit den eigentümlichen diesen durchquerenden Zellen, und an der Unterseite die fächerförmig an- geordneten Zellen des Infundibularorganes. Man sieht, wie die freien Enden der Zellen sozusagen eine rinnenförmige Vertiefung des Zentralkanalspaltes begren- zen, innerhalb welcher Grube man die punktformigenQuer- schnitte der nach hinten um- gebogenen Enden der Cilien sieht, und deren Boden manchmal etwas über das Niveau der Oberfläche der ventralen Gehirnwand hin- ausragt, wie aus den Längs- schnitten hervorgeht. Man könnte also besser von einer Flimmerrinne reden (I. c. 1908, S. 475). Die Bedeu- tung dieser Tatsache für die Homologisierung des Organs wird uns bald klar werden.
Die basalen Fortsätze tn \ RT - ig. 1. Querschnitt durch das Infundibular- der Zellen des Infundibular- organ eines erwachsenen Amphioxus ven 54 mm organes sind alle nach hinten Länge (Serie 197). Vergr. 600. Inf. = Infun-
umgebogen und zu Nerven- dibularorgan, Ch = Chordascheide.
fasern ausgezogen. In meiner
vorigen Arbeit konnte ich nur angeben, daß die Zellfortsätze, nach- dem sie die Zellkörper verlassen haben, nicht weit zu verfolgen sind. Sie scheinen sämtlich nach hinten umzubiegen; in zwei Bün- deln zu beiden Seiten der Medianlinie verlaufend, verlieren sie sich bald in dem nervösen Geflecht (1. c. S. 482). Jetzt kann ich aber hinzufügen, daß doch höchstwahrscheinlich die Nervenfasern sich viel-
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 30
466
leicht alle oder doch wenigstens zum Teil in der Medianebene kreuzen; ich konnte in Horizontalschnitten in dem dichten Gewirr von Fasern hinter dem Infundibularorgan mehrere Fasern unzweideutig von der einen Seite in die andere übergehen sehen. Auch konnte ich bisweilen einige feinste Fäserchen aus dem nervösen (zum Teil auch wohl gliösen) Plexus unterhalb des Organs zwischen die Zellen ein- dringen sehen.
So hat also augenscheinlich das Infundibularorgan des Amphioxus eine doppelte nervöse Verbindung mit dem übrigen Zentralnerven- system, eine efferente aus den Zellen des Organs entspringend und eine afferente anderer, einstweilen noch unbekannter Herkunft.
\ Inf
Fig. 2. Medianer Längsschnitt (3 uw) durch das Infundibularorgan eines er- wachsenen Amphioxus von 52 mm Länge (Serie 182). Vergr. 600. Ventr. = Ven- trikelraum. C= Zentralkanal des Rückenmarkes.
Über die Entwiekelung und definitive Ausbildung des Organes werde ich nach dem in meiner vorigen Arbeit darüber gesagten nicht weiter reden. Neues habe ich dem damals gesagten nicht hinzuzu- fügen. Nur bilde ich hier zwei Medianschnitte durch den Gehirn- anteil des Zentralnervensystems einer Larve und eines kleinen meta- morphosierten Amphioxus ab (Fig. 3, Fig. 4), welche die in meiner vorigen Arbeit abgebildeten Medianschnitte ergänzen.
Für die Homologisierung des Infundibularorganes des Amphioxus mit dem sich später zum Saccus vasculosus ausbildenden Infundibular- organ der Fische sind besonders die allerersten Entwickelungsstadien des letztgenannten Organs bedeutungsvoll.
467
Wr tn
289,8 ; 3 BS CNS
x \ we Noir: er i Pay eal 0gS aOeFSGg EIER 409, © © nf Fig. 4.
Fig. 3. Medianschnitt durch das Gehirn einer Amphioxuslarve im Anfang der Metamorphose (Serie 111).
Fig. 4. Medianschnitt durch das Gehirn eines Amphioxus von 14,4 mm Länge (Serie 108). Inf. = Infundibularorgan. vG = vordere Gruppe von Palissadenzellen.
22
468
In großen Zügen wurde die Entwickelung bei den Fischen schon früher von mir,?) später unter meiner Leitung eingehender von Dam- MERMAN?) beschrieben, und der Bau des ausgewachsenen Saccus und dessen Nervenversorgung ist in der Arbeit Dammermans sehr ausführ- lich behandelt worden. Ich werde auf diese Sachen daher nicht zu- rückkommen, und nur einige Punkte hervorheben, welche für diese Homologie von besonderer Wichtigkeit sind.
Wie gesagt, sind besonders die allerersten Entwickelungsstadien des Saccus vasculosus dafür bedeutungsvoll. Man soll die Entwicke-
\ “Inf, Organ /
Fig. 5. Medianschnitt durch das Vorderhirn einer Muraena I am Ende des zweiten Tages der Entwickelung. Inf.-org. = Anlage des Infundibularorgans. mk = Mittelstück der Kopfhöhlen, in die Chorda übergehend, Per = Periblast. au = Augen- blasenhöhlung. Ent. = Entodermale Kopfdarmhöhle.
lung daher studieren an denjenigen Formen, bei welchen das Infun- dibularorgan sich am frühesten differenziert, d. h. bei Tieren, welche
1) J. BoOERE, Die Bedeutung des Infundibulums in der Entwickelung der Knochenfische. Anatomischer Anzeiger Bd. 20, 1901.
2) J. Borxe und K. W. Dammerman, The saccus vasculosus of fishes a receptive nervous organ and not a gland. Proceed. Roy. Acad. of Science. Amsterdam. Meeting of Saturday June 25, 1910.
K. W. Dammerman, Der Saccus vasculosus der Fische ein Tiefenorgan. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. XCVI 1910.
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sehr bald das Ei verlassen, wie zum Beispiel Amia calva, und die verschiedenen pelagischen Teleostiereier. Am klarsten ist die erste Entwickelung an den großen Eiern und Larven der Muränoiden zu verfolgen, weil sich hier die eigentümlichen Sinneszellen des Or- gans so früh und in so charakteristischer Weise differenzieren, daß man schon an Embryonen mit noch massivem Gehirn die erste An- lage des Infundibularorgans erkennen kann. Für die Feststellung der Homologie des Organs ist das von der größten Wichtigkeit. Bei den Formen, bei welchen die Differenzierung der Zellen erst später er-
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Fig. 6. Querschnitt der Anlage des Infundibularorgans auf dem Stadium der Fig. 5. Vergr. 1200.
folgt, kann man die Anlage des Organs erst dann als solche er- kennen, als sich die Infundibularausstülpung zu zeigen anfängt, d. h. erst auf einem viel späteren Stadium der Entwickelung. Bei den Selachiern!) und den Salmoniden z. B. differenzieren sich die Sinnes- zellen erst sehr spät, nachdem sich die Ausstülpung des Saccus vas- culosus schon lange vorher gezeigt hat. Für unsere Frage sind sie daher wertlos. Auch bei Amia calva und Lepidosteus, von denen ich eine tadellose Reihe von Schnittserien studieren konnte, differen- zieren sich die Zellen, obwohl bedeutend früher, dennoch erst als die
1) Ich untersuchte Acanthias, Pristiurus, Torpedo und Raja clavata.
470
Plica ventralis des Gehirns schon lange sichtbar ist und die ventrale Gehirnwand schon die Ausbuchtung des Saccus vasculosus und des Recessus posterior zeigt.
Nur bei den pelagischen Teleostiereiern und unter diesen be- sonders bei den prachtvollen großen Eiern der Muraenoiden, deren Larven schon sehr früh das Ei verlassen, erfolgt die Differenzierung des Sinnesepithels so schnell, daß erst das Epithel des Infundibularorgans sich zu differenzieren anfängt, und erst nachher die Infundibularaus- stülpung entsteht. Dabei sind die differenzierten Zellen auf den
Fig. 7. Medianschnitt durch das Vorderhirn eines um einige Stunden älteren Eies von Muraena I. Buchstabenerklärung wie bei Fig. 5.
ersten Blick zu erkennen, so daß man die ganze Entwickelung Schritt für Schritt verfolgen kann. Ich werde mich hier daher auf die Muraenoideneier beschränken. Für die erste Entwickelung des Infundibularorgans müssen wir also auf die frühesten Stadien der Embryonalentwickelung zurückgehen. Sobald am Ende des zweiten Entwickelungstages!) (Mur. I) sich
1) Zur näheren Orientierung des Stadiums diene das Folgende: der Bla- stoporus ist vollständig geschlossen, die Kuprrersche Blase groß; die Chorda
471
an beiden Seiten des primitiven Vorderhirns die hohlen Augenblasen ausgestülpt haben und das übrige Hirn eben im Begriffe steht, eine Lichtung zu erhalten (Querschnitt Fig. 6), fangen die Zellen eines scharf begrenzten Abschnittes des Vorderhirnbodens (Inf. org. Fig. 5) sich in ganz bestimmter Weise von den übrigen zylindrischen oder spindelförmigen Zellen der Hirnwandung zu unterscheiden an. An einem schmalen medianen Streifen sind anstatt der zylindrischen Zellen mehr kubische Zellen mit großem rundem Kern sichtbar, und daneben einige schmälere Zellen. Diese Differenzierung fängt vorn etwas hinter dem Recessus opticus an, und erstreckt sich von da aus bis etwas vor der ganz seichten Knickung, welche die jetzt sich schon andeutende Plica encephali ventralis vorstellt.
Fig. 8. Querschnitt durch die Infundibularregion eines gleichalterigen Stadiums der Figur 7. Vergr. 1200. -
Das ist die erste Anlage des Infundibularorgans. Die großen runden Kerne der Zellen lassen die Grenzen dieser Differenzierung scharf bestimmen.
Fast gleichzeitig mit der Ausbildung dieser Struktur fängt in den nächsten Stunden die jetzt sich als solches kennbar machende Infun- dibularregion an, sich nach unten auszubuchten, die Struktur wird
ist über ihrer ganzen Länge in dem Zellensäulenstadium und ihr Vorderende fängt an, sich von dem weiter nach vorn gelegenen Mesodermstreifen (späteres Mittelstück der Kopfhöhlen) zu trennen. Die Linse fängt eben an, sich zu zeigen. Die Ohrblase hat sich gebildet. Es sind gegen 22 Muskelsegment- paare vorhanden.
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regelmäßiger und bald wird das Stadium der Fig. 7 erreicht. Das Gehirn hat jetzt seine definitive Lichtung erhalten, und im Median- schnitt (Fig. 7) ist die Wand überall einschichtig. Die Plica ence- phali ventralis erhebt sich hinter der Infundibularregion und es zeigt sich an der Vorderseite dieser Hirnfalte die scharfe Knickung, welche nach Kuprrer der Stelle des Tuberculum posterius entsprechen soll. Von einer Verdickung der Hirnwand an dieser Stelle ist jedoch ab- solut nichts zu sehen.
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Fig. 9. Medianschnitt dureh die Infundibularregion des Gehirnes einer eben ausgeschlüpften Larve von Muraena I. sc. = Sinus cephalicus.
Die Ausbreitung des differenzierten Epithels des Infundibular- organs in transversaler Richtung und die scharfe Abgrenzung gegen das übrige Gehirn sind in der Figur 8 deutlich sichtbar.
In den nächsten Tagen der Entwickelung gestaltet sich die Hirn- wandung mehr und mehr kompliziert. Das Infundibulum bleibt aber noch ungefähr dieselbe Form beibehalten, wird nur etwas weiter aus-
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gebuchtet, oder besser gesagt, die ventrale Hirnfalte erhebt sich etwas mehr. Während des letzten Tages vor dem Ausschlüpfen (die Mu- raenoidenlarven schlüpfen am 6. Tage aus dem Ei) ändert sich all- mählich die Form und auch die histologische Struktur erlangt ihre definitive Ausbildung. — Die Plica encephali ventralis hat sich noch weiter erhoben, das Gehirn krümmt sich mehr und mehr, das Infun- dibularorgan befindet sich jetzt am Boden der fingerhutförmigen In- fundibularausstülpung (Fig. 9) oder des Unterhirns (Hypencephalon von MiıcrucHo-MAckAy), welche mit ihrer vorderen Wand an die jetzt schon deutlich sichtbare Hypophyse stößt, und deren vordere Wand ober- halb des Infundibularorgans in die Lamina postoptica übergeht. Kurz, es ist das Stadium erreicht, in welchem man meistens erst von einer beginnenden Anlage des Saccus vasculosus redet. Die weitere Ent- wickelung, die Ausbildung des schon in der Fig. 9 sichtbaren Blut- sinus (s c), welche schon die Bildung eines wirklichen Saccus „vasculosus“ einleitet, ist für unseren Zweck weniger bedeutungs- voll, und ich werde sie nach der ausführlichen Beschreibung in der oben zitierten Arbeit Dammermans hin nicht weiter verfolgen.
Für uns war nur wichtig, daß es sich hier zeigen ließ, daß bei bestimmten Formen das Infundibularorgan sich früher differenziert als die Infundibularausstülpung, und daß das Infundibularorgan sich dann im Anfang zeigt als ein medianer Streifen differenzierter Zellen am Boden des Gehirnbläschens, eine Flimmerrinne, deren Zellen sich genau wie beim Amphioxus auf dem Querschnitt fächer- formig um das Unterende des Zentralkanales gruppieren (Fig. 8). Denn hierdurch wird die Homologie mit dem sich in gleicher Weise entwickelnden Infundibularorgan des Amphioxus deutlicher und besser begründet.
Sobald sich jedoch die Infundibularausstülpung zu bilden anfängt, wird das natürlich anders. — Beim Amphioxus bleibt das Organ zeitlebens als eine wirkliche Flimmerrinne (vgl. Fig. 1 und 2) innerhalb der ventralen Gehirnwand liegen. Bei den Cranioten da- gegen verliert sich das bald, weil offenbar bei seiner stärkeren Ent- faltung das Organ innerhalb der ventralen Hirnwand keinen genügen- den Raum findet. Es stülpt sich aus und wird bei fortwährender Oberflächenvergrößerung zum faltigen, reichlich ausgebuchteten Saccus vasculosus.
Es zeigt sich aber noch eine weitere wichtige Tatsache.
Beim Amphioxus ließ sich nachweisen (l. c. 1908, S. 477), daß
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im Anfang der Entwickelung sich die Differenzierung der Zellen nicht in der Medianlinie, sondern erst an der linken, und erst nach- träglich auch an der rechten Seite zeigt. In späteren Larvenstadien findet man auf dem Querschnitt die differenzierten Zellen des In- fundibularorgans zu beiden Seiten der Medianlinie länger, mehr ent- wickelt als in der Mitte, und im ausgewachsenen Zustande, wenn das Organ vollkommen einheitlich in der Mittellinie liegt (Fig. 1), setzen die feinen Nervenfortsätze der Neuroepithelzellen des Organs sich in zwei Zipfeln, zu beiden Seiten der Medianlinie ausgezogen, nach hinten fort. Das deutet, wie ich damals schon angab, auf eine ursprüng- lich paarige Anlage des Infundibularorgans hin.
Bei den Cranioten (Fischen) findet man den Saccus vasculosus einheitlich, unpaarig, die Nervenfortsätze der Zellen sammeln sich jedoch zu zwei Nervenfaserbün- deln zu beiden Seiten der Me- dianebene.
Wenn man nun die Ent- wickelung des Infundibular- organs, des Saccus vasculosus, bei jenen Formen studiert, bei welchen durch die frühe Diffe- renzierung der Zellen die An- lage schon kennbar ist, bevor az Sich di Infundibularausstülpung embryos beim Anfang der Differenzierung, ZU zeigen anfängt, sieht man,
daß.auch hier eine Andeutung einer ursprünglich paarigen Anlage vorhanden ist.
Denn wenn man die ersten Anfänge der Differenzierung der Zellen auf Querschnitten durch den Kopf untersucht, sieht man, dab auch hier die erste Anlage doppelt ist, d. h. daß sich genau in der Medianebene einige schmälere undifferenzierte Zellen befinden, wie es in der Figur 6 genau nach dem Präparate abgebildet ist. Zellen, welche sich in nichts unterscheiden von den anderen noch undiffe- renzierten Zellen der Hirnwand.
Bald werden jedoch auch diese medianen Zellen in die Diffe- renzierung einbezogen, und schon auf dem Stadium der Fig. 7 und 8 ist von einer solchen doppelten Anlage nichts mehr zu erkennen.
Die weitere Differenzierung und die Ausbildung des Saccus vas- culosus ist von jetzt ab vollkommen einheitlich als unpaares mediär
475 gelegenes Organ. Aber doch sind gewisse Eigentümlichkeiten der Form des ausgebildeten Saccus, die bisweilen ziemlich stark ausge- prägte bilaterale Symmetrie, und besonders die Bilateralität der effe- renten Nervenstränge der Tractus sacci vasculosit) nur dann gut zu verstehen, wenn man sich dieser urspriinglich doppelten Anlage bewußt wird.
Uber die Form der Zellen des Infundibularorgans werde ich, nach dem was darüber schon früher von mir und besonders in der Arbeit DammermMANns mitgeteilt wurde, wenig sagen. In den zwei Figuren 10 und 11 gebe ich ein genau nach den Präparaten ge- zeichnetes Bild der Struktur der Wand des Infundibularorgans und deren Umbildung bei den Muraenoidenlarven, in der Figur 12 eine Zelle aus dem Saccus vasculosus einer erwachsenen Raja clavata.
Fig. 11. Sinnes- und Stützzellen aus dem Infundibularorgan einer eben aus- geschlüpften Muraenoidenlarve.
Man sieht die eigentümlichen großen runden Kerne der Sinnes- zellen, die Gruppen der Flimmerhaare auf dem Köpfchen dieser Zellen (Fig. 10), welche sich später in die schon früher eingehend beschrie- benen gestielten Bläschen oder Knépfehen umwandeln (Fig 11). Zwi- schen diesen Zellen sieht man die schmalen Stützzellen mit den meistens basal liegenden Kernen und dem schmalen Zelleib, welche
1) Es wurde an GoLeI- und BIELSCHOWSKY-Präparaten nachgewiesen, daß die basalen Fortsätze der Infundibularsinneszellen, zu Nervenfasern ausge- zogen, sich ununterbrochen bis in die Nervenbündel, die Tractus sacci vas- culosi, verfolgen ließen.
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an der Oberfläche eine Art dünner Cuticula ausscheiden, welche sich mit den angrenzenden Zellen zu einer Art von Siebplatte verbinden, durch deren Löcher die Sinneszellen die kegelförmige, von den knopf- förmig angeschwollenen Cilien gekrönte Erhebung ihres Protoplasma- leibes hindurchstecken.
Auch in der Form der Sinneszellen des Infundibularorgans be- steht eine ganz auffallende Übereinstimmung mit den Zellen des In- fundibularorgans des Amphioxus.
Diese letzteren (Fig. 12, b) sind beim ausgewachsenen Tiere langgestreckte, palissadenförmige Elemente, mit einem basal gelegenen runden Kern, am oberen Ende mit einer Cilie versehen, an welche sich eine durch die Zelle hindurch bis in den Nervenfortsatz fortsetzende Neurofibrille anschließt. Bei er- wachsenen Tieren findet man oft zwei Cilien (I. c. 1908, S. 482), jede auf einem Basalkörperchen sitzend und sich innerhalb der Zelle in eine feine Fibrille fortsetzend.
Bei dem Sinnesepithel des In- fundibularorgans der Fische sieht man nun die von einem Büschel feiner Cilien gekrönte differenzierte Sinneszelle (Fig. 10) sich entwickeln aus einer undifferenzierte Zelle, welche nur eine Cilie trägt. Man kann dabei den Differenzierungs- prozeß besonders bei den Muraenoi- Fig. 12. Sinneszelle aus dem In- den-Embryonen Schritt für Schritt
fundibularorgan (Saccus vasculosus) verfolgen.
einer erwachsenen Raja clavata (qa), : : i : : daneben eine Zelle des Infundibular- An mit Eisenhämatoxylin ge-
organs eineserwachsenenAmphioxus(d.) färbten Präparaten, Querschnitte oder
Längsschnitte durch das Gehirn, sieht man, daß die zylindrischen Zellen der Hirnwandung junger Embryonen alle ein Mikrozentrum besitzen, das an der dem späteren Lumen zugekehrten Seite liegt. Sobald das Zentralnervensystem ein Lumen erhalten hat, tragen manche dieser Zellen, besonders an der ventralen Wand, eine zentrale Geifel. Die zwei das Mikrozentrum
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bildenden Zentralkörperchen liegen immer ganz dicht nebeneinander, bei den geißeltragenden Zellen an der Basis dieser Geißel. Die kubi- schen großkernigen Zellen des Infundibularabschnittes zeigen nun allem Anschein nach alle Stadien einer Teilung dieser Mikrozentren. Man findet Zellen, wo die zwei Zentralkörperchen etwas weiter von einander entfernt sind, wo sie sich schon geteilt haben und die Zelle also zwei Diplosomen besitzt, und schließlich Zellen, wo man innerhalb derselben Zelle schon drei Mikrozentren (drei Diplosomen) sieht, bis am Ende das Stadium der differenzierten von einem Büschel von Haaren gekrönten Sinneszellen der Fig. 10 erreicht ist. Daraus entwickeln sich dann die eigentümlichen Krön- chenzellen der Fig. 11 durch terminale Anschwellung der Cilien, wie es an dem lebenden ganz durchsichtigen Objekte sowie an den ge- färbten Präparaten einwandfrei zu verfolgen war.
Die Cilienvermehrung, beim Amphioxus offenbar schon ange- bahnt, hat sich beim Sinnesepithel des Saccus vasculosus beträchtlich weiter vollzogen. Im Anschluß hieran hat sich auch der Neuro- fibrillärapparat innerhalb des Zellleibes zu einem Büschel differenziert, welches sich bis in den basalen Nervenfortsatz verfolgen läßt.
Hier werde ich meine Beobachtungen schließen. Es war nur meine Absicht, die schon im Jahre 1902 aufgestellte Hypothese, das Infundi- bularorgan des Amphioxus ist homolog mit dem Sinnesepithel des Saccus vasculosus der Fische, näher zu begründen. Hoffentlich ist mir das gelungen.
Leiden, Anatomisches Institut der Universität.
Nachdruck verboten. Zur Kontinuität von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen.
Von Oskar SCHULTZE.
Die oft gemachte Erfahrung, daß neu gefundene Tatsachen, indem sie neue Fragen aufwerfen und mit hergebrachten Anschauungen in Widerspruch geraten, die Anerkennung des gebrachten Nachweises gefährden, bewahrheitet sich auch für die von mir (1) und Locınow (2) erwiesene Kontinuität der Myofibrillen und Sehnenfibrillen.
Indem ich nicht den Standpunkt vertrete, im Falle eines An- griffes stets sofort zu antworten, vielmehr es oft vorziehe, die An-
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erkennung meiner Beobachtungen der Zeit zu überlassen, bin ich auf den Widerspruch Barpwins (3) nicht eingegangen, umso mehr, als mich die freundliche Übersendung eines Präparates des Autors!) ohne weiteres überzeugte, daß hier Mangel an Technik und Selbstkritik vorliegen. Zudem konnte mich aus den gleichen Gründen die Ent- deckung BaLpwiss, daß die „Muskelzellen“ (bzw. Muskelkerne) zwischen Perimysium und Sarkolemma liegen, das Sarkolemm nur das Sarko- plasma und die Muskelfibrillen umschließt, die Muskelfibrillen aber „extracelluläre Bildungen“ seien, sowie die Behauptung, daß die Zonulafasern „plötzlich“ in der Interzellularsubstanz der Zellen der Pars ciliaris retinae ihr Ende finden, nicht veranlassen, den Autor ernst zu nehmen.
Nun aber wiederholt sich soeben der Widerspruch von seiten eines zweiten Anfängers unter dem Wunsch, „falsche Meinungen so- bald wie möglich auszuschalten“ (4). Ich will es der Unerfahrenheit vAN HERWERDENS zugute rechnen, wenn er sich „vollkommen über- zeugt“ hat, daß meine Angaben auf der Unfähigkeit beruhen, richtig zu sehen. Ich verzichte auch darauf, meine Befunde noch einmal hier zu besprechen. Daß van HERWERDEN die so wichtige und bei einiger Geduld und Geschicklichkeit zum Ziele führende feinere präparatorische Technik — in diesem Falle die. Aufsplitterung der Muskelfasern in die Fibrillen am Sehnenende mit den von mir angegebenen Objekten — außer Acht läßt, ist durchaus modern. Daß der Autor, dessen durchaus mangelhafte Bilder mir aus eigener Er- fahrung früherer Jahre, wie vielen anderen, sehr wohl bekannt sind, keinen Unterschied zwischen Randschnitten und axialen Schnitten macht, worüber ich mich ausführlicher geäußert habe und sich über- haupt weder eingehend mit meiner noch mit Losmows mühevoller Arbeit beschäftigt noch die gleichen besonders günstigen Objekte be- nutzte, sei nur kurz erwähnt. Geradezu komisch wirkt es, wenn er sagt, daß die Trypsinmethode ohne weiteres den Beweis des Nicht- vorhandenseins der Kontinuität von Muskel- und Sehnenfibrillen
1) Ich hätte mich gescheut, ein solches Präparat als Beweisobjekt (auch für die gegebenen Zeichnungen) einem Fachgenossen zu demonstrieren. An meinen Präparaten hat sich nicht nur jeder Besucher des Anatomen-Kon- gresses in Leipzig im Jahre 1911, sondern jeder Student bei meinen Demon- strationen, ebenso wie jeder Kollege, der mich in Würzburg besuchte, ohne weiteres von der Richtigkeit meiner Angaben und der Zeichnungen meines Zeichners überzeugen können.
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liefere, weil die Muskelfibrillen vollkommen durch die Trypsin- verdauung gelöst, das Bindegewebe aber ungelöst bleibt. Also: Um die von mir erwiesene, innerhalb der Faser erfolgende Kontinuität zu sehen, muß man nach dem Autor den einen Teil des Kontinuums vorher fein säuberlich zerstören.
Doch genug davon. Der einfachste und naheliegendste Weg, die Fachgenossen zu überzeugen, sollte sich unter uns mehr einbürgern: Die Übersendung beweisender Präparate. Ich bin gern bereit, auf Wunsch jedem Kollegen ein Präparat, daß er gegebenen Falles auch zu Unterrichtszwecken verwenden kann, zu übersenden. Für diesen Zweck habe ich noch einmal Präparate hergestellt.
Den genannten Herren möchte ich von Herzen eine bessere Schulung in mikroskopischer Technik wünschen.
Literatur.
1. O. SchuLzze, Uber den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Archiv für mikroskop. Anatomie, Bd. 79, 1912. In dem dortigen Literaturverzeichnis siehe auch meine früheren Angaben über den gleichen Gegenstand.
. W. Losınow, Zur Frage von dem Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anatomische Abteilung, 1912.
3. M. W. Batpwin, The Relation of Muscle Fibrillae to Tendon Fibrillae in voluntary striped Muscles of Vertebrates. Morphologisches Jahrbuch, Bd. XLV, 1913.
4. M. A. van HERWERDEN, Uber das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskel- fibrillen. Anat. Anz., Bd. 44, Nr. 10, 1913.
bo
: Nachdruck verboten. Erwiderung an Herrn Kollegen R. KRAUSE. Von S. MorLiEr.
Im dritten Heft des 10. Bandes des Zentralblattes für normale Anatomie und Mikrotechnik findet sich ein kurzes Referat R. KrAvse’s über meine bei Hirzel in Leipzig erschienene Beschreibung des histologisch-embryologischen In- stituts der neuen anatomischen Anstalt. Dasselbe enthält folgenden Absatz:
„Von Interesse ist dann die Art und Weise, wie MOLLIER die mikroskopischen Übungen durchführt. Er trennt ganz streng die technische Seite, d. h. die Her- stellung des mikroskopischen Präparates von der Beobachtung und dem Studium des letzteren und verweist erstere auch in ihren einfachsten Manipulationen in einen besonderen technischen Kurs. Leider vergißt er zu erwähnen, wie viele
der Teilnehmer an den mikroskopischen Übungen auch den technischen Kurs besuchen. Wenn man das über die Raumverhältnisse Gesagte zum Maßstab nehmen darf, so müßten beinahe zwei Drittel aller in München ausgebildeten Mediziner ohne eine Kenntnis der einfachsten mikroskopischen Manipulationen in die klinischen Semester eintreten und das scheint uns bei aller Wertschätzung der geübten Unterrichtsmethoden doch ein höchst bedenklicher Fehler.“
‚Ich führe dagegen die statistischen Zahlen der Quästur über die letzten 5 Studienjahre (so lange ist das neue Institut im Betrieb) an:
Mikr. anat. Übungen Mikrot. Kurs 1908 2: ei ut yt DOS ear ee ene 219 1909.55 8 a UO ay San pie Pee eae cae mre 391045: 27.0.8937 Toc ae Os ee aac ER 1 E71 Er Nala a ese oe Ee ome ET POLZUNIO (AQT 7 FSBO a2 Griese. Mala 1459 it; 1443
Es wurden also in den letzten fiinf Studienjahren 1459 Studierende in den mikroskopisch-anatomischen Übungen und 1443 in den mikrotechnischen Hand- fertigkeiten ausgebildet.
Die Differenz beträgt 16. Es bleiben also nicht beinahe 66%, wie KRAUSE meint, sondern nur 1,09%, aller Studierenden dem technischen Unterricht fern. Doch selbst diese Zahl vermindert sich noch durch die Tatsache, daß immer ein- zelne Studierende der Zoologie und Botanik die mikroskopisch-anatomischen Übungen mitmachen.
KRAUSE wurde, wie er selbst sagt, zu seiner Schlußfolgerung durch die an- gegebenen Raumverhältnisse des mikrotechnischen Arbeitsraumes veranlaßt. Daß derselbe kleiner dimensioniert wurde als der große Saal für die mikroskopisch- anatomischen Übungen, hat aber natürlich darin seinen Grund, daß bei der hier nötigen persönlichen Unterweisung die Teilnehmerzahl für den mikrotechnischen Kurs auf 50—60, im höchsten Fall auf 70 beschränkt bleiben muß. Der Kurs wird also im Semester entweder in zwei oder in drei Abteilungen durchgeführt.
KRravsE hat eine darauf bezügliche Bemerkung auf Seite 8 Absatz 4 über- sehen.
Die bei den mikroskopisch-anatomischen Übungen durchgeführte Unter- richtsmethode erlaubt dagegen eine beliebig große Zahl von Teilnehmern.
Abgeschlossen am 7. September 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger* erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44. Band. =: 15. September 1913. = No. 20/21.
In#sart. Aufsätze. H.C. Delsman, Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kranioten homolog? Mit 10 Abbildungen. p. 481—497. — Franz Weidenreich, Über das Hüftbein und das Becken der Primaten und ihre Umformung durch den aufrechten Gang. Mit 3 Abbildungen. p. 497 — 513. — R. Tsukaguchi, Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms. Mit einer Tafel. p. 513—519. — R. A. Spaeth, The Mechanism of the Contraction in the Melanophores of Fishes. With 3 Figures. p. 520—524. — N. Loewen- tbal, Schlußwort. p. 525—528.
Anatomische Gesellschaft, p- 528.
Aufsätze. oten, der Erratum. S. 70 Zeile 25 von oben lies: Auswärtsrollung. tigung S. 75 Zeile 4 von unten tilge: „internus“. gie sich pV ertes Notiz für den Buchbinder: Dieser Zettel ist auf S. 67 der Greifs- isations- walder Verhandlungen einzukleben und beim Binden des Anat. h Anzeigers herauszunehmen. 1 geben,
lvester-
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abend des Jahres 1911 einfiel und den ich im Laufe des nächsten Jahres ausarbeitete, die Lösung dieser Probleme näher als je, ja bald als endgültig erreicht erscheinen. Und zwar in einer Richtung, in welcher sie schon oft geahnt, bis jetzt aber doch noch nicht in be- friedigender Weise gelungen war. Die Anneliden sind danach als die Vorfahren der Vertebraten zu betrachten und die Lösung sänıtlicher Bedenken gegen diese schon zu so wiederholten Malen versuchte Ab- leitung wurde geliefert durch die Betrachtung des Medullarrohrs der Vertebraten als das ehemalige Stomodaeum.
Einer der wichtigsten Schlüsse, wozu mich die Ausarbeitung dieser Theorie, für die ich auf meine früheren Publikationen (1913) verweise, führte, war die Annahme einer Homologie der Hirnplatte der Vertebraten mit der Scheitelplatte der Trochophora. Bei den Vertebraten entstehen daraus das Vorderhirn und die Augen, bei den Würmern (und Mollusken) die Zerebralganglien und die Augen. Für diese Homologie führte ich mehrere Gründe an, wies dabei aber außerdem auf die Möglichkeit eines Beweises hin, der als geradezu entscheidend betrachtet werden kann. Ich schrieb nämlich:
„Die Homologie von Gehirn- und Scheitelplatte, welche also gestützt wird durch die daraus folgende übereinstimmende Lage der drei Hauptsinnes- organe bei Vertebraten einerseits und Würmern und Mollusken andererseits, gestattet uns, einen Schluß zu ziehen, welcher von großem Interesse werden dürfte für unseren Einblick in die frühesten Entwickelungsvorgänge der Vertebraten. Diejenigen Zellen, welche die Scheitelplatte der Würmer- und Molluskentrochophora liefern, entstammen fast sämtlich dem ersten Ecto- merenquartett. Sie bilden anfänglich eine runde Platte, in deren Centrum der animale Pol der Blastula sich befindet. Nachher schiebt sich diese Platte infolge des ungleichmäßigen Wachstums der Zellen des zweiten Quartetts an der Vorder- und Hinterseite des Keimes allmählich nach vorn, bis sie hart vor dem Munde zu liegen kommt. Bei der großen Übereinstimmung in der Würmer- und Vertebratenorganisation wird es sehr wahrscheinlich, daß auch bei den Vertebraten etwas Derartiges geschieht. Ebensowenig wie bei den Cephalopoden finden wir hier zwar die für die übrigen Mollusken und Würmer so typische Furchungsweise wieder, aber dennoch ist es wahrschein- lich, daß übereinstimmende Organe aus übereinstimmenden Zellenbezirken hervorgehen. Wahrscheinlich wird es also, daß das Gehirn der Vertebraten aus derjenigen Zellengruppe hervorgeht, welche im Blastulastadium um den animalen Pol liegt. Durch Anstechversuche wäre diese Annahme zu prüfen, aber schon in sehr frühen Stadien sollte das Ei angestochen werden, weil sonst die Wanderung der Scheitelplatte nach vorn schon vollbracht sein dürfte.“
Die Frage nach der übereinstimmenden Herkunft von Hirn- und Scheitelplatte ist nicht nur für sich iuteressant, sondern bildet zu
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gleicher Zeit ein außerordentlich wichtiges Kriterium für die Richtig- heit meiner Theorie. Denn sollte der Beweis erbracht werden, daß wirklich die um den animalen Pol gelagerten Zellen die Hirnplatte liefern, so ließe sich die grundsätzliche Übereinstimmung im Aufbau des Vertebraten- und des Annelidenkörpers in der Weise, wie sie meine Theorie lehrt, wohl gar nicht mehr bezweifeln oder. verneinen.
Leider hat sich mir im Laufe des vergangenen Frühlings noch keine Gelegenheit geboten, die geplanten Anstechversuche an Am- phibien- oder anderen Eiern vorzunehmen. Ich glaube aber in der Entwickelungsgeschichte der Fische einen Fall gefunden zu haben, worin sich beweisen läßt, daß hier in der Tat die Lage der späteren Hirnplatte dem animalen Pole des Eies entspricht.
Betrachten wir zuerst das Ei eines beliebigen Teleosteers, so läßt sich auch hier schon einigermaßen wahrscheinlich machen, daß das
Fig. 1. Fig. 2. Fig. 1. Keimscheibe der Forelle mit Gehirnanlage, nach KorscH, 1898. Fig. 2. Dotterumwachsung beim Lachsembryo, aus Herrwies Handbuch.
Gehirn an der Stelle gebildet wird, wo zuvor die ersten Furchungs- vorgänge aufgetreten sind, genau am animalen Pole demnach. Die Furchung führt hier zur Bildung einer kreisrunden Keimscheibe, welche wie eine Kappe dem kugelrunden Ei aufsitzt. Schon früh macht sich hierauf die erste Anlage des Gehirns bemerkbar in der Gestalt einer hufeisenförmigen Erhebung, wie z. B. die Figur 1 (nach KorscH 1898) für die Forelle zeigt. Wer nun, wie man geneigt ist, annimmt, daß die kreisrunde Keimscheibe sich bei ihrem Wachstum konzentrisch mit auf allen Seiten gleichmäßiger Schnelligkeit aus- gebreitet hat, wird den animalen Pol genau im Zentrum suchen. Die erste Anlage des Gehirns liegt aber gar nicht im Zentrum, sondern stark exzentrisch, dicht vor dem hinteren Rande der Keimscheibe, wo eben die Knospe aufgetreten ist, welche beim Auswachsen des Embryos immer dessen Schwanzende andeuten wird. Soll demnach
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die Anlage des Gehirns in der Tat den animalen Pol bezeichnen, so müßten wir annehmen, daß das Wachstum und die Ausbreitung der Keimscheibe in stark exzentrischer Weise vor sich gegangen ist. Daß dies nun aber tatsächlich der Fall ist, wird durch den weiteren Verlauf dieser Ausbreitung wahrscheinlich gemacht, wobei, wie aus dem beigehenden Schema Hrrtrwics (Fig. 2) ohne weiteres hervor- geht, in der Tat der Vorderrand viel schneller fortschreitet als der Hinterrand. Dies hängt damit zusammen, daß das besonders dotter- reiche Forellenei einen sehr großen Diameter und Umriß hat, so daß die Länge des eben vollendeten Embryos viel geringer ist als der halbe Umriß des Eies beträgt. Denn es läßt sich leicht einsehen, daß wenn diese Länge eben die Hälfte des Eiumrisses betragen würde, Hinter- und Vorderrand der Keimscheibe sich mit gleicher Geschwindigkeit über den Dotter ausbreiten könnten, um sich am entgegengesetzten Pole am Schwanzende des immer randständigen Embryos zu begegnen. Wir werden gleich einem Beispiel dieser Art begegnen.
Aus den Abbildungen Kopscn’s läßt sich nun entnehmen, daß die Länge des eben vollendeten Embryos ungefähr ein Fünftel des Eiumrisses beträgt, und hieraus folgt, daß der Vorderrand der Keim- scheibe während der Dotterumwachsung ungefähr viermal so schnell vorgeschritten ist als der Hinterrand, an dem sich der Embryo ge- bildet hat. Nehmen wir nun an, daß die Keimscheibe diesen Wachs- tumsmodus von Anfang an aufgewiesen hat, so hätten wir das Wachs- tumszentrum, den animalen Pol, an einer Stelle zu suchen, deren Entfernung vom Vorderrand etwa viermal so groß ist als diejenige vom Hinterrande, so daß letztere ein Fünftel des Durchmessers der Keimscheibe betragen sollte. In der Tat ist das ungefähr die Ent- fernung der ersten Anlage des Gehirns vom Hinterrande der Keim- scheibe, obgleich diese Entfernung eher noch etwas geringer als etwas größer erscheint.
Gelingt es uns in dieser Weise einigermaßen wahrscheinlich zu machen, daß der animale Pol sich auf der Hirnplatte wiederfindet, ein Beweis ist damit keineswegs geliefert, weil wir nicht wissen, ob die Keimscheibe sich wirklich gleich von Anfang an in so exzentri- scher Weise ausbreitet, als dies während der weiteren Entwickelung der Fall ist, wenn zudem am Hinterrande die Gastrulation auftritt.
Die große Schwierigkeit bei den Vertebrateneiern ist immer wieder, daß wir kein Kennzeichen haben, um den animalen Pol im
485 Auge zu behalten. Bloß bei solchen Eiern (wir beschränken uns einstweilen wieder auf die Anamnia wegen der sekundär so stark abweichenden Entwickelung der Amniota), welche ebenso wie z.B. die Cephalopodeneier nicht eine kugelige, sondern eine längliche Gestalt besitzen, dürfte es möglich sein, das Schicksal des animalen Pols zu verfolgen. Diese Überlegung machte mich an das Ei der Sardelle (En- graulis encrasicholus) denken, welches in seiner Gestalt mit dem Cephalo- podenei eine große Übereinstimmung aufweist. Und auch darin stimmt es mit dem Cephalopodenei überein, daß ebenfalls eines der spitzen Enden den animalen Pol darstellt und auch das Chorion an dieser Stelle die Mikropyle aufweist. Im reifen Ei legt sich das Keimbläschen,
182 Sean: N Soe Ose)
&, Ay eeese Sanne Neger
Fig. 3. Fig. 4.
Fig. 3. Ei der Sardelle, mit Keimscheibe, am Morgen des ersten Tags. do Dotter (segmentiert, nicht zellulär), mi Micropyle, po Polkörperchen. Fig. 4. Ei der Sardelle, am Abend des ersten Tags, nach Wencxepacn, 1886.
wie WENCKEBACH (1887) mitteilt, hart unter die Mikropyle. Die ersten Furchungen sind bis jetzt noch nicht beobachtet worden, weil die Eier sehr früh am Morgen oder nachts abgesetzt werden. Ich hoffe im nächsten Jahre einmal Gelegenheit zu haben, dieselben zu studieren. Die Eier, welche morgens gefischt werden, weisen alle, soweit sie nicht schon zwei oder drei Tage alt sind, am animalen Pol eine kleine Keimscheibe auf, welche diesen Pol wie eine Kappe gleich- mäßig bedeckt. In der Mitte über dieser Kappe befindet sich die Mikropyle und oft auch die Richtungskérperchen, wie aus Figur 3
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erhellt. Diese Keimscheibe breitet sich dann mit nach allen Rich- tungen gleichmäßiger Schnelligkeit über den Dotter aus, wobei folg- lich der Umwachsungsrand, wie WENCKEBACH auch bemerkt, immer an sich selbst parallel bleibt. Dies zeigt auch die Figur 4, welche das Ei am Abend des ersten Tages darstellt. Nur ganz am Ende der Umwachsung wächst der vordere Rand ein wenig schneller als der Hinterrand, so daß der Dotterlochschluß nicht am gegenüber- liegenden spitzen Pol, sondern ein wenig mehr dorsalwärts stattfindet. Diese nahezu konzentrische Umwachsung des Dotters hängt damit zusammen, daß der Embryo nahezu die Länge des halben Eiumrisses
Fig. 5. Fig. 6.
Fig. 5. Ei der Sardelle, am Morgen des zweiten Tags, nach WEnckEBAcCH, 1886. d.bl. Dotterloch, dm Dottermasse, kb Kurrrer’sche Blase, 0 Auge, ot Ohrbläschen. Fig. 6. Ei der Sardelle, am Abend des zweiten Tags, nach WEnckKEBACH, 1886. h Herz.
hat. Wir haben uns jetzt bloß davon zu überzeugen, ob am ani- malen Pol die Hirnplatte, d. h. also der Vorderkopf mit den Augen- blasen entsteht. Und daß dem in der Tat so ist, lehrt uns sofort ein Blick auf die Figuren 5 und 6. An einer sehr großen Zahl Sardellen- eier aus dem Zuidersee habe ich mich davon überzeugen können, daß immer der Kopf genau am animalen Pol entsteht, hart unter der Mikropyle, welche auch bei Eiern mit erwachsenen Embryonen immer gleich deutlich bleibt. Hiermit ist wenigstens in einem Falle bewiesen, daß in der Tat das Vorderhirn aus den am animalen Pol gelagerten
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Zellen hervorgeht, und ich brauche wohl nicht nochmals zu betonen, wie außerordentlich wichtig die Stütze ist, welche dieses Ergebnis für meine Vertebratentheorie liefert, welche mich auf so völlig ver- schiedenen Gründen zu diesem Schluß führte. Aber ebenso wenig, wie wünschenswert es ist, auch bei anderen Tiergruppen das Schicksal des animalen Pols zu verfolgen.
Ein ebenfalls längliches Ei finden wir beim Myxinoiden Bdello- stoma Stouti, mit dessen Entwickelung uns besonders BASHFORD DEAN (1899) bekannt gemacht hat. Hier liegen die Verhältnisse indessen weniger einfach als bei Engraulis. Der animale Pol befindet sich auch hier anfangs an einem der spitzen Pole des Eies: hier findet sich die Mikropyle und die ersten Furchungsstadien trifft man hart darunter. Wenn die Keimscheibe sich aber über den Dotter ausbreitet, fängt bald der hintere dorsale Rand an viel schneller vorwärts zu schreiten als der vordere — wobei zu gleicher Zeit am dorsalen Rande auch die Gastrulation angefangen hat — so dab die Keim- scheibe bald als eine völlig schiefe Kappe auf diesem Ende des Eies sitzt. Hierdurch scheint eine Verschiebung des animalen Pols dorsal- wärts veranlaßt zu werden, wenigstens finden wir die erste Anlage des Gehirns nicht am spitzen Pole des Eies, sondern in geringer Ent- fernung von demselben auf der dorsalen Seite. Diese Entfernung weist bei verschiedenen Eiern eine beträchtliche Veränderlichkeit auf, eine Variabilität, welche den Entwickelungsvorgängen bei dieser Form überhaupt zukommt. Schlüsse über die Beziehung des animalen Pols zur Vorderhirnanlage lassen sich hieraus zurzeit noch nicht ziehen.
Wenden wir uns nunmehr zur Frage, welche über diesem Auf- satz steht: Ist das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kra- nioten homolog? Es läßt sich nicht verneinen, daß in mehreren Hinsichten Amphioxus als Prototypus der Vertebratenorganisation gelten darf und ziemlich allgemein wird denn auch angenommen, daß das Hirnbläschen des Amphioxus entweder die phylogenetische Grundlage des Vertebratengehirns darstellt oder durch Reduktion daraus hervor- gegangen ist. Dieselbe Beziehung wird dann oft für das Pigment- fleckchen des Amphioxus und die Augen der Vertebraten angenom- men. Von mehreren Seiten ist der Versuch gemacht worden, ver- schiedene Struktureinzelheiten des Kraniotenhirns im Hirnbläschen des Amphioxus wiederzuerkennen. So von Howarp Ayers (1890) und von C. von Kuprrer (1893).
Beim Ausarbeiten meiner Vertebratentheorie drängte sich auch
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mir natürlich die Frage auf, ob sich das Hirnbläschen des Amphioxus dem Gehirn der Kranioten vergleichen läßt. Einige Umstände schienen mir nicht dafür zu sprechen. Es ist dies z. B. die Lage der Chorda- spitze. Der Lage der Chordaspitze kommt bei sämtlichen Kranioten nach meiner Theorie eine höchst wichtige Bedeutung zu. Denn sie ist es, welche die Grenze zwischen dem segmentierten Soma und dem nicht segmentierten Vorderkopfabschnitt bezeichnet. Der Vorderkopf- abschnitt entspricht, wie ich an anderer Stelle näher ausgeführt habe, dem Prostomium der Anneliden, das segmentierte Soma dem Soma (+ Pygidium) der Anneliden. Ich ergreife diese Gelegenheit, einmal hervorzuheben, daß dieser Schluß nicht von mir zuerst gezogen wurde, sondern daß, wie ich nachher mit Vergnügen bemerkte, schon im Jahre 1881 Barrour eine ähnliche Vergleichung aufstellte.
„In Arthropods and Chaetopods,“ so lesen wir in seinem Treatise on Comparative Embryology Vol. II S. 260, „there is a very distinet element in the head known as the procephalic lobe in the case of Arthropods, and the praeoral lobe in that of Chaetopods; and this lobe is especially characterized by the fact, that the supraoesophageal ganglia and optic organs are formed as differentiations of part of the epiblast covering it. Is such an element to be recognized in the head of the Chordata?‘ ... „In the true Vertebrata there is a portion of the head which has undoubtedly many features of the praeoral lobe in the types already alluded to, viz. the part containing the cerebral hemis- pheres and the thalamencephalon. If there is any part of the brain homologous with the supraoesophageal ganglia of the Invertebrates, and it is difficult to believe there is not such a part, it must be part of, or contain, the forebrain. The forebrain resembles the supraoeso- phageal ganglia in being intimately connected in its development with the optic organs, and in supplying with nerves only organs of sense. Its connection with the olfactory organs is an argument in the same direction.‘ +)
„[he evidence at our disposal appears to me to indicate that the third nerve belongs to the cranio-spinal series of segmental nerves, while the optic and olfactory nerves appear to me equally clearly not to belong to this series. The mid-brain, as giving origin to the third
1) Nach meiner Theorie gehen denn auch die Zerebralganglien aus der- selben Anlage hervor wie das Vorderhirn der Vertebraten, nämlich aus der Scheitelplatte, welche der Hirnplatte homolog ist.
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nerve, would appear not to have been part of the ganglion of the praeoral lobe.
These considerations indicate with fair probability that thepart of the head containingthefore-brainistheequivalent of the praeoral lobe of many Invertebrate forms.“ „It must ho- wever be admitted that this part of the head is not sharply separated in development from that behind ; and though the fore-brain is usually differen- tiated very early as a distinct lobe of the primitive nervous tube, yet that such a differentiation is hardly more marked than in the other parts of the brain. The terminuation of the notochord immediately behind the fore-brain is, however, an argument in favour of the morphologi- cal distinctness of the latterstructure“ (Sperrung von mir, D.). Ein wenig weiter lesen wir noch: ,,there is strong embryological evidence that the mid- and hind-brains had primitively the same struc- ture as the spinal cord.‘
Hier haben wir demnach wieder einen Fall, wo Schliisse, wozu meine Theorie fiihrte, schon fiir sich von anderen Autoren gezogen wurden. Es wird hier von Barrour überdies eine deutliche Anspielung gemacht auf den Gegensatz zwischen Vorderhirn einerseits und Mittel- und Hinterhirn + Medullarrohr anderseits, welcher durch meine Theorie erst recht begründet wird. Die Grenze dieser beiden Abschnitte, d. h. die Grenze zwischen Archi- und Deuterenzephalon Von Kuprrer’s, wird wieder durch die vordere Chordaspitze angegeben. Der Unter- scheidung von prae- und epichordalem Abschnitt des zentralen Nerven- systems kommt hiernach eine fundamentale Bedeutung zu.
Beim Amphioxus fehlt nun aber ein prächordaler Abschnitt völlig, das ganze Hirnbläschen ist epichordal. Und muß man die Ausdehnung der Chorda bis vor dem Neuroporus auch als sekundär betrachten, die Fig. 7, nach Harschzk, zeigt uns deutlich, daß die vordersten Ursegmente (wozwischen sich anfänglich auch die Chordaspitze be- findet) genau auf den beiden Seiten des Neuroporus liegen, ebenso wie bei den Anneliden das den Mund enthaltende Peristom das erste Körpersegment darstellt. Bei den Kranioten dagegen liegen die beiden vordersten Ursegmente, die Prämandibularhöhlen, nicht auf den beiden Seiten des Neuroporus, welcher denn auch hier nach meiner Theorie nicht als der ursprüngliche Mund, das Palaeostoma, zu be- trachten ist. Als solches haben wir hier diejenige Öffnung zu be- rachten, welche bei verschiedenen Vertebraten, nachdem in der Ge- gend des Nachhirns das Medullarrohr sich geschlossen hat, die Vorder-
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hirnplätte aber noch offen liegt, gleichsam einen provisorischen Neuro- porus darstellt und welche nachher zur Hirnenge wird. Unter der Hirnenge befindet sich denn auch hier die Chordaspitze mit den beiden Prämandibularhöhlen auf beiden Seiten.
Auch die Spinalnerven, welche bei den Kranioten auf den epi- chordalen Abschnitt des Gehirns beschränkt sind, erstrecken sich beim Amphioxus ebensoweit nach vorn wie die Mesodermsegmente.
Diese Betrachtungen legen uns die Schlußfolgerung nahe, daß der Neuroporus des Amphioxus nicht dem Neuroporus der Vertebraten entspricht, sondern dem „provisorischen“ Neuroporus letzterer, und
ik kl ush‘ ush n ush mk cn
+4 --- ush
Fig. 8. Fig. 7. Amphioxusembryo mit fünf Ursegmenten, nach Harscher, 1881. kl Kopflappen. Cn. Canalis neurentericus, ak, ik, mk äußeres, inneres, mittleres Keimblatt, ush Ursegmenthöhlen. Fig. 8. Derselbe Embryo vom Rücken gesehen, nach HarscHEk, 1881.
daß demnach auch das Hirnbläschen des Amphioxus nicht dem Ge- hirn der Vertebraten, sondern bloß dem Deuterenzephalon letzterer vergleichbar ist. Amphioxus würde sich danach in dieser Hinsicht auf einer Übergangsstufe zwischen dem Anneliden- und Vertebraten- typus befinden, indem das Vorderhirn, bei den Kranioten durch Ein- krümmung der Scheitelplatte entstanden, sich hier noch nicht im An- schluß an das Medullarrohr, das vormalige Stomodaeum, gebildet habe. Der vor dem ersten Ursegment befindliche Körperabschnitt entspricht dann dem Kopflappen der Anneliden und wir sehen, daß im Stadium
491 der Fig. 7 und 8 Amphioxus sogar einen recht stattlichen Kopflappen aufweist, dessen Länge hier fast 1/, der gesamten Körperlänge beträgt. Die beiden ersten Ursegmente, welche im erwachsenen Tier ganz vorn an die Spitze des Körpers rücken, treten nämlich zuerst in be- trächtlicher Entfernung von der Vorderspitze auf. Noch in einer anderen Hinsicht bietet sich hier eine wichtige Übereinstimmung mit den Anneliden dar. Bei den Anneliden entspricht nämlich dem Kopf- lappen kein Mesodermsegment; das Mesoderm des Kopflappens wird durch sekundäre Einwucherung vom ersten Körpersegment geliefert. Ebenso treiben auch beim Amphioxus die beiden ersten Ursegmente je einen Fortsatz nach vorn in den Kopflappen hinein, welcher sich abschnürt und das Mesoderm des Kopflappens, welcher zur Schnauze wird, liefert. Zusammen mit diesen beiden Fortsätzen wächst auch die Chorda, welche ich entschieden als zum Mesoderm gehörig be- trachte, sekundär in den Kopflappen hinein, offenbar um der aus diesem entstehenden Grabschnauze als Stütze zu dienen. Bei den Kranioten dagegen wird bekanntlich das Mesoderm des Vorderkopfes zum größten Teil durch Einwucherung vom zweiten Ursegment, dem Mandibularsegment geliefert. Hierauf kommen wir weiter unten zurück.
Schließlich sei noch bemerkt, daß dem Amphioxus jede Andeu- tung der für die Kranioten so charakteristischen Kopfbeuge abgeht.
Die obigen Erwägungen lassen es schon sehr wahrscheinlich er- scheinen, daß das Hirnbläschen des Amphioxus bloß dem Hinterhirn der Vertebraten entspricht. Entscheidend wird hier aber die Beant- wortung der Frage sein: welches ist das Schicksal des animalen Poles? Finden wir denselben im Hirnbläschen wieder oder auf dem Kopflappen? Das erste läßt sich erwarten, wenn das Hirnbläschen tatsächlich dem Gehirn der Cranioten entspricht, das letztere, wenn der Kopflappen noch im Annelidenstadium verharrt und demnach das Vorderhirn fehlt.
Die gleichmäßige Größe und Gestalt der Blastomeren gestattet uns nicht die „Cell-lineage“ und damit das Schicksal des animalen Poles beim Amphioxus weit zu verfolgen. Glücklicherweise verfügen wir aber über ein anderes Mittel, welches uns gestattet, die Lage des animalen Pols noch bis im Blastulastadium zu bestimmen. Es ist dies die von ÜERFONTAINE (1906) in vielen Fällen noch an der Blastula beobachtete Anwesenheit der Polkörperchen. Eine seiner Figuren reproduziere ich hier (Fig. 9). Es stellt dar dasjenige Sta- dium der Entwickelung des Amphioxus, welches ich mit KoRSCHELT
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und Heiprr unbedingt der Gastrula der Protostomia gleichwertig achte. Der anfangs weite Blastoporus hat, während er sich einengte, die rück- wärtige Wanderung vollbracht, welche. phylogenetisch der Rückwan- derung, welche die Schlundpforte des Annelids vollbringen soll, um zum Canalis neurentericus der Chordaten zu werden (Fig. 10 A, B), entspricht, und befindet sich jetzt am hinteren Ende des Körpers. Zu gleicher Zeit ist die Anlage des Medullarrohrs, welche anfangs — ebenso wie die Anlage des Stomodaeums der Protostomia — ring- formig den Blastoporusrand umgab, nach vorn zur länglichen Medul- larplatte ausgezogen, wodurch eine Abflachung der künftigen Dorsal- seite des Embryos bedingt wird. Aus dem vorderen Abschnitt dieser Medullarplatte wird bald das Hirnbläschen hervorgehen, hier, dorsal- vorn, würden wir demnach das Polkörperchen erwarten, falls ın der Tat das Hirnbläschen dem Gehirn der Kranioten homolog wäre. Dem ist aber nicht so, das Polkörperchen liegt be- trächtlich weiter nach vorn, und eine Vergleichung der Fig. 9 mit dem Stadium der Fig. 7 läßt keinen Zweifel darüber übrig, Fig. 9. Gastrula des Amphioxus, mit daß das Polkörperchen sich nicht Polkörperchen, nach ÜCERFONTAINE, 1906. im Hirnbliischen, sondern auf dem Kopflappen würde wieder- finden lassen, falls es gelingen dürfte, es auch in diesem Stadium noch zu beobachten. | Mir scheint, daß hiermit und nach dem oben Gesagten denn auch als bewiesen gelten kann, daß das Hirnbläschen des Amphioxus nicht dem Gehirn der Vertebraten, sondern bloß dem Deuterenzephalon der letzteren entspricht.
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Zu noch einem anderen wichtigen Schluß haben uns aber die obigen Betrachtungen gefiihrt. Nach dem Ausarbeiten meiner Verte- bratentheorie schien mir die Kluft zwischen Kranioten einerseits und Akranier anderseits anfänglich tiefer als je zuvor. Obgleich auch ich mich dadurch keineswegs befriedigt fühlte, so sah ich doch anfangs keinen anderen Weg, als zu schreiben:
„Mehr als je zuvor stehen jetzt die Ascidien und Amphioxus isoliert da... Denn ebensowenig wie sich die Cranioten von den Acraniern ableiten
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lassen, ebenso aussichtslos ist der Versuch, die Acranier aus den Cranioten durch Reduktion hervorgehen zu lassen, wie es DoHrn wollte“. Und weiter: „Es bleibt uns angesichts dieser Tatsachen denn auch kein anderer Weg übrig als anzunehmen, daß die Acranier von anderen Protostomia in übereinstimmen- der Weise abzuleiten sind wie die Craniota von den Anneliden, und alle Versuche, den Bau einzelner Organe bei den Cranioten auf denjenigen der Acranier zurückzuführen, einzustellen... Offenbar standen die Vorfahren des Amphioxus den Anneliden näher als diejenigen der Ascidien, worauf der metamere Bau hindeutet.. .‘
Diese Worte, welche ich notgedrungen niederschrieb, weil mir kein anderer Weg iibrig schien, haben, wie ich erfuhr, bei manchen _Verehrern des Amphioxus eine gewisse Empörung erregt, welche nicht
dazu beitrug, sie giinstig fiir meine Theorie zu stimmen. Und auch
Fig. 10. A Schema eines Annelids (vgl. Eısıs, 1899, Fig: 118) B Schema des Amphioxus (vgl. Harscuex, 1881). C Schema eines Cranioten. Die Linie a b bezeichnet die Grenze von Prostomium und Soma. arch Archiencephalon, Can. neur. Canalis neurentericus. km Mesoderm des Kopflappens. m Mund. neur Neuroporus. 1, 2, 3 Die drei vorderen Mesodermsegmente des Soma.
ich selbst fühlte mich, wie schon erwähnt, nicht befriedigt durch diese Aussage. Um so mehr freut es mich, jetzt im Stande zu sein, Am- phioxus als Primitivsten aller Chordaten rehabilitieren zu können. Denn, wie oben schon bemerkt wurde, erweist sich Amphioxus in
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der Tat als eine Übergangsform zwischen dem Anneliden- und dem Vertebratentypus. Denken wir uns, wie es meine Theorie lehrt, den Vertebraten aus dem Anneliden abgeleitet durch Übergang des Stomo- daeums zum Medullarrohr und darauffolgende Einkrümmung der Schei- telplatte zum Vorderhirn, so läßt sich dabei eine Zwischenform er- warten, wobei der Übergang des Stomodaeums zum Medullarrohr schon stattgefunden hat, die Einkrümmung der Scheitelplatte zum Gehirn aber noch nicht, ein Stadium, welches auch in der Entwickelung mancher Kranioten noch mehr wenig deutlich auftritt. Diese Über- gangsform stellt aber eben Amphioxus dar, dessen Rolle in der Verte- . bratenphylogenie sonach jetzt wichtiger als je erscheint!
Auf der anderen Seite läßt sich nicht verneinen, daß offenbar sehr wichtige Reduktionen stattgefunden haben, welche wohl die Folge der grabenden Lebensweise sind. So der Verlust der Sinnesorgane. Daß Amphioxus keine Statozysten besitzt kann uns nicht zu sehr wundern, weil dieselben auch vielen Anneliden abgehen. Der Ver- lust der Augen- und Riechgruben jedoch hängt wohl zusammen mit der Reduktion des Kopflappens überhaupt, welcher im Laufe der Ent- wickelung im Verhältnis zur Gesamtlänge des Tieres immer kleiner und zur unscheinbaren Grabschnauze wird. Daß letztere eine An- passung an die grabende Lebensweise darstellt ist klar und hiermit hängt denn auch offenbar der Verlust der Augen (welche man hier nach dem Protostomiertypus hätte erwarten dürfen, also auf der Ober- fläche des Kopflappens vor dem Neuroporus gelegen und nicht inver- tiert?) und Riechgruben zusammen. Weiter kann man sich denken, daß die Spinalganglien mit dem Übergang des Stomodaeums zum zen- tralen Nervensystem rückgebildet sind, und auch die Zerebralgang- lien, welche man bei diesem Übergangstypus noch hätte erwarten können, sind offenbar demselben Schicksal anheimgefallen, zusammen mit den Sinnesorganen des Kopflappens, obgleich die Grabschnauze noch immer einen großen Nervenreichtum aufweist und sich unter seiner Oberfläche eine große Zahl sehr kleiner, wenigzelliger Ganglien in den Endverzweigungen der Nerven findet. Die Entwickelung dieser kleinen Ganglien ist leider nicht bekannt.
Wie schon oben erwähnt, wird das Mesoderm des Kopflappens bei den Anneliden und beim Amphioxus vom ersten, bei den Kranio-
1) Wie sie in ihrer einfachsten Gestalt bei einigen Amphibien von EYCLESHEIMER (1895) vorübergehend auf der Vorderhirnplatte beobachtet wurden (S. meinen Aufsatz in den Mitth. Neapel, S. 678).
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ten dagegen größtenteils vom zweiten (Mandibular-)segment durch sekundäre Einwucherung geliefert!) Daß jedoch das Mandibularseg- ment dem ersten Mesodermsegment, die Prämandibularhöhlen den später durch Abschnürung vorn am Entoderm entstehenden ‚vorderen Entodermsäckchen“ des Amphioxus oder einem derselben entsprechen sollten, wie es einige Autoren wollen, scheint mir nicht annehmbar. Daß diese Entodermsäckchen nicht den Mesodermsegmenten vergleichbar sind, geht nicht nur aus ihrem abweichenden Auftreten hervor, sondern die vollständige Übereinstimmung in der Lage der zuerst auftretenden Segmente und in ihrem Verhalten zum Kopflappen beim Amphioxus und den Anneliden sprechen entschieden dafür, daß wir tatsächlich hierin die ersten Segmente zu erblicken haben. Auf der anderen Seite kann es keinem Zweifel unterliegen, daß die Prämandibularhöhlen, wozu ja offenbar das I. Trigeminus-(Ziliar-)ganglion, der Oculomotorius als ventrale Wurzel und die von letzterem innervierten Augenmuskeln gehören, wirklich die ersten Mesodermsegmente des Kraniotenkörpers repräsentieren. Die Annahme liegt auf der Hand, daß die Prämandi- bularhöhle durch die Kopfbeuge, welche infolge der Einkrümmung der Scheitelplatte zum Vorderhirn gerade an dieser Stelle auftritt, in ihrer normalen Entwickelung verhindert wird.
Die Riechgruben liegen bei den Anneliden dorsal auf der Grenze von Prostomium und Soma, ebenso geben sie demnach bei den Verte- braten die Grenze zwischen Kopflappen und Körper an. Sie bilden die Vordergrenze des ersten Körpersegments, dessen hintere Grenze vom Munde gebildet wird. Das erste Körpersegment, das Peristom der An- neliden, wird folglich bei den Vertebraten vom Oberkiefer gebildet, zu welchem denn auch die Prämandibularhöhle gehört. Das zweite Seg- ment, zwischen Mund- und vorderer Kiemenspalte (Spritzloch, äußere Öhröffnung) wird vom Unterkiefer dargestellt, dem denn auch die Man- dibularhöhle zugehört. Die weiteren Segmente liegen je zwischen zwei Kiemenspalten. Weil nach dem oben Gesagten sowohl beim Amphioxus als bei den Kranioten der Mund zwischen dem ersten und zweiten Ur- segment auftritt, läßt sich Van Wime’s (1906) Meinung, wonach der Mund des Amphioxus dem linken Spritzloch bezw. Mittelohr der Kra-
1) Obgleich von Miss PLATT bei gewissen Selachiern eine Höhle im Kopf- lappen beschrieben wurde, deren Zellmasse nach Dourx (1906) von der Prä- mandibularmasse abgespaltet wird. Diese Höhle (anterior head cavity) ist jedoch nur bei einigen Selachiern beobachtet worden und findet sich bei anderen Wirbeltieren nicht wieder.
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nioten entspricht, auch nicht länger aufrecht erhalten. Offenbar ent- spricht derselbe der linken Hälfte des Kraniotenmundes, wie von anderer Seite schon behauptet ist, und die von Dourn (1875) vorge- standene Entstehung des Kraniotenmundes aus der medianen Ver- schmelzung zweier Kiemenspalten gewinnt hierdurch nicht wenig an Wahrscheinlichkeit. Auch die Annahme Van Wısues, daß der Mund des Amphioxus eine sekundäre Bildung darstelle und das sog. „Wimper- organ“ des Amphioxus dem Kraniotenmunde entspreche, wird hierdurch natürlich widerlegt. Vielmehr haben wir auch in der Entstehung des Mundes aus der linken vorderen Kiemenspalte ein primitives Verhalten des Amphioxus zu erblicken. Die drastische Aussage Van WımE's: „Amphioxus kann nicht hören; er frißt mit dem linken Ohre und hat infolgedessen den Mund verloren“ muß fortan heißen: „Amphioxus kann nicht hören; er hat den Mund (den Neuroporus!) verloren und frißt infolgedessen mit einer Kiemenspalte.“ Mögen aber auch manche von Van Wuue gezogenen Schlüsse sich jetzt nicht mehr haltbar er- weisen, seinen schönen Untersuchungen über die Kopfverhältnisse beim Amphioxus und den Kranioten wird doch immer das Verdienst ge- bühren, die endgültige Lösung der dabei in Rede stehenden Probleme recht erheblich gefördert zu haben.
Die Stellung des Amphioxus im System läßt sich nach dem oben Gesagten in der folgenden Weise bestimmen:
Aus der Übergangsform zwischen Anneliden und Krani- oten ist Amphioxus durch Reduktion, zum Teil infolge der grabenden Lebensweise, hervorgegangen. Besonders in den frühesten Entwickelungsstadien läßt er noch deutlich die Merkmale dieser Übergangsform erkennen.
Und brauche ich zum Schluß noch einmal zu betonen, daß hier- mit abermals ein scheinbares Bedenken gegen meine Theorie sich bei näherer Betrachtung in eine glänzende Bestätigung derselben um- gewandelt hat? Jeder Zweifel an die Richtigkeit ihrer Grundlagen ist jetzt wohl aufgehoben: das so lange unlösbar scheinende Rätsel vom Ursprung der Vertebraten ist gelöst.
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Nachdruck verboten. Über das Hüftbein und das Becken der Primaten und ihre Um- formung durch den aufrechten Gang. Von Prof. Dr. Franz WEIDENREIcH in Straßburg i. Els. Mit 3 Abbildungen.
Wirbelsäule und Becken sind diejenigen Teile des menschlichen Skeletes, an denen anerkanntermaßen am deutlichsten zum Ausdruck kommt, daß ihre charakteristischen Formen durch statische und me- chanische Faktoren geprägt und beeinflußt werden. Um so auffal- lender ist es, daß bis jetzt kaum der Versuch gemacht wurde, auch die Umbildung des menschlichen Beckens und seiner knöchernen Komponenten in der Reihe der Primaten von diesem Gesichtspunkte
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Soweit man sich mit der Betrachtung des Beckens vom an- thropologischen und rassen-anatomischen Standpunkte aus befaßte, richtete man die Aufmerksamkeit mit Rücksicht auf den Geburts- mechanismus vor allem auf die Innenkonfiguration des großen und kleinen Beckens oder beschränkte sich auf einen allgemeinen Ver- gleich der Höheu-Breitenverhältnisse bei Säugern und den ver- schiedenen Menschenrassen. Diesen Ansprüchen tragen auch die üb- lichen Beckenmaße und -messungen in erster Linie Rechnung. Was sich vergleichend-anatomisch mit ihrer Hilfe eruieren ließ, hat Van DER HoEvEN LEONHARD!) in ziemlich erschöpfender Weise zur Darstel- lung gebracht und durch Skizzen (Fig. I—XVIII) erläutert: gegen- über dem Becken der niederen Affen und der Anthropoiden erscheint das menschliche Becken ,,durch schwächere Inklination der Becken- eingangsebene und durch direkte, von der aufrechten Haltung ab- hängige Druckeinflüsse“ in seiner Höhe reduziert und in der „hori- zontalen Tiefe‘‘ verbreitert. Das ist auch die Quintessenz der Ducx- woRTHschen ?) Zusammenstellung, der diese charakteristische Verschie- bung ebenfalls in den Fig. 190 und 191 zum Teil nach Huxury in überzeugender Weise veranschaulicht. Anderer Art sind die Über- legungen, von denen E. Scumipr?) aus die Beckenmessung empfiehlt. Er vergleicht jedes der beiden Os coxae mit einem Tisch, dessen drei Füße von einem gemeinsamen Mittelpunkt ausstrahlen und von denen ein Schenkel (Os ilium) vorne und dorsal, einer (Os ischii) hinten und dorsal und einer (Os pubis) ventral orientiert sei. Bei den Vier- füßlern lägen bei ruhender Beinhaltung die beiden ersteren senkrecht zur Oberschenkelachse, während der dritte als Beckenschluß in der Richtung des ruhenden Oberschenkels medianwärts verlaufe; die auf- rechte Körperhaltung des Menschen ändere dieses Lageverhältnis zwischen der Richtung der Beckenkomponenten und dem Oberschenkel
1) J. van DER HoEvVEN LEONHARD, Over de betrekking van het Bekken der Anthropoiden tot dat von den Mensch. Inaug.-Dissert. Amsterdam 1905, und Zeitschr. f. d. Ausbau der Entwickelungslehre, Bd. I, H. 4. 1907.
2) W. L. H. DvckworTa, Morphology and Anthropology. Cambridge 1904.
3) E. ScHMmIDT, Anthropologische Methoden. Leipzig 1888.
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völlig: die Diumachse stehe nicht mehr rechtwinklig nach vorn, son- dern stumpfwinklig nach hinten gegen den Oberschenkel, das Ischium sei ihr fast parallel gestellt, das Pubis dagegen weit nach vorn und auf- wärts von ihm gerückt. Ischium und Ilium seien verkürzt und da- durch das Becken in vertikaler Richtung reduziert, während es in sagittaler zugenommen habe durch Längenentwickelung des Pubis, Entfaltung der Darmbeinschaufeln und durch dorsale Winkelstellung des Ilium und des-Ischium. Deswegen empfiehlt Scummr vor allem, die drei Achsen der drei Komponenten des Os coxae und den Winkel, den sie zueinander bilden, zu bestimmen. Als Achse des Darmbeins bezeichnet er die Verbindungslinie der Mitte des Oberschenkelgelenks und der Articulatio sacro-iliaca; als Achsen des Scham- und Sitzbeins die von der Mitte der Pfanne aus durch die Mitte der Rami supe- riores der beiden Knochen zu ziehenden Linien. Diese drei Achsen liefen in der Spitze einer dreiseitigen Pyramide zusammen und ihre Stellung zueinander könnte durch Messung der um die Spitze ge- legenen Winkel in ihrer Projektion auf die Grundfläche gemessen werden. Zahlenangaben macht Schmipr nicht.
Um nun die charakteristischen Unterschiede in der Gestaltung des Beckens zwischen Mensch und den verschiedenen Typen der Pri- matenreihe sofort zu erkennen, empfiehlt es sich, das Os coxae von der Innenseite her zu betrachten und die Stellung der Facies auri- cularis bzw. des gesamten Gelenkteils des Os ilium zum Os pubis und Os ischii vergleichend zu prüfen. Man sieht dann ohne weiteres . (Fig. 1), daß der Kreuzbeinteil des Os ilium (Pars sacralis) bei den Halbaffen (a) fast senkrecht über der Verlängerung des Ramus su- perior des Os ischii steht und fast rechtwinklig zur Verlängerung des Ramus sup. des Os pubis, daß er dagegen beim Menschen (d) um- gekehrt nahezu in die Verlängerung des Ramus superior des Os pubis fällt und beinahe rechtwinklig zum Ramus sup. des Os ischii steht, mit anderen Worten, daß die Pars sacralis des Os ilium sich stark dorsal und kaudal verschoben hat unter Drehung um denjenigen Punkt, an dem die drei Komponenten des Os coxae zusammenstoßen. Man kann den Grad dieser Drehung zahlenmäßig erfassen, wenn man — ähnlich wie es E. Scummr vorschlug — die Achsen der drei Teile des Os coxae und den Winkel, den sie untereinander bilden, be- stimmt; nur ist es einfacher, diese Achsen auf der Innenseite des Os coxae festzulegen. Die drei Komponenten stoßen in der Tiefe des Acetabulum zusammen, und man hätte nur nötig, diesen Treff-
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punkt auf der Innenseite zu fixieren; allein beim erwachsenen Menschen ist diese Stelle hier nur gelegentlich durch eine sternförmige Rauhig- keit zu erkennen, bei erwachsenen Anthropoiden überhaupt nicht.
ila
isa a isa
Fig. 1. Hüftbeine von Lemur mong. (a), Hylobates syndact. (b), Orang (ce) und Mann (d) von innen gesehen und mit horizontal gestellter Schambeinachse orientiert.
i=Ischion; pa—Schambeinachse; ila = Darmbeinachse; isa = Sitzbeinachse; oa = Lingsachse des For. obtur.
«= Winkel zwischen Schambein- und Darmbeinachse ;
8 = Winkel zwischen Schambein- und Sitzbeinachse;
y = Winkel zwischen Darmbein- und Sitzbeinachse.
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Es muß also ein Punkt gesucht werden, der in allen Fällen leicht zu eruieren ist und nicht zu weit von jenem abliegt; nach langem Prüfen wählte ich den Mittelpunkt der Pfannenoberfläche als Aus- gangspunkt und bestimmte seine Lage auf der Innenseite dadurch, daß ich den Pfannengrund in der Richtung senkrecht auf die Pfannen- eingangsebene mit einem feinen Pfriemen durchstieß (will oder muß man das Durchstoßen vermeiden, so kann man den Punkt äuch durch Projektionszeichnung oder Messung feststellen).
Dieser Projektionspunkt des Pfannenmittelpunktes auf der Innen- fläche des Os coxae, den ich der Kürze wegen als Ischion (i)!) be- zeichne, liegt auf einer fast ebenen Fläche, die nahezu völlig vom Körper des Os ischii gebildet wird und die ich deswegen Planum ischiadieum benenne. Vom Ischion aus lassen sich nun die drei Achsen (Fig. 1) in folgender Weise bestimmen: Die Achse des Os pubis — vom Ischion zum oberen Symphysenrand (pa) die Achse des Os ischii — vom Ischion (entsprechend dem Vorschlage E. Scumrs) durch die Mitte des Ramus sup. und des Corpus des Os ischii (isa), die Achse des Os ilium — vom Ischion zur „Mitte“ der Facies auri- cularis?) (ila). Os pubis-Achse und Os ischii-Achse entsprechen in ihrer Verlaufsrichtung dem „Schambeinbalken“ WALDEYERS, die Os ischii-Achse dem unteren Teile des „Sitzbeinbalkens‘‘ desselben Autors.
Die Winkel, die diese drei Achsen miteinander bilden (a, f, 7) lassen sich entweder am Os coxae selbst messen oder bequemer da- durch, daß man eine diagraphische Umrißzeichnung der Innenfläche des Os coxae aufnimmt und die Winkel an der Zeichnung abmißt; im letzteren Falle orientiert man das Hüftbein so, daß man mit Hilfe einer kleinen runden Wasserwage das Planum ischiadicum mit dem Ischion als Orientierungspunkt in die Horizontale einstellt. Die be- zeichneten Schambein- und Sitzbeinachsen stoßen bei Halbaffen (Hylo- bates) und beim erwachsenen Menschen (Fig. 1; 8) beiderlei Geschlechts etwa rechtwinklig aufeinander; bei platyrrhinen Affen und ebenso bei Schimpanse, Orang und Gorilla bilden sie mehr einen spitzen Winkel
1) „Ischion“ ist die alte griechische Bezeichnung für Hüftgelenk und Hüftbein.
2) Da die Bestimmung des geometrischen Mittelpunktes der Fac. auri- cularis sehr kompliziert ist, bestimme ich für diesen Zweck die Mitte dadurch, daß ich vom Ischion aus Tangenten an den oberen und unteren Rand der Facies auricularis lege: die Halbierungslinie des Winkels der beiden Tangenten entspricht der Achse des Iliums (vgl. Fig. 1 a-d; ila).
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(Fig. 1c; $6) miteinander (bei Schimpanse beträgt der Winkel zwi- schen 80 und 85°, beim Orang und Gorilla zwischen 65 und 70°); bei katarrhinen Affen und ebenso beim kindlichen Becken mit noch knorpelig verbundenen Hüftbeinkomponenten ist der Winkel stumpf (von 95 bis 115°). Dabei ist zu berücksichtigen, daß nach meinen bisherigen Messungen auch der Winkel beim Menschen zwischen 83 und 97° schwankt und daß durch die starke Entwickelung des Tuber ischiadicum bei Affen mit Gesäßschwielen, vor allem aber durch die später zu besprechende Torsion des oberen Sitzbeinastes die Richtung der Sitzbeinachse in ihrem Verlauf beeinflußt wird. Im großen und ganzen bleibt aber die Verlaufsrichtung der Schambein- und Sitzbein- achsen zueinander in der Primatenreihe konstant und die Abweichungen vom rechten Winkel nach der einen oder anderen Seite sind gegen- über der Verschiebung, die die Darmbeinachse erfährt, zahlenmäßig von geringerer Bedeutung.
Nimmt man die Schambeinachse und ihre dorsale Verlängerung als Basis, so erhält man für den Winkel, den die Darmbeinachse mit ihr (Fig. 1; @) bildet, folgende Mittelwerte ‘):
Halbaffen 105° katarrhine Affen 109,5° platyrrhine „, 1122
Hylobates 112%
Schimpanse 125°
Orang 136°
Gorilla 145°
Erwachsener Mensch: weiblich 156° - 3 männlich 160°
Das heißt also: die Pars sacralis des Os ilium ist bei den Halbaffen in einem Winkel von 105° gegen die Schambeinachse geneigt, steht also noch verhältnismäßig steil über der Pfannenmitte; in der Reihe der Primaten sinkt sie immer weiter nach hinten unten, so daß die Darm- beinachse beinahe in eine Ebene mit der Schambeinachse zu liegen kommt. Diese Verschiebung wird noch deutlicher, wenn man die Winkel vergleicht, die die vom Ischion zum vordersten, bzw. hintersten Punkt der Facies auricularis gezogenen Tangenten mit der Schambein-
1) Die bier gegebenen Zahlen sind z. T. an einem kleinen Material vor- läufig berechnet; es ist möglich, daß sich bei einem größeren Material Kor- rekturen um wenige Grad ergeben werden.
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achse bilden: während bei den Lemuren die vordere Tangente mit dieser Achse einen Winkel von 96° (Fig. 1a) bildet, beträgt er beim Manne 133° (Fig. 1d)und der der hinteren Tangente 114° bei Lemuren und beim Mann sogar 187°, ja in einer Reihe von Fällen erreicht er beim Mann 195°. Das heißt: die Facies auricularis sinkt beim Men- schen so weit nach unten, daß ihr tiefster Punkt manchmal 15° unter die Verlängerung der Schambeinachse fällt, also unter die Becken- eingangsebene zu liegen kommt. Beim Weibe steht die Facies auri- cularis im Durchschnitt höher und sinkt nur selten und wenig unter die Beckeneingangsebene; das gleiche Verhalten zeigt das kindliche Becken.
Die oben angegebenen Zahlen lehren ferner, daß die Affen der alten und neuen Welt mehr den Lemurentypus in der Stellung der Darmbeinachse aufweisen und daß die Anthropoiden in der Reihenfolge Hylobates, Schimpanse, Orang und Gorilla in der Richtung nach dem menschlichen Typus folgen. Wie diese Reihenfolge zu erklären ist, davon weiter unten.
Die gleiche Verschiebung der Pars sacralis des Darmbeins äußert sich aber auch in einer Richtungsänderung gegenüber der Sitzbein- achse, auch dort, wo diese selbst — wie oben näher angegeben — ihre Richtung zur Schambeinachse ändert. Der Winkel, den die Darm- beinachse am Ischion mit der Sitzbeinachse bildet (Fig. 1a-d; 7), be- trigt bei Halbaffen und platyrrhinen Affen 164°, bei Hylobates 163°, bei katarrhinen Affen und den übrigen Anthropoiden zwischen 160° und 150° und sinkt beim Manne bis auf 109° (Weib 115°), d. h. . die Pars sacralis des Darmbeins liegt bei Halbaffen usw. nur wenig nach hinten gegenüber der Verlängerung der Sitzbeinachse abgebogen, beim Menschen dagegen stellt sie sich rechtwinklig dazu.
Das allmähliche Abbiegen bzw. Tiefertreten der Pars sacralis des Os ilium und der Darmbeinachse gegenüber dem Schambein und Sitz- bein in der Primatenreihe, das beim Menschen seinen höchsten Grad erreicht, ist offensichtlich die Folge der starken Belastung und der veränderten Druckrichtung, die die Pars sacralis des Darmbeins und ihre Verbindung mit der Pfanne durch die Aufrichtung und den aufrechten Gang erfahren.
Mit der Reduktion der Schwanzwirbelsäule steht sie in keinerlei direktem Zusammenhang, da der schwanzlose Hylobates noch dieselbe Steilstellung des Darmbeins besitzt wie die Halbaffen und niederen Affen. Wie sehr aber der Grad der Belastung des Darmbeins aus-
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schlaggebend ist, geht aus der oben angeführten Reihe hervor, der zufolge die Winkelstellung unter den Anthropoiden mit der Massigkeit des Tieres zunimmt, d. h. bei Hylobates am geringsten, beim Gorilla am stärksten ausgesprochen ist (Hylobates 112°, Schimpanse 125°, Orang 136°, Gorilla 145°) und folgt ferner daraus, daß sie beim jugendlichen, noch nicht synostosierten Hüftbein geringer ist als beim erwachsenen Individuum, sowohl bei Anthropoiden wie beim Menschen
Sp.il.p.s. - - EN
\
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\ Sp.il.p.i. _ oo
Sp.il.p.i Sp.isch. En Sp.isch Tit. dar. ! a Fig. 2. b
Fig. 2. Hüftbein vom Schimpansen (a) und Menschen (b) in Umrißzeichnung von hinten und außen zur Veranschaulichung der hinteren Konturlinie mit den vier Vorsprüngen.
— bei 2 jungen Orang mit knorpelig verbundenen Hüftbeinkompo- nenten beträgt der Neigungswinkel des Darmbeins nur 124° bzw. 126°, gegenüber 136° bei erwachsenen Tieren; bei Kindern mit noch nicht synostosierten Hüftbeinknochen finde ich den Winkel im Mittel zu 146°, gegenüber 156° bzw. 160° beim Erwachsenen. Auch die Tat- sache, daß die Senkung des Os ilium beim Weibe im Mittel geringer ist als beim Manne (die Zahlen s. o.), spricht im gleichen Sinne.
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Die Drehung der Pars sacralis des Darmbeins um die Pfannen- mitte nach hinten und unten bedingt aber nun eine Reihe von Ver- änderungen sowohl in der Form wie in der Stellung des gesamten Hüftbeins und des ganzen Beckens.
Wo das Darmbein mit dem Ramus superior des Sitzbeins unge- fähr in einer Geraden liegt wie beim Lemur (Fig. 1a), ist eine Inci- sura ischiadica major kaum angedeutet; mit dem Tiefertreten des Os ilium prägt sie sich aber in der Primatenreihe immer stärker aus (Fig. 1c; Fig. 2a), und ihr Bogen wird um so schärfer, je weiter die Facies auricularis mit ihrem unteren Rande — der ungefähr mit der Spina iliaca posterior inferior zusammenfällt — unter die Beckeneingangs- ebene herabsinkt; dementsprechend ist sie beim Manne im allge- meinen viel akzentuierter (Fig. 1d) als beim Weibe, wo sie oft nur einen sehr flachen Bogen bildet. Betrachtet man das Os coxae von der Seite in der in Fig. 2 wiedergegebenen Stellung und verbindet seinen höchsten Punkt an der Crista iliaca mit dem tiefsten am Tuber ischiadicum, so wird die Entfaltung des Darmbeins und seine Senkung nach hinten außerordentlich deutlich; es zeigt sich dabei, wie sehr auch die Spina iliaca posterior superior beim Menschen (b) gegen- über den Anthropoiden (a) nach hinten und unten gerückt ist. Daß damit das Darmbein in der Höhe ab- und in der Tiefe (sagittale Richtung) zunehmen muß, wird aus einem Vergleich der beiden Figuren 2a und b ohne weiteres klar.
Sehr charakteristisch sind die Formveränderungen, die das Sitz- bein erfährt. Auf die Verschiebung seiner im Ramus superior ver- laufenden Achse zu der Achse des Schambeins habe ich schon hinge- wiesen. Vor allem aber auffallend ist die Verschiedenheit im Aussehen und in der Lage des Tuber ischiadicum. Bei den Primaten mit stark ent- wickelten Gesäßschwielen erscheint das Tuber als eine im wesentlichen nach unten gerichtete plattenförmige Verbreiterung des Sitzbeins, die sich auch auf den Ramus inf. erstreckt und sich dort allmählich ver- schmälert; diese Verbreiterung springt vor allem nach außen stempel- artig vor. Bei Hylobates, der gleichfalls Gesäßschwielen besitzt, ver- dickt sich der obere Sitzbeinast nach dem Tuber zu ziemlich gleich- mäßig. .
Bei den übrigen Anthropoiden, besonders beim Schimpanse und Gorilla, ist das Tuber eine gekrümmte Fläche und besonders nach hinten zu aufgebogen; dazu kommt ein weiteres Moment, das bei Hylobates eben angedeutet ist: der obere Sitzbeinast ist von der
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Spina ischiadica an in seinem hinteren Teile und dem entsprechenden Tuberabschnitt deutlich nach außen gedreht (Fig. 3a). Dadurch setzt sich von hinten und außen her betrachtet der Sitzbeinast mit dem Tuber durch eine an der Spina ischiadica beginnende schräg nach unten und vorn verlaufende Furche von dem in seiner Richtung und Lage unverändert bleibenden, die Gelenkpfanne umfassenden Körper des Sitzbeins ab (Fig. 3a; stg). Man kann hier also eine Pars tuberalis und eine Pars glenoidalis unterscheiden, die trennende Furche ist der Sulcus tubero-glenoidalis. Beim Menschen (Fig. 3b) erscheint das Tuber ischiadicum als eine nur wenig die Ränder überragende Verdickung des Sitzbeinendes, die sehr stark um den oberen Sitzbeinast nach
- sig
a Fig. 3.
Fig. 3. Oberer Sitzbeinast mit Tuber ischiadicum von Gorilla (a) und Menschen (b) in der Ansicht von hinten.
si = Spina ischiadica; ti=Tuber ischiadicum; stg = Sulcus tubero-glenoidalis; bm = Feld der Bursa mucosa.
hinten und außen herumgebogen ist. Dadurch erstreckt sich das Tuber weit herauf gegen die Pfanne hin und überlagert hier den oberen Sitzbeinast vollständig bis zu jener Furche (stg), die auch beim Men- schen die Pars tuberalis von der Pars glenoidalis trennt und hier dem- entsprechend einen mehr quer gerichteten Verlauf zeigt. Dieser Sulcus ist beim Menschen schon lange bekannt und von WALDEYER!) Sulcus tubero-glenoidalis genannt worden, eine Bezeichnung, die auch ver-
1) WALDEYER, W. Das Becken. Lehrbuch der topogr.-chir. Anatomie von G. JoESSEL und W. WALDEYER II. 1899.
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gleichend-anatomisch sehr gut verwertbar ist. Wie schon WALDEYER hervorhob, hat sie entgegen den hie und da geäußerten Ansichten mit der Sehne des M. obturator externus nichts zu tun; sie stellt eben die durch die Abdrehung bedingte Furche zwischen der Pars tuberalis und der Pars glenoidalis des Sitzbeins dar, die beim Menschen da- durch besonders ausgesprochen ist, daß das Tuber hier auf die ganze hintere Fläche des oberen Sitzbeinastes heraufrückt und sie über- lagert (Fig. 3b und 2b).
Die Spina ischiadica, die bei den Anthropoiden und den übrigen Primaten nur angedeutet ist, erreicht beim Menschen eine beträcht- liche Entwickelung, die zusammen mit der eben genannten Verlagerung des Tuber eine deutliche Incisura ischiadica minor bedingt (Fig.2 und 3b). Der dieser Ineisur aufgelagerte Schleimbeutel unter dem M. obturator internus verursacht eine Glättung des Knochens, die sich bei den Anthropoiden zwischen Tuberrand und Sulcus tubero-glenoidalis aus- breitet und beim Menschen entsprechend der Verschiebung des Tuber in querer Richtung verläuft (Fig. 3 bm).
Die geschilderten Umbildungen in diesem Gebiete des Sitzbeins sind offenbar ausgelöst durch die Lage und Richtungsänderung des Kreuzbeins, das durch die Lig. sacrotuberosum und sacrospinosum am Tuber sowohl wie an der Spina einen nach oben bzw. hinten ge- richteten Zug ausübt. Ich werde darauf weiter unten im Zusammen- hang zurückkommen.
Die weiteren Veränderungen, die das Os coxae des Menschen gegenüber den übrigen Primaten erfährt, betreffen noch in besonders charakteristischer Weise die Ala des Darmbeins, die Symphysengegend und das Foramen obturatum, von dem ich hier nur das Wesentliche hervorheben kann.
Während bei den Halbaffen das Darmbein in der Hauptsache nur aus der Pars sacralis besteht mit geringen Flächen- und Leisten- bildungen für die Muskelansätze, kommt es schon bei den Anthro- poiden zu einer starken Entfaltung einer eigentlichen Darmbeinschaufel, die sich von der menschlichen einmal durch die Richtung ihrer Aus- breitung, dann aber besonders auch durch die Gestaltung ihres vor- deren Endes unterscheidet. Beim Gorilla, wo die Ala am mächtigsten ist, biegt sie von der mehr sagittal entfalteten Pars sacralis winklig lateralwärts ab und verläuft bis zu ihrem einfach gestalteten vorderen Rande in flachem Bogen. Beim Menschen ist sie dagegen nach vorn zu wieder mehr oder weniger winklig medianwärts umgebogen, so
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daß sie in der Horizontalebene S-formig gekrümmt erscheint. In ihrem vorderen Teile treten beim Menschen aber besonders starke Vorsprünge auf, die Spina iliaca ant. sup. und namentlich die Spina iliaca ant. inf. und das Tuber glutaeum anterius (WALDEYER).
Außerordentlich interessant ist die Symphysengegend. Während die Symphyse selbst bei den übrigen Primaten im allgemeinen sehr hoch ist und noch bei Hylobates z. B. die beiden Os coxae in ihrer ganzen Höhe umfaßt, ist sie beim Menschen beträchtlich niedriger, da die beiden unteren Schambeinschenkel bald lateral auseinanderstreben. Ein besonderes Verhalten zeigt dabei die Symphysenfläche: bei den Anthropoiden ist sie in ihrer gesamten Breite rein in sagittaler Rich- tung entfaltet; beim Menschen dagegen weichen die vorderen Ränder nicht nur lateral ab, sondern sind auch noch etwas nach außen um- gebogen. Daher kommt es, daß hier der Symphysenknorpel auf dem Querschnitt dreieckig mit nach vorn gerichteter Basis erscheint. Besonders aber ist beim Menschen der obere Rand beiderseits scharf nach außen und unten umgekrempelt und imponiert so als besondere Höckerbildung, das Tuberculum pubicum der deskriptiven Anatomie; durch Präparation läßt sich leicht feststellen, daß der Knorpel in der Tat bis zu den Tubercula reicht. Verglichen mit der Symphyse der übrigen Primaten erscheinen die beiderseitigen Symphysenflächen des Menschen demnach in ihren äußeren Partien und in ihrem oberen und unteren Rande lateral auseinandergezogen — beim weiblichen Geschlecht entsprechend der stärkeren Querspannung des gesamten Beckens stärker als beim männlichen. Während bei den meisten niederen Affen und Anthropoiden das Tuber ischiadicum sich ver- schmälernd unmittelbar bis zum unteren Rande der Symphyse reicht, läuft es beim Menschen in einer besonderen nach außen umge- bogenen Leistenbildung des Schambeins aus, an der die Corpora ca- vernosa penis bzw. clitoridis befestigt sind und die man als Crista pudendalis bezeichnen könnte; der untere Symphysenrand steht hier- mit nicht mehr in unmittelbarem Zusammenhang.
Durch das stark laterale Auseinanderweichen der unteren Scham- beinäste im Zusammenhang mit dem Emporrücken des Tuber ischia- dicum auf die hintere Fläche des oberen Sitzbeinastes macht die ganze aus dem unteren Schambeinast und den beiden Sitzbeinästen bestehende untere knöcherne Umrahmung des Foramen obturatum den Eindruck, als ob sie beim Menschen von dem unteren Symphysenrand her nach hinten und oben gezogen wire. Am deutlichsten kommt das zum
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Ausdruck, wenn man die Richtung der Längsachse des Foramen ob- turatum beim Menschen mit der der Anthropoiden vergleicht: eine in der größten Ausdehnung des Foramens vom oberen zum unteren Rande gezogene Linie verläuft bei den Anthropoiden schräg von lateral nach medial, beim Menschen dagegen umgekehrt von medial nach lateral (Fig. 1b-d; oa), was durchaus jener Zugrichtung entspricht. Dabei betrifft die Richtungsänderung nicht eigentlich die ganze Längsachse des Foramen obturatum, sondern nur den unteren Teil, der unterhalb einer vom Tuberculum obturatorium lat. inf. (WaLpEyeEr) nach den me- dialen Rande des Foramen gezogenen Horizontalen gelegen ist, d. h. also: nur der vom unteren Schambeinast und von den beiden Sitz- beinästen, die die oben geschilderte Verschiebung erfahren haben, eingerahmte Teil wird in der gleichen Richtung verlagert.
Sucht man nun alle die beschriebenen Unterschiede des mensch- lichen Os coxae gegenüber dem der übrigen Primaten von einem einheitlichen Gesichtspunkte aus zu verstehen, so muß man von der geänderten mechanischen Beanspruchung des Hüftbeins, bzw. des Beckens ausgehen, die dieser Skeletteil durch die Aufrichtung und den aufrechten Gang erfährt. Ich kann im Rahmen dieser kurzen Mitteilung nicht auf alle Punkte eingehen und beschränke mich nur darauf, sie zu skizzieren. Das primäre Moment ist die durch die Auf- richtung des Oberkérpers bedingte scharfe Abknickung (Lendenlor- dose), die der bewegliche Teil der Wirbelsäule gegen das synostosierte und in der Art. sacro-iliaca fixierte Kreuzbein erfährt und die bei den übrigen Primaten kaum angedeutet oder jedenfalls nur sehr viel schwächer ausgesprochen ist. Die ausschließliche Belastung der unteren Extremität führt zu der schon oben geschilderten Senkung des Pars sacralis des Darmbeins, die in ihrer Achse dadurch nahezu in die- selbe Richtung zu liegen kommt wie die des Schambeins und gegen das Sitzbein sich stark winklig abknickt (Fig. 1d; ila). Abnahme der Höhe des Os coxae und Zunahme im sagittalen Durchmesser bei gleichzeitiger Ausbildung und stärkerer Akzentuierung der Incisura ischiadica major sind die Folge. Die Richtungsänderung des Kreuz- beins gegenüber der Lendenwirbelsäule bedingt, daß die Last des Oberkörpers hauptsächlich auf den Basisteil des Kreuzbeins wirkt; das in der Art. sacro-iliaca in gewissem Umfang drehbare Skelett- stück wird dadurch in dem Maße, als der vor dem Drehpunkt ge- legene Basisteil nach unten gedrückt wird, in seinem kaudalen, hinter dem Drehpunkt liegenden Teil nach oben gezogen, ein Zug, der
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zweifelsohne noch durch die bei der Aufrichtung beteiligte Rücken- muskulatur, soweit sie an diesen Teilen des Kreuzbeins entspringt, in besonderem Maße verstärkt wird. Diesem Zug wirken die Ligamen- ta sacrotuberosum und sacrospinosum entgegen, von denen nament- lich das erstere am Os coxae einen starken Zug nach hinten und oben, d. h. nach dem Kreuzbein zu ausübt; als Folge hiervon bildet sich einmal die bei den Anthropoiden beinahe völlig fehlende Kreuz- beinkrümmung aus, sodann die Spina ischiadica und die Verlagerung des Tuber ischiadicum nach hinten und oben. Was speziell die letztere angeht, so wird durch ihren Apophysencharakter die Verschiebung zweifelsohne erleichtert; wesentlich ist dabei noch, daß die Art des Ligamentansatzes am Tuber und der Sehnen der Unterschenkel- beuger dazu führen, daß das Ursprungsfeld der letzteren mehr nach außen rückt. Alle diese Momente bedingen also die für das mensch- liche Os coxae charakteristische Näherung der vier in der Fig. 2a, b wiedergegebenen Knochenpunkte und die besondere Ausprägung der hinteren Konturlinien des Hüftbeins im Gegensatz zu den übrigen Primaten.
Die Umformungen im Gebiete der Symphyse sind zum Teil zweifel- los gleichfalls eine Wirkung des nach hinten gerichteten Zuges, dem das Sitzbein unterliegt. Auf das Schambein übertragen muß er sich in einem lateralen Auseinanderweichen der beiden unteren Schambein- äste äußern und die Höhe der Symphyse verringern. Dazu kommt aber noch ein wesentliches Moment: durch die Aufrichtung des Ober- körpers wird der Druck der Bauch- und Beckeneingeweide auf den Beckenboden außerordentlich erhöht und dadurch das Becken beson- ders in seinem unteren Teile auseinandergetrieben. Die Umkrempe- lung des vorderen und oberen Symphysenrandes beruht anscheinend auf einem durch die stärkere Querspannung des Beckens bedingten Zug der Adduktoren.
Die Verschiebung, die die Pars sacralis des Darmbeins gegen- über dem Scham- und Sitzbein erfährt, äußert sich aber nun auch noch in einer Änderung der Stellung des gesamten Beckens, die durch die anders geartete Übertragung der Oberkörperlast auf das Hüftgelenk bzw. die Femora bedingt wird. In dem Maße nämlich, wie die Pars sacralis im Hüftgelenk sich nach hinten und unten bewegt, wird bei aufgerichtetem Oberkörper der Schwerpunkt des Rumpfes gleichfalls nach hinten verlegt. Diese für die Balancierung des aufrechten Körpers ungünstige Verlagerung mit der Tendenz zum Hintenüber-
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sinken wird nun dadurch ausgeglichen, daß entsprechend der Rück- wärtsdrehung der Pars sacralis des Darmbeins nun das gesamte Becken eine nach vorne gerichtete Rotation um die durch die Hüftgelenk- mittelpunkte gelegte Frontalachse erfährt, die die Übertragungsstelle der Rumpflast im Gebiet der Pars sacralis nach Möglichkeit wieder über die Hüftgelenkmittelpunkte bringt. Es entsteht so die charakte- ristische „Beckenneigung“.!) Bei den übrigen Primaten ist diese mit der Verlagerung der Pars sacralis des Darmbeins korrespondierende „Beckendrehung“, wie ich diese Stellungsänderung des Beckens nennen möchte, jeweils dem Grade jener Verlagerung entsprechend ausgebildet.
Im engen Zusammenhang mit den beschriebenen Umformungen steht auch die besondere Ausbildung des vorderen Teiles der mensch- lichen Darmbeinschaufel. In dem Maße, wie die Pars sacralis sich nach hinten abbiegt, und die Tendenz zum Hintenübersinken des Kör- pers verstärkt wird, unterliegt der vordere Teil des Darmbeins einer erhöhten Zugwirkung durch die vom Darmbein an der Streckseite des Oberschenkels verlaufenden Muskeln und Faszienzüge. Die starke Aus- bildung der Spina iliaca ant. inf. ist sicher, auf die Wirkung des Rectus femoris zurückzuführen, der das Lig. ilio-femorale in der Erhaltung des Gleichgewichts bei aufgerichteter Körperstellung unterstützt und der Tendenz des Hinteniibersinkens entgegenwirkt. Die gleiche Wirkung hat zweifellos der Tractus ilio-tibialis in seinem sehnigen Teile und der M. tensor fasciae latae; ich bin der Meinung, daß der von diesen Gebilden ausgeübte Zug die besondere Ausprägung des Tuber glutaeum anterius bzw. der Spina iliaca ant. sup. beim mensch- lichen Os coxae veranlaßt.
Auf Grund der hier beschriebenen Umformungen, die das Os coxae der Primaten durch die Aufrichtung und den aufrechten Gang erfährt, lassen sich nun einzelne charakteristische Besonderheiten der leider nur in Bruchstücken vorliegenden Hüftbeine des fossilen Men-
1) Da man unter „Beckenneigung‘“ beim Menschen den Winkel (bzw. Beckenstellung) versteht, den die Beckeneingangsebene mit der Horizontal- ebene bildet, ist diese Bezeichnung nicht ohne weiteres auf die natürliche Stellung des Beckens bei kletternden oder quadrupeden Primaten zu übertragen. Da bei sämtlichen Affenarten die Stellung der Pars sacralis des Darmbeins und damit auch des Promontoriums zur vorderen von den Schambeinen ge- bildeten Begrenzung des Beckeneingangs — wie aus dem oben geschilderten Verhalten hervorgeht — eine andere ist als beim Menschen, würde man bei einer Übertragung dieses Begriffes nicht kommensurable Dinge mit einander vergleichen.
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schen besser verstehen. Beim Neanderthaler ist, worauf schon Kiaatscn?) aufmerksam gemacht hat, die Ineisura ischiadica major außerordentlich scharf ausgeprägt. Die Pars sacralis ist hier sehr stark nach unten verschoben, so daß die untere Tangente der Facies auricularis weit unter die Beckeneingangsebene zu liegen kommt. Da das Schambein fehlt, ist leider eine genaue Messung des Winkels, den die Darmbein- achse mit der Schambeinachse bildet, nicht möglich. Wohl aber läßt sich der Winkel berechnen, den jene Achse mit der Sitzbeinachse (Fig. 1d: y) bildet, da gerade dieser Teil des Sitzbeins erhalten ist; dieser Winkel beträgt 96°. Mit den oben angegebenen Mittelzahlen verglichen, ergibt sich also, daß hier die Darmbeinachse um 20° stärker gegen die Sitzbeinachse nach unten abgebogen ist als beim rezenten Weibe und um 13° stärker als beim rezenten Manne. Den Anthropoiden gegenüber ist der Unterschied noch größer. Diese Tatsache beweist mit Sicherheit, daß der Neanderthaler auf- recht ging, ja daß die für den aufrechten Gang charakteristische Hüftbeinform bei ihm noch viel stärker ausgeprägt ist, als beim rezenten Menschen, was vielleicht mit der verhältnismäßig größeren Massigkeit des Individuums zusammenhängt, vielleicht auch als das Zeichen einer noch nicht völlig kompensierten Anpassung an den auf- rechten Gang zu deuten ist. Der niedrige Winkel spricht ferner da- für, daß das Hüftbein einem männlichen Individuum angehört hat. Ob der Neanthaler in Bezug auf diese niedrige Winkelzahl ganz aus der Variationsbreite des rezenten Menschen herausfällt, vermag ich nicht zu sagen, da hierfür die Zahl meiner Messungen noch nicht genügt; jedenfalls steht er aber an der alleruntersten Grenze. Von be- sonderer Bedeutung ist, daß nach der Abbildung, die Bourn?) gibt, auch der Mensch von La Chapelle-aux-Saints denselben kleinen Winkel zeigt wie der Neanderthaler und dementsprechend die gleiche scharfe Ausprägung der Incisura ischiadica major. Bemerkenswert ist ferner, daß sowohl beim Neanderthaler wie anscheinend auch beim Menschen von La Chapelle-aux-Saints das Tuber ischiadieum, wie gleichfalls schon in der Literatur hervorgehoben wurde, stark nach hinten ver- lagert ist und mit seinem Rande weit nach außen vorspringt; es zeigt sich also hier die gleiche Erscheinung wie bei der Pars sacralis des
1) Kuaatscn, H., Das Gliedmaßenskelett des Neanderthalmenschen. Verh. Anat. Gesellsch., Bonn 1901.
2) BourE, M., L’homme fossile de La Chapelle-aux-Saints. Annales de Paléontologie 1911—1913.
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Darmbeins, daß nämlich die Umbildung des Tuber in dem für den Menschen charakteristischen Sinne bei diesen beiden fossilen Formen noch stärker akzentuiert ist als beim rezenten Menschen.
Eine ausführliche und mit entsprechenden Abbildungen belegte Darstellung aller Verhältnisse, die neben der Literatur auch noch eine Reihe weiterer Momente berücksichtigt, werde ich späterhin an anderer Stelle geben.
Nachdruck verboten. Ein Beitrag zur Theorie des Mesoderms.
Vorläufige Mitteilung.
Von R. TsuKacucat. Aus d. anat. Inst. d. med. Akademie zu Osaka, Japan.
Mit einer Tafel.
Über die Mesodermbildung bei den Säugetieren gehen die An- sichten zur Zeit noch ziemlich auseinander. Zweifellos ist der Pri- mitivstreif, wie die meisten Autoren annehmen, ein Hauptbildungsherd. Es gibt eine Reihe von Autoren, die außerdem noch andere Quellen behaupten. Dafür sprechen sicherlich die Befunde, welche man z. B. an Artiodaktylen, Primaten u. a. genommen hat. Das vergleichende Studium der Sachlage ist ein interessantes Problem der Blätterlehre; ich machte bereits gelegentlich meines Studiums zur Entwickelungs- geschichte der Ziege besonders darauf aufmerksam und setzte die Dinge in mehr oder weniger eingehender Weise auseinander.')
Daß die Kaninchen-Keimscheiben im frühesten Stadium einen eigentiimlichen Mesodermhof (Area opaca n. KOoELLIKER) bilden, ver- anlaßte mich, an dem seit 50 Jahren sehr oft studierten, somit in Einzelheiten allbekannten Material, seine Entstehung wieder im Lichte meiner an der Ziege gewonnenen Erfahrungen zu betrachten. Ich wählte zur Untersuchung folgende drei Stadien: 6 Tage und 6 Stunden, 6 Tage und 8 Stunden, und 7 Tage.
Die Keimblasen, die man zur Zeit noch sehr leicht in ®/, proz. Kochsalzlösung herauszunehmen pflegt, wurden teils in FLemmins scher Flüssigkeit fixiert und einfach mit Safranin vorgefärbt, teils nach
1) Anatom. Hefte 1. Abt. Bd. 46, H. 3, 1912. Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 33
m,
der Osmiumhämatoxylinmethode Sc#urtzes!) behandelt. Die beiden letzteren zog ich besonders deshalb vor, weil ich zugleich beabsichtigte, an diesem Objekte Chondriosomen zu untersuchen. Als Vormedium bei der Einbettung in Paraffin benutzte ich Zedernholzöl dünner Kon- zentration. Um die Durchtränkung von Öl bzw. Paraffin zu erleich- tern, schnitt ich stets einen Teil der Keimblasenwand mit Hilfe ophthalmologischer Instrumente ein. Bei Anwendung der ScHULTzE- schen Methode war dies unnötig, weil die Zona pellucida sich während der Fixierung in Osmiumsäure immer von selbst von der Keimscheibe abtrennt und platzt, sodaß man diese ohne weiteres isoliert erhält. Diese Methode ist insoweit vorzüglich, als das Einbetten und Schnei- den äußerst erleichtert wird; übrigens ist sie weniger gut für die cytologische Untersuchung der embryonalen Zellen. Die einzelnen Keimscheiben wurden in Schnitte von 5—10 w zerlegt.
Befund.
Die Keimblasen von 6 Tagen und 6 Stunden haben etwa einen Durchmesser von 3 mm. Der Embryonalschild ist oval; man findet an ihm noch keine Besonderheiten. Der Entodermhof überschreitet ein wenig den Äquator.
Die Keimblasen von 6 Tagen und 8 Stunden sind etwas größer als jene, ihr Durchmesser beträgt 3,0—4,5 mm. Der Schild ist oval und kaudal etwas zugespitzt. Was den letzteren Teil betrifft, so zeigt er eine mehr oder weniger deutliche Verdickung, die meist ziemlich knotig erscheint. In der Mehrzahl der Keimscheiben, von denen jetzt die Rede ist, läßt sie den Primitivstreifen einerseits erst nach vor- wärts wachsen, andererseits in ihrer nächsten Umgebung den ersten An- fang des Mesodermhofes zum Vorschein kommen.
Die Keimscheiben von 7 Tagen sind weit größer als die vorigen. Der Schild ist ganz typisch birnenförmig geworden. Der Primitivstreif ist meist mit deutlichem Hrxsenschen- und Kaudalknoten versehen. Von seinem Gebiete ab bis zur Umgebung des kaudalen Schildteiles erstreckt sich der seit KoELLIKER wohl bekannte Mesodermhof in typi- scher Form.
Um die Einzelbeschreibung abzukürzen, stelle ich, so weit es sich um die Flächenbetrachtung handelt, tabellarisch dar:
1) Zeitschrift f. wiss. Mikrosk. Bd. 21, 1904.
Maße in mm
Kir ne der | des Schildes Mesoderm- Primitiv- Fixation u. zeichn. |Keim- = —-—— hof streif Färbung blase | Breite| Länge 6 Tage Nr d3.a)[ 3,0 | 0,76 | 1,04 | noch nicht | noch nicht N und 6 | Nr. 53b| — | 0,73 | 0,88 i au 4 Stunden | nr. 53¢ | — | 0,79 | 0,95 ; sen 4 2 2 hämat. E F erste mod.-Fl. rt | u = 2 Andeutung? | Eisenhämat. Nr. 50b | 4,5 | 0,85 | 1,42 | im Beginn | in 0,66 mm x Nr. 50c | 3,0 | 0,82 | 1,11 | noch nicht | in 0,63 mm : Nr. 50d | 3,0 0,73 | — im Beginn 5 6 Tage | Nr. 50e | 3,5 | 0,79 | 1,07 + in 0,28 mm 35 und 8 knot. Verdick. ER Nr. 50f | 35 | 0,82 | 1,17 = am kaud. Ende = | deutlich # | : 5 in 0,51 mm Nr 50g 1 3,5 | 0,79 | 1,20 | im Beginn |, „ot. Verdick. J | ä Nr. 50h| — | 0,88 | 1,17 | noch nicht | noch nicht ar = ämat. Nr. 50i = Fad 0,79 | 1,07 a A 2 Nr.1la| — 0,90 | 1,28 [= typ. Form] in 0,9 mm | Flem. Safran. Nr. 11b| — 0,86 | 1,35 en in 0,98 mm - 7 Tage | Nr. lle] — 0,75 | 1,28 = in 0,75 mm ” Nr. lid} — 0,90 | 1,43 aS in 1,05mm a Nr.lle}| — 0,98 | 1,48 ae in 1,05 mm =
Da die mikroskopischen Verhältnisse der Keimscheiben ziemlich gleichartig waren, so werde ich sie, anstatt im einzelnen zu beschreiben, in mehr oder weniger zusammenfassender Weise betrachten. Ich fange der Bequemlichkeit halber mit den Keimscheiben von 6 Tagen und 8 Stunden an. Der Schild ist im wesentlichen noch zweiblätterig (Fig. 1): er besteht nämlich aus Ektoderm und Entoderm. Die RAuBEr- sche Deckschicht bildet schon keine kontinuierliche Lage mehr, son- dern man erkennt sie nur an flachen, quer liegenden, ganz zerstreuten Kernen. Die Zona pellucida zeigt an den Schnitten deutlich diejenige Zweischichtigkeit, die Rap schon in frühen Zeiten beschrieb.) Die Elemente des Ektoderms sind meist kurzzylindrisch; seine Oberfläche ist ganz glatt, setzt sich bei Eisenhämatoxylin-Präparaten knapp an die Zona pellucida an, während die untere, dem Entoderm zugekehrte
1) Morphol. Jahrb., Bd. 15, 1889. 33*
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Fläche sich sehr uneben zeigt, indem sich hier etwaige Grenzmem- bran (Membrana prima Henxsens) nicht wahrnehmen läßt. Die soge- nannten Dunkelzellen, auf welche ich bei der Ziege besondere Auf- merksamkeit verwandte, finden sich auch hier hin und wieder und geben nicht selten sehr eigentümliche Bilder, indem sie das Ektoderm, am Schnitt gesehen, in mehrere Abteilungen trennen (Fig. 1). Was die. Bedeutung derselben anbelangt, so bin ich auch noch nicht im- stande, sicheres zu sagen. Das Entoderm ist ganz wie gewöhnlich, vom Ektoderm scharf abgesetzt.
Wie ich eben erwähnte, stimmt das Verhältnis mit den Schil- derungen der früheren Autoren wie KOELLIKER,!) Rast (I. c.) u. a. ziemlich gut überein. Hervorgehoben sei jedoch, daß sich das Ekto- derm am kaudalen Schildbereiche im Vergleiche mit dem kranialen einerseits beträchtlich verdünnt und zugleich andererseits hin und wieder Verdickung zeigt, die merkwürdigerweise immer gewisse Unordnung der Ektodermzellen bedingt. Ich gestatte mir auf die Figuren der Tafel zu verweisen. Die Fig. 3b ist ein Übersichtsbild, wo ich den 72. Schnitt einer Sagittalschnittserie (Nr. 50i), in der man den Schild auf 151 Schnitten & 5 w trifft, photographiert habe. Sie trifft also beinahe die Mittellinie des Schildes. Hier entspricht das linke Ende der Figur einem kranialen, das rechte einem kaudalen. Die Figg. 3a, c, d, e, stammen auch von ein und derselben Serie und zwar Fig. 3a vom 63., Fig. 3c vom 80., Fig. 3d vom 84. und Fig. 3e vom 110. Schnitte (photographisch aufgenommen). Sie sind aber etwas mehr vergrößert als die Figur 3b, sodaß der kaudale Schildteil in Hauptmaßen dargestellt ist, um die bezügliche Stelle klarer darzu- stellen. Die Figg. 2a, b, c, sind Photographien aus einer Querschnitts- serie (Nr. 50h), welche im ganzen 157 Schnitte von 7 w beträgt. Die Fig. 2a ist vom 53., Fig. 2b vom 134. und Fig. 2c vom 147. Schnitte derselben. An beiden letzteren, die gerade den kaudalen Schildab- schnitt treffen, bieten die Elemente des Ektoderms deutlich unregel- mäßige Anordnungen dar, während sie sich sonst, wie Fig. 2a es zeigt, ganz gewöhnlich verhalten. An den verdickten Stellen sind sie gewissermaßen nicht mehr zylindrisch, sondern in ganz verschiedenen Richtungen angereiht. Am kaudalen Schildrande gruppieren sie sich zuweilen, wie z. B. bei Fig. 2c, an einer Stelle der Deckschicht mehr
1) Entwickelungsgeschichte des Menschen und der höheren Tiere. 2 Aufl., 1879. Zoolog. Auz. Bd. 3, 1880.
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oder weniger radiär angeordnet. Auf der unteren konvexen Seite der genannten Verdickungen befinden sich nicht selten Zellen, die ent- weder ihrer Lage und Tinktion nach etwas anders aussehen, wie die gewöhnlichen Ektodermelemente, oder sich von diesen im Verbande aufzulockern beginnen und sogar teilweise sich ganz isoliert finden (Figg. 2b, 3a b, c, d, e). Diese Zellen erinnern uns ohne weiteres an diejenigen, die ich bei der Ziege über dem ganzen Schildrande fand. Es müßte sich somit, wie ich glaube, um den ersten Keim des Mesoderms handeln. Da die beiden eben erwähnten Keimscheiben so- wohl bei Flächenbetrachtung als auch an Schnitten noch keine An- deutung des Primitivstreifens zeigen, so unterliegt es keinem Zweifel, daß das Gebilde von diesem ganz unabhängig vorkommt. Es könnte dies auch gewissermaßen mit dem „ventralen Mesoblast HUBRECHTS“ verglichen werden,!) soweit er beim Igel, bei der Spitzmaus und bei Tarsius zu allererst als „eine aus dem Hinterende des Ektodermschil- des hervorsprossende Gewebswucherung“ erscheint, obwohl neuerdings BAuMmEISTER?) beim Igel davon nichts wahrnehmen konnte.
Wenn der Primitivstreif in erster Anlage begriffen ist, geht ihm immer eine knotige Ektodermverdickung am kaudalen Schildende voran, von welcher er vorwärts wächst, während diese selbst später in den Kaudalknoten Bonners (Endwulst KoELLıkers) übergeht. Wo sie sich stark ausbildet, kann man dasjenige Bild, auf das ich oben hingewiesen habe, nicht mehr erkennen. Ich verweise wieder auf die Figuren. Die Figg. 4a, b, c sind Photogramme, die von der Serie Nr. 50f abgenommen worden sind. Fig. 4a stammt von dem 106., Fig. 4b von dem 116. und Fig. 4c von dem 131. Schnitte derselben, die im ganzen 142 Schnitte zu 7 u beträgt. Fig. 4c ist gerade durch den Primitivstreif (bwz. Kaudalknoten) getroffen. Sie stellt insofern ein typisches Bild vor, als sie durch die ansehnliche Ektodermver- diekung und die beginnende Mesodermbildung charakterisiert ist. Auf den Figuren 4a, b bekommt man jedoch wieder diejenigen Ver- dickungen, von welchen oben die Rede war, zu Gesicht. Sie be- finden sich etwas kranial vom Primitivstreif, ohne sich mit diesem in irgendeinen Zusammenhang zu setzen. Bei übrigen Keimscheiben, von denen ich gute Schnittserien a 6—7 u bekommen habe (Nr. 50c, d, e) konnte man entweder nur jene Andeutung oder gar keine solche mehr
1) Anat. Anz. Bd. 3, 1888. Quart. journ. of micr. sc. Vol. 31, Part 4, 1890. Verh. K. Akad. Wetensch. Amsterdam. Sect. 2, Deel 8, N. 6. 2) Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1913.
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konstatieren. Ob bei letzterem Falle das betreffende Gebilde ent- weder von Anfang an unausgebildet bleibt, oder ob es einmal vor- kommt und dann später sich in den Primitivstreif (Kaudalknoten) miteingeschlossen verwischt, kann ich jetzt nicht entscheiden. Jeden- falls liegt es nahe, daß es sich um Gebilde handelt, in deren Aus- bildung ziemlich große, individuelle Schwankungen herrschen können.
Von den Keimscheiben von 6 Tagen und 6 Stunden verhält sich die eine (Nr. 53a) ganz genau so wie die beschriebenen Keimscheiben Nr. 50h und i und zeigt ebenfalls am kaudalen Schildteil mehr oder weniger deutliche Unordnung und Verdickung des Ektoderms. Die anderen (Nr. 53b, c) waren viel jünger und wiesen nichts neues auf.
Die Keimscheiben von 7 Tagen, von denen ich vier brauchbare Serien (Nr. 11b, c d und e) herstellen konnte, treten uns im wesentlichen wie gewöhnlich entgegen; man kann den Primitivstreif mit Hexsex- schem Knoten über die Hälfte der Schildlänge sich erstreckend finden. Der Kaudalknoten ist meist von beträchtlicher Dicke. Der kraniale Schildteil ist von Mesoderm noch ganz frei, während es im Primitiv- streifengebiete je nach dem Rücken kaudalwärts immer zunehmend auftritt, sodaß man zur Zeit die Hauptbildungsstätte des Mesoderms in Kaudalknoten findet. Bemerkenswert zu sein scheint mir das Ver- halten, das das Mesoderm in der Strecke des Primitivstreifs auf das Ektoderm äußert. Hier ist nämlich die seitliche Ausbreitung der Mesodermelemente an Menge überhaupt noch gering; sie haften merk- würdigerweise meist dicht am Ektoderm, während die Elemente des letzteren zugleich ihrerseits mehr oder weniger unregelmäßig angereiht sind, so daß man sich dann sehr oft über den echten, zur Zeit meist noch ganz schwachen Primitivstreif täuschen kann. Jedenfalls ist mir schwer begreiflich, daß alle Mesodermzellen in dem bezüglichen Be- reiche vom Primitivstreif in derartiger Weise hervorgegangen sind, wie vielfach angenommen wird. Es zwingt mich allem Anscheine nach eher zur Annahme, als ob sie nicht nur am Primitivstreif, son- dern auch am seitlichen Ektoderm allenthalben ihre Bildungsstätten finden. Ich halte solche Befunde keineswegs für ein seltsames Er- eignis wie z. B. eine Bildungsanomalie, denn ich konnte sie unter vier Keimscheiben in drei Fällen (Nr. 1lec, d, e) konstatieren. Sie erinnern uns vielmehr wieder an die Bilder in den früheren Entwicke- lungsstadien (u. a. Figg. 4a, b), deren weitere Folge sie hervorrufen würde, obwohl ich jetzt noch nicht dahin gelangen kann, einen un- mittelbaren Übergang zwischen beiden zu beweisen.
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Anatomischer Anzeiger Bd. 44. Tsukaguchi, Mesoderm.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
519
Schluß.
Ich versuche nun, auf der obigen Beobachtung fußend, einige Schlüsse zu ziehen. Die erste Anlage des Mesoderms kommt auch schon in einem frühen Entwickelungsstadium beim Kaninchen zum Vorschein, in welchem von jener des Primitivstreifs noch gar keine Rede is‘, Sie zeichnet sich durch mehrere Ektodermverdickungen am kaudalen Schildbereiche aus, von welchen die Mesodermkeime sich allmählich durch Verlagerung im Verbande lockern. Die letzteren be- teiligen sich zweifellos an der Bildung des bald erscheinenden Meso- dermhofes, spielen jedoch dabei keine große Rolle; theoretisches Interesse liegt aber, wie ich glaube, darin, daß man die Sache im wesentlichen mit derjenigen bei Artiodaktylen vergleichen kann. Sie stimmt nämlich mit der Mesodermbildung am Schildrande bei der Ziege ohne weiteres überein. Hier beim Kaninchen lokalisiert die Anlage mehr im kau- dalen Schildbereiche und nimmt an der Bildung eines nur in ihrer Umgebung vorkommenden Mesodermhofes teil, während sie bei der Ziege sich über den ganzen Schildrand verbreitet und einen eigen- tümlichen Ringhof zur Folge hat. Dem Gesagten gemäß kann ich zwischen beiden Formen der frühesten Mesodermbildung keinen prin- zipiellen Unterschied finden, sondern scheint mir hierin eine bemer- kenswerte Kette gefunden zu werden, durch welche die Mesoderm- bildung zwischen den Artiodaktylen und den meisten Säugetieren in- einander übergeht. Was endlich die Wechselbeziehungen auf. die Primaten und den Menschen betrifft, so gilt demnach alles, was ich für die Ziege auseinandersetzte, auch für das Kaninchen.
Ende Juli 1913. (Eingegangen am 7. August.)
Erklärung der Tafel.
Alle Photographien sind mit Zeıssschen Instrumenten aufgenommen worden und zwar Figg. 1 u. 4 nach Eisenhämatoxylin-, die übrigen nach dem Osmium- hämatoxylinpräparaten.
Fig. 1 Apochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 80 cm.
Figg. 2a u. 3b Aprochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 60 cm.
Figg. 2b u. 2c gleich der Fig. 1.
Figg. 3a, c, d, e Apochr. 16 mm, Proj.-Ocul. 4, Balgl. 85 cm.
Figg. 4a, b, c, Apochr. 16 mm, Proj.-Oeul. 4, Balgl. 90 cm.
Dun. Dunkelzellen. Dz. Zellen der Deckschicht. Hk. Ektoderm. En. Ento- derm. Kn. Kaudalknoten (Primitistreif). m. Mesodermkeim. Mes. Mesoderm. Zp. Zona pellucida.
520
Nachdruck verboten. The Mechanism of the Contraction in the Melanophores of Fishes. By R. A. Spars.
Contributions from the Zoölogical Laboratory of the Museum of Comparative Zoölogy at Harvard College, No. 241.
With 3 Figures.
In spite of the great number of researches that have been car- ried out upon the color-changes of crustaceans, fishes, amphibians and reptiles, little is known of the actual mechanism which effects the migration of the pigment granules within the chromatophores. The older investigators believed that the chromatophores were amoe- boid cells in which pseudopodia-like processes were projected into the surrounding intercellular spaces. In the contracted phase these were supposedly withdrawn. Subsequently it has been claimed (BatLowirz, 93 and others) that the processes are not withdrawn, but that the pigment granules move distally and proximally within them. There has thus arisen the question: Do the pigment granules migrate in and out of fixed processes or are these changeable and to be com- pared with the pseudopodia of the amoeba?
Keep and GamBie (:04) found that in Macromysis flexuosa, “Repeated experiments of stimulation on the same chromatophore cause it to contract to the same centre, and to expand into the same branches, and so produce the same pattern. ‘These chromatophore- endings, however, are frequently so intricate as to give rise to the appearance of a plate of pigment, for example, on the eyestalk and on the surface of the tail. In such cases it is difficult to determine whether the structure is the same as that just described for the main trunks, or whether the branches ultimately end in connection with a system of tubes”.
Dreyer (:12) observed the changes in the dorsal chromatophores of a living Praunus flexuosus. Owing to the constant vibrations of the animal photographs could not be made of successive expanded
521
and contracted phases. Camera-lucida drawings, however, of a single chromatophore, showed that after a contraction of twenty hours, the processes had not been changed in any way; the expanded chromato- phore had the same contour as before the contraction (Textfig. 1, a-c, p. 23).
Kann und Liegen (:07) made series of consecutive photographs of single melanophores in the web of the frog’s foot (R. temporaria). These cells were first photographed in the expanded condition; they were then contracted by an intra-venous or intra-peritoneal injection of adrenalin (Limpen :06), again photographed, and, after recovering from the effect of this contracting stimulus, the re-expanded melano- phores showed pre- cisely the same con- tours as in the first expanded phase. Altho these observa- tions proved conclu- sively that the mela- nin granules migrate along fixed paths, WINELER (: 10), after a series of experi- ments with Hyla ar- borea, seemed in-
clined to revert to Fig. 1. A group of melanophores which have been the older view of expanded in a 0.1 molecular sodium chloride solution.
; (Obj. 8 mm Zeiss Apochrom., Oc. 6 Zeiss Comp ) Fıcarsı (’96), who
believed that the chromatophores have the power of sending out new processes which are independent of the preformed paths. WINKLER used galvanic and induced currents as expanding and contracting stimuli. Under these circumstances he observed that the original pro- cesses did not reappear in every case. He finally concluded that the pigment in general follows fixed processes but that it is not forced to do so, for, under the influence of the galvanic current, processes appear in places where previously none had been visible.
There is a serious objection to this conclusion. If the pigment does not always reappear in the old processes, there is no proof whatever that what WInkLer regarded as new processes brought about by the galvanic current, were not actually old ones in which the granules had simply failed to appear at the previous observation.
522
Recently Hooker (:12) has described histological preparations in which the melanophores of the frog (Rana) apparently lie within ca- vities comparable to the lymph spaces containing the corneal cells. Contrary to the view of Brepermann ('92), he believes that the me- lanophores as a whole may contract and that when this occurs the : spaces of the “cavity” surrounding the processes are closed as a result of the intercellular pressure. In addition to the evidence furnished by these preparations, HookEr states that, “ Another very strong indication of the fact that the cells expand and contract as a whole is the distribution of the pigment in the expanded and con- tracted phase. In the former, the pigment is uniformly distributed throughout the cell, but owing to the smallness of the diameter of the
Fig. 2. The same melanophores contracted in a solution containing 4 ce. of 0.2 molecular potassium bromide + 2 cc. of 0.1 molecular sodium chloride.
processes and the cell body, the individual rounded granules of pig- ment are clearly visible. The cell body is never without pigment as represented in the figures of Bırpermann for Hyla. In the contracted condition, the pigment is likewise evenly distributed, but, owing to the thickness of the cell body, the individual granules can not be distinguished.”” Hooker does not discuss the bearing of this concep- tion of the contracting melanophores upon the question of fixed pro- cesses.
From this brief summary of the experiments it seems probable that the processes of the chromatophores in both crustaceans and
ro
amphibians are permanent. The evidence for a similar condition in fishes and reptiles is most fragmentary and contradictory. GoLOVINE (: 07, p. 864) has stated: “Cependant, durant tous ces changements nous n’avons jamais pu observer le mouvement des grains de pigment dans les panties intérieures de cytoplasma, mouvement mentionne par Brücke et;d’autre auteurs.”
In a paper now in press it has been shown that in fresh pre- parations of the scales of the minnow, Fundulus heteroclitus, the migration of the pigment within the melanophores may be completely controlled by appropriate mixtures of sodium and potassium salts. It was a comparatively simple matter to carry out experiments similar to those of Kann und Liegen (: 07).
Fig. 3. The same melanophores reexpanded in a 0.1 molecular sodium chloride solution. The processes are identical with those appearing in the first figure.
In making these photographs no cover-glass was used. The illumination was by means of a single Nernst glower (110 volt).
When scales are removed from the fish, the superficial melano- phores and xanthophores are seen to lie in the derma between the scale and the epidermis. The immersion of these scales in a 0.1 molecular sodium chloride solution produces a lasting expansion of the melanophores. A portion of the scale was now selected in which a melanophore had its processes in approximately the same plane. After carefully locating the cell upon the scale, which was easily done by counting the number of growth rings, a photograph was taken of the expanded phase. The scale was then transferred to a mixture
524
of sodium and potassium salts which contained enough potassium to contract the melanophores and in which the irritability is preserved for some hours. The same cell was then photographed in the con- tracted condition. Finally, the scale was returned to the original so- dium chloride solution and, after the expansion was completed, it showed that the processes were identical with those of the first pho- tograph. This experiment was repeated many times and in every case the result was the same. (See Figs. 1—3.)
Thus in F. heteroclitus the processes of the melanophores remain constant and the apparent changes of contour are due to migrations of the melanin granules within the fixed processes. This result is in full agreement with the conditions observed by KEEBLE and GaMBLE in Macromysis, by DEsxer in Praunus, and by Kann und LIEBEN in Rana.
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WINKLER, F., :10. Beobachtungen über die Bewegungen der Pigmentzellen. Arch. f. Derm, u. Syph., Bd. 101, p. 255—260.
525
Nachdruck verboten. Schlußwort von N. LOEWENTHAL in Lausanne.
Die in No. 10 des laufenden Bandes in diesem Blatte veröffentlichte Erwiderung von Dr. MosıLıo (Riposta alle osservazione usw.) veranlaßt mich zu den nachstehenden Bemerkungen.
Wenn ich noch einmal zum Worte komme, so geschieht dies nicht, um überhaupt das letzte Wort zu haben. In einem Gebiete, das noch bei weitem nicht erschöpft ist und eingehenderer Untersuchungen noch bedürftig ist, sind natürlich Diskussionen nicht zu vermeiden. Nur gegen die allerdings subjektive Tendenz von Moßıtıo, die sich darin kundgibt, daß er sich selbst in allen Fragen das Verdienst, die erworbenen Tatsachen dargetan zu haben, zuschreibt, während er bei mir nur Hypothesen findet, möchte ich Einwände erheben.
In meinen letzten Drüsenstudien war ich vor allem bestrebt, das Vor- kommen im Zusammenhange mit der Orbitalhöhle von neuen oder wenigstens durchaus ungenügend bekannten Drüsenkomplexen zu begründen. Es galt dabei natürlicherweise, zuerst die Ergebnisse allgemeinerer Art und zwar an der Hand von mehreren Tierarten (ich habe deren nicht eine nur, sondern 12 in Betracht gezogen, wenngleich manches noch nicht abgeschlossen ist) festzustellen; die Bearbeitung des Stoffes in allen Einzelheiten mußte ich vor- läufig bei Seite lassen, hoffe aber auf dieses weitgreifende Thema noch zurück- zukommen. Das gesammelte Material war für meine Zwecke wenn nicht be- sonders reich, so doch hinreichend genug. Als Beweis hierfür mag der Um- stand gelten, daß nicht nur der allgemeine Satz über die entwickelungsgeschicht- liche Unabhängigkeit der sogenannten unteren Tränendrüse, sondern auch mehrere Einzeltatsachen betreffs der Entwickelung sowohl der Tränendrüse, als der Nickhautdrüse in den fleißigen, aber nur das Rind (und von diesem nur Stadien bis 86 mm.) betreffenden Untersuchungen von MosiLio, eine er- freuliche Bestätigung gefunden haben. MosıLıo scheint aber dabei betreffs der Tränendrüse zu vergessen, daß seine Untersuchungen auf einer schon vor ihm durchaus sichergestellten Tatsache (nicht Hypothese) fußen, daß nament- lich auch beim Rindsembryo am äußeren Augenwinkel zwischen einer oberen und einer unteren Drüsengruppe zu unterscheiden ist. Übrigens habe ich vom Rind allein nicht zwei nur, wie es MosBıLıo schreibt, sondern Früchte von 26,5 mm, 8, 10, 14,5 und 20 cm, sowie auch Kälber untersucht. Damit ist aus dem allgemeinen Standpunkte mehr getan, als mit der Untersuchung von einer großen Anzahl von aneinanderfolgenden Stadien, die sich aber nur auf eine relativ beschränkte Entwickelungsperiode beziehen und somit schon von vornherein nicht ermöglichen, die Entwickelungsvorgänge in vollem Maße zu verfolgen.
526
Von den von mir veröffentlichten Abbildungen sind fast alle so aus- geführt worden, daß sie auch die Orientierung in topographischer Beziehung (im Vergleich zu den übrigen Teilen der Orbitalhöhle) ermöglichen, während dies an den Rekonstruktionsbildern und Mikrophotographien von MosıLıo bei weitem nicht immer der Fall ist. Rekonstruktionsbilder haben allerdings den Vorzug der plastischen Darstellung; ob denselben aber eine größere bzw. ob- jektivere Beweiskräftigkeit zukomme, scheint mir fraglich zu sein.
Indem ich nun zur Beantwortung der Riposta von MosıLıo übergehe, kann ich mich, im Hinblick auf meine vorige Notiz (Zur Frage der Entwicke- lung der Augenhöhlendrüsen. Anat. Anzeiger, Bd. 43, 1913, Nr. 23/24, S. 618), wo die Tatsachen zusammengestellt sind, ganz kurz fassen.
1. MoBıLıo gibt zu, daß er meine Ansicht betreffs der Deutung des hin- teren beweglichen Teiles der Drüse des 3. Augenlides beim Rind nicht voll wiedergegeben hat. Als erster habe ich gegen die noch jetzt fast allgemein gültige Anschauung, daß der genannte Drüsenteil eine echte, obwohl nur kleine Harprr’sche Drüse darstelle, Einwände erhoben. So schrieb ich darüber in meiner älteren Arbeit von 1896 (Drüsenstudien I, Intern. Monatsschrift f. Anat. u. Physiol. Bd. 13, Heft 1 u. 2), wie folgt: „Inwiefern aber diese Meinung als begründet angesehen werden kann, davon mehr weiter unten, denn es fehlen uns noch bis jetzt durchaus sichere Anhaltspunkte,, usw. (S. 13), und ferner: „Darum wird die Deutung der Befunde da erschwert, wo, wie z. B. beim Kalbe, ein kleiner zwar besonders beschaffener Teil vorhanden ist, der aber anatomisch von dem Hauptteil der Nickhautdrüse nicht genügend getrennt ist. Handelt es sich um einen Rest der Harper’schen Drüse, oder um eine heterogen beschaffene Nickhautdrüse? Nur das Studium der Ent- wickelung dieser Drüsen könnte den wahren Sachverhalt aufklären.“ (ibid. p. 32).
Lutz (Zeitschr, f. Tiermedizin 1899, Bd. 3, Heft 2 u. 3), der vielfach auf meine Untersuchungen verweist, und dessen Ergebnisse in mehrfacher Be- ziehung mit den meinigen übereinstimmen, hat sich zwar in entschiedenerer Weise gegen die Existenz einer Harprer’schen Drüse beim Rind ausgesprochen, doch wohl ebenfalls nicht so absolut, als es MoBıLıo anzunehmen scheint. So lesen wir bei Lurz wörtlich: „... daß nach dem oben definierten Begriff der Harper’schen Drüse eine solche beim Rind nicht existiert, daß aber die- selbe insofern angedeutet erscheint, als das hintere Ende der Drüse die Ten- denz verrät, sich abzuschnüren“ usw. (S. 144) und ferner: „Das Rind besitzt keine Harper’sche Drüse, aber die Andeutung einer solchen“ (Schluß 2, S. 191).
Die Untersuchung der Entwickelungsvorgänge beim Rind erweist in der Tat, daß die ältere Ansicht von Prrsrs u. A. mit den tatsächlichen Verhält- nissen voll nicht zu vereinigen ist, und zwar aus dem Grunde, daß, wie ich es beschrieben und abgebildet habe, derselbe Gang, der sich in dem hinteren Drüsenteile, in welchem in vorgerückteren Stadien die weiträumigen azinösen Drüsenteile auftreten, verliert, auch noch andere Segmente der Drüse und zwar der Knorpeldrüse versorgt. Weil aber nichtsdestoweniger die Entwicke- lungsvorgänge an der Drüsenanlage, aus welcher der hinterste Teil der Drüse entsteht, einige Eigentümlichkeiten aufweisen, die sonst die Harper’sche Drüse charakterisieren (vgl. hierüber meine Abhandlung im Archiv f. mikrosk. Anatomie, Bd. 79, 1912), so bin ich zu der Folgerung gelangt, daß auch dem
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Rind ein Äquivalent der Harper’'schen Drüse zukommt und daß somit die ganze mit der Nickhaut verbundene Drüse bei dieser Tierart als ein Produkt der Verschmelzung der Nickhautdrüse und der Harpver’schen Drüse aufgefaßt werden muß. Nun findet MopıLıo, daß diese meine Folgerung nicht annehm- bar sei, ohne aber diese wichtige Frage in eingehender Weise zu untersuchen, ohne vorgerücktere Stadien (aufwärts von 86 mm) untersucht zu haben. Ich meinerseits finde auch jetzt durchaus keine Veranlassung, an dieser Folgerung und an den dieselbe stützenden Beobachtungen etwas zu ändern und über- lasse ruhig die eine wie die anderen dem Urteile der Zukunft. Die gesamte Nickhautdrüse des Rindes stellt somit ein schönes Beispiel einer heterogenen Drüse dar und was dabei ein besonderes Interesse hat, ist der Umstand, daß diese Eigentümlichkeit in der Verschmelzung von Drüsenanlagen, die bei an- deren Tierarten ganz getrennt bleiben und zu Drüsen von verschiedenem Baue (die eigentliche Nickhautdrüse und die Harprr’sche Drüse) sich ausbilden, eine ungezwungene Erklärung findet. Die Ansicht von MopıLıo aber, daß nämlich dem Rind einfach nur eine Nickhautdrüse und nichts anderes zu- komme, ist entschieden nicht zutreffend, ist auch aus entwickelungsgeschicht- lichen Gründen nicht aufrecht zu erhalten. Wie gesagt, hat Mogır1o die Stadien aufwärts von 86 mm garnicht verfolgt. Von den Beobachtungen desselben ist der Fall 16 (Embryo von 86 mm Länge) einer besonderen Erwähnung wert. In diesem Falle fand MosıLıo an der Nickhautdrüse, außer den gewöhn- lichen an der konkaven Fläche verlaufenden Gängen, noch einen besonderen Gang, der nach außen von der Nickhaut mündete und den hinteren ange- schwollenen als Harper’sche Drüse gedeuteten Lappen versorgte. Die even- tuelle Verwertung dieser Beobachtung für die in Rede stehende Frage scheint Mosirıo entgangen zu sein. Es scheint ihm nämlich unbekannt zu sein (es ist wenigstens davon keine Rede im Text), daß bei mehreren Tierarten der Gang der Harper’schen Drüse nicht an der inneren (konkaven), sondern an der äußeren (konvexen) Fläche des 3. Augenlides mündet. So habe ich es am erwachsenen Tier bei Igel, Meerschweinchen, Ratte und Maus schon im Jahre 1892 beschrieben (vgl. Anatom. Anzeiger Bd. 7, Nr. 2, 16 und 17). Wenn die Beobachtung von Mosiuio richtig ist, so ist sie gewiß geeignet, das Vor- handensein eines Homologon der Harper’schen Drüse an der Nickhautdrüse des Rindes zu stützen.
2. In Betreff der Kontroversen, die auf die Zahl der beim Rind sich bildenden Anlagen der unteren Tränendrüse sich beziehen, möchte ich noch bemerken, daß es nicht genügend aufgeklärt bleibt, ob alle die von MosiıLıo geschilderten Keime (Getti) an der Aufbauung der fertigen Drüse wirklich teilnehmen. An Früchten z. B. von 20 cm Länge findet man nämlich außer den Gängen, die zu wirklichen Drüsenteilen sich begeben, noch Schläuche, die zwar schon kanalisiert sind, aber nach einigem Verlaufe blind enden, ohne mit Drüsenläppchen in Verbindung zu treten. Diese meine Beobachtung, die vielleicht MoBıLıo entgangen ist, ist auf Seite 108 des 2. Heftes im 19. Bande (1909) des französischen Blattes „Bibliographie anatomique“ verzeichnet. Sollte noch ferner die große Zahl der von MoBıLıo verzeichneten Anlagen der unteren Tränendrüse (bis 6) vielleicht an eine besondere Rinderart gebunden sein.
3. Betreffs des ersten Auftretens der Tränendrüse beim Rindsembryo
528
bleibt dennoch der Sachverhalt, trotz den Erörterungen von MoBiLio, nicht genügend aufgeklärt. Für die Auffindung der allerersten Stadien ist die Schnittdicke gewiß nicht ohne Bedeutung. In meinen Schnittserien habe ich für die jüngsten Stadien überhaupt die Schnittdicke von 10 u nicht über- schritten. Am günstigen Materiale war die Schnittdicke unter 10 u. MosILıo hat eine größere Schnittdicke gewählt. So gibt er gelegentlich seines Embryo von 33 mm eine Schnittdicke von 20 u an. Bei anderen Embryonen gilt es um noch größere Schnittdieken von 25 bis 30 u. Ohne es behaupten zu wollen» bleibt dennoch unter solchen Bedingungen der Verdacht nicht ausgeschlossen, daß die negativen Befunde von MosgıLıo an Embryonen unter 33 mm vielleicht durch die zu groß gewählte Schnittdicke bedingt seien. Mehr oder weniger zweifelhaft erscheint mir allerdings der Umstand, wie ich es übrigens schon in meiner vorigen Antwort betont habe, „daß MosıLıo von Anfang an, also bei seinem Embryo von 33 mm, schon 5 Anlagen für die eigentliche Tränen- drüse findet“. Die von mir an anderen Tierarten angeregte Frage, ob irgend- ein Zeitunterschied in betreff der ersten Bildung der oberen und der unteren Drüse existiere, scheint in dem Falle von M. überhaupt keine Beantwortung finden zu können, denn bei demselben Embryo waren auch Anlagen der so- genannten unteren Tränendrüse schon vorhanden.
Auch die Zeit des ersten Auftretens der Nickhautdrüse im Vergleich zu der Tränendrüse, beim Rindsembryo, bleibt noch fernerer Prüfung bedürftig.
Anatomische Gesellschaft.
In dem diesjährigen Mitgliederverzeichnis der Gesellschaft (Verh. d. Anat. Ges. Greifswald) ist durch ein Versehen der Druckerei der zu GROBBEN gehörende Titel „„Hofrat‘* eine Zeile tiefer, zu GRÖNVOOS gesetzt worden.
Herr BaARBIERI hat nachträglich seinen Beitrag für 1913 bezahlt, ist also wieder Mitglied.
Mit der Zahlung des Beitrages sind noch im Rückstande die Herren: CLAson, Evans, GREGORY, HENSHAW, KUNKEL (zwei Jahre!), RoSCHDESTWENSKI, SCHILLING-TORGAU, SCHUBERG, SPANDOW, SZYMONO- Wicz, VAN DE VELDE, VILLIGER.
Der stiindige Schriftfiihrer: K. v. BARDELEBEN.
Abgeschlossen am 9. September 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
#3. Band. >= 23, September 1913. 3 No. 22.
In#art. Aufsätze. V. Fedorow, Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. Mit 9 Abbildungen. p. 529—551. — Emanuele Celli, Sulla morfologia del M. piriformis. Con 6 figure. p. 551—560.
Bücheranzeigen. WILHELM MÜLLER, p. 560.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 2. Die Entwicklung der Vene beim Meerschweinchen. Von Dr. med. V. FEDoROW.
(Aus dem Laboratorium für normale Anatomie von Prof. J. SZAwLoWwsKI, Med. Akad. in St. Petersburg.)
Mit 9 Abbildungen,
Der Entwicklung der Kopfvenen beim Meerschweinchen hat SALZER!) eine Arbeit gewidmet. Diese Arbeit enthält einige Angaben, die für uns hier nicht ohne Interesse sind. Beim Embryo von 7,5 mm Kopf- länge erwähnt der Verfasser die vordere Gesichtsvene, die medial vom Auge ihren Anfang nimmt. Beim Embryo von 20 mm L., 12 mm Kopf- lange beobachtet man auch die hintere Gesichtsvene. Der gemeinsame
1) H. SALzER, Uber die Entw. der Kopfvenen d. Meerschweinchens. Mor- phol. Jahrb. 1895, Bd. 23, H. 2,
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 34
330
Stamm beider Venen ist als V. jugularis externa bezeichnet. Beim Embryo von 3 cm Kopflänge nimmt die vordere Gesichtsvene noch einen medialen Zufluß auf. Der Verfasser schnitt bei diesen drei Em- bryonen nur den Kopf, und wie die Mündung der vorderen Gesichts- vene bei dem ersten Embryo, so auch diese der V. jugularis ext. bei dem zweiten und dem dritten blieben ihm unbekannt. Auf Grund meiner Beobachtungen halte ich für augenscheinlich, daß das Ganglion „IX—X“ und das Ganglion X des Verfassers das Ganglion IX und der Nerv XII des Verfassers das Ganglion X darstellen.
Nach Grosser!) ist beim Meerschweinchen die V. jugularis inferior sehr gut entwickelt. Der Verfasser erwähnt den unpaaren Anfang dieser an der ventralen Oberfläche der zwei ersten Kiemenbogen, den paarigen Verlauf im Perikard und die Mündung in die vordere Kar- dinalvene. Meiner Meinung nach besitzt das Meerschweinchen das unpaare mediane Gefäß nicht: man findet bloß eine (unbeständige) Anastomose zwischen der rechten und der linken Vene Die Vv. branchiales mit dem dorsalen Ausfluß sind bei den Säugetieren (beim Meerschweinchen) vorübergehend vorhanden und meistens rudimentär.
Das größte Verdienst in der Forschung der unteren Drosselvene bei den Säugetieren gebührt wohl Lewis?), der die betreffende Vene anfangs als V. transversa und später als V. linguo-facialis (für die Säugetiere eine sehr treffende Benennung) bezeichnete. Beim Schwein- embryo von 12 mm L. geht die Vene, die seitwärts von der Zunge verläuft, lateral vom Nerv X und fließt in die V. jugularis interna am Niveau der lateralen Schilddrüse hinein. Der proximale Abschnitt der V. jugularis externa soll bei demselben Embryo durch Abspaltung von der V. jugularis int. gebildet werden. Doch scheint mir dieser Venenabschnitt zu einer anderen Vene zu gehören (zur V. vertebralis?). Beim Kaninchen entwickeln sich die Vv. jugulares inferiores ebenso früh wie die hinteren Kardinalvenen; sie münden gewöhnlich in die vordere Kardinalvene unweit von der Mündung der letzten, mitunter aber in den Ductus Cuvieri. Beim menschlichen Embryo von 10 mm L. nimmt die V. jugularis inferior die Wurzeln von der Zunge und
1) S. die erste Fußnote im 1. Teil der vorliegenden Arbeit, Bd. 44, 8. 145
2) F. T. Lewis, The Gross Anatomy of a 12 mm Pig. Amer. Journ. of Anat., Vol. 2, 1903, Nr. 2. — The Intra-Embryonic Blood Vessels of Rabbits from 81/, to 13 days. Proc. of the Assoc. of Amer. Anatom., 1903 (Amer. Journ. of Anat., Vol. 3, 1904). — On the Cervical Veins and Lymphatics in four Human Embryos. Amer. Journ. of Anat., Vol. 9, 1909, Nr. 1.
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von den lateralen oberflächlichen Teilen auf und steigt hinab; vor der Einmündung in die vordere Kardinalvene geht die Vene lateral vom Nerv X vorbei. Beim menschlichen Embryo von 11,5 mm L. hat die Vene einen neuen Ausfluß erhalten, der kranial vom Punkte liegt, wo der Nerv XII die Kardinalvene durchkreuzt. Der absteigende Teil der unteren Drosselvene ist offenbar verschwunden.
Nach diesen kurzen literarischen Angaben gehe ich zur systema- tischen Schilderung von der Entwicklung der V. jugularis inferior beim Meerschweinchen über. Die ersten drei Embryonen, F (des 16. Tages), G? und G! (beide des 17. Tages), besitzen entsprechend 19, 20 und 21 Somitenpaare, dann die primären Augenblasen, die noch nicht ge- schlossenen Hörbläscheneinstülpungen, die zwei ersten Aortenbogen- paare und die ventralen Teile der 3. Aortenbogen. An der Rekon- struktion!) des Embryos G? erinnern die Verhältnisse der ventralen Teile von der Schlundwand zum Teil an die Tafelfigur 3 von Karuıus?) (St. III des Schweines, Textfigur 1), doch ist der rechte Mandibular- bogen noch völlig vom linken getrennt, und es sind überhaupt nur drei Kiemenbogenpaare entwickelt. Das Tuberculum impar hat das Aussehen eines flachen Dreiecks, dessen Spitze aboralwärts gerichtet ist. Die Copula ist auch flach und schwach ausgesprochen. Die Vy. capitis stellen jederseits im allgemeinen je zwei Stämme von der un- regelmäßigen Form dar (s. Fig. 1, vem und vel), die miteinander durch Anastomosen verbunden sind und proximal in die vordere Kardinal- vene übergehen; die letzte ist an der Figur nicht bezeichnet, in der ganzen Ausdehnung aber abgebildet. Im Gebiete der Hörbläschen- einstülpung (v. aw’.), die dicht an das Medullarrohr anliegt, wird der mediale Venenstamm an der Stelle unterbrochen, wo es für ihn keinen Platz gibt. Der laterale Venenstamm biegt sich um die Mündung der Hörbläscheneinstülpung von der ventralen Seite herum. Die 2. Aorten- bogen sind noch dünn und unregelmäßig (perlschnurförmig); beim Embryo F hat der linke Bogen drei Ausflüsse in die dorsale Aorta, beim Em- bryo G* hat jeder Bogen je zwei Ausflüsse; beim Embryo G! sind diese Aortenbogen dicker und regelmäßiger geworden. Von den ven- tralen Teilen der 2. Aortenbogen geht kaudalwärts je ein Auswuchs von der unregelmäßigen Form ab — d. i. der ventrale Abschnitt des 3., noch unvollständigen Aortenbogens. Bei den Embryonen gibt es
1) Von einigen Rekonstruktionen gebe ich keine Abbildungen. 2) E. Karuıvs, Beiträge zur Entwicklung der Zunge. 3, T. 1 (Schwein). Anat. Hefte, Abt. 1, 41, 1910, H. 1—2 (123—124). 34*
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die Anlagen der dorsalen (d. h. mit dem dorsalen Ausfluß) Branchial- venen als Ausstülpungen oder mehr weniger lange dünne blinde (!) Auswüchse der V. capitis in das Mesenchym der zwei ersten Kiemen- bogen. Solche Auswüchse hat der Embryo F jederseits zwei, die Em- bryonen G? und G! — drei (beim Embryo G? ist der rechte Mandi- bularauswuchs mit zwei Armen versehen, wie man das im oberen Teil der Figur 1 sieht). Die etwaigen anderen Gefäße, außer den beschrie- benen, beobachtet man im Mandibular- und im Hyoidbogen nicht; an den späteren Stadien aber beschreibe ich nur die Hauptgefäße der Kiemenbogen.
Die Verhältnisse der unteren Drosselvene sind an der linken Seite des Embryos F am meisten primitiv. Hier mündet ein kleines Gefäß
Risse Fig. 2.
Fig. 1. Meerschweinchenembryo G? des 17. Tages mit 20. Somiten. Die Ge- fäße der rechten Seite in der rechten und ein wenig dorsalen Ansicht. 7 Inseln von den Blutzellen. v. aw’. Platz des Hörbläschens. vem Vena capitis medialis. ? die Stelle der V. jugularis inferior, wo deren Ununterbrochenheit zweifelhaft ist. Die übrigen Angaben s. am Schlusse des Aufsatzes.
Fig. 2. Schema der Gefäße in der dorsalen Ansicht (an einer Seite die Ar- terien, an der anderen die Venen).
mit dem blinden distalen Ende in den Ductus Cuvieri von der (dorso-) kranialen Seite. Das Gefäß ist im verdickten Abschnitt der Membrana reuniens gelagert. Rechts finden wir die Venenanlage viel kranialer, am Niveau des 2. Aortenbogens. Ventral von diesem Aortenbogen und von dem beschriebenen Teil des 3. Aortenbogens, im verdickten basalen (dorsalen) Abschnitt der Membrana reuniens, gerade an der Grenze von diesem Abschnitt, die an den dünnen Abschnitt der Mem- brana anstößt, beobachtet man einen ziemlich dicken Strang von Blut- zellen, die vom Endothel umfaßt sind; das kraniale Ende des Stranges,
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der kranio-kaudale Richtung hat, ist gabelförmig gespalten. Etwas kaudaler wird der Strang unterbrochen. Weiter tritt auf demselben Platz ein dünnes, jetzt aber leeres Gefäß wieder auf. Das Gefäß wird abermals unterbrochen. Schließlich tritt ein Gefäß noch einmal auf; dieses enthält die Blutzellen und mündet in den Ductus Cuvieri von der kranialen Seite. Denselben Charakter wie beim Embryo F rechts hat die Venenanlage auch bei den Embryonen G? und G1. Nicht immer liegen die Venenabschnitte auf einer kranio-kaudalen Linie, es kommen die durch zwei Arme gebildeten Inseln (G! links), auch die isolierten Inseln von Blutzellen (G? rechts, s. Fig. 1, ii) vor.
Bei dem vierten Meerschweinchenembryo O? des 18. Tages mit 29 Somiten bilden sich die sekundären Augenbecher, das Hörbläschen ist vom Ektoderm fast losgetrennt. Der Em- bryo hat das 3. und das 4. Aortenbogenpaar; von der medialen Wand der 4. Aortenbogen gehen die Lungenarterieu ab (s. Fig. 3, wo man den noch unregelmäßigen Charakter der 4. Aorten- bogen und die Reste der 1. und der 2. Aorten-
bogen, auch eine Ana-
somose zwischen der „uff: Anl 0% Im 18 Tue mit 2 rechten dorsalen Aorta undein wenigdorsalen Ansicht. * Anastomose zwischen oder A. earotisinterna und der Aorta dorsalis dextra und der V. capitis lateralis. der V. capitis lateralis
dextra sieht). Wie aus der Rekonstruktion zu ersehen ist, hat der Em- bryo vier Kiemenbogenpaare und die Arytänoidwülste (die 6. Kiemen- bogen). Die ventralen Schlundteile entsprechen den Tafelfiguren 5—6, Textfiguren 3—4 von Karuıvs (St. VI, IX). Vom Rand der Mundöffnung zieht auf den drei Kiemenbogen der scharf ausgeprägte mediane Wulst: das Tuberculum impar, das mit der Entwicklung seiner oralen Ecke rautenförmig geworden ist, hat den medianen Kamm, der mit der Copula zusammenfließt, welch letztere zu den Arytänoidwülsten hinabsteigt. An das Tuberculum impar schließen sich die kleinen seitlichen Zungen- anlagen (Zungenwülste) von der oralen Seite an. Die 3. Kiemenbogen
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sind kleiner als die Hyoidbogen und liegen etwas medial von diesen. Man beobachtet auch den 5. Kiemenbogen im Sinne von H. Rast?), doch stellt dieser Bogen etwas ganz anderes dar, als die übrigen Kiemenbogen: das ist ein Bezirk auf der äußeren Oberfläche des 4. Kiemenbogens, bzw. auf der ventralen Oberfläche der Retrobranchial- leiste, durch seichte Einkerbungen begrenzt und wenige Schnitte ein- nehmend. Die Beziehungen dieses Bezirks zu den Gefäßen sind des- halb nicht festzustellen. Die Retrobranchialleiste sieht wie eine Er- hebung der seitlichen Oberfläche des Embryos aus, die dorsal vom Gebiet des 4. Kiemenbogens liegt und erst kaudal vom Bezirk des 5. Kiemenbogens etwas schärfer gegen den 4. Kiemenbogen durch eine Grube abgesetzt wird. Am Niveau der Gg. Gasseri hat der Embryo die Vv. capitis mediales, am Niveau der Gg. VII— VII, der Hörbläs- chen, der Gg. IX — die Vv. capitis laterales; die sich bildenden Gg. X (?) liegen dorsal von den Venen. Es gibt folgende dorsale Branchialvenen: die maxil- lares stellen mehrere Zu- flüsse der V. capitis medialis aus dem Netz von den brei- er: ten Gefäßen des Oberkiefer-
geting ee ger ae fortsatzes dar; die mandibu- rechten und ventralen Ansicht. lares, jederseits je eine aus dem dichten Mesenchym des
Mandibularbogens, fließen auch in die V. capitis medialis hinein; die hyoideae, jederseits je vier aus dem Hyoidbogen, münden in die V. capitis lateralis, Was die Arterien anbetrifft, so bildet die A. carotis interna dextra im Gebiet des 3. Kiemenbogens eine kleine doppelte Insel (s. Fig. 3 unterhalb des Sternchens) und gibt einen
1) H. Ras, Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. Arch. f. mikrosk. Anat. 1913, Bd. 82, H. 2, Abt. 1, S. %.
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Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens; die A. carotis interna sinistra gibt einen dünnen Auswuchs in das Mesenchym des Hyoidbogens und noch einen Auswuchs in das Mesenchym des 3. Kiemenbogens; die Reste der 1. und der 2. Aortenbogen sind von mir schon erwähnt. Außerdem geben die dorsalen Aorten rechts und links je einen blinden Auswuchs von der unregelmäßigen Form in die 6. Kiemenbogen (die Anlage von den 6. Aortenbogen; rechts sieht man den Auswuchs an der Fig. 3 oberhalb der Buchstaben oe). In den ventralen Teilen der Kiemenbogen finden wir das System der A. carotis externa und der V. jugularis inferior. Das System zeigt den klaren metameren Plan, der eine zeitlang während der Entwicklung des Meerschweinchens beibehalten wird (s. Schema an der Fig. 2). Jede A. carotis ext., nachdem sie aus dem Truncus arteriosus heraus- gegangen ist, schlägt die ventro-kraniale Richtung ein, tritt seitwärts von der unpaaren Anlage der Schilddrüse in den Hyoidbogen (A. hyoidea) hinein und gibt lateralwärts zwei parallele Äste ab. Diese Äste nenne ich ihrer Lage nach den R. aboralis und den R. oralis a. hyoideae. Der Stamm der Arterie geht in den Mandibularbogen (A. mandibularis) über und gibt hier wieder zwei konzentrische Äste (d. h. teilt sich in zwei Äste), die der Achse des Bogens parallel verlaufen: ventro-lateralwirts und dann lateralwärts. Die Äste nenne ich den R. aboralis und den R. oralis a. mandibularis. Bei diesem Embryo fließen die Äste jeder Arterie (der A. mandibularis und der A. hyoidea) dis- taler in den ventralen Rest des 1., bzw. des 2. Aortenbogens zusammen (s. Fig. 3 und 4). Die Zuflüsse der V. jugularis inferior sind bei diesem Embryo noch kurz; sie werden durch die ventralen Branchial- venen, je eine in jedem Kiemenbogen, dargestellt. Jede V. (branchialis) mandibularis beginnt neben der ventralen Oberfläche des Mandibular- bogens, verläuft medialwärts und dorsalwärts und geht in den Stamm der unteren Drosselvene über, der in den Hyoidbogen hineintritt und dorsalwärts verläuft, von der lateralen Seite die V. (branchialis) hyoidea aufnehmend. Diese Branchialvenen (Mandibular- und Hyoidvenen) werden im folgenden einfach die Vv. mandibulares, bzw. hyoideae ge- nannt werden. Im Gebiete des Hyoidbogens nimmt jede V. jugularis inf. auch je ein mediales Astchen auf, das ventral von der unpaaren Anlage der Schilddrüse und vom Anfang der A. carotis ext. liegt; man findet doch keine Anastomose zwischen der rechten und der linken Vene, obgleich viele Embryonen solche Anastomose besitzen. Einen Teil des rechten medialen Ästchens sieht man an der Fig. 3 unterhalb
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der V. hyoidea (vh). Das ganze System der V. jugularis inf. ist kaudal von den Ästen der A. carotis ext. gelagert. Der Venenstamm geht aus dem Hyoidbogen in die Base der Membrana reuniens dicht neben dem 3. Kiemenbogen über und nimmt die kaudale und dorsale Rich- tung im verdickten Abschnitt der Membrana. Schließlich mündet die Vene in den Anfang des Ductus Cuvieri von der kranialen, ventralen und ein wenig von der lateralen Seite.
Bei dem anderen Embryo desselben 18. Tages O! sind zwei Anastomosen zwischen der A. carotis int. sin. und der V. capitis late- ralis im Gebiete des Hyoidbogens, ziemlich weit auseinander gelagert. Die mittleren Punkte von den Anastomosen sind durch ein Längsgefäß verbunden, das folglich der Arterie und der Vene parallel verläuft. Zwischen der rechten und der linken V. jugularis inferior gibt es im Gebiete des Hyoidbogens eine ziemlich breite Anastomose, die ventral von der unpaaren Anlage der Schilddrüse liegt. Im Gebiete des Hyoid- bogens und auch im kranialen Teil der Membrana reuniens bildet die rechte Vene je eine Insel. Andere wesentliche Besonderheiten hat der Embryo im Vergleiche mit dem vorhergehenden nicht.
Der sechste Embryo M, auch des 18. Tages, hat 30 Somite, die 3. und die (breiten) 4. Aortenbogen; die 6. Aortenbogen sehen wie die blinden Auswüchse der dorsalen Aorten aus. Jede A. carotis int. ist mit der V. capitis lateralis mittels zweier Anastomosen verbunden: die eine ist im Gebiete des Hyoid-, die andere im Gebiete des 3. Kiemenbogens gelagert. Unmittelbar kaudal von der letzten Anastomose bildet die Aorta dorsalis sinistra eine Insel. In das Mesenchym des Hyoidbogens gibt jede A. carotis int. je einen Auswuchs ab. Die Vv. capitis mediales sind am Niveau von den Gg. Gasseri und den Gg. X vorhanden. Man findet folgende dorsale Branchialvenen: die maxillares sind mehrere Zuflüsse der V. capitis medialis; die mandibulares, je drei Gruppen jederseits, münden auch in die V. cap. medialis, wobei die zwei kranialen Venengruppen jederseits die Äste von den Gg. Gasseri einnehmen; die hyoideae, je eine rechts und links, fließen in die V. cap. lateralis hinein. Das System der A. carotis externa und der V. jugularis inferior behält den Plan bei, der bei dem vierten Embryo O? beschrieben wurde; doch sind hier die Gefäße dicker und besser ausgeprägt, besonders die Arterien; die Vv. mandibulares und hyoideae sind länger; die Rr. mediales vv. jugularium infer. (im Ge- biete des Hyoidbogens) kommen durch ihre distalen Enden miteinander beinahe in Berührung (der Zwischenraum zwischen diesen beträgt etwa
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vier Zellen des dichten Mesenchyms). Unweit von ihrer Mündung nimmt die linke V. jugularis inferior das kurze blinde Ästchen von der dorso-medialen Seite aus dem verdickten Abschnitt der Membrana reuniens auf. Die Verhältnisse der Mündung von dieser Vene sind dieselben, wie bei dem Embryo O?. Die rechte Vene nähert sich dem proximalen Ende der V. cardinalis ant. und fließt in diese von der ventralen Seite, mit dem anderen kurzen Arme aber in den Anfang vom Ductus Cuvieri der linken Vene ähnlich hinein.
Der siebente Meerschweinchenembryo I! des 18. Tages hat folgende Hauptbesonderheiten: jede A. carotis int. gibt je einen Auswuchs für den Mandibularbogen und je einen für den Hyoidbogen; die linke Arterie gibt außerdem einen Auswuchs in das Mesenchym des 3. Kiemenbogens. Von den dorsalen Branchialvenen ist ein Zufluß der linken V. capitis medialis, die V. branchialis arcus tertii, der Erwäh- nung würdig. Der R. oralis a. mandibularis ist nicht ausgesprochen. Die Vv. jugulares inferiores sind im Gebiete des Hyoidbogens durch dünne Anastomose miteinander verbunden. Die Venen erreichen rasch ein sehr großes Kaliber. Sie nehmen im Gebiete der Membrana reu- niens je einen Ast von der dorsalen Seite auf. Beide Venen fließen in die Ductus Cuvieri von der kranialen, ventralen und ein wenig von der lateralen Seite hinein.
Der achte Embryo N! des 19. Tages mit 32 Somiten hat das 3. und das 4. Aortenbogenpaar; das 6. Aortenbogenpaar ist als blinde Auswüchse wie von den dorsalen Aorten, so auch vom Truncus arte- riosus vorhanden; die letzten kurzen Auswüchse, eigentlich die erwei- terten Anfangsabschnitte von den Lungenarterien der früheren Stadien, geben die dünnen Aa. pulmonales ab. Die Vv. capitis mediales ver- halten sich wie bei dem sechsten Embryo M. Die Retrobranchialleiste mit dem „5. Kiemenbogen“ zusammen ist jetzt besser gegen den 4. Kiemenbogen abgegrenzt. Von den dorsalen Branchialvenen sei die jederseits vorhandene V. branchialis arcus tertii, ein Zufluß der V. cap. medialis, erwähnt. Eine von den dorsalen Hyoidvenen der linken Seite anastomosiert mit der A. carotis int. Die Aa. carotides int. geben Auswüchse in das Mesenchym der Hyoidbogen (zwei rechts, einen links) und der 3. Kiemenbogen (einen mit zwei Anfängen rechts, zwei links) ab; die linke Arterie gibt noch einen Auswuchs in den Mandi- bularbogen. Der R. oralis a. mandibularis ist nicht ausgesprochen. Die dicken Vv. jugulares inferiores anastomosieren miteinander mittels eines sehr dünnen Gefäßes, das an der Grenze zwischen den Mandi-
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bular- und den Hyoidbogen liegt. Am Niveau des kaudalen Teils von den 4. Kiemenbogen stehen die Venen, die in der Membrana reuniens verlaufen, mit den Kapillaren, die aus der kaudalen Oberfläche der 4. Aortenbogen herausgehen, in Verbindung. Die Venen münden nicht mehr in die Ductus Cuvieri, sondern in die Vv. cardinales anteriores von ihrer ventrolateralen Seite, unweit von den Ductus Cuvieri.
Der neunte Embryo S des 19. Tages mit 36 Somiten hat die 3., 4. und 6. Aortenbogen, wobei die 6. dünn und von unregelmäßiger -Form sind. Die Vv. capitis mediales sind am Niveau der Gg. Gasseri und der Gg. X und die verödenden am Niveau der Gg. geniculi vor- handen. Auf der äußeren Oberfläche des Embryos, dorsal von den 4. Kiemenbogen, kommt eine Rinne, die in der kranio-kaudalen Rich- tung verläuft und schwach an den früheren Stadien ausgesprochen ist, zur Beobachtung. Diese Rinne trennt vom 4. Kiemenbogen die Retro- branchialleiste. Später vergrößert sich die letzte Leiste stark und legt sich von der lateralen Seite auf den 4. Kiemenbogen an, diesen und zum Teil auch den 3. Kiemenbogen verdeckend. Kaudalwärts geht die Retrobranchialleiste in die übrige Körperoberfläche ohne bestimmte Grenze über. Der R. aboralis a. mandibularis ist dicker als der R. oralis. Die Vv. jugulares inferiores sind dick; jede von diesen nimmt im Gebiete des Mandibularbogens die V. mandibularis, die durch Zu- sammenfluß des oralen und des aboralen Astes entstanden ist, und den R. medialis auf; nachdem die Vene in den Hyoidbogen über- gegangen ist, nimmt sie die V. hyoidea, rechts auch den R. medialis auf; zwischen den Venen gibt es keine Anastomose. In der Membrana reuniens fällt die linke Vene anfangs zusammen, etwas proximaler wird diese wieder dicker. Wie bei dem vorhergehenden Embryo, ent- halten die 4. Kiemenbogen die Kapillare, die aus den 4. Aortenbogen herausgehen und mit den Vv. jugulares inferiores verbunden sind. Unweit von ihrer Mündung nimmt die linke Vene einen kleinen, aber ziemlich dicken Ast von der ventrolateralen Seite auf. Die Verhält- nisse der Venenmündungen sind dieselben, wie bei dem vorhergehen- den Embryo.
Zwei folgende Embryonen des 19. Tages N? und N? haben die 3., 4. und 6. Aortenbogen. Die Wände von den Venen und von den großen Arterien unterscheiden sich nach ihrem Bau. Bei dem Embryo N? sind die Vv. capitis mediales und die dünnen laterales am Niveau der Gg. X vorhanden. Bei dem Embryo N® ist die V. capitis lateralis an diesem Niveau links schwach entwickelt, rechts nicht ausgesprochen.
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Bei dem Embryo N? gibt die linke dorsale Aorta einen Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens ab; der 6. Aortenbogen bildet links eine kleine Insel, d. h. es ist der 5. Aortenbogen vorhanden. Bei dem Embryo N® haben die 6. Aortenbogen das unregelmäßige Aus- sehen und bilden die Inseln. Bei dem Embryo N? ist der R. aboralis a. mandibularis dick, der R. oralis ist nicht ausgesprochen. Bei dem Embryo N® sind die Rr. aboralis et oralis a. mandibularis gut ausge- sprochen, der R. aboralis a. hyoideae ist dünn. Im Gebiete des Man- dibularbogens nimmt die V. jugularis inferior (bei dem Embryo N? nur die rechte) das mediale Ästchen auf. Es gibt keine Anastomose zwischen den unteren Drosselvenen; die Venenzuflüsse aus den 4. Kiemenbogen sind vorhanden. Die Venen fließen in die Vv. cardinales ant. von der ventrolateralen Seite hinein.
Bei dem 12. Meerschweinchenembryo I? des 19. Tages mit 36 Somiten sind die 3. bis 6. Aortenbogen vorhanden. Am Niveau der Gg. X finden wir die dünneren Vv. capitis laterales und die dickeren mediales. Von den dorsalen Branchialvenen seien die zum ersten mal auftretenden Vv. branchiales arcus quarti erwähnt: zwei rechts, drei links; alle fließen in die V. capitis medialis hinein. Die rechte dorsale Aorta gibt zwei, die linke einen Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens ab. Der R. oralis a. hyoideae ist dick (links gibt es den zweiten R. oralis, der dünner ist), der R. oralis a. mandibularis ist dünn. Im Gebiete des Mandibularbogens nimmt die rechte V. jugu- laris inferior den medialen Ast auf. An der Grenze zwischen den Mandibular- und den Hyoidbogen sind die Vv. jugulares inferiores durch ziemlich breite Anastomose miteinander verbunden. Kaudal von den 4. Aortenbogen nehmen die Venenstämme von der kranialen Seite viele Zuflüsse aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem kaudaleren Gebiete auf. Die Venen münden in die Vv. cardinales ant. von der ventralen (ein wenig lateral) Seite.
Bei dem 13. Embryo I? des 19. Tages ist der dorsale Teil des rechten 4. Aortenbogens in zwei Arme geteilt, die in die Aorta dor- salis dextra einfließen. Ventraler ist dieser Aortenbogen mittels einer Anastomose mit dem 6. Aortenbogen verbunden. Am Niveau der Gg. X sind die dicken Vv. capitis mediales und die dünnen laterales vor- handen. Die Rinne, die bei dem neunten Embryo S auf der Körper- oberfläche dorsal von den 4. Kiemenbogen beschrieben wurde, ist jetzt wegen der starken Entwicklung von der Retrobranchialleiste vertieft; diese Leiste beginnt den 4. Kiemenbogen von der lateralen Seite zu
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verdecken. Die linke dorsale Aorta gibt einen Auswuchs in das Mesen- chym des 4. Kiemenbogens ab. Die V. capitis medialis sinistra nimmt die V. retrobranchialis, d.h. die Vene aus der Retrobranchialleiste auf; die V. cardinalis ant. sin. nimmt die V. branchialis (dorsalis) arcus quarti, die mit der linken dorsalen Aorta anastomosiert, und dann noch eine Vene auf, die durch Zusammenfluß von zwei Ästen gebildet ist: einem aus dem 4. und dem anderen aus dem 6. (mehr aus dem „fünf- ten“) Kiemenbogen; die distalen Enden der beiden Äste stehen mit der V. jugularis infer. sin. in Verbindung. Die V. cardinalis ant. dextra nimmt drei Zuflüsse aus dem Gebiete des 6. Kiemenbogens auf. Der R. aboralis a. hyoideae ist dünner als der R. oralis; der R. oralis a. mandibularis ist schwach ausgesprochen. Die linke V. jugularis in- ferior nimmt im Gebiete des Mandibularbogens den R. medialis, im Gebiete des 4. Kiemenbogens drei Zuflüsse auf: zwei von diesen sind oben erwähnt, der dritte fließt in die Vene von der lateralen Seite hinein; die rechte Vene nimmt im Gebiete des 4. Kiemenbogens zwei Zuflüsse auf: einen von der ventralen und den anderen von der late- ralen Seite. Die Kapillare des 4. Kiemenbogens stehen auch mit den 4. Aortenbogen in Verbindung. Die unteren Drosselvenen münden in die Vv. cardinales ant. von der ventrolateralen Seite.
Der 14. Embryo T! des 20. Tages mit 38 Somiten hat überhaupt breite Gefäße. Am Niveau der Gg. X sind die dicken Vv. capitis mediales und die eben solchen laterales-vorhanden. Jede dorsale Aorta gibt je zwei Auswüchse in den 4. Kiemenbogen. Die dorsalen Bran- chialvenen von diesem Bogen und von der Retrobranchialleiste gehen in die V. capitis medialis (zwei rechts, eine links) und in die V. car- dinalis ant. (eine rechts, zwei links) hin; dieselben Venen vom 6. Kiemenbogen (zwei rechts, eine links) fließen in die V. cardinalis ant. hinein. Die Vv. branchiales dorsales, wie auch die Zuflüsse der Vv. jugulares inferiores, sind überhaupt zahlreich. Der R. aboralis a. hyoideae ist dünner als der R. oralis; links ist das distale Ende des ersten gabelförmig geteilt; die rechte A. hyoidea gibt noch einen kleinen medialen Ast ab. Der R. aboralis a. mandibularis ist dicker als der R. oralis. Der Stamm von jeder V. jugularis inferior wird durch Zu- sammenfluß des medialen Astes und der großen V. mandibularis ge- bildet. In dem Mandibularbogen sind die Venen durch eine quere Anastomose miteinander verbunden. Am Niveau der Anastomose nimmt die linke Vene zwei laterale Ästchen auf. Dann nimmt die rechte Vene ein dünnes kraniales Ästchen und die linke den medialen Ast
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auf. Weiter durchkreuzen die Venen die Hyoidbogen und nehmen die großen Vv. hyoideae ein. Die linke Vene nimmt noch ein mediales Ästehen von der Schilddrüsenanlage auf. Im Gebiete der 4. Kiemen- bogen nehmen die Vy. jugulares inferiores die Zuflüsse auf, die in der engen Verbindung mit den 4. Aortenbogen stehen. Die linke Vene teilt sich unweit von ihrer Mündung in den lateralen und in den medialen Arm; die Arme anastomosieren miteinander, der mediale bildet dann eine Insel, deren dünner medialer Arm ein kleines Äst- chen aufnimmt. Beide Arme der linken Vene, der laterale und der mediale, fließen voneinander getrennt in die V. cardinalis ant., der erste von der ventrolateralen, der zweite von der ventralen Seite hinein. Die rechte Vene mündet in die V. cardinalis ant. von der ventralen Seite.
Bei dem 15. Embryo K des 20. Tages sind die Somite im vor- deren Körperabschnitt nicht mehr zu unterscheiden. Die Ganglien der Kopfnerven liegen einander nahe. Am Niveau der Gg. X sind die Reste von den Vv. capitis mediales vorhanden. Die Retrobranchialleiste (s. die Beschreibung des neunten Meerschweinchenembryos S) verdeckt von der lateralen Seite den 4. und zum Teil den 3. Kiemenbogen; der kraniale Abschnitt der Retrobranchialleiste ist mit der lateralen Oberfläche des 3. Kiemenbogens und mit der dorsalen Oberfläche des breiteren Hyoidbogens zusammengeschmolzen. Die linke dorsale Aorta ist kaudal vom Anfang der A. carotis interna außerordentlich verengt. Sie gibt einen Auswuchs in das Mesenchym des 4. Kiemenbogens ab. Der linke 4. Aortenbogen hat den zweiten dünnen Ausfluß in den 6. Aortenbogen. Der rechte 4. Aortenbogen hat einen und denselben dorsalen Ausfluß wie der 5. Aortenbogen. In den Retrobranchialleisten gibt es viele Gefäße. Die dorsalen Branchialvenen von dieser Leiste und vom 4. Kiemenbogen gehen in die V. capitis lateralis (eine rechts, drei links) und in die V. cardinalis ant. (acht rechts, sechs links) hin. Von den letzten, d. h. von den Zuflüssen der V. cardinalis ant., sind die fünfte rechte und die vierte linke Vene besonders bemerkenswert. Beide liegen etwas kranialer als die Mündungen der Vv. jugulares inferiores, werden durch Zusammenfluß vom dorsalen (aus der Retro- branchialleiste) und vom ventralen (aus dem 4. Kiemenbogen) Ast ge- bildet, welch letztere oberflächlich gelagert sind; der so gebildete Stamm verläuft in der dorsomedialen Richtung und fließt in die V. cardinalis ant. von der ventrolateralen Seite hinein; der Stamm mit den Ästen zusammen bildet eine T-förmige Figur. Meines Erachtens verwandeln sich diese Branchialvenen des 4. Kiemenbogens später in den proxi-
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malen Abschnitt der V. jugularis externa posterior. Die A. carotis externa fängt an den metameren Verästelungsplan zu verlieren: die A. hyoidea gibt den R. aboralis und den deutlicher ausgesprochenen R. oralis; das distale Ende des letzten biegt sich oralwärts um und geht in den lateralen Teil des Mandibularbogens über; die A. hyoidea - selbst geht auch in den Mandibularbogen (in den medialen Teil) über, wird aber sogleich erschöpft. Rostraler findet man in den lateralen Teilen der Mandibularbogen ein Netz von den großen Gefäßen, die mit den Gefäßen des Oberkiefers in Verbindung stehen. Die ersten Gefäße werde ich der Kürze wegen mit dem Buchstaben T bezeichnen. Sie werden später in den Bestand der A. maxillaris externa eingezogen. Wie bei dem vorhergehenden Embryo, wird jede V. jugularis inferior durch Zusammenfluß des R. medialis und der V. mandibularis gebildet, die Anastomose verbindet aber im Mandibularbogen nicht mehr die Venenstämme, sondern die medialen Venenäste miteinander. Rechts sind zwei Vv. hyoideae vorhanden; die orale von diesen und die V. hyoidea sin. auch fließen mit der entsprechenden V. mandibularis an der Grenze des Mandibular- und des Hyoidbogens zusammen. Dann gibt es die Zuflüsse der V. jugulares inferiores von der kranialen Seite aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem kaudaleren Gebiete. Die Venen fließen in die Vy. cardinales ant. von der ventralen Seite hinein, wobei die linke Vene zwei Mündungen hat, die laterale und die mediale, welch letztere ein kleines mediales Ästchen aufnimmt. Die Gefäße des 16. Meerschweinchenembryos L des 21. Tages sind mit Blut überfüllt. Wie aus der Rekonstruktion zu ersehen ist, entsprechen die ventralen Teile von der Schlundwand der Tafel- figur 7, Textfigur 5 von Karnıus (St. X). Die Mandibularbogen sind im Gebiete des Mundhöhlenbodens stark erweitert. Die seitlichen Zungen- anlagen sind von den lateralen Enden des Tuberculum impar durch die Rinnen getrennt. Die Copula ragt am meisten zwischen den 3. und 4. Kiemenbogen hervor. Diese Stelle entspricht dem hervorstehend- sten Punkt des freien Epiglottisrandes. Weiter findet man den steilen Abhang zum Aditus laryngis. Es beginnt die Bildung von zwei Paar neuen kleinen Rinnen, die von KarLıus beim Schweine (St. XI) be- schrieben sind und die lingualen Grenzen der Epiglottis und der Plicae ary-epiglotticae markieren. Das Frenulum epiglottidis ist nicht aus- gesprochen. Die Verhältnisse der Retrobranchialleiste sind dieselben, wie bei dem vorhergehenden Embryo (s. Fig. 5). Die Vv. capitis la- terales sind sehr dick, auch am Niveau der Gg. X, wo die Reste der
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Vv. capitis mediales vorhanden sind. Die dorsalen Vv. branchiales arcus quarti, die später die Vv. jugulares ext. post. bilden, münden jederseits in die V. cardinalis ant. ein wenig kranialer als die V. jugu-
laris inferior; die rech- te V. branchialis flieBt von der ventrolatera- len Seite (s. Fig. 6, jep), die linke von der lateralen Seite ein. Die Miindung der letzten Vene ist an der Fig. 5 angedeutet; die Rich- tung, der folgend die Vene (nach der Zu- sammenschmelzung der Retrobranchialleis- temit dem Hyoidbogen an dem entsprechen- den Niveau) den Hyo- idbogen erreicht (s. die Beschreibung von den Embryonen des 24. Tages), ist an dieser Fig. durch den Pfeil gekennzeichnet. Die übrigen dorsalen Bran- chialvenenerwähneich nicht. Jede A. carotis externa gibt an der Grenze des 3. Kiemen- und des Hyoidbogens in das Mesenchym des 3. Kiemenbogens je einen dünnen Ast ab (s. Fig. 6 und 7, a3). Der R. oralis a. hyoi- deae ist dicker als der
I \ \
| _ Hyoidbogen
\
Die äußeren
Fig. 5. Embryo L des 21. Tages. Korperformen der linken Seite in der linken und ein wenig dorsalen Ansicht. yep die Mündung der V. jugularis ext. post. durch die äußere Körperoberfläche durch- scheinend (schematisch eingetragen); die Erklärung vom
Pfeil s. im Text. R Retrobranchialleiste. 3 und 43. und 4. Kiemenbogen; dorsal von der Ziffer 3 sieht man die (punktierte) Projektion der 3. Schlundtasche. 4 Aob 4. Aortenbogen auf dieselbe Weise wie jep hergestellt.
Fig. 6. Derselbe Embryo. Seite in der rechten Ansicht; von den Gefäßen T ist nur der kaudale massive Teil abgebildet; der kraniale (distale) Teil, der mit den Oberkiefergefäßen in Verbin- dung steht, ist weggelassen. jep V. jugularis ext. post. rr Zuflüsse der V. jugularis inferior aus dem Gebiete
Die Gefäße der rechten
des 4. Kiemenbogens. v. rbr. V. retrobranchialis.
R. aboralis; der R. oralis geht auch in den Mandibularbogen über, wie es
bei dem vorhergehenden Embryo zu beobachten ist.
Die A. mandibu-
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laris dextra ist schwach ausgesprochen, die sinistra hat nur den R. oralis. In den lateralen Teilen der Mandibularbogen sieht man das Netz von den großen Gefäßen T, die mit den Oberkiefergefäßen verbunden sind. Die Vv. jugulares inferiores sind dick, die rechte nimmt im Gebiete des Mandibularbogens zwei mediale Äste auf, die linke nimmt einen me- dialen Ast auf und erst im Gebiete des 4. Kiemenbogens neben der Medianlinie; die rechten Aste sind im Mandibularbogen mit dem linken Ast durch zwei quere Anastomosen verbunden (v +). Links sind zwei Vv. mandibulares vorhanden, die aborale von diesen fließt in die
Fig. 8. Fig. 7. Derselbe Embryo. Ein Teil von den Gefäßen der rechten Seite in der
kranialen und ein wenig ventralen Ansicht. ® + Anastomose zwischen den Vy. jugulares inferiores.
Fig. 8. Embryo P? des 24. Tages. Die Gefäße der rechten Seite in der kra- nialen und dorsalen Ansicht; die kranialen Teile der V. jugularis ext. post. im Hyoid- bogen und in der Retrobranchialleiste sind weggelassen; das distale Ende des Ge- fäßes m liegt im Gebiete der Schilddrüse; der mittlere Teil des Plexus interjugularis ist schematisiert, da die Gefäße da zu klein sind; die Nerven sind schwarz. A die Mündung der V. jugularis ext. post. jep dieselbe Vene in der Retrobranchialleiste. jep-h dieselbe Vene im Hyoidbogen. v® + I Anastomose zwischen der V. jugularis int. und dem Saccus lymphaticus jugularis.
V. hyoidea hinein. Rechts anastomosieren die V. mandibularis und die V. hyoidea miteinander. Im Gebiete der 4. Kiemenbogen, kaudal von den 4. Aortenbogen, nehmen die unteren Drosselvenen die großen
545
Zuflüsse (r) aus dem Gebiete der 4. Kiemenbogen und aus dem kau- daleren Gebiete auf. Die Venen münden in die Vv. cardinales ant, von der ventralen Seite.
Bei dem 17. Embryo H, auch des 21. Tages, gibt es die 3. bis 6. Aortenbogen (der rechte 5. ist unvollständig). Die V. capitis gibt einen dicken Auswuchs lateralwärts vom G. Gasseri, der Stamm der Vene aber liegt medial von diesem (V. capitis medialis), Die’ A. carotis int. ist viel dünner als die V. cap. lateralis. Die Retrobranchialleiste ist noch massiver als bei dem 15. und dem 16. Embryo (K und L) und verdeckt fast ganz den 3. Kiemenbogen. Die 4. Kiemenbogen und die Retrobranchialleisten sind stark vaskularisiert. Die oberfläch- lichen Gefäße von diesen Kiemenbogen fließen im kaudalen Teil der Bogen in die rechte und die linkeV. jugularis ext. post. (die dorsalen Vv. bran- chiales arcus quarti) hin- ein, deren dicke Stämme im allgemeinen dorso- medialwärts und kaudal- wärts verlaufen und in die Vv. cardinales ant. von der ventrolateralen
Seite münden. Die Mün-
dung der V. jucularis ext. Fig. 9. Derselbe Embryo. Ein Teil von den
5 : P INS 3 ; Gefäßen der rechten Seite in der rechten und ven- post. ist ein wenig krani- tralen Ansicht; s. auch die Erklärung der Fig. 8. aler als die Mündung der B die Mündung des Gefäßes m, s. Text.
unteren Drosselvene, doch
immerhin kaudal vom Niveau des 4. Aortenbogens gelagert. Die Rr. aborales a. hyoideae (links sind zwei solche) sind dünner als der R. oralis, der auch den lateralen Teil des Mandibularbogens versorgt. Die A. hyoidea setzt sich in den Mandibularbogen (A. mandibularis) fort, wo sie er- schöpft wird. In den lateralen Teilen der Mandibularbogen beobachtet man die großen Gefäße T, die ein Geflecht bilden und kranialer mit den Oberkiefergefäßen in Verbindung stehen. Rechts und links fließt die V. mandibularis mit der V. hyoidea zusammen (links sind diese Venen sehr schwach ausgesprochen); die auf diese Weise gebildete V. jugularis inferior nimmt noch einen Hyoidast ein, der an seinem distalen Ende mit
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 35
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dem Venenstamm im Gebiete des 4. Kiemenbogens verbunden ist; weiter, an der Grenze des Hyoid- und des 4. Kiemenbogens, fließt der mediale Ast in jede V. jugularis inferior hinein; dieser Ast steht im Mandi- bularbogen durch eine dünne und kurze Anastomose mit dem symme- trischen Gefäß in Verbindung. Schließlich gehen die Venen in das Gebiet der 4. Kiemenbogen über, wo sie sehr viele Zuflüsse aufnehmen. Die Venenzuflüsse reichen in den 4. Kiemenbogen und im kranialen Abschnitt der Membrana reuniens bis zur Mittellinie und bilden später den unpaaren Plexus interjugularis, der die beiden Venen miteinander verbindet. Die Venen fließen in die Vv. cardinales ant. von der ven- tromedialen Seite am Niveau der 6. Aortenbogen hinein.
Zwei folgende Embryonen P® und P? des 24. Tages unterscheiden sich von den oben beschriebenen beträchtlich. Bei ihnen beginnt die Formierung der Ohrmuschel. Die 5. Aortenbogen fehlen ganz, die 4. sind mit dem linken, die 6. mit dem rechten Ventrikel verbunden. Bei dem Embryo P? sind die 3. Aortenbogen äußerst dünn. Die Retrobranchialleiste ist der ganzen Ausdehnung nach (beim Embryo P# fast der ganzen Ausdehnung nach) mit der dorsalen Oberfläche des Hyoidbogens zusammengeschmolzen. An der Rekonstruktion des Em- bryos P? verhalten sich die ventralen Schlundteile auf dieselbe Weise, wie an der Tafelfigur 9, Textfigur 7 von Karrıus (St. XIII): es gibt die vordere und die lateralen Zungengrenzen, die: seitlichen Zungen- anlagen (Zungenwiilste) sind mit dem Tuberculum impar zusammen- geschmolzen; die Spur von der Zusammenschmelzung der beiden seit- lichen Zungenanlagen miteinander, vor dem Tuberculum impar, ist sehr schwach ausgeprägt. Die V. capitis nimmt einige Äste von der late- ralen Seite des G. Gasseri ein, der Venenstamm liegt medial vom Ganglion. Die V. capitis lateralis ist sehr dick, auch am Niveau des G. X und des N. XII. Die Ganglien der Kopfnerven liegen einander nahe. Es sind viele Nervenäste vorhanden. Die A. carotis interna ist viel dünner als die V. capitis lateralis, insbesondere beim Embryo P3. Die A. carotis externa gibt beim Embryo P®? den R. aboralis (dieser ist sehr schwach ausgesprochen) und den R. oralis (links ist auch dieser sehr schwach ausgesprochen) a. hyoideae, dann den R. aboralis und den R. medialis a. mandibularis ab. Beim Embryo P? ist der R. aboralis a. hyoideae nicht vorhanden; es gibt den R. oralis, rechts sogar den langen; weiter sind die genannten Äste der A. man- dibularis vorhanden. Der R. aboralis a. mandibularis, den wir jetzt A. maxillaris externa nennen mögen, verläuft oral- und lateralwärts
547
und geht in die Gefäße T über, die bei den Embryonen K, L und H beschrieben sind; der distale (kraniale) Teil von diesen Gefäßen nähert sich dem Oberkiefer (s. Fig. 8, wo der distale Teil von ame T dar- stellt; s. auch Fig. 9). Der R. medialis a. mandibularis oder A. lin- gualis verläuft anfangs medial- und oralwärts, umschreibt dann einen Bogen und geht oralwärts in die Zungenanlage. Der dünne R. me- dialis V. jugularis inferioris oder V. lingualis ist kaudaler (tiefer) und lateraler als die Arterie gelagert, verläuft aboralwärts und fließt im Gebiete des Hyoidbogens mit der großen V. hyoidea zusammen; die V. mandibularis ist nicht vorhanden. Von da aus geht der Stamm der V. jugularis inferior dorsokaudalwärts und lateralwärts, den N. XII an seiner lateralen Seite begleitend. Zwischen den Nn. XII beobach- tet man beim Embryo P? das lockere Mesenchym und in diesem, neben der Mittellinie, ein Gefäß, das kaudalwärts geht; das Gefäß werde ich mit den Buchstaben max bezeichnen (auf den Fig. 8 und 9 ist dieses Gefäß weggelassen). In den kaudaleren Teilen weicht das Gefäß ma nach links aus. Die A. carotis communis, die V. jugularis inferior und der N. XII verlaufen lateral von der Schilddrüse. Ein dünnes Gefäß, das ich mit dem Buchstaben m bezeichne, beginnt in diesem Gebiete beim Embryo P? medial von jedem N. XII mit dem blinden Ende. Das Gefäß m begleitet den N. XII und die untere Drosselvene. Die letzte geht bei beiden Embryonen auf die dorsale Seite des Nerven über. Die linke V. jugularis inferior nimmt beim Embryo P? die Schilddrüsengefäße auf, die rechte kehrt auf die laterale Seite des N. XII kranial von der Schleife zurück, die vom Nerven beschrie- ben wird.
Der proximale Abschnitt der V. jugularis inferior nimmt die Zu- flüsse ein, die in Verbindung mit dem Gefäßnetz stehen, das in den Retrobranchialleisten sich befindet (s. die Fig. 8 und 9, jep.). Dann fließt die Vene in die V. cardinalis ant. am Niveau des 4. Aorten- bogens hinein. Beim Embryo P® steht die Vene durch ihre Zuflüsse mit der V. cardinalis ant. (kranio-) lateral vom N. XII in der engen Verbindung; der Venenstamm selbst weicht von der dorsalen Seite des Nerven auf die mediale aus und mündet in die V. cardinalis ant. kaudo-medial vom N. XII (medial vom R. descendens des N. XII) und lateral vom N. X; die Venenmündung ist links sehr breit, un- regelmäßig und durch einen queren Zellstrang durchbohrt. Beim Em- bryo P? liegt die Venenmündung rechts lateral vom N. X und (kranio-) lateral vom N. XII; die dünne Ansa des N. XII verläuft dabei ven-
35*
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tralwärts zwischen den lateral von der V. cardinalis ant. liegenden Saccus lymphaticus jugularis und die vordere Kardinalvene selbst, biegt sich medialwärts um und durchbohrt die Mündung der V. jugularis inf., um sich mit dem R. descendens des N. XII zu verbinden. Die Verhältnisse sind an der linken Seite desselben Embryos P? kompli- zierter. Hier bilden die Zuflüsse aus dem Gefäßnetz jep einen be- sonderen Stamm, der kranial von der Schleife liegt, die vom N. XII beschrieben wird, in die V. cardinalis ant. in vollkommen gleicher Weise einfließt, wie die V. jugularis inferior an der rechten Seite mündet, und von der Ansa des N. XII durchbohrt wird; dieser Stamm ist mit der übrigen V. jugularis inferior durch einen verhältnismäßig dünnen Ast verbunden; die V. jugularis inf. selbst fließt in das linke Gefäß m hinein, das hiernach das unpaare Gefäß mx aufnimmt (s. oben). Die bei diesem Embryo vorhandenen Gefäße m mit ihren kleinen Zuflüssen münden in die Vv. cardinales ant. am Niveau des entsprechenden 6. Aortenbogens zwischen dem N. X und dem R. descendens des N. XII, d. h. kaudo-medial vom N. XI (s. Fig. 9, B). Die proximalen Abschnitte der Gefäße m stellen die früheren Mündungen der Vv. jugulares inf. dar. Der an der rechten Seite des Embryos P? schon verschwundene Zusam- menhang vom Gefäß m mit dem Venenstamm war dorso-kranial vom N. XII gelagert.
In den Retrobranchialleisten, lateral von den Vv. cardinales ant., liegt das schon erwähnte Gefäßnetz — die netzförmige V. jugularis externa posterior (jep). Das Netz ist mit der V. cardinalis ant. auch direkt, ohne Vermittlung von dem Stamm der Vv. jugularis ext. post., verbunden. Der letzte mündet in die V. cardinalis ant. unweit (dorso- lateral) von der Mündung der V. jugularis inferior (A). Ventral von den Nn. XII und von den Stämmen der Vv. jugulares inferiores, im Gebiete der 4. Kiemenbogen, fließen das rechte und das linke Netz, die hier von den Zuflüssen der letzten Venen gebildet sind, an der Mittellinie miteinander zusammen, den Plexus interjugularis bildend; die Netze sind hier beim Embryo P? mit dem Gefäß ma verbunden und nehmen die Äste aus der Membrana reuniens ein. Damit sind aber die Venenverhindungen nicht ausgeschöpft. Das Gefäßnetz geht aus der Retrobranchialleiste in den mit dieser zusammengeschmolzenen lateralen Teil des Hyoidbogens über (jep-h). Das Stämmchen der V. jugularis ext. post., das hier aus dem Netz herausgeht, anastomosiert mit der V. hyoidea oder V. facialis anterior (+). Hier möchte ich
549 bemerken, daß Rıruke!) die Hauptäste der V. jugularis inf. bei den Säugetieren, d. h. die Vv. lingualis und facialis ant., schon kannte.
Wie aus dem obenerörterten zu ersehen ist, wird der Stamm der V. jugularis inferior bei dem Meerschweinchen am Stadium mit den 19 Somiten angelegt (Embryo F). Später entwickeln sich die lateralen Zuflüsse der Vene: die V. mandibularis und die V. hyoidea (Embryo O2). Die Anastomose zwischen der rechten und der linken V. jugularis inferior kommt oft, jedoch nicht immer zur Beobachtung. Die Venenmündung wird allmählich in der Richtung der Schrauben- linie verschoben: kaudo-kranialwärts?) und latero-medialwärts. Die kaudo-kraniale Mündungsverschiebung sieht man ohne weiteres bei dem Vergleich von den Fig. 1, 3 und 6. Möglicherweise spielen da- bei die kranio-kaudale Verschiebung des Herzens und das gleichzeitige intensive Wachstum der proximalen Teile von den Ductus Cuvieri, bzw. von den Vy. cardinales ant. die Rolle. Außerdem bekommt die Vene am 24. Tage (Embryo P?) die andere Mündung, die kranial und lateral vom N. XII liegt (die ursprüngliche Mündung liegt kaudal und medial vom Nerven). Die Bildung von der neuen Mündung geschieht wahrscheinlich unter Vermittlung der Venenzuflüsse aus dem Gebiete des 4. Kiemenbogens; diese Zuflüsse sind am anderen Ende mit der V. cardinalis ant. verbunden. Die eben genannten Zuflüsse werden zuerst am Stadium mit den 32 Somiten beobachtet (Embryo N); später bilden sie den die rechte und die linke Vene verbindenden Plexus interjugu- laris; die Anlage des letzten findet man am 21. Tage (Embryo H).
Am 20. Tage fängt die V. jugularis externa posterior an, sich durch die Größe von den übrigen dorsalen Vv. branchiales arcus quarti auszusondern (Embryo K). Später gelangt sie, in der Retrobranchial- leiste verlaufend, aus dieser direkt in den Hyoidbogen (Embryo P%).
Die Entwicklung des medialen Astes wie der A. mandibularis (aus der A. carotis ext.), so auch der V. jugularis inferior steht mit Vergrößerung der Zungenanlage in Zusammenhang. Dieser Ast gibt die A., resp. die V. lingualis.
Bei den noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen an den mensch- lichen Embryonen habe ich folgende wichtigere Resultate bekommen.
1) H. RATH&E, Über den Bau und die Entw.des Venensystems d. Wirbel- tiere. 3. Bericht über d. naturwiss. Seminar d. Univ. Königsberg, 1838, S.5, $6. 2) Nicht nur im Laufe der Phylogenese, wie GROSSER (Il. c.) angibt.
550
Die Gefäße m, d. h. die früheren proximalen Abschnitte von den Vy. jugulares inferiores, welch letztere die neuen Mündungen erhalten (s. oben und Lewis, 09, |. c.), existieren noch beim Embryo von 13 mm Nackenlänge. Bei den menschlichen Embryonen (13—19 mm NI) ent- wickelt sich noch eine andere V. lingualis, die kranial vom Processus styloideus, bzw. vom Cornu mn. ossis hyoidei verläuft, während der linguale Ast der V. jugularis inferior kaudal von diesem geht (bei dem Erwachsenen soll die erste medial, der letzte lateral vom Processus styloideus liegen). Die kraniale V. lingualis besitzt die selbständige Mündung in die V. jugularis interna. Die V. jugularis externa pos- terior fließt anfangs (13 mm NI) in die V. jugularis interna hinein, verbindet sich aber später (17 mm N]) mit der V. cephalica, wobei die frühere Mündung verschwindet. Der Plexus interjugularis ver- bindet an den früheren Stadien die beiden Vv. jugulares inferiores (faciales communes) miteinander, bleibt dann mit den Vv. jugulares externae posteriores in Zusammenhang, wobei sein mittlerer Teil den Arcus venosus juguli bildet. Die vertikalen Venen der ventralen Hals- oberfläche (die Pars verticalis v. superficialis colli anterioris, die V. jugularis externa anterior, die V. mediana colli) werden durch Aus- wachsen in der kaudo-kranialen Richtung von dem Plexus interjugu- laris oder Arcus venosus juguli aus gebildet (25—40 mm Nl). Es ist aber möglich, daß die seitlichen Teile vom genannten Plexus am An- fang der Entfernung des mittleren Teils desselben von den Vv. faciales communes, was in Zusammenhang mit der Verlängerung vom Hals steht, ausgedehnt werden und eine longitudinale Lage annehmen. Diese seitlichen Plexusteile geben dann die Grundlage für die Entwicklung _ der genannten vertikalen Venen. Bei der weiteren Halsverlängerung (25 mm Nl) verliert der Plexus interjugularis, wie es scheint, gewöhn- lich den Zusammenhang mit den Vv. faciales communes. Während der embryonalen Entwicklung bildet sich eine große Menge von Anas- tomosen zwischen den Venen der ventralen Halsteile, was das häufige Vorkommnis von Abnormitäten in den Verhältnissen dieser Venen bei dem Erwachsenen erklärt. Darüber s. besonders mehrere Abhand- lungen von WENZEL GRUBER, weiter DUvAL!), SEBILEAU et DEMOULIN?) U. a.
Heidelberg, 28. August 1913.
1) P.E.M. Duvar. De la section a ciel ouvert du sterno- cléido- mastoidien usw. Paris 1892. 2) P. SesıLeau et A. DemouLın. Comment il faut comprendre le systeme des veines jugulaires antérieures. Bull. de la Soc. anatom. de Paris. Année 67, S. 5, T. 6, 1892, FF. 4.
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Figurenerklärung.
Sämtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Fig. 2, stellen die plastischen Re- konstruktionen dar, wobei die Konturen genau von den photographischen Aufnahmen der Modelle genommen sind. Die Maßstäbe entsprechen den Teilen der Modelle, die in der Mitte von deren Tiefe aca Die Modelle wurden bei den folgenden Ver- größerungen hergestellt: Figg. 1, 3 und 4 — 200fach, Figg. 5, 6 und 7 — 120 fach, Figg. 8 und 9 — 100 fach.
aha R. aboralis a. hyoideae. aho R. oralis a. hyoideae. alg A. lingualis. ama R. aboralis a. mandibularis. ame A. maxillaris externa. amm R.- medialis a. mandibularis. amo R. oralis a. mandibularis. ao Aorta dorsalis dextra. a3 Ast der A. carctis ext. in den 3. Kiemenbogen. ce A. carotis externa. ci A. carotis interna. d. C. Ductus Cuvieri. m s. Text. oe Speiseröhre, punktiert (an den Figg. 1, 3, 6 und 9 sind die Konturen der freien Ekto- und Entodermoberfläche am me- dianen Schnitt mit der punktierten Linie eingetragen, soweit diese Konturen an den Modellen hergestellt waren). pj Plexus interjugularis. slj Saccus lymphaticus jugu- laris, gekreuzt. 7 s. Text. tr. art. Truncus arteriosus. v V. jugularis inferior, punktiert (an der Figur 2 schwarz). vel V. capitis lateralis. vh V. hyoidea, ein Zufluß der V. jugul. infer. vlg V. lingualis. wm V. mandibularis, ein Zufluß der V. jugul. infer. vmm Rr. mediales v. jugul. infer. v. sn. V. jugularis inferior sinistra. 1—6 1.—6. Aortenbogen (an der Figur 5 bezeichnen 3 und 4 die entsprechenden Kiemenbogen). 1’, 2’ Reste des J. und des 2. Aortenbogens. -+ Anastomose zwischen der V. hyoidea (e V. jugul. infer.) und der V. jugul. ext. post. im Gebiete des Hyoidbogens.
Nachdruck verboten. Sulla morfologia del M. piriformis. Per EmanvELE CELLI. (Istituto Anatomico della R. Universita di Parma, diretto dal Prof. G. Satvi.) Con 6 figure.
Una varieta del M. piriformis del bacino, da me osservata durante gli esercizi fatti in questo Istituto, mi ha dato la spinta ad una serie di ricerche comparative ed uaa le quali verranno quanto prima pubblicate in extenso.
In questa nota ne riassumo brevemente i resultati:
La varieta mi si € presentata in quattro casi sopra ventiquattro cadaveri, e cioé sopra 48 dissezioni.
1° Caso. Il M. piriformis @ completamente diviso in due fasci secondo il piano frontale. Avverto subito che parlo di divisione solo per comodo della descrizione inquantoché, come vedremo, si tratta in realtä della presenza di un muscolo accessorio.
Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale dei corpi di tutte le vertebre sacrali, nello spazio che &@ compreso fra la serie dei forami sacrali anteriori e la linea mediana, e si estende in basso anche al legamento sacro-tuberoso.
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Il fascio dorsale si diparte dalla faccia ventrale del sacro nel tratto che & situato lateralmente alla serie dei forami sacrali e che corrisponde alle vertebre sacrali 2%, 34 e 4%.
I due fasci sono perfettamente divisi l’uno dall’ altro, e nello spazio che & fra di essi decorrono i nervi sacrali 1°, 20, e 30, A livello perö della grande incisura ischiatica si riuniscono in un ten- dine comune per mezzo del quale vanno all’ inserzione al grande trocantere. La fig. 1 dimostra le zone di superficie ventrale del sacro occupate respettivamente dalle inserzioni dei due fasci.
2° Caso. Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale del sacro medialmente alla serie dei forami sacrali ed in corrispondenza delle vertebre sacrali 3° e 4% estendendosi caudalmente con un fascio bene individualizzato sul legamento sacro-tuberoso.
Il fascio dorsale si diparte dalla faccia ventrale del sacro nel tratto che & lateralmente a tutta la serie dei forami sacrali.
I due fasci rimangono perfettamente separati in tutta la loro estensione e vanno al grande trocantere con due tendini distinti. Fra di essi decorre il plesso sacrale. II caso & illustrato della fig. 2.
3° Caso. Il fascio ventrale si diparte dalla faccia ventrale del sacro medialmente ai forami sacrali 1°, 20, e 30,
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ll fascio dorsale si diparte da quel tratto di faccia ventrale del sacro che & lateralmente ai forami sacrali 2%, 3°, e 4°.
Essi rimangono separati fino all’inserzione femorale e fra di essi decorrono i rami ventrali dei nervi sacrali 1°, 2°, e 3°.
4° Caso. Ill fascio ventrale piccolo e conico, Be si diparte dalla faccia ven- trale del sacro medialmente al 2° forame e cioeé dalla parte inferiore del corpo della 2° vertebra sacrale.
Il fascio dorsale si di- parte dal tratto di faccia ventrale del sacro che € lateralmente ai forami 2° e 3° estendendosi cranial- mente fin quasi a livello del 1°, e caudalmente fino a meta dell’intervallo fra il 3° ed il 4° Essi si riuniscono a livello della grande incisura ischiatica e terminano confondendosi col medio gluteo. Nello spazio che li separa decorre solo il ramo ventrale del 2° nervo sacrale, giacch® il fascio ventrale dirigendosi lateralmente, si caccia attraverso il plesso passando nell’ intervallo fra i nervi 2° e 3° La fig. 3° illu- stra questa disposizione.
Questa varieta che io definisco come „presenza di un M. piri- formis accessorius prae-vertebralis“, non trovo sia stata descritta per l'addietro.
La duplieitä del M. piriformis € infatti una varietä conosciutissima, ma gli autori hanno sempre accennato in tali casi ad una divisione nel senso longitudinale, e cioe ad una mancata riunione dei fasci segmentali che compongono il muscolo.
Tre soli casi ho trovato nei quali si parla di un fascio ventrale e di un fascio dorsale, ma nessuno di essi corrisponde alla varietä da me descritta.
554 Il primo é di Caxort (3) ed é descritto dall’ Autore in tal modo: „I due muscoli sono poi sovrapposti, ed il superficiale o posteriore nasce dalla spina inferior-posteriore dell’ ileo, dal legamento sacro-tuberoso, e dal sacro in corrispondenza dell’ origine (della porzione?) superiore ed in parte media di quest’ osso: il muscolo al quanto stretto si allarga andando verso la sua inserzione la quale é al tendine del muscolo otturatore interno ed é molto estesa, e per un solco divisa in due parti, la maggiore della quali é interna e distaccata e solle- vata per mettere in vista il secondo piriforme che il superficiale copriva; il quale secondo piriforme viene dal sacro in corrispondenza delle porzioni sacra media ed inferiore e dal mentovato legamento sacro-ischiatico, e va col suo tendine alla parte superiore della cavit& digitale del grande tro- cantere.“
E evidente che si tratta di un accavallamento dei due fasci di divisione longi- tudinale nella loro porzione extra-pelvica, e lo conferma la fig. n°. 3 che rappresenta i muscoli stessi preparati dalla regione glutea.
Il secondo & di MourET (11) e si puö definire senz’ altro come ,,presenza di un fascio accessorio ischiatico“. Infatti mentre il fascio ventrale „vient de laface antérieure du sacrum“, il fascio dorsale „s’insere sur la face profonde du ligament sacro-sciatique, et sur la partie la plus élevée de l’echancrure sciatique“.
Il terzo @ di Fröuse e FrAENcKEL e si puö definire come „presenza di un fascio accessorio iliaco*. Infatti: „Der M. piriformis zerfällt in zwei Portionen, deren dorsale dem eigentlichen Muskel entsprechen könnte, mit muskulösem Ursprunge vom Kreuzbeine und Endsehne zum Trochanter major. Ventralwärts jedoch liegt noch ein zweiter
Fig. 4. Fossetta bilaterale alla 34 vertebra.
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Kopf, dessen Ursprungssehne zum Becken geht, während der Muskel- bauch in der Nähe des Trochanter mit der eigentlichen Endsehne verschmilzt.“
Esistono invece alcune interessanti osservazioni circa la presenza di digitazioni del M. piriformis le quali si avanzano con le loro in- serzioni nei tratti di osso che separano i forami sacrali, invadendo pitt Oo meno i corpi delle vertebre sacrali.
Fig. 5.
Fig. 5. Fossetta sinistra alla 24 vertebra. Fossetta bilaterale alla 3a, Fig. 6. Fossetta bilaterale alla 2a e alla 3a vertebra.
Avorpaı (1) richiamö l’attenzione sopra tale fatto descrivendo speciali fossette della superficie ventrale del sacro che corrispondono a quelle inserzioni.
Valendomi del materiale osteologico di questo Istituto ho avuto agio di estendere molto tali osservazioni e nelle figure 4", 5*, 6% riproduco i vari modi nei quali mi si sono presentate tali fossette le quali, come si vede possono essere per ogni vertebra sacrale unilaterali o bilateral.
556
Anatomia comparata.
Negli Urodeli esiste una massa muscolare che dalle apofisi tras- verse delle vertebre pre- e post-sacrali si porta al femore. Vi & in- oltre bene sviluppato un M. caudo-femoralis costituito da fascetti i quali si dipartono dalle faccie laterali e ventrali delle vertebre cau- dali (Salamandra maculosa).
Mıwarr (10) descrive in Menopoma alleghaniense ed in Menobranchus- lateralis un M. caudo-femoralis che partendo dalle apofisi trasverse delle prime due o tre vertebre caudali va al grande trocantere.
Nei Sauri esiste pure un muscolo che va al femore partendo- dalle apofisi trasverse delle vertebre caudali, e SaupErs (12) lo chiama. addirittura M. piriformis, in Liolepis belli. In Iguana tuberculosa poi sono stati descritti coesistenti un M. piriformis che parte dalla faccia inferiore delle apofisi trasverse delle vertebre caudali, ed un M. caudo- femoralis che parte dalla faccia infero-laterale di queste vertebre.
Nei Coccodrilli, Gapow (6) descrive un M. caudo-femoralis il quale € formato da due parti: una maggiore che dalla superficie ventrale delle apofisi trasverse della 2° vertebra sacrale e della 1° caudale,. si estende alle 12 vertebre che susseguono caudalmente, ed una minore che dal corpo e dall’apofisi trasversa delle due vertebre suddette, nonché dal margine vicino dell’ischio in parte si unisce al precedente in parte va al gran trocantere.
Nei cheloni esiste una massa muscolare che Boyanus (4) chiama glutaeus alter e che si diparte dal corpo delle ultime vertebre dorsali e da quello delle prime coccigee, e va al femore decorrendo ventral-- mente al plesso sacrale.
In Testudo tabulata, Gapow (6) descrive questa massa col nome di M. caudo-ilio-femoralis, il quale nasce dalla superficie ventrale delle vertebre sacrali e da quella delle prime quattro post-sacrali medial- mente al plesso ischiatico, mentre in Emys europaea ed Emys serrata, esso @ in parte perforato dai tronchi di questo plesso. Gabow spiega il primo caso come probabilmente „verursacht durch die Länge der sich mit dem Ilium verbindenden Rippenquerfortsätze und durch die ungemeine Kiirze der Proc. transy. der ersten Schwanzwirbel; der Muskel mag daher das in der Liingsachsenrichtung tiberhaupt schwach ausgebildete [lium nicht haben erreichen können und statt dessen neue Ursprungsfläche an den Ventralflächen der Sacralwirbel gesucht haben, so dass er dann innerlich von den ihn ohnehin schon durch-
557
bohrenden Nerven des Plexus zu liegen kam, indem er dann die an- fänglich (wie bei Emys) lateralen Ursprünge ausgab“.
Fra i mammiferi noi troviamo un M. piriformis bene individualizzato e distaccantesi dalle apofisi trasverse o dalle porzioni di sacro e di coceige che a queste corrispondono, in Monotremata (Arıx), Ditremata (MacaAListER, Mackıntos#), Rodentia, Carnivora, Cheiroptera, Prosimiae, Primates, mentre in altri (Perissodactyla, Artiodactyla, Rodentia) esso manifesta una tendenza ad invadere la sinfisi sacro-iliaca e Vileo stesso, confondendosi pit. 0 meno con l’otturatore interno e col medio gluteo. Nello stesso ordine spesso i vari generi presentano J’una o Paltra di tali disposizioni.
Non & descritto alcun muscolo sacro-femorale che si diparta dai corpi delle vertebre sacrali e cio@ ventralmente ai forami di uscita dei rami anteriori dei nervi sacrali. Questa regione delle scheletro assile perö, € occupata dai muscoli prevertebrali sacro-cau- dali e sacro-coccigei che in talune specie si estendono cranialmente fino a continuarsi col sistema degli psoas.
E da notarsi perö il fatto che in Cetacea questa massa presenta secondo le osservazioni di MAcALISTER (8) un M. depressor caudae maior il quale si diparte oltre che dalla faccia ventrale delle vertebre lombo- sacrali, anche dalle apofisi trasverse di queste vertebre.
In tal modo noi vediamo che ad un vero M. piriformis distac- cantesi dalle apofisi trasverse delle vertebre sacro-caudali e dalle parti vieine del’ileo, e decorrente dorsalmente ai rami ventrali dei nervi spinali, si sostituisce talvolta, e talvolta si aggiunge addirittura, un M. sacro-femoralis o caudo-femoralis che si distacca dalla super- ficie ventrale dei corpi delle vertebre, ventralmente a quei tronchi nervosi.
Embriologia.
Hvxrey (7) divise nettamente i muscoli delle due meta del tronco in due grandi gruppi: epi-assiale ed ipo-assiale. Il primo sta dorsal- mente ai rami ventrali dei nervi spinali e prende origine dai miotomi. Il secondo sta ventralmente ai nervi suddetti ed @ di origine diffe- rente (ignota).
BALFOUR accettö la classificazione ma ammise che anche i mus- coli del gruppo ipo-assiale si sviluppassero, almeno in parte, dai miotomi.
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Tuane (13) fa dello sviluppo successivo dei due gruppi il quadro seguente:
Gli ipo-assiali danno origine a quei muscoli che possono chia- marsi anche prevertebrali mediali, in quanto sono situati e si inseris- cono sulla superficie ventrale dei corpi delle vertebre.
Gli epi-assiali vengono divisi in due sottogruppi per effetto delle apofisi trasverse e dei setti laterali: uno dorsale o dorso-laterale ed uno ventrale o ventro-laterale.
Il ventro-laterale, che si diparte dalle faccie ventrali delle apofisi trasverse, a Sua volta si divide in tre piani che per la direzione delle loro fibre vengono denominati procedendo dal pit profondo verso il piu superficiale: trasverso, obliquo interno ed obliquo esterno, ed & dai primi due di questi che si sviluppano gli scaleni per la porzione cervicale, 1 levatores costarum e gli intercostales per quella toracica, ed il quadratus lumborum per quella lombare.
Perö, secondo THANE, non & provata l’indipendenza del gruppo ventro laterale dal gruppo ipo-assiale, ed @ probabile che questo non sia che una porzione distinta di quello.
I muscoli delle estremitä provengono in massima parte dal gruppo ventro-laterale, e, a quanto sembra, solo dallo strato obliquo esterno.
Ma sono specialmente le ricerche di Favaro (5) che ci illuminano a tale riguardo.
Da esse risulta che dai segmenti anteriori dei miotomi nettamente delimitati ventro-medialmente dalla serie dei rami ventrali dei nervi spinali, si avanzano fra nervo e nervo delle propaggini che si riunis- cono poi ventralmente ad essi a formare l’abbozzo muscolare pre- vertebrale, dal quale originano il Longus colli ed il Rectus capitis nella regione cervicale ed il sistema degli Psoas in quella lombare.
Tale modo di procedere si verifica nei sauri (Lacerta muralis) e nei mammiferi (Ovis aries, Lepus cuniculus, Cavia cobaya), mentre negli uccelli (Gallus dom.) é addirittura il ramo nervoso ventrale che nella sua formazione passa attraverso il segmento ventrale del miotomo isolando da questo l’abbozzo prevertebrale.
Notevole & il fatto verificato in tutte le specie che l’abbozzo prevertebrale rimane connesso per altrettanti ponti dello stesso tessuto al corpo del segmento ventrale del miotomo attraverso gli spazi che sono fra nervo e nervo.
Il corpo del segmento ventrale poi, che si trova situato latero- dorsalmente alla serie dei rami nervosi ventrali, darä origine nella
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porzione cervicale agli Scaleni supracostalis e minimus, nella porzione toracica agli intercostales externi e Levatores costarum, nella porzione lombare al Quadratus lumborum. Esso perö spiecherä secondariamente altre propaggini al davanti dei nervi dalle quali avranno origine lo Scalenus primae costae nella porzione toracica e gli intercostales.in- terni nella toracica.
I muscoli estrinseci degli arti provengono da un prolungamento della porzione esterna del segmento ventrale del miotomi che si spinge nell’ abbozzo delle estremita.
Conelusioni.
In seguito ai fatti sopra esposti io mi sento autorizzato a ritenere:
1° Che il normale M. piriformis dell’ uomo & omologo al sistema dei Mm. sacro- e caudo-femorales degli animali inferiori, dipartentisi dalle apofisi trasverse delle vertebre sacro-caudali o dalle parti di sacro che ad esse corrispondono, dorsalmente ai rami ventrali dei nervi spinali, ed estendentisi pit o meno sulle ossa del bacino.
2° Che l’anomalo fascio ventrale da me descritto come M. piri- formis accessorius prae-vertebralis rappresenti invece quei muscoli degli animali inferiori che vanno al femore dai corpi delle vertebre sacrocaudali ventralmente ai rami ventrali dei nervi spinali, e che, bene sviluppati si presentano ad es. nei cheloni.
3° Che, ammesso come lo & da tutti oramai, che anche i muscoli delle estremitä provengano dai miotomi, il normale M. piriformis deve evidentemente svilupparsi dal segmento ventrale di questi, mentre Yanomalo fascio ventrale (M. pirif. access. prae-vertebralis) 0 appar- tiene fin da principio all’ abbozzo prevertebrale, o proviene da ele- menti migrati secondariamente al davanti dei tronchi nervosi dal seg- mento ventrale medesimo,
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13. Tuane in Quaın, Trattato completo di Anatomia Umana, Vol. II, Part II.
Biicheranzeigen.
Postmortale Dekomposition und Fettwachsbildung. Die Ausgrabungen auf dem Friedhof Hohe Promenade in Zürich. Von Wilhelm Müller. Zürich, Albert Müller’s Verlag, 1913. 120 S., 17 Fig. (Tafeln). Preis 4,50 Mk.
Unerwartet wichtige Leichenfunde, die anläßlich zahlreicher Ausgrabungen auf dem Züricher Friedhofe „Hohe Promenade“ gemacht wurden, veranlaßten den Verf. (Patholog. Institut Eppendorf bei Hamburg) zur Herausgabe dieser Schrift. Die Vielgestaltigkeit der ausgegrabenen Leichen und Leichenreste (Verf. sagt: „Polymorphität des Exhumationsmaterials“) — die Bestattungen rühren aus den Jahren 1848—1867 her — war eine so bedeutende und einzig- artige, daß es nahe lag, ein Bild über die verschiedenen Arten und Stufen der Leichenzersetzung im Erdgrab zu entwerfen. Vor allem stellen die Fett- wachsleichen dieses Friedhofes an Zahl wie an Vollkommenheit des Er- haltungszustandes den Höhepunkt aller bisher gemachten derartigen Funde und Ausgrabungen dar. Die auf farbigen Tafeln dargestellten histologischen Bilder von Geweben — Jahrzehnte nach dem Tode! — sind geradezu erstaun- lich. Nicht nur der Gerichtsarzt, sondern auch der Anatom und Histologe werden viel Neues und Wichtiges in dem Buche finden. Der Preis ist an- gesichts der vielen und guten Bilder ein sehr mäßiger. B.
Abgeschlossen am 16. September 1913.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- oummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
44, Band. += 29, September 1913. No. 23/24. In#aLt. Aufsätze. F. K. Studnicka, Das extrazelluläre Protoplasma. p. 561-593. — S. Zimmermann, Das Chondrocranium von Anguis fragilis.
Mit 5 Abbildungen. p. 594—606. - L. Grünwald, Die zwei Gaumenmandeln des Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 607—608.
Anatomische Gesellschaft, p. 608.
Personalia, p. 608.
Literatur, p. 49—64.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Das extrazelluläre Protoplasma. Von F. K. Srupxıcka, Brünn.
JOHANNES MÜLLER, PURKINJE, VALENTIN und Hente haben in vielen der tierischen Gewebe den Pflanzenzellen ähnliche Gebilde gefunden. ScHwanNn fand solche Bestandteile in fast allen Geweben, hat auf ihre Analogie mit den Pflanzenzellen hingewiesen und dachte, daß eine solche auch mit Rücksicht auf ihre Genese besteht. So hat er die bekannte ‚‚Zellentheorie“ begründet. In allen fertigen Geweben konnte er jene Gebilde nicht finden. In einigen kommen sie in der Tat nicht vor, und in anderen konnten sie mit Hilfe der damaligen Methoden nicht gefunden werden. Um auch solche Gewebe im Sinne seiner Theorie zu erklären, wurde ScHwann genötigt, zu der Deutung
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Zuflucht zu nehmen, daß die Zellen sehr früh verschmelzen und so Gebilde höherer Ordnung bauen (Muskel- und Nervenfasern z. B.), daß die Zellen in Fibrillen zerfallen und als solche zu bestehen aufhören (fibrilläres Bindegewebe) usw., und schließlich hat er vieles davon, was er im Organismus außerhalb der Zellen vorfand, für eine primäre Inter- zellularsubstanz, „Cytoblastem“ gehalten (homogene Grundsubstanzen, Gewebs- und Blutflüssigkeit). Die spätere „Zellularhistologie“ hat ziem- lich viel von den Ansichten Schwanns beibehalten, doch mit sehr wich- tigen Änderungen. Sie spricht in der Mehrzahl der Fälle nicht mehr vom Verschmelzen der Zellen, sondern vom Verdrängen des zellulären Aufbaues, von einem Zustande, in dem das Wachstum des Proto- plasmas und die Zellkernteilungen nicht von Zellbildung gefolgt sind, sie spricht nicht mehr vom Zerfall der Zellen in Bindegewebsfasern, sondern vom Lostrennen der Bindegewebsfasern von den Zellkörpern der Zellen (Fibroblasten), die sie gebildet haben usw. Schließlich hält sie das, was zwischen den Zellen vorhanden ist, nicht für ein pri- märes Cytoblastem, sondern für eine sekundäre von den Zellen nach der Art eines Sekretes „ausgeschiedene‘ flüssige oder feste Grund- substanz.!) Genau so, wie zu der Zeit Schwanns und mit noch mehr Recht, hält die heutige Histologie die Zellen für ursprüngliche Ge- bilde. Sie ist sich dessen ganz gut bewußt, daß der zelluläre Aufbau nicht überall zur Durchführung kommt, daß er sogar gleich anfangs unterdrückt werden kann, sie spricht viel von Synzytien, sie versucht, kurz gesagt, alles das, was außerhalb der Zellen da ist, immer noch vom Standpunkte der Zellenlehre zu deuten und doch zeigt es sich immer deutlicher, daß es — soweit der fertige Metazoenkörper in Betracht kommt — nicht mehr möglich ist, diese zu halten. Auch die moderne Exoplasmatheorie, welche die Grund- oder Interzellularsubstanzen des Tierkörpers vom Standpunkte der Protoplasmalehre deutet und welche die alte Sekretionstheorie allmählich verdrängt, wurde zuerst — in der Auffassung von Hansen (1899) noch ganz auf dem Zellularprinzip auf- gestellt und eben deshalb hatte sie mit vielen Schwierigkeiten zu kämpfen. Ich selbst versuchte zuerst (Anat. Anz., Bd. 22, 1903) dieses Prinzip und zwar durch die Einführung des Begriffes der „Gesamtzellen‘ zu retten, schließlich überzeugte ich mich (Anat. Anz., Bd. 31, 1907) da- von, daß es ganz unmöglich ist, mit dem Zellularprinzip weiter aus- zukommen. Es kommt wirklich und zwar in vielen Fällen bei den
1) Ähnlich deutet sie die Kutikularsubstanz,
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Metazoen ein im wahren Sinne des Wortes „extrazelluläres‘‘ Proto- plasma vor. Szırı hat (Anat. Anz., Bd. 24, 1904) auf eine Art eines solehen hingewiesen, es gibt jedoch, wie ich es bereits bei verschie- denen Gelegenheiten angedeutet habe und, wie ich es hier näher dar- legen werde, verschiedene Arten des extrazellulären Protoplasmas.t)
I. Zellbrücken (Cytodesmen) und das Mesostroma.
A. Interdermale Zellbrücken und das primäre (interdermale) Mesostroma.
Wie wir heute wissen, hängen die Keimblätter des embryonalen Wirbeltierkörpers und deren einzelne Teile oder Derivate unterein- ander mittels ganz feiner protoplasmatischer Cytodesmen zusammen.?) Das Protoplasma dieser Cytodesmen gehört weder dem einen, noch dem anderen der Keimblätter an. Es ist mit Rücksicht auf die Keimblätter oder deren Teile „interdermal“, mit Rücksicht auf die Zellen ,,interzellular“ oder überhaupt „extrazellulär“. Der zuletzt erwähnte Namen ist der allgemeinste. Er läßt sich, wie wir sehen werden, auch in vielen anderen Fällen anwenden und eben deshalb verdient er den Vorrang.
Aus solchen Cytodesmen oder Zellbrücken bilden sich (Szmu, 1. c.) bei Wirbeltieren in vielen Fällen, nicht überall (Srunxıcka 1908, Herp), bevor noch die Mesenchymzellen da sind (unter dem Ekto- derm z. B.) komplizierte Zellbrückennetze und durch weiteres Ver- dichten derselben, Fibrillenbildung und durch Sekretbildung können aus diesen wirkliche „extrazelluläre“ (,,interdermale“, selbstverständ- lich zellfreie!) Grundsubstanzen entstehen. Nur am Anfang der
1) Den Namen „extrazelluläres Protoplasma“ habe ich zuerst in meiner Arbeit über „Das Mesenchym und das Mesostroma der Froschlarven usw.“ im Anatom. Anzeiger, 1912, Bd. 40, angewendet. Ich versuchte dann den Begriff eines solchen in einem besonderen Artikel in „Biologicke listy“ Jg. I, 1912, näher zu erklären. Sonst benützte ich den Namen noch in meinen Ab- handlungen im Anatom. Anzeiger, Band 40, 1912, S. 497, daselbst Bd. 42, 1912, S. 557 u. ff. und im Archiv für Entwickelungsmechanik, Bd. 34, 1912. S. 235. — Unter dem Namen „extrazelluläres Protoplasma“ wird etwas ganz anderes verstanden, als unter dem Namen „Exoplasma“. Sowohl das ,,zellu- läre“, wie das „extrazelluläre‘‘ Protoplasma kann zu einem „Exoplasma‘ (Gegensatz zu „Endoplasma‘) werden.
2) Szm1, Anat. Anz., Bd. 24, 1904; Derselbe Anat. Hefte, Bd. 35, 1908; Heın, Entwickl. d. Nervengewebes, 1909; Srunsicks, Anat. Anz., Bd. 40, 1911.
36*
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Zellbrückenbildung bemerkt man, daß die Cytodesmen von etwa kegelförmigen Ursprungshügeln der Epithelzellen entspringen (Sam u. A.) und in ihr Protoplasma unmittelbar übergehen. Später grenzt sich — Wirbeltiere — das Zellbrückennetz sogleich gegen- über dem Epithel der Keimblätter und den Zellkomplexen, aus denen es entstanden ist, durch eine ganz feine Membrana limitans*) ab.
Für solche protoplasmatische Netze, die sich wohl deshalb, weil sich das in ihnen enthaltene Protoplasma gleich anfangs etwas ver- ändert, sehr wenig färben und die nur an stark überfärbten Präparaten deutlich hervortreten, bzw. für solche Vorstufen der Grundsubstanzen, habe ich?) den Namen „Mesostroma‘ vorgeschlagen, der für mich jedoch?) noch eine weitere Bedeutung hat. In dem jetzigen Falle handelt es sich um ein „primäres zellfreies‘‘ Mesostroma.) Wenn sich aus einem solchen Embryonalgewebe, also aus einem Netze, das sich bald so verdichten kann, daß es schließlich den Charakter eines Alveolenwerkes oder von einem spongiösen Gewebe erhalten kann, unmittelbar ein Dauergewebe, ein Gallertgewebe oder ein fibrilläres Baugewebe entwickelt, kann man da von einem „rein mesostroma- tischen“ Gewebe sprechen, zum Unterschied von allen jenen Fällen, in denen derartige Gewebe auf der Grundlage des Mesenchyms?) entstehen. Das reine primäre Mesostroma kann später „zellulari- siert“ werden; durch Eindringen von zahlreichen Mesenchymzellen, die sich an den bekannten Stellen aus dem Verbande der Keimblätter losgelöst haben (Szıuı).
Ein primäres (interdermales), mesostromatisches (zellfreies) Gallert- gewebe kommt z. B. bei Coelenteraten und zwar in der Glocke der Hydromedusen vor. Nach den Angaben von FoL®) entstehen da zwischen Ektoderm und Entoderm zahlreiche feine Verbindungs- fädchen, welche keine andere Bedeutung als von Cytodesmen haben können. Alles spricht dafür, daß sich da auf der Grundlage von
1) „terminans“ nach Merxet, Anat. Hefte, Bd. 38, 1909.
2) Anat. Anz. Bd. 38, 1911, S. 511.
3) Anat. Anz., Bd. 40, 1911, S. 40. Vgl. auch S. 504 daselbst.
4) Das seine Entstehung den im Verbande den Keimblätter und deren direkten, kompakten Derivaten (Chorda, Myotome, Medullarrohr usw.) sich befindenden Zellen verdankt. Es gibt, wie wir unten sehen werden, auch ein „sekundäres zellfreies“ Mesostroma.
5) Mesenchymgewebe mit getrennten Zellen, symplasmatisches Mesen- chymgewebe oder Mesenchym-Mesostroma. Siehe unten.
6) Entwickl. d. Geryoniden, Jenaische Zeitschr. Bd. 7, 1873.
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solchen, auf eine ähnliche Weise wie bei Wirbeltieren, das bekannte zellfreie Gallertgewebe jener Medusen bildet. Genauere Angaben über die Gallertbildung bei Hydromedusen sind mir nicht bekannt und aus eigenen Erfahrungen kenne ich die Histogenese jenes Gewebes nicht.
Bei Wirbeltieren kommt ein Dauergewebe vor, welches auf eine ähnliche Weise entsteht und welches dem embryonalen Mesostroma viel näher ist, als das Gallertgewebe der Hydromedusen. Es handelt sich um das Glaskörpergewebe der Seitenaugen, welches man beinahe für eine Dauerform des Mesostroma halten könnte.
Das Glaskörpergewebe, welches der Zellularhistologie immer unverständlich war, entsteht sehr früh, zwischen zwei direkten, kom- pakten Derivaten eines der Keimblätter, der Linse und der embryo- nalen Netzhaut. Es erhält sehr bald eine Membrana limitanst) und wird so, schon in früher Embryonalzeit, von beiden der gerade ge- nannten Gebilde scharf abgegrenzt. Es vergrößert sich dann — so wie das gewöhnliche Mesostroma — durch Eigenwachstum und wird dabei von den ebenfalls sehr früh in den Raum zwischen die Linse und die Netzhaut eindringenden Blutgefäßen ernährt. Die spär- lichen Zellen, welche man bald in diesem Raume hier und da vor- findet, haben wohl ebenfalls Bedeutung für die Ernährung unseres Gewebes.?)
Wie ich bei den von mir in dieser Beziehung näher unter- suchten Amphibien finde, kann das Glaskörpergewebe sehr lange, sogar während des größeren Teiles der Larvalzeit, das Aussehen eines äußerst feinen, ganz lockeren Netzes mit eigener Begrenzung durch die Limitans und die Linsenkapsel haben und verdichtet sich erst später. Die sich immer vermehrenden Trabekeln des „Glas- körpermesostromas“ werden später zu den Glaskörperfibrillen, die ein „Stroma vitreum“ bauen. Es handelt sich da um eine Abart der embryonalen präkollagenen Baufibrillen. In der Lücke zwischen der Linse und dem Rande des Augenbechers geht das Glaskörper- mesostroma anfangs in jenes Gewebe über, welches sich zu den Seiten
1) Die M.]. interna der Netzhaut, anfangs auch die innere Partie der Linsenkapsel gehören zu ihm!
2) Szm1 hat, 1904, |. c., ganz richtig auf Analogie des Glaskörpers mit dem Mesostroma hingewiesen; andere Autoren leiten den Glaskörper ent- weder nur von der Linse oder nur von der Netzhaut ab und früher hat man ihn allgemein für ein Sekret gehalten.
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des Auges befindet. Gewöhnliches Mesostroma, Mesenchym-Meso- stroma oder Mesenchym, je nach dem Entwickelungsstadium oder der untersuchten Wirbeltierform. Hier hängt unser Gewebe mit dem übrigen „interdermalen“ Baugewebe der Embryonalkörper zusammen, zu dem es gehört.
Das fertige Glaskörpergewebe ist eine Art von Füllgewebe, in dem Tonofibrillen in allen Richtungen, ein Geflecht bildend, ver- laufen. Nur in dem engen Raume (bzw. Winkel) zwischen der Linse und dem Augenbecherrande bildet sich aus dem ursprünglichen Zellbrückennetze eine Art fibrillären Bindegewebes mit bestimmt orientierten Tonofibrillen, welche jetzt die Linsenkapsel mit dem Rande des Auges verbinden. Dies ist die Zonula Zinnü.t) Es ist in diesem Falle daran gelegen, daß die Fasern die Linse an den Rand der Augenbecher besonders fest anheften, daher die Orientierung und die abweichenden Eigenschaften der Zonulafasern. Daß sich die Zonulafasern, wie einige Autoren angeben, bis in das Innere der Zellen des Corpus ciliare hinein verfolgen lassen, ist nicht über- raschend. Es handelt sich um Zellen, welche ehemals das „extra- zelluläre Protoplasma“ der Zonula produziert haben.
Das primäre, interdermale Mesostroma bildet die Anlage des Glaskörpers. Später dringen mit den Blutgefäßen in das Innere des Augenbechers manchmal größere Mengen von Mesenchymzellen ?) hinein und es ist nicht ausgeschlossen, daß gewisse Partien des fer- tigen Glaskörpergewebes hie und da auch auf Grundlage des später in dieser Abhandlung zu besprechenden „interzellulären, sekundären“ Mesostromas gebaut werden.
Während wir im Vorangehenden jene Fälle erwähnt haben, in denen sich ein Mesostroma zwischen zwei verschiedenen Keimblättern oder zwischen zwei verschiedenen Derivaten eines und desselben Keimblattes bildet, sollen jetzt solche erwähnt werden, in denen sich in einer schnell wachsenden Falte oder überhaupt einer Ausstülpung eines Keimblattes, bzw., wenn es sich um den fertigen Körper handelt, Epithels, auf Grundlage von, die eine Seite der Falte mit der gegenüberliegenden verbindenden Zellbrücken, ein Mesostroma bildet. Solche Zellbrücken verdienen ebenfalls den Namen „interdermal“
1) Vergl. die ältere Arbeit von KorLLkEr in Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 76, 1904, Fig. 3, 4,9, 12, 14, 16, 20 und die neuere Abhandlung von LENHoSS£R in Archiv f. mikr. Anat. Bd. 77, 1911.
2) Vergl. KoELLIKER, 1904, 1. c.
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und sie verhalten sich genau so, wie jene, von denen oben ge- sprochen wurde. Sie vermehren sich bei dem Wachstum der Falte, verbinden sich mannigfach untereinander, sodaß dadurch ein Zell- brückennetz entsteht. Es bilden sich in ihnen Tono- bzw. Stereo- fibrillen und schließlich ist das Innere der Falte vom typischen Mesostroma ausgefüllt. Falls es sich um frühe Embryonalstadien handelt, hängt dieses Mesostroma mit dem übrigen interdermalen Baugewebe (Mesostroma, Mesenchym-Mesostroma oder Mesenchym) zusammen, falls es sich um eine Ausstülpung handelt, welche am bereits fertigen Tierkörper entsteht, geht das auf die oben angedeutete Weise entstandene Mesostroma in das an der Basis jener Falte sich befindende Dauergewebe, Bindegewebe oder Gallertgewebe, über.!) Auch in diesem Falle ist das Mesostroma dem Epithel gegenüber -— meist handelt es sich da um Ektoderm — durch eine Limitans abgegrenzt. Gegenüber der Basis der Falte oder Ausstülpung lagert sich an die Limitans meist schon das Korium an, dagegen verdünnt sich die Limitans am wachsenden Ende des Gebildes und ist da so dünn, daß sie sich stellenweise kaum nachweisen läßt. Ganz am Rande fehlt sie stellenweise vollkommen und der interdermale Raum hängt an solchen Stellen mit den Interzellularliicken des Epithels zusammen. Er vergrößert sich da so, daß fortwährend neue und neue Partien des interzellulären Lückensystemes mit ihm verschmel- zen, worauf er sich immer gleich durch eine scharfe Grenze, die Limitans gegenüber den Interzellularlücken abschließt.) Wo das betreffende Gebilde nicht mehr wächst, ist die Limitans besonders deutlich und hat keine Lücken. Dieses Verhalten am Ende der Falten bzw. Ausstülpungen spricht ganz entschieden dagegen, daß das füllende Materiel in die Ausstülpung nur passiv verdrängt sein könnte oder daß es in sie aktiv eingewuchert wäre. Jedenfalls ent- hält es Zellen, die in ihm in gewissen Abständen voneinander liegen und deren Ausläufer (so viel sich beurteilen läßt) mit seinen Trabekeln verschmelzen. Es sind das Zellen, welche von den be-
1) Nicht in allen „Ausstülpungen“ des Tierkörpers entsteht ein der- artiges primäres Mesostroma. Die paarigen Extremitäten der Anurenlarven enthalten z. B. dicht liegende Zellen eines typischen reinen Mesenchym- gewebes. Hier ist eben das Mesenchymgewebe selbst dasjenige, das zur Bildung des betreffenden Gebildes Veranlassung gibt.
2) Wohl nicht ohne Grund. Wahrscheinlich unterscheidet sich der flüssige Inhalt beider Lücken voneinander.
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kannten Ursprungsstellen des Mesenchyms stammen und an die be- treffende Stelle erst später gelangten.
Im habe im Vorangehenden folgende Fälle im Sinne gehabt: Das Gallertgewebe der Kaulquappenschwanzflosse und das genau so gebaute Gewebe, welches das Innere der Kiemenblätter größerer Urodelenlarven (Salamandra) fiillt.1)
Die Schwanzflosse der Anurenlarven wird ziemlich früh in der Embryonalzeit als eine zuerst ganz niedrige, dann schnell höher werdende Ektodermfalte am kaudalen Ende des Embryos angelegt. Die Falte enthält, sobald sich ihre beiden Blätter voneinander zu entfernen anfangen, feine interdermale Cytodesmen, welche die gegen- überliegenden inneren Flächen miteinander verbinden. Mesenchym- zellen fehlen zuerst in dem engen Raume zwischen den beiden Blättern, sie dringen jedoch sogleich hinein. Dann verlängern sich auch die Chorda und das Rückenmark so, daß sie in den inneren Raum der jetzt an ihrer Basis breitgewordenen und weiter wachsen- den Falte reichen, in dem man schließlich auch Myotome findet.
Die Schwanzflosse wachsender Kaulquappen enthält, wie ich mich davon an zahlreichen, verschieden fixierten Objekten überzeugen konnte, ganz am Rande quer verlaufende Fädchen, welche sich beider- seits an die Limitantes ansetzen. Es sind das ehemalige einfache Cytodesmen. Hier und da sieht man, daß der interdermale Raum offen ist und an solchen Stellen schwindet der Unterschied zwischen den hier erwähnten Cytodesmen und jenen, welche die Interzellular- lücken des Ektoderms überbrücken, fast vollkommen. Im ganzen sind solche Stellen selten. Man muß somit annehmen, daß sich der interdermale Raum nach Anschluß einer neuen Partie der Inter- zellularlücken immer sogleich durch die Limitans abschließt. Weiter vom Rande verbinden sich die Fädchen untereinander und es kommt ein regelrechtes Mesostroma zustande, in dem die die gegenüberliegenden Limitantes auf direktem Wege untereinander verbindenden „Querfasern“ (TRıEPEL) das Auffallendste sind. Sie haben den Charakter von embryo- nalen präkollagenen Bindegewebsfibrillen und lassen sich wegen ihres Lichtbrechungsvermögens auch am lebenden Objekte beobachten, an dem das übrige Netz nur teilweise sichtbar ist. Noch weiter vom Rande sieht man das dünne, dann dickere, im Anschluß an die
1) Bei einer anderen Gelegenheit werde ich die Genese der Gewebe näher beschreiben und liefere Abbildungen.
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Limitans, ebenfalls extrazellulär, sich bildende Korium.!) Zellen erscheinen sehr bald in der Gallerte, in die sich das Mesostroma durch weiteres Verdichten sogleich umbildet und man findet viele von ihnen auch ganz nahe am Rande. Man hat dann ein Gallert- gewebe mit weit voneinander liegenden Zellen und mit spärlichen quer verlaufenden Stereofibrillen vor sich. Spätere Entwickelungs- stadien dieses Gewebes hat unlängst TRIEPEL?) sehr genau beschrieben.
Bei der Regeneration der Schwanzflosse findet man ganz ähn- liche Bilder, wie bei der ersten Anlage derselben. In der Mitte des nach Abschneiden eines größeren Teiles der Flosse übrig bleibenden Stumpfes entsteht da (größere Larven) eine Epidermisverdickung. Aus Interzellularlücken bildet sich an der oralen Seite derselben ein größerer nach vorn interdermal mündender Raum und von jetzt an kann man von einer Falte sprechen. Im Inneren der Falte beob- achtet man interzelluläre jetzt zu interdermalen gewordene Cyto- desmen, die anfangs noch von den nackten Körpern der Epithel- zellen entspringen. Später ordnen sie sich in der Querrichtung, bilden Stereofibrillen und an der unteren Fläche der Zellen, welche sich früher schon gehörig geordnet haben, entsteht jetzt die Membrana limitans. Noch später sieht man da wirkliches Mesostroma, und unter der Limitans erscheint das zellfreie Korium Gleich von An- fang an dringen Mesenchymzellen in die Falte hinein.
Genau solche Bilder, wie in der wachsenden Schwanzflosse der Kaulquappen, kann man auch in den Kiemenblättern der Salamander- larven beobachten. Auch hier handelt es sich um Ektodermfalten, die vom Mesostroma bzw. einem auf seiner Grundlage entstehenden, sekundär mit Zellen versehenen Gallertgewebe ausgefüllt sind, in welchem sich von Anfang an Blutgefäße befinden. Stellenweise konnte ich auch hier am wachsenden Rande des Gebildes den Zu- sammenhang der Interzellularlücken mit dem interdermalen Raume beobachten. Auch hier war der Unterschied der einfachen Cyto- desmen an der ersteren Stelle und der längeren interdermalen ziem- lich auffallend. Erstere färben sich an den Präparaten viel stärker, während letztere die Plasmafarbstoffe sehr wenig annehmen. Es handelt sich da vielleicht um eine Verschleimung der Cytodesmen, welche nur im Bereiche des Interdermalraumes stattfindet. Die Bau-
1) Vergl. S. 40, Fig. 3 meiner Abhandlung über das Mesenchym, Anat.
Anz., Bd, 40, 1911. 2) Archiv f. Entw.-Mechanik, Bd. 32, 1911.
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fibrillen des Mesostroma unterscheiden sich auch hier deutlich vom übrigen Trabekularwerke des Mesostroma und von der Gallertsub- stanz des Gewebes.
Die weiteren Fälle, die ich hier anführen werde, sind nicht so lehrreich wie die ersten zwei. Es handelt sich um Ausstülpungen bzw. Einstülpungen, die nicht hoch sind und die von einem zell- freien oder „zellarmen“ Gewebe ausgefüllt werden. Auch hier kann man daran denken, daß dieses Gewebe aus den Seitenwänden der Aus- bzw. Einstülpung seinen Ursprung nimmt, es ist aber nicht ausge- schlossen, daß es sich da auch um ein an der dermo-mesenchymalen Grenze entstehendes zellfreies Gewebe handeln kann, welches sekundär vom Mesenchym bzw. vom Mesenchym-Mesostroma gebildet wurde: um das sekundäre zellfreie Mesostroma, welches in dieser Arbeit später noch zur Besprechung kommt. Den in früheren Fällen bemerkbaren Zusammenhang mit Interzellularlücken beobachtet man an den hier in Betracht kommenden Fällen nicht.
Ich mache da vor allem auf die sog. „Basalmasse“ aufmerksam, welche das Innere der Falten füllt, durch welche vom gemeinsamen Hohlraume des Gehörorganes die Bogengänge abgeschnürt werden. Bei Teleostiern und bei Amphibien läßt sich jene Basalmasse am besten beobachten. Man hat sie früher für bloße Ausscheidung der Epithelzellen gehalten, aber WenıG!) hat ganz richtig darauf hinge- wiesen, daß es sich da um ein mesostromatisches Übergangsgewebe handelt.
Ähnlich ist das Glaskörpergewebe des Seitenauges von Bdellostoma. Dieses Auge entbehrt bekanntlich einer Linse und das den Augen- becher füllende Glaskörpergewebe geht da in das zellhaltige Gewebe, das sich vor dem Auge befindet, allmählich über.2) Nach dem Ver- gleiche mit anderen Seitenaugen muß man jedenfalls daran denken, daß sich auch hier die Netzhaut — wenn da schon die Linse nicht vorhanden ist — an der Bildung dieses primitiven Glaskörpers be- teiligen wird, aber es ist auch nicht ganz ausgeschlossen, daß es sich da um ein Produkt des benachbarten Mesenchyms handelt, um ein an der „dermo-mesenchymalen Grenze“ entstehendes Gewebe.
Auch in der Anlage der Dentinzähne und der Plakoidschuppen könnte man vielleicht etwas ähnliches finden. Ich selbst beobachtete
1) Morphol. Jahrbuch, Bd. 45, 1913, S. 319.
2) Vergl. Stockarp, Americ. Journal of Anatomy. Vol. VI, 1906, S. 513, Fig. 3.
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z. B. an mit Silber imprägnierten Präparaten in den Anlagen der Plakoidschuppen von einer Seite der Papille zur anderen quer ver- laufende Fibrillen, aber gerade in diesem Falle befinden sich im In- neren der Papille auch Zellen, so daß man da noch weniger daran denken kann, daß es sich da um einfache interdermale Cytodesmen nach der Art der oben erwähnten handeln könnte.
Scheidet man die zuletzt angeführten Fälle aus, so beweisen die ersten zwei ziemlich deutlich, daß durch Tätigkeit der im Verbande der Keimblätter liegenden Zellen ein ursprünglich zellfreies, proto- plasmatisches Gewebe mit Stereo- bzw. Tonofibrillen entstehen kann. In jenen beiden Fällen hat das Gewebe den Charakter eines Gallert- gewebes, das vom Mesenchym gleich anfangs zellularisiert wurde. Die betreffende Gallertmasse hat man früher für einfaches Sekret der Zellen gehalten und auch jetzt kann man da von Sekretbildung, und zwar durch Umbildung des Protoplasmas sprechen. Auch anderswo, im Inneren der Zellen, bilden sich durch Verschleimung des Proto- plasmas Sekrete und dasselbe beobachtet man auch am extrazellulären Protoplasma des Mesostromas. Es handelt sich da um keine toten Sekretmassen. Es ist das eben nur das verschleimte Protoplasma, in dem sich vielleicht noch später Fibrillen bilden können!) Die Bau- fibrillen des Fibrillengerüstes der Flosse bzw. des Kiemenblattes blei- ben dabei unverändert. Außer ihnen erhalten sich auch feine, vielfach pigmenthaltige Protoplasmaschichten unter dem Korium unverschleimt.
B. Interzelluläre Zellbrücken — Zellbrückennetze des Mesenchyms; dasinterzelluläre Mesostroma und das sekundäre zellfreie Mesostroma,
Nachdem sich die interdermalen Lücken des embryonalen Wirbel- tierkörpers durch aktiv sich bewegende Mesenchymzellen auszufüllen beginnen, beobachtet man sogleich, daß sich die bisher wohl voll- kommen freien Mesenchymzellen untereinander, aber auch mit den im Verbande der Keimblätter gebliebenen Zellen, mittels feiner „inter- zellulirer“ (im engeren Sinne des Wortes!) Cytodesmen verbinden.?)
1) Später bilden sich z. B. in der Schwanzflosse der Kaulquappen parallel mit dem Korium verlaufende Fibrillensysteme, „Höhenfasern“, im Gallertgewebe (vgl. Trierer, 1911 1. c.). .
2) Mart, Amer. Journ. of Anat. Vol. I. 1902; Hero, 1909, 1.c.; Stupxıcka, SOP 0 ne.
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Viele jener Cytodesmen, die man jetzt zwischen den Mesenchymzellen vorfindet, sind Reste nach Zellteilungen, viele derjenigen dagegen, welche die Zellen mit den Keimblättern bzw. deren kompakten Deri- vaten, verbinden, sind frühere interdermale Cytodesmen, mit denen die Körper der Mesenchymzellen sekundär verschmelzen.*) Nicht immer ist es so, schon oben haben wir vom Eindringen der Mesen- chymzellen in ein Zellbrückennetz gesprochen und besonders SZILI (l. c.) hat auf zahlreiche Fälle dieser Art aufmerksam gemacht. In allen diesen Fällen dringen die Zellen in ein früher schon bestehen- des, wenn auch embryonales Gewebe hinein und ihre Fortsätze ver- schmelzen (so scheint es wenigstens) mit den Trabekeln desselben. Daß ein zellfreies Mesostroma schwinden und ein neues Protoplasma- netz durch Einwirkung der Mesenchymzellen an seiner Stelle ent- stehen würde, ist gar nicht wahrscheinlich. Für die Zellularisierung der zuerst zellfreien Gewebe ließen sich übrigens noch andere Bei- spiele anführen. Von jetzt an wird das übrig bleibende Mesostroma „interzellulär‘‘, und die Zellen, zwischen denen es liegt, brauchen nicht seine Bildner sein.
In dem oben zuerst erwähnten Falle, in dem da vor dem Er- scheinen der Mesenchymzellen nur vereinzelte Cytodesmen, aber kein Mesostroma waren, ist das interzelluläre Mesostroma, welches man später zwischen den Zellen findet, natürlich fast vollkommen ihr Pro- dukt. Die primären Cytodesmen verschwinden da nämlich in dem Gewirre der späteren Mesostromatrabekeln. Bei Amphibien, mit denen ich mich 1911 beschäftigt habe (l. c.), findet man solche Zustände und ähnlich bei Petromyzon.?) Bei Vögeln und bei Säugetieren trifft man (SzıLı, HELD) den anderen Fall. — Das Aussehen des Mesostromas, in dem gleich von Anfang an Baufibrillen erscheinen, ist meist in diesem und in jenem Falle genau dasselbe und so ist da die An- wendung desselben Namens für alle die hier in Betracht kommenden Fälle vollkommen berechtigt.
Neben dem „primären Mesostroma‘ und dem im Vorangehenden erwähnten „Mesenchym-Mesostroma“®) kommt bei Wirbeltieren vielfach „reines Mesenchymgewebe“ vor, ein solches nämlich, in dem die auf die bekannte Weise entstandenen Mesenchymzellen mittels ganz kur-
1) Vergl. meine Abh. 1911, S. 35.
2) Anatom. Anzeiger, Bd. 31, 1907, S. 505.
3) Man kann, streng genommen, „Mesenchym-Mesostroma“ und „Meso- stroma-Mesenchym“ voneinander unterscheiden. Je nachdem was älter ist.
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zer Cytodesmen, die alle ihre eigene Produkte sind und meist bei Zellteilungen entstanden, mit einander zusammenhängen.t) Die inter- dermalen Cytodesmen waren immer fein und fadenförmig, diejenigen des Mesenchyms sind dagegen, eben deshalb, da sie von Zellteilungen stammen, vielfach breit, band- oder strangförmig und schließlich kom- men Fälle vor, in denen die Zellkörper unmittelbar miteinander zu- sammenhängen, bzw. sich kaum gegeneinander abgrenzen lassen. Diese Formen sind durch alle möglichen Übergänge miteinander ver- bunden und vielfach läßt sich kaum erkennen, was primär und was sekundär entstanden ist. Vergleicht man eine größere Reihe von ver- schieden alten und den Vertretern verschiedener Wirbeltiergruppen angehörenden Entwickelungsstadien an passend gefärbten Präparaten, und berücksichtigt man dabei verschiedene Partien des Körpers, so bekommt man einen Begriff von der Mannigfaltigkeit dieser Gewebe, an deren Aufbau sich das „extrazelluläre Protoplasma“ so vielfach beteiligt.
Manchmal liegen die Mesenchymzellen ganz nahe aneinander und ihre Körper sind durch zahlreiche ganz kurze Cytodesmen ver- bunden, so daß das Ganze auffallend an ein Stachelzellengewebe er- innert. Ein anderesmal sind die Zellbrücken spärlich. Sind sie da- bei etwas dicker und, wie es meist der Fall ist, lamellenartig, dann hat man schließlich ein spongiös gebautes oder, je nachdem, retiku- läres Gewebe vor sich, in dem die „Zellen“ so aussehen, als ob es sich da um kernhaltige Anschwellungen in den Knotenpunkten eines gemeinsamen Gerüstes handeln würde. Schließlich lassen sich die einzelnen „Zeilen“ überhaupt nicht unterscheiden und dann handelt es sich um ein spongiöses oder retikuläres Symplasma. Verschmelzen die kernhaltigen Partien eines solehen noch inniger miteinander, so kann allmählich ein kompaktes Symplasma zustande kommen. Ein sol- ches kann jedenfalls auf eine ganz andere Weise, dadurch, daß die Zellen eines nach der Art des Stachelzellengewebes gebauten Mesen- chymgewebes miteinander zusammenschmelzen, zustande kommen, Auch in einem locker gebauten Gewebe können stellenweise durch schnell nacheinander folgende Zellkernteilungen kompakte Symplasmen entstehen.
Ein anderes Extrem sind Gewebe mit sehr weit voneinander liegenden Zellen, in denen das extrazelluläre Protoplasma, wie wir
1) Beispiel: Extremitätenanlagen der Froschlarven.
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bereits wissen, verschiedenen Ursprungs sein kann. Auch hier kann man wieder sehr verschiedenes Verhalten der Zellkörper, der Cyto- desmen bzw. der Zellbrückennetze beobachten.!) Sind die „Zellen“ gut abgegrenzt, so kann man ohne weiteres Zell- und Extrazellularproto- plasma voneinander unterscheiden. Da, wo es sich um Zellbrücken- netze handelt, kann man auch vom „interzellulären Mesostroma* sprechen.) In anderen Fällen sind die Zellbrücken spärlich und breit und wir haben dann wieder ein spongiöses oder retikuläres Gewebe, diesmal mit weit voneinander eingelagerten Zellkernen vor uns und wieder kommen da Fälle vor, in denen sich kaum oder nicht von „Zellen“ sprechen läßt. Auch hier hat man wieder ein retikuläres Symplasma vor sich. Jedenfalls wird man in einem solchen, wo es nur etwas möglich ist, auch die geringsten Plasmaanhäufungen an der Oberfläche der Zellkerne für „Zellen“ halten und rechnet dann das übrige zum extrazellulären Protoplasma. Im ganzen kann man also etwa folgende Haupttypen unserer Gewebe unterscheiden: zellu- läres Mesenchymgewebe, retikuläres zellhaltiges Gewebe, retikuläres symplasmatisches und kompaktes symplasmatisches Gewebe. Dazu kommen noch die im Vorangehenden erwähnten Typen: das reine Mesostromagewebe und das Mesenchym-Mesostromagewebe. Aus letzte- ren beiden entstehen die Gallertgewebe.
Schließlich komme ich noch auf das bereits 1911?) von mir be- schriebene „sekundäre zellfreie Mesostroma“ zu sprechen. Ein solches entsteht, wenn sich das interzelluläre, auf diese oder jene Weise ent- standene Zellbrückennetz bzw. Mesostroma ungemein vergrößert, und zwar so, daß die sich wenig oder nicht teilenden Zellen im wach- senden Gewebe weit voneinander gelangen und schließlich in großen Partien des Gewebes fehlen. So entstehen sekundär zellfreie Gewebs- partien. Ein derartiges Gallertgewebe habe ich seinerzeit (l. c.) bei
1) Schwach gefärbte Präparate zeigen die Netze oft überhaupt nicht. Dieselben können — Objekte, die mit Fiemmine’scher Flüssigkeit fixiert wurden — leicht von den am Objekttriger aufgeklebten Schnitten weg- geschwemmt werden. Es bleiben dann nur die Zellen übrig.
2) Auch bei Evertebraten kommt ein solches Gewebe vielfach vor. Z. B. bei Cestoden. Vergl. Fig. 327, S. 314 im Lehrb. d. vergl. Histologie von K. C, ScHnEIDER. Derartige Mesenchym-Mesostromagewebe und zelluläre Ge- webe mit blasigen Turgorzellen, in denen die Flüssigkeiten in einer Zellmembran mit dem Zellplasma eingeschlossen sind, vertreten sich bei Evertebraten gegenseitig.
3) Anatom. Anzeiger, Bd. 40, S. 39.
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Froschlarven beobachtet, wo es hier und da subkutan vorkommt und genau dieselbe Bauweise hat, wie ein primäres Mesostroma.
Ein sekundäres zellfreies Mesostroma entsteht entweder inmitten des Mesenchym-Mesostromagewebes, oder es entsteht ein solches un- mittelbar unter einem Epithel, dem Ektoderm, z. B. an der „dermo- mesenchymalen Grenze“, wie man sagen kann. Im letzteren Falle kann man jedenfalls oft auch daran denken, daß sich da an der Bil- dung des betreffenden zellfreien Gewebes das Epithel auf die bekannte Weise beteiligt und dies ist in jenen Fällen sogar sehr wahr- scheinlich, in denen ein derartiges Gewebe das Innere von Falten oder Ausstülpungen bzw. Einstülpungen füllt. Es wurde bereits oben auf einige Fälle hingewiesen, die man, wie ich sagte, auch auf diese Weise deuten könnte, obzwar es sich in ihnen eher um primäres zell- freies Gewebe handelt. Der Umstand, ob am Ende einer solchen Ausstülpung die Limitans sich verdünnt und schließlich hier und da fehlt, ist jedenfalls entscheidend; aber auch auf andere Umstände muß man da Rücksicht nehmen.
Es ist sehr wahrscheinlich, daß zu dem sekundären zellfreien Mesostroma auch viele der pathologischen Gewebe gehören. Es wäre z. B. durch weitere Untersuchungen festzustellen, ob nicht manches davon, was man unter dem Namen Fibrinbildung versteht, nicht eher hierher gehört. Das Protoplasma kann sich, wie wir wissen, sehr verschieden verhalten und verändern.
Eine Frage für sich, welche hier wenigstens berührt werden soll, ist diejenige nach der Natur der Cytodesmen, der Trabekeln des Meso- stromagerüstes und schließlich danach, wie sich die in den oben erwähnten Geweben sogleich erscheinenden Bindegewebsfibrillen (rich- tiger Baufibrillen) zu den anderen Bestandteilen verhalten: die Frage der Fibrillenbildung.
Die ersten interdermalen Cytodesmen des Embryonalkörpers (Am- phibien z. B.) sind rein protoplasmatisch und man kann an ihnen keine besonderen Strukturen beobachten, alle sind gleich. Das Zell- brückennetz oder Mesostroma, welches aus den Zellbrücken entsteht, enthält auf einmal massenhaft feine Fibrillen, welche sich im Gewebe auf weite Strecken verfolgen lassen und welche auch in den Körpern und den Fortsätzen der Zellen nicht fehlen. Einige von ihnen sind ganz fein und sicher einfach, andere sind dicker; es scheint mir nicht ausgeschlossen zu sein, daß sie bereits Fibrillenbündeln ent- sprechen. Ob die Fibrillen mit einander anastomosieren, läßt sich
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eben deshalb sehr schwer entscheiden. Man findet hier und da Netze,t) diese können aber meiner Ansicht nach auch nur durch dichte An- einanderlagerung der in Bündel sich vereinigenden und wieder frei werdenden Fibrillen vorgetäuscht werden.
Von prinzipieller Bedeutung ist die Frage, ob sich das gesamte Zellbrückennetz in ein Fibrillengitter verwandelt, in dem dann feinere und gröbere Fibrillen verlaufen, oder ob zwischen den Fibrillen noch unveränderte, noch rein protoplasmatische oder verschleimte Trabekeln übrig bleiben, ob sich also die Baufibrillen aus einem Protoplasma- netze oder in ihm bilden. Mat?) hat die erstere Ansicht ausge- sprochen und nach ihm wird das gesamte interzelluläre Netz durch Fibrillenbildung zu Exoplasma, während die verzweigten Zellkörper im unveränderten Zustande als Endoplasma erhalten bleiben. Etwa derselben Ansicht, mit Rücksicht auf die Fibrillenbildung, war auch Szırı (1908), wenn ich ihn richtig verstehe. Ich selbst bin der Mei- nung, daß sich nur gewisse Trabekeln des Zellbrückennetzes in Bau- fibrillen umbilden, während das übrige sich da erhält und zur eigent- lichen Grundsubstanz bzw. Interfibrillärsubstanz des Gewebes (Exo- plasma) wird. Inder Schwanzflosse der Anurenlarven kann man gut die quer verlaufenden Baufibrillen von der gallertigen Grundsubstanz unterscheiden und zwar sind da die ersteren schon am lebenden Ob- jekte sichtbar, während das übrige vollkommen durchsichtig ist. Es sind das eben die übrigen Partien des Mesostroma, die durch Sekret- bildung (Verschleimung) zur gallertigen Grundsubstanz werden.?)
Ein interzelluläres Zellbrückennetz kann sogar auch extrazelluläre Muskelfasern enthalten. Dies beobachtet man bei Cestoden.*) Be- stimmte Protoplasmapartien, die zuerst in intimerer Beziehung zu den Zellkernen (bzw. Zellen) standen, werden zu Muskelfasern und ent- fernen sich von den Zellkörpern, so daß sie schließlich weit entfernt
1) Vergl. E. Miuer, Kongl. svenska vetenskapsakademienshandlingar, Bd. 49, 1912. S. 13, Fig. 10, 12 u. a.
2) Amer. Journal of Anat. Vol. I. 1902.
3) Man kann übrigens auch auf gewisse Epidermiszellen hinweisen, in denen sich die Tonofibrillen aus einem morphoplasmatischen Retikulum heraus- differenzieren, das sich also nicht in toto in Tonofibrillen umwandelt. (Vergl. meine Abh. in Anat. Hefte, Bd. 39, 1909, Taf. 11/12, Fig. 79, und HEIDEN- HAINS „Plasma u. Zelle“, Fig. 581, S. 965.)
4) BETTENDORFF (Diss. Rostock, 1897). Vergl. die Abbildungen in HEIDEN- HAINS Plasma u. Zelle, Lief. 2, 1911. S. 528, Fig. 290, S. 749, Fig. 452.
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von ihnen liegen und mit ihnen nur mittels besonderer Zellfortsätze zusammenhängen.
Das „interdermale“ Zellbrückennetz und das Mesostroma über- haupt sind nicht die einzigen Gewebe dieser Art im Wirbeltierkörper. Umfangreiche Zellbrückennetze kann man, wenn auch in seltenen Fällen, im Epithelgewebe beobachten. Man kennt ein „retikuläres Epithelgewebe“, welches z. B. bei der Bildung der Dentinzähne eine Rolle spielt. Hier kommen auch Zellbrückennetze, in denen sich eben- falls Tonofibrillen entwickeln,t) vor. Man kann schließlich auch auf die Neuroglia der Wirbeltiere hinweisen. Der sog. periphere Rand- schleier des in Bildung begriffenen Rückenmarkes oder der Gehirn- wand ist nichts anderes als ein sekundär zellfreies netzartiges Gewebe nach der Art des sekundären zellfreien Mesostroma.?)
Mesoglia. Nicht in allen Fällen entfernen sich die Keimblätter oder ihre Derivate voneinander und nicht immer entstehen zwischen ihnen interdermale Lücken, welche von interdermalen Cytodesmen überbrückt, von Mesostroma und schließlich von einem Gallert- oder Bindegewebe ausgefüllt werden können. Manchmal berühren sich die Keimblätter unmittelbar und dann entsteht zwischen ihnen eine — soviel sich beurteilen läßt — gleich von Anfang an kompakte und ununterbrochene Zwischenschicht. Diese kann dicker werden, und kann sich in ein kompaktes Dauergewebe von verschiedener Natur verwandeln. Bei unserer Hydra z. B. ist die betreffende Schicht, die „Stützlamelle“ lebenslang ganz fein und strukturlos, anderswo enthält sie Fibrillen.
In diesen und ähnlichen Fällen läßt sich der Name „Mesostroma“ nicht gut anwenden und viel passender erscheint da der ältere Name „Mesoglia“. Das Mesostroma ist, wie wir im Vorangehenden gezeigt haben, protoplasmatisch oder hat wenigstens eine rein protoplasma- tische Anlage. Gilt vom Mesostroma so etwas, so kann man unmög- lich voraussetzen, daß die Mesoglia eine andere Anlage hätte. Es gibt Übergänge zwischen einer einfachen Mesoglia und zwischen Gallertgeweben, welche vollkommen dasselbe Aussehen haben, wie die mesostromatischen. Erwägt man diese Umstände, so muß man an- nehmen, daß es sich bei der Bildung von Mesoglia ebenfalls um Proto-
1) Masur, Anat. Hefte, Bd. 35, 1907.
2) Auf verschiedene Formen des extrazellulären bzw. azellulären Proto- plasmas macht neuestens Ranke aufmerksam (vgl. Sitzb. der Akad. d. Wiss. in Heidelberg, 1913).
Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze, 37
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plasmaumbildung handeln muß; vielleicht bilden seine Anlage doch ganz feine interdermale Zellbrückennetze, die sogleich durch Sekrete verdeckt werden?
II. Externe interdermale Cytodesmen — Das Exostroma und die exostromatischen Gebilde.
Die Entstehung des primären interdermalen Mesostroma (Szıur’sche Netze!) des embryonalen Körpers kann ich mir nur so vorstellen, daß ich annehme, die im Verbande der Keimblätter sich befindenden Zellen senden von ihrer unteren Seite ganz feine Ausläufer, die sich in der interdermalen Lücke miteinander oder mit den Körpern der Zellen verbinden, so daß dadurch ununterbrochene Cytodesmen und später Cytodesmennetze zustande kommen.!) Auf eine ähnliche Weise können die Zellen der Keimblätter und der Epithelien überhaupt in gewissen Fällen nach außen, das ist von der freien äußeren Seite des Epithels feine Fortsätze aussenden, welche verschiedene Aufgaben haben. Dieser Art sind z. B. die Cilien der Flimmerepithelien, doch diese habe ich gerade hier nicht im Sinne und komme auf sie später zu sprechen. Ich habe hier solche Zellfortsätze im Sinne, die sich untereinander entweder zu „externen“ interdermalen Zellbrücken ver- binden, sich verflechten oder miteinander verschmelzen und auf diese Weise Gebilde verschiedener Art und Bedeutung bauen, die sogleich besonders erwähnt werden sollen. ?)
Durch die äußere Fläche des Keimblattes bzw. Epithels muß nicht gerade die Außenfläche des Tierkörpers verstanden werden. Im Gegenteil, es handelt sich vor allem um verschiedene Einstülpungen der Keimblätter und ihrer direkten Derivate, durch welche im Inneren des Körpers Hohlräume entstehen, welche sich in manchen Beziehungen dem interdermalen Raume ähnlich verhalten. Solche Hohlräume kommen vor z. B. im Zentralnervensystem der Wirbeltiere und in seinen Nebengebilden (Parietalaugen, Seitenaugen), weiter im Gehörorgan der Wirbeltiere, außerdem kann man da viele Evertebratenaugen erwähnen. Jedenfalls sind solche Fälle auch sonst sehr zahlreich.
1) Es handelt sich hier vielleicht um den ehemals als ,,filose activity“ der Zellen von Anprkws, Zool. Bulletin, 1898, II, beschriebenen Prozeß?
2) Ich habe bereits im Jahre 1898 (Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wissensch. in Prag, 1898, Nr. XXII) auf die Analogie der Interzellulärstrukturen und der Strukturen der freien Fläche der Zellen hingewiesen und komme erst
heute dazu in der jetzigen Lehre vom extrazellulären Protoplasma jenen Ge- danken weiter durchzuführen.
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A. Zellbrücken zwischen gegenüberliegenden Ependymen.
Man kann, jedenfalls in sehr seltenen Fällen, beobachten, daß sich gegeniiberliegende Ependyme des Rückenmarkes oder des Gehirns mittels feiner von den Körpern der Ependymzellen ausgehender Zell- fortsätze miteinander verbinden. In jenen Fällen, in denen das Zentral- nervensystem kompakt angelegt wird, kann es sich um primäre Zellbrücken, bzw. Reste nach Zellteilungen handeln, in allen anderen Fällen entstehen solche Verbindungen durch sekundäres Verschmelzen von Zellfortsätzen, die vielleicht den Cilien und Geißeln der Ependym- zellen verwandt sind.
Man muß darauf achten, daß man solche Cytodesmen nicht mit Neurogliafasern, die von einer Seite des Zentralkanals zur anderen ver- laufen, verwechsele. +)
Einen hierher gehörenden Fall habe ich vor Jahren von Myxine glutinosa aus dem Rückenmarke beschrieben, ?) aber gerade hier war es, wie ich jetzt meine, noch nicht vollkommen ausgeschlossen, daß es sich da um Neuroglia handelte. In einem anderen bei derselben Gelegenheit beschriebenen Falle war dies ausgeschlossen. In diesem verbinden die Cytodesmen benachbarte Falten einer Ependymmembran, der Decke des Ventriculus IV von Petromyzon miteinander.*) Ich finde jetzt solche sehr feine Zellbrücken bei jungen Ammocoeten, wo sie im Ventriculus IV die gegenüberliegenden Wände untereinander verbinden. Schließlich muß ich bei dieser Gelegenheit noch einen anderen Fall erwähnen, in dem es sich jedoch nicht um typische Ependyme bzw. Ependymmembranen handelt. Die Pigmentschicht und die Netzhaut hängen im Auge von großen Ammocoeten und von Petromyzon miteinander mittelst zahlreicher feiner Verbindungen zu- sammen. Ich habe solche vielfach an meinen Präparaten ganz deutlich beobachtet und bereits Kont hat sie4) von jenem Objekte beschrieben.
Externe Cytodesmen nach der Art der interdermalen können sogar auch auf der äußeren Oberfläche des Körpers in. Epidermisfalten zwischen gegenüberliegenden Flächen der Epidermiszellen vorkommen. Es handelt sich jedenfalls nur um Ausnahmefälle, zu denen es da
1) Ähnlich verlaufende Neurogliafasern hat z. B. Dinırrova, Le névraxe, Vol. II, 1901, Pl. 17, Fig. 4, aus den Lücken des Pinealorganes der Säugetiere abgebildet und es kommen solche wohl öfters vor.
2) Anatom. Hefte, Bd. 15, 1900, S. 321, Taf. 32/33, Fig. 3. ‘
3) Daselbst, S. 381, Taf. 38/39, Fig. 1.
4) Bibliotheca zoologica, Heft 18, 1892.
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kommen kann, wo die Zellen, um die es sich handelt, vollkommen weich sind. Ich habe etwas ähnliches einmal bei älteren Feten von Spinax niger beobachtet.)
B. Zellbrücken, Zellbrückennetze und kompakte Symplas- men aus dem Inneren der Parietalorgane der Wirbeltiere.
Während im Bereiche des gewöhnlichen Ependyms Cytodesmen zu großen und dazu ganz unwichtigen Ausnahmen gehören, kommen solche im Inneren der Parietalorgane verschiedener niederer Wirbeltiere häufiger vor; es bilden sich da aus ihnen Zellbrückennetze und schließ- lich kann man hier Partien kompakten Protoplasmas beobachten, das man als kompaktes, ziemlich zellfreies Symplasma auffassen kann. Die paar Zellen, welche meistens in jenen Netzen und Symplasmen liegen, stammen wahrscheinlich von anderswoher und hängen nicht innig genug mit ihnen zusammen. Jedenfalls findet man ebenso häufig auch kernhaltige protoplasmatische Netze und Gewebe im Inneren der Parietalorgane. Viele dieser Gebilde und Gewebe stellen uns ein Analogon des Corpus vitreum der Seitenaugen, bei anderen läßt sich ihre Bedeutung nicht näher bestimmen, einfache Cytodesmen dienen manchmal, wie es scheint, zum Befestigen der langen Endknöpfe der Sinneszellen in ihrer Lage (?).
Einfache, die Köpfe der Sinneszellen der Retina mit der unteren Seite der Pellucidazellen verbindende plasmatische Fädchen habe ich bei Petromyzon beobachtet.?) An der unteren Seite der Pellucida- zellen entspringen diese Cytodesmen Ursprungskegeln, welche den- jenigen vollkommen entsprechen, von denen die internen interdermalen Brücken bei ihrem Entstehen zu entspringen pflegen. Vom Plasma der Endknöpfe der Sinneszellen ist die Substanz jener Brücken scharf abgegrenzt. Genau solche Brücken hat DexpyY?) im Pinealorgan von Geotria australis beobachtet. Derartige Brücken verzweigen sich sehr oft und verschmelzen mannigfach untereinander, so daß dadurch im Inneren des Pinealorganes ein kompliziertes protoplasmatisches, extra-
1) Vergl. Anat. Hefte, Bd. 15, 1900, S. 382.
2) Sitzungsberichte d. Königl. böhm. Ges. d. Wiss. in Prag, Jahrg. 1899, ähnliche kommen auch in der Epiphyse von Rana vor (vergl. meine Mono- graphie, 1905, S. 115).
3) Quart. Journal of micr. Science, Vol. 51, 1907, Pl. 2, Fig. 7.
asi
zelluläres Netz entstehen kann.!) Bei Petromyzon kommt ein solches vor allem am Rande des dorsoventral abgeflachten Pinealorganes vor?), aber etwas ähnliches läßt sich auch im Parapinealorgan von Petromyzon und von Geotria®) beobachten. Manchmal sieht man in dem netzartigen Gewebe vereinzelte eingewanderte Zellen.
Schließlich bilden sich bei Petromyzon, wo man alle diese Gebilde am besten studieren kann,’) im Inneren des Pinealorganes auf der Grundlage der oben erwähnten Cytodesmen größere Anhäufungen von extrazellulärem Protoplasma. Sie entstehen vielleicht so, daß das Protoplasma in der Mitte des Organes in größerer Menge zusammen- fließt. Ein solches Verhalten habe ich in meiner Monographie der Parietalorgane®) abgebildet und beschrieben und genau dasselbe hat Denpy (l. c.) auch bei Geotria gefunden. Die Protoplasmamasse, die ich bei Petromyzon beobachtete, enthielt mehrere Zellkerne, die sich jedoch nicht in ihrer Mitte befanden, sondern ganz nahe am oberen Rande der Masse lagen und eigentümlich verändert waren. Wenn man bedenkt, daß den einfachen Zellbrücken und Zellbrückennetzen des Organes eigene Zellkerne fehlen, daß Zellen nur selten in ihnen eingelagert sind, wobei sie offenbar von anderswoher stammen, muß man annehmen, daß auch jene Zellkerne, die übrigens ganz unregel- mäßig verteilt sind und wie geschrumpft aussehen (dasselbe findet Denpy bei Geotria) dem Symplasma fremd sind. Es sind das Reste von aus der Wand ausgewanderten Zellen (Analoga der Mesenchym- zellen!), die in die zentrale Protoplasmamasse sekundär eingedrungen sind.*) Die soeben erwähnte zentrale Masse wie übrigens auch die
1) Vergl. „Die Parietalorgane‘ in Orrers Lehrbuch d. vergl. mikr. Anat. V., 8. 34, Fig. 10, links.
2) Ich habe es bereits 1893 (Sitzungsberichte d. Kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Pl. III, Fig. 5) abgebildet und erwähne in der betreffenden Arbeit die Trabekeln des Netzes als „solivaux hyalins“. Die Bedeutung dieser Gebilde war mir damals, da ich noch auf dem Standpunkte der Zellentheorie stand, voll- kommen unverständlich. Diese Zellbrückennetze hat schon früher AHLBORN (Zeitschr, f. wiss. Zoologie, 1883, Bd. 29, Taf. 16) beobachtet und hielt sie für bindegewebig. Leypıs hat sie darauf (Abhandlungen d. Senckenberg. naturf. Gesellschaft, Jg. 1896, Taf. III, Fig. 14) für Sekretfäden (Cuticular- abscheidungen) gehalten.
3) Hier Denpy, |. c., Fig. 8.
4) Vergl. meine Monographie in Orper’s Handbuch, S. 11.
5) l. c., S. 34, Fig. 10.
6) Ich habe jene Masse seiner Zeit mit dem Namen ,Syncytium“ be- zeichnet und ich tat dies erst nach längerer Überlegung, da ich damals das Gewebe nicht anders in den Rahmen der Zellentheorie bringen konnte.
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Cytodesmen besteht nicht aus frischem reinem Protoplasma, es handelt sich um ein verändertes etwa „verschleimtes“ Protoplasma. Extrazelluläre protoplasmatische Netze ähnlicher Natur, wie man sie bei den Cyclostomen findet, kommen in den Parietalorganen ver- schiedener niederer Wirbeltiere vor. Ich finde solche ebenso in den säck- chen- oder schlauchförmigen Pinealorganen der Selachier und Teleostier, wie in den nach der Art des Kameralauges gebauten Parapineal- organen der Saurier. Einige Angaben darüber sind in meiner Mono- graphie enthalten. Zum Unterschied von den Cyclostomen, bei denen jene Netze meist zellfrei waren oder wenige Zellen enthielten, ge- hören anderswo Zellen oder Zellkerne zum fast regelmäßigen Bestand- teile jener Gewebe. Es handelt sich also um die Bildung des extra- zellulären Protoplasmas, die mit Zellenauswanderung verbunden ist, hier und da gehören aber die Zellkerne dem Gewebe selbst. Manchmal, bei Selachiern im Pinealorgane,t) kommen sogar zahlreiche Zellkerne im Innern des Symplasmas vor. Bei Pseudopus fand ich umfang- reiches Protoplasmanetz mit spärlichen hier und da eingelagerten Zell- kernen, in dessen Mitte sich bei dem einen der von mir untersuchten Exemplare eine eigentümliche Zellanhäufung (oder ein Synzytium) befand.?) Bei Selachiern konnte ich noch etwas anderes beobachten. Bei Raja®) dringen da mit dem kernhaltigen Symplasma in das Innere des Organes massenhaft Neurogliafasern hinein und das Organ ent- hält einen ganz eigentümlichen Neurogliastrang in seinem Inneren. Was dies zu bedeuten hat, kann ich nicht sagen, die anderen, hier erwähnten Gebilde und Gewebe kann man jedoch ohne weiteres für ganz primitive Formen des Glaskörpers halten. Sie erinnern auffallend an Entwickelungsstadien des Seitenaugenglaskérpers. Auch eine Mem- brana limitans fehlt hier nicht vollkommen. | Bei den Reptilien haben dieses Glaskörpergewebe neuestens sehr genau NovIKoFrF*) und Denpy°) beschrieben. Nach diesen Autoren handelt es sich da um ein das Innere des Organes füllendes netzartiges Gewebe, in dem immer nur ein paar Zellen liegen und zwar in einer
1) Meine Monographie v. J. 1905, Fig. 19, S. 54, Fig. 23, S. 61,
2) Vergl. 1. c. Fig. 78, S. 151, vergl. auch Fig. 69, S. 128.
3) 1. ce. "Fig. 20, S. 55.
4) Zeitschr. f. wiss. Zool. 1910, Bd. 96, Taf. 7, Fig. 31, 39 — Anguis, Lacerta. Vergl. auch andere Figuren dieser Abhandlung: 9, 10, 15, 19, 22.
5) Phil. Transact. royal soc. London, 1910, Vol. 201, S. 279, Pl. 19, Fig. 20 und andere Fig. — Sphenodon.
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solchen Lage, daß man nicht annehmen kann, das gesamte Gewebe stamme nur von ihnen. Sowohl Novikorr, wie besonders auch DEnDY haben den Zusammenhang der Trabekeln des zellfreien Gewebes mit den Enden der Retinazellen, und zwar der Sinneszellen auf der einen und den Zellen der Linse auf der anderen Seite beobachtet. Bei Sphenoden beobachtete Denpy in dem Gewebe an vielen Stellen Pigmentkörnchen. Auch diese sprechen dafür, daß es sich da ursprünglich um Proto- plasma handelte.
Die extrazellulären Netze der oben beschriebenen Art sind äußerst fein. Sie erhalten sich an Präparaten selten gut. Bei ungeeigneter Fixation schrumpfen sie zusammen und bedecken dann die Netzhaut. Ältere Autoren haben in ihren Arbeiten meistens eine dicke „Kuti- kularschicht“ an der Oberfläche der Netzhaut abgebildet. —
C. Der Glaskörper einiger Evertebratenaugen.
Im Inneren einiger kugel- oder becherförmigen Evertebratenaugen befindet sich eine extrazelluläre Protoplasmamasse (bzw. ein durch Umwandlung des Protoplasmas entstandenes Sekret!), welche an den Inhalt der Parietalaugen und an den Glaskörper der Seitenaugen der Wirbeltiere erinnert und meist auch die Rolle eines Glaskörpers be- sorgt. Sie ist entweder mit vielen in der Wand des Organes (Netz- haut) sich befindenden Zellen verbunden, oder sie steht mit wenigen am Rande des Auges liegenden Zellen besonderer Art, manchmal nur mit einer einzigen Zelle im Zusammenhange, so daß sie schließlich auch für deren Bestandteil gehalten werden könnte.
Bei Nereis cultrifera beobachtete z. B. Hesse einen Glaskörper, der mittels zahlreicher feiner Fädchen mit dem Protoplasma gewisser Netzhautzellen im Zusammenhange steht und somit auffallend an die plasmatische Zentralmasse im Inneren gewisser Parietalorgane (Petro- myzon) erinnert,t) bis auf den Unterschied, daß bei Nereis jene Masse das ganze Innere des Auges füllt. Bei Phyllodoce laminosa, deren Auge Beer beschreibt,?) hängt die stark veränderte, wohl wie im vorangehenden Falle verschleimte (in ein Sekret umgewandelte) Proto- plasmamasse mit nur einer einzigen Zelle zusammen, mit deren
1) Eine Reproduktion seiner Abbildung findet man bei Pitrer: Or- ganologie des Auges in GRAEFE-SAEMISCH, Handbuch d. Augenheilkunde, I, 2, 1912, Taf. V, Fig. 2, 3, Textfig. 65.
2) Reproduktion ebenfalls bei Pitrer: Fig. 70, S. 171.
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Körper sie sich mittels eines Protoplasmastranges verbindet. Dasselbe kommt auch bei Vanadis vor, wo die betreffende Zelle jedoch nicht zentral unten, sondern seitlich liegt.) Bei Haliotis wird das außen offene, becherförmige Auge von einer Sekretmasse ausgefüllt, die wohl ebenfalls nichts anderes ist, als verschleimtes extrazelluläres Proto- plasma. Die zu ihm in Beziehung stehenden Zellen muß man wohl in der Netzhaut des Auges suchen?) Es genügt vielleicht, wenn ich da auf diese wenigen Fälle hinweise. Bei genauerer Durchsicht der Literatur würde man sicher noch viele dieser Art finden.
D. Der Reissner’sche Faden aus dem Zentralnervensystem der Wirbeltiere.
Der nach seinem Entdecker so genannte „Reısswer’sche Faden“ ist ein fadenförmiges, ziemlich festes Gebilde, welches von der Gegend der Commissura posterior des Gehirns angefangen, durch den weiteren Teil des Gehirns und durch den Zentralkanal des Rückenmarkes ver- läuft und sich an dessen Ende an seine Wand bzw. an das Binde- gewebe der Umgebung befestigt. Vorn befestigt sich der Faden, wie aus den Untersuchungen von Despy und von NıcHorıs ?) hervorgeht, an dem zu beiden Seiten der Commissura posterior ventral sich be- findenden Subkommissuralorgane (Dexpy, 1902, 1909). Das Subkom- missuralorgan ist nichts anderes, als eine etwas modifizierte Ependym- partie. Hs sendet aus einzelnen seiner Zellen feine Ströme von extrazellulärem Protoplasma, die sich bald miteinander verbinden. Auf diese Weise etwa entsteht der unter dem obengenannten Namen bekannte Strang. Die Verbindung mit dem Ende des Rückenmarkes bzw. mit dem Bindegewebe daselbst ist sekundär entstanden. Der Faden nimmt seinen Ursprung vorn und „verankert sich“, sobald er bei seinem Wachstum das Ende des Rückenmarkes erreicht. (?) Dasselbe beobachtet man, wie ich mich davon bei Experimentaluntersuchungen an Kaulquappen überzeugen konnte, bei der Regeneration des Gebildes. Der Retssner’sche Faden wächst, nachdem er zusammen mit dem Rückenmarke durchgetrennt wurde, von seinem Stumpfe aus und er ver- ankert sich an dem unterdessen enstandenen neuen Ende des Rücken-
1) Hesse, vergl. bei Pürrer, Taf. V, Fig. 1.
2) Vergl. K. C. ScHnEIDER, Lehrbuch d. vergl. Histologie, S. 152, Fig. 212.
3) Vergl. Nıc#orLs im Quart. Journ. micr. Science, Vol. 58, 1912; daselbst die Literatur.
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markes. Man muß ihn somit für ein lebendes Gebilde halten. Es ist das ein von vielen Zellen zusammenfließender Strom von extra- zellulärem Protoplasma, der vielleicht, bestimmt sagen läßt sich dies nicht,!) auch in seinem Verlaufe mit Ependymzellen mittels der starren Geißeln derselben im Zusammenhange steht und vielleicht von ihnen auf diesem Wege ernährt wird. Auch in diesem Falle ist das Proto- plasma, aus dem der Faden besteht, nicht weich und befindet sich nicht im ursprünglichen Zustande. Es hat so ein Aussehen, als ob es sich da um eine Sekretmasse handeln würde. Bei Petromyzon habe ich in einem Falle beobachtet, daß der Faden nach der Durch- trennung — es wurde in jenem Falle dem Tiere das Ende der Schwanzflosse abgebissen — am Ende bedeutend angeschwollen war und daß sich da aus seiner Substanz ein bedeutend großer Klumpen ausgebildet hat, der mit seinen zahlreichen Fortsätzen am Rückenmark- gewebe, zum Teil, wie es scheint, auch an dem umgebenden Binde- gewebe, befestigt war.) Auch dieser Fall spricht ganz entschieden dagegen, daß die Substanz, aus der der Faden besteht, ein passives Sekret sein könnte.
Man hat den Reissner’schen Faden zuerst für ein Koagulum des flüssigen Inhaltes des Zentralkanals gehalten. Später zeigte es sich, daß es sich da um ein konstant im Zentralnervensystem vorkommendes Ge- bilde handelt, das bis in das Gehirn hinein, in die Gegend der Com- missura posterior, reicht. Sarcent hat den Faden für ein zu vielen Ganglienzellen in Beziehung stehendes nervöses Kabel gehalten, eine Auffassung, welche, wie es sich bald zeigte, nicht haltbar ist. Es ist das (Denny, NicHoLıs) ein fester, elastischer, bei den Bewegungen des Tieres gewisse Sinneszellen reizender Faden, der auf diese Weise die Zentralorgane von der Lage und den Bewegungen der kaudalen Hälfte des Körpers benachrichtigt. Es handelt sich da um ein neues „Epen- dym-Sinnesorgan“ der Wirbeltiere, dessen wichtigsten Teil ein Strom von extrazellulärem Protoplasma vorstellt.
1) Ähnliche Angabe finde ich auch bei Nicuotts l.c. (S. 53, Fig. 56.) 2) Vergl. Archiv f. Entwickelungsmechanik, Bd. 34, 1912, S. 234.
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E. Verschiedene Formen des „Otosoma“ der’ Wirbeltiere (Otokonienmembran, Otolith, Cupula terminalis, Membrana tectoria).
In einer unlängst an dieser Stelle veröffentlichten Abhandlung *) habe ich darauf hingewiesen, daß die verschiedenen Hilfsorgane, welche den Maculae, Papillae und Cristae acusticae des Gehörorganes der Wirbeltiere anliegen und zu der Funktion derselben notwendig sind — es sind das zum Teil Organe mit sehr feiner Struktur — aus extrazellulärem Protoplasma bestehen (l. c. 8. 557 u. ff.). Es ist gewiß nicht notwendig, das damals gesagte hier nochmals zu wieder- holen und so genügt vielleicht ein Hinweis auf jene Abhandlung und die in ihr enthaltenen Abbildungen.
Kutikula. So, wie das retikuläre Mesostroma in gewissen Fällen von einer kompakten zusammenhängenden Schicht, einer Meso- glia (vergl. oben), ersetzt werden kann, welche oft dieselben Bestand- teile, Fibrillen, enthält, wie das erstere, können auch das aus Zellfort- sätzen bestehende Exostroma und die Exostromagebilde von einer kompakten lückenlosen Schicht, einer Kutikularmembran oder einer dickeren Kutikula ersetzt werden. Viele der oben als exostromatisch bezeichneten Gebilde werden auch so von der bisherigen Histologie für „kutikulär“ gehalten, und in der Tat besteht zwischen dem, was „kutikulär“ und was „exostromatisch“ ist, keine scharfe Grenze. Es genügt, wenn ich hier auf die Kutikula und die Kutikulargebilde bzw. die Kutikulargewebe nur aufmerksam mache. Daß ihre erste Anlage, wenn nicht mehr, ebenfalls protoplasmatisch ist, scheint mir mehr als wahrscheinlich zu sein. Für die meisten Fälle fehlen jedenfalls noch die Beweise.
III. Zellausläufer überhaupt, Cilien, Geißeln usw. — Die Stiel- gebilde der Protozoen.
Bezeichnet man die aus Zellausläufern bestehende Masse eines Oto- soma als „extrazellulär“, so muß man auch die einzelnen Zellausläufer, aus welchen sie besteht, bzw. welche sie mit dem Epithel verbinden, mit diesem Namen bezeichnen und schließlich muß man, wenn man konsequent bleiben will, den Namen „extrazellulär“ für das Proto- plasma aller Zellfortsätze anwenden, wenigstens solcher, die sich vom
1) Anat. Anzeiger, Bd. 42, 1912, S. 529.
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eigentlichen Zellkörper, dem „Klümpchen von Protoplasma“ einiger- maßen unterscheiden lassen. So etwas ist jedenfalls nur für die Theo- rie von Bedeutung; in der Praxis ist es selbstverständlich vielfach ganz unmöglich zu entscheiden, ob ein mit breiter Basis vom eigent- lichen Zellkörper (der „Zelle“) entspringender Zellfortsatz noch als Teil des Zellkörpers aufzufassen ist, oder ob er schon „extrazellulär“ ist. Es handelt sich auch, und darauf kann ich nicht nachdrücklich genug aufmerksam machen, gar nicht darum, daß man den betreffen- den Namen auch in der Praxis in allen jenen Fällen anwendet. Es hätte dies gar keinen Sinn. Überall kommt im Tierkörper dieselbe Substanz vor, das „Somatoplasma“, wie ich es gerne nennen wollte,") und die Natur sorgt natürlich nicht dafür, daß sie uns bei dem Be- streben, das „zelluläre Somatoplasma“ von dem „Extrazellulären“ zu unterscheiden, behilflich sei. Wir wollen durch die betreffenden Ter- mine nur die Tendenz der Natur, auf der einen Seite kompakte kern- haltige Plasmamassen, auf der anderen zwischen und außerhalb der ersteren vorkommende Fädchen, Stränge, Netze und Massen zu bauen, hervorheben. Auch im Mesenchym und im Mesostroma gibt es doch keine scharfe Grenze zwischen dem Zellulären und dem, was extra- zellulär ist.
Die Zellfortsätze, um welche es sich uns jetzt handelt, können bekanntlich sehr verschiedener Natur sein. Von den Lobo-, Filo- und Axopodien (Pseudopodien) der Sarcodinen angefangen, bis zu den Flimmercilien und Geißeln und schließlich den verschiedenen Formen der starren Cilien und Stäbchen, die man bei Protozoen und bei Me- tazoen vorfindet. Es gibt neben solchen auch sekretführende und sekretbildende Zellfortsätze, das sind in Sekret übergehende, zuerst protoplasmatische Zellfortsatze.2) Die primitiveren der Zellfortsätze, jene der Protozoen, aber auch mancher Epithelien versorgen eine Reihe von verschiedenen Aufgaben. Anderswo spezialisieren sich wieder die Zellfortsätze für bestimmte Aufgaben; sie sind motorisch, nutri- torisch, sekretorisch, sensitiv, reizleitend usw. Es handelt sich um dieselbe Mannigfaltigkeit von Funktionen, wie man sie schließlich
1) Da der Name „Zellplasma“ — „Cytoplasma“ für mich eine andere Bedeutung hat bzw. gar nicht passend ist. Vergl. meine Abhandlung über die Bausubstanzen usw. im Anatom. Anzeiger, Bd. 39, 1911, S. 228.
2) Im Nebenhoden. Vergl. Fucus, Anatom. Hefte, Bd. 19, 1912, u. Bd. 25, 1904. Auch im Ependym ersetzen solche hier und da die Flimmercilien und starre Zellfortsätze (?).
anaes
auch bei den Cytodesmen beobachten kann. Viele von solchen sind fest, sie enthalten Tono- bzw. Stereofibrillen und wirken dann mecha- nisch als Stützen der Gewebe, andere versorgen vor allem die Er- nährung des Gewebes, (in der Gonade z. B.), andere dienen der Reiz- leitung usw. Es gibt, wie wir oben sagten, sogar auch extrazelluläre- Muskelfasern als Bestandteile eines Zellbrückennetzes und schließlich können Zellbrücken und Zellbrückennetze, wie es gerade hier an zahl- reichen Beispielen gezeigt werden konnte, verschleimen und so kann man, wenn man will, auch von Sekretbildung durch Umbildung des Protoplasmas solcher Gebilde sprechen. Die Analogie zwischen den „Interzellularstrukturen‘ und den „Strukturen der freien Fläche der Zellen“, auf die ich oben hingewiesen habe, bezieht sich, wie wir daraus ersehen, nicht auf das Morphologische allein.
Eine ganz besondere Art von Zellfortsätzen sind diejenigen, mit deren Hilfe sich freilebende Zellen, Protozoen, auf die Oberfläche fester Körper anheften können — die verschiedenen zum Anheften der festsitzenden Protozoen dienenden Stiele.
Die Mehrzahl der Stiele und Stielgebilde, mit deren Hilfe sich die Protozoen fest anheften können, werden für reine „geformte“ Se- krete gehalten und die Biologie interessiert sich um sie sehr wenig. Sie hat bisher nur jene genügend berücksichtigt, welche in ihrem Inneren kontraktile Strukturen enthalten. Man rechnet solche Stiele, deren Vitalität auf der Hand liegt, oder ihre kontraktilen Elemente zu dem Zellplasma der betreffenden Organismen, aus dem sie ja als Zellfortsätze ganz besonderer Art herausgewachsen sind. Soweit es sich da um kontraktile Stiele vereinzelt lebender Individuen handelt, wie man solche z. B. bei Vorticella beobachtet, hat die Sache nichts an sich, was von unserem Standpunkte aus besonders interessant wäre. Anders verhält es sich dort, wo es sich um Formen handelt, bei denen sich die Stiele bei der Vermehrung der Individuen spalten, so daß da- durch Kolonien entstehen. In solchen Fällen, Carchesium z. B., befinden sich die einzelnen Individuen — Zellen — am Ende einzelner der kontraktilen Äste eines verzweigten bäumchenförmigen Gebildes. In einem solchen Falle entspricht der Name „extrazelluläres Protoplasma“ keinem leeren Begriffe. Das verzweigte Stielgebilde, dessen proto- plasmatische Natur, bzw. Anlage nicht bestritten werden kann, ist wirklich „extrazellulär“, es ist das ein extrazellulärer Komplex gegen- über dem Zellplasma der einzelnen Individuen, ohne welches er sich nicht am Leben erhalten kann.
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Während bei Vorticella, Zoothamnium und bei Carchesium die Stiele kontraktil sind und eine komplizierte Struktur, an der sich kon- traktile und elastische Bestandteile beteiligen, aufweisen,') sind die Stiele von Epistylis, einem dem oben erwiihnten ganz nahe verwandten Organismus, unbeweglich. Sie bestehen aus einer Masse, welche, wie ich mich davon durch eigene Untersuchungen tiberzeugen konnte, fein längsgestreift ist.2) Diese Stiele und alle ihnen ähnliche werden für Sekrete gehalten, und doch ist es gerade in dem hier erwähnten Falle fast sicher, daß es sich auch da um Protoplasma, richtiger um eine Substanz, der das Protoplasma zur Anlage und Grundlage dient, handelt. Höchst unwahrscheinlich ist es, daß im Vorticellenstiele nur der Muskel leben würde und daß das übrige oder nur die Hülle allein dem Sekret des Epistylisstieles analog wäre. Viel eher sind die der Anheftung dienenden Stiele der Vorticelliden Gebilde, die alle ein- ander homolog sind. In einigen haben sich gleich von Anfang an aus frischem Protoplasma Myoneme ausgebildet, in den anderen kommt es höchstens zur Bildung von Stereofibrillen. Die Stiele der zweiten Art sind sozusagen in statu nascendi von einem Verschleimungs- prozesse verändert worden und haben dann wirklich das Aussehen von Sekretstrémen. Wahrscheinlich handelt es sich auch in anderen Fällen, in den bestimmt geformten und Strukturen aufweisenden Stie- len (aber auch Hüllen) der Protozoen und Algen um Modifikationen des extrazellulären Protoplasmas, richtiger gesagt, um seine Umwand- lungsprodukte.
IV. Nervöse Netze, Nervenfasern, nervöse Geflechte (Neuropileme), Neurochorden.
Bevor sich im embryonalen Metazoenkörper die ersten Nerven- fasern entwickeln, sind es (Wirbeltiere!) die Cytodesmen, welche die Verbindung der einzelnen primitiven Organe, der Keimblätter und deren direkter Derivate untereinander besorgen („Interdermale Cyto- desmen“). Man kann voraussetzen, daß sich das Nervensystem ehe- mals aus solchen Dermodesmen, und aus Cytodesmen überhaupt ent- wickelt hat. Soviel ist sicher, daß auch jetzt im Metazoenkörper viel- fach Nervenfasern vorkommen, welche ganz deutlich den Wert von
1) Vergl. z. B. die neueste Arbeit über dieses Thema, jene von KoLTzorF im Archiv f. Entw.-Mechanik, Bd. 7, 1911.
2) Mit der Ausnahme der zuletzt entstandenen Abschnitte der verzweig- ten Stiele.
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Cytodesmen haben; es handelt sich um Teile verschiedener nervöser Netze. Solche Fasern unterscheiden sich von gewöhnlichen Cyto- desmen dadurch, daß sie erstens nicht beliebige, dicht nebeneinander liegende Zellen untereinander verbinden, sondern zur Verbindung von weiter voneinander, im Gewebe meist in einer besonderen Schicht lie- genden Nervenzellen (vielleicht auch von Nervenzellen mit Sinnes- zellen?) dienen und zweitens, daß sie sich niemals so reichlich ver- zweigen, wie man es an den Zellbrückennetzen sonst so oft beobachtet. Sie verbinden die einzelnen Zellkörper meist auf direktem Wege unter- einander. Auf welche Weise diese nervösen Cytodesmen entstehen, läßt sich nicht in einem jeden Falle feststellen. Einige von ihnen sind wohl Reste nach Zellteilungen und stammen aus der Zeit, in der die Zellen nahe aneinander lagen, aber die Zellen liegen oft weit von- einander und auch sonst muß man annehmen, daß die Cytodesmen sekundär durch Zusammenwachsen von aus den Zellen auswachsen- den Zellfortsätzen Ursprung nehmen, wobei sich jedenfalls immer nur die Ausläufer der Zellen derselben Art miteinander verbinden.
Derartige Nervenfasern kommen z. B. in den nervösen Netzen der Coelenteraten vor. Hierher gehören z. B. die Verbindungen der Nervenzellen im subumbrellaren Nervennetze der Medusen.!) Bei Wirbeltieren fand man sie z. B. im Gaumen vom Frosch,?) in der Schwanzflosse der Froschlarven, wo sie umfangreiche Netze bilden,*) im AvERBACH schen Plexus des Darmkanals,*) an der Oberfläche der Gefäße?) usw.
Die im Vorangehenden angeführten Fälle sind wohl die primi- tivsten, die es gibt. Daneben kommen im Metazoenkörper lange Ner- venfasern vor, die gewöhnlichen Nervenfasern, welche sich nicht auf jene Weise zu Netzen verbinden, zu Netzen mit in den Knotenpunk- ten eingelagerten Nervenzellen. Solche Nervenfasern verschmelzen de norma nicht miteinander und mit fremden Nervenzellen bzw. mit Zellen, welche von ihnen versorgt werden.
Nach der Theorie von Hıs, die neuestens in den Experimenten von Harrison eine Bestätigung gefunden hat, entstehen bei Wirbel-
1) Vergl. Berne, Allgem. Anatomie u. Physiologie d. Nervensystems, 1903, S. 90, Fig. 35.
2) Vergl. Betas, 1. c. S. 78, Fig. 27.
3) O. ScHuLtze, im Arch. f. mikr. Anatomie, Bd. 66, 1905.
4) Vergl. HemeEnnarn, Plasma u. Zelle, Lief. 2, 1911, S. 777, Fig. 473.
5) DocıEL, vergl. HEIDEnHAIN, |. c. S. 777, Fig. 474.
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tieren und ähnlich wohl auch bei Evertebraten die Achsenzylinder der langen Nervenfasern auf die Weise, daß aus dem Körper bestimm- ter Zellen, der Neuroblasten, feine Ströme von Protoplasma auswach- sen, die immer länger werden, bis sie schließlich die Stelle ihrer Be- stimmung erreichen, wo sie endigen, ohne mit den daselbst sich befindenden Zellen bzw. Synzytien so zu verschmelzen, wie wir es bei typischen Cytodesmen beobachten.
Nach dem Vorgange von WALDEYER (1891) bezeichnet man die Ganglienzelle, die dem ehemaligen Neuroblasten entspricht, ihre Den- driten und den zugehörigen Neuriten, samt dessen Endverzweigungen, mit dem Namen ,,Neuron“ und man hält die Neurone für Elemente des Nervensystems, welches somit im Sinne der Zellulartheorie in Zellen entsprechende Elemente zerlegt erscheint. In der Nomenklatur begeht man dabei eine große Inkonsequenz. Den ,,Neuron‘ erklärt man für eine „Zelle“, behält aber für die „Ganglienzelle“ ebenfalls den Namen ,,Zelle‘‘ bei, trotzdem es klar ist, daß es sich da nur um einen kleinen Teil der Gesamtzelle, des Neurons, handelt, um jenen Teil, in dem sich der Zellkern und andere cytologisch wichtige Be- standteile befinden. Auf diesen Umstand hinweisend, hat neuestens HEIDENnHAIN!) für die Ganglienzelle den Namen „Pyrenophor“, das ist „Kernträger“ vorgeschlagen, einen Namen, der jedenfalls kaum jemals den altehrwiirdigen Namen „Ganglienzelle‘ verdrängen wird. Der Neuron wäre dann allein „die Zelle“. Das wäre sehr zutreffend, wenn man wirklich überall von Neuronen sprechen könnte. In den oben erwähnten nervösen Netzen mit direkt untereinander verbundenen Ganglienzellen gibt es gar keine Neurone und auch da, wo die Ganglienzellen bzw. Neuroblasten umfangreiche nervöse Plexus produzieren?) oder wo sich dichte Neuropileme zwischen (die Körper der Ganglienzellen einlegen, läßt sich vielfach von Neuronen nicht sprechen. Bei Evertebraten sind solche Fälle, wie es scheint, besonders zahlreich, während bei höheren Wirbeltieren der Neuronen- aufbau regelmäßiger durchgeführt zu sein scheint. Eine Zerlegung in Elemente, wie sie die Zellentheorie verlangt, ist also nicht immer erreichbar. Man muß weiter bedenken, daß die Neurone manchmal so bizarre Formen erreichen, daß sie ganz auffallend von allen anderen „Zellen“ des Tierkörpers abweichen und sowieso eine Sonderstellung im histologischen Systeme verlangen. Man kann sie nur mit Zellen,
1) Plasma und Zelle, Lief. 2. 1911, S. 766. 2) Vergl. HEıDEnHAnn, 1. c. Fig. 490, S. 796.
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mit denen Partien des Zellbrückennetzes zusammenhängen, ver- gleichen.!) Schließlich kommen bei Evertebraten im Nervensystem Gebilde vor, die man für Zellen oder Neurone nicht halten kann und für die auch der Name Synzytien nicht gut paßt. Ich habe hier im Sinne, die sog. ,,Neurochorden“, auf die ich unten nochmals zu sprechen komme.
Es ist möglich, die Struktur des Nervensystems auch in einem anderen Lichte zu erblicken, als dem der strengen Zellulartheorie: Die Ursprungszellen des Nervensystems sind in jenen Fällen, welche wir im Vorangehenden zuletzt im Sinne hatten, die Neuroblasten (His). Es sind das nackte Zellen und zwar wahrscheinlich Endoplasmazellen, welche sich aus dem gemeinsamen Retikulum des embryonalen Ge- webes, welches dann zur Neuroglia?) wird, loslösen und dann in dessen Lücken liegen. Diese Zellen senden, wie es Harrison direkt beobach- tet hat, aus ihren Körpern feine Ströme vom extrazellulärem Proto- plasma, die am Ende fortwährend wachsen, immer länger werden, sich eventuell verzweigen oder mit anderen Strömen dieser Art ver- schmelzen, und deren Enden schließlich bis zu jenem Gewebe bzw. zu jenen Zellen reichen, welche die Ganglienzellen, die sich aus den Neuroblasten unterdessen ausgebildet haben, versorgen sollen. Das zu einem Achsenzylinder gewordene extrazelluläre Protoplasma®) läßt sich annähernd mit einer Cytodesme, besser noch mit einem langen Fortsatze einer an Mesostromabildung beteiligten Zelle ver- gleichen, während dabei die Ganglienzelle selbst dem Körper jener Zelle entspricht. Abgesehen von der wichtigen Frage der Kontinuität bzw. Kontiguität, muß man da noch folgenden Umstand hervorheben. Bei der Mesostromabildung handelt es sich um verschleimendes Proto- plasma, dem schließlich keine andere Rolle zufällt, als eine Lücke im Tierkörper auszufüllen, bzw. einen Teil desselben zu stützen. Bei der Neuroplasmabildung haben wir im Gegenteil ein Protoplasma vor uns, das im Zustande der regsten Tätigkeit geblieben ist. — Neben dem Neuriten bildet der Neuroblast, etwas später auch die Dendriten, von denen wohl dasselbe gelten muß, wie von dem viel wichtigeren Den- driten; auch sie sind, streng genommen, extrazellulär, aber hier be- ginnen schon wieder die Schwierigkeiten, auf die wir unlängst hin-
1) Ich verweise auf die Abbildungen, die sich in HEıDEnHAINs Plasma und Zelle, Lief. 2, befinden: Fig. 418, S. 720, Fig. 422, S. 725, Fig. 462, S. 761,
2) In den nervösen Zentralorganen der Wirbeltiere !
3) Das zusammen mit der Zelle und den Dendriten unter Umständen einen „Neuron“ bildet.
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gewiesen haben. Die Dendriten und die Neuriten verflechten sich im Zentralnervensystem an vielen Stellen gegenseitig und so entstehen in ihm umfangreiche nervöse Geflechte, Neuropileme, von großer Be- deutung. Besonders bei Evertebraten sind solche sehr auffallend und hier kann man sich am besten wieder davon überzeugen, wie große Bezirke eines der wichtigsten Gewebe des Tierkörpers extrazellulär sein können. Die Ganglienzellen liegen hier an der Peripherie solcher Bezirke und sie sehen so aus, als ob sie im Vergleich mit dem extra- zellulären Protoplasma von untergeordneter Bedeutung wären.
Einen ganz besonderen und für die Lehre vom extrazellulären Protoplasma, wie mir scheint, sehr wichtigen Fall stellen die einmal schon erwähnten kolossalen Nervenfasern einiger Evertebraten oder die „Neurochorden“, wie man sie nennt, vor. Diese auffallend dicken nervösen Stränge, die man an der dorsalen Seite des Bauchmarkes einiger Chaetopoden und Crustaceen vorfindet, sind durch Anastomosen untereinander verbunden und sie hängen mit den Körpern einer größeren Anzahl von Ganglienzellen zusammen, die sich rechts und links von ihnen im Bauchmark befinden.+) Ihre Entstehung verdanken sie jedenfalls einer größeren Anzahl von Zellen, unter denen auch jene sind, mit denen die Neurochorden lebenslang zusammenhängen. Sie selbst enthalten keine Zellkerne und man kann sie somit nicht für Synzytien halten. Die „Zellen“, die zu ihnen gehören, befinden sich außerhalb der Neurochorden und so müßte man, wenn man von Synzytien sprechen wollte, alles, Ganglienzellen und jene Stränge zusammen, für ein sehr umfangreiches Synzytium erklären. Die Neuro- chorden sind also weder Zellen bzw. Neurone noch Synzytien. Es handelt sich in ihnen ganz deutlich um ganz eigentümliche Massen des extrazellulären Protoplasmas, welche mit dem Zellplasma vieler Ganglienzellen zusammenhängen.
Dies wären also einige Fälle, in denen man, meiner Ansicht nach, vom „extrazellulären Protoplasma“ sprechen kann. Auf der einen Seite gibt es da Bestandteile von Gallertgeweben, auf der anderen nervöse Geflechte. Diese Extreme dürfen niemanden überraschen. Auch das in den .‚Zellen“ enthaltene Protoplasma weist alle möglichen Modifikationen auf, von dem verschleimten Inhalte einer Epithelzelle angefangen bis zu dem Protoplasma einer Ganglienzelle.
Brünn, Ende Juli 1913. (Eingegangen am 4. August.)
1) Vergl. z. B. B. Harrer, Jenaische Zeitschrift, Bd. 46, 1910. Anat. Anz. Bd. 44. Aufsätze. 38
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Nachdruck verboten. Das Chondrocranium von Anguis fragilis.
Vorläufige Mitteilung von Dr. S. ZimMERMANN, Assistent des Anatomischen Instituts der Universitat Moskau.
Aus dem Anatomischen Institut der Universität Königsberg in Ostpr., Direktor Prof. Dr. Gaupp. Mit 5 Abbildungen.
Schon 1872 ist das knorpelige Schädelskelett der Anguis fragilis von Leypie in seiner Arbeit: „Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier“ eingehend untersucht worden. Da jedoch Lreypie damals nur die gewöhnlichen, einfachen Untersuchungsmethoden vermittelst Lupe und Skalpell zur Verfügung standen, so ist begreiflich, daß seine Re- sultate heutzutage in manchen Punkten zu ergänzen und zu be- richtigen sind.
Meinen eigenen Untersuchungen liegt eine Anzahl von Serien durch Köpfe von Anguis-Embryonen aus verschiedenen Entwickelungs- stadien zu Grunde; nach einer derselben — Embryo von 6 mm Kopflange — wurde ein Plattenmodell nach Borx-Strasser’scher Methode angefertigt. Und zwar wurde der Kopf dieses Embryos in 310 Querschnitte von je 20 p. Schnittdicke zerlegt.
Ich beschränke mich im Nachfolgenden einstweilen auf eine Schilderung dieses Modells und behalte mir ein Eingehen auf die jüngeren und älteren Stadien für später vor.
Das Chondrocranium der Anguis fragilis dieses Stadiums läßt als Hauptabschnitte hinten die beiden Ohrkapseln, und vorn die äußerlich unpaar erscheinende Nasenkapsel erkennen. Die ersteren werden untereinander basal durch eine breite Platte, dorsal durch eine schmale Spange verbunden; der basalen Platte schließt sich hinter den Ohr- kapseln die Occipitalregion an. Die Verbindung zwischen den Ohr- kapseln und den Nasenkapseln wird nur durch einige schmale Spangen, die das Skelett der Orbitotemporalregion bilden, hergestellt. Diesem neuralen Teil des Chondrocraniums schließen sich von unten her die Viszeralknorpel an.
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Durch die Occipital- und Oticalregion erstreckt sich die Basal- platte (Planum basale!) Fig. 1 und 3,1), eine etwa sechseckige Platte, die gleichmäßig nach unten außen zu gewölbt ist. In ihrem vorderen Drittel befindet sich eine größere Öffnung (Fenestra basicranialis posterior, Fig. 1 und 3,2), der vor dieser Öffnung liegende kleine Teil der Basalplatte hat die Form einer schmalen Leiste (Crista sellaris, Fig. 1 und 3,3). Der hintere Rand der Basalplatte ist jederseits von der Mittellinie etwas verdickt, sodaß er nach hinten zu mit zwei Höckern — Condyli oceipitales — leicht vorspringt, zwischen welchen eine seichte Furche sich befindet. Zwischen beiden Höckern tritt die Chorda dorsalis in die Basalplatte ein und verläuft in ihr, sich all-
Fig. 1. Chondrocranium von Anguis fragilis. Dorsalansicht.
mählich deren innerer Oberfläche nähernd, bis etwa in die Gegend des vorderen Drittels der Basalplatte, von wo ab sie in einer leichten Rinne der Platte weiter zieht, bis sie sich im Gebiet der Fenestra basiranialis verliert.
Dort wo die Basalplatte mit ihrem Seitenrand in die Ohrkapsel übergeht, finden sich jederseits zwei Öffnungen. Die vordere davon ist rund und dient zum Durchtritt des Nervus facialis (Fig. 3,4). Die hintere besitzt die Form einer Spalte (Fissura metotica, Fig. 3,5) und läßt zwei Abschnitte unterscheiden, von denen der vordere breitere (Foramen jugulare) in der Längsrichtnng des Schädels verläuft, der
1) Sämtliche Bezeichnungen nach GaupP. 38*
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hintere, schmälere jedoch fast vertikal zu dem ersteren steht und somit schon der Seitenwand der Schädelhöhle angehört. Dieser hintere Teil der Fissura metotica liegt hinter der Ohrkapsel, zwischen dieser und dem aufsteigenden lateralen Abschnitt der Occipitalregion (Regio oceipitalis, Fig. 3,7). Dieser laterale Abschnitt der Oceipital- region (Occipitalpfeiler) schließt sich ohne scharfe Grenze seitlich an die Basalplatte an, ist kurz und geht mit seinem lateral-oberen Ende in den medialen Umfang der Ohrkapselkuppel über. Medial von dem hinteren Teil der Fissura metotica liegen in der Occipitalregion drei Foramina hypoglossi (Fig. 3,9). Alle drei liegen ganz nahe dem Rande der Fissura metotica; von ihnen sind die beiden vordersten sehr klein, das hinterste jedoch recht gut ausgebildet. Eine weitere,
Fig. 2. Chondrocranium von Anguis fragilis. Lateralansicht.
recht große Öffnung wird wenigstens in ihrer unteren Hälfte durch die Occipitalregion gebildet. Es ist dieses das breite, sechseckige Foramen occipitale magnum, das in der oberen Hälfte durch die beiden Ohrkapseln und das Tectum posterius seinen Abschluß erhält.
Die vordere Hälfte der Basalplatte, von der Verbindungslinie der beiden Foramina jugularia an, gehört zu der Labyrinth- oder Otikal- region. In diesem Abschnitt der Platte liegt außer der erwähnten Fenestra basicranialis posterior noch jederseits ganz vorn ein in der Richtung von hinten nach vorn ziehender kurzer Kanal, durch den der Nervus abducens (Fig. 1,10) nach außen tritt.
Die seitliche Begrenzung der Schädelhöhle in der Otikalregion wird jederseits durch die Ohrkapsel gebildet. Die letztere hat einen
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oberen und einen unteren Rand, eine mediale und eine seitliche Oberfläche, ein vorderes Ende (Cupula anterior), und endlich einen hinteren Rand (Cupula posterior). Ihre Oberfläche zeigt entsprechend dem im Inneren der Kapsel liegenden Hohlraum verschiedene Vor- wölbungen. So finden sich entsprechend den drei Bogengängen des Labyrinthes drei Erhebungen auf der Oberfläche der Kapsel. Von diesen verläuft die eine längs dem oberen Rand der Ohrkapsel (Pro- minentia semicircularis anterior, Fig. 2,14), sie entspricht dem vorderen Bogengang, die zweite, entlang dem hinteren Rand, ist bedingt durch den hinteren Bogengang (Prominentia semicircularis posterior, Fig. 2,15), die dritte endlich (Prominentia semicircularis lateralis, Fig. 2,16) ver- läuft horizontal in der Mitte der Seitenfläche und entspricht dem seitlichen Bogengang. Jede von diesen drei Prominenzen weist an einem Ende eine An- schwellung auf, welche durch die Ampulla des Bogenganges bedingt ist. So haben wir eine Prominentia ampullaris ante- rior (Fig. 3,17) die zugleich die Cupula anterior darstellt, eine Prominentia ampullaris latera- lis (Fig. 2,18), die auf der Sei- tenfläche der Ohrkapsel gleich _ Fig. 3. Chondrocranium von Anguis ee Guauls anterior fragilis. Medialansicht der linken Ohrkapsel. p
liegt, und endlich die Pro
minentia ampullaris posterior (Fig. 2,19) die am unteren Ende der Prominentia semicircularis posterior sich befindet und zwar dort, wo der untere Rand der Ohrkapsel mit dem hinteren zusammenstößt. Außerdem zeigt der untere Rand in der Mitte seiner Länge noch eine weitere gegen die Schädelhöhle hin vorspringende Anschwellung (Prominentia cochlearis, Fig. 3,20), die der im Innern liegenden Lagena entspricht. Auf der medialen Fläche der Ohrkapsel in der Richtung von vorn unten nach hinten oben verläuft eine lange Er- hebung (Prominentia utricularis, Fig. 3,22), die von der Prominentia semicircularis superior durch eine Einsenkung (Fossa subarcuata, Fig. 3,21) geschieden ist. Das vordere Ende dieser Prominentia utri- cularis liegt schon auf der Seitenfläche der Ohrkapsel dicht unterhalb
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der Prominentia ampullaris lateralis. Das hintere Ende wird nur durch eine leichte Rinne von der Vorwölbung getrennt, welche durch den Sinus superior bedingt wird. In dem Dreieck, das durch die drei Prominentiae semicirculares auf der Seitenwand der Ohrkapsel abgegrenzt wird, findet sich noch eine weitere kleine Erhebung (Prominentia saccularis, Fig. 2,23). Das hintere Ende der Prominentia semicircularis lateralis zieht sich zu einer Crista parotica (Fig. 2,24) aus. Endlich findet sich am hinteren Ende der Ohrkapsel, dem oberen Ende der Prominentia semicircularis posterior medial ansitzend, eine nach oben und medial zu verlaufende schmale Knorpelleiste. Diese Knorpelleiste verbindet sich mit der entsprechenden der Gegen- seite und bildet so das Tectum posterius (Fig. 1,6), also die obere
Fig. 4. Inneres der rechten Ohrkapsel: a. hintere Hälfte, b. vordere Hälfte.
Wand der Schädelhöhle im hinteren Teil der Otikalregion. Vom vorderen Rand des Tectum zieht in der Mittellinie nach vorn und oben ein Fortsatz (Processus ascendens Tecti posterioris, Fig. 2,8). Er endet vorn mit einer Anschwellung, seine vordere Fläche wird dazu durch eine Crista in zwei Hälften geteilt, und zwar legt sich jeder dieser beiden Hälften der entsprechende Saccus endolym- phaticus an.
Die Ohrkapsel weist fünf Öffnungen auf. Von ihnen ist *die Fenestra vestibuli (Fig. 2 und 4,25) die größte. Sie ist sehr groß und liegt in der Seitenwand der Kapsel etwas unterhalb der Promi- nentia semicircularis lateralis, nämlich in der Seitenwand der Pars cochlearis. Diese Öffnung ist durch die Fußplatte der Columella ver- schlossen, jedoch nicht vollständig, es bleibt vielmehr eine breite Spalte zwischen der Columella und dem vorderen, oberen und unteren
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Rand der Fenestra ungeschlossen. Eine zweite Öffnung der Ohrkapsel findet sich in der medialen Ohrkapselwand auf dem hinteren Ende der Prominentia utricularis in Form einer schmalen Spalte (Foramen endolymphatieum, Fig. 3,26), welche die Wand der Kapsel in der Richtung nach oben schräg durchbricht. Die äußere Mündung dieser Spalte wird durch einen zungenförmig vorspringenden Teil der Pro- minentia utricularis bedeckt.
Weiter liegen auf der inneren Fläche der Ohrkapsel in der Tiefe zwischen der Prominentia utricularis und cochlearis dicht nebenein- ander zwei Foramina (Foramen acusticum anterius und Foramen acusticum posterius, Fig. 3,27 und 28). Eines davon, das vordere, ist mehr rundlich, das andere, nach hinten zu gelegene, oval.
Im unteren Rande der Ohrkapsel findet sich endlich eine kleine, rundliche Fenestra cochleae s. rotunda (Fig. 3,29). Da ja dieser Rand, wie schon beschrieben, von oben her die Begrenzung der Fissura : . f 4 metotica darstellt, so öffnet Re fae ie wr sich an Bu es Fig. 5. Querschnitt durch die Nasenkapsel die Fissura metotica hinein, im Gebiet der Concha. und zwar genau gesagt in das Gebiet des vorderen verbreiterten Teiles der Fissura (des Foramen jugulare).
Im Inneren der Ohrkapsel finden sich folgende Hohlräume: ein Cavum vestibulare posterius, ein Cavum vestikulare anterius, das Cavum cochleare, sowie drei cava semicircularia. Das Cavum vesti- bulare posterius (Fig. 4,30) ist davon das umfangreichste und liegt am zentralsten. Nach vorn zu geht es ohne scharfe Abgrenzung in das Cavum vestibulare anterius (Fig. 4,31) über. Das letztere setzt sich aus drei Abteilungen zusammen, welchen, wie schon früher festge- stellt, auf der äußeren Oberfläche der Ohrkapsel die Prominentia am- pullaris lateralis, Prominentia ampullaris anterior, sowie das vordere Ende der Prominentia utricularis entsprechen. Nach unten zu geht das Cavum vestibulare anterius in das Cavum cochleare (Fig. 4,32) über.
In das Cavum vestibulare anterius münden mit je einem Orificium anterius die Cava semicircularia laterale (Fig. 4,34) und anterius.
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Das Cavum cochleare weist auf seiner medialen Wand eine kamm- formige Erhebung, eine Crista (Fig. 4,36), auf, durch die zwei Rinnen gebildet werden, in denen die beiden Schenkel der Lagena liegen. Am Beginn dieser Crista liegt die Fenestra rotunda. Fast die ganze Seitenwand des Cavum cochleare wird durch eine große Öffnung, die Fenestra vestibuli, eingenommen. In der hinteren unteren Ecke des Cavum vestibulare posterius findet sich eine Erweiterung, der Recessus ampullaris posterior (Fig. 4,37), in den von hinten her durch das Orificium inferius das Cavum semieirculare posterius einmündet. In der hinteren oberen Ecke findet sich dagegen das Foramen pro Sinu superiore, das in den Sinus superior führt. In den letzteren münden die Cava semicircularia anterius (Fig. 4,33) und posterius (Fig. 4,35) mit dem Orificium posterius, bezüglich superius. Neben und lateral vom Recessus ampullaris posterior findet sich das Orifizium posterius Cavi semicircularis lateralis. Die drei Cava semicircularia liegen ent- sprechend ihren Prominenzen. Von den zwei Foramina acustica Öffnet sich das anterius in das Cavum vestibulare anterius, das posterius in das Cavum vestibulare posterius. Zwischen beiden Foramina befindet sich eine unbeträchtliche Erhebung, die man als Grenze zwischen beiden Cava vestibularia ansehen kann.
Der Otikalregion folgt nach vorn hin die Orbitotemporalregion, deren Skelett nur aus wenigen dünnen Knorpelspangen gebildet wird. Zunächst geht jederseits von dem vorderen Rande der Basalplatte, medial von der äußeren Mündung des Abduzenskanals eine Knorpel- spange ab, die an der Schädelbasis schräg nach vorn und median- wärts zieht, um sich mit der entsprechenden der Gegenseite zu ver- einigen. Es sind dies die Trabeculae baseos cranii (Fig. 1 und 2,13). An der Wurzel einer jeden Trabekel, teilweise noch vom vorderen Teil der Basalplatte, entspringt unterhalb der äußeren Mündung des Abduzenskanals ein T-förmiger Fortsatz (Processus basipterygoideus, Fig. 1 und 2,12), der nach außen und vorn hervortritt. Die beiden Trabeculae bilden mit der Crista sellaris zusammen ein dreieckiges Foramen, dessen hintere Seite von der Crista sellaris (Fig. 1 und 3,3) und dessen beide lateralen Seiten durch die Trabeculae gebildet werden. Es ist dies die Fenestra basicranialis anterior s. hypophyseos (Fig. 1,38). Die vordere Ecke dieses Foramen ist spitzwinkelig, während die lateralen mehr abgerundet sind, ja sogar eine leichte Inzisur (Incisura carotica, Fig. 1,39) darstellen. An der Vereinigungs- stelle der beiden Trabeculae wird dabei eine schmale Fläche, das
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Subiculum infundibuli (Fig. 1,40) ausgebildet, das sich nach vorn zu allmählich verschmälert. Diese kleine Ebene weist eine Rinne auf, die dadurch zustande kommt, daß die beiden Trabeculae nicht von einem bestimmten Punkt an, sondern ganz allmählich erst miteinander verschmelzen. Das Subiculum infundibuli wird nach vorn immer höher und geht endlich in eine schmale und niedrige vertikal stehende Platte — das Septum interorbitale (Fig. 2,41) — über. Dieses ver- läuft erst ein wenig nach vorn zu aufsteigend und zieht dann gerade nach vorn zu, um endlich ohne scharfe Grenze in das Septum nasale (Fig. 1,51) überzugehen. Dicht hinter der Übergangsstelle finden sich in dem Septum hintereinanderliegend zwei ovale Foramina. Auf seinem oberen Rand trägt das Septum zwei hintereinander gelegene scharf zugespitzte Fortsätze, die den Anschein erwecken, als ob sie früher größer gewesen und hier nur reduziert worden wären. Diese beiden Fortsätze befinden sich dazu genau an der Stelle, wo bei den stärker ausgebildeten Chondrokranien anderer Tiere (z. B. bei Lacerta) Knorpelspangen sich befinden. Die Regio orbitotemporalis ist überhaupt die Gegend des Craniums, in der Anguis die größten Unterschiede gegenüber Jacerta zeig. Einmal sind alle Teile schwächer ausgebildet, als bei Lacerta, dann sind manche Teile, die bei Lacerta gut ausgebildet sind, hier bei Anguis überhaupt nicht vorhanden. Ein gutes Beispiel dafür bieten eben die beiden schon genannten Fortsiitze. Von diesen beiden liegt der eine gleich vor dem vorderen Ende des Subiculum infundibuli, der andere noch etwas mehr nach vorwärts. Der erste entspricht nach seiner Lage der Cartilago hypohiasmatica, wie sie von Gaupp bei Lacerta beschrieben ist, der zweite demjenigen Knorpel, der bei Lacerta die Fenestra Septi interorbitalis von hinten her begrenzt. Mithin fehlen diese beiden Cartilagines, die bei Lacerta vorhanden, hier bei Anguis, bzw. sind hier zu niedrigen Fortsätzen reduziert.
Vom vorderen Ende des Septums und zwar von seinem oberen Rande aus gehen zwei Knorpel zu der Decke der Nasenkapsel, es sind die Cartilagines spheno-ethmoidales (Fig. 1,52). Nach rückwärts zu laufen sie in zwei Spangen aus, die erst dicht nebeneinander, nur durch eine enge mediane Spalte getrennt, nach hinten und oben zu verlaufen, dann sich dem oberen Rande des Septums interorbitale nähernd parallel zu diesem kaudalwärts ziehen. Und zwar sind diese Spangen in ihrem vorderen Drittel recht dünn, verbreiten sich dann plötzlich zu je einer breiten Spange, die aber nur sehr geringe
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sagittale Ausdehnung besitzt und sich dann wieder in ein schmales plattes Band fortsetzt. Die Oberfläche sowohl der breiten Spange, wie des schmalen Bandes, blickt dorsomedialwärts, zugleich besitzt das Band eine kaudalwärts geneigte Richtung. Die beiden Spangen bilden so ein in zwei schmale seitliche Hälften zerlegtes Solum supraseptale (Fig. 1,42), das aber mit dem oberen Rande des Septums nicht zusammenhängt, sondern durch eine Spalte von ihm getrennt wird. Durch den oben beschriebenen vorderen Fortsatz auf dem oberen Rande des Septum interorbitale wird diese Spalte in zwei Hälften geteilt, von denen die vordere der Fenestra Septi bei Lacerta entspricht, während die hintere dort schon zu der Fenestra optica ge- hört. In ihrem hinteren Drittel werden beide Spangen wieder schmäler und schließen eine etwa sechseckige Öffnung — Fenestra optica (Fig. 1,43) — ein, bis sie endlich unter fast rechtem Winkel in der Höhe des vorderen Endes des Subiculum infundibuli miteinander zusammen- stoßen. Eine Verbindung der Spangen mit dem basalen Knorpel- balken (wie bei Lacerta) besteht aber hier hinten nicht, vielmehr bleiben die Spangen auch hier von jenem getrennt. Die Fenestra optica ist dem Gesagten zufolge vorn nicht geschlossen, sondern geht in die schmale mediane Spalte über, die die beiden Sola supraseptalia voneinander trennt. Von der hinteren lateralen Ecke des die Fenestra optica begrenzenden Knorpels geht jederseits noch ein kleiner Fort- satz aus, der seiner Lage nach der Pila accessoria bei Lacerta ent- spricht. Derjenige Knorpel, der die Seitenwand der Fenestra optica darstellt, entspricht der vorderen Hälfte der Pila parietalis media Chondrocranii Lacertae. Von der Mitte des oberen Randes der Ohr- kapsel zieht nun auf jeder Seite in einer gebogenen Linie ein Knorpelstrang — Taenia marginalis (Fig. 1 und 2,44) — nach vorn. Die vorderen Enden der beiden Taeniae konvergieren etwas nach medianwärts und verschmelzen mit dem oberen Rande des breitesten Abschnittes des Solum supraseptale. Ein kleiner Teil der Taenia springt noch etwas über diese Vereinigungsstelle als kleiner Fortsatz nach vorn zu vor.
Alle diese beschriebenen Trabeculae umgrenzen nun an jeder Seite eine große Lücke, die einige Ausbuchtungen aufweist. Diese Lücke wird von oben her begrenzt von der Taenia marginalis, von unten her von den 4 Spangen, die das Foramen opticum umschließen, sowie von den Trabeculae baseos cranii und dem lateral-vorderen Rand der Basalplatte, von hinten her von dem vorderen Rande der
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Ohrkapsel, von vorn her endlich von dem breiten Teil des Solum supraseptale. Von den Ausbuchtungen dieses großen Foramens liegt die eine in der Ecke, die durch den lateralen Rand des vordersten Teiles der Basalplatte und der Cupula anterior der Ohrkapsel gebildet wird. Diese Fortsetzung stellt die Incisura prootica (Fig. 3,45) dar, in ihr liegt das Ganglion Nervi trigemini.
Der Orbitotemporalregion folgt endlich vorn die Regio mer in Form der Nasenkapsel. Äußerlich erscheint sie einheitlich, im Innern aber wird ihr Raum in zwei Hälften geteilt durch das Septum nasi, das die unmittelbare Fortsetzung des Septum interorbitale bildet. In der hinteren Hälfte des Septum nasi findet sich am oberen Rand eine Incisur, durch welche die Höhe des Septums etwa auf die Hälfte vermindert wird. Mit dem oberen Rand des Septum nasi hängt jeder- seits im Gebiet der vorderen Hälfte desselben eine Knorpellamelle zusammen, die zunächst horizontal gelagert das Dach (Tectum) der Nasenkapsel darstellt und dann ventralwärts umbiegend die Seiten- wand (Paries nasi) bildet. Entsprechend dem oberen Rande des Sep- tums macht sich auf der Oberfläche der Nasenkapsel eine leichte rinnenförmige mediane Einsenkung bemerkbar, die vorn zwischen den beiden vorderen Kuppeln sich beträchtlich vertieft.- Nach vorn wird die Nasenkapsel bedeutend schmäler, zugleich springt eine jede Hälfte in Form einer besonderen Kuppel vor, in deren Vorderwand die Decke jeder Seite übergeht. Von der unteren vorderen Ecke des Septum nasi zieht nach der Mitte des unteren Randes der Paries nasi jederseits ein schmaler Knorpelstreifen (Lamina transversalis anterior. Fig. 2,62), welcher etwa in der Mitte seines Verlaufes einen kleinen nach hinten ziehenden Fortsatz — Cartilago ectochoanalis — trägt. Die Vorderwand der vorderen Kuppel läuft in zwei Fortsätze aus: Processus alaris superior et inferior (Fig. 2,53 und 54). Von diesen krümmt sich der erste nach außen, der andere nach innen und zwar beide dergestalt, daß sie eine etwa rundliche Öffnung für die Aper- tura nasalis externa abgrenzen. Dieselbe ist ventralwärts nicht völlig geschlossen, sondern hängt hier mit der großen Öffnung am vorderen Ende der Nasalkapsel zusammen, die medial durch den vorderen Rand. des Septums, hinten und basal durch die Lamina transversalis anterior, lateral durch den vorderen Rand der Seitenwand begrenzt wird (Fe- nestra narina). Durch sie tritt der Ramus medialis nasi heraus, dicht neben dem Septum nasi. Die hintere Wand der Nasenkapsel, das Planum antorbitale (Fig. 1 und 2,55), stellt eine dreieckige Platte dar,
die in den Seitenteil des Daches sowie in die Paries lateralis der Nasenkapsel übergeht, ‘während die mediale Hälfte seines oberen Randes sowie sein unterer Rand frei sind. Die laterale Ecke des Planum antorbitale zieht sich in einen kurzen nach hinten und unten vorspringenden Processus maxillaris posterior (Fig. 1 und 2,56) aus, während die medial-obere Ecke der Platte in eine drehrunde Knorpel- spange übergeht, die erst medialwärts gegen das Septum hin verläuft, dann neben demselben ventralwärts umbiegt und alsdann in eine neben dem Septum nach vorn ziehende Knorpelspange — Cartilago paraseptalis (Fig. 1,63) — übergeht. Dieselbe endet nach kurzem Verlauf mit einem vorderen freien Ende etwas hinter der Mitte des Septums.
Kurz vor der Stelle, wo die Hinterwand in den eben geschilder- ten Fortsatz ausläuft, geht in das Dach der Nasenkapsel die schon erwähnte Cartilago spheno-ethmoidalis über; zwischen ihr und jenem Fortsatz bleibt eine schmale Spalte, die Fissura orbito-nasalis (Fig. 1,58), durch die der Nervus ophthalmicus hindurchtritt. Die beiderseitigen Cartilagines spheno-ethmoidales bilden nun die hintere Begrenzung einer großen, an der Decke der Nasenkapsel gelegenen, einheitlichen, etwa herzförmigen Öffnung, die Fenestra olfactoria (Fig. 2,57), deren Spitze nach hinten zu gerichtet ist. Ihre vordere Begrenzung wird durch den freien hinteren Rand des Tectum nasi gebildet. Zu einer Zerlegung der Fenestra in zwei seitliche Hälften kommt es bei der geringen Höhe des Septum nasi nicht. Das Tectum nasi weist vor dem Rande der Fenestra olfactoria eine Öffnung, die Fenestra superior nasi (Fig. 1 und 2,59) auf. Weiterhin finden sich in der Paries lateralis noch zwei durchbohrende Öffnungen, sowie der Zugang zu dem Inneren der Nasenmuschel (Aditus conchae Fig. 1 und 2,60). Die Off- nungsebene dieses Aditus ist nicht ganz frontal gestellt, sondern so, daß ihr lateraler Rand mehr nach hinten zu zurückliegt. Unmittel- bar dorsal und medial von dieser Öffnung findet sich ein kleines Foramen für den Nervus lateralis nasi — Foramen epiphaniale (GAUPP) (Fig. 2,61). Nach hinten zu vom Aditus conchae findet sich endlich ‚noch eine schmale Spalte — die Fissura lateralis nasi (Fig. 2,62). Die Concha nasalis stellt eine gegen den Raum der Nasenhöhle ein- gefaltete Strecke der lateralen Wand der Naseukapsel dar, deren rinnen- förmiger Innenraum sich einerseits durch den schon erwähnten Aditus conchae nach vorn, andererseits durch eine lange Spalte ventralwärts öffnet. Hinten ist sie blind geschlossen. Der Teil der Capsula nasa-
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lis, welcher oberhalb der Concha liegt, kann als Recessus extracon- chalis bezeichnet werden. Er wird begrenzt von unten her durch die obere Fläche der Concha und von oben und außen her durch das Tectum und die Paries nasi. Nach hinten und innen zu geht er ohne scharfe Abgrenzung in den Innenraum der Nasenkapsel über. In diesen Recessus extraconchalis führt die Fissura lateralis.
Von den viszeralen Teilen des Chondrokraniums stehen zu dem neuralen Abschnitt in engerer Beziehung: die Skeletteile des Kiefer- bogens, nämlich Quadratum, Epipterygoid und primordialer Unter- kiefer (Fig. 2,48, 46, 49), sowie die dem Zungenbeinbogen angehörige Columella auris (Fig. 2,47).
Das Quadratum bildet eine dicke Platte, deren vorderes Ende nach unten zu geneigt ist. Die hintere Hälfte ist abgeplattet in der Richtung von rechts nach links und kehrt somit eine Fläche medial-, die andere lateralwärts. Die vordere Hälfte ist dagegen von vorn nach hinten abgeflacht und blickt mit ihren Flächen nach vorn-oben und hinten-unten. Das vordere Ende weist eine Verdickung auf, die eine Artikulationsfläche für die Verbindung mit dem Mecker’schen Knorpel trägt. Der obere Rand längs des hinteren Drittels ist nach außen ventralwärts umgebogen.
Zu dem Quadratum gehört dann genetisch noch die sogenannte Columella oder das Epipterygoid. Dasselbe stellt einen drehrunden Knorpelpfeiler dar, der mit seinem Fußende außen von dem Processus basipterygoideus im Niveau nach hinten-oben vor der vorderen Ohr- kapselkuppel aufsteigt und unterhalb der Taenia marginalis frei endet. Zwischen dem Fußpunkt des Epipterygoid und dem Processus basi- pterygoideus findet sich noch eine Knorpelplatte (Meniscus pterygoideus, Cartilago articularis des Ospterygoideum (Fig. 1,64), die mit dem Pro- cessus basipterygoideus nicht verbunden ist.
Vom Mecker’schen Knorpel ist nur zu berichten, daß er hinter seiner Artikulationsstellemit dem Quadratum einen nach hinten zu gerich- teten großen Fortsatz — Processus retroarticularis (Fig. 2,50) — trägt.
Endlich wäre noch zu erwähnen die Columella auris. Sie ver- schließt die Fenestra vestibuli und zwar nicht vollständig, sondern läßt rings herum eine breite Spalte zwischen sich und dem Rande der Fenestra offen. Sie setzt sich zusammen aus einer Fußplatte, einem Stiel und drei Fortsätzen. Die Fußplatte ist nicht ganz kreis- förmig, sondern von hinten nach vorn zu etwas oval ausgezogen. Nach ihren Rändern hin ist sie etwas zugeschärft. Der Stiel der
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Columella entspringt aus dem Zentrum der Fußplatte, doch verläuft er nicht gerade nach außen, sondern mehr nach vorn und oben zu. Auf der Grenze zwischen mittlerem und äußerem Drittel trägt er einen Fortsatz, der in der Richtung auf das Quadratum zu zieht. Es ist dies der Processus internus. Am äußeren Ende des Stieles finden sich ebenfalls zwei Fortsätze, von denen der eine nach unten und vorn, der andere nach hinten und oben gehen.
Die vorstehende Schilderung soll nur eine vorläufige Mitteilung darstellen und das Chondrocranium von Anguis auf den Zustand kennen lehren, den ich nach meinen bisherigen Erfahrungen als den | der höchsten Ausbildung anzusehen mich berechtigt glaube. Daß die Schilderung, die LEYDIe in seiner eingangs erwähnten Arbeit von dem Chondrocranium von Anguis gibt, von der meinigen vielfach abweicht, kann bei der Unzulänglichkeit der Leypisschen Methode nicht wundernehmen. Die Nasenkapsel wird von LEYDIG gar nicht beschrieben, von dem Innenraum der Ohrkapsel ist nur gesagt, daß durch die Wand der Kapsel die halbzirkelförmigen Kanäle und die Otolithen durchschimmern. Auch die Darstellung des Skelettes der Orbitotemporalregion ist ungenau. Auf einen eingehenden Vergleich meiner Befunde mit der Darstellung von Leypie glaube ich bei der Kürze der letzteren verzichten zu können.
Aber meine eigene Darstellung bedarf der Ergänzung nach ver- schiedenen Richtungen. Zwar läßt sich schon aus dem einen geschil- derten Modell erkennen, daß das Chondrocranium von Anguis von dem von Lacerta sich in manchen Punkten unterscheidet. Doch wäre zuerst an weiteren Modellen — von denen ich eines bereits fertig gestellt habe — nachzuweisen, wie sich das Anguis-Cranium in den verschiedenen Stadien seiner Entwickelung verhält, wie weit also die hier geschilderten Verhältnisse etwa einen schon wieder reduzierten Zustand darstellen, oder aber in späteren Stadien noch eine Ergänzung erfahren. Erst nach Beantwortung dieser Frage wird es möglich sein, die wichtige Frage nach der Stellung des Chondrocraniums von Anguis zu dem von Lacerta zu beantworten.
Endlich sei es mir noch gestattet, Herrn Prof. GaAUpp sowohl für die freundliche Überlassung seiner Schnittserien als auch für die stetige Unterstützung und Hilfe bei meiner Arbeit meinen verbindlichsten Dank auszusprechen.
Königsberg i. Pr., 21. Juli 1913. (Eingeg. am 18. August.)
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Nachdruck verboten. Die zwei Gaumenmandeln des Menschen.
Vorläufige Mitteilung von L. GRÜNWALD. Mit 2 Abbildungen.
An der Hand der nebenstehenden beiden Abbildungen kann man die völlig gesonderte und selbständige Bildung von zwei Mandel- körpern, einem oberen und einem unteren, erkennen. Beide Abbil- dungen stellen je die rechte Seite von der Mittellinie her gesehen, nach Emporschlagen des gespaltenen Gaumensegels, dar.
Fig. 1.
Der obere Körper liegt in einer scharf begrenzten Grube, der „(oberen) Mandelgrube‘“, Fossa tonsillaris superior, der untere einer leicht ausgeschweiften Fläche, dem „Sinus tonsillaris inferior“ auf. Die so charakteristische Kryptenbildung ist viel stärker an dem unte- ren, als an dem oberen Mandelkörper ausgeprägt.
Das eine Präparat (Fig. 1) rührt von einem neun Monate alten Kinde, das andere von einem Erwachsenen her. Jenes, in doppelter
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Vergrößerung, weist sehr deutlich die Teilung der oberen Mandel in zwei Hälften auf, wie sie Hammar (aber für die Gesamtmandel) zuerst beschrieben und, wenn auch nicht zutreffend, als allgemein gültig hin- gestellt hat. Jedenfalls betrifft diese Zweiteilung, wo sie vorkommt, nur die obere Mandel.
Auf die Beschreibung weiterer Einzelheiten will ich hier nicht eingehen. Diese wird in der Veröffentlichung der Untersuchungen erfolgen, in denen die hier mitgeteilten und einige andere Befunde an der Hand eines umfangreichen Materials erhoben worden sind.
Die Vornahme von Paralleluntersuchungen an Säugetieren, die noch nicht gänzlich durchgeführt ist, bereits aber einige ähnliche Be- funde erkennen läßt, verzögert die Veröffentlichung jener Mitteilungen noch etwas. Daher nehme ich Anlaß, das wichtigste Ergebnis bereits hier vorweg bekannt zu geben.
Anatomische Gesellschaft.
Dr. Vicror FEDoRow, Stabsarzt bei der Kais. Militär-med.-Aka- demie zu St. Petersburg, ist in die Gesellschaft eingetreten.
Der ständige Schriftführer: K. von BARDELEBEN.
Personalia.
Prof. Dr. Keren (Freiburg i. Br.) wurde am 11. September in Birmingham zum Ehrendoktor ernannt (zusammen mit Prof. ARRHENIUS, Stockholm, und Madame Curis, Paris).
Upsala. (Verspätet.) Prof. Dr. Crasox ist am 9. Oktober 1912 gestorben.
Abgeschlossen am 23. September 1913.
Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis von Band 44 bei.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
Literatur 1913 *’).
Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek in Berlin.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.
Mann, G., Istologia fisiologica. Metodie teorie. Trad. ital. con note ed appendice originale per F. CAPpoBIANCO. Napoli, L. Albano libr. edit. 1912, 8° (im Erscheinen begriffen).
Onodi, A., Die Beziehungen der Tränenorgane zur Nasenhöhle und zu ihren Nebenhöhlen. 45 Präparate in natürlicher Größe, nach photographischen Auf- nahmen dargestellt. 45 Taf. u. 45 Bl. Erklärungen. Wien, Urban u. Schwarzen- bere tors; VL, 66 8..'8% 7,50) M.-
Oppel, Albert, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbel- tiere. In Verbindung mit Amann, BALLOWITZ, DISSELHORST u. a. hrsg. Teil 7: Sehorgan v. V. Franz. 431 Fig. Jena, Fischer. X, 417 S. 8°. 18 M.
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. P. HERT- wıG u. W. WALDEYER. Bd. 82, H. 1. 8 Taf. u. 9 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: Abt. 1. ApLoFF, Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahn- systems nebst Bemerkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sog, Konkreszenztheorie und der Entwicklung des Säugetiergebisses überhaupt. — Faussex, Zur Frage über den Bau des Zellkernes in den Speicheldrüsen der Larve von Chironomus. — Brass, Über physiologische Pigmentab- lagerung in den Kapillarendothelien des Knochenmarks. — Abt. 2. — HERT- wıG, Versuche an Tritoneiern über die Einwirkung bestrahlter Samenfäden auf die tierische Entwicklung. 2. Beitrag zur experimentellen Zeugungs- und Vererbungslehre.
Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. Max RuBner. Jahrg. 1912. Anat. Abt. Suppl.-Bd. 149 Fig. Leipzig, Veit u. Ko.
Inhalt: Gaupr, Die Reichertsche Theorie (Hammer-Amboß- und Kiefer- frage).
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd. 44, No.1/2. Lit. Mai 1913. I
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RicHArRD GoLDscHMmIDT. Bd. 10, H. 1/2. 20 Taf. u. 31 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: JORGENSEN, Max, Zellenstudien. I. Morphologische Beiträge zum Problem des Eiwachstums.
Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Heft 143 (Bd. 47, H. 3), 22 Taf. u. 9 Fig. Wiesbaden, Bergmann.
Inhalt: AAGaArD, Uber die Lymphgefäße der Zunge, des quergestreiften Muskelgewebes und der Speicheldrüsen des Menschen. — GROSSER, Ein menschlicher Embryo mit Chordakanal. — SHINDO, Uber die FRORIEPschen
frontipetalen und occipitopetalen Schädeltypen verschiedener Rassen unter Berücksichtigung der Ursache der Typusbestimmung.
Jahresberichte über die Fortschritte der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. G. ScHwALBE. N.-F. Bd. 17. Literatur 1911. Teil 3, Abt. 2 (S. 671 bis 1053 u. XVIII S.). Jena, Fischer. 8° 23 M.
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11. Nervensystem und Sinnesorgane.
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b) Sinnesorgane.
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12a. Entwickelungsgeschichte.
Adloff, P., Zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Zahnsystems nebst Bemerkungen zur Frage der prälaktealen Dentition, der sogenannten Kon- kreszenztheorie, und der Entwicklung des Säugetiergebisses überhaupt. (S Kap. 6a.)
RE 1 es
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Grosser, Otto, Ein menschlicher Embryo mit Chordakanal. 9 Taf. u. 3 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst. H. 143 (Bd. 47, H. 3), S. 649 —686. Herwerden, M. A. van, De invloed der spermatozoiden van Ciona intestinalis op de onbevruchte eieren van Strongylocentrotus lividus. In Onderzoekingen
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Heuser, Paul, Die Entwicklung des Milchzahngebisses des afrikanischen Erd- ferkels. (S. Kap. 6a.)
Levaditi, C. et Mutermilch, St., Contractilité des fragments de coeur d’em- bryon de poulet in vitro. (S. Kap. 7.)
Meyer, S. Th.. Zur Entwicklung von Gordius aquaticus Villot. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 1, S. 125—135.
v. Möllendorff, Wilhelm, Über die Entwicklung der Darmarterien und des Vornierenglomerulus bei Bombinator. (S. Kap. 10b.)
Rau, Phil. and Nellie, The Fertility of Cecropia Eggs in Relation to the Mating Period. (S. Kap 10b.)
*Sella, Massimo, Sullo sviluppo della scheletro assiale dei Murenoidi. (S.Kap.6a.)
Vernoni, Guido, Lo sviluppo del cervello in ,,Muletia (Tatusia) novemeincta.“ (S. Kap. 11a.)
12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte.
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Erdmann, Rh., Experimentelle Ergebnisse über die Beziehungen zwischen Fort- pflanzung und Befruchtung bei Protozoen, besonders bei Amoeba diploidea. 1 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 29, H. 1, S. 84—127.
Goldfarb, A. J., Studies in the Production of grafted Embryos. 96 Fig. Biol. Bull. Marine Biol. Lab. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 2, S. 73—101.
Gray, J., The Effects of hypertonic Solutions upon the fertilised Eggs of Echinus
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PAL (ph
Hertwig, Oskar, Versuche an Tritoneneiern über die Einwirkung bestrahlter Samen- fäden auf die tierische Entwicklung. Zweiter Beitrag zur experimentellen Zeugungs- und Vererbungslehre. 3 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, H. 1, Abt. 2, S. 1—63.
Morgan, T. H., Further Experiments with Mutations in Eye-Color of Drosophila. 1 Taf. Journ. Acad. of Nat. Sc. of Philadelphia. Ser. 2, Vol. 15, 1912.
Regaud, Cl. et Lacassagne, Ant., Sur l’évolution générale des phénoménes déterminés dans l’ovaire de la lapine par les rayons X. (S. Kap. 10b.)
Shearer, Cresswell, and Lloyd, Dorothy Jordan, On Methods of Producing artificial Parthenogenesis in Echinus esculentus and the Rearing of the Parthenogenetic Plutei through Metamorphosis. 3 Taf. Quart. Journ. of microsc. Se. N. S. N. 231 (Vol. 58, P. 3), S. 523—551.
13. Mißbildungen.
Avé Lallemant, G., Ein Beitrag zur Kenntnis der Spalthand. (S. Kap. 6a.)
Günther, Hans, Über angeborene Kinnscharten und Kinnfurchen, sowie einige andere Mißbildungen im Bereiche des 1. Kiemenbogens. 2 Fig. Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 55, 1913, H. 3, S. 595—599.
Hayashi, K. u. Matsuoka, M., Angeborene Mißbildungen kombiniert mit der kongenitalen Hüftverrenkung. (S. Kap. 6a.)
Hayashi, K. u. Matsuoka, M., Über die Erblichkeit der angeborenen Hüft- gelenkverrenkung. (S. Kap. 6a.)
Hiromoto, B., Statistik der angeborenen Mißbildungen in Japan. Arch. f. Ortho- pid. Bd. 12, 1913, H. 3, S. 219—232.
Hübners, Arthur, Zur Ätiologie des Riesenwuchses mit Berücks. seiner forensischen Bedeutung. Diss. med. Berlin 1913. 8°.
Läwen, A., Über einen Fall von kongenitaler Wirbel-, Bauch-, Blasen-, Genital- und Darmspalte mit Verdoppelung des Coecums und des Wurmfortsatzes. 1 Taf. u. 2 Fig. Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 55, 1913, H. 3, S. 575 —594.
Liebich, Ernst, Über einen Fall von Transposition der großen Gefäße. (8. Kap. 7.)
Linzenmeier, u. Brandes, Extrachoriale Fruchtentwicklung und ihre Bedeutung für die Entstehung kongenitaler Deformitäten. 1 Fig. Beitr. z. klin. Chir. Bd. 82, 1912, H. 1, S. 100—116.
Loewenstein, E., Zur Kasuistik der Hemmungsmißbildungen an der oberen und unteren Extremität. (S. Kap. 6a.)
Modena, Gustavo, Totales Fehlen des Gehirns und des Rückenmarks. (8. Kap. 11a.)
Morgenstern, Kurt, Über kongenitale hereditäre Ankylosen der Interphalan- gealgelenke. (S. Kap. 6a.)
Oster, Armand, Über einen Fall von Doppelmißbildung: Dicephalus tribrachius. Diss. med. Würzburg 1913. 8°.
Pagenstecher, Hermann E., Die kausale Genese von Augenmißbildungen und angeborenen Staren. (S. Kap. 11b.)
Be OR
v. Szily, Aurel, Uber die primäre Ursache der Mißbildung des Auges. (8. Kap. 11b.)
Wachs, Isidor, Uber einen menschlichen Janiceps asymmetrus mit Geburts- verlauf. Diss. med. Leipzig 1913. 8°.
Westrienen, Anna F. A. S. van, Die vergleichende Teratologie der Dicephalen Doppelbildungen. Rotterdam, W. J. van Hengel, 1911. 8°; 29x 23; VII, 237 blz.; m. afbn. Proefschrift univ. Amsterdam; ook verschenen in Nieuwe verhandelingen van het Bataafsch Genootschap der proefondervindelijke wijsbegeerte te Rotterdam, reeks 2, dl. 6, st. 3 (1911), S. 1—237 onder den titel: Untersuchung einer Serie Dicephaler Doppelbildungen,
14. Physische Anthropologie.
Bartels, P., Über Schädel- und Skelettreste der frühen Bronzezeit aus der Um- gebung von Worms a. Rh. 1 Taf. u. 8 Fig. Prähist. Zeitschr. Bd. 4, 1912, S. 67—82.
Baudouin, Marcel, Description anatomique des neuf cranes de la station Gallo- Romaine des Chaumes, en Saint-Hilaire- de-Riez (Vendée). 11 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. de Paris. Ser. 6, T. 3, 1912, Fase. 5/6, S. 321—346.
Boule, Marcellin, L’>homme fossile de la Chapelle-aux-Saints (suite). 12 Taf. u. 66 Fig. Ann. de Paléontol. T. 7, 1912, Fasc. 1, S. 65—100; Fasc. 2, S. 85—104; Fase. 3/4, S. 105—192.
Giuffrida-Ruggeri v., Schema di classificazione degli ,, Hominidae“ attuali. 1 Taf. Archivio per PAntropologia, Firenze 1912, Vol. 42°, Fase. 1°, S. 136—143. Harster, Theodor, Das bajuwarische Reihengräberfeld bei Keiheim. 8 Fig. Prä-
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Puccioni, N., Cranii araucani e patagoni. 14 Fig. Archivio per I’ Antropologia, Firenze 1912, Vol. 42°, Fase. 1°, S. 13—63.
Schlaginhaufen, Otto, Die Anthropologie in ihren Beziehungen zur Ethnologie und Prahistorie. Ein akad. Antrittsrede. Jena, Fischer 1913, III, 20 S. 8°. 0,80 M.
Schliz, A., Beiträge zur prähistorischen Ethnologie. 2 Taf. u. 18 Fig. Prähist. Zeitschr. Bd. 4, 1912, S. 36—67.
Schliz, A., Untersuchungsbericht über 3 Schädel aus dem Halberstädter Museum. 3 Fig. Prähist. Zeitschr. 1912, Bd. 4, S. 377 —381.
Schliz, A., Beiträge zu prähistorischen Ethnologie. 2. Die Grabhügel auf dem Gute Maritzyn, Gouv. Cherson (Südrußland). 2 Taf. u. 16 Fig. Prähist. Zeitschr. Bd. 5, 1913, H. 1/2, S. 114—148.
Schliz. A., Die Schädel aus der Nekropole von Nikolajewka am Dnjepr (Gouv. Cherson). 1 Taf. Prähist. Zeitschr. Bd. 5, H. 1/2, S. 148—157.
Scott, L. C., Zur Anatomie der Rassenhände. Drei Mhehehände vom Stamme der Wahehe aus dem Deutsch-Ostafrikanischen Schutzgebiete. Berlin 1912, 23 S. 8° 0,75 M.
Sera, 6. L., L’altezza del cranio in America (Continua). 7 Fig. Archivio perl’ Antro- pologia, Firenze 1912, Vol. 42, Fase. 1, S. 64—124.
Shindo, Takuichi, Über die Frormp’schen frontipetalen und oceipitopetalen Schädeltypen verschiedener Rassen und Berücksichtigung der Ursache der Typusbestimmung. (S. Kap. 6a.)
Eh: | hans
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Abgeschlossen am 24, April 1913.
Literatur 1913 °°).
Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.
Handbuch der Anatomie des Menschen. Hrsg. v. KARL v. BARDELEBEN. Jena, Fischer, 22. Lief., Bd. 2, Abt. 2, Teil 2. B. FRoHsE u. FRANKEL, Die Muskeln des menschlichen Beines.
Hertwig, Oscar, Elementi di embriologia dell’Uomo e dei Vertebrati. Trad. dalla 4a Ed. tedesca, con note orig. dei proff. G. STERZI e G. Favaro. Milano, Vallardi 1912. 8°.
Gurwitsch, Alex., Vorlesungen über allgemeine Histologie. 204 Fig. Geh. an der Hochschule f. Frauen in St. Petersburg. Jena, Fischer 1913. V, 345 S. 8°. 11 M.
Hildebrand, Otto, Grundriß der chirurgisch-topographischen Anatomie mit Ein- schluß der Untersuchungen am Lebenden. 3. verb. u. vermehrte Aufl. 194 Fig. Wiesbaden, Bergmann 1913. XIX, 352 S. 12,60 M.
Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. Mit Unterstützung v. WitH. His bearb. 2. Bd. Regionen, Muskeln, Faszien, Herz, Blutgefäße. 7. Aufl. M. farb. Fig. Leipzig, Hirzel. S. 235—475. 13 M.
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 144 (Bd. 48, H. 1). 17 Taf. Wiesbaden, Bergmann.
Inhalt: VoGT, Über Zellbewegungen und Zelldegenerationen bei der Gastru- lation von Triton cristatus. 1 Untersuchung isolierter lebender Embryonal- zellen. — MUTHMANN, Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blind- darmes und der lymphoiden Organe des Darmkanals bei Säugetieren und Vögeln. — DEMMEL, Die Entwicklung und Morphologie der Epidermis- zapfen in der Haut des Schweines. — FISCHEL, Zur Entwicklungs- geschichte des viszeralen Bindegewebes.
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd. 4, No.8/9. Lit. Juli 1913. THe
BUN, (te
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 36, H. 1/2. Arb. d. zool. Abt. d. biol. Versuchsanstalt Wien. 18 Taf. u.
7 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: JANDA, Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen bei Stylopyga orientalis und Tenebrio molitor. — KAMMERER, Vererbung er- zwungener Farbveränderungen. 4. Mitt. Das Farbkleid der Feuersala- mander (Salamandra maculosa Laurenti) in seiner Abhängigkeit von der Umwelt. — PRrzZIBRAM, Die Kammerprogression der Foraminiferen als Parallele zur Häutungsprogression der Mantiden. — ÜHLENHUTH, Die synchrone Metamorphose transplantierter Salamanderaugen. — WALTHER, Die Umwelt des Keimplasmas. 5. Das Eindringen von Magnesium in das Blut der Süßwasserkrabbe.
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 36, H. 3. 6 Taf. u. 20 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: Payne, A Study of the Effect of Radium upon the Eggs of Ascaris megalocephala. — KRIZENECKY, Versuche über die Regeneration des Abdominalendes von Tenebrio molitor während seiner postembryonalen Entwicklung. — NUSBAUM u. OXNER, Die Diovogonie oder die Entwicklung eines Embryos aus zwei Eiern bei der Nemertine Lineus ruber M Il. — SCHULTZ, Bastardierung und Transplantation. ?. Parallele von Ver- pflanzung und Kreuzung. Erfolgreiche Hautverpflanzung auf andere Gattung bei Finken, auf andere Familie bei Tauben. — KLATT, Uber den Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst Bemerkungen über die Vorgeschichte der Haustiere.
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDScHMIDT. Bd. 10,H.3. 10 Taf. u. 45 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: WILKE, Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Sperma- togenese von Hydrometra paludum Fabr. — KUSCHAKEWITSCH, Studien: über den Dimorphismus der männlichen Geschlechtselemente bei den Prosobranchia 1. — REINHARD, Zum Bau der Spermien und zur Sperma- togenese von Potamobius leptodactylus. — Roccut, Grassi birifrangenti allo stato cristallino liquido nei tessuti umani. — Luna, Ricerche sulla biologia dei condricsomi. Condriosomi e pigmento retinico. — NUSBAUM, Uber den sogenannten inneren GoLGIschen Netzapparat und sein Ver- hältnis zu den Mitochondrien, Chromidien und anderen Zellstrukturen im Tierreich. Zusammenfassendes Sammelreferat.
Archives d’Anatomie microscopique p. p. L. Ranvier et L. F. Henneguy. T. 15, Fasc. 1. 8 Taf. u. 9 Fig. Paris, Masson et Cie.
Inhalt: Mercier, Bacteries des Invertébrés. Les cellules uriques du Cyc- lostome et leur bactérie symbiote. — DUBREUIL, Le chondriome et le dispositif de l’activite sécrétoire aux différents stades du développement des elements cellulaires de la lignée connective, descendants du lympho- cyte.
Archives de Biologie. Publiées par 0. van der Stricht et A. Brachet. T. 28, Fasc. 2. Liege et Paris.
Inhalt: DE WINTER, Etudes sur l’ovogenése chez les Podures. — Lams, Etude de l’oeuf de cobaye aux premiers stades de l’embryogenese. — TUR, Sur les diplogeneses embryonnaires & centres rapproches.
Comptes Rendus et Rapports. 4e Conference internationale de Genetique Paris, 1911. Edites par PH. DE VILMoRINn. M. Taf. u. Fig. Paris, Masson et Cie 1913. SLES: ee:
a: ae
Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RUGE. Bd. 45, H. 3. 4 Taf. u. 60 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: FLEISCHMANN, Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien (10. Forts.) — Boss, Studien über die Entwicklung des Gehirns bei Fringilla canaria und Chelydra serpentina. — DE BURLET, Über einen rudimentären Wirbelkörper an der Spitze des Dens epistrophei bei einem Embryo von Bradypus cuculli. — RuUGE, Abweichungen am linken Lappen der menschlichen Leber. 1. Spaltungen in einen Stamm- und einen Seiten- lappen. 2. UbermaBige Entfaltungen. 3. Hochgradige Verkümmerungen. 4. Kompensatorische Ausbildung am rechten Lappen. — TÖRNE, Uber das knorpelige Akzessorium der Verspertilionidenhand. — OGusHI, Zur Ana- tomie der Hirnnerven und des Kopfsympathikus von Trionyx japonicus nebst einigen kritischen Bemerkungen. — FRETS, Uber die Entwicklung des Geruchorganes.
Journal de Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. p. p. E. Retterer et F. Tourneux. Année 49, N. 3. Paris, Alcan.
Inhalt: TOURNEUX et FAURE, Evolution de la cloison pharyngo-oesophagienne chez l’embryon de Vipera aspis. — PUYHAUBERT, Recherches sur l’ossi- fication des os des membres chez ’homme. — GERARD, Contribution & l’etude morphologique des arteres des capsules surrenales de ’homme. — PoLicArp, Quelques points de la structure du muscle du Marteau chez le chien.
Journal of Anatomy and Physiology. Conducted by WILLIAM TURNER. Vol. 47. Ser. 3. Vol. 8, Part 3. London, Griffin and Cy.
Inhalt: REiD, Studies of the Intestine and Peritoneum in the human Foetus. — Jones, The functional History of the Coelom and the Diaphragm. — JANSEN, On the Length of Muscle-Fibres and its Meaning in Physiology and Pathology. — SyMINGTON, and CRYMBLE, The Central Fissure of the Cerebrum. — SNEATH, An apparent third Testicle consisting of a scrotal Spleen. — DUCKWORTH, Note on a human foetal Skull, apparently the Subject of Cephalocoele. — SMITH, Some points in the surgical Anatomy of the Rectum. — PATERSoN, The Form of the human Stomach. — JANSON, The Causation of the Condition known as Achondroplasia. — MURRAY, Note on a supernumerary Vertebra.
Journal of Morphology. Edited by J. S. Kınsszey. Vol. 24, N. 1.
Inhalt: GREGORY, Critique of recent Work on the Morphology of the Verte- brate Skull, especially in Relation to the Origin of Mammals. — STRICK- LAND, Further Observations on the Parasites of Simulium larvae. Dan- FORTH, The Myology of Polyodon.
Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red. v. Fr. KopscH u. R. R. BEnsLeY. Bd. 30, H. 1/3. Leipzig, Thieme. Inhalt: Barrineton, The Variations in the Mucin Content of the Bulbo-
Urethral Glands. — DIAMARE, Contributo all’anatomia comparata del systema linfatico. I linfatici splancnici in Torpedo marmorata.
3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.
Banchi, Arturo, Metodo per dimostrazione di topografia viscerale in preparati da Museo. 1 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 2, S. 27—30.
Cepede, Casimir, Nouveau montage des préparations microscopiques permettant létude des deux faces aux plus forts grossissements et supprimant les procédés
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— Ww —
spéciaux d’emballage. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 9, S. 683 bis 685.
Jores, L. Uber eine verbesserte Methode der Konservierung anatomischer Ob- jekte. Münch. med. Wschr. Jg. 60, 1913. N. 18, p. 976.
4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)
Bonome, Aug., Il problema biologico dell’ereditaria. Discorso inaugurale. Padovo, tip. Randi. 69 S. 8°.
Documenti per la Storia della Medicina. Testamento e inventario dei beni lasciati dell’ Anatomico Mondino dei Linzzi (1326). Boll. Sc. med. Anno 84 (Ser. 9, Vol. 1), Fase. 1, S. 66—74.
Jones, Frederic Wood, The functional History of the Coelom and the Diaphragm. 15 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 282—318.
Kleinsteuber, Hans, Die Anatomie von Trochita, Calyptraea und Janacus. Diss. med. Jena 1913. 8°.
Kopsch, Fr., Zweihundert Jahre Berliner Anatomie. 1 Fig. Deutsche med. Wschr. Jg. 39, N. 20, S. 948—949.
Kopsch, Fr., Zweihundert Jahre Berliner Anatomie. 6 Fig. Jg. 39, 1913, N. 21. Deutsche med. Wschr. p. 1003— 1004.
Marimö, F., Il Morgagni a Parma. Bull. Soc. med. di Parma. Ser. 2, Anno 5, 1912, Fasc. 4, S. 86—89.
Monticelli, F. S., Discorso commemorative di Filippo Cavolini. Supplemento al Boll. d. Sc. di Natural. in Napoli. Vol. 24, 1911, S. 37.
Roussy, B., Théorie mathématique de la loi géométrique de la surface du corps humain de dimensions proportionnelles quelconques. 1 Fig. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 15, S. 1171—1174.
Steiner, Gabriel, Über die Physiologie und Pathologie der Linkshändigkeit. Münch. med. Wschr. Jg. 60. 1913. N. 20, p. 1098—1103.
5. Zellen- und Gewebelehre.
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Artom, Cesare, Le basi citologiche di una nuova sistematica del genere Artemia. Sulla dipendenza tra il numero dei cromosomi delle cellule germinative. 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 87—113.
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Dubreuil, G., Le chondriome et le dispositif de l’activité seeretoire aux différents stades du développement des éléments cellulaires de la lignée connective, des- cendants du lymphocyte (Globules blanes, mononucléés de la lymphe et du sang, cellules connectives, cartilagineuses et osseuses). 5 Taf. Arch. d’Anat. microsc. T. 15, Fase. 1, S. 53—151.
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SRP DT
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Rocchi, G., Grassi birifrangenti allo stato cristallino liquido nei tessuti umani. 12 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 3, S. 332—342.
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Wilke, G., Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Spermatogenese von Hydrometra paludum Fasr. 2 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 3, S. 203—236.
6. Bewegungsapparat. a) Skelett.
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Dubreuil, G., La croissance des os des mammiféres. 3. L’accroissement inter- stitiel n’existe pas dans les os longs. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 16, S. 935—937.
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Klatt, Berthold, Uber den Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst Bemerkungen über die Vorgeschichte der Haustiere. 20 Fig. Arch. f. Ent- wicklungsmech. d. Organism. Bd. 36, H. 3, S. 387 —471.
Lorenz, Albert, Ein Fall von doppelseitigem, angeborenem Defekt des Radius. Wiener med. Wschr. Jg. 63, N. 17, p. 1052 — 1058.
Murray, E. G., Note on a supernumerary Vertebra. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 363 — 364.
Pellegrin, J., Sur la dentition des diables de mer. 3 Fig. Bull. Soc. philomat. de Paris 1912, N. 1/2, S. 91 —98.
Peltesohn, Siegfried, Über einen Fall von operativ behandelter angeborener MiBß- bildung der unteren Extremitäten. 8Fig. Berl. klin. Wschr. Jg. 50, N. 16, S. 730— 734.
Puyhaubert, A., Recherches sur l’ossification des os des membres chez l’homme. 6 Taf. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 3, S. 224 —268.
Puyhaubert, A., Quelques remarques sur l’ossification des segments du pouce humain et sur sa triphalange. 3 Taf. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. de Paris. Ser. 6. T. 3, 1912, Fasc. 516, S. 444 —448.
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b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.
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8. Integument.
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a) Atmungsorgane.
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b) Verdauungsorgane.
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Muthmann, E., Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Blinddarmes und der lymphoiden Organe des Darmkanals bei Säugetieren und Vögeln. 6 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 144 (Bd. 48, H. 1), S. 65—114.
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quelques mammiféres. (S. Kap. 5.)
Ruge, Georg, Abweichungen am linken Lappen der menschlichen Leber. 1. Spal- tungen in einen Stamm- und einen Seitenlappen. — 2. UbermaBige Entfal- tungen. 3. Hochgradige Verkiimmerungen. — 4. Kompensatorische Ausbildung am rechten Lappen. 16 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 409—430.
Smith, J. W., Some points in the surgical Anatomy of the Rectum. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 350—355.
Tourneux, F., et Faure, Ch., Evolution de la cloison pharyngo-oesophagienne chez l’embryon de Vipera aspis. 3 Fig. Journ. del’ Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 3, S. 215—224.
Trallero, Marcello, Uber das Verhalten der Muscularis mucosae der Magenschleim- hautinseln im Oesophagus. Diss. med. Berlin 1913. 8°.
10. Harn- und Geschlechtsorgane. a) Harnorgane (inkl. Nebenniere).
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Debaisieux, G., Recherches anatomiques et expérimentales sur l’innervation de la vessie. 35 Fig. Le Névraxe. Vol. 13, Fasc. 2/3, S. 119—160.
Eneseu, J., Contribution 4 l’&tude histo-physiologique de la cellule rénale chez quelques mammiféres sous l’influence des substances diurétiques. (2 note.) 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 16, S. 973—975.
Fischel, Alfred, Zur Entwicklungsgeschichte des viszeralen Bindegewebes. (S. Kap. 5.)
Gérard, Georges, Contribution a l’&tude morphologique des artéres des capsules surrenales de ’homme. (S. Kap. 7.)
*Guitel, Sur les reins des Cottus gobio et Bubalis. Bull. soc. scientif. et med. de l’Ouest. 1912, S. 75—78.
Sneath, W., An apparent third testicle consisting of a scrotal Spleen. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 340— 342.
b) Geschlechtsorgane.
Coryllos, Pol., Corpuscules de Pacısı dans la trompe utérine. Rev. de gyn£col. T. 27, N. 3, S. 257—276.
Champy, Christian, Sur la torsion des spermatazoides chez divers vertébrés. (S. Kap. 5.)
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Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur les conditions de la stérilisation des ovaires par les rayons X. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 14, S. 783— 786.
Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur les processus de la dégénérescence des folli- cules, dans les ovaires réntgenisés de la lapine. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 15, S. 869—871.
Tournade, A., Différence de motilité des spermatozoides prélevés dans les divers segments de l’épididyme. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 13, S. 738—739.
Tournade, A., et Merland, L., Motilité nulle des spermatozoides enkystés dans le tissu conjonctif. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 13, S. 739— 740.
Tournade, A., et Delacarte, J., Longue vitalité des spermatozoides dans les voies déférentielles. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 15, S. 861 —862.
de Winter, L., Etudes sur l’ovogenése chez les Podures. 4 Taf. u. 3 Fig. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 2, S. 197 —228.
Wilke, G., Chromatinreifung und Mitochondrienkörper in der Spermatogenese von Hydrometra paludum Fasr. (S. Kap. 5.)
11. Nervensystem und Sinnesorgane. a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).
Bindewald, €., Das Rhinencephalon von Elephas indicus. 19 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 35, H. 4, S. 563—582.
Boss, K., Studien über die Entwicklung des Gehirns bei Fringilla canaria und Chelydra serpentina. 3 Taf. u. 11 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 54, H. 3, S. 337 — 392.
Bourguet, Des vasa nervorum. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 12, S. 656 — 658.
Coryllos, Pol., Corpuscules de Pacını dans la trompe utérine. (S. Kap. 10b.)
Debaisieux, G., Recherches anatomiques et experimentales sur l’innervation de la vessie. (S. Kap. 10a.)
Ganfini, Carlo, Lo sviluppo del sistema nervoso simpatico in alcuni pesci. Nota prev. Boll. R. Accad. med. di Genova. Anno 27, 1912, N. 1/2, S. 50—53. Leidler, Rudolf, Experimentelle Untersuchungen über das Endigungsgebiet des Nervus vestibularis. Monatsschr. f. Ohrenheilk. Jg. 47, 1913, H. 3, p. 389—415.
4 Fig.
Miller, Max Mayo, Prenatal Growth of the human Spinal Cord. 12 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 1, S. 39—70.
Ogushi, K., Zur Anatomie der Hirnnerven und des Kopfsympathikus von Trionyx japonicus nebst einigen kritischen Bemerkungen. 11 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 441 —480.
Van der Schueren, Etude anatomique du faisceau longitudinal posterieur. Le Nevraxe. Vol. 13, Fasc. 2/3, S. 183—310.
Symington, J., and Crymble, P. T., The central Fissure of the Cerebrum. 13 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 3, S. 321—339.
Tesch, J. J., Das Nervensystem der Heteropoden. 1 Taf. u. 18 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 2, S. 243 — 279.
b) Sinnesorgane.
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Druault, A., Sur le developpement du corps vitre et de la zonule. 9 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 1, S. 32—53.
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Dubois, Raphael, Sur la nature et le developpement de l’organe lumineux du Lam- pyre noctiluque. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 9, S. 730—732.
Elschnig, A., Zur Anatomie des menschlichen Albinoauges. 1 Taf. u. 3 Fig. Gräfes Arch. f. Ophthalmol. Bd. 84, H. 3, S. 401 —419.
Frets, G. P., Über die Entwicklung des Geruchorganes. 1 Taf. u. 9 Fig. GEGEN- BAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 481—496.
Fuchs, Ernst, Normal pigmentierte und albinotische Iris. 1 Fig. GRÄFES Arch. f. Ophthalmolog. Bd. 84, H. 3, S. 521—529.
Greeff, Über das Vorkommen von geschlitzten Pupillen beim Menschen. 1 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. Augenheilk. Bd. 74, H. 1/2, S. 1—7.
Luna, Emerico, L’apparato mitocondriale nelle cellule delPepitelio pigmentato della retina. 1 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 9, H. 1, S. 41—46.
v. Rosen, Kurt, Studien am Sehorgan der Termiten nebst Beiträgen zur Kenntnis des Gehirns a 3 Taf. u. 10 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 35, H. 4, S. 625—664.
Uhlenhuth, Eduard, i, synchrone Metamorphose transplantierter Salamander- augen. (Zugleich: Die Transplantation des Amphibienauges.) II. Mitt. 1 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 1/2, S. 211—261.
12a. Entwickelungsgeschichte.
Ballowitz, E., Die erste Entstehung der Randsichel, der Archistomrinne und der Urmundplatte am Embryonalschild der Ringelnatter (Tropidonotus natrix Boie). 2 Taf. u. 2 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 2, S. 178—191.
Bataillon, E., Demonstration definitive de l’inoculation superposée a la piqüre en parthénogenése traumatique. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 10, S. 812—815.
de Burlet, H. M., Über einen rudimentären Wirbelkörper an der Spitze des Dens epistrophei bei einem Embryo von Bradypus cuculli. (S. Kap. 6a.)
Cotronei, Giulio, Sullo sviluppo e sull’acerescimento degli Anfibi. 1. Le azioni morfogenetiche e il movimento. Rendic. R. Accad. dei Lincei. Cl. di Se. fis. mat. e nat. Vol. 21, 1912, Ser. 5, Sem. 2, Fasc. 11, S. 782—788.
Debeyre, A., Vésicule ombilicale d’un embryon humain de 4 millimétres 5. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 12, S. 670—672.
Frets, G. P., Uber die Entwicklung des Geruchorganes. (S. Kap. 11b.)
Ganfini, Carlo, Lo sviluppo del sistema nervosa simpatico in alcuni pesci, (S2&Kap: 11a.)
Hertwig, Oscar, Elementi di embriologia dell’ Uomo e dei Vertebrati. (S. Kap. 1.)
Lams, Honoré, Etude de l’oeuf de cobaye aux premiers stades de l’embryogenése. 4 Taf. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 2, S. 229—324.
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Miller, John Willoughby, Corpus luteum und Sehe, Das jüngste operativ erhaltene menschliche Ei. 1 Fig. Berlin. klin. Wschr. Jg. 50, N. 19, S. 865—869.
Schaxel, Julius, Versuch einer zytologischen Analysis der Entwicklungsvorgänge. 2. Teil. Die abnorme Furchung von Aricia foetida Car. 3 Taf. u. 10 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 35, H. 4, S. 527—562.
Tur, Jan, Sur les diplogenése embryonnaires a centres rapprochés. 1 Taf. u. 4 Fig. Arch. de Biol. T. 28, Fasc. 2, S. 325—345.
Vogt, Walter, Uber Zellbewegungen und Zelldegenerationen bei der Gastrulation von Triton cristatus. 1. Teil: Untersuchung isolierter lebender Embryonal- zellen. Diss. med. Marburg 1913. 8°.
12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte.
Chevroton, et Fauré-Frémiet, Etude cinématographique des phenomenes cyto- plasmiques de la division de l’oeuf d’Ascaris. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 10, S. 815— 818.
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Heilbrunn, Lewis V., Studies in artificial Parthenogenesis. Biol. Bull. Marine biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 5, S. 343—361.
Janda, Victor, Fühlerähnliche Heteromorphosen an Stelle von Augen bei Stylopyga orientalis und Tenebrio molitor. (Experim. Studie.) 1 Taf. Internat. Monats- schr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 36, H. 1/2, S. 1—3.
Kammerer, Paul, Vererbung erzwungener Farbveränderungen. IV. Mitt: Das Farbkleid des Feuersalamanders (Salamandra maculosa Laurenti) in seiner Abhängigkeit von der Umwelt. 15 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 36, H. 1/2, S. 4—193.
Krizenecky, Jar., Versuche über die Regeneration des Abdominalendes von Tenebrio molitor während seiner postembryonalen Entwicklung. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 3, S. 294— 341.
Murphy, James B., Transplantability of Tissues to the Embryo of foreign Species. Its Bearing on Questions of Tissue Specificity and Tumor Immunity. Journ. of exper. med. Vol. 17, 1913, N. 4, p. 482—493. 6 Taf.
Nusbaum, Jözef, und Oxner, Mieczystaw, Die Diovogonie oder die Entwicklung eines Embryo aus zwei Eiern bei der Nemertine Lineus ruber Mürz. 2 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 3, S. 342— 352.
Payne, Fernandus, A Study of the Effect of Radium upon the Eggs of Ascaris megalocephala univalens. — 3 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ- Bd. 36, H. 3, S. 287 — 293.
Przibram, Hans, Die Kammerprogression der Foraminiferen als Parallele zur Häutungsprogression der Mantiden. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 1/2, S. 194—210.
Robertson, T. Brailsford, On the Influence of Lecithin upon the Development of Sea-Urchin Embryos. Proc. Soc. for exper. biol. a. med. Vol. 1, N. 3, S. 118 bis 120.
Schultz, Walther, Bastardierung und Transplantation. 2. Parallele von Ver- pflanzung und Kreuzung. Erfolgreiche Hautverpflanzung auf andere Gattung bei Finken, auf andere Familie bei Tauben. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 3, S. 353—386.
Uhlenhuth, Eduard, Die synchrone Metamorphose transplantierterSalamander- augen. (S. Kap. 11b.)
Vogt, Walther, Über Zellbewegungen und Zelidegenerationen bei der Gastrulation von Triton cristatus. 1. Untersuchung isolierter lebender Embryonalzelien. 4 Taf. Anat. Hefte. Abt.1. Arb. a. anat. Inst. H. 144 (Bd. 48, H. 1), S. 1—64.
Walther, Adolf, Die Umwelt des Keimplasmas. 5. Das Eindringen von Magnesium in das Blut der Süßwasserkrabbe (Telphusa fluviatilis Belon). 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 1/2, S. 262 —286.
15. Mißbildungen.
Bychowsky, Chawa, Ein Fall von angeborener Ellenbogenankylose eines im Wachstum zurückgebliebenen mißgebildeten Armes. (S. Kap. 6a.)
da Costa Ferreira, A. Aurelio, Sur le fémur et le tibia d’une microcéphale. (S. Kap. 6a.)
Delmas, J., et Vallois, H., Un cas d’h&emimelie longitudinale externe du membre superieur. 6 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 1, S. 22—32.
Oliver, Paul, A Case of Pseudohermaphroditism. (S. Kap. 10b.)
Peltesohn, Siegfried, Uber einen Fall von operativ behandelter angeborener Mißbildung der unteren Extremitäten. (S. Kap. 6a.)
Sergi, Sergio, Note morfologiche sul cranio e sul cervello di un microcefalo. Arch. di Antropol. crim. Vol. 33, 1912, Fasc. 6, S. 637 — 647.
14. Physische Anthropologie.
Boule, M., L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints. Ann. de Paleontol. T. 6, 1911, S. 109—172.
Fischer, Eugen, Die Rehobother Bastards und das Bastardierungsproblem beim Menschen. — Anthropol. u. ethnogr. Studien am Rehobother Bastardvolk in Deutsch-Siidwest-Afrika. 19 Taf., 23 Stammbäume, 36 Fig. Jena, Fischer. MIN. 32718: 8%..16 M.
Hrdli¢ka, Ales, Early Man in South America. In Collaborat. with W. H. HoLmes u.a. 68 Taf. Washington Gov. Pr. Off. 1912. XV, 405 S. 8°. (Smithson. Institut. Bureau of Ethnol. Bull. 52.)
Lipiec, Melanie, Über das Wachstum der polnischen Jüdinnen (Schluß). 9 Fig. Mitt. d. anthropol. Ges. Wien Bd. 42, 1912, S. 281 —334.
Maragnani, Leopoldino, Il museo craniologico del manicomio di Alessandria. Arch. di Antropol. crim. Vol. 33, 1912, Fasc. 6, S. 609—636.
Pittard, E., Anthropologie de la Roumanie. Etude de quarante cranes roumains déposés au monastére de Cernica (Valachie). Bull. Soc. Roumaine d. Se. Bucarest 1912, N. 3/4, S. 144—156.
Pittard, E., Etude de quelques cranes de Triganes. Bull. Soc. Roumaine des Sc. 1912, N. 3/4, S. 157—162.
Pittard, E., Etude de quelques cranes moldaves. Bull. Soc. Roumaine des Sc. 1912, N. 3/4, S. 163—166. :
Pittard, E., Note sur un crane roumain ancien trouvé dans le district d’Ilfov. Bull. Soc. Roumaine des Sc. Bucarest 1912, N. 3/4, S. 167—169.
Schwarz, Contributo alla conoscenza degli uomini caudati. (S. Kap. 8.)
Toldt, C., Die Schädelformen in den österreichischen Wohngebieten der Altslawen — einst und jetzt. 1 Taf. Mitt. d. anthropol. Ges. Wien. Bd. 42, 1912, S. 247 —280.
Wilder, Harris Hawthorne, The Physiognomy of the Indians of Southern New
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15. Wirbeltiere.
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Delsman, H. €., Der Ursprung der Vertebraten. Eine neue Theorie. 9 Fig. Mitt. a. d. zool. Stat. Neapel Bd. 20, 1913, H. 4, S. 647 — 710.
Fabiani, R., Contributi alla conoscenza dei Vertebrati terziari e quaternari del Veneto (Il tipo del Crocodilus vivetinus Lioy). M. Taf. Mem. Istit. Geol. R. Univ. Padova. Vol. 1, 1912, S. 197 — 214.
Fleischmann, A., Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien (10. Forts.). GEGENBAURS Morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 3, S. 335 — 337.
Klatt, Berthold, Über den Einfluß der Gesamtgröße auf das Schädelbild nebst Bemerkungen über die Vorgeschichte der Haustiere. (S. Kap. 6a.)
Schubert, Rich., Die Fischotolithen der ungarischen Tertiärablagerungen. 20 Fig. Mitt. Jahrb. d. K. ungar. geol. Reichsanst. Bd. 20, H. 3, 25 S. 3 Mk. Stefanini, G., Mammiferi terresti del Miocene veneto. 1 Taf. Mem. Istit. Geol.
R. Univ. Patova. Vol. 1, 1912, S. 267—318.
Wilder, Inez Whipple, The Life History of Desmognathus fusca. 6 Taf. u. 25 Fig.
Biol. Bull. Marine biol. Lab. Woods Ho‘e, Mass. Vol. 24, N. 5, S. 293—342.
Abgeschlossen am 20. Juni 1913.
FAUL N
Literatur 1913 °*’).
Von Prof, Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek in Berlin.
1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.
Keith, Arthur, Human Embryology and Morphology. 442 Fig. 3. edition. VIII, 475 S. London, Arnold. 8°.
Schreibers kleiner Atlas der Anatomie des Menschen. 12 feine Farbendruck-Taf. m. 20 Fig. u. 20 S. Text. EBlingen, Schreiber, 1913. 8° —,60 M.
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER und MAx RüsBner. Jg. 1913. Anat. Abt. H. 1/3. 5 Taf. u. 71 Fig. Leipzig, Veit u. Co.
Inhalt: KAnkELEIT, Zur vergleichenden Morphologie der unteren Säugetier- olive (mit Bemerkungen über Kerne in der Olivenperipherie). — VIRCHOW, Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. — ACKERKNECHT, Zur Topographie des präfrenularen Mundhöhlenbodens vom Pferde; zugleich Feststellungen über das regelrechte Vorkommen parakarunkulären Tonsillengewebes (Tonsilla sublingualis) und einer Glandula paracaruncularis beim Pferde. — VircHow, Ein nach Form zusammengesetztes Toraxskelett zur Demon- stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer ana- tomisch und klinisch wichtiger Verhältnisse. — WALLISCH, Das Kiefer- gelenk des diluvialen Menschen. — SCHIEFFERDECKER, Der histologische und mikroskopisch-topographische Bau der Wangenhaut des Menschen. —
Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1. für vergl. u. exper. Histol. u. Entwicklungsgesch.; Abt. 2 für Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTwIG u. W. WALDEYER. Bd. 82. H. 2. 9 Taf. u. 25 Fig. Bonn, Cohen.
Inhalt: Abt. 1. Rasgr, Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. — PERNITZSCH, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 1. Die Pigmentierung junger Larven. — BALLowITz, Uber Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. — ADLOFF, Berichtigung. — Abt. 2. Levy, Uber künstliche Entwicklungserregung bei Amphibien.
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde.
Anat. Anz. Bd. 44, No. 10/11. Lit. Juli 1913. Im
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Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 für vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wicklungsgesch.; Abt. 2 für Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERT- wie u. W. WALDEYER. Bd. 82, H. 3. 13 Taf. u. 41 Fig. Bonn, Cohen.
Inhalt: ELZE, Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blut- gefäßsystems. Teill. Anat. u. physiol. Grundlagen. — Lane, Experimen- telle und histologische Studien an Turbellarien. — 1. Mitt. Heteromorphose und Polarität bei Planarien. — JAGERROs, Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine Blutgefäß- und Blutbildung statt? — STENDELL, Erwid. a. d. Bem. v. E. MEIROWwSKY zu mein. Arb.: Ub. d. Entsteh. d. melanot. Pigments im Auge usw. — Abt. 2. WEISSENBERG, Beiträge zur Kenntnis des Zeugungskreises der Mikrosporidien Glugea anomala Moniez u. Hertwigi Weissenberg. — SEMON, Die Fußsohle des Menschen. Eine Studie über die unmittelbare und die erbliche Wirkung der Funktion.
Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia, diretto da 6. Chiarugi. Vol. 11, Fasc. 1. 9 Taf. Firenze Niccolai.
Inhalt: Studi sulla minuta struttura della mucosa intestinale di Vertebrati in riguardo ai suoi diversi momenti funzionali.
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 36, H. 4. 4 Taf. u. 94 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: BIERENS DE Haan, Über homogene und heterogene Keimverschmel- zungen bei Echiniden. — Bury, Experimentelle Untersuchungen über die Einwirkung der Temperatur 0° C auf die Entwicklung der Echinideneier. — Weist, Uber homöoplastische und heteroplastische Hauttransplantation bei Amphibien mit besonderer Berücksichtigung der Metamorphose. — Lors, Die Ursache der spontanen Furchung beim unbefruchteten See-
igelei. — AGGAzzoTTı, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 1. La perspizione delle ova di gallina durante lo sviluppo in alta montagna. — KUTTNER, Uber Vererbung und Regeneration angeborener
MiBbildungen bei Cladoceren.
Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwicklungs- geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonner. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2). 6 Taf. u. 40 Fig. Wiesbaden, Bergmann.
Inhalt: AHRENS, Die Entwicklung der menschlichen Zähne. — GRUNWALD, Die Ausmündung der Kieferhéhle. — BUDDE, Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere.
Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 45, H. 4. 6 Taf. u. 148 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: SCHOENLANK, Zur Kenntnis der Dystopia renis sagittalis et transversa. — DE BURLET, Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 1. Über das Primordialeranium eines Embryo von Phocaena communis. — FRETS, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der Primaten. 2. Die Regio ethmoidalis des Primordialeraniums mit Deck- knochen von einigen platyrrhinen Affen.
Jahresbericht über die Leistungen und Fortschritte in der Anatomie und Physiologie. Unter Mitwirkung zahlreicher Gelehrten hrsg. v. W. WALDEYER u. C. POSNER. Bericht f. d. Jahr 1912. (Aus: Jahresber. d. ges. Med.) Berlin, Hirschwald, 1913. 7111. 722878:7282.79:507M:
The American Journal of Anatomy. Vol. 14, N. 4. Philadelphia, Wistar Institute of Anatomy and Biology.
Inhalt: Ranson, The Fasciculus cerebro-spinalis in the albino Rat. — PREN- TIss, On the Development of the Membrana tectoria with Reference to
BEN BES, ML
its Structure and Attachements. — WIEMAN, Chromosomes in Man. — OLIVER. The Spermiogenesis of the Pribilof fur Seal (Callorhinus alascanus J. and 'C.).
The Anatomical Record. Vol. 7, N. 4. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol.
Inhalt: Reese, The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. — PHıLıps, Innervation of an axillary Arch Muscle. — WELDMAN, Aberrant Pancreas in the Splenie Capsule.
The Anatomical Record. Vol. 7, N. 5. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol.
Inhalt: Lowrey, The Growth of the Dry Substance in the albino Rat. — Munson, Chelonian Brain-Membranes, Brain-Bladder, Metapore and Metaplexus.
Report of the eighty-second Meeting of the British-Association for the Advancement of Science. Dundee 1912. London, Murray 1913. 904 8. 8°
Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 16, H. 1. 14 Taf. u. 31 Fig. Stuttgart, Schweizerbart.
Inhalt: REICHER, Untersuchungen über die Schädelform der alpenländischen
und mongolischen Brachycephalen. 2. Vergleich der alpenländischen brachycephalen Schädel mit den mongoloiden. — WERNER, Anthropolo-
gische Untersuchungen an Herero- und Hottentotten-Kehlköpfen. — FETZER, Rassenanatomische Untersuchungen an 17 Hottentottenköpfen. — GORJAINOFF, Die Insula Reili der Esten. — SCHWALBE, Uber O. Abels Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere.
3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.
Doyen, Lytchkowsky et Browne, La survie des tissus separes de l’organisme et les greffes d’organes. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 19, S. 1084 — 1086.
Paris, Paul, Coupes histologiques des tissus durs. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 448.
Reimann, Th., Eine Methode zur Verstärkung der Färbung schwer färbbarer Gewebe bei Anwendung der Methoden: polychrome Methylenblaulösung- Glycerinäther und Carbol + Methylgrün + Pyronin. Med. Klinik. Jg. 9, 1913, N. 25, S. 999— 1001.
4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)
Becher, Erich, Leben und Beseelung. Verh. d. Ges. Deutsch. Nat. u. Ärzte, 84. Vers. Münster, 1912, S. 56—70.
Brodersen, Modell der oberen Bauchorgane. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 186— 189.
Hammar, J. Aug., Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 145—149
Bossuet, anatomiste et physiologiste. Par M. le Prof. A(natole)-F. Le Double, de Tours. Préf. en vers par Horace HENNION. 7 Fig. et 2 Facs. Paris, Vigot 19139 kN LL SOL By 88
IIl*
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Roux, Wilh. Uber kausale und konditionelle Weltanschauung und deren Stellung zur Entwicklungsmechanik. Leipzig, Engelmann. 66 8. 8°. 1,50 M.
Sobotta, J., Otto Schoetensack +. Ein Nachruf. Anat. Anz. Bd. 43, N. 617, S. 189—191.
5. Zellen- und Gewebelehre.
Aichel, Otto, Uber das Verhalten des Zellprotoplasmas der Blastomeren und der Zellen erwachsener Tiere gegenüber Kieselsiure. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 212—220.
Alexeieff, A., Systématisation de la mitose dite ‘primitive’. Sur la question du centriole. 7 Fig. Arch. f. Protistenk. Bd. 29, H. 3, S. 344—363.
Arnold, Julius, Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmosomen- Granulalehre und der Mitochondrienforschung. Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 433—462.
Borrel, A., Cellules pigmentaires et associations cellulaires. 4 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 21, S. 1215—1218.
Collin, R., Les mitochondries des cellules nevrogliques 4 expansions longues dans la substance blanche de la moelle chez ’homme. Compt. rend. soe. biol. T. 74, N. 19, S. 1123—1124.
Comes, Salvatore, Apparato reticolare o condrioma ? Condriocinesi o dittocinesi ? 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 16, S. 422-430.
Ditlevsen, Christian, Über einige eigentümliche Zellformen in dem Zungenepithel des Meerschweinchens. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 481—500.
Feuillie, Emile, Pseudo-noyaux de globules rouges. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 19, S. 1102—1104. ;
Gates, R. R., Reduction Divisions (?) in Somatic Tissue. Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 681.
Guilliermond, A., Nouvelles observations sur le chondriome des champignons. 17 Fig. Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 23, S. 1781—1784.
Hollande, A. Ch., Les cellules 4 sphérules du sang de la chenille d’Heterogynis penella HUBNER (Syn. H. erotica Grastin). 5 Fig. Compt. rend. Soc. biol. T. 74, N. 20, S. 1188—1190.
Hulanicka, R., Note préliminaire sur les terminaisons nerveuses dans la peau et la muqueuse de la langue et du palais de crocodile. 1 Taf. u. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 12/13, S. 326—333.
Jägerroos, B. H., Findet im Chorion junger menschlicher Eier eine Blutgefäß- und Blutbildung statt? Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 3, S. 271—28. Jordan, H. E., Amitosis in the Epididymis of the Mouse. 43 Fig. Anat. Anz.
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Julin, Ch., The specific histological Characters of the “Luminous Cells” of Pyro- soma giganteum and of Cyclosalpa pinnata. Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 492—493.
Kollmann, Max, Sur les mitochondries de quelques épithéliums. Compt. rend. Assoc. franc. pour l’Avanc. d. Se. 41. Sess. Nimes 1912, S. 459—461.
Löwschin, A. M., „Myelinformen‘“ und Chondriosomen. Ber. d. Dtsch. bot. Ges. Jg. 31, 1913, H. 4, S. 203—209.
a 7 fae a
Lowrey, Lawson Gentry, The Growth of the Dry Substance in the Albino Rat. 4 Fig. Anat. Record. Vol. 7, N. 5, S. 143—168.
Luna, Emerico, Nuove ricerche sulla biologia del condrioma. (Nota prev.) Anat. Anz. Bd. 43, N. 2, S. 56—58.
Luna, Emerico, Sulla importanza dei condriosomi nella genesi delle miofibrille. (Nota prev.) Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, S. 94—96.
Maximow, Alexander, Uber Chondriosomen in lebenden Pflanzenzellen. 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, 8. 241—249.
Nusbaum, Jozef, Zur Kenntnis des Verhaltens des Kernkörperchens und dessen Derivate bei der Ovogenese einiger Tiefseeknochenfische. 1 Taf. u. 11 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 582 —597.
Oliver, Jean Redman, The Spermiogenesis of the Pribilof Fur Seal (Callorhinus alascanus J.a.C.). 38 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, N. 4, S.473—499.
Pari, G. A., Sur quelques granulations intracellulaires qui se colorent avec des methodes intravitales. Arch. Ital. de Biol. T. 59, Fase. 1, S. 62—68.
Pensa, Antonio, A propos d’une publication de J. DUESBERG ,,Plastosomen, apparato reticolare interno und Chromidialapparat.” Anat. Anz. Bd. 43, N. 23/24, S. 623—624.
Retzius, Gustaf, Uber die Spermien des Gorilla. 11 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 23/24, S. 577—582.
Retterer, Ed. et Leliévre, Aug., Origine et valeur cellulaire des éléments qui constituent les follicules clos tégumentaires. , Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 20, S. 1141—1144.
Retterer, Ed. et Lelievre, Aug., Développement des hématies dans les gang- lions lymphatiques du pore. Compt. rend. Soe. biol. T. 74, N. 21, S. 1226 — 1229.
Rhümbler, Ludwig, The Relation of the Mechanics of the Cell to the Mechanics of Development. Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 499—500.
Schirokogoroff, J. J., Die Mitochondrien in den erwachsenen Nervenzellen des Zentralnervensystems. (Vorl. Mitt.) 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 522 — 524.
Vesely, J., Zur Struktur des Monosoms in der Spermatogenese der Orthopteren. (Vorl. Mitt.) 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 569—576.
Voinov, D., L’origine des centrosomes en forme de V et leurs rapports avec les formations vésiculaires, & propos d’un travail de M. le professeur Tschassowni- kow. Compt. rend. Soc. biol. T. 74, N. 21, S. 1245— 1247.
Wiemann, H. L., Chromosomesin Man. 10 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, N. 4, S. 461—472.
Wilson, Edmund B., A chromatoid Body simulating an accessory Chromosomes in Pentatoma. 46 Fig. Biol. Bull. Marine Biol. Labor. Woods Hole, Mass. Vol. 24, N. 6, S. 392—410.
6. Bewegungsapparat.
a) Skelett. Adloff, P., Zur Frage der prälaktealen Anlagen. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 236—238.
Ahrens, Hans, Die Entwicklung der menschlichen Zähne. 4 Taf. u. 25 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 167 —266.
Ahrens, Entgegnung an Adloff. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 524—527.
Aichel, Otto, Über die Entstehung des Incabeins. (Vorl. Mitt.) Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 463—469.
Anderson, R. J., Notes on the Skull of a Grampus, ete. Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 502 — 503.
Bamford, Edith E., Variations in the Skeleton of the Pectoral Fins of Polypterus. 5 Fig. Proc. Zool. Soc. of London 1913, Part 2, S. 292 —300.
Bender, 0., Eine Antwort an H. Fuchs, Straßburg i. E., auf seine Polemik i. Anat. Anz. Bd. 43, N. 2, S. 59—64. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 284—286.
Broom, R., On the Origin of the Mammalian Digital Formula. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 230—232.
de Burlet, H. M., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. 1. Uber das Primordialeranium eines Embryo von Phocaena communis. 3 Taf. u. 24 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 523—556.
Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der Primaten. 2. Die Regio ethmoidalis des Primordialeraniums mit Deckknochen von einigen platyrrhinen Affen. 3 Taf. u. 113 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 557—726.
Gray, Albert A., On the Occurrence of a Ganglion in the human Temporal Bone not hitherto described. 1 Taf. u. 2 Fig. Proc. Roy. Soc. B. Vol. 86, N. B 588, S. 323— 327.
Grünwald, L., Die Ausmündung der Kieferhöhle. 27 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 267 —296.
Lolk, L., Über die Obliteration der Nähte am Affenschädel zugleich ein Beitrag zur Kenntnis der Nahtanomalien. 64 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 15, 1912, H. 1, S. 1—206.
Palmer, R. W., Note on the Lower Jaw and Ear Ossicles of a foetal Perameles. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 510—515.
Popowa, N., Zur Morphologie des Extremitätenskeletts der Artiodactyla Sus und Bos. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 279—283.
Rouviere, H., Note sur les connexions que présente le palatin avec le cornet in- ferieur et le maxillaire superieur. Compt. rend. Soc. biol. Bd. 74, 1913, N. 18, S. 1048— 1049.
Virchow, Hans, Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 41—92.
Virchow, Hans, Ein nach Form zusammengesetztes Thoraxskelett zur Demon- stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer anato- misch und klinisch wichtiger Verhältnisse. 6 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 157 —178.
Zanolli, Velio, Saggi di craniologia tuderte (variazione, dispersione e analisi del
profilo sagittale). Atti Accad. scient. Veneto-Trentino-Istriana. Ser. 3. Anno 5, 1912, Fasc. 1/2, S. 24—71.
b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.
Coimbra, Franeiseo, Anomalia muscular do membro superior. 1 Fig. Gazeta des hospitais do Porto. Ano 7, 1913, N. 12, S. 179— 183.
Magnan, A., Le poids des muscles pectoraux et les poids du coeur chez les oiseaux. Compt. rend. Assoc. frang. pour l’Avane. d. Sc. 41. Sess. Nimes 1912, S. 457 bis 459.
Phillips, W. F. R., Innervation of an axillary Arch Muscle. 1 Fig. Anatomical Deco NV Olauie Na de) Senlsıle 132%
Smith, E. Bellingham, Congenital Absence of abdominal Muscle and other Defects. Proc. R. Soc. of med. Vol. 6, 1913, N. 7. Sect. dis. children, S. 186—187.
Walisch, Wilhelm, Das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. 8 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913. Anat. Abt., H. 1/3, S. 179—190.
7. Gefäßsystem.
v. Alten, Hans, Über linksseitige Lage der Vena cava inferior. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 337 — 348.
Brodersen, Nerven und Arterien des Armes. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 184—185.
Eisler, P., Zur Anatomie der Mm. auriculares des Menschen. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 545/561.
Elze, Curt, Studien zur allgemeinen Entwicklungsgeschichte des Blutgefäß- systems. Teil 1: Anatomische und physiologische Grundlagen. 1 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, S. 221—255.
Gaupp, E., Zum Verständnis des Pericardiums. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 562 —568.
Jordan, H. E., and Bardin, James, The Relation of the intercalated Discs to the so-called ‘“‘Segmentation” and ‘‘Fragmentation” of Heart Muscle. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 612—617.
Krassnig, Max, Eine seltene Varietät der A. pulmonalis bei einem Hühner-Embryo. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 227—230.
Neuberger, Hans, Ein Fall von vollkommener Persistenz der linken Vena cardinalis posterior bei fehlender Vena cava inferior. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, S. 65—80.
O'Donoghue, Chas. H., Further Instance of the Persistence of posterior Cardinal Veins in the Frog. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 5, S. 135—142.
Robertson, Jane L., The Development of the Heart and Vascular System of Lepidosiren paradoxa. 1 Taf. u. 31 Fig. Quart. Journ. of microse. Se. N. S. N. 233 (Vol. 59, S. 1), S. 53—132.
8. Integument.
Ballowitz, E., Uber Erythrophoren besonderer Art in der Haut von Knochenfischen. 1 Taf. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 2, S. 206—220.
Friedenthal, Hans, Vergleich von Tasmanierkopfhaaren mit den Kopfhaaren anderer Menschenrassen. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 45, H. 1, S. 49—56.
Giovannini, S., Peli del mento con pit glandole sebacee al loro interno. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 43, N. 21/22, S. 529—545.
Be T, ae
Lungwitz, M., u. Ehrle, H., Untersuchungen über die Hufknorpel des Pferdes. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 12/13, S. 313,—326.
Pernitzsch, Fritz, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. 1. Die Pigmen- tierung junger Larven. 3Taf.u.5 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 2, S. 148—205.
Schiefferdecker, P., Der histologische und mikroskopisch-topographische Bau der Wangenhaut des Menschen. 3 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 191—224
Semon, Richard, Die FuBsohle des Menschen. Eine Studie über die unmittelbare und die erbliche Wirkung der Funktion. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, H. 3, S. 164—212.
Wenig, Jaromir, Der Albinismus bei den Anuren, nebst Bemerkungen über den Bau des Amphibien-Integuments. 13 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 5, S. 113 bis 135.
Wirz, Oskar, Das Hohlraumsystem der Milchdrüse beim Rind. 7 Fig. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 39, H. 4/5, S. 375—421.
9. Darmsystem. a) Atmungsorgane.
Fraser, E. A., and Hill, J. P., The Development of the Thymus, Epithelial Bodies, and Thyroid in the Vulpine Phalanger (Trichosurus vulpecula). Rep. 82. Meeting British Assoc. Dundee 1912, ersch. 1913, S. 511—512.
Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der Primaten. (S. Kap. 6a.)
Frias, Moraes, Contribution 4 l’étude des glandes parathyroides. 1 Taf. Arquivos do Instit. bacteriol. Camara Pestana. T. 4, Fase. 1, S. 75—91.
Grabert, Werner, Anthropologische Untersuchungen an Herero- und Hottentotten- Kehlköpfen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 16, H. I, 8. 65—94. Grosser, Otto, Die Glandula nasalis lateralis und das Nasoturbinale beim Menschen.
10 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 172—183.
Helgesson, €., Zur Embryologie der Vogelthymus. 1. Die Thymusentwicklung beim Sperling (Passer domesticus). 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 6/7, S. 150—172.
Illig, Heinrich, Beitrag zur Kenntnis der Nebenhöhlen der Nase der Haussäuger. Über den histologischen Aufbau der Schleimhaut der Nebenhöhlen der Nase bei den Haussäugetieren. Die Entwicklung der Nebenhöhlen-Systeme beim Rind. Autoref. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 233—235.
de Kervily, Michel, Sur l’époque, le lieu et le mode d’apparition de diverses éla- borations dans le mésenchyme pulmonaire chez l’embryon humain. Compt. rend. Soc. biol. T. 74, N. 21, S. 1208—1209.
Wassjutotschkin, Artemy, Untersuchungen iiber die Histogenese der Thymus. 1. Uber den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hiihnerembryos. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 349—366.
Zuckermann, N., Beobachtungen iiber den Ventriculus laryngis und die Zungen- papillen einiger Melanesier. 1 Fig. u. 2 Tab. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 15, H. 1, S. 207—212.
A re
b) Verdauungsorgane.
Ackerknecht, Eberhard, Zur Topographie des präfrenularen Mundhöhlenbodens vom Pferde; zugleich Feststellungen über das regelrechte Vorkommen para- karunkulären Tonsillengewebes (Tonsilla sublingualis) und einer Glandula para- caruncularis beim Pferde. 8 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913. Anat. Abt., H. 1/3, S. 93—156.
Clark, Albert, The Number of Islands of Langerhans in the human Pankreas. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 3/4, S. 81—94.
Corti, A., Studi sulla minuta struttura della mucosa. intestinale di vertebrati in riguardo ai suoi diversi momenti funzionali. 9 Taf. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 11, Fase. 1, S. 1—189.
Ditlevsen, Christian, Über einige eigentümliche Zellformen in dem Zungen- epithel des Meerschweinchens. (S. Kap. 5.)
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naische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 49, H. 3/4, S. 373—810.
Osawa, Gakutaro, Bemerkung über den intertubulären Zellhaufen des Pankreas. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 476—479.
Paterson, A. Melville, The Position and Form of the normal human Stomach. 12 Fig. British med. Journ. 1913, N. 2736, S. 1205—1206.
Reese, A. M., The Histology of the Enteron of the Florida Alligator. 19 Fig. Anatomical Record. Vol. 7, N. 4, S. 105—129.
Weldman, Fred D., Aberrant Pancreas in the splenie Capsule. 1 Fig. Anatomical Record. Vol. 7, N. 4, S. 133—139.
10. Harn- und Geschlechtsorgane.
a) Harnorgane (inkl. Nebenniere).
Budde, Werner, Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere. 2 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Inst. H. 145 (Bd. 48, H. 2), S. 297 — 306.
Hartmann, Joh., Zur Kasuistik und operativen Behandlung überzähliger und aberranter Ureteren. Zeitschr. f. Urol. Bd. 7, H. 6, S. 429 —446.
Schoenlank, Werner, Zur Kenntnis der Dystopia renis sagittalis et transversa. 1l Fig. Gegenbaurs morphol. Jahrb. Bd. 45, H. 4, S. 497 —522.
Todd, T. Wingate, Note on unilateral Renal Aplasia. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 2, S. 53—55.
b) Geschlechtsorgane.
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Kazzander, Julius, Zur Anatomie des Penis von Erinaceus europaeus. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 17/18, S. 470—475.
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Marshall, G. Balfour, Case of Maldevelopment: Congenital Absence of Vagina: partial Development of right Miillers Duch: ectopic left Kidney in Pelvis. 1 Taf. Journ. of Obstetr. a. Gynaecol. of the British Empire. Vol. 23, N. 4, 8. 238—240.
Nusbaum, Jozef, Zur Kenntnis des Verhaltens des Kernkörperchens und dessen Derivate bei der Ovogenese einiger Tiefseeknochenfische. (S. Kap. 5.)
Oliver, Jean Redman, The Spermiogenesis of the Pribilof Fur Seal (Callor- rhinus alascanus J. a. C.). (S. Kap. 5.)
Retzius, Gustaf, Über die Spermien des Gorilla. (S. Kap. 5.)
Vesely, J., Zur Struktur des Monosoms in der Spermatogenese der Orthopteren. (S. Kap. 5.)
Zacharias, Otto, Über den feineren Bau der Eiröhren von Ascaris megalocephala, insbesondere über zwei ausgedehnte Nervengeflechte in denselben. 1 Taf. u. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 193—211.
11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).
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Boeke, J., Über die Regenerationserscheinungen bei der Verheilung von motori- schen mit sensiblen Nervenfasern. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 14/15, S. 366 — 378.
Bonfiglio, Francesco, I prodotti di disfacimento basofilo-metacromatici. Loro rapporti col disfacimento delle guaine mieliniche. 3 Taf. Histol. u. histopathol. Arb. üb. d. Großhirnrinde. Bd. 5, H. 3, S. 359 —416.
Brodersen, Nerven und Arterien des Armes. (S. Kap. 7.)
Brouwer, B., Über das Kleinhirn der Vögel nebst Bemerkungen über das Lokali- sationsproblem im Kleinhirn. 53 Fig. Folia neuro-biol. Bd. 7, N. 4/5, S. 349 — 377.
— 43 —
Coghill, G. E., The primary ventral Roots and somatic Motor Column of Ambly- stoma. 28 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 2, 8. 121— 144.
Collin, R., Les granulations lipoides de la substance grise chez homme. Compt. rend. Soc. biol. T. 74, N. 19, S. 1121—1123.
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Gemelli, Agostino, Sulla origine delle radiei posteriori del midollo spinale dei mammiferi. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 16, S. 400—410.
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Hulanicka, R., Note préliminaire sur les terminaisons nerveuses dans la pean et la muqueuse de la langre et du palais de crocodile. (S. Kap. 5.)
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Leggett, Thomas H., u. Lintz, Joseph, Eine Varietät eines Teiles des N. femoralis. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 232 —233.
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Sterzi, Giuseppe, Intorno alle meningi midollari ed al legamento denticolato degli ofidi. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 8/9, S. 220—227.
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b) Sinnesorgane.
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Sachen der Columella und Bicolumella auris. Anat. Anz., Bd. 43, N. 2, S. 59 — 64.
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Mobilo, Camillo, Sullo sviluppo della giandola della terza palpebra nel bue. 12 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 12/13, S. 289—313.
Prentiss, €. W., On the Development of the Membrana tectoria with Reference to its Structure and Attachements. 14 Fig. American Journ. of Anat. Vol. 14, N. 4, S. 425—460.
Stilling, J., Über die Entwicklung des Glaskérperkanals. 2 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, H. 3/4, S. 290—291.
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v. Szily, A., Erwiderung a. d. Bemerk. v. E. Merrowsky zu mein. Arb.: Ub. d. Ent- stehung d. melanot. Pigments im Auge usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 3, S. 333—337.
Tretjakoif, D., Zur Anatomie des Auges der Kröte. 1 Taf. u. 6 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 105, H. 4, S. 537-573.
Uhlenhuth, Eduard, Der Einfluß des Wirtes auf das transplantierte Amphibien- auge. (Die Synchronie der Metamorphose.) Vortrag. Arch. f. vergl. Ophthal- mol. Jg. 3, H. 3/4, S. 343—355.
Weve, H., Der Lichtsinn von Periophthalmus Kolreutheri. Ein Beitrag zur Kennt- nis des Lichtsinnes der Fische. 2 Fig. Arch. f. vergl. Ophthalmol. Jg. 3, N. 11/12, S. 265— 278.
12a. Entwickelungsgeschichte.
Ahrens, Hans, Die Entwicklung der menschlichen Zöhne. (S. Kap. 6a.)
Aichel, Otto, Über das Verhalten des Zellprotoplasmas der Blastomeren und der Zellen erwachsener Tiere gegenüber Kieselsäure. (S. Kap. 5.)
Fraser, G. A., and Hill, J. P., The Development of the Thymus, Epithelial Bodies, and Thyroid in the Vulpine Phalanger (Trichosurus vulpecula). (S. Kap. 9a.)
Hammar, J. Aug., Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate. (S. Kap. 4.)
Keith, Arthur, Human Embryology and Morphology. (S. Kap. 1.)
Kuntz, Albert, The Development of the cranial sympathetic Ganglia in the Pig. (S. Kap. 11a.)
de Lange jr., Daniel, Mitteilungen zur Entwicklungsgeschichte des japanischen Riesensalamanders (Megalobatrachus maximus SCHLEGEL). 28 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 10/11, S. 250—279.
Rabl, H., Die Entwicklung der Derivate des Kiemendarmes beim Meerschweinchen. 5 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 2, S. 79—147. Robertson, Jane L., The Development of the Heart and Vascular System of
Lepidosiren paradoxa. (S. Kap. 7.)
Strahl, H., Zur Entwicklung von Mycetes und Cebus. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 501—510.
Taylor, Monica, The Development of Symbranchus marmoratus. 4 Taf. u. 4 Fig. Quart. Journ. of microse. Sc. N. S. N. 233 (Vol. 59, S. 1), S. 1—52.
Woerdeman, Martin W., Über einen Zusammenhang der Chorda dorsalis mit der Hypophysenanlage. (S. Kap. Ila.)
Zacharias, Otto, Die Chromatin-Diminution in den Furchungszellen von Ascaris megalocephala. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 43, N. 2, S. 33—53.
12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte.
Aggazzotti, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 1. La perspira- zione delle ova di gallina durante lo sviluppo in alta montagna. 4 Taf. u. 1 Fig, Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, S. 633 —648.
Bury, Janina, Experimentelle Untersuchungen üb. die Einwirkung der Temperatur 0° C auf die Entwicklung der Echinideneier. 3 Taf. u. 10 Fig. Arch. f. Ent- wicklungsmech. d. Organ., Bd. 36, H. 4, S. 537 —594.
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de Haan, J. A. Bierens, Uber homogene und heterogene Keimverschmelzungen bei Echiniden. 35 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, S. 473—536.
Jennings, H. S., The Effect of Conjugation in Paramaecium. 2 Fig. Journ. of exper. Zool. Vol. 14, N. 3, S. 280—391.
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Kuttner, Olga, Über Vererbung und Regeneration angeborener Mißbildungen bei Cladoceren. 30 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 36, H. 4, S. 649 — 670.
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13. Mißbildungen.
Marshall, G. Balfour, Case of Maldevelopment: Congenital Absence of Naginas partal Development of right Müllers Duch: ectopic left Kidney in Pelvis. (8. Kap. 10b.)
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14. Physische Anthropologie.
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Mayet, Lucien, et Mazenot, Joseph, Decouverte d’une grotte préhistorique d’äge aurignacien & Brancion (Sadne-et-Loire). Compt. rend. Acad. Sc. T. 156, N. 23, S. 1797 —1798.
Norris, H. W., On certains Features of the Anatomy of Siren lacertina. Anat. Anz. Bd. 43, N. 19/20, S. 516-519.
Pernitzsch, Fritz, Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. (S. Kap. 8.)
Reicher, Eleonora, Über das Haftorgan von Gobius fluviatilis. 3 Taf. Mitt. d. d. Naturf. Ges. Bern. a. d. J. 1912. ersch. 1913, S. 322 — 347.
Schwalbe, G., Über O. Abels Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 16, H. 1, S. 177—196.
Wenig, Jaromir, Der Albinismus bei den Anuren, nebst Bemerkungen über den Bau des Amphibien-Integuments. (S. Kap. 8.)
Abgeschlossen am 9. Juli 1913.
Literatur 1913 *’).
Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek in Berlin.
1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke.
Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die arztliche Praxis. Abt. 1: Allgemeine Gewebelehre, Grundziige der Entwicklungslehre. 251 z. Teil farb. Fig. Wiesbaden, Bergmann. VIII, 255 S. 8. 8 M.
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 für vergl. u. exper. Histologie und Entwicklungsgeschichte. Abt. 2 für Zeugungs- und Vererbungslehre. Hrsg. v. O. Hertwic u. W. WALDEYER. Bd. 82. H. 4. 8 Taf. u. 25 Fig. Bonn, Cohen.
Inhalt: Abt. 1. Lane, Experimentelle und histologische Studien an Tur- bellaria. 2. Mitt. 1. Epithelregeneration. 2. Uber die Nebenaugen von Planaria polychroa. 3. Experimentelles und Histologisches vom Tricladen- pharynx. — Hauer, Die Verbindung des Vorderhirns mit dem metameren Hirn. — Unzerrie, Über die W irkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und einige andere Organe junger Hühner. — SNESSAREW, Über das Stroma der Nebennierenrinde. — Ascoui, Zur Kenntnis der neuro- fibrillären Apparate der Hirudineen. — Abt. 2. Meves, Über das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des Spermiums bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mammillata. — LAUCHE, Über pluripolare Mitosen in Hodenregeneraten von Rana fusca.
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 37. H. 1. 4 Taf. u. 40 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: Aceazzorri, Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 2 La reazione dei liquidi dell’ ovo durante lo sviluppo. — ROBERTSON, On the Nature of Oöcytin, the Fertilising and Cytolising Substance in Mamma- lian Blood-Sera. — Kaurman, Uber die Degenerationserscheinungen während der intrauterinen Entwicklung bei Salamandra maculosa. — MEYER, Die ursächlichen Beziehungen zwischen dem Situs viscerum und Situs cordis. — CHILD, Studies on the Dynamics of Morphogenesis and Inheritance in experimental Reproduction. 6. The Nature of the Axial Gradients in Planaria and their Relation to Antero-Posterior Dominance, Polarity and Symmetry.
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd. 44, No. 23/%4. Lit. September 1913. IV
FRE | pe
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. Richarp GOoLDscHMIDT. Bd. 10. H. 4. 11 Taf. u. 14 Fig. Leipzig u. Berlin, Engelmann.
Inhalt: BACHMANN, The Origin and Development of the Apothecium in Collema pulposum (Bernh.). — v. HERWERDEN, Über die Nucleasewirkung auf tierische Zellen. — Osawa, Studies on the Cytology of some Species of Taraxacum. — v. KREMNITZ, Eibildung, Eireifung, Samenreifung und Befruchtung von Brachycoelium salamandrae (Brachycoelium crassicolle Rud.). — MAZIARSKI, Sur la persistance des résidus fusoriaux pendant les nombreuses générations cellulaires au cours de Povogenése de Vespa vul- garis L.
— — — Bd. 11, H. 1.5 Taf. u. 8 Fig.
Inhalt: Quack, Über den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nema- toden. — GELEI, Über die Ovogenese von Dendrocelum lacteum.
Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RugeE. Bd. 46. H. 1/2. 5 Taf. u. 39 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: Mensa, Arterie meningee encefaliche nella serie dei mammiferi. — SCHAPIRO, Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus und Meriones auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchung der Muskeln der hinteren Extremitäten. — RUGE, Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlappen.
Journal of Anatomy and Physiology. Vol. 47. Ser. 3. Vol. 8. Part. 4. London, Griffin a. Cy.
Inhalt: JEFFERSON, The Morphology of the Sulcus interparietalis. — ABEL, The arrangement of the longitudinal and circular Musculature at the Upper End of the Oesophagus. — Gray, Notes on the Comparative Ana- tomy of the Middle Ear. — PIRES DE Lima, On a Bone found in the Musculus vastus externus of the Thigh. — GRAHAM, Notes on the Dissection of an Agnathic Foetus. — WATERSTON, Duplication of the Post-Renal System ‚of the Vena cava inferior. — DERRY, A Case of Hydrocephalus in an Egyptian of the Roman Period. — Morison, The Auriculo-Ventrieular Node in a malformed Heart, with Remarks on its Nature, Connexions, and Distribution. — REID, Notes on the Retro-colic Fossa, Splenic Process of Peritoneum, and Bloodless Fold of Trewes. — REID, Studies of the Intestine and Periteneum in the human Foetus. Part. 6. — FITZGERALD, Anomalies of the Auricular and Mammillary Processes of the Vertebrae and their Signifiance.
Journal de Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. p. p. E. RETTERER et F. Tourneux. Anneé 49. N. 4. Paris, Alcan.
Inhalt: CHampy, Granules et substances réduisant Viodure d’osmium. — PRENANT, Les appareils cilies et leurs derives. — Branca, Recherches surla structure, l’évolution et le röle de la vésicule ombilicale de P’homme. — KorL- MANN, Les leucocytes du caméléon (Chamaeleo vulgaris L.). — NETCHAEWA- DIAKONOWA, Sur ladaptation des groupes musculaires aux conditions statiques anormales.
3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.
Goldmann, Edwin E., Vitalfärbung am Zentralnervensystem. Beitrag zur Physio- Pathologie des Plexus chorioideus und der Hirnhäute. 4 Taf. Berlin 1913. 60 p. 4°. Aus: Abh. d. k. preuß. Akad. Wiss. Jg. 1912. Phys.-math. Kl. N. 1.
Loele, W., Über vitale Granulafärbung mit sauren Farbstoffen. Folia haematol. Arch. Bd. 14, H. 3, S. 308—319.
ui ah >=,
Masson, P., Impregnation argentique du Pigment. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75. N. 28, S. 210— 211.
Pappenheim, A.,und Nakano, J., Beiträge über Beziehungen zwischen Vitalfärbung, Supravitalfärbung und Oxydasereaktion. Folia haematol. Archiv Bd. 14, H. 3, S. 260— 294.
Stempell, W., Über den Nachweis feinster organischer Strukturen durch Mikro- photographie mit ultraviolettem Licht. Verh. Ges. Dtsch. Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 257 —259.
Sterzi, G., Un modello di tavola anatomico. 2 Fig. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 5, S. 115—118.
Szecsi, St., Lucidol, ein neues Fixiermittel. Deutsche med. Wochenschr. Jg. 39, 1913, N. 33, S. 1584— 1585.
Tschaschin, $., Über vitale Färbung der Chondriosomen in Bindegewebszellen mit Pyrrolblau. 1 Taf. Folia haematol. Arch. Bd. 14, H. 3, S. 295—307.
4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte ete.)
Brandt, Alexander, Arbeitshypothese über Rechts- und Linkshändigkeit. Biol. Centralbl. Bd. 33, N. 6, S. 361—379.
Fischer, Eugen, Otto Schoetensack 7. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. Anthropol. Jg. 44, N. 2/3, S. 23—24.
Meyer, Rudolf, Die ursächlichen Beziehungen zwischen dem Situs viscerum und Situs cordis. 1 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 85—107.
Voelckel, Ernst, Untersuchungen über die Rechtshändigkeit beim Säugling. 2 Fig. Zeitschr. f. Kinderheilk. Orig. Bd. 8, H. 4, S. 351—358.
5. Zellen- und Gewebelehre.
Bachmann, Freda M., The Origin and Development of the Apothecium in Collema pulposum (Bernh.). 7 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 369—430.
Ballowitz, E., Die Spermien der Helgoländer Lumme (Uria lomvia L.). 9 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 305—309.
Ballowitz, E., Das Verhalten der Zellkerne bei der Pigmentierung in den Melano- phoren der Knochenfische. Nach Beobachtungen am lebenden Objekt. 8 Fig. Biol. Zentralbl. Bd. 33, N. 5, S. 267 —272.
Björkenheim, Edy. A., Golgis Apparato reticolare interno in den Plazentarepithe- lien. 1 Taf. Arch. f. Geburtsh. Bd. 100, 1913. H. 2, p. 446—453.
Borrel, A., Reseau fondamental pigmentaire chez Alytes obstetricans et appari- tion des cellules pigmentaires. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, Ss. 139— 142.
Borrel, A., A propos du Systeme pigmentaire chez Alytes obstetricans. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 211—214.
Champy, Christian, La dedifferenciation des tissus cultives en dehors de l’organisme. 17 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 184—205.
Champy, Christian, Recherches sur la spermatogenése des batraciens et les élé- ments accessoires du testicule. 12 Taf. u. 104 Fig. Arch. de Zool. exper. et gen. T. 52, Fasc. 2, S. 13—304.
IV»
Be re
Champy, Ch., Granules et substance reduisant l’iodure d’osmium. 15 Fig. Journ. de Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 323—343.
Collin, R., Les mitochondries du eylindraxe, des dendrites et du corps des cellules ganglionnaires de la rétine. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 23, S. 1358—1360.
Downey, Hal, The Granules of the polymorphonuclear Leucocytes of Ambly- stoma, with a few Notes on the Spindle Cells and Erythrocytes of this Animal. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 309—322.
Duesberg, I., Plastosomes, apparato reticolare interno et Chromidialapparat. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 329—336.
Faure-Fremiet, E., Un albuminoide des spermatozoides de I Ascaris megaloce- phala. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 24, S. 1407—1409.
Fauré-Fremiet, E., A propos des ,,Lyosomes‘‘ de M. CHampy. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, 1913, N. 26, S. 30—32.
Faure-Fermiet, E., A propos des lyosomes. Réponse & M. CHampy. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 158-159.
Guilliermond, A., Sur le röle du chondriome dans lélaboration des produits de reserve des champignons. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 1, S. 63—65.
Guilliermond, A., Sur l’etude vitale du chondriome de lépiderme des petales de Iris germanica et de son évolution en leuco- et chromoplastes. 6 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 22, S. 1280— 1283.
Guilliermond, A., Sur la signification du chromatophore des algues. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 27, S. 85—87.
Grünbaum, $S., Sur la cellule caleigene et ses corpuscules dans le foie d’Helix, Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 28, S. 208—210.
Harman, Mary T., Method of Cell-Division in the Sex-Cells of Taenia teniaeformis. 8 Taf. Journ. of Morphol. Vol. 24, N. 2, S. 205— 244.
Heidenhain, Martin, Über die Teilkörpernatur der Fibrillen und Säulchen in der Muskulatur des Forellenembryos. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 251 —255.
van Herwerden, M. A., Über die Nucleasewirkung auf tierische Zellen. Ein Bei- trag zur Chromidienfrage. 14 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 431 —449.
van Herwerden, M. A., Über das Verhältnis zwischen Sehnen- und Muskelfibrillen, 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 193—197.
Holmgren, Emil, Von den Q- und I-Körnern der quergestreiften Muskelfasern. 18 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 225—240.
Kollmann, E. Max, Les leucocytes du Caméléon (Chameleo vulgaris L.). 1 Taf. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 408—420.
Lang, Paul, Experimentelle und histologische Studien an Turbellarien. 2. Mitt. 1. Epithelregeneration. 2. Über die Nebenaugen von Planaria polychroa. 3. Experimentelles und Histologisches vom Tricladenpharynx. — 1 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Abt. 1, Bd. 82, H. 4, S. 339 —364.
Lapieque, Louis, Sur Visobolisme de la fibre musculaire striée. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 26, S. 35—38.
Lauche, Arnold, Über pluripolare Mitosen in Hodenregeneraten von Rana fusca. 1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 2, S. 261 —271.
Luna, Emerico, I condriosomi nelle cellule nervose adulte. 8 Fig. Folia neuro- biol. Bd. 7, N. 6, S. 505—511.
BEER Re
Marcus, H., Über die Struktur einer glatten Muskelzelle und ihre Veränderung bei der Kontraktion. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 241-250. Mayer, André, et Schaeffer, Georges, Une hypothése de travail sur le röle phy- siologique des mitochondries. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 24, S. 1384
— 1386.
Muschler, Reno, Über die Chemie des Protoplasmas und Zellkerns. Med. Klinik. Je. 9) 1913, N. 29, S. 1166-1171.
Osawa, I., Studies on the Cytology of some Species of REN 2 Taf. Arch. f. Zellforsch. Bd. 10, H. 4, S. 450 —469.
Pawlowsky, E., Ein Beitrag zur Kenntnis des Baues der Giftdrüsen von Scolo- pendra morsitans. 2 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere. Bd. 36, H. 1, S. 91—112.
Prazmowski, Adam, Die Zellkerne der Bakterien (Ref.). Centralbl. f. Bakt. Abt. 2, Bd. 38, 1913, N. 13/18, p. 444—447.
Prenant, A., Les appareils cilies et leurs derives 3. 11 Fig. Journ. de (l’Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 344— 382.
Quack, Maria, Über den feineren Bau der Mitteldarmzellen einiger Nematoden. 3 Taf. u. 8 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, H. 1, S. 1-50.
Rathery, Fr., et Terroine, Em. F., Mitochondries et graisse decelable histologi-
quement dans la cellule hepatique, au cours de régimes variés. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75, N. 26, S. 47—49.
Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Des son apparition, le ganglion lymphatique est hématiformateur. Compt. rend. Soc. Biol. T. 74, N. 22, S. 1274—1277. Retterer, Ed., et Lelievre, Aug., Influence de la castration sur I’ evolution et les
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Ruhland, W., Zur chemischen Organisation der Zelle. Biol. Centralbl. Bd. 33, N. 6, S. 337 —351.
Terni, Tullio, Sull’ esistenza di condrioconti nella testa degli Spermatozoidi adulti di Urodeli. 1 Taf. Monit. Zool. Ital. Anno 24, N. 4, S. 88—94.
Walcher, Albrecht, Zur Morphologie der Erythrozyten. Diss. med. Freiburg i. Br. 1913. 8°.
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Weber, A., Le chondriome des leucocytes polynucléaires du sang du gongyle (Gongylus ocellatus GMELIN). 6 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fase. 2, S. 96 — 104.
van Wisselingh, €., Uber die Kernstruktur und Kernteilung bei Closterium. 7. Beitrag zur Kenntnis der Karyokinese. 1 Taf. Beitr. z. bot. Centralbl. Bd. 29, Abt. 1, S. 409—432.
Woodruff, Lorande Loss, Cell Size, Nuclear Size and the Nucleo-Cytoplasmie Relation during the Life of a Pedigreed Race of Oxytricha fallax. 1 Fig. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 1—22.
6. Bewegungsapparat.
a) Skelett.
Allis, Edward Phelps, The Homologies of the Ethmoidal Region of the Selachian Skull. Anat. Anz. Bd. 44, N. 14, S. 322—328.
En yan
Böker, Hans, Der Schädel von Salmo salar. Diss. med. Freiburg i. Br., 1913, 8°.
Bourguet, I., La paroi interne du sinus maxillaire. Les fontanelles nasales. 14 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 140—152.
Brown, Barnum, The Osteology of the Manus in the Family Trachodontidae. 2 Fig. Bull. American Mus. of Nat. Hist. Vol. 31, 1912, S. 105—108.
Chubb, S. H., Notes on the Trapezium in the Equidae. 3 Fig. Bull. American Mus. Nat. Hist. Vol. 31, 1912, S. 113—115.
Davida, Eugen, Uber die Varietäten der Verlaufes der Sutura infraorbitalis sagit- talis. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 203—210.
Dependorf, Beiträge zur Innervierung des menschlichen Pulpa und des Dentins. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 31, H. 7, S. 570-572.
Falkenburger, Fritz, Diagraphische Untersuchungen an normalen und defor- mierten Rassenschädeln. 2 Taf. u. 12 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, H. 2, S. 81—96.
Ferron, Michel, Note sur lecanal carotidien. 12 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 105—139.
Fitzgerald, D. P., Anomalies of the Auricular and Mammillary Processes of the Vertebrae and their Significance. 2 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 510—512.
Kreiss, Ph., Eine seltene Mißbildung des Thorax. 1 Fig. Münch. med. Wschr. Jg. 60, 1913, N.-26, p. 1435 — 1436.
Nachimowitsch, Friedel, Ein Fall von Syndaktylie. 3 Fig. Diss. med. München 1913, 8°,
Pusanow, I., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 262—269.
Ranke, J., Über das Interparietale und die Verknöcherung des Schädeldaches bei Affen. 21 Fig. München, Franz. S. 223—269 (aus Sitzungsber. d. bay. Akad. Wiss.). 1 M.
Reicher, M., Beitrag zur Anthropologie des Caleaneus. 2 Taf. u. 22 Fig. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 12, H. 2, S. 108—133.
Schneider, Otto, Zur Kenntnis der Chordascheiden insbesondere der sogenannten Elastica interna bei Cyclostomen und Fischen. 7 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. d. Tiere. Bd. 36, H. 2, S. 171—214.
Vallois, H., Considerations sur la forme de la section transversale du tibia chez les Lemuriens, les Singes et L’Homme. 21 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthro- pol. Paris. 1912, S. 247 —290.
Vallois, H., et Vinon, E., Sur un gros canal anastomotique reliant a travers le rocher la veine jugulaire interne au sinux pétreux supécieur. 2 Fig. Mont. pellier. Impr. gen. du midi 4 S. 8°. aus: Montpellier médical. Fevrier 1913.
Vallois, M., Malformations craniennes consécutives & P’hydroc&phalie tardive. 1 Fig. aus: Montpellier médical. Avril 1913. Montpellier, Impr. gén. du- midi. 2 S. 8°.
Virchow, Hans, Der Fuß der Chinesin. Anatomische Untersuchung. 7 Taf. Bonn, Cohen. VII, 83 S. 4%. 36 M.
Watson, D. M. S., Some Notes on the Anomodont Brain Case. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 10, S. 210-214.
Aue oe
b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.
Hourmouziades, Z., Anomalie musculaire de l’avant-bras (muscle grand palmaire supplémentaire). 1 Fig. Bull. et Mém. Soc, anat. Paris. Année 88, N. 6, S. 332 — 334.
Netchaewa-Diakonowa, A. K., Sur l’adaptation des groupes musculaires aux
' conditions statiques anormales. 1 Fig. Journ. de I’ Anat. et de la Physiol. Année 49, N. 4, S. 421—423.
Pires de Lima, I. A., On a Bone found in the Muscle vastus externus of the Thigh. Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 414—424.
Schapiro, B., Das Verhaltnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus
und Meriones auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchung der Mus- keln der hinteren Extremitäten. 33 Fig. GEGENBAURS Morphol. Jahrbuch. Bd. 46, H. 1/2, S. 209—291.
Soulas, A., et Vallois, H., Contribution a l’etude des anomalies du Biceps brachial, douze cas de chefs surnuméraires. Montpellier. Impr. gen. du midi. 6 S. 80 aus: Montpellier medical. 23. Fevrier 1913.
Vallois, H., Quelques remarques 4 propos de la signification du ligament de GERDY. 1 Fig. Montpellier, imp. gen. du midi. 5S.80 aus: Montpellier médical Avril 1913.
Vallois, H., et Ducos, J., Muscle palmaire surnuméraire coincidant avec une bifurcation anormale du nerf median. Montpellier, Impr. gen. du midi. aus: Montpellier medical. Mars .1913.
Virchow, Hans, Wirbelsäule und Rotatoren der Bären. Arch. f. Anat. u. Physiol., Jg. 1913, Anat. Abt., H. 1/3, S. 41—92.
7. Geläßsystem.
von Bardeleben, Karl, Zusatz zu dem Aufsatz von Mac Cordick. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 261—262.
Corsy, F., et Aubert, Arteres de l’intestin gréle et des colons. 1 Taf. u. 14 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 221—254.
Fedorow, V., Beiträge zur Morphologie der Vena jugularis inferior. 1. Vena jugularis inferior der Anamnien. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 145—159.
Gerard, Georges, Sur les variations d’origine et de nombre des artéres génitales internes de ’homme. Statistique établie d’apers Pexamen de 100 sujets. 29 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 206—220.
MacCordick, A. H., On the Existence of longitudinal and oblique Muscle Bands in the Media of certain Arteries. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 11/12, S. 255 — 261.
Morison, Alexander, The Auriculo-Ventricular Node in a malformed Heart, with Remarks on its Nature, Connexions, and Distribution. 14 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 459—478.
Rolland, William, A case of Ectopia Cordis. 1 Fig. British med. Journ. 1913, N. 2742, S. 121—122.
Rouviére, H., et Delmas, J., Sur la présence au cours du développement d’un sinus péricardique inter-aortico-pulmonaire chez le lapin et la souris blanche. 7 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 153—159.
aus SY Sa
Virchow, Hans, Ein nach Form zusammengesetztes Thoraxskelet zur Demon- stration der Lage der Ebenen der Herzklappen sowie einiger anderer anato- misch und klinisch wichtiger Verhältnisse. 6 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1913, Anat. Abt. H. 1/3, S. 157—178.
Waterston, David, Duplication of the Post-Renal Segment of the Vena cava inferior. 1 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 433—435.
8. Integument.
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10. Harn- und Geschlechtsorgane. a) Harnorgane (inkl. Nebenniere).
Apert, Rein gauche avec uretére double. 1 Fig. Bull. et Mém. Soc. anat. Paris. Annee 88, N. 4, S. 171—172.
Burlend, T. H., The Pronephros of Chrysemys marginata. 4 Taf. u. 12 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. T. Bd. 36, H. 1, S. 1-90.
Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenanlage von dem Dickdarmgekröse bei dem menschlichen Fötus. Vorl. Mitt. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 159 — 165.
Mulon, P., Processus cytologiques de la sécrétion examinés sur pieces fraiches ou pieces d’autopsie dans la médullaire surrénale. 3 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 75. 1913. N. 26, S. 63—67.
Snessarew, P., Über das Stroma der Nebennierenrinde. 3 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 1, H. 4, S. 408—413.
Steinebach, Richard, Über die Beteiligung der Glomeruli an der wechselnden Breite der Nierenrinde. Diss. med. Bonn 1913. 8%
b) Geschlechtsorgane.
Ansprenger, Aloys, Einige interessante Mißbildungen der männlichen Generations- organe. 3 Fig. Münch. med. Wochenschr. Jg. 60, 1913, N. 31, S. 1707—1708.
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Meves, Friedrich, Uber das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des Spermiums bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mammillata. 4 Taf. u. 7 Fig. Arch. f. mirkrosk. Anat. Bd. 82, Abt. 2, S. 215—260.
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11. Nervensystem und Sinnesorgane.
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Anatomie des Zentralnervensystems. 17., der Sonderausgabe 6. Bericht, enth. die Leistungen u. Forschungsergebnisse i. d. J. 1911 u. 1912. Von L. EDINGER u. A. WALLENBERG. Bonn, Marcus u. Weber. III. 115. S. 8. 6M.
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b) Sinnesorgane.
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12a. Entwickelungsgeschichte.
Delmas, Paul et Jean, Essais d’interpretation bio-mécanique appliques a l’em- bryogénie. 14 Fig. Bibliogr. anat. T. 23, Fasc. 2, S. 160-184.
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Jazuta, K., Über die Abhängigkeit der Nierenanlage von dem Dickdarmgekrése bei dem menschlichen Fötus. (S. Kap. 10a.)
Kaufmann, Laura, Über die Degenerationserscheinungen während der intra- uterinen Entwicklung bei Salamandra maculosa. 3 Taf. u. 17 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 37—84.
Kolmer, Walter, Uber das Ligamentum anulare in der vorderen Kammer des Auges von Anabas scandens. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 44, N. 8/9, S. 183—186.
Livini, F., Osservazioni sul canale intestinale e sull’ apparecchio polmonare di un embrione umano di mm. (S. Kap. 9.)
Meves, Friedrich, Über das Verhalten des plastomatischen Bestandteiles des Spermiums bei der Befruchtung des Eies von Phallusia mammillata. (S. Kap. 10b.)
Miiller-Calé, Kurt, Uber die Entwicklung von Cypris incongruens. 6 Taf. u. 25 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. d. Tiere Bd. 36, H. 1, S. 113—170.
Peter, Carl, Atlas der Entwicklung der Nase und des Gaumens beim Menschen mit Einschluß der Entwicklungsstörungen. (S. Kap. 9a.)
Pusanow, J., Uber die Entwicklung des Chordaknorpels der Eidechse. (S. Kap. 6a.)
Strindberg, Henrik, Embryologische Studien an Insekten. 71 Fig. Zeitschr. f, wiss. Zool. Bd. 106, H. 1/2, S. 1—227.
Tüffers, Paul, Die Entwicklung des nasalen Endes des Tränennasenganges bei einigen Säugetieren. (S. Kap. 12a.)
v. Ubisch, Leopold, Die Entwicklung von Strongylocentrotus lividus (Echinus microtuberculatus, Arbacia pustulosa). 3 Taf. u. 20 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 106, H. 3, S. 409—448.
Vallois, H. et H., Un cas de grossesse gémellaire monoamniotique avec enroule- ments multiples des cordons. 3 Fig. Bull. et Mém. Soc. d’Anthropol. Paris. S. 213—226.
12b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte.
Aggazzotti, A., Influenza dell’ aria rarefatta sull’ ontogenesi. Nota 2. La rea- zione dei liquidi dell’ ovo durante lo sviluppo. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 1—28.
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Child, C. M., Studies on the Dynamics of Morphogenesis and Inheritance in ex- perimental Reproduction. 6. The Nature of the Axial Gradients in Planaria and their Relation to Antero-Posterior Dominance, Polarity and Symmetry. 13 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 37, H. 1, S. 108—158.
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Potts, F. A., Methods of Reproduction in the Syllids. 26 Fig. Ergebn. u. Fortschr. d. “Zool, Bd. 3, Hs 1,128:
Regaud, Cl., et Lacassagne, Ant., Sur la radiosensibilité (aux rayons X) des cellules épithéliales des follicules ovariens, chez la lapine. (S. Kap. 10b.) Shull, A. Franklin, Inheritance of Egg Characters and of the Sex Ratio in Hyda-
tina senta. 2 Fig. Journ. of exper. Zoöl. Vol. 15, N. 1, S. 49—90. Unzeitig, Hans, Uber die Wirkung der Röntgenstrahlen auf die Bursa Fabricii und einige andere Organe junger Hiihner. (S. Kap. 9b.)
13. Mißbildungen.
Beyer, Bruno, Bericht über einen Ancellus und einen Anencephalus mit Adhäsionen an der Placenta. Diss. med. Halle 1913. 8°.
Black, D. Davidson, The Central Nervous System in a Case of Cyclopia in Homo. 51 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, N. 3, S. 193—257.
ER eee
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Graham, Lewis, Notes on the Dissection of an Agnathic Foetus. 8 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part. 4, S. 425—432.
Hesper, Josef, Anatomische Beschreibung eines menschlichen Janus monosym- metros mit Eventration. Diss. med. Leipzig. 1913. 8,
Kreiß, Ph., Eine seltene Mißbildung des Thorax. (S. Kap. 6a.)
Lesbre, F. X., et Pécherot, R., Sur un veau généiocéphale; nouveau Genre de Cyclo- céphalien. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 4, 8. 301—302.
Die Morphologie der Mißbildungen des Menschen und der Tiere. Ein Hand- und Lehrbuch f. Morphologen, Physiologen, prakt. Ärzte u. Studierende. Hrs. v. ERNST SCHWALBE. Teil3. Die Einzelmißbildungen. 10. Lief. Anh. 2. Kap. Gewebsmißbildungen v. G. HERXHEIMER. 6farb. Taf. u. 34 Fig. Jena, Fischer. VE2068.7,8%. 16° M.
Roßknecht, Ernst, Häufung dysontogenetischer Bildungen im Nervensystem. (S. Kap. 11a.)
14. Physische Anthropologie.
Derry, Douglas E., A Case of Hydrocephalus in an Egyptian of the Roman Period. 10 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 47, Part 4, S. 436—458.
Falkenburger, Fritz, Diagraphische Untersuchungen an normalen und defor- mierten Rassenschädeln. (S. Kap. 6a.)
Knoop, L., Uber eine steinzeitliche Grabstelle bei Seinstedt im Kreise Wolfen- büttel. 5 Fig. Korresp.-Bl. d. Deutschen Ges. f. Anthropol. Jg. 44, N. 6/7, S. 42—44.
Krusius, F., Über Individual- und Rassenmerkmale der Gesichtsbildung. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 271 — 273.
Marie, A., et Mac-Auliffe, Léon, Etude anthropométrique de 200 Malgaches. Compt. rend. Acad. Sc. T. 157, N. 1, S. 65—66.
Waldeyer, W., Uber Mikrocephalie. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 273—274.
Wilser, L., Hirn, Hand, Mund. Verh. Ges. Deutscher Naturf. 84. Vers. Münster 1912. 2. Teil, 1. Hälfte, S. 274—278.
15. Wirbeltiere.
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Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
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