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ANATOMISCHER ANZEIGER
CENTRALBLATT
FÜR DIE
GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE
AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT
HERAUSGEGEBEN
VON
Dr. KARL von BARDELEBEN
PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA
SECHSUNDVIERZIGSTER BAND
MIT 7 TAFELN UND 312 ABBILDUNGEN IM TEXT
JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1914
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Hama ;) AVA EE Ah ae < 800.
Fig. 3. Longitudinal section through slightly older odcyte. The nurse cells
have been omitted. The chromosomes in the oöcyte nucleus are apparently united
near their ends in pairs. >< 800.
Fig. 4. Longitudinal section through a still older oöcyte showing the nutritive
strand (n.s.) extending to the nurse chamber. Only two nurse cells (n.c.) are
included in the figure. >< 800. f.e. follicular epithelium; %. keimbahn-chromatin;
n. nucleus of oöcyte; n.c. nurse cells; .s. nutritive strand; 0. oöcyte.
56
At the anterior end is a very large nucleus (7) which almost: com-
pletely fills that portion of the egg; it contains a few scattered rods
of chromatin. Near the posterior end is a smaller but even more
conspicuous body (Fig. 1, k) which stains very deeply with iron-
haemotoxylin. This may be vacuolated and irregular showing signs
of disintegration as shown in Fig. 1, or may possess a smooth outline
and be entirely homogeneous. It is undoubtedly of a very tough
nature since it not infrequently tears outh of the egg substance
when struck by the sectioning knife. This obviously represents the
‘nucleolo’ of Strvestri, the body whose origin it was the object of this
investigation to ascertain. SILvESTRI claims that this ‘nucleolo’ is a
plasmosome which was cast out of the oöcyte nucleus at an early
stage in the growth period, but an examination of my material proves
that it really contains all of the chromatin of the oöcyte nucleus.
Since it is not a nucleolus, at least in the species I have studied, it
can no longer be called a ‘nucleolo’, and therefore the term ‘ keimbahn-
chromatin’ will be applied to it in the following account of its origin.
Fig. 2 was drawn from a longitudinal section through an oöcyte
(0) in an early stage of growth. It is surrounded by follicle cells
(f.e) and accompanied by a group of nurse cells (n.c) at the anterior
end. A large part of the oöcyte is occupied by the nucleus (n) within
which are a comparatively few irregular rods of chromatin, forming
a group in the center. This nucleus thus differs quite strikingly from
those of the follicle and nurse cells. A slightly later stage in the
growth of the oöcyte is represented in Fig. 3, the nurse cells being
omitted. The nucleus has already assumed an eccentric position,
lying nearer the anterior than the posterior end. When compared
with the nucleus of the younger oöcyte (Fig. 2) it will by noticed
that a considerable increase in size has taken place and that the
chromatin rods are longer and scattered about throughout the nuclear
sap instead of lying in a group at the center. Some of the chromatin
rods seem to cross at their extremities as at a, or exhibit near the
center a knob-like swelling as at 6. In Fig. 4 is shown a still older
oöcyte (o) and two of the accompanying nurse cells (n.c). A distinet
nutritive strand (n.s) extends from the anterior end to the nurse cells.
The nucleus contains many long slender rods of chromatin which
often cross each other at their extremities.
Soon after this stage is reached the nuclear membrane disappears
and a sort of spindle is formed as illustrated in Fig. 5. No asters
57
could be discovered, but the spindle fibers are quite distinct. The
chromatin rods are arranged longitudinally on the spindle, and in
material fixed in Carnoy’s solution and stained in iron-haematoxylin
followed by eosin, are remarkably distinct. The arrangement of these
rods seems to indicate either that entire chromosomes are separating
after synapsis or that daughter chromosomes are being pulled apart
after a longitudinal split. I am unfortunately unable to state defini-
tely what processes do precede the condition shown here, but it seems
probable after a study of my material that the chromatin of the early
oöcytes forms a spireme which breaks up into chromosomes, and that
these chromosomes become united in pairs at or near their ends, and
and are then drawn out upon the spindle as represented in Fig. 5.
It seems also certain that a definite number of these chromosome-
pairs are present. Only a few cross sections of spindles were found
in my preparations, but in these the chromosomes are widely separated
and consequently easily counted. Apparently there are twelve double
rods in each spindle (Fig. 6).
Instead of continuing its activity and forming two daughter nuclei
this spindle persists for a long time undergoing a gradual contraction
and condensation. Thus in the stage succeeding that just described
the chromatin rods are close together and the entire spindle has de-
creased in diameter although not in length (Fig. 7). Spindles in this
condition are not always parallel to the long axis of the egg but may
be oblique or more rarely almost perpendicular to this axis. Hence
several transverse sections were obtained one of which is illustrated
in Fig. 8. Here also is shown a closer proximity of the chromosomes
as compared with the cross section of the younger spindle represented
in Fig. 7. The number of chromosomes here also appears to be con-
stant, namely, twelve. During succeeding stages the spindle continues
to shorten and condense. That shown in Fig. 9 still exhibits spaces
between the rods and the presence of only a few spindle fibers.
A further contraction is indicated in Fig. 10 where the chromosomes
have become so closely crowded as to form an apparently solid body
in the shape of a cross. This chromatin body still continues to con-
tract as shown in Figs. 11, 12, and 13. At about this time vacuoles
begin to appear within it (Fig. 13) and its shape becomes more or
less irregular, most often assuming a nearly spherical condition. This
may now be recognized as the ‘ nucleolo’ of Smvesrrt or the ‘ keimbahn-
chromatin’, as we have decided to call it.
Fig. 5. Longitudinal section through an oöcyte showing a spindle without
asters. The chromosome pairs as arranged approximately parallel on the spindle
attached to each other near their ends. >< 800.
Fig. 6. Transverse section of a spindle similar to that shown in Fig. 5.
Twelve chromosomes are present. >< 800.
Fig. 7. Longitudinal section through an older oöcyte showing a spindle with
the paired chromosomes crowded close together. >< 800.
Fig. 8. Longitudinal section through an oöcyte showing a transverse section of
a apidiils similar to that illustrated in Fig. 7. Twelfe chromosomes are present. >< 800.
Fig. 9. Longitudinal section through an older odcyte. The spindle is here
shorter and more compact. >< 800.
Fig. 10. Longitudinal section through and older oöcyte. The spindle appears
as a homogeneous mass in the shape of a cross. X 800.
Fig. 11. Longitudinal section through an older odcyte. The chromatin of
the spindle is shorter and broader, X 800.
Fig. 12. Section through the chromatin-mass (keimbahn-chromatin) in a later
stage of its history. x 800.
Fig. 13. Section through a mass of keimbahn-chromatin which has begun
to vacuolate. x 800.
Fig. 14. Longitudinal section through an oöcyte containing a spindle different
form the usual type. x 800
59
The spindle at first lies nearer the anterior than the posterior
part of the odcyte. As it shortens and condenses it is more often
found below the middle of the cell, and finally reaches a position
near the posterior end. A variation in the history of this spindle in
shown in Fig. 14. In a few cases the chromatin apparently migrates
en masse toward the equator where it forms a compact, irregular
mass, leaving the linin extending out at either end as a long strand.
Fig. 15. Longitudinal section through two oöcytes which are in contact.
Near the posterior end of the lower oöcyte is a mass of keimbahn-chromatin. In
the upper oöcyte a spindle seems to be in a stage of disintegration. x 800.
Fig. 16. Similar to Fig. 15. The keimbahn-chromatin (k) has become ir-
regular and the upper oöcyte contains a spindle in a later stage of disintegration
than that shown in Fig. 15. 800.
The fate of these spindles is no doubt similar to that of the more
usual type.
The object of this investigation has thus been definitely attained,
the conclusion being reached that the ‘nucleolo’ of Sttvesrri is not
& plasmosome (metanucleolus) which escapes from the oöcyte nucleus,
=. A.adr.lumb space between the renal lobes:
of each side receive the renal
\ Arendex Veins. There are two of these
on each side, one for each
lobe, and they enter the car-
dinal separately.
A longitudinal incision
through the right renal lobes
and through the wall of the
Fig.3. Diagram showing character of the pelvis shows that the renal
renal arteries of the horseshoe kidney. Seen papilla of the posterior lobe
Ira aoe dosh ee tec. forms a drawn-out mass, which,.
at a point opposite the opening
of the ureter into the renal pelvis, meets and is continuous with a
similar smaller renal papilla from the anterior lobe, so that the two
lobes of the kidney are bound together by a rather slender stalk of
medullary substance. This stalk takes a direct cephalo-caudal direction
from one lobe to the other, and on its median surface, midway be-
tween the two lobes and opposite the opening of the ureter, is a small
depression or pore through which the collecting tubules of both lobes:
discharge into the renal pelvis. On the left side a similar condition
...Ao.ab
wh
was found, but here the renal papillae of the two larger lobes, and
the small one associated with the posterior lobe of this side, converge
somewhat, so that an appearance approaching that of the normal
conical mass or papilla of the cat’s kidney is formed.
The lobed condition of the kidneys in this case, therefore, is
evidently the result of interrupted coalescence of lobules, in the
embryonic stage, caused, probably, by mechanical agencies. It may
be imagined that if fusion between the two kidneys took place before
intimate coalescence of the lobules had been attained, and this fusion
did not involve the anterior poles of the kidneys, that as a conse-
quence of the fusion and subsequent disturbing movements of adjacent
organs, the parts not concerned in the fusion might become gradually
dissociated from the larger fused and less easily influenced posterior
mass of kidney. The degree of bilateral symmetry presented seems
to favor this view rather than the possibility that an abnormal sepa-
ration of renal lobules preceded the fusion between the caudal poles
of the two kidneys.
Compared with horseshoe kidneys of human subjects, fusion in
the present instance appears to have taken place at a later period
than is usual for this type of abnormality. The origin of the renal
arteries with respect to the location of the kidney indicates that a
slight secondary displacement caudad, of the organ has taken place.
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Nachdruck verboten.
On Stages in the Development of Human Embryos
From 2 to 25 mm. Long.
By Franxuin P. Matt,
Professor of Anatomy, Johns Hopkins University, Baltimore, Maryland.
It is customary among physicians to classify embryos and fetuses
according to their age and this is quite natural for the most common
question asked about a specimen is the one regarding its age. Ana-
tomists have attempted to answer the question of age, first by ex-
pressing an opinion regarding it, and later by examining critically
all available data bearing upon it. To the first category of anatomists
belong SÖMMERING, E. H. WEBER, ARNOLD, Ecker, KOELLIKER and ToLDT,
and to tho second, von BAER, REICHERT and His.
It is quite apparent why it should be difficult to determine in
a satisfactory way the age of human embryos; the time of fertilization
is practically impossible to ascertain as we do not know with certainty
when ovulation takes place, and should we know this it remains to
determine how soon after ovulation the sperm cell enters the ege.
We do know in a general way that conception probably begins near
a menstrual period, but here again there is a difference of opinion
of nearly a month as it is uncertain whether we should count from
the last period or from the first lapsed period.
I have brought together the evidence which bears upon this
subject in Chapter Eight of the Manual of Human Embryology edited
by Kemet and myself. In order to compare the obtainable data, it
was necessary to consider anew the question of measuring human
embryos. The material at my disposal was not as satisfactory as it
should be as the records in the literature are not always carefully
given, and those found with various collections are subject to con-
siderable variation due to inaccuracy, and lack of uniformity, in making
measurements, not to speak of the shrinkage of the specimens in the
fluids in which they have been preserved. Often the measurement
is made after the specimen has shrunken greatly or it is determined
after it has been cut into serial sections. It is clear therefore that
the measurements of the small preserved specimens may fall short of
those of the fresh specimen fully 50 per cent. Thus, an eight milli-
meter embryo may shrink to four which, according to my curve in
the Manual (Fig. 147), is thirty-three days old while according to the
convention of His it is only twenty-one days old. In all probability
a specimen that measures eight millimeters fresh is nearer forty days
old. Here then there is a discrepancy of three weeks to be accounted for.
Von Bagr has stated that the evidence obtained from studying other
mammalian embryos is probably the best criterion in determining the
age of the human. Unfortunately the facts obtained from the lower
animals leave much to be desired, but this much is true; the time
of fertilization can be determined with considerable precision. Were
it not for this evidence, a probable error of three weeks in human
embryos under ten millimeters long would still remain which could
not be corrected. An error as large as this could not possibly be
observed at the end of pregnancy, but one of three weeks is very
conspicuous when the embryo is small.
In order to construct the curves given in the “Manual” there
were measured one thousand specimens; one-half of which were ac-
companied with menstrual data. The great fluctuation in the measure-
80
ments as well as the time data are at once apparent by glancing at
Figs. 145, 166, 147 in the Manual.
This note is written to aid in securing new data, especially those
relating to the size and form of young embryos. The two other points
required before we can ascertain the age of embryos, namely, the
time of fertilization and the time of ovulation may be secured by
standardizing the corpus luteum anew and by collecting more young
embryos following a single copulation.
As to measuring young human embryos it is to be emphasized
again that the crown-rump measurement, or sitting height, should be
made from the crown, over the middle of the mid-brain, to the lowest
point of the rump while the embryo is fresh or, what amounts to the
same, after it has been fixed in formalin. This measurement should
be exact as it represents the living and nod the shrunken embryo.
In recent years I have measured a large number of embryos, first,
fresh or in formalin, again after dehydration; finally they will be
measured several times in the various fluids while they are being
imbedded in paraffin.
But even with this care the size of the embryos of the same
stage of development seems to vary considerably. However, if all the
suitable specimens in the literature are compared with the best in my
collection, the variation in size of a given stage is still very pronounced.
In order to give the question a test, I had photographed all of the
good profile illustrations in the literature so that the pictures of the
embryos gave a crown-rump measurement of about 50 millimeters.
Then I had prints, enlarged to this size, made from my own nega-
tives. These various photographs could now be compared from different
standpoints, that is, they could be arranged according to their menstrual
age, according to their greatest length, or according to their degree
of development. When the photographs were arranged according to
their menstrual age, no satisfactory classification could be reached.
When considered according to size the results were still quite unsat-
isfactory. Finally I arranged them according to their stage of devel-
opment, and this proved to be more satisfactory, as I had anticipated.
At first I arranged the two hundred and sixty-six photographs
of embryos, ranging from two to twenty-five millimeters, in twenty
stages, taking the external features— branchial arches, arms and
legs—as my guide. As all of the photographs had been marked
arbitrarily to conceal the length of the specimens, and as there were
81
numerous duplicates in the collection to confuse me I continued
arranging the photographs until the stages became thoroughly fixed,
that is, until a misplaced photograph could be replaced with its stage
with ease and until all the duplicates fell together. At first some of
these duplicates fell two stages apart, showing that all the stages
made at first were not reliable. Finally when the arrangement was
made as satisfactory as possible I found that fourteen stages remained,
six having been eliminated. This arrangement is given in the ac-
companying table. In making the table the photographs from illus-
trations in the literature, photographs of embryos in other collections,
and those from my own collection are blended. Also when there are
photographs of both sides of an embryo they are counted as one.
TABLE
266 human embryos from two to twenty-five millimeters long arranged
in fourteen stages showing variations in length and the number of specimen
for each stage.
K/L/M[N|O/P/Q/R|si|T|Ul.
te
Stages ET
2mm.| 3 |
Do — bb
7 | bite |
|
Qo
bt ke CO DT C w
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NrE NOK OD We DH
DH & Ow Re
2 | |
|
25 | 1
Total| 3 | 7 [12 [10
_
| 2
7 |a2 |21 23 |30 | 9 |36 |21 |20 | 5 | = 266
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 6
bo
82
The stages are written across the columns and the length of the embryos
in millimeters, for each stage, form the columns. Thus, for stage L
there are three specimens that are four millimeters long, nine that
are five, five that are six millimeters long, etc. It is now seen at a
glance that there are variations in the length of embryos for each
stage. A line drawn through the table to determine the probable
mean for each stage gives us the following:
|Stages /H|1I|J|K|/L|M|N|/O|P|/Q|R|S|T\U
‘Mean ie een.
length? 2 3/4 |5|6 8 |10 12/14 16 18 20|22 24
a les eh |
The probable mean as thus determined shows that with embryos
up to seven millimeters long stages may be made that are on an
average one millimeter apart while with those above seven millimeters
the stages are two millimeters apart.
I intentionally do not illustrate the stages I have selected for I
do not wish to view this grouping as a final classification. Also the
number of embryos at the beginning and end of the series is much
smaller than the material permits. I have not included any of my
own specimens here. From the literature I have taken only profile
drawings and not all of them. The photographs were taken from the
illustrations of Broman, Bonnet, Bryce, His, HoCHSTETTER, KEIBEL
and Erze, KEIBEL, KOLLMANN, Minot, RaBL and Rerzıus; unpublished
photographs were also received from BARTELMEZ, ROBERT MEYER,
Gack, KEIBEL, MCMURRICH, PIERSOL, STREETER and THompson. These
latter anatomists, having learned of this study, most generously sent
me prints before I had thought it proper to ask for them.
I have selected the letter H to represent the stage that includes
embryos about two millimeters long, reserving the letters A to G for
earlier stages like that of Bryce. This stage includes embryos from
the first appearance of the myotomes to the beginning of the limb
buds. Thus an embryo with fourteen myotomes, 1.8 millimeters long
and with two branchial arches could be represented by this formula,
H.1:8,.m 14) Br;.
Stage I begins with the appearance of the arm bud and has
three pronounced branchial arches; J has four arches; in K they are
reduced to three, that is, they are receding, so in stage K they may
be expressed with a minus (—) sign, thus, K, 5, m (?), Brs—.
83
Stage L also has three branchial arches, the elbow is beginning
and the nasal pit is at its maximum.
Stage M has two branchial arches, the leg is dividing into upper
and lower leg, the lachrymal groove is pronounced and the hand plate
is well formed.
Stage N—Two branchial arches, thumb beginning, and the foot
plate, ear and sinus cervicalis are well formed.
Stage O—Slightly advanced over N, the great toe is beginning.
P—The branchial arches have disappeared, the ear is well
formed and the toes outlined.
Q@—The arms reach to the ventral midline. (Doubtful stage.)
R—More advanced than Q.
S—The hands touch each other, the leg is extended and the
great toe is pronounced.
T—The hands are crossed and the foot is formed.
U—Fetal form, the head is well developed.
These provisional stages will now be thoroughly tested by com-
paring within each stage the degree of development of an organ
which is critical for this stage. Thus I have found that in its develop-
ment the heart corresponds with the stage of development and not
with the length of the embryos as given in my collection. BARDEEN
has found the same for the development of the skeleton. However,
the first appearance of ossification centers corresponds much better
with the crown-rump length of the embryo studied than is indicated
by the variation in length of the embryos as shown in the stages
given in the table. This I have tested by the SCHULTZE method in
100 specimens ranging from fifteen to one hundred millimeters in
length. But in them, all of the measurements of length were made
in the glycerine and caustic potash mixture which no doubt allowed
the embryo to swell and regain its normal dimensions. The order of
development of the earliest ossification centers is remarkably regular
with the exception of the lower ribs and the upper and lower verte-
brae. It is therefore probable that the embryos of a given stage, if
measured fresh, will be much nearer a common length then is indi-
cated in my table.
A comparison of the profile illustrations of young human embryos
shows clearly that those from His supplant those which precede 1880,
and in turn these are fully displaced by those of HOoCHSTETTER and
Keiser. The value of photographs is fully demonstrated by those
6*
84
published by HocHsTETTER, and the one hundred and thirtyfive orig-
inal photographs considered in this study shows their greater value
as a method of recording the external features of an embryo than
the best published drawings. In fact experienced artists often produce
pictures which are untrue. An artist should always control his drawings
with good photographs of the embryo. If this is not done he makes
a drawing in perspective and not a geometrical projection. All lateral
projections should be geometrical. If an embryo is carefully posed
and photographed at the natural size, enlarged prints may be made
which are almost perfect geometrical projections. When enlarged
fifty diameters the distortion of any part of an embryo ten millimeters
long will not be over two millimeters. So for this purpose the best
method of recording the profile of an embryo is a good photograph
at about one diameter from which enlargements may be made. At
the same time the embryo, either fresh or in formalin, should be
accurately measured with calipers from the crown (over the middle
of the midbrain) to the rump. In case the exact enlargement of a
photograph is known measurements may be made from it.
It is to be hoped that these suggestions will induce embryologists
to record their human embryos with greater precision than hereto-
fore, and that copies of their photographs may be placed at the
disposal of other investigators. In the course of time it will be
possible to arrange human embryos in stages thus permitting a com-
parison of the structure of embryos of the same stage. In turn this
will enable us to determine the age of embryos with greater precision.
Nachdruck verboten,
Uber den Processus pectinealis des StrauBenbeckens und seine
phylogenetische Bedeutung.
Von Dr. N. G. LEBEDINSKY, Volontärassistent am Institut.
Mit 2 Abbildungen.
(Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle a. S.)
Am präacetabularen Darmbeinabschnitte der Vögel sehen wir
einen ventralwärts zum Schambein gerichteten Fortsatz, Processus
ilii acetabularis pubicus, der die vordere Umrandung des Acetabulum
bildet. Bei vielen jungen Vögeln ist in der Acetabularregion ein
85
stumpfer Vorsprung, Eiminentia iliopubica, vorhanden, der vom
Processus ilii acetabularis pubicus und dem Pubis an deren Verwach-
sungsstelle gebildet wird. Am Processus ılıı acetabularıs pubicus
befindet sich bei Carinaten oft ein Fortsatz, Processus pectinealis
s. Spina iliaca, an dem der Musculus ambiens ansetzt.
Die Eminentia iliopubica wurde oft mit dem Processus pecti-
nealis verwechselt und es ist das Verdienst MEHNERTS, diese Ver-
hältnisse klargelest zu haben. Er fand nämlich, daß man die Emi-
nentia iliopubica, sowohl bei Vögeln, die eine gut ausgebildete Spina
iliaca besitzen, als auch bei solchen Formen, die im adulten Zustande
keinen Processus pectinealis haben, im halbausgewachsenen Zustande
wohl konstatieren kann. Durch diese Feststellung erklärte sich die
Behauptung älterer Autoren, daß bei Ratiten der Processus pecti-
nealis im Gegensatz zu Carinaten zur einen Hälfte vom Ilium, zur
anderen vom Pubis aus gebildet werde, denn es handelte sich in den
meisten Fällen um die bei Ratiten gut ausgebildete Eminentia, die
irrtümlicherweise für den Processus pectinealis gehalten wurde.
Erste genaue Beobachtung über die Entstehung des Processus
pectinealis bei Ratiten findet sich in der vortrefflichen Apteryx-
Monographie von Parker (1892). Auf emer Abbildung sehen wir
dort die Acetabularregion eines vollständig verknöcherten, jedoch
noch jungen, Kiwibeckens — “the pectineal process is seen to be
ossified equaly by the iltum and pubis.”
In hiesiger Sammlung befindet sich ein jugendliches Strauben-
becken (Struthio camelus), welches es uns ermöglicht, die strittige
Y‘rage auch beim Strauße endgültig zu entscheiden (Fig. 1 und 2).
Die kleinen Dimensionen dieses Beckens (größte Länge des ium
= 464 mm, des Pubis = 441 mm, des Ischium: = 270 mm, des Pro-
cessus pectinealis — 14 mm, während für ein ausgewachsenes Tier
ungefähr folgende Maße gelten: Il. = 540 mm, Pub. = 590 mm,
Isch. = 370 mm, Proc. = pect..20 mm), sowie der Umstand, daß die
Darmbeine untereinander und mit den Processi spmosi, Diaphysen
und Paraphysen des Synsacrum noch nirgends verwachsen sind,
spricht für sein subadultes Alter. Der Processus ilii acetabularis
pubicus und Pubis sind miteinander noch nicht verwachsen; zwischen
beiden ist eine deutliche Trennungslinie sichtbar. Die stumpfen,
ca. 10 mm langen und stark pneumatisierten Processi pectineales
sind an beiden Seiten gleich stark entwickelt, sitzen den oralen Enden
der Schambeine an und werden durch die eben erwähnte Trennungs-
56
linie vom Ilium scharf abgegrenzt. Es unterliegt somit keinem
Zweifel, daß der Processus pectinealis beim Strauße vom Pubis aus
gebildet wird.
Das hier abgebildete Becken weist eine Eigentümlichkeit auf,
welche vielleicht verdient kurz beschrieben zu werden. Wie auf
beiden Figuren (Fig. 1 und 2) deutlich zu sehen ist, zeigt der im Be-
reiche des postacetabularen [ium gelegene Wirbelsäulenabschnitt
eine starke ventralwärts und nach der rechten Seite hin gerichtete
Verkrümmung, an der sich vier Wirbelkörper beteiligen. Normaler-
weise verläuft die postacetabulare Wirbelsäule beim Strauße ganz
gerade, eine longitudinale Fortsetzung der präacetabularen Wirbel-
Fig 1. Struthio camelus. Becken in Seitenansicht.
säule bildend. Es handelt sich also in unserem Falle um eine rein
individuelle Erscheinung und zwar, da solche Wirbelsäulenverkrüm-
mungen bei unter anormalen Bedingungen aufgezogenen Tieren be-
sonders oft aufzutreten pflegen, wohl um eine in der Gefangenschaft
entstandene Mißbildung. |
Bevor wir auf die phylogenetische Bedeutung des Processus
pectinealis des Straußenbeckens zu sprechen kommen, will ich noch
einige Angaben über andere juvenile bzw. subadulte Ratitenbecken der
hiesigen Sammlung machen.
Struthiocamelus. Brustbem noch aus zwei Hälften bestehend.
Größte Iliumlänge 240 mm. Die acetabularen Partien der drei Becken-
elemente miteinander noch nicht verwachsen. Eminentia iliopubica
stark entwickelt, zur einen Hälfte vom Processus ilti acetabularis pu-
bicus, zur anderen vom Pubis gebildet. Processus pectinealis fehlt.
Rhea americana. Llum 215 mm lang. Es ist mit dem Pubis
und Ischium noch nicht verwachsen, während Pubis und Ischium
miteinander bereits verschmolzen sind. Beide Ilia berühren einander
nicht. Die durch den Antitrochanter verlaufende Trennungslinie
zwischen Ilium und Ischium zeigt, daß bei Rhea der Antitrochanter
fast ausschließlich vom Darmbein gebildet wird. Postacetabulares
Ilium verläuft dem präacetabularen parallel,
während im späteren Alter eine ventralwärts
gerichtete Biegung stattfindet. Das Hinter-
ende des Ilium ist noch nicht in eine Spina
ausgezogen, erscheint vielmehr rund abge-
stumpft und berührt mit semem Unterrande
das Ischium, ohne jedoch damit zu ver-
wachsen. Processus pectinealis fehlt noch;
Eminentia iliopubica gut entwickelt, vom
Iium und Pubis gebildet.
Rheaamericana. lIliumlänge = 305mm.
Pubis mit [ium und Ischium bereits ver-
wachsen. Processus pectinealis gut ent-
wickelt, ca. 10 mm lang.
Dromaeus novae-hollandiae. Ilum-
länge = 123 mm. Pubis frei, mit Ischium und
Ilium noch nicht verwachsen. Processus pec-
tinealis fehlt. Pubis und Ilium bilden an
ihrer Berührungsstelle eine deutliche Emi-
nentia.
Dromaeus novae-hollandiae. Ilum
350 mm lang. Alle drei Beckenelemente mit-
einander bereits verwachsen. Processus pec-
tinealis gut entwickelt.
Unter Berücksichtigung des oben fest-
gestellten Ursprungs des Processus pectinealis
beim Strauße vom Pubis aus läßt sich nun
folgende Stufenreihe aufstellen:
1. Carinatae — Proc. pectinealis wird nur vom Ilium gebildet.!)
2. Apteryx, Casuarius — Proc. pectinealis wird gemeinsam von
Ilium und Pubis gebildet.?)
1) , Bunen (1880), MEHNERT (1888), LEBEDINSKY (1913).
2) PARKER (1892), Baur (1885),
Fig. 2. Struthio camelus.
Becken in Ventralansicht.
88
3. Struthio — Proc. pectinealis wird nur vom Pubis gebildet.
Schon durch die Betrachtung dieser Reihe kommt man auf den
Gedanken, daß dem Processus pectinealis keine phylogenetische Be-
deutung beizumessen ist. Die weiter unten sich befindenden Aus-
führungen sind vielleicht imstande, eine solche Ansicht zu stützen.
Der fragliche Processus ist bei Carinaten seiner Entstehung nach
ein Auswuchs des Ilium, kann somit in keiner genetischen Beziehung
mit dem zweistrahligen Pubis der Praedentaten (worauf es ja gerade
bei allen solchen Vergleichen ankommt) stehen, muß vielmehr als
ein Muskelfortsatz des Ilium angesehen werden. Bei Ratiten liegt
kein zwingender Grund vor, die untere, zum Pubis gehörende Partie
dieses Fortsatzes (Casuarius und Apteryx) oder auch den ganzen
Fortsatz (Struthio) als ein Rudiment des Vorderastes des Praeden-
tatenpubis aufzufassen, da ja auch bei diesen Vögeln das vordere
untere Beckenelement bei seinem ersten Auftreten eine zum Ilium
annähernd vertikale Lage besitzt (Broom, 1906) und somit ent-
schieden dem Embryonalpubis der Carmaten, sowie demjenigen der
rezenten Reptilien entspricht. Da ich der Ansicht bin, daß bei den
Praedentaten gerade der vordere Pubisast dem wahren Reptilpubis
homolog zu setzen ist,!) und ferner, wie gezeigt, das vordere untere
Element des Ratitenbeckens infolge seiner embryonalen Lage eben-
falls als Pubis aufzufassen ist, so kann die untere Hälfte des Processus
peetinealis, bzw. der ganze Processus der Ratiten nichts anderes als
1) (1913) „Wäre von den beiden Pubisästen der Praedentaten der hintere
dem Pubis der Vögel und der rezenten Reptilien homolog, so sollte man unter den
zahlreichen Dinosaurierresten auch noch solche finden können, bei welchen der
hintere Pubiast noch nicht die gewohnte, dem Ischium fast parallele Lage erreicht
hätte, sondern noch einen mehr oder weniger großen Winkel mit diesem Becken-
teile bildete, wie etwa bei Archaeopteryx und Apteryx, was als eine Reminiszenz
an die festgestellte ursprüngliche praeacetabulare Lage des Pubis bei den primi-
tiveren Reptilien zu deuten sein würde. Das ist nun aber nicht der Fall. Mag der
hintere Ast des Pubis noch so schwach, wie z. B. bei Claosaurus oder noch aus-
geprägter bei Triceratops, oder andererseits stark (Iguanodon) bis sehr stark
(Laosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, Stegosaurus) ausgebildet sein, immer
verläuft er dem Ischium vollständig parallel. Hieraus ziehe ich den Schluß, daß
bei der Entstehung sowie in der phylogenetischen Entwickelung des hinteren
Pubisastes die bei den bis zur Zeit bekannten Dinosaurierskeletten festgestellte
Richtung dieses Beckenteiles von Anfang an eingeschlagen wurde, und daß
somit dem hinteren Aste der Name Postpubis (MARsH) mit Recht zukommt, während
der vordere Pubisast das wahre Pubis repräsentiert.‘
89
eine an einem bereits typischen Vogelbecken entstandene Bildung,
einen Neuerwerb des Vogelstammes, darstellen.
Zum Schluß danke ich meinem hochverehrten Chef, Herrn Prof.
Dr. V. Harcxer für die Freundlichkeit, mit welcher er mir die hier
beschriebenen Präparate zwecks Publikation zur Verfügung ge-
stellt hat.
Literaturverzeichnis.
MARSsH, OÖ. C. 1878. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part I.
The Amer. Journ. of Sc. and Arts. Third series, Vol. XVI.
Marsg, O. C. 1879. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part II.
The Amer. Journ. of Sc. and Arts. Third series, Vol. XVII.
BunGe, A. 1880. Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte des Beckengürtels
der Amphibien, Reptilien und Vögel. Diss. Dorpat.
Baur, G. 1885. Bemerkungen über das Becken der Vögel und Dinosaurier.
Morphol. Jahrb. Bd. 10.
MEHNERT, E. 1888. Untersuchungen über die Entwickelung des Os pelvis der Vögel.
Morphol. Jahrb. Bd. XIII.
Gapow, H. u. SELENKA, E. 1891. Vögel. I. Anatom. Teil. Bronns Klassen und
Ordnungen des Tierreichs 1869— 1891, Bd. 5, 4. Abt.
PARKER, T. J. 1892. Observations on the Anatomy and Development of Apteryx.
Philos. Trans. R. Soc. London (B), Vol. CLX XXII.
Marsu, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. Sixteenth Annual Report
of the United States Geolog. Survey 1894—1895.
Brauvs, H. 1906. Die Entwickelung der Form der Extremitäten und des Extremi-
tiitenskeletes. Hrrtrwic’s Handbuch der vergl. und experimentellen Ent-
wickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 3, 2. Teil.
Broom, R. 1906. On the early Development of the appendicular Skeleton of
Ostrich, with Remarks on the Origin of Birds. Trans. of the South African
Phil. Soc., Vol. XVI.
HuvEnE, F. vy. 1908. Die Dinosaurier der europäischen Triasformation. Geolog.
u. palaeontolog. Abhandl. v. E. Koken, Suppl.-Bd. I.
HUENnE, F. v. 1908. Beiträge zur Lösung der Präpubisfrage bei Dinosauriern und
anderen Reptilien. Anat. Anz. Bd. 33.
LEBEDINSKY, N. G. 1913. Beiträge zur Morphologie und Entwickelungsgeschichte
des Vogelbeckens. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft Bd. 50.
90
Nachdruck verboten.
Ancora per una questione di priorita a proposito del fascio
atrio-ventricolare del cuore.
Nota del Prof. Grovannt Panapino, Napoli.
In occasione della pubblicazione del Prof. JuLıus TANDLER
sull Anatomia del cuore (24. Abteilung des Handbuchs der Anatomie
des Menschen von Prof. Karn von BARDELEBEN, Jena 1913) ritorno
sulla questione che il fascio atrio-ventricolare cosidetto dı Hıs non
deve escludersi da quei generali rapporti di compenetrazione del
miocardio 0 mesocardio degli atrii in quello de’ ventricoli del cuore da
me deseritti sin dal 1876 nel lavoro (Contribuzione all’ anatomia,
istologia e fisiologia del cuore. Movimento medico-chirurgico, Napoli
1876) del quale lavoro dette un esatto Referat per quanto riguarda
la parte anatomico-istologica il Chiarissimo Prof. Karu v. BARDE-
LESEN nel Jahresbericht über Fortschritte der Anatomie und Physio-
logie pubblicato dai Proff. Hormann, SCHWALBE ed Hermann, 1877.
Ora il TAnDLER pur riconoscendo che il Referat dato dal BArDE-
LEBEN del lavoro di PatapINo sia esatto contro l’errato parere del
RETZER, pure non evita l’errore di considerare come una novita il
lavoro di His junior limitato alla semplice ed incompleta deseri-
zione del fascio atrioventricolare.
Ringraziando vivamente il Prof. BARDELEBEN per l’ospitalitä
accordatami nell’ Anatomischer Anzeiger riporto qui con tutta esat-
tezza aleuni brani del detto mio lavoro, non trascurando d’altra
parte di ricordare quanto dimostrai con nuovi ed appropriati esperi-
menti in ordine all importanza fisiologica di quei rapporti anatomo-
istologiei per intendere e spiegare il tempo e modo di chiusura delle
valvole atrio-ventricolari, la loro sufficienza nonche la produzione
del primo tono.
Mi risparmio poi di fare una accurata comparazione con quanto
si & pubblicato sull’ argomento posteriormente al 1893, cioé dopo la
pubblicazione dell’ His, anche perché l’egregio dott: Lure DE GAE-
TANI, aiuto e libero Docente di Anatomia nell’ Istituto Anatomico
91
di Pisa diretto dallo lllustre Prof. GUGLIELMO Romimmı, ha fatto nel
suo pregevolissimo lavoro dal titolo: Ricerche e considerazioni sul
fascio atrio-ventricolare non solo uno studio completo dell’ argomento
nell’ uomo ed in un gruppo di mammiferi, ma vi ha aggiunto un’
apprezzata critica dei lavori posteriori al 1893, e cid tanto in rapporto
al presunto uffizio del fascio atrio-ventricolare, quanto in riguardo
al valore delle pubblicazioni posteriori riflettenti l’argomento. Sullo
apprezzamento intrinseco di tali lavori io sono stato dello stesso
avviso, e valga ricordare quanto risultö dalla discussione avvenuta
in proposito nella Sezione fisiologica del Congresso per il progresso
delle scienze tenutosi a Napoli nel 1910, e che qui é importante ripor-
tare come l’ha riferita il de GABTANI a pagina 67 della sua Memoria.
“ Le incertezze e le contraddizioni sulla fisiologia e sulla patologia del fascio
atrio-ventricolare restano sempre ronostante la brillante discussione seguita alla
comunicazione fatta dal PALADINO al Congresso della Societa Italiana per il pro-
gresso delle Scienze tenutosi in Napoli nel dicembre 1910, per rivendicare a sé
la scoperta dei fasci unitivi atrio-ventricolari.”
““Mentre il Fano sosteneva che il sistema di Hts va distinto ed ha funzione
differente dal sistema del PALADINO, questi negava chefosse un sistema a sé e che
avesse le funzioni di alto valore assegnatogli. E quando il Luctant osservava che
il £. di Hıs deve essere considerato come un’ ulteriore differenziazione degli studii
del PaLaDINoO, e il Borrazzt dimandava se c’ era identita tra i due sistemi di
PArapıno e di Hts e tra gli elementi di Paravıno e quelli di PURKINTE, il PALA-
DINO rispondeva che non pud escludersi che tra i fasci da lui descritti che passa-
no dagli atrii nei ventricoli vi sia quello cosi detto di His, e che nell’ uomo non si
puö parlare di f. di His, identificato nelle fibre del PURKINJE, proprie degli un-
ghiuti, perché queste fibre nell’ uomo non vi esistono.”
“Al Foa poi che ricordava i casi di morte rapida coincidenti con lesioni
del f. di His, solo colpito di tutto il sistema di PALADINO, questi rispondeva che
lesioni sperimentali del f. di His, fatte sotto la guida del KRONECKER e di altri,
non determinarono alcun disturbo nella funzione del cuore e che in necroscopie
di individui morti con malattie cardiache fatte dipendere da lesioni del detto
fascio, questo fu trovato integro.”’
Ed ora ecco la riproduzione letterale di alcuni paragrafi della
mia Memoria del 1876.
p- 14. “ Questo . . . studio non devesi quindi per nulla considerare un espli-
cazione maggiore o migliore dei precedenti; arriva, in cambio, a considerare le
valvole degli atrii auricolo-ventricolari quale parte terminale dei seni, i quali in
luogo di arrestarsi agli anelli fibro-cartilaginei od anuli fibro-tendinosi del LöwER
si prolungherebbero mercé i tendini direttamente sui muscoli papillari e sulle
pareti ventricolari.”
p- 17. ‘‘Concordando le diverse e ripetute osservazioni, . . . noto che lo strato
muscolare dei seni (atrii) come arriva a livello degli ostii aurieolo-ventricolari
92
perde gli strati pit esterni di fibre circolari che si arrestano, e si continua con le
fibre longitudinali e le circolari intermedie in basso nell’ interno delle lamine val-
volari.”
“Di tali fibre poi le longitudinali vanno a terminare nei tendini di secondo
e di terzo ordine, e qualche fascio passa direttamente sulle pareti ventricolari.”
“Le pareti ventricolari danno pure la loro partecipazione alla muscolatura
valvolare, perd nel cavallo meno che nell’uomo i fasci pit interni e terminali del
miocardio ventricolare manifestamente si ripiegano sulle lamine valvolari ed
immediatamente si continuano in fasci connettivali 0 pure proseguono per un certo
tratto muscolari.”
p- 19. ““ Secondo osservazioni fatte specialmente sul cuore di vitello, la nozione
comune che la muscolatura dei seni e dei ventricoli ha un punto di partenza negli
anuli tendinosi o fibrocartilaginei atrio-ventricolari si trova in grande disaccordo
coi fatti, ed a norma di questi deve essere profondamente modificata. Accurate
indagini mettono in evidenza che la muscolatura dei seni ha un punto sicuro di
partenza o di arrivo, che vuolsi dire, tra i seni ed i ventricoli, ma questo punto &
rappresentato dagli anuli fibro-cartilaginei o fibro-ossei degli ostii arteriosi aor-
tico e pulmonale. Pel resto in gran parte, se non in tutto, la muscolatura del
miocardio dei seni o si arresta (cosi si comportano le fibre circolari esterne) e girando
intorno pel solco coronario va ad inserirsi intimamente sugli anuli arteriosi, o pure
si prolunga nelle valvole, e cosi si comportano, siceome si é gia detto, gli altri
fasci circolari e le fibre longitudinali interne ed intermedie, le quali vanno a termi-
narsi coi tendini di secondo e terzo ordine o direttamente sulle pareti ventricolari.
p- 20. S’intende che fanno eccezione quelle che si trovano in vicinanza o sul
corso degli ostii arteriosi.”’
Questa disposizione dimostra, che un’altra nozione cardinale ripetuta da.
tutti deve essere modificata sulla morfologia del cuore, la nozione cioé dei rapporti
mutui tra il miocardio auricolare ed il ventricolare. Anatomici ed istologi dicono
tutti che tra Puno e Valtro vi € completa separazione a livello degli anuli atrio-
ventricolari, mentre come si rileva da quello che si é detto, il primo cioé il mio-
cardio dei seni (atrii) si prolunga nell’ interno del miocardio ventricolare su cui
si va ad attaccare. ... Si possono rassomigliare effettivamente a due tubi che si
compenetrano ecc:
P. 28. Ricordate le divisioni dei tendini valvolari secondo.
KÜRSCHNER ed HENLE continua:
“ Nessuna di queste distinzioni puö applicarsi ora indifferentemente alla distri-
buzione dei tendini valvolari. A me pare che devono meglio dividersi in due se-
zioni cioé in una che abbraccia i tendini valvolari propriamente detti, e nell’ altra
che comprende i tendini auricolari. I primi arrivano sulla parte sottile dei
segmenti valvolari e corrono in essi ad archi che vanno ad incontrarsi da un margine
libero all’ altro. I secondi poi sono quelli che s’inseriscono sulla parte spessa delle
valvole, che sono in continuazione coi muscoli valvolari, e massime eon quelli che
seendono dai seni (atrii), e devono essenzialmente considerarsi qual terminazione
di questi, quali corde che fanno pigliare pit intimi rapporti tra i seni ed i ventri-
Colitis aa
93
“Una tale disposizione infirma i due cardini anatomici ripetuti universal-
mente in ordine alla struttura del cuore, cioé che la muscolatura dei seni (atrii)
e quella dei ventricoli sono separate e distinte a livello delle aperture auricolo-
ventricolari, e che gli anuli fibro-cartilaginosi siano il punto di arrivo e di partenza
delle fibre muscolari del miocardio 0 mesocardio. Un nuovo studio su questi
anuli che forse nessuno ha mai separati si rende del massimo interesse. Nell’ ana-
tomia di QUAIN si arriva a leggere: ‘le fibre dei seni non si continuano con quelle
dei ventricoli. Vi & di mezzo il connettivo degli anuli che puö sciogliersi con la
cottura e quindi si separano i seni dai ventricoli.”
P. 31. Comparazione dei muscoli valvolari dei mammiferi e
degli uccelli.
“In conclusione sono pure muscolari entrambe le valvole auricolo-ventri-
colari, ed i muscoli provengono dal miocardio o mesocardio dei seni (atrii) e dei
ventricoli, senonché nella valvola semilunare del ventricolo destro la parteci-
pazione della parete ventricolare é cosi sviluppata da esserne proprio la continua-
zione.”’ La muscolatura poi proveniente dai seni, piü che fasci diramati da questi,
€ proprio la continuazione del loro miocardio, e quindi quello che io ho sostenuto
pel cuore dei mammiferi, che i seni non si arrestano sugli anuli fibrosi auricolo-
ventricolari, ma si prolungono per andare a terminarsi merce tendini valvolari sulle
pareti ventricolari, & nel cuore degli uccelli della piu grande evidenza.”’
P. 39. In seguito ad esperimenti originali fatti in cani ed in
testuggini, vale a dire di narcotizzare gli animali, di scovrire il cuore
mantenendo nei primi la respirazione arfificiale, di legare le cave e
le vene pulmonali, ed indi aprire la parte ventricolare per osservare
in sito il giuoco delle valvole si pote arrivare alle seguenti conclusion:
“J suriferiti esperimenti, ad ogni modo, illustrando i fatti anatomici, di-
mostrano:
1° che le valvole auricolo-ventricolari sono contrattili, e la contrazione &
in un primo tempo la propagazione di quella dei seni, ed in un secondo tempo
di quella dei ventricoli.
2° La contrazione delle valvole mercé i tendinucci, massime quelli che ho
proposto di chiamare auricolari, arriva ad esercitare una trazione sui muscoli
papillari e sulle pareti ventricolari.
3° I funicoli trasversali o di rinforzo sono contrattili alla loro volta, e la
loro contrazione € sineronica colle sistoli dei ventricoli.
Ora quale sara mai l’influenza di questa attivita contrattile delle valvole nel
loro guioco funzionale ? Eche azione pud mai avere insieme ai funicoli di rinforzo
sulla mecanica totale del cuore?
La risposta fu data a queste interrogazioni nel capitolo dal
quale riporto il seguente brano che chiude il lavoro:
p- 41. “Cosieche il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari &
molto piü complesso di quello che ordinariamente si crede. Esso é il prodotto di
tre fattori, che sono:
1° La contrazione dei muscoli valvolari che scendono dagli atrii, raecoreiando
e sollevando le lamine valvolari, le discosta dalle pareti ventricolari e le fa libere.
Contemporaneamente le porzioni sottili in ispecial modo dei segmenti valvolari
divengono nuotanti nella cavita dei ventricoli.
2° L’onda di riflusso, o tutte quelle onde periferiche di rimbalzo in cui
si rompe la corrente sanguigna contro la parete irregolare dei ventricoli le quali
sono dirette dall’ apice verso l’ostio basilare dei ventricoli, ove esercitando pressione
devono prima tendere a sollevare sempre pitt le lamine valvolari, e poscia avvi-
cinarle e chiuderle definitivamente quando arrivano a superare la tensione della.
corrente assiale che scende dagli atrii, e che nelle condizioni ordinarie deve avve-
nire nel momento che cessa la sistole degli atrii.
3° La contrazione dei muscoli valvolari che si ripiegano dai ventricoli,
contrazione che accompagna l’inizio della sistole ventricolare, e che serve a tenere
sempre tese le lamine valvolari, mentre per la diastole degli atrii e quindi riposo
dei muscoli valvolari che scendono da questi dovrebbero rilasciarsi, tanto pit
che gli orifizii atrio-ventricolari si restringono e quindi lo spazio in cui possono
esse lamine distendersi ¢ diminuito.
Dei tre momenti anzidetti, i due primi sono gia sufficienti per sollevare e
chiudere le valvole, e quindi mettendo in rapporto la loro successione con quella dei
movimenti cardiaci la chiusura cade prima della sistole ventricolare. Ed il terzo
momento ha la sua massima efficacia nel fare pitt tese le lamine valvolari e nel
renderle pit atte alla vibrazione sotto Purto sanguigno.
Cosi inteso il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari, deve per-
mettere, se non m’inganno, una migliore intelligenza della fisiologia e della pato-
logia del primo tono del cuore. Ad ogni modo, sia quel che vuolsi di cid, diciamo
per ora in quanto quei nuovi rapporti di gia esposti tra gli atrii ed i ventricoli
devono influire sul meccanismo totale del cuore, e che azione sullo stesso devono
esercitare i funicoli trasversali o di rinforzo dei ventricoli.”
Bücheranzeigen.
Konstitution und Vererbung in ihren Beziehungen zur Pathologie. Von Friedrich
Martius. Mit 13 Abb. Berlin, Jul. Springer.. 1914. VIII, 258 S. Preis 12 M..
geb. 14,50 M. (Enzyklopädie der klinischen Medizin. Allgemeiner Teil.)
Verfasser bezeichnet im Vorwort die in dem Buche niedergelegten Anschau-
ungen als ,,Prolegomena einer jeden künftigen Konstitutions- und Vererbungs-
lehre‘‘ (soweit es sich um pathologische Fragen handelt); er nennt dies „nicht
überhebend, sondern bescheiden“. Er will damit sagen, daß es sich „um eine
kritische Bearbeitung der Grundbegriffe und eine Darstellung der möglichen
Methodik, nicht um eine sachlich-systematische Wiedergabe des gesamten Tat-
sachenmaterials selbst handelt‘. — Der reiche Inhalt des Werkes ist kurz folgender:
Das 1. Kapitel bringt eine historisch-kritische Einführung in das Konstitutions-
problem; das 2. Kapitel die sachliche Analyse des Konstitutionsbegriffes, das
dritte die pathogenetische Vererbungslehre, wobei selbstverständlich die ganze
Yd
Vererbungslehre, der Mendelismus, die Genealogie, das Prinzip des Ahnenver-
lustes, an einem klassischen Beispiel (Leopold I.) sehr in die Augen springend
vorgeführt, — ferner der Familienbegriff (des irrtümlich sog. Aussterbens der
„Familie“, d. h. des Familiennamens) erörtert werden. — Im vierten Kapitel
gibt Verfasser eine Übersicht der pathogenetisch wichtigen Konstitutionsano-
malien blastogener Herkunft und geht besonders auf die Varietäten, Anomalien
und Mißbildungen, Unterschiede zwischen diesen und Übergänge, ein. Er ver-
sucht die genannten Konstitutionsanomalien in folgende Gruppen zu bringen:
I. Erbliche Plus-Varianten (,,Polydaktylie, Polymastie‘“‘ = Hyperdaktylie, Hyper-
thelie und Hypermastie, Ref.); II. Erbliche Minus-Varianten (Daltonismus); —
III. Erbliche Dys-Varianten (Haemophilie, Hemeralopie, Achylie usw.); —
IV. Artabweichungen mit zeitlicher Bindung ihres Auftretens (Chlorose, Oto-
sklerose, Myopie u. a.); V. Normale Bildungen mit mangelnder Lebensenergie
(Abiotrophie,GOWERS; Aufbrauchkrankheiten, EDINGER u.a.); — VI. Krankheiten
auf konstitutionellem Boden mit obligater exogener Auslösung (infektionskrank-
heiten, bes. Tuberkulose).
Auch der Biologe und „normale Anatom‘ wird in dem Buche vieles Neue,
vor allem manche Anregung finden. Vor allem aber ist mit Genugtuung zu be-
grüßen, daß die praktische Medizin (Verfasser ist Direktor der medizinischen
Klinik in Rostock) von Jahr zu Jahr mehr sich den allgemeinen Fragen der Biologie,
vor allem der nach der individuellen Konstitution (Protoplasma) und der Ver-
erbung zuwendet, um hier — soweit möglich — eine Aufklärung der Rätsel der
Krankheit und damit neue und sichere Gesichtspunkte für deren Verhütung und
Heilung zu suchen und im günstigen Falle zu finden.
Hans Busch, Phantom der normalen Nase des Menschen. Mit 3 farbigen Tafeln,
6 Deckbildern und 34 S. erklärendem Text. J. F. Lehmanns Verlag in München.
1914. Preis geh. 3 M., geb. 4 M.
Verfasser, Nasen- und Ohrenarzt in Spandau, gibt hier dem Studierenden
und Arzt, insbesondere dem sich für dies Spezialfach ausbildenden, einen We.-
weiser an die Hand, mit dessen Hilfe er sich schnell und sicher über die wichtig-
sten deskriptiv- und topographisch-anatomischen Verhältnisse der menschlichen
Nase orientieren kann, die Zeichnungen sind von dem Kunstmaler Kotzian in
München naturgetreu hergestellt. — Der kleine Atlas erscheint auch für Demon-
stration in der anatomischen Vorlesung und auf dem Präpariersaal geeignet — die
Ausführung der Bilder ist ebenso naturgetreu und ansprechend, wie die Anordnung
derselben (übereinander) praktisch.
Das Mikroskop. Von W.Schefier. 2. Aufl. Mit 99 Abbildungen. — Entwickelungs-
geschichte des Menschen. Vier Vorlesungen von Adolf Heilborn. Mit 60 Ab-
bildungen. — Die Tiere der Vorwelt. Von Othenio Abel. Mit 31 Abbildungen.
Alle drei Bändchen aus der Sammlung: ‚Aus Natur und Geisteswelt“. B. G.
Teubner, Leipzig u. Berlin 1914. Preis (jedes) geh. 1 M., geb. 1 M. 25 Pf.
Die im besten Sinne „populären‘, wissenschaftlich gehaltenen und gemein-
verständlichen Darstellungen der Teubnerschen Sammlung können nicht nur
einem größeren, in dem betreffenden Fache Laien-Publikum, sondern z. T. auch
96
Fachgenossen empfohlen werden. So findet sich in dem Bandchen Mikroskop
nicht nur eine interessante Darstellung von der geschichtlichen Entwickelung des
Mikroskopes, sondern auch eine äußerst klare Auseinandersetzung der Optik der
Lupe und des Mikroskopes, die besonders fiir die in Mathematik und Physik
„schwachen‘ Kollegen als „Brücke“ sehr nützlich erscheint. — Sehr fesselnd
geschrieben ist das Büchlein von ABEL in Wien über die Tiere der Vorwelt, vor allem
die Kapitel: „Die fossilen Tiere im Volksglauben und in der Sage“ und „Die
Phantastenzeit der Palaeontologie‘“, beide mit vielen interessanten Bildern aus
den Kinder- und Ammenmärchen-Jahren dieser jetzt so schnell fortschreitenden
Wissenschaft. — Dieses Heilborn- Büchlein ist nur für Laien, Da diese aber sicherlich
von hohem Interesse. 1B}
Anatomische Gesellschaft.
Für die Versammlung in Innsbruck sind angemeldet:
A. Vorträge.
14) Dr. Joser Lenner (Wien; Gast): Uber den feineren Bau und
die Entwickelung des Dottersackes der weißen Maus. Mit Demon-
strationen.
15) Herr G. Levi (Sassari): Uber das Verhalten der Chondriosomen
bei den frühesten Entwickelungsstadien der Säugetiere. Mit
Demonstration.
16) K. von BARDELEBEN: Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minder-
wertigkeit?
17) Derselbe: Abnahme der Länge und der Breite des mensch-
lichen Fußes bei zunehmender Belastung.
18) Herr R. Fick: Über die Aufzeichnung der Gelenkbewegungen
und der Muskelwirkung.
19) Herr BarrurtH: Hyperdaktylie der Hühner und Menpet’sche
Regeln.
20) Herr GesuArpT: Einige mechanisch interessante Bindegewebs-
strukturen.
B. Demonstrationen.
5) Herr Hori: Demonstration eines Apparates zur bildlichen Dar-
stellung des Schädelumfanges mit gleichzeitiger Festlegung der
Ohrpunkte.
6) Dr. Josrr LEHNER (Gast): Demonstration mikroskopischer Prä-
parate über Belegzellen im Pylorus des Menschen.
7) Dr. Frrrz (Ass. histol. Inst. Innsbruck, Gast): Vervielfachung des
Medullarrohres bei Hühnerembryonen.
8) Derselbe: Übergang von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen.
Abgeschlossen am 18. März 1914.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
46. Band. = 11. April 1914. No. 5/6.
Insart. Aufsätze. D. Deineka, Beobachtungen über die Entwickelung
des Knochengewebes mittels der Versilberungsmethode. I. Die Entwickelung
der Knochenzellen im perichondralen Prozesse. Mit 16 Abbildungen. p. 97 —126.
— Emil Holmgren, Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen
Ganglienzellen. Mit 9 Abbildungen. p. 127—138. — Sigurd Johnsen, Uber
die Seitendrüsen der Soriciden. Mit 9 Abbildungen. p. 139—149. — Gaylord
Swindle, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der faserigen
Bestandteile der Nervenmassen. p. 149—151. — Friedrich W. Müller, Ein
Objektisch für photographische Aufnahmen makroskopischer Objekte.
Mit 5 Abbildungen. p. 152—160.
Wissenschaftliche Versammlungen. p. 160.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Beobachtungen über die Entwickelung des Knochengewebes mittels
der Versilberungsmethode.
I. Die Entwickelung der Knochenzellen im perichondralen Prozesse.
Von D. Drmexa,
Assistent am Anatomisch-histologischen Kabinet der Universität St. Petersburg
(Prof. Docikr).
Mit 16 Abbildungen.
Die in der letzten Zeit erzielten bedeutenden Erfolge im Ver-
ständnis vieler histogenetischer Vorgänge, die hauptsächlich im Zu-
sammenhange mit Beobachtungen am Chondriom stehen, veranlassen
von dieser Seite auch den Entwickelungsprozeß des Knochengewebes
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 7
BASE
zu untersuchen, um so mehr als die wesentlichsten Vorgänge dieses
Prozesses, die die Entwickelung der Knochengrundsubstanz, die Bedeu-
tung der Osteoblasten, das Schicksal der Knorpelzellen und der Knorpel-
grundsubstanz im enchondralen Prozesse usw. betreffen ungeachtet
zahlreicher Forschungen bisher, wie bekannt, strittig sind. Die
Bedingungen für die Anwendung der Mitochondrienmethoden am
Knochengewebe sind jedoch nicht so günstige, wie in anderen Fällen,
zum Teil infolge der festen Grundsubstanz, zum Teil infolge der Not-
wendigkeit, das Objekt beim Dekalzinieren einer andauernden Wir-
kung mehr oder weniger starker Säuren auszusetzen, die für die
Mehrzahl der erwähnten Methoden schädlich ist. Dennoch hat
bereits Mxves!) das Chondriom in den Osteoblasten und zum Teil
auch in den Knochenzellen beobachtet. In letzterer Zeit hat Duv-
BREUIL?) bei seiner ausführlichen Untersuchung über die Rolle des
Chondrioms bei der Entwickelung einiger Gewebe mit Vorteil die Me-
thode von REGAUD mit emer Entkalkung nach SCHAFFER kombiniert
und verschiedene Veränderungen im Chondriom der Osteoblasten
und der Knochenzellen während des Entwickelungsvorganges des
Knochengewebes beobachtet. Doch auch er vermerkt, daß das
Chondriom der Knochen- und Knorpelzellen sich hierbei ungenügend
färbt.
Beim Studium des Binnennetzes in den Zellen der verschiedenen
Gewebe, unter anderen auch des Knochengewebes der Säugetiere
vermittelst des Versilberungsverfahrens von GoLe1®) nahm ich wahr,
daß in einigen Fällen dieses Verfahren es ermöglicht, nicht nur das
Binnenetz, sondern auch das Chondriom zu offenbaren, worauf
übrigens bereits mehrfach hingewiesen worden ist; einige Forscher,
wie Mrves, DUBREUIL®) u. a. sind sogar geneigt, das Binnennetz
in seinem wesentlichsten Teil dem Chondriom zuzuzählen und geben
somit für das Silber die Möglichkeit zu, dieses letztere zu imprägnieren.
Die Bilder, welche ich in den Zellen verschiedener in der Entwickelung
1) Meves, J., Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stützgewebes
sowie über die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, insbesondere derjenigen der
Sehne. Arch. f. mikr. Anat. 1910, Bd. 75.
2) DuBREUIL, C., Le chondriome et le dispositif de l’activite sécrétoire etc.,
Archives d’Anat. microse. 1913, T. 15.
3) GoL@I, C., Une méthode pour la prompte et facile démonstration de l’appa-
reil reticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de Biol. 1908, T. 49.
4) DUBREUIL, C., Le Chondriome de cellules cartilagineuses chez les mammi-
féres et chez ’homme. C. R. de la Soc. Biol. 1911.
99
stehender Gewebe von Säugetierembryonen erhielt, indem ich die
Fixierungsdauer in dem von Gorter vorgeschlagenen Gemisch, die
Konzentration sowie die Einwirkungsdauer des salpetersauren
Silbers varlierte, stimmen dermaßen mit den bereits bekannten
Bildern des Chondrioms, die mit den Methoden von BENDA, MEvEs,
REGAUD u. a. erhalten werden, überein, daß kein Zweifel aufkommen
kann über die vollständige Identität derselben sowie über das elektive
Vermögen des salpetersauren Silbers, unter diesen Bedingungen auch
die Elemente des Chondrioms zu imprägnieren. Letztere nehmen
hierbei eine intensive dunkle Farbe an und treten scharf hervor auf
dem hellen Grunde des bisweilen vollkommen ungefärbten Cyto-
plasmas. Die Versilberungsmethode ist in diesem Falle eine echte
Mitochondrienmethode. Im Knochengewebe werden außerden durch
dieses Verfahren die Fortsätze der Knochenzellen (Knochenkanälchen),
zum Teil die Knochengrundsubstanz gefärbt, wobei dasselbe ausge-
zeichnet mit dem Entkalkungsprozeß kombiniert wird. Indem ich
dann weiter einige andere Modifikationen des Versilberungsverfahrens
ausprobierte welche zum Studieren des Nervensystems vorgeschlagen
worden sind (die verschiedenen Formeln von R. Casat), konnte ich
mich überzeugen, daß einige derselben, indem sie die Knochenkanäl-
chen und zum Teil die Grundsubstanz imprägnieren, nicht nur ein
hübsches Bild des Eaues des erwachsenen und des sich entwickelnden
Knochens gehen, sondern auch zur Klarstellung der aufeinander-
folgenden Veränderungen der Osteoblasten, der Knochen- und Knorpel-
zellen im Verlaufe des Entwickelungsprozesses des Knochens ange-
wandt werden können.
Für die Imprägnierung des Chondrioms in den verschiedenen
Zellen des sich entwickelnden Knochens wandte ich das Gouet-
verfahren folgendermaßen an:
1. Das Gemisch: Alkohol 96% — 30 ccm, gesättigte arsenige
Säure 30 ccm, 20%, Formalin 30 com — 15 Min. — 1 St.; 2. salpeter-
saures Silber 0,25—0,75% — 1—3 Tage; 3. Abspülen in destilliertem
Wasser; 4. reduzierendes Gemisch: Hydrochinon 2,0; Natrium sul-
furosum 0,5, Formalin 5 cem, destilliertes Wasser 100 cem — 24 St.;
5. Abspülen in destilliertem Wasser; 6. Alkohol aufsteigender Kon-
zentration bis Alkohol absolutus im Verlaufe von 24 St. — 7. Alkohol
abnehmender Konzentration bis 50% im Verlaufe von 24 St.; 8. destil-
liertes Wasser — 1 St.; 9. 2% Salzsäure 2—3 Tage; 10. Abspülen
in destilliertem Wasser, Alkohol aufsteigender Konzentration, Ein-
TE
100
betten in Celloidin. 11. Die Schnitte (5—10p. dick) werden in destil-
liertes Wasser übergeführt für 20—30 Min., wobei das Wasser mehr-
fach gewechselt wird; 12. Virieren: zu einer Lösung von 3,0 Ammo:
niumrhodanat in 100 cem einer 3°/, Hyposulfitlösung werden
10 cem einer 1% Chlorgoldlösung zugesetzt; in diesem Gemisch
verbleiben die Schnitte 5—15 Min.; wobei das Gefäß geschüttelt
werden muß; 18. Spülen in fließendem Wasser — 20—30 Min.;
14. destilliertes Wasser 5 Min.; 15. Überführen der Schnitte in ein
Gemisch aus 100 eem destillierten Wassers, dem eine 1% Lösung
von Kalium hypermanganicum bis zur Rotfärbung und 2—3 Tropfen
Schwefelsäure zugesetzt sind — 2—3 Min.; 16. 1% Oxalsäure —
1—2 Min.; 17. destilliertes Wasser, Färben der Schnitte in einer
gesättigten wässerigen Lösung von Cochenille (30 Min. — 1 St.), Wasser,
Alkohol, Xylol, Xylol-Damarlack.
Die größte Bedeutung für eine gelungene Imprägnation des
Chondrioms hat die Fixationsdauer; für kleine Stücke junger Em-
bryonen muß dieselbe auf 15—20 Min. herabgesetzt werden, wobei
das Gefäß mit den Stückehen geschüttelt werden muß; relativ große
Extremitätenstücke oder Stücke des Kopfes größerer Embryonen
können in dem fixierenden Gemisch über eine Stunde, jedoch nicht
länger als 2—3 Stunden, bleiben.
Von den von R. Casau vorgeschlagenen Methoden erwies sich als
die geeignetste für eine Imprägnation der Knochenkanälchen von
sämtlichen ausversuchten folgende: 1. Fixieren in 12% Formalin
9—3 St.; 2. 11/,—2% salpetersaures Silber 3—4 Tage; 3. destilliertes
Wasser, reduzierendes Gemisch usw.
Als Material für die Untersuchung des Knochengewebes dienten
mir Extremitäten und verschiedene Teile von Kröpfen von Embry-
onen verschiedener Säugetiere — Schweine, Rind, Hunde, Katzen,
Meerschweinchen sowie menschlicher Embryonen. In allen Fällen
wurde das Material unmittelbar nach dem Tode des Tieres fixiert;
das menschliche Material !/,—1 St. nach dem Abort.
Da die Bilder der Entwickelung des Knochengewebes bei vielen
der untersuchten Tiere einander durchaus ähnlich sind, so beschreibe
ich hier nur die Präparate einiger derselben.
101
Das Chondriom der embryonalen Zellen des osteogenen Gewebes und
der Osteoblasten.
In den Bestand des Chondrioms der embryonalen Zellen des
osteogenen Gewebes gehen hauptsächlich kurze Chondriokonten ein,
welche die Gestalt von kurzen oder häufiger leicht gebogenen Stäb-
chen haben; falls ihre Länge bedeutender ist, erscheinen sie gewellt
Neu. 2):
In dieser Hinsicht unterscheidet sich das Bild des Chondrioms
embryonaler Zellen, wie es durch die Versilberungsmethode offenbart
- a —s =
rn
Fig. 1. Zellen des embryonalen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine-
fetus von 8 cm Länge. a. Chondriokonten und Mitochondrien in den Fortsätzen;
b. Polbezirk des Chondrioms. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Imm. Y/js, Ok. 4.
wird, kaum von dem von Mrves in jungen Bindegewebszellen des
Hühnchens und von Dusrevum (vermittelst des Verfahrens von
REGAUD) in den embryonalen Zellen der Säugetiere beobachteten.
Den Chondriokonten ist gewöhnlich eine Anzahl von Mitochondrien
beigemischt, die unregelmäßig und ungleichmäßig zwischen ihnen
verstreut sind. Die Menge der Mitochondrien ist überhaupt sehr
inkonstant; bisweilen fehlen sie vollkommen; bisweilen werden in
einer Zelle neben zahlreichen Chondriokonten nur einzelne Körnchen
angetroffen, welche, da die Zelle auf Sehnitten beobachtet wird,
102
tatsächlich auch nicht echte Mitochondrien sind, sondern querdurch-
schnittene Chondriokonten. Die gréBte Anzahl Mitochondrien werden
in den Abschnitten des embryonalen Gewebes beobachtet, in denen
bereits die Entwickelung der Fasern der Grundsubstanz ihren Anfang
genommen hat. In diesem Falle werden in der Zelle, zwischen den
stäbehenförmigen und fadenförmigen Chondriokonten nicht nur
Mitochondrien, sondern auch Chondriomiten (Fig. 1) angetroffen.
Letztere entstehen offenbar aus Chondriokonten, welche hierbei
einen körnigen Charakter annehmen und die Neigung offenbaren
in Mitochondrien zu zerfallen. Es werden wenigstens in diesen Zellen
Fig. 2. Zellen des osteogenen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine-
fetus von 8 cm Länge. a. Chondriokonten in den Fortsätzen; b. polare Anhäufung
der Chondriokonten. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/,., Ok. 4.
nieht selten Chondriokonten beobachtet, deren eines Ende kompakt,
das andere körnig ist, letzterem schließen sich gewöhnlich mehrere
in einer Reihe angeordneter, gleichsam von ihm abgesonderter, Mito-
chondrien an. In jungen embryonalen Zellen ist die Zahl der Mito-
chondrien, wenn auch geringer, so doch beträchtlich, wobei sie sowohl
im Zellkörper als auch in den Zellfortsätzen vorhanden sind; in alten
Zellen, die in Abschnitten des Gewebes mit stark entwickelter Grund-
substanz liegen, wird das Chondriom hauptsächlich durch stäbchen-
und fadenförmige Chondriokonten dargestellt.
Die Masse des Chondrioms, d. h. die Allgemeinmenge sämtlicher
chondriomitischer Formen einer Zelle ist in den Embryonalzellen
103
desgleichen inkonstant. Am besten entwickelt ist das Chondriom
in Zellen, die reich an Mitochondrien sind, da neben diesen gewöhn-
lich auch zahlreiche stäbchen- und fädenförmige Chondriokonten
und Chondriomiten beobachtet werden, die dicht aneinander ge-
lagert sind, sich miteinander durchflechten und sowohl den Zell-
körper als auch die Zellfortsätze anfüllen (Fig. 1). In späteren Sta-
dien nimmt in den Gewebsabschnitten mit stark entwickelten Fasern
der Grundsubstanz die Masse des Chondrioms merklich ab, so viel
aus der weniger dichten Anordnung seiner Elemente und aus der
Anwesenheit von bedeutenden Cystoplasmaabschnitten, die frei von
Chondriosomen sind, geschlossen werden kann (Fig. 3).
Die Anordnung der Chondriokonten und Mitochondrien in der
embryonalen Zelle ist recht charakteristisch. In der Nähe des Kernes
und in den verbreiterten Abschnitten des Zellkörpers sind die Elemente
des Chondrioms in verschiedenen Ebenen und Richtungen ange-
ordnet, wobei sie bisweilen eine dichte, körnig-fädige Masse bilden.
In den Fortsätzen der Zelle sind die Chondriokonten hauptsächlich
in der Längsrichtung derselben und die Mitochondrien in Längsreihen
angeordnet (Fig. 1, 2, 3).
Die Anordnung der Chondriomelemente in der Zelle ist nicht
immer die gleiche und steht in direkter Abhängigkeit von dem Alter
der Zelle und ihrem Funktionszustande. Eine mehr weniger gleich-
mäßige Anordnung der Chondriosomen in der ganzen Zelle wird bloß
in der Periode ihrer karyokinetischen Teilung beobachtet (4), wobei
um diese Zeit die langen Chondriokonten fehlen und eine starke Ver-
mehrung der Zahl der Mitochondrien zu erkennen ist. In ruhenden
Zellen füllen die Chondriomelemente entsprechend dem Alter der
Zellen bald die ganze Zelle und ihre Fortsätze an (bei jungen Zellen),
bald konzentrieren sie sich in dem Cytoplasmaabschnitt neben dem
Kern, während in den Fortsätzen bloß einzelne, wenige Chondrio-
konten (bei älteren Zellen) erkennbar sind. In sämtlichen ruhenden
Zellen sind jedoch an einer Stelle des Cytoplasmas die Chondriosomen
dichter gelagert und bilden eine kompakte Anhäufung, die vorwiegend
aus mit einander verflochtenen fadenförmigen Chondriokonten be-
steht (Fig. 1, 2b). Diese Anhäufung liegt in der Nähe des Kernes,
d. h. in dem Teile der Zelle, in welchem gewöhnlich deren Centrosoma
gelegen ist, mit dessen Lagerungsstelle sie offenbar auch überein-
stimmt. Darauf weist auch das Verhalten hin, daß in dieser An-
häufung nicht selten ein recht großes, von Chondriosomen freies Feld
104
beobachtet wird, das seiner Form nach und seiner Anordnung in der
Zelle vollkommen der Sphäre entspricht (Fig. 3b). Diese polare
Chondriosomenanhäufung stellt einen der am meisten konstanten
Bezirke des Chondrioms vor, da sie in dieser oder jener Form in allen
embryonalen Zellen angetroffen wird.
Aus dem Mitgeteilten geht hervor, daß das Bild des Chondrioms
in embryonalen Bindegewebszellen, wie es mit der Versilberungs-
methode dargestellt wird, sich kaum von demjenigen unterscheidet,
welches vermittelst anderer Mitochondrienmethoden erhalten wird,
wie es aus den Beschreibungen von Mrves, DUBREUIL u. a. ersicht-
lich ist.
Fig. 3. Zellen des osteogenen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine-
fetus von 8 cm Länge, die in der Nähe von Osteoblasten junger Knochenbälkchen
liegen. a. Chondriokonten in den Fortsätzen; b., c. polare Anhäufung der Chondrio-
konten; s. Sphäre (Centrotheka). Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. /;5, Ok.4.
Hinsichtlich des Chondrioms der Osteoblasten muß zunächst
vermerkt werden, daß im Vergleich zu den embryonalen Zellen das-
selbe in jener eine kolossale Entwickelung erkennen laßt; dasselbe
besteht aus dicht angeordneten, recht dicken, stäbchenförmigen und
gebogenen Choudriokonten, mit einiger Beimischung von Mito-
chondrien, und nimmt den größten Teil der Zelle ein (Fig. 5 und 7, ch.).
Es liegt in dem verbreiterten Abschnitt des Zellkörpers einerseits
vom Kern, dem es gewöhnlich dicht anliegt und den es zur Hälfte
umfaßt. Der übrige Teil des Cytoplasmas um den Kern sowie die
105
Fortsätze der Osteoblasten enthalten kein Chondriom. Innerhalb
des Chondrioms ist ein großer Raum desgleichen frei von Chondrio-
somen (Fig. 5 und 7, s), der seiner Form und Lagerung in der Zelle
nach vollkommen der Sphäre entspricht.
Ähnliche Bilder beschreibt in den Osteoblasten der Säugetiere
auch Dusreuin, der das Chondriom derselben vermittelst der
Methode von REgAuD beobachtet hat; im Zentrum des vom Chondriom
umschlossenen, von Chondriosomen freien Raumes hat er nicht selten
das Centrosoma gesehen.
Das Chondriom der Osteoblasten ist somit auf der Oberfläche
der Sphäre konzentriert, die es allseitig in mehr oder weniger dicker
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Fig. 4. Chondriom von Zellen in Teilung des osteogenen Gewebes aus dem
Oberkiefer eines Schweinefetus von 8cm Länge. a. und db. embryonale Zellen in Tei-
lung; c. Osteoblast in Teilung. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. !/;,, Ok. 4.
Schicht umgibt; dieselbe besteht hauptsächlich aus kurzen Chondrio-
konten. Diese Chondriomform weisen jedoch nur vollkommen ent-
wickelte Osteoblasten auf, ein Stadium, das dem Beginn ihrer Um-
wandlung in Knochenzellen unmittelbar vorausgeht. Die jüngeren
Osteoblasten besitzen ein Chondriom, das nach seinem Bestande
und seiner Anordnung in der Zelle dem Chondriom der Embryonal-
zellen nahe kommt, wobei zwischen diesen letzteren und den vollent-
wickelten Osteoblasten eine vollständige Reihe aufeinanderfolgender
Übergänge beobachtet werden kann. Für diese Beobachtung eignen
sich besonders die primären Trabekel des perichondralen Knochens,
die von Osteoblasten in verschiedenen Entwickelungsstadien und von
106
embryonalen Zellen des Periosts umgeben sind, welche oder wenigstens
ein Teil, welcher als eine frühe Entwickelungsstufe der Osteoblasten
angesehen werden können. In den Zellen der jüngsten, äußeren
Schichten des Periosts wird eine beträchtliche Anzahl von Chondrio-
somen angetroffen, die sowohl den ganzen Zellkörper als auch die
Zellfortsitze anfüllen, und eine für sämtliche Embryonalzellen cha-
rakteristische dichte polare Anhäufung bilden (Fig. 6 und 12). In
der Richtung zur inneren Schicht des Periostes und in dieser in der
Richtung zu den Knochenbalken nimmt die Chondriosomenmenge
merklich zu; diese Zunahme erfolgt jedoch ausschließlich infolge
eines Auswachsens des polaren Chondriosomenanteils. In den Fort-
sätzen sowie in den übrigen Abschnitten des perinukleären Cyto-
plasmas nimmt mit Ausnahme des polaren Bezirkes die Menge der
Fig. 5. Osteoblasten junger Knochenbälkchen aus dem Oberkiefer eines
Schweinefetus von 8 cm Länge. a. primäre Östeoblastenfortsätze; c. Chondriom ;
K. junger Knochen; n. Kern; s. Sphäre. Versilberungsmethode. Leitz, homog.
Immers. 1/,5, Ok. 4.
Chondriosomen allmählich ab; schließlich verschwinden sie hier voll-
kommen. Die stark ausgewachsene polare Chondriosomenanhäufung
lockert sich in ihrem Zentrum auf, worauf bald in der Mitte derselben
zunächst ein kleines von Chondriosomen freies Feld (Sphäre) auftritt,
das allmählich an Größe zunimmt und in vollkommen entwickelten
Osteoblasten nicht selten an Größe den Kern übertrifft (Fig. 5, 6, 7, s).
Die Form der Chondriosomen bleibt hierbei desgleichen nicht dieselbe.
In den Zellen der äußeren Periostschicht herrschen sehr kurze Chondrio-
konten und Mitochondrien in den Fortsätzen und gebogene faden-
förmige Chondriokonten in der polaren Chondriomanhäufung vor.
In der inneren Periostschicht verschwinden in der Richtung zu den
jungen Knochenbalken allmählich die Mitochondrien sowie die langen
Chondriokonten; in den Bestand des Chondrioms der Osteoblasten
107
gehen vorwiegend kurze gerade und gebogene Chondriokonten ein,
die dicker sind als die Chondriokonten der Embryonalzellen.
Dieselben aufeinander folgenden Veränderungen in den Zellen
des osteogenen Gewebes in der Richtung zu den jungen Knochen-
balken werden auch in den in Entwickelung befindlichen Bindegewebs-
knochen beobachtet. Fig. 1—5 zeigen das Chondriom der Embryonal-
zellen in verschiedenen Abschnitten des osteogenen Gewebes des
Fig. 6. Längsschnitt durch das junge Periost aus der Extremität eines
Schweinefetus von 8 em Länge. a. Chondriosomen in den Fortsätzen; 6. deren
polare Anhäufung in den Zellen der äußeren Schicht; c. das Chondriom der Zellen
der Innenschicht; d. Chondriom der Osteoblasten; f. primärer Knochenbalken ; g. Netz
der primären Osteoblastenfortsitze; s. Sphäre der Osteoblasten. Versilberungs-
methode. Leitz, homog. Immers. 4/;., Ok. 4.
Oberkiefers. Die langen, fadenförmigen Chondriokonten sind be-
sonders stark entwickelt in den jungen Embryonalzellen (Fig. 1); mit
zunehmendem Alter verschwinden dieselben allmählich und werden
durch kurze ersetzt (Fig. 2). Die Menge der Mitochondrien, in den
anmittelbar in der Nähe der Osteoblasten gelegenen Zellen nimmt in
108
den Fortsätzen allmählich ab in der Richtung zu den Knochenbalken
(Fig. 3), gleichzeitig wächst jedoch stark der polare Abschnitt des
Chondrioms aus, in welchem bereits um diese Zeit sich ein von Chon-
driosomen freies Bild kennzeichnet (Fig. 3 s), welches bei vollkommen
entwickelten Osteoblasten von emer dicken Schicht dicht beiein-
ander gelagerter Chondriokonten umgeben wird (Fig. 5).
Neben in Teilung begriffenen embryonalen Zellen des osteogenen
Gewebes (Fig. 4a und b), wird in einigen, freilich sehr seltenen Fällen,
auch eine karyokinetische Teilung der Osteoblasten beobachtet. Ihre
Uhondriokonten zeichnen sich um diese Zeit durch ihre Dicke aus; sie
sind jedoch nicht in einem Abschnitt der Zelle konzentriert, sondern
wie in den sich teilenden Embryonalzellen im ganzen Körper der
Osteoblasten verstreut (Fig. 4¢).
Das Chondriom der Knochenzellen.
Wird den Osteoblasten nach dem Vorgange von Diss& und einigen
älteren Autoren die besondere Bedeutung von den bei der Knochen-
entwickelung am meisten aktiven Elementen zugesprochen, durch
deren Fähigkeit die Bildung der Knochengrundsubstanz erfolgt,
oder wird ihnen nach Korr u. a. nur eine zweite Rolle in diesem Pro-
zeß zuerteilt, während die Hauptrolle den Fibroblasten angewiesen
wird, jedenfalls kann nicht in Abrede gestellt werden, daß jeder
Osteoblast bei seiner Entwickelung das Stadium einer Embryonalzelle
durchläuft und allmählich seine charakteristischen Merkmale er-
wirbt. Diese Entwickelung geht, wie oben geschildert worden ist und
wie DuUBREUIL angibt, mit einem starken Auswachsen des Chondrioms
einher, mit einer Anhäufung in der Zelle einer großen Anzahl von
vorwiegend kurzen Chondriokonten, die mit einer dichten Schicht
die Sphäre umgeben, den verbreiteten Anteil des Cytoplasmas
anfüllen und sich hier bis zur Peripherie der Zelle erstrecken (Fig. 5, 7).
Frei von Chondriosomen bleiben bloß die Fortsätze der Osteoblasten
und eine feine Cytoplasmaschicht an einer Seite des Kernes. ZAwecks
Klarstellung des weiteren Schicksals dieses großen Chondriosomen-
materials bei der weiteren Entwickelung der Osteoblasten und dessen
allmähliceher Umwandlung in eine Knochenzelle, muß zunächst das
Chondriosom dieser letzteren in Betracht gezogen werden.
Beim Versilberungsverfahren wird das Chondriom der Knochen-
zellen ebenso konstant und ebenso intensiv, wie in den Osteoblasten
oefärkt.
109
In den vollkommen entwickelten Knochenzellen, die in der
Tiefe der Knochenbälkchen gelegen sind und zahlreiche, lange Fort-
sätze besitzen, besteht das Chondriom aus einer geringen Anzahl
gebogener Chondriokonten, die in dem perinukleären Abschnitt des
Cytoplasmas in unmittelbarer Nähe des Kernes konzentriert sind
(Fig. 8, ec). In den jüngeren, an der Oberfläche der Knochenbälkchen
gelegenen Zellen ist die Anzahl der Chondriosomen bedeutend größer,
wobei in ihnen kurze Chondriokonten und Mitochondrien vorwiegen.
Dieselben werden nicht nur in dem Zellkörper, sondern auch in den
bu VI
Fig. 7. Osteoblasten im perichondralen Knochen aus der Extremität eines
Schweinefetus von 8 cm Länge (Schrägschnitt eines Knochenbalkens). «a. primäre
Osteoblastenfortsätze; b. sekundäre Osteoblastenfortsätze; 5, die Bildung eines sekun-
dären Fortsatzes; k. Knochenbälkchen; n. Kern; s. Sphäre. Versilberungsmethode.
Leitz, homog. Immers. 1/35, Ok. 4.
Zellfortsätzen angetroffen, besonders in den kleinen in späterer Zeit
verschwindenden Verbreiterungen dieser an den Verzweigungsstellen
(Fig. 8, a, b). In dem Körper der Knochenzelle sind um diese Zeit
die Chondriosomen vorwiegend in den oberflächlichen Partien an den
Basen der Fortsätze angeordnet, jedoch sehr unregelmäßig, bald
als einzelne Chondriokonten, bald als recht bedeutende Gruppen von
Mitochondrien und Chondriokonten. Recht häufig wird auch die
charakteristische Chondriosomenanhäufung in der Nähe des Kernes
110
beobachtet, die offenbar den Rest der mächtig entwickelten polaren
Chondriomanhäufung der Osteoblasten darstellt ((Fig. 8, b). Spuren
dieser Anhäufung werden übrigens auch noch bei älteren Knochen-
zellen wahrgenommen. Im allgemeinen ist die Menge, der Bestand
und die Anordnung der Chondriosomen in den Knochenzellen recht
mannigfaltig und hängt nicht nur vom Alter der Knochenzelle, son-
dern wie weiter unten dargestellt werden wird, auch von ihrem Funk-
Fig. 8. Chondriom der Knochenzellen (perichondraler Knochen aus der Ex-
tremität eines Schweinefetus von 8 em Länge). a. und d. junge Knochenzellen auf
der Oberfläche eines Knochenbalkens; c. eine ältere Knochenzelle (aus der tiefen
Schicht des Knochenbalkens). Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 7/1, Ok.4.
tionszustande ab. Hinsichtlich des Alters, falls auf dasselbe nach
der Anordnung der Knochenzelle in dem Knochenbälkchen geschlossen
wird, können folgende am ehesten wahrnehmbare Veränderungen
in dem Charakter des Chondrioms vermerkt werden: 1. Mit dem Alter
tit
der Zelle nimmt die Chondriommasse ab; 2. in den jungen Knochen-
zellen sind die Chondriomelemente an der Peripherie der Zelle kon-
zentriert und teilweise in den Fortsätzen, in den älteren — in der
Umgebung des Kernes und 3. in den Bestand des Chondrioms gehen
in den jungen Zellen Mitochondrien und Chondriokonten ein, in den
älteren — vorwiegend Chondriokonten.
Ungeachtet der großen Menge von Chondriosomen in einigen
Knochenzellen ist sogar in den jüngsten derselben das Chondriom
viel schwächer entwickelt als in den Osteoblasten. Die Reduktion
des Chondrioms bei der Umwandlung der Osteoblasten in Knochen-
Fig. 9. Querschnitt durch ein Knochenbälkchen (perichondraler Knochen aus
der Extremität eines Schweinefetus von 8 cm Länge). a. primäre Osteoblastenfort-
sätze; db. sekundäre Fortsätze der Osteoblasten; c. Chondriom der Osteoblasten;
f. Fasern zwischen den Osteoblasten und dem Knochenbälkchen. Versilberungs-
methode. Leitz, homog. Immers. !/js, Ok. 2.
zellen ist ebenso deutlich, als auch die vorhergehende Zunahme des-
selben bei der Entwickelung der Osteoblasten. Auf eine Verminderung
der Chondriommasse bei der Umwandlung des Osteoblasten in die
Knochenzelle weist auch DuBrEvıL hin, wobei er diesen Vorgang
folgendermaßen erklärt: Da nach den Beobachtungen einiger Forscher
in vielen Drüsenzellen die Chondriomelemente sich direkt in Sekret-
granula umwandeln, so ist es sehr wahrscheinlich, daß auch hier sie
dasselbe Schicksal erleiden: da sie Elektosomen darstellen, so gehen
sie durch eine direkte Transformation zunächst in Granula, darauf
112
ins Sekret über, welches der Osteoblast um sich herum ausscheidet
(Ossein).
Da die Knochenzellen als letztes Entwickelungsstadium der
Osteoblasten angesehen werden können, so zerfällt der ganze Ent-
wiekelungszyklus derselben, wie sich aus dem vorhergehenden ergibt, in
zwei verschiedene Perioden: eine Periode des Anwachsens der Chon-
driommasse und eine Periode ilırer Abnahme, wobei der Beginn der
zweiten Periode mit dem Auftreten von Osseinsubstanz um den
Osteoblasten zusammenfallt. Das sichtbare Kennzeichen der Um-
wandlung der Osteoblasten in die Knochenzellen stellt jedoch nieht
nur die Entwickelung der Osseinsubstanz um dieselben dar, sondern
auch das Auftreten von
charakteristischen, stark
verzweigten "langen Fort-
sätzen, welche bei den
erwachsenen Knochen-
zellen eine sehr starke
Entwickelung erlangen.
Zahlreiche Tatsachen, wel-
che auf den versilberten
Präparaten hervortreten,
auf denen außer dem Chon-
driom in den Knochen-
Fig. 10. Querschnitt durch die äußere Periost- zellen deutlich auch deren
schicht aus der Extremität eines Rindsembryo von r : h
20 em Länge. a. Chondriosomen in den Zellfort- Fortsätze sichtbar sind,
sätzen; b. Chondriosomenanhäufung in dem Zell- weisen auf einen engen
körper; f. Fasern der (rundsubstanz; n. Kern. Ver-
silberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/5. Ok. 4. Zusammenhang der Ent-
wickelung der Fortsätze
mit der Abnahme der Zahl der Chondriosomen in dem Zellkörper
hin. Bereits die Osteoblasten haben Fortsätze, die, wie SPULER
beschrieben hat, mit einander anastomosieren, sowie mit den Fort-
sätzen benachbarter embryonaler Zellen, wobei sie mit diesen gleich-
sam ein Netz bilden. Ein gleiches Netz ist auch auf den mit Silber
behandelten Präparaten sichtbar (Fig. 5, 7, 9,a). Sind nun diese
Fortsätze dieselben, diespäter zu Fortsätzen der Knochenzellen werden ?
Dvsrkvin weist darauf hin, daß bei der Umwandlung in die Knochen-
zelle der Osteoblast keinen einzigen Fortsatz verliert; sämtliche Fort-
sätze der Osteoblasten wandeln sich somit in solche der Knochenzellen
um, sobald der Osteoblast die Grundsubstanz ausgeschieden hat. Weder
113
die Anzahl noch der Charakter dieser Osteoblastenfortsätze entspricht
jedoch dem, was bei den Knochenzellen beobachtet wird. Die voll-
kommen entwickelte Knochenzelle hat auf dem Schnitt durchschnitt-
lich 20—80 Fortsätze, während bei den Osteoblasten ihre Zahl 5—6
nicht übersteigt; wenn auch diese Fortsätze sich in solche der Knochen-
zellen umwandeln, so wird der größte Teil der letzteren neugebildet.
Dieses Auftreten von neuen, sekundären Fortsätzen beim Osteo-
blasten kann tatsächlich auf der dem Knochenbälkehen zugewandten
Seite desselben deutlich beobachtet werden. In einem gewissen
Moment erscheinen hier eine Reihe kurzer, gerader, sich mit Silber
intensiv färbender Fortsätze, die senkrecht zum Knochenbälkchen
gerichtet sind und diese Seite des Osteoblasten wie mit Borsten be-
decken (Fig. 7 und 9, b). Jeder dieser Fortsätze wächst in der Rich-
tung zum Knochenbälkchen aus, erreicht dessen Oberfläche und teilt
sich dichotomisch, wobei beide Astchen scharf abbiegen und nunmehr
längs der Oberfläche des Knochenbälkchens verlaufen, indem sie in
dieses zahlreiche Seitenverzweigungen abgeben, die die Fortsätze
benachbarter Zellen erreichen und sich mit diesen verbinden (Fig. 7, 9).
Die Anastomose der Fortsätze der Knochenzellen hat einen durchaus
anderen Charakter als die Anastomose zwischen den Osteoblasten-
fortsätzen. Im ersten Falle ist es eine Verbindung von Seitenästen
der stark in die Länge ausgezogenen Fortsätze, im zweiten ist es
ein mehr oder weniger gleichmäßiges, dichtes Netz. Außerdem ist
die Zahl der Verbindungen der Fortsätze bei den jungen Knochen-
zellen viel geringer als bei den vollkommen entwickelten. Sobald
bei dem Osteoblasten eine beträchtliche Menge neuer Fortsätze auf-
tritt, wird sein Körper allmählich komprimiert, wobei er die Gestalt
eines vieleckigen, parallel der Oberfläche des Knochenbälkehens
gestreckten Plättehens annimmt. Von den Bändern dieses Plättchens
entspringen gewöhnlich unter einem rechten Winkel die Seiten-
ästchen verlaufen in die Tiefe des Knochenbälkchens und anastomo-
sieren mit den Fortsätzen der Knochenzellen.
In den Zwischenräumen zwischen den Fortsätzen wird bereits
vom Momente ihres Erscheinens, die Grundsubstanz wahrgenommen.
Sobald der Osteoblast während der Ausbildung seiner Fortsätze
zur Hälfte oder zu zwei Dritteilen von der Grundsubstanz umgeben
wird, ist seine Verbindung mit den jüngeren Osteoblasten vermittelst
der primären Fortsätze noch zu erkennen, da diese im Unterschied
von den sekundären Fortsätzen durch Silber sehr schwach tingiert
Anat, Anz. Bd, 46. Aufsätze, 8
114
werden; allmählich wird diese Verbindung unkenntlich, wobei auf
der gleichen Bahn, wie oben erwähnt ist, eine neue Verbindung ver-
mittelst der sekundären Fortsätze auftritt. Aus diesem Verhalten
kann der Schluß gezogen werden, daß das von den primären Osteo-
blastenfortsätzen und den Fortsätzen der Embryonalzellen gebildete
Netz sich nicht in das Netz der Knochenzellenfortsätze umwandelt,
sondern in den Bestand der Knochengrundsubstanz eingeht.
Fig. 11. Ein junger (nicht verkalkter) Knochenbalken aus dem perichondralvn
Knochen eines Rindsembryo von 20 cm Länge. Querschnitt. «a. sekundäre Osteo-
blastenfortsätze; f. dicke kollagene Fasern der Grundsubstanz; n. Kerne der Osteo-
blasten. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/ı., Ok. 4.
Charakteristisch ist auch das Verhalten der auswachsenden
sekundären Osteoblastenfortsätze zu den Fasern der Grundsubstanz.
Bereits in der äußeren Periostschicht sind, wie bekannt, recht dicke
kollagene Fasern vorhanden, die in der Längsrichtung des späteren
Knochens verlaufen und nicht selten einzelne Gruppen bilden. Zwi-
schen diesen Fasern sind die Fortsätze der Kmbryonalzellen an-
geordnet, mittels derer sie miteinander anastomosieren (Fig. 10).
10
In der Innenschieht des zukünftigen Periostes entstehen in der Nähe
des Kernes aus gleichen Fasern primäre Knochenbälkchen, die später
verkalken. Der Durchmesser der Fasern der jungea Knochenbälkchen
wird hier bedeutend größer, wobei in den dickeren Spalten zu erkennen
sind, welche die Faser in mehrere Teile spalten (Fig. 11, f). Die zwi-
schen den dieken Fasern gelegenen Osteoblasten werden zu Osteo-
blasten, die eine große Zahl kurzer sekundärer Fortsätze ausbilden;
diese letzteren wachsen allmählich in die Länge, verzweigen sich
zwischen den Fasern, wobei einige derselben in die erwähnten Spalten
Fig. 12. Querschnitt durch einen perichondralen Knochen aus der Extremität
eines Rindsembryo von 20 em Länge. «. anastomosierende Fort-ätze von Knochen-
zellen; b. Knochenzellenfortsätze, die in dicke Fasern der Grundsubstanz eindringen;
f. Fasern der Grundsubstanz mit einem Spaltennetz in ihnen; g. gespaltene dicke
Faser. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/,, Ok. 4.
einwachsen und auf diese Weise eine dicke Faser in mehrere einzelne
Fasern spalten (Fig. 11). Mit der Ausbildung der Osseinsubstanz
und mit der Umwandlung der Osteoblasten in Knochenzellen tritt
in den dicken kollagenen Fasern des Knochenbälkehens ein dichtes,
die ganze Faser durchsetzendes feines Netz auf, das intensiv vom
Silber tingiert wird (Fig. 12f.). Auf dem Querschnitt haben die
Maschen dieses Netzes das Aussehen von Vielecken verschiedener
Größe mit recht großen Knotenpunkten; auf dem Längsschnitt sind
8 Oo]
jedoch sowohl die Maschen als auch die Knotenpunkte stark in der
Langsrichtung der Faser ausgezogen (Fig. 13). Da die kollagenen
Fibrillen weder in den Knochenbälkchen noch außerhalb derselben
unter den gebenen Bedingungen imprägniert werden und wenn sie
überhaupt sichtbar sind, so nur als blasse, matte Fäden, so ist es sehr
wahrscheinlich, daß das erwähnte feine Netz in den dieken Fasern
der Knochenbälkchen ein Spaltennetz zwischen den dieselbe zusammen-
setzenden Fibrillen und Bündeln derselben ist, worauf übrigens auch
deutlich ihr Charakter hinweist. Die Knochenzellen haben um diese
Zeit bereits recht lange Fortsätze, welche die dicken Fasern umgeben,
sich zwischen ihnen verzweigen und miteinander vermittelst Seiten-
ästehen anastomosieren (Fig. 12a). Einige Fortsätze der Knochen-
zellen, besonders die kürzeren verlaufen zu benachbarten Fasern,
dringen in dieselben ein, verzweigen sich und verschmelzen mit dem
beschriebenen Netze (Fig. 12). Die Knotenpunkte dieses nehmen mit
dem Alter des Knochenbälkchens allmählich an Größe zu, die Grenzen
der Fasern verlieren an Schärfe, verschwinden schließlich gänzlich.
An den Stellen des ursprünglichen Fasernetzes treten immer deut-
licher die Verzweigungen der Knochenzellenfortsätze hervor, welche
von den zu großen vereinzelten Schollen ausgewachsenen anfänglichen
Knotenpunkten besetzt sind; später schwinden diese Schollen
(Fig. 12g). Recht häufig gelangen an eine Faser zwei oder mehrere
auswachsende Knochenzellenfortsätze und dringen in dieselbe von
verschiedenen Seiten ein (Fig. 12f). Die dicken kollagenen Fasern
der Knochenbalkchen werden somit durch das Eindringen auswachsen-
der Knochenzellenfortsätze und durch die Verzweigung derselben
in ihre Bestandteile gespalten — in Fibrillen und Fibrillenbündel,
die sich gleichmäßiger in der Grundsubstanz des Knochengewebes
verteilen; hierbei treten in den Fasern zunächst Spalten auf, die ein
dichtes Netz bilden. Dieser Prozeß beginnt bereits in den unver-
kalkten Knochenbalken (Fig. 11), dauert recht lange an, da sogar
in älteren Abschnitten des perichondralen, an den enchondralen an-
grenzenden Knochen, noch eine Anzahl dicker Fasern beobachtet
wird, die von dem charakteristischen Netze durchzogen werden.
Außer den dicken kollagenen Fasern treten bei dem weiteren
Dickenwachstum der Knochenbälkchen in den Bestand ihrer Grund-
substanz desgleichen zahlreiche feine Fasern des das Bälkchen um-
gebenden skeletogenen Gewebes ein. — Zwischen der Oberfläche
des Knochenbälkchens und der ihm anliegenden Osteoblastenschicht
117
ist stets eine Schicht von feinen Fasern vorhanden, die in der Längs-
richtung des Knochenbälkchens verlaufen. Schräg- und Flachschnitte
durch die Knochenbälkchen zeigen nun, daß jene miteinander anasto-
mosieren und tatsächlich ein Netz bilden mit stark in die Länge aus-
gezogenen Maschen. Die auswachsenden sekundären Fortsätze der
Osteoblasten dringen in die Maschen dieses Netzes ein (Fig. 9), während
die Fasern selber beim Auswachsen der Fortsätze bedeutend an Dicke
zunehmen und in einem gewissen Maße das Aussehen der Fasern
des unverkalkten primären Bälkchens erlangen (Fig. 11). Im weiteren
tritt in diesen Fasern bei der Umwandlung der Osteoblasten in
Knochenzellen eine Körnelung auf, wobei sie allmählich ihre Kon-
turen verlieren und in eine allgemeine Schicht verschmelzen; auf
dem Querschnitt durch ein Knochenbälkchen ist sie als ein körniger
Streifen an der Oberfläche des Balkchens sichtbar, der dunkler als die
umgebende Grundsubstanz erscheint (Fig. 9). Bevor diese Schicht
dünner Fasern in den Bestand des Knochenbälkchens eingeht, d. h.
bis zur Umwandlung der Osteoblasten in Knochenzellen, wird sie
vom Silber recht schwach imprägniert, ebenso wie das von den pri-
mären Fortsätzen der Osteoblasten und den embryonalen Zellen
gebildete Netz, mit denen sie offenbar vieles gemeinsam hat.
Die oben geschilderten Bilder der Entwickelung und des Wachs-
tums der Fortsätze der Knochenzellen wären schwer aus dem ur-
sprünglichen Netz abzuleiten, welches außerhalb der Knochenbälk-
chen die Osteoblasten und embryonalen Zellen bilden. — Sollten
auch diese Fortsätze der Osteoblasten bei Umwandlung dieser in
Knochenzellen erhalten bleiben, worauf die Silberpräparate keine
Hinweise geben, so wird dennoch die Hauptmasse der Fortsätze der
späteren Knochenzellen neu gebildet und die Verbindung zwischen
ihnen vermittelst Seitenästchen sekundär hergestellt. Die Anwesen-
heit von Chondriokonten in den Fortsätzen junger Knochenzellen
(Fig. 8, a, b) weist desgleichen auf eine sekundäre Herkunft dieser
Fortsätze hin, da in den primären Fortsätzen der Osteoblasten, die
an der Zusammensetzung jenes Netzes teilnehmen, Chondriosomen
gewöhnlich nicht beobachtet werden (Fig. 5 und 7a).
Die Entwickelung der sekundären Osteoblastenfortsätze steht
im engen Zusammenhange mit dem Verhalten und der Anordnung
des Chondrioms in der Zelle. Bis zu dem Auftreten der sekundären
Fortsätze besteht das Chondriom der Osteoblasten vorwiegend aus
118
Chondriokonten (Fig. 5, 6, C), die das Aussehen von geraden und ge
bogenen Stäbchen haben. Darauf treten in ıhm Mitochondrien auf:
das Chondriom wird dichter (Fig. 7, 9) und umwächst allmählich den
Kern. Die sekundären Fortsätze wachsen aus dem Abschnitt der
Zelle aus, in welchem das Chondriom angeordnet ist (Figg. 7, 8 b).
wobei in diesen Fortsätzen selber häufig Mitochondrien und kurze
Chondriokonten angetroffen werden. Mit dem weiteren Längenwachs-
Fig. 13. Längsschnitt durch einen perichondralen Knochen aus der Extremität
eines Rindsembryo von 20 cm Länge. f. Fasern der Grundsubstanz; g. ihre Teile
außerhalb der Knochenbälkchen. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 4/75, Ok.1.
tum und der Entwickelung der Fortsätze nimmt die Zahl der Chondrio-
somen in der Zelle allmahlich ab, doch auch noch bei der Umwandelung
des Osteoblasten in die Knochenzelle werden häufig Anhäufungen
von Mitochondrien an der Basis der Fortsätze wahrgenommen (Fig. 12).
Besonders deutlich ist das Verhältnis zwischen Chondriom und
119
der Entwickelung der Fortsätze bei den vielkernigen und einkernigen
Knochenzellen, die in großer Zahl in den dem enchondralen Knochen
angrenzenden Abschnitten des perichondralen Knochens angetroffen
werden.
Die Frage, auf welche Weise und woher diese Zellen entstehen,
will ich hier nicht weiter berühren. Die direkten Beobachtungen
ergeben, daß dieselben offenbar in Teilung stehende Zellen sind,
da neben mehrkernigen auch zweikernige Zellen, sowie verschiedene
Fig. 14. Mehrkernige und einkernige Knochenzellen aus dem perichondralen
Knochen aus der Extremität eines Rindsembryo von 20 cm Länge. a. sich ent-
wickelnde Fortsätze einer mehrkernigen Zelle; ch. Chondriom. Versilberungsmethode.
Leitz, homog. Immers. Y/js, Ok. 4.
Stadien einer Durchschnürung ihres Cytoplasmas und ein Abrücken
der Zellen voneinander beobachtet wird. Alle diese Zellen sind durch
einen großen Reichtum von kurzen, frei in der Grundsubstanz endi-
genden und offenbar noch im Wachstum begriffenen Fortsätzen
charakterisiert (Fig. 14a). Darauf weist wenigstens das Vorhanden-
sein bei diesen Zellen von mehr entwickelten Fortsätzen hin, von denen
ein Teil mit Fortsätzen benachbarter Knochenzellen anastomosiert,
der andere in verschiedenen Stadien der Annäherung an dieselben
120
sich befindet (Fig. 14, 15). Das Chondriom der mehrkernigen Zellen
hat das Aussehen einer recht bedeutenden Anhäufung um jeden Kern,
die aus Chondriokonten und feinen Körnchen besteht (Fig. 14, ch).
An der Peripherie der Zelle werden außerdem an der Basis der kurzen
Fortsätze ungleichmäßige Körnchenanhäufungen beobachtet, die in
der Mehrzahl der Fälle mit der Hauptanhäufung um den Kern ver-
bunden sind. In den kurzen Fortsätzen selber werden desgleichen
einzelne Körnchen und Chondriokonten angetroffen (Fig. 14a), die
Fig. 15. Zwei- und einkernige Knochenzellen aus einem perichondralen
Knochen eines Schweinefetus von 8 cm Länge. a. einkernige Zelle mit langen Fort-
sätzen; 5b. kurze (sich entwickelnde) Fortsätze zweikerniger Zellen mit einer Körnelung
an ihrer Basis; c. Chondriom. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/;,, Ok. 4.
später verschwinden. Je länger und je mehr verzweigt die Fortsätze
sind, desto geringer ist die Körnelung an ihrer Basis. Die Körnelung
konzentriert sich in den Zellabschnitten, welche kurze Fortsätze
tragen, oder dieser vollkommen entbehren. Bei der Durchschnürung
des Cytoplasmas einer zweikernigen Zelle wird die größte Menge der
Mitochondrienkörnelung an der Durchschnürungsstelle und in den
ihr benachbarten Zellabschnitten, in denen wenige kurze Fortsätze
angeordnet sind, beobachtet (Fig. 15b, 16a).
{21
Nach der vollständigen Durchschnürung des Cytoplasmas und
der Verlängerung der Fortsätze an dieser Stelle verschwindet die
Körnelung auch von hier, worauf das Chondriom der Zelle auf eine
kleine Gruppe von Körnehen und Chondriokonten, die in der Nähe
des Kernes gelagert sind, reduziert wird (Fig. 16 ch).
Diese geschilderten Bilder geben meiner Meinung nach bedeutend
mehr Grund ab, die beobachteten Veränderungen im Chondriom der
Osteoblasten bei ihrer Umwandelung in Knochenzellen mit der Ent-
wiekelung ihrer (sekundären) Fortsätze in Zusammenhang zu setzen
als bloß mit der sekretorischen Tätigkeit dieser Zellen, wie es Du-
BREUIL annimmt. Diese findet offenbar hier auch statt, steht jedoch
Fig. 16. Durchschnürte Knochenzellen aus einem perichondralen Knochen eines
Schweinefetus vom 8 cm Länge. a. Körnelung an der Wachstumsstelle der jungen
Fortsätze; ch. Chondriom. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 4/15, Ok. 4.
ihrerseits nicht so sehr mit dem Körper der Osteoblasten als vielmehr
mit dessen sekundären Fortsätzen in Zusammenhang. Einen Hin-
weis darauf gibt der Umstand, daß häufig die in Ausbildung begriffene
Grundsubstanz den Körper des Osteoblasten gar nicht erreicht (was
nicht immer durch Schrumpfung der Zelle bei der Fixierung erklärt
werden kann), stets jedoch die Zwischenräume zwischen den sekun-
dären Fortsätzen ausfüllt und sogar wie mit einem Futteral deren
einzelne, auswachsende Enden umgibt.
Die Beteiligung des Chondrioms an der Entwickelung verschiedener
Strukturbestandteile der Zelle und der extrazytoplasmatischen Ele-
{22
mente ist von Mevzs!) in einer Reihe von Untersuchungen fest-
gestellt worden.
Durspere?) und andere Forscher beobachteten die Entwickelung
verschiedener intrazellulärer filarer Strukturen auf Kosten von
Chondriomelementen (in Muskelzellen, Epidermiszellen usw.). Hier-
her gehören auch die Beobachtungen von RUBASCHKIN?) u. a., die
die hervorragende Bedeutung des Chondrioms in den verschiedenen
Prozessen der morphologischen Zelldifferenzierung des sich ent-
wickelnden Gewebes bestätigen. Romeıs®) weist auf die gleiche
Bedeutung des Chondrioms für die Regenerationsprozesse einiger
Gewebe hin. Andererseits haben RecAuD,?) PRENANT,®) Hoven,’)
DusreurL§’) und eine Reihe anderer Forscher die Beteiligung des
Chondrioms an der Sekretionstätigkeit der Zellen, die Entwickelung
der Sekretelemente auf Kosten der Chondriosomen erwiesen. In
beiden Fällen ist der Mechanismus der Beteiligung strittig. MrEvzs,
DUESBERG u. a. beweisen die direkte Umwandlung der Chondrio-
somen in verschiedene Strukturelemente (kollagene Fibrillen, Muskel-
fibrillen usw.). Dusrruır stellt diese direkte Umwandlung in Ab- _
rede, gibt jedoch mit vielen anderen Forschern zu eine direkte Um-
wandelung der Chondriosomen in verschiedene Einschlüsse (Fett,
I) Meves, J., Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse
FLEMMINGS. Anat. Anz. Bd. 31, 1907. — Die Chondriosomen als Träger erblicher
Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 72,
1908. — Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stützgewebes usw.
Ibid. Bd. 75, 1910.
2) DUESBERG, J., Les chondriosomes des cellules embryonnaires du poulet
et leur röle dans la genése des myofibrilles avec quelques observations sur le déve-
loppement des fibres musculaires striées. Arch. f. Zellforsch. Bd. 4, 1910.
3) RUBASCHKIN, W., Chondriosomen und Differenzierungsprozesse bei
Säugetierembryonen. Anat. Hefte Bd. 41, 1910.
4) Romets, B., Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. Anat.
Anz. Bd. 41, Nr. 1, 1913.
5) Reeaun, C., Attribution aux , formations mitochondriales” etc. C. R.
de la Soc. de Biol. T. 66, 1909.
6) PRENANT, Ergastoplasma et mitochondries. Journal de l Anatomie et
de la Physiol. 1910.
7) Hoven, H., Du röle du chondriome dans l’elaboration des produits de
sécrétion de la glande mammaire. Anat. Anz. Bd. 39, 1911.
8) DUBREUIL, G., Le chondriome des cellules cartilagineuses chez les mammi-
féres et chez ’homme. C. R. de la Soc. de Biol. T. 70, 1911. — Les mitochondries
des cellules adipeuses. C. R. de la Soc. de Biol. T. 70, 1911.
123
Pigment) und in Sekretkörner (grains de ségrégation) und darauf in
das Sekret selber. Die Strukturelemente der Zellen entstehen seiner
Meinung nach sekundär aus den Produkten der sekretorischen Tätig-
keit der Zelle. Eine Abspaltung der kollagenen Fibrillen von den
Fibroblasten hat er nicht gesehen und ist daher geneist, eine autogene
Entwickelung derselben in der anfänglich strukturlosen Grundsub-
stanz des embryonalen Gewebes anzunehmen, welche von den Zellen
als Produkt einer direkten Umwandelung ihres Chondrioms ausge-
schieden wird, was nicht nur den Ansichten von MEvss, sondern auch
zahlreichen anderen Beobachtungen (MAXIMOFF!) u. a.) widerspricht.
Levi?) stellt schließlich auch die direkte Umwandlung der Chondrio-
somen in Sekretelemente in Abrede. MEYER und SCHAEFFER?)
sehen in den Chondriosomen das Substrat der Oxydationsprozesse
in der Zelle.
In dem Prozeß der Bildung der sekundären Osteoblastenfort-
sätze und ihre Weiterentwickelung bei den Knochenzellen, an der
die Beteiligung des Chondrionis, wie oben gezeigt worden ist, mehr
als wahrscheinlich ist, ist eine nähere Bestimmung der Rolle ihrer
Elemente hier ebenso schwer wie in anderen Fällen und zwar aus
dem gleichen Grunde: das Produkt ihrer Tätigkeit, im gegebenen
Falle — der feine Zellfortsatz, besitzt andere Eigenschaften, verhält
sich anders zum Silber als das Chondriom. Eine direkte Umwandelung
findet hier augenscheinlich nicht statt: in den jungen Fortsätzen
werden einzelne Chondriokonten und Mitochondrien angetroffen, die
späterhin verschwinden; sie bilden jedoch nieht den Fortsatz selber,
sondern sind in ihm eingelagert wie in dem Cytoplasma.
Chondriom und Netzapparat.
Die Frage über die Natur des ,,apparato reticolare‘‘ von GoL6I
und über das Verhältnis zwischen ihm und dem Chondriom ruft
Meinungsverschiedenheiten unter den Forschern hervor (siehe z. B.
1) Maxımorf, A., Über die Zellformen des lockeren Bindegewebes. Arch.
f. mikr. Anat. Bd. 67, 1906.
2) Levi, Sulla presumpta partecipazione dei condriosomi alla differenziazione
‚cellulare. Arch. di Anat. et di Embryol. Vol. 10, 1911.
3) MEYER, A. et SOHAEFFER, S., Une hypothése de travail sur la röle physio-
logique des mitochondries. C. R. de la Soc. Biol. S. 74, 1913.
es
Weieu!), Nuspaum®)); in letzter Zeit hat sie sogar eine Polemik
hervorgerufen einerseits zwischen DUESBERG®,) der ihr ein besonderes
Kapitel in seiner großen, kritischen Abhandlung?) gewidmet und der
sich ablehnend sowohl gegen die Gouei-Methode, als auch gegen die
Existenz des retikulären Apparates als eines besonderen intrazellu-
laren Gebildes verhält und PERRoNcITo>) u. a. Forscher anderer-
seits, die die besondere Natur des retikulären Apparates verteidigen.
Auf eine ausführliche Besprechung dieser komplizierten und für
eine endgültige Entscheidung offenbar noch nicht spruchreifen Frage
will ich hier nicht eingehen. Ich begnüge mich mit einem Hinweis
auf die Schlußfolgerungen, die in dieser Hinsicht aus meinen hier
niedergelegten Beobachtungen über das Chondriom der embryonalen
und anderen Zellen gezogen werden können, welches ich vermittelst
des wenig abgeänderten, speziell für den apparato reticulare ange-
gebenen Verfahrens von Gouger dargestellt habe.
An der Existenz dieser von vielen Forschern in verschiedenen
Zellen beschriebenen Apparate zu zweifeln liegt kein Grund vor.
Es genügt in dieser Hinsicht nach der richtigen Bemerkung von
PERRoNcITo die Betrachtung von gelungenen, zu diesem Zweck
nach dem Verfahren von GougI behandelten Präparaten, um jeglichen
Zweifel an der Existenz des Binnennetzes, als eines bestimmten,
morphologischen, intrazellulären Gebildes zu zerstreuen. Vermittelst
desselben Verfahrens von GougI werden bei einer geringen Abänderung
desselben, wie ich hier berichtet habe, die Chondriomelemente tin-
giert, wobei auch hier kein Zweifel über die mitochondriale Natur
der von mir beschriebenen Gebilde aufkommen kann; zunächst in
Anbetracht der großen Ähnlichkeit derselben in einigen Zellen mit
1) Were, R., Vergleichend-zytologische Untersuchungen über den GoL6I-
Kopsc#’schen Apparat usw. Bull. de l’Acad. d. Scienc. de Cracovi, Mai 1912.
2) Nussaum, J., Über den sogenannten inneren GoLer’schen Netzapparat
und sein Verhältnis zu den Mitochondrien, Chromidien und anderen Zellen-
strukturen im Tierreich. Zusammenfassendes Sammelreferat. Arch. f. Zell-
forschung Bd. 11, 1913.
3) DUESBERG, J., Plastosomes, Apparato reticolare interno et Chromidial-
apparat. Reponse aux critiques d’ARNOLD, de PENSA et de PERRONCITO. Anat.
Anz. Bd. 44, Nr. 14, 1913.
4) DUESBERG, J., Plastosomen, Apparato reticolare interno und Chromidial-
apparat. Ergebnisse MERKEL und Bonnet Bd. 20, 1912.
5) PERRONCITO, A., Mitochondrie et appareil réticulaire (A propos d’une
publication de S. DUESBERG). Anat. Anz. Bd. 44, Nr. 3/4, 1913.
125
den Bildern, welche von ihnen das Verfahren von Mrves, REGAUD
u. a.!) geben. Kommt nun diesen Beobachtungen die Bedeutung zu,
daß das Verfahren von Goucı kein spezifisches ist, da es Elemente
verschiedener Natur tingiert, oder daß der apparato reticolare interno
als besonderes Gebilde nicht existiert und nur einen Teil des Chondrioms
darstellt? Das Verfahren von Goucı ist spezifisch in demselben
Maße wie jedes andere, d. h. es tingiert stets bestimmte Elemente
unter denselben Bedingungen seiner Anwendung; zu diesen gehört
jedoch nicht nur die Zusammensetzung der Reaktive, sondern auch
ihre Lösungsmenge und ihre Einwirkungsdauer. Die von GoudI
angegebene Zeitdauer der Fixierung mit der arsenigen Säure (24 St.)
ist viel zu lang, da bereits nach einer Einwirkung derselben im Ver-
laufe von 6—7 St. in den Zellen der Mehrzahl der Gewebe die Binnen-
netze verschwinden. Die günstigste Zeitdauer für ihre Fixierung
ist nach meinen Beobachtungen?) 3—4—5 Stunden, für die Fixierung
der Chondriome jedoch 1/,—1 Stunde. Eine längere Einwirkungs-
dauer des Gemisches ist somit für beide Gebilde gleich schädlich:
zunächst verschwinden die Chondriomelemente und darauf auch die
Binnenetze. Infolge des naheliegenden Termins ihrer Fixation kann
zugegeben werden, daß bei der Imprägnation des Chondrioms sich
desgleichen auch das Binnennetz imprägniert, wobei es unmöglich
ist, vermittelst dieses Verfahrens das Chondriom isoliert zur Dar-
stellung zu bringen. Hinsichtlich der embryonalen Zellen scheint
dieses tatsächlich vorzuliegen. Die Anhäufung gebogener Chondrio-
konten, dieneben dem Kern in jeder Zelle beobachtet wird (der polare
Chondriomabschnitt) (Fig. 1, 2b), entspricht sowohl ihrer Lage als
ihrem Bestande nach vollkommen dem Netzapparat der embryonalen
Zellen. Dieselbe stellt den am meisten widerstandsfähigen Tel des
Chondrioms vor, die auch nach einer länger andauernden Einwirkung
(3—4 St.) der arsenigen Säure erhalten bleibt und das Aussehen eines
1) Meine Präparate habe ich bereits im März 1913 in der Sitzung der Abteilung
für Zoologie und Physiologie der Kaiserl. Naturforschergesellschaft an der Uni-
versität St. Petersburg demonstriert, wobei sowohl mein hochverehrter Lehrer
Herr Prof. Dr. A. S. DocıEL als auch Herr Prof. A. Maxımow die mitochondriale
Natur dieser Gebilde anerkannt haben; später hat einen Teil meiner Präparate
Herr Prof. PRENANT in liebenswürdiger Weise durchgesehen und mich in meiner
Ansicht über die Natur jener bestärkt.
2) DEINERA, D., Der Netzapparat von Gower in einigen Epithel- und Binde-
gewebszellen während der Ruhe und während der Teilung derselben. Anat. Anz.
Bd. 41, Nr. 11, 1912.
128
Knäuels hat, welchen ich vorher als Netzapparat angesprochen habe.*)
Bei der karyokinetischen Teilung der embryonalen Zelle hat das
Chondriom, wie es MEves beschrieben hat und ich hier vermittelst
des Verfahrens von Gouel bestätigt habe (Fig. 4), das Aussehen sehr
kurzer Chondriokonten und Mitochondrien, die in der Zelle verstreut
sind. Der Netzapparat der Embryonalzelle zerfällt um diese Zeit des-
gleichen, wie ich es gezeigt habe,!) in kleine Teilchen (,,Dietosomen“
von PERRONCITO), die sich durchaus nicht von den Chondriosomen unter-
scheiden. Das Verfahren von GouGI wenigstens ermöglicht es nicht,
zwischen beiden irgendeinen Unterschied wahrzunehmen. Während
des intensiven Prozesses der Differenzierung der Embryonalzelle
(bei der Entwickelung der Grundsubstanz, bei der Entwickelung der
Osteoblasten) nimmt die Chondriommasse in ihr zu, wobei die größte
Anhäufung der Chondriosomen im polaren Chondriombezirk beob-
achtet wird (Fig. 1, 5, 6, 7); hier wächst das Chondriom stark aus und
zerfällt in einzelne Chondriokonten und Mitochondrien. Mit zu-
nehmendem Alter nimmt die Chondriosomenmenge in dem Zellkörper
bedeutend ab, der polare Chondriombezirk nimmt die Form eines
Knäuels an, der aus dicken Fäden besteht (Fig. 8b); letztere legen
sich später an den Kern und umgeben ihn teilweise, wie es zum Teil
an den Knochenzellen wahrgenommen werden kann (Fig. Se).
Werden diese Befunde mit dem verglichen, was über den Netz-
apparat in Jungen und alten Zellen verschiedener Gewebe bekannt
ist, so können folgende Schlüsse gezogen werden:
1. In jungen Zellen stellt der Netzapparat einen Teil des Chon-
drioms dar (polarer Chondriombezirk), das aus fadenförmigen, mit-
einander verflochtenen Chondriokonten besteht, welche in einzelne
Chondriokonten und Mitochondrien zerfallen können und zwar im
Verlauf des Differenzierungsprozesses der Zelle und in der Periode
der karyokinetischen Teilung.
2. In erwachsenen und alten Zellen mit beendeter morphologi-
scher Differenzierung, die einer karyokinetischen Teilung nicht mehr
fähig sind, stellt der Netzapparat den abgeänderten früheren polaren
Chondriombezirk dar, der die Fähigkeit, in einzelne Chondriosomen
zu zerfallen, eingebüßt hat.
Dezember 1913.
1) DEINERA, D., Ibid.
Nachdruck verboten.
Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen
Ganglienzellen.
Von Emit Hotmeren, Stockholm.
Mit 9 Abbildungen.
Die gegenseitige Stellung des Trophospongiums und des Binnen-
netzes (Apparato reticolare) war bis jetzt in der Literatur eine durchaus
schwebende Frage. Es ist doch über dieses Thema auferordentlich
viel geschrieben und diskutiert worden. Aber trotzdem meine Be-
schreibung und Darstellung der Trophospongien Gegenstand ver-
schiedenster Beurteilungen gewesen sind, habe ich an der Diskussion
während der letzten Jahre doch nur wenig direkten Anteil genommen.
Die Ursache dieser meiner Zurückgezogenheit war indessen nicht,
daß ich mich beleidigt fühlte, sondern daß ich vielmehr durch meine
Erfahrungen an den Muskelfasern (worüber ich zahlreiche Publikationen
geliefert habe) die Richtigkeit meiner früheren Ergebnisse und Ideen
betreffs anderer Zellenarten noch fester fundiert ansehen mußte; und
ich lebte in der stillen Hoffnung, daß auch andere Forscher end-
lich ähnliche Erfahrungen gewinnen sollten wie ich selbst.
Bekanntlich habe ich vor mehr als zehn Jahren schon die Auf-
fassung verfochten, teils daß die binnenzelligen „Saftkanälchen“ durch
Verflüssigung gewisser Teile eines protoplasmatischen Fadennetzes
zustande kommen sollten, das ich Trophospongium benannte und als
binnenzellige Ausläufer anderer Zellenelemente deutete, teils auch daß
dasselbe Netz in der Tat mit dem Gorsr’schen Apparato reticolare
identisch sein sollte. Da indessen die meisten Forscher — nur von
einigen bewährten abgesehen, wie Rerzıus und Smirnow — weder durch
die Chromsilbermethode, noch durch die KopscH’sche Osmiumbehand-
lung, niemals das Austreten der Netzzweige bis an die Oberfläche
der Zellen beobachten konnten, so war man wenig geneigt, meiner
Deutung des Netzes als einer exogenen Bildung beizutreten. Viele
Forscher behaupteten desgleichen (u. a. v. Bereun, teilweise Joskr
Nuspaums Schule), daß die „Saftkanälchen“ nur Kunstprodukte seien;
andere — wie Ramén y Casar und seine Schule — waren wieder von
Be
einer Identität der Kanälchen mit den Gorsı-Netzen überzeugt (CAsaLs.
frühere Bezeichnung: “1l’appareil réticulaire de GoLeı-HoLMGREN”; es
sieht doch fast so aus, als ob Casa in der allerletzten Zeit geneigt
wäre, diese Bezeichnung nunmehr fallen zu lassen, um nur von Gotel-
Netzen zu sprechen) und sahen in den Kanälchen pulsierende Vaku-
olen, wie man solche an den Protozoen wahrnehmen kann. Damit
waren die Kanälchen für diese Forscher nicht transitorischer Natur,
wie ich meinerseits glaubte, sondern von mehr permanenter Art.
Schließlich leiten die Anhänger der Mrvxs’schen Mitochondrienlehre
die Binnennetze, wie auch die fibrillären Strukturen und allerlei granu-
läre Bildungen, von den Plastosomen her, was für Rechnung der Meves-
schen Schule bleiben mag. GoLcı hat sich von einem physiologischen
Erklärungsversuch des Binnennetzes vorsichtig zurückgehalten. Von
Kanälchen scheint er keine Erfahrung zu haben.
Es kommt mir indessen recht merkwürdig vor, daß gewisse Autoren
die wahren Kanälchen der Nervenzellen als Kunstprodukte auffassen
wollen, da es doch allbekannt ist, teils daß sie vergleichsweise allge-
mein und auch als weite Röhrchen durch elektrische Reizung dieser
Zellen hervorgerufen werden können; teils auch daß sie an fast be-
liebig fixiertem Material zu sehen sind (Fremmines Gemisch, HeLLys
Flüssigkeit, CARNOYS Gemisch, RABL-LENHOSSEKS Gemisch (Sublimat-
Pikrinsäure), Trichloressigsäure, HEIDEnHAINs Sublimat-Trichloressig-
säure u. v. a.) In anderen Fällen darf es nämlich als ein Glaubens-
satz gelten, daß eine etwaige Struktur, die durch die verschiedensten
und zwar in ungleicher Richtung wirkenden, eiweißfällenden Reagen-
tien darstellbar ist, auch präformiert sein mag. Nur die fraglichen
Kanälchen sollen — wie so viele Autoren vermeinen — Artefakte
sein, mag man auch das Material in gewissenhaftester Weise behandeln.
Hiermit will ich selbstredend gewiß nicht den Autoren beitreten, die
keine wahren Kanälchen, sondern allerlei grobe Kunstprodukte vor
den Augen gehabt und auf Grund welcher sie meine Darstellungen
kritisiert haben.
Indessen habe ich in der letzten Zeit ein ungewöhnlich vortreff-
liches Material von spinalen Ganglien bekommen, wo die Kanälchen
fast in jeder Zelle zu sehen sind. Wahrscheinlich ist diese generelle
Kanalisation die Folge eines experimentellen Eingriffes an dem leben-
den Tiere vermittelst einer Substanz, die schon physiologisch im Körper
vorhanden ist. Das Merkwürdige ist aber, daß gleichzeitig mit der
Kanalisation keine Tigrolyse stattfindet — die doch im Zusammen-
129
hang mit der Kanalisation nach bekanntlich einer elektrischen Reizung
auftritt.
Die fraglichen Ganglien mit genereller Kanalisation stammen von
Kaninchen und wurden in gewissenhaftester Weise fixiert durch HELLys
Flüssigkeit.
Ich lege in der vorliegenden Fig. 1 eine Mikrophotographie vor,
wo man sämtliche Nervenzellen kanalisiert sehen kann. Wenn man
diese Kanälchen näher studiert, so findet man, daß sie an manchen
Stellen wie aus kleinen
Trépfchen zusammen-
gesetzt erscheinen.
Dieser Befund stimmt
vollständig mit meinen
eigenen früheren An-
gaben betreffs der Ent-
stehungsweise der Ka-
nälchen, sowie auch
mit den Bemerkungen
des ausgezeichneten
Histologen STUDNICKA
überein, der auch die
Meinung ausgespro-
chen hatte, daß die
Kanälchen durch Zu-
sammenfließen ur-
sprünglich separater
Tröpfehen entstehen
sollten. Wenn man das
Material, wie im vor- Fig. 1.
liegenden Falle, durch
Eisenalaunhämatoxylin und Eosin oder Erythrosin färbt, so ist es leicht
zu sehen, daß die Kanälchen durch einen recht stark azidophilen Saum
begrenzt werden. Quergeschnitten sehen die Kanälchen rund oder oval
und ganz hellaus. Tangential getroffen treten die Kanälchen wie hell-
rote und mehr oder weniger netzartig sich verbindende (in der Mikro-
photographie als graue) Streifen hervor. Vielfach sind die Kanälchen
bis an die Oberfläche der Nervenzellen verfolgbar. Es scheint mir
sehr wenig ansprechend, solche Kanälchen als Artefakte zu erklären:
und wer dies nichtsdestoweniger tun will, kann sicherlich niemals
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 9
130
erwarten, das letzte Wort für seine: Meinung gewinnen zu können.
Übrigens haben die bewährtesten ausländischen Morphologen, denen ich
ähnliche Präparate vorgelegt habe, versichert, daß sie die Kanälchen
jedenfalls nicht als Artefakte auffassen können. FLEMmMInG, bei dem
ich einmal arbeitete und der einer der ersten war, welchen ich meine
Kanälchenpräparate zeigte, war schon, wie er mir versicherte und
auch halboffiziell anerkannte, von Anfang davon überzeugt, daß die
Kanälchen der Nervenzellen präformiert waren und daß ich durch die
Entdeckung derselben
einen bedeutsamen
Beitrag geliefert hatte.
Wenn man die
hier vorgelegte Mikro-
photographie Fig. 1
studiert, so glaube ich.
daß Viele mitmir darin
übereinstimmen wer-
den, daß die Kanäl-
chen in ihrer allge-
meinen Gestalt und
allgemeinen Orientie-
rung mit dem GOL6I-
schen Apparato reti-
colaren zusammenfalle.
Noch überzeugter darf
man davon sein, wenn
man ein photogra-
phisch hergestelltes
Fig. 2. Negativ der Mikro-
photograpie Figur 1
näher ansieht. Das invertierte Bild bekommt nämlich dabei das Aus-
sehen der Fig. 2. In Fig. 3 ist wieder ein vergrößerter Teil aus der
Fig. 2 photographisch dargestellt.
Ich habe ähnliche Bilder mit Präparaten verglichen, die ich durch die
Korsch’sche Osmiummethode behandelt hatte; und ich muß meiner-
seits daran festhalten, daß ein Zusammenfallen der Kanälchen mit Teilen
des Netzapparates notwendigerweise angenommen werden muß. In
den Mikrophotographien Figg. 4 und 5 habe ich in ähnlicher Weise
hergestellte positive und negative Bilder von Kanälchen wiedergegeben.
131
Wenn man nun das negative Bild Fig.5 mit den kleineren spinalen
Zellen in der Mikrophotographie Fig. 6, die das Osmiumgefärbte Binnen-
netz zeigt, vergleicht, so muß man wohl zugeben, daß ich gute
Gründe für meine Überzeugung habe. Goner selbst glaubte jedoch
leider nicht daran. Das kann ihm aber nicht helfen. Indessen ist
es hoffentlich nicht allzu unwahrscheinlich, daß er nach der Kenntnis-
nahme des vorgeleg-
ten Vergleiches sich
etwas modifiziert.
Nun erhebt sich
die Frage: ist das
Osmiumgefiirbte Bin-
nennetz mit den Ka-
nälchen identisch ?
oder mit anderen
Worten: stellt das
Binnennetz den ge-
schwärzten Inhaltder
Kanälchen dar? Mei-
nerseits beantworte
ich diese Frage mit
einem entschiedenen
Nein. Ich bin näm-
lich der festen Über-
zeugung, daß an den
Stellen, wo die Kanäl-
chen auftreten, ent-
sprechende Teile der
osmierten Binnen-
netze geschwunden
sind, indem die Ka-
nälchen durch Ver-
flüssigung gewisser Substanzen der Netzbälkchen zustande kommen
sollen. Wenn man nämlich ein Osmiumbehandeltes Präparat von einem
Spinalganglion untersucht, so wird man in der Regel eine Färbung
der Binnennetze fast in allen Nervenzellen gewahr. Untersucht man
aber ein spinales Ganglion desselben Tieres, an dem keine experi-
mentellen Eingriffe angestellt worden sind, so kann man im besten
Falle nur an einigen wenigen Ganglienzellen Kanälchen, wenigstens
9*
Fig. 3.
132
mehr ausgesprochen, sehen. Desgleichen sind die Kanälchen an den
meisten Stellen deutlich breiter, als die einzelnen Balkchen des Netzes.
Wenn man weiter eine kanalisierte und durch Osmiumsäure behandelte
Nervenzelle studiert, so treten nur mehr oder weniger spärliche Reste
des Osmiumnetzes hervor, ja, wenn die Kanalisation außerordentlich
allgemein innerhalb der Zelle ausgefallen ist (was jedoch selten vor-
kommt), so ist von einem Osmiumnetze fast nichts zu sehen. Es läßt
sich auch an geeigneten Stellen des Osmiumnetzes nachweisen, wie
Fig. 4.
die Kanälchen durch Tröpfcheneinlagerungen entstehen, wobei die Netz-
zweige weit breiter werden. Das Osmiumnetz ist endlich in der Regel
viel dichter, viel reichlicher als das Kanälchennetz. Man könnte nun
vielleicht die Meinung hegen, daß das Binnennetz eine solche un-
gemein leicht lösliche Zusammensetzung im Leben hätte, daß dasselbe
mit den histologischen allgemein verwandeten eiweißfällenden Mitteln
nicht herstellbar wäre und also als Kanälehen im Präparate hervor-
treten müsse. Diese Meinung kann indessen kaum aufrecht gehalten
werden, weil das Netz durch Osmiumsäure leicht herstellbar ist,
gleichzeitig als in derselben Zelle Kanälchen beobachtet werden
akc
können; auch aus dem Grunde, weil die Kanälchen tatsächlich weiter
sind als die Netzbilkchen. Wie man also auch die Frage wendet,
bleibt keine andere Alternative übrig, als daß die Kanälchen vital
vorkommen und durch Verflüssigung einer etwaigen Materie inner-
halb der Netzbälkchen zustande kommen müssen. (Die Korbkapillaren
der Belegzellen des Magens wie auch analoge binnenzellige Kapillaren
evertebrierter Tiere kennen wir auf Grund der Bilder, die man ent-
weder durch die Chromsilbermethode oder durch Fixation mit ge-
wöhnlichen histologischen Fällungsmitteln, oder durch beide Arten
Methoden bekommen kann.
Niemals habe ich jedoch er-
fahren, daß man solche binnen-
zelligen Kanälchen als Arte-
fakte hat bezeichnen wollen.)
Eine andere Frage erhebt
sich zum Beantworten: Färbt
die Osminmsäure die Netz-
bälkchen selbst oder nur et-
waige reduzierende Substanzen,
die in den Bälkchen einge-
schlossen liegen ? Diese letztere
Alternative steht für mich als
die allein richtige. Wenn man
nämlich osmierte Präparate in
größerer Ausdehnung durch-
mustert und die Binnennetze
genauer ansieht, so gelangt man
leicht zu der Anschauung, daß
die Färbung des Netzes von
einer Substanzabhängt, die sehr
oft eine fein granulierte Zusammensetzung zeigt. Vielfach findet man
wie die feinen osmierten Körnchen sich aus ihrer gegenseitigen Ver-
bindung lösen und in das Plasma der Nervenzellen überschwemmen,
oft in diffuser Weise. Zuletzt kann infolge solcher Disassoziationen
der Zellkörper fast durchaus mit osmierten Granulis imprägniert wer-
den, oder auch wird das Plasma diffus Osmiumgefärbt, wahrscheinlich
infolge der Dissolution derselben Materie. Hierbei wird das Osmium-
netz verwischt. v. BERGEN!) hat in der Tat gewissermaßen ähnliche
Fig. 6.
1) Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder im Protoplasma verschiedener
Zellarten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64, 1904.
1354
Befunde gemacht. Er deutet indessen dieselben in gerade entgegen-
gesetzter Richtung, indem er sich vorstellt, daß diffus im Zellkörper
zerstreute Körnchen sich reihenweise anordnen und zuletzt das Osmium-
netz konstituieren. Wenn auch die Bewegung der Körnchenmaterie
in der Tat sich so verhalten sollte, wie es sich v. BErsen denkt, so
ist es jedenfalls sicher unrichtig, daß die Binnennetze nur aus ähnlich
aneinandergereihten Körnchen zusammengesetzt wären. Die Körnchen
treten nämlich in einem Netze ganz anderer Natur auf als vergleichs-
weise mehr transitorische Gebilde. Das Binnennetz läßt sich nämlich
auch nach Trichloressigsäurefixation durch Resorzin-Fuchsin färben, wo-
durch das Netz recht deutlich hervortritt. Die durch diese Methode
hergestellte Materie darf wohl kaum mit den osmierten Körnchen
identisch sein. Das Binnennetz läßt sich weiter unter Umständen
durch Eisenalaunhämatoxylin färben nach Fixation durch Sublimat-
gemische (NEMILOFF) — s. unten! — und hierbei ist, wie ich auch
aus eigener Erfahrung bestätigen kann, gar keine solche granuläre
Zusammensetzung zu sehen, wie nach Osmiumbehandlung, ebenso
wenig wie nach Behandlung durch Chromsilber (soweit wenigstens
meine Erfahrung reicht). Endlich habe ich die Erfahrung, daß das
Trophospongialnetz auffallend azidophil ist. Meinerseits bin ich des-
halb der Überzeugung, daß das protoplasmatisch-fädige Trophospon-
gialnetz, das Binnennetz, als eine plasmophore Einrichtung (wie ge-
wisse Querfadennetze, bzw. die Quermembranellen der quergestreiften
Muskelfasern — vgl. meine Arbeiten über diesen Gegenstand) eine
durch Osmium färbbare Materie leiten, die durch Osmium granulär
präzipitiert werden kann, und durch eine solche Färbbarkeit zur An-
sicht gebracht werden können. Bekanntlich lassen sich die Quer-
fadennetze, bzw. die Quermembranellen der quergestreiften Muskel-
fasern leicht durch die Chromsilbermethode herstellen, und wenigstens
an niederen Tieren, an den Tracheaten, stellen diese Netze sicher-
lich wahre Trophospongien (in meinem Sinne) her, so auch meines
Erachtens an den vertebrierten Tieren. Wenn man nun die KorscH-
sche Osmiummethode an diesen Muskelfasern verwendet, so werden
die Trophospongialnetze hin und wieder geschwärzt infolge Einlage-
rungen von kleinen Granulis innerhalb derselben. Es scheint mir
recht eigentümlich, daß man bei der Diskussion der eigentlichen Art
der Binnennetze und der Trophospongien immer sorgfältig vermieden
hat, die Erfahrungen von den quergestreiften Muskelfasern mitzu-
nehmen. Bei dieser Gewebsart ist doch die Frage weit leichter zur
Lösung zu bringen als bei den Ganglienzellen.
Summa summarum: ich glaube noch jetzt gültige Gründe zu
haben, an meiner mehr als zehn Jahre alten Darstellung festzuhalten,
daß das fadige Trophospongialnetz im vegetativen Leben der Ganglien-
zelle eingreift, daß ein gewisser Inhalt des Netzes durch Umsetzungen
in mehr oder weniger hohem Grade verflüssigt werden kann, wodurch
Kanälchen entstehen, die durch azidophile Konturen, die den Resten
der eigentlichen Fädchen entsprechen, abgegrenzt werden. An den
Stellen des Netzes, wo die Dissolution zustande kommt, entstehen
Kanälchen, die weiter sind als die übrigen Netzteile.
Alle Forscher, die mit der Chromsilbermethode oder der Kopsc#’schen
Osmiummethode gearbeitet haben, sind — von u. a. Rerzrus und
- a
2
“rZ3 “
¢ et Bes,
4 3 4 -
Te
F
SMIRNOw abgesehen — der Meinung, daß das Netz niemals die Ober-
fläche des Ganglienzellkörpers erreicht und daß dasselbe also nicht
Zellenelementen außerhalb der Nervenzelle angehören könnte. Trotz-
dem kann ich unmöglich zugeben, daß die Osmiumnetze niemals die
Oberfläche der Nervenzelle erreichen, sondern muß im Gegenteil mit
aller Bestimmtheit behaupten, daß die Osmiumnetze allgemein eine
solche Orientierung zeigen können. Wenn man auch die Osmium-
136
netze oft nur innerhalb der mehr zentralen Teile des Nervenzellkérpers
zu sehen bekommt, so liegt tibrigens darin von meinem Standpunkte
aus nichts besonderes; denn sicherlich gehört die Osmiumfärbung
nur einer speziellen Materie innerhalb der Netzbälkchen und nicht den
Bälkchen selbst an. In der Mikrophotographie Fig. 7 sind spinale
und durch Osmiumsäure behandelte Ganglienzellen zu sehen. Wenn
man zuerst die untere kleine Ganglienzelle beobachtet, so sieht man,
wie sie ringsherum durch einen osmiumgefärbten Saum umgeben wird,
in dem an zwei etwas verdickten Stellen Zellkerne eingelagert sind
(bei x). Dieser Saum gehört, wie man leicht durch andere Methoden
Big. 9.
erfahren kann, nicht dem Ganglienzellkörper selbst, sondern den Be-
gleitzellen, den sog. Mantelzellen, die zwischen den Blutkapillaren und
dem Ganglienzellkörper eingeschoben liegen. Diese Mantelzellen stellen
meine Trophozyten her. Auch findet man nämlich an derselben
Mikrophotographie an manchen Stellen, daß das Binnennetz, d. h. das
Trophospongialnetz wie aus diesen Zellen entsteht. Ähnliche Ver-
hältnisse sind auch an den vier oberen Ganglienzellen derselben Mikro-
photographie zu beobachten. Bekanntlich sind die Mantelzellen dünne,
verzweigte Zellen, die die Ganglienzelle korbähnlich umfassen. Darum
treten ihre Zweige an dem einzelnen dünnen Schnitte bei Osmium-
1375
behandlung oft nur als kurze Stäbchen oder rundliche Körner hervor
— Mag man nun sagen, was man will betreffend meine Deutung
der aufgezeigten Strukturen, daß die Trophospongien aus den Tropho-
cyten hervorgehen sollen, so darf es jedenfalls nicht gestattet sein,
das Emporragen der Netzzweige bis an die Oberfläche des Ganglien-
zellkörpers heran, ja selbst ihre direkte Verbindung mit den Zell-
körpern oder den Verzweigungen der Trophocyten zu verneinen.
Besonders beleuchtend sind solche Stellen der Präparate, wo der Ganglien-
zellkörper sich durch Schrumpfung von den Trophocyten abgehoben
hat. An solchen Stellen habe ich nämlich hin und wieder wahrge-
nommen, daß die peripheren Netzzweige als Ausläufer von den
letztgenannten Zellen den künstlichen Spalt durchsetzen, um direkt
in das Binnennetz überzugehen. Gewöhnlicherweise zerreißen aber bei
solcher Schrumpfung die Verbindungen des Netzes nach außen und
können nicht verfolgt werden.
In der Mikrophotographie Fig. 8 sind ähnliche strukturelle und
durch Osmiumsäure hergestellte Verhältnisse leicht zu sehen, wie in
Figur 7. Ich habe auch diese Ganglienzellen vorgelegt, weil das
Trophospongium und die Trophocyten (vor allem in der mittleren
Zelle) durchaus ähnliches Aussehen mit denselben Strukturen haben,
die man bisher an Sublimatfixiertem und durch Eisenalaunhämatoxylin
gefärbtem Material zur. Ansicht gebracht hat. Man vergleiche nämlich
diese Osmiumbilder mit dem Bilde Fig. 9, die eine Reproduktion eines
Bildes von einer spinalen Ganglienzelle darstellt, das man in der Ar-
beit Nemmorr’s!) (aus Docızv’s Laboratorium) wiederfinden kann.
Die Ganglienzelle gehört einem Fische. Die Trophocyten (bei x) und
das aus denselben hervorsprossende Binnennetz sind durch Eisen-
alaunhämatoxylin schwarzblau gefärbt. NEMILOFF äußert sich folgen-
dermaßen betreffs seiner Befunde: „Ist der Schnitt nicht zu dünn
und günstig gefallen, so erhielt ich prachtvolle Bilder, auf welchen
zweifellos deutlich das Eindringen der Fortsätze der Trophocyten in
das Protoplasma der Nervenzelle und die Bildung der Trophospongien
aus denselben sichtbar war.“ — — „Bei Fischen wenigstens kann von
einer Selbständigkeit der Trophospongien nicht die Rede sein, da auf
Serienschnitte durch Nervenzellen leicht der unmittelbare Zusammen-
hang der Trophospongienbalken mit einem Fortsatze eines Tropho-
cyten festgestellt werden kann; in diesen Fällen gelingt es auch leicht,
1) Beobachtungen über die Nervenelemente bei Ganroiden und Knochen-
fischen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 72, 1908.
138
sich davon zu überzeugen, daß sämtliche in das Cytoplasma eindrin-
gende Fortsätze der Trophocyten an der Bildung der Trophospongien
teilnehmen.“ — Aus eigener Erfahrung kenne ich die schönen Prä-
parate von NEMILOFF und ich bin der Meinung, daß jeder Einsichtige
der Schlußfolgerungen NemiLorr’s folgen muß. Es ist eben die nicht
zu verkennende Übereinstimmung gewisser Osmiumbilder mit den
NeMILOFF’schen Präparaten und auch mit meinen alten Resorzin-
Fuchsinpräparaten, die mich veranlassen muß, noch an meinen alten
Vorstellungen der Trophospongien an den Nervenzellen festzuhalten,
um so viel mehr als sie prinzipiell mit denselben Strukturen der Muskel-
fasern so genau zusammenfallen.
Die hier vorgelegten Osmiumbilder stammen von der Taube
(Columba domestica) her, betreffs welches Tieres Miscn?) behauptet
hatte, daß eine „Schwarzfärbung in der Umgebung der Ganglienzelle,
wie z. B. der intrakapsulären Zellen (der Mantelzellen, der Tropho-
cyten) — an keiner einzigen Stelle festzustellen wäre.“ „Von der Ober-
fläche der Zelle,“ sagt MıscH weiter, „ist das Netzwerk durch eine ziem-
lich gleichmäßig breite Randzone getrennt, die fast immer vollkommen
frei von Netz ist, und nur selten in einigen wenigen Zellschnitten
Netzfäden aufweist. Diese erreichen aber nie den Zellrand.“ Diese
Angaben stimmen ja — wie zu sehen ist — gar nicht mit meinen
Befunden an demselben Tier überein. Hätte ich mehr gesehen, als
was meine Präparate zeigen, so wäre es auch der Fall mit der photo-
graphischen Platte. Aber die Platte ist doch nicht subjektiv, sondern
gibt nur die tatsächlichen Verhältnisse wieder.
Ich komme baldigst auf das hier berührte heikle Thema in einer
umfangreicheren Arbeit zurück.
Zuletzt nur eine vergleichsweise weniger bedeutsame Sache
neben den wissenschaftlichen Auseinandersetzungen. Ich habe oben
die Kanälchen der Ganglienzellen wie auch die Trophospongien als
meine eigenen Entdeckungen bezeichnet, und dies mit durchaus
vollem Rechte. Es wird doch vielfach, selbst in anatomischen Lehr-
büchern — RAuBEr-KopscHh z. B. — die den Schülern als Direktive
dienen sollen, behauptet, daß diese Kanälchen eigentlich von FRITHJOF
Nansen entdeckt wären. NANSEN ist ja noch am Leben. Man könnte
sich wohl bei ihm selbst erkundigen ob er eine solche Angabe zu
bestätigen geneigt wäre.
1) Das Binnennetz der spinalen Ganglienzellen bei verschiedenen Wirbel-
tieren. Internat. Monatschr. Bd. 20.
er
Nachdruck verboten.
Über die Seitendrüsen der Sorieiden.
(Vorläufige Mitteilung.)
Von SIGURD JOHNSEN.
Mit 9 Abbildungen.
Aus dem zoologischen Laboratorium des Museums zu Bergen.
Es ist eine alte Erfahrung, daß die Soriciden einen eigentüm-
lichen Bisamgeruch um sich verbreiten, und gewöhnlich wird dieser
Duft der Aussonderungen der sogenannten Seitendrüsen zugeschrieben.
Die ersten Untersuchungen über dieses Organ verdanken wir
GEOFFROY Str. Hıraıre (1815)!) und v. Hessuing (1854).?) Später
ist es — soweit ich aus der Literatur sehen kann — nicht näher
untersucht worden. Ich bin seit zwei Jahren mit einer Arbeit über
dieses Organ beschäftigt, die in „Bergens Museums Aarsberetning“
‘erscheinen wird. Da es mir leider an Zeit fehlt, jetzt die notwendigen
Abbildungen fertigstellen zu können, möchte ich hier eine vorläufige
Mitteilung meiner Untersuchung geben, die sich auf die folgenden
Arten bezieht: Crocidura murina Lin., C. leucodon Herm., Neomys
fodiens Schreb., Sorex araneus Lin. und S. minutus Lin.
Crocidura murina Lin.
Das Organ tritt sowohl beim erwachsenen Männchen als beim
Weibchen deutlich durch die Haarkleidung hervor wie ein runder,
schrägkantiger Wulst, oben flach gedrückt und hier mit eigentümlich
geordneten Haaren versehen, die in mehreren Pinseln gegen einen
kaudo-dorsal belegenen Punkt gerichtet sind und hier von einem Kranz
steifer Haare begegnet werden, die in der entgegengesetzten Richtung
in der Haut stecken. Wenn die Haut von der Körpermuskulatur ge-
1) Mémoire sur les glandes odoriferantes des Musaraignes. Möm. du Muséum
d’histoire nat. Vol. I. Paris 1815.
2) Über die Seitendrüsen der Spitzmäuse. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 5,
1854.
löst wird, zeigt sich das Organ nicht auf ihrer inneren Fläche. Erst
wenn die Hautmuskelschichten wegpräpariert werden, kommt es zum
Vorschein. Das Organ besteht aus stark vergrößerten Schweiß- und
Talgdrüsen. Die letzten bilden einen kompakten Kern von mächtigen,
dicht aneinander gepreßten Talgdrüsen und bestimmen die äußere
Form des Organs. Dieser Talgdrüsenkörper hat die Form eines niedrigen,
abgeschnittenen Kegels, der mit seiner Basis der Hautmuskulatur an-
liegt, und da diese hier in derselben Tiefe wie in der Haut sonst
verläuft, wird die Haut wulstartig hervorgewölbt. In dem größten
Organ hatte dieser Kern eine Basis von 12X11 mm mit einer Höhe
von 2 mm.
Die stark vergrößerten Schweißdrüsen sind ringsum den Talgdrüsen-
körper gelagert (Fig. 1). Sie bestehen aus einem sezernierenden Teil
Fig. 1. Crocidura murina d. Längsschnitt des Seitenorgans. >< 10. Wie
in den folgenden Figuren sind die Schweißdrüsen schwarz, die Talgdrüsen grau.
von- verästelten, gewundenen Tubuli und einem unverästelten Ausfüh-
rungsgang. Dieser mündet in die Wurzelscheide der im Rande des
Drüsenfeldes sitzenden Haare, die nur gewöhnliche, kleine Talgdrüsen
tragen.
Die Sekretion der Schweißdrüsen verläuft nach dem kuppenför-
migen Typus. Der Durchmesser der Tubuli schwankt sehr nach dem
Sekretionszustand von 40—200 p, und die Größe der Drüsenzellen
variiert dabei von hoher Zylinder- bis ganz niedriger Plattenform.
Dieser Unterschied im Durchmesser der Tubuli hängt aber nicht nur
von der Zellengröße ab. Bei erwachsenen Individuen kommen in
Zellen der ruhenden Tubuli oft Mitosen vor, während solche sehr selten
sind in Zellen, die sich in Sekretion befinden; dies führt zu einer
Zellenvermehrung. Zweikernige Zellen sind sehr häufig zu sehen;
diese Kernvermehrung geschieht aber durch Amitose. Am Anfang der
Sekretion werden Kernkörperchen aus dem Kern gestoßen, deren
weiteres Schicksal mir noch unklar ist. Vielleicht sind sie bei der
Men 55
Bildung der stäbehenförmigen Gebilde beteiligt, die auf die vorbe-
reitenden Stadien auftreten. In meiner späteren Arbeit werde ich auf
diese und andere Details, die ohne Abbildungen nicht gut darstellbar
sind, näher zurückkommen.
In dem größten Organ, das ich untersucht habe, haben die Schweiß-
drüsen einen kleinen Diameter, die Zellen sind kubisch und einkernig
und die epitheliale Muskulatur der Drüsenzellen ist sehr kontrahiert.
Eine Reduktion von Zellen- und Kerranzahl muß stattgefunden haben.
Ich habe bei anderen Individuen, wo die Schweißdrüsen in abschließen-
der Sekretion waren, im Lumen ausgestoßene Kerne — zum Teil in
Chromatolyse — gefunden und auch einige Fälle von chromatolytischer
Degeneration der Kerne im Driisenepithel. In dem obenerwähnten
Organ waren die Schweißdrüsenzellen wieder in Regeneration, indem
- einige Mitosen gefunden wurden. Der Sekretionszyklus der Schweiß-
drüsen dürfte somit der folgende sein: Zellenvermehrung und -Ver-
größerung — Kernvermehrung — Sekretion (mehrmals Kuppenbildung
und Abstoßung derselben) — teilweise Reduktion der Zellen- und
Kernanzahl (?) — Ruhepause — Zellenvermehrung usw.
Die Talgdrüsen im Organ — zwei zu jedem Haar — sind flaschen-
bis kolbenförmig gestaltet mit einer Länge von 1,2—1,9 mm und
maximaler Breite bis 0,25 mm. Das obere Drittel ist schmal und
fast ohne Alveolen, während der übrige Teil erweitert, gelappt und
mit zahlreichen Alveolen versehen ist. Die Talgdrüsen liegen sehr
dicht aneinander gepreßt und verlieren durch den gegenseitigen Druck
während des Wachstums oft den alveolären Charakter und bekommen
die obenerwähnte, scheinbar einfache Form. Sie sind reichlich mit
Blutkapillaren versorgt, die zwischen den Alveolen verlaufen. In der
völlig entwickelten Drüse liegen oft die Kapillaren anscheinend inner-
halb der Drüse, indem sie von den Alveolen herumgewachsen sind,
so daß die Grenzen zwischen diesen schwer zu erkennen sind, um so
mehr als eine Wandlage von unveränderten Zellen oft fehlt; in der
Peripherie der Drüse können sich kleine, unveränderte Zellen neben
großen mit Fettvakuolen versehenen Zellen befinden. Der Ersatz des
verbrauchten Zellenmateriales findet überall in den Alveolenwänden
des ganzen Drüsenumkreises statt, und zwar durch Mitose; (dies gilt
auch für die großen Talgdrüsen bei Crocidura leucodon und Sorex
araneus d und auch für die kleinen Talgdrüsen der Haut). Die Mi-
tosen scheinen periodisch aufzutreten, und zwar fällt die Periode zu-
Beer
sammen mit derjenigen der Schweißdrüsen im Organ. Bei drei weib-
lichen Individuen war das Verhalten das folgende:
1. Gravid (mit großen Embryonen). Sehr viele Mitosen in den
Talgdrüsen. Viele in den Schweißdrüsen.
2. In der Laktation. Die Anzahl der Mitosen in den Talgdrüsen
ist auf ca. ein Drittel von derjenigen bei Nummer 1 gesunken. Einige
Mitosen in den Schweißdrüsen.
3. Nicht gravid. Nur vereinzelte Mitosen sowohl in den Talg-
drüsen als in den Schweißdrüsen.
Das Aussehen der Talgdrüsen auf Schnitten, wo das Fett extra-
hiert ist, varliert sehr und dabei kommen in Betracht: 1. die Größe
des Lumens, 2. das Verhalten in Anzahl zwischen unveränderten Zellen
und vakuolisierten Zellen, 3. die Größe der Vakuolen.
Die zahlreichsten Mitosen kommen in den Drüsen vor, wo das
Lumen groß ist und die unveränderten und wenig vakuolisierten Zellen
überwiegend sind. Durch diesen Zuwachs schwindet allmählich das
Lumen, die Zellen vergrößern sich und werden ganz vakuolisiert. In
der kompakt gewordenen Drüse wird wieder ein Lumen gebildet durch
den Zerfall der zentralen Zellen; auf dies Stadium sind die Mitosen
seltener und von unveränderten Zellen sind nur hier und dort in der
Peripherie einige zurück.
Es müssen somit Schwankungen in der Sekretionsintensität der
Talgdrüsen stattfinden.
Crocidura leucodon.
Beim erwachsenen Männchen tritt auf jeder Seite in der Mitte
zwischen Vorder- und Hinterextremität auf der Höhe der Axilla ein
a N a REN rn 3 Zen —_
er ——— =
es a ee
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= 8 fl N e [9 <2
*3, % 2 4 eet,
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Fig. 2. Crocidura leucodon &. Längsschnitt des Seitenorgans. >< 10.
ovaler, heller, anscheinend haarloser Wulst deutlich durch die Haar-
kleidung hervor. Im Drüsenfelde sitzen aber farblose, kurze Haare,
die in einem von vorn nach hinten gerichteten Streifen geordnet sind.
Der Bau des Organs ist wie bei ©. murina, nur liegen hier viele ver-
143
größerte Schweißdrüsen auch unter dem Talgdrüsenkern mit ihren
Tubuli teilweise von Talgdrüsen umgeben (Fig. 2). (Bei C. murina ?
habe ich dieselbe Lage von vereinzelten Schweißdrüsen gefunden.)
Bei jüngeren, nicht völlig geschlechtsreifen Individuen fällt das
Organ nicht in die Augen. Die Talgdrüsen sind nur wenig vergrößert,
die Schweißdrüsen, die sich alle in den vorbereitenden Stadien der
Sekretion befinden, sind wohl ausgebildet.
Von Weibchen habe ich bis jetzt nur ein Paar untersucht. Die
Talgdrüsen sind nur unbedeutend größer als in der Haut; da aber
die Schweißdrüsen nicht in voller Sekretion sind, möchte ich einst-
weilen die Frage offen lassen, ob sich die Talgdrüsen an der Bildung
des Organes beteiligen.
Neomys fodiens.
Von dieser Art habe ich von Männchen nur ein Paar Individuen
untersucht. Das Organ besteht aus einem wohl begrenzten Schweiß-
drüsenkörper. Die Talgdrüsen im Bereiche des Organs sind nicht ver-
größert. Das größte Organ (5,2x 3,2 mm) wurde bei einem Männchen
gefunden, wo der Nebenhoden nur wenig Sperma enthielt; es ist
daher nicht ganz ausgeschlossen, daß eine Vergrößerung der Talgdrüsen
später stattfinden kann. Beim Weibchen aber besteht das Organ sicher
nur aus Schweißdrüsen, die einen ähnlichen Körper wie beim Männ-
chen bilden, nur bedeutend kleiner.
Sorex araneus.
Das Organ beim erwachsenen Männchen ist sehr auffallend; ge-
wöhnlich liegt es ungefähr in demselben Abstand von der Vorder- wie
von der Hinterextremität, kann aber individuell kaudalwärts und kra-
nialwärts verschoben werden. Die Haare auf dem Wulst sind in einem
Streifen geordnet, der in mehrere hintereinander gestellte, pinsel-
formige Teile zerfällt. Rings um den Wulst verläuft mehr oder
weniger deutlich ein ringförmiger Wall, der niedriger ist und mit ge-
wöhnlichen Körperhaaren versehen ist. Der zentrale Teil dieses Or-
ganes wird von mächtig entwickelten Schweißdrüsen eingenommen.
Sie sind sehr dicht aneinander gelagert und bestehen aus einem
sezernierenden Teil, der knäuelförmig aufgerollt ist, und aus einem
Ausführungsgang, der in die Wurzelscheide der Haare des Drüsen-
feldes mündet. Diese Haare tragen auch vergrößerte Talgdrüsen.
144
Rings um den Schweißdrüsenkörper sind noch stärker entwickelte Talg-
drüsen vorhanden, die dicht zusammen liegen und den obenerwähnten
Ringwall bilden (Fig. 3).
Bei jungen, nicht geschlechtsreifen Individuen ist das Organ nicht
von außen sichtbar. Es besteht nur aus Schweißdrüsen, die viel
weniger entwickelt sind als bei brünstigen Tieren. Es liegt zuerst
in Fortsetzung der Haut und wird allmählich über diese erhoben durch
den Zuwachs der Schweißdrüsen.
Bei einem nicht brünstigen Tier, wo die Schweißdrüsen ganz gut
entwickelt waren, habe ich auch eine Sekretion derselben gefunden.
Die Drüsenzellen ähneln aber den Zellen der gewöhnlichen Schweiß-
drüsen der Haut und bieten ganz verschiedene Sekretionsbilder von
a Re Pa as % OG ee se ee m
ze a ey IT Sey ET PR en ar. Yet. OT
Fig. 3—4. Sorex araneus. Längsschnitte des Seitenorgans. Fig. 3 d, >< 10;
Fig. 4 9, X 20.
denjenigen dar, die bei brünstigen Tieren immer gefunden werden.
Erstens sind hier der Diameter der Drüsentubuli wie auch die Zellen
viel größer, besonders charakteristisch aber ist das Auftreten eines
runden Körperchens in fast allen Zellen, das ich hier kurz erwähnen
will. Es liegt gewöhnlich distal von dem Kern, kann aber auch basal
vorkommen, und wird intensiv gefärbt von Rubin S. und Eisenhäma-
toxylin (Fig. 5). Das Körperchen wird nicht als solches aus der
Zelle gestoßen, sondern das darin enthaltene Sekret scheint zu der
Zellkuppe abgegeben zu werden, da es während der Kuppenbildung
meist weniger intensiv gefärbt wird (Fig. 6). In Zellen, die sich in
der sekretorischen Ruhepause nach beendigter Sekretion befinden,
kommt das Körperchen noch vor (Fig. 7), selbst wenn die Zellen ganz
abgeplattet sind. Nach Fixierung in dem Freumme’schen Gemisch
145
kommt in dem Körperchen eine fadenförmige Struktur zum Vorschein.
Die Fäden sind mehr oder weniger dick und meistens dicht knäuel-
förmig aufgerollt.
Fig. 8 zeigt den Übergang zwischen dem sezernierenden Teil
und dem Ausführungsgang; wie bei den Schweißdrüsen der anderen
erwähnten Organe sowie auch bei den Schweißdrüsen der Haut ist
dieser Übergang scharf. Die epithelialen Muskelfasern sind immer
Fig. 5—8. Sorex araneus d. 5—7 Sekretionsstadien der Schweißdrüsenzellen
des Seitenorgans; 5. Zellen im Anfang der Sekretion; 6. Kuppenblildung; 7. Zellen
in Ruhe nach beendigter Sekretion; 8. Längsschnitt durch die Übergangsstelle
zwischen dem sezernierenden Teil und dem Ausführungsgang. >< 800.
Fig. 9. Sorex araneus. Zellen einer gewöhnlichen Schweißdrüse; Kuppen-
bildung; links eine abgestoßene Zellkuppe. >< 800.
Fig. 5. Exruica-Bionpi-Herpennain. Fig. 6. Eisenhämatoxylin. Fig. 7—9.
Chromhämatein-Rubin 5.
Epm. epitheliale Muskelfasern; Sae. Epithel des Ausführungsganges; Sse. se-
zernierendes Epithel; Zk. Zellkuppe.
auf dem sezernierenden Teil vorhanden und erstrecken sich auch über
einen Teil des Ausführungsganges.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 10
146
Nach der Angabe von Aveusta Arnpicx-Curistim-Linpw?) sollen
die Seitendrüsen bei den Weibchen von Sorex araneus, S. minutus
(und Neomys fodiens) fehlen. Dies ist nicht der Fall; das Organ
wird aber völlig von der Haarkleidung verborgen. Erst wenn diese
entfernt wird, und besonders wenn man das Hautstück bei durch-
fallendem Licht beobachtet, tritt es wie ein ovaler, dunkler Fleck her-
vor. Nur Schweißdrüsen beteiligen sich an der Organbildung; sie
können dicht aneinander gelagert oder durch reicheres Bindegewebe
getrennt sein. Nie wird die Haut durch das Organ besonders hervor-
gewölbt, und wie es aus Fig. 4 hervorgeht, ist es bedeutend kleiner
als beim Männchen. Die Talgdrüsen im Organbezirk sowie in der
nächsten Umgebung sind von derselben Größe wie sonst in der Haut.
Die Bedeutung des Organes.
Was die Bedeutung dieser Hautdrüse betrifft, so ist es einerseits
behauptet worden, daß die Tiere durch die Aussonderung des stark
riechendes Sekretes einen Schutz gegen ihre Feinde erreichen. Diese
Auffassung, die man in der Literatur öfters sieht, stützt sich auf die
Erfahrung, daß die Soriciden von einigen Tieren, wie z. B. Katzen
wohl getötet, aber nicht gefressen werden. Andererseits haben schon
St. HıraırE und v. Hesstine wie auch spätere Forscher der Drüse
eine Rolle im Geschlechtsleben der Tiere zugewiesen. Zu diesem Re-
sultat sind sie gekommen teils durch die Erwägungen, daß diese un-
geselligen und nächtlichen Tiere sich zur Zeit der Begattung mittels
des Geruchssinnes finden müssen, teils durch die Befunde, daß das
Organ mächtiger beim Männchen als beim Weibchen und jungen In-
dividuen ist; einige meinen auch festgestellt zu haben, daß der Duft
stärker zur Begattungszeit als im Winter sei.
Nach meiner Untersuchung über den histologischen Bau der
Seitendrüsen bin auch ich zu dem Resultat gekommen, daß dies Haut-
organ zu den sogenannten Brunstdrüsen gerechnet werden muß. Dies
geht aus dem folgenden hervor:
Das Organ wird erst völlig ausgebildet, wenn das Tier geschlechts-
reif ist. Um dies näher festzustellen, habe ich auch die Geschlechts-
1) Der Bau der Sorieiden und ihre Beziehungen zu den anderen Säugetieren.
Morph. Jahrbuch Bd. 36, 1907.
drüsen der meisten Tiere in meinem Material mikroskopisch unter-
sucht. Dabei hat es sich gezeigt:
d. Parallel mit der Reifung der Hoden geht das Wachstum der
Schweißdrüsen vor, und die vorbereitenden Stadien der Sekretion
finden noch statt, wenn die Spermien in den Nebenhoden gekommen
sind. Bei völlig brünstigen Tieren sind fast alle Schweißdrüsentubuli
in Sekretion. Darauf tritt eine Ruhepause ein.
?. Bei erwachsenen, nicht graviden Individuen sind die Schweib-
drüsen in voller Sekretion; bei graviden sind sie entweder in ab-
schließender Sekretion oder auch bei anderen Individuen in Regene-
ration begriffen oder in den vorbereitenden Sekretionsstadien. Während
der Laktationsperiode sind bei einigen Individuen die meisten Tubuli
in Ruhe, bei anderen aber können fast sämtliche Tubuli in den vor-
bereitenden Stadien, ja sogar zum Teil in Sekretion sein. Dies Ver-
halten wird dadurch erklärt, daß die Weibchen bei den Soriciden
während des Sommers zweimal trächtig werden, und es liefert somit
noch eine Stütze für die Annahme, daß die Seitendrüsen in nächster
Beziehung zum Geschlechtsleben stehen.
Ich habe hier nur die Schweißdrüsen im Organ berücksichtigt.
Da diese in den sämtlichen Organen vorkommen, während die Talg-
drüsen bei einer und derselben Art bald mächtig entwickelt (Sorex
araneus 2), bald gar nicht vergrößert sind (S. araneus ?), liegt es nahe,
die ersten als die Bildungsstelle der spezifischen Duftstoffe anzusehen,
wie es Brinkmann!) für die Hautdrüsenorgane der Wiederkäuer getan
hat. Nach diesem Autor sollen die Talgdrüsen nur dadurch eine
Rolle spielen, daß ihr Sekret, wenn es dem duftenthaltenden Sekret
der Schweißdrüsen beigemischt wird, dies widerstandsfähiger macht,
und der Duft der Absonderungen langsamer abgegeben wird.
Dem Verhalten der beiden Drüsenformen bei Sorex araneus nach
dürfte man vielleicht annehmen, es würde ein für die beiden Ge-
schlechter spezifisches Sekret gebildet, wenn sich beim Männchen
außer den Schweißdrüsen noch die Talgdrüsen an der Organbildung
beteiligen. Diese Annahme muß aber aufgegeben werden, weil bei
Crocidura murina die Talgdrüsen beim Weibchen ebenso mächtig wie
beim Männchen sind. Dadurch ist es natürlien nicht ausgeschlossen,
1) Bidrag til Kundskaben om Drövtyggernes Hudkirtelorganer. Köben-
havn 1911. (Die Hautdrüsenorgane der Wiederkäuer. Copenhagen 1911.)
10*
148
daß den Talgdrüsen auch eine Duftfunktion zukommt; so lange aber
kein Duftorgan aus lauter Talgdriisen bekannt ist, muß die Theorie
BrINKMANN’s als richtig gehalten und die Schweißdrüsen als die Haupt-
drüsen angesehen werden. Das Verhalten der Talgdrüsen im Seiten-
organ bietet aber ein paar Bigentümlichkeiten dar, die früher für die
Teilnehmung dieser Drüsen an der Bildung der Hautdrüsenorgane
nicht beschrieben sind. Erstens werden die Talgdrüsen viel später
vergrößert als die Schweißdrüsen; diese können einen ganz großen
Körper bei Sorex araneus d bilden, während die Talgdrüsen noch
keine Spur zur Vergrößerung zeigen. Beide erreichen aber ihre maxi-
male Größe bei den brünstigen Tieren. Weiter ist eine gewisse Pe-
riodizität ihrer Sekretionsintensität wenigstens bei Crocidura murina $
nachgewiesen und zwar mit der der Schweißdrüsen zusammenfallend.
Diesen Verhältnissen nach dürfte den Talgdrüsen eine mehr aktive
Rolle als die obenerwähnte zukommen; sie können aber mit der
Theorie BRINKMAnN’s vereinigt werden. Wenn das Talgdrüsensekret
nur als Beimischung des Schweißdrüsensekretes seine Bedeutung hat,
müssen die Organe, wo die beiden Drüsenformen eine gemeinsame
Sekretionsperiode haben, als höher differenziert bezeichnet werden im
Gegensatz zu denen, wo die Talgdrüsen immer in derselben Tätig-
keit sind.
Ich möchte auch ein anderes Verhältnis der zwei Drüsenformen
kurz erwähnen. Während die Schweißdrüsen, nachdem sie bei dem
geschlechtsreifen Tier ihre maximale Größe erreicht haben, später —
die periodischen Schwankungen ausgenommen — mit dem Alter an
Masse nicht zunehmen, scheinen die Talgdrüsen mit dem Alter immer
mächtiger zu werden. Bei einem Crocidura murina d, welcher der
Körpergröße nach zu urteilen das älteste Tier meines Materiales war,
habe ich gefunden, daß die Schweißdrüsen im Vergleich mit denen
anderer erwachsener Individuen, ja sogar junger Tiere als rückgebildet
bezeichnet werden müssen, was ihr Kaliber!) betrifft, während der
Talgdrüsenkörper am mächtigsten war. Ein ähnliches Verhalten ist
~ auch bei anderen Hautdrüsenorganen beobachtet worden. Leider standen
die Hoden dieses Tieres mir nicht zur Verfügung. Wenn es sich als
senil erwiesen hätte, würde somit der innige Zusammenhang zwischen
1) Bei einer solchen Vergleichung müssen Tubuli mit derselben Zellgröße
verglichen werden; eine Verringerung des Kalibers wird durch Reduktion der
Zellenanzahl bewerkstelligt.
149
den Geschlechtsdrüsen und den Schweißdrüsen der Brunstorgane sich
noch auf diese Weise bestätigt haben, und die Annahme, dab die
Schweißdrüsen als die Hauptdrüsen dieser Organe anzusehen sind,
wäre sehr wahrscheinlich gemacht. Für eine derartige Untersuchung
sind aber die Soriciden weniger geeignet, weil ihre Lebensdauer sich
nur über ein paar Jahre erstreckt.
Nachdruck verboten.
Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der
faserigen Bestandteile der Nervenmassen.
Von GAYLORD SWINDLE.
Aus dem Zoologischen Institut der Königlichen Universität zu Berlin.
Nur die wichtigsten Ergebnisse. Die Arbeit mit farbigen Tafeln wird im
September-Heft des Archivs für mikroskopische Anatomie erscheinen.
Als ich 1 bis 90 u dicke Serienschnitte des Zentralnervensystems
von über 40 verschiedenen Spezies Fische, Amphibia, Reptilia, Vögel
und Säugetiere, sowohl wie typische Wirbellosen, untersuchte, um
eine meiner Färbungsmethoden (Kontrastfärbung mit einer Lösung eines
Farbstoffes in verschiedenen Halogenderivaten, besonders Chloroform)
völlig auszuprobieren, bin ich dazu gekommen, die fundamentalen
Verhältnisse der faserigen Bestandteile des Nervensystems von einem
anderen Standpunkt anzusehen.
Die wichtigsten Neurogliafasern entstehen durch den Metamor-
phismus gewisser Neurogliakerne. Drei Arten Metamorphismus sind
hier zu unterscheiden. Im ersten Falle entsteht irgendwo auf der
Oberfläche des Kernes eine fingerähnliche Knospe, welche zu einer
unendlich langen Faser auswächst. Das Chromatin nimmt die Form
eines trichterförmigen Fibrillenbündels an (diese bezeichne ich als
Chromofibrillae) und wächst in die ausgezogene Tasche hinein.
Das Protoplasma spielt keine nennenswerte Rolle. Die Kernmembran
verschwindet allmählich, und bietet jeder der Chromofibrillae die Ge-
legenheit ihre Unabhängigkeit zu demonstrieren. Jedes Fäserchen ist
nun potential fähig sich unendlich weiter zu verlängern. Da jedes
eine dünne Schicht Protoplasma besitzt, könnte es als eine Zelle mit
150
einem Chromosome als Kern betrachtet werden. Ebenso wie wir bei
der indirekten Multiplikation der Zellen Prophase, Metaphase, Ana-
phase und Telophase unterscheiden, möchte ich diesen Prozeß auch
als Drama in vier Akten ansehen, nämlich in der direkten Zerstörung
der Kerne, um die Entstehung der Neurogliafasern zu ermöglichen,
möchte ich Profaser, Metafaser, Anafaser und Telofaser unterscheiden.
Die zweite Art von Kernmetamorphismus besteht meistens aus
einer uni-, seltener bi- oder multipolaren Verlängerung von kleineren
kompakteren Gliakernen. An den Stellen, wo durch eine mehr als
ausreichende Blutzufuhr genügend Nahrung für eine schnelle Ent-
wickelung dieser unipolaren spermatozoenähnlichen Körper gegeben ist,
hat der Schnitt das Aussehen des Schnittes eines reifen menschlichen
Hodens.
Der dritte Typus des Kernmetamorphismus ist eigentlich, in den
früheren Stadien wenigstens, eine indirekte Amitose. Ein Neuroglia-
kern nimmt oft eine Multipolarität an, so kompliziert wie die einer
hochspezialisierten Ganglienzelle. Pseudopodia wachsen nach allen
Richtungen, aber die Energie wird in den meisten Fällen zunächst
nur in einer Knospe verbraucht. Diese nimmt zumeist die Form
einer migratorischen Blase an, welche immer mit dem zumeist stati-
schen Kerne durch einen feinen Kernzylinder verbunden bleibt. Das
nucleolare Material ist in beiden Kernen zumeist gleichwertig. Der
migratorische Kern geht endlos durch das Fasernetz weiter, beliebig
unregelmäßig, oft spiralweise und spinnt fortdauernd den kleinen Kern-
zylinder in ähnlicher Weise, wie eine Spinne durch das Gras laufend
einen Faden spinnt. Der Zylinder nimmt zumeist frühzeitig einen
gleichmäßigen Durchmesser an.
Ein kurzes Reagenzglas, an beiden Enden geschlossen, in der
Mitte bis zur Plastizität geheizt und mehrere Meter ausgezogen, ist
dieser merkwürdigen Kernform sehr ähnlich. Die Glasblasen an beiden
Enden können wir als statische und migratorische Kerne betrachten.
Der fadenähnliche Glasverbindungszylinder ist dasselbe mechanische
Produkt der Ausziehung wie der Kernzylinder. Der Kern ist immer
plastisch und ist potential fähig, sich in diese Form auszuziehen.
Das Glas ist aber nur temporär plastisch und muß durch äußerliche
Kraft ausgezogen werden.
Wenn die Reagenzglasfigur rot mit grüner Farbe gestrichen wäre,
würde das Rot dem rotgefärbten Kernmaterial und das Grün der
grüngefärbten dickeren und dünneren Protoplasmaschicht entsprechen.
a
Der Kernverbindungszylinder wird endlich von den Kernen an
der Stelle der Verbindung emanzipiert, aber zumeist erst nachdem die
gehaltenen Chromatin-Partikelchen Chromofibrillae geworden sind oder
gewisse Chromofibrillae des Kernesin den Zylinder hineingewachsen sind.
Der Kernzylinder ist nicht frei. Er bleibt vom Protoplasmazylinder
festgehalten. Er ist auch ein modifizierter Kern. Die ganze aus-
gestreckte Zelle ist nun multinuclear — einen statischen Kern, einen
zylindrischen Kern und einen migratorischen Kern besitzend. Der
Kernzylinder ist potential fähig weiter zu wachsen. Er geht den
Zellkörper hindurch, da dieser der einzige Weg ist. Und genau wie
wir in Mitose und im ersten Falle der Chromogliafaserentstehung
Kernmembranverschwindung gesehen haben, kann auch die Kern-
zylindermembran verschwinden. Da bleibt nun im Zellleibe und im
Protoplasmazylinder ein Bündeichen von freiliegenden Fäserchen, die
wir bei den hochspezialisierten Neurogliazellen als Chromofibrillae be-
zeichnen, oder die wir bei den Ganglienzellen gewöhnlich Neurofibrillae
nennen. Durch den Gliazellleib gehen Chromogliafasern, welche vom
Protoplasma chemisch, morphologisch und physisch verschieden sind.
Durch den Ganglienzellleib gehen Fäserchen, die Neurofibrillae, welche
von diesem Protoplasma auch chemisch, morphologisch und physisch
verschieden sind.
Wenn die migratorischen und statischen Kerne in dieser Weise
Kerne der meist sehr weit voneinander liegenden Ganglienzellen werden
können, so ist die Idee einer notwendigen Diskontinuität zwischen
Ganglienzellen unlogisch. Das Wort Neuron kann auch anders definiert
oder vielleicht ganz weggeworfen werden. Doch gibt es einige Gang-
lienzellengebilde, die immer noch Neuronen sind.
152
Nachdruck verboten.
Ein Objekttisch
für photographische Aufnahmen makroskopischer Objekte.
Von Prof. Dr. Frreprich W. MüLter, Tübingen,
Mit 5 Abbildungen.
Wer öfter in die Lage kommt, photographische Aufnahmen von
makroskopischen Objekten herstellen zu müssen, wird den Mangel
brauchbarer Einrichtungen zum Aufstellen des Gegenstandes unange-
nehm empfunden haben. Während für mikrophotographische Zwecke
Objekttische verschiedenster Konstruktion im Handel und Gebrauch
sind, welche allen Ansprüchen an Genauigkeit in bezug auf die Ver-
schiebung des Objektes zur optischen Achse des Aufnahmeapparates
genügen, behilft man sich bei makroskopischen Aufnahmen meist mit
den primitivsten Hilfsmitteln.
Handelt es sich nun etwa nur darum, ein Dokument über eine
besondere topographische Situation oder vielleicht eine Grundlage für
eine Abbildung zu gewinnen, bei denen exaktere Anforderungen nicht
gestellt werden, so genügt schließlich jeder Tisch von geeigneter Höhe,
auf welchem man das Objekt aufstellt. Häufig wird auch hierbei
schon eine Menge Zeit und Arbeitskraft unnötig für die Überwindung
von technischen Schwierigkeiten aufgewendet, wenn, wie so oft in
solchen Fällen, nicht alles stimmen will. Verlangt man aber eine
möglichst große Genauigkeit der Wiedergabe bei ganz bestimmten
Voraussetzungen, so werden die Schwierigkeiten leicht unüberwindlich.
Schon eine Drehung des Objekts bei einer bestimmten Achse um
einen gewünschten Winkel ohne anderweitige Verschiebung ist ohne
weiteres nicht ausführbar ; will man z. B. einen Schädel so aufnehmen,
daß man die beiden Normae laterales zu Vergleichen in bezug auf
symmetrische Ausbildung der beiden Schädelhälften gewinnt, so muß
man verlangen, daß die Medianebene beide Male genau senkrechit
zur optischen Achse steht, und daß durch die Drehung eine seitliche
Verschiebung nicht eintritt, weil sonst die Aufnahmen nicht vergleich-
bar sind. Es existiert allerdings für die verschiedenen Normalansichten
153
von Schädeln ein Hilfsapparat zu dem bekannten Lucar'schen Zeichen-
apparat, welcher aus einer Klammer zum Festhalten der Schädelbasis
und einem Rahmen aus dünnen Stäben besteht, welche die Kanten
eines Würfels bilden. Die Klammer ist an einem Kreuz von Stäben
befestigt, welches in eine der Seiten des Würfels eingesetzt ist. Be-
findet sich der Schädel in der richtigen Stellung, so kann man durch
Umlegen des Würfels auf die verschiedenen Flächen die Normal-
ansichten leicht herstellen.
Bei der Handhabung des Apparates ergeben sich aber in der
Praxis gewisse Schwierigkeiten; nicht leicht ist die Einstellung der
Medianebene, weil man in der Mitte der Würfelkanten keine Anhalts-
punkte für eine Visierung hat; dieselbe ist nur mit dem Parallelreißer
möglich nach Umlegung des Würfels auf eine zu der Medianebene
parallele Fläche. Ferner ist die Basalfläche des Schädels an vielen
Stellen durch Teile des Apparates verdeckt.
Für die Zwecke der orthogonalen Projektion kann der Apparat
eine große Hilfe sein, für die Zwecke der Photographie aber ist er
nur sehr bedingt brauchbar, weil die Abstände verschiedener Schädel
von den Flächen des Würfels zu sehr wechseln und die Berück-
sichtigung derselben nicht einfach ist. Die Hauptschwierigkeit ist
aber die, daß der Apparat wegen der starken mechanischen Be-
anspruchung der Objekte durch die Klammer nur für rezentes
Knochenmaterial in Frage kommen kann; brüchige Knochen halten
den Druck der Klammer beim Kippen des Würfels für die Norma
frontalis oder occipitalis keinesfalls aus.
‘Nun kann man sich in manchen schwierigen Fällen, z. B. wenn
es sich um Projektion von Teilansichten eines Objekts auf die äußere
Oberfläche desselben handelt, vielfach mit der orthogonalen Projektion
helfen und erzielt damit vorzügliche Resultate; aber es ist nicht zu
verkennen, daß eine unretouchierte photographische Aufnahme die
größere Beweiskraft für sich hat, außerdem Einzelheiten verständlicher
macht und Reliefverhältnisse wiedergibt, also neben der orthogonalen
Projektion nicht zu entbehren ist.
Deshalb ist die Weiterentwickelung der wissenschaftlichen Photo-
graphie und Schaffung neuer Hilfsmittel auch für die makroskopischen
Aufnahmen eine unabweisliche Forderung.
Ich möchte nun im folgenden einen Objekttisch schildern, welcher
nach meinen Angaben speziell für die Zwecke der makroskopischen
Photographie angefertigt wurde; derselbe erleichtert das Arbeiten
Fig. 1. 14/,, natürl. Größe.
155
ganz außerordentlich und scheint mir allen Anforderungen, welche
man an dieses Hilfsmittel stellen kann, zu entsprechen.
Die Gesichtspunkte für die Konstruktion ergaben sich mir
im Laufe der Jahre bei photographischen Aufnahmen ver-
schiedenster Art, welche teilweise nur unter großen Schwierig-
keiten zu bekommen waren; den Wert des Objekttisches konute
ich dadurch feststellen, daß es mir gelang, Projektionsansichten
des Schädelausgusses auf die äußere Oberfläche des Schädels an-
zufertigen, bei denen die Zuverlässigkeit eine unbedingte ist, und zwar
handelt es sich um Ansichten in der Norma frontalis, welche viel
größere Schwierigkeiten machen, als solche in Norma lateralis. Die
erhaltenen Bilder sind veröffentlicht in meiner Arbeit: Das vorgeschicht-
liche Gräberfeld von Abusir-el-meleg. Die anthropologischen Er-
gebnisse. Leipzig, 1914. Hinrichs’sche Buchhandlung.
Die Grundlage des ganzen Apparates bildet ein schwerer, in allen
seinen Teilen sehr starker und tragfähiger Dreifuß (A). Derselbe be-
steht durchweg aus Gußstücken, welche sich in breiten Flächen be-
rühren und durch starke Schrauben verbunden sind; Gußeisen statt
des Schmiedeeisens wurde mit Rücksicht darauf gewählt, daß einmal
der Fuß die nötige Schwere erhalten und daß elastische Verbiegungen
ausgeschaltet werden sollten.
Die obere Platte des Dreifußes (a) ist rund und trägt an einer
Seite eine Röhre, welche als Führung für die Welle des kleinen Kegel-
rades (b) dient, in seiner Mitte eine Muffe (c), welche die durch das
große Kegelrad (d) drehbare Mutter für die Schraubenspindel (e)
aufnimmt. Drei Streben von T-förmigem Querschnitt verbinden die
obere Platte mit dem Fußstück; letzteres (Abb. 2) besteht aus einem
Ring von winkeligem Querschnitt, welcher erstens drei Zapfen für
die Stellschrauben (f), zweitens die Kugellager für die drei Lenk-
rollen (g) und drittens durch drei schräg abwärts gerichtete T-Träger
die Muffe (h) für die Hülse der Schraubenspindel (e) trägt.
Die drei Stellschrauben gestatten eine exakte Horizontal-Einstellung
der Tischplatte und dienen außerdem dazu, die Lenkräder zu entlasten,
wenn der Apparat längere Zeit nicht gebraucht wird. In der Mitte
wird die obere Platte mit dem Fußstück durch eine zylindrische
Hülse für die Schraubenspindel verbunden; an einer Seite hat die
Hülse einen Schlitz, in welchem die Führung der Schraubenspindel (i)
gleitet. Die Befestigung an der oberen Platte geschieht durch eine
156
Verschraubung (k), welche gleichzeitig die Muffe für die Mutter der
Schraubenspindel unten abschließt.
Das zweite Stück (B) des Apparates ist die Schraubenmutter (in
Fig. 1 punktiert) für die Schraubenspindel (e) und das große Kegel-
Fig.2. Fußstück des Dreifußes (A) von oben gesehen.
1/,) natürl. Größe.
Fig. 3. Tischplatte von unten gesehen. 1/,, natürl.Größe.
rad (d). Die Schrauben-
mutter aus Gelbguß (1)
dreht sich in der Muffe
(c) der oberen Platte des
Dreifußes und ist durch
einen Kranz an ihrer
unteren Kante gegen Ver-
schiebungen nach auf-
und abwärts gesichert;
oben geht die Mutter
direkt in ein zylindrisches
Führungsstück über, auf
welches das große Kegel-
rad (d) aufgekeilt ist.
Mittels der Kurbel (m)
wird das kleine Kegelrad
(b) in Bewegung gesetzt,
welches das große Kegel-
rad(d)und durch dieses die
Schraubenmutter dreht.
Das dritte Stück (C)
umfaßt die Spindel mit
ihrer Führung (i). Der
obere Abschnitt der Spin-
del trägt den Tisch (E)
und die Feststellvorrich-
tung für denselben (D),
und ist durch eine Quer-
platte (n)von derSchraube
(e) getrennt. Die flach-
gängige Schraube ist der-
art geschnitten, daß oben
und unten ein glattes.
Führungsstück bleibt (o und p); das untere derselben gleitet in der
Hülse des Dreifußes und verhindert ein Wackeln der Spindel; Dre-
157
hungen der Spindel werden durch die (feststellbare) Fiihrung (i) so
exakt aufgehoben, daß beim Hin- und Herdrehen der Kurbel (m)
keinerlei seitliche Schwankungen auftreten, also nur Heben und
Senken möglich ist.
Die Feststellvorrichtung (D) für den Tisch (E) greift mit einer
zylindrischen Klammer um die Spindel und besitzt einen schräg auf-
wärts gerichteten Arm (q), welcher an seinem Ende einen federnden
Stift (r) trägt. Die Klammer kann mit Hilfe eines Hebels an der
Spindel festgeklemmt werden, der Federstift (r) greift in die Rasten
auf der Unterseite der Tischplatte ein.
Fig. 4. Fig. 5.
Fig. 4. Tischplatte von oben gesehen mit Zeigerträger und Führungsleiste
für den Kreuztisch. !/,, natürl. Größe.
Fig. 5. Kreuztisch; obere Platte mit Linienkreuz. 1/,) natürl. Größe.
Die Tischplatte (E) ist aus Eisenguß hergestellt und durch einen
verdickten Rand, sowie vier dreiseitige Rippen verstärkt; letztere
gehen in der Mitte der Platte in einen Hohlzylinder (s) über, welcher
auf dem zapfenartigen oberen Ende der Spindel drehbar ist. An der
Unterseite des Randes sind in genau gleichen Abständen acht halb-
kugelige Vertiefungen als Rasten für den Federstift (r) eingeschliffen,
so daß bei festgeklemmter Feststellvorrichtung (D) die Tischplatte
jedesmal um 45 Grad gedreht werden kann, wobei der Federstift in
eine der Rasten eingreift.
158
Die Oberseite der Tischplatte ist vollkommen plan geschliffen
und trägt eine Reihe eingeritzter Linien, nämlich 12 konzentrische,
im Abstande von 2 cm, und vier gerade, durch den Mittelpunkt ge-
zogene, welche unter einem Winkel von 45 Grad verlaufen; die
letzteren korrespondieren mit den Rasten auf der Unterseite. An
einer Seite der Tischplatte ist eine gerade Führungsleiste (t) auf-
geschraubt, welche zur Führung eines einfachen Kreuztisches (F)
dient; dieser besteht aus zwei quadratischen, oben glattgehobelten,
unten mit zwei Laufleisten versehenen Eisenplatten, deren untere an
der Führungsleiste (t) verschoben werden kann und ihrerseits eine
ebensolche Leiste (u) für die Verschiebung der oberen Platte hat.
Die Platten werden so auf. die Tischplatte (E) gelegt, daß die untere
an der Leiste (t) anliegt, während die Leiste (u) senkrecht zu (t) ge-
richtet ist. Bei der Schwere der Platten ist es leicht, dieselben ganz
genau an den Führungsleisten entlang, also senkrecht zueinander zu
verschieben. Auf der Oberseite der oberen Platte sind durch die
Mitte zwei senkrecht zueinander laufende Linien parallel zu den
Kanten eingeritzt, um die Orientierung zu der optischen Achse zu
ermöglichen. Leicht könnte man auch auf den Führungsleisten (t
und u) und an den entsprechenden Kanten der Platten je einen
Nonius anbringen, doch kann man sich durch Bleistriche behelfen.
Für alle Objekte, welche eine einigermaßen erhebliche Höhe
haben, ist es wünschenswert, bestimmte Punkte festzulegen, um ev.
später die gleiche Stellung des Objektes bekommen zu können.
Zu diesem Zwecke dient ein Zeigerträger (G), an welchem
beliebig viele Zeiger angebracht werden können. Die Gleitstange (v)
für die Zeiger ist zylindrisch und hat an ihrer Außenseite eine |
Führungsrinne von V-förmigem Querschnitt, in welche die Feststell-
schrauben der Zeiger eingreifen ; dieselbe dient auch dazu, die richtige
Stellung der Gleitstange zu garantieren und Drehungen zu verhindern,
denn eine Schraube (w) an dem Fußstück der Gleitstange greift
ebenfalls in die Führungsrinne ein.
Das Fußstück (x) ist aus Hisengufi und bildet eine breite
Klammer, welche um den Rand der Tischplatte herumgreift; mittels
zweier Schrauben kann dasselbe befestigt werden, die Entfernung ge-
schieht leicht nach Lösung der Schrauben. Der Zeigerträger kann
an jeder beliebigen Stelle des Tischrandes angesetzt werden, seine
Stellung und die des Zeigerträgers zu der Tischplatte ist dabei stets
eine gleichartige.
waa
An dem Zeigerträger kann der Zeiger (y) auf- und abwärts ver-
schoben werden; letzterer ist so bemessen, dafi sein durch eine kleine
Kugel dargestelltes Ende sich immer genau senkrecht oberhalb des
Mittelpunktes der Tischplatte befindet, vorausgesetzt, daß die Feststell-
schraube, welche in die Führungsrinne eingreift, angezogen ist.
Eine andere Zeigerform zeigt der Zeiger (z); derselbe besteht
aus zwei Stücken, welche durch ein Gelenk mit Feststellschraube ver-
bunden sind. Durch diesen Zeiger kann jeder beliebige Punkt über
der Tischplatte markiert werden.
Die Handhabung des Tisches geschieht folgendermaßen:
Mit Hilfe der drei Stellschrauben unten am Dreifuße wird der
im richtigen Abstande von dem Aufnahmeapparat befindliche Objekt-
tisch unter Kontrolle durch eine Libelle genau horizontal gestellt.
Dann wird mittels der Kurbel die Spindel gehoben, bis die Tisch-
platte in der gewünschten Höhe steht. Diese Hebung ist absichtlich
durch die Art der Übersetzung an den Kegelrädern und den flachen
Gang der Spindelschraube verlangsamt, um Erschütterungen zu ver-
meiden, und um auch in der Lage zu sein, schwere Objekte, etwa
größere Körperteile, ohne Anstrengung zu heben.
Ist die gewünschte Stellung erreicht, so dreht man nach Lösung
der Feststellvorrichtung letztere mit der Tischplatte herum, bis das
Objekt richtig zu der optischen Achse steht, und klemmt die Hebel-
-schraube fest. Die senkrechte Richtung am Objekte kann nun leicht
mit Hilfe des Zeigerträgers und des Zeigers (y) ermittelt werden,
ebenso kann irgend ein Punkt am Objekte durch den Zeiger (z)
festgelegt werden. Das kann z. B. von Wichtigkeit werden, wenn
man ein Präparat in den einzelnen Phasen der Präparation photo-
graphieren will, weil es dadurch allein möglich wird, jedesmal genau
dieselbe Stellung zu erhalten.
Sollen von einem Objekte Ansichten von verschiedenen Seiten
hergestellt werden, so geschieht die Drehung der Tischplatte nach
Herabziehen des Federstiftes (r) um einen beliebigen Winkel, wobei
der Federstift jedesmal nach einer Drehung von 45 Grad ein-
schnappt. Wird durch die Drehung des Objektes eine seit-
liche Verschiebung oder eine Annäherung oder Entfernung gegenüber
dem Aufnahmeapparat nötig, so werden diese Veränderungen der
Stellung durch Bewegungen am Kreuztisch bewirkt.
Der Objekttisch wird also allen Ansprüchen gerecht, die man an
einen solchen Apparat stellen kann; seine Handhabung ist sehr ein-
160
fach und bequem, so daf die Arbeit bedeutend schneller, angenehmer
und dabei exakter vor sich geht, als ohne dieses Hilfsmittel.
Zum Schlusse wäre noch die Frage der Kosten zu erörtern; da
bin ich nun allerdings in schwieriger Lage, da eine Kostenberechnung
für diesen Objekttisch nie erfolgt ist. Er wurde in der Werkzeug-
fabrik von Otto Froriep in Rheydt (Rheinland) hergestellt und von
dem inzwischen verstorbenen Inhaber seinem Onkel, Herrn Prof.
v. Frorrep, als Dedikation für das hiesige Institut überwiesen.
In der schönen und luxuriösen Ausstattung würde der Tisch
sicher nicht ganz billig sein, aber seine vielseitige Verwendbarkeit
und seine Unverwüstlichkeit würde auch einen nicht geringen Preis
rechtfertigen.
Wissenschaftliche Versammlungen.
Im September d. J. soll gelegentlich der Naturforscherversammlung
in Hannover eine Zusammenkunft, zunächst der Deutsch sprechenden
Haematologen stattfinden. Den Vorsitz wird Professor AscHorr (Freiburg)
führen. Ihre Teilnahme in Aussicht gestellt haben etwa 40 Forscher auf
dem Gebiete der Blutuntersuchung, darunter auch Kollegen in Italien
und Frankreich. Die vorläufige Tagesordnung sieht eine Erörterung über
eine oder einige Fragen der Haematologie, besonders die Lymphozyten-
frage, ferner mikroskopische Demonstrationen vor. Als Termin ist der
20., event. noch der 25. September in Aussicht genommen. Anmeldungen
von mikroskopischen Demonstrationen nehmen entgegen: Prof. A. PAPPEN-
HEIM, Berlin, Konstanzer Straße 51, und Prof. AscHoFF.
Abgeschlossen am 30. März 1914.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger® erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der zes 2 luke Das eee der Bände ist unybEange vom m Kalenderjahr.
46. Band. = 20. April 1914. No. 7/8.
In#art. Aufsätze. an Behrson, Beiträge 2 zur Kenntnis der äußeren
weiblichen Genitalien bei Affen, Halbaffen und Insectivoren. Mit 14 (18) Ab-
bildungen. p. 161—179. — B. Gottlieb, Die vitale Färbung der kalkhaltigen
Gewebe. p. 179—194. — Hjalmar Broch, Bemerkungen über anatomische
Verhältnisse der Kegelrobbe II. Mit 3 Abbildungen. p. 194—200. —
E. Gaupp, Zur Erinnerung an PAauL BArTELs. p. 201—211.
Bücheranzeigen. Ausust von Froriep, p. 211— 224.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Beiträge zur Kenntnis der äußeren weiblichen Genitalien bei
Affen, Halbaffen und Insectivoren.
Von Torsten PEHRson.
Mit 14 (18) Abbildungen.
(Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.)
Von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. W. Lech,
angeregt, bin ich seit einiger Zeit mit einer vergleichenden anatomi-
schen Untersuchung über die äußeren weiblichen Genitalien bei
einigen Säugetierordnungen beschäftigt. Da die Untersuchung des
gesamten Materials vielleicht erst nach längerer Zeit vollendet werden
kann, habe ich es unternommen, schon jetzt die bisher gewonnenen Re-
sultate zu veröffentlichen und eine kurze Beschreibung der unter-
suchten Formen zu liefern.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 11
162
Ateles ater. |
Die eigentümliche Clitoris dieses Tieres ist ihrem äußeren und
gröberen Baue nach mehrmals in der Literatur beschrieben worden,
so von FuUGGER, BISCHOFF!) und Boux.?) Meine Untersuchung gründet
sich auf Schnittserien und gibt deshalb etwas Neues sowie auch einige
Berichtigungen der älteren Angaben.
Die Clitoris ist durch ihre außerordentliche Größe gekennzeichnet.
Bei meinem Exemplar maß sie von der Basis bis an die Spitze der
Vorhaut beinahe 6 cm. Sie ist schlank, hängend und abgesehen von
der Lage der Urethra, die an der Kaudalfläche eine Furche bildet,
sehr penisähnlich.
Sıe ıst von nackter,
schlaffer Haut be-
kleidet, die distal
zipfelförmig ausge-
zogen ist. Die Rän-
der der Urethral-
rinne setzen sich
proximal in die die
enge Schamspalte
begrenzenden Rän-
Fig. 1. Ateles ater. Längsschnitt durch den distalen der BEL SE SEE
Teil der Clitoris (Rekonstruktion). 3:1. C.f. Corpus fibrosum. Basis ist die Clitoris,
C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Gl.J. Glandarlamelle. wie eingehend von
C.c. gl. GL.c. Cf.
Bork erörtert wird,
von einer wulstigen, nackten und von einem Fettpolster gestützten
Partie umgeben, die sich an den vorfallenden Anus erstreckt und
lateral wohl den äußeren Labien entspricht.
Die Clitoris ist bis an den genannten vorhautähnlichen Haut-
zipfel von dem Corpus fibrosum gestützt, das bei Betastung am lebens-
frischen Material als ein fester Strang gefühlt wird. An Schnitten
zeigt es sich von einer wohl ausgebildeten Tunica umgeben, die jedoch
nur einen soliden Fettkörper enthält, der spärlich von Blutgefäßen
1) Biscnorr, Tu., Vergleichende anatomische Untersuchungen über die
äußeren weiblichen Geschlechtsorgane des Menschen und der Affen. Abhandl. der
K. Bayer. Akad. d. Wissenschaften. XII.
2) BoLK, L., Beiträge zur Affenanatomie. VI. Zur Entwickelung und ver-
gleichenden Anatomie des Tractus urethrovaginalis der Primaten. Zeitschr. f.
Morphol. u. Anthropol. Bd. 10, 1907.
163
durchzogen wird. Das Corpus fibrosum ist im seiner ganzen Länge
mit einem dünnen Septum versehen. Proximal spaltet es sich in
zwei kurze und dicke Schenkel, die mit verhältnismäßig losem Binde-
gewebe am Becken befestigt sind. Im Gegensatz zu älteren Angaben
habe ich das Vorkommen eines typischen, obgleich sehr reduzierten,
Musculus ischio-cavernosus konstatiert. Dieser bedeckt jederseits
als eine dünne, leicht übersehbare Schicht von quergestreiften Muskel-
fasern die Crura und befestigt sich am Becken. Bemerkenswert ist,
daß ein, freilich sehr reduzierter, Glandarschwellkörper vorkommt.
Wie Fig. 1 zeigt, sitzt dieser mützenähnlich der Spitze des Corpus
fibrosum an. Durch die große Entwickelung seiner bindegewebigen
Grundsubstanz, die ein sehr dickes Bal-
kenwerk zwischen den Bluträumen bildet,
wird sein spongiöser Charakter sehr be-
einträchtigt.
Das Corpus cavernosum glandis ist
von der Glandarlamelle bedeckt. Die
beiden Blätter derselben scheinen hier
dauernd zusammengeklebt zu sein. Die
Größe der Glandarlamelle entspricht bei
Ateles also mehr den Verhältnissen beim |
Menschen als denen bei den catarrhinen a a ee nt
Affen, wo sie bzw. die Präputialhöhle sphincter urogen. externus.
proximaler dringt. Auch in dem Vor- ee, en
kommen des Septums zeigt sich dieselbe cavernosus. B. Beckenrand.
Übereinstimmung.
Am Muse. sphincter urogenitalis externus kann man zwei Porti-
onen wahrnehmen. Die größte von diesen entspringt als eine Ab-
zweigung des Muse. sph. ani externi in der Weise, daß eine Portion
der Muskelfasern am oralen Ende dieses Muskels sich von den übrigen
losmacht und jederseits den Sinus urogenitalis umfaßt (Fig. 2). Von
dieser Portion zweigt sich wieder ein Teil ab, der die Dorsalseite des
Sinus urogenitalis hufeisenförmig umfaßt. Ventral ist also die Wand
desselben muskelfrei. Das Verhältnis des Muse. sph. urogenit. extern.
stimmt somit mit dem des entsprechenden Muskels beim Menschen,
Muse. bulbo-cavernosus überein, der zum Teil seinen Ursprung von
Sph. anı nimmt.
Die Clitoris ist reich an Nerven und Nervenendkörperchen ver-
schiedener Arten finden sich vorzüglich an der kaudalen Fläche der-
11*
Sph a.e.
164
selben. An den mit Hämatoxylin und Eosin gefärbten -Schnitten
merkt man zahlreiche Corpuscula lamellosa, die sowohl mehr ober-
flächlich in der Vorhaut und im Integumentum clitoridis, wie auch
dicht an der fibrösen Hülle des Corpus fibrosum gedrückt liegen. Sie
sind von wechselnder Größe und liegen mit ihrer Längsachse der der
Clitoris parallel. Ich habe auch Gelegenheit gehabt, am lebensfrischen
Material Methylenblaupräparate anzufertigen, um die Tastkörperchen
näher identifizieren zu können. Außer den oben genannten lamel-
lösen Körperchen habe ich größere Genitalnervenendigungen und
kleinere Nervenkörperchen (Endkolben)!) gefunden. Von dem ersteren
Typus habe ich Tastkörperchen nur an der Glans angetroffen, wo sie
unter dem Papillarkörper lagen. Endkolben habe ich sowohl an der
Glans und inder Haut um die Schamspalte, wo sie sehr zahlreich vor-
kommen, wie auch in der Haut der wulstigen Partie um die Wurzel
der Clitoris angetroffen. An der letzteren Stelle waren sie jedoch
mehr spärlich zerstreut. Sehr arm an Nervenendigungen scheint
die orale Fläche der Clitoris zu sein, was ja auch zu erwarten ist.
Macacus eynomolgus.
Nur zwei junge Tiere standen zur Verfügung. Die Scham-
spalte hat die Form einer länglichen Rinne, an die jederseits die
Gesäßschwielen grenzen. Oral schaut aus derselben die kleine wenig
hervorragende, an der Unterseite tief gefurchte Clitoris. Die Scham-
spalte wird von einer dünnen Hautfalte umgeben, deren Ränder sich
nach hinten am Damme allmählich verlieren, vorn aber teils die
Clitorisspitze dachförmig als Präputium clitoridis umgeben, teils an
der Unterseite der Clitoris etwas hinter ihrer Spitze im Vestibulum
die Frenula ähnlich wie beim Menschen bilden. Diese Falte ist also
mit den kleinen Schamlippen homolog. Von den äußeren Labien war
bei dem älteren der Tiere keine Spur wahrzunehmen. Bei dem jün-
geren Tiere konnte ich das Vorkommen der von BoLk angegebenen
oralwärts verschobenen Anlagen der großen Schamlippen konstatieren,
Diese befanden sich, seinen Angaben ganz entsprechend, vor der
Symphysis und hatten die Form zwei spulförmiger, transversaler, von
Fettpolster gestützter und mit spärlicher Behaarung versehener
Hautwiilste. Bei dem älteren Weibchen lag oral von der Scham-
1) DocIerL, Nervenendigungen in der Haut der äußeren Genitalorgane des
Menschen. Arch. f. mikr. Anatomie 1893, Bd. 41.
165
spalte ein dreieckiges, haarloses Feld, das sich etwas über die Um-
gebung erhob und von einem dicken (1 em) Fettpolster gestützt wurde,
wahrscheinlich einer Art Mons pubis entsprechend.
Wie aus Fig. 3 hervorgeht, trifft man auch bei den Macacus-
weibehen die den Männchen der catarrhinen Affen charakteristische
tiefe Präputialhöhle an.
Die Clitoris wird von einem wohl entwickelten Corpus fibrosum
gestützt, das in scharfen S-förmigen Krümmungen liegt. Ein Septum
fehlt. Jedoch sitzt in der Spitze des Corpus fibrosum ein kleines
(etwa 1 mm langes) Os clitoridis.
C.c.gl. Pr.h. ‘iw 2
Fig. 3. Macacus cynomolgus. Längsschnitt durch die Clitoris (Rekonstruktion).
9:1. C.f. Corpus fibrosum. C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Pr.h. Präputialhöhle.
O.c. Os clitoridis.
Ein wohl ausgebildetes Corpus cavernosum glandis ist vorhanden.
Die Blutzufuhr zu diesem geschieht durch die beiden Arteriae dorsales
clitoridis, und der Abzug des Blutes wird durch zwei ebenfalls am
Dorsum clitoridis befindliche Venen bewirkt. Ihnen folgt ein glatter
Muskel, der in Form von mehreren Bündeln an der Glans entspringt.
Nebst den genannten Gefäßen entspringt auch von der Kaudalseite
der Glans ein Paar große Gefäße. Diese entsprechen wahrscheinlich
dem hier sonst fehlenden Bulbus urethrae (Corpus cavernosum
urethrae).
Corpuscula lamellosa von verschiedener Größe sind an mehreren
Stellen wahrgenommen worden, doch nicht an der Glans. So befand
sich bei dem älteren Tiere am Dorsum clitoridis ziemlich weit proximal
zwischen Corpus fibrosum und den an ihm laufenden Gefäßen ein
solches Körperchen von 0,665 mm. Länge und 0,515 Breite.
Lemur mongo2.
Die äußeren Genitalien dieses Tieres sind in der Literatur von
BıscHorr!) und von Boux !) beschrieben worden. Meine an Schnitt-
serien begründete Untersuchung komplettiert in mehreren Punkten
die älteren Angaben. Mein Material bestand aus zwei ausgewachsenen
Weibchen. Die Clitoris ist ziemlich lang, schlank und zylindrisch.
Die Urethra durchbohrt die Basis derselben und mündet etwa im
hinteren Drittel der Clitoris. Ihre Fortsetzung bildet eine an der
GLI. C.c.gl. Cf.
Intr.vag.
Fig. 4. Lemur mongoz. Längsschnitt durch die Clitoris. (Rekonstruktion.) 3:1.
C.f. Corpus fibrosum. (.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Gi.l. Glandarlamelle.
O.c. Os clitoridis. Intr.vag. Introitus vaginae. Ur. Urethra.
Kaudalfläche der Clitoris nach der Spitze laufende Furche. Proximal
(d. h. näher der Clitorisbasis gelegen) von der Mündung der Urethra
liegt der Introitus vagina, jederseits von zwei kleinen Falten umgeben.
Ein Grund, diese mit den Labia minora der menschlichen Anatomie
zu vergleichen, wie BoLkK tut, ist jedoch schwer zu finden.
Seitlich ist die Clitoris von zwei Hautwülsten umgeben. Diese
entspringen oral von der Clitoriswurzel, laufen erst eine kleine Strecke
kranialwärts, machen dann eine scharfe Krümmung und gehen
kaudalwärts. Sie enden lateral von dem Introitus vaginae. Sie sind
wie die Clitoris von spärlich behaarter Haut bekleidet. Im Inneren
ih) AL Gr
sind sie von Fettgewebe gestiitzt und entsprechen nach Lage und
Bau den äußeren Labien. Bei den von mir untersuchten Exemplaren
hatte wahrscheinlich das Hautfaltensystem um die Clitoris eine
größere Entwickelung genommen als bei den von BoLk und BiscHorr
beschriebenen, die den Angaben nach auch jünger sein sollten.
Die Gegend oral von der Clitoris ist von einem großen Fettpolster
gestützt. Die Haare derselben smd größer und stehen dichter als
anderswo. Diese Gegend entspricht also einem Mons pubis.
Die Clitoris ist von einer sowohl an Schweiß- wie an großen Talg-
drüsen reichen Haut überzogen, die über die Glans zipfelförmig aus-
gezogen Ist.
Das Corpus fibrosum entspringt mit einem wohlentwickelten
Crus, das am Beckenrande fest angewachsen und von den ebenfalls
gut entwickelten Muse. ischio-
cavern. bedeckt ist. Es ist
mit einer starken Tunica ver-
sehen, hat jedoch nicht das
beim Männchen gut entwickel-
te Septum.t) Das in diesem
wurzelnde Os kommt jedoch
auch hier als Os clitoridis vor
in Form eines einfachen Kno-
chenstabes (Länge ca. 3,4mm),
der in der Spitze des Corpus
fibrosum sitzend sich durch Fig. 5. Lemur mongoz. Querschnitt
rn : durch den distalen Teil der Clitoris (Photogr.).
die Glans erstreckt (Fig. 4). C.e.gl. Corpus cavernosum glandis. Gl.
Blutzufuhr und -abfluß ge- Glandarlamelle. O.c. Os clitoridis.
schieht hier völlig wie bei
Macacus. Auch hier folgt den am Dorsum clitoridis laufenden Ge-
fäßen ein glatter Muskel.
Die Glans ist von der stark pigmentierten Glandarlamelle be-
deckt. Diese streckt sich etwa bis an das hintere Ende des Clitoris-
knochens, den Verhältnissen beim Männchen völlig entsprechend,
wo die Umschlagsstelle des Präputiums sich auch an der Basis des
Os penis befindet. Wir der Querschnitt (Fig. 5) zeigt, bildet die
Glandarlamelle keine völlig abgeschlossene Epithelkuppel um die
1) KAuUDErn, W., Studien über die männlichen Geschlechtsorgane von
Insectivoren und Lemuriden. Zool. Jahrb. Bd. 31, Abt. f. Anat. 1910.
168
Glans, sondern ist kaudal aufgeschlitzt, so daß die Ränder des
Sehlitzes nicht an die die Urethralrinne bekleidende Epitheldeeke
selangen.
Musculus sphincter urogenitalis externus bildet einen Ring, der
sowohl Urethra wie Introitus vaginae umschließt.
EeseuınG!) hat bei den Männchen der Lemuriden das Vorkommen
eines glatten am Dorsum penis laufenden Muskels konstatiert, den
er Levator penis nennt. Wahrscheinlich ist der von mir angegebene
am Dorsum clitoridis befindliche Muskel mit diesem homolog, obgleich
seine Funktion fast mehr die Blutstauung in Corpus cavernosum
glandis zu beeinflussen scheint.
Lemur varius.
Diese Art ist auch von Bork (I. ¢.), der ein altes Weibchen zur
Verfügung gehabt hat, untersucht. Selber habe ich ebenfalls ein
ausgewachsenes Exemplar untersucht. Meine Resultate stimmen
jedoch in mehreren Punkten mit der Beschreibung Bouxs schlecht
überein. j
Die Clitoris ist nicht penisähnlich, sondern kurz und dick. Ihre
Spitze schaut kaudalwärts. In ihrer ganzen Länge ist sie an der
Bauchwand festgewachsen.
Lateral ist sie von zwei nackten Hautpartien umgeben, die
sich oral begegnen. Diese erheben sich etwas über die Umgebung,
von der sie sich wie auch die Clitoris durch tiefschwarze Pigmentierung
abheben. Sie sind von mächtigen Fettpolstern gestützt, die sich
auch oral zur Bildung eines mit stärkerem Haarwuchs versehenen
Mons pubis ansammeln. Bei meinem Exemplar wenigstens fassen
sie nicht kaudal die Schamspalte zwischen sich. Sie können, wie auch
Bouk hervorhebt, als Labia majora bezeichnet werden.
Die Clitoris ist an ihrer Unterseite gefurcht. Indessen sind die
diese Furche begrenzenden Ränder kaudal ausgezogen und mit einem
Paar den Introitus vaginae zwischen sich fassender, kleiner Er-
höhungen vereinigt, wodurch eine Art trichterförmiges Vestibulum
dargestellt wird.
Mit diesen Erhöhungen vereinigt sich auch ein Paar Falten, die
sich von der Spitze der Clitoris lateral losmachen. Ob diese Falten,
1) EGGELING, H., Zur Morphologie der Damm-Muskulatur. Morphol. Jahrb.
Bd. 24, 1896.
169
die Bouk als etwa von der Mitte der Clitoris ausgehend beschreibt,
den Labia minora entsprechen können, wie BoLK annimmt, ist schwer
zu entscheiden. Überhaupt dürfte es schwer sein, von Beobachtungen
an einzelnen, dazu konservierten Exemplaren zuverläßliche Schluß-
sätze über die Konfiguration der äußeren Genitalien zu machen,
speziell betreffend das Hautfalten-
system, das sowohl individuell als
mit dem Alter variieren kann.
Das Corpus fibrosum ist mit
zwei ziemlich kurzen Schenkeln
am Becken befestist. Der Schaft
ist wohl entwickelt, hat kein Sep-
tum, trägt aber in der: Spitze
einen kleinen Knochen, der in das
Corpus cavernosum glandis dringt
(Fig. 6).
Dieses sitzt mützenförmig der
Spitze des Corpus fibrosum an
und verhält sich übrigens wie bei
vorhergehender Art.
Die gut entwickelte wie die
Haut der äußeren Genitalien
: ; : P Fig. 6. Lemur varius. Horizontaler
tief pigmentierte Glandarlamelle Längsschnitt durch die Clitoris (Photogr.).
streekt sich nach hinten etwa bis «gl. Corpus cavernosum glandis. C.f.
: eee Corpus fibrosum. Gu.J. Glandarlamelle.
an das proximale Ende des Clito- 0 .¢. Os clitoridis. V. Venen.
risknochens. Die an und fiir sich
unwahrscheinliche Angabe Borks, die Clitoris habe kein Präputium,
ist also fehlerhaft. Die sowohl die Clitoris wie die äußeren Scham-
lippen bekleidende Haut ist mit großen, dichtstehenden freien Talg-
drüsen versehen, innerhalb denen Schweißdrüsen doch in geringerer
Zahl liegen.
Chirogale malit.
Die Clitoris ist schräg kranial gerichtet und in ihrer ganzen Länge
an der Kaudalseite gefurcht. Ihr freier Teil hat eine Länge von etwa
1 cm. Innerhalb der Ränder der Furche mündet ziemlich weit nach
hinten die Urethra und hinter dieser befindet sich der Introitus va-
ginae. Auch diese Öffnung wird von den oben genannten Rändern
eingefaßt, worauf sie hinter denselben ein Frenulum bilden. Beim
jungen Tiere liegen die Ränder zusammen, wodurch sowohl Introitus
170
vaginae wie die Urethraöffnung gedeckt wird. Nur an der Spitze
befindet sich dann eine kleine Öffnung, wodurch eine gewisse Penis-
nso
wa
. 7
S|
Ss
3
m 2
=
=
= =
~
aie
Ona (OG
Pr.h
Längsschnitt durch die Clitoris (Rekonstruktion).
C.f. Corpus fibrosum. O.c. Os clitoridis.
Fig. 7. Chirogale milii.
Corpus cavernosum glandis.
ähnlichkeit erreicht wird. Bei älteren Weibchen sind daneben die
Ränder über dem Introitus vaginae voneinander geschieden, wodurch
eine trichterförmige Öffnung dargestellt wird. Funktionell wird also
171
hier eine von der Urethra durchbohrte Clitoris, wie sie im folgenden
bei Otolienus beschrieben worden sind, dargestellt.
Das Corpus fibrosum ist wohlentwickelt. Es hat kein Septum,
trägt aber in der Spitze ein Os clitoridis (Fig. 7 und 8). Dieses ist
sabelförmig gespalten und hat eine Länge von etwa 2,7 mm. Auch
beim Männchen ist das Os gespalten, doch biegen sich dort die Schenkel
gegeneinander, wodurch ein Foramen gebildet wird, durch welches
der Urogenitalkanal geht, der am Dorsum Penis mündet.)
Eine derartige Durchbohrung der Glans kommt hier nicht vor.
Doch ist die Glans distal in zwei Schenkel gespalten (Fig. 8), in die
sich die Schenkel des gabelförmigen Clitorisknochens strecken.
0.0.2. Orca EIER: Cf.
Fig. 8. Chirogale milii. Horizontaler Längsschnitt durch den distalen Teil
der Clitoris (Rekonstruktion). 10:1. Die Bezeichnungen sind dieselben wie an Fig. 7.
Die Glans ist wie bei den übrigen Lemurinae mit emem Corpus
cavernosum glandis versehen, das in ähnlicher Weise mit Blutgefäßen
usw. ausgestattet ist.
Die Ränder der Clitorisfurche sind distal in zwei Hautfalten aus-
gezogen, die oral vereinigt sind, und somit eine Vorhaut bilden. Mit
diesen Falten sind an deren Innenseite die Schenkel der Glans ver-
wachsen, wodurch ein Frenulum clitoridis dargestellt wird. Die
Hautfalten entsprechen also den Labia minora. An der Oralseite
der Glans kommt durch die Vereinigung der Hautfalten eine taschen-
ähnliche Versenkung zustande, die mit der Präputialhöhle identisch
ist. ln Gegensatz zu den übrigen untersuchten Halbaffen kommt hier
eine offene Präputialhöhle vor. Sie ist wie beim Männchen ziemlich
seicht.
1) KAUDERN, |. ec.
172
Galago sp. (monteiroi?)
Von dieser Species habe ich nur Gelegenheit gehabt, ein junges
Weibchen zu untersuchen, bei dem die Genitalien noch nicht zu voller
Größe entwickelt waren.
Die Otolicni sind bekanntlich mit einer von der Urethra durch-
bohrten Clitoris versehen. Diese ist von den Seiten zusammenge-
drückt und ihre Spitze, an deren unterer Hälfte die spaltenförmige
Urethramündung sich befindet, ist schräg abgestumpft.
C.e.gl. O.c. Gil: C.f. Ur.
Muse.u.e.
Intr.vag. |
Le. b)
Fig. 9. Fig. 10.
Fig. 9. Galago sp. (monteiroi?). a) Die Symphyse von vorn gesehen. b) C.f.
Corpus fibrosum. M.u.e. Musc. urogen. externus. J.c. Musc. ischio-cavernosus.
Intr.vag. Introitus vaginae. Ur. Urethra. B. Becken.
Fig. 10. Otolicnus crassicaudatus. Längsschnitt durch den distalen Teil der
Clitoris (Rekonstruktion). 7:1. Die Bezeichnungen sind dieselben wie an vorher-
gehenden Figuren.
An der Kaudalseite der Clitoris entspringen ziemlich distal die
Lefzen, die den Introitus vaginae trichterförmig zwischen sich fassen.
Diese Lefzen, die ihrer Form und Lage nach den Labia minora ent-
sprechen, bilden nebst der Clitoris eme am Rande gestellte ziemlich
hohe Scheibe.
Das Corpus fibrosum entspringt mit den beiden relativ kurzen
Schenkeln, die am Beckenrande festgewachsen und von den langen
schmalen Muse. ischio-cav. bedeckt sind. Von der Vereinigung der
Schenkel, die bei dem hinteren Symphysisrande stattfindet, biegt
der Schaft oral um, und liegt dann der Symphysis entlang bis an ihren
vorderen Rand, wo er eine neue Krümmung macht (Fig; 9). Das
ungewöhnlich lange Corpus fibrosum hat somit eine schwache S-form,
wodurch der freie Teil der Clitoris oraler als anderswo liegt. Aus der
Beschreibung erhellt, daß der mittlere Teil des Corpus fibrosum längs
der Symphyse gegen die diese bedeckende Aponeurose der beiden
Muse. gracilis gedrückt liegt. Eine Untersuchung von der Beschaffen-
heit der Symphyse ergibt, daß diese die Form einer Rinne hat (Fig. 9),
die dadurch zustande gekommen ist, daß die Ossa pubis nur mit einem
schmalen Rande zusammengewachsen sind. Auch bei den Becken
einiger anderen Otolieni zeigte sich dasselbe Verhältnis. Dies muß also
von der eigentümlichen Lage des Corpus fibrosum verursacht werden.
Das Corpus fibrosum ist mit einem wohlentwickelten Septum
versehen, wie beim Männchen.!)
Otolienus crassicaudatus.
Von dieser Art standen mir zur Verfügung nur die ausgeschnitte-
nen Genitalien eines graviden Weibchens. AÄußerlich stimmen sie
hauptsächlich mit denen bei Galago überein. Doch befindet sich
jederseits außerhalb der ,,Labia minora“ eine läneliche, behaarte
größtenteils von Fettgewebe gestützte Erhöhung, die vielleicht einer
Andeutung von äußeren Schamlippen entsprechen.
Das Corpus fibrosum hat kein Septum, verhält sich aber übrigens
wie bei vorhergehender Art.
Vor dem distalen Ende des Corpus fibrosum liest das gut ent-
wickelte Corpus cavernosum glandis (Fig. 10 und 11). Die Blut-
gefäße desselben wie die auch hier vorkommenden glatten Muskeln
ziehen lateral von dem Corpus fibrosum, nicht wie gewöhnlich am
Dorsum clitoridis. Durch das Corpus cavernosum glandis streckt
sich das kleine stäbehenförmige Os clitoridis, das nicht im Corpus
fibrosum wurzelt, sondern frei vor seiner Spitze liest (Fig. 10).
Die Glandarlamelle ist ungespalten. Sie streekt sich ziemlich
weit proximal. Terminal reicht die Vorhaut nicht über die Glans,
so daß die Spitze desselben frei hervorschaut.
1) GERHARDT, U., Morphologische und biologische Studien über die Kopu-
lationsorgane der Säugetiere. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. Vol. 39, 1904.
174
Wie die Querschnitte (Fig. 11) zeigen, liegt bei dieser Form wie
auch bei vorhergehender die Urethra eigentlich außerhalb der Clitoris.
Beim Männchen durchbohrt sie auch die Glans, wodurch die Glandar-
lamelle auch kaudal von ihr liegt. Hier liegt die Glans völlig oral
von der Urethra und tritt nirgends in Beziehung zu ihr. Die Urethra
ist nicht wie beim Männchen von einem besonderen Schwellkörper
umgeben. Von diesem ist keine Spur mehr wahrzunehmen.
Die Penisähnlichkeit der durchbohrten Clitoris wird somit bei
einer näheren Untersuchung erheblich reduziert.
C.c.gl.
df 2 Ur. 3
Fig. 11. Otolicnus crassicaudatus. Drei Querschnitte durch den distalen Teil
der Clitoris. Der zweite Schnitt liegt zwischen Os und Corpus fibrosum.
Tupaja javanica.
Die von den Seiten zusammengedrückte Clitoris hat die Form
einer am Rande gestellten triangulären Scheibe, deren Höhe etwa
6 mm ist. An ihrer Kaudalseite ist sie in ihrer ganzen Länge mit
einer tiefen Furche versehen, die proximal in den tiefen Sinus uro-
genitalis führt.
Die Clitoris ist von dem langen Corpus fibrosum gestützt. Dieses
entspringt am Becken mit zwei kurzen Schenkeln, die von den eben-
falls kurzen Muse. ischio-cav. bedeckt sind. Seme beiden Hälften
schmelzen nie völlig zusammen, wodurch es sowohl oral wie kaudal
eine tiefe Längsfurche trägt. In dem distalen Viertel scheiden sich
die beiden Hälften völlig voneinander und laufen dann gabelförmig
als zwei gesonderte Stränge. Das Corpus fibrosum ist überall von
einer wohl ausgebildeten Tunica umgeben, ist aber im Inneren von
Fettgewebe gefüllt.
175
Das cavernöse Gewebe der sich allmählich verjüngenden Clitoris-
spitze ist schwach ausgebildet. Die Glandarlamelle reicht proximal
bis über die Spaltungsstelle des Corpus fibrosum.
Die Clitoris ist mittels eines sehr kurzen Perinäums vom After
getrennt.
Die Schließmuskulatur besteht aus einem gemeinsamen, Sinus
urogenitalis und Anus umfassenden Sphincter, dessen Fasern jedoch
teilweise die bezüglichen Kanäle ringförmig umgeben.
Talpa europaea.
Die äußeren Genitalien des Weibchens gleichen täuschend denen
des Männchens. Die Pars libera der Clitoris hat annähernd dieselbe
äußere Form und Größe wie der Penis. An ihrer Wurzel öffnet sich
jedoch kaudal der
Introitus vaginae
mit einer schmalen,
transversalenSpalte,
deren Ränder nach
Owen!) bei jungen
Tieren verschlossen
sind. Die Richtig-
keit dieser Angabe
habe ich nicht an
den mir zur Ver.
fügung stehenden Vag.
Exemplaren konsta- _ Fig. 12. Talpa europaea. Längsschnitt durch die
ee en
Die Pars libera lamelle. O.e. Os clitoridis. Vag. Vagina. Ur. Urethra.
besteht größtenteils Dr. Drüsen bzw. Ausführgänge derselben.
aus einem vorhaut-
ähnlichen Hautzipfel, der die Urethra umgibt (Fig. 12). Diese mündet
etwas unterhalb der Spitze an der kaudalen Seite mit einer länglichen
Spalte. DieGlans, wenn überhaupt von einer solchen die Rede sein kann,
weil der entsprechende Teil sich allmählich verjüngt, reicht nur wenig
in den proximalen Teil der Pars libera. Sie enthält ein Os Clitoridis,
das bis an die Spitze reicht. Es hat die Form eines einfachen Knochen-
stabes und ist etwa 1,3 mm lang. Beim Männchen ist das Vorkommen
O.c. Gill. C.e.gl. C.f-
1) Owen, R., Anatomy of vertebrates. III. London.
176
eines Penisknochens lange bestritten, bis durch die Untersuchungen
KAUDERNS (I. c.) seme Existenz festgestellt wurde. Der von einem
nicht cavernösen Gewebe umgebene Clitorisknochen wurzelt nicht
im Corpus fibrosum. Proximal] von ihm befindet sich das dem Glandar-
schwellkörper entsprechende, jedoch mäßig cavernöse Gewebe, das
noch proximaler in parallel laufende Blutgefäße übergeht. Das mit
einem Septum versehene Corpus fibrosum fängt mit langen Schenkeln
an; der Schaft ist jedoch sehr kurz und bildet nur einen kleinen proxi-
malen Teil der Clitoris. An seiner Spitze laufen nach jeder Seite die
GUN CH: Blg. S.u. OR: Up. Ur... Dr
|
Fig. 13. Erinaceus europaeus. Längsschnitt durch den Sinus urogenitalis
(Rekonstruktion). 6:1. C.egl. Corpus cavernosum glandis. C.f., distaler Teil des
Corpus fibrosum. C.f., proximaler Teil desselben. G.J. Glandarlamelle. Dr. Drüse.
Ur. Urethra. U-p. Urethralpapille. S.u. Sinus urogenitalis. Bl.g. Blutgefäß.
von dem Glandarschwellkörper kommenden Blutgefäße sowie auch
ein glatter Muskel, das Gegenstück des mehrmals in diesem Zusammen-
hang genannten glatten Muskels. Hier ist er jedoch kräftiger ent-
wickelt als bei den vorher beschriebenen Formen, bei denen er auch
am Corpus fibrosum zu laufen pflest.
Die Glandarlamelle erreicht das Corpus fibrosum nicht.
In die Urethra münden mehrere Drüsen, teils einfache schlauch-
förmige, die innerhalb des Muse. urethralis liegen, teils größere, dessen
Ausfuhrgänge diesen Muskel durchbrechen.
177
Erinaceus europaeus.
Von den weiblichen Genitalien des Igels hat Dogsox ') eine kurze
Beschreibung geliefert.
Die Urogenitalöffnung ist durch ein kurzes Perinäum vom After
getrennt. Sie liegt an der Spitze einer Papille, die äußerlich dem
Präputium des Männ-
chens sowohl in Form als
Größe sehr ähnelt, was
Dosson zu der fehler-
haften Angabe verleitet
hat, sie sei die Spitze der
Clitoris, die nach DoBson
groß und penisähnlich ist.
Indessen bezeichnet sie
nur das Orificium des Sinus
urogenitalis. Dieser ist
rel. lang und bildet fast
einen Canalis urogenitalis,
dessen Grenze an der
Vagina durch die an einer
Papille in der oralen Wand
desselben befindliche
Mündung der Urethra be-
zeichnet wird (Fig. 13).
Die Clitoris ist klein
und liegt völlig in der
oralen Wand des Urogeni-
talkanals eingebettet. Nur
die Spitze der Glans ist
etwa 1 em innerhalb des
Orificiums zu sehen, jeder-
seits von einer kleinen
Falte flankiert. Diese
Falten, die proximal ver- Fig. 14. Schnitt 2.
einigt sind, bilden somit (Figurenerklärung siehe S. 18.)
eine Art Frenulum clitoridis. Distal laufen sie gegen das Ori-
ficium. Vielleicht könnte man sie mit einem Paar infolge der Ein-
1) Dosson, A Monograph of the Insectivora, London 1882.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 12
178
stülpung des ganzen distalen Teiles des Genitalapparates sehr ver-
wischter Labia minora vergleichen.
Das Corpus fibrosum besteht aus zwei getrennten Teilen. Distal
streckt es sich bis in die Spitze der Glans, die aus einer medianen
Partie, in die das Corpus fibrosum läuft und zwei lateralen besteht.
Das Corpus fibrosum ist in diesem seinem distalen Teil von einer
deutlichen Tunica umgeben und besteht größtenteils von Fettgewebe.
Das distale Stück endet, sobald es aus der Glans getreten ist. Das
proximale Stück liegt mehr oral. Es besteht aus einem Fettstrang,
in dem größere Blutlakunen sich befinden. In seinem distalen Teil
Fig. 14. Schnitt 3.
Fig. 14. Erinaceus europaeus. Drei Querschnitte durch verschiedene Teile des
Sinus urogenitalis (Photogr.). Schnitt 1 und 2 durch den distalen Teil der Clitoris;
Schnitt 3 durch den proximalen Teil. C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. C.f. Corpus
fibrosum. Gil.J. Glandarlamelle. S.w. Sinus urogenitalis. Z.f. Lymphfollikel in
der Wand desselben. U.p. Papille, an der die Urethra mündet. M. glatter Muskel.
ist es von keiner Hülle umgeben. Mehr proximal ist diese jedoch
ausgebildet. Das Corpus fibrosum endet mit zwei schwach ausge-
bildeten Schenkeln. In sein distales Ende mündet ein großes Blut-
gefäß, das jedoch nicht mit dem Glandarschwellkörper der Clitoris
zu tun hat. Zwischen dem distal-kaudalen und dem proximal-oralen
Stück des Corpus fibrosum liegt eine solide Bindegewebsmasse, in das
einzelne Fettanhäufungen die unterbrochene Verbindung markieren.
Wie oben gesagt und aus Fig. 14 hervorgeht, ist die Glans in drei
Partien geteilt, eme mediane, in die das Corpus fibrosum reicht und
zwei laterale. Alle drei sind von der Glandarlamelle bekleidet und
ee
179
mittels dieser miteinander verklebt. Die beiden lateralen Partien
werden von dem Corpus cavernosum glandis gebildet. Proximal
vereinigen sich die beiden Schenkel desselben, wonach der Schwell-
körper dann ein kurzes Stück emheitlich ist. An dem Punkte, wo das
Corpus fibrosum unterbrochen ist, endet der Glandarschwellkörper.
Dort münden auch die das Blut zu-und abführenden Gefäße und ent-
springt jederseits ein großer glatter Muskel, der den Gefäßen folgend,
schräg proximal läuft. Dieser ist hier weit stärker als der entspre-
chende Muskel bei Talpa entwickelt.
An der oralen Wand des Sinus urogenitalis ist das Epithel von
der Clitorisspitze bis an die Öffnung der Urethra höher als anderswo.
Dieses Epithel ist entodermaler Herkunft und stammt von der Ural-
platte im Gegensatz zu dem den übrigen Teil des Sinus urogenitalis
bekleidenden Epithel, das ektodermaler Herkunft ist.
In die Mündung der Vagina öffnen sich jederseits mehrere Aus-
führgänge, die von einem Paare großer mit quergestreiften Muskel-
fasern versehenen Drüsen kommen.
Nachdruck verboten.
Die vitale Färbung der kalkhaltigen Gewebe.
Von Dr. B. GoTTLIEB.
(Aus dem I. anatomischen Institut der k. k. Universität in Wien. Vorstand
Prof. Dr. J. TANDLER).
Mizaupus schreibt im Jahre 1599: „Erythrodanum, vulgo rubia
tinctorum dictum ossa pecudum rubenti et sandycino colore imbuit,
si dies aliquot illud depastae sint oves.’’ Diese kurze Notiz scheint
seinerzeit keine besondere Beachtung gefunden zu haben, jedenfalls
ist sie aber später ganz in Vergessenheit geraten, so daß BELCHTER,
ein Londoner Chirurg, die eigentümliche Wirkung dieser Pflanze im
Jahre 1736 neu entdecken mußte. FLoURENS erzählt, daß BELCHIER,
in dessen Arbeit ich diese Episode nicht gefunden habe, zu seiner
Entdeckung auf folgende Weise kam. Eines Tages war er bei einem
Anstreicher zum Essen geladen und bemerkte, daß die Knochen der
servierten Schweinskeule rot waren. Der Naturforscher war über
12*
180
dieses Phänomen sehr verwundert und ging der Sache nach. Er be-
richtet über seine diesbezüglichen Untersuchungen folgendermaßen:
Schweine bekamen rote Knochen bloß infolge eines bestimmten Futters.
Das Futter bestand in Kleie, die in einem Kupferkessel gekocht
wurde. Der Kupferkessel wurde außerdem auch zur Bereitung des
Farbstoffes aus der Krappwurzel und zur Färbung von Zeug ver-
wendet. Der bei der Färbung im Kessel zurückgebliebene Farbstoff
vermischte sich mit der gewöhnlichen Nahrung der Schweine und
verursachte das genannte Phänomen in ihren Knochen. Um die
Farbe aus den Knochen zu entfernen, mazerierte sie BELCHIER einige
Wochen in Wasser, kochte sie, gab sie in Spiritus, aber all das war
vergebens. Da BELcHIErR die Möglichkeit nicht für ausgeschlossen
hielt, daß die bei diesem Färbevorgang verwendeten Beizen, besonders
das Eisen für die Färbung verantwortlich gemacht werden könnten,
fütterte er ein Huhn 15 Tage mit Krapp und fand dann die Knochen
rot gefärbt. Er schließt seine Mitteilung folgendermaßen: ‚So that
from this Experiment it appears, that the Madder alone causes this
alteration: But why the Bones only are affected, I shall consider of
in the course of more Experiments.” Angaben über weitere Ex-
perimente dieses Autors habe ich nicht finden können. Mit diesen
Angaben BEucHrers beginnt die eigentliche Krapp-Literatur.
Der erste, der diese Versuchsergebnisse als Methodik zur Lösung
wissenschaftlicher Fragen verwertet hat. war DUHAMEL, der in seinen
Arbeiten über das Knochenwachstum 1739-43 die These aufstellte,
daß nur der während der Fütterung sich neubildende Knochen rot-
gefärbt wird. Er fütterte 2 gleich alte Tiere 3 Wochen mit Krapp,
tötete das eine gleich und das andere nach Ablauf von weiteren 14
Tagen, während welcher es gewöhnliches Futter bekam und fand am
ersteren nur die äußersten Partien der Röhrenknochen rot gefärbt,
während am zweiten die äußeren Partien weıß, die inneren rot waren.
Daraus schloß er, daß das Dickenwachstum dieser Knochen durch
Apposition von außen stattfindet.
In der Folge bestätigten Harzer (1758), Hunter (1870) u. A.
diese Angaben und es wurde damals auf Grund dieser Versuche eine
neue Lehre vom Knochenwachstum aufgestellt. BLuMmENnBAcH (1782)
und Mac-DonarD (1799), die Studien über Regeneration der Knochen
anstellten, fanden bei Krappfütterung nach erfolgter Verletzung an
einem Knochen nur den neugebildeten Kallus rot. So waren alle
Forscher bis zum Ende des 18. Jahrhunderts, die sich mit diesem
181
Gegenstande beschäftigten darüber einig, daß nur der während der
Fütterung neugebildete Knochen rot gefärbt wird.
Erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts (1840—1880)
und zwar im ersten Jahrzehnt der genannten Etappe in Frankreich
(FLOURENS, BRULLE und HUGUENY, Serres und DoYERRE), im
letzten Jahrzehnt in Deutschland (LIEBERKÜHN, LIEBERKÜHN und
BERMANN, KOELLIKER, STRELZOFF), als die Fragen über das Knochen-
wachstum neuerdings aktuell wurden, wurden die Krappversuche
wieder aufgenommen. Es wurde bei dieser Gelegenheit eine ganze
Reihe von Fragen aufgeworfen, die die vitale Färbung mit Krapp
betreffen und die mannigfachsten Versuche in vivo und in vitro an-
gestellt; es kam jedoch in keiner dieser Fragen zu einer vollständigen
Einigung. Wenn wir noch die seit dem genannten Zeitraum bis heute
meines Wissens einzige über diesen Gegenstand erschienene Arbeit
von SCHREIBER aus dem Jahre 1904 einbeziehen, so ist die Frage-
stellung ungefähr folgendermaßen formuliert worden:
1. Hat der Krapp ein elektives Tinktionsvermögen für die kalk-
haltigen Gewebe ?
2. Welches ist der wirksame Bestandteil im Krapp ?
3. Was geht chemisch bei dieser Färbung vor? Verbindet sich
der Farbstoff mit den Kalksalzen oder handelt es sich um eine be-
sondere Affinität dieses Farbstoffes zur Knochengrundsubstanz ?
4. Färbt er nur die während der Fütterung neugebildete Knochen-
substanz, bezw. die während dieser Zeit abgelagerten Kalksalze ?
5. Kann man mit’ dem wirksamen Bestandteil des Krapps auch
parenteral eine Färbung der kalkhaltigen Gewebe erzeugen ?
Die erste Frage ist bis auf zwei Autoren (SERRES und DoYERRE
und KASTScHENKo) von allen bejaht worden. Wer einmal ein Krapp-
tier obduziert hat, wird keinen Moment daran zweifeln, daß wir im
Krapp einen exquisiten vitalen Farbstoff für die kalkhaltigen Gewebe
haben. Was die Arbeiten von SERRES und DovErRE angelangt,
müssen wir Busch zustimmen, der sich darüber folgendermaßen
äußert: „Wenn SErRES und DovERRE bei ihrem ,,régime energique“
ihre Krapphunde nur wenige Tage am Leben erhalten konnten und
ihnen das Maul zubinden mußten, um sie am Erbrechen zu verhindern,
bei der Obduktion alle Gewebe gefärbt fanden, so spricht das absolut
nicht gegen die elektive Wirkung der Krappwurzel.‘“ Daß man aus
einem solchen ,,régime energique“, das nur einige Tage dauern kann,
keinerlei wie immer geartete Schlüsse für die Bedeutung des Krapps
182
als vitalen Farbstoff ziehen kann, braucht wohl nicht weiter hervor-
gehoben zu werden. Will man die Bedeutung eines Experimentes
beurteilen, so ist es wohl erste Pflicht, dieselben Anordnungen zu
treffen wie die Vorgänger, anderenfalls eben ein neues Experiment
vorliegt.
Finden wir bei einem Krapptier an der einen oder anderen
Stelle außerhalb des Skeletes rot gefärbte Gebilde, wie sie Kasrt-
SCHENKO bei seinen Krappfröschen beschreibt, so muß es unser
erster Gedanke sein, daß diese Gebilde auch Kalk enthalten und nicht
etwa, wie es dieser Autor tat, daraus umgekehrt schließen, daß deshalb
der Kalk an der Knochenfärbung unschuldig sei. Um zu verstehen,
warum dem so ist, wollen wir zur Besprechung der zwei nächsten
Fragen übergehen und erst nachher auf die Arbeit dieses Autors des
genaueren zurückkommen.
Von den zahlreichen Autoren, die über Krappfütterung ge-
arbeitet haben, haben sich bloß LIEBERKÜHN und in der letzten Zeit
SCHREIBER mit der Frage beschäftigt, welches der wirksame Be-
standteil im Krapp ist. Der Krapp ist die pulverisierte Wurzel von
Rubia tinetorum und seitdem das Alizarin im Jahre 1826 von Rost-
QUET und Conrn entdeckt wurde, ist es bekannt, daß dieses den Farb-
stoff des Krapps im Zustande der Reinheit darstellt. GEORGEWICZ
sagt: „Der Krapp wurde infolge seines Alizaringehaltes seit undenk-
lichen Zeiten in der Färberei verwendet.‘ Zahlreiche Forscher, unter
diesen besonders ScHUNK und ROCHLEDER haben sich mit der weiteren
Analyse der im Krapp enthaltenen Bestandteile beschäftigt und es
wird heute allgemein angenommen, daß das Alizarin als Glukosid
(Ruberythrinsäure nach ROocHLEDER, Rubian nach ScHunk) im
Krapp enthalten ist. Dieses Glukosid zerfällt schon spontan bei
längerer Lagerung des Krapps in Alizarin und Zucker infolge der Ein-
wirkung eines Fermentes (das Erythrozym), das sich ebenfalls im
Krapp vorfindet, so daß im gewöhnlichen käuflichen Krapp meistens
nur sehr wenig von dieser Substanz unzersetzt vorhanden ist. Nach
den Angaben von HusEmAnN und Hırger liefern 25 Pfund Krapp
1 g dieses Glukosids. Die Ruberythrinsäure zerfällt auch durch Ein-
wirkung von schwachen Säuren und Alkalien in seine Bestandteile.
Seitdem es GRAEBE und LIEBERMANN (1869) gelungen ist, das Ali-
zarın synthetisch darzustellen, ist die Anwendung des Krapps für die
Färberei bedeutend zurückgegangen und es wird heute in der In-
dustrie fast ausschließlich das synthetische Präparat verwendet.
183
Diese knappen Angaben würden schon genügen, um es wahr-
scheinlich zu machen, daß auch bei der vitalen Färbung mit Krapp
einzig die Wirksamkeit des Alizarins in Betracht kommt. So hatte
auch LIEBERKÜHN im Jahre 1874 das Alizarin als den wirksamen
Bestandteil bezeichnet. Nicht so SCHREIBER in seiner Arbeit aus dem
Jahre 1904. Wir finden da folgende Angaben: „Drei Substanzen
des Krapp sind es, deren färberisches Verhalten gegenüber dem
Knochengewebe geprüft worden ist: Das Alizarm, das Purpurin und
die Ruberythrinsäure. Der Nachweis des Anteiles der Ruberythrin-
säure konnte nur indirekt per exclusionem geführt werden, da seine
kostspielige Reingewinnung gänzlich unterbleibt.
Legt man den frischen Knochen eines Kaninchens in eine !/, proz.
Alizarin-, in 1/, proz. Purpurin- und 1 proz. Krapplösung, denen je
1g Natriumbikarbonikum zugesetzt ist, um die Löslichkeit dieser Stoffe
im Wasser zu steigern, so ist nach 24 Stunden der Knochen durch
Alizarin blauviolett, durch Purpurin dunkelrot und durch Krapp
hellrot gefärbt. Bringt man weiter die drei Substanzen in den dor-
salen Lymphsack der Frösche (5 Tage je 1!/, g Alizarın und Purpurin,
ca. 5 g Krapp), so vermißt man am Alizarinfrosch jegliche Färbung
von Knochen und Weichteilen. Purpurin gibt eine rötlichviolette
Färbung des Knochens, eine etwas intensivere am Knorpel und eine
hellrosa Färbung der Magen- und Darmwand. Am Krappfrosch
zeigt sich einzig und allein der Knochen in bekannter Weise tingiert.
Diese Experimente wurden an jungen Tauben kontrolliert
durch Verfütterung von Alizarm und Purpurin mit dem gleichen
Erfolge. Nach diesen Befunden mußte dem Alizarin jeglicher Anteil
an der vitalen Färbung abgesprochen werden und auch das Purpurin
konnte nicht in Frage kommen, nachdem es ganz abweichend vom
Krapp eine starke Affinität zum Knorpel bewiesen hat. So konzen-
trierte sich die Aufmerksamkeit auf die Ruberythrinsäure. Durch
ROCHLEDER war bekannt, daß sie beim Kochen in die wässerige
Lösung übergeht. Es wurde der Versuch gemacht, die Ruberythrin-
säure durch Kochen der Krappwurzel zu extrahieren. Die zur
Trockene verdampfte Abkochung erzeugte an junge Tauben verfüttert
schon in geringer Dosis eine kräftige Knochenfärbung. Dies traf
aber auch beim Filtrierrückstand, allerdings nach Verfütterung viel
größerer Mengen ein. Der Befund ist nicht rein, trotzdem macht er
die Bedeutung der Ruberythrinsäure als die den Knochen färbende
Komponente der Krappwurzel recht wahrscheinlich.“
184
Zum Versuche in vitro wäre folgendes zu bemerken: Durch den
Zusatz von Na,CO, zum Alizarin wird dasselbe blauviolett und der
Knochen ist an dieser Farbennuance unschuldig. Alizarin ist bekannt-
lich ein Indikator, der bei saurer Reaktion ins Gelbe umschlägt und
bei alkalischer ins Violette. Die reine Alizarin-Kalkverbindung ist
rot, die blauviolette Farbe in diesem Experiment SCHREIBERS wird
uns also nicht wundernehmen, uns aber am allerwenigsten als Be-
weis gegen die Wirksamkeit des Alizarins im Krapp gelten können.
Der negative Ausfall des Froschversuches mit Alizarin und der
positive Ausfall des gleichen Versuches mit Krapp ist ganz unver-
ständlich. Wenn der im Wasser unlösliche Krapp vom dorsalen
Lymphsack her resorbiert und wirksam wurde, so müßte es auch
beim Alizarin der Fall sein. Ebensowenig kann ich den negativen
Ausfall des Taubenversuches mit Alizarm verstehen. Ich habe
Alizarm an Ratten verfüttert und fand die zuletzt gebildeten Teile
der Nagezähne rot gefärbt. Aber auch sonst am Skelet waren da
und dort rote Flecken genau so wie bei den Krappratten (ich ver-
wendete ausgewachsene Tiere). Die gleichen positiven Ergebnisse
ergab die Fütterung mit Purpurin. Im übrigen verweise ich dies-
bezüglich auf die unten folgende Besprechung des 5. Punktes.
Wie man aber „dem Alizarin jeglichen Anteil an der vitalen
Färbung absprechen‘ und gleichzeitig die Ruberythrinsäure als den
wirksamen Bestandteil des Krapps auch nur vermuten kann, wird
nach den oben über dieses so leicht zerfallende Glukosid mitgeteilten
und wie aus der Arbeit SCHREIBERS zu ersehen, diesem Autor wohl-
bekannten Tatsachen schwer verständlich sein.
Der wirksame Bestandteil des Krapps ist ohne Zweifel in erster
Reihe das Alızarin. Purpurin hat die gleiche Wirksamkeit, ist aber
in zu geringer Menge vorhanden, als daß es erheblich in Betracht
käme; wahrscheinlich übt es aber einen Einfluß auf die Farben-
nüance aus. Wie haben wir uns nun den Vorgang bei der vitalen
Krappfärbung vorzustellen ?
Die Gegner der Auffassung, daß der Krapp ein vitaler Farbstoff
für die kalkhaltigen Gewebe ist (SERRES und DoYERRE, KASTSCHENKO)
behaupten, daß der Farbstoff eine besondere Affinität zur Knochen-
grundsubstanz hat. Auf die Argumente der ersteren brauchen wir
mit Rücksicht auf ihr ‚‚regime énergique nicht weiter einzugehen.
KasTscHENKO hat bei seinen Krappfröschen folgende Bestandteile
gefärbt gefunden: a) die siebförmige Schicht der Kutis, b) die Dotter-
185
körner des Eiprotoplasmas, ce) die nicht näher erörterten, in den
Gallengängen zu beobachtenden Körper und d) die organische Unter-
lage des Knochens und verkalkten Knorpelgewebes. Es macht
nach der ganzen Arbeit KastscHENKos den Eindruck, daß dieser
Autor die Knochen ostentativ an den Schluß seiner Reihe stellte,
trotzdem er doch sicherlich die ersten 3 Befunde erst mikroskopisch
erheben konnte. Er fügt hinzu: „Ob der Farbstoff wenigstens zum
Teil auch an die Kalksalze gebunden wird, muß dahingestellt bleiben.“
An einer anderen Stelle drückt er sich noch bestimmter aus: „Das
Vorhandensein der Kalksalze bei der Färbung der Knochen spielt
keine Rolle.“ Wenden wir uns nun zu den Argumenten, die Kasr-
SCHENKO für diese seine Arbeit anführt. Als Hauptstütze dient ihm
folgendes schon von STRELZOFF ausgeführte Experiment: „Entzieht
man einem Krappknochen mit verdünnten Säuren die Kalksalze
und neutralisiert dann, so findet man, daß sich an der roten Farbe
nichts geändert hat.“ Diese Angabe muß vorerst richtig gestellt
werden. Entkalkt man genügend lange, so schwindet der größte
Teil des Farbstoffes und es verbleiben nur vereinzelt gefärbte Stellen
bestehen. Schon der Gewährsmann K.’s, STRELZOFF, gibt wörtlich
an „die Färbung an den entkalkten Präparaten erblaßt und schwindet
an einigen Stellen“. Wie gesagt, findet der Schwund des Farbstoffes
in hohem Maße statt.
Vom 2. Versuch STRELZOFFS nimmt KASTSCHENKO keine Notiz.
STRELZOFF hat auch den umgekehrten Versuch gemacht. ,,Behandelt
man die Krappknochen mit kochender Natronlauge und entfernt
die organischen Bestandteile so, daß der Knochen bei einer leisen
Berührung zerfällt, so findet man den der organischen Grundlage
beraubten Krappknochen ebenso rot wie früher.“ Diesen Versuch
kann ich vollinhaltlich bestätigen. STRELZOFF schließt: „Man kann
also glauben, daß die Farbe an beiden Bestandteilen haftet. Die
Beantwortung der chemischen Seite dieses Gegenstandes betrachtet
STRELZOFF zur Zeit kaum möglich. Bevor wir auf eine Erörterung
dieser Frage eingehen, müssen wir uns aber über die Eigenschaften
des Alizarins näher informieren. Dieser Farbstoff ist von vielen
Seiten wegen seiner großen Bedeutung in der Industrie wiederholt
und eingehend studiert worden.
Das Alizarin ist ein Dioxyanthrachion und seine wahre Farb-
stoffnatur kommt erst in Verbindung mit gewissen Substanzen zum
Vorschein. Er ist wie die anderen Oxychinone ein Beizenfarbstoff.
186
Die Lacke des Alizarms kommen aber gar nicht zustande, wenn
kalkfreies Wasser zum Färben verwendet wird. Eine Untersuchung
des Lackes zeigt stets einen erheblichen
CO OH Kalkgehalt, so daß hier die Existenz ge-
DENT OREN OH mischter Lacke angenommen werden muß
(LıcHtı und Surpa). Es handelt sich also
beispielsweise bei der Türkischrotfärberei
DEREN um die Bildung eines Tonerde-Kalk-Lackes.
CO Diese gemischten Lacke sind in färbetech-
nischem Sinne echt, d. h. sie sind gegen ver-
schiedene Insulte besonders widerstandsfähig, u. a. gegen die Einwir-
kung des Lichtes und gegen verdünnte Säuren. Nicht so verhält
es sich mit der Kalkalizarinverbindung. Diese zeigt das Verhalten
von gewöhnlichen Salzen, die schon durch verdünnte Säuren in der
Kälte zersetzt werden.
Kehren wir nun zur vitalen Färbung zurück. Bei der Verfütterung
mit Krapp kommt entweder schon freies Alizarin bezw. Purpurin
in den Digestionstrakt oder das Glukosid wird durch die Salzsäure
des Magens in ihre Bestandteile aufgespalten. Das Alizarin besitzt,
wie aus zahlreichen in der Industrie wohlbekannten Tatsachen her-
vorgeht, eine ganz hervorragende Affinität zu den Kalksalzen, und
es ist anzunehmen, daß es sich überall dort mit ihnen verbindet, wo
es sie antrifft. Es werden sich also Kalkalizarate sowohl im Digestions-
trakt als auch auf dem ganzen Wege zwischen diesem und den Ab-
lagerungsstätten der Kalksalze bilden. So kommt es, daß die frisch
sich ablagernden Kalksalze bei Krappfütterung rot gefärbt sind.
Behandelt man einen solchen Knochen mit verdünnten Säuren, so
werden diese Kalkalizarate zerstört. Für denjenigen Teil des Farb-
stoffes, der den Säuren Widerstand leistet, müssen wir eine festere
Verbindung des Farbstoffes mit dem Knochen annehmen. Wir
müssen annehmen, daß ein Teil des Alizarins durch Intervention einer
zweiten Substanz in Gemeinschaft mit dem Kalk einen echten Lack
bildet, der gegen verdünnte Säuren widerstandsfähig ist. Worin
diese Beize besteht und wovon es abhängt, daß der eine Teil des
Farbstoffes als Kalksalz, der andere als echter Lack niedergeschlagen
wird, weiß ich nicht.
Gegen die Annahme, daß der Teil des Farbstoffes, der durch
die Einwirkung verdünnter Säuren nicht zerstörbar ist, an die Grund-
substanz gebunden ist, daß also diese eine elektive Affinität zum
187
Alizarin hat, spricht die Tatsache, daß bei der Färbung entkalkter
Sehnitte mit. einer wasserlöslichen Alizarinverbindung kein Unter-
schied in der Affinität zwischen der Knochengrundsubstanz und
anderen Geweben zu konstatieren ist. Dies ist auch dann der Fall,
wenn die Präparate zuerst mit einem löslichen Kalksalz behandelt
oder mit einer Kombination von diesem und einem Aluminium- oder
Eisensalz gebeizt werden. Ob sich die lebende Knochengrund-
substanz anders verhält als im entkalkten Präparat, vermag ich nicht
zu entscheiden.
Es ist oben gesagt worden, daß mit Rücksicht auf die große
Affinität des Alizarins zu den Kalksalzen eine Verbindung derselben
schon im Kreislauf angenommen werden muß. Es werden sich in-
folgedessen die während der Fütterung abgelagerten Kalksalze wohl
stets rot färben. Kreist aber im Blut ein Überschuß an Alizarin,
so wird es sich bei der Berührung mit kalkhaltigen Geweben mit
diesem verbinden. Wenn man jedoch berücksichtigt, daß sich die
Knochen alter Tiere, z. B. von alten Tauben mit Krapp, wenn über-
haupt, dann nur nach lange fortgesetzter Fütterung färben lassen,
so erscheint die Möglichkeit, daß die vor der Fütterung abgelagerten
Kalksalze durch einen Überschuß des Farbstoffes sich färben, nicht
ganz einwandfrei. Daß die bessere Vaskularisation des jungen
Knochens hier nicht maßgebend ist, beweist die Tatsache — und hier
muß ich etwas vorgreifen —, daß man mit einer einzigen intravenösen
Infusion einer wasserlöslichen Alizarmverbindung das ganze Knochen-
system bei Tieren jeden Alters färben kann. Im übrigen kann in
dieser Frage solange keine Gewißheit herrschen, als unbekannt ist,
in welcher Form der Farbstoff zur Resorption gelangt.
Mit Ausnahme eines einzigen Autors (LIEBERKÜHN) haben alle
Forscher die neu sich ablagernden Kalksalze und den sich neu bilden-
den Knochen durcheinander geworfen und miteinander identifiziert.
Besonders die Gegner der Krappmethode sprechen immer von der
Wirkung auf den neugebildeten Knochen. Nicht anders finden wir
es bei den Anhängern dieser Methode. LiEBERKÜHN spricht in seinen
letzten Arbeiten über diesen Gegenstand nur von der Wirkung auf
die Kalksalze, ohne aber den wichtigen Unterschied zwischen den
Begriffen „neu sich ablagernde Kalksalze“ und , neugebildete Knochen-
substanz““ entsprechend zu betonen. Wenn wir diese Frage in der
erwähnten Weise formulieren, so können wir ungezwungen die Ex-
perimente, die seinerzeit von den Gegnern angeführt und als klassisch
188
bezeichnet wurden, erklären. Immer wieder finden wir die Tatsache,
daß man das Skelet einer jungen Taube binnen 24 Stunden mit
Krapp färben kann, als schlagenden Beweis gegen die Krappmethode
angeführt. Die jungen Tauben wachsen enorm rasch. Nach STrREL-
ZOFF ist der Femur einer 2 Tage alten Taube 18 mm, der einer 26 Tage
alten 40 mm und der einer ausgewachsenen 43 mm lang. Die Menge
der während dieser Wachstumsperiode täglich abgelagerten Kalksalze
muß also relativ groß sein. Wenn wir weiter bedenken, daß bei
diesem rapiden Wachstum es nicht anzunehmen ist, daß die an dem
einen Tage zur Verkalkung gelangte Knochensubstanz auch am
gleichen Tage mit der völligen Verkalkung fertig wird, sondern dazu
eine Reihe von Tagen benötigt, so werden wir die Krappbilder solcher
Tiere leicht verstehen. Ferner ist die rote Färbung des Skeletes bei
den 24 Stunden mit Krapp gefütterten jungen Tauben nicht etwa
so zu verstehen, daß die ganze Knochensubstanz durch und durch
rot ist. STRELZOFF beschreibt einen solchen Taubenknochen folgender-
maßen: ,,Makroskopisch sind alle Knochen gleichmäßig und in ihrer
ganzen Masse gefärbt. Bei der mikroskopischen Untersuchung er-
gibt sich jedoch, daß die Havzrs’schen Kanäle sowie die äußere und
innere Knochenfläche mit einem äußerst dünnen roten Saume um-
geben sind. Die übrige Knochensubstanz ist ungefärbt. Die roten
Säume werden von der farblosen Knochensubstanz nicht scharf
abgegrenzt, da die Färbung an den äußeren Konturen diffus wird,
so daß das Gefärbte in das Farblose unmerklich übergeht.“
Daß die Grenzen zwischen gefärbter und farbloser Substanz
nicht scharf sind, wird so zu erklären sein, daß die an den Vortagen
des Fütterungsbeginnes verkalkte Knochensubstanz auch an den
folgenden Tagen Kalksalze aufnimmt. Während die während der
Fütterung verkalkten Teile sich intensiv färben werden, werden die
um einige Tage älteren Teile nur rosa gefärbt sein und den Übergang
zu den noch älteren, ganz ungefärbten Teilen darstellen.
Es fragt sich nun, welchen Wert wir der Krappfütterung bei-
messen können in den Fragen, in denen sie bisher zur Entscheidung
herbeigezogen wurde. Auf Einzelheiten einzugehen, verbietet mir
der Rahmen dieser Arbeit und es hieße das ganze Problem des Knochen-
wachstums aufrollen, eine Aufgabe, die ich mir nicht gestellt habe.
Nur auf ein Beispiel möchte ich hier kurz eingehen. In der Polemik
in den 70er Jahren hat es sich um die Entscheidung gehandelt, ob
die Knochen ihre endgültige Form durch eine ständige Resorption
189
und Apposition annehmen, oder durch expansives Wachstum nach
verschiedenen Richtungen. Wenn auch in den Knochen, die vor der
Krappfütterung gebildet werden, sich während derselben rotgefärbte
Kalksalze ablagern, so wird der neuverkalkte Knochen eine durch-
gehende, intensive Rotfärbung aufweisen und mit Leichtigkeit von
den vor der Fütterung verkalkten, höchstens eine zerstreute Rosa-
färbung aufweisenden Knochen zu unterscheiden sein. Das ist
natürlich nur dann der Fall, wenn das Experiment relativ kurze Zeit,
etwa 5—8 Wochen dauert. Je länger dies der Fall ist, um so mehr
werden in den alten Knochenteilen die ungefärbten gegen gefärbte
Kalksalze emgetauscht und der Unterschied immer geringer werden.
Wenn also beispielsweise LIEBERKÜHN und KoELLIKER beobachtet
haben, daß bei wachsenden Krapptieren nach kurzdauernder Fütte-
rung nur die distalen Teile des aufsteigenden Unterkieferastes gefärbt
werden, die anderen Teile so gut wie farblos bleiben, wenn weiters
das Tier einige Zeit vor dem Tode mit gewöhnlicher Nahrung gefüttert
wurde, ein roter Streifen entweder mitten im aufsteigenden Aste oder
an der vorderen Kante desselben sich fand, je nach der Dauer der
krappfreien Fütterung, immer aber distal von der roten Partie nor-
maler, ungefärbter Knochen anzutreffen war, so war ihre Schluß-
folgerung sicherlich gerechtfertigt, daß der mesiale Teil des aufsteigen-
den Astes resorbiert, während an der distalen Kante neuer Knochen
apponiert wird. Wenn ferner bei irgendeinem Krankheitsprozeß
eine Neubildung von Knochen stattfindet und während dieser Zeit
Krapp an das Tier verfüttert wird, so ist es dadurch möglich zu unter-
scheiden, welche Knochenpartien neugebildet sind. Für den Kallus
nach Läsionen der Knochensubstanz hat es Busch nachgewiesen.
Wir kommen nun zur 5. Frage: Kann man mit dem wirksamen
Bestandteile des Krapp parenteral eine vitale Färbung der kalk-
haltigen Gewebe erzeugen? Es sei mir gestattet, vorerst einige Be-
merkungen zu machen über die Anforderungen, die wir an eine vitale
Färbung stellen müssen. Wenn wir einem Tiere einen Farbstoff
infundieren und es gleich darauf töten und untersuchen, so werden
wir natürlicherweise den Farbstoff überall dort finden, wohin das
farbstoffhaltige Blut gelangt ist. Wir können aber dann noch keines-
wegs sagen, daß alle die gefärbt angetroffenen Gewebe vital gefärbt
sind. Ihre Gefäße sind mit dem Farbstoff injiziert, der Farbstoff
ist mit dem Serum ins Gewebe ausgetreten und verleiht den Organen
den Schein, als ob sie gefärbt wären. Erst wenn nach Ablauf wenig-
stens einiger Tage, wenn man annehmen kann, daß der im Blute
zirkulierende, von der Injektion herrührende Farbstoff aus diesem
ausgeschieden ist und wir in diesem Zustande die einen und immer
dieselben Gewebe oder Gewebsbestandteile gefärbt finden, die anderen
aber nicht und diese Färbung noch längere Zeit anhält, können wir
von einer vitalen Färbung sprechen.
In der mir zugänglichen Literatur habe ich nur 3 Angaben über
die parenterale Färbung mit Alizarin angetroffen (LIEBERKÜHN 1874,
SCHREIBER 1904 und Rermers und Boye 1905). LiEBERKÜHN
schreibt: „Man kann die bis zu einer gewissen Zeit gebildete Knochen-
substanz in der Weise kennzeichnen, daß man eine Lösung von Ali-
zarin-Natrium in das Gefäßsystem des lebenden Tieres injiziert.
Läßt man ein solches Tier noch 10 Tage nach der Injektion leben, so
findet man an einem Längsschnitte des Röhrenknochens außen eine
ungefärbte Schicht und unterhalb derselben die gefärbte.‘ LiEBER-
KÜHN beschreibt ausführlich den Zustand aller Organe knapp nach der
Farbstoffinfusion und betont, daß alle Gewebe den Farbstoff in kurzer
Zeit verlieren mit Ausnahme des Knochens, der dauernd gefärbt
bleibt. Daraus ist zu ersehen, daß LIEBERKÜHN das Alizarin als
einen vitalen Farbstoff der Knochen betrachtet hat.
SCHREIBER berichtet über folgende Versuche: ‚An mehreren
6—8 Wochen alten Kaninchen wurde versucht feines Krappulver
aufgeschwemmt teils subkutan, teils intraperitoneal zu injizieren.
Diese Versuche führten sämtlich nicht zum Ziel. Eine irgendwie
nennenswerte Resorption konnte nicht beobachtet werden. Eine
Rotfärbung der nächsten Umgebung des Farblagers war der ganze
Effekt.“ Aus dem negativen Ausfall dieser Versuche schließt ScHREI-
BER, daß es nicht möglich ist, auf parenteralem Wege die Knochen
vital zu färben. Hätte dieser Autor nicht den im Wasser fast unlös-
lichen Krapp, sondern eine lösliche Alizarinverbindung genommen, so
wäre er zu anderen Resultaten gekommen. Er hätte bei der Ge-
legenheit sich auch von der Bedeutung des Alizarins als des wirk-
samen Bestandteiles des Krapp eine andere Meinung gebildet.!)
Endlich haben Reimers und Boyz, angeregt durch eine Be-
merkung Hannavs, gelegentlich ihrer experimentellen Untersuch-
ungen über Rhachitis, einem 10 Wochen alten Hunde 20 cem einer
1 proz. Alizarinnatriumlösung intravenös injiziert. Das Tier wurde
1) Siehe S. 184.
191
33 Tage kalkarm ernährt und dann getötet. Sie fanden keine Spur
von Rotfärbung.
(Gehen wir nun zu den eigenen Untersuchungen über. Ich habe
alizarinsulfosaures Natrium verwendet, da die Sulfogruppe (GEoR-
cinwicz) die Fähigkeit besitzt, durch ihren Eintritt in das Molekül
eines Oxyanthrachinons seine färbenden Eigenschaften bedeutend zu
stärken, also eine auxochrome Gruppe ist und weil ferner diese Gruppe
die Substanzen, mit denen sie sich verbindet, in Wasser besser löslich
macht, ein Umstand, der bei parenteraler Applikation ja von großer
Bedeutung ist. SCHREIBER scheint auf das Moment der Wasser-
löslichkeit gar keine Rücksicht genommen zu haben.
Injiziert man einem ausgewachsenen Kaninchen 12 ccm einer
1 proz. Lösung in die Ohrvene und tötet es nach einigen Minuten, so
findet man das Skelett rotgefärbt mit einem Stich ins Violette. Je
mehr der Körper mit dem Farbstoff in kurzer Zeit überladen wird,
desto violetter ist die Nuance. Ich habe einem 6 Wochen alten Hunde
an 4 aufeinanderfolgenden Tagen täglich 10 cem der 1 proz. Lösung
intravenös und 5 cem subkutan injiziert. Das Tier ist am 4. Tage ca.
12 Stunden nach der letzten Injektion eingegangen. Das Skelet
in diesem Falle war fast rein violett. Alle anderen Gewebe waren
makroskopisch ungefärbt. Andererseits behandelte ich Ratten mit
subkutanen Injektionen von 2 cem per Woche und fand nach 6 Wochen
der Behandlung und nach Aussetzen von weiteren 2 Wochen das
Skelet rein rot-gefärbt. Bei den zahlreichen anderen Versuchen kam
ich mutatis mutandis zu den gleichen Resultaten.
Das Alizarin in alkalıschem Medium zeigt eine violette Färbung.
Die Alizarinkalkverbindung ist rot, es ist aber ein Unterschied in der
Nuance zwischen der Alizarinkalkverbindung und dem Krappknochen
vorhanden. Dieser Unterschied dürfte auf die anderen im Krapp
noch vorhandenen Farbstoffe zurückzuführen sein, von denen z. B.
Purpurin, wie oben bereits erwähnt, die gleichen Eigenschaften be-
sitzt wie das Alizarin, jedoch eine hellere Rotfärbung erzeugt.
Wenn wir ein Tier mit einer Alizarinverbindung in kurzer Zeit
überladen, so wird der Farbstoff vom kalkhaltigen Knochen ange-
zogen, kann aber nicht in der kurzen Zeit zur Gänze sich mit dem
Kalk verbinden, sondern bleibt zu einem größeren oder geringeren
Teil in der alkalischen Gewebsflüssigkeit suspendiert und nimmt
infolgedessen die violette Färbung an. Reichert man aber das
Knochensystem mit dem Alizarinsalz allmählich an, wie ich es oben bei
meinen Rattenversuchen beschrieb und läßt so den Farbstoffen Zeit,
mit den Kalksalzen eine Verbindung einzugehen, so bekommen wir
rotgefärbte Knochen.
Ich möchte hier noch kurz erwähnen, daß ich mit einer Reihe
verwandter Farbstoffe (Alizarinblau und Alizaringriin) nach dieser
Richtung Versuche angestellt habe, sämtlich aber negativ ausge-
fallen sind.
Resumieren wir nun, so müssen wir folgendes sagen: Viele Punkte
sind noch nicht sichergestellt, weil die betreffenden experimentellen
Untersuchungen noch ausstehen. Soviel aber heute bekannt ist,
ist 1. das Alizarin der wirksame Bestandteil im Krapp; 2. ist der
Krapp und in ihm das Alizarin ein vitaler Farbstoff für die kalk-
haltigen Gewebe sowohl bei der Darreichung per os als auch bei der
parenteralen Applikation, u. zw. handelt es sich dabei um die Bil-
dung einer Kalkalizarinverbindung. 3. Färben sich bei Krappfütterung
in erster Reihe die während der Fütterung abgelagerten Kalksalze.
Ob überhaupt und in welchem Ausmaße die alten Kalksalze per os
gefärbt werden können, muß offen gelassen werden. 4. Ist man
imstande, durch parenterale Einverleibung eines Alizarinsalzes (aliza-
rinsulfosaures Natrium) das ganze Knochensystem elektiv zu färben.
Auf die Wirkung dieser vitalen Färbung auf die Zahngewebe
einzugehen, habe ich deshalb vermieden, weil ich in der nächsten Zeit
über diesen Gegenstand ausführlich berichten werde. Den Anstoß
zu diesen Untersuchungen gab das Bestreben, der alten Streitfrage
über die Lebensvorgänge in den Zahngeweben auf dem Wege der
vitalen Färbung näherzutreten.
Es ist mir ein Bedürfnis, Herrn Prof. TAnptLer auch an dieser
Stelle meinen tiefempfundenen Dank auszusprechen für die viel-
fachen Anregungen und für das stete Interesse, das er meinen Arbeiten
entgegenbringt.
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Nachdruck verboten.
Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe. II.
Von Dr. Hsatmar BrocH (Trondhjem, Norwegen).
Mit 3 Abbildungen.
IV. Zahnwechsel und Gebiß.
Die Untersuchung der Kieferpartie von Halichoerus ergab mir,
daß bei beiden Embryonen sowohl ein wohlentwickeltes Milchgebiß
als auch die Anlage der bleibenden Zähne vorhanden sind. Wenn
man die Literatur über das Gebiß der Pinnipedier heranzieht, so
erkennt man, daß bei dem vorliegenden Entwickelungsstadium von
Halichoerus das Milchgebiß seine höchste Ausbildung erreicht hat.
Die Milchzähne sind nicht zum Durchbruch gekommen, wie sie ja
nach unserem jetzigen Wissen bei Halichoerus überhaupt nicht durch-
breehen. Äußerlich werden aber die Zahnanlagen durch schwächer
oder stärker vortretende Anschwellungen des darüber liegenden Inte-
gumentes angedeutet (Fig. 1). Die Anschwellungen über den Vorder-
zähnen sind kaum sichtbar; etwas deutlicher tritt aber die Lage des
195
Eckzahnes hervor. Etwas hinter letzterer fällt eine blasenartige
Erhebung auf, die in dem Oberkiefer den vorderen Praemolar des
Milchgebisses in sich birgt, im Unterkiefer dagegen nur einen Hohl-
raum überdeckt, in dessen Tiefe der erste Praemolar des bleibenden
Gebisses steckt. Während nun die beiden hinteren Praemolaren des
Milchgebisses im Oberkiefer von der nachfolgenden geringen An-
schwellung des Kieferintegumentes überdeckt werden, tritt in dem
Unterkiefer zuerst eine ovale, breit kegelförmige Anschwellung über
den vorderen Praemolar des Milchgebisses auf und von dieser durch
eine scharfe Vertiefung getrennt, findet sich eine hintere große An-
schwellung, die nur durch eine sehr seichte Einsenkung den Zwischen-
Pie; Mi Fig. 2.
Fig. 1. Unterkiefer eines 54 cm langen Fetus von Halichoerus. Links sind
die Weichteile abgetragen, damit die Zähne gezeigt werden (Lippe und Zunge
entfernt. C= Eckzahn des Milchgebisses. P = Alveole des ersten Praemolaren.
M = Platz des ersten Molaren. (Natürliche Größe.)
Fig. 2. Die Kiefer eines 54 cm langen Fetus von Halichoerus mit bloß-
gelegten Zähnen. Die bleibenden Zähne schwarz, die Anlagen des zweiten Molars
punktiert gezeichnet. (Natürliche Größe.)
raum zwischen den beiden hinteren Backenzähnen des Milchgebisses
im Unterkiefer andeutet.
Nach dem Abtragen des Kieferintegumentes und des die Zähne
fast vollständig umgebenden Knorpels der Kieferkante finden wir,
123 ‚1 en aes Di
023.1. * 234
einen * wird angedeutet, daß der betreffende Praemolar zwar an den
vorliegenden Exemplaren nicht gefunden wurde, daß wir aber ihre
Anlage nach den Angaben der Literatur nicht ohne weiteres verneinen
1) Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen am Pinnipediergebisse.
(Jen. Zeitschr. Naturwiss., Bd. 28.) Jena 1894, S. 104.
daß dem Milchgebiß folgende Formel zukommt:
i3*
196
können, wie die Befunde KÜkENTHALS!) bei Phoca groenlandica
lehren. — Die Backenzähne des Milchgebisses sind deswegen von
besonderem Interesse, weil sie fast ausnahmslos stärker und regel-
mäßiger hervortretende Seitenhöcker aufweisen als die Backenzähne
des bleibenden Gebisses.
Das bleibende Gebiß ist schon angelegt und stimmt mit der auch
123-4 1084,
0232 1. 129412
Auch hier ist zu bemerken, daß die Anlage des zweiten Molaren bei
beiden Embryonen im Ober- und Unterkiefer vorhanden ist, und daß
sie bei dem einen Fetus in dem linken Unterkiefer auch bereits verkalkt
ist; wegen dieser deutlichen Anlage eines zweiten Molaren habe ich
ein * in die Formel eingeschoben. Die hinteren Anlagen sind in der
Fig. 2 punktiert angegeben.
sonst beobachteten Formel von Halichoerus überein.
Die Stellung der sprossenden Zähne des bleibenden Gebisses
ist wegen der verschiedenartigen Form der Knochen im Unterkiefer
und Oberkiefer etwas verschieden. Während die bleibenden Zähne
in dem Unterkiefer sich gerade unter den entsprechenden Milchzähnen
entwickeln, treten sie in dem Oberkiefer an der inneren Seite der
Wurzel der Milchzähne auf, und liegen in Fig. 2 hinter der Milch-
zabnreihe. An den untersuchten Embryonen stehen die bleibenden
Zähne des Oberkiefers durchgehends in ihrer Entwickelung etwas
hinter denen des Unterkiefers zurück; dieser Unterschied ist besonders
an dem ersten Praemolaren bemerkbar, der in dem Oberkiefer bei
dem untersuchten Stadium noch sehr klein ist. Andrerseits macht
aber die sehr starke Entwickelung des bleibenden Eckzahnes im Ober-
kiefer eine Ausnahme, indem dieser Zahn den entsprechenden des
Unterkiefers mehr als zweimal an Größe übertrifft.
Untersuchungen über den Zahnwechsel der Kegelrobbe liegen
nur spärlich vor. LILLJIEBORG@!) hat nachgewiesen, daß die neuge-
borenen Jungen schon ihre bleibenden Zähne besitzen, und er ver-
mutet demnach, daß der Zahnwechsel ähnlich wie bei Otaria intra-
uterin sei. Ungefähr gleichzeitig hat v. NoRDMANN?) den Zahnwechsel
bei Halichoerus beschrieben; diese Arbeit ist mir aber leider unzu-
, 1) Bidrag til kännedomen om tandömsningen hos Otaria och Halichoerus.
(Arsskrift Kong]. Vet.-Akad. Upsala, 1. Ärgängen), Upsala 1860, S. 300.
2) Das Gebiß von Halichoerus und Phoca annelata. (Paläontologie Süd-
rußlands), Helsingfors 1860.
197
gänglich gewesen. SAHLERTZ!) beschäftigt sich fast ausschließlich
mit Anomalien des bleibenden Gebisses. Endlich berichtet WınaE?)
ganz allgemein über den Zahnwechsel der Pinnipedier, daß er vor
der Geburt stattfinde, daß die Milchzähne an ihre Nachfolger er-
innern, und daß der erste Praemolar des Milchgebisses, wenn über-
haupt vorhanden, nur sehr wenig entwickelt sei.
Der Hauptsache nach stimmen somit die hier vorgelegten Beob-
achtungen mit den früheren Angaben überein. Immerhin sind einige
Abweichungen hervorzuheben. In erster Reihe muß auf das Auf-
treten der Anlage eines zweiten Molaren aufmerksam gemacht werden.
Bereits TauBER®) hat diese Anlage bei Erignathus barbatus (Phoca
barbata) beobachtet und später hat sie KÜkenTHar (l. ec. $. 106)
auch bei Phoca groenlandica wiedergefunden. Die Anlage ist an-
scheinend bei Halichoerus kräftiger als bei Phoca groenlandica ent-
wickelt; das dürfte auch die Erklärung geben, weshalb SAHLERTZ
(l. e. S. 295) das Vorhandensein eines ,,anomalen“ hinteren zweiten
Molaren häufiger bei Halichoerus grypus als bei Phoca-Arten vorfand.
Auch an die Form der Zähne der Kegelrobbe knüpft sich ein
gewisses Interesse. Die Zähne der Kegelrobbe weichen bekanntlich
in ihrer Form sehr stark von den Zähnen der übrigen nordischen
Phociden ab und das ganze Gebiß zeigt eine unverkennbare Neigung
zur Homodontie, wenn diese auch nicht so stark ist, wie vielfach an-
genommen, denn wir finden in der neueren Literatur fast überall
nur angegeben, daß die Zähne von Halichoerus kegelförmig sind.
So werden z. B. bei WEBER?) die Backenzähne kurz ,,einspitzig“ ge-
nannt, und WOLLEBAER?°) führt in seinem Schlüssel auf: ,,Backen-
zähne einspitzig, kegelförmig“ und begleitet dies mit einer stark
1) Om nogle Anomalier i Szlernes Tandszet. (Vidensk. Meddel. naturhist.
Foren.), Kjöbenhavn 1877 —1878, S. 295.
2) Om Pattedyrenes Tandskifte iseer med Hensyn til Taendernes Form.
(Vidensk. Meddel. naturhist. Foren. for Aaret 1882), Kjébenhavn 1883, S. 32.
3) Om Tanddannelse og Tandskifte hos Hvirveldyrene. (Naturhist. Tid-
skrift), Kjébenhavn 1875, S. 510.
4) Die Säugetiere. Jena 1904, S. 548.
5) in: Hsort und KnIpowItscH, Bericht über die Lebensverhältnisse und
den Fang der nordischen Seehunde (Rapp. et Procés-verbaux, Conseil perman.
internat. pour l’explor. de la mer, Vol. III), Copenhague 1907, S. 9, Taf. VIII,
Fig c.
195
schematisierten Zeichnung. Richtiger sagt dagegen ÜoLLer,!) daß
die Backenzähne rudimentäre Seitenhöcker (,,Flige“) haben.
Das Studium mehrerer Schädel erwachsener Kegelrobben unseres
Museums zeigt, daß kleine Seitenhöcker am vierten Praemolaren und
ersten Molaren des Unterkiefers konstant auftreten (Fig. 3). An dem
Gebiß ganz jugendlicher Kegelrobben, wo die Zähne noch scharf
b
Fig. 3. Gebiß von Halichoerus. a Unterkiefer eines ganz jungen Tieres.
b Gebiß eines alten Tieres mit stark deformierten Zähnen. (Drei Viertel der
natürlichen Größe.)
sind und nur mit ihrer Krone über den Kiefer vorragen (Fig. 3a), ist
die Mehrhöckerigkeit der Backenzähne in dem Unterkiefer deutlich
erkennbar, wenn wir vom zweiten Praemolar absehen Der erste und
dritte Praemolar haben fast immer nur den hinteren Höcker bei-
1) Norges Hvirveldyr. I. Norges Pattedyr. Kristiania 1911—1912, S. 433.
——
behalten, der vierte Praemolar und der erste Molar dagegen stets
beide, und man beobachtet sehr oft an diesen Zähnen auch die An-
deutung eines dritten hinteren Höckers. Leider fand sich in unseren
Sammlungen kein Oberkiefer junger Kegelrobben vor; die Schädel
älterer Exemplare deuten aber darauf hin, daß man auch hier fast
ausnahmslos kleine Seitenhöcker an dem dritten Praemolaren und
dem ersten Molaren vorfinden wird. — Wie aus der Figur 3b hervor-
geht, werden die Veränderungen im Aussehen der Zähne älterer
Kegelrobben den jüngeren gegenüber durch das Wachstum der
unteren Partie und durch die Abnutzung der distalen Partie der
Zähne verursacht. Die Wurzel wächst nach Fertigbildung der Krone
weiter, und nimmt an Dicke so stark zu, daß die Zähne kegelförmig
erscheinen, und daß die kleine Krone nagelförmig dem Basalteile
aufsitzt. Andererseits wird die Krone durch die Reibung gegen den
Antagonisten nach und nach abgenutzt und gleichzeitig durch neu
entstehende Reibungsflächen stark deformiert. Immer aber beob-
achtet man die beiden Seitenhöcker des vierten Praemolaren und des
ersten Molaren des Unterkiefers, meist auch die des ersten Praemo-
laren des Unterkiefers und des vierten Praemolaren sowie des ersten
Molaren im Oberkiefer.
Es wurde an dem Milchgebiß festgestellt, daß die Mehrhöckerig-
keit der Backenzähne hier deutlicher als an dem bleibenden Gebisse
vortritt, indem im Unterkiefer höchstens der dritte Praemolar fast
rein kegelförmig sein kann. Der zweite und vierte Praemolar dagegen
zeigen bei den untersuchten Embryonen ziemlich gut ausgebildete
Seitenhöcker. Es braucht wohl keinen weiteren Beweis, daß die
Dreihöckerigkeit der Backenzahne bei der Kegelrobbe ein verschwin-
dendes Merkmal ist. Hierin steht Halichoerus in deutlichem Gegen-
satz zu den Phoca-Arten, wo man vielmehr eine Entwickelung in
entgegengesetzter Richtung beobachtet, indem sich die Backenzähne
hier in einer einfachen Reihe von Spitzen aufteilen, die nach den
vorliegenden Zeichnungen zu urteilen in dem Milchgebisse weniger
stark hervortreten. Wir stehen hier in der Tat einer Robbe gegenüber,
die den Weg zur sekundär entstehenden Homodontie der ichthyo-
phagen Wassersäugetiere sehr schön illustriert. Die deutlicher aus-
gesprochen zackigen Praemolaren des Milchgebisses sind deswegen
nicht so stark wie die bleibenden Backenzihne umgeformt, da sie
nie in Funktion treten, sondern schon vor der Geburt resorbiert
werden, und somit von den umformenden Kräften der Nahrungs-
&
200
aufnahme nicht wie die bleibenden Zähne angegriffen werden. Die
mehr oder weniger deutlich hervortretende Mehrhöckerigkeit der
Backenzähne stimmt sowohl im Milchgebiß wie auch in dem bleiben-
den Gebisse prinzipiell mit der der Phoca-Arten überein, und wir
müssen wahrscheinlich auch Halichoerus von Phoca-Arten oder von
Phoeca-ähnlichen Vorfahren herleiten.
Es ist aber dann sehr auffällig, daß die rudimentäre Anlage eines
zweiten Molaren hier anscheinend kräftiger als bei Phoca entwickelt
ist. Während KÜkenrtHar (l. ¢., 5. 114) in dem gelegentlich auf-
tretenden sechsten hinteren Backenzahn der Phociden ein Rudiment
gehen will, das im Verschwinden begriffen ist, scheint die Annahme
näher zu liegen, daß wir die Verhältnisse bei Halichoerus doch etwas
anders beurteilen müssen. Bei der Vereinfachung der Backenzähne
dieser Fischfresser stellt sich das Bedürfnis bald ein, die Zahl der
Zähne zu vermehren. Das geschieht hier wahrscheinlich in erster
Linie durch das Wiederauftreten der schon vorhandenen, wenn auch
rudimentären Anlage des zweiten Molaren, welcher Zahn deswegen
auch bei dieser Art häufiger als bei den Phoca-Arten nachgewiesen
worden ist. Verhältnismäßig seltener tritt dagegen ein überzähliger
Zahn zwischen den Backenzähnen auf, der nach den Literaturangaben
zu urteilen dagegen etwas häufiger bei den Phocaarten angetroffen
worden ist. — Alles in allem scheint sich die Bezahnung des Hali-
choerus um eine Stufe weiter als die der Phoca-Arten nach dem
Gebisse der Zahnwale entwickelt zu haben, und liefert uns ein
schönes Beispiel von der konvergenten Entwickelung des Gebisses
fischfressender Wassersäugetiere.
Trondhjem, am 17. Februar 1914.
201
Nachdruck verboten.
Zur Erinnerung an PAUL BARTELS.
Von E. GAaupp, Königsberg 1. Pr.
Am 23. Januar dieses Jahres starb im vierzigsten Lebensjahre
nach kurzem Krankenlager an einer Influenza-Pneumonie der Privat-
dozent Professor Dr. PauL BARTELS, erster Assistent des anatomischen
Instituts zu Königsberg i. Pr. Mit ihm hat die anatomische, insbeson-
dere die anthropologische Wissenschaft in Deutschland einen ihrer
hingebendsten Vertreter, hat das Königsberger anatomische Institut
einen Forscher und Lehrer von reichstem Wissen und Können, haben
die, die ihm nahe standen, einen Freund von lauterster vornehmster
Gesinnung verloren. Ihm auch an dieser Stelle ein Wort der Er-
innerung nachzurufen, ist. mir ein herzliches Bedürfnis.!)
Paut RupoLr August Barrens war geboren in Berlin am
7. Dezember 1874 als Sohn des Sanitätsrats und bekannten Anthro-
pologen Dr. Max BARTELS und seiner Gattin, geb. Herrzoc. Er
stammte aus einer alten Mediziner-Familie; außer dem Vater waren
schon der Großvater und der Urgroßvater Ärzte gewesen.?2) So ist
1) Frau Geheimrat Barres in Berlin sandte mir hierfür das unten ab-
druckte Verzeichnis der Arbeiten ihres Sohnes sowie eine Anzahl auf das
Leben desselben bezüglicher Mitteilungen; von Herrn Kollegen Kopsch wurden
mir die Arbeiten selbst sowie ebenfalls biographische Notizen zur Verfügung
gestellt. Beiden sei auch hier herzlich gedankt.
2) 1. Ernst DanıeL August BARTELS, geb. 1778 zu Braunschweig, gest.
1838 zu Berlin. Zuerst Arzt in Braunschweig, 1803 Professor der Anatomie
und Physiologie in Helmstädt, seit 1810 in Marburg. 1812—21 Professor der
Physiologie in Breslau, 1821—28 Prof. der Pathologie und medizinischen
Klinik in Marburg, seit 1828 in gleicher Stellung in Berlin.
2. Curistian August B., geb. 1805 in Helmstädt, gest. 1872 als Geheimer
Sanitätsrat in Berlin. 1835—1838 Sekundärarzt der Universitäts-Frauenklinik
in Berlin, von 1847 bis zu seinem Lebensende dirigierender Arzt in Bethanien.
3. Maximinian Cart Aucust B., geb. 1843 in Berlin, gest. 1904 als Ge-
heimer Sanitätsrat daselbst. 1869—1872 Assistent im Krankenhaus Bethanien
zu Berlin, von 1872 an als Arzt in Berlin tätig, vor allem durch seine anthro-
pologischen Arbeiten bekannt und berühmt. (Genaueres siehe bei PagEt,
bo
(=)
N
er frühe zur medizinischen Wissenschaft hingeleitet worden, und vom
Vater insbesondere ist wohl die Neigung zu dem Sonderfach, das er
sich erwählt hatte, der Anthropologie, auf ihn übergegangen. Von
ihm, dem geistig hoch stehenden Manne, der eine Zierde der anthro-
pologischen Wissenschaft in Deutschland gewesen ist, mag er auch
den hohen Idealismus geerbt haben, der ihn hieß, die Liebe zur Wissen-
schaft über die Rücksicht auf äußeren Erfolg zu stellen, ja, über die
Rücksicht auf Gesundheit und Leben. Seine wissenschaftliche Vor-
bildung erhielt er 1881—1893 auf dem Askanischen Gymnasium zu
Berlin, das er Ostern 1893 mit dem Zeugnis der Reife verließ, um in
Berlin Medizin zu studieren. Mit Ausnahme des Sommer-Semesters
1894, das er in Heidelberg zubrachte, ist er der Universität Berlin
treu geblieben; hier bestand er 1897 die ärztliche Staatsprüfung und
wurde er in demselben Jahre zum Dr. med. promoviert. Als er dann
im Jahre 1899 sich der Anatomie zuwandte, hat er sich wohl gesagt,
daß derer, die in Deutschland heutzutage sich der Anatomie widmen,
ein Dornenweg wartet, von dem niemand sagen kann, ob er zu einem
äußerlich befriedigenden Ziele führen wird, trotz redlichsten Strebens
und Arbeitens und trotz rückhaltloser Anerkennung seitens der
Fachgenossen. Und daß dem wirklich so sei, hat er in seiner Lauf-
bahn zur Genüge bestätigt gefunden. Nach kurzer Tätigkeit als
Volontär-Assistent am anatomischen Institut zu Berlin, und nachdem
er in der Tochter des Professors der Mathematik Lazarus Fucus die
Lebensgefährtin gefunden hatte, ging er Ostern 1900 als Assistent
an die Anatomie nach Greifswald, um von dort, als sich seine Hoff-
nung auf Habilitation nicht verwirklichen ließ, schon Ostern 1902
nach Berlin zurückzukehren. Mit bewunderungswürdiger Entsagung
ist er hier noch 8 Jahre, bis Ostern 1910, in der Stellung eines Volontär-
assistenten an der Anatomie geblieben, in angestrengter Tätigkeit,
die ihn oft bis tief in die Nacht in Anspruch genommen hat. Erst
am Ende des Sommer-Semesters 1908 wurde ihm die Möglichkeit,
sich habilitieren zu dürfen, und erst Ostern 1910 rückte er in die Reihe
der wirklichen Assistenten ein. Aber diese geringen äußeren Erfolge
haben seine Arbeitsfreudigkeit nicht lähmen können. Eine Menge
großer und kleiner Arbeiten zeugt von der rastlosen emsigen Tätig-
keit, die er in Berlin entfaltete, und der er auch die Rücksicht auf seine
(Gesundheit unterordnete.
Schon während seiner Studienzeit begann er, sich mit anthro-
pologischen Fragen zu beschäftigen. Auf Veranlassung von Wat-
DEYER und WILHELM Krause übernahm er die Messung und Be-
schreibung einer größeren Anzahl von Schädeln des anatomischen
Museums zu Berlin für den Schädelkatalog; eine kleine, durch W.
Biographisches Lexikon der hervorragenden Ärzte aller Zeiten und Völker.
Wien und Leipzig. 1884; sowie in der Fortsetzung dieses Werkes: Biogr.
Lex. hervorragender Ärzte des neunzehnten Jahrhunderts, Berlin und Wien,
1901.)
SS eee
203
Krause veranlaßte Mitteilung über eine Methode zur Bestimmung
der Schädelkapazität erschien als Frucht dieser Beschäftigung 1896.
Im nächsten Jahre folgt dann, angeregt durch den Vater, die um-
fangreiche Doktor-Dissertation über Geschlechtsunterschiede am
Schädel, die von seinem außerordentlichen Fleiß, zugleich aber auch
von seiner ruhigen nüchternen Kritik Zeugnis ablegt, indem sie neben
der Unzuverlässigkeit aller bisher als spezifisch aufgestellter Ge-
schlechtsmerkmale am Schädel auch die Unzuverlässigkeit des in
den Sammlungen vorliegenden Untersuchungsmateriales hervorhebt.
Von 1900 an bringt dann fast jedes Jahr eine ganze Anzahl
kleinerer und größerer Arbeiten, wie das unten folgende, von ihm
selbst hergestellte Verzeichnis lehrt. Von den anthropologischen
Arbeiten erwähne ich nur einige besonders. So die über die größte
Breite des menschlichen Hirnschädels, beruhend auf den Unter-
suchungen an 15000 Schädeln. BARTELS führt hier Untersuchungen,
die von JosEpH Mires begonnen waren, nach dessen frühem Tode zu
Ende, er hat das von Mızs gesammelte Material etwa um das Doppelte
vermehrt und benutzt es noch besonders zur Erörterung einer Frage,
die ihn schon bei seiner Doktor-Dissertation beschäftigt hat und
die auch später noch in einigen besonderen Arbeiten behandelt wird:
der Frage nach dem Wert der anthropologischen Statistik. Die
gewöhnlich geübten statistischen Methoden bieten, wie er zeigt, keine
Möglichkeit, aus einem gegebenen willkürlich zusammengesetzten Unter-
suchungsmaterial mit Sicherheit den „Typus“ zu bestimmen; auch die
Methoden der Wahrscheinlichkeitsrechnung in ihrer bisherigen An-
wendung geben kein Maß für die „Güte“, die „„Brauchbarkeit‘ des be-
nutzten Materiales. Ein solches Maß glaubt dagegen BArTELSs, dem hier-
bei die Unterstützung nahe stehender Mathematiker zugute kam, in
seinem „Brauchbarkeitsindex‘‘ gefunden zu haben, der die wahr-
scheinliche Abweichung der Mittelzahl in Prozenten der Schwankungs-
breite ausdrückt. Mit Hilfe dieses Index hält BAarreıs es für möglich,
Materialreihen auf ihre mehr oder weniger homogene Zusammen-
setzung hin zu prüfen, ihre Brauchbarkeit für Feststellung des Typus
zu messen und ebenso ihre Vergleichbarkeit untereinander zahlen-
mäßig auszudrücken. An verschiedenen Beispielen hat er die Brauch-
barkeit des Index experimentell geprüft sowie den Wert, den der-
selbe besitzen muß, um ein Material als gut zu kennzeichnen, fest-
gestellt. Das Bestreben, nicht bloß Tatsachen und Beobachtungen
zusammenzutragen, sondern dieselben zur Lösung allgemeiner Fragen
zu verwerten, waltet auch in der Schrift über Rassenunterschiede
am Schädel, die Bartels seinem Lehrer WinHELM Krause gewidmet
hat. Sie behandelt die Verwertbarkeit der Varietätenstatistik für
Fragen der Rassenanatomie. Barrens ist der Ansicht, daß für die
Anthropologie die Varietäten des Schädels mehr in ihrer ethnischen
als in ihrer phylogenetischen Bedeutung erforscht werden sollten.
Dabei stellt er sich selbst durchaus auf vergleichend-anatomischen
Standpunkt, wenn er sagt, daß die Kultur mit der anatomischen
204
Stellung der Rassen eben so wenig zu tun habe, wie die Fahigkeit
mancher Säugetiere, zu schwimmen oder zu fliegen, mit ihrer Ver-
wandtschaft zur Urform der Mammalia, und wenn er für die Verwertbar-
keit der Varietäten in Fragen der Rassenanatomie die Beurteilung der-
selben durch die vergleichende Anatomie — als regressive oder Thero-
morphien und als progressive — zu Grunde legt. Hiervon ausgehend
erhebt Barrens die Forderung, ganz besonders das Vorkommen
einer großen Reihe von Varietäten nebeneinander, die Art ihrer
Kom bination bei den verschiedenen Rassen zu prüfen: aus der
Häufung progressiver Merkmale bei der einen, regressiver bei der ande-
ren Rasse würden wichtige Schlüsse gezogen werden können auf die
(anatomisch) hohe oder niedere Stufe der Rasse und auf verwandt-
schaftliche Beziehungen der Rassen untereinander. Barrens be-
handelt von diesen Gesichtspunkten aus eine Anzahl von Varietäten
und fordert, um hierfür ein viel größeres brauchbares Tatsachen-
material zu erhalten, dazu auf, auch für die Beschreibung der
Schädel sich auf einheitliche Grundsätze zu einigen, wie es in der
Frankfurter Verständigung bezüglich der Schädelmessungen ge-
schehen ist. Entsprechende Ziele, nur an einem ganz anderen Mate-
rial, verfolgt auch die gleichfalls im Jahre 1904 erschienene Arbeit
über die Nebenräume der Kehlkopfhöhle. Auch hier kommt BARTELS
zu der Überzeugung, daß sich die Rassen in der Häufigkeit des Vor-
kommens gewisser Varietäten sehr verschieden verhalten. Darum
ist es eine der wichtigsten Aufgaben der somatischen Anthropologie,
diese Varietäten auf ihre Bedeutung hin zu untersuchen und die
Häufigkeit ihres Vorkommens bei verschiedenen Rassen nach den
Prinzipien einer vernunftgemäßen Statistik festzulegen. Aufs neue
tritt dabei BArRTELS für das Beispiel ein, das SCHWALBE und PFITZNER
für die Feststellung und Verwertung der Varietätenbefunde gegeben
haben.
Von den sonstigen anthropologischen Arbeiten nenne ich hier
nur noch die über Schädel- und Skeletreste der frühen Bronzezeit
aus der Umgebung von Worms, über Wirbelkaries in der jüngeren
Steinzeit, über den Mongolenfleck bei Eskimos sowie die „histologisch-
anthropologischen Untersuchungen der Plica semilunaris bei Herero
und Hottentotten, sowie bei einigen Anthropoiden“, in denen BARTELS
sich auch als Histologe bewährt und, im Anschluß an GIAcoMINI, das
Knorpelstück im Grunde der Plica semilunaris als eine T'heromorphie,
als ein Merkmal niederer Rasse, nachweist. Die Vorarbeiten zu dem
nachher noch zu erwähnenden großen anthropologischen Werk über
das Weib zeitigten eine kleine ethnologische Mitteilung über Fort-
pflanzung, Wochenbett und Taufe in Brauch und Glauben der weib-
russischen Landbevölkerung, und endlich sind noch einige rein ana-
tomische Arbeiten zu nennen: die Beschreibung einer sehr seltenen
Varietät der Arteria recurrens radialis (1900) und eine sehr dankens-
werte zusammenfassende Darstellung neuerer Ergebnisse auf dem
(rebiete der Anatomie des Kehlkopfes (1908).
Neben diesen Arbeiten gehen schon seit 1901 solehe auf einem
ganz anderen Gebiete, dem der Anatomie des Lymphgefäßsystems,
einher. Barrens bedient sich bei ihnen der im I. anatomischen In-
stitut zu Berlin ausgebildeten Injektionsmethode von ÜGEROTA,
durch die, wie bekannt, die Lymphgefäßforschung einen großen
Aufschwung genommen hat. Durch WALDEYER veranlaßt, hatte
auch Barrens sich mit der Methode vertraut gemacht und er hat
es in ihr zu großer Meisterschaft gebracht. Die im Greifswalder
anatomischen Institut entstandene Arbeit über die Lymphgefäße
der Schilddrüse bei Säugetieren und beim Menschen war die erste
Frucht dieser Beschäftigungen, die ihre schließliehe Krönung in der
eingehender Bearbeitung des Lymphgefäßsystems in BARDELEBEN’S
Handbuch der Anatomie gefunden haben. Auch dieses große,
W.WALDEYER und W. Krause gewidmete Werk legt von dem un-
ermüdlichen Fleiße von BArTELS Zeugnis ab, und zugleich von seiner
großen wissenschaftlichen Befähigung, die ihn in gleicher Weise
theoretische wie praktische Fragen erfassen ließ. Barrens hat mit
ihm auch der praktischen Medizin einen wichtigen Dienst geleistet.
Als ich im Jahre 1912 zur Übernahme des Königsberger ana-
tomischen Instituts berufen wurde und für zwei nicht besetzt ge-
wesene Stellen geeignete Kräfte zu suchen hatte, fiel mein Blick auf
BArTELS. Stets werde ich ihm dankbar bleiben dafür, daß er sich
damals entschloß, nach Königsberg zu kommen. In der schweren
Arbeit, die hier an dem veralteten, nach allen Richtungen hin unzu-
länglichen Institut zu leisten war, bei der Umgestaltung des Unter-
richts und der Neuordnung des Institutsbetriebes hat er unermüdlich
tätig mitgewirkt, und manchen guten Rat habe ich seiner reichen
Erfahrung zu danken gehabt. Leider ging es auch hier wieder nicht
ohne Enttäuschung für ihn ab. Die schon für den 1. April 1913 vor-
gesehen gewesene Umwandlung seiner Stelle in eine etwas besser
dotierte Prosektur unterblieb damals, und so mußte sich die Fakultät
damit begnügen, ihm wenigstens durch den Professor-Titel eine kleine
äußere Anerkennung zu verschaffen. Die größte Freude aber hat
er im vorigen Jahre sich selbst verschafft durch die Fertigstellung
der zehnten Auflage des Werkes, dessen Fortführung er von seinem
Vater als heiliges Vermächtnis übernommen hatte: Das Weib in der
Natur- und Völkerkunde. Er hat auch an diese Aufgabe die ganze
ihm eigene wissenschaftliche Gründlichkeit gesetzt, und die deutsche
anthropologische Wissenschaft wird neben Max Barrens, dem Vater,
auch Paul Barteıs, den Sohn, nicht vergessen.
Wie als selbständiger Forscher, so hat Barrens seiner Wissen-
schaft aber auch gedient als hingebender Lehrer. In Berlin hat er
— abgesehen von seiner Tätigkeit auf dem Präpariersaal — wesent-
lich anthropologische Vorlesungen und Übungen abgehalten (Ein-
führung in die Anthropologie, primitive Medizin — Volksmedizin,
Medizin der Naturvölker, — Paläoanthropologie, anthropologische
Methoden, Übungen an der Leiche und am Lebenden im Untersuchen,
206
Messen, Gipsen, Photographieren usw.), dazu einen Injektionskurs;
hier in Königsberg las er, neben Anthropologie und seinem ganz
besonders geschätzten Publikum über primitive Medizin, noch Osteo-
logie und Gefäßlehre und hielt im vergangenen Winter einen mikro-
skopisch-technischen Kursus. Dazu kam auch hier die Mitbeteiligung
an den Präparierübungen des Winters und dem histologischen Kursus
des Sommers. Wie ernst er seine Aufgabe als Lehrer auffaßte, zeigte
sich bei dem mikroskopisch-technischen Kursus ganz besonders:
statt zweier Stunden wöchentlich, wie angekündist, widmete er den
Kursteilnehmern täglich deren mehrere und brachte jede freie Minute
in dem Kursraume zu. Auch in Königsberg trat er, wie das schon
in Berlin der Fall gewesen war, zu seinen Schülern immer sehr bald
in ein herzliches persönliches Verhältnis; er war ihnen ein treuer
warmherziger Berater und Freund. Wie sehr diese das zu würdigen
wußten und den Wert seiner Persönlichkeit erkannten, kam in den
Kundgebungen des Schmerzes, der Verehrung und Dankbarkeit
bei seinem Hinscheiden zu schönem Ausdruck. Daß er es auch ver-
standen hat, seine Schüler zu eigenen wissenschaftlichen Arbeiten
anzuregen, davon legt das unten folgende Verzeichnis Zeugnis ab.
Neben dem Forscher und Lehrer soll aber endlich auch der Mensch
BARTELS nicht vergessen werden mit seinem kollegialen Empfinden,
seiner vornehmen Gesinnung, seiner bescheidenen Zurückhaltung.
Nie hat er mehr scheinen wollen, als er war; die Wissenschaft war ihm
heilig, jede Hervorhebung des eigenen Verdienstes vermied er mit
fast ängstlicher Scheu. Das zeigte sich besonders deutlich in öffent-
lichen Vorträgen. Wie viel Mühe, Zeit und Arbeit er auf die Fest-
stellung seiner Ergebnisse verwendet hatte, das wurde kaum ange-
deutet; schlicht und sachlich teilte er diese mit und zog aus ihnen
die Schlüsse, die zu ziehen er sich berechtigt glaubte. Alles, was
irgendwie nach Reklame, nach Selbstverherrlichung hätte aussehen
können, war seiner vornehmen Gelehrtennatur in tiefster Seele zu-
wider. Daß er manchmal verbittert war, wird ihm niemand ver-
denken, aber im Grunde seiner Seele ruhte neben einem tiefen poeti-
schen Gemüt auch ein sonniger Humor, und beide offenbarten sich
in Gesellschaft guter Freunde, wo er heiter und fröhlich sein konnte,
und zu Hause, wo ihn das Zusammensein mit seiner Gattin und seinen
zwei Kindern die schönsten Stunden der Erholung verleben ließ.
Leider waren es oft Wochen lang nicht Stunden, sondern höchstens
Minuten. Die Lehrtätigkeit und die wissenschaftliche Arbeit nahmen
seine ganze Kraft in Anspruch, übernommene Verpflichtungen lite-
rarischer Art drängten ihn namentlich in dem vergangenen Winter
zur äußersten Anspannung aller Kräfte, ohne Rücksicht darauf,
daß, wie er selbst fühlte, sein Herz schwer unter der übermäßigen
Anstrengung zu leiden hatte. In den Osterferien, nach Beendigung
des Semesters und nach Erledigung einiger jener Verpflichtungen,
hoffte er sich einmal gründlich erholen zu können. Es sollte ihm nicht
beschieden sein. Eine Influenza, die anfangs kaum merkliche ob-
a he
207
jektive Erscheinungen machte, ihm selbst aber von vornherein Todes-
ahnungen erweckte, warf ihn auf das Krankenbett. Bald entwickelte
sich eine Pneumonie, die beide Lungen ergriff, und der sein schwer
geschwächtes Herz nicht mehr gewachsen war. Nach qualvollem
achttägigem Leiden verschied er.
Ein quälender Gedanke, den gewiß schon Mancher empfunden
hat, drängt sich auch an seinem Grabe wieder auf. Barrens hatte
sich mit voller Hingabe der anatomischen Wissenschaft zugewandt
und ihr mit Aufopferung aller Kräfte gedient; er war nach jeder
Richtung hin zum akademischen Lehrer geboren. Und trotz dieser
Befähigung und trotz anerkannter wissenschaftlicher Verdienste war
ihm im Alter von vierzig Jahren noch keine bessere äußere Stellung
zuteil geworden, als die eines Privatdozenten mit dem Professortitel
und eines Institutsassistenten mit einer sehr bescheidenen monat-
lichen Remuneration. Wäre er nicht von Hause aus in günstiger
äußerer Lage gewesen, so hätte er längst seiner geliebten Wissenschaft
Lebewohl sagen müssen, — auch zum Schaden dieser selbst. Wer die
Dinge kennt, weiß, daß das in Deutschland nicht etwa ein Ausnahme-
fall ist. Die anatomische Wissenschaft ist bei uns schlimm daran.
Ein Kapital von Idealismus, Arbeitsfreudigkeit, Arbeitskraft und
Gesundheit wird in ihrem Dienste fortwährend verbraucht, ohne
denen, die es aufwendeten, die entsprechenden Früchte zu tragen.
Es ist kein Wunder, daß die Besetzung der Stellen an den Instituten
und die Heranziehung eines befähigten Nachwuchses immer schwieriger
werden. Man kann es keinem jungen Manne verdenken, wenn er
eine Laufbahn vermeidet, die auch den Fleißigsten und Tüchtigsten
erst in einem unverhältnismäßig hohen Alter oder überhaupt nicht
zu einem annehmbaren Ziele gelangen läßt. Im Interesse der Deut-
schen anatomischen Wissenschaft wäre es an der Zeit, die Gründe für
diese Zustände und die Mittel zu ihrer Abhilfe einmal nüchtern zu
erörtern.
Näher darauf einzugehen ist hier nicht der Ort. Die Tatsache
an sich aber, die oft genug schon in Privatgesprächen behandelt
worden ist, auch einmal öffentlich auszusprechen, glaubte ich dem
lieben Freunde und Kollegen, der unter jenen Verhältnissen schwer
zu leiden hatte, schuldig zu sein.
Königsberg 1. Pr., den 22. März 1914.
10.
VE
12.
13.
14.
15.
203
Verzeichnis der wissenschaftlichen Arbeiten
von PAuL BARTELS.
1896.
. Uber eine neue Methode der Kapazitätsbestimmung des Schiadels. Z. f.
Ethn. Bd. 28, S. 256—262.
1897.
. Über Geschlechtsunterschiede am Schädel. Med. Diss. Berlin. (Gebr.
Unger.) 110 S. 80.
1900.
. Ein Fall von Geschwulstbildung beim Haushahn. (Vortrag.) Sitz.-Ber. d.
Ges. Naturfreunde Berlin, S. 70—73.
. Über eine Ösenbildung der Arteria recurrens radialis für den Nervus radialis
profundus, kombiniert mit anderen Abnormitäten. Anatom. Hefte H. 47,
S. 204—211. 1 Taf.
1901.
. Uber den Verlauf der Lymphgefäße der Schilddrüse bei Säugetieren und beim
Menschen. Anatom. Hefte H. 51, S. 333-379. 2 Taf.
1903/04.
. Uber die größte Breite des menschlichen Hirnschädels. Untersuchungen an
fünfzehntausend Schädeln. (Vollendung einer von weil. Dr. J. Mies be-
gonnenen Untersuchung.) Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 7, S. 63—80.
. Untersuchungen und Experimente an fünfzehntausend menschlichen Schädeln
über die Grundlagen und den Wert der anthropologischen Statistik. Zeitschr.
f. Morph. u. Anthr. Bd. 7, S. 81—132. 1 Taf.
. Über Vergleichbarkeit kraniometrischer Reihen. Z. f. Ethn. 1903. Bd. 35,
S. 935—951.
. Uber ein Os praebasioccipitale (SERGI) an einem Chinesenschadel. (Vortrag.)
Zeitschr. f. Ethn. 1904 Bd. 36, S. 147—152. 2 Abb.
Bericht über die Herrichtung einer kraniologischen Sammlung, hauptsächlich
von Schädeln aus der Steinzeit, im Paulus-Museum zu Worms. Zeitschr.
d. Wormser Altert.-Verein „Vom Rhein‘ III, S. 50—53. 2 Abb.
Über Schädel der Steinzeit und der frühen Bronzezeit aus der Umgegend von
Worms a. Rhein. (Nach e. Vortrag.) Zeitschr. f. Ethnologie Bd. 36, S. 891
— 897. 6 Abk.
Über Rassenunterschiede am Schädel: I. Untersuchungen an Material aus
dem anatomischen Museum zu Berlin. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys.
Bd. 21, S. 137—194. 1 Taf.
Bemerkungen über die Behandlung und Aufbewahrung nach GEROTAS Me-
thode hergestellter Lymphgefäß-Injektionspräparate. Anatom. Anzeiger
Bd. 25, S. 282 —286.
Über die Lymphgefäße des Pankreas: I. Über lymphatische Verbindungen
zwischen Duodenum und Pankreas beim Hunde. Arch. f. Anat. u. Phys.
Anat. Abt., S. 299-329. 1 Taf.
Über die Nebenräume der Kehlkopfhöhle. Beitrag zur vergleichenden und
zur Rassenanatomie. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 8, S. 11—61. 1 Taf. LAbb.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
209
1905.
Über die Bedeutung des BARTELS’schen Brauchbarkeitsindex. Eine Antwort.
(Gemeinsam mit Dr. RicHARD Fucus.) Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 9,
S. 118—137.
1906.
Uber die Anwendung feinerer mathematischer Methoden in der anthro-
pologischen Statistik. SchluBwort in meiner Auseinandersetzung mit Herrn
Dr. K. E. Ranks. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 9, 8. 365—372.
Uber die Lymphgefäße des Pankreas: II. Das feinere Verhalten der lympha-
tischen Verbindungen zwischen Pankreas und Duodenum. Arch. f. Anat.
u. Ph., Anat. Abt., S. 250—287. 2 Taf.
Demonstration einer menschlichen Wirbelsäule. (Ein Beitrag zur Patho-
logie der jüngeren Steinzeit. Vortrag.) Korr.-Bl. d. deutsch. anthropolog.
Ges. Bd. 37, Nr. 9.
1907.
Modifikation der sogenannten Rekordspritze für anatomische Injektionen,
speziell für Lymphgefäß-Injektionen. Anatom. Anzeiger Bd. 30, S. 613—620.
2 Abb.
Zum Verständnis der Verbreitungsmöglichkeiten des Zungenkrebses. Anatom.
Anzeiger Bd. 31, S. 330—334. 1 Taf.
Über die Lymphgefäße des Pankreas: III. Die regionären Drüsen des Pan-
kreas beim Menschen. Arch. f. Anat. u. Ph., Anat. Abt., S. 267—280. 1 Taf.
Tuberkulose (Wirbelkaries) in der jüngeren Steinzeit. Arch. f. Anthropologie
N. F. Bd. 6, S. 243-255. 1 Taf.
Fortpflanzung, Wochenbett und Taufe in Brauch und Glauben der weiß-
russischen Landbevélkerung. (Nach Angaben von Frau OLGA BARTELS
auf Koslowka, Gouv. Smolensk.) (Vortrag.) Zeitschr. d. V. f. Volksk.
Bd. 17, S. 160—171.
1908.
Tuberkulose in der jüngeren Steinzeit. Umschau Bd. 12, S. 376—377. 2 Abb.
Neuere Beiträge zur Anatomie des Kehlkopfes. Zusammenfassender Bericht.
Passows u. SCHÄFERS Beiträge Bd. II, S. 215—249.
9. Auflage des Werkes von weiland Dr. HEINRICH PLoss und weiland Dr.
Max BARTELS: Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. 2 Bände. XXIV
u. 986; VII u. 884 S. 2 Porträts, 11 lith. Tafeln, 700 Textabb. Leipzig,
Griebens Verlag (L. Fernau).
1909.
Über Neubildung von Lymphdrüsen in der Kubitalgegend. Arch. f. Anat.
u. Ph., Anat. Abt., S. 85—92. 1 Taf.
Kasuistische Mitteilung über den Mongolenfleck bei Eskimo. (Vortrag.)
Zeitschr. f. Eth. Bd. 41, S. 721—725. 2 Abb.
Beitrag zur Rassenanatomie des sogenannten dritten Augenlides. (Vortrag.)
Korr.-Bl. d. Deutsch. anthropolog. Ges. Bd. 40, S. 84—85.
Das Lymphgefäßsystem. (v. BARDELEBENS Handb. d. Anat. d. Menschen.
3. Bd. 4. Abt.) Jena, G. Fischer. 280 S. 77 Abb. 8%
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 14
210
1910.
32. Herausgabe eines nachgelassenen Manuskriptes von weiland EmMIL SCHMIDT
(auf dessen Wunsch): Beiträge zur Anthropologie Süd-Indiens. Arch. f.
Anthropologie N. F. Bd. 9, S. 90—158. 7 Taf. 3 Fig.
33. Jahresbericht über deskriptive Anatomie für 1909. WALDEYERS u. POSNERS
Jahresber. d. ges. Med. Bd. 44, S. 1—35.
1911.
34. Zur Anthropologie und Histologie der Plica semilunaris bei Herero und
Hottentotten. (Vortrag i. d. anthropol. Fachsitzg.) Zeitschr. f. Ethnologie
S. 616, 617.
35. Histologisch-anthropologische Untersuchungen der Plica semilunaris bei
Herero und Hottentotten sowie bei einigen Anthropoiden. Arch. f. mikr.
Anat. Bd. 78, S. 529—564. 1 Taf. 1 Fig. (WALDEYER-Festschrift.)
36. Über neuere Ergebisse der anthropologischen Forschung. Deutsche med.
Wochenschr., S. 1901, 2. 1948—50. 1995 —97.
37. Jahresbericht über deskriptive Anatomie für 1910. WALDEYERS u. POSNERS
Jahresber. d. ges. Med. Bd. 45, S. 1—41.
1912.
38. Über Schädel- und Skelettreste der frühen Bronzezeit aus der Umgebung
von Worms a. Rhein. Prähist. Zeitschrift Bd IV, S. 67—82. 1 Taf. 8 Abb.
39. Jahresbericht über des kriptiveAnatomie für 1911. WALDEYERs u. POSNERS
Jahresber. d. ges. Med. Bd. 46, S. 1 —37.
1913
40. Die Mutter in Brauch und Sitte der Völker (auf Veranlassung von v. LUSCHAN
übernommener Beitrag zu einem Sammelwerk über die Mutterschaft). Albert
Langen, Verlag, München. 32 S. m. Abb.
41. 10. Auflage des Werkes von weil. H. PLoss und weil. M. BARTELS: Das Weib
in der Natur- und Völkerkunde. Griebens Verlag (Fernau) Leipzig.
Außerdem:
Referate über anatomische, anthropologische und volkskundliche Arbeiten in
den entsprechenden Fachzeitschriften und Zentralblättern.
Unter der Leitung von BARTELS angestellte Untersuchungen:
GEORG SCHWEITZER: Über die Lymphgefäße des Zahnfleisches und der Zähne
beim Menschen und bei Säugetieren. Teil I und II. Arch. f. mikr. Anat.
1907. Bd. 63, S. 807—908. 1 Taf.
GEORG SCHWEITZER: Über die Lymphgefäße des Zahnfleisches und der Zähne...
Teil III. Topographie. Teil IV. Feinerer Bau bei Säugetieren, nebst Bei-
trägen zur Kenntnis der feineren Blutgefäßverteilung in der Zahnpulpa und
Zahnwurzelhaut. Arch. f. mikr. Anat. 1909. Bd. 74, S. 1—73. 1 Taf. 3 Fig.
(und: Philos. Diss. Rostock).
WERNER GRABERT: Vergleichende Untersuchungen an Herero- und Hotten-
totten-Zungen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1910.
ei
WERNER GRABERT: Anthropolog. Untersuch. an 50 Europäern- und 50 Herero-
u. Hottentotten-Kehlképfen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthr. 1913. Bd. 16,
5 el ie
Cur. Fetzer: Gesichtsmuskulatur von 17 Hottentotten-Köpfen. Zeitschr. f.
Morph. u. Anthr. 1913. Bd. 16, H. 1.
FALKENBURGER: Nachprüfung bzw. Bestätigung und Erweiterung des Gesetzes
von KLAATSCH an ca. 100 Mediankurven deformierter Schädel aus Peru und
Mexiko. Vorgetragen auf der Anthropol. Vers. in Weimar 1912. Korresp.-
Blatt d. Deutsch. anthropol. Gesellschaft 1912.
FALKENBURGER: Zur Kraniotrigonometrie. (Arch. f. Anthropol. 1913, H. 2.)
H. ZEIDRER: Gesichtsmuskulatur von 5 Herero-Köpfen. Zeitschr. f. Morph. u.
Anthr. 1914. (Noch nicht erschienen.)
KeLLNER: Plica semilunaris coni bei Halbaffen, nied. Affen u. Anthropoiden.
(Abgeschlossen, aber noch nicht im Druck.)
Bücheranzeigen.
August von Froriep, Der Schädel Friedrich von Schillers und des Dichters
Begräbnisstätte. Mit Lichtdrucktafeln und Abbildungen im Text. Leipzig,
Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1913. Folio. (18 Lichtdrucktafeln,
65 Textfiguren, 200 S. Text.)
Das in schöner, vornehmer Ausstattung vorliegende Werk A. v. FRORIEPS
bringt die genauere Darlegung der Ergebnisse der Forschungen über den Schädel
Schillers und dessen Ruhestätte, welche v. FRORIEP der Anatomenversammlung
in München im Frühjahr 1912 zum Vortrag gebracht hat. Damals hatten sich
übereinstimmend die Anatomen, die in München versammelt waren, nach Ein-
sicht der Vergleichsobjekte, zustimmend zu der Ansicht v. FRORIEPS geäußert
und in einer kurzen Erklärung (s. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft,
26. Versammlung in München. Jena, Gustav Fischer, 1912. S. 131) dies bekannt
gegeben. Das jetzt erschienene nachfolgend zu besprechende Werk läßt meines
Erachtens keinem Zweifel mehr Raum, daß die in der Fürstengruft zu Weimar
ruhenden Gebeine, die in einem mit dem Namen ‚Schiller‘ bezeichneten Sarge
gebettet sind, dem Dichter nicht angehören und macht es ferner im höchsten
Grade wahrscheinlich, daß derjenige Schädel, den v. FRORIEP bei seinen im Jahre
1911 angestellten Nachgrabungen aufgefunden und als den echten Schädel be-
stimmt hat, in der Tat der Schädel Friedrich v. Schillers ist.
Ich teile die Besprechung in drei Abschnitte:
1. Die Vorgeschichte.
2. Die Darstellung der v. FRORIEP’schen Nachgrabungen.
3. Die Darlegung und Beurteilung der vorgebrachten Beweise für die Un-
echtheit des Schädels in der Fürstengruft und die Echtheit des FRoRIEP’schen
Schillerschädels.
14*
IN
m
IND
1. Die Vorgeschichte.
Bekanntlich war Friedrich von Schillers Leichnam 1805 in einem Gewölbe
beigesetzt worden, welches ursprünglich von dem Landrentmeister JENICHEN
für seine Familie als Erbbegräbnis erbaut worden war, nachher aber Eigentum
der herzoglichen Landschaftskasse wurde. So erhielt die Begräbnisstätte den
Namen „Landschaftskassengewölbe‘‘, abgekürzt „Kassengewölbe“. Es bestand
aus einem Oberbau. der eine Halle umschloß, und darunter aus einem Gewölbe-
raum, in welchem die Särge beigesetzt wurden. Es war derzeit vielfach üblich,
daß gegen Entrichtung einer bestimmten Gebühr in solehen Gewölben Leichen
bestattet wurden, denen man ein vornehmes Begräbnis zu geben wünschte,
so daß Personen, verschiedenen Ständen und Familien angehörig, in einem
und demselben Gewölbe ihre letzte Ruhestätte fanden. So kam es, daß auch
der Leichnam Schillers hier beigesetzt wurde. Aus den Akten ergibt sich,
daß die Totengräber, wenn der Raum zu knapp geworden war, die bereits
vermoderten Särge und Gebeine bei Seite räumten oder in das Erdreich unter
dem Gewölbeboden bestatteten, um Platz zu schaffen. Daraus erklärt sich,
daß man schon bei der ersten Nachforschung nach den Gebeinen Schillers im
Jahre 1826, also erst 21 Jahre nach des Dichters Tode, dessen Sarg nicht mehr
feststellen konnte. In dem genannten Jahre ordnete nämlich das Direktorium
der Landschaftskasse an, daß die Gebeine Friedrich von Schillers, um sie von
anderen Gebeinen zu sondern und in Sicherheit zu bringen, aus dieser Begräbnis-
stätte entnommen werden sollten, wo sie sonst dem gänzlichen Verschollenwerden
ausgesetzt waren. Am 13. März 1826 begaben sich die Steuer- und Kassenre-
gistratoren JUFFA und STÖTZER als die Beauftragten in die Gewölbegruft. Ihnen
schlossen sich an der Bürgermeister C. L. SCHWABE, der Oberbaudirektor CoU-
DRAY, der Leibmedicus Dr. ScHwaBE und der Stadtschreiber AULHORN. Ferner
waren gegenwärtig ein ehemaliger Diener Schillers, Kanzlist RuDoLpa, der Toten-
graber BIELKE jun. und der Tischlermeister ENGELMANN, der s. Z. den Sarg
Schillers angefertigt hatte. Es war auffallenderweise kein Sarg mehr zu ent-
decken, der eine Inschrift mit dem Namen Schillers getragen hätte, während an
anderen Särgen Namensschilder noch erhalten waren. Auch der Tischlermeister
ENGELMANN und der ehemalige Diener RuDoLPH konnten unter den noch erhalte-
nen Särgen keinen als den Sarg Schillers bezeichnen. So mußte die Kommission
unverrichteter Sache ihre Nachsuchung aufgeben. Hierbei beruhigte sich jedoch
der Bürgermeister C. L. SCHWABE nicht. Er stieg noch mehrere Male in die Gruft
hinab und entnahm dieser schließlich 23 hinreichend gut erhaltene Schädel,
unter denen er den Schädel Schillers vermutete. Er verglich sie mit den auf Ver-
anlassung des Phrenologen GaLL vom Bildhauer KLAUER angefertigten in der
Bibliothek zu Weimar aufbewahrten Totenmasken Schillers,!) wobei er auch die-
Aussage eines Dieners Schillers in Betracht zog, daß Schiller bis zu seinem
Tode ein gut erhaltenes Gebiß gehabt habe. Nur ein Backenzahn habe ihm
gefehlt, den er sich, wie der Diener bestimmt wußte, hatte ausziehen lassen.
SCHWABE kam auf Grund seiner Vergleichungen zu dem Ergebnis, einen der
23 Schädel als den echten Schillerschädel anzuerkennen. Dieser Schädel wurde
1) Über die Herstellung dieser Totenmasken vgl. das weiter unten Gesagte
213
einstweilen in dem Postamentschranke, auf dem die DANNEOKERsche Schiller-
büste stand, in der Weimarer Bibliothek geborgen.
Auf GoETHES Anordnung wurde darauf im September desselben Jahres der
Prosektor CHRISTIAN FRIEDRICH SCHRÖTER!) in Jena beauftragt, nochmals im
Kassengewölbe nachzusehen, ob nicht die übrigen Gebeine Schillers dort noch
aufgefunden werden könnten. SCHRÖTER hat sich dieser Aufgabe unterzogen
und sie, soweit es ihm möglich war, gelöst, indem er einen ersten Halswirbel auf-
fand, der zu dem ScHwABE’schen Schädel paBte und danach die übrigen Wirbel
und weiterhin die übrigen Knochen zusammenbrachte. War der ScHWABE’ sche
Schillerschädel der echte, so konnte sicherlich auch ein guter Teil der von SCHRÖTER
ausgewählten Skeletstücke echt sein. Auf Anordnung des Großherzogs KARL
Aucust wurden der Schädel und die von SCHRÖTER entnommenen Skeletstücke
in den Sarg eingeschlossen, in welchem sie noch heute ruhen, und in der Weimarer
Fürstengruft beigesetzt. Zuvor hatte der Großherzog jedoch in der Annahme,
daß der ScHwaBe’ sche Schillerschädel echt sei und in richtiger Würdigung der
Sachlage, angeordnet, daß von diesem Schädel ein Gipsabguß gemacht werde.
Das Vorhandensein dieses Gipsabgusses hat nun die hochwichtigen und inter-
essanten Untersuchungen veranlaßt, die später sich an den Schädel Schillers
knüpfen: zuerst die denkwürdige Untersuchung von HERMANN WELCKER in Halle
vom Jahre 1883 und jetzt das in seiner Art klassisch und vorbildlich zu nennende
Werk A. v. FRORIEPS.
WELCKER hat bekanntlich im genannten Jahre gezeigt, daß der Gipsabguß
des ScHhwage’schen Schillerschädels in vielen wichtigen Punkten nicht zu der
vorhandenen Totenmaske — d. h. zu der größeren sogen. „Weimarer Toten-
maske‘, s. darüber weiter unten — paßt, so daß er mit Bestimmtheit erklären
konnte, wenn der Gipsabguß der richtige Abguß des Schädels, der in der Fürsten-
gruft als Schillerschädel ruhe, sei, so könne dieser Schädel unmöglich der echte
Schädel Schillers sein. Die WELCKER’sche Darlegung ist so überzeugend, daß
sie kaum einen Widerspruch aus den Reihen der Sachverständigen gefunden hat.
Nur Hermann v. SCHAAFFHAUSEN, der Bonner Anthropologe, erhob Bedenken,
die aber bald darauf von WELCKER, wie mir scheint, einwandfrei widerlegt wurden.
WELCKER selbst, der empfand, welches Aufsehen die Veröffentlichung seiner Be-
funde machen müßte, ist s. Z. nur nach längerer Überlegung, mit einigem Wider-
streben an deren Herausgabe gegangen. Aber seine volle Überzeugung und das
daraus folgende unbehagliche Gefühl, daß der Schädel eines Fremden als der
Schädel unseres volkstümlichsten Dichters in der Fürstengruft zu Weimar ruhe und
als solcher angesehen und geehrt werde, drückte ihm die Feder in die Hand.
Seit der Zeit liegt ein offenes Problem des vielseitigsten Interesses vor. Es
handelt sich nicht nur um die zuletzt erwähnte störende Empfindung, daß ein
falscher Schädel und falsches Gebein als echtes in Ehren aufbewahrt werde,
sondern es handelt sich auch um wichtige wissenschaftliche, anatomische und
anthropologische Fragen, wie sich schon aus der WELCKER’schen Untersuchung
1) Herr Kollege Maurer hatte die Güte, Nachrichten über den Prosektor
SCHRÖTER aus den Akten der Jenenser Universität und des Jenenser Anatomi-
schen Institutes einziehen zu lassen; es hat sich nichts Bemerkenswertes vor-
gefunden. Wissenschaftliche Arbeiten SCHRÖTERS liegen nicht vor.
N
ergeben hat und weiterhin aus der v. FRORIEP’schen Fortführung derselben er-
geben wird. — Daß gerade v. FRORIEP an diese Arbeit herantrat, erklärt sich
sowohl aus seinen bisherigen Arbeiten, die vielfach mit wichtigen Ergebnissen .
ähnlich liegende Aufgaben streiften, als auch daraus, daß v. FRoRIEPS Familie
eine alt Weimarische ist, so daß er von vornherein ein großes Interesse der
ganzen Frage entgegenbringen mußte. Er empfand es, wie er selbst sagt, als eine
Art Unrecht, daß man den Dingen nicht besser auf den Grund gegangen sei.
Denn Niemand kann in Abrede stellen, daß, so ernst und lauter gemeint auch die
Untersuchungen des Bürgermeisters C. L. SCHWABE waren, er doch auf die Weise,
wie er vorgegangen ist und seinerzeit als Laie kaum anders konnte, nicht zu einem
überzeugenden Nachweise des Schillerschädels zu kommen imstande war. Bei
der Unordnung, in welcher er seinerzeit das Kassengewölbe vorfand, hätte mit
der Sorgfalt vorgegangen werden müssen, wie sie später v. FRORIEP aufgewendet
hat. Zwar haben auch Anatomen und Ärzte, sowie GOETHE, denen der SCHWABE-
sche Schädel s. Z. vorgelegt wurde, kein Bedenken geäußert; aber derzeit waren
die zu einer gründlichen Beurteilung solcher Objekte nötigen Sachkenntnisse noch
nicht genügend entwickelt; in diese hat uns erst die WELCKER’sche Vorarbeit
eingeführt.
Der Oberbau des Kassengewölbes war später abgetragen worden, alle Särge
und alles offene Gebein in der Gewölbegruft beigesetzt, die Gruft mit Erdreich
ausgefüllt und der freigelegte Platz bezeichnet als die ehemalige Begräbnisstätte.
Ein Verzeichnis der dort im Laufe der Zeit Bestatteten war ziemlich vollständig
erhalten, nur einige — es heißt weniger als zwanzig — zuerst bestattete Personen
waren nicht in dem Verzeichnis aufgeführt. Man nahm damals allgemein an,
daß Schillers Gebeine in der Fürstengruft wohlgeborgen seien und sah daher
keine Veranlassung, das seit langem nicht mehr als Begräbnisstätte benutzte
Kassengewölbe weiter zu erhalten.
2. Darstellung der Nachgrabungen von FRORIEPS.
Für v. FRORIEP kam es, falls er mit Aussicht auf Erfolg Nachgrabungen
an der feststehenden Stätte des Kassengewölbes ausführen wollte, vor allem darauf
an, nachzuweisen, daß keine Reste der dort bestatteten Persönlichkeiten unbe-
kannterweise aus dem Kassengewölbe entfernt worden seien. Dieser Nachweis
ließ sich vollkommen befriedigend führen, wenn wir absehen von denjenigen
Personen, die vor der Aufstellung eines Verzeichnisses der Bestatteten dort bei-
gesetzt worden waren. Unter deren Resten konnte sich aber der Schädel Schillers
nicht mehr befinden, denn diese, wie bemerkt, nieht ganz 20 an der Zahl, waren
durch die vor der Beisetzung Schillers vorgenommenen Aufräumungen der Gruft
und durch die Vermoderung soweit zerstört, daß von ihnen kein hinreichend
erhaltener Schädel mehr zu erwarten war. Der Schädel Schillers konnte sich
aber noch in gutem Erhaltungszustande in der Gruft befinden, da Schillers Leich-
nam einer der zuletzt Bestatteten war; nachher sind nur noch elf Leichen dorthin
verbracht worden, die letzte 1822.
Seitdem die beiden Totengräber, Vater und Sohn BIELKE, ein Verzeichnis
der Beigesetzten angefertigt hatten, waren zwar einige wenige Särge der Gruft
wieder entnommen worden. Die Namen der darin eingeschlossenen Personen
215
waren aber bekannt und aktenmäßig festgelegt, so daß der Schädel Schillers
durch diese Särge nicht entfernt sein konnte. Vorhin wurde angegeben, daß der
Bürgermeister SCHWABE 23 Schädel entnommen hatte, um sie genauer zu unter-
suchen; einen davon, den vermeintlichen echten Schillerschädel behielt er zurück;
er ruht in der Fürstengruft. Die anderen 22 hat er nach dem Berichte seines
Sohnes JULIUS SOHWABE in die Gruft zurückgebracht. Sonst ist nichts von
Leichenresten aus der Gruft entfernt worden. War also der jetzt in der Fürsten-
gruft befindliche Schädel nicht der echte Schillerschädel, so mußte dieser sich
noch in der Ausschüttung des Kassengewölbes befinden. Es konnte ja sein, daß er
bei den Umräumungen oder bei der Ausschüttung zerstört worden wäre, da er aber
einer der jüngst Beigesetzten war, so durfte man hoffen, ihn noch in leidlichem
Zustande vorzufinden. Somit konnte v. FRORIEP getrost an die Arbeit gehen.
Am 28. August des Jahres 1911, am Geburtstage GOETHES, begann v. FRo-
RIEP mit geschulten Arbeitern die Aufdeckung des verschütteten Kassengewölbes.
In sechs Tagen war die Arbeit beendet. Mit größter Sorgfalt, so muß man ein-
gestehen, wenn man die Darstellung der Aufgrabung liest, und unter stetiger
Kontrolle durch Zeichnungen und Niederschriften wurde vorgegangen. Die Stelle,
wo ein Gebein bzw. ein Schädel oder Schädelrest gefunden wurde, wurde genau
notiert und skizziert, die Schädel wurden numeriert nach der Zeit ihrer Auf-
deckung. Es wurden 63 Schädel Erwachsener, z. T. freilich nur in Resten, ge-
funden. Die Kinderschädel fielen ja von selbst aus. Vom Jahre 1755 bis zum
Schluß der Gruft haben nach den Listen 64 Beisetzungen stattgefunden. 4 Särge
sind in andere Begräbnisse übergeführt worden. Ein Schädel befindet sich in
der Fürstengruft. Neun Beigesetzte waren Kinder unter 11 Jahren, die also
ausfielen. Es blieben somit 50 Schädel übrig, die den nach der Totengraberliste
zu erwartenden Bestand an Schädeln Erwachsener darstellten. Da noch 63 Schädel
tatsächlich gefunden wurden, so waren 13 mehr nachgewiesen als die Liste zeigte.
Diese 13 stimmen sehr gut zu der Zahl der vor Anlegung einer Liste Beigesetzten,
deren nicht ganz 20 sein sollten, wobei doch auch mit der weitgehenden Vermode-
rung gerade dieser Schädel als der am längsten dort Befindlichen zu rechnen ist.
3. Darlegung und Beurteilung der vorgebrachten Beweise für die Unechtheit
des Schädels in der Fürstengruft und die Echtheit des v. FRORIEP’schen
Schillerschädels.
v. FRORIEP geht bei seiner Beweisführung so zu Werke, daß er (a) von den
63 gefundenen Schädeln erst diejenigen ausscheidet, die ihrem Befunde nach un-
möglich als Schillerschädel angesprochen werden konnten. In zweiter Linie (b)
prüft er die Echtheit des SchwAge’schen jetzt in der Fürstengruft befindlichen
Schädels und dann bringt er (c) die Gründe vor, die sich für die Echtheit des von
ihm als Schädel Schillers angenommenen Schädels ergeben.
a) Bei der Aussonderung kamen naturgemäß folgende Punkte in Be-
tracht, die bei einem Schädel, der Schiller angehört haben sollte, erfüllt sein
mußten:
1. ein männlicher Typus des Schädels,
2. Kennzeichen eines mittleren Lebensalters (Schiller starb in seinem
46. Lebensjahre),
216
3. ein schön und gut bis auf den Verlust eines Backzahnes erhaltenes GebiB,
4. eine verhältnismäßig gute Erhaltung des Schädels, da ja Schiller mit zu
den zuletzt Bestatteten gehörte.
Hierzu kommt nun
5., daß ein Schädel, den man Schiller zurechnen wollte, nicht anderweitig
bestimmbar sein mußte. Die genaue Prüfung aller von v. FRORIEP aufgelesenen
63 Schädel nach diesen Prinzipien ergab nun, daß nur drei derselben diesen Be-
dingungen entsprachen. Zu diesen dreien, welche die Auffindungsnummern 6,
34 und 47 trugen, kam dann noch der nicht im Originale zur Verfügung stehende
Schädel in der Fiirstengruft. Denn man muß annehmen, daß dieser nach den
ScHwABE’schen Untersuchungen, die doch so sorgfältig gemacht waren, wie sie
nur immer derzeit gemacht werden konnten, auch diesen allgemeinen Bedingungen
bis zu einem gewissen Grade entsprochen hatte. Einer von diesen vier Schädeln
mußte also der echte Schillerschädel sein. Gegen die Ausschaltung der übrigen
Schädel von den 63 gefundenen kann man bei genauer Prüfung der von v. FRORIEP
dafür angeführten Gründe keinen Einspruch erheben. Ausgeschaltet wurden:
entschieden als weibliche zu erkennende Schädel und solche, welche durch Ver-
moderung so verändert waren, daß sie sicher den Beisetzungen aus der Vor-
Schillerschen Zeit angehörten, endlich solche, deren Alters- und Gebißzustand
nicht stimmte. So blieben, wie gesagt, nur die Schädel 6, 34 und 47 und
der Fürstengruftschädel übrige. Nun stimmt Schädel 6 unter Berücksichtigung
des Alters sowie einer Vergleichung mit einer Silhouette und unter Erwägung
seines Erhaltungszustandes zu der Person des Landschaftkassierers JOHANN
CHRISTIAN KARL GÖTZE, der im Jahre 1797, 52 Jahre alt, verstorben und bei-
gesetzt war. Der Schädel 47 wurde vermutlich als der des Freiherrn KARL v.
THÜnA vorläufig bestimmt. Er stimmte durchaus nicht zu den vorhandenen
Schiller’schen Totenmasken, auch nicht zu einem Porträt des Bürgermeisters
PAULSSEN, des letzten im Kassengewölbe Bestatteten; wohl aber stimmte er in
seinen Formen zu dem Kopfe des noch lebenden Freiherrn LOTHAR v. THÜNA,
einem Nachkommen des verstorbenen genannten KARL v. THÜNA. Da nun zweifel-
los Schädelformen erblich übertragen werden, wie Tausende von Beispielen er-
weisen, so kann immerhin diese Übereinstimmung mit in Frage kommen. Jeden-
falls ist die Zugehörigkeit zu Schiller nach dem Befunde an der Totenmaske aus-
zuschließen. Dasselbe gilt auch für den eben genannten Schädel Nr. 6 (GÖTZE).
Also blieben nur noch der Schädel 34 und der in der Fürstengruft befindliche,
der freilich bedauerlicherweise nur in einem Gipsabgusse zur Verfügung stand,
zu diskutieren.
Bevor wir in die Diskussion der negativen und positiven Beweisführung
eintreten können, muß auf einen bemerkenswerten Umstand hingewiesen werden,
welchen die Untersuchungen v. FRORIEPS hinsichtlich der Herstellungsweise der
Totenmasken dartun. Ich gebe das Folgende auf Grund einer brieflichen Mitteilung
v. FRORIEPS, welche er auf meinen Wunsch mir jüngst zukommen ließ. Es
existieren zwei Totenmasken, eine vorhin mehrfach erwähnte größere in Gips
und eine kleinere in Terrakotta. Die Gipsmaske wird als Weimarer Maske be-
zeichnet, die Terrakottamaske, die sich zur Zeit in Marbach befindet, als die
SCH WABE’sche Maske. v. FRORIEP kam zu den genaueren Untersuchungen und
Überlegungen über diese Masken durch die Tatsachen, daß der Gipsabguß des
217
Fürstengruftschädels nicht in die sogen. SoHwaBE’sche Terrakottamaske, besser
aber zu der Weimarer Gipsmaske paßt, während der von ihm als Schillerschädel
angesehene Schädel 34 sehr gut zur Terrakottamaske, keineswegs aber zur
Weimarer Gipsmaske paßt, die für ihn zu groß ist. Hier lag eine Schwierig-
keit vor, die v. FRORIEP meiner Meinung nach vollkommen befriedigend auf-
geklärt hat. Vom Kopf der Leiche nahm, nach der Darlegung v. FRORIEPS,
der Bildhauer LupwIıG KLAUER eine Gipsmatrize in fünf Stücken, die nicht
genau zu einander paßten, Matrize I. Diese Matrize I drückte er mit Ton
aus und erhielt so einen soliden Tonkopf in natürlicher Größe. Dieser
konnte nicht gebrannt werden, weil er solide war. Er wurde nun im Feucht-
kasten durch Quellung etwas vergrößert. Als er diejenige Größe erreicht hatte,
die durch Brennen einer gleich großen Ton-Hohliorm auf die natürliche Größe
des Schillerkopfes reduziert worden wäre, wurde von ihm eine Gipsmatrize,
Matrize II, genommen. Der vergrößerte solide Tonkopf diente nur zur Abnahme
dieser Matrize Il. Letztere war die vergrößerte Hohlform, aus der KLAUER nun
mehrere Tonausdrücke zum Brennen formte, die nur dünne Hohlformen waren,
damit sie eben gebrannt werden konnten. Der erste dieser dünnwandigen Ton-
abdrücke, der ja als der beste anzunehmen war, ist nach dem Brennen, so meint
v. FRORIEP, die SCHWABE’sche Maske in Marbach geworden. Als nun Matrize II
nicht mehr zu Tonausdrücken gebraucht wurde, machte man noch einen Gips-
ausguß von ihr, der also eine vergrößerte Reproduktion der Matrize I darstellt;
dieser Ausguß ist die Weimarer Gipsmaske. Dabei mußte die Matrize II (die
vergrößerte Hohlform) zerstückt werden. Aus Matrize I hatte aber vorher KLAUER
noch die Originaltotenmaske gegossen, wobei sie — Matrize I — ebenfalls zer-
schlagen werden mußte. Ein wesentlicher Punkt ist nach v. FRoRIEPs Angabe der
Umstand, daß die Matrizen KLAUERS keine ‚„Stückformen‘‘ waren. Dadurch,
daß er die Matrize I vom Kopf der Leiche in fünf Teilen nahm, die dann, so gut
es ging, zusammengepappt wurden, entsteht der irrtümliche Eindruck, als ob diese
Matrize eine Stückform gewesen wäre. Das war sie nachweislich nicht. Infolge-
dessen konnte aus jeder Matrize nur ein Gipsabguß genommen werden, wohl aber
mehrere Tonausdriicke. Der durch Quellung vergrößerte solide Tonausdruck
eignete sich, wie bemerkt, nicht zum Brennen, einmal weil er solide war, dann aber
auch, weil er zu wasserhaltig war. Dagegen eignete er sich gut, um von ihm eine
zweite Matrize abzunehmen.
Das genannte Verfahren ist üblich für die Herstellung von Terrakottafiguren
und wurde durch den Bildhauer Professor v. Hugo und durch v. FRORIEP an
Beispielsformungen in seiner Brauchbarkeit noch besonders festgestellt. Es
kann wohl nicht bezweifelt werden, daß die beiden Masken, wenn auch Sekundär-
masken, bei gehöriger Kritik und Hinzunahme der sonst vorhandenen Büsten
und Bildnisse Schillers, sehr wohl zur Beurteilung herangezogen werden können.
b) Prüfung des in der Fürstengruft befindlichen Schädels
(Negative Prüfung).
Wir sahen, daß von diesem Schädel auf Anordnung des Großherzogs ein
Gipsabguß gemacht wurde. Das betreffende Handbillet an GOETHE vom 24. Sep-
tember 1827 liegt noch vor. Erst am 16. Dezember 1827 wurden die von SOHWABE
und ScHROTER ausgesuchten Gebeine als vermeintlich diejenigen Schillers in der
Fürstengruft beigesetzt. Von dem Gipsabgusse des Schädels rühren alle die zahl-
reichen Nachbildungen her, die als Abgüsse des Schillerschädels weitverbreitet
sind. In Weimar sind mehrere vorhanden; v. FRORIEP wählte unter diesen den
besten aus, der wahrscheinlich das Handexemplar GOETHES war. Diese Abgüsse
zeigen, daß dem Schädel ein Zahn, und zwar der rechte erste obere Molar, gefehlt
hat. v. FRORIEP verglich zu diesem Abgusse noch einen zweiten aus dem Tübinger
Anatomischen Museum, an welchem sich die Stelle der Ohröffnung besser be-
stimmen ließ.
v. FRORIEP nahm nun zunächst an, die größere sogen. Weimarer Gipsmaske
sei nicht der Abguß eines vergrößerten Tonzwischengliedes, sondern vielmehr
das getreue Abbild des Kopfes von Schillers Leiche. Selbst unter dieser Annahme
stellen sich mehrere Unstimmigkeiten heraus, und zwar folgende:
1. Verschiedenheit des Stirnnasenrückenwinkels. Der Stirnnasen-
rückenwinkel ist bekanntlich besonders charakteristisch für das Antlitzprofil.
WELCKER bestimmte den Winkel bei der Weimarer Maske auf 153°, beim Abguß des
Fürstengruftschädels auf 1670. So gering dieser Unterschied auf den ersten Blick
scheinen mag, so bedingt erdoch für das Gesamtprofil eine bedeutende Abweichung.
v. FRORIEP sagt hierzu S. 112: ,,Wenn ich die Stirnkontur unter Wahrung einer
unter dem Mittel angenommenen Hautdicke von 4 mm ineinander legte (s. Tafel
XII, Fig. 2), so trat die Scheitelhöhe des Schädels um 7 mm aus dem Hautumriß
des Kopfes heraus; der freie Rand der Nasenbeine dagegen, über welchem die
Hautdicke 2—3 mm zu sein pflegt, ist auf 12 mm in die Tiefe gerückt. Gab ich
dagegen (s. Tafel XII, Fig. 1) dem knöchernen Nasenrücken den ihm zukommenden
Hautüberzug, unter Wahrung eines solchen auch an den Augenbrauenbögen,
dann rückte der Scheitel in abnorme Tiefe, während am Hinterhaupt und am
Kinn der Knochen bis zu reichlich 6 mm aus der Haut hervorkam.“ Mit Recht
bemerkt v. FRORIEP hierzu, daß dies keine feinen Messungsergebnisse oder Spitz-
findigkeiten seien, sondern Abweichungen, die jeder Beobachter mit Händen
greifen könne. Sie könnten auch nicht durch Fehler der Totenmaske oder des
Schädelabgusses bedingt sein, denn beide Objekte seien gerade in dieser Gegend
einwandfrei; auch sei die verschiedene Gestaltung von Stirn und Nase nur ein
Ausdruck für den abweichenden Gesamtaufbau der beiden Köpfe. Ein flacherer
Stirnnasenwinkel würde die physiognomische Eigenart des Schillerkopfes zer-
stören, wie durch eine Verkleinerung jenes Winkels der Schädel in der Fürsten -
gruft seine charakteristische Form einbüßen müßte.
2. Größe des Fürstengruftschädels. Es ist von mehreren Seiten gesagt
worden, daß doch der SchwAge’sche Schillerschädel mit der größeren (Weimarer)
Totenmaske in der Größe übereinstimme; während der v. FRORIEP’sche Schiller-
schädel nur zu der kleineren Tonmaske passe, passe der Abguß des Schädels in
der Fürstengruft gut zu dem großen Weimarer Gipskopfe. WELOKER hat in der Tat
den Fehler begangen, daß er die Größe beider Objekte als übereinstimmend an-
gibt. v. FRORIEP führt nun den Nachweis, daß hier ein Irrtum besteht. Der
Fürstengruftschädel, bzw. dessen Gipsabdruck, ist auch für die Weimarer Gips-
maske zu groß, wie einwandfrei gezeigt wird.
3. Ohrenlage. Hier gibt v. FRORIEP wieder etwas neues. Berücksichtigt
man die normale Stellung der Ohren an einem Kopfe, so sind sie an der SCHWABE-
schen Tonmaske um 1 cm nach hinten verschoben. In der von KLAUER, wie
sicher anzunehmen ist, nach der Originalmaske gefertigten Biiste stehen sie
richtig, ebenso an einer von WEISSER gefertigten Büste. Somit muß man an-
nehmen, daß die beiden Totenmasken die Lage nicht richtig wiedergeben. Es
erklärt sich dieses wohl ungezwungen durch die Annahme, daß die Totenmasken
sekundäre Masken sind. Solange nun (s. S. 116 bei v. FRORIEP) der Fürstengruft-
schädel nur mit der Totenmaske verglichen wird, kann bei einem Fehler in der
Anbringung des Ohrortes an der Totenmaske der Ort des äußeren Gehörganges
in beiden zufällig annähernd zusammenstimmen. Versuchen wir dagegen die
Vereinigung des Schädelgipsabgusses mit der Kraver’schen Porträtbüste, dann
tritt die tiefgreifende Verschiedenheit zwischen den beiden Köpfen schlagend
hervor (s. Abbildung S. 117). Es findet sich also auch hier eine Unstimmigkeit,
die gegen die Identität des Fürstengruftschädels spricht.
4. Der Längen-Oceipitallängen-Index. v. FRORIEr hat ein relatives
Maß des Schädels unter dieser Bezeichnung aufgestellt, indem er den Schädel in
die deutsche Horizontalstellung bringt und dann eine Vertikale durch beide Ohr-
öffnungen legt. Er nimmt nun die ganze Länge des Schädels = 100 und drückt
den hinter der Ohrvertikalebene gelegenen Abschnitt in Prozenten der ganzen
Lange aus. An der KrLAuer’schen Büste beträgt der Längen-Oceipitallängen-
Index 50; mit anderen Worten: die Entfernung von der Ohrvertikalebene nach
hinten ist genau so groß wie nach vorn. Die Gipsbüste des Fürstengruftschädels
ergibt nur einen Occipitalindex, so wollen wir kurz sagen, von 44. Es ist dies
auffallend, weil ein so kurzer Index ein sehr seltener Befund ist; er ist also charak-
teristisch.
5. Schiefheit der Nase. Hier hat WELCKER bereits das Wesentliche an-
gegeben. Schillers Nase wies, wie sicher nachweisbar ist, eine geringe Abweichung
des knöchernen Nasenrückens nach links auf, während die Spitze sich nach rechts
neigte. Die Totenmaske ist freilich an der Nasenspitze beschädigt; aber die
Kraver’sche Porträtbüste, die nach der Original-Totenmaske gefertigt ist, zeigt
die obige Abweichung unverkennbar. Der Abguß des Fürstengruftschädels läßt
ein gerade entgegengesetztes Verhalten erkennen.
Hierzu sagt (S. 120) v. FRORIEP, wie ich meine, mit vollem Recht: „Wäre
kein anderes Indizium vorhanden, so würde dieses allein genügen, um mit voller
Sicherheit das Urteil zu fällen, daß der in der Fürstengruft beigesetzte Schädel
dem Dichter nicht angehört hat, denn das Nasenskelet an Schillers Schädel muß
dem Spiegelbilde des an dem Schädel der Fürstengruft vorliegenden Befundes
gleichen. Dieses Spiegelbild bietet Schädel 34 meiner Grabung‘ (Vgl. auch
weiter unten).
6. Inkongruenz der Normae verticales. Die Norma verticalis des
Abgusses des Fürstengruftschädels und die der ScHwaBr’schen Maske ergeben
im Nasenansatz eine erhebliche Abweichung, während diese Abweichung bei dem
v. FRorIEP’schen Schillerschädel nicht besteht.
7. Ähnlichkeit des Fürstengruftschädels mit den Schädeln
von zwei Mitgliedern der Familie PAULSSEN. v. FRORIEP sucht, wie mir
scheint mit voller Berechtigung, zu begründen, daß der Fürstengruftschädel einem
Mitgliede der Familie PAuLssen angehört, das nachweislich einige Jahre nach
‚Schiller in dem Kassengewölbe beigesetzt wurde. Es ist dies der Bürgermeister von
220
Weimar, KARL CHRISTIAN AUGUST PAULSSEN, bestattet am 26. November 1813.
Das Alter PAULSSENS (47 Jahre) stimmt fast genau mit demjenigen Schillers. Er
hatte ein schönes, fast vollständiges GebiB und sein Schädel konnte gut erhalten
sein, da er noch nach Schiller beigesetzt war. Es liegt gewiß nahe anzunehmen,
daß C. L. SCHWABE diesen Schädel, da er sich auch durch seine Größe auszeichnete,
die man doch einem Schillerschädel zuzuschreiben versucht sein konnte, für den
echten Schädel Schillers gehalten hat. Ein zweiter Schädel aus dem Kassengewölbe
und zwar Nr. 16 gehört nun nachweislich einem Mitgliede der Familie PAULSSEN
an und v. FRORIEP konnte den Gipsabguß des Fürstengruftschädels auch mit
dem Kopfe einesnoch lebenden Urenkels des Bürgermeisters PAULSSEN vergleichen.
Alle diese Vergleichungen zeigten bei den betreffenden Schädeln den von v. Fro-
RIEP sogenannten „frontipetalen‘‘ Typus, während der Schädel Nr. 34, das ist der
v. FrorıEp’sche Schillerschädel, den „oceipitopetalen‘‘ Typus aufweist. Die
PAULSSEN-Schädel haben auch alle den kurzen Oceipitalindex; der des lebenden
Herrn PAULSSEN beträgt sogar nur 43. Es mag daran erinnert sein, daß schon
WELCKER die Vermutung geäußert hat, SCHWABE habe den Schädel des Bürger-
meisters PAULSSEN für den Schillerschädel gehalten und ihn als solchen ausge-
wählt, weil eben die Zähne sich fast vollständig und schön konserviert zeigten und
der Schädel durch seine Größe auffiel.
c) Prüfung des FRoRIEP’schen Schillerschädels
(Positive Prüfung).
Hat sich aus dem Vorhergehenden ergeben, daß man sicher sagen kann, der
Fürstengruftschädel weicht in so vielen Punkten von dem ab, was die Totenmasken
und Büsten und sonstige Berichte über den echten Schillerschädel erkennen lassen,
daß man ihn unmöglich als zu Schiller gehörig annehmen kann, so mußte nun
positive Arbeit geleistet werden, um darzutun, daß der von v. FRORIEP als echter
Schillerschädel in Anspruch genommene Schädel Nr. 34 den Anforderungen, wie
sie uns die Totenmasken und Büsten und Nachrichten über Schiller bringen,
entspreche, und daß sicher kein voller Widerspruch mit irgendeiner der bekannten
somatischen Schillereigenschaften bestehe. Vorerst sei noch besonders bemerkt,
daß, wenn der Fürstengruftschädel nicht der wahre Schillerschädel ist, es dann
auch kein anderer der 63 von v. FRORIEP gehobenen Schädel sein kann, als der
Schädel Nr. 34; denn alle die übrigen Schädel stimmen ebensowenig mit den vor-
handenen bekannten Daten über den Schillerkopf oder sind, da man deren In-
haber genau kennt, von vornherein auszuschließen. Folgende Punkte sind hier
zur positiven Prüfung anzuführeen:
1. Die Einpassung des Schädels34in die Masken und Büsten.
Die Einzeichnungen ergeben durchweg ein befriedigendes Resultat, jedenfalls ein
besseres, als bei dem Fürstengruftschädel. Inkongruenzen ließen sich ohne
Zwang aus Fehlern der Maske, die als solche erkennbar waren, erklären.
2. Stellung der Kiefer und Lippen. Aus dieser Stellung ist gegen
v. FRORIEPS Annahme ein Einwand erhoben worden, da unzweifelhaft feststeht, daß
die Kiefer und insbesondere der Oberkiefer und dessen Zähne von Schädel 34, bei
Einhaltung der natürlichen Entfernung von der Oberfläche des Kiefers und der
Lippen der Totenmaske, nicht in dieser unterzubringen sind. Eine eingehende
221
Erwägung und Vergleichung der Maske mit den vorhandenen Büsten, nament-
lich mit der DANNECKER’schen Büste, deren Treue im Antlitzteil wohl anerkannt
ist, ergibt aber für v. FRORIEP, daß hier Fehler an den Masken in Frage stehen.
Mit Berücksichtigung des Umstandes, daß es sich um Quellungsmasken handelt
(s. das vorhin Gesagte), die auch andere Fehler, welche auf ihre Herstellung
zurückgehen, aufweisen, kann also diese Inkongruenz als belanglos angesehen
werden.
3. Stirnbreite und Augenabstand. Auch hier findet sich zwischen
Maske und Schädel 34 eine Inkongruenz. Die Stirn der Totenmaske ist breiter und
flacher als die des Schädels. Man kann aber eine Erklärung in der Herstellung
der Masken finden. Auch muß in Erwägung genommen werden, daß die Stirn-
breite am Schädel 34 durch Beschädigungen in der Gruft Änderungen erlitten
hat. Der Augenabstand ist an Masken und auch an der DANNECKER’schen Büste
entschieden zu groß gegenüber dem, den der Schädel 34 verlangt, aber auch gegen-
über dem, den die Schmalheit der Nase, wie sie sich an Masken und Büste findet,
fordert. Hier haben offenbar die Bildhauer in der Anbringung der Augen einen |
Fehler gemacht. Der Schweizer Dichter v. SALIS-SEEWIS, der mit Schiller zu-
sammengekommen war, schreibt ihm ausdrücklich nahe beisammen stehende
Augen, eine dünne gebogene Nase und ineinander laufende Augenbrauen zu.
Das stimmt sehr gut zu dem Schädel Nr. 34.
Wir kommen nunmehr zu Übereinstimmungen zwischen Schädel und
Büsten und Totenmasken, nachdem sich die unter 2 und 3 besprochenen Diffe-
renzen als erklärbar erwiesen haben. Es gehören hierher:
4. die Übereinstimmung der Normae verticales (s. das vorhin, b) 6,
Gesagte),
5. Eine mehr männliche Profilkurve des Schädels Nr. 34, wie sie
von A. Ecker als solche angegeben worden ist.
6. Die Übereinstimmung in der Form der Arcus superciliares
an Totenmaske und Schädel 34. Bei beiden wölbt sich der rechte Arcus stärker
vor als der linke. Dementsprechend zeigt die Röntgenaufnahme, daß die rechte
Stirnhöhle geräumiger ist als die linke.
7. Toritemporalis und occipitalis. Der Schädel 34 zeigt am Ursprung
des M.temporalis einen vom Unterzeichneten!) und von v. FRORIEP als „‚Torus tempo-
ralis‘ bezeichneten Wulst. Das stimmt zu einer starken Entwickelung des Schläfen-
muskels und dieses wieder zu der an manchen Bildnissen des Dichters wahrzu-
nehmenden großen Breite des Kopfes. Der Torus oceipitalis ist am Schädel 34
deutlich zu.erkennen, entspricht aber auch dem Verhalten an den Masken. Der
Unterzeichnete fügt noch hinzu, daß beiderlei Tori, der Torus oceipitalis wie der
Torus temporalis, an Frauenschädeln weit seltener gefunden werden, als an
Männerschädeln,
1) WALDEYER, W., Correspondenzblatt der deutschen Gesellsch. f. An-
thropologie, Ethnologie u. Urgeschichte, 24. Jahrg., 1893. — Bericht über die
24. Allgem. Versamml. der deutschen Anthropol. Gesellsch. in Hannover, 1893,
. 113— 114.
8. Schädel 34 sowohl wie Totenmasken lassen die gleiche Form der
Apertura piriformis erkennen, wie sie einer Biegung der knorpeligen Nase
nach rechts entspricht, die bei Schiller vorhanden war.
9. Schillers Gesichtsschädel zeigt eine geringe Asymmetrie derart, daß
die Konstruktionsachse des Gesichts eine nach rechts leicht konkave ist. Darin
stimmen die KLAUER’sche Büste, die Totenmaske und der Schädel 34 überein.
10. Ebenso läßt sich an diesen Gebilden eine Längsfurche am Nasen-
rücken erkennen.
1l. An dem Schädel 34 fehlt nur der zweite Backzahn des
linken Oberkiefers. Es stimmt dies auch mit der Angabe von einem der
Diener Schillers, daß der eine Backzahn verloren gegangen sei.
12. Ein sehr bemerkenswerter Befund ist eine Hervorwölbung am Alveolar-
rande des linken Oberkiefers, Jugum caninum vy. FRORIEP, welche sowohl an
den Totenmasken, wie am Schädel 34, und zwar durch eine besondere Stellung der
Zähne bedingt und erkennbar ist. Offenbar wird hierdurch, da es sich um eine
‚besondere kleine Einzelheit handelt, der Identitätsnachweis für den Schädel er-
heblich gestützt.
13. Bei den Verhandlungen in München war insbesondere von H. VIRCHOW
darauf hingewiesen worden, daß an den Zähnen des Schädels 34 nur eine so
geringe Abnutzung zu erkennen sei, wie sie dem Alter nicht entspräche. Rechts
zeigen nun aber beide Kiefer eine bessere Artikulation und hier auch deutlich
entsprechende Abnutzungsflächen. Ferner muß sehr wohlin Erwägung genommen
werden, daß die Abnutzungsflächen sich auch nach der Festigkeit der Zahngewebe
richten. v. FRORIEP hat darüber Vergleichungen angesteilt. Die Beschaffen-
heit der Zähne des Schädels 34 läßt sie als sehr normale, gesunde erkennen, bei
denen man geringere Abnutzung erwarten darf. Vielleicht darf auch angeführt
werden, daß Schiller Nahrung liebte, die keine besondere Wirksamkeit der Zähne
beansprucht.
Endlich sei noch auf einen Einwand hingewiesen, der sich aus der Größe
des Schädels 34 ergeben könnte. v. FRORIEP zeigt durch Bestimmung der
Schädelkapazität, daß das Hirngewicht Schillers etwa 1300 g betragen haben
müsse, also noch unter dem Mittel des Hirngewichts der männlichen deutschen
Bevölkerung steht. Wenn nun auch nach den von dem Unterzeichneten an-
gestellten genauen Vergleichungen der Hirngewichte geistig hochstehender Männer
mit den Durchschnittsgewichten!) zweifellos feststeht, daß bei geistig bedeuten-
den Menschen relativ häufig hohe Hirngewichte nachgewiesen sind, so darf
man doch, wie ich v. FRORIEP und Anderen gern zugebe, nicht in den Fehler
verfallen, die geistigen Fähigkeiten einfach als Funktionen des Hirngewichts
hinzustellen. Hier kommen sicherlich noch eine Anzahl anderer Faktoren in
Betracht. Es kann also keineswegs die verhältnismäßig geringe Größe des
Schillerschädels als ein Argument gegen die Identität des v. FRORIEP’schen
Schädels 34 mit dem echten Schillerschädel angeführt werden. Es ist auch
durch keine Nachricht aus dem Leben Schillers erwiesen, daß er einen besonders-
großen Kopf gehabt habe.
1) Wird später veröffentlicht werden.
223
Den Schluß des v. FRoRIEP’schen Werkes bilden die Angaben über die
Bestimmung der anderen zum Leichnam Schillers gehörenden Gebeine. Ich gehe
hier auf eine nähere Besprechung nicht ein, da es mir wesentlich auf den Schädel
anzukommen scheint. Ich muß aber anerkennen, daß die Art, wie v. FRORIEP
bei der Auslese dieser Gebeine verfahren ist, alles Vertrauen verdient, daß er das
Richtige getroffen habe. Es ist recht interessant nachzulesen, wie v. FRORIEP
bei der Bestimmung verfahren ist.
Das v. FRORIEP’sche Werk muß als ein in seiner Art vorbildliches und klassi-
sches bezeichnet werden. Es zeigt, wie man bei solchen Bestimmungen vorzu-
gehen habe. Mit mathematischer Genauigkeit reiht v. FRORIEP Schluß an Schluß,
widerlegt, so weit ich sehe, in berechtigter Weise alle möglichen Einwendungen,
von denen er sich keine erspart und bringt mit größter Sorgfalt alle positiven
Beweise. Es ist erstaunlich, welche Arbeit v. FRORIEP auf sein Werk und dessen
Durchführung verwendet hat. Kein Umstand, und scheine er noch so entfernt
zu liegen, ist wohl übersehen worden. Das Werk wird in der anthropologischen
und anatomischen Literatur sowie auch unter den unserem großen Dichter ge-
widmeten und zu widmenden Schriften stets einen Ehrenplatz behaupten. Es
ist ein Genuß es zu lesen!
Ich füge die einschlägige bei v. FRORIEP zitierte Literatur, die wir WELCKER
verdanken, hier an:
1. H. WELCKER, Der Schädel Dantes. Dante-Jahrbuch I, 1867, S. 35.
2. H. WELCKER, Schillers Schädel und Totenmaske nebst Mitteilungen über
Schädel und Totenmaske Kants. Braunschweig 1883.
3. H. WELCKER, Der Schädel Raphaels. Archiv für Anthropologie. Bd. XV,
1884.
4. H. WELCKER, Konstruktion des Skeletts des Marinelli nach dem Profilumriß
der Haut. Leipzig, Illustrierte Zeitung 1886, Nr. 2287.
5. H. WELCKER, Zur Kritik des Schillerschädels. Ein Beitrag zur kraniologischen
Diagnostik. Archiv für Anthropologie, Bd. XVII, 1888. (Diese Schrift ist
eine Entgegnung auf HERMANN SCHAAFHAUSENS Referat: WELCKER, Schiller-
schädel und Totenmaske. Archiv für Anthropologie, Bd. XV, Supplement,
1885.)
6. H. WELCKER, Zur Methode der wissenschaftlichen Beweisführung. Aus An-
laß der Frage nach den Schillergebeinen. ‚Die Gegenwart‘‘ Bd. 24, II, 1883.
7. H. WELCKER, Die Asymmetrien der Nase und des Nasenskelets. In: Beiträge
zur Biologie, als Festgabe dem Anatomen und Physiologen Th. L. W. v.
BISCHOFF zum 50jährigen Doktorjubiläum gewidmet von seinen Schülern.
Stuttgart 1882, S. 317—349. 7 Abbildungen.
Ferner verweise ich auf die von mir gegebene Mitteilung über den in München
gehaltenen Vortrag v. FRORIEPS, s. Deutsche med. Wochenschrift, 38. Jahrgang
1912, 20. Juni, Nr. 25 „Der Schädel Schillers“. Das jetzt erschienene Werk
FRORIEPS ist noch besprochen worden von den Herren J. BIRKNER, Der Schädel
Schillers, Natur und Kultur, Jahrg. XI, 1913/ 14, Nr. 12. — R. Fick, „Umschau“
vom 7. Februar 1914, Nr. 6. — Karuıus, Vossische Zeitung, Morgen-Ausgabe
vom 26. Februar 1914, Nr. 103 und Sitzungsber. der Greifswalder mediz. Gesell-
schaft vom 14. Januar 1914. — J. RAnkE, Frankfurter Zeitung 1914 und Archiv
für Anthropologie, Bd. XIII und RAUBER, Nordlivländische Zeitung, 8. (21.) und
10. (23.) Januar 1914, Nr. 5 und 7.
Alle diese Autoren stimmen den Schlüssen v. FRORIEPS zu. Gegen die Dar-
stellung, die 1912 v. FRORIEP in München gab, hat sich NEUHAUSS gewendet, vgl.
Schillers Schädel und Totenmaske, Zeitschr. f. Ethnologie, 24. Jahrgang, Berlin
1912, S. 668. Daselbst auch die Diskussionsbemerkungen von H. VIRCHOW und
von v. LUSCHAN.
Da ein Widerspruch gegen v. FRORIEPS Meinung über den Schillerschädel
von Dr. NEuHAUSs erhoben worden ist — ich erfahre, daß dieser Widerspruch
auch nach dem Erscheinen von FRORIEPS Werk aufrecht erhalten wird, die be-
treffende Veröffentlichung ist im Druck — so scheint es dem Unterzeichneten
dringend erwünscht, daß der in der Fürstengruft befindliche Schädel einer gründ-
lichen Untersuchung zugängig gemacht werde. Es ist dies auch von Dr.
NEUHAUSS betont worden. Dem Unterzeichneten erscheint die wissenschaftliche
Seite einer solchen Untersuchung nicht minder wertvoll als die ethische.
Wir dürfen vertrauen, daß sich ein Weg finden werde, der in gleicher Weise
die Pietät gegen den unsterblichen Dichter und Begeisterer unserer Jugend
wahrt, wie der Wissenschaft frommt.
Prof. Dr. WALDEYER, Berlin,
Abgeschlossen am 10. April 1914.
Weimar. Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
Trigemino-facialis Chamber in Selachians. With one figure. p. 225—258.
— Miguel Fernandez, Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta
bei Tatusia novemcincta. Mit 4 Abbildungen. p. 253—258. — W. Stendell,
Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus. Mit 7 Abbildungen.
p. 258—267. — Hans Richter, Innervation der Mm. gemelli, obturator internus,
quadratus femoris und obturator externus beim Schwein. Mit einer Abbildung.
p. 267270. — Anton Hafferl, Uber einen abnormen Knochenkanal am unteren
Ende der Tibia des Menschen. Mit einer Abbildung. p. 271—272.
Literatur, p. 1—16.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber
in Selachians.
By Epwarp PHELPs Aus, jr., Mentone.
With one Figure.
Work that Ihave under way on the cranial anatomy of Chlamydo-
selachus anguineus has led to what would seem to be a definite de-
termination of the several steps that have led to the development
of the myodome and trigemino - facialis chamber of Amia and
teleosts. To properly present these several steps I shall first quite
fully deseribe the conditions in Chlamydoselachus, and then briefly
describe those in Heptanchus cinereus, Mustelus (laevis?) and Acan-
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 15
226
thias blainvilli. Comparison will then be made with Polyodon,
Lepidosteus, Amia, Scomber and the Mail-Cheeked fishes.
The cavum cranii of the adult Chlamydoselachus is closed an-
teriorly by the thick membrane that separates it from the cavum
praecerebrale (Auıs, 1913). Immediately posterior to this membrane,
on either side, the lateral wall of the cavity is perforated by the large
but short canalis olfactorius which runs antero-laterally and opens
into the dorsal portion of the cavum nasi.
Posterior and slightly ventral to the internal opening of the
canalis olfactorius is the internal opening of the foramen opticum,
and in a line passing along the hind edge of this foramen, and inclining
slightly from below upward and backward, the cranial cavity is some-
what constricted by a thickening of its dorsal and ventral walls.
Dorsally this thickening underlies, or lies slightly anterior to, what
is in certain specimens a small median depression (GooprEy, 1910,
Fig. 2) and in others a small median gash which does not extend
through the cartilage (GARMAN, 1885, Pl. 8). Ventrally, the thickening
forms the presphenoid process (Vorsprung) of GEGENBAUR’s (1872)
descriptions of other selachians, this process being, in Chlamydo-
selachus, a transverse bolster which lies beneath the optic chiasma and
either directly dorsal to, or slightly anterior to, a marked angle in the
mid-ventral line of the neurocranium. This angle lies directly be-
tween the articular surfaces for the orbital processes of the palato-
quadrates, and I have already referred to it, in two of my earlier
works (1913 and 1914), as the basal corner (Basalecke, GEGENBAUR).
According to SEWERTZOFF (1899) the basal corner of the se-
lachian chondrocranium represents the point where the trabeculae,
primarily laid down perpendicular to the ventral surface of the para-
chordals, bend somewhat abruptly forward to assume a more or less
horizontal position in the lme prolonged of the parachordals, and
SEWERTZOFF evidently considers that the position of this bend,
which he identifies as the basal corner of GEGENBAUR’S descriptions,
is determined by the point of attachment, in embryos, of the orbital
process of the palato-quadrate of either side with the corresponding
trabecula (l. c. pp. 296 and 298). And the basal corner of the adult
selachian, as first described by GEGENBAUR, was, in fact, said by that
author to lie between the articulations of those two orbital (palato-
basal) processes, one on either side of the head, with the orbital walls.
But in Sewerrzorr’s figure of a 50 mm. embryo of Acanthias, and still
227
more in GEGENBAUR’s figure (I. c. Pl. 4, Fig. 2) of the adult Hexanchus,
there are two bends or angles, instead of only one, in the mid-ventral
line of the chondrocranium: the one lying immediately anterior to
the fenestra hypophyseos, or its topographical equivalent the foramen
or canal by which the internal carotid artery perforates the basis
cranii, and the other lymg approximately beneath the optic chiasma.
Hither one or the other, or even both, of these two angles may be
wanting in the adult selachian. In Hexanchus, for instance, both
angles are shown by GEGENBAUR, and the articulation of the orbital
process is in the region of the anterior one; in Squatina (Rhina) the
anterior angle alone is shown, and the orbital process is in articular
relations with it; in Acanthias the posterior angle alone is shown,
and the orbital process is in articular relations with it; while in Cen-
trophorus there is but one angle, the orbital process is in articular
relations with it, and it lies markedly between the carotid canal
and the presphenoid bolster. In Chlamydoselachus, as can be seen
in GoopEy’s figures, the basal corner, identified by its relations to
the orbital processes, lies in the region of the presphenoid bolster,
and I find, in all my specimens of this fish, a second and well marked
angle in the mid-ventral line, not shown by Goopery, that lies either
directly between or but slightly anterior to the foramina carotica.
It is thus evident that the articulation of the orbital process of
the palato-quadrate with the cranial wall is not, in the adult selachian,
a topographically fixed point, and that the so-called basal corner may
be found anywhere in the region included between the presphenoid
bolster and the mternal carotid foramen. And it seems further evi-
dent that the point where the trabeculae, in embryos, first bend for-
ward from a vertical to a nearly horizontal position always les in
the region of the internal carotid foramen of the adult, that foramen
marking the position of the fenestra hypophyseos of embryos,
and that the position of this bend is primarily determimed by the
overlying brain and not by the points of attachment of the orbital
processes of the palato-quadrates.
Posterior to the presphenoid bolster, in Chlamydoselachus, and
extending to the postelinoid wall (Sattellehne, GEGENBAUR) there
is, in the prepared skull, a large basin-like depression in the cranial
floor, this depression being the Sattelgrube of GEGENBAUR'S des-
criptions of other selachians and, as in those selachians, lodging the
lobi inferiores, the hypophysis and the saccus vasculosus. In the
15%
228
lateral wall of this large pituitary fossa, at about the middle of its
length, is the large internal opening of the efferent pseudobranchial
foramen, a slight groove in the cartilage marking the short course of
the artery after it enters the cranial cavity and before it falls into
the internal carotid. Dorsal and slightly anterior to this foramen,
in the lateral wall of the cranial cavity and not in that of the pitui-
tary fossa, is the foramen oculomotorium, and antero-dorsal to this
latter foramen, near the roof of the cranial cavity, is the foramen
trochleare.
The posterior third, approximately, of the large pituitary fossa
of the prepared skull is slightly deeper than the remainder of the
fossa and has the appearance of being a somewhat separate and in-
dependent fossa; and in certain of the selachians described by GEGEN-
BAUR the corresponding part of the chondrocranium is shown and
described by that author as a part, or region, of the cartilage of the
basis cranii that lies beneath the hind end of the pituitary fossa and
does not in any way form a part of it. In two of the four specimens
of Chlamydoselachus that I have examined, this posterior part of
the fossa had the same width as the anterior portion, but in the other
two specimens it was considerably constricted by lateral growths of
cartilage to be described below. In the two former specimens there
was, on either side, in the lateral wall of this posterior third of the
large pituitary fossa, a large deep conical pit, at the apex of which
was the foramen for the pituitary vein, this foramen being the orbital
opening of the canalis transversus of GEGENBAUR’S descriptions of
other selachians, a canal which I shall refer to as the pituitary canal,
although, in Chlamydoselachus, it is not enclosed in cartilage. Imme-
diately anterior to this pituitary canal, and close to the median line,
the internal carotid artery perforated the cartilage of the basis eranii
and opened into a small median pit, or transverse groove, which lodged
the related portions of the carotid arteries of opposite sides together
with the short cross-commissural canal that here connects them
(Auuıs, 1911), the anterior edge of the pit or groove marking the
anterior edge of this posterior and deeper portion of the entire fossa.
This deeper portion of the fossa was filled, in both these specimens,
with tough connective tissue such as is described by GEGENBAUR
and shown by him in his median views of the chondrocrania of
Hexanchus, Mustelus and Galeus, this tissue, in Chlamydoselachus,
completely enveloping and surrounding both the carotid arteries and
229
the pituitary vein. This tough tissue was covered dorsally by, and
was continuous with, the tough glistening membrane that everywhere
lined the walls of the cranial cavity, the cerebral surface of this mem-
brane here being presented dorso-anteriorly, as it is also shown to
be, in GEGENBAUR’S figures, in each of the three selachians just
above mentioned. Overlying this membrane, in Chlamydoselachus,
and extending throughout the entire length of the pituitary fossa,
there was a relatively thin layer of loose connective tissue, and on this
tissue, and oceupying the full length of the fossa, was the pituitary
Lepidosteus Scomber Amia
Fig. 1. Diagrammatic representation of the several stages in the development
of the trigemino-facialis chamber in fishes.
ec, external carotid artery. ijv, internaljugular vein. pf, ramus palatinus facialis.
body, the hind end of that body, the region of the saccus vasculosus,
overlying the membrane that spans the space occupied by the pituitary
canal. The membranes overlying this latter canal were pierced by
one or more openings which doubtless transmitted branches of the
pituitary vein, but these veins could not be traced in my dissections.
The internal carotid artery of either side, after its anastomosing
connection with its fellow of the opposite side, pierced the tough
glistening membrane and then ran forward in the overlying loose
230
connective tissue until it was Joined by the dorsal end of the efferent
pseudobranchial artery; its further course not being traced.
In the two other specimens that were examined, the posterior
portion of the pituitary fossa was constricted by an encroaching
ingrowth, on either side, of the cartilage of the cranial wall, the
cartilaginous dorsal edge of the conical pit that leads to the pituitary
foramen being extended mesially to the level of the carotid foramen,
and the corresponding part of the carotid artery bemg entirely en-
closed in cartilage; this cartilage being simply a chondrified portion
of the tough connective tissues that, in the two specimens first des-
cribed, filled this part of the fossa. The carotid artery here traversed
its foramen, which was exposed at the mesial edge of the ingrowth
of cartilage, then formed the loop that I have described in an earlier
work (1911), by turning mesially, posteriorly, laterally and finally
antero-laterally, and then traversed a short canal in the side wall of
the fossa before being jomed by the efferent pseudobranchial artery.
Still another and quite different condition of this posterior por-
tion of the pituitary fossa is described by Goopry in the specimen
examined by him, for that author says of the pituitary canal, called by
him the interorbital sinus: “‘On the inside of the skull, it is divided by
means of a thin, outwardly directed cartilaginous bridge. The inter-
orbital sinus passes posterior to this, whilst the cavity anterior to it
forms the pituitary fossa. The foramen of the internal carotid artery
is a small aperture lying in the floor of the skull immediately anterior
to the pituitary fossa.’’ No such condition as here described was
found by me im any of the specimens that I examined, and it is evi-
dent that the pituitary fossa as described by Goopry is but a very
small portion of the entire fossa as I have described it. It is further-
more quite certain that the foramina called by Goopry, in his fi-
gure 2, the foramina IIT and IV are, respectively, the foramina for
the efferent pseudobranchial artery and the nervus oculomotorius.
The posterior wall of the pituitary fossa lies in a nearly vertical
position, but as the floor of the fossa inclines slightly postero-ven-
trally the hind wall overhangs slightly the hind end of the fossa.
The top of the wall forms a well rounded angle with the floor of the
postpituitary portion of the cranial cavity, a transverse postclinoid
wall thus being formed which is the evident homologue of some part
of the crista sellaris, or dorsum sellae of higher vertebrates. The
notochord, having traversed the cartilage of the basis cranii to a point
231
slightly posterior to the pituitary fossa there curves upward and ends
at the summit of the postelmoid wall, as Goopry has stated. Imme-
diately posterior to this point, in the one specimen that was alone
examined in this respect, there was a small median conical pit in the
floor of the cranial cavity. This pit was directed ventro-poste-
riorly, and from the apex of the pit a line of soft tissue, somewhat
membranous in appearance, ran posteriorly, slightly dorsal to the
notochord, until it reached a point about half way to the hind end of
the ehondrocranium, where it rose close to the dorsal surface of the
cartilage of the basis cranii and vanished. Into the apex of this pit
a small canal led, on either side, from the anterior surface of the
postelinoid wall, and it may be that it was this condition of the carti-
lage here that led Ayers (1889) to conclude that the cranial aorta of
his deseriptions here entered the pituitary fossa. The significance of
the little pit could not be determined, but it would seem as if the line
of tissue extending posteriorly from it must represent a persisting
remnant of the ligamentum longitudinale dorsale inferius of the
vertebral column: and if this be so it would seem as if the tissues
that ultimately give rise to the roof of the myodome of ganoids and
teleosts, might be tissues derived from, or related to, an anterior
prolongation of this ligament.
From the lateral end of the postelinoid wall a large low swelling
runs dorso-antero-laterally, on either side, and vanishes at about
the middle of the height of the lateral wall of the cranial cavity. It
lies between the foramen trigeminum, posteriorly, and the opticus,
oculomotorius, pituitary and efferent pseudobranchial foramina
antero-ventrally, thus having the position of the alisphenoid cartilage
of Szewerrzorr’s (1889) descriptions of embryos of Acanthias and
Pristiurus. GEGENBAUR describes this swelling (Wulst), or ridge,
in certain selachians, and he says that it lies between the middle and
posterior regions of the cranial cavity. Its postero-ventral portion,
in Chlamydoselachus, has the position of the pila prootica of Gaupp’s
(1900) descriptions of Lacerta, the slight swelling that, in Chlamydo-
selachus, extends dorso-posteriorly from the lateral edge of the pre-
sphenoid bolster having the position, relative to the foramina opticum,
oculomotorium and trochleare that the pila metoptica has. ‘The
region occupied, in Lacerta, by these two pilae and the intervening
fenestra metoptica is thus, in Chlamydoselachus, a continuous carti-
laginous wall and it is perforated not only by the foramina for the
232
nervi oculomotorius and trochlearis but also by those for the efferent
pseudobranchial artery and the pituitary vein. In Amia the corres-
ponding region is wholly membranous, and it is subject, in other
fishes, to ossification in different manners; the posterior portion of
the membrane usually ossifying as a part of the prootic bone and the
anterior portion either as the basisphenoid leg of the alisphenoid or
as a part of the orbitosphenoid (Anus, 1897b and 1909).
Posterior to the low prootic ridge above described, and beginning
directly lateral to the postclinoid wall, there is, in the lateral wall of
the cranial cavity, a large recess in which lie the foramina for the
nervi trigeminus, facialis and acusticus, the foramina for the trigemi-
nus and acusticus perforating, respectively, the anterior and posterior
walls of the recess, and the foramen for the facialis perforating the
lateral wall about midway between the other two foramina. The
cerebral opening of this recess is more or less completely closed, in
different specimens, by the tough glistenmg membrane that lines the
cranial cavity, and as this membrane undergoes chondrification to a
different extent in almost every specimen, the size and shape of the
cerebral opening of the recess vary greatly. In one of three specimens
that were carefully examined in this respect, it was entirely closed,
toward the cranial cavity, by this membrane, the membrane being
perforated, in a horizontal line, by three foramina which transmitted,
from before backward, the roots of the nervi trigeminus, facialis and
acusticus, the lateralis fibers that belonged to the trigeminus and
facialis apparently accompanying their respective roots. The recess
was accordingly, in this specimen of Chlamydoselachus, a definite
chamber in the lateral wall of the cranial cavity. It is the trigeminus
fossa (Bucht) of GEGENBAUR’S descriptions of other selachians, and
is the evident homologue of the trigemino-facialis recess of my des-
criptions of the Mail-Cheeked fishes (Auuıs, 1909, p. 44), excepting
in that the nervus acusticus is here related to it. It can accordingly
here be called the acustico-trigemino-facialis recess.
In the two other specimens that were examined, the membrane
that formed, in the first specimen, a complete mesial wall to the
acustico-trigemino-facialis recess was imperfectly developed in its
middle portion, the appearance bemg much as if the membrane had
here been pushed outward (laterally) until it reached and adhered to
the lateral wall of the recess, thus closing the foramina trigeminum
233
and acusticum and separating them from the foramen faciale, which
latter foramen was left exposed in the cranial cavity.
In each of the three specimens examined, the anterior end of
the recess was much taller, ventro-dorsally, than the posterior end,
the lateral wall of the recess thus being triangular in shape. The
cartilaginous anterior edge of the cerebral opening of the recess was,
in two of the three specimens, prolonged sufficiently to wholly con-
ceal, in median views, the orbital opening of the foramen trigeminum,
but in the third specimen this opening was partly visible from the
cranial cavity. In Goopny’s figure of this fish (l. ec. Fig. 2) this
foramen is apparently wholly exposed in the cranial cavity, and it
is shown as very large and as lying wholly anterior to, and bemg
wholly independent of, a small fossa in which are the foramina for
the truncus hyoideo-mandibularis facialis and the nervus acusticus.
It seems to me however probable that there was in this specimen of _
Goopry’s a large depression, not shown or described by him, that
corresponded strictly to the recess in ıny specimens, and that it was
overlooked by Goopey. A small and apparently wholly independent
fossa, strictly similar to that here described by GooDEY, is shown by
GEGENBAUR in Cestracion, and is there called by that author the
Meatus auditorius internus (l. c. p. 116).
The antero-ventral portion of the large acustico-trigemino-
facialis recess was, in all nıy speeimens, separated from that hind end
of the pituitary fossa that lodges the pituitary vein by a thin partition
only of cartilage, and this portion of the recess was completely filled
by the proximal portion of the rectus externus muscle of the eyeball.
This portion of the externus muscle traversed the foramen trigeminum
to reach its surface of origin in the recess, and it was everywhere
separated from the trigeminus and lateralis nerves by the tough
connective tissues that envelop those nerves. The foramen trige-
minum lay close to the pituitary foramen, in a pit common to them
both at the ventro-posterior corner of the orbit, but no single fiber of
the muscle was found to enter the pituitary canal. The nervus ab-
ducens, to reach the externus muscle, perforated the tough lining
membrane of the cranial cavity at some little distance from the
ventral edge of the acustico-trigemino-facialis recess, and then ran
antero-laterally between the membrane and the underlying cartilage
until it reached the edge of the recess. It did not there, m either
of the three specimens, perforate the cartilage of the cranial wall.
234
Having entered the acustico-trigemino-facialis recess, it in part im-
mediately entered the externus muscle and in part issued with that
muscle, from the recess, to innervate the remainder of the muscle,
which portion of the muscle had its origin from the eye stalk. If the
thin partition of cartilage that here separates the recess from the
pituitary canal were to be resorbed, or broken down by the externus
muscle, the recess would evidently become an upper lateral chamber
of the pituitary canal similar to, but not the full homologue of, the
upper lateral chamber of the myodome of Amia.
The ramus ophthalmicus superficialis trigemini and the nervus
profundus both issue from the acustico-trigemino-facialis recess with
the truncus maxillo-mandibularis trigemini through the foramen
trigeminum, this condition of the ramus ophthalmicus superficialis
being considered by GEGENBAUR as a Secondary one (I. c. p. 68).
According to that author, the ramus ophthalmicus trigemini, or first
branch of the trigeminus, of his descriptions must primarily have
run forward in a long canal in the cranial wall, not at any point enter-
ing or being exposed in the orbit. This he considered established
by the fact that the nerve has a separate and independent foramen
of exit in many selachians; that in Hexanchus it first issues in the
orbit with the truncus trigeminus and then passes under a bridge of
cartilage that lies immediately anterior to the foramen trigeminum;
that in certain selachians the nerve, in its course through the orbit,
is enclosed in a firm connective tissue sheath; and that at the anterior
end of the orbit it traverses a canal in the cartilage to reach the dorsal
surface of the chondrocranium. The conditions found in the sup-
posedly primitive Chlamydoselachus do not favor this conclusion.
The acustico-trigemino-facialis recess of Chlamydoselachus is
thus a more or less completely closed chamber in the lateral wall of
the cranial cavity, and the fact that its membranous mesial wall is
more or less complete in different specimens is not surprising if it
be considered to be a structure in process of differentiation. In
Lepidosteus the mesial membranous wall of the trigemino-facialis
chamber, which would seem to correspond to the mesial wall of the
recess in Chlamydoselachus, was not developed, according to VEIT
(1911), in a 14 mm. larva of that fish, but was found completely
developed in a 20 mm. one. The nervus acusticus, in Chlamydo-
selachus, traverses the recess, but in certain other selachians a more
or less complete separation of the acusticus from the trigemino-
255
facialis nerves is found, as in Mustelus, Galeus, Seymnus and Prio-
nodon; and in Seyllium the foramina for the nervi facialis and acusti-
cus are even separated by a bridge of the dura mater (GEGENBAUR,
l. c. pp. 46 and 115). In still other selachians the foramina for the
nervi facialis and acusticus may, as already stated, lie in a fossa that
is wholly separate and independent of the fossa for the nervus tri-
geminus, this fossa corresponding to the meatus auditorius internus
of higher vertebrates.
The origin of the rectus externus muscle in the acustico-trige-
mino-facialis recess of Chlamydoselachus would seem, from my
specimens, to be a specific peculiarity of this fish, but Merritt HAwkKES
(1906) found what she describes as Division B of this muscle arising
“from the basis cranii, just anterior to the auditory capsule and
beneath the foramen for the ganglia for the trigeminal and facial
nerves, as well as along the proximal part of the optic stalk.’’ And
the expression “from the basis eranii,” while somewhat indefinite,
would seem to mean from the ventral surface of the chondrocranium.
The lateralis and communis portions of the trigemino-facialis
ganglionic complex of Chlamydoselachus probably lie, in part, in the
acustico-trigemino-facialis recess, as they do in the corresponding
recess in Scorpaena (Auuis, 1909, p. 44), but this I have not yet
attempted to definitely determine. Certainly in those selachians in
which the ramus ophthalmicus superficialis issues from the recess by
a separate and independent foramen it would seem as if this must be
the case. But the larger part of the ganglionic mass, in Chlamydo-
selachus, lies in a large fossa at the hind end of the orbit, immediately
ventro-anterior to the base of the postorbital process, and into this
fossa both the trigeminus and pituitary foramina open. The gang-
lionie mass is surrounded by tough connective tissue, this tissue also
partly enveloping the external carotid artery and the internal jugular
vein. This latter vein runs upward beneath the overhanging post-
orbital process and then backward dorsal to, and hence morphologi-
cally lateral to, the hyomandibular, instead of ventro-internal to
that element as in Amia and teleosts.
The conditions in the three other selachians that I have examined
can now be briefly described.
In Heptanchus cinereus I find the pituitary fossa as described
by GEGENBAUR, but, related to this fossa, I find a foramen for the
efferent pseudobranchial artery not shown by GEGENBAUR in either
of his figures of this fish, this foramen opening into the internal carotid
canal while that canal is still enclosed in the cartilage of the lateral wall
of the pituitary fossa. The trigeminus, facialis and acusticus foramina
are as shown by GEGENBAUR, but, in my specimen, all three of these
foramina lie in a single large recess in the lateral wall of the cranial
cavity, this recess being separated into a small anterior and a large
posterior portion by a large and low dorso-ventral ridge which lies
immediately anterior to the foramen faciale, in the lateral wall of
the recess. ‘The foramen trigeminum is separated into two parts by
a transverse bar of connective tissue, the dorsal portion transmitting
the ramus ophthalmicus superficialis trigemini and the ventral one
the truncus trigeminus together with the nervus profundus. The
cerebral opening of the acustico-trigemino-facialis recess is not clos-
ed by membrane, and immediately mesial to the ventral edge of the
recess the nervus abducens enters a relatively long canal which opens
in the orbit slightly- ventral to the foramen trigeminum, between it
and the pituitary foramen, this abducens foramen, not being shown
by GEGENBAUR. Surrounding these foramina and covering this
part of the orbital wall there is a tough layer of connective tissue,
which is perforated by the several nerves above described and also
by the ramus palatinus facialis and the external carotid artery.
In my specimen of Mustelus (laevis ?) the pituitary fossa and the
foramina for the nervi trigeminus, facialis and acusticus are much as
given by GEGENBAUR in Mustelus vulgaris. The internal carotid
artery of either side enters the cartilage of the basis cranii by a foramen
near the middle line and soon joins and fuses with its fellow of the
opposite side to form a short median trunk. That trunk then separates
into two parts, each of which runs forward on its own side of the head
until it is jomed by the dorsal end of the efferent pseudobranchial
artery, the artery lying, up to and including this point, either in a canal
in the cartilage or between the cartilage and the linmg membrane of
the cranial cavity. The efferent pseudobranchial artery perforates
the cranial wall by an independent foramen, not shown as such by
GEGENBAUR either in his figures of Mustelus or Galeus, the foramen
however having quite closely the position of the foramen oculomo-
torium in the lateral view given by that author of the chondrocranium
of Galeus. This latter foramen, it will be noticed, lies ventral to
a line joining the foramina opticum and trigeminum, while the corres-
pondingly named foramen in the median view given by GEGENBAUR
237
of a-bisected skull of this same fish (c. Pl. 5, Fig. 2) lies decidedly
dorsal to that line. A large trigemino-facialis foramen occupied,
in my specimen of Mustelus, the place of the trigeminus foramen of
GEGENBAUR’S figure, and was separated, by tough connective tissue
bars, into three parts; a ventro-anterior one for the nervus trigeminus,
a dorsal one for the nervus facialis and a small ventro-posterior one
for the ramus palatinus facialis. The nervus profundus issued by a
separate foramen, as already described for this fish by both me (1901)
and Trestne (1895). The nervus abducens traversed a canal which
began immediately mesial to the large trigemino-facialis foramen,
and running antero-laterally issued in the orbit by a foramen that
lay immediately anterior to the ventral portion of the trigemino-
facialis foramen, between it and the orbital opening of the pituitary
canal. ‘There was in this fish no definite acustico-trigemino-facialis
recess in the lateral wall of the cranial cavity and no trigemino-
pituitary fossa at the hind end of the orbit. ‘The external carotid artery
perforated the subocular shelf by a relatively large foramen which
had the position of the foramen 3 of GEGENBAUR’S figure of Galeus.
The hyomandibular, in my specimen, inclined postero-latero-ven-
trally, instead of lying in a somewhat vertical position, as GEGENBAUR
shows it (l. e. Pl. 11, Fig. 3), and the superior postspiracular ligament
arose, as I have somewhat insufficiently described it in an earlier
work (1901, p. 193), from the dorsal portion of the extreme posterior
portion of the orbital wall, practically beneath the postorbital process.
From there the ligament ran at first downward until it reached the
proximal end of the hyomandibular, where it was strongly attached
by tissue both to that cartilage and to the adjacent regions of the
chondrocranium. ‘The ligament then bent sharply backward and
continued along the antero-lateral edge of the hyomandibular to its
point of attachment on that element. Between the lateral wall of
the chondrocranium and that short portion of the ligament that lay
dorsal to the bend, both the truncus hyoideo-mandibularis facialis
and the internal jugular vein ran bacleward, the ligament forming the
lateral wall of an imperfect canal for the nerve and vein. The ramus
palatinus facialis ran downward and backward along the dorsal sur-
face of the subocular shelf, without piercing that shelf at’ any point.
In Acanthias blainvillii I find the pituitary fossa similar to that
shown by GEGENBAUR in Acanthias vulgaris, but with the dorsal
edge of the postclinoid wall extended forward so as to form a deep
238
recess at the hind end of the fossa. The foramen opticum perforates
the lateral wall of the fossa near its anterior end, as shown by GEGEN-
BAUR, and the pituitary canal (canalis transversus) lies wholly in the
cartilage of the basis cranii, dorso-posterior to the extreme hind end
of the fossa, in much the position that GEGENBAUR shows it. The
internal carotid canal of either side begins at a foramen near the
middle line of the ventral surface of the chondrocranium, and running
antero-mesially soon fuses with its fellow of the opposite side to form
a short median and nearly vertical canal which runs upward in the
cartilage, antero-ventral to the pituitary canal, and then separates
into two branches, one on either side. Each artery then runs dorso-
anteriorly, partly in the cartilage and partly between the cartilage
and the tough lining membrane of the cranial cavity, until it receives
the efferent pseudobranchial artery, when it soon pierces the overlying
membrane and definitely enters the cranial cavity. The course of the
artery in Acanthias vulgaris is probably strictly similar to that just
above described, but GEGENBAUR’S figure of a median section of this
fish shows the canal as a simple transverse canal, this being doubtless
due to the median section of the skull having traversed the short
median vertical section of the canal.
The orbital opening of the pituitary canal, in Acanthias blain-
villii, lies in the anterior portion of a deep trigemino-pituitary fossa
at the hind end of the orbit, the foramen trigeminum lying imme-
diately dorso-posterior to it in the same fossa; this fossa having the
position of the foramen trigeminum of GEGENBAUR’S figure of Acan-
thias vulgaris. Antero-ventral to this fossa there is the small foramen
for the efferent pseudobranchial artery, this foramen having the
position of the opening of the pituitary canal (canalis transversus)
in GEGENBAUR’S figure, that author having possibly wrongly iden-
tified this foramen. On the anterior edge of the trigemino-pituitary
fossa there is a short, laterally projecting process of cartilage which
lies directly against the posterior edge of the orbital process of the
palato-quadrate and quite unquestionably represents the eye-stalk,
this stalk here being greatly reduced in length, doubtless because
of the position of the orbital process, which in this fish articulates
with the extreme posterior portion of the mesial wall of the orbit.
From the outer end of this short process the recti superior, inferior
and internus muscles have their origins, the rectus externus having
its origin entirely within the pituitary canal. The position of this
239
process and its relations to the orbital process of the palato-quadrate
might suggest its being the homologue of the basipterygoid process
of Lepidosteus were it not that there is a much more probable origin
of the latter process, which will be later explained.
The acustico-trigemino-facialis recess les in the lateral wall of
the cranial cavity posterior to the postelinoid wall, and the lining
membrane of the cranial cavity lines also the walls of the recess. In
the anterior wall of the recess is the large foramen trigeminum, which
opens directly into the trigemino-pituitary fossa at the hind end of
the orbit; in the posterior wall of the recess is the foramen acusticum ;
and between the two is the internal opening of the canal for the
nervus facialis. This latter canal is a long one, as is the correspond-
ing canal in Acanthias vulgaris, and a rather long canal leads from
it and opens on the antero-dorsal surface of a ledge of cartilage that
corresponds to the posterior portion only of the large subocular shelf
of Mustelus, the subocular shelf of selachians developing, according
to SEWERTZOFF (1899), from independent anterior and posterior
portions. The canal that opens on the antero-dorsal surface of this
shelf transmits the ramus palatinus, the long canal, in this fish, replac-
ing the simple hiatus described by GEGENBAUR in Acanthias vulgaris.
The nervus abducens, running antero-latero-ventrally, traverses a
canal in the cartilage and, entermg the pituitary canal, there inner-
vates the rectus externus. The external carotid artery perforates
the subocular shelf and issues at the ventral edge of the trigemino-
pituitary fossa, separated from that fossa by a layer of tough mem-
brane. The internal jugular vein traverses a large canal, not shown by
GEGENBAUR, that begins, anteriorly, in the trigemino-pituitary fossa
and, perforating the basal portion of the postorbital process, opens on the
lateral surface of the postorbital portion of the chondrocranium slight-
ly antero-dorsal to the foramen faciale. In Rhynchobatus, Trygon and
Pristis this internal jugular canal is apparently also found (GEGEN-
BAUR, 1. c. p. 49), but the posterior opening of the canal has there fused
with the foramen faciale. GEGENBAUR considered the anterior open-
ing of this canal, in the three fishes above mentioned, to represent
the hiatus Falloppü of his descriptions of Acanthias, but this is prob-
ably an error. The acustico-trigemino-facialis recess of Acanthias
blainvillii is as GEGENBAUR shows it in Acanthias vulgaris excepting
that the foramina trigeminum and faciale lie closer together. ‘The
nervus ophthalmicus profundus issues through the foramen trige-
240
minum separated from the nervus trigeminus by a bar of tough
connective tissue.
If these four selachians be now compared it will be seen that
there is, in each of them, excepting only Mustelus, a definitely devel-
oped acustico-trigemino-facialis recess, and that this recess may be
closed toward the cranial cavity by a wall of tough connective tissue.
The lateral wall of the recess forms the lateral wall of the chondro-
cranium in Chlamydoselachus and Heptanchus, but in the latter fish
there is still another wall, of membrane, outside this cartilaginous
wall; and in the space between this outer membranous wall and the
chondrocranium lie the external carotid artery and the ramus palatinus
facialis. In Mustelus this outer membranous wall is partly chondrified
so as to enclose the external carotid, and the internal jugular vein
is here enclosed in a partly formed membranous canal. In Acanthias
the outer membranous wall has become still further chondrified, and
the internal jugular vein, the external carotid artery and the palatinus
facialis are all enclosed in separate cartilaginous canals, the internal
jugular and external carotid canals opening anteriorly into the trige-
mino-pituitary fossa. If these two latter canals and the canals for the
nervus trigeminus, nervus facialis and the basal portion of the ramus
palatinus facialis were to fuse, it is evident that a chamber would be
formed in the side wall of the chondrocranium the floor of which
would be perforated by the ramus palatinus, and that this chamber
would correspond strictly to the trigemino-facialis chamber of Scomber
and Scorpaena; and this seems certainly to have been the way in
which the latter chamber has arisen. If the proximal portion of the
canal for the palatinus facialis were included in this fusion, but not
the canal for the nervus facialis, the palatinus would enter the chamber
by a foramen which would apparently correspond strictly to the
hiatus Falloppu of the human skull; and other variations would arise
according to the extent and nature of the fusions of the several canals
involved. The chamber would still be wholly separate and distinct
from the pituitary canal, but the orbital opening of the chamber,
no longer a simple foramen trigemini, would be connected with the
pituitary foramen by a groove which would lodge the internal jugular
vein and be the homologue of the posterior portion of the jugular groove
of my descriptions of the Mail-Cheeked fishes. The beginnings of a
myodome would exist in the pituitary canal, into which, in Acanthias,
the rectus externus has already found entry.
241
These conditions in selachians can now be compared with those in
Polyodon, Lepidosteus, Amia, Scomber and Scorpaena, but it must be
borne in mind that in all these latter fishes the trabeculae are said to
be laid down, from the very beginning, in the line prolonged of the
parachordals and not, as in selachians, at first at right angles to those
cartilages. Because of this, the postclinoid wall appears relatively
late in the development of both Amia (Auuıs, 1897a) and Lepidosteus
(Vert, 1911), and doubtless also in all teleosts.
In Polyodon folium, Brıpez (1879) describes a “short antero-
posterior canal” the outer wall of which is formed by an oblique “bar
of cartilage strengthened externally by the basi-temporal wing of the
parasphenoid’”’; and BRıDGE assumes that the truncus hyoideo-mandib-
ularis facialis issues by the posterior opening of this canal and the
ramus palatinus facialis by the anterior opening. This I find to be
true for the truncus hyoideo-mandibularis facialis but not for the
ramus palatinus, this latter nerve issuing by an independent foramen
that lies at some little distance anterior to the anterior opening of the
short canal. I also find the canal traversed by both the external carotid
artery and the internal jugular vein, and the latter vein, shortly before
entering the anterior opening of the canal, receives a pituitary vein
which issues from the cranial cavity by a special foramen. ‘The con-
ditions in this fish are accordingly here similar to those in Acanthias.
The other foramina, fossae and canals are not sufficiently well de-
scribed by Bridge to warrant reference to them.
In Lepidosteus osseus the trigemino-facialis chamber and the
related portions of the pituitary fossa were described independently
by Vzır (1907) in a 149 mm. specimen and by me in 19mm, 55mm and
80 mm. specimens and in the adult (Auuıs, 1909; sent to press Feb.
1907).
In the 149 mm. specimen Verr shows a space, called by him the
cavum sacci vasculosi, which he considers as the homologue of the
myodome (eyemuscle canal) of Amia, but which I considered in my
specimens as the homologue of the posterior half only of that cavity.
In my 80 mm. specimen this cavity lodged the saccus vasculosus and
the median portion of the pituitary vein, it was roofed by membrane
only, and the tip of the notochord lay slightly posterior to the vein
in a groove on the dorsal surface of the basis cranu. In the 149 mm.
specimen Verr finds the cavity still lodging the saccus, but he makes
no mention of the pituitary vem. The membrane that roofed the
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsiitze. 16
242
cavity in my 80 mm. specimen has become cartilage in the 149 mm.
specimen, and as this roof ends anteriorly with a free edge, the cavity
opens, its full height, into that part of the cranial cavity that lies
immediately anterior to it. In the adult, the anterior edge of the
roof of the cavity bends downward and fuses, excepting in its median
portion, with the cartilage of the basis cranil, the large recess of the
149 mm. specimen thus becoming the nearly closed cross-canal of
SAGEMEHL’s (1883) and my own descriptions of the adult. The
saccus vasculosus, in the adult, still projects into this cross-canal,
but the pituitary vein has been largely pulled out of it, this appar-
ently being due to a shifting in the position of the pituitary foramen,
which foramen, for some reason that is not evident, lies, in embryos
(Vert, Fig. 4, Venenloch), considerably anterior to the cross-canal,
not far from the foramen opticum. ‘The lateral ends of the cross-
canal are accordingly closed, and each end is separated from the
corresponding trigemino-facialis chamber by only a thin layer of
bone. SAGEMEHL homologized this cross-canal of Lepidosteus with
the canalis transversus (pituitary canal) of selachians, a conclusion
which Veıt accepts as probable but which I considered as not wholly
correct because of the course of the pituitary vein.
Comparing these conditions in Lepidosteus with those in
Chlamydoselachus it is evident that, if the trabeculae of Chlamydo-
selachus had been laid down in the line prolonged of the parachordals,
the tip of the notochord would have retained its actual position
immediately posterior to the pituitary vein, and hence at the hind
end of the tough membrane that covers the pituitary canal. Two.
suppositions can then be made regarding the development of a roof to
the pituitary canal: first, that chondrification of the tough membrane
that covers the canal in Chlamydoselachus gave rise to the roof of the
cavum sacci vasculosi of Lepidosteus, and that the saccus secondarily
acquired, by indentation, a position ventral to that roof; and second,
that the roof was formed by the chondrification of portions of the
loose connective tissues that, in Chlamydoselachus, overlie the tough
membrane. And this latter supposition seems much the more prob-
able, for, in Acanthias, as above described, the tissues that, in
Chlamydoselachus, surround the pituitary vein have apparently been
completely chondrified, and yet there is a long cartilaginous shelf
which overhangs the hind end of the pituitary fossa much as the roof
of the cavum sacci vasculosi overhangs that cavity in Lepidosteus.
243
The efferent pseudobranchial artery, in Lepidosteus, runs upward
antero-mesial to the basipterygoid process, and without perforating
the cartilage of the cranial wall at any point falls into the internal
carotid artery while that artery is still on the ventral surface of the
chondrocranium in a canal that lies between that surface and the
underlying parasphenoid. The efferent pseudobranchial artery of
Lepidosteus differs in this from the artery in all of the selachians that
I have examined, and also from that in Amia; and it is probable that
in most teleosts the conditions are comparable, though not exactly
similar to, those in Amia (Atuis, 1909). In Polypterus (Auxis, 1908 a)
and in Ameiurus (Autts, 1908b), on the contrary, the efferent pseudo-
branchial artery falls into the internal carotid external to the chon-
drocranium, as it does in Lepidosteus; and it is to be noted that in
both these fishes the myodome is in the same undeveloped condition
that it is in Lepidosteus, and that in Ameiurus there is apparently no
trigemino-facialis chamber (Auuis, 1908b).
The trigemino-facialis chamber of Lepidosteus is traversed its full
length by the internal jugular vein, as I find by now reexamining my
sections. The ramus palatinus pierces the floor of the chamber, and
the external carotid artery enters the chamber by this palatinus
foramen and issues from the chamber by its orbital opening (Auuıs,
1909). The chamber has, in the adult, a bony mesial wall, and Vzrr’s
descriptions of embryos would seem to indicate that this wall corre-
sponds to the mesial membranous wall of the acustico-trigemino-
facialis recess of Chlamydoselachus. If this be so, it is evident that
the lateral wall of the recess of Chlamydoselachus has been resorbed
in Lepidosteus, and that the recess itself, as well as the several separate
canals that, in selachians, together represent the as yet undeveloped
trigemino-facialis chamber have, in Lepidosteus, fused to form a
single large chamber which is a strictly intramural space.
The trigemino-pituitary fossa of selachians is represented, in
Lepidosteus, in the space that overlies the basal portion of the basi-
pterygoid process, that process evidently representing the floor of
the selachian fossa together with some part of the subocular shelf
of Acanthias. A myodome has not yet been developed.
The notochord, in the 149 mm. specimen of Lepidosteus, is said
by Veır to end, anteriorly, slightly posterior to the cavum sacci
vasculosi and to there perforate the cartilage of the basis cranii and
become exposed on its ventral surface. In my 80 mm. specimen the
16*
244
notochord here remained on the dorsal surface of the cartilage of the
basis cranii, as it is also shown in PArker’s (1882) figures of trans-
verse sections of a 21/, inch (63 mm) specimen. The hgamentum
longitudinale dorsale inferius must accordingly here, if it persists,
lie free in the cranial cavity and doubtless be capable of the ossi-
fication without previous chondrification that here takes place in
certain teleosts. In the posterior portion of this postpituitary portion
of the cranial cavity, Veit shows, in his figure 4, what is said to be
a space that lies between dorsal and ventral floors of this part of the
cranial cavity, the ventral floor being said to be formed by the para-
chordals and the dorsal floor by horizontal processes of the Pleuro-
oceipitals (exoccipitals) which project mesially and meet in the median
line. The space between these two floors is definitely said to open
to the exterior on either side of the chondrocranium, thus traversing
the basis cranii from one side to the other, and the descriptions and
the figure would seem to equally definitely show that it also opens,
anteriorly, directly into the cranial cavity, thus becoming a recess
of that cavity. The two floors of the cranial cavity here referred to
by Vurr are shown by PARKER in his figures of transverse sections of
the 21/, inch specimen above referred to, but the space between the
two floors, as there shown, extends, on either side, only to the noto-
chord, and not from one side to the other of the chondrocranium.
In my 50 mm. specimen I find conditions strictly similar to those
shown by PARKER, but in my 80 mm. specimen the notochord is, in
places, partly broken down, and the space between the two floors
there has the appearance of extending from one side to the other of
the chondrocranium, as Vert describes it. In neither of my specimens
does the space open anteriorly into the cranial cavity, and in two
adult specimens that I have also examined there is also no slightest
indication of a recess in the cranial cavity such as is apparently shown
by Verr in his figure. My sections accordingly show that the two
floors of Vurr’s descriptions are simply the dorsal and ventral para-
chordal bands of that author’s later (1911) descriptions of younger
specimens of Lepidosteus; that the space between these two floors
extends normally only to the notochord, but may perhaps become,
at certain stages, by the breaking down of the chordal tissues before
the formation of the basioccipital bone, a transverse space extending
from one side to the other of the neurocranium; and that this space,
at least in living specimens, probably at no time communicates with
245
the cranial cavity. The formation, here, of two floors to the cranial
cavity instead of one seems, in fact, to be wholly due to a relative
acceleration in the formation of the basioccipital, the earlier layers
of that bone developing and enclosing the ventral cartilaginous ver-
tebral processes before those processes have fused with the dorsal
processes. Similar dorsal and ventral cartilaginous bands are shown
by SEWERTZOFF (1902) in an embryo of Ceratodus, and these epichordal
and hypochordal bands of that author’s descriptions are said by him
to form, respectively, a secondary and primary floor to the cranial
cavity; but the space between these two floors must open externally
only, as it does in Lepidosteus, for in the adult Ceratodus there is no
slightest indication of a related recess in the cranial cavity (GUNTHER,
rows Pl. 35, Pigs 2).
In Scomber (Aruıs, 1903) and Scorpaena (Auuıs, 1909), because
of a relative diminution in the length of that portion of the neuro-
cranium that lies between the foramina for the nervi opticus and
trigeminus, the pituitary fossa has become relatively less long, antero-
posteriorly, than it is in either Chlamydoselachus or Lepidosteus,
and the membrane that roofs the anterior half of the fossa is more
definitely differentiated. A median pit in the membrane projects
ventrally into the fossa and lodges the hypophysis and the ventral
end of the infundibulum, and in Scomber the saccus vasculosis also.
The lobi inferiores do not project into the fossa remaining in the
cranial cavity proper and resting upon ossified portions of the roof
of the fossa. The orbital opening of the fossa, which is simply the
enlarged pituitary foramen of Chlamydoselachus and of Lepidosteus,
has acquired a sort of atrial space, this space being bounded by a
floor and a lateral wall which quite certainly correspond to the floor
and lateral wall of the trigemino-pituitary fossa of selachians. For
these two walls of this atrial space would evidently be produced if
the floor and lateral wall of the trigemino-pituitary fossa of Chlamydo-
selachus were to remain in situ, held in place by their attachments
to the wall of the epiotic capsule, when the thick interorbital wall
of the fish was compressed to form the thin interorbital septa of
Scomber and Scorpaena. The floor of this atrial space would then
represent the basal portion of the basipterygoid process of Lepidosteus,
and probably the entire basipterygoid process of higher vertebrates.
And this method of origin of the basipterygoid process, both of
Lepidosteus and of higher vertebrates, would seem to be a much more
246
probable one than the possible one that I have above suggested from
the basal portion of the selachian eyestalk, than that suggested by
Veit from the subocular shelf alone of those same fishes, or than
that suggested by Gaupp (1906) of a special outgrowth of the carti-
lage of the basis crani developed in relation to the processus basalis
of his nomenclature.
The trigemino-facialis recess of Scomber and Scorpaena is the
homologue of the trigemino-facialis portion of the acustico-trigemino-
facialis recess of Chlamydoselachus, and the trigemino-facialis chamber
of the former fishes is the homologue of the chamber that would arise
by the fusion of the internal jugular, external carotid, trigeminus and
facialis canals, and the basal portion of the palatinus facialis canal,
of Acanthias. Whether it is also the homologue of the correspon-
dingly named chamber of Lepidosteus depends upon whether the
trigemino-facialis recess of Scomber and Scorpaena is or is not in-
cluded in the chamber of Lepidosteus.
In Cottus and Argyropelecus the trigemino-facialis recess is
found but the trigemino-facialis chamber is apparently wanting
(Aruıs, 1909), the middle one only of the three walls potentially
present in this region here having undergone chondrification and
subsequent ossification.
In Amia quite different conditions exist from those found in
any of the fishes above described, and they approach much more
closely the conditions found in man. In Amia the pituitary fossa
and the pituitary canal, already found fused in teleosts, Lepidosteus
and certain selachians, have fused also with the trigemino-facialis
chamber, and to the chamber so formed a space has been added that
is extracranial in all of those other fishes. This extracranial space
in represented by the space that lies between the basisphenoid and
parasphenoid legs of the alisphenoid bone of Amia, and it has been
added to the cranial cavity of Amia either by the incorporation in
the neurocranium of that fish of the selachian eyestalk, as I have
recently suggested (Allis, 1914), or by the chondrification of an
anterior extension of the membranous tissues that give origin to the
outer wall of the teleostean trigemino-facialis chamber. The larger
part of the trigemino-facialis chamber of Amia lies, as in Lepidosteus
and teleosts, anterior to the prootic bridge. The inner wall of the
chamber is membranous, and as the trigemino-facialis ganglionic com-
plex les wholly external to this membrane, this wall of the chamber
247
quite certainly corresponds, as in Lepidosteus, to the inner wall of the
acustico-trigemino-facialis recess in certain specimens of Chlamydo-
selachus, that recess of the latter fish being included in the chamber
of Amia. This being so, the middle one of the three walls potentially
present in this region in fishes has disappeared in Amia, as in Lepi-
dosteus, and, in addition, the pituitary fossa and the trigemino-facialis
chamber have fused to form a single chamber, the so-called eyemuscle
canal (myodome) of the fish. Associated with this fusion of these
two chambers, that part of the anterior portion of the prootic bridge
that lies, on either side, lateral to the foramen for the nervus abducens
does not undergo either chondrification or ossification, and the middle
portion of the bridge is left projecting into the cranial cavity of the
prepared skull, between the abducens nerves of opposite sides of the
head, exactly as the dorsum sellae does in man. The interclinoid
and petrosphenoidal ligaments of human anatomy are then simply
parts of the inner membranous wall of the myodome of Amia, and the
membrane that gives origin to these igaments in man may undergo,
in other vertebrates, more or less complete ossification. The internal
carotid artery enters the cranial cavity, in man, lateral to the base
of the dorsum sellae, between the sphenoid and temporal bones,
while in Amia it perforates the preclinoid bolster (tuberculum sellae).
But this apparently radical difference in the course of this artery is
probably due simply to the less complete development of the hind
ends of the trabeculae in man, the carotid artery, in consequence,
entering the cranial cavity, as it does for the same reason in teleosts,
between the probable homologues of the lateral wing of the para-
sphenoid and the prootic bone. That semicircular notch on the
posterior surface of the tuberculum sellae of man that forms the
anterior end of the carotid groove must then represent a remnant
of the carotid canal of Amia. The internal jugular vein of Amia, as
it traverses the trigemino-facialis chamber, lies, as it does in teleosts,
at first ventro-internal to the trigemino-lateralis portion of the tri-
gemino-facialis ganglionic complex. It then traverses that ganglion, and
so acquires, in its posterior portion, a position dorso-external to the
nervus facialis (Allis, 1897), lying always lateral to the projecting
anterior portion of the prootic bridge. The anterior section of this
jugular vein thus corresponds in position to the sinus cavernosus of
man, which sinus lies lateral to the body of the sphenoid and hence
lateral also to the dorsum sellae.
248
The pituitary fossa and the trigemino-facialis chamber of Amia,
fused to form the so-called myodome of the fish, thus each consists
of two portions, one of which is the homologue of the corresponding,
intramural space of teleosts, Lepidosteus and selachians, while the
other is a space that is extracranial in the latter fishes; and this must
also be true of these two chambers, where found, not only in all fishes
in which the alisphenoid bone may have a parasphenoid leg, but
also in all higher vertebrates in which the homologue of that leg is
found, that homologue apparently being either the antipterygoid or
the epipterygoid of current descriptions.
The several steps in the development of the trigemino-facialis
chamber of fishes, as above described, are shown in the accompanying
purely diagrammatic figures. In these figures the trigeminus and
facialis nerves are not shown, the sectional views given in the figures
being assumed to pass between those two nerves. From these figures,
together with the descriptions given, it is seen that the trigemino-
facialis chamber of ganoids and teleosts is the result of the more or
less complete fusion of the canal for the internal jugular vein of
selachians with the external carotid and facialis canals and the trı-
gemino-pituitary fossa of those same fishes. And in those higher
vertebrates in which a corresponding chamber is found it seems quite
certainly to be the homologue of the internal jugular vein of fishes,
rather than the trigeminus and facialis nerves, that has primarily
determined the extent and character of the chamber. Of these higher
vertebrates it will be sufficient, for the purposes of this paper, to
refer briefly to amphibians, reptiles and Echidna.
In amphibians and in Lacerta, the internal jugular vein of fishes
is represented by a vein that is formed by a combination of certain
sections of the vena cardinalis anterior with certain sections of the
vena capitis lateralis, and both the vein so formed and the external
carotid artery lie external to the side wall of the chondrocranium.
There is accordingly no enclosed trigemino-facialis chamber in the
chondrocrania of these animals. The lateral wall of the anterior
portion of this chamber, as found in Amia, is, however, represented
in the ascending process of the palato-quadrate of amphibians and
in the columella of Lacerta (Anus, 1914), and it is possible that there
are, posterior to these structures, eonnective or membranous tissues
that enclose the vein and artery, one or both, and that represent the
lateral wall of the posterior portion of the chamber. In certain rep-
249
tiles these connective tissues become a definite membrane which may
undergo more or less complete ossification as the processus descendens
of the parietal bone, that bone and the remaining, unossified portions
of the membrane, if any, bounding laterally a cavity, the cavum ep-
iptericum, which I have already shown to be the homologue of some
part of the trigemino-facialis chamber of Amia (Aruıs, 1914).
Whenever, in amphibians and reptiles, and whether there be
a cavum epiptericum or not, the trigeminus and facialis nerves per-
forate the primary lateral wall of the chondrocranium by separate
foramina, the cartilage that separates the two foramina must accor-
dingly be the homologue of the cartilage that frequently separates
the corresponding foramina in fishes, this cartilage, in the former
animals, thus representing a part of the middle one of the three walls
that I have here deseribed in fishes. That this cartilage (commissura
praefacialis), bounding anteriorly the foramen faciale, can be prop-
erly considered to represent a part of the commissura basicapsularis
anterior of embryos, as Gaupp (1911) concludes that it does in the
Sauropsida and in certain amphibians, would seem to me doubttul,
for the corresponding cartilage in selachians evidently belongs to the
side wall of the chondrocranium and not to the basal plate; though
it may of course be an outgrowth of the latter plate. And it may be
further added that the nervus abducens of Lacerta apparently pierces
the crista sellaris of that animal, exactly as it does the corresponding
prootie bridge in certain fishes, and not the basal plate of the chon-
drocranıum, as Gaupp concludes.
In Echidna, the cavum epiptericum of Gaupp’s (1908) deserip-
tions has a mesial wall formed by what that author considers as a
part of the dura mater, this membrane, so far as can be judged from
the figures given, stretching across a space that extends from the
hind edge of the meatus acusticus internus to the hind edge ot
the ala orbitalis. The membrane passes along the internal surface of
the taenia clino-orbitalis and extends upward from the floor of the
cranial cavity to the internal surface of the commissura orbito-
parietalis slightly dorsal to the free ventral edge of that cartilage.
This membrane thus apparently corresponds to the membrane that,
in certain specimens of Chlamydoselachus, closes the cerebral opening
of the acustico-trigemino-facialis recess, the free, projecting, ventral
edge of the commissura orbito-parietalis of Echidna then representing
a remnant of the lateral wall of the recess of Chlamydoselachus and
250
hence a part either of the middle or the lateral one of the three walls
that I have here described in fishes. To the free ventral edge of this
cartilage, in Echidna, the membrana spheno-obturatoria of Gaupr’s
descriptions has its attachment, this membrane and the ala tempo-
ralis of Gaupp’s descriptions forming the lateral wall and the floor
of the cavum epiptericum. This latter cavity is traversed by a venous
vessel that is called, in the anterior part of its course through the
cavity, the sinus cavernosus, and it is said to receive one branch
coming from the orbit and another from the cranial cavity, the latter
vessel being a large one that lies anterior to the hypophysis and issues
from the cranial cavity through the fissura pseudooptica. The latter
vessel evidently corresponds to the pituitary vein of my descriptions
of fishes, but its foramen of exit from the cranial cavity les relatively
far forward, approximately in the position of the pituitary foramen
in Lepidosteus instead of that of the corresponding foramen in
selachians, and it has furthermore fused with the foramina for the
nervi opticus and oculomotorius. Posteriorly, the sinus cavernosus
of Echidna is said to be jomed both by the sinus transversus, which
comes from the dorsal portion of the cranial cavity, and the sinus
petrobasilaris, which comes from the posterior portion of the cranial
cavity, the vessel so formed then being called the vena capitis lateralis.
This latter vein is then said by Gavpp (I. c. p. 598) to issue from the
cranial cavity (Schädelraum) through the hindermost corner of the
fenestra spheno-parietalis. This would however seem to be a misinter-
pretation of the conditions, for the sinus cavernosus is nowhere said
to have left the cavum epiptericum, through the fenestra spheno-
parietalis, to enter the cranial cavity proper; and, furthermore, if
this sinus is the homologue of a certain section of the internal jugular
vein of fishes, which seems certain, it must always le, morphologi-
cally, external to the fenestra spheno-parietalis, which fenestra is
said by Gaupp to lie in the plane of the primitive lateral wall of the
chondrocranium. It seems therefore probable that the sinus petro-
basilaris traverses, morphologically, the fenestra spheno-parietalis
to fall into the sinus cavernosus, and that the vena capitis lateralis,
lying always morphologically in the cavum epiptericum, simply issues
from that cavum along the lateral edge of the hindermost corner of
the fenestra spheno-parietalis, between that edge and the hind edge
of the membrana spheno-obturatoria. But however this may be,
the vena capitis lateralis, having issued from the cavum epiptericum
i
251
through its posterior opening (foramen lacerum medium), immedi-
ately enters the sulcus facialis, where it jJoins and accompanies the
nervus facialis, passing, with that nerve, internal to the hyale, as in
ganoids and teleosts, and issuing through the foramen stylomastoi-
deum primitivum.
The course of the external carotid artery of Echidna is not given
by Gaupp, but whether it traverses the cavum epiptericum or not,
it is evident that that chamber of Echidna is in large part the strict
equivalent of the trigemino-facialis chamber of Amia less the pars
facialis of the latter, the canalis facialis not, in Echnida, being included
in the fusions that give rise to the chamber. It is also evident that
the trigeminus part of the acustico-trigemino-facialis recess of selachi-
ans forms part of the cavum epiptericum of Echnida, the acustico-
facialis part of the recess becoming the meatus acusticus internus.
The ramus palatinus facialis is apparently, in Echidna, wholly ex-
cluded from the cavum epiptericum, the nerve simply passing across
the posterior opening of the chamber. The ganglion oticum is said
to lie partly in the chamber, probably entering it through its posterior
opening though nothing is said by Gaupp to that effect. Gaupp
also does not say, so far as I can find, whether or not the anterior
end of the ganglion is connected with the nervus trigeminus by
fibers that traverse the cavum epiptericum. If it be so connected,
it is evident that the connecting nerve strand corresponds, in part
at least, to the sympathetic nerve that traverses the trigemino-
facialis chamber in teleosts.
In man, that posterior extension of the internal jugular vein
that, in fishes, reptiles and Echidna, issues through the posterior
opening of the trigemino-facialis chamber or cavum epiptericum, as
the case may be, is wholly wanting, for the cranial cavity is drained,
in man, through the foramen jugulare. It would seem however as
if the posterior opening of the chamber of fishes must in part persist
in the hiatus Falloppii, which foramen gives entrance into the cranial
cavity to the large superficial petrosal nerve. That part of the foramen
lacerum medium that gives exit to that nerve, and that lies between
the basal portion of the ala temporalis and the auditory capsule,
would then represent some part of the canal traversed, in ganoids
and teleosts, by the ramus palatinus facialis.
Palais de Carnolés, Menton. February 11th 1914.
252
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Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta
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Von MievEt Fernanpez (La Plata).
Mit 4 Abbildungen.
In der Nummer vom 2. Sept. 1913 dieser Zeitschrift findet sich
eine vorläufige Mitteilung von Professor STRAHL über den Bau der
Placenta von Tatusia novemeincta, in der er auch ein Schema der
Anordnung der Embryonen im Uterus gibt. Nach diesem Schema
könnte man glauben, daß je zwei Embryonen immer auf derselben
Seite der Mittellinie liegen, d. h. daß von den vier Embryonen, die
normalerweise im Uterus von Tatusia novemeincta vorhanden sind,
zwei die dorsale, zwei weitere die ventrale Hälfte des Uterus ein-
nehmen. Dabei verlaufen die Nabelstränge hart der Amnionwand,
und zwar (wie aus der Arbeit von Newman und Parrerson 1910
hervorgeht!) der linken Wand anliegend gegen die Placenta. Die
Punkte, in denen die Nabelstränge die Placenta treffen, liegen also
auf dem Srranut’schen Schema in der dorsalen bzw. ventralen Mittel-
1) H. H. Newman and J. Tu. PATTERson, The development of the nine-
banded Armadillo etc. Journal of Morphology, Vol. 21, pag. 359—423, 1910.
Dieselben, The limits of hereditary control in Armadillo quadruplets etc.
Ebenda, Vol. 22, pag. 855—926, 1911 (mir nicht zugänglich).
254
linie und in der rechten und linken Seitenlinie. Wie STRAHL selbst
angibt, weicht sein Schema von dem früher von Lanz!) gegebenen
in manchem ab; dies gilt auch für die Lagerung der Embryonen, da
in dem Lane’schen Schema je eine Fruchtkammer dorsal und ventral,
und je eine auf jeder Seite liegt. Auch widerspricht die von STRAHL
angegebene Lagerung der Zeichnung, die Newman und PATTERSON
von einem Querschnitt durch einen Uterus mit jüngeren Embryonen
geben, da bei ihnen die Anheftungsstelle der Embryonen an der
Keimblasenwand in einem Winkel von etwa 45° mit der Median- wie
mit der Frontalebene durch den Uterus liegen. Bei diesen Embryonen
ist es noch nicht zur Entwickelung eines Nabelstrangs gekommen.
Da sich einige Uteri der Tatusia novemeincta mit älteren Em-
bryonen in meinem Besitz befinden, habe ich die Lagerung der
Embryonen daran nachgepriift. Drei der Uteri enthielten je vier
Embryonen, und zwar waren die des einen etwa 60, die des andern 45,
die des dritten 40—42 mm lang, während der 4. Uterus nur einen
einzigen 80 mm langen Embryo enthielt, bei Tatusia novemeincta ein
sehr seltener Fall. Bei den drei Uteri mit 4 Embryonen lag immer
eine Embryonalkammer dorsal, eine ventral, und die beiden andern
rechts und links davon in der Frontalebene. Die Endteile der Nabel-
stränge durchzogen jede Embryonalkammer immer ihrer linken Wand
eng angeschmiegt. Die Lagerung der Embryonen ist also hier die-
selbe wie sie Lang angab; sie ist aus dem von Newman und PATTERSON
für die jüngeren Keimblasen beschriebenen Verhalten durch eine
Verschiebung der Embryonen nach ihrer rechten Seite hin entstanden,
da, wie mian aus dem Schema erkennt, die Anheftungsstellen der
Nabelstränge an dem Träger auf dem Keimblasenquerschnitt etwa die-
selbe Lage einnehmen, wie bei den jüngeren Stadien die Anheftungs-
stellen der Embryonen auf dem Dottersack. Von der Anheftungsstelle
des Nabelstranges am Träger dehnt sich jede Einzelplacenta nach
rechts und links aus, zur Hälfte über der einen, zur Hälfte über der
anderen Embryonalkammer. Ich glaube, dies ist auch der Sinn des
Satzes von STRAHL: „Seine Gefäße (die des Nabelstranges) teilen sich
aber, wo sie diese (die Placentaroberfläche) treffen, und gehen in zwei
nebeneinander gelegene Fruchtkammern.“ In anderer Weise vermag
ich ihn nicht zu deuten, da es der Natur des Nabelstranges nach
1) H. H. Lane, Some observations on the habits and placentation of Tatu
novemcinctum. The State University of Oklahoma, Research Bulletin No. 1,
Norman 1909.
255
durchaus unmöglich ist, daß er zu zwei Fruchtkammern, d. h. doch
zu zwei Embryonen gehe.
Srrant fand bei einem der Reife nahen Uterus, daß sich die
Placenten aller vier Embryonen gegeneinander absetzen. Zwei zotten-
arme Streifen scheiden zunächst die gesamte Placentarmasse in zwei
Seitenhälften, und jede derselben zerfällt wieder in zwei dickere, durch
dünne Abschnitte voneinander getrennte Stücke, so daß je zwei Pla-
oT
Fig, 1:
Ar
Fig. 2.
Die Grenze zwischen Dottersack und Träger ist durch eine ausgezogene, die
zwischen zottenreicher und zottenarmer Zone durch eine punktierte Linie angegeben.
Bei Figur 1—3 sind die Tubenöffnungen eingezeichnet.
Fig. 1. Rechte und linke Hälfte des aufgeschnittenen Uterus mit Embryonen
von 40—42 mm Länge; nur die gegen den Fundus gelegene Grenze zwischen
zottenreicher und zottenarmer Zone ist angegeben.
Fig. 2. Fundusteil der beiden Hälften des Uterus mit Embryonen von 45 mm Länge.
centen durch eine schmalere Brücke von Placentargewebe verbunden
sind. Newman und Parrerson!) geben an, daß auf der Dorsal- und
1) J. Tu. Patterson, A Preliminary Report on the Demonstration of
Polyembryonic Development etc. Anat. Anz. Bd. 41, p. 369, 1912.
256
Ventralseite je eine tiefe Einbuchtung in die Placenta hineintrete,
wodurch zwei gut abgesetzte seitliche Hälften entstehen. — Bei keiner
der drei Placenten, die ich untersuchte, war eine Vierlappigkeit zu
erkennen. Bei dem Uterus mit Embryonen von 40-42 mm Länge
ging die zottenreiche Zone gegen das Collum uteri hin so allmählich
in die zottenfreie über, daß eine genaue Grenze nicht angebbar war.
Die Grenze der Placentarzone gegen das helle Zentrum war deutlicher,
aber sehr unregelmäßig gelappt; jedenfalls konnte man daran keine
Vierteilung wahrnehmen (Fig. 1). Bei der Keimblase mit Embryonen
von 45 mm Länge (Fig. 2) war der Distalteil des Uterus abgeschnitten,
die entsprechende Grenze der Placenten hier also nicht erkennbar.
Die proximale Grenze der Zotten bildete eine stark und unregelmäßig
gewellte Linie, wiederum ohne
Andeutung einer Vierteilung.
Bei der Keimblase mit Em-
bryonen von 60 mm Länge
war der proximale Übergang
der Placentarzone in das
zottenfreie Zentrum ein so all-
mählicher, daß eine Grenz-
linie nicht auffindbar war;
die distale Grenze war deut-
licher und dabei fast gerade,
Fig. 3. Aufgeschnittener Uterus mit Em- nur in der einen Seitenlinie
bryonen von 60 mm Länge Nur die dem . . . : s
Collum zu liegende Grenze zwischen zotten- fand sich eine tiefere Kerbe
reicher und zottenarmer Zone ist angegeben. (Fig. 3). Demnach bildeten
Im Fundus sind die Stellen angedeutet, an die Placenten bei den von
denen die Nabelstränge inserieren.
mir untersuchten drei Uteri
einen geschlossenen Ring, an dem sich eine Kerbung entsprechend
den vier Embryonen nicht nachweisen ließ.
Bei dem Uterus mit nur einem Embryo (Fig. 4) war die Placenta
nicht, wie man erwarten sollte, mehr oder weniger rund, sondern sie
bildete einen unvollständigen Ring, der im wesentlichen ebenso an-
geordnet war wie die zusammengesetzte Placenta der normalen Keim-
blasen. In der einen Seitenlinie war die Ringzone jedoch ganz unter-
brochen, und es fand sich hier ein mit nur sehr kleinen Zotten be-
setzter Raum. In der andern Seitenlinie war gegen das Collum uteri
zu eine Einbuchtung in der Placenta vorhanden, wobei außerdem die
eine Hälfte (ob die dorsale oder ventrale kann ich nicht feststellen)
in antero-posteriorer Richtung breiter war als die andere. Die Form
der Placenta dieses sehr seltenen Falles scheint dafiir zu sprechen,
daß leicht eine Einkerbung des Placentargürtels an den Seiten zu-
stande kommt, vielleicht weil dort die Tubenöffnungen liegen.
In den beschriebenen Fällen — den einzigen, die mir von Tatusia
novemeincta zur Verfügung stehen — konnte ich also keine Vier-
lappung des Placentargürtels konstatieren, und noch weniger eine
Anordnung der den Einzelembryonen zukommenden Placentarbezirke
in enger zusammengehörige Paare. Daraufhin soll nun keineswegs
behauptet werden, daß nicht auf andern Stadien eine solche Anord-
nung vorkomme. Die Frage ist nur, ob sie wenigstens auf gewissen
älteren Entwicklungs-
stadien immer vor-
handen und deutlich
genug ist, um ein-
wandfrei konstatiert
werden zu können.
Diese an sich gewiß
unwichtige genauere
Anordnung der Pla-
centen wird nämlich
dadurch theoretisch
bedeutungsvoll, daß
Newman und Par-
TERSON Sie zu der
: rag oe x Fig. 4. Ausgebreiteter Uterus, der nur einen Em-
Art der Aussprossung bryo von 60 mm enthielt. Die Grenze der Placenta ist
der Embryonen aus punktiert. Die punktierten Längslinien entsprechen den
Der gemeinsamen Seitenlinien des Uterus. Die Insertion des Nabelstranges
ist angegeben.
Amnionhöhle in Be-
ziehung bringen. Bei Tatusia novemeincta entstehen nämlich aus
dieser Höhle bei normalen Keimblasen immer zwei primäre Ausstül-
pungen, die seitlich, also in der Frontalebene liegen sollen. Aus
jedem primären Blindsack entsteht weiter je ein Paar sekundärer
Ausstülpungen, die eigentlichen (ektodermalen) Embryonalanlagen
mit ihren Amnia und Amnionverbindungskanälen. Nach NEwMAN
und Parrerson sollen nun die Placenten jedes Paares enger mit-
einander zusammenhängen als die von Embryonen entgegengesetzter
Paare. Bei Tatusia hybrida, die eine größere und stark variable An-
\
'
‘
U
'
'
l
'
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 17
258
zahl von Embryonen erzeugt,+) konnte ich keine regelmäßige Art der
Aussprossung der Embryonen aus der gemeinsamen Amnionhöhle
feststellen sowie auch keinen Zusammenhang zwischen ihr und der
Anordnung der Einzelplacenten. Auf grund der Resultate bei zurück-
gebliebenen Embryonen schien mir letztere vielmehr durch andere
Faktoren bedingt. Da die Anzahl der Embryonen von Tatusia novem-
eincta stark fixiert ist (fast immer vier) und sie anscheinend regel-
mäßig im Uterus angeordnet sind, will ich durchaus nicht in Abrede
stellen, daß bei ihr derartige Beziehungen existieren und daß man
bei dieser Form allein schon durch Untersuchung der Anordnung der
Placenten über die Art ihres Zusammenhangs während des Aussprossens
ins klare kommen könnte. Es scheint mir aber wünschenswert, daß
eine derartige Beziehung erst durch Beobachtung einer genügend
großen Anzahl Fälle ganz sichergestellt wird, ehe man sie als Grund-
lage zu weiteren Schlüssen benutzt, wie dies von NEWMAN und
PATTERSoN geschieht.
1) Vgl. Vortrag am IX. Internat. Zoologenkongreß und: Die Entwick-
lung der Mulita. Revista del Museo de la Plata T. 21 (im Druck).
Nachdruck verboten.
Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus.
Von Dr. W. STENDELL.
Mit 7 Abbildungen.
Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M.
Direktor Prof. Dr. L. EpInGEr.
Der feinere Bau des Zentralnervensystems von Amphioxus lanceo-
latus ist vielfach Gegenstand der Untersuchuug gewesen. Insbesondere
wurde unsere Kenntnis durch die klassische Arbeit von GUSTAF
Rerzıust) bereichert, der zahlreiche Einzelheiten über die Zellen und
Fasern mitteilte. Auf diese Abhandlung gehen denn auch alle folgen-
den Darstellungen zurück. In späterer Zeit verdanken wir erst
EpıngER?) eine große Anzahl gänzlich neuer Befunde. Diese beziehen
1) Rerzıus, Gustar. Biologische Untersuchungen; Neue Folge II, p. 29,
Stockholm 1891.
2) Epinerr, L. Einiges vom „Gehirn“ des Amphioxus. Anatom. Anz.
Bd. 28, p. 417, 1906.
29
sich allerdings vornehmlich auf das Gehirn des Amphioxus, doch sind
auch einige Beobachtungen am Rückenmark darunter. Dabei sind
dann auch eigenartige Zellen erwähnt und skizziert worden, welche
im zentralen Grau stecken, einen Fortsatz nach dem Zentralkanal und
einen in das periphere Fasergewirr des Rückenmarkes senden. EDINGER
schreibt, sie machten ihm „durchaus den Eindruck von Sinneszellen“.
Diesem Befund ist seitdem keine Beachtung mehr geschenkt worden,
obwohl eine größere Arbeit von WoLrr!) sich in vielen Punkten auf
EpinGer’s Aufsatz bezog. Worrr bildet jedoch ebenfalls solche Zellen
ab, wie sie auch bei Rerzıus bereits als eigentümlich erwähnt und
auf seinen Tafeln deutlich wiedergegeben worden sind. In letzter
Zeit ist nun von TRETJAKOFF?) eine Arbeit über den zentralen Sinnes-
apparat von Petromyzon erschienen. Der Verfasser beschreibt darin
am Zentralkanal dieses Tieres Sinneszellen, die in ziemlich großer An-
zahl zwischen den Ependymelementen stecken und einen in dem Zen-
tralkanal vorragenden Sinnesknopf tragen. In dieser ausgezeichneten
Arbeit werden die verschiedenen Elemente eingehend beschrieben und
ihre Bedeutung diskutiert. Wir werden darauf weiter unten noch zu
sprechen kommen. TRETJAKOFF, der Epinger’s Arbeit erwähnt, be-
zieht sich merkwürdigerweise nicht mit Deutlichkeit auf dessen vor-
erwähnte Befunde. Es ist jedoch offensichtlich, daß die Zellen bei
Petromyzon mit den Epınser’schen Sinneszellen bei Amphioxus iden-
tisch sind, und ohne Zweifel Epınser das Verdienst gebührt, zuerst
die Bedeutung derselben als Sinneszellen ausgesprochen zu haben.
Sogleich nach Erscheinen der TrETJAKOFE’schen Arbeit fertigte
ich nach der Silbermethode von BIELSCHOWSKY Schnitte von Amphioxus
an, in der Absicht, über jene Sinneszellen mehr Einzelheiten zu Ge-
sicht zu bekommen und die Identität der Elemente von Amphioxus
und von Petromyzon zu erweisen. Das Material, das mir zur Ver-
fügung stand, war schon mehrere Jahre in Formol aufbewahrt gewesen
und daher nicht mehr in der besten Verfassung. Immerhin zeigte
sich auch hier die BıeLscuowsky-Methode als die geeignetste. Ich
habe dann gleich die hier beigegebenen Zeichnungen hergestellt. Da
ich aber meine Resultate gern noch an besserem Material geprüft und
die Untersuchungen auf andere Vertebraten ausgedehnt hätte, zögerte
1) WoıLrr, Max. Bemerkungen zur Morphologie und zur Genese des
Amphioxus-Rückenmarkes. Biolog. Zentralblatt, Bd. 26, p. 186, 1907.
2) TRETJAKOFF, D. Die zentralen Sinnesorgane bei Petromyzon. Arch.
mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. I, p. 68, 1913.
17*
260
ich zunächst mit einer Veröffentlichung. Leider haben mich andere
Arbeiten und Umstände persönlicher Art von der Verwirklichung
dieser Absicht ferngehalten. Ich gebe daher im folgenden kurz wieder,
was meine Präparate vom Vorjahre zeigen, und hoffe, daß die Figuren
die Verhältnisse am besten erläutern. Vielleicht kann ich dadurch
zu neuen umfassenden Untersuchungen über den Gegenstand anregen.
Aus den Figuren 1, 2, 4 und 5 lassen sich leicht die hier in
Betracht kommenden Verhältnisse ersehen. Die Schnitte sind hori-
ESZ
zG
Fig. 1. Teil eines Horizontalschnittes durch das Rückenmark von Amphioxus.
Pyridin-Silbermethode nach Bıerschowsky. 2@ zentrales Grau, Ep Ependymzell-
kerne, ESZ Enprneer’sche Sinneszelle, mZ multipolare Zelle, Af Kolossale Nervenfaser.
zontal durch das Rückenmark gelegt worden und haben somit den
Zentralkanal, der bekanntlich einen vertikal stehenden schmalen Spalt
darstellt, als enges Lumen bloßgelegt. Der Zentralkanal wird einge-
schlossen von einer grauen Masse, die nach außen von den Faser-
säulen des Rückenmarkes umgeben wird. Die eigentliche Begrenzung
des Zentralkanales bildet natürlich ein Ependyma. Die Ependymzellen
liegen in einer ziemlich gleichmäßigen Schicht, wie sich leicht aus
261
den in den Abbildungen hervortretenden Kernen (£p) erkennen läßt.
Die Kerne sind blasenförmige ovale Gebilde von fast einheitlicher
Größe und liegen dem Lumen des Zentralkanals sehr nahe. In jedem
kann ein Kernkérperchen in fast zentraler Lage wahrgenommen wer-
den. Die Zellkörper und Stützfasern des Ependyms sind in keiner
Weise gefärbt. Dagegen fallen in der ganzen Ausdehnung des Rücken-
markes Zellen ins Auge, welche gleichfalls im zentralen Grau steckend
an den Zentralkanal grenzen. Diese Zellen sind allenthalben mit
sämtlichen Fortsätzen gut imprägniert und stimmen darin völlig mit
den Ganglienzellen des Rückenmarkes überein.
Das sind die EninGer’schen Sinneszellen.
Fig. 2. Siehe Erklärung zu Fig. 1. Rz Zelle von Typus der Riesenzellen
(kolossale Ganglienzelle).
Wie wir sehen, liegt der Zellkörper dieser Elemente und damit
auch der selten gefärbte Kern in einer viel tieferen Schicht des Graues
als das von den Ependymzellen gilt. Stets ist auch der Zellkörper
sehr voluminös. Einen Typus der Zellen zu schildern ist nicht mög-
lich, da alle möglichen Formen anzutreffen sind. Alle stimmen jedoch
darin überein, daß sie einen Fortsatz nach dem Zentralkanal senden.
Diesen Fortsatz hatte Enınaer ebenfalls gesehen und als Sinnes-
fortsatz aufgefaßt. Ein basaler Ausläufer zieht in die periphere Faser-
schicht, um dort zu verschwinden. Die Zellen haben also einen bipo-
262
laren Bautypus. Es kommen jedoch auch Zellen mit mehreren nach
der Faserschicht gerichteten Fortsätzen vor. Die Natur der Zellen
als nervöse Elemente ist nicht ohne weiteres zu erweisen. Auch
Wo rr, dem solche und ähnliche Zellen zu Gesicht gekommen waren,
mußte auf einen strengen Beweis verzichten. Immerhin sticht allein
schon die Form und Lage aller dieser Zellen in charakteristischer
Weise von der der Ependymzellen ab. Insbesondere aber stellt sie
ihre Färbbarkeit in die Reihe der Ganglienzellen. Auch bei Rerzıus
färbten sie sich mit Methylenblau, während die Ependymzellen unge-
Fig. 3. Zellen aus dem zentralen Grau des Rückenmarkes von Amphioxus.
Weitere Erläuterungen siehe im Text.
färbt blieben. Den basalen Fortsatz oder, wo mehrere vorhanden sind,
einen derselben als Neuriten anzusprechen, ist wegen der Dichtigkeit
des Fasergewirrs, in welches er bald untertaucht, nicht gut möglich.
Dennoch darf es natürlich als höchst wahrscheinlich angenommen
werden, daß es sich in ihnen um echte Nervenfortsätze handelt.
Recht typische Epineer’sche Sinneszellen sind in Fig. 35, c, d, e
und h mit starker Vergrößerung wiedergegeben worden. Schon an
diesen aber läßt sich sehen, wie außerordentlich verschiedenartig die
Form dieser Zellen ist. Wir erkennen immer einen im Vergleich
zum Zellkörper mehr oder weniger verjüngten zentralen Fortsatz, der
ee
bis zum Zentralkanal ragt. Bisweilen erscheint er dort verbreitert
oder knopfartig angeschwollen (Fig. 3e und Ah). Immer aber ist in
diesem Fortsatz eine starke Ansammlung von Fibrillen eingetreten, so
daß er ganz dicht von denselben durchsponnen ist. Distal bilden sie
vermutlich Endschlingen. Der Zellkörper, der sich als rundliche An-
schwellung meist leicht zu erkennen gibt, erscheint im allgemeinen
lichter, da die Fibrillen in ihm nur ein weitmaschiges peripheres
Netz um den Kern herum bilden. Über die verschiedene Dichtigkeit
der Zellstruktur bei den Rückenmarkszellen, insbesondere auch des
Fibrillennetzes, hat WoLrr höchst wertvolle Mitteilungen gemacht. An
meinen Präparaten fand ich die Verhältnisse im selben Sinne, obwohl
ich nicht weiß, ob eine strenge Scheidung durchführbar ist. Der
Nervenfortsatz verläßt die Zelle am basalen Pole, meistens mehr seit-
lich, und ist gewöhnlich eine Strecke weit als gleichmäßiger dünner
Faden zu unterscheiden. Häufig ist am zentralen Fortsatz eine solche
Knickung, wie sie Fig. 3c zeigt, zu konstatieren.
Alle diese Eigenschaften aber zeigen in gleicher Weise die Sinnes-
zellen von Petromyzon, wie sie TRETJAKOFF beschrieben hat. Meine
Bilder stimmen mit jenen fast völlig überein. Doch sind die Formen
bei Petromyzon entschieden weniger variabel. Bei Amphioxus sind
außer den Zellen, die auch das Neunauge hat, noch zahlreiche anders-
gestaltete zu finden. Zunächst sind auffallend die multipolaren Formen,
wie sie in den Figuren 1, 2 und 5 zu sehen sind. In Fig. 3a ist
eine solche Zelle zur genaueren Darstellung gelangt. Wahrscheinlich
ist der mittlere der nach links ragenden Fortsätze als der Neurit an-
zusprechen. Auch diese Zellen haben einen zentralen Fortsatz, der
denselben Habitus hat wie der der weiter oben beschriebenen Zellen.
Für den Charakter aller dieser Elemente als Ganglienzellen aber
sprechen besonders ihre Beziehungen zu Zellen, die als Ganglienzellen
längst erkannt sind. Es sind das die sogenannten kolossalen Ganglien-
zellen. Diese Zellen nämlich, welche kolossale Nervenfasern aus sich
hervorgehen lassen, liegen durchaus in der Reihe der Epınskr’schen
Zellen und sind, was noch wichtiger ist, mit diesen durch alle Über-
gänge verbunden. In Fig. 3/ und g werden solche großen Zellen
wiedergegeben. Ferner lassen sich derartige Elemente auch in den
Figuren 1, 2 und 5 unterscheiden. Die typischen kolossalen Ganglien-
zellen, wie sie Rrrzıus darstellt, enden am Zentralkanal mit einer
starken Verbreiterung, etwa so, wie es Fig. 3g darstellt. Wie wir
erkennen, zeigen aber ähnliche Verbreiterungen auch Zellen, welche
264
gar keine kolossalen Nervenfasern aus sich hervorgehen lassen. An-
dererseits werden von schlanken Zellen mit einem verjiingten zentralen
Fortsatz peripheriewärts kolossale Fasern entsandt. Eine strenge
Scheidung der Kolossalzellen und der Eninger’schen Sinneszellen ist
nicht recht vorzunehmen. Von den typischen kolossalen Zellen aber
kennen wir den Verlauf der peripheren Fortsätze, während das bei
den feinen Neuriten der anderen Elemente noch auf Schwierigkeiten
stößt.
Ein charakteristisches Verhalten der EpinGer'schen Zellen, das
auch schon aus einer Abbildung von Rerzıus hervorgeht, ist in Fig. 4
rechts zur Darstellung gebracht worden. Dort läßt sich deutlich
Fie./9.
Fig. 4. Siehe Erklärung zu Fig. 1 «aZ amakrine Zelle, x Vereinigungspunkt
der Nervenfortsätze von Epineer’schen Zellen ESZ.
Fig. 5. Siehe Erklärung zu Fig. 1. AKZ auastomosierende Kommissurzellen.
sehen, daß die peripheren Fortsätze von vier Zellen konvergieren und
fast in einen Punkt x zusammenlaufen. Ihr weiterer Verlauf von dieser
Vereinigungsstelle aus ließ sich nicht verfolgen.
Von großem Interesse ist ein weiterer Befund, der an vielen
Stellen des zentralen Graues erhoben werden kann. (Siehe hierzu Fig. 5.)
Ich werde dadurch auch zu den Befunden von Wotrr geführt. Dieser
Forscher unterschied zuerst neben den bekannten eigentlichen Kom-
missurzellen, d. h. großen, den Zentralkanal durchquerenden Ganglien-
zellen, noch die sogenannten anastomosierenden Kommissurzellen. Es
handelt sich dabei um Zellen, welche durch eine den Zentralkanal
durchziehende Plasmabriicke in Verbindung stehen und peripher einen
Fortsatz abgehen lassen. Ich habe solche Zellanastomosen in größerer
Anzahl gesehen. Sie haben keine regelmäßige Verteilung und zeigten
sich an einer Stelle ganz vereinzelt, an einer anderen, wie in Fig. 5,
in größerer Anzahl. An den dort abgebildeten Elementen aber sehen
wir leicht, daß es sich eigentlich um ganz ebensolche Zellen handelt
wie unsere „Sinneszellen“. Auch bei den anastomosierenden Zellen
gibt es solche mit dickem (kolossalem) und solche mit dünnem peri-
pheren Fortsatz, wie auch die Anastomose, die ja den zentralen Fort-
sätzen entspricht, sehr eng oder sehr breit sein kann, ganz entsprechend
dem Verhalten der isolierten Zellen. Man möchte also nach allem
leicht auf den Gedanken kommen, die anastomosierenden Kommissur-
zellen seien Epinger’sche Sinneszellen, welche bei starker Näherung
ihrer zentralen Fortsätze miteinander in eine Anastomose eingetreten
sind. Daß schließlich auch alle möglichen Konstellationen solcher
kommissuralen Elemente, d. h. ganz verschiedene Lagerungen des
kernhaltigen Zellteiles und der Fortsätze im Bereich des Zentralkanales
eintreten können, hat Wourr bereits erwähnt. Auch in meinen Prä-
paraten zeigte es sich, daß bald die Verbindungsbrücke beider Zellen,
bald der Zellleib von einem der beiden Partner den Zentralkanal
durchspannen. Verschieden ist auch der Grad, den die gegenseitige
Annäherung der kernhaltigen Zellteile erfährt. Es scheint mir, als
wenn dieselben bisweilen fast ganz mit einander verschmelzen. Ob
sich bei solchen Vorgängen auch die echten kolossalen Kommissur-
zellen ergeben können oder ob diese einen Typus für sich darstellen,
möchte ich dahingestellt sein lassen. In Figur 6 wird solche kommis-
surale Ganglienzelle von sehr unregelmäßiger Form dargestellt. Ihre
(Größe wird leicht ersichtlich, wenn man bedenkt, daß die Vergrößerung
dieselbe ist, wie die von Fig. 2, in der wir Epinser’sche Zellen sehen.
Eher sind vielleicht diese kolossalen Kommisurzellen in die Nähe der
„Vorderhornzellen“ zu stellen, von denen wir bei derselben Vergrößerung
in Fig. 7 eine abgebildet finden. In dieser Figur sieht man die
starken Faserbündel aus der Zelle zu der Ventralwurzel ziehen und
in ihr verschwinden. Die Zelle ist ein langgezogenes Element von
multipolarem Bau und macht ganz den Eindruck, als habe man es
mit einer kolossalen Kommissurzelle zu tun.
Es würde zu weit gehen, alle verschiedenen Zellformen einzeln
vorzuführen und detailliert zu beschreiben. Ich glaube, daß die Ab-
266
bildungen hierin weiterführen werden als viele Worte. Soviel ist
aber leicht ersichtlich, daß wir es im zentralen Grau des Amphioxus-
rückenmarkes mit einer großen Zahl mannigfaltiger Bildungen zu tun
haben. Unter diesen zahlreichen Formen aber erscheinen die EDINeEr-
schen Zellen zunächst kaum wohl abgegrenzt. Und doch gleichen sie
den Sinneszellen von Petromyzon durchaus. Bei diesem Tier jedoch
konnte TRETJAKOFF die Natur unserer Zellen als Elemente eines den
Fig. 6. Siehe Erklärung zu Fig. 1. Eine kolossale Ganglienzelle.
Fig. 7. Siehe Erklärung zu Fig. 1. VZ Vorderhornzelle, V W»Ventralwurzel,
aZ amakrine Zelle.
ganzen Rückenmarkskanal durchsetzenden Sinnesapparates bis zur Ge-
wißheit wahrscheinlich machen. Es liegt dann aber kein Grund vor,
denselben Elementen beim Amphioxus diese Deutung zu versagen. Wir
müssen also annehmen, daß in dem primitiveren Rückenmark des
Amphioxus noch mannigfaltigere, minder fixierte Bildungen vorliegen,
daß in ihm noch eine größere Variabilität und Labilität herrscht,
267
während sich bei Petromyzon bereits eine strengere Scheidung der
Elemente eingestellt hat. Somit würden die Befunde TRETJAKOFF’S
an dem übersichtlicheren Rückenmark des Neunauges eine Bestätigung
für EpınGer’s Annahme bezüglich des Lanzettfischchens sein. Die
Sinneszellen im Zentralkanal werden zu verstehen sein, wenn man
sich die Bildung des Neuralrohres aus einer ektodermalen Sinnesplatte,
welche Sinneszellen aufweist, vergegenwärtigt. Bei so starker Näherung
der beiderseitigen Rohrwandungen, wie das bei Amphioxus der Fall
ist, können dann solche Zellen miteinander verschmelzen und zu
anastomosierenden Kommissurzellen werden. WoLFrF hat für diese
Bildungen eine andere Erklärung gegeben, über die seine Arbeit ein-
gesehen werden muß.
Nachdruck verboten.
Innervation der Mm. gemelli, obturator internus, quadratus femoris
und obturator externus beim Schwein.
Von Dr. Hans RıcHter, Privatdozent und Prosektor.
Mit einer Abbildung.
Aus dem Veterinär-anatomischen Institut der Universität Bern.
Dir. Professor Dr. Th. O. Ruserı.
Die Innervation obiger Muskelgruppe bei Pferd und Rind habe
ich in einer früheren Arbeit im Anatomischen Anzeiger, 45. Bd. 1914,
Nr. 16/17, S. 417, genauer beschrieben, heute mögen hier meine Er-
gänzungsstudien über das gleiche Thema beim Schwein niedergelegt
werden.
Die Verhältnisse beim Schwein sind ganz ähnliche wie die beim
Rinde. Auch hier können wir keinen eigentlichen M. obturator inter-
nus absondern, noch weniger als dies beim Rinde der Fal! ist. Mm.
gemelli und obturator internus bilden einen einheitlichen Muskel.
Dieser ist verhältnismäßig klein und lanzettförmig in seinen Umrissen.
Er entspringt fleischig an der lateralen Fläche des Ramus acetabuli
ossis ischii. Sein Ursprungsfeld erreicht in kaudodorsaler Richtung
gerade den Rand des mittleren Teiles der Incisura ischiadica minor.
Lateral nach der Fossa trochanterica hin spitzt er sich zu einer
schlanken Sehne zu, die in der Fossa trochanterica mit der Sehne des
M. obturator externus inseriert und dorsal von dieser liegt. Der
268
kraniale Rand des Muskels wird von dem kaudalen Rande des M.
glutaeus profundus, der beim Schwein sehr ausgedehnt ist, bedeckt;
ventral und kaudal schließen sich M. obturator externus und quadratus
femoris an.
Mm. gemelli + obturator internus und quadratus femoris werden
beim Schwein von ein und demselben Nervenaste versorgt. Dieser
entspringt am kaudalen Rande, mehr von der ventralen Flache des
Ischiadicusstammes, und zwar etwas distal von der Vereinigung der
kaudalen Wurzel des N. ischiadieus mit dem Stamme. Das mäßig
starke Nervenästchen verläuft auf der Oberfläche des M. glutaeus
profundus zwischen Ischiadicusstamm und dessen dorsalem Muskel-
aste, letzteren unterkreuzend, bis zum kaudalen Rande des M. glutaeus
profundus. Hier gibt er mehrere, meist 3, Zweige in den Muskelbauch
der Mm. gemelli + obturator internus ab. Der oberflächlich fort-
laufende Stamm tritt dann gleich darauf in den benachbarten dorsalen
Rand des M. quadratus femoris ein, um sich dort aufzuzweigen.
Hier in der Mitte des dorsalen Randes des M. quadratus läßt sich
der Nerv zum Präparieren am leichtesten auffinden.
Beim Schwein sind also alle Nervenfasern für diese drei Muskeln
in einem Nervenstämmchen vereinigt. Einen vom Ischiadicusstamme
für sich entspringenden Nervenzweig, der sich auch noch in die Mm.
gemelli + obturator internus einsenkte, wie ich ihn beim Rinde fand,
konnte ich hier nicht nachweisen.
Der Musculus obturator externus verhält sich im Prinzip wie
beim Rinde. Auch beim Schweine ist er teilweise durch das Foramen
obturatum ins Beckeninnere eingewandert. Dieser intrapelvinale Teil
macht aber hier die Hauptmasse des ganzen Muskels aus.
Er kann nach seinen Ursprungsstellen in 3 Abschnitte zerlegt
werden (vgl. Figur).
Einer, der kleinste von ihnen, entspringt an der Darmbein-
säule (Fig. «‘), ein zweiter (a), zugleich der mächtigste, entspringt
an der ventralen Fläche des Os sacrum, etwa von der Mitte des
2. Wirbelsegmentes dieses Knochens bis inkl. 1. Schwanzwirbel (bei
4 Sakralwirbeln) und den benachbarten Teilen des breiten Becken-
bandes. Dieser Teil grenzt kaudodorsal an den Ursprung des M. coccy-
geus an, wie Fig. zeigt. Ein dritter Teil («‘“) entspringt an der Innen-
fläche des Beckenbodens kaudal und medial vom Foramen obturatum
und am Rande des Foramens selbst. Diese Muskelpartien ziehen
alle nach dem Foramen hin, in dem gewissermaßen die Sammelöffnung
269
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270
dieses Muskeltrichters sich befindet. Die Endpartien dieses Muskel-
abschnittes verschmelzen eng mit dem außerhalb des Beckens ent-
springenden Teil, der nur in einem medial und kranial vom Foramen
obturatum gelegenen Abschnitte der ventralen Fläche des Becken-
bodens Ursprung nimmt. Der ganze Muskel endet dann sehnig in
der Fossa trochanterica.
Es ist daher auch schon rein präparatorisch nicht angängig,
diese Teile zu trennen, und den intrapelvinalen (in Bezug auf den Ur-
sprung) Teil als M. obturator internus, and den extrapelvinalen als
M. obturator externus zu deuten.
Die Innervation läßt keinen Zweifel darüber. Der ganze Muskel
wird nämlich ausschließlich von Ästen des Nervus obturatorius ver-
sorgt. Die für den intrapelvinalen Teil bestimmten Zweige spalten
sich noch innerhalb des Beckens von dem Stamme ab, meist in
2 Hauptästen, einem proximalen und einem distalen, wie dies bei-
gegebene Figur veranschaulicht. Die Verzweigung ist nicht in allen
Fällen genau so, wie es die Zeichnung wiedergibt. Es kommen nicht
selten Variationen vor. Doch glaube ich diesen herausgegriffenen
Fall als typisch bezeichnen zu dürfen.
Der fortlaufende Stamm des Nervus obturatorius durchbohrt den
außerhalb des Beckens liegenden Abschnitt des Muskels und gibt an
ihn noch Äste ab; dann tritt er an die anderen von ihm versorgten
Muskeln beran.
Bezüglich der Literatur verweise ich auf die Angaben in der
früheren Arbeit. Nachzutragen ist noch, daß in der neuesten Auflage
der Lehrbücher der Anatomie der Haustiere von P. Martin, Bd. I, 1912,
S. 285, also im allgemeinen Teil, eine ganz kurze Skizzierung dieser
Muskelgruppe bei den einzelnen Haustieren, in richtiger Deutung, so
wie sie zuerst v. SussporF angebahnt hat, gegeben ist. (Leider ist mir
bei meiner ersten Veröffentlichung dieser Passus versehentlich ent-
gangen, da ich nach Einteilung der alten Auflage dieses Buches diese
Aufzählung im I. Bande von vornherein nicht vermutete.)
271
Nachdruck verboten.
Ueber einen abnormen Knochenkanal am unteren Ende der Tibia
des Menschen.
Von Assistent Dr. Anton HAFFERL.
Mit einer Abbildung.
(Aus dem I. Anatomischen Institut der Universität in Wien,
Vorstand Prof. JuLıus TANDLER).
Vor einiger Zeit fand ich im Seziersaal dieses Institutes an der
Tibia eines 34 jährigen Mannes einen Knochenkanal, durch den ein
Ast des N. peroneus profundus und der
A. tibialis anterior verlief. Die einzige
Bildung ähnlicher Art, die sich in der
Literatur findet, erwähnt Bock in seinem
Buch über die Rückenmarksnerven. Sie
betrifft einen Kanal in der Clavicula,
durch den ein Supraclavicularnerv zieht.
Dieselbe Varietät zitiert LuschkA in seiner
Anatomie des menschlichen Halses. In
unserem Fall handelt es sich um folgendes.
An der Tibia findet sich ca. 6 cm
oberhalb ihres unteren Endes ein 2 cm
langer Kanal, der von außen oben nach
innen unten verläuft. Die Längsrichtung
dieses Kanals ist parallel zum Verlauf
des M. tibialis anterior, der in der Nähe
des Kanales oberhalb desselben gelegen,
die vordere Kante der Tibia kreuzt. Dieser
sowie auch die anderen Muskeln der Tibia
verhalten sich vollkommen normal. Der
Knochen selbst ist an dieser Stelle voll- |
kommen glatt, es findet sich nirgends
eine besonders vorspringende Erhaben-
heit. Die beiden Öffnungen des Kanals
liegen vollständig im Niveau des übrigen
u
A. Ast der A. tibialis anterior.
N. Ast des N. peronaeus profundus.
Knochens, so daß die Annahme ausgeschlossen erscheint, daß es sich
hier um eine Auflagerung handeln könnte, die durch eine periostale
272
Reizung oder durch eine Fraktur bedingt ware. Um eine alte Fraktur
sicher ausschließen zu können, wurde an der dorsalen Seite der Tibia
ein Stück entfernt, und die Markhöhle bloßgelegt. Aber auch hier
zeigt sich kein Anhaltspunkt für diese Annahme. Die Struktur der
Spongiosa ist regelmäßig, nirgends verdickt, die Kompakta zeigt die
für den Röhrenknochen charakteristischen parailelen Ränder. Durch
diesen Knochenkanal zieht wie erwähnt ein Ast des N. peroneus pro-
fundus und eine Arterie. Der Nerv verläuft parallel dem M. tibialis
anterior nach abwärts zum M.extensor digitorum brevis. Die Arterie
hat ein verhältnismäßig großes Kaliber und begleitet den Nerven distal.
Bald nach ihrem Austritt aus dem Knochenkanal spaltet sie sich in
zwei Zweige, deren Verlauf ich aber nicht weiter verfolgen konnte,
da das Präparat schon zu stark zerstört war.
Es ist hier ein Kanal an einem Extremitätenknochen vorhanden,
der sich nicht auf irgendwelche accessorische Tubercula zurückführen
läßt, wie sie nach Gruser z. B. den canalis supracondyloideus bilden,
sondern es handelt sich um eine Varietät, für welche keine vergleichend-
anatomische Erklärung zu finden ist.
Anatomische Gesellschaft.
Der vorläufige Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck
erscheint in dem nächsten Heft. B.
Abgeschlossen am 21. April 1914.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
46. Band. >= 7. Mai 1914. & No. 11/12.
In#aLt. Aufsätze. Ernst Cnyrim, Zur Schläfendrüse und zum Lid-
apparate des Elefanten. Mit einer Tafel. p. 273—279. — Georges Leplat,
Localisation des premieres ébauches oculaires chez les vertébrés. Pathogénie
de la cyclopie. Avec 8 figures. p. 280—289. — Fr. Meves und R. Tsukaguchi,
Über das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von Trachea und Lunge.
Mit 6 Abbildungen. p. 289—292. — M. Makuschok, Zur Frage der
phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit
9 Abbildungen. p. 293-309. — P. Adloff, Zur Frage der Bezahnung der
Myrmecophagidae. p. 309—310. — Badermann, Die Expreßgutbeförderung
von anatomischem Material. p. 311—314.
Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 28. Versammlung
in Innsbruck vom 13.—16. April 1914. p. 314—319. — Neue Mitglieder. p. 320.
— Quittungen. p. 320.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Schläfendrüse und zum Lidapparate des Elefanten.
Von Ernst Cyyrim.
Mit einer Tafel.
(Aus dem Senckenbergischen Museum zu Frankfurt a. M.)
Ein im Herbst 1911 getötetes, ca. 80 Jahre altes 2 vom indischen
Elefanten (Elephas maximus L.) lieferte das Material für die nach-
folgenden Untersuchungen über die Schläfendrüse und den Lidapparat
der rechten Seite. Die Präparation erfolgte von innen her. Hier
kam ich zunächst auf das über der Schläfendrüse — Glandula tem-
poralis (Gl. t.) — gelegene Blutgefäßnetz (CuvIER, MAYER, Carus,
Orro und D’Auton, Watson, EgGELing, Boas & Pauti (1), bezüg-
lich dessen Kommunikation mit anderen Gefäßen und seinen spezi-
Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze. 18
274
ellen Charakter ich jedoch keine Aussagen zu machen vermag. Auf-
gefallen ist mir aber, daß ich beim Abtragen des Netzes nicht mehr
wie einen Gefäßast wahrnehmen konnte, der in die Schläfendrüse
selbst verlief, den ich also allein durchschneiden mußte. — Allgemeine
Form der Drüse (PERRAULT, ÜUAMPER) linsenförmig. Randpartie
ziemlich flach, aber doch mehrfach geschichtet. Mittlerer Teil schein-
bar wesentlich dicker, weil ıhn der Drüsenausführgang (Dr. G.) und
Bindegewebe nach innen vorwölben. Drüsenoberfläche gelappt, ohne
starke Erhebung der einzelnen Lappen. Größter Drüsendurchmesser
ungefähr 18, kleinster 101/, em. Äußere Öffnung des Drüsenausführ-
ganges oval, 15 auf 6 mm. — Diese Öffnung liegt zwischen Auge und
Ohr, u. zw. 15 cm von dem äußeren Augenlidwinkel entfernt. Ver-
folgen wir den Ausführgang von außen her, so wendet er sich nach
dem Durchtritt durch die Körperhaut schräg nach oben und vorn
— ungefähr in die Richtung des größten Drüsendurchmessers —
nimmt rasch an Umfang zu und empfängt schließlich an seinem blind-
sackartigen Ende eine Reihe feiner Kanäle, die ihm das Sekret der
Drüse zuführen.) Bei meinem Präparate sehen die Kanälchen in
dem derben Bindegewebe, das sie und das Ende des Drüsenganges
umgibt, wie feine Längsstreifen aus. EeeELınae hat die trichter-
förmig erweiterten Einmündungsstellen in den Blindsack mit Hilfe
des Mikroskopes gefunden und stellt fest, daß der Ausführgang selbst
der Drüse nicht morphologisch (er ist eine in die Tiefe gewachsene
Grube der Cutis), sondern nur funktionell angehört. Die wechselnde
Einwirkung von Konservierungsflüssigkeit und Spülwasser machte
leider bei meinem Präparate mikroskopische Untersuchungen nahezu
unmöglich; sie verhinderte auch, die Weite des 7!1/, em langen Aus-
führganges zu ermitteln, da das verhärtete Sekret nicht mehr deutlich
von der Gangwand zu unterscheiden war. Immerhin ließ sich wenigstens
noch feststellen, daß die Gangwand der Hauptsache nach von zirkulär
verlaufenden Bindegewebsfasern gestützt wird. In das Lumen hinein
ragen eine Anzahl nach außen gerichteter, etwa 3 cm langer Haare.
An die Schläfendrüse, bzw. an das die Drüsenlappen umhüllende
Bindegewebe tritt ein bisher kaum oder gar nicht bekannter Muskel;
1) Es6eELING beschreibt in seiner zweifellos sehr exakten Arbeit die
Richtung des Ausführganges bei dem von ihm untersuchten jungen Elefanten
gerade umgekehrt und wundert sich, daß Cuvırk den Gang als von hinten
nach vorn verlaufend schildert. Die Gangrichtung scheint demnach zu
wechseln, oder wenigstens bei jungen und alten Tieren verschieden zu sein.
.
| DO
75
zwischen Auge und Drüse gelegen, verläuft er von ersterem schräg
nach vorn oben. Er möge Musculus glandulae temporalis (M. gl. t.)
heißen. Seine Insertion befindet sich an einem temporal vom äußeren
Augenlidwinkel gelegenen bindegewebigen Wulst (T. B.), den ich zunı
größten Teile abtragen mußte, um die Ansatzstelle der Sehne zu
finden. Bei dieser Arbeit traten zwei später zu besprechende Knorpel-
stücke (K’ K’’) zutage, quer zur abgehenden Sehne orientiert, und
weniger als 2 cm von der Abgangsstelle entfernt. Der M. gl. temp.
erreicht in meinem Präparate, einschließlich seiner Sehne, bei einer
Dieke von nur wenigen Millimetern, eine Länge von 6, eine Breite
von 41/, em. Die Sehne, aus flachen, aneinander gelagerten Faser-
bündeln bestehend, zeigt im Verhältnis zum Muskelkörper eine ziem-
lich bedeutende Länge. Man kann annehmen, daß bei der Kontrak-
tion des Muse. gland. temp. eine Pressung der Drüse zum Zwecke der
Sekretentleerung erfolgt; einen Pro- oder Retraktor stellt der Muskel
in Anbetracht der Lageverhältnisse wohl nicht dar.
In der ganzen Literatur von Belang läßt sich nur eine einzige
Angabe — von Harrison, 1848 auf unseren Muskel beziehen, und
auch diese nicht mit Sicherheit. Harrison beschreibt einen im
temporalen Bindegewebswulst endigenden Muskel, ‚second externus
rectus‘‘, als dessen Funktion er ein Zurückziehen der sich stark vor-
wölbenden Bindegewebsmasse zum Zwecke der zeitweiligen Er-
weiterung des Gesichtsfeldes nach der Seite hin annimmt. Anschei-
nend hatte er das Bindegewebspolster (T.B.) (,,10° in Fig. 3 seiner Tafel)
und den daran ansitzenden Teil des Muse. gland. temp. (,9“ ib.)
vor sich gehabt, ohne seine Zugehörigkeit zur Schläfendrüse zu er-
kennen. Das Stück aber vom Polster bis zum Bulbus selbst, das
nach seiner Abbildung seinen Lauf wie ein Rectus nimmt, fehlte auf
meinem Präparate völlig; vielleicht hatte Harrsson hier eine Por-
tion des Orbicularis vorgelegen.
Zur Frage nach der Bedeutung der ganzen Drüse, insbesondere
danach, ob ihre Sekretausscheidung in Beziehung zur Brunst steht,
vermag ich nichts beizusteuern. Die Literaturangaben darüber
widersprechen sich (CoRSE, ÜUVIER, OWEN u. a.). Auch über Farbe,
Geruch und chemische Zusammensetzung des Sekretes steht nichts
Sicheres fest.
Uber den Lidapparat hat H. VırcHow vor einigen Jahren aus-
führlich berichtet. Die Verhältnisse sind eigenartig und kompliziert,
so daß ich die Gelegenheit benutze, eine Abbildung zu geben, die aus
18*
276
dem fertigen Präparate (S. Mus. Vergl. Anat. Nr. 467) und einer
während meiner Präparation gewonnenen Photographie kombiniert
worden ist. Bei den drei Augenlidern kann man grob-makroskopisch
4 differente Schichten freipräparieren. In den dicken äußeren Lidern
oben (O. L.) und unten (U. L.) unterscheidet sich die erste Schicht
(von außen nach innen) äußerlich nicht von der übrigen Körperhaut;
nur gegen den Lidrand zu fallen an ihr starke, nasalwärts gerichtete
Borsten auf, die die Stelle von Wimpern vertreten und im oberen
Lid eine größere Länge erreichen als im unteren. In die Innenseite
der ersten Schicht ist der Orbicularis palpebralis eingebettet, der
zum Teil kreisförmig von einem Lid in das andere übergeht. Die
zweite Schicht besteht aus Bindegewebe, das durchweg viel Muskulatur
enthält und in dem auch die Lidspaltenerweiterer endigen. Diese
— der Levator des oberen, der Depressor des unteren Lides — wurden
in meinem Präparate, der besseren Übersicht halber, entfernt. Die
dritte Schicht stellt sich als ein fast geschlossener Gürtel von ,,disse-
minierten Einzeldrüsen“ (VircHow) dar. Es sind konjunktivale
Drüsen (MrısBomsche Drüsen fehlen dem Elefanten bekanntlich),
die sich im oberen Lid in einer Breite bis zu 2!/,, im unteren bis zu
2 cm ausdehnen. In der III. Schicht fällt an dem temporalen Ende
des oberen Lides eine etwa 1 cm große, halbmondförmige Drüse
besonders auf, die VircHow unter mehrfachem Vorbehalte, und in
Übereinstimmung mit mehreren älteren Autoren, als eine Art Tränen-
drüse (Tr. D.) bezeichnet; er glaubt, auch den Ausführgang gefunden
zu haben. Das Fehlen von Tränenpunkten und -kanälen, sowie des
Tränensackes ist schon von anderen konstatiert worden. Der be-
sprochene Drüsengürtel erleidet dort eine Unterbrechung, wo der fast
ringsherum mit Einzeldrüsen bedeckte Ausführgang (Dr. G’.) der
Nickhautdrüse (N. D.) an das dritte Lid (N.) verläuft; die Ausführ-
öffnung (A.) liegt ziemlich nasal auf der Innenseite der Nickhaut (N.).
Die vierte Schicht ist Konjunktiva. — Bei der Nickhaut bildet die
Konjunktiva die erste und vierte Schicht, da das dritte Lid eine Kon-
junktivalfalte darstellt. Die erste Schicht, also die Außenseite der
Niekhaut, ist runzelig und schwach pigmentiert. Die zweite Schicht
wird von einem Teile des sich auch noch weiter nach innen erstrecken-
den Nickhautknorpels (N. K.) gebildet, die dritte — wie bei den
anderen Lidern — von in der Fläche angeordneten, kleinen Einzel-
drüsen. Der Nickhautknorpel (N. K.) hat von seiner äußeren Kante
bis zu seinem inneren Ende (N. K. E.) eine Gesamtlänge von 6!/, cm.
LER
Sein in der Nickhaut gelegener, also äußerer Abschnitt ist flach und
in zwei spitze Endstücke ausgezogen. Der stielartige, innere Ab-
schnitt krümmt sich mehr und mehr nach dem Bulbus hin, so daß er
schließlich senkrecht zur Fläche des breiten äußeren Abschnittes
steht. — Die allgemeine Form der außerhalb des III. Lides gelegenen
Nickhautdriise (N. D.)!) läßt sich aus der Abbildung erkennen. Die
Drüsenläppchen der temporalen Fläche treten stärker hervor, als die
der nasalen. In ihrem der Haut zugekehrten Teile hat die Drüse
eine sattelförmige Einsenkung, die von dem inneren Nickhautknorpel-
ende (N. K. E.) samt den an dieses hinlaufenden Orbicularis-Anteilen
(J. O.) eingenommen wird. Die Dicke der Drüse beträgt hier 11/, cm,
sie verringert sich ventral auf 1/, cm. Die größte Ausdehnung er-
reicht die Drüse dorso-ventral mit 4 cm, bei einer maximalen Breite
von 21/, cm.
Auch der Orbicularis oculi?) gestattet für die Beschreibung eine
Trennung in mehrere (3) Abschnitte. Die äußere, kutane Schicht nimmt
weitaus die größte Fläche ein. Wir haben von ihr schon den palpe-
bralen Teil kennen gelernt. Besonders zu erwähnen sind ferner die
peripher von dem Orbic. palp. gelegenen Muskelbündel, weil sich in
sie einige Bündel der gleich unten zu besprechenden mittleren Schicht
einordnen. Der Präorbieularis (Pr. O. d. und Pr. O. v.) und der
Postorbicularis (Po. O.) sind auf meinem Präparate nicht vollständig
erhalten geblieben. Doch ist zu erkennen, daß der Präorbieularis
sich mit Sehnen an eine nasal vom äußeren Lidwinkel befindliche
bindegewebige Lage (N. B.) ansetzt, die dem Orte nach dem Liga-
mentum palpebrale entspricht. Die II., oder mittlere Orbicularis-
schicht zieht an der nasalen Seite des stielförmigen Nickhautknorpels,
dicht an diesem vorbei und findet — soweit sie nicht mit den außer-
halb des Orb. palp. verlaufenden Muskelbündeln der I. Schicht ver-
schmilzt — Ansatz an dem temporal vom Auge befindlichen Binde-
gewebspolster (Tl. B.). Die III., innere Schicht des Orbicularis (J. O.)
(PERRAULT, CAMPER, MAYER, Owen) befestigt sich in einer Breite
von je 2!/, em sowohl dorsal, wie ventral an das Stielende des Nick-
hautknorpels (N. K. E.). Von da verlaufen die Muskelbündel um den
Bulbus herum gegen dieselbe temporale Bindegewebsmasse (T. B.)
1) Eigentlich müßte man sagen der „großen“, da es — wie ausgeführt
wurde — im Ill. Lid auch noch viele kleine gibt und der Name „HARDER-
sche Drüse‘“ nach MiıssnEr in unserem Falle nicht anwendbar ist.
2) Augen-anatomische Bezeichnungen nach Boas und PaurLi (2).
278
hin. Die ventrale Portion erreicht sie durchweg, die dorsale nur zum
Teil. Bei letzterer enden nämlich die Muskelbündel umso rascher,
je weiter nach innen zu sie gelegen sind; die innersten werden nur
halb so lang, wie die äußersten.
Wir begegneten in der bisherigen Schilderung mehrfach dem
wulstigen Bindegewebe (T. B.) zwischen Augenhöhle und Schläfen-
grube. Die Sehnen erwähnter Orbieularisanteile inserieren — wie
die Sehne des Muse. gland. temp. — in der am meisten kutan gelegenen
Partie dieses Gewebes. Nach dem mikroskopischen Bilde ist die
Bindegewebsmasse weiter nach innen von einer offenbar degenerieren-
den Muskulatur durchsetzt. Vielleicht handelt es sich hier um re-
duzierte Abkömmlinge des Orbieularis (?). Da der Bindegewebs-
wulst sowohl Sehnen des Orbicularis, als auch der Sehne des Muse.
gland. temp. eine Verankerungsstätte ist, so wird er in entgegen-
gesetzten Richtungen auf Zug beansprucht. Wahrscheinlich dienen
die quer zu den Zugrichtungen stehenden beiden Knorpelstücke
(K’ K’’) nicht nur als Versteifung des Bindegwebes, sondern auch
als eine Art isolierender Scheidewand, die verhindert, daß sich der
Zug der einen Muskulatur, über sie hinaus, auf die andere überträgt.!)
Aus der ventralen Partie der III. Orbieularisschicht hebt sich
ein Muskelbündel (N. D. M.) heraus, das in gleichbleibender Breite
von !/, em nicht an den Nickhaut knorpel, sondern an die Nickhaut-
drüse hinläuft. Es hat sich in meinem Falle an deren nasaler Wand,
bei VırcHow in zwei beobachteten Fällen an die temporale fixiert.
Diese Variation ist interessant, spricht aber keineswegs gegen die
Annahme VırcHows, daß wir hier zur Verhütung einer Zerrung des
Ausführgangs einen Drüsenprotraktor vor uns haben. Warum die
Drüse eines Retraktors entbehren kann, ist ebenso verständlich, wie
bei der Niekhaut das Fehlen eines Antagonisten gegenüber denjenigen
Orbicularis-Anteilen, die, am Niekhautknorpel angreifend, das III.
Lid quer über den Bulbus ziehen. Beide Male wird die Rückkehr in
die normale Ruhelage nach Erschlaffung der Muskulatur vermittelst
des dem Elefanten eigentümlichen, zähen und doch elastischen Binde- ~
gewebes bewirkt, das in innigem Kontakte sowohl mit der Drüse,
als mit dem stielförmigen Knorpel steht.
Frankfurt a. M., Dezember 1913.
1) Wenn die beiden Knorpelstücke dieselben sind, die Vırchow gefunden
hat, so kann ich seiner Mutmaßung, daß sie vielleicht vom Knochen abgeschnit-
ten seien, unter Hinweis auf meine Ausführungen S. 275 nicht beipflichten.
+ Rn yh
Yan ana
3
Anatomischer Anzeiger Bd. 40. Cnyrim, Schläfendrüse d. Elefanten.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
279
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Muscles and the Proboscis. Jena. 1908.
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latur der Säugetiere. Anat. Anz. Bd. 33. 1908.
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ont pour objet Vhistoire naturelle, la physiologie et Panatomie comparee.
Vol. 2. Paris. 1803. Dazu ,,Planches“ 1803.
Carus, ©. G., Orro, A. W. und D’Atron, E. Erläuterungstafeln zur vergl. Ana-
tomie. Heft 6 und 9. Leipzig. 1855.
CORSE, JOHN, Observations on the Manners, Habits and Natural History of the
Elephant. Phil. Trans. R. S. London, abridged by Ch. Hutton, G. Shaw,
R. Pearson. Vol. 18. 1796 — 1800.
Cuvier, G., Vorlesungen über vergleichende Anatomie. Herausg. v. Dumeril,
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Cuvier, G., Des Planches de Myologie. Anatomie comparée recueil. (Die Tafeln
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Es6ELing, H., Uber die Schläfendrüse des Elephanten. Biol. Centralbl. Bd. 21. 1901.
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MAYER, C. Beiträge zur Anatomie des Elephanten und der übrigen Pachy-
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MiALL, L. G. and GREENWOoD, F. The Anatomy of the indian Elephant. Journ.
Anat. Physiol. Bd. 12. 1878. (Reiche Literaturang.)
MIEsSNER, H., Die Drüsen des dritten Augenlides einiger Säugetiere. Arch. f.
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Owen, RicHaRD. On the Anatomy of Vertebrates. Vol. 3, Mammals, London.
(S. 260 Auge, S. 634 Schläfendrüse betr.)
PERRAULT, CLAUDE, Anatomische Beschreibung eines Elephanten. (Deutsche
Übersetzung von: Description anatomique d’un éléphant. 1733.) Bd. 2 seiner
Naturgeschichte der Tiere. Arkstee u. Markus, Leipzig. 1757. (S. 275—338.)
VIrcHow, Hans, Uber den Orbitalinhalt des Elefanten. Sitzungsber. Ges.
Naturf. Freunde Berlin. Jahrg. 1903.
VircHow, Hans, Weitere Bemerkungen über den Lidapparat des Elefanten.
ib. Jahrg. 1905.
Watson, M., Contributions to the Anatomy of the indian Elephant. Journ.
Anat. Physiol. Vol. 8. 1874.
Tafelerklärung.
Schläfendrüse und Orbitalregion der rechten Seite (nach Herausnahme des Bulbus),
von innen her gesehen. A. Ausführöffnung. Dr.G. Drüsenausführgang der Schläfen-
driise. Dr.G’. Drüsenausführgang der Nickhautdriise. G.t. Glandula temporalis
(Schläfendrüse). Z.O. Innere Orbicularisschicht. K’K” Zwei Knorpelstiicke. M.gl.t.
Musculus glandulae temporalis. N. Nickhaut. N.B. Nasales Bindegewebe. N.D.
Nickhautdriise. N.D.M. Nickhautdriisenmuskel (Vircuow’s Protraktor). N.K. Nick-
hautknorpel. N.K.H. Nickhautknorpelende. O.L. Oberes Lid. Po.O. Postorbi-
eularis. Pr.O.d. Praeorbicularis dorsalis. Pr.O.v. Praeorbicularis ventralis. 7.B.Tem-
porales Bindegewebe. Tr.D. „Tränendrüse“. U.L. Unteres Lid.
280
Nachdruck verboten,
Localisation des premiéres ébauches oculaires chez les vertébrés.
Pathogénie de la cyclopie.
Par GEoRGES LEPLAT.
(Institut d’Anatomie de l’Universit& de Liege.)
Avec 8 figures.
On a considéré longtemps les premiéres ébauches oculaires comme
deux expansions latérales de la paroi de la vésicule cérébrale anté-
rieure primaire, puis de nombreux embryologistes ont cherché & loca-
liser ces ébauches de fagon précoce.
L’inter6t de cette étude d’ordre purement embryologique était
accru, pour certains auteurs, par l’espoir d’y trouver une explication
de la pathogénie de la cyclopie. C’est ainsi que DaArESTE a émis a
ce propos une theorie qui fut bientöt admise par de nombreux em-
bryologistes et tératologistes. Une série de sch&mas publiés par
D£sJERINE et reproduits dans les traités classiques donnent une idée
nette de cette hypothése. Je ne m’y attarde guére parce que ses
défenseurs sont actuellement peu nombreux.
La grande majorité des auteurs admet que les fossettes optiques
existent déji a la surface de la plaque médullaire, latéralement, avant
méme que cette ébauche du systöme nerveux central se soit trans-
formée en une gouttiere bien marquee.
La plaque médullaire encore étalée contiendrait, ä ce stade précoce,
deux ébauches oculaires primitives, laterales, isolées l’une de l’autre.
La localisation des fossettes optiques a été étudiée par HAPE et
par KEiBEL chez les Mammiféres, par EYcLesayMER, LELAND Griggs,
SPEMANN chez les Amphibiens, par Locy et Neat chez les Selaciens.
Tous arrivent 4 la méme conclusion en se basant sur des caracteres
de différenciation histologique, sur des études suivies de l’ontogenése
ou sur des recherches expérimentales; tous confirment ces notions de
la dualité et de la latéralité des ébauches optiques.
Seul jusquw’iei, un auteur s’eleve contre cette maniére de voir;
STOCKARD soutient que dans la plaque medullaire l’&bauche oculaire
est primitivement médiane et simple; qu’elle se divise ensuite nor-
281
malement en deux parties qui se développent dans des directions
latérales. Par conséquent, pour cet auteur, la cyclopie est, simplement,
le résultat d’un arrét trés précoce du développement.
Une longue et minutieuse étude de poissons cyclopes obtenus
expérimentalement avait amené Srockarp 4 chercher la localisation
exacte des ébauches oculaires 4 des stades aussi précoces que possible,
dans la plaque médullaire étalée ou incomplétement fermée. S’adres-
sant cette fois 4 un Amphibien, l’Amblystoma, il a opéré mécanique-
ment, en détruisant des territoires bien délimités de l’&bauche ner-
veuse. Ses nouveaux résultats et ceux que lui fournissait étude de
la cyclopie forment un imposant faisceau d’arguments.
Ayant moi-méme entrepris des expériences sur les déviations
que provoquent les sels dans le développement des embryons de Rana
fusca et ayant ainsi obtenu des cyclopes en grand nombre, j’ai pu,
a mon tour, étudier sur ce matériel les questions qu je viens de
signaler.
Je desire donner ici un court apergu de quelques-uns des résul-
tats de mes recherches, me réservant d’exposer les détails techniques
et la discussion bibliographique dans un travail in extenso qui pa-
raitra prochainement.!)
En faisant agir une solution d’un sel toxique, le Chlorure de
Lithium, sur des ceufs de Grenouille, & des stades donnés et pendant
des périodes déterminées, j’ai obtenu une forte proportion de monstres.
Si l’action toxique se fait sentir ä partir du moment qui précéde le
clivage gastruléen (prophase de la gastrulation) jusqu’a la fermeture
presque totale du blastopore, la culture montre la majorité des indi-
vidus fortement modifiés.
Ils présentent des caracteres variés: nanisme, paralysie, hydro-
psie (Hertwie), cauda bifida, pseudo spina bifida, confluence des
fossettes olfactives et des sugoirs, imperforation buccale, hypertrophie
de la chorde dorsale, enfin de l’agénésie relative du systeme nerveux
céphalique et en rapport avec cette derniere, de l’anophtalmie.
Dans d’autres cultures, l’agent tératogéne est intervenu a un stade
moins précoce, alors que la lévre blastoporale dorsale était deja nette-
ment visible a l’exterieur. Apres 24 ou 48 heures de séjour dans
la solution saline, les embryons, ramenés progressivement a l’eau de
1) Le travail in extenso sera publié dans les Archives de Biologie
I. XXX, au début de 1915.
282
fontaine ordinaire, évoluent pendant un temps assez considérable.
L’irrögularite relative de l’action saline a pour conséquence de donner
parmi les larves en expérience des individus tres atteints, quelques
rares anophtalmes, ä cOté d'autres, normaux, rares également. Entre
‚les deux termes extrémes s’étagent toutes les transitions. La majorité
des tétards montre une confluence plus ou moins marquée des yeux
et chez beaucoup existe une réelle cyclopie.
Les malformations, accessoires au point de vue de mon étude,
telles que la confluence des sucoirs et des fosses nasales, l’imperfora-
tion buccale et le nanisme, accompagnent, a des degrés correspondants,
la cyclopie. Elles se retrouvent d’ailleurs seules si la solution saline
a agi sur des ceufs identiques mais a une dilution plus grande.
Au cours de ces expériences, que j’ai essayé de faire le plus
systématiquement possible, j’ai relevé des faits nombreux qui peuvent
devenir des arguments dans la discussion de différentes questions trés
controversées. Parmi celles-ci, je citerai le röle de la température,
action excitatrice que le sel exerce sur le développement, l’importance
du stade et le role que joue l'état d’équilibre organique de l’embryon
dans la réaction de celui-ci aux modifications du milieu ambiant.
Mais la place me manque ici et ces discussions sortent du cadre
de cette note préliminaire.
De V’étude de ces stades précoces, je tire les conclusions sui-
vantes:
L’agent tératogéne agit surtout, non pas comme facteur physique
(pression osmotique) mais en grande partie par ses qualités chimiques,
toxiques. La substance, cause de la cyclopie, n’est done pas unique
et le LiCl ne peut étre considéré comme l’agent spécifique causal de
cette malformation. D’ailleurs de nombreux auteurs, O. P. et G. HERT-
wie, Stockard, Féréi et d’autres, nient toute spécificité aux différents
agents tératogénes, tant de nature physique que de nature chimique.)
Le sel, en concentration déterminée, agissant & partir d’un stade
assez avancé, (prophase de la gastrulation) et seulement pendant une
période donnée, ne modifie pas trés sensiblement les phenomenes
ontogéniques des organes végétatifs de l’organisme.?)
1) Depuis la rédaction de cette note, j’ai pu, moi-méme me convaincre
que Valcool éthylique et Vhydrate de chloral ont sur le développement de
l’euf de Grenouille une action trés semblable a celle du Chlorure lithique.
2) Il n’en est plus de méme si on intervient a un stade plus précoce
de l’ontogenese.
283
Les cellules les plus actives & ce moment, les cellules nerveuses,
qui proliférent en constituant le repli cérébral transverse puis la plaque
médullaire, subissent au maximum l’action perturbatrice.
Celle-ci est inhibitrice et le résultat est un arrét de développe-
ment. Cette derniere conclusion est en grande partie basée sur l’&tude
des stades plus avancés.
Au moment oü, chez l’embryon normal, les bords de la plaque
médullaire largement étalée se relévent puis se rejoignent en délimi-
tant une cavité triangulaire & base ventrale, le cyclope montre une
masse cylindrique de cellules irréguliérement disposées. A un degré
de malformation moins prononcé, ce cylindre se creuse sur la ligne
médiane d’une fente étroite délimitée par la “Deckschicht” plus pig-
mentée. Et graduellement, en nous rapprochant de la normale, nous
trouvons les aspects intermédiaires.
Normalement, au niveau qu’occupent les fossettes oculaires,
l’ebauche du cerveau évolue de la facon suivante:
La plaque médullaire est étalée tout d’abord et, dés ce moment,
EycLESHYMER a vu les ébauches optiques tout-a-fait primitives appa-
raitre de chaque cöte de la plaque, histologiquement différenciées et
séparées l’une de l’autre par du tissu indifférencié. Puis les portions
marginales de la gouttiére médullaire s’élévent et, ainsi, les fossettes
optiques se trouvent situées dans sa portion ventrale, le long de ses
bords. Les bourrelets médullaires se rejoignent dorsalement dans la
suite, en s’accroissant; des deux cötes de l’&bauche cérébrale, dans la
partie inferieure, deux vésicules oculaires primitives se manifesteront
suivant Vimage bien connue. Les schémas que je donne rappellent
processus. Fig. 1 & 4.
En opposition avec EYCLESHYMER, GRIGGS, SPEMANN et tant d’autres,
STOCKARD, provoquant l’anophtalmie par enlevement d’une bande étroite
et médiane du plancher de la gouttiére médullaire encore ouverte,
conclut que l’&bauche oculaire est médiane et occupe au moins le
1/, ou !/; de la largeur de la plaque médullaire dans sa region
anterieure et mediane.
Pour tous les autres embryologistes, l’excision ou l’agenösie
pathologique de la portion médiane de la plaque médullaire serait
cause de la cyclopie parce que l’absence de ce tissu interoculaire
permettrait précisément la confluence des deux ébauches oculaires
latérales. Pour Srockarp au contraire, l’enlevement de cette partie
médiane ne pourrait pas provoquer la cyclopie mais détruirait, en tout
284
ou en partie, les ébauches oculaires elles-mémes. Les résultats de ses
expériences sont & cet égard fort nets.
Devant tous ces faits et devant ces conclusions si diamétralement
opposées en apparence, comment comprendre l’&volution des organes
visuels ?
Par l’&tude de tres nombreux tétards, monstrueux a des degrés
variés, j’ai été amené & interpréter les faits comme suit:
Continuons l’expose commencé plus haut; normalement, le cerveau
trés peu différencié montre deux vésicules oculaires primitives com-
muniquant trés largement avec la cavité cérébrale. Dans la suite, la
Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6.
Fig. 1 & 6. Demis schémas. Coupes de l’encephale normal.
La partie ponctuée correspond a l’ébauche optico-oculaire.
partie dorsale des parois de Vencéphale s’accroit assez fort, les
ébauches visuelles se différencient plus nettement, les vésicules ocu-
laires secondaires se forment, le feuillet externe en est mince, le
feuillet interne épais. Les pédicules optiques se manifestent puis se
rétrécissent. Leur paroi ventrale se continue vers la ligne médiane
avec le plancher du cerveau ou, plus exactement, le plancher céré-
bral, dérivant de la lame plane, basilaire, décrite plus haut, est formé
par un épithélium assez mince qui constitue au milieu, le futur
chiasma primaire et latéralement, les parois ventrales des deux pédi-
cules optiques (Fig. 5 et 6).
Done tout le tissu qui réunit les deux ébauches rétiniennes
constitue encore une partie des organes optiques.
285
D’autre part, le futur feuillet rétinien externe, mince, se continue
en haut et en dedans, brusquement, avec la paroi cérébrale épaisse.
Tant que les cavités cérébrale et oculaires primitives communiquent
largement, ce point de continuité est assez écarté du plan médian.
Fig. 5. Mais, dans la suite du développement, ce point se rapproche
progressivement du plan médian et par conséquent du point corres-
pondant de l’autre cöte. Il en résulte un rétrécissement progressif
de la cavité cérébrale vers le bas et l’allongement des pédicules op-
tiques. Ceux-ci viennent enfin déboucher en deux points trés voisins,
presque sur la ligne médiane, l'un en face de l’autre. Ce carrefour
et ses parois forment l’ébauche du chiasma.
Tout ce qui est situé latéralement et ventralement par rapport
aux deux points de continuité entre l’encéphale et la paroi du pedi-
cule optique constitue ce que je propose d’appeler „l’&bauche optico-
oculaire“. Toute cette ébauche est extra-cérébrale et peut méme devenir,
secondairement, complétement indépendante du cerveau, dans certains
cas monstrueux.
En examinant successivement les stades antérieurs du développe-
ment, nous arrivons logiquement a conclure que dans la gouttiére
médullaire, toute la partie interposée entre les portions marginales
constitue l’&bauche optico-oculaire comprenant: les futures vésicules
oculaires et les futurs pédicules optiques et chiasma primaire.
En etudiant les tétards depuis le moins atteint jusqu’au plus
monstrueux, je trouve les aspects successifs que je vais briévement
décrire: Les yeux, graduellement se rapprochent et les nerfs ou les
pédicules optiques se raccourcissent. Ceux-ci devenant trés courts,
les yeux arrivent au contact lun de l’autre mais toutes leurs parties
restent distinctes.
Puis les yeux trés rapprochés confluent au point que les rétines
se confondent, par leurs couches externes au moins; les fibres ner-
veuses alors se rejoignent, venant des deux couches de cellules gan-
glionnaires, se croisent entre les deux vésicules oculaires, presque dans
le tissu rétinien, et se confondent en un tronc unique qui rejoint le
cerveau dans lequel il pénétre.
Ce cas réalise un schéma qui résume l’hypothése que j’émettais
plus haut (Fig. 7).
D’autres individus montrent les deux nerfs optiques se croisant
encore dans le tissu rétinien mais sans se poursuivre ensuite dans le
cerveau; il y a donc absence de connexion entre les yeux et le cerveau.
Dans une série de tétards on voit que graduellement, l’eil devient
de plus en plus unique, plus cyclopéen mais toujours avec des traces
de dualité, parfois légéres.
L’eil n’est plus jamais, dans ces cas, relié au cerveau. Celui-ci
se montre alors d’autant plus rudimentaire que le degré de mal-
formation oculaire est plus accentué. A des stades jeunes, l’ébauche
optique unique se rétrécit aussi, progressivement; le cerveau qui est,
simultanément aussi, moins différencié, est moins étalé, plus massif.
Les deux ébauches oculaires, les deux vésicules se forment, plus ou
moins rapprochées. Au terme extréme, les cyclopes les plus absolus
montrent un cerveau tout-a-fait massif, rudimentaire, surmontant, sans
Fig. 7. Tetard monstrueux. Fig. 8. Tetard cyclope.
Le cerveau est en blanc, la portion ponctuee des dessins correspond a l’ebauche
optico-oculaire.
guere la depasser en avant, une vesicule oculaire simple et mediane
(Fig. 8).
Dans cette serie, graduellement, nous voyons qu’a un systöme
nerveux central plus atteint, plus arrété dans son développement,
correspondant des organes visuels plus atteints, plus précocement
arretes dans leur développement.
Les pédicules optiques et le chiasma semblent étre les premiers
inhibés, les portions rétiniennes ne |’étant qu’ensuite.
Tous ces faits peuvent en partie s’expliquer par l’opinion la plus
generalement admise de la dualité et de la latéralité des ébauches
oculaires, opinion que conteste STOCKARD.
Quand le tissu normalement interposé du cöte ventral entre les
ébauches rétiniennes est inhibé, celles-ci évoluent en confluant, en
formant un ceil plus ou moins unique. Mais n’oublions pas que ce
tissu interposé (futurs chiasma et pédicules optiques) appartient a
l'ebauche optico-oculaire et & elle seule et ce fait, qui découle de
mes recherches, est important.
287
Si l’organisme est trés atteint et précocement inhibé, les deux
ébauches rétiniennes confluent mais en gardant toujours une certaine
dualité de structure. Ne doit-on pas voir la une preuve qu’au moment
ou Vaction inhibitrice s’est fait sentir, l’&bauche optico-oculaire, trés
peu étendue latéralement, se trouvait ramassée, circonscrite en une
zone unique, médiane et cependant symétrique dans sa structure?
Et ceci est une confirmation de la conclusion & laquelle est
arrivé STOCKARD par ses résections de portions de la plaque médullaire.
Inhibée & ce moment précoce de son évolution, l’&bauche rudimen-
taire encore, ne se serait différenciée qu’en les éléments rétiniens.
Arrétée dans son développement seulement un peu plus tardivement
elle donnerait, par différenciation histologique, le tissu des futurs
pédicules optiques et du chiasma mais ceux-ci seraient plus au moins
rudimentaires.
Si l’action inhibitrice intervient plus töt encore on obtient de
l’anophtalmie, comme le prouvent a suffisance mes expériences. Dans
ce cas, l’action s’est fait sentir avant que les cellules nerveuses,
constituant, en puissance, l’ébauche optico-oculaire, ne se soient dif-
férenciées dans la plaque médullaire.
L’ébauche optico-oculaire est donc primitivement simple, unique,
mediane et ventrale, aucun tissu étranger a cette formation n’est interposé
entre les deux futures ébauches rétiniennes latérales. Dans la suite
de l’&volution, dans cette ébauche optico-oculaire, se différencieront
en effet, latéralement, les feuillets rétiniens, et vers la ligne médiane,
le tissu qui deviendra les pédicules optiques et le chiasma primaire.
Le tout dérive d’une annexe unique du cerveau, située ventrale-
ment et qui en devient bientöt indépendante, dans une certaine
mesure au moins.
Il faut rapprocher cette maniére de voir de ce que KUPFFER a
decrit chez Pétromyzon, c’est-A-dire une ébauche impaire et médiane
pour les yeux, sans dualité aucune. Secondairement seulement,
l’ebauche double apparait parce que la prolifération cellulaire se fait
plus activement dans les régions latérales et manque au milieu.
Comme Srockarp l’a déja affirmé, en admettant ces faits on doit
conclure que la cyclopie n’est que le résultat d’un arrét de deve-
loppement.
Ces conclusions communes résultent, pour cet auteur et pour moi,
de recherches faites sur des Amphibiens mais sont obtenues par des
méthodes tres différentes.
288
Je puis donc confirmer, avec les restrictions que j’ai faites, la
localisation précoce des ébauches oculaires primitives signalée par
StockarD et confirmer, de fagon absolue, son hypothése de la patho-
génie de la cyclopie.
De plus, tous les résultats, diversement interprétés, de tératogenése
expérimentale trouvent leur logique explication.
Les cyclopes obtenus chez le Poulet, chez les Poissons, comme
les cyclopes observés chez les Amphibiens, chez les Oiseaux, les
Mammiféres et chez Homme peuvent actuellement étre facilement
interprétés.
Je dois faire une restriction pour les Téléostéens cyclopes de
Srockarp. Cet auteur y trouve, d’une part un cil cyclopéen réelle-
ment unique, d’autre part un cerveau normal ou & peu pres. Ces
exceptions chez les seuls Téléostéens s’expliquent par l’évolution
tout-a-fait spéciale de leur systéme nerveux central. De plus, comme
le prouvent d’ailleurs les résultats des cultures de STOCKARD, ces
animaux plus simples de constitution sont peut-étre moins sensibles
aux agents tératogénes que les Vertébrés plus élevés. C’est pourquoi
je me suis adressé aux Amphibiens dont le systéme nerveux se rap-
proche, dans son évolution précoce, beaucoup plus de celui des Mam-
miféres et de Homme.
L’analogie des yeux cyclopéens que j’ai obtenus chez le tétard
et des yeux décrits chez le foetus humain par LEsEr, van Duysz,
SEEFELDER, HayascHı et moi-méme en témoigne également.
Accessoirement, je rappellerai qu’au cours de cette étude, j’ai
rencontré des faits démontrant le rapport constant qui existe entre.
le degré de la malformation oculaire et l’agénésie du cerveau; des
faits démontrant l’indépendance de l’evolution histologique des organes
visuels et plus spécialement, des différentes couches rétiniennes, évo-
lution qui se fait de fagon absolument normale alors que le cerveau
est, dans certains cas, tout-a-fait dégénéré.
Le fait que les nerfs optiques se forment aux dépens des cellules
ganglionnaires de la rétine et se croisent méme, alors que toute con-
nexion cérébrale est rompue est une preuve que le cerveau n’in-
fluence pas ces processus; leur évolution est indépendante.
Les faits que j’ai observés me permettent aussi de prendre posi-
tion, grace au tres nombreux matériel examiné, dans les discussions
qui portent sur la structure des yeux cyclopes, surtout humains.
289
Je citerai par exemple l’hypothése d’une réunion des deux yeux
par leurs fentes embryonnaires et du colobome du plancher de l'cil
cyclopéen qui en résulterait.
L’aniridie, absence de corps ciliaire, bref nombre de détails de
structure restés obscurs deviennent trés simples & comprendre par
étude des yeux de tétards cyclopes. Mais ceci nous entrainerait
trop loin et sera exposé ultérieurement.
Liege, le 14 Février 1914. (Eingegangen am 7. März.)
Nachdruck verboten.
Ueber das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von
Trachea und Lunge.
Von Fr. Meves und R. TsuKAsUchHı.
Mit 6 Abbildungen.
Aus dem Anatomischen Institut in Kiel.
In Deckepithelien des erwachsenen Körpers sind Plastosomen
oder Chondriosomen schon mehrfach beschrieben worden. In den
Zellen des Magen-Darmkanals hat Ansmann!) sie 1890 zuerst als
Körnchen und kurze Stäbchen abgebildet. In dieser Form erscheinen
sie jedoch hier, wie DuESBERG?) bemerkt, nur ausnahmsweise: am
häufigsten sind es sehr lange Fäden. Solche sind von PoLICARD?) in
den Darmepithelien des Frosches, von CHampy*) in denjenigen von
Amphibien (hauptsächlich von Bombinator), Reptilien und Säugetieren
gefunden worden. Aracna°) beschreibt Plastochondrien in dem die
_ Mandeln bedeckenden Mundepithel.
1) R. Attmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den
Zellen. Leipzig 1890.
2) J. DUESBERG, Plastosomen, ,,Apparato reticolare interno‘‘ und Chro-
midialapparat. Erg. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 20, 1911. Wiesbaden
1912.
3) A. PoLıcArv, Faits et hypothéses concernant la physiologie de la cellule
intestinale. Compt. rend. de la Soc. de Biologie, 1910.
4) CH. CHAMPY, Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito-
chondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d’anat. mier., t. 13, 1911.
5) G. Ataena, Sulla presenza di formazioni mitocondriali negli elementi
costitutivi delle tonsille palatine normali, ipertrofiche e delle vegetazioni adenoidi.
Arch. f. Zellforschg. Bd. 7. 1911.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 19
290
Andere Beobachtungen iiber das Vorkommen von Plastosomen in
Deckepithelien des erwachsenen Körpers beziehen sich auf Epidermis-
zellen. Favre und Recaup,!) Fırker,’) Branca?) haben Plastosomen
in der menschlichen Epidermis in den Zellen der tieferen Schicht
des stratum germinativum, PRENANT?) in Epidermiszellen des Frosches
beschrieben.
Wir selbst haben die Auskleidungsepithelien der Trachea und
Lunge, welche unseres Wissens mit den zum Nachweis der Plastosomen
dienenden Methoden noch nicht studiert worden sind, zum Gegenstand
einer Untersuchung gemacht, für welche wir bisher hauptsächlich
Ratte und Katze herangezogen haben. Zur Fixierung haben wir in
erster Linie die Autmann’sche Flüssigkeit benutzt, welche wir in die
in situ belassene Lunge entweder von der Trachea aus mittels eines
Trichters haben einlaufen lassen oder von der Art. pulmonalis injiziert
haben. Zirka 1 Stunde später haben wir aus dem angehärteten Organ
kleine Stücke herausgeschnitten und für weitere 24 Stunden in das
ALTMANN’Sche Gemisch übertragen. Von diesem Material haben wir
4 ». dicke Schnitte hergestellt, nach RusascHkın vorbehandelt und weiter
entweder mit Eisenhämatoxylin nach M. HemeEnuain oder mit Fuchsin-
Pikrinsäure nach ALTMANN gefärbt.
Auf diese Weise haben wir zunächst in den Epithelzellen der
Trachea Plastosomen in Form von Fäden nachweisen können. In den
flimmertragenden Zellen liegt eine knäuelartige Ansammlung von stark
welligen oder geknickten Plastokonten im oberen Ende der Zelle
unter dem Flimmersaum; von diesem Knäuel aus ziehen einzelne
mehr gerade verlaufende Fäden an den Seiten des Kerns entlang bis
zur Zellbasis.. Bei der Katze sind die Plastokonten durch besondere
Länge ausgezeichnet; bei diesem Tier liegt außerdem an der dem
Flimmersaum zugekehrten Seite des Kerns eine Anhäufung von ziem-
lich voluminösen Körnern nicht plastosomatischer Natur.
1) M. Favre et Cl. Recaup, Sur certains filaments ayant probablement
la signification de mitochondries dans la couche génératrice de épiderme. Compt.
rend. de Acad. des sciences 1910; Sur la nature des fibres d’HERXHEIMER ou
filaments basaux de l’epiderme, Lyon médical, 1910.
2) J. FIRKET, Recherches sur la génése des fibrilles épidermiques chez
le poulet. Anat. Anz. Bd. 38, 1911.
3) A. Brawnoa, Sur la structure du poil. Journ. de l’Anat., ann. 47. 1911.
4) A. PRENANT, Préparations relatives aux mitochondries. Compt. rend.
de l’Assoc. des Anat., Paris, 1911.
291
Ein gleiches Bild bieten die Flimmerzellen in den größeren und
kleineren Bronchien (Fig. 1 u. 2, beide von der Ratte).
Die kubischen flimmerlosen Epithelzellen der kleinsten Bronchien
enthalten bei der Ratte feine Fäden, welche an der dem Lumen zu-
gekehrten Seite des Kerns stärker angehäuft sind und sich von hier
aus über die Kernoberfläche ausbreiten (Fig. 3). Bei der Katze
schließen die gleichen Zellen an Stelle von Fäden Körner (Plasto-
chondrien) oder Stäbe ein, welche im ganzen Zellleib verteilt sind.
N NN Des
N)
RUE
AY \ \ f Fig. 2
N \ | l;
ERS ) Ay) /
ea
Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6.
Fig. 1. Flimmerepithel aus einem größeren, Fig. 2 aus einem kleineren
Bronchus. Fig. 3. Kubisches Epithel aus einem Bronchiolus. Fig. 4—6. Kern-
haltige Alveolarepithelien. Sämtlich von der Ratte.
In den kernhaltigen Epithelien der Alveolen sind Plastosomen
in reichlicher Menge vorhanden; sie weisen in verschiedenen Zellen
verschiedene Formen auf, indem sie bald als Körner, bald als Stäbe
(Fig. 4 u. 5), bald als mehr oder weniger lange Fäden (Fig. 6) er-
scheinen: gewöhnlich sind sie durch den ganzen Zellleib verstreut.
Neben den Plastosomen beherbergen die kernhaltigen Lungenepithelien
bei den beiden von uns untersuchten Tieren häufig noch zahlreiche
ziemlich große Körner nicht plastosomatischer Natur, welche bei der
19*
292
Differenzierung nach Eisenhämatoxylinfärbung den Farbstoff leichter
als die Plastosomen abgeben.
Wir haben uns in der Literatur umgesehen, inwieweit die von
uns beobachteten Strukturverhältnisse schon früher wahrgenommen
worden sind, und haben gefunden, daß Prenant, 'welcher 1907 das
Epithel der Trachea und der Bronchen bei einem Hingerichteten nach
Fixierung in Boum’scher und Per£nyrscher Flüssigkeit untersucht
hat,!) hier die gleichen Beobachtungen beschreibt, wie er sie schon
früher 2) bei den Epithelzellen des Oesophagus von Triton erhalten
hat: Die Flimmerzellen zeigen in ihren apikalen Anteilen oberhalb
des Kerns Körner und wurmartige Gebilde (des grains et des vermi-
cules), welche nach Prexant „ergastoplasmatischer“ Natur sind. Wir
möchten annehmen, daß es sich bei den wurmartigen Gebilden um
Plastokonten gehandelt hat.
Das Protoplasma der kernhaltigen Alveolarepithelien wird fast all-
gemein als „körnig‘‘ beschrieben. So bezeichnet es schon KoELLIKER
1852 in der ersten Auflage seiner mikroskopischen Anatomie.
v. Epner nennt es 1902 in seiner Bearbeitung des dritten Bandes
dieses Handbuches „körnig-fädig“. Dieser letztere Ausdruck läßt uns
vermuten, daß v. Esner bereits ähnliche Bilder, wie wir sie in
Fig. 4—6 wiedergegeben haben, gesehen hat.
Nach Lange?) (1909) dagegen enthält das Protoplasma der Al-
veolarepithelien vom Kaninchen und Menschen keine spezifischen
Körnungen; bei Durchspülung des Gefäßnetzes überlebender (Kanin-
chen-) Lungen und dadurch erzeugter Oedemisierung tritt in den Al-
veolarepithelien eine „tropfige Entmischung des Cytoplasmas“ ein.
1) A. Prenant, Sur les cellules ciliees et muqueuses dans l’&pithelium
bronchique de l’homme. Compt. rend. de la Soc. de Biologie t. 62, 1907.
2) A. Prenant, Notes cytologiques. Les cellules ciliées et les cellules
muqueuses dans l’epithelium cesophagien du Triton. Arch. d’anat. micr., t. 7,
1904— 1905.
3) Fr. Lange, Untersuchungen über das Epithel der Lungenalveolen.
Frankfurter Zeitschr. f. Pathologie Bd. 3, 1909.
ee
Nachdruck verboten.
Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen
bei den Wirbeltieren.
Vorläufige Mitteilung.
Von M. Maxvuscnokr,
Assistent am vergleichend-anatomischen Institut der Universität Moskau.
Mit 9 Abbildungen.
Ill. Bombinator igneus.
In meiner vorigen vorläufigen Mitteilung!) habe ich die Ent-
wickelung der Lungen bei Pelobates fuscus kurz beschrieben. Der
Verlauf der ontogenetischen Entwickelung des genannten Organs bei
diesem Vertreter der anuren Amphibien erwies sich im wesentlichen
mit dem Verlauf der Ontogenese, den ich bei verschiedenen urodelen
Amphibien beobachtet hatte, identisch. Meiner Meinung nach war
in der angegebenen Ähnlichkeit der Ontogenese von besonderer Wich-
tigkeit die Übereinstimmung im Zeitpunkt des Auftretens von An-
lagen. Bei Triton wie bei Pelobates fuscus erfolgt das Erscheinen
der Lungenanlagen in einem ziemlich späten Stadium. Zur Zeit des
Auftretens jener Anlagen erreicht die branchiale Abteilung des Darm-
rohres, mit der sie genetisch verbunden sind, ihren definitiven Zu-
stand; es erscheinen in derselben fünf Paar Schlundtaschen angelegt.
Aber bei Bombinator und anderen Anuren treten nach Gre?) die
Lungenanlagen bedeutend früher auf, nämlich erst wenn vier Schlund-
taschen angelegt sind. Infolgedessen wies ich in meiner Mitteilung
darauf hin, daß Pelobates in der Zeit der Lungenanlage von Bom-
binator und anderen von GrEIL untersuchten Anuren abweicht und
sich Triton anschließt. Es dürfte scheinen, die Frage nach einem so
unwesentlichen Unterschied habe keine besondere Bedeutung. Allein
dem ist nicht so. Das Auftreten der Lungenanlagen vor oder nach
1) Maxuscnox, Zur Frage über die phylogenetische Entwickelung der
Lungen bei den Wirbeltieren. II. Pelobates fuscus. Anat. Anz. Bd. 42, 1912.
2) Grem, Über die Anlage der Lungen, sowie der ultimobranchialen
Körper bei’anuren Amphibien. Anat. Hefte, 89. Heft.
294
der Bildung des 5. Schlundtaschenpaares besitzt Wert nicht nur
für ein klares und richtiges Verständnis des ontogenetischen Prozesses,
sondern auch großen theoretischen Wert in der Frage nach der Lungen-
phylogenese. Deswegen erschien es für mich von Interesse, die onto-
genetische Entwickelung der Lungen bei Bombinator zu verfolgen.
Bei Erörterung der Ergebnisse seiner Untersuchung beginnt GrEIL
die Beschreibung der Lungenentwickelung mit einem ziemlich späten
Stadium. Als „Stadium I“ bezeichnet er die Larve von Bombinator
von 5 mm Länge. Im branchialen Teile, im Darmrohr der Larve
jenes Alters, beschreibt er vier Paar Schlundtaschen, und im mittleren,
in bedeutender Entfernung von dem letzten Paar genannter Taschen,
die Lungenanlagen. Ich beginne meine Beschreibung mit einem viel
früheren Stadium, nämlich mit der Larve von etwa 3,5 mm. Hier
erscheint der Körper sichelförmig gekrümmt, mit eingebogener dorsaler
Seite. Bei Betrachtung desselben in toto lassen sich drei Abschnitte
unterscheiden, ein vorderer oder Kopfabschnitt, ein mittlerer oder
Rumpfabschnitt und ein hinterer oder kaudaler von geringer Aus-
dehnung. Die Grenzen zwischen den genannten Teilen zu bestimmen
fällt ziemlich schwer, da sie noch wenig differenziert sind. Fast das
gleiche läßt sich von dem Darmrohr sagen. Allein sobald man die
Form und Dicke seiner Wandung, den Grad der Differenzierung jener
Wandung, sowie die Größe und Form der Höhlungen in Betracht
zieht, so läßt sich das Darmrohr in mehrere Unterabteile scheiden.
Die drei Abschnitte des Rohres entsprächen ungefähr den äußeren
Unterscheidungen des Körpers. So läßt sich ein vorderer oder Kopf-
abschnitt, ein mittlerer oder Rumpfabschnitt und ein kaudaler trennen.
Die Wandungen dieser Abschnitte entstehen aus dem Entoderm und
erscheinen deren Höhlen als Derivate des Urdarms. Im Kopfab-
schnitte entwickelt sich bekanntlich die Branchialhöhle nebst ihren
Derivaten. Die relativ umfangreiche Branchialhöhle erscheint in diesem
Stadium noch von allen Seiten geschlossen, kaudalwärts dagegen fast
unvermittelt von den Seiten und von unten verengt, geht sie in die
enge schlitzförmige Höhlung des mittleren Abschnittes über. Diese
spaltartige Höhle zieht sich unmittelbar unterhalb der Chorda hin und
schließt mit der Höhlung des kaudalen Abschnittes des Rohres von
gleichem spaltähnlichen Charakter ab. Die Grenze zwischen dem
mittleren und dem kaudalen Abschnitte hildet eine kleine Aushöhlung
in der Dottermasse, die ventrokaudalwärts zur äußeren Körperwandung
gerichtet ist. Überdies befindet sich in dem Gebiete, wo der vordere
295
Abschnitt des Darmrohrs in den mittleren Abschnitt übergeht, eine
relativ große Erweiterung der Leberdivertikel. Proximalwärts fließt
diese Aushöhlung mit dem kaudoventralen Teile der Branchialhöhle
und dem kranioventralen Teile des mittleren Abschnittes zusammen,
und endet distalwärts blind in kaudoventraler Richtung. Für diese
Beziehungen zwischen den Urdarmderivaten s. Fig. 1. Charakteristisch
sind auch die Wandungen der genannten Abschnitte der Darmröhren-
höhlung. So ist die Aushöhlung des Leberdivertikels vorn durch eine
ziemlich dünne Epithelwand begrenzt. An den Seiten ist diese Wandung
I — \ \
D.zm. neh + Ras
Fig. 1. Bombinator igneus 3,5 mm Sagittalschnitt 1, 2, 3. Schlundtaschen.
d. Darm (mittlerer Teil). dk. Darm (kaudaler Teil). D.z.m. Dotterzellenmasse. Ld.h.
Leberdivertikelhöhle. P.h. Pericardialhöhle. Pb.h. Postbranchialhöhle. r. Rektum.
stark verdickt, verliert ihren epithelialen Bau und geht allmählich in
die Masse der Dotterzellen über, die auch jene Höhlung von hinten
begrenzen. Diese Masse begrenzt auch die Höhlung des mittleren
Abschnittes des Darmrohres von unten. Dank dieser Dotterzellen-
masse verengt sich die Höhlung des genannten Darmrohrabschnittes
auch bis zu einem unbedeutenden Spalt.
Von den Seiten der Höhlung des mittleren Abschnittes erscheint
die Dotterzellenmasse einigermaßen differenziert und passiert von oben
die Epithelwand. Die gleichen Beziehungen können auch für die
296
Wandungen des hinteren Abschnittes geltend gemacht werden. Da-
gegen ist die Branchialhöhle in diesem Stadium bereits allseitig von
einer Epithelwand begrenzt. An den lateralen Wandungen der Branchial-
höhle entwickeln sich wie bekannt die Schlundtaschen. In diesem
Stadium war deren Anzahl nur drei. Die Beziehung der Taschen zur
Branchialhöhle, zur äußeren Körperwand und zueinander ist auf dem
Frontalschnitt (Fig. 2) dargestellt. Dieser Schnitt ging ungefähr in
medial-frontaler Richtung, etwas oberhalb des proximalen Teils des
Leberdivertikels, durch. Deswegen zeigt die Schnittfläche außer dem
branchialen Darmrohrabschnitt einen Teil des mittleren Abschnittes.
Die rechte und die linke Branchialhöhlenwand
bildete je drei seitliche Ausstülpungen (1, 2,
3 Schlt.). Diese sind symmetrisch, ihre Längs-
achsen bilden mit der Körperachse einen
beinahe rechten Winkel. Mit ihren distalen
Enden nach der äußeren Körperwand zu be-
rühren sie diese stellenweise, fließen jedoch
mit ihr nicht zusammen, sondern bleiben ge-
schlossen. Eine eigentliche Höhle in den
Ausstülpungen fehlt fast gänzlich, mit Aus-
nahme ihrer proximalen Teile. Ihre Wan-
dungen sind fast um das doppelte dünner
als die Wände der Branchialhöhle selbst und
berühren einander so nahe, daß unter Fortfall
einer Höhlung die Schlundtaschen als ein-
fache Falten der Wandung erscheinen. Hinter
Fig. 2. Bombinator igneus. dem letzten (3.) Paar der Taschen erscheinen
35mm. Frontalschnittdurch die Wandungen der Branchialhöhle etwas
die Branchialhöhle. 1, 2, 3. 3 : ; : ‘
Schlundtaschen. dicker und weniger differenziert als weiter vorn.
Außerdem krümmen sie sich vom genannten
Punkte aus jäh nach innen (Fig.2). Gleichzeitig erhebt sich die ventrale
Wand der Branchialhöhle an demselben Punkte etwas steil oberhalb
der Perikardialhöhle (vgl. Fig. 1). Auf diese Weise bildet sich eine
Art eingeschnürte Wandzone oder richtiger ein Hals, an der Grenze
zwischen dem branchialen und dem mittleren Abschnitte des Darm-
rohres. Von der höchsten Erhebung über die perikardiale Höhlung
fällt die ventrale Wand steil ab, indem sie in die ventro-kraniale
Wand des Leberdivertikels übergeht. Von hier aus verlängert sich
die laterale Wand der Branchialhöhle in die des mittleren Darmab-
297
schnittes, in der Mittelfläche zusammenfließend und parallel gegen-
einander gelagert. Besondere Aufmerksamkeit verdient jener Abschnitt
des Darmrohres, der zwischen dem letzten Paar Schlundtaschen und
dem Punkte, wo der Leberdivertikel mit dem branchialen und dem
mittleren Hohlraume in Verbindung steht. Wie früher werde ich
diesen Abschnitt als „Postbranchialhöhle“ bezeichnen, deren Wände
als Postbranchialwände.
Denselben Abschnitt des Darmrohres nennt Gre (Stadium mit
vier Paar Schlundtaschen) „die Anlage des Vorderdarmes‘‘. So erhellt
aus seiner Beschreibung, daß diese „Anlage des Vorderdarmes von einer
schmalen, halsförmig eingeschnürten Wandzone repräsentiert wird, die
den Übergang des Kiemendarmes (meine Branchialhöhle) in den noch
nicht differenzierten Abschnitt des Urdarmes (mein mittlerer Abschnitt),
sowie die Dotterzellenmasse vermittelt.“ Diese Beschreibung entspricht
der meinigen in Betreff des postbranchialen Abschnittes. Aber ich
meine, daß für ein Stadium mit drei oder vier Schlundtaschenpaaren
der von Grein gebrauchte Ausdruck nicht ohne wesentlichen Vorbe-
halt verwendbar sei. In der Tat gibt es in dem von mir beschriebenen
Stadium keinen Platz zu der Anlage der nächstfolgenden (4. und 5.)
Paare von Schlundtaschen. Der branchiale Abschnitt des Darmrohres,
sowohl im Stadium mit drei wie mit vier Taschen, repräsentiert noch
lange keinen definitiven branchialen Abschnitt oder Kiemendarm GrEILS.
Ein solcher wird erst später gebildet, und, wie die weitere Ent-
wickelung zeigt, geht diese Gestaltung auf Kosten der Postbranchial-
höhle und deren Wände von statten. Aus der weiteren Entwickelung
wird klar, daß auch das 4. und 5. Paar Schlundtaschen im post-
branchialen Abschnitt („die Anlagen des Vorderdarmes‘ GREIL’s) zur
Anlage gelangt. Und wenn dem so ist, so muß zugegeben werden,
daß „im Bereiche des Vorderdarmes® — nicht nur „auch die Luft-
wege im engeren Sinne, sondern auch die Schlundtaschen zur Anlage
gelangen, mit anderen Worten — aus GrEIn’s ,,Vorderdarm“ ent-
wickele sich die Branchialhöhle. Gleichzeitig unterscheidet GREIL
deutlich jene beiden Teile des Darmrohres. Er sagt: „Dieser Darm-
teil — der ganze Anteil ist hinten von der Dotterzellenmasse begrenzt
— setzt sich aus zwei Abschnitten zusammen, nämlich aus der An-
lage des Kiemendarmes und des Vorderdarmes (Oesophagus, Magen).“
In anbetracht dessen erachte ich es für erlaubt, den indifferenten
Ausdruck „postbranchialer Abschnitt‘ zu gebrauchen. Die Bedeutung
der Wandungen dieses Abschnittes für die Morphogenese der Bran-
chialhöhle läßt sich am besten beim Studium der Anlage des 4. Schlund-
taschenpaares ersehen. Dazu genügt ein Stadium von 4 mm. Beim
Studium der Branchialhöhle fällt ihre Vergrößerung sehr ins Auge,
die auf Kosten des postbranchialen Abschnittes erfolgt. In diesem
Stadium lassen sich drei Paar vollkommen ausgestalteter Schlundtaschen
erkennen. Diese drei Paar Schlundtaschen entsprechen vollkommen
in Habitus, Dimensionen und dem Abstande zwischen ihnen, dem vor-
hergehenden Stadium. ‚Jedoch hat sich zur selben Zeit der Umriß
der Wandungen und mit ihm auch der Umfang der Branchialhöhle
selbst verändert. Die lateralen Wände der Branchialhöhle, im Stadium
mit drei Paar Schlundtaschen, unmittelbar nach
Bildung des letzten Taschenpaares hat sich fast
rechtwinklig zur medial-sagittalen Fläche hin-
geneigt. Im erörterten Stadium äußern die la-
teralen Wandungen ganz andere Eigenheiten.
Nach Bildung des 3. Schlundtaschenpaares ent-
fernen sie sich allmählich von der äußeren
Körperwand zur medialen Fläche hin. Sie
richten sich auf und die Stelle, wo sie nahe
aneinander kamen, wird weiter nach hinten ver-
schoben. Bevor sich die Wandungen der rechten
und linken Seite einander in der Mittelfläche
nähern, bilden sie kleine bilateral-symmetrische
Vertiefungen (Fig. 3, 4 Schlt.). Die Entfernung
zwischen diesen Vertiefungen und den letzten
Schlundtaschen ist ungefähr gleich der Entfer-
nung zwischen der dritten und zweiten Schlund-
tasche. Das Auftreten der Vertiefungen ist mit
Fig. 3. Bombinator i
igneus. 4mm. Frontal- einer strukturellen Veränderung der Wandung
schnitt durch die Bran- N .
Gunnin Gk oho verbunden. Im postbranchialen Abschnitt des
Schlundtaschen. vorigen Stadiums sind keinerlei Vertiefungen
oder überhaupt irgendwelche Veränderungen zu
finden. Außerdem ist die Wandung in diesem Bezirk dicker als zwischen
den beiden Schlundtaschen. Im erörterten Stadium dagegen hat sich die
Wandung des postbranchialen Abschnitts, im Zwischenraum zwischen
den aufgetretenen Vertiefungen und dem 3. Schlundtaschenpaar soweit
verdünnt, daß sie ganz ähnlich dem Anteil zwischen zwei beliebigen
Schlundtaschen erscheint. Die Veränderungen beziehen sich übrigens
nicht nur auf die Dicke der Wandung. So vermindert sich im an-
209
gegebenen Abschnitte innerhalb der Wand die Quantität der Dotter-
körner, während die Zellkerne regelmäßiger verteilt auftreten, als dies
im vorigen Stadium der Fall war. Die mesodermalen Zellen, die von
außen der Wand des postbranchialen Anteils anliegen, beginnen sich
im Bezirk zwischen der 3. Schlundtasche und den genannten
Vertiefungen zu konzentrieren. Diese Konzentration mesodermaler Ele-
mente ist charakteristisch für die Anlage der Visceralbogen. Alle
diese Veränderungen sprechen deutlich dafür, daß obengenannte Ver-
tiefungen keinerlei Artefakte sind. Es sind das die Anlagen des
vierten Schlundtaschenpaares, vgl. Fig. 3 und Fig. 4 (Schlt. 4). Zur
Vervollständigung des Bildes vom Auftreten der Schlundtaschenanlagen
muß noch auf ein Detail hingewiesen werden. Die oben erörterten
Vertiefungen erscheinen nicht plötzlich und nicht in der ganzen Größe
der lateralen Wandung der postbranchialen Höhlung. Zu Anfang er-
scheint nur an einem bestimmten Punkte der Wandung der Post-
branchialhöhle eine kleine Vertiefung, nämlich an der Übergangsstelle
der Postbranchial- in die Leberdivertikelwand. An einer Reihe naher
Entwickelungsstadien läßt sich verfolgen, wie von diesem Punkte aus
die Schlundtaschenanlagen größer werden, und zwar in kranio-dorsaler
wie kaudo-ventraler Richtung, indem sie sich in Rinnen umwandeln.
Das Überwuchern dieser Rinnen, Anlagen des 4. Schlundtaschen-
paares, in kranio-dorsaler Richtung lenkt sie nach der Branchialhöhle
hin, während die Verlängerung der Anlagen kaudo-ventralwärts- die
Verbindung mit der Leberdivertikelhöhle bewirkt. Dadurch dehnt
sich diese Aushöhlung, eigentlich ein unbedeutender Teil der proxi-
malen Abteilung derselben, in transversaler Richtung aus. In den
nächsten Stadien ändern sich die erörterten Beziehungen ganz erheb-
lich. Die Rinnen der Anlagen des 4. Schlundtaschenpaares ver-
tiefen sich, nehmen immer mehr Raum in den lateralen Wandungen
nach den bezeichneten Richtungen ein und verlieren die Verbindung
mit der Leberdivertikelhéhle. Von dem Augenblick der Trennung
von der genannten Höhlung erhalten die Schlundtaschenanlagen das
Aussehen wirklicher Taschen anstatt der Rinnenform und erscheinen
außerdem im Bezirke der Branchialhöhle, ebenso wie die vorderen
drei Paare. Zugleich wird das vierte Paar, indem die Höhlung des
Branchialabschnittes an Umfang zunimmt, zur nächstfolgenden Ab-
grenzung der postbranchialen Höhlung. Schließlich erreicht das neu-
gebildete Paar Schlundtaschen volle Ähnlichkeit mit den früheren,
sobald die distalen Enden der Schlundtaschen an der äußeren Körper-
300
wand anlangen. Hierbei verändert sich der Winkel zwischen Schlund-
taschenachse und Körperachse. Die Anlagen des 4. Schlundtaschen-
paares (Fig. 3) bilden mit der Achse des Darmrohres einen
spitzen Winkel. Die Schlundtaschenachse bildet mit der Körperachse
fast einen rechten Winkel, sobald die Tasche ihre definitive Lage er-
reicht (s. Fig. 4). Hier ist die gegenseitige Beziehung zwischen der
branchialen und postbranchialen Höhlung sichtbar. Vergleicht man
Fig. 2 und Fig. 4 und sieht von einigen Details ab, so läßt sich eine
Fig. 4. Fig. 5.
Fig. 4, Fig. 5, Fig. 6. Bombinator igneus. 4,5 mm. Frontalschnitte durch
die Branchialhöhle. 1, 2, 3, 4, 5. Schlundtaschen. L.b.h. Leberdivertikelhöhle.
vollkommene Übereinstimmung feststellen. Fig. 4 ist ein Frontal-
schnitt durch einen Embryo von 4,5 mm Körperlänge. Dieses Sta-
dium charakterisiert sich dadurch, daß die Anlagen zu dem 5.
Schlundtaschenpaare auftreten. Der Frontalschnitt — Fig. 4 — geht
etwas über diesen Anlagen durch. Das geschah, weil ich zeigen wollte,
daß auch die Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares primär nur
an einem Punkte auftreten und im dorsalen Teile der Postbranchial-
höhle fehlen. Wenn man jedoch einen Frontalschnitt von demselben
301
Embryo, 4 Schnitte (40 x) weiter unten macht, so erhält man das in
Fig. 5 dargestellte Bild. Es genügt schon ein oberflächlicher Ver-
gleich der Fig. 5 mit Fig. 3, um die Ähnlichkeit in der Anlage des
5. Schlundtaschenpaares mit der des 4. zu bemerken. Ein winziger
Unterschied zwischen der Anlage des vierten Paares (Fig. 3)
und des fünften (Fig. 5) erklärt sich dadurch, daß die Anlagen des
letzteren etwas weiter in der Entwickelung vorgeschritten sind als die
des 4. Paares. Die Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares (Stadium
4,5 mm) treten in derselben Entfernung
vom vierten Paare auf, wie letzteres (4 mm)
vom dritten. Hier wie dort läßt sich ein
Paar bilateral-symmetrischer Vertiefungen
in der Wand der postbranchialen Höhlung
unterscheiden. Endlich bemerkt man auch
die gleichen Beziehungen zurLeberdivertikel-
höhle. Fig. 6 zeigt einen Frontalschnitt
von demselben Embryo wie Fig. 5. Der
in Figur 6 abgebildete Durchschnitt ging
30 py. niedriger als der in Fig. 5, wobei in
dessen Fläche die Branchialhöhle und die
Höhlung des Leberdivertikels gelangte. Man
sieht, daß der kranio-laterale Anteil der
Leberdivertikelhöhle etwas in transversaler
Richtung ausgedehnt ist. Die mit Stern-
chen bezeichneten lateralen Vertiefungen
stellen Fortsätze der Anlagen des fünften
Schlundtaschenpaares dar. Die genaueste
Übereinstimmung herrscht zwischen den Anlagen des 5. Schlund-
taschenpaares mit denen des 4, auch betreffs der ferneren Um-
gestaltungen. Schließlich trennt sich die Anlage des 5. Schlund-
taschenpaares von der Leberdivertikelhöhle und geht so aus dem post-
branchialen in den branchialen Bezirk über. Hierbei erreichen sie
die äußere Körperwandung und ersetzen den spitzen Winkel zur Achse
des Darmrohres durch einen rechten (Fig. 7).
Alles inbetreff der Anlage und Entwickelung des 4. und
5. Schlundtaschenpaares bei Bombinator geäußerte entspricht den
bei Pelobates beschriebenen Vorgängen. Diese Ähnlichkeit geht
so weit, daß sich dreist dieselben Rekonstruktionen benutzen lassen,
die nach Embryonen von Pelobates fuscus hergestellt wurden (vgl.
Fig. 6.
302
Fig. 3, 4 und 5). Es genügt die Abbildungen der Schnitte von ent-
sprechenden Stadien von Bombinator mit denen von Pelobates zu ver-
gleichen, um jeglichen Zweifel zu beseitigen. So Abbildung 3 von
Bombinator mit Abbildung 1a von Pelobates, Abbildung 5 mit Ab-
bildung 1c.
Entgegen Grert’s Behauptung ist es mir nicht gelungen, in Sta-
dium der vier Schlundtaschenpaare irgendwelche Vertiefungen oder
Ausstülpungen zu bemerken, noch Rinnen, die sich als Lungenanlagen
ansprechen ließen. Überdies führte zu einem negativen Ergebnis auch
das alleraufmerksamste Studium selbst der Stadien mit fünf Schlund-
taschenpaaren alsbald nach ihrer Ausgestaltung. Nur in einem wesent-
lich vorgerückteren Stadium kann man die Vertiefungen konstatieren,
die als unzweifelhafte Lungenanlagen aufzufassen wären. Bei Bom-
binator vergeht geraume Zeit von der Bildung des 5. Schlund-
taschenpaares an bis zum Erscheinen von Lungenanlagen. In dieser
Beziehung erinnert Bombinator an Necturus und Salamandrella, bei
denen jener Zeitraum außerordentlich lang ist. Während dieser Zeit
erreicht der Larvenkörper bei Bombinator eine Länge von 6 mm
(Zuwachs 1,5 mm gegenüber 4,5 mm zu Anfang). In diesem Stadium
erfolgt endlich, seitlich von dem branchialen Bezirk, an dessen Außen-
wänden die Entwickelung von Außenkiemen, einige Schlundtaschen
zerreißen und öffnen sich mit ihren distalen Enden nach außen; recht
erheblich vermindert sich die Menge der Dotterzellen. Also wechseln
in hohem Grade jene morphologischen Bedingungen, unter denen die
Anlage des 4. und 5. Schlundtaschenpaares stattgefunden hatten.
Erst auf einem so vorgeschrittenen Stadium ist es mir gelungen,
winzige Vertiefungen zu sehen. Hierbei muß bemerkt werden, dab
selbst auf einem relativ so späten Stadium die oben erörterten Be-
ziehungen zwischen der Branchial- und Leberdivertikelhöhle bestehen
bleiben. Mit anderen Worten: noch auf diesem Stadium läßt sich
ein postbranchialer Abschnitt konstatieren. Innerhalb der Wandungen
dieses Bezirks lassen sich wie gesagt bei der Larve von 6 mm kleine
Vertiefungen auffinden, die (s. Fig. 7a) bilateral-symmetrisch gelagert
sind. Der Zwischenraum zwischen denselben und dem 5. Schlund-
taschenpaar ist etwas größer als det Zwischenraum zwischen dem
5. und 4., aber erheblich geringer als der zwischen dem 1. und
2. Paar. Der Winkel dieser Vertiefungen zur Achse des Darmrohres
erinnert an den der Anlagen des 4. und 5. Schlundtaschenpaares.
Sogar der Ort, wo sie primär auftreten, entspricht morphologisch
303
all dem, was oben in Bezug auf die Anlagen der Schlund-
taschen zur Erörterung gelangte; ebenso in der Postbranchialhöhle
und in engster Verkettung mit der Leberdivertikelhöhle. Es ergibt
sich also ein Bild, in dem, von Nebensachen abgesehen, sich leicht
die Anlage zum 6. Schlundtaschenpaare vermuten ließe. Eine der-
artige Schlußfolgerung wäre jedoch ebenso voreilig wie falsch. Zur
Entwickelungsfrage der Derivate des 6. Schlundtaschenpaares,
des sog. Ultimobranchialkörpers besitzen wir die Angaben GREIL’s.
Nach GreEIL aber erfolgt die Anlage des eigentlichen 6. Schlund-
IST, Fig. 8.
Fig. 7, Fig. 8. Bombinatorigneus. 6mm. Frontalschnitte durch die Branchial-
höhle. 1, 2, 3, 4, 5. Schlundtaschen. Z.a. Lungenanlagen (Lungenvertiefungen).
Ld.h. Leberdivertikelhöhle.
taschenpaares auf einem recht späten Stadium, wenn die Lungen be-
reits eine recht bedeutende Entwickelung erlangt haben. Nach den
Angaben des genannten Forschers unterscheidet sich die Anlage der
Rudimente des 6. Schlundtaschenpaares wesentlich im Charakter
und in der Lage von obengenannten Vertiefungen. Außerdem findet
die Vermutung, es seien obige Vertiefungen Anlagen des 6. Schlund-
taschenpaares, keinerlei Bestätigung beim eingehenden Studium
der weiteren Stadien. Die winzigen Vertiefungen werden schärfer
304
ausgeprägt, allmählich vergrößert und erleiden eine Reihe von Ver-
änderungen infolge derer die Lungen entstehen. Die Lungenanlagen
oder -vertiefungen ähneln auf den ersten Entwickelungsstufen sehr
stark den Schlundtaschenanlagen, aber diese Ähnlichkeit beschränkt
sich lediglich auf die ersten Stadien. Später erleiden die Beziehungen
der Lungenanlagen zu den anliegenden Abschnitten des Darmrohres
Änderungen, die mit all dem zu identifizieren, was bei Entwickelung
der Schlundtaschen beobachtet wurde, wohl kaum tunlich ist. Es muß
bemerkt werden, daß das Wachstum der Lungenanlagen sich keines-
wegs durch besondere Intensität
auszeichnet, ganz besonders in der
ersten Zeit. Die oben erwähnten
Veränderungen beziehen sich nicht
so sehr auf die Lungenanlagen als
solche, als auf deren Beziehung
zur Branchialhöhle und zur Leber-
divertikelhöhle. Schon auf den ersten
Stufen des Auftretens der Lungen-
vertiefungen hielt es nicht schwer
zu bemerken, daß jene Vertiefungen
stärker in kaudalventraler Rich-
tung wuchern, während diese Wu-
cherung kraniodorsalwärts nur ge-
ring ist. So ergibt sich, daß die
Lungenanlagen mit der Branchial-
höhle in schwache Verbindung tre-
ten, daß aber ein enger Verband mit
Be der Leberdivertikelhöhle zustande
Fig.9. Bombinator igneus. 6,5mm. kommt, s. Fig. 8. Diese Abbildung
nal Be Schlund- stellt einen Frontalschnitt von dem-
selben Embryo dar, von dem Fig. 7
stammt. Die Schnittfläche der Fig. 8 entspricht annähernd der der
Fig. 6. In Fig. 8 ist zu sehen, daß die Leberdivertikelhöhle in
transversaler Richtung ausgedehnt erscheint und deutlich auffallende
laterale Vertiefungen trägt. Diese Vertiefungen bilden die unmittel-
bare Fortsetzung der Lungenvertiefungen in Fig. 7. Natürlich darf
man nicht annehmen, die bezeichneten Vertiefungen im Leberdiver-
tikel seien Lungenanlagen und besäßen demnach letztere die Gestal-
tung langer Rinnen, die kaudoventralwärts verlaufen. Eine solche
305
Schlußfolgerung entspräche nicht den Tatsachen. In Wirklichkeit be-
ginnt im Moment der Lungenanlage die Höhlung des Leberdivertikels
sich zu vergrößern. Indem die Lungenanlagen in der postbranchialen
Höhlung, die unmittelbar in die obengenannte Höhlung übergeht, auf-
treten, erscheint es naturgemäß, daß die sich erweiternde Höhlung
des Leberdivertikels und der Lungenvertiefungen ineinander über-
gehen. Als ein wesentliches Merkmal, das die Krümmungen der
lateralen Wandung des Leberdivertikels von den Lungenvertiefungen
zu unterscheiden gestattet, dient der Umstand, daß im Punkte des
Auftretens der Lungenvertiefungen charakteristische Änderungen in der
Wandung vor sich gehen. Diese Modifikationen gleichen denen, die
oben bei Gelegenheit des Auftretens der Schlundtaschen Erörterung
fanden. Die ferneren Veränderungen im Bezirk des Auftretens der
Lungenanlagen verdunkeln noch mehr die primären Beziehungen.
Statt von der Höhlung des Leberdivertikels trennen sich die Lungen-
vertiefungen in ferneren Stadien von der Branchialhöhle. Dies ge-
schieht infolge starker Krümmung im Halspunkte, von dem oben die
Rede war. Allein nach der Trennung von der Branchialhöhle ver-
bleiben die Lungenanlagen noch eine Zeit lang im Verbande der
Höhlung des Leberdivertikels. Hierbei erfolgt verstärktes Wachstum
im Halsbezirk und erscheinen die Lungenanlagen nach hinten und
unten verschoben. Hierbei wird jener Anteil der postbranchialen
Höhlung, der sie mit der branchialen vereinigt, zu einer schmalen
und winzigen sog. Stimmritze. Auf solche Weise erfolgt die Scheidung
der Branchialhöhle von der postbranchialen, in welcher primär die
Lungenanlagen (Fig. 9) auftraten. Während der weiteren Entwicke-
lung trennen sich die Lungenvertiefungen auch vom Leberdivertikel
und erwachsen nach und nach zu Lungentaschen, die durch eine enge
Ritze mit der Branchialhöhle sowie mit dem Anfang vom Oesophagus,
eigentlich an der Grenze zwischen ihnen, vereinigt erscheinen.
Eine Erörterung der ferneren Veränderungen, die zum definitiven
Zustand des Organs leiten, hat GrEIL recht eingehend und erschöpfend
gegeben, so daß eine Wiederholung keinen Sinn hätte, umsomehr als
die Tatsachen betreffs weiterer Entwickelung jeglichen Wertes für
das gestellte Problem entbehren. Als Ergebnis der Untersuchung der
Lungenentwickelung läßt sich folgendes feststellen:
1. Die Lungenanlagen treten bei Bombinator igneus zuerst in
Form eines Paares bilateral-symmetrisch gelegener Vertiefungen
(Lungenvertiefungen) auf.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze.! . 20
306
2. Die Lungenanlagen bei Bombinator erscheinen keineswegs vor
jenem Entwickelungsstadium, auf dem bereits vollkommen ausgestaltet
fünf Schlundtaschenpaare sich gebildet haben.
3. Zu Anfang bilden die Lungenanlagen mit der Körperachse
einen spitzen Winkel. Dieser Winkel beträgt etwa 40—50°.
4. Der Zwischenraum zwischen den Lungenanlagen und dem
letzten — 5. — Schlundtaschenpaar zeichnet sich nicht scharf ab
von dem Zwischenraum zwischen den beiden benachbarten Schlund-
taschenpaaren.
5. Die Lungenanlagen treten bei Bombinator erheblich früher
auf als die Anlagen des 6., rudimentären, Schlundtaschenpaares.
Ein Vergleich dieser Ergebnisse, mit den früheren läßt keinen
Zweifel, daß der Entwickelungsgang der Lungen bei Bombinator der-
selbe ist wie bei den sonstigen von mir untersuchten Amphibien.
Diese Übereinstimmung äußert sich nicht nur in der Stelle der An-
lagen, sondern auch der Zeit ihrer Erscheinung, sowie in der Form
ihres primären Auftretens.
6. Demnach ist die Schlußfolgerung in Bezug auf die Ähnlich-
keit der Lungenentwickelung bei Urodelen und Pelobates mit der
Entwickelung der Schlundtaschen auch auf Bombinator igneus zu
erstrecken.
Allein letztere Schlußfolgerung erweist sich im direkten Wider-
spruch zu GREIL’s Behauptung: „Aus diesen Tatsachen ergibt sich,
daß die Lungenanlagen mit den Schlundtaschen nichts zu tun haben.“
Um den so entstandenen Widerspruch richtig zu bewerten, ist es er-
forderlich in die Tatsachen einzudringen, aus denen Greır’s Schlub-
folgerung resultiert. Zuerst wollen wir unsere Aufmerksamkeit der
Bedeutung zuwenden, die GrEIL der Winkel zwischen Lungenanlagen
und Schlundtaschen beilegt. Grem äußert wörtlich: „Lungenrinnen
bilden mit Längsachse des Vorderarmes kaudalventralwärts offene
Winkel von ca. 40°, während die im Bereiche des benachbarten
Kiemendarmes auftretenden Schlundtaschen senkrecht auf die Achse
des Darmrohres eingestellt sind.“ Mir scheint, die Frage nach dem
Winkel der Anlagen besitze keinerlei Wert. Überdies hat es keinen
Sinn den Winkel der Lungenanlagen mit derjenigen der bereits aus-
gestalteten Schlundtaschen zu vergleichen. Es ist ja bekannt, daß
der Winkel zwischen Körperachse und Lungen recht starken Ände-
rungen unterworfen sein kann, die Lage kann beinahe parallel werden.
Außerdem befinden sich nicht alle Schlundtaschen in „senkrechter“
307
Lage zur Körperachse. Um sich hiervon zu überzeugen genügt es,
die Aufmerksamkeit auf die Anlage des 6. Schlundtaschenpaares,
welches GrEIL in seiner Fig. 8, Tafel 49/50 darstellt, zu lenken.
GREIL selbst meint, zur Zeit des Auftretens des 6. Schlund-
taschenpaares würden derartige Bedingungen geschaffen, dab genannte
Anlagen „nicht hinter, sondern medial von den fünften Schlundtaschen
an der kaudalen Wand des Kiemendarmes auftreten“ (S. 460). Ein
Blick auf obengenannte Abbildung zeigt, daß das 6. Schlund-
taschenpaar parallel der Körperachse verläuft. Niemand wird jedoch
GrEIL’s Behauptung bezweifeln, daß dies die Anlagen des
Schlundtaschenpaares sind. Ganz abgesehen von alledem muß be-
merkt werden, daß behufs größerer Evidenz des Winkelwertes es nötig
wäre, genau zu verfolgen, unter welchem Winkelgrade die Schlund-
taschenanlage sich anlegt. Allein hierüber gibt die Arbeit GREIL’s
keinen Aufschluß. Wir sahen oben, daß die Schlundtaschenanlage
nicht unter rechtem Winkel zur Körperachse auftritt, sondern erst
später in eine senkrechte Lage gelangt.
Nicht minderen Wert als auf die Winkel der Anlagen legt GREIL
auch darauf, daß „die Zwischenräume zwischen den Lungenanlagen
und den sechsten Schlundtaschen größer sind als die Intervalle zwischen
den einzelnen Schlundtaschen“. Auf Grund eigener Messungen des
Zwischenraumes zwischen den Lungenanlagen und dem letzten —
5. — Schlundtaschenpaar darf ich behaupten, daß derselbe nicht
im geringsten größer ist als die Intervalle zwischen beliebigen be-
nachbarten Schlundtaschenpaaren. Dasselbe läßt sich auch bei GREIL
auffinden. Es genügt in seiner Fig. 6 (Tafel 49/50) den Zwischen-
raum zwischen dem 5. Schlundtaschenpaar (V Schl. T.) und den
Lungenanlagen (Lg. b.) zu messen und damit zu vergleichen, was
aus einer Messung des Intervalls zwischen der 1. (I. Schl. T.)
und 2. (II. Schl. T.) Schlundtasche resultiert. Die Ergebnisse
beider Messungen werden sich als beinahe gleich erweisen. In der
Folge werden noch innerhalb dieses Zwischenraumes zwischen der
Lungenanlage und den Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares die
Anlagen des 6. Schlundtaschenpaares auftreten. Ungeachtet dessen
ist nach GRrEIL das. Intervall zwischen dem 6. Schlundtaschenpaar
und den „Lungenanlagen“ größer als zwischen „den einzelnen
Schlundtaschen.‘
Laut Grem’s Daten erscheinen die Lungenrinnen auf einem
ziemlich frühen Stadium (5 mm). Das sechste Schlundtaschenpaar
20*
dagegen tritt geraume Zeit später auf (bei 7,5 mm L.). Es entsteht
nun die Frage, ob die Lungenanlagen all die Zeit (von Stadium I:5 mm
bis Stadium IV:7,5 mm) Anlagen verbleiben können? Die Antwort
auf diese Frage findet sich bei Grem. Für Stadium III (7 mm)
konstatiert er, daß „im Bereiche des kranialsten Abschnittes des Vor-
derdarmes die ventrolateralen Wandabschnitte sich fast bis zur Be-
rührung genähert haben. Dadurch wurde eine ventrale Rinne ge-
bildet... diese Rinne bezeichne ich als Laryngotrachealrinne“ (S. 455).
Zudem sind auch die „Lungenrinnen“ derart verändert, daß GRrEIL
es für notwendig erachtet, ihnen eine Benennung zu geben. Und da
bezeichnet er sie als „Lungenbuchten“. Ferner weist genannter Forscher
darauf hin, daß auf diesem Stadium derartige morphologische Ver-
änderungen eintreten, „daß nun der Unterschied in der Einstellung
der Lungenrinnen bzw. der primitiven Lungenbuchten und Schlund-
taschen außerordentlich deutlich wird“ (S. 456). Nach einer derartigen
Erklärung darf es natürlich nicht wunder nehmen, daß auf einem
weit späteren Stadium die Entfernung zwischen den neu entstandenen
Anlagen des 6. Schlundtaschenpaares und „Lungenbuchten“ „größer
als die Intervalle zwischen den einzelnen Schlundtaschen“
werden kann. Es kann jedoch auf jenem Stadium, woselbst die
„Lungenbuchten“ mit der postbranchialen Höhle in Verbindung treten,
und zwar mittels der Laryngotrachealrinne, nicht die Rede von „Lungen-
anlagen“ sein. Demnach darf die Entfernung des rechten Paares von
der Lunge, wie groß oder klein sie auch sein mag, keinerlei Anspruch
auf irgendwelche Bedeutung erheben.
Als letztes Faktum, das von GreIL als Argument zum Beweise
der Richtigkeit seiner These angeführt wird, erscheint dies: „Die
Lungenrinnen treten zu einer Zeit auf, in der erst vier Schlundtaschen
angelegt sind.“
Zur Rechtfertigung dieser Behauptung bezieht sich GREIL auf
Fig. 1a! Tafel 46, und Fig. 2 Tafel 49/50. Erstere Abbildung zeigt
eine Rekonstruktion des Darmhöhlenlumens, während die zweite ein
Frontalschnitt durch einen Embryo von demselben Stadium ist. Auf
beiden Abbildungen finden sich laterale Ausstülpungen im Bereiche
„des Vorderdarmes‘ dargestellt, mit Lr bezeichnet. Das eben ist ge-
rade das, was GrEIL als „Längenrinnen“ betrachtet. Nun aber befinden
sich jene „Lungenrinnen“ auf dem Frontalschnitte (2. Tafel 49/50),
ja im kaudalen Teile des Darmlumens, während dieselben „Lungen-
rinnen“ auf der Rekonstruktion desselben Lumens (Tafel 46, Fig. 1a!)
309
im Vorderteile derselben Lücke auftreten. Diese Erwägung ist im
stande, den einfachen Gedanken zu wecken, daß die auf besagten Ab-
bildungen mit Lr bezeichneten Gebilde gar nichts miteinander zu
tun haben. Jene winzigen Erweiterungen im Gebiete des Vorder-
darmes, auf der Abbildung des Frontalschnittes, dürfen in keinem
Falle als „Lungenanlagen‘“ Geltung finden. Das ist einfach eine zu-
fällige Erweiterung, bedingt dadurch, daß an diesem Punkte die ziem-
lich dünne Wandung der differenzierten Abteilung des Darmrohres
in die Dotterzellenmasse übergeht. Eine gleiche Erweiterung trifft
man auch auf den frühesten Stadien an. Bei Embryonen eines und
desselben Alters kommen derartige Erweiterungen bald schwächer
ausgeprägt vor, bald fehlen sie ganz. Kurzum, jener Erweiterung eine
morphologische Bedeutung zuzuschreiben ist nicht der geringste Grund
vorhanden. Was nun jene lateralen Ausstülpungen betrifft, die sich
auf genannten Rekonstruktionsabbildungen finden und als Lungen-
rinnen bezeichnet werden, so muß man annehmen, daß es wohl die
Anlagen des fünften Schlundtaschenpaares sein mögen, keineswegs
jedoch Lungenanlagen. Grem hat eben die Morphogenese der Schlund-
taschen nicht genügend erkannt. Dies erscheint um so seltsamer, als
GREIL, ein Gegner der Hypothese Goxrrrn’s betr. der Homologie von
- Lungen und Kiementaschen, doch wohl gerade von ontogenetischen
Daten in Bezug auf Lungen- und Schlundtaschenanlagen ausgehen
mußte. Und wie wir sahen, sprechen diese Daten gerade zu Gunsten
einer Homologie genannter Organe, — nicht wider eine solche.
Februar 1914.
Nachdruck verboten.
Zur Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae.
Von P. ADLOFF.
Über die Frage, ob bei Myrmecophagidae, die ja bekanntlich
vollkommen zahnlos sind, embryonal noch Reste einer früheren Be-
zahnung nachzuweisen sind, liegen außer älteren Angaben von
GERVAIS nur zwei beinahe gleichzeitige Mitteilungen von LECHE und
Rösz aus dem Jahre 1892 vor. Röse hat den Unterkiefer eines
Fetus von Cyclothurus didactylus von 20 em Länge untersucht mit
310 2
folgendem Ergebnis: ,,An der Stelle, wo sonst die Zahnleiste mit
dem Kieferepithel in Beziehung steht, findet sich eine Reihe aus-
nehmend hoher Papillen, und scheint es mir sehr wahrscheinlich zu
sein, daß bei jüngeren Stadien an dieser Stelle die Zahnleiste angelegt
war, sich aber nicht weiter differenzierte, sondern rückgebildet
wurde.‘ LecHE hat den Unterkiefer eines Embryo von Tamandua
tetradactyla von 7 em Scheitel-Steißlänge untersucht und weder
Zahnanlagen noch überhaupt eine Zahnleiste finden können. Da
Lecues Embryo viel jünger war als derjenige RoEszs, os wird man,
auch wenn man berücksichtigt, daß es sich um eine andere, allerdings
sehr nahestehende Art handelt, den Angaben Rozszs Zweifel entgegen-
bringen müssen und dieses um so mehr, als auch die seiner Mitteilung
beigegebene Abbildung recht wenig überzeugend wirkt. Mit Recht
wird daher das Vorkommen von Zahnanlagen oder auch nur einer
Zahnleiste bei dieser Tierform auch heute noch als zweifelhaft be-
zeichnet.
Es war mir daher sehr erwünscht, die Angaben noch einmal nach-
prüfen zu können. Es standen mir zwei Embryonen von Cyclothurus
didactylus von 6 und 12 cm Scheitel-Steißlänge zur Verfügung.
Die Untersuchung der Schnittserien ergab, daß bei beiden Stadien
weder Zahnanlagen noch Reste von solehen noch überhaupt Spuren
einer Zahnleiste vorhanden waren. Wohl zeigte das Kieferepithel des
älteren Stadiums dieselben hohen Papillen, wie sie Ronse beschrieben
und als wahrscheinlichen Ausgangspunkt einer einst hier vorhandenen
Zahnleiste gedeutet hat. Derartige hohe Papillen kamen aber auch
an anderer Stelle vor, vor allen Dingen aber zeigt das jüngere Stadium,
daß die Annahme Rozses unzutreffend war, denn auch hier ist keine
Spur einer Zahnleiste aufzufinden.
Immerhin wird die Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae
noch eine offene bleiben müssen, da ja die Möglichkeit vorliegt, daß
bei noch jüngeren Entwickelungsstadien noch solche Reste gefunden
werden. Jedenfalls liegen bis heute positive Befunde nicht vor,
Die Expreßgutbeförderung von anatomischem Material.
Die Expreßgutbeförderung von anatomischem Material war in der
letzten Sitzung der ständigen Tarifkommission Gegenstand lebhafter Er-
örterungen.
Durch Bekanntmachung des Reichseisenbahnamts vom 24. Januar
dieses Jahres ist der Abschnitt VI der Anlage C zur Eisenbahnverkehrs-
ordnung durch nachstehende Bestimmungen über die Beförderung von
menschlichen Körperteilen usw., die für Lehr- und Untersuchungszwecke
bestimmt sind, ergänzt worden:
„VI. Fäulnisfähige Stoffe.
Eingangsbestimmungen.
Hinter Ziffer 10 wird nachgetragen:
11. Für Lehr- oder Unterrichtszwecke bestimmte menschliche Körper-
teile, tierische Körper oder Körperteile und Stoffe, die von Menschen
oder Tieren herrühren (z. B. Harn, Kot, Auswurf, Blut, Eiter).
Abschnitt A. Verpackung.
Im Absatz 1 wird hinter Unterabsatz f eingefügt:
g) Stoffe der Ziffer 11.
Innere Verpackung.
a) Gegenstände, die Seuchenerreger weder enthalten noch zu ent-
halten verdächtig erscheinen, und zwar:
Körper oder Körperteile sind mit einem undurchlässigen Stoffe
(Pergamentpapier oder dergleichen) zu umwickeln und fest zu verschnüren;
saftreiche Gegenstände sind außerdem in Tücher einzuschlagen oder in
Säcke zu verpacken. Kleinere Gegenstände (Organstücke, Geschwülste,
Embryonen und dergleichen) dürfen auch in starke, sicher verschlossene
Gefäße aus Metall, Ton, Steingut, Porzellan oder Glas gelegt werden.
Solche Gefäße müssen verwendet werden für Flüssigkeiten oder Gegen-
stände, die sich in einer Flüssigkeit befinden, ferner für Kot, Auswurf
und ähnliche Stoffe.
312
8) Gegenstände, die lebende Seuchenerreger enthalten oder zu ent-
halten verdächtig erscheinen, und zwar:
Körper oder Körperteile sind in ein mit einem geeigneten Des-
infektionsmittel (Sublimatlösung oder dergleichen) durchtränktes Tuch
einzuhüllen und dann wie unter « angegeben zu umwickeln und zu
verschnüren.
Stoffe, die Rotzerreger enthalten oder zu enthalten verdächtig sind,
müssen ebenso eingehüllt und dann in einen festen dichten Behälter ver-
packt werden.
Für kleinere Gegenstände, Flüssigkeiten, Kot, Auswurf und ähn-
liche Stoffe sind starke, sicher verschlossene Gefäße aus Metall, Ton,
Steingut, Porzellan oder Glas zu verwenden.
Zu a und ß.
Die Pakete, Behälter und Gefäße müssen mit ausreichenden, auf-
saugenden Verpackungsstoffen (Sägemehl, Kleie, Torfmull, Lohe, Häcksel,
Heu oder dergleichen) in die äußeren Behälter fest und so eingebettet
sein, daß sie sich nicht verschieben können und ein Durchsickern von
Flüssigkeit verhindert wird. Stoffe, die Rotzerreger enthalten oder zu
enthalten verdächtig sind, müssen in derselben Weise auch in die inneren
Behälter fest eingebettet sein.
Äußere Verpackung.
Alle Stoffe der Ziffer 11 müssen in starke, diehte, undurchlässige,
sicher verschlossene Behälter (Fässer, Kübel, Kisten) verpackt sein. Die
Behälter müssen neben einer deutlichen Adresse Namen und Wohnung
des Absenders angeben und die deutliche und haltbare Aufschrift:
„Vorsicht“, „Menschliche (tierische) Untersuchungsstoffe‘“ tragen.
Im Absatz 2 wird als Unterabsatz am Ende nachgetragen:
h) Stoffe der Ziffer 11 müssen nach Absatz 1g verpackt sein.
Abschnitt B. Sonstige Vorschriften.
Am Ende wird als neuer Absatz nachgetragen:
11. Die Stoffe der Ziffer 11 sind in bedeckten Wagen zu befördern.
Sie dürfen nicht mit Nahrungs- und Genußmitteln zusammengeladen
werden. Im Frachtbriefe muß der Absender bescheinigen, daß Zweck
und Verpackung der Sendung den in der Anlage C zur Eisenbahnverkehrs-
ordnung unter VI für die Stoffe der Ziffer 11 getroffenen Vorschriften
entsprechen.“
Nun ist nach $ 40 der Ausführungsbestimmung 3a des deutschen
Eisenbahn-Personen- und Gepäcktarifs die Annahme der in Ziffer VI der
313
Anlage C zur Eisenbahnverkehrsordnung genannten Gegenstände zur
Beförderung als Expreßgut unzulässig. Das Reichs-Gesundheitsamt legt
indes besonderen Wert darauf, daß die Beförderung der für Lehr- und
Unterrichtszwecke bestimmten, menschlichen Körperteile usw. als Expreß-
gut gestattet werde.
Es müßte nun entweder der $ 40 der Ausführungsbestimmung 3a
aufgehoben oder für die fraglichen Stoffe eine Ausnahme gemacht werden.
Beides ist schwer angängig.
Expreßgut wird mit allen dem Personenverkehr dienenden Zügen
befördert, soweit ihre Benutzung nicht ausdrücklich ausgeschlossen oder
beschränkt ist. Zur Unterbringung des Expreßgutes in solchen Zügen
steht im allgemeinen nur der Packwagenraum zur Verfügung. Das
Expreßgut muß also mit dem Reisegepäck, nach Lage der Verhältnisse
auch mit Hilgut und beschleunigtem Eilgut zusammengeladen werden.
Nach den ,,Sonstigen Vorschriften“ der neuen Ziffer 11 dürfen
Sendungen, die menschliche Körperteile usw. enthalten, mit Nahrungs-
und Genußmitteln nicht zusammengeladen werden. Ganz abgesehen
davon, daß die Gepäckstücke nicht selten Lebensmittel enthalten, würde
das Vorhandensein einer Expreßgutsendung menschlicher (tierischer)
Untersuchungsstoffe im Packwagen eines der Personenbeförderung dienen-
den Zuges die Beiladung von Lebensmitteln, die als Eilgut oder be-
schleunigtes Eilgut abgefertigt sind, unmöglich machen.
Streng genommen dürfte auch sonstiges Expreßgut in dem Wagen
nicht verladen werden, da die Eisenbahn den Inhalt der Sendungen in
der Regel nicht kennt, also nicht wissen kann, ob er aus Nahrungs-
und Genußmitteln besteht. Die Zulassung der menschlichen (tierischen)
Untersuchungsstoffe zur Expreßgutbeförderung würde also nachteilige
Einwirkungen auf die Beförderung anderer eiliger Sendungen haben und
recht erhebliche Ladeschwierigkeiten verursachen, denen die Eisenbahn
bei der Art des heutigen Personenzugbetriebes nicht begegnen kann.
Es besteht aber auch die Befürchtung, daß durch das Bekannt-
werden der beantragten Beförderungsart eine Beunruhigung der Reisen-
den entstehen möchte, denn es ist trotz der gegebenen weitgehenden
Verpackungsvorschriften nicht ausgeschlossen, daß unterwegs ein Behälter
mit flüssigem Inhalt zerbricht, der Inhalt durch die Verpackung durch-
sickert und Gepäckstücke annäßt und infiziert.
Wenn auch die Wichtigkeit nicht verkannt werden soll, die die
schnelle Beförderung solcher Sendungen im wissenschaftlichen Interesse
und aus gesundheitspolizeilichen Rücksichten unter Umständen hat, so
müsse man sich doch gegen ihre Zulassung zur Expreßgutbeförderung
aussprechen. Die Sendungen werden als beschleunigtes Eilgut abgefertigt
314
werden müssen, damit die Eisenbahn in die Lage kommt, den zur Be-
förderung geeigneten Zug zu bestimmen und durch Einstellung eines
besonderen Wagens der Vorschrift nachzukommen, daß solche Sendungen
mit Nahrungs- und Genußmitteln nicht zusammengeladen werden dürfen,
Für die Stellung eines besonderen Wagens würden aber ähnlich wie bei
Gold- und Silberbarren erhöhte Gebühren erhoben werden müssen, da
die Ausnutzung des Wagens durch Beiladung anderer nicht zu den
Nahrungs- und Genußmitteln zählenden Eilgüter kaum in Betracht
kommen könnte.
Steglitz, Kniephofstr. 45. BADERMANN.
Anatomische Gesellschaft.
Vorläufiger Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck,
vom 13.—16. April 1914.
Entgegen mannigfachen Befürchtungen und die Erwartungen nach
allen Richtungen hin übertreffend ist die Innsbrucker Versammlung in
erwünschtester Weise verlaufen und wird bei allen Teilnehmern, vor
allen auch wegen des Fehlens wissenschaftlicher und persönlicher
Mißklänge, nicht zuletzt auch wegen des schönen Ortes, des fast stets
ungetrübten Wetters und des herzlichsten Empfanges seitens der
Innsbrucker Kollegen und ihrer Damen in dauernder angenehmster
Erinnerung bleiben.
Anwesend waren über 60 Mitglieder aus dem Deutschen Reich,
Deutsch-Oesterreich, Belgien, Frankreich, Italien, Japan, Nordamerika,
Rußland, Schweden, Schweiz, Ungarn, außerdem eine große Anzahl von
Gästen von außerhalb und Innsbruck (darunter eine sehr große Anzahl
von Damen).
Am Montag, den 13. April, Nachmittags 4 Uhr, fand die
Vorstandssitzung im Anatomischen Institut statt. Der Vorstand
war vollzählig bis auf Herrn Bonner, der sich schriftlich entschuldigt
hatte und gleichzeitig die Gesellschaft für 1916 nach Bonn einlud.
Diese Einladung hat der Vorstand mit Dank angenommen.
Der Vorsitzende, Prof. F. von MÜLLER, und der Generalsekretär
des XVIII. Internationalen Medizinischen Kongresses, München 1917,
fordern die Anatomische Gesellschaft auf, sie bei der Aufstellung des
wissenschaftlichen Programmes für den Kongreß zu unterstützen. Die
Münchener Herren bitten ein Komitee zu wählen, das aus dem ersten
315
Vorsitzenden und vier weiteren Mitgliedern der Gesellschaft, darunter
zwei in München wohnenden, bestehen solle. Der Vorstand beschließt
eine Antwort dahin gehend, daß die Gesellschaft dem Wunsche nach
Bildung eines Komitees zur Vorbereitung des Programmes für die
Abteilung Anatomie entsprechen werde, daß aber die Nominierung
der Mitglieder des Komitees auf die nächstjährige Versammlung der
Gesellschaft, in der die Neuwahl des Vorstandes stattfinden wird,
verschoben werden müsse.
Von Herrn Korumann ist ein Dankschreiben eingelaufen für die
vom Vorstande Namens der Gesellschaft zu seinem 80. Geburtstage
übersandte Glück wunsch- Adresse.
Herr Bork in Amsterdam, der zu seinem Bedauern verhindert
ist, nach Innsbruck zu kommen, ladet unsere und die anderen
Anatomischen Gesellschaften (Frankreich, Großbritannien, Italien, Nord-
amerika) ein, wie es bereits seit mehreren Jahren verabredet war —
den nächsten gemeinsamen Internationalen Anatomen-Kongreß 1915
in Amsterdam abzuhalten. Die Bestimmung der Zeit überläßt Herr
Kollege Bok den vereinigten Gesellschaften. Der Vorstand beschließt,
den anderen Gesellschaften den 3. August als Anfang vorzuschlagen.
Zu Revisoren der Rechnungen ernennt der Vorsitzende die Herren
BARFURTH und VIRCHOW.
Die Reihenfolge der Vorträge soll nach der der Anmeldungen er-
folgen.
Am Abend des 13. April fand im Gasthof „Maria Theresia“ die
Begrüßung statt, die außerordentlich zahlreich von den Einheimischen
wie von den von außerhalb Erschienenen besucht war.
1. Sitzung. Dienstag, den 14. April 9—1 Uhr. Der Erste
Vorsitzende, Herr von Esser begrüßt zunächst den anwesenden
92jährigen Nestor der deutschen Naturforscher, den ehemaligen Pro-
fessor der Zoologie und vergleichenden Anatomie, Hofrat KanmıLL
HELLER, unter dem er sich einst in Innsbruck habilitierte, und er-
öffnet die Versammlung mit einem Vortrage über die Glanzstreifen
der Herzmuskelfasern. — Der Schriftführer macht Namens des Vor-
standes Mitteilung von den Beschlüssen betreffend die Versammlungen
in Amsterdam und Bonn (s. o. Vorstandssitzung).
Darauf erstattet Herr JurL. Duesgerse das Referat über 'Tropho-
sphongien und „Apparato reticolare“. Disk. die Herren Levı und
DUESBERG.
Vorträge: 1. Herr Siserpaver: Eine an primitive Verhältnisse
anklingende Variation der menschlichen Wirbelsäule. Mit Demonstration.
Disk. die Herren Vırchow und von BARDELEBEN. — 2. Herr Herprricu:
Das Glykogen des Magenoberflächenepithels. Disk. die Herren BarFURTE,
SCHAFFER, HELLY, HEIDERICH. — 3. Herr SrtraHL: Über frühe Stadien
der Fruchtblase des Menschen und solche von Mycetes. Mit Demon-
316
stration. Disk. Herren GrEIL, STRAHL. — 4. Herr SCHAFFER: Kleinere
histologische Mitteilungen mit Demonstrationen. Disk. Herren Wat-
DEYER, LUBoscH. — 5, Herr KAScHKAROFF: Über das blasige Stütz-
gewebe der Knochenfische. Disk. die Herren VIRCHOW, SCHAFFER,
GEBHARDT, Bravs, z. T. mehrfach.
2. Sitzung. Mittwoch, den 15. April, 9—1 Uhr. 6. Herr
NEUMAYER: Vergleichende Anatomie des Darmkanals der Wirbeltiere.
Disk. die Herren KLaATSscH, NEUMAYER, RÜCKERT. — 7. Herr VırcHow:
Die Gelenkfortsätze an der Wirbelsäule der Wirbeltiere. Disk. die
Herren von BARDELEBEN, Fick, WEIDENREICH, GAUPP, VIRCHOW. —
8. Dr. AuLrrep HEnkeL (Berlin, Gast): Neue Beobachtungen über Bau
und Funktion des menschlichen Fußes. Disk. die Herren Fick,
v. BARDELEBEN, VIRCHOW, MOLLIER, TANDLER, GEBHARDT, HENKEL. —
9. Herr WEIDENREICH: Über partiellen Riechlappendefekt und Eunuch-
oidismus beim Menschen. Disk. die Herren TANDLER, GREIL, WALDEYER,
v. BARDELEBEN, WEIDENREICH z. T. mehrfach. — 10. Herr HarrERL:
Über die Entwicklung der Kopfgefäße bei Tarsius spectrum. — 11. Herr
Heviy: Leberfett und normale Organverhältnisse. Disk. Herr v. EBNER.
— 12. Herr Eusen Fischer: Zur Frage nach der biologischen Be-
deutung der Pigmentverhältnisse des Menschen. Disk. die Herren
WEIDENREICH, KraarscH, PoLL, GEBHARDT, WALDEYER, Dr. Nasy (Gast),
z. T. mehrfach. — 13. Herr O. SchuLtzE: Besprechung und Demon-
stration histologischer Präparate. Disk. die Herren Levi, VIRCHOW,
P&TtERFI, DURSBERG, v. EBNER, SCHULTZE, z. T. mehrfach. — 14. Herren
P£TERFI und Ernst Gyenes (Gast): Histologische Veränderungen der
Darmepithelzellen während der Resorption.
3. Sitzung. Donnerstag, den 16. April 9—123/, Uhr. 15. Herr
Joser Leaner (Wien): Über den feineren Bau und die ER
des Dottersackes der weißen Maus. Mit Demonstrationen. Disk.
die Herren STRAHL, Broman, VIRCHOW, LEHNER, z. T. mehrfach. —
16. Herr G. Levi (Sassari) : Uber das Verhalten der Chondriosomen
bei den frühesten Entwicklungsstadien der Säugetiere. Mit Demon-
stration. Disk. die Herren DUESBERG, SCHAFFER, Levi. — 17. K. von
BARDELEBEN: Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minderwertigkeit ?
Disk. die Herren Poni, TANDLER, von BARDELEBEN, alle mehrfach. —
18. Herr Barrurru: Hyperdaktylie der Hühner und MExDpEn’sche
Regeln. Disk. die Herren Poti und BARFURTH. — 19. Herr GEBHARDT:
Einige mechanisch interessante Bindegewebsstrukturen. Disk. die Herren
BrAus und GEBHARDT. — 20. Herr GrEIL: Uber die Gastrulation des
Amniotenkeimes. Disk. Herr StrautL. — 21. Herr KraartscH: Einige
Probleme der Morphologie des menschlichen Armskelets. Disk. die
Herren Fick und KraarscH. 22. Herr AıcHer: Atlas- und Epistro-
pheusgestaltung unter mechanischem Gesichtspunkt. Disk. die Herren
Fick, VIRCHOW, Gaupp, AICHED.
317
Geschäftssitzung am 15. April, 3 Uhr. 1. Der Vorsitzende
macht Mitteilung betreffend den X VIII. Internationalen medizinischen
Kongreß (s. 0.).
2. Die Revisoren Herren BArFurTH und VırcHow haben, wie Herr
BArFURTH berichtet, die Rechnungen geprüft und richtig befunden.
Herr Barrurta spricht bei dieser Gelegenheit sein Bedauern aus, daß
eine größere Anzahl von Mitgliedern Zahlung verweigert haben.
Außerdem sind noch mehrere Mitglieder, die durch Postauftrag nicht
erreicht werden können, im Rückstand. Herr Barrurra bittet die
Mitglieder, auch die gelegentlich der Versammlungen eingetretenen, der
Gesellschaft treu zu bleiben und den an sich ja nicht hohen Beitrag
von 5 Mk. rechtzeitig zu zahlen. Die beantragte Entlastung des
Schriftführers wird von der Gesellschaft erteilt.
3. Herr TanDLer stellt drei Anträge: a) daß die gesamte Gesell-
schaft das Thema der Referate bestimmen solle; b) daß ein Referat.
nur eine Stunde dauern solle; c) daß die wissenschaftlichen Mit-
teilungen, d. h. die „Vorträge“, nicht abgelesen, sondern frei vorge-
tragen werden sollen. Nach einer sehr lebhaften und langen Dis-
kussion, an der sich die Herren v. EBNER, WALDEYER, VIRCHOW,
Hetty, Rickert, Bravs, _ELze, Voir, WEIDENREICH, BARFURTH,
v. SCHUMACHER, zum Teil mehrfach, beteiligen, wird folgendes be-
schlossen:
a) Der Gegenstand des Referates wird auf Grund schriftlicher
Vorschläge von seiten der Mitglieder vom Vorstande der Gesellschaft
im Jahre vorher vorgeschlagen und zwar drei Themata zur Auswahl.
Die Gesellschaft wählt in der Geschäftssitzung eines derselben. Der
wesentliche Inhalt oder die Leitsätze des Referats sollen rechtzeitig
vor der Versammlung im Anatomischen Anzeiger veröffentlicht und
mit dem Programm an die Mitglieder versandt werden.
b) Die Dauer des Referates soll 45 Min. nicht überschreiten, die
Diskussionen dazu, wie auch sonst, nur 5 Min. dauern.
c) Betreffs des Ablesens wird als Grundsatz der mündliche Vor-
trag festgehalten. Ausländern ist das Ablesen ohne weiteres gestattet,
Deutschen nur, wenn es sich um schwierige Sätze handelt, bei denen
es auf die einzelnen Worte (Ziffern) ankommt. Der Antragsteller
Herr TAnDLER erklärt zum Schluß, daß die Ausführungen der Herren
Bravus und VırcHow ihn davon überzeugt haben, daß sein Antrag,
das Ablesen vollständig zu verbieten, zu radikal war und möchte in
zweifelhaften und schwierigen Fällen dem Vorsitzenden die Ent-
scheidung überlassen.
4. Herr Gorpprrt beantragt folgendes: „Jeder Vortragende ist ver-
pflichtet, seinen Vortrag ausführlich oder wenigstens in Form eines
Referats, in den Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft zu ver-
315
öffentlichen.‘‘ Herr GorPPERT ist durch ein eingehendes Studium unserer
Verhandlungen auf die leider sehr zahlreichen Lücken in diesen auf-
merksam geworden, auf die vielen Fälle, wo man nur den Titel eines
Vortrages, gelegentlich auch die Diskussion dazu findet, den Vortrag
selber nicht, auch keine Angabe über seinen Inhalt. Der Schriftführer
erklärt seine volle Zustimmung zu dem Antrage GoEPPERT und schließt
sich dem Wunsche, die Verhandlungen wenigstens einigermaßen voll-
ständig zu gestalten, auf das wärmste an. Die Gesellschaft nimmt
den Antrag (oEPPERT einstimmig an.
5. Herr Erze weist darauf hin, daß am 31. Dezember ANDREAS
Vesauıus vor 400 Jahren geboren wurde und regt an, daß auf der
nächsten Versammlung ein Vortrag über Vesa gehalten werde. Herr
TANDLER beantragt, Herrn Hors aufzufordern; die Gesellschaft nimmt
dies mit Akklamation an. Herr Horn erklärt, er sei angesichts des
überwältigend großen Stoffes hierzu nicht imstande. Schließlich er-
klärt er sich bereit, wenigstens ein Kapitel aus VzsaL zu behandeln,
und zwar das Herz. Die Gesellschaft nimmt dies dankbar mit Beifall an.
6. Herr BARFURTH weist darauf hin, daß unter den Klinikern des
deutschen Reiches Bestrebungen an den Tag treten, die auf eine Ab-
kürzung der vorklinischen Semester hinzielen, insbesondere
gegen die jetzige Dauer der Präparierübungen. Die Herren Rückerr,
HeELLy, GEBHARDT äußern sich in gleichem Sinne. Die Gesellschaft be-
schließt diese zunächst rein reichsdeutsche Angelegenheit zu der ihrigen
zu machen. Der Antrag, eine besondere Kommision zu wählen, wird
zurückgezogen. Der Antrag, den Vorstand zu beauftragen, die nötigen
Schritte im Interesse des anatomischen und damit auch des medizi-
nischen Unterrichts an den betreffenden Stellen zu tun, wird ein-
stimmig angenommen.
7. Herr Merken erlaubt sich namens der Geschäftsführung der
Naturforscherversammlung, welche in der zweiten Hälfte des September
in Hannover stattfinden wird, die Herren Kollegen zum Besuch der
Versammlung aufzufordern. Die Titel von zu haltenden Vorträgen
bittet Herr Merker, ihm entweder hier bekannt zu geben, oder ihm
so bald als möglich zusenden zu wollen.
Demonstrationen fanden in den beiden Instituten in Innsbruck
statt, während die Vorträge auf der Anatomie gehalten wurden: hier
wurden ferner die Projektionen veranstaltet. Angekündigt waren und
sind wohl auch sämtlich abgehalten wurden folgende Demonstrationen:
Herr von BERENBERG-G0SSLER: Demonstration der Leiche eines Neu-
geborenen mit Verdoppelung des Wurmfortsatzes, Einmündung des
unteren Iliums und Caecums in die Harnblase, Atresia ani et urethrae
und Mißbildung der äußeren Genitalien. — Professor J. B. JOHNSTON
(Minneapolis, Gast): A dissection of an adult human brain showing
the Nervus terminalis. — Herr Neumayer: Histologische Demonstration.
— Herr O. ScHuurze: Histologische Präparate (s. 0. Vorträge, Nr. 12).
— Herr Horn: Demonstration eines Apparates zur bildlichen Darstellung
des Schädelumfanges mit gleichzeitiger Festlegung der Ohrpunkte.
— Dr. Josrr LEHNER: Demonstration mikroskopischer Präparate über
Belegzellen im Pylorus des Menschen. — Dr. Frırz (Ass. histol.
Inst. Innsbruck, Gast): Vervielfachung des Medullarrohres bei Hühner-
embryonen. — Derselbe: Übergang von Muskelfibrillen in Sehnen-
fibrillen. — Herr GrEIL: Demonstration von Modellen der Entwickelungs-
formen von Ceratodus Forsteri. — Herr Rapui: Demonstration mikro-
skopischer Präparate aus dem Nachlasse von Prof. O. DrascH. a) de-
laminierte Hühnerkeimscheiben nebst den dazugehörigen stereosko-
pischen Aufnahmen von A. HennIickE (Assistent am Institut für
Histologie und Embryologie in Graz). b) die Muskelhaut der Gift-
drüsen des gefleckten Salamanders. — Herr Dursprre: Präparate von
Vögelembryonen, die mit der Casatschen Urannitratmethode behandelt
sind. — Herr Frank (Assistent am anat. Institut Innsbruck als Gast):
Demonstration der Innervation eines im Leben beobachteten M. sternalis.
— Herr KraarscH: Armknochen von Australiern und Vergleichungs-
material.
Geselliges.
Dienstag Abend fand auf der sogenannten Hungerburg auf Ein-
ladung seitens der Innsbrucker Kollegen, der Herren Fick, Grem und
v. SCHUMACHER und deren Frauen ein „Tiroler Abend“ statt, der den
fremden Kollegen einen Begriff von der urwüchsigen Offenheit,
Biederkeit, vor allem dem Frohsinn und Humor des Tirolers gab. Die
Mitwirkenden waren neben dem bekannten Tiroler Barden, einem ehe-
maligen Mediziner, Dr. med. Franz Motu, sämtlich Assistenten der
Innsbrucker Anstalten. — Das gemeinsame Essen war am Mittwoch
Abend in der „Goldenen Sonne“. Außer etwa 70 Anatomen und
deren Damen nahmen daran Teil der Kaiserliche Statthalter von Tirol,
Exzellenz Graf ToGGENBURG nebst dem Universitätsreferenten der
k. k. Statthalterei, Hofrat Freiherrn von Schwinxp, ferner der Rektor der
Universität, Prof. der Geschichte Dr. Ersen, und der stellvertretende
Bürgermeister der Stadt, Reichsratsabgeordneter Dr. ERLER, sowie der
Dekan und andere Mitglieder der medizinischen Fakultät Innsbrucks
mit ihren Damen. In gewohnter Weise würzten ernste und heitere
Trinksprüche das Mahl; die Herren Nıcoras und Romrrt hielten ihre
Ansprachen in ihrer Muttersprache.
Allen Innsbrucker Kollegen und ihren Damen, vor allen den
Herren Fick, v. SCHUMACHER, GREIL und den Herren Assistenten sei
auch an dieser Stelle der herzlichste Dank für ihre so überaus liebens-
würdigen und gütigen Bemühungen um das Gelingen der Versammlung
im Namen der ganzen Gesellschaft ausgesprochen.
320
In die Gesellschaft sind eingetreten die Herren Dr. T. Asar (Na-
gova, Japan), z. Z. Würzburg, Anatomie; Dr. Joser Leaner, Wien,
Assistent am histolog. Institut; Dr. R. Tsuxacucui (Osaka, Japan), z. Z.
Berlin, Anatomie; Dr. Paut VonwiLLer, Prosektor für Histologie und
Embryologie in Würzburg.
Beiträge wurden durch Postauftrag eingezogen von folgenden
Herren: ADLOFF, AICHEL, VON ALTEN, BOEKE, BRODMANN, Cori, JOLLY,
von MÖLLENDORFF, Par.ADINo (hatte schon bezahlt!), RETTERER, SCHILLING-
ToRGAU, SCHUBERG, SPANDOW, Unna, Frhr. von WIESER.
Die Beiträge zahlten ferner die Herren FroHuse, Krauss, WEISSEN-
BERG, GEMELLI, TOURNEUX, Asal, TSUKAGUCHI, VONWILLER, KASCHKAROFF,
— Ablösung der Beiträge bewirkte durch Zahlung von 75 Mk. Herr
LEHNER.
Zahlung verweigerten und miissen deshalb — leider — gestrichen
werden die Herren Parpi, SzymonowIcz, Moucurt, VILLIGER, — ver-
zogen oder abgereist und deshalb durch den Postauftrag nicht er-
reichbar waren die Herren von LicHTEngEre (bisher Straßburg), und
GREGORY jun. (bisher München, 2 Jahre!)
Gestorben: Herr JEAN Bonnet in Toulouse.
Rückständig mit der Zahlung sind außer den oben genannten
(v. L. u.Gr.) noch die Herren: Evans (2 Jahre), Mrs. Gace, Henshaw
(2 Jahre), KunkEL (3 Jahre), RUBASCHKIN, SCHLATER, VAn de VELDE.
Da nach Amerika und Rußland Postaufträge nicht befördert
werden, ersuche ich die dortigen Mitglieder zum dritten und letzten
Male um Zahlung.
Jena, den 20. April 1914. Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.
Abgeschlossen am 28. April 1914.
Weimar. Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Innatr. Aufsätze. Leonardo Martinotti, Ricerche sulla fine struttura
della epidermide umana in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica.
p. 321—348. — Georg Tron, Über die verschiedenen Arten des Offenbleibens
des Foramen Botalli im extrauterinen Leben. p. 348—359. — P. Adloff,
Zur Entwickelungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag zur Frage der
pralaktealen Dentition. Mit 15 Abbildungen. p. 359—866. — Walter Roesch,
Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals. Mit einer Abbildung. p. 366—368. —
Josef Schaffer, Marchese ALronso Corti. Mit dem Bilde Corrıs. p. 368—382.
Biicheranzeigen. Die Kultur der Gegenwart, p. 383 — 384.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Ricerche sulla fine struttura della epidermide umana in rapporto
alla sua funzione eleidocheratinica.
Comunicazione preventiva.*)
Dott. Leonarpo Marrinotti, Aiuto e priv. docente.
(Clinica dermatologica della R. Universita di Modena.
Direttore Prof. P. CoLoMBint.)
I. Tecnica.
Fissazione in formolo al 10%, eventuale conservazione in formolo al 4%,
o in alcool a 80%.
Sezioni al congelatore. Si puo praticare Vinclusione in paraffina mediante
il cloroformio o il benzolo. Si passano allora i pezzi dal formolo direttamente in
1) Note preventive di questa comunicazione sono state fatte alla Soc. medica ©
di Modena (21 giugno 1913) e alla XV Riunione delle Soc. italiana di Dermatologia,
Roma, 19 Novembre 1913.)
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 21
322
alcool a 80% e poi si includono. Le sezioni vanno sempre usate libere, cioé non
appiccicate.
A. Metodi di colorazione delle fibrille del corpo malpighiano.
Metodo 1. I. M. Girofle — Acido picrico. 1. Soluzione acquosa 1% di
Giroflé (dimetilbenzoxililsafranina)!) 5’—10’. — 2. Acqua distillata brevemente. —
3. Acido picrico acquoso saturo 1’. — 4. Acqua dist. — 5. Alcool assoluto
— Difierenziamento sotto controllo. — 6. Alc. ass. — Benzolo — Xilolo — Bal-
samo.”) — Lo strato corneo & giallo, il granuloso e il lucido rosso. Le fibrille, in
rosso vivo, sono nettissime. Per sezioni appiccicate non serve; se si fissa in bi-
cromato di K le immagini sono nettissime e si ha anche una colorazione nucleare.
Usando la soluzione alcoolica di acido picrico in luogo di quella acquosa si hanno
talora buone immagini ma il differenziamento & eccessivamente rapido. Si pud
volendo fare una colorazione nucleare antecedente con ematossilina, che perd
male resiste all’ acido picrico. L’unica che resista alquanto & la seguente solu-
zione alcoolica di ematossilina ferrica (modificazione di quella di WEIGERT).
Pr. a) Ematossilina gr. 2. Alc. metilico assol. puro (Merck) cc. 100. Lasciar maturare
alla luce per 8—10 giorni (sino a color mogano della soluzione). b) Ac. cloridrico
ce. 2. Tint. offic. di percloruro di ferro ce. 8. Alc. metil. assol. puro cc. 90. Le
due soluzioni a) e b) sono mescolate e parti uguali. La soluzione cosi ottenuta
€ pronta all’ uso: entro una boccetta gialla, ben tappata con tappo di sughero o
di gomma & stabile e inalterabile. Si colora per 2’—5’, si lava in acqua si
differenzia in alcool cloridrico ete.
Metodo2. II. M. Victoriablau B — Krystallponceau. 1. Sol. acq. al? 1%
di Victoriablau B 5’—10’. — 2. Acqua dist. — 3. Soluzione acquosa di Krystall-
ponceau all’ 1% 3) I’. — 4. Acq. dist. — 5. Differenz. in alc. assol. (all’ in-
circa finche il connettivo éroseo). — 6. Ale. assol. — ecc. — Fibrille bleu-violette;
lucido rosso scarlatto. — Si colorano anche molte fibre elastiche (violette) e molti
nucleoli (rossi). — Il metodo da risultati anche su sezioni appiceicate: allora si
colorano altresi molti nuclei. Anche i prodotti degenerativi del collageno e del-
Velastina (collastina, collacina) le membrane e le fibrille del corneo rimangono colo-
rate in violaceo. Tutti questi prodotti del collageno si fanno ancora piv intensi se
si fa agire una soluzione di tannino orange, dopo il Krystallponceau.
Metodo 3. III. M. Indoina — Eliantina. 1. Color. per 1’—5’ nella sol.
1) Una volta per sempre avverto che le varie sostanze coloranti che andro
raccomandando per lo pit non si conservano nelle soluzioni acquose: esse ammuf-
fiscono 0 assumono una consistenza gelatinosa. Si avviano per lo pit tali incon-
venienti sciogliendo il colore in 80 ce. d’acqua distillata e aggiungendovi 10 ce.
di alcool a 95° e 10 ce. di glicerina. Raccomando poi a chi volesse riprovare i
metodi, di indicare a Grübler il nome esatto delle sostanze da me riferito, onde
evitare facili confusioni.
2) Ho l’abitudine di usare‘il benzolo prima dello xilolo perché si scioglie
in alcool anche non assoluto. Adopro poi sempre balsamo neutro di Grübler.
3) In luogo del Krystallponceau, pud usarsi la Neucoccin, sostanza analoga
al primo (composti azoici), la cui azione 6 pero meno intensa.
383
aeq. di fresco preparata di Indoinblau.t) — 2. Acq. dist. — 3. Sol. acq. di Elian-
tina 1’. — 4. Acq. dist. — 5. Ale. ass. — Diff. (controll.) finché il collageno &
giallo, ecc. — Fibrille epidermiche grigio nere nettissime, su fondo giallo (pud
farsi precedere una col. nucl. con carminio lit.).
Metodo 4. IV. M. Eritrosina-Cianina-Picrato HN, 1. Eritrosina acq.
1% 3’—5’. — 2. A. dist. — 3. Sol. di Cianina?) all’ 1% in ale. a 95° 5’ —10°. —
4. Picrato di ammonio acq. sat. 30° —60”. — 5. A. dist. — 6. Diff. rapido in ale.
ass. dietro controllo ece. — In luogo dell’ eritrosina puö adoperarsi il Rosa Bengala
o il Rosso Floxina. La cheratojalina e le fibrille epidermiche sono violette; il
lucido é rosso; il metodo é di pit difficile riuscita dei precedenti ma da elegantissi-
ma immagini. Su sezioni appiccicate non serve affatto: I migliori metodi sono
senza dubbio quello al Victoriablau B-Krystallponceau e quelle all’ indoina-
eliantina; poi viene quello al Giroflé che & ottimo su pezzi fissati nei cromati.
Sia ricordato che si tingono anche le, fibrille ma assai meno bene. 1. Colorando
con ematossilina ferrica, Rhodamin B, e poi mordenzando con picrato di NH,.
2. Colorando con verde diazina, oppure con Indoinblau, e poi con Neucoccin (pre-
cisamente come nel metodo Indoina-Eliantina o Victoriablau-B-Krystallponceau).
Ricorderö come nei vari metodi l’acido picrico, la Neucoccina, il Krystallponceau,
Veliantina, ecc. agiscano pitt che come colori, come veri e propri mordenti. Lo
stesso dicasi nel metodo Eritrosina-Cianina-Picrato NH,.
B. Metodi per la dimostrazione delle membrane cellulari. La dimostrazione
delle membrane delle cellule epidermiche facile al disopra del granuloso, urta
contro certe difficolta nel corpo Malpighiano. I metodi migliori sono forse quelli
microchimici (vedi). Ad ogni modo si pud usare uno dei metodi seguenti:
Metodo 5. 1. Col. con sol. acetonica sat. di purpurina oppure di antrapur-
purina, oppure alcoolica satura di Hessischpurpur®) per 1’—5’. — 2. Lav. in a.
dist. — 3. Alc. ass. ecc. Le membrane sono rosse pit 0 meno nettamente visibili.
Meiodo 6. 1. Col. per una notte in nitroorceina (orceina 0,5; ac. nitrico ce.
2, alc. 80° ce. 98). — 2. A. dist. — 3. Sol. acq. 1% di Porpora brillante di Hessisch?)
2?—5. — 4, A. dist. — 5. Ale. ece. — Membrane rosso bruno. Le membrane
possono talora mettersi in evidenza anche facendo agire una sol. alc. di ematos-
silina ferrica e poi un bicromato (di potassio, sodio 0 magnesio) o col metodo 7.
C. Metodi per lo studio della funzione cheratojalinica.
1) L’Indoinblau, azoderivato della Safranina (cloridrato di Safraninazo-
A-naftolo) non si conserva in soluzione acquosa semplice: nello spazio di poche
ore si trasforma in una massa di consistenza gelatinosa, con grande sviluppo di
muffe; la soluzione alcoolica non colora; per cui & bene, tutte le volte che si adopra
metterne un pizzico entro un vasetto e aggiungervi 3—5 cc. di H,O dist.
2) o Bleu di Chinolina (sost. colorante del gruppo delle chinoline). Non va
confusa colla Cyanin B prodotto di ossidazione del Patentblau (diamidotrifenil-
metani).
3) La Hessisch Purpur e la Hessisch Brillant Purpur, sostanze molto affini
(azostilbeni), si distinguono perch& la prima & solubile in alcool, la seconda in
acqua.
aL
324
Metodo 7. I. M. Indazina — Ac. Picrico. — 1. Litiocarminio 3’—5’, —
2. Alc. cloridrico; diff. fino a col. esclusiva dei nuclei. — 3. A. potabile. — 4. Inda-
zina1) acq. 1% 5’—10’. — 5. A. dist. brev. — 6. A. picrico acq. sat. 30’—60”. —
7. A. dist. brev. — 8. Ale. ass. Diff. controllo: in linea generale finché non si
perdono pitt nuvole di colore. — 9. Ale. ass. ecc. — Nuclei rossi; cheratojalina
azzurra o azz.-verdastro; fondo giallo ; usando acido picraminico in luogo di ac.
picrico, la decolorazione & meno intensa ma anche meno netta riesce la colorazione.
Metodo 8. II. M. Violetto Ametista — Ac. Picraminico. — 1.—3. Col. in
litiocarm. come in I. — 4. Violettto ametista (tetraetilfenosafranina) acq. 1%
1’—35’. — 5. A. dist. — 6. Ac. picraminico acq. 0,5% 1. — 7. A. dist. — 8, Ale.
ass. Diff. ecc. — Nuclei rossi; fondo giallo; cheratojalina e lucido violetti. In luogo
dell’ ac. picraminico pud usarsi eliantina, il fondo allora & aranciato.
Metodo 9. III. M. Tannin-Heliotrop — (oppure Clematin, oppure Rosani-
linbase) — Ac. Picrico. — 1. Col. in ematoss. fer. ?—3’. — 2. H,O e poi HCl
alcool. — 3. A. pot. — 4. Col. con Tannin-Heliotrop (oppure Clematin) acq. 1%,
o Rosanilinbase 1% in acetone) 3’—5’.?) — 5. A. dist. — 6. Ac. pier. acq. sat. —
7. Ale. ass. — Diff. ece. — Nuclei bruni; fondo giallo — Cheratojalina e lucido
rosso ciliegio.
D. Metodi per lo studio dell’ evoluzione dei nuclei durante il processo di
formazione cheratojalinica ed eleidinica. — Quando il nucleo non ha subito in tutto
od in parte l’evoluzione cheratojaliniea,?) si pud, volendo, seguire le varie fasi
trasformative di esso servendosi per cid di particolari sostanze coloranti le
quali hanno la proprieta non comune di colorare i nuclei ma non la cheratojalina.
Metodo 10. I. 1. Col. per 1’—5’ in. sol. acq. concentrata (1% cirea) di Janusrot,
o Janusblau, o Janusgrün (Diazingrün), o Indoinblau, o Indaminblau, o Indulin-
scharlach, o Paraphenylenblau*) Il migliore & ’Indaminblau. — 2. Breve lav.
lav. in a. dist. — 3. Ale. ass. eec. — Solo i nuclei sono colorati, la cheratojalina
€ incolora.
Si puö volendo usare il metodo combinato nella seguente maniera:
Metodo 11. II. 1. Sol. di indaminblau, acq. 1%, 1’—2’. 2. A. dist. —
3. Sol. di rosso di acridina acq. 1%, 2’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ece. —
Nuclei comuni azzurri (indamina); quelli in via di evoluzione eleidinica rossi
(rosso acridina) Lucido rosso.
E. Metodi per lo studio del lucido complessivamente.
Metodo 12. I. M. Victoriaviolett o Indigocarminio. — 1.—3. Color. con
litiocarminio (v. m. 7). — 4. Colorazione del lucido con sol. acq. di Victoriaviolett
1) L’indazina & una dimetilfenomauveina (monofenilmonamidodimetilin-
dulina).
2) I. Tannin Heliotrop é una dimetilxiloilosafranina; la Clematin € una
dimetiltolusafranina. Queste due sostanze resistono assai meglio della Rosani-
linbase all’ azione decolorante dell’ ac. picrico.
3) V. parte ITa.
4) Ricorderö per incidenza come queste sostanze siano fra i pitt puri colori
nucleari che si conoscono in particolar modo gli ultimi tre; i primi quattro (che
sono tutti azosafranine) colorano invece piü intensamente e pid diffusamente.
325
1% per 3’—5’, oppure di Indigocarminio (1 : 70), per 5’—10’. — 5. A. dist. —
6. Alc. assol. ece. — Nuclei rossi; cheratojalina azzurro cupo (Victoriaviolett) ;
lucido azzurro (indigocarminio) o violetto (Victoriaviolett).
Metodo 13. II. M. Rhodamin B o Azofuchsin ecc. 1.—3. Colorazione dei
nuclei con ematossilina ferrica (v. n. 1). — 4. Col. del lucido per 3’—5’ con sol.
acg. all’ 1% di Rhodamin B (Safranilin) oppure per 5’—10’ di Azofuchsin, o di
Chromotrop 2 R, o di Neucoccin, o di Naphthylaminrot. — 5. A. dist. — 6. Ale.
assol. ecc. — Nuclei violetto brunastro; lucido rosso ciliegio (Rhodamin B) 0 rosso
vivo (Azofuchsin, Chromotrop 2 R, Naphthylaminrot), o rosso roseo (Neucoccin).
Metodo 14. III. Palatinchromblau — Bicromato di K. 1. Sol. di Palatin-
chromblau in a. dist. 1% —1—24 ore. — 2. A. dist. — 3. Soluzione di Bicromato
di potassio al 10%, 1’—2’ (non di piü!). — 4. Alc. assol. ecc. — I tessuti in genere
sono azzurri: leleidina € rosso aranciato, la cheratojalina bruna. Si colorano
anche le fibre elastiche.
Metodo 15. IV. Reazione del Solfoalizarinato sodico. Colorando prima con
una sol. acq. all’ 1%, di solfoalizarinato sodico per 5’—10’, lavando brevemente
in acqua, passando per qualche minuti in sol. acq. sat. di carbonato di litio, e dopo
un brevissimo lavaggio, passando in ale. benz., bals. si ha una ottima immagine
dell’ eleidina colorata in rosso mattone.
Metodo 16. Reazione della fenilendiamina. Si immergono le sezioni libere
per 5’—10’ in sol. acq. di bicromato di K al 10°. Si lavano brevemente e si trat-
tano con sol. acq. sat. di fresco preparata di fenilendiamina per 3’—5’. Si
lavano, si passano in ale. assol., benz., xil., bals. La eleidina e i prodotti elei-
dinici sono violetti bluastro colla parafen., giallo bruno colla meta., e aranciato
cupo colla ortofen.
Potrei dare altri numerosi metodi di dimostrazione del lucido, che del resto
puö vedersi anche con altre manualitä, ma le ometto, essendo superflue.!)
F. Metodi per lo studio delle varie porzioni del lucido. — Mentre coi metodi
precedenti si puö colorare la sostanza del lucido nel suo complesso, con i seguenti
€ possibile in maniera esatta differenziare i vari strati che furono veduti da OEHL,
RANVIER, UNNA, e che ora io ho ripreso in istudio.
Metodo 17. I. M. Rosso d’ Acridina — Cianina-Picrato NH,. — 1. Col. con
sol. di Rosso di acridina in a. dist. all’ 1%, 5’. — 2. Breve lav. in acqua. — 3. Col.
con sol. di Cianina (Bleu di chinolina) all’ 1% in ale. a 95°—5’. — 4. A. dist. —
5. Sol. acq. sat. di picrato di ammonio 30” —60”. 6. Lav. in acqua. — 7. Ale.
ass. (all incirca finché non diffondono piü nubecole di colore. — 8. Ale. ass. —
Strato eleidinico rosso; limitanti azzurri. Le cellule eleidiniche hanno il corpo
cellulare rosso e la membrana azzurra.
Metodo 18. II. M. Indazina-Echtroth. — 1. Col. con sol. acq. di Indazina
al’ 1%, per 5’—10’. — 2. Lav. in acqua. — 3. Col. con sol. di Echtroth in ale. a
95° al? 1%, 1’—5’. — 4. Lav. in acqua. — 5. Ale. ass. (diff. s. controllo). —
6. Ale. ass. ece. — Lucido azzurro. Limitanti rossi.
1) Un buon mezzo di colorazione elettiva dell’ eleidina & dato dalle lacca
rameico-ematossilinica.
326
Metodo 19. III. M. Rhodamin B-Victoriablau B. — 1. Col. con sol. aeq. di
Rhodamin B 1%, 5’—10’. — 2. A. dist. — 3. Col. c. sol. in ale. a 95°; di Victoria-
blau 19% 1’—2’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ece. — Eleidina rossa. — Sost. eleidi-
nogena e cheratinogena azzurre.
Metodo 20. IV. M. Monofenilrosanilina-Rhodamin B. — 1. Col. per 1’—2’
c. sol. sat. (0,5—1%,) in ale. a 95° di monofenilrosanilina. — 2. Lav. in a. —
3. Diff. in ale. cloridrico. — 4. Lav. in a. — 5. Col. per 2’—5’ c. sol. 1%, di Rho-
damin B. — 6. Lav. in a. dist. — 7. Ale. ass. ecc. — Limitanti azzurro cupo.
Eleidinico rosso.
Metodo 21. V. M. Eosina-Galleina. — 1. Col. e. sol. acq. di eosina (eosina
w. lösl.; metileosina, safrosina) 1%, 5’—10°. — 2. Breve lav. in a. — 3. Contro-
color. c. sol. di Galleina all’ 1% in a. sat. di carbonato di litio per 2’—3’ (con-
trollare la decolorazione che contemporaneamente avviene dell’ eosina per effetto
dell’ alcali). — 4. Breve lav. in a aqua. — 5. Ale. ass. ece. — Lucido violetto.
Limitanti rossi.
Metodo 22. VI. M. Victoriaviolett-Safrosina. — 1. Col. c. sol. di Victoria-
violett all’ 1% in a. dist. per 5°. — 2. Lav. in a. — 3. Controcolor. ce. sol. di Safro-
sina all’ 1% in ale. a 95° per 3’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ecc. — Strato
eleidinico azzurro. Zone eleidinogena e cheratinogena rosso vivo. — Si pud far
precedere la colorazione colla Safrosina. Quando questa & eccessiva si pud diffe-
renziare in una base (sol. acq. sat. di picrato di NH,, sol. ale. debole di auramina,
di Carbonato di litio; ale. con 1% di NH,, ecc.). Alla Safrosina puö sostituirsi
la methyleosin e meno acconciamente la eosin w. 1. nelle sue varie marche. Come
colorante dei limitanti pud usarsi invece di un’eosina il Diamantschwarz o meglio
ancora l’Orseilleextract, entrambi acquosi 1—2%.
Di tutti i metodi forse il migliore é quello al Victoriaviolett-Safrosin; ven-
gono in seguito quelli alla Rhodamin B-Victoriablau, alla Monophenylrosanilin
Rhodamin B, poi i metodi all’ Eosina-Galleina, all’ Indazina-Echtrot, all’ Acridin-
rot-Cyanin. Questo ultimo da talora immagini elegantissime ma é di uso un po’
pitt difficile. Ottimo & ancora il metodo all’ Eosina-Aurantia-Indulina, che in-
dicherd a proposito della topografia delle cheratina e dell’ eleidina come metodo
generale di orientamento. Colorazioni nucleari con tali metodi sono poco con-
sigliabili: si pud volendo usare il litiocarminio, o il carmallume a l’ematossilina
ferrica.
G. Metodi per lo studio della cheratina. L’inclusione dei pezzi non & assolu-
tamente a raccomandarsi: sembra che i disidratanti e i solventi della paraffina
o della celloidina modifichino la costituzione del corneo. Per cui io raccomando
unicamente di sezionare al congelatore e adoprare sezioni libere.
a) Per lo studio della membrane del corneo servono i metodi gia dati oe le
membrane, soggiungerd solo che se si colora (previa o meno tinzione dei nuclei
con ematossilina ferrica), con Hessisch-Purp. alc. sat., o purpurina acetonica
satura, si lava in acqua, eventualmente si differenzia in ac. picrico, o picraminico
o picrato di NH,, si passa in alcool, benzolo, ecc. si hanno belle immagini delle
membrane in rosso. Belle colorazioni si hanno col metodo Indulinscharlach-
Indoinblau).
327
b) Per la dimostrazione delle fibrille servono bene i metodi indicati ante-
cedentemente, soprattutto quello al Victoriablau B-Kristallponceau. Quando
per questo fibrille siano rivelabili con difficolt& si pud usufruire del metodo
seguente.
Metodo 23. I. M. Indulinscharlach-Indoinblau. — 1. Indulinscharlach ac-
quoso 1% 5’—10°. — 2. A. dist. — 3. Indoinblau acquoso comentrato 2’—3’. —
4. A. dist. — 5. Ale. ass. ecc. Le fibrille e le membrane sono intensamente azzurre.
c) Per la dimostrazione della cheratina endocellulare il colore che meglio si presta
é il Dianilblau 2 R; meno bene servono l’Indulina, la Nigrosina solubili in acqua
e il Chinablau!) Panilinblau w. 1.; il nero d’anilina solubile in acqua, il Columbia-
schwarz, il Diaminviolett, ecc. La tecnica € la Seg. :
Metodo 24. 1. Sezioni fatte al congelatore, non appiccicate. — 2. Col. con
sol. acq. 1% del colorante (sopratutto Dianilblau 2 R), 5’—10’. Non si ha quasi
mai ipercolorazione. — 3. Breve lav. in a. — 4. Ale. ass. ecc. — La cheratina paren -
chimatosa & elettivamente colorata in rossiceio (Diaminviolett), o azzurro (ani-
linblau w. 1., Chinablau), o violetto (Dianilblau 2 R), o bleu cupo o grigiastro
(indulina), o bruno (nigrosina, nero d’anilina, Columbiaschwarz).
La distinzione in metodi per la dimostrazione delle membrane, delle fibrille,
della cheratina parenchimale, & fatta a puro scopo di comodita. In realta la
cheratina & sempre la stessa e si rivela coi reattivi suoi propri, si manifesti essa a
carico delle membrane o delle fibrille o del contenuto cellulare.
H. Metodi per lo studio della topografia e della distribuzione dell’ eleidina e
della cheratina.
Questi metodi hanno per iscopo precipuo di determinare esattamente la
estensione e la distribuzione dell’ eleidina e della cheratina. Mi limito a dare
tre miscele, di cui la prima specialmente 6 una modificazione al metodo di
EHRLICH per il sangue.
Metodo 25. I. M. Eosina-Aurantia-Indulina. — 1. Col. per 5’—10’—20°
(non si ha mai una col. in eccesso) nella seguente: miscela. Sol. acquosa allo
0,5% di Aurantia, al’ 1% di Eosina, al 2% di Indulina w. l. ana. p. e.
Delle eosine le pit adatte sono la eosin wasserlösl. nelle sue -varie marche;
la metileosina, la Safrosina. La miscela si conserva. — 2. Breve lav. in a. —
3. Ale. ass. (quivi si differenziano sopratutto gli strati limitanti). — 4. Ale. ass.
ecc. — La cheratojalina é rosso ciliegio o porpora o violetta; la eleidina & giallo
oro; le sostanze eleidinogene e cheratinogene sono rosse; la cheratina & brunastra.
— Il metodo non serve affatto con sezioni appiccicate. Una colorazione nucleare
antecedente giova poco: si pud tutt’ al pit usare il carmallume.
Metodo 25bis. Ib. M. Eosina. Orange G. Anilinblau w. 1. — Si usa la
miscela Orange G, acq. 5% cc. 2; Methyleosin acq. 1% cc. 3; Anilinblau w. 1.
acq. 1% ec. 4. Si colora colue nel metodo precedente. La cheratina € azzurra:
in luogo dell Anilinblau w. possono usarsi il Dianilblau 2 R, il Methylblau, il
Chinablau, ete.
Metodo 26.- II. M. Rhodamin B-Dianilblau 2 R. — 1. Col. per 2?—S5 ce.
sol. acq. di Rhodamin B 1%. — 2. Lav. in a. — 3. Controcol. c. sol. acq. all’ 1%
1) Badische Farbenfabrik.
di Dianilblau 2 R, 2?—3’. — 4. Lav. in a. — 5. Ale. ass. ecc. — Lucido rosso.
Corneo bleu violetto.
I. Metodo per la dimostrazione dei nuclei paraeleidosict. — Tra le anomalie
fisiologiche della funzione eleidocheratinica ve ne & una che & caratterizzata
dal fatto che le cellule eleidiniche anziché essere come sono di regola prive di
nucleo, il quale si é fuso colla sostanza protoplasmatica per formare la cellula
eleidinica stessa, permane (spesso omogeneo o picnotico) e si hanno cosi delle
cellule eleidiniche nucleate. Io chiamo tale fatto paraeleidosi normale: i nuclei
paraeleidosici si colorano pitt intensamente dei normali e quindi si possono di-
mostrare con qualsiasi colore nucleare; particolarmente si tingono bene con In-
dulinscharlach, Phenylenblau, Neutralviolett, Pyronin ece. Volendo differenziarli
dai nuclei normali, si puö adoprare il metodo seguente:
Metodo 27. M. Indulinscharlach-Indaminblau. — Sol. acq. all’ 1% di
Indulinscharlach 5’—10°. — 2. A. dist. — 3. Sol. acq. all? 1% di Indaminblau
(meno bene di Indazina) 3’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. eee. — Nuclei normali
azzurri: nuclei paraeleidosici rossi.
L. Metodi per lo studio della corneificazione nel pelo. — Fissazione. — L’op-
timum & dato dal formolo al 10%; & conveniente prolungare piü del consueto la
durata della fissazione, perché cosi i peli si fanno pit facilmente sezionabili. —
Sezioni. Il congelamento rappresenta il mezzo migliore; si orienta il pezzo in
maniera da sezionare prima il cellulare e da ultimo l’epidermide. Disponendo il
pezzo in senso inverso si ottengono con facilita lacerazioni. — Colorazione. Si
adoperano tutti i metodi indicati per le fibrille, la cheratojalina, l’eleidina, la
cheratina e via dicendo. Ricorderd solamente che il verde diazina (Janusgrün),
e in minor grado il bleu di indamina, hanno la proprieta di dare una metacro-
masia rossiccia della cuticola del pelo.!)
Metodo 28. M. Diazingriin. — 1. Le sezioni fatte al congelatore da pezzi
fissati in formolo sono colorati per 3’—5’ in sol. acq. di verde diazina all? 1%. —
2. Breve lav. in acq. dist. — 3. Alc. ass. ecc.
Nuclei verdi, fibrille muscolari lisce (e certe volte anche il collageno é ros-
siccio); cuticola del pelo rossastra su fondo giallognolo.
M. Metodi per lo studio della corneificazione dell’ unghia. — Fissazione.
Anche qui il formolo al 10% & il pit raccomandabile. Si usa per lo pit fissare il
dito intero e poi decalcificare !’osso. In tal caso il miglior decaleificante & Pacido
nitrico al 5% addizionato alla sol. di formolo, che agisce rapidamente ed é il
meno dannoso. Dopo di esso non si lavano i pezzi ma si neutralizza Vacido con
sol. al 5% di solfato di soda o diallume di K. Lav. in acq. corr. 24—48 ore, passag-
gio in formolo o in alcool per l’inclusione. Se si pud, é bene evitare la decaleifi-
cazione cercando di scollare dal periostio la radice dell’ unghia. Cid é relativa-
1) Per quanto riguarda il verde diazina, come é noto, esso & un azoderivato
della safranina che ha la proprieta di decolorarsi in presenza di un agente riduttore
(formazione del leucoderivato della safranina) e riossidato (anche semplicemente
all aria), di ridare la safranina madre rossa (MICHAELIS). Cid potrebbe far acqui-
stare al metodo il valore di una reazione microchimica, portando a credere che
nella cuticola esistano sostanze riduttrici.
329
mente facile nelle unghie di giovani, mentre in quelle pit dure di uomini adulti
riesce spesso impossibile. — Sezioni. Al congelatore si possono praticare sezioni
tanto trasversali che longitudinali anche delle unghie pit dure. Delle inclusioni
Yunica raccomandabile é quella in celloidina (m. lento). In ogni caso nel fare le
sezioni longitudinali é bene disporre in maniera il pezzo da sezionare l’unghia dalla
radice verso l’apice e dal sottocutaneo verso la lamina ungueale. — Colorazione.
Si usano tutti i metodi testé indicati. Per la dimostrazione dei contorni e il con-
tenuto delle cellule ungueale, per i quali servono bene tutti metodi di colo-
razione dell’ eleidina gid indicati, si possono usare ancora il violetto di meti-
lene RRA,!) la Nitroalizarina (sol. acetonica o acq. sat. di carbonato di litio), la
Purpurina sol. come la nitroalizarina), ? Antrapurpurina, il verde di metilene,?)
la Mauvein, il litiocarminio, le Rodamine in genere, e specialmente la Rosanilin -
base acetonica.
Metodo 29. M. Rosanilinbase. — 1. Le sez. sono col. per 5’—10’ in sol.
acetonica 1°/, di Rosanilinbase. 2. Lav. in a. — 3. Alc. ass. ecc. — I contorni cellu-
lari, gli ammassi eleidinici, i nuclei eleidinici della lamina ungueale sono colorati
in rosso ciliegio intensissimo.
N. Metodi istochimici. — Mi sono fermato a una categoria di ricerche mi-
erochimiche che mi ha dimostrato per l’epidermide di aver maggiore importanza
delle altre: le reazioni dei grassi. — Mi limito a dare queste ultime, e di esse quelle
che danno risultati positivi.
Metodo 30. I. Reazione della lacca Rameico-Ematossilinica. Tale metode
utilizzato da BENDA per la necrosi grassa, si eseguisce secondo la tecnica data da
FISCHLER, GROSS, SCHMORL.
Metodo 31. II. Reazione della lacca Cromo-Ematossilinica. Questo metodo,
perfezionato da SMITH, Marr e da DIETRICH, si pratica secondo la tecnica a tutti
nota. Inoltre io raccomando anche le seg. modificazioni.
Metodo 32. Modificazione A—M. Polibicromati. — Se in luogo del bicro-
mato di K si usa una miscela di polibicromati cosi fatta: Soluzione al 10% di
Bicromato di rame, di calcio, di litio, di ammonio, di potassio, ana?) osserviamo
che: i grassi del sottocutaneo sono parzialmente insolubilizzati, in forma di zolle
piü o meno isolate. La mielina & bleu brunastra, la eleidina pura & gialla (cioé
non impregnata!) all’ infuori di qualche zolla sparsa qua e la fortemente annerita,
che probabilmente appartiene agli strati limitanti. Le fibrille e le membrane
del corpo Malpighiano in parte, e totalmente invece la cheratojalina, gli strati
eleidinogeno e cheratogeno, e tutte le altre membrane sono impregnate in nero cupo.
1) Il violetto di metilene RRA, & una dimetilfenosafranina, e non va con-
fuso col violetto di metilene che € uno dei prodotti di scomposizione del bleu di
metilene che vien utilizzato nei metodi ROoMANOWSKY (esempio m. GIEMSA).
2) Non di metile! Ilv. di metilene € un nitroderivato del bleu di metilene,
ossia una tiazina; quello di metile e un clormetilato del cloridrato di esametil-
pararosanilina ossia un triamidotrifenilmetano.
3) Questi vari bicromati non sono stati scelti a caso, ma in base alla azione
che essi manifestano sulle varie parti delle cellule e dei tessuti, azione da me sta-
bilita nella reazione cromo-crisoidinica.
330
Metodo 33. Modificazione B — M. Bicromato di NH,. — Sostituendo il
bicromato di ammonio acquoso al 10% si ha una intensa impregnazione in bleu
nero cupo della mielina dei nervi ed una insolubilizzazione parziale o totale dei
grassi cutanei.
Metodo 34. Modificazione C. — M. Bicromato di Li. — Adoprando il
bieromato di litio, acquoso al 10%, filtrato (assai meno bene quello di magnesio),
oltre a tutte le impregnazioni che si ottengono usando il bicromato di potassio,
si osserva un fatto importantissimo cioé che i grassi del cellulare sottocutaneo
fortemente colorati in bleu nero cupo, sono diventati insolubili nei comuni sol-
venti dei grassi (benzolo, xilolo, ecc.). Sicché la sezione pud essere inclusa in
balsamo ed esser cosi conservata per parecchie settimane fino ad alcuni mesi, dopo
di che i grassi cominciano a diffondere e finiscono poi per sparire.
Metodo 35. III. Reazione del Palatinchromblau. — 1 la stesso metodo in-
dicato per la dimostrazione del lucido (n. 14), colla differenza che se anziché chiu-
dere le sezioni in balsamo si esaminano in acqua distillata o in seiroppo di levulosio,
si constata che anche i grassi del sottocutaneo e la mielina dei nervi posseggono
una tinta rosso-aranciata pitt o meno spiccata, ma di poco dissimile da quella
dell’ eleidina, cid che parla appunto per lV’affinitä delle due sostanze.
Metodo 36. IV. Reazione Cromo-Crisoidinica. — Secondo me é, per molte
ragioni che sarebbe lungo esporre, la pitt importante di tutte. Si basa sul prin-
cipio da me stabilito che “gli aminoazobenzoli in genere, particolarmente il clori-
drato di diaminoazobenzolo (crisoidina), e in minor grado altri corpi affini, hanno
la proprieta di fissarsi sui grassi dei tessuti, e, in presenza di un agente ossidante
(specialmente dell’ ac. cromico o di un sale di esso) di renderli insolubili nei loro
comuni solventi.” Tl metodo si eseguisce allora in questa maniera: 1. Sez. al con-
selatore di pezzi fiss. in form. — 2. Col. per 5’—10’ fino a parecchie ore in sol.
aeq. all’ 1% di erisoidina. — 3. Breve lav. in a. — 4. Immersione per 1’ in sol. di
bieromato di potassio oppure di ac. cromico al 10%. — 5. A. dist. — 6. Esame in
acqua o sciroppo di levulosio oppure rapido passaggio in ale., benz., xil. e esame
in bals. d. Can. xil. Va tenuto presente, questo come regola, che lossidazione
deve essere intensa e rapida; se & debole o prolungata manca ogni fissazione dei
grassi. — Se si esamina subito il preparato, si osserva in condizioni varie che la
reazione si avvera a carico di diversi costituenti, con un colorito fondamentale
giallo oro con varie gradazioni di intensita; e cioé.
a) I grassi del sottocutaneo sono giallo cupo. — b) La mielina e l’eleidina
giallo oro. — ce) I nuclei — specialmente quelli epiteliali — hanno una tinta giallo
paglia, mentre quelli del connettivo spesso sono incolori. — d) nei protoplasmi
cellulari dei tessuti epiteliali (ghiandole, follicoli pilari, epidermide), si riscontrano
speciali goceioline giallo brune. Nel corneo esse sono scarsissime e pitt ancora nel
connettivo. — e) Nel corpo Malpighiano e vieppiü distamente nel granuloso, nel
lueido, nel corneo si rendono manifeste le membrane cellulari, dapprima in forma
di goceioline poste accanto luna all’ altra in aspetti moniliformi, di poi in forma
di linee continue che nel corneo si tingono in bruno nero. — f) tutti i derivati dell’
i eleidina (tricoeleidina, onicoeleidina) posseggono un colorito giallo aranciato
intenso.
Se all’ acido eromico o al bieromato di K sostituiamo altri composti cromici
(all infuori dei cromati neutri che non servono) si constata il fatto che la
331
reazione si fa pitt intensa per questa o quell’ altra parte a seconda del composto
usato. In breve sono sopratutto raccomandabili:
Metodo 37. A. Per i nuclei il bier. di Cu, meno bene quelli di Ca o di Ba.
Metodo 38. B. Per le gocce di grasso protoplasmatiche il bier. di NH, o di Li,
meno bene quello di Zn. Si hanno belle immagini anche passando prima le sezioni
per qualche i stante in alcool a 95°, poi alcool etere ana, poi di nuovo alcool
a 95°, e poi sottoponendole alla colorazione.
Metodo 39. C. Per le membrane delle cellule epidermiche, Vacido percromico
(acido cromico acquoso 10% -- H,O, ana, preparato al momento dell’ uso), il per-
cromato di NH,, in seconda linea i bieromati di Liedi Mg. — Si pud anche passare
le sezioni per qualche istante in alcool, poi in benzolo, poi di nuovo in alcool, e
sottoporle alla reazione cromocrisoidinica, usando il bicromato di Li.
Metodo 40. D. Per la cheratojalina servono bene la modificazione indi-
cata per le gocce (n. 38) e il m. precedente (alcool-benzol-aleool, ece. bier. di Li).
Metodo 41. E. Per Veleidina, Pac. cromico, lacido cromico aleoolico (ac.
eromico acquoso 10% —- alcool. a 95° ana), bieromati di NH,, Ca, Mg, K, Cu, ecc.,
Vallume di cromo.
Metodo 42. F. Per la mielina dei nervi, i bicromati di NH, o di Li, o Pac.
cromico alcoolico.
Metodo 43. G. Per i grassi del cellulare. — L’acido cromico e il bicromato
di K danno una reazione intensissima, meno la danno quelli di sodio e di zinco.
Particolarmente intensa & la reazione quasi si usi l’acido cromico alcoolico pre-
parato al momento dell’ uso. I grassi sono allora colorati in giallo bruno. Se
invece si usa l’allume di cromo acquoso al 10% si osserva il fatto singolare che
il grasso non é pit é insolubilizzato omogeneamente, ma in gocce di volume vario,
ma abbastanza regolari che fanno assumere alla cellula un aspetto moriforme.
Qualungue sia la modificazione usata, la reazione cromocrisoidinica ha durata
temporanea varia come ho detto, in relazione ai diversi elementi fissati. E bene
quindi fare ’esame immediatamente dopo terminato il preparato.
II. Risultati delle ricerche.
A. Il corpo Malpighiano e la funzione fibrillare. La cute ©
connessa all’ epidermide mediante invio reciproco di fibrille, special-
mente per parte del collageno i cui elementi fibrillari condensandosi
a livello dello strato basale formano alle cellule di queste una specie
di piede. Lo strato basale pud mostrare fibrille che hanno allora il
caratteristico aspetto spirale descritto de HERXHEIMER. Dobbiamo
distinguere nel Corpo di Malpighi due formazioni essenziali: i ponti
intercellulari acromatici che appaiono precocissimamente fra cel-
lula e cellula, e le fibrille il cui primo inizio 6 dato da deposito di
particolari granuli nello stretto corpo citoplasmatico che circonda
332
Yarea chiara perinucleare. Dal sommarsi di questi granuli si for-
mano i filamenti, i quali si moltiplicano per sfibrillamenti successivi
in senso longitudinale. Si forma cosi un elemento d’ aspetto lanceo-
lato e pieno zeppo di fibrille piü o meno spirali e arcuate che avvol-
gono il nucleo a guisa di un canestro. Uscendo dagli zaffi e entrando
in pieno corpo Malpighiano le cellule si ampliano, assumono un aspetto
alato e le maglie delle fibrille si allargano, lasciando intravedere una
sostanza fondamentale che & quella che si tinge coi comuni colori
basici. In un tempo abbastanza precoce i filamenti passano da un
corpo cellulare all’ altro e sembrano seguire allora i ponti acromatici
coi quali vengono a confondersi e coi quali formano particolari 1 spessi-
menti. Il’ corpo Malpighiano acquista cosi il carattere di un vero e
proprio apparato spugnoso. Nella massima parte dell’ ambito cu-
taneo tale apparato non si manifesta cosi sviluppato come l’ho deseritto
e quale si trova nelle regioni palmari e plantari: 6 assai piu rudi-
mentale e limitato a tozze fibrille arcuate poste nello stretto proto-
plasma. Nel corpo Malpighiano si manifesta anche un’ altra for-
mazione: la membrana dapprima in forme di goccioline disposte in
serie moniliformi che sembrano intercalarsi ai ponti acromatici; poi
mano mano che s’avviciua al granuloso, m forma di una linea
continua per l’unirsi delle singole goccioline; tale membrana rimane
per tutti gli strati successivi fino al corneo.
B. Lo strato granuloso e la funzione cheratojalinica. In preparati
colorati coi metodi indicati per la dimostrazione delle fibrille si pos-
sono vedere questi elementi degenerare, spezzettarsi, e, per feno-
meni che si potrebbero chiamare di fibrorrhexis o fibrillorhexis, o
di fibrolysis, dar luogo a grani di cheratojalina. Cid invero si verifica
poco frequentemente. Altre volte essa mostra originarsi in maniera
quasi autoctona, dalla sostanza fondamentale delle cellule del corpo
malpighiano, quella stessa che in forma quasi omogenea o lontanamente
e finamente granulare, si colora col comuni colori basici (in rosso
col verde metile e pironina). Si formano piccole granulazioni sparse
per il protoplasma, il quale contemporaneamente si fa d’aspetto
piu chiaro. Ho potuto ancora constatare una origine nucleare;
il fenomeno allora & interessante e si avvera con un processo quasi di
cariolisi: la sostanza cromatinica si trasforma in tante piccole sferule
sparse per tutta l’area del nucleo, oppure accumulate in qualche parte
di esso, i quale contemporaneamente assume una figura semilunare.
333
Successivamente con fatti diversi di transizione questi granuli fuo-
riescono dal nucleo, si ingrandiscono e si trasformano cosi in vere e
proprie gocce di cheratojalina.
Questi reperti mi portano a concludere per una triplice origine
della cheratojalina: 1. in maniera autoctona (la piu frequente), 2. dalle
fibrille, 3. dai nuclei. Quando il nucleo non prende parte alla pro-
duzione cheratojalinica pud rimanere a lungo inalterato o degenere
(spesso picnotico) per tutto il granuloso; quando invece vi parte-
cipa, accade che la membrana nucleare, dopo la deiscenza per la
fuoriuscita della sostanza cromatica, si accartoccia, si trasforma in un
corpiciattolo globoso picnotico. La presenza di fibrille in seno a
cellule cheratojaliniche pud mancare, ma spesso si verifica; il quan-
titativo € vario ma sempre piuttosto scarso e per lo pit i filamenti
sono come atrofici, piu corti e pit sottili. Si pud con frequenza osser-
vare un interessante fenomeno in corrispondenza dell’ apice delle
dita della mano, e in vicinanza dell’ unghia: le cellule del corpo
Malpighiano rieecamente provvedute di fibrille, presentano una pro-
duzione cheratojalinica transitoria, di guisa che si vede che al disopra
dello strato filamentoso vero e proprio, esiste una zona pil 0 meno
rilevante di cellule ricche di cheratojalina, delle quali, molte, manten-
gono quasi intatto l’apparato filamentoso. Pit sopra ancora. gli elementi
ricchi di fibrille perdono ogni traccia di cheratojalina e passano (come
vedremo) inalterati attraverso al lucido. Si vede cosi lo strano feno-
meno di cellule filamentose isolate immerse in piena zona eleidinica
che, come vere e proprie cellule migranti, si portano nel corneo. Le
membrane che abbiamo veduto costituirsi nel corpo di Malpighi si
fanno qui piü che mai evidenti. La produzione cheratojalinica varia
grandemente a seconda delle regioni: abbondante di regola dove pit
forte & lo spessore del corneo, manca od & scarsissima a livello delle
pseudomucose; e allorché quivi esiste mostra per lo piu una origine
nucleare; nella rimanenti zone dell’ ambito cutaneo la si pud constatare
quasi sempre, ma con variazioni quantitative spesso non indifferenti.
C. Lo strato lucido e la produzione eleidinica. Dove il lucido é
piü sviluppato, presenta tre sottostrati, facilmente rilevabili con
metodi adatti (F 17—22). 1. Uno strato pit basso in rapporto col
granuloso, che io chiamo preeleidinico o eleidinogeno e che corri-
sponde alle strato intermedio di Ranvisr, e a quello infrabasale di
Unna. — 2. Uno strato medio, sempre pit sviluppato del precedente,
334
strato eleidinico propriamente detto (strato basale di Unna). —
3. Uno strato superiore in rapporto col corneo, strato posteleidinico
o precheratinico o cheratinogeno, equivalente allo strato inferiore del-
l’epidermide cornea di OrHu, allo strato superbasale di Unna.
Ho chiamato i due strati eleidmogeno e cheratinogeno col nome
complessivo di sirati limitanti del lucido. La distinzione & basata
sia sull’ azione dell’ acido osmico, sia e sopratutto sulla possibilitaé di
distinguere tutti questi strati mediante le reazioni colorate, da me pre-
conizzate, sia infine per la singolare struttura e la peculiari funzioni
a cui eiascuno di essi & chiamato. Ho dato gia 1 metodi per dimostrarli
sogglungerd qui che se si tien conto delle affinitä naturali che le sin-
gole sostanze coloranti hanno per questa zona della cute, se ne trovano:
a) molte che lasciano il lucido completamente incoloro nel suo com-
plesso; — b) molte che tingono elettivamente (e non poche anche
esclusivamente) il lucido stesso; — c) altre che colorano intensamente
gli strati limitanti lasciando la parte centrale piü o meno incolora;
— d) altri ancora che tingono elettivamente il granuloso e il chera-
tinogeno, lasciando l’eleidinogeno e l’eleidinico incolori o quasi;
e) finalmente un piccolo gruppo di sostanze che danno — per quanto
in maniera mutevole e non sempre costante — pur tuttavia molto
nette ed eleganti metacromasie che riunisco nelle tabelle.*)
: heratoja- | ae Lea | ;
Sost. coloranti C ee | eleidina |Str.limitanti| cheratina
Benzoechtscharlach 'rosso ciliegia - giallo aranciato | aranciato
Biebricher Patent- bruno | azzurro jazzurro cupo rosso
schwarz AN | chiaro | bruniccio
Biebricher Patent- |azzurroO cupo aZZurro azzurro | azzurro
schwarz BO bruniccio
Diamantschwarz bruno rossiccio | rosso bruno bruno
SäurealizarinschwarzB verde rossiccio bleu violaceo azzurro
. . . |
Palatinchromblau azzurro rossiccio | azzurro | azzurro ©
violaceo | incoloro
La struttura ed i fenomeni che si osservano a carico dei singoli
strati confermano pienamente le distinzioni fatte. Il primo strato,
l’eleidinogeno, é sottile, fatto di una fila o due elementi intensamente
colorabili con la eosina, il Victoriablau, la monofenilrosanilina, l’echtrot,
1) Metacromasie dello Str. eleidinico si hanno anche colla Galleina acquosa
(rossiceio), la Purpurina (giallo), la Nitroalizarina (rosso), la Resorufin (azzurro),
l’Amethystviolett (violetto), la Muresside (giallo), ecc.
ze
allungati in senso orizzontale e provveduti di membrana; in essi si
osservano fenomeni altrettanto fugaci quanto importanti. In un
primo tempo, se il nucleo non ha giä preso parte alla formazione della
cheratojalina oppure se & rimasto anche solo parzialmente integro
(ad es. & rimasta la membrana, od altro residuo), subisce fenomeni
regressivi che talora e in parte abbiamo gia veduto verificarsi nel
granuloso (met. 11). — Esso talora si trasforma in una massa piccola,
omogenea, picnotica, globosa, tal’ altra si svuota del contenuto e
si riduce ad un vacuolo dato dalla membrana, che spesse volte si
accartoccia su se stessa e dä luogo ad un corpiciattolo globoso omo-
geneo; altre volte ancora si raggrinza e assume cosi una figura stellata.
— | grani di cheratojalina per conto loro (m.7), confluiscono recipro-
camente e si trasformano in zolle di volume sempre maggiore finche
formano una massa unica. Noi abbiamo cosi un elemento prov-
veduto di membrana che ha un nucleo degenere ed & pieno zeppo di
cheratojalina ancora disposta a zolle di vario volume oppure gia
confluita in un ammasso unico; entrambe queste parti conservano le
loro proprieta tintoriali tipiche. A un tratto nucleo e contenuto
protoplasmatico si fanno completamente omogenei e ne risulta cosi
una cellula allungata provveduta di una membrana, di un citoplasma,’
omogeneo, di un nucleo amorfo. Tutte queste parti si colorano inten-
samente coi reattivi loro propri per cui le cellule acquistano un aspetto
scuro. Improvvisamente, avviene, o per fatti di osmosi o per rottura
dell’ involucro nucleare, una fusione delle due sostanze nucleare e
cheratojalinica, e allora accade il fenomeno interessantissimo che la
massa risultante muta d’un tratto affinita colorante, quasi come se
fosse avvenuta una specie di saturazione fra le due sostanze. Ne
risulta un elemento che puö talora mostrare un’ areola centrale, allun-
gata, a contenuto amorfo, provveduto di membrana, e che mostra
grande avidita per l’eosina, l’echtrot, la cianina, la monofenilrosani-
lina, il victoriablau. Da queste cellule si producono subito dopo gli ele-
menti eleidinici veri, caratteristici dello strato mediano del lucido (Str.
eleidinico). Sono queste cellule allungate in senso parallelo alla superfice
della cute, a contorni irregolari, fatti di un corpo di aspetto omogeneo,
e di un involucro membranoso; il primo predilige i colori caratteri-
stici dell’ eleidina, il secondo i reattivi della membrana, od anche le
sostanze proprie degli strati eleidinogeno e cheratinogeno. Queste
cellule sono addossate le une contro le altre e dänno l’impressione
che si tratti di elementi in forte compressione reciproca, il cui conte-
336
nuto si trovi in un particolare stato fluido e semifluido, e forse anche
colloidale. Dove la compressione € minore, come ad esempio negli
avvallamenti corrispondenti agli zaffi interpapillari, si pud vedere
un’ area chiara centrale, che sta ad indicare la sede dell’ antica eroma-
tina nucleare. Lo strato eleidinico é fatto da alcune file di questi ele-
menti. Nella zona successiva, cioé nello strato cheratinogeno noi vedia-
mo avverarsi, fino ad un certo punto il fenomeno inverso a quello poco
anzi verificato nell’ eleidinogeno; non ricompare piu, é vero, la cro-
matina nucleare, che @ andata a far parte integrale dell’ eleidina
assieme alla cheratojalina, ma compare l’area chiara centrale, il corpo
cellulare si ingrossa, ritorna |’ affmita colorante per quelle sostanze
stesse che colorano l’eleidinogeno e si ha l’impressione che, cessata
l’azione che teneva compressi gli uni contro gli altri questi elementi,
essi tendano a riprendere la loro forma naturale. Il fenomeno osser-
vato a livello dell’ eleidinogeno, che la avviene in maniera fugacissima,
qua accade pit lentamente e gradualmente: la vi é una cellula vivente
che in maniera rapidissima si trasforma in un elemento amorfo forse
colloidale, che fisiologicamente puo essere considerato come una
trasformazione in toto dell’ elemento cheratojalinico in cellula elei-
dinica, nella stessa maniera di una ghiandola olocrina; qui noi ab-
biamo un ritorno dell’ elemento amorfo, colloidale, compresso, in
cellula cheratinogena, provveduta della sua area centrale, del corpo
pit o meno ingrossato, e in cui la sostanza contenuta entro all’ invo-
lucro ha subito una nuova costituzione. Fibrille nel lucido complessi-
vamente possono constatarsi in vario grado, a seconda del tipo di
cheratinizzazione subito dalla cute in quella data regione.
Le cellule che abbiamo visto in certe regioni passare col
loro apparato filamentoso intatto attraverso al lucido, risalta o in
maniera singolare sulla massa eleidinica amorfa. Altre volte passano
attraverso al lueido elementi simili ai precedenti, che dalla produzione
cherato-jalinica hanno direttamente dato luogo a cellule in preda a
cheratinizzazione parenchimatosa. Tutte queste particolarita, che
si vedono nettamente nelle regioni palmari e plantari non si possono
osservare altrove con altrettanta facilita: spessissimo l’eleidinogeno
non & rilevabile, raramente si pud constatare il cheratinogeno, ma
quasi sempre si osserva pero lo strato eleidinico; spesso ridotto ad un
esilissimo straterello. Nelle mucose e pseudomucose invece la produ-
zione eleidinica & mancante o appena accennata.
D. Lo strato corneo e la funzione cheratinica. 1 prodotti della
funzione delle diverse parti dell’ epidermide che abbiamo veduto
antecedentemente, trovano nello strato corneo l’ultimo periodo della
loro evoluzione. I nuclei, come abbiamo veduto, hanno subito tutti,
parte precocemente, parte tardivamente, una trasformazione in
sostanza eleidinica. Al loro posto é rimasta un’ area chiara, che non
si pud dire se sia data da sostanza non colorabile coi reattivi finora
posseduti, o sia veramente vuota. Il rimanente del corpo cellulare
(eioe memi:rana e contenuto protoplasmatico) subisce una evolu-
zione in quella particolare sostanza, nota da tempo, denominata
cheratina. Le mie ricerche mi hanno portato alla conclusione che il
processo cheratinico puö avverarsi a carico ora dell’ uno ora dell’
altro costituente della cellula. Per questo io distinguo vari tipi di
cheratinizzazione.
I. Cheratinizzazione parenchimatosa o parenchimale. Si osserva
nelle regioni palmari e plantari e si effettua a carico del protoplasma
cellulare. Questo assume un aspetto piu o meno amorfo o lontana-.
mente fibrillare, quasi mai con parvenze di granulazioni; e si colora
intensamente coi reattivi della cheratina. Si ammassa soprattutto
attorno all’area chiara nucleare, e abbonda al disopra del cheratino-
geno. Il passagio fra i due strati & lento e graduale: mano mano che
vanno diradandosi gli elementi del cheratinogeno compaiono quelli
cheratinici. Salendo verso l’esterno l’area chiara residuale del nucleo
va perdendosi e si hanno cosi grosse cellule cornee piene zeppe di
cheratina. Pit im alto ancora gli elementi si comprimono e formano
cosi una compatta zona cheratinica. Altre voltre l’area chiara si
conserva fino negli strati pit alti ed altre volte ancora le cellule per-
dono gradatamente la loro cheratina e si fanno incolore. In questo
tipo di corneificazione la membrana non assume i reattivi della chera-
tina, ma si colora colle sostanze e coi metodi indicati per la membrane
del malpighiano.
II. Cheratinizzazione filamentosa o fibrillare. — In alcune zone,
abbiamo veduto che la produzione filamentosa oltreché essere piuttosto
rilevante puö presentare la particolarita di dare luogo a una chera-
tinizzazione cosi precoce di queste fibrille, che alcuni elementi
passano attraverso al Iucido senza subire la trasformazione elei-
dinica. Orbene, in queste zone, come anche in altre, sempre delle
regioni palmari e plantari, l’evoluzione cheratinica si effettua a carico
dell’ apparato filamentoso e della membrana. Al disopra del chera-
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 22
338
tinogeno noi osserviamo delle cellule ricche in vario grado di filamenti
pia o meno rettilinei che sembrano attaccarsi alla membrana. Questo
apparato filamentoso puö essere pil o meno sviluppato ma & sempre
abbastanza rilevante. I.’area chiara non manca quasi mail, e solo
negli strati piü alti del corneo le cellule possono anche totalmente
perdere il loro sistema filamentoso. Membrana e apparato filamentoso,
rimasto pit o meno intatto, si colorano oltrech& con i metodi indi-
cati per le fibrille anche coi reattivi della cheratina. In esso si possono
osservare tracce piü o meno rilevanti di cheratinizzazione parenchi-
male, si puö cosi arrivare al punto di poter parlare di cheratinizzazione
mista filamentoso-parenchimale. Accade molte volte che le cellule
cornee mostrino un contenuto amorfo ben colorabile coi reattivi della
cheratina e che viceversa presentino ancora delle fibrille rilevabili
con i metodi adatti.
III. Cheratinizzazione membranosa o lamellare. E’ quella che
si osserva nella maggior parte dell’ ambito cutaneo, vale a dire dove
il corneo & piü sottile. In essa la membrana sola delle cellule si cor-
neifica: il contenuto gia pieno di eleidina, si & svuotato all’ esterno.
Questi involueri si sovrappongono 1’ uno sull’ altro a embrice, al
disopra del lucido e formano uno strato di 6—8 file di elementi vuoti,
che a piccolo ingrandimento dänno nel loro complesso l’impressione
di un reticolato a maglie oblunghe, orizzontali. |
Ora dati i due fatti: che per quasi tutto l’ambito eutaneo la fun-
zione fibrillare & quasi rudimentale, e che si riduce ad un anello peri-
nucleare, mentre al palmo della mano e alla pianta dei piedi abbiamo
una rigogliosa produzione fibrillare; che nel primo caso & la membrana
e nel secondo sono il parenchima e le fibrille che cheratinizzano, noi
dobbiamo ammettere che esista un nesso tra queste due funzioni e
potremmo dare lo schema:
Apparato filamentoso Apparato filamentoso
rudimentale abbondante
Y Y
Cheratinizzazione mem- Cheratinizzazione fila- Cheratinizzazione paren-
branosa mentosa (con comparte- chimale (senza compar-
cipazione della mem- tecipazione della mem-
brana) brana).
339
Il tipo membranoso di cheratinizzazione, ben sviluppato al dorso
della mano e nella regione perianale, pud presentare talora un’ evo-
luzione cheratinica anche del contenuto, ma la colorazione del corpo
della cellula & allora meno intensa, che nella membrana, ed & per la
compartecipazione di quest’ ultima al processo di corneificazione
che il tipo si distingue da quello parenchimale in cui la membrana
non & cheratinizzata.
IV. Corneificazione eleidocheratinica. Si osserva dove la cute &
morbida, come vellutata (sopratutto nelle donne) e nello stesso tempo
tenace e non molto grassa. Al di sopra del lucido, abbastanza rile-
vante, si osserva uno strato corneo relativamente alto, nel quale in
mezzo ad una cospicua massa di cellule eleidiniche e cheratinogene,
si presentano numerosi elementi cheratinici parenchimatosi puri.
Si ha cosi un complesso omogeneo caratteristico (corneificazione eleido-
parenchimale).
In eorrispondenza delle pieghe di flessione si ha per lo piu semplice
avvallamento e in molti casi anche une discontinuitä che pud segnare
il principio di formazioni patologiche, cioé di ragadi.
E. Topografia e distribuzione dell’ eleidina e della cheratina. E
questo un argomento che & oltremodo interessante perché poco cono-
seiuto e da molti anche svisato. L’opinione oggi generalmente am-
messa che la cheratojalina sia la sostanza propria del granuloso, l’elei-
dina del lucido, la cheratina del corneo, ha valore nella massima parte
dei casi ma non in maniera assoluta. In ispecial modo a livello dei
polpastrelli delle dita si possano constatare particolari formazioni che
furono in parte vedute da WEIDENREICH e da Unna, ma interpretate
in maniera non esatta. Negli infossamenti corrispondenti agli zaffı
interpapillari possono vedersi dipartire dal lucido e innalzarsi in
seno al corneo dei colonnati fatti di vere e proprie cellule eleidiniche.
A diverse altezze possono staccarsi da questi degli archi fatti sempre
di elementi eleidinici che uniscono due colonnati vicini. Possono
anche constatarsi solamente gli archi od anche solo i colonnati, come
si possono vedere gruppi isolati, di varia forma, per lo pit triangolare
o quadrangolare fatti sempre di cellule eleidiniche. i tratta in poche
parole di vere e proprie zone del lucido poste in pieno tessuto corneo.
Anziché di elementi eleidinici possono anche esser fatti di cellule
cheratinogene. Altre volte le formazioni in parola non sono consta-
tabili e la distinzione tra corneo e lucido & nettissima; altre volte
22*
340
ancora possono vedersi speciali stratificazioni concentriche ai dotti
glandolari. Non sono in grado di poter precisare se queste varie strut-
ture corrispondono a particolarita regionali o piuttosto variazioni e
adattamenti funzionali. — Un altro fatto interessante & dato
dalla presenza di eleidina nella parte esterna del corneo. Infatti
contrariamente all’ opinione comune, ho potuto stabilire che in
immediato contatto coll’ ambiente esterno e a tappezzare la superficie
cutanea stanno degli elementi, dall’ aspetto di lamelle o di blocchi,
che danno le reazioni dell’ eleidina oppure anche della sostanza chera-
tinogena, e che conservano per la massima parte l’antica forma del
corpo delle cellule del lucido. Se si considera, come dirö in appresso,
che io ho potuto trarre la convinzione che l’eleidina sia una sostanza
grassa, come sostenne per primo Ranvier, ne consegue che a confe-
rire quell’ aspetto di untuosita che possiede la cute anche in regioni
dove le glandole sebacee scarseggiano 0 mancano affatto, deve senza
dubbio contribuire la presenza di eleidina. Si pud obbiettare natural-
mente la questione del modo con cui tale eleidina si porta all’ esterno:
cid accade secondo me per tre vie: 1. lungo i dotti glandolari, 2. a
mezzo dei colonnati e degli archi che possono riscontrasi in pieno
tessuto corneo, e che per la continua desquamazione si portano natu-
ralmente verso l’esterno, 3. finalmente, nella massima parte del-
l’ambito cutaneo dove si osserva la cheratinizzazione membranacea,
e ıl contenuto stesso della cellula, di natura eleidinica, che si svuota
all’ esterno. Oltre a questi fatti, che per me sono i pit interessanti,
ricorderö che (come hanno osservato Buzzi e DREYSEL e OpPLER),
si trova eleidina a livello degli orifici e lungo 1 dotti delle glandole
sudoripare, con grande costanza a tappezzare le pareti delle cavita
stesse. In corrispondenza delle glandole sebacee il granuloso puö
essere scarsissimo do apparentemente mancante; i limitanti del
lucido sono raramente visibili; lo zaffo che polte volte occlude l’ori-
ficio & costituito di cheratina lamellare, e al centro di eleidina in quan-
tita pil o meno abbondante. Le regioni pelose e in particolare il
capillizio sono quelle piü povere di cheratina, che anzi manca quasi
completamente, se se ne eccettuano gliinfundiboli pilari. Le membrane
cellulari non hanno subito alcuna cheratinizzazione e danno invece
la reazione eleidinica; appaiono cioé come lamelle allungate fatte di
eleidina, desquamanti. Si tratta in poche parole di eleidinizzazione
acheratinica. Anche nelle regioni mediane del tronco & scarsissima
la cheratina: @ ovvio il ricordare che quivi pud aversi in maggiore
341
copia produzione pelosa. Nel passaggio alle mucose si perde dapprima
la cheratina, poi dopo breve tratto Veledina, finché, tranne rare ecce-
zioni non si trova pit traccia di questa formazione.
F. La corneificazione del pelo. Per ragioni di brevita e di chiarezza
do in maniera pit che sommaria in risultati delle mie ricerche deseri-
vendo schematicamente il pelo col suo follicolo. Debbo premettere
che dai risultati dei miei studi mi sono formata la convinzione che
sia errata l’opinione oggi ammessa quasi generalmente che la guaina
interna o mantello del pelo faccia morfologicamente e fisiologicamente
corpo a sé e si sviluppi dell’ interno della cute verso l’esterno. Per
me esso fa parte delle guaine esterne e si sviluppa per l’evoluzione
subita dalle cellule di quest’ ultima: & l’epidermide che introflettendosi
conserva isuoi caratteri morfologici e le sue potenzialita funzionali e
forma una specie di cilindro cavo che nella parete esterna possiede gh
elementi piü giovani corrispondenti allo strato basale, in quelle interne
in contatto diretto col pelo, i prodotti ultimi della evoluzione epider-
mica: le cellule eleidiniche.
&) Descriviamo il follicolo scendendo dell’ esterno verso la parte
pit profonda; possiamo distinguere le zone seguentt.
I zona. L’epidermide giunta a livello dello sbocco del pelo,
si ripiega e costituisce una corta zona che va fino alla parte
pit ristretta, cioé al colletto e che ha una forma piü o meno simile
a quella di un imbuto o di un otre (zona infundibolare). Tutti gli
strati sono quivi rilevabili; la cheratojalina particolarmente vi abbonda
e il corneo, in preda a cheratinizzazione lamellare, & copioso e forma
uno zaffo che chiude lo sbocco del follicolo. Al di sotto del colletto,
per tutta la estensione del pelo e del follicolo, non si trova piu traccia
di cheratina.
II zona. Va dal colletto fino al punto in cui si perdono le gocce
di eleidina dello strato di Huxury, e in essa scorre il corpo del pelo,
gia morfologicamente costituito, e percid io chiamo questa porzione
letto del pelo. Continuandosi colla porzione antecedente l’epidermide
mostra quivi uno strato basale, un corpo Malpighiano con scarse
fibrille e fmalmente pud possedere anche un granuloso, sempre scar-
samente provveduto di cheratojalina; oltre a questo, e in contatto
diretto col pelo noi abbiamo quel particolare strato lamellare, che &
noto oggi col nome di strato di Hznuz. Dal risultati delle mie ricerche
ho dovuto concludere che questa zona & semplicemente un partcolare
strato eleidinico prodotto dall’ evoluzione delle cellule dell’ epidermide
circostante; per cui si viene a costituire un manicotto eleidinico che
serve allo scorrimento del pelo.
Ill zona (Zona di transizione). In questa regione appare fra
lo strato di HENLE e la cuticola del pelo uno strato di cellule nucleate
che possono per un tratto variabilmente lungo conservare il loro
protoplasma apparentemente amorfo e non colorabile. Esso corris-
ponde alla parte piu alta dello strato di Huxury. Pit in basso,
fino allo strozzamento bulbare, esso si carica improvvisamento di
grosse zone che danno le reazioni dell’ eleidina, mentre le cellule dello
strato di HENLE, contemporaneamente vanno perdendo ogni affinita
pel reattivi dell’ eleidina stessa.
IV zona. Nella porzione pit bassa infine, che va dallo strozza-
mento soprabulbare all’ estremita piu bassa della papilla (zona bul-
bare o matrice), noi osserviamo che lo strato basale va gradatamente
diminuendo di spessore fino a perdersi sulla papilla. Altrettanto e in
maniera ancor piu rapida accade del Malpighiano; infine lo strato di
HENLE si carica di formazioni di natura eleidinica che hanno l’aspetto
di bastoneini disposti a piccoli mazzetti di 3 o 4 elementi ciascuno,
e diretti nel senso dell’ asse del pelo. Lo strato di HuxLEY conserva
quivi le sue granulazioni.
%) Seguiamo ora il pelo nel suo sviluppo dal basso verso l’alto
attraverso le regioni ora descritte. Nella regione della matrice, nella
quale il pelo trae la sua origine, si osserva che i nuclei degli elementi
della porzione bulbare che appoggiano sulla papilla (cellule matriei
della corteccia e del midollo), subiscono un particolare processo re-
gressivo, studiato da RABL, che & secondo me l’omologo di quanto
avviene nella evoluzione cheratojalinica dei nuclei; si notano inoltre
piu o meno abbondanti gocce di eleidina. A differenza della corteccia
e del midollo i cui elementi di origine quasi si confondono, la cuticola
del pelo appare fino dall’ inizio distinta e formata di diversi strati
di cellule a carattere embrionale che assumono via via un aspetto
lamellare appiattito e una disposizione obliqua verso l’alto e in fuori
e si sovrappongono come le tegole di un tetto. Esse posseggono delle
fibrille, ma che perö hanno aspetto differente da quelle dell’ epidermide.
Sono fusate, dirette nello stesso senso della direzione delle cellule,
e avvolgono, come valve di una conchiglia, il nucleo. Al disopra del
cono bulbare, corteccia e midollo si differenziano nettamente mentre
le cellule della epidermicola vanno fascendosi piü diritte. Arrivata
343
in vicinanza dello strozzamento sopra bulbare, la sostanza midollare
si restringe alquanto, le sue cellule perdono i nuclei. Abbondano le
bolle d’aria e il pigmento. La corteccia pure si restringe e assume
le dimensioni che poi conserva per tutta l’estensione. La cuticola
si riduce ad un solo strato di elementi embricati. In questa zona
posta di poco al disopra di quella di transizione, il pelo presenta
il fatto caratteristico che si tinge diffusamente e nella sua totalita con
i reattivi dell’ eleidina; in corrispondenza pero del punto in cui lo
strato di HENLE si colora intensamente con tali reattivi la corteccia
perde il suo colorito diffuso, la sostanza midollare si colora ancora per
breve tratto, e la cuticola infine rimane colorata lungo tutto il letto
del pelo. Come conseguenza immediata delle concezioni ora espresse
sulla struttura e sul meccanismo della produzione pilare, vengono a
essere dimostrati alcuni fatti di non lieve importanza. Il pelo anzitutto
viene ad essere una derivazione immediata della eleidina, e quindi,
anche volendo chiamare cheratina la sostanza che lo costituisce, si
deve ammettere che essa sia una cheratina particolare, che si genera
in maniera differente da quella della cute glabra, e non da le reazioni
cromatiche di quest’ ultima. Essa & una derivazione diretta imme-
diata dell’ eleidina (tricoeleidina) e a costituzione completa non si
colora piu con alcuno dei metodi e dei reattivi finora conosciuti.
La particolare sostanza veduta da WALDEYER e denominata da
VORNER tricojalina, e che abbiamo veduto dare le reazioni della elei-
dina, va considerata come una derivazione di questa ed é pit logico
chiamarla col nome di tricoeleidina. La questione se la corneifi-
cazione del pelo avvenga con intervento o senza di cheratojalina, 6 da
considerarsi risolta secondo me nel senso che possono avverarsi en-
trambe le eventualita. In ogni modo poi, la particolare trasformazione
dei nuclei deseritta da RABL va considerata come un’ evoluzione chera-
tojalinica dei nuclei. Lascio a parte tutte le altre questioni che
tratterd pil estesamente nel lavoro completo.
G. La corneificazione dell’ unghia. Per cid che riguarda l’unghia,
eceo a grandi linee la struttura che risulta dalle mie ricerche. La cute
del lato estensorio del dito, giungendo in corrispondenza dell’ epo-
nichio dove va a formare la cosi detta epidermicola sopraungueale, si
mostra rieca di cheratina filamentosa, frammista, nella pagina in-
feriore (in contatto coll’ unghia) di elementi eleidinici. Adden-
trandosi il foglietto inferiore di questo eponichio verso la radice del-
344
l’unghia si nota un’ atrofia progressiva dei vari strati dell’ epidermide,
solo si conservano ben sviluppati il lucido e il cheratinico. Quest’ ul-
timo, giunto in vicinanza dell’ angolo formato nella parte pit pro-
fonda della radice, cessa, per dar posto solo a cellule eleidiniche.
Queste abbondano sempre, anche quando l’epidermide passa al
disotto della lamina ungueale; la maggior parte di esse sono nucleate
(paraeleidosi). Passando dalla matrice al letto dell’ unghia, l’epi-
dermide sottoungueale ha la seguente struttura. Il corpo mucoso
mostra sovente delle fibrille, che perd sono diverse da quelle del-
l’epidermide glabra; sono pit rettilinee, piü tozze; inoltre si affonda
nel derma sottoungueale a formare dei colonnati che sono diretti
dal basso verso l’alto e dall’ estremitä prossimale verso quella distale
del dito. Esistono quivi le ben note perle descritte da KoELLIKER.
Negli strati pit alti dell’ epidermide sottoungueale sono particolar-
mente a rilevare due zone: una pit bassa, fatta di elementi chiarı,
nucleati, incolori, dai quali si passa in maniera brusca in una seconda
zona piü superficiale, fatta di elementi che si tingono in maniera
diffusa e con diverso grado di intensitä coi reattivi dell’ eleidina o
delle sostanze degli strati limitanti. Questa zona, strettissima, @
fatta di cellule provvedute di membrana, i cui contorni appaiono ar-
cuati dalla parte del letto ungeale, e aggruppate in due o tre serie di
elementi; essa rappresensta lo strato lucido della cute normale. Di
qui si passa nel tessuto proprio dell’ unghia. L’epidermide sottoun-
gueale, avvicinandosi all’ iponichio, si ispessisce alquanto, mostra
sempre fenomeni di paraeleidosi, e da ultimo si ripiega in basso
per andare a dormare la cute del polpastrello delle dita. Nel-
l’angolo formato fra questa e il lembo ungueale esiste un ammasso di
tessuto cheratinico filamentoso; sotto al margine libero dell’ unghia
possono trovarsi, frammisti a detriti, degli ammassi eleidinici. Il
tessuto proprio dell’ unghia, il lembo o lamina ungueale, vista su
sezione longitudinale appare in forma quasi di un fuso che diparten-
dosi dalla matrice va gradatamente allargandosi con una lieve curva
aperta verso l’alto; appena passata la lamella eponichiale, si rad-
drizza e segue invece una curva leggerissimamente arcuata verso il
basso. Nella sua porzione radicolare, in piena matrice, mostra una
intensa colorazione coi reattivi dell’ eleidina; i suoi elementi sono
provvisti di nucleo e membrana, ma cosi stipati che assumono tutto
’aspetto di lamelle. Studiando l’evoluzione progressiva di queste
cellule non possiamo stabilire che dapprima sono elementi intensa-
345
mente colorati in tutta la massa del corpo cellulare dai reattivi del-
l’eleidina, e con un nucleo che si tinge coi comuni colori basici. Pit tardi
il protoplasma perde la sua cromofilia diffusa,. si tinge tutt’ al piu
a zolle e in punti limitati e il nucleo subisce la evoluzione eleidinica,
cioé va gradatamente assumendo i reattivi della sostanza del lucido.
Negli stadi pit avanzati anche questo nucleo eleidinico si perde e non
rimane allora che un elemento di cui solo la membrana & colorata
sempre dagli stessi reattivi e il contenuto é incoloro e amorfo. Tale
essendo la evoluzione della cellula ungueale noi possiamo dalla topo-
grafia che essa presenta dedurre quali sono le parti piü giovani e quali
le pit. vecchie del lembo ungueale. Difatti su sezioni longitudinali,
andando dallo strato eleidinico dell’ epidermide sottoungueale verso
la parte esterna piu alta, possiamo osservare come con grande costanza
esista una sottile zona di cellule pit giovani in vicinanza dello stesso
strato eleidinico, e un’ altra pit considerevole posta in pieno lembo
ungueale, e generalmente situata verso la parte esterna pit alta, e
solo raramente (nelle unghie, che forse per effetto della professione
esercitata, sono leggermente schiacciate, anziché convesse) verso
il basso, in vicinanza del letto ungueale. Questo secondo strato di
elementi pit giovani si continua direttamente dalla matrice per tutta
l’estensione dell’ unghia, e dimostra secondo me che I’accrescimento
dell’ unghia si effettua per produzione attiva in parte delle cellule
eleidiniche del letto ungueale a cui sembra sia soprattutto adibita
la funzione di mantenere costante lo spessore dell’ unghia, e princi-
palmente delle cellule della matrice. Sopra sezioni trasversali, si
possono vedere bolle d’aria, grani di pigmento e particolari strati-
ficazioni dirette appunto in senso trasversale._ Inoltre in corrispon-
denza del vallo e pit precisamente dei margini laterali si vede il lembo
infossarsi nel tessuto cheratinico da cui per lo pit é separato mediante
uno strato di eleidina. Il lembo ungueale puö presentare notevoli
varlazioni a seconda del dito esaminato, dell’ eta, della professione
esercitata e via dicendo. Nelle unghie dure e grosse di individui di
eta avanzata gli elementi sono densi, compatti; nel V® dito del piede
possono formarsi delle prominenze di aspetto corneo, in cui si costitui-
scono talora ammassi di sostanza jalina o colloide. La descrizione
pit che sommaria che ho dato porta in campo le questioni principali
che si discutono intorno all’ unghia, quali i significato morfologico della
lamina ungueale, il modo d’accrescimento dell’ unghia, l’intervento
di una sostanza particolare (onichina) nel processo di corneificazione
346
dell’ unghia. In relazione al primo quesito per me non v’é da esi-
tare; il concetto, basato anche sulla embriogenesi, che la lamina un-
gueale corrisponda al lucido & comprovato dal fatto che il tessuto
ungueale si forma senza intervento di cheratina, direttamente dal-
V’eleidina. L’intervento di una particolare sostanza (onichina o sostanza
onicogena) € ancora a dimostrarsi. Riguardo finalmente al modo di
accrescersi dell’ unghia dopo quanto ho detto sul processo evolutivo
dei singoli elementi eleidinici, poco debbo aggiungere, e solo affermare
che io ritengo che le cellule eleidiniche che si trovano lungo tutto
il letto dell’ unghia abbiano precipuamente l’uffieio di mantenere
costante lo spessore dell’ unghia. L’accrescimento del lembo ungueale
avviene in massima parte a spese della matrice. Ricorderö da ultimo
ehe il reperto cheratojalinico manca od & scarsissimo, ma che puö
talora anche trovarsı e in quantitä non indifferente lungo tutto il
letto ungueale. La sostanza propria dell’ unghia, in maniera par-
fettamente analoga a quella del pelo, dapprima si colora intensamente
con 1 reattivi dell’ eleidina (onicoeleidina), poi non solo non si tinge
con quelli della cheratina, ma non mostra pit alcuna affinita verso
aleuno dei colori finora in uso.
H. Sul chimismo della funzione eleidocheratinica. Ho provati 1
vari metodi istochimii oggi in uso, ho applicato altre reazioni
colorate delle macrochimica, la maggior parte con esito negativo o
dubbio. Allo stato attuale delle mie ricerche debbo limitarni
a prendere in considerazione solo le questione della compartecipazi-
one del glicogeno e dei grassi, nella funzione eleidocheratinica. Prati-
cando le varie reazioni oggi pit in uso (LUGOL, VASTARINI-ÜRESI,
Best) per il glicogeno, non ho potuto ottenere mai alcun dato positivo
per cl0 che riguarda la cheratojalina; per cid che si riferisce invece
alla eleidina ho potuto ottenere solamente col Carminio di Best una
leggera tinta diffusa rossa cioé quanto ha ottenuto Unna. Non credo
che a tale reperto si debba attribuire il valore di una reazione micro-
chimiea; 1 — perché ho potuto osservare che la reazione é data da quasi
tutte le soluzioni ammoniacali di Carminio, ed € dovuta forse alla
presenza di carmeina. 2 — perché la reazione in questione si constata
anche in sezioni di pezzi fissati in liquidi acquosi, come in formolo,
nei quali il glicogeno notoriamente si scioglie. 3 — perché le altre rea-
zioni del glicogeno mi sono in massima riuscite negative. Ritengo
per cid che tale questione della presenza di glicogeno nell’ eleidina
347
sia ancora a ritenersi come insoluta. Adoprando tutte le reazioni dei
grassi oggi pil note, comprese quelle da me preconizzate che ho ri-
cordato nella 1® parte, ho potuto fissare 1 seguenti dati: a) La ridu-
zione primaria e secondaria dell’ osmio avviene nei limiti gia noti e
deseritti dagli altri autori, e su di essi non insisto. — b) Il Nilblau e il
Neumethylenblau danno una colorazione azzurra pid 0 meno intensa
a carico dell’ eleidina. — c) La lacca rameico-ematossilinica & positiva
a carico della cheratojalina e dell’ eleidina in maniera molto spiccata
ed elettiva. — d) La lacca cromo-ematossilinica & positiva oltreche
per le parti ora mentovate per la lacca rameica, altresi parzialmente
per le membrane e per le fibrille. e) La reazione cromo-crisoidinica
riesce positiva per 1 granuli che si trasformano in cheratojalina (gra-
nuli cheratojalinogeni), per quelli di cheratojalina, per l’eleidina,
per le membrane. — f) La reazione del Palatinchromblau & positiva
per l’eleidina. — g) tutte le altre reazioni dei grassi sono dubbie o
negative. — h) i prodotti di derivazione dell’ eleidina (tricoeleidina,
onicoeleidina) si comportano esattamente come l’eleidina.
Rimane quindi stabilito che le sostanze principali che prendono
parte al processo di corneificazione danno positive alcune delle reazio-
ni dei grassi e che pit di tutte le da l’eleidina. Di conseguenza sorge
la questione della natura di questi grassi.
Dalle reazioni positive ottenute si dovrebbe discutere se le so-
stanze in questione appartengano a fosfatidi o a cerebrosidi o a saponi
o ad acidi grassi non saturi. Non posso entrare in una simile questione
che & di per sé troppo incerta, e che mi obbligherebbe a fuoriusci-
re dai limiti di questa nota. Partendo da ragioni di affinita
debbo propendere verso l’opinione che abbiano parte preponderante
gli acidi grassi benché manchino alcune delle reazioni caratteristiche.
Resta a vedere se si tratti di grassi puri o di combinazioni con altri
corpi, ad es. con albumine (lipoproteidi), cid che molto verosimile
dati 1 caratteri di insolubilitä e di stabilita di tali corpi.
Delle varie sostanze che prendono parte alla corneificazione la
cheratina é quella che meno di tutte le altre da le reazioni dei grassi
o le da solo limitatamente alle membrane e agli avanzı di fibrille.
Al contrario gli annessi (unghie e peli) le danno nella maniera la pit
costante, la pid intensa e la pid duratura. Nell’ unghia particolar-
mente la lacca rameica e la cromica sono fortissime, e piü ancora la
prima della seconda: con esse i contorni cellulari, i nuclei sono evi-
dentissimi e elettivamente colorati. La reazione cromocrisoidinica
348
colora la lamina ungueale intensamente e diffusamente per tutta la
sua estensione, e nel capello la reazione & forse ancora pit intensa
di quella dell’ unghia: la epidermicola puo presentare la reazione per
lungo tratto della porzione extracutanea, cid che non accade colle
- altre reazioni. I peli folletti la danno in maniera diffusa per un tratto
piu o meno lungo.
Riservandomi di continuare le ricerche sulla corneificazione
tanto nel campo morfologico che in quello biochimico, e sia nella
cute normale che nella patologica, termino questa mia memoria con
una ultima osservazione. L’opinione oggi da molti sostenuta, che la
cheratinizzazione della cute glabra si differenzi sostanzialmente dalla
corneificazione dell’ unghia e del pelo peril fatto che in queste non pren-
dono parte i grassi, non é perfettamente esatta secondo le mie ricerche.
Nella cute glabra si ha la formazione concomitante di due sostanze
differenti: la eleidina di natura grassa (forse lipoproteica) e la cheratina
(di natura proteica) ; nelle mucose e pseudomucose sembra (LOMBARDO)
che prevalga il glicogeno (forso glicoproteide). Nell’ unghia e nel
pelo non compare la cheratina della cute glabra, ma invece si ha un
prodotto di derivazione immediata dell’ eleidina, che & ricchissimo di
grasso.
Nachdruck verboten.
Ueber die verschiedenen Arten des Offenbleibens des Foramen
Botalli im extrauterinen Leben.
Anatomische Untersuchungen von Dr. Grore Tron, Assistent.
Aus dem pathologisch-anatomischen Institut des stiidtischen Krankenhauses
zu Venedig. (Direktor: Prof. G, Cag@NneErTTO0.)
Am häufigsten von den angeborenen Herzfehlern ist zweifellos
das Offenbleiben des Foramen Boraruı. Mit Recht hat CADET DE
Gassicourt hervorgehoben, daß die am häufigsten vorkommenden Ano-
malien diejenigen sind, die dem normalen Zustand am nächsten kommen,
und das Offenbleiben des Foramen Borarı als etwas banales bezeichnet,
da ja diese beim Fetus normale Anlage erst durch ihre Persistenz
beim Erwachsenen pathologisch wird.
Die Kenntnis von einer direkten Kommunikation zwischen dem
rechten Herzohr und dem linken Herzohr bestand bereits bei GALENUS,
349
doch rührt die erste Beschreibung dieser Anomalie von G. B. Carcano
her, der im Jahre 1574 sein ,,De cordis vasorum in foetu unione“ ver-
öffentlichte. Späterhin, im Jahre 1660, schrieb der Chirurg von Asti,
Lronarpo Boratto, ein Schüler des Fatitoprrus im Kapitel „Vena
arteriarum nutrix“ seiner „Opera omnia“: „satis conspicuum reperi
duetum juxta auriculam dextram, qui statim in sinistram aurem recto
tramite fertur‘‘ und hatte das Glück, seinen Namen an diese Alteration
zu knüpfen, obwohl er sie irrtümlicherweise für eine normale Anlage
im extrauterinen Leben gehalten.
Verschiedene Autoren, unter ihnen ARNOLD und ÜRUVEILHIER, be-
schäftigten sich mit dieser Frage und untersuchten und beschrieben
die in der Fossa ovalis vorkommenden Anomalien.
ÜRUVEILHIER fand das Foramen Borarzı durchgängig in einem
Fünftel der Fälle, Krause bei 22°/,, Bizor fand es unter 150 Leichen
44 mal. Kros 224 mal auf 500, Wattmann 132 mal auf 300, OcLE
13 mal auf 62 Herzen von Erwachsenen.
TAruFFI, der sich in seiner Monographie „Sulle malattie congenite
e sulle anomalie del cuore“ eingehend mit dieser Anomalie beschäftigt,
verzeichnet die Durchgängigkeit des Foramen Botalli bei 4°/, der
untersuchten Fälle und zwar als Durchschnittszahl aus den von den
früheren Autoren angegebenen Prozentsätzen.
TArvrri betrachtet die Anomalien, die in der Fossa ovalis ange-
troffen werden, indem er sie in zwei Kategorien einteilt: solche, die
ihren Sitz längs des Randes des vorderen Segmentes haben, und solche,
die vielmehr im Gewebe der Fossa selbst auftreten.
Die ersteren lassen sich seiner Ansicht nach als das Resultat
der ausgebliebenen Verwachsung der Valvula foraminis ovalis mit dem
Limbus Vırussexir an einem oder mehreren Punkten betrachten.
Es können kurze Kanäle sein, die von rechts nach links ziehen,
überdeckt von dem VıEussens’schen Muskelsaum, der, wenn man sie
erkennen will, emporgehoben werden muß, während ihre Mündung
in den linken Sinus von einem häutigen Ring umgeben ist. Diese
Kanäle, die im allgemeinen in Einzahl vorhanden sind, endigen manch-
mal blind. Andere Male verbleiben anstatt Kanäle verschieden weite
Spalten.
Diese Gebilde haben nach Tarurrı keinerlei Bedeutung unter dem
pathologischen Gesichtspunkt.
Die Anomalien, die im Gewebe der Fossa auftreten, bestehen
dagegen in Defekten der Valvula: Hanser und andere Autoren sahen
350
sie nach Art eines kleinen Netzes gestaltet, durchsetzt von einer
großen Anzahl verschieden großer Löcher. In manchen Fällen ist
die Verschlußkappe des Foramen ovale nur durch Bändchen, ganz
feine Fäden dargestellt, die brückenartig von der einen Seite zur
anderen der Fossa ziehen. Die Fossa ovalis kann auch offen sein,
indem jegliche Spur einer Klappe vollständig fehlt.
Außer den in der Fossa ovalis angetroffenen Anomalien beschreibt
Tarurrt Öffnungen des diaphragmalen Teiles des Septum interauri-
culare, in Fortsetzung oder nicht mit dem Foramen ovale. Diese
Öffnungen können in dem vorderen oder hinteren Abschnitt des
Septums (mithin vor oder hinter der Fossa ovalis) sitzen oder ober-
halb der Fossa selbst (höchst selten) oder unterhalb derselben liegen.
Letzteres Vorkommnis wird sehr häufig angetroffen und fällt mit dem
vollkommenen Verschluß der Fossa ovalis zusammen. Zuweilen führen
diese Öffnungen nicht in den Sinus, sondern in die linke Herzkammer
unterhalb der Aortenklappen. In anderen Fällen endlich kann nicht
nur die Fossa ovalis, sondern ein großer Teil oder das ganze Septum
fehlen, derart daß die beiden Herzohren eine einzige Höhle bilden.
Alle diese Anomalien können allein vorliegen oder mit sonstigen mehr
oder weniger schweren Mißbildungen des Herzens und der großen
arteriellen Stämme einhergehen.
Das totale Fehlen des Septum interauriculare wurde auch von an-
deren Autoren verzeichnet, wie von Mery, HALLER, Rine. ROKITANSKY
berichtete über zwei Fälle, in denen nur eine Andeutung zu einem
Rudiment des Septums vorhanden war.
Zum besseren Verständnis der Bedeutung der Bildungen, mit
denen wir uns beschäftigen, dürfte es am Platze sein daran zu er-
innern, daß beim Fetus in der allerersten Zeit der Entwickelung die
Herzohren nur eine einzige Höhle bilden; späterhin geht aus der
oberen Wand dieses primären ungleichen Atriums eine Falte hervor
— Septum superius — Septum primum —, die nach und nach unter
Annahme einer halbmondförmigen Gestalt wächst, bis sie die vordere
und untere Wand des Atriums erreicht, wo sie sich mit jenen unter
dem Namen Endokardialringe bekannten Verdickungen, die die Grenze
zwischen Atriumhöhle und Herzkammerhöhle bezeichnen , verlötet.
Während der Entwickelung des Septum superius bildet sich in ihm
eine Öffnung aus, das Foramen ovale, das begrenzt wird durch den
Vırvssens’schen Ring (Limbus foveae ovalis), der aus den Fortsätzen
der Vereinigung der Endokardialringe mit dem sich rechts in der
Nachbarschaft des Septum superius bildenden Septum spurium besteht.
Gegen den 3. Monat des fetalen Lebens geht auf Kosten des primären
Septums aus dem hinteren und unteren linken Teil ein Plättchen hervor, das
sich allmählich auf das Foramen ovale vorschiebt, bis es gegen den 7.
oder 8. Monat die Kontur des Vreussens’schen Ringes erreicht, um bei
der Geburt darüber hinauszurücken und mit der linken Herzohrwand
zu verschmelzen. Das Foramen ovale wird so in eine Grube ver-
wandelt: die Fossa ovalis, eine mehr oder weniger weite Eindrückung
mit der Konkavität gegen die Höhle des rechten Herzohres, begrenzt
nach innen durch den Vırussens’schen Ring, während ihr Grund durch
die Valvula foraminis ovalis gebildet wird. Normalerweise muß also
bei der Geburt das Foramen ovale vollkommen verschlossen sein.
Bei den von mir auf Anregung von Prof. CAGNETTo ausgeführten
Untersuchungen an ungefähr 200 Leichen zwecks eingehenden
Studiums der verschiedenen Modalitäten, mit denen sich die zum
Verschluß des Foramen ovale führende Lamelle mit der Kontur des
Limbus Vieussent verlötet, und der Anomalien, die dieser aufweist,
fand ich die Persistenz einer Kommunikation zwischen den beiden
Sinus des Herzens bei 31% der untersuchten Fälle. Ich werde mich
vorläufig ausschließlich mit diesen Herzen beschäftigen.
Betrachten wir zunächst diese verschiedenen Bildungen auf seiten
des rechten Atriums.
In der Mehrzahl der Fälle ist die Fossa ovalis von regelmäßig
kreisrunder Form und von variablen Dimensionen, im allgemeinen
aber in Zusammenhang mit der Gesamtgröße des Eingeweides. Die
Grube zeigt sich zuweilen tief ausgehöhlt und scharf, namentlich nach
vorn, nicht selten aber auch in dem hinteren Teil, durch ein hohes,
kräftiges Muskelsäumchen begrenzt, so daß sie aussieht wie durch
ein Locheisen in die Dicke der interaurikulären Wand gestanzt. Zu-
weilen bildet der Limbus Vıeussexır mit dem Grund der Grube eine
tiefe Furche, in anderen Fällen ist der Ring dagegen äußerst dünn
nach Art einer scharfen Sichel und ist einzig und allein durch eine
schmächtige Umbiegung der Endokardiallamelle und spärliche Muskel-
elemente gebildet, so daß die Fossa ovalis flach erscheint. In Wirk-
lichkeit aber bemerkt man beim Emporheben des Säumchens, daß es
mit dem Grunde der Grube eine weite Furche abgrenzt, und die Grube
selbst erscheint alsdann als eine Höhle von bedeutenden Dimensionen.
In der großen Mehrheit der Fälle liegt die Öffnung des Verbindungs-
kanales zwischen den beiden Höhlen in dieser Furche versteckt und
352
zu ihrem Nachweis ist es nötig, den Rand des Limbus Visussentr
emporzuheben.
Diesen Befund erhielt ich bei 78% der untersuchten Fälle.
Andere Male dagegen ist die Fossa ovalis flach, die VerschluB-
klappe scheint nur eine Fortsetzung des Septum atriorum zu sein,
der Limbus Vırussexir ist entweder nicht vorhanden, oder auf eine
einfache Verdickung der Wand reduziert, zuweilen eben noch erhaben,
andere Male etwas vorspringender über der Ebene der Grube, die
stufenartig die Öffnung des Kanals umschreibt, der in seiner ganzen
Länge durchgängig und oberflächlich und bei einer direkten Inspektion
der Wand sichtbar ist.
Diese Anordnung verzeichnete ich bei 18% der Fälle.
Der Grund der Grube wird, wie wir gesehen haben, durch die
Valvula foraminis ovalis gebildet; nur das vollständige Fehlen dieser
Lamelle würde in engem Sinne das Offenbleiben des Foramen BorarLı
ausmachen, jedoch ist dies eine ziemlich seltene Alteration und ver-
gesellschaftet sich in der Regel mit sonstigen Mißbildungen des Her-
zens. Ich habe sie an keinem der untersuchten Herzen angetroffen.
Im allgemeinen zeigt sich die Valvula foraminis ovalis glatt,
dünn und durchsichtig, indem an ihrer Bildung allein das Endokard
beteiligt ist. Ungefähr in der Hälfte der Fälle aber fand ich sie etwas
dicker und kräftiger und auch durch glatte Muskelfasern gebildet.
In 16°/, der Fälle weist die Klappe partielle Duplikaturen auf, die
ihrem freien Rand entprechend emporgehoben, verschieden große vir-
tuelle Höhlen zwischen sich und der Hauptlamelle zeigen. Diese
Duplikaturen sitzen fast ausschließlich an der Fläche der Klappe, die
gegen den rechten Sinus blickt, und sind an der Klappe selbst in der
ganzen hinteren, oberen oder unteren Kontur ihres Ansatzes an der
Wand des Septum atriorum inseriert. Der freie Rand blickt meist
nach vorn und wird durch äußerst dünne Fäden gehalten und fixiert,
die die Duplikaturen segelartig anspannen und sich entweder an
anderen entfernteren Stellen der Hauptlamelle inserieren oder als
äußerst leichte Brücken über die Kontur des Limbus fossae ovalis
hinweggehend sich än der inneren Wand des rechten Herzohres selbst
ansetzen. Häufig kann nicht eine Duplikatur oder Umschlagung der
Klappe, sondern nur die Existenz von Bändchen, Zügen von 1/, bis
1 Millimeter Breite, oder auch lange dünne Fäden beobachtet werden,
die sich an einem Punkt der Klappe inserieren und an einem ent-
ternteren Punkt derselben auslaufen oder über den Limbus hinweg-
353
gehend sich an der Vorhofwand ansetzen und durch Einschieben eines
Specillum zwischen sie und die Klappe nachgewiesen werden können.
In ungefähr der Hälfte der Fälle werden zwischen der Valvula fossae
ovalis und den Konturen der Grube selbst im Grunde der sie trennenden
Furche trichterförmige Räume, Höhlen von verschiedener Größe, blind
bald in dem oberen Teil, bald in dem hinteren, am häufigsten in den
unteren Quadranten der Grube endigende Kanälchen wahrgenommen.
Zuweilen sind diese Höhlen so weit, daß mit der Spitze des kleinen
Fingers eingegangen werden kann, andere Male sind es Kanäle von
zirkulärem Durchschnitt, die bis 6—8 mm in der Länge messen, häufig
endlich sind es nur schmale Spalten, durchzogen von feinsten Trabekeln,
die, von der Ebene der Grube ausgehend, sich an der entsprechenden
Fläche des Limbus Vırussesir ansetzen und den Eindruck von lockeren
Verwachsungen machen, die die Grenze angeben, wo normalerweise
die vollständige Verschmelzung zwischen der Klappe und der Kontur
des alten Foramen ovale hätte erfolgen müssen.
Ein einziges Mal beobachtete ich die Klappe in Gestalt eines
kleinen Netzes, vergleichbar mit den Fällen, von denen Harrer, TARUFFI
und andere Autoren sprechen.
Es handelte sich um das Herz eines 2jährigen, an Noma der
Wange verstorbenen Mädchens; die Fossa ovalis war von einem recht
evidenten Säumchen umschrieben, die Klappe war gebildet durch eine
äußerst dünne, durchsichtige Lamelle, die von untereinander anasto-
mosierten Bindegewebszügen durchzogen war. In den oberen Teilen
der Fossa zeigte die Klappe feine ovale Löcher entprechend den Zen-
tren der verschiedenen Maschen, wodurch sie wie ein kleines Sieb
aussah. Die Kommunikation zwischen den beiden Höhlen des Herzens
war hier eine direkte. In keinem Fall traf ich die von TArUFFI an-
gedeutete Bildung der Reduktion der Klappe auf wenige Fäden, die
das Foramen ovale überbrückten oder palissadenartig zwischen der
einen und der anderen Seite desselben inseriert waren. Einmal sah
ich die Klappe enorm gedehnt, derart, daß sie, fast in ihrer ganzen
Peripherie mit der Kontur des Limbus Vırussexir verwachsen (es
war nur ein 2 mm langer Spalt vorhanden, der in den durchgängigen
Kanal hineinführte), in ihrem Zentrum fluktuierend war und eine
weite in die Höhle des linken Herzohres vorspringende Tasche bildete.
Weiter oben habe ich bemerkt, daß die Öffnung des Kommunikations-
kanals zwischen den zwei Herzohren meist in der Furche zwischen
dem Grund der Fossa ovalis und dem Limbus Vieussenm versteckt
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 23
354 =
liegt. In diesen Fällen wie auch wenn die Fossa ovalis flach und
der Limbus wenig oder gar nicht evident ist, habe ich gefunden,
daß, wie groß auch die Dimensionen der in den durchgängigen Kanal
führenden Öffnung sein mögen, in 96 °/, der Fälle die Öffnung zwischen
den zwei Herzohren eine rein virtuelle ist.
Die Form, in der sich in der Regel die Mündung des Kanales
zeigt, ist die eines von oben nach unten gerichteten Spaltes; die sie
abgrenzenden Teile (Valvula, Limbus ViEussexu) stehen normaler-
weise in Kontakt und nur mit Hilfe des Specillums ist es möglich,
den Eingang des durchgängigen Kanales nachzuweisen. Was die
Dimensionen dieses Spaltes anbelangt, so variieren diese von einem
Minimum eines Bruchteiles eines Millimeters bis zu einem Maximum
von 15 mm und darüber. In einigen Fällen kaum durchlässig für das
Specillum, sind sie in anderen so ausgedehnt, daß sie klar für die
ausgebliebene Verlötung der Klappe mit der Kontur des Limbus in
dem ganzen vorderen Abschnitt der Grube zeugen. Teilen wir in
Gedanken die Fossa ovalis in 4 Quadranten, so beobachten wir, daß
in der Mehrheit der Fälle (58°/,) die Öffnung des durchgängigen
Kanals im vorderen oberen Quadranten geschieht, nur in 6°/, der
Fälle erfolgt sie in dem vorderen unteren Quadranten. Der Spalt
kann sich auch entsprechend der Längsachse der Fossa an ihrem
vorderen Pol befinden und dies in 30°/, der Fille. Da, wie wir
gesehen haben, die großen Öffnungen durch die unterbliebene Ver-
wachsung der Klappe mit der ganzen vorderen Kontur des VrkussEns-
schen Ringes entstanden sind, so betreffen sie die beiden vorderen
Quadranten. den oberen und den unteren. Mit Ausnahme des oben
erwähnten Falles der siebartigen Klappe fand ich keinerlei Perforation
oder Spalt, die irgendwie aus dem rechten Herzohr in das linke hinein-
führten und in den hinteren Quadranten der Fossa ovalis gelegen
gewesen wären.
Wir kommen nun zur Untersuchung des linken Herzohres.
Es wurde bereits erwähnt, auf welche Weise zur Zeit der Ge-
burt die Valvula foraminis ovalis sich über die vordere Kontur der
Grube schlägt und mit der Wand des Septum atriorum verschmilzt.
Von dieser Verschmelzung bleiben gewöhnlich die Spuren zurück,
die in einer Falte mit halbkreisförmigem Rand bestehen, welche in
einem Abschnitt ihrer Kontur frei ist und deren Konkavität nach
vorn, oben oder unten gewendet ist. Diese sichelförmige Falte, die
häufig dünn und scharf ist, kann bisweilen eine bedeutende Dicke
399
annehmen. Die Sehne dieses Kreisbogens variiert in ihrer Länge
von 4—20 mm. In einer Reihe von Fällen (28°/,) wird eine eigen-
tümliche Anordnung beobachtet, die man als „gänsefußartige“ Insertion
bezeichnen könnte: d. h. die Klappe endigt vorn gefingert, mit längeren
Nervaturen in einer Anzahl von 3, 4, 6 wie die Finger einer Hand,
die sich an die Wand eines Herzohres anheften und zwischen sich
nur teilweise, nämlich in den hinteren Partien, von der Lamelle ein-
genommene Räume lassen, so daß sie an die Anordnung der Füße
der Schwimmhäutler erinnern.
In dem hinteren Teil der linken Wand des Septum interauriculare,
von wo in der Entwickelungsperiode die Valvula foram. ovalis hervor-
geht, sind in der Regel keine besonderen Zeichen vorhanden, da die
Verschmelzung der Klappe selbst mit der Wand des Atriums eine
vollkommene ist; zuweilen werden in jener Umgebung kleine Um-
biegungen der Endocardlamelle oder kleine blind endigende Recessus
ohne besondere Anordnung bemerkt.
Beim Emporheben des freien Randes der sichelförmigen Falte
oder der „gänsefußartigen“ Fingerungen gelangt man in einen Recessus,
der in den in das rechte Herzohr auslaufenden durchgängigen Kanal
hineinführt. Zur besseren Beobachtung der Eigentümlichkeiten dieses
Kanals ist es nötig, die sichelförmige Falte auf dem Specillum der
Achse des Kanales nach zu inzidieren. In der Mehrheit der Fälle
werden nach Inzision und Emporheben der Falte unter ihren Rändern
Höhlen, blind endigende Recessus von verschiedener Größe bemerkt
und in den durch die Klappe mit der Wand des Herzohres gebildeten
Winkeln wird gewöhnlich ein feines Trabekelwerk wahrgenommen,
das an das zwischen der Klappe selbst und dem Limbus VIEussEnII
in dem rechten Herzohr erinnert und auch hier einen Versuch der
Adhäsion, der Verlötung zwischen Klappe und Septum darzustellen
scheint.
Bei weiterem Vorrücken in dem Kanal von links nach rechts
beobachten wir fast an seiner Einmündung in den rechten Sinus eine
andere interessante Higentiimlichkeit, die ich bei 38 °/) der Fälle ver-
zeichnete und die meiner Ansicht nach ebenfalls die Wirkung eines
mißlungenen Versuches des Verschlusses der abnormen Kommunikation
zwischen den beiden Sinus atrii des Herzens darstellt. Sie besteht
in einem durchlochten durch den Kanal gespannten Diaphragma.
Die Perforation liegt bisweilen im Zentrum des Diaphragmas, häufiger
ist sie exzentrisch und hat ihren Sitz in dem unteren Teile desselben;
23*
andere Male ist das Diaphragma unvollständig und auf eine halbmond-
sichelförmige Falte reduziert, die die Weite des Kanals verkleinert.
Betrachten wir nun den Kanal in seiner Gesamtheit, so bemerken
wir, daß er sich verhältnismäßig selten parallelwandig zeigt (14°/, der
untersuchten Fälle), meistens nimmt er die Form eines Trichters an
mit der großen Öffnung dem linken Herzohr entsprechend (48°/,),
seltener ist diese gegen das rechte Herzohr gewendet (26°/,).
Wir werden weiter unten auf die klinische Bedeutung dieses
Befundes zurückkommen.
Die Länge des Kanals schwankt im allgemeinen von 4 bis 17 mm
und sein Perimeter bewegt sich um ein Mittel von 16—25 mm an
der Stelle seiner größten Weite.
Seine Richtung ist meist eine schräge von unten hinten rechts
nach oben vorn links; häufig jedoch wird er vollkommen horizontal
gefunden, selten entspricht der höhere Teil dem hinteren Ende, d. h.
seiner Einmündung in den rechten Sinus.
Bisher haben wir ausschließlich die durch virtuelle Höhlen ge-
bildeten Öffnungen zwischen den zwei Herzohren betrachtet; bei 4°/,
der Fälle anomaler interaurikulärer Verbindung sind diese durch reelle
Löcher oder Kanäle gebildet. Ich habe bereits auf die siebartig ge-
staltete Klappe hingewiesen, die eine besondere Modalität davon ist.
In einem anderen Fall fand ich die Existenz eines reellen Loches
mit offenem, klaffendem Lumen von ungefähr 2 mm Durchmesser an
dem Insertionsrand der Klappe an dem Limbus Vırussexu; die Fossa
ovalis war flach. Nie konnte ich an den untersuchten Herzen irgend-
eine Öffnung zwischen den Höhlen antreffen, die über die Grenzen
der Fossa ovalis hinaus gelegen hätte.
Zwischen den Herzen mit durchgiingigem Foramen BoraLuı und
denen, wo der Abschluß zwischen den zwei Herzohren durch voll-
kommene Verlötung der Klappe eine komplette ist, besteht eine zahl-
reiche Reihe von Fällen, in denen die Übergangsstufen erkannt werden
können.
Zuweilen wird ein meist in der Furche, die in dem rechten Herz-
ohr zwischen dem Grund der Grube und dem Vırvussens’schen Ring
abgegrenzt ist, versteckter Spalt wahrgenommen, der in einen nach
vorn gegen das linke Herzohr gerichteten Kanal von verschiedener
Länge bis zu 15 mm hineinführt, sich aber dann im Gewebe der
Septumwand blind endigend verliert. Andere Male kann das Specil-
lum sowohl auf der rechten Seite wie auf der Seite des linken Herz-
357
ohres eine Strecke weit in einen Kanal eingehen, stößt aber bald auf
ein Diaphragma, das den Kanal selbst in zwei Teile teilt und ihn in
zwei Höhlen mit blindem Boden verwandelt, die mit zwei Trichtern
verglichen werden könnten, deren große Öffungen je gegen die zwei
Herzohre gewendet sind, während die engen Teile der sie voneinander
trennenden Scheidewand entsprechen.
Die Pathogenese dieser Mißbildung des Herzens wurde in ver-
schiedenem Sinne erörtert. BOoUILLAUD, ÜRUVEILHIER, CADET DE GASSI-
court, Tarurrr und andere waren der Ansicht, daß bei der Geburt
der gesteigerte Blutdruck im linken Herzohr, beruhend auf der Her-
stellung einer lebhafteren Lungenzirkulation infolge der respiratorischen
Ausdehnung der Lungen und demnach auf einem reichlicheren Blut-
zustrom aus den Lungenvenen, die Valvula foram. ovalis gegen die
Kontur der Grube angedrückt hielte und dergestalt nach und nach
deren vollständige Adhäsion begünstigte; in den Fällen dagegen, in
denen durch irgendeine Ursache (Stenose der A. pulmonalis: Ein-
fluß der Kälte, des Weinens; Lungenerkrankungen) der Druck stärker
in dem rechten Herzohr als in dem linken wäre, würde das Blut
dahin getrieben, wo der Druck geringer ist und somit würde sein
kontiunierliches Durchströmen durch das noch nicht verschlossene
Foramen ovale die normale Verwachsung der Klappe mit der Kontur
des Ringes verhindern und auf diese Weise die Anomalie schaffen.
Corvisart, Taccont, ABERNETHY, GINTRAC, ALVARENGA nabmen an,
daß das bereits geschlossene Foramen ovale sich infolge von Traumen,
Anstrengungen und im allgemeinen unter dem Einfluß derselben Ur-
sachen, die seinen Verschluß verhindern können, wieder öffnen könnte,
indem es noch längere Zeit hindurch in dem extrauterinen Leben
einen schwachen Punkt in der Wand des Septum atriorum bildete.
Einige Autoren, unter ihnen ARNoLD, meinen, es könne in gewissen
Fällen der unterbliebene Verschluß durch eine einfache Entwickelungs-
hemmung der Valvula gegeben sein, und Tarurri nimmt an, daß auch
nach der Geburt die bereits verschlossene Klappe sich durch einen
nekrobiotischen Prozeß wieder öffnen und die angedeutete Form eines
kleinen Netzes annehmen könne.
Die abnormen Verbindungen zwischen den Herzohren wie die
zwischen den Herzkammern und zwischen der Aorta und der A. pul-
monalis erweckten stets lebhaftes Interesse bei Anatomen und Klinikern,
von denen viele in jenen Fehlern die anatomischen Grundlagen des
Morbus coeruleus und der unter bestimmten Bedingungen auftretenden
Zyanose erkannten.
Auf eine Besprechung der verschiedenen Theorien, die zur Er-
klärung des Entstehungsmechanismus jener Zyanose, die, wie man
wohl sagen kann, fast das einzige klinische Symptom der Durch-
gängigkeit des Foramen BoTALLı bildet, aufgestellt worden sind, werde
ich hier nicht eingehen, da ich es bereits in einer früheren Ver-
öffentlichung getan habe; es wird genügen, wenn ich, gestützt auf
die beschriebenen anatomischen Eigentümlichkeiten, kurz auf die
Gründe hinweise, weshalb, obwohl nach der Geburt die Durchgängig-
keit des Foramen BoTALLı so häufig ist, es dagegen verhältnismäßig so
selten ist, daß auch nur der geringste klinische Ausdruck dieser Er-
scheinung zur Beobachtung kommt. Der Hauptgrund beruht zweifel-
los darauf, daß die Kommunikation zwischen den zwei Herzohren bei
96°/, der Fälle eine rein virtuelle ist.
Bei diesem Vorkommnis wird, wenn der Blutdruck in den zwei
Herzohren der gleiche ist, nicht nur kein Übertritt des Blutes aus
der einen Höhle in die andere stattfinden, sondern das arterielle Blut
und das venöse Blut werden nicht einmal in Kontakt kommen.
Andererseits ist die Annahme naheliegend, daß, falls der Blut-
druck links höher ist als rechts, eventuell arterielles Blut in den
kleinen Kreislauf wird übergehen können; nie aber wird das Gegen-
teil eintreten können, weshalb auch in diesen Fällen jedes klinische
Symptom einer Zyanose fehlen wird. ArnoLp macht darauf aufmerk-
sam, daß auch wenn der Blutdruck in dem rechten Herzohr höher
ist als in dem linken, kaum ein Übertritt von venösem Blut in den
großen Kreislauf stattfinden kann, da in der Diastole die Bewegung
des Blutes für diesen Übertritt nicht günstig ist und sich in der
Systole auch der Limbus Vinussenu kontrahiert und so das Verbindungs-
loch verkleinert wird. Immerhin behauptet die Mehrzahl der Autoren
auf Grund unumstößlicher klinischer Tatsachen, daß unter gegebenen
Umständen der gesteigerte Druck innerhalb der Höhle des rechten
Herzohres einen Teil des Blutes zwingt, den offenen Weg gegen das
linke Herzohr einzuschlagen anstatt ‘des viel weiteren nach der rechten
Herzkammer.
Aber auch unter diesen Bedingungen des überwiegenden Blut-
druckes in dem rechten Herzohr müssen zwei anatomische Anordnungen
meiner Ansicht nach den direkten Übergang des Blutes von rechts
Tee
nach links in gewissen Fiillen bedeutend erschweren oder vielleicht
geradezu verhindern. Die erste dieser Anordnungen ist gegeben durch
die besondere Form des Verbindungskanals, der bei 48°/) der Fälle
trichterartig gestaltet ist mit der großen Öffnung entsprechend dem
linken Herzohr, wodurch somit eher der Übertritt des Blutes von
links nach rechts als in entgegengesetztem Sinne begünstigt werden
würde. Ein zweites Moment, das ich als günstig für die Bildung
eines arteriellen Blutstromes von links nach rechts durch das Septum
atriorum hindurch erachten möchte oder das wenigstens den Eintritt
von venösem Blut in den großen Kreislauf erschweren müßte, ist dar-
gestellt durch die Richtung des Verbindungskanals, dessen niedrigerer
Teil bei 58°/, der Fälle dem rechten Herzohr entspricht.
Bei Berücksichtigung dieser verschiedenen Faktoren kann somit
die Tatsache des Mißverhältnisses zwischen der Frequenz des groben
Befundes einer abnormen Öffnung zwischen den Herzohren und der
sroßen Seltenheit jener klinischen Kundgebungen, die als pathognomisch
für diese Mißbildung des Herzens betrachtet werden, nicht wunder-
nehmen.
Literatur.
BoTALLO, LEONARDUS, Vena arteriarum nutrix (Opera omnia 1660).
ÜRUVEILHIER, Traité d’anatomie pathologique (1852).
BoviıLLaup, Traité des maladies du cceur (Paris 1835).
HucHaArD, Maladies du cur.
TARUFFt, Delle malattie congenite e delle anomalie del cuore (Bologna 1875).
Tron, G., Contributo allo studio della cianosi nei vizi cardiaci congeniti (Mor-
gagni N. 5, 1912).
Nachdruck verboten.
Zur Entwickelungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag
zur Frage der prälaktealen Dentition.
Von P. ADLOFF.
Mit 15 Abbildungen.
Uber die Zahnentwickelung der Cerviden liegen meines Wissens
irgend welche ausführlicheren Mitteilungen nicht vor. Vielleicht
kommt dieses daher, weil das Gebiß der nahe verwandten Boviden
mehrfach untersucht worden ist und man daher keine besonderen Er-
gebnisse von einer Untersuchung dieser Form erwartete; auch sind Em-
360
bryonen von Cerviden verhältnismäßig schwer erhältlich. Durch Zufall
erhielt ich je einen Embryo von Cervus rufus von 12 cm und von
Cervus alces von 13 em Länge. Da ich keine Aussicht habe, weiteres
Material zu erhalten, eine Untersuchung jiingerer oder älterer Stadien
auch weitere Aufschlüsse über die von mir zu erörternden Befunde
kaum erwarten lassen, so gebe ich dieselben bekannt, in der Hoff-
nung, daß sie vielleicht von anderer Seite eine Ergänzung erfahren
werden. Ich tue es auch deswegen, weil sie vielleicht einen weiteren
Beitrag zur Lösung der augenblicklich wieder sehr aktuellen Frage nach
dem Ursprung der Säugetierzähne zu geben imstande sind. BoLK
hat ja bekanntlich in letzter Zeit eine Lösung der Gebißprobleme
zu geben versucht, er hat eine neue Theorie der Entwickelung des
Säugetiergebisses inauguriert, die sich allerdings in so vieler und
zwar grundlegender Beziehung an die alte von KÜKENTHAL und von
mir vertretene Auffassung anschließt, daß die Differenzen meines
Erachtens eigentlich nur untergeordneter Natur sind, 'nsofern wenig-
stens, als sie nur speziellere Fragen betreffen, die die gemeinsame
Basis unangetastet lassen. Worin diese Unterschiede bestehen, habe
ich bereits an anderer Stelle und auch in meinem im vorigen Jahre
in Greifswald gehaltenen Vortrag kurz ausgeführt, so daß ich von
einer ausführlicheren Auseinandersetzung absehen kann.
Während KÜKENTHAL und ich mit anderen Autoren die Existenz
einer prälaktealen Dentition, d. h. einer älteren Zahnreihe, die noch
vor der Milchdentition bei Vorfahren der Säugetiere funktioniert hat,
annehme und ihre Beteiligung an dem Aufbau des funktionierenden
Gebisses nachgewiesen zu.haben glaube, leugnet Botx das Vor-
handensein dieser prälaktealen Dentition. Er nennt die von uns als
Reste derselben bezeichneten labialen Ausläufer der Zahnleiste
„laterale Schmelzleiste‘‘, sieht in dieser aber auch einen Beweis für
die Entstehung des Säugetierzahnes aus der Verschmelzung einfacher
Komponenten, die ihren Ursprung aus der Bezahnung reptilienartiger
Vorfahren herleiten. Allerdings nahm Boxx irrtümlicherweise an,
daß die prälakteale Dentition von uns als Säugetierdentition aufgefaßt
worden sei, die die Mammalia als solche noch besessen und dann ver-
loren hätten; nachdem aber sowohl KÜRENTHAL und LEcHE, als auch
ich dieses Mißverständnis berichtigt haben, sind die beiderseitigen An-
schauungen wohl noch näher gerückt. BouK leugnet aber auch das
Vorkommen freier prälaktealer Anlagen, wie überhaupt eine weitere
über die Natur einer Leiste hinausgehende Entwickelung dieser labialen
Fortsätze, da seiner Ansicht nach die verschmolzene Komponente
stets vollkommen in dem Schmelzorgan des betreffenden Zahnes
aufgegangen und nur die sogenannte laterale Schmelzleiste und
gewisse andere Erscheinungen als Reminiszenz des Verschmelzungs-
vorganges übrig geblieben sind. Eine Nachprüfung der vorliegenden,
gegenteiligen Befunde hat BouLK nicht vorgenommen, es handelt sich
lediglich um einen Analogieschluß nach seinen eigenen Untersuchungen.
Soeben hat nun KÜKENTHAL in einer kleinen Arbeit über die
GebiBentwickelung des Dugong von neuem nachgewiesen, daß es sich
nicht immer um eine Leiste handelt, sondern daß diese laterale
Schmelzleiste eine, wenn auch nur rudimentäre Differenzierung er-
fahren kann. Ähnliche Befunde, die sich mit meinen früher be-
schriebenen vollkommen decken, kann auch ich heute wieder vor-
legen.
Die Untersuchung der lückenlosen Frontalschnittserie durch
den Kopf des Elchembryos ergab folgendes Resultat: Die Zahnformel
€
der Cerviden lautet 3133 wobei aber der Eckzahn mehr oder weniger
rückgebildet ist, ja beim Elch ganz fehlt.
Im vorderen Teile des Unterkiefers senkt sich eine ziemlich kom-
pakte, rundliche Epithelleiste in das Bindegewebe hinein, lingual von
ihr beginnt ein weiterer dünner vielfach unterbrochener Epithelstrang
sichtbar zu werden (Fig. i). Die beiden Leisten liegen auf einer ganzen
Anzahl von Schnitten nebeneinander, bis allmählich die labiale Leiste
ihren Zusammenhang mit dem Kieferepithel verliert, als isolierter
Strang aber im Bindegewebe liegen bleibt. Körperlich gedacht erstreckt
sie sich also schräg von vorn nach hinten in den Kiefer hinein (Fig. 2).
Im Verlaufe einiger weiterer Schnitte wird das Schmelzorgan des Id,
sichtbar und die labiale Leiste vereinigt sich mit ihm, indem sie seine
labiale Wand bildet, so daß die Anlage nunmehr vermittelst zweier
Leisten mit dem Kieferepithel zusammenhängt (Fig. 3). Lingual ist
ein freies Zahnleistenende vorhanden, das bereits kolbig verdickt
ist. Hinter Id, bleibt während einer Reihe von Schnitten nur die
linguale Zahnleiste sichtbar. Kurz vor Auftreten des Id, erscheint
wieder eine labiale Epithelleiste (Fig. 4), die sich immer tiefer in das
Bindegewebe hinein erstreckt und an ihrem freien Ende kolbenförmig
anschwillt (Fig. 5). Es liegen jetzt die beiden Leisten nebeneinander.
Auf dem nächsten Schnitte taucht das Schmelzorgan des Id, auf und
es hat den Anschein, als ob dasselbe allein von der labialen Leiste aus-
362
geht, während aus der lingualen Leiste nur die linguale Wand desselben
und das auf dem nächsten Schnitte erscheinende freie Zahnleisten-
Fig. 7 Fig. 8. Fig. 9
Fig. 1. Cervus alces. Beginn des Id,. K = Kieferepithel. IE = labiale
Epithelleiste. Zl = Zahnleiste.
Fig. 2. 8 Schnitte hinter Fig. 1. Bezeichnungen wie vor.
Fig. 3. Anlage des Id,. 12 Schnitte hinter Fig. 2. fZl — freies Zahnleisten-
ende; sonst wie vor.
Fig. 4. Beginn des Id,. Bezeichnungen wie vor.
Fig. 5. 7 Schnitte hinter Fig. 4. pZ = praelakteale Anlage; sonst wie vor.
Fig. 6. 7 Schnitte hinter Fig. 5.
Fig. 7. Anlage des Id,. 1 Schnitt hinter Fig. 6.
Fig. 8. Beginn des Id,.
Fig. 9. 10 Schnitte hinter Fig. 8.
363
ende hervorgeht (Fig. 6 u. 7). Hinter Id, ist während mehrerer
Schnitte wiederum nur die linguale Zahnleiste erkennbar. Auch vor
dem Erscheinen des Id, erscheint kurz vorher ein labialer Epithel-
Fig. 13.
Fig. 14. Fig. 15.
Fig. 10. Anlage von I;. 2 Schnitte hinter Fig. 9.
Fig. 11. Anlage des Cd.
Fig. 12. 1 Schnitt hinter Fig. 11.
Fig. 13. 3 Schnitte hinter Fig. 12.
Fig. 14. Cervus rufus. Anlage des Cd.
Fig. 15. 4 Schnitte hinter Fig. 14.
364
strang, der dicht neben der lingualen Zahnleiste liegt (Fig. 8), sich
aber bald mit ihr vereinigt, nur einen kolbenförmig verdickten Fort-
satz bildend, der dicht neben und über dem bald darauf erscheinenden
Keim des Id, liegt (Fig. 9). Nach drei weiteren Schnitten hat die
vollständige Vereinigung stattgefunden, indem die labiale Anschwel-
lung die labiale Wand des Schmelzorgans bildet (Fig. 10).
Zwischen Id, und Cd ist ein beträchtliches Diastema. Sobald
aber der auf dem kappenförmigen Stadium befindliche Schmelzkeim
des Cd auftritt, erscheint labial über ihm noch ohne Verbindung
mit dem Kieferepithel eine Epithelmasse, die die Form einer Zahn-
anlage hat (Fig. 11), auf dem nächsten Schnitt hat dieselbe noch an
Umfang gewonnen, sie erscheint kappenförmig eingestülpt und ihr
lingualer Rand hat sich mit der daneben und darunter liegenden
Anlage veremigt (Fig. 12) und gleichzeitig tritt auf dem nächsten
Schnitt eine Verbindung der labialen Leiste mit dem Kieferepithel
ein, so daß die beiden Verbindungsleisten nebeneinander zu liegen
kommen (Fig. 13). Dann schwindet die Zahnleiste vollständig, um
erst wieder vor Erscheinen des Pd, aufzutreten, doch bietet derselbe
wie die anderen hinteren Anlagen und der verhältnismäßig gut ent-
wickelte obere Cd und die oberen Pd nichts besonderes. Im Zwischen-
kiefer ist wenigstens in diesem Stadium eine Zahnleiste nicht be-
merkbar.
Bei Cervus rufus sind die Befunde dieselben, wenn auch teil-
weise nicht so ausgeprägt, insbesondere ist die Beteiligung der
labialen nach meiner Auffassung der prälaktealen Dentition zu-
gehörigen Epithelleisten nicht so deutlich erkennbar und beschränkt
sich im wesentlichen darauf, daß die Anlagen der Id außer mit der ge-
wöhnlichen Zahnleiste noch mit einer zweiten labial gelegenen mit
dem Kieferepithel in Verbindung stehen. Nur der Cd zeigt wiederum
ein sehr bemerkenswertes Verhalten. Während lingual noch das
hintere Ende des Id, sichtbar ist, erscheint labial der Schmelzkeim
des Cd in Verbindung mit der Zahnleiste. Labial, parallel zu letzterer
und dicht daneben liegt eine zweite Leiste, die an ihrem freien Ende
kolbenförmig verdiekt ist und neben dem labialen Rande der Anlage
von Cd liegt (Fig. 14). Nach einigen Schnitten vereinigt sich das
kolbenförmig verdickte Ende mit der daneben liegenden Anlage und
bildet ihre labiale Wand so aber, daß das freie Ende über die Anlage
hinausreicht in derselben Weise, wie es kürzlich KÜKENTHAL bei dem
Dugong beschrieben hat (Fig. 15). — Die Befunde scheinen mir ein
365
weiterer einwandfreier Beweis zu sein fiir die Existenz der pralaktealen
Dentition und fiir die Richtigkeit der Konkreszenztheorie. Ich
brauche nicht besonders hervorzuheben, daß es sich nicht etwa um
zufällige oder bedeutungslose Wucherungen der Zahnleiste bzw. des
Schmelzorgans handelt, sondern um Erscheinungen, die gesetzmäßig
auftreten. Auch die Deutung, die ein Leugner der prälaktealen Den-
tition ihnen kürzlich gegeben hat, daß es sich um Faltungen handelt,
die einfach auf mechanischen Ursachen beruhen, muß ohne weiteres
zurückgewiesen werden. Derartige Erklärungen, die zunächst außer-
ordentlich exakt klingen, besagen garnichts, so bald nicht gezeigt
werden kann, aus welchen mechanischen Gründen gerade an dieser
oder jener bestimmten, bei den verschiedenen Tierformen aber stets
verschiedenen Stellen derartige Faltungen entstehen, sonst sind es
lediglich Worte ohne Sinn, bei denen sich niemand etwas vorstellen
kann. Ich habe auch davon abgesehen, in diesem Falle Rekonstruk-
tionen herzustellen. Zur Beurteilung der vorliegenden Tatsachen
erschienen sie mir überflüssig! Daß es sich bei diesen Erscheinungen
um Faltungen und Leisten der Zahnleiste handelt, muß sich jeder
selbst sagen, da ja, worauf ich schon früher aufmerksam gemacht habe,
jeder normale Schmelzkeim auf diese Weise seinen Ursprung findet.
Weitere Aufschlüsse vermag die Rekonstruktion aber nicht zu geben;
zur Entscheidung der vorliegenden Frage ist allein die histologische
Untersuchung von ausschlaggebender Bedeutung. Es ist nun ohne
Frage das besondere Verdienst BoLks, die Lösung des Gebißproblems
von neuem systematisch in Angriff genommen und durch den Nachweis
der allgemeinen Verbreitung der sogenannten lateralen Schmelzleiste
einen weiteren Beweis geliefert zu haben für den Ursprung der Säuge-
tierzähne durch Konkreszenz. Nur hat er wohl etwas zu einseitig
geurteilt nach seinen bei Primaten gemachten Erfahrungen, die doch
nicht ohne weiteres auf sämtliche andere Tierformen übertragen
werden dürfen. Meines Erachtens lassen sich auch seine Befunde mit
den von KÜkENTHAL und mir gemachten ohne besondere Schwierig-
keit vereinigen: es sind eben nur verschieden deutliche Bilder eines
und desselben Vorgangs. Warum in dem einen Fall die prälakteale
Anlage getrennt bleibt, während sie an anderer Stelle mehr oder
weniger in den zugehörigen Schmelzkeim aufgeht, wissen wir noch
nicht. Ich habe seiner Zeit eine Erklärung zu geben versucht, indem
ich darauf hinwies, daß freie prälakteale Anlagen oder doch solche
von einer gewissen Selbständigkeit vielfach bei Zähnen beobachtet
366
werden, die in Rückbildung begriffen smd und daß es sich daher in
diesen Fällen vielleicht mehr um Trennungsvorgänge handelt, die
aber umgekehrt auf eine früher stattgehabte Verschmelzung schließen
lassen. Auch bei Cervus finden sich die deutlichsten Befunde ja am
Eckzahn, der sich, wie schon vorher erwähnt, bei den Hirscharten
auf dem Wege der Reduktion befindet und auch die von KÜKENTHAL
neuerdings beschriebenen prälaktealen Reste beim Dugong betreffen
ein Gebiß, das hochgradige Rückbildungserscheinungen aufweist.
Nachdruck verboten.
Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals.
Von stud. med. WALTER RoESscH.
Mit einer Abbildung.
(Aus der anatomischen Anstalt zu Breslau.)
Bei der Präparation der Nerven und Gefäße des Halses ent-
deckte ich einen kleinen anormalen Muskel, der in der tiefen Hals-
faszie gelegen durch seine auffälligen Beziehungen zur Scheide der
großen Halsgefäße bemerkenswert ist. In der Literatur ist eine
Angabe über diesen Muskel nicht zu finden; die bisher in der ent-
sprechenden Halsregion beschriebenen Gefäßmuskeln unterschieden
sich sämtlich durch ihren Ursprung.
Nach den neuerdings von EIsLEr in dem Handbuch über die Mus-
keln des Stammes zusammengestellten Fällen wird von Maca-
LISTER eine Varietät des M. omohyoideus angegeben, bei der ein
Bündel des kranialen Bauches in die Scheiden der großen Halsgefäße
ausstrahlte.
Fascieulus masto-carotideus nennt TEsrur ein auch von
WatsHam gefundenes schmales Muskelbündel am Ventralrande des
Sternoeleido-mastoideus, das vom Vorderrande des Proc. mastoideus
kam und in der Höhe des Schildknorpels in die Carotisscheide aus-
strahlte.
HENLE erwähnt eine Variation des Sternothyreoideus, bei der
ein vom Lateralrande des Muskels entspringendes akzessorisches
Bündel der Gefäßscheide sich anschloB.
Warstam beschreibt einen Fall, bei dem ein abnorm schmaler
Muskel vom Sternum entsprang und in der Höhe des ersten Tracheal-
ringes in die Gefäßscheide ausstrahlte.
Sehließlieh nahm in einem Falle EısLers ein in die Infrahyal-
faszie eingewobener Streifen elastischen Gewebes die Stelle des
kranialen Bauches des Omohyoideus ein; die spärlichen Sehnen-
> — M. Omohyoideus
~ ~~ „Muskelvarietät
a --—— Bulbus venae ingularis
~—-M. sternothyreoideus
Zz
Pane
es
=
fasern des dünnen kaudalen Bauches verloren sich darin und in die
ebenfalls teilweise elastisch umgewandelte Faszie über den großen
Halsgefäßen.
Das gemeinsame dieser Fälle liegt darin, daß der Ursprung ent-
weder ein Knochenpunkt oder ein Muskel ist. Der von mir gefundene
Muskel unterscheidet sich von allen dadurch, daß er lediglich ein
Faszienmuskel ist.
Die Varietät fand sich an der rechten Halshälfte eines alten,
schwächlichen Mannes. An der entsprechenden linken Hälfte konnte
ein analoger Befund nicht erhoben werden.
Der Muskel lag in der Höhe des Ringknorpels und zeigte einen
schrägen Verlauf von oben vorn nach unten hinten, etwa parallel
dem oberen Bauche des M. omohyoideus. Die Enden des Muskels
spitzen sich nicht zu, sondern strahlen glatt in die Faszie aus, so daß
die muskulöse Partie eine rechteckige Gestalt aufwies bei einer Länge
von 2 cm und einer Breite von ®/, em. Er entsprang von der Infra-
hyalfaszie in der Nähe des lateralen Randes des Sternothyreoideus,
verlief schräg abwärts und strahlte in den Beginn des Bulbus inferior
der Vena ingularis interna ein, wobei die vorher locker über den Ge-
füßen liegende Faszie sich innig mit der Venenwand verband.
Daraus ließe sich am ehesten seine Funktion ableiten: eine
Spannung resp. Erweiterung des Bulbus venae iugularis hervor-
zurufen.
Nachdruck verboten.
Marchese ALFONSO CORTI.
Ein biographischer Versuch von JOSEF SCHAFFER, Wien.
Mit dem Bilde Corris.
Einleitung.
Durch Zufall kommt mir em Auszug aus der Wochenschrift „Die
Naturwissenschaften“ zu Gesicht: „Beiträge zu einer Biographie des
Marchese ALFONSO ÜoRTT“.
Dies veranlaßt mich, im folgenden einen biographischen Versuch über
A. Cortt mitzuteilen, der seit dem Jahre 1907 seiner Vollendung harrt.
Unüberwindliche Schwierigkeiten, auf welche ich im Laufe meiner Nach-
forschungen gestoßen bin, ließen mich zu keinem befriedigenden Ab-
schluß kommen.
Wenn ich mich heute trotzdem zur Mitteilung entschließe, geschieht
es in der nunmehr gewonnenen Überzeugung, daß meine Quellen über
A. Corti doch etwas reichlicher fließen als die seines neuesten Biographen!)
1) GOTTFRIED BRÜCKNER, Beiträge zu einer Biographie des Marchese AL-
FONSO CoRTI. — Archiv f. d. Gesch. d. Naturw. u. d. Technik, Bd. 5, 1913.
S. 69—71.
und in der Hoffnung, dadurch neue, noch verborgene Quellen aufzuschließen.
Von besonderem Interesse wären Briefe A. Corti’s, welche über sein Leben
vom Jahre 1848 an Aufschluß geben würden.
Die Bedeutung Cortr’s als Forscher, die ja durch seine, wenn auch
spärlichen Werke der Geschichte angehört und das sympathische Interesse,
welches er nach der folgenden Darstellung als Mensch beanspruchen darf,
rechtfertigen den Wunsch, den Schleier zu lüften, welcher bis heute über
sein Leben gebreitet war.
Im Anschluß an diese Einleitung sei mir gestattet, einige Bemerkungen über
die Genese dieses biographischen Versuches vorauszuschicken. Am 29. Januar 1907
ALFONSO CORTI.
erhielt ich von Herrn Professor H. GRIESBACH (Mühlhausen, Elsaß) eine Karte,
in der er mich unter Hinweis darauf, daß HYRTL in seinem Lehrbuch der Anatomie
14. Aufl. S. 626 ALronso ÜoRrTI als seinen Prosektor bezeichnet, ersucht, ihm
Datum, Jahr und Ort der Geburt und des Ablebens, sowie Herkunft und Ver-
bleib CorTI’s mitzuteilen. Ich wandte mich daraufhin sofort an den Professor
der Geschichte der Medizin an der Universität Wien, Herrn Dr. Max NEUBURGER,
der mir unterm 31. Januar 1907 freundlichst folgende Auskunft gab: „„CoRTI gehört
zu denen, deren Namen in aller Munde und von deren Leben man nichts weiß.
Sämtliche biographischen Werke, z. B. Lexikon hervorragender Ärzte, CALLISEN,
WURZBACH usw. schweigen. Weder Geburts- noch Todesjahr usw. ist bekannt.
Eine wahre Schande ist es auch, daß in den medizinisch-historischen Werken
CorTI gar nicht genannt wird, z. B. im HAESER, Baas usw. Selbst PUSCHMANN
in seiner Geschichte der Medizin in Wien und ToEPLY in seiner Geschichte der
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 24
370
Anatomie erwähnen Corti gar nicht..... Man müßte also, um nur das Not-
wendigste zu erfahren, von Grund aus neu forschen.“
Herr Prof. Dr. M. NEUBURGER hatte auch die Güte, mich bei dieser For-
schung die ersten Wege zu weisen. In ihrem Verlaufe habe ich mich auch an
verschiedene italienische Kollegen, die Herren Prof. RomEo Fusari in Turin,
Prof. L. Sara und Dr. Marcora in Pavia gewendet, die in liebenswürdigster
Weise, leider mit wenig Erfolg, bemüht waren, mich zu unterstützen, wofür ich
den Genannten hier meinen tiefempfundenen Dank ausspreche.
Endlich gelang es mir, durch die freundschaftliche Vermittelung des Herrn
Prof. Dr. v. C103A in Mailand bis zum Sohne A. CortI’s, Marchese GASPARE
CORTI vorzudringen, der die Güte hatte, mir einige Notizen zukommen zu lassen.
Meine Hauptquellen waren jedoch Die Wiener Dekanatsakten Z. 367 ex 1847,
besonders das Gesuch A. Corti’s um die Prosektorstelle bei HyrtL. 2. Das
Rigorosenprotokoll. 3. Ein von Marchese GASPARE Cortt durch Prof. T. DELLA
Vepova an Hofrat A. POLITZER in Wien gelangtes Schreiben. 4. Die Arbeiten
A. Cortrs. 5. Die mikroskopische Anatomie von A. KOELLIKER.
Zu den glänzenden und unvergänglichen Namen in der anatomischen
und physiologischen Wissenschaft des vorigen Jahrhunderts gehört der
ALFONSO Corti’s. Er bleibt unzertrennlich verbunden mit der Vorstellung
vom wichtigsten Apparate des Gehörorganes, dessen Bezeichnung als
Corti’sches Organ seit einem halben Jahrhundert wissenschaftliche Welt-
bürgerschaft besitzt. A. Corti war der Entdecker jener wunderbaren
Klaviatur in der Gehörschnecke, welche die letzten Ausbreitungen des
Nerven enthält und die Wahrnehmung der Töne in ihrer endlosen Ab-
stufung, verwickeltsten Reihenfolge und mannigfachsten Verbindung
aufnimmt und in Bewußtsein umsetzt.
Die Cortr’schen Pfeiler, die Cortt’sche Membran, die Corri’schen
Zellen sind jedem Anatomen, Histologen oder Physiologen geläufige Aus-
drücke.
Um so mehr muß es wunder nehmen und entbehrt es nicht eines
allgemein menschlichen Interesses, daß man über die Person und das Leben
dieses zu solcher Berühmheit gelangten Gelehrten so gut wie nichts weiß.
Nur sein Name, ein leerer Schall ist geblieben, die Wesenheit seines Trägers
scheint wie ausgelöscht im Buche der wissenschaftlichen Welt, in der Ge-
schichte menschlicher Entdeckungen.
Keines der großen biographischen Werke über hervorragende Ärzte,!)
ja nicht einmal die Geschichte der Anatomie und Ohrenheilkunde”) jener
1) Vgl. die Einleitung.
2) Das bezieht sich auf die damals eben erschienene Geschichte der Ohren-
heilkunde von A. POLITZER, 1. Bd. Von den ersten Anfängen bis zur Mitte des
18. Jahrh. Stuttgart, F. Enke 1907. Der 2. Bd. (1911) bringt das Bild A. Corrr’s
und die Bemerkung, daß Corti in Wien seine medizinischen Studien absolviert
und sich unter Hyrrr’s Leitung mit anatomischen Untersuchungen befaßt hat.
371
Länder, in denen er gewirkt, nennt seinen Namen, weder Geburts- noch
Todesjahr ist bekannt. Selbst sein Vaterland führt den Namen Corrı
als den einer alten Patrizierfamilie nur in den Annalen des Adels!) und
selbst da wird Tag und Jahr seiner Geburt falsch angegeben.
So konnte ich die Empfindung nicht mehr los werden, daß es hier
gilt eine Schuld zu tilgen, die nicht nur die engere Welt von Corrı’s Fach-
genossen belastet, ganz abgesehen von dem eigentümlichen Anreiz, den es
hat, verwischten Spuren vergessenen Lebens nachzugehen.
So habe ich mich bemüht, aus den spärlichen und schwer zugänglichen
Angaben über Cortr’s Person sein Bild wieder aufleben zu lassen, das
auch als vorübergehende Erscheinung in der Gallerie jener Männer, welche
die klassische Zeit der Wiener medizinischen Schule verkörpern, keinen
unwürdigen Platz verdient.
ALFONSO CorrtI wurde als Sohn des Marchese GASPARE GIUSEPPE
Corti di SAN STEFANO BELBO und der BEATRICE MALASPINA di CARBONARA
auf einem Landgute seines Vaters in Gambarana im ehemaligen König-
reiche Sardinien am 15. Juni 1822?) geboren.
Über seine erste Jugendzeit konnte ich nichts erfahren. Nachdem er
in Pavia, dessen Patriziat seine Familie?) besaß, die philosophischen Stu-
dien vollendet hatte, begann er hier das Studium der Medizin im Jahre
1841. Dieses Studium hat er ‚nur aus besonderer Vorliebe für die Anato-
mie, menschliche sowohl als komparative ergriffen und sich in den ersten
vier Jahren unter der Leitung Panızzas und Rusconis damit beschäftigt
und in dieser Zeit mehrere Präparate an das k. k. Museum zu Pavia ge-
liefert‘, wodurch er sich die besondere Zufriedenheit und Freundschaft
dieser hervorragenden Männer erworben hat.
Corti’s Fleiß und begeisterte Hingabe für die vergleichende Anatomie
stellten ihm schon in diesen jungen Jahren die Stelle eines Assistenten an
der Universität in verbürgte Aussicht.
1) Annuario della nobilta italiana pel 1901, p. 587.
2) Rigorosenprotokoll; das Datum muß also aus CorTr’s eigenem Munde
stammen. Im Annuario wird der 24. Juni 1821, dieses Jahr auch von A. Cortt’s
Sohn als Geburtsjahr angegeben.
3) Ein Mitglied dieser Familie war auch der einstige österreichische Bri-
gadier Marquis CAESAR DE CORTI, Generalmajor und Maria Theresien-Ordensritter;
geboren 1740 in Pavia, gestorben am 5. Januar 1792 (siehe HIRTENFELD, J.,
Der Militär-Maria-Theresienorden und seine Mitglieder. Wien 1857, Staats-
druckerei).
Dieser war in Pavia als ,,lettore di medicina‘‘ bekannt, besaß also offenbar
ebenfalls schon Neigung und Begabung für die Wissenschaft. Auch ALFONSO
CorTTs Bruder, ein hervorragender Diplomat, hatte sich das Doktorat der Mathe-
matik erworben (siehe am Schlusse).
24*
372
Doch er verzichtete darauf und verließ, angezogen von dem Ruhme
der damals in Blüte stehenden medizinischen Hochschule in Wien sein
Vaterland gegen den Willen seiner Familie, welche seinem Entschlusse
nicht unbedeutende Hindernisse entgegenstellte. Seine echte Begeisterung
für die Wissenschaft ließen sie ihn mit festem Willen überwinden und so
begab er sich im Jahre 1845 nach Wien zur Vollendung seiner medizinischen
Studien. Seine Immatrikulation fand nach der Wiener Universitäts-
matrikel aber erst 1846/47 statt und zwar schlicht unter dem Namen
Corti ALPHONS. Gleichzeitig verlegte er sich jedoch unter Anleitung des
eben erst von Prag nach Wien berufenen J. HyRTL mit besonderem Eifer
auf das Studium der menschlichen wie vergleichenden Anatomie.
A. CortTr’s präparatorische Gewandtheit muß keine gewöhnliche
gewesen sein, denn bald half er Hyrru bei der Anfertigung der Vorlesungs-
präparate und stellte binnen zwei Jahren 12 menschliche und 24 ver-
gleichend-anatomische Präparate her, welche der Aufbewahrung im ana-
tomischen Museum würdig befunden wurden. Vorübergehend, wohl in
den Ferien, besuchte er auch wieder seine Heimat, da er nach seinen eigenen
Worten von einer wissenschaftlichen Sammlungsreise an der Küste Italiens
mehrere Seetiere für anatomische Untersuchungen nach Wien mitge-
bracht hat.
In dieser Zeit verlegte er sich auch mit allem Eifer auf die Erlernung
der deutschen Sprache, die er bald in Wort und Schrift in hohem Grade
beherrschte. Schon trug er sich mit der Absicht, über mehrere von ihm
aufgefundene Muskel-, Nerven- und Gefäßanomalien einen deutschen Auf-
satz zu verfassen, doch scheint dies nicht zur Ausführung gelangt zu sein.
In das Jahr 1847 fällt auch die Abfassung seiner Doktor-Dissertation:
„De systemate vasorum Psammosauri grisei‘, welche in Wien ‚Typis
congregationis Mechitaristicae‘“ erschienen ist.
Sie war unter dem sichtbaren Einfluß Hyrru’s entstanden, dem sie
A. Corti auch mit folgenden Worten gewidmet hat:
JOSEPHO HYRTL
Magistro
optime merito auspicatissimo.
mihi prima audenti
magna magni nominis usurpandi
venia concessa.
in hisce quantulus sum a picibus
me devotionis ergo totum
DEW ee:
In der Vorrede bedankt sich der Verfasser besonders bei R. v. SCHREI-
BERS, der ihm zwei lebende aus Ägypten nach Wien gebrachte sehr große
Exemplare von Psammosaurus griseus (Varanus) durch die Vermittlung
373
Hyrrıs überlassen hatte, so daß Contr eine gelungene Injektion der Ge-
fäße machen konnte. ,,Huius laboris fructum dissertationis inauguralis
forma benevolentis lectoris judicio submitto.“
Der Abhandlung sind sechs von Corti selbst gezeichnete Tafeln bei-
gegeben. Diese Arbeit scheint bald die Beachtung der Fachgenossen ge-
funden zu haben, da KOELLIKER!) in einem aus Utrecht vom 4. September
1850 datierten Briefe an C. TH. v. SIEBOLD darauf hinweist.
1847 legte Corti auch seine medizinischen Rigorosen ab; das 1. am
9. Februar mit Bene p. m. (sat bene), das 2. am 27. Juli mit sufficienter.
Am 5. August hielt er seine Doktor-Disputation mit dem Ergebnis Valde
bene (2 bene), wie aus dem Rigorosenprotokoll der Wiener medizinischen
Fakultät ersichtlich ist. Am 6. August wurde er zum Doktor der Medizin
promoviert. Wie die Anmerkung ‚bleibt nicht hier‘ im Promotions-
Protokoll vermuten läßt, scheint A. Corti die Absicht gehabt zu haben,
Wien nach Erlangung des Doktorgrades zu verlassen.
Am 29. November 1847 schrieb das ,,k. k. Vizedirektorat der medi-
zinisch-chirurgischen Studien‘ in Wien infolge der Ernennung Dr. CARL
LANGERS zum ersten, besoldeten Assistenten (Prosektor, an Stelle des zum
Professor der Anatomie in Laibach ernannten CHRISTIAN Aug. Voter ?))
Hyrrn’s die bisher von jenem inne gehabte Stelle eines unbesoldeten
Assıstenten „bei dem Lehramte der Anatomie‘ aus.
Als Bewerber meldeten sich Dr. CARL BERNHARD BRÜHL, der nach-
malige Professor der Zootomie in Wien und Dr. ALrons Corti. Ersterer
trat von der Bewerbung zurück und so unterzog sich Corti allein der von
der Behörde für den 16. Dezember 1847 12 Uhr im Hörsaale der Universität
vorgeschriebenen ,,Konkursartigen‘‘-Priifung. Diese fand in Gegenwart
Hyrtu’s, des Vorstandes der ersten anatomischen Lehrkanzel, JosEF
JUL. CZERMAK’s, des Vorstandes der zweiten, sogenannten Lehrkanzel für
Physiologie und höheren Anatomie, weiter des Studien-Direktors Regierungs-
rats Dr. EpLEN v. WELL und des Vizedirektors FEUCHTERSLEBEN statt
und bestand in einem ,,demonstrativen Vortrag über die seitliche Hals-
gegend“.
„Bei diesem hat Dr. Corti eine vollkommen genügende Gewandtheit
im Präparieren, sowie einen hinlänglichen Grad von Übung im deutschen
Vortrage bewiesen, um den Pflichten des zweiten Prosektors zu ent-
sprechen.“
Die Verleihung der Stelle erfolgte auf Grund der schriftlichen Gut-
achten, die HyRTL und Czermak über CorrI abgaben. Beide heben die
1) Skizze einer wissenschaftlichen Reise nach Holland und England in
Briefen von C. TH. v. SIEBOLD. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 3, 1851, S. 81.
2) C. TOLDT, CARL LANGER R. v. EDENBERG. Eine Gedenkrede. H. Brau-
miller. 1903.
374
manuelle Geschichlichkeit und besondere Hingabe Cortt’s für die Wissen-
schaft hervor.
Hyrrt rühmt außerdem die „wirklich seltene Vorliebe“ für Natur-
wissenschaften, insbesondere für Anatomie und die geistigen Fähigkeiten.
Mitbestimmend für die Verleihung der Stelle an Corti war für beide
Professoren, wie auch für die Regierung die von allen dreien betonte Hoff-
nung, daß Corti seine an der Wiener Universität erworbenen Kenntnisse
in der Anatomie und Physiologie einst nach Italien verpflanzen werde,
„wo leider diese Fächer als Grundlage des medizinischen Wissens schon
seit geraumer Zeit sehr stiefmütterlich behandelt wurden“ oder, wie sich
HyRrrL in seiner bekannt glänzenden Sprache ausdrückte, daß sich CorTI
zu einem tüchtigen Lehramtskandidaten für sein Vaterland heranbilden
und ein Pfropfreis deutscher Wissenschaft auf einen Boden verpflanzen
werde, der zwar die Wurzeln unserer Anatomie umschloß, aber sie auch
durch Jahrhunderte ohne Nahrung ließ.
So wurde Corti Hyrru’s Prosektor.
Das eigenhändig in deutscher Sprache verfaßte Gesuch, in welchem
er sich um diese Stelle bewarb, ist vom 2. Dezember 1847 datiert und ein
sprechendes Dokument für den geradezu rührenden Idealismus ÜoRTT'S,
der besonders aus dem Schlußsatze dieses Gesuches hervorgeht, weshalb,
er hier wörtlich angeführt sei: ,,Um dieser seiner Vorliebe für diese Wissen-
schaft (d. i. die Anatomie) ganz genügen und ausschließlich derselben sein
ganzes Leben weihen zu können, hat er alle sich ihm entgegenstellenden
Hindernisse mit Beharrlichkeit überwunden, derselben seine ihn bindenden
Familienverhältnisse zum Opfer gebracht und sein Vaterland verlassen,
um sich an der hiesigen Hochschule der Blüte der medizinischen Wissen-
schaften vollständig in diesem seinem Lieblingsfache auszubilden.“
Die Stelle als Prosektor bei Hyrrı scheint Cortr jedoch nicht lange
innegehabt zu haben.!) Man wird nicht fehlgehen, wenn man dies mit
den politischen Wirren des Jahres 1848 in Zusammenhang bringt.
Die Arbeitsstätte Corri’s war das Universitätsgebäude; hier fanden
vor 1848 die anatomischen Vorlesungen und Sezierübungen der Studenten
statt, hier waren auch die anatomischen Sammlungen untergebracht.
Während der Revolution geriet nun das Gebäude in große Gefahr; es wurde
von Militär besetzt und sollte in eine Kaserne umgewandelt werden. Daher
wurde das anatomische Institut verlegt und zwar in die Räume der kurz
vorher aufgehobenen Josefinischen Akademie.*)
1) Für die Angabe in Gurrmann’s Med. Terminologie (6. u. 7. Aufl. 1913),
daß Cortr 1848 und 1849 Prosektor Hyrrr’s gewesen sei, konnte ich keinen
Beleg finden.
2) Vgl. Geschichte der Wiener Universität von 1848—1898, Huldigungs-
festschrift, herausgegeben vom akademischen Senate. Wien 1898. A. Hölder, 8. 191.
Inter arma silent musae! So sah sich offenbar auch A. Cortr um die
Möglichkeit wissenschaftlicher Arbeit, die ihm höchster Lebenszweck war,
gebracht und dürfte eine andere, stillere Arbeitsstätte aufgesucht haben.
Vielleicht ist daher die Angabe seines Sohnes zutreffend, daß er zu
JOHANNES MÜLLER, dessen Ruhm als vergleichender Anatom und Physio-
loge damals im Zenithe stand, nach Berlin zog. Dieser große Lehrer eines
Tu. SCHWANN, J. HENLE, REMAK, C. B. REICHERT, KOELLIKER, VIRCHOW,
E. Du Boıs Reymonp, H. HrrLmHoutz, E. BRÜCKE soll CorTI sehr lieb
gewonnen haben — „che lo predilesse‘‘ — und scheint diesen für die Unter-
suchung der höheren Sinnesorgane begeistert zu haben. Doch konnte
ich trotz aller Bemühungen einen sicheren Beweis für Cortr's Aufenthalt
bei J. MÜLLER in Berlin nicht erhalten.
Sicher ist, daß Corrr’s nächste wissenschaftliche Mitteilung im Früh-
jahre!) 1850 unter dem Titel: „Beitrag zur Anatomie der Retina‘ in dem
von JOHANNES MÜLLER herausgegebenen Archiv für Anatomie, Physio-
logie und wissenschaftliche Medizin (8. 273—275) erschien.
Es gelang Corrı hier „an Augen vom Schaf, Kaninchen und Ochsen,
welche drei Monate lang in einer Chromsiiureauflésung gelegen hatten,
die Nervenfasern und die Ganglienkugeln der Retina besonders schön zu
isolieren“. Er unterschied kleinere, ovale, unipolare und große, multi-
polare und betrachtete die Fortsätze der Ganglienkugeln der Retina als
wirkliche, nicht mehr doppelt kontourierte Fasern des Nervus opticus.
Mit anderen Worten, es handelte sich hier um die wichtige Entdeckung
des Überganges von Fortsätzen der Nervenzellen der Retina in echte Nerven-
röhren oder vom Ursprung der Optikusfasern der Netzhaut von den multi-
polaren Zellen ihrer inneren Lage.
Am Beginne des Herbstes 1850 war A. Corti in Utrecht. Wie KoELLIKER
in dem oben angeführten Briefe an C. Tu. v. SIEBOLD berichtet, traf er hier
im Observatorium microscopicum in der Gesellschaft von SCHRODER VAN
DER Kork, HARTING und VERLOREN den jungen Marchese CoRrTI, „einen
für die Naturwissenschaften begeisterten jungen Piemontesen, den Sie aus
seiner Schrift über den Psammosaurus griseus kennen werden.‘
Corti scheint sich hier länger aufgehalten zu haben, da er von einem
„sejour“ in Holland spricht und erwähnt, daß ihn ScHRODER VAN DER
Kork und Harrine in die Methodik, Präparate feucht einzuschließen und
dauernd aufzubewahren, eingeführt haben. Obwohl Corti damals schon
mitten in der Untersuchung der Gehörschnecke stecken mußte, hat ihn,
nach seinen eigenen Worten, diese Methode erst in die Möglichkeit ver-
1) CoRTI verweist auf eine Mitteilung von LEUKART und WAGNER vom
25. II. 1850, die er als ,,neulich‘‘ bezeichnet. Nach seinem Beitrag folgt einer von
HELMHOLTZ vom 19. Juli 1850, so daß die Mitteilung Cortis zwischen Marz und
Juli erfolgt sein dürfte.
376
setzt, mit großer Sorgfalt und bequem die sehr verwickelten Verhältnisse
der Lamina spiralis zu untersuchen. |
Wie gleich bewiesen werden soll, muß sich CorTI schon vor seinem
holländischen Aufenthalt in Würzburg befunden und hier seinen histolo-
gischen Untersuchungen der Gehörschnecke obgelegen haben.
Den Beweis dafür entnehme ich einer Reihe von Hinweisen in KoEL-
LIKER’S Mikroskopischer Anatomie, deren erste Hälfte 1850 in Leipzig,
also vor Corti’s Hauptwerk erschienen ist.
In der Vorrede zur Mikroskopischen Anatomie, die vom 24. August
1850 datiert ist, bedankt sich KoELLIKER bei CoRTI, den er mit C. GEGEN-
BAUR und J. ÜZERMAK unter den jungen Freunden anführt, welche ihm bei
der Anfertigung von Zeichnungen behilflich waren.
Weiter erwähnt er §. 210, daß er mit Contr gemeinsam Untersuchungen
über die netzförmige Anordnung der Herzmuskelfasern angestellt hat.!)
Hier teilt er auch die Entdeckung baumartig verästelter Muskelfasern in
der Zunge des Frosches mit, welche Entdeckung er an anderer Stelle ?)
CorTI und sich zuschreibt. Fig. 124 bildet KoELLIKER Nervenzellen aus dem
N. acusticus ab, welche Zeichnung er ,,der Güte des Herrn Dr. Corti‘
verdankt.
S. 519 berücksichtigt er schon Corti’s Untersuchungen über den
Acusticus, indem er anführt, daß nach ihnen von den Zellen des N. acusti-
cus einfache Nervenröhren bestimmt, vielleicht auch je zwei derselben
ausgehen und daß PappENHEIM und CorTI ähnliche Ganglienkugeln auch
noch in dem Vorhofe an den Nerven der Ampullen und der Säckchen ge-
funden haben. Endlich erwähnt er bereits hier schon die Entdeckung
Corrr's, daß in der Lamina spiralis von Säugern bipolare kleinere zarte
Ganglienkugeln von 0,015“ unter den Nervenfasern sich finden, die be-
stimmt jederseits, ob zentrifugal oder zentripetal ist nicht ganz sicher,
als dunkelwandige Nervenfasern sich fortsetzen.
Nach alledem kann kein Zweifel darüber sein, daß Corti schon eine
geraume Zeit, wahrscheinlich schon vor 1850 in Würzburg wissenschaftlich
gearbeitet hat, wohin ihn der Ruf des seit 1847 dort wirkenden KoELUIKER
gelockt haben dürfte.
Am 30. Juni 1851 erschien das Hauptwerk CorTT’s, das seinen Namen
unsterblich gemacht hat: ,,Recherches sur l’organe de l’ouie des mammi-
feres. I. Partie. Limacon, mit zwei von ihm gezeichneten Tafeln in dem
3. Bd. der kurz vorher (1848) von TH. v. SIEBOLD und KoELLIKER begründe-
ten Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (S. 109—169).
1) Dieser „in Gemeinschaft mit Herrn Dr. CoRTI‘“ angestellten Unter-
suchungen erwähnt er bereits in einer Mitteilung vom 20. April 1850 (Zeitschr.
wiss, Zool. Bd. II, S. 278).
2) Handbuch d. Gewebelehre. 6. Aufl. 1. Bd. 1889. S. 144.
B77
Der Druck der Arbeit scheint sich ziemlich lange verzögert zu haben;
nach einer Bemerkung!) Cort1’s war sie „einige Monate‘ nach der vorher-
gehenden, also wohl schon 1850 fertig; auch verweist er in seiner Abhandlung
lung?) schon auf eine Figur, welche nach einer Zeichnung von ihm in der
damals noch nicht erschienenen Mikroskopischen Anatomie von KOELLIKER
erscheinen sollte (Fig. 160, S. 519).
Schon in der ersten Auflage des im August 1852, also wenig über ein
Jahr nach Corrı’s Abhandlung, erschienenen Handbuches der Gewebe-
lehre von KoELLIKER findet man bei der Darstellung des feineren Baues
der Schnecke die Ergebnisse Corrı’s vollinhaltlich berücksichtigt, auch
seine Figg. 3, 5 und die oben zitierte Fig. 160 wiedergegeben. Dazu bemerkt
KoELLIKER (8. 631): ‚Ich bin bei Schilderung der Schnecke ganz CorTI
gefolgt, da ich schon früher, als dieser eifrige und talentvolle Forscher
hier in Würzburg seine Untersuchungen über dieses Organ anstellte, von
der Richtigkeit seiner Angaben mich überzeugt, und auch neulich bei Er-
forschung der menschlichen Schnecke das Meiste bestätigt gefunden habe,
was derselbe angegeben.“
Eine noch eingehendere Würdigung fand ,,die ausgezeichnete und den
Gegenstand fast erschöpfende Abhandlung von Corti, die Frucht monate-
langer, mühevoller Untersuchungen“ in dem 1854 erschienenen 2. Bd%
(2. Hälfte 2. Abt.) der Mikroskopischen Anatomie, wo KOELLIKER CorTI’s
Arbeit als den Ausgangspunkt einer genaueren Kenntnis der Cochlea be-
zeichnet. Weiter sagt KoELLIKER darüber, daß die Untersuchung von CORTI
des Neuen und Interessanten so viel enthält, „daß dieselbe die Aufmerk-
samkeit der Anatomen und Physiologen in hohem Grade auf sich lenkte
und allgemein die Hoffnung erregte, es werde nach solchen Aufklärungen
nun endlich einmal gelingen, die Bedeutung und die Vorgänge in der
Schnecke in ein klareres Licht zu setzen“.
Daß diese Hoffnungen nicht in Erfüllung gegangen sind, hat nach
KOELLIKER seinen Grund zum Teil darin, daß Corti ‚einen sehr wichtigen
Punkt nicht bis zum Abschluß verfolgt hat und infolgedessen auch mit
Beziehung auf die Deutung gewisser Teile auf Abwege gekommen ist.
Indem ich mich so ausspreche, will ich meinem Freunde Corti nicht
im geringsten zu nahe treten. Niemand weiß besser als ich, mit welcher
Ausdauer und welchem Geschick derselbe Monate lang mit dem so äuberst
schwer zu behandelnden Labyrinthe sich beschäftigte und sicherlich wird
Jeder, der Corti nachuntersucht, mit mir einstimmen, wenn ich sage, daß
nicht leicht eine monographische Arbeit von solcher Exaktheit und Voll-
ständigkeit zu finden ist, wie die seine.‘
1) lc. S. 166.
2) 1. c. S. 157, Anm. 41.
378
Der Punkt, den KOELLIKER im Auge hatte, war die Endigung des
Schneekennerven, die CoRTI bei seiner Technik der Flächenuntersuchung
und Isolation ebenso verborgen blieb, wie die richtige räumliche Beziehung
der von ihm auf der Lamina basilaris entdeckten Elemente. Es ist übrigens
bezeichnend für die oft verschlungenen Irrwege menschlicher Forschung,
daß KoELLIKER, wie er hervorhebt, in der Frage der Nervenendigung aller-
dings weiter kam, als Corti, indem er die Nerven die Lamina basilaris
durchsetzen ließ. Dabei verfiel er aber selbst in den Irrtum, den von
Corti entdeckten Apparat, den er als Corti’sches Organ bezeichnete, für
ein nervöses Organ, für die wahre Endigung des Schneckennerven anzu-
sehen. Er mußte sich später der ursprünglichen Ansicht Corrı’s, daß es
sich um eine Art physikalischen Apparates handle, welcher für die Gehörs-
wahrnehmung in der Schnecke von wesentlicher Bedeutung sei, anschließen,
obwohl er gerade diese Ansicht durch seine zum Teil richtige Entdeekung
als unhaltbar hinzustellen versucht hatte.
Wenn auch die Bedeutung des Hauptwerkes Corti’s aus den vor-
stehenden Urteilen eines so maßgebenden, mit Anerkennung und Lob
durchaus nicht freigebigen Zeit- und Fachgenossen, wie es KOELLIKER war,
zur Geniige erhellt, sei auch auf einige Urteile heute lebender Gelehrter
hingewiesen, aus denen hervorgeht, daß die Untersuchungen CoRrTT's
bahnbrechend und grundlegend für alle Zeiten geblieben sind.
v. EBNERr,t) der Bearbeiter des 3. Bandes von KoELLIKER’s Handbuch
der Gewebelehre (6. Aufl.) konnte sich vollinhaltlich dem Urteile, welches
KOELLIKER in der 5. Aufl. über Cortr’s Werk ausgesprochen hatte an-
schließen: ,,Die histologischen Untersuchungen über die Schnecke der
Säugetiere beginnen erst mit Topp-Bowman (1847) und vor allem mit
CortI, dessen ausgezeichnete Monographie für immer der Ausgangspunkt
für alle Beobachter sein wird. Corrrentdeckte neben vielem anderen das
Ganglion des Schneckennerven, das verwickelte, nach ihm genannte Organ
auf der Membrana basilarıs und die Deckmembran der Habenula sulcata
und gab zugleich auch die erste genaue und ins Einzelne gehende Be-
schreibung der Lamina spiralis.
A. POLITZER?) bemerkt, daß die anatomische Erforschung der Schnek-
kenstruktur erst durch die klassische Arbeit Cortı’s um die Mitte des
19. Jahrhunderts in die richtige Bahn gelenkt wurde.
„Es ist staunenswert, wie viele Details der (auf der Lamina spiralis
membranacea) befindlichen, so vergänglichen Gebilde (CorTI) mit seiner
noch sehr unvollkommenen Technik aufzuklären vermochte. Er beschrieb
die wesentlichsten Bestandteile des Organon spirale, die noch heute die von
1) KoELLikers Handbuch d. Gewebelehre. III. Bd. von V. v. EBNER.
Leipzig 1902. S. 954ff.
2) A. PoLITzEr’s Geschichte der Ohrenheilkunde 1. Bd. 1907, S. 378.
ihm gegebenen Namen tragen..... Er gab auch eine genaue Beschreibung
der Teile der Lamina membranacea, die seine Methodik zu konstatieren
erlaubte. Er beschrieb die Hörzähne, die Corti’schen Bogen, die jetzt
als Pfeiler bezeichnet werden und noch drei Reihen von Zylinderzellen,
die Sinneszellen, sowie andere rundliche Epithelzellen. Auch die Deck-
membran, die Tectoria (Membrana Cortr) wurde von ihm zum ersten Male
gesehen‘ (KOLMER !).
Von besonderer Bedeutung war die Entdeckung Corır's, daß die
Zellen des Ganglion spirale des Schneckennerven bipolar sind.
KOELLIKER bringt noch in der 6. Aufl. seines Handbuches die Abbil-
dung einer solchen bipolaren Ganglienkugel aus dem Ganglion spirale des
Schweines nach Corti (Fig. 359, Bd. II), an welcher der Übergang in die
markhaltige Nervenfaser sichtbar ist und wendet sich an anderer Stelle
(S. 398) gegen die abweichende Auffassung Sara’s über die Ursprungsweise
der Fasern des Nervus cochlearis mit den Worten: „Wie konnte Sana der
berühmten Beobachtung seines Landsmannes Marchese ALFONSO ÜORTI
DI SAN STEFANO BELBO, der zu Folge das Ganglion spirale cochleae und die
Intumescentia ganglioformis Scarpae bipolare Nervenzellen enthalten,
so wenig Beachtung schenken! Diese Beobachtung, die ich vor langer
Zeit bestätigte und in allen Auflagen dieses Handbuches besprach, ist seit
His, der die Art und Weise des Ursprungs der sensiblen Zerebrospinal-
nerven in ein neues Licht gestellt hat, noch wichtiger geworden und hat
nun auch durch His bei Embryonen und durch Rerzius an GoLGI-Prä-
paraten neue Bestätigung erfahren.
Besonders hervorheben möchte ich noch, daß Corti auch bereits das
gefäßhaltige Epithel der Stria vascularis vollkommen richtig erkannt und
diese Einrichtung mit der Ausscheidung der Endolymphe in Zusammenhang
gebracht hat; endlich, daß seine Arbeit auch von histotechnischem Stand-
punkte großes Interesse verdient. So, wenn er immer wieder nachdrück-
lich auf die Notwendigkeit, das noch lebende (warme) Gewebe zu unter-
suchen hinweist, zur Fixierung der zarten Epithelien bereits gesättigte
Sublimatlösung oder kochenden Alkohol und Äther empfiehlt, auf die
Wichtigkeit der riehtigen Konzentration der Chromsäure als Härtungs-
mittel hinweist, einen feuchten Einschluß mit Mastix empfiehlt und end-
lich auch zur Färbung tierischer Elemente als Erster den Karmin verwendet,
teils zur Kern- und Zellfärbung, teils um die Löcher in der Habenula per-
forata als solche zu erkennen.
Allerdings hat diese Färbung erst später durch J. GeRLACH (1858)
die Verbreitung gefunden, welche ihrer Bedeutung zukam.
Der zweite Teil der Arbeit, welcher ausführlichere Mitteilungen über
1) Ebendort, 2. Bd. S. 23ff.
die Schnecke des Menschen bringen und das Vestibulum der Säugetiere
behandeln sollte, ist nicht erschienen.
Corti wollte seine Untersuchungen auch in anatomischer, physiolo-
gischer und chemischer Hinsicht auf eine größere Anzahl von Tieren aus-
dehnen — obwohl er wenigstens 200 Schnecken 10 verschiedener Arten
untersucht hatte —; auch die Gesetze der Akustik auf den von ıhm ent-
deckten Apparat in exakter Weise anwenden, um seine Funktion zu er-
klären, über die er sehr scharfsinnige theoretische Betrachtungen ange-
stellt hatte, um, wie er sagt, neben der Geduld auch ein wenig die Ein-
bildungskraft wirken zu lassen. Aber auch dazu ist es leider nicht mehr
gekommen!
CoRTI ist wieder nach Italien zurückgekehrt, wie ein vom Dezember
1852 aus Turin datierter, an KOELLIKER gerichteter Brief) beweist.
A. Corti hat sich also Ende 1852 in Turin aufgehalten. Dieser vorüber-
gehende Aufenthalt hat wohl zu der Meinung Veranlassung gegeben, daß
A. Corti „früher Anatom in Turin“ gewesen sei.) Das ist aber, wie ich
einer freundlichen Nachricht des jetzigen Anatomen von Turin, Prof.
RoMmEo Fusart vom 28. II. 1907 entnehme, niemals der Fall gewesen.
A. Cortt hat niemals ein öffentliches Lehramt in seiner Heimat be-
kleidet. Wahrscheinlich hat er ein solches auch nicht angestrebt, da
sein ganzes Streben nach wissenschaftlicher Forschung gerichtet war.
Dafür ist auch dieser Brief, die letzte bekannt gewordene wissenschaft-
liche Veröffentlichung Cortt’s ein Beweis.
A. Corti war mit Prof. FıLıppo DE FiLıppı, dem Direktor des zoolo-
gischen Museums in Turin befreundet; dieser schlug ihm vor, sich an der
Untersuchung eines Elefanten aus der königlichen Menagerie zu Stupinigi,
welche aufgelassen wurde, zu beteiligen, wozu Cortr bemerkt: „was ich
mit Freuden annahm. An Willen und Eifer, Alles zu durchforschen,
fehlte es gewiß bei uns nicht.“
Uber die Ergebnisse dieser Untersuchung hat Corti zunächst nur an
KOELLIKER berichtet.
Er macht eine Reihe von Angaben über Gewebselemente und Organe.
Den Durchmesser der roten Blutkörperchen gibt er mit 6,8 u (0,0031°)
1) Histologische Untersuchungen, angestellt an einem Elephanten. Aus
einem Schreiben des Marquis A. Corti in Turin an Prof. A. KoELLIKER. — Zeit-
schr. f. wiss. Zool. Bd. V, 1854, S. 87—93.
2) Im Namen- und Sachregister zu Bd. 16—30 der Zeitschrift für wissen-
schaftliche Zoologie, welches biographische Notizen ‚soweit es sicher zu erfahren
war, Tag und Jahr der Geburt, des Todes und die je letztweilige Stellung der
Mitarbeiter‘ verzeichnet und durch ein kurzes Zitat deren Teilnahme an der
Zeitschrift angibt, steht über Cortr nur, daß er früher Anatom in Turin war.
Offenbar konnte schon damals nicht mehr über ihn in Erfahrung gebracht werden.
381
an; sie waren daher offenbar alle schon kugelig. Interesse verdient auch die
Beobachtung, daß das Flimmerepithel der Bronchien schon 10 Std. nach
dem Tode keine Bewegung mehr zeigte, obwohl in der Kälte (es war De-
zember) die Bewegung Tage- ja wochenlang anhalten kann. Hier lag
offenbar eine Folge der Kohlensäurevergiftung, mit der das Tier getötet
worden war, vor.
Eingehendere Angaben betreffen die Milz. Weiter entdeckte er Tast-
körperchen auf der Rückenfläche der Zungenspitze. Am ausführlichsten
behandelt er die Retina, in welcher er die Nervenfasern direkt mit den
Nervenzellen zusammenhängen und nahe ihrem Ursprung sich auch teilen
sieht. Aber auch Nervenzellen untereinander fand er durch Fasern ver-
bunden.
KoELLIKER erkennt die Wichtigkeit dieser Beobachtung in einem Zu-
satze an und nimmt auf Grund derselben als bewiesen an, daß ein Teil
der Optikusfasern der Retina mit den Nervenzellen verbunden ist.
Bezeichnend für die Gewissenhaftigkeit Corti’s als Beobachter ist
die Art, wie er den seltsamen Befund von vier durch Fasern verbundenen
Zellen schildert: „Ich studierte es (das Präparat) während mehrerer Stunden,
teils noch am Tage, teils bei der Nacht mit der Lampe, ließ die Zellen sehr
oft hin und her rollen, setzte sogar etwas Essigsäure hinzu und überzeugte
mich endlich auf das Entschiedenste, daß es vier durch verhältnismäßig
lange Retinafasern verbundene Nervenzellen waren.‘
Bezeichnend für Corti ist aber auch das SchluBwort dieses Briefes,
welches sich auf die Deutung der gemachten Befunde bezieht und das
sein letztes bleiben sollte, welches er als Forscher veröffentlicht hat: ,, Ver-
bannen wir am besten jede Hypothese, die auf viel zu sparsame Tatsachen
gestützt wäre und trachten wir bloß diese nach Kräften zu vermehren.“
Wie ein Meteor ist A. Corti am wissenschaftlichen Himmel aufgetaucht
und verschwunden. Beseelt von einer elementaren Liebe und Begeisterung
für die Forschung, begabt mit ungewöhnlichem präparatorischen Geschick,
einer seltenen Beobachtungsgabe und unermüdlicher Ausdauer, war er
geschaffen, die Wissenschaft noch um manche wertvolle Tatsache zu be-
reichern, der Natur noch manches Geheimnis zu entlocken.
Um so rätselhafter und bedauernswerter muß es erscheinen, daß er
in den besten Jahren, mitten im Aufstiege seiner glänzenden Bahn der
geliebten Wissenschaft entsagt hat. Diese Entsagung war eine grausame
Notwendiskeit.!)
1) In dieser Darstellung folge ich der Hauptsache nach dem Schreiben des
Marchese GASPARE CortTI, welches mir Herr Hofrat Prof. D. A. POLITZER, ebenso,
wie das Bild Aur. Cortt’s in liebenswürdiger und kollegialer Weise zur Verfügung
gestellt hat, wofür ich ihm auch hier meinen verbindlichsten Dank ausspreche.
382
Er wurde schon in jungen Jahren von einer schweren Arthritis de-
formans befallen, welche in raschem Fortschritte seine Hiinde und Füße
so sehr in Mitleidenschaft zog, daß er bald außer Stande war, sich ohne
fremde Hilfe zu bewegen, ja selbst Nahrung zu nehmen.
Diese Hilflosigkeit, die ihn unter fortwährenden Schmerzen an den
Stuhl bannte, scheint auch auf seine religiösen Empfindungen von tiefem
Kinfluß gewesen zu sein.
Aber auch im Unglück zeigte er sich als Mann voll von geistigen
Interessen und festem Willen. Durch seine Krankheit gezwungen, dem
wissenschaftlichen wie gesellschaftlichen Leben in der Stadt zu entsagen,
zog er sich auf das Land zurück, auf seine Villa Mazzolino bei Casteggio
und widmete sich hier dem Weinbau mit demselben Bifer und derselben
Gründlichkeit, wie früher der Histologie. ‚
Kr schuf mit Kisen und Gold auf diesen Hiigeln eine Musterwirtschatt,
welche ihm reiche Früchte trug und für die Bauern und Arbeiter, die er
das ganze Jahr beschäftigte, eine Quelle des Gewinnes und eine praktische
Schule der Landwirtschaft wurde. Die Neuerungen und Verbesserungen,
welche er bei sich einführte, fanden in der ganzen Gegend der Hügel von
Castegeio segensreiche Nachahmung.
Im Jahre 1855 hatte sich A. Corrt mit der Edlen Mania BETTINZOLI
vermählt, welche ihm zwei heute noch lebende Kinder geschenkt hat; die
Marchesa Bianca Corti, vermählt mit dem Edlen Bain von BERGAMO
und den Marchese GAsSPARE Üorrı, vermählt mit der Gräfin LAURA
SANSEVERINO VIMERCATI, der das Werk seines Vaters als Oenologe in Cor-
vino 8. Quirico bei Casteggio fortlührt. Auronso Corri’s Bruder Luter
war, wie bekannt, ein hervorragender italienischer Staatsmann, der am
24. Oktober 1823 ebenfalls zu Gambarana geboren wurde und das Doktorat
der Mathematik erwarb. Er trat schon in jungen Jahren zu Turin in den
auswärtigen Dienst, war 1850 Legationssekretär in London, 1864 Minister-
resident in Stockholm; dann als Gesandter in Madrid, im Haag,
Washington, Konstantinopel und London. 1878 unter Cairoli war er
auch Minister des Auswärtigen. Er starb am 19. Februar 1888 zu Rom.
Viel früher, schon am 2. Oktober 1876 war sein Bruder ALFONSO,
wohl infolge seines schweren Leidens, zu Corvino San Quirico bei Casteggio
verschieden.
383
Bücheranzeigen.
Die Kultur der Gegenwart, herausg. v. P. Hinneberg. Ill. Teil, 4. Abteilung,
4. Band. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie,
unter Redaktion von R. Hrrrwia und R. v. Wertstein bearbeitet von
R. Hertwie, L. Prare, R. v. Wertstein, A. Braver, A, EnaLer, O. ABEL,
W.J.Jonomans, K. Hsıper, J. E.V. Boas. Leipzig-Berlin 1914, B. G. Teusner.
Wieder ist HınınkBeros großes Unternehmen um einen schönen Band
weiter gediehen. Die hervorragendsten Forscher konnten für die Bearbeitung
gewonnen werden.
In seiner bekannten klaren, anschaulichen und exakten Darstellungsform
vermittelt R. Herrwia die Prinzipien der Abstammungslehre. Ganz vor-
züglich ist hervorgehoben, was in diesem viel umstrittenen Gebiet Tatsachen,
was Hypothesen sind. Dabei wird aller wichtigen Forschungen in völlig un-
parteiischer Weise würdig gedacht.
Durch die Kapitel über Systematik der Tiere und Pflanzen wird
diese manchem wohl als spröde erscheinende Disziplin in interessantester
Weise dargestellt. L. PLare hat in durchaus faßlicher Weise die vielum-
strittenen Begriffe „Art“, „Varietät“ usw. definiert; überall werden die
Schwierigkeiten in der Aufstellung der Systematik durch treffende und in-
teressante Beispiele erläutert. Die Art, wie der Verfasser es verstanden hat,
die verschiedensten Gesichtspunkte darzustellen, die bei der Aufstellung von
Systemen in Betracht gezogen werden können, darf als meisterhaft bezeichnet
werden,
In kurzen Zügen stellt R. v. Wertsrein Aufgaben, gegenwärtigen Stand
und Ziele der Systematik der Pflanzen dar.
Das Kapitel Biogeographie ist von Braver und Enster bearbeitet. Ein
allgemeiner Teil (Braver) schildert kurz und klar die Aufgaben und Arbeits-
methoden der Biogeographie. Bei Besprechung der Pflanzengeographie wird
eine eingehende Darstellung ihrer Geschichte gegeben mit gleichzeitiger Er-
läuterung der verschiedenen Gesichtspunkte, die im Laufe der Zeiten aufge-
taucht sind; es folgt eine systematische Besprechung der Verbreitungsfaktoren
und schließlich eine Zusammenstellung der zur Zeit bekannten Pflanzen-
formationen.
Braver schildert in ansprechender Weise die geographische Verbreitung
der Land- und Meeresfauna unter stiindiger Beriicksichtigung der systematisch
wichtigen Gesichtspunkte. Er beschränkt sich wesentlich auf die Säugetiere,
zieht aber stets auch die wichtigsten Tatsachen über andere Tiergruppen in
den Bereich seiner Besprechung.
In einem Kapitel „Palaeontologie und Palaezoologie“ gibt
0. ABEL ein anschauliches Bild von der Bedeutung und dem Zustandekommen
der paläontologischen Wissenschaften. Besonders anziehend sind die Aus-
führungen über den Zusammenhang vieler Sagengruppen mit der Auffindung
fossiler Reste in früheren Zeiten. Arbeitsmethoden, wie überhaupt das ganze
Rüstzeug, speziell die wichtigsten Fundstätten fossiler Objekte usw. finden
eine entsprechende Würdigung. Die Palaeobotanik findet in Jonamans
ihren berufenen Darsteller. In kurzer anschaulicher Weise ist das Ergebnis
der Forschungen in diesem Gebiet übersichtlich zusammengestellt.
Die letzten drei Kapitel sind der Phylogenie der Lebewesen gewid-
met. Kurz und übersichtlich stellt R. v. WETTSTEIN die Phylogenie der
Pflanzen dar. Nach einigen einleitenden Worten über Geschichte und
Schwierigkeiten, die gerade der phylogenetischen Forschung in dem Gebiet
der Pflanzen entgegen stehen, wird Gesichertes und Problematisches anschau-
lich vorgetragen.
K. HerpEr und J. EK. V. Boas sind die Darsteller der Phylogenieder
Tiere, ersterer für die „Wirbellosen“, letzterer für die „Wirbeltiere“,
Es ist bewundernswert, wie in diesen beiden Kapiteln, die sich ja mit den
interessantesten, aber auch heikelsten Problemen der Morphologie befassen,
die Darstellung einen sicheren Weg zwischen phantastischen Theorien und
trockenen Tatsachen gefunden hat. Alle wesentlichen Theorien werden be-
sprochen und unter Hervorhebung der ihnen zu Grunde liegenden Tatsachen
auf ihre Bedeutung hingewiesen. Selbstverständlich konnte aus dem reichen
Tatsachenmaterial nur gerade das wichtigste herausgegriffen werden.
Die Ausstattung des Werkes ist ebenso wie bei den früheren Bänden
ausgefallen. Die Wiedergabe der größtenteils in Lehrbüchern weitverbreiteten
klassischen Abbildungen ist gut gelungen.
Die Absicht des Herausgebers der „Kultur der Gegenwart‘, die reichen
Schätze des Wissens, die sich auf allen Gebieten allmählich angesammelt
haben, in guter Darstellung weiteren Kreisen zu übermitteln, kann in diesem
Bande als durchaus gelungen bezeichnet werden. Insbesondere wird aber
auch jeder Morphologe das Buch mit Genuß lesen, wenn er sich über ihm
ferner liegende Probleme einen Überblick verschaffen will. Es sei wärm-
stens empfohlen.
von MÖLLENDORFF (Greifswald).
Abgeschlossen am 4. Mai 1914.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
Zu
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
46. Band. >= 25. Mai 1914. x No. 15/16.
Inuatt. Aufsätze. Hermann Triepel, Altersbestimmung bei mensch-
lichen Embryonen. p. 385—398. — Eugen Davida, Beiträge zur Persistenz
der transitorischen Nähte. Mit 6 Abbildungen. p. 399—412. — Jean Firket,
Recherches sur l’organogenése des glandes sexuelles des Oiseaux. p. 413—425.
— Lungwitz und Petersen, Uber den Papillarkörper des Hufkoriums vom
Pferde in der Sohlen- und Strahlgegend. Mit 7 Abbildungen. p. 426—435. —
A. W. Verhoef, Muskelvariationen als Symptome von Occipitalwirbel-Mani-
festation. Mit 2 Abbildungen. p. 435—440. — W.M. Smallwood, Another
Cyclopian Pig. With 7 figures. p. 441—445. — Edward Loth, Diskussion
mit Herrn ALFRED HENnkeL bezüglich seiner Publikation „Die Aponeurosis
plantaris“. p. 446—447.
Bücheranzeigen. SıEsGMUND von SCHUMACHER, p. 448. — W. SPIELMEYER,
p- 448. — Sranistaus KLEIN, p. 448.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen.
Von HERMANN TRIEPEL.
Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Institutes
in Breslau.
Die Bestimmung des Alters menschlicher Embryonen wurde
von jeher dadurch erschwert und unsicher gemacht, daß man nur
unklare und oft sicher falsche Vorstellungen von der Zeit hatte, zu
der die Imprägnation der Eier stattfindet, und die somit den Beginn
einer Schwangerschaft bezeichnet. Für die Feststellung dieses Zeit-
punktes ist in erster Linie die Kenntnis des Termins der Ovulation
von Wichtigkeit. Daß ein menschliches Ei zugrunde geht, wenn es
nach Verlassen des Follikels nicht bald befruchtet wird, kann wohl
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 25
386
heute nicht mehr bezweifelt werden (vgl. Marz (20) S. 186), und ande-
rerseits ist es bekannt genug, daß Samenfäden innerhalb der weiblichen
Genitalien eine Woche und länger lebensfähig bleiben. Wenn auch der
Beweis nicht erbracht ist, daß die Befruchtungsfähigkeit der Spermien
sich ebenso lange erhält wie ihr Leben (BRYcE-TEACHER (4), S. 48),
so kann es doch nicht zweifelhaft sein, daß in den weiblichen Geni-
talien die Funktionsmöglichkeit bei einem Samenfaden während eines
längeren Zeitraumes als bei einem vom Ovarium getrennten Ei voraus-
zusetzen ist. Daraus ergibt sich, daß die Befruchtung des Eies der
Ovulation wahrscheinlich sehr schnell folgt, so daß man praktisch
keinen merklichen Fehler macht, wenn man bei der Bestimmung des.
Alters menschlicher Embryonen von der Ovulation ausgeht.
Schon seit langem weiß man, daß die Ovulation in Beziehung
zur Menstruation steht (BıscHorr, REICHERT u. a. Ausführlich
berichtet Marz (20), S. 186ff. über die geschichtliche Entwickelung
der Frage). REICHERT (23) fand bei einem Mädchen, das 14 Tage nach
Ausbleiben der Periode Selbstmord begangen hatte, ein entwickeltes.
Corpus luteum und ferner (23, 8. 8f.) in 19 von 23 Fällen, in denen sich
Zeichen der Menstrualperiode erkennen ließen, einen eröffneten
Graarschen Follikel. Hieraus schloß er, daß die Ovulation kurz vor
der Menstruation erfolgt. Diese Theorie wurde von Hts (14), (I, 5. 167,
II, S. 73) akzeptiert und erlangte dadurch eine weite Verbreitung:
und allgemeine Anerkennung. Viele Gynäkologen schlossen sich ihr
an, wenn auch Zweifel an ihrer allgemeinen Gültigkeit laut wurden.
Nach Lropotp und Ravano (18, S. 585) fallen in weniger als zwei
Dritteln aller Fälle Ovulation und Menstruation zusammen.
Mar (19), (S. 31) gab, indem er sich auf dieselben Anschauungen
stützte, vor ungefähr 10 Jahren Formeln an, mit Hilfe deren sich das
Alter von Embryonen aus ihrer Größe berechnen läßt. Es sollte sein
bei Embryonen von 1 bis 100 mm Länge das Alter in Tagen gleich der
Quadratwurzel aus der hundertfachen Scheitelsteißlänge in mm,
bei Embryonen von 100 bis 220 mm das Alter in Tagen gleich der
Scheitelsteißlänge in mm. Neuerdings äußert sich Marz (20) in dem
Handbuch von KeıseEL-MArL dahin (8. 185), es sei „gegenwärtig
meist gebräuchlich und wahrscheinlich meist nahezu richtig, von der
letzten Menstruationsperiode an zu rechnen“. Später sagt er in dem-
selben Aufsatz (S.191):,, Wenn man das Alter menschlicher Embryonen.
berechnet, kommt man wahrscheinlich der Wahrheit ziemlich nahe,
wenn man vom Ende der letzten Periode zählt, denn augenscheinlich
ist dies der Zeitpunkt, an dem wahrscheinlich die Befruchtung meist
eintritt.“ Schließlich (S. 204) verschiebt Maui den Termin etwas,
wenn er sagt, es sei ,,emnleuchtend, daß die Befruchtung mit der größten
Wahrscheinlichkeit während der ersten Woche nach der abgelaufenen
Menstruation stattfindet, wofür sich ja Hexsen und die meisten
Geburtshelfer ausgesprochen haben“.
Sehr bemerkenswert und von den Angaben Mauss abweichend
sind diejenigen Grossers (12) (S. 124ff.) m demselben Handbuch.
GROSSER führt aus, daß die Implantation des befruchteten Eies
in die Uterusschleimhaut jedenfalls eine Hemmung der prämen-
struellen Veränderungen der Schleimhaut bewirkt. Diese Hemmung
dürfte die Zeit von einigen (2—5?) Tagen in Anspruch nehmen.
Für die vorausgehende Wanderung des Eies durch die Tube seien
beim Menschen nach den annähernd übereinstimmenden Angaben
verschiedener Autoren 8—10 Tage in Rechnung zu bringen. Die
für die Tubenwanderung, die Implantation des Eies und die Hemmung
der Menstruation gebrauchte Zeit decke sich mit derjenigen Zeit,
die zwischen Ovulation und Eintritt der zu erwartenden Menstruation
liege. Die angestellte Überlegung führe zu einem Ergebnis, das sich
mit den Schlüssen von ANcEL und Vıruemix (1) in Übereinstimmung
befinde, die auf Grund der Beobachtung frisch eröffneter Follikel
an exstirpierten Ovarien die Ovulation durchschnittlich 12 Tage vor
Eintritt der Menstruation ansetzten. Auffallend ist es, daß GROSSER
im Gegensatz zu seinen soeben wiedergegebenen Ausführungen an
anderer Stelle seines Aufsatzes (S. 126) sagt: ,, Der normale Ovulations-
termin ist noch ganz unsicher. Die Ovulation kann jederzeit erfolgen;
als Regel gilt heute zumeist (vgl. NAGEr, Handbuch der Physiologie)
ihr Zusammenfallen mit der Menstruation.“
Schon vor ANcEL und VıruEMIn äußerte sich L. FRAENKEL
in ganz ähnlichem Sinne wie die französischen Autoren. Seine aus-
gezeichneten, mühevollen Arbeiten stellen in einwandfreier Weise
die kausalen Beziehungen fest, die zwischen Corpus luteum und den
prämenstruellen und prägraviden Veränderungen der Uterusschleim-
haut bestehen. Vor allem sind für die Frage nach der Altersbestimmung
bei menschlichen Embryonen die Beobachtungen von der größten
Bedeutung, die FRAENKEL bei Laparotomien an den Ovarien machen
konnte. Es kommen wesentlich vier seiner Arbeiten (7, 8, 9, 10) ın
Frage, sowie die von ihm veranlaßte Dissertation von HERGESELL (13).
FRAENKEL registrierte bei insgesamt 133 Laparotomien den
25*
388
Ovarialbefund unter genauer Berücksichtigung der Menstruations-
verhältnisse. Die Operationen waren bei Frauen mit gesunden Geni-
talien vorgenommen worden, also wesentlich wegen extragenitaler
Leiden (Tumoren, Appendixerkrankungen ohne entzündliche Ver-
änderungen der Genitalien) oder zum Zwecke der Richtigstellung des
verlagerten, sonst aber gesunden Uterus bei normalen Adnexen.
Fälle von krankhaften Blutungen, Myomen, perimetritischen Auf-
lagerungen und Adnexveränderungen wurden ausgeschaltet. Da er
glaubte, über das Alter eines nicht ganz frischen Corpus luteum nur
aus der Öberflächenbeschaffenheit des Ovariums keine sicheren
Schlüsse ziehen zu können, verwandte er zu weiteren Schlußfolge-
rungen von seinen Fällen nur zwei Gruppen. Bei der einen Gruppe
von 10 Fällen war die Operation während der Menstruation vorge-
nommen worden, hier fand sich niemals ein frisches Corpus luteum.
Die andere Gruppe umfaßte diejenigen 43 Fälle, bei denen an der
Oberfläche eines Ovarıums mit Sicherheit ein frisches Corpus luteum
nachgewiesen werden konnte, das groß und prominent war, leicht
blutend, hochrot und weich. Hier hatte die Laparotomie stets in dem
intermenstruellen Zeitraum stattgefunden, und nie in dem post- oder
in dem ganz dicht-praemenstruellen Stadium.
Die nähere Analyse ergab, daß die Ovulation am häufigsten in
die zweite Hälfte des Intervalls zwischen zwei Menstruationen fällt.
Sie kann innerhalb des 11.—26. Tages nach dem Eintritt der letzten
Menstruation erfolgen, wobei die Grenzwerte der angegebenen Zahlen-
breite nur selten zur Beobachtung kommen und auch die Länge des
Menstruationszyklus auf den Abstand der Ovulation von der Menstrua-
tion Einfluß hat. ,,Als mittlere Zahl,“ so sagt FRAENKEL(9) S. 1598,
„aus kleinen wie aus großen Serien berechnet, ergab sich immer der
18.—19. Tag nach Einsetzen der letzten Menstruation, also etwa der
14. Tag nach Ablauf der Menstruation, als Termin für die Neubildung
des Corpus luteum.“ Wenn man nun auch über den Beginn einer
Schwangerschaft bzw. über das Alter einer Frucht viel genauere An-
gaben machen kann als früher, so ist doch, wie FRAENKEL (10), S. 111
ausführt, die Unsicherheit nicht ganz beseitigt, es können immer noch
Abweichungen von dem angenommenen Mittelwert vorkommen.
Diese ergeben sich aus der Differenz der oben angegebenen Zahlen
11 und 26 als solche von ca. 15 Tagen oder von ca. 7 Tagen nach jeder
Richtung.
Beim Versuche, auf Grund der Erfahrungen FrAEnkELs den
389
Anfang einer Schwangerschaft zu bestimmen, wird man gut tun, vom
Eintritt der letzten Menstruation 18 (oder 19) Tage weiter zu zählen
und dann noch einen Spielraum von 7 Tagen mehr und 7 Tagen weniger
offen zu lassen, wobei zu bedenken ist, daß in der Mehrzahl der Fälle
die Abweichung von dem mittleren Werte wahrscheinlich geringer
ist und nur wenige Tage beträgt.
Die Angaben FRAENKELS sind vor allem von VILLEMIN (27)
bestätigt worden, der sich auf die bei 39 Laparotomien erhobenen
Befunde stützen konnte. Das Ergebnis, zu dem er gelangte, paßt
zu derjenigen Anschauung, die er bereits früher, wie oben (S. 387)
erwähnt, gemeinsam mit AncEL gewann (1). Auch noch andere Autoren
äußerten sich in ähnlichem oder gleichem Sinne wie FRAENKEL,
so JOHN MILLER, SEITZ, ROBERT MEYER, ÜHAZAN.!)
Im folgenden will ich versuchen, auf Grund der neu gewonnenen
Erkenntnisse bei einer Anzahl junger menschlicher Eier und Embryonen
das Alter zu bestimmen bzw. die neu berechneten Termine mit vor-
liegenden Altersbestimmungen zu vergleichen. Ich gehe dabei von
den Zusammenstellungen aus, die von Bryce und TEACHER (4) S. 59,
(s. auch Keiser (16) 5.33) und von Maut (20), 5. 202 gegeben werden.
Weggelassen habe ich aus der Tabelle von BrycE-TEAcHER die Eier von
MERTTENS, LEoPoLD und Rossi Dorta, die nach KEIBELS Anischt (16),
5. 40ff. teils wegen Unvollkommenheit des Materials, teils wegen auf-
fallender Mängel der Beschreibung zur Entscheidung wichtiger Fragen
wenig geeignet sind. Dagegen habe ich noch vier weitere Embryonen
von His zu den in der Tabelle Maus aufgeführten hinzugefügt, da
auch sie Berücksichtigung zu verdienen scheinen.
Am wichtigsten sind für uns immer noch die Angaben über die
Menstruationsverhältnisse, sie wurden nach den Originalmitteilungen
kontrolliert. Unter Umständen kann auch die Kenntnis vollzogener
Kohabitationen wertvoll sein, insofern als sie den Grenztermin für
die Möglichkeit einer Befruchtung nach einer Richtung hin erkennen
lassen. Die Angaben, die über Kohabitationen gemacht werden,
sind freilich oft nicht zuverlässig. Das Zeichen ~, das öfter Verwendung
finden wird, soll anzeigen, daß die Zahl, vor der es steht, möglicher-
weise um einen geringen Betrag (etwa um 6 oder 5 oder weniger)
zu vergrößern oder zu verkleinern ist.
1) Literaturangaben s. bei FRAENKEL (10), S. 111.
390
Yur Charakterisierung der im folgenden zusammengestellten
Eier und Embryonen habe ich zunächst den Namen des Autors er-
wähnt, der ihre Beschreibung gegeben hat. Es darf wohl ohne weiteres
vorausgesetzt werden, daß den Fachgenossen der Entwiekelungszustand
bekannt ist, in dem sich die jüngsten bisher beschriebenen mensch-
lichen Bier befinden. Größenangaben haben für die Beurteilung
nur einen ziemlich beschränkten Wert. Auch bei Embryonalanlagen
und Embryonen sind die Maße, die von den Autoren angegeben wer-
den, nicht immer vergleichbar. Denn bald wurden sie von den Ob-
jekten in frischem Zustande, bald nach ihrer Konservierung genommen,
und ferner ist die Art der angewandten Messungen nicht überein-
stimmend. In der folgenden Aufzählung habe ich die größte Länge
der Embryonen mitgeteilt. Nach Hıs(14), (Il, S. 4f.) ist, sobald die
Nackenbeuge eingetreten ist, bis zu Embryonen von ca. 14 mm Länge
die größte Länge gleich der Nackenlinie (Nacken-Steiß-Länge).
Bei jüngeren Embryonen ist nach Mauu(20), (S. 200) die Sitzhöhe
(Scheitel-Steiß-Länge) das gebräuchliche Maß, bei älteren die Stand-
höhe (Scheitel-Fersen-Länge). Von den Embryonen der folgenden
Zusammenstellung ist nur einer größer als 14 mm, demnach bietet die
Angabe der größten Länge die besten Anhaltspunkte für einen Ver-
gleich.
1. Ei von Bryce und TeAacHer (4). Der größte (innere) Durch-
messer beträgt 0,77 mm, die Embryonalanlage ist 0,15 mm lang.
Menstruationszyklus 26 (zwischen 24 und 28) Tage. Die letzte Men-
struation begann 38 Tage vor dem Abort, also ist das wahrscheinliche
Alter des Eies ~ 88—18 = ~ 20 Tage. Nun fand die befruchtende
Kohabitation 161/, Tage vor dem Abort statt, das Ei kann also
höchstens 16 Tage alt sein. Bryce und TrAcHzr schätzen das Alter
auf 13 bis 14 Tage. Die Zahl 14 dürfte wohl richtig sein, im Hinblick
auf die Eier von PETERS und Jung, die nicht viel älter sein können.
Dabei wäre der Follikelsprung ziemlich früh erfolgt, nämlich 14 Tage
nach dem Beginn der letzten Menstruation. Zweifellos ist das Ei von
Brycn-Twacuer das jüngste der bisher bekannt gewordenen mensch-
lichen Eier, darum ist es besonders wertvoll, daß wir sein Alter mit
einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit angeben können.
2. Ei von Perers (21). Größter (innerer) Durchn esser 1,6 mm,
Embryonalanlage 0,19 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn
der letzten Menstruation 30 Tage vor dem Selbstmord. Alter des
Ries v 30—18 = ~ 12 Tage. Purmrs selbst schätzte das Alter des
391
Eies auf 3—4 Tage, was unmöglich richtig sein kann, da zu so früher
Zeit das Ei noch nicht in die Dezidua eingebettet sein konnte, und was
auch schon von verschiedenen Autoren (JUNG, GROSSER u. a.) bean-
standet worden ist. Grosser (12), S.125 glaubt, das Ei sei mindestens
14 Tage alt, Bryce und Tracer schätzen es auf 14—15 Tage.
Auch hier haben sie mit der zweiten Zahl m. E. das richtige getroffen.
Das Ei muß etwas älter sein als dasjenige von Bryck-TEACHER,
etwas jünger als das folgende von Jung.
3. Ei von June(15). Größter (innerer) Durchmesser 2,5 mm.
Menstruationszyklus 5—6 Wochen. Beginn der letzten Menstruation
32 Tage vor der Kürettierung des Uterus. Alter des Hies ~ 32—18 =
~ 14 Tage. Bryce und TeAcHer schätzen das Alter auf 141/, bis
151), Tage. Richtig wird wohl 16 Tage sein.
4. Ei von Benere(2, 3).1) Größter (innerer) Durchmesser
3,84 mm. Länge des Embryo 1,74 mm. (Diese Zahl ist bei einem
Vergleiche kaum zu verwerten, da hier unter Embryo die Gesamt-
heit von Amnion- und Dotterhöhle verstanden wird.) Beginn der
letzten (fünf Tage dauernden) Menstruation 25 Tage vor der Küret-
tierung des Uterus. Kohabitationen 8 Tage vor der Kürettierung
und früher. Alter ~ 25—18 = ~ 7 Tage. Die Altersberechnung
befriedigt hier nicht ganz, im Gegensatz zu allen anderen Fällen
(über den Embryo von Tanpter vgl. das weiter unten gesagte).
Denn selbst wenn man noch 7 Tage zuzählt (s. o. 5. 388) erhält man
nur ein Alter von 14 Tagen, d. i. dasselbe wie beim Ei von Bryvce-
TEACHER. Das Ei muß aber seiner Größe und seines Entwickelungs-
grades wegen älter se‘n, vielleicht so alt wie dasjenige von JUNG,
also 16 Tage. BEneEre selbst schätzt das Alter auf 12 bis 14, Bryce
und TEACHER schätzen es auf 16—17 Tage. Man wird wohl annehınen
müssen, daß hier die Ovulation ungewöhnlich früh m der intermen-
struellen Zwischenzeit erfolgte.
5. Embryo v. H. von Grar Spe# (25). Größter Durchmesser des
Eies (Binnenraum des Chorions), an Paraffinschnitten gemessen
4 mm, der Ektoblast der Keimscheibe ist eine ovale Scheibe von
0,37 im Länge. Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem
Abort. Alter des Embryos ~ 40—18 = ~ 22 Tage. Bryce und
TEACHER schätzen das Alter auf 17—18 Tage.
1) Von den beiden in dem Literaturverzeichnis aufgeführten Beschreibungen
habe ich mich hier an die zweite gehalten, die einige Korrekturen von Zahlen der
ersten bringt.
_ 892
6. Ei von ReıcHerr (23). Größter (innerer) Durchmesser des
Eies 5,5 mm. Menstruationszyklus (wahrscheinlich) 28 Tage. Beginn
der letzten Menstruation 42 Tage vor dem Selbstmord. Der Bräutigam
des Mädchens verließ dessen Wohnort Berlin ca. 20 Tage vor dem
Selbstmord, Kohabitationen können also nicht später stattgefunden
haben. Alter des Kies ~ 42—18 = ~ 94 Tage. Bryce und TEACHER
halten das Ei für 17—18 Tage alt, was mir etwas zu niedrig erscheint,
REICHERT selbst hielt es für jünger (12—13 Tage). Wenn auch das.
Ei nicht ganz einwandfrei zu sein scheint, so soll es doch aus histori-
schen Gründen und wegen der zuverlässigen Angaben über die Men-
struationsverhältnisse hier nicht übergangen werden.
7. Embryo von ETErNoD (6). Länge des Embryonalfeldes 1,3 mm.
Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 34 Tage
vor dem Abort. Alter v 834—18 = ~ 16 Tage. Es hatte eine Kohabi-
tation 21 Tage vor dem Abort stattgefunden. BrycE und TEACHER
schätzen das Alter auf 18—19 Tage, was wohl zutreffend sein wird.
8. Embryo von Frassı(1l). Länge des Keimschildes 1,17 mm.
Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation
42 Tage vor der Totalexstirpation des Uterus. Alter ~ 42—18 =
~ 24 Tage. Bryce und TeAcHer halten den Embryo für gleich
alt wie den vorhergehenden von ETERNoD. Die beiden Fälle weisen
aber eine merkliche Differenz in dem Zeitpunkt der Ovulation auf,
im Fall ETERNoD muß sie 15, im Fall Frassı 23 Tage nach dem Be-
ginn der letzten Menstruation stattgefunden haben (vgl. o. S. 388).
9. Embryo Gle von Grar Spez (24). Länge der Keimscheibe
(vor der Alkoholbehandlung) 1,54 mm. Menstruationszyklus 28 Tage.
Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem Abort. Alter
~ 40—18 = ~ 22 Tage. BRycE und TEAcHER schätzen das Alter
auf 19—20 Tage.
10. Embryo von Tanpter (26). Größte Länge des Embryos.
(in Alkohol gemessen) 9,75 mm, Scheitelsteißlänge 8,8 mm. Beginn
der letzten Menstruation 42 Tage vor der Totalexstirpation des Uterus.
Zwischen Blutung und Operation fand nur eine Kohabitation statt,
38 Tage vor der Operation. Alter v 42 —18 = ~ 24 Tage. TANDLER
spricht in der Überschrift seiner Mitteilung von einem Embryo vom
38. Tage, sagt aber später, der Embryo müsse jünger sein, da zwischen
Kohabitation und Befruchtung ein „nicht unbeträchtlicher Zeitraum
verstreichen muß“. Der Größe und Entwickelung des Embryos ent-
spricht jedenfalls ein Alter von 24 Tagen nicht, man könnte fast an
PR.
393
ein Alter von über 40 Tagen denken und an die Möglichkeit, daß die
Ovulation vor dem als letzte Menstruation bezeichneten Blutabgang
erfolgte. Es ergäbe sich dann ein Alter von VW 42 + 28 —18 = nv
52 Tagen oder, wenn man die Ovulation verhältnismäßig spät ansetzt
(s. 0. 8. 888) 46 Tagen. Über Kohabitationen, die vielleicht zu ent-
sprechender Zeit stattgefunden haben, berichtet Taxpuer nichts.
Es ist zweifelhaft, ob man seinen Fall für die Altersbestimmung bei
menschlichen Embryonen verwenden kann.
11. Embryonen von Hıs(14), (II, S. 74, Tab. II]).
a) Embryo LXVIII (Lg). Größte Länge 2,15 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem
Abort. Alter ~ 40—18 = ~ 22 Tage. His, der von der ersten aus-
gebliebenen Menstruation an rechnet (s. o. 5. 386), nimmt das Alter
zu 12 Tagen an, was zweifellos zu wenig ist.
b) Embryo LXV (BB). Größte Länge 3,2 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 48 Tage vor dem
Abort. Kohabitationen 40 Tage (Hochzeit) und weniger vor dem Abort.
Alter ~ 48—18 = ~ 80 Tage, nach der Annahme von His (s. 0.)
20 Tage.
c) Embryo III (@). Größte Länge 4 mm. Menstruationszyklus
28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 51 Tage vor dem Abort.
Alter ~ 51—18 = ~ 33 Tage, nach der Annahme von His 23 Tage.
d) Embryo XL (Stt). Größte Länge 7,75 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 57 Tage vor dem
Abort. Kohabitationen 45 Tage und weniger vor dem Abort. Alter
~ 57—18 = ~ 39 Tage, nach der Annahme von His 29 Tage.
e) Embryo nach Ecker (5). Größte Länge 10 mm.!) Beginn der
letzten Menstruation 60 Tage vor dem Abort. Kohabitationen 49 Tage
vor dem Abort und früher. Alter ~ 60—18 = ~ 42 Tage, nach der
Annahme von Hıs 32 Tage. Wenn die Schätzung der folgenden
Tabelle (39 Tage) riehtig ist, so würde die befruchtende Kohabitation
ziemlich lange Zeit vor der Imprägnation stattgefunden haben (vgl.
u. 15 und 8. 386).
f) Embryo XXIX (Br 1). Größte Länge 11 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 61 Tage vor dem
Abort. Alter ~ 61—18 = ~ 48 Tage, nach der Annahme von His
33 Tage.
1) Das Maß des Embryos ist von ECKER nicht angegeben, sondern von His
offenbar durch Ausmessen der naturgetreuen Zeichnung gewonnen worden.
394
g) Embryo LXXII (M 2). Größte Länge 13 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 64 Tage vor dem
Abort. Alter ~ 64—18 = ~ 46 Tage, nach der Annahme von His
36 Tage.
h) Embryo XLV (Br 2). Größte Länge 13,6 mm. Menstruations-
zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 63 Tage vor dem
Abort, Kohabitationen 53 Tage und weniger vor dem Abort. Alter
~ 63 —18 = ~ 45 Tage, nach der Annahme von His 35 Tage.
12. Embryo von Kozmann.!) Größte Länge 6 mm. Beginn
der letzten Menstruation 50 Tage vor dem Abort, Kohabitationen
38 Tage und weniger vor dem Abort. Alter ~ 50—18 = ~ 32 Tage.
13. Embryonen von RaBı (22).
a) Embryo P von 11,3 mm größter Länge (gemessen am kon-
servierten Präparat). Beginn der letzten Menstruation 55 Tage vor
dem Abort, Kobabitation ca. 33 Tage vor dem Abort. Alter v 55—18
= ~ 37 Tage. Rast berechnet das Alter auf 30 bis 31 Tage (später
sagt er, vielleicht seien 32 bis 33 Tage zu schätzen). In der folgenden
Tabelle habe ich die Zahl auf 40 erhöhen zu müssen geglaubt. Das
würde voraussetzen, daß die Angaben über die Kohabitation, die an-
scheinend sehr zuversichtlich gemacht wurden, nicht zutreffen (vgl.
8. 889). Seiner Entwickelung nach steht der Embryo P von Rast
dem Embryo Br 1 von His ziemlich nahe.
b) Embryo W von 14 mm größter Länge (gemessen am kon-
servierten Präparat). Beginn der letzten Menstruation (wahrscheinlich)
65 Tage vor dem Abort, Kohabitation (sicher) 47 Tage vor dem Abort.
Alter v 65—18 = ~ 47 Tage. Ragı schätzt das Alter auf 37—38 Tage
(später sagt er, vielleicht seien 35—86 Tage zu schätzen). In der
folgenden Tabelle habe ich die Zahl auf 43 herabgesetzt.
14. Embryonen von Marr(20) (8. 202).
a) Nr. 208. Größte Länge 7 nm. Beginn der letzten Menstruation
49 Tage vor dem Abort, Kohabitationen 41 und 39 Tage vor dem
Abort. Alter ~ 49—18 = ~ 81 Tage.
b) Nr. 26. Größte Länge 30 mm. Beginn der letzten Menstruation
75 Tage vor dem Abort. Kohabitation 56 Tage vor dem Abort. Alter
1918 apa Vase:
1) Die folgenden Daten gebe ich nach Matt (20), S. 202. Herr Professor
KoLLMAnN konnte mir, wie er mir freundlichst mitteilte, eigene Aufzeichnungen
nicht mehr zur Verfügung stellen.
395
15. Embryo 24 (Leypine) von KeiseL-Eıze (17) (5. 106).
Größte Länge 6,5 mm. Die Menstruation blieb 21 Tage vor dem Abort
aus, die letzte Kohabitation fand nicht später als 45 Tage vor dem
Abort statt. Alter unter Voraussetzung eines 28 tagigen Menstruations-
zyklus ~ 49—18 = ~ 31 Tage. KeıBEL und Eze nehmen als ,,ziem-
lich sicher“ ein Alter von 21 Tagen an, eine Annahme, die ich nicht
teilen kann. Wenn die Angabe über die Kohabitation richtig ist,
und wenn man, wie ich es in der folgenden Tabelle tue, das Alter
selbst nur um 2 Tage höher schätzt als 31, so wäre doch die Zeit,
während der die Spermien befruchtungsfähig blieben, recht beträcht-
lich gewesen (vgl. o. 1le und §. 386),
Uberblickt man die zusammengestellten Embryonen, so ergibt
sich, daß in vielen Fällen auf Grund der Forschungen von FRAENKEL
und von VILLEMIN unsere Anschauungen über das Alter menschlicher
Früchte einer Korrektur bedürfen. Für die jüngsten Eier und Em-
bryonen liegen Schätzungen von Bryce und TEACHER vor, die, wie
angegeben, im allgemeinen zutreffen dürften, und die — wenn man
von dem Ei von BENEKE absieht (s. 0. §. 391) — sich auch mit den von
mir berechneten Befruchtungsterminen in Einklang bringen lassen.
Bei Embryonen von mehr als ca. 2 mm Länge wird häufig das
Alter zu niedrig angegeben, was verständlich erscheint, sofern bei
der Altersbestimmung die Hıssche Regel (s. 0. S. 386) zugrunde
gelegt wurde. Zu groß fällt dagegen der gesuchte Wert aus, wenn man
bei der Rechnung vom Beginn der letzten Menstruation ausgeht.
Die Frage liegt sehr nahe, ob sich vielleicht ähnlich wie in den
älteren Formeln von Mann (s. 0. 8. 386) eine bestimmte Beziehung
zwischen der Länge eines Embryos und seinem Alter aufdecken läßt.
Ich habe daher in der folgenden Tabelle von den im vorstehenden
berücksichtisten Embryonen diejenigen zusammengestellt, bei denen
eine Angabe über ihre Größe vorliegt. Dabei habe ich die Embryonen
ihrer Größe nach geordnet und habe in besonderer Kolumne das von
mir berechnete Alter angeführt, das, wie ich oben (S. 388) darlegte,
nur angenähert sein kann und immer noch um einige wenige Tage in
doppeltem Sinne schwanken kann. Um eindeutige Zahlen angeben zu
können, habe ich in einer weiteren Kolumne jedesmal ein Alter hinzu-
gefügt, das durch Schätzung gewonnen wurde, wobei der Entwickelungs-
zustand, ferner, soweit sie bekannt, die Kohabitationsverhältnisse
und bei den jüngsten Embryonen die guten Schätzungen von Bryce
396
und Tracuer Berücksichtigung fanden. Den Embryo von TANDLER
habe ich aus dem oben ($S. 392f.) erwähnten Grunde fortgelassen.
Autor und nähere GrößteLänge Alteri.Tagen, 5
g Alteri. Tagen
Bezeichnung des |des Embryos berechnet, = ‘
3 - geschatzt
Embryos in mm an genahert
Brycr-TEACHER | 0,15 20 14
PETERS 0,19 . 12 15
Graf Spree v. H. 0,37 22 17
Frassı 114 24 19
ETERNOD 153 16 19
Graf Sper Gle 1,54 22 20
Hıs a (Lg) 2,15 22 22
His b (BB) 3,2 30 25
His ¢ (a) 4 33 28
KOLLMANN 6 | 32 33
KEIBEL-ELZE (L) 6,5 3i 33
Mau. Nr. 208 7 31 34
His d (Stt) to | 39 : 35
His e (Ecker) 10 | 42 39
His f (Br 1) 11 43 40
Ras a (P) | dit 37 40
His & (M2) | 13 46 42
His h (Br 2) 13,6 45 43
Rasi b (W) | 14 | 47 | 43
Matt Nr. 26 30 DR 55
Die Tabelle zeigt, daß man eine bestimmte Beziehung zwischen
der Größe eines Embryos und seinem Alter angeben kann. Dieses
Verhältnis läßt sich ausdrücken durch die Formel a = n.l, in der a
das Alter des Embryos in Tagen, | die größte Länge des Embryos
(bzw. der Embryonalanlage) in mm bedeutet und n einen veränderlichen
Faktor darstellt. Der Faktor n ist bei den kleinsten Embryonen
am größten und nimmt beim Wachsen der Früchte dauernd ab.
Er hat zunächst ungefähr den Wert 100, bei Embryonen von
2,2 mm Länge den Wert 10, bei Embryonen von 6,5 mm Länge den
Wert 5, um schließlich bei 30 mm Länge bis unter 2 (1,8) herabzugehen.
Ich habe meine Aufstellung nur bis zu einem 30 mm langen Embryo
fortgeführt, es ist aber nieht zweifelhaft, daß die Formel auch bei
srößeren Embryonen angewendet werden kann, wobei der Faktor n
noch kleinere Werte annimmt. Nur ist zu bedenken, daß man bei
älteren Feten als Maß in der Regel die Scheitelfersenlänge bestimmt.
as
Wenn man die Zahlen der obenstehenden Tabelle in ein Koordi-
natensystem eintragt, derart, daß man die Altersangaben als Ab-
szissen nimmt, die Größen der Embryonen als Ordinaten, so erhält
man eine Kurve, die ihre Konvexität der Abszissenachse zukehrt.
Das ist ein Beweis dafür, daß das Wachstum der Embryonen nicht
gleichmäßig fortschreitet, sondern während der Entwickelung sich
zeitweise (etwa von der 3. bis zur 8. Woche) beschleunist.
Die neuen Anschauungen über die Beziehungen zwischen Menstru-
ation und Ovulation haben natürlich, worauf schon FRAENKEt (10),
(S. 110) aufmerksam gemacht hat, einen Einfluß auf die Berechnung
der Schwangerschaftsdauer. Für den Praktiker wird es allerdings
gleichgültig sein, ob er vom Beginn der letzten Periode ausgeht und
den Zeitpunkt der zu erwartenden Geburt 280 Tage später annimmt,
oder ob er zunächst die Ovulation (ca.) 18 Tage nach dem Beginn der
letzten Periode ansetzt und dann bis zur Geburt noch weitere (ca.)
262 Tage rechnet.
Für die vergleichende Embryologie ergibt sich aus den Forsch-
ungen FRAENKELS und VILLEMINS die Forderung, von neuem einen
Vergleich zwischen den Erscheinungen der tierischen Brunst und denen
der Menstruation und Ovulation des menschlichen Weibes durch-
zuführen,
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Bd. 31, 1907, S. 49ff.
. VILLEMIN, F., Le corps jaune considéré comme glande a sécrétion interne de
l’ovaire. Paris 1908.
Nachdruck verboten.
Beitriige zur Persistenz der transitorischen Nihte.
Von Dr. EuGEen Davina, Universitätsassistent.
Mit 6 Abbildungen.
Mitteilung aus dem Institute für deskriptive und topographische Anatomie
der Universität in Kolozsvar. Leitender Chef: Dr. Leo v. Davina, o. 6. Prof.
Über systematische Untersuchungen der Schidelsammlungen
betreffs der Persistenz der transitorischen Nähte verfügen wir —
meines Wissens — noch nicht, denn bis jetzt wurde mehr nur die
Häufigkeit des Vorkommens einzelner gewisser Nähte oder akzesso-
rischer Knochen beachtet. Und doch wären meiner Ansicht nach die
systematischen Forschungen der Schädelsammlungen in dieser Hin-
sicht von Bedeutung, da sie vielleicht einen gewissen Zusammenhang
— gerade oder umgekehrte Parallele — zwischen der Häufigkeit
der Persistenz der verschiedenen transitorischen Nähte, der Häufig-
keit der Persistenz und dem Lebensalter, beziehungsweise dem Ge-
schlechte usw. ergeben, und so einen tieferen Einblick in diese Ver-
hältnisse gewähren würden. Ich habe mir deshalb zur Aufgabe ge-
stellt, an der etwa 500 Schädel ungarländischer (magyarischer und
rumänischer) Abstammung und verschiedenen Alters umfassenden
Sammlung des hiesigen anatomischen Instituts die Häufigkeit des
Vorkommens sämtlicher, auf die totale oder partielle Persistenz
dereinst bestandenen transitorischen Nähte zurückführbarer ab-
normaler Nähte oder Nahtreste, deren Verhältnis zum Geschlecht
und Alter usw. systematisch zu untersuchen. In dem vorliegenden
Aufsatze werde ich kurz über die Ergebnisse des ersten Teiles meiner
Forschungen, nämlich über die abnormalen, persistierenden transi-
torischen Nähte des Stirnbeines, des Scheitelbeines, des Hinterhaupt-
beines, des Schläfenbeines, des Oberkiefers und des Jochbeines.
berichten.
I. Stirnbein.
Die 8. frontalis (d. h. die mehr-weniger in der Tiefe wenn auch
schon obliterierte, an der Tabula externa aber noch in ihrer ganzen
Länge sichtbare Naht) ist in 8,2%, (85 Fälle) der über 2 Jahre alten
LOOT
Schädel (426) vorhanden, demnach in gleichem Prozentsatz, wie
ihn AnoutscHin bei nahezu 12000 der weißen Rasse angehörigen
Schädeln vorfand. Bei den Weibern ist die Abnormität häufiger
(11,6%) als bei den Männern (8,7%), nichtsdestoweniger kann mit
Rücksicht auf sämtliche bisherige Forschungen kein Zusammenhang
zwischen der Häufigkeit des Metopismus und dem Geschlecht an-
genommen werden, ferner besteht überhaupt keine regelrechte,
konträre Parallele zwischen der Häufiskeit der Persistenz der Frontal-
sutur und dem Lebensalter. Doch kann die Behauptung HYyrrıs,
wonach die von der infantilen Obliteration verschonte Stirnnaht
unter sämtlichen Schädelnähten die geringste Obliterationsneigung
besäße, nicht akzeptiert werden. Das Lebensalter ist auf die Obli-
teration der (persistierenden) Stirnnaht vom nämlichen Einfluß,
wie bei den übrigen Nähten; die zur rechten Zeit nicht obliterierte,
demnach persistierende Stirnnaht ist gleich den vorherigen über das
40. Lebensjahr hinaus in überwiegender Majorität der Fälle in der
Tiefe auf kleinerem oder größerem Gebiete bereits geschlossen, oder
kann auch stellenweise ganz verschwinden und nur mehr in Resten
zurückbleiben. Während nämlich bei den jünger als 40 jährigen
metopischen Schädeln die Stirnnaht noch in 46,6% ganz (also auch
in der Tiefe) frei ist, kommt sie bei älteren Schädeln so nur in 18,2%
vor, und bei sämtlichen weniger als 40jährigen Schädeln ist der Meto-
pismus, d.h. die zumindest entlang der Tabula externa noch in ihrer
ganzen Länge sichtbare Stirnnaht noch in 13,6%, bei den mehr als
40 jährigen aber bloß in 7,0% zu finden.
Bei infantiler Obliteration kommen im supranasalen Teile der
Naht die von ScHWALBE beschriebenen sekundären Formationen
zustande, doch kann meiner Ansicht nach die Behauptung, daß auch
in Fällen von Metopismus der supranasale Teil schon stets der sekun-
dären Naht entspräche, durchaus nicht Stand halten. Wenn auch
der letztere Teil noch total frei und von einfachem Verlauf ist, scheint
es mir viel wahrscheinlicher, daß der zur Entstehung der sekundären
supranasalen Naht führende Prozeß ausgeblieben ist, wie die Obl-
teration abnormalerweise auch in dem übrigen Teile ausbleiben kann.
Bei einem etwa 1—2 Jahre alten Schädel fand ich in der Pars
nasalis des Stirnbeins ein in zwei geteiltes nasales Dreieck (Fig. 1);
dieses entstand aber nicht derart, wie das supranasale Dreieck von
SCHWALBE, sondern ist ein echter Nahtknochen in der untersten,
nasalen Partie der Stirnnaht. An einem 19jährigen Schädel ist ein
ER
sekundäres supranasales Dreieck, an zwei Schädeln von ebenfalls
Erwachsenen (unter 452 = 0,4%) em supranasaler Streifen von
Fig. 1. Nahtknochen in der untersten, nasalen Partie der Stirnnaht.
SCHWALBE zu sehen. Der eine von diesen letzteren ist em Männer-
schädel (Fig. 2) zwischen 40—50 Jahren. Die letzten Spuren des
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Fig. 2. Supranasaler Streifen von SchwALge an einem Männerschädel zwischen
40—50 Jahren.
supranasalen Nahtteiles sind in Form unregelmäßiger, kamm- oder
linienförmiger Erhebungen und dementsprechenden Vertiefungen in
Anat. Anz. Bd.46. Aufsätze. 26
60,5%, der erwachsenen Schädel zu sehen; auf die Häufigkeit des
Vorkommens derselben hat das Lebensalter absolut keinen Einfluß.
Das Verhältnis der Stirnnaht zur Pfeilnaht hieß sich bloß in
25 Fällen mit Sicherheit beurteilen: Unter diesen war
die Pfeilnaht median gelegen, die Stirnnaht abweichend in 16 Fällen
— 64,0% (in 12 Fällen nach rechts, in 4 Fällen nach links);
die Stirnnaht median gelegen, die Pfeilnaht abweichend ın 3 Fällen
— 12,0%, (in 1 Falle nach rechts, in 2 Fällen nach links);
Abweichung der Pfeilnaht nach links, der Stirnnaht nach rechts in
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Fig. 3. Uberbleibsel der Fontanella metopica an einem ungefähr 50 Jahre alten Schädel.
5 Fällen == 209%:
Abweichung der Pfeilnaht nach rechts, der Stirnnaht nach links in
1;Falle2 2419:
Das Zusammentreffen der Pfeil- und Stirnnaht in einem Punkte
kommt — streng genommen — nie vor. Die Distanz zwischen den
miteinander benachbarten Enden genannter Nähte schwankt zwischen
1—13 mm (1—4 mm in 21 Fällen, 5—13 mm in 17 Fällen). Der
Durchschnitt beträgt 4,6 mm. Die durch das rechte Scheitel- und
linke Stirnbein gebildete Naht ist — wie es auch BARDELEBEN,
SPRINGER und SCHWALBE fanden — viel häufiger (78,9%), als der
entgegengesetzte Fall (21,1%).
Eine typische Fontanella metopica nach SCHWALBE kam in
2 Fällen vor und zwar an etwa 8--9 monatlichen Fetalschädeln,
während die Überbleibsel dieser Fontanelle in Form unregelmäßiger
Medianspalten an erwachsenen Schädeln nur in einem Falle (0,2%)
zu sehen waren. Dieser Schädel (Fig. 3) scheint ungefähr 50 Jahre
alt zu sein, und die erwähnte Bildung liegt im unteren Sechstel der
Bogenlänge des Stirnbeins (84,6% der Bogenlänge fällt hinter ihn,
15,4% vor ihn), also an typischer Stelle (SCHWALBE).
An der Facies temporalis des Stirnbemes ist an jugendlichen
(fetal bis 3—4 Jahre alten) Schädeln eine hintere, von der 8. coronalis
entspringende Spalte
nicht sehr selten, und
auch an der Facies or-
bitalis des erwähnten
Knochens sind in dieser
Gegend kürzere-längere
Spalten ziemlich häufig
zu finden, eine von der
S. zygomatico-frontalis
entspringende vordere
Spalte ist aber nur sehr
selten vorhanden, so
daß ich auf letztere nur
en er Falle, en Fig. 4. Vordere und hintere Spalte an der Gegend
ca. ljährigen Schädel des linken Jochfortsatzes des Stirnbeins.
(Fig. 4) treffen konnte.
Meiner Ansicht nach kann dieser letztere Fall als ein Beweis dessen
gelten, daß — wenn auch vielleicht nicht stets, wie JHERING, KoLL-
MANN, SPEE usw. behaupten, so doch ausnahmsweise — die Gegend,
oder zumindest ein Teil des Jochfortsatzes aus einem selbständigen
Knochenkerne zu entstehen vermochte.
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II. Scheitelbein.
Ein ,,Parietale bipartitum‘‘ kam nicht vor, sondern bloß margi-
nale Spalten. Von diesen stehen meines Erachtens die entlang des
Margo sagittalis vorkommenden in keinem Bezug mit der dizentrischen
Entwickelung (ToLpr, Brancut, RANKE, STAURENGHI usw.) des
26*
Ue
Knochens, sondern entsprechen bloß einer interradiären Knochen-
spalte. Ebenso verhält es sich unter den typischen Spalten des
Margo lambdoideus mit der in der Nachbarschaft des Angulus lamb-
doideus vorkommenden unteren Spalte (RANKE, SCHWALBE, ADACHT)
und auch die obere kann nur dann als Überbleibsel der intraparietalen
Naht gelten, wenn sie entweder sehr lang ist, oder von dem von
Ranke erwähnten charakteristischen Vorsprung des Scheitelbeines
entspringt oder gleichzeitig mit der von der §. coronalis kommenden
vorderen Spalte zugegen ist. Diese obere-hintere Spalte ist übrigens
in 32,1% der 28 Fetal-Neugeborenenschädel zugegen und kommt
bei älteren (8—10 monatlichen) Fetalschädeln und Neugeborenen,
wie das auch SCHWALBE konstatierte, häufiger vor (7 Fälle unter
17 = 41,0%), als bei jüngeren (2 Fälle unter 11 = 18,0%). Die
Länge schwankt zwischen 4—15 mm und auf die partielle Persistenz
der dereinst bestandenen S. intraparietalis können — laut der vorher-
gesagten — nur 3 Fälle (10,7%) zurückgeführt werden. Die von der
S. coronalis entspringende vordere Spalte ist viel seltener, als die
hintere, sie war nämlich bei den 28 Fötal- und Neugeborenenschädeln
nur in einem Falle (3,6%) zu treffen. Eine von dem unteren Rande
entspringende (marginale) Spalte hat — meines Wissens — noch
niemand konstatiert. An den Schädeln von Erwachsenen unserer
Sammlung war eine marginale Spalte überhaupt in keinem Falle zu
sehen; der älteste Schädel, wo sich eine hintere Spalte vorfindet,
ist 5 Jahre alt.
Ill. Hinterhauptbein.
Die Partes laterales entwickeln sich — wahrscheinlich aus-
nahmslos — nur aus je einem Knochenkerne. In der Pars basilaris
hingegen traf ich an einem 23jährigen Weiberschädel und einem
54jährigen Männerschädel (0,4%) auf je eine ganz penetrierende,
von der linken Synch. petrobasilaris bis nahezu an das Tuberc. pha-
ryngeum reichende Spalte, die höchst wahrscheinlich als Resultat
der partiellen Persistenz einer transitorischen Synchondrosis anzu-
sehen ist, die einst vollständig war und die Pars basilaris — wie in
den Fällen von Barrens und Herv£ — vollkommen in zwei selb-
ständige Teile teilte. Demnach kann der erwähnte Knochenteil,
wenn auch vielleicht nicht stets, wie das RAMBAUD und RENAULT,
ALBRECHT, MınGAzzinı usw. behaupten, aus zwei Knochenzentren
sich entwickeln.
405
In Bezug auf die sog. Ossa praeinterparietalia der italienischen
Autoren und Srrepa schließe ich mich meinen Erfahrungen gemäß
entschieden RAnk&s Ansicht an, wonach die ersteren von den hinteren
Fontanellknochen nicht separiert werden können, sondern auch sie
gehören in die Gruppe der letzteren. Die hinteren Fontanellknochen
kommen bei den Schädeln von älteren (8—10monatlichen) Feten
und reifen Neugeborenen noch in 21,1% (4 Fälle unter 19) vor, bei
Kindern (bis 14 Jahren) aber nur in 13,3% (2 Fälle unter 15), und
bei erwachsenen Schädeln nur in 4,1% (17 Fälle unter 412), woraus
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Fig. 5. Hinterer Fontanellknochen, mit den Scheitelbeinen verwachsen.
zu folgern ist, daß — wie auch schon RAnk& erwähnt — diese Knochen
auch später noch mit dem Hinterhauptbein, oder — viel seltener
(0,2%) — mit den Scheitelbeinen (Fig. 5) verwachsen können.
In die Gruppe des Os Incae gehörige Formationen konnte ich
in unserer Sammlung bloß in zwei Fällen (unter ca. 500 = 0,4%)
finden. Bezüglich ihrer Entstehung kann meines Erachtens die An-
sicht Rankes kaum akzeptiert werden, da das Zustandekommen
einer vollkommenen $. mendosa in dem Interparietale entwickelungs-
geschichtlich bis jetzt noch durchaus nicht bestätigt ist. Durch die
partielle Persistenz der transitorischen S$. mendosa entstandene
406
Marginalspalten sind in 8,5% (38 Fälle unter 446) der erwachsenen
Schädel vorhanden. Bei Kindern verschwinden sie am frühesten
im 2. Lebensjahre. Zwischen der Häufigkeit der Spalten — deren
maximaler Länge 30 mm — und dem Geschlechte besteht kein Zu-
sammenhang (bzw. die Spalten kommen bei beiden Geschlechtern
gleich häufig vor), desgleichen fehlt ein solcher zwischen derselben
und dem Lebensalter. Eine laterale Marginalspalte ist auch noch
an einem 77jährigen Schädel unserer Sammlung zu sehen. Sie ent-
springt meistens (68%) vom Asterion, seltener (21%) proximalwärts,
noch seltener (11%) distalwärts von demselben.
Eine totale oder partielle Persistenz der Synch. condylobasilaris
konnte bis jetzt — meines Wissens — noch von niemand beob-
achtet werden, desgleichen nicht eine totale Persistenz der Synch.
condylosquamosa, eine partielle Persistenz der letzteren aber kommt
unter den erwachsenen Schädeln unserer Sammlung in 2,0% (9 Fälle
unter 455) vor. Das Synchondrosisüberbleibsel liegt — wie auch
schon ZAAIJER beschrieb — in jedem Falle, ausnahmslos, lateral,
in der Nachbarschaft der S. squamoso-mastoidea und ist höchstens
23 mm lang (von den 12 Fällen an den 9 Schädeln unter 15 mm
Länge = 8, über = 4 Fälle). Zwischen der Häufigkeit der Persistenz
der Synchondrose und dem Geschlechte besteht kein Zusammenhang,
mit dem Lebensalter aber insofern, daß sie nur bei jugendlichen und
— viel seltener — bei Schädeln mittleren Alters (30—50 Jahre) vor-
kommt. Der (laterale) Anfang der Synchondrose befindet sich durch-
schnittlich 26 mm weit vom Asterion.
IV. Schläfenbein.
Von den Hauptteilen des Schläfenbeins zeigen sich im Felsen-
und Trommelbeine an den Schädeln unserer Sammlung nie Mangel
einer Verwachsung der Ossifikationszentren, und auch in der Literatur
fand ich diesbezüglich keine Angaben, in der Schuppe aber sind an
einem 36jährigen Schädel magyarischer Abstammung (Fig. 6) noch
zwei — zum Teile bereits geschlossene — Nähte sichtbar, deren An-
ordnung genau der Lage der von RamBaup und REnAULT, ToLpr
usw. in der Schuppe beschriebenen, zwischen den Ossifikationskernen
befindlichen transitorischen Nähte entspricht. Dieser Knochenteil
kann sich daher — wenn auch etwa nicht immer, wie die erwähnten
Autoren behaupten — tatsächlich aus drei Kernen entwickeln.
407
Der äußere Teil der zwischen Felsenbein und Schuppe befindlichen
transitorischen Naht, die S. squamoso-mastoidea, ist bei reifen Neu-
geborenen meist nicht mehr völlig frei, sondern — wie es auch SPEE
und KısseLBacH beschrieben — der unterste Teil ist bereits obliteriert.
Der OssifikationsprozeB geht dann in dem mit der Incisura parietalis
benachbarten oberen Teil vonstatten und nur dann im Mittelteile,
so daß der unmittelbar über dem untersten, dem Ende des Proc.
postauditorius entsprechenden kurzen Abschnitt gelegene Teil am
spätesten geschlossen wird. Im Kindesalter (bis zum 14. Lebens-
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Fig. 6. Dreigeteilte linke Schläfenbeinschuppe an einem 36 Jahre alten Männerschädel.
jahre) kommt in dieser Naht eine mehr-minder beträchtliche Per-
sistenz in 74,3 % der Schläfenbeine vor, während dies bei den Erwachse-
nen in 39,3%, der Schläfenbeine (371 Fälle unter 943), beziehungsweise
in 51,0% der Schädel (235 Fälle unter 460) vorhanden ist. Auf eine
totale Persistenz der Naht — wie es ADERMANN, Le DOUBLE und
KırcHxer berichten — bin ich in keinem Falle getroffen, da auch
bei der stärksten Entwickelung der Naht (in 3,5% der Schädel) wenig-
stens in einigen Millimeter Länge dieser bereits geschlossen ist. Wenn
wir nach ApERMANN und Saro außerdem eine deutliche Persistenz
von der Andeutung (Spuren) einer solchen unterscheiden, so verhält
408
es sich bei den Schädeln, bzw. Schläfenbeinen unserer Sammlung
folgendermaßen: bei den Schädeln ist beiderseits deutliche Persistenz
in 11,1%, an der einen Seite deutliche Persistenz, an der anderen Seite
Spuren in 9,1%, an der einen Seite deutliche Persistenz an der anderen
Seite totale Obliteration in 3,1%, beiderseits Spuren in 10,7%, an
der einen Seite Spuren, an der anderen Seite totale Obliteration in
17,4%, bei den Schläfenbeinen deutliche Persistenz in 70 Fällen
= 7,4%, Spuren in 301 Fällen = 31,9% zu beobachten. Bei Männern
sind die Nahtreste etwas häufiger (55,2%), als bei Weibern (47,0%).
Irgendein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit und dem Grade
der Persistenz und dem Lebensalter ist bei erwachsenen Schädeln
(über 14 Jahre) nicht nachzuweisen.
Im inneren Teile der zwischen Felsenbein und Schuppe befind-
lichen transitorischen Naht, in der $. petrosquamosa, ist die Per-
sistenz seltener, sie kommt nämlich in bloß 11,1%, der Schläfenbeine
(27 Fälle unter 244), bzw. in 17,9% der Schädel (22 Fälle unter 123)
vor. Der Nahtüberrest — dessen maximale Länge 6 mm — liest
immer vorn, in der Nachbarschaft der Incisura petrosquamosa und
ist bei Weibern in 11,9%, bei Männern in bloß 10,5% der Schläfenbeine
zu treffen. Ein innerer Zusammenhang besteht zwischen der Häufig-
keit der Persistenz und dem Lebensalter nicht, bei den Schädeln von
14—30 Jahren sind aber die Nahtüberreste dennoch viel häufiger
als bei den älteren, so daß sie bei ersteren durchschnittlich in !/, Teile
der Schläfenbeine zu treffen sind, während sie bei letzteren nur in
1/4, Teile vorkommen.
V. Oberkieferbein.
Die Überreste der S. incisura sind in 37,4%, der erwachsenen
Schädel (169 Fälle unter 449), bzw. in 37,2% der Maxillen (333 Fälle
unter 896) zu treffen. Die Häufigkeit der Persistenz ist bei beiden
Geschlechtern nahezu dieselbe (bei Weibern in 51,7%, bei Männern
in 50,0%).1) Bei Schädeln unter dem Pubertätsalter fehlt die —
zumindest partielle — $. incisiva nie, und beginnt am frühesten im
zweiten Lebensjahr zu obliterieren. Bei erwachsenen Schädeln
kommt sie — aber immer nur partiell — bis zum 30. Lebensjahre
1) Diese Zahlen sind hier deshalb größer als die früher erwähnten, weil
sie sich nur auf die Schädel von bekanntem Geschlecht beziehen, die etwa.
zwei Drittel sämtlicher Schädel ausmachen.
409
in 80,0% der Maxillen, zwischen 31—50 Jahren in 45,0%, zwischen
51—70 Jahren in 23,0% und über 70 Jahren in 8,0% vor. Demnach
besteht zwischen der durchschnittlichen Häufigkeit — und in ähnlicher
Weise zwischen dem Durchschnittsgrade — der Persistenz und dem
Lebensalter unstreitig ein Zusammenhang. Die Nahtreste sind stets
medialwärts, in der Nachbarschaft des Foramen incisivum gelegen.
In 2,5% der Maxillen (22 Fälle) ist die Naht noch größtenteils offen,
in 13,3%, (118 Fälle) ist ungefähr die Hälfte, in 21,7% (193 Fälle)
weniger als die Hälfte vorhanden.
Viel seltener ist die S. intraineisiva oder endomesognathica
(ALBRECHT), die entweder von der 8. incisiva an der Gaumenfläche
oder im Foram. incisivum entspringt. Sie kommt bei den Kinder-
schädeln (bis 14 Jahre) unserer Sammlung in 9,5% vor (2 Fälle
unter 21), beiden erwachsenen Schädeln ist sie aber nur in 3,6%, (16 Fälle
unter 449), beziehungsweise in 2,5%, der Maxillen (22 Fälle unter 895)
zu sehen. Bei den Männern ist der Nahtüberrest, dessen maximale
Länge 5,5 mm, seltener (3,9%), als bei den Weibern?) (6,7%) und sie
kommt nur bei jünger als 50jährigen Schädeln vor (zwischen 14—30
Jahren in 8,7%, zwischen 31—50 Jahren in 2,9%).
Die S. infraorbitalis sagittalis fand ich bei Feten und Neugebore-
nen in 86% noch vollständig frei, in 14% (3 Fälle unter 21) aber ist
sie bereits — partiell — obliteriert. Auch bei den Kinderschädeln
(bis 14 Jahre) kommt eine totale Obliteration noch nicht vor, sondern
in 60,9%, (14 Fälle unter 23) ist sie noch beiderseits vollkommen frei,
in 21,7%, (5 Fälle) einerseits und in 17,4% beiderseits partiell obli-
teriert. Bei den erwachsenen Schädeln ist eine beiderseitige oder
zumindest einseitige S. infraorbitalis sagittalis vollständig oder
nundestens teilweise in 70,7% der Schädel (287 Fälle unter 406) zu
sehen, und zwar beiderseits in 50,5% (205 Fälle), nur einerseits in
20,2%, (82 Fälle). Bei den letzteren Schädeln ist aber auch schon
häufig eine totale Obliteration zu konstatieren, und zwar beiderseits
in 29,3%, (119 Fälle), nur einerseits in 20,2%, (82 Fälle) der Schädel,
bzw. in 50,8% sämtlicher Maxillen (457 Fälle unter 900). Bei Männern
kommt die Naht auf beiden Seiten oder zumindest einseitig, voll-
kommen oder mindestens teilweise obliterationsfrei in 65,3%, bei
Weibern aber viel häufiger, nämlich in 89,0% vor. Der senkrechte
(faciale) Teil der Naht obliteriert häufiger und zeitlicher, als der
1) Vgl. Note 1 auf S. 408.
410
horizontale (orbitale). Auch bei dieser Naht ist im allgemeinen ein
Zusammenhang zwischen der Häufigkeit der Persistenz und dem
Lebensalter nachzuweisen, indem während zwischen 14—30 Jahren
in 80,3%, der Maxillen Nahtreste vorhanden sind, betragen sie zwischen
31—50 Jahren nur 55,0% und zwischen 51—70 Jahren nur 39,8%.
Der jüngste Schädel, wo ich die $. infraorbitalis sagittalis beiderseits
schon vollkommen verschwunden fand, ist 20 Jahre, und der älteste,
wo sie beiderseits noch total frei ist, 78 Jahre alt. Die Naht wird
medialwärts vom medialen Ende der 8S. zygomaticomaxillaris von dem
Margo infraorbitalis gekreuzt in 55,5%, es berührt das Ende der ge-
nannten Naht in 22,4%, liegt lateralwärts davon in 22,1% der Fälle.
Die S. infraorbitalis transversa ist seltener, als die vorerwähnte,
sie fehlt nämlich sehr oft auch schon bei Feten und Neugeborenen
und war bei den erwachsenen Schädeln beider- oder einerseits nur
in 15,0%, (61 Fälle unter 406, und zwar 12 Fälle beiderseits = 2,9%,
49 Fälle = 12,1% nur einerseits), beziehungsweise in 8,5% der
Maxillen (75 Fälle unter 870) zu treffen. Bei Weibern ist die Per-
sistenz etwas häufiger (21,1%), als bei Männern (18,7%), und bei
älteren Schädeln kommt — wie die vorhergehende — auch diese
transitorische Naht seltener vor, als bei jüngeren, so daß, während
zwischen 14—30 Jahren die Zahl der Fälle noch 21,7%, beträgt, sie
zwischen 31—50 Jahren nur 13,2% und zwischen 51—70 Jahren nur
5,5%, ausmacht.
Auf eine $. palatina longitudinalis lateralis (Le Dousur, Ma-
TIEGKA usw.) bin ich bei Feten und Neugeborenen in keinem Falle
getroffen, sie fand sich aber bei den Kinderschädeln in 8,7% (2 Fälle
unter 23) und bei den erwachsenen Schädeln in 0,2% (1 Fall unter
406), insgesamt also bei den ca. 500 Schädeln in 0,6% vor.
VI. Jochbein.
Ein „Os zygomaticum bipartitum‘ war bloß in einem Falle
(0,2%) und zwar doppelseitig an dem Schädel eines 45 jährigen Mannes
wahrzunehmen. Der Längenbreitenindex beträgt hier 80,9, der
Längenhöhenindex 79,2, der Jochbreiten - Obergesichtshöhenindex
50,0. Der unter der intrajugalen Naht gelegene Teil ist bedeutend
geringeren Umfanges, als der obere und vorn höher als hinten. Der
Jochbeinindex (MarızekA) beträgt rechts 49,4, links 55,4. Die
Linearfurche (GrUBER, Toupt) ist beider- oder nur einerseits in
411
67,3% der erwachsenen Schädel (284 Fälle unter 422), bzw. in 55,1°%
der Jochbeine (484 Fälle unter 878) zu treffen. Mit dem Lebensalter
oder dem Geschlechte gibt es keinen Zusammenhang.
Die hintere — von der 8. zygomaticotemporalis entspringende —
Marginalspalte ist beider- oder nur einerseits bei Feten und Neuge-
borenen in keinem Falle, bei Kindern in 6,2% (1 Fall unter 16), bei
Erwachsenen in 6,4%, (27 Fälle unter 422) und zwar beiderseits in
2,1%, nur einerseits in 4,3%, der Schädel, resp. in 4,2%, der Jochbeine
(37 Fälle unter 878) vorhanden. Bei Männern ist sie häufiger (7,4%).
als bei Weibern (3,35%). Mit dem Lebensalter besteht kein Zusammen-
hang. Kürzere Spalten sind häufiger als längere (unter 4 mm 30, über
4 mm 7 Fälle), die maximale Länge beträgt 8 mm.
Viel seltener ist die vordere — von der S. zygomaticomaxillaris
entspringende — Marginalspalte, die bei Erwachsenen nur in 0,5%
der Schädel (2 Fälle unter 422), bzw. in 0,3% der Jochbeine (3 Fälle
unter 878) vorkommt.
Eine — von der S. zygomaticofrontalis kommende — obere
Spalte vermochte ich nicht zu konstatieren.
Ein Arcus maxillotemporalis intrajugalis (GRUBER) ist bloß ın
4 Fällen (0,9%) der Schädel von Erwachsenen (422) vorhanden, von
denen nur einer entzweigeteilte Jochbeine besitzt, bei den anderen
drei aber sind die Jochbeine ungeteilt. Ein jeder der letzteren Fälle
bezieht sich auf Weiberschädel (3,3%, bei Männern nur 0,6%).
Verzeichnis der zitierten Literatur.
ALBRECHT, Über das zwischen dem Basioceipitale und dem Basipostsphenoid
liegende Basioticum. Centralbl. f. d. med. Wissensch. Nr. 33. 1878.
ALBRECHT, Die morphologische Bedeutung der seitlichen Kieferspalte und die
wahrscheinliche Existenz von vier Zwischenkiefern bei den Säugetieren.
Zool. Anzeiger Nr. 26. 1879.
ANOUTSCHIN, Über einige Anomalien am menschlichen Schädel usw. Nachr.
, d.h. Ges. d. Freunde d. Naturforsch. Bd. 38. Lief. 3. 1880.
ADERMANN, Zur Kenntnis der Fissura mastoideosquamosa. Zeitschr. f. Ohren-
heilk. Bd. 37. 1900.
v. BARDELEBEN, Handbuch der Anatomie des Menschen. Skeletlehre, zweite
Abteilung: Kopf; von F. Graf v. Sree. 1896.
v. BARDELEBEN, Uber die Abweichung der S. frontalis persistens und der S. sagittalis
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BARTELS, Uber Rassenunterschiede am Schädel. Intern. Monatsschr. f. Anatom.
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413
Nachdruck verboten.
Recherches sur Porganogenese des glandes sexuelles
des Oiseaux.
(Note préliminaire.)
Par JEAN FIRKET.
(Institut d’Anatomie de l’Universite de Liege.)
Depuis pres de quatre ans, nous avons entrepris l’&tude du deve-
loppement des glandes sexuelles chez un oiseau. Une partie de nos
recherches paraitra, au moment oü ces lignes seront sous presse, dans
les Archives de Biologie (T. 29, fasc. 2, 1914); une seconde partie, en
voie d’achévement, sera publiée, dans la méme revue, apres un delai
assez long et encore indéterminé.
Nous avons tenu & faire connaitre aux lecteurs de |’Anatomischer
Anzeiger nos principaux résultats sous la forme succincte d’une note
préliminaire, afin quils en prennent plus aisement connaissance.
Notre exposé se divise en une série de chapitres separes, cette dispo-
sition permettant & chacun de trouver rapidement ce qui, dans un
sujet nécessairement assez vaste, l’interesse de fagon spéciale.
Ce qui nous a determine & commencer ce travail c’est, avant
tout, notre désir d’apporter une contribution a la question tres con-
troversée de l’origine des cellules sexuelles chez les Vertébrés supe-
rieurs. En l’entreprenant chez le poulet, non seulement nous satis-
faisions notre désir primitif, mais nous apportions un éclaircisse-
ment nécessaire A nos connaissances, si obscures encore, sur l’organo-
genése des ébauches génitales dans la classe des Oiseaux.
Ebauche génitale indifférente.
Comme on le sait, l’ébauche génitale apparait, chez les Amniotes.
sous forme d’un bourrelet longitudinalement allongé, saillant a la
face interne du rein primordial dans la cavité du corps de l’embryon.
Chew le poulet, ce bourrelet génital est déja bien marqué au 4°™ jour
de Vincubation; il s’aceroit pendant toute la période d’indifférence
sexuelle.
414
Examine-t-on la structure histologique d’une telle ébauche, on
voit que sous l’epithelium germinatif, — ou portion différenciée et
épaissie de l’epithelium ccelomique — il existe une masse cellulaire
compacte assez mal délimitée.
L’étude embryologique de cet amas sous-épithélial a montré
qu’il faut y distinguer deux sortes de formations, d’aspect assez sem-
blable, mais de valeur morphologique bien différente: ce sont, d’une
part, les “connexions urogénitales” c’est-a-dire l’&bauche du rete ou
encore l’“organe de Mihalkovics’’ de Sainmont,!) d’autre part, les
“cordons sexuels” ou cordons épithéhaux de premiere prolifération
de l’epithelium germinatif.
1° Les connexions wrogenitales apparaissent les premieres:
elles se forment par condensation des éléments mésenchymatiques
separant l’epithelium germinatif et les glomérules de Maupient, &
peine ébauchés, du corps de Wourr. Elles sont nettement isolées du
premier et ne se mettent que secondairement en relation avec les
seconds.
Si l'on compare ce mode de développement & ce que d’autres
auteurs ont dit de la formation des organes homologues, surtout chez
les Mammiféres, il semble & premiere vue exister un désaccord in-
explicable. En effet, Sarnmonr montre que, chez le chat, “l’organe
de Mihalkovics’” se constitue avx dépens d’évaginations de l’epithelium
externe des glomérules wolffiens; Conrr et ALLEN pensent que l’Epi-
thelium germinatif intervient dans son édification; enfin, WIECHMANN
fait, chez le pore et le lapin, des observations analogues aux nötres.
Pour s’expliquer les differences de ces processus, il faut remarquer:
1° que les connexions urogénitales se forment aux dépens d’un ma-
tériel cellulaire qui correspond a la portion externe ou néphrosto-
mienne des pédicules somitiques, portion qui s’interpose entre le futur
épithélium germinatif — dérivé de la plaque latérale — et les glomé-
rules du mésonéphros — dérivés du pédicule somitique lui-meme;
2° que, chez les Amniotes, le pédicule somitique se sépare trés tot
de la plaque latérale et que, suivant le mode de séparation, la portion
externe de ce pédicule — ou le “Mutterboden” des connexions uro-
génitales — restera en relation ou bien avec la plaque latérale, ou bien
avec le pédicule du somite, ou bien encore sera indépendante de lun
et de l’autre. On concoit ainsi qu’il puisse exister des differences
1) Les indications bibliographiques sont données dans le travail
“in extenso”.
415
entre les especes decrites et que les connexions urogenitales puissent
se trouver en relation primaire ou avec l’epithelium germinatif (Conrr
et ALLEN), ou avec les glomérules de MAupiGHI du mésonéphros (SAIN-
MONT) ou bien encore qu’elles soient séparées de l’un et de l’autre,
comme chez le poulet.
Il existe aussi des differences notables entre les rapports de
l’ensemble des connexions urogenitales et des organes voisins (corps
de Wourr, epithelium germinatif et ses dérivés), suivant qu’on les
considére chez les Sauropsides ou chez les Mammiféres. La raison
de ces différences consiste dans le fait que les connexions urogéni-
tales, formations anciennes et stables, ne participent pas au raccour-
cissement phylogénique — aujourd’hui bien démontré — de l’appareil
urinaire et de l’&bauche génitale (Krrens, FeLıx).
Notons, en passant, qu’au cours de cette partie de nos recherches,
nous avons eu l’occasion de préciser le mode d’origine de la capsule
surrénale (portion corticale).
2° Les cordons sexuels se forment assez tard chez le poulet.
Ce sont des bourgeons cellulaires dérivés de l’epithelium germinatif.
Le processus de leur formation, qui s’étend et cesse rapidement, est
semblable & celui qui a été décrit chez les Mammiféres; mais, con-
trairement & ce que l’on pourrait croire, il n’a pas encore été vu chez
un oiseau.
A la fin de la période d’indifference sexuelle, c’est-ä-dire dans le
courant du 7°me jour de l’ineubation, la structure histologique des
ebauches ne prösentent que des signes peu nets caractérisant le sexe.
Un signe des plus précoces est la dégénérescence du cana] de MÜLLER
chez le male.
Développement de l’ébauche ovarique gauche.
On sait que c’est le seul ovaire qui, chez les oiseaux, donne des
ovules a maturité: l’ovaire droit s’atrophie.
Les “cordons sexuels’” formés au cours de la période précédente
s’accroissent; ils refoulent au dela du hile de l’&bauche ovarique les
connexions urogénitales qui en constituaient, au début, la masse
principale.
Une seconde prolifération de l’&pithelium germinatif donne
naissance a des “boyaux germinatifs” ou “tubes de PrLuEGEr” ou
encore “cordons de seconde prolifération”. Elle nous permet de dis-
tinguer, dans l’ovaire, une zone corticale, périphérique, formée par les.
116
cordons de seconde prolifération et une zone médullaire, centrale, formée
par les “cordons médullaires” c’est-a-dire les anciens cordons sexuels.
Nous étudions séparément ces deux zones:
1° L’évolution des cordons médullaires n’a été étudiée compléte-
ment que chez le chat par Von WINIWARTER et SAINMONT; nos
observations, comparées a celles de ces auteurs, montrent & ce point
de vue un reel parallelisme entre le chat et le poulet.
Les cordons médullaires sont des organes épithéliaux ephemeres:
ils ont disparu chez un poussin agé de 14 jours. Deux phases
caracterisent leur evolution, l'une progressive, l’autre régressive, mais
la limite entre les deux est difficile a établir, car il parait y avoir,
pendant un temps assez long, une véritable lutte entre les deux
processus opposés, lutte qui se termine toujours par la predomi-
nance de la régression.
Parmi les phenomenes évolutifs des cordons medullaires signa-
lons, outre l’accroissement rapide, la différenciation d’oocytes assez
nombreux a la fin de Vincubation. Ces oocytes médullaires n’ont
qu'une existence courte: ils sont frappés de dégénérescence a des
moments variables de leur évolution, de telle sorte que jamais leur
noyau ne dépasse le stade pachytene, ni que l’ovule s’entoure d’un
épithéhum folliculaire. La différenciation de ces oocytes est toujours
precedee d’une accumulation de graisse dans les cordons médullaires,
graisse qui parait étre Vindice d’une recrudescence passagere du
métabolisme cellulaire.
Un autre phenomene évolutif qui n’attemt cependant qu’une
minorite des cordons medullaires est leur différenciation en tissu
interstitiel. Nous y reviendrons plus loin.
Parmi les phénoménes régressifs, signalons l’apparition au sein
des cordons médullaires d’un systeme de vésicules closes. Il se pro-
page du hile de l’ovaire vers sa périphérie; mais il n’atteint jamais
la masse pleine du rete ovaril: grace & lui, la zone médullaire de l’ovaire
des oiseaux présente l’aspect d’un tissu caverneux. Les “cavités
medullaires’’ sont primitivement indépendantes des vaisseaux san-
guins, mais ulterieurement des communications s’établissent entre elles
et les larges vaisseaux du hile, a la suite de déchirures accidentelles.
Les cellules épithéliales et les oocytes des cordons medullaires
ainsi creusés s’isolent les uns des autres, se dégagent de la charpente
conjonetive qui les supporte et tombent a l’interieur de la cavite;
ils y subissent la dégénérescence graisseuse, sont liquéfiés et résorbes.
AR
A mesure que disparaissent ainsi les cordons medullaires, le
tissu conjonctif interépithélial prolifere, les cavités medullaires, vidées
de leur contenu, se flétrissent; la zone médullaire ne sert plus qu’a
la vascularisation des portions peripheriques de l’ovaire: elle devient
la zone vasculaire.
Un mot du tissu interstitiel: il apparait dés le 12°me jour de
Vincubation; il est représenté par deux types cellulaires différents
par leur aspect, leur siége et leur origine: l’un provient de la cellule
épithéliale des cordons médullaires, l'autre des cellules mésenchyma-
tiques voisines des cordons corticaux.
2° Nous serons plus brefs pour les cordons corticaux de l’ovaire.
Résultats de la 2M® prolifération de l’epithelium germinatif, ils corres-
pondent a ce qu’on a apple la zone corticale primitive dans l’ovaire
des mammiföres: il n’ y a pas chez les oiseaux de 3°me prolifération
de l’epithelium germinatif.
Un petit nombre de cordons corticaux degenerent et ce processus
semble étre un acheminement vers la regression complete de ces
organes chez les mammiferes.
Les Gonocytes primaires. L’origine des cellules sexuelles
dans l’ovaire.
Nous ne nous attarderons pas longtemps au résumé de ce chapitre,
maleré son importance, parce qu’une note preliminaire, parue en
juillet dernier dans |’Anatomischer Anzeiger, en a déja fait connaitre
les résultats principaux.!)
Rappelons en seulement les conclusions générales:
Les cellules dites “sexuelles primordiales, signalées a des stades
precoces de l’ontogenese, bien avant l’apparition du bourrelet génital,
manifestent, des le début, une indépendance nette vis-a-vis des tissus
qui les entourent. Les manifestations de cette independance rösident
dans leur faculté de se mouvoir par mouvements propres, ainsi que
dans la fixité de leur évolution quelle que soit la nature des tissus au
sein desquels elles siegent (mésentére, rete ovarıı ou éléments
parenchymateux de l’ovaire).
1) Jean FIRKET, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechts-
zellen) pendant la période d’indifférence sexuelle et le développement de
Vovaire chez le poulet. Anat. Anz. Bd. 44, 1913.
Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze, ® 27
418
Ce sont bien des cellules sexuelles, parce qu’elles passent par
les phases typiques de |’évolution des cellules sexuelles.
La plupart d’entre elles dégénérent chez le poulet; mais il est im-
possible d’affirmer si, dans la zone corticale, quelques unes ne deviennent
des ovules murs. Il faut les considerer comme les restes phylogéni-
ques des elements sexuels des Vertébrés inférieurs ou méme des
ancétres de ceux-c.
Il y a, chez les oiseaux, deux lignées de cellules sexuelles: les
gonocytes primaires, dont nous venons de parler, et les gonocytes
secondaires, donnant les ovules définitifs, qui derivent des cellules.
epitheliales de Vovaire.
Apercu général du développement de l’ovaire.
Il est aujourd’hui possible, en comparant l’organogenése de
l’ovaire des oiseaux, telle que nous l’avons décrite, aux descriptions
analogues faites dans d’autres classes, de dresser un plan général du
développement de cet organe chez les Vertébrés supérieurs. —
Toute la période de migration des gonocytes primaires avant
leur pénétration dans l’epithelium germinatif correspond aux deux
premiéres phases, décrites par Dusrry, dans l’evolution des organes.
sexuels des Amphibiens et des Reptiles et désignées par lui sous les.
noms de “ glandes sexuelles paires primaires” et “glande sexuelle im-
paire médiane”’, phases qui sont un rappel phylogénique des disposi-
tions définitives présentées respeetivement par l’Amphioxus et par
les Cyclostomes.
Dans l’hypothése de Dustry, que nous adoptons, ce qu’on appelle:
généralement “&bauches génitales’” des Amniotes est en réalité une:
3me phase qui merite le nom de “glandes sexuelles paires secondaires”.
C’est spécialement cette derniére que nous allons envisager main-
tenant. Sous l’épithélium germinatif, se forment les connexions.
urogénitales, formations anciennes qui correspondent a ce qu’on a.
appelé ä tort “Genitalstränge” chez les Amphibiens.
La grande masse de l’ovaire s’édifie par deux proliférations:
successives de l’&pithelium germinatif, donnant naissance successive-
ment aux cordons médullaires et aux cordons corticaux. Ces poussées:
successives semblent étre une simple modalité de ce qui se passe
chez les Amphibiens: il se forme lä, par prolifération de l’epithelium.
germinatif, une masse cellulaire dense mais non, comme chez les;
419
Amniotes, des cordons épithéliaux plus ou moins nettement indivi-
dualıses.
Neanmoins, dans l’une et l’autre de ces formations se differen-
cient des gonocytes secondaires.
Tous les elements épithéliaux de l’ovaire vont, chez le poulet,
participer & deux processus opposés, l’un évolutif, l'autre régressif.
Le dernier de ces processus amenera la disparition complete des
cordons medullaires, tandıs que, parmi les cordons corticaux, un
petit nombre seulement dégénéreront, la plupart d’entre eux pro-
duisant les ovules murs et les cellules folliculeuses.
Méme chose chez les mammiferes; cependant l’ovaire a deve-
loppement plus long est plus differeneie: Von WINIWARTER et SAIN-
MONT ont montre qu’iciı cordons medullaires et cordons corticaux
regressent complétement, mais de nouveaux éléments, les évaginations
épithéliales, résultant d’une 3M® proliferation de l’épithélium, sont
conserves.
On s’achemine done ainsi, par degrés lents et successifs, vers la
structure déja tres différenciée de l’ovaire des mammiféres.
Développement de l’ébauche ovarique droite.
Nous savons que cette ébauche s’atrophie chez les oiseaux; en .
raison de cette particularité, son étude présentait pour nous de
Vintéret.
1. Faisons d’abord l'étude embryologique de l’ovaire droit chez
le poulet.
Des les premiers stades de l’apparition des deux bourrelets
genitaux, le droit est un peu moins volumineux que le gauche; cette
difference est due surtout & une structure histologique differente.
A ce moment (95 heures) l’ébauche génitale, droite ou gauche, est
constituée de deux éléments morphologiquement bien distincts, les
connexions urogénitales et l’épithelium germinatif. Or les con-
nexions urogénitales sont aussi développées & droite qu’elles le sont a
gauche, point important qui est bien en rapport avec leur ancienneté
phylogénique et ontogénique. Mais, A ce stade déja, l’epithelium
germinatif est mois étendu, moins épais, moins réguliérement diffe-
rencié a droite qu’il ne l’est a gauche.
Tout le développement ultérieur de l’ovaire droit se ressent du
moindre développement de l’epithelium germinatif de ce cöte.
27*
420
Les cordons sexuels, c’est-a-dire les futurs cordons médullaires, sont
moins abondants. De plus, apres les avoir formes, l’epithelium,
comme s'il était épuisé, s’aplatit et devient semblable a l’epithelium
péritonéal ordinaire. Il ne donne pas naissance & des cordons cor-
ticaux, de sorte que, sauf l’epithelium aplati qui la tapisse, toute
l’ebauche droite correspond, morphologiquement parlant, a la zone
médullaire de l’ovaire gauche: de part et d’autre, cette zone medullaire
présente une évolution en tous points semblable, car elle involue
apres une période assez courte de différenciation cellulaire; elle a
complétement disparu dans les premiers jours qui suivent l’eclosion.
Nous admettons donc, contrairement a l’idée recemment exprimée
par GANFINI, qu'il n’y a pas un processus involutif special & l’ovaire
droit; son atrophie est due au fait, manifesté dés le début, d’une
activité formatrice moins grande de l’epithelium germinatif.
2. Nous basant sur l’&tude que nous venons de résumer et sur
les notions bibliographiques, nous chercherons maintenant la cause
de l’imparite de l’ovaire droit chez les oiseaux, mais nous ne pouvons,
dans cette note fatalement succincte, que faire connaitre nos con-
clusions a cet égard.
La moindre activité de l’epithelium germinatif, 4 droite, est un
caractére acquis dans la classe des oiseaux en raison de l’impossibilite
d'une coexistence des deux ovaires, qui se génent réciproquement,
chez ces Amniotes. Cette impossibilité est due a des dispositions
anatomiques défavorables, telle que la fixation solide de l’ovaire & la
paroi postérieure du tronc par un méso court qui ne permet pas
son déplacement, l’existence, dans les jeunes stades, de deux ovaires
situés & méme hauteur et trés rapprochés l’un de l’autre, et enfin
l’énorme volume de l’ovaire des oiseaux qui est en rapport avec les
grandes dimensions des ovules qu’il doit contenir.
Quant a la précocité avec laquelle se manifeste cette activité
moindre de |’épithélium germinatif droit, il faut bien admettre qu'elle
est secondaire; elle est d’ailleurs trés variable.
Enfin, la localisation de l’atrophie de l’ovaire a droite semble
due aux rapports de son ébauche avec les organes abdominaux voisins,
rapports moins favorables de ce cöte au libre développement de
lovaire.
Si l’atrophie de l’ovaire droit ne s’effectue pas chez les Mammi-
feres, c’est parce que chez eux les dispositions anatomiques, qui la
déterminent chez les oiseaux, n’existent pas.
BB
Les &ufs des mammiféres, devenus secondairement holoblas-
tiques par reduction de la masse vitelline, sont contenus dans des
ovaires beaucoup plus petits que celui des oiseaux; de plus, l’allonge-
ment du méso-ovarique, accompagné de leur descente dans les flanes,
fait que les ovaires droit et gauche ne peuvent se géner mutuelle-
ment: les mammiféres ont done conservé deux organes dont la parite
ne peut que leur étre utile.
Description de l’ovaire adulte et des annexes de l’ovaire.
Voici quel sera l’objet de ce chapitre. Au cours d’une description
des rapports de l’ovaire avec les organes voisins, nous aurons l'occasion
de signaler diverses particularités anatomiques en relation avec
étude embryologique qui précéde: il ne peut étre question de le
faire ici, car cette description, nécessairement écourtée, risquerait
d’etre peu précise.
Nous ne dirons rien également de certaines observations —
d’ailleurs encore inachevées — qui, s’oceupant du rete ovarii et du
rein primordial au cours de son involution, trouveront leur place ici.
L’ Organogénése du testicule.
Le développement du testicule, plus simple et mieux connu que
celui de l’ovaire, nous retiendra moins longtemps. Nous avons deerit
déja la formation des “cordons sexuels” aux dépens de l’épithélium
germinatif; comme ceux de l’ovaire, ils s’accroissent et refoulent au
dela du hile de l’ébauche testiculaire les connexions urogénitales ou
l’ebauche du rete testis; ils deviennent, lors dela différenciation sexuelle,
les “cordons séminaux” puis les “tubes semimiferes”.
Nous nous oceuperons surtout de l’histogenese du tube semi-
nifere.
Dés que le sexe est reconnaissable, les cordons sexuels sont com-
posés de deux espéces de cellules; des cellules epitheliales, petites et
nombreuses, et des grosses cellules vésiculeuses, plus rares, bien
limitées et encore chargées de boules vitellines. Les premiéres déri-
vent des cellules de l’&pithelium germinatif; les secondes sont les
sonoeytes primaires. Ceux-ci ont été entrainés hors de l’epithelium
germinatif par les cordons sexuels, au moment ow ils se constituaient ;
certains d’entre eux cependant ont continué d’émigrer isolément et
422
se retrouvent dans le stroma conjonctif interépithélial: ils finissent
eux aussi par pénétrer dans les cordons séminaux ou ils restent fixés.
Les cordons séminaux restent dans cet état jusqu’a la fin de
Vincubation.
En fait cet état, dit “foetal”, du cordon séminal a été décrit
depuis longtemps. On n’est cependant pas d’accord sur l’interpre-
tation donnée aux grosses cellules (ovules males, grosses cellules ger-
minatives, spermatogonies, préspermiogonies, etc.); on les considére
generalement comme dérivées des petites cellules. Il n’en est rien:
une étude systématique montre que ce sont bien des gonocytes
primaires.
Au stade embryonnaire de 9 a 10 jours, certains gonocytes pri-
maires dégénérent mais en presentant des formes curieuses: la cellule
s’hypertrophie fortement au point d’atteindre trois a quatre fois
son volume primitif; la chromatine est fragmentee en blocs chromo-
philes sous la membrane nucléaire; certains de ces blocs passent dans
le cytoplasme; la membrane nucléaire s’efface de telle sorte que les
éléments du noyau se dissolvent dans le cytoplasme qui est résorbé
a son tour. Nous ne considérons ces figures que comme les formes
d'une dégénérescence un peu spéciale, qu'il faut rapprocher de ce
que CHampy a désigné dernierement sous le nom de “‘dégénérescence
oviforme”.
Malgre ces formes degeneratives, la plupart des gonocytes pri-
maires persistent jusqu’apres l’éclosion du jeune poussin; ils se divi-
sent rarement par mitose. Les petites cellules épithéhales semblent
se diviser par amitose assez fréquemment, ce qui est en rapport avec
l’accroissement rapide de certains cordons séminaux.
Ce mode de multiplication cesse cependant & un moment donne,
variable pour chaque cordon, lorsque les petites cellules épithéliales
indifférentes se différencient en gonocytes secondaires. Le nombre
des cellules volumineuses augmente, en effet, non par division des
premieres existantes (les gonocytes primaires), mais aux dépens des
petites cellules épithéliales dont le nombre diminue en conséquence.
‘Tous les gonocytes ainsi formés — primaires ou secondaires — sont
des spermatogonies capables de se diviser par mitose.
Notons que les petites cellules épithéliales indifférentes consti-
tuent les souches communes des spermatogonies (gonocytes secondaires)
et des cellules de SERTOL.
423
Nous arrivons done a cette conclusion importante: dans le
testicule du poulet, comme dans l’ovaire, il y a deux lignées de cellules
sexuelles qu’il n’est plus possible de distinguer l’une de l'autre.
Plus ou moins tot les gonocytes ainsi formés deviennent des
spermatocytes; cependant les premiers spermatocytes formes ne
parviennent jamais & la division de maturation. On assiste ici tres
nettement 4 des poussées abortives de cellules sexuelles, telles que
PRENANT et Lo1seL en ont décrit au cours de la prespermatogenese.
Deux moments semblent surtout critiques pour l’evolution des
cellules sexuelles: 1° le moment ot les spermatogonies se multiplient
par mitose — moment critique pour toute cellule d’ailleurs — car on
constate plus de noyaux en prophases que de noyaux en télophases;
2° le moment ou les spermatocytes arrivent au stade synaptöne (corres-
pondant du syniezis des auteurs américains). Ceci est & rapprocher
de ce que Guyer et Surru ont décrit chez les hybrides males d’ oiseaux
qui, comme on le sait, restent stériles: aspect histologique de leur
testicule est le méme que celui que nous venons de signaler chez le
poulet; les mémes points critiques de l’&volution des cellules sexu-
elles s’y observent.
Quant a l’origine des cellules sexuelles dans le testicule, nous
admettons une intervention des gonocytes primaires et des gonocytes
secondaires, en remarquant cependant que les premieres formées
dégénérent et que, bien qu il soit impossible de le démontrer, les
gonocytes primaires, étant les plus äges et les moins nombreux, ont
bien des chances d’étre entrainés dans ces dégénérescences.
Cette conclusion concernant l’origine des cellules sexuelles chez
les oiseaux est conforme & ce que nous a montré l’ovaire; elle n'est
pas en désaccord avee ce qu’on voit de l’histogenöse du testicule chez
les mammiferes.
Comme nous permet de le dire notre connaissance du testicule
du jeune rat,!) les gonocytes primaires — contrairement & ce que
pense RUBASCHKIN — dégénérent complétement et cela avant que
les spermatogonies ne se soient différenciées aux dépens des petites
cellules épithéhales indifférentes.
Les faits observés dans le testicule des oiseaux et celui des mammi-
feres sont conformes & l’idée que nous avons adoptee quant a la valeur
morphologique des gonocytes primaires, idée d’aprés laquelle ils
1) Nous aurons bientöt l’occasion de décrire nos observations & ce sujet.
424
représentent des restes phylogéniques d’éléments actifs chez les
Vertébrés inférieurs ou méme les ancetres de ceux-ci.
En effet, leur évolution se poursuit déja moins loin chez les mammi-
féres qu’elle ne le fait chez les oiseaux; dans l’un et l’autre groupe
cependant, il est probable qu’ils n’arrivent pas a maturite.
Sans vouloir allonger trop cette note, disons encore que nous
avons reconnu une relation manifeste entre le developpement du
tissu interstitiel et le degré de différenciation du tube séminifére,
relation analogue a celle décrite recemment par CHampy chez les
Amphibiens.
Enfin, ce chapitre contient, en outre, la description d’un testicule
embryonnaire anormal, auquel est annexée une formation qui rappelle
lorgane de BrppErR du Crapaud, et des considérations générales sur
lorganogenése du testicule chez les Vertébrés superieurs.
Ces considérations ne peuvent trouver place ici.
Considérations générales sur l’evolution des gonocytes.
dans les deux sexes.
Apres notre étude des gonocytes primaires dans l’ovaire, nous:
avions admis qu’ils sont indépendants vis-a-vis des tissus am-
biants, en d’autres termes, qu’ils possédent en eux mémes tous les.
facteurs de leur évolution.
Cependant, si on compare leur evolution dans l’un et l’autre sexe
de la méme espece — en l’oceurence le poulet — cette indépendance
ne parait plus aussi absolue; en effet, nous avons vu que, dans le sexe
féminin, les gonocytes primaires, quelle que soit la région ot ils se trou-
vent, mésentére, rete ovaril ou éléments épithéliaux de l’ovaire, de-
viennent des oocytes bien avant la fin de l’incubation; ils ne le de-
viennent qu’aprés l’&closion, chez le male.
Faut-il admettre ici une influence des tissus ambiants ?
Remarquons que l’on est assez tenté aujourd’hui, a la suite des
observations cytologiques d’hétérochromosomes déterminants du
sexe, d’admettre qu’il existe, des le début de l’ontogenese, une po-
larité sexuelle de toutes les cellules d’un organisme gonochorique.
Indirectement, la dégénérescence ou l’incomplöte formation du
canal de MÜLLER chez l’embryon de poulet male, & un moment oü
par examen histologique de l’ébauche génitale, le sexe ne peut etre
déterminé, n’en est-elle pas un indice?
425
Il se pourrait done que les gonocytes primaires subissent une
certaine influence des tissus ambiants, influence différente seulement
suivant la polarité sexuelle de ceux-ci, activante dans le cas présent,
chez la femelle, retardatrice chez le male.
Mais, en nous basant sur les mémes notions de polarité sexuelle
des tissus, nous devons admettre que les gonocytes primaires eux-
mémes ont, des le début, une polarité sexuelle, méme pendant cette
période appelée — a tort sans doute — période d’indifférence sexuelle;
cette polarité sexuelle les fera évoluer sans déviation possible — s’ils.
échappent a la mort — vers l’ovule ou vers le spermatozoide. II n’y
a rien d’etonnant, dans ce cas, a ce que ces deux évolutions ne soient:
pas absolument paralléles; il n’est pas nécessaire de faire intervenir
une action activante ou retardatrice exercée par les tissus somatiques.
Cette hypothöse nous fait en tous cas rejeter les idées récemment
defendues par CHampy: d’apres lui, les gonocytes primaires restant
pendant longtemps dans un état d’indifference sexuelle; le eytodeter--
minisme sexuel s’y marquerait assez tard sous l’influence des tissus
ambiants: encore cette influence n’arrive-t-elle pas toujours au méme-
resultat car, chez un animal dont les ébauches genitales sont males,
il peut s’élaborer des ovules. Ce que CHampy appelle des ovules sont
des cellules en “dégénérescence oviforme’ que nous avons vues aussi
chez le poulet et chez le rat; nous ne pensons pas cependant que leur
polarité femelle est suffisamment établie par les quelques caractéres
morphologiques qu’elles présentent.
Il conviendrait d’examiner aussi, entre autres points, s’il n’y a
pas une relation physiologique entre gonocytes primaires et gonocytes
secondaires qui puisse expliquer pourquoi, chez le poulet, dans toutes.
les portions des ébauches sexuelles, ces deux éléments sont, & un
moment donné, mélés les uns aux autres.
Mais ces considérations nous entraineraient trop loin et nous.
feraient sortir du cadre d’une note préliminaire.
12 Mars 1914.
426
Nachdruck verboten.
Über den Papillarkörper des Hufkoriums vom Pferde in der
Sohlen- und Strahlgegend.
Von Dr. Lunewirz und Dr. PETERSEN.
Mit 7 Abbildungen.
Aus dem Institut für Hufkunde der Königl. Tierärztlichen Hochschule in
Dresden.
Über die morphologischen Verhältnisse des Corpus papillare des
Hufkoriums in der Sohlen- und Strahlgegend beim Pferde sind wir
nicht so gut orientiert, wie über die an den anderen Hufregionen.
Deshalb haben wir Untersuchungen darüber ausgeführt.
Bekanntlich verfügt die sogen. Sohlen- und Strahllederhaut am
Hufe über einen sehr gut entwickelten Papillarkörper. Die dicht zu-
sammenstehenden Papillen sind nach der Entfernung der Hornkapsel,
also nach dem „Ausschuhen“, mit bloßen Augen wahrzunehmen. Frei-
lich sieht man sie undeutlich, wenn man das ausgeschuhte Fußende
in der Luft hält; besser bemerkt man sie, wenn man das Präparat in
Wasser bringt und darin hin- und herbewegt. Die Zotten ragen
dann in gestreckter Richtung in die sie umgebende Flüssigkeit hinein
und isolieren sich voneinander. Ihre vergleichsweise Untersuchung
und die Prüfung der Feinheiten stößt allerdings auch jetzt noch auf
Schwierigkeiten. Es läßt sich gerade folgendes feststellen: Die Pa-
pillen sind am peripheren Rande der Sohlenlederhaut am längsten
und am stärksten. An dem übrigen, dem größten Teile der Sohle
sind sie kleiner und zeigen untereinander keine nennenswerten Unter-
schiede. An der Strahllederhaut bemerkt man die größten in der
basalen Strahlgegend. An den Seitenflächen und in der der mittleren
Strahlfurche entsprechenden Partie sind sie nur undeutlich zu er-
kennen.
Die Messung der genannten Papillen ist am ausgeschuhten Fußende
mit Genauigkeit kaum durchzuführen. Sie läßt sich noch am besten auf
folgende Weise vornehmen.
Es werden kleine Stückchen von der Huflederhaut abgetrennt und in
eine flache, Wasser enthaltende Glasschale gebracht. Durch Unterlegen von
schwarzem Papier werden die nach der Entblutung weiß aussehenden
427
Papillen leicht sichtbar. Man schiebt alsdann zwischen schwarze Unterlage
und Glasschale ein mit Millimeterskala versehenes helles Papierstreifchen.
Länge und Stärke der Papillen sind jetzt, unter Umständen mit der Lupe,
leicht zu ermitteln.
Die längsten Papillen kommen an der Sohlenlederhaut in der
Gegend der Hufspitze (vordere Partie) vor. Sie sind bei mittel-
großen Hufen im Durchschnitt 5 mm lang und 0,5 mm dick. Ein-
zelne erreichen eine Länge von 6 mm und eine Stärke von 1 mm.
An den Seiten und in der hinteren Gegend der Sohlenperipherie be-
trägt die durchschnittliche Papillenlänge 4!/,; mm bei einer Stärke von
0,5 mm (0,8 mm Maximum). Nach dem Sohlenzentrum zu nimmt die
Durchschnittslänge bis zu 4 mm bei 0,4 mm Dicke ab; im Sohlen-
zentrum beträgt die Länge 31/, mm. Neben dem Strahle verringert
sich die Papillengröße noch mehr: die größeren Zotten sind hier 21/,
bis 3 mm lang und 0,1 bis 0,3 mm stark.
An der Strahllederhaut sind die größeren Papillen am basalen
Teile der Strahlspitzenpartie 4 bis 5 mm lang und im Durchschnitt
04 mm dick. Ballenwärts und an den Seitenteilen des Strahles,
ebenso in der mittleren Strahlfurchengegend vermindert sich ihre
Länge bis auf 11/,—2 mm und ihre Dicke bis auf 0,1—0,2 mm.
Der verschiedenen Papillenstärke entsprechend verhalten sich natürlich
auch an der Hornsohle die Eingänge zu den Hornröhrchen, in denen die
Papillen drin stecken.
Es läßt sich behaupten, daß am Sohlenrande die stärksten Pa-
pillen des gesamten Hufkoriums vorkommen.
Die Grundform der Papillen ist die des Kegels, der mit seiner
Basis dem Koriumkörper aufsitzt und spitzrund endet. In der zen-
tralen Sohlengegend fanden wir die Kegelform am besten gewahrt
und ausgeprägt. Am Sohlenrande und an den Sohlenästen war der
Zottenquerschnitt mehr oder weniger länglichrund. Das gilt auch
von den Papillen an der basalen Fläche des Strahlkoriums und von
denen der Strahlspitzengegend. An den Seitenflächen des Strahl-
koriums fanden wir sie im Querschnitte vielfach unregelmäßig ge-
formt, ganz abgesehen von ihrer teilweise recht eigenartigen Ober-
fläche, über die weiter hinten Angaben folgen.
Vereinzelt sind Papillen vorhanden, deren Spitzenteil sich in zwei,
selten in mehr, bis zu 5 Spitzen scheidet. Manchmal geht auch ein
Teilstück bereits an dem breiteren Grunde der Papille ab. Derartige
komplizierte Zotten bemerkten wir besonders am Sohlenrande, und da
wieder in der Hufspitzengegend, weniger im Innern der Sohle, in der
zentralen Gegend derselben.
Im allgemeinen sind die Papillen an der Sohle schräg nach vorn
und unten gerichtet; gegen die Mitte der Sohle zu stehen sie indessen
steiler, als am peripheren Rande. Es divergieren mithin die auf ihnen
zur Bildung kommenden Epidermisröhrchen, die Hornsohlenröhrchen,
leicht nach der Hufbodenfläche zu. Man kann aus dieser Tatsache
eine Erklärung dafür entnehmen, warum das alte Sohlenhorn so leicht
bröcklig wird. Denn durch jene Richtung muß das die Hornröhrchen
verbindende und bodenwärts wachsende Zwischenhorn mit dem Älter-
werden der Zellen an Festigkeit einbüßen, besonders wenn andere
begünstigende Momente (Austrocknung, Erschütterung des Hufes u. a. m.)
unterstützend wirken.
An der Strahllederhaut ist die Richtung der Papillen ebenfalls
keine völlig übereinstimmende. Die schräge Richtung nach vorn und
abwärts ist ihnen auch in den meisten Strahlpartien gemeinsam;
nur am hinteren Ende der Hahnenkammgegend zeigen sie schräg nach
hinten. Während aber an der basalen Strahlfläche die Papillen mehr
in der Sagittalrichtung schräg stehen, sind diejenigen an den Seiten-
flächen etwas seitlich gerichtet; an den oberen Stellen der Strahl-
furchen fanden wir sie wieder in der Sagittalrichtung schräg stehend vor.
Das bringt es mit sich, daß in den Strahlfurchen die auf den
Papillen entstehenden Hornröhrchen sich entgegenwachsen. Es unter-
scheidet sich denn auch neben anderem das Strahlhorn vom Sohlen-
horn dadurch, daß es ein festeres Gefüge besitzt, und daß seine
Neigung zum Rissigwerden an der Außenfläche nicht so groß ist wie
an dem Sohlenhorn.
Bezüglich der Anordnung der Papillen läßt sich anführen, daß
diese keine ganz regellose ist. Das beweisen vor allem die Öffnungen
an der oberen Fläche der Hornsohle, welche am intakten Fuße von
den Papillen ausgefüllt werden. Es stehen in der hinteren Sohlen-
partie die Papillen in Reihen, die gleichsam Fortsetzungen der Eck-
strebenlamellen bilden. Vom vorderen Teile der Eckstreben aus ver-
laufen diese Reihen divergierend vor- und seitwärts. Auch von den
Blittchen bzw. Lamellen der Hornwand aus ordnen sich die Papillen
in Reihen. An der basalen Fläche des Strahlkoriums ziehen Papillen-
reihen konvergierend nach der Strahlspitze zu.
Was die Dichtigkeit der Papillen anbelangt, so stehen sie am
Sohlenrande am weitesten auseinander. Nach dem Sohlenzentrum hin
430
werden ihre Zwischenräume kleiner, ihre Stellung zueinander wird also
dichter. Ebenso dicht wie hier stehen die Papillen an der basalen
Fläche des Strahlkoriums und an den Seitenflächen der Strahlspitze,
während sie an den Strahlseiten nach den Ballen zu enger zusammen-
rücken. Die Dichtigkeit der Papillen steht gewissermaßen im um-
sekehrten Verhältnisse zu ihrer Länge und Stärke. Im allgemeinen
stehen die Strahlzotten dichter beisammen als die Sohlenzotten. Man
erkennt dies deutlich an den Figuren 1 und 2, welche Längs- bzw.
Fig. 3.
Schrägschnitte durch die Papillen der Sohlen- (Fig. 1) und Strahl-
lederhaut (Fig. 2) darstellen. Wir möchten aber bemerken, daß der
Unterschied nicht in allen Gegenden ein so auffallender ist, wie ihn
diese Abbildungen wiedergeben. -
Da wo die Papillen dicht beisammen stehen, ist die Zwischen-
papillenfläche glatt; wo ihr Zwischenraum ein größerer ist, läßt die
Fläche in der Regel kleinere Erhebungen erkennen.
Die Oberfläche der Papillen erscheint bei oberflächlicher Be-
trachtung mit bloßem Auge sowohl an der Sohlen- wie an der Strahl-
al
lederhaut glatt. An den größten und stärksten Zotten fällt aber
doch schon eine gewisse Unregelmäßigkeit auf, wenn man sie unter
Wasser genau betrachtet. — Bei der mikroskopischen Untersuchung
genügt bereits eine schwache Vergrößerung, um an allen größeren
Zotten der beiden Hufgegenden Erhebungen an ihrer Außenfläche in
Form von Längsleisten festzustellen, wie sie u. a. NÖRNER!) beobachtet
hat und von Kuxsıen”) bez. der Randzotten erwähnt werden. Die
Erhebungen sind durch rinnen- und muldenartige Vertiefungen von-
Fig. 4.
einander getrennt. Diese Leistenbildung ist teilweise eine sehr un-
regelmäßige und in verschiedener Weise auf den Umfang der Papille
verteilt. Sie betrifft in manchen Hufgegenden den ganzen Umfang,
an anderen Stellen wiederum nur einen Teil desselben. Am regel-
mäßigsten und ausgeprägtesten sahen wir sie in den zentralen Sohlen-
partien und nächstdem an der basalen Fläche des Strahlkoriums.
!) NÖRNER, Österr. Zeitschr. f. wissensch. Veterinärk., Wien 1887, 1. Bd.
*) Kunsıen, Inaug.-Diss. Dorpat 1882, S. 61.
Man kann hier fiir diese Erscheinung den Ausdruck ,,Kannelierung*
(Kunsien) gebrauchen.
Diese Leistenbildung beginnt am Grunde der größeren Papillen
und”verschwindet allmählich nach der Papillenspitze hin, so daß der
Spitzenteil, bald in geringer, bald in größerer Ausdehnung eine glatte
Oberfläche besitzt. Die zwischen den größeren Papillen befindlichen
kleineren sind teilweise frei von derartigen Erhebungen, teilweise
Fig. 5.
tragen sie kleinere leistenartige Vorsprünge, so daß ihr Rand im
Querschnitt gekerbt erscheint.
In Fig. 1 deutet das aufgefranste Endstück des basalen Papillen-
abschnittes auf die Kannelierung hin. An den schlankeren, schwächeren
Papillen der Strahllederhaut in Fig. 2 sind Leisten auf der Oberfläche
nicht zu erkennen. Beide Figuren zeigen überdies, daß die Ver-
hornungsgrenze der Epidermis zwischen den Papillen liegt, denn die
letzteren erstrecken sich bis über die im Bilde dunklere, unverhornte
Epidermispartie hinaus.
433
Deutlich läßt sich die Oberflächenbeschaffenheit der Zotten an
Transversalschnitten kontrollieren, wie sie die Mikrophotogramme 4)
Fig. 3—7, aufgenommen mit Zeiß-Objekt A, darstellen.
In Fig. 3 sind die Papillen an ihrem basalen Teile getroffen,
und zwar handelt es sich um solche vom Sohlenkorium dicht vor der
Strahlspitze. Die helleren, zackigen Bezirke, die Papillenquerschnitte,
sind umgeben von der im Bilde dunkleren Epidermis. Die Zotten-
querschnitte, in denen man die quergetroffenen Blutgefäße und Nerven
e
beobachten kann, sind verschieden groß. Die kleineren gehören jeden-
falls kürzeren Papillen an. Deutlich sind an den größeren Quer-
schnitten die Erhebungen und Vertiefungen der Oberfläche an der
Zackung des Randes zu erkennen. Die Zackung ist keine gleich-
mäßige. An den größeren Vorsprüngen befinden sich sehr oft kleinere.
1) Sie entsprechen nicht ganz den Figuren 2, 3 und 4, betr. Querschnitte
durch die Saum- und Kronenpapillen, in dieser Zeitschrift XXXVII. Bd.,
Nr. 23, 1910, da diese mit Zeiss D.D. aufgenommen sind.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 28
434
Je kleiner die Querschnitte werden, desto mehr verschwindet die
Kannelierung der Oberfläche.
Daß diese Erscheinung nach der Papillenspitze hin verschwindet,
zeigt Fig. 4, welche Querschnitte von der Spitzengegend der Papillen
und zwar aus dem Sohlenkörper darstellt. Die größeren rundlichen
Querschnitte besitzen einen gekerbten Rand als Ausdruck schwacher
Leistenbildung auf der Zottenoberfläche, die kleineren sind glattrandig.
Bert.
Der dunkle, sie umgebende Hof wird durch unverhornte Epidermis-
zellen gebildet: der helle Grund ist Horn (verhornte Epidermis).
In Fig. 5 sieht man die Papillenquerschnitte in Reihen stehen.
Sie sind länglichrund. Das Präparat ist der Gegend der Sohlenäste,
also den seitlichen Hufsohlenbezirken entnommen. Beschlagene Hufe
verengern sich leicht. Es ist möglich, daß auf diese Weise die eigen-
artige Form der Papillen entstanden ist. Die vom Schnitt am Grunde
getroffenen Zotten lassen immer wieder die kannelierte Oberfläche deut--
lich erkennen.
435
An den Papillen in Fig. 6 fällt vor allem die erhebliche Stärke
auf. Es sind solche vom Sohlenrande. Ihre Form weicht teilweise
sehr von der kreisrunden ab. Auch ist die Leistenbildung der Ober-
fläche nicht so schön ausgeprägt, wie in einigen der vorhergehenden
Figuren.
Besser ist dies wieder der Fall in Fig. 7. Die Kannelierung, wenn
man überhaupt diese Bezeichnung hier noch anwenden kann, ist aller-
dings eine viel unregelmäßigere, als wir sie an den Sohlenzotten
fanden. Infolge tiefer Einschnitte auf der Oberfläche ist der Papillen-
querschnitt an manchen Stellen förmlich gelappt. Die Erhebungen
_ sind teils scharf, teils stumpfkantig. Durch sie haben die Querschnitte
oft eine recht verzerrte Form erhalten. Das Bild stammt von der
Strahllederhaut und zwar aus der Gegend der mittleren Strahlfurche.
Die Papillen derselben unterscheiden sich von denen des vorigen
Bildes ohne weiteres durch ihren dichteren Stand und ihre gringere
Dicke.
_ Wenn auch die letzte Fig. 7 nicht für eine jede Gegend der
Strahllederhaut Anwendung finden kann, so verhalten sich im großen
Ganzen, doch alle Strahlpapillen ähnlich; vor allem sind die größeren
von ihnen immer wie diejenigen an der Sohlenlederhaut mit leisten-
artigen Erhebungen ausgestattet.
Nachdruck verboten.
Muskelvariationen
als Symptome von Occipitalwirbel-Manifestation.
Von A. W. VERHOEF.
Mit 2 Abbildungen.
Aus dem Anatomischen Institut der Universität Utrecht.
Im Präpariersaal der Utrechter Anatomie gelangte im letzten
Wintersemester eine Abweichung des M. longissimus und des M.
splenius zur Beobachtung, welche nicht nur als Muskelvariation, son-
dern vor allen Dingen wegen ihrer Beziehungen zur Occipitalregion
des Schädels allgemeines Interesse beanspruchen darf. Herrn Prof.
A. J. P. van pen Brork und Dr. H. M. ve Buster sage ich für die
Überlassung des Präparates und ihre Unterstützung herzlichen Dank.
28”
436
Bekanntlich werden die Insertionsstellen der Mm. sterno-cleido-
mastoideus, splenius capitis und longissimus capitis am Schädel an-
getroffen in dem Gebiet, welches lateral und dorsal von der Ursprungs-
stelle des M. digastricus gelegen ist. Am oberflächlichsten liegt der
M. sterno-cleido-mastoideus, welcher sich an dem Proc. mastoideus
befestigt. Darunter folgt der M. splenius capitis, welcher außer zum
Proc. mastoideus sich zur Linea nuchae superior begibt, während
schließlich am tiefsten, zugleich etwas weiter lateralwärts, das kraniale
Ende des M. longissimus capitis gelegen ist.
Die weiter distalwärts entspringenden Zervikalportionen der beiden
letzteren Muskeln inserieren an den Tubercula posteriora der Quer-
fortsätze oberer Halswirbel. Und zwar ist der M. splenius cervieis
gewöhnlich an den drei oberen Halswirbeln befestigt, während der M.
longissimus cervicis sich an den Proc. transversi des 2. bis 6. Hals-
wirbels heftet. Nur ausnahmsweise besteht ein Bündel des letzteren
Muskels, welches den Alas erreicht.
In Fig. 1 ist versucht worden, eine Darstellung des vorliegenden
abweichenden Befundes zu geben. Die normalen Mm. sterno-cleido-
mastoideus, splenius capitis und longissimus capitis sind nahe ihrer
Insertion durchgeschnitten; ihr proximales Ende ist nach oben um-
geschlagen, wodurch das Ursprungsgebiet des M. digastricus frei zu-
tage tritt. Das distale Ende der Mm. splenius capitis und longissimus
capitis ist weggelassen. Der M. levator scapulae ist distal von seinem
letzten Ursprungsbiindel durchgeschnitten und nach vorn umgeschlagen,
wodurch die Aussicht auf die uns hier besonders interessierenden
Mm. splenius und longissimus cervicis frei wird.
Diese beiden Muskeln zeigen im vorliegenden Fall je
eine Zacke, welche am Occipitale inseriert. Die Muskel-
portionen, welche sich am Schiidel befestigen, sind von gleicher Starke
als die Atlasbiindel der betreffenden Muskeln. Die abweichenden
Muskelzacken des splenius und des longissimus cervicis kommen beider-
seits vor; sie verlaufen dorsal vom Proc. transversus des Atlas und
von den hier entspringenden Mm. obliqui capitis superior et inferior.
Am Occipitale befestigen sie sich und zwar medial von der Ur-
sprungsstelle des M. digastricus. Der Anfangsteil dieses letzteren
trennt also die Insertionsgebiete der Mm. splenius capitis und longis-
simus capitis von demjenigen der überzähligen Zacken der Halsteile
dieser Muskeln. Während beim M. splenius cervicis von nur einer
überzähligen Zacke die Rede sein kann, reicht dieser doch im ge-
437
wohnlichen Fall bis zum Atlas, so ist zu beachten, daß beim M. longis-
simus cervicis zwei vorhanden sind, da, wie allgemein angegeben wird,
dessen höchste Anheftungsstelle nur bis zum Epistropheus reicht.
Die akzessorischen Zacken des M. longissimus cervicis sind beider-
seits von gleicher Ausbildung, die akzessorische Spleniuszacke ist rechts
stärker, links schwächer entwickelt als das betreffende Longissimus-
bündel.
Was den Ursprung der uns hier interessierenden Bündel anbelangt,
so ist darüber leider nichts bestimmtes mitzuteilen. Als die Abwei-
chung erkannt wurde, war es nicht mehr möglich, die betreffenden
Verhältnisse genauer festzustellen. Für unsere Betrachtungen hat
dieser Mangel jedoch keine weitere Bedeutung.
Was nun die Auffassung der gefundenen Muskelvariationen be-
trifft, so liegt es auf der Hand, diese als Atavismen zu deuten.
Wenn auch heute dieser Terminus nach der Ansicht angesehener
Forscher auf dem Gebiete der Erblichkeitslehre keine Verwendung
mehr finden solltet) für Befunde wie der vorliegende, welche keiner
weiteren Analyse zugängig sind, gibt es vorläufig keine bezeichnendere.
Die heute wohl allgemein angenommene Auffassung der Occipital-
region des Amniotenschädels, als bestehend aus einer Reihe dem
distalen Ende des Schädels angegliederter Wirbel, stützt sich auf eine
große Anzahl embryologische und vergleichend-anatomische Daten.
Sie ist als wohlbegründet anzusehen.
Variationen im Gebiete der Oceipitalregion des menschlichen
Schädels und an den obersten Halswirbeln gehören mit in diese Er-
scheinungsreihe; viele derartige Fälle sind in der Literatur der letzten
Jahre niedergelegt. Es ist nicht unsere Aufgabe, hier auf Einzelheiten
einzugehen, einige Hauptsachen sind jedoch hervorzuheben. Neben
solchen Zuständen, wobei Verwachsung von Atlas und Occipitale auf-
tritt, sind Fälle beobachtet, wo die Konfiguration der Umgebung des
Foramen magnum mehr oder weniger deutlich sich als ein Wirbel
erkennen läßt. Erstere Erscheinung hat man als den Ausdruck dafür
gedeutet, daß der Prozeß der Aufnahme von Wirbeln noch nicht zum
Stillstand gekommen sei, man spricht in diesen Fällen von einer
„Assimilation“ des Atlas. Umgekehrt wäre die Erscheinung eines
Wirbels am hinteren Ende des Schädels als ein Atavismus aufzufassen,
1) JoHANNSEN, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Auflage.
1914. S. 628 und S. 689.
438
als ein Wiederhervortreten und Freiwerden des zuletzt im Schädel
aufgenommenen Halswirbels (Manifestation eines Occipitalwirbels).
Diese Manifestation eines letzten Schiidelwirbels kann nun mehr
oder weniger ausgesprochen an der Occipitalregion eines Schädels
hervortreten. Als eines der Merkmale, welches als Symptom einer
Manifestation aufzufassen ist, wiire an das Auftreten des Proc. para-
condyloideus zu erinnern. Dieser Fortsatz würde dem Proc. trans-
DZ >
Ze Wf
NY
versus des zuletzt aufgenommenen Wirbels entsprechen. Er wird am
Os oceipitale lateral vom Proc. condyloideus, medial vom Proc. mastoi-
deus und dorsal von dem Foramen jugulare angetroffen. Für näheres
über Vorkommen und Gestalt desselben sei auf die vor kurzem er-
schienene Abhandlung Weisxer’s!) verwiesen.
1) Weiener, K., Über die Assimilation des Atlas und über die Varia-
tionen am Os oceipitale beim Menschen. Anat. Hefte, Bd. 45.
439
Als weitere Merkmale der Occipitalregion, welche als Andeutungen
einer einstigen Metamerie zu deuten sind, kommen Verdoppelungen
des Foramen hypoglossi in Betracht. Der spinale Charakter dieses
Nerven kann ebenso durch das Vorhandensein sensibler Ganglien an
HL):
Hy.
ef
1}
1}
in in
fi y
AT
| NC rect capit. post may
> Mreck.capit. post. min
Brocesfus paracondyloiseus ‘SN. Seaprezinva
Fig. 2.
seinen Wurzeln hervortreten. Auch Verdickungen an dem dorsalen
Rand des Foramen magnum (Labia foraminis magni), Andeutungen
von Nähten in dieser selben Gegend, sowie das Auftreten eines Con-
dylus tertius, sind als Kennzeichen der Manifestation eines Occipital-
wirbels verwertet worden.
440
Die Bedeutung der vorliegenden Variationen scheint mir nun
hierin gelegen, daß hier die Muskeln den metameren Aufbau
der Oceipitalregion des Schädels bekunden helfen. Die
Mm. splenius cervicis und longissimus überschreiten hier das Niveau
des Atlas und befestigen sich am Hinterhauptbein mit Zacken, welche
den an tiefer gelegenen Wirbeln inserierenden Portionen gleichwertig
sind. Von den gewöhnlichen Mm. splenius capitis und longissimus
capitis sind diese Zacken deutlich getrennt, sie sind den Halsportionen
dieser Muskeln angegliedert. Es ist demnach meines Erachtens nicht
zweifelhaft, daß die überzähligen Muskelzacken als ein neues Merk-
mal der Occipitalwirbelmanifestation aufzufassen sind.
Es war nun von großem Interesse festzustellen, ob auch am
knöchernen Schädel Merkmale einer Occipitalwirbelmanifestation auf-
zufinden waren. Nachdem die Muskeln entfernt waren, bot die Um-
gebung des Foramen magnum in der Tat einen besonderen Anblick.
Jederseits lateral vom Hinterhauptsloch befindet sich, an der Stelle,
wo die uns hier interessierenden Muskelbündel inserieren, ein Fort-
satz, welcher als Proc. paracondyloideus zu bezeichnen ist. Derselbe
ist rechts etwas breiter, links ist er feiner und mehr kegelförmig.
Ich verweise diesbezüglich auf die Fig. 2, wo einerseits die Muskel-
ansätze mit angegeben sind; man erkennt, daß die Proc. paracondyloi-
deus dem Occipitale angehören.
Der Befund am Skelet gibt eine willkommene Bestätigung des
oben erörterten. Das Zusammentreffen der Muskelvariationen mit dem
Vorkommen des Proc. paracondyloideus bezeugt ihre Zusammengehörig-
keit; beide sind Glieder einer selben Erscheinungsreihe.
Unsere Betrachtungen kurz zusammenfassend, läßt sich also fest-
stellen :
1. Daß die beschriebenen Muskelvariationen — akzessorische:
Zacken der Mm. splenius cervicis und longissimus cervicis — aufzu-
fassen sind als Symptome einer Occipitalwirbelmanifestation. Ein
weiteres Merkmal der Occipitalwirbelmanifestation sind die am Schädel
vorhandenen Proc. paracondyloidei.
2. Aus der Tatsache der Insertion der akzessorischen Muskel-
zacken an den Proc. paracondyloidei geht hervor, daß letztere Fortsätze
den Proc. transversi oberer Halswirbel gleichwertig sind.
Nachdruck verboten.
Another Cyclopian Pig.
By W. M. SMALLWooD.
With 7 figures.
This cyclopian pig foetus has been in our department for more
than 20 years, with no record as to how it was obtained or preserved.
In some of the relations of the proboscis WinpER’s*) (1908, p. 361) con-
tribution that such structures represent the normal snout that was
prevented from taking its normal position is sustained; while the
innervation of the eye-muscles prevents an interesting variation.
The brain differs in im-
portant particulars from
Buacx’s?) (1913, p. 210)
description of a case of
cyclopia in homo.
The foetus weighs
955 grams and aside from
the wrinkling due to the
long preservation in al-
cohol appears as a per-
fectly normal animal
aside from the front of
the head. There isa slight
bulging of the frontal
region; and a shortening Fig. 1. Photograph of cyclopian pig foetus, side
7 a viev of head, showing median eye an dorsal snout.
of both jaws especially Note the shortening of the upper jaw. Made by the
of the upper. Bothears Photography Department of Syracuse University.
are normal in position
and symmetrical in shape. The median naso-frontal process arising
from the forehead and just dorsal to the eye, Figs. 1 and 2, is 40 mm
1) For a review of literature see WILDER, H. H. 1908. The Morphology of
Cosmobia. Am. Jour. Anat. vol. 8. Brack, D. D. 1913—14. The central nervous.
system in a tase of cyclopia in homo. Jour. of Comp. Neur. Vols. 23 and 24.
2) Contribution from the Zoological Laboratory of Syracuse University,
C. W. Hareirt, Director.
442
long and 12 mm in diameter. It is enlarged at the end where it is
13 mm in diameter terminating in a slight protuberance, dorsal to
which is an opening. The median eye is 23.1 mm in its horizontal
axis and 17 mm in its vertical axis. The upper eyelid is single and
gives no indication of having once been double. But the lower eyelid
is double and the division occurs just beneath the middle of the eye.
An X-ray picture
was taken to facilitate
the dissection and this
revealed the absence
of any distinctive
orbit as well as the
whole nasal comple-
ment of bones. The
upper jaw, particu-
larly the premaxillary
region is shortened.
When a sagittal
plane is passedthrough
the naso-frontal pro-
Fig. 2. Photograph of cyclopian pig foetus, front ae x : -
view of head, The continuous dorsal eye-lid and single uty (proboseis), two
pupil are evident. Made by the Photography Depart- cavities are evident:
ment of Syracuse University. the dorsal extending
from the end of the
process back 20 mm
where it is met by a
boney floor; the ven-
tral cavity _ ends
blindly but extends
farther toward the
head, and is supported
by a boney floor prox-
Fig. 3. Sagittal sections of proboscis. F, frontal imally,s. Fig.3. The
bone and boney process. Op. v. Ophthalmic branch of 2 „45
fifth nerve. The two ophthalmic branches fuse in the two cavities are sep A
boney process. N.S. Nasal septum of cartilage. rated by athin strip of
cartilage which ends
distally in two rounded knobs and proximally joins the boney floor. The
base of the naso-frontal process is occupied by conical boney outgrowths
that serve as a floor for the posterior portion of each cavity. A single
443
nerve enters the dorsal nasal cavity while two are distributed to the
ventral. Within the conical boney projection, these three branches
are enclosed in a single sheath, to shortly separate into two large
nerves that cross dorsal to the eye muscle and pass ventral to the
floor of the skull where each becomes a part of the trigeminal nerve.
Soon after entering the orbital region, each nerve gives off a branch
to a mass of muscles which are probably the levator palpebrae. These
facts identify this nerve as the ophthalmic branch of the fifth nerve
with only one branch given off before it enters the naso-frontal pro-
cess. The terminal branches in the proboscis are probably the regular
nasal nerves.
The two cavities in the proboscis, separated by cartilage resting
on a boney floor, and innervated by the ophthalmic nerve strongly
supports WıLpeEr’s hypothesis that
this is a normal organ that has been
prevented from growing normally be-
cause of the median eye.
Theeyemuscles. The superior
oblique, external, superior and inferior
recti muscles are easily identified.
Beneath the stiperior recti are two
bands of muscles that are evidently
the internal rect) muscles. The in-
ferior oblique is fused into a single
muscle, Fig. 4, with no evidence of a
central trend as in WiLpDER’s terata
XII (Fig 82b and plate IV, Figs.9 ygFi 4, Yona son of gre
—10). The trochlear is very delicate fifth nerve. O. J. Inferior oblique
and could not be traced. A distinct muscles. R.I. Inferior recti muscles.
2 ITT. Branches of Ocular-motor nerves.
fine nerve ended in each external rectus.
The ocular motor nerve passes out through the skull with the trigemi-
nal. Each ocular motor nerve gives off a branch to the superior recti
muscles, then the two shortly join, separate and join again, finally
ending in the single inferior oblique. Fig. 4. On each side the oph-
thalmic branch is caught in a loop formed by the branch passing to the
superior rectus and inferior oblique. The remaining distribution of
the fourth nerve is normal.
Beside the regular eye muscles, there are a half dozen small,
distinct strands of muscle that extend in the same direction as the
444
four regular recti muscles. Part of these muscle slips are innervated
by the branches from the fourth nerve, while some in the external
region receive branches from the maxillary branch of the fifth.
The brain. The primary forebrain when floated in a fluid is an
undivided sac that is quite symmetrical in outline, Figs. 5—6. There
are no ridges or sulci on the dorsal or lateral surfaces. In the anterior
ventral surface a single distinct lobe is present that apparently is the
Fig. 5. Fig. 6.
Fig. 5. Dorsal viev of cyclopian pig brain. C. qu. Corpora quadrigemiua.
Th. ma. Thalmic mass. .
Fig. 6. Ventral viev of cyclopian pig brain. JJ, IV, V, etc., cranial nerves.
undivided olfactory lobe, Fig. 6. Seen from the side, the roof of the
primary forebrain is in contact with the floor, Fig. 7. A roundish
body shows through the thin membranous roof that is the thalmie
mass, Figs. 5, 7. Immediately posterior are the two anterior corpora
quadrigemina. The posterior pair are small and lateral in position.
445
‘The vermis and lateral lobes of the cerebellum are short as in a normal
brain. The only peculiarity noted in regard to the nerves was the
failure of the optic nerves to cross, each remaining distinct until the
eye ball is nearly reached when the two fuse to penetrate the eye ball
as a single nerve.
.
’
‘
I Voovm vik X XI XI
Fig. 7. Side view of cyclopian pig brain. The cerebral vesicle collapses when
the brain is not floated in a fluid.
The finer anatomy of the brain could not be worked due to the
imperfect fixation and preservation. It was impossible to make out
definite layers in the thin wall of the cerebral vesicle. A single lens
was found in the eye but the retina was so macerated that no exact
information could be obtained as to the distribution of the optic nerves.
Summary.
1. The presence of a definite nasal septum of cartilage and the
innervation of the proboscis supports WILDER’sS view that the frontal
proboscis is a normal structure that has been prevented from taking
its usual position because of the location of the median eye.
2. The inferior oblique muscles have fused into a single muscle,
both ends of which are inserted in the sclera of the eye.
3. The optic nerves do not form a chiasma.
4. All of the regions of the brain except the telencephalon are
apparently normal, unless it is the floor of the diencephalon. All
of the 12 pairs of cranial nerves were located except the first, the
olfactory.
EN
Nachdruck verboten.
Diskussion mit Herrn ALFRED HENKEL bezüglich seiner Publi-
kation „Die Aponeurosis plantaris“.
Von Dr. phil. und Dr. med. Epwarp Lots, Lemberg.
Herr ALFRED HENKEL publizierte im Archiv für Anatomie, Suppl. Band
1913, S. 113—126, eine Arbeit, die er „Die Aponeurosis plantaris“ betitelt.
Diese Untersuchung ist mir erst jetzt zu Händen gelangt und da ich
mich mit demselben Thema beschäftigt habe (vgl. meine diesbezüglichen Publi-
kationen!), möchte ich auf manches hinweisen, worin ich mit Herrn A. HENKEL.
nicht einig bin. In der oben erwähnten Arbeit heißt es (S. 113) „es wurde
von mir formalingehärtetes Material benutzt“. Nähere Angaben über die Art,
Herkunft und Alter des Materials, sowie über — das wichtigste — die An-
zahl der untersuchten Objekte halt A. Henxet für überflüssig,
Ich habe seinerzeit (1907, 1908) 50 Aponeurosen untersucht und konnte.
nachher (1914) noch über Beobachtungen an weiteren 386 Aponeurosen be-
richten. Auf Grund von diesem Material bin ich zur Überzeugung gelangt,
daß die Art und Weise, wie das Material konserviert ist (genaue Angaben),
das Alter der Individuen (auf dieses Thema gedenke ich übrigens noch zurück-
zukommen) und auch die Rasse (1914) den allergrößten Einfluß auf die Ge-
staltung der Aponeurose ausüben. Die Variabilität ist überhaupt sehr groß,
wie das schon aus meinen früheren Untersuchungen hervorgeht (1908, 306—311
und 314—316).
Hält nun Herr A. Henxet die morphologischen Details, die er auf den
Zeichnungen (Taf. XVI—XX) bringt und im Text beschreibt, für den nor-
malen Typus, oder sind das nur einfach „aufs Geratewohl“ herausgegriffene
Fälle?
Wie wichtig die Beantwortung dieser Fragestellung ist, möge am.
folgenden Beispiel bewiesen werden.
A. HENKEL beschreibt den auf Taf. XVI, XVII und XIX wiedergegebenen
medialen Zipfel (Faseiculus fibularis, Lora; Crus mediale, HENKEL) als Regel.
Ein Zipfel von der Stärke, wie wir es auf Taf. XVI, XVII und XIX sehen,
würde dem von mir bestimmten Typus I des Fasciculus fibularis entsprechen
(1908, 314, 315) und als solcher nur selten, etwa in 20% der Fälle auftreten
(1908,315; 1914, 88). A. HenkeEL äußert darüber absolut gar nichts näheres.
1) 1. „Die Plantaraponeurose beim Menschen und den übrigen Primaten.“
Korr.-Bl. d. deutsch. Anthropol. Ges. 1907. — 2. „Die Aponeurosis plantaris
in der Primatenreihe mit spezieller Berücksichtigung des Menschen.“ Morpho-
logisches Jahrbuch Bd. XX XVIII, 1908. — 3. „Zur Anthropologie der Plantar-
aponeurose.“ Morphologisches Jahrbuch Bd. XLVIII, 1914.
447
Wir lesen ferner in A. Henxets Schrift (S. 114): „Zur Erreichung größerer
Klarheit war es nötig, eine Reihe von Gebilden, die entweder der Aponeurose
selbst angehören oder in sehr nahe Beziehung zu ihr treten, neu zu benennen.“
In Wirklichkeit hat Herr A. Henxet nicht nur neue Benennungen er-
daeht, sondern auch eine Reihe von morphologischen Einzelheiten, die längst
benannt und deren Namen zum Teil bereits eingeführt sind, umgetauft.
Man kann ja im Prinzip nichts dagegen haben, wenn ein Verfasser neue
Namen angibt, falls er die bisherige Nomenklatur für unrichtig hält. Man muß
jedoch Einwände erheben, wenn die neuen Namen ohne jeden Verweis auf
die bereits existierenden Benennungen angegeben werden, umsomehr als
A. Henker, andere Autoren zitierend, bereits eigene Nomenklatur einführt
(S. 117).
Es ist mir nicht möglich, in dieser kurzen Notiz auf die verschiedenen
Einzelheiten der Publikation A. Hexkers einzugehen. Ich werde noch Ge-
legenheit finden, meine Meinung über manches, was mir von prinzipieller
Bedeutung scheint, auszusprechen. Hier möchte ich zum Schluß noch be-
merken, daß man zur „Aponeurosis plantaris“ nur alle diejenigen morpho-
logischen Gebilde zählen soll, die wirklich einen aponeurotischen, straffen
Charakter zeigen und die sich phylogenetisch von der Endsehne des M.
plantaris, woraus ja die Aponeurose entstanden ist, ableiten lassen. Alle
mehr oder weniger lockeren bindegewebigen Züge, die sich vielleicht sekundär
mit der Aponeurose vereinigen, gehören nicht hinzu.
Herr A. Henker gibt dies gewissermaßen selbst zu, indem er von Ge-
bilden spricht (S. 114), „die entweder der Aponeurose selbst angehören oder
in sehr nahe Beziehung zu ihr treten“.
Weshalb soll man also mit dem Namen der Aponeurose Benennungen
verknüpfen, wie z. B. Fasciculi apon. superficiales et profundi (!), Lacertus
apon. superficialis (?) (unrichtige Angabe auf S. 124 betreffend Fig. 1, Taf. XVI),
Lacerti apon. profundi, Syndesmosis apon. profunda usw.
Ich arbeite über die statische Funktion der Aponeurose und werde noch
bei meiner Publikation auf manchen Punkt von A. Henkes Arbeit zurück-
greifen. Aus diesem Grunde begnüge ich mich einstweilen mit diesen wenigen
Bemerkungen.
Lemberg, April 1914.
448
Biicheranzeigen.
Die Individualitat der Zelle, von Siegmund von Schumacher. Jena, G. Fischer.
1914. (Heft 23 d. Sammlung anat. und physiol. Vorträge und Aufsätze,
herausgeg. von Gaupp und TRENDELENBURG). 128. Preis 60 Pf. (f. Abonn. 50 Pf.).
Sehr lesenswerte, neue Gedanken enthaltende und zu solchen anregende
Antrittsvorlesung bei der Übernahme des histologisch-embryologischen Insti-
tutes in Innsbruck (Januar d. J.).
Technik der mikroskopischen Untersuchung des Nervensystems, von W. Spiel-
meyer. 2. verm. Aufl. Berlin, Jun. Sprincer. 1914. VII, 146 S. Preis
geb. 4,80 M.
Von dieser beim Erscheinen der ersten Auflage (1911) hier angezeigten
Technik erscheint bereits die zweite Auflage, ein Beweis nicht nur für die
Güte des Buches, sondern auch dafür, daß gerade auf dem Gebiete des Nerven-
systems, vor allem auch von den praktischen (klinischen) Neurologen und
Psychiatern sehr ausgedehnt wissenschaftlich, mikroskopisch gearbeitet wird.
Und so ist zu erklären, daß eine auf die mikroskopische Untersuchung des
Nervensystems beschränkte Technik einen solchen Erfolg haben konnte.
— Die zweite Auflage zeigt einige, den Fortschritten der Methode und prak-
tischen Erhebungen entsprechende Ergänzungen und Verbesserungen. Außer-
dem wurden einige Reaktionen auf bestimmte Ablagerungs- und Degenerations-
produkte aus der allgemein-pathologischen Methodik aufgenommen und
ein kleines Kapitel über die Färbung der in der Neurohistologie wichtigsten
Mikroorganismen angefügt. — Weitere dem Verf. zugegangene Wünsche sollen
in einem in nahe Aussicht gestellten Jahrbuche erfüllt werden.
Die Myelogonie als Stammzelle der Knochenmarkszellen im Blute und in den
blutbildenden Organen und ihre Bedeutung unter normalen und patho-
logischen Verhältnissen. Von Stanislaus Klein (Warschau). Mit 10 farbigen
Tafeln. Berlin, JuL. Springer. 1914. V, 140 S. Preis 12 M., geb. 13,40 M.
Auf Grund eines umfangreichen klinischen Materials (120 Fälle) kommt
Verfasser zu dem Ergebnis, daß es im normalen Knochenmark des Menschen
neben den Myeloblasten und Erythroblasten eine bisher unbekannte — oder
als besondere Art nicht erkannte — Leukozytenform, die „Myelogonie“
gibt. Sie ist die Mutterzelle sämtlicher myeloischer Zellen, der Myeloblasten,
der Megaloblasten und der Mega- und Polykaryozyten, — ob auch der
Lymphozyten, blieb unentschieden. — Wahrscheinlich ist die Myelogonie mit
dem „embryonalen großen Lymphozyt‘‘ Maximows, sowie auch der „Haemo-
gonie“ MoLLIERS identisch. — Auf die weiteren Ergebnisse der fleißigen Arbeit
kann hier nicht eingegangen werden. Alle an der Erforschung der Blutzellen
Beteiligten oder Interessierten werden auf das Original verwiesen, vor allem
auf die zahlreichen schönen Tafeln. B.
Abgeschlossen am 17. Mai 1914.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Deı Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Banden ist ner vom m Kalbngerıakir.
46. Band. 8. Juni 1914. % No. lo. 17/18,
Innatr. Aufsätze. W. Lubosch, Das Kiefergelenk — einiger _diluvialer
Menschenschädel. Mit 14 Abbildungen. p. 449—477, — F. J. Cole, Notes on
the Vascular System of Myxine. With one Figure. p. 478—485. — R. Hula-
nicka, Uber die Nervenendigungen bei der Schildkröte. Mit 3 Abbildungen
im Text und 6 Figuren auf einer Tafel. p. 485—490.
Biicheranzeigen. WERNER SPALTEHOLZ, p. 491. — Warren B. Davis,
p. 491. — J. Rica. Ewatp, p. 492. — ALEXANDER Lipschürz, p. 492. — FRANZ
Nisst, p. 492. — WALTER STENDELL, p. 493. — Hans FRIEDENTHAL, p- 493.—494.
— Pauw pe Terra. p- 494. — J. Soporra, p- 494. — RuDoLF Martin, p: 495— 496.
Preisausschreiben der Gesellschaft für Rassenhygiene, p. 496.
A ufsätze.
Nachdruck verboten.
Das Kiefergelenk einiger diluvialer Menschenschädel.
Von W. LusBoscu.
Mit 14 Abbildungen.
Literatur.
ANDRESEN, Die theoretischen Grundlagen des ANDRESEN’schen Präzisionsartiku-
lators ,,Zahnarztliche Orthopädie und Prothese“. 1913.
BREUER, Was lehrt uns das Röntgenbild des Kiefergelenkes ? Oster.-Ung. Viertelj.-
schrift für Zahnheilk. 1910.
Cutsstn, Über die Öffnungsbewegung des Unterkiefers und die Beteiligung der
äußeren Pterygoidmuskeln bei denselben. Diss. Inaug. Bern und Archiv
für Anat. u. Phys. Anat. Abt. Jahrg. 1906.
ELTNER, Mechanik des Unterkiefers und der zahnärztlichen Prothese. Deutsche
Zahnheilkunde in Vorträgen. Hrsg. von WIrzerL. Heft 20. Leipzig. 1911.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 29
450
ELTNER, Anatomischer Artikulator, Gebrauchsanweisung mit einem Vorwort:
von W. Prarr. Leipzig, C. A. Lorenz. 1911.
Fick, R., Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. 2. Teil.
Allgemeine Gelenk- und Muskelmechanik. Jena, Fischer. 1910.
Fick, R., Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. 3. Teil:
Spezielle Gelenk- und Muskelmechanik. Jena, Fischer. 1911.
FLEISCHMANN, Beitrag zur (Kenntnis der) Ätiologie der Okklusionsanomalien..
Öster.-ung. Vierteljahrsschrift für Zahnheilkunde. 27. Jahrg. 1911.
GÖRKE, Beitrag zur funktionellen Gestaltung des Schädels bei Anthropomorphen
und Menschen durch Untersuchung mit Röntgenstrahlen. Archiv für An-
thropologie. N.F. Bd. II. 8. 91—108.
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Monatsschrift für Zahnheilkunde. 1897.
HoEvER, Zur Entstehung des Tuberculum articulare beim Menschen. Verhandlg.
des 5. internationalen zahnärztlichen Kongresses. Bd. I. Berlin. 1909.
KIEFFER, Beitrag zur Kenntnis der Veränderungen am Unterkiefer und Kiefer-
gelenk des Menschen durch Alter und Zahnverlust. Zeitschr. f. Morphol.
u. Anthrop. Bd. XI. 1907.
KıEFFER, Beitrag zur Kenntnis der Veränderungen am Unterkiefer und Kiefer-
gelenk des Menschen durch Alter und Zahnverlust. Vortrag geh. auf dem
5. intern. zahnärztlichen Kongreß. Verhandlg. desselben. Bd. 1. 1909.
KLAATSCH, Occipitalia und Temporalia der Schädel von Spy, verglichen mit
denen von Krapina. Verhandl. der Berlinder Gesellsch. f. Anthrop. usw. in:
Zeitschrift für Ethnologie. Bd. 34. S. 392—408. 1902.
KLaarscH, Die menschlichen Skeletreste von der paläolithischen Station ,,Hohler
Fels‘‘ bei Nürnberg und ihre Stellung zu den bisher bekannten Diluvialformen.
Korrespondenzblatt der deutsch. Gesellsch. für Anthrop., Ethnol. u. Urgesch.
44. Jahrg. Nr. 8/12. 1913.
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Menschen und ihre morphol. Bedeutung. Morphol. Jahrb. Bd. 35. 1906.
Lusoscu, b. Über den Meniscus im Kiefergelenk des Menschen. Anat. Anz.
Bd. 29. 1906.
Lusoscu, Das Kiefergelenk der Edentaten und Marsupialier. Jenaer Denkschr..
Bd. 7. 19072
Lusoscn, Uber das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. Korresp. Bl. d. d..
Ges. für Anthrop., Ethnol. u. Urgeschichte. 44. Jahrg. Nr. 8/12. 1913.
PECKERT, Über Artikulation im natürl. und künstlichen Gebiß. S. S. WEITES,.
„Neuerungen und Verbesserungen‘. Oktober 1906.
REISERT, Veränderungen am Kiefergelenk 2000 Jahre v. Chr. bis jetzt. Deutsche:
Zeitschrift für Zahnheilhunde. Bd. 22. 1904.
RIEGNER, Die Physiologie und Pathologie der Kieferbewegungen. 1. Teil. Arch.
f. Anat. u. Phys. 1904.
RIEGNER, Die Physiologie und Pathologie der Kieferbewegungen. 2. Teil: Die:
Kiefermuskeln und ihre Wirkungsweise beim Affen. Arch. f. Anat. u. Phys.
1906.
451
RumPpeL, Das Kiefergelenk, seine Anatomie und Mechanik und der Gelenkarti-
kulator von Gyst. Korresp.-Bl. für Zahnärzte. Bd. 40. 1911.
SPEE, Die Verschiebungsbahn des Unterkiefers am Schädel. Arch. f. Anat. u.
Phys. 1890.
Tomes und DOLAMORE, Some observations of the motions of the mandible. Trans-
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Warriısch, Das Kiefergelenk und die zahnärztliche Articulation. Öster.-ung.
Vierteljahrsschrift f. Zahnheilk. Bd. 19. 1903.
WALLISCH, Das Kiefergelenk. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1906.
WarriıscH, Beitrag zum Artikulationsproblem von Gyst. Besprechung. Oster.-
ung. Vierteljahrsschrift f. Zahnheilk. 24. Jahrg. 1908.
WALLISCH, Das Kiefergelenk. Vortrag gehalten a. d. 5. intern. zahnärztl. Kongreß
in Berlin. 1909. Im Öster.-ung. Vierteljahrsschr. 25. Jahrg. 1909.
WALLISCH, Das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. Archiv f. Anat. u. Phys.
1913. Supplement.
Meine bereits durch viele Jahre hindurch fortgeführten, über
alle Klassen der Gnathostomen ausgedehnten Untersuchungen über
Kiefergelenk und Kaumuskulatur, hatten, was die Säugetiere an-
langt, schließlich zur Beurteilung der fraglichen Verhältnisse bei
Prosimiern und Simiern geführt, so daß das Interesse erweckt wurde,
auch die jetzt ja zahlreich bekannten Menschenfossile auf diese Merk-
male hin zu untersuchen. Verstärkt wurde mein Wunsch, nachdem
ich die jüngste Arbeit von WaruiscH (13) kennen gelernt hatte; denn
da mir seit meiner ersten Veröffentlichung (06a) die Schädel der Säuge-
tiere in, größtenteils noch unveröffentlichten, Untersuchungen be-
kannt geworden waren, erschienen mir einige Angaben Wauuiscus (13)
bedeutsamer, als es dieser Forscher selbst betont. In der alten An-
schauung, daß die menschlichen Merkmale sich am engsten an Anthro-
poidenmerkmale anschließen ließen, war ich speziell für die Kiefer-
gelenkregion zweifelhaft geworden, denn primitivere Formen (Pha-
langeriden (07) und gewisse Insektivoren) zeigten viel mehr An-
klänge an die menschliche Form, als die Anthropoiden. Die Frage
war also: zeigen nun etwa die Kiefergelenke der ältesten diluvialen
Menschenschädel Annäherungen an die der Anthropoiden oder nicht ?
— Falls ja: in welchen Punkten? Da WaruiscoH gerade diese Frage
im positiven Sinne beantwortet hatte (13), mußte sie auch von mir
untersucht werden. Leider konnte dies nur an Gipsabgüssen erfolgen,
die mir im Senckenberg’schen Museum in Frankfurt zugänglich ge-
macht wurden. Desgleichen habe ich nochmals die dort vorhandenen
29*
452
Affenschidel geprüft. Es ist mir Bedürfnis, Herrn Professor Dr.
ZUR Strassen für die gastliche Aufnahme in dem seiner Leitung
unterstellten Museum und die Förderung meiner Zwecke zu danken.
— Eine kurze Mitteilung, die ich auf der letzten Tagung der Deut-
schen Anthropol. Gesellschaft gemacht habe (13), enthält die faktischen
Ergebnisse der Untersuchung. Ich werde sie hier nochmals mit-
teilen, dabei aber die noch immer ungelöste Frage nach der Ent-
stehung des Tubereulum articulare, wie auch die nach der etwa zu
erschließenden Funktion des diluvialen Gelenkes behandeln.
IE
WaruıscH (13) gelangte bei seinem Vergleich des diluvialen Ge-
lenkes mit dem rezenten zu folgenden Ergebnissen.
1. Die mediale Sicherung der Gelenkfläche erfolgt beim diluvialen Gelenk
durch einen medial nach abwärts sich erstreckenden Processus entoglenoideus
des Schläfenbeins. Beim rezenten Gelenk erfolgt sie durch das Keilbein und die
Spina angularis. Das Tuberculum articulare, das erst beim rezenten Menschen
entsteht, bringt nach Wallisch den Processus entoglenoideus zum Verschwinden
und führt zur Entstehung der Spina angularis.
2. Das Cavum cranii liegt beim diluvialen Menschen nur über dem inneren
Teil der Gelenkfläche. Der Knochen über der Gelenkfläche ist massiv und dick.
Beim rezenten Gelenk hat sich das Cavum eranii über die Gelenkfläche gewölbt.
Der Knochen darüber ist durchscheinend.
3. Die Achse des Condylus steht beim diluvialen Gelenk senkrecht zur
Längsachse des Schädels, beim rezenten konvergieren die Achsen der Condylen
nach hinten.
4. Das Capitulum steht beim diluvialen Gelenk stabil in der Pfanne und
seine Trajektorien verlaufen senkrecht nach oben. Beim recenten Gelenk steht
der Condylus labil an der Hinterseite des Tuberculum, seine Trajektorien ver-
laufen nach vorn umgekrümmt.
5. Der Processus postglenoideus ist beim diluvialen Gelenk ein kräftiger
Zapfen, der meist dem Tympanicum eng angelagert ist, bei rezentem Gelenk
dagegen ein isolierter dreieckiger Vorsprung.
WALLISCHS Untersuchungsobjekte bestanden in den Fragmenten von
Krapina und in dem Schädel von La Chapelle.
Hinsichtlich des sub 2) angeführten Punktes betont WALLıscH, daß eines
der Krapinafragmente ein weit über das Gelenk ausgedehntes Cavum cranii
besessen und einen durchscheinenden Boden der Gelenkfläche gehabt habe.
Er kommt also zu der Ansicht, daß unter den Krapinaschädeln zwei verschiedene
Formen vertreten seien. Hinsichtlich des Punktes 5) erwähnt WarrIscH, daß
in einem Falle der Processus entoglenoideus 1,5 cm weit nach abwärts vorge-
sprungen sei. Vom La Chapelle-Schädel wird besonders erwähnt, daß die Cavitas
glenoidalis sehr weit, aber nicht tief sei; das Tuberculum articulare habe ein
schwaches Relief; der Proc. postglenoideus bedecke den Annulus tympanicus.
453
Im ganzen betont WaArLiscH, daß das Kiefergelenk des diluvialen Menschen
Ähnlichkeit mit dem der anthropoiden Affen habe, besonders mit dem „des Chim-
pansen, Gorilla, ja selbst Orang‘‘. Als besonderes Merkmal dieser Affengelenke
führt WALLISCH an ein Fehlen des Tuberculum articulare und eine mediale Siche-
rung des Condylus durch einen kräftigen Vorsprung, der dem Squamosum an-
gehöre und um ein Bedeutendes die Spina angularis überrage und beherrsche.
WALLISCH sieht in der Umbildung des diluvialen Gelenks in das rezente den Aus-
druck einer ganz bestimmten Entwickelungsrichtung, die von den Anthropoiden
zum Menschen hinführe.
Von diesen 5 Punkten muß Punkt 2 und 5in der Hauptsache ange-
nommen werden. Auch Punkt 1 in seinem ersten Teil ist zu bestätigen,
wenngleich seine Fassung dem Formenreichtum in der medialen
Begrenzung nicht gerecht wird. Der Punkt 3 scheint mir nicht so
allgemeine Geltung zu haben; über den Punkt 4 konnte ich an meinem
Material zu keiner sicheren Ansicht gelangen. Vor allem scheint mir
aber die oben unter Punkt 1 gegebene weitere Ausführung unzutreffend
und die Beziehung des diluvialen Gelenkes zu dem der Anthropoiden,
wie sie nach WarıscH bestehen, verkannt.
Die Grundlage meiner Untersuchung bilden die Krantzschen
Abgüsse der Schädel von La Chapelle, Aurignac, Cro-Magnon,
Moustier und Galley-Hill — ein kleines Material nur, das indes,
bei der zurzeit für mich bestehenden Unmöglichkeit ein größeres zu
studieren, insbesondere zu den Originalen zu gelangen, soweit benutzt
werden kann, als es Positives lehrt und das ist immerhin schon nicht
wenig, zumal wenn Angaben der Literatur (WatLIscH Krapina (18);
KLAATscH Spy (02); DERSELBE ,,Hohler Fels‘ (13) ergänzend heran-
gezogen werden können.
Es wurden ferner alle Affenschädel der Senckenberger Sammlung unter-
sucht. Meine Angaben beziehen sich auf folgende Stücke:
Simia satyrus Nr. 2654 P. maimon 1108
Simia satyrus juv. 1114 Theropithecus gelada 1011
Orang Nr. 2638 Macacus nemestrinus 1031
Desgl. Nr. 1112 M. rhesus 1042
Gorilla mayema Nr. 1135 M. simicus 1033
Cynomolgus fascicularis 2501
Anthropopithecus juv. 1127 Cynomolgus macacus 1032
Anthropopith. tschego. adult. 2495 Semnopithecus cutellus 1083
Hylobates syndact. adult. 3223 Cercopithecus spec ? 2669
Desgl. 1103 Cercocebus aethiopicus 441
Hylob. raffl. 3195 C. fuliginosus 1049
Colobus (guerrera) gallarum 1093
Papia cynocephalus 2780 Vetulus silenus 2630
454
Cebus } Lemur zahlreiche Schädel
Ayo = | zahlreiche Schädel Propibeais deidemaree
Nyetipithecus Saimiris sciurea 956
Ateles Callithrix iachus 2590
Pithecia satanas juv. 955 Midas spec. 950
Soweit aus dem angegebenen Material ein Schluß zu ziehen ist,
haben wir bereits dem Kiefergelenk des diluvialen Menschen speziell
„hominide“ Merkmale
zuzuerkennen, verbun-
den mit allgemein
„theromorphen“ und
einigen speziell ,,pithe-
koiden“ Merkmalen.
Wir finden das Kiefer-
gelenk des diluvialen
Menschen zwar abwei-
chend von dem des re-
centen gebaut, aber
immerhin so mensch-
lich, daß es keinem Säu-
getier als zugehörig be-
trachtet werden kann.
Im Vergleich zu
dem rezenten Gelenk
nun können wir schon
allein gewaltige Maße
bei dem diluvialen fest-
stellen. Die quereLänge
des Tubereulum articu-
lare beträgt beim rezen-
ten Menschen durchschnittlich 1,9em ; die Breite durchschnittlich 0,9em.
Demgegenüber findet man am Gipsabguß die Länge des Tuberculum
(Entfernung der Zirkelspitzen von einander beim Schädel von Aurignac
2,5 cm, La Chapelle 2,8 em, Le Moustier 3,1 cm, Cro-Magnon 3,0
—8,2 cm. Diese Maße sind natürlich wissenschaftlich nicht ohne
weiteres verwertbar, weil die Meßpunkte, zumal am Gipsabguß un-
sicher sind, aber sie zeigen doch, daß es sich durchschnittlich um ein
nahezu um die Hälfte des rezenten voluminöseres Gelenk gehandelt hat.
Es sind die absoluten Maße sogar noch größer, als die von Rersur (04)
Fig. 1. Schädel von Aurignac.
455
fiir die Gelenke der Bronze- und Steinzeit angegebenen (Linge 2,3,
Breite 1,3 cm). Das relativ mächtigste Gelenk scheint das des Moustier-
schädels gewesen zu sein, das, obwohl einem jungen Menschen
angehörig, dennoch die Maaße des Cro-Magnonschädels aufweist.
Gehen wir zu den For-
men des Gelenkes im ein-
zelnen über, so fassen wir
ins Auge
1. Seine Lage zum Ca-
vum cranil. Hier sind die
von Wauuiscu konstatier-
ten Merkmale vorhanden.
Nur beim Aurignacschädel
liegt die Gelenkfläche ganz
unter dem Cavum cranii.
Bei allen anderen liegt sie
mehr oder weniger weit
außerhalb und ragt seitlich
darunter hervor. Auch
bei dem neuesten Funde
vom ,,Hohlen Fels“ ist
dies nach der Abbildung
(Kuaatscn 13 Fig. 1) ein
wenig der Fall. Der Knochen
über dem Gelenk ist in
allen Fällen dick und kräf-
tig, mit Ausnahme des Ge-
lenks beim Aurignacschä-
del, wo wir ıhn dünner
finden. Vom ‚hohlen Fels“
Fragment betont KLAATscH
(15, S. 110) die „beträcht-
liche Dicke‘ der Schläfen-
schuppe „in der Gegend, welche der Anlagerung des großen Keil-
beinflügels entsprechen würde“.
2. Die einzelnen Gelenkteile und zwar a) Processus articularis
posterior, b) Fossa glenoidalis, ec) Tubereulum articulare.
a) Der Processus articularis posterior ist bei den diluvialen
Schädeln, mit Ausnahme des Aurignacschädels, ein breiter Kamm,
Fig. 2. Schädel von La Chapelle.
456
eine Crista, welche sich in nahezu 1,5—1,8 cm Ausdehnung
erstreckt und dem Tympanicum angelagert ist. Dies ist das
einzige Merkmal des Gelenkes, das beim rezenten
Schädel fehlt. Es ist das einzige wirklich theromorphe Merk-
mal, auf dessen etwaige funktionelle Bedeutung später einzugehen
sein wird. Beim Aurignacschädel vermisse ich eine derartige Ein-
richtung und finde den
Proc. artic. posterior
in Übereinstimmung
mit demjenigen rezen-
ter Gelenke.
b) Die Fossa gle-
noidalis ist, abgesehen
von ihrer im Vergleich
zur Fossa des rezenten
Gelenkes absolut ja
srößeren Geräumigkeit,
relativ enger, als heute,
so daß man mit Recht
vermuten kann, daß die
Stellung des Condylus
eine andere als heut-
zutage gewesen sei.
Insofern hat WALLISCH
(13) sicherlich recht;
doch kann schwerlich
Fig. 3. Schädel von Le Moustier. davon die Rede sein,
daß der Condylus stabil
„in der Pfanne‘ gestanden habe. Die Pfanne ist, wenn man die
Anwesenheit des Meniscus in Betracht zieht, meiner Ansicht nach
viel zu eng dazu, um beides aufzunehmen. Unter Modifikation der
Darlegung von WauuiscH möchte es richtiger erscheinen, anzu-
nehmen, daß in der Ruhelage der vom hinteren Teil des Meniscus
bedeckte Condylus mit seinen senkrecht gegen die Schädelbasis auf-
strebenden Trajektorien (WaLLIscH) so gestanden habe, daß er den
Proc. articularis posterior berührte, im übrigen aber nur wenig schädel-
warts vom Tuberculum articulare emporgetreten sei. Die „Enge der
Temporalgrube“ wird auch vom Hohlen-Fels-Sehädel hervorgehoben
(Knaatscu 13) sowie von den Schädeln der Bronzezeit (REtsERT 04).
457
c) Auch das Tuberculum articulare zeigt typisch hominide Be-
schaffenheit. Es ist eine garnrollenartige Walze mit einer Achse, deren
Verlängerung diejenige der Achse des anderen Tuberculums im Be-
reiche des Hinterhauptbeinkörpers schneidet. Davon, daß die Achsen
der Condylen senkrecht zur Längsachse des Schädels stehen, wie Wan-
LISCH als charakteristisch für das Gelenk des diluvialen Menschen angibt,
Fig. 4. Schädel von Cro-Magnon.
habe ich mich nicht überzeugen können. Ebensowenig finde ich aber
eine stärkere Konvergenz nach occipital, wie es REısEr für die Schädel-
basen der Bronze- und Steinzeit angibt. Die von mir untersuchten
Abgüsse sind eben in diesem Merkmal durchaus ‚„hominid“. Ein
ausgesprochen „flaches“ Tuberculum, wie ich es vor längerer Zeit.
(06a) geschildert habe und wie es nieht nur bei gemischter Europäer-
458
bevölkerung, sondern auch als Rassenmerkmal (Neger nach KıEFFEr 07)
vorzukommen scheint, habe ich nicht gefunden. Es waren in allen
Fällen Grade mittlerer Erhebung, etwa wie ich sie in meinen dama-
ligen (1906a) Figuren 1 und 12 abgebildet habe. Ein besonders hohes
Tuberculum artieulare besitzt aber nach der Abbildung (13. Fig. 1)
das Kiefergelenk des von KraArscH beschriebenen Schädelfragments
vom Hohlen Fels. Dieser Autor erwähnt noch dazu ,,die kräftige
Gestaltung der Wurzeln des Jochbogens“ (i. e. Jochfortsatzes).
Wenden wir uns zur Betrachtung der medialen Begrenzung des
Gelenkes, so ist zunächst daran zu erinnern, daß Kiaatscx (02) beim
Spyschädel ihre Besonderheiten bereits hervorgehoben hat. Er
betont, daß die Fossa glenoidalis beim Spyschädel die medial von
ihr gelegenen Teile mehr in Mitleidenschaft zieht, als beim rezenten
Schädel. Die Spina angularis des Keilbeins verrate funktionelle Be-
ziehungen zum Kiefergelenk, denn sie vervollständige das mediale
Widerlager für das Köpfchen des Unterkiefers. KraArscH nennt die
Ausbildung dieses Teiles des Keilbeins „ganz ungewöhnlich“ und findet
darin alte Anklänge an sehr niedere Zustände der Säugetierreihe, in
denen die Spina angularis noch nähere Beziehungen zum Gehör-
apparate besitzt, indem sie sich an der Bildung einer Bulla tympa-
nica beteiligt (s. u. 8. 460). WarzıscH weicht hinsichtlich der Kra-
pinafragmente darin von KraarscH ab, daß er nur eine Beteiligung
des Squamosums, nicht aber eine solche des Alisphenoids an der inne-
ren Begrenzung annimmt, und zwar in einem Falle durch einen 11/, em
langen Processus.
An den fünf von mir untersuchten Schädeln finde ich folgende Ver-
hältnisse (Fig.1-3): Das Tuberculum articulare ist im ganzen gekrümmt,
und zwar basalwärts konkav. Die mediale Sicherung betrifft
also nicht die,,Fossaglenoidalis“ allein, sondern eigent-
lich das Tubereulum selbst. Übereinstimmend verhalten sich
hierin der Moustier-, La Chapelle-Aurignac- und Galley-Hill-Schädel. In
zartere Dimensionen übertragen, gleicht die mediale Begrenzung völlig
der beim recenten Menschen. Das abweichende Verhältnis besteht nicht
in derrelativenAusdehnung der Knochenbezirke an der Schädel-
basis, sondern nur in ihrer kräftigen, nach abwärts ent-
wickelten Gestalt. Es besteht ein kräftiger, basalwärts stark her-
vorragender Vorsprung, auf dessen Spitze die Sutura spheno-squamosa
ausläuft. Das Keilbein kommt also hier zwar nicht in unmittel-
bare Berührung mit dem Gelenkkopf, aber es ist zweifellos an der
459
Bildung des ,,Processus entoglenoideus“ beteiligt. Abweichend verhält
sich nur der Schädel von Cro-Magnon (Fig. 4). Zwar ist an dem
Gipsabguß die Feststellung des Verlaufes der fraglichen, entscheiden-
den Naht nicht sicher möglich; es können zwei Spuren dafür in An-
spruch genommen werden. Aber selbst dann, wenn man, wie hier
in Fig. 4 geschehen, von diesen beiden Spuren die oceipitalwärts
verlaufende als Naht in Ansatz bringt, bleibt die Tatsache bestehen,
daß hier der Proc. entoglenoideus allein vom Schläfenbein ge-
Fig. 5. Gorilla mayema. Mus. Senck. 1135, auf 5/, verkleinert.
bildet wird, und zwar bei Anrechnung der abgebrochenen Spitze in so
großer Ausdehnung, daß wir kein Beispiel für eine ähnliche Bildung
besitzen. Seine Gesamtausdehnung kann wohl auf 1,5—2,0 cm
veranschlagt werden. Dieser Befund stimmt mit der Angabe von
WaruiscH für gewisse Krapinafragmente also völlig überein. So
weichen die frühesten uns bekannten diluvialen Schädel in diesem
Merkmal stark voneinander ab und fordern zu einem Vergleich mit
den Schädeln der Anthropoiden, aber auch der übrigen Affen auf.
460
Vorher seien kurz die Beziehungen des Alisphenoids zur Gelenkregion zu-
sammengestellt, wie sie bei den Säugetieren obwalten.
Das Alisphenoid beteiligt sich an der Bildung der Paukenhöhle bei den
Marsupialiern, mit Ausnahme von Phascolarctus und Phascolomys. Es erreicht
den Processus paroccipitalis bei Diprotodontiern; es erreicht diesen nicht, sondern
nur das Petrosum bei den Polyprotodontiern. Es beteiligt sich an der Bildung
der Paukenhöhle ferner bei Centetes, Orycteropus und wahrscheinlich Galeopi-
thecus. Der Keilbeinkörper beteiligt sich an der Bildung der Paukenhöhle bei
einigen Insectivoren (Centetes, Erinaceus, Erieulus, Talpa usw.).
Das Alisphenoid liegt meist medial zum Gelenk. Vor dem Gelenk liegt
das Alisphenoid bei Echidna, teilweise bei Didelphys und Centetes.
Fig. 6. Hylobates syndactylus adult ¢. Mus. Senck. 1103. 7A
Eine mediale Begrenzung des Gelenkes durch einen dem Squamosum an-
gehörigen besonderen Haken, der nach abwärts ragt (Proc. entoglenoideus) findet
sich bei Phascolarctus, Phascolomys, den Phalangeriden, Centetes, Lemuriden
(s. unten). (Diese Angaben nach KöstLin, Der Bau des knöchernen Kopfes in
den 4 Klassen der Wirbeltiere. Stuttgart 1844 — Van KampEn, Die Tympanal-
region des Säugetierschädels, Morphol. Jahrbuch 1905 und bisher unver-
öffentlichten eigenen Untersuchungen.)
Unter den anthropoiden Affen tritt uns nun die mediale Begrenzung
des Gelenkes in zweifacher Ausbildungsweise entgegen. Die eine Form
findet sich beim Gorilla und Hylobates, die andere beim Orang und
461
Chimpansen. Beim Gorilla (Fig. 5) springt die innere Seite des Squamo-
sums auf einem Hocker nach abwärts vor, dem sich die Spina angu-
laris des Alisphenoids anschließt. Die Sutura spheno-squamosa zieht
genau durch den höchsten Punkt dieser Erhebung hindurch. Ganz ähn-
lich verhält sich Hylobates, wenn wir von dem geringeren Grade dieser
Hervorwölbung absehen (Fig. 6). Bei Hylobates findet sich gelegentlich
(unter 8 Schädeln habe ich sie einmal gefunden) eine Verbindung der
lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes mit dem Squamosum (Fig.6). Der
Orang zeigt eine viel mächtigere Entwickelung der inneren Begrenzung,
Fig. 7. Fig. 8.
Fig. 7. Simia satyrus 9 adult. Mus. Senck. 1102. °/,.
Fig. 8. Anthropopithecus tschego 2 adult. Mus. Senck. 2495. °/,.
soweitsiedasSquamosum betrifft (Fig.7) DasAlisphenoid
ist hier reduziert; das Foramen ovale ist nach hinten offen; einer
der Schenkel des Alisphenoids, die dadurch frei werden, legt sich an
das Squamosum, der andere an das Petrosum, den Sulcus tubae
bildend. Ausnahmsweise kraftig ist die vom Squamosum gebildete
mediale Sicherung auf Fig. 7. Hier besteht ein kräftiger, zapfenförmi-
ger, dem Squamosum angehöriger Processus entoglenoideus. Genau
so wie der Orang verhält sich in diesem Merkmal der Chimpanse
(Fig. 8.) Jugendformen der anthropoiden Affen sind sich in diesem Be-
462
reich der Schidelbasis außerordentlich ähnlich (Fig.9) ; erst bei dem aus-
gebildeten Schädel treten die beschriebenen Divergenzen hervor. Das
Auffällige ist nun weiterhin, daß die amerikanischen Affen (Fig.10) sich
im Verhalten des Alisphenoids und der medialen Begrenzung des Ge-
lenkes dem Orang und Chimpansen — die altweltlichen Affen (Fig. 11,
12) größtenteils dagegen dem Gorilla’ und Hylobates anschließen,t)
_ mit der Besonderheit, daß bei
DE BEE ZB ihnen die bei Hylobates als
Ze Variation auftretende Kno-
chenbrücke als Norm erscheint.
So ergeben sich die für die
Ausbildung der medialen Be-
grenzung des Kiefergelenks
eigentümlichen Verhältnisse
folgenderArt: Unter den bisher
bekannten menschlichen Schä-
deln des Diluviums herrscht in
diesen Merkmalen vornehm-
lich ein ,,Gorilla-Hylobates-
typus“, doch tritt auch ein
„Orang-Chimpanse-Typus‘ in
einem Falle (Cro-Magnon) auf.
Fragen wir, wie sich in diesen
Merkmalen der rezente Schä-
del verhält, so ist zu sagen,
daß sich bei weitem die Mehr-
zahl dem ‚‚Gorillatypus‘, um
sich dieses Ausdrucks zu be-
dienen, anschließen. Anderer-
seits findet eine sehr auffällige
Fig. 9. Junger Orang. Mus. Senck. 1114. Variation des Kiefergelenks,
die ich früher nicht zu deuten
vermochte, jetzt, wenn auch nicht ihre Erklärung, so doch ihre
Zurückführung auf bekannte Zustände. Ich habe sie in Fig. 15 meiner
früheren Abhandlung abgebildet (Schädel 108/417 der Jenaer Samm-
lung) und wiederhole die Abbildung hier (Fig. 13). Es handelt sich
1) Genauer liegen die Dinge so, daß Ateles, Cebus, Pithecia, vor allem.
Mycetes die mediale Sicherung durch eine Vorwölbung des Squamosum bilden;,
desgl. von Ostaffen Theropithecus gelada und Cercocebus.
463
um Schidel, bei denen medial vom Tuber articulare eine breite Rinne
die Fossa glenoidalis mit der Pars squamosa verbindet. Die damals
ausgesprochene Vermutung, daß es sich hierbei um das Attribut sehr
breiter Schädel handele, kann unter dem Einfluß der neueren Erfah-
rungen fallen gelassen werden. Jene ‚‚Rinne‘ ist durchaus vergleich-
bar der Stelle eines Processus entoglenoideus squamosi, die indes
nunmehr durch das, unabhängig von ihr erfolgte Wachstum des Tuber
articulare, zur Einsenkung geworden ist. Nach meiner da-
maligen Feststellung gehörten von 300 Schädeln 24 zu dieser Kate-
Fig. 10. Fig. 11.
Fig. 10. Cebus spec? Mus. Senck. 1623.
Fig. 11. Theropithecus gelada. Mus. Senck. (Durch das Foramen ovale und
die Brücke zwischen lateraler Lamelle des Flügelfortsatzes und Squamosum ist je
ein Faden geführt. Beide Fäden sind weiter durch das For. lacerum in die
Schädelbasis und von da aus dem Foramen magnum herausgeführt.)
gorie und zwar hatten von diesen wiederum 15 normales, 4 ein hohes.
und 5 ein flaches Tubereulum. Auch hier in der Würzburger Schädel-
sammlung habe ich einige solcher Schädel gefunden. Es scheint
also auch die orang-chimpansenartige Differenzierung wie in der
Urmenschheit, so auch in der heutigen noch vorzukommen.
464
Dagegen ist die Bildung des Keilbeinfliigels beim Menschen aus-
nahmslos nach dem „Gorilla-Hylobatestypus“ erfolgt. Dabei zeigt
sich die große Merkwürdigkeit, daß der Mensch in der bekanntlich häu-
figen Verbindung der lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes mit der
Spina angularis ein Merkmal bewahrt hat, das nun nicht dem Gorilla
und Hylobates, sondern den übrigen Ostaffen als Norm zukommt.
Fig.. 12.
Fig. 12. Papio cinocephalus ¢. Mus. Senck. 2780. (Eine Nadel steckt unter der
Brücke zwischen der lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes und dem Proc.entoglenoideus.)
Fig. 13. Schädel 108/417 der Schädelsammlung des Jenaer Anatom. Instituts.
Hier bei den Ostaffen besteht ferner — scheinbar als Norm — eine
weitere Verbindung dieser Brücke mit dem Processus entoglenoideus
squamosi (Fig. 11,12); bei Hylobates fand ich diese Brücke in einem
Falle (Fig. 6) als Variation, wie bei den Katarrhinen bis zum Proe.
465
entoglenoideus fortgesetzt, während sie beim Menschen, auch als
Variation, überhaupt nicht mehr vorkommt. Daß es sich bei diesen
Regionen um das Ursprungsgebiet des M. ptergyoideus externus,
dieses den Säugetieren eigentümlichen, ihnen allein zukommenden
wichtigen Kaumuskels handelt, erhöht unser Interesse an den
Fragen, die sich hier weiterer systematischer Prüfung darbieten.
Ich verzichte an dieser Stelle darauf, möchte aber betonen, daß die
Beziehungen des Alisphenoids zum Kiefergelenk besonderer Art sein
müssen und zu trennen sein werden von denen, die das Keilbein
zum Gehörorgan besitzt (s. oben KraarscH 02). Während diese
Beziehungen sich bei Marsupialiern in den Vordergrund der Betrach-
tung stellen, treten die Beziehungen zum Kiefergelenk mehr bei
Insektivoren hervor, bei denen vor allem an Formen wie Solenodon,
Potamogale, aber auch Centetes, Ericulus und Erinaceus zu erinnern
ist, bei denen bereits Van KampEn Beschreibungen der Beziehungen
des Processus entoglenoideus zum Alisphenoid gegeben hat.
Insgesamt haben wir also gesehen, daß sich bereits im Kiefer-
gelenk des diluvialen Menschen, aber auch beim rezenten, sehr ver-
schiedene ,,Erbmerkmale“, wie ich sie nennen möchte, cumuliert
zeigen, und zwar:
1. In der Lage zum Schädel: theromorphe Merkmale.
2. Inder Ausbildung des Processus postglenoideus: theromorphe,
der Fossa und des Tubereulum: durchaus hominide Merkmale, mit
Anklängen an Verhältnisse der Phalangeriden und Insektivoren.
3. In der medialen Begrenzung: gorilloide, orangoide und speziell
den Ostaffen zukommende allgemein pithecoide Merkmale.
Eine derartige Analyse macht es natürlich unmöglich, das
diluviale Gelenk schlechtweg an dasjenige anthropoider Affen an-
zuschließen. Ich bin der Ansicht, daß die Variationen, die am Or-
ganismus auftreten, Produkte uralter Rassenmischung sind, und ich
möchte dabei auf die Notwendigkeit hinweisen, in Zukunft bei der
Untersuchung phyletischer Zusammenhänge weniger darauf bedacht
zu sein, eine „Stammform‘ zu suchen, als vielmehr durch Analyse
der Entwicklungsbahn alle diejenigen Formen zu bestimmen, welche
Merkmale zur Ausbildung einer bestimmten Form, im vorliegenden
Falle also des Menschen, beigesteuert haben.
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. s 30
466
IT.
Erörterungen der Funktion des diluvialen Kauapparates haben
einer oberflächlichen Betrachtung (REısERT 04) kaum Schwierigkeiten
geboten. Man meint, jene ältesten Menschen haben, weil sie gröbere,
nicht zubereitete Nahrung zu bewältigen gehabt hätten, mit größerer
Kraft gekaut, insbesondere viel kräftigere Mahlbewegungen und seit-
liche Schaukelbewegungen um eine sagittal durch einen Condylus.
laufende Achse ausgeführt. Die weit abgekauten Zähne der Bronze-
und Steinzeitschädel sollen dafür sprechen (Reisertl.c.). In Wirk-
lichkeit liegen aber hier recht schwierige Fragen vor, die bis auf
weiteres auch nur hypothetisch gelöst werden können. Auf welche
Punkte es dabei ankommt, sei im folgenden hervorgehoben.
Nur auf Grund genauer Kenntnis der Funktion des recenten Kiefergelenkes
ist eine Beurteilung der des diluvialen möglich. Man hat vom recenten Gelenk
auszugehen und sodann festzustellen, in welchen anatomischen Einrichtungen
das diluviale Gelenk vom recenten abweicht. Hierauf ist zu prüfen,
ob diese Abweichungen Einfluß auf den Ablauf der Funktion besitzen. Durch
die Abhandlungen von SPEE (90), Hesse (97), WArrısch (03—09), KIEFFER.
(07, 09), PECKERT (06), Cutsstn (06) und BREUER (10) ist das Problem der Mecha-
nik des menschlichen Kiefergelenkes nahezu völlig geklärt worden. Fick (11)
hat eine diese Literatur berücksichtigende Darstellung gegeben, in welcher
er das zweifellos klar Erkannte zusammenfaßt und gleichzeitig durch Zurück-
führung auf allgemeinere Fragen der Gelenkmechanik vertieft. Auch die von
reichen praktischen Erfolgen gekrönten Bemühungen der Zahnärzte, Artiku-
latoren zu konstruieren, die den so variablen Verhältnissen lebendiger Kiefer-
gelenke entsprechen, sind hier zu nennen (ToMES und DELAMORE (01), WALKER
(96), Gyst (09), RuMPEL (11), ELTNER (11), ANDRESEN (13). Insbesondere ist die
ELTNErsche, ersichtlich von Fick beeinflußte Darstellung in der Analyse der
Kaubewegung zu einem hohen Grad der Vollkommenheit gelangt.
Es sind für die heutigen Auffassungen des Sachverhalts vor allem die Ar-
beiten von SPEE, WALLISCH und CHISSIn maßgebend geworden: WALLISCH hat vor
allem das Verdienst, die „Ruhelage“ des Gelenkes genauer erkannt zu haben.
Wir wissen jetzt, daß der Condylus nicht in der Gelenkgrube steht, sondern der
hinteren Fläche des Tuberculum angelehnt, durch den Discus articularis von ihm
getrennt. Diese Lage ist nicht unveränderlich, sondern hängt von der Bißhöhe
ab; (WarrischH (03), KIEFFER (07, 09) je niedriger der Biß, desto mehr verläßt das
Köpfchen das Tuberculum, um in die Pfanne und gegen die hintere Gelenkwand.
zu rücken. Wahrscheinlich beruht die Beobachtung von Fick (11), daß bei
Greisen oft der vordere Rand des Unterkiefers vor dem des Oberkiefers steht und.
kaum hinter ihn zurückgeschoben werden kann, auf solcher Einstellung des Con-
dylus. Aber auch beim Kind (KıEFFEr 07) steht der Condylus bis ins 3. Lebens-
jahr gegen die Pfanne gerichtet und neigt sich erst später nach vorn. Gleich-
zeitig beginnt die Pfanne durchscheinend zu werden.
467
Von der Ruhestellung aus erfolgt die Vorschiebung auf das Tuberculum.
Ganz allgemein wird jetzt diese Gleitbewegung im oberen (Menisco-cranial-)
Gelenk von der Drehbewegung im unteren (Menisco-mandibular-) Gelenk ge-
sondert behandelt. Nur Cartsstn und Gysr+) studieren die Führung des Unter-
kiefers von vornherein in der Kombination, wie sie sich aus der gemeinsamen
Wirkung beider Gelenke im Leben ergibt. Obwohl daher beider Autoren Schliisse
mit den tatsächlichen Verhältnissen, wie sie andere Untersucher festgestellt
haben, übereinstimmen, hat die Ari, wie sie ihre Achsen (CHıssıin) oder Dreh-
punkte (Gysı) konstruierten, Widerspruch erfahren. Was die reine Vorschiebung
ohne Öffnung anlangt, so geht sie nach Ansicht von SPEE, der sich auch Fick und
KIEFFER anschließen, im Bogen um das Tuberculum vor sich. Nach Ansicht von
WALLISCH dagegen, der BREUER beitritt, findet nur eine zu seiner Ruhelage
parallele Verschiebung des Unterkiefers nach abwärts statt. Die Divergenz
zwischen beiden Ansichten beruht, wie leicht ersichtlich, darauf, ob man bei der
Präzisierung der Bewegung von dem Meniscus absieht oder nicht. Davon,
daß man dessen Existenz überhaupt vernachlässige (BREUER), kann natürlich
keine Rede sein, wie aus meiner eigenen Schilderung (06b) hervorgeht, aber auch
daraus, daß z. B. WarriscH, obwohl er ihn nicht direkt für seine Darstellung
braucht, die Bedeutung des Meniscus für den realen Ablauf der Bewegung
dennoch ausdrücklich (09) hervorhebt, indem er erklärt, daß bei Berücksichtigung
des Meniscus die Höhe des Tuberculum eigentlich überhaupt gar
keine Rolle spiele. Inder Tat zeigt sich an der von mir schon vor 8 Jahren
gegebenen Abbildung und Beschreibung (06 b), daßes für die Senkung des Condylus
von geringer Bedeutung ist, wie hoch das Tuberculum sich erhebe. Da meine Figur
nur bei KIEFFER (07) erwähnt wird, also wenig bekannt geworden zu sein scheint,
reproduziere ich sie hier nochmals (Fig. 14). Sie zeigt, daß SPEE’s Ansicht zu-
trifft, sobald man Condylus+ Meniscus als Einheit betrachtet; daß aber
WALLISCH Recht hat, wenn man lediglich die Bewegungsbahn des Condylus
ins Auge faßt. Aber auch SPEE und mit ihm neuerdings Gyst (nach RuMPEL 11)
und ELTNER (11) würdigen die Bedeutung des Meniscus, insofern sie nämlich die
Krümmung des Tuberculum und die Führung der Zähne, insbesondere die der
Ineisivi, aufeinander beziehen und dem Meniscus die Bedeutung zuschreiben,
ein Vorgleiten des Condylus zu ermöglichen, auch wenn die Incisivi und der
Meniscus nicht die gleiche Führung haben. SPEE betont, daß sich der Meniscus
mit einem dickeren Abschnitte seiner Keilform zwischen die Knochen einschiebe
und dadurch die Kürze des Krümmungsradius eliminieren könne. — SPEE nähert
sich sogar WALLISCH, was selten betont wird, dadurch, daß er bei einigen abnormen
Verhältnissen (Niedrigkeit des Tuberculum, Lage des Condylus ganz außerhalb
der Pfanne, abnorme Dicke des Meniscus) ein nahezu horizontales Vorgleiten des
Condylus samt Meniscus annimmt.
Die bei dieser Bewegung wirksame Kraft des Pterygoideus ex-
ternus wird nicht eindeutig beurteilt. RIEGNER (04) schreibt ihm an sich eine
senkende Wirkung zu, was CHISSIN (06) ablehnt. CHıssin betrachtet vielmehr das
1) Die Monographie von Gysı ist mir leider nicht zugänglich gewesen.
Ich zitiere sie nach dem ausführlichen Referat von RUMPEL (11).
30*
468
Tuberculum als eine Art Rolle, um welche die modifizierte Sehne des Pterygoi-
deus (i. e. der Discus) herumgreife und durch den Condylus eine Abhebelung
nach abwärts führe.
Die doppelte Führung (Sper, Gysı, Fick, WALLICH, ELTNER), die der
Unterkiefer empfängt, im Gelenk und durch die Zahnreihen, ist, wenn auch im
Fig. 14.1)
1) In dieser Figur ist der dunkelgetönte Meniscus eine genaue Wiedergabe
des jeweils vorliegenden Profils. Das lockere Bindegewebe ist hier schematisch
längs schraffiert gezeichnet. Die knöchernen Grenzen von Squamosum und
Condylus sind in die Formen des Meniscus hineinkonstruiert worden. —
Bei dieser Gelegenheit sehe ich mich aus persönlichen Gründen veranlaßt, aus
meiner damaligen Schrift (06 b) einige Zeilen, die sich auf den feineren Bau des
Meniscus beziehen, zu wiederholen. S. 424: „In den von mir untersuchten
Menisci habe ich keine Andeutung von Knorpelzellen gefunden. Jedenfalls
waren die von mir untersuchten Partien rein bindegewebig. KJELLBERG er-
wähnt, daß beim Menschen „hin und wieder einige Knorpelzellen auftreten‘,
und ich kann das nicht ausschließen, da ich keine Serien der Menisci angelegt
habe.“ — S. 424/426: „Wie bereits ManKIEwicz betont hat, besitzt das Gewebe
des Meniscus beträchtliche Ähnlichkeit mit dem Sehnengewebe. Besonders ist
dies in der Gegend auffällig, wo der Pterygoideus externus in ihn einstrahlt.
Leider konnten feinere histologische Untersuchungen, insbesondere über die
Anordnung der Zellen an meinem Material nicht angestellt werden. Ich hoffe
durch die Untersuchung zweier kürzlich erlangter Menisci eines Hingerichteten
dies später gelegentlich ergänzen zu können.“
469
einzelnen verschieden beurteilt, doch gegenwärtig als der Umstand anerkannt,
welcher die Drehung im unteren Gelenk, selbst ohne gewollte Öffnungsbewegung,
herbeiführt. Das Eigentümliche ist dabei, daß die Kombination von Vorschieben
im oberen und Drehen im unteren Gelenk uns die Möglichkeit gewährt, jede Art
Gelenkgestaltung mit jeder Art der Zahnführung zu verbinden, wobei je nach der
Ausgangsstellung des Condylus und dem Grad des Überbisses der Anteil der
Drehung im unteren Gelenk verschieden sein muß (s. S. 470c). Die Lage der
„Achse‘‘ dieser Drehung ist sehr verschieden bestimmt worden.
Die einseitige Vorschiebung führt zum Seitenbiß, wobei die ,,resultie-
rende‘ Condylenachse um den ruhenden Condylus einen Teil eines Kegelmantels
beschreibt. Die einseitige Vorschiebung kann ohne Öffnung erfolgen oder mit
Öffnung kombiniert sein und erfolgt danach jeweils ein wenig anders (WALLISCH 03).
(ELTner 11). Der linke Condylus bleibt beim Seitenbiß links, der rechte beim
Seitenbiß rechts nur annähernd stehen (RUMPEL 11). tritt vielmehr gleichzeitig
ein wenig zurück, da die vertikale Drehungsachse für diese Bewegung eine Strecke
weit einwärts vom Condylus lagert (GysI, BREUER). Die Drehung erfolgt um
den Processus articularis posterior. Der vorrückende Condylus (bei Seitenbiß
rechts der linke, links der rechte) tritt auf das Tuberculum und zugleich nach ein-
wärts, wobei zwischen den äußeren Teilen des Condylus und des Tuberculum ein
Spalt entsteht (MEYER, KIEFFER 07).
Die Besonderheiten, die das diluviale Gelenk gegenüber dem
recenten auszeichnen, sind im 1. Teil dieser Abhandlung hervor-
gehoben worden. Sie bestehen in der relativ engen Gelenkgrube,
in dem mächtigen, kammförmig entwickelten Processus articularis
posterior und der medial stark gegen die Basis vorspringenden
Sicherung durch einen Proc. entoglenoideus. Ergeben sich hieraus
Abweichungen für die Ruhelage, Vorschiebung, Öffnung und Seiten-
bewegung ?
a) Die Ruhelage. Daß sich diese anders verhält, als beim re-
centen Menschen, hat WauuıscH (13.s. o. Punkt 4) bereits betont.
Bei dem J-Unterkiefer von Krapina streben die Bälkchen der Spon-
giosa mehr nach aufwärts gegen die Schädelbasis, nicht wie beim
recenten Menschen nach vorn gegen die hintere Fläche des Tuber-
culums. Da uns die Dicke des Meniscus nicht erhalten ist, sind nur
Schlüsse auf, keine Beweise für die Ruhelage möglich. Neben dem von
Wauuiscu angeführten Argument möchte ich aber die relative Enge
der Grube und die große Dieke der Wand über ihr als Argumente dafür
anführen, daß beim diluvialen Gelenk der Condylus in der Ruhe und
bei Kieferschluß tatsächlich mehr gegen die Schädelbasis gewirkt
habe, als heute. Besonders die Dieke der Wand ist ein nicht gering
einzuschätzendes Merkmal, wenn wir wissen, daß beim recenten
Menschen diese Stelle gerade im Gegenteil sehr dünn ist, griibchen-
470
artig gegen das Cavum cranil vorspringen (SCHWALBE), sogar usuriert
erscheinen kann. Wäre diese Verdünnung, wie KIEFFER (07) anzu-
nehmen geneigt ist, die Folge eines besonders starken Druckes, so
müßte, wie jeder leicht einsieht, das Verhältnis gerade umgekehrt
sein, als es sich tatsächlich für die diluvialen und recenten Schädel
herausgestellt hat. Schon in meiner ersten Betrachtung dieser Fragen
(06a) habe ich die Verdünnung des Bodens der Fossa glenoidalis weder
auf Druck noch auf Wachstumshemmung, sondern auf Nicht-
gebrauch zurückführen zu müssen geglaubt. Nehmen wir also
für einen Teil der diluvialen Gelenke (z. B. nicht für den Aurignac-
schädel) eine abweichende Ausgangsstellung an, so wird
b) die Vorschiebung von dieser Ruhelage nicht wesentlich
anders erfolgt sein, als heute. Jene Ausgangsstellung angenommen,
so wird sie vorzugsweise in einem horizontalen Vorgleiten bestanden
haben.
c) Bei der Öffnung, kombiniert mit Vorschiebung, entsteht eine
Frage. Durch die Kombination von Vorschieben und Drehen über-
winden wir jede Art der Zahnführung, insbesondere des Überbisses bei
jeder möglichen Gestaltung der Gelenkflächen — so sagten wir oben.
Dabei sind vier Hauptfälle möglich: hohes Tubereulum, geringer
Überbiß, flaches Tubereulum, geringer Überbiß, hohes Tubereulum,
hoher Überbiß, flaches Tubereulum, hoher Überbiß. Bei den drei
ersten Fällen wird die Drehung im unteren Gelenk weniger ergiebig
zu sein brauchen; denn bei hohem Tuberculum wird allein schon durch
das Tiefertreten eine Öffnung erzielt (Fick). Anders im 4. Falle.
Wäre es bei der Annahme eines starken Überbisses denkbar, daß
infolge der abweichenden Ausgangsstellung, d. h. eines sehr tief
stehenden Condylus, die Höhe des Tuberculum weniger zur Aus-
nutzung gelangte, so würde die der Öffnung dienende Drehung im
unteren Gelenk intensiver als heute gewesen sein.
d) Was endlich den Seiten biß anlangt, so möchte ich für ihn eine
größere Intensität voraussetzen, als sie für den recenten Menschen
gegeben ist. Dies scheint mir die einzige, den Besitzern der oben
erwähnten diluvialen Schädel, etwa mit Ausnahme des Aurignac-
schädels und einiger von WauusscH (13. 8. 184) erwähnter Krapina-
fragmente besonders eigene Kaubewegung gewesen zu sein. Die
starke Entwickelung des Processus articularis posterior spricht un-
bedingt dafür, daß er bei der Drehung des Condylus besonders be-
ansprucht gewesen ist, wie wir es z. B. bei Carnivoren und Ungu-
471
laten, besonders aber Perissodactyliern sehen. Nun ist durch
Kierrer (07) nachgewiesen worden, daß bei Greisen, die einseitig
kauen, der Processus articularis posterior der zahnlosen Seite abge-
schliffen wird und es entsteht die Frage, wie ein und dieselbe Ursache
dort Kräftigung, hier Usur herbeiführen könne? Wie ist dieser Wider-
spruch zu lösen? Die Annahme einer abweichenden Ausgangsstellung
(Ruhestellung) kann auch hier einigermaßen zum Verständnis des
Vorganges führen. Denn nur so lange, wie zwischen Condylus und
Processus articularis posterior eine physiologische Korrelation
besteht, wie es eben bei allen Gelenken, in denen der Condylus dem
Processus anliegt (Carnivoren, Ungulaten) stattfindet, wird man an-
nehmen können, daß er durch den Gebrauch gekräftigt werde. Beim
recenten Menschen ist aber bei Schlußstellung normal der Processus
von jeder Berührung mit dem Condylus ausgeschlossen. Selbst bei
der Mahlbewegung übernimmt der laterale Teil des Tympanicums
einen Teil des Widerstandes. Der Processus articularis posterior
könnte bei Altersstellung des Condylus nicht abgenutzt werden, wenn
er nicht an sich schon durch Nichtgebrauch der physiologischen Be-
anspruchung durch den Condylus entzogen wäre.
Halten wir die kräftige Ausbildung dieses Processus und die
ebenso kräftige mediale Sicherung durch den Processus entoglenoideus
fest, so haben wir zwei Wandungen, zwischen denen sich der Con-
dylus bei einseitiger Drehung bewegt. Beide Knochenvorsprünge,
besonders aber der letztgenannte, scheinen mir in Korrelation zu der
tiefen Lage des Condylus in seiner Ruhestellung zu stehen. Dieser und
die Enge der Fossa bringen es mit sich, daß bei den Mahlbewegungen
der stehenbleibende Condylus medianwärts auf das Tuberculum, und
zwar lateral neben den Processus entoglenoideus tritt.
So scheint der Bau einiger diluvialer Gelenke dafür zu sprechen,
daß wegen des Ausgangs von einer gegen die heutige verschiedenen
Ruhestellung besonders die Mahlbewegung dadurch abwich, daß sie
den stehenbleibenden Condylus in Berührung mit zwei Knochenwänden
hielt (Processus articularis posterior und Processus entoglenoideus)
und daß diese Bewegungen durch besondere Intensität ausgezeichnet
waren.
Ill.
Das Tuberculum articulare ist ein hominides Merkmal. Wenn
auch bei diprotodonten Marsupialiern und Ruminantiern eine Er-
hebung der Gelenkfläche vorkommt, so ist sie doch wesentlich anders
472
gestaltet, als die mehr in die Quere entfaltete Rolle, die wir beim
Menschen kennen. In näherer Beziehung stehen der Form nach dazu
höchstens die Gelenkflächen der Phalangeriden, wie ich solche (07)
abgebildet habe, einiger Insektivoren und Prosimier. Unter den An-
thropoiden ist die Gelenkfläche des Hylobates der menschlichen viel-
leicht am ähnlichsten. Nirgends aber erhebt sich gerade das Tuber-
culum zu solcher Höhe und gewinnt demnach solchen funktionellen
Wert, wie beim Menschen. Auch beim Menschen aber fehlt es in
einem großem Teil der Fälle, in anderen Fällen ist es mäßig, bei
einem kleineren Teil der europäischen Bevölkerung aber sehr stark
entwickelt. Im individuellen Leben entsteht es, wo es überhaupt
zur Entwickelung gelangt, erst postembryonal um die Pubertätszeit
herum. Es kann also als ein, innerhalb der menschlichen Spezies,
die Menschheit als Ganzes betrachtet, werdendes Merkmal be-
zeichnet werden. Näheres darüber habe ich in meiner Schrift (06a)
mitgeteilt, deren tatsächlicher Inhalt später von KıEFFER (07) be-
stätigt worden ist. Insbesondere hat KıErFErR (07) wie auch ich,
beobachtet, daß Zahnverlust keineswegs etwa zur Entstehung eines
flachen Tuberculum führt.
Über die Ursache der Entstehung dieses Merkmales und seiner
Beziehungen zu der Zahnführung sind mannigfache Ansichten ge-
äußert worden, welche wir in drei Gruppen teilen können. Die
einen gehen von dem Tuberculum articulare als einem gegebenen
Faktor aus und lassen sich hiernach die Zahnführung bilden. Die
anderen gehen von der Zahnführung aus und lassen sich hiernach das
Tubereulum formen; eine dritte Ansicht endlich macht die Ent-
stehung des Tuberculum direkt abhängig von der Art der Ernährung
und von mechanischen Einflüssen.
Die zweite dieser Beurteilungsmöglichkeiten hatte bereits
Wa tuiscu (03) ins Auge gefaßt. Nach ihm stand die Höhe des Tuber-
culum in direktem Zusammenhang mit den Zahnhöckern, dem Über-
biß und der Niveaudifferenz der Backen- und Mahlzähne. Derselbe
(06) betonte den Zusammenhang noch inniger, indem er meinte,
das Tuberculum entstehe erst mit dem Erscheinen der Zähne, ja
es könne auch noch bei Greisen nach Bißerhöhung entstehen.
Hover (09) lehnte zwar die Beziehungen des Tubereulum articeulare
zur „Kompensationskurve‘“ (d.h. zur kreisförmigen Führungslinie der
Molarenkaufläche) ab, mit der sonderbaren Begründung, daß auch
kurzschädelige Hunde im Vergleich zu langschädeligen eine solche
473
Kompensationskurve besäßen und doch kein Tuberculum hätten (!),
was natiirlich bei der giinzlich abweichenden Mechanik des Carnivoren-
gelenkes als ernstes Argument nicht in Betracht kommt. Dagegen
findet Honver in dem Überbiß und in den Zahnhöckern die Ursache
für die Entstehung des Tuberculum, weil nur durch ein solches die
Verhakung der Zähne gelöst, ein Senken und Vorschieben des Kiefers
vorgenommen werden könne. Ich selbst hatte (06) die Rückbildung
der hinteren Molaren, den Überbiß und die alveolare Prognathie als
Kausalmomente für die Begünstigung einer Entstehung des Tuber-
culum articulare angeführt, nicht etwa als Momente, die es unter
allen Umständen entstehen ließen; denn der Hauptgegenstand
meiner damaligen Untersuchung war ja gerade die Variation des
Tubereulum, und es mußte von der Tatsache ausgegangen werden,
daß eben vielfach die Zahneinrichtungen, ohne jene Folge herbei-
zuführen, bestanden. Es ist daher auch nicht verwunderlich, wenn
Kırrrer (07) und Horver (09) einen Einfluß in jenem Sinne leugnen
konnten.
PEcKERT (06) und KıErrer (07) haben einen anderen Versuch
der Erklärung gemacht, indem sie die Lebensweise als wirksamen
Faktor annehmen. Sie vertreten also die dritte der oben erwähnten
Ansichten. PEcKERT hebt zwar hervor, daß das Tuberculum und
die Kompensationskurve in engem Zusammenhange ständen, und
daß es — was irrig ist — keine Kompensationskurve ohne Tuber-
culum articulare gebe; er sieht aber doch in der Ernährungsweise den
primär gestaltenden Faktor, der „die Entstehung einer geneigten
Gelenkfläche verlangte“. Erst späterhin nimmt er dann das bereits
vorhandene Tuberculum in Anspruch für die Anweisung der Kau-
flächenhöhe der durchbrechenden bleibenden Zähne. Welcher Art
der Einfluß der Ernährungsweise sein soll, ist nicht deutlich gesagt;
wahrscheinlich ist an eine Ernährung gedacht, welche Triturations-
bewegungen verlangt. Deutlicher faßt KıErrer seine Beurteilung.
Neben einer primär gegebenen Anlage (s. unten) (07) nimmt er noch
eine sekundär wirksame für die Entstehung des hohen und Abflachung
eines breiten Tuberculum an, indem er meint, ,,daB bei einem Natur-
volk, dessen ganzes Gebiß auf eine starke Inanspruchnahme des-
selben deutet, von dem wir auch wissen, daß seine Nahrung von frühe-
ster Jugend an große Anforderungen an die Kautätigkeit stellt,
fast ausnahmslos flache Tubercula sich finden‘, daß andererseits
„bei einem hochentwickelten Volk, das sehr geringe Anforderungen
474
an seine Kauwerkzeuge stellt, jedenfalls in überwiegender Mehrzahl
ein hohes Tuberculum gefunden wird. Diese Kautätigkeit übe einen
Einfluß auf das Schädelwachstum aus. Aber auch innerhalb der Kultur-
völker zeige sich die gleiche Erscheinung, derart, daß auch bei diesen
„das Tubereulum articulare sich aus schon von vornherein ver-
schiedener Anlage so entwickelt, wie es beim einzelnen Individuum
die Inanspruchnahme des Kauapparates besonders in der Zeit der
Entwicklung des Tuberculum articulare bedinge“. — Wenn ich
diesen Satz recht verstehe, so will KıEFFER sagen, daß zwar innerhalb
der Kulturvölker das Tuberculum bereits eine individuell verschiedene
(ererbte?) Anlage besitze, daß aber während der Entwicklungsjahre
des einzelnen Menschen diejenigen, die stark und schwer zu bewälti-
gende Nahrung kauen, einem flachen, diejenigen, die weiche
Speisen genießen, einem hohen Tubereulum zur Entwickelung ver-
helfen. Da wissenschaftliche Gründe sich weder dafür noch dagegen
geltend machen lassen, so bleibe die Erweislichkeit dahingestellt. Tat-
sache ist, daß die Befunde des Tuberculum am diluvialen Menschen,
ganz besonders am Schläfenbein vom Hohlen Fels (KrAArscH 13),
der Kırrrerschen Ansicht geradeswegs widersprechen. Keines
dieser Tubercula ist so flach, wie es bei dem Kauen jener Menschen
unbedingt hätte werden müssen, wenn KıEFFER Recht hätte. An-
dererseits ist bei einer Anzahl von jenen Gelenken (Cro-Magnon,
Moustier, La Chapelle, ein Teil der Krapinafragmente) der Knochen
über der Gelenkgrube sehr massiv (bis zu 6 mm. WarnıscH 13).
Das dürfte nun zwar nach Krerrer (07) nicht der Fall sein; denn
nach ihm wäre ja gerade der Kaudruck das Moment, welches den
Knochen verdünnt. Aus beiden Momenten folgt, daß der Kaudruck
die Schädelwand nicht verdünnt, sondern gerade die Verdünnung
verhindert, und daß er für die Entstehung eines flachen Tubereulums
ohne jeden Einfluß ist.
So bleibt nur der erstgenannte Weg der Erklärung, der indes im
letzten Grunde leider nichts erklärt: im Tuberculum articulare eine
Spezieseigentiimlichkeit zu erblicken. Diesen Weg ist zuerst SPHE (90)
gegangen. Nachdem er betont hat, daß die Zähne auf einem Kreis-
bogen abgeschliffen würden, daß dies aber nur möglich sei, weil die
Zähne auf einem nach abwärts konvexen Kreisbogen stünden, daß
dies ferner schon am Milchzahngebiß bemerkbar werde, während
gleichzeitig das Tuberculum articulare auftrete, schließt er: „In
letzter Instanz kommen also wohl der Spezies eigentümliche Wachs-
475
tumsvorgänge als Ursache in Betracht.“ — Kırrrer (07) schließt
sich ihm hierin an und geht darin noch weiter, daß er auch im Verhalten
des Tuberculum selbst Rassenmerkmale ausgeprägt sehen will. So fand
er bei Negern in 80% der Fälle ein flaches Tuberculum.
Dieser Anschauung kann ich selbst mich heute völlig anschließen,
um so mehr, als sie auch mit meiner ersten Darstellung keineswegs
unvereinbar ist. Keineswegs war es damals als meine Ansicht aus-
gesprochen, daß die Verhältnisse des Gebisses die einzigen Ursachen
für eine Ausbildung des Tuberculum seien; denn in den Statistiken
meiner 300 Schädel waren ja zahlreiche Fälle enthalten, wo, wie bei
KiEFFER, ein flaches Tuberculum, trotz Kaukurve und Überbiß be-
stand. Dreierlei aber ist es gewesen, was der damaligen Darstel-
lung eine falsche Richtung gegeben hat: erstens die allgemein un-
richtigen Vorstellungen, welche damals noch über die Mechanik des
Kiefergelenks herrschten, zweitens die Unklarheit, die über die mor-
phologische Bedeutung des Meniscus bestand und drittens das Be-
streben, den Weg vom Gorilla über den Urmenschen zum rezenten
Menschen zu nehmen. In allen drei Punkten hat sich seitdem vieles
‚geklärt und die alte Frage erscheint in neuem Lichte.
Was die Funktion des Gelenkes anlangt, so haben die Arbeiten
von CHIssin, BREUER, Fick und Eutner die alte Vorstellung be-
seitigt, daß zur Überwindung des Überbisses und der Zahnhöcker
eine Senkung nötig sei. Eine Drehung kann zur Überwindung
dieser Führungen stattfinden, wo kein Tuberculum ausgebildet ist.
Bei der Entstehung des Überbisses (Labidodontie), bleibt der Natur
daher neben der Erhöhung des Tuberculum auch die abweichende
Funktion der Muskeln, mit der sie den Unterkiefer dreht, um so zu
sagen als Ausweg, übrig. Innerhalb eines bestimmten, ziemlich ge-
räumigen, etwa platt-obeliskartigen Raumes können bei jeder
Form des Unterkiefers und jeder Gestaltung des Gelenks und der
Zähne die Zahnreihen in Kontakt gegeneinander bewegt werden. Das
Kiefergelenk ist also ein Gelenk von 3° Freiheit (Fıck), ja, wenn wir
die Komprimierbarkeit des Meniscus hinzunehmen, ein solches von
4° Freiheit (die Terminologie der Freiheitsgrade nach Fıck [10)).
Fick hat den „Verkehrskörper“ des Unterkiefers bestimmt und
Eutner (11) hat ihn plastisch modelliert. Von EuLrner ist zu lernen,
wieviel Maaße am Unterkiefer, Gelenk und Gebiß für die Gestalt dieser
Verkehrskörpers Bedeutung haben. Eurner hat vor allem .das Ver-
dienst, eine Größe in ihrer Bedeutung erkannt zu haben, deren Wert
476
bisher, und das ist gerade für die Mechanismen der Säugetiergelenke
wichtig, nicht zu verstehen war, jedenfalls nirgends erörtert worden
ist: die senkrechte Erhebung des Gelenkes über die Kauebene.
Uber die morphologische Bedeutung des Meniscus sind wir heute
ebenfalls mehr unterrichtet als damals. Wir wissen heute und können
es tiefer begründen (vgl. meinen Vortrag auf der Versammlung
Deutscher Naturf. u. Ärzte in Karlsruhe 1911, abgedruckt im Biolog.
Zentralblatt 1911), daß der Meniscus ein Teil des Condylus selbst
ist, daß also, im gegebenen Falle des menschlichen Gelenkes, nicht
der Condylus,sondern der Meniscus die Zeichen der Angleichung
an die Gestalt des Tuberculum träst.
Endlich ist der Versuch, vom Gorilla oder einem anderen Anthro-
poiden zum Urmenschen zu gelangen, angesichts der jetzt bekannten
fossilen Menschenskelette insofern aussichtslos, als diese Formen neben-
einanderstehen. Die Erbteile älterer Organisationen sind beiden in ver-
schienem Maße zugekommen. Betrachten wir juvenile Säugetierschädel,
aus welcher Ordnung auch immer, auf die Merkmale der Gelenk-
region hin, so gleichen sie sich außerordentlich: ein knöcherner Haken
(Proc. artie. post.), davor eine Vertiefung und eine noch wenig cha-
rakteristisch differenzierte, präglenoidale Fläche. Beiälteren Schädeln
erheben sich auf dieser Fläche erst die typischen Merkmale der Ord-
nungen — die Grube wird weiter oder enger, oder schwindet, der
hintere Fortsatz wird kräftig oder geht zu Grunde, kurz es entwickelt
sich das seiner Funktion gemäß differenzierte Gelenk, schwerlich
„durch“ die Kautätigkeit, sondern, gerade wie es SPEE für den Men-
schen betont, gemeinsam mit der Bezahnung im Dienste des
Kauens. Auch die Primaten machen hiervon keine Ausnahme und
Anthropoiden und Hominiden gehen nach anfänglicher Ähnlichkeit
in der Ausbildung der Gelenkregion durchaus ihre eigenen Wege.
Welch kompliziertes Bild sich dabei ergibt, ist am Schlusse des ersten
Teiles dieser Darstellung geschildert worden.
Sollen wir nun die mechanischen Einflüsse, die vom Gebiß auf
das Gelenk und umgekehrt ausgehen, gänzlich gering einschätzen ?
Ich glaube, daß wir auch darin zu weit gehen können und daß mechani-
sche Deduktionen, wie ich sie auf 8. 29 meiner älteren Arbeit versucht
habe, trotz veränderter Beurteilung der ganzen Sachlage, auch heute
nicht ohne Berechtigung sind. Wir dürfen nur nicht in den Fehler
verfallen, zu glauben, daß wir durch „Druck“ und ,,Zug“ die Exi-
stenz einer Struktur an sich begreiflich machen können. Leicht
Se
477
schmeichelt man sich gerade beim Studium des passiven Bewegungs-
apparates mit dieser Vorstellung. Wie leicht man sich darin täuschen
kann, zeigt wieder einmal die Frage des Tuberculum articulare,
dessen Ausbildungsgrad, wie sich gezeigt hat, eben aus der Funktion
allein unter keinen Umständen zu erklären ist. Zu ganz ähn-
lichen Schlüssen allgemeinerer Art war ich durch Untersuchungen
über den Bau und die Entstehung von Wirbeltiergelenken gelangt.
Und wenn ein Kritiker in diesen Schlüssen ein „völliges Verkennen
des Wesens und der Einflüsse der Funktion‘ gefunden hat, so ist
mit dieser Wendung, wie leicht ersichtlich, nichts gesagt, was unser
Verständnis in der Frage der Entstehung rassenmäßig verschiedener
Organisationsmerkmale bei ähnlicher funktioneller Beanspruchung
der Teile irgendwie förderte.
Die mechanischen Einflüsse wollen wir aber insofern nicht zu
gering einschätzen, als sie bei einmal gegebener Entwick-
lungsriehtung die Steigerung des Zustandes unterhalten und be-
fördern. Insofern scheint mir auch heute noch die Ansicht, die ich
damals vertreten habe, gegenüber derjenigen von SpEE und PECKERT,
Wert zu besitzen, daß nämlich die primären Ursachen für die späte-
ren Veränderungen des Tuberculum im Gebiß selbst liegen. Darin
befinde ich mich teilweise in Übereinstimmung mit WaruiscH (06a).
Insbesondere führt die Reduktion der hinteren Molaren zu einer
neuen Lage des Condylus im Gelenk. Er stützt sich jetzt mehr auf
die Rückfläche des Tubereulums, anstatt gegen die Schädelbasis.
Nach allgemeinen Gesetzen der feuchten Reibung, wie ich sie an
anderer Stelle begründet habe, wird die Ausbildung eines leicht
erhabenen vorderen Abschnittes der Gelenkfläche zu einem steilen
Tuberculum in dem Maße gefördert werden, wie beim Schlußbiß der
Kaudruck näher an die hintere Grenze dieser Erhabenheit verlegt wird.
Würzburg, 12. März 1914.
478
Nachdruck verboten.
Notes on the Vascular System of Myxine.
By F. J. Coun, University College, Reading.
With one Figure.
An examination of the blood vascular and veno-lymphati¢ system
of Myxine, on which I am at present engaged, has brought to light
some points of interest of which a preliminary description may now
be given.
Each anterior cardinal vein is formed anteriorly by the union of
a superficial and a deep anterior cardinal vein, these factors being
undoubtedly homologous on the two sides. The former originates in
the brain, of which it is the efferent vessel. The latter originates in
a large irregular sinus, situated between the so-called hyoid arch and
the gut, at the level of and ventral to the auditory capsule. From
this sinus the deep vein arises by a double-valved connection. The
superficial vessel leaves the cranium by a special aperture dorsal to
the posterior section of the auditory capsule, and posterior and dorsal
to the vagus foramen. The superficial and deep cardinals course
backwards for some distance, and lie respectively external and internal
to the constrictor pharyngis muscle. In my large series of sections.
what happened then was not the same on both sides. On the right
side, the superficial vessel penetrated the constrictor pharyngis muscle,
and fused with the deep vessel to form the “right anterior cardinal
vein,” which, therefore, is here internal to the constrictor muscle.
On the left side, however, it is the deep vessel which penetrates the
constrictor muscle to fuse with the superficial vessel so as to form
the left anterior cardinal vein (5) lying externally to the constrictor
muscle. The two vessels then course backwards in the positions
described for a considerable distance. The fact that their morpholo-
gical position is different on the two sides makes it impossible to.
regard them as homologous vessels, although they arise by the union
of homologous vessels, and their relations to the peripheral veins are
the same. The only explanation which covers the anomaly is that
the superficial and deep cardinal veins, connected by anastomoses,
479
extended originally throughout the whole of the region in question,
but that posteriorly the superficial vessel has disappeared on the right
side and the deep vessel on the left. Further back the “right anterior
cardinal” slips between the constrictor pharyngis and the posterior
portion of the longitudinalis linguae muscles, to anastomose with the
inferior jugular vein (10), which it does by bending round ventrally
until it takes up a median ventral position just behind the club muscle.
The inferior jugular finally crosses the middle line to the left side
to open into the sinus venosus. It is of course possible that the in-
ferior jugular represents the fused deep cardinals of both sides. Its
formation and variations suggest a left as well as a right factor,
although I have never found it actually connected with the left cardinal
system. In Petromyzon the corresponding vein does arise by the
fusion of paired vessels.
The so-called “anterior portal vein” of Jackson (7) is beyond
question the posterior section of the right anterior cardinal system.
It corresponds in every respect with the left anterior cardinal vein.
It arises by the union of the dorsal and ventral factors of a segmental
vein just behind the region where the anterior section of the “right
anterior cardinal” bends ventrally to anastomose with the inferior
jugular vein. The posterior extension of this vessel (7°) behind its
connection with the portal heart (7) was not noticed by JACKSON in
Bdellostoma, and is interesting as representing perhaps the remains
of the right Cuvierian duct, although its posterior opening into the
portal vein is unexpected. In one injected specimen, however, a con-
nection with the left Cuvierian duct was actually found. The right
anterior cardinal communicated with the portal vein as described
above, but shortly behind the pronephros it detached a small vessel
which opened into the common posterior cardinal vein immediately
cephalad of the junction of the right and left posterior cardinals.
The right and left anterior cardinal veins are connected by a well-
marked anastomosis (6) in the neighbourhood of the heart. In two
dissections this anastomosis was really a very irregular sinus connected
by large openings with both anterior cardinal veins. I saw no valves.
The presence of this anastomosis is doubtless associated with the loss
of the right Cuvierian duct.
Apart from the skin and brain, the connection between the arteries.
and the veins in front of the auditory capsule is by means of veno-
lymphatic lacunae.
480
The relations of the pronephros to the big blood vessels have
hitherto not been correctly described. The pronephros is often stated
to lie (apparently, but not, of course, morphologically, in a large
venous sinus. JACKSON says that the left anterior cardinal passes
between the gut and the left pronephros, from which it receives a
twig, and the “anterior portal vein” (=right anterior cardinal) is
said to pursue a corresponding course. In my large series of sections
of Myxine I find the facts are as follows: The left anterior cardinal
(5) shortly behind the anastomosis (6) divides into two vessels—a
larger dorsal (5°) and a smaller ventral (5°). The two latter pass
backwards, and open separately into what may correspond to the left
Cuvierian duct (14), which itself passes forwards and cannot be
Fig. 1. Myxine glutinosa. Reconstruction from serial sections of a 25 cm.
Hag of the venous trunks associated with, and in the neighbourhood of, the heart,
as seen from the dorsal surface. X 6. The vessels have been somewhat displayed
laterally for the sake of clearness. 1, Sinus venosus. 2, position of sinu-auricular
aperture. 3, auricle. 4, ventricle. 5, left anterior cardinal or superior jugular vein.
5', dorsal division of the left anterior cardinal vein. The circles represent the
extent of the left pronephros. 5'', ventral division of the left anterior cardinal vein.
6, anterior cardinal anastomosis. 7, right anterior cardinal, superior jugular, or
“anterior portal vein”. 7°, dorsal division of the right anterior cardinal vein. The
circles represent the extent of the right pronepbros. 7‘, portal heart, representing
the ventral division of the right anterior cardinal vein. 8, portal or supra-intestinal
vein. 9, common portal vein to liver. It gives off a vessel to the anterior lobe of
the liver (9'), and the remainder passes to the posterior lobe (9). 10. Inferior
jugular vein. 1/2, common posterior cardinal vein or azygos vein. 11‘, left and
11", right posterior cardinal veins. 12, anterior hepatic vein. 13, posterior hepatic
or sub-intestina] vein. 14, left ductus Cuvieri.
distinguished from the sinus venosus (1). It is, in fact, doubtful, in
the absence of developmental evidence, whether a Cuvierian duct can
be identified in Myxine at all, especially as the hepatic veins open
into the only venous channel which can be described as such. The
481
“venous sinus” in which the pronephros is apparently enclosed is the
dorsal of the two vessels described above, and in the figure the extent
of the pronephros is represented by the circles. On the right side
the anterior cardinal or “anterior portal vein” (7) does not terminate
after opening into the portal heart (7“), but is continued backwards
as a vessel (7°) which corresponds in every respect with the dorsal
of the two vessels of the other side, and, like it, encloses the pro-
nephros of its side. Behind the pronephric region this vessel con-
siderably diminishes in size, and finally discharges into the portal vein.
In position and relations the portal heart (7) is the equivalent of the
ventral vessel of the other side (5“). It will be noticed that the left
pronephros is more extensive than the right. Without a knowledge
of the development of these vessels it is idle to speculate on their
homologies. Even if the general relations of the parts have been
conditioned by the absence or loss of the right Cuvierian duct, we
are still without an adequate reason for the extraordinary connection
between the portal vein and the right anterior cardinal. In the higher
Mammals the absence of the right Cuvierian duct may be linked with
the reduction of the right posterior cardinal. In Myxine the right
posterior cardinal, though much smaller than the left, persists through-
out life, and we can hardly seek, in the minor loss of its anterior
section, a satisfactory explanation of the major phenomena which make
unique the cardiac vessels of Myxine.
The connection with the liver of the sub-intestinal or posterior
hepatic vein (13) seems to be of minor importance. The main trunk
of the vessel is usually superficial in position, it remains fairly con-
stant in size, and in front has an independent opening into the sinus
venosus. No factors of the hepatic duct are associated with its
branches in the liver. It is neither dissolved nor constituted in the
liver. On the other hand, the posterior lobe of the liver has another
and a true hepatic vein, constituted within the liver tissue, and corre-
sponding precisely to the anterior hepatic vein (12). (It is ventral to
the other vessels, and is not shown in the text figure.) Notwith-
standing this, the subintestinal vein, as established by injections and
serial sections, acts both as an afferent and an efferent vessel to the
posterior lobe of the liver. It has, however, no connection with the
anterior lobe as figured by Goopricw. These results are partly
opposed to the statements of Jackson as regards Bdellostoma. He
says: “It is interesting to note that in Bdellostoma the sub-intestinal
Anat. Anz. Bd, 46. Aufsätze. 31
482
vein does not break up into capillaries in the liver to form a portal
system, although it runs over the surface of, and even through the
liver tissue. This is evidently an extremely primitive character, for
the same relation is found in the early embryonic development of the
same vessel in Petromyzon and all higher vertebrates.” ‘It receives.
branches from the posterior lobe of the liver, and becomes the posterior
hepatic vein.” It seems reasonable to conclude that the sub-intestinal
vein of Myxinoids is the persisting sub-intestinal + vitelline vein of
the embryo. It has, however, acquired a connection with the posterior
lobe of the liver, and has degenerated posteriorly, although the extent:
to which the latter happens varies greatly in different individuals.
The feature of greatest interest in the Myxinoid vascular system:
is the extensive series of spaces now known as the veno-lymphatics.
There are grounds for believing that these spaces are only enlarged
veins, and are not comparable with the true lymphatics of higher
animals. Such, in fact, are the conclusions to be drawn from the
recent careful work of MoZEJKo and ALLEN. These spaces always.
contain blood—in Myxine, as far as my experience goes, in con-
siderable quantity, and they are said to develop as true venous channels.
The question therefore arises, how does the blood enter and leave
them? As regards the former point, the only statements available
are those contained in my papers published in 1905 and 1912, in
which it is shown that blood may enter the peribranchial sinuses.
from the afferent branchial arteries. The efferent or discharging
vessels of the veno-lymphatics have been described in detail by MozEsKo-
in the Lamprey, but not in the Myxinoids except in the case of the
caudal circulation. I have therefore searched for these channels with.
the following results: a) in my large series of sections the last right.
peribranchial sinus opens by a valved aperture into the left anterior
cardinal, but in two dissections both the last peribranchial sinuses
opened into the anterior cardinal anastomosis; b) the lymphatic spaces
of the club muscle open posteriorly by a valved aperture into the
inferior jugular vein at the point where the latter assumes the median.
position, i. e. immediately behind the club muscle. This connection.
was found both in injected material and in serial sections. A forward
injection of the inferior jugular vein fails to reach the sinuses of the:
club muscle owing to the valve. Therefore the contents of the sinuses
must drain posteriorly into the inferior jugular vein. It is interesting:
to note that in the Lamprey Mozrsxo finds a similar communication.
483
between the sinus of the piston and the inferior jugular vein;
c) the connection between the deep anterior cardinal vein and the
infra-capsular sinus has been already described; d) anteriorly there is
a conspicuous connection between the sub-cutaneous sinus and the
internal sinuses. This aperture is dorso-lateral, and is bounded by
the posterior extremity of the tentacularis posterior and the second
myotome—forming a nick in the latter muscle (cf. Part II Plate IV
Figs. 8 and 9 of my Myxine monograph). The channel connected
with the above aperture is at first of large diameter, and passes in-
wards and backwards dorsal and lateral to the fused trabecular and
pterygo-quadrate cartilages. It then travels obliquely through the
second fenestra of the skull, and communicates with a large lateral
sinus just underneath the myotomes occupying the position of the
third fenestra of the skull. There is a valve here which apparently
permits a central and not a peripheral flow of the contents of the
sinus. Behind the second fenestra, it occupies the mesial angle formed
by the fusion of the “hyoid arch” and the auditory capsule. Im-
mediately behind this fusion it divides into two vessels—a dorsal
and a ventral. The latter is at first wrapped round the superior
lateral cartilage, but soon expands ventrally into the very extensive
latero-ventral sinus situated immediately under the parietal + obliquus
muscles, of which it forms the anterior narrowed extremity. The
former accompanies the lateral edge of the diminishing auditory capsule
and the parachordal cartilage dorsal to the velo-spinalis muscle, and
finally takes up a lateral position in the skeletogenous layer of the
sheath of the notochord. It then becomes the irregular lateral
notochordal sinus situated latero-ventrally in the triangular space left
by the meeting of the myotomes and notochord, which itself com-
municates with the large sinus lying immediately over the gut.
The relations between the subcutaneous sinus and the internal
vessels may be demonstrated by a simple injection experiment. If
the needle of the syringe be pushed through the skin, and the sinus
filled with the injection mass, it will invariably be found that the
vascular system generally is more or less injected. In four such
injections the following results were obtained: 1. The caudal heart and
caudal vein, the posterior cardinal veins with their segmental veins and the
vessels of the segmental ducts, the portal vein, the peribranchial sinuses
and the associated ventral longitudinal sinus, the inferior jugular vein,
the ventricular sinus, both anterior cardinals and the cranial sinuses
31*
484
were all injected. Further, the skin and the liver were well filled in
places, and the medium had passed into the cardiac aorta, the gills
and the dorsal aorta. 2. The caudal vein and its factors and the
posterior cardinals (but not the segmental veins) were filled, but the
external surface only of the gut was injected as a beautiful network.
There was not much in the portal vein, and nothing in the liver, the
heart and arteries, or in any part anterior to the heart. In this
preparation was demonstrated the irregular double longitudinal sinus
situated dorsal to the aorta with its double pairs of segmental vessels.
3. The caudal heart and vein, the posterior cardinals and a few seg-
- mental veins, the gut, portal vein and hepatic veins, the peribranchial
and associated sinuses, the inferior jugular vein, the heart, afferent
branchial arteries and gills, and also the dorsal aorta behind the gill
region, both anterior cardinals and the cranial sinuses were all injected.
The paired abdominal sub-chordal sinuses with their segmental vessels
wereempty. 4. Caudal heartand vein were well filled, but the posterior
cardinals were empty except anteriorly. There was nothing in the
portal vein or the gut, but a little colour was showing in the portal
heart and its branches to the liver, and a very little in the liver
itself. The abdominal sub-chordal sinuses and their segmentals were
injected here and there. There was a little in the peribranchial sinuses
and the associated ventral sinus, but the ventricular sinus was well
filled. Nothing was found in the heart or the arteries. The inferior
jugular was empty, but in the gill region, and for a short distance in
front, the sinus dorsal to the gut was well filled, and a little had
penetrated into the sinuses of the head.
RatHKs in 1825 first etablished a lacunar connection between the
arteries and veins of a vertebrate, his material being the sexual organs
of the Lamprey. The discovery of another such connection in Myxine
was announced in 1890 by KLincKowsTtrön, who held that the sub-
cutaneous spaces of Myxine were to be regarded a blood spaces rather
than as lymphatics. In the same year G. Rerzius, by his discovery
of the caudal hearts, demonstrated one method by which the so-called
lymphatics and veins were connected up. In an unpublished manuscript,
kindly placed at my disposal by Baron Kiinckowstr6ém, it is stated
that the true segmental blood vessels are accompanied by paired
lymph vessels, which open into a subcutaneous lymph network in the
region of the slime glands. I also find these paired vessels. The
sub-chordal lymph sac is asserted to be in open communication with
485
the peribranchial sinuses. He finds by injection a communication
between the latter sinuses and the portal heart, but does not describe
its nature. This point, however, is cleared up by what I have already
stated.
ALLEN, in his recent paper on the caudal heart of Bdellostoma,
fails to etablish any direct communication between the veno-lympha-
tics and the arteries. He found great quantities of red corpuscles in
the veno-lymphatics of embryos, but only a few in the adult.
Mozesko describes the anterior cardinal of Petromyzon as arising
by the union of superficial and deep vessels, exactly as in Myxine.
He regards the deep anterior cardinal only as a communicating channel
between the infra-capsular sinus and the anterior cardinal, and not
as a definite blood vessel. The inferior jugular has a paired origin,
and is connected with the infra-capsular sinus as in Myxine, but
apparently not in the same way. He considers that the veno-lymphatics
are really modified veins and develop as such. Fishes are said to
possess no true lymphatics, which occur for the first time in Amphibia.
MOoZEIKO and ALLEN agree that the veno-lymphatics of Fishes cannot
be compared with the lymphatics of other vertebrates.
April 2nd 1914.
Nachdruck verboten.
Uber die Nervenendigungen bei der Schildkröte.
Von Fräulein R. HuLanıcka.
Mit 3 Abbildungen im Text und 6 Figuren auf einer Tafel.
Aus dem Histologisch - Embryologischen Institut der Universität Lemberg.
Vorstand Prof. Dr. Szymonowicz.
Meine Untersuchungen beziehen sich auf zwei Schildkrötenarten:
eine Landschildkröte (Testudo graeca) und ‚eine Wasserform (Emys
lutaria). Auf die Innervation hin wurde die Zunge, der Gaumen,
der Randwulst der Mundhöhle und die Haut untersucht. Es wurden
in diesen Organen mehrere Arten der Nervenendigungen gefunden.
Freie Nervenendigungen. Ich beginne mit der Beschreibung
der einfachsten Form d. h. mit den freien Endigungen. Solche intra-
epitheliale Endigungen der Zunge entstammen myelinhaltigen Nerven-
486
faserbiindeln. In die oberflächliche Schicht des Bindegewebes unter
das Epithelium angelangt kreuzen sich die Nervenfasern, wodurch ein
Geflecht zustande kommt. Einzelne Fibrillen verlassen dieses Geflecht
und ziehen teils nach rechts, teils nach links, wodurch das ganze
Geflecht einem mehrarmigen Kandelaber nicht unähnlich erscheint.
(Fig. 1). Diese Fibrillen gleiten der Basalmembran entlang, indem sie
ihr genau folgen, dringen schließlich in die Epithelschicht ein, wo sie
laterale Astchen abgeben und bis in die oberflächliche Zellenschicht
hineinreichen. Sie verlaufen in Zickzacklinien. An ihren Biegungs-
punkten sieht man Varikositäten in Gestalt von winzigen Knöpfchen.
In denjenigen Partien der Zunge, die ein zylindrisches Epithel be-
sitzen, gelangen die Endverästelungen bis zur unteren Fläche der
Zylinderzellen. In den Regionen dagegen, die ein mehrschichtiges
Epithel besitzen, reichen die Nervenendverästelungen bis an die abge-
platteten Zellen und endigen hier oft mittels sphärischer Varikositäten.
In der Gegend des Randwulstes, wo sich ein geschichtetes Epithel
befindet, erreichen die Nervenfasern die Hornschicht und endigen an
ihrer Grenze mit kleinen Endknöpfchen.
Die für die Innervierung der Zunge bestimmten Fibrillen unter-
scheiden sich wohl von denjenigen der Haut und des Randwulstes.
Sie sind fein und zart mit kleinen Varikositäten besät und was ihre
Zahl anbetrifft sind sie hier viel spärlicher als in der Haut und im
Randwulst entwickelte. Der Randwulst nimmt eine Mittelstellung ein
zwischen der Zunge und der Haut nicht nur in Bezug auf die
Innervation, die hier schwächer als in der Haut, stärker jedoch als
diejenige der Zunge ausgebildet ist, aber auch hinsichtlich des Kalibers
der Nervenfibrillen, die da viel dicker als in der Zunge, aber wieder
feiner als in der Haut erscheinen. Was den Charakter seiner Inner-
vierung anbelangt, so ist er ein ähnlicher wie der der Zunge.
In der Haut bilden die mit Varikositäten besäten Nervenfasern
unter der Epidermis ein dichtes Geflecht, sie verästeln sich vielfach,
gelangen in die Epidermis und steigen gegen die Hornschicht. An
der unteren Grenze derselben endigen sie mittels starker Knöpfchen
von ovaler Gestalt, die mit ihrer Längsachse parallel zur Hautober-
fläche gerichtet sind (Fig. 2). Diese Fibrillen sind dick, stark mit
Methylenblau tingierbar und mit großen, sphärischen Varikositäten
besät. Die Epidermis der Schildkröte ist sehr dünn. Das Pigment,
das hier sehr reichlich entwickelt ist stört, nicht unbedeutend die
Untersuchung der Nervenfibrillen wie auch der Tastzellen, mit welchen
487
wir uns jetzt befassen wollen. Um die Verhältnisse der Hautinner-
yation näher kennen zu lernen, muß man also solche Hautstellen aus-
suchen, wo das Pigment weniger stark hervortritt.
Tastzellen. Die Tastzellen finden sich in großer Anzahl im
Epithel und in der oberflächlichen Bindegewebsschicht des Rand-
wulstes und der Zunge, sowie in der Epidermis und der oberen
Koriumschicht. Ihre Verteilung wechselt je nach der Gewebsart, in
welcher sie sich befinden und nach der Körpergegend. Die Tastzellen
der Bindegewebsschicht unterscheiden sich von denjenigen des Epithels
nicht nur durch ihre Gruppierung, sondern auch durch die Art und
Weise, auf welche sie innerviert sind. Die unter den Geschmacks-
knospen liegenden Tastzellen werden wir später im Abschnitt über
die Geschmacksorgane beschreiben. Wir unterscheiden zwei Arten
der Innervierung der Tastzellen. Jene Tastzellen, die sich im Epithel
der Zunge und des Randwulstes befinden, ähneln denen der Amphibien
wie Triton crist., Rana temp., Proteus, sie sind nämlich von ovoider
Gestalt, mit ihrer Längsachse parallel der Hautoberfläche gerichtet,
nur sind sie auf eine etwas andere Weise verteilt. Sie sind vor-
wiegend auf die tiefste Lage der Epithelzellen beschränkt, wo sie
reihenweise nebeneinander zu liegen kommen; sie begrenzen sogar
die Papillen des Randwulstes, welche letzteren schmal und klein er-
scheinen. Man trifft sie auch in den mittleren Schichten des Epithels
der Zunge, hier aber treten sie viel seltener und stets isoliert auf.
Ihre Zahl wächst auffallend in der Spitze des Wulstes, wo sie in allen
tieferen Lagen des Epithels reichlich auftreten. Jede von ihnen wird
von einer Nervenfaser innerviert, die sich mittels eines varikösen
Meniskus der basalen Fläche der Zelle dicht anlagert. Was die Zunge
anbelangt, so findet man in den oberflächlichen Schichten des Binde-
gewebes dicht unter dem Epithel feine Geflechte, die durch Teilung
einer einzigen Nervenfaser in mehrere variköse Fibrillen zustande-
kommen (Figur 3). Sie kreuzen sich, indem sie ein Netzwerk von
irregulären Maschen bilden, die ebenfalls mit kleinen Varikositäten be-
sät sind. Innerhalb dieses Geflechtes finden sich spezielle Zellen,
die von den Bindegewebszellen wesentlich differieren und als Tast-
zellen bezeichnet werden können.
Die Tastzellen der Epidermis, wie auch die der Lederhaut unter-
scheiden sich von jenen der Zunge und des Randwulstes durch ihre
Form, sie sind nämlich rund, wie auch durch ihre Innervationsweise
und Verteilung. Man findet sie in den tiefen Lagen der Epidermis
488
und in den äußeren Schichten der Lederhaut. Sie werden von zwei
oder mehreren Nervenfasern innerviert, die an ihre Oberfläche ange-
langt, mehrere variköse Fasern abgeben, welche die Tastzellen um-
spinnen, ohne jedoch ein gut entwickeltes Netz zu bilden, wie dies
z. B. bei den Tastzellen der Zungenschleimhaut des Krokodils vor-
kommt (Fig. 4).
Geschmacksorgane. Die Geschmacksknospen finden wir bei
den Schildkröten in der Zunge und in der Randwulst. Im Bau der
Zunge existiert bei den beiden untersuchten Arten der Schildkröte
der Wasser- und der Landform ein wesentlicher Unterschied. Die
Zunge von Testudo ist nämlich auf ihrer ganzen Dorsalfläche mit
sroßen, langen Papillen bedeckt, die entweder spitz auslaufen oder
mehr oder weniger abgerundet sein können, und ein mehrschichtiges
Plattenepithel tragen. Die Geschmacksknospen
sind unregelmäßig an den Seiten der Papillen
im Bereich des Epithels zerstreut. Die Zunge
von Emys entbehrt dagegen solcher Papillen
vollständig, sie besitzt nur unregelmäßig ver-
laufende Wülste und Einsenkungen, in welche
Drüsen ausmiinden. Die Wülste sind durch
geschichtetes Plattenepithel bedeckt, während in
mE Makel den Vertiefungen zwischen den Wülsten ge-
Korium der Halshaut. In schichtetes Zylinderepithel sich befindet. Die
REN In Sa Wiilste befinden sich größtenteilsin den vorderen
Partien der Zunge und insbesondere an ihrer
Spitze. Die Geschmacksknospen sind nur auf der Oberfläche der Wülste
im Plattenepithel zerstreut.
Die histologische Struktur der Geschmacksorgane der beiden oben-
genannten Schildkrötenarten unterscheidet sich fast gar nicht von der-
jenigen anderer Vertebraten. Die Geschmacksknospen des Randwulstes
von Emys lutaria weisen mehrere Abarten ihrer Form auf. Die einen
sind breit, kurz, becherförmig — die anderen dagegen sind schmal
und lang ausgezogen. Außer diesen finden wir alle Übergangs-
formen.
Unsere Beschreibung steht, was die Zunge und Form der Ge-
schmacksknospen anbelangt, in vollem Einklang mit denen von Leynic,
SCHULTZE und MACHATE.
Eine interessante Tatsache, die die Geschmacksorgane des Rand-
wulstes betrifft, konnte ich bei Exemplaren, die im Winterschlaf lagen,
489
feststellen. Hier finden wir nämlich dieselbe Erscheinung, wie bei
den sensitiven Knospen der Haut bei im Winterschlaf untersuchtem
Triton cristatus, was ich in meiner früheren Arbeit beschrieben habe.!)
Die Geschmacksknospen versenken sich nämlich bis zu den tiefen
Partien des Epithels, wodurch sich seine obere Partie zu einem engen
Kanal verlängert, der durch das starke Zusammenrücken der oberen
Epithelpartien entsteht (Fig. 6).
Bevor wir zur Beschreibung der Innervation der Geschmacks-
organe schreiten, wollen wir noch zu den Tastzellen zurückkehren, die
Fig. 6. Fig. 7.
Fig. 6. Schmales Geschmacksorgan des Randwulstes mit seinem verlängerten
Kanal.
Fig. 7. Breites Geschmacksorgan des Randwulstes mit Tastzellen an seiner
Basis. In Fiemmine’scher Lösung fixiert und in Safranin gefärbt.
sich am Boden der Geschmacksorgane im Bindegewebe der Zunge
und des Randwulstes befinden. Man findet sie nur unter den breiten
Geschmacksknospen im Bindegewebe des Randwulstes und den großen
1) HuzanıckA, R. Recherches sur l’innervation de la peau de Triton
cristatus. Extrait du bulletin del’Académie des Sciences de Cracovie. Mai 1912.
490
Knospen der Zunge. Diese Tastzellen treten hier gruppenweise auf
und sind nicht in Reihen angeordnet (Fig. 7), wie es in der Zunge
des Krokodils von 45 em Länge an begonnen die Regel war. Ihre
Lagerung erinnert vielmehr an diejenige, die ich beim Krokodil von
25, 35 und sogar 45 cm Länge beschrieben habe. Diese Zellen sind
rundlich und nicht ovoid wie jene der Krokodilzunge, auch ihre Kerne
sind rund (Fig. 8). Ihr Plasma ist stark lichtbrechend. Die Nerven-
fasern, die zur Innervierung der Geschmacksorgane bestimmt sind,
treten zuerst mit den Tastzellen in Kontakt. An der Stelle der Be-
rührung mit den letzteren spalten sie sich in mehrere variköse Fibrillen,
mittels deren sie die Tastzellen umspinnen, ohne jedoch dabei ein
geschlossenes Netz rings um die letzteren zu bilden, wie wir es an
älteren Stadien der Tastflecke der Zunge und des Gaumens beim
Krokodil sahen,
Nachdem die Nervenfasern die Tastzellen innerviert haben, bil-
den sie einen Plexus, der dem basalen Teil der Geschmacksknospen
anliegt. Aus ihnen entspringen die eigentlichen Nervenendveräste-
lungen, welche in vertikaler oder etwas schräger Richtung zwischen
die Zellen der Geschmacksknospen eindringen, sich gleichmäßig im
ganzen Geschmacksorgan verteilen und in der Nähe des Porus endigen.
Was die Innervierung der schmalen Geschmacksknospen anbe-
langt, so entbehren dieselben der unter ihnen liegenden Tastzellen.
Die das Organ innervierenden Nervenfasern bilden also bloß den sub-
epithelialen Plexus und gelangen aus ihm austretend direkt in die
Geschmacksknospen, wo sie sich ähnlich, wie wir es für die breiten
Geschmacksknospen beschrieben haben, verhalten.
Tafelerklärung.
Alle Figuren sind nach Präparaten von Emys lutaria unter Immersion '/js von
Zeıss mit Leitz Zeichenokular II und IV gezeichnet. Sie waren mit Methylenblau
gefärbt und mit Ammonium molybdaenicum fixiert.
Fig. 1. Freie Nervenendverzweigungen in der Zunge.
Fig. 2. Freie Nervenendverzweigungen im Korium und in der Epidermis der
Halshaut.
Fig. 3. _ Tastzellen unter dem Epithel der Zunge.
Fig. 4. Tastzellen im Korium und in der Epidermis der Halshaut.
Fig. 8. Geschmacksorgan vom Randwulste mit Tastzellen unter seiner Basis.
Fig. 9. Schmales Geschmacksorgan vom Randwulste mit den Nervenendver-
2Weigungen.
R. Hulanicka, Nervenendigungen.
Inatomischer Anzeiger Bd. 46.
Fig. 9.
ee Er
Verlag von Gustav Rischep jy, Jens
‚491
Bücheranzeigen.
Handatlas der Anatomie des Menschen. Bearbeitet von Werner Spalteholz.
Dritter Band. (S. 477—869, Fig. 512—935). 7. Aufl. Leipzig, S. Hirzel.
1914. Preis 21 M., geb. 22 M.
Der dritte Band der nunmehr vollendet vorliegenden siebenten Auf-
lage dieses mit Recht allgemein beliebten und anerkannten schönen Atlas
enthält: Eingeweide, Gehirn, Nerven und Sinnesorgane. — Von Verbesserungen
sind folgende zu erwähnen. P. Frecasıe hat die Darstellungen der Rinden-
felder der Großhirnhemisphären neu zeichnen lassen, ferner zwei sehr lehr-
reiche Gehirnschnitte, sowie zwei Zeichnungen über die Markreifung der
Rindenfelder zur Veröffentlichung im Atlas überlassen. — Eister hat an seiner
schematischen Darstellung des Plexus lumbo-sacralis eine Ergänzung ange-
bracht. — Auch sonst ist der dritte Band vielfach in Wort und Bild ver-
bessert worden. Wichtig ist die neue Abbildung der ,,Glandulae“ para-
thyreoideae, deren Kenntnis ja jetzt nötig ist. In dem topographischen Atlas
des Ref. (HAEcKEL, Frousg), dritte Aufl. von 1904, waren sie schon abge-
bildet, aber sie gehören eigentlich mehr in einen Atlas der systematischen
Anatomie, wie ihn der von SPALTEHOLZ vor allem darstellt. — Jedesmal, wenn
man solche neue Atlanten oder neue Auflagen sieht, beneidet man die jetzige
studierende Jugend um solche Hilfsmittel des Unterrichts (auch um viele
andere!), und denkt mit Bedauern an die eigenen Studien, so z. B. an den
seligen HoLLstEIn mit seinen unglaublichen Bildern zurück. Herirzmann der
damals angestaunte und mit Jubel begrüßte, erschien ja erst, als wir Alten
schon ausstudiert hatten! Ob aber die heutige Jugend mehr oder besser
Anatomie lernt, als die damalige? Sie könnte, müßte, sollte es! Aber tut
sie es? Speriamo!
Development and Anatomy of the Nasal accessory Sinuses in Man. By
Warren B. Davis. From the Laboratories of the Friedrichshain Kranken-
haus, Berlin, Germany, and the Daniel Baugh Institute of Anatomy, Phila-
delphia. Drawings by Dorothy Peters. Philadelphia and London, W. B.
Saunders Comp. 1914. 172 pp. Preis 15s.
Auf Grund eines großen Materials, vom 60 Tage-Embryo bis zur fort-
geschrittenen Reife, ferner von Kindern zwischen 2 und 16 Jahren sowie von
Erwachsenen schildert Verfasser die Entwickelung und den ausgebildeten
Zustand der Nebenhöhlen der Nase. Die Zahl der Fälle betrug 145, davon
96 aus Berlin. — Vor allem wertvoll sind die sehr zahlreichen Abbildungen,
57 gute und schöne Figuren, abgesehen von den ersten 6 je eine auf einer
Tafel. — Wir heißen auch diesen neuen Beitrag zur Vervollständigung unserer
Kenntnis des schwierigen und wichtigen Gebietes willkommen. — Das Literatur-
verzeichnis am Schluß ist ziemlich vollständig; warum gerade der vom Ref.
mit HaEcKEL und Frouse herausgegebene Atlas fehlt, während z. B. der von
SPALTEHOLZ angeführt wird, ist unklar. Der erstere Atlas enthält zehn Bilder
von Nebenhöhlen der Nase; auch ist eine englisch-amerikanische Ausgabe vor
einigen Jahren (1906) erschienen, die doch in Philadelphia bekannt sein sollte.
492
Das Straßburger physiologische Praktikum (mit Ausschluß des chemischen
Teiles) von J. Rich. Ewald. Mit 22 Abbildungen. Leipzig, J. Ambr. Barth.
1914. IV, 140 S. Preis 3 M., geb. 3,80 M.
Dies Büchlein wendet sich an die Lehrer wie an die Studenten. Dem
Lehrer wird gezeigt, wie man bei einem physiologischen Kurs, auch wenn
es sich um 50 Teilnehmer handelt, das Prinzip der Einzelarbeit der Studie-
renden aufrecht erhalten kann. — Besonders auf die ausführliche Beschrei-
bung sei hingewiesen, die der Herstellung der beiden wichtigsten Frosch-
präparate — Schenkelpräparat und Nervmuskelpräparat — gewidmet ist, die
ja auch von Nichtphysiologen gebraucht werden. Der Preis ist niedrig.
Alexander Lipschütz, Stoffwechsel und Energiewechsel des Menschen. Mit einem
Vorwort von Max VERWORN. XI, 189 S. mit 17 Abb. 8°. 1914. (Ordent-
liche Veröffentlichung der Literaturgesellschaft „Neue Bahnen“.) R. Voigt-
länders Verlag in Leipzig. Geh. M. 2.—, geb. M. 2.60.
Verfasser hat sich das Ziel gesetzt, die Ergebnisse eines fundamentalen
Gebietes physiologischer Arbeit, dem bisher fast ausschließlich das Interesse der
medizinischen Kreise zugewendet war, weiteren naturwissenschaftlich gebildeten
Kreisen, vor allem aber den Lehrern, zugänglich zu machen. Im allgemeinen Teil
werden besonders die quantitativen Probleme der Assimilations- und Dissimila-
tionsvorgänge eingehend erörtert. Den weitaus größten Raum nimmt der zweite,
speziellere Teil ein, in dem die quantitativen Verhältnisse im Stoff- und Energie-
wechsel abgehandelt und dabei die Veränderungen untersucht werden, die der
gesamte Stoff- und Energiewechsel erfährt, wenn die Zusammensetzung der Nah-
rung und damit die Gesamtheit der Assimilationsvorgänge modifiziert wird.
Zuletzt werden die Veränderungen verfolgt, die der Stoffwechsel und die einzelnen
Glieder der Assimilation oder Dissimilation unter veränderten Bedingungen,
z. B. bei der Arbeit, erfahren. Das Buch kann Kollegen, die’sich schnell über den
jetzigen Stand dieser Frage unterrichten wollen, warm empfohlen werden.
Beiträge zur Frage nach der Beziehung zwischen klinischem Verlauf und ana-
tomischem Befund bei Nerven- und Geisteskrankheiten, bearb. und herausgegeb.
von Franz Nissl. I. Bd., H. 2. Mit 48 Fig. Berlin, Jul. Springer 1914, 112 S.,
Preis M. 2,80.
Das zweite Heft der hier vor einiger Zeit beim Erscheinen des ersten Heftes
angezeigten NıssL’schen „Beiträge“ enthält zwei Fälle von Katatonie mit Hirn-
schwellung. Eine wesentliche und sehr zweckmäßige Neuerung bringt dies Heft
und sollin den folgenden noch weiter durchgeführt werden: soweit überhaupt mög-
lich, sollen stets neben den pathologischen Präparaten dienormalen Verhält-
nisse abgebildet werden. Normale menschliche Gehirne sind aber, wenigstens
in gut fixiertem Zustande äußerst selten: unter etwa 1000 menschlichen Fällen
besitzt N. nur ein einziges Gehirn, das den Anforderungen eines normalen Test-
objektes einigermaßen entspricht. Ferner ist die Bestimmung normaler Stellen,
die mit histopathologischen Bildern direkt verglichen werden dürfen, sehr schwierig
und meist subjektiv. — Der Vergleich der Bilder von normalem und von krank-
haftem Verhalten ist in der Tat sehr lehrreich und erscheint dem Referenten auch
für andere Gebiete der Histopathologie sehr empfehlenswert.
493
Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere, heraus-
gegeben von ALBERT OPPEL. Achter Teil. Die Hypophysis cerebri, von Walter
Stendell. Mit 92 Textabbildungen. Jena, Gustav Fischer 1914. VIII, 168 S.
M. 8.—.
Da von vergleichenden, zumal histologischen Abhandlungen über die Hypo-
physe in der Literatur nur spärliches Material vorlag, mußte Verfasser, abgesehen
von einer eigenen früheren Arbeit, sehr vieles selbst untersuchen, wie die zahl-
reichen, nach eigenen Präparaten gezeichneten guten Bilder beweisen. — Die Tuni-
katen und den Amphioxus hat Verfasser nicht speziell mit herangezogen, nur kurz
in einem allgemeinen Abschnitt über die Phylogenese der Hypophysis. Sonst ist
die Anordnung des Stoffes, nach einer entwicklungsgeschichtlichen Einleitung,
nach den einzelnen Abschnitten des Organs, Hirnteil, Zwischenlappen, Haupt-
lappen. Es folgen die Kapitel: Rachendachhypophyse, Bindegewebe, Blutgefäße,
Fett, Kolloidsubstanz, Hypophysenhöhle, Nerven, Lymphbahnen (Sekretwege).
Den Schluß bildet die Phylogenese. Dazu kommen noch Literatur-, Autoren- und
Sachregister.
Angesichts unserer sehr lücken- und mangelhaften Kenntnis von diesem
bis vor kurzem so rätselhaften, jetzt so wichtig gewordenen Organ ist die aus-
gezeichnete Arbeit STENDELLS, vor allem auch die zahlreichen neuen Abbil-
dungen, mit größter Anerkennung zu begrüßen.
Allgemeine und spezielle Physiologie des Menschenwachstums. Für Anthropologen,
Physiologen, Anatomen und Ärzte dargestellt von Hans Friedenthal (Nikolas-
see). Mit 34 Textabbildungen u. 3 Taf. Berlin, Jul. Springer 1914. X, 161 S.
Ereis_M...8:—
Verfasser hatte in den Bänden 8, 9 und 11 der „Ergebnisse der inneren
Medizin und Kinderheilkunde‘ über das Wachstum des Menschen Arbeiten ver-
öffentlicht, von denen sich diese Einzelschrift durch zahlreiche Abbildungen und
Textvermehrung unterscheidet. Im Literatur-Nachweis finden sich auch bio-
chemische Arbeiten über Wachstum (nach der Zusammenstellung von Hans ARon)
sowie die zoologische Literatur (nach PzIıBRAM). ‚Das Hauptziel der Abhand-
lung ist, die Physiologie des Wachstums nicht von einer speziellen Frage aus in
Angriff zu nehmen und zu fördern, sondern die allgemeinen Verhältnisse zu be-
leuchten, die dem Wachstum alles Lebendigen zugrunde liegen.‘‘ Die Arbeit soll
dazu beitragen, die Erkenntnis zu verbreiten, daß „aus dem Brennwert der ein-
genommenen Nahrung sich keine Energetik des Wachstums aufbauen läßt, daß
der physiologische Vergleich von Neugeborenen aus verschiedenen zoologischen
Säugetierordnungen unzulässig ist, daß die Wachstumsgeschwindigkeit nicht
aus der Gewichtskurve, sondern aus der Zuwachskurve zu erschließen ist, daß
das Alter von Tieren nicht von der Geburt, sondern von der Befruchtung an zu
rechnen ist.‘‘ — Obwohl Verfasser den tiefen oder hohen Sinn der Tafel I: „Stellung
der Wachstumsbausteine im periodischen System‘‘, besonders den Vergleich der
Atomgewichte der Elemente Pb, Se, Ge, Ti, Si, C, — mit der Stellung der Planeten
Saturn, Jupiter, der Planetoiden, Mars, Erde, Venus, Merkur — nicht zu erfassen
imstande war, soll doch darauf hingewiesen werden, in der Hoffnung, daß andere
mehr Verstand oder Glück in der Lösung solcher Rätsel haben, die zunächst etwas
494
mystisch anmuten. Verständlicher erscheinen Tafel II und III: „Schemata der
größeren Wachstumsbausteine, Bau der Fette, Kohlehydrate, Eiweißstoffe‘‘, —
und: Bau der Nukleinsäure. — Statt von Embryonen oder Feten spricht Verfasser
von ,,Foeten‘‘. Quousque tandem!
Vademecum anatomicum. Kritisch-etymologisches Wörterbuch der systematischen
Anatomie. Mit besonderer Berücksichtigung der Synonyme. Nebst einem An-
hang: Die anatomischen Schriftsteller des Altertums bis zur Neuzeit. Von
Paul de Terra (Zürich). Jena, Gustav Fischer 1913. XVI, 648 S. Preis M. 15.—.,.
geb. M. 16:—.
Dies Buch nennt sich bescheiden ein „Vademecum‘‘, worunter man gewöhn-
lich ein kleines, dünnes, in einer Tasche leicht unterzubringendes Büchlein ver-
steht. Es ist aber viel mehr als ein solches, es ist auch mehr als der zweite Titel
„Wörterbuch‘‘ besagt, es ist eigentlich eine gedrängte Enzyklopädie der mensch-
lichen Anatomie, beinahe ein Lehr- oder Handbuch der Anatomie in alphabetischer
Anordnung. Es werden bei den einzelnen Schlagworten förmliche Beschreibungen
der Teile gegeben, manchmal allerdings nur ganz kurz, z. T. aber ausführlich,
jedenfalls für außerhalb der Anatomie stehende mehr als genügende sachliche
Erklärungen. Die neue Nomenklatur wird durchweg benutzt, z. T. die nach ihrem
Erscheinen angebrachten Verbesserungen wie Fetus und Antebrachium. Die:
Glandula ‚‚mandibularis‘, fehlt ,,anulus‘‘, steht in zweiter Linie hinter dem falschen
„annulus‘‘. — Vor allen Dingen ist aber — und zwar gerade für Anatomen und
solche, die es — wenigstens für einige Zeit — werden wollen, d. h. für Studierende
und die praktischen Kollegen, die unseren Nomenklatur-Bestrebungen nicht.
haben folgen können, sehr wertvoll die weitgehende Anführung der Synonyme.
Hier kommt Verfasser berechtigten Klagen der Nicht-Fachanatomen in dankens--
werter Weise entgegen.
Lehmanns Medizinische Atlanten. Band III. Atlas der deskriptiven Anatomie-
des Menschen. Von J. Sobotta. II. Abt. Die Eingeweide des Menschen einschließ-
lich des Herzens. II. verm. u. verbess. Aufl. Mit 99 farb. u. 93 schwarzen
Abbildungen auf Tafeln, sowie 36 z. T. farb. Fig. i. Text, nach Originalen von
K. HAJEX. München, J. F. Lehmanns Verlag 1914. Preis geb. M. 16.—.
Von der zweiten Auflage des SOoBoTTA’schen Atlas der deskriptiven (nicht:
„systematischen‘‘) Anatomie des Menschen, deren erste Abteilung in Bd. 45, Heft 2
und 3 dieser Zeitschrift angezeigt wurde, ist jetzt die zweite Abteilung erschienen,
die gegenüber der ersten Auflage eine Reihe von Verbesserungen und neuer Bilder
bringt, zumal für den Situs der Baucheingeweide, das Bauchfell und die weib-
lichen Genitalien. Die lithographischen Tafeln der ersten Auflage wurden teils
durch solehe im sogenannten Dreifarbendruck, teils durch Wiedergabe mittels
mehrfarbigen Autotypiedruckes ersetzt. — Außer den eigentlichen ,,Eingeweiden“
enthält diese Abteilung auch das erste Kapitel der Gefäßlehre, die diesmal ,,Angio-
logie‘‘, nicht wie früher „Aggiologie‘‘ genannt wird, nämlich Kreislauf (Übersicht)
und Herz. Die Bilder sind ebenso zahlreich, wie deutlich und schön, der Preis.
mäßig.
495
Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. Mit besonderer Be--
rücksiehtigung der Anthropologischen Methoden. Für Studierende, Ärzte und
Forschungsreisende. Von Rudolf Martin. Mit 460 Abbildungen im Text, 3 Tafeln
und 2 Beobachtungsblättern. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1914. XVI,
1181 S: Preis M. 35.—, geb. M. 38.—.
Dies Werk, das erste deutsche Lehrbuch der Anthropologie, ist in erster
Linie für den angehenden Fach-Anthropologen und den anthropologischen
Forschungsreisenden bestimmt, den Lehrer vollständig ersetzen kann und will
es nicht. Es ist vielmehr als Hilfsmittel für das Laboratorium und den Unterricht
gedacht und bezweckt, die Vorlesungen, die ja in erster Linie anregen sollen,
zu ergänzen und zu erweitern. Es wird aber auch dem praktischen Arzt leicht
verständlich sein, für den nicht nur Rassenvariationen, sondern auch die Variations-
breiten der einzelnen physischen Merkmale von Wert sind.
Mit Recht weist Verfasser darauf hin, daß die Aufgabe, ein erstes Lehrbuch
einer noch jungen Wissenschaft zu schreiben, eine schwierige und verantwortungs-
volle sei. Ob sie auch ,,undankbar“ ist, möchte Ref. bezweifeln. Wenn Verfasser
betont, daß es nie möglich sein wird, allen Ansprüchen gerecht zu werden, so
ist das ja richtig, aber das gilt ja eigentlich für alle unsere Lehr- und Handbücher.
Verfasser hat sich trotzdem zur Herausgabe des Werkes entschlossen, weil, wie:
allgemein anerkannt wird, wirklich ein dringendes Bedürfnis vorlag, wie Ref.
dies erst neuerdings bei der Besprechung des Werkes von FRASSETTO an dieser
Stelle hervorgehoben hat. Ein eigentliches deutsches Lehrbuch fehlte bisher.
Die anthropologischen Methoden haben in den letzten zwei Jahrzehnten
so bedeutende Verbesserungen und Erweiterungen erfahren, daß eine neue ausführ--
liche Anleitung schon lange nötig war. Verfasser hat deshalb in seinem Werke den
Methoden einen verhältnismäßig großen Raum gewährt, nämlich etwa 12 Bogen.
Er meint, und wohl mit Recht, daß von der Entwicklung der Technik das Schick--
sal der wissenschaftlichen Anthropologie abhänge. ‚Solange jeder neue Beobach-
ter tastend sich seine eigenen Methoden ausdenkt oder unerfahren und kritiklos
irgend eine der vorhandenen aufgreift, werden wir nie zuverlässige und unter sich
vergleichbare Resultate erhalten.‘‘ Nach dieser Richtung kommen dem Verfasser
die fast zwanzigjährige akademische Tätigkeit und seine Erfahrungen im Labora-
torium und auf Forschungsreisen sehr zu statten. Die an erster Stelle angegebenen
Methoden haben sich in Jahre langer Arbeit bewährt. Daneben gibt Verfasser‘
aber auch noch viele Varianten an, hauptsächlich um durch einen Vergleich ver-
schiedener Methoden den Forschern Zeit und Mühe zu ersparen. Er spricht die
Hoffnung aus, der man sich ja nur anschließen kann, daß diese Technik und
zwar gerade infolge des Erscheinens dieses Werkes sich immer mehr verein-
heitlichen wird, so daß viele Varianten überflüssig werden.
Auf die Darstellung der Berechnungsmethoden ist besondere Sorgfalt ver-
wendet worden. Zwar ist die statistische Methode, wie Boas richtig sagt, nicht
dazu berufen, die histologischen Probleme als solche zu lösen, aber sie ermöglicht die
exakte Kenntnis der Zusammensetzung und des Wertes einer Beobachtungsreihe.
Von Instrumenten werden nur die wichtigsten beschrieben und abgebildet.
Seine ursprüngliche Absicht, sämtliche Organsysteme gleichmäßig zu be-
handeln, hat Verfasser aus mehreren Gründen aufgeben müssen, vor allem weil die
Anthropologie sich bis jetzt fast ausschließlich mit der Untersuchung des Lebenden
und des Skelettes befaßt hat.
496
Wo es zweckmäßig erschien, sind die Ergebnisse in Tabellen zusammen-
gestellt worden, die einmal eine Übersicht über die geographische Verbreitung
einzelner Formen geben, zweitens zum Nachschlagen bei vergleichenden Unter-
suchungen dienen sollen. Die Tabellen haben natürlich sehr große Schwierigkeiten
bereitet, nicht nur wegen der verschiedenen und nicht immer klar angegebenen
Technik der Autoren, sondern auch wegen der vielen Fehler in den Ziffern der
Arbeiten, die oft nur durch Zufall entdeckt werden.
Gelegentlich werden auch rein anatomische Verhältnisse kurz behandelt,
soweit siein den Lehrbüchern der Anatomie nicht genügend berücksichtigt werden.
Auch auf die wichtigsten künstlichen Körperveränderungen wird im Interesse
der Forschungsreisenden hingewiesen.
Die Abbildungen entstanden größtenteils aus eigenen Zeichnungen und
Aufnahmen; sie sind sehr zahlreich, zweckmäßig ausgesucht, deutlich und in
technischer Beziehung vorzüglich wiedergegeben.
Wir begrüßen das MARTIN’ sche Buch als das erste umfassende deutsche Lehr-
buch der Anthropologie, soweit eine solche zurzeit wissenschaftlich bearbeitet
werden kann. Wir hoffen, daß im Laufe der Zeit auch in Deutschland, das in
dieser Beziehung noch sehr rückständig ist, Professuren, vor allem wissenschaft-
liche Institute für dieses Fach geschaffen werden mögen. Daß die Anthropologie
jetzt in die Reihe und den Rang einer wirklichen Wissenschaft eingetreten ist,
beweist das Marrın’sche Werk, sein Umfang, sein Inhalt und nicht zuletzt
seine glänzende Ausstattung. B.
Preisausschreiben.
Die Berliner Gesellschaft für Rassenhygiene erläßt nochmals ein
Preisausschreiben
über das Thema: „Bringt materielles und soziales Aufsteigen
den Familien Gefahren in rassenhygienischer Beziehung?“
Zur abermaligen Ausschreibung sah sich die Berliner Gesellschaft für
Rassenhygiene deshalb veranlaßt, weil beim ersten Male dem Einsender
der wertvollsten Arbeit der Preis aus formalen Gründen nicht zu-
gesprochen werden konnte, während die übrigen Einsendungen den ge-
stellten Anforderungen nicht entsprachen. Für die besten Arbeiten sind
nunmehr 2 Preise von je 800 und 400 Mark bestimmt. Die Einsendung
der Arbeiten hat bis zum 31. Dezember 1915 zu erfolgen. Alle Ein-
sendungen sind an die Berliner Gesellschaft für Rassenhygiene, z. H. des
Schriftführers Dr. G. Hrımann, Charlottenburg, Cauerstr. 35, zu richten,
der auch über die Bedingungen des Preisausschreibens Auskunft gibt
und Drucksachen über die Ziele der Berliner Gesellschaft für Rassen-
hygiene versendet.
Abgeschlossen am 27. Mai 1914.
Weimar. Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
46. Band. >= 12, Juni 1914. & No. 19
In#arLt. Aufsätze. M. Makuschok, Zur Frage der phylogenetischen
Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 8 Abbildungen.
p. 497—514. — Hans Böker, Uber einige Varietäten mit Defektbildung der
platten Rückenmuskulatur. Mit 2 Abbildungen. p. 515—522. — S. Walter
Ranson, The Structure of the Vagus Nerve of Man as Demonstrated by a
Differential Axon Stain. With one Figure. p. 522—525.
Biicheranzeigen. Hans VırcHow, p. 526—528,
Erratum. p. 528.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen
bei den Wirbeltieren.
Vorläufige Mitteilung.
Von M. Maxuscnox,
Assistent am vergleichend-anatomischen Institut der Universitat Moskau.
Mit 8 Abbildungen.
IV. Alytes obstetricans.
Während meiner Untersuchungen der Lungenentwickelung bei
verschiedenen Amphibien lenkte ich meine Aufmerksamkeit nicht nur
auf die Anlagen genannter Organe, sondern auch auf die Schlund-
taschenanlagen. Auf Grund einer so entdeckten Ähnlichkeit der ersten
Entwickelungsstufen der Lungen mit den ersten Stadien der Schlund-
taschenbildung wurde es möglich, von einer serialen Homologie oder
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 32
498
Homodynamie dieser Gebilde zu reden. Zur vollen Anerkennung
einer Homodynamie der Lungen mit den Kiementaschen erscheint es-
nötig zu zeigen, daß die Lungen in unmittelbarem genetischem Ver-.
hältnis zur Kiemenhöhle stehen. Jedoch hatte ich keine Gelegenheit, _
in den untersuchten und z. T. beschriebenen Fällen ein derartiges:
Bild zu beobachten, welches deutlich auf eine augenfällige und enge
Verbindung der Lungen mit der Branchialhöhle hinzuweisen vermochte.
Dies war dadurch bedingt, daß die erste Entwickelungsstufe der Lungen.
sehr rasch verläuft; das bezieht sich nicht sowohl auf die Geschwindig-
keit der Ausbildung der Anlagen des Organs und deren Wachstum,
als auf das rasche Auftreten von Veränderungen, die störend auf die
primären Lagebeziehungen der Lungenanlagen zu benachbarten Organen
einwirken. In der Regel sondert sich der hintere Branchialhöhlen-
abschnitt von der Branchialhöhle selbst bereits dann, wenn kaum die-
Lungenanlagen in Form winziger Vertiefungen Zeit gefunden haben,
an den lateralen Wandungen des entsprechenden hinteren Branchial--
höhlenabschnitts zutage zu treten. Hierbei ist zu bemerken, daß die
primären Beziehungen des genannten Abschnittes zur Branchialhöhle-
im Moment des Auftretens der Anlagen des Organs gleichfalls mar--
kiert werden. Darüber, ob der Ort des Auftretens der Lungenanlagen.
ein Teil der Branchialhöhle sei, läßt sich nur auf Grund der Augen-
fälligkeit des Faktums selbst in der Ontogenese und indirekter Er-
wägungen schließen. Auf diese Eigentümlichkeiten habe ich bei der
Erörterung der Lungenentwickelung von Pelobates fuscus und Bom-
binator igneus hingewiesen. Aus dem Gesagten ist zu ersehen, dab.
selbst der Punkt des Auftretens der Lungenanlagen in der Ontogenese
erheblich modifiziert erscheint. Wenn jedoch die ersten Entwickelungs-
stufen sich ungünstig für die Auffindung palingenetischer Merkmale:
gestalten, so ist auf den nachfolgenden Stadien natürlich daran gar
nicht zu denken. Nach Sonderung des Punktes, woselbst die Lungen-
anlagen auftreten, von der Branchialhöhle entsteht ein Abschnitt der
Speiseröhre, in dem sich die proximalen Teile des künftigen Oesopha-
gus, des Leberdivertikels und die Lungenanlagen vereinigen. Dieser
Komplex ist mit der Branchialhöhle durch einen kleinen Hals ver-
bunden. Da nun, wie gesagt, zu dem erwähnten Zeitpunkt der Ab-
sonderung die Lungenanlagen in Form von unbedeutenden Ver-
tiefungen auftreten und da ihre Wandungen unvermittelt in die Leber-
divertikelwände übergehen, so hat es den Anschein, als seien die-
Lungen ein Derivat der Leberdivertikel. Nur ein genaues Studium.
499
vorhergehender und nachfolgender Entwickelungsstadien läßt die wahre
Natur des Organs erkennen. So erschien es geboten, ein derartiges
Objekt zu wählen, wo die Aufeinanderfolge der Differenzierung des
vorderen Speiserohrabschnittes eine etwas andere als bei sämtlichen
meinerseits bisher untersuchten Amphibien ist. Gewöhnlich ist die
Reihenordnung der Differenzierung wie folgt. Zu Anfang gestaltet
sich die Branchialhöhle nebst fünf Paar Schlundtaschen aus, darauf
scheidet sich von derselben der oben erwähnte Komplex von Anlagen
der bezügl. Organe ab. Auf den weiteren Stufen der Entwickelung
befreien sich die Lungenanlagen vom Leberdivertikel und einige Zeit
darauf endlich auch von der Speiseröhre. Es erschien geboten, einen
solchen Typus aufzufinden, bei dem, infolge dieser oder jener morpho-
genetischen Bedingungen, die Lungenanlagen längere Zeit in Verbin-
dung mit der Branchialhöhle stehen bleiben, anstatt sich von demselben
zugleich mit der Leberanlage abzusondern. A priori schien ein solcher
Modus der Entwickelung plausibel, wenn die Vorstellung von einer
Homodynamie der Lungen- und Schlundtaschenanlagen richtig ist.
Und wirklich erschienen als Objekt, das meine Erwartungen bewahr-
heitete, einige Larven von Alytes obstetricans.
Die jüngste Alytes-Larve hatte 5,5 mm Gesamtkörperlänge; es lassen
sich an ihr bereits Kopf-, Rumpf- und Schwanzabschnitt unterscheiden.
Letzterer bildet fast die Hälfte der totalen Larvenlänge. Der mittlere
Teil zeichnet sich durch eine große Menge Dottermasse aus. Die
Differenzierung der Speiseröhre dauert noch fort. Ausgestaltet er-
scheinen nur der Branchialbezirk sowie der Oesophagus bis zur Leber-
anlage und das Rektum. Zwischen diesem und dem Oesophagus befindet
sich eine große Menge Dotterzellen. Die Branchialhöhle weist be-
deutende Dimensionen auf. In ihr zählen wir fünf Paar vollkommen
ausgestalteter Schlundtaschen. Mittels ihrer distalen Enden reichen
die Schlundtaschen nicht nur bis an die äußere Körperwand, sondern
dringen sogar nach außen vor. Eine Ausnahme hiervon bildet nur
das erste Schlundtaschenpaar; wenn es auch bis ans Ektoderm reicht,
so dringt es nicht nach außen vor, sondern endet im umgebenden
Mesenchym blind. Überdies haben sich bereits von der Außenseite
des dritten Paares visceraler Bogen aus, zwischen dem zweiten und
dritten Schlundtaschenpaare, laterale bzw. äußere Kiemen gebildet. Aus
alledem ist zu ersehen, daß dieses Stadium schon ein ziemlich spätes ist.
Darauf weisen auch die Eigenheiten der Branchialhöhle hin.
So treffen wir, außer den fünf Schlundtaschenpaaren, auf den kau-
32*
500
dalen Wandungen bereits Lungenanlagen wie Anlagen, des sechsten
rudimentiren Schlundtaschenpaares an. Diese Anlagen sind besonders
klar auf Frontalschnitten zu sehen. An solchen gelangt man un-
schwer zu der Überzeugung, daß die Anlagen des sechsten Schlund-
taschenpaares nicht hinter das fünfte Paar, sondern etwas mehr nach
Fig. 1—4.- Alytes obstetricans. 5,5 mm Frontal-
schnitte durch Branchialhöhle und durch Leberanlagen
(Fig. 4) 1, 2, 3, 4, 5 Schlundtaschen. 6 Rudiment
der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen. L. d.
Leberanlage.
innen, näher zur me-
dialen Körperlinie, zu
liegen kommen. Die
Epithelwandung der
Branchialhöhle verläuft
nach Bildung des fünften
Paares nach innen zu
und etwas nach vorn
hin. Nach einiger Ent-
fernung biegt jene Wand
jäh rückwärts in kauda-
ler Richtung ab. Zwi-
schen dem proximalen
Anteil der fünften
Schlundtasche und die-
ser Krümmung erfolgt
rechts und links die
Anlage des sechsten
Schlundtaschenpaares,
gleichsam als Verdich-
tungen der Branchial-
höhlenwand, einiger-
maßen dorsalwärts, un-
gefähr im Niveau der
Kopfniere. Weder die
Lage dieser Anlagen
noch ihre Gestalt unter-
scheidet sich von dem,
was sich auch bei ande-
ren Amphibien beobach-
ten ließ. Von der Bil-
dungsstelle der Anlagen
des sechsten Schlundtaschenpaares aus vereinigen sich die kaudalen
Wandungen der Branchialhöhle rechts und links in der medialsagittalen
501
Fläche so nahe, daß zwischen ihnen lediglich ein winziger Spalt verbleibt.
Dieser Spalt repräsentiert das Lumen des Oesophagus, als unmittelbare
Fortsetzung der Branchialhöhle. Allein, bevor die rechte und die linke
Branchialhöhlenwand sich im
bezeichneten Punkte gegen-
seitig treffen konnten, bildet
jede von ihnen eine erheb-
liche Ausstülpung. Diese Aus-
stülpungen stellen die eigent-
lichen Lungenanlagen dar.
Auf Frontalschnitten erschei-
nen sie in Gestalt von Falten
der kaudalen Branchialhöhlen-
wände. Mit ihren blinden
distalen Enden sind sie nach hinten und etwas seitwärts gerichtet.
Hierbei werden sie allseitig von einer relativ dünnenSchicht Splanchno-
pleura eingehüllt, die den
Krümmungen der Epithel-
wand folgend in den von
Lungenanlagen und Oesopha-
‘gus gebildeten Winkel ein-
dringt. Es existiert jedoch
noch keine so große Menge
von Mesenchymzellen, die
später diesen Winkel aus-
füllen. Die proximalen Ab-
schnitte der Lungenanlagen
dagegen gehen unmittelbar, indem sie sich allmählich erweitern, in die
Brauchialhöhle über. Es hält schwer zu sagen, wo die Branchialhöhlen-
wand in die Wandung der
Lungenanlagen übergeht,
ebenso wo die Branchialhöhle
endet und die Luugenanlagen
beginnen. Das Bild der Ver-
einigung von Branchialhöhle
und Lungenanlagen ist klar
ausgeprägt im dorsalen Be-
zirk. Wenn wir die Lungenanlagen auf Frontalschnittserien verfolgen,
so lassen sich 30 Schnitte von 10 u. zählen, wo die Verhältnisse den
Fig. 3.
Fig. 4.
502
oben erörterten entsprechen (s. Fig. 1). Vom 31. Schnitt an wechselt
das Bild. Die Lungenanlagen, eigentlich ihre proximalen Teile, sondern
sich von der Branchialhöhle ab und öffnen sich in den gemeinsamen
Hohlraum. Von hinten geht letzterer in die Oesophagushöhle hinein.
Hieraus resultiert das in Fig. 2 dargestellte Verhältnis. Drei Schnitte
weiter lösen sich die Lungenanlagen samt dem sie vereinigenden ge-
meinsamen Hohlraum auch vom Oesophagus los (s. Fig. 3).
Aus dieser Erörterung läßt sich ersehen, daß die gegebene Stufe
nicht als primäres Entwickelungsstadium der Lungen betrachtet
werden darf. Hier ist der Sonderungsprozeß der Lungenanlagen von
der Branchialhöhle bereits angedeutet, die herrschenden Beziehungen
jedoch lassen sich lediglich in einer einzigen Richtung erläutern.
Es ist klar, daß die Lungenanlagen sich anfänglich unverletzt zur
Branchialhöhle bezogen. Ihre Absonderung von der Branchialhöhle,
die in Fig. 2 abgebildet sind, repräsentieren spätere Stadien. Dies wird
sich höchstwahrscheinlich bei Alytes obst. auf jüngeren Stadien der
Entwickelung, deren ich augenblicklich leider entbehre, konstatieren
lassen. Die Schlußfolgerung, daß die Lungenanlagen sich ursprüng-
lich gänzlich zur Branchialhöhle beziehen, basiert sowohl auf Tatsachen
der Lungenontogenese bei anderen Amphibien, als auch auf späteren
Veränderungen bei Alytes, die in der Folge erörtert werden. Auf
Grund derselben Erwägungen läßt sich behaupten, daß der Sonde-
rungsvorgang der Lungenanlagen von der Branchialhöhle in dem er-
örterten Stadium kaum erst begonnen hat. Das gleiche bezieht sich
auch auf die Absonderung der Lungenanlagen vom Oesophagus.
Von seinem Absonderungspunkte von der gemeinsamen Lungen-
aulagenhöhlung (Fig. 3) aus senkt sich der Oesophagus jäh in kaudo-
ventraler Richtung hinunter. In diesem Abschnitt besitzt er ein spalt-
artiges Lumen, während seine Wandungen von hinten mit der Zell-
dottermasse zusammenflieBen. Von unten in erheblicher Entfernung
vom Absonderungspunkte von der gemeinsamen Lungenanlagenhöhlung
wächst die Vorderwand des Oesophagus stark nach vorn und nach
links auseinander. Das ist nichts anderes als die Leberanlage. Den
allgemeinen Charakter der Leberanlage kann Fig. 4 geben. Somit
unterscheidet sich die Leberanlage nach ihrer Form und besonders
ihrer Lage nach scharf von der Anlage desselben Organs bei anderen
Amphibien. Es besteht hier keinerlei Verbindung zwischen Leber-
anlage und Branchialhöhle. Bei Alytes befindet sich zwischen Lungen-
anlagen — dem hinteren Abschnitt der Branchialhöhle — und Leber-
anlage ein bedeutender Oesophagusabschnitt.
503
Auf der nächstfolgenden Entwickelungsstufe — Larvenkörperlänge
6 mm — verbleibt das Bild der gegenseitigen Beziehungen der Lungen-
anlagen zur Branchialhöhle und zum Oesophagus in allgemeinen Zügen
das gleiche wie es im vorhergehenden Stadium erörtert war. Auf
dieser Stufe treten die Resultate eines früher entstandenen Sonderungs-
prozesses der Lungenanlagen von der Branchialhöhle nur deutlicher
zutage. So wird auf der vorhergehenden Stufe ein unmittelbarer
Übergang der proximalen Lungenanlagenabschnitte in die Branchial-
höhle auf 30 Schnitten (wie in Fig. 1 abgebildet) beobachtet, im er-
örterten Stadium dagegen erblicken wir dasselbe Bild bereits nur auf
16 Schnitten (Schnittdicke gleichfalls 10 u). Gleichzeitig haben sich
die Lungenanlangen selbst einigermaßen kaudalwärts verschoben und
sind aus der Branchialhöhle
ins Coelom gewandert. Es ge-
schah dies wahrscheinlich da-
durch, daß der zwischen den
Anlagen des fünften Schlund-
taschenpaares und den proxi-
malen Lungenanlagenabschnit-
ten eingeschlossene Branchial-
höhlenabschnitt sich wesent-
lich verlängert hat. Wie Fig.1
zeigt, befinden sich die Anlagen
des sechsten Schlundtaschen- Fig. 5. Alytes obstetricans. 6 mm.
: : Teil eines Frontalschnittes durch die Bran-
P ig =, manner, Hendon chialhöhle. 5. 5. Schlundtasche. 6. Rudiment
Stadium in der Nähe der proxi- der 6. Schlundtasche. L. a. Lungenanlagen.
malen Endungen des fünften
Schlundtaschenpaares, während auf der erörterten Stufe dieselben
Anlagen (sechstes Paar) wesentlich zur medial-sagittalen Fläche ver-
schoben erscheinen, wie aus Fig. 5 ersichtlich ist. Auf derselben
Figur sieht man, bei einem Vergleich mit Fig. 1, deutlich die Ver-
schiebung der Lungenanlagen ins Coelom. Außerdem ist zu erwähnen,
daß der Zwischenraum zwischen den Mündungen der rechten und
linken Lungenanlage im Stadium von 6 mm Körperlänge etwas kürzer
erscheint als der Zwischenraum im 5,5 mm Stadium. Dies spricht
dafür, daß der zwischen den proximalen Lungenanlagenabschnitten
gelegene Branchialhöhlenabschnitt an Umfang abnimmt. Dieser Ab-
schnitt wurde von mir bei anderen Amphibien unter dem Namen
postbranchiale Höhle beschrieben. Der Kürze halber dürfte diese Be-
nennung mit vollem Recht auch hier beibehalten werden.
504
Erwähnte Abnahme des Umfangs der postbranchialen Höhle tritt
besonders scharf in den nachfolgenden Stadien zum Vorschein. So
ist bereits in demjenigen Stadium, woselbst die Larvenkörperlänge
7 mm erreicht, das ungefähre Bild dieses Abschnitts der Branchial-
höhle wesentlich verändert. Wie sich auf Fig. 6 ersehen läßt, ist die
postbranchiale Höhle ganz klein geworden. Auf derselben Figur sieht
man, wie die kaudale Bran-
chialhöhlenwand im Punkte
der Krümmung nach hinten
zu sich stark rechts und links
zur medial-sagittalen Fläche
abhebt und dadurch noch
schärfer den postbranchialen
Abschnitt rückwärts drängt.
Fig. 6. Alytes obstetricans. 7 mm. Teil Die Lungenanlagen selbst er-
eines Frontalschnittes durch die Branchial- scheinen erheblich in die
höhle. 5. 5. Schlundtasche. 6. Rudiment Lä k ditties
der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen. ange gestreckt und hegen
niher zum Oesophagus als in
vorhergehenden Stadien. Die Menge mesenchymatöser Elemente
zwischen Splanchnopleura und Lungenanlagen hat eine Vergrößerung
erfahren. In großen Quantitäten dringen genannte Mesenchymelemente
in den Winkel, der durch
die Krümmung der Bran-
chialhöhlenwand beim Über-
gang in die Lungenanlagen-
wand, eigentlich Postbran-
chialhöhlenwand, gebildet
wird. Diese Mesenchymele-
mente erweisen, daß wenn-
gleich sie auch nicht direkt
mechanisch im Sonderungs-
Fig. 7. Alytes obstetricans. 7,5 mm.
prozeß der Lungenanlagen von Teil eines Frontalschnittes durch die Branchial-
der Branchialhöhle mitwirken, höhle. Oe 3), Schlundtasche. 6. Rudiment
: : der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen.
ihr Auftreten jedenfalls auf
ein Vorhandensein jenes Vorgangs hindeutet. Aus einer Zusammen-
stellung alles des oben in Bezug auf die Separierung der Lungen-
anlagen von der Branchialhöhle erörterten läßt sich unschwer der
ganze nachfolgende Verlauf des genannten Vorgangs antizipieren.
Eine der Endstufen eines solchen Separationsprozesses ist in
505
Fig. 7 dargestellt. Sie stammt von einer Larve, deren Körperlänge
ca. 7,5 mm betrug. Auf dieser Stufe geht die Branchialhöhle unver-
mittelt in den Oesophagus ein, der die Gestalt eines leicht abgeplatte-
ten Röhrcehens angenommen hat. Die Lungenanlagen fallen in eine
Höhlung von geringen Dimensionen. Diese Höhlung, die sogen.
Laryngotrachealhöhle verbindet sich ihrerseits wiederum mit der Speise-
röhre an der Grenze zwischen der Branchialhöhle und dem eigent-
lichen Oesophagus. Genetisch ist jene Laryngotrachealhöhle der kau-
dale Branchialhöhlenabschnitt bzw. die Postbranchialhöhle. Innerhalb
Fig. 8. Drei Schemata zur Erläuterung der phylogenetischen Umbildungen in
der Branchialhöhle. a. Branchialhöhle eines hypothetischen Tieres mit 7 Paaren
Schlundtaschen (Propulmonata-Stadium). 6. Umwandlung des 7. Schlundtaschen-
paares in Lungensäcke (Pulmonata-Stadium). c. Reduktion des 6. Schlundtaschen-
paares-(Amphibia). 1, 2, 3,4, 5, 6 Schlundtaschen. L. s. Lungensäcke.
dieser Stufe läßt sich trotz erheblicher Veränderungen dennoch auf
Spuren vorhanden gewesener Verbindung der Laryngotrachealhöhle
mit der Branchialhöhle hinweisen. Man braucht nur seine Aufmerk-
samkeit auf den Krümmungspunkt der kaudalen Branchialwände in
diesem Stadium zu richten, von dem schon früher die Rede war, um
sich von der Existenz früher dagewesener Verbindung zu überzeugen.
Diese Anzeichen sieht man deutlich auf Fig. 7. An jenem Punkte,
506
wo die rechte und linke Hälfte obengenannter Wandungen sich in
medialer Linie vereinigen und rückwärts umbiegen, ist der Zwischen-
raum zwischen ihnen so gering geworden, daß von der Höhlung keine
Spur übrig blieb.
Ältere Stadien fehlen mir leider, allein es bedünkt mich, daß die
Richtung fernerer Differenzierungsprozesse in dem uns interessieren-
den Gebiete auch ohnehin klar bleibt. Nachdem sich die Lungen-
anlagen — die Lungensäckchen — vollständig von der Branchialhöhle
befreit, separieren sie sich gleichfalls vom Oesophagus. Eine Ver-
bindung verbleibtlediglich unter Beihilfe der sogen. Stimmritze. Eigent-
lich läßt sich nicht behaupten, daß die Stimmritze in den Oesophagus
einmündet. Genetisch betrachtet bildet die Stimmritze den proximalen
Teil der Postbranchialhöhle, und letztere bildet ja einen Teil der
Branchialhöhle. Folglich erscheint das Derivat der letzteren — die
Stimmritze — als vordere Abgrenzung des Oesophagus.
Die erörterten vier Stadien aus der Lungenentwickelung bei Alytes
sind meines Erachtens höchst lebrreich. Freilich ließ sich an ihnen
die ganze Ontogenese des genannten Organs leider nicht bis zu Ende
verfolgen. Für letztere Aufgabe erwies sich das entsprechende Material
unzureichend. Demnach wäre es verfrüht, vom Verlaufe der Erschei-
nung der Lungenanlagen zu reden. Und desto mehr muß man sich
enthalten, die Vorgänge der Anlage der Lungen und Schlundtaschen
miteinander zu vergleichen. Allein auch dasjenige, was zu beobachten
gelungen, genügt um zu erweisen, daß die Lungenanlagen nicht in
bedeutender Entfernung von der Branchialhöhle, sondern unmittelbar
in der Höhle selbst auftreten. Ohne die ganz frühen Entwickelungs-
stufen zu kennen, brauchen wir nur einen Blick auf Fig. 1 zu werfen,
um sagen zu können, und zwar innerhalb der Grenzen strengster
Objektivität verbleibend, daß die Lungenanlagen in enger Verbindung
mit der Branchialhöhle stehen, daß erstere Derivate der letzteren sind.
Dafür sprechen nicht so sehr Tatsachen der Lungenontogenese bei
anderen Amphibien, als durch seine Demonstrativität der Prozeß
einer allmählichen Ausscheidung des Branchialhöhlenabschnittes, wo-
selbst die Lungenanlagen lagern, aus dem- Gebiete der definitiven
Branchialhöhle. Um sich hiervon zu überzeugen, genügt es, Fig. 1
mit Fig. 7 zu vergleichen. Ein ähnliches Bild ließ sich bei allen
meinerseits untersuchten Amphibien ohne jedwede Ausnahme beob-
achten, nur war nicht jede Einzelheit bei ihnen dermaßen demonstrativ
als bei Alytes. Solches wird durch folgende Eigenheiten der Lungen-
507
entwickelung bedingt. Gemeiniglich treten die Lungenanlagen bei
Amphibien in Gestalt winziger lateraler Vertiefungen im kaudalen
Abschnitt der Branchialhöhle auf. Bevor die Lungenvertiefungen mehr
oder minder erhebliche Dimensionen erreicht haben, erscheinen sie
bereits separat von der Branchialhéhle. Die Verbindung der Lungen-
anlagen mit der Branchialhöhle ist ephemer, vorübergehend und un-
klar. Eine nicht geringe Rolle in der Verdunkelung des Bildes spielt
der Modus der Leberanlage. Bei Amphibien, innerhalb jenes Branchial-
höhlenabschnitts, woselbst die Lungenanlagen zuerst auftreten, ver-
einigen sich sowohl der proximale Abschnitt des künftigen Oesophagus
als gleichfalls auch der Abschnitt des Leberdivertikels. Infolge dieser
Nähe zum Leberdivertikel, sowie auch infolge der frühen Ausscheidung
der Postbranchialhöhle von der branchialen werden die Lungenanlagen
fortgetragen. Bei Alytes herrschen in dieser Beziehung ganz be-
sondere Ausnahmeverhältnisse in vollkommener Übereinstimmung mit
der aprioristischen Voraussetzung.
Wie ich oben bemerkte, tritt die Leberanlage bei der Alytes
obstetricans in erheblicher Entfernung von den Lungenanlagen auf
und kann infolgedessen auf letztere keinerlei Einfluß üben. Die
Lungenanlagen und die Leberanlage bei Alytes sind voneinander
durch den bedeutenden Oesophagusanteil isoliert. Jedenfalls dank
dieser Unabhängigkeit im Erscheinen genannter Anlagen verbleiben
die Lungenanlagen länger im Zusammenhang mit der Branchialhöhle.
Bevor die Lungenanlagen es fertig bringen, sich von der Branchial-
höhle loszulösen, erreichen sie relativ erhebliche Abmessungen und
somit gestaltet sich ihre Verbindung sowie der Separationsprozeß
mehr demonstrativ.
Schlußfolgerung.
Die unmittelbare Aufgabe, deren Lösung ich mich beim Studium
der Lungenontogenese bei Amphibien widmete, bestand in der Erörterung
der Eigentümlichkeiten der ersten Entwickelungsstadien. Zu diesem Be-
hufe verfolgte möglichst eingehend die Entwickelung genannten Organs
bei verschiedenen Vertretern geschwänzter sowohl als schwanzloser Am-
phibien, und zwar dienten als Untersuchungsobjekte aus derAnurengruppe:
Pelobates fuscus, Bufo vulgaris, Rana temporaria, Bombinator igneus
und Alytes obstetricans, — aus der Urodelengruppe: Triton, Necturus
maculatus, Siredon pisciformis, Salamandra maculosa und Salamandrella
Keyserlingi. Irgendwelchen Unterschied in der ontogenetischen
508
Lungenentwickelung unter den genannten zwei Amphibiengruppen
habe ich nicht beobachten kénnen. Ganz im Gegenteil darf man
behaupten, daB bei siimtlichen untersuchten Amphibien sich eine der-
artige überraschende Ähnlichkeit in der Lungenentwickelung geltend
macht, ja sogar eine derartige Einförmigkeit, daß sich mit Sicherheit
voraussetzen läßt, daß eine Untersuchung weiterer Vertreter genannter
Gruppen wohl schwerlich etwas neues bzw. wichtiges zutage fördern
dürfte. Demnach darf man behaupten, die Schlußfolgerung sei bereits
antizipiert durch die aus dem aufgezählten Material erlangten Tat-
sachen. Allein ehe ich eine derartige Folgerung wage, ist es an-
gebracht, diejenigen Daten der Ontogenese zu formulieren, die sie
zu unterstützen imstande sind.
Daten der Ontogenese. 1. Primär haben in der Ontogenese
die Lungenanlagen die Gestalt kleiner Vertiefungen von winzigen
Abmessungen.
2. Diese Vertiefungen — Lungenanlagen — treten im kaudalen
Abschnitt der Branchialhöhle auf, sich symmetrisch um die rechte
und linke Wandung genannter Höhle herum lagernd.
3. In allen meinerseits untersuchten Fällen erscheinen die Lungen-
anlagen in relativ spätem Stadium und keinesfalls vor der vollkommenen
Ausgestaltung des fünften Schlundtaschenpaares.
4. Hierbei muß bemerkt werden, daß der Zeitpunkt des Auftretens
der Lungenanlagen nicht für alle Amphibien gleich war. In dieser Be-
ziehung zerfallen sämtliche untersuchten Amphibien in drei Gruppen.
Bei den einen wird volle seriale Aufeinanderfolge der Ausbildung
der Schlundtaschen sowie des Auftretens der Lungenanlagen be-
obachtet. In derartigen Fällen — Beispiel: Axolotl — bilden sich
im branchialen Abschnitt des Speiserdhrchens allmählich von vorn
nach hinten sechs Schlundtaschenpaare und nur nach erfolgtem Auf-
treten der Anlagen des sechsten Paares erscheinen etwas später die
Lungenanlagen — Lungenvertiefungen. In anderen Fällen — Beispiel:
Triton — wird fast gleichzeitiges Auftreten sowohl der Anlagen des
rudimentären sechsten Schlundtaschenpaares als auch der Lungen-
anlagen beobachtet. Endlich in der dritten Gruppe — Beispiel: Bom-
binator — verspätet sich das Auftreten des sechsten Schlundtaschen-
paares recht erheblich. Die Rudimente dieses Paares sind auf ziem-
lich späten Stufen zu konstatieren. In derartigen Fällen erscheinen
die Lungenanlagen an der entsprechenden Stelle bald nach Ausgestal-
tung des fünften Schlundtaschenpaares.
509
5. Bekanntlich wird das sechste Schlundtaschenpaar bei Amphi-
bien trotz seiner Anlage bald reduziert, Spuren in Gestalt sogen.
Postbranchialkörper hinterlassend. Andererseits ist bekannt, daß rudi-
mentären Organen in der Ontogenese ein verspätetes Erscheinen eigen-
tümlich ist. Diese Erwägungzwingt, die Verletzung serialer Aufein-
anderfolge in Fällen der dritten Gruppe als Erscheinung der Hetero-
chronie zu betrachten. Der primäre Entwickelungsmodus wird nur in
der ersten Gruppe aufrecht erhalten, woselbst die seriale Aufeinander-
folge nicht verletzt wird. Und wenn dem so ist, dann erscheint es
naturgemäß, ein Vorhandensein serialer Homologie bzw. Homodynamie
von Lungenanlagen und Schlundtaschenanlagen vorauszusetzen.
6. Solche Voraussetzung findet Bestätigung einerseits in der voll-
kommenen Ähnlichkeit erster Entwickelungsstufen der Lungenanlagen
mit denen der Schlundtaschenanlagen, andererseits im Verhältnis der
Lungenanlagen zur Branchialhöhle. Der enge Zusammenhang zwischen
Lungenaniagen und letztgenannter Höhle fällt besonders stark ins
Auge bei der soeben erörterten Alytes obstetricans.
7. Solche Verbindung läßt sich lediglich als Zusammenhang von
genetischem Charakter betrachten.
Die Schlundtaschen sind Derivate der Branchialhöhle, die Lungen-
anlagen, wie deutlich bei der Geburtshelferkröte zu ersehen ist, sind
gleichfalls Derivate derselben Höhle. Die seriale Aufeinanderfolge
sowie die Ähnlichkeit in der Ausbildung ist lediglich ein Ausdruck
serialer Homologie der verglichenen Gebilde.
Die angedeutete genetische Verbindung zwischen Lungenanlagen
und Branchialhöhle in der Ontogenese mag deutlich ausgesprochen
erscheinen, augenfällig wie bei Alytes, bzw. bald in stärkerem, bald
in schwächerem Maße verdunkelt.
8. Bald nach Erscheinen der Lungenanlagen erfolgt ihre Ab-
sonderung von der Branchialhöhle. Der Sonderungsprozeß mag langsam
verlaufen, wie solches bei Alytes beobachtet wird, oder rasch — bei
den übrigen Amphibien.
9. Nach Separation von der Branchialhöhle erfolgt Separation
auch vom Darmkanal. Hierbei verwandelt sich derjenige Branchial-
höhlenabschnitt, die sogen. Postbranchialhöhle in einen laryngotrachea-
len Hohlraum, und dessen primäre Verbindung mit der definitiven
Branchialhöhle verringert sich zu einem winzigen unpaaren Spalt —
die ,,Stimmritze“.
510
10. Somit dient dieser in den laryngotrachealen Hohlraum leitende
Spalt als morphologische Abgrenzung zwischen dem distalen Abschnitt
der definitiven Branchialhöhle und dem proximalen Oesophagusabschnitt..
Genetisch bezieht er sich zum branchialen Gebiet.
11. Fast gleichzeitig mit der Loslösung vom Darmröhrchen isolieren
sich die Lungen auch von der Anlage des Leberdivertikels, mit dem sie
meist in Verbindung stehen, selbstredend zwar nicht genetisch, sondern
nur kraft besonderer Entwickelungsverhältnisse. Letzterer Vorgang
findet da nicht statt, wo die Leber in erheblicher Entfernung von der
Branchialhöhle zur Anlage kommt. Als Beispiel hierfür darf Alytes.
dienen.
Solcherart sind die Ergebnisse meiner Untersuchung der ersten
Entwickelungsstadien der Lungen bei Amphibien.
Diese Resultate lassen sich von rechts wegen für die Lösung der
Frage nach einer phylogenetischen Lungenentwickelung bei Wirbel-
tieren ausnutzen. Das Vorhandensein in der Lungenontogenese deut-
licher Merkmale, die auf ihre seriale Homologie mit den Schlund-
taschen hinweisen, ermöglicht es, die Frage recht einfach zu lösen.
Diese Lösung ahnte A. Gorrre längst, indem er bereits 1875 be-
hauptete, daß „die Lungen der Amphibien Umbildungen von hinteren
Darmkiementaschen seien“. Jene geniale Voraussetzung A. GOETTES.
mag nicht als Hypothese, sondern vielmehr als Tatsache betrachtet.
werden.
Ich mag mich nicht des längeren und weitläufig auslassen in
Bezug auf den phylogenetischen Umwandlungsprozeß des hinteren
Schlundtaschenpaares zu Lungen. Mich dünkt, es sei dies auch
ohnehin klar, sowohl in morphologischer als in physiologischer oder
biologischer Beziehung. Alle die morphologischen wie biologischen
Tatsachen zusammengenommen zwingen uns, einen solchen Vor-
gang derart zu illustrieren. Stellen wir uns vor, es habe ehemals,
in einer entlegenen Epoche, eine Gruppe fischartiger Geschöpfe:
existiert. Die Anzahl Kiementaschen, mit denen sie atmen, er-
reichte sieben Paar. In einer Generationsreihe solcher Tiere habe
sich die Tendenz geltend gemacht zur Verringerung der Zahl von
Schlundtaschenpaaren. Hierbei degenerierte das siebente Schlund-
taschenpaar, bei dem eigentlich der Reduktionsprozeß begonnen hatte,
durchaus nicht, sondern blieb unversehrt bestehen. Dessen Anlagen
verzögern ihre Entwickelung, reichen mit ihren distalen Endungen
nicht bis an die äußere Körperwand und dringen somit nicht nach
511
außen, sondern verbleiben in der Form eines blind endigenden,
mit der Branchialhöhle vereinigten Taschenpaares. Möglicherweise
konnte auf einem solchen Stadium der Reduktion auch das primäre
Blutumlaufsystem aufrecht erhalten bleiben und da natürlich in jene
Taschen Wasser hineingeraten dürfte, so mögen sie wohl ihre Funktion,
wenn auch vielleicht nicht mit gleicher Intensität fortgesetzt haben.
Auf einer derartigen Reduktionsstufe des siebenten Schlundtaschen-
paares waren die Tiere, infolge dieser oder jener Modifikationen, so-
wohl von Gewohnheiten als auch biologischer Verhältnisse, genötigt
nach Luft zu schnappen. Das siebente Schlundtaschenpaar ward an-
fänglich als Luftbehälter ausgenutzt und des weiteren wurde es ihm
nicht schwer, auch zum Atmungsorgan (Lungen) zu werden. Sobald
jedoch das Lungenatmen zur ständigen Funktion des ehemaligen
siebenten Schlundtaschenpaares geworden war, äußerte sich die Re-
duktionstendenz auch am sechsten nach vorn liegenden Paar. Dies.
Schlundtaschenpaar, als ein vom Organismus unausgenutzt verbliebenes,
äußert sich in der Ontogenese recht schwach. Dergestalt mag wohl
die phylogenetische Entwickelung des Organs der Luftatmung bei
Wirbeltieren — der Lungen — ihren Weg genommen haben. Zur Er-
klärung des Gesagten können die auf der Fig. 8 abgebildeten Sche-
mata dienen.
Bei einer derartigen Interpretation vereinfacht sich die Frage
bis aufs äußerste. Behufs Entwickelung eines so wichtigen Organs.
wie die Lunge brauchte der Organismus, sozusagen, nichts gänzlich
neues auszufinden, nicht etwas sui generis schaffen. Es genügte ein
hinteres Schlundtaschenpaar neben Aufrechterhaltung bereits existieren-
der gegenseitiger morphologischer und physiologischer Beziehungen,
sowie Anpassung an die eine oder andere Reaktion, zur Vollbringung
wesentlich derselben Funktion des Atmens, und die Lungen waren
vorhanden. Als Impuls zu solcher Umwandlung dienten naturgemäß.
biologische Verhältnisse. Auf einen solchen Verlauf phylogenetischer
Lungenentwickelung deuten auch die Tatsachen der Ontogenie.
Es versteht sich von selbst, daß oben erörterter Gesichtspunkt
nicht ohne entsprechende Bedeutung ist bei einer Diskussion des Pro-
blems in Bezug auf die Entstehung der Tetrapoda. Die Frage nach
der Entstehung dieser Typustiere wird von vielen Forschern berührt.
Bei diesem Anlaß wurden verschiedene Meinungsäußerungen kund.
Die einen sahen Ahnen der Tetrapoda in der Gruppe der Fische,
welche in einigen Merkmalen den Selachiern nahe stehen (GEGENBAUR
512
u. a.), andere wiederum rechneten zu den Ausgangsformen derzeitige
Vertreter der Dipnoi (Ceratodus-Semox u. a.; Protopterus-RagL u. a.);
noch andere erblickten das Vorbild unserer Amphibien in Fischen
vom Typus Polypterus aus den Crossopterygii (Emery, Dotto u. a.).
Alle genannten Exkurse zum Zweck der Lösung des Problems gehen
von Daten aus, die sich auf den Skeletbau und besonders auf den
Bau der Extremitäten beziehen. In derartigen Fällen identifizierte
sich das Problem von der Herkunft der Tetrapoda mit der Frage nach
der Entwickelung des Cheiropterygium aus Ichthyopterygium, der penta-
daktylen Extremitäten aus paarigen Flossen. Ich beabsichtige natür-
lich nicht, an dieser Stelle diese oder jene Voraussetzung auf ihren
reallen Wert zu prüfen, meine Aufgabe beschränkt sich im gegebenen
Falle vielmehr darauf, einen solchen Gesichtspunkt anzudeuten, der
einen mehr allgemeinen Charakter, als dies bisher geschah, zu tragen
hätte. Niemand wird leugnen, welche große Bedeutung der penta-
daktylen Extremität als Fortbewegungsorgan zusteht. Allein niemand
dürfte wohl behaupten, glaube ich, daß gerade die Entstehung der
Extremität vom genannten Typus zur Ausgestaltung eines Landwirbel-
tieres geleitet habe. Die Möglichkeit einer Evolution in besagter
Richtung lag wohl in weit tiefer dringenden und folglich in weit
mehr primären biologischen Beziehungen zwischen Organismus und
Umgebung, als die Erwerbung einer Einrichtung für Ortsbewegung
auf dem Lande. Es liegt außer allem Zweifel, daß die Umbildung
einer pentadaktylen Extremität aus paarigen Schwimmflossen der Fische
lediglich als eine der Möglichkeiten auftrat, die durch eine Evolution
jener Organe bedingt ward, deren biologische Rolle nicht als primär
bedeutungsvoll erachtet werden darf. Der Atmungsapparat fischartiger
Vorahnen der Tetrapoda war, wie bei unseren Fischen, angepaßt zur
Aufnahme von in Wasser gelöstem Sauerstoff. Als ein solcher
Apparat erschien das Kiemensystem. Stellen wir uns nun vor, daß
derartige Tiere in solchen Verhältnissen zu leben hätten, die ihnen
gestatteten, das Wasser mit dem Trockenland zu vertauschen. Als
Resultat ihrer Abstecher auf letzteres erschienen die Modifikationen
paariger Schwimmflossen zu Extremitäten vom Tetrapoda-Typus.
Es ist klar, daß in solchem Falle ein Tier entstände, das in Wirk-
lichkeit unmöglich wäre. Im Besitze von Extremitäten vom Cheiro-
pterygium-Typus verbliebe es in Fischgestalt seiner allgemeinen
Organisation nach. Etwas ähnliches kann man am hypothetischen
Tiere sehen mit Selachierflossen, das man als Ausgangsform für die
513
pentadaktyle Extremität annahm. Nehmen wir das mexikanische
Amphibium Amblystoma. Die im Gewässer heimische Form läßt
sich in ein Festlandtier umwandeln, Axolotl in Amblystoma. Die
Metamorphose geschieht hier nicht auf dem Wege einer Änderung
der Extremität vom Typus paariger Schwimmflossen in eine penta-
daktyle: sowohl Amblystoma selbst als auch dessen Larve Axolotl
erscheinen wie im Wasser so auch auf dem Festland mit pentadak-
tylen Extremitäten versehen. Das Wesen der Metamorphose besteht
im gegebenen Falle in einer funktionellen Anpassung des Organismus an
die neue Umgebung und diese Anpassung berührt keineswegs die Ex-
tremitäten, aber die Kiemenatmung wird durch Lungenatmung ersetzt.
Der Kiemenapparat entspricht dem luftigen Elemente nicht und wird
der Vernichtung preisgegeben, indem er in den Lungen Ersatz findet.
Einerseits läßt sich kein Festlandtier mit Extremitäten vom Cheiro-
terygium-Typus darstellen mit Kiemenatmung, jedoch ohne Lungen;
andererseits ist Auftreten und Entwickelung von Lungen, als Atmungs-
organ, gut denkbar auch ohne unbedingtes vorheriges Auftreten der
pentadaktylen Extremität. Die Umwandlung der Extremität vom Ichthyo-
pterygium-Typus in eine solche vom Cheiropterygium-Typus war so-
mit außer stande, den Übergang aus dem Wasser- ins Festlandtier
zu bedingen. Vorerst erschienen Tiere, die neben Kiemenatmung
ein neues Atmungsorgan — Lungen erwarben; solche Tiere be-
saßen Extremitäten vom Ichthyopterygium-Typus. Im ferneren Evo-
lutionsverlaufe erschienen unter derartigen Tieren solche Schwimm-
flossen, die sich in Extremitäten vom Cheiropterygium-Typus um-
wandelten. Diese Voraussetzung findet ihre Begründung in der Tat-
sache, daß es inmitten rezenter Tiere auch solche gibt, die mit Lungen
und zugleich mitSchwimmflossen vom Ichthyopterygium-Typus versehen
sind, sowohl als solche mit Lungen und Extremitäten vom Cheiro-
pterygium-Typus. Von alters her zählt man die fischartigen Tiere,
namentlich Crossopterygii und Dipnoi, zur Klasse der Fische. Ich
glaube, daß, wenn solches auch seine ins Gewicht fallenden Gründe
haben und vielleicht richtig sein mag, so doch immerhin nur teil-
weise. Diese beiden Gruppen stehen zweifellos nicht allein in mor-
phologischer Beziehung, sondern auch ihren biologischen Eigenheiten
zufolge recht nahe zu den Amphibien. Es sind das Trümmer
von Abzweigungen desjenigen Tierstammes, der den Festlandtieren
ihren Ursprung verliehen hatte. Die progressive Entwickelung der
Landtiere beschränkte sich auf eine solche Gruppe fischartiger Tiere,
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 33
514
die neben der Kiemenatmung auch ein neues Atmungsorgan — die
Lungen erworben hatte. Der Evolution dieses Organs ward oben Er-
wähnung getan. Diese hypothetische Ausgangsgruppe mag Pro-Pul-
monata benannt werden. Die rezenten Vertreter Amphibia, Dipnoi
und Crossopterygii sowie ihre Vorahnen vereinigt miteinander das.
Vorhandensein eines Atmungsorgans in Form von Lungen, die ven-
tralwärts vom Darmkanal liegen und ein Metamorphoseprodukt des.
viszeralen oder Schlundtaschenpaares sind. Sie lassen sich unter
dem Namen Pulmonata vereinigen. Die gegenseitigen Beziehungen
dieser hypothetischen mit den rezenten Gruppen lassen sich in folgen-
dem Diagramm ausdrücken:
Crossopterygii
3
=
‘Ss
=
=|
= 4, Juli 1914. & No. 22/23.
Inhalt. Aufsätze. Artemy Wassjutotschkin, Untersuchungen über die
Histogenese der Thymus. Mit 3 Tafeln und 12 Abbildungen im Text.
. 577—600. — Ivar Thulin, Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica.
Mit 4 Abbildungen. p. 600-608. — Ivar Thulin, Beitrag zur Kenntnis des
chromaffinen Gewebes beim Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 609—613. —
Franz Brendgen, Über die künstlich erzielte Metamorphose der Alyteslarven.
Mit 2 Abbildungen. p. 613—616. — Walter Kaudern, Über die Bauchmuskeln
bei Chiromys madagascariensis. Mit 3 Abbildungen. p. 616—622.
Wissenschaftliche Versammlungen. p. 623—624.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Untersuehungen über die Histogenese der Thymus.
II. Über die myoiden Elemente der Thymus im Zusammenhange
mit degenerativen Veränderungen der Muskelfaser.
Von Stud. ArTEMY W ASSIUTOTSCHKIN.
Mit 3 Tafeln und 12 Abbildungen im Text.
Aus dem Zoologischen Laboratorium der K. Universität St. Petersburg.
Direktor Prof. Dr. W. SCHINKJEWITSCH,
Seine klassische Arbeit über die Entwickelung der Thymus bei den
Knochenfischen („Schilddrüse und Thymus der Teleostier“; Morphol.
Jahrbücher, Bd. 11, H. 2, 1886) leitet Frıeprıch Maurer mit folgenden
Worten ein: „In der Schilddrüse und Thymus treten uns Organe ent-
gegen, die insofern volles Interesse beanspruchen dürfen, als sie in
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 37
578
ihrer physiologischen Bedeutung völlig rätselhaft, auch morphologisch
und speziell genetisch noch nicht so erkannt sind, wie zu ihrem Ver-
ständnis erforderlich ist.‘
Der erhebliche Unterschied im feineren histologischen Bau der
embryonalen Thymus einerseits und der Struktur des vollkommen
entwickelten, ausgebildeten Organs andererseits konnte nicht umhin,
die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich zu lenken, und schon seit
dem Moment, wo KoELLIKER die embryonale Thymusanlage auffand,
erscheinen zahlreiche Arbeiten, welche die Histogenese dieses in vielen
Beziehungen rätselhaften Organs aufzuklären bestrebt sind. Die Lösung
dieser schon seit längerem in der Literatur debattierten Frage, wurde
von verschiedenen Gesichtspunkten aus angestrebt (die oben angeführte
Arbeit F. Maurers bildet einen von diesen Versuchen, diese Frage zu
lösen), und erst verhältnismäßig unlängst haben uns die Untersuchungen
solcher namhafter Forscher, wie Prof. A. Maximow (St. Petersburg)
und Prof. J. Aus. Hammar (Upsala) dem Verständnis der Histogenese
der Thymus, wenn noch nicht ganz, so doch sehr wesentlich naher
gebracht. Am Schluß seiner V. Arbeit der Serie: „Untersuchungen
über Blut und Bindegewebe“, betitelt: „Ueber die embryonale Ent-
wickelung der Thymus bei Selachiern“ (Archiv f. mikroskop. Anat.,
Bd. 80) sagt Prof. A. Maxımow unter anderem: „Die histogenetische
Seite des Thymusproblems scheint mir in ihrem Hauptprinzip end-
gültig geklärt zu sein und die Frage kann hiermit als erledigt be-
trachtet werden“, und aufrichtig gesagt muß man ihm Recht geben.
Wenn also die Histogenese der Thymus gegenwärtig als aufge-
klärt zu betrachten ist, so kann das leider von den myoiden Elementen
der Thymus, welche schon 25 Jahre (1888—1913) untersucht werden,
nicht gesagt werden. Die Anwesenheit dieser Elemente in der Thymus.
gehört, wie RıcHarD WEISSENBERG treffend bemerkt („Über die querge-
streiften Zellen der Thymus“; Archiv f. mikroskop. Anat. Band 70,
1907) zu den bemerkenswertesten Erscheinungen der gegenwärtigen
Histologie, und bietet ein großes Interesse dar, nicht nur was ihren
Ursprung, sondern auch was ihr weiteres Schicksal, sowie den Prozeß.
ihrer Rückbildung anlangt.
Die Tatsache, daß sich in der Thymus der Fische, Ampbibien,
Reptilien, Vögel, sowie einiger Säugetiere, unter ihnen auch des
Menschen, Elemente quergestreifter Muskelfasern vorfinden, bietet
zweifellos ein großes Interesse dar. Bis vor kurzem galt aber diese
Frage für unaufgeklärt, da einige der gemachten Annahmen nicht
579
genügten, andere wieder sogar einer oberflächlichen Kritik nicht ge-
wachsen waren. Auf den Rat meines verehrten Lehrers, Priv.-Doz.
Dr. G. SchLater, unternahm ich nun die Untersuchung der myoiden
Elemente, mein Hauptaugenmerk auf ihre Entstehung richtend. Nach
einer ziemlich langandauernden Untersuchung gelangte ich zu dem
Schlusse, daß sich die myoiden Elemente der Thymus aus besonderen
mesenchymatösen Zellen mit myogener Energie („Myogenoblasten“
wie ich sie nannte) entwickeln, welche zufällig in die proliferierende
Thymusanlage eindringen, dank dem Umstande, daß die rasch hervor-
wachsende Thymusanlage in’s passive Mesenchymgewebe eindringt.
Die Beweisführung dieser Anschauung findet sich in meiner ersten
Arbeit: „Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. I. Über den
Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hühnerembryos.“
Anat. Anzeiger Bd. 43, Nr. 14/15, 1913. Die Ausführung dieser Arbeit
erwies sich nicht so leicht, wie man es denken konnte, da die
myoiden Elemente deutliche degenerative Veränderungen aufwiesen,
welche unter anderem in einer abgeänderten Affinität dem -Eisen-
hämotoxylin gegenüber ihren Ausdruck fanden. Es entstand also von
selbst die Frage, ob nicht die myoiden Elemente der Thymus dege-
nerierende kontraktile Elemente darstellen und wenn das der Fall ist,
so mußte festgestellt werden, wie der Degenerationsprozeß verläuft,
worin die degenerativen Veränderungen ihren Ausdruck finden, und
wodurch dieselben bedingt werden. Die Klärung dieser Fragen bildete
nun das Thema meiner vorliegenden zweiten Arbeit der von mir
unternommenen Serie von „Untersuchungen über die Histogenese
der Thymus.‘
Zu meinem Bedauern genügte das von mir zu diesem Zweck
gesammelte Untersuchungsmaterial nicht den an dasselbe gestellten
Forderungen. Jedoch es bestätigte in erster Linie vollkommen meine
Auffassung der myoiden Elemente, welche ich in meiner ersten Arbeit:
„Über den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hühner-
embryos“, zum Ausdruck brachte. Die myoiden Elemente der Thymus
sind keine beständigen Strukturbildungen dieses Organs!), denn sie
gelangen in die Thymus zufällig und verschwinden nachher, da ihr
Vorhandensein vollkommen zwecklos ist. Während des Sommers
1) Zu einem ganz gleichen Schlusse bezüglich der myoiden Elemente
der Glandula pinealis gelangte ein Schüler von J. A. Hammar, H. Funguist
(„Zur Morphogenie und Histogenese des Pinealorgans bei den Vögeln und
Säugetieren; Anat. Anz. Bd. 42, No. 4/5, 1912).
37*
580
1912 sezierte ich 249 Exemplare von Rana fusca, deren Gewicht
zwischen 1,5 und 61 g schwankte; die Bemühungen, myoide Elemente
aufzufinden blieben resultatlos. Von gleichem Erfolge gekrönt waren
meine Thymusuntersuchungen an Küken (Gallus dom.) im Alter von
1—4 Tagen, woselbst nach den Beschreibungen von Hammar und
WEISSENBERG zu urteilen, die myoiden Elemente in großer Anzahl an-
getroffen werden mußten. Typische myoide Elemente aufzufinden ge-
lang mir nur in der Thymus einiger die Metamorphose durchmachenden
Frösche und erst kürzlich in der Thymus eines drei Monate alten
Hühnchens. Es ist mir vollkommen unklar, wie mein Mißerfolg zu
deuten ist. Die betreffenden Organismen befanden sich unter guten
äußeren Verhältnissen (besonders die Küken. Das Hungern ist völlig
ausgeschlossen) es kann also von einem Involutionsprozeß keine Rede
sein. Es bleibt uns die rein hypothetische Annahme, welche
schon in der Literatur gemacht worden ist (ich kann nur nicht ge-
nau bestimmen von wem), daß auf die Struktur eines Organs von
wechselndem histologischen Bau verschiedene rein äußere (natürliche)
Bedingungen (Temperatur, Klima und dergl.) einen gewissen Einfluß
ausüben. Zu Gunsten dieser Annahme könnte ich die sehr beachtens-
werten Untersuchungen Dusriv’s über die „Variations saisonniéres du
thymus“ vorbringen, welcher bewiesen hat, daß die Struktur der
Thymus sich mit dem Wechsel der Jahreszeiten ändert, und der
Wechsel der Jahreszeiten bildet doch eine rein äußere Einwirkung.
Anders läßt es sich durchaus nicht erklären, warum es Dusty und
Hammar glückte, wirklich typische und myoide Elemente zu beobachten,
mir und Sarkınp jedoch das Glück in dieser Hinsicht versagte.
Aus diesem Grunde bin ich nicht in der Lage, an meinem Unter-
suchungsmaterial Schritt vor Schritt die ganze Reihe von histologischen
Veränderungen zu verfolgen, welche die degenerierenden myoiden
Elemente durchmachen, d. h. ich kann kein vollständiges Bild ihres
allmählichen Rückbildungsprozesses geben. Allein fast meine sämt-
lichen Präparate weisen mit Bestimmtheit darauf hin, daß die myoiden
Elemente degenerierende Bildungen sind, und ich finde eine unge-
heure morphologische Mannigfaltigkeit der myoiden Elemente, welche
verschiedene Stufen ihres Degenerationsprozesses darstellen. Deshalb
will ich es nicht unterlassen, auf Grund der Literaturangaben über
die Struktur der myoiden Elemente, sowie in erster Linie auf Grund
meiner eigenenen Beobachtungen, diese Frage vom Gesichtspunkte der
Patho-Histologie zu beleuchten, umsomehr als vom Standpunkte der
581
Pathologie des Muskelgewebes die myoiden Elemente noch nicht
untersucht worden sind.
Nach dieser kurzen Einleitung könnte ich unmittelbar zur Be-
schreibung der Struktur der myoiden Elemente der Thymus übergehen,
gleichzeitig die Angaben der patho-histologischen Analasyse berück-
sichtigend, allein die Analogie, welche zwischen dem schrittweisen
Rückbildungsprozeß der myoiden
Elemente und dem der degenerie-
renden Muskelfasern besteht, würde
in diesem Falle nicht deutlich genug
hervortreten. Deshalb will ich vor-
erst an dieser Stelle in Kürze den
Verlauf der unter dem Einfluß ver-
schiedener pathologischer Faktoren
auftretenden degenerativen Muskel-
faserveränderungen schildern, da-
mit das Bild derjenigen Verände-
rungen, welche die degenerierenden
myoiden Elemente durchmachen,
deutlicher hervortritt. In meiner
Schilderung stütze ich mich auf
diejenigen Tatsachen und Schlüsse,
deren Richtigkeit von unserem russi-
schen Forscher, Dr. N. AnıTscHKOFF
bestätigt wurde, dessen Dissertation:
„Über die entzündlichen Verände-
rungen des Myokards. Zur Lehre
von der experimentellen Myocardi-
tis, 1912“ (deutsch in Virchows
Archiv fiir pathologische Anatomie,
Bd. 211, H. 2, 1913) von großem
wissenschaftlichen Werteist. Einige
der von Dr. N. Anıtschkorr be-
schriebenen Degenerationsbilder
von Muskelfasern, gelang es auch
mir auf meinen Präparatenvorzufin-
den, wie es die weiterhin gegebenen
Abbildungen zeigen.
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Fig. 1. Thymus eines die Metamor-
phose durchmachenden Frosches. Er
Erythrocyt; K Kapillargefäß; M ein
Muskelfaserbündel, welches der Thymus
unmittelbar anliegt und dessen Myo-
blasten die Bildner der myoiden Ele-
mente der Thymus sein werden; Ms Mes-
enchym; Pz Pigmentzelle; Th Thymus,
Diese Priiparate studierend, konnte ich unter
anderem feststellen, daß zu den während der Metamorphose des
582
Frosches unbedingt degenerierenden Muskeln auch die Muskelfaser-
gruppe gehört, welche der Thymus unmittelbar anliegt, und deren in
die Thymus eindringende Myoblasten den myoiden Elementen ihren
Ursprung geben (Fig. 1 u. 2).
Die degenerativen Veränderungen der Muskelfasern bieten ein
ziemlich mannigfaltiges histologisches Bild dar. Die an den degene-
rierenden Mukelfasern zu allererst auftretende Veränderung besteht
darin, daß die Querstreifung der einzelnen Fasern ihr gewöhnliches
Aussehen sehr merkbar verändert: diejenigen Stellen, an welchen die
pathologischen Ver-
'® änderungen begin-
rm ir; ® 3 ge nen, nn in eini-
& 2 ER gen Fällen eine
7 en @®* leichte Zusammen-
an mn i: ge a häufung und Vo-
BR ne i :
i as i ne R a2. & lumverringerung
ae x bose 6 G26 & & der anistropen Q-
Se 7m & .
y M | Bs es #@ Elemente. Diese
> 44 EXT 2 ee Elemente erschei-
PR a tt . ee nen sehr schmal,
| u OF eee stark gefärbt und
z % ene” dicht aneinander-
sah Vg pee geriickt. Die Faser
mn. \ as ist verdickt; die
g . Längsstreifung so-
wie die Z-Streifen
Fig. 2. Thymus eines die Metamorphose durchmachen- schwinden. Bei
den Frosches. Einer der folgenden Schnitte. Die Abbil- iS =
dung zeigt einwandfrei, daß das der Thymus unmittelbar schärfer ausgepräg-
anliegende Muskelfaserbündel in Degeneration begriffen ist. ten Veränderungen
g Homogenisation degenerierender Fibrillen; M. degene- ¢ P .
rierendes Muskelgewebe; m.n. Kerne myocytenähnlicher verbinden sich die
Zellen; Pz Pigmentzellen; s körniger Zerfall; Th Thymus. Q-Klemente lings
der ganzen Muskel-
faser allmählich zu unregelmäßig geformten Ballen, welche sich am
Anfange ziemlich intensiv mit Eisen-Hämatoxylin färben. Im weiteren
Verlauf des Prozesses verschwinden diese Ballen spurlos, indem sie
gleichsam einschmelzen (Fig. 3).
Eine andere Degenerationsart der Muskelfasern besteht im
Schwunde der Querstreifung, wobei die Längsstreifung erhalten bleibt.
In derartigen Fasern ist es nicht möglich, die Elemente der Quer-
583
streifung zu unterscheiden; deutlich tritt in ihnen nur die Längs-
streifung hervor (Fig. 3). Jede Myofibrille stellt in diesem Falle,
dank dessen, daß der Unterschied zwisehen den dunklen und hellen
Streifen schwindet, ein homogenes Fädchen dar, welches sich mit
Eisen-Hämatoxylin prächtig färbt. Die weitere pathologische Ver-
änderung besteht darin, daß die Färbbarkeit dieser „homogenisierten“
Myofibrillen stark abnimmt. Ungeachtet dessen, daß die ,,homoge-
nisierten“ Myofibrillen augenscheinlich degenerieren, kann man in
der Muskelfaser dennoch leicht die Z-Streifen (!) gewahren, welche
zuweilen ohne Unterbrechung das ganze Myofibrillenbiindel durch-
queren. Auf dieses Faktum lenke ich besondere Aufmerksamkeit.
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Fig. 4.
Fig. 3. Myocard des Kaninchens. My, Verklebung der Q-Elemente in der
Querrichtung. My, Homogenisation degenerierender Muskelfasern (Aus der Arbeit
von Dr. N. N. AnitscuKorr). k
Fig. 4. In Degeneration begriffenes Muskelgewebe eines die Metamorphose
durchmachenden Frosches. X körniger Zerfall der Myofibrillen.
Allmählich jedoch werden auch die Z-Streifen schwer unterscheidbar,
wobei die Myofibrillen in einzelne kleine Schollen zerfallen. Es sei
darauf hingewiesen, daß Dr. N. Anıtschkorr behauptet, daß die Zwischen-
phasen der Muskelfaserdegeneration nicht immer mit einem Zerfall
der Myofibrillen in Schollen enden, sondern daß es auch möglich sei,
daß weniger scharf ausgeprägte Veränderungen mit der Zeit abge-
schwächt werden und spurlos schwinden.
Eine ziemlich oft auftretende Degenerationsform der Muskelfasern
ist ihr „körniger Zerfall“ (Fig. 4). Diese Veränderung besteht darin,
584
daß an Stelle der normal differenzierten Myofibrillen eine große An-
zahl Körner auftritt, welche (anfangs) sich auch mit Eisenhämatoxylin
gut färben. Bei Lösung der Frage vom Ursprung dieser Körner ist
die Annahme zulässig, daß sich diese Körner entweder aus den kon-
traktilen Elementen der zerfallenden Myofibrillen bilden, oder aus
dem degenerierenden Sarkoplasma hervorgehen. Charakteristisch und
beachtenswert ist der Umstand, daß diese Körner, welche den normalen
Myofibrillen ganz anliegen, zuweilen regelrechte Reihen bilden, wobei
die einzelnen Körner in gleicher Entfernung von einander gelegen
sind, so daß eine wirkliche Querstreifung vorzuliegen scheint. Und
in dieser regelrechten Anordnung der
Körner bin ich geneigt, eine Bestäti-
. gung der Annahme zu erblicken, daß
peek tak «+ diese Körner Derivate der Q-Elemente
1 Aa is 4.4 sind, deren Zusammenhang gelockert,
Signe | ’ a '», verloren gegangen ist, und welche
kate ‘ = Paul i infolgedeesen unregelmäßig in der
ve f aly ganzen Faser verteilt sind. Die wei-
teren Veränderungen führen zu einem
Auseinanderweichen der Körner nach
verschiedenen Seiten, wobei ein quasi-
7 körniges Gewebe entsteht. Zuweilen
af tauchen im körnigen Zerfall der Mus-
kelfasern Fettropfen auf. Dr. N.
ANITSCHKOFF nimmt an, daß die kon-
Fig.5. Myocard des Kaninchens. traktilen Elemente der Muskelsubstanz
ee he (siehe eine fettige Degeneration erleiden,
denn „stellenweise färben sich die Q-
Elemente mit Sudan III“, obgleich
genannter Autor auch die Möglickeit einer fettigen Degeneration des
Sarkoplasmas nicht in Abrede stellt.
Seltene Degenerationsformen der Muskelfaser sind die Wachsde-
generation und die hyaline Degeneration; die Struktur der Muskel-
faser ist in diesen Fällen geschwunden, und die Faser besteht aus
einer völlig homogenen, stark lichtbrechenden Substanz.
Zum Schluß sei noch mit wenigen Worten eine eigenartige De-
generationsform der Muskelfaser erwähnt, welche zuerst von Dr. N.
ANITSCHKOFF in seiner erwähnten Arbeit beschrieben wurde. Es de-
generieren hier nur die kontraktilen Elemente der Myofibrillen, welche
585
allmählich zugrunde gehen, während die Kerne und das Protoplasma
nicht untergehen, sondern ihre Existenz weiterführen, in Gestalt einer
selbständigen Zellform, der sogenannten „Myocyten“, oder „Zellen
myogener Abstammung“. Diese „Myocyten“ sind charakterisiert durch
eine besondere Anordnung des Kern-Chromatins in Form eines „Zahn-
bürstchens“ (Fig. 5), ohne innere Struktur, was auf eine Kondensation
des Chromatins zurückzuführen ist. Dieses charakteristische Merkmal
ist jedoch nicht konstant, und infolgedessen ist es bisweilen unmöglich,
diese Zellbildungen von den gewöhnlichen Fibroblasten zu unter-
scheiden. Die Frage von den „Myocyten“ muß jedenfalls ausführlich
ausgearbeitet werden, denn diese Zellform ist bis jetzt nur von Dr. N.
oer: on
eo? .— > x
ss. u. es
Fig. 6. a Primitivmuskelfaser eines 9 mm langen Schweineembryo (Myocard).
b Myofibrillen des Myocards eines jungen Axolotl. Präparate und Zeichnung von
Dr. G. ScHLATER.
AnITscHKoFF beschrieben worden, und ausschließlich im Myokard. Das
sind annähernd diejenigen Veränderungen, welche die degenerierenden
Muskelfasern aufweisen, es muß aber gleich betont werden, daß die
degenerativen sowie überhaupt die pathologischen Veränderungen der
Muskelfaser noch lange nicht genügend erforscht sind.
Wenn wir nun, von der patho-histologischen Analyse ausgehend,
die Struktur der myoiden Elemente ins Auge fassen, so wird es uns
klar, daß wir es mit zweifellos degenerierenden Bildungen zu tun haben.
Und um diese Tatsache schärfer hervortreten zu lassen, schicke ich
der Beschreibung der Struktur typischer myoider Elemente, einige
586
Worte über den feineren Bau des Muskelgewebes, voraus. Ich bin
dabei fest überzeugt, daß nur derjenige, welcher keine befriedigenden
mikroskopischen Präparate, sagen wir sogar des Myocards, gesehen hat,
behaupten kann, daß die myoiden Elemente keine degenerativen Ver-
änderungen eingehen.
Gegenwärtig ist als histologische Struktureinheit der Muskelfaser
die Myofibrille anzusehen, welche einen ganz bestimmten morpho-
logischen Habitus besitzt. Indem sich die Myofibrillen zu zweien
oder zu vieren in bestimmter Weise vereinigen, bilden sie die soge-
nannten „primären Muskelfäserchen“; aus einer Summe solcher
primärer Muskelfäserchen, oder Säulchen, besteht die Muskelfaser
(Fig. 6). Die Myofibrille stellt einen feinen protoplasmatischen Faden
mit metamer, in gleichen Entfernungen aneinandergereihten stibchen-
förmigen Verdickungen, den Q-Elementen, dar. Diese Q-Elemente
sind morphologisch differenziert: ihre Enden sind zu granulumförmigen
Verdiekungen von ellipsoider Form differenziert. Wenn das Präparat
mit Eisenalaun stark differenziert ist, so wird der mittlere Abschnitt
des Q-Elementes entfärbt und wir bekommen den Eindruck, als stelle
die Myofibrille eine Kette von zu zweien aufgereihten Kernen, in
der Art von „Diplosomen“, dar, und da in den Primitivfäserchen in
einer Ebene zwei Myofibrillen liegen, so weisen diese Körner eine
charakteristische Lagerung zu vieren auf; wir sehen die sogenannten
„Tetraden“ wie sie N. Korymowirscu (1903) nannte. Daß diese von
Dr. G. SchLater beschriebene Struktur der Myofibrille der Wirklichkeit
entspricht, davon überzeugen mich in erster Linie meine eigenen
Präparate, sodann einige Abbildungen verschiedener Autoren, welche
sich zwar nicht speziell mit der Muskelfaserstruktur befaßten, welche
aber in ihren Abbildungen dieselben Strukturen zeigen. Als Beispiel
führe ich das Lehrbuch von A. Branca an (Précis d’Histologie, 1910),
und zwar die Abbildungen 5 (Seite 15) und 81 (Seite 155). Die
Myofibrillen werden durch feinste Querfiidchen zu den Primitivbiin-
delchen, oder Säulchen, vereinigt; diese Querfiiden, welche in der
Mittelebene zwischen zwei Q-Elementen verlaufen, sind die sogenannten
Z-Streifen. In den Knotenpunkten dieser Z-Fäden und der die Q-
Elemente in der Längsrichtung verbindenden Fäden, liegen die Z-Mi-
krosomen. Die Streifen Q, sowie die sogenannten „Mittelmembran“
fehlen; die sogenannte ,,Mittelmembran“ entspricht der zentralen Stelle
des hantelartigen Q-Elements, nach dem Schema meines geschätzten
Lehrers Dr. G. G. SchtLarter, und stellt einen bestimmten optischen
587
Effekt dar. Nebenbei sei bemerkt. daß gegenwärtig der reale histo-
logische Wert dieser, sowie irgend welcher anderen Struktur der
Myofibrille von einem so namhaften Histologen wie M. HEIDENHAMN in
Abrede gestellt wird. Seine Theorie von den molekulären Myofibrillen
im Zusammenhang mit seiner Teilkörpertheorie wird demnächst von
Dr. G. ScHLATER besprochen werden.
Eine ganz ebensolche Struktur, wie sie hier geschildert wurde,
besitzen die typischen myoiden Elemente, was die Fig. 7 beweist.
Es genügt ein flüchtiger Blick auf diese Abbildung, um uns davon
zu überzeugen, daß wir eine wirkliche Muskelfaser vor uns haben.
Es fehlen jegliche Deformationen, destruktive Veränderungen oder
irgendwelche Defekte der Struktur, dieselbe regelrechte Lagerung der
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& 3 ay ee & BF
Fig. 7. Typisches myoides Element aus der Thymus eines 3monatigen
Hühnchens. Es genügt diese Abbildung mit Fig. 6 zu vergleichen, um zu sagen,
womit wir es zu tun haben: mit einer echten Muskelfaser oder mit einer besonderen
Modifikation hypertrophierter Thymuszellen.
dunklen und hellen Streifen, und der einzelnen Q-Elemente, sowie
das Vorhandensein der Z-Fäden inmitten der J-Streifen. Die dunklen
(anisotropen) Streifen differenzieren sich, nach stärkerer Extraktion
der Farbe, zu parallel aneinandergereihten Stäbchen, den sogenannten
Q-Elementen. Man gewahrt auch, wie die Q-Elemente zu Zweien ver-
eint sind, und bei sehr starker Differenzierung des Präparats, sieht
man auch die „Tetraden“. Es erstreckt sich also die Ähnlichkeit
zwischen den Muskelfasern und den myoiden Elementen auch auf
die feinsten Sonderheiten der Struktur, worauf schon R. WEISSENBERG
hingewiesen hat, und wovon mich das Studium der vorzüglichen
Präparate meines Lehrers Dr. G. SchLarer, die er mir freundlichst
588
zur Verfügung stellte, überzeugte. Fig. 8 veranschaulicht das Gesagte. .
Einige Abbildungen Dusriw’s (siehe seine Arbeit: „Contribution &
l'étude du Thymus des Reptiles“, Archives de Zoologie expérimentale
et générale, V Série, T. 2, 1909) überzeugen mich davon, daß er auch
die Z-Mikrosomen gesehen hat. Mir scheint, daß die histologische
Differenzierung der Fibrillen der myoiden Elemente in dunkle und helle
Abschnitte, das Vorhandensein der Z-Streifen sowie der Z-Mikrosomen
und die feinere Struktur der Q-Elemente, mit Entschiedenheit auf die
Natur dieser rätselhaften Gebilde hinweist. Gleichzeitig gestatte ich
mir ein paar Worte über ihre Nomenklatur zu sagen. Fast alle
Autoren ohne Ausnahme gebrauchen
den Ausdruck „myoide Zelle“. Meiner
Ansicht nach ist diese Benennung wenig
Ex zutreffend. Immer wieder finden wir
AS ap in der Thymus einzelne Primitivmuskel-
3 | gt fasern, sogar einzelne Myofibrillen. So
an a as bildet z. B. Dustin ziemlich oft einzelne
® In, Es Myofibrillen und Primitivmuskelfäser-
LE a si en chen ab, und bezeichnet dieselben ohne
€ 4... Bedenken mit „cel. my.“ (cellule myoide
a %: 8 [siehe seine Arbeit: „Thymus des Rep-
5 it % tiles“. Arch. de Zool. exp., 5 Série,
ae? Tome 2, Pl. 4, fig. 17]). Ich meine,
daß auf diese histologischen Elemente
die Benennung Zelle durchaus unan-
wendbar ist. Deshalb ziehe ich es vor,
a ee diejenigen Gebilde, welche die Autoren
märes Muskelfäserchen. als „myoide Zellen‘ beschreiben, einfach
„myoide Elemente“ zu nennen, wie es
bisweilen auch schon getan wird. Diese Benennung kann die aller-
verschiedensten myoiden Gebilde umfassen; einzelne Myofibrillen,
Fäserchen, einzelne typische zellenartige Muskelelemente, sowie un-
differenzierte Zerfallprodukte derselben. Gleichfalls wenige Worte seien
über den Terminus ,,myoid“ gesagt. Ihn hat zuerst Prof. J. Aus. HAMMAR
gebraucht. Vom Standpunkt dieses Forschers aus sind die myoiden
Elemente der Thymus keine Elemente der quergestreiften Muskulatur,
sondern eine „muskelähnliche‘‘ Modifikation der hypertrophierten Zellen
der Markschicht dieses Organs, weshalb er auch die Bezeichnung
„myoid‘“ vorschlägt, solange ihre Kontraktionsfähigkeit nicht erwiesen
589
ist. Obschon ich nun, was den Ursprung der myoiden Elemente an-
langt, zu einem ganz anderen Schlusse gekommen bin, so gebrauche
ich doch den Ausdruck „myoide Elemente“, denn wir haben es hier,
meiner Ansicht nach, mit Zerfallprodukten von Muskelelementen zu
tun, d. h. mit muskelähnlichen, oder „myoiden“ Elementen.
Wenn wir nun die Strukturen der myoiden Elemente einer ein-
gehenden Analyse unterziehen, so gewahren wir sogar in den aller-
typischsten myoiden Elementen eine Reihe von Anzeichen destruktiver,
degenerativer Veränderungen. Diese Veränderungen bestehen in einer
Auflockerung der für die normale Muskelfaser so charakteristischen,
regelrechten Struktur. Die kontraktilen Q-Elemente werden gleichsam
von ihren Plätzen gerückt und ihre räumlichen gegenseitigen Be-
ziehungen werden sehr gestört. Diese Verschiebungen der Q-Elemente
konnte ich leicht sogar an in die Thymusanlage eindringenden primi-
tiven Muskelfäserchen konstatieren, am deutlichsten sind sie jedoch
in vollkommen entwickelten myoiden Elementen ausgesprochen.
Gleichzeitig mit den destruktiven Veränderungen der Q-Elemente,
macht sich eine Abschwächung ihrer chemischen Affinität dem Eisen-
hämatoxylin gegenüber merkbar. Das ist um so charakteristischer,
da ja gerade das Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN als spezifisches
Färbungsmittel für die kontraktilen Q-Elemente gelten kaun. Diese
Abschwächung des Färbungsvermögens konnte ich in fast allen myoiden
Elementen konstatieren. In diesen Verschiebungen der Q-Elemente
und in der Abschwächung ihrer Färbbarkeit, bin ich nun geneigt, die
allererste Analogie mit den degenerativen Veränderungen zu er-
blicken, welche in der Muskelfaser unter verschiedenen pathologischen
Verhältnissen vor sich gehen.
Der weitere Verlauf des Degenerationsprozesses der myoiden
Elemente führt zur Bildung von Formen mit eingreifenden Verän-
derungen ihrer histologischen Struktur. In seiner Arbeit: ,,Osservazioni
a proposito di una particolaritä di strutture del timo“ (Bolletino della
Societa med. chir. di Pavia, 1912) beschreibt Axtoxıo Pensa bei
Vögeln bandartige myoide Elemente, in denen man die Querstreifung
unterscheiden kann und nur Andeutungen einer Längsstreifung. Der-
artige myoide Elemente habe auch ich, wenngleich selten beobachtet.
Derartige Präparate überzeugten mich davon, daß gleichzeitig mit
solchen destruktiven Veränderungen, welche sich in einer Verschiebung
der Q-Elemente äußern, und zwar in einer sehr ausgesprochenen, in
solchen myoiden Elementen die Längsdifferenzierung in einzelne
~ 590
Fibrillen oder Primitivfäserchen schwindet. Gleichzeitig mit derartig
veränderten Elementen treten, wie R. WEISSENBERG mitteilt, Elemente
mit ganz eigenartiger Querstreifung auf. Hier bestehen die degenera-
tiven Veränderungen darin, daß der eine Teil des myoiden Elements
eine typische quergestreifte Muskelfaserstruktur aufweist, während der
andere Teil desselben Elementes aus vollkommen undifferenzierten
Fibrillen besteht, in welchen nur hier und da mit Hämatoxylin stark
gefärbte Körnchen gelagert sind, wobei man den Eindruck erhält,
als gingen die differenzierten Myofibrillen direkt in undifferenzierte
über (Fig. 9).
Wie ist nun dieser Prozeß zu deuten? Vielleicht ist er mit der
Homogenisation der degenerierenden Myofibrillen zu vergleichen, was
mir auch der Fall zu sein
scheint. Angesichts der
g FS = schwachen Farbbarkeit und
rg = oy der undeutlichen Grenzen
Ne eS gs * & dieser Elemente, hält sie
ae e oS © i, | & R. WEISSENBERG, vollkommen
& 2 € ir oe Pa Zee EN berechtigt, fürregressierende
& = oe = Q Elemente, fiir Zerfallspro-
# @ a Su age es ae. dukte typischer myoider Ele-
Birt: SBR dene @ mente; als typisches Beispiel
Fig.9. Thymus eines 3 monatigen Hühnchens.
Myoides Element mit partieller Querstreifung.
Ein Teil des Elements besteht aus vollkommen
normalen Myofibrillen, der andere jedoch enthalt
homogenisierte Myofibrillen.
dieser Zerfallform beschreibt
R. WEISSENBERG eine Form,
wo die ganze Struktur außer
den Z-Streifen (!) sehr
schwach und undeutlich her-
vortrat. Im ersten Abschnitt
dieser Arbeit, wo ich von den pathologischen Veränderungen der
Muskelfaser sprach, lenkte ich schon die Aufmerksamkeit des Lesers
darauf, daß in der degenerierenden Muskelfaser sämtliche histologische
strukturelle Differenzierung, außer den Z-Streifen schwinden kann.
Besonders bemerkenswert ist der Umstand, daß die myoiden Elemente
während ihres Rückbildungsprozesses ganz dieselben Stadien durch-
laufen wie die degenerierenden Muskelfasern, wobei die Gleichheit
der Prozesse sich sogar auf solche Details der Struktur wie die Z-
Streifen erstreckt.
Der weitere Zerfall der myoiden Elemente ist durch das Auftreten
ganz eigenartiger Bildungen gekennzeichnet. Das Protoplasma solcher
591
Elemente enthält teils glatte, undifferenzierte Fibrillen, welche ent-
weder zirkulär verlaufen, oder sich unregelmäßig verflechten, teils
intensiv gefärbte Körnchen und Stäbchen, welche in großer Unordnung
verteilt sind (II. Typus von R. Werssenzere). Nur an einigen wenigen
Stellen machen diese in bestimmter Anordnung verteilten Stäbchen den
Eindruck einer Querstreifung. Beachtung verdient der Umstand, dab
in gewissen Fällen die Verteilung dieser Stäbchen eine so charakte-
ristische ist, daß an das Vorhandensein von quergestreiften Fibrillen
in diesen Gebilden nicht gezweifelt werden kann; in anderen Fällen
dagegen ist es fraglich, ob nicht diese regelrechte reihenartige An-
ordnung der Körnchen und Stäbchen eine zufällige ist. In seiner
Dissertation „Histogenese der Thymus“ (Moskau 1908, russisch), sagt
Dr. Gampurtzerr, daß die von ihm in der Thymus von Schweine-
embryonen beobachteten Zellen, welche die Andeutung einer quer-
gestreiften Struktur des Plasmas aufwiesen, am wahrscheinlichsten
Zellen mit zufälliger Querstreifung sind. Ganz unabhängig von diesen
Untersuchungen gelangte zu demselben Schlusse J. SaALKInD in seiner
unlängst erschienenen Arbeit: „Sur quelques structures fines et fermes
d’activité du Thymus des Mammiferes“ (Arch. Anat. microscop. T. XV,
1913). J. Sarkınp sucht zu beweisen, daß bei der Anwendung einiger
Untersuchungsmethoden mitochondrialer Bildungen sich die Chondrio-
miten und Chondriokonten epithelialer Zellen derartig verteilen und
aneinanderlagern, daß „sous un certain angle d’observation“, die völlige
Illusion einer Querstreifung entsteht. Zum Unterschiede von dem
echten myoiden Elemente schlägt J. Saukıso vor, diese Gebilde „quasi-
myoide Elemente“ zu nennen. Was in Wirklichkeit diese „quasi-
myoiden“ Elemente darstellen, ob sie eine weitere Phase des Zerfalls
myoider Elemente repräsentieren, oder mit diesen nichts gemein haben,
ist für mich persönlich vorläufig eine offene Frage, da ich solche
Elemente bis jetzt noch nicht zu Gesicht bekommen habe. Jedenfalls
unterliegt es keinem Zweifel, daß der II. Typus R. WEISSENBERG’s, d. h.
myoide Elemente mit teilweiser Querstreifung eine weitere Phase des.
Rückbildungsprozesses darstellen. Im Vergleich mit den vorhergehen-
den Stadien haben wir es hier mit dem körnigen Zerfall myoider Ele-
mente zu tun, welcher schließlich zur Bildung vollkommen undifferen-
zierter Elemente führt.
Ich muß noch einige Worte über eine eigenartige Form der
myoiden Elemente sagen, über die sogenannten „konzentrischen Zellen
der Thymus“. Diese myoiden Elemente stellen quergestreifte Zellen mit
592
konzentrisch verlaufenden Fibrillen dar, wobei die Querstreifung meisten-
teils einen primitiven Charakter der in gleicher Entfernung von einan-
der gelagerten Stäbchen und Körnchen besitzt. Diese konzentrischen
myoiden Elemente sind durch eine ganze Reihe von Übergangsformen
mit den bandartigen myoiden Elementen verbunden, und werden an-
scheinend durch Krümmung in die Länge gezogener myoider Elemente
gebildet (s. Taf. III). Wie eine derartige Krümmung zu deuten ist,
getraue ich mir nicht zu sagen, dab sie aber wirklich besteht, be-
weisen nicht nur Präparate myoider Elemente der Thymus, sondern
auch Präparate degenerierender Muskeln im Schwanzrudimente des
Frosches, woselbst die Muskeln sehr deutliche Degenerations- und
Rückbildungsprozesse aufweisen!) Daß die Körner und Stäbchen,
welche die Querstreifung der
konzentrischen Gebilde aus-
% ER & machen, Derivate der Q-Ele-
ne wg % mente sind, davon überzeugt
% cc IN ) io)
x DEN YS 7 mich eine ganze Reihe von
® BR A Pri Fi 1
= ES ‘he Bi. ex 'räparaten. ig. 10 stellt solch
a Ki .n N PT ein konzentrisches myoides
x Y gpa 2a; >
2 ® GS Element aus der Thymus eines
a8 E > "> die Metamorphose durch-
tun ee
Gay machenden Frosches dar, wo-
as bei der Schnitt den peripheren
Fig. 10. Thymus eines die Metamorphose Teil desselben getroffen hat,
durchmachenden Frosches. Konzentrisches wo soear die feinste Struktur
myoides Element. Die Abbildung zeigt, daß & z
die Körner und Stäbchen, welche in diesen der Q-Elemente in Form von
Elementen zu sehen sind, nichts anderes als hantelartigen Gebilden sofort
Q-Elemente sind. (Die Struktur ist sehr. ] x ‘
deutlich zu erkennen.) in die Augen fällt. Derartige
konzentrische myoide Ele-
mente sind vorherrschend in der Thymus des Frosches. Das typische
myoide Element dieses Tieres entspricht vollkommen dem groben
Schema, welches ich oben gab. Wir haben es in diesem Falle
wirklich mit einer „Zelle“ zu tun, in deren Protoplasma Myo-
fibrillen in konzentrischer Lagerung verlaufen (Taf. II, Fig. 1); die
Querstreifung ist eine deutliche. Allein weit öfter haben wir es mit
Zerfallprodukten dieser Grundform zu tun. Die degenerativen Ver-
1) Derartige Bilder gekrümmter myoider Elemente finden wir auch bei
Hammar und Dustin.
593
änderungen dieser Elemente bestehen darin, daß die Färbbarkeit der
Myofibrillen, richtiger der Q-Elemente, allmählich immer schwächer
wird, und zwar vom Zentrum zur Peripherie hin, so daß ein typisches
Element mit teilweiser Querstreifung entsteht (Taf. II, Fig. 2—5).
Weiterhin ergreifen diese Veränderungen auch die ganze Zelle, wobei
bemerkt sei, daß es gelingt, auch in solchen Elementen die Q-Elemente
zu konstatieren, obschon dieselben stark entfärbt sind. Gleichzeitig
gehen in Nachbarzellen etwas andere Veränderungen vor. Während
nämlich der periphere Zellteil prachtvoll differenzierte einzelne Fibrillen
mit deutlich gefärbten Q-Elementen aufweist, fängt der zentrale Teil
der Zelle an, den Homogenisationsprozeß zu erleiden; es ist nämlich
gar keine Struktur zu konstatieren; allmählich ergreift der Homogeni-
sationsprozeß die ganze Zelle und wir erhalten ein Gebilde, welches
durch seine Undifferenziertheit und seinen Farbenkontrast sofort in
die Augen fällt; der helle homogene Körper dieses myoiden Elementes
kontrastiert nämlich auffallend mit den dunkelgefärbten kleinen Zellen
der Thymus.
Meine Präparate zeigen noch eine andere charakteristische Ver-
änderung der myoiden Elemente der Thymus derselben Kaulquappe.
Obschon die Untersuchungen R. WeissenBEers’s das Vorhandensein
eines Sarkolemma bei den myoiden Elementen ausschließen, so können
wir doch annehmen, daß ihre Oberfläche von einer dichteren Sarko-
plasmaschicht bedeckt ist. Unter dieser dichteren Sarkoplasmaschicht
verlaufen die Myofibrillen in den verschiedensten Richtungen, vor-
wiegend jedoch in konzentrischen Reihen. Bei Betrachtung einiger
myoider Elemente gewinnt man nun den Eindruck, als sei diese
Schicht geplatzt, geschwunden, wobei das Sarkoplasma mit Gewalt
herausgerückt sei; dadurch verlaufen die Myofibrillen, welche im
allgemeinen einen regelrechten Verlauf hatten, in vollkommener Un-
ordnung (Fig. 11a). Derartige Abbildungen gibt auch A. Dustin in
seiner neuen Arbeit: ,,Recherches d’Histologie normale et expérimen-
tale sur le Thymus des Amphibiens anoures“ (Archives de Biologie,
T. 28, 1913). Es sei darauf besonders hingewiesen, daß während
dieses Degenerationsprozesses die kontraktilen Elemente anscheinend
gar keine degenerativen Veränderungen aufweisen; sie färben sich
prachtvoll mit Eisenhämatoxylin, wogegen der Kern gewisse patho-
logische Veränderungen durchmacht, und die Konturen des Protoplas-
mas immer undeutlicher werden. Es ist also klar, daß wir in gewissen
Fällen von keiner „konzentrischen Zelle“ reden können: wir sehen
Anat, Anz. Bd.46. Aufsätze. 38
594
nur ihre undeutlichen Konturen, den degeneriertea Kern und in Un-
ordnung verteilte Kérner, Reste der Q-Elemente. Das ist durchaus.
kein „myoides Element“, sondern der „Schatten“ eines solchen (Fig. 11).
Was geschieht aber mit den Myofibrillen, welche Dank dem
Bersten dieser quasi-Membran unter die Thymuselemente geraten?
Eine direkte Antwort auf diese Frage geben meine Untersuchungen
nicht, aber auf Grund einiger Beobachtungen könnte ich folgendes
sagen. Mir scheint, daß ein Bersten des myoiden Elementes seinem
weiteren Zerfalle vorausgeht. Ich hatte Gelegenheit, die Thymus eines
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Fig. 11a. Fig. 11b.
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Grey oe RE) morphose durchmachenden Frosches. Ver-
3 Er > oes Ce schiedene Degenerationsphasen der konzentri-
oe & BEN Gwe schen myoiden Elemente. Erklärung siehe
a ah att OS im Text.
ae os
Pig. Lie:
Frosches zu untersuchen, bei dem myoide Elemente fehlten, und dabei
im ganzen Stroma Fragmente primitiver Muskelfäserchen zerstreut
waren (Fig. 11c). Ob jedoch diese Fragmente von degenerierenden
Myofibrillen stammen, kann ich nicht behaupten.
Das sind in den Hauptzügen jene, ich glaube nicht uninteressante
Tatsachen, welche meine Untersuchungen der myoiden Thymuselemente
bis jetzt feststellen konnten. Meine ganze Arbeit hat den Zweck, zu
beweisen, daß die myoiden Elemente der Thymus in Degeneration be-
griffene Bildungen sind. Dieser Gedanke, daß nämlich die uns inter-
essierenden Gebilde Zerfallsprodukte („Sarkolyten“) sind, wurde schon
595
im Jahre 1888 von S. Mayer in seiner Arbeit: ,,Zur Lehre von der
Schilddrüse und Thymus bei den Amphibien“ (Anat. Anz., Bd. 3, 1888)
ausgesprochen, durch die Beobachtungen J. ScHAFFER’s (1893) erweitert
und eingehender von R. WEISsEnBERG entwickelt. Meine Aufgabe war,
zu zeigen, daß die degenerierenden typischen myoiden Elemente all-
mählich, Schritt für Schritt ihrer Struktur verlustig gehen, ganz ebenso,
wie degenerierende echte Muskelfasern. Die dabei zu beobachtenden
aufeinanderfolgenden Veränderungen bestehen in den Hauptzügen im
folgenden.
1. Die kontraktilen Q-Elemente werden aus ihren gegenseitigen
Lagebeziehungen gerissen, sie werden verschoben, wobei ihre Färb-
barkeit mit Eisenhämatoxylin abnimmt; diese Veränderungen, welche
die Beobachtungen R. Weissengere’s voll bestätigen, sind für fast
sämtliche myoide Elemente gleich typisch.
2. Eine weitere Phase des Degenerationsprozesses stellt das all-
mähliche Schwinden der Struktur vor. (Die Querstreifung geht ver-
loren, während die Längsstreifung erhalten bleibt, oder auch um-
gekehrt.)
3. Die in den myoiden Elementen auftretenden verschiedenen
Körner und Schollen entsprechen dem sogenannten körnigen Zerfall
der Muskelfasern, wobei diese Körner, meiner Annahme nach, von
den degenerierenden Q-Elementen stammen.
4. Der Degenerationsprozeß der myoiden Elemente führt teils zur
Bildung vollkommen undifferenzierter „Myocitenähnlichen“ Zellen, teils
zu einem völligen Zerfall.
5. Das weitere Schicksal der „myocitenähnlichen“ Zellen scheint
mir folgendes zu sein. Meine Präparate drängten mich zum Schluß,
daß mit dem Auftreten vollkommen undifferenzierter Zellen der Rück-
bildungsprozeß der myoiden Elemente nicht zum Abschluß gelangt
ist. Die Degenerationsveränderungen machen sich auch am Kern und
am Protoplasma dieser „myocitenähnlichen“ Zellen bemerkbar, und
führen zur Bildung völlig homogener Schollen.
Nachdem wir nun in den Hauptzügen das ganze Bild des De-
generationsprozesses der myoiden Elemente klargelegt haben, stehen
wir vor der nicht leichten Frage, wodurch dieser Rückbildungsprozeß
der myoiden Elemente zu erklären sei? Es sind bei Beantwortung
dieser Frage zwei Annahmen möglich. Erstens — die ziellose Exi-
stenz dieser Elemente, zweitens — die pathogene Wirkung auf die-
selben des Thymussekrets. Was die ziellose Existenz der myoiden
38*
596
Elemente anlangt, so ist diese Annahme an und fir sich klar. Die
myoiden Elemente haben mit der Thymus nichts zu tun, sie sind
fremde Elemente, denn sie gelangen in dieses Organ zufällig, Dank
gewissen histogenetischen Verhältnissen (siehe meine erste Arbeit,
Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 14/15, 1913), und spielen in der Thymus gar
keine Rolle. Es ist begreiflich, daß sie einen Rückbildungsprozeß
eingehen. Die zweite Annahme, von der pathogenen Einwirkung des
Thymussekrets ist eine rein theoretische Annahme. Wir wissen ja
nicht, ob das Sekret dieses Organs ähnliche pathologische Verände-
rungen hervorrufen kann, aber wir können auch nicht die Möglichkeit
solch einer Annahme von der Hand weisen. Es sind Untersuchungen
über die Einwirkung des Thymussekrets auf das Muskelgewebe er-
forderlich. Möglich, daß dann meine Vermutung eine Bestätigung
erhält, möglich auch, daß man sie wird fallen lassen müssen.
Aus all dem Gesagten ist ersichtlich, daß die myoiden Elemente
zweifellos degenerierende Bildungen darstellen, wobei der Degenera-
tionsprozeß dieser Elemente ein dem Degenerationsprozeß der quer-
gestreiften Muskelfasern vollkommen analoger Prozeß ist. Diese Tat-
sachen und Folgerungen rechtfertigen und beweisen endgiltig meine
Ansicht, daß die myoiden Elemente echte Muskelelemente sind. Es
kann keine Rede sein von der Annahme, wir hätten es mit hyper-
trophierten Zellen der Marksubstanz zu tun (Hammar), oder mit irgend-
welchen Bindegewebselementen, welche eine eigenartige Veränderung
in ihrer Entwickelung unter dem Einflusse der eigentlichen Thymus-
elemente erleiden (Dusty). Mir scheint, daß gegenwärtig die Frage
von den myoiden Elementen der Thymus endgiltig folgendermaßen
gelöst werden kann: Die Thymusanlage entwickelt sich bekanntlich
gerade in der Gegend des Kopfmesenchyms, wo ein energischer Bil-
dungsprozeß von gewissen Muskeln aus einem Teil seiner Elemente,
den „Myogenoblasten“ vor sich geht. Infolge eines raschen Wachs-
tums der Thymusanlage werden diese Zellen mit myogener Energie
immer tiefer und tiefer in die heranwachsende Anlage dieses Organs
hineingezogen, und können sich dort zu typischen Muskelfasern diffe-
renzieren (Taf. I). Diese Zellen wurden zuerst von A. Pensa gesehen;
ihr Vorhandensein wurde durch R. WEISSENBERG bestätigt, und meine
Untersuchungen haben gezeigt, daß diese Zellen Myoblasten sind, d.h.
Zellen mit myogener Energie. Es scheint mir also die Theorie von
der embryonalen Einwanderung der Myoblasten gegenwärtig voll-
kommen gefestigt zu sein. In seiner Arbeit: „Fünfzig Jahre Thymus-
Bi 2.
forschung“ (Ergebnisse der Anat. u. Entw. Bd. XIX) sagt Hammar
unter anderem: „Die Unhaltbarkeit der Annahme der exogenen Her-
kunft der myoiden Zellen tritt nirgends schärfer als bei den Teleostiern
hervor.“ Das wundert mich sehr. Wir haben es ja erstens auch bei
den Teleostiern mit einer sehr nahen Nachbarschaft der sich ent-
wickelnden Thymus und einem Muskelbündel zu tun, ganz wie bei
den anderen Tierarten (Hühnerembryo; Kaulquappe), und die Mög-
lichkeit eines Hineingelangens von Myoblasten in die Thymusanlage
ist auch hier nicht ausgeschlossen, was auch schon einige meiner
Präparate beweisen!.) Anscheinend die gleichen Verhältnisse liegen
auch für die Thymus der Knorpelfische vor, wo nach den Abbildungen
in Hammar’s, zusammen mit ANKARSVÄRD ausgeführter Arbeit: „Zur
Kenntnis der Ganoidenthymus‘“ (Zool. Jahrb. Bd. 36, H. 3, 1913) zu
urteilen, die Thymus auch in sehr naher Beziehung mit Muskelfasern
steht, wodurch ganz dieselben Bedingungen zum Hineingelangen von
Myoblasten in die Thymusanlage geschaffen werden. Auch die Beob-
achtungen Dustin’s über die Saisonrekonstitution der Thymus sind
nicht imstande, diese Theorie zu gefährden. Dieser Forscher sagt, daß
in der Thymus des erwachsenen Organismus zu dieser Zeit eine rege
Neubildung von myoiden Elementen vor sich geht, und diese Tatsache
führt er als Gegenbeweis gegen die Theorie PrEnsa-WEISSENBERG-
WasssutotscHkin ins Feld. Eine indirekte Stütze unserer Theorie
findet sich auch in der Arbeit von Romers: „Das Verhalten der Plasto-
somen bei der Regeneration“ (Anat. Anz. Bd. 45, Nr. 1, 1913). Romets
bekräftigte die schon bekannte Tatsache, daß während der Regenerations-
prozesse Zellen auftreten, welche den Charakter embryonaler Zellen
haben. Die Rekonstruktion eines Organs ist aber dieselbe Regeneration,
und folglich ist es verständlich, daß während des Rekonstruktions-
prozesses der Thymus embryonalzelliges Gewebe auftritt (unter diesen
Zellen auch „Myogenoblasten“). Und obschon wir eigentlich in diesem
Falle es mit einem ausgewachsenen Organismus zu tun haben, so
tragen dennoch die betreffenden Prozesse einen embryonalen Charakter
und verlaufen so, als wenn wir es nicht mit einem ausgewachsenen
Organismus, sondern mit einem Embryo zu tun hätten. Daraus ist
klar, daß die Theorie vom embryonalen Eindringen der Myoblasten,
1) Diese Frage wird von mir eine eingehende Berücksichtigung erfahren
in einer der nächsten Arbeiten, welche die Histogenese der Thymus von
Salmo salar behandeln wird.
598
oder „Myogenoblasten“ auch zur Klärung des Rekonstruktionsprozesses
der Thymus anwendbar ist. Es kann also eine Neubildung von
myoiden Elementen auch in der Thymus des erwachsenen Organis-
mus vor sich gehen, wenn nur ein Gewebe mit embryonal veranlagten
Zellen vorhanden ist. Indem „Myogenoblasten“ in die Thymus ge-
raten, differenzieren sie sich daselbst zuerst zu einzelnen Myofibrillen,
sodann zu ganzen Muskelfasern. Die Entwickelung dieser Muskel-
fasern ging aber in einem für sie fremden Medium vor sich; ihr Vor-
handensein ist zwecklos; es ist also klar, daß sie der Reduktion an-
heimfallen, und wir gewahren auch wirklich einen langsamen Rück-
bildungsprozeß der myoiden Elemente. Das langsame Schwinden ihrer
Struktur, die langsame Umwandlung in undifferenzierte Elemente offen-
bart sich in einer ganzen Reihe von Degenerationsstadien, welche von
einigen Autoren irrtümlich für Über-
gangsformen sich entwickelnder myoider
: Elemente angesehen wurden. Ich führe
BEE ein Beispiel an. Zur Kräftigung seiner
6]
PER
ER
Fp.Z. “2+ ays = © & Theorie gibt Dust prachtvolle Abbil-
a. OB dungen, welche Übergangsformen zwi
ie & es ungen, welche gangsformen zwi-
9. ©, schen epitheloiden Zellen und myoiden
: : &
per Elementen der Thymus darstellen sollen;
Ee | besonders möchte ich auf eine Abbil-
dung in seiner letzten Arbeit über die
Thymus der anuren Amphibien aufmerk-
Fig. 12, Thymus eines die Meta- “ ich : Fie. 19
morphosedurchmachendenFrosches. aM machen, welche meiner 115.
Epz „epithelioide Zelle“ Dustin’s. entspricht. Wir sehen hier eine Reihe
M undifferenzierte Degenerations- _ Ber Zell ‘Pike ie
phase zerfallender konzentrischer a ne UGE
myoider Elemente. ten Myofibrillen. Das sind nach Dustiy’s
Ansicht epitheloide Zellen, welche
myoiden Elementen den Ursprung geben können; es sind also in
Bezug auf die myoiden Elemente primäre Bildungen. Jedoch aus
allem, was in vorliegender Arbeit gesagt wurde, steht es außer Zweifel,
daß wir es mit degenerierenden Gebilden zu tun haben, d. h. mit
in Bezug auf typische myoide Elemente sekundären Gebilden, und daß
die fraglichen epitheloiden Zellen Dustm’s myoide Elemente sind, in
denen die Myofibrillen ihre histologische Differenzierung in helle und
dunkle Elemente zum größten Teil verloren haben, d. h. homogeni-
siert sind. Es wird also einer der wichtigsten Fehler der Dusrix-
schen. Theorie aufgedeckt. Dusrıy hält nämlich für Ausgangselemente
599
in der Entwickelung der: myoiden Elemente diejenigen Bildungen,
welche auf Grund einer Reihe von Beobachtungen und Erwägungen
als Endprodukte des degenerativen Rückbildungsprozesses derselben
aufgefaßt werden müssen. Hammar ist durchaus im Unrecht, indem
er sagt, Dustin’s Theorie habe den Schein einer Maskerade, denn sie
ist auf einer ganzen Reihe richtig beobachteter, aber fälschlich ge-
deuteter Tatsachen aufgebaut. Ein Teil der Dusrry’schen Theorie muß
also unbedingt abgeändert werden; wenn aber Dustin zugeben wird,
daß sich die myoiden Elemente nicht aus jeder beliebigen Bindege-
webszelle bilden können, sondern aus bestimmten Zellen mit myogener
Energie, so würde ich solch eine Deutung willkommen heißen, als
endgiltige Errungenschaft unserer Theorie vom passiven Hineingelangen
der Myogenblasten in die Thymusanlage.
Ich bin weit entfernt zu behaupten, meine Arbeit hätte auch
nur teilweise die angeregte Frage erledigt. Die technischen Schwie-
rigkeiten meiner Arbeit erlaubten mir z. B. bis jetzt noch nicht
eine Reihe von speziellen Untersuchungsmethoden anzuwenden, um
die einzelnen Degenerationsformen zu studieren. Meine Aufgabe be-
stand nur im folgenden. Erstens wollte ich auf die augenscheinliche
Parallele hinweisen, welche zwischen den Degenerationserscheinungen
der Muskelfaser und der myoiden Elemente der Thymus besteht.
Zweitens möge meine Arbeit zum eingehenderen Studium der Frage
von den histologischen Veränderungen der Muskelfaser anregen, eine
Frage, die ein wenig vernachlässigt wird.
Am Anfange meiner Arbeit führte ich ein Zitat aus der Arbeit
von Prof. A. Mıxmorr an. Mir scheint, daß dieses Zitat inbezug auf
die myoiden Elemente der Thymus folgendermaßen periphrasiert
werden kann: Die allgemeine Ansicht, die myoiden Elemente seien
Muskelelemente, kann für endgültig festgestellt und die Frage von
ihrer Herkunft und ihrem Rückbildungsprozeß in den Hauptzügen als
aufgeklärt gelten.
Zum Schlusse halte ich es für meine angenehme Pflicht, meinem
teuren Lehrer, Herrn Priv.-Doz. Dr. G. G. SCHLATER meinen auf-
richtigen Dank zu sagen für seine stete Teilnahme und Hilfeleistung.
St. Petersburg, 13. Dezember 1913.
600
Tafelerklärung.
Tafel I.
Stellt die Histogenese, sowie den Rückbildungsprozeß der myoiden Elemente
der Thymus des Hühnchens dar.
Fig. 1. Thymus eines 18tigigen Hühnerembryos. M in die Thymusanlage
(th) aus dem Mesenchym (ms) eindringendes Muskelfäserchen.
Fig. 2. Thymus eines 3monatigen Hühnchens. th Thymus; M primäres aus-
gewachsenes Muskelfäserchen.
Fig. 3. Idem.. Ein typisches myoides Element.
Fig. 4. Idem. Übergangsform zwischen dem typischen myoiden Element und
undifferenzierten Stadien seines Zerfalls.
Fig. 5. Idem. M Endphase des Rückbildungsprozesses myoider Elemente.
Tafel II.
Konzentrische myoide Elemente der Thymus.
Fig. 1. Thymus eines die Metamorphose durchmachenden Frosches. M typi-
sches konzentrisches myoides Element.
Fig. 2. Idem. Konzentrisches myoides Element mit Degenerationserscheinungen;
M' myocytenähnliches Element.
Fig. 3. Idem.
Fig. 4. Thymus eines 3monatigen Hühnchens. M degenerierende konzentri-
sche Elemente.
Fig. 5. Idem.
Fig. 6. Idem. M Übergangsform zwischen einem bandförmigen und kon-
zentrischen myoiden Element. Siehe die Struktur der Q-Elemente des Fortsatzes.
Tafel III.
Myoide Elemente eines die Metamorphose durchmachenden Frosches.
Fig. 1 und 2 zeigen geschwundene Muskelfasern.
Nachdruck verboten.
Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica.
Von Ivar Tauuin.
Mit 4 Abbildungen.
Aus der histologischen Anstalt des Carolinischen Institutes in Stockholm.
Das Vorkommen trachealer Verzweigungen innerhalb der Zell-
körper der Insekten ist von vielen Forschern als ein biologisches
Verhältnis von größtem Interesse betrachtet worden. Doch ist unsere
Kenntnis in dieser Hinsicht eine vergleichsweise geringe. Wenn man
von den Muskelzellen absieht, wo solche trachealen Verzweigungen
von mehreren Forschern nachgewiesen sind, sind derartige Bildungen
(von Drüsenzellen abgesehen) bisher nur wenig in den höher diffe-
renzierten Geweben beschrieben worden.
Anatomischer Anxeiger Bd. 46. Wassjutotschkin, Thymus IT Taf. 1.
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Wassjutotschkin, Thymus II Vag. 11.
Anatomischer Anzeiger Bd. 46.
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Verlag von Gustav Fischer in Jena.
601
Schon 1851 zeigte Levoıc bei der Corethralarve, wie die Tracheen-
zweige mit stark verzweigten Zellen endeten und er glaubte, daß die
Tracheen bei allen Organen analoge Endigungen hätten. KUPFFER
hat hinsichtlich der Speicheldrüsen der Muscidienlarve in vieler Hin-
sicht die Auffassung Leyvies bestätigt. Diesen beiden Autoren nach
sollten aber die feinsten Trachealgänge als intrazelluläre, von den
Drüsenzellen selbst ausgegangene chitinöse Kapillaren zu deuten sein.
Sie besitzen demgemäß keine selbständige protoplasmatische Wand,
kontinuieren direkt mit dem Hyaloplasma und ermangeln ganz eines
Spiralfadens. |
Gegen eine derartige Auffassung hatten aber KoELLIKER, EMERY
und WIELOWIEJSKI angenommen, daß die trachealen Endverzweigungen
zu einem intrazellulären und nicht autochthon gebildeten Gerüstwerk
anastomosieren. Mit dieser letzteren Anschauung scheinen auch die-
jenigen Autoren einig zu sein, welche in späterer Zeit diese Frage
studiert haben: Wistincuausen (1890), Ramon y Casan (1890), Martin
(1893), Prenant (1899), Hotmeren (1896, 1907) und auch Tauris (1912).
Von diesen Arbeiten betreffen die Untersuchungen von Rauöx Y CAJAL,
Hotmeren (1907) und Tuvuıw die quergestreiften Muskelfasern, in
welchen außer gröberen noch mit Spiralfaden ausgerüsteten Röhrchen
auch feinere, außerordentlich regelmäßig angeordnete Verzweigungen
. gefunden wurden. WiıstineHausen hat das Verhalten der Tracheen in
den Serikterien bei Raupen studiert, während Prenant dieselben Ver-
hältnisse in den von WırLowızsskı als Oenocyten bezeichneten Zellen
untersucht hat. Beide Autoren haben intrazelluläre Tracheenröhrchen
beschrieben. Hotmeren (1896) hat daneben auch das Vorkommen
intrazellulärer, durch eine feine Cuticula abgegrenzter Röhrchen tra-
chealer Natur in den sogenannten trachealen Endzellen und deren
Verzweigungen nachweisen können.
Nach diesen, für die richtige Auffassung der Strukturen in den
Oocyten von Vespa germanica ganz notwendigen Vorbemerkungen
werde ich zur Schilderung des Baues dieser Zellen übergehen. In
struktureller Hinsicht sind besonders vier verschiedene, darin ein-
gehende Elemente zu beachten: 1. Der Kern; 2. eine den Kern zu-
nächst umgebende deutoplasmatische Schicht (Nahrungsdotter) ; 3. eine
außerhalb dieser Schicht liegende hellere Zone; 4. die Follikelzellen.
Die Hauptaufgabe dieses Aufsatzes, über das Vorkommen bisher
unbekannter trachealer Verzweigungen zu berichten, fällt mit der
Schilderung der beiden letzteren Elemente zusammen.
602
Der Kern zeigt die bei diesen Tieren so gewöhnliche Struktur
des Chromatins, indem kein Gerüstwerk ausgebildet ist, sondern diese
Substanz zeigt eine punktförmige Anordnung. Man findet daneben
zahlreiche Nukleolen von verschiedener Form und Ausbildung. Die
wichtigste Eigenschaft des Kernes dieser Oocyten ist doch, zu deren
äußerer Form hinzuführen, indem er Vorsprünge in den umgebenden
Nahrungsdotter aussendet. Dadurch erhält der Kern, wie man an den
Schnitten beobachtet, eine unregelmäßig sternförmige Gestalt. Zu be-
Y
£ h
WR Ly y-
Wu
ey, NAY N
u Ys iy
Fig. 1. Halbschematische Darstellung einer Oocyte von Vespa germanica.
A eintretende Tracheenverzweigung ; C und D intrazelluläre Tracheenzweige; E Neben-
kern; F Pseudochromosome; G Kerne; H Nahrungsdotterbrücke zwischen einer
Follikelzelle und der Dotterzone.
merken ist, daß die Vorsprünge sich nur im Gebiete des Nahrungs-
dotters halten und darum ist es ja sehr natürlich, anzunehmen, dab °
sie Ausdrücke einer amöboiden Bewegung des Kernes darstellen.
Bisher kennen wir ähnliche Prozesse durch die bekannte Arbeit
Korscugnts über die Oocyten von Dytiscus (1899). KorscHELr be-
schreibt dabei, wie die Nährzellen, die jüngeren Eierzellen angehören,
603
Granulationen einschließen, welche sich durch Osmiumsäure färben.
Diese Granulationen gehen direkt zu der Oocyte über, wo sie die
charakteristische Nahrungsdotterzone bilden. In diese Zone sendet der
Kern Vorsprünge hinein. In der von Korscherr abgebildeten Figur
sind diese Vorsprünge einseitig womit zusammenhängt, daß der
Nahrungsdotter nur eine Partie des Kernes einschließt. Im vorliegen-
den Falle, wo der Kern vollständig vom Nahrungsdotter eingeschlossen
ist, muß die natürliche Folge sein, daß die Vorsprünge auf die oben
beschriebene Weise sich ausbilden. Diese Vorsprünge können oft
sehr lang sein und als schlauchförmige Gebilde beinahe die Follikel-
zellen erreichen. Zu bemerken ist doch, daß sie sich dabei niemals
über die Nahrungsdotterzone hinaus verbreiten. Durch diese An-
ordnung wird die Oberfläche des Kernes bedeutend vergrößert, was
sicherlich von Bedeutung für die Aufnahme von Substanzen aus dem
Nahrungsdotter sein muß.
Der Nahrungsdotter bildet also eine den Kern völlig einschließende
Zone, welche an einigen Stellen sehr breit, an anderen sehr schmal
ist. Dieser Umstand steht mit dem später zu schildernden Zusammen-
hang, welcher zwischen dem Nahrungsdotter und den Follikelzellen
besteht, in Verbindung. Der Dotter färbt sich unter Anwendung von
Benpas Mitochondrienmethode, wenn man genügend differenziert,
dunkelbraun (bei schwächerer Differenzierung entstehen einzelne blau-
gefärbte Stellen). Eisenhämatoxylin färbt dieselbe Substanz schwarz
und Safranin rot.
Die nährstoffreiche Zone ist von größtem Interesse, sowohl wenn
man ihre Verbindungen mit den umgebenden Zellen wahrnimmt, als
wenn man auf die innerhalb dieser Zone vorkommenden Bildungen
seine Aufmerksamkeit lenkt. Wir finden nämlich an den Mikro-
photographien 2 und 3 wie auch an der Fig. 1, wie der Nahrungs-
dotter als Säulchen mit den Follikelzellen in Verbindung tritt. Darüber
ist jedoch am vorteilhaftesten in einem anderen Zusammenhange näher
zu berichten. In dieser Zone ist auch der Platz der Dotterkerne,
welche hier eine wechselnde Ausbildung zeigen. Für gewöhnlich
findet man einen hyalinen Körper, der von konzentrischen Ringen
umgeben ist. Der Nebenkern liegt unmittelbar neben dem Kern, oft
von den erwähnten Vorsprüngen umfaßt. Man findet aber, wie die
zentrale hyaline Bildung auch von großen Fettkörnern ersetzt werden
kann, jedoch fortwährend von den konzentrischen Ringen umgeben ist.
Ab und zu ist am regelmäßigen Platz des Nebenkernes eine spongio-
604
plasmatische Bildung wahrzunehmen, welche in ihrer Mitte mit einem
zentrosomenähnlichen Körper versehen ist. Ob dieser etwas mit dem
Nebenkern zu tun hat oder vielleicht einen solchen vorstellt, war uns
mit Sicherheit festzustellen nicht möglich. Das Vorkommen eines
Nebenkernes ist hier von besonderem Interesse, vor allem weil man
darin bestätigt findet, daß die Zellen, welche in diesem Aufsatz be-
schrieben sind, wirklich Oocyten und nicht besonders ausgebildete
Formen von Nährzellen vorstellen. In der Dotterzone wie auch in
der äußeren hellen Zone findet man ab und zu stäbchenförmige Bil-
dungen, welche wahrscheinlich als Pseudochromosomen zu deuten
sind (Fig. 1 F).
Die äußere Zone ist durch eine retiknläre Struktur, die durch
die Auslösung der vital vorhandenen Tröpfchen entstanden ist, cha-
rakterisiert. Man kann deutlich wahrnehmen, wie die Dottersubstanz
zwischen den erwähnten Tröpfehen vorzudringen sucht, und fraglich
ist, ob die Zwischensubstanz der Tröpfchen nicht aus Nahrungsdotter
besteht.
Die interessanteste Struktur dieser exoplasmatischen Zone ist
aber in dem Vorkommen trachealer Röhrchen zu suchen. Solche
kommen hier zahlreich vor und greifen nicht, wenigstens wenn man
mit gewöhnlichen Methoden studiert, auf die Dotterzone über. Es
ist am zweckmäßigsten, über ihren Verlauf im Zusammenhang zu
berichten, weil diese Röhrchen bei dem Eindringen in die Oocyten
eben diese Zellen auf charakteristische Weise durchsetzen.
Die Follikelzellen besitzen in ihrem basalen Teil reichlich ergasto-
plasmatische Bildungen. Der gegen die Oocyte zu liegende Teil ist
der regelmäßige Platz des Kernes, welcher von einem helleren Gebiet
umgeben ist; es ist an dem Platze, wo Tracheenröhrchen regelmäßig
vorkommen. Daß das Ergastoplasma der Follikelzellen ein Ausdruck
sekretorischer Vorgänge ist, wird bei dem Studium der oben erwähnten,
aus Nahrungsdotter bestehenden Säulchen, welche ab und zu die
Dotterzone und die Follikelzellen miteinander verbinden, klargelegt.
Man findet, daß diese Säulchen ein Zeugnis dafür sind, daß der
Nahrungsdotter von Produkten der Follikelzellen, möglicherweise auch
anderer Zellen stammt. Die Zellen, von denen diese Säulchen aus-
gehen, zeigen nicht die gewöhnliche ergastoplasmatische Struktur,
sondern eine Struktur und Farbenreaktion, welche mit derjenigen des
Nahrungsdotters selbst übereinstimmt. Diese Frage ist doch kompli-
zierter, als man von den obenstehenden Zeilen erwarten kann. Es.
605
scheint nämlich, daß auch die Nährzellen Nahrungsdotter an die
Oocyten abgeben können, und zwar auf den Punkten, wo auch die
Follikelzellen eine ähnliche Sekretion aufweisen. Die Nährzellen sind
hier ziemlich große Zellen (+/,—1/, der Oocyten) mit einem Kern von
wechselnder Form. Außer Granulationen findet man in diesen Zellen
große Fettkörner. Die Nährzellen, welche in perlenbandähnlicher
Weise angeordnet sind, liegen mit einem Teil ihrer Peripherie dicht
gegen die-Oocyten und zeigen dabei deutliche sekretorische Vorgänge,
welche in dem Übergang von Substanzen zu der Dotterzone zum
Fig. 2. Mikrophotographie einer Oocyte von Vespa germanica. Brnpas
Mitochondrienmethode, F' Follikelzellen; K Kern; N Nahrungsdotterzone; 7’ intra-
zelluläre Tracheenzweige.
Ausdruck kommen. Dabei fällt es uns jedoch sehr schwer, mit ge-
genügender Sicherheit anzunehmen, ob die Dottersäulchen von Sub-
stanzen der Nähr- oder der Follikelzellen aufgebaut sind oder viel-
leicht von beiden Zellenarten stammen. Für die letztere Möglichkeit
spricht u. a., daß die Granulationen, welche die Follikelzellen und
Nährzellen enthalten, wenigstens morphologisch betrachtet, sich nicht
voneinander unterscheiden. Ich werde über diese Verhältnisse in
einer späteren Arbeit näher berichten. Die gegenwärtige Auffassung,
606
welche in großen Zügen von DE BRUYNE ausgebildet ist, betrifft
hauptsächlich die späteren Stadien, in welchen die Nährzellen in den
Oocyten aufgehen. Nach diesem Autor nehmen auch die Follikel-
zellen an der Anhäufung von Dottersubstanz teil. Er erwähnt nämlich
das Vorkommen von osmium- und safraninfärbbaren Granulationen
in diesen Zellen, welche direkt in die Oocyten übergehen können.
Ergastoplasmatische Strukturen scheint er dagegen nicht gefunden zu
haben. Nach DE Bruyne sollen auch die Fettzellen, welche die
Fig. 3. Mikrophotographie einer Oocyte von Vespa germanica. Benpas
Mitochondrienmethode, ' Follikelzelle; N Nahrungsdotterzone; TJ intrazellulärer
Tracheenzweig.
Ovarialtuben zunächst umgeben, auch zum Aufbau der Dotterzone
beitragen.
Bei einem oberflächlichen Studium der Präparate wird man sehr
leicht zu der Auffassung verleitet, daß die Tracheenröhrchen einfach
zwischen den Follikelzellen eindringen, um in der äußeren Zone der
Oocyte sich zu verzweigen. Bei genauerem Hinsehen findet man aber,
daß die Tracheenröhrchen, ehe sie in die Oocyten eindringen, den
Follikelzellenkörper durchsetzen. Dabei ist das in der Fig. 1 an-
607
gedeutete ganz charakteristisch, daß die Röhrchen bis an die Kerne
hineindringen und dann die Follikelzellen verlassen, um in die peri-
phere Zone der Oocyte einzutreten. Darum findet man oft unmittel-
bar über dem Kern quergeschnittene Röhrchen, wodurch ein sehr
charakteristisches Bild entsteht.
In ihrem weiteren Verlauf innerhalb der Oocyte kann man die
Verzweigungen dieser Tracheenröhrchen überall in der äußeren proto-
plasmatischen Zone wiederfinden. Ihrer Anordnung wegen (die
gröberen Röhrchen laufen mit der Peripherie der Oocyte parallel)
findet man an Schnitten, welche mehr zentral sind, die Querschnitte
der Röhrchen in Mehrzahl. In mehr tangential getroffenen Oocyten
findet man dagegen hauptsächlich längere Abschnitte (Mikrophot. 4),
Fig. 4. Mikrophotographie einer Ovozyte von Vespa germanica. Benpas:
Mitochondrienmethode. Tangentialschnitt. F Follikelzelle; 7 intrazellulärer
Tracheenzweig.
und es ist dadurch auch möglich, die Verzweigungen etwas länger zu
verfolgen. Es war uns nicht möglich, deutliche Spiralfäden zu finden,
obwohl die gröbsten Verzweigungen eine daran erinnernde Struktur
aufwiesen. An dem von mir hier benutzten Material, das nach der
BenpDa’schen Mitochondrienmethode behandelt war, ist es nicht mög-
lich, die feinsten Tracheenverzweigungen — was man unter Anwen-
dung der Gorer’schen Methode tun kann — zu verfolgen. In dieser
Hinsicht werde ich hoffentlich in einer späteren Arbeit meine An-
gaben vervollständigen können. Die gröberen, hier wahrnehmbaren
Verzweigungen kommen nur im exoplasmatischen Gebiet der Oocyten
und in den Follikelzellen vor. In der Dotterzone scheinen sie also
nicht vorhanden zu sein.
608
Wenn wir nun zuletzt diese Frage im Lichte ihrer allgemeinen
biologischen Bedeutung betrachten, werden wir finden, daß die
Nutrition der Oocyten, wie sie sich bei diesem Material und diesem
Alter gestalten, prinzipiell mit den Verhältnissen, welche in den
quergestreiften Muskelfasern vorkommen, übereinstimmen. In diesen
letzteren sind auch tracheale Verzweigungen vorhanden, die im Zu-
sammenhang mit verzweigten trachealen Endzellen von mir als ,,Sarco-
somocyten“ und von HOLMGREN als Trophocyten bezeichneten, sezer-
nierenden Zellen stehen, und die in funktioneller Hinsicht deutlich
mit den Follikel- und Nährzellen der Oocyten von Vespa analog sind.
Literaturverzeichnis.
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Anat Anz. Bd. 16 (Verhandl. Anat. Ges.) 1899.
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Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 7, H. 3, 1890.
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skrift för LiLLJEBORG. Upsala 1896.
Hoitmeren, Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern usw.
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KorscHELT, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zellkerns. Zool.
Jahrb. Anat. Abt. Bd. 3, 1889.
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mier. T. III, 1900.
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mit den Muskelfasern. Anat. Anz. Bd. 33, 1908.
Tauın, Über eine eigentümliche Modifikation der trachealen Verzweigungen
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WIELOWIEJSKI, Studien über die Lampyriden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37,
1882.
WISTINGHAUSEN, Über Tracheenendigung in den Sericterien der Raupen.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 49, 1890.
609
Nachdruck verboten.
Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Menschen.
Von Ivar Tuutiy.
, Mit 2 Abbildungen.
Aus der histologischen Anstalt des Carolinischen Institutes in Stockholm.
In unserer Zeit, wo die innere Sekretion von immer größerer
Bedeutung für die biologische Forschung wird, ist jeder Beitrag, der
zur Kenntnis des anatomischen Grundes dieser Sekretion dienen kann,
mit Interesse zu begrüßen. Man muß zugeben, daß unsere Kenntnis
in betreff der anatomischen Unterlage dieser Sekretion noch eine ge-
ringe ist. In diesem Aufsatze werde ich über Paraganglien berichten,
die besonders ihrer Lage und beträchtlichen Größe wegen Interesse
bieten könnten.
Die Bezeichnung „Paraganglion“ findet man zuerst in den Ar-
beiten Kouns. Nach diesem Autor ist das chromaffine Gewebe ein
Gewebe sui generis, dessen Entstehung an den embryonalen Sym-
pathikus geknüpft ist. Darum findet man auch dieses Gewebe bei
Erwachsenen besonders am Sympathikus, in Nerven und Ganglien
oder in Form kleinerer oder größerer chromaffiner Körper, die er
„Paraganglien“ nannte. Diese Bildungen sind also längs des ganzen
Sympathikus zu finden. In einer späteren Arbeit (1900) zeigte Kony
weiter, wie die Karotisdrüse als ein typisches Paraganglion zu be-
trachten ist. Doch war es von Stıruıne (1898) nachgewiesen, daß im
Bauchsympathikus einige Knötchen vorhanden sind, die in morpho-
logischer Hinsicht mit dem Nebennierenmarke übereinstimmten. Nach
ihm besteht auch eine vollständige Übereinstimmung zwischen dem
Nebennierenmark, der Karotisdrüse und diesen Körperchen des Sym-
pathikus. Während der letzten zehn Jahre sind keine bedeutungs-
vollen Fortschritte auf diesem Gebiete gemacht worden. Für diesen
Aufsatz ist nur eine Mitteilung von Busaccaı (1912) von Interesse;
er erwähnt nämlich das Vorkommen chromaffinen Gewebes im Herz
des Menschen.
Die Paraganglienbildungen, welche hier beschrieben werden,
scheinen dem Oesophagus anzugehören. An dem Material, welches
Anat, Anz. Bd, 46. Aufsätze, 39
610
der Hauptgegenstand dieses Aufsatzes ist, war nämlich das Para-
ganglion in der Wand des oberen Oesophagus gelegen. Dieses Material
stammte von einem Hingerichteten und war in Carnoys Lösung fixiert.
Wir wollen uns sodann zuerst über die Lage des Paraganglions
orientieren. Die Mikrophotographie 1 gibt einen guten Überblick
hierüber. Das Paraganglion ist von einem Fettgewebe eingehüllt,
welches längs der Gefäße kleinere Knötchen chromaffinen Gewebes
enthält. Betreffend die Topographie ist
zu erwähnen, daß diese Bildung die äußere
Muskelschicht ganz ersetzt, und man kann
es darum als ganz sicher betrachten, daß
dieses Paraganglion wirklich der Wand des.
Oesophagus zugehört. Dieses Verhaltens
wegen entsteht an diesem Platze keine:
deutliche Verdickung in der Wand der
Speiseröhre, was man ja ohne eine der-
artige Anordnung erwarten mußte. Be-
treffend die Lage des Organes ist weiter
hervorzuheben, daß es im Gebiete der
quergestreiften Muskulatur seinen Platz.
hat. Da der Oesophagus bei der Präpa-
ration zerstückt wurde, war es uns nicht.
möglich, seine Lage näher zu bestimmen.
Beim Studium der Mikrophotographie 1
werden wir finden, daß die Gefäße, welche
die umgebende Fettgewebskapsel durch-
setzen, wie oben erwähnt von kleinen
chromaffinen Knétchen umgeben sind.
Diese zeigen in struktureller Hinsicht eine-
Mikrophotographie 1. Längs- ae z an ;
ea ee vollständige Übereinstimmung mit dem.
Oesophagus eines Hingerichte- Paraganglion. Man findet auch in dem
: beren li i] : is N
ar Den uo Fettgewebe einzelne Knötchen ähnlicher:
cee ie i Be n : Para- Struktur, die nicht in Zusammenhang mit.
Palle ae Re Gefäßen zu stehen scheinen. Dieses Fett-
gebenden kleineren Knötchen gewebe ist von einer Kapsel umgeben,,
chromaffinen Gewebes. Schwache h. : : :
Vergrößerung. während das Paraganglion einer deutlichen
Kapsel entbehrt. Es ist wohl darum frag-
lich, ob dieses Fettgewebe nicht als rückgebildetes chromaffines Gewebe.
zu deuten sei, um so mehr, als dasselbe während des embryonalen.
611
Lebens seine mächtigste Entwickelung zeigt. Das oben erwähnte
Vorkommen von kleinen Knötchen chromaffinen Gewebes sowohl
rings um die Gefäße als mehr frei gelegen spricht ja auch für eine
solche Deutung. Schließlich ist zu erwähnen, daß das eigentliche
Paraganglion eine platte Bildung rundlicher Form von etwa 1 mm
Dicke und etwa 5 mm Länge darstellt.
Mikrophotographie 2. Teil von dem Paraganglion der Mikrophotographie 1 bei
stärkerer Vergrößerung. Über dem Buchstaben A eine Anhäufung chromaffiner
Zellen, Bei K die netzförmig angeordneten Kapillaren.
In histologischer Beziehung ist unsere Kenntnis betreffend die
Paraganglien besonders durch die Arbeit Konys (1903) gefördert,
wodurch die cytologische Struktur dieser Bildungen festgestellt wurde.
Die folgenden Anmerkungen sind nur, um den Charakter des be-
39*
612
treffenden Organes sicherzustellen, beigefügt. Es ist dies um so not-
wendiger, als die Fixierung die charakteristische Reaktion der chrom-
affinen Zellen bedauerlich nicht hervortreten läßt. Es gibt doch, wie
Korn hervorhebt, kein Gewebe im Organismus, das sich im Baue und
Aussehen mit dem chromaffinen vergleichen ließe. Die wichtigsten
histologischen Charaktere der freien Paraganglien sind nach demselben
Autor in folgender Weise festzustellen: Ihre Zellen sind zu unregel-
mäßigen dicken Strängen verbunden, die ein dichtes Maschenwerk
bilden, in dessen Zwischenräumen weite Blutgefäße verlaufen, deren
Wandungen direkt an die Zellbalken angrenzen. Die Zellen sind im
Vergleich zu den noch immer unverändert gebliebenen sympathischen
Ganglienzellen bedeutend größer geworden, etwa mittelgroßen Epithel-
zellen gleichend; ihr Protoplasma ist sehr zart, im fixierten Zustande
fein genetzt, der Kern kugelig, bläschenartig, chromatinarm.
Wenn wir sodann die Strukturen des vorliegenden Organes
studieren, was wir an der Mikrophotographie 2 machen können,
werden wir finden, daß die Übereinstimmung mit den obenstehenden
Angaben Kouns über die Struktur der Paraganglien eine vollständige
ist. Wir finden Zellenbalken wieder, die hier des Verlaufes der
Kapillaren wegen wie in Loben aufgeteilt erscheinen. Wir finden
darunter (bei A) eine Lobe, die ausschließlich von chromaffinen Zellen
aufgebaut ist; die Zellen sind, wie Koun es beschreibt, epithelähnlich
und von einem feingenetzten Protoplasma aufgebaut. Ihre Kerne
sind auch hier kugelig, bläschenartig und chromatinarm. Das außer-
halb dieser chromaffinen Zone liegende Zellengewebe ist hier und da
mit einzelnen an der Mikrophotographie nicht deutlich hervortretenden
chromaffinen Zellen versehen, besteht aber in seiner Hauptmasse aus
unveränderten sympathischen Ganglienzellen. Es steht also außer
jedem Zweifel, daß in diesem Falle ein Paraganglion vorliegt.
Diese Mitteilung ist als eine vorläufige zu betrachten. Ich wollte
über meine Befunde nicht früher berichten, ehe ich an umfang-
reicherem Material meine Entdeckung hatte bestätigen können. Es
war für diesen Zweck notwendig, Obduktionsmaterial zu verwenden.
Da aber das chromaffine Gewebe verhältnismäßig schnell postmortalen
Veränderungen unterliegt, könnten die hierbei ausgeführten Präpa-
rationen nur dazu dienen, das Vorkommen ähnlicher Bildungen zu
bestätigen. Dabei ergab sich, daß einzelne Paraganglien, etwa von der-
selben Größe wie die hier beschriebenen, dicht an der hinteren
Fläche der Speiseröhre vorkommen, wobei sie doch nicht regelmäßig
613
eine solche Lage zu haben scheinen wie die auf Mikrophotographie 1
vorkommenden. Es war uns bisher nicht möglich, eine besondere
Lokalisation festzustellen, sondern sie scheinen im ganzen Verlaufe
des Oesophagus vorzukommen.
Literaturverzeichnis.
Busaccut, Corpi chromaffini nel cuore umano. Rendic. soc. med. chir. Bologna.
Bull. sc. med. Anno 8, Sér. 8, Vol. 12, 1912.
Koun, Die chromaffinen Zellen des Sympathicus. Anat. Anz. Bd. 15, 1899.
Korn, Uber den Bau und die Entwickelung der sog. Karotisdrüse. Arch. f.
mikr. Anat. Bd. 56, 1900.
Koun, Die Paraganglien. Arch. f. mikr. Anat. u. Ent. Bd. 62, 1903.
Srittine, Die chromophilen Zellen und Körperchen des Sympathicus. Anat.
Anz. Bd. 15, 1898. 4
Nachdruck verboten.
Über die künstlich erzielte Metamorphose der Alyteslarven.
Von Franz BRENDGEN.
Mit 2 Abbildungen.
Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn.
Im Verlauf einer histologischen Untersuchung an Larven von
Alytes obstetricans ergab sich im vergangenen Winter die Notwendig-
keit, die Tiere zur Verwandlung zu bringen. Auf den Rat von Herrn
Geh.-Rat Nusspavm versuchte ich dies künstlich zu erreichen.
Ein Teil der vorhandenen Tiere wurde, um durch Hungern zur
vorzeitigen Metamorphose gebracht zu werden, einzeln in je eine
Tonzelle gebracht. Letztere wurden in Glasgefäße eingesetzt. Auf
diese Weise wurde erreicht, die Tiere am Fressen von den in den
Glasgefäßen befindlichen Pflanzen (Fontinalis) zu hindern, ohne ihnen
den nötigen Sauerstoff zu entziehen. Das Wasser wurde alle 14 Tage
aus einem großen. Aquarium erneuert, das bei einer Zimmertemperatur
von ca. 18° C gehalten wurde. Die Larven blieben bei absolutem
Hunger am Leben.
Während eines dreimonatigen Hungerns wurden die Tiere zwar
schmäler und kleiner, ihr Pigment nahm ab, vielleicht infolge des
614
Aufenthaltes in der dunklen Tonzelle; der Fettkörper wurde resorbiert;
die Leber zeigte eine enorme Schrumpfung und eine schwarzbraune
Färbung. Im übrigen war jedoch von einer Förderung in der Ent-
wickelung nichts wahrzunehmen. So ist dieser Versuch eine indirekte
Bestätigung der Experimente BArFURTH’s, die ergeben haben, daß der
Hunger zwar eine verwandlungsbeschleunigende Macht darstellt, aber
nur die letzten Stadien der Verwandlung abzukürzen vermag.
Ein anderer Teil des vorhandenen Larvenmaterials wurde in
einer Fischglocke, in der sich ebenfalls Fontinalispflanzen befanden,
mit Thyreoidea vom Kalb
gefüttert.
Im Beginn des Ver-
‚suches besaßen die Tiere
noch keine Hinterbeine.
Diese brachen jedoch be-
reits nach 10 Tagen hervor
und wuchsen rasch bis zu
7 mm unter der von GUDER-
NATSCH an Rana temporaria
und esculenta beschriebe-
nen charakteristischen Ver-
änderung der Körperform.
Zu einem Durchbruch der
vorderen Extremitäten kam
es nicht, da die Larven
nach 21 Tagen, vom Be-
ginn der Thyreoideafütte-
‘yung gerechnet, sämtlich
a b c eingingen.
Fig. 1. a) Normale, mit Fleisch gefütterte Am 13. März 1914
Larve; hintere Extremitäten von 2 mm Länge.
b) Larve nach 2!/, monatigem Hungern. Abnahme wurde der Versuch an be-
der Körpergröße und der Pigmentierung, ohne sicht- deutend stärker entwickel-
bare Extremitätenanlagen. c) Larve nach 14 tägiger 2 ce SEE :
Fütterung mit Thyreoidea. Hinterbeine kräftig und ten Tieren mit Hinterbeinen
7mm lang. Vordere Extremitäten kurz vor dem von durchschnittlich 2 mm
Durchbruch. Verkleinerung des Flossensaumes, ” :
Umwandlung der Körperform. Länge wiederholt. Jetzt
kamen bereits nach 18
Tagen die vorderen Extremitäten zum Vorschein, die rasch eine Länge
bis zu 5 mm erreichten. Dann gingen auch diese Tiere ein. Als
innerer Befund war zu verzeichnen: Darm bis auf wenige Schlingen
reduziert, Fettkörper sehr groß, Leber normal.
615
Die Kontrolltiere sämtlicher Versuchsreihen zeigten trotz reich-
licher Fütterung keine wesentliche Veränderung.
Die Gründe für das merkwürdige Absterben der mit Thyreoidea
gefütterten Tiere während oder kurz nach der Metamorphose können
vorläufig nicht nachgewiesen werden. Da die Sterblichkeit sich ver-
wandelnder Larven auch bei
normaler Fütterung eine ver-
hältnismäßig große ist, steht zu
hoffen, daß es bei einem größe-
ren Versuchsmaterial, als es mir
zur Verfügung stand, gelingen
wird, die Tiere auch nach der
Metamorphose durch Thyreoidea-
fütterung noch längere Zeit am
Leben zu erhalten.
Es ist also durch Fütterung
mit Thyreoidea möglich, im
Winter Entwickelungsstadien
von Alytes obstetricans zu züch-
ten, die weder im Freien noch
im Zimmer, weder durch Hunger >
noch durch Fütterung mit Fleisch
zu erhalten sind. Mir wurde
es ermöglicht, eine Arbeit auch
im Winter zu fördern, die sonst a b c
: : . Fig. 2. Dieselben Tiere von der Bauch-
um diese Zeit nicht gemacht seite. Beia hat sich die Epidermis infolge
werden konnte, da die entspre- der Behandlung mit Chloroformwasser etwas
7 ; - gelöst. Die schwarzen Striche zu beiden
u Entwickelungsstadien Seiten des Schwanzes sind Igelstacheln,
um diese Jahreszeit nicht zu womit die einzelnen Larven in der Lage ge-
; : halten werden. In c Erweiterung des Spira-
finden sind. : ; e culum, wodurch der Herzschlag deutlich
Der Bericht über meine sichtbar wird.
histologischen Untersuchungen
wird an einer anderen Stelle erscheinen.
Für die Herstellung der Photographien bin ich Herrn Medizinal-
praktikant A. Lauche in Bonn zu großem Dank verpflichtet.
Literaturverzeichnis.
BARFURTH, D., Versuche über die Verwandlung von Froschlarven. Arch. f.
mikr. Anat. 1837, Bd. 29.
616
Barrurty, D., Der Hunger als förderndes Prinzip in der Natur. Arch. f.
mikr. Anat. 1887, Bd. 29.
GUDERNATSCH, J. F., Feeding Experiments on Tadpoles. I. The influence of
specific organs given as food on growth and differentiation. Arch. f.
Entw.-Mech. 1913, Bd. 35.
GUDERNATSCH, J. F., Feeding Experiments on Tadpoles. II. A further con-
tribution to the knowledge of organs with internal secretions. Reprinted
from The American Journal of Anatomy 1914, Bd. 15.
Nachdruck verboten,
Uber die Bauchmuskeln bei Chiromys madagascariensis.
Von Dr. WALTER KAUDERN.
Mit 3 Abbildungen.
Aus dem Zoot. Institut der Universität zu Stockholm.
Als ich im Jahre 1910 eine Untersuchung über die Bauchmus-
kulatur bei Tupaja und den Halbaffen machte, fehlte es mir ganz an
Material von dem eigentümlichen Chiromys. Ich konnte damals nur
auf die Angaben der Literatur hinweisen, die aber spärlich und un-
vollständig waren. Hinsichtlich der Hautmuskulatur wies ich auf
WEBER hin. Dieser erwähnt und gibt auch ein Bild eines recht
eigentümlichen Muskels bei dem Männchen wie dem Weibchen, der
U-förmig den Penis beim Männchen und den Kitzler beim Weibchen
umgibt. Ob dieser Muskel in Verbindung mit irgendeinem größeren
Hautmuskel tritt, der von den vorderen bis an die hinteren Glied-
maßen verläuft, sagt Verfässer nicht. Ein solcher Muskel, der sich
zwischen den Extremitäten erstreckt, ist bei sämtlichen madagassischen
Halbaffen kräftig entwickelt, während der U-förmige Muskel (Sphineter
marsupii oder M. praeputio-abdominalis) entweder fehlt oder eine äußerst
starke Reduktion erlitten hat. Bei Nycticebidae bleibt dieser Sphincter
marsupii noch mit einem wohlentwickelten M. subcutaneus verbunden.
Betreffs der eigentlichen Bauchmuskulatur fand ich in der Literatur
keine Angaben über ihre Teilnahme an der Bildung der Rektusscheide,
oder wie sich diese Muskeln befestigen.
Da ich während einer wissenschaftlichen Reise nach Madagaskar
die Gelegenheit hatte, mir ein wertvolles Material von Chiromys zu ver-
schaffen, habe ich meine frühere Untersuchung vervollständigt, was mir
besonders interessant schien, da nach der Literatur die Hautmuskulatur
von Chiromys der Muskulatur bei Tupaja und Nycticebidae ähnlicher
sein sollte als denselben Muskeln bei den madagassischen Halbaffen.
617
Die Hautmuskeln.
Die Hautmuskeln des Bauches zeigen die allergrößte Uberein-
stimmung mit den Muskeln bei Nycticebidae. Von der vorderen Ex-
tremität erstreckt sich ein ganz breiter und kräftiger Muskel der
Länge der Körperseite nach. Er läuft auf die Vorderseite des Schenkels
aus, nimmt an Größe ab und löst
sich im subkutanen Bindegewebe
auf. Einzelne Muskelfasern reichen
aber sogar bis unterhalb des Knies.
In der Nähe der Achselhöhle son-
dern sich ‘einige Muskelfasern
vom großen Muskel ab, um in das
subkutane Bindegewebe zu ver-
schwinden. In der Brustregion
löst sich vom medialen Rand des
Hauptmuskels ein recht großes
Muskelband ab, das sich als selb-
ständiger Muskel fortsetzt (Sphinc-
ter marsupii oder M. praeputio-
abdominalis) bis an die Inguinal-
region, wo es im Winkel verläuft,
der vom knieförmig gebogenen
Penis gebildet wird. Das Muskel-
band der einen Seite hängt mit
dem Bande der anderen Seite
ohne Unterbrechung auf der Hin-
terseite des Penis zusammen.
Eine Raphe oder ähnliche Bildung,
wie sie WEBER erwähnt, habe ich
nicht entdecken können.
Eine endgültige Erklärung der Fig. 1. Chiromys madagascariensis ¢.
Bedeutung dieses Muskels dürfte Die Hautmuskeln des Bauches. P. Penis.
E H S.m. Sphincter marsupii. Sy. Symphysis
man noch nicht geben können. pubis. T. Testis.
Weser hält ihn für einen Stütz-
apparat des gewaltigen Penis, und bei Nycticebidae und Tupaja dürfte
möglicherweise dieser Muskel als Suspensorialapparat für die Hoden
aufzufassen sein. Eigentümlich ist aber, daß Chiromys hinsichtlich
dieses Muskels deutlich größere Übereinstimmung mit Nycticebidae
als mit den anderen madagassischen Halbaffen zeigt, bei welchen
618
dieser Muskel nur als ein schwaches Rudiment zuriickbleibt oder so-
gar ganz fehlt.
Die Bauchmuskeln.
M. obliquus abdominis externus. Dieser Muskel entspringt von
den 9 letzten Rippen mit ebensovielen Zacken. Die letzte Zacke
reicht wie die übrigen ganz an die entsprechende Rippe und verhält
Fig. 2. Chiromys madagascariensis 9. Ap. Aponeurose. O.ex. M. obliquus
abdominis externus. O.i. M. obliquus abdominis internus. R. M. rectus abdominis.
* Die punktierte Linie gibt die Grenze der muskulösen Partie des dorsalen Blattes
des M. obliquus abdominis internus an.
sich also nicht wie bei Propithecus, wo die letzte Zacke kaum an die
Rippe reicht. Irgendeine Andeutung noch einer Zacke ohne ent-
sprechende Rippe wie bei Propithecus gibt es nicht. Auf der Dorsal-
seite geht der Muskel in die Fascia lumbo-dorsalis über.
619
Die Muskelfasern verlaufen wie gewöhnlich schräg nach unten
und hinten, und der Muskel reicht in seinem inguinalen Teil nur bis
an den Rand des M. rectus, während er im vorderen Teil etwas auf
die Ventralseite dieses Muskels hervorragt.
M. obliquus abdominis externus geht medial in eine Aponeurose
über, die in der Brustregion besonders schwach entwickelt ist, aber
allmählich in der Inguinalregion sehr kräftig wird und in ein Paar
Ligamente übergeht, die von den beiden Zacken auslaufen, mit welchen
der Muskel endet.
Das mediale Ligament geht gerade an das Schambein, wo es sich
in unmittelbarer Nähe der Symphyse befestigt. Das laterale Ligament
dagegen biegt sich, wenigstens beim Männchen, hinter das mediale
Ligament, so daß es sich hinter dem medialen Ligament neben der
Symphyse befestigt. Beim Männchen tritt der Samenstrang zwischen
den beiden Ligamenten hervor.
M. obliquus abdominis internus. Dieser Muskel entspringt wie
bei Propithecus von den beiden letzten Rippen. Gerade unterhalb der
Rippen stößt der Muskel gegen die Ventralseite hin eine Zacke ab, die
aber keinen Rippenknorpel erreicht. In seinem vorderen Teil hört der
Muskel etwa 1 cm vor dem Rektusrande auf und geht in eine Apo-
neurose über, die wie bei den übrigen von mir untersuchten Halb-
affen auf der Dorsalseite des M. rectus abdominis liegt. Nach hinten
nähert sich der Muskel allmählich dem Rektusrande und reicht — im
Gegensatz zu den übrigen madagassischen Halbaffen — dorsal vom
M. rectus abdominis hin. Er setzt dann bis an das Becken durch
eine recht kräftige Aponeurose fort, die deutlich bis an die Linea alba
reicht.
Hinsichtlich der Bildung des untersten Teils der Rektusscheide ist
ein kleiner Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern vorhanden.
Beim Weibchen spaltet sich der M. obliquus abdominis internus etwa
1 oder 2 cm vor dem Schambein in zwei Blätter, von welchen das
eine, bedeutend kräftigere, wie schon erwähnt wurde, dorsal vom
M. rectus abdominis liest, während das andere, schwächere Blatt sich
auf der Ventralseite des M. rectus abdominis verbreitet und hier von
einer dünnen Aponeurose fortgesetzt wird, die kopfwärts einer deut-
liche Grenze entbehrt.
Beim Männchen dagegen spaltet sich dieser Muskel nicht, son-
dern scheint ganz und gar auf der Dorsalseite des M. rectus abd. zu
liegen. Möglicherweise gibt er kaudal vom Funiculus spermaticus eine
620
geringe Andeutung einer Aponeurose ab, die auf der Ventralseite des
M. rectus abd. liegt. Irgendeine Muskulatur nimmt jedenfalls hieran
keinen Teil.
Also finden wir beim Chiromysmännchen die Übereinstimmung
mit Nycticebus größer als mit den übrigen madagassischen Halbaffen.
Das Weibchen dagegen bildet ein Zwischenstadium zwischen den
madagassischen Halbaffen und dem Chiromysmännchen.
M. transversus abdominis. Dieser Muskel verhält sich ungefähr
wie bei Nycticebus. Er entspringt von der Innenseite der 7 letzten
Rippenknorpel (von den 7 nächstletzten bei Nycticebus und den
6 letzten bei den übrigen madagassischen Halbaffen). In seinem
vorderen Teil erstreckt sich der Muskel bis an die Linea alba hin,
weiter nach hinten aber geht er in eine Aponeurose über, die anfangs
recht unbedeutend ist, sich aber kaudalwärts ausbreitet, und die Mus-
kelfasern reichen am Schambein kaum bis an den Rand des M. rectus
abd. Der M. transv. abd. liegt nebst seiner Aponeurose im Gegen-
satz zu den Verhältnissen bei den madagassischen Halbaffen ganz dor-
sal vom M. rectus abd. Er stimmt dadurch mit Nycticebidae überein.
M. rectus abdominis. Der Muskel entspringt direkt am Scham-
beine und inseriert hauptsächlich an der ersten Rippe. Ein kleinerer
medialer Teil inseriert aber am Brustbein (Fig. 2). Etwa an der
2. Rippe geht der Muskel in eine 1,5 cm breite Sehne über, die sich
bald in zwei spaltet. Der laterale, etwas breitere und kürzere Teil
befestigt sich wie bei Propithecus an der Stelle, wo die Rippe knor-
pelig wird, während der mediale, etwas schmälere und längere Teil
sich am Rippenknorpel ansetzt.
In der Bauchregion habe ich 5 Inscriptiones tendineae gefunden
(Fig. 2), von welchen zwei bedeutend kräftiger als die übrigen sind
und die letzte nicht den ganzen Muskel durchsetzt.
M. pyramidalis. Weder beim Männchen noch beim Weibchen
habe ich Spuren dieses Muskels finden können.
Aus meiner Untersuchung geht also hervor, daß Chiromys sowohl
hinsichtlich der Bauchmuskulatur als auch der tiefer liegenden Muskeln
eine größere Übereinstimmung mit Nycticebus zeigt als mit den übrigen
madagassischen Halbaffen. Dies scheint mir bemerkenswert, da man
keine nähere Verwandtschaft zwischen Nycticebidae und Chiromys an-
Tuts + *
621
nimmt. Vielmehr verhält es sich so, daß die Hautmuskulatur, die
sowohl bei Chiromys als bei Nycticebus ein mehr primitives Stadium
repräsentiert, die Partie behalten hat, die man M. praeputio-abdominalis
nennt, welche bei den beiden irgendeine Funktion hat (Suspensorial-
apparat oder dergleichen), während sie bei den madagassischen Halb-
affen als ein überflüssiges Organ reduziert worden ist.
Ob die Befunde der Bildung der Rektusscheide primitiver oder
sekundärer Art sind, ist schwer zu entscheiden, aber infolge gewisser
Umstände glaube ich, daß die Ähnlichkeit zwischen Chiromys und
Nycticebus sekundärer Natur ist und nicht auf eine Verwandtschaft
deutet. Diese Ähnlichkeit ist ja übrigens nicht absolut, denn das
Chiromysweibchen steht zwischen Lemuridae und Nycticebidae.
Wie es sich auch mit dieser Frage verhält, jedenfalls nimmt
Chiromys hinsichtlich der Bauchmuskulatur eine Sonderstellung unter
den madagassischen Halbaffen ein.
Fig. 3. Eine schematische Darstellung der Rektusscheide bei 1. Nycticebus,
2. Chiromys d, 3. Chiromys 9, 4. Madagassische Halbaffen, A. Brustregion, B. die
Inguinalregion. O.ex. M. obl. abd. ext. O.i. M. obl. abd. int. P. Peritonaealblatt.
R. M. rectus abd. Tr. M. transy. abd.
Durch einzelne Charaktere zeigt Chiromys größere Ubereinstim-
mung mit Indrisinae als mit Lemurinae. So entspringt z. B. der
M. obl. abd. ext. sowohl bei Chiromys als bei Propithecus von den
9 letzten Rippen, während er bei Lemur und Chirogale auf den
8 letzten Rippen seinen Ursprung hat, und der M. rect. abd. inseriert
bei den beiden ersteren am 1. Rippenknorpel mit zwei Sehnen, bei
den letzteren inseriert dieser Muskel mit einer einheitlichen Sehne.
Ich lege ein Schema bei, das einige Charaktere der Bauchmusku-
latur bei einigen Halbaffen und Tupaja veranschaulicht.
622
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623
Wissenschaftliche Versammlungen.
Institut International d’embryologie.
Compte rendu de la réunion tenue A l'Université de Cambridge le
Samedi 21 Mars 1914, A 10 heures du matin, au laboratoire de Zoologie
de Mr. le Professeur STANLEY GARDINER.
Etaient présents: MM. AssHETON (Cambridge); BRACHET (Bruxelles);
GROSSER (Prague); J. T. Hitt (Londres); HUBRECHT (Utrecht); F. KEIBEL
(Fribourg en Brisgau); K. PETER (Greifswald); Van WIJHE (Groningue).
Mr. E. Buss assistait 4 la réunion ä titre d’invite.
Le président Mr. F. KEIBEL, en ouvrant la séance, rappelle les pertes
trös sensibles éprouvées par l'Institut, depuis la derniére session, en la
personne de MM. Sréur de Würzbourg, membre honoraire et ADAM
SEDGWICK, de Londres.
Le secrétaire-trésorier Mr. HUBRECHT résume la situation financiére.
Les comptes du trésorier sont approuvés. Celui ci fait part de son
intention de verser ä la caisse de l’Institut le reliquat du »Tarsius fonds«
lequel s’élevait en 1907 ä environ 1300 florins; il rappelle que cette
fondation, instituée 4 Vinitiative de ses amis et éléves lors de son jubilé
professoral, a déji couvert les frais des voyages entrepris au Brésil par le
Dr. BreRENS DE Haan et en Algérie et en Tunisie par Mr. HUBRECHT
lui-méme, dans le but de recueillir des blastocystes de Hapale, de Jaculus,
de Macroscelides et de Ctenodactylus.
Le reliquat, environ 850 fls., viendra s’adjoindre au capital de |’In-
stitut, tout en conservant le nom de »Tarsius fonds«; il sera exclusivement
affecté 4 recueillir, en des endroits divers, des blastocystes de mammiferes
d’espöces variées; il conservera néanmoins son autonomie et des legs pour-
ront lui étre faits en propre.
Les communications scientifiques comportent d’abord une démonstra-
tion par Mr. BRACHET de quelques blastocystes de lapin développés »in
vitro«,
Mr. Hitt montre des photographies d’un embryon d’Ornythorhynchus
d’ou il résulte que certaines modifications doivent étre apportées a l'une
des figures du travail qu’il a publié en collaboration avec Mr. WILSON.
Mr. van WIJHE signale un nouveau colorant composé d’une solution
alcoolique de carminammoniacal; il montre une série de larves d’Amphioxus
colorées par ce procédé.
Mr. HUBRECHT souligne plusieurs détails de la formation des feuillets
primitifs de Tupaya et de Tarsius et passe ensuite au röle du Trophoblaste
chez divers Vertébrés.
624
Mr. ASSHETON communique quelques observations et réflexions sur
la croissance en longueur des embryons de Vertébrés et Mr. BRACHET
résume ses observations sur la céphalogenése des Reptiles.
Les communications de HUBRECHT, ASSHETON et BRACHET donnent
lieu & une vive discussion a laquelle participent presque tous les membres,
Mr. ASSHETON fait ensuite la démonstration de quelques coupes de
chorion provenant d’une grossesse ectopique et d'une série de préparations
démontrant l’origine ectodermique et l’&migration ultérieure des cellules
sexuelles chez un Enteropneuste (Dolichoglossus serpentinus).
La réunion du Lundi 23 Mars a été consacrée 4 la nomination de
membres honoraires et effectifs; les décisions prises seront communiquées
prochainement aux membres. La date de la prochaine réunion est fixée
au printemps ou ä l’öt6 1915; on y entendra le rapport sur le voyage
de recherches embryologiques entrepris dans l’Afrique du Sud par MM,
HUBRECHT et K. PETER; le lieu de cette réunion sera vraisemblablement
Paris ou Bruxelles.
On réélit ensuite le Bureau de l'Institut et on charge le Secrétaire
de remercier Mr. le Prof. STANLEY GARDINER de la cordiale et courtoise
hospitalité qu’il a bien voulu accorder aux membres de l'Institut.
Le président déclare close la session de 1914.
Abgeschlossen am 25. Juni 1914.
Weimar, — Druck von R. Wagner Sohn.
ANATOMISCHER ANZEIGER
Centralblatt
fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie.
Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.
Herausgegeben von
Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.
Verlag von Gustav Fischer in Jena.
Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen.
Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus-
gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel-
nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch
Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.
46. Band. >= 8, Juli 1914. %& No. 24.
In#aLt. Aufsätze. Edward Phelps Allis jr., The Pituitary Fossa and
Trigemino-facialis Chamber in Ceratodus Forsteri. p. 625—637. — Edward
Phelps Allis jr, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ceratodus
Forsteri. p. 688—648. — Jos. Frank, Uber einen im Leben beobachteten
M. sternalis.. Mit einer Abbildung. p. 648—652. — K. Secher, Uber Kunstpro-
dukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. p. 653—656.
Aufsätze.
Nachdruck verboten.
The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in
Ceratodus Forsteri.
By Epwarp Pherps Aruıs jr., Menton, France.
That part of the chondrocranium of Ceratodus that I propose to
here consider has been more or less completely described and figured
by Gtwrner (1871), Huxtey (1876), Van Wise (1882) and Krawerz
(1910), in the adult, and by Sewerrzorr (1902), Krawerz (1910) and
Gre, (1913) in embryos.
GintuEeR describes the pituitary fossa as “a small groove (the
lowest portion of the cavity) for a well-developed pituitary gland,” and
it is shown in a figure giving a median view of a bisected skull of
the fish. Slightly posterior to the hind wall of the fossa a relatively
large and deep recess is shown in the lateral wall of the cranial
Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 40
626
cavity, and it is said, in the index lettering, to be the “foramen for
the 1st. and 2nd. rami of nervus trigeminus.” Posterior to this recess,
or so-called foramen, there is another and smaller one which is said
to be the “foramen for 3rd. ramus of nervus trigeminus and part of
nervus acusticus.” This latter foramen lies near the anterior edge of
what is said to be a membrane that closes the labyrinth cavity, and
this membrane is said to be perforated by the nervus acusticus, but
no perforation of it other than the one above mentioned is shown.
On either side of the sloping dorsal portion of the postorbital portion
of the chondrocranium two foramina are shown which are said to
be “for the 1st. and 2nd. rami of nervus trigeminus”; and on the
ventral surface of the postorbital portion of the chondrocranium,
posterior to the so-called tympanic pedicle, several foramina are shown,
one of which is said to be the “foramen for 3rd. ramus of nervus.
trigeminus” and another the foramen for the carotis posterior.
Huxuey says of the chondrocranium of this fish that it is “ prod-
uced inferiorly and laterally into two stout suspensorial or palato-
quadrate processes, with the pulley-like ventral ends of which the
strong Meckelian cartilages are articulated.” The cranial cavity is not
described by him, but he gives a median sectional view of the skull
which shows the pituitary fossa with sharply developed anterior and
posterior walls, the latter slightly overhanging the hind end of the
fossa. The canals traversed by the trigeminus and facialis nerves are
shown in a horizontal sectional view of the chondrocranium, the
facialis nerve of this figure being the so-called 3rd. ramus of nervus
trigeminus of GÜnTHER’s descriptions and figures.
Van WuHE gives a diagrammatic figure showing the external
openings of the canals traversed by the nerves, arteries and veins of
the region, while Krawerz gives a median sectional view of the chon-
drocranium which shows nothing of the region here under considera-
tion excepting only a pituitary fossa similar to that shown by Hux.ey..
These several descriptions of the adult are readily seen to be
wholly inadequate in so far as the region here under consideration
is concerned, the only facts of importance that are disclosed being
that the pituitary fossa is strictly of the selachian type, that there is.
no indication whatever of a myodome either in process of formation.
or of reduction, and that the nerves, arteries and veins of the region
have apparently been so enveloped by the largely developed cartilage
that they traverse wholly separate and independent canals.
627
In embryos, the descriptions of this region are much more com-
plete, this being particularly true of Greir’s recently published and
excellent work, which I have but just received and the study of which
has led to the present publication.
GreIL’s descriptions include embryos from the so-called stage 39
of Semon’s descriptions to stage 48. In embryos of stages 46—47,
Grein describes and figures a so-called foramen sphenotrabeculare
which is said to transmit the vena hypophyseos and the arteria orbi-
talis. This foramen lies, as its name implies, dorsal to the trabecula,
between that cartilage and the sphenolateral cartilage, and it is ev-
idently the homologue of the pituitary foramen of my descriptions of
selachians fused with the so-called efferent pseudobranchial foramen,
which latter foramen transmits the dorsal ends of the efferent pseudo-
branchial and ophthalmica magna arteries fused to form a common
trunk. Whether the vena hypophyseos of Ceratodus has a cross-
commissural connection with its fellow of the opposite side or not is
not stated by Grem, but the vein is shown in one of that author’s
figures (Fig. 2, Pl.53) running inward immediately posterior to the hypo-
physis. The pituitary (sphenotrabeculare) foramen lies immediately
anterior to a foramen, to be described below, that transmits the nervus
ophthalmicus profundus, nervus abducens and vena pterygoidea (jugular
vein of my descriptions of other fishes), both of these foramina lying
at the hind end of the orbit and at the hind end also of a longitu-
dinally depressed portion of the side wall of the chondrocranium that
recalls the trigemino-pituitary fossa of selachians.
In Sewertzorr’s figure giving a lateral view of the chondro-
cranium of an embryo of stage 47 of this fish, the pituitary foramen
is apparently faintly indicated, but it is not identified or described
by him. In Krawerz’s otherwise excellent figures it is also not shown
as such. There is however in one of Krawetz’s figures (Fig. 7) a
foramen that is said by him to give exit to the arteria carotis, and
it is probable that this foramen is the one called by GrEIL the foramen
sphenotrabeculare. The longitudinal depression in which this latter
foramen lies is well shown in Krawetz’s, figure and it is said by him
to lodge the nervus ophthalmicus profundus in its forward course
through the orbit.
Posterior to the pituitary foramen there is, in stages 45—46 of
GreIL’s descriptions, a large space between the hind end of the spheno-
lateral cartilage and the otic capsule, and it is called by that author
40*
628
the incisura sphenotica. The ventral portion of this incisure is said
to lie between otic and preotic portions of the parachordal cartilage,
and the sphenolateral cartilage is said to arise from the preotie portion
alone, no limiting line between the two cartilages being however shown
by Gremt, or by SEWERIZOFF in his figures of this same stage. In
stages 47—48, a bar of cartilage, which is called by Grein both the
pons sphenoticus and the pons sphenoticus superior, extends from the
dorso-posterior corner of the sphenolateral cartilage to the otic capsule,
bridging the dorsal edge of the incisura sphenotica and making of
this incisure a closed foramen in the lateral wall of the chondro-
cranium. The large foramen so-formed is first called by Grem the
foramen praeoticum laterale sive sphenoticum (p. 1238), but is later
also called the foramen prooticum laterale (p. 1864), or simply the
foramen prooticum or the foramen sphenoticum. It is a simple fenes-
tration of the lateral wall of the chondrocranium, and it is said to
give passage to the nervus abducens and to the roots and ganglia of
the trigemino-facialis complex; but it apparently also gives passage to
the vena cerebri media (see Grem’s Fig. 3, Pl. 53), Grum’s statement
(p. 1260) that this vein traverses the foramen sphenoticum majus
being probably due to a misconception of the latter foramen, as will
be later explained. As the foramen prooticum laterale is also said
by Grein (p. 1123) to lodge the acusticus ganglion, it is evidently
the homologue of the cerebral opening of the acustico-trigemino-facialis
recess of my description of certain selachians (Atus, 1914b), and
the fact that it lodges this acusticus ganglion would seem to clearly
indicate that the plane of the incisure corresponds to the mesial and
not to the lateral wall of the recess of selachians. The lateral wall
of the recess is then not only wholly wanting but not even indicated
in these embryos of Ceratodus.
The trabeculae are said by Grein (pp. 1136 and 1156) to arise
independently of the parachordals and to be continued posteriorly in
the so-called processus anterior sive trabecularis of the palatoquadrate
of either side; and these two parts of a single continuous cartilage
are said by Grem to fuse, at their point of union and by their mesial
surfaces, with the lateral surface of the preotic portion of the para-
chordal cartilage. It is not said by Grem that the processus anterior
palatoquadrati is primarily independent of the trabecula, but SEwER-
1zorr definitely states this to be the case. The processus anterior
palatoquadrati of GrREIL’s descriptions is called by both SEWERTZOFF
629
and KRAWETZ the processus palatobasalis, and it is quite certainly the
homologue of the processus basalis of my descriptions (1914a) of
selachians and not of the so-called palatobasal (orbital, ALLIs) process
of those fishes.
In stages 45—46, GrEIL shows (Figs. 21, 22, Pl. 61) the united
body and articular process of the palatoquadrate projecting postero-
laterally, and from the proximal half of its length, approximately, a
stout wide bar of cartilage projects dorso-posteriorly and is called by
him the pars ascendens of the processus anterior of the palatoquadrate.
It is said (p. 1136) to fill the space between the root of the trabecula
and the wall of the labyrinth, and it is shown in the figures extend-
ing dorso-posteriorly across the incisura sphenotica, its dorso-posterior
end, which is called the processus oticus, fusing with the cartilage
of the otic capsule at its dorso-anterior end.
In SEWERTZOFF’s figure of an embryo of stage 46, this pars
ascendens of the palatoquadrate is not even indicated, but as, in this
embryo, the otic capsules also have not yet undergone chondrification,
the embryo unquestionably represents an earlier stage in the devel-
opment of the chondrocranium than the embryo of stage 45 figured
by Grem. This early embryo of Ceratodus thus shows definitely that
the pars ascendens of the palatoquadrate develops later than its ventral
portion, a fact that is certainly of importance and that will be later
again referred to.
When the pars ascendens of the palatoquadrate has developed,
it forms, as shown in GREIL’S figures, a bridge across the incisura
sphenotica, and as this bridge is somewhat arched there is a space
left between it and the plane of the incisure, and as I shall show
that this space is the trigemino-facialis chamber of the fish it will
facilitate the descriptions to so call it at once.
The trigemino-facialis chamber, as above defined, has, in this
stage 45—46, two large openings which lead to the external surface
of the chondrocranium. The anterior one of these two openings is
apparently called by GreiL the foramen sphenoticum commune, but
there is some confusion in the terms applied to it. The posterior
opening is first called by him (p. 1123) the foramen praeoticum basi-
craniale, and he says of it: “Durch die Wurzelspange des Palato-
quadratums wird nun diese Incisura (sphenotica) nach aussen über-
brückt und zum Foramen basicraniale gemacht.” This is wholly in-
correct, for the incisure is a primary perforation of the cranial wall
630
which persists even after it has been bridged by the pars ascendens
of the palatoquadrate, the foramen praeoticum basicraniale being a
wholly independent foramen, of secondary origin, that leads from the
exterior into the trigemino-facialis chamber and not at all directly into
the cranial cavity proper. The apparent failure on GREIL’s part to
definitely and distinctly recognize this has led to considerable con-
fusion, not only in his descriptions but also in the lettering of his
figures, for the index line that leads to one of these two foramina in
most cases leads also to the other. Furthermore, there is frequent
change in the terminology employed, the several terms, foramen
praeoticum basicraniale, foramen prooticum basicraniale and foramen
basale apparently all being used indifferently to designate the posterior
opening of the trigemino-facialis chamber, while, as already stated,
the terms foramen praeoticum laterale, foramen sphenoticum, foramen
prooticum laterale and foramen prooticum are all apparently used to
designate the related primary perforation of the cranial wall.
The anterior opening of the trigemino-facialis chamber gives pas-
sage to all the branches of the profundus, trigeminus and lateralis
trigemini nerves, to the nervus abducens, the arteria temporalis (caro-
tis externa), and the venae temporalis and pterygoidea; the posterior
opening giving passage to the rami hyomandibularis and palatinus
facialis, the arteria temporalis and the vena capitis lateralis, this latter
vein being the posterior prolongation of the vena pterygoidea doubt-
less after that vein has received the united venae temporalis and
cerebri media (p. 1260), though this is not so stated. The venae
pterygoidea and capitis lateralis together form the jugular vein of
current descriptions of other fishes, and the fact that this vein traverses
a primarily extracranial space that lodges the trigemino-facialis gang-
lionie complex definitely identifies that space as the homologue of
the trigemino-facialis chamber of my descriptions of other fishes.
In embryos of stage 48, and according to GREIL exceptionably
also in stage 47, two narrow bands of cartilage appear, one of which
separates the anterior opening of the trigemino-facialis chamber into
dorsal and ventral portions, while the other cuts off a small part of
the ventral one of those two portions of that foramen.
The latter one of these two bands is shown in GREIL’s several
figures as a narrow band that bridges over the nervus abducens as
that nerve runs forward along the lateral surface of the sphenolateral
cartilage after having issued from the cranial cavity througth the foramen
631
prooticum laterale. GREIL says (p. 1238) that this foramen is cut off
from what was primarily the incisura sphenotica, that is from the
present foramen prooticum laterale, but this is clearly an error, as will
be at once seen by consulting his Figs. 14, Pl. 54, 7, Pl. 55 and
23, Pl. 61. This is especially evident in Fig. 7, Pl. 55, which gives
a median view of the chondrocranium, the foramen prooticum laterale
there being wholly complete and the foramen for the nervus abducens
not being even seen. In this figure the foramen prooticum laterale
is shown separated into two parts by a bridge of cartilage that is
called, in the index lettering of the figure, the pons sphenoticus in-
ferior, but is referred to in the text (p. 1367) as the processus oticus
palatoquadrati. The name used in the lettering of the figure is un-
fortunate, and at first misleading, as is also the appearance of the
bridge in the figure, for comparison with Fig. 8 of the same plate
will show that the so-called pons must represent simply the dorsal
edge of the pars ascendens palatoquadrati, the larger portion of this
latter cartilage, which lies directly external to, and covers the full
extent of, the ventral portion of the foramen prooticum laterale, not
being shown in the figure. An unfortunate typographical error in
the figure further adds to the difficulty of at first understanding it,
for that part of the foramen prooticum laterale that lies ventral to
the so-called pons sphenoticus inferior is wrongly called the foramen
sphenoticum minus. In the text (p. 1367) it is referred to as the
“Foramen prooticum der Schädelbasis,”” and the foramen sphenoticum
minus is said to be hidded from view by the sphenolateral cartilage.
But it is to be borne in mind, as already explained, that the index
line here concerned leads to two openings, one of which is the ven-
tral half of the foramen prooticum laterale and the other the foramen
prooticum basicraniale (posterior opening of the trigemino-facialis
chamber), and that it is the former and not the latter to which GREIL
apparently gives, in the text, the name “Foramen der Schiidelbasis.”
The other one of the two bands of cartilage above referred to as
appearing in stage 48 and exceptionally in stage 47 (GruiL, p. 1160),
is first said by Grem to pass between the two ganglia of the nervus
trigeminus (nervi ophthalmicus profundus and maxillo-mandibularis
trigemini) and to separate the foramen praeoticum sive sphenoticum
into two parts. Later, on the same page of the text, this band of
cartilage is called by GREIL the septum foraminis sphenotici communis,
and it is said to separate the foramen sphenoticum commune into a
632
foramen majus and a foramen minus. The terms foramen praeoticum
sive sphenoticum and foramen sphenoticum commune are thus ev-
idently intended to be equivalent, but there is here again a confusion
of a primary perforation of the cranial wall which leads from the
cranial cavity into the trigemino-facialis chamber with a secondary
foramen which leads from that chamber to the exterior.
These two bands of cartilage having developed, the lateral wall
of the trigemino-facialis chamber has three points of attachment to
the cranial wall, and there are consequently three separate openings
leading from the chamber to the exterior. One of these openings, the
foramen sphenoticum minus of Gret’s terminology, gives passage to
the nervus ophthalmicus profundus and the vena pterygoidea (jugularis),
the nervus abducens issuing into the orbit along the ventro-mesial
edge of the foramen, separated from it by a narrow band of cartilage.
This foramen is accordingly the homologue, in the nerves and vessels
it transmits, of the orbital opening of the myodome of my descriptions
of Amia; for it must be borne in mind that this opening in Amia
does not primarily transmit the nervi oculomotorius and trochlearis,
those nerves issuing from it secondarily, because of the reduction in
length of that part of the chondrocranium that lies between it and
the foramen opticum.
The second one of the three openings of the chamber of Cera-
todus, the foramen sphenoticum majus, gives passage to all the
branches of the nervi maxillo-mandibularis and lateralis trigemini, and
to the vena and arteria temporalis, the latter artery being the carotis
externa of current descriptions of other fishes. This foramen of Cera-
toaus accordingly corresponds to the trigeminus, ophthalmicus super-
ficialis and oticus foramina of my descriptions of Amia fused to form
a single foramen.
The third opening of the chamber of Ceratodus, the foramen
prooticum basicraniale, gives passage to the ramus hyomandibularis
facialis (which contains the lateralis facialis fibers), the ramus pala-
tinus facialis, the arteria temporalis and the vena capitis lateralis, the
latter vein receiving, while in the chamber or immediately after issuing
form it, the vein formed by the union of the venae temporalis and
cerebri media. This foramen of Ceratodus is accordingly the homo-
logue of the posterior, or facialis opening of the trigemino-facialis
chamber ‘of Amia fused wih the foramina for the external carotid
artery and the ramus palatinus facialis.
633
The ramus palatinus facialis of Ceratodus, after issuing from the
trigemino-facialis chamber through its posterior opening, runs forward
along that portion of the palatoquadrate that forms its processus basalis
and at the same time the floor of the trigemino-facialis chamber, lying
at first slightly lateral to the carotis interna and then slightly lateral
to the arteria palatina. Its basal portion must accordingly lie, in the
adult, in a canal that lies between the chondrocranium and the under-
lying parasphenoid (basale,GüntHEr), and that corresponds to the palatine
canal of my descriptions of Lepidosteus (Arrıs 1909); the course of
the nerve, in Ceratodus, differing from that in Lepidosteus only in that
it issues by the posterior opening of the trigemino-facialis chamber
instead of perforating the floor of that chamber. In Amia, Scomber
and Scorpaena the course of this nerve is somewhat different, this
being apparently due to the transformation, in these latter fishes, of
the pituitary fossa into a myodomic chamber, which chamber is not
developed in either Ceratodus or Lepidosteus. In Amia the mesial
wall of the trigemino-facialis chamber is the mesial one of the
three walls potentially present in this region of the chondro-
cranium of fishes (Arrıs, 1914b), and the chamber is continuous
ventrally with the myodomic chamber. The ramus palatinus arises
from the nervus facialis after that nerve has entered the trigemino-
facialis chamber, and running downward through the opening that
puts that chamber in communication with the myodomic chamber it
perforates that part of the floor of the latter chamber that leads to
its orbital opening. It therefore does not perforate the cartilaginous
floor of the trigemino-facialis chamber, as it does in Lepidosteus. In
Scomber and Scorpaena the inner wall of the trigemino-facialis chamber
is apparently the middle one of the three walls here potentially present,
and not the mesial one, and apparently because of this, or related to
it, the chamber does not communicate directly with the myodomic
chamber. The ramus palatinus here arises from the nervus facialis
either before that nerve has perforated the mesial wall of the trigemino-
facialis chamber (Scorpaena) or immediately after it has perforated
that wall (Scomber), and running downward in a relatively long canal
in the lateral wall of the myodome enters that chamber and then
issues from it by its orbital opening. It does not here at any time
lie ventral to any part of the chondrocranium, this being due to the
fact that a cartilaginous floor to the orbital opening of the myodome
is not developed; this apparently being related to the resorption of
the hind ends of the trabeculae in early larval stages.
634
Ceratodus thus, in the foramina traversed by the ramus palatinus
facialis and in the general course of that nerve, resembles Lepidosteus
more than it does any other of the fishes above referred to, as it
also resembles that fish in the absence of a myodome.
Returning now to the palatoquadrate of Ceratodus, it is evident,
as already assumed in this discussion, that the space enclosed between
the so-called pars ascendens palatoquadrati and the plane of the foramen
prooticum laterale is the homologue of the trigemino-facialis chamber
of Amia, excepting only in that it is not connected ventrally with
the pituitary fossa, resembling in this last respect the chamber in
Lepidosteus and teleosts. The chamber in Ceratodus thus being homo-
logous with that in Amia, it would seem as if its lateral wall must
necessarily be homologous with the corresponding wall in the latter fish
notwithstanding that this wall is currently considered to be, in the one, a
part of the palatoquadrate and in the other a part of the neurocranium.
The palatoquadrate is, in the youngest embryo of Ceratodus de-
scribed by SEWERTZOFF, a simple rod of cartilage that extends from
the lateral surface of the basal portion of the chondrocranium to the
mandible. Its dorsal end, at this stage, is apparently the homologue
of the processus basalis of my descriptions of other fishes, and this
simple rod of cartilage represents the entire dorsal half of the cartilage
of the mandibular arch. Pterygoid and palatine portions of the cartilage
are wholly wanting at this stage, but Grem describes (p. 1124), in an
embryo of stage 45, at the point where his processus anterior joins
the trabecula, a slight process which he considers as a rudimentary
and transitory processus pterygoideus. He says that it is related to
the dermal pterygoid and to the rudimentary premandibular visceral
pocket found by him in this fish, and so far as I can understand the
descriptions and discussion he considers the process to belong to a
premandibular arch that has not yet separated from the mandibular
arch. The pars ascendens of the palatoquadrate is a later development,
and there is nothing in Grei’s descriptions to show that it is the
result of a definite and progressive outgrowth of the basal portion of
the cartilage rather than a chondrification in situ, and independent of
the palatoquadrate.
The pars ascendens of the palatoquadrate of Ceratodus thus cer-
tainly has no homologue in the palatoquadrate of ganoids and teleosts,
and it seems equally certainly to have its homologue in the lateral
wall. of the trigemino-facialis chamber of those fishes. If it be the
635
homologue of that wall, as seems so probable, the only possible ex-
planation of the differing conditions in these fishes would seem to be
that there is, in fishes, a primarily somewhat independent mass. of
mesoderm cells lying lateral to the neurocranium and dorsal to the
dorsal ends of the mandibular and premandibular arches, in the position
of the pharyngeal elements of the branchial arches, which pharyngeal
elements are wanting, as independent structures, in the mandibular
and premandibular arches of all fishes. The tissue represented by
this mass of cells evidently would be capable of chondrification, and
to a different extent in different fishes, and when chondrified the
cartilage so formed might, in certain fishes (and in mammals), be so
intimately associated with the neurocranium alone as to appear as a
definite part of that structure, while in other fishes, as in Ceratodus
(and in amphibians and reptiles), it might be so intimately associated
with the palatoquadrate as to lead to its being considered as primarily
a part of that structure, its later fusion with the chondrocranium then
being considered secondary. Furthermore, it would seem as if the
supposititious premandibular portion of this mass of cells gave rise to
the processus ascendens of Ceratodus, and the mandibular portion to
the processus oticus of that fish, this accounting for the definite and
constant relations of these two processes to the profundus and trigeminus
nerves, the nerves, respectively, of the premandibular and mandibular
arches. Mesoderm cells correspondingly related to the hyoidean arch
might give rise to some portion of the otic capsule and to its de-
rivative, the operculum, and probably also to the teleostean hyoman-
dibular. Whether the selachian eyestalk would, under this interpretation
of the conditions, arise from the chondrification of the premandibular
portion of these cells and hence be the homologue of the processus
ascendens, as I have lately suggested, or be a wholly independent
structure, needs further investigation.
The processus oticus thus being represented, when present, in
Amia, teleosts and selachians, in a part of the cranial wall of those
fishes, it is evident that the processus metapterygoideus of Amia,
and its homologue in teleosts and selachians (Aruıs, 1914a), can not
be a processus oticus, as I and most other authors have heretofore
considered it; and as the relations of this process, in Amia, teleosts
and Heptanchus, to the nerves and vessels of the region do not permit
of its being considered as a processus basalis, it would seem as if it
must be considered as a special process developed in relation to, or
636
in connection with, the musculus levator arcus palatini. In Ceratodus
and Chimaera this process is apparently wholly wanting, as is also
a M. levator arcus palatini; in Chlamydoselachus it is but slightly
developed; in Heptanchus it is largely developed and articulates with
the dorso-lateral portion of the postorbital process of the chondrocranium,
lying external to the trigeminus and facialis nerves, and to the external
carotid artery and the jugular vein; in Amia it has a position similar
to that in Heptanchus, but instead of articulating with the dorso-lateral
portion of the postorbital process it is there connected with that process
by a ligamentous band; in Lepidosteus it is found as the processus
oticus of ParKer’s (1882) descriptions; while in teleosts it becomes
attached to the hyomandibular either by contact or by ligament, and
its relations to the trigeminus and facialis nerves, the external carotid
artery and the jugular vein are obscured. It always lies, in all these
fishes, dorso-external to the efferent pseudobranchial artery, and, in
Amia and teleosts, dorso-external also to the secondary afferent pseudo-
branchial artery when that artery is developed (Atuis, 1912). It would
seem to be the homologue of the muscular process of Gaupp’s (1893)
descriptions of Rana, but further investigation is certainly needed to
properly determine its homologies. It might possibly be related to the
rudimentary processus pterygoideus of Greiw’s descriptions of Ceratodus.
The hyomandibular of Krawerz’s descriptions of Ceratodus, it may
here be stated, is evidently nothing but a part of the lateral wall of
the trigemino-facialis chamber, and the fact that this part of the walk
chondrifies independently of the pars ascendens palatoquadrati seems
further proof of the homology of the latter part of the palatoquadrate
of Ceratodus with the lateral wall of the trigemino-facialis chamber of
other fishes. The assumption that the lateral wall of this chamber of
Ceratodus is of double origin, one component belonging to the neuro-
cranium und corresponding to the wall of the chamber in Amia and
teleosts, and the other component belonging to the palatoquadrate and
corresponding to the processus metapterygoideus (then oticus) of the
latter fishes, seems unwarranted.
In the Holocephali, Huprecut’s (1877) descriptions of the adult
Chimaera and Callorhynchus, and ScHavissLand’s (1903) descriptions
of embryos of Callorhynchus, are both lacking in the details needed
to definitely identify the trigemino-facialis chamber. But that chamber
would seem to be represented in these fishes in the canal traversed
by the nervus facialis as it perforates the so-called palatoquadrate
637
cartilage. If this be so, the pre-trigeminus portion of the lateral wall
of the chamber is wholly wanting in these fishes, as it is also in
young embryos of Ceratodus and in the adults of most teleosts, the
post-trigeminus portion of the wall being represented in the posterior
portion of the palatoquadrate. The hind end of the palatoquadrate
would then represent the processus oticus.
Palais de Carnolés, Menton, May 26th 1914.
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638
Nachdruck verboten.
The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ceratodus Forsteri.
By Epwarp PHELPS Axis jr., Menton, France.
In Greiu’s (1913) recently published work on embryos of Cerat-
odus, the descriptions of the successive stages in the development of
the arterial vessels related to the mandibular and hyoidean visceral
arches differ somewhat from those given in 1905 by KELLIcCoTT, and
a comparison of the resulting vessels with those found in other fishes
has led to certain conclusions which, if correct, would seem to be of
some importance.
GREIL’s descriptions include embryos from the so-called stage 39
of SEMON’S descriptions to stage 48. In the oldest of these embryos
the trabeculae have not yet fused with each other in the pituitary
region, and there is accordingly still a large fenestra basicranialis
anterior in the floor of the cranial cavity. The anterior edge of the
parachordal plate forms the hind edge of the fenestra and must re-
present the hind wall of the future pituitary fossa. The hypophysis
is shown lying immediately anterior to the ventral edge of the anterior
end of the parachordal plate, and between it and the anterior end of
the plate, in the younger stages figured, lies the anterior commissure
of the lateral dorsal aortae (aortal roots, GREIL). This commissure,
in stages 39—41, arises from the lateral dorsal aorta of either side
between the points where that aorta is joined by the dorsal ends of
the mandibular and hyoidean aortic arches, as it does in the adult
selachian. In later stages, the points of origin of the commissure
shift rapidly forward relatively to the dorsal ends of the mandibular
aortic arches, and in stage 43 they lie anterior to those arches.
The commissure retains its original position immediately posterior to
the hypophysis, but it has now become a commissure between the
internal carotid arteries instead of between the lateral dorsal aortae.
In still later stages the commissure aborts, and in stage 48 the con-
ditions are as follows:
The mandibular aortic arch of either side joins the lateral dorsal
aorta on the ventral surface of the chondrocranium posterior to the
anterior end of the parachordal plate, approximately in the plane of
the foramen prooticum basicraniale of GreEIL’s descriptions, that fora-
”
639
men being the posterior, or facialis opening of the trigemino-facialis
chamber of the fish, as I have recently shown (AuLis 1914b). Ante-
rior to the mandibular aortic arch, the short anterior prolongation of
the lateral dorsal aorta that formed the internal carotid artery of
earlier stages has become a long artery which first sends an important
arteria palatina forward along the ventral surface of the chondro-
cranium and then turns upward along the anterior edge of the para-
chordal plate. It then runs upward across the internal surface of the
trabecula and soon gives off a branch, the arteria orbitalis, which
issues in the orbit through the so-called foramen sphenotrabeculare
and is said by GrEIL (p. 1364) to be distributed to the eyeball and
adjacent regions (sich am Bulbus und seiner Nachbarschaft verzweigt).
Slightly anterior to this artery a second branch of the internal carotid
is sent to the eyeball, this branch accompanying the nervus opticus
and being the arteria ophthalmica of GREIL’s descriptions, but more
properly called, in fishes, either the arteria optica (ALLEN, 1905, ALLIS).
or arteria centralis retinae (Dourn, 1886). The internal carotid then
continues onward and upward as the arteria cerebri anterior. The
arteria communicans cerebri, given off somewhere between the arteriae
orbitalis and centralis retinae, is apparently the cerebralis posterior
of the nomenclature that I have employed in my descriptions of
other fishes.
If these conditions in this embryo, stage 48, of Ceratodus be
compared with those in selachians, it is seen that the arteria orbitalis.
of Ceratodus, which arises from the internal carotid prolongation of
the lateral dorsal aorta, traverses the cranial wall by a foramen which
lies in a position that is topographically strikingly similar to that in
which the efferent pseudobranchial artery of selachians traverses the
same wall, the dorsal portion of the latter artery being formed by the
fusion of the proximal portion of the arteria ophthalmica magna of
embryos with the dorsal portion of the mandibular aortic arch. It is.
furthermore seen that the arteria orbitalis of the one and the arteria.
ophthalmica magna of the other have a distribution that is practically
similar, excepting in that a choroid gland is wanting in Ceratodus.
This at once suggests the possibility of the homology of these two
arteries, and in seeking some possible explanation of the conditions.
I have been led to the following conclusions.
The lateral dorsal aorta of all gnathostome vertebrates must prim-
arily have lain along the ventral surface of the neural tube, external
640
to the tissues from which the chondrocranium would later be devel-
oped, and in that position it must have extended forward to the point
where it was joined by the most anterior of the visceral aortic arches.
This most anterior aortic vessel was certainly related to a preman-
dibular visceral arch, and one such premandibular aortic vessel is
quite certainly represented in the arteria ophthalmica magna of fishes
(Aruıs, 1912). Whether or not there were primarily other and more
anterior aortic vessels there is nothing that I know of in the arterial
system to indicate, but it would seem as if there might have been
at least one more such vessel, for there are certain indications that
the palatoquadrate of existing selachians is formed by the fusion of
three visceral arches (ALLIS, 1914a). From this primary lateral dorsal
aorta branches were probably sent to the acoustic, latero-sensory,
optic and olfactory organs, and one or more branches were certainly
sent to the related portion of the neural tube. As the brain devel-
oped and required a larger supply of blood, one of these cerebral
branches, the so-called arteria carotis interna, cerebralis or encephalica
of current descriptions, underwent a corresponding development and
finally became a more important vessel than that portion of the lateral
dorsal aorta that lay anterior to it. This artery probably at first arose
at practically a right angle to the main aorta, but the strong blood-
current running forward in it would tend to lessen this angle, and
the branch (arteria cerebralis sive carotis interna) would finally come
to appear, in the adult, as the direct anterior prolongation of the aorta,
When the tissues around the neural tube began to chondrify,
which was certainly after this portion of the arterial system was well
developed, the arteria cerebralis sive carotis interna would necessarily
be enclosed in the forming cartilage at the point where it passed
upward into the cranial cavity, but the lateral dorsal aorta, lying
ventral to those tissues, would not primarily be so enclosed. This
condition of these vessels apparently persists in the adult teleostean
and in Polypterus, for there is, in these fishes, an arterial vessel,
the arteria orbito-nasalis of current descriptions, that lies anterior to
the arteria cerebralis and external to the chondrocranium, in the line
prolonged of the lateral dorsal aorta, and hence in the position that
the anterior portion of that aorta must primarily have occupied. This
is well shown in Amieurus and Polypterus (ALLIS, 1908 c, and 1908b),
for in each of these fishes the efferent pseudobranchial artery (man-
dibular aortic arch) falls into the internal carotid artery (lateral dorsal
641
aorta) while that artery is still on the ventral surface of the chondro-
cranium, and from this latter artery, or its anterior prolongation the arteria
orbito-nasalis, two or more branches arise, one of which must certainly
represent the arteria ophthalmica magna (premandibular aortic arch).
The arteria ophthalmica magna is not well developed in either
Amieurus or Polypterus, because of the absence of a choroid gland.
In Esox, Gadus and the Loricati, on the contrary, this artery is well
developed, and it has fused, in the adult, at its dorsal end, with the
dorsal end of the efferent pseudobranchial artery in such a manner
that the two arteries appear as a single continuous vessel, as I have
fully explained in my earlier works (Aruıs, 1908a and 1912). Neither
of these two arteries here falls into either the arteria orbito-nasalis
or the carotis interna (lateral dorsal aorta), but I found (Auruıs, 1908 a,
p. 118), in larvae of Scomber and of certain of the Loricati, indica-
tions of a pre-existing commissural connection, or anastomosis, with
the orbito-nasalis, which connection I now consider to represent the
primary connection of these aortic arches with the lateral dorsal aorta.
The cross-commissural vessel which, in these teleosts, connects the
ophthalmicae magnae of opposite sides is then simply the commissural
vessel which so constantly connects the lateral dorsal aortae (internal
carotids) in selachians, and the anastomosis of the internal carotids in
teleosts is of secondary origin, as I have already concluded, for other
reasons, that it must be (Aruıs, 1912, p. 138), and it is in no way the
homologue of the topographically so similar connection in selachians.
The arteria optica (centralis retinae) arises, in these several teleosts,
from the arteria cerebralis anterior, and, according to ALLEN (1905),
no branch of this latter artery is sent, in the Loricati, to the nasal sac,
that organ being supplied by branches of the arteria orbito-nasalis.
Dourn (1886), it is to be noted, does not show an arteria orbito-
nasalis in either of his figures of embryos of the trout, but as this
artery is so frequently, if not invariably, found in the adults of other
teleosts, and as Dourn also does not show either an external carotid
or a posterior cerebral artery in his figures, both of which arteries
are found in the adult Salmo (Auuıs, 1912), it seems probable that
he either overlooked it in his embryos or that it develops relatively
late in the embryonic life of the fish.
In selachians and ganoids, and in-Ceratodus, the conditions are
quite different from those above described, this quite unquestionably
being related to the amount of the cranial flexure at the time of the
Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze 41
642
chondrification of the trabeculae. The trabeculae, when they begin
to chondrify, necessarily follow somewhat the line of the ventral
surface of the overlying portion of the brain, that line being more or
less curved according to the more or less pronounced cranial flexure
at the time of the chondrification. The corresponding portion of the
lateral dorsal aorta, that part that lies anterior to the parachordal
plate, must, on the contrary, tend to keep in, or to be brought into,
the line prolonged of the posterior portion of the lateral dorsal aorta,
because of the well known principle that when a fluid flows through
a flexible vessel that vessel tends to become straight. Where there
is marked cranial flexure, the anterior end of the lateral dorsal aorta
must accordingly be lifted up relatively to the forming trabecula, internal
to it in these fishes, and so come to lie dorsal to the trabecula; the length
of the section of the artery so affected depending upon the amount of
the cranial flexure at the time of the chondrification of the trabeculae.
An arteria orbito-nasalis, lying ventral to the chon- drocranium, would
not accordingly be found in these fishes, and one would be led to seek
the homologue of that artery in an intracranial branch of the arteria.
cerebralis sive carotis interna running forward to the nasal sac,
In selachians, the section of the lateral dorsal aorta thus affected
by the cranial flexure extends posteriorly to a point that lies between
the dorsal ends of the mandibular and hyoidean aortic arches,
and the dorsal ends of the mandibular (efferent pseudobranchial) and
premandibular (ophthalmica magna) aortic arches of these fishes
accordingly perforate the cranial wall dorsal to the trabecula in order
to reach the aorta (carotis interna); falling into that artery, however,
while it still lies between the cartilage of the chondrocranium and
the tough lining membrane of the cranial cavity (ALLIs). There is
no arteria orbito-nasalis in these fishes (ALLIS, 1908a, p. 119), and
I now find, in Mustelus, a small artery which arises from the carotis
interna at the point where the arteria optica is given off and that
runs forward between the cartilage and the lining membrane of the
cranial cavity, and when it reaches the foramen olfactorium there falls
into a large branch of the cerebralis anterior that runs forward, in the
cranial cavity proper, to the nasal sac. This small artery would thus
seem to represent the persisting anterior portion of the primary lateral
dorsal aorta. .
In Polyodon (Aruıs, 1911), the conditions seem to be much as
they are in selachians, excepting that here the efferent pseudobranchial
643
and ophthalmica magna arteries are practically continuous, as they
are in teleosts, and that they fall into the internal carotid artery as
that artery is traversing a canal in the lateral wall of the chondro-
cranium; that canal apparently lying dorsal to the trabecula, though
my specimens are all too old to permit of this being definitely determ-
ined. In this fish there is no arteria orbito-nasalis, and I now find, in
re-examining my sections, a smal! branch of the arteria optica that runs
forward to the nasal sac, lying, in its course, partly in the cartilage
and partly between the cartilage and the lining membrane of the
cranial cavity. A branch of this artery is sent to the orbit with the
nervus trochlearis, supplying the musculus obliquus superior, and in
the nasal fossa the artery runs into and is continuous with a terminal
branch of the orbital, or maxillary (ALLEN) branch of the carotis externa,
In the adult Amia (Auruıs, 1912) the fused dorsal ends of the
efferent pseudobranchial (mandibular) and ophthalmica magna (pre-
mandibular) arteries traverse a canal in the presphenoid bolster and
fall into the internal carotid artery while that artery is traversing
the same cartilage; aud as this presphenoid cartilage seems unques-
tionably to be of trabecular origin, the chondrification of the trabeculae
has here been so related to the cranial flexure that the dorsal ends
of the united mandibular and premandibular aortic arches have been
enveloped in the forming cartilage and so enclosed in a canal that
traverses it, instead of passing dorsal to it, to reach the aorta. As
in Polyodon, there is no arteria orbito-nasalis, and I have shown in.
my figure of the arteries of this fish (ALLIS, 1912, p. 129) a branch
of the arteria cerebralis anterior which runs forward into the nasal
fossa and there runs into and is continuous with a branch of the
opthalmicus branch of the carotis externa.
In Lepidosteus (Auuıs, 1909), the efferent pseudobranchial artery
joins the internal carotid ventral to the chondrocranium, as it does
in teleosts, the latter artery then running upward internal to the
trabecula and immediately giving off a small branch which issued,
in my specimens, with the nervus opticus. This small artery I consid-
ered at the time as possibly a persisting remnant of the arteria
ophthalmica magna of other fishes, a conclusion which I now consider
to be confirmed; this artery in Lepidosteus thus running dorsal to
the trabecula. The chondrification of the trabeculae must accordingly
here have been so related to the cranial flexure that each trabecula
crossed the related lateral dorsal aorta at a point that lies between
41*
644
the dorsal ends of the premandibular and mandibular aortic arches,
instead of, as in Amia and selachians, at a point that lies between
the mandibular and hyoidean arches. As in Amia, Polyodon and
selachians, there is no arteria orbito-nasalis in Lepidosteus, and, as
also in those fishes, there is a small branch, here quite rudimentary,
of the arteria cerebralis anterior which runs forward with the nervus
olfactorius and after being almost completely pinched off again begins
and running forward falls into a branch of the carotis externa that
supplies the nasal sac.
In each of these three ganoids there is an arteria palatina similar
to that found in Ceratodus, this artery not being found as such, so
far as I know, in either selachians, teleosts or Polypterus.
The arteria temporalis of GretL’s descriptions arises from the
hyoidean aortic arch near its dorsal end, this aortic arch being called
by GREIL, in the later stages described by him, the arteria opercularis.
This arteria temporalis traverses what I have shown to be the trige-
mino-facialis chamber of the fish (Allis, 1914b), and it is said by GREIL
to supply the temporalis and masseter muscles. It, accordingly, in
its origin, course and distribution so closely resembles the carotis
externa of my descriptions of other fishes that it is certainly the
homologue of the basal portion, at least, of that artery of those fishes.
This external carotid artery of my descriptions is not however the
carotis externa of GREIL’s descriptions of Ceratodus, the latter artery
being simply a branch sent to the mandible from the ventral end of
the mandibular aortic arch and corresponding to the mandibular artery
of ALLEN’s (1905) and my own descriptions of teleosts. The arteria
temporalis of GrEIL’s descriptions of Ceratodus is apparently the
posterior (external) carotid of KeLLıcorr’s (1905) descriptions of the
same fish, but it has not at all the origin ascribed to it by the latter
author. According to KELLIcoTT, “The posterior (external) carotid
artery, which supplies the orbit and the anterior end of the head,
takes its origin from the first epibranchial artery, so that it appears
as the forward prolongation of the lateral dorsal aorta.” It is first
shown by KErLıcorr in a diagram showing the arteries in an embryo
of stage 48, and it there appears as a small budding vessel at the
anterior end of the post-glossopharyngeal portion of the lateral dorsal
aorta; and KELLICOTT says of it that it “does not represent a carotid
artery comparable with that of any other form yet described”. KELLI-
cotr also shows, in his figures, the mandibular aortic arch as wholly
645
aborted even in an embryo of stage 47, excepting only the so-called
lingual and mandibular arteries; which latter arteries are simply branches
of the external carotid artery of GrEIL’s descriptions. GREIL shows this
mandibular aortic arch still persisting in an embryo of stage 48.
In Lepidosteus, a re-examination of my sections shows that there
is a branch of the hyo-opercularis artery of my earlier descriptions
of that fish (1908a) that traverses the trigemino-facialis chamber of
the fish and is strictly similar to the branch of that artery that tra-
verses the same chamber in Amia, this hyo-opercularis artery thus
being found in these two holostean ganoids and in the Loricati. This
artery, in all these fishes, enters the trigemino-facialis chamber by
its facialis opening, the external carotid entering that chamber by
the same foramen in Scomber and the Loricati, but entering it, in
Amia, by a more anterior and separate foramen. The presence of
these two so similar arteries in these several fishes necessarily raises
the question as to whether it is the one or the other, or perhaps the
two combined, that is the homologue of the arteria temporalis of
Ceratodus, but as this question can not be here decided the hyo-oper-
cularis is left wholly out of consideration.
Ceratodus thus, in the arrangement of the arterial vessels here
under consideration, resembles Lepidosteus more than any other of
the fishes that have been considered, and comparison of the several
conditions described would seem to quite certainly establish that the
arteria orbitalis of Ceratodus is the homologue of the arteria ophthal-
mica magna of the other fishes. This being so, the topographical
relations of this artery in Ceratodus to the rudimentary premandibular
visceral pocket of Grett’s descriptions would seem to confirm the
opinion that it represents the persisting remnant of the premandibular
aortic arch. Ceratodus and Lepidosteus then represent, in the relations
of the mandibular and premandibular aortic vessels to the trabeculae,
a stage that is intermediate between those found in teleosts and Amia,
while Amia represents, in this respect, a stage that is intermediate
between those in Ceratodus and selachians. Whether the teleostean
and ganoidean arrangements are preselachian or postselachian in origin
is not evident, but as a marked cranial flexure would not seem to
be a primitive feature, the teleostean arrangement, at least, would
seem certainly to be of preselachian origin.
One other feature of the cranial anatomy of Ceratodus should
now be mentioned; which is, that in GREIL’s numerous and very
646
complete figures there is no indication whatever of a rectus oculi
internus muscle. I have also not been able to find that muscle men-
tioned in the text, but itis possible that I have there overlooked it.
On pages 1252 and 1364 of GreIL’s work, the nervus oculomotorius
is described in embryos of stages 47 and 48 respectively, and it is
there said to first send a branch to the rectus superior, to then cross
under the nervus ophthalmicus profundus, passing along the anterior
surface of the rectus externus (lateralis, GREIL), and then to first supply
the rectus inferior and then the obliquus inferior, ending in this
latter muscle. No mention is here made of a rectus internus, and
if that muscle is wanting there are but five eyemuscles in the fish,
two obliqui and three recti. Brine and BurckHArpr (1905, p. 522)
also say that there are but five eyemuscles in this fish, but they find
four recti and but one obliquus, the obliquus superior. Van WisHE
(1882) says that he found, in the adult of this same fish, the nervus
oculomotorius innervating the “usual muscles”, which must mean
four recti and two obliqui, the manner of innervation not being given.
Whether there is an error in one or the other of these several des-
criptions, or whether the explanation is that the eyemuscles in Ceratodus
are variable, is an open question. GREIL’s figures of his models
would certainly seem to be correct for the specimens he examined,
for even in the text figures of transverse sections there is no slightest
indication, that I can find, of a rectus internus muscle. According
to Hyrrr (1845) both obliqui muscles are wanting in Lepidosiren,
while according to Pınkus (1894) there are six muscles in Proto-
pterus, and they are innervated as in selachians.
Accepting GrEIL’s figures as correct and the conditions there
shown as uniform in this fish, this arrangement of five muscles in-
stead of six must either represent a retrograde condition that is inter-
mediate between that found in selachians and those found in ganoids
and teleosts (ALLIs, 1897 and 1903), or it must represent a primary
condition from which all three of those arrangements have been derived.
And as six eyemuscles are so generally, if not invariably, found in
all other vertebrates in which the eyes are well developed, this number
of muscles thus evidently being of advantage to the animal, it would
seem as if the arrangement in Ceratodus could not have been derived
by direct descent from an ancestor with six eyemuscles.
Assuming such to be the case, the selachian arrangement would
arise by the differentiation of a rectus internus from the rectus
647
superior of Ceratodus, while the ganoidean and teleostean arrange-
ments would each arise by the differentiation of an internus either
from the rectus inferior or the obliquus inferior, the order of inner-
vation of the inferior and internus muscles being reversed in the two
cases (ALLIS, 1903, p. 236). This would certainly seem to be a more
simple and probable derivation of these muscles than the one I have
recently (1904a) suggested in connection with the incorporation of
the selachian eyestalk in the chondrocranium; and in favor of the
derivation here suggested it is to be noted that GREIL apparently shows,
in several of his figures, the obliquus inferior arising by two separate
heads, as if two muscles were there in process of differentiation.
The preparation and examination of the serial sections used in con-
nection with this work has all been done by my assistant Mr. Joan Henry.
Palais des Carnolés, Menton, May 26th, 1914.
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Bd. 4, H. 2. Jena 1894.
Wuse, J. W. vay, Über das Visceralskelet und die Nerven des Kopfes der
Ganoiden und von Ceratodus. Niederl. Archiv für Zoologie, Bd.5, H.3. 1882.
Nachdruck verboten.
Uber einen im Leben beobachteten M. sternalis.t)
Von Dr. Jos. Frank, Assistent am k. k. anatomischen Institut.
Mit einer Abbildung.
Aus dem k. k. anatomischen Institut der Universität Innsbruck.
Vorstand: Prof. R. Fick.
Wohl keine der vielen Muskelvarietäten hat die Aufmerksamkeit
der Anatomen so auf sich gelenkt, wie der Musculus sternalis. Die
verschiedenen Meinungen über sein Entstehen, die dahin lauten, daß
die einen den Muskel als ein Rudiment des großen Hautmuskels, des
Paniculus carnosus, andere als Verlängerung des Musculus sterno-
cleidomastoideus, als Schaltstiick zwischen ihm und dem Rectus ab-
dominis und wieder andere als einen abgesprengten Teil des großen
Brustmuskels, der den humeralen Anschluß versäumt hat und durch
eine Rotation in die kranial-kaudale Richtung, in der er in den
meisten Fällen gefunden wird, gekommen ist, auffassen, haben schon
frühzeitig das Augenmerk auf die Innervation des in Frage stehenden
Muskels gelenkt. Die älteren Angaben sprechen von einer Innervation
durch den 2.—4. Interkostalnerven (v. BARDELEBEN?), Krause’), MAL-
BRANC*), R. Fick®), GENTES®) u. a.); die neueren nur von einer solchen
1) Das Präparat wurde auf der 28. Anatomenversammlung in Innsbruck
demonstriert, s. die „Verhandlungen“,
2) v. BARDELEBEN, Der Musculus sternalis, Zeitschrift für Anat. u. Ent-
wickelungsgesch. Bd. 1, 1876. — Die morphologische Bedeutung des Musculus
sternalis, Anat. Anz. 1888.
3) Krause, Handb. d. menschl. Anatomie Bd. 3, 1880.
4) Margranc, In Sachen des M. sternalis, ein Beitrag von klinischer Seite,
Archiv f. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 2 8. 306.
5) R. Ficx, Drei Falle von Musculus sternalis, Anat. Anz. 1891.
6) Gentes, Sur le muscle présternal, Bibliogr. anatomique T.17 fase. 5.
649
durch den Nervus thoracicus anterior (EISLER!), ARNE STRANDBERG?),
CUNNINGHAM®), SHEPHERD u. a.). Ferner sind auch schon Fälle be-
schrieben, in denen der Sternalis von beiden Nervenarten Fasern
bezieht (R. Fıck?), Lamont, WILSON, CHRISTIAN).
Angesichts dieser Widersprüche, die wohl nicht dadurch beseitigt
werden dürfen, daß man sie einfach auf Beobachtungsfehler der einen
oder anderen Autoren schiebt, schien es Herrn Prof. R. Fick wünschens-
wert, daß die Innervationsverhältnisse des M. sternalis
beim Lebenden genauer beobachtet würden. (R. Fick hatte
ja bereits im Jahre 1891 Gelegenheit, Sternalisfälle, die bei Lebzeiten
beobachtet worden waren, anatomisch zu untersuchen.) Herr Prof.
R. Fick ersuchte deshalb Herrn Primararzt Dr. Kari PıcHLER in
Klagenfurt, wohl den derzeit besten Sternaliskenner beim Lebenden,
der im Jahre 1911 im 39. Bande dieser Zeitschrift über 182 Sternalis-
fälle beim Lebenden berichtete, darum, solche Beobachtungen aus-
zuführen und namentlich darauf zu achten, ob der Sternalis sich
immer nur mit dem großen Brustmuskel zusammenziehe (solche Kon-
traktionen hatte PıcHLER beobachtet), oder ob sich vielleicht immer
oder manchmal doch auch Beziehungen zur Atemmuskelinnervation
nachweisen ließen. Herr Dr. PıchLer ging dankenswerterweise mit
größtem Interesse auf den Vorschlag ein und konnte denn auch an
Herrn Prof. R. Fick bereits über 44 Fälle berichten (Herr Dr. PicHLER
hat jetzt über 260 Sternalisfalle am Lebenden untersucht), bei denen
er das Verhalten bei der Atmung beobachtet hat. In 23 von diesen
Fallen kontrahierte sich der Sternalis deutlich exspira-
torisch bei Hustenstößen, während in 21 Fällen nie eine ex-
spiratorische Kontraktion ausgelöst werden konnte.
Diese Tatsache kann wohl schon als ein Hinweis darauf angesehen
werden, daß die Innervation des Sternalis mindestens in Fällen mit
exspiratorischer Kontraktion ganz oder teilweise von den Interkostal-
nerven aus geschieht, da es sehr unwahrscheinlich ist, daß in den
Nn. thoracales anteriores, die den Sternalis gewöhnlich innervieren,
manchmal exspiratorische Fasern verlaufen.
So war es denn außerordentlich zu begrüßen, daß durch die
Güte des Herrn Dr. PıcHLer das k. k. anatomische Institut in Inns-
1) Eıster, Der M. sternalis, Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. Bd.3 H.1.
2) ARNE STRANDBERG, Om M. sternalis’ Innervation, Upsala Läkaref:s
Förh. Ny följd. Bd. 19, 1.
3) CUNNINGHAM, The muse. sternalis, Journ. Anat. and Physiol. Vol. 18.
4) R. Fick, Notiz über einen M. sternalis, Archiv f. Anat. u. Entwicklungs-
geschichte, Jahrg. 1899, H. 3—4.
650
bruck in die günstige Lage kam, einen dieser Fälle anatomisch zu
durchforschen, eine Aufgabe, für deren Überlassung ich Herrn Prof.
R. Fick zu Dank verpflichtet bin.
Es handelt sich in diesem Falle um die Leiche eines 68 Jahre
alten Pfriindners, Bei der Präparation ging ich so vor, daß ich die
ganze vordere Brustwand samt Schlüsselbein herausnahm, nach dem
Abziehen der Haut die Äste der Interkostalnerven oberhalb der Fascie
des großen Brustmuskels auspräparierte und dann nach Nerven unter-
halb bzw. in der genannten Faszie suchte. Ich fand beiderseits, wie
es schon bei Lebzeiten erkennbar war, einen M. sternalis, der den
sternalen Anteilen des Pectoralis maior nahe ihren Ursprüngen auflag.
Der Sternalis auf der rechten Seite besteht aus zwei Muskelbäuchen, die
eine gemeinsame Ursprungssehne haben und erst in der Höhe des unteren
Randes der dritten Rippe einen eigenen Verlauf zeigen. Der größere
Anteil desselben, medial gelegen, zieht in schräger Richtung von unten
lateral nach oben medial und hat eine Länge, samt Sehnen, von 12 cm;
der kleinere, lateral gelegene, zieht in gerader Richtung kopfwärts. Die
gemeinsame Ursprungssehne besteht aus mehreren Zügen, von denen der
lateralste aus der Faszie der letzten Zacke des großen Brustmuskels in
der Höhe des 5. Interkostalraumes herausstrahlt, als zirka 2 mm breiter
Streifen in mäßig nach lateral oben konkavem Bogen (s. Fig.), in seinem
mittleren Verlaufe an die Ursprungssehne des großen Brustmuskels und
zwar ihres kostalen Anteiles angeheftet, sich mit den breiteren, medialen,
vom unteren Teile des Brustbeinkörpers kommenden Zügen zur gemein-
samen Ursprungssehne sich vereinigt. Diese reicht dann, in der oben
angegebenen Richtung verlaufend, bis zum Brustbeingelenk der vierten
Rippe, um dort in den fleischigen Muskelanteil überzugehen, der sich
dann nach ganz kurzem Verlaufe kopfwärts in die bereits angeführten
zwei Muskelbäuche spaltet. Der mediale von ihnen zieht in schräger
Richtung der Mittellinie zustrebend bis zum oberen Rande der dritten
Rippe, geht dort in seine Endsehne über, die !/, cm breit und 6 cm
lang von den Ursprüngen des sternalen Teiles des großen Brustmuskels
Anheftungen beziehend, genau in der Mittellinie, dort wo die nach oben
konkaven Sehnenbündel die beiden Endsehnen der Kopfwender (M.
sternocleidomastoidei) verbinden, in diese einstrahlt. Der laterale,
kleinere Muskelbauch zieht, nachdem er sich von dem Stammbauche
abgesondert hat, in gerader Richtung kopfwärts, um mit seinen kurzen,
fächerförmig ausgebreiteten sehnigen Bündelchen in die Faszie des großen
Brustmuskels in der Höhe der zweiten Rippe, zirka 2 cm von der Mittel-
linie entfernt, überzugehen.
651
Der Sternalis der linken Seite besteht nur aus einem Muskelbauche,
nimmt einen etwas schrägeren, nur 10 cm langen Verlauf und zwar in
einem mäßig nach medial konkaven Bogen. Die Ursprungssehne besteht
aus ebensolchen Zügen, von den gleichen Ansatzstellen kommend wie
die der anderen Seite, mit dem einzigen Unterschiede, daß der laterale
bogenförmige Teil nicht so lang ist, nicht aus der Faszie des Brust-
muskels ausstrahlt, sondern aus der untersten Zacke des genannten
Muskels hervorgeht. Außerdem ist die ganze Sehne etwas kürzer, so
daß sie mehr kaudalwärts als die der anderen Seite in den fleischigen
Anteil des Muskels übergeht. Dieser strebt der Mittellinie zu, geht nach
kurzem Verlaufe in der Höhe des unteren Randes der dritten Rippe
in die Endsehne über, die als 1 cm breiter Strang am untersten Teile
der Brustbeinhandhabe fächerförmig angewachsen ist, wobei noch zu
bemerken ist, daß einige Züge die Mittellinie überschreiten.
Von Nerven in dieser Gegend wurden folgende präpariert:
1. Die vorderen Äste der Interkostales kommen teils unter, teils
medial neben dem Sternalis aus dem großen Brustmuskel heraus,
schlingen sich dann (s. Fig.) durchwegs um den medialen Rand desselben
und nehmen im allgemeinen einen horizontalen lateralwärts gerichteten,
offenbar in der Haut endenden Verlauf.
652
2. wird der große Brustmuskel in seinen lateralen Partien von
einigen Nervenzweigen durchbrochen, die aus den Nn.thoracales anteriores
stammen. Von diesen kommt einer in der Höhe des dritten Interkostal-
raumes etwa 8 cm von der Mittellinie entfernt aus dem Muskel heraus
und läuft über demselben in leicht gewelltem Verlaufe unter der Faszie
gelegen hin; er zieht bis zum lateralen Rande des Sternalis und ver-
schwindet unter ihm. Beim vorsichtigen Aufheben des Sternalis fand
sich, daß der Nerv, in einzelne kleine Faserchen gespalten, auf der
dorsalen Fläche in den Muskel eintritt. Die Eintrittstelle liegt ungefähr
in der Mitte des Muskelbauches.
Der kaudalste Zweig dieses Sternalisnerven bezieht nun (wie die
beistehende Abbildung zeigt) eine Verstärkung vom Endzweige des
dritten Interkostalnerven, die eine ganz kurze Strecke der Sehne des
Sternalis anliegend kopfwärts lief, um dann, im Bogen von ihr sich
entfernend, sich mit den Fasern des genannten Zweiges des Sternalis-
nerven zu vereinigen. Es liegt daher hier eine deutliche Anasto-
mose eines Interkostalnerven mit dem Sternalisnerven
aus dem N. thoracicus anterior vor, die für die Frage der Sternalis-
innervation von ausschlaggebender Bedeutung ist.
Durch den Nachweis dieser Anastomose lassen sich nämlich offen-
bar die bisherigen Widersprüche in den Angaben der Autoren spielend
lösen; denn es scheint nun durchaus möglich, daß in manchen Fällen
durch die Anastomose die Hauptinnervation des Sternalis vom Inter-
kostalnerven geliefert wird, in anderen Fällen von vorderen Brust- und
Interkostalnerven (siehe R. Fıck’s Fall 1899); in wieder anderen Fällen,
die wie es scheint die Mehrzahl bilden, von den „vorderen Brust-
nerven“. Jedenfalls dürfte in dem vorliegenden Falle gar kein Zweifel
darüber bestehen, daß der Sternalis von Interkostalnerven
motorische Innervation erhielt und daß sich dadurch und wohl nur
dadurch seine regelmäßige Mitbeteiligung bei der Innervation der Aus-
atmungsmuskulatur bei Hustenstößen erklären läßt.
So die Innervationsverhältnisse der rechten Seite. Links liegen
sie ähnlich: auch hier durchbricht der zum Sternalis ziehende Nerv
den großen Brustmuskel etwa 6 cm von der Mittellinie entfernt,
nimmt den gleichen Verlauf unter der Faszie und läßt sich ebenfalls
durch den großen Brustmuskel zum N. thoracieus ant. verfolgen. Ob
auch hier eine Anastomose mit einem Interkostalnerven vorhanden war,
ist leider nicht mit Bestimmtheit zu sagen, da ich erst nachträglich
auf die Anastomose der rechten Seite aufmerksam wurde.
Innsbruck, Ostern 1914.
653
Über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten
quergestreifter Muskelfasern.
Antwort an Dr. TuuLın von Dr. K. SECHER, Kopenhagen.
Im Anat. Anz. Bd. 46, 8. 23 hat Dr. I. THunin eine Abhandlung
über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter
Muskeln veröffentlicht und dargetan, daß einige der modernen Fixations-
und Färbungsmethoden ab und zu bedeutende Veränderungen in dem
normalen histologischen Bilde der Muskelfasern hervorrufen können.
Der Verfasser hat als Ausgangspunkt eine Arbeit von mir vorge-
nommen; sein Referat über meine Untersuchungen ist aber so voll von Mib-
verständnissen, daß ich mich zu folgender kurzer Berichtigung genötigt
sehe. Meine Arbeit (Habilitationsschrift), welche die Einwirkung des
Coffeins auf die quergestreifte Muskulatur behandelt, liest bisher nur in
dänischer Sprache vor, weshalb es natürlich erschwert wird, gegenüber
den meisten Lesern dieser Zeitschrift die Ungenauigkeiten der THULIN-
schen Abhandlung in Einzelheiten nachzuweisen. Binnen kurzem werden
aber meine Untersuchungen in deutscher Sprache erscheinen. THULIN
führt zuerst einige allgemeine Bemerkungen darüber an, daß man beim
Arbeiten mit mittels der modernen histologischen Technik hergestellten
Präparaten in zweifelhaften Fällen immer die Möglichkeit hat, durch
einen Vergleich mit lebenden Präparaten zu entscheiden, ob man Kunst-
produkte oder vitale Strukturen vor sich hat, und schreibt dann weiter,
daß man wohl ohne Zweifel die gewöhnlich ganz breiten und etwas ver-
zweigten stark lichtbrechenden Querbänder, welche man ab und zu in
Präparaten quergestreifter Muskelfasern findet, als ein Kunstprodukt be-
trachten muß, daß aber doch nicht alle Forscher mit dieser Auffassung
übereinzustimmen scheinen, und daß ich solehe Querbänder als besondere
Strukturen, durch den auf das Muskelgewebe degenerativ wirkenden
Stoff Coffein hervorgerufen, beschrieben habe.
Ein nur einigermaßen sorgfältiges Durchlesen meiner Arbeit würde
indessen THULIN überzeugt haben, daß ich gerade die von ihm
gestellten Forderungen erfüllt habe. Als Hauptmethode ist
in meiner Arbeit überall die Untersuchung des lebenden Präparates ver-
wendet worden, indem die Muskelfaser, nach Perfusion des Muskels mit
einer coffeinhaltigen LocHr’schen Flüssigkeit, durch Zerzupfen in LocHE-
scher Flüssigkeit isoliert und hierauf in derselben mikroskopisch unter-
654
sucht worden ist. Ich habe auf S. 38 meiner Abhandlung ausdrücklich
hervorgehoben, daß ich bei meinen Versuchen die mit polarisiertem Lichte
ausgeführte Untersuchung des Zupfpräparates in Locun’scher Flüssigkeit
als das Wichtigste angesehen habe, und daß ich die Formolfixierung und
Färbung nur als supplierende Methode angewandt habe; von dieser
Methode schreibe ich selbst auf S. 24, daß die feinsten Veränderungen
sich hierbei verwischten, welche im frischen Präparate nach Coffein-
einwirkung wahrnehmbar waren. Die Bilder, welche ich beschrieben
habe, sind vor allem in frischen Präparaten beobachtet worden und
zeigten sich mit den als Supplement verwendeten fixierten Präparaten
übereinstimmend. Es können hier unmöglich durch Formol oder in
irgend einer anderen Weise hervorgerufene Kunstprodukte vorliegen.
THuLIN hat sich indessen nicht nur dieses Mißverständnisses meiner
Arbeit schuldig gemacht, daß die durch die Coffeineinwirkung hervor-
gerufenen Muskelveränderungen ausschließlich in fixierten Präparaten
beobachtet worden sind.
THULIN schreibt, daß ich ausgesprochen habe, daß die betreffenden
Querbänder (welche nach THuLIN bei Verwendung gewisser Fixations-
mittel in den Muskeln auftreten können; siehe seine Abbildungen) auch
normalerweise vorkommen könnten. Ich habe geschrieben (8. 68), daß
Sarkolemmfalten von normalen Muskelzellen hier bekannt sind, indem
sie als Querfalten an kontrahierten Muskelfasern beschrieben worden sind
und ich berichte die Versuche PAnoMARENAs.!) Ich führe an, daß ich
versucht habe, ihre Versuche auf Froschmuskeln nachzumachen, d.h. die
isolierten Muskelfasern zu reizen und daß dies nur teilweise gelungen ist,
daß ich aber doch einige Male eine schöne Faltenbildung erzielt habe.
Es handelt sich hier wie oben um Fasern, die in LocHk’scher Flüssigkeit.
isoliert waren und während der Reizung direkt observiert worden sind.
Ich habe selbstverständlich in keiner Weise versucht, diese nach Be-
endigung der Reizung sogleich wieder verschwindenden Kontraktions-
veränderungen zu fixieren.
An normalen in LocHk’scher Flüssigkeit isolierten Muskel-
fasern oder an solchen, die fixiert waren, habe ich nie irgend-
welche Faltenbildungen gesehen, die mit denen durch
das Coffein hervorgerufenen die geringsteAhnlichkeit.
darboten. Und dies geht aus jedem Punkte meiner Abhandlung
hervor. Wie hätte ich denn sonst die niedrigste Grenze der Coffein-
einwirkung an perfundierten Muskeln, die darauf in Locun’scher Flüssig--
keit isoliert wurden, feststellen können? Oder wie hätte ich nachweisen
können, daß die durch Perfusion mit coffeinhaltiger LocHr’scher Flüssig-
1) Prtüsers Archiv, 1910, Bd. 138.
655
keit hervorgerufenen Muskelveränderungen reversibel waren, indem sie
wieder zurückgingen, wenn die Muskeln nach der Coffeineinwirkung wieder
mit reiner Locun’scher Flüssigkeit perfundiert wurden.
THULIN schreibt:
„Diese Auffassung (daß es sich um vitale Strukturen handeln sollte),
kommt mir um so eigentümlicher vor, als er (SECHER) gleichzeitig die wert-
volle Wahrnehmung gemacht hat, daß diese Querbänder bei frisch in LockE-
scher Lösung untersuchten Fasern nicht zu sehen sind. Seine Erklärung
dieser Verhältnisse, daß die erwähnten Strukturen in dieser Lösung zurück-
gehen sollten, scheint ja nicht wahrscheinlich zu sein. Viel natürlicher
kommt es mir vor, diese Wahrnehmung in einem anderen Sinne zu deuten.
In dieser Tatsache, daß die Querbänder in Locue’scher Lösung nicht zu sehen
sind, liegt ja doch ein gutes Zeugnis, daß sie in der Wirklichkeit nichts anderes.
als durch die präparative Arbeit hervorgerufene Produkte darstellen.“
Ich möchte hierzu folgendes bemerken:
1. „daß ich nicht die „wertvolle Wahrnehmung“ ge-
macht habe, daß jene Querbänder im frischen in LocHE-
scher Lösung untersuchten Präparat nicht zu sehen sind.
Nach Coffeineinwirkung fand ich sowohl in dem frischen als auch in dem
fixierten Präparate Coffeinveränderungen; ähnliche Querbänder fand ich
dahingegen nie an Präparaten normaler Muskeln, ob dieselben in LocHE-
scher Flüssigkeit oder fixiert untersucht wurden, —
2. „daß ich nie gesagt habe, daß dieCoffeinverände-
rungen in LocHE’scher Lösung zurückgingen; ich habe im
Gegenteil, wie oben erwähnt, gerade die Untersuchung in LocHE’scher
Flüssigkeit bei all meinen Untersuchungen als Hauptmethode verwendet,
was selbstverständlich unmöglich gewesen wäre, falls die betreffenden
Veränderungen in der LocHr’schen Flüssigkeit zurückgingen. Dahin-
gegen habe ich gezeigt, daß man nach Coffeineinwirkung die Coffein-
veränderungen wieder zum Zurückgehen bringen kann mittels Perfusion.
des Muskels mit Locun’scher Lösung, —
3. daß es sieh nicht um bei der Präparation hervor-
gerufene Kunstprodukte handeln kann, da die Veränderungen
sich sowohl in dem frischen als auch in dem fixierten Präparate finden
und in Bezug auf Intensität der Stärke der verwendeten Coffein-
konzentration entsprechen.
Es geht aus diesem hervor, daß Tuuzın in den wesentlichsten
Punkten mich mißverstanden hat, und es ist mir unbegreiflich, wie er
mir die in dem Zitate angeführten Meinungen hat zuschreiben können.
Wie aber THULIY meine Arbeit durch und durch mißverstanden hat,
wenn er mich aussprechen läßt, „daß diese Querbänder bei frisch in
LocHe’scher Lösung untersuchten Fasern nicht zu sehen sind“, — und
„daß die erwähnten Strukturen in dieser Lösung zurückgehen sollten‘“,.
656
geht wohl am besten daraus hervor, daß ich — und manche Forscher
vor mir — durch Einwirkung coffeinhaltiger LocHe’scher Flüssigkeit auf
normale, isolierte Muskelfasern die charakteristischen Coffeinveränderungen
hervorgerufen haben. Hätte sich Tuurın, der sich so überlegen über
„Jüngere Physiologen“ äußert, dieses Verhältnisses aus dem pharma-
kologischen Unterricht erinnert, oder hätte er meine Abhandlung sorg-
fältiger durchgelesen, in welcher dies wenigstens 20 mal besprochen wird,
so wäre er dem entgangen, seine Unkenntnis in diesem allgemein ge-
kannten pharmakologischen Faktum zu dokumentieren.
Zum Schluß möchte ich noch folgendes mitteilen: Als ich einige Zeit
nach Erscheinen der Abhandlung Truums mit dieser bekannt wurde,
erwies ich ihm die Rücksicht, in einem Briefe, wie hier, Punkt für Punkt
nachzuweisen, wie fehlerhaft er meine Äußerungen wiedergegeben hatte,
und ersuchte ihn, mir die Stellen in meiner Arbeit (welche ich ihm zu
gleicher Zeit übersandte) nachzuweisen, die ihn dazu berechtigten, mir
die im obigen Zitate angeführten Anschauungen zuzuschreiben. Außer-
dem fragte ich bei ihm an, ob er, wofern er außerstande dazu war,
selbst den begangenen Irrtum redressieren wollte. In einem vom 1. Mai
datierten Briefe teilte Dr. TruLın mir mit, daß seine stark in Anspruch
genommene Zeit ihn verhindere, in den ersten 8—14 Tagen meine Arbeit
wieder durchzulesen und meinen Brief zu beantworten.
Obwohl ich nicht verstehen konnte, wie Dr. TuuLin so lange Zeit
benötigte, um die Richtigkeit seines Referates zu zeigen, meinte ich doch
seine Antwort abwarten zu müssen. Da indessen eine solche nach drei
Wochen mir noch nicht zugegangen ist, sehe ich mich genötigt, diese
Berichtigung erscheinen zu lassen.
Kopenhagen, den 22. Mai 1914.
Abgeschlossen am 26. Juni 1914.
Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis von
Band 46 bei.
Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.
Literatur 1914).
Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek
in Berlin.
1. Lehr- und Handbücher.. Bilderwerke.
Disselhorst, Rudolf, Vergleichende Anatomie und Physiologie der Haussäuger.
2. Aufl. Russisch von NEMILOw. Petersburg, Devrient. 8°.
*Landouzy et Bernard, Elements d’anatomie et de physiologie médicales. 366 Fig.
Paris. 765 S. 8°.
Oppel, Albert, Leitfaden für das embryologische Praktikum mit Grundriß der
Entwicklungslehre des Menschen und der Wirbeltiere. 323 Fig. Jena, Fischer
Vili 313 8. 8° 10 M.
Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. Bd. 3: Eingeweide,
Gehirn, Nerven, Sinnesorgane. 7. Aufl. M. Fig. Leipzig, Hirzel. III. u.
S. 477—869. 8° 21 M.
Trattato di Anatomia umana. Vol. 1: D. BERTELLI, Introduzione; G. RoMITI,
Anatomia generale; G. VALENTI, Embriologia generale; Osteologia, Artrologia.
508 Fig. Milano, Vallardi 1912, XVI u. 561 S. 8° (An Stelle des Titels Bd. 45,
N. 18/19, S. 33 der Lit.)
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
L’Année biologique. Comptes Rendus annuels des travaux de Biologie générale
p- sous la direction de Yves Delage. Année 15, 1910. Paris 1913, 578 S. 8°.
Archiv fiir mikroskopische Anatomie. Abt. 1 fiir vergl. u. exper. Histol. u. Ent-
wicklungsgesch. Abt. 2 fiir Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTWIG
u. W. WALDEYER. Bd. 84. 4H. 2. 7 Taf. u. 7 Fig. Bonn, Cohen.
Inhalt: Lancer, Die anatomischen Grundlagen für eine myogene Theorie
des Herzschlages. — von Korrr, Uber die Histogenese und Struktur der
Knorpelgrundsubstanz, — SMIRNOWA, Uber Regenerationserscheinungen
des Muskelgewebes bei der Metamorphose von Rana temporaria. — Abt. 2.
G. u. P. Herrwie, Kreuzungsversuche an Knochenfischen. — MEVEs,
Die Plastochondrien in dem sich teilenden Ei von Ascaris megalocephala.
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx.
Bd. 38. H. 2. 9 Taf. u. 15 Fig. Leipzig, Engelmann.
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio-
graphie entnommen wurde.
3) Die Titel der im Jahre 1913 erschienenen Abhandlungen sind mit der
Jahreszahl 1913 bezeichnet.
Anat. Anz. Bd, 46, No. 9/10. Lit. April 1914. I
mete 3 ere
Inhalt: HINDERER, Uber die Verschiebung der Vererbungsrichtung unter
dem Einfluß von Kohlensäure. — SCHAPIRO, Uber die Regenerations-
erscheinungen verschiedener Seesternarten. — MRäZEK, Regenerations-
versuche an der tripharyngealen Planaria anophthalma. — LoEB, Um-
kehrbarkeit in der Entwicklungserregung des Seeigeleies. — MÜLLER,
Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und anschließende
biologische Beobachtungen. Teil 2. Thecata.
Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx.
Bd. 38. H. 3. 6 Taf. u. 35 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: MÜLLER, Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und
anschließende biologische Beobachtungen. Teil 2. Thecata. — HINDERER,
Über die Verschiebung der Vererbungsrichtung unter dem Einfluß von
Kohlensäure. — Luoyp, A critical Analysis of Delages’ Method of Pro-
ducing artificial Parthenogenesis in the Eggs of Sea Urchins. — LoEB,
Weitere Beiträge zur Theorie der künstlichen Parthenogenese. — CHILD,
Starvation, Rejuvenescence and Acclimation in Planaria dorotocephala. —
HANKO, Uber das Regenerationsvermögen und die Regeneration verschie-
dener Organe von Nassa mutabilis (L.).
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 12. H.1. 11 Taf.
Leipzig, Engelmann.
Inhalt: TERN, Condriosomi, idiozoma e formazioni periidiozomiche nella
spermatogenesi degli Anfibi (Ricerche sul Geotriton fuscus). — DiIGBY,
A critical Study of the Cytology of Crepis virens. — BALLOWITz, Uber
eigenartig spiralig strukturierte Spermien mit apyrenem und eupyrenem
Kopf bei Insekten.
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 12, H. 2. 11 Taf.
u. 13 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: von Voss, Zytologische Studien an Mesostoma Ehrenbergi. —
Monterosso, Ulteriori ricerche sulla granulosa del follicolo ovarico nei
mammiferi (cagna). — v. DERSCHAU, Zum Chromatindualismus der Pflanzen
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Inhalt: LeBoucg, Etude sur les voies lacrymales de l’oeil et de l’orbite. —
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Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. G. SCHWALBE. Bd. 16,
1914, H. 3. 10 Taf. u. 44 Fig. Stuttgart, Schweizerbart.
Inhalt: ECKSTEIN, Beitrag zur Kenntnis der Furchung und Gastrulation
der Tritonen. — UHLBACH, Messungen an Hand- und Fußskeletten von
Hottentotten. — BARGE, Beiträge zur Kerntnis der niederländischen
Anthropologie. 2. Schädel von der Insel Marken. — Frızzı, Plan- oder
curvoccipital. — SCHWALBE, Kritische Besprechung von BouLes Werk:
L’homme fossile de la Chapelle-aux-Saints mit eigenen Untersuchungen.
3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.
Biffi, Ugo, Nuovo metodo per valutare il numero degli eritrociti nel sangue umano
senza l’uso del microscopio o della centrifuga. Boll. soc. med. Anno 84, 1913,
Ser. 9, Vol. 1, Fase. 6, S. 407—408.
Hornowski, Joseph, Uber die gleichzeitige Färbung der elastischen Fasern und
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Von Prof, Dr. Otto Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek
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Kopsch, Fr., RAUBERS Lehrbuch der Anatomie des Menschen. M. Fig. Leipzig,
Thieme. Abt. 1. Allgemeiner Teil. (V, 189 S. 233 z. TL farb. Fig.) 6 M.;
Abt. 2. Knochen, Bänder. (IV, 348 S. 439 z. Tl. farb. Fig.) 9,50 M.; Abt. 3.
Muskeln, Gefäße. (V, 508 S. m. 404 z. TI. farb. Fig.) 15 M.; Abt. 4. Eingeweide.
(IV, 424 S. m. 471 z. Tl. farb. Fig.) 12,15 M.
Martin, Rud., Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. Mit
bes. Berücks. d. anthropol. Methoden. Für Studier., Ärzte u. Forschungs-
reisende. 3 Taf. u. 460 Fig. u. 2 Beobachtungsblätter. Jena, Fischer. XVI,
1181 S. 35 M.
Michaelis, L., Kompendium der Entwicklungsgeschichte des Menschen mit Be-
rücksicht. d. Wirbeltiere. 6. Aufl. 2 Taf. u. 50 Fig. Leipzig, Thieme 1913.
14978. 8% -4 M.
Oppel, Albert, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der
Wirbeltiere. In Verbindg. m. BALLoWwITz, BROCK, DISSELHORST u. a. hrsg.
Tl. 8. Die Hypophysis cerebri v. WALT. STENDELL. 92 Fig. Jena, Fischer.
MGSes: 8%. 78 M:
Schmaltz, Reinhold, Atlas der Anatomie des Pferdes. 3. Tl. Die Lage der Ein-
geweide, nach Gefrier-Präparaten, mit Darstellung der Rumpf-Muskulatur in
‘Segmentalschnitten. Zeichn. v. BRUNO HEROTX u. a. Taf. 63—78. Berlin,
Schoetz. 18 S. 32X23 cm. 18 M.
2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.
Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. MAx
RUBNER. Jg. 1914. Anat. Abt. H. 1. 12 Fig. Leipzig, Veit u. Co.
Inhalt: LANDSBERGER, Der Einfluß der Zähne auf die Entwicklung der Nase.
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Hasse, Die Saug- und Druckkräfte in ihrer Wirkung auf die Flüssigkeits-
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da Vinei. Quaderni d’Anatomia 3.
1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind
direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.
2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio-
graphie entnommen wurde.
Anat. Anz. Bd, 46, No. 20/21. Lit. Juni 1914. : IL
See
Archiv fiir mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exp. Histol. u. Ent-
wicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre hrsg. v. O. HERTWIG
u. W. WALDEYER. Bd. 84, H. 3/4. 15 Taf. u. 69 Fig. Bonn, Cohen 1914. 8°.
Inhalt: FrıtscH, Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des
Dentins. — Harr, Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der embry-
onalen Leber des Huhns. — Mastorr, Zur Frage über die Entwicklung
der großen Gefäße (der Aorta und der Art. brachialis) beim menschlichen
Embryo. — ToBIAs, Über den Einfluß erhöhter Temperatur auf den Kern-
teilungsmodus von Cyclops. — MARTYNOFF, Die Nervenendapparate im
Perikardium des Menschen und der Säugetiere. — HALLER, Das zweite
Fachertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. — HALLER, Uber die
Abstammung der Ossa supracleithralia von der Epidermis bei der Forelle.
— GEIGEL, Physikalische Behandlung biologischer Probleme. — Abt. 2.
FRAENKEL, Röntgenstrahlenversuche an tierischen Ovarien 2. — Pick,
Uber den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der Saugetiere.
Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD Gotpscumipt. Bd. 12, H.3. 12 Taf.
u. 21 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: OscHMANN, Beitrag zum Studium der Zellverschmelzung und der
zellularen Erscheinungen. 1. Teil: Die Ovogenese von Tubifex (Ilyodrilus
bavaricus). — SCHNEIDER, Uber die Prophasen der ersten Reifeteilung in
Pollenmutterzellen, insbesondere bei Thelygonum cynocrambe L. —
GRÄPER, Eine neue Anschauung über physiologische Zellausschaltung. —
Bucuner, Die Besamung der jugendlichen Ovocyte und die Befruchtung
bei Saccocirrus. — GILLE, Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung
und Zellteilung von Gyrodactylus elegans v. Nordmann.
Archives d’Anatomie microscopique. P. p. L. Ranvier et L. F. HENNEGUY.
T. 16, Fasc. 1. Paris, Masson et Cie.
Inhalt: (HoLLANDE, Les cérodécytes ou cenocytes des Insectes consideres
au point de vue biochimique. —) LAGUESSE, La Structure du tissu con-
jonctif läche, chez la Torpille. — DES CILLEULS, Recherches sur la signi-
fication physiologique de l’amitose.
Archives de Biologie. P. p. O. VAN DER STRICHT u. A. BRACHET. T. 29, Fasc. 2.
Liege u. Paris.
Inhalt: FIRKET, Recherches sur Porganogenése des glandes sexuelles chez
oiseaux. — DE LAET, Etude sur quelques phases du developpement de la
muqueuse gastrique.
Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia diretto da G. Cutaruer. Vol. 12,
Fasc. 1. 18 Taf. u. 22 Fig. Firenze, Niccolai.
Inhalt: CATTANEo, Ricerche sulla struttura dell’ ovario dei mammiferi. —
VERNONI, Lo sviluppo del cervello in Muletia (Dasypus, Tatusia) novem-
cincta Edentata. — Contributo alla morfogenesi dei centri nervosi nei
mammiferi. — BECCARI, Il muscolo trasverso del torace e le inserzioni
sterno-costali del diaframma nell’ uomo.
Anatomische Hefte. Beitr. u. Ref. z. Anat. u. Entwicklungsgesch. Hrsg. v.
Fr. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1: Arb. a. anat. Inst. Heft 150 (Bd. 50, H. 1).
14 Taf. u. 46 Fig. Wiesbaden, Bergmann.
Inhalt: KRANICHFELD, Einige Beobachtungen, welche die Annahme einer
physiologischen Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen der
höheren Wirbeltiere nahe legen. — HinsELMANN, Die Entstehung der
Syncytiallacunen junger menschlicher Eier. — HEInrıcıus, Uber die
Er der Raubtiere (Hund, Fuchs, Katze) in morphologischer
insicht.
er | ore
Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 48, H. 2.
3 Taf. u. 85 Fig. Leipzig, Engelmann.
Inhalt: Prra, Beiträge zur Anatomie des Gorilla. Vergl.-anat. Stud. —
Frets, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase
der Primaten. 3. Die Regio ethmoidalis des Primordialcraniums mit
Deckknochen von einigen Catarrhinen, Prosimien und dem Menschen. —
WENIG, Studien über die Entwicklung des Herzens der Wirbeltiere.
Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent-
wicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG Ruan. Bd. 48, H. 3. 6 Taf. u. 45 Fig.
Leipzig, Engelmann.
Inhalt: CHRISTIE-LINDE, On the Cartilago palatina and the Organ of Jacobson
in Some Mammals. — FRETS, Das menschliche Sacrum. — DE BEAUFORT,
Die Anatomie und systematische Stellung des Genus Kurtus Bloch. —
FLEISCHMANN, Die Lungen der Wirbeltiere. Morphogenetische Studien.
1. BOECKH, Die Entwicklung der Säugerlungen. 2. MANTEL, Die Ent-
wicklung der Vogellunge. — 3. HEILMANN, Die Entwicklung der Reptil-
lungen.
Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme
et des animaux. P. p. E. RETTERER et F. TOURNEUX. Année 50, N. 2. Paris,
Alcan.
Inhalt: ANTHONY, Les conséquences morphologiques de l’absence de dents
chez les mammiferes (étude de morphogénie expérimentale). — RETTERER,
De la forme et de l’origine nucléaire des hématies des mammiféres adultes.
— PRENANT, Les appareils ciliés et leurs dérivés (Suite). — DE KERrVILY,
La membrane basale des bronches chez l’embryon et le foetus de Phomme.
— — Anné 50, N. 3.
Inhalt: BoGRoWA, Observations sur la structure fine de la cellule nerveuse
des ganglions rachidiens. — CHAINE, Le digastrique (Abaisseur de la man-
dibule des mammiferes).
Journal of Morphology. Ed by J. S. Kınsstey. Vol. 25, N. 1. Philadelphia,
Wistar Institute.
Inhalt: Neat, The Morphology of the Eye Muscle Nerves.
Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. Fr. KorscH
u. R. R. Benstey. Bd. 30, H. 10/12. 5 Taf. u. 6 Fig. Leipzig, Thieme.
Inhalt: Torraca, L’azione dei raggi ultravioletti sulla pigmentazione della
cute del tritone. — LUNGHETTI, Sopra due embrioni di pollo mostruosi.
— LAWRENTJEW, Zur Frage der Nervenendigungen in der weiblichen
Urethra. — VITALI, Di un nuovo organo nervoso di senso nell’ orecchio
medio degli uccelli.
The anatomical Record. Vol. 8, N. 3. Philadelphia, Wistar Institute of Anat.
a. Biol.
Inhalt: MEYER, The occurrence of supernumerary Spleens in Dogs and Cats,
with Observations on Corpora libera abdominalis. 4. Studies on hemal
Nodes. — McMurricu, The Nomenclature of the Carpal Bones.
3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.
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leurs connexions anatomiques intactes et leur fonctionnement normal. 1 Fig.
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Liebmann, Erich, Uber eine Kombination der Schnelleinbettung in Paraffin mit
Stückdurchfärbung. Centralbl. f. allg. Patho]. Bd. 25, N. 4, S. 150—151.
Es
Messner, Emil, Weitere Mitteilung über die Färbung der NıssLschen Schollen
mit Pikrokarmin. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 20, 1913, H. 5/6, S. 256.
Metz, C., Okular-Zahlplatte. 1 Fig. München. med. Wschr. Jg. 61, N. 18,
Ss. 991—992.
Röthig, Paul, Über eine Nachfärbung bei WEIGERT-PAL-Präparaten. Neurol.
Centralbl. Jg. 33, N. 4, S. 219—220.
Sheldon, Ralph Edward, Paraffine-WEIGERT Method for the Staining of Nervous
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S. 1—28.
Walter, Friedrich Karl, Eine neue elektive Nervenfärbung. Sitzungsber. u. Abh.
d. nat. Ges. Rostock. NF. Bd. 5, 1913, S. 1—2.
Zilkens, K., Eine verbesserte Entkalkungsflüssigkeit für mikroskopische Unter-
suchungen. Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 25, N. 2, S. 61—62.
4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)
Bonnet, R., Über kataplastische und anaplastische Organe. Ergebn. d. Anat.
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1 Porträt. Verh. d. naturhistor.-med. Ver. Heidelberg. NF. Bd. 12, H. 4,
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Naturk. Jg. 66, 1913, S. 5—16.
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Wschr. Jg. 40, N. 18, S. 917—918; hierzu Erwid. v. H. SCHwIENING. ib. 8.918.
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Tracos bio-bibliographicos e summula descriptiva. 1 Portr. Arch. de Anat.
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Arch. f. Tierheilk. Jg. 1914, H. 2, S. 75—81.
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Arch. f. Protistenk. Bd. 34, H. 1, S. 39—59.
Azzi, Azzo, Uber das Verhalten der Chondriosomen bei der fettigen Entartung.
5 Fig. Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 25, N. 1, S. 7—13.
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Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 8, S. 359—361.
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Des Cilleuls, J., Recherches sur la signification physiologique de Pamitose. 2 Taf.
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Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 13, S. 591—593.
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and Sex-Determination. 4 Fig. Quart. Journ. of Microsc. Sc. N.S. N. 236
(Vol. 59, P. 4), S. 487—521.
Fränkel, L., Zur Blutbildung beim Frosche (Rana esculenta), nebst einem Anhang
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Archiv, Bd. 17, 1913, H. 1, S. 1—103.
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2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, H. 3/4, S. 307—320.
Gates, R. Ruggies, and Thomas, Nesta, A cytological Study of Oenothera mut.
lata and Oe. mut. semilata in Relation to Mutation. 3 Taf. u. 4 Fig. Quart.
Journ. of Microsc. Sc. N. S. N. 236 (Vol. 59, P. 4), S. 523—571.
Gräper, Ludwig, Eine neue Anschauung über physiologische Zellausschaltung.
1 Taf. u. 3 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 3, S. 373— 394.
Haff, R., Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der embryonalen Leber des
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Klein, Stanislaus, Die Myelogonie als Stammzelle der Knochenmarkszellen im
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12 M.
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Liperovsky, L., Über das elastische Gewebe der menschlichen Milchdrüse. 7 Fig.
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rimentales du chondriome hépatique. Parallelisme entre la composition chi-
Ran apa
mique du tissu et ses aspects cytologiques. 1 Fig. Compt. rend. Soc. Biol.
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Oschmann, Albert, Beitrag zum Studium der Zellverschmelzung und der zellu-
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Paladino, Giovanni, Le cellule nervose sono elementi perenni dell’ organismo ?
ed il potere germinativo dell’ ependima é limitato al periodo embrionale ?
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Policard, A., Le chondriome de la cellule épithéliale de la vésicule biliaire. Compt.
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l’Anat. et de la Physiol. Année 50, N. 2, S. 150—204.
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adultes. Journ. de l’Anat. et de la Physiol. Année 50, N. 2, S. 132—149.
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Rohde, Emil, Zelle und Gewebe im neuen Licht. 40 Fig. Leipzig, Engelmann.
V,133 8S. 5M. (= 20. Heft d. Vortr. u. Aufs. üb. Entwicklungsmech. d. Organ.)
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Stamm, R. H., Über den Bau und die Entwicklung der Seitendrüse der Wald-
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Minedskrift for JAPETUS STEENSTRUP.)
Studnicka, F. K., Die Entstehung des Endoplasmas und des Exoplasmas in einigen
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Svartz, Nanna, Studien über quergestreifte Muskulatur beim Menschen, mit be-
sonderem Bezug auf die Nahrungsaufnahme der Muskelfasern. 5 Fig. Anat.
Anz. Bd. 45, N. 21/22, S. 538—548.
Tobias, Alfred, Über den Einfluß erhöhter Temperatur auf den Kernteilungs-
modus von Cyclops. 1 Taf. u. 53 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1,
H. 3/4, S. 369—429.
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Unna, P. G., Zur Chemie der Zelle 5 Keratohyalin Berlin. klin. Wschr. Jg. 51,
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EM
Unna, P. G., Zur Chemie der Zelle. 6. Epithelfasern. Berlin. klin. Wschr. Jg. 51,
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Poniatowski, Stanislaw, Beitrag zur Anthropologie des Sprungbeines. 25 Fig.
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Retterer, Ed., et de Fenis, F., Du stylet uro-patagiaire des Chéiroptéres. Compt.
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Roegholt, M. N., Musculus supraclavicularis proprius. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 45,
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Stoceada, Fabio, Sull’ aponevrosi palatina dell’ uomo. Nota preventiva. Venezia.
Off. graf. Ferrari. 48. 8°. (Aus: Atti R. Istit. Veneto di Sc., Lett. ed Arti.
Anno accad. 1913/1914. T. 73, Parte 2, S. 649—651.
Vilhena, Henrique, Observacöes anatomicas. (S. Kap. 4.)
7. GefaBsystem.
Bromann, Ivar, Uber das Schicksal der Vasa vitellina bei den Säugetieren. 8 Fig.
Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 21, 1913, S. 99—142.
Gérard, Georges, et Cordonnier, Denis, Un cas — type de triplicité de Partere hépa-
tique. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 13, S. 619—621.
Hasse, C., Die Saug- und Druckkraft in ihrer Wirkung auf die Flüssigkeitsbewegung
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McClure, Charles F. W., The Development of the Lymphatic System in the Trout.
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Martynoff, W., Die Nervenendapparate im Pericardium des Menschen und der
Säugetiere. (S. Kap. 5.) .
Masloff, M. S., Zur Frage über die Entwicklung der großen Gefäße (der Aorta und
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Meyer, Arthur William, The supposed experimental Production of hemolymph
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Meyer, Arthur William, The occurrence of supernumerary Spleens in Dogs and
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Sabin, Florence R., Der Ursprung und die Entwicklung des Lymphgefäßsystems.
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Schütz, Hans, Einige Fälle von Entwicklungsanomalie der Vena cava superior.
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Vilhena, Henrique, Observacöes anatomicas. (8. Kap.)
Wenig, Jaromir, Studien über die Entwicklung des Herzens der Wirbeltiere.
2 Taf. u. 27 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, H. 2, S. 281—342.
8. Integument.
Giovannini, S., Peli del mento con una glandola sebacea alla parte inferiore del
loro follicolo: malformazione di uno di essi e delle sue papille. 1 Taf. Anat.
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Heller, Julius, Zur mikroskopischen Anatomie der ältesten Säugetier- und
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klin. Wschr. Jg. 51, N. 16, S. 733— 737.
Liperovsky, L., Über das elastische Gewebe der menschlichen Milchdrüse.
(S. Kap. 5.)
Nicolas, J., Regaud, Cl, et Favre, M., Etude cytologique sur les glandes
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Torraca, Luigi, L’azione dei raggi ultravioletti sulla pigmentazione della cute del
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9. Darmsystem.
a) Atmungsorgane.
Boeckh, Rudolf, Die Entwicklung der Säugerlunge. 1 Taf. u. 6 Fig. GEGENBAURS
morphol. Jahrb. Bd. 48, H. 3, S. 415—448.
Fleischmann, A., Die Lungen der Wirbeltiere. Morphogenetische „Studien.
GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, H. 3, S. 411—413.
Frets, G. P., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase
der Primaten. 3. Die Regio ethmoidalis des Primordialcraniums mit Deck-
knochen von einigen Catarrhinen, Prosimien und dem Menschen. 1 Taf. u.
55 Fig. GEGENBAURS morphol. Jahrb. Bd. 48, H. 2, S. 239—279.
Haller, B., Das zweite Fachertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. 3 Fig.
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Heilmann, P., Die Entwicklung der Reptillungen. 1 Taf. u. 6 Fig. GEGENBAURS
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de Kervily, Michel, La membrane basale des bronches chez l’embryon et le foetus
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Landsberger, Richard, Der Einfluß der Zähne auf die Entwicklung der Nase.
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Mantel, Richard, Die Entwicklung der Vogellunge. 1 Taf. u. 5 Fig. GEGENBAURS
morphol. Jahrb. Bd. 48, H. 3, S. 449—482.
Ogushi, K., Der Kehlkopf von Trionyx japonicus. 18 Fig. Anat. Anz. Bd. 45,
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Rauther, M., Über die respiratorische Schwimmblase von Umbra. 10 Fig. Zool.
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Yokoyama, Yugo, Untersuchungen über den elastischen Apparat des Tracho-
bronchialbaumes, seine physiologische und pathologische Bedeutung. Arch.
f. Laryngol. u. Rhinol. Bd. 28, H. 3, S. 389 —407.
b) Verdauungsorgane.
Haff, R., Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der embryonalen Leber des
Huhnes. 2 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 84, Abt. 1, H. 3/4, S. 321—350.
Kranichfeld, Hermann, Einige Beobachtungen, welche die Annahme einer physio-
logischen Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen der höheren
Wirbeltiere nahe legen. 2 Taf. u. 46 Fig. Anat. Hefte. Abt. 1, Arb. a. anat.
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Policard, A., Recherches histochimiques sur les substances grasses absorbees au
niveau de la vésicule biliaire. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 12, 8. 518—520.
10. Harn- und Geschlechtsorgane.
Schwefel, A., Ein abnormer Verlauf des rechten Ureters bei einem Fall von Dick-
darmatresie und Hodensackmißbildung. 1 Fig. -Centralble f. allg. Pathol.
Bd. 25, N. 3, S. 99—103.
Vallois, H., Contribution 4 l’&tude anatomique de !hypospadias. Etude d’un chien
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und den Fettgehalt der Niere der Katze. Frankf. Zeitschr. f. Pathol. Bd. 15,
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Skoda, Karl, Das Nierenbecken des Pferdes. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 45, N. 21/22,
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b) Geschlechtsorgane.
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external Genitalia of the Mammals. 7 Fig. Lancet, Vol. 1, N. 15, S. 1117 — 1122.
Jones, Frederie Wood, The Arris and Gale lectures on the morphology of the
external Genitalia of the Mammals. 13 Fig. Lancet, 1914. Vol. 1, N. 16,
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Krüger-Franke, Über einen Fall von Pseudohermaphroditismus zweifelhaften
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Monterosso, Bruno, Ulteriori ricerche sulla granulosa del follicolo ovarico nei
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Oschmann, Albert, Beitrag zum Studium der Zellverschmelzung und der zellu-
lären Erscheinungen. 1. Teil: Die Ovogenese von Tubifex (Ilyodrilus) bavari-
cus. 5 Taf. u. 16 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 3, S. 299 — 358.
Pick, Ludwig, Über den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der Säuge-
tiere 5 Taf. u.5 Fig. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84, Abt. 2, H. 3/4, S. 119— 242.
_ Retterer, Ed., Structure et genése de l’os pénien. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76,
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Tuffier et Vignes, Etude anatomique de quatre greffes ovariennes chez la femme.
1 Fig. Ann. de Gynécol. et d’Obstetr. Année 41, Ser. 2, T. 11, S. 92—96.
Tuffier, Gery, Louis, et Vignes, Etude anatomique sur l’involution d’un ovaire
greffe et remarques sur le processus histologique de la greffe. 4 Fig. Ann. de
Gynecol. et d’Obstetr. Année 41, S. 97—101.
Verhein, Adolf, Die Eibildung der Musciden. Vorl. Mitt. Sitzungsber. u. Abh. d.
naturf. Ges. Rostock. N. F. Bd. 5, 1913, S. 329 — 340.
11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).
Anthony, R., et de Santa-Maria, A. S., Recherches sur la morphologie télencépha-
lique du Lepilemur 4 l’etat adulte et au cours du développement ontogénique.
2 Taf. Nouv. Arch. du Muséum. Sér. 5, T. 5, 1913, S. 1—42.
Anton, G., u. Zingerle, H., Genaue Beschreibung eines Falles von beiderseitigem
Kleinhirnmangel. 8 Taf. Arch. f. Psychiatr. u. Nervenkr. Bd. 54, H. 1, 8. 8—75.
Black, D. Davidson, The Study of an atypical Cerebral Cortex. 9 Fig. Journ. of
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Bogrowa, Valentine, Observations sur la structure fine de la cellule nerveuse
des ganglions rachidiens. (S. Kap. 5.)
Chase, M. R., and Ranson, 8S. W., The Structure of the Roots, Trunk and Branches
of the Vagus Nerve. 20 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 24, N. 1, S. 31—60.
Clark, Elbert, Regeneration of medullated Nerves in the Absence of embryonic
Nerve Fibers, following experimental non-traumatic Degeneration. 32 Fig.
Journ. of comp. Neurol. Vol. 24, N. 1, 8S. 61—111.
Collin, R., Sur les mitochondries extraneuronales dans l’&corce cérébrale irritée.
(S. Kap. 5.)
Feiling, Anthony, On the Bulbar Nuclei, with special Reference to the Existence
of a salivary Centre in Man. 6 Fig. Brain. Vol. 36, 1913, P. 2, S. 255—265.
Greenman, M. J., Studies on the Regeneration of the Peroneal Nerve of the Albino
Rat: Number and Sectional Areas of Fibers: Area Relation of Axis to Sheath.
3 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23, 1913, N. 5, S. 479—513.
Herrick, €. Judson, The Cerebellum of Necturus and other Urodele Amphibia.
30 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 24, N. 1, S. 1—30.
Jaeger, R., Inhaltberechnungen der Rinden- und Marksubstanz des Großhirns
durch planimetrische Messungen. 1 Fig. Arch. f. Psych. u. Nervenkr. Bd. 54,
H. 1, S. 261—272.
Johnston, J. B., The Morphology of the Septum, Hippocampus, and Pallial Com-
missures in Reptiles and Mammals. 93 Fig. Journ. of comp. Neurol. Vol. 23,
1913, N. 5, S. 371—478.
Lawrentjew, B., Zur Frage der Morphologie und Verteilung der Nervenendi-
gungen in der weiblichen Urethra. (S. Kap. 10a.)
Legendre, R., Dispositif pour examen microscopique des nerfs vivants ayant
leurs connexions anatomiques intactes et leur fonctionnement normal. (S.Kap. 3).
Mannu, Andrea, Osservazioni sul Nervus depressor degli Equini. 2 Fig. Monit.
Zool. Ital. Anno 25, N. 1, S. 1—7.
Marinesco, G., et Minea, J., Culture des ganglions spinaux dans du plasma hete-
rogéne. Compt. Rend. Acad. Sc. T. 158, N. 8, S. 588—590.
Messner, Emil, Weitere Mitteilung über die Färbung der Nisslschen Schollen
mit Pikrokarmin. (S. Kap. 3.)
Paladino, Giovanni, Le cellule nervose sono elementi perenni dell’ organismo ?
ed il potere germinativo dell’ ependima & limitato al periodo embrionale ?
(S. Kap. 5.)
Ramadier, Jacques, et Vignes, Henri, Nerf laryngee superieur. Gaz. des höpitaux.
Année 86, 1913, N. 110, S. 1711—1722.
Vernoni, Guido, Lo sviluppo del cervello in Muletia (Dasypus, Tatusia) novem-
cincta, Edentata. Contributa alla morfogenesi dei centri nervosi nei mammi-
feri. 11 Taf. u. 15 Fig. Arch. Ital. di Anat. e di Embriol. Vol. 12, Fasc. 1,
S. 35—109.
Villandre, Plexus hypogastrique et son ganglion chez ?embryon humain, avant
la fin du troisiéme mois. 6 Fig. Ann. de Gynécol. et d’Obstetr. Année 41,
S. 107—114.
Walter, Friedrich Karl, Uber den histologischen Bau der Zirbeldrüse. Vorl. Mitt.
Sitzungsber. u. Abh. d. nat. Ges. Rostock. N. F. Bd. 5, 1913, 8. 3—4.
Walter, Friedrich Karl, Eine neue elektive Nervenfärbung. (S. Kap. 3.)
aie! yee
b) Sinnesorgane.
Druault, A., Développement de l’appareil suspenseur du cristallin chez ’homme
et la souris. 13 Fig. Arch. d. Ophthalmol. T. 34, N. 1, S. 1—23.
Neal, H. V., The Morphology of the Eye Muscle Nerves. 9 Taf. u. 4 Fig. Journ.
of Morphol. Vol. 25, N. 1, S. 1—187.
Okajima, K., Macula und Pars acustica neglecta. Ergebn. d. Anat. u. Entwick-
lungsgesch. Bd. 21, 1913, S. 143—161.
Regle, Howell L., Bildungsanomalie der inneren Lidkante. 1 Fig. Zeitschr. f.
Augenheilk. Bd. 31, H. 3, 8. 235—237.
Thulin, Ivar, Contribution 4 l’histologie des muscles oculaires chez ’homme et
chez les singes. 9 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 11, S. 490—493.
Vitali, Giovanni, Di un nuovo organo nervoso di senso nell’ orecchio medio degli
uccelli. Ulteriore destino dell’ organo della prima fessina branchiale. 2 Taf.
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 30, H. 10/12, S. 363—428.
Zemann, W., Über die anatomischen Lagebeziehungen des Tränensackes zur Nase,
sowie über eine Methode zur Bestimmung der Lage des Tränensackes an der
seitlichen Nasenwand. 3 Fig. Arch. f. Laryngol. u. Rhinol. Bd. 28, H. 3,
S. 378—388.
12a. Entwickelungsgeschichte.
Bromann, Ivar, Über das Schicksal der Vasa vitellina bei den Säugetieren.
(S-- Kap. 7.)
Buchner, Paul, Die Besamung der jugendlichen Ovocyte und die Befruchtung
bei Saccocirrus. 2 Taf. u. 2 Fig. Arch. f. Zellforsch. Bd. 12, H. 3, S. 395—413.
Gille, Karl, Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zellteilung
von Gyrodactylus elegans v. NORDMANN. (S. Kap. 10b.)
Greil, Alfred, Tafeln zum Vergleiche der Entstehung der Wirbeltierembryonen
15 Taf. Jena, Fischer. XIX, 379 S. 36X27,5 cm. 70 M.
Guilliermond, A., Sur la formation de l’amidon dans Pembryon. Avant la matu-
ration de la graine. 10 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 13, S. 567 —571.
Heinricius, G., Uber die Embryotrophe der Raubtiere (Hund, Fuchs, Katze) in
morphologischer Hinsicht. 11 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1, Arb. a. anat. Instit.,
H. 150 (Bd. 50, H. 1), S. 115—192.
Hinselmann, Hans. Die Entstehung der Syncytiallacunen junger menschlicher
Hier. Nach einem Vortrag. 1 Taf. Anat. Hefte. Abt. 1. Arb. a. anat. Instit.,
H. 150 (Bd. 50, H. 1), S. 95—114.
Kranichfeld, Hermann, Einige Beobachtungen, welche die Annahme einer
physiologischen Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen der höheren
Wirbeltiere nahe legen. (S. Kap. 9b.)
Lunghetti, Bernardino, Sopra due embrioni di pollo mostruosi. 6 Fig. Internat.
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 30, H. 10/12, S. 326 —336.
MacBride, E. W., The Development of Echinocardium. Part. 1. The external
Features of Development. 2 Taf. Quart. Journ. of Microsc. Sc. N. S., N. 236
(Vol. 59, P. 4), S. 471—486.
McClure, Charles F. W., The Development of the Lymphatic System in the
Trout. (S. Kap. 7.)
Ea Ryo ee
Masloff, M. S., Zur Frage über die Entwicklung der großen Gefäße (der Aorta
und der Art. brachialis) beim menschlichen Embryo. (S. Kap. 7.)
Michaelis, L., Kompendium der Entwicklungsgeschichte des Menschen mit
Berücksichtigung der Wirbeltiere. (S. Kap. 1.)
Osowski, Hirsz-Elia, Über aktive Zellbewegungen am Explantat von Wirbeltier-
embryonen. Diss. med. Halle a. S. 8%.
Retterer, Ed., et Fenis, F., Histogenése du stylet uro-patagiaire. (S. Kap. 5.)
Schleip, W., Die Furchung des Eies der Rüsselegel. 5 Taf. Zool. Jahrb. Abt. f.
Anat. Bd. 37, H. 3, S. 313—368.
Valenti, Giulio, L’origine delle coste nel Gongylus ocellatus. R. Accad. Sc. Istit.
Bologna in: Boll. Soc. med. Anno 84, 1913, Ser. 9, Vol. 1, Fasc. 7, 8. 441 —443.
Vernoni, Guido, Lo sviluppo del cervello in Muletia (Dasypus, Tatusia) novem-
cincta, Edentata.) S. Kap. 11a).
Wenig, Jaromir, Studien über die Entwicklung des Herzens der Wirbeltiere.
(is. Kap)
Wintrebert, P., Sur le determinisme des premiers mouvements et specialement
leur adaptation au volume, et 4 la forme de l’oeuf chez les vertébrés inferieurs.
Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 6, S. 256—259.
Wintrebert, P., Les premiers stades du mouvement chez l!’Axolotl (Amblystoma
tigrinum). 14 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 7, S. 303—306.
42b. Experimentelle Morphologie und Entwicklungsgeschichte.
Backman, E. Louis, Sundberg, Carl Gustaf, et Jansson, Carl, Sur l’importance de
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de Rana temporaria. Compt. rend. Soc. Biol. T. 76, N. 13, S. 556 — 557.
Backman, E. Louis, Sundberg, Carl Gustaf, et Jansson, Carl, Sur limportance
de la privation de l’oxygéne pour les eufs de Rana temporaria. Compt. rend.
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Backman, E. Louis, Sur linfluence de la température sur la pression osmotique
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Baitsell, George Alfred, Experiments on the Reproduction of the Hypotrichous
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Barfurth, Dietrich, Regeneration and Involution 1912. Ergebn. d. Anat. u. Ent-
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Krizenecky, Jar., Uber die beschleunigende Einwirkung des Hungerns auf die
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2 Fig. Journ. of exper. Zool. Vol. 16, N. 2, S. 195—210.
Loeb, Jacques, Weitere Beiträge zur Theorie der künstlichen Parthenogenese.
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 38, H. 3, S. 409—417.
sant gl
MacBride, E. W., Studies in Heredity. 2. Further Experiments in Crossing British
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Mrazek, Al., Regenerationsversuche an der tripharyngealen Planaria anophtalma.
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Miiller, Herbert €., Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und
anschlieBende biologische Bedeutung. Teil 2. Thecata. 2 Taf. u. 6 Fig. Arch.
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 38, H. 2, S. 288—330.
Müller, Herbert C., Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und
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Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 38, H. 3, S. 331—363.
Packard, Charles, The Effect of Radium Radiations on the Fertilization of Nereis.
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Torraca, Luigi, L’azione dei raggi ultravioletti sulla pigmentazione della cute
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Krüger-Franke, Über einen Fall von Pseudohermaphroditismus zweifelhaften
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14. Physische Anthropologie.
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Br er =
Frizzi, Ernst, Vier Timoresenschädel. Arch. f. Anthropol. N. F. Bd. 13, H. 1.
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(S. Kap. 1.)
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