SANE AN NEN He Net ee UR Rbk & i t Ae Neha) vate way Kill) ren) oo ity VN Ny iM ANATOMISCHER ANZEIGER CENTRALBLATT FÜR DIE GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT HERAUSGEGEBEN VON Dr. KARL von BARDELEBEN PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA SECHSUNDVIERZIGSTER BAND MIT 7 TAFELN UND 312 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1914 PTA sy Lehn: EM a wes 5 3 anes ine vf ae a = ir + Lol AVR eek ‘| Pay a: ; ER ag ES i Hama ;) AVA EE Ah ae < 800. Fig. 3. Longitudinal section through slightly older odcyte. The nurse cells have been omitted. The chromosomes in the oöcyte nucleus are apparently united near their ends in pairs. >< 800. Fig. 4. Longitudinal section through a still older oöcyte showing the nutritive strand (n.s.) extending to the nurse chamber. Only two nurse cells (n.c.) are included in the figure. >< 800. f.e. follicular epithelium; %. keimbahn-chromatin; n. nucleus of oöcyte; n.c. nurse cells; .s. nutritive strand; 0. oöcyte. 56 At the anterior end is a very large nucleus (7) which almost: com- pletely fills that portion of the egg; it contains a few scattered rods of chromatin. Near the posterior end is a smaller but even more conspicuous body (Fig. 1, k) which stains very deeply with iron- haemotoxylin. This may be vacuolated and irregular showing signs of disintegration as shown in Fig. 1, or may possess a smooth outline and be entirely homogeneous. It is undoubtedly of a very tough nature since it not infrequently tears outh of the egg substance when struck by the sectioning knife. This obviously represents the ‘nucleolo’ of Strvestri, the body whose origin it was the object of this investigation to ascertain. SILvESTRI claims that this ‘nucleolo’ is a plasmosome which was cast out of the oöcyte nucleus at an early stage in the growth period, but an examination of my material proves that it really contains all of the chromatin of the oöcyte nucleus. Since it is not a nucleolus, at least in the species I have studied, it can no longer be called a ‘nucleolo’, and therefore the term ‘ keimbahn- chromatin’ will be applied to it in the following account of its origin. Fig. 2 was drawn from a longitudinal section through an oöcyte (0) in an early stage of growth. It is surrounded by follicle cells (f.e) and accompanied by a group of nurse cells (n.c) at the anterior end. A large part of the oöcyte is occupied by the nucleus (n) within which are a comparatively few irregular rods of chromatin, forming a group in the center. This nucleus thus differs quite strikingly from those of the follicle and nurse cells. A slightly later stage in the growth of the oöcyte is represented in Fig. 3, the nurse cells being omitted. The nucleus has already assumed an eccentric position, lying nearer the anterior than the posterior end. When compared with the nucleus of the younger oöcyte (Fig. 2) it will by noticed that a considerable increase in size has taken place and that the chromatin rods are longer and scattered about throughout the nuclear sap instead of lying in a group at the center. Some of the chromatin rods seem to cross at their extremities as at a, or exhibit near the center a knob-like swelling as at 6. In Fig. 4 is shown a still older oöcyte (o) and two of the accompanying nurse cells (n.c). A distinet nutritive strand (n.s) extends from the anterior end to the nurse cells. The nucleus contains many long slender rods of chromatin which often cross each other at their extremities. Soon after this stage is reached the nuclear membrane disappears and a sort of spindle is formed as illustrated in Fig. 5. No asters 57 could be discovered, but the spindle fibers are quite distinct. The chromatin rods are arranged longitudinally on the spindle, and in material fixed in Carnoy’s solution and stained in iron-haematoxylin followed by eosin, are remarkably distinct. The arrangement of these rods seems to indicate either that entire chromosomes are separating after synapsis or that daughter chromosomes are being pulled apart after a longitudinal split. I am unfortunately unable to state defini- tely what processes do precede the condition shown here, but it seems probable after a study of my material that the chromatin of the early oöcytes forms a spireme which breaks up into chromosomes, and that these chromosomes become united in pairs at or near their ends, and and are then drawn out upon the spindle as represented in Fig. 5. It seems also certain that a definite number of these chromosome- pairs are present. Only a few cross sections of spindles were found in my preparations, but in these the chromosomes are widely separated and consequently easily counted. Apparently there are twelve double rods in each spindle (Fig. 6). Instead of continuing its activity and forming two daughter nuclei this spindle persists for a long time undergoing a gradual contraction and condensation. Thus in the stage succeeding that just described the chromatin rods are close together and the entire spindle has de- creased in diameter although not in length (Fig. 7). Spindles in this condition are not always parallel to the long axis of the egg but may be oblique or more rarely almost perpendicular to this axis. Hence several transverse sections were obtained one of which is illustrated in Fig. 8. Here also is shown a closer proximity of the chromosomes as compared with the cross section of the younger spindle represented in Fig. 7. The number of chromosomes here also appears to be con- stant, namely, twelve. During succeeding stages the spindle continues to shorten and condense. That shown in Fig. 9 still exhibits spaces between the rods and the presence of only a few spindle fibers. A further contraction is indicated in Fig. 10 where the chromosomes have become so closely crowded as to form an apparently solid body in the shape of a cross. This chromatin body still continues to con- tract as shown in Figs. 11, 12, and 13. At about this time vacuoles begin to appear within it (Fig. 13) and its shape becomes more or less irregular, most often assuming a nearly spherical condition. This may now be recognized as the ‘ nucleolo’ of Smvesrrt or the ‘ keimbahn- chromatin’, as we have decided to call it. Fig. 5. Longitudinal section through an oöcyte showing a spindle without asters. The chromosome pairs as arranged approximately parallel on the spindle attached to each other near their ends. >< 800. Fig. 6. Transverse section of a spindle similar to that shown in Fig. 5. Twelve chromosomes are present. >< 800. Fig. 7. Longitudinal section through an older oöcyte showing a spindle with the paired chromosomes crowded close together. >< 800. Fig. 8. Longitudinal section through an oöcyte showing a transverse section of a apidiils similar to that illustrated in Fig. 7. Twelfe chromosomes are present. >< 800. Fig. 9. Longitudinal section through an older odcyte. The spindle is here shorter and more compact. >< 800. Fig. 10. Longitudinal section through and older oöcyte. The spindle appears as a homogeneous mass in the shape of a cross. X 800. Fig. 11. Longitudinal section through an older odcyte. The chromatin of the spindle is shorter and broader, X 800. Fig. 12. Section through the chromatin-mass (keimbahn-chromatin) in a later stage of its history. x 800. Fig. 13. Section through a mass of keimbahn-chromatin which has begun to vacuolate. x 800. Fig. 14. Longitudinal section through an oöcyte containing a spindle different form the usual type. x 800 59 The spindle at first lies nearer the anterior than the posterior part of the odcyte. As it shortens and condenses it is more often found below the middle of the cell, and finally reaches a position near the posterior end. A variation in the history of this spindle in shown in Fig. 14. In a few cases the chromatin apparently migrates en masse toward the equator where it forms a compact, irregular mass, leaving the linin extending out at either end as a long strand. Fig. 15. Longitudinal section through two oöcytes which are in contact. Near the posterior end of the lower oöcyte is a mass of keimbahn-chromatin. In the upper oöcyte a spindle seems to be in a stage of disintegration. x 800. Fig. 16. Similar to Fig. 15. The keimbahn-chromatin (k) has become ir- regular and the upper oöcyte contains a spindle in a later stage of disintegration than that shown in Fig. 15. 800. The fate of these spindles is no doubt similar to that of the more usual type. The object of this investigation has thus been definitely attained, the conclusion being reached that the ‘nucleolo’ of Sttvesrri is not & plasmosome (metanucleolus) which escapes from the oöcyte nucleus, =. A.adr.lumb space between the renal lobes: of each side receive the renal \ Arendex Veins. There are two of these on each side, one for each lobe, and they enter the car- dinal separately. A longitudinal incision through the right renal lobes and through the wall of the Fig.3. Diagram showing character of the pelvis shows that the renal renal arteries of the horseshoe kidney. Seen papilla of the posterior lobe Ira aoe dosh ee tec. forms a drawn-out mass, which,. at a point opposite the opening of the ureter into the renal pelvis, meets and is continuous with a similar smaller renal papilla from the anterior lobe, so that the two lobes of the kidney are bound together by a rather slender stalk of medullary substance. This stalk takes a direct cephalo-caudal direction from one lobe to the other, and on its median surface, midway be- tween the two lobes and opposite the opening of the ureter, is a small depression or pore through which the collecting tubules of both lobes: discharge into the renal pelvis. On the left side a similar condition ...Ao.ab wh was found, but here the renal papillae of the two larger lobes, and the small one associated with the posterior lobe of this side, converge somewhat, so that an appearance approaching that of the normal conical mass or papilla of the cat’s kidney is formed. The lobed condition of the kidneys in this case, therefore, is evidently the result of interrupted coalescence of lobules, in the embryonic stage, caused, probably, by mechanical agencies. It may be imagined that if fusion between the two kidneys took place before intimate coalescence of the lobules had been attained, and this fusion did not involve the anterior poles of the kidneys, that as a conse- quence of the fusion and subsequent disturbing movements of adjacent organs, the parts not concerned in the fusion might become gradually dissociated from the larger fused and less easily influenced posterior mass of kidney. The degree of bilateral symmetry presented seems to favor this view rather than the possibility that an abnormal sepa- ration of renal lobules preceded the fusion between the caudal poles of the two kidneys. Compared with horseshoe kidneys of human subjects, fusion in the present instance appears to have taken place at a later period than is usual for this type of abnormality. The origin of the renal arteries with respect to the location of the kidney indicates that a slight secondary displacement caudad, of the organ has taken place. Bibliography. Brown, McDonatp, 1893—94, Variations in position and development of the kidneys. Journ. of Anat, and Phys. Buppe, W., 1913, Ein sehr frühes Stadium von Hufeisenniere. Anat. Hefte, H. 145, Bd. 48. CHıevitz, J. H., 1897, Beobachtungen und Bemerkungen über Säugetiernieren. Arch. f. Anat. u. Entwickl., Suppl. Bd. Corps, Euiz., 1911, Über eine Anomalie des Nierenbeckens bei normaler Lage des Organs. Anat. Anz. Bd. 38. FARQUHARsoN, W. F., 1903—04, A case of left kidney displaced and immovable. Journ. of Anat. and Phys. Ferıx, W., 1910, Die Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane, in KEIBEL u. 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It is customary among physicians to classify embryos and fetuses according to their age and this is quite natural for the most common question asked about a specimen is the one regarding its age. Ana- tomists have attempted to answer the question of age, first by ex- pressing an opinion regarding it, and later by examining critically all available data bearing upon it. To the first category of anatomists belong SÖMMERING, E. H. WEBER, ARNOLD, Ecker, KOELLIKER and ToLDT, and to tho second, von BAER, REICHERT and His. It is quite apparent why it should be difficult to determine in a satisfactory way the age of human embryos; the time of fertilization is practically impossible to ascertain as we do not know with certainty when ovulation takes place, and should we know this it remains to determine how soon after ovulation the sperm cell enters the ege. We do know in a general way that conception probably begins near a menstrual period, but here again there is a difference of opinion of nearly a month as it is uncertain whether we should count from the last period or from the first lapsed period. I have brought together the evidence which bears upon this subject in Chapter Eight of the Manual of Human Embryology edited by Kemet and myself. In order to compare the obtainable data, it was necessary to consider anew the question of measuring human embryos. The material at my disposal was not as satisfactory as it should be as the records in the literature are not always carefully given, and those found with various collections are subject to con- siderable variation due to inaccuracy, and lack of uniformity, in making measurements, not to speak of the shrinkage of the specimens in the fluids in which they have been preserved. Often the measurement is made after the specimen has shrunken greatly or it is determined after it has been cut into serial sections. It is clear therefore that the measurements of the small preserved specimens may fall short of those of the fresh specimen fully 50 per cent. Thus, an eight milli- meter embryo may shrink to four which, according to my curve in the Manual (Fig. 147), is thirty-three days old while according to the convention of His it is only twenty-one days old. In all probability a specimen that measures eight millimeters fresh is nearer forty days old. Here then there is a discrepancy of three weeks to be accounted for. Von Bagr has stated that the evidence obtained from studying other mammalian embryos is probably the best criterion in determining the age of the human. Unfortunately the facts obtained from the lower animals leave much to be desired, but this much is true; the time of fertilization can be determined with considerable precision. Were it not for this evidence, a probable error of three weeks in human embryos under ten millimeters long would still remain which could not be corrected. An error as large as this could not possibly be observed at the end of pregnancy, but one of three weeks is very conspicuous when the embryo is small. In order to construct the curves given in the “Manual” there were measured one thousand specimens; one-half of which were ac- companied with menstrual data. The great fluctuation in the measure- 80 ments as well as the time data are at once apparent by glancing at Figs. 145, 166, 147 in the Manual. This note is written to aid in securing new data, especially those relating to the size and form of young embryos. The two other points required before we can ascertain the age of embryos, namely, the time of fertilization and the time of ovulation may be secured by standardizing the corpus luteum anew and by collecting more young embryos following a single copulation. As to measuring young human embryos it is to be emphasized again that the crown-rump measurement, or sitting height, should be made from the crown, over the middle of the mid-brain, to the lowest point of the rump while the embryo is fresh or, what amounts to the same, after it has been fixed in formalin. This measurement should be exact as it represents the living and nod the shrunken embryo. In recent years I have measured a large number of embryos, first, fresh or in formalin, again after dehydration; finally they will be measured several times in the various fluids while they are being imbedded in paraffin. But even with this care the size of the embryos of the same stage of development seems to vary considerably. However, if all the suitable specimens in the literature are compared with the best in my collection, the variation in size of a given stage is still very pronounced. In order to give the question a test, I had photographed all of the good profile illustrations in the literature so that the pictures of the embryos gave a crown-rump measurement of about 50 millimeters. Then I had prints, enlarged to this size, made from my own nega- tives. These various photographs could now be compared from different standpoints, that is, they could be arranged according to their menstrual age, according to their greatest length, or according to their degree of development. When the photographs were arranged according to their menstrual age, no satisfactory classification could be reached. When considered according to size the results were still quite unsat- isfactory. Finally I arranged them according to their stage of devel- opment, and this proved to be more satisfactory, as I had anticipated. At first I arranged the two hundred and sixty-six photographs of embryos, ranging from two to twenty-five millimeters, in twenty stages, taking the external features— branchial arches, arms and legs—as my guide. As all of the photographs had been marked arbitrarily to conceal the length of the specimens, and as there were 81 numerous duplicates in the collection to confuse me I continued arranging the photographs until the stages became thoroughly fixed, that is, until a misplaced photograph could be replaced with its stage with ease and until all the duplicates fell together. At first some of these duplicates fell two stages apart, showing that all the stages made at first were not reliable. Finally when the arrangement was made as satisfactory as possible I found that fourteen stages remained, six having been eliminated. This arrangement is given in the ac- companying table. In making the table the photographs from illus- trations in the literature, photographs of embryos in other collections, and those from my own collection are blended. Also when there are photographs of both sides of an embryo they are counted as one. TABLE 266 human embryos from two to twenty-five millimeters long arranged in fourteen stages showing variations in length and the number of specimen for each stage. K/L/M[N|O/P/Q/R|si|T|Ul. te Stages ET 2mm.| 3 | Do — bb 7 | bite | | Qo bt ke CO DT C w or m er S eer et Co Cc G DO Pm OHH Owe = _ or eS OHO Ee CO onnory I DO oO e — oo NrE NOK OD We DH DH & Ow Re 2 | | | 25 | 1 Total| 3 | 7 [12 [10 _ | 2 7 |a2 |21 23 |30 | 9 |36 |21 |20 | 5 | = 266 Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 6 bo 82 The stages are written across the columns and the length of the embryos in millimeters, for each stage, form the columns. Thus, for stage L there are three specimens that are four millimeters long, nine that are five, five that are six millimeters long, etc. It is now seen at a glance that there are variations in the length of embryos for each stage. A line drawn through the table to determine the probable mean for each stage gives us the following: |Stages /H|1I|J|K|/L|M|N|/O|P|/Q|R|S|T\U ‘Mean ie een. length? 2 3/4 |5|6 8 |10 12/14 16 18 20|22 24 a les eh | The probable mean as thus determined shows that with embryos up to seven millimeters long stages may be made that are on an average one millimeter apart while with those above seven millimeters the stages are two millimeters apart. I intentionally do not illustrate the stages I have selected for I do not wish to view this grouping as a final classification. Also the number of embryos at the beginning and end of the series is much smaller than the material permits. I have not included any of my own specimens here. From the literature I have taken only profile drawings and not all of them. The photographs were taken from the illustrations of Broman, Bonnet, Bryce, His, HoCHSTETTER, KEIBEL and Erze, KEIBEL, KOLLMANN, Minot, RaBL and Rerzıus; unpublished photographs were also received from BARTELMEZ, ROBERT MEYER, Gack, KEIBEL, MCMURRICH, PIERSOL, STREETER and THompson. These latter anatomists, having learned of this study, most generously sent me prints before I had thought it proper to ask for them. I have selected the letter H to represent the stage that includes embryos about two millimeters long, reserving the letters A to G for earlier stages like that of Bryce. This stage includes embryos from the first appearance of the myotomes to the beginning of the limb buds. Thus an embryo with fourteen myotomes, 1.8 millimeters long and with two branchial arches could be represented by this formula, H.1:8,.m 14) Br;. Stage I begins with the appearance of the arm bud and has three pronounced branchial arches; J has four arches; in K they are reduced to three, that is, they are receding, so in stage K they may be expressed with a minus (—) sign, thus, K, 5, m (?), Brs—. 83 Stage L also has three branchial arches, the elbow is beginning and the nasal pit is at its maximum. Stage M has two branchial arches, the leg is dividing into upper and lower leg, the lachrymal groove is pronounced and the hand plate is well formed. Stage N—Two branchial arches, thumb beginning, and the foot plate, ear and sinus cervicalis are well formed. Stage O—Slightly advanced over N, the great toe is beginning. P—The branchial arches have disappeared, the ear is well formed and the toes outlined. Q@—The arms reach to the ventral midline. (Doubtful stage.) R—More advanced than Q. S—The hands touch each other, the leg is extended and the great toe is pronounced. T—The hands are crossed and the foot is formed. U—Fetal form, the head is well developed. These provisional stages will now be thoroughly tested by com- paring within each stage the degree of development of an organ which is critical for this stage. Thus I have found that in its develop- ment the heart corresponds with the stage of development and not with the length of the embryos as given in my collection. BARDEEN has found the same for the development of the skeleton. However, the first appearance of ossification centers corresponds much better with the crown-rump length of the embryo studied than is indicated by the variation in length of the embryos as shown in the stages given in the table. This I have tested by the SCHULTZE method in 100 specimens ranging from fifteen to one hundred millimeters in length. But in them, all of the measurements of length were made in the glycerine and caustic potash mixture which no doubt allowed the embryo to swell and regain its normal dimensions. The order of development of the earliest ossification centers is remarkably regular with the exception of the lower ribs and the upper and lower verte- brae. It is therefore probable that the embryos of a given stage, if measured fresh, will be much nearer a common length then is indi- cated in my table. A comparison of the profile illustrations of young human embryos shows clearly that those from His supplant those which precede 1880, and in turn these are fully displaced by those of HOoCHSTETTER and Keiser. The value of photographs is fully demonstrated by those 6* 84 published by HocHsTETTER, and the one hundred and thirtyfive orig- inal photographs considered in this study shows their greater value as a method of recording the external features of an embryo than the best published drawings. In fact experienced artists often produce pictures which are untrue. An artist should always control his drawings with good photographs of the embryo. If this is not done he makes a drawing in perspective and not a geometrical projection. All lateral projections should be geometrical. If an embryo is carefully posed and photographed at the natural size, enlarged prints may be made which are almost perfect geometrical projections. When enlarged fifty diameters the distortion of any part of an embryo ten millimeters long will not be over two millimeters. So for this purpose the best method of recording the profile of an embryo is a good photograph at about one diameter from which enlargements may be made. At the same time the embryo, either fresh or in formalin, should be accurately measured with calipers from the crown (over the middle of the midbrain) to the rump. In case the exact enlargement of a photograph is known measurements may be made from it. It is to be hoped that these suggestions will induce embryologists to record their human embryos with greater precision than hereto- fore, and that copies of their photographs may be placed at the disposal of other investigators. In the course of time it will be possible to arrange human embryos in stages thus permitting a com- parison of the structure of embryos of the same stage. In turn this will enable us to determine the age of embryos with greater precision. Nachdruck verboten, Uber den Processus pectinealis des StrauBenbeckens und seine phylogenetische Bedeutung. Von Dr. N. G. LEBEDINSKY, Volontärassistent am Institut. Mit 2 Abbildungen. (Aus dem Zoologischen Institut der Universität Halle a. S.) Am präacetabularen Darmbeinabschnitte der Vögel sehen wir einen ventralwärts zum Schambein gerichteten Fortsatz, Processus ilii acetabularis pubicus, der die vordere Umrandung des Acetabulum bildet. Bei vielen jungen Vögeln ist in der Acetabularregion ein 85 stumpfer Vorsprung, Eiminentia iliopubica, vorhanden, der vom Processus ilii acetabularis pubicus und dem Pubis an deren Verwach- sungsstelle gebildet wird. Am Processus ılıı acetabularıs pubicus befindet sich bei Carinaten oft ein Fortsatz, Processus pectinealis s. Spina iliaca, an dem der Musculus ambiens ansetzt. Die Eminentia iliopubica wurde oft mit dem Processus pecti- nealis verwechselt und es ist das Verdienst MEHNERTS, diese Ver- hältnisse klargelest zu haben. Er fand nämlich, daß man die Emi- nentia iliopubica, sowohl bei Vögeln, die eine gut ausgebildete Spina iliaca besitzen, als auch bei solchen Formen, die im adulten Zustande keinen Processus pectinealis haben, im halbausgewachsenen Zustande wohl konstatieren kann. Durch diese Feststellung erklärte sich die Behauptung älterer Autoren, daß bei Ratiten der Processus pecti- nealis im Gegensatz zu Carinaten zur einen Hälfte vom Ilium, zur anderen vom Pubis aus gebildet werde, denn es handelte sich in den meisten Fällen um die bei Ratiten gut ausgebildete Eminentia, die irrtümlicherweise für den Processus pectinealis gehalten wurde. Erste genaue Beobachtung über die Entstehung des Processus pectinealis bei Ratiten findet sich in der vortrefflichen Apteryx- Monographie von Parker (1892). Auf emer Abbildung sehen wir dort die Acetabularregion eines vollständig verknöcherten, jedoch noch jungen, Kiwibeckens — “the pectineal process is seen to be ossified equaly by the iltum and pubis.” In hiesiger Sammlung befindet sich ein jugendliches Strauben- becken (Struthio camelus), welches es uns ermöglicht, die strittige Y‘rage auch beim Strauße endgültig zu entscheiden (Fig. 1 und 2). Die kleinen Dimensionen dieses Beckens (größte Länge des ium = 464 mm, des Pubis = 441 mm, des Ischium: = 270 mm, des Pro- cessus pectinealis — 14 mm, während für ein ausgewachsenes Tier ungefähr folgende Maße gelten: Il. = 540 mm, Pub. = 590 mm, Isch. = 370 mm, Proc. = pect..20 mm), sowie der Umstand, daß die Darmbeine untereinander und mit den Processi spmosi, Diaphysen und Paraphysen des Synsacrum noch nirgends verwachsen sind, spricht für sein subadultes Alter. Der Processus ilii acetabularis pubicus und Pubis sind miteinander noch nicht verwachsen; zwischen beiden ist eine deutliche Trennungslinie sichtbar. Die stumpfen, ca. 10 mm langen und stark pneumatisierten Processi pectineales sind an beiden Seiten gleich stark entwickelt, sitzen den oralen Enden der Schambeine an und werden durch die eben erwähnte Trennungs- 56 linie vom Ilium scharf abgegrenzt. Es unterliegt somit keinem Zweifel, daß der Processus pectinealis beim Strauße vom Pubis aus gebildet wird. Das hier abgebildete Becken weist eine Eigentümlichkeit auf, welche vielleicht verdient kurz beschrieben zu werden. Wie auf beiden Figuren (Fig. 1 und 2) deutlich zu sehen ist, zeigt der im Be- reiche des postacetabularen [ium gelegene Wirbelsäulenabschnitt eine starke ventralwärts und nach der rechten Seite hin gerichtete Verkrümmung, an der sich vier Wirbelkörper beteiligen. Normaler- weise verläuft die postacetabulare Wirbelsäule beim Strauße ganz gerade, eine longitudinale Fortsetzung der präacetabularen Wirbel- Fig 1. Struthio camelus. Becken in Seitenansicht. säule bildend. Es handelt sich also in unserem Falle um eine rein individuelle Erscheinung und zwar, da solche Wirbelsäulenverkrüm- mungen bei unter anormalen Bedingungen aufgezogenen Tieren be- sonders oft aufzutreten pflegen, wohl um eine in der Gefangenschaft entstandene Mißbildung. | Bevor wir auf die phylogenetische Bedeutung des Processus pectinealis des Straußenbeckens zu sprechen kommen, will ich noch einige Angaben über andere juvenile bzw. subadulte Ratitenbecken der hiesigen Sammlung machen. Struthiocamelus. Brustbem noch aus zwei Hälften bestehend. Größte Iliumlänge 240 mm. Die acetabularen Partien der drei Becken- elemente miteinander noch nicht verwachsen. Eminentia iliopubica stark entwickelt, zur einen Hälfte vom Processus ilti acetabularis pu- bicus, zur anderen vom Pubis gebildet. Processus pectinealis fehlt. Rhea americana. Llum 215 mm lang. Es ist mit dem Pubis und Ischium noch nicht verwachsen, während Pubis und Ischium miteinander bereits verschmolzen sind. Beide Ilia berühren einander nicht. Die durch den Antitrochanter verlaufende Trennungslinie zwischen Ilium und Ischium zeigt, daß bei Rhea der Antitrochanter fast ausschließlich vom Darmbein gebildet wird. Postacetabulares Ilium verläuft dem präacetabularen parallel, während im späteren Alter eine ventralwärts gerichtete Biegung stattfindet. Das Hinter- ende des Ilium ist noch nicht in eine Spina ausgezogen, erscheint vielmehr rund abge- stumpft und berührt mit semem Unterrande das Ischium, ohne jedoch damit zu ver- wachsen. Processus pectinealis fehlt noch; Eminentia iliopubica gut entwickelt, vom Iium und Pubis gebildet. Rheaamericana. lIliumlänge = 305mm. Pubis mit [ium und Ischium bereits ver- wachsen. Processus pectinealis gut ent- wickelt, ca. 10 mm lang. Dromaeus novae-hollandiae. Ilum- länge = 123 mm. Pubis frei, mit Ischium und Ilium noch nicht verwachsen. Processus pec- tinealis fehlt. Pubis und Ilium bilden an ihrer Berührungsstelle eine deutliche Emi- nentia. Dromaeus novae-hollandiae. Ilum 350 mm lang. Alle drei Beckenelemente mit- einander bereits verwachsen. Processus pec- tinealis gut entwickelt. Unter Berücksichtigung des oben fest- gestellten Ursprungs des Processus pectinealis beim Strauße vom Pubis aus läßt sich nun folgende Stufenreihe aufstellen: 1. Carinatae — Proc. pectinealis wird nur vom Ilium gebildet.!) 2. Apteryx, Casuarius — Proc. pectinealis wird gemeinsam von Ilium und Pubis gebildet.?) 1) , Bunen (1880), MEHNERT (1888), LEBEDINSKY (1913). 2) PARKER (1892), Baur (1885), Fig. 2. Struthio camelus. Becken in Ventralansicht. 88 3. Struthio — Proc. pectinealis wird nur vom Pubis gebildet. Schon durch die Betrachtung dieser Reihe kommt man auf den Gedanken, daß dem Processus pectinealis keine phylogenetische Be- deutung beizumessen ist. Die weiter unten sich befindenden Aus- führungen sind vielleicht imstande, eine solche Ansicht zu stützen. Der fragliche Processus ist bei Carinaten seiner Entstehung nach ein Auswuchs des Ilium, kann somit in keiner genetischen Beziehung mit dem zweistrahligen Pubis der Praedentaten (worauf es ja gerade bei allen solchen Vergleichen ankommt) stehen, muß vielmehr als ein Muskelfortsatz des Ilium angesehen werden. Bei Ratiten liegt kein zwingender Grund vor, die untere, zum Pubis gehörende Partie dieses Fortsatzes (Casuarius und Apteryx) oder auch den ganzen Fortsatz (Struthio) als ein Rudiment des Vorderastes des Praeden- tatenpubis aufzufassen, da ja auch bei diesen Vögeln das vordere untere Beckenelement bei seinem ersten Auftreten eine zum Ilium annähernd vertikale Lage besitzt (Broom, 1906) und somit ent- schieden dem Embryonalpubis der Carmaten, sowie demjenigen der rezenten Reptilien entspricht. Da ich der Ansicht bin, daß bei den Praedentaten gerade der vordere Pubisast dem wahren Reptilpubis homolog zu setzen ist,!) und ferner, wie gezeigt, das vordere untere Element des Ratitenbeckens infolge seiner embryonalen Lage eben- falls als Pubis aufzufassen ist, so kann die untere Hälfte des Processus peetinealis, bzw. der ganze Processus der Ratiten nichts anderes als 1) (1913) „Wäre von den beiden Pubisästen der Praedentaten der hintere dem Pubis der Vögel und der rezenten Reptilien homolog, so sollte man unter den zahlreichen Dinosaurierresten auch noch solche finden können, bei welchen der hintere Pubiast noch nicht die gewohnte, dem Ischium fast parallele Lage erreicht hätte, sondern noch einen mehr oder weniger großen Winkel mit diesem Becken- teile bildete, wie etwa bei Archaeopteryx und Apteryx, was als eine Reminiszenz an die festgestellte ursprüngliche praeacetabulare Lage des Pubis bei den primi- tiveren Reptilien zu deuten sein würde. Das ist nun aber nicht der Fall. Mag der hintere Ast des Pubis noch so schwach, wie z. B. bei Claosaurus oder noch aus- geprägter bei Triceratops, oder andererseits stark (Iguanodon) bis sehr stark (Laosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, Stegosaurus) ausgebildet sein, immer verläuft er dem Ischium vollständig parallel. Hieraus ziehe ich den Schluß, daß bei der Entstehung sowie in der phylogenetischen Entwickelung des hinteren Pubisastes die bei den bis zur Zeit bekannten Dinosaurierskeletten festgestellte Richtung dieses Beckenteiles von Anfang an eingeschlagen wurde, und daß somit dem hinteren Aste der Name Postpubis (MARsH) mit Recht zukommt, während der vordere Pubisast das wahre Pubis repräsentiert.‘ 89 eine an einem bereits typischen Vogelbecken entstandene Bildung, einen Neuerwerb des Vogelstammes, darstellen. Zum Schluß danke ich meinem hochverehrten Chef, Herrn Prof. Dr. V. Harcxer für die Freundlichkeit, mit welcher er mir die hier beschriebenen Präparate zwecks Publikation zur Verfügung ge- stellt hat. Literaturverzeichnis. MARSsH, OÖ. C. 1878. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part I. The Amer. Journ. of Sc. and Arts. Third series, Vol. XVI. Marsg, O. C. 1879. Principal Characters of American Jurassic Dinosaurs. Part II. The Amer. Journ. of Sc. and Arts. Third series, Vol. XVII. BunGe, A. 1880. Untersuchungen zur Entwickelungsgeschichte des Beckengürtels der Amphibien, Reptilien und Vögel. Diss. Dorpat. Baur, G. 1885. Bemerkungen über das Becken der Vögel und Dinosaurier. Morphol. Jahrb. Bd. 10. MEHNERT, E. 1888. Untersuchungen über die Entwickelung des Os pelvis der Vögel. Morphol. Jahrb. Bd. XIII. Gapow, H. u. SELENKA, E. 1891. Vögel. I. Anatom. Teil. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 1869— 1891, Bd. 5, 4. Abt. PARKER, T. J. 1892. Observations on the Anatomy and Development of Apteryx. Philos. Trans. R. Soc. London (B), Vol. CLX XXII. Marsu, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. Sixteenth Annual Report of the United States Geolog. Survey 1894—1895. Brauvs, H. 1906. Die Entwickelung der Form der Extremitäten und des Extremi- tiitenskeletes. Hrrtrwic’s Handbuch der vergl. und experimentellen Ent- wickelungslehre der Wirbeltiere, Bd. 3, 2. Teil. Broom, R. 1906. On the early Development of the appendicular Skeleton of Ostrich, with Remarks on the Origin of Birds. Trans. of the South African Phil. Soc., Vol. XVI. HuvEnE, F. vy. 1908. Die Dinosaurier der europäischen Triasformation. Geolog. u. palaeontolog. Abhandl. v. E. Koken, Suppl.-Bd. I. HUENnE, F. v. 1908. Beiträge zur Lösung der Präpubisfrage bei Dinosauriern und anderen Reptilien. Anat. Anz. Bd. 33. LEBEDINSKY, N. G. 1913. Beiträge zur Morphologie und Entwickelungsgeschichte des Vogelbeckens. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft Bd. 50. 90 Nachdruck verboten. Ancora per una questione di priorita a proposito del fascio atrio-ventricolare del cuore. Nota del Prof. Grovannt Panapino, Napoli. In occasione della pubblicazione del Prof. JuLıus TANDLER sull Anatomia del cuore (24. Abteilung des Handbuchs der Anatomie des Menschen von Prof. Karn von BARDELEBEN, Jena 1913) ritorno sulla questione che il fascio atrio-ventricolare cosidetto dı Hıs non deve escludersi da quei generali rapporti di compenetrazione del miocardio 0 mesocardio degli atrii in quello de’ ventricoli del cuore da me deseritti sin dal 1876 nel lavoro (Contribuzione all’ anatomia, istologia e fisiologia del cuore. Movimento medico-chirurgico, Napoli 1876) del quale lavoro dette un esatto Referat per quanto riguarda la parte anatomico-istologica il Chiarissimo Prof. Karu v. BARDE- LESEN nel Jahresbericht über Fortschritte der Anatomie und Physio- logie pubblicato dai Proff. Hormann, SCHWALBE ed Hermann, 1877. Ora il TAnDLER pur riconoscendo che il Referat dato dal BArDE- LEBEN del lavoro di PatapINo sia esatto contro l’errato parere del RETZER, pure non evita l’errore di considerare come una novita il lavoro di His junior limitato alla semplice ed incompleta deseri- zione del fascio atrioventricolare. Ringraziando vivamente il Prof. BARDELEBEN per l’ospitalitä accordatami nell’ Anatomischer Anzeiger riporto qui con tutta esat- tezza aleuni brani del detto mio lavoro, non trascurando d’altra parte di ricordare quanto dimostrai con nuovi ed appropriati esperi- menti in ordine all importanza fisiologica di quei rapporti anatomo- istologiei per intendere e spiegare il tempo e modo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari, la loro sufficienza nonche la produzione del primo tono. Mi risparmio poi di fare una accurata comparazione con quanto si & pubblicato sull’ argomento posteriormente al 1893, cioé dopo la pubblicazione dell’ His, anche perché l’egregio dott: Lure DE GAE- TANI, aiuto e libero Docente di Anatomia nell’ Istituto Anatomico 91 di Pisa diretto dallo lllustre Prof. GUGLIELMO Romimmı, ha fatto nel suo pregevolissimo lavoro dal titolo: Ricerche e considerazioni sul fascio atrio-ventricolare non solo uno studio completo dell’ argomento nell’ uomo ed in un gruppo di mammiferi, ma vi ha aggiunto un’ apprezzata critica dei lavori posteriori al 1893, e cid tanto in rapporto al presunto uffizio del fascio atrio-ventricolare, quanto in riguardo al valore delle pubblicazioni posteriori riflettenti l’argomento. Sullo apprezzamento intrinseco di tali lavori io sono stato dello stesso avviso, e valga ricordare quanto risultö dalla discussione avvenuta in proposito nella Sezione fisiologica del Congresso per il progresso delle scienze tenutosi a Napoli nel 1910, e che qui é importante ripor- tare come l’ha riferita il de GABTANI a pagina 67 della sua Memoria. “ Le incertezze e le contraddizioni sulla fisiologia e sulla patologia del fascio atrio-ventricolare restano sempre ronostante la brillante discussione seguita alla comunicazione fatta dal PALADINO al Congresso della Societa Italiana per il pro- gresso delle Scienze tenutosi in Napoli nel dicembre 1910, per rivendicare a sé la scoperta dei fasci unitivi atrio-ventricolari.” ““Mentre il Fano sosteneva che il sistema di Hts va distinto ed ha funzione differente dal sistema del PALADINO, questi negava chefosse un sistema a sé e che avesse le funzioni di alto valore assegnatogli. E quando il Luctant osservava che il £. di Hıs deve essere considerato come un’ ulteriore differenziazione degli studii del PaLaDINoO, e il Borrazzt dimandava se c’ era identita tra i due sistemi di PArapıno e di Hts e tra gli elementi di Paravıno e quelli di PURKINTE, il PALA- DINO rispondeva che non pud escludersi che tra i fasci da lui descritti che passa- no dagli atrii nei ventricoli vi sia quello cosi detto di His, e che nell’ uomo non si puö parlare di f. di His, identificato nelle fibre del PURKINJE, proprie degli un- ghiuti, perché queste fibre nell’ uomo non vi esistono.” “Al Foa poi che ricordava i casi di morte rapida coincidenti con lesioni del f. di His, solo colpito di tutto il sistema di PALADINO, questi rispondeva che lesioni sperimentali del f. di His, fatte sotto la guida del KRONECKER e di altri, non determinarono alcun disturbo nella funzione del cuore e che in necroscopie di individui morti con malattie cardiache fatte dipendere da lesioni del detto fascio, questo fu trovato integro.”’ Ed ora ecco la riproduzione letterale di alcuni paragrafi della mia Memoria del 1876. p- 14. “ Questo . . . studio non devesi quindi per nulla considerare un espli- cazione maggiore o migliore dei precedenti; arriva, in cambio, a considerare le valvole degli atrii auricolo-ventricolari quale parte terminale dei seni, i quali in luogo di arrestarsi agli anelli fibro-cartilaginei od anuli fibro-tendinosi del LöwER si prolungherebbero mercé i tendini direttamente sui muscoli papillari e sulle pareti ventricolari.” p- 17. ‘‘Concordando le diverse e ripetute osservazioni, . . . noto che lo strato muscolare dei seni (atrii) come arriva a livello degli ostii aurieolo-ventricolari 92 perde gli strati pit esterni di fibre circolari che si arrestano, e si continua con le fibre longitudinali e le circolari intermedie in basso nell’ interno delle lamine val- volari.” “Di tali fibre poi le longitudinali vanno a terminare nei tendini di secondo e di terzo ordine, e qualche fascio passa direttamente sulle pareti ventricolari.” “Le pareti ventricolari danno pure la loro partecipazione alla muscolatura valvolare, perd nel cavallo meno che nell’uomo i fasci pit interni e terminali del miocardio ventricolare manifestamente si ripiegano sulle lamine valvolari ed immediatamente si continuano in fasci connettivali 0 pure proseguono per un certo tratto muscolari.” p- 19. ““ Secondo osservazioni fatte specialmente sul cuore di vitello, la nozione comune che la muscolatura dei seni e dei ventricoli ha un punto di partenza negli anuli tendinosi o fibrocartilaginei atrio-ventricolari si trova in grande disaccordo coi fatti, ed a norma di questi deve essere profondamente modificata. Accurate indagini mettono in evidenza che la muscolatura dei seni ha un punto sicuro di partenza o di arrivo, che vuolsi dire, tra i seni ed i ventricoli, ma questo punto & rappresentato dagli anuli fibro-cartilaginei o fibro-ossei degli ostii arteriosi aor- tico e pulmonale. Pel resto in gran parte, se non in tutto, la muscolatura del miocardio dei seni o si arresta (cosi si comportano le fibre circolari esterne) e girando intorno pel solco coronario va ad inserirsi intimamente sugli anuli arteriosi, o pure si prolunga nelle valvole, e cosi si comportano, siceome si é gia detto, gli altri fasci circolari e le fibre longitudinali interne ed intermedie, le quali vanno a termi- narsi coi tendini di secondo e terzo ordine o direttamente sulle pareti ventricolari. p- 20. S’intende che fanno eccezione quelle che si trovano in vicinanza o sul corso degli ostii arteriosi.”’ Questa disposizione dimostra, che un’altra nozione cardinale ripetuta da. tutti deve essere modificata sulla morfologia del cuore, la nozione cioé dei rapporti mutui tra il miocardio auricolare ed il ventricolare. Anatomici ed istologi dicono tutti che tra Puno e Valtro vi € completa separazione a livello degli anuli atrio- ventricolari, mentre come si rileva da quello che si é detto, il primo cioé il mio- cardio dei seni (atrii) si prolunga nell’ interno del miocardio ventricolare su cui si va ad attaccare. ... Si possono rassomigliare effettivamente a due tubi che si compenetrano ecc: P. 28. Ricordate le divisioni dei tendini valvolari secondo. KÜRSCHNER ed HENLE continua: “ Nessuna di queste distinzioni puö applicarsi ora indifferentemente alla distri- buzione dei tendini valvolari. A me pare che devono meglio dividersi in due se- zioni cioé in una che abbraccia i tendini valvolari propriamente detti, e nell’ altra che comprende i tendini auricolari. I primi arrivano sulla parte sottile dei segmenti valvolari e corrono in essi ad archi che vanno ad incontrarsi da un margine libero all’ altro. I secondi poi sono quelli che s’inseriscono sulla parte spessa delle valvole, che sono in continuazione coi muscoli valvolari, e massime eon quelli che seendono dai seni (atrii), e devono essenzialmente considerarsi qual terminazione di questi, quali corde che fanno pigliare pit intimi rapporti tra i seni ed i ventri- Colitis aa 93 “Una tale disposizione infirma i due cardini anatomici ripetuti universal- mente in ordine alla struttura del cuore, cioé che la muscolatura dei seni (atrii) e quella dei ventricoli sono separate e distinte a livello delle aperture auricolo- ventricolari, e che gli anuli fibro-cartilaginosi siano il punto di arrivo e di partenza delle fibre muscolari del miocardio 0 mesocardio. Un nuovo studio su questi anuli che forse nessuno ha mai separati si rende del massimo interesse. Nell’ ana- tomia di QUAIN si arriva a leggere: ‘le fibre dei seni non si continuano con quelle dei ventricoli. Vi & di mezzo il connettivo degli anuli che puö sciogliersi con la cottura e quindi si separano i seni dai ventricoli.” P. 31. Comparazione dei muscoli valvolari dei mammiferi e degli uccelli. “In conclusione sono pure muscolari entrambe le valvole auricolo-ventri- colari, ed i muscoli provengono dal miocardio o mesocardio dei seni (atrii) e dei ventricoli, senonché nella valvola semilunare del ventricolo destro la parteci- pazione della parete ventricolare é cosi sviluppata da esserne proprio la continua- zione.”’ La muscolatura poi proveniente dai seni, piü che fasci diramati da questi, € proprio la continuazione del loro miocardio, e quindi quello che io ho sostenuto pel cuore dei mammiferi, che i seni non si arrestano sugli anuli fibrosi auricolo- ventricolari, ma si prolungono per andare a terminarsi merce tendini valvolari sulle pareti ventricolari, & nel cuore degli uccelli della piu grande evidenza.”’ P. 39. In seguito ad esperimenti originali fatti in cani ed in testuggini, vale a dire di narcotizzare gli animali, di scovrire il cuore mantenendo nei primi la respirazione arfificiale, di legare le cave e le vene pulmonali, ed indi aprire la parte ventricolare per osservare in sito il giuoco delle valvole si pote arrivare alle seguenti conclusion: “J suriferiti esperimenti, ad ogni modo, illustrando i fatti anatomici, di- mostrano: 1° che le valvole auricolo-ventricolari sono contrattili, e la contrazione & in un primo tempo la propagazione di quella dei seni, ed in un secondo tempo di quella dei ventricoli. 2° La contrazione delle valvole mercé i tendinucci, massime quelli che ho proposto di chiamare auricolari, arriva ad esercitare una trazione sui muscoli papillari e sulle pareti ventricolari. 3° I funicoli trasversali o di rinforzo sono contrattili alla loro volta, e la loro contrazione € sineronica colle sistoli dei ventricoli. Ora quale sara mai l’influenza di questa attivita contrattile delle valvole nel loro guioco funzionale ? Eche azione pud mai avere insieme ai funicoli di rinforzo sulla mecanica totale del cuore? La risposta fu data a queste interrogazioni nel capitolo dal quale riporto il seguente brano che chiude il lavoro: p- 41. “Cosieche il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari & molto piü complesso di quello che ordinariamente si crede. Esso é il prodotto di tre fattori, che sono: 1° La contrazione dei muscoli valvolari che scendono dagli atrii, raecoreiando e sollevando le lamine valvolari, le discosta dalle pareti ventricolari e le fa libere. Contemporaneamente le porzioni sottili in ispecial modo dei segmenti valvolari divengono nuotanti nella cavita dei ventricoli. 2° L’onda di riflusso, o tutte quelle onde periferiche di rimbalzo in cui si rompe la corrente sanguigna contro la parete irregolare dei ventricoli le quali sono dirette dall’ apice verso l’ostio basilare dei ventricoli, ove esercitando pressione devono prima tendere a sollevare sempre pitt le lamine valvolari, e poscia avvi- cinarle e chiuderle definitivamente quando arrivano a superare la tensione della. corrente assiale che scende dagli atrii, e che nelle condizioni ordinarie deve avve- nire nel momento che cessa la sistole degli atrii. 3° La contrazione dei muscoli valvolari che si ripiegano dai ventricoli, contrazione che accompagna l’inizio della sistole ventricolare, e che serve a tenere sempre tese le lamine valvolari, mentre per la diastole degli atrii e quindi riposo dei muscoli valvolari che scendono da questi dovrebbero rilasciarsi, tanto pit che gli orifizii atrio-ventricolari si restringono e quindi lo spazio in cui possono esse lamine distendersi ¢ diminuito. Dei tre momenti anzidetti, i due primi sono gia sufficienti per sollevare e chiudere le valvole, e quindi mettendo in rapporto la loro successione con quella dei movimenti cardiaci la chiusura cade prima della sistole ventricolare. Ed il terzo momento ha la sua massima efficacia nel fare pitt tese le lamine valvolari e nel renderle pit atte alla vibrazione sotto Purto sanguigno. Cosi inteso il processo di chiusura delle valvole atrio-ventricolari, deve per- mettere, se non m’inganno, una migliore intelligenza della fisiologia e della pato- logia del primo tono del cuore. Ad ogni modo, sia quel che vuolsi di cid, diciamo per ora in quanto quei nuovi rapporti di gia esposti tra gli atrii ed i ventricoli devono influire sul meccanismo totale del cuore, e che azione sullo stesso devono esercitare i funicoli trasversali o di rinforzo dei ventricoli.” Bücheranzeigen. Konstitution und Vererbung in ihren Beziehungen zur Pathologie. Von Friedrich Martius. Mit 13 Abb. Berlin, Jul. Springer.. 1914. VIII, 258 S. Preis 12 M.. geb. 14,50 M. (Enzyklopädie der klinischen Medizin. Allgemeiner Teil.) Verfasser bezeichnet im Vorwort die in dem Buche niedergelegten Anschau- ungen als ,,Prolegomena einer jeden künftigen Konstitutions- und Vererbungs- lehre‘‘ (soweit es sich um pathologische Fragen handelt); er nennt dies „nicht überhebend, sondern bescheiden“. Er will damit sagen, daß es sich „um eine kritische Bearbeitung der Grundbegriffe und eine Darstellung der möglichen Methodik, nicht um eine sachlich-systematische Wiedergabe des gesamten Tat- sachenmaterials selbst handelt‘. — Der reiche Inhalt des Werkes ist kurz folgender: Das 1. Kapitel bringt eine historisch-kritische Einführung in das Konstitutions- problem; das 2. Kapitel die sachliche Analyse des Konstitutionsbegriffes, das dritte die pathogenetische Vererbungslehre, wobei selbstverständlich die ganze Yd Vererbungslehre, der Mendelismus, die Genealogie, das Prinzip des Ahnenver- lustes, an einem klassischen Beispiel (Leopold I.) sehr in die Augen springend vorgeführt, — ferner der Familienbegriff (des irrtümlich sog. Aussterbens der „Familie“, d. h. des Familiennamens) erörtert werden. — Im vierten Kapitel gibt Verfasser eine Übersicht der pathogenetisch wichtigen Konstitutionsano- malien blastogener Herkunft und geht besonders auf die Varietäten, Anomalien und Mißbildungen, Unterschiede zwischen diesen und Übergänge, ein. Er ver- sucht die genannten Konstitutionsanomalien in folgende Gruppen zu bringen: I. Erbliche Plus-Varianten (,,Polydaktylie, Polymastie‘“‘ = Hyperdaktylie, Hyper- thelie und Hypermastie, Ref.); II. Erbliche Minus-Varianten (Daltonismus); — III. Erbliche Dys-Varianten (Haemophilie, Hemeralopie, Achylie usw.); — IV. Artabweichungen mit zeitlicher Bindung ihres Auftretens (Chlorose, Oto- sklerose, Myopie u. a.); V. Normale Bildungen mit mangelnder Lebensenergie (Abiotrophie,GOWERS; Aufbrauchkrankheiten, EDINGER u.a.); — VI. Krankheiten auf konstitutionellem Boden mit obligater exogener Auslösung (infektionskrank- heiten, bes. Tuberkulose). Auch der Biologe und „normale Anatom‘ wird in dem Buche vieles Neue, vor allem manche Anregung finden. Vor allem aber ist mit Genugtuung zu be- grüßen, daß die praktische Medizin (Verfasser ist Direktor der medizinischen Klinik in Rostock) von Jahr zu Jahr mehr sich den allgemeinen Fragen der Biologie, vor allem der nach der individuellen Konstitution (Protoplasma) und der Ver- erbung zuwendet, um hier — soweit möglich — eine Aufklärung der Rätsel der Krankheit und damit neue und sichere Gesichtspunkte für deren Verhütung und Heilung zu suchen und im günstigen Falle zu finden. Hans Busch, Phantom der normalen Nase des Menschen. Mit 3 farbigen Tafeln, 6 Deckbildern und 34 S. erklärendem Text. J. F. Lehmanns Verlag in München. 1914. Preis geh. 3 M., geb. 4 M. Verfasser, Nasen- und Ohrenarzt in Spandau, gibt hier dem Studierenden und Arzt, insbesondere dem sich für dies Spezialfach ausbildenden, einen We.- weiser an die Hand, mit dessen Hilfe er sich schnell und sicher über die wichtig- sten deskriptiv- und topographisch-anatomischen Verhältnisse der menschlichen Nase orientieren kann, die Zeichnungen sind von dem Kunstmaler Kotzian in München naturgetreu hergestellt. — Der kleine Atlas erscheint auch für Demon- stration in der anatomischen Vorlesung und auf dem Präpariersaal geeignet — die Ausführung der Bilder ist ebenso naturgetreu und ansprechend, wie die Anordnung derselben (übereinander) praktisch. Das Mikroskop. Von W.Schefier. 2. Aufl. Mit 99 Abbildungen. — Entwickelungs- geschichte des Menschen. Vier Vorlesungen von Adolf Heilborn. Mit 60 Ab- bildungen. — Die Tiere der Vorwelt. Von Othenio Abel. Mit 31 Abbildungen. Alle drei Bändchen aus der Sammlung: ‚Aus Natur und Geisteswelt“. B. G. Teubner, Leipzig u. Berlin 1914. Preis (jedes) geh. 1 M., geb. 1 M. 25 Pf. Die im besten Sinne „populären‘, wissenschaftlich gehaltenen und gemein- verständlichen Darstellungen der Teubnerschen Sammlung können nicht nur einem größeren, in dem betreffenden Fache Laien-Publikum, sondern z. T. auch 96 Fachgenossen empfohlen werden. So findet sich in dem Bandchen Mikroskop nicht nur eine interessante Darstellung von der geschichtlichen Entwickelung des Mikroskopes, sondern auch eine äußerst klare Auseinandersetzung der Optik der Lupe und des Mikroskopes, die besonders fiir die in Mathematik und Physik „schwachen‘ Kollegen als „Brücke“ sehr nützlich erscheint. — Sehr fesselnd geschrieben ist das Büchlein von ABEL in Wien über die Tiere der Vorwelt, vor allem die Kapitel: „Die fossilen Tiere im Volksglauben und in der Sage“ und „Die Phantastenzeit der Palaeontologie‘“, beide mit vielen interessanten Bildern aus den Kinder- und Ammenmärchen-Jahren dieser jetzt so schnell fortschreitenden Wissenschaft. — Dieses Heilborn- Büchlein ist nur für Laien, Da diese aber sicherlich von hohem Interesse. 1B} Anatomische Gesellschaft. Für die Versammlung in Innsbruck sind angemeldet: A. Vorträge. 14) Dr. Joser Lenner (Wien; Gast): Uber den feineren Bau und die Entwickelung des Dottersackes der weißen Maus. Mit Demon- strationen. 15) Herr G. Levi (Sassari): Uber das Verhalten der Chondriosomen bei den frühesten Entwickelungsstadien der Säugetiere. Mit Demonstration. 16) K. von BARDELEBEN: Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minder- wertigkeit? 17) Derselbe: Abnahme der Länge und der Breite des mensch- lichen Fußes bei zunehmender Belastung. 18) Herr R. Fick: Über die Aufzeichnung der Gelenkbewegungen und der Muskelwirkung. 19) Herr BarrurtH: Hyperdaktylie der Hühner und Menpet’sche Regeln. 20) Herr GesuArpT: Einige mechanisch interessante Bindegewebs- strukturen. B. Demonstrationen. 5) Herr Hori: Demonstration eines Apparates zur bildlichen Dar- stellung des Schädelumfanges mit gleichzeitiger Festlegung der Ohrpunkte. 6) Dr. Josrr LEHNER (Gast): Demonstration mikroskopischer Prä- parate über Belegzellen im Pylorus des Menschen. 7) Dr. Frrrz (Ass. histol. Inst. Innsbruck, Gast): Vervielfachung des Medullarrohres bei Hühnerembryonen. 8) Derselbe: Übergang von Muskelfibrillen in Sehnenfibrillen. Abgeschlossen am 18. März 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 46. Band. = 11. April 1914. No. 5/6. Insart. Aufsätze. D. Deineka, Beobachtungen über die Entwickelung des Knochengewebes mittels der Versilberungsmethode. I. Die Entwickelung der Knochenzellen im perichondralen Prozesse. Mit 16 Abbildungen. p. 97 —126. — Emil Holmgren, Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen Ganglienzellen. Mit 9 Abbildungen. p. 127—138. — Sigurd Johnsen, Uber die Seitendrüsen der Soriciden. Mit 9 Abbildungen. p. 139—149. — Gaylord Swindle, Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der faserigen Bestandteile der Nervenmassen. p. 149—151. — Friedrich W. Müller, Ein Objektisch für photographische Aufnahmen makroskopischer Objekte. Mit 5 Abbildungen. p. 152—160. Wissenschaftliche Versammlungen. p. 160. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beobachtungen über die Entwickelung des Knochengewebes mittels der Versilberungsmethode. I. Die Entwickelung der Knochenzellen im perichondralen Prozesse. Von D. Drmexa, Assistent am Anatomisch-histologischen Kabinet der Universität St. Petersburg (Prof. Docikr). Mit 16 Abbildungen. Die in der letzten Zeit erzielten bedeutenden Erfolge im Ver- ständnis vieler histogenetischer Vorgänge, die hauptsächlich im Zu- sammenhange mit Beobachtungen am Chondriom stehen, veranlassen von dieser Seite auch den Entwickelungsprozeß des Knochengewebes Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 7 BASE zu untersuchen, um so mehr als die wesentlichsten Vorgänge dieses Prozesses, die die Entwickelung der Knochengrundsubstanz, die Bedeu- tung der Osteoblasten, das Schicksal der Knorpelzellen und der Knorpel- grundsubstanz im enchondralen Prozesse usw. betreffen ungeachtet zahlreicher Forschungen bisher, wie bekannt, strittig sind. Die Bedingungen für die Anwendung der Mitochondrienmethoden am Knochengewebe sind jedoch nicht so günstige, wie in anderen Fällen, zum Teil infolge der festen Grundsubstanz, zum Teil infolge der Not- wendigkeit, das Objekt beim Dekalzinieren einer andauernden Wir- kung mehr oder weniger starker Säuren auszusetzen, die für die Mehrzahl der erwähnten Methoden schädlich ist. Dennoch hat bereits Mxves!) das Chondriom in den Osteoblasten und zum Teil auch in den Knochenzellen beobachtet. In letzterer Zeit hat Duv- BREUIL?) bei seiner ausführlichen Untersuchung über die Rolle des Chondrioms bei der Entwickelung einiger Gewebe mit Vorteil die Me- thode von REGAUD mit emer Entkalkung nach SCHAFFER kombiniert und verschiedene Veränderungen im Chondriom der Osteoblasten und der Knochenzellen während des Entwickelungsvorganges des Knochengewebes beobachtet. Doch auch er vermerkt, daß das Chondriom der Knochen- und Knorpelzellen sich hierbei ungenügend färbt. Beim Studium des Binnennetzes in den Zellen der verschiedenen Gewebe, unter anderen auch des Knochengewebes der Säugetiere vermittelst des Versilberungsverfahrens von GoLe1®) nahm ich wahr, daß in einigen Fällen dieses Verfahren es ermöglicht, nicht nur das Binnenetz, sondern auch das Chondriom zu offenbaren, worauf übrigens bereits mehrfach hingewiesen worden ist; einige Forscher, wie Mrves, DUBREUIL®) u. a. sind sogar geneigt, das Binnennetz in seinem wesentlichsten Teil dem Chondriom zuzuzählen und geben somit für das Silber die Möglichkeit zu, dieses letztere zu imprägnieren. Die Bilder, welche ich in den Zellen verschiedener in der Entwickelung 1) Meves, J., Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stützgewebes sowie über die Entstehung der Bindegewebsfibrillen, insbesondere derjenigen der Sehne. Arch. f. mikr. Anat. 1910, Bd. 75. 2) DuBREUIL, C., Le chondriome et le dispositif de l’activite sécrétoire etc., Archives d’Anat. microse. 1913, T. 15. 3) GoL@I, C., Une méthode pour la prompte et facile démonstration de l’appa- reil reticulaire interne des cellules nerveuses. Arch. ital. de Biol. 1908, T. 49. 4) DUBREUIL, C., Le Chondriome de cellules cartilagineuses chez les mammi- féres et chez ’homme. C. R. de la Soc. Biol. 1911. 99 stehender Gewebe von Säugetierembryonen erhielt, indem ich die Fixierungsdauer in dem von Gorter vorgeschlagenen Gemisch, die Konzentration sowie die Einwirkungsdauer des salpetersauren Silbers varlierte, stimmen dermaßen mit den bereits bekannten Bildern des Chondrioms, die mit den Methoden von BENDA, MEvEs, REGAUD u. a. erhalten werden, überein, daß kein Zweifel aufkommen kann über die vollständige Identität derselben sowie über das elektive Vermögen des salpetersauren Silbers, unter diesen Bedingungen auch die Elemente des Chondrioms zu imprägnieren. Letztere nehmen hierbei eine intensive dunkle Farbe an und treten scharf hervor auf dem hellen Grunde des bisweilen vollkommen ungefärbten Cyto- plasmas. Die Versilberungsmethode ist in diesem Falle eine echte Mitochondrienmethode. Im Knochengewebe werden außerden durch dieses Verfahren die Fortsätze der Knochenzellen (Knochenkanälchen), zum Teil die Knochengrundsubstanz gefärbt, wobei dasselbe ausge- zeichnet mit dem Entkalkungsprozeß kombiniert wird. Indem ich dann weiter einige andere Modifikationen des Versilberungsverfahrens ausprobierte welche zum Studieren des Nervensystems vorgeschlagen worden sind (die verschiedenen Formeln von R. Casat), konnte ich mich überzeugen, daß einige derselben, indem sie die Knochenkanäl- chen und zum Teil die Grundsubstanz imprägnieren, nicht nur ein hübsches Bild des Eaues des erwachsenen und des sich entwickelnden Knochens gehen, sondern auch zur Klarstellung der aufeinander- folgenden Veränderungen der Osteoblasten, der Knochen- und Knorpel- zellen im Verlaufe des Entwickelungsprozesses des Knochens ange- wandt werden können. Für die Imprägnierung des Chondrioms in den verschiedenen Zellen des sich entwickelnden Knochens wandte ich das Gouet- verfahren folgendermaßen an: 1. Das Gemisch: Alkohol 96% — 30 ccm, gesättigte arsenige Säure 30 ccm, 20%, Formalin 30 com — 15 Min. — 1 St.; 2. salpeter- saures Silber 0,25—0,75% — 1—3 Tage; 3. Abspülen in destilliertem Wasser; 4. reduzierendes Gemisch: Hydrochinon 2,0; Natrium sul- furosum 0,5, Formalin 5 cem, destilliertes Wasser 100 cem — 24 St.; 5. Abspülen in destilliertem Wasser; 6. Alkohol aufsteigender Kon- zentration bis Alkohol absolutus im Verlaufe von 24 St. — 7. Alkohol abnehmender Konzentration bis 50% im Verlaufe von 24 St.; 8. destil- liertes Wasser — 1 St.; 9. 2% Salzsäure 2—3 Tage; 10. Abspülen in destilliertem Wasser, Alkohol aufsteigender Konzentration, Ein- TE 100 betten in Celloidin. 11. Die Schnitte (5—10p. dick) werden in destil- liertes Wasser übergeführt für 20—30 Min., wobei das Wasser mehr- fach gewechselt wird; 12. Virieren: zu einer Lösung von 3,0 Ammo: niumrhodanat in 100 cem einer 3°/, Hyposulfitlösung werden 10 cem einer 1% Chlorgoldlösung zugesetzt; in diesem Gemisch verbleiben die Schnitte 5—15 Min.; wobei das Gefäß geschüttelt werden muß; 18. Spülen in fließendem Wasser — 20—30 Min.; 14. destilliertes Wasser 5 Min.; 15. Überführen der Schnitte in ein Gemisch aus 100 eem destillierten Wassers, dem eine 1% Lösung von Kalium hypermanganicum bis zur Rotfärbung und 2—3 Tropfen Schwefelsäure zugesetzt sind — 2—3 Min.; 16. 1% Oxalsäure — 1—2 Min.; 17. destilliertes Wasser, Färben der Schnitte in einer gesättigten wässerigen Lösung von Cochenille (30 Min. — 1 St.), Wasser, Alkohol, Xylol, Xylol-Damarlack. Die größte Bedeutung für eine gelungene Imprägnation des Chondrioms hat die Fixationsdauer; für kleine Stücke junger Em- bryonen muß dieselbe auf 15—20 Min. herabgesetzt werden, wobei das Gefäß mit den Stückehen geschüttelt werden muß; relativ große Extremitätenstücke oder Stücke des Kopfes größerer Embryonen können in dem fixierenden Gemisch über eine Stunde, jedoch nicht länger als 2—3 Stunden, bleiben. Von den von R. Casau vorgeschlagenen Methoden erwies sich als die geeignetste für eine Imprägnation der Knochenkanälchen von sämtlichen ausversuchten folgende: 1. Fixieren in 12% Formalin 9—3 St.; 2. 11/,—2% salpetersaures Silber 3—4 Tage; 3. destilliertes Wasser, reduzierendes Gemisch usw. Als Material für die Untersuchung des Knochengewebes dienten mir Extremitäten und verschiedene Teile von Kröpfen von Embry- onen verschiedener Säugetiere — Schweine, Rind, Hunde, Katzen, Meerschweinchen sowie menschlicher Embryonen. In allen Fällen wurde das Material unmittelbar nach dem Tode des Tieres fixiert; das menschliche Material !/,—1 St. nach dem Abort. Da die Bilder der Entwickelung des Knochengewebes bei vielen der untersuchten Tiere einander durchaus ähnlich sind, so beschreibe ich hier nur die Präparate einiger derselben. 101 Das Chondriom der embryonalen Zellen des osteogenen Gewebes und der Osteoblasten. In den Bestand des Chondrioms der embryonalen Zellen des osteogenen Gewebes gehen hauptsächlich kurze Chondriokonten ein, welche die Gestalt von kurzen oder häufiger leicht gebogenen Stäb- chen haben; falls ihre Länge bedeutender ist, erscheinen sie gewellt Neu. 2): In dieser Hinsicht unterscheidet sich das Bild des Chondrioms embryonaler Zellen, wie es durch die Versilberungsmethode offenbart - a —s = rn Fig. 1. Zellen des embryonalen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine- fetus von 8 cm Länge. a. Chondriokonten und Mitochondrien in den Fortsätzen; b. Polbezirk des Chondrioms. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Imm. Y/js, Ok. 4. wird, kaum von dem von Mrves in jungen Bindegewebszellen des Hühnchens und von Dusrevum (vermittelst des Verfahrens von REGAUD) in den embryonalen Zellen der Säugetiere beobachteten. Den Chondriokonten ist gewöhnlich eine Anzahl von Mitochondrien beigemischt, die unregelmäßig und ungleichmäßig zwischen ihnen verstreut sind. Die Menge der Mitochondrien ist überhaupt sehr inkonstant; bisweilen fehlen sie vollkommen; bisweilen werden in einer Zelle neben zahlreichen Chondriokonten nur einzelne Körnchen angetroffen, welche, da die Zelle auf Sehnitten beobachtet wird, 102 tatsächlich auch nicht echte Mitochondrien sind, sondern querdurch- schnittene Chondriokonten. Die gréBte Anzahl Mitochondrien werden in den Abschnitten des embryonalen Gewebes beobachtet, in denen bereits die Entwickelung der Fasern der Grundsubstanz ihren Anfang genommen hat. In diesem Falle werden in der Zelle, zwischen den stäbehenförmigen und fadenförmigen Chondriokonten nicht nur Mitochondrien, sondern auch Chondriomiten (Fig. 1) angetroffen. Letztere entstehen offenbar aus Chondriokonten, welche hierbei einen körnigen Charakter annehmen und die Neigung offenbaren in Mitochondrien zu zerfallen. Es werden wenigstens in diesen Zellen Fig. 2. Zellen des osteogenen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine- fetus von 8 cm Länge. a. Chondriokonten in den Fortsätzen; b. polare Anhäufung der Chondriokonten. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/,., Ok. 4. nieht selten Chondriokonten beobachtet, deren eines Ende kompakt, das andere körnig ist, letzterem schließen sich gewöhnlich mehrere in einer Reihe angeordneter, gleichsam von ihm abgesonderter, Mito- chondrien an. In jungen embryonalen Zellen ist die Zahl der Mito- chondrien, wenn auch geringer, so doch beträchtlich, wobei sie sowohl im Zellkörper als auch in den Zellfortsätzen vorhanden sind; in alten Zellen, die in Abschnitten des Gewebes mit stark entwickelter Grund- substanz liegen, wird das Chondriom hauptsächlich durch stäbchen- und fadenförmige Chondriokonten dargestellt. Die Masse des Chondrioms, d. h. die Allgemeinmenge sämtlicher chondriomitischer Formen einer Zelle ist in den Embryonalzellen 103 desgleichen inkonstant. Am besten entwickelt ist das Chondriom in Zellen, die reich an Mitochondrien sind, da neben diesen gewöhn- lich auch zahlreiche stäbchen- und fädenförmige Chondriokonten und Chondriomiten beobachtet werden, die dicht aneinander ge- lagert sind, sich miteinander durchflechten und sowohl den Zell- körper als auch die Zellfortsätze anfüllen (Fig. 1). In späteren Sta- dien nimmt in den Gewebsabschnitten mit stark entwickelten Fasern der Grundsubstanz die Masse des Chondrioms merklich ab, so viel aus der weniger dichten Anordnung seiner Elemente und aus der Anwesenheit von bedeutenden Cystoplasmaabschnitten, die frei von Chondriosomen sind, geschlossen werden kann (Fig. 3). Die Anordnung der Chondriokonten und Mitochondrien in der embryonalen Zelle ist recht charakteristisch. In der Nähe des Kernes und in den verbreiterten Abschnitten des Zellkörpers sind die Elemente des Chondrioms in verschiedenen Ebenen und Richtungen ange- ordnet, wobei sie bisweilen eine dichte, körnig-fädige Masse bilden. In den Fortsätzen der Zelle sind die Chondriokonten hauptsächlich in der Längsrichtung derselben und die Mitochondrien in Längsreihen angeordnet (Fig. 1, 2, 3). Die Anordnung der Chondriomelemente in der Zelle ist nicht immer die gleiche und steht in direkter Abhängigkeit von dem Alter der Zelle und ihrem Funktionszustande. Eine mehr weniger gleich- mäßige Anordnung der Chondriosomen in der ganzen Zelle wird bloß in der Periode ihrer karyokinetischen Teilung beobachtet (4), wobei um diese Zeit die langen Chondriokonten fehlen und eine starke Ver- mehrung der Zahl der Mitochondrien zu erkennen ist. In ruhenden Zellen füllen die Chondriomelemente entsprechend dem Alter der Zellen bald die ganze Zelle und ihre Fortsätze an (bei jungen Zellen), bald konzentrieren sie sich in dem Cytoplasmaabschnitt neben dem Kern, während in den Fortsätzen bloß einzelne, wenige Chondrio- konten (bei älteren Zellen) erkennbar sind. In sämtlichen ruhenden Zellen sind jedoch an einer Stelle des Cytoplasmas die Chondriosomen dichter gelagert und bilden eine kompakte Anhäufung, die vorwiegend aus mit einander verflochtenen fadenförmigen Chondriokonten be- steht (Fig. 1, 2b). Diese Anhäufung liegt in der Nähe des Kernes, d. h. in dem Teile der Zelle, in welchem gewöhnlich deren Centrosoma gelegen ist, mit dessen Lagerungsstelle sie offenbar auch überein- stimmt. Darauf weist auch das Verhalten hin, daß in dieser An- häufung nicht selten ein recht großes, von Chondriosomen freies Feld 104 beobachtet wird, das seiner Form nach und seiner Anordnung in der Zelle vollkommen der Sphäre entspricht (Fig. 3b). Diese polare Chondriosomenanhäufung stellt einen der am meisten konstanten Bezirke des Chondrioms vor, da sie in dieser oder jener Form in allen embryonalen Zellen angetroffen wird. Aus dem Mitgeteilten geht hervor, daß das Bild des Chondrioms in embryonalen Bindegewebszellen, wie es mit der Versilberungs- methode dargestellt wird, sich kaum von demjenigen unterscheidet, welches vermittelst anderer Mitochondrienmethoden erhalten wird, wie es aus den Beschreibungen von Mrves, DUBREUIL u. a. ersicht- lich ist. Fig. 3. Zellen des osteogenen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweine- fetus von 8 cm Länge, die in der Nähe von Osteoblasten junger Knochenbälkchen liegen. a. Chondriokonten in den Fortsätzen; b., c. polare Anhäufung der Chondrio- konten; s. Sphäre (Centrotheka). Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. /;5, Ok.4. Hinsichtlich des Chondrioms der Osteoblasten muß zunächst vermerkt werden, daß im Vergleich zu den embryonalen Zellen das- selbe in jener eine kolossale Entwickelung erkennen laßt; dasselbe besteht aus dicht angeordneten, recht dicken, stäbchenförmigen und gebogenen Choudriokonten, mit einiger Beimischung von Mito- chondrien, und nimmt den größten Teil der Zelle ein (Fig. 5 und 7, ch.). Es liegt in dem verbreiterten Abschnitt des Zellkörpers einerseits vom Kern, dem es gewöhnlich dicht anliegt und den es zur Hälfte umfaßt. Der übrige Teil des Cytoplasmas um den Kern sowie die 105 Fortsätze der Osteoblasten enthalten kein Chondriom. Innerhalb des Chondrioms ist ein großer Raum desgleichen frei von Chondrio- somen (Fig. 5 und 7, s), der seiner Form und Lagerung in der Zelle nach vollkommen der Sphäre entspricht. Ähnliche Bilder beschreibt in den Osteoblasten der Säugetiere auch Dusreuin, der das Chondriom derselben vermittelst der Methode von REgAuD beobachtet hat; im Zentrum des vom Chondriom umschlossenen, von Chondriosomen freien Raumes hat er nicht selten das Centrosoma gesehen. Das Chondriom der Osteoblasten ist somit auf der Oberfläche der Sphäre konzentriert, die es allseitig in mehr oder weniger dicker BEER WW re x Sy an er. Lan 2 wa re 4 Se NZ B ay ea WBS Pee Tad . ‘ » Le EI DR en a a: Fre fe u‘ et SS ’ a- ? va N a > Ai 1 MO FANE et 1 / > an > x Nr N PP Bi #9 u Si a b y C Fig. 4. Chondriom von Zellen in Teilung des osteogenen Gewebes aus dem Oberkiefer eines Schweinefetus von 8cm Länge. a. und db. embryonale Zellen in Tei- lung; c. Osteoblast in Teilung. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. !/;,, Ok. 4. Schicht umgibt; dieselbe besteht hauptsächlich aus kurzen Chondrio- konten. Diese Chondriomform weisen jedoch nur vollkommen ent- wickelte Osteoblasten auf, ein Stadium, das dem Beginn ihrer Um- wandlung in Knochenzellen unmittelbar vorausgeht. Die jüngeren Osteoblasten besitzen ein Chondriom, das nach seinem Bestande und seiner Anordnung in der Zelle dem Chondriom der Embryonal- zellen nahe kommt, wobei zwischen diesen letzteren und den vollent- wickelten Osteoblasten eine vollständige Reihe aufeinanderfolgender Übergänge beobachtet werden kann. Für diese Beobachtung eignen sich besonders die primären Trabekel des perichondralen Knochens, die von Osteoblasten in verschiedenen Entwickelungsstadien und von 106 embryonalen Zellen des Periosts umgeben sind, welche oder wenigstens ein Teil, welcher als eine frühe Entwickelungsstufe der Osteoblasten angesehen werden können. In den Zellen der jüngsten, äußeren Schichten des Periosts wird eine beträchtliche Anzahl von Chondrio- somen angetroffen, die sowohl den ganzen Zellkörper als auch die Zellfortsitze anfüllen, und eine für sämtliche Embryonalzellen cha- rakteristische dichte polare Anhäufung bilden (Fig. 6 und 12). In der Richtung zur inneren Schicht des Periostes und in dieser in der Richtung zu den Knochenbalken nimmt die Chondriosomenmenge merklich zu; diese Zunahme erfolgt jedoch ausschließlich infolge eines Auswachsens des polaren Chondriosomenanteils. In den Fort- sätzen sowie in den übrigen Abschnitten des perinukleären Cyto- plasmas nimmt mit Ausnahme des polaren Bezirkes die Menge der Fig. 5. Osteoblasten junger Knochenbälkchen aus dem Oberkiefer eines Schweinefetus von 8 cm Länge. a. primäre Östeoblastenfortsätze; c. Chondriom ; K. junger Knochen; n. Kern; s. Sphäre. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/,5, Ok. 4. Chondriosomen allmählich ab; schließlich verschwinden sie hier voll- kommen. Die stark ausgewachsene polare Chondriosomenanhäufung lockert sich in ihrem Zentrum auf, worauf bald in der Mitte derselben zunächst ein kleines von Chondriosomen freies Feld (Sphäre) auftritt, das allmählich an Größe zunimmt und in vollkommen entwickelten Osteoblasten nicht selten an Größe den Kern übertrifft (Fig. 5, 6, 7, s). Die Form der Chondriosomen bleibt hierbei desgleichen nicht dieselbe. In den Zellen der äußeren Periostschicht herrschen sehr kurze Chondrio- konten und Mitochondrien in den Fortsätzen und gebogene faden- förmige Chondriokonten in der polaren Chondriomanhäufung vor. In der inneren Periostschicht verschwinden in der Richtung zu den jungen Knochenbalken allmählich die Mitochondrien sowie die langen Chondriokonten; in den Bestand des Chondrioms der Osteoblasten 107 gehen vorwiegend kurze gerade und gebogene Chondriokonten ein, die dicker sind als die Chondriokonten der Embryonalzellen. Dieselben aufeinander folgenden Veränderungen in den Zellen des osteogenen Gewebes in der Richtung zu den jungen Knochen- balken werden auch in den in Entwickelung befindlichen Bindegewebs- knochen beobachtet. Fig. 1—5 zeigen das Chondriom der Embryonal- zellen in verschiedenen Abschnitten des osteogenen Gewebes des Fig. 6. Längsschnitt durch das junge Periost aus der Extremität eines Schweinefetus von 8 em Länge. a. Chondriosomen in den Fortsätzen; 6. deren polare Anhäufung in den Zellen der äußeren Schicht; c. das Chondriom der Zellen der Innenschicht; d. Chondriom der Osteoblasten; f. primärer Knochenbalken ; g. Netz der primären Osteoblastenfortsitze; s. Sphäre der Osteoblasten. Versilberungs- methode. Leitz, homog. Immers. 4/;., Ok. 4. Oberkiefers. Die langen, fadenförmigen Chondriokonten sind be- sonders stark entwickelt in den jungen Embryonalzellen (Fig. 1); mit zunehmendem Alter verschwinden dieselben allmählich und werden durch kurze ersetzt (Fig. 2). Die Menge der Mitochondrien, in den anmittelbar in der Nähe der Osteoblasten gelegenen Zellen nimmt in 108 den Fortsätzen allmählich ab in der Richtung zu den Knochenbalken (Fig. 3), gleichzeitig wächst jedoch stark der polare Abschnitt des Chondrioms aus, in welchem bereits um diese Zeit sich ein von Chon- driosomen freies Bild kennzeichnet (Fig. 3 s), welches bei vollkommen entwickelten Osteoblasten von emer dicken Schicht dicht beiein- ander gelagerter Chondriokonten umgeben wird (Fig. 5). Neben in Teilung begriffenen embryonalen Zellen des osteogenen Gewebes (Fig. 4a und b), wird in einigen, freilich sehr seltenen Fällen, auch eine karyokinetische Teilung der Osteoblasten beobachtet. Ihre Uhondriokonten zeichnen sich um diese Zeit durch ihre Dicke aus; sie sind jedoch nicht in einem Abschnitt der Zelle konzentriert, sondern wie in den sich teilenden Embryonalzellen im ganzen Körper der Osteoblasten verstreut (Fig. 4¢). Das Chondriom der Knochenzellen. Wird den Osteoblasten nach dem Vorgange von Diss& und einigen älteren Autoren die besondere Bedeutung von den bei der Knochen- entwickelung am meisten aktiven Elementen zugesprochen, durch deren Fähigkeit die Bildung der Knochengrundsubstanz erfolgt, oder wird ihnen nach Korr u. a. nur eine zweite Rolle in diesem Pro- zeß zuerteilt, während die Hauptrolle den Fibroblasten angewiesen wird, jedenfalls kann nicht in Abrede gestellt werden, daß jeder Osteoblast bei seiner Entwickelung das Stadium einer Embryonalzelle durchläuft und allmählich seine charakteristischen Merkmale er- wirbt. Diese Entwickelung geht, wie oben geschildert worden ist und wie DuUBREUIL angibt, mit einem starken Auswachsen des Chondrioms einher, mit einer Anhäufung in der Zelle einer großen Anzahl von vorwiegend kurzen Chondriokonten, die mit einer dichten Schicht die Sphäre umgeben, den verbreiteten Anteil des Cytoplasmas anfüllen und sich hier bis zur Peripherie der Zelle erstrecken (Fig. 5, 7). Frei von Chondriosomen bleiben bloß die Fortsätze der Osteoblasten und eine feine Cytoplasmaschicht an einer Seite des Kernes. ZAwecks Klarstellung des weiteren Schicksals dieses großen Chondriosomen- materials bei der weiteren Entwickelung der Osteoblasten und dessen allmähliceher Umwandlung in eine Knochenzelle, muß zunächst das Chondriosom dieser letzteren in Betracht gezogen werden. Beim Versilberungsverfahren wird das Chondriom der Knochen- zellen ebenso konstant und ebenso intensiv, wie in den Osteoblasten oefärkt. 109 In den vollkommen entwickelten Knochenzellen, die in der Tiefe der Knochenbälkchen gelegen sind und zahlreiche, lange Fort- sätze besitzen, besteht das Chondriom aus einer geringen Anzahl gebogener Chondriokonten, die in dem perinukleären Abschnitt des Cytoplasmas in unmittelbarer Nähe des Kernes konzentriert sind (Fig. 8, ec). In den jüngeren, an der Oberfläche der Knochenbälkchen gelegenen Zellen ist die Anzahl der Chondriosomen bedeutend größer, wobei in ihnen kurze Chondriokonten und Mitochondrien vorwiegen. Dieselben werden nicht nur in dem Zellkörper, sondern auch in den bu VI Fig. 7. Osteoblasten im perichondralen Knochen aus der Extremität eines Schweinefetus von 8 cm Länge (Schrägschnitt eines Knochenbalkens). «a. primäre Osteoblastenfortsätze; b. sekundäre Osteoblastenfortsätze; 5, die Bildung eines sekun- dären Fortsatzes; k. Knochenbälkchen; n. Kern; s. Sphäre. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/35, Ok. 4. Zellfortsätzen angetroffen, besonders in den kleinen in späterer Zeit verschwindenden Verbreiterungen dieser an den Verzweigungsstellen (Fig. 8, a, b). In dem Körper der Knochenzelle sind um diese Zeit die Chondriosomen vorwiegend in den oberflächlichen Partien an den Basen der Fortsätze angeordnet, jedoch sehr unregelmäßig, bald als einzelne Chondriokonten, bald als recht bedeutende Gruppen von Mitochondrien und Chondriokonten. Recht häufig wird auch die charakteristische Chondriosomenanhäufung in der Nähe des Kernes 110 beobachtet, die offenbar den Rest der mächtig entwickelten polaren Chondriomanhäufung der Osteoblasten darstellt ((Fig. 8, b). Spuren dieser Anhäufung werden übrigens auch noch bei älteren Knochen- zellen wahrgenommen. Im allgemeinen ist die Menge, der Bestand und die Anordnung der Chondriosomen in den Knochenzellen recht mannigfaltig und hängt nicht nur vom Alter der Knochenzelle, son- dern wie weiter unten dargestellt werden wird, auch von ihrem Funk- Fig. 8. Chondriom der Knochenzellen (perichondraler Knochen aus der Ex- tremität eines Schweinefetus von 8 em Länge). a. und d. junge Knochenzellen auf der Oberfläche eines Knochenbalkens; c. eine ältere Knochenzelle (aus der tiefen Schicht des Knochenbalkens). Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 7/1, Ok.4. tionszustande ab. Hinsichtlich des Alters, falls auf dasselbe nach der Anordnung der Knochenzelle in dem Knochenbälkchen geschlossen wird, können folgende am ehesten wahrnehmbare Veränderungen in dem Charakter des Chondrioms vermerkt werden: 1. Mit dem Alter tit der Zelle nimmt die Chondriommasse ab; 2. in den jungen Knochen- zellen sind die Chondriomelemente an der Peripherie der Zelle kon- zentriert und teilweise in den Fortsätzen, in den älteren — in der Umgebung des Kernes und 3. in den Bestand des Chondrioms gehen in den jungen Zellen Mitochondrien und Chondriokonten ein, in den älteren — vorwiegend Chondriokonten. Ungeachtet der großen Menge von Chondriosomen in einigen Knochenzellen ist sogar in den jüngsten derselben das Chondriom viel schwächer entwickelt als in den Osteoblasten. Die Reduktion des Chondrioms bei der Umwandlung der Osteoblasten in Knochen- Fig. 9. Querschnitt durch ein Knochenbälkchen (perichondraler Knochen aus der Extremität eines Schweinefetus von 8 cm Länge). a. primäre Osteoblastenfort- sätze; db. sekundäre Fortsätze der Osteoblasten; c. Chondriom der Osteoblasten; f. Fasern zwischen den Osteoblasten und dem Knochenbälkchen. Versilberungs- methode. Leitz, homog. Immers. !/js, Ok. 2. zellen ist ebenso deutlich, als auch die vorhergehende Zunahme des- selben bei der Entwickelung der Osteoblasten. Auf eine Verminderung der Chondriommasse bei der Umwandlung des Osteoblasten in die Knochenzelle weist auch DuBrEvıL hin, wobei er diesen Vorgang folgendermaßen erklärt: Da nach den Beobachtungen einiger Forscher in vielen Drüsenzellen die Chondriomelemente sich direkt in Sekret- granula umwandeln, so ist es sehr wahrscheinlich, daß auch hier sie dasselbe Schicksal erleiden: da sie Elektosomen darstellen, so gehen sie durch eine direkte Transformation zunächst in Granula, darauf 112 ins Sekret über, welches der Osteoblast um sich herum ausscheidet (Ossein). Da die Knochenzellen als letztes Entwickelungsstadium der Osteoblasten angesehen werden können, so zerfällt der ganze Ent- wiekelungszyklus derselben, wie sich aus dem vorhergehenden ergibt, in zwei verschiedene Perioden: eine Periode des Anwachsens der Chon- driommasse und eine Periode ilırer Abnahme, wobei der Beginn der zweiten Periode mit dem Auftreten von Osseinsubstanz um den Osteoblasten zusammenfallt. Das sichtbare Kennzeichen der Um- wandlung der Osteoblasten in die Knochenzellen stellt jedoch nieht nur die Entwickelung der Osseinsubstanz um dieselben dar, sondern auch das Auftreten von charakteristischen, stark verzweigten "langen Fort- sätzen, welche bei den erwachsenen Knochen- zellen eine sehr starke Entwickelung erlangen. Zahlreiche Tatsachen, wel- che auf den versilberten Präparaten hervortreten, auf denen außer dem Chon- driom in den Knochen- Fig. 10. Querschnitt durch die äußere Periost- zellen deutlich auch deren schicht aus der Extremität eines Rindsembryo von r : h 20 em Länge. a. Chondriosomen in den Zellfort- Fortsätze sichtbar sind, sätzen; b. Chondriosomenanhäufung in dem Zell- weisen auf einen engen körper; f. Fasern der (rundsubstanz; n. Kern. Ver- silberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/5. Ok. 4. Zusammenhang der Ent- wickelung der Fortsätze mit der Abnahme der Zahl der Chondriosomen in dem Zellkörper hin. Bereits die Osteoblasten haben Fortsätze, die, wie SPULER beschrieben hat, mit einander anastomosieren, sowie mit den Fort- sätzen benachbarter embryonaler Zellen, wobei sie mit diesen gleich- sam ein Netz bilden. Ein gleiches Netz ist auch auf den mit Silber behandelten Präparaten sichtbar (Fig. 5, 7, 9,a). Sind nun diese Fortsätze dieselben, diespäter zu Fortsätzen der Knochenzellen werden ? Dvsrkvin weist darauf hin, daß bei der Umwandlung in die Knochen- zelle der Osteoblast keinen einzigen Fortsatz verliert; sämtliche Fort- sätze der Osteoblasten wandeln sich somit in solche der Knochenzellen um, sobald der Osteoblast die Grundsubstanz ausgeschieden hat. Weder 113 die Anzahl noch der Charakter dieser Osteoblastenfortsätze entspricht jedoch dem, was bei den Knochenzellen beobachtet wird. Die voll- kommen entwickelte Knochenzelle hat auf dem Schnitt durchschnitt- lich 20—80 Fortsätze, während bei den Osteoblasten ihre Zahl 5—6 nicht übersteigt; wenn auch diese Fortsätze sich in solche der Knochen- zellen umwandeln, so wird der größte Teil der letzteren neugebildet. Dieses Auftreten von neuen, sekundären Fortsätzen beim Osteo- blasten kann tatsächlich auf der dem Knochenbälkehen zugewandten Seite desselben deutlich beobachtet werden. In einem gewissen Moment erscheinen hier eine Reihe kurzer, gerader, sich mit Silber intensiv färbender Fortsätze, die senkrecht zum Knochenbälkchen gerichtet sind und diese Seite des Osteoblasten wie mit Borsten be- decken (Fig. 7 und 9, b). Jeder dieser Fortsätze wächst in der Rich- tung zum Knochenbälkchen aus, erreicht dessen Oberfläche und teilt sich dichotomisch, wobei beide Astchen scharf abbiegen und nunmehr längs der Oberfläche des Knochenbälkchens verlaufen, indem sie in dieses zahlreiche Seitenverzweigungen abgeben, die die Fortsätze benachbarter Zellen erreichen und sich mit diesen verbinden (Fig. 7, 9). Die Anastomose der Fortsätze der Knochenzellen hat einen durchaus anderen Charakter als die Anastomose zwischen den Osteoblasten- fortsätzen. Im ersten Falle ist es eine Verbindung von Seitenästen der stark in die Länge ausgezogenen Fortsätze, im zweiten ist es ein mehr oder weniger gleichmäßiges, dichtes Netz. Außerdem ist die Zahl der Verbindungen der Fortsätze bei den jungen Knochen- zellen viel geringer als bei den vollkommen entwickelten. Sobald bei dem Osteoblasten eine beträchtliche Menge neuer Fortsätze auf- tritt, wird sein Körper allmählich komprimiert, wobei er die Gestalt eines vieleckigen, parallel der Oberfläche des Knochenbälkehens gestreckten Plättehens annimmt. Von den Bändern dieses Plättchens entspringen gewöhnlich unter einem rechten Winkel die Seiten- ästchen verlaufen in die Tiefe des Knochenbälkchens und anastomo- sieren mit den Fortsätzen der Knochenzellen. In den Zwischenräumen zwischen den Fortsätzen wird bereits vom Momente ihres Erscheinens, die Grundsubstanz wahrgenommen. Sobald der Osteoblast während der Ausbildung seiner Fortsätze zur Hälfte oder zu zwei Dritteilen von der Grundsubstanz umgeben wird, ist seine Verbindung mit den jüngeren Osteoblasten vermittelst der primären Fortsätze noch zu erkennen, da diese im Unterschied von den sekundären Fortsätzen durch Silber sehr schwach tingiert Anat, Anz. Bd, 46. Aufsätze, 8 114 werden; allmählich wird diese Verbindung unkenntlich, wobei auf der gleichen Bahn, wie oben erwähnt ist, eine neue Verbindung ver- mittelst der sekundären Fortsätze auftritt. Aus diesem Verhalten kann der Schluß gezogen werden, daß das von den primären Osteo- blastenfortsätzen und den Fortsätzen der Embryonalzellen gebildete Netz sich nicht in das Netz der Knochenzellenfortsätze umwandelt, sondern in den Bestand der Knochengrundsubstanz eingeht. Fig. 11. Ein junger (nicht verkalkter) Knochenbalken aus dem perichondralvn Knochen eines Rindsembryo von 20 cm Länge. Querschnitt. «a. sekundäre Osteo- blastenfortsätze; f. dicke kollagene Fasern der Grundsubstanz; n. Kerne der Osteo- blasten. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/ı., Ok. 4. Charakteristisch ist auch das Verhalten der auswachsenden sekundären Osteoblastenfortsätze zu den Fasern der Grundsubstanz. Bereits in der äußeren Periostschicht sind, wie bekannt, recht dicke kollagene Fasern vorhanden, die in der Längsrichtung des späteren Knochens verlaufen und nicht selten einzelne Gruppen bilden. Zwi- schen diesen Fasern sind die Fortsätze der Kmbryonalzellen an- geordnet, mittels derer sie miteinander anastomosieren (Fig. 10). 10 In der Innenschieht des zukünftigen Periostes entstehen in der Nähe des Kernes aus gleichen Fasern primäre Knochenbälkchen, die später verkalken. Der Durchmesser der Fasern der jungea Knochenbälkchen wird hier bedeutend größer, wobei in den dickeren Spalten zu erkennen sind, welche die Faser in mehrere Teile spalten (Fig. 11, f). Die zwi- schen den dieken Fasern gelegenen Osteoblasten werden zu Osteo- blasten, die eine große Zahl kurzer sekundärer Fortsätze ausbilden; diese letzteren wachsen allmählich in die Länge, verzweigen sich zwischen den Fasern, wobei einige derselben in die erwähnten Spalten Fig. 12. Querschnitt durch einen perichondralen Knochen aus der Extremität eines Rindsembryo von 20 em Länge. «. anastomosierende Fort-ätze von Knochen- zellen; b. Knochenzellenfortsätze, die in dicke Fasern der Grundsubstanz eindringen; f. Fasern der Grundsubstanz mit einem Spaltennetz in ihnen; g. gespaltene dicke Faser. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/,, Ok. 4. einwachsen und auf diese Weise eine dicke Faser in mehrere einzelne Fasern spalten (Fig. 11). Mit der Ausbildung der Osseinsubstanz und mit der Umwandlung der Osteoblasten in Knochenzellen tritt in den dicken kollagenen Fasern des Knochenbälkehens ein dichtes, die ganze Faser durchsetzendes feines Netz auf, das intensiv vom Silber tingiert wird (Fig. 12f.). Auf dem Querschnitt haben die Maschen dieses Netzes das Aussehen von Vielecken verschiedener Größe mit recht großen Knotenpunkten; auf dem Längsschnitt sind 8 Oo] jedoch sowohl die Maschen als auch die Knotenpunkte stark in der Langsrichtung der Faser ausgezogen (Fig. 13). Da die kollagenen Fibrillen weder in den Knochenbälkchen noch außerhalb derselben unter den gebenen Bedingungen imprägniert werden und wenn sie überhaupt sichtbar sind, so nur als blasse, matte Fäden, so ist es sehr wahrscheinlich, daß das erwähnte feine Netz in den dieken Fasern der Knochenbälkchen ein Spaltennetz zwischen den dieselbe zusammen- setzenden Fibrillen und Bündeln derselben ist, worauf übrigens auch deutlich ihr Charakter hinweist. Die Knochenzellen haben um diese Zeit bereits recht lange Fortsätze, welche die dicken Fasern umgeben, sich zwischen ihnen verzweigen und miteinander vermittelst Seiten- ästehen anastomosieren (Fig. 12a). Einige Fortsätze der Knochen- zellen, besonders die kürzeren verlaufen zu benachbarten Fasern, dringen in dieselben ein, verzweigen sich und verschmelzen mit dem beschriebenen Netze (Fig. 12). Die Knotenpunkte dieses nehmen mit dem Alter des Knochenbälkchens allmählich an Größe zu, die Grenzen der Fasern verlieren an Schärfe, verschwinden schließlich gänzlich. An den Stellen des ursprünglichen Fasernetzes treten immer deut- licher die Verzweigungen der Knochenzellenfortsätze hervor, welche von den zu großen vereinzelten Schollen ausgewachsenen anfänglichen Knotenpunkten besetzt sind; später schwinden diese Schollen (Fig. 12g). Recht häufig gelangen an eine Faser zwei oder mehrere auswachsende Knochenzellenfortsätze und dringen in dieselbe von verschiedenen Seiten ein (Fig. 12f). Die dicken kollagenen Fasern der Knochenbalkchen werden somit durch das Eindringen auswachsen- der Knochenzellenfortsätze und durch die Verzweigung derselben in ihre Bestandteile gespalten — in Fibrillen und Fibrillenbündel, die sich gleichmäßiger in der Grundsubstanz des Knochengewebes verteilen; hierbei treten in den Fasern zunächst Spalten auf, die ein dichtes Netz bilden. Dieser Prozeß beginnt bereits in den unver- kalkten Knochenbalken (Fig. 11), dauert recht lange an, da sogar in älteren Abschnitten des perichondralen, an den enchondralen an- grenzenden Knochen, noch eine Anzahl dicker Fasern beobachtet wird, die von dem charakteristischen Netze durchzogen werden. Außer den dicken kollagenen Fasern treten bei dem weiteren Dickenwachstum der Knochenbälkchen in den Bestand ihrer Grund- substanz desgleichen zahlreiche feine Fasern des das Bälkchen um- gebenden skeletogenen Gewebes ein. — Zwischen der Oberfläche des Knochenbälkchens und der ihm anliegenden Osteoblastenschicht 117 ist stets eine Schicht von feinen Fasern vorhanden, die in der Längs- richtung des Knochenbälkchens verlaufen. Schräg- und Flachschnitte durch die Knochenbälkchen zeigen nun, daß jene miteinander anasto- mosieren und tatsächlich ein Netz bilden mit stark in die Länge aus- gezogenen Maschen. Die auswachsenden sekundären Fortsätze der Osteoblasten dringen in die Maschen dieses Netzes ein (Fig. 9), während die Fasern selber beim Auswachsen der Fortsätze bedeutend an Dicke zunehmen und in einem gewissen Maße das Aussehen der Fasern des unverkalkten primären Bälkchens erlangen (Fig. 11). Im weiteren tritt in diesen Fasern bei der Umwandlung der Osteoblasten in Knochenzellen eine Körnelung auf, wobei sie allmählich ihre Kon- turen verlieren und in eine allgemeine Schicht verschmelzen; auf dem Querschnitt durch ein Knochenbälkchen ist sie als ein körniger Streifen an der Oberfläche des Balkchens sichtbar, der dunkler als die umgebende Grundsubstanz erscheint (Fig. 9). Bevor diese Schicht dünner Fasern in den Bestand des Knochenbälkchens eingeht, d. h. bis zur Umwandlung der Osteoblasten in Knochenzellen, wird sie vom Silber recht schwach imprägniert, ebenso wie das von den pri- mären Fortsätzen der Osteoblasten und den embryonalen Zellen gebildete Netz, mit denen sie offenbar vieles gemeinsam hat. Die oben geschilderten Bilder der Entwickelung und des Wachs- tums der Fortsätze der Knochenzellen wären schwer aus dem ur- sprünglichen Netz abzuleiten, welches außerhalb der Knochenbälk- chen die Osteoblasten und embryonalen Zellen bilden. — Sollten auch diese Fortsätze der Osteoblasten bei Umwandlung dieser in Knochenzellen erhalten bleiben, worauf die Silberpräparate keine Hinweise geben, so wird dennoch die Hauptmasse der Fortsätze der späteren Knochenzellen neu gebildet und die Verbindung zwischen ihnen vermittelst Seitenästchen sekundär hergestellt. Die Anwesen- heit von Chondriokonten in den Fortsätzen junger Knochenzellen (Fig. 8, a, b) weist desgleichen auf eine sekundäre Herkunft dieser Fortsätze hin, da in den primären Fortsätzen der Osteoblasten, die an der Zusammensetzung jenes Netzes teilnehmen, Chondriosomen gewöhnlich nicht beobachtet werden (Fig. 5 und 7a). Die Entwickelung der sekundären Osteoblastenfortsätze steht im engen Zusammenhange mit dem Verhalten und der Anordnung des Chondrioms in der Zelle. Bis zu dem Auftreten der sekundären Fortsätze besteht das Chondriom der Osteoblasten vorwiegend aus 118 Chondriokonten (Fig. 5, 6, C), die das Aussehen von geraden und ge bogenen Stäbchen haben. Darauf treten in ıhm Mitochondrien auf: das Chondriom wird dichter (Fig. 7, 9) und umwächst allmählich den Kern. Die sekundären Fortsätze wachsen aus dem Abschnitt der Zelle aus, in welchem das Chondriom angeordnet ist (Figg. 7, 8 b). wobei in diesen Fortsätzen selber häufig Mitochondrien und kurze Chondriokonten angetroffen werden. Mit dem weiteren Längenwachs- Fig. 13. Längsschnitt durch einen perichondralen Knochen aus der Extremität eines Rindsembryo von 20 cm Länge. f. Fasern der Grundsubstanz; g. ihre Teile außerhalb der Knochenbälkchen. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 4/75, Ok.1. tum und der Entwickelung der Fortsätze nimmt die Zahl der Chondrio- somen in der Zelle allmahlich ab, doch auch noch bei der Umwandelung des Osteoblasten in die Knochenzelle werden häufig Anhäufungen von Mitochondrien an der Basis der Fortsätze wahrgenommen (Fig. 12). Besonders deutlich ist das Verhältnis zwischen Chondriom und 119 der Entwickelung der Fortsätze bei den vielkernigen und einkernigen Knochenzellen, die in großer Zahl in den dem enchondralen Knochen angrenzenden Abschnitten des perichondralen Knochens angetroffen werden. Die Frage, auf welche Weise und woher diese Zellen entstehen, will ich hier nicht weiter berühren. Die direkten Beobachtungen ergeben, daß dieselben offenbar in Teilung stehende Zellen sind, da neben mehrkernigen auch zweikernige Zellen, sowie verschiedene Fig. 14. Mehrkernige und einkernige Knochenzellen aus dem perichondralen Knochen aus der Extremität eines Rindsembryo von 20 cm Länge. a. sich ent- wickelnde Fortsätze einer mehrkernigen Zelle; ch. Chondriom. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. Y/js, Ok. 4. Stadien einer Durchschnürung ihres Cytoplasmas und ein Abrücken der Zellen voneinander beobachtet wird. Alle diese Zellen sind durch einen großen Reichtum von kurzen, frei in der Grundsubstanz endi- genden und offenbar noch im Wachstum begriffenen Fortsätzen charakterisiert (Fig. 14a). Darauf weist wenigstens das Vorhanden- sein bei diesen Zellen von mehr entwickelten Fortsätzen hin, von denen ein Teil mit Fortsätzen benachbarter Knochenzellen anastomosiert, der andere in verschiedenen Stadien der Annäherung an dieselben 120 sich befindet (Fig. 14, 15). Das Chondriom der mehrkernigen Zellen hat das Aussehen einer recht bedeutenden Anhäufung um jeden Kern, die aus Chondriokonten und feinen Körnchen besteht (Fig. 14, ch). An der Peripherie der Zelle werden außerdem an der Basis der kurzen Fortsätze ungleichmäßige Körnchenanhäufungen beobachtet, die in der Mehrzahl der Fälle mit der Hauptanhäufung um den Kern ver- bunden sind. In den kurzen Fortsätzen selber werden desgleichen einzelne Körnchen und Chondriokonten angetroffen (Fig. 14a), die Fig. 15. Zwei- und einkernige Knochenzellen aus einem perichondralen Knochen eines Schweinefetus von 8 cm Länge. a. einkernige Zelle mit langen Fort- sätzen; 5b. kurze (sich entwickelnde) Fortsätze zweikerniger Zellen mit einer Körnelung an ihrer Basis; c. Chondriom. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 1/;,, Ok. 4. später verschwinden. Je länger und je mehr verzweigt die Fortsätze sind, desto geringer ist die Körnelung an ihrer Basis. Die Körnelung konzentriert sich in den Zellabschnitten, welche kurze Fortsätze tragen, oder dieser vollkommen entbehren. Bei der Durchschnürung des Cytoplasmas einer zweikernigen Zelle wird die größte Menge der Mitochondrienkörnelung an der Durchschnürungsstelle und in den ihr benachbarten Zellabschnitten, in denen wenige kurze Fortsätze angeordnet sind, beobachtet (Fig. 15b, 16a). {21 Nach der vollständigen Durchschnürung des Cytoplasmas und der Verlängerung der Fortsätze an dieser Stelle verschwindet die Körnelung auch von hier, worauf das Chondriom der Zelle auf eine kleine Gruppe von Körnehen und Chondriokonten, die in der Nähe des Kernes gelagert sind, reduziert wird (Fig. 16 ch). Diese geschilderten Bilder geben meiner Meinung nach bedeutend mehr Grund ab, die beobachteten Veränderungen im Chondriom der Osteoblasten bei ihrer Umwandelung in Knochenzellen mit der Ent- wiekelung ihrer (sekundären) Fortsätze in Zusammenhang zu setzen als bloß mit der sekretorischen Tätigkeit dieser Zellen, wie es Du- BREUIL annimmt. Diese findet offenbar hier auch statt, steht jedoch Fig. 16. Durchschnürte Knochenzellen aus einem perichondralen Knochen eines Schweinefetus vom 8 cm Länge. a. Körnelung an der Wachstumsstelle der jungen Fortsätze; ch. Chondriom. Versilberungsmethode. Leitz, homog. Immers. 4/15, Ok. 4. ihrerseits nicht so sehr mit dem Körper der Osteoblasten als vielmehr mit dessen sekundären Fortsätzen in Zusammenhang. Einen Hin- weis darauf gibt der Umstand, daß häufig die in Ausbildung begriffene Grundsubstanz den Körper des Osteoblasten gar nicht erreicht (was nicht immer durch Schrumpfung der Zelle bei der Fixierung erklärt werden kann), stets jedoch die Zwischenräume zwischen den sekun- dären Fortsätzen ausfüllt und sogar wie mit einem Futteral deren einzelne, auswachsende Enden umgibt. Die Beteiligung des Chondrioms an der Entwickelung verschiedener Strukturbestandteile der Zelle und der extrazytoplasmatischen Ele- {22 mente ist von Mevzs!) in einer Reihe von Untersuchungen fest- gestellt worden. Durspere?) und andere Forscher beobachteten die Entwickelung verschiedener intrazellulärer filarer Strukturen auf Kosten von Chondriomelementen (in Muskelzellen, Epidermiszellen usw.). Hier- her gehören auch die Beobachtungen von RUBASCHKIN?) u. a., die die hervorragende Bedeutung des Chondrioms in den verschiedenen Prozessen der morphologischen Zelldifferenzierung des sich ent- wickelnden Gewebes bestätigen. Romeıs®) weist auf die gleiche Bedeutung des Chondrioms für die Regenerationsprozesse einiger Gewebe hin. Andererseits haben RecAuD,?) PRENANT,®) Hoven,’) DusreurL§’) und eine Reihe anderer Forscher die Beteiligung des Chondrioms an der Sekretionstätigkeit der Zellen, die Entwickelung der Sekretelemente auf Kosten der Chondriosomen erwiesen. In beiden Fällen ist der Mechanismus der Beteiligung strittig. MrEvzs, DUESBERG u. a. beweisen die direkte Umwandlung der Chondrio- somen in verschiedene Strukturelemente (kollagene Fibrillen, Muskel- fibrillen usw.). Dusrruır stellt diese direkte Umwandlung in Ab- _ rede, gibt jedoch mit vielen anderen Forschern zu eine direkte Um- wandelung der Chondriosomen in verschiedene Einschlüsse (Fett, I) Meves, J., Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse FLEMMINGS. Anat. Anz. Bd. 31, 1907. — Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen. Cytologische Studien am Hühnerembryo. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 72, 1908. — Über Strukturen in den Zellen des embryonalen Stützgewebes usw. Ibid. Bd. 75, 1910. 2) DUESBERG, J., Les chondriosomes des cellules embryonnaires du poulet et leur röle dans la genése des myofibrilles avec quelques observations sur le déve- loppement des fibres musculaires striées. Arch. f. Zellforsch. Bd. 4, 1910. 3) RUBASCHKIN, W., Chondriosomen und Differenzierungsprozesse bei Säugetierembryonen. Anat. Hefte Bd. 41, 1910. 4) Romets, B., Das Verhalten der Plastosomen bei der Regeneration. Anat. Anz. Bd. 41, Nr. 1, 1913. 5) Reeaun, C., Attribution aux , formations mitochondriales” etc. C. R. de la Soc. de Biol. T. 66, 1909. 6) PRENANT, Ergastoplasma et mitochondries. Journal de l Anatomie et de la Physiol. 1910. 7) Hoven, H., Du röle du chondriome dans l’elaboration des produits de sécrétion de la glande mammaire. Anat. Anz. Bd. 39, 1911. 8) DUBREUIL, G., Le chondriome des cellules cartilagineuses chez les mammi- féres et chez ’homme. C. R. de la Soc. de Biol. T. 70, 1911. — Les mitochondries des cellules adipeuses. C. R. de la Soc. de Biol. T. 70, 1911. 123 Pigment) und in Sekretkörner (grains de ségrégation) und darauf in das Sekret selber. Die Strukturelemente der Zellen entstehen seiner Meinung nach sekundär aus den Produkten der sekretorischen Tätig- keit der Zelle. Eine Abspaltung der kollagenen Fibrillen von den Fibroblasten hat er nicht gesehen und ist daher geneist, eine autogene Entwickelung derselben in der anfänglich strukturlosen Grundsub- stanz des embryonalen Gewebes anzunehmen, welche von den Zellen als Produkt einer direkten Umwandelung ihres Chondrioms ausge- schieden wird, was nicht nur den Ansichten von MEvss, sondern auch zahlreichen anderen Beobachtungen (MAXIMOFF!) u. a.) widerspricht. Levi?) stellt schließlich auch die direkte Umwandlung der Chondrio- somen in Sekretelemente in Abrede. MEYER und SCHAEFFER?) sehen in den Chondriosomen das Substrat der Oxydationsprozesse in der Zelle. In dem Prozeß der Bildung der sekundären Osteoblastenfort- sätze und ihre Weiterentwickelung bei den Knochenzellen, an der die Beteiligung des Chondrionis, wie oben gezeigt worden ist, mehr als wahrscheinlich ist, ist eine nähere Bestimmung der Rolle ihrer Elemente hier ebenso schwer wie in anderen Fällen und zwar aus dem gleichen Grunde: das Produkt ihrer Tätigkeit, im gegebenen Falle — der feine Zellfortsatz, besitzt andere Eigenschaften, verhält sich anders zum Silber als das Chondriom. Eine direkte Umwandelung findet hier augenscheinlich nicht statt: in den jungen Fortsätzen werden einzelne Chondriokonten und Mitochondrien angetroffen, die späterhin verschwinden; sie bilden jedoch nieht den Fortsatz selber, sondern sind in ihm eingelagert wie in dem Cytoplasma. Chondriom und Netzapparat. Die Frage über die Natur des ,,apparato reticolare‘‘ von GoL6I und über das Verhältnis zwischen ihm und dem Chondriom ruft Meinungsverschiedenheiten unter den Forschern hervor (siehe z. B. 1) Maxımorf, A., Über die Zellformen des lockeren Bindegewebes. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 67, 1906. 2) Levi, Sulla presumpta partecipazione dei condriosomi alla differenziazione ‚cellulare. Arch. di Anat. et di Embryol. Vol. 10, 1911. 3) MEYER, A. et SOHAEFFER, S., Une hypothése de travail sur la röle physio- logique des mitochondries. C. R. de la Soc. Biol. S. 74, 1913. es Weieu!), Nuspaum®)); in letzter Zeit hat sie sogar eine Polemik hervorgerufen einerseits zwischen DUESBERG®,) der ihr ein besonderes Kapitel in seiner großen, kritischen Abhandlung?) gewidmet und der sich ablehnend sowohl gegen die Gouei-Methode, als auch gegen die Existenz des retikulären Apparates als eines besonderen intrazellu- laren Gebildes verhält und PERRoNcITo>) u. a. Forscher anderer- seits, die die besondere Natur des retikulären Apparates verteidigen. Auf eine ausführliche Besprechung dieser komplizierten und für eine endgültige Entscheidung offenbar noch nicht spruchreifen Frage will ich hier nicht eingehen. Ich begnüge mich mit einem Hinweis auf die Schlußfolgerungen, die in dieser Hinsicht aus meinen hier niedergelegten Beobachtungen über das Chondriom der embryonalen und anderen Zellen gezogen werden können, welches ich vermittelst des wenig abgeänderten, speziell für den apparato reticulare ange- gebenen Verfahrens von Gouger dargestellt habe. An der Existenz dieser von vielen Forschern in verschiedenen Zellen beschriebenen Apparate zu zweifeln liegt kein Grund vor. Es genügt in dieser Hinsicht nach der richtigen Bemerkung von PERRoNcITo die Betrachtung von gelungenen, zu diesem Zweck nach dem Verfahren von GougI behandelten Präparaten, um jeglichen Zweifel an der Existenz des Binnennetzes, als eines bestimmten, morphologischen, intrazellulären Gebildes zu zerstreuen. Vermittelst desselben Verfahrens von GougI werden bei einer geringen Abänderung desselben, wie ich hier berichtet habe, die Chondriomelemente tin- giert, wobei auch hier kein Zweifel über die mitochondriale Natur der von mir beschriebenen Gebilde aufkommen kann; zunächst in Anbetracht der großen Ähnlichkeit derselben in einigen Zellen mit 1) Were, R., Vergleichend-zytologische Untersuchungen über den GoL6I- Kopsc#’schen Apparat usw. Bull. de l’Acad. d. Scienc. de Cracovi, Mai 1912. 2) Nussaum, J., Über den sogenannten inneren GoLer’schen Netzapparat und sein Verhältnis zu den Mitochondrien, Chromidien und anderen Zellen- strukturen im Tierreich. Zusammenfassendes Sammelreferat. Arch. f. Zell- forschung Bd. 11, 1913. 3) DUESBERG, J., Plastosomes, Apparato reticolare interno et Chromidial- apparat. Reponse aux critiques d’ARNOLD, de PENSA et de PERRONCITO. Anat. Anz. Bd. 44, Nr. 14, 1913. 4) DUESBERG, J., Plastosomen, Apparato reticolare interno und Chromidial- apparat. Ergebnisse MERKEL und Bonnet Bd. 20, 1912. 5) PERRONCITO, A., Mitochondrie et appareil réticulaire (A propos d’une publication de S. DUESBERG). Anat. Anz. Bd. 44, Nr. 3/4, 1913. 125 den Bildern, welche von ihnen das Verfahren von Mrves, REGAUD u. a.!) geben. Kommt nun diesen Beobachtungen die Bedeutung zu, daß das Verfahren von Goucı kein spezifisches ist, da es Elemente verschiedener Natur tingiert, oder daß der apparato reticolare interno als besonderes Gebilde nicht existiert und nur einen Teil des Chondrioms darstellt? Das Verfahren von Goucı ist spezifisch in demselben Maße wie jedes andere, d. h. es tingiert stets bestimmte Elemente unter denselben Bedingungen seiner Anwendung; zu diesen gehört jedoch nicht nur die Zusammensetzung der Reaktive, sondern auch ihre Lösungsmenge und ihre Einwirkungsdauer. Die von GoudI angegebene Zeitdauer der Fixierung mit der arsenigen Säure (24 St.) ist viel zu lang, da bereits nach einer Einwirkung derselben im Ver- laufe von 6—7 St. in den Zellen der Mehrzahl der Gewebe die Binnen- netze verschwinden. Die günstigste Zeitdauer für ihre Fixierung ist nach meinen Beobachtungen?) 3—4—5 Stunden, für die Fixierung der Chondriome jedoch 1/,—1 Stunde. Eine längere Einwirkungs- dauer des Gemisches ist somit für beide Gebilde gleich schädlich: zunächst verschwinden die Chondriomelemente und darauf auch die Binnenetze. Infolge des naheliegenden Termins ihrer Fixation kann zugegeben werden, daß bei der Imprägnation des Chondrioms sich desgleichen auch das Binnennetz imprägniert, wobei es unmöglich ist, vermittelst dieses Verfahrens das Chondriom isoliert zur Dar- stellung zu bringen. Hinsichtlich der embryonalen Zellen scheint dieses tatsächlich vorzuliegen. Die Anhäufung gebogener Chondrio- konten, dieneben dem Kern in jeder Zelle beobachtet wird (der polare Chondriomabschnitt) (Fig. 1, 2b), entspricht sowohl ihrer Lage als ihrem Bestande nach vollkommen dem Netzapparat der embryonalen Zellen. Dieselbe stellt den am meisten widerstandsfähigen Tel des Chondrioms vor, die auch nach einer länger andauernden Einwirkung (3—4 St.) der arsenigen Säure erhalten bleibt und das Aussehen eines 1) Meine Präparate habe ich bereits im März 1913 in der Sitzung der Abteilung für Zoologie und Physiologie der Kaiserl. Naturforschergesellschaft an der Uni- versität St. Petersburg demonstriert, wobei sowohl mein hochverehrter Lehrer Herr Prof. Dr. A. S. DocıEL als auch Herr Prof. A. Maxımow die mitochondriale Natur dieser Gebilde anerkannt haben; später hat einen Teil meiner Präparate Herr Prof. PRENANT in liebenswürdiger Weise durchgesehen und mich in meiner Ansicht über die Natur jener bestärkt. 2) DEINERA, D., Der Netzapparat von Gower in einigen Epithel- und Binde- gewebszellen während der Ruhe und während der Teilung derselben. Anat. Anz. Bd. 41, Nr. 11, 1912. 128 Knäuels hat, welchen ich vorher als Netzapparat angesprochen habe.*) Bei der karyokinetischen Teilung der embryonalen Zelle hat das Chondriom, wie es MEves beschrieben hat und ich hier vermittelst des Verfahrens von Gouel bestätigt habe (Fig. 4), das Aussehen sehr kurzer Chondriokonten und Mitochondrien, die in der Zelle verstreut sind. Der Netzapparat der Embryonalzelle zerfällt um diese Zeit des- gleichen, wie ich es gezeigt habe,!) in kleine Teilchen (,,Dietosomen“ von PERRONCITO), die sich durchaus nicht von den Chondriosomen unter- scheiden. Das Verfahren von GouGI wenigstens ermöglicht es nicht, zwischen beiden irgendeinen Unterschied wahrzunehmen. Während des intensiven Prozesses der Differenzierung der Embryonalzelle (bei der Entwickelung der Grundsubstanz, bei der Entwickelung der Osteoblasten) nimmt die Chondriommasse in ihr zu, wobei die größte Anhäufung der Chondriosomen im polaren Chondriombezirk beob- achtet wird (Fig. 1, 5, 6, 7); hier wächst das Chondriom stark aus und zerfällt in einzelne Chondriokonten und Mitochondrien. Mit zu- nehmendem Alter nimmt die Chondriosomenmenge in dem Zellkörper bedeutend ab, der polare Chondriombezirk nimmt die Form eines Knäuels an, der aus dicken Fäden besteht (Fig. 8b); letztere legen sich später an den Kern und umgeben ihn teilweise, wie es zum Teil an den Knochenzellen wahrgenommen werden kann (Fig. Se). Werden diese Befunde mit dem verglichen, was über den Netz- apparat in Jungen und alten Zellen verschiedener Gewebe bekannt ist, so können folgende Schlüsse gezogen werden: 1. In jungen Zellen stellt der Netzapparat einen Teil des Chon- drioms dar (polarer Chondriombezirk), das aus fadenförmigen, mit- einander verflochtenen Chondriokonten besteht, welche in einzelne Chondriokonten und Mitochondrien zerfallen können und zwar im Verlauf des Differenzierungsprozesses der Zelle und in der Periode der karyokinetischen Teilung. 2. In erwachsenen und alten Zellen mit beendeter morphologi- scher Differenzierung, die einer karyokinetischen Teilung nicht mehr fähig sind, stellt der Netzapparat den abgeänderten früheren polaren Chondriombezirk dar, der die Fähigkeit, in einzelne Chondriosomen zu zerfallen, eingebüßt hat. Dezember 1913. 1) DEINERA, D., Ibid. Nachdruck verboten. Trophospongium und Apparato reticolare der spinalen Ganglienzellen. Von Emit Hotmeren, Stockholm. Mit 9 Abbildungen. Die gegenseitige Stellung des Trophospongiums und des Binnen- netzes (Apparato reticolare) war bis jetzt in der Literatur eine durchaus schwebende Frage. Es ist doch über dieses Thema auferordentlich viel geschrieben und diskutiert worden. Aber trotzdem meine Be- schreibung und Darstellung der Trophospongien Gegenstand ver- schiedenster Beurteilungen gewesen sind, habe ich an der Diskussion während der letzten Jahre doch nur wenig direkten Anteil genommen. Die Ursache dieser meiner Zurückgezogenheit war indessen nicht, daß ich mich beleidigt fühlte, sondern daß ich vielmehr durch meine Erfahrungen an den Muskelfasern (worüber ich zahlreiche Publikationen geliefert habe) die Richtigkeit meiner früheren Ergebnisse und Ideen betreffs anderer Zellenarten noch fester fundiert ansehen mußte; und ich lebte in der stillen Hoffnung, daß auch andere Forscher end- lich ähnliche Erfahrungen gewinnen sollten wie ich selbst. Bekanntlich habe ich vor mehr als zehn Jahren schon die Auf- fassung verfochten, teils daß die binnenzelligen „Saftkanälchen“ durch Verflüssigung gewisser Teile eines protoplasmatischen Fadennetzes zustande kommen sollten, das ich Trophospongium benannte und als binnenzellige Ausläufer anderer Zellenelemente deutete, teils auch daß dasselbe Netz in der Tat mit dem Gorsr’schen Apparato reticolare identisch sein sollte. Da indessen die meisten Forscher — nur von einigen bewährten abgesehen, wie Rerzıus und Smirnow — weder durch die Chromsilbermethode, noch durch die KopscH’sche Osmiumbehand- lung, niemals das Austreten der Netzzweige bis an die Oberfläche der Zellen beobachten konnten, so war man wenig geneigt, meiner Deutung des Netzes als einer exogenen Bildung beizutreten. Viele Forscher behaupteten desgleichen (u. a. v. Bereun, teilweise Joskr Nuspaums Schule), daß die „Saftkanälchen“ nur Kunstprodukte seien; andere — wie Ramén y Casar und seine Schule — waren wieder von Be einer Identität der Kanälchen mit den Gorsı-Netzen überzeugt (CAsaLs. frühere Bezeichnung: “1l’appareil réticulaire de GoLeı-HoLMGREN”; es sieht doch fast so aus, als ob Casa in der allerletzten Zeit geneigt wäre, diese Bezeichnung nunmehr fallen zu lassen, um nur von Gotel- Netzen zu sprechen) und sahen in den Kanälchen pulsierende Vaku- olen, wie man solche an den Protozoen wahrnehmen kann. Damit waren die Kanälchen für diese Forscher nicht transitorischer Natur, wie ich meinerseits glaubte, sondern von mehr permanenter Art. Schließlich leiten die Anhänger der Mrvxs’schen Mitochondrienlehre die Binnennetze, wie auch die fibrillären Strukturen und allerlei granu- läre Bildungen, von den Plastosomen her, was für Rechnung der Meves- schen Schule bleiben mag. GoLcı hat sich von einem physiologischen Erklärungsversuch des Binnennetzes vorsichtig zurückgehalten. Von Kanälchen scheint er keine Erfahrung zu haben. Es kommt mir indessen recht merkwürdig vor, daß gewisse Autoren die wahren Kanälchen der Nervenzellen als Kunstprodukte auffassen wollen, da es doch allbekannt ist, teils daß sie vergleichsweise allge- mein und auch als weite Röhrchen durch elektrische Reizung dieser Zellen hervorgerufen werden können; teils auch daß sie an fast be- liebig fixiertem Material zu sehen sind (Fremmines Gemisch, HeLLys Flüssigkeit, CARNOYS Gemisch, RABL-LENHOSSEKS Gemisch (Sublimat- Pikrinsäure), Trichloressigsäure, HEIDEnHAINs Sublimat-Trichloressig- säure u. v. a.) In anderen Fällen darf es nämlich als ein Glaubens- satz gelten, daß eine etwaige Struktur, die durch die verschiedensten und zwar in ungleicher Richtung wirkenden, eiweißfällenden Reagen- tien darstellbar ist, auch präformiert sein mag. Nur die fraglichen Kanälchen sollen — wie so viele Autoren vermeinen — Artefakte sein, mag man auch das Material in gewissenhaftester Weise behandeln. Hiermit will ich selbstredend gewiß nicht den Autoren beitreten, die keine wahren Kanälchen, sondern allerlei grobe Kunstprodukte vor den Augen gehabt und auf Grund welcher sie meine Darstellungen kritisiert haben. Indessen habe ich in der letzten Zeit ein ungewöhnlich vortreff- liches Material von spinalen Ganglien bekommen, wo die Kanälchen fast in jeder Zelle zu sehen sind. Wahrscheinlich ist diese generelle Kanalisation die Folge eines experimentellen Eingriffes an dem leben- den Tiere vermittelst einer Substanz, die schon physiologisch im Körper vorhanden ist. Das Merkwürdige ist aber, daß gleichzeitig mit der Kanalisation keine Tigrolyse stattfindet — die doch im Zusammen- 129 hang mit der Kanalisation nach bekanntlich einer elektrischen Reizung auftritt. Die fraglichen Ganglien mit genereller Kanalisation stammen von Kaninchen und wurden in gewissenhaftester Weise fixiert durch HELLys Flüssigkeit. Ich lege in der vorliegenden Fig. 1 eine Mikrophotographie vor, wo man sämtliche Nervenzellen kanalisiert sehen kann. Wenn man diese Kanälchen näher studiert, so findet man, daß sie an manchen Stellen wie aus kleinen Trépfchen zusammen- gesetzt erscheinen. Dieser Befund stimmt vollständig mit meinen eigenen früheren An- gaben betreffs der Ent- stehungsweise der Ka- nälchen, sowie auch mit den Bemerkungen des ausgezeichneten Histologen STUDNICKA überein, der auch die Meinung ausgespro- chen hatte, daß die Kanälchen durch Zu- sammenfließen ur- sprünglich separater Tröpfehen entstehen sollten. Wenn man das Material, wie im vor- Fig. 1. liegenden Falle, durch Eisenalaunhämatoxylin und Eosin oder Erythrosin färbt, so ist es leicht zu sehen, daß die Kanälchen durch einen recht stark azidophilen Saum begrenzt werden. Quergeschnitten sehen die Kanälchen rund oder oval und ganz hellaus. Tangential getroffen treten die Kanälchen wie hell- rote und mehr oder weniger netzartig sich verbindende (in der Mikro- photographie als graue) Streifen hervor. Vielfach sind die Kanälchen bis an die Oberfläche der Nervenzellen verfolgbar. Es scheint mir sehr wenig ansprechend, solche Kanälchen als Artefakte zu erklären: und wer dies nichtsdestoweniger tun will, kann sicherlich niemals Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 9 130 erwarten, das letzte Wort für seine: Meinung gewinnen zu können. Übrigens haben die bewährtesten ausländischen Morphologen, denen ich ähnliche Präparate vorgelegt habe, versichert, daß sie die Kanälchen jedenfalls nicht als Artefakte auffassen können. FLEMmMInG, bei dem ich einmal arbeitete und der einer der ersten war, welchen ich meine Kanälchenpräparate zeigte, war schon, wie er mir versicherte und auch halboffiziell anerkannte, von Anfang davon überzeugt, daß die Kanälchen der Nervenzellen präformiert waren und daß ich durch die Entdeckung derselben einen bedeutsamen Beitrag geliefert hatte. Wenn man die hier vorgelegte Mikro- photographie Fig. 1 studiert, so glaube ich. daß Viele mitmir darin übereinstimmen wer- den, daß die Kanäl- chen in ihrer allge- meinen Gestalt und allgemeinen Orientie- rung mit dem GOL6I- schen Apparato reti- colaren zusammenfalle. Noch überzeugter darf man davon sein, wenn man ein photogra- phisch hergestelltes Fig. 2. Negativ der Mikro- photograpie Figur 1 näher ansieht. Das invertierte Bild bekommt nämlich dabei das Aus- sehen der Fig. 2. In Fig. 3 ist wieder ein vergrößerter Teil aus der Fig. 2 photographisch dargestellt. Ich habe ähnliche Bilder mit Präparaten verglichen, die ich durch die Korsch’sche Osmiummethode behandelt hatte; und ich muß meiner- seits daran festhalten, daß ein Zusammenfallen der Kanälchen mit Teilen des Netzapparates notwendigerweise angenommen werden muß. In den Mikrophotographien Figg. 4 und 5 habe ich in ähnlicher Weise hergestellte positive und negative Bilder von Kanälchen wiedergegeben. 131 Wenn man nun das negative Bild Fig.5 mit den kleineren spinalen Zellen in der Mikrophotographie Fig. 6, die das Osmiumgefärbte Binnen- netz zeigt, vergleicht, so muß man wohl zugeben, daß ich gute Gründe für meine Überzeugung habe. Goner selbst glaubte jedoch leider nicht daran. Das kann ihm aber nicht helfen. Indessen ist es hoffentlich nicht allzu unwahrscheinlich, daß er nach der Kenntnis- nahme des vorgeleg- ten Vergleiches sich etwas modifiziert. Nun erhebt sich die Frage: ist das Osmiumgefiirbte Bin- nennetz mit den Ka- nälchen identisch ? oder mit anderen Worten: stellt das Binnennetz den ge- schwärzten Inhaltder Kanälchen dar? Mei- nerseits beantworte ich diese Frage mit einem entschiedenen Nein. Ich bin näm- lich der festen Über- zeugung, daß an den Stellen, wo die Kanäl- chen auftreten, ent- sprechende Teile der osmierten Binnen- netze geschwunden sind, indem die Ka- nälchen durch Ver- flüssigung gewisser Substanzen der Netzbälkchen zustande kommen sollen. Wenn man nämlich ein Osmiumbehandeltes Präparat von einem Spinalganglion untersucht, so wird man in der Regel eine Färbung der Binnennetze fast in allen Nervenzellen gewahr. Untersucht man aber ein spinales Ganglion desselben Tieres, an dem keine experi- mentellen Eingriffe angestellt worden sind, so kann man im besten Falle nur an einigen wenigen Ganglienzellen Kanälchen, wenigstens 9* Fig. 3. 132 mehr ausgesprochen, sehen. Desgleichen sind die Kanälchen an den meisten Stellen deutlich breiter, als die einzelnen Balkchen des Netzes. Wenn man weiter eine kanalisierte und durch Osmiumsäure behandelte Nervenzelle studiert, so treten nur mehr oder weniger spärliche Reste des Osmiumnetzes hervor, ja, wenn die Kanalisation außerordentlich allgemein innerhalb der Zelle ausgefallen ist (was jedoch selten vor- kommt), so ist von einem Osmiumnetze fast nichts zu sehen. Es läßt sich auch an geeigneten Stellen des Osmiumnetzes nachweisen, wie Fig. 4. die Kanälchen durch Tröpfcheneinlagerungen entstehen, wobei die Netz- zweige weit breiter werden. Das Osmiumnetz ist endlich in der Regel viel dichter, viel reichlicher als das Kanälchennetz. Man könnte nun vielleicht die Meinung hegen, daß das Binnennetz eine solche un- gemein leicht lösliche Zusammensetzung im Leben hätte, daß dasselbe mit den histologischen allgemein verwandeten eiweißfällenden Mitteln nicht herstellbar wäre und also als Kanälehen im Präparate hervor- treten müsse. Diese Meinung kann indessen kaum aufrecht gehalten werden, weil das Netz durch Osmiumsäure leicht herstellbar ist, gleichzeitig als in derselben Zelle Kanälchen beobachtet werden akc können; auch aus dem Grunde, weil die Kanälchen tatsächlich weiter sind als die Netzbilkchen. Wie man also auch die Frage wendet, bleibt keine andere Alternative übrig, als daß die Kanälchen vital vorkommen und durch Verflüssigung einer etwaigen Materie inner- halb der Netzbälkchen zustande kommen müssen. (Die Korbkapillaren der Belegzellen des Magens wie auch analoge binnenzellige Kapillaren evertebrierter Tiere kennen wir auf Grund der Bilder, die man ent- weder durch die Chromsilbermethode oder durch Fixation mit ge- wöhnlichen histologischen Fällungsmitteln, oder durch beide Arten Methoden bekommen kann. Niemals habe ich jedoch er- fahren, daß man solche binnen- zelligen Kanälchen als Arte- fakte hat bezeichnen wollen.) Eine andere Frage erhebt sich zum Beantworten: Färbt die Osminmsäure die Netz- bälkchen selbst oder nur et- waige reduzierende Substanzen, die in den Bälkchen einge- schlossen liegen ? Diese letztere Alternative steht für mich als die allein richtige. Wenn man nämlich osmierte Präparate in größerer Ausdehnung durch- mustert und die Binnennetze genauer ansieht, so gelangt man leicht zu der Anschauung, daß die Färbung des Netzes von einer Substanzabhängt, die sehr oft eine fein granulierte Zusammensetzung zeigt. Vielfach findet man wie die feinen osmierten Körnchen sich aus ihrer gegenseitigen Ver- bindung lösen und in das Plasma der Nervenzellen überschwemmen, oft in diffuser Weise. Zuletzt kann infolge solcher Disassoziationen der Zellkörper fast durchaus mit osmierten Granulis imprägniert wer- den, oder auch wird das Plasma diffus Osmiumgefärbt, wahrscheinlich infolge der Dissolution derselben Materie. Hierbei wird das Osmium- netz verwischt. v. BERGEN!) hat in der Tat gewissermaßen ähnliche Fig. 6. 1) Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder im Protoplasma verschiedener Zellarten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 64, 1904. 1354 Befunde gemacht. Er deutet indessen dieselben in gerade entgegen- gesetzter Richtung, indem er sich vorstellt, daß diffus im Zellkörper zerstreute Körnchen sich reihenweise anordnen und zuletzt das Osmium- netz konstituieren. Wenn auch die Bewegung der Körnchenmaterie in der Tat sich so verhalten sollte, wie es sich v. BErsen denkt, so ist es jedenfalls sicher unrichtig, daß die Binnennetze nur aus ähnlich aneinandergereihten Körnchen zusammengesetzt wären. Die Körnchen treten nämlich in einem Netze ganz anderer Natur auf als vergleichs- weise mehr transitorische Gebilde. Das Binnennetz läßt sich nämlich auch nach Trichloressigsäurefixation durch Resorzin-Fuchsin färben, wo- durch das Netz recht deutlich hervortritt. Die durch diese Methode hergestellte Materie darf wohl kaum mit den osmierten Körnchen identisch sein. Das Binnennetz läßt sich weiter unter Umständen durch Eisenalaunhämatoxylin färben nach Fixation durch Sublimat- gemische (NEMILOFF) — s. unten! — und hierbei ist, wie ich auch aus eigener Erfahrung bestätigen kann, gar keine solche granuläre Zusammensetzung zu sehen, wie nach Osmiumbehandlung, ebenso wenig wie nach Behandlung durch Chromsilber (soweit wenigstens meine Erfahrung reicht). Endlich habe ich die Erfahrung, daß das Trophospongialnetz auffallend azidophil ist. Meinerseits bin ich des- halb der Überzeugung, daß das protoplasmatisch-fädige Trophospon- gialnetz, das Binnennetz, als eine plasmophore Einrichtung (wie ge- wisse Querfadennetze, bzw. die Quermembranellen der quergestreiften Muskelfasern — vgl. meine Arbeiten über diesen Gegenstand) eine durch Osmium färbbare Materie leiten, die durch Osmium granulär präzipitiert werden kann, und durch eine solche Färbbarkeit zur An- sicht gebracht werden können. Bekanntlich lassen sich die Quer- fadennetze, bzw. die Quermembranellen der quergestreiften Muskel- fasern leicht durch die Chromsilbermethode herstellen, und wenigstens an niederen Tieren, an den Tracheaten, stellen diese Netze sicher- lich wahre Trophospongien (in meinem Sinne) her, so auch meines Erachtens an den vertebrierten Tieren. Wenn man nun die KorscH- sche Osmiummethode an diesen Muskelfasern verwendet, so werden die Trophospongialnetze hin und wieder geschwärzt infolge Einlage- rungen von kleinen Granulis innerhalb derselben. Es scheint mir recht eigentümlich, daß man bei der Diskussion der eigentlichen Art der Binnennetze und der Trophospongien immer sorgfältig vermieden hat, die Erfahrungen von den quergestreiften Muskelfasern mitzu- nehmen. Bei dieser Gewebsart ist doch die Frage weit leichter zur Lösung zu bringen als bei den Ganglienzellen. Summa summarum: ich glaube noch jetzt gültige Gründe zu haben, an meiner mehr als zehn Jahre alten Darstellung festzuhalten, daß das fadige Trophospongialnetz im vegetativen Leben der Ganglien- zelle eingreift, daß ein gewisser Inhalt des Netzes durch Umsetzungen in mehr oder weniger hohem Grade verflüssigt werden kann, wodurch Kanälchen entstehen, die durch azidophile Konturen, die den Resten der eigentlichen Fädchen entsprechen, abgegrenzt werden. An den Stellen des Netzes, wo die Dissolution zustande kommt, entstehen Kanälchen, die weiter sind als die übrigen Netzteile. Alle Forscher, die mit der Chromsilbermethode oder der Kopsc#’schen Osmiummethode gearbeitet haben, sind — von u. a. Rerzrus und - a 2 “rZ3 “ ¢ et Bes, 4 3 4 - Te F SMIRNOw abgesehen — der Meinung, daß das Netz niemals die Ober- fläche des Ganglienzellkörpers erreicht und daß dasselbe also nicht Zellenelementen außerhalb der Nervenzelle angehören könnte. Trotz- dem kann ich unmöglich zugeben, daß die Osmiumnetze niemals die Oberfläche der Nervenzelle erreichen, sondern muß im Gegenteil mit aller Bestimmtheit behaupten, daß die Osmiumnetze allgemein eine solche Orientierung zeigen können. Wenn man auch die Osmium- 136 netze oft nur innerhalb der mehr zentralen Teile des Nervenzellkérpers zu sehen bekommt, so liegt tibrigens darin von meinem Standpunkte aus nichts besonderes; denn sicherlich gehört die Osmiumfärbung nur einer speziellen Materie innerhalb der Netzbälkchen und nicht den Bälkchen selbst an. In der Mikrophotographie Fig. 7 sind spinale und durch Osmiumsäure behandelte Ganglienzellen zu sehen. Wenn man zuerst die untere kleine Ganglienzelle beobachtet, so sieht man, wie sie ringsherum durch einen osmiumgefärbten Saum umgeben wird, in dem an zwei etwas verdickten Stellen Zellkerne eingelagert sind (bei x). Dieser Saum gehört, wie man leicht durch andere Methoden Big. 9. erfahren kann, nicht dem Ganglienzellkörper selbst, sondern den Be- gleitzellen, den sog. Mantelzellen, die zwischen den Blutkapillaren und dem Ganglienzellkörper eingeschoben liegen. Diese Mantelzellen stellen meine Trophozyten her. Auch findet man nämlich an derselben Mikrophotographie an manchen Stellen, daß das Binnennetz, d. h. das Trophospongialnetz wie aus diesen Zellen entsteht. Ähnliche Ver- hältnisse sind auch an den vier oberen Ganglienzellen derselben Mikro- photographie zu beobachten. Bekanntlich sind die Mantelzellen dünne, verzweigte Zellen, die die Ganglienzelle korbähnlich umfassen. Darum treten ihre Zweige an dem einzelnen dünnen Schnitte bei Osmium- 1375 behandlung oft nur als kurze Stäbchen oder rundliche Körner hervor — Mag man nun sagen, was man will betreffend meine Deutung der aufgezeigten Strukturen, daß die Trophospongien aus den Tropho- cyten hervorgehen sollen, so darf es jedenfalls nicht gestattet sein, das Emporragen der Netzzweige bis an die Oberfläche des Ganglien- zellkörpers heran, ja selbst ihre direkte Verbindung mit den Zell- körpern oder den Verzweigungen der Trophocyten zu verneinen. Besonders beleuchtend sind solche Stellen der Präparate, wo der Ganglien- zellkörper sich durch Schrumpfung von den Trophocyten abgehoben hat. An solchen Stellen habe ich nämlich hin und wieder wahrge- nommen, daß die peripheren Netzzweige als Ausläufer von den letztgenannten Zellen den künstlichen Spalt durchsetzen, um direkt in das Binnennetz überzugehen. Gewöhnlicherweise zerreißen aber bei solcher Schrumpfung die Verbindungen des Netzes nach außen und können nicht verfolgt werden. In der Mikrophotographie Fig. 8 sind ähnliche strukturelle und durch Osmiumsäure hergestellte Verhältnisse leicht zu sehen, wie in Figur 7. Ich habe auch diese Ganglienzellen vorgelegt, weil das Trophospongium und die Trophocyten (vor allem in der mittleren Zelle) durchaus ähnliches Aussehen mit denselben Strukturen haben, die man bisher an Sublimatfixiertem und durch Eisenalaunhämatoxylin gefärbtem Material zur. Ansicht gebracht hat. Man vergleiche nämlich diese Osmiumbilder mit dem Bilde Fig. 9, die eine Reproduktion eines Bildes von einer spinalen Ganglienzelle darstellt, das man in der Ar- beit Nemmorr’s!) (aus Docızv’s Laboratorium) wiederfinden kann. Die Ganglienzelle gehört einem Fische. Die Trophocyten (bei x) und das aus denselben hervorsprossende Binnennetz sind durch Eisen- alaunhämatoxylin schwarzblau gefärbt. NEMILOFF äußert sich folgen- dermaßen betreffs seiner Befunde: „Ist der Schnitt nicht zu dünn und günstig gefallen, so erhielt ich prachtvolle Bilder, auf welchen zweifellos deutlich das Eindringen der Fortsätze der Trophocyten in das Protoplasma der Nervenzelle und die Bildung der Trophospongien aus denselben sichtbar war.“ — — „Bei Fischen wenigstens kann von einer Selbständigkeit der Trophospongien nicht die Rede sein, da auf Serienschnitte durch Nervenzellen leicht der unmittelbare Zusammen- hang der Trophospongienbalken mit einem Fortsatze eines Tropho- cyten festgestellt werden kann; in diesen Fällen gelingt es auch leicht, 1) Beobachtungen über die Nervenelemente bei Ganroiden und Knochen- fischen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 72, 1908. 138 sich davon zu überzeugen, daß sämtliche in das Cytoplasma eindrin- gende Fortsätze der Trophocyten an der Bildung der Trophospongien teilnehmen.“ — Aus eigener Erfahrung kenne ich die schönen Prä- parate von NEMILOFF und ich bin der Meinung, daß jeder Einsichtige der Schlußfolgerungen NemiLorr’s folgen muß. Es ist eben die nicht zu verkennende Übereinstimmung gewisser Osmiumbilder mit den NeMILOFF’schen Präparaten und auch mit meinen alten Resorzin- Fuchsinpräparaten, die mich veranlassen muß, noch an meinen alten Vorstellungen der Trophospongien an den Nervenzellen festzuhalten, um so viel mehr als sie prinzipiell mit denselben Strukturen der Muskel- fasern so genau zusammenfallen. Die hier vorgelegten Osmiumbilder stammen von der Taube (Columba domestica) her, betreffs welches Tieres Miscn?) behauptet hatte, daß eine „Schwarzfärbung in der Umgebung der Ganglienzelle, wie z. B. der intrakapsulären Zellen (der Mantelzellen, der Tropho- cyten) — an keiner einzigen Stelle festzustellen wäre.“ „Von der Ober- fläche der Zelle,“ sagt MıscH weiter, „ist das Netzwerk durch eine ziem- lich gleichmäßig breite Randzone getrennt, die fast immer vollkommen frei von Netz ist, und nur selten in einigen wenigen Zellschnitten Netzfäden aufweist. Diese erreichen aber nie den Zellrand.“ Diese Angaben stimmen ja — wie zu sehen ist — gar nicht mit meinen Befunden an demselben Tier überein. Hätte ich mehr gesehen, als was meine Präparate zeigen, so wäre es auch der Fall mit der photo- graphischen Platte. Aber die Platte ist doch nicht subjektiv, sondern gibt nur die tatsächlichen Verhältnisse wieder. Ich komme baldigst auf das hier berührte heikle Thema in einer umfangreicheren Arbeit zurück. Zuletzt nur eine vergleichsweise weniger bedeutsame Sache neben den wissenschaftlichen Auseinandersetzungen. Ich habe oben die Kanälchen der Ganglienzellen wie auch die Trophospongien als meine eigenen Entdeckungen bezeichnet, und dies mit durchaus vollem Rechte. Es wird doch vielfach, selbst in anatomischen Lehr- büchern — RAuBEr-KopscHh z. B. — die den Schülern als Direktive dienen sollen, behauptet, daß diese Kanälchen eigentlich von FRITHJOF Nansen entdeckt wären. NANSEN ist ja noch am Leben. Man könnte sich wohl bei ihm selbst erkundigen ob er eine solche Angabe zu bestätigen geneigt wäre. 1) Das Binnennetz der spinalen Ganglienzellen bei verschiedenen Wirbel- tieren. Internat. Monatschr. Bd. 20. er Nachdruck verboten. Über die Seitendrüsen der Sorieiden. (Vorläufige Mitteilung.) Von SIGURD JOHNSEN. Mit 9 Abbildungen. Aus dem zoologischen Laboratorium des Museums zu Bergen. Es ist eine alte Erfahrung, daß die Soriciden einen eigentüm- lichen Bisamgeruch um sich verbreiten, und gewöhnlich wird dieser Duft der Aussonderungen der sogenannten Seitendrüsen zugeschrieben. Die ersten Untersuchungen über dieses Organ verdanken wir GEOFFROY Str. Hıraıre (1815)!) und v. Hessuing (1854).?) Später ist es — soweit ich aus der Literatur sehen kann — nicht näher untersucht worden. Ich bin seit zwei Jahren mit einer Arbeit über dieses Organ beschäftigt, die in „Bergens Museums Aarsberetning“ ‘erscheinen wird. Da es mir leider an Zeit fehlt, jetzt die notwendigen Abbildungen fertigstellen zu können, möchte ich hier eine vorläufige Mitteilung meiner Untersuchung geben, die sich auf die folgenden Arten bezieht: Crocidura murina Lin., C. leucodon Herm., Neomys fodiens Schreb., Sorex araneus Lin. und S. minutus Lin. Crocidura murina Lin. Das Organ tritt sowohl beim erwachsenen Männchen als beim Weibchen deutlich durch die Haarkleidung hervor wie ein runder, schrägkantiger Wulst, oben flach gedrückt und hier mit eigentümlich geordneten Haaren versehen, die in mehreren Pinseln gegen einen kaudo-dorsal belegenen Punkt gerichtet sind und hier von einem Kranz steifer Haare begegnet werden, die in der entgegengesetzten Richtung in der Haut stecken. Wenn die Haut von der Körpermuskulatur ge- 1) Mémoire sur les glandes odoriferantes des Musaraignes. Möm. du Muséum d’histoire nat. Vol. I. Paris 1815. 2) Über die Seitendrüsen der Spitzmäuse. Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. 5, 1854. löst wird, zeigt sich das Organ nicht auf ihrer inneren Fläche. Erst wenn die Hautmuskelschichten wegpräpariert werden, kommt es zum Vorschein. Das Organ besteht aus stark vergrößerten Schweiß- und Talgdrüsen. Die letzten bilden einen kompakten Kern von mächtigen, dicht aneinander gepreßten Talgdrüsen und bestimmen die äußere Form des Organs. Dieser Talgdrüsenkörper hat die Form eines niedrigen, abgeschnittenen Kegels, der mit seiner Basis der Hautmuskulatur an- liegt, und da diese hier in derselben Tiefe wie in der Haut sonst verläuft, wird die Haut wulstartig hervorgewölbt. In dem größten Organ hatte dieser Kern eine Basis von 12X11 mm mit einer Höhe von 2 mm. Die stark vergrößerten Schweißdrüsen sind ringsum den Talgdrüsen- körper gelagert (Fig. 1). Sie bestehen aus einem sezernierenden Teil Fig. 1. Crocidura murina d. Längsschnitt des Seitenorgans. >< 10. Wie in den folgenden Figuren sind die Schweißdrüsen schwarz, die Talgdrüsen grau. von- verästelten, gewundenen Tubuli und einem unverästelten Ausfüh- rungsgang. Dieser mündet in die Wurzelscheide der im Rande des Drüsenfeldes sitzenden Haare, die nur gewöhnliche, kleine Talgdrüsen tragen. Die Sekretion der Schweißdrüsen verläuft nach dem kuppenför- migen Typus. Der Durchmesser der Tubuli schwankt sehr nach dem Sekretionszustand von 40—200 p, und die Größe der Drüsenzellen variiert dabei von hoher Zylinder- bis ganz niedriger Plattenform. Dieser Unterschied im Durchmesser der Tubuli hängt aber nicht nur von der Zellengröße ab. Bei erwachsenen Individuen kommen in Zellen der ruhenden Tubuli oft Mitosen vor, während solche sehr selten sind in Zellen, die sich in Sekretion befinden; dies führt zu einer Zellenvermehrung. Zweikernige Zellen sind sehr häufig zu sehen; diese Kernvermehrung geschieht aber durch Amitose. Am Anfang der Sekretion werden Kernkörperchen aus dem Kern gestoßen, deren weiteres Schicksal mir noch unklar ist. Vielleicht sind sie bei der Men 55 Bildung der stäbehenförmigen Gebilde beteiligt, die auf die vorbe- reitenden Stadien auftreten. In meiner späteren Arbeit werde ich auf diese und andere Details, die ohne Abbildungen nicht gut darstellbar sind, näher zurückkommen. In dem größten Organ, das ich untersucht habe, haben die Schweiß- drüsen einen kleinen Diameter, die Zellen sind kubisch und einkernig und die epitheliale Muskulatur der Drüsenzellen ist sehr kontrahiert. Eine Reduktion von Zellen- und Kerranzahl muß stattgefunden haben. Ich habe bei anderen Individuen, wo die Schweißdrüsen in abschließen- der Sekretion waren, im Lumen ausgestoßene Kerne — zum Teil in Chromatolyse — gefunden und auch einige Fälle von chromatolytischer Degeneration der Kerne im Driisenepithel. In dem obenerwähnten Organ waren die Schweißdrüsenzellen wieder in Regeneration, indem - einige Mitosen gefunden wurden. Der Sekretionszyklus der Schweiß- drüsen dürfte somit der folgende sein: Zellenvermehrung und -Ver- größerung — Kernvermehrung — Sekretion (mehrmals Kuppenbildung und Abstoßung derselben) — teilweise Reduktion der Zellen- und Kernanzahl (?) — Ruhepause — Zellenvermehrung usw. Die Talgdrüsen im Organ — zwei zu jedem Haar — sind flaschen- bis kolbenförmig gestaltet mit einer Länge von 1,2—1,9 mm und maximaler Breite bis 0,25 mm. Das obere Drittel ist schmal und fast ohne Alveolen, während der übrige Teil erweitert, gelappt und mit zahlreichen Alveolen versehen ist. Die Talgdrüsen liegen sehr dicht aneinander gepreßt und verlieren durch den gegenseitigen Druck während des Wachstums oft den alveolären Charakter und bekommen die obenerwähnte, scheinbar einfache Form. Sie sind reichlich mit Blutkapillaren versorgt, die zwischen den Alveolen verlaufen. In der völlig entwickelten Drüse liegen oft die Kapillaren anscheinend inner- halb der Drüse, indem sie von den Alveolen herumgewachsen sind, so daß die Grenzen zwischen diesen schwer zu erkennen sind, um so mehr als eine Wandlage von unveränderten Zellen oft fehlt; in der Peripherie der Drüse können sich kleine, unveränderte Zellen neben großen mit Fettvakuolen versehenen Zellen befinden. Der Ersatz des verbrauchten Zellenmateriales findet überall in den Alveolenwänden des ganzen Drüsenumkreises statt, und zwar durch Mitose; (dies gilt auch für die großen Talgdrüsen bei Crocidura leucodon und Sorex araneus d und auch für die kleinen Talgdrüsen der Haut). Die Mi- tosen scheinen periodisch aufzutreten, und zwar fällt die Periode zu- Beer sammen mit derjenigen der Schweißdrüsen im Organ. Bei drei weib- lichen Individuen war das Verhalten das folgende: 1. Gravid (mit großen Embryonen). Sehr viele Mitosen in den Talgdrüsen. Viele in den Schweißdrüsen. 2. In der Laktation. Die Anzahl der Mitosen in den Talgdrüsen ist auf ca. ein Drittel von derjenigen bei Nummer 1 gesunken. Einige Mitosen in den Schweißdrüsen. 3. Nicht gravid. Nur vereinzelte Mitosen sowohl in den Talg- drüsen als in den Schweißdrüsen. Das Aussehen der Talgdrüsen auf Schnitten, wo das Fett extra- hiert ist, varliert sehr und dabei kommen in Betracht: 1. die Größe des Lumens, 2. das Verhalten in Anzahl zwischen unveränderten Zellen und vakuolisierten Zellen, 3. die Größe der Vakuolen. Die zahlreichsten Mitosen kommen in den Drüsen vor, wo das Lumen groß ist und die unveränderten und wenig vakuolisierten Zellen überwiegend sind. Durch diesen Zuwachs schwindet allmählich das Lumen, die Zellen vergrößern sich und werden ganz vakuolisiert. In der kompakt gewordenen Drüse wird wieder ein Lumen gebildet durch den Zerfall der zentralen Zellen; auf dies Stadium sind die Mitosen seltener und von unveränderten Zellen sind nur hier und dort in der Peripherie einige zurück. Es müssen somit Schwankungen in der Sekretionsintensität der Talgdrüsen stattfinden. Crocidura leucodon. Beim erwachsenen Männchen tritt auf jeder Seite in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterextremität auf der Höhe der Axilla ein a N a REN rn 3 Zen —_ er ——— = es a ee % } ath u = 8 fl N e [9 <2 *3, % 2 4 eet, ; : Mee ou" * Ree uns Fa en Fig. 2. Crocidura leucodon &. Längsschnitt des Seitenorgans. >< 10. ovaler, heller, anscheinend haarloser Wulst deutlich durch die Haar- kleidung hervor. Im Drüsenfelde sitzen aber farblose, kurze Haare, die in einem von vorn nach hinten gerichteten Streifen geordnet sind. Der Bau des Organs ist wie bei ©. murina, nur liegen hier viele ver- 143 größerte Schweißdrüsen auch unter dem Talgdrüsenkern mit ihren Tubuli teilweise von Talgdrüsen umgeben (Fig. 2). (Bei C. murina ? habe ich dieselbe Lage von vereinzelten Schweißdrüsen gefunden.) Bei jüngeren, nicht völlig geschlechtsreifen Individuen fällt das Organ nicht in die Augen. Die Talgdrüsen sind nur wenig vergrößert, die Schweißdrüsen, die sich alle in den vorbereitenden Stadien der Sekretion befinden, sind wohl ausgebildet. Von Weibchen habe ich bis jetzt nur ein Paar untersucht. Die Talgdrüsen sind nur unbedeutend größer als in der Haut; da aber die Schweißdrüsen nicht in voller Sekretion sind, möchte ich einst- weilen die Frage offen lassen, ob sich die Talgdrüsen an der Bildung des Organes beteiligen. Neomys fodiens. Von dieser Art habe ich von Männchen nur ein Paar Individuen untersucht. Das Organ besteht aus einem wohl begrenzten Schweiß- drüsenkörper. Die Talgdrüsen im Bereiche des Organs sind nicht ver- größert. Das größte Organ (5,2x 3,2 mm) wurde bei einem Männchen gefunden, wo der Nebenhoden nur wenig Sperma enthielt; es ist daher nicht ganz ausgeschlossen, daß eine Vergrößerung der Talgdrüsen später stattfinden kann. Beim Weibchen aber besteht das Organ sicher nur aus Schweißdrüsen, die einen ähnlichen Körper wie beim Männ- chen bilden, nur bedeutend kleiner. Sorex araneus. Das Organ beim erwachsenen Männchen ist sehr auffallend; ge- wöhnlich liegt es ungefähr in demselben Abstand von der Vorder- wie von der Hinterextremität, kann aber individuell kaudalwärts und kra- nialwärts verschoben werden. Die Haare auf dem Wulst sind in einem Streifen geordnet, der in mehrere hintereinander gestellte, pinsel- formige Teile zerfällt. Rings um den Wulst verläuft mehr oder weniger deutlich ein ringförmiger Wall, der niedriger ist und mit ge- wöhnlichen Körperhaaren versehen ist. Der zentrale Teil dieses Or- ganes wird von mächtig entwickelten Schweißdrüsen eingenommen. Sie sind sehr dicht aneinander gelagert und bestehen aus einem sezernierenden Teil, der knäuelförmig aufgerollt ist, und aus einem Ausführungsgang, der in die Wurzelscheide der Haare des Drüsen- feldes mündet. Diese Haare tragen auch vergrößerte Talgdrüsen. 144 Rings um den Schweißdrüsenkörper sind noch stärker entwickelte Talg- drüsen vorhanden, die dicht zusammen liegen und den obenerwähnten Ringwall bilden (Fig. 3). Bei jungen, nicht geschlechtsreifen Individuen ist das Organ nicht von außen sichtbar. Es besteht nur aus Schweißdrüsen, die viel weniger entwickelt sind als bei brünstigen Tieren. Es liegt zuerst in Fortsetzung der Haut und wird allmählich über diese erhoben durch den Zuwachs der Schweißdrüsen. Bei einem nicht brünstigen Tier, wo die Schweißdrüsen ganz gut entwickelt waren, habe ich auch eine Sekretion derselben gefunden. Die Drüsenzellen ähneln aber den Zellen der gewöhnlichen Schweiß- drüsen der Haut und bieten ganz verschiedene Sekretionsbilder von a Re Pa as % OG ee se ee m ze a ey IT Sey ET PR en ar. Yet. OT Fig. 3—4. Sorex araneus. Längsschnitte des Seitenorgans. Fig. 3 d, >< 10; Fig. 4 9, X 20. denjenigen dar, die bei brünstigen Tieren immer gefunden werden. Erstens sind hier der Diameter der Drüsentubuli wie auch die Zellen viel größer, besonders charakteristisch aber ist das Auftreten eines runden Körperchens in fast allen Zellen, das ich hier kurz erwähnen will. Es liegt gewöhnlich distal von dem Kern, kann aber auch basal vorkommen, und wird intensiv gefärbt von Rubin S. und Eisenhäma- toxylin (Fig. 5). Das Körperchen wird nicht als solches aus der Zelle gestoßen, sondern das darin enthaltene Sekret scheint zu der Zellkuppe abgegeben zu werden, da es während der Kuppenbildung meist weniger intensiv gefärbt wird (Fig. 6). In Zellen, die sich in der sekretorischen Ruhepause nach beendigter Sekretion befinden, kommt das Körperchen noch vor (Fig. 7), selbst wenn die Zellen ganz abgeplattet sind. Nach Fixierung in dem Freumme’schen Gemisch 145 kommt in dem Körperchen eine fadenförmige Struktur zum Vorschein. Die Fäden sind mehr oder weniger dick und meistens dicht knäuel- förmig aufgerollt. Fig. 8 zeigt den Übergang zwischen dem sezernierenden Teil und dem Ausführungsgang; wie bei den Schweißdrüsen der anderen erwähnten Organe sowie auch bei den Schweißdrüsen der Haut ist dieser Übergang scharf. Die epithelialen Muskelfasern sind immer Fig. 5—8. Sorex araneus d. 5—7 Sekretionsstadien der Schweißdrüsenzellen des Seitenorgans; 5. Zellen im Anfang der Sekretion; 6. Kuppenblildung; 7. Zellen in Ruhe nach beendigter Sekretion; 8. Längsschnitt durch die Übergangsstelle zwischen dem sezernierenden Teil und dem Ausführungsgang. >< 800. Fig. 9. Sorex araneus. Zellen einer gewöhnlichen Schweißdrüse; Kuppen- bildung; links eine abgestoßene Zellkuppe. >< 800. Fig. 5. Exruica-Bionpi-Herpennain. Fig. 6. Eisenhämatoxylin. Fig. 7—9. Chromhämatein-Rubin 5. Epm. epitheliale Muskelfasern; Sae. Epithel des Ausführungsganges; Sse. se- zernierendes Epithel; Zk. Zellkuppe. auf dem sezernierenden Teil vorhanden und erstrecken sich auch über einen Teil des Ausführungsganges. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 10 146 Nach der Angabe von Aveusta Arnpicx-Curistim-Linpw?) sollen die Seitendrüsen bei den Weibchen von Sorex araneus, S. minutus (und Neomys fodiens) fehlen. Dies ist nicht der Fall; das Organ wird aber völlig von der Haarkleidung verborgen. Erst wenn diese entfernt wird, und besonders wenn man das Hautstück bei durch- fallendem Licht beobachtet, tritt es wie ein ovaler, dunkler Fleck her- vor. Nur Schweißdrüsen beteiligen sich an der Organbildung; sie können dicht aneinander gelagert oder durch reicheres Bindegewebe getrennt sein. Nie wird die Haut durch das Organ besonders hervor- gewölbt, und wie es aus Fig. 4 hervorgeht, ist es bedeutend kleiner als beim Männchen. Die Talgdrüsen im Organbezirk sowie in der nächsten Umgebung sind von derselben Größe wie sonst in der Haut. Die Bedeutung des Organes. Was die Bedeutung dieser Hautdrüse betrifft, so ist es einerseits behauptet worden, daß die Tiere durch die Aussonderung des stark riechendes Sekretes einen Schutz gegen ihre Feinde erreichen. Diese Auffassung, die man in der Literatur öfters sieht, stützt sich auf die Erfahrung, daß die Soriciden von einigen Tieren, wie z. B. Katzen wohl getötet, aber nicht gefressen werden. Andererseits haben schon St. HıraırE und v. Hesstine wie auch spätere Forscher der Drüse eine Rolle im Geschlechtsleben der Tiere zugewiesen. Zu diesem Re- sultat sind sie gekommen teils durch die Erwägungen, daß diese un- geselligen und nächtlichen Tiere sich zur Zeit der Begattung mittels des Geruchssinnes finden müssen, teils durch die Befunde, daß das Organ mächtiger beim Männchen als beim Weibchen und jungen In- dividuen ist; einige meinen auch festgestellt zu haben, daß der Duft stärker zur Begattungszeit als im Winter sei. Nach meiner Untersuchung über den histologischen Bau der Seitendrüsen bin auch ich zu dem Resultat gekommen, daß dies Haut- organ zu den sogenannten Brunstdrüsen gerechnet werden muß. Dies geht aus dem folgenden hervor: Das Organ wird erst völlig ausgebildet, wenn das Tier geschlechts- reif ist. Um dies näher festzustellen, habe ich auch die Geschlechts- 1) Der Bau der Sorieiden und ihre Beziehungen zu den anderen Säugetieren. Morph. Jahrbuch Bd. 36, 1907. drüsen der meisten Tiere in meinem Material mikroskopisch unter- sucht. Dabei hat es sich gezeigt: d. Parallel mit der Reifung der Hoden geht das Wachstum der Schweißdrüsen vor, und die vorbereitenden Stadien der Sekretion finden noch statt, wenn die Spermien in den Nebenhoden gekommen sind. Bei völlig brünstigen Tieren sind fast alle Schweißdrüsentubuli in Sekretion. Darauf tritt eine Ruhepause ein. ?. Bei erwachsenen, nicht graviden Individuen sind die Schweib- drüsen in voller Sekretion; bei graviden sind sie entweder in ab- schließender Sekretion oder auch bei anderen Individuen in Regene- ration begriffen oder in den vorbereitenden Sekretionsstadien. Während der Laktationsperiode sind bei einigen Individuen die meisten Tubuli in Ruhe, bei anderen aber können fast sämtliche Tubuli in den vor- bereitenden Stadien, ja sogar zum Teil in Sekretion sein. Dies Ver- halten wird dadurch erklärt, daß die Weibchen bei den Soriciden während des Sommers zweimal trächtig werden, und es liefert somit noch eine Stütze für die Annahme, daß die Seitendrüsen in nächster Beziehung zum Geschlechtsleben stehen. Ich habe hier nur die Schweißdrüsen im Organ berücksichtigt. Da diese in den sämtlichen Organen vorkommen, während die Talg- drüsen bei einer und derselben Art bald mächtig entwickelt (Sorex araneus 2), bald gar nicht vergrößert sind (S. araneus ?), liegt es nahe, die ersten als die Bildungsstelle der spezifischen Duftstoffe anzusehen, wie es Brinkmann!) für die Hautdrüsenorgane der Wiederkäuer getan hat. Nach diesem Autor sollen die Talgdrüsen nur dadurch eine Rolle spielen, daß ihr Sekret, wenn es dem duftenthaltenden Sekret der Schweißdrüsen beigemischt wird, dies widerstandsfähiger macht, und der Duft der Absonderungen langsamer abgegeben wird. Dem Verhalten der beiden Drüsenformen bei Sorex araneus nach dürfte man vielleicht annehmen, es würde ein für die beiden Ge- schlechter spezifisches Sekret gebildet, wenn sich beim Männchen außer den Schweißdrüsen noch die Talgdrüsen an der Organbildung beteiligen. Diese Annahme muß aber aufgegeben werden, weil bei Crocidura murina die Talgdrüsen beim Weibchen ebenso mächtig wie beim Männchen sind. Dadurch ist es natürlien nicht ausgeschlossen, 1) Bidrag til Kundskaben om Drövtyggernes Hudkirtelorganer. Köben- havn 1911. (Die Hautdrüsenorgane der Wiederkäuer. Copenhagen 1911.) 10* 148 daß den Talgdrüsen auch eine Duftfunktion zukommt; so lange aber kein Duftorgan aus lauter Talgdriisen bekannt ist, muß die Theorie BrINKMANN’s als richtig gehalten und die Schweißdrüsen als die Haupt- drüsen angesehen werden. Das Verhalten der Talgdrüsen im Seiten- organ bietet aber ein paar Bigentümlichkeiten dar, die früher für die Teilnehmung dieser Drüsen an der Bildung der Hautdrüsenorgane nicht beschrieben sind. Erstens werden die Talgdrüsen viel später vergrößert als die Schweißdrüsen; diese können einen ganz großen Körper bei Sorex araneus d bilden, während die Talgdrüsen noch keine Spur zur Vergrößerung zeigen. Beide erreichen aber ihre maxi- male Größe bei den brünstigen Tieren. Weiter ist eine gewisse Pe- riodizität ihrer Sekretionsintensität wenigstens bei Crocidura murina $ nachgewiesen und zwar mit der der Schweißdrüsen zusammenfallend. Diesen Verhältnissen nach dürfte den Talgdrüsen eine mehr aktive Rolle als die obenerwähnte zukommen; sie können aber mit der Theorie BRINKMAnN’s vereinigt werden. Wenn das Talgdrüsensekret nur als Beimischung des Schweißdrüsensekretes seine Bedeutung hat, müssen die Organe, wo die beiden Drüsenformen eine gemeinsame Sekretionsperiode haben, als höher differenziert bezeichnet werden im Gegensatz zu denen, wo die Talgdrüsen immer in derselben Tätig- keit sind. Ich möchte auch ein anderes Verhältnis der zwei Drüsenformen kurz erwähnen. Während die Schweißdrüsen, nachdem sie bei dem geschlechtsreifen Tier ihre maximale Größe erreicht haben, später — die periodischen Schwankungen ausgenommen — mit dem Alter an Masse nicht zunehmen, scheinen die Talgdrüsen mit dem Alter immer mächtiger zu werden. Bei einem Crocidura murina d, welcher der Körpergröße nach zu urteilen das älteste Tier meines Materiales war, habe ich gefunden, daß die Schweißdrüsen im Vergleich mit denen anderer erwachsener Individuen, ja sogar junger Tiere als rückgebildet bezeichnet werden müssen, was ihr Kaliber!) betrifft, während der Talgdrüsenkörper am mächtigsten war. Ein ähnliches Verhalten ist ~ auch bei anderen Hautdrüsenorganen beobachtet worden. Leider standen die Hoden dieses Tieres mir nicht zur Verfügung. Wenn es sich als senil erwiesen hätte, würde somit der innige Zusammenhang zwischen 1) Bei einer solchen Vergleichung müssen Tubuli mit derselben Zellgröße verglichen werden; eine Verringerung des Kalibers wird durch Reduktion der Zellenanzahl bewerkstelligt. 149 den Geschlechtsdrüsen und den Schweißdrüsen der Brunstorgane sich noch auf diese Weise bestätigt haben, und die Annahme, dab die Schweißdrüsen als die Hauptdrüsen dieser Organe anzusehen sind, wäre sehr wahrscheinlich gemacht. Für eine derartige Untersuchung sind aber die Soriciden weniger geeignet, weil ihre Lebensdauer sich nur über ein paar Jahre erstreckt. Nachdruck verboten. Die Bedeutung der Kernsubstanz für die Entstehung der faserigen Bestandteile der Nervenmassen. Von GAYLORD SWINDLE. Aus dem Zoologischen Institut der Königlichen Universität zu Berlin. Nur die wichtigsten Ergebnisse. Die Arbeit mit farbigen Tafeln wird im September-Heft des Archivs für mikroskopische Anatomie erscheinen. Als ich 1 bis 90 u dicke Serienschnitte des Zentralnervensystems von über 40 verschiedenen Spezies Fische, Amphibia, Reptilia, Vögel und Säugetiere, sowohl wie typische Wirbellosen, untersuchte, um eine meiner Färbungsmethoden (Kontrastfärbung mit einer Lösung eines Farbstoffes in verschiedenen Halogenderivaten, besonders Chloroform) völlig auszuprobieren, bin ich dazu gekommen, die fundamentalen Verhältnisse der faserigen Bestandteile des Nervensystems von einem anderen Standpunkt anzusehen. Die wichtigsten Neurogliafasern entstehen durch den Metamor- phismus gewisser Neurogliakerne. Drei Arten Metamorphismus sind hier zu unterscheiden. Im ersten Falle entsteht irgendwo auf der Oberfläche des Kernes eine fingerähnliche Knospe, welche zu einer unendlich langen Faser auswächst. Das Chromatin nimmt die Form eines trichterförmigen Fibrillenbündels an (diese bezeichne ich als Chromofibrillae) und wächst in die ausgezogene Tasche hinein. Das Protoplasma spielt keine nennenswerte Rolle. Die Kernmembran verschwindet allmählich, und bietet jeder der Chromofibrillae die Ge- legenheit ihre Unabhängigkeit zu demonstrieren. Jedes Fäserchen ist nun potential fähig sich unendlich weiter zu verlängern. Da jedes eine dünne Schicht Protoplasma besitzt, könnte es als eine Zelle mit 150 einem Chromosome als Kern betrachtet werden. Ebenso wie wir bei der indirekten Multiplikation der Zellen Prophase, Metaphase, Ana- phase und Telophase unterscheiden, möchte ich diesen Prozeß auch als Drama in vier Akten ansehen, nämlich in der direkten Zerstörung der Kerne, um die Entstehung der Neurogliafasern zu ermöglichen, möchte ich Profaser, Metafaser, Anafaser und Telofaser unterscheiden. Die zweite Art von Kernmetamorphismus besteht meistens aus einer uni-, seltener bi- oder multipolaren Verlängerung von kleineren kompakteren Gliakernen. An den Stellen, wo durch eine mehr als ausreichende Blutzufuhr genügend Nahrung für eine schnelle Ent- wickelung dieser unipolaren spermatozoenähnlichen Körper gegeben ist, hat der Schnitt das Aussehen des Schnittes eines reifen menschlichen Hodens. Der dritte Typus des Kernmetamorphismus ist eigentlich, in den früheren Stadien wenigstens, eine indirekte Amitose. Ein Neuroglia- kern nimmt oft eine Multipolarität an, so kompliziert wie die einer hochspezialisierten Ganglienzelle. Pseudopodia wachsen nach allen Richtungen, aber die Energie wird in den meisten Fällen zunächst nur in einer Knospe verbraucht. Diese nimmt zumeist die Form einer migratorischen Blase an, welche immer mit dem zumeist stati- schen Kerne durch einen feinen Kernzylinder verbunden bleibt. Das nucleolare Material ist in beiden Kernen zumeist gleichwertig. Der migratorische Kern geht endlos durch das Fasernetz weiter, beliebig unregelmäßig, oft spiralweise und spinnt fortdauernd den kleinen Kern- zylinder in ähnlicher Weise, wie eine Spinne durch das Gras laufend einen Faden spinnt. Der Zylinder nimmt zumeist frühzeitig einen gleichmäßigen Durchmesser an. Ein kurzes Reagenzglas, an beiden Enden geschlossen, in der Mitte bis zur Plastizität geheizt und mehrere Meter ausgezogen, ist dieser merkwürdigen Kernform sehr ähnlich. Die Glasblasen an beiden Enden können wir als statische und migratorische Kerne betrachten. Der fadenähnliche Glasverbindungszylinder ist dasselbe mechanische Produkt der Ausziehung wie der Kernzylinder. Der Kern ist immer plastisch und ist potential fähig, sich in diese Form auszuziehen. Das Glas ist aber nur temporär plastisch und muß durch äußerliche Kraft ausgezogen werden. Wenn die Reagenzglasfigur rot mit grüner Farbe gestrichen wäre, würde das Rot dem rotgefärbten Kernmaterial und das Grün der grüngefärbten dickeren und dünneren Protoplasmaschicht entsprechen. a Der Kernverbindungszylinder wird endlich von den Kernen an der Stelle der Verbindung emanzipiert, aber zumeist erst nachdem die gehaltenen Chromatin-Partikelchen Chromofibrillae geworden sind oder gewisse Chromofibrillae des Kernesin den Zylinder hineingewachsen sind. Der Kernzylinder ist nicht frei. Er bleibt vom Protoplasmazylinder festgehalten. Er ist auch ein modifizierter Kern. Die ganze aus- gestreckte Zelle ist nun multinuclear — einen statischen Kern, einen zylindrischen Kern und einen migratorischen Kern besitzend. Der Kernzylinder ist potential fähig weiter zu wachsen. Er geht den Zellkörper hindurch, da dieser der einzige Weg ist. Und genau wie wir in Mitose und im ersten Falle der Chromogliafaserentstehung Kernmembranverschwindung gesehen haben, kann auch die Kern- zylindermembran verschwinden. Da bleibt nun im Zellleibe und im Protoplasmazylinder ein Bündeichen von freiliegenden Fäserchen, die wir bei den hochspezialisierten Neurogliazellen als Chromofibrillae be- zeichnen, oder die wir bei den Ganglienzellen gewöhnlich Neurofibrillae nennen. Durch den Gliazellleib gehen Chromogliafasern, welche vom Protoplasma chemisch, morphologisch und physisch verschieden sind. Durch den Ganglienzellleib gehen Fäserchen, die Neurofibrillae, welche von diesem Protoplasma auch chemisch, morphologisch und physisch verschieden sind. Wenn die migratorischen und statischen Kerne in dieser Weise Kerne der meist sehr weit voneinander liegenden Ganglienzellen werden können, so ist die Idee einer notwendigen Diskontinuität zwischen Ganglienzellen unlogisch. Das Wort Neuron kann auch anders definiert oder vielleicht ganz weggeworfen werden. Doch gibt es einige Gang- lienzellengebilde, die immer noch Neuronen sind. 152 Nachdruck verboten. Ein Objekttisch für photographische Aufnahmen makroskopischer Objekte. Von Prof. Dr. Frreprich W. MüLter, Tübingen, Mit 5 Abbildungen. Wer öfter in die Lage kommt, photographische Aufnahmen von makroskopischen Objekten herstellen zu müssen, wird den Mangel brauchbarer Einrichtungen zum Aufstellen des Gegenstandes unange- nehm empfunden haben. Während für mikrophotographische Zwecke Objekttische verschiedenster Konstruktion im Handel und Gebrauch sind, welche allen Ansprüchen an Genauigkeit in bezug auf die Ver- schiebung des Objektes zur optischen Achse des Aufnahmeapparates genügen, behilft man sich bei makroskopischen Aufnahmen meist mit den primitivsten Hilfsmitteln. Handelt es sich nun etwa nur darum, ein Dokument über eine besondere topographische Situation oder vielleicht eine Grundlage für eine Abbildung zu gewinnen, bei denen exaktere Anforderungen nicht gestellt werden, so genügt schließlich jeder Tisch von geeigneter Höhe, auf welchem man das Objekt aufstellt. Häufig wird auch hierbei schon eine Menge Zeit und Arbeitskraft unnötig für die Überwindung von technischen Schwierigkeiten aufgewendet, wenn, wie so oft in solchen Fällen, nicht alles stimmen will. Verlangt man aber eine möglichst große Genauigkeit der Wiedergabe bei ganz bestimmten Voraussetzungen, so werden die Schwierigkeiten leicht unüberwindlich. Schon eine Drehung des Objekts bei einer bestimmten Achse um einen gewünschten Winkel ohne anderweitige Verschiebung ist ohne weiteres nicht ausführbar ; will man z. B. einen Schädel so aufnehmen, daß man die beiden Normae laterales zu Vergleichen in bezug auf symmetrische Ausbildung der beiden Schädelhälften gewinnt, so muß man verlangen, daß die Medianebene beide Male genau senkrechit zur optischen Achse steht, und daß durch die Drehung eine seitliche Verschiebung nicht eintritt, weil sonst die Aufnahmen nicht vergleich- bar sind. Es existiert allerdings für die verschiedenen Normalansichten 153 von Schädeln ein Hilfsapparat zu dem bekannten Lucar'schen Zeichen- apparat, welcher aus einer Klammer zum Festhalten der Schädelbasis und einem Rahmen aus dünnen Stäben besteht, welche die Kanten eines Würfels bilden. Die Klammer ist an einem Kreuz von Stäben befestigt, welches in eine der Seiten des Würfels eingesetzt ist. Be- findet sich der Schädel in der richtigen Stellung, so kann man durch Umlegen des Würfels auf die verschiedenen Flächen die Normal- ansichten leicht herstellen. Bei der Handhabung des Apparates ergeben sich aber in der Praxis gewisse Schwierigkeiten; nicht leicht ist die Einstellung der Medianebene, weil man in der Mitte der Würfelkanten keine Anhalts- punkte für eine Visierung hat; dieselbe ist nur mit dem Parallelreißer möglich nach Umlegung des Würfels auf eine zu der Medianebene parallele Fläche. Ferner ist die Basalfläche des Schädels an vielen Stellen durch Teile des Apparates verdeckt. Für die Zwecke der orthogonalen Projektion kann der Apparat eine große Hilfe sein, für die Zwecke der Photographie aber ist er nur sehr bedingt brauchbar, weil die Abstände verschiedener Schädel von den Flächen des Würfels zu sehr wechseln und die Berück- sichtigung derselben nicht einfach ist. Die Hauptschwierigkeit ist aber die, daß der Apparat wegen der starken mechanischen Be- anspruchung der Objekte durch die Klammer nur für rezentes Knochenmaterial in Frage kommen kann; brüchige Knochen halten den Druck der Klammer beim Kippen des Würfels für die Norma frontalis oder occipitalis keinesfalls aus. ‘Nun kann man sich in manchen schwierigen Fällen, z. B. wenn es sich um Projektion von Teilansichten eines Objekts auf die äußere Oberfläche desselben handelt, vielfach mit der orthogonalen Projektion helfen und erzielt damit vorzügliche Resultate; aber es ist nicht zu verkennen, daß eine unretouchierte photographische Aufnahme die größere Beweiskraft für sich hat, außerdem Einzelheiten verständlicher macht und Reliefverhältnisse wiedergibt, also neben der orthogonalen Projektion nicht zu entbehren ist. Deshalb ist die Weiterentwickelung der wissenschaftlichen Photo- graphie und Schaffung neuer Hilfsmittel auch für die makroskopischen Aufnahmen eine unabweisliche Forderung. Ich möchte nun im folgenden einen Objekttisch schildern, welcher nach meinen Angaben speziell für die Zwecke der makroskopischen Photographie angefertigt wurde; derselbe erleichtert das Arbeiten Fig. 1. 14/,, natürl. Größe. 155 ganz außerordentlich und scheint mir allen Anforderungen, welche man an dieses Hilfsmittel stellen kann, zu entsprechen. Die Gesichtspunkte für die Konstruktion ergaben sich mir im Laufe der Jahre bei photographischen Aufnahmen ver- schiedenster Art, welche teilweise nur unter großen Schwierig- keiten zu bekommen waren; den Wert des Objekttisches konute ich dadurch feststellen, daß es mir gelang, Projektionsansichten des Schädelausgusses auf die äußere Oberfläche des Schädels an- zufertigen, bei denen die Zuverlässigkeit eine unbedingte ist, und zwar handelt es sich um Ansichten in der Norma frontalis, welche viel größere Schwierigkeiten machen, als solche in Norma lateralis. Die erhaltenen Bilder sind veröffentlicht in meiner Arbeit: Das vorgeschicht- liche Gräberfeld von Abusir-el-meleg. Die anthropologischen Er- gebnisse. Leipzig, 1914. Hinrichs’sche Buchhandlung. Die Grundlage des ganzen Apparates bildet ein schwerer, in allen seinen Teilen sehr starker und tragfähiger Dreifuß (A). Derselbe be- steht durchweg aus Gußstücken, welche sich in breiten Flächen be- rühren und durch starke Schrauben verbunden sind; Gußeisen statt des Schmiedeeisens wurde mit Rücksicht darauf gewählt, daß einmal der Fuß die nötige Schwere erhalten und daß elastische Verbiegungen ausgeschaltet werden sollten. Die obere Platte des Dreifußes (a) ist rund und trägt an einer Seite eine Röhre, welche als Führung für die Welle des kleinen Kegel- rades (b) dient, in seiner Mitte eine Muffe (c), welche die durch das große Kegelrad (d) drehbare Mutter für die Schraubenspindel (e) aufnimmt. Drei Streben von T-förmigem Querschnitt verbinden die obere Platte mit dem Fußstück; letzteres (Abb. 2) besteht aus einem Ring von winkeligem Querschnitt, welcher erstens drei Zapfen für die Stellschrauben (f), zweitens die Kugellager für die drei Lenk- rollen (g) und drittens durch drei schräg abwärts gerichtete T-Träger die Muffe (h) für die Hülse der Schraubenspindel (e) trägt. Die drei Stellschrauben gestatten eine exakte Horizontal-Einstellung der Tischplatte und dienen außerdem dazu, die Lenkräder zu entlasten, wenn der Apparat längere Zeit nicht gebraucht wird. In der Mitte wird die obere Platte mit dem Fußstück durch eine zylindrische Hülse für die Schraubenspindel verbunden; an einer Seite hat die Hülse einen Schlitz, in welchem die Führung der Schraubenspindel (i) gleitet. Die Befestigung an der oberen Platte geschieht durch eine 156 Verschraubung (k), welche gleichzeitig die Muffe für die Mutter der Schraubenspindel unten abschließt. Das zweite Stück (B) des Apparates ist die Schraubenmutter (in Fig. 1 punktiert) für die Schraubenspindel (e) und das große Kegel- Fig.2. Fußstück des Dreifußes (A) von oben gesehen. 1/,) natürl. Größe. Fig. 3. Tischplatte von unten gesehen. 1/,, natürl.Größe. rad (d). Die Schrauben- mutter aus Gelbguß (1) dreht sich in der Muffe (c) der oberen Platte des Dreifußes und ist durch einen Kranz an ihrer unteren Kante gegen Ver- schiebungen nach auf- und abwärts gesichert; oben geht die Mutter direkt in ein zylindrisches Führungsstück über, auf welches das große Kegel- rad (d) aufgekeilt ist. Mittels der Kurbel (m) wird das kleine Kegelrad (b) in Bewegung gesetzt, welches das große Kegel- rad(d)und durch dieses die Schraubenmutter dreht. Das dritte Stück (C) umfaßt die Spindel mit ihrer Führung (i). Der obere Abschnitt der Spin- del trägt den Tisch (E) und die Feststellvorrich- tung für denselben (D), und ist durch eine Quer- platte (n)von derSchraube (e) getrennt. Die flach- gängige Schraube ist der- art geschnitten, daß oben und unten ein glattes. Führungsstück bleibt (o und p); das untere derselben gleitet in der Hülse des Dreifußes und verhindert ein Wackeln der Spindel; Dre- 157 hungen der Spindel werden durch die (feststellbare) Fiihrung (i) so exakt aufgehoben, daß beim Hin- und Herdrehen der Kurbel (m) keinerlei seitliche Schwankungen auftreten, also nur Heben und Senken möglich ist. Die Feststellvorrichtung (D) für den Tisch (E) greift mit einer zylindrischen Klammer um die Spindel und besitzt einen schräg auf- wärts gerichteten Arm (q), welcher an seinem Ende einen federnden Stift (r) trägt. Die Klammer kann mit Hilfe eines Hebels an der Spindel festgeklemmt werden, der Federstift (r) greift in die Rasten auf der Unterseite der Tischplatte ein. Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4. Tischplatte von oben gesehen mit Zeigerträger und Führungsleiste für den Kreuztisch. !/,, natürl. Größe. Fig. 5. Kreuztisch; obere Platte mit Linienkreuz. 1/,) natürl. Größe. Die Tischplatte (E) ist aus Eisenguß hergestellt und durch einen verdickten Rand, sowie vier dreiseitige Rippen verstärkt; letztere gehen in der Mitte der Platte in einen Hohlzylinder (s) über, welcher auf dem zapfenartigen oberen Ende der Spindel drehbar ist. An der Unterseite des Randes sind in genau gleichen Abständen acht halb- kugelige Vertiefungen als Rasten für den Federstift (r) eingeschliffen, so daß bei festgeklemmter Feststellvorrichtung (D) die Tischplatte jedesmal um 45 Grad gedreht werden kann, wobei der Federstift in eine der Rasten eingreift. 158 Die Oberseite der Tischplatte ist vollkommen plan geschliffen und trägt eine Reihe eingeritzter Linien, nämlich 12 konzentrische, im Abstande von 2 cm, und vier gerade, durch den Mittelpunkt ge- zogene, welche unter einem Winkel von 45 Grad verlaufen; die letzteren korrespondieren mit den Rasten auf der Unterseite. An einer Seite der Tischplatte ist eine gerade Führungsleiste (t) auf- geschraubt, welche zur Führung eines einfachen Kreuztisches (F) dient; dieser besteht aus zwei quadratischen, oben glattgehobelten, unten mit zwei Laufleisten versehenen Eisenplatten, deren untere an der Führungsleiste (t) verschoben werden kann und ihrerseits eine ebensolche Leiste (u) für die Verschiebung der oberen Platte hat. Die Platten werden so auf. die Tischplatte (E) gelegt, daß die untere an der Leiste (t) anliegt, während die Leiste (u) senkrecht zu (t) ge- richtet ist. Bei der Schwere der Platten ist es leicht, dieselben ganz genau an den Führungsleisten entlang, also senkrecht zueinander zu verschieben. Auf der Oberseite der oberen Platte sind durch die Mitte zwei senkrecht zueinander laufende Linien parallel zu den Kanten eingeritzt, um die Orientierung zu der optischen Achse zu ermöglichen. Leicht könnte man auch auf den Führungsleisten (t und u) und an den entsprechenden Kanten der Platten je einen Nonius anbringen, doch kann man sich durch Bleistriche behelfen. Für alle Objekte, welche eine einigermaßen erhebliche Höhe haben, ist es wünschenswert, bestimmte Punkte festzulegen, um ev. später die gleiche Stellung des Objektes bekommen zu können. Zu diesem Zwecke dient ein Zeigerträger (G), an welchem beliebig viele Zeiger angebracht werden können. Die Gleitstange (v) für die Zeiger ist zylindrisch und hat an ihrer Außenseite eine | Führungsrinne von V-förmigem Querschnitt, in welche die Feststell- schrauben der Zeiger eingreifen ; dieselbe dient auch dazu, die richtige Stellung der Gleitstange zu garantieren und Drehungen zu verhindern, denn eine Schraube (w) an dem Fußstück der Gleitstange greift ebenfalls in die Führungsrinne ein. Das Fußstück (x) ist aus Hisengufi und bildet eine breite Klammer, welche um den Rand der Tischplatte herumgreift; mittels zweier Schrauben kann dasselbe befestigt werden, die Entfernung ge- schieht leicht nach Lösung der Schrauben. Der Zeigerträger kann an jeder beliebigen Stelle des Tischrandes angesetzt werden, seine Stellung und die des Zeigerträgers zu der Tischplatte ist dabei stets eine gleichartige. waa An dem Zeigerträger kann der Zeiger (y) auf- und abwärts ver- schoben werden; letzterer ist so bemessen, dafi sein durch eine kleine Kugel dargestelltes Ende sich immer genau senkrecht oberhalb des Mittelpunktes der Tischplatte befindet, vorausgesetzt, daß die Feststell- schraube, welche in die Führungsrinne eingreift, angezogen ist. Eine andere Zeigerform zeigt der Zeiger (z); derselbe besteht aus zwei Stücken, welche durch ein Gelenk mit Feststellschraube ver- bunden sind. Durch diesen Zeiger kann jeder beliebige Punkt über der Tischplatte markiert werden. Die Handhabung des Tisches geschieht folgendermaßen: Mit Hilfe der drei Stellschrauben unten am Dreifuße wird der im richtigen Abstande von dem Aufnahmeapparat befindliche Objekt- tisch unter Kontrolle durch eine Libelle genau horizontal gestellt. Dann wird mittels der Kurbel die Spindel gehoben, bis die Tisch- platte in der gewünschten Höhe steht. Diese Hebung ist absichtlich durch die Art der Übersetzung an den Kegelrädern und den flachen Gang der Spindelschraube verlangsamt, um Erschütterungen zu ver- meiden, und um auch in der Lage zu sein, schwere Objekte, etwa größere Körperteile, ohne Anstrengung zu heben. Ist die gewünschte Stellung erreicht, so dreht man nach Lösung der Feststellvorrichtung letztere mit der Tischplatte herum, bis das Objekt richtig zu der optischen Achse steht, und klemmt die Hebel- -schraube fest. Die senkrechte Richtung am Objekte kann nun leicht mit Hilfe des Zeigerträgers und des Zeigers (y) ermittelt werden, ebenso kann irgend ein Punkt am Objekte durch den Zeiger (z) festgelegt werden. Das kann z. B. von Wichtigkeit werden, wenn man ein Präparat in den einzelnen Phasen der Präparation photo- graphieren will, weil es dadurch allein möglich wird, jedesmal genau dieselbe Stellung zu erhalten. Sollen von einem Objekte Ansichten von verschiedenen Seiten hergestellt werden, so geschieht die Drehung der Tischplatte nach Herabziehen des Federstiftes (r) um einen beliebigen Winkel, wobei der Federstift jedesmal nach einer Drehung von 45 Grad ein- schnappt. Wird durch die Drehung des Objektes eine seit- liche Verschiebung oder eine Annäherung oder Entfernung gegenüber dem Aufnahmeapparat nötig, so werden diese Veränderungen der Stellung durch Bewegungen am Kreuztisch bewirkt. Der Objekttisch wird also allen Ansprüchen gerecht, die man an einen solchen Apparat stellen kann; seine Handhabung ist sehr ein- 160 fach und bequem, so daf die Arbeit bedeutend schneller, angenehmer und dabei exakter vor sich geht, als ohne dieses Hilfsmittel. Zum Schlusse wäre noch die Frage der Kosten zu erörtern; da bin ich nun allerdings in schwieriger Lage, da eine Kostenberechnung für diesen Objekttisch nie erfolgt ist. Er wurde in der Werkzeug- fabrik von Otto Froriep in Rheydt (Rheinland) hergestellt und von dem inzwischen verstorbenen Inhaber seinem Onkel, Herrn Prof. v. Frorrep, als Dedikation für das hiesige Institut überwiesen. In der schönen und luxuriösen Ausstattung würde der Tisch sicher nicht ganz billig sein, aber seine vielseitige Verwendbarkeit und seine Unverwüstlichkeit würde auch einen nicht geringen Preis rechtfertigen. Wissenschaftliche Versammlungen. Im September d. J. soll gelegentlich der Naturforscherversammlung in Hannover eine Zusammenkunft, zunächst der Deutsch sprechenden Haematologen stattfinden. Den Vorsitz wird Professor AscHorr (Freiburg) führen. Ihre Teilnahme in Aussicht gestellt haben etwa 40 Forscher auf dem Gebiete der Blutuntersuchung, darunter auch Kollegen in Italien und Frankreich. Die vorläufige Tagesordnung sieht eine Erörterung über eine oder einige Fragen der Haematologie, besonders die Lymphozyten- frage, ferner mikroskopische Demonstrationen vor. Als Termin ist der 20., event. noch der 25. September in Aussicht genommen. Anmeldungen von mikroskopischen Demonstrationen nehmen entgegen: Prof. A. PAPPEN- HEIM, Berlin, Konstanzer Straße 51, und Prof. AscHoFF. Abgeschlossen am 30. März 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger® erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der zes 2 luke Das eee der Bände ist unybEange vom m Kalenderjahr. 46. Band. = 20. April 1914. No. 7/8. In#art. Aufsätze. an Behrson, Beiträge 2 zur Kenntnis der äußeren weiblichen Genitalien bei Affen, Halbaffen und Insectivoren. Mit 14 (18) Ab- bildungen. p. 161—179. — B. Gottlieb, Die vitale Färbung der kalkhaltigen Gewebe. p. 179—194. — Hjalmar Broch, Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe II. Mit 3 Abbildungen. p. 194—200. — E. Gaupp, Zur Erinnerung an PAauL BArTELs. p. 201—211. Bücheranzeigen. Ausust von Froriep, p. 211— 224. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beiträge zur Kenntnis der äußeren weiblichen Genitalien bei Affen, Halbaffen und Insectivoren. Von Torsten PEHRson. Mit 14 (18) Abbildungen. (Aus dem Zootomischen Institut der Universität zu Stockholm.) Von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. W. Lech, angeregt, bin ich seit einiger Zeit mit einer vergleichenden anatomi- schen Untersuchung über die äußeren weiblichen Genitalien bei einigen Säugetierordnungen beschäftigt. Da die Untersuchung des gesamten Materials vielleicht erst nach längerer Zeit vollendet werden kann, habe ich es unternommen, schon jetzt die bisher gewonnenen Re- sultate zu veröffentlichen und eine kurze Beschreibung der unter- suchten Formen zu liefern. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 11 162 Ateles ater. | Die eigentümliche Clitoris dieses Tieres ist ihrem äußeren und gröberen Baue nach mehrmals in der Literatur beschrieben worden, so von FuUGGER, BISCHOFF!) und Boux.?) Meine Untersuchung gründet sich auf Schnittserien und gibt deshalb etwas Neues sowie auch einige Berichtigungen der älteren Angaben. Die Clitoris ist durch ihre außerordentliche Größe gekennzeichnet. Bei meinem Exemplar maß sie von der Basis bis an die Spitze der Vorhaut beinahe 6 cm. Sie ist schlank, hängend und abgesehen von der Lage der Urethra, die an der Kaudalfläche eine Furche bildet, sehr penisähnlich. Sıe ıst von nackter, schlaffer Haut be- kleidet, die distal zipfelförmig ausge- zogen ist. Die Rän- der der Urethral- rinne setzen sich proximal in die die enge Schamspalte begrenzenden Rän- Fig. 1. Ateles ater. Längsschnitt durch den distalen der BEL SE SEE Teil der Clitoris (Rekonstruktion). 3:1. C.f. Corpus fibrosum. Basis ist die Clitoris, C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Gl.J. Glandarlamelle. wie eingehend von C.c. gl. GL.c. Cf. Bork erörtert wird, von einer wulstigen, nackten und von einem Fettpolster gestützten Partie umgeben, die sich an den vorfallenden Anus erstreckt und lateral wohl den äußeren Labien entspricht. Die Clitoris ist bis an den genannten vorhautähnlichen Haut- zipfel von dem Corpus fibrosum gestützt, das bei Betastung am lebens- frischen Material als ein fester Strang gefühlt wird. An Schnitten zeigt es sich von einer wohl ausgebildeten Tunica umgeben, die jedoch nur einen soliden Fettkörper enthält, der spärlich von Blutgefäßen 1) Biscnorr, Tu., Vergleichende anatomische Untersuchungen über die äußeren weiblichen Geschlechtsorgane des Menschen und der Affen. Abhandl. der K. Bayer. Akad. d. Wissenschaften. XII. 2) BoLK, L., Beiträge zur Affenanatomie. VI. Zur Entwickelung und ver- gleichenden Anatomie des Tractus urethrovaginalis der Primaten. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 10, 1907. 163 durchzogen wird. Das Corpus fibrosum ist im seiner ganzen Länge mit einem dünnen Septum versehen. Proximal spaltet es sich in zwei kurze und dicke Schenkel, die mit verhältnismäßig losem Binde- gewebe am Becken befestigt sind. Im Gegensatz zu älteren Angaben habe ich das Vorkommen eines typischen, obgleich sehr reduzierten, Musculus ischio-cavernosus konstatiert. Dieser bedeckt jederseits als eine dünne, leicht übersehbare Schicht von quergestreiften Muskel- fasern die Crura und befestigt sich am Becken. Bemerkenswert ist, daß ein, freilich sehr reduzierter, Glandarschwellkörper vorkommt. Wie Fig. 1 zeigt, sitzt dieser mützenähnlich der Spitze des Corpus fibrosum an. Durch die große Entwickelung seiner bindegewebigen Grundsubstanz, die ein sehr dickes Bal- kenwerk zwischen den Bluträumen bildet, wird sein spongiöser Charakter sehr be- einträchtigt. Das Corpus cavernosum glandis ist von der Glandarlamelle bedeckt. Die beiden Blätter derselben scheinen hier dauernd zusammengeklebt zu sein. Die Größe der Glandarlamelle entspricht bei Ateles also mehr den Verhältnissen beim | Menschen als denen bei den catarrhinen a a ee nt Affen, wo sie bzw. die Präputialhöhle sphincter urogen. externus. proximaler dringt. Auch in dem Vor- ee, en kommen des Septums zeigt sich dieselbe cavernosus. B. Beckenrand. Übereinstimmung. Am Muse. sphincter urogenitalis externus kann man zwei Porti- onen wahrnehmen. Die größte von diesen entspringt als eine Ab- zweigung des Muse. sph. ani externi in der Weise, daß eine Portion der Muskelfasern am oralen Ende dieses Muskels sich von den übrigen losmacht und jederseits den Sinus urogenitalis umfaßt (Fig. 2). Von dieser Portion zweigt sich wieder ein Teil ab, der die Dorsalseite des Sinus urogenitalis hufeisenförmig umfaßt. Ventral ist also die Wand desselben muskelfrei. Das Verhältnis des Muse. sph. urogenit. extern. stimmt somit mit dem des entsprechenden Muskels beim Menschen, Muse. bulbo-cavernosus überein, der zum Teil seinen Ursprung von Sph. anı nimmt. Die Clitoris ist reich an Nerven und Nervenendkörperchen ver- schiedener Arten finden sich vorzüglich an der kaudalen Fläche der- 11* Sph a.e. 164 selben. An den mit Hämatoxylin und Eosin gefärbten -Schnitten merkt man zahlreiche Corpuscula lamellosa, die sowohl mehr ober- flächlich in der Vorhaut und im Integumentum clitoridis, wie auch dicht an der fibrösen Hülle des Corpus fibrosum gedrückt liegen. Sie sind von wechselnder Größe und liegen mit ihrer Längsachse der der Clitoris parallel. Ich habe auch Gelegenheit gehabt, am lebensfrischen Material Methylenblaupräparate anzufertigen, um die Tastkörperchen näher identifizieren zu können. Außer den oben genannten lamel- lösen Körperchen habe ich größere Genitalnervenendigungen und kleinere Nervenkörperchen (Endkolben)!) gefunden. Von dem ersteren Typus habe ich Tastkörperchen nur an der Glans angetroffen, wo sie unter dem Papillarkörper lagen. Endkolben habe ich sowohl an der Glans und inder Haut um die Schamspalte, wo sie sehr zahlreich vor- kommen, wie auch in der Haut der wulstigen Partie um die Wurzel der Clitoris angetroffen. An der letzteren Stelle waren sie jedoch mehr spärlich zerstreut. Sehr arm an Nervenendigungen scheint die orale Fläche der Clitoris zu sein, was ja auch zu erwarten ist. Macacus eynomolgus. Nur zwei junge Tiere standen zur Verfügung. Die Scham- spalte hat die Form einer länglichen Rinne, an die jederseits die Gesäßschwielen grenzen. Oral schaut aus derselben die kleine wenig hervorragende, an der Unterseite tief gefurchte Clitoris. Die Scham- spalte wird von einer dünnen Hautfalte umgeben, deren Ränder sich nach hinten am Damme allmählich verlieren, vorn aber teils die Clitorisspitze dachförmig als Präputium clitoridis umgeben, teils an der Unterseite der Clitoris etwas hinter ihrer Spitze im Vestibulum die Frenula ähnlich wie beim Menschen bilden. Diese Falte ist also mit den kleinen Schamlippen homolog. Von den äußeren Labien war bei dem älteren der Tiere keine Spur wahrzunehmen. Bei dem jün- geren Tiere konnte ich das Vorkommen der von BoLk angegebenen oralwärts verschobenen Anlagen der großen Schamlippen konstatieren, Diese befanden sich, seinen Angaben ganz entsprechend, vor der Symphysis und hatten die Form zwei spulförmiger, transversaler, von Fettpolster gestützter und mit spärlicher Behaarung versehener Hautwiilste. Bei dem älteren Weibchen lag oral von der Scham- 1) DocIerL, Nervenendigungen in der Haut der äußeren Genitalorgane des Menschen. Arch. f. mikr. Anatomie 1893, Bd. 41. 165 spalte ein dreieckiges, haarloses Feld, das sich etwas über die Um- gebung erhob und von einem dicken (1 em) Fettpolster gestützt wurde, wahrscheinlich einer Art Mons pubis entsprechend. Wie aus Fig. 3 hervorgeht, trifft man auch bei den Macacus- weibehen die den Männchen der catarrhinen Affen charakteristische tiefe Präputialhöhle an. Die Clitoris wird von einem wohl entwickelten Corpus fibrosum gestützt, das in scharfen S-förmigen Krümmungen liegt. Ein Septum fehlt. Jedoch sitzt in der Spitze des Corpus fibrosum ein kleines (etwa 1 mm langes) Os clitoridis. C.c.gl. Pr.h. ‘iw 2 Fig. 3. Macacus cynomolgus. Längsschnitt durch die Clitoris (Rekonstruktion). 9:1. C.f. Corpus fibrosum. C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Pr.h. Präputialhöhle. O.c. Os clitoridis. Ein wohl ausgebildetes Corpus cavernosum glandis ist vorhanden. Die Blutzufuhr zu diesem geschieht durch die beiden Arteriae dorsales clitoridis, und der Abzug des Blutes wird durch zwei ebenfalls am Dorsum clitoridis befindliche Venen bewirkt. Ihnen folgt ein glatter Muskel, der in Form von mehreren Bündeln an der Glans entspringt. Nebst den genannten Gefäßen entspringt auch von der Kaudalseite der Glans ein Paar große Gefäße. Diese entsprechen wahrscheinlich dem hier sonst fehlenden Bulbus urethrae (Corpus cavernosum urethrae). Corpuscula lamellosa von verschiedener Größe sind an mehreren Stellen wahrgenommen worden, doch nicht an der Glans. So befand sich bei dem älteren Tiere am Dorsum clitoridis ziemlich weit proximal zwischen Corpus fibrosum und den an ihm laufenden Gefäßen ein solches Körperchen von 0,665 mm. Länge und 0,515 Breite. Lemur mongo2. Die äußeren Genitalien dieses Tieres sind in der Literatur von BıscHorr!) und von Boux !) beschrieben worden. Meine an Schnitt- serien begründete Untersuchung komplettiert in mehreren Punkten die älteren Angaben. Mein Material bestand aus zwei ausgewachsenen Weibchen. Die Clitoris ist ziemlich lang, schlank und zylindrisch. Die Urethra durchbohrt die Basis derselben und mündet etwa im hinteren Drittel der Clitoris. Ihre Fortsetzung bildet eine an der GLI. C.c.gl. Cf. Intr.vag. Fig. 4. Lemur mongoz. Längsschnitt durch die Clitoris. (Rekonstruktion.) 3:1. C.f. Corpus fibrosum. (.c.gl. Corpus cavernosum glandis. Gi.l. Glandarlamelle. O.c. Os clitoridis. Intr.vag. Introitus vaginae. Ur. Urethra. Kaudalfläche der Clitoris nach der Spitze laufende Furche. Proximal (d. h. näher der Clitorisbasis gelegen) von der Mündung der Urethra liegt der Introitus vagina, jederseits von zwei kleinen Falten umgeben. Ein Grund, diese mit den Labia minora der menschlichen Anatomie zu vergleichen, wie BoLkK tut, ist jedoch schwer zu finden. Seitlich ist die Clitoris von zwei Hautwülsten umgeben. Diese entspringen oral von der Clitoriswurzel, laufen erst eine kleine Strecke kranialwärts, machen dann eine scharfe Krümmung und gehen kaudalwärts. Sie enden lateral von dem Introitus vaginae. Sie sind wie die Clitoris von spärlich behaarter Haut bekleidet. Im Inneren ih) AL Gr sind sie von Fettgewebe gestiitzt und entsprechen nach Lage und Bau den äußeren Labien. Bei den von mir untersuchten Exemplaren hatte wahrscheinlich das Hautfaltensystem um die Clitoris eine größere Entwickelung genommen als bei den von BoLk und BiscHorr beschriebenen, die den Angaben nach auch jünger sein sollten. Die Gegend oral von der Clitoris ist von einem großen Fettpolster gestützt. Die Haare derselben smd größer und stehen dichter als anderswo. Diese Gegend entspricht also einem Mons pubis. Die Clitoris ist von einer sowohl an Schweiß- wie an großen Talg- drüsen reichen Haut überzogen, die über die Glans zipfelförmig aus- gezogen Ist. Das Corpus fibrosum entspringt mit einem wohlentwickelten Crus, das am Beckenrande fest angewachsen und von den ebenfalls gut entwickelten Muse. ischio- cavern. bedeckt ist. Es ist mit einer starken Tunica ver- sehen, hat jedoch nicht das beim Männchen gut entwickel- te Septum.t) Das in diesem wurzelnde Os kommt jedoch auch hier als Os clitoridis vor in Form eines einfachen Kno- chenstabes (Länge ca. 3,4mm), der in der Spitze des Corpus fibrosum sitzend sich durch Fig. 5. Lemur mongoz. Querschnitt rn : durch den distalen Teil der Clitoris (Photogr.). die Glans erstreckt (Fig. 4). C.e.gl. Corpus cavernosum glandis. Gl. Blutzufuhr und -abfluß ge- Glandarlamelle. O.c. Os clitoridis. schieht hier völlig wie bei Macacus. Auch hier folgt den am Dorsum clitoridis laufenden Ge- fäßen ein glatter Muskel. Die Glans ist von der stark pigmentierten Glandarlamelle be- deckt. Diese streckt sich etwa bis an das hintere Ende des Clitoris- knochens, den Verhältnissen beim Männchen völlig entsprechend, wo die Umschlagsstelle des Präputiums sich auch an der Basis des Os penis befindet. Wir der Querschnitt (Fig. 5) zeigt, bildet die Glandarlamelle keine völlig abgeschlossene Epithelkuppel um die 1) KAuUDErn, W., Studien über die männlichen Geschlechtsorgane von Insectivoren und Lemuriden. Zool. Jahrb. Bd. 31, Abt. f. Anat. 1910. 168 Glans, sondern ist kaudal aufgeschlitzt, so daß die Ränder des Sehlitzes nicht an die die Urethralrinne bekleidende Epitheldeeke selangen. Musculus sphincter urogenitalis externus bildet einen Ring, der sowohl Urethra wie Introitus vaginae umschließt. EeseuınG!) hat bei den Männchen der Lemuriden das Vorkommen eines glatten am Dorsum penis laufenden Muskels konstatiert, den er Levator penis nennt. Wahrscheinlich ist der von mir angegebene am Dorsum clitoridis befindliche Muskel mit diesem homolog, obgleich seine Funktion fast mehr die Blutstauung in Corpus cavernosum glandis zu beeinflussen scheint. Lemur varius. Diese Art ist auch von Bork (I. ¢.), der ein altes Weibchen zur Verfügung gehabt hat, untersucht. Selber habe ich ebenfalls ein ausgewachsenes Exemplar untersucht. Meine Resultate stimmen jedoch in mehreren Punkten mit der Beschreibung Bouxs schlecht überein. j Die Clitoris ist nicht penisähnlich, sondern kurz und dick. Ihre Spitze schaut kaudalwärts. In ihrer ganzen Länge ist sie an der Bauchwand festgewachsen. Lateral ist sie von zwei nackten Hautpartien umgeben, die sich oral begegnen. Diese erheben sich etwas über die Umgebung, von der sie sich wie auch die Clitoris durch tiefschwarze Pigmentierung abheben. Sie sind von mächtigen Fettpolstern gestützt, die sich auch oral zur Bildung eines mit stärkerem Haarwuchs versehenen Mons pubis ansammeln. Bei meinem Exemplar wenigstens fassen sie nicht kaudal die Schamspalte zwischen sich. Sie können, wie auch Bouk hervorhebt, als Labia majora bezeichnet werden. Die Clitoris ist an ihrer Unterseite gefurcht. Indessen sind die diese Furche begrenzenden Ränder kaudal ausgezogen und mit einem Paar den Introitus vaginae zwischen sich fassender, kleiner Er- höhungen vereinigt, wodurch eine Art trichterförmiges Vestibulum dargestellt wird. Mit diesen Erhöhungen vereinigt sich auch ein Paar Falten, die sich von der Spitze der Clitoris lateral losmachen. Ob diese Falten, 1) EGGELING, H., Zur Morphologie der Damm-Muskulatur. Morphol. Jahrb. Bd. 24, 1896. 169 die Bouk als etwa von der Mitte der Clitoris ausgehend beschreibt, den Labia minora entsprechen können, wie BoLK annimmt, ist schwer zu entscheiden. Überhaupt dürfte es schwer sein, von Beobachtungen an einzelnen, dazu konservierten Exemplaren zuverläßliche Schluß- sätze über die Konfiguration der äußeren Genitalien zu machen, speziell betreffend das Hautfalten- system, das sowohl individuell als mit dem Alter variieren kann. Das Corpus fibrosum ist mit zwei ziemlich kurzen Schenkeln am Becken befestist. Der Schaft ist wohl entwickelt, hat kein Sep- tum, trägt aber in der: Spitze einen kleinen Knochen, der in das Corpus cavernosum glandis dringt (Fig. 6). Dieses sitzt mützenförmig der Spitze des Corpus fibrosum an und verhält sich übrigens wie bei vorhergehender Art. Die gut entwickelte wie die Haut der äußeren Genitalien : ; : P Fig. 6. Lemur varius. Horizontaler tief pigmentierte Glandarlamelle Längsschnitt durch die Clitoris (Photogr.). streekt sich nach hinten etwa bis «gl. Corpus cavernosum glandis. C.f. : eee Corpus fibrosum. Gu.J. Glandarlamelle. an das proximale Ende des Clito- 0 .¢. Os clitoridis. V. Venen. risknochens. Die an und fiir sich unwahrscheinliche Angabe Borks, die Clitoris habe kein Präputium, ist also fehlerhaft. Die sowohl die Clitoris wie die äußeren Scham- lippen bekleidende Haut ist mit großen, dichtstehenden freien Talg- drüsen versehen, innerhalb denen Schweißdrüsen doch in geringerer Zahl liegen. Chirogale malit. Die Clitoris ist schräg kranial gerichtet und in ihrer ganzen Länge an der Kaudalseite gefurcht. Ihr freier Teil hat eine Länge von etwa 1 cm. Innerhalb der Ränder der Furche mündet ziemlich weit nach hinten die Urethra und hinter dieser befindet sich der Introitus va- ginae. Auch diese Öffnung wird von den oben genannten Rändern eingefaßt, worauf sie hinter denselben ein Frenulum bilden. Beim jungen Tiere liegen die Ränder zusammen, wodurch sowohl Introitus 170 vaginae wie die Urethraöffnung gedeckt wird. Nur an der Spitze befindet sich dann eine kleine Öffnung, wodurch eine gewisse Penis- nso wa . 7 S| Ss 3 m 2 = = = = ~ aie Ona (OG Pr.h Längsschnitt durch die Clitoris (Rekonstruktion). C.f. Corpus fibrosum. O.c. Os clitoridis. Fig. 7. Chirogale milii. Corpus cavernosum glandis. ähnlichkeit erreicht wird. Bei älteren Weibchen sind daneben die Ränder über dem Introitus vaginae voneinander geschieden, wodurch eine trichterförmige Öffnung dargestellt wird. Funktionell wird also 171 hier eine von der Urethra durchbohrte Clitoris, wie sie im folgenden bei Otolienus beschrieben worden sind, dargestellt. Das Corpus fibrosum ist wohlentwickelt. Es hat kein Septum, trägt aber in der Spitze ein Os clitoridis (Fig. 7 und 8). Dieses ist sabelförmig gespalten und hat eine Länge von etwa 2,7 mm. Auch beim Männchen ist das Os gespalten, doch biegen sich dort die Schenkel gegeneinander, wodurch ein Foramen gebildet wird, durch welches der Urogenitalkanal geht, der am Dorsum Penis mündet.) Eine derartige Durchbohrung der Glans kommt hier nicht vor. Doch ist die Glans distal in zwei Schenkel gespalten (Fig. 8), in die sich die Schenkel des gabelförmigen Clitorisknochens strecken. 0.0.2. Orca EIER: Cf. Fig. 8. Chirogale milii. Horizontaler Längsschnitt durch den distalen Teil der Clitoris (Rekonstruktion). 10:1. Die Bezeichnungen sind dieselben wie an Fig. 7. Die Glans ist wie bei den übrigen Lemurinae mit emem Corpus cavernosum glandis versehen, das in ähnlicher Weise mit Blutgefäßen usw. ausgestattet ist. Die Ränder der Clitorisfurche sind distal in zwei Hautfalten aus- gezogen, die oral vereinigt sind, und somit eine Vorhaut bilden. Mit diesen Falten sind an deren Innenseite die Schenkel der Glans ver- wachsen, wodurch ein Frenulum clitoridis dargestellt wird. Die Hautfalten entsprechen also den Labia minora. An der Oralseite der Glans kommt durch die Vereinigung der Hautfalten eine taschen- ähnliche Versenkung zustande, die mit der Präputialhöhle identisch ist. ln Gegensatz zu den übrigen untersuchten Halbaffen kommt hier eine offene Präputialhöhle vor. Sie ist wie beim Männchen ziemlich seicht. 1) KAUDERN, |. ec. 172 Galago sp. (monteiroi?) Von dieser Species habe ich nur Gelegenheit gehabt, ein junges Weibchen zu untersuchen, bei dem die Genitalien noch nicht zu voller Größe entwickelt waren. Die Otolicni sind bekanntlich mit einer von der Urethra durch- bohrten Clitoris versehen. Diese ist von den Seiten zusammenge- drückt und ihre Spitze, an deren unterer Hälfte die spaltenförmige Urethramündung sich befindet, ist schräg abgestumpft. C.e.gl. O.c. Gil: C.f. Ur. Muse.u.e. Intr.vag. | Le. b) Fig. 9. Fig. 10. Fig. 9. Galago sp. (monteiroi?). a) Die Symphyse von vorn gesehen. b) C.f. Corpus fibrosum. M.u.e. Musc. urogen. externus. J.c. Musc. ischio-cavernosus. Intr.vag. Introitus vaginae. Ur. Urethra. B. Becken. Fig. 10. Otolicnus crassicaudatus. Längsschnitt durch den distalen Teil der Clitoris (Rekonstruktion). 7:1. Die Bezeichnungen sind dieselben wie an vorher- gehenden Figuren. An der Kaudalseite der Clitoris entspringen ziemlich distal die Lefzen, die den Introitus vaginae trichterförmig zwischen sich fassen. Diese Lefzen, die ihrer Form und Lage nach den Labia minora ent- sprechen, bilden nebst der Clitoris eme am Rande gestellte ziemlich hohe Scheibe. Das Corpus fibrosum entspringt mit den beiden relativ kurzen Schenkeln, die am Beckenrande festgewachsen und von den langen schmalen Muse. ischio-cav. bedeckt sind. Von der Vereinigung der Schenkel, die bei dem hinteren Symphysisrande stattfindet, biegt der Schaft oral um, und liegt dann der Symphysis entlang bis an ihren vorderen Rand, wo er eine neue Krümmung macht (Fig; 9). Das ungewöhnlich lange Corpus fibrosum hat somit eine schwache S-form, wodurch der freie Teil der Clitoris oraler als anderswo liegt. Aus der Beschreibung erhellt, daß der mittlere Teil des Corpus fibrosum längs der Symphyse gegen die diese bedeckende Aponeurose der beiden Muse. gracilis gedrückt liegt. Eine Untersuchung von der Beschaffen- heit der Symphyse ergibt, daß diese die Form einer Rinne hat (Fig. 9), die dadurch zustande gekommen ist, daß die Ossa pubis nur mit einem schmalen Rande zusammengewachsen sind. Auch bei den Becken einiger anderen Otolieni zeigte sich dasselbe Verhältnis. Dies muß also von der eigentümlichen Lage des Corpus fibrosum verursacht werden. Das Corpus fibrosum ist mit einem wohlentwickelten Septum versehen, wie beim Männchen.!) Otolienus crassicaudatus. Von dieser Art standen mir zur Verfügung nur die ausgeschnitte- nen Genitalien eines graviden Weibchens. AÄußerlich stimmen sie hauptsächlich mit denen bei Galago überein. Doch befindet sich jederseits außerhalb der ,,Labia minora“ eine läneliche, behaarte größtenteils von Fettgewebe gestützte Erhöhung, die vielleicht einer Andeutung von äußeren Schamlippen entsprechen. Das Corpus fibrosum hat kein Septum, verhält sich aber übrigens wie bei vorhergehender Art. Vor dem distalen Ende des Corpus fibrosum liest das gut ent- wickelte Corpus cavernosum glandis (Fig. 10 und 11). Die Blut- gefäße desselben wie die auch hier vorkommenden glatten Muskeln ziehen lateral von dem Corpus fibrosum, nicht wie gewöhnlich am Dorsum clitoridis. Durch das Corpus cavernosum glandis streckt sich das kleine stäbehenförmige Os clitoridis, das nicht im Corpus fibrosum wurzelt, sondern frei vor seiner Spitze liest (Fig. 10). Die Glandarlamelle ist ungespalten. Sie streekt sich ziemlich weit proximal. Terminal reicht die Vorhaut nicht über die Glans, so daß die Spitze desselben frei hervorschaut. 1) GERHARDT, U., Morphologische und biologische Studien über die Kopu- lationsorgane der Säugetiere. Jenaische Zeitschr. Naturwiss. Vol. 39, 1904. 174 Wie die Querschnitte (Fig. 11) zeigen, liegt bei dieser Form wie auch bei vorhergehender die Urethra eigentlich außerhalb der Clitoris. Beim Männchen durchbohrt sie auch die Glans, wodurch die Glandar- lamelle auch kaudal von ihr liegt. Hier liegt die Glans völlig oral von der Urethra und tritt nirgends in Beziehung zu ihr. Die Urethra ist nicht wie beim Männchen von einem besonderen Schwellkörper umgeben. Von diesem ist keine Spur mehr wahrzunehmen. Die Penisähnlichkeit der durchbohrten Clitoris wird somit bei einer näheren Untersuchung erheblich reduziert. C.c.gl. df 2 Ur. 3 Fig. 11. Otolicnus crassicaudatus. Drei Querschnitte durch den distalen Teil der Clitoris. Der zweite Schnitt liegt zwischen Os und Corpus fibrosum. Tupaja javanica. Die von den Seiten zusammengedrückte Clitoris hat die Form einer am Rande gestellten triangulären Scheibe, deren Höhe etwa 6 mm ist. An ihrer Kaudalseite ist sie in ihrer ganzen Länge mit einer tiefen Furche versehen, die proximal in den tiefen Sinus uro- genitalis führt. Die Clitoris ist von dem langen Corpus fibrosum gestützt. Dieses entspringt am Becken mit zwei kurzen Schenkeln, die von den eben- falls kurzen Muse. ischio-cav. bedeckt sind. Seme beiden Hälften schmelzen nie völlig zusammen, wodurch es sowohl oral wie kaudal eine tiefe Längsfurche trägt. In dem distalen Viertel scheiden sich die beiden Hälften völlig voneinander und laufen dann gabelförmig als zwei gesonderte Stränge. Das Corpus fibrosum ist überall von einer wohl ausgebildeten Tunica umgeben, ist aber im Inneren von Fettgewebe gefüllt. 175 Das cavernöse Gewebe der sich allmählich verjüngenden Clitoris- spitze ist schwach ausgebildet. Die Glandarlamelle reicht proximal bis über die Spaltungsstelle des Corpus fibrosum. Die Clitoris ist mittels eines sehr kurzen Perinäums vom After getrennt. Die Schließmuskulatur besteht aus einem gemeinsamen, Sinus urogenitalis und Anus umfassenden Sphincter, dessen Fasern jedoch teilweise die bezüglichen Kanäle ringförmig umgeben. Talpa europaea. Die äußeren Genitalien des Weibchens gleichen täuschend denen des Männchens. Die Pars libera der Clitoris hat annähernd dieselbe äußere Form und Größe wie der Penis. An ihrer Wurzel öffnet sich jedoch kaudal der Introitus vaginae mit einer schmalen, transversalenSpalte, deren Ränder nach Owen!) bei jungen Tieren verschlossen sind. Die Richtig- keit dieser Angabe habe ich nicht an den mir zur Ver. fügung stehenden Vag. Exemplaren konsta- _ Fig. 12. Talpa europaea. Längsschnitt durch die ee en Die Pars libera lamelle. O.e. Os clitoridis. Vag. Vagina. Ur. Urethra. besteht größtenteils Dr. Drüsen bzw. Ausführgänge derselben. aus einem vorhaut- ähnlichen Hautzipfel, der die Urethra umgibt (Fig. 12). Diese mündet etwas unterhalb der Spitze an der kaudalen Seite mit einer länglichen Spalte. DieGlans, wenn überhaupt von einer solchen die Rede sein kann, weil der entsprechende Teil sich allmählich verjüngt, reicht nur wenig in den proximalen Teil der Pars libera. Sie enthält ein Os Clitoridis, das bis an die Spitze reicht. Es hat die Form eines einfachen Knochen- stabes und ist etwa 1,3 mm lang. Beim Männchen ist das Vorkommen O.c. Gill. C.e.gl. C.f- 1) Owen, R., Anatomy of vertebrates. III. London. 176 eines Penisknochens lange bestritten, bis durch die Untersuchungen KAUDERNS (I. c.) seme Existenz festgestellt wurde. Der von einem nicht cavernösen Gewebe umgebene Clitorisknochen wurzelt nicht im Corpus fibrosum. Proximal] von ihm befindet sich das dem Glandar- schwellkörper entsprechende, jedoch mäßig cavernöse Gewebe, das noch proximaler in parallel laufende Blutgefäße übergeht. Das mit einem Septum versehene Corpus fibrosum fängt mit langen Schenkeln an; der Schaft ist jedoch sehr kurz und bildet nur einen kleinen proxi- malen Teil der Clitoris. An seiner Spitze laufen nach jeder Seite die GUN CH: Blg. S.u. OR: Up. Ur... Dr | Fig. 13. Erinaceus europaeus. Längsschnitt durch den Sinus urogenitalis (Rekonstruktion). 6:1. C.egl. Corpus cavernosum glandis. C.f., distaler Teil des Corpus fibrosum. C.f., proximaler Teil desselben. G.J. Glandarlamelle. Dr. Drüse. Ur. Urethra. U-p. Urethralpapille. S.u. Sinus urogenitalis. Bl.g. Blutgefäß. von dem Glandarschwellkörper kommenden Blutgefäße sowie auch ein glatter Muskel, das Gegenstück des mehrmals in diesem Zusammen- hang genannten glatten Muskels. Hier ist er jedoch kräftiger ent- wickelt als bei den vorher beschriebenen Formen, bei denen er auch am Corpus fibrosum zu laufen pflest. Die Glandarlamelle erreicht das Corpus fibrosum nicht. In die Urethra münden mehrere Drüsen, teils einfache schlauch- förmige, die innerhalb des Muse. urethralis liegen, teils größere, dessen Ausfuhrgänge diesen Muskel durchbrechen. 177 Erinaceus europaeus. Von den weiblichen Genitalien des Igels hat Dogsox ') eine kurze Beschreibung geliefert. Die Urogenitalöffnung ist durch ein kurzes Perinäum vom After getrennt. Sie liegt an der Spitze einer Papille, die äußerlich dem Präputium des Männ- chens sowohl in Form als Größe sehr ähnelt, was Dosson zu der fehler- haften Angabe verleitet hat, sie sei die Spitze der Clitoris, die nach DoBson groß und penisähnlich ist. Indessen bezeichnet sie nur das Orificium des Sinus urogenitalis. Dieser ist rel. lang und bildet fast einen Canalis urogenitalis, dessen Grenze an der Vagina durch die an einer Papille in der oralen Wand desselben befindliche Mündung der Urethra be- zeichnet wird (Fig. 13). Die Clitoris ist klein und liegt völlig in der oralen Wand des Urogeni- talkanals eingebettet. Nur die Spitze der Glans ist etwa 1 em innerhalb des Orificiums zu sehen, jeder- seits von einer kleinen Falte flankiert. Diese Falten, die proximal ver- Fig. 14. Schnitt 2. einigt sind, bilden somit (Figurenerklärung siehe S. 18.) eine Art Frenulum clitoridis. Distal laufen sie gegen das Ori- ficium. Vielleicht könnte man sie mit einem Paar infolge der Ein- 1) Dosson, A Monograph of the Insectivora, London 1882. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 12 178 stülpung des ganzen distalen Teiles des Genitalapparates sehr ver- wischter Labia minora vergleichen. Das Corpus fibrosum besteht aus zwei getrennten Teilen. Distal streckt es sich bis in die Spitze der Glans, die aus einer medianen Partie, in die das Corpus fibrosum läuft und zwei lateralen besteht. Das Corpus fibrosum ist in diesem seinem distalen Teil von einer deutlichen Tunica umgeben und besteht größtenteils von Fettgewebe. Das distale Stück endet, sobald es aus der Glans getreten ist. Das proximale Stück liegt mehr oral. Es besteht aus einem Fettstrang, in dem größere Blutlakunen sich befinden. In seinem distalen Teil Fig. 14. Schnitt 3. Fig. 14. Erinaceus europaeus. Drei Querschnitte durch verschiedene Teile des Sinus urogenitalis (Photogr.). Schnitt 1 und 2 durch den distalen Teil der Clitoris; Schnitt 3 durch den proximalen Teil. C.c.gl. Corpus cavernosum glandis. C.f. Corpus fibrosum. Gil.J. Glandarlamelle. S.w. Sinus urogenitalis. Z.f. Lymphfollikel in der Wand desselben. U.p. Papille, an der die Urethra mündet. M. glatter Muskel. ist es von keiner Hülle umgeben. Mehr proximal ist diese jedoch ausgebildet. Das Corpus fibrosum endet mit zwei schwach ausge- bildeten Schenkeln. In sein distales Ende mündet ein großes Blut- gefäß, das jedoch nicht mit dem Glandarschwellkörper der Clitoris zu tun hat. Zwischen dem distal-kaudalen und dem proximal-oralen Stück des Corpus fibrosum liegt eine solide Bindegewebsmasse, in das einzelne Fettanhäufungen die unterbrochene Verbindung markieren. Wie oben gesagt und aus Fig. 14 hervorgeht, ist die Glans in drei Partien geteilt, eme mediane, in die das Corpus fibrosum reicht und zwei laterale. Alle drei sind von der Glandarlamelle bekleidet und ee 179 mittels dieser miteinander verklebt. Die beiden lateralen Partien werden von dem Corpus cavernosum glandis gebildet. Proximal vereinigen sich die beiden Schenkel desselben, wonach der Schwell- körper dann ein kurzes Stück emheitlich ist. An dem Punkte, wo das Corpus fibrosum unterbrochen ist, endet der Glandarschwellkörper. Dort münden auch die das Blut zu-und abführenden Gefäße und ent- springt jederseits ein großer glatter Muskel, der den Gefäßen folgend, schräg proximal läuft. Dieser ist hier weit stärker als der entspre- chende Muskel bei Talpa entwickelt. An der oralen Wand des Sinus urogenitalis ist das Epithel von der Clitorisspitze bis an die Öffnung der Urethra höher als anderswo. Dieses Epithel ist entodermaler Herkunft und stammt von der Ural- platte im Gegensatz zu dem den übrigen Teil des Sinus urogenitalis bekleidenden Epithel, das ektodermaler Herkunft ist. In die Mündung der Vagina öffnen sich jederseits mehrere Aus- führgänge, die von einem Paare großer mit quergestreiften Muskel- fasern versehenen Drüsen kommen. Nachdruck verboten. Die vitale Färbung der kalkhaltigen Gewebe. Von Dr. B. GoTTLIEB. (Aus dem I. anatomischen Institut der k. k. Universität in Wien. Vorstand Prof. Dr. J. TANDLER). Mizaupus schreibt im Jahre 1599: „Erythrodanum, vulgo rubia tinctorum dictum ossa pecudum rubenti et sandycino colore imbuit, si dies aliquot illud depastae sint oves.’’ Diese kurze Notiz scheint seinerzeit keine besondere Beachtung gefunden zu haben, jedenfalls ist sie aber später ganz in Vergessenheit geraten, so daß BELCHTER, ein Londoner Chirurg, die eigentümliche Wirkung dieser Pflanze im Jahre 1736 neu entdecken mußte. FLoURENS erzählt, daß BELCHIER, in dessen Arbeit ich diese Episode nicht gefunden habe, zu seiner Entdeckung auf folgende Weise kam. Eines Tages war er bei einem Anstreicher zum Essen geladen und bemerkte, daß die Knochen der servierten Schweinskeule rot waren. Der Naturforscher war über 12* 180 dieses Phänomen sehr verwundert und ging der Sache nach. Er be- richtet über seine diesbezüglichen Untersuchungen folgendermaßen: Schweine bekamen rote Knochen bloß infolge eines bestimmten Futters. Das Futter bestand in Kleie, die in einem Kupferkessel gekocht wurde. Der Kupferkessel wurde außerdem auch zur Bereitung des Farbstoffes aus der Krappwurzel und zur Färbung von Zeug ver- wendet. Der bei der Färbung im Kessel zurückgebliebene Farbstoff vermischte sich mit der gewöhnlichen Nahrung der Schweine und verursachte das genannte Phänomen in ihren Knochen. Um die Farbe aus den Knochen zu entfernen, mazerierte sie BELCHIER einige Wochen in Wasser, kochte sie, gab sie in Spiritus, aber all das war vergebens. Da BELcHIErR die Möglichkeit nicht für ausgeschlossen hielt, daß die bei diesem Färbevorgang verwendeten Beizen, besonders das Eisen für die Färbung verantwortlich gemacht werden könnten, fütterte er ein Huhn 15 Tage mit Krapp und fand dann die Knochen rot gefärbt. Er schließt seine Mitteilung folgendermaßen: ‚So that from this Experiment it appears, that the Madder alone causes this alteration: But why the Bones only are affected, I shall consider of in the course of more Experiments.” Angaben über weitere Ex- perimente dieses Autors habe ich nicht finden können. Mit diesen Angaben BEucHrers beginnt die eigentliche Krapp-Literatur. Der erste, der diese Versuchsergebnisse als Methodik zur Lösung wissenschaftlicher Fragen verwertet hat. war DUHAMEL, der in seinen Arbeiten über das Knochenwachstum 1739-43 die These aufstellte, daß nur der während der Fütterung sich neubildende Knochen rot- gefärbt wird. Er fütterte 2 gleich alte Tiere 3 Wochen mit Krapp, tötete das eine gleich und das andere nach Ablauf von weiteren 14 Tagen, während welcher es gewöhnliches Futter bekam und fand am ersteren nur die äußersten Partien der Röhrenknochen rot gefärbt, während am zweiten die äußeren Partien weıß, die inneren rot waren. Daraus schloß er, daß das Dickenwachstum dieser Knochen durch Apposition von außen stattfindet. In der Folge bestätigten Harzer (1758), Hunter (1870) u. A. diese Angaben und es wurde damals auf Grund dieser Versuche eine neue Lehre vom Knochenwachstum aufgestellt. BLuMmENnBAcH (1782) und Mac-DonarD (1799), die Studien über Regeneration der Knochen anstellten, fanden bei Krappfütterung nach erfolgter Verletzung an einem Knochen nur den neugebildeten Kallus rot. So waren alle Forscher bis zum Ende des 18. Jahrhunderts, die sich mit diesem 181 Gegenstande beschäftigten darüber einig, daß nur der während der Fütterung neugebildete Knochen rot gefärbt wird. Erst in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts (1840—1880) und zwar im ersten Jahrzehnt der genannten Etappe in Frankreich (FLOURENS, BRULLE und HUGUENY, Serres und DoYERRE), im letzten Jahrzehnt in Deutschland (LIEBERKÜHN, LIEBERKÜHN und BERMANN, KOELLIKER, STRELZOFF), als die Fragen über das Knochen- wachstum neuerdings aktuell wurden, wurden die Krappversuche wieder aufgenommen. Es wurde bei dieser Gelegenheit eine ganze Reihe von Fragen aufgeworfen, die die vitale Färbung mit Krapp betreffen und die mannigfachsten Versuche in vivo und in vitro an- gestellt; es kam jedoch in keiner dieser Fragen zu einer vollständigen Einigung. Wenn wir noch die seit dem genannten Zeitraum bis heute meines Wissens einzige über diesen Gegenstand erschienene Arbeit von SCHREIBER aus dem Jahre 1904 einbeziehen, so ist die Frage- stellung ungefähr folgendermaßen formuliert worden: 1. Hat der Krapp ein elektives Tinktionsvermögen für die kalk- haltigen Gewebe ? 2. Welches ist der wirksame Bestandteil im Krapp ? 3. Was geht chemisch bei dieser Färbung vor? Verbindet sich der Farbstoff mit den Kalksalzen oder handelt es sich um eine be- sondere Affinität dieses Farbstoffes zur Knochengrundsubstanz ? 4. Färbt er nur die während der Fütterung neugebildete Knochen- substanz, bezw. die während dieser Zeit abgelagerten Kalksalze ? 5. Kann man mit’ dem wirksamen Bestandteil des Krapps auch parenteral eine Färbung der kalkhaltigen Gewebe erzeugen ? Die erste Frage ist bis auf zwei Autoren (SERRES und DoYERRE und KASTScHENKo) von allen bejaht worden. Wer einmal ein Krapp- tier obduziert hat, wird keinen Moment daran zweifeln, daß wir im Krapp einen exquisiten vitalen Farbstoff für die kalkhaltigen Gewebe haben. Was die Arbeiten von SERRES und DovErRE angelangt, müssen wir Busch zustimmen, der sich darüber folgendermaßen äußert: „Wenn SErRES und DovERRE bei ihrem ,,régime energique“ ihre Krapphunde nur wenige Tage am Leben erhalten konnten und ihnen das Maul zubinden mußten, um sie am Erbrechen zu verhindern, bei der Obduktion alle Gewebe gefärbt fanden, so spricht das absolut nicht gegen die elektive Wirkung der Krappwurzel.‘“ Daß man aus einem solchen ,,régime energique“, das nur einige Tage dauern kann, keinerlei wie immer geartete Schlüsse für die Bedeutung des Krapps 182 als vitalen Farbstoff ziehen kann, braucht wohl nicht weiter hervor- gehoben zu werden. Will man die Bedeutung eines Experimentes beurteilen, so ist es wohl erste Pflicht, dieselben Anordnungen zu treffen wie die Vorgänger, anderenfalls eben ein neues Experiment vorliegt. Finden wir bei einem Krapptier an der einen oder anderen Stelle außerhalb des Skeletes rot gefärbte Gebilde, wie sie Kasrt- SCHENKO bei seinen Krappfröschen beschreibt, so muß es unser erster Gedanke sein, daß diese Gebilde auch Kalk enthalten und nicht etwa, wie es dieser Autor tat, daraus umgekehrt schließen, daß deshalb der Kalk an der Knochenfärbung unschuldig sei. Um zu verstehen, warum dem so ist, wollen wir zur Besprechung der zwei nächsten Fragen übergehen und erst nachher auf die Arbeit dieses Autors des genaueren zurückkommen. Von den zahlreichen Autoren, die über Krappfütterung ge- arbeitet haben, haben sich bloß LIEBERKÜHN und in der letzten Zeit SCHREIBER mit der Frage beschäftigt, welches der wirksame Be- standteil im Krapp ist. Der Krapp ist die pulverisierte Wurzel von Rubia tinetorum und seitdem das Alizarin im Jahre 1826 von Rost- QUET und Conrn entdeckt wurde, ist es bekannt, daß dieses den Farb- stoff des Krapps im Zustande der Reinheit darstellt. GEORGEWICZ sagt: „Der Krapp wurde infolge seines Alizaringehaltes seit undenk- lichen Zeiten in der Färberei verwendet.‘ Zahlreiche Forscher, unter diesen besonders ScHUNK und ROCHLEDER haben sich mit der weiteren Analyse der im Krapp enthaltenen Bestandteile beschäftigt und es wird heute allgemein angenommen, daß das Alizarin als Glukosid (Ruberythrinsäure nach ROocHLEDER, Rubian nach ScHunk) im Krapp enthalten ist. Dieses Glukosid zerfällt schon spontan bei längerer Lagerung des Krapps in Alizarin und Zucker infolge der Ein- wirkung eines Fermentes (das Erythrozym), das sich ebenfalls im Krapp vorfindet, so daß im gewöhnlichen käuflichen Krapp meistens nur sehr wenig von dieser Substanz unzersetzt vorhanden ist. Nach den Angaben von HusEmAnN und Hırger liefern 25 Pfund Krapp 1 g dieses Glukosids. Die Ruberythrinsäure zerfällt auch durch Ein- wirkung von schwachen Säuren und Alkalien in seine Bestandteile. Seitdem es GRAEBE und LIEBERMANN (1869) gelungen ist, das Ali- zarın synthetisch darzustellen, ist die Anwendung des Krapps für die Färberei bedeutend zurückgegangen und es wird heute in der In- dustrie fast ausschließlich das synthetische Präparat verwendet. 183 Diese knappen Angaben würden schon genügen, um es wahr- scheinlich zu machen, daß auch bei der vitalen Färbung mit Krapp einzig die Wirksamkeit des Alizarins in Betracht kommt. So hatte auch LIEBERKÜHN im Jahre 1874 das Alizarin als den wirksamen Bestandteil bezeichnet. Nicht so SCHREIBER in seiner Arbeit aus dem Jahre 1904. Wir finden da folgende Angaben: „Drei Substanzen des Krapp sind es, deren färberisches Verhalten gegenüber dem Knochengewebe geprüft worden ist: Das Alizarm, das Purpurin und die Ruberythrinsäure. Der Nachweis des Anteiles der Ruberythrin- säure konnte nur indirekt per exclusionem geführt werden, da seine kostspielige Reingewinnung gänzlich unterbleibt. Legt man den frischen Knochen eines Kaninchens in eine !/, proz. Alizarin-, in 1/, proz. Purpurin- und 1 proz. Krapplösung, denen je 1g Natriumbikarbonikum zugesetzt ist, um die Löslichkeit dieser Stoffe im Wasser zu steigern, so ist nach 24 Stunden der Knochen durch Alizarin blauviolett, durch Purpurin dunkelrot und durch Krapp hellrot gefärbt. Bringt man weiter die drei Substanzen in den dor- salen Lymphsack der Frösche (5 Tage je 1!/, g Alizarın und Purpurin, ca. 5 g Krapp), so vermißt man am Alizarinfrosch jegliche Färbung von Knochen und Weichteilen. Purpurin gibt eine rötlichviolette Färbung des Knochens, eine etwas intensivere am Knorpel und eine hellrosa Färbung der Magen- und Darmwand. Am Krappfrosch zeigt sich einzig und allein der Knochen in bekannter Weise tingiert. Diese Experimente wurden an jungen Tauben kontrolliert durch Verfütterung von Alizarm und Purpurin mit dem gleichen Erfolge. Nach diesen Befunden mußte dem Alizarin jeglicher Anteil an der vitalen Färbung abgesprochen werden und auch das Purpurin konnte nicht in Frage kommen, nachdem es ganz abweichend vom Krapp eine starke Affinität zum Knorpel bewiesen hat. So konzen- trierte sich die Aufmerksamkeit auf die Ruberythrinsäure. Durch ROCHLEDER war bekannt, daß sie beim Kochen in die wässerige Lösung übergeht. Es wurde der Versuch gemacht, die Ruberythrin- säure durch Kochen der Krappwurzel zu extrahieren. Die zur Trockene verdampfte Abkochung erzeugte an junge Tauben verfüttert schon in geringer Dosis eine kräftige Knochenfärbung. Dies traf aber auch beim Filtrierrückstand, allerdings nach Verfütterung viel größerer Mengen ein. Der Befund ist nicht rein, trotzdem macht er die Bedeutung der Ruberythrinsäure als die den Knochen färbende Komponente der Krappwurzel recht wahrscheinlich.“ 184 Zum Versuche in vitro wäre folgendes zu bemerken: Durch den Zusatz von Na,CO, zum Alizarin wird dasselbe blauviolett und der Knochen ist an dieser Farbennuance unschuldig. Alizarin ist bekannt- lich ein Indikator, der bei saurer Reaktion ins Gelbe umschlägt und bei alkalischer ins Violette. Die reine Alizarin-Kalkverbindung ist rot, die blauviolette Farbe in diesem Experiment SCHREIBERS wird uns also nicht wundernehmen, uns aber am allerwenigsten als Be- weis gegen die Wirksamkeit des Alizarins im Krapp gelten können. Der negative Ausfall des Froschversuches mit Alizarin und der positive Ausfall des gleichen Versuches mit Krapp ist ganz unver- ständlich. Wenn der im Wasser unlösliche Krapp vom dorsalen Lymphsack her resorbiert und wirksam wurde, so müßte es auch beim Alizarin der Fall sein. Ebensowenig kann ich den negativen Ausfall des Taubenversuches mit Alizarm verstehen. Ich habe Alizarm an Ratten verfüttert und fand die zuletzt gebildeten Teile der Nagezähne rot gefärbt. Aber auch sonst am Skelet waren da und dort rote Flecken genau so wie bei den Krappratten (ich ver- wendete ausgewachsene Tiere). Die gleichen positiven Ergebnisse ergab die Fütterung mit Purpurin. Im übrigen verweise ich dies- bezüglich auf die unten folgende Besprechung des 5. Punktes. Wie man aber „dem Alizarin jeglichen Anteil an der vitalen Färbung absprechen‘ und gleichzeitig die Ruberythrinsäure als den wirksamen Bestandteil des Krapps auch nur vermuten kann, wird nach den oben über dieses so leicht zerfallende Glukosid mitgeteilten und wie aus der Arbeit SCHREIBERS zu ersehen, diesem Autor wohl- bekannten Tatsachen schwer verständlich sein. Der wirksame Bestandteil des Krapps ist ohne Zweifel in erster Reihe das Alızarin. Purpurin hat die gleiche Wirksamkeit, ist aber in zu geringer Menge vorhanden, als daß es erheblich in Betracht käme; wahrscheinlich übt es aber einen Einfluß auf die Farben- nüance aus. Wie haben wir uns nun den Vorgang bei der vitalen Krappfärbung vorzustellen ? Die Gegner der Auffassung, daß der Krapp ein vitaler Farbstoff für die kalkhaltigen Gewebe ist (SERRES und DoYERRE, KASTSCHENKO) behaupten, daß der Farbstoff eine besondere Affinität zur Knochen- grundsubstanz hat. Auf die Argumente der ersteren brauchen wir mit Rücksicht auf ihr ‚‚regime énergique nicht weiter einzugehen. KasTscHENKO hat bei seinen Krappfröschen folgende Bestandteile gefärbt gefunden: a) die siebförmige Schicht der Kutis, b) die Dotter- 185 körner des Eiprotoplasmas, ce) die nicht näher erörterten, in den Gallengängen zu beobachtenden Körper und d) die organische Unter- lage des Knochens und verkalkten Knorpelgewebes. Es macht nach der ganzen Arbeit KastscHENKos den Eindruck, daß dieser Autor die Knochen ostentativ an den Schluß seiner Reihe stellte, trotzdem er doch sicherlich die ersten 3 Befunde erst mikroskopisch erheben konnte. Er fügt hinzu: „Ob der Farbstoff wenigstens zum Teil auch an die Kalksalze gebunden wird, muß dahingestellt bleiben.“ An einer anderen Stelle drückt er sich noch bestimmter aus: „Das Vorhandensein der Kalksalze bei der Färbung der Knochen spielt keine Rolle.“ Wenden wir uns nun zu den Argumenten, die Kasr- SCHENKO für diese seine Arbeit anführt. Als Hauptstütze dient ihm folgendes schon von STRELZOFF ausgeführte Experiment: „Entzieht man einem Krappknochen mit verdünnten Säuren die Kalksalze und neutralisiert dann, so findet man, daß sich an der roten Farbe nichts geändert hat.“ Diese Angabe muß vorerst richtig gestellt werden. Entkalkt man genügend lange, so schwindet der größte Teil des Farbstoffes und es verbleiben nur vereinzelt gefärbte Stellen bestehen. Schon der Gewährsmann K.’s, STRELZOFF, gibt wörtlich an „die Färbung an den entkalkten Präparaten erblaßt und schwindet an einigen Stellen“. Wie gesagt, findet der Schwund des Farbstoffes in hohem Maße statt. Vom 2. Versuch STRELZOFFS nimmt KASTSCHENKO keine Notiz. STRELZOFF hat auch den umgekehrten Versuch gemacht. ,,Behandelt man die Krappknochen mit kochender Natronlauge und entfernt die organischen Bestandteile so, daß der Knochen bei einer leisen Berührung zerfällt, so findet man den der organischen Grundlage beraubten Krappknochen ebenso rot wie früher.“ Diesen Versuch kann ich vollinhaltlich bestätigen. STRELZOFF schließt: „Man kann also glauben, daß die Farbe an beiden Bestandteilen haftet. Die Beantwortung der chemischen Seite dieses Gegenstandes betrachtet STRELZOFF zur Zeit kaum möglich. Bevor wir auf eine Erörterung dieser Frage eingehen, müssen wir uns aber über die Eigenschaften des Alizarins näher informieren. Dieser Farbstoff ist von vielen Seiten wegen seiner großen Bedeutung in der Industrie wiederholt und eingehend studiert worden. Das Alizarin ist ein Dioxyanthrachion und seine wahre Farb- stoffnatur kommt erst in Verbindung mit gewissen Substanzen zum Vorschein. Er ist wie die anderen Oxychinone ein Beizenfarbstoff. 186 Die Lacke des Alizarms kommen aber gar nicht zustande, wenn kalkfreies Wasser zum Färben verwendet wird. Eine Untersuchung des Lackes zeigt stets einen erheblichen CO OH Kalkgehalt, so daß hier die Existenz ge- DENT OREN OH mischter Lacke angenommen werden muß (LıcHtı und Surpa). Es handelt sich also beispielsweise bei der Türkischrotfärberei DEREN um die Bildung eines Tonerde-Kalk-Lackes. CO Diese gemischten Lacke sind in färbetech- nischem Sinne echt, d. h. sie sind gegen ver- schiedene Insulte besonders widerstandsfähig, u. a. gegen die Einwir- kung des Lichtes und gegen verdünnte Säuren. Nicht so verhält es sich mit der Kalkalizarinverbindung. Diese zeigt das Verhalten von gewöhnlichen Salzen, die schon durch verdünnte Säuren in der Kälte zersetzt werden. Kehren wir nun zur vitalen Färbung zurück. Bei der Verfütterung mit Krapp kommt entweder schon freies Alizarin bezw. Purpurin in den Digestionstrakt oder das Glukosid wird durch die Salzsäure des Magens in ihre Bestandteile aufgespalten. Das Alizarin besitzt, wie aus zahlreichen in der Industrie wohlbekannten Tatsachen her- vorgeht, eine ganz hervorragende Affinität zu den Kalksalzen, und es ist anzunehmen, daß es sich überall dort mit ihnen verbindet, wo es sie antrifft. Es werden sich also Kalkalizarate sowohl im Digestions- trakt als auch auf dem ganzen Wege zwischen diesem und den Ab- lagerungsstätten der Kalksalze bilden. So kommt es, daß die frisch sich ablagernden Kalksalze bei Krappfütterung rot gefärbt sind. Behandelt man einen solchen Knochen mit verdünnten Säuren, so werden diese Kalkalizarate zerstört. Für denjenigen Teil des Farb- stoffes, der den Säuren Widerstand leistet, müssen wir eine festere Verbindung des Farbstoffes mit dem Knochen annehmen. Wir müssen annehmen, daß ein Teil des Alizarins durch Intervention einer zweiten Substanz in Gemeinschaft mit dem Kalk einen echten Lack bildet, der gegen verdünnte Säuren widerstandsfähig ist. Worin diese Beize besteht und wovon es abhängt, daß der eine Teil des Farbstoffes als Kalksalz, der andere als echter Lack niedergeschlagen wird, weiß ich nicht. Gegen die Annahme, daß der Teil des Farbstoffes, der durch die Einwirkung verdünnter Säuren nicht zerstörbar ist, an die Grund- substanz gebunden ist, daß also diese eine elektive Affinität zum 187 Alizarin hat, spricht die Tatsache, daß bei der Färbung entkalkter Sehnitte mit. einer wasserlöslichen Alizarinverbindung kein Unter- schied in der Affinität zwischen der Knochengrundsubstanz und anderen Geweben zu konstatieren ist. Dies ist auch dann der Fall, wenn die Präparate zuerst mit einem löslichen Kalksalz behandelt oder mit einer Kombination von diesem und einem Aluminium- oder Eisensalz gebeizt werden. Ob sich die lebende Knochengrund- substanz anders verhält als im entkalkten Präparat, vermag ich nicht zu entscheiden. Es ist oben gesagt worden, daß mit Rücksicht auf die große Affinität des Alizarins zu den Kalksalzen eine Verbindung derselben schon im Kreislauf angenommen werden muß. Es werden sich in- folgedessen die während der Fütterung abgelagerten Kalksalze wohl stets rot färben. Kreist aber im Blut ein Überschuß an Alizarin, so wird es sich bei der Berührung mit kalkhaltigen Geweben mit diesem verbinden. Wenn man jedoch berücksichtigt, daß sich die Knochen alter Tiere, z. B. von alten Tauben mit Krapp, wenn über- haupt, dann nur nach lange fortgesetzter Fütterung färben lassen, so erscheint die Möglichkeit, daß die vor der Fütterung abgelagerten Kalksalze durch einen Überschuß des Farbstoffes sich färben, nicht ganz einwandfrei. Daß die bessere Vaskularisation des jungen Knochens hier nicht maßgebend ist, beweist die Tatsache — und hier muß ich etwas vorgreifen —, daß man mit einer einzigen intravenösen Infusion einer wasserlöslichen Alizarmverbindung das ganze Knochen- system bei Tieren jeden Alters färben kann. Im übrigen kann in dieser Frage solange keine Gewißheit herrschen, als unbekannt ist, in welcher Form der Farbstoff zur Resorption gelangt. Mit Ausnahme eines einzigen Autors (LIEBERKÜHN) haben alle Forscher die neu sich ablagernden Kalksalze und den sich neu bilden- den Knochen durcheinander geworfen und miteinander identifiziert. Besonders die Gegner der Krappmethode sprechen immer von der Wirkung auf den neugebildeten Knochen. Nicht anders finden wir es bei den Anhängern dieser Methode. LiEBERKÜHN spricht in seinen letzten Arbeiten über diesen Gegenstand nur von der Wirkung auf die Kalksalze, ohne aber den wichtigen Unterschied zwischen den Begriffen „neu sich ablagernde Kalksalze“ und , neugebildete Knochen- substanz““ entsprechend zu betonen. Wenn wir diese Frage in der erwähnten Weise formulieren, so können wir ungezwungen die Ex- perimente, die seinerzeit von den Gegnern angeführt und als klassisch 188 bezeichnet wurden, erklären. Immer wieder finden wir die Tatsache, daß man das Skelet einer jungen Taube binnen 24 Stunden mit Krapp färben kann, als schlagenden Beweis gegen die Krappmethode angeführt. Die jungen Tauben wachsen enorm rasch. Nach STrREL- ZOFF ist der Femur einer 2 Tage alten Taube 18 mm, der einer 26 Tage alten 40 mm und der einer ausgewachsenen 43 mm lang. Die Menge der während dieser Wachstumsperiode täglich abgelagerten Kalksalze muß also relativ groß sein. Wenn wir weiter bedenken, daß bei diesem rapiden Wachstum es nicht anzunehmen ist, daß die an dem einen Tage zur Verkalkung gelangte Knochensubstanz auch am gleichen Tage mit der völligen Verkalkung fertig wird, sondern dazu eine Reihe von Tagen benötigt, so werden wir die Krappbilder solcher Tiere leicht verstehen. Ferner ist die rote Färbung des Skeletes bei den 24 Stunden mit Krapp gefütterten jungen Tauben nicht etwa so zu verstehen, daß die ganze Knochensubstanz durch und durch rot ist. STRELZOFF beschreibt einen solchen Taubenknochen folgender- maßen: ,,Makroskopisch sind alle Knochen gleichmäßig und in ihrer ganzen Masse gefärbt. Bei der mikroskopischen Untersuchung er- gibt sich jedoch, daß die Havzrs’schen Kanäle sowie die äußere und innere Knochenfläche mit einem äußerst dünnen roten Saume um- geben sind. Die übrige Knochensubstanz ist ungefärbt. Die roten Säume werden von der farblosen Knochensubstanz nicht scharf abgegrenzt, da die Färbung an den äußeren Konturen diffus wird, so daß das Gefärbte in das Farblose unmerklich übergeht.“ Daß die Grenzen zwischen gefärbter und farbloser Substanz nicht scharf sind, wird so zu erklären sein, daß die an den Vortagen des Fütterungsbeginnes verkalkte Knochensubstanz auch an den folgenden Tagen Kalksalze aufnimmt. Während die während der Fütterung verkalkten Teile sich intensiv färben werden, werden die um einige Tage älteren Teile nur rosa gefärbt sein und den Übergang zu den noch älteren, ganz ungefärbten Teilen darstellen. Es fragt sich nun, welchen Wert wir der Krappfütterung bei- messen können in den Fragen, in denen sie bisher zur Entscheidung herbeigezogen wurde. Auf Einzelheiten einzugehen, verbietet mir der Rahmen dieser Arbeit und es hieße das ganze Problem des Knochen- wachstums aufrollen, eine Aufgabe, die ich mir nicht gestellt habe. Nur auf ein Beispiel möchte ich hier kurz eingehen. In der Polemik in den 70er Jahren hat es sich um die Entscheidung gehandelt, ob die Knochen ihre endgültige Form durch eine ständige Resorption 189 und Apposition annehmen, oder durch expansives Wachstum nach verschiedenen Richtungen. Wenn auch in den Knochen, die vor der Krappfütterung gebildet werden, sich während derselben rotgefärbte Kalksalze ablagern, so wird der neuverkalkte Knochen eine durch- gehende, intensive Rotfärbung aufweisen und mit Leichtigkeit von den vor der Fütterung verkalkten, höchstens eine zerstreute Rosa- färbung aufweisenden Knochen zu unterscheiden sein. Das ist natürlich nur dann der Fall, wenn das Experiment relativ kurze Zeit, etwa 5—8 Wochen dauert. Je länger dies der Fall ist, um so mehr werden in den alten Knochenteilen die ungefärbten gegen gefärbte Kalksalze emgetauscht und der Unterschied immer geringer werden. Wenn also beispielsweise LIEBERKÜHN und KoELLIKER beobachtet haben, daß bei wachsenden Krapptieren nach kurzdauernder Fütte- rung nur die distalen Teile des aufsteigenden Unterkieferastes gefärbt werden, die anderen Teile so gut wie farblos bleiben, wenn weiters das Tier einige Zeit vor dem Tode mit gewöhnlicher Nahrung gefüttert wurde, ein roter Streifen entweder mitten im aufsteigenden Aste oder an der vorderen Kante desselben sich fand, je nach der Dauer der krappfreien Fütterung, immer aber distal von der roten Partie nor- maler, ungefärbter Knochen anzutreffen war, so war ihre Schluß- folgerung sicherlich gerechtfertigt, daß der mesiale Teil des aufsteigen- den Astes resorbiert, während an der distalen Kante neuer Knochen apponiert wird. Wenn ferner bei irgendeinem Krankheitsprozeß eine Neubildung von Knochen stattfindet und während dieser Zeit Krapp an das Tier verfüttert wird, so ist es dadurch möglich zu unter- scheiden, welche Knochenpartien neugebildet sind. Für den Kallus nach Läsionen der Knochensubstanz hat es Busch nachgewiesen. Wir kommen nun zur 5. Frage: Kann man mit dem wirksamen Bestandteile des Krapp parenteral eine vitale Färbung der kalk- haltigen Gewebe erzeugen? Es sei mir gestattet, vorerst einige Be- merkungen zu machen über die Anforderungen, die wir an eine vitale Färbung stellen müssen. Wenn wir einem Tiere einen Farbstoff infundieren und es gleich darauf töten und untersuchen, so werden wir natürlicherweise den Farbstoff überall dort finden, wohin das farbstoffhaltige Blut gelangt ist. Wir können aber dann noch keines- wegs sagen, daß alle die gefärbt angetroffenen Gewebe vital gefärbt sind. Ihre Gefäße sind mit dem Farbstoff injiziert, der Farbstoff ist mit dem Serum ins Gewebe ausgetreten und verleiht den Organen den Schein, als ob sie gefärbt wären. Erst wenn nach Ablauf wenig- stens einiger Tage, wenn man annehmen kann, daß der im Blute zirkulierende, von der Injektion herrührende Farbstoff aus diesem ausgeschieden ist und wir in diesem Zustande die einen und immer dieselben Gewebe oder Gewebsbestandteile gefärbt finden, die anderen aber nicht und diese Färbung noch längere Zeit anhält, können wir von einer vitalen Färbung sprechen. In der mir zugänglichen Literatur habe ich nur 3 Angaben über die parenterale Färbung mit Alizarin angetroffen (LIEBERKÜHN 1874, SCHREIBER 1904 und Rermers und Boye 1905). LiEBERKÜHN schreibt: „Man kann die bis zu einer gewissen Zeit gebildete Knochen- substanz in der Weise kennzeichnen, daß man eine Lösung von Ali- zarin-Natrium in das Gefäßsystem des lebenden Tieres injiziert. Läßt man ein solches Tier noch 10 Tage nach der Injektion leben, so findet man an einem Längsschnitte des Röhrenknochens außen eine ungefärbte Schicht und unterhalb derselben die gefärbte.‘ LiEBER- KÜHN beschreibt ausführlich den Zustand aller Organe knapp nach der Farbstoffinfusion und betont, daß alle Gewebe den Farbstoff in kurzer Zeit verlieren mit Ausnahme des Knochens, der dauernd gefärbt bleibt. Daraus ist zu ersehen, daß LIEBERKÜHN das Alizarin als einen vitalen Farbstoff der Knochen betrachtet hat. SCHREIBER berichtet über folgende Versuche: ‚An mehreren 6—8 Wochen alten Kaninchen wurde versucht feines Krappulver aufgeschwemmt teils subkutan, teils intraperitoneal zu injizieren. Diese Versuche führten sämtlich nicht zum Ziel. Eine irgendwie nennenswerte Resorption konnte nicht beobachtet werden. Eine Rotfärbung der nächsten Umgebung des Farblagers war der ganze Effekt.“ Aus dem negativen Ausfall dieser Versuche schließt ScHREI- BER, daß es nicht möglich ist, auf parenteralem Wege die Knochen vital zu färben. Hätte dieser Autor nicht den im Wasser fast unlös- lichen Krapp, sondern eine lösliche Alizarinverbindung genommen, so wäre er zu anderen Resultaten gekommen. Er hätte bei der Ge- legenheit sich auch von der Bedeutung des Alizarins als des wirk- samen Bestandteiles des Krapp eine andere Meinung gebildet.!) Endlich haben Reimers und Boyz, angeregt durch eine Be- merkung Hannavs, gelegentlich ihrer experimentellen Untersuch- ungen über Rhachitis, einem 10 Wochen alten Hunde 20 cem einer 1 proz. Alizarinnatriumlösung intravenös injiziert. Das Tier wurde 1) Siehe S. 184. 191 33 Tage kalkarm ernährt und dann getötet. Sie fanden keine Spur von Rotfärbung. (Gehen wir nun zu den eigenen Untersuchungen über. Ich habe alizarinsulfosaures Natrium verwendet, da die Sulfogruppe (GEoR- cinwicz) die Fähigkeit besitzt, durch ihren Eintritt in das Molekül eines Oxyanthrachinons seine färbenden Eigenschaften bedeutend zu stärken, also eine auxochrome Gruppe ist und weil ferner diese Gruppe die Substanzen, mit denen sie sich verbindet, in Wasser besser löslich macht, ein Umstand, der bei parenteraler Applikation ja von großer Bedeutung ist. SCHREIBER scheint auf das Moment der Wasser- löslichkeit gar keine Rücksicht genommen zu haben. Injiziert man einem ausgewachsenen Kaninchen 12 ccm einer 1 proz. Lösung in die Ohrvene und tötet es nach einigen Minuten, so findet man das Skelett rotgefärbt mit einem Stich ins Violette. Je mehr der Körper mit dem Farbstoff in kurzer Zeit überladen wird, desto violetter ist die Nuance. Ich habe einem 6 Wochen alten Hunde an 4 aufeinanderfolgenden Tagen täglich 10 cem der 1 proz. Lösung intravenös und 5 cem subkutan injiziert. Das Tier ist am 4. Tage ca. 12 Stunden nach der letzten Injektion eingegangen. Das Skelet in diesem Falle war fast rein violett. Alle anderen Gewebe waren makroskopisch ungefärbt. Andererseits behandelte ich Ratten mit subkutanen Injektionen von 2 cem per Woche und fand nach 6 Wochen der Behandlung und nach Aussetzen von weiteren 2 Wochen das Skelet rein rot-gefärbt. Bei den zahlreichen anderen Versuchen kam ich mutatis mutandis zu den gleichen Resultaten. Das Alizarin in alkalıschem Medium zeigt eine violette Färbung. Die Alizarinkalkverbindung ist rot, es ist aber ein Unterschied in der Nuance zwischen der Alizarinkalkverbindung und dem Krappknochen vorhanden. Dieser Unterschied dürfte auf die anderen im Krapp noch vorhandenen Farbstoffe zurückzuführen sein, von denen z. B. Purpurin, wie oben bereits erwähnt, die gleichen Eigenschaften be- sitzt wie das Alizarin, jedoch eine hellere Rotfärbung erzeugt. Wenn wir ein Tier mit einer Alizarinverbindung in kurzer Zeit überladen, so wird der Farbstoff vom kalkhaltigen Knochen ange- zogen, kann aber nicht in der kurzen Zeit zur Gänze sich mit dem Kalk verbinden, sondern bleibt zu einem größeren oder geringeren Teil in der alkalischen Gewebsflüssigkeit suspendiert und nimmt infolgedessen die violette Färbung an. Reichert man aber das Knochensystem mit dem Alizarinsalz allmählich an, wie ich es oben bei meinen Rattenversuchen beschrieb und läßt so den Farbstoffen Zeit, mit den Kalksalzen eine Verbindung einzugehen, so bekommen wir rotgefärbte Knochen. Ich möchte hier noch kurz erwähnen, daß ich mit einer Reihe verwandter Farbstoffe (Alizarinblau und Alizaringriin) nach dieser Richtung Versuche angestellt habe, sämtlich aber negativ ausge- fallen sind. Resumieren wir nun, so müssen wir folgendes sagen: Viele Punkte sind noch nicht sichergestellt, weil die betreffenden experimentellen Untersuchungen noch ausstehen. Soviel aber heute bekannt ist, ist 1. das Alizarin der wirksame Bestandteil im Krapp; 2. ist der Krapp und in ihm das Alizarin ein vitaler Farbstoff für die kalk- haltigen Gewebe sowohl bei der Darreichung per os als auch bei der parenteralen Applikation, u. zw. handelt es sich dabei um die Bil- dung einer Kalkalizarinverbindung. 3. Färben sich bei Krappfütterung in erster Reihe die während der Fütterung abgelagerten Kalksalze. Ob überhaupt und in welchem Ausmaße die alten Kalksalze per os gefärbt werden können, muß offen gelassen werden. 4. Ist man imstande, durch parenterale Einverleibung eines Alizarinsalzes (aliza- rinsulfosaures Natrium) das ganze Knochensystem elektiv zu färben. Auf die Wirkung dieser vitalen Färbung auf die Zahngewebe einzugehen, habe ich deshalb vermieden, weil ich in der nächsten Zeit über diesen Gegenstand ausführlich berichten werde. Den Anstoß zu diesen Untersuchungen gab das Bestreben, der alten Streitfrage über die Lebensvorgänge in den Zahngeweben auf dem Wege der vitalen Färbung näherzutreten. Es ist mir ein Bedürfnis, Herrn Prof. TAnptLer auch an dieser Stelle meinen tiefempfundenen Dank auszusprechen für die viel- fachen Anregungen und für das stete Interesse, das er meinen Arbeiten entgegenbringt. Literaturverzeichnis. BELCHIER, JOHN, An account of the Bones of animals being changed to a Red Colour by Aliment only. Philosophical Transactions Vol. XXXIX, 1736, No. 442, p. 287 u. No. 443, p. 299. BLUMENBACH, Anmerkungen über H. Trosas Experimente de novorum ossium regeneratione. RICHTERS chirurgische Bibliothek 1782, VI. Bd., 1. Stück, S. 107 (zit. nach Busch). BRULLE u. HuUGVEnY, Expériences sur la développement des os dans les mammi- feres et les oiseaux. Annales de sciences naturelles Tom. III, 1845. 193 Busou, Über den Wert der Krappfütterung als Methode zur Erkennung der Anbildung neuer Knochensubstanz. LANGENBECKS Archiv für klin. Chir- urgie Bd. XXII, 1878. Dv-HAMEL, Sur une racine, qui a la faculté de teindre en rouge les os des animaux vivant. Mém. de lAcad. des sciences 1739. Dvu-Hamet, Mémoirs sur les os. Ibidem 1741, 42 u. 43. FLourEns, P., Theorie experimental de la formation des os. Paris 1847. G1Bson, B., Uber die Wirkung der Färberröte auf den Knochen. Memoirs of the literary and phil. society of Manchester. II. Series, Vol. I, Ref. Mecxets Arch. 1818, S. 482. GEORGIEWICZ, Über die Abhängigkeit des Färbe- und des Beizfarbvermögens der Oxyanthrachinone und ihrer Sulfosäuren von ihrer Konstitution. Zeitschr. f. Farb- u. Textilchemie IV. Jahrg. GEORGIEWIOZ, Lehrbuch der chemischen Technologie der Gespinnstfasern. I. Far- benchemie. 1907, 3. Aufl. II. Bleicherei, Färberei usw. 2. Aufl. 1908. HALLER, A. v., Opera Anatomica minora. Tom. II. Laus. 1863. HALLER, A. v., Deux mémoirs sur la Formation des os. Laus. 1758. Hanau, Ein Vorschlag usw. Fortschritte der Medizin XVIII, H. 5. 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Nachdruck verboten. Bemerkungen über anatomische Verhältnisse der Kegelrobbe. II. Von Dr. Hsatmar BrocH (Trondhjem, Norwegen). Mit 3 Abbildungen. IV. Zahnwechsel und Gebiß. Die Untersuchung der Kieferpartie von Halichoerus ergab mir, daß bei beiden Embryonen sowohl ein wohlentwickeltes Milchgebiß als auch die Anlage der bleibenden Zähne vorhanden sind. Wenn man die Literatur über das Gebiß der Pinnipedier heranzieht, so erkennt man, daß bei dem vorliegenden Entwickelungsstadium von Halichoerus das Milchgebiß seine höchste Ausbildung erreicht hat. Die Milchzähne sind nicht zum Durchbruch gekommen, wie sie ja nach unserem jetzigen Wissen bei Halichoerus überhaupt nicht durch- breehen. Äußerlich werden aber die Zahnanlagen durch schwächer oder stärker vortretende Anschwellungen des darüber liegenden Inte- gumentes angedeutet (Fig. 1). Die Anschwellungen über den Vorder- zähnen sind kaum sichtbar; etwas deutlicher tritt aber die Lage des 195 Eckzahnes hervor. Etwas hinter letzterer fällt eine blasenartige Erhebung auf, die in dem Oberkiefer den vorderen Praemolar des Milchgebisses in sich birgt, im Unterkiefer dagegen nur einen Hohl- raum überdeckt, in dessen Tiefe der erste Praemolar des bleibenden Gebisses steckt. Während nun die beiden hinteren Praemolaren des Milchgebisses im Oberkiefer von der nachfolgenden geringen An- schwellung des Kieferintegumentes überdeckt werden, tritt in dem Unterkiefer zuerst eine ovale, breit kegelförmige Anschwellung über den vorderen Praemolar des Milchgebisses auf und von dieser durch eine scharfe Vertiefung getrennt, findet sich eine hintere große An- schwellung, die nur durch eine sehr seichte Einsenkung den Zwischen- Pie; Mi Fig. 2. Fig. 1. Unterkiefer eines 54 cm langen Fetus von Halichoerus. Links sind die Weichteile abgetragen, damit die Zähne gezeigt werden (Lippe und Zunge entfernt. C= Eckzahn des Milchgebisses. P = Alveole des ersten Praemolaren. M = Platz des ersten Molaren. (Natürliche Größe.) Fig. 2. Die Kiefer eines 54 cm langen Fetus von Halichoerus mit bloß- gelegten Zähnen. Die bleibenden Zähne schwarz, die Anlagen des zweiten Molars punktiert gezeichnet. (Natürliche Größe.) raum zwischen den beiden hinteren Backenzähnen des Milchgebisses im Unterkiefer andeutet. Nach dem Abtragen des Kieferintegumentes und des die Zähne fast vollständig umgebenden Knorpels der Kieferkante finden wir, 123 ‚1 en aes Di 023.1. * 234 einen * wird angedeutet, daß der betreffende Praemolar zwar an den vorliegenden Exemplaren nicht gefunden wurde, daß wir aber ihre Anlage nach den Angaben der Literatur nicht ohne weiteres verneinen 1) Entwickelungsgeschichtliche Untersuchungen am Pinnipediergebisse. (Jen. Zeitschr. Naturwiss., Bd. 28.) Jena 1894, S. 104. daß dem Milchgebiß folgende Formel zukommt: i3* 196 können, wie die Befunde KÜkENTHALS!) bei Phoca groenlandica lehren. — Die Backenzähne des Milchgebisses sind deswegen von besonderem Interesse, weil sie fast ausnahmslos stärker und regel- mäßiger hervortretende Seitenhöcker aufweisen als die Backenzähne des bleibenden Gebisses. Das bleibende Gebiß ist schon angelegt und stimmt mit der auch 123-4 1084, 0232 1. 129412 Auch hier ist zu bemerken, daß die Anlage des zweiten Molaren bei beiden Embryonen im Ober- und Unterkiefer vorhanden ist, und daß sie bei dem einen Fetus in dem linken Unterkiefer auch bereits verkalkt ist; wegen dieser deutlichen Anlage eines zweiten Molaren habe ich ein * in die Formel eingeschoben. Die hinteren Anlagen sind in der Fig. 2 punktiert angegeben. sonst beobachteten Formel von Halichoerus überein. Die Stellung der sprossenden Zähne des bleibenden Gebisses ist wegen der verschiedenartigen Form der Knochen im Unterkiefer und Oberkiefer etwas verschieden. Während die bleibenden Zähne in dem Unterkiefer sich gerade unter den entsprechenden Milchzähnen entwickeln, treten sie in dem Oberkiefer an der inneren Seite der Wurzel der Milchzähne auf, und liegen in Fig. 2 hinter der Milch- zabnreihe. An den untersuchten Embryonen stehen die bleibenden Zähne des Oberkiefers durchgehends in ihrer Entwickelung etwas hinter denen des Unterkiefers zurück; dieser Unterschied ist besonders an dem ersten Praemolaren bemerkbar, der in dem Oberkiefer bei dem untersuchten Stadium noch sehr klein ist. Andrerseits macht aber die sehr starke Entwickelung des bleibenden Eckzahnes im Ober- kiefer eine Ausnahme, indem dieser Zahn den entsprechenden des Unterkiefers mehr als zweimal an Größe übertrifft. Untersuchungen über den Zahnwechsel der Kegelrobbe liegen nur spärlich vor. LILLJIEBORG@!) hat nachgewiesen, daß die neuge- borenen Jungen schon ihre bleibenden Zähne besitzen, und er ver- mutet demnach, daß der Zahnwechsel ähnlich wie bei Otaria intra- uterin sei. Ungefähr gleichzeitig hat v. NoRDMANN?) den Zahnwechsel bei Halichoerus beschrieben; diese Arbeit ist mir aber leider unzu- , 1) Bidrag til kännedomen om tandömsningen hos Otaria och Halichoerus. (Arsskrift Kong]. Vet.-Akad. Upsala, 1. Ärgängen), Upsala 1860, S. 300. 2) Das Gebiß von Halichoerus und Phoca annelata. (Paläontologie Süd- rußlands), Helsingfors 1860. 197 gänglich gewesen. SAHLERTZ!) beschäftigt sich fast ausschließlich mit Anomalien des bleibenden Gebisses. Endlich berichtet WınaE?) ganz allgemein über den Zahnwechsel der Pinnipedier, daß er vor der Geburt stattfinde, daß die Milchzähne an ihre Nachfolger er- innern, und daß der erste Praemolar des Milchgebisses, wenn über- haupt vorhanden, nur sehr wenig entwickelt sei. Der Hauptsache nach stimmen somit die hier vorgelegten Beob- achtungen mit den früheren Angaben überein. Immerhin sind einige Abweichungen hervorzuheben. In erster Reihe muß auf das Auf- treten der Anlage eines zweiten Molaren aufmerksam gemacht werden. Bereits TauBER®) hat diese Anlage bei Erignathus barbatus (Phoca barbata) beobachtet und später hat sie KÜkenTHar (l. ec. $. 106) auch bei Phoca groenlandica wiedergefunden. Die Anlage ist an- scheinend bei Halichoerus kräftiger als bei Phoca groenlandica ent- wickelt; das dürfte auch die Erklärung geben, weshalb SAHLERTZ (l. e. S. 295) das Vorhandensein eines ,,anomalen“ hinteren zweiten Molaren häufiger bei Halichoerus grypus als bei Phoca-Arten vorfand. Auch an die Form der Zähne der Kegelrobbe knüpft sich ein gewisses Interesse. Die Zähne der Kegelrobbe weichen bekanntlich in ihrer Form sehr stark von den Zähnen der übrigen nordischen Phociden ab und das ganze Gebiß zeigt eine unverkennbare Neigung zur Homodontie, wenn diese auch nicht so stark ist, wie vielfach an- genommen, denn wir finden in der neueren Literatur fast überall nur angegeben, daß die Zähne von Halichoerus kegelförmig sind. So werden z. B. bei WEBER?) die Backenzähne kurz ,,einspitzig“ ge- nannt, und WOLLEBAER?°) führt in seinem Schlüssel auf: ,,Backen- zähne einspitzig, kegelförmig“ und begleitet dies mit einer stark 1) Om nogle Anomalier i Szlernes Tandszet. (Vidensk. Meddel. naturhist. Foren.), Kjöbenhavn 1877 —1878, S. 295. 2) Om Pattedyrenes Tandskifte iseer med Hensyn til Taendernes Form. (Vidensk. Meddel. naturhist. Foren. for Aaret 1882), Kjébenhavn 1883, S. 32. 3) Om Tanddannelse og Tandskifte hos Hvirveldyrene. (Naturhist. Tid- skrift), Kjébenhavn 1875, S. 510. 4) Die Säugetiere. Jena 1904, S. 548. 5) in: Hsort und KnIpowItscH, Bericht über die Lebensverhältnisse und den Fang der nordischen Seehunde (Rapp. et Procés-verbaux, Conseil perman. internat. pour l’explor. de la mer, Vol. III), Copenhague 1907, S. 9, Taf. VIII, Fig c. 195 schematisierten Zeichnung. Richtiger sagt dagegen ÜoLLer,!) daß die Backenzähne rudimentäre Seitenhöcker (,,Flige“) haben. Das Studium mehrerer Schädel erwachsener Kegelrobben unseres Museums zeigt, daß kleine Seitenhöcker am vierten Praemolaren und ersten Molaren des Unterkiefers konstant auftreten (Fig. 3). An dem Gebiß ganz jugendlicher Kegelrobben, wo die Zähne noch scharf b Fig. 3. Gebiß von Halichoerus. a Unterkiefer eines ganz jungen Tieres. b Gebiß eines alten Tieres mit stark deformierten Zähnen. (Drei Viertel der natürlichen Größe.) sind und nur mit ihrer Krone über den Kiefer vorragen (Fig. 3a), ist die Mehrhöckerigkeit der Backenzähne in dem Unterkiefer deutlich erkennbar, wenn wir vom zweiten Praemolar absehen Der erste und dritte Praemolar haben fast immer nur den hinteren Höcker bei- 1) Norges Hvirveldyr. I. Norges Pattedyr. Kristiania 1911—1912, S. 433. —— behalten, der vierte Praemolar und der erste Molar dagegen stets beide, und man beobachtet sehr oft an diesen Zähnen auch die An- deutung eines dritten hinteren Höckers. Leider fand sich in unseren Sammlungen kein Oberkiefer junger Kegelrobben vor; die Schädel älterer Exemplare deuten aber darauf hin, daß man auch hier fast ausnahmslos kleine Seitenhöcker an dem dritten Praemolaren und dem ersten Molaren vorfinden wird. — Wie aus der Figur 3b hervor- geht, werden die Veränderungen im Aussehen der Zähne älterer Kegelrobben den jüngeren gegenüber durch das Wachstum der unteren Partie und durch die Abnutzung der distalen Partie der Zähne verursacht. Die Wurzel wächst nach Fertigbildung der Krone weiter, und nimmt an Dicke so stark zu, daß die Zähne kegelförmig erscheinen, und daß die kleine Krone nagelförmig dem Basalteile aufsitzt. Andererseits wird die Krone durch die Reibung gegen den Antagonisten nach und nach abgenutzt und gleichzeitig durch neu entstehende Reibungsflächen stark deformiert. Immer aber beob- achtet man die beiden Seitenhöcker des vierten Praemolaren und des ersten Molaren des Unterkiefers, meist auch die des ersten Praemo- laren des Unterkiefers und des vierten Praemolaren sowie des ersten Molaren im Oberkiefer. Es wurde an dem Milchgebiß festgestellt, daß die Mehrhöckerig- keit der Backenzähne hier deutlicher als an dem bleibenden Gebisse vortritt, indem im Unterkiefer höchstens der dritte Praemolar fast rein kegelförmig sein kann. Der zweite und vierte Praemolar dagegen zeigen bei den untersuchten Embryonen ziemlich gut ausgebildete Seitenhöcker. Es braucht wohl keinen weiteren Beweis, daß die Dreihöckerigkeit der Backenzahne bei der Kegelrobbe ein verschwin- dendes Merkmal ist. Hierin steht Halichoerus in deutlichem Gegen- satz zu den Phoca-Arten, wo man vielmehr eine Entwickelung in entgegengesetzter Richtung beobachtet, indem sich die Backenzähne hier in einer einfachen Reihe von Spitzen aufteilen, die nach den vorliegenden Zeichnungen zu urteilen in dem Milchgebisse weniger stark hervortreten. Wir stehen hier in der Tat einer Robbe gegenüber, die den Weg zur sekundär entstehenden Homodontie der ichthyo- phagen Wassersäugetiere sehr schön illustriert. Die deutlicher aus- gesprochen zackigen Praemolaren des Milchgebisses sind deswegen nicht so stark wie die bleibenden Backenzihne umgeformt, da sie nie in Funktion treten, sondern schon vor der Geburt resorbiert werden, und somit von den umformenden Kräften der Nahrungs- & 200 aufnahme nicht wie die bleibenden Zähne angegriffen werden. Die mehr oder weniger deutlich hervortretende Mehrhöckerigkeit der Backenzähne stimmt sowohl im Milchgebiß wie auch in dem bleiben- den Gebisse prinzipiell mit der der Phoca-Arten überein, und wir müssen wahrscheinlich auch Halichoerus von Phoca-Arten oder von Phoeca-ähnlichen Vorfahren herleiten. Es ist aber dann sehr auffällig, daß die rudimentäre Anlage eines zweiten Molaren hier anscheinend kräftiger als bei Phoca entwickelt ist. Während KÜkenrtHar (l. ¢., 5. 114) in dem gelegentlich auf- tretenden sechsten hinteren Backenzahn der Phociden ein Rudiment gehen will, das im Verschwinden begriffen ist, scheint die Annahme näher zu liegen, daß wir die Verhältnisse bei Halichoerus doch etwas anders beurteilen müssen. Bei der Vereinfachung der Backenzähne dieser Fischfresser stellt sich das Bedürfnis bald ein, die Zahl der Zähne zu vermehren. Das geschieht hier wahrscheinlich in erster Linie durch das Wiederauftreten der schon vorhandenen, wenn auch rudimentären Anlage des zweiten Molaren, welcher Zahn deswegen auch bei dieser Art häufiger als bei den Phoca-Arten nachgewiesen worden ist. Verhältnismäßig seltener tritt dagegen ein überzähliger Zahn zwischen den Backenzähnen auf, der nach den Literaturangaben zu urteilen dagegen etwas häufiger bei den Phocaarten angetroffen worden ist. — Alles in allem scheint sich die Bezahnung des Hali- choerus um eine Stufe weiter als die der Phoca-Arten nach dem Gebisse der Zahnwale entwickelt zu haben, und liefert uns ein schönes Beispiel von der konvergenten Entwickelung des Gebisses fischfressender Wassersäugetiere. Trondhjem, am 17. Februar 1914. 201 Nachdruck verboten. Zur Erinnerung an PAUL BARTELS. Von E. GAaupp, Königsberg 1. Pr. Am 23. Januar dieses Jahres starb im vierzigsten Lebensjahre nach kurzem Krankenlager an einer Influenza-Pneumonie der Privat- dozent Professor Dr. PauL BARTELS, erster Assistent des anatomischen Instituts zu Königsberg i. Pr. Mit ihm hat die anatomische, insbeson- dere die anthropologische Wissenschaft in Deutschland einen ihrer hingebendsten Vertreter, hat das Königsberger anatomische Institut einen Forscher und Lehrer von reichstem Wissen und Können, haben die, die ihm nahe standen, einen Freund von lauterster vornehmster Gesinnung verloren. Ihm auch an dieser Stelle ein Wort der Er- innerung nachzurufen, ist. mir ein herzliches Bedürfnis.!) Paut RupoLr August Barrens war geboren in Berlin am 7. Dezember 1874 als Sohn des Sanitätsrats und bekannten Anthro- pologen Dr. Max BARTELS und seiner Gattin, geb. Herrzoc. Er stammte aus einer alten Mediziner-Familie; außer dem Vater waren schon der Großvater und der Urgroßvater Ärzte gewesen.?2) So ist 1) Frau Geheimrat Barres in Berlin sandte mir hierfür das unten ab- druckte Verzeichnis der Arbeiten ihres Sohnes sowie eine Anzahl auf das Leben desselben bezüglicher Mitteilungen; von Herrn Kollegen Kopsch wurden mir die Arbeiten selbst sowie ebenfalls biographische Notizen zur Verfügung gestellt. Beiden sei auch hier herzlich gedankt. 2) 1. Ernst DanıeL August BARTELS, geb. 1778 zu Braunschweig, gest. 1838 zu Berlin. Zuerst Arzt in Braunschweig, 1803 Professor der Anatomie und Physiologie in Helmstädt, seit 1810 in Marburg. 1812—21 Professor der Physiologie in Breslau, 1821—28 Prof. der Pathologie und medizinischen Klinik in Marburg, seit 1828 in gleicher Stellung in Berlin. 2. Curistian August B., geb. 1805 in Helmstädt, gest. 1872 als Geheimer Sanitätsrat in Berlin. 1835—1838 Sekundärarzt der Universitäts-Frauenklinik in Berlin, von 1847 bis zu seinem Lebensende dirigierender Arzt in Bethanien. 3. Maximinian Cart Aucust B., geb. 1843 in Berlin, gest. 1904 als Ge- heimer Sanitätsrat daselbst. 1869—1872 Assistent im Krankenhaus Bethanien zu Berlin, von 1872 an als Arzt in Berlin tätig, vor allem durch seine anthro- pologischen Arbeiten bekannt und berühmt. (Genaueres siehe bei PagEt, bo (=) N er frühe zur medizinischen Wissenschaft hingeleitet worden, und vom Vater insbesondere ist wohl die Neigung zu dem Sonderfach, das er sich erwählt hatte, der Anthropologie, auf ihn übergegangen. Von ihm, dem geistig hoch stehenden Manne, der eine Zierde der anthro- pologischen Wissenschaft in Deutschland gewesen ist, mag er auch den hohen Idealismus geerbt haben, der ihn hieß, die Liebe zur Wissen- schaft über die Rücksicht auf äußeren Erfolg zu stellen, ja, über die Rücksicht auf Gesundheit und Leben. Seine wissenschaftliche Vor- bildung erhielt er 1881—1893 auf dem Askanischen Gymnasium zu Berlin, das er Ostern 1893 mit dem Zeugnis der Reife verließ, um in Berlin Medizin zu studieren. Mit Ausnahme des Sommer-Semesters 1894, das er in Heidelberg zubrachte, ist er der Universität Berlin treu geblieben; hier bestand er 1897 die ärztliche Staatsprüfung und wurde er in demselben Jahre zum Dr. med. promoviert. Als er dann im Jahre 1899 sich der Anatomie zuwandte, hat er sich wohl gesagt, daß derer, die in Deutschland heutzutage sich der Anatomie widmen, ein Dornenweg wartet, von dem niemand sagen kann, ob er zu einem äußerlich befriedigenden Ziele führen wird, trotz redlichsten Strebens und Arbeitens und trotz rückhaltloser Anerkennung seitens der Fachgenossen. Und daß dem wirklich so sei, hat er in seiner Lauf- bahn zur Genüge bestätigt gefunden. Nach kurzer Tätigkeit als Volontär-Assistent am anatomischen Institut zu Berlin, und nachdem er in der Tochter des Professors der Mathematik Lazarus Fucus die Lebensgefährtin gefunden hatte, ging er Ostern 1900 als Assistent an die Anatomie nach Greifswald, um von dort, als sich seine Hoff- nung auf Habilitation nicht verwirklichen ließ, schon Ostern 1902 nach Berlin zurückzukehren. Mit bewunderungswürdiger Entsagung ist er hier noch 8 Jahre, bis Ostern 1910, in der Stellung eines Volontär- assistenten an der Anatomie geblieben, in angestrengter Tätigkeit, die ihn oft bis tief in die Nacht in Anspruch genommen hat. Erst am Ende des Sommer-Semesters 1908 wurde ihm die Möglichkeit, sich habilitieren zu dürfen, und erst Ostern 1910 rückte er in die Reihe der wirklichen Assistenten ein. Aber diese geringen äußeren Erfolge haben seine Arbeitsfreudigkeit nicht lähmen können. Eine Menge großer und kleiner Arbeiten zeugt von der rastlosen emsigen Tätig- keit, die er in Berlin entfaltete, und der er auch die Rücksicht auf seine (Gesundheit unterordnete. Schon während seiner Studienzeit begann er, sich mit anthro- pologischen Fragen zu beschäftigen. Auf Veranlassung von Wat- DEYER und WILHELM Krause übernahm er die Messung und Be- schreibung einer größeren Anzahl von Schädeln des anatomischen Museums zu Berlin für den Schädelkatalog; eine kleine, durch W. Biographisches Lexikon der hervorragenden Ärzte aller Zeiten und Völker. Wien und Leipzig. 1884; sowie in der Fortsetzung dieses Werkes: Biogr. Lex. hervorragender Ärzte des neunzehnten Jahrhunderts, Berlin und Wien, 1901.) SS eee 203 Krause veranlaßte Mitteilung über eine Methode zur Bestimmung der Schädelkapazität erschien als Frucht dieser Beschäftigung 1896. Im nächsten Jahre folgt dann, angeregt durch den Vater, die um- fangreiche Doktor-Dissertation über Geschlechtsunterschiede am Schädel, die von seinem außerordentlichen Fleiß, zugleich aber auch von seiner ruhigen nüchternen Kritik Zeugnis ablegt, indem sie neben der Unzuverlässigkeit aller bisher als spezifisch aufgestellter Ge- schlechtsmerkmale am Schädel auch die Unzuverlässigkeit des in den Sammlungen vorliegenden Untersuchungsmateriales hervorhebt. Von 1900 an bringt dann fast jedes Jahr eine ganze Anzahl kleinerer und größerer Arbeiten, wie das unten folgende, von ihm selbst hergestellte Verzeichnis lehrt. Von den anthropologischen Arbeiten erwähne ich nur einige besonders. So die über die größte Breite des menschlichen Hirnschädels, beruhend auf den Unter- suchungen an 15000 Schädeln. BARTELS führt hier Untersuchungen, die von JosEpH Mires begonnen waren, nach dessen frühem Tode zu Ende, er hat das von Mızs gesammelte Material etwa um das Doppelte vermehrt und benutzt es noch besonders zur Erörterung einer Frage, die ihn schon bei seiner Doktor-Dissertation beschäftigt hat und die auch später noch in einigen besonderen Arbeiten behandelt wird: der Frage nach dem Wert der anthropologischen Statistik. Die gewöhnlich geübten statistischen Methoden bieten, wie er zeigt, keine Möglichkeit, aus einem gegebenen willkürlich zusammengesetzten Unter- suchungsmaterial mit Sicherheit den „Typus“ zu bestimmen; auch die Methoden der Wahrscheinlichkeitsrechnung in ihrer bisherigen An- wendung geben kein Maß für die „Güte“, die „„Brauchbarkeit‘ des be- nutzten Materiales. Ein solches Maß glaubt dagegen BArTELSs, dem hier- bei die Unterstützung nahe stehender Mathematiker zugute kam, in seinem „Brauchbarkeitsindex‘‘ gefunden zu haben, der die wahr- scheinliche Abweichung der Mittelzahl in Prozenten der Schwankungs- breite ausdrückt. Mit Hilfe dieses Index hält BAarreıs es für möglich, Materialreihen auf ihre mehr oder weniger homogene Zusammen- setzung hin zu prüfen, ihre Brauchbarkeit für Feststellung des Typus zu messen und ebenso ihre Vergleichbarkeit untereinander zahlen- mäßig auszudrücken. An verschiedenen Beispielen hat er die Brauch- barkeit des Index experimentell geprüft sowie den Wert, den der- selbe besitzen muß, um ein Material als gut zu kennzeichnen, fest- gestellt. Das Bestreben, nicht bloß Tatsachen und Beobachtungen zusammenzutragen, sondern dieselben zur Lösung allgemeiner Fragen zu verwerten, waltet auch in der Schrift über Rassenunterschiede am Schädel, die Bartels seinem Lehrer WinHELM Krause gewidmet hat. Sie behandelt die Verwertbarkeit der Varietätenstatistik für Fragen der Rassenanatomie. Barrens ist der Ansicht, daß für die Anthropologie die Varietäten des Schädels mehr in ihrer ethnischen als in ihrer phylogenetischen Bedeutung erforscht werden sollten. Dabei stellt er sich selbst durchaus auf vergleichend-anatomischen Standpunkt, wenn er sagt, daß die Kultur mit der anatomischen 204 Stellung der Rassen eben so wenig zu tun habe, wie die Fahigkeit mancher Säugetiere, zu schwimmen oder zu fliegen, mit ihrer Ver- wandtschaft zur Urform der Mammalia, und wenn er für die Verwertbar- keit der Varietäten in Fragen der Rassenanatomie die Beurteilung der- selben durch die vergleichende Anatomie — als regressive oder Thero- morphien und als progressive — zu Grunde legt. Hiervon ausgehend erhebt Barrens die Forderung, ganz besonders das Vorkommen einer großen Reihe von Varietäten nebeneinander, die Art ihrer Kom bination bei den verschiedenen Rassen zu prüfen: aus der Häufung progressiver Merkmale bei der einen, regressiver bei der ande- ren Rasse würden wichtige Schlüsse gezogen werden können auf die (anatomisch) hohe oder niedere Stufe der Rasse und auf verwandt- schaftliche Beziehungen der Rassen untereinander. Barrens be- handelt von diesen Gesichtspunkten aus eine Anzahl von Varietäten und fordert, um hierfür ein viel größeres brauchbares Tatsachen- material zu erhalten, dazu auf, auch für die Beschreibung der Schädel sich auf einheitliche Grundsätze zu einigen, wie es in der Frankfurter Verständigung bezüglich der Schädelmessungen ge- schehen ist. Entsprechende Ziele, nur an einem ganz anderen Mate- rial, verfolgt auch die gleichfalls im Jahre 1904 erschienene Arbeit über die Nebenräume der Kehlkopfhöhle. Auch hier kommt BARTELS zu der Überzeugung, daß sich die Rassen in der Häufigkeit des Vor- kommens gewisser Varietäten sehr verschieden verhalten. Darum ist es eine der wichtigsten Aufgaben der somatischen Anthropologie, diese Varietäten auf ihre Bedeutung hin zu untersuchen und die Häufigkeit ihres Vorkommens bei verschiedenen Rassen nach den Prinzipien einer vernunftgemäßen Statistik festzulegen. Aufs neue tritt dabei BArRTELS für das Beispiel ein, das SCHWALBE und PFITZNER für die Feststellung und Verwertung der Varietätenbefunde gegeben haben. Von den sonstigen anthropologischen Arbeiten nenne ich hier nur noch die über Schädel- und Skeletreste der frühen Bronzezeit aus der Umgebung von Worms, über Wirbelkaries in der jüngeren Steinzeit, über den Mongolenfleck bei Eskimos sowie die „histologisch- anthropologischen Untersuchungen der Plica semilunaris bei Herero und Hottentotten, sowie bei einigen Anthropoiden“, in denen BARTELS sich auch als Histologe bewährt und, im Anschluß an GIAcoMINI, das Knorpelstück im Grunde der Plica semilunaris als eine T'heromorphie, als ein Merkmal niederer Rasse, nachweist. Die Vorarbeiten zu dem nachher noch zu erwähnenden großen anthropologischen Werk über das Weib zeitigten eine kleine ethnologische Mitteilung über Fort- pflanzung, Wochenbett und Taufe in Brauch und Glauben der weib- russischen Landbevölkerung, und endlich sind noch einige rein ana- tomische Arbeiten zu nennen: die Beschreibung einer sehr seltenen Varietät der Arteria recurrens radialis (1900) und eine sehr dankens- werte zusammenfassende Darstellung neuerer Ergebnisse auf dem (rebiete der Anatomie des Kehlkopfes (1908). Neben diesen Arbeiten gehen schon seit 1901 solehe auf einem ganz anderen Gebiete, dem der Anatomie des Lymphgefäßsystems, einher. Barrens bedient sich bei ihnen der im I. anatomischen In- stitut zu Berlin ausgebildeten Injektionsmethode von ÜGEROTA, durch die, wie bekannt, die Lymphgefäßforschung einen großen Aufschwung genommen hat. Durch WALDEYER veranlaßt, hatte auch Barrens sich mit der Methode vertraut gemacht und er hat es in ihr zu großer Meisterschaft gebracht. Die im Greifswalder anatomischen Institut entstandene Arbeit über die Lymphgefäße der Schilddrüse bei Säugetieren und beim Menschen war die erste Frucht dieser Beschäftigungen, die ihre schließliehe Krönung in der eingehender Bearbeitung des Lymphgefäßsystems in BARDELEBEN’S Handbuch der Anatomie gefunden haben. Auch dieses große, W.WALDEYER und W. Krause gewidmete Werk legt von dem un- ermüdlichen Fleiße von BArTELS Zeugnis ab, und zugleich von seiner großen wissenschaftlichen Befähigung, die ihn in gleicher Weise theoretische wie praktische Fragen erfassen ließ. Barrens hat mit ihm auch der praktischen Medizin einen wichtigen Dienst geleistet. Als ich im Jahre 1912 zur Übernahme des Königsberger ana- tomischen Instituts berufen wurde und für zwei nicht besetzt ge- wesene Stellen geeignete Kräfte zu suchen hatte, fiel mein Blick auf BArTELS. Stets werde ich ihm dankbar bleiben dafür, daß er sich damals entschloß, nach Königsberg zu kommen. In der schweren Arbeit, die hier an dem veralteten, nach allen Richtungen hin unzu- länglichen Institut zu leisten war, bei der Umgestaltung des Unter- richts und der Neuordnung des Institutsbetriebes hat er unermüdlich tätig mitgewirkt, und manchen guten Rat habe ich seiner reichen Erfahrung zu danken gehabt. Leider ging es auch hier wieder nicht ohne Enttäuschung für ihn ab. Die schon für den 1. April 1913 vor- gesehen gewesene Umwandlung seiner Stelle in eine etwas besser dotierte Prosektur unterblieb damals, und so mußte sich die Fakultät damit begnügen, ihm wenigstens durch den Professor-Titel eine kleine äußere Anerkennung zu verschaffen. Die größte Freude aber hat er im vorigen Jahre sich selbst verschafft durch die Fertigstellung der zehnten Auflage des Werkes, dessen Fortführung er von seinem Vater als heiliges Vermächtnis übernommen hatte: Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. Er hat auch an diese Aufgabe die ganze ihm eigene wissenschaftliche Gründlichkeit gesetzt, und die deutsche anthropologische Wissenschaft wird neben Max Barrens, dem Vater, auch Paul Barteıs, den Sohn, nicht vergessen. Wie als selbständiger Forscher, so hat Barrens seiner Wissen- schaft aber auch gedient als hingebender Lehrer. In Berlin hat er — abgesehen von seiner Tätigkeit auf dem Präpariersaal — wesent- lich anthropologische Vorlesungen und Übungen abgehalten (Ein- führung in die Anthropologie, primitive Medizin — Volksmedizin, Medizin der Naturvölker, — Paläoanthropologie, anthropologische Methoden, Übungen an der Leiche und am Lebenden im Untersuchen, 206 Messen, Gipsen, Photographieren usw.), dazu einen Injektionskurs; hier in Königsberg las er, neben Anthropologie und seinem ganz besonders geschätzten Publikum über primitive Medizin, noch Osteo- logie und Gefäßlehre und hielt im vergangenen Winter einen mikro- skopisch-technischen Kursus. Dazu kam auch hier die Mitbeteiligung an den Präparierübungen des Winters und dem histologischen Kursus des Sommers. Wie ernst er seine Aufgabe als Lehrer auffaßte, zeigte sich bei dem mikroskopisch-technischen Kursus ganz besonders: statt zweier Stunden wöchentlich, wie angekündist, widmete er den Kursteilnehmern täglich deren mehrere und brachte jede freie Minute in dem Kursraume zu. Auch in Königsberg trat er, wie das schon in Berlin der Fall gewesen war, zu seinen Schülern immer sehr bald in ein herzliches persönliches Verhältnis; er war ihnen ein treuer warmherziger Berater und Freund. Wie sehr diese das zu würdigen wußten und den Wert seiner Persönlichkeit erkannten, kam in den Kundgebungen des Schmerzes, der Verehrung und Dankbarkeit bei seinem Hinscheiden zu schönem Ausdruck. Daß er es auch ver- standen hat, seine Schüler zu eigenen wissenschaftlichen Arbeiten anzuregen, davon legt das unten folgende Verzeichnis Zeugnis ab. Neben dem Forscher und Lehrer soll aber endlich auch der Mensch BARTELS nicht vergessen werden mit seinem kollegialen Empfinden, seiner vornehmen Gesinnung, seiner bescheidenen Zurückhaltung. Nie hat er mehr scheinen wollen, als er war; die Wissenschaft war ihm heilig, jede Hervorhebung des eigenen Verdienstes vermied er mit fast ängstlicher Scheu. Das zeigte sich besonders deutlich in öffent- lichen Vorträgen. Wie viel Mühe, Zeit und Arbeit er auf die Fest- stellung seiner Ergebnisse verwendet hatte, das wurde kaum ange- deutet; schlicht und sachlich teilte er diese mit und zog aus ihnen die Schlüsse, die zu ziehen er sich berechtigt glaubte. Alles, was irgendwie nach Reklame, nach Selbstverherrlichung hätte aussehen können, war seiner vornehmen Gelehrtennatur in tiefster Seele zu- wider. Daß er manchmal verbittert war, wird ihm niemand ver- denken, aber im Grunde seiner Seele ruhte neben einem tiefen poeti- schen Gemüt auch ein sonniger Humor, und beide offenbarten sich in Gesellschaft guter Freunde, wo er heiter und fröhlich sein konnte, und zu Hause, wo ihn das Zusammensein mit seiner Gattin und seinen zwei Kindern die schönsten Stunden der Erholung verleben ließ. Leider waren es oft Wochen lang nicht Stunden, sondern höchstens Minuten. Die Lehrtätigkeit und die wissenschaftliche Arbeit nahmen seine ganze Kraft in Anspruch, übernommene Verpflichtungen lite- rarischer Art drängten ihn namentlich in dem vergangenen Winter zur äußersten Anspannung aller Kräfte, ohne Rücksicht darauf, daß, wie er selbst fühlte, sein Herz schwer unter der übermäßigen Anstrengung zu leiden hatte. In den Osterferien, nach Beendigung des Semesters und nach Erledigung einiger jener Verpflichtungen, hoffte er sich einmal gründlich erholen zu können. Es sollte ihm nicht beschieden sein. Eine Influenza, die anfangs kaum merkliche ob- a he 207 jektive Erscheinungen machte, ihm selbst aber von vornherein Todes- ahnungen erweckte, warf ihn auf das Krankenbett. Bald entwickelte sich eine Pneumonie, die beide Lungen ergriff, und der sein schwer geschwächtes Herz nicht mehr gewachsen war. Nach qualvollem achttägigem Leiden verschied er. Ein quälender Gedanke, den gewiß schon Mancher empfunden hat, drängt sich auch an seinem Grabe wieder auf. Barrens hatte sich mit voller Hingabe der anatomischen Wissenschaft zugewandt und ihr mit Aufopferung aller Kräfte gedient; er war nach jeder Richtung hin zum akademischen Lehrer geboren. Und trotz dieser Befähigung und trotz anerkannter wissenschaftlicher Verdienste war ihm im Alter von vierzig Jahren noch keine bessere äußere Stellung zuteil geworden, als die eines Privatdozenten mit dem Professortitel und eines Institutsassistenten mit einer sehr bescheidenen monat- lichen Remuneration. Wäre er nicht von Hause aus in günstiger äußerer Lage gewesen, so hätte er längst seiner geliebten Wissenschaft Lebewohl sagen müssen, — auch zum Schaden dieser selbst. Wer die Dinge kennt, weiß, daß das in Deutschland nicht etwa ein Ausnahme- fall ist. Die anatomische Wissenschaft ist bei uns schlimm daran. Ein Kapital von Idealismus, Arbeitsfreudigkeit, Arbeitskraft und Gesundheit wird in ihrem Dienste fortwährend verbraucht, ohne denen, die es aufwendeten, die entsprechenden Früchte zu tragen. Es ist kein Wunder, daß die Besetzung der Stellen an den Instituten und die Heranziehung eines befähigten Nachwuchses immer schwieriger werden. Man kann es keinem jungen Manne verdenken, wenn er eine Laufbahn vermeidet, die auch den Fleißigsten und Tüchtigsten erst in einem unverhältnismäßig hohen Alter oder überhaupt nicht zu einem annehmbaren Ziele gelangen läßt. Im Interesse der Deut- schen anatomischen Wissenschaft wäre es an der Zeit, die Gründe für diese Zustände und die Mittel zu ihrer Abhilfe einmal nüchtern zu erörtern. Näher darauf einzugehen ist hier nicht der Ort. Die Tatsache an sich aber, die oft genug schon in Privatgesprächen behandelt worden ist, auch einmal öffentlich auszusprechen, glaubte ich dem lieben Freunde und Kollegen, der unter jenen Verhältnissen schwer zu leiden hatte, schuldig zu sein. Königsberg 1. Pr., den 22. März 1914. 10. VE 12. 13. 14. 15. 203 Verzeichnis der wissenschaftlichen Arbeiten von PAuL BARTELS. 1896. . Uber eine neue Methode der Kapazitätsbestimmung des Schiadels. Z. f. Ethn. Bd. 28, S. 256—262. 1897. . Über Geschlechtsunterschiede am Schädel. Med. Diss. Berlin. (Gebr. Unger.) 110 S. 80. 1900. . Ein Fall von Geschwulstbildung beim Haushahn. (Vortrag.) Sitz.-Ber. d. Ges. Naturfreunde Berlin, S. 70—73. . Über eine Ösenbildung der Arteria recurrens radialis für den Nervus radialis profundus, kombiniert mit anderen Abnormitäten. Anatom. Hefte H. 47, S. 204—211. 1 Taf. 1901. . Uber den Verlauf der Lymphgefäße der Schilddrüse bei Säugetieren und beim Menschen. Anatom. Hefte H. 51, S. 333-379. 2 Taf. 1903/04. . Uber die größte Breite des menschlichen Hirnschädels. Untersuchungen an fünfzehntausend Schädeln. (Vollendung einer von weil. Dr. J. Mies be- gonnenen Untersuchung.) Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 7, S. 63—80. . Untersuchungen und Experimente an fünfzehntausend menschlichen Schädeln über die Grundlagen und den Wert der anthropologischen Statistik. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 7, S. 81—132. 1 Taf. . Über Vergleichbarkeit kraniometrischer Reihen. Z. f. Ethn. 1903. Bd. 35, S. 935—951. . Uber ein Os praebasioccipitale (SERGI) an einem Chinesenschadel. (Vortrag.) Zeitschr. f. Ethn. 1904 Bd. 36, S. 147—152. 2 Abb. Bericht über die Herrichtung einer kraniologischen Sammlung, hauptsächlich von Schädeln aus der Steinzeit, im Paulus-Museum zu Worms. Zeitschr. d. Wormser Altert.-Verein „Vom Rhein‘ III, S. 50—53. 2 Abb. Über Schädel der Steinzeit und der frühen Bronzezeit aus der Umgegend von Worms a. Rhein. (Nach e. Vortrag.) Zeitschr. f. Ethnologie Bd. 36, S. 891 — 897. 6 Abk. Über Rassenunterschiede am Schädel: I. Untersuchungen an Material aus dem anatomischen Museum zu Berlin. Internat. Monatschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 21, S. 137—194. 1 Taf. Bemerkungen über die Behandlung und Aufbewahrung nach GEROTAS Me- thode hergestellter Lymphgefäß-Injektionspräparate. Anatom. Anzeiger Bd. 25, S. 282 —286. Über die Lymphgefäße des Pankreas: I. Über lymphatische Verbindungen zwischen Duodenum und Pankreas beim Hunde. Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abt., S. 299-329. 1 Taf. Über die Nebenräume der Kehlkopfhöhle. Beitrag zur vergleichenden und zur Rassenanatomie. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 8, S. 11—61. 1 Taf. LAbb. 16. 17. 18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. 29. 30. 31. 209 1905. Über die Bedeutung des BARTELS’schen Brauchbarkeitsindex. Eine Antwort. (Gemeinsam mit Dr. RicHARD Fucus.) Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 9, S. 118—137. 1906. Uber die Anwendung feinerer mathematischer Methoden in der anthro- pologischen Statistik. SchluBwort in meiner Auseinandersetzung mit Herrn Dr. K. E. Ranks. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. Bd. 9, 8. 365—372. Uber die Lymphgefäße des Pankreas: II. Das feinere Verhalten der lympha- tischen Verbindungen zwischen Pankreas und Duodenum. Arch. f. Anat. u. Ph., Anat. Abt., S. 250—287. 2 Taf. Demonstration einer menschlichen Wirbelsäule. (Ein Beitrag zur Patho- logie der jüngeren Steinzeit. Vortrag.) Korr.-Bl. d. deutsch. anthropolog. Ges. Bd. 37, Nr. 9. 1907. Modifikation der sogenannten Rekordspritze für anatomische Injektionen, speziell für Lymphgefäß-Injektionen. Anatom. Anzeiger Bd. 30, S. 613—620. 2 Abb. Zum Verständnis der Verbreitungsmöglichkeiten des Zungenkrebses. Anatom. Anzeiger Bd. 31, S. 330—334. 1 Taf. Über die Lymphgefäße des Pankreas: III. Die regionären Drüsen des Pan- kreas beim Menschen. Arch. f. Anat. u. Ph., Anat. Abt., S. 267—280. 1 Taf. Tuberkulose (Wirbelkaries) in der jüngeren Steinzeit. Arch. f. Anthropologie N. F. Bd. 6, S. 243-255. 1 Taf. Fortpflanzung, Wochenbett und Taufe in Brauch und Glauben der weiß- russischen Landbevélkerung. (Nach Angaben von Frau OLGA BARTELS auf Koslowka, Gouv. Smolensk.) (Vortrag.) Zeitschr. d. V. f. Volksk. Bd. 17, S. 160—171. 1908. Tuberkulose in der jüngeren Steinzeit. Umschau Bd. 12, S. 376—377. 2 Abb. Neuere Beiträge zur Anatomie des Kehlkopfes. Zusammenfassender Bericht. Passows u. SCHÄFERS Beiträge Bd. II, S. 215—249. 9. Auflage des Werkes von weiland Dr. HEINRICH PLoss und weiland Dr. Max BARTELS: Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. 2 Bände. XXIV u. 986; VII u. 884 S. 2 Porträts, 11 lith. Tafeln, 700 Textabb. Leipzig, Griebens Verlag (L. Fernau). 1909. Über Neubildung von Lymphdrüsen in der Kubitalgegend. Arch. f. Anat. u. Ph., Anat. Abt., S. 85—92. 1 Taf. Kasuistische Mitteilung über den Mongolenfleck bei Eskimo. (Vortrag.) Zeitschr. f. Eth. Bd. 41, S. 721—725. 2 Abb. Beitrag zur Rassenanatomie des sogenannten dritten Augenlides. (Vortrag.) Korr.-Bl. d. Deutsch. anthropolog. Ges. Bd. 40, S. 84—85. Das Lymphgefäßsystem. (v. BARDELEBENS Handb. d. Anat. d. Menschen. 3. Bd. 4. Abt.) Jena, G. Fischer. 280 S. 77 Abb. 8% Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 14 210 1910. 32. Herausgabe eines nachgelassenen Manuskriptes von weiland EmMIL SCHMIDT (auf dessen Wunsch): Beiträge zur Anthropologie Süd-Indiens. Arch. f. Anthropologie N. F. Bd. 9, S. 90—158. 7 Taf. 3 Fig. 33. Jahresbericht über deskriptive Anatomie für 1909. WALDEYERS u. POSNERS Jahresber. d. ges. Med. Bd. 44, S. 1—35. 1911. 34. Zur Anthropologie und Histologie der Plica semilunaris bei Herero und Hottentotten. (Vortrag i. d. anthropol. Fachsitzg.) Zeitschr. f. Ethnologie S. 616, 617. 35. Histologisch-anthropologische Untersuchungen der Plica semilunaris bei Herero und Hottentotten sowie bei einigen Anthropoiden. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 78, S. 529—564. 1 Taf. 1 Fig. (WALDEYER-Festschrift.) 36. Über neuere Ergebisse der anthropologischen Forschung. Deutsche med. Wochenschr., S. 1901, 2. 1948—50. 1995 —97. 37. Jahresbericht über deskriptive Anatomie für 1910. WALDEYERS u. POSNERS Jahresber. d. ges. Med. Bd. 45, S. 1—41. 1912. 38. Über Schädel- und Skelettreste der frühen Bronzezeit aus der Umgebung von Worms a. Rhein. Prähist. Zeitschrift Bd IV, S. 67—82. 1 Taf. 8 Abb. 39. Jahresbericht über des kriptiveAnatomie für 1911. WALDEYERs u. POSNERS Jahresber. d. ges. Med. Bd. 46, S. 1 —37. 1913 40. Die Mutter in Brauch und Sitte der Völker (auf Veranlassung von v. LUSCHAN übernommener Beitrag zu einem Sammelwerk über die Mutterschaft). Albert Langen, Verlag, München. 32 S. m. Abb. 41. 10. Auflage des Werkes von weil. H. PLoss und weil. M. BARTELS: Das Weib in der Natur- und Völkerkunde. Griebens Verlag (Fernau) Leipzig. Außerdem: Referate über anatomische, anthropologische und volkskundliche Arbeiten in den entsprechenden Fachzeitschriften und Zentralblättern. Unter der Leitung von BARTELS angestellte Untersuchungen: GEORG SCHWEITZER: Über die Lymphgefäße des Zahnfleisches und der Zähne beim Menschen und bei Säugetieren. Teil I und II. Arch. f. mikr. Anat. 1907. Bd. 63, S. 807—908. 1 Taf. GEORG SCHWEITZER: Über die Lymphgefäße des Zahnfleisches und der Zähne... Teil III. Topographie. Teil IV. Feinerer Bau bei Säugetieren, nebst Bei- trägen zur Kenntnis der feineren Blutgefäßverteilung in der Zahnpulpa und Zahnwurzelhaut. Arch. f. mikr. Anat. 1909. Bd. 74, S. 1—73. 1 Taf. 3 Fig. (und: Philos. Diss. Rostock). WERNER GRABERT: Vergleichende Untersuchungen an Herero- und Hotten- totten-Zungen. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt. 1910. ei WERNER GRABERT: Anthropolog. Untersuch. an 50 Europäern- und 50 Herero- u. Hottentotten-Kehlképfen. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthr. 1913. Bd. 16, 5 el ie Cur. Fetzer: Gesichtsmuskulatur von 17 Hottentotten-Köpfen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. 1913. Bd. 16, H. 1. FALKENBURGER: Nachprüfung bzw. Bestätigung und Erweiterung des Gesetzes von KLAATSCH an ca. 100 Mediankurven deformierter Schädel aus Peru und Mexiko. Vorgetragen auf der Anthropol. Vers. in Weimar 1912. Korresp.- Blatt d. Deutsch. anthropol. Gesellschaft 1912. FALKENBURGER: Zur Kraniotrigonometrie. (Arch. f. Anthropol. 1913, H. 2.) H. ZEIDRER: Gesichtsmuskulatur von 5 Herero-Köpfen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. 1914. (Noch nicht erschienen.) KeLLNER: Plica semilunaris coni bei Halbaffen, nied. Affen u. Anthropoiden. (Abgeschlossen, aber noch nicht im Druck.) Bücheranzeigen. August von Froriep, Der Schädel Friedrich von Schillers und des Dichters Begräbnisstätte. Mit Lichtdrucktafeln und Abbildungen im Text. Leipzig, Verlag von Johann Ambrosius Barth, 1913. Folio. (18 Lichtdrucktafeln, 65 Textfiguren, 200 S. Text.) Das in schöner, vornehmer Ausstattung vorliegende Werk A. v. FRORIEPS bringt die genauere Darlegung der Ergebnisse der Forschungen über den Schädel Schillers und dessen Ruhestätte, welche v. FRORIEP der Anatomenversammlung in München im Frühjahr 1912 zum Vortrag gebracht hat. Damals hatten sich übereinstimmend die Anatomen, die in München versammelt waren, nach Ein- sicht der Vergleichsobjekte, zustimmend zu der Ansicht v. FRORIEPS geäußert und in einer kurzen Erklärung (s. Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft, 26. Versammlung in München. Jena, Gustav Fischer, 1912. S. 131) dies bekannt gegeben. Das jetzt erschienene nachfolgend zu besprechende Werk läßt meines Erachtens keinem Zweifel mehr Raum, daß die in der Fürstengruft zu Weimar ruhenden Gebeine, die in einem mit dem Namen ‚Schiller‘ bezeichneten Sarge gebettet sind, dem Dichter nicht angehören und macht es ferner im höchsten Grade wahrscheinlich, daß derjenige Schädel, den v. FRORIEP bei seinen im Jahre 1911 angestellten Nachgrabungen aufgefunden und als den echten Schädel be- stimmt hat, in der Tat der Schädel Friedrich v. Schillers ist. Ich teile die Besprechung in drei Abschnitte: 1. Die Vorgeschichte. 2. Die Darstellung der v. FRORIEP’schen Nachgrabungen. 3. Die Darlegung und Beurteilung der vorgebrachten Beweise für die Un- echtheit des Schädels in der Fürstengruft und die Echtheit des FRoRIEP’schen Schillerschädels. 14* IN m IND 1. Die Vorgeschichte. Bekanntlich war Friedrich von Schillers Leichnam 1805 in einem Gewölbe beigesetzt worden, welches ursprünglich von dem Landrentmeister JENICHEN für seine Familie als Erbbegräbnis erbaut worden war, nachher aber Eigentum der herzoglichen Landschaftskasse wurde. So erhielt die Begräbnisstätte den Namen „Landschaftskassengewölbe‘‘, abgekürzt „Kassengewölbe“. Es bestand aus einem Oberbau. der eine Halle umschloß, und darunter aus einem Gewölbe- raum, in welchem die Särge beigesetzt wurden. Es war derzeit vielfach üblich, daß gegen Entrichtung einer bestimmten Gebühr in solehen Gewölben Leichen bestattet wurden, denen man ein vornehmes Begräbnis zu geben wünschte, so daß Personen, verschiedenen Ständen und Familien angehörig, in einem und demselben Gewölbe ihre letzte Ruhestätte fanden. So kam es, daß auch der Leichnam Schillers hier beigesetzt wurde. Aus den Akten ergibt sich, daß die Totengräber, wenn der Raum zu knapp geworden war, die bereits vermoderten Särge und Gebeine bei Seite räumten oder in das Erdreich unter dem Gewölbeboden bestatteten, um Platz zu schaffen. Daraus erklärt sich, daß man schon bei der ersten Nachforschung nach den Gebeinen Schillers im Jahre 1826, also erst 21 Jahre nach des Dichters Tode, dessen Sarg nicht mehr feststellen konnte. In dem genannten Jahre ordnete nämlich das Direktorium der Landschaftskasse an, daß die Gebeine Friedrich von Schillers, um sie von anderen Gebeinen zu sondern und in Sicherheit zu bringen, aus dieser Begräbnis- stätte entnommen werden sollten, wo sie sonst dem gänzlichen Verschollenwerden ausgesetzt waren. Am 13. März 1826 begaben sich die Steuer- und Kassenre- gistratoren JUFFA und STÖTZER als die Beauftragten in die Gewölbegruft. Ihnen schlossen sich an der Bürgermeister C. L. SCHWABE, der Oberbaudirektor CoU- DRAY, der Leibmedicus Dr. ScHwaBE und der Stadtschreiber AULHORN. Ferner waren gegenwärtig ein ehemaliger Diener Schillers, Kanzlist RuDoLpa, der Toten- graber BIELKE jun. und der Tischlermeister ENGELMANN, der s. Z. den Sarg Schillers angefertigt hatte. Es war auffallenderweise kein Sarg mehr zu ent- decken, der eine Inschrift mit dem Namen Schillers getragen hätte, während an anderen Särgen Namensschilder noch erhalten waren. Auch der Tischlermeister ENGELMANN und der ehemalige Diener RuDoLPH konnten unter den noch erhalte- nen Särgen keinen als den Sarg Schillers bezeichnen. So mußte die Kommission unverrichteter Sache ihre Nachsuchung aufgeben. Hierbei beruhigte sich jedoch der Bürgermeister C. L. SCHWABE nicht. Er stieg noch mehrere Male in die Gruft hinab und entnahm dieser schließlich 23 hinreichend gut erhaltene Schädel, unter denen er den Schädel Schillers vermutete. Er verglich sie mit den auf Ver- anlassung des Phrenologen GaLL vom Bildhauer KLAUER angefertigten in der Bibliothek zu Weimar aufbewahrten Totenmasken Schillers,!) wobei er auch die- Aussage eines Dieners Schillers in Betracht zog, daß Schiller bis zu seinem Tode ein gut erhaltenes Gebiß gehabt habe. Nur ein Backenzahn habe ihm gefehlt, den er sich, wie der Diener bestimmt wußte, hatte ausziehen lassen. SCHWABE kam auf Grund seiner Vergleichungen zu dem Ergebnis, einen der 23 Schädel als den echten Schillerschädel anzuerkennen. Dieser Schädel wurde 1) Über die Herstellung dieser Totenmasken vgl. das weiter unten Gesagte 213 einstweilen in dem Postamentschranke, auf dem die DANNEOKERsche Schiller- büste stand, in der Weimarer Bibliothek geborgen. Auf GoETHES Anordnung wurde darauf im September desselben Jahres der Prosektor CHRISTIAN FRIEDRICH SCHRÖTER!) in Jena beauftragt, nochmals im Kassengewölbe nachzusehen, ob nicht die übrigen Gebeine Schillers dort noch aufgefunden werden könnten. SCHRÖTER hat sich dieser Aufgabe unterzogen und sie, soweit es ihm möglich war, gelöst, indem er einen ersten Halswirbel auf- fand, der zu dem ScHwABE’schen Schädel paBte und danach die übrigen Wirbel und weiterhin die übrigen Knochen zusammenbrachte. War der ScHWABE’ sche Schillerschädel der echte, so konnte sicherlich auch ein guter Teil der von SCHRÖTER ausgewählten Skeletstücke echt sein. Auf Anordnung des Großherzogs KARL Aucust wurden der Schädel und die von SCHRÖTER entnommenen Skeletstücke in den Sarg eingeschlossen, in welchem sie noch heute ruhen, und in der Weimarer Fürstengruft beigesetzt. Zuvor hatte der Großherzog jedoch in der Annahme, daß der ScHwaBe’ sche Schillerschädel echt sei und in richtiger Würdigung der Sachlage, angeordnet, daß von diesem Schädel ein Gipsabguß gemacht werde. Das Vorhandensein dieses Gipsabgusses hat nun die hochwichtigen und inter- essanten Untersuchungen veranlaßt, die später sich an den Schädel Schillers knüpfen: zuerst die denkwürdige Untersuchung von HERMANN WELCKER in Halle vom Jahre 1883 und jetzt das in seiner Art klassisch und vorbildlich zu nennende Werk A. v. FRORIEPS. WELCKER hat bekanntlich im genannten Jahre gezeigt, daß der Gipsabguß des ScHhwage’schen Schillerschädels in vielen wichtigen Punkten nicht zu der vorhandenen Totenmaske — d. h. zu der größeren sogen. „Weimarer Toten- maske‘, s. darüber weiter unten — paßt, so daß er mit Bestimmtheit erklären konnte, wenn der Gipsabguß der richtige Abguß des Schädels, der in der Fürsten- gruft als Schillerschädel ruhe, sei, so könne dieser Schädel unmöglich der echte Schädel Schillers sein. Die WELCKER’sche Darlegung ist so überzeugend, daß sie kaum einen Widerspruch aus den Reihen der Sachverständigen gefunden hat. Nur Hermann v. SCHAAFFHAUSEN, der Bonner Anthropologe, erhob Bedenken, die aber bald darauf von WELCKER, wie mir scheint, einwandfrei widerlegt wurden. WELCKER selbst, der empfand, welches Aufsehen die Veröffentlichung seiner Be- funde machen müßte, ist s. Z. nur nach längerer Überlegung, mit einigem Wider- streben an deren Herausgabe gegangen. Aber seine volle Überzeugung und das daraus folgende unbehagliche Gefühl, daß der Schädel eines Fremden als der Schädel unseres volkstümlichsten Dichters in der Fürstengruft zu Weimar ruhe und als solcher angesehen und geehrt werde, drückte ihm die Feder in die Hand. Seit der Zeit liegt ein offenes Problem des vielseitigsten Interesses vor. Es handelt sich nicht nur um die zuletzt erwähnte störende Empfindung, daß ein falscher Schädel und falsches Gebein als echtes in Ehren aufbewahrt werde, sondern es handelt sich auch um wichtige wissenschaftliche, anatomische und anthropologische Fragen, wie sich schon aus der WELCKER’schen Untersuchung 1) Herr Kollege Maurer hatte die Güte, Nachrichten über den Prosektor SCHRÖTER aus den Akten der Jenenser Universität und des Jenenser Anatomi- schen Institutes einziehen zu lassen; es hat sich nichts Bemerkenswertes vor- gefunden. Wissenschaftliche Arbeiten SCHRÖTERS liegen nicht vor. N ergeben hat und weiterhin aus der v. FRORIEP’schen Fortführung derselben er- geben wird. — Daß gerade v. FRORIEP an diese Arbeit herantrat, erklärt sich sowohl aus seinen bisherigen Arbeiten, die vielfach mit wichtigen Ergebnissen . ähnlich liegende Aufgaben streiften, als auch daraus, daß v. FRoRIEPS Familie eine alt Weimarische ist, so daß er von vornherein ein großes Interesse der ganzen Frage entgegenbringen mußte. Er empfand es, wie er selbst sagt, als eine Art Unrecht, daß man den Dingen nicht besser auf den Grund gegangen sei. Denn Niemand kann in Abrede stellen, daß, so ernst und lauter gemeint auch die Untersuchungen des Bürgermeisters C. L. SCHWABE waren, er doch auf die Weise, wie er vorgegangen ist und seinerzeit als Laie kaum anders konnte, nicht zu einem überzeugenden Nachweise des Schillerschädels zu kommen imstande war. Bei der Unordnung, in welcher er seinerzeit das Kassengewölbe vorfand, hätte mit der Sorgfalt vorgegangen werden müssen, wie sie später v. FRORIEP aufgewendet hat. Zwar haben auch Anatomen und Ärzte, sowie GOETHE, denen der SCHWABE- sche Schädel s. Z. vorgelegt wurde, kein Bedenken geäußert; aber derzeit waren die zu einer gründlichen Beurteilung solcher Objekte nötigen Sachkenntnisse noch nicht genügend entwickelt; in diese hat uns erst die WELCKER’sche Vorarbeit eingeführt. Der Oberbau des Kassengewölbes war später abgetragen worden, alle Särge und alles offene Gebein in der Gewölbegruft beigesetzt, die Gruft mit Erdreich ausgefüllt und der freigelegte Platz bezeichnet als die ehemalige Begräbnisstätte. Ein Verzeichnis der dort im Laufe der Zeit Bestatteten war ziemlich vollständig erhalten, nur einige — es heißt weniger als zwanzig — zuerst bestattete Personen waren nicht in dem Verzeichnis aufgeführt. Man nahm damals allgemein an, daß Schillers Gebeine in der Fürstengruft wohlgeborgen seien und sah daher keine Veranlassung, das seit langem nicht mehr als Begräbnisstätte benutzte Kassengewölbe weiter zu erhalten. 2. Darstellung der Nachgrabungen von FRORIEPS. Für v. FRORIEP kam es, falls er mit Aussicht auf Erfolg Nachgrabungen an der feststehenden Stätte des Kassengewölbes ausführen wollte, vor allem darauf an, nachzuweisen, daß keine Reste der dort bestatteten Persönlichkeiten unbe- kannterweise aus dem Kassengewölbe entfernt worden seien. Dieser Nachweis ließ sich vollkommen befriedigend führen, wenn wir absehen von denjenigen Personen, die vor der Aufstellung eines Verzeichnisses der Bestatteten dort bei- gesetzt worden waren. Unter deren Resten konnte sich aber der Schädel Schillers nicht mehr befinden, denn diese, wie bemerkt, nieht ganz 20 an der Zahl, waren durch die vor der Beisetzung Schillers vorgenommenen Aufräumungen der Gruft und durch die Vermoderung soweit zerstört, daß von ihnen kein hinreichend erhaltener Schädel mehr zu erwarten war. Der Schädel Schillers konnte sich aber noch in gutem Erhaltungszustande in der Gruft befinden, da Schillers Leich- nam einer der zuletzt Bestatteten war; nachher sind nur noch elf Leichen dorthin verbracht worden, die letzte 1822. Seitdem die beiden Totengräber, Vater und Sohn BIELKE, ein Verzeichnis der Beigesetzten angefertigt hatten, waren zwar einige wenige Särge der Gruft wieder entnommen worden. Die Namen der darin eingeschlossenen Personen 215 waren aber bekannt und aktenmäßig festgelegt, so daß der Schädel Schillers durch diese Särge nicht entfernt sein konnte. Vorhin wurde angegeben, daß der Bürgermeister SCHWABE 23 Schädel entnommen hatte, um sie genauer zu unter- suchen; einen davon, den vermeintlichen echten Schillerschädel behielt er zurück; er ruht in der Fürstengruft. Die anderen 22 hat er nach dem Berichte seines Sohnes JULIUS SOHWABE in die Gruft zurückgebracht. Sonst ist nichts von Leichenresten aus der Gruft entfernt worden. War also der jetzt in der Fürsten- gruft befindliche Schädel nicht der echte Schillerschädel, so mußte dieser sich noch in der Ausschüttung des Kassengewölbes befinden. Es konnte ja sein, daß er bei den Umräumungen oder bei der Ausschüttung zerstört worden wäre, da er aber einer der jüngst Beigesetzten war, so durfte man hoffen, ihn noch in leidlichem Zustande vorzufinden. Somit konnte v. FRORIEP getrost an die Arbeit gehen. Am 28. August des Jahres 1911, am Geburtstage GOETHES, begann v. FRo- RIEP mit geschulten Arbeitern die Aufdeckung des verschütteten Kassengewölbes. In sechs Tagen war die Arbeit beendet. Mit größter Sorgfalt, so muß man ein- gestehen, wenn man die Darstellung der Aufgrabung liest, und unter stetiger Kontrolle durch Zeichnungen und Niederschriften wurde vorgegangen. Die Stelle, wo ein Gebein bzw. ein Schädel oder Schädelrest gefunden wurde, wurde genau notiert und skizziert, die Schädel wurden numeriert nach der Zeit ihrer Auf- deckung. Es wurden 63 Schädel Erwachsener, z. T. freilich nur in Resten, ge- funden. Die Kinderschädel fielen ja von selbst aus. Vom Jahre 1755 bis zum Schluß der Gruft haben nach den Listen 64 Beisetzungen stattgefunden. 4 Särge sind in andere Begräbnisse übergeführt worden. Ein Schädel befindet sich in der Fürstengruft. Neun Beigesetzte waren Kinder unter 11 Jahren, die also ausfielen. Es blieben somit 50 Schädel übrig, die den nach der Totengraberliste zu erwartenden Bestand an Schädeln Erwachsener darstellten. Da noch 63 Schädel tatsächlich gefunden wurden, so waren 13 mehr nachgewiesen als die Liste zeigte. Diese 13 stimmen sehr gut zu der Zahl der vor Anlegung einer Liste Beigesetzten, deren nicht ganz 20 sein sollten, wobei doch auch mit der weitgehenden Vermode- rung gerade dieser Schädel als der am längsten dort Befindlichen zu rechnen ist. 3. Darlegung und Beurteilung der vorgebrachten Beweise für die Unechtheit des Schädels in der Fürstengruft und die Echtheit des v. FRORIEP’schen Schillerschädels. v. FRORIEP geht bei seiner Beweisführung so zu Werke, daß er (a) von den 63 gefundenen Schädeln erst diejenigen ausscheidet, die ihrem Befunde nach un- möglich als Schillerschädel angesprochen werden konnten. In zweiter Linie (b) prüft er die Echtheit des SchwAge’schen jetzt in der Fürstengruft befindlichen Schädels und dann bringt er (c) die Gründe vor, die sich für die Echtheit des von ihm als Schädel Schillers angenommenen Schädels ergeben. a) Bei der Aussonderung kamen naturgemäß folgende Punkte in Be- tracht, die bei einem Schädel, der Schiller angehört haben sollte, erfüllt sein mußten: 1. ein männlicher Typus des Schädels, 2. Kennzeichen eines mittleren Lebensalters (Schiller starb in seinem 46. Lebensjahre), 216 3. ein schön und gut bis auf den Verlust eines Backzahnes erhaltenes GebiB, 4. eine verhältnismäßig gute Erhaltung des Schädels, da ja Schiller mit zu den zuletzt Bestatteten gehörte. Hierzu kommt nun 5., daß ein Schädel, den man Schiller zurechnen wollte, nicht anderweitig bestimmbar sein mußte. Die genaue Prüfung aller von v. FRORIEP aufgelesenen 63 Schädel nach diesen Prinzipien ergab nun, daß nur drei derselben diesen Be- dingungen entsprachen. Zu diesen dreien, welche die Auffindungsnummern 6, 34 und 47 trugen, kam dann noch der nicht im Originale zur Verfügung stehende Schädel in der Fiirstengruft. Denn man muß annehmen, daß dieser nach den ScHwABE’schen Untersuchungen, die doch so sorgfältig gemacht waren, wie sie nur immer derzeit gemacht werden konnten, auch diesen allgemeinen Bedingungen bis zu einem gewissen Grade entsprochen hatte. Einer von diesen vier Schädeln mußte also der echte Schillerschädel sein. Gegen die Ausschaltung der übrigen Schädel von den 63 gefundenen kann man bei genauer Prüfung der von v. FRORIEP dafür angeführten Gründe keinen Einspruch erheben. Ausgeschaltet wurden: entschieden als weibliche zu erkennende Schädel und solche, welche durch Ver- moderung so verändert waren, daß sie sicher den Beisetzungen aus der Vor- Schillerschen Zeit angehörten, endlich solche, deren Alters- und Gebißzustand nicht stimmte. So blieben, wie gesagt, nur die Schädel 6, 34 und 47 und der Fürstengruftschädel übrige. Nun stimmt Schädel 6 unter Berücksichtigung des Alters sowie einer Vergleichung mit einer Silhouette und unter Erwägung seines Erhaltungszustandes zu der Person des Landschaftkassierers JOHANN CHRISTIAN KARL GÖTZE, der im Jahre 1797, 52 Jahre alt, verstorben und bei- gesetzt war. Der Schädel 47 wurde vermutlich als der des Freiherrn KARL v. THÜnA vorläufig bestimmt. Er stimmte durchaus nicht zu den vorhandenen Schiller’schen Totenmasken, auch nicht zu einem Porträt des Bürgermeisters PAULSSEN, des letzten im Kassengewölbe Bestatteten; wohl aber stimmte er in seinen Formen zu dem Kopfe des noch lebenden Freiherrn LOTHAR v. THÜNA, einem Nachkommen des verstorbenen genannten KARL v. THÜNA. Da nun zweifel- los Schädelformen erblich übertragen werden, wie Tausende von Beispielen er- weisen, so kann immerhin diese Übereinstimmung mit in Frage kommen. Jeden- falls ist die Zugehörigkeit zu Schiller nach dem Befunde an der Totenmaske aus- zuschließen. Dasselbe gilt auch für den eben genannten Schädel Nr. 6 (GÖTZE). Also blieben nur noch der Schädel 34 und der in der Fürstengruft befindliche, der freilich bedauerlicherweise nur in einem Gipsabgusse zur Verfügung stand, zu diskutieren. Bevor wir in die Diskussion der negativen und positiven Beweisführung eintreten können, muß auf einen bemerkenswerten Umstand hingewiesen werden, welchen die Untersuchungen v. FRORIEPS hinsichtlich der Herstellungsweise der Totenmasken dartun. Ich gebe das Folgende auf Grund einer brieflichen Mitteilung v. FRORIEPS, welche er auf meinen Wunsch mir jüngst zukommen ließ. Es existieren zwei Totenmasken, eine vorhin mehrfach erwähnte größere in Gips und eine kleinere in Terrakotta. Die Gipsmaske wird als Weimarer Maske be- zeichnet, die Terrakottamaske, die sich zur Zeit in Marbach befindet, als die SCH WABE’sche Maske. v. FRORIEP kam zu den genaueren Untersuchungen und Überlegungen über diese Masken durch die Tatsachen, daß der Gipsabguß des 217 Fürstengruftschädels nicht in die sogen. SoHwaBE’sche Terrakottamaske, besser aber zu der Weimarer Gipsmaske paßt, während der von ihm als Schillerschädel angesehene Schädel 34 sehr gut zur Terrakottamaske, keineswegs aber zur Weimarer Gipsmaske paßt, die für ihn zu groß ist. Hier lag eine Schwierig- keit vor, die v. FRORIEP meiner Meinung nach vollkommen befriedigend auf- geklärt hat. Vom Kopf der Leiche nahm, nach der Darlegung v. FRORIEPS, der Bildhauer LupwIıG KLAUER eine Gipsmatrize in fünf Stücken, die nicht genau zu einander paßten, Matrize I. Diese Matrize I drückte er mit Ton aus und erhielt so einen soliden Tonkopf in natürlicher Größe. Dieser konnte nicht gebrannt werden, weil er solide war. Er wurde nun im Feucht- kasten durch Quellung etwas vergrößert. Als er diejenige Größe erreicht hatte, die durch Brennen einer gleich großen Ton-Hohliorm auf die natürliche Größe des Schillerkopfes reduziert worden wäre, wurde von ihm eine Gipsmatrize, Matrize II, genommen. Der vergrößerte solide Tonkopf diente nur zur Abnahme dieser Matrize Il. Letztere war die vergrößerte Hohlform, aus der KLAUER nun mehrere Tonausdrücke zum Brennen formte, die nur dünne Hohlformen waren, damit sie eben gebrannt werden konnten. Der erste dieser dünnwandigen Ton- abdrücke, der ja als der beste anzunehmen war, ist nach dem Brennen, so meint v. FRORIEP, die SCHWABE’sche Maske in Marbach geworden. Als nun Matrize II nicht mehr zu Tonausdrücken gebraucht wurde, machte man noch einen Gips- ausguß von ihr, der also eine vergrößerte Reproduktion der Matrize I darstellt; dieser Ausguß ist die Weimarer Gipsmaske. Dabei mußte die Matrize II (die vergrößerte Hohlform) zerstückt werden. Aus Matrize I hatte aber vorher KLAUER noch die Originaltotenmaske gegossen, wobei sie — Matrize I — ebenfalls zer- schlagen werden mußte. Ein wesentlicher Punkt ist nach v. FRoRIEPs Angabe der Umstand, daß die Matrizen KLAUERS keine ‚„Stückformen‘‘ waren. Dadurch, daß er die Matrize I vom Kopf der Leiche in fünf Teilen nahm, die dann, so gut es ging, zusammengepappt wurden, entsteht der irrtümliche Eindruck, als ob diese Matrize eine Stückform gewesen wäre. Das war sie nachweislich nicht. Infolge- dessen konnte aus jeder Matrize nur ein Gipsabguß genommen werden, wohl aber mehrere Tonausdriicke. Der durch Quellung vergrößerte solide Tonausdruck eignete sich, wie bemerkt, nicht zum Brennen, einmal weil er solide war, dann aber auch, weil er zu wasserhaltig war. Dagegen eignete er sich gut, um von ihm eine zweite Matrize abzunehmen. Das genannte Verfahren ist üblich für die Herstellung von Terrakottafiguren und wurde durch den Bildhauer Professor v. Hugo und durch v. FRORIEP an Beispielsformungen in seiner Brauchbarkeit noch besonders festgestellt. Es kann wohl nicht bezweifelt werden, daß die beiden Masken, wenn auch Sekundär- masken, bei gehöriger Kritik und Hinzunahme der sonst vorhandenen Büsten und Bildnisse Schillers, sehr wohl zur Beurteilung herangezogen werden können. b) Prüfung des in der Fürstengruft befindlichen Schädels (Negative Prüfung). Wir sahen, daß von diesem Schädel auf Anordnung des Großherzogs ein Gipsabguß gemacht wurde. Das betreffende Handbillet an GOETHE vom 24. Sep- tember 1827 liegt noch vor. Erst am 16. Dezember 1827 wurden die von SOHWABE und ScHROTER ausgesuchten Gebeine als vermeintlich diejenigen Schillers in der Fürstengruft beigesetzt. Von dem Gipsabgusse des Schädels rühren alle die zahl- reichen Nachbildungen her, die als Abgüsse des Schillerschädels weitverbreitet sind. In Weimar sind mehrere vorhanden; v. FRORIEP wählte unter diesen den besten aus, der wahrscheinlich das Handexemplar GOETHES war. Diese Abgüsse zeigen, daß dem Schädel ein Zahn, und zwar der rechte erste obere Molar, gefehlt hat. v. FRORIEP verglich zu diesem Abgusse noch einen zweiten aus dem Tübinger Anatomischen Museum, an welchem sich die Stelle der Ohröffnung besser be- stimmen ließ. v. FRORIEP nahm nun zunächst an, die größere sogen. Weimarer Gipsmaske sei nicht der Abguß eines vergrößerten Tonzwischengliedes, sondern vielmehr das getreue Abbild des Kopfes von Schillers Leiche. Selbst unter dieser Annahme stellen sich mehrere Unstimmigkeiten heraus, und zwar folgende: 1. Verschiedenheit des Stirnnasenrückenwinkels. Der Stirnnasen- rückenwinkel ist bekanntlich besonders charakteristisch für das Antlitzprofil. WELCKER bestimmte den Winkel bei der Weimarer Maske auf 153°, beim Abguß des Fürstengruftschädels auf 1670. So gering dieser Unterschied auf den ersten Blick scheinen mag, so bedingt erdoch für das Gesamtprofil eine bedeutende Abweichung. v. FRORIEP sagt hierzu S. 112: ,,Wenn ich die Stirnkontur unter Wahrung einer unter dem Mittel angenommenen Hautdicke von 4 mm ineinander legte (s. Tafel XII, Fig. 2), so trat die Scheitelhöhe des Schädels um 7 mm aus dem Hautumriß des Kopfes heraus; der freie Rand der Nasenbeine dagegen, über welchem die Hautdicke 2—3 mm zu sein pflegt, ist auf 12 mm in die Tiefe gerückt. Gab ich dagegen (s. Tafel XII, Fig. 1) dem knöchernen Nasenrücken den ihm zukommenden Hautüberzug, unter Wahrung eines solchen auch an den Augenbrauenbögen, dann rückte der Scheitel in abnorme Tiefe, während am Hinterhaupt und am Kinn der Knochen bis zu reichlich 6 mm aus der Haut hervorkam.“ Mit Recht bemerkt v. FRORIEP hierzu, daß dies keine feinen Messungsergebnisse oder Spitz- findigkeiten seien, sondern Abweichungen, die jeder Beobachter mit Händen greifen könne. Sie könnten auch nicht durch Fehler der Totenmaske oder des Schädelabgusses bedingt sein, denn beide Objekte seien gerade in dieser Gegend einwandfrei; auch sei die verschiedene Gestaltung von Stirn und Nase nur ein Ausdruck für den abweichenden Gesamtaufbau der beiden Köpfe. Ein flacherer Stirnnasenwinkel würde die physiognomische Eigenart des Schillerkopfes zer- stören, wie durch eine Verkleinerung jenes Winkels der Schädel in der Fürsten - gruft seine charakteristische Form einbüßen müßte. 2. Größe des Fürstengruftschädels. Es ist von mehreren Seiten gesagt worden, daß doch der SchwAge’sche Schillerschädel mit der größeren (Weimarer) Totenmaske in der Größe übereinstimme; während der v. FRORIEP’sche Schiller- schädel nur zu der kleineren Tonmaske passe, passe der Abguß des Schädels in der Fürstengruft gut zu dem großen Weimarer Gipskopfe. WELOKER hat in der Tat den Fehler begangen, daß er die Größe beider Objekte als übereinstimmend an- gibt. v. FRORIEP führt nun den Nachweis, daß hier ein Irrtum besteht. Der Fürstengruftschädel, bzw. dessen Gipsabdruck, ist auch für die Weimarer Gips- maske zu groß, wie einwandfrei gezeigt wird. 3. Ohrenlage. Hier gibt v. FRORIEP wieder etwas neues. Berücksichtigt man die normale Stellung der Ohren an einem Kopfe, so sind sie an der SCHWABE- schen Tonmaske um 1 cm nach hinten verschoben. In der von KLAUER, wie sicher anzunehmen ist, nach der Originalmaske gefertigten Biiste stehen sie richtig, ebenso an einer von WEISSER gefertigten Büste. Somit muß man an- nehmen, daß die beiden Totenmasken die Lage nicht richtig wiedergeben. Es erklärt sich dieses wohl ungezwungen durch die Annahme, daß die Totenmasken sekundäre Masken sind. Solange nun (s. S. 116 bei v. FRORIEP) der Fürstengruft- schädel nur mit der Totenmaske verglichen wird, kann bei einem Fehler in der Anbringung des Ohrortes an der Totenmaske der Ort des äußeren Gehörganges in beiden zufällig annähernd zusammenstimmen. Versuchen wir dagegen die Vereinigung des Schädelgipsabgusses mit der Kraver’schen Porträtbüste, dann tritt die tiefgreifende Verschiedenheit zwischen den beiden Köpfen schlagend hervor (s. Abbildung S. 117). Es findet sich also auch hier eine Unstimmigkeit, die gegen die Identität des Fürstengruftschädels spricht. 4. Der Längen-Oceipitallängen-Index. v. FRORIEr hat ein relatives Maß des Schädels unter dieser Bezeichnung aufgestellt, indem er den Schädel in die deutsche Horizontalstellung bringt und dann eine Vertikale durch beide Ohr- öffnungen legt. Er nimmt nun die ganze Länge des Schädels = 100 und drückt den hinter der Ohrvertikalebene gelegenen Abschnitt in Prozenten der ganzen Lange aus. An der KrLAuer’schen Büste beträgt der Längen-Oceipitallängen- Index 50; mit anderen Worten: die Entfernung von der Ohrvertikalebene nach hinten ist genau so groß wie nach vorn. Die Gipsbüste des Fürstengruftschädels ergibt nur einen Occipitalindex, so wollen wir kurz sagen, von 44. Es ist dies auffallend, weil ein so kurzer Index ein sehr seltener Befund ist; er ist also charak- teristisch. 5. Schiefheit der Nase. Hier hat WELCKER bereits das Wesentliche an- gegeben. Schillers Nase wies, wie sicher nachweisbar ist, eine geringe Abweichung des knöchernen Nasenrückens nach links auf, während die Spitze sich nach rechts neigte. Die Totenmaske ist freilich an der Nasenspitze beschädigt; aber die Kraver’sche Porträtbüste, die nach der Original-Totenmaske gefertigt ist, zeigt die obige Abweichung unverkennbar. Der Abguß des Fürstengruftschädels läßt ein gerade entgegengesetztes Verhalten erkennen. Hierzu sagt (S. 120) v. FRORIEP, wie ich meine, mit vollem Recht: „Wäre kein anderes Indizium vorhanden, so würde dieses allein genügen, um mit voller Sicherheit das Urteil zu fällen, daß der in der Fürstengruft beigesetzte Schädel dem Dichter nicht angehört hat, denn das Nasenskelet an Schillers Schädel muß dem Spiegelbilde des an dem Schädel der Fürstengruft vorliegenden Befundes gleichen. Dieses Spiegelbild bietet Schädel 34 meiner Grabung‘ (Vgl. auch weiter unten). 6. Inkongruenz der Normae verticales. Die Norma verticalis des Abgusses des Fürstengruftschädels und die der ScHwaBr’schen Maske ergeben im Nasenansatz eine erhebliche Abweichung, während diese Abweichung bei dem v. FRorIEP’schen Schillerschädel nicht besteht. 7. Ähnlichkeit des Fürstengruftschädels mit den Schädeln von zwei Mitgliedern der Familie PAULSSEN. v. FRORIEP sucht, wie mir scheint mit voller Berechtigung, zu begründen, daß der Fürstengruftschädel einem Mitgliede der Familie PAuLssen angehört, das nachweislich einige Jahre nach ‚Schiller in dem Kassengewölbe beigesetzt wurde. Es ist dies der Bürgermeister von 220 Weimar, KARL CHRISTIAN AUGUST PAULSSEN, bestattet am 26. November 1813. Das Alter PAULSSENS (47 Jahre) stimmt fast genau mit demjenigen Schillers. Er hatte ein schönes, fast vollständiges GebiB und sein Schädel konnte gut erhalten sein, da er noch nach Schiller beigesetzt war. Es liegt gewiß nahe anzunehmen, daß C. L. SCHWABE diesen Schädel, da er sich auch durch seine Größe auszeichnete, die man doch einem Schillerschädel zuzuschreiben versucht sein konnte, für den echten Schädel Schillers gehalten hat. Ein zweiter Schädel aus dem Kassengewölbe und zwar Nr. 16 gehört nun nachweislich einem Mitgliede der Familie PAULSSEN an und v. FRORIEP konnte den Gipsabguß des Fürstengruftschädels auch mit dem Kopfe einesnoch lebenden Urenkels des Bürgermeisters PAULSSEN vergleichen. Alle diese Vergleichungen zeigten bei den betreffenden Schädeln den von v. Fro- RIEP sogenannten „frontipetalen‘‘ Typus, während der Schädel Nr. 34, das ist der v. FrorıEp’sche Schillerschädel, den „oceipitopetalen‘‘ Typus aufweist. Die PAULSSEN-Schädel haben auch alle den kurzen Oceipitalindex; der des lebenden Herrn PAULSSEN beträgt sogar nur 43. Es mag daran erinnert sein, daß schon WELCKER die Vermutung geäußert hat, SCHWABE habe den Schädel des Bürger- meisters PAULSSEN für den Schillerschädel gehalten und ihn als solchen ausge- wählt, weil eben die Zähne sich fast vollständig und schön konserviert zeigten und der Schädel durch seine Größe auffiel. c) Prüfung des FRoRIEP’schen Schillerschädels (Positive Prüfung). Hat sich aus dem Vorhergehenden ergeben, daß man sicher sagen kann, der Fürstengruftschädel weicht in so vielen Punkten von dem ab, was die Totenmasken und Büsten und sonstige Berichte über den echten Schillerschädel erkennen lassen, daß man ihn unmöglich als zu Schiller gehörig annehmen kann, so mußte nun positive Arbeit geleistet werden, um darzutun, daß der von v. FRORIEP als echter Schillerschädel in Anspruch genommene Schädel Nr. 34 den Anforderungen, wie sie uns die Totenmasken und Büsten und Nachrichten über Schiller bringen, entspreche, und daß sicher kein voller Widerspruch mit irgendeiner der bekannten somatischen Schillereigenschaften bestehe. Vorerst sei noch besonders bemerkt, daß, wenn der Fürstengruftschädel nicht der wahre Schillerschädel ist, es dann auch kein anderer der 63 von v. FRORIEP gehobenen Schädel sein kann, als der Schädel Nr. 34; denn alle die übrigen Schädel stimmen ebensowenig mit den vor- handenen bekannten Daten über den Schillerkopf oder sind, da man deren In- haber genau kennt, von vornherein auszuschließen. Folgende Punkte sind hier zur positiven Prüfung anzuführeen: 1. Die Einpassung des Schädels34in die Masken und Büsten. Die Einzeichnungen ergeben durchweg ein befriedigendes Resultat, jedenfalls ein besseres, als bei dem Fürstengruftschädel. Inkongruenzen ließen sich ohne Zwang aus Fehlern der Maske, die als solche erkennbar waren, erklären. 2. Stellung der Kiefer und Lippen. Aus dieser Stellung ist gegen v. FRORIEPS Annahme ein Einwand erhoben worden, da unzweifelhaft feststeht, daß die Kiefer und insbesondere der Oberkiefer und dessen Zähne von Schädel 34, bei Einhaltung der natürlichen Entfernung von der Oberfläche des Kiefers und der Lippen der Totenmaske, nicht in dieser unterzubringen sind. Eine eingehende 221 Erwägung und Vergleichung der Maske mit den vorhandenen Büsten, nament- lich mit der DANNECKER’schen Büste, deren Treue im Antlitzteil wohl anerkannt ist, ergibt aber für v. FRORIEP, daß hier Fehler an den Masken in Frage stehen. Mit Berücksichtigung des Umstandes, daß es sich um Quellungsmasken handelt (s. das vorhin Gesagte), die auch andere Fehler, welche auf ihre Herstellung zurückgehen, aufweisen, kann also diese Inkongruenz als belanglos angesehen werden. 3. Stirnbreite und Augenabstand. Auch hier findet sich zwischen Maske und Schädel 34 eine Inkongruenz. Die Stirn der Totenmaske ist breiter und flacher als die des Schädels. Man kann aber eine Erklärung in der Herstellung der Masken finden. Auch muß in Erwägung genommen werden, daß die Stirn- breite am Schädel 34 durch Beschädigungen in der Gruft Änderungen erlitten hat. Der Augenabstand ist an Masken und auch an der DANNECKER’schen Büste entschieden zu groß gegenüber dem, den der Schädel 34 verlangt, aber auch gegen- über dem, den die Schmalheit der Nase, wie sie sich an Masken und Büste findet, fordert. Hier haben offenbar die Bildhauer in der Anbringung der Augen einen | Fehler gemacht. Der Schweizer Dichter v. SALIS-SEEWIS, der mit Schiller zu- sammengekommen war, schreibt ihm ausdrücklich nahe beisammen stehende Augen, eine dünne gebogene Nase und ineinander laufende Augenbrauen zu. Das stimmt sehr gut zu dem Schädel Nr. 34. Wir kommen nunmehr zu Übereinstimmungen zwischen Schädel und Büsten und Totenmasken, nachdem sich die unter 2 und 3 besprochenen Diffe- renzen als erklärbar erwiesen haben. Es gehören hierher: 4. die Übereinstimmung der Normae verticales (s. das vorhin, b) 6, Gesagte), 5. Eine mehr männliche Profilkurve des Schädels Nr. 34, wie sie von A. Ecker als solche angegeben worden ist. 6. Die Übereinstimmung in der Form der Arcus superciliares an Totenmaske und Schädel 34. Bei beiden wölbt sich der rechte Arcus stärker vor als der linke. Dementsprechend zeigt die Röntgenaufnahme, daß die rechte Stirnhöhle geräumiger ist als die linke. 7. Toritemporalis und occipitalis. Der Schädel 34 zeigt am Ursprung des M.temporalis einen vom Unterzeichneten!) und von v. FRORIEP als „‚Torus tempo- ralis‘ bezeichneten Wulst. Das stimmt zu einer starken Entwickelung des Schläfen- muskels und dieses wieder zu der an manchen Bildnissen des Dichters wahrzu- nehmenden großen Breite des Kopfes. Der Torus oceipitalis ist am Schädel 34 deutlich zu.erkennen, entspricht aber auch dem Verhalten an den Masken. Der Unterzeichnete fügt noch hinzu, daß beiderlei Tori, der Torus oceipitalis wie der Torus temporalis, an Frauenschädeln weit seltener gefunden werden, als an Männerschädeln, 1) WALDEYER, W., Correspondenzblatt der deutschen Gesellsch. f. An- thropologie, Ethnologie u. Urgeschichte, 24. Jahrg., 1893. — Bericht über die 24. Allgem. Versamml. der deutschen Anthropol. Gesellsch. in Hannover, 1893, . 113— 114. 8. Schädel 34 sowohl wie Totenmasken lassen die gleiche Form der Apertura piriformis erkennen, wie sie einer Biegung der knorpeligen Nase nach rechts entspricht, die bei Schiller vorhanden war. 9. Schillers Gesichtsschädel zeigt eine geringe Asymmetrie derart, daß die Konstruktionsachse des Gesichts eine nach rechts leicht konkave ist. Darin stimmen die KLAUER’sche Büste, die Totenmaske und der Schädel 34 überein. 10. Ebenso läßt sich an diesen Gebilden eine Längsfurche am Nasen- rücken erkennen. 1l. An dem Schädel 34 fehlt nur der zweite Backzahn des linken Oberkiefers. Es stimmt dies auch mit der Angabe von einem der Diener Schillers, daß der eine Backzahn verloren gegangen sei. 12. Ein sehr bemerkenswerter Befund ist eine Hervorwölbung am Alveolar- rande des linken Oberkiefers, Jugum caninum vy. FRORIEP, welche sowohl an den Totenmasken, wie am Schädel 34, und zwar durch eine besondere Stellung der Zähne bedingt und erkennbar ist. Offenbar wird hierdurch, da es sich um eine ‚besondere kleine Einzelheit handelt, der Identitätsnachweis für den Schädel er- heblich gestützt. 13. Bei den Verhandlungen in München war insbesondere von H. VIRCHOW darauf hingewiesen worden, daß an den Zähnen des Schädels 34 nur eine so geringe Abnutzung zu erkennen sei, wie sie dem Alter nicht entspräche. Rechts zeigen nun aber beide Kiefer eine bessere Artikulation und hier auch deutlich entsprechende Abnutzungsflächen. Ferner muß sehr wohlin Erwägung genommen werden, daß die Abnutzungsflächen sich auch nach der Festigkeit der Zahngewebe richten. v. FRORIEP hat darüber Vergleichungen angesteilt. Die Beschaffen- heit der Zähne des Schädels 34 läßt sie als sehr normale, gesunde erkennen, bei denen man geringere Abnutzung erwarten darf. Vielleicht darf auch angeführt werden, daß Schiller Nahrung liebte, die keine besondere Wirksamkeit der Zähne beansprucht. Endlich sei noch auf einen Einwand hingewiesen, der sich aus der Größe des Schädels 34 ergeben könnte. v. FRORIEP zeigt durch Bestimmung der Schädelkapazität, daß das Hirngewicht Schillers etwa 1300 g betragen haben müsse, also noch unter dem Mittel des Hirngewichts der männlichen deutschen Bevölkerung steht. Wenn nun auch nach den von dem Unterzeichneten an- gestellten genauen Vergleichungen der Hirngewichte geistig hochstehender Männer mit den Durchschnittsgewichten!) zweifellos feststeht, daß bei geistig bedeuten- den Menschen relativ häufig hohe Hirngewichte nachgewiesen sind, so darf man doch, wie ich v. FRORIEP und Anderen gern zugebe, nicht in den Fehler verfallen, die geistigen Fähigkeiten einfach als Funktionen des Hirngewichts hinzustellen. Hier kommen sicherlich noch eine Anzahl anderer Faktoren in Betracht. Es kann also keineswegs die verhältnismäßig geringe Größe des Schillerschädels als ein Argument gegen die Identität des v. FRORIEP’schen Schädels 34 mit dem echten Schillerschädel angeführt werden. Es ist auch durch keine Nachricht aus dem Leben Schillers erwiesen, daß er einen besonders- großen Kopf gehabt habe. 1) Wird später veröffentlicht werden. 223 Den Schluß des v. FRoRIEP’schen Werkes bilden die Angaben über die Bestimmung der anderen zum Leichnam Schillers gehörenden Gebeine. Ich gehe hier auf eine nähere Besprechung nicht ein, da es mir wesentlich auf den Schädel anzukommen scheint. Ich muß aber anerkennen, daß die Art, wie v. FRORIEP bei der Auslese dieser Gebeine verfahren ist, alles Vertrauen verdient, daß er das Richtige getroffen habe. Es ist recht interessant nachzulesen, wie v. FRORIEP bei der Bestimmung verfahren ist. Das v. FRORIEP’sche Werk muß als ein in seiner Art vorbildliches und klassi- sches bezeichnet werden. Es zeigt, wie man bei solchen Bestimmungen vorzu- gehen habe. Mit mathematischer Genauigkeit reiht v. FRORIEP Schluß an Schluß, widerlegt, so weit ich sehe, in berechtigter Weise alle möglichen Einwendungen, von denen er sich keine erspart und bringt mit größter Sorgfalt alle positiven Beweise. Es ist erstaunlich, welche Arbeit v. FRORIEP auf sein Werk und dessen Durchführung verwendet hat. Kein Umstand, und scheine er noch so entfernt zu liegen, ist wohl übersehen worden. Das Werk wird in der anthropologischen und anatomischen Literatur sowie auch unter den unserem großen Dichter ge- widmeten und zu widmenden Schriften stets einen Ehrenplatz behaupten. Es ist ein Genuß es zu lesen! Ich füge die einschlägige bei v. FRORIEP zitierte Literatur, die wir WELCKER verdanken, hier an: 1. H. WELCKER, Der Schädel Dantes. Dante-Jahrbuch I, 1867, S. 35. 2. H. WELCKER, Schillers Schädel und Totenmaske nebst Mitteilungen über Schädel und Totenmaske Kants. Braunschweig 1883. 3. H. WELCKER, Der Schädel Raphaels. Archiv für Anthropologie. Bd. XV, 1884. 4. H. WELCKER, Konstruktion des Skeletts des Marinelli nach dem Profilumriß der Haut. Leipzig, Illustrierte Zeitung 1886, Nr. 2287. 5. H. WELCKER, Zur Kritik des Schillerschädels. Ein Beitrag zur kraniologischen Diagnostik. Archiv für Anthropologie, Bd. XVII, 1888. (Diese Schrift ist eine Entgegnung auf HERMANN SCHAAFHAUSENS Referat: WELCKER, Schiller- schädel und Totenmaske. Archiv für Anthropologie, Bd. XV, Supplement, 1885.) 6. H. WELCKER, Zur Methode der wissenschaftlichen Beweisführung. Aus An- laß der Frage nach den Schillergebeinen. ‚Die Gegenwart‘‘ Bd. 24, II, 1883. 7. H. WELCKER, Die Asymmetrien der Nase und des Nasenskelets. In: Beiträge zur Biologie, als Festgabe dem Anatomen und Physiologen Th. L. W. v. BISCHOFF zum 50jährigen Doktorjubiläum gewidmet von seinen Schülern. Stuttgart 1882, S. 317—349. 7 Abbildungen. Ferner verweise ich auf die von mir gegebene Mitteilung über den in München gehaltenen Vortrag v. FRORIEPS, s. Deutsche med. Wochenschrift, 38. Jahrgang 1912, 20. Juni, Nr. 25 „Der Schädel Schillers“. Das jetzt erschienene Werk FRORIEPS ist noch besprochen worden von den Herren J. BIRKNER, Der Schädel Schillers, Natur und Kultur, Jahrg. XI, 1913/ 14, Nr. 12. — R. Fick, „Umschau“ vom 7. Februar 1914, Nr. 6. — Karuıus, Vossische Zeitung, Morgen-Ausgabe vom 26. Februar 1914, Nr. 103 und Sitzungsber. der Greifswalder mediz. Gesell- schaft vom 14. Januar 1914. — J. RAnkE, Frankfurter Zeitung 1914 und Archiv für Anthropologie, Bd. XIII und RAUBER, Nordlivländische Zeitung, 8. (21.) und 10. (23.) Januar 1914, Nr. 5 und 7. Alle diese Autoren stimmen den Schlüssen v. FRORIEPS zu. Gegen die Dar- stellung, die 1912 v. FRORIEP in München gab, hat sich NEUHAUSS gewendet, vgl. Schillers Schädel und Totenmaske, Zeitschr. f. Ethnologie, 24. Jahrgang, Berlin 1912, S. 668. Daselbst auch die Diskussionsbemerkungen von H. VIRCHOW und von v. LUSCHAN. Da ein Widerspruch gegen v. FRORIEPS Meinung über den Schillerschädel von Dr. NEuHAUSs erhoben worden ist — ich erfahre, daß dieser Widerspruch auch nach dem Erscheinen von FRORIEPS Werk aufrecht erhalten wird, die be- treffende Veröffentlichung ist im Druck — so scheint es dem Unterzeichneten dringend erwünscht, daß der in der Fürstengruft befindliche Schädel einer gründ- lichen Untersuchung zugängig gemacht werde. Es ist dies auch von Dr. NEUHAUSS betont worden. Dem Unterzeichneten erscheint die wissenschaftliche Seite einer solchen Untersuchung nicht minder wertvoll als die ethische. Wir dürfen vertrauen, daß sich ein Weg finden werde, der in gleicher Weise die Pietät gegen den unsterblichen Dichter und Begeisterer unserer Jugend wahrt, wie der Wissenschaft frommt. Prof. Dr. WALDEYER, Berlin, Abgeschlossen am 10. April 1914. Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- Trigemino-facialis Chamber in Selachians. With one figure. p. 225—258. — Miguel Fernandez, Zur Anordnung der Embryonen und Form der Placenta bei Tatusia novemcincta. Mit 4 Abbildungen. p. 253—258. — W. Stendell, Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus. Mit 7 Abbildungen. p. 258—267. — Hans Richter, Innervation der Mm. gemelli, obturator internus, quadratus femoris und obturator externus beim Schwein. Mit einer Abbildung. p. 267270. — Anton Hafferl, Uber einen abnormen Knochenkanal am unteren Ende der Tibia des Menschen. Mit einer Abbildung. p. 271—272. Literatur, p. 1—16. Aufsätze. Nachdruck verboten. The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in Selachians. By Epwarp PHELPs Aus, jr., Mentone. With one Figure. Work that Ihave under way on the cranial anatomy of Chlamydo- selachus anguineus has led to what would seem to be a definite de- termination of the several steps that have led to the development of the myodome and trigemino - facialis chamber of Amia and teleosts. To properly present these several steps I shall first quite fully deseribe the conditions in Chlamydoselachus, and then briefly describe those in Heptanchus cinereus, Mustelus (laevis?) and Acan- Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 15 226 thias blainvilli. Comparison will then be made with Polyodon, Lepidosteus, Amia, Scomber and the Mail-Cheeked fishes. The cavum cranii of the adult Chlamydoselachus is closed an- teriorly by the thick membrane that separates it from the cavum praecerebrale (Auıs, 1913). Immediately posterior to this membrane, on either side, the lateral wall of the cavity is perforated by the large but short canalis olfactorius which runs antero-laterally and opens into the dorsal portion of the cavum nasi. Posterior and slightly ventral to the internal opening of the canalis olfactorius is the internal opening of the foramen opticum, and in a line passing along the hind edge of this foramen, and inclining slightly from below upward and backward, the cranial cavity is some- what constricted by a thickening of its dorsal and ventral walls. Dorsally this thickening underlies, or lies slightly anterior to, what is in certain specimens a small median depression (GooprEy, 1910, Fig. 2) and in others a small median gash which does not extend through the cartilage (GARMAN, 1885, Pl. 8). Ventrally, the thickening forms the presphenoid process (Vorsprung) of GEGENBAUR’s (1872) descriptions of other selachians, this process being, in Chlamydo- selachus, a transverse bolster which lies beneath the optic chiasma and either directly dorsal to, or slightly anterior to, a marked angle in the mid-ventral line of the neurocranium. This angle lies directly be- tween the articular surfaces for the orbital processes of the palato- quadrates, and I have already referred to it, in two of my earlier works (1913 and 1914), as the basal corner (Basalecke, GEGENBAUR). According to SEWERTZOFF (1899) the basal corner of the se- lachian chondrocranium represents the point where the trabeculae, primarily laid down perpendicular to the ventral surface of the para- chordals, bend somewhat abruptly forward to assume a more or less horizontal position in the lme prolonged of the parachordals, and SEWERTZOFF evidently considers that the position of this bend, which he identifies as the basal corner of GEGENBAUR’S descriptions, is determined by the point of attachment, in embryos, of the orbital process of the palato-quadrate of either side with the corresponding trabecula (l. c. pp. 296 and 298). And the basal corner of the adult selachian, as first described by GEGENBAUR, was, in fact, said by that author to lie between the articulations of those two orbital (palato- basal) processes, one on either side of the head, with the orbital walls. But in Sewerrzorr’s figure of a 50 mm. embryo of Acanthias, and still 227 more in GEGENBAUR’s figure (I. c. Pl. 4, Fig. 2) of the adult Hexanchus, there are two bends or angles, instead of only one, in the mid-ventral line of the chondrocranium: the one lying immediately anterior to the fenestra hypophyseos, or its topographical equivalent the foramen or canal by which the internal carotid artery perforates the basis cranii, and the other lymg approximately beneath the optic chiasma. Hither one or the other, or even both, of these two angles may be wanting in the adult selachian. In Hexanchus, for instance, both angles are shown by GEGENBAUR, and the articulation of the orbital process is in the region of the anterior one; in Squatina (Rhina) the anterior angle alone is shown, and the orbital process is in articular relations with it; in Acanthias the posterior angle alone is shown, and the orbital process is in articular relations with it; while in Cen- trophorus there is but one angle, the orbital process is in articular relations with it, and it lies markedly between the carotid canal and the presphenoid bolster. In Chlamydoselachus, as can be seen in GoopEy’s figures, the basal corner, identified by its relations to the orbital processes, lies in the region of the presphenoid bolster, and I find, in all my specimens of this fish, a second and well marked angle in the mid-ventral line, not shown by Goopery, that lies either directly between or but slightly anterior to the foramina carotica. It is thus evident that the articulation of the orbital process of the palato-quadrate with the cranial wall is not, in the adult selachian, a topographically fixed point, and that the so-called basal corner may be found anywhere in the region included between the presphenoid bolster and the mternal carotid foramen. And it seems further evi- dent that the point where the trabeculae, in embryos, first bend for- ward from a vertical to a nearly horizontal position always les in the region of the internal carotid foramen of the adult, that foramen marking the position of the fenestra hypophyseos of embryos, and that the position of this bend is primarily determimed by the overlying brain and not by the points of attachment of the orbital processes of the palato-quadrates. Posterior to the presphenoid bolster, in Chlamydoselachus, and extending to the postelinoid wall (Sattellehne, GEGENBAUR) there is, in the prepared skull, a large basin-like depression in the cranial floor, this depression being the Sattelgrube of GEGENBAUR'S des- criptions of other selachians and, as in those selachians, lodging the lobi inferiores, the hypophysis and the saccus vasculosus. In the 15% 228 lateral wall of this large pituitary fossa, at about the middle of its length, is the large internal opening of the efferent pseudobranchial foramen, a slight groove in the cartilage marking the short course of the artery after it enters the cranial cavity and before it falls into the internal carotid. Dorsal and slightly anterior to this foramen, in the lateral wall of the cranial cavity and not in that of the pitui- tary fossa, is the foramen oculomotorium, and antero-dorsal to this latter foramen, near the roof of the cranial cavity, is the foramen trochleare. The posterior third, approximately, of the large pituitary fossa of the prepared skull is slightly deeper than the remainder of the fossa and has the appearance of being a somewhat separate and in- dependent fossa; and in certain of the selachians described by GEGEN- BAUR the corresponding part of the chondrocranium is shown and described by that author as a part, or region, of the cartilage of the basis cranii that lies beneath the hind end of the pituitary fossa and does not in any way form a part of it. In two of the four specimens of Chlamydoselachus that I have examined, this posterior part of the fossa had the same width as the anterior portion, but in the other two specimens it was considerably constricted by lateral growths of cartilage to be described below. In the two former specimens there was, on either side, in the lateral wall of this posterior third of the large pituitary fossa, a large deep conical pit, at the apex of which was the foramen for the pituitary vein, this foramen being the orbital opening of the canalis transversus of GEGENBAUR’S descriptions of other selachians, a canal which I shall refer to as the pituitary canal, although, in Chlamydoselachus, it is not enclosed in cartilage. Imme- diately anterior to this pituitary canal, and close to the median line, the internal carotid artery perforated the cartilage of the basis eranii and opened into a small median pit, or transverse groove, which lodged the related portions of the carotid arteries of opposite sides together with the short cross-commissural canal that here connects them (Auuıs, 1911), the anterior edge of the pit or groove marking the anterior edge of this posterior and deeper portion of the entire fossa. This deeper portion of the fossa was filled, in both these specimens, with tough connective tissue such as is described by GEGENBAUR and shown by him in his median views of the chondrocrania of Hexanchus, Mustelus and Galeus, this tissue, in Chlamydoselachus, completely enveloping and surrounding both the carotid arteries and 229 the pituitary vein. This tough tissue was covered dorsally by, and was continuous with, the tough glistening membrane that everywhere lined the walls of the cranial cavity, the cerebral surface of this mem- brane here being presented dorso-anteriorly, as it is also shown to be, in GEGENBAUR’S figures, in each of the three selachians just above mentioned. Overlying this membrane, in Chlamydoselachus, and extending throughout the entire length of the pituitary fossa, there was a relatively thin layer of loose connective tissue, and on this tissue, and oceupying the full length of the fossa, was the pituitary Lepidosteus Scomber Amia Fig. 1. Diagrammatic representation of the several stages in the development of the trigemino-facialis chamber in fishes. ec, external carotid artery. ijv, internaljugular vein. pf, ramus palatinus facialis. body, the hind end of that body, the region of the saccus vasculosus, overlying the membrane that spans the space occupied by the pituitary canal. The membranes overlying this latter canal were pierced by one or more openings which doubtless transmitted branches of the pituitary vein, but these veins could not be traced in my dissections. The internal carotid artery of either side, after its anastomosing connection with its fellow of the opposite side, pierced the tough glistening membrane and then ran forward in the overlying loose 230 connective tissue until it was Joined by the dorsal end of the efferent pseudobranchial artery; its further course not being traced. In the two other specimens that were examined, the posterior portion of the pituitary fossa was constricted by an encroaching ingrowth, on either side, of the cartilage of the cranial wall, the cartilaginous dorsal edge of the conical pit that leads to the pituitary foramen being extended mesially to the level of the carotid foramen, and the corresponding part of the carotid artery bemg entirely en- closed in cartilage; this cartilage being simply a chondrified portion of the tough connective tissues that, in the two specimens first des- cribed, filled this part of the fossa. The carotid artery here traversed its foramen, which was exposed at the mesial edge of the ingrowth of cartilage, then formed the loop that I have described in an earlier work (1911), by turning mesially, posteriorly, laterally and finally antero-laterally, and then traversed a short canal in the side wall of the fossa before being jomed by the efferent pseudobranchial artery. Still another and quite different condition of this posterior por- tion of the pituitary fossa is described by Goopry in the specimen examined by him, for that author says of the pituitary canal, called by him the interorbital sinus: “‘On the inside of the skull, it is divided by means of a thin, outwardly directed cartilaginous bridge. The inter- orbital sinus passes posterior to this, whilst the cavity anterior to it forms the pituitary fossa. The foramen of the internal carotid artery is a small aperture lying in the floor of the skull immediately anterior to the pituitary fossa.’’ No such condition as here described was found by me im any of the specimens that I examined, and it is evi- dent that the pituitary fossa as described by Goopry is but a very small portion of the entire fossa as I have described it. It is further- more quite certain that the foramina called by Goopry, in his fi- gure 2, the foramina IIT and IV are, respectively, the foramina for the efferent pseudobranchial artery and the nervus oculomotorius. The posterior wall of the pituitary fossa lies in a nearly vertical position, but as the floor of the fossa inclines slightly postero-ven- trally the hind wall overhangs slightly the hind end of the fossa. The top of the wall forms a well rounded angle with the floor of the postpituitary portion of the cranial cavity, a transverse postclinoid wall thus being formed which is the evident homologue of some part of the crista sellaris, or dorsum sellae of higher vertebrates. The notochord, having traversed the cartilage of the basis cranii to a point 231 slightly posterior to the pituitary fossa there curves upward and ends at the summit of the postelmoid wall, as Goopry has stated. Imme- diately posterior to this point, in the one specimen that was alone examined in this respect, there was a small median conical pit in the floor of the cranial cavity. This pit was directed ventro-poste- riorly, and from the apex of the pit a line of soft tissue, somewhat membranous in appearance, ran posteriorly, slightly dorsal to the notochord, until it reached a point about half way to the hind end of the ehondrocranium, where it rose close to the dorsal surface of the cartilage of the basis cranii and vanished. Into the apex of this pit a small canal led, on either side, from the anterior surface of the postelinoid wall, and it may be that it was this condition of the carti- lage here that led Ayers (1889) to conclude that the cranial aorta of his deseriptions here entered the pituitary fossa. The significance of the little pit could not be determined, but it would seem as if the line of tissue extending posteriorly from it must represent a persisting remnant of the ligamentum longitudinale dorsale inferius of the vertebral column: and if this be so it would seem as if the tissues that ultimately give rise to the roof of the myodome of ganoids and teleosts, might be tissues derived from, or related to, an anterior prolongation of this ligament. From the lateral end of the postelinoid wall a large low swelling runs dorso-antero-laterally, on either side, and vanishes at about the middle of the height of the lateral wall of the cranial cavity. It lies between the foramen trigeminum, posteriorly, and the opticus, oculomotorius, pituitary and efferent pseudobranchial foramina antero-ventrally, thus having the position of the alisphenoid cartilage of Szewerrzorr’s (1889) descriptions of embryos of Acanthias and Pristiurus. GEGENBAUR describes this swelling (Wulst), or ridge, in certain selachians, and he says that it lies between the middle and posterior regions of the cranial cavity. Its postero-ventral portion, in Chlamydoselachus, has the position of the pila prootica of Gaupp’s (1900) descriptions of Lacerta, the slight swelling that, in Chlamydo- selachus, extends dorso-posteriorly from the lateral edge of the pre- sphenoid bolster having the position, relative to the foramina opticum, oculomotorium and trochleare that the pila metoptica has. ‘The region occupied, in Lacerta, by these two pilae and the intervening fenestra metoptica is thus, in Chlamydoselachus, a continuous carti- laginous wall and it is perforated not only by the foramina for the 232 nervi oculomotorius and trochlearis but also by those for the efferent pseudobranchial artery and the pituitary vein. In Amia the corres- ponding region is wholly membranous, and it is subject, in other fishes, to ossification in different manners; the posterior portion of the membrane usually ossifying as a part of the prootic bone and the anterior portion either as the basisphenoid leg of the alisphenoid or as a part of the orbitosphenoid (Anus, 1897b and 1909). Posterior to the low prootic ridge above described, and beginning directly lateral to the postclinoid wall, there is, in the lateral wall of the cranial cavity, a large recess in which lie the foramina for the nervi trigeminus, facialis and acusticus, the foramina for the trigemi- nus and acusticus perforating, respectively, the anterior and posterior walls of the recess, and the foramen for the facialis perforating the lateral wall about midway between the other two foramina. The cerebral opening of this recess is more or less completely closed, in different specimens, by the tough glistenmg membrane that lines the cranial cavity, and as this membrane undergoes chondrification to a different extent in almost every specimen, the size and shape of the cerebral opening of the recess vary greatly. In one of three specimens that were carefully examined in this respect, it was entirely closed, toward the cranial cavity, by this membrane, the membrane being perforated, in a horizontal line, by three foramina which transmitted, from before backward, the roots of the nervi trigeminus, facialis and acusticus, the lateralis fibers that belonged to the trigeminus and facialis apparently accompanying their respective roots. The recess was accordingly, in this specimen of Chlamydoselachus, a definite chamber in the lateral wall of the cranial cavity. It is the trigeminus fossa (Bucht) of GEGENBAUR’S descriptions of other selachians, and is the evident homologue of the trigemino-facialis recess of my des- criptions of the Mail-Cheeked fishes (Auuıs, 1909, p. 44), excepting in that the nervus acusticus is here related to it. It can accordingly here be called the acustico-trigemino-facialis recess. In the two other specimens that were examined, the membrane that formed, in the first specimen, a complete mesial wall to the acustico-trigemino-facialis recess was imperfectly developed in its middle portion, the appearance bemg much as if the membrane had here been pushed outward (laterally) until it reached and adhered to the lateral wall of the recess, thus closing the foramina trigeminum 233 and acusticum and separating them from the foramen faciale, which latter foramen was left exposed in the cranial cavity. In each of the three specimens examined, the anterior end of the recess was much taller, ventro-dorsally, than the posterior end, the lateral wall of the recess thus being triangular in shape. The cartilaginous anterior edge of the cerebral opening of the recess was, in two of the three specimens, prolonged sufficiently to wholly con- ceal, in median views, the orbital opening of the foramen trigeminum, but in the third specimen this opening was partly visible from the cranial cavity. In Goopny’s figure of this fish (l. ec. Fig. 2) this foramen is apparently wholly exposed in the cranial cavity, and it is shown as very large and as lying wholly anterior to, and bemg wholly independent of, a small fossa in which are the foramina for the truncus hyoideo-mandibularis facialis and the nervus acusticus. It seems to me however probable that there was in this specimen of _ Goopry’s a large depression, not shown or described by him, that corresponded strictly to the recess in ıny specimens, and that it was overlooked by Goopey. A small and apparently wholly independent fossa, strictly similar to that here described by GooDEY, is shown by GEGENBAUR in Cestracion, and is there called by that author the Meatus auditorius internus (l. c. p. 116). The antero-ventral portion of the large acustico-trigemino- facialis recess was, in all nıy speeimens, separated from that hind end of the pituitary fossa that lodges the pituitary vein by a thin partition only of cartilage, and this portion of the recess was completely filled by the proximal portion of the rectus externus muscle of the eyeball. This portion of the externus muscle traversed the foramen trigeminum to reach its surface of origin in the recess, and it was everywhere separated from the trigeminus and lateralis nerves by the tough connective tissues that envelop those nerves. The foramen trige- minum lay close to the pituitary foramen, in a pit common to them both at the ventro-posterior corner of the orbit, but no single fiber of the muscle was found to enter the pituitary canal. The nervus ab- ducens, to reach the externus muscle, perforated the tough lining membrane of the cranial cavity at some little distance from the ventral edge of the acustico-trigemino-facialis recess, and then ran antero-laterally between the membrane and the underlying cartilage until it reached the edge of the recess. It did not there, m either of the three specimens, perforate the cartilage of the cranial wall. 234 Having entered the acustico-trigemino-facialis recess, it in part im- mediately entered the externus muscle and in part issued with that muscle, from the recess, to innervate the remainder of the muscle, which portion of the muscle had its origin from the eye stalk. If the thin partition of cartilage that here separates the recess from the pituitary canal were to be resorbed, or broken down by the externus muscle, the recess would evidently become an upper lateral chamber of the pituitary canal similar to, but not the full homologue of, the upper lateral chamber of the myodome of Amia. The ramus ophthalmicus superficialis trigemini and the nervus profundus both issue from the acustico-trigemino-facialis recess with the truncus maxillo-mandibularis trigemini through the foramen trigeminum, this condition of the ramus ophthalmicus superficialis being considered by GEGENBAUR as a Secondary one (I. c. p. 68). According to that author, the ramus ophthalmicus trigemini, or first branch of the trigeminus, of his descriptions must primarily have run forward in a long canal in the cranial wall, not at any point enter- ing or being exposed in the orbit. This he considered established by the fact that the nerve has a separate and independent foramen of exit in many selachians; that in Hexanchus it first issues in the orbit with the truncus trigeminus and then passes under a bridge of cartilage that lies immediately anterior to the foramen trigeminum; that in certain selachians the nerve, in its course through the orbit, is enclosed in a firm connective tissue sheath; and that at the anterior end of the orbit it traverses a canal in the cartilage to reach the dorsal surface of the chondrocranium. The conditions found in the sup- posedly primitive Chlamydoselachus do not favor this conclusion. The acustico-trigemino-facialis recess of Chlamydoselachus is thus a more or less completely closed chamber in the lateral wall of the cranial cavity, and the fact that its membranous mesial wall is more or less complete in different specimens is not surprising if it be considered to be a structure in process of differentiation. In Lepidosteus the mesial membranous wall of the trigemino-facialis chamber, which would seem to correspond to the mesial wall of the recess in Chlamydoselachus, was not developed, according to VEIT (1911), in a 14 mm. larva of that fish, but was found completely developed in a 20 mm. one. The nervus acusticus, in Chlamydo- selachus, traverses the recess, but in certain other selachians a more or less complete separation of the acusticus from the trigemino- 255 facialis nerves is found, as in Mustelus, Galeus, Seymnus and Prio- nodon; and in Seyllium the foramina for the nervi facialis and acusti- cus are even separated by a bridge of the dura mater (GEGENBAUR, l. c. pp. 46 and 115). In still other selachians the foramina for the nervi facialis and acusticus may, as already stated, lie in a fossa that is wholly separate and independent of the fossa for the nervus tri- geminus, this fossa corresponding to the meatus auditorius internus of higher vertebrates. The origin of the rectus externus muscle in the acustico-trige- mino-facialis recess of Chlamydoselachus would seem, from my specimens, to be a specific peculiarity of this fish, but Merritt HAwkKES (1906) found what she describes as Division B of this muscle arising “from the basis cranii, just anterior to the auditory capsule and beneath the foramen for the ganglia for the trigeminal and facial nerves, as well as along the proximal part of the optic stalk.’’ And the expression “from the basis eranii,” while somewhat indefinite, would seem to mean from the ventral surface of the chondrocranium. The lateralis and communis portions of the trigemino-facialis ganglionic complex of Chlamydoselachus probably lie, in part, in the acustico-trigemino-facialis recess, as they do in the corresponding recess in Scorpaena (Auuis, 1909, p. 44), but this I have not yet attempted to definitely determine. Certainly in those selachians in which the ramus ophthalmicus superficialis issues from the recess by a separate and independent foramen it would seem as if this must be the case. But the larger part of the ganglionic mass, in Chlamydo- selachus, lies in a large fossa at the hind end of the orbit, immediately ventro-anterior to the base of the postorbital process, and into this fossa both the trigeminus and pituitary foramina open. The gang- lionie mass is surrounded by tough connective tissue, this tissue also partly enveloping the external carotid artery and the internal jugular vein. This latter vein runs upward beneath the overhanging post- orbital process and then backward dorsal to, and hence morphologi- cally lateral to, the hyomandibular, instead of ventro-internal to that element as in Amia and teleosts. The conditions in the three other selachians that I have examined can now be briefly described. In Heptanchus cinereus I find the pituitary fossa as described by GEGENBAUR, but, related to this fossa, I find a foramen for the efferent pseudobranchial artery not shown by GEGENBAUR in either of his figures of this fish, this foramen opening into the internal carotid canal while that canal is still enclosed in the cartilage of the lateral wall of the pituitary fossa. The trigeminus, facialis and acusticus foramina are as shown by GEGENBAUR, but, in my specimen, all three of these foramina lie in a single large recess in the lateral wall of the cranial cavity, this recess being separated into a small anterior and a large posterior portion by a large and low dorso-ventral ridge which lies immediately anterior to the foramen faciale, in the lateral wall of the recess. ‘The foramen trigeminum is separated into two parts by a transverse bar of connective tissue, the dorsal portion transmitting the ramus ophthalmicus superficialis trigemini and the ventral one the truncus trigeminus together with the nervus profundus. The cerebral opening of the acustico-trigemino-facialis recess is not clos- ed by membrane, and immediately mesial to the ventral edge of the recess the nervus abducens enters a relatively long canal which opens in the orbit slightly- ventral to the foramen trigeminum, between it and the pituitary foramen, this abducens foramen, not being shown by GEGENBAUR. Surrounding these foramina and covering this part of the orbital wall there is a tough layer of connective tissue, which is perforated by the several nerves above described and also by the ramus palatinus facialis and the external carotid artery. In my specimen of Mustelus (laevis ?) the pituitary fossa and the foramina for the nervi trigeminus, facialis and acusticus are much as given by GEGENBAUR in Mustelus vulgaris. The internal carotid artery of either side enters the cartilage of the basis cranii by a foramen near the middle line and soon joins and fuses with its fellow of the opposite side to form a short median trunk. That trunk then separates into two parts, each of which runs forward on its own side of the head until it is jomed by the dorsal end of the efferent pseudobranchial artery, the artery lying, up to and including this point, either in a canal in the cartilage or between the cartilage and the linmg membrane of the cranial cavity. The efferent pseudobranchial artery perforates the cranial wall by an independent foramen, not shown as such by GEGENBAUR either in his figures of Mustelus or Galeus, the foramen however having quite closely the position of the foramen oculomo- torium in the lateral view given by that author of the chondrocranium of Galeus. This latter foramen, it will be noticed, lies ventral to a line joining the foramina opticum and trigeminum, while the corres- pondingly named foramen in the median view given by GEGENBAUR 237 of a-bisected skull of this same fish (c. Pl. 5, Fig. 2) lies decidedly dorsal to that line. A large trigemino-facialis foramen occupied, in my specimen of Mustelus, the place of the trigeminus foramen of GEGENBAUR’S figure, and was separated, by tough connective tissue bars, into three parts; a ventro-anterior one for the nervus trigeminus, a dorsal one for the nervus facialis and a small ventro-posterior one for the ramus palatinus facialis. The nervus profundus issued by a separate foramen, as already described for this fish by both me (1901) and Trestne (1895). The nervus abducens traversed a canal which began immediately mesial to the large trigemino-facialis foramen, and running antero-laterally issued in the orbit by a foramen that lay immediately anterior to the ventral portion of the trigemino- facialis foramen, between it and the orbital opening of the pituitary canal. ‘There was in this fish no definite acustico-trigemino-facialis recess in the lateral wall of the cranial cavity and no trigemino- pituitary fossa at the hind end of the orbit. ‘The external carotid artery perforated the subocular shelf by a relatively large foramen which had the position of the foramen 3 of GEGENBAUR’S figure of Galeus. The hyomandibular, in my specimen, inclined postero-latero-ven- trally, instead of lying in a somewhat vertical position, as GEGENBAUR shows it (l. e. Pl. 11, Fig. 3), and the superior postspiracular ligament arose, as I have somewhat insufficiently described it in an earlier work (1901, p. 193), from the dorsal portion of the extreme posterior portion of the orbital wall, practically beneath the postorbital process. From there the ligament ran at first downward until it reached the proximal end of the hyomandibular, where it was strongly attached by tissue both to that cartilage and to the adjacent regions of the chondrocranium. ‘The ligament then bent sharply backward and continued along the antero-lateral edge of the hyomandibular to its point of attachment on that element. Between the lateral wall of the chondrocranium and that short portion of the ligament that lay dorsal to the bend, both the truncus hyoideo-mandibularis facialis and the internal jugular vein ran bacleward, the ligament forming the lateral wall of an imperfect canal for the nerve and vein. The ramus palatinus facialis ran downward and backward along the dorsal sur- face of the subocular shelf, without piercing that shelf at’ any point. In Acanthias blainvillii I find the pituitary fossa similar to that shown by GEGENBAUR in Acanthias vulgaris, but with the dorsal edge of the postclinoid wall extended forward so as to form a deep 238 recess at the hind end of the fossa. The foramen opticum perforates the lateral wall of the fossa near its anterior end, as shown by GEGEN- BAUR, and the pituitary canal (canalis transversus) lies wholly in the cartilage of the basis cranii, dorso-posterior to the extreme hind end of the fossa, in much the position that GEGENBAUR shows it. The internal carotid canal of either side begins at a foramen near the middle line of the ventral surface of the chondrocranium, and running antero-mesially soon fuses with its fellow of the opposite side to form a short median and nearly vertical canal which runs upward in the cartilage, antero-ventral to the pituitary canal, and then separates into two branches, one on either side. Each artery then runs dorso- anteriorly, partly in the cartilage and partly between the cartilage and the tough lining membrane of the cranial cavity, until it receives the efferent pseudobranchial artery, when it soon pierces the overlying membrane and definitely enters the cranial cavity. The course of the artery in Acanthias vulgaris is probably strictly similar to that just above described, but GEGENBAUR’S figure of a median section of this fish shows the canal as a simple transverse canal, this being doubtless due to the median section of the skull having traversed the short median vertical section of the canal. The orbital opening of the pituitary canal, in Acanthias blain- villii, lies in the anterior portion of a deep trigemino-pituitary fossa at the hind end of the orbit, the foramen trigeminum lying imme- diately dorso-posterior to it in the same fossa; this fossa having the position of the foramen trigeminum of GEGENBAUR’S figure of Acan- thias vulgaris. Antero-ventral to this fossa there is the small foramen for the efferent pseudobranchial artery, this foramen having the position of the opening of the pituitary canal (canalis transversus) in GEGENBAUR’S figure, that author having possibly wrongly iden- tified this foramen. On the anterior edge of the trigemino-pituitary fossa there is a short, laterally projecting process of cartilage which lies directly against the posterior edge of the orbital process of the palato-quadrate and quite unquestionably represents the eye-stalk, this stalk here being greatly reduced in length, doubtless because of the position of the orbital process, which in this fish articulates with the extreme posterior portion of the mesial wall of the orbit. From the outer end of this short process the recti superior, inferior and internus muscles have their origins, the rectus externus having its origin entirely within the pituitary canal. The position of this 239 process and its relations to the orbital process of the palato-quadrate might suggest its being the homologue of the basipterygoid process of Lepidosteus were it not that there is a much more probable origin of the latter process, which will be later explained. The acustico-trigemino-facialis recess les in the lateral wall of the cranial cavity posterior to the postelinoid wall, and the lining membrane of the cranial cavity lines also the walls of the recess. In the anterior wall of the recess is the large foramen trigeminum, which opens directly into the trigemino-pituitary fossa at the hind end of the orbit; in the posterior wall of the recess is the foramen acusticum ; and between the two is the internal opening of the canal for the nervus facialis. This latter canal is a long one, as is the correspond- ing canal in Acanthias vulgaris, and a rather long canal leads from it and opens on the antero-dorsal surface of a ledge of cartilage that corresponds to the posterior portion only of the large subocular shelf of Mustelus, the subocular shelf of selachians developing, according to SEWERTZOFF (1899), from independent anterior and posterior portions. The canal that opens on the antero-dorsal surface of this shelf transmits the ramus palatinus, the long canal, in this fish, replac- ing the simple hiatus described by GEGENBAUR in Acanthias vulgaris. The nervus abducens, running antero-latero-ventrally, traverses a canal in the cartilage and, entermg the pituitary canal, there inner- vates the rectus externus. The external carotid artery perforates the subocular shelf and issues at the ventral edge of the trigemino- pituitary fossa, separated from that fossa by a layer of tough mem- brane. The internal jugular vein traverses a large canal, not shown by GEGENBAUR, that begins, anteriorly, in the trigemino-pituitary fossa and, perforating the basal portion of the postorbital process, opens on the lateral surface of the postorbital portion of the chondrocranium slight- ly antero-dorsal to the foramen faciale. In Rhynchobatus, Trygon and Pristis this internal jugular canal is apparently also found (GEGEN- BAUR, 1. c. p. 49), but the posterior opening of the canal has there fused with the foramen faciale. GEGENBAUR considered the anterior open- ing of this canal, in the three fishes above mentioned, to represent the hiatus Falloppü of his descriptions of Acanthias, but this is prob- ably an error. The acustico-trigemino-facialis recess of Acanthias blainvillii is as GEGENBAUR shows it in Acanthias vulgaris excepting that the foramina trigeminum and faciale lie closer together. ‘The nervus ophthalmicus profundus issues through the foramen trige- 240 minum separated from the nervus trigeminus by a bar of tough connective tissue. If these four selachians be now compared it will be seen that there is, in each of them, excepting only Mustelus, a definitely devel- oped acustico-trigemino-facialis recess, and that this recess may be closed toward the cranial cavity by a wall of tough connective tissue. The lateral wall of the recess forms the lateral wall of the chondro- cranium in Chlamydoselachus and Heptanchus, but in the latter fish there is still another wall, of membrane, outside this cartilaginous wall; and in the space between this outer membranous wall and the chondrocranium lie the external carotid artery and the ramus palatinus facialis. In Mustelus this outer membranous wall is partly chondrified so as to enclose the external carotid, and the internal jugular vein is here enclosed in a partly formed membranous canal. In Acanthias the outer membranous wall has become still further chondrified, and the internal jugular vein, the external carotid artery and the palatinus facialis are all enclosed in separate cartilaginous canals, the internal jugular and external carotid canals opening anteriorly into the trige- mino-pituitary fossa. If these two latter canals and the canals for the nervus trigeminus, nervus facialis and the basal portion of the ramus palatinus facialis were to fuse, it is evident that a chamber would be formed in the side wall of the chondrocranium the floor of which would be perforated by the ramus palatinus, and that this chamber would correspond strictly to the trigemino-facialis chamber of Scomber and Scorpaena; and this seems certainly to have been the way in which the latter chamber has arisen. If the proximal portion of the canal for the palatinus facialis were included in this fusion, but not the canal for the nervus facialis, the palatinus would enter the chamber by a foramen which would apparently correspond strictly to the hiatus Falloppu of the human skull; and other variations would arise according to the extent and nature of the fusions of the several canals involved. The chamber would still be wholly separate and distinct from the pituitary canal, but the orbital opening of the chamber, no longer a simple foramen trigemini, would be connected with the pituitary foramen by a groove which would lodge the internal jugular vein and be the homologue of the posterior portion of the jugular groove of my descriptions of the Mail-Cheeked fishes. The beginnings of a myodome would exist in the pituitary canal, into which, in Acanthias, the rectus externus has already found entry. 241 These conditions in selachians can now be compared with those in Polyodon, Lepidosteus, Amia, Scomber and Scorpaena, but it must be borne in mind that in all these latter fishes the trabeculae are said to be laid down, from the very beginning, in the line prolonged of the parachordals and not, as in selachians, at first at right angles to those cartilages. Because of this, the postclinoid wall appears relatively late in the development of both Amia (Auuıs, 1897a) and Lepidosteus (Vert, 1911), and doubtless also in all teleosts. In Polyodon folium, Brıpez (1879) describes a “short antero- posterior canal” the outer wall of which is formed by an oblique “bar of cartilage strengthened externally by the basi-temporal wing of the parasphenoid’”’; and BRıDGE assumes that the truncus hyoideo-mandib- ularis facialis issues by the posterior opening of this canal and the ramus palatinus facialis by the anterior opening. This I find to be true for the truncus hyoideo-mandibularis facialis but not for the ramus palatinus, this latter nerve issuing by an independent foramen that lies at some little distance anterior to the anterior opening of the short canal. I also find the canal traversed by both the external carotid artery and the internal jugular vein, and the latter vein, shortly before entering the anterior opening of the canal, receives a pituitary vein which issues from the cranial cavity by a special foramen. ‘The con- ditions in this fish are accordingly here similar to those in Acanthias. The other foramina, fossae and canals are not sufficiently well de- scribed by Bridge to warrant reference to them. In Lepidosteus osseus the trigemino-facialis chamber and the related portions of the pituitary fossa were described independently by Vzır (1907) in a 149 mm. specimen and by me in 19mm, 55mm and 80 mm. specimens and in the adult (Auuıs, 1909; sent to press Feb. 1907). In the 149 mm. specimen Verr shows a space, called by him the cavum sacci vasculosi, which he considers as the homologue of the myodome (eyemuscle canal) of Amia, but which I considered in my specimens as the homologue of the posterior half only of that cavity. In my 80 mm. specimen this cavity lodged the saccus vasculosus and the median portion of the pituitary vein, it was roofed by membrane only, and the tip of the notochord lay slightly posterior to the vein in a groove on the dorsal surface of the basis cranu. In the 149 mm. specimen Verr finds the cavity still lodging the saccus, but he makes no mention of the pituitary vem. The membrane that roofed the Anat. Anz. Bd. 46. Aufsiitze. 16 242 cavity in my 80 mm. specimen has become cartilage in the 149 mm. specimen, and as this roof ends anteriorly with a free edge, the cavity opens, its full height, into that part of the cranial cavity that lies immediately anterior to it. In the adult, the anterior edge of the roof of the cavity bends downward and fuses, excepting in its median portion, with the cartilage of the basis cranil, the large recess of the 149 mm. specimen thus becoming the nearly closed cross-canal of SAGEMEHL’s (1883) and my own descriptions of the adult. The saccus vasculosus, in the adult, still projects into this cross-canal, but the pituitary vein has been largely pulled out of it, this appar- ently being due to a shifting in the position of the pituitary foramen, which foramen, for some reason that is not evident, lies, in embryos (Vert, Fig. 4, Venenloch), considerably anterior to the cross-canal, not far from the foramen opticum. ‘The lateral ends of the cross- canal are accordingly closed, and each end is separated from the corresponding trigemino-facialis chamber by only a thin layer of bone. SAGEMEHL homologized this cross-canal of Lepidosteus with the canalis transversus (pituitary canal) of selachians, a conclusion which Veıt accepts as probable but which I considered as not wholly correct because of the course of the pituitary vein. Comparing these conditions in Lepidosteus with those in Chlamydoselachus it is evident that, if the trabeculae of Chlamydo- selachus had been laid down in the line prolonged of the parachordals, the tip of the notochord would have retained its actual position immediately posterior to the pituitary vein, and hence at the hind end of the tough membrane that covers the pituitary canal. Two. suppositions can then be made regarding the development of a roof to the pituitary canal: first, that chondrification of the tough membrane that covers the canal in Chlamydoselachus gave rise to the roof of the cavum sacci vasculosi of Lepidosteus, and that the saccus secondarily acquired, by indentation, a position ventral to that roof; and second, that the roof was formed by the chondrification of portions of the loose connective tissues that, in Chlamydoselachus, overlie the tough membrane. And this latter supposition seems much the more prob- able, for, in Acanthias, as above described, the tissues that, in Chlamydoselachus, surround the pituitary vein have apparently been completely chondrified, and yet there is a long cartilaginous shelf which overhangs the hind end of the pituitary fossa much as the roof of the cavum sacci vasculosi overhangs that cavity in Lepidosteus. 243 The efferent pseudobranchial artery, in Lepidosteus, runs upward antero-mesial to the basipterygoid process, and without perforating the cartilage of the cranial wall at any point falls into the internal carotid artery while that artery is still on the ventral surface of the chondrocranium in a canal that lies between that surface and the underlying parasphenoid. The efferent pseudobranchial artery of Lepidosteus differs in this from the artery in all of the selachians that I have examined, and also from that in Amia; and it is probable that in most teleosts the conditions are comparable, though not exactly similar to, those in Amia (Atuis, 1909). In Polypterus (Auxis, 1908 a) and in Ameiurus (Autts, 1908b), on the contrary, the efferent pseudo- branchial artery falls into the internal carotid external to the chon- drocranium, as it does in Lepidosteus; and it is to be noted that in both these fishes the myodome is in the same undeveloped condition that it is in Lepidosteus, and that in Ameiurus there is apparently no trigemino-facialis chamber (Auuis, 1908b). The trigemino-facialis chamber of Lepidosteus is traversed its full length by the internal jugular vein, as I find by now reexamining my sections. The ramus palatinus pierces the floor of the chamber, and the external carotid artery enters the chamber by this palatinus foramen and issues from the chamber by its orbital opening (Auuıs, 1909). The chamber has, in the adult, a bony mesial wall, and Vzrr’s descriptions of embryos would seem to indicate that this wall corre- sponds to the mesial membranous wall of the acustico-trigemino- facialis recess of Chlamydoselachus. If this be so, it is evident that the lateral wall of the recess of Chlamydoselachus has been resorbed in Lepidosteus, and that the recess itself, as well as the several separate canals that, in selachians, together represent the as yet undeveloped trigemino-facialis chamber have, in Lepidosteus, fused to form a single large chamber which is a strictly intramural space. The trigemino-pituitary fossa of selachians is represented, in Lepidosteus, in the space that overlies the basal portion of the basi- pterygoid process, that process evidently representing the floor of the selachian fossa together with some part of the subocular shelf of Acanthias. A myodome has not yet been developed. The notochord, in the 149 mm. specimen of Lepidosteus, is said by Veır to end, anteriorly, slightly posterior to the cavum sacci vasculosi and to there perforate the cartilage of the basis cranii and become exposed on its ventral surface. In my 80 mm. specimen the 16* 244 notochord here remained on the dorsal surface of the cartilage of the basis cranii, as it is also shown in PArker’s (1882) figures of trans- verse sections of a 21/, inch (63 mm) specimen. The hgamentum longitudinale dorsale inferius must accordingly here, if it persists, lie free in the cranial cavity and doubtless be capable of the ossi- fication without previous chondrification that here takes place in certain teleosts. In the posterior portion of this postpituitary portion of the cranial cavity, Veit shows, in his figure 4, what is said to be a space that lies between dorsal and ventral floors of this part of the cranial cavity, the ventral floor being said to be formed by the para- chordals and the dorsal floor by horizontal processes of the Pleuro- oceipitals (exoccipitals) which project mesially and meet in the median line. The space between these two floors is definitely said to open to the exterior on either side of the chondrocranium, thus traversing the basis cranii from one side to the other, and the descriptions and the figure would seem to equally definitely show that it also opens, anteriorly, directly into the cranial cavity, thus becoming a recess of that cavity. The two floors of the cranial cavity here referred to by Vurr are shown by PARKER in his figures of transverse sections of the 21/, inch specimen above referred to, but the space between the two floors, as there shown, extends, on either side, only to the noto- chord, and not from one side to the other of the chondrocranium. In my 50 mm. specimen I find conditions strictly similar to those shown by PARKER, but in my 80 mm. specimen the notochord is, in places, partly broken down, and the space between the two floors there has the appearance of extending from one side to the other of the chondrocranium, as Vert describes it. In neither of my specimens does the space open anteriorly into the cranial cavity, and in two adult specimens that I have also examined there is also no slightest indication of a recess in the cranial cavity such as is apparently shown by Verr in his figure. My sections accordingly show that the two floors of Vurr’s descriptions are simply the dorsal and ventral para- chordal bands of that author’s later (1911) descriptions of younger specimens of Lepidosteus; that the space between these two floors extends normally only to the notochord, but may perhaps become, at certain stages, by the breaking down of the chordal tissues before the formation of the basioccipital bone, a transverse space extending from one side to the other of the neurocranium; and that this space, at least in living specimens, probably at no time communicates with 245 the cranial cavity. The formation, here, of two floors to the cranial cavity instead of one seems, in fact, to be wholly due to a relative acceleration in the formation of the basioccipital, the earlier layers of that bone developing and enclosing the ventral cartilaginous ver- tebral processes before those processes have fused with the dorsal processes. Similar dorsal and ventral cartilaginous bands are shown by SEWERTZOFF (1902) in an embryo of Ceratodus, and these epichordal and hypochordal bands of that author’s descriptions are said by him to form, respectively, a secondary and primary floor to the cranial cavity; but the space between these two floors must open externally only, as it does in Lepidosteus, for in the adult Ceratodus there is no slightest indication of a related recess in the cranial cavity (GUNTHER, rows Pl. 35, Pigs 2). In Scomber (Aruıs, 1903) and Scorpaena (Auuıs, 1909), because of a relative diminution in the length of that portion of the neuro- cranium that lies between the foramina for the nervi opticus and trigeminus, the pituitary fossa has become relatively less long, antero- posteriorly, than it is in either Chlamydoselachus or Lepidosteus, and the membrane that roofs the anterior half of the fossa is more definitely differentiated. A median pit in the membrane projects ventrally into the fossa and lodges the hypophysis and the ventral end of the infundibulum, and in Scomber the saccus vasculosis also. The lobi inferiores do not project into the fossa remaining in the cranial cavity proper and resting upon ossified portions of the roof of the fossa. The orbital opening of the fossa, which is simply the enlarged pituitary foramen of Chlamydoselachus and of Lepidosteus, has acquired a sort of atrial space, this space being bounded by a floor and a lateral wall which quite certainly correspond to the floor and lateral wall of the trigemino-pituitary fossa of selachians. For these two walls of this atrial space would evidently be produced if the floor and lateral wall of the trigemino-pituitary fossa of Chlamydo- selachus were to remain in situ, held in place by their attachments to the wall of the epiotic capsule, when the thick interorbital wall of the fish was compressed to form the thin interorbital septa of Scomber and Scorpaena. The floor of this atrial space would then represent the basal portion of the basipterygoid process of Lepidosteus, and probably the entire basipterygoid process of higher vertebrates. And this method of origin of the basipterygoid process, both of Lepidosteus and of higher vertebrates, would seem to be a much more 246 probable one than the possible one that I have above suggested from the basal portion of the selachian eyestalk, than that suggested by Veit from the subocular shelf alone of those same fishes, or than that suggested by Gaupp (1906) of a special outgrowth of the carti- lage of the basis crani developed in relation to the processus basalis of his nomenclature. The trigemino-facialis recess of Scomber and Scorpaena is the homologue of the trigemino-facialis portion of the acustico-trigemino- facialis recess of Chlamydoselachus, and the trigemino-facialis chamber of the former fishes is the homologue of the chamber that would arise by the fusion of the internal jugular, external carotid, trigeminus and facialis canals, and the basal portion of the palatinus facialis canal, of Acanthias. Whether it is also the homologue of the correspon- dingly named chamber of Lepidosteus depends upon whether the trigemino-facialis recess of Scomber and Scorpaena is or is not in- cluded in the chamber of Lepidosteus. In Cottus and Argyropelecus the trigemino-facialis recess is found but the trigemino-facialis chamber is apparently wanting (Aruıs, 1909), the middle one only of the three walls potentially present in this region here having undergone chondrification and subsequent ossification. In Amia quite different conditions exist from those found in any of the fishes above described, and they approach much more closely the conditions found in man. In Amia the pituitary fossa and the pituitary canal, already found fused in teleosts, Lepidosteus and certain selachians, have fused also with the trigemino-facialis chamber, and to the chamber so formed a space has been added that is extracranial in all of those other fishes. This extracranial space in represented by the space that lies between the basisphenoid and parasphenoid legs of the alisphenoid bone of Amia, and it has been added to the cranial cavity of Amia either by the incorporation in the neurocranium of that fish of the selachian eyestalk, as I have recently suggested (Allis, 1914), or by the chondrification of an anterior extension of the membranous tissues that give origin to the outer wall of the teleostean trigemino-facialis chamber. The larger part of the trigemino-facialis chamber of Amia lies, as in Lepidosteus and teleosts, anterior to the prootic bridge. The inner wall of the chamber is membranous, and as the trigemino-facialis ganglionic com- plex les wholly external to this membrane, this wall of the chamber 247 quite certainly corresponds, as in Lepidosteus, to the inner wall of the acustico-trigemino-facialis recess in certain specimens of Chlamydo- selachus, that recess of the latter fish being included in the chamber of Amia. This being so, the middle one of the three walls potentially present in this region in fishes has disappeared in Amia, as in Lepi- dosteus, and, in addition, the pituitary fossa and the trigemino-facialis chamber have fused to form a single chamber, the so-called eyemuscle canal (myodome) of the fish. Associated with this fusion of these two chambers, that part of the anterior portion of the prootic bridge that lies, on either side, lateral to the foramen for the nervus abducens does not undergo either chondrification or ossification, and the middle portion of the bridge is left projecting into the cranial cavity of the prepared skull, between the abducens nerves of opposite sides of the head, exactly as the dorsum sellae does in man. The interclinoid and petrosphenoidal ligaments of human anatomy are then simply parts of the inner membranous wall of the myodome of Amia, and the membrane that gives origin to these igaments in man may undergo, in other vertebrates, more or less complete ossification. The internal carotid artery enters the cranial cavity, in man, lateral to the base of the dorsum sellae, between the sphenoid and temporal bones, while in Amia it perforates the preclinoid bolster (tuberculum sellae). But this apparently radical difference in the course of this artery is probably due simply to the less complete development of the hind ends of the trabeculae in man, the carotid artery, in consequence, entering the cranial cavity, as it does for the same reason in teleosts, between the probable homologues of the lateral wing of the para- sphenoid and the prootic bone. That semicircular notch on the posterior surface of the tuberculum sellae of man that forms the anterior end of the carotid groove must then represent a remnant of the carotid canal of Amia. The internal jugular vein of Amia, as it traverses the trigemino-facialis chamber, lies, as it does in teleosts, at first ventro-internal to the trigemino-lateralis portion of the tri- gemino-facialis ganglionic complex. It then traverses that ganglion, and so acquires, in its posterior portion, a position dorso-external to the nervus facialis (Allis, 1897), lying always lateral to the projecting anterior portion of the prootic bridge. The anterior section of this jugular vein thus corresponds in position to the sinus cavernosus of man, which sinus lies lateral to the body of the sphenoid and hence lateral also to the dorsum sellae. 248 The pituitary fossa and the trigemino-facialis chamber of Amia, fused to form the so-called myodome of the fish, thus each consists of two portions, one of which is the homologue of the corresponding, intramural space of teleosts, Lepidosteus and selachians, while the other is a space that is extracranial in the latter fishes; and this must also be true of these two chambers, where found, not only in all fishes in which the alisphenoid bone may have a parasphenoid leg, but also in all higher vertebrates in which the homologue of that leg is found, that homologue apparently being either the antipterygoid or the epipterygoid of current descriptions. The several steps in the development of the trigemino-facialis chamber of fishes, as above described, are shown in the accompanying purely diagrammatic figures. In these figures the trigeminus and facialis nerves are not shown, the sectional views given in the figures being assumed to pass between those two nerves. From these figures, together with the descriptions given, it is seen that the trigemino- facialis chamber of ganoids and teleosts is the result of the more or less complete fusion of the canal for the internal jugular vein of selachians with the external carotid and facialis canals and the trı- gemino-pituitary fossa of those same fishes. And in those higher vertebrates in which a corresponding chamber is found it seems quite certainly to be the homologue of the internal jugular vein of fishes, rather than the trigeminus and facialis nerves, that has primarily determined the extent and character of the chamber. Of these higher vertebrates it will be sufficient, for the purposes of this paper, to refer briefly to amphibians, reptiles and Echidna. In amphibians and in Lacerta, the internal jugular vein of fishes is represented by a vein that is formed by a combination of certain sections of the vena cardinalis anterior with certain sections of the vena capitis lateralis, and both the vein so formed and the external carotid artery lie external to the side wall of the chondrocranium. There is accordingly no enclosed trigemino-facialis chamber in the chondrocrania of these animals. The lateral wall of the anterior portion of this chamber, as found in Amia, is, however, represented in the ascending process of the palato-quadrate of amphibians and in the columella of Lacerta (Anus, 1914), and it is possible that there are, posterior to these structures, eonnective or membranous tissues that enclose the vein and artery, one or both, and that represent the lateral wall of the posterior portion of the chamber. In certain rep- 249 tiles these connective tissues become a definite membrane which may undergo more or less complete ossification as the processus descendens of the parietal bone, that bone and the remaining, unossified portions of the membrane, if any, bounding laterally a cavity, the cavum ep- iptericum, which I have already shown to be the homologue of some part of the trigemino-facialis chamber of Amia (Aruıs, 1914). Whenever, in amphibians and reptiles, and whether there be a cavum epiptericum or not, the trigeminus and facialis nerves per- forate the primary lateral wall of the chondrocranium by separate foramina, the cartilage that separates the two foramina must accor- dingly be the homologue of the cartilage that frequently separates the corresponding foramina in fishes, this cartilage, in the former animals, thus representing a part of the middle one of the three walls that I have here deseribed in fishes. That this cartilage (commissura praefacialis), bounding anteriorly the foramen faciale, can be prop- erly considered to represent a part of the commissura basicapsularis anterior of embryos, as Gaupp (1911) concludes that it does in the Sauropsida and in certain amphibians, would seem to me doubttul, for the corresponding cartilage in selachians evidently belongs to the side wall of the chondrocranium and not to the basal plate; though it may of course be an outgrowth of the latter plate. And it may be further added that the nervus abducens of Lacerta apparently pierces the crista sellaris of that animal, exactly as it does the corresponding prootie bridge in certain fishes, and not the basal plate of the chon- drocranıum, as Gaupp concludes. In Echidna, the cavum epiptericum of Gaupp’s (1908) deserip- tions has a mesial wall formed by what that author considers as a part of the dura mater, this membrane, so far as can be judged from the figures given, stretching across a space that extends from the hind edge of the meatus acusticus internus to the hind edge ot the ala orbitalis. The membrane passes along the internal surface of the taenia clino-orbitalis and extends upward from the floor of the cranial cavity to the internal surface of the commissura orbito- parietalis slightly dorsal to the free ventral edge of that cartilage. This membrane thus apparently corresponds to the membrane that, in certain specimens of Chlamydoselachus, closes the cerebral opening of the acustico-trigemino-facialis recess, the free, projecting, ventral edge of the commissura orbito-parietalis of Echidna then representing a remnant of the lateral wall of the recess of Chlamydoselachus and 250 hence a part either of the middle or the lateral one of the three walls that I have here described in fishes. To the free ventral edge of this cartilage, in Echidna, the membrana spheno-obturatoria of Gaupr’s descriptions has its attachment, this membrane and the ala tempo- ralis of Gaupp’s descriptions forming the lateral wall and the floor of the cavum epiptericum. This latter cavity is traversed by a venous vessel that is called, in the anterior part of its course through the cavity, the sinus cavernosus, and it is said to receive one branch coming from the orbit and another from the cranial cavity, the latter vessel being a large one that lies anterior to the hypophysis and issues from the cranial cavity through the fissura pseudooptica. The latter vessel evidently corresponds to the pituitary vein of my descriptions of fishes, but its foramen of exit from the cranial cavity les relatively far forward, approximately in the position of the pituitary foramen in Lepidosteus instead of that of the corresponding foramen in selachians, and it has furthermore fused with the foramina for the nervi opticus and oculomotorius. Posteriorly, the sinus cavernosus of Echidna is said to be jomed both by the sinus transversus, which comes from the dorsal portion of the cranial cavity, and the sinus petrobasilaris, which comes from the posterior portion of the cranial cavity, the vessel so formed then being called the vena capitis lateralis. This latter vein is then said by Gavpp (I. c. p. 598) to issue from the cranial cavity (Schädelraum) through the hindermost corner of the fenestra spheno-parietalis. This would however seem to be a misinter- pretation of the conditions, for the sinus cavernosus is nowhere said to have left the cavum epiptericum, through the fenestra spheno- parietalis, to enter the cranial cavity proper; and, furthermore, if this sinus is the homologue of a certain section of the internal jugular vein of fishes, which seems certain, it must always le, morphologi- cally, external to the fenestra spheno-parietalis, which fenestra is said by Gaupp to lie in the plane of the primitive lateral wall of the chondrocranium. It seems therefore probable that the sinus petro- basilaris traverses, morphologically, the fenestra spheno-parietalis to fall into the sinus cavernosus, and that the vena capitis lateralis, lying always morphologically in the cavum epiptericum, simply issues from that cavum along the lateral edge of the hindermost corner of the fenestra spheno-parietalis, between that edge and the hind edge of the membrana spheno-obturatoria. But however this may be, the vena capitis lateralis, having issued from the cavum epiptericum i 251 through its posterior opening (foramen lacerum medium), immedi- ately enters the sulcus facialis, where it jJoins and accompanies the nervus facialis, passing, with that nerve, internal to the hyale, as in ganoids and teleosts, and issuing through the foramen stylomastoi- deum primitivum. The course of the external carotid artery of Echidna is not given by Gaupp, but whether it traverses the cavum epiptericum or not, it is evident that that chamber of Echidna is in large part the strict equivalent of the trigemino-facialis chamber of Amia less the pars facialis of the latter, the canalis facialis not, in Echnida, being included in the fusions that give rise to the chamber. It is also evident that the trigeminus part of the acustico-trigemino-facialis recess of selachi- ans forms part of the cavum epiptericum of Echnida, the acustico- facialis part of the recess becoming the meatus acusticus internus. The ramus palatinus facialis is apparently, in Echidna, wholly ex- cluded from the cavum epiptericum, the nerve simply passing across the posterior opening of the chamber. The ganglion oticum is said to lie partly in the chamber, probably entering it through its posterior opening though nothing is said by Gaupp to that effect. Gaupp also does not say, so far as I can find, whether or not the anterior end of the ganglion is connected with the nervus trigeminus by fibers that traverse the cavum epiptericum. If it be so connected, it is evident that the connecting nerve strand corresponds, in part at least, to the sympathetic nerve that traverses the trigemino- facialis chamber in teleosts. In man, that posterior extension of the internal jugular vein that, in fishes, reptiles and Echidna, issues through the posterior opening of the trigemino-facialis chamber or cavum epiptericum, as the case may be, is wholly wanting, for the cranial cavity is drained, in man, through the foramen jugulare. It would seem however as if the posterior opening of the chamber of fishes must in part persist in the hiatus Falloppii, which foramen gives entrance into the cranial cavity to the large superficial petrosal nerve. That part of the foramen lacerum medium that gives exit to that nerve, and that lies between the basal portion of the ala temporalis and the auditory capsule, would then represent some part of the canal traversed, in ganoids and teleosts, by the ramus palatinus facialis. Palais de Carnolés, Menton. February 11th 1914. 252 Literature. Aus, E. P. jr., a) The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves in Amia calva, Journ. of Morphology, Boston 1897, Vol. 12. 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Sept. 1913 dieser Zeitschrift findet sich eine vorläufige Mitteilung von Professor STRAHL über den Bau der Placenta von Tatusia novemeincta, in der er auch ein Schema der Anordnung der Embryonen im Uterus gibt. Nach diesem Schema könnte man glauben, daß je zwei Embryonen immer auf derselben Seite der Mittellinie liegen, d. h. daß von den vier Embryonen, die normalerweise im Uterus von Tatusia novemeincta vorhanden sind, zwei die dorsale, zwei weitere die ventrale Hälfte des Uterus ein- nehmen. Dabei verlaufen die Nabelstränge hart der Amnionwand, und zwar (wie aus der Arbeit von Newman und Parrerson 1910 hervorgeht!) der linken Wand anliegend gegen die Placenta. Die Punkte, in denen die Nabelstränge die Placenta treffen, liegen also auf dem Srranut’schen Schema in der dorsalen bzw. ventralen Mittel- 1) H. H. Newman and J. Tu. PATTERson, The development of the nine- banded Armadillo etc. Journal of Morphology, Vol. 21, pag. 359—423, 1910. Dieselben, The limits of hereditary control in Armadillo quadruplets etc. Ebenda, Vol. 22, pag. 855—926, 1911 (mir nicht zugänglich). 254 linie und in der rechten und linken Seitenlinie. Wie STRAHL selbst angibt, weicht sein Schema von dem früher von Lanz!) gegebenen in manchem ab; dies gilt auch für die Lagerung der Embryonen, da in dem Lane’schen Schema je eine Fruchtkammer dorsal und ventral, und je eine auf jeder Seite liegt. Auch widerspricht die von STRAHL angegebene Lagerung der Zeichnung, die Newman und PATTERSON von einem Querschnitt durch einen Uterus mit jüngeren Embryonen geben, da bei ihnen die Anheftungsstelle der Embryonen an der Keimblasenwand in einem Winkel von etwa 45° mit der Median- wie mit der Frontalebene durch den Uterus liegen. Bei diesen Embryonen ist es noch nicht zur Entwickelung eines Nabelstrangs gekommen. Da sich einige Uteri der Tatusia novemeincta mit älteren Em- bryonen in meinem Besitz befinden, habe ich die Lagerung der Embryonen daran nachgepriift. Drei der Uteri enthielten je vier Embryonen, und zwar waren die des einen etwa 60, die des andern 45, die des dritten 40—42 mm lang, während der 4. Uterus nur einen einzigen 80 mm langen Embryo enthielt, bei Tatusia novemeincta ein sehr seltener Fall. Bei den drei Uteri mit 4 Embryonen lag immer eine Embryonalkammer dorsal, eine ventral, und die beiden andern rechts und links davon in der Frontalebene. Die Endteile der Nabel- stränge durchzogen jede Embryonalkammer immer ihrer linken Wand eng angeschmiegt. Die Lagerung der Embryonen ist also hier die- selbe wie sie Lang angab; sie ist aus dem von Newman und PATTERSON für die jüngeren Keimblasen beschriebenen Verhalten durch eine Verschiebung der Embryonen nach ihrer rechten Seite hin entstanden, da, wie mian aus dem Schema erkennt, die Anheftungsstellen der Nabelstränge an dem Träger auf dem Keimblasenquerschnitt etwa die- selbe Lage einnehmen, wie bei den jüngeren Stadien die Anheftungs- stellen der Embryonen auf dem Dottersack. Von der Anheftungsstelle des Nabelstranges am Träger dehnt sich jede Einzelplacenta nach rechts und links aus, zur Hälfte über der einen, zur Hälfte über der anderen Embryonalkammer. Ich glaube, dies ist auch der Sinn des Satzes von STRAHL: „Seine Gefäße (die des Nabelstranges) teilen sich aber, wo sie diese (die Placentaroberfläche) treffen, und gehen in zwei nebeneinander gelegene Fruchtkammern.“ In anderer Weise vermag ich ihn nicht zu deuten, da es der Natur des Nabelstranges nach 1) H. H. Lane, Some observations on the habits and placentation of Tatu novemcinctum. The State University of Oklahoma, Research Bulletin No. 1, Norman 1909. 255 durchaus unmöglich ist, daß er zu zwei Fruchtkammern, d. h. doch zu zwei Embryonen gehe. Srrant fand bei einem der Reife nahen Uterus, daß sich die Placenten aller vier Embryonen gegeneinander absetzen. Zwei zotten- arme Streifen scheiden zunächst die gesamte Placentarmasse in zwei Seitenhälften, und jede derselben zerfällt wieder in zwei dickere, durch dünne Abschnitte voneinander getrennte Stücke, so daß je zwei Pla- oT Fig, 1: Ar Fig. 2. Die Grenze zwischen Dottersack und Träger ist durch eine ausgezogene, die zwischen zottenreicher und zottenarmer Zone durch eine punktierte Linie angegeben. Bei Figur 1—3 sind die Tubenöffnungen eingezeichnet. Fig. 1. Rechte und linke Hälfte des aufgeschnittenen Uterus mit Embryonen von 40—42 mm Länge; nur die gegen den Fundus gelegene Grenze zwischen zottenreicher und zottenarmer Zone ist angegeben. Fig. 2. Fundusteil der beiden Hälften des Uterus mit Embryonen von 45 mm Länge. centen durch eine schmalere Brücke von Placentargewebe verbunden sind. Newman und Parrerson!) geben an, daß auf der Dorsal- und 1) J. Tu. Patterson, A Preliminary Report on the Demonstration of Polyembryonic Development etc. Anat. Anz. Bd. 41, p. 369, 1912. 256 Ventralseite je eine tiefe Einbuchtung in die Placenta hineintrete, wodurch zwei gut abgesetzte seitliche Hälften entstehen. — Bei keiner der drei Placenten, die ich untersuchte, war eine Vierlappigkeit zu erkennen. Bei dem Uterus mit Embryonen von 40-42 mm Länge ging die zottenreiche Zone gegen das Collum uteri hin so allmählich in die zottenfreie über, daß eine genaue Grenze nicht angebbar war. Die Grenze der Placentarzone gegen das helle Zentrum war deutlicher, aber sehr unregelmäßig gelappt; jedenfalls konnte man daran keine Vierteilung wahrnehmen (Fig. 1). Bei der Keimblase mit Embryonen von 45 mm Länge (Fig. 2) war der Distalteil des Uterus abgeschnitten, die entsprechende Grenze der Placenten hier also nicht erkennbar. Die proximale Grenze der Zotten bildete eine stark und unregelmäßig gewellte Linie, wiederum ohne Andeutung einer Vierteilung. Bei der Keimblase mit Em- bryonen von 60 mm Länge war der proximale Übergang der Placentarzone in das zottenfreie Zentrum ein so all- mählicher, daß eine Grenz- linie nicht auffindbar war; die distale Grenze war deut- licher und dabei fast gerade, Fig. 3. Aufgeschnittener Uterus mit Em- nur in der einen Seitenlinie bryonen von 60 mm Länge Nur die dem . . . : s Collum zu liegende Grenze zwischen zotten- fand sich eine tiefere Kerbe reicher und zottenarmer Zone ist angegeben. (Fig. 3). Demnach bildeten Im Fundus sind die Stellen angedeutet, an die Placenten bei den von denen die Nabelstränge inserieren. mir untersuchten drei Uteri einen geschlossenen Ring, an dem sich eine Kerbung entsprechend den vier Embryonen nicht nachweisen ließ. Bei dem Uterus mit nur einem Embryo (Fig. 4) war die Placenta nicht, wie man erwarten sollte, mehr oder weniger rund, sondern sie bildete einen unvollständigen Ring, der im wesentlichen ebenso an- geordnet war wie die zusammengesetzte Placenta der normalen Keim- blasen. In der einen Seitenlinie war die Ringzone jedoch ganz unter- brochen, und es fand sich hier ein mit nur sehr kleinen Zotten be- setzter Raum. In der andern Seitenlinie war gegen das Collum uteri zu eine Einbuchtung in der Placenta vorhanden, wobei außerdem die eine Hälfte (ob die dorsale oder ventrale kann ich nicht feststellen) in antero-posteriorer Richtung breiter war als die andere. Die Form der Placenta dieses sehr seltenen Falles scheint dafiir zu sprechen, daß leicht eine Einkerbung des Placentargürtels an den Seiten zu- stande kommt, vielleicht weil dort die Tubenöffnungen liegen. In den beschriebenen Fällen — den einzigen, die mir von Tatusia novemeincta zur Verfügung stehen — konnte ich also keine Vier- lappung des Placentargürtels konstatieren, und noch weniger eine Anordnung der den Einzelembryonen zukommenden Placentarbezirke in enger zusammengehörige Paare. Daraufhin soll nun keineswegs behauptet werden, daß nicht auf andern Stadien eine solche Anord- nung vorkomme. Die Frage ist nur, ob sie wenigstens auf gewissen älteren Entwicklungs- stadien immer vor- handen und deutlich genug ist, um ein- wandfrei konstatiert werden zu können. Diese an sich gewiß unwichtige genauere Anordnung der Pla- centen wird nämlich dadurch theoretisch bedeutungsvoll, daß Newman und Par- TERSON Sie zu der : rag oe x Fig. 4. Ausgebreiteter Uterus, der nur einen Em- Art der Aussprossung bryo von 60 mm enthielt. Die Grenze der Placenta ist der Embryonen aus punktiert. Die punktierten Längslinien entsprechen den Der gemeinsamen Seitenlinien des Uterus. Die Insertion des Nabelstranges ist angegeben. Amnionhöhle in Be- ziehung bringen. Bei Tatusia novemeincta entstehen nämlich aus dieser Höhle bei normalen Keimblasen immer zwei primäre Ausstül- pungen, die seitlich, also in der Frontalebene liegen sollen. Aus jedem primären Blindsack entsteht weiter je ein Paar sekundärer Ausstülpungen, die eigentlichen (ektodermalen) Embryonalanlagen mit ihren Amnia und Amnionverbindungskanälen. Nach NEwMAN und Parrerson sollen nun die Placenten jedes Paares enger mit- einander zusammenhängen als die von Embryonen entgegengesetzter Paare. Bei Tatusia hybrida, die eine größere und stark variable An- \ ' ‘ U ' ' l ' Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 17 258 zahl von Embryonen erzeugt,+) konnte ich keine regelmäßige Art der Aussprossung der Embryonen aus der gemeinsamen Amnionhöhle feststellen sowie auch keinen Zusammenhang zwischen ihr und der Anordnung der Einzelplacenten. Auf grund der Resultate bei zurück- gebliebenen Embryonen schien mir letztere vielmehr durch andere Faktoren bedingt. Da die Anzahl der Embryonen von Tatusia novem- eincta stark fixiert ist (fast immer vier) und sie anscheinend regel- mäßig im Uterus angeordnet sind, will ich durchaus nicht in Abrede stellen, daß bei ihr derartige Beziehungen existieren und daß man bei dieser Form allein schon durch Untersuchung der Anordnung der Placenten über die Art ihres Zusammenhangs während des Aussprossens ins klare kommen könnte. Es scheint mir aber wünschenswert, daß eine derartige Beziehung erst durch Beobachtung einer genügend großen Anzahl Fälle ganz sichergestellt wird, ehe man sie als Grund- lage zu weiteren Schlüssen benutzt, wie dies von NEWMAN und PATTERSoN geschieht. 1) Vgl. Vortrag am IX. Internat. Zoologenkongreß und: Die Entwick- lung der Mulita. Revista del Museo de la Plata T. 21 (im Druck). Nachdruck verboten. Zur Histologie des Rückenmarkes von Amphioxus. Von Dr. W. STENDELL. Mit 7 Abbildungen. Aus dem Neurologischen Institut zu Frankfurt a. M. Direktor Prof. Dr. L. EpInGEr. Der feinere Bau des Zentralnervensystems von Amphioxus lanceo- latus ist vielfach Gegenstand der Untersuchuug gewesen. Insbesondere wurde unsere Kenntnis durch die klassische Arbeit von GUSTAF Rerzıust) bereichert, der zahlreiche Einzelheiten über die Zellen und Fasern mitteilte. Auf diese Abhandlung gehen denn auch alle folgen- den Darstellungen zurück. In späterer Zeit verdanken wir erst EpıngER?) eine große Anzahl gänzlich neuer Befunde. Diese beziehen 1) Rerzıus, Gustar. Biologische Untersuchungen; Neue Folge II, p. 29, Stockholm 1891. 2) Epinerr, L. Einiges vom „Gehirn“ des Amphioxus. Anatom. Anz. Bd. 28, p. 417, 1906. 29 sich allerdings vornehmlich auf das Gehirn des Amphioxus, doch sind auch einige Beobachtungen am Rückenmark darunter. Dabei sind dann auch eigenartige Zellen erwähnt und skizziert worden, welche im zentralen Grau stecken, einen Fortsatz nach dem Zentralkanal und einen in das periphere Fasergewirr des Rückenmarkes senden. EDINGER schreibt, sie machten ihm „durchaus den Eindruck von Sinneszellen“. Diesem Befund ist seitdem keine Beachtung mehr geschenkt worden, obwohl eine größere Arbeit von WoLrr!) sich in vielen Punkten auf EpinGer’s Aufsatz bezog. Worrr bildet jedoch ebenfalls solche Zellen ab, wie sie auch bei Rerzıus bereits als eigentümlich erwähnt und auf seinen Tafeln deutlich wiedergegeben worden sind. In letzter Zeit ist nun von TRETJAKOFF?) eine Arbeit über den zentralen Sinnes- apparat von Petromyzon erschienen. Der Verfasser beschreibt darin am Zentralkanal dieses Tieres Sinneszellen, die in ziemlich großer An- zahl zwischen den Ependymelementen stecken und einen in dem Zen- tralkanal vorragenden Sinnesknopf tragen. In dieser ausgezeichneten Arbeit werden die verschiedenen Elemente eingehend beschrieben und ihre Bedeutung diskutiert. Wir werden darauf weiter unten noch zu sprechen kommen. TRETJAKOFF, der Epinger’s Arbeit erwähnt, be- zieht sich merkwürdigerweise nicht mit Deutlichkeit auf dessen vor- erwähnte Befunde. Es ist jedoch offensichtlich, daß die Zellen bei Petromyzon mit den Epınser’schen Sinneszellen bei Amphioxus iden- tisch sind, und ohne Zweifel Epınser das Verdienst gebührt, zuerst die Bedeutung derselben als Sinneszellen ausgesprochen zu haben. Sogleich nach Erscheinen der TrETJAKOFE’schen Arbeit fertigte ich nach der Silbermethode von BIELSCHOWSKY Schnitte von Amphioxus an, in der Absicht, über jene Sinneszellen mehr Einzelheiten zu Ge- sicht zu bekommen und die Identität der Elemente von Amphioxus und von Petromyzon zu erweisen. Das Material, das mir zur Ver- fügung stand, war schon mehrere Jahre in Formol aufbewahrt gewesen und daher nicht mehr in der besten Verfassung. Immerhin zeigte sich auch hier die BıeLscuowsky-Methode als die geeignetste. Ich habe dann gleich die hier beigegebenen Zeichnungen hergestellt. Da ich aber meine Resultate gern noch an besserem Material geprüft und die Untersuchungen auf andere Vertebraten ausgedehnt hätte, zögerte 1) WoıLrr, Max. Bemerkungen zur Morphologie und zur Genese des Amphioxus-Rückenmarkes. Biolog. Zentralblatt, Bd. 26, p. 186, 1907. 2) TRETJAKOFF, D. Die zentralen Sinnesorgane bei Petromyzon. Arch. mikrosk. Anat. Bd. 83, Abt. I, p. 68, 1913. 17* 260 ich zunächst mit einer Veröffentlichung. Leider haben mich andere Arbeiten und Umstände persönlicher Art von der Verwirklichung dieser Absicht ferngehalten. Ich gebe daher im folgenden kurz wieder, was meine Präparate vom Vorjahre zeigen, und hoffe, daß die Figuren die Verhältnisse am besten erläutern. Vielleicht kann ich dadurch zu neuen umfassenden Untersuchungen über den Gegenstand anregen. Aus den Figuren 1, 2, 4 und 5 lassen sich leicht die hier in Betracht kommenden Verhältnisse ersehen. Die Schnitte sind hori- ESZ zG Fig. 1. Teil eines Horizontalschnittes durch das Rückenmark von Amphioxus. Pyridin-Silbermethode nach Bıerschowsky. 2@ zentrales Grau, Ep Ependymzell- kerne, ESZ Enprneer’sche Sinneszelle, mZ multipolare Zelle, Af Kolossale Nervenfaser. zontal durch das Rückenmark gelegt worden und haben somit den Zentralkanal, der bekanntlich einen vertikal stehenden schmalen Spalt darstellt, als enges Lumen bloßgelegt. Der Zentralkanal wird einge- schlossen von einer grauen Masse, die nach außen von den Faser- säulen des Rückenmarkes umgeben wird. Die eigentliche Begrenzung des Zentralkanales bildet natürlich ein Ependyma. Die Ependymzellen liegen in einer ziemlich gleichmäßigen Schicht, wie sich leicht aus 261 den in den Abbildungen hervortretenden Kernen (£p) erkennen läßt. Die Kerne sind blasenförmige ovale Gebilde von fast einheitlicher Größe und liegen dem Lumen des Zentralkanals sehr nahe. In jedem kann ein Kernkérperchen in fast zentraler Lage wahrgenommen wer- den. Die Zellkörper und Stützfasern des Ependyms sind in keiner Weise gefärbt. Dagegen fallen in der ganzen Ausdehnung des Rücken- markes Zellen ins Auge, welche gleichfalls im zentralen Grau steckend an den Zentralkanal grenzen. Diese Zellen sind allenthalben mit sämtlichen Fortsätzen gut imprägniert und stimmen darin völlig mit den Ganglienzellen des Rückenmarkes überein. Das sind die EninGer’schen Sinneszellen. Fig. 2. Siehe Erklärung zu Fig. 1. Rz Zelle von Typus der Riesenzellen (kolossale Ganglienzelle). Wie wir sehen, liegt der Zellkörper dieser Elemente und damit auch der selten gefärbte Kern in einer viel tieferen Schicht des Graues als das von den Ependymzellen gilt. Stets ist auch der Zellkörper sehr voluminös. Einen Typus der Zellen zu schildern ist nicht mög- lich, da alle möglichen Formen anzutreffen sind. Alle stimmen jedoch darin überein, daß sie einen Fortsatz nach dem Zentralkanal senden. Diesen Fortsatz hatte Enınaer ebenfalls gesehen und als Sinnes- fortsatz aufgefaßt. Ein basaler Ausläufer zieht in die periphere Faser- schicht, um dort zu verschwinden. Die Zellen haben also einen bipo- 262 laren Bautypus. Es kommen jedoch auch Zellen mit mehreren nach der Faserschicht gerichteten Fortsätzen vor. Die Natur der Zellen als nervöse Elemente ist nicht ohne weiteres zu erweisen. Auch Wo rr, dem solche und ähnliche Zellen zu Gesicht gekommen waren, mußte auf einen strengen Beweis verzichten. Immerhin sticht allein schon die Form und Lage aller dieser Zellen in charakteristischer Weise von der der Ependymzellen ab. Insbesondere aber stellt sie ihre Färbbarkeit in die Reihe der Ganglienzellen. Auch bei Rerzıus färbten sie sich mit Methylenblau, während die Ependymzellen unge- Fig. 3. Zellen aus dem zentralen Grau des Rückenmarkes von Amphioxus. Weitere Erläuterungen siehe im Text. färbt blieben. Den basalen Fortsatz oder, wo mehrere vorhanden sind, einen derselben als Neuriten anzusprechen, ist wegen der Dichtigkeit des Fasergewirrs, in welches er bald untertaucht, nicht gut möglich. Dennoch darf es natürlich als höchst wahrscheinlich angenommen werden, daß es sich in ihnen um echte Nervenfortsätze handelt. Recht typische Epineer’sche Sinneszellen sind in Fig. 35, c, d, e und h mit starker Vergrößerung wiedergegeben worden. Schon an diesen aber läßt sich sehen, wie außerordentlich verschiedenartig die Form dieser Zellen ist. Wir erkennen immer einen im Vergleich zum Zellkörper mehr oder weniger verjüngten zentralen Fortsatz, der ee bis zum Zentralkanal ragt. Bisweilen erscheint er dort verbreitert oder knopfartig angeschwollen (Fig. 3e und Ah). Immer aber ist in diesem Fortsatz eine starke Ansammlung von Fibrillen eingetreten, so daß er ganz dicht von denselben durchsponnen ist. Distal bilden sie vermutlich Endschlingen. Der Zellkörper, der sich als rundliche An- schwellung meist leicht zu erkennen gibt, erscheint im allgemeinen lichter, da die Fibrillen in ihm nur ein weitmaschiges peripheres Netz um den Kern herum bilden. Über die verschiedene Dichtigkeit der Zellstruktur bei den Rückenmarkszellen, insbesondere auch des Fibrillennetzes, hat WoLrr höchst wertvolle Mitteilungen gemacht. An meinen Präparaten fand ich die Verhältnisse im selben Sinne, obwohl ich nicht weiß, ob eine strenge Scheidung durchführbar ist. Der Nervenfortsatz verläßt die Zelle am basalen Pole, meistens mehr seit- lich, und ist gewöhnlich eine Strecke weit als gleichmäßiger dünner Faden zu unterscheiden. Häufig ist am zentralen Fortsatz eine solche Knickung, wie sie Fig. 3c zeigt, zu konstatieren. Alle diese Eigenschaften aber zeigen in gleicher Weise die Sinnes- zellen von Petromyzon, wie sie TRETJAKOFF beschrieben hat. Meine Bilder stimmen mit jenen fast völlig überein. Doch sind die Formen bei Petromyzon entschieden weniger variabel. Bei Amphioxus sind außer den Zellen, die auch das Neunauge hat, noch zahlreiche anders- gestaltete zu finden. Zunächst sind auffallend die multipolaren Formen, wie sie in den Figuren 1, 2 und 5 zu sehen sind. In Fig. 3a ist eine solche Zelle zur genaueren Darstellung gelangt. Wahrscheinlich ist der mittlere der nach links ragenden Fortsätze als der Neurit an- zusprechen. Auch diese Zellen haben einen zentralen Fortsatz, der denselben Habitus hat wie der der weiter oben beschriebenen Zellen. Für den Charakter aller dieser Elemente als Ganglienzellen aber sprechen besonders ihre Beziehungen zu Zellen, die als Ganglienzellen längst erkannt sind. Es sind das die sogenannten kolossalen Ganglien- zellen. Diese Zellen nämlich, welche kolossale Nervenfasern aus sich hervorgehen lassen, liegen durchaus in der Reihe der Epınskr’schen Zellen und sind, was noch wichtiger ist, mit diesen durch alle Über- gänge verbunden. In Fig. 3/ und g werden solche großen Zellen wiedergegeben. Ferner lassen sich derartige Elemente auch in den Figuren 1, 2 und 5 unterscheiden. Die typischen kolossalen Ganglien- zellen, wie sie Rrrzıus darstellt, enden am Zentralkanal mit einer starken Verbreiterung, etwa so, wie es Fig. 3g darstellt. Wie wir erkennen, zeigen aber ähnliche Verbreiterungen auch Zellen, welche 264 gar keine kolossalen Nervenfasern aus sich hervorgehen lassen. An- dererseits werden von schlanken Zellen mit einem verjiingten zentralen Fortsatz peripheriewärts kolossale Fasern entsandt. Eine strenge Scheidung der Kolossalzellen und der Eninger’schen Sinneszellen ist nicht recht vorzunehmen. Von den typischen kolossalen Zellen aber kennen wir den Verlauf der peripheren Fortsätze, während das bei den feinen Neuriten der anderen Elemente noch auf Schwierigkeiten stößt. Ein charakteristisches Verhalten der EpinGer'schen Zellen, das auch schon aus einer Abbildung von Rerzıus hervorgeht, ist in Fig. 4 rechts zur Darstellung gebracht worden. Dort läßt sich deutlich Fie./9. Fig. 4. Siehe Erklärung zu Fig. 1 «aZ amakrine Zelle, x Vereinigungspunkt der Nervenfortsätze von Epineer’schen Zellen ESZ. Fig. 5. Siehe Erklärung zu Fig. 1. AKZ auastomosierende Kommissurzellen. sehen, daß die peripheren Fortsätze von vier Zellen konvergieren und fast in einen Punkt x zusammenlaufen. Ihr weiterer Verlauf von dieser Vereinigungsstelle aus ließ sich nicht verfolgen. Von großem Interesse ist ein weiterer Befund, der an vielen Stellen des zentralen Graues erhoben werden kann. (Siehe hierzu Fig. 5.) Ich werde dadurch auch zu den Befunden von Wotrr geführt. Dieser Forscher unterschied zuerst neben den bekannten eigentlichen Kom- missurzellen, d. h. großen, den Zentralkanal durchquerenden Ganglien- zellen, noch die sogenannten anastomosierenden Kommissurzellen. Es handelt sich dabei um Zellen, welche durch eine den Zentralkanal durchziehende Plasmabriicke in Verbindung stehen und peripher einen Fortsatz abgehen lassen. Ich habe solche Zellanastomosen in größerer Anzahl gesehen. Sie haben keine regelmäßige Verteilung und zeigten sich an einer Stelle ganz vereinzelt, an einer anderen, wie in Fig. 5, in größerer Anzahl. An den dort abgebildeten Elementen aber sehen wir leicht, daß es sich eigentlich um ganz ebensolche Zellen handelt wie unsere „Sinneszellen“. Auch bei den anastomosierenden Zellen gibt es solche mit dickem (kolossalem) und solche mit dünnem peri- pheren Fortsatz, wie auch die Anastomose, die ja den zentralen Fort- sätzen entspricht, sehr eng oder sehr breit sein kann, ganz entsprechend dem Verhalten der isolierten Zellen. Man möchte also nach allem leicht auf den Gedanken kommen, die anastomosierenden Kommissur- zellen seien Epinger’sche Sinneszellen, welche bei starker Näherung ihrer zentralen Fortsätze miteinander in eine Anastomose eingetreten sind. Daß schließlich auch alle möglichen Konstellationen solcher kommissuralen Elemente, d. h. ganz verschiedene Lagerungen des kernhaltigen Zellteiles und der Fortsätze im Bereich des Zentralkanales eintreten können, hat Wourr bereits erwähnt. Auch in meinen Prä- paraten zeigte es sich, daß bald die Verbindungsbrücke beider Zellen, bald der Zellleib von einem der beiden Partner den Zentralkanal durchspannen. Verschieden ist auch der Grad, den die gegenseitige Annäherung der kernhaltigen Zellteile erfährt. Es scheint mir, als wenn dieselben bisweilen fast ganz mit einander verschmelzen. Ob sich bei solchen Vorgängen auch die echten kolossalen Kommissur- zellen ergeben können oder ob diese einen Typus für sich darstellen, möchte ich dahingestellt sein lassen. In Figur 6 wird solche kommis- surale Ganglienzelle von sehr unregelmäßiger Form dargestellt. Ihre (Größe wird leicht ersichtlich, wenn man bedenkt, daß die Vergrößerung dieselbe ist, wie die von Fig. 2, in der wir Epinser’sche Zellen sehen. Eher sind vielleicht diese kolossalen Kommisurzellen in die Nähe der „Vorderhornzellen“ zu stellen, von denen wir bei derselben Vergrößerung in Fig. 7 eine abgebildet finden. In dieser Figur sieht man die starken Faserbündel aus der Zelle zu der Ventralwurzel ziehen und in ihr verschwinden. Die Zelle ist ein langgezogenes Element von multipolarem Bau und macht ganz den Eindruck, als habe man es mit einer kolossalen Kommissurzelle zu tun. Es würde zu weit gehen, alle verschiedenen Zellformen einzeln vorzuführen und detailliert zu beschreiben. Ich glaube, daß die Ab- 266 bildungen hierin weiterführen werden als viele Worte. Soviel ist aber leicht ersichtlich, daß wir es im zentralen Grau des Amphioxus- rückenmarkes mit einer großen Zahl mannigfaltiger Bildungen zu tun haben. Unter diesen zahlreichen Formen aber erscheinen die EDINeEr- schen Zellen zunächst kaum wohl abgegrenzt. Und doch gleichen sie den Sinneszellen von Petromyzon durchaus. Bei diesem Tier jedoch konnte TRETJAKOFF die Natur unserer Zellen als Elemente eines den Fig. 6. Siehe Erklärung zu Fig. 1. Eine kolossale Ganglienzelle. Fig. 7. Siehe Erklärung zu Fig. 1. VZ Vorderhornzelle, V W»Ventralwurzel, aZ amakrine Zelle. ganzen Rückenmarkskanal durchsetzenden Sinnesapparates bis zur Ge- wißheit wahrscheinlich machen. Es liegt dann aber kein Grund vor, denselben Elementen beim Amphioxus diese Deutung zu versagen. Wir müssen also annehmen, daß in dem primitiveren Rückenmark des Amphioxus noch mannigfaltigere, minder fixierte Bildungen vorliegen, daß in ihm noch eine größere Variabilität und Labilität herrscht, 267 während sich bei Petromyzon bereits eine strengere Scheidung der Elemente eingestellt hat. Somit würden die Befunde TRETJAKOFF’S an dem übersichtlicheren Rückenmark des Neunauges eine Bestätigung für EpınGer’s Annahme bezüglich des Lanzettfischchens sein. Die Sinneszellen im Zentralkanal werden zu verstehen sein, wenn man sich die Bildung des Neuralrohres aus einer ektodermalen Sinnesplatte, welche Sinneszellen aufweist, vergegenwärtigt. Bei so starker Näherung der beiderseitigen Rohrwandungen, wie das bei Amphioxus der Fall ist, können dann solche Zellen miteinander verschmelzen und zu anastomosierenden Kommissurzellen werden. WoLFrF hat für diese Bildungen eine andere Erklärung gegeben, über die seine Arbeit ein- gesehen werden muß. Nachdruck verboten. Innervation der Mm. gemelli, obturator internus, quadratus femoris und obturator externus beim Schwein. Von Dr. Hans RıcHter, Privatdozent und Prosektor. Mit einer Abbildung. Aus dem Veterinär-anatomischen Institut der Universität Bern. Dir. Professor Dr. Th. O. Ruserı. Die Innervation obiger Muskelgruppe bei Pferd und Rind habe ich in einer früheren Arbeit im Anatomischen Anzeiger, 45. Bd. 1914, Nr. 16/17, S. 417, genauer beschrieben, heute mögen hier meine Er- gänzungsstudien über das gleiche Thema beim Schwein niedergelegt werden. Die Verhältnisse beim Schwein sind ganz ähnliche wie die beim Rinde. Auch hier können wir keinen eigentlichen M. obturator inter- nus absondern, noch weniger als dies beim Rinde der Fal! ist. Mm. gemelli und obturator internus bilden einen einheitlichen Muskel. Dieser ist verhältnismäßig klein und lanzettförmig in seinen Umrissen. Er entspringt fleischig an der lateralen Fläche des Ramus acetabuli ossis ischii. Sein Ursprungsfeld erreicht in kaudodorsaler Richtung gerade den Rand des mittleren Teiles der Incisura ischiadica minor. Lateral nach der Fossa trochanterica hin spitzt er sich zu einer schlanken Sehne zu, die in der Fossa trochanterica mit der Sehne des M. obturator externus inseriert und dorsal von dieser liegt. Der 268 kraniale Rand des Muskels wird von dem kaudalen Rande des M. glutaeus profundus, der beim Schwein sehr ausgedehnt ist, bedeckt; ventral und kaudal schließen sich M. obturator externus und quadratus femoris an. Mm. gemelli + obturator internus und quadratus femoris werden beim Schwein von ein und demselben Nervenaste versorgt. Dieser entspringt am kaudalen Rande, mehr von der ventralen Flache des Ischiadicusstammes, und zwar etwas distal von der Vereinigung der kaudalen Wurzel des N. ischiadieus mit dem Stamme. Das mäßig starke Nervenästchen verläuft auf der Oberfläche des M. glutaeus profundus zwischen Ischiadicusstamm und dessen dorsalem Muskel- aste, letzteren unterkreuzend, bis zum kaudalen Rande des M. glutaeus profundus. Hier gibt er mehrere, meist 3, Zweige in den Muskelbauch der Mm. gemelli + obturator internus ab. Der oberflächlich fort- laufende Stamm tritt dann gleich darauf in den benachbarten dorsalen Rand des M. quadratus femoris ein, um sich dort aufzuzweigen. Hier in der Mitte des dorsalen Randes des M. quadratus läßt sich der Nerv zum Präparieren am leichtesten auffinden. Beim Schwein sind also alle Nervenfasern für diese drei Muskeln in einem Nervenstämmchen vereinigt. Einen vom Ischiadicusstamme für sich entspringenden Nervenzweig, der sich auch noch in die Mm. gemelli + obturator internus einsenkte, wie ich ihn beim Rinde fand, konnte ich hier nicht nachweisen. Der Musculus obturator externus verhält sich im Prinzip wie beim Rinde. Auch beim Schweine ist er teilweise durch das Foramen obturatum ins Beckeninnere eingewandert. Dieser intrapelvinale Teil macht aber hier die Hauptmasse des ganzen Muskels aus. Er kann nach seinen Ursprungsstellen in 3 Abschnitte zerlegt werden (vgl. Figur). Einer, der kleinste von ihnen, entspringt an der Darmbein- säule (Fig. «‘), ein zweiter (a), zugleich der mächtigste, entspringt an der ventralen Fläche des Os sacrum, etwa von der Mitte des 2. Wirbelsegmentes dieses Knochens bis inkl. 1. Schwanzwirbel (bei 4 Sakralwirbeln) und den benachbarten Teilen des breiten Becken- bandes. Dieser Teil grenzt kaudodorsal an den Ursprung des M. coccy- geus an, wie Fig. zeigt. Ein dritter Teil («‘“) entspringt an der Innen- fläche des Beckenbodens kaudal und medial vom Foramen obturatum und am Rande des Foramens selbst. Diese Muskelpartien ziehen alle nach dem Foramen hin, in dem gewissermaßen die Sammelöffnung 269 -SUILIOFBAINFIIO SNAION J 'SUUI9IX9 10}8.1M} “40 "m Sep [fey zopewrapodenur ,,0 ‘,» ‘0 ‘seyeutajedvsyxe (8 ‘oplameSurgy sep Sunusojjuq youu ‘ueataNy pun uegejex ‘upoysnm yur ‘UTaMYOS WOA VERIO sep yoanp J4ruyosueıpom SNIIOJAVS "MW (uoygruyosadgqe) sneurood "MI seosdom "W “Wey ınyeıpenb "W Jour svosd "MW sna5A40900 J 270 dieses Muskeltrichters sich befindet. Die Endpartien dieses Muskel- abschnittes verschmelzen eng mit dem außerhalb des Beckens ent- springenden Teil, der nur in einem medial und kranial vom Foramen obturatum gelegenen Abschnitte der ventralen Fläche des Becken- bodens Ursprung nimmt. Der ganze Muskel endet dann sehnig in der Fossa trochanterica. Es ist daher auch schon rein präparatorisch nicht angängig, diese Teile zu trennen, und den intrapelvinalen (in Bezug auf den Ur- sprung) Teil als M. obturator internus, and den extrapelvinalen als M. obturator externus zu deuten. Die Innervation läßt keinen Zweifel darüber. Der ganze Muskel wird nämlich ausschließlich von Ästen des Nervus obturatorius ver- sorgt. Die für den intrapelvinalen Teil bestimmten Zweige spalten sich noch innerhalb des Beckens von dem Stamme ab, meist in 2 Hauptästen, einem proximalen und einem distalen, wie dies bei- gegebene Figur veranschaulicht. Die Verzweigung ist nicht in allen Fällen genau so, wie es die Zeichnung wiedergibt. Es kommen nicht selten Variationen vor. Doch glaube ich diesen herausgegriffenen Fall als typisch bezeichnen zu dürfen. Der fortlaufende Stamm des Nervus obturatorius durchbohrt den außerhalb des Beckens liegenden Abschnitt des Muskels und gibt an ihn noch Äste ab; dann tritt er an die anderen von ihm versorgten Muskeln beran. Bezüglich der Literatur verweise ich auf die Angaben in der früheren Arbeit. Nachzutragen ist noch, daß in der neuesten Auflage der Lehrbücher der Anatomie der Haustiere von P. Martin, Bd. I, 1912, S. 285, also im allgemeinen Teil, eine ganz kurze Skizzierung dieser Muskelgruppe bei den einzelnen Haustieren, in richtiger Deutung, so wie sie zuerst v. SussporF angebahnt hat, gegeben ist. (Leider ist mir bei meiner ersten Veröffentlichung dieser Passus versehentlich ent- gangen, da ich nach Einteilung der alten Auflage dieses Buches diese Aufzählung im I. Bande von vornherein nicht vermutete.) 271 Nachdruck verboten. Ueber einen abnormen Knochenkanal am unteren Ende der Tibia des Menschen. Von Assistent Dr. Anton HAFFERL. Mit einer Abbildung. (Aus dem I. Anatomischen Institut der Universität in Wien, Vorstand Prof. JuLıus TANDLER). Vor einiger Zeit fand ich im Seziersaal dieses Institutes an der Tibia eines 34 jährigen Mannes einen Knochenkanal, durch den ein Ast des N. peroneus profundus und der A. tibialis anterior verlief. Die einzige Bildung ähnlicher Art, die sich in der Literatur findet, erwähnt Bock in seinem Buch über die Rückenmarksnerven. Sie betrifft einen Kanal in der Clavicula, durch den ein Supraclavicularnerv zieht. Dieselbe Varietät zitiert LuschkA in seiner Anatomie des menschlichen Halses. In unserem Fall handelt es sich um folgendes. An der Tibia findet sich ca. 6 cm oberhalb ihres unteren Endes ein 2 cm langer Kanal, der von außen oben nach innen unten verläuft. Die Längsrichtung dieses Kanals ist parallel zum Verlauf des M. tibialis anterior, der in der Nähe des Kanales oberhalb desselben gelegen, die vordere Kante der Tibia kreuzt. Dieser sowie auch die anderen Muskeln der Tibia verhalten sich vollkommen normal. Der Knochen selbst ist an dieser Stelle voll- | kommen glatt, es findet sich nirgends eine besonders vorspringende Erhaben- heit. Die beiden Öffnungen des Kanals liegen vollständig im Niveau des übrigen u A. Ast der A. tibialis anterior. N. Ast des N. peronaeus profundus. Knochens, so daß die Annahme ausgeschlossen erscheint, daß es sich hier um eine Auflagerung handeln könnte, die durch eine periostale 272 Reizung oder durch eine Fraktur bedingt ware. Um eine alte Fraktur sicher ausschließen zu können, wurde an der dorsalen Seite der Tibia ein Stück entfernt, und die Markhöhle bloßgelegt. Aber auch hier zeigt sich kein Anhaltspunkt für diese Annahme. Die Struktur der Spongiosa ist regelmäßig, nirgends verdickt, die Kompakta zeigt die für den Röhrenknochen charakteristischen parailelen Ränder. Durch diesen Knochenkanal zieht wie erwähnt ein Ast des N. peroneus pro- fundus und eine Arterie. Der Nerv verläuft parallel dem M. tibialis anterior nach abwärts zum M.extensor digitorum brevis. Die Arterie hat ein verhältnismäßig großes Kaliber und begleitet den Nerven distal. Bald nach ihrem Austritt aus dem Knochenkanal spaltet sie sich in zwei Zweige, deren Verlauf ich aber nicht weiter verfolgen konnte, da das Präparat schon zu stark zerstört war. Es ist hier ein Kanal an einem Extremitätenknochen vorhanden, der sich nicht auf irgendwelche accessorische Tubercula zurückführen läßt, wie sie nach Gruser z. B. den canalis supracondyloideus bilden, sondern es handelt sich um eine Varietät, für welche keine vergleichend- anatomische Erklärung zu finden ist. Anatomische Gesellschaft. Der vorläufige Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck erscheint in dem nächsten Heft. B. Abgeschlossen am 21. April 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 46. Band. >= 7. Mai 1914. & No. 11/12. In#aLt. Aufsätze. Ernst Cnyrim, Zur Schläfendrüse und zum Lid- apparate des Elefanten. Mit einer Tafel. p. 273—279. — Georges Leplat, Localisation des premieres ébauches oculaires chez les vertébrés. Pathogénie de la cyclopie. Avec 8 figures. p. 280—289. — Fr. Meves und R. Tsukaguchi, Über das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von Trachea und Lunge. Mit 6 Abbildungen. p. 289—292. — M. Makuschok, Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 9 Abbildungen. p. 293-309. — P. Adloff, Zur Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae. p. 309—310. — Badermann, Die Expreßgutbeförderung von anatomischem Material. p. 311—314. Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck vom 13.—16. April 1914. p. 314—319. — Neue Mitglieder. p. 320. — Quittungen. p. 320. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Schläfendrüse und zum Lidapparate des Elefanten. Von Ernst Cyyrim. Mit einer Tafel. (Aus dem Senckenbergischen Museum zu Frankfurt a. M.) Ein im Herbst 1911 getötetes, ca. 80 Jahre altes 2 vom indischen Elefanten (Elephas maximus L.) lieferte das Material für die nach- folgenden Untersuchungen über die Schläfendrüse und den Lidapparat der rechten Seite. Die Präparation erfolgte von innen her. Hier kam ich zunächst auf das über der Schläfendrüse — Glandula tem- poralis (Gl. t.) — gelegene Blutgefäßnetz (CuvIER, MAYER, Carus, Orro und D’Auton, Watson, EgGELing, Boas & Pauti (1), bezüg- lich dessen Kommunikation mit anderen Gefäßen und seinen spezi- Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze. 18 274 ellen Charakter ich jedoch keine Aussagen zu machen vermag. Auf- gefallen ist mir aber, daß ich beim Abtragen des Netzes nicht mehr wie einen Gefäßast wahrnehmen konnte, der in die Schläfendrüse selbst verlief, den ich also allein durchschneiden mußte. — Allgemeine Form der Drüse (PERRAULT, ÜUAMPER) linsenförmig. Randpartie ziemlich flach, aber doch mehrfach geschichtet. Mittlerer Teil schein- bar wesentlich dicker, weil ıhn der Drüsenausführgang (Dr. G.) und Bindegewebe nach innen vorwölben. Drüsenoberfläche gelappt, ohne starke Erhebung der einzelnen Lappen. Größter Drüsendurchmesser ungefähr 18, kleinster 101/, em. Äußere Öffnung des Drüsenausführ- ganges oval, 15 auf 6 mm. — Diese Öffnung liegt zwischen Auge und Ohr, u. zw. 15 cm von dem äußeren Augenlidwinkel entfernt. Ver- folgen wir den Ausführgang von außen her, so wendet er sich nach dem Durchtritt durch die Körperhaut schräg nach oben und vorn — ungefähr in die Richtung des größten Drüsendurchmessers — nimmt rasch an Umfang zu und empfängt schließlich an seinem blind- sackartigen Ende eine Reihe feiner Kanäle, die ihm das Sekret der Drüse zuführen.) Bei meinem Präparate sehen die Kanälchen in dem derben Bindegewebe, das sie und das Ende des Drüsenganges umgibt, wie feine Längsstreifen aus. EeeELınae hat die trichter- förmig erweiterten Einmündungsstellen in den Blindsack mit Hilfe des Mikroskopes gefunden und stellt fest, daß der Ausführgang selbst der Drüse nicht morphologisch (er ist eine in die Tiefe gewachsene Grube der Cutis), sondern nur funktionell angehört. Die wechselnde Einwirkung von Konservierungsflüssigkeit und Spülwasser machte leider bei meinem Präparate mikroskopische Untersuchungen nahezu unmöglich; sie verhinderte auch, die Weite des 7!1/, em langen Aus- führganges zu ermitteln, da das verhärtete Sekret nicht mehr deutlich von der Gangwand zu unterscheiden war. Immerhin ließ sich wenigstens noch feststellen, daß die Gangwand der Hauptsache nach von zirkulär verlaufenden Bindegewebsfasern gestützt wird. In das Lumen hinein ragen eine Anzahl nach außen gerichteter, etwa 3 cm langer Haare. An die Schläfendrüse, bzw. an das die Drüsenlappen umhüllende Bindegewebe tritt ein bisher kaum oder gar nicht bekannter Muskel; 1) Es6eELING beschreibt in seiner zweifellos sehr exakten Arbeit die Richtung des Ausführganges bei dem von ihm untersuchten jungen Elefanten gerade umgekehrt und wundert sich, daß Cuvırk den Gang als von hinten nach vorn verlaufend schildert. Die Gangrichtung scheint demnach zu wechseln, oder wenigstens bei jungen und alten Tieren verschieden zu sein. . | DO 75 zwischen Auge und Drüse gelegen, verläuft er von ersterem schräg nach vorn oben. Er möge Musculus glandulae temporalis (M. gl. t.) heißen. Seine Insertion befindet sich an einem temporal vom äußeren Augenlidwinkel gelegenen bindegewebigen Wulst (T. B.), den ich zunı größten Teile abtragen mußte, um die Ansatzstelle der Sehne zu finden. Bei dieser Arbeit traten zwei später zu besprechende Knorpel- stücke (K’ K’’) zutage, quer zur abgehenden Sehne orientiert, und weniger als 2 cm von der Abgangsstelle entfernt. Der M. gl. temp. erreicht in meinem Präparate, einschließlich seiner Sehne, bei einer Dieke von nur wenigen Millimetern, eine Länge von 6, eine Breite von 41/, em. Die Sehne, aus flachen, aneinander gelagerten Faser- bündeln bestehend, zeigt im Verhältnis zum Muskelkörper eine ziem- lich bedeutende Länge. Man kann annehmen, daß bei der Kontrak- tion des Muse. gland. temp. eine Pressung der Drüse zum Zwecke der Sekretentleerung erfolgt; einen Pro- oder Retraktor stellt der Muskel in Anbetracht der Lageverhältnisse wohl nicht dar. In der ganzen Literatur von Belang läßt sich nur eine einzige Angabe — von Harrison, 1848 auf unseren Muskel beziehen, und auch diese nicht mit Sicherheit. Harrison beschreibt einen im temporalen Bindegewebswulst endigenden Muskel, ‚second externus rectus‘‘, als dessen Funktion er ein Zurückziehen der sich stark vor- wölbenden Bindegewebsmasse zum Zwecke der zeitweiligen Er- weiterung des Gesichtsfeldes nach der Seite hin annimmt. Anschei- nend hatte er das Bindegewebspolster (T.B.) (,,10° in Fig. 3 seiner Tafel) und den daran ansitzenden Teil des Muse. gland. temp. (,9“ ib.) vor sich gehabt, ohne seine Zugehörigkeit zur Schläfendrüse zu er- kennen. Das Stück aber vom Polster bis zum Bulbus selbst, das nach seiner Abbildung seinen Lauf wie ein Rectus nimmt, fehlte auf meinem Präparate völlig; vielleicht hatte Harrsson hier eine Por- tion des Orbicularis vorgelegen. Zur Frage nach der Bedeutung der ganzen Drüse, insbesondere danach, ob ihre Sekretausscheidung in Beziehung zur Brunst steht, vermag ich nichts beizusteuern. Die Literaturangaben darüber widersprechen sich (CoRSE, ÜUVIER, OWEN u. a.). Auch über Farbe, Geruch und chemische Zusammensetzung des Sekretes steht nichts Sicheres fest. Uber den Lidapparat hat H. VırcHow vor einigen Jahren aus- führlich berichtet. Die Verhältnisse sind eigenartig und kompliziert, so daß ich die Gelegenheit benutze, eine Abbildung zu geben, die aus 18* 276 dem fertigen Präparate (S. Mus. Vergl. Anat. Nr. 467) und einer während meiner Präparation gewonnenen Photographie kombiniert worden ist. Bei den drei Augenlidern kann man grob-makroskopisch 4 differente Schichten freipräparieren. In den dicken äußeren Lidern oben (O. L.) und unten (U. L.) unterscheidet sich die erste Schicht (von außen nach innen) äußerlich nicht von der übrigen Körperhaut; nur gegen den Lidrand zu fallen an ihr starke, nasalwärts gerichtete Borsten auf, die die Stelle von Wimpern vertreten und im oberen Lid eine größere Länge erreichen als im unteren. In die Innenseite der ersten Schicht ist der Orbicularis palpebralis eingebettet, der zum Teil kreisförmig von einem Lid in das andere übergeht. Die zweite Schicht besteht aus Bindegewebe, das durchweg viel Muskulatur enthält und in dem auch die Lidspaltenerweiterer endigen. Diese — der Levator des oberen, der Depressor des unteren Lides — wurden in meinem Präparate, der besseren Übersicht halber, entfernt. Die dritte Schicht stellt sich als ein fast geschlossener Gürtel von ,,disse- minierten Einzeldrüsen“ (VircHow) dar. Es sind konjunktivale Drüsen (MrısBomsche Drüsen fehlen dem Elefanten bekanntlich), die sich im oberen Lid in einer Breite bis zu 2!/,, im unteren bis zu 2 cm ausdehnen. In der III. Schicht fällt an dem temporalen Ende des oberen Lides eine etwa 1 cm große, halbmondförmige Drüse besonders auf, die VircHow unter mehrfachem Vorbehalte, und in Übereinstimmung mit mehreren älteren Autoren, als eine Art Tränen- drüse (Tr. D.) bezeichnet; er glaubt, auch den Ausführgang gefunden zu haben. Das Fehlen von Tränenpunkten und -kanälen, sowie des Tränensackes ist schon von anderen konstatiert worden. Der be- sprochene Drüsengürtel erleidet dort eine Unterbrechung, wo der fast ringsherum mit Einzeldrüsen bedeckte Ausführgang (Dr. G’.) der Nickhautdrüse (N. D.) an das dritte Lid (N.) verläuft; die Ausführ- öffnung (A.) liegt ziemlich nasal auf der Innenseite der Nickhaut (N.). Die vierte Schicht ist Konjunktiva. — Bei der Nickhaut bildet die Konjunktiva die erste und vierte Schicht, da das dritte Lid eine Kon- junktivalfalte darstellt. Die erste Schicht, also die Außenseite der Niekhaut, ist runzelig und schwach pigmentiert. Die zweite Schicht wird von einem Teile des sich auch noch weiter nach innen erstrecken- den Nickhautknorpels (N. K.) gebildet, die dritte — wie bei den anderen Lidern — von in der Fläche angeordneten, kleinen Einzel- drüsen. Der Nickhautknorpel (N. K.) hat von seiner äußeren Kante bis zu seinem inneren Ende (N. K. E.) eine Gesamtlänge von 6!/, cm. LER Sein in der Nickhaut gelegener, also äußerer Abschnitt ist flach und in zwei spitze Endstücke ausgezogen. Der stielartige, innere Ab- schnitt krümmt sich mehr und mehr nach dem Bulbus hin, so daß er schließlich senkrecht zur Fläche des breiten äußeren Abschnittes steht. — Die allgemeine Form der außerhalb des III. Lides gelegenen Nickhautdriise (N. D.)!) läßt sich aus der Abbildung erkennen. Die Drüsenläppchen der temporalen Fläche treten stärker hervor, als die der nasalen. In ihrem der Haut zugekehrten Teile hat die Drüse eine sattelförmige Einsenkung, die von dem inneren Nickhautknorpel- ende (N. K. E.) samt den an dieses hinlaufenden Orbicularis-Anteilen (J. O.) eingenommen wird. Die Dicke der Drüse beträgt hier 11/, cm, sie verringert sich ventral auf 1/, cm. Die größte Ausdehnung er- reicht die Drüse dorso-ventral mit 4 cm, bei einer maximalen Breite von 21/, cm. Auch der Orbicularis oculi?) gestattet für die Beschreibung eine Trennung in mehrere (3) Abschnitte. Die äußere, kutane Schicht nimmt weitaus die größte Fläche ein. Wir haben von ihr schon den palpe- bralen Teil kennen gelernt. Besonders zu erwähnen sind ferner die peripher von dem Orbic. palp. gelegenen Muskelbündel, weil sich in sie einige Bündel der gleich unten zu besprechenden mittleren Schicht einordnen. Der Präorbieularis (Pr. O. d. und Pr. O. v.) und der Postorbicularis (Po. O.) sind auf meinem Präparate nicht vollständig erhalten geblieben. Doch ist zu erkennen, daß der Präorbieularis sich mit Sehnen an eine nasal vom äußeren Lidwinkel befindliche bindegewebige Lage (N. B.) ansetzt, die dem Orte nach dem Liga- mentum palpebrale entspricht. Die II., oder mittlere Orbicularis- schicht zieht an der nasalen Seite des stielförmigen Nickhautknorpels, dicht an diesem vorbei und findet — soweit sie nicht mit den außer- halb des Orb. palp. verlaufenden Muskelbündeln der I. Schicht ver- schmilzt — Ansatz an dem temporal vom Auge befindlichen Binde- gewebspolster (Tl. B.). Die III., innere Schicht des Orbicularis (J. O.) (PERRAULT, CAMPER, MAYER, Owen) befestigt sich in einer Breite von je 2!/, em sowohl dorsal, wie ventral an das Stielende des Nick- hautknorpels (N. K. E.). Von da verlaufen die Muskelbündel um den Bulbus herum gegen dieselbe temporale Bindegewebsmasse (T. B.) 1) Eigentlich müßte man sagen der „großen“, da es — wie ausgeführt wurde — im Ill. Lid auch noch viele kleine gibt und der Name „HARDER- sche Drüse‘“ nach MiıssnEr in unserem Falle nicht anwendbar ist. 2) Augen-anatomische Bezeichnungen nach Boas und PaurLi (2). 278 hin. Die ventrale Portion erreicht sie durchweg, die dorsale nur zum Teil. Bei letzterer enden nämlich die Muskelbündel umso rascher, je weiter nach innen zu sie gelegen sind; die innersten werden nur halb so lang, wie die äußersten. Wir begegneten in der bisherigen Schilderung mehrfach dem wulstigen Bindegewebe (T. B.) zwischen Augenhöhle und Schläfen- grube. Die Sehnen erwähnter Orbieularisanteile inserieren — wie die Sehne des Muse. gland. temp. — in der am meisten kutan gelegenen Partie dieses Gewebes. Nach dem mikroskopischen Bilde ist die Bindegewebsmasse weiter nach innen von einer offenbar degenerieren- den Muskulatur durchsetzt. Vielleicht handelt es sich hier um re- duzierte Abkömmlinge des Orbieularis (?). Da der Bindegewebs- wulst sowohl Sehnen des Orbicularis, als auch der Sehne des Muse. gland. temp. eine Verankerungsstätte ist, so wird er in entgegen- gesetzten Richtungen auf Zug beansprucht. Wahrscheinlich dienen die quer zu den Zugrichtungen stehenden beiden Knorpelstücke (K’ K’’) nicht nur als Versteifung des Bindegwebes, sondern auch als eine Art isolierender Scheidewand, die verhindert, daß sich der Zug der einen Muskulatur, über sie hinaus, auf die andere überträgt.!) Aus der ventralen Partie der III. Orbieularisschicht hebt sich ein Muskelbündel (N. D. M.) heraus, das in gleichbleibender Breite von !/, em nicht an den Nickhaut knorpel, sondern an die Nickhaut- drüse hinläuft. Es hat sich in meinem Falle an deren nasaler Wand, bei VırcHow in zwei beobachteten Fällen an die temporale fixiert. Diese Variation ist interessant, spricht aber keineswegs gegen die Annahme VırcHows, daß wir hier zur Verhütung einer Zerrung des Ausführgangs einen Drüsenprotraktor vor uns haben. Warum die Drüse eines Retraktors entbehren kann, ist ebenso verständlich, wie bei der Niekhaut das Fehlen eines Antagonisten gegenüber denjenigen Orbicularis-Anteilen, die, am Niekhautknorpel angreifend, das III. Lid quer über den Bulbus ziehen. Beide Male wird die Rückkehr in die normale Ruhelage nach Erschlaffung der Muskulatur vermittelst des dem Elefanten eigentümlichen, zähen und doch elastischen Binde- ~ gewebes bewirkt, das in innigem Kontakte sowohl mit der Drüse, als mit dem stielförmigen Knorpel steht. Frankfurt a. M., Dezember 1913. 1) Wenn die beiden Knorpelstücke dieselben sind, die Vırchow gefunden hat, so kann ich seiner Mutmaßung, daß sie vielleicht vom Knochen abgeschnit- ten seien, unter Hinweis auf meine Ausführungen S. 275 nicht beipflichten. + Rn yh Yan ana 3 Anatomischer Anzeiger Bd. 40. Cnyrim, Schläfendrüse d. Elefanten. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 279 Literaturverzeichnis. Boas, J. E. V. and Pauzus, S. The Elephant’s Head. 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Pathogénie de la cyclopie. Par GEoRGES LEPLAT. (Institut d’Anatomie de l’Universit& de Liege.) Avec 8 figures. On a considéré longtemps les premiéres ébauches oculaires comme deux expansions latérales de la paroi de la vésicule cérébrale anté- rieure primaire, puis de nombreux embryologistes ont cherché & loca- liser ces ébauches de fagon précoce. L’inter6t de cette étude d’ordre purement embryologique était accru, pour certains auteurs, par l’espoir d’y trouver une explication de la pathogénie de la cyclopie. C’est ainsi que DaArESTE a émis a ce propos une theorie qui fut bientöt admise par de nombreux em- bryologistes et tératologistes. Une série de sch&mas publiés par D£sJERINE et reproduits dans les traités classiques donnent une idée nette de cette hypothése. Je ne m’y attarde guére parce que ses défenseurs sont actuellement peu nombreux. La grande majorité des auteurs admet que les fossettes optiques existent déji a la surface de la plaque médullaire, latéralement, avant méme que cette ébauche du systöme nerveux central se soit trans- formée en une gouttiere bien marquee. La plaque médullaire encore étalée contiendrait, ä ce stade précoce, deux ébauches oculaires primitives, laterales, isolées l’une de l’autre. La localisation des fossettes optiques a été étudiée par HAPE et par KEiBEL chez les Mammiféres, par EYcLesayMER, LELAND Griggs, SPEMANN chez les Amphibiens, par Locy et Neat chez les Selaciens. Tous arrivent 4 la méme conclusion en se basant sur des caracteres de différenciation histologique, sur des études suivies de l’ontogenése ou sur des recherches expérimentales; tous confirment ces notions de la dualité et de la latéralité des ébauches optiques. Seul jusquw’iei, un auteur s’eleve contre cette maniére de voir; STOCKARD soutient que dans la plaque medullaire l’&bauche oculaire est primitivement médiane et simple; qu’elle se divise ensuite nor- 281 malement en deux parties qui se développent dans des directions latérales. Par conséquent, pour cet auteur, la cyclopie est, simplement, le résultat d’un arrét trés précoce du développement. Une longue et minutieuse étude de poissons cyclopes obtenus expérimentalement avait amené Srockarp 4 chercher la localisation exacte des ébauches oculaires 4 des stades aussi précoces que possible, dans la plaque médullaire étalée ou incomplétement fermée. S’adres- sant cette fois 4 un Amphibien, l’Amblystoma, il a opéré mécanique- ment, en détruisant des territoires bien délimités de l’&bauche ner- veuse. Ses nouveaux résultats et ceux que lui fournissait étude de la cyclopie forment un imposant faisceau d’arguments. Ayant moi-méme entrepris des expériences sur les déviations que provoquent les sels dans le développement des embryons de Rana fusca et ayant ainsi obtenu des cyclopes en grand nombre, j’ai pu, a mon tour, étudier sur ce matériel les questions qu je viens de signaler. Je desire donner ici un court apergu de quelques-uns des résul- tats de mes recherches, me réservant d’exposer les détails techniques et la discussion bibliographique dans un travail in extenso qui pa- raitra prochainement.!) En faisant agir une solution d’un sel toxique, le Chlorure de Lithium, sur des ceufs de Grenouille, & des stades donnés et pendant des périodes déterminées, j’ai obtenu une forte proportion de monstres. Si l’action toxique se fait sentir ä partir du moment qui précéde le clivage gastruléen (prophase de la gastrulation) jusqu’a la fermeture presque totale du blastopore, la culture montre la majorité des indi- vidus fortement modifiés. Ils présentent des caracteres variés: nanisme, paralysie, hydro- psie (Hertwie), cauda bifida, pseudo spina bifida, confluence des fossettes olfactives et des sugoirs, imperforation buccale, hypertrophie de la chorde dorsale, enfin de l’agénésie relative du systeme nerveux céphalique et en rapport avec cette derniere, de l’anophtalmie. Dans d’autres cultures, l’agent tératogéne est intervenu a un stade moins précoce, alors que la lévre blastoporale dorsale était deja nette- ment visible a l’exterieur. Apres 24 ou 48 heures de séjour dans la solution saline, les embryons, ramenés progressivement a l’eau de 1) Le travail in extenso sera publié dans les Archives de Biologie I. XXX, au début de 1915. 282 fontaine ordinaire, évoluent pendant un temps assez considérable. L’irrögularite relative de l’action saline a pour conséquence de donner parmi les larves en expérience des individus tres atteints, quelques rares anophtalmes, ä cOté d'autres, normaux, rares également. Entre ‚les deux termes extrémes s’étagent toutes les transitions. La majorité des tétards montre une confluence plus ou moins marquée des yeux et chez beaucoup existe une réelle cyclopie. Les malformations, accessoires au point de vue de mon étude, telles que la confluence des sucoirs et des fosses nasales, l’imperfora- tion buccale et le nanisme, accompagnent, a des degrés correspondants, la cyclopie. Elles se retrouvent d’ailleurs seules si la solution saline a agi sur des ceufs identiques mais a une dilution plus grande. Au cours de ces expériences, que j’ai essayé de faire le plus systématiquement possible, j’ai relevé des faits nombreux qui peuvent devenir des arguments dans la discussion de différentes questions trés controversées. Parmi celles-ci, je citerai le röle de la température, action excitatrice que le sel exerce sur le développement, l’importance du stade et le role que joue l'état d’équilibre organique de l’embryon dans la réaction de celui-ci aux modifications du milieu ambiant. Mais la place me manque ici et ces discussions sortent du cadre de cette note préliminaire. De V’étude de ces stades précoces, je tire les conclusions sui- vantes: L’agent tératogéne agit surtout, non pas comme facteur physique (pression osmotique) mais en grande partie par ses qualités chimiques, toxiques. La substance, cause de la cyclopie, n’est done pas unique et le LiCl ne peut étre considéré comme l’agent spécifique causal de cette malformation. D’ailleurs de nombreux auteurs, O. P. et G. HERT- wie, Stockard, Féréi et d’autres, nient toute spécificité aux différents agents tératogénes, tant de nature physique que de nature chimique.) Le sel, en concentration déterminée, agissant & partir d’un stade assez avancé, (prophase de la gastrulation) et seulement pendant une période donnée, ne modifie pas trés sensiblement les phenomenes ontogéniques des organes végétatifs de l’organisme.?) 1) Depuis la rédaction de cette note, j’ai pu, moi-méme me convaincre que Valcool éthylique et Vhydrate de chloral ont sur le développement de l’euf de Grenouille une action trés semblable a celle du Chlorure lithique. 2) Il n’en est plus de méme si on intervient a un stade plus précoce de l’ontogenese. 283 Les cellules les plus actives & ce moment, les cellules nerveuses, qui proliférent en constituant le repli cérébral transverse puis la plaque médullaire, subissent au maximum l’action perturbatrice. Celle-ci est inhibitrice et le résultat est un arrét de développe- ment. Cette derniere conclusion est en grande partie basée sur l’&tude des stades plus avancés. Au moment oü, chez l’embryon normal, les bords de la plaque médullaire largement étalée se relévent puis se rejoignent en délimi- tant une cavité triangulaire & base ventrale, le cyclope montre une masse cylindrique de cellules irréguliérement disposées. A un degré de malformation moins prononcé, ce cylindre se creuse sur la ligne médiane d’une fente étroite délimitée par la “Deckschicht” plus pig- mentée. Et graduellement, en nous rapprochant de la normale, nous trouvons les aspects intermédiaires. Normalement, au niveau qu’occupent les fossettes oculaires, l’ebauche du cerveau évolue de la facon suivante: La plaque médullaire est étalée tout d’abord et, dés ce moment, EycLESHYMER a vu les ébauches optiques tout-a-fait primitives appa- raitre de chaque cöte de la plaque, histologiquement différenciées et séparées l’une de l’autre par du tissu indifférencié. Puis les portions marginales de la gouttiére médullaire s’élévent et, ainsi, les fossettes optiques se trouvent situées dans sa portion ventrale, le long de ses bords. Les bourrelets médullaires se rejoignent dorsalement dans la suite, en s’accroissant; des deux cötes de l’&bauche cérébrale, dans la partie inferieure, deux vésicules oculaires primitives se manifesteront suivant Vimage bien connue. Les schémas que je donne rappellent processus. Fig. 1 & 4. En opposition avec EYCLESHYMER, GRIGGS, SPEMANN et tant d’autres, STOCKARD, provoquant l’anophtalmie par enlevement d’une bande étroite et médiane du plancher de la gouttiére médullaire encore ouverte, conclut que l’&bauche oculaire est médiane et occupe au moins le 1/, ou !/; de la largeur de la plaque médullaire dans sa region anterieure et mediane. Pour tous les autres embryologistes, l’excision ou l’agenösie pathologique de la portion médiane de la plaque médullaire serait cause de la cyclopie parce que l’absence de ce tissu interoculaire permettrait précisément la confluence des deux ébauches oculaires latérales. Pour Srockarp au contraire, l’enlevement de cette partie médiane ne pourrait pas provoquer la cyclopie mais détruirait, en tout 284 ou en partie, les ébauches oculaires elles-mémes. Les résultats de ses expériences sont & cet égard fort nets. Devant tous ces faits et devant ces conclusions si diamétralement opposées en apparence, comment comprendre l’&volution des organes visuels ? Par l’&tude de tres nombreux tétards, monstrueux a des degrés variés, j’ai été amené & interpréter les faits comme suit: Continuons l’expose commencé plus haut; normalement, le cerveau trés peu différencié montre deux vésicules oculaires primitives com- muniquant trés largement avec la cavité cérébrale. Dans la suite, la Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 1 & 6. Demis schémas. Coupes de l’encephale normal. La partie ponctuée correspond a l’ébauche optico-oculaire. partie dorsale des parois de Vencéphale s’accroit assez fort, les ébauches visuelles se différencient plus nettement, les vésicules ocu- laires secondaires se forment, le feuillet externe en est mince, le feuillet interne épais. Les pédicules optiques se manifestent puis se rétrécissent. Leur paroi ventrale se continue vers la ligne médiane avec le plancher du cerveau ou, plus exactement, le plancher céré- bral, dérivant de la lame plane, basilaire, décrite plus haut, est formé par un épithélium assez mince qui constitue au milieu, le futur chiasma primaire et latéralement, les parois ventrales des deux pédi- cules optiques (Fig. 5 et 6). Done tout le tissu qui réunit les deux ébauches rétiniennes constitue encore une partie des organes optiques. 285 D’autre part, le futur feuillet rétinien externe, mince, se continue en haut et en dedans, brusquement, avec la paroi cérébrale épaisse. Tant que les cavités cérébrale et oculaires primitives communiquent largement, ce point de continuité est assez écarté du plan médian. Fig. 5. Mais, dans la suite du développement, ce point se rapproche progressivement du plan médian et par conséquent du point corres- pondant de l’autre cöte. Il en résulte un rétrécissement progressif de la cavité cérébrale vers le bas et l’allongement des pédicules op- tiques. Ceux-ci viennent enfin déboucher en deux points trés voisins, presque sur la ligne médiane, l'un en face de l’autre. Ce carrefour et ses parois forment l’ébauche du chiasma. Tout ce qui est situé latéralement et ventralement par rapport aux deux points de continuité entre l’encéphale et la paroi du pedi- cule optique constitue ce que je propose d’appeler „l’&bauche optico- oculaire“. Toute cette ébauche est extra-cérébrale et peut méme devenir, secondairement, complétement indépendante du cerveau, dans certains cas monstrueux. En examinant successivement les stades antérieurs du développe- ment, nous arrivons logiquement a conclure que dans la gouttiére médullaire, toute la partie interposée entre les portions marginales constitue l’&bauche optico-oculaire comprenant: les futures vésicules oculaires et les futurs pédicules optiques et chiasma primaire. En etudiant les tétards depuis le moins atteint jusqu’au plus monstrueux, je trouve les aspects successifs que je vais briévement décrire: Les yeux, graduellement se rapprochent et les nerfs ou les pédicules optiques se raccourcissent. Ceux-ci devenant trés courts, les yeux arrivent au contact lun de l’autre mais toutes leurs parties restent distinctes. Puis les yeux trés rapprochés confluent au point que les rétines se confondent, par leurs couches externes au moins; les fibres ner- veuses alors se rejoignent, venant des deux couches de cellules gan- glionnaires, se croisent entre les deux vésicules oculaires, presque dans le tissu rétinien, et se confondent en un tronc unique qui rejoint le cerveau dans lequel il pénétre. Ce cas réalise un schéma qui résume l’hypothése que j’émettais plus haut (Fig. 7). D’autres individus montrent les deux nerfs optiques se croisant encore dans le tissu rétinien mais sans se poursuivre ensuite dans le cerveau; il y a donc absence de connexion entre les yeux et le cerveau. Dans une série de tétards on voit que graduellement, l’eil devient de plus en plus unique, plus cyclopéen mais toujours avec des traces de dualité, parfois légéres. L’eil n’est plus jamais, dans ces cas, relié au cerveau. Celui-ci se montre alors d’autant plus rudimentaire que le degré de mal- formation oculaire est plus accentué. A des stades jeunes, l’ébauche optique unique se rétrécit aussi, progressivement; le cerveau qui est, simultanément aussi, moins différencié, est moins étalé, plus massif. Les deux ébauches oculaires, les deux vésicules se forment, plus ou moins rapprochées. Au terme extréme, les cyclopes les plus absolus montrent un cerveau tout-a-fait massif, rudimentaire, surmontant, sans Fig. 7. Tetard monstrueux. Fig. 8. Tetard cyclope. Le cerveau est en blanc, la portion ponctuee des dessins correspond a l’ebauche optico-oculaire. guere la depasser en avant, une vesicule oculaire simple et mediane (Fig. 8). Dans cette serie, graduellement, nous voyons qu’a un systöme nerveux central plus atteint, plus arrété dans son développement, correspondant des organes visuels plus atteints, plus précocement arretes dans leur développement. Les pédicules optiques et le chiasma semblent étre les premiers inhibés, les portions rétiniennes ne |’étant qu’ensuite. Tous ces faits peuvent en partie s’expliquer par l’opinion la plus generalement admise de la dualité et de la latéralité des ébauches oculaires, opinion que conteste STOCKARD. Quand le tissu normalement interposé du cöte ventral entre les ébauches rétiniennes est inhibé, celles-ci évoluent en confluant, en formant un ceil plus ou moins unique. Mais n’oublions pas que ce tissu interposé (futurs chiasma et pédicules optiques) appartient a l'ebauche optico-oculaire et & elle seule et ce fait, qui découle de mes recherches, est important. 287 Si l’organisme est trés atteint et précocement inhibé, les deux ébauches rétiniennes confluent mais en gardant toujours une certaine dualité de structure. Ne doit-on pas voir la une preuve qu’au moment ou Vaction inhibitrice s’est fait sentir, l’&bauche optico-oculaire, trés peu étendue latéralement, se trouvait ramassée, circonscrite en une zone unique, médiane et cependant symétrique dans sa structure? Et ceci est une confirmation de la conclusion & laquelle est arrivé STOCKARD par ses résections de portions de la plaque médullaire. Inhibée & ce moment précoce de son évolution, l’&bauche rudimen- taire encore, ne se serait différenciée qu’en les éléments rétiniens. Arrétée dans son développement seulement un peu plus tardivement elle donnerait, par différenciation histologique, le tissu des futurs pédicules optiques et du chiasma mais ceux-ci seraient plus au moins rudimentaires. Si l’action inhibitrice intervient plus töt encore on obtient de l’anophtalmie, comme le prouvent a suffisance mes expériences. Dans ce cas, l’action s’est fait sentir avant que les cellules nerveuses, constituant, en puissance, l’ébauche optico-oculaire, ne se soient dif- férenciées dans la plaque médullaire. L’ébauche optico-oculaire est donc primitivement simple, unique, mediane et ventrale, aucun tissu étranger a cette formation n’est interposé entre les deux futures ébauches rétiniennes latérales. Dans la suite de l’&volution, dans cette ébauche optico-oculaire, se différencieront en effet, latéralement, les feuillets rétiniens, et vers la ligne médiane, le tissu qui deviendra les pédicules optiques et le chiasma primaire. Le tout dérive d’une annexe unique du cerveau, située ventrale- ment et qui en devient bientöt indépendante, dans une certaine mesure au moins. Il faut rapprocher cette maniére de voir de ce que KUPFFER a decrit chez Pétromyzon, c’est-A-dire une ébauche impaire et médiane pour les yeux, sans dualité aucune. Secondairement seulement, l’ebauche double apparait parce que la prolifération cellulaire se fait plus activement dans les régions latérales et manque au milieu. Comme Srockarp l’a déja affirmé, en admettant ces faits on doit conclure que la cyclopie n’est que le résultat d’un arrét de deve- loppement. Ces conclusions communes résultent, pour cet auteur et pour moi, de recherches faites sur des Amphibiens mais sont obtenues par des méthodes tres différentes. 288 Je puis donc confirmer, avec les restrictions que j’ai faites, la localisation précoce des ébauches oculaires primitives signalée par StockarD et confirmer, de fagon absolue, son hypothése de la patho- génie de la cyclopie. De plus, tous les résultats, diversement interprétés, de tératogenése expérimentale trouvent leur logique explication. Les cyclopes obtenus chez le Poulet, chez les Poissons, comme les cyclopes observés chez les Amphibiens, chez les Oiseaux, les Mammiféres et chez Homme peuvent actuellement étre facilement interprétés. Je dois faire une restriction pour les Téléostéens cyclopes de Srockarp. Cet auteur y trouve, d’une part un cil cyclopéen réelle- ment unique, d’autre part un cerveau normal ou & peu pres. Ces exceptions chez les seuls Téléostéens s’expliquent par l’évolution tout-a-fait spéciale de leur systéme nerveux central. De plus, comme le prouvent d’ailleurs les résultats des cultures de STOCKARD, ces animaux plus simples de constitution sont peut-étre moins sensibles aux agents tératogénes que les Vertébrés plus élevés. C’est pourquoi je me suis adressé aux Amphibiens dont le systéme nerveux se rap- proche, dans son évolution précoce, beaucoup plus de celui des Mam- miféres et de Homme. L’analogie des yeux cyclopéens que j’ai obtenus chez le tétard et des yeux décrits chez le foetus humain par LEsEr, van Duysz, SEEFELDER, HayascHı et moi-méme en témoigne également. Accessoirement, je rappellerai qu’au cours de cette étude, j’ai rencontré des faits démontrant le rapport constant qui existe entre. le degré de la malformation oculaire et l’agénésie du cerveau; des faits démontrant l’indépendance de l’evolution histologique des organes visuels et plus spécialement, des différentes couches rétiniennes, évo- lution qui se fait de fagon absolument normale alors que le cerveau est, dans certains cas, tout-a-fait dégénéré. Le fait que les nerfs optiques se forment aux dépens des cellules ganglionnaires de la rétine et se croisent méme, alors que toute con- nexion cérébrale est rompue est une preuve que le cerveau n’in- fluence pas ces processus; leur évolution est indépendante. Les faits que j’ai observés me permettent aussi de prendre posi- tion, grace au tres nombreux matériel examiné, dans les discussions qui portent sur la structure des yeux cyclopes, surtout humains. 289 Je citerai par exemple l’hypothése d’une réunion des deux yeux par leurs fentes embryonnaires et du colobome du plancher de l'cil cyclopéen qui en résulterait. L’aniridie, absence de corps ciliaire, bref nombre de détails de structure restés obscurs deviennent trés simples & comprendre par étude des yeux de tétards cyclopes. Mais ceci nous entrainerait trop loin et sera exposé ultérieurement. Liege, le 14 Février 1914. (Eingegangen am 7. März.) Nachdruck verboten. Ueber das Vorkommen von Plastosomen im Epithel von Trachea und Lunge. Von Fr. Meves und R. TsuKAsUchHı. Mit 6 Abbildungen. Aus dem Anatomischen Institut in Kiel. In Deckepithelien des erwachsenen Körpers sind Plastosomen oder Chondriosomen schon mehrfach beschrieben worden. In den Zellen des Magen-Darmkanals hat Ansmann!) sie 1890 zuerst als Körnchen und kurze Stäbchen abgebildet. In dieser Form erscheinen sie jedoch hier, wie DuESBERG?) bemerkt, nur ausnahmsweise: am häufigsten sind es sehr lange Fäden. Solche sind von PoLICARD?) in den Darmepithelien des Frosches, von CHampy*) in denjenigen von Amphibien (hauptsächlich von Bombinator), Reptilien und Säugetieren gefunden worden. Aracna°) beschreibt Plastochondrien in dem die _ Mandeln bedeckenden Mundepithel. 1) R. Attmann, Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen. Leipzig 1890. 2) J. DUESBERG, Plastosomen, ,,Apparato reticolare interno‘‘ und Chro- midialapparat. Erg. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 20, 1911. Wiesbaden 1912. 3) A. PoLıcArv, Faits et hypothéses concernant la physiologie de la cellule intestinale. Compt. rend. de la Soc. de Biologie, 1910. 4) CH. CHAMPY, Recherches sur l’absorption intestinale et le röle des mito- chondries dans l’absorption et la sécrétion. Arch. d’anat. mier., t. 13, 1911. 5) G. Ataena, Sulla presenza di formazioni mitocondriali negli elementi costitutivi delle tonsille palatine normali, ipertrofiche e delle vegetazioni adenoidi. Arch. f. Zellforschg. Bd. 7. 1911. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 19 290 Andere Beobachtungen iiber das Vorkommen von Plastosomen in Deckepithelien des erwachsenen Körpers beziehen sich auf Epidermis- zellen. Favre und Recaup,!) Fırker,’) Branca?) haben Plastosomen in der menschlichen Epidermis in den Zellen der tieferen Schicht des stratum germinativum, PRENANT?) in Epidermiszellen des Frosches beschrieben. Wir selbst haben die Auskleidungsepithelien der Trachea und Lunge, welche unseres Wissens mit den zum Nachweis der Plastosomen dienenden Methoden noch nicht studiert worden sind, zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht, für welche wir bisher hauptsächlich Ratte und Katze herangezogen haben. Zur Fixierung haben wir in erster Linie die Autmann’sche Flüssigkeit benutzt, welche wir in die in situ belassene Lunge entweder von der Trachea aus mittels eines Trichters haben einlaufen lassen oder von der Art. pulmonalis injiziert haben. Zirka 1 Stunde später haben wir aus dem angehärteten Organ kleine Stücke herausgeschnitten und für weitere 24 Stunden in das ALTMANN’Sche Gemisch übertragen. Von diesem Material haben wir 4 ». dicke Schnitte hergestellt, nach RusascHkın vorbehandelt und weiter entweder mit Eisenhämatoxylin nach M. HemeEnuain oder mit Fuchsin- Pikrinsäure nach ALTMANN gefärbt. Auf diese Weise haben wir zunächst in den Epithelzellen der Trachea Plastosomen in Form von Fäden nachweisen können. In den flimmertragenden Zellen liegt eine knäuelartige Ansammlung von stark welligen oder geknickten Plastokonten im oberen Ende der Zelle unter dem Flimmersaum; von diesem Knäuel aus ziehen einzelne mehr gerade verlaufende Fäden an den Seiten des Kerns entlang bis zur Zellbasis.. Bei der Katze sind die Plastokonten durch besondere Länge ausgezeichnet; bei diesem Tier liegt außerdem an der dem Flimmersaum zugekehrten Seite des Kerns eine Anhäufung von ziem- lich voluminösen Körnern nicht plastosomatischer Natur. 1) M. Favre et Cl. Recaup, Sur certains filaments ayant probablement la signification de mitochondries dans la couche génératrice de épiderme. Compt. rend. de Acad. des sciences 1910; Sur la nature des fibres d’HERXHEIMER ou filaments basaux de l’epiderme, Lyon médical, 1910. 2) J. FIRKET, Recherches sur la génése des fibrilles épidermiques chez le poulet. Anat. Anz. Bd. 38, 1911. 3) A. Brawnoa, Sur la structure du poil. Journ. de l’Anat., ann. 47. 1911. 4) A. PRENANT, Préparations relatives aux mitochondries. Compt. rend. de l’Assoc. des Anat., Paris, 1911. 291 Ein gleiches Bild bieten die Flimmerzellen in den größeren und kleineren Bronchien (Fig. 1 u. 2, beide von der Ratte). Die kubischen flimmerlosen Epithelzellen der kleinsten Bronchien enthalten bei der Ratte feine Fäden, welche an der dem Lumen zu- gekehrten Seite des Kerns stärker angehäuft sind und sich von hier aus über die Kernoberfläche ausbreiten (Fig. 3). Bei der Katze schließen die gleichen Zellen an Stelle von Fäden Körner (Plasto- chondrien) oder Stäbe ein, welche im ganzen Zellleib verteilt sind. N NN Des N) RUE AY \ \ f Fig. 2 N \ | l; ERS ) Ay) / ea Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. Fig. 1. Flimmerepithel aus einem größeren, Fig. 2 aus einem kleineren Bronchus. Fig. 3. Kubisches Epithel aus einem Bronchiolus. Fig. 4—6. Kern- haltige Alveolarepithelien. Sämtlich von der Ratte. In den kernhaltigen Epithelien der Alveolen sind Plastosomen in reichlicher Menge vorhanden; sie weisen in verschiedenen Zellen verschiedene Formen auf, indem sie bald als Körner, bald als Stäbe (Fig. 4 u. 5), bald als mehr oder weniger lange Fäden (Fig. 6) er- scheinen: gewöhnlich sind sie durch den ganzen Zellleib verstreut. Neben den Plastosomen beherbergen die kernhaltigen Lungenepithelien bei den beiden von uns untersuchten Tieren häufig noch zahlreiche ziemlich große Körner nicht plastosomatischer Natur, welche bei der 19* 292 Differenzierung nach Eisenhämatoxylinfärbung den Farbstoff leichter als die Plastosomen abgeben. Wir haben uns in der Literatur umgesehen, inwieweit die von uns beobachteten Strukturverhältnisse schon früher wahrgenommen worden sind, und haben gefunden, daß Prenant, 'welcher 1907 das Epithel der Trachea und der Bronchen bei einem Hingerichteten nach Fixierung in Boum’scher und Per£nyrscher Flüssigkeit untersucht hat,!) hier die gleichen Beobachtungen beschreibt, wie er sie schon früher 2) bei den Epithelzellen des Oesophagus von Triton erhalten hat: Die Flimmerzellen zeigen in ihren apikalen Anteilen oberhalb des Kerns Körner und wurmartige Gebilde (des grains et des vermi- cules), welche nach Prexant „ergastoplasmatischer“ Natur sind. Wir möchten annehmen, daß es sich bei den wurmartigen Gebilden um Plastokonten gehandelt hat. Das Protoplasma der kernhaltigen Alveolarepithelien wird fast all- gemein als „körnig‘‘ beschrieben. So bezeichnet es schon KoELLIKER 1852 in der ersten Auflage seiner mikroskopischen Anatomie. v. Epner nennt es 1902 in seiner Bearbeitung des dritten Bandes dieses Handbuches „körnig-fädig“. Dieser letztere Ausdruck läßt uns vermuten, daß v. Esner bereits ähnliche Bilder, wie wir sie in Fig. 4—6 wiedergegeben haben, gesehen hat. Nach Lange?) (1909) dagegen enthält das Protoplasma der Al- veolarepithelien vom Kaninchen und Menschen keine spezifischen Körnungen; bei Durchspülung des Gefäßnetzes überlebender (Kanin- chen-) Lungen und dadurch erzeugter Oedemisierung tritt in den Al- veolarepithelien eine „tropfige Entmischung des Cytoplasmas“ ein. 1) A. Prenant, Sur les cellules ciliees et muqueuses dans l’&pithelium bronchique de l’homme. Compt. rend. de la Soc. de Biologie t. 62, 1907. 2) A. Prenant, Notes cytologiques. Les cellules ciliées et les cellules muqueuses dans l’epithelium cesophagien du Triton. Arch. d’anat. micr., t. 7, 1904— 1905. 3) Fr. Lange, Untersuchungen über das Epithel der Lungenalveolen. Frankfurter Zeitschr. f. Pathologie Bd. 3, 1909. ee Nachdruck verboten. Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Vorläufige Mitteilung. Von M. Maxvuscnokr, Assistent am vergleichend-anatomischen Institut der Universität Moskau. Mit 9 Abbildungen. Ill. Bombinator igneus. In meiner vorigen vorläufigen Mitteilung!) habe ich die Ent- wickelung der Lungen bei Pelobates fuscus kurz beschrieben. Der Verlauf der ontogenetischen Entwickelung des genannten Organs bei diesem Vertreter der anuren Amphibien erwies sich im wesentlichen mit dem Verlauf der Ontogenese, den ich bei verschiedenen urodelen Amphibien beobachtet hatte, identisch. Meiner Meinung nach war in der angegebenen Ähnlichkeit der Ontogenese von besonderer Wich- tigkeit die Übereinstimmung im Zeitpunkt des Auftretens von An- lagen. Bei Triton wie bei Pelobates fuscus erfolgt das Erscheinen der Lungenanlagen in einem ziemlich späten Stadium. Zur Zeit des Auftretens jener Anlagen erreicht die branchiale Abteilung des Darm- rohres, mit der sie genetisch verbunden sind, ihren definitiven Zu- stand; es erscheinen in derselben fünf Paar Schlundtaschen angelegt. Aber bei Bombinator und anderen Anuren treten nach Gre?) die Lungenanlagen bedeutend früher auf, nämlich erst wenn vier Schlund- taschen angelegt sind. Infolgedessen wies ich in meiner Mitteilung darauf hin, daß Pelobates in der Zeit der Lungenanlage von Bom- binator und anderen von GrEIL untersuchten Anuren abweicht und sich Triton anschließt. Es dürfte scheinen, die Frage nach einem so unwesentlichen Unterschied habe keine besondere Bedeutung. Allein dem ist nicht so. Das Auftreten der Lungenanlagen vor oder nach 1) Maxuscnox, Zur Frage über die phylogenetische Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. II. Pelobates fuscus. Anat. Anz. Bd. 42, 1912. 2) Grem, Über die Anlage der Lungen, sowie der ultimobranchialen Körper bei’anuren Amphibien. Anat. Hefte, 89. Heft. 294 der Bildung des 5. Schlundtaschenpaares besitzt Wert nicht nur für ein klares und richtiges Verständnis des ontogenetischen Prozesses, sondern auch großen theoretischen Wert in der Frage nach der Lungen- phylogenese. Deswegen erschien es für mich von Interesse, die onto- genetische Entwickelung der Lungen bei Bombinator zu verfolgen. Bei Erörterung der Ergebnisse seiner Untersuchung beginnt GrEIL die Beschreibung der Lungenentwickelung mit einem ziemlich späten Stadium. Als „Stadium I“ bezeichnet er die Larve von Bombinator von 5 mm Länge. Im branchialen Teile, im Darmrohr der Larve jenes Alters, beschreibt er vier Paar Schlundtaschen, und im mittleren, in bedeutender Entfernung von dem letzten Paar genannter Taschen, die Lungenanlagen. Ich beginne meine Beschreibung mit einem viel früheren Stadium, nämlich mit der Larve von etwa 3,5 mm. Hier erscheint der Körper sichelförmig gekrümmt, mit eingebogener dorsaler Seite. Bei Betrachtung desselben in toto lassen sich drei Abschnitte unterscheiden, ein vorderer oder Kopfabschnitt, ein mittlerer oder Rumpfabschnitt und ein hinterer oder kaudaler von geringer Aus- dehnung. Die Grenzen zwischen den genannten Teilen zu bestimmen fällt ziemlich schwer, da sie noch wenig differenziert sind. Fast das gleiche läßt sich von dem Darmrohr sagen. Allein sobald man die Form und Dicke seiner Wandung, den Grad der Differenzierung jener Wandung, sowie die Größe und Form der Höhlungen in Betracht zieht, so läßt sich das Darmrohr in mehrere Unterabteile scheiden. Die drei Abschnitte des Rohres entsprächen ungefähr den äußeren Unterscheidungen des Körpers. So läßt sich ein vorderer oder Kopf- abschnitt, ein mittlerer oder Rumpfabschnitt und ein kaudaler trennen. Die Wandungen dieser Abschnitte entstehen aus dem Entoderm und erscheinen deren Höhlen als Derivate des Urdarms. Im Kopfab- schnitte entwickelt sich bekanntlich die Branchialhöhle nebst ihren Derivaten. Die relativ umfangreiche Branchialhöhle erscheint in diesem Stadium noch von allen Seiten geschlossen, kaudalwärts dagegen fast unvermittelt von den Seiten und von unten verengt, geht sie in die enge schlitzförmige Höhlung des mittleren Abschnittes über. Diese spaltartige Höhle zieht sich unmittelbar unterhalb der Chorda hin und schließt mit der Höhlung des kaudalen Abschnittes des Rohres von gleichem spaltähnlichen Charakter ab. Die Grenze zwischen dem mittleren und dem kaudalen Abschnitte hildet eine kleine Aushöhlung in der Dottermasse, die ventrokaudalwärts zur äußeren Körperwandung gerichtet ist. Überdies befindet sich in dem Gebiete, wo der vordere 295 Abschnitt des Darmrohrs in den mittleren Abschnitt übergeht, eine relativ große Erweiterung der Leberdivertikel. Proximalwärts fließt diese Aushöhlung mit dem kaudoventralen Teile der Branchialhöhle und dem kranioventralen Teile des mittleren Abschnittes zusammen, und endet distalwärts blind in kaudoventraler Richtung. Für diese Beziehungen zwischen den Urdarmderivaten s. Fig. 1. Charakteristisch sind auch die Wandungen der genannten Abschnitte der Darmröhren- höhlung. So ist die Aushöhlung des Leberdivertikels vorn durch eine ziemlich dünne Epithelwand begrenzt. An den Seiten ist diese Wandung I — \ \ D.zm. neh + Ras Fig. 1. Bombinator igneus 3,5 mm Sagittalschnitt 1, 2, 3. Schlundtaschen. d. Darm (mittlerer Teil). dk. Darm (kaudaler Teil). D.z.m. Dotterzellenmasse. Ld.h. Leberdivertikelhöhle. P.h. Pericardialhöhle. Pb.h. Postbranchialhöhle. r. Rektum. stark verdickt, verliert ihren epithelialen Bau und geht allmählich in die Masse der Dotterzellen über, die auch jene Höhlung von hinten begrenzen. Diese Masse begrenzt auch die Höhlung des mittleren Abschnittes des Darmrohres von unten. Dank dieser Dotterzellen- masse verengt sich die Höhlung des genannten Darmrohrabschnittes auch bis zu einem unbedeutenden Spalt. Von den Seiten der Höhlung des mittleren Abschnittes erscheint die Dotterzellenmasse einigermaßen differenziert und passiert von oben die Epithelwand. Die gleichen Beziehungen können auch für die 296 Wandungen des hinteren Abschnittes geltend gemacht werden. Da- gegen ist die Branchialhöhle in diesem Stadium bereits allseitig von einer Epithelwand begrenzt. An den lateralen Wandungen der Branchial- höhle entwickeln sich wie bekannt die Schlundtaschen. In diesem Stadium war deren Anzahl nur drei. Die Beziehung der Taschen zur Branchialhöhle, zur äußeren Körperwand und zueinander ist auf dem Frontalschnitt (Fig. 2) dargestellt. Dieser Schnitt ging ungefähr in medial-frontaler Richtung, etwas oberhalb des proximalen Teils des Leberdivertikels, durch. Deswegen zeigt die Schnittfläche außer dem branchialen Darmrohrabschnitt einen Teil des mittleren Abschnittes. Die rechte und die linke Branchialhöhlenwand bildete je drei seitliche Ausstülpungen (1, 2, 3 Schlt.). Diese sind symmetrisch, ihre Längs- achsen bilden mit der Körperachse einen beinahe rechten Winkel. Mit ihren distalen Enden nach der äußeren Körperwand zu be- rühren sie diese stellenweise, fließen jedoch mit ihr nicht zusammen, sondern bleiben ge- schlossen. Eine eigentliche Höhle in den Ausstülpungen fehlt fast gänzlich, mit Aus- nahme ihrer proximalen Teile. Ihre Wan- dungen sind fast um das doppelte dünner als die Wände der Branchialhöhle selbst und berühren einander so nahe, daß unter Fortfall einer Höhlung die Schlundtaschen als ein- fache Falten der Wandung erscheinen. Hinter Fig. 2. Bombinator igneus. dem letzten (3.) Paar der Taschen erscheinen 35mm. Frontalschnittdurch die Wandungen der Branchialhöhle etwas die Branchialhöhle. 1, 2, 3. 3 : ; : ‘ Schlundtaschen. dicker und weniger differenziert als weiter vorn. Außerdem krümmen sie sich vom genannten Punkte aus jäh nach innen (Fig.2). Gleichzeitig erhebt sich die ventrale Wand der Branchialhöhle an demselben Punkte etwas steil oberhalb der Perikardialhöhle (vgl. Fig. 1). Auf diese Weise bildet sich eine Art eingeschnürte Wandzone oder richtiger ein Hals, an der Grenze zwischen dem branchialen und dem mittleren Abschnitte des Darm- rohres. Von der höchsten Erhebung über die perikardiale Höhlung fällt die ventrale Wand steil ab, indem sie in die ventro-kraniale Wand des Leberdivertikels übergeht. Von hier aus verlängert sich die laterale Wand der Branchialhöhle in die des mittleren Darmab- 297 schnittes, in der Mittelfläche zusammenfließend und parallel gegen- einander gelagert. Besondere Aufmerksamkeit verdient jener Abschnitt des Darmrohres, der zwischen dem letzten Paar Schlundtaschen und dem Punkte, wo der Leberdivertikel mit dem branchialen und dem mittleren Hohlraume in Verbindung steht. Wie früher werde ich diesen Abschnitt als „Postbranchialhöhle“ bezeichnen, deren Wände als Postbranchialwände. Denselben Abschnitt des Darmrohres nennt Gre (Stadium mit vier Paar Schlundtaschen) „die Anlage des Vorderdarmes‘‘. So erhellt aus seiner Beschreibung, daß diese „Anlage des Vorderdarmes von einer schmalen, halsförmig eingeschnürten Wandzone repräsentiert wird, die den Übergang des Kiemendarmes (meine Branchialhöhle) in den noch nicht differenzierten Abschnitt des Urdarmes (mein mittlerer Abschnitt), sowie die Dotterzellenmasse vermittelt.“ Diese Beschreibung entspricht der meinigen in Betreff des postbranchialen Abschnittes. Aber ich meine, daß für ein Stadium mit drei oder vier Schlundtaschenpaaren der von Grein gebrauchte Ausdruck nicht ohne wesentlichen Vorbe- halt verwendbar sei. In der Tat gibt es in dem von mir beschriebenen Stadium keinen Platz zu der Anlage der nächstfolgenden (4. und 5.) Paare von Schlundtaschen. Der branchiale Abschnitt des Darmrohres, sowohl im Stadium mit drei wie mit vier Taschen, repräsentiert noch lange keinen definitiven branchialen Abschnitt oder Kiemendarm GrEILS. Ein solcher wird erst später gebildet, und, wie die weitere Ent- wickelung zeigt, geht diese Gestaltung auf Kosten der Postbranchial- höhle und deren Wände von statten. Aus der weiteren Entwickelung wird klar, daß auch das 4. und 5. Paar Schlundtaschen im post- branchialen Abschnitt („die Anlagen des Vorderdarmes‘ GREIL’s) zur Anlage gelangt. Und wenn dem so ist, so muß zugegeben werden, daß „im Bereiche des Vorderdarmes® — nicht nur „auch die Luft- wege im engeren Sinne, sondern auch die Schlundtaschen zur Anlage gelangen, mit anderen Worten — aus GrEIn’s ,,Vorderdarm“ ent- wickele sich die Branchialhöhle. Gleichzeitig unterscheidet GREIL deutlich jene beiden Teile des Darmrohres. Er sagt: „Dieser Darm- teil — der ganze Anteil ist hinten von der Dotterzellenmasse begrenzt — setzt sich aus zwei Abschnitten zusammen, nämlich aus der An- lage des Kiemendarmes und des Vorderdarmes (Oesophagus, Magen).“ In anbetracht dessen erachte ich es für erlaubt, den indifferenten Ausdruck „postbranchialer Abschnitt‘ zu gebrauchen. Die Bedeutung der Wandungen dieses Abschnittes für die Morphogenese der Bran- chialhöhle läßt sich am besten beim Studium der Anlage des 4. Schlund- taschenpaares ersehen. Dazu genügt ein Stadium von 4 mm. Beim Studium der Branchialhöhle fällt ihre Vergrößerung sehr ins Auge, die auf Kosten des postbranchialen Abschnittes erfolgt. In diesem Stadium lassen sich drei Paar vollkommen ausgestalteter Schlundtaschen erkennen. Diese drei Paar Schlundtaschen entsprechen vollkommen in Habitus, Dimensionen und dem Abstande zwischen ihnen, dem vor- hergehenden Stadium. ‚Jedoch hat sich zur selben Zeit der Umriß der Wandungen und mit ihm auch der Umfang der Branchialhöhle selbst verändert. Die lateralen Wände der Branchialhöhle, im Stadium mit drei Paar Schlundtaschen, unmittelbar nach Bildung des letzten Taschenpaares hat sich fast rechtwinklig zur medial-sagittalen Fläche hin- geneigt. Im erörterten Stadium äußern die la- teralen Wandungen ganz andere Eigenheiten. Nach Bildung des 3. Schlundtaschenpaares ent- fernen sie sich allmählich von der äußeren Körperwand zur medialen Fläche hin. Sie richten sich auf und die Stelle, wo sie nahe aneinander kamen, wird weiter nach hinten ver- schoben. Bevor sich die Wandungen der rechten und linken Seite einander in der Mittelfläche nähern, bilden sie kleine bilateral-symmetrische Vertiefungen (Fig. 3, 4 Schlt.). Die Entfernung zwischen diesen Vertiefungen und den letzten Schlundtaschen ist ungefähr gleich der Entfer- nung zwischen der dritten und zweiten Schlund- tasche. Das Auftreten der Vertiefungen ist mit Fig. 3. Bombinator i igneus. 4mm. Frontal- einer strukturellen Veränderung der Wandung schnitt durch die Bran- N . Gunnin Gk oho verbunden. Im postbranchialen Abschnitt des Schlundtaschen. vorigen Stadiums sind keinerlei Vertiefungen oder überhaupt irgendwelche Veränderungen zu finden. Außerdem ist die Wandung in diesem Bezirk dicker als zwischen den beiden Schlundtaschen. Im erörterten Stadium dagegen hat sich die Wandung des postbranchialen Abschnitts, im Zwischenraum zwischen den aufgetretenen Vertiefungen und dem 3. Schlundtaschenpaar soweit verdünnt, daß sie ganz ähnlich dem Anteil zwischen zwei beliebigen Schlundtaschen erscheint. Die Veränderungen beziehen sich übrigens nicht nur auf die Dicke der Wandung. So vermindert sich im an- 209 gegebenen Abschnitte innerhalb der Wand die Quantität der Dotter- körner, während die Zellkerne regelmäßiger verteilt auftreten, als dies im vorigen Stadium der Fall war. Die mesodermalen Zellen, die von außen der Wand des postbranchialen Anteils anliegen, beginnen sich im Bezirk zwischen der 3. Schlundtasche und den genannten Vertiefungen zu konzentrieren. Diese Konzentration mesodermaler Ele- mente ist charakteristisch für die Anlage der Visceralbogen. Alle diese Veränderungen sprechen deutlich dafür, daß obengenannte Ver- tiefungen keinerlei Artefakte sind. Es sind das die Anlagen des vierten Schlundtaschenpaares, vgl. Fig. 3 und Fig. 4 (Schlt. 4). Zur Vervollständigung des Bildes vom Auftreten der Schlundtaschenanlagen muß noch auf ein Detail hingewiesen werden. Die oben erörterten Vertiefungen erscheinen nicht plötzlich und nicht in der ganzen Größe der lateralen Wandung der postbranchialen Höhlung. Zu Anfang er- scheint nur an einem bestimmten Punkte der Wandung der Post- branchialhöhle eine kleine Vertiefung, nämlich an der Übergangsstelle der Postbranchial- in die Leberdivertikelwand. An einer Reihe naher Entwickelungsstadien läßt sich verfolgen, wie von diesem Punkte aus die Schlundtaschenanlagen größer werden, und zwar in kranio-dorsaler wie kaudo-ventraler Richtung, indem sie sich in Rinnen umwandeln. Das Überwuchern dieser Rinnen, Anlagen des 4. Schlundtaschen- paares, in kranio-dorsaler Richtung lenkt sie nach der Branchialhöhle hin, während die Verlängerung der Anlagen kaudo-ventralwärts- die Verbindung mit der Leberdivertikelhöhle bewirkt. Dadurch dehnt sich diese Aushöhlung, eigentlich ein unbedeutender Teil der proxi- malen Abteilung derselben, in transversaler Richtung aus. In den nächsten Stadien ändern sich die erörterten Beziehungen ganz erheb- lich. Die Rinnen der Anlagen des 4. Schlundtaschenpaares ver- tiefen sich, nehmen immer mehr Raum in den lateralen Wandungen nach den bezeichneten Richtungen ein und verlieren die Verbindung mit der Leberdivertikelhéhle. Von dem Augenblick der Trennung von der genannten Höhlung erhalten die Schlundtaschenanlagen das Aussehen wirklicher Taschen anstatt der Rinnenform und erscheinen außerdem im Bezirke der Branchialhöhle, ebenso wie die vorderen drei Paare. Zugleich wird das vierte Paar, indem die Höhlung des Branchialabschnittes an Umfang zunimmt, zur nächstfolgenden Ab- grenzung der postbranchialen Höhlung. Schließlich erreicht das neu- gebildete Paar Schlundtaschen volle Ähnlichkeit mit den früheren, sobald die distalen Enden der Schlundtaschen an der äußeren Körper- 300 wand anlangen. Hierbei verändert sich der Winkel zwischen Schlund- taschenachse und Körperachse. Die Anlagen des 4. Schlundtaschen- paares (Fig. 3) bilden mit der Achse des Darmrohres einen spitzen Winkel. Die Schlundtaschenachse bildet mit der Körperachse fast einen rechten Winkel, sobald die Tasche ihre definitive Lage er- reicht (s. Fig. 4). Hier ist die gegenseitige Beziehung zwischen der branchialen und postbranchialen Höhlung sichtbar. Vergleicht man Fig. 2 und Fig. 4 und sieht von einigen Details ab, so läßt sich eine Fig. 4. Fig. 5. Fig. 4, Fig. 5, Fig. 6. Bombinator igneus. 4,5 mm. Frontalschnitte durch die Branchialhöhle. 1, 2, 3, 4, 5. Schlundtaschen. L.b.h. Leberdivertikelhöhle. vollkommene Übereinstimmung feststellen. Fig. 4 ist ein Frontal- schnitt durch einen Embryo von 4,5 mm Körperlänge. Dieses Sta- dium charakterisiert sich dadurch, daß die Anlagen zu dem 5. Schlundtaschenpaare auftreten. Der Frontalschnitt — Fig. 4 — geht etwas über diesen Anlagen durch. Das geschah, weil ich zeigen wollte, daß auch die Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares primär nur an einem Punkte auftreten und im dorsalen Teile der Postbranchial- höhle fehlen. Wenn man jedoch einen Frontalschnitt von demselben 301 Embryo, 4 Schnitte (40 x) weiter unten macht, so erhält man das in Fig. 5 dargestellte Bild. Es genügt schon ein oberflächlicher Ver- gleich der Fig. 5 mit Fig. 3, um die Ähnlichkeit in der Anlage des 5. Schlundtaschenpaares mit der des 4. zu bemerken. Ein winziger Unterschied zwischen der Anlage des vierten Paares (Fig. 3) und des fünften (Fig. 5) erklärt sich dadurch, daß die Anlagen des letzteren etwas weiter in der Entwickelung vorgeschritten sind als die des 4. Paares. Die Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares (Stadium 4,5 mm) treten in derselben Entfernung vom vierten Paare auf, wie letzteres (4 mm) vom dritten. Hier wie dort läßt sich ein Paar bilateral-symmetrischer Vertiefungen in der Wand der postbranchialen Höhlung unterscheiden. Endlich bemerkt man auch die gleichen Beziehungen zurLeberdivertikel- höhle. Fig. 6 zeigt einen Frontalschnitt von demselben Embryo wie Fig. 5. Der in Figur 6 abgebildete Durchschnitt ging 30 py. niedriger als der in Fig. 5, wobei in dessen Fläche die Branchialhöhle und die Höhlung des Leberdivertikels gelangte. Man sieht, daß der kranio-laterale Anteil der Leberdivertikelhöhle etwas in transversaler Richtung ausgedehnt ist. Die mit Stern- chen bezeichneten lateralen Vertiefungen stellen Fortsätze der Anlagen des fünften Schlundtaschenpaares dar. Die genaueste Übereinstimmung herrscht zwischen den Anlagen des 5. Schlund- taschenpaares mit denen des 4, auch betreffs der ferneren Um- gestaltungen. Schließlich trennt sich die Anlage des 5. Schlund- taschenpaares von der Leberdivertikelhöhle und geht so aus dem post- branchialen in den branchialen Bezirk über. Hierbei erreichen sie die äußere Körperwandung und ersetzen den spitzen Winkel zur Achse des Darmrohres durch einen rechten (Fig. 7). Alles inbetreff der Anlage und Entwickelung des 4. und 5. Schlundtaschenpaares bei Bombinator geäußerte entspricht den bei Pelobates beschriebenen Vorgängen. Diese Ähnlichkeit geht so weit, daß sich dreist dieselben Rekonstruktionen benutzen lassen, die nach Embryonen von Pelobates fuscus hergestellt wurden (vgl. Fig. 6. 302 Fig. 3, 4 und 5). Es genügt die Abbildungen der Schnitte von ent- sprechenden Stadien von Bombinator mit denen von Pelobates zu ver- gleichen, um jeglichen Zweifel zu beseitigen. So Abbildung 3 von Bombinator mit Abbildung 1a von Pelobates, Abbildung 5 mit Ab- bildung 1c. Entgegen Grert’s Behauptung ist es mir nicht gelungen, in Sta- dium der vier Schlundtaschenpaare irgendwelche Vertiefungen oder Ausstülpungen zu bemerken, noch Rinnen, die sich als Lungenanlagen ansprechen ließen. Überdies führte zu einem negativen Ergebnis auch das alleraufmerksamste Studium selbst der Stadien mit fünf Schlund- taschenpaaren alsbald nach ihrer Ausgestaltung. Nur in einem wesent- lich vorgerückteren Stadium kann man die Vertiefungen konstatieren, die als unzweifelhafte Lungenanlagen aufzufassen wären. Bei Bom- binator vergeht geraume Zeit von der Bildung des 5. Schlund- taschenpaares an bis zum Erscheinen von Lungenanlagen. In dieser Beziehung erinnert Bombinator an Necturus und Salamandrella, bei denen jener Zeitraum außerordentlich lang ist. Während dieser Zeit erreicht der Larvenkörper bei Bombinator eine Länge von 6 mm (Zuwachs 1,5 mm gegenüber 4,5 mm zu Anfang). In diesem Stadium erfolgt endlich, seitlich von dem branchialen Bezirk, an dessen Außen- wänden die Entwickelung von Außenkiemen, einige Schlundtaschen zerreißen und öffnen sich mit ihren distalen Enden nach außen; recht erheblich vermindert sich die Menge der Dotterzellen. Also wechseln in hohem Grade jene morphologischen Bedingungen, unter denen die Anlage des 4. und 5. Schlundtaschenpaares stattgefunden hatten. Erst auf einem so vorgeschrittenen Stadium ist es mir gelungen, winzige Vertiefungen zu sehen. Hierbei muß bemerkt werden, dab selbst auf einem relativ so späten Stadium die oben erörterten Be- ziehungen zwischen der Branchial- und Leberdivertikelhöhle bestehen bleiben. Mit anderen Worten: noch auf diesem Stadium läßt sich ein postbranchialer Abschnitt konstatieren. Innerhalb der Wandungen dieses Bezirks lassen sich wie gesagt bei der Larve von 6 mm kleine Vertiefungen auffinden, die (s. Fig. 7a) bilateral-symmetrisch gelagert sind. Der Zwischenraum zwischen denselben und dem 5. Schlund- taschenpaar ist etwas größer als det Zwischenraum zwischen dem 5. und 4., aber erheblich geringer als der zwischen dem 1. und 2. Paar. Der Winkel dieser Vertiefungen zur Achse des Darmrohres erinnert an den der Anlagen des 4. und 5. Schlundtaschenpaares. Sogar der Ort, wo sie primär auftreten, entspricht morphologisch 303 all dem, was oben in Bezug auf die Anlagen der Schlund- taschen zur Erörterung gelangte; ebenso in der Postbranchialhöhle und in engster Verkettung mit der Leberdivertikelhöhle. Es ergibt sich also ein Bild, in dem, von Nebensachen abgesehen, sich leicht die Anlage zum 6. Schlundtaschenpaare vermuten ließe. Eine der- artige Schlußfolgerung wäre jedoch ebenso voreilig wie falsch. Zur Entwickelungsfrage der Derivate des 6. Schlundtaschenpaares, des sog. Ultimobranchialkörpers besitzen wir die Angaben GREIL’s. Nach GreEIL aber erfolgt die Anlage des eigentlichen 6. Schlund- IST, Fig. 8. Fig. 7, Fig. 8. Bombinatorigneus. 6mm. Frontalschnitte durch die Branchial- höhle. 1, 2, 3, 4, 5. Schlundtaschen. Z.a. Lungenanlagen (Lungenvertiefungen). Ld.h. Leberdivertikelhöhle. taschenpaares auf einem recht späten Stadium, wenn die Lungen be- reits eine recht bedeutende Entwickelung erlangt haben. Nach den Angaben des genannten Forschers unterscheidet sich die Anlage der Rudimente des 6. Schlundtaschenpaares wesentlich im Charakter und in der Lage von obengenannten Vertiefungen. Außerdem findet die Vermutung, es seien obige Vertiefungen Anlagen des 6. Schlund- taschenpaares, keinerlei Bestätigung beim eingehenden Studium der weiteren Stadien. Die winzigen Vertiefungen werden schärfer 304 ausgeprägt, allmählich vergrößert und erleiden eine Reihe von Ver- änderungen infolge derer die Lungen entstehen. Die Lungenanlagen oder -vertiefungen ähneln auf den ersten Entwickelungsstufen sehr stark den Schlundtaschenanlagen, aber diese Ähnlichkeit beschränkt sich lediglich auf die ersten Stadien. Später erleiden die Beziehungen der Lungenanlagen zu den anliegenden Abschnitten des Darmrohres Änderungen, die mit all dem zu identifizieren, was bei Entwickelung der Schlundtaschen beobachtet wurde, wohl kaum tunlich ist. Es muß bemerkt werden, daß das Wachstum der Lungenanlagen sich keines- wegs durch besondere Intensität auszeichnet, ganz besonders in der ersten Zeit. Die oben erwähnten Veränderungen beziehen sich nicht so sehr auf die Lungenanlagen als solche, als auf deren Beziehung zur Branchialhöhle und zur Leber- divertikelhöhle. Schon auf den ersten Stufen des Auftretens der Lungen- vertiefungen hielt es nicht schwer zu bemerken, daß jene Vertiefungen stärker in kaudalventraler Rich- tung wuchern, während diese Wu- cherung kraniodorsalwärts nur ge- ring ist. So ergibt sich, daß die Lungenanlagen mit der Branchial- höhle in schwache Verbindung tre- ten, daß aber ein enger Verband mit Be der Leberdivertikelhöhle zustande Fig.9. Bombinator igneus. 6,5mm. kommt, s. Fig. 8. Diese Abbildung nal Be Schlund- stellt einen Frontalschnitt von dem- selben Embryo dar, von dem Fig. 7 stammt. Die Schnittfläche der Fig. 8 entspricht annähernd der der Fig. 6. In Fig. 8 ist zu sehen, daß die Leberdivertikelhöhle in transversaler Richtung ausgedehnt erscheint und deutlich auffallende laterale Vertiefungen trägt. Diese Vertiefungen bilden die unmittel- bare Fortsetzung der Lungenvertiefungen in Fig. 7. Natürlich darf man nicht annehmen, die bezeichneten Vertiefungen im Leberdiver- tikel seien Lungenanlagen und besäßen demnach letztere die Gestal- tung langer Rinnen, die kaudoventralwärts verlaufen. Eine solche 305 Schlußfolgerung entspräche nicht den Tatsachen. In Wirklichkeit be- ginnt im Moment der Lungenanlage die Höhlung des Leberdivertikels sich zu vergrößern. Indem die Lungenanlagen in der postbranchialen Höhlung, die unmittelbar in die obengenannte Höhlung übergeht, auf- treten, erscheint es naturgemäß, daß die sich erweiternde Höhlung des Leberdivertikels und der Lungenvertiefungen ineinander über- gehen. Als ein wesentliches Merkmal, das die Krümmungen der lateralen Wandung des Leberdivertikels von den Lungenvertiefungen zu unterscheiden gestattet, dient der Umstand, daß im Punkte des Auftretens der Lungenvertiefungen charakteristische Änderungen in der Wandung vor sich gehen. Diese Modifikationen gleichen denen, die oben bei Gelegenheit des Auftretens der Schlundtaschen Erörterung fanden. Die ferneren Veränderungen im Bezirk des Auftretens der Lungenanlagen verdunkeln noch mehr die primären Beziehungen. Statt von der Höhlung des Leberdivertikels trennen sich die Lungen- vertiefungen in ferneren Stadien von der Branchialhöhle. Dies ge- schieht infolge starker Krümmung im Halspunkte, von dem oben die Rede war. Allein nach der Trennung von der Branchialhöhle ver- bleiben die Lungenanlagen noch eine Zeit lang im Verbande der Höhlung des Leberdivertikels. Hierbei erfolgt verstärktes Wachstum im Halsbezirk und erscheinen die Lungenanlagen nach hinten und unten verschoben. Hierbei wird jener Anteil der postbranchialen Höhlung, der sie mit der branchialen vereinigt, zu einer schmalen und winzigen sog. Stimmritze. Auf solche Weise erfolgt die Scheidung der Branchialhöhle von der postbranchialen, in welcher primär die Lungenanlagen (Fig. 9) auftraten. Während der weiteren Entwicke- lung trennen sich die Lungenvertiefungen auch vom Leberdivertikel und erwachsen nach und nach zu Lungentaschen, die durch eine enge Ritze mit der Branchialhöhle sowie mit dem Anfang vom Oesophagus, eigentlich an der Grenze zwischen ihnen, vereinigt erscheinen. Eine Erörterung der ferneren Veränderungen, die zum definitiven Zustand des Organs leiten, hat GrEIL recht eingehend und erschöpfend gegeben, so daß eine Wiederholung keinen Sinn hätte, umsomehr als die Tatsachen betreffs weiterer Entwickelung jeglichen Wertes für das gestellte Problem entbehren. Als Ergebnis der Untersuchung der Lungenentwickelung läßt sich folgendes feststellen: 1. Die Lungenanlagen treten bei Bombinator igneus zuerst in Form eines Paares bilateral-symmetrisch gelegener Vertiefungen (Lungenvertiefungen) auf. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze.! . 20 306 2. Die Lungenanlagen bei Bombinator erscheinen keineswegs vor jenem Entwickelungsstadium, auf dem bereits vollkommen ausgestaltet fünf Schlundtaschenpaare sich gebildet haben. 3. Zu Anfang bilden die Lungenanlagen mit der Körperachse einen spitzen Winkel. Dieser Winkel beträgt etwa 40—50°. 4. Der Zwischenraum zwischen den Lungenanlagen und dem letzten — 5. — Schlundtaschenpaar zeichnet sich nicht scharf ab von dem Zwischenraum zwischen den beiden benachbarten Schlund- taschenpaaren. 5. Die Lungenanlagen treten bei Bombinator erheblich früher auf als die Anlagen des 6., rudimentären, Schlundtaschenpaares. Ein Vergleich dieser Ergebnisse, mit den früheren läßt keinen Zweifel, daß der Entwickelungsgang der Lungen bei Bombinator der- selbe ist wie bei den sonstigen von mir untersuchten Amphibien. Diese Übereinstimmung äußert sich nicht nur in der Stelle der An- lagen, sondern auch der Zeit ihrer Erscheinung, sowie in der Form ihres primären Auftretens. 6. Demnach ist die Schlußfolgerung in Bezug auf die Ähnlich- keit der Lungenentwickelung bei Urodelen und Pelobates mit der Entwickelung der Schlundtaschen auch auf Bombinator igneus zu erstrecken. Allein letztere Schlußfolgerung erweist sich im direkten Wider- spruch zu GREIL’s Behauptung: „Aus diesen Tatsachen ergibt sich, daß die Lungenanlagen mit den Schlundtaschen nichts zu tun haben.“ Um den so entstandenen Widerspruch richtig zu bewerten, ist es er- forderlich in die Tatsachen einzudringen, aus denen Greır’s Schlub- folgerung resultiert. Zuerst wollen wir unsere Aufmerksamkeit der Bedeutung zuwenden, die GrEIL der Winkel zwischen Lungenanlagen und Schlundtaschen beilegt. Grem äußert wörtlich: „Lungenrinnen bilden mit Längsachse des Vorderarmes kaudalventralwärts offene Winkel von ca. 40°, während die im Bereiche des benachbarten Kiemendarmes auftretenden Schlundtaschen senkrecht auf die Achse des Darmrohres eingestellt sind.“ Mir scheint, die Frage nach dem Winkel der Anlagen besitze keinerlei Wert. Überdies hat es keinen Sinn den Winkel der Lungenanlagen mit derjenigen der bereits aus- gestalteten Schlundtaschen zu vergleichen. Es ist ja bekannt, daß der Winkel zwischen Körperachse und Lungen recht starken Ände- rungen unterworfen sein kann, die Lage kann beinahe parallel werden. Außerdem befinden sich nicht alle Schlundtaschen in „senkrechter“ 307 Lage zur Körperachse. Um sich hiervon zu überzeugen genügt es, die Aufmerksamkeit auf die Anlage des 6. Schlundtaschenpaares, welches GrEIL in seiner Fig. 8, Tafel 49/50 darstellt, zu lenken. GREIL selbst meint, zur Zeit des Auftretens des 6. Schlund- taschenpaares würden derartige Bedingungen geschaffen, dab genannte Anlagen „nicht hinter, sondern medial von den fünften Schlundtaschen an der kaudalen Wand des Kiemendarmes auftreten“ (S. 460). Ein Blick auf obengenannte Abbildung zeigt, daß das 6. Schlund- taschenpaar parallel der Körperachse verläuft. Niemand wird jedoch GrEIL’s Behauptung bezweifeln, daß dies die Anlagen des Schlundtaschenpaares sind. Ganz abgesehen von alledem muß be- merkt werden, daß behufs größerer Evidenz des Winkelwertes es nötig wäre, genau zu verfolgen, unter welchem Winkelgrade die Schlund- taschenanlage sich anlegt. Allein hierüber gibt die Arbeit GREIL’s keinen Aufschluß. Wir sahen oben, daß die Schlundtaschenanlage nicht unter rechtem Winkel zur Körperachse auftritt, sondern erst später in eine senkrechte Lage gelangt. Nicht minderen Wert als auf die Winkel der Anlagen legt GREIL auch darauf, daß „die Zwischenräume zwischen den Lungenanlagen und den sechsten Schlundtaschen größer sind als die Intervalle zwischen den einzelnen Schlundtaschen“. Auf Grund eigener Messungen des Zwischenraumes zwischen den Lungenanlagen und dem letzten — 5. — Schlundtaschenpaar darf ich behaupten, daß derselbe nicht im geringsten größer ist als die Intervalle zwischen beliebigen be- nachbarten Schlundtaschenpaaren. Dasselbe läßt sich auch bei GREIL auffinden. Es genügt in seiner Fig. 6 (Tafel 49/50) den Zwischen- raum zwischen dem 5. Schlundtaschenpaar (V Schl. T.) und den Lungenanlagen (Lg. b.) zu messen und damit zu vergleichen, was aus einer Messung des Intervalls zwischen der 1. (I. Schl. T.) und 2. (II. Schl. T.) Schlundtasche resultiert. Die Ergebnisse beider Messungen werden sich als beinahe gleich erweisen. In der Folge werden noch innerhalb dieses Zwischenraumes zwischen der Lungenanlage und den Anlagen des 5. Schlundtaschenpaares die Anlagen des 6. Schlundtaschenpaares auftreten. Ungeachtet dessen ist nach GRrEIL das. Intervall zwischen dem 6. Schlundtaschenpaar und den „Lungenanlagen“ größer als zwischen „den einzelnen Schlundtaschen.‘ Laut Grem’s Daten erscheinen die Lungenrinnen auf einem ziemlich frühen Stadium (5 mm). Das sechste Schlundtaschenpaar 20* dagegen tritt geraume Zeit später auf (bei 7,5 mm L.). Es entsteht nun die Frage, ob die Lungenanlagen all die Zeit (von Stadium I:5 mm bis Stadium IV:7,5 mm) Anlagen verbleiben können? Die Antwort auf diese Frage findet sich bei Grem. Für Stadium III (7 mm) konstatiert er, daß „im Bereiche des kranialsten Abschnittes des Vor- derdarmes die ventrolateralen Wandabschnitte sich fast bis zur Be- rührung genähert haben. Dadurch wurde eine ventrale Rinne ge- bildet... diese Rinne bezeichne ich als Laryngotrachealrinne“ (S. 455). Zudem sind auch die „Lungenrinnen“ derart verändert, daß GRrEIL es für notwendig erachtet, ihnen eine Benennung zu geben. Und da bezeichnet er sie als „Lungenbuchten“. Ferner weist genannter Forscher darauf hin, daß auf diesem Stadium derartige morphologische Ver- änderungen eintreten, „daß nun der Unterschied in der Einstellung der Lungenrinnen bzw. der primitiven Lungenbuchten und Schlund- taschen außerordentlich deutlich wird“ (S. 456). Nach einer derartigen Erklärung darf es natürlich nicht wunder nehmen, daß auf einem weit späteren Stadium die Entfernung zwischen den neu entstandenen Anlagen des 6. Schlundtaschenpaares und „Lungenbuchten“ „größer als die Intervalle zwischen den einzelnen Schlundtaschen“ werden kann. Es kann jedoch auf jenem Stadium, woselbst die „Lungenbuchten“ mit der postbranchialen Höhle in Verbindung treten, und zwar mittels der Laryngotrachealrinne, nicht die Rede von „Lungen- anlagen“ sein. Demnach darf die Entfernung des rechten Paares von der Lunge, wie groß oder klein sie auch sein mag, keinerlei Anspruch auf irgendwelche Bedeutung erheben. Als letztes Faktum, das von GreIL als Argument zum Beweise der Richtigkeit seiner These angeführt wird, erscheint dies: „Die Lungenrinnen treten zu einer Zeit auf, in der erst vier Schlundtaschen angelegt sind.“ Zur Rechtfertigung dieser Behauptung bezieht sich GREIL auf Fig. 1a! Tafel 46, und Fig. 2 Tafel 49/50. Erstere Abbildung zeigt eine Rekonstruktion des Darmhöhlenlumens, während die zweite ein Frontalschnitt durch einen Embryo von demselben Stadium ist. Auf beiden Abbildungen finden sich laterale Ausstülpungen im Bereiche „des Vorderdarmes‘ dargestellt, mit Lr bezeichnet. Das eben ist ge- rade das, was GrEIL als „Längenrinnen“ betrachtet. Nun aber befinden sich jene „Lungenrinnen“ auf dem Frontalschnitte (2. Tafel 49/50), ja im kaudalen Teile des Darmlumens, während dieselben „Lungen- rinnen“ auf der Rekonstruktion desselben Lumens (Tafel 46, Fig. 1a!) 309 im Vorderteile derselben Lücke auftreten. Diese Erwägung ist im stande, den einfachen Gedanken zu wecken, daß die auf besagten Ab- bildungen mit Lr bezeichneten Gebilde gar nichts miteinander zu tun haben. Jene winzigen Erweiterungen im Gebiete des Vorder- darmes, auf der Abbildung des Frontalschnittes, dürfen in keinem Falle als „Lungenanlagen‘“ Geltung finden. Das ist einfach eine zu- fällige Erweiterung, bedingt dadurch, daß an diesem Punkte die ziem- lich dünne Wandung der differenzierten Abteilung des Darmrohres in die Dotterzellenmasse übergeht. Eine gleiche Erweiterung trifft man auch auf den frühesten Stadien an. Bei Embryonen eines und desselben Alters kommen derartige Erweiterungen bald schwächer ausgeprägt vor, bald fehlen sie ganz. Kurzum, jener Erweiterung eine morphologische Bedeutung zuzuschreiben ist nicht der geringste Grund vorhanden. Was nun jene lateralen Ausstülpungen betrifft, die sich auf genannten Rekonstruktionsabbildungen finden und als Lungen- rinnen bezeichnet werden, so muß man annehmen, daß es wohl die Anlagen des fünften Schlundtaschenpaares sein mögen, keineswegs jedoch Lungenanlagen. Grem hat eben die Morphogenese der Schlund- taschen nicht genügend erkannt. Dies erscheint um so seltsamer, als GREIL, ein Gegner der Hypothese Goxrrrn’s betr. der Homologie von - Lungen und Kiementaschen, doch wohl gerade von ontogenetischen Daten in Bezug auf Lungen- und Schlundtaschenanlagen ausgehen mußte. Und wie wir sahen, sprechen diese Daten gerade zu Gunsten einer Homologie genannter Organe, — nicht wider eine solche. Februar 1914. Nachdruck verboten. Zur Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae. Von P. ADLOFF. Über die Frage, ob bei Myrmecophagidae, die ja bekanntlich vollkommen zahnlos sind, embryonal noch Reste einer früheren Be- zahnung nachzuweisen sind, liegen außer älteren Angaben von GERVAIS nur zwei beinahe gleichzeitige Mitteilungen von LECHE und Rösz aus dem Jahre 1892 vor. Röse hat den Unterkiefer eines Fetus von Cyclothurus didactylus von 20 em Länge untersucht mit 310 2 folgendem Ergebnis: ,,An der Stelle, wo sonst die Zahnleiste mit dem Kieferepithel in Beziehung steht, findet sich eine Reihe aus- nehmend hoher Papillen, und scheint es mir sehr wahrscheinlich zu sein, daß bei jüngeren Stadien an dieser Stelle die Zahnleiste angelegt war, sich aber nicht weiter differenzierte, sondern rückgebildet wurde.‘ LecHE hat den Unterkiefer eines Embryo von Tamandua tetradactyla von 7 em Scheitel-Steißlänge untersucht und weder Zahnanlagen noch überhaupt eine Zahnleiste finden können. Da Lecues Embryo viel jünger war als derjenige RoEszs, os wird man, auch wenn man berücksichtigt, daß es sich um eine andere, allerdings sehr nahestehende Art handelt, den Angaben Rozszs Zweifel entgegen- bringen müssen und dieses um so mehr, als auch die seiner Mitteilung beigegebene Abbildung recht wenig überzeugend wirkt. Mit Recht wird daher das Vorkommen von Zahnanlagen oder auch nur einer Zahnleiste bei dieser Tierform auch heute noch als zweifelhaft be- zeichnet. Es war mir daher sehr erwünscht, die Angaben noch einmal nach- prüfen zu können. Es standen mir zwei Embryonen von Cyclothurus didactylus von 6 und 12 cm Scheitel-Steißlänge zur Verfügung. Die Untersuchung der Schnittserien ergab, daß bei beiden Stadien weder Zahnanlagen noch Reste von solehen noch überhaupt Spuren einer Zahnleiste vorhanden waren. Wohl zeigte das Kieferepithel des älteren Stadiums dieselben hohen Papillen, wie sie Ronse beschrieben und als wahrscheinlichen Ausgangspunkt einer einst hier vorhandenen Zahnleiste gedeutet hat. Derartige hohe Papillen kamen aber auch an anderer Stelle vor, vor allen Dingen aber zeigt das jüngere Stadium, daß die Annahme Rozses unzutreffend war, denn auch hier ist keine Spur einer Zahnleiste aufzufinden. Immerhin wird die Frage der Bezahnung der Myrmecophagidae noch eine offene bleiben müssen, da ja die Möglichkeit vorliegt, daß bei noch jüngeren Entwickelungsstadien noch solche Reste gefunden werden. Jedenfalls liegen bis heute positive Befunde nicht vor, Die Expreßgutbeförderung von anatomischem Material. Die Expreßgutbeförderung von anatomischem Material war in der letzten Sitzung der ständigen Tarifkommission Gegenstand lebhafter Er- örterungen. Durch Bekanntmachung des Reichseisenbahnamts vom 24. Januar dieses Jahres ist der Abschnitt VI der Anlage C zur Eisenbahnverkehrs- ordnung durch nachstehende Bestimmungen über die Beförderung von menschlichen Körperteilen usw., die für Lehr- und Untersuchungszwecke bestimmt sind, ergänzt worden: „VI. Fäulnisfähige Stoffe. Eingangsbestimmungen. Hinter Ziffer 10 wird nachgetragen: 11. Für Lehr- oder Unterrichtszwecke bestimmte menschliche Körper- teile, tierische Körper oder Körperteile und Stoffe, die von Menschen oder Tieren herrühren (z. B. Harn, Kot, Auswurf, Blut, Eiter). Abschnitt A. Verpackung. Im Absatz 1 wird hinter Unterabsatz f eingefügt: g) Stoffe der Ziffer 11. Innere Verpackung. a) Gegenstände, die Seuchenerreger weder enthalten noch zu ent- halten verdächtig erscheinen, und zwar: Körper oder Körperteile sind mit einem undurchlässigen Stoffe (Pergamentpapier oder dergleichen) zu umwickeln und fest zu verschnüren; saftreiche Gegenstände sind außerdem in Tücher einzuschlagen oder in Säcke zu verpacken. Kleinere Gegenstände (Organstücke, Geschwülste, Embryonen und dergleichen) dürfen auch in starke, sicher verschlossene Gefäße aus Metall, Ton, Steingut, Porzellan oder Glas gelegt werden. Solche Gefäße müssen verwendet werden für Flüssigkeiten oder Gegen- stände, die sich in einer Flüssigkeit befinden, ferner für Kot, Auswurf und ähnliche Stoffe. 312 8) Gegenstände, die lebende Seuchenerreger enthalten oder zu ent- halten verdächtig erscheinen, und zwar: Körper oder Körperteile sind in ein mit einem geeigneten Des- infektionsmittel (Sublimatlösung oder dergleichen) durchtränktes Tuch einzuhüllen und dann wie unter « angegeben zu umwickeln und zu verschnüren. Stoffe, die Rotzerreger enthalten oder zu enthalten verdächtig sind, müssen ebenso eingehüllt und dann in einen festen dichten Behälter ver- packt werden. Für kleinere Gegenstände, Flüssigkeiten, Kot, Auswurf und ähn- liche Stoffe sind starke, sicher verschlossene Gefäße aus Metall, Ton, Steingut, Porzellan oder Glas zu verwenden. Zu a und ß. Die Pakete, Behälter und Gefäße müssen mit ausreichenden, auf- saugenden Verpackungsstoffen (Sägemehl, Kleie, Torfmull, Lohe, Häcksel, Heu oder dergleichen) in die äußeren Behälter fest und so eingebettet sein, daß sie sich nicht verschieben können und ein Durchsickern von Flüssigkeit verhindert wird. Stoffe, die Rotzerreger enthalten oder zu enthalten verdächtig sind, müssen in derselben Weise auch in die inneren Behälter fest eingebettet sein. Äußere Verpackung. Alle Stoffe der Ziffer 11 müssen in starke, diehte, undurchlässige, sicher verschlossene Behälter (Fässer, Kübel, Kisten) verpackt sein. Die Behälter müssen neben einer deutlichen Adresse Namen und Wohnung des Absenders angeben und die deutliche und haltbare Aufschrift: „Vorsicht“, „Menschliche (tierische) Untersuchungsstoffe‘“ tragen. Im Absatz 2 wird als Unterabsatz am Ende nachgetragen: h) Stoffe der Ziffer 11 müssen nach Absatz 1g verpackt sein. Abschnitt B. Sonstige Vorschriften. Am Ende wird als neuer Absatz nachgetragen: 11. Die Stoffe der Ziffer 11 sind in bedeckten Wagen zu befördern. Sie dürfen nicht mit Nahrungs- und Genußmitteln zusammengeladen werden. Im Frachtbriefe muß der Absender bescheinigen, daß Zweck und Verpackung der Sendung den in der Anlage C zur Eisenbahnverkehrs- ordnung unter VI für die Stoffe der Ziffer 11 getroffenen Vorschriften entsprechen.“ Nun ist nach $ 40 der Ausführungsbestimmung 3a des deutschen Eisenbahn-Personen- und Gepäcktarifs die Annahme der in Ziffer VI der 313 Anlage C zur Eisenbahnverkehrsordnung genannten Gegenstände zur Beförderung als Expreßgut unzulässig. Das Reichs-Gesundheitsamt legt indes besonderen Wert darauf, daß die Beförderung der für Lehr- und Unterrichtszwecke bestimmten, menschlichen Körperteile usw. als Expreß- gut gestattet werde. Es müßte nun entweder der $ 40 der Ausführungsbestimmung 3a aufgehoben oder für die fraglichen Stoffe eine Ausnahme gemacht werden. Beides ist schwer angängig. Expreßgut wird mit allen dem Personenverkehr dienenden Zügen befördert, soweit ihre Benutzung nicht ausdrücklich ausgeschlossen oder beschränkt ist. Zur Unterbringung des Expreßgutes in solchen Zügen steht im allgemeinen nur der Packwagenraum zur Verfügung. Das Expreßgut muß also mit dem Reisegepäck, nach Lage der Verhältnisse auch mit Hilgut und beschleunigtem Eilgut zusammengeladen werden. Nach den ,,Sonstigen Vorschriften“ der neuen Ziffer 11 dürfen Sendungen, die menschliche Körperteile usw. enthalten, mit Nahrungs- und Genußmitteln nicht zusammengeladen werden. Ganz abgesehen davon, daß die Gepäckstücke nicht selten Lebensmittel enthalten, würde das Vorhandensein einer Expreßgutsendung menschlicher (tierischer) Untersuchungsstoffe im Packwagen eines der Personenbeförderung dienen- den Zuges die Beiladung von Lebensmitteln, die als Eilgut oder be- schleunigtes Eilgut abgefertigt sind, unmöglich machen. Streng genommen dürfte auch sonstiges Expreßgut in dem Wagen nicht verladen werden, da die Eisenbahn den Inhalt der Sendungen in der Regel nicht kennt, also nicht wissen kann, ob er aus Nahrungs- und Genußmitteln besteht. Die Zulassung der menschlichen (tierischen) Untersuchungsstoffe zur Expreßgutbeförderung würde also nachteilige Einwirkungen auf die Beförderung anderer eiliger Sendungen haben und recht erhebliche Ladeschwierigkeiten verursachen, denen die Eisenbahn bei der Art des heutigen Personenzugbetriebes nicht begegnen kann. Es besteht aber auch die Befürchtung, daß durch das Bekannt- werden der beantragten Beförderungsart eine Beunruhigung der Reisen- den entstehen möchte, denn es ist trotz der gegebenen weitgehenden Verpackungsvorschriften nicht ausgeschlossen, daß unterwegs ein Behälter mit flüssigem Inhalt zerbricht, der Inhalt durch die Verpackung durch- sickert und Gepäckstücke annäßt und infiziert. Wenn auch die Wichtigkeit nicht verkannt werden soll, die die schnelle Beförderung solcher Sendungen im wissenschaftlichen Interesse und aus gesundheitspolizeilichen Rücksichten unter Umständen hat, so müsse man sich doch gegen ihre Zulassung zur Expreßgutbeförderung aussprechen. Die Sendungen werden als beschleunigtes Eilgut abgefertigt 314 werden müssen, damit die Eisenbahn in die Lage kommt, den zur Be- förderung geeigneten Zug zu bestimmen und durch Einstellung eines besonderen Wagens der Vorschrift nachzukommen, daß solche Sendungen mit Nahrungs- und Genußmitteln nicht zusammengeladen werden dürfen, Für die Stellung eines besonderen Wagens würden aber ähnlich wie bei Gold- und Silberbarren erhöhte Gebühren erhoben werden müssen, da die Ausnutzung des Wagens durch Beiladung anderer nicht zu den Nahrungs- und Genußmitteln zählenden Eilgüter kaum in Betracht kommen könnte. Steglitz, Kniephofstr. 45. BADERMANN. Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 28. Versammlung in Innsbruck, vom 13.—16. April 1914. Entgegen mannigfachen Befürchtungen und die Erwartungen nach allen Richtungen hin übertreffend ist die Innsbrucker Versammlung in erwünschtester Weise verlaufen und wird bei allen Teilnehmern, vor allen auch wegen des Fehlens wissenschaftlicher und persönlicher Mißklänge, nicht zuletzt auch wegen des schönen Ortes, des fast stets ungetrübten Wetters und des herzlichsten Empfanges seitens der Innsbrucker Kollegen und ihrer Damen in dauernder angenehmster Erinnerung bleiben. Anwesend waren über 60 Mitglieder aus dem Deutschen Reich, Deutsch-Oesterreich, Belgien, Frankreich, Italien, Japan, Nordamerika, Rußland, Schweden, Schweiz, Ungarn, außerdem eine große Anzahl von Gästen von außerhalb und Innsbruck (darunter eine sehr große Anzahl von Damen). Am Montag, den 13. April, Nachmittags 4 Uhr, fand die Vorstandssitzung im Anatomischen Institut statt. Der Vorstand war vollzählig bis auf Herrn Bonner, der sich schriftlich entschuldigt hatte und gleichzeitig die Gesellschaft für 1916 nach Bonn einlud. Diese Einladung hat der Vorstand mit Dank angenommen. Der Vorsitzende, Prof. F. von MÜLLER, und der Generalsekretär des XVIII. Internationalen Medizinischen Kongresses, München 1917, fordern die Anatomische Gesellschaft auf, sie bei der Aufstellung des wissenschaftlichen Programmes für den Kongreß zu unterstützen. Die Münchener Herren bitten ein Komitee zu wählen, das aus dem ersten 315 Vorsitzenden und vier weiteren Mitgliedern der Gesellschaft, darunter zwei in München wohnenden, bestehen solle. Der Vorstand beschließt eine Antwort dahin gehend, daß die Gesellschaft dem Wunsche nach Bildung eines Komitees zur Vorbereitung des Programmes für die Abteilung Anatomie entsprechen werde, daß aber die Nominierung der Mitglieder des Komitees auf die nächstjährige Versammlung der Gesellschaft, in der die Neuwahl des Vorstandes stattfinden wird, verschoben werden müsse. Von Herrn Korumann ist ein Dankschreiben eingelaufen für die vom Vorstande Namens der Gesellschaft zu seinem 80. Geburtstage übersandte Glück wunsch- Adresse. Herr Bork in Amsterdam, der zu seinem Bedauern verhindert ist, nach Innsbruck zu kommen, ladet unsere und die anderen Anatomischen Gesellschaften (Frankreich, Großbritannien, Italien, Nord- amerika) ein, wie es bereits seit mehreren Jahren verabredet war — den nächsten gemeinsamen Internationalen Anatomen-Kongreß 1915 in Amsterdam abzuhalten. Die Bestimmung der Zeit überläßt Herr Kollege Bok den vereinigten Gesellschaften. Der Vorstand beschließt, den anderen Gesellschaften den 3. August als Anfang vorzuschlagen. Zu Revisoren der Rechnungen ernennt der Vorsitzende die Herren BARFURTH und VIRCHOW. Die Reihenfolge der Vorträge soll nach der der Anmeldungen er- folgen. Am Abend des 13. April fand im Gasthof „Maria Theresia“ die Begrüßung statt, die außerordentlich zahlreich von den Einheimischen wie von den von außerhalb Erschienenen besucht war. 1. Sitzung. Dienstag, den 14. April 9—1 Uhr. Der Erste Vorsitzende, Herr von Esser begrüßt zunächst den anwesenden 92jährigen Nestor der deutschen Naturforscher, den ehemaligen Pro- fessor der Zoologie und vergleichenden Anatomie, Hofrat KanmıLL HELLER, unter dem er sich einst in Innsbruck habilitierte, und er- öffnet die Versammlung mit einem Vortrage über die Glanzstreifen der Herzmuskelfasern. — Der Schriftführer macht Namens des Vor- standes Mitteilung von den Beschlüssen betreffend die Versammlungen in Amsterdam und Bonn (s. o. Vorstandssitzung). Darauf erstattet Herr JurL. Duesgerse das Referat über 'Tropho- sphongien und „Apparato reticolare“. Disk. die Herren Levı und DUESBERG. Vorträge: 1. Herr Siserpaver: Eine an primitive Verhältnisse anklingende Variation der menschlichen Wirbelsäule. Mit Demonstration. Disk. die Herren Vırchow und von BARDELEBEN. — 2. Herr Herprricu: Das Glykogen des Magenoberflächenepithels. Disk. die Herren BarFURTE, SCHAFFER, HELLY, HEIDERICH. — 3. Herr SrtraHL: Über frühe Stadien der Fruchtblase des Menschen und solche von Mycetes. Mit Demon- 316 stration. Disk. Herren GrEIL, STRAHL. — 4. Herr SCHAFFER: Kleinere histologische Mitteilungen mit Demonstrationen. Disk. Herren Wat- DEYER, LUBoscH. — 5, Herr KAScHKAROFF: Über das blasige Stütz- gewebe der Knochenfische. Disk. die Herren VIRCHOW, SCHAFFER, GEBHARDT, Bravs, z. T. mehrfach. 2. Sitzung. Mittwoch, den 15. April, 9—1 Uhr. 6. Herr NEUMAYER: Vergleichende Anatomie des Darmkanals der Wirbeltiere. Disk. die Herren KLaATSscH, NEUMAYER, RÜCKERT. — 7. Herr VırcHow: Die Gelenkfortsätze an der Wirbelsäule der Wirbeltiere. Disk. die Herren von BARDELEBEN, Fick, WEIDENREICH, GAUPP, VIRCHOW. — 8. Dr. AuLrrep HEnkeL (Berlin, Gast): Neue Beobachtungen über Bau und Funktion des menschlichen Fußes. Disk. die Herren Fick, v. BARDELEBEN, VIRCHOW, MOLLIER, TANDLER, GEBHARDT, HENKEL. — 9. Herr WEIDENREICH: Über partiellen Riechlappendefekt und Eunuch- oidismus beim Menschen. Disk. die Herren TANDLER, GREIL, WALDEYER, v. BARDELEBEN, WEIDENREICH z. T. mehrfach. — 10. Herr HarrERL: Über die Entwicklung der Kopfgefäße bei Tarsius spectrum. — 11. Herr Heviy: Leberfett und normale Organverhältnisse. Disk. Herr v. EBNER. — 12. Herr Eusen Fischer: Zur Frage nach der biologischen Be- deutung der Pigmentverhältnisse des Menschen. Disk. die Herren WEIDENREICH, KraarscH, PoLL, GEBHARDT, WALDEYER, Dr. Nasy (Gast), z. T. mehrfach. — 13. Herr O. SchuLtzE: Besprechung und Demon- stration histologischer Präparate. Disk. die Herren Levi, VIRCHOW, P&TtERFI, DURSBERG, v. EBNER, SCHULTZE, z. T. mehrfach. — 14. Herren P£TERFI und Ernst Gyenes (Gast): Histologische Veränderungen der Darmepithelzellen während der Resorption. 3. Sitzung. Donnerstag, den 16. April 9—123/, Uhr. 15. Herr Joser Leaner (Wien): Über den feineren Bau und die ER des Dottersackes der weißen Maus. Mit Demonstrationen. Disk. die Herren STRAHL, Broman, VIRCHOW, LEHNER, z. T. mehrfach. — 16. Herr G. Levi (Sassari) : Uber das Verhalten der Chondriosomen bei den frühesten Entwicklungsstadien der Säugetiere. Mit Demon- stration. Disk. die Herren DUESBERG, SCHAFFER, Levi. — 17. K. von BARDELEBEN: Ist Linkhändigkeit ein Zeichen von Minderwertigkeit ? Disk. die Herren Poni, TANDLER, von BARDELEBEN, alle mehrfach. — 18. Herr Barrurru: Hyperdaktylie der Hühner und MExDpEn’sche Regeln. Disk. die Herren Poti und BARFURTH. — 19. Herr GEBHARDT: Einige mechanisch interessante Bindegewebsstrukturen. Disk. die Herren BrAus und GEBHARDT. — 20. Herr GrEIL: Uber die Gastrulation des Amniotenkeimes. Disk. Herr StrautL. — 21. Herr KraartscH: Einige Probleme der Morphologie des menschlichen Armskelets. Disk. die Herren Fick und KraarscH. 22. Herr AıcHer: Atlas- und Epistro- pheusgestaltung unter mechanischem Gesichtspunkt. Disk. die Herren Fick, VIRCHOW, Gaupp, AICHED. 317 Geschäftssitzung am 15. April, 3 Uhr. 1. Der Vorsitzende macht Mitteilung betreffend den X VIII. Internationalen medizinischen Kongreß (s. 0.). 2. Die Revisoren Herren BArFurTH und VırcHow haben, wie Herr BArFURTH berichtet, die Rechnungen geprüft und richtig befunden. Herr Barrurta spricht bei dieser Gelegenheit sein Bedauern aus, daß eine größere Anzahl von Mitgliedern Zahlung verweigert haben. Außerdem sind noch mehrere Mitglieder, die durch Postauftrag nicht erreicht werden können, im Rückstand. Herr Barrurra bittet die Mitglieder, auch die gelegentlich der Versammlungen eingetretenen, der Gesellschaft treu zu bleiben und den an sich ja nicht hohen Beitrag von 5 Mk. rechtzeitig zu zahlen. Die beantragte Entlastung des Schriftführers wird von der Gesellschaft erteilt. 3. Herr TanDLer stellt drei Anträge: a) daß die gesamte Gesell- schaft das Thema der Referate bestimmen solle; b) daß ein Referat. nur eine Stunde dauern solle; c) daß die wissenschaftlichen Mit- teilungen, d. h. die „Vorträge“, nicht abgelesen, sondern frei vorge- tragen werden sollen. Nach einer sehr lebhaften und langen Dis- kussion, an der sich die Herren v. EBNER, WALDEYER, VIRCHOW, Hetty, Rickert, Bravs, _ELze, Voir, WEIDENREICH, BARFURTH, v. SCHUMACHER, zum Teil mehrfach, beteiligen, wird folgendes be- schlossen: a) Der Gegenstand des Referates wird auf Grund schriftlicher Vorschläge von seiten der Mitglieder vom Vorstande der Gesellschaft im Jahre vorher vorgeschlagen und zwar drei Themata zur Auswahl. Die Gesellschaft wählt in der Geschäftssitzung eines derselben. Der wesentliche Inhalt oder die Leitsätze des Referats sollen rechtzeitig vor der Versammlung im Anatomischen Anzeiger veröffentlicht und mit dem Programm an die Mitglieder versandt werden. b) Die Dauer des Referates soll 45 Min. nicht überschreiten, die Diskussionen dazu, wie auch sonst, nur 5 Min. dauern. c) Betreffs des Ablesens wird als Grundsatz der mündliche Vor- trag festgehalten. Ausländern ist das Ablesen ohne weiteres gestattet, Deutschen nur, wenn es sich um schwierige Sätze handelt, bei denen es auf die einzelnen Worte (Ziffern) ankommt. Der Antragsteller Herr TAnDLER erklärt zum Schluß, daß die Ausführungen der Herren Bravus und VırcHow ihn davon überzeugt haben, daß sein Antrag, das Ablesen vollständig zu verbieten, zu radikal war und möchte in zweifelhaften und schwierigen Fällen dem Vorsitzenden die Ent- scheidung überlassen. 4. Herr Gorpprrt beantragt folgendes: „Jeder Vortragende ist ver- pflichtet, seinen Vortrag ausführlich oder wenigstens in Form eines Referats, in den Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft zu ver- 315 öffentlichen.‘‘ Herr GorPPERT ist durch ein eingehendes Studium unserer Verhandlungen auf die leider sehr zahlreichen Lücken in diesen auf- merksam geworden, auf die vielen Fälle, wo man nur den Titel eines Vortrages, gelegentlich auch die Diskussion dazu findet, den Vortrag selber nicht, auch keine Angabe über seinen Inhalt. Der Schriftführer erklärt seine volle Zustimmung zu dem Antrage GoEPPERT und schließt sich dem Wunsche, die Verhandlungen wenigstens einigermaßen voll- ständig zu gestalten, auf das wärmste an. Die Gesellschaft nimmt den Antrag (oEPPERT einstimmig an. 5. Herr Erze weist darauf hin, daß am 31. Dezember ANDREAS Vesauıus vor 400 Jahren geboren wurde und regt an, daß auf der nächsten Versammlung ein Vortrag über Vesa gehalten werde. Herr TANDLER beantragt, Herrn Hors aufzufordern; die Gesellschaft nimmt dies mit Akklamation an. Herr Horn erklärt, er sei angesichts des überwältigend großen Stoffes hierzu nicht imstande. Schließlich er- klärt er sich bereit, wenigstens ein Kapitel aus VzsaL zu behandeln, und zwar das Herz. Die Gesellschaft nimmt dies dankbar mit Beifall an. 6. Herr BARFURTH weist darauf hin, daß unter den Klinikern des deutschen Reiches Bestrebungen an den Tag treten, die auf eine Ab- kürzung der vorklinischen Semester hinzielen, insbesondere gegen die jetzige Dauer der Präparierübungen. Die Herren Rückerr, HeELLy, GEBHARDT äußern sich in gleichem Sinne. Die Gesellschaft be- schließt diese zunächst rein reichsdeutsche Angelegenheit zu der ihrigen zu machen. Der Antrag, eine besondere Kommision zu wählen, wird zurückgezogen. Der Antrag, den Vorstand zu beauftragen, die nötigen Schritte im Interesse des anatomischen und damit auch des medizi- nischen Unterrichts an den betreffenden Stellen zu tun, wird ein- stimmig angenommen. 7. Herr Merken erlaubt sich namens der Geschäftsführung der Naturforscherversammlung, welche in der zweiten Hälfte des September in Hannover stattfinden wird, die Herren Kollegen zum Besuch der Versammlung aufzufordern. Die Titel von zu haltenden Vorträgen bittet Herr Merker, ihm entweder hier bekannt zu geben, oder ihm so bald als möglich zusenden zu wollen. Demonstrationen fanden in den beiden Instituten in Innsbruck statt, während die Vorträge auf der Anatomie gehalten wurden: hier wurden ferner die Projektionen veranstaltet. Angekündigt waren und sind wohl auch sämtlich abgehalten wurden folgende Demonstrationen: Herr von BERENBERG-G0SSLER: Demonstration der Leiche eines Neu- geborenen mit Verdoppelung des Wurmfortsatzes, Einmündung des unteren Iliums und Caecums in die Harnblase, Atresia ani et urethrae und Mißbildung der äußeren Genitalien. — Professor J. B. JOHNSTON (Minneapolis, Gast): A dissection of an adult human brain showing the Nervus terminalis. — Herr Neumayer: Histologische Demonstration. — Herr O. ScHuurze: Histologische Präparate (s. 0. Vorträge, Nr. 12). — Herr Horn: Demonstration eines Apparates zur bildlichen Darstellung des Schädelumfanges mit gleichzeitiger Festlegung der Ohrpunkte. — Dr. Josrr LEHNER: Demonstration mikroskopischer Präparate über Belegzellen im Pylorus des Menschen. — Dr. Frırz (Ass. histol. Inst. Innsbruck, Gast): Vervielfachung des Medullarrohres bei Hühner- embryonen. — Derselbe: Übergang von Muskelfibrillen in Sehnen- fibrillen. — Herr GrEIL: Demonstration von Modellen der Entwickelungs- formen von Ceratodus Forsteri. — Herr Rapui: Demonstration mikro- skopischer Präparate aus dem Nachlasse von Prof. O. DrascH. a) de- laminierte Hühnerkeimscheiben nebst den dazugehörigen stereosko- pischen Aufnahmen von A. HennIickE (Assistent am Institut für Histologie und Embryologie in Graz). b) die Muskelhaut der Gift- drüsen des gefleckten Salamanders. — Herr Dursprre: Präparate von Vögelembryonen, die mit der Casatschen Urannitratmethode behandelt sind. — Herr Frank (Assistent am anat. Institut Innsbruck als Gast): Demonstration der Innervation eines im Leben beobachteten M. sternalis. — Herr KraarscH: Armknochen von Australiern und Vergleichungs- material. Geselliges. Dienstag Abend fand auf der sogenannten Hungerburg auf Ein- ladung seitens der Innsbrucker Kollegen, der Herren Fick, Grem und v. SCHUMACHER und deren Frauen ein „Tiroler Abend“ statt, der den fremden Kollegen einen Begriff von der urwüchsigen Offenheit, Biederkeit, vor allem dem Frohsinn und Humor des Tirolers gab. Die Mitwirkenden waren neben dem bekannten Tiroler Barden, einem ehe- maligen Mediziner, Dr. med. Franz Motu, sämtlich Assistenten der Innsbrucker Anstalten. — Das gemeinsame Essen war am Mittwoch Abend in der „Goldenen Sonne“. Außer etwa 70 Anatomen und deren Damen nahmen daran Teil der Kaiserliche Statthalter von Tirol, Exzellenz Graf ToGGENBURG nebst dem Universitätsreferenten der k. k. Statthalterei, Hofrat Freiherrn von Schwinxp, ferner der Rektor der Universität, Prof. der Geschichte Dr. Ersen, und der stellvertretende Bürgermeister der Stadt, Reichsratsabgeordneter Dr. ERLER, sowie der Dekan und andere Mitglieder der medizinischen Fakultät Innsbrucks mit ihren Damen. In gewohnter Weise würzten ernste und heitere Trinksprüche das Mahl; die Herren Nıcoras und Romrrt hielten ihre Ansprachen in ihrer Muttersprache. Allen Innsbrucker Kollegen und ihren Damen, vor allen den Herren Fick, v. SCHUMACHER, GREIL und den Herren Assistenten sei auch an dieser Stelle der herzlichste Dank für ihre so überaus liebens- würdigen und gütigen Bemühungen um das Gelingen der Versammlung im Namen der ganzen Gesellschaft ausgesprochen. 320 In die Gesellschaft sind eingetreten die Herren Dr. T. Asar (Na- gova, Japan), z. Z. Würzburg, Anatomie; Dr. Joser Leaner, Wien, Assistent am histolog. Institut; Dr. R. Tsuxacucui (Osaka, Japan), z. Z. Berlin, Anatomie; Dr. Paut VonwiLLer, Prosektor für Histologie und Embryologie in Würzburg. Beiträge wurden durch Postauftrag eingezogen von folgenden Herren: ADLOFF, AICHEL, VON ALTEN, BOEKE, BRODMANN, Cori, JOLLY, von MÖLLENDORFF, Par.ADINo (hatte schon bezahlt!), RETTERER, SCHILLING- ToRGAU, SCHUBERG, SPANDOW, Unna, Frhr. von WIESER. Die Beiträge zahlten ferner die Herren FroHuse, Krauss, WEISSEN- BERG, GEMELLI, TOURNEUX, Asal, TSUKAGUCHI, VONWILLER, KASCHKAROFF, — Ablösung der Beiträge bewirkte durch Zahlung von 75 Mk. Herr LEHNER. Zahlung verweigerten und miissen deshalb — leider — gestrichen werden die Herren Parpi, SzymonowIcz, Moucurt, VILLIGER, — ver- zogen oder abgereist und deshalb durch den Postauftrag nicht er- reichbar waren die Herren von LicHTEngEre (bisher Straßburg), und GREGORY jun. (bisher München, 2 Jahre!) Gestorben: Herr JEAN Bonnet in Toulouse. Rückständig mit der Zahlung sind außer den oben genannten (v. L. u.Gr.) noch die Herren: Evans (2 Jahre), Mrs. Gace, Henshaw (2 Jahre), KunkEL (3 Jahre), RUBASCHKIN, SCHLATER, VAn de VELDE. Da nach Amerika und Rußland Postaufträge nicht befördert werden, ersuche ich die dortigen Mitglieder zum dritten und letzten Male um Zahlung. Jena, den 20. April 1914. Der ständige Schriftführer: K. v. BARDELEBEN. Abgeschlossen am 28. April 1914. Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Innatr. Aufsätze. Leonardo Martinotti, Ricerche sulla fine struttura della epidermide umana in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. p. 321—348. — Georg Tron, Über die verschiedenen Arten des Offenbleibens des Foramen Botalli im extrauterinen Leben. p. 348—359. — P. Adloff, Zur Entwickelungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag zur Frage der pralaktealen Dentition. Mit 15 Abbildungen. p. 359—866. — Walter Roesch, Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals. Mit einer Abbildung. p. 366—368. — Josef Schaffer, Marchese ALronso Corti. Mit dem Bilde Corrıs. p. 368—382. Biicheranzeigen. Die Kultur der Gegenwart, p. 383 — 384. Aufsätze. Nachdruck verboten. Ricerche sulla fine struttura della epidermide umana in rapporto alla sua funzione eleidocheratinica. Comunicazione preventiva.*) Dott. Leonarpo Marrinotti, Aiuto e priv. docente. (Clinica dermatologica della R. Universita di Modena. Direttore Prof. P. CoLoMBint.) I. Tecnica. Fissazione in formolo al 10%, eventuale conservazione in formolo al 4%, o in alcool a 80%. Sezioni al congelatore. Si puo praticare Vinclusione in paraffina mediante il cloroformio o il benzolo. Si passano allora i pezzi dal formolo direttamente in 1) Note preventive di questa comunicazione sono state fatte alla Soc. medica © di Modena (21 giugno 1913) e alla XV Riunione delle Soc. italiana di Dermatologia, Roma, 19 Novembre 1913.) Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 21 322 alcool a 80% e poi si includono. Le sezioni vanno sempre usate libere, cioé non appiccicate. A. Metodi di colorazione delle fibrille del corpo malpighiano. Metodo 1. I. M. Girofle — Acido picrico. 1. Soluzione acquosa 1% di Giroflé (dimetilbenzoxililsafranina)!) 5’—10’. — 2. Acqua distillata brevemente. — 3. Acido picrico acquoso saturo 1’. — 4. Acqua dist. — 5. Alcool assoluto — Difierenziamento sotto controllo. — 6. Alc. ass. — Benzolo — Xilolo — Bal- samo.”) — Lo strato corneo & giallo, il granuloso e il lucido rosso. Le fibrille, in rosso vivo, sono nettissime. Per sezioni appiccicate non serve; se si fissa in bi- cromato di K le immagini sono nettissime e si ha anche una colorazione nucleare. Usando la soluzione alcoolica di acido picrico in luogo di quella acquosa si hanno talora buone immagini ma il differenziamento & eccessivamente rapido. Si pud volendo fare una colorazione nucleare antecedente con ematossilina, che perd male resiste all’ acido picrico. L’unica che resista alquanto & la seguente solu- zione alcoolica di ematossilina ferrica (modificazione di quella di WEIGERT). Pr. a) Ematossilina gr. 2. Alc. metilico assol. puro (Merck) cc. 100. Lasciar maturare alla luce per 8—10 giorni (sino a color mogano della soluzione). b) Ac. cloridrico ce. 2. Tint. offic. di percloruro di ferro ce. 8. Alc. metil. assol. puro cc. 90. Le due soluzioni a) e b) sono mescolate e parti uguali. La soluzione cosi ottenuta € pronta all’ uso: entro una boccetta gialla, ben tappata con tappo di sughero o di gomma & stabile e inalterabile. Si colora per 2’—5’, si lava in acqua si differenzia in alcool cloridrico ete. Metodo2. II. M. Victoriablau B — Krystallponceau. 1. Sol. acq. al? 1% di Victoriablau B 5’—10’. — 2. Acqua dist. — 3. Soluzione acquosa di Krystall- ponceau all’ 1% 3) I’. — 4. Acq. dist. — 5. Differenz. in alc. assol. (all’ in- circa finche il connettivo éroseo). — 6. Ale. assol. — ecc. — Fibrille bleu-violette; lucido rosso scarlatto. — Si colorano anche molte fibre elastiche (violette) e molti nucleoli (rossi). — Il metodo da risultati anche su sezioni appiceicate: allora si colorano altresi molti nuclei. Anche i prodotti degenerativi del collageno e del- Velastina (collastina, collacina) le membrane e le fibrille del corneo rimangono colo- rate in violaceo. Tutti questi prodotti del collageno si fanno ancora piv intensi se si fa agire una soluzione di tannino orange, dopo il Krystallponceau. Metodo 3. III. M. Indoina — Eliantina. 1. Color. per 1’—5’ nella sol. 1) Una volta per sempre avverto che le varie sostanze coloranti che andro raccomandando per lo pit non si conservano nelle soluzioni acquose: esse ammuf- fiscono 0 assumono una consistenza gelatinosa. Si avviano per lo pit tali incon- venienti sciogliendo il colore in 80 ce. d’acqua distillata e aggiungendovi 10 ce. di alcool a 95° e 10 ce. di glicerina. Raccomando poi a chi volesse riprovare i metodi, di indicare a Grübler il nome esatto delle sostanze da me riferito, onde evitare facili confusioni. 2) Ho l’abitudine di usare‘il benzolo prima dello xilolo perché si scioglie in alcool anche non assoluto. Adopro poi sempre balsamo neutro di Grübler. 3) In luogo del Krystallponceau, pud usarsi la Neucoccin, sostanza analoga al primo (composti azoici), la cui azione 6 pero meno intensa. 383 aeq. di fresco preparata di Indoinblau.t) — 2. Acq. dist. — 3. Sol. acq. di Elian- tina 1’. — 4. Acq. dist. — 5. Ale. ass. — Diff. (controll.) finché il collageno & giallo, ecc. — Fibrille epidermiche grigio nere nettissime, su fondo giallo (pud farsi precedere una col. nucl. con carminio lit.). Metodo 4. IV. M. Eritrosina-Cianina-Picrato HN, 1. Eritrosina acq. 1% 3’—5’. — 2. A. dist. — 3. Sol. di Cianina?) all’ 1% in ale. a 95° 5’ —10°. — 4. Picrato di ammonio acq. sat. 30° —60”. — 5. A. dist. — 6. Diff. rapido in ale. ass. dietro controllo ece. — In luogo dell’ eritrosina puö adoperarsi il Rosa Bengala o il Rosso Floxina. La cheratojalina e le fibrille epidermiche sono violette; il lucido é rosso; il metodo é di pit difficile riuscita dei precedenti ma da elegantissi- ma immagini. Su sezioni appiccicate non serve affatto: I migliori metodi sono senza dubbio quello al Victoriablau B-Krystallponceau e quelle all’ indoina- eliantina; poi viene quello al Giroflé che & ottimo su pezzi fissati nei cromati. Sia ricordato che si tingono anche le, fibrille ma assai meno bene. 1. Colorando con ematossilina ferrica, Rhodamin B, e poi mordenzando con picrato di NH,. 2. Colorando con verde diazina, oppure con Indoinblau, e poi con Neucoccin (pre- cisamente come nel metodo Indoina-Eliantina o Victoriablau-B-Krystallponceau). Ricorderö come nei vari metodi l’acido picrico, la Neucoccina, il Krystallponceau, Veliantina, ecc. agiscano pitt che come colori, come veri e propri mordenti. Lo stesso dicasi nel metodo Eritrosina-Cianina-Picrato NH,. B. Metodi per la dimostrazione delle membrane cellulari. La dimostrazione delle membrane delle cellule epidermiche facile al disopra del granuloso, urta contro certe difficolta nel corpo Malpighiano. I metodi migliori sono forse quelli microchimici (vedi). Ad ogni modo si pud usare uno dei metodi seguenti: Metodo 5. 1. Col. con sol. acetonica sat. di purpurina oppure di antrapur- purina, oppure alcoolica satura di Hessischpurpur®) per 1’—5’. — 2. Lav. in a. dist. — 3. Alc. ass. ecc. Le membrane sono rosse pit 0 meno nettamente visibili. Meiodo 6. 1. Col. per una notte in nitroorceina (orceina 0,5; ac. nitrico ce. 2, alc. 80° ce. 98). — 2. A. dist. — 3. Sol. acq. 1% di Porpora brillante di Hessisch?) 2?—5. — 4, A. dist. — 5. Ale. ece. — Membrane rosso bruno. Le membrane possono talora mettersi in evidenza anche facendo agire una sol. alc. di ematos- silina ferrica e poi un bicromato (di potassio, sodio 0 magnesio) o col metodo 7. C. Metodi per lo studio della funzione cheratojalinica. 1) L’Indoinblau, azoderivato della Safranina (cloridrato di Safraninazo- A-naftolo) non si conserva in soluzione acquosa semplice: nello spazio di poche ore si trasforma in una massa di consistenza gelatinosa, con grande sviluppo di muffe; la soluzione alcoolica non colora; per cui & bene, tutte le volte che si adopra metterne un pizzico entro un vasetto e aggiungervi 3—5 cc. di H,O dist. 2) o Bleu di Chinolina (sost. colorante del gruppo delle chinoline). Non va confusa colla Cyanin B prodotto di ossidazione del Patentblau (diamidotrifenil- metani). 3) La Hessisch Purpur e la Hessisch Brillant Purpur, sostanze molto affini (azostilbeni), si distinguono perch& la prima & solubile in alcool, la seconda in acqua. aL 324 Metodo 7. I. M. Indazina — Ac. Picrico. — 1. Litiocarminio 3’—5’, — 2. Alc. cloridrico; diff. fino a col. esclusiva dei nuclei. — 3. A. potabile. — 4. Inda- zina1) acq. 1% 5’—10’. — 5. A. dist. brev. — 6. A. picrico acq. sat. 30’—60”. — 7. A. dist. brev. — 8. Ale. ass. Diff. controllo: in linea generale finché non si perdono pitt nuvole di colore. — 9. Ale. ass. ecc. — Nuclei rossi; cheratojalina azzurra o azz.-verdastro; fondo giallo ; usando acido picraminico in luogo di ac. picrico, la decolorazione & meno intensa ma anche meno netta riesce la colorazione. Metodo 8. II. M. Violetto Ametista — Ac. Picraminico. — 1.—3. Col. in litiocarm. come in I. — 4. Violettto ametista (tetraetilfenosafranina) acq. 1% 1’—35’. — 5. A. dist. — 6. Ac. picraminico acq. 0,5% 1. — 7. A. dist. — 8, Ale. ass. Diff. ecc. — Nuclei rossi; fondo giallo; cheratojalina e lucido violetti. In luogo dell’ ac. picraminico pud usarsi eliantina, il fondo allora & aranciato. Metodo 9. III. M. Tannin-Heliotrop — (oppure Clematin, oppure Rosani- linbase) — Ac. Picrico. — 1. Col. in ematoss. fer. ?—3’. — 2. H,O e poi HCl alcool. — 3. A. pot. — 4. Col. con Tannin-Heliotrop (oppure Clematin) acq. 1%, o Rosanilinbase 1% in acetone) 3’—5’.?) — 5. A. dist. — 6. Ac. pier. acq. sat. — 7. Ale. ass. — Diff. ece. — Nuclei bruni; fondo giallo — Cheratojalina e lucido rosso ciliegio. D. Metodi per lo studio dell’ evoluzione dei nuclei durante il processo di formazione cheratojalinica ed eleidinica. — Quando il nucleo non ha subito in tutto od in parte l’evoluzione cheratojaliniea,?) si pud, volendo, seguire le varie fasi trasformative di esso servendosi per cid di particolari sostanze coloranti le quali hanno la proprieta non comune di colorare i nuclei ma non la cheratojalina. Metodo 10. I. 1. Col. per 1’—5’ in. sol. acq. concentrata (1% cirea) di Janusrot, o Janusblau, o Janusgrün (Diazingrün), o Indoinblau, o Indaminblau, o Indulin- scharlach, o Paraphenylenblau*) Il migliore & ’Indaminblau. — 2. Breve lav. lav. in a. dist. — 3. Ale. ass. eec. — Solo i nuclei sono colorati, la cheratojalina € incolora. Si puö volendo usare il metodo combinato nella seguente maniera: Metodo 11. II. 1. Sol. di indaminblau, acq. 1%, 1’—2’. 2. A. dist. — 3. Sol. di rosso di acridina acq. 1%, 2’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ece. — Nuclei comuni azzurri (indamina); quelli in via di evoluzione eleidinica rossi (rosso acridina) Lucido rosso. E. Metodi per lo studio del lucido complessivamente. Metodo 12. I. M. Victoriaviolett o Indigocarminio. — 1.—3. Color. con litiocarminio (v. m. 7). — 4. Colorazione del lucido con sol. acq. di Victoriaviolett 1) L’indazina & una dimetilfenomauveina (monofenilmonamidodimetilin- dulina). 2) I. Tannin Heliotrop é una dimetilxiloilosafranina; la Clematin € una dimetiltolusafranina. Queste due sostanze resistono assai meglio della Rosani- linbase all’ azione decolorante dell’ ac. picrico. 3) V. parte ITa. 4) Ricorderö per incidenza come queste sostanze siano fra i pitt puri colori nucleari che si conoscono in particolar modo gli ultimi tre; i primi quattro (che sono tutti azosafranine) colorano invece piü intensamente e pid diffusamente. 325 1% per 3’—5’, oppure di Indigocarminio (1 : 70), per 5’—10’. — 5. A. dist. — 6. Alc. assol. ece. — Nuclei rossi; cheratojalina azzurro cupo (Victoriaviolett) ; lucido azzurro (indigocarminio) o violetto (Victoriaviolett). Metodo 13. II. M. Rhodamin B o Azofuchsin ecc. 1.—3. Colorazione dei nuclei con ematossilina ferrica (v. n. 1). — 4. Col. del lucido per 3’—5’ con sol. acg. all’ 1% di Rhodamin B (Safranilin) oppure per 5’—10’ di Azofuchsin, o di Chromotrop 2 R, o di Neucoccin, o di Naphthylaminrot. — 5. A. dist. — 6. Ale. assol. ecc. — Nuclei violetto brunastro; lucido rosso ciliegio (Rhodamin B) 0 rosso vivo (Azofuchsin, Chromotrop 2 R, Naphthylaminrot), o rosso roseo (Neucoccin). Metodo 14. III. Palatinchromblau — Bicromato di K. 1. Sol. di Palatin- chromblau in a. dist. 1% —1—24 ore. — 2. A. dist. — 3. Soluzione di Bicromato di potassio al 10%, 1’—2’ (non di piü!). — 4. Alc. assol. ecc. — I tessuti in genere sono azzurri: leleidina € rosso aranciato, la cheratojalina bruna. Si colorano anche le fibre elastiche. Metodo 15. IV. Reazione del Solfoalizarinato sodico. Colorando prima con una sol. acq. all’ 1%, di solfoalizarinato sodico per 5’—10’, lavando brevemente in acqua, passando per qualche minuti in sol. acq. sat. di carbonato di litio, e dopo un brevissimo lavaggio, passando in ale. benz., bals. si ha una ottima immagine dell’ eleidina colorata in rosso mattone. Metodo 16. Reazione della fenilendiamina. Si immergono le sezioni libere per 5’—10’ in sol. acq. di bicromato di K al 10°. Si lavano brevemente e si trat- tano con sol. acq. sat. di fresco preparata di fenilendiamina per 3’—5’. Si lavano, si passano in ale. assol., benz., xil., bals. La eleidina e i prodotti elei- dinici sono violetti bluastro colla parafen., giallo bruno colla meta., e aranciato cupo colla ortofen. Potrei dare altri numerosi metodi di dimostrazione del lucido, che del resto puö vedersi anche con altre manualitä, ma le ometto, essendo superflue.!) F. Metodi per lo studio delle varie porzioni del lucido. — Mentre coi metodi precedenti si puö colorare la sostanza del lucido nel suo complesso, con i seguenti € possibile in maniera esatta differenziare i vari strati che furono veduti da OEHL, RANVIER, UNNA, e che ora io ho ripreso in istudio. Metodo 17. I. M. Rosso d’ Acridina — Cianina-Picrato NH,. — 1. Col. con sol. di Rosso di acridina in a. dist. all’ 1%, 5’. — 2. Breve lav. in acqua. — 3. Col. con sol. di Cianina (Bleu di chinolina) all’ 1% in ale. a 95°—5’. — 4. A. dist. — 5. Sol. acq. sat. di picrato di ammonio 30” —60”. 6. Lav. in acqua. — 7. Ale. ass. (all incirca finché non diffondono piü nubecole di colore. — 8. Ale. ass. — Strato eleidinico rosso; limitanti azzurri. Le cellule eleidiniche hanno il corpo cellulare rosso e la membrana azzurra. Metodo 18. II. M. Indazina-Echtroth. — 1. Col. con sol. acq. di Indazina al’ 1%, per 5’—10’. — 2. Lav. in acqua. — 3. Col. con sol. di Echtroth in ale. a 95° al? 1%, 1’—5’. — 4. Lav. in acqua. — 5. Ale. ass. (diff. s. controllo). — 6. Ale. ass. ece. — Lucido azzurro. Limitanti rossi. 1) Un buon mezzo di colorazione elettiva dell’ eleidina & dato dalle lacca rameico-ematossilinica. 326 Metodo 19. III. M. Rhodamin B-Victoriablau B. — 1. Col. con sol. aeq. di Rhodamin B 1%, 5’—10’. — 2. A. dist. — 3. Col. c. sol. in ale. a 95°; di Victoria- blau 19% 1’—2’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ece. — Eleidina rossa. — Sost. eleidi- nogena e cheratinogena azzurre. Metodo 20. IV. M. Monofenilrosanilina-Rhodamin B. — 1. Col. per 1’—2’ c. sol. sat. (0,5—1%,) in ale. a 95° di monofenilrosanilina. — 2. Lav. in a. — 3. Diff. in ale. cloridrico. — 4. Lav. in a. — 5. Col. per 2’—5’ c. sol. 1%, di Rho- damin B. — 6. Lav. in a. dist. — 7. Ale. ass. ecc. — Limitanti azzurro cupo. Eleidinico rosso. Metodo 21. V. M. Eosina-Galleina. — 1. Col. e. sol. acq. di eosina (eosina w. lösl.; metileosina, safrosina) 1%, 5’—10°. — 2. Breve lav. in a. — 3. Contro- color. c. sol. di Galleina all’ 1% in a. sat. di carbonato di litio per 2’—3’ (con- trollare la decolorazione che contemporaneamente avviene dell’ eosina per effetto dell’ alcali). — 4. Breve lav. in a aqua. — 5. Ale. ass. ece. — Lucido violetto. Limitanti rossi. Metodo 22. VI. M. Victoriaviolett-Safrosina. — 1. Col. c. sol. di Victoria- violett all’ 1% in a. dist. per 5°. — 2. Lav. in a. — 3. Controcolor. ce. sol. di Safro- sina all’ 1% in ale. a 95° per 3’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ecc. — Strato eleidinico azzurro. Zone eleidinogena e cheratinogena rosso vivo. — Si pud far precedere la colorazione colla Safrosina. Quando questa & eccessiva si pud diffe- renziare in una base (sol. acq. sat. di picrato di NH,, sol. ale. debole di auramina, di Carbonato di litio; ale. con 1% di NH,, ecc.). Alla Safrosina puö sostituirsi la methyleosin e meno acconciamente la eosin w. 1. nelle sue varie marche. Come colorante dei limitanti pud usarsi invece di un’eosina il Diamantschwarz o meglio ancora l’Orseilleextract, entrambi acquosi 1—2%. Di tutti i metodi forse il migliore é quello al Victoriaviolett-Safrosin; ven- gono in seguito quelli alla Rhodamin B-Victoriablau, alla Monophenylrosanilin Rhodamin B, poi i metodi all’ Eosina-Galleina, all’ Indazina-Echtrot, all’ Acridin- rot-Cyanin. Questo ultimo da talora immagini elegantissime ma é di uso un po’ pitt difficile. Ottimo & ancora il metodo all’ Eosina-Aurantia-Indulina, che in- dicherd a proposito della topografia delle cheratina e dell’ eleidina come metodo generale di orientamento. Colorazioni nucleari con tali metodi sono poco con- sigliabili: si pud volendo usare il litiocarminio, o il carmallume a l’ematossilina ferrica. G. Metodi per lo studio della cheratina. L’inclusione dei pezzi non & assolu- tamente a raccomandarsi: sembra che i disidratanti e i solventi della paraffina o della celloidina modifichino la costituzione del corneo. Per cui io raccomando unicamente di sezionare al congelatore e adoprare sezioni libere. a) Per lo studio della membrane del corneo servono i metodi gia dati oe le membrane, soggiungerd solo che se si colora (previa o meno tinzione dei nuclei con ematossilina ferrica), con Hessisch-Purp. alc. sat., o purpurina acetonica satura, si lava in acqua, eventualmente si differenzia in ac. picrico, o picraminico o picrato di NH,, si passa in alcool, benzolo, ecc. si hanno belle immagini delle membrane in rosso. Belle colorazioni si hanno col metodo Indulinscharlach- Indoinblau). 327 b) Per la dimostrazione delle fibrille servono bene i metodi indicati ante- cedentemente, soprattutto quello al Victoriablau B-Kristallponceau. Quando per questo fibrille siano rivelabili con difficolt& si pud usufruire del metodo seguente. Metodo 23. I. M. Indulinscharlach-Indoinblau. — 1. Indulinscharlach ac- quoso 1% 5’—10°. — 2. A. dist. — 3. Indoinblau acquoso comentrato 2’—3’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. ecc. Le fibrille e le membrane sono intensamente azzurre. c) Per la dimostrazione della cheratina endocellulare il colore che meglio si presta é il Dianilblau 2 R; meno bene servono l’Indulina, la Nigrosina solubili in acqua e il Chinablau!) Panilinblau w. 1.; il nero d’anilina solubile in acqua, il Columbia- schwarz, il Diaminviolett, ecc. La tecnica € la Seg. : Metodo 24. 1. Sezioni fatte al congelatore, non appiccicate. — 2. Col. con sol. acq. 1% del colorante (sopratutto Dianilblau 2 R), 5’—10’. Non si ha quasi mai ipercolorazione. — 3. Breve lav. in a. — 4. Ale. ass. ecc. — La cheratina paren - chimatosa & elettivamente colorata in rossiceio (Diaminviolett), o azzurro (ani- linblau w. 1., Chinablau), o violetto (Dianilblau 2 R), o bleu cupo o grigiastro (indulina), o bruno (nigrosina, nero d’anilina, Columbiaschwarz). La distinzione in metodi per la dimostrazione delle membrane, delle fibrille, della cheratina parenchimale, & fatta a puro scopo di comodita. In realta la cheratina & sempre la stessa e si rivela coi reattivi suoi propri, si manifesti essa a carico delle membrane o delle fibrille o del contenuto cellulare. H. Metodi per lo studio della topografia e della distribuzione dell’ eleidina e della cheratina. Questi metodi hanno per iscopo precipuo di determinare esattamente la estensione e la distribuzione dell’ eleidina e della cheratina. Mi limito a dare tre miscele, di cui la prima specialmente 6 una modificazione al metodo di EHRLICH per il sangue. Metodo 25. I. M. Eosina-Aurantia-Indulina. — 1. Col. per 5’—10’—20° (non si ha mai una col. in eccesso) nella seguente: miscela. Sol. acquosa allo 0,5% di Aurantia, al’ 1% di Eosina, al 2% di Indulina w. l. ana. p. e. Delle eosine le pit adatte sono la eosin wasserlösl. nelle sue -varie marche; la metileosina, la Safrosina. La miscela si conserva. — 2. Breve lav. in a. — 3. Ale. ass. (quivi si differenziano sopratutto gli strati limitanti). — 4. Ale. ass. ecc. — La cheratojalina é rosso ciliegio o porpora o violetta; la eleidina & giallo oro; le sostanze eleidinogene e cheratinogene sono rosse; la cheratina & brunastra. — Il metodo non serve affatto con sezioni appiccicate. Una colorazione nucleare antecedente giova poco: si pud tutt’ al pit usare il carmallume. Metodo 25bis. Ib. M. Eosina. Orange G. Anilinblau w. 1. — Si usa la miscela Orange G, acq. 5% cc. 2; Methyleosin acq. 1% cc. 3; Anilinblau w. 1. acq. 1% ec. 4. Si colora colue nel metodo precedente. La cheratina € azzurra: in luogo dell Anilinblau w. possono usarsi il Dianilblau 2 R, il Methylblau, il Chinablau, ete. Metodo 26.- II. M. Rhodamin B-Dianilblau 2 R. — 1. Col. per 2?—S5 ce. sol. acq. di Rhodamin B 1%. — 2. Lav. in a. — 3. Controcol. c. sol. acq. all’ 1% 1) Badische Farbenfabrik. di Dianilblau 2 R, 2?—3’. — 4. Lav. in a. — 5. Ale. ass. ecc. — Lucido rosso. Corneo bleu violetto. I. Metodo per la dimostrazione dei nuclei paraeleidosict. — Tra le anomalie fisiologiche della funzione eleidocheratinica ve ne & una che & caratterizzata dal fatto che le cellule eleidiniche anziché essere come sono di regola prive di nucleo, il quale si é fuso colla sostanza protoplasmatica per formare la cellula eleidinica stessa, permane (spesso omogeneo o picnotico) e si hanno cosi delle cellule eleidiniche nucleate. Io chiamo tale fatto paraeleidosi normale: i nuclei paraeleidosici si colorano pitt intensamente dei normali e quindi si possono di- mostrare con qualsiasi colore nucleare; particolarmente si tingono bene con In- dulinscharlach, Phenylenblau, Neutralviolett, Pyronin ece. Volendo differenziarli dai nuclei normali, si puö adoprare il metodo seguente: Metodo 27. M. Indulinscharlach-Indaminblau. — Sol. acq. all’ 1% di Indulinscharlach 5’—10°. — 2. A. dist. — 3. Sol. acq. all? 1% di Indaminblau (meno bene di Indazina) 3’—5’. — 4. A. dist. — 5. Ale. ass. eee. — Nuclei normali azzurri: nuclei paraeleidosici rossi. L. Metodi per lo studio della corneificazione nel pelo. — Fissazione. — L’op- timum & dato dal formolo al 10%; & conveniente prolungare piü del consueto la durata della fissazione, perché cosi i peli si fanno pit facilmente sezionabili. — Sezioni. Il congelamento rappresenta il mezzo migliore; si orienta il pezzo in maniera da sezionare prima il cellulare e da ultimo l’epidermide. Disponendo il pezzo in senso inverso si ottengono con facilita lacerazioni. — Colorazione. Si adoperano tutti i metodi indicati per le fibrille, la cheratojalina, l’eleidina, la cheratina e via dicendo. Ricorderd solamente che il verde diazina (Janusgrün), e in minor grado il bleu di indamina, hanno la proprieta di dare una metacro- masia rossiccia della cuticola del pelo.!) Metodo 28. M. Diazingriin. — 1. Le sezioni fatte al congelatore da pezzi fissati in formolo sono colorati per 3’—5’ in sol. acq. di verde diazina all? 1%. — 2. Breve lav. in acq. dist. — 3. Alc. ass. ecc. Nuclei verdi, fibrille muscolari lisce (e certe volte anche il collageno é ros- siccio); cuticola del pelo rossastra su fondo giallognolo. M. Metodi per lo studio della corneificazione dell’ unghia. — Fissazione. Anche qui il formolo al 10% & il pit raccomandabile. Si usa per lo pit fissare il dito intero e poi decalcificare !’osso. In tal caso il miglior decaleificante & Pacido nitrico al 5% addizionato alla sol. di formolo, che agisce rapidamente ed é il meno dannoso. Dopo di esso non si lavano i pezzi ma si neutralizza Vacido con sol. al 5% di solfato di soda o diallume di K. Lav. in acq. corr. 24—48 ore, passag- gio in formolo o in alcool per l’inclusione. Se si pud, é bene evitare la decaleifi- cazione cercando di scollare dal periostio la radice dell’ unghia. Cid é relativa- 1) Per quanto riguarda il verde diazina, come é noto, esso & un azoderivato della safranina che ha la proprieta di decolorarsi in presenza di un agente riduttore (formazione del leucoderivato della safranina) e riossidato (anche semplicemente all aria), di ridare la safranina madre rossa (MICHAELIS). Cid potrebbe far acqui- stare al metodo il valore di una reazione microchimica, portando a credere che nella cuticola esistano sostanze riduttrici. 329 mente facile nelle unghie di giovani, mentre in quelle pit dure di uomini adulti riesce spesso impossibile. — Sezioni. Al congelatore si possono praticare sezioni tanto trasversali che longitudinali anche delle unghie pit dure. Delle inclusioni Yunica raccomandabile é quella in celloidina (m. lento). In ogni caso nel fare le sezioni longitudinali é bene disporre in maniera il pezzo da sezionare l’unghia dalla radice verso l’apice e dal sottocutaneo verso la lamina ungueale. — Colorazione. Si usano tutti i metodi testé indicati. Per la dimostrazione dei contorni e il con- tenuto delle cellule ungueale, per i quali servono bene tutti metodi di colo- razione dell’ eleidina gid indicati, si possono usare ancora il violetto di meti- lene RRA,!) la Nitroalizarina (sol. acetonica o acq. sat. di carbonato di litio), la Purpurina sol. come la nitroalizarina), ? Antrapurpurina, il verde di metilene,?) la Mauvein, il litiocarminio, le Rodamine in genere, e specialmente la Rosanilin - base acetonica. Metodo 29. M. Rosanilinbase. — 1. Le sez. sono col. per 5’—10’ in sol. acetonica 1°/, di Rosanilinbase. 2. Lav. in a. — 3. Alc. ass. ecc. — I contorni cellu- lari, gli ammassi eleidinici, i nuclei eleidinici della lamina ungueale sono colorati in rosso ciliegio intensissimo. N. Metodi istochimici. — Mi sono fermato a una categoria di ricerche mi- erochimiche che mi ha dimostrato per l’epidermide di aver maggiore importanza delle altre: le reazioni dei grassi. — Mi limito a dare queste ultime, e di esse quelle che danno risultati positivi. Metodo 30. I. Reazione della lacca Rameico-Ematossilinica. Tale metode utilizzato da BENDA per la necrosi grassa, si eseguisce secondo la tecnica data da FISCHLER, GROSS, SCHMORL. Metodo 31. II. Reazione della lacca Cromo-Ematossilinica. Questo metodo, perfezionato da SMITH, Marr e da DIETRICH, si pratica secondo la tecnica a tutti nota. Inoltre io raccomando anche le seg. modificazioni. Metodo 32. Modificazione A—M. Polibicromati. — Se in luogo del bicro- mato di K si usa una miscela di polibicromati cosi fatta: Soluzione al 10% di Bicromato di rame, di calcio, di litio, di ammonio, di potassio, ana?) osserviamo che: i grassi del sottocutaneo sono parzialmente insolubilizzati, in forma di zolle piü o meno isolate. La mielina & bleu brunastra, la eleidina pura & gialla (cioé non impregnata!) all’ infuori di qualche zolla sparsa qua e la fortemente annerita, che probabilmente appartiene agli strati limitanti. Le fibrille e le membrane del corpo Malpighiano in parte, e totalmente invece la cheratojalina, gli strati eleidinogeno e cheratogeno, e tutte le altre membrane sono impregnate in nero cupo. 1) Il violetto di metilene RRA, & una dimetilfenosafranina, e non va con- fuso col violetto di metilene che € uno dei prodotti di scomposizione del bleu di metilene che vien utilizzato nei metodi ROoMANOWSKY (esempio m. GIEMSA). 2) Non di metile! Ilv. di metilene € un nitroderivato del bleu di metilene, ossia una tiazina; quello di metile e un clormetilato del cloridrato di esametil- pararosanilina ossia un triamidotrifenilmetano. 3) Questi vari bicromati non sono stati scelti a caso, ma in base alla azione che essi manifestano sulle varie parti delle cellule e dei tessuti, azione da me sta- bilita nella reazione cromo-crisoidinica. 330 Metodo 33. Modificazione B — M. Bicromato di NH,. — Sostituendo il bicromato di ammonio acquoso al 10% si ha una intensa impregnazione in bleu nero cupo della mielina dei nervi ed una insolubilizzazione parziale o totale dei grassi cutanei. Metodo 34. Modificazione C. — M. Bicromato di Li. — Adoprando il bieromato di litio, acquoso al 10%, filtrato (assai meno bene quello di magnesio), oltre a tutte le impregnazioni che si ottengono usando il bicromato di potassio, si osserva un fatto importantissimo cioé che i grassi del cellulare sottocutaneo fortemente colorati in bleu nero cupo, sono diventati insolubili nei comuni sol- venti dei grassi (benzolo, xilolo, ecc.). Sicché la sezione pud essere inclusa in balsamo ed esser cosi conservata per parecchie settimane fino ad alcuni mesi, dopo di che i grassi cominciano a diffondere e finiscono poi per sparire. Metodo 35. III. Reazione del Palatinchromblau. — 1 la stesso metodo in- dicato per la dimostrazione del lucido (n. 14), colla differenza che se anziché chiu- dere le sezioni in balsamo si esaminano in acqua distillata o in seiroppo di levulosio, si constata che anche i grassi del sottocutaneo e la mielina dei nervi posseggono una tinta rosso-aranciata pitt o meno spiccata, ma di poco dissimile da quella dell’ eleidina, cid che parla appunto per lV’affinitä delle due sostanze. Metodo 36. IV. Reazione Cromo-Crisoidinica. — Secondo me é, per molte ragioni che sarebbe lungo esporre, la pitt importante di tutte. Si basa sul prin- cipio da me stabilito che “gli aminoazobenzoli in genere, particolarmente il clori- drato di diaminoazobenzolo (crisoidina), e in minor grado altri corpi affini, hanno la proprieta di fissarsi sui grassi dei tessuti, e, in presenza di un agente ossidante (specialmente dell’ ac. cromico o di un sale di esso) di renderli insolubili nei loro comuni solventi.” Tl metodo si eseguisce allora in questa maniera: 1. Sez. al con- selatore di pezzi fiss. in form. — 2. Col. per 5’—10’ fino a parecchie ore in sol. aeq. all’ 1% di erisoidina. — 3. Breve lav. in a. — 4. Immersione per 1’ in sol. di bieromato di potassio oppure di ac. cromico al 10%. — 5. A. dist. — 6. Esame in acqua o sciroppo di levulosio oppure rapido passaggio in ale., benz., xil. e esame in bals. d. Can. xil. Va tenuto presente, questo come regola, che lossidazione deve essere intensa e rapida; se & debole o prolungata manca ogni fissazione dei grassi. — Se si esamina subito il preparato, si osserva in condizioni varie che la reazione si avvera a carico di diversi costituenti, con un colorito fondamentale giallo oro con varie gradazioni di intensita; e cioé. a) I grassi del sottocutaneo sono giallo cupo. — b) La mielina e l’eleidina giallo oro. — ce) I nuclei — specialmente quelli epiteliali — hanno una tinta giallo paglia, mentre quelli del connettivo spesso sono incolori. — d) nei protoplasmi cellulari dei tessuti epiteliali (ghiandole, follicoli pilari, epidermide), si riscontrano speciali goceioline giallo brune. Nel corneo esse sono scarsissime e pitt ancora nel connettivo. — e) Nel corpo Malpighiano e vieppiü distamente nel granuloso, nel lueido, nel corneo si rendono manifeste le membrane cellulari, dapprima in forma di goceioline poste accanto luna all’ altra in aspetti moniliformi, di poi in forma di linee continue che nel corneo si tingono in bruno nero. — f) tutti i derivati dell’ i eleidina (tricoeleidina, onicoeleidina) posseggono un colorito giallo aranciato intenso. Se all’ acido eromico o al bieromato di K sostituiamo altri composti cromici (all infuori dei cromati neutri che non servono) si constata il fatto che la 331 reazione si fa pitt intensa per questa o quell’ altra parte a seconda del composto usato. In breve sono sopratutto raccomandabili: Metodo 37. A. Per i nuclei il bier. di Cu, meno bene quelli di Ca o di Ba. Metodo 38. B. Per le gocce di grasso protoplasmatiche il bier. di NH, o di Li, meno bene quello di Zn. Si hanno belle immagini anche passando prima le sezioni per qualche i stante in alcool a 95°, poi alcool etere ana, poi di nuovo alcool a 95°, e poi sottoponendole alla colorazione. Metodo 39. C. Per le membrane delle cellule epidermiche, Vacido percromico (acido cromico acquoso 10% -- H,O, ana, preparato al momento dell’ uso), il per- cromato di NH,, in seconda linea i bieromati di Liedi Mg. — Si pud anche passare le sezioni per qualche istante in alcool, poi in benzolo, poi di nuovo in alcool, e sottoporle alla reazione cromocrisoidinica, usando il bicromato di Li. Metodo 40. D. Per la cheratojalina servono bene la modificazione indi- cata per le gocce (n. 38) e il m. precedente (alcool-benzol-aleool, ece. bier. di Li). Metodo 41. E. Per Veleidina, Pac. cromico, lacido cromico aleoolico (ac. eromico acquoso 10% —- alcool. a 95° ana), bieromati di NH,, Ca, Mg, K, Cu, ecc., Vallume di cromo. Metodo 42. F. Per la mielina dei nervi, i bicromati di NH, o di Li, o Pac. cromico alcoolico. Metodo 43. G. Per i grassi del cellulare. — L’acido cromico e il bicromato di K danno una reazione intensissima, meno la danno quelli di sodio e di zinco. Particolarmente intensa & la reazione quasi si usi l’acido cromico alcoolico pre- parato al momento dell’ uso. I grassi sono allora colorati in giallo bruno. Se invece si usa l’allume di cromo acquoso al 10% si osserva il fatto singolare che il grasso non é pit é insolubilizzato omogeneamente, ma in gocce di volume vario, ma abbastanza regolari che fanno assumere alla cellula un aspetto moriforme. Qualungue sia la modificazione usata, la reazione cromocrisoidinica ha durata temporanea varia come ho detto, in relazione ai diversi elementi fissati. E bene quindi fare ’esame immediatamente dopo terminato il preparato. II. Risultati delle ricerche. A. Il corpo Malpighiano e la funzione fibrillare. La cute © connessa all’ epidermide mediante invio reciproco di fibrille, special- mente per parte del collageno i cui elementi fibrillari condensandosi a livello dello strato basale formano alle cellule di queste una specie di piede. Lo strato basale pud mostrare fibrille che hanno allora il caratteristico aspetto spirale descritto de HERXHEIMER. Dobbiamo distinguere nel Corpo di Malpighi due formazioni essenziali: i ponti intercellulari acromatici che appaiono precocissimamente fra cel- lula e cellula, e le fibrille il cui primo inizio 6 dato da deposito di particolari granuli nello stretto corpo citoplasmatico che circonda 332 Yarea chiara perinucleare. Dal sommarsi di questi granuli si for- mano i filamenti, i quali si moltiplicano per sfibrillamenti successivi in senso longitudinale. Si forma cosi un elemento d’ aspetto lanceo- lato e pieno zeppo di fibrille piü o meno spirali e arcuate che avvol- gono il nucleo a guisa di un canestro. Uscendo dagli zaffi e entrando in pieno corpo Malpighiano le cellule si ampliano, assumono un aspetto alato e le maglie delle fibrille si allargano, lasciando intravedere una sostanza fondamentale che & quella che si tinge coi comuni colori basici. In un tempo abbastanza precoce i filamenti passano da un corpo cellulare all’ altro e sembrano seguire allora i ponti acromatici coi quali vengono a confondersi e coi quali formano particolari 1 spessi- menti. Il’ corpo Malpighiano acquista cosi il carattere di un vero e proprio apparato spugnoso. Nella massima parte dell’ ambito cu- taneo tale apparato non si manifesta cosi sviluppato come l’ho deseritto e quale si trova nelle regioni palmari e plantari: 6 assai piu rudi- mentale e limitato a tozze fibrille arcuate poste nello stretto proto- plasma. Nel corpo Malpighiano si manifesta anche un’ altra for- mazione: la membrana dapprima in forme di goccioline disposte in serie moniliformi che sembrano intercalarsi ai ponti acromatici; poi mano mano che s’avviciua al granuloso, m forma di una linea continua per l’unirsi delle singole goccioline; tale membrana rimane per tutti gli strati successivi fino al corneo. B. Lo strato granuloso e la funzione cheratojalinica. In preparati colorati coi metodi indicati per la dimostrazione delle fibrille si pos- sono vedere questi elementi degenerare, spezzettarsi, e, per feno- meni che si potrebbero chiamare di fibrorrhexis o fibrillorhexis, o di fibrolysis, dar luogo a grani di cheratojalina. Cid invero si verifica poco frequentemente. Altre volte essa mostra originarsi in maniera quasi autoctona, dalla sostanza fondamentale delle cellule del corpo malpighiano, quella stessa che in forma quasi omogenea o lontanamente e finamente granulare, si colora col comuni colori basici (in rosso col verde metile e pironina). Si formano piccole granulazioni sparse per il protoplasma, il quale contemporaneamente si fa d’aspetto piu chiaro. Ho potuto ancora constatare una origine nucleare; il fenomeno allora & interessante e si avvera con un processo quasi di cariolisi: la sostanza cromatinica si trasforma in tante piccole sferule sparse per tutta l’area del nucleo, oppure accumulate in qualche parte di esso, i quale contemporaneamente assume una figura semilunare. 333 Successivamente con fatti diversi di transizione questi granuli fuo- riescono dal nucleo, si ingrandiscono e si trasformano cosi in vere e proprie gocce di cheratojalina. Questi reperti mi portano a concludere per una triplice origine della cheratojalina: 1. in maniera autoctona (la piu frequente), 2. dalle fibrille, 3. dai nuclei. Quando il nucleo non prende parte alla pro- duzione cheratojalinica pud rimanere a lungo inalterato o degenere (spesso picnotico) per tutto il granuloso; quando invece vi parte- cipa, accade che la membrana nucleare, dopo la deiscenza per la fuoriuscita della sostanza cromatica, si accartoccia, si trasforma in un corpiciattolo globoso picnotico. La presenza di fibrille in seno a cellule cheratojaliniche pud mancare, ma spesso si verifica; il quan- titativo € vario ma sempre piuttosto scarso e per lo pit i filamenti sono come atrofici, piu corti e pit sottili. Si pud con frequenza osser- vare un interessante fenomeno in corrispondenza dell’ apice delle dita della mano, e in vicinanza dell’ unghia: le cellule del corpo Malpighiano rieecamente provvedute di fibrille, presentano una pro- duzione cheratojalinica transitoria, di guisa che si vede che al disopra dello strato filamentoso vero e proprio, esiste una zona pil 0 meno rilevante di cellule ricche di cheratojalina, delle quali, molte, manten- gono quasi intatto l’apparato filamentoso. Pit sopra ancora. gli elementi ricchi di fibrille perdono ogni traccia di cheratojalina e passano (come vedremo) inalterati attraverso al lucido. Si vede cosi lo strano feno- meno di cellule filamentose isolate immerse in piena zona eleidinica che, come vere e proprie cellule migranti, si portano nel corneo. Le membrane che abbiamo veduto costituirsi nel corpo di Malpighi si fanno qui piü che mai evidenti. La produzione cheratojalinica varia grandemente a seconda delle regioni: abbondante di regola dove pit forte & lo spessore del corneo, manca od & scarsissima a livello delle pseudomucose; e allorché quivi esiste mostra per lo piu una origine nucleare; nella rimanenti zone dell’ ambito cutaneo la si pud constatare quasi sempre, ma con variazioni quantitative spesso non indifferenti. C. Lo strato lucido e la produzione eleidinica. Dove il lucido é piü sviluppato, presenta tre sottostrati, facilmente rilevabili con metodi adatti (F 17—22). 1. Uno strato pit basso in rapporto col granuloso, che io chiamo preeleidinico o eleidinogeno e che corri- sponde alle strato intermedio di Ranvisr, e a quello infrabasale di Unna. — 2. Uno strato medio, sempre pit sviluppato del precedente, 334 strato eleidinico propriamente detto (strato basale di Unna). — 3. Uno strato superiore in rapporto col corneo, strato posteleidinico o precheratinico o cheratinogeno, equivalente allo strato inferiore del- l’epidermide cornea di OrHu, allo strato superbasale di Unna. Ho chiamato i due strati eleidmogeno e cheratinogeno col nome complessivo di sirati limitanti del lucido. La distinzione & basata sia sull’ azione dell’ acido osmico, sia e sopratutto sulla possibilitaé di distinguere tutti questi strati mediante le reazioni colorate, da me pre- conizzate, sia infine per la singolare struttura e la peculiari funzioni a cui eiascuno di essi & chiamato. Ho dato gia 1 metodi per dimostrarli sogglungerd qui che se si tien conto delle affinitä naturali che le sin- gole sostanze coloranti hanno per questa zona della cute, se ne trovano: a) molte che lasciano il lucido completamente incoloro nel suo com- plesso; — b) molte che tingono elettivamente (e non poche anche esclusivamente) il lucido stesso; — c) altre che colorano intensamente gli strati limitanti lasciando la parte centrale piü o meno incolora; — d) altri ancora che tingono elettivamente il granuloso e il chera- tinogeno, lasciando l’eleidinogeno e l’eleidinico incolori o quasi; e) finalmente un piccolo gruppo di sostanze che danno — per quanto in maniera mutevole e non sempre costante — pur tuttavia molto nette ed eleganti metacromasie che riunisco nelle tabelle.*) : heratoja- | ae Lea | ; Sost. coloranti C ee | eleidina |Str.limitanti| cheratina Benzoechtscharlach 'rosso ciliegia - giallo aranciato | aranciato Biebricher Patent- bruno | azzurro jazzurro cupo rosso schwarz AN | chiaro | bruniccio Biebricher Patent- |azzurroO cupo aZZurro azzurro | azzurro schwarz BO bruniccio Diamantschwarz bruno rossiccio | rosso bruno bruno SäurealizarinschwarzB verde rossiccio bleu violaceo azzurro . . . | Palatinchromblau azzurro rossiccio | azzurro | azzurro © violaceo | incoloro La struttura ed i fenomeni che si osservano a carico dei singoli strati confermano pienamente le distinzioni fatte. Il primo strato, l’eleidinogeno, é sottile, fatto di una fila o due elementi intensamente colorabili con la eosina, il Victoriablau, la monofenilrosanilina, l’echtrot, 1) Metacromasie dello Str. eleidinico si hanno anche colla Galleina acquosa (rossiceio), la Purpurina (giallo), la Nitroalizarina (rosso), la Resorufin (azzurro), l’Amethystviolett (violetto), la Muresside (giallo), ecc. ze allungati in senso orizzontale e provveduti di membrana; in essi si osservano fenomeni altrettanto fugaci quanto importanti. In un primo tempo, se il nucleo non ha giä preso parte alla formazione della cheratojalina oppure se & rimasto anche solo parzialmente integro (ad es. & rimasta la membrana, od altro residuo), subisce fenomeni regressivi che talora e in parte abbiamo gia veduto verificarsi nel granuloso (met. 11). — Esso talora si trasforma in una massa piccola, omogenea, picnotica, globosa, tal’ altra si svuota del contenuto e si riduce ad un vacuolo dato dalla membrana, che spesse volte si accartoccia su se stessa e dä luogo ad un corpiciattolo globoso omo- geneo; altre volte ancora si raggrinza e assume cosi una figura stellata. — | grani di cheratojalina per conto loro (m.7), confluiscono recipro- camente e si trasformano in zolle di volume sempre maggiore finche formano una massa unica. Noi abbiamo cosi un elemento prov- veduto di membrana che ha un nucleo degenere ed & pieno zeppo di cheratojalina ancora disposta a zolle di vario volume oppure gia confluita in un ammasso unico; entrambe queste parti conservano le loro proprieta tintoriali tipiche. A un tratto nucleo e contenuto protoplasmatico si fanno completamente omogenei e ne risulta cosi una cellula allungata provveduta di una membrana, di un citoplasma,’ omogeneo, di un nucleo amorfo. Tutte queste parti si colorano inten- samente coi reattivi loro propri per cui le cellule acquistano un aspetto scuro. Improvvisamente, avviene, o per fatti di osmosi o per rottura dell’ involucro nucleare, una fusione delle due sostanze nucleare e cheratojalinica, e allora accade il fenomeno interessantissimo che la massa risultante muta d’un tratto affinita colorante, quasi come se fosse avvenuta una specie di saturazione fra le due sostanze. Ne risulta un elemento che puö talora mostrare un’ areola centrale, allun- gata, a contenuto amorfo, provveduto di membrana, e che mostra grande avidita per l’eosina, l’echtrot, la cianina, la monofenilrosani- lina, il victoriablau. Da queste cellule si producono subito dopo gli ele- menti eleidinici veri, caratteristici dello strato mediano del lucido (Str. eleidinico). Sono queste cellule allungate in senso parallelo alla superfice della cute, a contorni irregolari, fatti di un corpo di aspetto omogeneo, e di un involucro membranoso; il primo predilige i colori caratteri- stici dell’ eleidina, il secondo i reattivi della membrana, od anche le sostanze proprie degli strati eleidinogeno e cheratinogeno. Queste cellule sono addossate le une contro le altre e dänno l’impressione che si tratti di elementi in forte compressione reciproca, il cui conte- 336 nuto si trovi in un particolare stato fluido e semifluido, e forse anche colloidale. Dove la compressione € minore, come ad esempio negli avvallamenti corrispondenti agli zaffi interpapillari, si pud vedere un’ area chiara centrale, che sta ad indicare la sede dell’ antica eroma- tina nucleare. Lo strato eleidinico é fatto da alcune file di questi ele- menti. Nella zona successiva, cioé nello strato cheratinogeno noi vedia- mo avverarsi, fino ad un certo punto il fenomeno inverso a quello poco anzi verificato nell’ eleidinogeno; non ricompare piu, é vero, la cro- matina nucleare, che @ andata a far parte integrale dell’ eleidina assieme alla cheratojalina, ma compare l’area chiara centrale, il corpo cellulare si ingrossa, ritorna |’ affmita colorante per quelle sostanze stesse che colorano l’eleidinogeno e si ha l’impressione che, cessata l’azione che teneva compressi gli uni contro gli altri questi elementi, essi tendano a riprendere la loro forma naturale. Il fenomeno osser- vato a livello dell’ eleidinogeno, che la avviene in maniera fugacissima, qua accade pit lentamente e gradualmente: la vi é una cellula vivente che in maniera rapidissima si trasforma in un elemento amorfo forse colloidale, che fisiologicamente puo essere considerato come una trasformazione in toto dell’ elemento cheratojalinico in cellula elei- dinica, nella stessa maniera di una ghiandola olocrina; qui noi ab- biamo un ritorno dell’ elemento amorfo, colloidale, compresso, in cellula cheratinogena, provveduta della sua area centrale, del corpo pit o meno ingrossato, e in cui la sostanza contenuta entro all’ invo- lucro ha subito una nuova costituzione. Fibrille nel lucido complessi- vamente possono constatarsi in vario grado, a seconda del tipo di cheratinizzazione subito dalla cute in quella data regione. Le cellule che abbiamo visto in certe regioni passare col loro apparato filamentoso intatto attraverso al lucido, risalta o in maniera singolare sulla massa eleidinica amorfa. Altre volte passano attraverso al lueido elementi simili ai precedenti, che dalla produzione cherato-jalinica hanno direttamente dato luogo a cellule in preda a cheratinizzazione parenchimatosa. Tutte queste particolarita, che si vedono nettamente nelle regioni palmari e plantari non si possono osservare altrove con altrettanta facilita: spessissimo l’eleidinogeno non & rilevabile, raramente si pud constatare il cheratinogeno, ma quasi sempre si osserva pero lo strato eleidinico; spesso ridotto ad un esilissimo straterello. Nelle mucose e pseudomucose invece la produ- zione eleidinica & mancante o appena accennata. D. Lo strato corneo e la funzione cheratinica. 1 prodotti della funzione delle diverse parti dell’ epidermide che abbiamo veduto antecedentemente, trovano nello strato corneo l’ultimo periodo della loro evoluzione. I nuclei, come abbiamo veduto, hanno subito tutti, parte precocemente, parte tardivamente, una trasformazione in sostanza eleidinica. Al loro posto é rimasta un’ area chiara, che non si pud dire se sia data da sostanza non colorabile coi reattivi finora posseduti, o sia veramente vuota. Il rimanente del corpo cellulare (eioe memi:rana e contenuto protoplasmatico) subisce una evolu- zione in quella particolare sostanza, nota da tempo, denominata cheratina. Le mie ricerche mi hanno portato alla conclusione che il processo cheratinico puö avverarsi a carico ora dell’ uno ora dell’ altro costituente della cellula. Per questo io distinguo vari tipi di cheratinizzazione. I. Cheratinizzazione parenchimatosa o parenchimale. Si osserva nelle regioni palmari e plantari e si effettua a carico del protoplasma cellulare. Questo assume un aspetto piu o meno amorfo o lontana-. mente fibrillare, quasi mai con parvenze di granulazioni; e si colora intensamente coi reattivi della cheratina. Si ammassa soprattutto attorno all’area chiara nucleare, e abbonda al disopra del cheratino- geno. Il passagio fra i due strati & lento e graduale: mano mano che vanno diradandosi gli elementi del cheratinogeno compaiono quelli cheratinici. Salendo verso l’esterno l’area chiara residuale del nucleo va perdendosi e si hanno cosi grosse cellule cornee piene zeppe di cheratina. Pit im alto ancora gli elementi si comprimono e formano cosi una compatta zona cheratinica. Altre voltre l’area chiara si conserva fino negli strati pit alti ed altre volte ancora le cellule per- dono gradatamente la loro cheratina e si fanno incolore. In questo tipo di corneificazione la membrana non assume i reattivi della chera- tina, ma si colora colle sostanze e coi metodi indicati per la membrane del malpighiano. II. Cheratinizzazione filamentosa o fibrillare. — In alcune zone, abbiamo veduto che la produzione filamentosa oltreché essere piuttosto rilevante puö presentare la particolarita di dare luogo a una chera- tinizzazione cosi precoce di queste fibrille, che alcuni elementi passano attraverso al Iucido senza subire la trasformazione elei- dinica. Orbene, in queste zone, come anche in altre, sempre delle regioni palmari e plantari, l’evoluzione cheratinica si effettua a carico dell’ apparato filamentoso e della membrana. Al disopra del chera- Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 22 338 tinogeno noi osserviamo delle cellule ricche in vario grado di filamenti pia o meno rettilinei che sembrano attaccarsi alla membrana. Questo apparato filamentoso puö essere pil o meno sviluppato ma & sempre abbastanza rilevante. I.’area chiara non manca quasi mail, e solo negli strati piü alti del corneo le cellule possono anche totalmente perdere il loro sistema filamentoso. Membrana e apparato filamentoso, rimasto pit o meno intatto, si colorano oltrech& con i metodi indi- cati per le fibrille anche coi reattivi della cheratina. In esso si possono osservare tracce piü o meno rilevanti di cheratinizzazione parenchi- male, si puö cosi arrivare al punto di poter parlare di cheratinizzazione mista filamentoso-parenchimale. Accade molte volte che le cellule cornee mostrino un contenuto amorfo ben colorabile coi reattivi della cheratina e che viceversa presentino ancora delle fibrille rilevabili con i metodi adatti. III. Cheratinizzazione membranosa o lamellare. E’ quella che si osserva nella maggior parte dell’ ambito cutaneo, vale a dire dove il corneo & piü sottile. In essa la membrana sola delle cellule si cor- neifica: il contenuto gia pieno di eleidina, si & svuotato all’ esterno. Questi involueri si sovrappongono 1’ uno sull’ altro a embrice, al disopra del lucido e formano uno strato di 6—8 file di elementi vuoti, che a piccolo ingrandimento dänno nel loro complesso l’impressione di un reticolato a maglie oblunghe, orizzontali. | Ora dati i due fatti: che per quasi tutto l’ambito eutaneo la fun- zione fibrillare & quasi rudimentale, e che si riduce ad un anello peri- nucleare, mentre al palmo della mano e alla pianta dei piedi abbiamo una rigogliosa produzione fibrillare; che nel primo caso & la membrana e nel secondo sono il parenchima e le fibrille che cheratinizzano, noi dobbiamo ammettere che esista un nesso tra queste due funzioni e potremmo dare lo schema: Apparato filamentoso Apparato filamentoso rudimentale abbondante Y Y Cheratinizzazione mem- Cheratinizzazione fila- Cheratinizzazione paren- branosa mentosa (con comparte- chimale (senza compar- cipazione della mem- tecipazione della mem- brana) brana). 339 Il tipo membranoso di cheratinizzazione, ben sviluppato al dorso della mano e nella regione perianale, pud presentare talora un’ evo- luzione cheratinica anche del contenuto, ma la colorazione del corpo della cellula & allora meno intensa, che nella membrana, ed & per la compartecipazione di quest’ ultima al processo di corneificazione che il tipo si distingue da quello parenchimale in cui la membrana non & cheratinizzata. IV. Corneificazione eleidocheratinica. Si osserva dove la cute & morbida, come vellutata (sopratutto nelle donne) e nello stesso tempo tenace e non molto grassa. Al di sopra del lucido, abbastanza rile- vante, si osserva uno strato corneo relativamente alto, nel quale in mezzo ad una cospicua massa di cellule eleidiniche e cheratinogene, si presentano numerosi elementi cheratinici parenchimatosi puri. Si ha cosi un complesso omogeneo caratteristico (corneificazione eleido- parenchimale). In eorrispondenza delle pieghe di flessione si ha per lo piu semplice avvallamento e in molti casi anche une discontinuitä che pud segnare il principio di formazioni patologiche, cioé di ragadi. E. Topografia e distribuzione dell’ eleidina e della cheratina. E questo un argomento che & oltremodo interessante perché poco cono- seiuto e da molti anche svisato. L’opinione oggi generalmente am- messa che la cheratojalina sia la sostanza propria del granuloso, l’elei- dina del lucido, la cheratina del corneo, ha valore nella massima parte dei casi ma non in maniera assoluta. In ispecial modo a livello dei polpastrelli delle dita si possano constatare particolari formazioni che furono in parte vedute da WEIDENREICH e da Unna, ma interpretate in maniera non esatta. Negli infossamenti corrispondenti agli zaffı interpapillari possono vedersi dipartire dal lucido e innalzarsi in seno al corneo dei colonnati fatti di vere e proprie cellule eleidiniche. A diverse altezze possono staccarsi da questi degli archi fatti sempre di elementi eleidinici che uniscono due colonnati vicini. Possono anche constatarsi solamente gli archi od anche solo i colonnati, come si possono vedere gruppi isolati, di varia forma, per lo pit triangolare o quadrangolare fatti sempre di cellule eleidiniche. i tratta in poche parole di vere e proprie zone del lucido poste in pieno tessuto corneo. Anziché di elementi eleidinici possono anche esser fatti di cellule cheratinogene. Altre volte le formazioni in parola non sono consta- tabili e la distinzione tra corneo e lucido & nettissima; altre volte 22* 340 ancora possono vedersi speciali stratificazioni concentriche ai dotti glandolari. Non sono in grado di poter precisare se queste varie strut- ture corrispondono a particolarita regionali o piuttosto variazioni e adattamenti funzionali. — Un altro fatto interessante & dato dalla presenza di eleidina nella parte esterna del corneo. Infatti contrariamente all’ opinione comune, ho potuto stabilire che in immediato contatto coll’ ambiente esterno e a tappezzare la superficie cutanea stanno degli elementi, dall’ aspetto di lamelle o di blocchi, che danno le reazioni dell’ eleidina oppure anche della sostanza chera- tinogena, e che conservano per la massima parte l’antica forma del corpo delle cellule del lucido. Se si considera, come dirö in appresso, che io ho potuto trarre la convinzione che l’eleidina sia una sostanza grassa, come sostenne per primo Ranvier, ne consegue che a confe- rire quell’ aspetto di untuosita che possiede la cute anche in regioni dove le glandole sebacee scarseggiano 0 mancano affatto, deve senza dubbio contribuire la presenza di eleidina. Si pud obbiettare natural- mente la questione del modo con cui tale eleidina si porta all’ esterno: cid accade secondo me per tre vie: 1. lungo i dotti glandolari, 2. a mezzo dei colonnati e degli archi che possono riscontrasi in pieno tessuto corneo, e che per la continua desquamazione si portano natu- ralmente verso l’esterno, 3. finalmente, nella massima parte del- l’ambito cutaneo dove si osserva la cheratinizzazione membranacea, e ıl contenuto stesso della cellula, di natura eleidinica, che si svuota all’ esterno. Oltre a questi fatti, che per me sono i pit interessanti, ricorderö che (come hanno osservato Buzzi e DREYSEL e OpPLER), si trova eleidina a livello degli orifici e lungo 1 dotti delle glandole sudoripare, con grande costanza a tappezzare le pareti delle cavita stesse. In corrispondenza delle glandole sebacee il granuloso puö essere scarsissimo do apparentemente mancante; i limitanti del lucido sono raramente visibili; lo zaffo che polte volte occlude l’ori- ficio & costituito di cheratina lamellare, e al centro di eleidina in quan- tita pil o meno abbondante. Le regioni pelose e in particolare il capillizio sono quelle piü povere di cheratina, che anzi manca quasi completamente, se se ne eccettuano gliinfundiboli pilari. Le membrane cellulari non hanno subito alcuna cheratinizzazione e danno invece la reazione eleidinica; appaiono cioé come lamelle allungate fatte di eleidina, desquamanti. Si tratta in poche parole di eleidinizzazione acheratinica. Anche nelle regioni mediane del tronco & scarsissima la cheratina: @ ovvio il ricordare che quivi pud aversi in maggiore 341 copia produzione pelosa. Nel passaggio alle mucose si perde dapprima la cheratina, poi dopo breve tratto Veledina, finché, tranne rare ecce- zioni non si trova pit traccia di questa formazione. F. La corneificazione del pelo. Per ragioni di brevita e di chiarezza do in maniera pit che sommaria in risultati delle mie ricerche deseri- vendo schematicamente il pelo col suo follicolo. Debbo premettere che dai risultati dei miei studi mi sono formata la convinzione che sia errata l’opinione oggi ammessa quasi generalmente che la guaina interna o mantello del pelo faccia morfologicamente e fisiologicamente corpo a sé e si sviluppi dell’ interno della cute verso l’esterno. Per me esso fa parte delle guaine esterne e si sviluppa per l’evoluzione subita dalle cellule di quest’ ultima: & l’epidermide che introflettendosi conserva isuoi caratteri morfologici e le sue potenzialita funzionali e forma una specie di cilindro cavo che nella parete esterna possiede gh elementi piü giovani corrispondenti allo strato basale, in quelle interne in contatto diretto col pelo, i prodotti ultimi della evoluzione epider- mica: le cellule eleidiniche. &) Descriviamo il follicolo scendendo dell’ esterno verso la parte pit profonda; possiamo distinguere le zone seguentt. I zona. L’epidermide giunta a livello dello sbocco del pelo, si ripiega e costituisce una corta zona che va fino alla parte pit ristretta, cioé al colletto e che ha una forma piü o meno simile a quella di un imbuto o di un otre (zona infundibolare). Tutti gli strati sono quivi rilevabili; la cheratojalina particolarmente vi abbonda e il corneo, in preda a cheratinizzazione lamellare, & copioso e forma uno zaffo che chiude lo sbocco del follicolo. Al di sotto del colletto, per tutta la estensione del pelo e del follicolo, non si trova piu traccia di cheratina. II zona. Va dal colletto fino al punto in cui si perdono le gocce di eleidina dello strato di Huxury, e in essa scorre il corpo del pelo, gia morfologicamente costituito, e percid io chiamo questa porzione letto del pelo. Continuandosi colla porzione antecedente l’epidermide mostra quivi uno strato basale, un corpo Malpighiano con scarse fibrille e fmalmente pud possedere anche un granuloso, sempre scar- samente provveduto di cheratojalina; oltre a questo, e in contatto diretto col pelo noi abbiamo quel particolare strato lamellare, che & noto oggi col nome di strato di Hznuz. Dal risultati delle mie ricerche ho dovuto concludere che questa zona & semplicemente un partcolare strato eleidinico prodotto dall’ evoluzione delle cellule dell’ epidermide circostante; per cui si viene a costituire un manicotto eleidinico che serve allo scorrimento del pelo. Ill zona (Zona di transizione). In questa regione appare fra lo strato di HENLE e la cuticola del pelo uno strato di cellule nucleate che possono per un tratto variabilmente lungo conservare il loro protoplasma apparentemente amorfo e non colorabile. Esso corris- ponde alla parte piu alta dello strato di Huxury. Pit in basso, fino allo strozzamento bulbare, esso si carica improvvisamento di grosse zone che danno le reazioni dell’ eleidina, mentre le cellule dello strato di HENLE, contemporaneamente vanno perdendo ogni affinita pel reattivi dell’ eleidina stessa. IV zona. Nella porzione pit bassa infine, che va dallo strozza- mento soprabulbare all’ estremita piu bassa della papilla (zona bul- bare o matrice), noi osserviamo che lo strato basale va gradatamente diminuendo di spessore fino a perdersi sulla papilla. Altrettanto e in maniera ancor piu rapida accade del Malpighiano; infine lo strato di HENLE si carica di formazioni di natura eleidinica che hanno l’aspetto di bastoneini disposti a piccoli mazzetti di 3 o 4 elementi ciascuno, e diretti nel senso dell’ asse del pelo. Lo strato di HuxLEY conserva quivi le sue granulazioni. %) Seguiamo ora il pelo nel suo sviluppo dal basso verso l’alto attraverso le regioni ora descritte. Nella regione della matrice, nella quale il pelo trae la sua origine, si osserva che i nuclei degli elementi della porzione bulbare che appoggiano sulla papilla (cellule matriei della corteccia e del midollo), subiscono un particolare processo re- gressivo, studiato da RABL, che & secondo me l’omologo di quanto avviene nella evoluzione cheratojalinica dei nuclei; si notano inoltre piu o meno abbondanti gocce di eleidina. A differenza della corteccia e del midollo i cui elementi di origine quasi si confondono, la cuticola del pelo appare fino dall’ inizio distinta e formata di diversi strati di cellule a carattere embrionale che assumono via via un aspetto lamellare appiattito e una disposizione obliqua verso l’alto e in fuori e si sovrappongono come le tegole di un tetto. Esse posseggono delle fibrille, ma che perö hanno aspetto differente da quelle dell’ epidermide. Sono fusate, dirette nello stesso senso della direzione delle cellule, e avvolgono, come valve di una conchiglia, il nucleo. Al disopra del cono bulbare, corteccia e midollo si differenziano nettamente mentre le cellule della epidermicola vanno fascendosi piü diritte. Arrivata 343 in vicinanza dello strozzamento sopra bulbare, la sostanza midollare si restringe alquanto, le sue cellule perdono i nuclei. Abbondano le bolle d’aria e il pigmento. La corteccia pure si restringe e assume le dimensioni che poi conserva per tutta l’estensione. La cuticola si riduce ad un solo strato di elementi embricati. In questa zona posta di poco al disopra di quella di transizione, il pelo presenta il fatto caratteristico che si tinge diffusamente e nella sua totalita con i reattivi dell’ eleidina; in corrispondenza pero del punto in cui lo strato di HENLE si colora intensamente con tali reattivi la corteccia perde il suo colorito diffuso, la sostanza midollare si colora ancora per breve tratto, e la cuticola infine rimane colorata lungo tutto il letto del pelo. Come conseguenza immediata delle concezioni ora espresse sulla struttura e sul meccanismo della produzione pilare, vengono a essere dimostrati alcuni fatti di non lieve importanza. Il pelo anzitutto viene ad essere una derivazione immediata della eleidina, e quindi, anche volendo chiamare cheratina la sostanza che lo costituisce, si deve ammettere che essa sia una cheratina particolare, che si genera in maniera differente da quella della cute glabra, e non da le reazioni cromatiche di quest’ ultima. Essa & una derivazione diretta imme- diata dell’ eleidina (tricoeleidina) e a costituzione completa non si colora piu con alcuno dei metodi e dei reattivi finora conosciuti. La particolare sostanza veduta da WALDEYER e denominata da VORNER tricojalina, e che abbiamo veduto dare le reazioni della elei- dina, va considerata come una derivazione di questa ed é pit logico chiamarla col nome di tricoeleidina. La questione se la corneifi- cazione del pelo avvenga con intervento o senza di cheratojalina, 6 da considerarsi risolta secondo me nel senso che possono avverarsi en- trambe le eventualita. In ogni modo poi, la particolare trasformazione dei nuclei deseritta da RABL va considerata come un’ evoluzione chera- tojalinica dei nuclei. Lascio a parte tutte le altre questioni che tratterd pil estesamente nel lavoro completo. G. La corneificazione dell’ unghia. Per cid che riguarda l’unghia, eceo a grandi linee la struttura che risulta dalle mie ricerche. La cute del lato estensorio del dito, giungendo in corrispondenza dell’ epo- nichio dove va a formare la cosi detta epidermicola sopraungueale, si mostra rieca di cheratina filamentosa, frammista, nella pagina in- feriore (in contatto coll’ unghia) di elementi eleidinici. Adden- trandosi il foglietto inferiore di questo eponichio verso la radice del- 344 l’unghia si nota un’ atrofia progressiva dei vari strati dell’ epidermide, solo si conservano ben sviluppati il lucido e il cheratinico. Quest’ ul- timo, giunto in vicinanza dell’ angolo formato nella parte pit pro- fonda della radice, cessa, per dar posto solo a cellule eleidiniche. Queste abbondano sempre, anche quando l’epidermide passa al disotto della lamina ungueale; la maggior parte di esse sono nucleate (paraeleidosi). Passando dalla matrice al letto dell’ unghia, l’epi- dermide sottoungueale ha la seguente struttura. Il corpo mucoso mostra sovente delle fibrille, che perd sono diverse da quelle del- l’epidermide glabra; sono pit rettilinee, piü tozze; inoltre si affonda nel derma sottoungueale a formare dei colonnati che sono diretti dal basso verso l’alto e dall’ estremitä prossimale verso quella distale del dito. Esistono quivi le ben note perle descritte da KoELLIKER. Negli strati pit alti dell’ epidermide sottoungueale sono particolar- mente a rilevare due zone: una pit bassa, fatta di elementi chiarı, nucleati, incolori, dai quali si passa in maniera brusca in una seconda zona piü superficiale, fatta di elementi che si tingono in maniera diffusa e con diverso grado di intensitä coi reattivi dell’ eleidina o delle sostanze degli strati limitanti. Questa zona, strettissima, @ fatta di cellule provvedute di membrana, i cui contorni appaiono ar- cuati dalla parte del letto ungeale, e aggruppate in due o tre serie di elementi; essa rappresensta lo strato lucido della cute normale. Di qui si passa nel tessuto proprio dell’ unghia. L’epidermide sottoun- gueale, avvicinandosi all’ iponichio, si ispessisce alquanto, mostra sempre fenomeni di paraeleidosi, e da ultimo si ripiega in basso per andare a dormare la cute del polpastrello delle dita. Nel- l’angolo formato fra questa e il lembo ungueale esiste un ammasso di tessuto cheratinico filamentoso; sotto al margine libero dell’ unghia possono trovarsi, frammisti a detriti, degli ammassi eleidinici. Il tessuto proprio dell’ unghia, il lembo o lamina ungueale, vista su sezione longitudinale appare in forma quasi di un fuso che diparten- dosi dalla matrice va gradatamente allargandosi con una lieve curva aperta verso l’alto; appena passata la lamella eponichiale, si rad- drizza e segue invece una curva leggerissimamente arcuata verso il basso. Nella sua porzione radicolare, in piena matrice, mostra una intensa colorazione coi reattivi dell’ eleidina; i suoi elementi sono provvisti di nucleo e membrana, ma cosi stipati che assumono tutto ’aspetto di lamelle. Studiando l’evoluzione progressiva di queste cellule non possiamo stabilire che dapprima sono elementi intensa- 345 mente colorati in tutta la massa del corpo cellulare dai reattivi del- l’eleidina, e con un nucleo che si tinge coi comuni colori basici. Pit tardi il protoplasma perde la sua cromofilia diffusa,. si tinge tutt’ al piu a zolle e in punti limitati e il nucleo subisce la evoluzione eleidinica, cioé va gradatamente assumendo i reattivi della sostanza del lucido. Negli stadi pit avanzati anche questo nucleo eleidinico si perde e non rimane allora che un elemento di cui solo la membrana & colorata sempre dagli stessi reattivi e il contenuto é incoloro e amorfo. Tale essendo la evoluzione della cellula ungueale noi possiamo dalla topo- grafia che essa presenta dedurre quali sono le parti piü giovani e quali le pit. vecchie del lembo ungueale. Difatti su sezioni longitudinali, andando dallo strato eleidinico dell’ epidermide sottoungueale verso la parte esterna piu alta, possiamo osservare come con grande costanza esista una sottile zona di cellule pit giovani in vicinanza dello stesso strato eleidinico, e un’ altra pit considerevole posta in pieno lembo ungueale, e generalmente situata verso la parte esterna pit alta, e solo raramente (nelle unghie, che forse per effetto della professione esercitata, sono leggermente schiacciate, anziché convesse) verso il basso, in vicinanza del letto ungueale. Questo secondo strato di elementi pit giovani si continua direttamente dalla matrice per tutta l’estensione dell’ unghia, e dimostra secondo me che I’accrescimento dell’ unghia si effettua per produzione attiva in parte delle cellule eleidiniche del letto ungueale a cui sembra sia soprattutto adibita la funzione di mantenere costante lo spessore dell’ unghia, e princi- palmente delle cellule della matrice. Sopra sezioni trasversali, si possono vedere bolle d’aria, grani di pigmento e particolari strati- ficazioni dirette appunto in senso trasversale._ Inoltre in corrispon- denza del vallo e pit precisamente dei margini laterali si vede il lembo infossarsi nel tessuto cheratinico da cui per lo pit é separato mediante uno strato di eleidina. Il lembo ungueale puö presentare notevoli varlazioni a seconda del dito esaminato, dell’ eta, della professione esercitata e via dicendo. Nelle unghie dure e grosse di individui di eta avanzata gli elementi sono densi, compatti; nel V® dito del piede possono formarsi delle prominenze di aspetto corneo, in cui si costitui- scono talora ammassi di sostanza jalina o colloide. La descrizione pit che sommaria che ho dato porta in campo le questioni principali che si discutono intorno all’ unghia, quali i significato morfologico della lamina ungueale, il modo d’accrescimento dell’ unghia, l’intervento di una sostanza particolare (onichina) nel processo di corneificazione 346 dell’ unghia. In relazione al primo quesito per me non v’é da esi- tare; il concetto, basato anche sulla embriogenesi, che la lamina un- gueale corrisponda al lucido & comprovato dal fatto che il tessuto ungueale si forma senza intervento di cheratina, direttamente dal- V’eleidina. L’intervento di una particolare sostanza (onichina o sostanza onicogena) € ancora a dimostrarsi. Riguardo finalmente al modo di accrescersi dell’ unghia dopo quanto ho detto sul processo evolutivo dei singoli elementi eleidinici, poco debbo aggiungere, e solo affermare che io ritengo che le cellule eleidiniche che si trovano lungo tutto il letto dell’ unghia abbiano precipuamente l’uffieio di mantenere costante lo spessore dell’ unghia. L’accrescimento del lembo ungueale avviene in massima parte a spese della matrice. Ricorderö da ultimo ehe il reperto cheratojalinico manca od & scarsissimo, ma che puö talora anche trovarsı e in quantitä non indifferente lungo tutto il letto ungueale. La sostanza propria dell’ unghia, in maniera par- fettamente analoga a quella del pelo, dapprima si colora intensamente con 1 reattivi dell’ eleidina (onicoeleidina), poi non solo non si tinge con quelli della cheratina, ma non mostra pit alcuna affinita verso aleuno dei colori finora in uso. H. Sul chimismo della funzione eleidocheratinica. Ho provati 1 vari metodi istochimii oggi in uso, ho applicato altre reazioni colorate delle macrochimica, la maggior parte con esito negativo o dubbio. Allo stato attuale delle mie ricerche debbo limitarni a prendere in considerazione solo le questione della compartecipazi- one del glicogeno e dei grassi, nella funzione eleidocheratinica. Prati- cando le varie reazioni oggi pit in uso (LUGOL, VASTARINI-ÜRESI, Best) per il glicogeno, non ho potuto ottenere mai alcun dato positivo per cl0 che riguarda la cheratojalina; per cid che si riferisce invece alla eleidina ho potuto ottenere solamente col Carminio di Best una leggera tinta diffusa rossa cioé quanto ha ottenuto Unna. Non credo che a tale reperto si debba attribuire il valore di una reazione micro- chimiea; 1 — perché ho potuto osservare che la reazione é data da quasi tutte le soluzioni ammoniacali di Carminio, ed € dovuta forse alla presenza di carmeina. 2 — perché la reazione in questione si constata anche in sezioni di pezzi fissati in liquidi acquosi, come in formolo, nei quali il glicogeno notoriamente si scioglie. 3 — perché le altre rea- zioni del glicogeno mi sono in massima riuscite negative. Ritengo per cid che tale questione della presenza di glicogeno nell’ eleidina 347 sia ancora a ritenersi come insoluta. Adoprando tutte le reazioni dei grassi oggi pil note, comprese quelle da me preconizzate che ho ri- cordato nella 1® parte, ho potuto fissare 1 seguenti dati: a) La ridu- zione primaria e secondaria dell’ osmio avviene nei limiti gia noti e deseritti dagli altri autori, e su di essi non insisto. — b) Il Nilblau e il Neumethylenblau danno una colorazione azzurra pid 0 meno intensa a carico dell’ eleidina. — c) La lacca rameico-ematossilinica & positiva a carico della cheratojalina e dell’ eleidina in maniera molto spiccata ed elettiva. — d) La lacca cromo-ematossilinica & positiva oltreche per le parti ora mentovate per la lacca rameica, altresi parzialmente per le membrane e per le fibrille. e) La reazione cromo-crisoidinica riesce positiva per 1 granuli che si trasformano in cheratojalina (gra- nuli cheratojalinogeni), per quelli di cheratojalina, per l’eleidina, per le membrane. — f) La reazione del Palatinchromblau & positiva per l’eleidina. — g) tutte le altre reazioni dei grassi sono dubbie o negative. — h) i prodotti di derivazione dell’ eleidina (tricoeleidina, onicoeleidina) si comportano esattamente come l’eleidina. Rimane quindi stabilito che le sostanze principali che prendono parte al processo di corneificazione danno positive alcune delle reazio- ni dei grassi e che pit di tutte le da l’eleidina. Di conseguenza sorge la questione della natura di questi grassi. Dalle reazioni positive ottenute si dovrebbe discutere se le so- stanze in questione appartengano a fosfatidi o a cerebrosidi o a saponi o ad acidi grassi non saturi. Non posso entrare in una simile questione che & di per sé troppo incerta, e che mi obbligherebbe a fuoriusci- re dai limiti di questa nota. Partendo da ragioni di affinita debbo propendere verso l’opinione che abbiano parte preponderante gli acidi grassi benché manchino alcune delle reazioni caratteristiche. Resta a vedere se si tratti di grassi puri o di combinazioni con altri corpi, ad es. con albumine (lipoproteidi), cid che molto verosimile dati 1 caratteri di insolubilitä e di stabilita di tali corpi. Delle varie sostanze che prendono parte alla corneificazione la cheratina é quella che meno di tutte le altre da le reazioni dei grassi o le da solo limitatamente alle membrane e agli avanzı di fibrille. Al contrario gli annessi (unghie e peli) le danno nella maniera la pit costante, la pid intensa e la pid duratura. Nell’ unghia particolar- mente la lacca rameica e la cromica sono fortissime, e piü ancora la prima della seconda: con esse i contorni cellulari, i nuclei sono evi- dentissimi e elettivamente colorati. La reazione cromocrisoidinica 348 colora la lamina ungueale intensamente e diffusamente per tutta la sua estensione, e nel capello la reazione & forse ancora pit intensa di quella dell’ unghia: la epidermicola puo presentare la reazione per lungo tratto della porzione extracutanea, cid che non accade colle - altre reazioni. I peli folletti la danno in maniera diffusa per un tratto piu o meno lungo. Riservandomi di continuare le ricerche sulla corneificazione tanto nel campo morfologico che in quello biochimico, e sia nella cute normale che nella patologica, termino questa mia memoria con una ultima osservazione. L’opinione oggi da molti sostenuta, che la cheratinizzazione della cute glabra si differenzi sostanzialmente dalla corneificazione dell’ unghia e del pelo peril fatto che in queste non pren- dono parte i grassi, non é perfettamente esatta secondo le mie ricerche. Nella cute glabra si ha la formazione concomitante di due sostanze differenti: la eleidina di natura grassa (forse lipoproteica) e la cheratina (di natura proteica) ; nelle mucose e pseudomucose sembra (LOMBARDO) che prevalga il glicogeno (forso glicoproteide). Nell’ unghia e nel pelo non compare la cheratina della cute glabra, ma invece si ha un prodotto di derivazione immediata dell’ eleidina, che & ricchissimo di grasso. Nachdruck verboten. Ueber die verschiedenen Arten des Offenbleibens des Foramen Botalli im extrauterinen Leben. Anatomische Untersuchungen von Dr. Grore Tron, Assistent. Aus dem pathologisch-anatomischen Institut des stiidtischen Krankenhauses zu Venedig. (Direktor: Prof. G, Cag@NneErTTO0.) Am häufigsten von den angeborenen Herzfehlern ist zweifellos das Offenbleiben des Foramen Boraruı. Mit Recht hat CADET DE Gassicourt hervorgehoben, daß die am häufigsten vorkommenden Ano- malien diejenigen sind, die dem normalen Zustand am nächsten kommen, und das Offenbleiben des Foramen Borarı als etwas banales bezeichnet, da ja diese beim Fetus normale Anlage erst durch ihre Persistenz beim Erwachsenen pathologisch wird. Die Kenntnis von einer direkten Kommunikation zwischen dem rechten Herzohr und dem linken Herzohr bestand bereits bei GALENUS, 349 doch rührt die erste Beschreibung dieser Anomalie von G. B. Carcano her, der im Jahre 1574 sein ,,De cordis vasorum in foetu unione“ ver- öffentlichte. Späterhin, im Jahre 1660, schrieb der Chirurg von Asti, Lronarpo Boratto, ein Schüler des Fatitoprrus im Kapitel „Vena arteriarum nutrix“ seiner „Opera omnia“: „satis conspicuum reperi duetum juxta auriculam dextram, qui statim in sinistram aurem recto tramite fertur‘‘ und hatte das Glück, seinen Namen an diese Alteration zu knüpfen, obwohl er sie irrtümlicherweise für eine normale Anlage im extrauterinen Leben gehalten. Verschiedene Autoren, unter ihnen ARNOLD und ÜRUVEILHIER, be- schäftigten sich mit dieser Frage und untersuchten und beschrieben die in der Fossa ovalis vorkommenden Anomalien. ÜRUVEILHIER fand das Foramen Borarzı durchgängig in einem Fünftel der Fälle, Krause bei 22°/,, Bizor fand es unter 150 Leichen 44 mal. Kros 224 mal auf 500, Wattmann 132 mal auf 300, OcLE 13 mal auf 62 Herzen von Erwachsenen. TAruFFI, der sich in seiner Monographie „Sulle malattie congenite e sulle anomalie del cuore“ eingehend mit dieser Anomalie beschäftigt, verzeichnet die Durchgängigkeit des Foramen Botalli bei 4°/, der untersuchten Fälle und zwar als Durchschnittszahl aus den von den früheren Autoren angegebenen Prozentsätzen. TArvrri betrachtet die Anomalien, die in der Fossa ovalis ange- troffen werden, indem er sie in zwei Kategorien einteilt: solche, die ihren Sitz längs des Randes des vorderen Segmentes haben, und solche, die vielmehr im Gewebe der Fossa selbst auftreten. Die ersteren lassen sich seiner Ansicht nach als das Resultat der ausgebliebenen Verwachsung der Valvula foraminis ovalis mit dem Limbus Vırussexir an einem oder mehreren Punkten betrachten. Es können kurze Kanäle sein, die von rechts nach links ziehen, überdeckt von dem VıEussens’schen Muskelsaum, der, wenn man sie erkennen will, emporgehoben werden muß, während ihre Mündung in den linken Sinus von einem häutigen Ring umgeben ist. Diese Kanäle, die im allgemeinen in Einzahl vorhanden sind, endigen manch- mal blind. Andere Male verbleiben anstatt Kanäle verschieden weite Spalten. Diese Gebilde haben nach Tarurrı keinerlei Bedeutung unter dem pathologischen Gesichtspunkt. Die Anomalien, die im Gewebe der Fossa auftreten, bestehen dagegen in Defekten der Valvula: Hanser und andere Autoren sahen 350 sie nach Art eines kleinen Netzes gestaltet, durchsetzt von einer großen Anzahl verschieden großer Löcher. In manchen Fällen ist die Verschlußkappe des Foramen ovale nur durch Bändchen, ganz feine Fäden dargestellt, die brückenartig von der einen Seite zur anderen der Fossa ziehen. Die Fossa ovalis kann auch offen sein, indem jegliche Spur einer Klappe vollständig fehlt. Außer den in der Fossa ovalis angetroffenen Anomalien beschreibt Tarurrt Öffnungen des diaphragmalen Teiles des Septum interauri- culare, in Fortsetzung oder nicht mit dem Foramen ovale. Diese Öffnungen können in dem vorderen oder hinteren Abschnitt des Septums (mithin vor oder hinter der Fossa ovalis) sitzen oder ober- halb der Fossa selbst (höchst selten) oder unterhalb derselben liegen. Letzteres Vorkommnis wird sehr häufig angetroffen und fällt mit dem vollkommenen Verschluß der Fossa ovalis zusammen. Zuweilen führen diese Öffnungen nicht in den Sinus, sondern in die linke Herzkammer unterhalb der Aortenklappen. In anderen Fällen endlich kann nicht nur die Fossa ovalis, sondern ein großer Teil oder das ganze Septum fehlen, derart daß die beiden Herzohren eine einzige Höhle bilden. Alle diese Anomalien können allein vorliegen oder mit sonstigen mehr oder weniger schweren Mißbildungen des Herzens und der großen arteriellen Stämme einhergehen. Das totale Fehlen des Septum interauriculare wurde auch von an- deren Autoren verzeichnet, wie von Mery, HALLER, Rine. ROKITANSKY berichtete über zwei Fälle, in denen nur eine Andeutung zu einem Rudiment des Septums vorhanden war. Zum besseren Verständnis der Bedeutung der Bildungen, mit denen wir uns beschäftigen, dürfte es am Platze sein daran zu er- innern, daß beim Fetus in der allerersten Zeit der Entwickelung die Herzohren nur eine einzige Höhle bilden; späterhin geht aus der oberen Wand dieses primären ungleichen Atriums eine Falte hervor — Septum superius — Septum primum —, die nach und nach unter Annahme einer halbmondförmigen Gestalt wächst, bis sie die vordere und untere Wand des Atriums erreicht, wo sie sich mit jenen unter dem Namen Endokardialringe bekannten Verdickungen, die die Grenze zwischen Atriumhöhle und Herzkammerhöhle bezeichnen , verlötet. Während der Entwickelung des Septum superius bildet sich in ihm eine Öffnung aus, das Foramen ovale, das begrenzt wird durch den Vırvssens’schen Ring (Limbus foveae ovalis), der aus den Fortsätzen der Vereinigung der Endokardialringe mit dem sich rechts in der Nachbarschaft des Septum superius bildenden Septum spurium besteht. Gegen den 3. Monat des fetalen Lebens geht auf Kosten des primären Septums aus dem hinteren und unteren linken Teil ein Plättchen hervor, das sich allmählich auf das Foramen ovale vorschiebt, bis es gegen den 7. oder 8. Monat die Kontur des Vreussens’schen Ringes erreicht, um bei der Geburt darüber hinauszurücken und mit der linken Herzohrwand zu verschmelzen. Das Foramen ovale wird so in eine Grube ver- wandelt: die Fossa ovalis, eine mehr oder weniger weite Eindrückung mit der Konkavität gegen die Höhle des rechten Herzohres, begrenzt nach innen durch den Vırussens’schen Ring, während ihr Grund durch die Valvula foraminis ovalis gebildet wird. Normalerweise muß also bei der Geburt das Foramen ovale vollkommen verschlossen sein. Bei den von mir auf Anregung von Prof. CAGNETTo ausgeführten Untersuchungen an ungefähr 200 Leichen zwecks eingehenden Studiums der verschiedenen Modalitäten, mit denen sich die zum Verschluß des Foramen ovale führende Lamelle mit der Kontur des Limbus Vieussent verlötet, und der Anomalien, die dieser aufweist, fand ich die Persistenz einer Kommunikation zwischen den beiden Sinus des Herzens bei 31% der untersuchten Fälle. Ich werde mich vorläufig ausschließlich mit diesen Herzen beschäftigen. Betrachten wir zunächst diese verschiedenen Bildungen auf seiten des rechten Atriums. In der Mehrzahl der Fälle ist die Fossa ovalis von regelmäßig kreisrunder Form und von variablen Dimensionen, im allgemeinen aber in Zusammenhang mit der Gesamtgröße des Eingeweides. Die Grube zeigt sich zuweilen tief ausgehöhlt und scharf, namentlich nach vorn, nicht selten aber auch in dem hinteren Teil, durch ein hohes, kräftiges Muskelsäumchen begrenzt, so daß sie aussieht wie durch ein Locheisen in die Dicke der interaurikulären Wand gestanzt. Zu- weilen bildet der Limbus Vıeussexır mit dem Grund der Grube eine tiefe Furche, in anderen Fällen ist der Ring dagegen äußerst dünn nach Art einer scharfen Sichel und ist einzig und allein durch eine schmächtige Umbiegung der Endokardiallamelle und spärliche Muskel- elemente gebildet, so daß die Fossa ovalis flach erscheint. In Wirk- lichkeit aber bemerkt man beim Emporheben des Säumchens, daß es mit dem Grunde der Grube eine weite Furche abgrenzt, und die Grube selbst erscheint alsdann als eine Höhle von bedeutenden Dimensionen. In der großen Mehrheit der Fälle liegt die Öffnung des Verbindungs- kanales zwischen den beiden Höhlen in dieser Furche versteckt und 352 zu ihrem Nachweis ist es nötig, den Rand des Limbus Visussentr emporzuheben. Diesen Befund erhielt ich bei 78% der untersuchten Fälle. Andere Male dagegen ist die Fossa ovalis flach, die VerschluB- klappe scheint nur eine Fortsetzung des Septum atriorum zu sein, der Limbus Vırussexir ist entweder nicht vorhanden, oder auf eine einfache Verdickung der Wand reduziert, zuweilen eben noch erhaben, andere Male etwas vorspringender über der Ebene der Grube, die stufenartig die Öffnung des Kanals umschreibt, der in seiner ganzen Länge durchgängig und oberflächlich und bei einer direkten Inspektion der Wand sichtbar ist. Diese Anordnung verzeichnete ich bei 18% der Fälle. Der Grund der Grube wird, wie wir gesehen haben, durch die Valvula foraminis ovalis gebildet; nur das vollständige Fehlen dieser Lamelle würde in engem Sinne das Offenbleiben des Foramen BorarLı ausmachen, jedoch ist dies eine ziemlich seltene Alteration und ver- gesellschaftet sich in der Regel mit sonstigen Mißbildungen des Her- zens. Ich habe sie an keinem der untersuchten Herzen angetroffen. Im allgemeinen zeigt sich die Valvula foraminis ovalis glatt, dünn und durchsichtig, indem an ihrer Bildung allein das Endokard beteiligt ist. Ungefähr in der Hälfte der Fälle aber fand ich sie etwas dicker und kräftiger und auch durch glatte Muskelfasern gebildet. In 16°/, der Fälle weist die Klappe partielle Duplikaturen auf, die ihrem freien Rand entprechend emporgehoben, verschieden große vir- tuelle Höhlen zwischen sich und der Hauptlamelle zeigen. Diese Duplikaturen sitzen fast ausschließlich an der Fläche der Klappe, die gegen den rechten Sinus blickt, und sind an der Klappe selbst in der ganzen hinteren, oberen oder unteren Kontur ihres Ansatzes an der Wand des Septum atriorum inseriert. Der freie Rand blickt meist nach vorn und wird durch äußerst dünne Fäden gehalten und fixiert, die die Duplikaturen segelartig anspannen und sich entweder an anderen entfernteren Stellen der Hauptlamelle inserieren oder als äußerst leichte Brücken über die Kontur des Limbus fossae ovalis hinweggehend sich än der inneren Wand des rechten Herzohres selbst ansetzen. Häufig kann nicht eine Duplikatur oder Umschlagung der Klappe, sondern nur die Existenz von Bändchen, Zügen von 1/, bis 1 Millimeter Breite, oder auch lange dünne Fäden beobachtet werden, die sich an einem Punkt der Klappe inserieren und an einem ent- ternteren Punkt derselben auslaufen oder über den Limbus hinweg- 353 gehend sich an der Vorhofwand ansetzen und durch Einschieben eines Specillum zwischen sie und die Klappe nachgewiesen werden können. In ungefähr der Hälfte der Fälle werden zwischen der Valvula fossae ovalis und den Konturen der Grube selbst im Grunde der sie trennenden Furche trichterförmige Räume, Höhlen von verschiedener Größe, blind bald in dem oberen Teil, bald in dem hinteren, am häufigsten in den unteren Quadranten der Grube endigende Kanälchen wahrgenommen. Zuweilen sind diese Höhlen so weit, daß mit der Spitze des kleinen Fingers eingegangen werden kann, andere Male sind es Kanäle von zirkulärem Durchschnitt, die bis 6—8 mm in der Länge messen, häufig endlich sind es nur schmale Spalten, durchzogen von feinsten Trabekeln, die, von der Ebene der Grube ausgehend, sich an der entsprechenden Fläche des Limbus Vırussesir ansetzen und den Eindruck von lockeren Verwachsungen machen, die die Grenze angeben, wo normalerweise die vollständige Verschmelzung zwischen der Klappe und der Kontur des alten Foramen ovale hätte erfolgen müssen. Ein einziges Mal beobachtete ich die Klappe in Gestalt eines kleinen Netzes, vergleichbar mit den Fällen, von denen Harrer, TARUFFI und andere Autoren sprechen. Es handelte sich um das Herz eines 2jährigen, an Noma der Wange verstorbenen Mädchens; die Fossa ovalis war von einem recht evidenten Säumchen umschrieben, die Klappe war gebildet durch eine äußerst dünne, durchsichtige Lamelle, die von untereinander anasto- mosierten Bindegewebszügen durchzogen war. In den oberen Teilen der Fossa zeigte die Klappe feine ovale Löcher entprechend den Zen- tren der verschiedenen Maschen, wodurch sie wie ein kleines Sieb aussah. Die Kommunikation zwischen den beiden Höhlen des Herzens war hier eine direkte. In keinem Fall traf ich die von TArUFFI an- gedeutete Bildung der Reduktion der Klappe auf wenige Fäden, die das Foramen ovale überbrückten oder palissadenartig zwischen der einen und der anderen Seite desselben inseriert waren. Einmal sah ich die Klappe enorm gedehnt, derart, daß sie, fast in ihrer ganzen Peripherie mit der Kontur des Limbus Vırussexir verwachsen (es war nur ein 2 mm langer Spalt vorhanden, der in den durchgängigen Kanal hineinführte), in ihrem Zentrum fluktuierend war und eine weite in die Höhle des linken Herzohres vorspringende Tasche bildete. Weiter oben habe ich bemerkt, daß die Öffnung des Kommunikations- kanals zwischen den zwei Herzohren meist in der Furche zwischen dem Grund der Fossa ovalis und dem Limbus Vieussenm versteckt Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 23 354 = liegt. In diesen Fällen wie auch wenn die Fossa ovalis flach und der Limbus wenig oder gar nicht evident ist, habe ich gefunden, daß, wie groß auch die Dimensionen der in den durchgängigen Kanal führenden Öffnung sein mögen, in 96 °/, der Fälle die Öffnung zwischen den zwei Herzohren eine rein virtuelle ist. Die Form, in der sich in der Regel die Mündung des Kanales zeigt, ist die eines von oben nach unten gerichteten Spaltes; die sie abgrenzenden Teile (Valvula, Limbus ViEussexu) stehen normaler- weise in Kontakt und nur mit Hilfe des Specillums ist es möglich, den Eingang des durchgängigen Kanales nachzuweisen. Was die Dimensionen dieses Spaltes anbelangt, so variieren diese von einem Minimum eines Bruchteiles eines Millimeters bis zu einem Maximum von 15 mm und darüber. In einigen Fällen kaum durchlässig für das Specillum, sind sie in anderen so ausgedehnt, daß sie klar für die ausgebliebene Verlötung der Klappe mit der Kontur des Limbus in dem ganzen vorderen Abschnitt der Grube zeugen. Teilen wir in Gedanken die Fossa ovalis in 4 Quadranten, so beobachten wir, daß in der Mehrheit der Fälle (58°/,) die Öffnung des durchgängigen Kanals im vorderen oberen Quadranten geschieht, nur in 6°/, der Fälle erfolgt sie in dem vorderen unteren Quadranten. Der Spalt kann sich auch entsprechend der Längsachse der Fossa an ihrem vorderen Pol befinden und dies in 30°/, der Fille. Da, wie wir gesehen haben, die großen Öffnungen durch die unterbliebene Ver- wachsung der Klappe mit der ganzen vorderen Kontur des VrkussEns- schen Ringes entstanden sind, so betreffen sie die beiden vorderen Quadranten. den oberen und den unteren. Mit Ausnahme des oben erwähnten Falles der siebartigen Klappe fand ich keinerlei Perforation oder Spalt, die irgendwie aus dem rechten Herzohr in das linke hinein- führten und in den hinteren Quadranten der Fossa ovalis gelegen gewesen wären. Wir kommen nun zur Untersuchung des linken Herzohres. Es wurde bereits erwähnt, auf welche Weise zur Zeit der Ge- burt die Valvula foraminis ovalis sich über die vordere Kontur der Grube schlägt und mit der Wand des Septum atriorum verschmilzt. Von dieser Verschmelzung bleiben gewöhnlich die Spuren zurück, die in einer Falte mit halbkreisförmigem Rand bestehen, welche in einem Abschnitt ihrer Kontur frei ist und deren Konkavität nach vorn, oben oder unten gewendet ist. Diese sichelförmige Falte, die häufig dünn und scharf ist, kann bisweilen eine bedeutende Dicke 399 annehmen. Die Sehne dieses Kreisbogens variiert in ihrer Länge von 4—20 mm. In einer Reihe von Fällen (28°/,) wird eine eigen- tümliche Anordnung beobachtet, die man als „gänsefußartige“ Insertion bezeichnen könnte: d. h. die Klappe endigt vorn gefingert, mit längeren Nervaturen in einer Anzahl von 3, 4, 6 wie die Finger einer Hand, die sich an die Wand eines Herzohres anheften und zwischen sich nur teilweise, nämlich in den hinteren Partien, von der Lamelle ein- genommene Räume lassen, so daß sie an die Anordnung der Füße der Schwimmhäutler erinnern. In dem hinteren Teil der linken Wand des Septum interauriculare, von wo in der Entwickelungsperiode die Valvula foram. ovalis hervor- geht, sind in der Regel keine besonderen Zeichen vorhanden, da die Verschmelzung der Klappe selbst mit der Wand des Atriums eine vollkommene ist; zuweilen werden in jener Umgebung kleine Um- biegungen der Endocardlamelle oder kleine blind endigende Recessus ohne besondere Anordnung bemerkt. Beim Emporheben des freien Randes der sichelförmigen Falte oder der „gänsefußartigen“ Fingerungen gelangt man in einen Recessus, der in den in das rechte Herzohr auslaufenden durchgängigen Kanal hineinführt. Zur besseren Beobachtung der Eigentümlichkeiten dieses Kanals ist es nötig, die sichelförmige Falte auf dem Specillum der Achse des Kanales nach zu inzidieren. In der Mehrheit der Fälle werden nach Inzision und Emporheben der Falte unter ihren Rändern Höhlen, blind endigende Recessus von verschiedener Größe bemerkt und in den durch die Klappe mit der Wand des Herzohres gebildeten Winkeln wird gewöhnlich ein feines Trabekelwerk wahrgenommen, das an das zwischen der Klappe selbst und dem Limbus VIEussEnII in dem rechten Herzohr erinnert und auch hier einen Versuch der Adhäsion, der Verlötung zwischen Klappe und Septum darzustellen scheint. Bei weiterem Vorrücken in dem Kanal von links nach rechts beobachten wir fast an seiner Einmündung in den rechten Sinus eine andere interessante Higentiimlichkeit, die ich bei 38 °/) der Fälle ver- zeichnete und die meiner Ansicht nach ebenfalls die Wirkung eines mißlungenen Versuches des Verschlusses der abnormen Kommunikation zwischen den beiden Sinus atrii des Herzens darstellt. Sie besteht in einem durchlochten durch den Kanal gespannten Diaphragma. Die Perforation liegt bisweilen im Zentrum des Diaphragmas, häufiger ist sie exzentrisch und hat ihren Sitz in dem unteren Teile desselben; 23* andere Male ist das Diaphragma unvollständig und auf eine halbmond- sichelförmige Falte reduziert, die die Weite des Kanals verkleinert. Betrachten wir nun den Kanal in seiner Gesamtheit, so bemerken wir, daß er sich verhältnismäßig selten parallelwandig zeigt (14°/, der untersuchten Fälle), meistens nimmt er die Form eines Trichters an mit der großen Öffnung dem linken Herzohr entsprechend (48°/,), seltener ist diese gegen das rechte Herzohr gewendet (26°/,). Wir werden weiter unten auf die klinische Bedeutung dieses Befundes zurückkommen. Die Länge des Kanals schwankt im allgemeinen von 4 bis 17 mm und sein Perimeter bewegt sich um ein Mittel von 16—25 mm an der Stelle seiner größten Weite. Seine Richtung ist meist eine schräge von unten hinten rechts nach oben vorn links; häufig jedoch wird er vollkommen horizontal gefunden, selten entspricht der höhere Teil dem hinteren Ende, d. h. seiner Einmündung in den rechten Sinus. Bisher haben wir ausschließlich die durch virtuelle Höhlen ge- bildeten Öffnungen zwischen den zwei Herzohren betrachtet; bei 4°/, der Fälle anomaler interaurikulärer Verbindung sind diese durch reelle Löcher oder Kanäle gebildet. Ich habe bereits auf die siebartig ge- staltete Klappe hingewiesen, die eine besondere Modalität davon ist. In einem anderen Fall fand ich die Existenz eines reellen Loches mit offenem, klaffendem Lumen von ungefähr 2 mm Durchmesser an dem Insertionsrand der Klappe an dem Limbus Vırussexu; die Fossa ovalis war flach. Nie konnte ich an den untersuchten Herzen irgend- eine Öffnung zwischen den Höhlen antreffen, die über die Grenzen der Fossa ovalis hinaus gelegen hätte. Zwischen den Herzen mit durchgiingigem Foramen BoraLuı und denen, wo der Abschluß zwischen den zwei Herzohren durch voll- kommene Verlötung der Klappe eine komplette ist, besteht eine zahl- reiche Reihe von Fällen, in denen die Übergangsstufen erkannt werden können. Zuweilen wird ein meist in der Furche, die in dem rechten Herz- ohr zwischen dem Grund der Grube und dem Vırvussens’schen Ring abgegrenzt ist, versteckter Spalt wahrgenommen, der in einen nach vorn gegen das linke Herzohr gerichteten Kanal von verschiedener Länge bis zu 15 mm hineinführt, sich aber dann im Gewebe der Septumwand blind endigend verliert. Andere Male kann das Specil- lum sowohl auf der rechten Seite wie auf der Seite des linken Herz- 357 ohres eine Strecke weit in einen Kanal eingehen, stößt aber bald auf ein Diaphragma, das den Kanal selbst in zwei Teile teilt und ihn in zwei Höhlen mit blindem Boden verwandelt, die mit zwei Trichtern verglichen werden könnten, deren große Öffungen je gegen die zwei Herzohre gewendet sind, während die engen Teile der sie voneinander trennenden Scheidewand entsprechen. Die Pathogenese dieser Mißbildung des Herzens wurde in ver- schiedenem Sinne erörtert. BOoUILLAUD, ÜRUVEILHIER, CADET DE GASSI- court, Tarurrr und andere waren der Ansicht, daß bei der Geburt der gesteigerte Blutdruck im linken Herzohr, beruhend auf der Her- stellung einer lebhafteren Lungenzirkulation infolge der respiratorischen Ausdehnung der Lungen und demnach auf einem reichlicheren Blut- zustrom aus den Lungenvenen, die Valvula foram. ovalis gegen die Kontur der Grube angedrückt hielte und dergestalt nach und nach deren vollständige Adhäsion begünstigte; in den Fällen dagegen, in denen durch irgendeine Ursache (Stenose der A. pulmonalis: Ein- fluß der Kälte, des Weinens; Lungenerkrankungen) der Druck stärker in dem rechten Herzohr als in dem linken wäre, würde das Blut dahin getrieben, wo der Druck geringer ist und somit würde sein kontiunierliches Durchströmen durch das noch nicht verschlossene Foramen ovale die normale Verwachsung der Klappe mit der Kontur des Ringes verhindern und auf diese Weise die Anomalie schaffen. Corvisart, Taccont, ABERNETHY, GINTRAC, ALVARENGA nabmen an, daß das bereits geschlossene Foramen ovale sich infolge von Traumen, Anstrengungen und im allgemeinen unter dem Einfluß derselben Ur- sachen, die seinen Verschluß verhindern können, wieder öffnen könnte, indem es noch längere Zeit hindurch in dem extrauterinen Leben einen schwachen Punkt in der Wand des Septum atriorum bildete. Einige Autoren, unter ihnen ARNoLD, meinen, es könne in gewissen Fällen der unterbliebene Verschluß durch eine einfache Entwickelungs- hemmung der Valvula gegeben sein, und Tarurri nimmt an, daß auch nach der Geburt die bereits verschlossene Klappe sich durch einen nekrobiotischen Prozeß wieder öffnen und die angedeutete Form eines kleinen Netzes annehmen könne. Die abnormen Verbindungen zwischen den Herzohren wie die zwischen den Herzkammern und zwischen der Aorta und der A. pul- monalis erweckten stets lebhaftes Interesse bei Anatomen und Klinikern, von denen viele in jenen Fehlern die anatomischen Grundlagen des Morbus coeruleus und der unter bestimmten Bedingungen auftretenden Zyanose erkannten. Auf eine Besprechung der verschiedenen Theorien, die zur Er- klärung des Entstehungsmechanismus jener Zyanose, die, wie man wohl sagen kann, fast das einzige klinische Symptom der Durch- gängigkeit des Foramen BoTALLı bildet, aufgestellt worden sind, werde ich hier nicht eingehen, da ich es bereits in einer früheren Ver- öffentlichung getan habe; es wird genügen, wenn ich, gestützt auf die beschriebenen anatomischen Eigentümlichkeiten, kurz auf die Gründe hinweise, weshalb, obwohl nach der Geburt die Durchgängig- keit des Foramen BoTALLı so häufig ist, es dagegen verhältnismäßig so selten ist, daß auch nur der geringste klinische Ausdruck dieser Er- scheinung zur Beobachtung kommt. Der Hauptgrund beruht zweifel- los darauf, daß die Kommunikation zwischen den zwei Herzohren bei 96°/, der Fälle eine rein virtuelle ist. Bei diesem Vorkommnis wird, wenn der Blutdruck in den zwei Herzohren der gleiche ist, nicht nur kein Übertritt des Blutes aus der einen Höhle in die andere stattfinden, sondern das arterielle Blut und das venöse Blut werden nicht einmal in Kontakt kommen. Andererseits ist die Annahme naheliegend, daß, falls der Blut- druck links höher ist als rechts, eventuell arterielles Blut in den kleinen Kreislauf wird übergehen können; nie aber wird das Gegen- teil eintreten können, weshalb auch in diesen Fällen jedes klinische Symptom einer Zyanose fehlen wird. ArnoLp macht darauf aufmerk- sam, daß auch wenn der Blutdruck in dem rechten Herzohr höher ist als in dem linken, kaum ein Übertritt von venösem Blut in den großen Kreislauf stattfinden kann, da in der Diastole die Bewegung des Blutes für diesen Übertritt nicht günstig ist und sich in der Systole auch der Limbus Vinussenu kontrahiert und so das Verbindungs- loch verkleinert wird. Immerhin behauptet die Mehrzahl der Autoren auf Grund unumstößlicher klinischer Tatsachen, daß unter gegebenen Umständen der gesteigerte Druck innerhalb der Höhle des rechten Herzohres einen Teil des Blutes zwingt, den offenen Weg gegen das linke Herzohr einzuschlagen anstatt ‘des viel weiteren nach der rechten Herzkammer. Aber auch unter diesen Bedingungen des überwiegenden Blut- druckes in dem rechten Herzohr müssen zwei anatomische Anordnungen meiner Ansicht nach den direkten Übergang des Blutes von rechts Tee nach links in gewissen Fiillen bedeutend erschweren oder vielleicht geradezu verhindern. Die erste dieser Anordnungen ist gegeben durch die besondere Form des Verbindungskanals, der bei 48°/) der Fälle trichterartig gestaltet ist mit der großen Öffnung entsprechend dem linken Herzohr, wodurch somit eher der Übertritt des Blutes von links nach rechts als in entgegengesetztem Sinne begünstigt werden würde. Ein zweites Moment, das ich als günstig für die Bildung eines arteriellen Blutstromes von links nach rechts durch das Septum atriorum hindurch erachten möchte oder das wenigstens den Eintritt von venösem Blut in den großen Kreislauf erschweren müßte, ist dar- gestellt durch die Richtung des Verbindungskanals, dessen niedrigerer Teil bei 58°/, der Fälle dem rechten Herzohr entspricht. Bei Berücksichtigung dieser verschiedenen Faktoren kann somit die Tatsache des Mißverhältnisses zwischen der Frequenz des groben Befundes einer abnormen Öffnung zwischen den Herzohren und der sroßen Seltenheit jener klinischen Kundgebungen, die als pathognomisch für diese Mißbildung des Herzens betrachtet werden, nicht wunder- nehmen. Literatur. BoTALLO, LEONARDUS, Vena arteriarum nutrix (Opera omnia 1660). ÜRUVEILHIER, Traité d’anatomie pathologique (1852). BoviıLLaup, Traité des maladies du cceur (Paris 1835). HucHaArD, Maladies du cur. TARUFFt, Delle malattie congenite e delle anomalie del cuore (Bologna 1875). Tron, G., Contributo allo studio della cianosi nei vizi cardiaci congeniti (Mor- gagni N. 5, 1912). Nachdruck verboten. Zur Entwickelungsgeschichte des Cervidengebisses, ein Beitrag zur Frage der prälaktealen Dentition. Von P. ADLOFF. Mit 15 Abbildungen. Uber die Zahnentwickelung der Cerviden liegen meines Wissens irgend welche ausführlicheren Mitteilungen nicht vor. Vielleicht kommt dieses daher, weil das Gebiß der nahe verwandten Boviden mehrfach untersucht worden ist und man daher keine besonderen Er- gebnisse von einer Untersuchung dieser Form erwartete; auch sind Em- 360 bryonen von Cerviden verhältnismäßig schwer erhältlich. Durch Zufall erhielt ich je einen Embryo von Cervus rufus von 12 cm und von Cervus alces von 13 em Länge. Da ich keine Aussicht habe, weiteres Material zu erhalten, eine Untersuchung jiingerer oder älterer Stadien auch weitere Aufschlüsse über die von mir zu erörternden Befunde kaum erwarten lassen, so gebe ich dieselben bekannt, in der Hoff- nung, daß sie vielleicht von anderer Seite eine Ergänzung erfahren werden. Ich tue es auch deswegen, weil sie vielleicht einen weiteren Beitrag zur Lösung der augenblicklich wieder sehr aktuellen Frage nach dem Ursprung der Säugetierzähne zu geben imstande sind. BoLK hat ja bekanntlich in letzter Zeit eine Lösung der Gebißprobleme zu geben versucht, er hat eine neue Theorie der Entwickelung des Säugetiergebisses inauguriert, die sich allerdings in so vieler und zwar grundlegender Beziehung an die alte von KÜKENTHAL und von mir vertretene Auffassung anschließt, daß die Differenzen meines Erachtens eigentlich nur untergeordneter Natur sind, 'nsofern wenig- stens, als sie nur speziellere Fragen betreffen, die die gemeinsame Basis unangetastet lassen. Worin diese Unterschiede bestehen, habe ich bereits an anderer Stelle und auch in meinem im vorigen Jahre in Greifswald gehaltenen Vortrag kurz ausgeführt, so daß ich von einer ausführlicheren Auseinandersetzung absehen kann. Während KÜKENTHAL und ich mit anderen Autoren die Existenz einer prälaktealen Dentition, d. h. einer älteren Zahnreihe, die noch vor der Milchdentition bei Vorfahren der Säugetiere funktioniert hat, annehme und ihre Beteiligung an dem Aufbau des funktionierenden Gebisses nachgewiesen zu.haben glaube, leugnet Botx das Vor- handensein dieser prälaktealen Dentition. Er nennt die von uns als Reste derselben bezeichneten labialen Ausläufer der Zahnleiste „laterale Schmelzleiste‘‘, sieht in dieser aber auch einen Beweis für die Entstehung des Säugetierzahnes aus der Verschmelzung einfacher Komponenten, die ihren Ursprung aus der Bezahnung reptilienartiger Vorfahren herleiten. Allerdings nahm Boxx irrtümlicherweise an, daß die prälakteale Dentition von uns als Säugetierdentition aufgefaßt worden sei, die die Mammalia als solche noch besessen und dann ver- loren hätten; nachdem aber sowohl KÜRENTHAL und LEcHE, als auch ich dieses Mißverständnis berichtigt haben, sind die beiderseitigen An- schauungen wohl noch näher gerückt. BouK leugnet aber auch das Vorkommen freier prälaktealer Anlagen, wie überhaupt eine weitere über die Natur einer Leiste hinausgehende Entwickelung dieser labialen Fortsätze, da seiner Ansicht nach die verschmolzene Komponente stets vollkommen in dem Schmelzorgan des betreffenden Zahnes aufgegangen und nur die sogenannte laterale Schmelzleiste und gewisse andere Erscheinungen als Reminiszenz des Verschmelzungs- vorganges übrig geblieben sind. Eine Nachprüfung der vorliegenden, gegenteiligen Befunde hat BouLK nicht vorgenommen, es handelt sich lediglich um einen Analogieschluß nach seinen eigenen Untersuchungen. Soeben hat nun KÜKENTHAL in einer kleinen Arbeit über die GebiBentwickelung des Dugong von neuem nachgewiesen, daß es sich nicht immer um eine Leiste handelt, sondern daß diese laterale Schmelzleiste eine, wenn auch nur rudimentäre Differenzierung er- fahren kann. Ähnliche Befunde, die sich mit meinen früher be- schriebenen vollkommen decken, kann auch ich heute wieder vor- legen. Die Untersuchung der lückenlosen Frontalschnittserie durch den Kopf des Elchembryos ergab folgendes Resultat: Die Zahnformel € der Cerviden lautet 3133 wobei aber der Eckzahn mehr oder weniger rückgebildet ist, ja beim Elch ganz fehlt. Im vorderen Teile des Unterkiefers senkt sich eine ziemlich kom- pakte, rundliche Epithelleiste in das Bindegewebe hinein, lingual von ihr beginnt ein weiterer dünner vielfach unterbrochener Epithelstrang sichtbar zu werden (Fig. i). Die beiden Leisten liegen auf einer ganzen Anzahl von Schnitten nebeneinander, bis allmählich die labiale Leiste ihren Zusammenhang mit dem Kieferepithel verliert, als isolierter Strang aber im Bindegewebe liegen bleibt. Körperlich gedacht erstreckt sie sich also schräg von vorn nach hinten in den Kiefer hinein (Fig. 2). Im Verlaufe einiger weiterer Schnitte wird das Schmelzorgan des Id, sichtbar und die labiale Leiste vereinigt sich mit ihm, indem sie seine labiale Wand bildet, so daß die Anlage nunmehr vermittelst zweier Leisten mit dem Kieferepithel zusammenhängt (Fig. 3). Lingual ist ein freies Zahnleistenende vorhanden, das bereits kolbig verdickt ist. Hinter Id, bleibt während einer Reihe von Schnitten nur die linguale Zahnleiste sichtbar. Kurz vor Auftreten des Id, erscheint wieder eine labiale Epithelleiste (Fig. 4), die sich immer tiefer in das Bindegewebe hinein erstreckt und an ihrem freien Ende kolbenförmig anschwillt (Fig. 5). Es liegen jetzt die beiden Leisten nebeneinander. Auf dem nächsten Schnitte taucht das Schmelzorgan des Id, auf und es hat den Anschein, als ob dasselbe allein von der labialen Leiste aus- 362 geht, während aus der lingualen Leiste nur die linguale Wand desselben und das auf dem nächsten Schnitte erscheinende freie Zahnleisten- Fig. 7 Fig. 8. Fig. 9 Fig. 1. Cervus alces. Beginn des Id,. K = Kieferepithel. IE = labiale Epithelleiste. Zl = Zahnleiste. Fig. 2. 8 Schnitte hinter Fig. 1. Bezeichnungen wie vor. Fig. 3. Anlage des Id,. 12 Schnitte hinter Fig. 2. fZl — freies Zahnleisten- ende; sonst wie vor. Fig. 4. Beginn des Id,. Bezeichnungen wie vor. Fig. 5. 7 Schnitte hinter Fig. 4. pZ = praelakteale Anlage; sonst wie vor. Fig. 6. 7 Schnitte hinter Fig. 5. Fig. 7. Anlage des Id,. 1 Schnitt hinter Fig. 6. Fig. 8. Beginn des Id,. Fig. 9. 10 Schnitte hinter Fig. 8. 363 ende hervorgeht (Fig. 6 u. 7). Hinter Id, ist während mehrerer Schnitte wiederum nur die linguale Zahnleiste erkennbar. Auch vor dem Erscheinen des Id, erscheint kurz vorher ein labialer Epithel- Fig. 13. Fig. 14. Fig. 15. Fig. 10. Anlage von I;. 2 Schnitte hinter Fig. 9. Fig. 11. Anlage des Cd. Fig. 12. 1 Schnitt hinter Fig. 11. Fig. 13. 3 Schnitte hinter Fig. 12. Fig. 14. Cervus rufus. Anlage des Cd. Fig. 15. 4 Schnitte hinter Fig. 14. 364 strang, der dicht neben der lingualen Zahnleiste liegt (Fig. 8), sich aber bald mit ihr vereinigt, nur einen kolbenförmig verdickten Fort- satz bildend, der dicht neben und über dem bald darauf erscheinenden Keim des Id, liegt (Fig. 9). Nach drei weiteren Schnitten hat die vollständige Vereinigung stattgefunden, indem die labiale Anschwel- lung die labiale Wand des Schmelzorgans bildet (Fig. 10). Zwischen Id, und Cd ist ein beträchtliches Diastema. Sobald aber der auf dem kappenförmigen Stadium befindliche Schmelzkeim des Cd auftritt, erscheint labial über ihm noch ohne Verbindung mit dem Kieferepithel eine Epithelmasse, die die Form einer Zahn- anlage hat (Fig. 11), auf dem nächsten Schnitt hat dieselbe noch an Umfang gewonnen, sie erscheint kappenförmig eingestülpt und ihr lingualer Rand hat sich mit der daneben und darunter liegenden Anlage veremigt (Fig. 12) und gleichzeitig tritt auf dem nächsten Schnitt eine Verbindung der labialen Leiste mit dem Kieferepithel ein, so daß die beiden Verbindungsleisten nebeneinander zu liegen kommen (Fig. 13). Dann schwindet die Zahnleiste vollständig, um erst wieder vor Erscheinen des Pd, aufzutreten, doch bietet derselbe wie die anderen hinteren Anlagen und der verhältnismäßig gut ent- wickelte obere Cd und die oberen Pd nichts besonderes. Im Zwischen- kiefer ist wenigstens in diesem Stadium eine Zahnleiste nicht be- merkbar. Bei Cervus rufus sind die Befunde dieselben, wenn auch teil- weise nicht so ausgeprägt, insbesondere ist die Beteiligung der labialen nach meiner Auffassung der prälaktealen Dentition zu- gehörigen Epithelleisten nicht so deutlich erkennbar und beschränkt sich im wesentlichen darauf, daß die Anlagen der Id außer mit der ge- wöhnlichen Zahnleiste noch mit einer zweiten labial gelegenen mit dem Kieferepithel in Verbindung stehen. Nur der Cd zeigt wiederum ein sehr bemerkenswertes Verhalten. Während lingual noch das hintere Ende des Id, sichtbar ist, erscheint labial der Schmelzkeim des Cd in Verbindung mit der Zahnleiste. Labial, parallel zu letzterer und dicht daneben liegt eine zweite Leiste, die an ihrem freien Ende kolbenförmig verdiekt ist und neben dem labialen Rande der Anlage von Cd liegt (Fig. 14). Nach einigen Schnitten vereinigt sich das kolbenförmig verdickte Ende mit der daneben liegenden Anlage und bildet ihre labiale Wand so aber, daß das freie Ende über die Anlage hinausreicht in derselben Weise, wie es kürzlich KÜKENTHAL bei dem Dugong beschrieben hat (Fig. 15). — Die Befunde scheinen mir ein 365 weiterer einwandfreier Beweis zu sein fiir die Existenz der pralaktealen Dentition und fiir die Richtigkeit der Konkreszenztheorie. Ich brauche nicht besonders hervorzuheben, daß es sich nicht etwa um zufällige oder bedeutungslose Wucherungen der Zahnleiste bzw. des Schmelzorgans handelt, sondern um Erscheinungen, die gesetzmäßig auftreten. Auch die Deutung, die ein Leugner der prälaktealen Den- tition ihnen kürzlich gegeben hat, daß es sich um Faltungen handelt, die einfach auf mechanischen Ursachen beruhen, muß ohne weiteres zurückgewiesen werden. Derartige Erklärungen, die zunächst außer- ordentlich exakt klingen, besagen garnichts, so bald nicht gezeigt werden kann, aus welchen mechanischen Gründen gerade an dieser oder jener bestimmten, bei den verschiedenen Tierformen aber stets verschiedenen Stellen derartige Faltungen entstehen, sonst sind es lediglich Worte ohne Sinn, bei denen sich niemand etwas vorstellen kann. Ich habe auch davon abgesehen, in diesem Falle Rekonstruk- tionen herzustellen. Zur Beurteilung der vorliegenden Tatsachen erschienen sie mir überflüssig! Daß es sich bei diesen Erscheinungen um Faltungen und Leisten der Zahnleiste handelt, muß sich jeder selbst sagen, da ja, worauf ich schon früher aufmerksam gemacht habe, jeder normale Schmelzkeim auf diese Weise seinen Ursprung findet. Weitere Aufschlüsse vermag die Rekonstruktion aber nicht zu geben; zur Entscheidung der vorliegenden Frage ist allein die histologische Untersuchung von ausschlaggebender Bedeutung. Es ist nun ohne Frage das besondere Verdienst BoLks, die Lösung des Gebißproblems von neuem systematisch in Angriff genommen und durch den Nachweis der allgemeinen Verbreitung der sogenannten lateralen Schmelzleiste einen weiteren Beweis geliefert zu haben für den Ursprung der Säuge- tierzähne durch Konkreszenz. Nur hat er wohl etwas zu einseitig geurteilt nach seinen bei Primaten gemachten Erfahrungen, die doch nicht ohne weiteres auf sämtliche andere Tierformen übertragen werden dürfen. Meines Erachtens lassen sich auch seine Befunde mit den von KÜkENTHAL und mir gemachten ohne besondere Schwierig- keit vereinigen: es sind eben nur verschieden deutliche Bilder eines und desselben Vorgangs. Warum in dem einen Fall die prälakteale Anlage getrennt bleibt, während sie an anderer Stelle mehr oder weniger in den zugehörigen Schmelzkeim aufgeht, wissen wir noch nicht. Ich habe seiner Zeit eine Erklärung zu geben versucht, indem ich darauf hinwies, daß freie prälakteale Anlagen oder doch solche von einer gewissen Selbständigkeit vielfach bei Zähnen beobachtet 366 werden, die in Rückbildung begriffen smd und daß es sich daher in diesen Fällen vielleicht mehr um Trennungsvorgänge handelt, die aber umgekehrt auf eine früher stattgehabte Verschmelzung schließen lassen. Auch bei Cervus finden sich die deutlichsten Befunde ja am Eckzahn, der sich, wie schon vorher erwähnt, bei den Hirscharten auf dem Wege der Reduktion befindet und auch die von KÜKENTHAL neuerdings beschriebenen prälaktealen Reste beim Dugong betreffen ein Gebiß, das hochgradige Rückbildungserscheinungen aufweist. Nachdruck verboten. Ein Gefäßscheidenmuskel am Hals. Von stud. med. WALTER RoESscH. Mit einer Abbildung. (Aus der anatomischen Anstalt zu Breslau.) Bei der Präparation der Nerven und Gefäße des Halses ent- deckte ich einen kleinen anormalen Muskel, der in der tiefen Hals- faszie gelegen durch seine auffälligen Beziehungen zur Scheide der großen Halsgefäße bemerkenswert ist. In der Literatur ist eine Angabe über diesen Muskel nicht zu finden; die bisher in der ent- sprechenden Halsregion beschriebenen Gefäßmuskeln unterschieden sich sämtlich durch ihren Ursprung. Nach den neuerdings von EIsLEr in dem Handbuch über die Mus- keln des Stammes zusammengestellten Fällen wird von Maca- LISTER eine Varietät des M. omohyoideus angegeben, bei der ein Bündel des kranialen Bauches in die Scheiden der großen Halsgefäße ausstrahlte. Fascieulus masto-carotideus nennt TEsrur ein auch von WatsHam gefundenes schmales Muskelbündel am Ventralrande des Sternoeleido-mastoideus, das vom Vorderrande des Proc. mastoideus kam und in der Höhe des Schildknorpels in die Carotisscheide aus- strahlte. HENLE erwähnt eine Variation des Sternothyreoideus, bei der ein vom Lateralrande des Muskels entspringendes akzessorisches Bündel der Gefäßscheide sich anschloB. Warstam beschreibt einen Fall, bei dem ein abnorm schmaler Muskel vom Sternum entsprang und in der Höhe des ersten Tracheal- ringes in die Gefäßscheide ausstrahlte. Sehließlieh nahm in einem Falle EısLers ein in die Infrahyal- faszie eingewobener Streifen elastischen Gewebes die Stelle des kranialen Bauches des Omohyoideus ein; die spärlichen Sehnen- > — M. Omohyoideus ~ ~~ „Muskelvarietät a --—— Bulbus venae ingularis ~—-M. sternothyreoideus Zz Pane es = fasern des dünnen kaudalen Bauches verloren sich darin und in die ebenfalls teilweise elastisch umgewandelte Faszie über den großen Halsgefäßen. Das gemeinsame dieser Fälle liegt darin, daß der Ursprung ent- weder ein Knochenpunkt oder ein Muskel ist. Der von mir gefundene Muskel unterscheidet sich von allen dadurch, daß er lediglich ein Faszienmuskel ist. Die Varietät fand sich an der rechten Halshälfte eines alten, schwächlichen Mannes. An der entsprechenden linken Hälfte konnte ein analoger Befund nicht erhoben werden. Der Muskel lag in der Höhe des Ringknorpels und zeigte einen schrägen Verlauf von oben vorn nach unten hinten, etwa parallel dem oberen Bauche des M. omohyoideus. Die Enden des Muskels spitzen sich nicht zu, sondern strahlen glatt in die Faszie aus, so daß die muskulöse Partie eine rechteckige Gestalt aufwies bei einer Länge von 2 cm und einer Breite von ®/, em. Er entsprang von der Infra- hyalfaszie in der Nähe des lateralen Randes des Sternothyreoideus, verlief schräg abwärts und strahlte in den Beginn des Bulbus inferior der Vena ingularis interna ein, wobei die vorher locker über den Ge- füßen liegende Faszie sich innig mit der Venenwand verband. Daraus ließe sich am ehesten seine Funktion ableiten: eine Spannung resp. Erweiterung des Bulbus venae iugularis hervor- zurufen. Nachdruck verboten. Marchese ALFONSO CORTI. Ein biographischer Versuch von JOSEF SCHAFFER, Wien. Mit dem Bilde Corris. Einleitung. Durch Zufall kommt mir em Auszug aus der Wochenschrift „Die Naturwissenschaften“ zu Gesicht: „Beiträge zu einer Biographie des Marchese ALFONSO ÜoRTT“. Dies veranlaßt mich, im folgenden einen biographischen Versuch über A. Cortt mitzuteilen, der seit dem Jahre 1907 seiner Vollendung harrt. Unüberwindliche Schwierigkeiten, auf welche ich im Laufe meiner Nach- forschungen gestoßen bin, ließen mich zu keinem befriedigenden Ab- schluß kommen. Wenn ich mich heute trotzdem zur Mitteilung entschließe, geschieht es in der nunmehr gewonnenen Überzeugung, daß meine Quellen über A. Corti doch etwas reichlicher fließen als die seines neuesten Biographen!) 1) GOTTFRIED BRÜCKNER, Beiträge zu einer Biographie des Marchese AL- FONSO CoRTI. — Archiv f. d. Gesch. d. Naturw. u. d. Technik, Bd. 5, 1913. S. 69—71. und in der Hoffnung, dadurch neue, noch verborgene Quellen aufzuschließen. Von besonderem Interesse wären Briefe A. Corti’s, welche über sein Leben vom Jahre 1848 an Aufschluß geben würden. Die Bedeutung Cortr’s als Forscher, die ja durch seine, wenn auch spärlichen Werke der Geschichte angehört und das sympathische Interesse, welches er nach der folgenden Darstellung als Mensch beanspruchen darf, rechtfertigen den Wunsch, den Schleier zu lüften, welcher bis heute über sein Leben gebreitet war. Im Anschluß an diese Einleitung sei mir gestattet, einige Bemerkungen über die Genese dieses biographischen Versuches vorauszuschicken. Am 29. Januar 1907 ALFONSO CORTI. erhielt ich von Herrn Professor H. GRIESBACH (Mühlhausen, Elsaß) eine Karte, in der er mich unter Hinweis darauf, daß HYRTL in seinem Lehrbuch der Anatomie 14. Aufl. S. 626 ALronso ÜoRrTI als seinen Prosektor bezeichnet, ersucht, ihm Datum, Jahr und Ort der Geburt und des Ablebens, sowie Herkunft und Ver- bleib CorTI’s mitzuteilen. Ich wandte mich daraufhin sofort an den Professor der Geschichte der Medizin an der Universität Wien, Herrn Dr. Max NEUBURGER, der mir unterm 31. Januar 1907 freundlichst folgende Auskunft gab: „„CoRTI gehört zu denen, deren Namen in aller Munde und von deren Leben man nichts weiß. Sämtliche biographischen Werke, z. B. Lexikon hervorragender Ärzte, CALLISEN, WURZBACH usw. schweigen. Weder Geburts- noch Todesjahr usw. ist bekannt. Eine wahre Schande ist es auch, daß in den medizinisch-historischen Werken CorTI gar nicht genannt wird, z. B. im HAESER, Baas usw. Selbst PUSCHMANN in seiner Geschichte der Medizin in Wien und ToEPLY in seiner Geschichte der Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 24 370 Anatomie erwähnen Corti gar nicht..... Man müßte also, um nur das Not- wendigste zu erfahren, von Grund aus neu forschen.“ Herr Prof. Dr. M. NEUBURGER hatte auch die Güte, mich bei dieser For- schung die ersten Wege zu weisen. In ihrem Verlaufe habe ich mich auch an verschiedene italienische Kollegen, die Herren Prof. RomEo Fusari in Turin, Prof. L. Sara und Dr. Marcora in Pavia gewendet, die in liebenswürdigster Weise, leider mit wenig Erfolg, bemüht waren, mich zu unterstützen, wofür ich den Genannten hier meinen tiefempfundenen Dank ausspreche. Endlich gelang es mir, durch die freundschaftliche Vermittelung des Herrn Prof. Dr. v. C103A in Mailand bis zum Sohne A. CortI’s, Marchese GASPARE CORTI vorzudringen, der die Güte hatte, mir einige Notizen zukommen zu lassen. Meine Hauptquellen waren jedoch Die Wiener Dekanatsakten Z. 367 ex 1847, besonders das Gesuch A. Corti’s um die Prosektorstelle bei HyrtL. 2. Das Rigorosenprotokoll. 3. Ein von Marchese GASPARE Cortt durch Prof. T. DELLA Vepova an Hofrat A. POLITZER in Wien gelangtes Schreiben. 4. Die Arbeiten A. Cortrs. 5. Die mikroskopische Anatomie von A. KOELLIKER. Zu den glänzenden und unvergänglichen Namen in der anatomischen und physiologischen Wissenschaft des vorigen Jahrhunderts gehört der ALFONSO Corti’s. Er bleibt unzertrennlich verbunden mit der Vorstellung vom wichtigsten Apparate des Gehörorganes, dessen Bezeichnung als Corti’sches Organ seit einem halben Jahrhundert wissenschaftliche Welt- bürgerschaft besitzt. A. Corti war der Entdecker jener wunderbaren Klaviatur in der Gehörschnecke, welche die letzten Ausbreitungen des Nerven enthält und die Wahrnehmung der Töne in ihrer endlosen Ab- stufung, verwickeltsten Reihenfolge und mannigfachsten Verbindung aufnimmt und in Bewußtsein umsetzt. Die Cortr’schen Pfeiler, die Cortt’sche Membran, die Corri’schen Zellen sind jedem Anatomen, Histologen oder Physiologen geläufige Aus- drücke. Um so mehr muß es wunder nehmen und entbehrt es nicht eines allgemein menschlichen Interesses, daß man über die Person und das Leben dieses zu solcher Berühmheit gelangten Gelehrten so gut wie nichts weiß. Nur sein Name, ein leerer Schall ist geblieben, die Wesenheit seines Trägers scheint wie ausgelöscht im Buche der wissenschaftlichen Welt, in der Ge- schichte menschlicher Entdeckungen. Keines der großen biographischen Werke über hervorragende Ärzte,!) ja nicht einmal die Geschichte der Anatomie und Ohrenheilkunde”) jener 1) Vgl. die Einleitung. 2) Das bezieht sich auf die damals eben erschienene Geschichte der Ohren- heilkunde von A. POLITZER, 1. Bd. Von den ersten Anfängen bis zur Mitte des 18. Jahrh. Stuttgart, F. Enke 1907. Der 2. Bd. (1911) bringt das Bild A. Corrr’s und die Bemerkung, daß Corti in Wien seine medizinischen Studien absolviert und sich unter Hyrrr’s Leitung mit anatomischen Untersuchungen befaßt hat. 371 Länder, in denen er gewirkt, nennt seinen Namen, weder Geburts- noch Todesjahr ist bekannt. Selbst sein Vaterland führt den Namen Corrı als den einer alten Patrizierfamilie nur in den Annalen des Adels!) und selbst da wird Tag und Jahr seiner Geburt falsch angegeben. So konnte ich die Empfindung nicht mehr los werden, daß es hier gilt eine Schuld zu tilgen, die nicht nur die engere Welt von Corrı’s Fach- genossen belastet, ganz abgesehen von dem eigentümlichen Anreiz, den es hat, verwischten Spuren vergessenen Lebens nachzugehen. So habe ich mich bemüht, aus den spärlichen und schwer zugänglichen Angaben über Cortr’s Person sein Bild wieder aufleben zu lassen, das auch als vorübergehende Erscheinung in der Gallerie jener Männer, welche die klassische Zeit der Wiener medizinischen Schule verkörpern, keinen unwürdigen Platz verdient. ALFONSO CorrtI wurde als Sohn des Marchese GASPARE GIUSEPPE Corti di SAN STEFANO BELBO und der BEATRICE MALASPINA di CARBONARA auf einem Landgute seines Vaters in Gambarana im ehemaligen König- reiche Sardinien am 15. Juni 1822?) geboren. Über seine erste Jugendzeit konnte ich nichts erfahren. Nachdem er in Pavia, dessen Patriziat seine Familie?) besaß, die philosophischen Stu- dien vollendet hatte, begann er hier das Studium der Medizin im Jahre 1841. Dieses Studium hat er ‚nur aus besonderer Vorliebe für die Anato- mie, menschliche sowohl als komparative ergriffen und sich in den ersten vier Jahren unter der Leitung Panızzas und Rusconis damit beschäftigt und in dieser Zeit mehrere Präparate an das k. k. Museum zu Pavia ge- liefert‘, wodurch er sich die besondere Zufriedenheit und Freundschaft dieser hervorragenden Männer erworben hat. Corti’s Fleiß und begeisterte Hingabe für die vergleichende Anatomie stellten ihm schon in diesen jungen Jahren die Stelle eines Assistenten an der Universität in verbürgte Aussicht. 1) Annuario della nobilta italiana pel 1901, p. 587. 2) Rigorosenprotokoll; das Datum muß also aus CorTr’s eigenem Munde stammen. Im Annuario wird der 24. Juni 1821, dieses Jahr auch von A. Cortt’s Sohn als Geburtsjahr angegeben. 3) Ein Mitglied dieser Familie war auch der einstige österreichische Bri- gadier Marquis CAESAR DE CORTI, Generalmajor und Maria Theresien-Ordensritter; geboren 1740 in Pavia, gestorben am 5. Januar 1792 (siehe HIRTENFELD, J., Der Militär-Maria-Theresienorden und seine Mitglieder. Wien 1857, Staats- druckerei). Dieser war in Pavia als ,,lettore di medicina‘‘ bekannt, besaß also offenbar ebenfalls schon Neigung und Begabung für die Wissenschaft. Auch ALFONSO CorTTs Bruder, ein hervorragender Diplomat, hatte sich das Doktorat der Mathe- matik erworben (siehe am Schlusse). 24* 372 Doch er verzichtete darauf und verließ, angezogen von dem Ruhme der damals in Blüte stehenden medizinischen Hochschule in Wien sein Vaterland gegen den Willen seiner Familie, welche seinem Entschlusse nicht unbedeutende Hindernisse entgegenstellte. Seine echte Begeisterung für die Wissenschaft ließen sie ihn mit festem Willen überwinden und so begab er sich im Jahre 1845 nach Wien zur Vollendung seiner medizinischen Studien. Seine Immatrikulation fand nach der Wiener Universitäts- matrikel aber erst 1846/47 statt und zwar schlicht unter dem Namen Corti ALPHONS. Gleichzeitig verlegte er sich jedoch unter Anleitung des eben erst von Prag nach Wien berufenen J. HyRTL mit besonderem Eifer auf das Studium der menschlichen wie vergleichenden Anatomie. A. CortTr’s präparatorische Gewandtheit muß keine gewöhnliche gewesen sein, denn bald half er Hyrru bei der Anfertigung der Vorlesungs- präparate und stellte binnen zwei Jahren 12 menschliche und 24 ver- gleichend-anatomische Präparate her, welche der Aufbewahrung im ana- tomischen Museum würdig befunden wurden. Vorübergehend, wohl in den Ferien, besuchte er auch wieder seine Heimat, da er nach seinen eigenen Worten von einer wissenschaftlichen Sammlungsreise an der Küste Italiens mehrere Seetiere für anatomische Untersuchungen nach Wien mitge- bracht hat. In dieser Zeit verlegte er sich auch mit allem Eifer auf die Erlernung der deutschen Sprache, die er bald in Wort und Schrift in hohem Grade beherrschte. Schon trug er sich mit der Absicht, über mehrere von ihm aufgefundene Muskel-, Nerven- und Gefäßanomalien einen deutschen Auf- satz zu verfassen, doch scheint dies nicht zur Ausführung gelangt zu sein. In das Jahr 1847 fällt auch die Abfassung seiner Doktor-Dissertation: „De systemate vasorum Psammosauri grisei‘, welche in Wien ‚Typis congregationis Mechitaristicae‘“ erschienen ist. Sie war unter dem sichtbaren Einfluß Hyrru’s entstanden, dem sie A. Corti auch mit folgenden Worten gewidmet hat: JOSEPHO HYRTL Magistro optime merito auspicatissimo. mihi prima audenti magna magni nominis usurpandi venia concessa. in hisce quantulus sum a picibus me devotionis ergo totum DEW ee: In der Vorrede bedankt sich der Verfasser besonders bei R. v. SCHREI- BERS, der ihm zwei lebende aus Ägypten nach Wien gebrachte sehr große Exemplare von Psammosaurus griseus (Varanus) durch die Vermittlung 373 Hyrrıs überlassen hatte, so daß Contr eine gelungene Injektion der Ge- fäße machen konnte. ,,Huius laboris fructum dissertationis inauguralis forma benevolentis lectoris judicio submitto.“ Der Abhandlung sind sechs von Corti selbst gezeichnete Tafeln bei- gegeben. Diese Arbeit scheint bald die Beachtung der Fachgenossen ge- funden zu haben, da KOELLIKER!) in einem aus Utrecht vom 4. September 1850 datierten Briefe an C. TH. v. SIEBOLD darauf hinweist. 1847 legte Corti auch seine medizinischen Rigorosen ab; das 1. am 9. Februar mit Bene p. m. (sat bene), das 2. am 27. Juli mit sufficienter. Am 5. August hielt er seine Doktor-Disputation mit dem Ergebnis Valde bene (2 bene), wie aus dem Rigorosenprotokoll der Wiener medizinischen Fakultät ersichtlich ist. Am 6. August wurde er zum Doktor der Medizin promoviert. Wie die Anmerkung ‚bleibt nicht hier‘ im Promotions- Protokoll vermuten läßt, scheint A. Corti die Absicht gehabt zu haben, Wien nach Erlangung des Doktorgrades zu verlassen. Am 29. November 1847 schrieb das ,,k. k. Vizedirektorat der medi- zinisch-chirurgischen Studien‘ in Wien infolge der Ernennung Dr. CARL LANGERS zum ersten, besoldeten Assistenten (Prosektor, an Stelle des zum Professor der Anatomie in Laibach ernannten CHRISTIAN Aug. Voter ?)) Hyrrn’s die bisher von jenem inne gehabte Stelle eines unbesoldeten Assıstenten „bei dem Lehramte der Anatomie‘ aus. Als Bewerber meldeten sich Dr. CARL BERNHARD BRÜHL, der nach- malige Professor der Zootomie in Wien und Dr. ALrons Corti. Ersterer trat von der Bewerbung zurück und so unterzog sich Corti allein der von der Behörde für den 16. Dezember 1847 12 Uhr im Hörsaale der Universität vorgeschriebenen ,,Konkursartigen‘‘-Priifung. Diese fand in Gegenwart Hyrtu’s, des Vorstandes der ersten anatomischen Lehrkanzel, JosEF JUL. CZERMAK’s, des Vorstandes der zweiten, sogenannten Lehrkanzel für Physiologie und höheren Anatomie, weiter des Studien-Direktors Regierungs- rats Dr. EpLEN v. WELL und des Vizedirektors FEUCHTERSLEBEN statt und bestand in einem ,,demonstrativen Vortrag über die seitliche Hals- gegend“. „Bei diesem hat Dr. Corti eine vollkommen genügende Gewandtheit im Präparieren, sowie einen hinlänglichen Grad von Übung im deutschen Vortrage bewiesen, um den Pflichten des zweiten Prosektors zu ent- sprechen.“ Die Verleihung der Stelle erfolgte auf Grund der schriftlichen Gut- achten, die HyRTL und Czermak über CorrI abgaben. Beide heben die 1) Skizze einer wissenschaftlichen Reise nach Holland und England in Briefen von C. TH. v. SIEBOLD. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 3, 1851, S. 81. 2) C. TOLDT, CARL LANGER R. v. EDENBERG. Eine Gedenkrede. H. Brau- miller. 1903. 374 manuelle Geschichlichkeit und besondere Hingabe Cortt’s für die Wissen- schaft hervor. Hyrrt rühmt außerdem die „wirklich seltene Vorliebe“ für Natur- wissenschaften, insbesondere für Anatomie und die geistigen Fähigkeiten. Mitbestimmend für die Verleihung der Stelle an Corti war für beide Professoren, wie auch für die Regierung die von allen dreien betonte Hoff- nung, daß Corti seine an der Wiener Universität erworbenen Kenntnisse in der Anatomie und Physiologie einst nach Italien verpflanzen werde, „wo leider diese Fächer als Grundlage des medizinischen Wissens schon seit geraumer Zeit sehr stiefmütterlich behandelt wurden“ oder, wie sich HyRrrL in seiner bekannt glänzenden Sprache ausdrückte, daß sich CorTI zu einem tüchtigen Lehramtskandidaten für sein Vaterland heranbilden und ein Pfropfreis deutscher Wissenschaft auf einen Boden verpflanzen werde, der zwar die Wurzeln unserer Anatomie umschloß, aber sie auch durch Jahrhunderte ohne Nahrung ließ. So wurde Corti Hyrru’s Prosektor. Das eigenhändig in deutscher Sprache verfaßte Gesuch, in welchem er sich um diese Stelle bewarb, ist vom 2. Dezember 1847 datiert und ein sprechendes Dokument für den geradezu rührenden Idealismus ÜoRTT'S, der besonders aus dem Schlußsatze dieses Gesuches hervorgeht, weshalb, er hier wörtlich angeführt sei: ,,Um dieser seiner Vorliebe für diese Wissen- schaft (d. i. die Anatomie) ganz genügen und ausschließlich derselben sein ganzes Leben weihen zu können, hat er alle sich ihm entgegenstellenden Hindernisse mit Beharrlichkeit überwunden, derselben seine ihn bindenden Familienverhältnisse zum Opfer gebracht und sein Vaterland verlassen, um sich an der hiesigen Hochschule der Blüte der medizinischen Wissen- schaften vollständig in diesem seinem Lieblingsfache auszubilden.“ Die Stelle als Prosektor bei Hyrrı scheint Cortr jedoch nicht lange innegehabt zu haben.!) Man wird nicht fehlgehen, wenn man dies mit den politischen Wirren des Jahres 1848 in Zusammenhang bringt. Die Arbeitsstätte Corri’s war das Universitätsgebäude; hier fanden vor 1848 die anatomischen Vorlesungen und Sezierübungen der Studenten statt, hier waren auch die anatomischen Sammlungen untergebracht. Während der Revolution geriet nun das Gebäude in große Gefahr; es wurde von Militär besetzt und sollte in eine Kaserne umgewandelt werden. Daher wurde das anatomische Institut verlegt und zwar in die Räume der kurz vorher aufgehobenen Josefinischen Akademie.*) 1) Für die Angabe in Gurrmann’s Med. Terminologie (6. u. 7. Aufl. 1913), daß Cortr 1848 und 1849 Prosektor Hyrrr’s gewesen sei, konnte ich keinen Beleg finden. 2) Vgl. Geschichte der Wiener Universität von 1848—1898, Huldigungs- festschrift, herausgegeben vom akademischen Senate. Wien 1898. A. Hölder, 8. 191. Inter arma silent musae! So sah sich offenbar auch A. Cortr um die Möglichkeit wissenschaftlicher Arbeit, die ihm höchster Lebenszweck war, gebracht und dürfte eine andere, stillere Arbeitsstätte aufgesucht haben. Vielleicht ist daher die Angabe seines Sohnes zutreffend, daß er zu JOHANNES MÜLLER, dessen Ruhm als vergleichender Anatom und Physio- loge damals im Zenithe stand, nach Berlin zog. Dieser große Lehrer eines Tu. SCHWANN, J. HENLE, REMAK, C. B. REICHERT, KOELLIKER, VIRCHOW, E. Du Boıs Reymonp, H. HrrLmHoutz, E. BRÜCKE soll CorTI sehr lieb gewonnen haben — „che lo predilesse‘‘ — und scheint diesen für die Unter- suchung der höheren Sinnesorgane begeistert zu haben. Doch konnte ich trotz aller Bemühungen einen sicheren Beweis für Cortr's Aufenthalt bei J. MÜLLER in Berlin nicht erhalten. Sicher ist, daß Corrr’s nächste wissenschaftliche Mitteilung im Früh- jahre!) 1850 unter dem Titel: „Beitrag zur Anatomie der Retina‘ in dem von JOHANNES MÜLLER herausgegebenen Archiv für Anatomie, Physio- logie und wissenschaftliche Medizin (8. 273—275) erschien. Es gelang Corrı hier „an Augen vom Schaf, Kaninchen und Ochsen, welche drei Monate lang in einer Chromsiiureauflésung gelegen hatten, die Nervenfasern und die Ganglienkugeln der Retina besonders schön zu isolieren“. Er unterschied kleinere, ovale, unipolare und große, multi- polare und betrachtete die Fortsätze der Ganglienkugeln der Retina als wirkliche, nicht mehr doppelt kontourierte Fasern des Nervus opticus. Mit anderen Worten, es handelte sich hier um die wichtige Entdeckung des Überganges von Fortsätzen der Nervenzellen der Retina in echte Nerven- röhren oder vom Ursprung der Optikusfasern der Netzhaut von den multi- polaren Zellen ihrer inneren Lage. Am Beginne des Herbstes 1850 war A. Corti in Utrecht. Wie KoELLIKER in dem oben angeführten Briefe an C. Tu. v. SIEBOLD berichtet, traf er hier im Observatorium microscopicum in der Gesellschaft von SCHRODER VAN DER Kork, HARTING und VERLOREN den jungen Marchese CoRrTI, „einen für die Naturwissenschaften begeisterten jungen Piemontesen, den Sie aus seiner Schrift über den Psammosaurus griseus kennen werden.‘ Corti scheint sich hier länger aufgehalten zu haben, da er von einem „sejour“ in Holland spricht und erwähnt, daß ihn ScHRODER VAN DER Kork und Harrine in die Methodik, Präparate feucht einzuschließen und dauernd aufzubewahren, eingeführt haben. Obwohl Corti damals schon mitten in der Untersuchung der Gehörschnecke stecken mußte, hat ihn, nach seinen eigenen Worten, diese Methode erst in die Möglichkeit ver- 1) CoRTI verweist auf eine Mitteilung von LEUKART und WAGNER vom 25. II. 1850, die er als ,,neulich‘‘ bezeichnet. Nach seinem Beitrag folgt einer von HELMHOLTZ vom 19. Juli 1850, so daß die Mitteilung Cortis zwischen Marz und Juli erfolgt sein dürfte. 376 setzt, mit großer Sorgfalt und bequem die sehr verwickelten Verhältnisse der Lamina spiralis zu untersuchen. | Wie gleich bewiesen werden soll, muß sich CorTI schon vor seinem holländischen Aufenthalt in Würzburg befunden und hier seinen histolo- gischen Untersuchungen der Gehörschnecke obgelegen haben. Den Beweis dafür entnehme ich einer Reihe von Hinweisen in KoEL- LIKER’S Mikroskopischer Anatomie, deren erste Hälfte 1850 in Leipzig, also vor Corti’s Hauptwerk erschienen ist. In der Vorrede zur Mikroskopischen Anatomie, die vom 24. August 1850 datiert ist, bedankt sich KoELLIKER bei CoRTI, den er mit C. GEGEN- BAUR und J. ÜZERMAK unter den jungen Freunden anführt, welche ihm bei der Anfertigung von Zeichnungen behilflich waren. Weiter erwähnt er §. 210, daß er mit Contr gemeinsam Untersuchungen über die netzförmige Anordnung der Herzmuskelfasern angestellt hat.!) Hier teilt er auch die Entdeckung baumartig verästelter Muskelfasern in der Zunge des Frosches mit, welche Entdeckung er an anderer Stelle ?) CorTI und sich zuschreibt. Fig. 124 bildet KoELLIKER Nervenzellen aus dem N. acusticus ab, welche Zeichnung er ,,der Güte des Herrn Dr. Corti‘ verdankt. S. 519 berücksichtigt er schon Corti’s Untersuchungen über den Acusticus, indem er anführt, daß nach ihnen von den Zellen des N. acusti- cus einfache Nervenröhren bestimmt, vielleicht auch je zwei derselben ausgehen und daß PappENHEIM und CorTI ähnliche Ganglienkugeln auch noch in dem Vorhofe an den Nerven der Ampullen und der Säckchen ge- funden haben. Endlich erwähnt er bereits hier schon die Entdeckung Corrr's, daß in der Lamina spiralis von Säugern bipolare kleinere zarte Ganglienkugeln von 0,015“ unter den Nervenfasern sich finden, die be- stimmt jederseits, ob zentrifugal oder zentripetal ist nicht ganz sicher, als dunkelwandige Nervenfasern sich fortsetzen. Nach alledem kann kein Zweifel darüber sein, daß Corti schon eine geraume Zeit, wahrscheinlich schon vor 1850 in Würzburg wissenschaftlich gearbeitet hat, wohin ihn der Ruf des seit 1847 dort wirkenden KoELUIKER gelockt haben dürfte. Am 30. Juni 1851 erschien das Hauptwerk CorTT’s, das seinen Namen unsterblich gemacht hat: ,,Recherches sur l’organe de l’ouie des mammi- feres. I. Partie. Limacon, mit zwei von ihm gezeichneten Tafeln in dem 3. Bd. der kurz vorher (1848) von TH. v. SIEBOLD und KoELLIKER begründe- ten Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie (S. 109—169). 1) Dieser „in Gemeinschaft mit Herrn Dr. CoRTI‘“ angestellten Unter- suchungen erwähnt er bereits in einer Mitteilung vom 20. April 1850 (Zeitschr. wiss, Zool. Bd. II, S. 278). 2) Handbuch d. Gewebelehre. 6. Aufl. 1. Bd. 1889. S. 144. B77 Der Druck der Arbeit scheint sich ziemlich lange verzögert zu haben; nach einer Bemerkung!) Cort1’s war sie „einige Monate‘ nach der vorher- gehenden, also wohl schon 1850 fertig; auch verweist er in seiner Abhandlung lung?) schon auf eine Figur, welche nach einer Zeichnung von ihm in der damals noch nicht erschienenen Mikroskopischen Anatomie von KOELLIKER erscheinen sollte (Fig. 160, S. 519). Schon in der ersten Auflage des im August 1852, also wenig über ein Jahr nach Corrı’s Abhandlung, erschienenen Handbuches der Gewebe- lehre von KoELLIKER findet man bei der Darstellung des feineren Baues der Schnecke die Ergebnisse Corrı’s vollinhaltlich berücksichtigt, auch seine Figg. 3, 5 und die oben zitierte Fig. 160 wiedergegeben. Dazu bemerkt KoELLIKER (8. 631): ‚Ich bin bei Schilderung der Schnecke ganz CorTI gefolgt, da ich schon früher, als dieser eifrige und talentvolle Forscher hier in Würzburg seine Untersuchungen über dieses Organ anstellte, von der Richtigkeit seiner Angaben mich überzeugt, und auch neulich bei Er- forschung der menschlichen Schnecke das Meiste bestätigt gefunden habe, was derselbe angegeben.“ Eine noch eingehendere Würdigung fand ,,die ausgezeichnete und den Gegenstand fast erschöpfende Abhandlung von Corti, die Frucht monate- langer, mühevoller Untersuchungen“ in dem 1854 erschienenen 2. Bd% (2. Hälfte 2. Abt.) der Mikroskopischen Anatomie, wo KOELLIKER CorTI’s Arbeit als den Ausgangspunkt einer genaueren Kenntnis der Cochlea be- zeichnet. Weiter sagt KoELLIKER darüber, daß die Untersuchung von CORTI des Neuen und Interessanten so viel enthält, „daß dieselbe die Aufmerk- samkeit der Anatomen und Physiologen in hohem Grade auf sich lenkte und allgemein die Hoffnung erregte, es werde nach solchen Aufklärungen nun endlich einmal gelingen, die Bedeutung und die Vorgänge in der Schnecke in ein klareres Licht zu setzen“. Daß diese Hoffnungen nicht in Erfüllung gegangen sind, hat nach KOELLIKER seinen Grund zum Teil darin, daß Corti ‚einen sehr wichtigen Punkt nicht bis zum Abschluß verfolgt hat und infolgedessen auch mit Beziehung auf die Deutung gewisser Teile auf Abwege gekommen ist. Indem ich mich so ausspreche, will ich meinem Freunde Corti nicht im geringsten zu nahe treten. Niemand weiß besser als ich, mit welcher Ausdauer und welchem Geschick derselbe Monate lang mit dem so äuberst schwer zu behandelnden Labyrinthe sich beschäftigte und sicherlich wird Jeder, der Corti nachuntersucht, mit mir einstimmen, wenn ich sage, daß nicht leicht eine monographische Arbeit von solcher Exaktheit und Voll- ständigkeit zu finden ist, wie die seine.‘ 1) lc. S. 166. 2) 1. c. S. 157, Anm. 41. 378 Der Punkt, den KOELLIKER im Auge hatte, war die Endigung des Schneekennerven, die CoRTI bei seiner Technik der Flächenuntersuchung und Isolation ebenso verborgen blieb, wie die richtige räumliche Beziehung der von ihm auf der Lamina basilaris entdeckten Elemente. Es ist übrigens bezeichnend für die oft verschlungenen Irrwege menschlicher Forschung, daß KoELLIKER, wie er hervorhebt, in der Frage der Nervenendigung aller- dings weiter kam, als Corti, indem er die Nerven die Lamina basilaris durchsetzen ließ. Dabei verfiel er aber selbst in den Irrtum, den von Corti entdeckten Apparat, den er als Corti’sches Organ bezeichnete, für ein nervöses Organ, für die wahre Endigung des Schneckennerven anzu- sehen. Er mußte sich später der ursprünglichen Ansicht Corrı’s, daß es sich um eine Art physikalischen Apparates handle, welcher für die Gehörs- wahrnehmung in der Schnecke von wesentlicher Bedeutung sei, anschließen, obwohl er gerade diese Ansicht durch seine zum Teil richtige Entdeekung als unhaltbar hinzustellen versucht hatte. Wenn auch die Bedeutung des Hauptwerkes Corti’s aus den vor- stehenden Urteilen eines so maßgebenden, mit Anerkennung und Lob durchaus nicht freigebigen Zeit- und Fachgenossen, wie es KOELLIKER war, zur Geniige erhellt, sei auch auf einige Urteile heute lebender Gelehrter hingewiesen, aus denen hervorgeht, daß die Untersuchungen CoRrTT's bahnbrechend und grundlegend für alle Zeiten geblieben sind. v. EBNERr,t) der Bearbeiter des 3. Bandes von KoELLIKER’s Handbuch der Gewebelehre (6. Aufl.) konnte sich vollinhaltlich dem Urteile, welches KOELLIKER in der 5. Aufl. über Cortr’s Werk ausgesprochen hatte an- schließen: ,,Die histologischen Untersuchungen über die Schnecke der Säugetiere beginnen erst mit Topp-Bowman (1847) und vor allem mit CortI, dessen ausgezeichnete Monographie für immer der Ausgangspunkt für alle Beobachter sein wird. Corrrentdeckte neben vielem anderen das Ganglion des Schneckennerven, das verwickelte, nach ihm genannte Organ auf der Membrana basilarıs und die Deckmembran der Habenula sulcata und gab zugleich auch die erste genaue und ins Einzelne gehende Be- schreibung der Lamina spiralis. A. POLITZER?) bemerkt, daß die anatomische Erforschung der Schnek- kenstruktur erst durch die klassische Arbeit Cortı’s um die Mitte des 19. Jahrhunderts in die richtige Bahn gelenkt wurde. „Es ist staunenswert, wie viele Details der (auf der Lamina spiralis membranacea) befindlichen, so vergänglichen Gebilde (CorTI) mit seiner noch sehr unvollkommenen Technik aufzuklären vermochte. Er beschrieb die wesentlichsten Bestandteile des Organon spirale, die noch heute die von 1) KoELLikers Handbuch d. Gewebelehre. III. Bd. von V. v. EBNER. Leipzig 1902. S. 954ff. 2) A. PoLITzEr’s Geschichte der Ohrenheilkunde 1. Bd. 1907, S. 378. ihm gegebenen Namen tragen..... Er gab auch eine genaue Beschreibung der Teile der Lamina membranacea, die seine Methodik zu konstatieren erlaubte. Er beschrieb die Hörzähne, die Corti’schen Bogen, die jetzt als Pfeiler bezeichnet werden und noch drei Reihen von Zylinderzellen, die Sinneszellen, sowie andere rundliche Epithelzellen. Auch die Deck- membran, die Tectoria (Membrana Cortr) wurde von ihm zum ersten Male gesehen‘ (KOLMER !). Von besonderer Bedeutung war die Entdeckung Corır's, daß die Zellen des Ganglion spirale des Schneckennerven bipolar sind. KOELLIKER bringt noch in der 6. Aufl. seines Handbuches die Abbil- dung einer solchen bipolaren Ganglienkugel aus dem Ganglion spirale des Schweines nach Corti (Fig. 359, Bd. II), an welcher der Übergang in die markhaltige Nervenfaser sichtbar ist und wendet sich an anderer Stelle (S. 398) gegen die abweichende Auffassung Sara’s über die Ursprungsweise der Fasern des Nervus cochlearis mit den Worten: „Wie konnte Sana der berühmten Beobachtung seines Landsmannes Marchese ALFONSO ÜORTI DI SAN STEFANO BELBO, der zu Folge das Ganglion spirale cochleae und die Intumescentia ganglioformis Scarpae bipolare Nervenzellen enthalten, so wenig Beachtung schenken! Diese Beobachtung, die ich vor langer Zeit bestätigte und in allen Auflagen dieses Handbuches besprach, ist seit His, der die Art und Weise des Ursprungs der sensiblen Zerebrospinal- nerven in ein neues Licht gestellt hat, noch wichtiger geworden und hat nun auch durch His bei Embryonen und durch Rerzius an GoLGI-Prä- paraten neue Bestätigung erfahren. Besonders hervorheben möchte ich noch, daß Corti auch bereits das gefäßhaltige Epithel der Stria vascularis vollkommen richtig erkannt und diese Einrichtung mit der Ausscheidung der Endolymphe in Zusammenhang gebracht hat; endlich, daß seine Arbeit auch von histotechnischem Stand- punkte großes Interesse verdient. So, wenn er immer wieder nachdrück- lich auf die Notwendigkeit, das noch lebende (warme) Gewebe zu unter- suchen hinweist, zur Fixierung der zarten Epithelien bereits gesättigte Sublimatlösung oder kochenden Alkohol und Äther empfiehlt, auf die Wichtigkeit der riehtigen Konzentration der Chromsäure als Härtungs- mittel hinweist, einen feuchten Einschluß mit Mastix empfiehlt und end- lich auch zur Färbung tierischer Elemente als Erster den Karmin verwendet, teils zur Kern- und Zellfärbung, teils um die Löcher in der Habenula per- forata als solche zu erkennen. Allerdings hat diese Färbung erst später durch J. GeRLACH (1858) die Verbreitung gefunden, welche ihrer Bedeutung zukam. Der zweite Teil der Arbeit, welcher ausführlichere Mitteilungen über 1) Ebendort, 2. Bd. S. 23ff. die Schnecke des Menschen bringen und das Vestibulum der Säugetiere behandeln sollte, ist nicht erschienen. Corti wollte seine Untersuchungen auch in anatomischer, physiolo- gischer und chemischer Hinsicht auf eine größere Anzahl von Tieren aus- dehnen — obwohl er wenigstens 200 Schnecken 10 verschiedener Arten untersucht hatte —; auch die Gesetze der Akustik auf den von ıhm ent- deckten Apparat in exakter Weise anwenden, um seine Funktion zu er- klären, über die er sehr scharfsinnige theoretische Betrachtungen ange- stellt hatte, um, wie er sagt, neben der Geduld auch ein wenig die Ein- bildungskraft wirken zu lassen. Aber auch dazu ist es leider nicht mehr gekommen! CoRTI ist wieder nach Italien zurückgekehrt, wie ein vom Dezember 1852 aus Turin datierter, an KOELLIKER gerichteter Brief) beweist. A. Corti hat sich also Ende 1852 in Turin aufgehalten. Dieser vorüber- gehende Aufenthalt hat wohl zu der Meinung Veranlassung gegeben, daß A. Corti „früher Anatom in Turin“ gewesen sei.) Das ist aber, wie ich einer freundlichen Nachricht des jetzigen Anatomen von Turin, Prof. RoMmEo Fusart vom 28. II. 1907 entnehme, niemals der Fall gewesen. A. Cortt hat niemals ein öffentliches Lehramt in seiner Heimat be- kleidet. Wahrscheinlich hat er ein solches auch nicht angestrebt, da sein ganzes Streben nach wissenschaftlicher Forschung gerichtet war. Dafür ist auch dieser Brief, die letzte bekannt gewordene wissenschaft- liche Veröffentlichung Cortt’s ein Beweis. A. Corti war mit Prof. FıLıppo DE FiLıppı, dem Direktor des zoolo- gischen Museums in Turin befreundet; dieser schlug ihm vor, sich an der Untersuchung eines Elefanten aus der königlichen Menagerie zu Stupinigi, welche aufgelassen wurde, zu beteiligen, wozu Cortr bemerkt: „was ich mit Freuden annahm. An Willen und Eifer, Alles zu durchforschen, fehlte es gewiß bei uns nicht.“ Uber die Ergebnisse dieser Untersuchung hat Corti zunächst nur an KOELLIKER berichtet. Er macht eine Reihe von Angaben über Gewebselemente und Organe. Den Durchmesser der roten Blutkörperchen gibt er mit 6,8 u (0,0031°) 1) Histologische Untersuchungen, angestellt an einem Elephanten. Aus einem Schreiben des Marquis A. Corti in Turin an Prof. A. KoELLIKER. — Zeit- schr. f. wiss. Zool. Bd. V, 1854, S. 87—93. 2) Im Namen- und Sachregister zu Bd. 16—30 der Zeitschrift für wissen- schaftliche Zoologie, welches biographische Notizen ‚soweit es sicher zu erfahren war, Tag und Jahr der Geburt, des Todes und die je letztweilige Stellung der Mitarbeiter‘ verzeichnet und durch ein kurzes Zitat deren Teilnahme an der Zeitschrift angibt, steht über Cortr nur, daß er früher Anatom in Turin war. Offenbar konnte schon damals nicht mehr über ihn in Erfahrung gebracht werden. 381 an; sie waren daher offenbar alle schon kugelig. Interesse verdient auch die Beobachtung, daß das Flimmerepithel der Bronchien schon 10 Std. nach dem Tode keine Bewegung mehr zeigte, obwohl in der Kälte (es war De- zember) die Bewegung Tage- ja wochenlang anhalten kann. Hier lag offenbar eine Folge der Kohlensäurevergiftung, mit der das Tier getötet worden war, vor. Eingehendere Angaben betreffen die Milz. Weiter entdeckte er Tast- körperchen auf der Rückenfläche der Zungenspitze. Am ausführlichsten behandelt er die Retina, in welcher er die Nervenfasern direkt mit den Nervenzellen zusammenhängen und nahe ihrem Ursprung sich auch teilen sieht. Aber auch Nervenzellen untereinander fand er durch Fasern ver- bunden. KoELLIKER erkennt die Wichtigkeit dieser Beobachtung in einem Zu- satze an und nimmt auf Grund derselben als bewiesen an, daß ein Teil der Optikusfasern der Retina mit den Nervenzellen verbunden ist. Bezeichnend für die Gewissenhaftigkeit Corti’s als Beobachter ist die Art, wie er den seltsamen Befund von vier durch Fasern verbundenen Zellen schildert: „Ich studierte es (das Präparat) während mehrerer Stunden, teils noch am Tage, teils bei der Nacht mit der Lampe, ließ die Zellen sehr oft hin und her rollen, setzte sogar etwas Essigsäure hinzu und überzeugte mich endlich auf das Entschiedenste, daß es vier durch verhältnismäßig lange Retinafasern verbundene Nervenzellen waren.‘ Bezeichnend für Corti ist aber auch das SchluBwort dieses Briefes, welches sich auf die Deutung der gemachten Befunde bezieht und das sein letztes bleiben sollte, welches er als Forscher veröffentlicht hat: ,, Ver- bannen wir am besten jede Hypothese, die auf viel zu sparsame Tatsachen gestützt wäre und trachten wir bloß diese nach Kräften zu vermehren.“ Wie ein Meteor ist A. Corti am wissenschaftlichen Himmel aufgetaucht und verschwunden. Beseelt von einer elementaren Liebe und Begeisterung für die Forschung, begabt mit ungewöhnlichem präparatorischen Geschick, einer seltenen Beobachtungsgabe und unermüdlicher Ausdauer, war er geschaffen, die Wissenschaft noch um manche wertvolle Tatsache zu be- reichern, der Natur noch manches Geheimnis zu entlocken. Um so rätselhafter und bedauernswerter muß es erscheinen, daß er in den besten Jahren, mitten im Aufstiege seiner glänzenden Bahn der geliebten Wissenschaft entsagt hat. Diese Entsagung war eine grausame Notwendiskeit.!) 1) In dieser Darstellung folge ich der Hauptsache nach dem Schreiben des Marchese GASPARE CortTI, welches mir Herr Hofrat Prof. D. A. POLITZER, ebenso, wie das Bild Aur. Cortt’s in liebenswürdiger und kollegialer Weise zur Verfügung gestellt hat, wofür ich ihm auch hier meinen verbindlichsten Dank ausspreche. 382 Er wurde schon in jungen Jahren von einer schweren Arthritis de- formans befallen, welche in raschem Fortschritte seine Hiinde und Füße so sehr in Mitleidenschaft zog, daß er bald außer Stande war, sich ohne fremde Hilfe zu bewegen, ja selbst Nahrung zu nehmen. Diese Hilflosigkeit, die ihn unter fortwährenden Schmerzen an den Stuhl bannte, scheint auch auf seine religiösen Empfindungen von tiefem Kinfluß gewesen zu sein. Aber auch im Unglück zeigte er sich als Mann voll von geistigen Interessen und festem Willen. Durch seine Krankheit gezwungen, dem wissenschaftlichen wie gesellschaftlichen Leben in der Stadt zu entsagen, zog er sich auf das Land zurück, auf seine Villa Mazzolino bei Casteggio und widmete sich hier dem Weinbau mit demselben Bifer und derselben Gründlichkeit, wie früher der Histologie. ‚ Kr schuf mit Kisen und Gold auf diesen Hiigeln eine Musterwirtschatt, welche ihm reiche Früchte trug und für die Bauern und Arbeiter, die er das ganze Jahr beschäftigte, eine Quelle des Gewinnes und eine praktische Schule der Landwirtschaft wurde. Die Neuerungen und Verbesserungen, welche er bei sich einführte, fanden in der ganzen Gegend der Hügel von Castegeio segensreiche Nachahmung. Im Jahre 1855 hatte sich A. Corrt mit der Edlen Mania BETTINZOLI vermählt, welche ihm zwei heute noch lebende Kinder geschenkt hat; die Marchesa Bianca Corti, vermählt mit dem Edlen Bain von BERGAMO und den Marchese GAsSPARE Üorrı, vermählt mit der Gräfin LAURA SANSEVERINO VIMERCATI, der das Werk seines Vaters als Oenologe in Cor- vino 8. Quirico bei Casteggio fortlührt. Auronso Corri’s Bruder Luter war, wie bekannt, ein hervorragender italienischer Staatsmann, der am 24. Oktober 1823 ebenfalls zu Gambarana geboren wurde und das Doktorat der Mathematik erwarb. Er trat schon in jungen Jahren zu Turin in den auswärtigen Dienst, war 1850 Legationssekretär in London, 1864 Minister- resident in Stockholm; dann als Gesandter in Madrid, im Haag, Washington, Konstantinopel und London. 1878 unter Cairoli war er auch Minister des Auswärtigen. Er starb am 19. Februar 1888 zu Rom. Viel früher, schon am 2. Oktober 1876 war sein Bruder ALFONSO, wohl infolge seines schweren Leidens, zu Corvino San Quirico bei Casteggio verschieden. 383 Bücheranzeigen. Die Kultur der Gegenwart, herausg. v. P. Hinneberg. Ill. Teil, 4. Abteilung, 4. Band. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie, unter Redaktion von R. Hrrrwia und R. v. Wertstein bearbeitet von R. Hertwie, L. Prare, R. v. Wertstein, A. Braver, A, EnaLer, O. ABEL, W.J.Jonomans, K. Hsıper, J. E.V. Boas. Leipzig-Berlin 1914, B. G. Teusner. Wieder ist HınınkBeros großes Unternehmen um einen schönen Band weiter gediehen. Die hervorragendsten Forscher konnten für die Bearbeitung gewonnen werden. In seiner bekannten klaren, anschaulichen und exakten Darstellungsform vermittelt R. Herrwia die Prinzipien der Abstammungslehre. Ganz vor- züglich ist hervorgehoben, was in diesem viel umstrittenen Gebiet Tatsachen, was Hypothesen sind. Dabei wird aller wichtigen Forschungen in völlig un- parteiischer Weise würdig gedacht. Durch die Kapitel über Systematik der Tiere und Pflanzen wird diese manchem wohl als spröde erscheinende Disziplin in interessantester Weise dargestellt. L. PLare hat in durchaus faßlicher Weise die vielum- strittenen Begriffe „Art“, „Varietät“ usw. definiert; überall werden die Schwierigkeiten in der Aufstellung der Systematik durch treffende und in- teressante Beispiele erläutert. Die Art, wie der Verfasser es verstanden hat, die verschiedensten Gesichtspunkte darzustellen, die bei der Aufstellung von Systemen in Betracht gezogen werden können, darf als meisterhaft bezeichnet werden, In kurzen Zügen stellt R. v. Wertsrein Aufgaben, gegenwärtigen Stand und Ziele der Systematik der Pflanzen dar. Das Kapitel Biogeographie ist von Braver und Enster bearbeitet. Ein allgemeiner Teil (Braver) schildert kurz und klar die Aufgaben und Arbeits- methoden der Biogeographie. Bei Besprechung der Pflanzengeographie wird eine eingehende Darstellung ihrer Geschichte gegeben mit gleichzeitiger Er- läuterung der verschiedenen Gesichtspunkte, die im Laufe der Zeiten aufge- taucht sind; es folgt eine systematische Besprechung der Verbreitungsfaktoren und schließlich eine Zusammenstellung der zur Zeit bekannten Pflanzen- formationen. Braver schildert in ansprechender Weise die geographische Verbreitung der Land- und Meeresfauna unter stiindiger Beriicksichtigung der systematisch wichtigen Gesichtspunkte. Er beschränkt sich wesentlich auf die Säugetiere, zieht aber stets auch die wichtigsten Tatsachen über andere Tiergruppen in den Bereich seiner Besprechung. In einem Kapitel „Palaeontologie und Palaezoologie“ gibt 0. ABEL ein anschauliches Bild von der Bedeutung und dem Zustandekommen der paläontologischen Wissenschaften. Besonders anziehend sind die Aus- führungen über den Zusammenhang vieler Sagengruppen mit der Auffindung fossiler Reste in früheren Zeiten. Arbeitsmethoden, wie überhaupt das ganze Rüstzeug, speziell die wichtigsten Fundstätten fossiler Objekte usw. finden eine entsprechende Würdigung. Die Palaeobotanik findet in Jonamans ihren berufenen Darsteller. In kurzer anschaulicher Weise ist das Ergebnis der Forschungen in diesem Gebiet übersichtlich zusammengestellt. Die letzten drei Kapitel sind der Phylogenie der Lebewesen gewid- met. Kurz und übersichtlich stellt R. v. WETTSTEIN die Phylogenie der Pflanzen dar. Nach einigen einleitenden Worten über Geschichte und Schwierigkeiten, die gerade der phylogenetischen Forschung in dem Gebiet der Pflanzen entgegen stehen, wird Gesichertes und Problematisches anschau- lich vorgetragen. K. HerpEr und J. EK. V. Boas sind die Darsteller der Phylogenieder Tiere, ersterer für die „Wirbellosen“, letzterer für die „Wirbeltiere“, Es ist bewundernswert, wie in diesen beiden Kapiteln, die sich ja mit den interessantesten, aber auch heikelsten Problemen der Morphologie befassen, die Darstellung einen sicheren Weg zwischen phantastischen Theorien und trockenen Tatsachen gefunden hat. Alle wesentlichen Theorien werden be- sprochen und unter Hervorhebung der ihnen zu Grunde liegenden Tatsachen auf ihre Bedeutung hingewiesen. Selbstverständlich konnte aus dem reichen Tatsachenmaterial nur gerade das wichtigste herausgegriffen werden. Die Ausstattung des Werkes ist ebenso wie bei den früheren Bänden ausgefallen. Die Wiedergabe der größtenteils in Lehrbüchern weitverbreiteten klassischen Abbildungen ist gut gelungen. Die Absicht des Herausgebers der „Kultur der Gegenwart‘, die reichen Schätze des Wissens, die sich auf allen Gebieten allmählich angesammelt haben, in guter Darstellung weiteren Kreisen zu übermitteln, kann in diesem Bande als durchaus gelungen bezeichnet werden. Insbesondere wird aber auch jeder Morphologe das Buch mit Genuß lesen, wenn er sich über ihm ferner liegende Probleme einen Überblick verschaffen will. Es sei wärm- stens empfohlen. von MÖLLENDORFF (Greifswald). Abgeschlossen am 4. Mai 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Zu ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- ‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 46. Band. >= 25. Mai 1914. x No. 15/16. Inuatt. Aufsätze. Hermann Triepel, Altersbestimmung bei mensch- lichen Embryonen. p. 385—398. — Eugen Davida, Beiträge zur Persistenz der transitorischen Nähte. Mit 6 Abbildungen. p. 399—412. — Jean Firket, Recherches sur l’organogenése des glandes sexuelles des Oiseaux. p. 413—425. — Lungwitz und Petersen, Uber den Papillarkörper des Hufkoriums vom Pferde in der Sohlen- und Strahlgegend. Mit 7 Abbildungen. p. 426—435. — A. W. Verhoef, Muskelvariationen als Symptome von Occipitalwirbel-Mani- festation. Mit 2 Abbildungen. p. 435—440. — W.M. Smallwood, Another Cyclopian Pig. With 7 figures. p. 441—445. — Edward Loth, Diskussion mit Herrn ALFRED HENnkeL bezüglich seiner Publikation „Die Aponeurosis plantaris“. p. 446—447. Bücheranzeigen. SıEsGMUND von SCHUMACHER, p. 448. — W. SPIELMEYER, p- 448. — Sranistaus KLEIN, p. 448. Aufsätze. Nachdruck verboten. Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen. Von HERMANN TRIEPEL. Aus der entwickelungsgeschichtlichen Abteilung des anatomischen Institutes in Breslau. Die Bestimmung des Alters menschlicher Embryonen wurde von jeher dadurch erschwert und unsicher gemacht, daß man nur unklare und oft sicher falsche Vorstellungen von der Zeit hatte, zu der die Imprägnation der Eier stattfindet, und die somit den Beginn einer Schwangerschaft bezeichnet. Für die Feststellung dieses Zeit- punktes ist in erster Linie die Kenntnis des Termins der Ovulation von Wichtigkeit. Daß ein menschliches Ei zugrunde geht, wenn es nach Verlassen des Follikels nicht bald befruchtet wird, kann wohl Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 25 386 heute nicht mehr bezweifelt werden (vgl. Marz (20) S. 186), und ande- rerseits ist es bekannt genug, daß Samenfäden innerhalb der weiblichen Genitalien eine Woche und länger lebensfähig bleiben. Wenn auch der Beweis nicht erbracht ist, daß die Befruchtungsfähigkeit der Spermien sich ebenso lange erhält wie ihr Leben (BRYcE-TEACHER (4), S. 48), so kann es doch nicht zweifelhaft sein, daß in den weiblichen Geni- talien die Funktionsmöglichkeit bei einem Samenfaden während eines längeren Zeitraumes als bei einem vom Ovarium getrennten Ei voraus- zusetzen ist. Daraus ergibt sich, daß die Befruchtung des Eies der Ovulation wahrscheinlich sehr schnell folgt, so daß man praktisch keinen merklichen Fehler macht, wenn man bei der Bestimmung des. Alters menschlicher Embryonen von der Ovulation ausgeht. Schon seit langem weiß man, daß die Ovulation in Beziehung zur Menstruation steht (BıscHorr, REICHERT u. a. Ausführlich berichtet Marz (20), S. 186ff. über die geschichtliche Entwickelung der Frage). REICHERT (23) fand bei einem Mädchen, das 14 Tage nach Ausbleiben der Periode Selbstmord begangen hatte, ein entwickeltes. Corpus luteum und ferner (23, 8. 8f.) in 19 von 23 Fällen, in denen sich Zeichen der Menstrualperiode erkennen ließen, einen eröffneten Graarschen Follikel. Hieraus schloß er, daß die Ovulation kurz vor der Menstruation erfolgt. Diese Theorie wurde von Hts (14), (I, 5. 167, II, S. 73) akzeptiert und erlangte dadurch eine weite Verbreitung: und allgemeine Anerkennung. Viele Gynäkologen schlossen sich ihr an, wenn auch Zweifel an ihrer allgemeinen Gültigkeit laut wurden. Nach Lropotp und Ravano (18, S. 585) fallen in weniger als zwei Dritteln aller Fälle Ovulation und Menstruation zusammen. Mar (19), (S. 31) gab, indem er sich auf dieselben Anschauungen stützte, vor ungefähr 10 Jahren Formeln an, mit Hilfe deren sich das Alter von Embryonen aus ihrer Größe berechnen läßt. Es sollte sein bei Embryonen von 1 bis 100 mm Länge das Alter in Tagen gleich der Quadratwurzel aus der hundertfachen Scheitelsteißlänge in mm, bei Embryonen von 100 bis 220 mm das Alter in Tagen gleich der Scheitelsteißlänge in mm. Neuerdings äußert sich Marz (20) in dem Handbuch von KeıseEL-MArL dahin (8. 185), es sei „gegenwärtig meist gebräuchlich und wahrscheinlich meist nahezu richtig, von der letzten Menstruationsperiode an zu rechnen“. Später sagt er in dem- selben Aufsatz (S.191):,, Wenn man das Alter menschlicher Embryonen. berechnet, kommt man wahrscheinlich der Wahrheit ziemlich nahe, wenn man vom Ende der letzten Periode zählt, denn augenscheinlich ist dies der Zeitpunkt, an dem wahrscheinlich die Befruchtung meist eintritt.“ Schließlich (S. 204) verschiebt Maui den Termin etwas, wenn er sagt, es sei ,,emnleuchtend, daß die Befruchtung mit der größten Wahrscheinlichkeit während der ersten Woche nach der abgelaufenen Menstruation stattfindet, wofür sich ja Hexsen und die meisten Geburtshelfer ausgesprochen haben“. Sehr bemerkenswert und von den Angaben Mauss abweichend sind diejenigen Grossers (12) (S. 124ff.) m demselben Handbuch. GROSSER führt aus, daß die Implantation des befruchteten Eies in die Uterusschleimhaut jedenfalls eine Hemmung der prämen- struellen Veränderungen der Schleimhaut bewirkt. Diese Hemmung dürfte die Zeit von einigen (2—5?) Tagen in Anspruch nehmen. Für die vorausgehende Wanderung des Eies durch die Tube seien beim Menschen nach den annähernd übereinstimmenden Angaben verschiedener Autoren 8—10 Tage in Rechnung zu bringen. Die für die Tubenwanderung, die Implantation des Eies und die Hemmung der Menstruation gebrauchte Zeit decke sich mit derjenigen Zeit, die zwischen Ovulation und Eintritt der zu erwartenden Menstruation liege. Die angestellte Überlegung führe zu einem Ergebnis, das sich mit den Schlüssen von ANcEL und Vıruemix (1) in Übereinstimmung befinde, die auf Grund der Beobachtung frisch eröffneter Follikel an exstirpierten Ovarien die Ovulation durchschnittlich 12 Tage vor Eintritt der Menstruation ansetzten. Auffallend ist es, daß GROSSER im Gegensatz zu seinen soeben wiedergegebenen Ausführungen an anderer Stelle seines Aufsatzes (S. 126) sagt: ,, Der normale Ovulations- termin ist noch ganz unsicher. Die Ovulation kann jederzeit erfolgen; als Regel gilt heute zumeist (vgl. NAGEr, Handbuch der Physiologie) ihr Zusammenfallen mit der Menstruation.“ Schon vor ANcEL und VıruEMIn äußerte sich L. FRAENKEL in ganz ähnlichem Sinne wie die französischen Autoren. Seine aus- gezeichneten, mühevollen Arbeiten stellen in einwandfreier Weise die kausalen Beziehungen fest, die zwischen Corpus luteum und den prämenstruellen und prägraviden Veränderungen der Uterusschleim- haut bestehen. Vor allem sind für die Frage nach der Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen die Beobachtungen von der größten Bedeutung, die FRAENKEL bei Laparotomien an den Ovarien machen konnte. Es kommen wesentlich vier seiner Arbeiten (7, 8, 9, 10) ın Frage, sowie die von ihm veranlaßte Dissertation von HERGESELL (13). FRAENKEL registrierte bei insgesamt 133 Laparotomien den 25* 388 Ovarialbefund unter genauer Berücksichtigung der Menstruations- verhältnisse. Die Operationen waren bei Frauen mit gesunden Geni- talien vorgenommen worden, also wesentlich wegen extragenitaler Leiden (Tumoren, Appendixerkrankungen ohne entzündliche Ver- änderungen der Genitalien) oder zum Zwecke der Richtigstellung des verlagerten, sonst aber gesunden Uterus bei normalen Adnexen. Fälle von krankhaften Blutungen, Myomen, perimetritischen Auf- lagerungen und Adnexveränderungen wurden ausgeschaltet. Da er glaubte, über das Alter eines nicht ganz frischen Corpus luteum nur aus der Öberflächenbeschaffenheit des Ovariums keine sicheren Schlüsse ziehen zu können, verwandte er zu weiteren Schlußfolge- rungen von seinen Fällen nur zwei Gruppen. Bei der einen Gruppe von 10 Fällen war die Operation während der Menstruation vorge- nommen worden, hier fand sich niemals ein frisches Corpus luteum. Die andere Gruppe umfaßte diejenigen 43 Fälle, bei denen an der Oberfläche eines Ovarıums mit Sicherheit ein frisches Corpus luteum nachgewiesen werden konnte, das groß und prominent war, leicht blutend, hochrot und weich. Hier hatte die Laparotomie stets in dem intermenstruellen Zeitraum stattgefunden, und nie in dem post- oder in dem ganz dicht-praemenstruellen Stadium. Die nähere Analyse ergab, daß die Ovulation am häufigsten in die zweite Hälfte des Intervalls zwischen zwei Menstruationen fällt. Sie kann innerhalb des 11.—26. Tages nach dem Eintritt der letzten Menstruation erfolgen, wobei die Grenzwerte der angegebenen Zahlen- breite nur selten zur Beobachtung kommen und auch die Länge des Menstruationszyklus auf den Abstand der Ovulation von der Menstrua- tion Einfluß hat. ,,Als mittlere Zahl,“ so sagt FRAENKEL(9) S. 1598, „aus kleinen wie aus großen Serien berechnet, ergab sich immer der 18.—19. Tag nach Einsetzen der letzten Menstruation, also etwa der 14. Tag nach Ablauf der Menstruation, als Termin für die Neubildung des Corpus luteum.“ Wenn man nun auch über den Beginn einer Schwangerschaft bzw. über das Alter einer Frucht viel genauere An- gaben machen kann als früher, so ist doch, wie FRAENKEL (10), S. 111 ausführt, die Unsicherheit nicht ganz beseitigt, es können immer noch Abweichungen von dem angenommenen Mittelwert vorkommen. Diese ergeben sich aus der Differenz der oben angegebenen Zahlen 11 und 26 als solche von ca. 15 Tagen oder von ca. 7 Tagen nach jeder Richtung. Beim Versuche, auf Grund der Erfahrungen FrAEnkELs den 389 Anfang einer Schwangerschaft zu bestimmen, wird man gut tun, vom Eintritt der letzten Menstruation 18 (oder 19) Tage weiter zu zählen und dann noch einen Spielraum von 7 Tagen mehr und 7 Tagen weniger offen zu lassen, wobei zu bedenken ist, daß in der Mehrzahl der Fälle die Abweichung von dem mittleren Werte wahrscheinlich geringer ist und nur wenige Tage beträgt. Die Angaben FRAENKELS sind vor allem von VILLEMIN (27) bestätigt worden, der sich auf die bei 39 Laparotomien erhobenen Befunde stützen konnte. Das Ergebnis, zu dem er gelangte, paßt zu derjenigen Anschauung, die er bereits früher, wie oben (S. 387) erwähnt, gemeinsam mit AncEL gewann (1). Auch noch andere Autoren äußerten sich in ähnlichem oder gleichem Sinne wie FRAENKEL, so JOHN MILLER, SEITZ, ROBERT MEYER, ÜHAZAN.!) Im folgenden will ich versuchen, auf Grund der neu gewonnenen Erkenntnisse bei einer Anzahl junger menschlicher Eier und Embryonen das Alter zu bestimmen bzw. die neu berechneten Termine mit vor- liegenden Altersbestimmungen zu vergleichen. Ich gehe dabei von den Zusammenstellungen aus, die von Bryce und TEACHER (4) S. 59, (s. auch Keiser (16) 5.33) und von Maut (20), 5. 202 gegeben werden. Weggelassen habe ich aus der Tabelle von BrycE-TEAcHER die Eier von MERTTENS, LEoPoLD und Rossi Dorta, die nach KEIBELS Anischt (16), 5. 40ff. teils wegen Unvollkommenheit des Materials, teils wegen auf- fallender Mängel der Beschreibung zur Entscheidung wichtiger Fragen wenig geeignet sind. Dagegen habe ich noch vier weitere Embryonen von His zu den in der Tabelle Maus aufgeführten hinzugefügt, da auch sie Berücksichtigung zu verdienen scheinen. Am wichtigsten sind für uns immer noch die Angaben über die Menstruationsverhältnisse, sie wurden nach den Originalmitteilungen kontrolliert. Unter Umständen kann auch die Kenntnis vollzogener Kohabitationen wertvoll sein, insofern als sie den Grenztermin für die Möglichkeit einer Befruchtung nach einer Richtung hin erkennen lassen. Die Angaben, die über Kohabitationen gemacht werden, sind freilich oft nicht zuverlässig. Das Zeichen ~, das öfter Verwendung finden wird, soll anzeigen, daß die Zahl, vor der es steht, möglicher- weise um einen geringen Betrag (etwa um 6 oder 5 oder weniger) zu vergrößern oder zu verkleinern ist. 1) Literaturangaben s. bei FRAENKEL (10), S. 111. 390 Yur Charakterisierung der im folgenden zusammengestellten Eier und Embryonen habe ich zunächst den Namen des Autors er- wähnt, der ihre Beschreibung gegeben hat. Es darf wohl ohne weiteres vorausgesetzt werden, daß den Fachgenossen der Entwiekelungszustand bekannt ist, in dem sich die jüngsten bisher beschriebenen mensch- lichen Bier befinden. Größenangaben haben für die Beurteilung nur einen ziemlich beschränkten Wert. Auch bei Embryonalanlagen und Embryonen sind die Maße, die von den Autoren angegeben wer- den, nicht immer vergleichbar. Denn bald wurden sie von den Ob- jekten in frischem Zustande, bald nach ihrer Konservierung genommen, und ferner ist die Art der angewandten Messungen nicht überein- stimmend. In der folgenden Aufzählung habe ich die größte Länge der Embryonen mitgeteilt. Nach Hıs(14), (Il, S. 4f.) ist, sobald die Nackenbeuge eingetreten ist, bis zu Embryonen von ca. 14 mm Länge die größte Länge gleich der Nackenlinie (Nacken-Steiß-Länge). Bei jüngeren Embryonen ist nach Mauu(20), (S. 200) die Sitzhöhe (Scheitel-Steiß-Länge) das gebräuchliche Maß, bei älteren die Stand- höhe (Scheitel-Fersen-Länge). Von den Embryonen der folgenden Zusammenstellung ist nur einer größer als 14 mm, demnach bietet die Angabe der größten Länge die besten Anhaltspunkte für einen Ver- gleich. 1. Ei von Bryce und TeAacHer (4). Der größte (innere) Durch- messer beträgt 0,77 mm, die Embryonalanlage ist 0,15 mm lang. Menstruationszyklus 26 (zwischen 24 und 28) Tage. Die letzte Men- struation begann 38 Tage vor dem Abort, also ist das wahrscheinliche Alter des Eies ~ 88—18 = ~ 20 Tage. Nun fand die befruchtende Kohabitation 161/, Tage vor dem Abort statt, das Ei kann also höchstens 16 Tage alt sein. Bryce und TrAcHzr schätzen das Alter auf 13 bis 14 Tage. Die Zahl 14 dürfte wohl richtig sein, im Hinblick auf die Eier von PETERS und Jung, die nicht viel älter sein können. Dabei wäre der Follikelsprung ziemlich früh erfolgt, nämlich 14 Tage nach dem Beginn der letzten Menstruation. Zweifellos ist das Ei von Brycn-Twacuer das jüngste der bisher bekannt gewordenen mensch- lichen Eier, darum ist es besonders wertvoll, daß wir sein Alter mit einem hohen Grade von Wahrscheinlichkeit angeben können. 2. Ei von Perers (21). Größter (innerer) Durchn esser 1,6 mm, Embryonalanlage 0,19 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 30 Tage vor dem Selbstmord. Alter des Ries v 30—18 = ~ 12 Tage. Purmrs selbst schätzte das Alter des 391 Eies auf 3—4 Tage, was unmöglich richtig sein kann, da zu so früher Zeit das Ei noch nicht in die Dezidua eingebettet sein konnte, und was auch schon von verschiedenen Autoren (JUNG, GROSSER u. a.) bean- standet worden ist. Grosser (12), S.125 glaubt, das Ei sei mindestens 14 Tage alt, Bryce und Tracer schätzen es auf 14—15 Tage. Auch hier haben sie mit der zweiten Zahl m. E. das richtige getroffen. Das Ei muß etwas älter sein als dasjenige von Bryck-TEACHER, etwas jünger als das folgende von Jung. 3. Ei von June(15). Größter (innerer) Durchmesser 2,5 mm. Menstruationszyklus 5—6 Wochen. Beginn der letzten Menstruation 32 Tage vor der Kürettierung des Uterus. Alter des Hies ~ 32—18 = ~ 14 Tage. Bryce und TeAcHer schätzen das Alter auf 141/, bis 151), Tage. Richtig wird wohl 16 Tage sein. 4. Ei von Benere(2, 3).1) Größter (innerer) Durchmesser 3,84 mm. Länge des Embryo 1,74 mm. (Diese Zahl ist bei einem Vergleiche kaum zu verwerten, da hier unter Embryo die Gesamt- heit von Amnion- und Dotterhöhle verstanden wird.) Beginn der letzten (fünf Tage dauernden) Menstruation 25 Tage vor der Küret- tierung des Uterus. Kohabitationen 8 Tage vor der Kürettierung und früher. Alter ~ 25—18 = ~ 7 Tage. Die Altersberechnung befriedigt hier nicht ganz, im Gegensatz zu allen anderen Fällen (über den Embryo von Tanpter vgl. das weiter unten gesagte). Denn selbst wenn man noch 7 Tage zuzählt (s. o. 5. 388) erhält man nur ein Alter von 14 Tagen, d. i. dasselbe wie beim Ei von Bryvce- TEACHER. Das Ei muß aber seiner Größe und seines Entwickelungs- grades wegen älter se‘n, vielleicht so alt wie dasjenige von JUNG, also 16 Tage. BEneEre selbst schätzt das Alter auf 12 bis 14, Bryce und TEACHER schätzen es auf 16—17 Tage. Man wird wohl annehınen müssen, daß hier die Ovulation ungewöhnlich früh m der intermen- struellen Zwischenzeit erfolgte. 5. Embryo v. H. von Grar Spe# (25). Größter Durchmesser des Eies (Binnenraum des Chorions), an Paraffinschnitten gemessen 4 mm, der Ektoblast der Keimscheibe ist eine ovale Scheibe von 0,37 im Länge. Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem Abort. Alter des Embryos ~ 40—18 = ~ 22 Tage. Bryce und TEACHER schätzen das Alter auf 17—18 Tage. 1) Von den beiden in dem Literaturverzeichnis aufgeführten Beschreibungen habe ich mich hier an die zweite gehalten, die einige Korrekturen von Zahlen der ersten bringt. _ 892 6. Ei von ReıcHerr (23). Größter (innerer) Durchmesser des Eies 5,5 mm. Menstruationszyklus (wahrscheinlich) 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 42 Tage vor dem Selbstmord. Der Bräutigam des Mädchens verließ dessen Wohnort Berlin ca. 20 Tage vor dem Selbstmord, Kohabitationen können also nicht später stattgefunden haben. Alter des Kies ~ 42—18 = ~ 94 Tage. Bryce und TEACHER halten das Ei für 17—18 Tage alt, was mir etwas zu niedrig erscheint, REICHERT selbst hielt es für jünger (12—13 Tage). Wenn auch das. Ei nicht ganz einwandfrei zu sein scheint, so soll es doch aus histori- schen Gründen und wegen der zuverlässigen Angaben über die Men- struationsverhältnisse hier nicht übergangen werden. 7. Embryo von ETErNoD (6). Länge des Embryonalfeldes 1,3 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 34 Tage vor dem Abort. Alter v 834—18 = ~ 16 Tage. Es hatte eine Kohabi- tation 21 Tage vor dem Abort stattgefunden. BrycE und TEACHER schätzen das Alter auf 18—19 Tage, was wohl zutreffend sein wird. 8. Embryo von Frassı(1l). Länge des Keimschildes 1,17 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 42 Tage vor der Totalexstirpation des Uterus. Alter ~ 42—18 = ~ 24 Tage. Bryce und TeAcHer halten den Embryo für gleich alt wie den vorhergehenden von ETERNoD. Die beiden Fälle weisen aber eine merkliche Differenz in dem Zeitpunkt der Ovulation auf, im Fall ETERNoD muß sie 15, im Fall Frassı 23 Tage nach dem Be- ginn der letzten Menstruation stattgefunden haben (vgl. o. S. 388). 9. Embryo Gle von Grar Spez (24). Länge der Keimscheibe (vor der Alkoholbehandlung) 1,54 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem Abort. Alter ~ 40—18 = ~ 22 Tage. BRycE und TEAcHER schätzen das Alter auf 19—20 Tage. 10. Embryo von Tanpter (26). Größte Länge des Embryos. (in Alkohol gemessen) 9,75 mm, Scheitelsteißlänge 8,8 mm. Beginn der letzten Menstruation 42 Tage vor der Totalexstirpation des Uterus. Zwischen Blutung und Operation fand nur eine Kohabitation statt, 38 Tage vor der Operation. Alter v 42 —18 = ~ 24 Tage. TANDLER spricht in der Überschrift seiner Mitteilung von einem Embryo vom 38. Tage, sagt aber später, der Embryo müsse jünger sein, da zwischen Kohabitation und Befruchtung ein „nicht unbeträchtlicher Zeitraum verstreichen muß“. Der Größe und Entwickelung des Embryos ent- spricht jedenfalls ein Alter von 24 Tagen nicht, man könnte fast an PR. 393 ein Alter von über 40 Tagen denken und an die Möglichkeit, daß die Ovulation vor dem als letzte Menstruation bezeichneten Blutabgang erfolgte. Es ergäbe sich dann ein Alter von VW 42 + 28 —18 = nv 52 Tagen oder, wenn man die Ovulation verhältnismäßig spät ansetzt (s. 0. 8. 888) 46 Tagen. Über Kohabitationen, die vielleicht zu ent- sprechender Zeit stattgefunden haben, berichtet Taxpuer nichts. Es ist zweifelhaft, ob man seinen Fall für die Altersbestimmung bei menschlichen Embryonen verwenden kann. 11. Embryonen von Hıs(14), (II, S. 74, Tab. II]). a) Embryo LXVIII (Lg). Größte Länge 2,15 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 40 Tage vor dem Abort. Alter ~ 40—18 = ~ 22 Tage. His, der von der ersten aus- gebliebenen Menstruation an rechnet (s. o. 5. 386), nimmt das Alter zu 12 Tagen an, was zweifellos zu wenig ist. b) Embryo LXV (BB). Größte Länge 3,2 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 48 Tage vor dem Abort. Kohabitationen 40 Tage (Hochzeit) und weniger vor dem Abort. Alter ~ 48—18 = ~ 80 Tage, nach der Annahme von His (s. 0.) 20 Tage. c) Embryo III (@). Größte Länge 4 mm. Menstruationszyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 51 Tage vor dem Abort. Alter ~ 51—18 = ~ 33 Tage, nach der Annahme von His 23 Tage. d) Embryo XL (Stt). Größte Länge 7,75 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 57 Tage vor dem Abort. Kohabitationen 45 Tage und weniger vor dem Abort. Alter ~ 57—18 = ~ 39 Tage, nach der Annahme von His 29 Tage. e) Embryo nach Ecker (5). Größte Länge 10 mm.!) Beginn der letzten Menstruation 60 Tage vor dem Abort. Kohabitationen 49 Tage vor dem Abort und früher. Alter ~ 60—18 = ~ 42 Tage, nach der Annahme von Hıs 32 Tage. Wenn die Schätzung der folgenden Tabelle (39 Tage) riehtig ist, so würde die befruchtende Kohabitation ziemlich lange Zeit vor der Imprägnation stattgefunden haben (vgl. u. 15 und 8. 386). f) Embryo XXIX (Br 1). Größte Länge 11 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 61 Tage vor dem Abort. Alter ~ 61—18 = ~ 48 Tage, nach der Annahme von His 33 Tage. 1) Das Maß des Embryos ist von ECKER nicht angegeben, sondern von His offenbar durch Ausmessen der naturgetreuen Zeichnung gewonnen worden. 394 g) Embryo LXXII (M 2). Größte Länge 13 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 64 Tage vor dem Abort. Alter ~ 64—18 = ~ 46 Tage, nach der Annahme von His 36 Tage. h) Embryo XLV (Br 2). Größte Länge 13,6 mm. Menstruations- zyklus 28 Tage. Beginn der letzten Menstruation 63 Tage vor dem Abort, Kohabitationen 53 Tage und weniger vor dem Abort. Alter ~ 63 —18 = ~ 45 Tage, nach der Annahme von His 35 Tage. 12. Embryo von Kozmann.!) Größte Länge 6 mm. Beginn der letzten Menstruation 50 Tage vor dem Abort, Kohabitationen 38 Tage und weniger vor dem Abort. Alter ~ 50—18 = ~ 32 Tage. 13. Embryonen von RaBı (22). a) Embryo P von 11,3 mm größter Länge (gemessen am kon- servierten Präparat). Beginn der letzten Menstruation 55 Tage vor dem Abort, Kobabitation ca. 33 Tage vor dem Abort. Alter v 55—18 = ~ 37 Tage. Rast berechnet das Alter auf 30 bis 31 Tage (später sagt er, vielleicht seien 32 bis 33 Tage zu schätzen). In der folgenden Tabelle habe ich die Zahl auf 40 erhöhen zu müssen geglaubt. Das würde voraussetzen, daß die Angaben über die Kohabitation, die an- scheinend sehr zuversichtlich gemacht wurden, nicht zutreffen (vgl. 8. 889). Seiner Entwickelung nach steht der Embryo P von Rast dem Embryo Br 1 von His ziemlich nahe. b) Embryo W von 14 mm größter Länge (gemessen am kon- servierten Präparat). Beginn der letzten Menstruation (wahrscheinlich) 65 Tage vor dem Abort, Kohabitation (sicher) 47 Tage vor dem Abort. Alter v 65—18 = ~ 47 Tage. Ragı schätzt das Alter auf 37—38 Tage (später sagt er, vielleicht seien 35—86 Tage zu schätzen). In der folgenden Tabelle habe ich die Zahl auf 43 herabgesetzt. 14. Embryonen von Marr(20) (8. 202). a) Nr. 208. Größte Länge 7 nm. Beginn der letzten Menstruation 49 Tage vor dem Abort, Kohabitationen 41 und 39 Tage vor dem Abort. Alter ~ 49—18 = ~ 81 Tage. b) Nr. 26. Größte Länge 30 mm. Beginn der letzten Menstruation 75 Tage vor dem Abort. Kohabitation 56 Tage vor dem Abort. Alter 1918 apa Vase: 1) Die folgenden Daten gebe ich nach Matt (20), S. 202. Herr Professor KoLLMAnN konnte mir, wie er mir freundlichst mitteilte, eigene Aufzeichnungen nicht mehr zur Verfügung stellen. 395 15. Embryo 24 (Leypine) von KeiseL-Eıze (17) (5. 106). Größte Länge 6,5 mm. Die Menstruation blieb 21 Tage vor dem Abort aus, die letzte Kohabitation fand nicht später als 45 Tage vor dem Abort statt. Alter unter Voraussetzung eines 28 tagigen Menstruations- zyklus ~ 49—18 = ~ 31 Tage. KeıBEL und Eze nehmen als ,,ziem- lich sicher“ ein Alter von 21 Tagen an, eine Annahme, die ich nicht teilen kann. Wenn die Angabe über die Kohabitation richtig ist, und wenn man, wie ich es in der folgenden Tabelle tue, das Alter selbst nur um 2 Tage höher schätzt als 31, so wäre doch die Zeit, während der die Spermien befruchtungsfähig blieben, recht beträcht- lich gewesen (vgl. o. 1le und §. 386), Uberblickt man die zusammengestellten Embryonen, so ergibt sich, daß in vielen Fällen auf Grund der Forschungen von FRAENKEL und von VILLEMIN unsere Anschauungen über das Alter menschlicher Früchte einer Korrektur bedürfen. Für die jüngsten Eier und Em- bryonen liegen Schätzungen von Bryce und TEACHER vor, die, wie angegeben, im allgemeinen zutreffen dürften, und die — wenn man von dem Ei von BENEKE absieht (s. 0. §. 391) — sich auch mit den von mir berechneten Befruchtungsterminen in Einklang bringen lassen. Bei Embryonen von mehr als ca. 2 mm Länge wird häufig das Alter zu niedrig angegeben, was verständlich erscheint, sofern bei der Altersbestimmung die Hıssche Regel (s. 0. S. 386) zugrunde gelegt wurde. Zu groß fällt dagegen der gesuchte Wert aus, wenn man bei der Rechnung vom Beginn der letzten Menstruation ausgeht. Die Frage liegt sehr nahe, ob sich vielleicht ähnlich wie in den älteren Formeln von Mann (s. 0. 8. 386) eine bestimmte Beziehung zwischen der Länge eines Embryos und seinem Alter aufdecken läßt. Ich habe daher in der folgenden Tabelle von den im vorstehenden berücksichtisten Embryonen diejenigen zusammengestellt, bei denen eine Angabe über ihre Größe vorliegt. Dabei habe ich die Embryonen ihrer Größe nach geordnet und habe in besonderer Kolumne das von mir berechnete Alter angeführt, das, wie ich oben (S. 388) darlegte, nur angenähert sein kann und immer noch um einige wenige Tage in doppeltem Sinne schwanken kann. Um eindeutige Zahlen angeben zu können, habe ich in einer weiteren Kolumne jedesmal ein Alter hinzu- gefügt, das durch Schätzung gewonnen wurde, wobei der Entwickelungs- zustand, ferner, soweit sie bekannt, die Kohabitationsverhältnisse und bei den jüngsten Embryonen die guten Schätzungen von Bryce 396 und Tracuer Berücksichtigung fanden. Den Embryo von TANDLER habe ich aus dem oben ($S. 392f.) erwähnten Grunde fortgelassen. Autor und nähere GrößteLänge Alteri.Tagen, 5 g Alteri. Tagen Bezeichnung des |des Embryos berechnet, = ‘ 3 - geschatzt Embryos in mm an genahert Brycr-TEACHER | 0,15 20 14 PETERS 0,19 . 12 15 Graf Spree v. H. 0,37 22 17 Frassı 114 24 19 ETERNOD 153 16 19 Graf Sper Gle 1,54 22 20 Hıs a (Lg) 2,15 22 22 His b (BB) 3,2 30 25 His ¢ (a) 4 33 28 KOLLMANN 6 | 32 33 KEIBEL-ELZE (L) 6,5 3i 33 Mau. Nr. 208 7 31 34 His d (Stt) to | 39 : 35 His e (Ecker) 10 | 42 39 His f (Br 1) 11 43 40 Ras a (P) | dit 37 40 His & (M2) | 13 46 42 His h (Br 2) 13,6 45 43 Rasi b (W) | 14 | 47 | 43 Matt Nr. 26 30 DR 55 Die Tabelle zeigt, daß man eine bestimmte Beziehung zwischen der Größe eines Embryos und seinem Alter angeben kann. Dieses Verhältnis läßt sich ausdrücken durch die Formel a = n.l, in der a das Alter des Embryos in Tagen, | die größte Länge des Embryos (bzw. der Embryonalanlage) in mm bedeutet und n einen veränderlichen Faktor darstellt. Der Faktor n ist bei den kleinsten Embryonen am größten und nimmt beim Wachsen der Früchte dauernd ab. Er hat zunächst ungefähr den Wert 100, bei Embryonen von 2,2 mm Länge den Wert 10, bei Embryonen von 6,5 mm Länge den Wert 5, um schließlich bei 30 mm Länge bis unter 2 (1,8) herabzugehen. Ich habe meine Aufstellung nur bis zu einem 30 mm langen Embryo fortgeführt, es ist aber nieht zweifelhaft, daß die Formel auch bei srößeren Embryonen angewendet werden kann, wobei der Faktor n noch kleinere Werte annimmt. Nur ist zu bedenken, daß man bei älteren Feten als Maß in der Regel die Scheitelfersenlänge bestimmt. as Wenn man die Zahlen der obenstehenden Tabelle in ein Koordi- natensystem eintragt, derart, daß man die Altersangaben als Ab- szissen nimmt, die Größen der Embryonen als Ordinaten, so erhält man eine Kurve, die ihre Konvexität der Abszissenachse zukehrt. Das ist ein Beweis dafür, daß das Wachstum der Embryonen nicht gleichmäßig fortschreitet, sondern während der Entwickelung sich zeitweise (etwa von der 3. bis zur 8. Woche) beschleunist. Die neuen Anschauungen über die Beziehungen zwischen Menstru- ation und Ovulation haben natürlich, worauf schon FRAENKEt (10), (S. 110) aufmerksam gemacht hat, einen Einfluß auf die Berechnung der Schwangerschaftsdauer. Für den Praktiker wird es allerdings gleichgültig sein, ob er vom Beginn der letzten Periode ausgeht und den Zeitpunkt der zu erwartenden Geburt 280 Tage später annimmt, oder ob er zunächst die Ovulation (ca.) 18 Tage nach dem Beginn der letzten Periode ansetzt und dann bis zur Geburt noch weitere (ca.) 262 Tage rechnet. Für die vergleichende Embryologie ergibt sich aus den Forsch- ungen FRAENKELS und VILLEMINS die Forderung, von neuem einen Vergleich zwischen den Erscheinungen der tierischen Brunst und denen der Menstruation und Ovulation des menschlichen Weibes durch- zuführen, Literaturverzeichnis. 1. Ancer, P. et VILLEMIN, F., Sur la cause de la menstruation de la femme. Compt. rend. Soc. biol. 1907, p. 200. 2. BENEKE, Ein sehr junges menschliches Ei. Demonstration einer Schnitt- serie in der Ost- und Westpreußischen Gesellschaft für Gynäkologie. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 19, 1904, S. 771f. 3. 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Prof. Über systematische Untersuchungen der Schidelsammlungen betreffs der Persistenz der transitorischen Nähte verfügen wir — meines Wissens — noch nicht, denn bis jetzt wurde mehr nur die Häufigkeit des Vorkommens einzelner gewisser Nähte oder akzesso- rischer Knochen beachtet. Und doch wären meiner Ansicht nach die systematischen Forschungen der Schädelsammlungen in dieser Hin- sicht von Bedeutung, da sie vielleicht einen gewissen Zusammenhang — gerade oder umgekehrte Parallele — zwischen der Häufigkeit der Persistenz der verschiedenen transitorischen Nähte, der Häufig- keit der Persistenz und dem Lebensalter, beziehungsweise dem Ge- schlechte usw. ergeben, und so einen tieferen Einblick in diese Ver- hältnisse gewähren würden. Ich habe mir deshalb zur Aufgabe ge- stellt, an der etwa 500 Schädel ungarländischer (magyarischer und rumänischer) Abstammung und verschiedenen Alters umfassenden Sammlung des hiesigen anatomischen Instituts die Häufigkeit des Vorkommens sämtlicher, auf die totale oder partielle Persistenz dereinst bestandenen transitorischen Nähte zurückführbarer ab- normaler Nähte oder Nahtreste, deren Verhältnis zum Geschlecht und Alter usw. systematisch zu untersuchen. In dem vorliegenden Aufsatze werde ich kurz über die Ergebnisse des ersten Teiles meiner Forschungen, nämlich über die abnormalen, persistierenden transi- torischen Nähte des Stirnbeines, des Scheitelbeines, des Hinterhaupt- beines, des Schläfenbeines, des Oberkiefers und des Jochbeines. berichten. I. Stirnbein. Die 8. frontalis (d. h. die mehr-weniger in der Tiefe wenn auch schon obliterierte, an der Tabula externa aber noch in ihrer ganzen Länge sichtbare Naht) ist in 8,2%, (85 Fälle) der über 2 Jahre alten LOOT Schädel (426) vorhanden, demnach in gleichem Prozentsatz, wie ihn AnoutscHin bei nahezu 12000 der weißen Rasse angehörigen Schädeln vorfand. Bei den Weibern ist die Abnormität häufiger (11,6%) als bei den Männern (8,7%), nichtsdestoweniger kann mit Rücksicht auf sämtliche bisherige Forschungen kein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit des Metopismus und dem Geschlecht an- genommen werden, ferner besteht überhaupt keine regelrechte, konträre Parallele zwischen der Häufiskeit der Persistenz der Frontal- sutur und dem Lebensalter. Doch kann die Behauptung HYyrrıs, wonach die von der infantilen Obliteration verschonte Stirnnaht unter sämtlichen Schädelnähten die geringste Obliterationsneigung besäße, nicht akzeptiert werden. Das Lebensalter ist auf die Obli- teration der (persistierenden) Stirnnaht vom nämlichen Einfluß, wie bei den übrigen Nähten; die zur rechten Zeit nicht obliterierte, demnach persistierende Stirnnaht ist gleich den vorherigen über das 40. Lebensjahr hinaus in überwiegender Majorität der Fälle in der Tiefe auf kleinerem oder größerem Gebiete bereits geschlossen, oder kann auch stellenweise ganz verschwinden und nur mehr in Resten zurückbleiben. Während nämlich bei den jünger als 40 jährigen metopischen Schädeln die Stirnnaht noch in 46,6% ganz (also auch in der Tiefe) frei ist, kommt sie bei älteren Schädeln so nur in 18,2% vor, und bei sämtlichen weniger als 40jährigen Schädeln ist der Meto- pismus, d.h. die zumindest entlang der Tabula externa noch in ihrer ganzen Länge sichtbare Stirnnaht noch in 13,6%, bei den mehr als 40 jährigen aber bloß in 7,0% zu finden. Bei infantiler Obliteration kommen im supranasalen Teile der Naht die von ScHWALBE beschriebenen sekundären Formationen zustande, doch kann meiner Ansicht nach die Behauptung, daß auch in Fällen von Metopismus der supranasale Teil schon stets der sekun- dären Naht entspräche, durchaus nicht Stand halten. Wenn auch der letztere Teil noch total frei und von einfachem Verlauf ist, scheint es mir viel wahrscheinlicher, daß der zur Entstehung der sekundären supranasalen Naht führende Prozeß ausgeblieben ist, wie die Obl- teration abnormalerweise auch in dem übrigen Teile ausbleiben kann. Bei einem etwa 1—2 Jahre alten Schädel fand ich in der Pars nasalis des Stirnbeins ein in zwei geteiltes nasales Dreieck (Fig. 1); dieses entstand aber nicht derart, wie das supranasale Dreieck von SCHWALBE, sondern ist ein echter Nahtknochen in der untersten, nasalen Partie der Stirnnaht. An einem 19jährigen Schädel ist ein ER sekundäres supranasales Dreieck, an zwei Schädeln von ebenfalls Erwachsenen (unter 452 = 0,4%) em supranasaler Streifen von Fig. 1. Nahtknochen in der untersten, nasalen Partie der Stirnnaht. SCHWALBE zu sehen. Der eine von diesen letzteren ist em Männer- schädel (Fig. 2) zwischen 40—50 Jahren. Die letzten Spuren des ‚\\ \\ || lt Fig. 2. Supranasaler Streifen von SchwALge an einem Männerschädel zwischen 40—50 Jahren. supranasalen Nahtteiles sind in Form unregelmäßiger, kamm- oder linienförmiger Erhebungen und dementsprechenden Vertiefungen in Anat. Anz. Bd.46. Aufsätze. 26 60,5%, der erwachsenen Schädel zu sehen; auf die Häufigkeit des Vorkommens derselben hat das Lebensalter absolut keinen Einfluß. Das Verhältnis der Stirnnaht zur Pfeilnaht hieß sich bloß in 25 Fällen mit Sicherheit beurteilen: Unter diesen war die Pfeilnaht median gelegen, die Stirnnaht abweichend in 16 Fällen — 64,0% (in 12 Fällen nach rechts, in 4 Fällen nach links); die Stirnnaht median gelegen, die Pfeilnaht abweichend ın 3 Fällen — 12,0%, (in 1 Falle nach rechts, in 2 Fällen nach links); Abweichung der Pfeilnaht nach links, der Stirnnaht nach rechts in MOE \\\ NN \ N \ |) N NN Vi \ Null N YS Ss \ N wy NWN N RN N AAA NT ce NN a AA N is Wis Fig. 3. Uberbleibsel der Fontanella metopica an einem ungefähr 50 Jahre alten Schädel. 5 Fällen == 209%: Abweichung der Pfeilnaht nach rechts, der Stirnnaht nach links in 1;Falle2 2419: Das Zusammentreffen der Pfeil- und Stirnnaht in einem Punkte kommt — streng genommen — nie vor. Die Distanz zwischen den miteinander benachbarten Enden genannter Nähte schwankt zwischen 1—13 mm (1—4 mm in 21 Fällen, 5—13 mm in 17 Fällen). Der Durchschnitt beträgt 4,6 mm. Die durch das rechte Scheitel- und linke Stirnbein gebildete Naht ist — wie es auch BARDELEBEN, SPRINGER und SCHWALBE fanden — viel häufiger (78,9%), als der entgegengesetzte Fall (21,1%). Eine typische Fontanella metopica nach SCHWALBE kam in 2 Fällen vor und zwar an etwa 8--9 monatlichen Fetalschädeln, während die Überbleibsel dieser Fontanelle in Form unregelmäßiger Medianspalten an erwachsenen Schädeln nur in einem Falle (0,2%) zu sehen waren. Dieser Schädel (Fig. 3) scheint ungefähr 50 Jahre alt zu sein, und die erwähnte Bildung liegt im unteren Sechstel der Bogenlänge des Stirnbeins (84,6% der Bogenlänge fällt hinter ihn, 15,4% vor ihn), also an typischer Stelle (SCHWALBE). An der Facies temporalis des Stirnbemes ist an jugendlichen (fetal bis 3—4 Jahre alten) Schädeln eine hintere, von der 8. coronalis entspringende Spalte nicht sehr selten, und auch an der Facies or- bitalis des erwähnten Knochens sind in dieser Gegend kürzere-längere Spalten ziemlich häufig zu finden, eine von der S. zygomatico-frontalis entspringende vordere Spalte ist aber nur sehr selten vorhanden, so daß ich auf letztere nur en er Falle, en Fig. 4. Vordere und hintere Spalte an der Gegend ca. ljährigen Schädel des linken Jochfortsatzes des Stirnbeins. (Fig. 4) treffen konnte. Meiner Ansicht nach kann dieser letztere Fall als ein Beweis dessen gelten, daß — wenn auch vielleicht nicht stets, wie JHERING, KoLL- MANN, SPEE usw. behaupten, so doch ausnahmsweise — die Gegend, oder zumindest ein Teil des Jochfortsatzes aus einem selbständigen Knochenkerne zu entstehen vermochte. N N NN, ail \ N as r \ \ V A ‘ > Ya, Wea ; 7 CE, GAGLALS iy 5, WG Lop 2 % 7 iy SALTS » MAT II. Scheitelbein. Ein ,,Parietale bipartitum‘‘ kam nicht vor, sondern bloß margi- nale Spalten. Von diesen stehen meines Erachtens die entlang des Margo sagittalis vorkommenden in keinem Bezug mit der dizentrischen Entwickelung (ToLpr, Brancut, RANKE, STAURENGHI usw.) des 26* Ue Knochens, sondern entsprechen bloß einer interradiären Knochen- spalte. Ebenso verhält es sich unter den typischen Spalten des Margo lambdoideus mit der in der Nachbarschaft des Angulus lamb- doideus vorkommenden unteren Spalte (RANKE, SCHWALBE, ADACHT) und auch die obere kann nur dann als Überbleibsel der intraparietalen Naht gelten, wenn sie entweder sehr lang ist, oder von dem von Ranke erwähnten charakteristischen Vorsprung des Scheitelbeines entspringt oder gleichzeitig mit der von der §. coronalis kommenden vorderen Spalte zugegen ist. Diese obere-hintere Spalte ist übrigens in 32,1% der 28 Fetal-Neugeborenenschädel zugegen und kommt bei älteren (8—10 monatlichen) Fetalschädeln und Neugeborenen, wie das auch SCHWALBE konstatierte, häufiger vor (7 Fälle unter 17 = 41,0%), als bei jüngeren (2 Fälle unter 11 = 18,0%). Die Länge schwankt zwischen 4—15 mm und auf die partielle Persistenz der dereinst bestandenen S. intraparietalis können — laut der vorher- gesagten — nur 3 Fälle (10,7%) zurückgeführt werden. Die von der S. coronalis entspringende vordere Spalte ist viel seltener, als die hintere, sie war nämlich bei den 28 Fötal- und Neugeborenenschädeln nur in einem Falle (3,6%) zu treffen. Eine von dem unteren Rande entspringende (marginale) Spalte hat — meines Wissens — noch niemand konstatiert. An den Schädeln von Erwachsenen unserer Sammlung war eine marginale Spalte überhaupt in keinem Falle zu sehen; der älteste Schädel, wo sich eine hintere Spalte vorfindet, ist 5 Jahre alt. Ill. Hinterhauptbein. Die Partes laterales entwickeln sich — wahrscheinlich aus- nahmslos — nur aus je einem Knochenkerne. In der Pars basilaris hingegen traf ich an einem 23jährigen Weiberschädel und einem 54jährigen Männerschädel (0,4%) auf je eine ganz penetrierende, von der linken Synch. petrobasilaris bis nahezu an das Tuberc. pha- ryngeum reichende Spalte, die höchst wahrscheinlich als Resultat der partiellen Persistenz einer transitorischen Synchondrosis anzu- sehen ist, die einst vollständig war und die Pars basilaris — wie in den Fällen von Barrens und Herv£ — vollkommen in zwei selb- ständige Teile teilte. Demnach kann der erwähnte Knochenteil, wenn auch vielleicht nicht stets, wie das RAMBAUD und RENAULT, ALBRECHT, MınGAzzinı usw. behaupten, aus zwei Knochenzentren sich entwickeln. 405 In Bezug auf die sog. Ossa praeinterparietalia der italienischen Autoren und Srrepa schließe ich mich meinen Erfahrungen gemäß entschieden RAnk&s Ansicht an, wonach die ersteren von den hinteren Fontanellknochen nicht separiert werden können, sondern auch sie gehören in die Gruppe der letzteren. Die hinteren Fontanellknochen kommen bei den Schädeln von älteren (8—10monatlichen) Feten und reifen Neugeborenen noch in 21,1% (4 Fälle unter 19) vor, bei Kindern (bis 14 Jahren) aber nur in 13,3% (2 Fälle unter 15), und bei erwachsenen Schädeln nur in 4,1% (17 Fälle unter 412), woraus nen SE u = ——# nr Eu Ben Ge =. = ei ao i == a = IN RN al = = = SS == == m Fig. 5. Hinterer Fontanellknochen, mit den Scheitelbeinen verwachsen. zu folgern ist, daß — wie auch schon RAnk& erwähnt — diese Knochen auch später noch mit dem Hinterhauptbein, oder — viel seltener (0,2%) — mit den Scheitelbeinen (Fig. 5) verwachsen können. In die Gruppe des Os Incae gehörige Formationen konnte ich in unserer Sammlung bloß in zwei Fällen (unter ca. 500 = 0,4%) finden. Bezüglich ihrer Entstehung kann meines Erachtens die An- sicht Rankes kaum akzeptiert werden, da das Zustandekommen einer vollkommenen $. mendosa in dem Interparietale entwickelungs- geschichtlich bis jetzt noch durchaus nicht bestätigt ist. Durch die partielle Persistenz der transitorischen S$. mendosa entstandene 406 Marginalspalten sind in 8,5% (38 Fälle unter 446) der erwachsenen Schädel vorhanden. Bei Kindern verschwinden sie am frühesten im 2. Lebensjahre. Zwischen der Häufigkeit der Spalten — deren maximaler Länge 30 mm — und dem Geschlechte besteht kein Zu- sammenhang (bzw. die Spalten kommen bei beiden Geschlechtern gleich häufig vor), desgleichen fehlt ein solcher zwischen derselben und dem Lebensalter. Eine laterale Marginalspalte ist auch noch an einem 77jährigen Schädel unserer Sammlung zu sehen. Sie ent- springt meistens (68%) vom Asterion, seltener (21%) proximalwärts, noch seltener (11%) distalwärts von demselben. Eine totale oder partielle Persistenz der Synch. condylobasilaris konnte bis jetzt — meines Wissens — noch von niemand beob- achtet werden, desgleichen nicht eine totale Persistenz der Synch. condylosquamosa, eine partielle Persistenz der letzteren aber kommt unter den erwachsenen Schädeln unserer Sammlung in 2,0% (9 Fälle unter 455) vor. Das Synchondrosisüberbleibsel liegt — wie auch schon ZAAIJER beschrieb — in jedem Falle, ausnahmslos, lateral, in der Nachbarschaft der S. squamoso-mastoidea und ist höchstens 23 mm lang (von den 12 Fällen an den 9 Schädeln unter 15 mm Länge = 8, über = 4 Fälle). Zwischen der Häufigkeit der Persistenz der Synchondrose und dem Geschlechte besteht kein Zusammenhang, mit dem Lebensalter aber insofern, daß sie nur bei jugendlichen und — viel seltener — bei Schädeln mittleren Alters (30—50 Jahre) vor- kommt. Der (laterale) Anfang der Synchondrose befindet sich durch- schnittlich 26 mm weit vom Asterion. IV. Schläfenbein. Von den Hauptteilen des Schläfenbeins zeigen sich im Felsen- und Trommelbeine an den Schädeln unserer Sammlung nie Mangel einer Verwachsung der Ossifikationszentren, und auch in der Literatur fand ich diesbezüglich keine Angaben, in der Schuppe aber sind an einem 36jährigen Schädel magyarischer Abstammung (Fig. 6) noch zwei — zum Teile bereits geschlossene — Nähte sichtbar, deren An- ordnung genau der Lage der von RamBaup und REnAULT, ToLpr usw. in der Schuppe beschriebenen, zwischen den Ossifikationskernen befindlichen transitorischen Nähte entspricht. Dieser Knochenteil kann sich daher — wenn auch etwa nicht immer, wie die erwähnten Autoren behaupten — tatsächlich aus drei Kernen entwickeln. 407 Der äußere Teil der zwischen Felsenbein und Schuppe befindlichen transitorischen Naht, die S. squamoso-mastoidea, ist bei reifen Neu- geborenen meist nicht mehr völlig frei, sondern — wie es auch SPEE und KısseLBacH beschrieben — der unterste Teil ist bereits obliteriert. Der OssifikationsprozeB geht dann in dem mit der Incisura parietalis benachbarten oberen Teil vonstatten und nur dann im Mittelteile, so daß der unmittelbar über dem untersten, dem Ende des Proc. postauditorius entsprechenden kurzen Abschnitt gelegene Teil am spätesten geschlossen wird. Im Kindesalter (bis zum 14. Lebens- en ra ui ie B are In FAN i AURA Ü\ < Ny ANN a { NAN! ! IN; See = So Ss > Er en see Be N fn a ok N N ! x N : a wrt FON I Ni \ | r on ! ae we h HN) i! PHAN "4 NG WS | \ N he ) Wal W “Zt Fig. 6. Dreigeteilte linke Schläfenbeinschuppe an einem 36 Jahre alten Männerschädel. jahre) kommt in dieser Naht eine mehr-minder beträchtliche Per- sistenz in 74,3 % der Schläfenbeine vor, während dies bei den Erwachse- nen in 39,3%, der Schläfenbeine (371 Fälle unter 943), beziehungsweise in 51,0% der Schädel (235 Fälle unter 460) vorhanden ist. Auf eine totale Persistenz der Naht — wie es ADERMANN, Le DOUBLE und KırcHxer berichten — bin ich in keinem Falle getroffen, da auch bei der stärksten Entwickelung der Naht (in 3,5% der Schädel) wenig- stens in einigen Millimeter Länge dieser bereits geschlossen ist. Wenn wir nach ApERMANN und Saro außerdem eine deutliche Persistenz von der Andeutung (Spuren) einer solchen unterscheiden, so verhält 408 es sich bei den Schädeln, bzw. Schläfenbeinen unserer Sammlung folgendermaßen: bei den Schädeln ist beiderseits deutliche Persistenz in 11,1%, an der einen Seite deutliche Persistenz, an der anderen Seite Spuren in 9,1%, an der einen Seite deutliche Persistenz an der anderen Seite totale Obliteration in 3,1%, beiderseits Spuren in 10,7%, an der einen Seite Spuren, an der anderen Seite totale Obliteration in 17,4%, bei den Schläfenbeinen deutliche Persistenz in 70 Fällen = 7,4%, Spuren in 301 Fällen = 31,9% zu beobachten. Bei Männern sind die Nahtreste etwas häufiger (55,2%), als bei Weibern (47,0%). Irgendein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit und dem Grade der Persistenz und dem Lebensalter ist bei erwachsenen Schädeln (über 14 Jahre) nicht nachzuweisen. Im inneren Teile der zwischen Felsenbein und Schuppe befind- lichen transitorischen Naht, in der $. petrosquamosa, ist die Per- sistenz seltener, sie kommt nämlich in bloß 11,1%, der Schläfenbeine (27 Fälle unter 244), bzw. in 17,9% der Schädel (22 Fälle unter 123) vor. Der Nahtüberrest — dessen maximale Länge 6 mm — liest immer vorn, in der Nachbarschaft der Incisura petrosquamosa und ist bei Weibern in 11,9%, bei Männern in bloß 10,5% der Schläfenbeine zu treffen. Ein innerer Zusammenhang besteht zwischen der Häufig- keit der Persistenz und dem Lebensalter nicht, bei den Schädeln von 14—30 Jahren sind aber die Nahtüberreste dennoch viel häufiger als bei den älteren, so daß sie bei ersteren durchschnittlich in !/, Teile der Schläfenbeine zu treffen sind, während sie bei letzteren nur in 1/4, Teile vorkommen. V. Oberkieferbein. Die Überreste der S. incisura sind in 37,4%, der erwachsenen Schädel (169 Fälle unter 449), bzw. in 37,2% der Maxillen (333 Fälle unter 896) zu treffen. Die Häufigkeit der Persistenz ist bei beiden Geschlechtern nahezu dieselbe (bei Weibern in 51,7%, bei Männern in 50,0%).1) Bei Schädeln unter dem Pubertätsalter fehlt die — zumindest partielle — $. incisiva nie, und beginnt am frühesten im zweiten Lebensjahr zu obliterieren. Bei erwachsenen Schädeln kommt sie — aber immer nur partiell — bis zum 30. Lebensjahre 1) Diese Zahlen sind hier deshalb größer als die früher erwähnten, weil sie sich nur auf die Schädel von bekanntem Geschlecht beziehen, die etwa. zwei Drittel sämtlicher Schädel ausmachen. 409 in 80,0% der Maxillen, zwischen 31—50 Jahren in 45,0%, zwischen 51—70 Jahren in 23,0% und über 70 Jahren in 8,0% vor. Demnach besteht zwischen der durchschnittlichen Häufigkeit — und in ähnlicher Weise zwischen dem Durchschnittsgrade — der Persistenz und dem Lebensalter unstreitig ein Zusammenhang. Die Nahtreste sind stets medialwärts, in der Nachbarschaft des Foramen incisivum gelegen. In 2,5% der Maxillen (22 Fälle) ist die Naht noch größtenteils offen, in 13,3%, (118 Fälle) ist ungefähr die Hälfte, in 21,7% (193 Fälle) weniger als die Hälfte vorhanden. Viel seltener ist die S. intraineisiva oder endomesognathica (ALBRECHT), die entweder von der 8. incisiva an der Gaumenfläche oder im Foram. incisivum entspringt. Sie kommt bei den Kinder- schädeln (bis 14 Jahre) unserer Sammlung in 9,5% vor (2 Fälle unter 21), beiden erwachsenen Schädeln ist sie aber nur in 3,6%, (16 Fälle unter 449), beziehungsweise in 2,5%, der Maxillen (22 Fälle unter 895) zu sehen. Bei den Männern ist der Nahtüberrest, dessen maximale Länge 5,5 mm, seltener (3,9%), als bei den Weibern?) (6,7%) und sie kommt nur bei jünger als 50jährigen Schädeln vor (zwischen 14—30 Jahren in 8,7%, zwischen 31—50 Jahren in 2,9%). Die S. infraorbitalis sagittalis fand ich bei Feten und Neugebore- nen in 86% noch vollständig frei, in 14% (3 Fälle unter 21) aber ist sie bereits — partiell — obliteriert. Auch bei den Kinderschädeln (bis 14 Jahre) kommt eine totale Obliteration noch nicht vor, sondern in 60,9%, (14 Fälle unter 23) ist sie noch beiderseits vollkommen frei, in 21,7%, (5 Fälle) einerseits und in 17,4% beiderseits partiell obli- teriert. Bei den erwachsenen Schädeln ist eine beiderseitige oder zumindest einseitige S. infraorbitalis sagittalis vollständig oder nundestens teilweise in 70,7% der Schädel (287 Fälle unter 406) zu sehen, und zwar beiderseits in 50,5% (205 Fälle), nur einerseits in 20,2%, (82 Fälle). Bei den letzteren Schädeln ist aber auch schon häufig eine totale Obliteration zu konstatieren, und zwar beiderseits in 29,3%, (119 Fälle), nur einerseits in 20,2%, (82 Fälle) der Schädel, bzw. in 50,8% sämtlicher Maxillen (457 Fälle unter 900). Bei Männern kommt die Naht auf beiden Seiten oder zumindest einseitig, voll- kommen oder mindestens teilweise obliterationsfrei in 65,3%, bei Weibern aber viel häufiger, nämlich in 89,0% vor. Der senkrechte (faciale) Teil der Naht obliteriert häufiger und zeitlicher, als der 1) Vgl. Note 1 auf S. 408. 410 horizontale (orbitale). Auch bei dieser Naht ist im allgemeinen ein Zusammenhang zwischen der Häufigkeit der Persistenz und dem Lebensalter nachzuweisen, indem während zwischen 14—30 Jahren in 80,3%, der Maxillen Nahtreste vorhanden sind, betragen sie zwischen 31—50 Jahren nur 55,0% und zwischen 51—70 Jahren nur 39,8%. Der jüngste Schädel, wo ich die $. infraorbitalis sagittalis beiderseits schon vollkommen verschwunden fand, ist 20 Jahre, und der älteste, wo sie beiderseits noch total frei ist, 78 Jahre alt. Die Naht wird medialwärts vom medialen Ende der 8S. zygomaticomaxillaris von dem Margo infraorbitalis gekreuzt in 55,5%, es berührt das Ende der ge- nannten Naht in 22,4%, liegt lateralwärts davon in 22,1% der Fälle. Die S. infraorbitalis transversa ist seltener, als die vorerwähnte, sie fehlt nämlich sehr oft auch schon bei Feten und Neugeborenen und war bei den erwachsenen Schädeln beider- oder einerseits nur in 15,0%, (61 Fälle unter 406, und zwar 12 Fälle beiderseits = 2,9%, 49 Fälle = 12,1% nur einerseits), beziehungsweise in 8,5% der Maxillen (75 Fälle unter 870) zu treffen. Bei Weibern ist die Per- sistenz etwas häufiger (21,1%), als bei Männern (18,7%), und bei älteren Schädeln kommt — wie die vorhergehende — auch diese transitorische Naht seltener vor, als bei jüngeren, so daß, während zwischen 14—30 Jahren die Zahl der Fälle noch 21,7%, beträgt, sie zwischen 31—50 Jahren nur 13,2% und zwischen 51—70 Jahren nur 5,5%, ausmacht. Auf eine $. palatina longitudinalis lateralis (Le Dousur, Ma- TIEGKA usw.) bin ich bei Feten und Neugeborenen in keinem Falle getroffen, sie fand sich aber bei den Kinderschädeln in 8,7% (2 Fälle unter 23) und bei den erwachsenen Schädeln in 0,2% (1 Fall unter 406), insgesamt also bei den ca. 500 Schädeln in 0,6% vor. VI. Jochbein. Ein „Os zygomaticum bipartitum‘ war bloß in einem Falle (0,2%) und zwar doppelseitig an dem Schädel eines 45 jährigen Mannes wahrzunehmen. Der Längenbreitenindex beträgt hier 80,9, der Längenhöhenindex 79,2, der Jochbreiten - Obergesichtshöhenindex 50,0. Der unter der intrajugalen Naht gelegene Teil ist bedeutend geringeren Umfanges, als der obere und vorn höher als hinten. Der Jochbeinindex (MarızekA) beträgt rechts 49,4, links 55,4. Die Linearfurche (GrUBER, Toupt) ist beider- oder nur einerseits in 411 67,3% der erwachsenen Schädel (284 Fälle unter 422), bzw. in 55,1°% der Jochbeine (484 Fälle unter 878) zu treffen. Mit dem Lebensalter oder dem Geschlechte gibt es keinen Zusammenhang. Die hintere — von der 8. zygomaticotemporalis entspringende — Marginalspalte ist beider- oder nur einerseits bei Feten und Neuge- borenen in keinem Falle, bei Kindern in 6,2% (1 Fall unter 16), bei Erwachsenen in 6,4%, (27 Fälle unter 422) und zwar beiderseits in 2,1%, nur einerseits in 4,3%, der Schädel, resp. in 4,2%, der Jochbeine (37 Fälle unter 878) vorhanden. Bei Männern ist sie häufiger (7,4%). als bei Weibern (3,35%). Mit dem Lebensalter besteht kein Zusammen- hang. Kürzere Spalten sind häufiger als längere (unter 4 mm 30, über 4 mm 7 Fälle), die maximale Länge beträgt 8 mm. Viel seltener ist die vordere — von der S. zygomaticomaxillaris entspringende — Marginalspalte, die bei Erwachsenen nur in 0,5% der Schädel (2 Fälle unter 422), bzw. in 0,3% der Jochbeine (3 Fälle unter 878) vorkommt. Eine — von der S. zygomaticofrontalis kommende — obere Spalte vermochte ich nicht zu konstatieren. Ein Arcus maxillotemporalis intrajugalis (GRUBER) ist bloß ın 4 Fällen (0,9%) der Schädel von Erwachsenen (422) vorhanden, von denen nur einer entzweigeteilte Jochbeine besitzt, bei den anderen drei aber sind die Jochbeine ungeteilt. Ein jeder der letzteren Fälle bezieht sich auf Weiberschädel (3,3%, bei Männern nur 0,6%). Verzeichnis der zitierten Literatur. ALBRECHT, Über das zwischen dem Basioceipitale und dem Basipostsphenoid liegende Basioticum. Centralbl. f. d. med. Wissensch. Nr. 33. 1878. ALBRECHT, Die morphologische Bedeutung der seitlichen Kieferspalte und die wahrscheinliche Existenz von vier Zwischenkiefern bei den Säugetieren. Zool. Anzeiger Nr. 26. 1879. ANOUTSCHIN, Über einige Anomalien am menschlichen Schädel usw. Nachr. , d.h. Ges. d. Freunde d. Naturforsch. Bd. 38. Lief. 3. 1880. ADERMANN, Zur Kenntnis der Fissura mastoideosquamosa. Zeitschr. f. Ohren- heilk. Bd. 37. 1900. v. BARDELEBEN, Handbuch der Anatomie des Menschen. Skeletlehre, zweite Abteilung: Kopf; von F. Graf v. Sree. 1896. v. BARDELEBEN, Uber die Abweichung der S. frontalis persistens und der S. sagittalis von der Medianlinie. Corresp.-Bl. d. deutsch. Gesellsch. f. Anthrop. 1877. BARTELS, Uber Rassenunterschiede am Schädel. Intern. Monatsschr. f. Anatom. u, Physiol Bd. 21. Ho 45. _ 412 BIANCHI, Sullo sviluppo dell’ osso parietale umano. Arch. ital. Anat. e Embriol. Vol. 2. 1903. DOUBLE, L., Traité des variations des os du crane de ’homme ete. Paris. 1903. DoUsgLeE, L., Traité des variations des os de la face ete. Paris. 1906. GRUBER, Beobachtungen aus der menschlichen und der vergleichenden Anato- mie. 1879. GRUBER, Anatomische Notizen. (Osteologisches.) Virchow’s Archiv. Bd. 82. 1880. Herve, Un cas de bipartition complete du basioccipital. Rev. anthrop. Nr. 3. 1911. JHERING, Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen Stirnbeines. Arch. f. Anat. u. Phys. 1872. KISSELBACH, Beitrag zur normalen und pathologischen Anatomie des Schläfen- beines usw. Arch. f. Ohrenheilk. Bd. 15. 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Une partie de nos recherches paraitra, au moment oü ces lignes seront sous presse, dans les Archives de Biologie (T. 29, fasc. 2, 1914); une seconde partie, en voie d’achévement, sera publiée, dans la méme revue, apres un delai assez long et encore indéterminé. Nous avons tenu & faire connaitre aux lecteurs de |’Anatomischer Anzeiger nos principaux résultats sous la forme succincte d’une note préliminaire, afin quils en prennent plus aisement connaissance. Notre exposé se divise en une série de chapitres separes, cette dispo- sition permettant & chacun de trouver rapidement ce qui, dans un sujet nécessairement assez vaste, l’interesse de fagon spéciale. Ce qui nous a determine & commencer ce travail c’est, avant tout, notre désir d’apporter une contribution a la question tres con- troversée de l’origine des cellules sexuelles chez les Vertébrés supe- rieurs. En l’entreprenant chez le poulet, non seulement nous satis- faisions notre désir primitif, mais nous apportions un éclaircisse- ment nécessaire A nos connaissances, si obscures encore, sur l’organo- genése des ébauches génitales dans la classe des Oiseaux. Ebauche génitale indifférente. Comme on le sait, l’ébauche génitale apparait, chez les Amniotes. sous forme d’un bourrelet longitudinalement allongé, saillant a la face interne du rein primordial dans la cavité du corps de l’embryon. Chew le poulet, ce bourrelet génital est déja bien marqué au 4°™ jour de Vincubation; il s’aceroit pendant toute la période d’indifférence sexuelle. 414 Examine-t-on la structure histologique d’une telle ébauche, on voit que sous l’epithelium germinatif, — ou portion différenciée et épaissie de l’epithelium ccelomique — il existe une masse cellulaire compacte assez mal délimitée. L’étude embryologique de cet amas sous-épithélial a montré qu’il faut y distinguer deux sortes de formations, d’aspect assez sem- blable, mais de valeur morphologique bien différente: ce sont, d’une part, les “connexions urogénitales” c’est-a-dire l’&bauche du rete ou encore l’“organe de Mihalkovics’’ de Sainmont,!) d’autre part, les “cordons sexuels” ou cordons épithéhaux de premiere prolifération de l’epithelium germinatif. 1° Les connexions wrogenitales apparaissent les premieres: elles se forment par condensation des éléments mésenchymatiques separant l’epithelium germinatif et les glomérules de Maupient, & peine ébauchés, du corps de Wourr. Elles sont nettement isolées du premier et ne se mettent que secondairement en relation avec les seconds. Si l'on compare ce mode de développement & ce que d’autres auteurs ont dit de la formation des organes homologues, surtout chez les Mammiféres, il semble & premiere vue exister un désaccord in- explicable. En effet, Sarnmonr montre que, chez le chat, “l’organe de Mihalkovics’” se constitue avx dépens d’évaginations de l’epithelium externe des glomérules wolffiens; Conrr et ALLEN pensent que l’Epi- thelium germinatif intervient dans son édification; enfin, WIECHMANN fait, chez le pore et le lapin, des observations analogues aux nötres. Pour s’expliquer les differences de ces processus, il faut remarquer: 1° que les connexions urogénitales se forment aux dépens d’un ma- tériel cellulaire qui correspond a la portion externe ou néphrosto- mienne des pédicules somitiques, portion qui s’interpose entre le futur épithélium germinatif — dérivé de la plaque latérale — et les glomé- rules du mésonéphros — dérivés du pédicule somitique lui-meme; 2° que, chez les Amniotes, le pédicule somitique se sépare trés tot de la plaque latérale et que, suivant le mode de séparation, la portion externe de ce pédicule — ou le “Mutterboden” des connexions uro- génitales — restera en relation ou bien avec la plaque latérale, ou bien avec le pédicule du somite, ou bien encore sera indépendante de lun et de l’autre. On concoit ainsi qu’il puisse exister des differences 1) Les indications bibliographiques sont données dans le travail “in extenso”. 415 entre les especes decrites et que les connexions urogenitales puissent se trouver en relation primaire ou avec l’epithelium germinatif (Conrr et ALLEN), ou avec les glomérules de MAupiGHI du mésonéphros (SAIN- MONT) ou bien encore qu’elles soient séparées de l’un et de l’autre, comme chez le poulet. Il existe aussi des differences notables entre les rapports de l’ensemble des connexions urogenitales et des organes voisins (corps de Wourr, epithelium germinatif et ses dérivés), suivant qu’on les considére chez les Sauropsides ou chez les Mammiféres. La raison de ces différences consiste dans le fait que les connexions urogéni- tales, formations anciennes et stables, ne participent pas au raccour- cissement phylogénique — aujourd’hui bien démontré — de l’appareil urinaire et de l’&bauche génitale (Krrens, FeLıx). Notons, en passant, qu’au cours de cette partie de nos recherches, nous avons eu l’occasion de préciser le mode d’origine de la capsule surrénale (portion corticale). 2° Les cordons sexuels se forment assez tard chez le poulet. Ce sont des bourgeons cellulaires dérivés de l’epithelium germinatif. Le processus de leur formation, qui s’étend et cesse rapidement, est semblable & celui qui a été décrit chez les Mammiféres; mais, con- trairement & ce que l’on pourrait croire, il n’a pas encore été vu chez un oiseau. A la fin de la période d’indifference sexuelle, c’est-ä-dire dans le courant du 7°me jour de l’ineubation, la structure histologique des ebauches ne prösentent que des signes peu nets caractérisant le sexe. Un signe des plus précoces est la dégénérescence du cana] de MÜLLER chez le male. Développement de l’ébauche ovarique gauche. On sait que c’est le seul ovaire qui, chez les oiseaux, donne des ovules a maturité: l’ovaire droit s’atrophie. Les “cordons sexuels’” formés au cours de la période précédente s’accroissent; ils refoulent au dela du hile de l’&bauche ovarique les connexions urogénitales qui en constituaient, au début, la masse principale. Une seconde prolifération de l’&pithelium germinatif donne naissance a des “boyaux germinatifs” ou “tubes de PrLuEGEr” ou encore “cordons de seconde prolifération”. Elle nous permet de dis- tinguer, dans l’ovaire, une zone corticale, périphérique, formée par les. 116 cordons de seconde prolifération et une zone médullaire, centrale, formée par les “cordons médullaires” c’est-a-dire les anciens cordons sexuels. Nous étudions séparément ces deux zones: 1° L’évolution des cordons médullaires n’a été étudiée compléte- ment que chez le chat par Von WINIWARTER et SAINMONT; nos observations, comparées a celles de ces auteurs, montrent & ce point de vue un reel parallelisme entre le chat et le poulet. Les cordons médullaires sont des organes épithéliaux ephemeres: ils ont disparu chez un poussin agé de 14 jours. Deux phases caracterisent leur evolution, l'une progressive, l’autre régressive, mais la limite entre les deux est difficile a établir, car il parait y avoir, pendant un temps assez long, une véritable lutte entre les deux processus opposés, lutte qui se termine toujours par la predomi- nance de la régression. Parmi les phenomenes évolutifs des cordons medullaires signa- lons, outre l’accroissement rapide, la différenciation d’oocytes assez nombreux a la fin de Vincubation. Ces oocytes médullaires n’ont qu'une existence courte: ils sont frappés de dégénérescence a des moments variables de leur évolution, de telle sorte que jamais leur noyau ne dépasse le stade pachytene, ni que l’ovule s’entoure d’un épithéhum folliculaire. La différenciation de ces oocytes est toujours precedee d’une accumulation de graisse dans les cordons médullaires, graisse qui parait étre Vindice d’une recrudescence passagere du métabolisme cellulaire. Un autre phenomene évolutif qui n’attemt cependant qu’une minorite des cordons medullaires est leur différenciation en tissu interstitiel. Nous y reviendrons plus loin. Parmi les phénoménes régressifs, signalons l’apparition au sein des cordons médullaires d’un systeme de vésicules closes. Il se pro- page du hile de l’ovaire vers sa périphérie; mais il n’atteint jamais la masse pleine du rete ovaril: grace & lui, la zone médullaire de l’ovaire des oiseaux présente l’aspect d’un tissu caverneux. Les “cavités medullaires’’ sont primitivement indépendantes des vaisseaux san- guins, mais ulterieurement des communications s’établissent entre elles et les larges vaisseaux du hile, a la suite de déchirures accidentelles. Les cellules épithéliales et les oocytes des cordons medullaires ainsi creusés s’isolent les uns des autres, se dégagent de la charpente conjonetive qui les supporte et tombent a l’interieur de la cavite; ils y subissent la dégénérescence graisseuse, sont liquéfiés et résorbes. AR A mesure que disparaissent ainsi les cordons medullaires, le tissu conjonctif interépithélial prolifere, les cavités medullaires, vidées de leur contenu, se flétrissent; la zone médullaire ne sert plus qu’a la vascularisation des portions peripheriques de l’ovaire: elle devient la zone vasculaire. Un mot du tissu interstitiel: il apparait dés le 12°me jour de Vincubation; il est représenté par deux types cellulaires différents par leur aspect, leur siége et leur origine: l’un provient de la cellule épithéliale des cordons médullaires, l'autre des cellules mésenchyma- tiques voisines des cordons corticaux. 2° Nous serons plus brefs pour les cordons corticaux de l’ovaire. Résultats de la 2M® prolifération de l’epithelium germinatif, ils corres- pondent a ce qu’on a apple la zone corticale primitive dans l’ovaire des mammiföres: il n’ y a pas chez les oiseaux de 3°me prolifération de l’epithelium germinatif. Un petit nombre de cordons corticaux degenerent et ce processus semble étre un acheminement vers la regression complete de ces organes chez les mammiferes. Les Gonocytes primaires. L’origine des cellules sexuelles dans l’ovaire. Nous ne nous attarderons pas longtemps au résumé de ce chapitre, maleré son importance, parce qu’une note preliminaire, parue en juillet dernier dans |’Anatomischer Anzeiger, en a déja fait connaitre les résultats principaux.!) Rappelons en seulement les conclusions générales: Les cellules dites “sexuelles primordiales, signalées a des stades precoces de l’ontogenese, bien avant l’apparition du bourrelet génital, manifestent, des le début, une indépendance nette vis-a-vis des tissus qui les entourent. Les manifestations de cette independance rösident dans leur faculté de se mouvoir par mouvements propres, ainsi que dans la fixité de leur évolution quelle que soit la nature des tissus au sein desquels elles siegent (mésentére, rete ovarıı ou éléments parenchymateux de l’ovaire). 1) Jean FIRKET, Recherches sur les gonocytes primaires (Urgeschlechts- zellen) pendant la période d’indifférence sexuelle et le développement de Vovaire chez le poulet. Anat. Anz. Bd. 44, 1913. Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze, ® 27 418 Ce sont bien des cellules sexuelles, parce qu’elles passent par les phases typiques de |’évolution des cellules sexuelles. La plupart d’entre elles dégénérent chez le poulet; mais il est im- possible d’affirmer si, dans la zone corticale, quelques unes ne deviennent des ovules murs. Il faut les considerer comme les restes phylogéni- ques des elements sexuels des Vertébrés inférieurs ou méme des ancétres de ceux-c. Il y a, chez les oiseaux, deux lignées de cellules sexuelles: les gonocytes primaires, dont nous venons de parler, et les gonocytes secondaires, donnant les ovules définitifs, qui derivent des cellules. epitheliales de Vovaire. Apercu général du développement de l’ovaire. Il est aujourd’hui possible, en comparant l’organogenése de l’ovaire des oiseaux, telle que nous l’avons décrite, aux descriptions analogues faites dans d’autres classes, de dresser un plan général du développement de cet organe chez les Vertébrés supérieurs. — Toute la période de migration des gonocytes primaires avant leur pénétration dans l’epithelium germinatif correspond aux deux premiéres phases, décrites par Dusrry, dans l’evolution des organes. sexuels des Amphibiens et des Reptiles et désignées par lui sous les. noms de “ glandes sexuelles paires primaires” et “glande sexuelle im- paire médiane”’, phases qui sont un rappel phylogénique des disposi- tions définitives présentées respeetivement par l’Amphioxus et par les Cyclostomes. Dans l’hypothése de Dustry, que nous adoptons, ce qu’on appelle: généralement “&bauches génitales’” des Amniotes est en réalité une: 3me phase qui merite le nom de “glandes sexuelles paires secondaires”. C’est spécialement cette derniére que nous allons envisager main- tenant. Sous l’épithélium germinatif, se forment les connexions. urogénitales, formations anciennes qui correspondent a ce qu’on a. appelé ä tort “Genitalstränge” chez les Amphibiens. La grande masse de l’ovaire s’édifie par deux proliférations: successives de l’&pithelium germinatif, donnant naissance successive- ment aux cordons médullaires et aux cordons corticaux. Ces poussées: successives semblent étre une simple modalité de ce qui se passe chez les Amphibiens: il se forme lä, par prolifération de l’epithelium. germinatif, une masse cellulaire dense mais non, comme chez les; 419 Amniotes, des cordons épithéliaux plus ou moins nettement indivi- dualıses. Neanmoins, dans l’une et l’autre de ces formations se differen- cient des gonocytes secondaires. Tous les elements épithéliaux de l’ovaire vont, chez le poulet, participer & deux processus opposés, l’un évolutif, l'autre régressif. Le dernier de ces processus amenera la disparition complete des cordons medullaires, tandıs que, parmi les cordons corticaux, un petit nombre seulement dégénéreront, la plupart d’entre eux pro- duisant les ovules murs et les cellules folliculeuses. Méme chose chez les mammiferes; cependant l’ovaire a deve- loppement plus long est plus differeneie: Von WINIWARTER et SAIN- MONT ont montre qu’iciı cordons medullaires et cordons corticaux regressent complétement, mais de nouveaux éléments, les évaginations épithéliales, résultant d’une 3M® proliferation de l’épithélium, sont conserves. On s’achemine done ainsi, par degrés lents et successifs, vers la structure déja tres différenciée de l’ovaire des mammiféres. Développement de l’ébauche ovarique droite. Nous savons que cette ébauche s’atrophie chez les oiseaux; en . raison de cette particularité, son étude présentait pour nous de Vintéret. 1. Faisons d’abord l'étude embryologique de l’ovaire droit chez le poulet. Des les premiers stades de l’apparition des deux bourrelets genitaux, le droit est un peu moins volumineux que le gauche; cette difference est due surtout & une structure histologique differente. A ce moment (95 heures) l’ébauche génitale, droite ou gauche, est constituée de deux éléments morphologiquement bien distincts, les connexions urogénitales et l’épithelium germinatif. Or les con- nexions urogénitales sont aussi développées & droite qu’elles le sont a gauche, point important qui est bien en rapport avec leur ancienneté phylogénique et ontogénique. Mais, A ce stade déja, l’epithelium germinatif est mois étendu, moins épais, moins réguliérement diffe- rencié a droite qu’il ne l’est a gauche. Tout le développement ultérieur de l’ovaire droit se ressent du moindre développement de l’epithelium germinatif de ce cöte. 27* 420 Les cordons sexuels, c’est-a-dire les futurs cordons médullaires, sont moins abondants. De plus, apres les avoir formes, l’epithelium, comme s'il était épuisé, s’aplatit et devient semblable a l’epithelium péritonéal ordinaire. Il ne donne pas naissance & des cordons cor- ticaux, de sorte que, sauf l’epithelium aplati qui la tapisse, toute l’ebauche droite correspond, morphologiquement parlant, a la zone médullaire de l’ovaire gauche: de part et d’autre, cette zone medullaire présente une évolution en tous points semblable, car elle involue apres une période assez courte de différenciation cellulaire; elle a complétement disparu dans les premiers jours qui suivent l’eclosion. Nous admettons donc, contrairement a l’idée recemment exprimée par GANFINI, qu'il n’y a pas un processus involutif special & l’ovaire droit; son atrophie est due au fait, manifesté dés le début, d’une activité formatrice moins grande de l’epithelium germinatif. 2. Nous basant sur l’&tude que nous venons de résumer et sur les notions bibliographiques, nous chercherons maintenant la cause de l’imparite de l’ovaire droit chez les oiseaux, mais nous ne pouvons, dans cette note fatalement succincte, que faire connaitre nos con- clusions a cet égard. La moindre activité de l’epithelium germinatif, 4 droite, est un caractére acquis dans la classe des oiseaux en raison de l’impossibilite d'une coexistence des deux ovaires, qui se génent réciproquement, chez ces Amniotes. Cette impossibilité est due a des dispositions anatomiques défavorables, telle que la fixation solide de l’ovaire & la paroi postérieure du tronc par un méso court qui ne permet pas son déplacement, l’existence, dans les jeunes stades, de deux ovaires situés & méme hauteur et trés rapprochés l’un de l’autre, et enfin l’énorme volume de l’ovaire des oiseaux qui est en rapport avec les grandes dimensions des ovules qu’il doit contenir. Quant a la précocité avec laquelle se manifeste cette activité moindre de |’épithélium germinatif droit, il faut bien admettre qu'elle est secondaire; elle est d’ailleurs trés variable. Enfin, la localisation de l’atrophie de l’ovaire a droite semble due aux rapports de son ébauche avec les organes abdominaux voisins, rapports moins favorables de ce cöte au libre développement de lovaire. Si l’atrophie de l’ovaire droit ne s’effectue pas chez les Mammi- feres, c’est parce que chez eux les dispositions anatomiques, qui la déterminent chez les oiseaux, n’existent pas. BB Les &ufs des mammiféres, devenus secondairement holoblas- tiques par reduction de la masse vitelline, sont contenus dans des ovaires beaucoup plus petits que celui des oiseaux; de plus, l’allonge- ment du méso-ovarique, accompagné de leur descente dans les flanes, fait que les ovaires droit et gauche ne peuvent se géner mutuelle- ment: les mammiféres ont done conservé deux organes dont la parite ne peut que leur étre utile. Description de l’ovaire adulte et des annexes de l’ovaire. Voici quel sera l’objet de ce chapitre. Au cours d’une description des rapports de l’ovaire avec les organes voisins, nous aurons l'occasion de signaler diverses particularités anatomiques en relation avec étude embryologique qui précéde: il ne peut étre question de le faire ici, car cette description, nécessairement écourtée, risquerait d’etre peu précise. Nous ne dirons rien également de certaines observations — d’ailleurs encore inachevées — qui, s’oceupant du rete ovarii et du rein primordial au cours de son involution, trouveront leur place ici. L’ Organogénése du testicule. Le développement du testicule, plus simple et mieux connu que celui de l’ovaire, nous retiendra moins longtemps. Nous avons deerit déja la formation des “cordons sexuels” aux dépens de l’épithélium germinatif; comme ceux de l’ovaire, ils s’accroissent et refoulent au dela du hile de l’ébauche testiculaire les connexions urogénitales ou l’ebauche du rete testis; ils deviennent, lors dela différenciation sexuelle, les “cordons séminaux” puis les “tubes semimiferes”. Nous nous oceuperons surtout de l’histogenese du tube semi- nifere. Dés que le sexe est reconnaissable, les cordons sexuels sont com- posés de deux espéces de cellules; des cellules epitheliales, petites et nombreuses, et des grosses cellules vésiculeuses, plus rares, bien limitées et encore chargées de boules vitellines. Les premiéres déri- vent des cellules de l’&pithelium germinatif; les secondes sont les sonoeytes primaires. Ceux-ci ont été entrainés hors de l’epithelium germinatif par les cordons sexuels, au moment ow ils se constituaient ; certains d’entre eux cependant ont continué d’émigrer isolément et 422 se retrouvent dans le stroma conjonctif interépithélial: ils finissent eux aussi par pénétrer dans les cordons séminaux ou ils restent fixés. Les cordons séminaux restent dans cet état jusqu’a la fin de Vincubation. En fait cet état, dit “foetal”, du cordon séminal a été décrit depuis longtemps. On n’est cependant pas d’accord sur l’interpre- tation donnée aux grosses cellules (ovules males, grosses cellules ger- minatives, spermatogonies, préspermiogonies, etc.); on les considére generalement comme dérivées des petites cellules. Il n’en est rien: une étude systématique montre que ce sont bien des gonocytes primaires. Au stade embryonnaire de 9 a 10 jours, certains gonocytes pri- maires dégénérent mais en presentant des formes curieuses: la cellule s’hypertrophie fortement au point d’atteindre trois a quatre fois son volume primitif; la chromatine est fragmentee en blocs chromo- philes sous la membrane nucléaire; certains de ces blocs passent dans le cytoplasme; la membrane nucléaire s’efface de telle sorte que les éléments du noyau se dissolvent dans le cytoplasme qui est résorbé a son tour. Nous ne considérons ces figures que comme les formes d'une dégénérescence un peu spéciale, qu'il faut rapprocher de ce que CHampy a désigné dernierement sous le nom de “‘dégénérescence oviforme”. Malgre ces formes degeneratives, la plupart des gonocytes pri- maires persistent jusqu’apres l’éclosion du jeune poussin; ils se divi- sent rarement par mitose. Les petites cellules épithéhales semblent se diviser par amitose assez fréquemment, ce qui est en rapport avec l’accroissement rapide de certains cordons séminaux. Ce mode de multiplication cesse cependant & un moment donne, variable pour chaque cordon, lorsque les petites cellules épithéliales indifférentes se différencient en gonocytes secondaires. Le nombre des cellules volumineuses augmente, en effet, non par division des premieres existantes (les gonocytes primaires), mais aux dépens des petites cellules épithéliales dont le nombre diminue en conséquence. ‘Tous les gonocytes ainsi formés — primaires ou secondaires — sont des spermatogonies capables de se diviser par mitose. Notons que les petites cellules épithéliales indifférentes consti- tuent les souches communes des spermatogonies (gonocytes secondaires) et des cellules de SERTOL. 423 Nous arrivons done a cette conclusion importante: dans le testicule du poulet, comme dans l’ovaire, il y a deux lignées de cellules sexuelles qu’il n’est plus possible de distinguer l’une de l'autre. Plus ou moins tot les gonocytes ainsi formés deviennent des spermatocytes; cependant les premiers spermatocytes formes ne parviennent jamais & la division de maturation. On assiste ici tres nettement 4 des poussées abortives de cellules sexuelles, telles que PRENANT et Lo1seL en ont décrit au cours de la prespermatogenese. Deux moments semblent surtout critiques pour l’evolution des cellules sexuelles: 1° le moment ot les spermatogonies se multiplient par mitose — moment critique pour toute cellule d’ailleurs — car on constate plus de noyaux en prophases que de noyaux en télophases; 2° le moment ou les spermatocytes arrivent au stade synaptöne (corres- pondant du syniezis des auteurs américains). Ceci est & rapprocher de ce que Guyer et Surru ont décrit chez les hybrides males d’ oiseaux qui, comme on le sait, restent stériles: aspect histologique de leur testicule est le méme que celui que nous venons de signaler chez le poulet; les mémes points critiques de l’&volution des cellules sexu- elles s’y observent. Quant a l’origine des cellules sexuelles dans le testicule, nous admettons une intervention des gonocytes primaires et des gonocytes secondaires, en remarquant cependant que les premieres formées dégénérent et que, bien qu il soit impossible de le démontrer, les gonocytes primaires, étant les plus äges et les moins nombreux, ont bien des chances d’étre entrainés dans ces dégénérescences. Cette conclusion concernant l’origine des cellules sexuelles chez les oiseaux est conforme & ce que nous a montré l’ovaire; elle n'est pas en désaccord avee ce qu’on voit de l’histogenöse du testicule chez les mammiferes. Comme nous permet de le dire notre connaissance du testicule du jeune rat,!) les gonocytes primaires — contrairement & ce que pense RUBASCHKIN — dégénérent complétement et cela avant que les spermatogonies ne se soient différenciées aux dépens des petites cellules épithéhales indifférentes. Les faits observés dans le testicule des oiseaux et celui des mammi- feres sont conformes & l’idée que nous avons adoptee quant a la valeur morphologique des gonocytes primaires, idée d’aprés laquelle ils 1) Nous aurons bientöt l’occasion de décrire nos observations & ce sujet. 424 représentent des restes phylogéniques d’éléments actifs chez les Vertébrés inférieurs ou méme les ancetres de ceux-ci. En effet, leur évolution se poursuit déja moins loin chez les mammi- féres qu’elle ne le fait chez les oiseaux; dans l’un et l’autre groupe cependant, il est probable qu’ils n’arrivent pas a maturite. Sans vouloir allonger trop cette note, disons encore que nous avons reconnu une relation manifeste entre le developpement du tissu interstitiel et le degré de différenciation du tube séminifére, relation analogue a celle décrite recemment par CHampy chez les Amphibiens. Enfin, ce chapitre contient, en outre, la description d’un testicule embryonnaire anormal, auquel est annexée une formation qui rappelle lorgane de BrppErR du Crapaud, et des considérations générales sur lorganogenése du testicule chez les Vertébrés superieurs. Ces considérations ne peuvent trouver place ici. Considérations générales sur l’evolution des gonocytes. dans les deux sexes. Apres notre étude des gonocytes primaires dans l’ovaire, nous: avions admis qu’ils sont indépendants vis-a-vis des tissus am- biants, en d’autres termes, qu’ils possédent en eux mémes tous les. facteurs de leur évolution. Cependant, si on compare leur evolution dans l’un et l’autre sexe de la méme espece — en l’oceurence le poulet — cette indépendance ne parait plus aussi absolue; en effet, nous avons vu que, dans le sexe féminin, les gonocytes primaires, quelle que soit la région ot ils se trou- vent, mésentére, rete ovaril ou éléments épithéliaux de l’ovaire, de- viennent des oocytes bien avant la fin de l’incubation; ils ne le de- viennent qu’aprés l’&closion, chez le male. Faut-il admettre ici une influence des tissus ambiants ? Remarquons que l’on est assez tenté aujourd’hui, a la suite des observations cytologiques d’hétérochromosomes déterminants du sexe, d’admettre qu’il existe, des le début de l’ontogenese, une po- larité sexuelle de toutes les cellules d’un organisme gonochorique. Indirectement, la dégénérescence ou l’incomplöte formation du canal de MÜLLER chez l’embryon de poulet male, & un moment oü par examen histologique de l’ébauche génitale, le sexe ne peut etre déterminé, n’en est-elle pas un indice? 425 Il se pourrait done que les gonocytes primaires subissent une certaine influence des tissus ambiants, influence différente seulement suivant la polarité sexuelle de ceux-ci, activante dans le cas présent, chez la femelle, retardatrice chez le male. Mais, en nous basant sur les mémes notions de polarité sexuelle des tissus, nous devons admettre que les gonocytes primaires eux- mémes ont, des le début, une polarité sexuelle, méme pendant cette période appelée — a tort sans doute — période d’indifférence sexuelle; cette polarité sexuelle les fera évoluer sans déviation possible — s’ils. échappent a la mort — vers l’ovule ou vers le spermatozoide. II n’y a rien d’etonnant, dans ce cas, a ce que ces deux évolutions ne soient: pas absolument paralléles; il n’est pas nécessaire de faire intervenir une action activante ou retardatrice exercée par les tissus somatiques. Cette hypothöse nous fait en tous cas rejeter les idées récemment defendues par CHampy: d’apres lui, les gonocytes primaires restant pendant longtemps dans un état d’indifference sexuelle; le eytodeter-- minisme sexuel s’y marquerait assez tard sous l’influence des tissus ambiants: encore cette influence n’arrive-t-elle pas toujours au méme- resultat car, chez un animal dont les ébauches genitales sont males, il peut s’élaborer des ovules. Ce que CHampy appelle des ovules sont des cellules en “dégénérescence oviforme’ que nous avons vues aussi chez le poulet et chez le rat; nous ne pensons pas cependant que leur polarité femelle est suffisamment établie par les quelques caractéres morphologiques qu’elles présentent. Il conviendrait d’examiner aussi, entre autres points, s’il n’y a pas une relation physiologique entre gonocytes primaires et gonocytes secondaires qui puisse expliquer pourquoi, chez le poulet, dans toutes. les portions des ébauches sexuelles, ces deux éléments sont, & un moment donné, mélés les uns aux autres. Mais ces considérations nous entraineraient trop loin et nous. feraient sortir du cadre d’une note préliminaire. 12 Mars 1914. 426 Nachdruck verboten. Über den Papillarkörper des Hufkoriums vom Pferde in der Sohlen- und Strahlgegend. Von Dr. Lunewirz und Dr. PETERSEN. Mit 7 Abbildungen. Aus dem Institut für Hufkunde der Königl. Tierärztlichen Hochschule in Dresden. Über die morphologischen Verhältnisse des Corpus papillare des Hufkoriums in der Sohlen- und Strahlgegend beim Pferde sind wir nicht so gut orientiert, wie über die an den anderen Hufregionen. Deshalb haben wir Untersuchungen darüber ausgeführt. Bekanntlich verfügt die sogen. Sohlen- und Strahllederhaut am Hufe über einen sehr gut entwickelten Papillarkörper. Die dicht zu- sammenstehenden Papillen sind nach der Entfernung der Hornkapsel, also nach dem „Ausschuhen“, mit bloßen Augen wahrzunehmen. Frei- lich sieht man sie undeutlich, wenn man das ausgeschuhte Fußende in der Luft hält; besser bemerkt man sie, wenn man das Präparat in Wasser bringt und darin hin- und herbewegt. Die Zotten ragen dann in gestreckter Richtung in die sie umgebende Flüssigkeit hinein und isolieren sich voneinander. Ihre vergleichsweise Untersuchung und die Prüfung der Feinheiten stößt allerdings auch jetzt noch auf Schwierigkeiten. Es läßt sich gerade folgendes feststellen: Die Pa- pillen sind am peripheren Rande der Sohlenlederhaut am längsten und am stärksten. An dem übrigen, dem größten Teile der Sohle sind sie kleiner und zeigen untereinander keine nennenswerten Unter- schiede. An der Strahllederhaut bemerkt man die größten in der basalen Strahlgegend. An den Seitenflächen und in der der mittleren Strahlfurche entsprechenden Partie sind sie nur undeutlich zu er- kennen. Die Messung der genannten Papillen ist am ausgeschuhten Fußende mit Genauigkeit kaum durchzuführen. Sie läßt sich noch am besten auf folgende Weise vornehmen. Es werden kleine Stückchen von der Huflederhaut abgetrennt und in eine flache, Wasser enthaltende Glasschale gebracht. Durch Unterlegen von schwarzem Papier werden die nach der Entblutung weiß aussehenden 427 Papillen leicht sichtbar. Man schiebt alsdann zwischen schwarze Unterlage und Glasschale ein mit Millimeterskala versehenes helles Papierstreifchen. Länge und Stärke der Papillen sind jetzt, unter Umständen mit der Lupe, leicht zu ermitteln. Die längsten Papillen kommen an der Sohlenlederhaut in der Gegend der Hufspitze (vordere Partie) vor. Sie sind bei mittel- großen Hufen im Durchschnitt 5 mm lang und 0,5 mm dick. Ein- zelne erreichen eine Länge von 6 mm und eine Stärke von 1 mm. An den Seiten und in der hinteren Gegend der Sohlenperipherie be- trägt die durchschnittliche Papillenlänge 4!/,; mm bei einer Stärke von 0,5 mm (0,8 mm Maximum). Nach dem Sohlenzentrum zu nimmt die Durchschnittslänge bis zu 4 mm bei 0,4 mm Dicke ab; im Sohlen- zentrum beträgt die Länge 31/, mm. Neben dem Strahle verringert sich die Papillengröße noch mehr: die größeren Zotten sind hier 21/, bis 3 mm lang und 0,1 bis 0,3 mm stark. An der Strahllederhaut sind die größeren Papillen am basalen Teile der Strahlspitzenpartie 4 bis 5 mm lang und im Durchschnitt 04 mm dick. Ballenwärts und an den Seitenteilen des Strahles, ebenso in der mittleren Strahlfurchengegend vermindert sich ihre Länge bis auf 11/,—2 mm und ihre Dicke bis auf 0,1—0,2 mm. Der verschiedenen Papillenstärke entsprechend verhalten sich natürlich auch an der Hornsohle die Eingänge zu den Hornröhrchen, in denen die Papillen drin stecken. Es läßt sich behaupten, daß am Sohlenrande die stärksten Pa- pillen des gesamten Hufkoriums vorkommen. Die Grundform der Papillen ist die des Kegels, der mit seiner Basis dem Koriumkörper aufsitzt und spitzrund endet. In der zen- tralen Sohlengegend fanden wir die Kegelform am besten gewahrt und ausgeprägt. Am Sohlenrande und an den Sohlenästen war der Zottenquerschnitt mehr oder weniger länglichrund. Das gilt auch von den Papillen an der basalen Fläche des Strahlkoriums und von denen der Strahlspitzengegend. An den Seitenflächen des Strahl- koriums fanden wir sie im Querschnitte vielfach unregelmäßig ge- formt, ganz abgesehen von ihrer teilweise recht eigenartigen Ober- fläche, über die weiter hinten Angaben folgen. Vereinzelt sind Papillen vorhanden, deren Spitzenteil sich in zwei, selten in mehr, bis zu 5 Spitzen scheidet. Manchmal geht auch ein Teilstück bereits an dem breiteren Grunde der Papille ab. Derartige komplizierte Zotten bemerkten wir besonders am Sohlenrande, und da wieder in der Hufspitzengegend, weniger im Innern der Sohle, in der zentralen Gegend derselben. Im allgemeinen sind die Papillen an der Sohle schräg nach vorn und unten gerichtet; gegen die Mitte der Sohle zu stehen sie indessen steiler, als am peripheren Rande. Es divergieren mithin die auf ihnen zur Bildung kommenden Epidermisröhrchen, die Hornsohlenröhrchen, leicht nach der Hufbodenfläche zu. Man kann aus dieser Tatsache eine Erklärung dafür entnehmen, warum das alte Sohlenhorn so leicht bröcklig wird. Denn durch jene Richtung muß das die Hornröhrchen verbindende und bodenwärts wachsende Zwischenhorn mit dem Älter- werden der Zellen an Festigkeit einbüßen, besonders wenn andere begünstigende Momente (Austrocknung, Erschütterung des Hufes u. a. m.) unterstützend wirken. An der Strahllederhaut ist die Richtung der Papillen ebenfalls keine völlig übereinstimmende. Die schräge Richtung nach vorn und abwärts ist ihnen auch in den meisten Strahlpartien gemeinsam; nur am hinteren Ende der Hahnenkammgegend zeigen sie schräg nach hinten. Während aber an der basalen Strahlfläche die Papillen mehr in der Sagittalrichtung schräg stehen, sind diejenigen an den Seiten- flächen etwas seitlich gerichtet; an den oberen Stellen der Strahl- furchen fanden wir sie wieder in der Sagittalrichtung schräg stehend vor. Das bringt es mit sich, daß in den Strahlfurchen die auf den Papillen entstehenden Hornröhrchen sich entgegenwachsen. Es unter- scheidet sich denn auch neben anderem das Strahlhorn vom Sohlen- horn dadurch, daß es ein festeres Gefüge besitzt, und daß seine Neigung zum Rissigwerden an der Außenfläche nicht so groß ist wie an dem Sohlenhorn. Bezüglich der Anordnung der Papillen läßt sich anführen, daß diese keine ganz regellose ist. Das beweisen vor allem die Öffnungen an der oberen Fläche der Hornsohle, welche am intakten Fuße von den Papillen ausgefüllt werden. Es stehen in der hinteren Sohlen- partie die Papillen in Reihen, die gleichsam Fortsetzungen der Eck- strebenlamellen bilden. Vom vorderen Teile der Eckstreben aus ver- laufen diese Reihen divergierend vor- und seitwärts. Auch von den Blittchen bzw. Lamellen der Hornwand aus ordnen sich die Papillen in Reihen. An der basalen Fläche des Strahlkoriums ziehen Papillen- reihen konvergierend nach der Strahlspitze zu. Was die Dichtigkeit der Papillen anbelangt, so stehen sie am Sohlenrande am weitesten auseinander. Nach dem Sohlenzentrum hin 430 werden ihre Zwischenräume kleiner, ihre Stellung zueinander wird also dichter. Ebenso dicht wie hier stehen die Papillen an der basalen Fläche des Strahlkoriums und an den Seitenflächen der Strahlspitze, während sie an den Strahlseiten nach den Ballen zu enger zusammen- rücken. Die Dichtigkeit der Papillen steht gewissermaßen im um- sekehrten Verhältnisse zu ihrer Länge und Stärke. Im allgemeinen stehen die Strahlzotten dichter beisammen als die Sohlenzotten. Man erkennt dies deutlich an den Figuren 1 und 2, welche Längs- bzw. Fig. 3. Schrägschnitte durch die Papillen der Sohlen- (Fig. 1) und Strahl- lederhaut (Fig. 2) darstellen. Wir möchten aber bemerken, daß der Unterschied nicht in allen Gegenden ein so auffallender ist, wie ihn diese Abbildungen wiedergeben. - Da wo die Papillen dicht beisammen stehen, ist die Zwischen- papillenfläche glatt; wo ihr Zwischenraum ein größerer ist, läßt die Fläche in der Regel kleinere Erhebungen erkennen. Die Oberfläche der Papillen erscheint bei oberflächlicher Be- trachtung mit bloßem Auge sowohl an der Sohlen- wie an der Strahl- al lederhaut glatt. An den größten und stärksten Zotten fällt aber doch schon eine gewisse Unregelmäßigkeit auf, wenn man sie unter Wasser genau betrachtet. — Bei der mikroskopischen Untersuchung genügt bereits eine schwache Vergrößerung, um an allen größeren Zotten der beiden Hufgegenden Erhebungen an ihrer Außenfläche in Form von Längsleisten festzustellen, wie sie u. a. NÖRNER!) beobachtet hat und von Kuxsıen”) bez. der Randzotten erwähnt werden. Die Erhebungen sind durch rinnen- und muldenartige Vertiefungen von- Fig. 4. einander getrennt. Diese Leistenbildung ist teilweise eine sehr un- regelmäßige und in verschiedener Weise auf den Umfang der Papille verteilt. Sie betrifft in manchen Hufgegenden den ganzen Umfang, an anderen Stellen wiederum nur einen Teil desselben. Am regel- mäßigsten und ausgeprägtesten sahen wir sie in den zentralen Sohlen- partien und nächstdem an der basalen Fläche des Strahlkoriums. !) NÖRNER, Österr. Zeitschr. f. wissensch. Veterinärk., Wien 1887, 1. Bd. *) Kunsıen, Inaug.-Diss. Dorpat 1882, S. 61. Man kann hier fiir diese Erscheinung den Ausdruck ,,Kannelierung* (Kunsien) gebrauchen. Diese Leistenbildung beginnt am Grunde der größeren Papillen und”verschwindet allmählich nach der Papillenspitze hin, so daß der Spitzenteil, bald in geringer, bald in größerer Ausdehnung eine glatte Oberfläche besitzt. Die zwischen den größeren Papillen befindlichen kleineren sind teilweise frei von derartigen Erhebungen, teilweise Fig. 5. tragen sie kleinere leistenartige Vorsprünge, so daß ihr Rand im Querschnitt gekerbt erscheint. In Fig. 1 deutet das aufgefranste Endstück des basalen Papillen- abschnittes auf die Kannelierung hin. An den schlankeren, schwächeren Papillen der Strahllederhaut in Fig. 2 sind Leisten auf der Oberfläche nicht zu erkennen. Beide Figuren zeigen überdies, daß die Ver- hornungsgrenze der Epidermis zwischen den Papillen liegt, denn die letzteren erstrecken sich bis über die im Bilde dunklere, unverhornte Epidermispartie hinaus. 433 Deutlich läßt sich die Oberflächenbeschaffenheit der Zotten an Transversalschnitten kontrollieren, wie sie die Mikrophotogramme 4) Fig. 3—7, aufgenommen mit Zeiß-Objekt A, darstellen. In Fig. 3 sind die Papillen an ihrem basalen Teile getroffen, und zwar handelt es sich um solche vom Sohlenkorium dicht vor der Strahlspitze. Die helleren, zackigen Bezirke, die Papillenquerschnitte, sind umgeben von der im Bilde dunkleren Epidermis. Die Zotten- querschnitte, in denen man die quergetroffenen Blutgefäße und Nerven e beobachten kann, sind verschieden groß. Die kleineren gehören jeden- falls kürzeren Papillen an. Deutlich sind an den größeren Quer- schnitten die Erhebungen und Vertiefungen der Oberfläche an der Zackung des Randes zu erkennen. Die Zackung ist keine gleich- mäßige. An den größeren Vorsprüngen befinden sich sehr oft kleinere. 1) Sie entsprechen nicht ganz den Figuren 2, 3 und 4, betr. Querschnitte durch die Saum- und Kronenpapillen, in dieser Zeitschrift XXXVII. Bd., Nr. 23, 1910, da diese mit Zeiss D.D. aufgenommen sind. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 28 434 Je kleiner die Querschnitte werden, desto mehr verschwindet die Kannelierung der Oberfläche. Daß diese Erscheinung nach der Papillenspitze hin verschwindet, zeigt Fig. 4, welche Querschnitte von der Spitzengegend der Papillen und zwar aus dem Sohlenkörper darstellt. Die größeren rundlichen Querschnitte besitzen einen gekerbten Rand als Ausdruck schwacher Leistenbildung auf der Zottenoberfläche, die kleineren sind glattrandig. Bert. Der dunkle, sie umgebende Hof wird durch unverhornte Epidermis- zellen gebildet: der helle Grund ist Horn (verhornte Epidermis). In Fig. 5 sieht man die Papillenquerschnitte in Reihen stehen. Sie sind länglichrund. Das Präparat ist der Gegend der Sohlenäste, also den seitlichen Hufsohlenbezirken entnommen. Beschlagene Hufe verengern sich leicht. Es ist möglich, daß auf diese Weise die eigen- artige Form der Papillen entstanden ist. Die vom Schnitt am Grunde getroffenen Zotten lassen immer wieder die kannelierte Oberfläche deut-- lich erkennen. 435 An den Papillen in Fig. 6 fällt vor allem die erhebliche Stärke auf. Es sind solche vom Sohlenrande. Ihre Form weicht teilweise sehr von der kreisrunden ab. Auch ist die Leistenbildung der Ober- fläche nicht so schön ausgeprägt, wie in einigen der vorhergehenden Figuren. Besser ist dies wieder der Fall in Fig. 7. Die Kannelierung, wenn man überhaupt diese Bezeichnung hier noch anwenden kann, ist aller- dings eine viel unregelmäßigere, als wir sie an den Sohlenzotten fanden. Infolge tiefer Einschnitte auf der Oberfläche ist der Papillen- querschnitt an manchen Stellen förmlich gelappt. Die Erhebungen _ sind teils scharf, teils stumpfkantig. Durch sie haben die Querschnitte oft eine recht verzerrte Form erhalten. Das Bild stammt von der Strahllederhaut und zwar aus der Gegend der mittleren Strahlfurche. Die Papillen derselben unterscheiden sich von denen des vorigen Bildes ohne weiteres durch ihren dichteren Stand und ihre gringere Dicke. _ Wenn auch die letzte Fig. 7 nicht für eine jede Gegend der Strahllederhaut Anwendung finden kann, so verhalten sich im großen Ganzen, doch alle Strahlpapillen ähnlich; vor allem sind die größeren von ihnen immer wie diejenigen an der Sohlenlederhaut mit leisten- artigen Erhebungen ausgestattet. Nachdruck verboten. Muskelvariationen als Symptome von Occipitalwirbel-Manifestation. Von A. W. VERHOEF. Mit 2 Abbildungen. Aus dem Anatomischen Institut der Universität Utrecht. Im Präpariersaal der Utrechter Anatomie gelangte im letzten Wintersemester eine Abweichung des M. longissimus und des M. splenius zur Beobachtung, welche nicht nur als Muskelvariation, son- dern vor allen Dingen wegen ihrer Beziehungen zur Occipitalregion des Schädels allgemeines Interesse beanspruchen darf. Herrn Prof. A. J. P. van pen Brork und Dr. H. M. ve Buster sage ich für die Überlassung des Präparates und ihre Unterstützung herzlichen Dank. 28” 436 Bekanntlich werden die Insertionsstellen der Mm. sterno-cleido- mastoideus, splenius capitis und longissimus capitis am Schädel an- getroffen in dem Gebiet, welches lateral und dorsal von der Ursprungs- stelle des M. digastricus gelegen ist. Am oberflächlichsten liegt der M. sterno-cleido-mastoideus, welcher sich an dem Proc. mastoideus befestigt. Darunter folgt der M. splenius capitis, welcher außer zum Proc. mastoideus sich zur Linea nuchae superior begibt, während schließlich am tiefsten, zugleich etwas weiter lateralwärts, das kraniale Ende des M. longissimus capitis gelegen ist. Die weiter distalwärts entspringenden Zervikalportionen der beiden letzteren Muskeln inserieren an den Tubercula posteriora der Quer- fortsätze oberer Halswirbel. Und zwar ist der M. splenius cervieis gewöhnlich an den drei oberen Halswirbeln befestigt, während der M. longissimus cervicis sich an den Proc. transversi des 2. bis 6. Hals- wirbels heftet. Nur ausnahmsweise besteht ein Bündel des letzteren Muskels, welches den Alas erreicht. In Fig. 1 ist versucht worden, eine Darstellung des vorliegenden abweichenden Befundes zu geben. Die normalen Mm. sterno-cleido- mastoideus, splenius capitis und longissimus capitis sind nahe ihrer Insertion durchgeschnitten; ihr proximales Ende ist nach oben um- geschlagen, wodurch das Ursprungsgebiet des M. digastricus frei zu- tage tritt. Das distale Ende der Mm. splenius capitis und longissimus capitis ist weggelassen. Der M. levator scapulae ist distal von seinem letzten Ursprungsbiindel durchgeschnitten und nach vorn umgeschlagen, wodurch die Aussicht auf die uns hier besonders interessierenden Mm. splenius und longissimus cervicis frei wird. Diese beiden Muskeln zeigen im vorliegenden Fall je eine Zacke, welche am Occipitale inseriert. Die Muskel- portionen, welche sich am Schiidel befestigen, sind von gleicher Starke als die Atlasbiindel der betreffenden Muskeln. Die abweichenden Muskelzacken des splenius und des longissimus cervicis kommen beider- seits vor; sie verlaufen dorsal vom Proc. transversus des Atlas und von den hier entspringenden Mm. obliqui capitis superior et inferior. Am Occipitale befestigen sie sich und zwar medial von der Ur- sprungsstelle des M. digastricus. Der Anfangsteil dieses letzteren trennt also die Insertionsgebiete der Mm. splenius capitis und longis- simus capitis von demjenigen der überzähligen Zacken der Halsteile dieser Muskeln. Während beim M. splenius cervicis von nur einer überzähligen Zacke die Rede sein kann, reicht dieser doch im ge- 437 wohnlichen Fall bis zum Atlas, so ist zu beachten, daß beim M. longis- simus cervicis zwei vorhanden sind, da, wie allgemein angegeben wird, dessen höchste Anheftungsstelle nur bis zum Epistropheus reicht. Die akzessorischen Zacken des M. longissimus cervicis sind beider- seits von gleicher Ausbildung, die akzessorische Spleniuszacke ist rechts stärker, links schwächer entwickelt als das betreffende Longissimus- bündel. Was den Ursprung der uns hier interessierenden Bündel anbelangt, so ist darüber leider nichts bestimmtes mitzuteilen. Als die Abwei- chung erkannt wurde, war es nicht mehr möglich, die betreffenden Verhältnisse genauer festzustellen. Für unsere Betrachtungen hat dieser Mangel jedoch keine weitere Bedeutung. Was nun die Auffassung der gefundenen Muskelvariationen be- trifft, so liegt es auf der Hand, diese als Atavismen zu deuten. Wenn auch heute dieser Terminus nach der Ansicht angesehener Forscher auf dem Gebiete der Erblichkeitslehre keine Verwendung mehr finden solltet) für Befunde wie der vorliegende, welche keiner weiteren Analyse zugängig sind, gibt es vorläufig keine bezeichnendere. Die heute wohl allgemein angenommene Auffassung der Occipital- region des Amniotenschädels, als bestehend aus einer Reihe dem distalen Ende des Schädels angegliederter Wirbel, stützt sich auf eine große Anzahl embryologische und vergleichend-anatomische Daten. Sie ist als wohlbegründet anzusehen. Variationen im Gebiete der Oceipitalregion des menschlichen Schädels und an den obersten Halswirbeln gehören mit in diese Er- scheinungsreihe; viele derartige Fälle sind in der Literatur der letzten Jahre niedergelegt. Es ist nicht unsere Aufgabe, hier auf Einzelheiten einzugehen, einige Hauptsachen sind jedoch hervorzuheben. Neben solchen Zuständen, wobei Verwachsung von Atlas und Occipitale auf- tritt, sind Fälle beobachtet, wo die Konfiguration der Umgebung des Foramen magnum mehr oder weniger deutlich sich als ein Wirbel erkennen läßt. Erstere Erscheinung hat man als den Ausdruck dafür gedeutet, daß der Prozeß der Aufnahme von Wirbeln noch nicht zum Stillstand gekommen sei, man spricht in diesen Fällen von einer „Assimilation“ des Atlas. Umgekehrt wäre die Erscheinung eines Wirbels am hinteren Ende des Schädels als ein Atavismus aufzufassen, 1) JoHANNSEN, W., Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 2. Auflage. 1914. S. 628 und S. 689. 438 als ein Wiederhervortreten und Freiwerden des zuletzt im Schädel aufgenommenen Halswirbels (Manifestation eines Occipitalwirbels). Diese Manifestation eines letzten Schiidelwirbels kann nun mehr oder weniger ausgesprochen an der Occipitalregion eines Schädels hervortreten. Als eines der Merkmale, welches als Symptom einer Manifestation aufzufassen ist, wiire an das Auftreten des Proc. para- condyloideus zu erinnern. Dieser Fortsatz würde dem Proc. trans- DZ > Ze Wf NY versus des zuletzt aufgenommenen Wirbels entsprechen. Er wird am Os oceipitale lateral vom Proc. condyloideus, medial vom Proc. mastoi- deus und dorsal von dem Foramen jugulare angetroffen. Für näheres über Vorkommen und Gestalt desselben sei auf die vor kurzem er- schienene Abhandlung Weisxer’s!) verwiesen. 1) Weiener, K., Über die Assimilation des Atlas und über die Varia- tionen am Os oceipitale beim Menschen. Anat. Hefte, Bd. 45. 439 Als weitere Merkmale der Occipitalregion, welche als Andeutungen einer einstigen Metamerie zu deuten sind, kommen Verdoppelungen des Foramen hypoglossi in Betracht. Der spinale Charakter dieses Nerven kann ebenso durch das Vorhandensein sensibler Ganglien an HL): Hy. ef 1} 1} in in fi y AT | NC rect capit. post may > Mreck.capit. post. min Brocesfus paracondyloiseus ‘SN. Seaprezinva Fig. 2. seinen Wurzeln hervortreten. Auch Verdickungen an dem dorsalen Rand des Foramen magnum (Labia foraminis magni), Andeutungen von Nähten in dieser selben Gegend, sowie das Auftreten eines Con- dylus tertius, sind als Kennzeichen der Manifestation eines Occipital- wirbels verwertet worden. 440 Die Bedeutung der vorliegenden Variationen scheint mir nun hierin gelegen, daß hier die Muskeln den metameren Aufbau der Oceipitalregion des Schädels bekunden helfen. Die Mm. splenius cervicis und longissimus überschreiten hier das Niveau des Atlas und befestigen sich am Hinterhauptbein mit Zacken, welche den an tiefer gelegenen Wirbeln inserierenden Portionen gleichwertig sind. Von den gewöhnlichen Mm. splenius capitis und longissimus capitis sind diese Zacken deutlich getrennt, sie sind den Halsportionen dieser Muskeln angegliedert. Es ist demnach meines Erachtens nicht zweifelhaft, daß die überzähligen Muskelzacken als ein neues Merk- mal der Occipitalwirbelmanifestation aufzufassen sind. Es war nun von großem Interesse festzustellen, ob auch am knöchernen Schädel Merkmale einer Occipitalwirbelmanifestation auf- zufinden waren. Nachdem die Muskeln entfernt waren, bot die Um- gebung des Foramen magnum in der Tat einen besonderen Anblick. Jederseits lateral vom Hinterhauptsloch befindet sich, an der Stelle, wo die uns hier interessierenden Muskelbündel inserieren, ein Fort- satz, welcher als Proc. paracondyloideus zu bezeichnen ist. Derselbe ist rechts etwas breiter, links ist er feiner und mehr kegelförmig. Ich verweise diesbezüglich auf die Fig. 2, wo einerseits die Muskel- ansätze mit angegeben sind; man erkennt, daß die Proc. paracondyloi- deus dem Occipitale angehören. Der Befund am Skelet gibt eine willkommene Bestätigung des oben erörterten. Das Zusammentreffen der Muskelvariationen mit dem Vorkommen des Proc. paracondyloideus bezeugt ihre Zusammengehörig- keit; beide sind Glieder einer selben Erscheinungsreihe. Unsere Betrachtungen kurz zusammenfassend, läßt sich also fest- stellen : 1. Daß die beschriebenen Muskelvariationen — akzessorische: Zacken der Mm. splenius cervicis und longissimus cervicis — aufzu- fassen sind als Symptome einer Occipitalwirbelmanifestation. Ein weiteres Merkmal der Occipitalwirbelmanifestation sind die am Schädel vorhandenen Proc. paracondyloidei. 2. Aus der Tatsache der Insertion der akzessorischen Muskel- zacken an den Proc. paracondyloidei geht hervor, daß letztere Fortsätze den Proc. transversi oberer Halswirbel gleichwertig sind. Nachdruck verboten. Another Cyclopian Pig. By W. M. SMALLWooD. With 7 figures. This cyclopian pig foetus has been in our department for more than 20 years, with no record as to how it was obtained or preserved. In some of the relations of the proboscis WinpER’s*) (1908, p. 361) con- tribution that such structures represent the normal snout that was prevented from taking its normal position is sustained; while the innervation of the eye-muscles prevents an interesting variation. The brain differs in im- portant particulars from Buacx’s?) (1913, p. 210) description of a case of cyclopia in homo. The foetus weighs 955 grams and aside from the wrinkling due to the long preservation in al- cohol appears as a per- fectly normal animal aside from the front of the head. There isa slight bulging of the frontal region; and a shortening Fig. 1. Photograph of cyclopian pig foetus, side 7 a viev of head, showing median eye an dorsal snout. of both jaws especially Note the shortening of the upper jaw. Made by the of the upper. Bothears Photography Department of Syracuse University. are normal in position and symmetrical in shape. The median naso-frontal process arising from the forehead and just dorsal to the eye, Figs. 1 and 2, is 40 mm 1) For a review of literature see WILDER, H. H. 1908. The Morphology of Cosmobia. Am. Jour. Anat. vol. 8. Brack, D. D. 1913—14. The central nervous. system in a tase of cyclopia in homo. Jour. of Comp. Neur. Vols. 23 and 24. 2) Contribution from the Zoological Laboratory of Syracuse University, C. W. Hareirt, Director. 442 long and 12 mm in diameter. It is enlarged at the end where it is 13 mm in diameter terminating in a slight protuberance, dorsal to which is an opening. The median eye is 23.1 mm in its horizontal axis and 17 mm in its vertical axis. The upper eyelid is single and gives no indication of having once been double. But the lower eyelid is double and the division occurs just beneath the middle of the eye. An X-ray picture was taken to facilitate the dissection and this revealed the absence of any distinctive orbit as well as the whole nasal comple- ment of bones. The upper jaw, particu- larly the premaxillary region is shortened. When a sagittal plane is passedthrough the naso-frontal pro- Fig. 2. Photograph of cyclopian pig foetus, front ae x : - view of head, The continuous dorsal eye-lid and single uty (proboseis), two pupil are evident. Made by the Photography Depart- cavities are evident: ment of Syracuse University. the dorsal extending from the end of the process back 20 mm where it is met by a boney floor; the ven- tral cavity _ ends blindly but extends farther toward the head, and is supported by a boney floor prox- Fig. 3. Sagittal sections of proboscis. F, frontal imally,s. Fig.3. The bone and boney process. Op. v. Ophthalmic branch of 2 „45 fifth nerve. The two ophthalmic branches fuse in the two cavities are sep A boney process. N.S. Nasal septum of cartilage. rated by athin strip of cartilage which ends distally in two rounded knobs and proximally joins the boney floor. The base of the naso-frontal process is occupied by conical boney outgrowths that serve as a floor for the posterior portion of each cavity. A single 443 nerve enters the dorsal nasal cavity while two are distributed to the ventral. Within the conical boney projection, these three branches are enclosed in a single sheath, to shortly separate into two large nerves that cross dorsal to the eye muscle and pass ventral to the floor of the skull where each becomes a part of the trigeminal nerve. Soon after entering the orbital region, each nerve gives off a branch to a mass of muscles which are probably the levator palpebrae. These facts identify this nerve as the ophthalmic branch of the fifth nerve with only one branch given off before it enters the naso-frontal pro- cess. The terminal branches in the proboscis are probably the regular nasal nerves. The two cavities in the proboscis, separated by cartilage resting on a boney floor, and innervated by the ophthalmic nerve strongly supports WıLpeEr’s hypothesis that this is a normal organ that has been prevented from growing normally be- cause of the median eye. Theeyemuscles. The superior oblique, external, superior and inferior recti muscles are easily identified. Beneath the stiperior recti are two bands of muscles that are evidently the internal rect) muscles. The in- ferior oblique is fused into a single muscle, Fig. 4, with no evidence of a central trend as in WiLpDER’s terata XII (Fig 82b and plate IV, Figs.9 ygFi 4, Yona son of gre —10). The trochlear is very delicate fifth nerve. O. J. Inferior oblique and could not be traced. A distinct muscles. R.I. Inferior recti muscles. 2 ITT. Branches of Ocular-motor nerves. fine nerve ended in each external rectus. The ocular motor nerve passes out through the skull with the trigemi- nal. Each ocular motor nerve gives off a branch to the superior recti muscles, then the two shortly join, separate and join again, finally ending in the single inferior oblique. Fig. 4. On each side the oph- thalmic branch is caught in a loop formed by the branch passing to the superior rectus and inferior oblique. The remaining distribution of the fourth nerve is normal. Beside the regular eye muscles, there are a half dozen small, distinct strands of muscle that extend in the same direction as the 444 four regular recti muscles. Part of these muscle slips are innervated by the branches from the fourth nerve, while some in the external region receive branches from the maxillary branch of the fifth. The brain. The primary forebrain when floated in a fluid is an undivided sac that is quite symmetrical in outline, Figs. 5—6. There are no ridges or sulci on the dorsal or lateral surfaces. In the anterior ventral surface a single distinct lobe is present that apparently is the Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Dorsal viev of cyclopian pig brain. C. qu. Corpora quadrigemiua. Th. ma. Thalmic mass. . Fig. 6. Ventral viev of cyclopian pig brain. JJ, IV, V, etc., cranial nerves. undivided olfactory lobe, Fig. 6. Seen from the side, the roof of the primary forebrain is in contact with the floor, Fig. 7. A roundish body shows through the thin membranous roof that is the thalmie mass, Figs. 5, 7. Immediately posterior are the two anterior corpora quadrigemina. The posterior pair are small and lateral in position. 445 ‘The vermis and lateral lobes of the cerebellum are short as in a normal brain. The only peculiarity noted in regard to the nerves was the failure of the optic nerves to cross, each remaining distinct until the eye ball is nearly reached when the two fuse to penetrate the eye ball as a single nerve. . ’ ‘ I Voovm vik X XI XI Fig. 7. Side view of cyclopian pig brain. The cerebral vesicle collapses when the brain is not floated in a fluid. The finer anatomy of the brain could not be worked due to the imperfect fixation and preservation. It was impossible to make out definite layers in the thin wall of the cerebral vesicle. A single lens was found in the eye but the retina was so macerated that no exact information could be obtained as to the distribution of the optic nerves. Summary. 1. The presence of a definite nasal septum of cartilage and the innervation of the proboscis supports WILDER’sS view that the frontal proboscis is a normal structure that has been prevented from taking its usual position because of the location of the median eye. 2. The inferior oblique muscles have fused into a single muscle, both ends of which are inserted in the sclera of the eye. 3. The optic nerves do not form a chiasma. 4. All of the regions of the brain except the telencephalon are apparently normal, unless it is the floor of the diencephalon. All of the 12 pairs of cranial nerves were located except the first, the olfactory. EN Nachdruck verboten. Diskussion mit Herrn ALFRED HENKEL bezüglich seiner Publi- kation „Die Aponeurosis plantaris“. Von Dr. phil. und Dr. med. Epwarp Lots, Lemberg. Herr ALFRED HENKEL publizierte im Archiv für Anatomie, Suppl. Band 1913, S. 113—126, eine Arbeit, die er „Die Aponeurosis plantaris“ betitelt. Diese Untersuchung ist mir erst jetzt zu Händen gelangt und da ich mich mit demselben Thema beschäftigt habe (vgl. meine diesbezüglichen Publi- kationen!), möchte ich auf manches hinweisen, worin ich mit Herrn A. HENKEL. nicht einig bin. In der oben erwähnten Arbeit heißt es (S. 113) „es wurde von mir formalingehärtetes Material benutzt“. Nähere Angaben über die Art, Herkunft und Alter des Materials, sowie über — das wichtigste — die An- zahl der untersuchten Objekte halt A. Henxet für überflüssig, Ich habe seinerzeit (1907, 1908) 50 Aponeurosen untersucht und konnte. nachher (1914) noch über Beobachtungen an weiteren 386 Aponeurosen be- richten. Auf Grund von diesem Material bin ich zur Überzeugung gelangt, daß die Art und Weise, wie das Material konserviert ist (genaue Angaben), das Alter der Individuen (auf dieses Thema gedenke ich übrigens noch zurück- zukommen) und auch die Rasse (1914) den allergrößten Einfluß auf die Ge- staltung der Aponeurose ausüben. Die Variabilität ist überhaupt sehr groß, wie das schon aus meinen früheren Untersuchungen hervorgeht (1908, 306—311 und 314—316). Hält nun Herr A. Henxet die morphologischen Details, die er auf den Zeichnungen (Taf. XVI—XX) bringt und im Text beschreibt, für den nor- malen Typus, oder sind das nur einfach „aufs Geratewohl“ herausgegriffene Fälle? Wie wichtig die Beantwortung dieser Fragestellung ist, möge am. folgenden Beispiel bewiesen werden. A. HENKEL beschreibt den auf Taf. XVI, XVII und XIX wiedergegebenen medialen Zipfel (Faseiculus fibularis, Lora; Crus mediale, HENKEL) als Regel. Ein Zipfel von der Stärke, wie wir es auf Taf. XVI, XVII und XIX sehen, würde dem von mir bestimmten Typus I des Fasciculus fibularis entsprechen (1908, 314, 315) und als solcher nur selten, etwa in 20% der Fälle auftreten (1908,315; 1914, 88). A. HenkeEL äußert darüber absolut gar nichts näheres. 1) 1. „Die Plantaraponeurose beim Menschen und den übrigen Primaten.“ Korr.-Bl. d. deutsch. Anthropol. Ges. 1907. — 2. „Die Aponeurosis plantaris in der Primatenreihe mit spezieller Berücksichtigung des Menschen.“ Morpho- logisches Jahrbuch Bd. XX XVIII, 1908. — 3. „Zur Anthropologie der Plantar- aponeurose.“ Morphologisches Jahrbuch Bd. XLVIII, 1914. 447 Wir lesen ferner in A. Henxets Schrift (S. 114): „Zur Erreichung größerer Klarheit war es nötig, eine Reihe von Gebilden, die entweder der Aponeurose selbst angehören oder in sehr nahe Beziehung zu ihr treten, neu zu benennen.“ In Wirklichkeit hat Herr A. Henxet nicht nur neue Benennungen er- daeht, sondern auch eine Reihe von morphologischen Einzelheiten, die längst benannt und deren Namen zum Teil bereits eingeführt sind, umgetauft. Man kann ja im Prinzip nichts dagegen haben, wenn ein Verfasser neue Namen angibt, falls er die bisherige Nomenklatur für unrichtig hält. Man muß jedoch Einwände erheben, wenn die neuen Namen ohne jeden Verweis auf die bereits existierenden Benennungen angegeben werden, umsomehr als A. Henker, andere Autoren zitierend, bereits eigene Nomenklatur einführt (S. 117). Es ist mir nicht möglich, in dieser kurzen Notiz auf die verschiedenen Einzelheiten der Publikation A. Hexkers einzugehen. Ich werde noch Ge- legenheit finden, meine Meinung über manches, was mir von prinzipieller Bedeutung scheint, auszusprechen. Hier möchte ich zum Schluß noch be- merken, daß man zur „Aponeurosis plantaris“ nur alle diejenigen morpho- logischen Gebilde zählen soll, die wirklich einen aponeurotischen, straffen Charakter zeigen und die sich phylogenetisch von der Endsehne des M. plantaris, woraus ja die Aponeurose entstanden ist, ableiten lassen. Alle mehr oder weniger lockeren bindegewebigen Züge, die sich vielleicht sekundär mit der Aponeurose vereinigen, gehören nicht hinzu. Herr A. Henker gibt dies gewissermaßen selbst zu, indem er von Ge- bilden spricht (S. 114), „die entweder der Aponeurose selbst angehören oder in sehr nahe Beziehung zu ihr treten“. Weshalb soll man also mit dem Namen der Aponeurose Benennungen verknüpfen, wie z. B. Fasciculi apon. superficiales et profundi (!), Lacertus apon. superficialis (?) (unrichtige Angabe auf S. 124 betreffend Fig. 1, Taf. XVI), Lacerti apon. profundi, Syndesmosis apon. profunda usw. Ich arbeite über die statische Funktion der Aponeurose und werde noch bei meiner Publikation auf manchen Punkt von A. Henkes Arbeit zurück- greifen. Aus diesem Grunde begnüge ich mich einstweilen mit diesen wenigen Bemerkungen. Lemberg, April 1914. 448 Biicheranzeigen. Die Individualitat der Zelle, von Siegmund von Schumacher. Jena, G. Fischer. 1914. (Heft 23 d. Sammlung anat. und physiol. Vorträge und Aufsätze, herausgeg. von Gaupp und TRENDELENBURG). 128. Preis 60 Pf. (f. Abonn. 50 Pf.). Sehr lesenswerte, neue Gedanken enthaltende und zu solchen anregende Antrittsvorlesung bei der Übernahme des histologisch-embryologischen Insti- tutes in Innsbruck (Januar d. J.). Technik der mikroskopischen Untersuchung des Nervensystems, von W. Spiel- meyer. 2. verm. Aufl. Berlin, Jun. Sprincer. 1914. VII, 146 S. Preis geb. 4,80 M. Von dieser beim Erscheinen der ersten Auflage (1911) hier angezeigten Technik erscheint bereits die zweite Auflage, ein Beweis nicht nur für die Güte des Buches, sondern auch dafür, daß gerade auf dem Gebiete des Nerven- systems, vor allem auch von den praktischen (klinischen) Neurologen und Psychiatern sehr ausgedehnt wissenschaftlich, mikroskopisch gearbeitet wird. Und so ist zu erklären, daß eine auf die mikroskopische Untersuchung des Nervensystems beschränkte Technik einen solchen Erfolg haben konnte. — Die zweite Auflage zeigt einige, den Fortschritten der Methode und prak- tischen Erhebungen entsprechende Ergänzungen und Verbesserungen. Außer- dem wurden einige Reaktionen auf bestimmte Ablagerungs- und Degenerations- produkte aus der allgemein-pathologischen Methodik aufgenommen und ein kleines Kapitel über die Färbung der in der Neurohistologie wichtigsten Mikroorganismen angefügt. — Weitere dem Verf. zugegangene Wünsche sollen in einem in nahe Aussicht gestellten Jahrbuche erfüllt werden. Die Myelogonie als Stammzelle der Knochenmarkszellen im Blute und in den blutbildenden Organen und ihre Bedeutung unter normalen und patho- logischen Verhältnissen. Von Stanislaus Klein (Warschau). Mit 10 farbigen Tafeln. Berlin, JuL. Springer. 1914. V, 140 S. Preis 12 M., geb. 13,40 M. Auf Grund eines umfangreichen klinischen Materials (120 Fälle) kommt Verfasser zu dem Ergebnis, daß es im normalen Knochenmark des Menschen neben den Myeloblasten und Erythroblasten eine bisher unbekannte — oder als besondere Art nicht erkannte — Leukozytenform, die „Myelogonie“ gibt. Sie ist die Mutterzelle sämtlicher myeloischer Zellen, der Myeloblasten, der Megaloblasten und der Mega- und Polykaryozyten, — ob auch der Lymphozyten, blieb unentschieden. — Wahrscheinlich ist die Myelogonie mit dem „embryonalen großen Lymphozyt‘‘ Maximows, sowie auch der „Haemo- gonie“ MoLLIERS identisch. — Auf die weiteren Ergebnisse der fleißigen Arbeit kann hier nicht eingegangen werden. Alle an der Erforschung der Blutzellen Beteiligten oder Interessierten werden auf das Original verwiesen, vor allem auf die zahlreichen schönen Tafeln. B. Abgeschlossen am 17. Mai 1914. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- ‚gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Deı Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Banden ist ner vom m Kalbngerıakir. 46. Band. 8. Juni 1914. % No. lo. 17/18, Innatr. Aufsätze. W. Lubosch, Das Kiefergelenk — einiger _diluvialer Menschenschädel. Mit 14 Abbildungen. p. 449—477, — F. J. Cole, Notes on the Vascular System of Myxine. With one Figure. p. 478—485. — R. Hula- nicka, Uber die Nervenendigungen bei der Schildkröte. Mit 3 Abbildungen im Text und 6 Figuren auf einer Tafel. p. 485—490. Biicheranzeigen. WERNER SPALTEHOLZ, p. 491. — Warren B. Davis, p. 491. — J. Rica. Ewatp, p. 492. — ALEXANDER Lipschürz, p. 492. — FRANZ Nisst, p. 492. — WALTER STENDELL, p. 493. — Hans FRIEDENTHAL, p- 493.—494. — Pauw pe Terra. p- 494. — J. Soporra, p- 494. — RuDoLF Martin, p: 495— 496. Preisausschreiben der Gesellschaft für Rassenhygiene, p. 496. A ufsätze. Nachdruck verboten. Das Kiefergelenk einiger diluvialer Menschenschädel. Von W. LusBoscu. Mit 14 Abbildungen. Literatur. ANDRESEN, Die theoretischen Grundlagen des ANDRESEN’schen Präzisionsartiku- lators ,,Zahnarztliche Orthopädie und Prothese“. 1913. BREUER, Was lehrt uns das Röntgenbild des Kiefergelenkes ? Oster.-Ung. Viertelj.- schrift für Zahnheilk. 1910. Cutsstn, Über die Öffnungsbewegung des Unterkiefers und die Beteiligung der äußeren Pterygoidmuskeln bei denselben. Diss. Inaug. Bern und Archiv für Anat. u. Phys. Anat. Abt. Jahrg. 1906. ELTNER, Mechanik des Unterkiefers und der zahnärztlichen Prothese. Deutsche Zahnheilkunde in Vorträgen. Hrsg. von WIrzerL. Heft 20. Leipzig. 1911. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze, 29 450 ELTNER, Anatomischer Artikulator, Gebrauchsanweisung mit einem Vorwort: von W. Prarr. Leipzig, C. A. Lorenz. 1911. Fick, R., Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. 2. Teil. Allgemeine Gelenk- und Muskelmechanik. Jena, Fischer. 1910. Fick, R., Handbuch der Anatomie und Mechanik der Gelenke. 3. Teil: Spezielle Gelenk- und Muskelmechanik. Jena, Fischer. 1911. FLEISCHMANN, Beitrag zur (Kenntnis der) Ätiologie der Okklusionsanomalien.. Öster.-ung. Vierteljahrsschrift für Zahnheilkunde. 27. Jahrg. 1911. GÖRKE, Beitrag zur funktionellen Gestaltung des Schädels bei Anthropomorphen und Menschen durch Untersuchung mit Röntgenstrahlen. Archiv für An- thropologie. N.F. Bd. II. 8. 91—108. Gyst, Beitrag zum Artikulationsproblem. Berlin, Hirschwald. 1909. Hesse, Zur Mechanik der Kaubewegungen des menschlichen Kiefers. Deutsche Monatsschrift für Zahnheilkunde. 1897. HoEvER, Zur Entstehung des Tuberculum articulare beim Menschen. Verhandlg. des 5. internationalen zahnärztlichen Kongresses. Bd. I. Berlin. 1909. KIEFFER, Beitrag zur Kenntnis der Veränderungen am Unterkiefer und Kiefer- gelenk des Menschen durch Alter und Zahnverlust. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthrop. Bd. XI. 1907. KıEFFER, Beitrag zur Kenntnis der Veränderungen am Unterkiefer und Kiefer- gelenk des Menschen durch Alter und Zahnverlust. Vortrag geh. auf dem 5. intern. zahnärztlichen Kongreß. Verhandlg. desselben. Bd. 1. 1909. KLAATSCH, Occipitalia und Temporalia der Schädel von Spy, verglichen mit denen von Krapina. Verhandl. der Berlinder Gesellsch. f. Anthrop. usw. in: Zeitschrift für Ethnologie. Bd. 34. S. 392—408. 1902. KLaarscH, Die menschlichen Skeletreste von der paläolithischen Station ,,Hohler Fels‘‘ bei Nürnberg und ihre Stellung zu den bisher bekannten Diluvialformen. Korrespondenzblatt der deutsch. Gesellsch. für Anthrop., Ethnol. u. Urgesch. 44. Jahrg. Nr. 8/12. 1913. LvsoscH, a. Über Variationen am Tuberculum articulare des Kiefergelenks des. Menschen und ihre morphol. Bedeutung. Morphol. Jahrb. Bd. 35. 1906. Lusoscu, b. Über den Meniscus im Kiefergelenk des Menschen. Anat. Anz. Bd. 29. 1906. Lusoscu, Das Kiefergelenk der Edentaten und Marsupialier. Jenaer Denkschr.. Bd. 7. 19072 Lusoscn, Uber das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. Korresp. Bl. d. d.. Ges. für Anthrop., Ethnol. u. Urgeschichte. 44. Jahrg. Nr. 8/12. 1913. PECKERT, Über Artikulation im natürl. und künstlichen Gebiß. S. S. WEITES,. „Neuerungen und Verbesserungen‘. Oktober 1906. REISERT, Veränderungen am Kiefergelenk 2000 Jahre v. Chr. bis jetzt. Deutsche: Zeitschrift für Zahnheilhunde. Bd. 22. 1904. RIEGNER, Die Physiologie und Pathologie der Kieferbewegungen. 1. Teil. Arch. f. Anat. u. Phys. 1904. RIEGNER, Die Physiologie und Pathologie der Kieferbewegungen. 2. Teil: Die: Kiefermuskeln und ihre Wirkungsweise beim Affen. Arch. f. Anat. u. Phys. 1906. 451 RumPpeL, Das Kiefergelenk, seine Anatomie und Mechanik und der Gelenkarti- kulator von Gyst. Korresp.-Bl. für Zahnärzte. Bd. 40. 1911. SPEE, Die Verschiebungsbahn des Unterkiefers am Schädel. Arch. f. Anat. u. Phys. 1890. Tomes und DOLAMORE, Some observations of the motions of the mandible. Trans- actions of the odontol. society of Great Britain. 1901. Warriısch, Das Kiefergelenk und die zahnärztliche Articulation. Öster.-ung. Vierteljahrsschrift f. Zahnheilk. Bd. 19. 1903. WALLISCH, Das Kiefergelenk. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1906. WarriıscH, Beitrag zum Artikulationsproblem von Gyst. Besprechung. Oster.- ung. Vierteljahrsschrift f. Zahnheilk. 24. Jahrg. 1908. WALLISCH, Das Kiefergelenk. Vortrag gehalten a. d. 5. intern. zahnärztl. Kongreß in Berlin. 1909. Im Öster.-ung. Vierteljahrsschr. 25. Jahrg. 1909. WALLISCH, Das Kiefergelenk des diluvialen Menschen. Archiv f. Anat. u. Phys. 1913. Supplement. Meine bereits durch viele Jahre hindurch fortgeführten, über alle Klassen der Gnathostomen ausgedehnten Untersuchungen über Kiefergelenk und Kaumuskulatur, hatten, was die Säugetiere an- langt, schließlich zur Beurteilung der fraglichen Verhältnisse bei Prosimiern und Simiern geführt, so daß das Interesse erweckt wurde, auch die jetzt ja zahlreich bekannten Menschenfossile auf diese Merk- male hin zu untersuchen. Verstärkt wurde mein Wunsch, nachdem ich die jüngste Arbeit von WaruiscH (13) kennen gelernt hatte; denn da mir seit meiner ersten Veröffentlichung (06a) die Schädel der Säuge- tiere in, größtenteils noch unveröffentlichten, Untersuchungen be- kannt geworden waren, erschienen mir einige Angaben Wauuiscus (13) bedeutsamer, als es dieser Forscher selbst betont. In der alten An- schauung, daß die menschlichen Merkmale sich am engsten an Anthro- poidenmerkmale anschließen ließen, war ich speziell für die Kiefer- gelenkregion zweifelhaft geworden, denn primitivere Formen (Pha- langeriden (07) und gewisse Insektivoren) zeigten viel mehr An- klänge an die menschliche Form, als die Anthropoiden. Die Frage war also: zeigen nun etwa die Kiefergelenke der ältesten diluvialen Menschenschädel Annäherungen an die der Anthropoiden oder nicht ? — Falls ja: in welchen Punkten? Da WaruiscoH gerade diese Frage im positiven Sinne beantwortet hatte (13), mußte sie auch von mir untersucht werden. Leider konnte dies nur an Gipsabgüssen erfolgen, die mir im Senckenberg’schen Museum in Frankfurt zugänglich ge- macht wurden. Desgleichen habe ich nochmals die dort vorhandenen 29* 452 Affenschidel geprüft. Es ist mir Bedürfnis, Herrn Professor Dr. ZUR Strassen für die gastliche Aufnahme in dem seiner Leitung unterstellten Museum und die Förderung meiner Zwecke zu danken. — Eine kurze Mitteilung, die ich auf der letzten Tagung der Deut- schen Anthropol. Gesellschaft gemacht habe (13), enthält die faktischen Ergebnisse der Untersuchung. Ich werde sie hier nochmals mit- teilen, dabei aber die noch immer ungelöste Frage nach der Ent- stehung des Tubereulum articulare, wie auch die nach der etwa zu erschließenden Funktion des diluvialen Gelenkes behandeln. IE WaruıscH (13) gelangte bei seinem Vergleich des diluvialen Ge- lenkes mit dem rezenten zu folgenden Ergebnissen. 1. Die mediale Sicherung der Gelenkfläche erfolgt beim diluvialen Gelenk durch einen medial nach abwärts sich erstreckenden Processus entoglenoideus des Schläfenbeins. Beim rezenten Gelenk erfolgt sie durch das Keilbein und die Spina angularis. Das Tuberculum articulare, das erst beim rezenten Menschen entsteht, bringt nach Wallisch den Processus entoglenoideus zum Verschwinden und führt zur Entstehung der Spina angularis. 2. Das Cavum cranii liegt beim diluvialen Menschen nur über dem inneren Teil der Gelenkfläche. Der Knochen über der Gelenkfläche ist massiv und dick. Beim rezenten Gelenk hat sich das Cavum eranii über die Gelenkfläche gewölbt. Der Knochen darüber ist durchscheinend. 3. Die Achse des Condylus steht beim diluvialen Gelenk senkrecht zur Längsachse des Schädels, beim rezenten konvergieren die Achsen der Condylen nach hinten. 4. Das Capitulum steht beim diluvialen Gelenk stabil in der Pfanne und seine Trajektorien verlaufen senkrecht nach oben. Beim recenten Gelenk steht der Condylus labil an der Hinterseite des Tuberculum, seine Trajektorien ver- laufen nach vorn umgekrümmt. 5. Der Processus postglenoideus ist beim diluvialen Gelenk ein kräftiger Zapfen, der meist dem Tympanicum eng angelagert ist, bei rezentem Gelenk dagegen ein isolierter dreieckiger Vorsprung. WALLISCHS Untersuchungsobjekte bestanden in den Fragmenten von Krapina und in dem Schädel von La Chapelle. Hinsichtlich des sub 2) angeführten Punktes betont WALLıscH, daß eines der Krapinafragmente ein weit über das Gelenk ausgedehntes Cavum cranii besessen und einen durchscheinenden Boden der Gelenkfläche gehabt habe. Er kommt also zu der Ansicht, daß unter den Krapinaschädeln zwei verschiedene Formen vertreten seien. Hinsichtlich des Punktes 5) erwähnt WarrIscH, daß in einem Falle der Processus entoglenoideus 1,5 cm weit nach abwärts vorge- sprungen sei. Vom La Chapelle-Schädel wird besonders erwähnt, daß die Cavitas glenoidalis sehr weit, aber nicht tief sei; das Tuberculum articulare habe ein schwaches Relief; der Proc. postglenoideus bedecke den Annulus tympanicus. 453 Im ganzen betont WaArLiscH, daß das Kiefergelenk des diluvialen Menschen Ähnlichkeit mit dem der anthropoiden Affen habe, besonders mit dem „des Chim- pansen, Gorilla, ja selbst Orang‘‘. Als besonderes Merkmal dieser Affengelenke führt WALLISCH an ein Fehlen des Tuberculum articulare und eine mediale Siche- rung des Condylus durch einen kräftigen Vorsprung, der dem Squamosum an- gehöre und um ein Bedeutendes die Spina angularis überrage und beherrsche. WALLISCH sieht in der Umbildung des diluvialen Gelenks in das rezente den Aus- druck einer ganz bestimmten Entwickelungsrichtung, die von den Anthropoiden zum Menschen hinführe. Von diesen 5 Punkten muß Punkt 2 und 5in der Hauptsache ange- nommen werden. Auch Punkt 1 in seinem ersten Teil ist zu bestätigen, wenngleich seine Fassung dem Formenreichtum in der medialen Begrenzung nicht gerecht wird. Der Punkt 3 scheint mir nicht so allgemeine Geltung zu haben; über den Punkt 4 konnte ich an meinem Material zu keiner sicheren Ansicht gelangen. Vor allem scheint mir aber die oben unter Punkt 1 gegebene weitere Ausführung unzutreffend und die Beziehung des diluvialen Gelenkes zu dem der Anthropoiden, wie sie nach WarıscH bestehen, verkannt. Die Grundlage meiner Untersuchung bilden die Krantzschen Abgüsse der Schädel von La Chapelle, Aurignac, Cro-Magnon, Moustier und Galley-Hill — ein kleines Material nur, das indes, bei der zurzeit für mich bestehenden Unmöglichkeit ein größeres zu studieren, insbesondere zu den Originalen zu gelangen, soweit benutzt werden kann, als es Positives lehrt und das ist immerhin schon nicht wenig, zumal wenn Angaben der Literatur (WatLIscH Krapina (18); KLAATscH Spy (02); DERSELBE ,,Hohler Fels‘ (13) ergänzend heran- gezogen werden können. Es wurden ferner alle Affenschädel der Senckenberger Sammlung unter- sucht. Meine Angaben beziehen sich auf folgende Stücke: Simia satyrus Nr. 2654 P. maimon 1108 Simia satyrus juv. 1114 Theropithecus gelada 1011 Orang Nr. 2638 Macacus nemestrinus 1031 Desgl. Nr. 1112 M. rhesus 1042 Gorilla mayema Nr. 1135 M. simicus 1033 Cynomolgus fascicularis 2501 Anthropopithecus juv. 1127 Cynomolgus macacus 1032 Anthropopith. tschego. adult. 2495 Semnopithecus cutellus 1083 Hylobates syndact. adult. 3223 Cercopithecus spec ? 2669 Desgl. 1103 Cercocebus aethiopicus 441 Hylob. raffl. 3195 C. fuliginosus 1049 Colobus (guerrera) gallarum 1093 Papia cynocephalus 2780 Vetulus silenus 2630 454 Cebus } Lemur zahlreiche Schädel Ayo = | zahlreiche Schädel Propibeais deidemaree Nyetipithecus Saimiris sciurea 956 Ateles Callithrix iachus 2590 Pithecia satanas juv. 955 Midas spec. 950 Soweit aus dem angegebenen Material ein Schluß zu ziehen ist, haben wir bereits dem Kiefergelenk des diluvialen Menschen speziell „hominide“ Merkmale zuzuerkennen, verbun- den mit allgemein „theromorphen“ und einigen speziell ,,pithe- koiden“ Merkmalen. Wir finden das Kiefer- gelenk des diluvialen Menschen zwar abwei- chend von dem des re- centen gebaut, aber immerhin so mensch- lich, daß es keinem Säu- getier als zugehörig be- trachtet werden kann. Im Vergleich zu dem rezenten Gelenk nun können wir schon allein gewaltige Maße bei dem diluvialen fest- stellen. Die quereLänge des Tubereulum articu- lare beträgt beim rezen- ten Menschen durchschnittlich 1,9em ; die Breite durchschnittlich 0,9em. Demgegenüber findet man am Gipsabguß die Länge des Tuberculum (Entfernung der Zirkelspitzen von einander beim Schädel von Aurignac 2,5 cm, La Chapelle 2,8 em, Le Moustier 3,1 cm, Cro-Magnon 3,0 —8,2 cm. Diese Maße sind natürlich wissenschaftlich nicht ohne weiteres verwertbar, weil die Meßpunkte, zumal am Gipsabguß un- sicher sind, aber sie zeigen doch, daß es sich durchschnittlich um ein nahezu um die Hälfte des rezenten voluminöseres Gelenk gehandelt hat. Es sind die absoluten Maße sogar noch größer, als die von Rersur (04) Fig. 1. Schädel von Aurignac. 455 fiir die Gelenke der Bronze- und Steinzeit angegebenen (Linge 2,3, Breite 1,3 cm). Das relativ mächtigste Gelenk scheint das des Moustier- schädels gewesen zu sein, das, obwohl einem jungen Menschen angehörig, dennoch die Maaße des Cro-Magnonschädels aufweist. Gehen wir zu den For- men des Gelenkes im ein- zelnen über, so fassen wir ins Auge 1. Seine Lage zum Ca- vum cranil. Hier sind die von Wauuiscu konstatier- ten Merkmale vorhanden. Nur beim Aurignacschädel liegt die Gelenkfläche ganz unter dem Cavum cranii. Bei allen anderen liegt sie mehr oder weniger weit außerhalb und ragt seitlich darunter hervor. Auch bei dem neuesten Funde vom ,,Hohlen Fels“ ist dies nach der Abbildung (Kuaatscn 13 Fig. 1) ein wenig der Fall. Der Knochen über dem Gelenk ist in allen Fällen dick und kräf- tig, mit Ausnahme des Ge- lenks beim Aurignacschä- del, wo wir ıhn dünner finden. Vom ‚hohlen Fels“ Fragment betont KLAATscH (15, S. 110) die „beträcht- liche Dicke‘ der Schläfen- schuppe „in der Gegend, welche der Anlagerung des großen Keil- beinflügels entsprechen würde“. 2. Die einzelnen Gelenkteile und zwar a) Processus articularis posterior, b) Fossa glenoidalis, ec) Tubereulum articulare. a) Der Processus articularis posterior ist bei den diluvialen Schädeln, mit Ausnahme des Aurignacschädels, ein breiter Kamm, Fig. 2. Schädel von La Chapelle. 456 eine Crista, welche sich in nahezu 1,5—1,8 cm Ausdehnung erstreckt und dem Tympanicum angelagert ist. Dies ist das einzige Merkmal des Gelenkes, das beim rezenten Schädel fehlt. Es ist das einzige wirklich theromorphe Merk- mal, auf dessen etwaige funktionelle Bedeutung später einzugehen sein wird. Beim Aurignacschädel vermisse ich eine derartige Ein- richtung und finde den Proc. artic. posterior in Übereinstimmung mit demjenigen rezen- ter Gelenke. b) Die Fossa gle- noidalis ist, abgesehen von ihrer im Vergleich zur Fossa des rezenten Gelenkes absolut ja srößeren Geräumigkeit, relativ enger, als heute, so daß man mit Recht vermuten kann, daß die Stellung des Condylus eine andere als heut- zutage gewesen sei. Insofern hat WALLISCH (13) sicherlich recht; doch kann schwerlich Fig. 3. Schädel von Le Moustier. davon die Rede sein, daß der Condylus stabil „in der Pfanne‘ gestanden habe. Die Pfanne ist, wenn man die Anwesenheit des Meniscus in Betracht zieht, meiner Ansicht nach viel zu eng dazu, um beides aufzunehmen. Unter Modifikation der Darlegung von WauuiscH möchte es richtiger erscheinen, anzu- nehmen, daß in der Ruhelage der vom hinteren Teil des Meniscus bedeckte Condylus mit seinen senkrecht gegen die Schädelbasis auf- strebenden Trajektorien (WaLLIscH) so gestanden habe, daß er den Proc. articularis posterior berührte, im übrigen aber nur wenig schädel- warts vom Tuberculum articulare emporgetreten sei. Die „Enge der Temporalgrube“ wird auch vom Hohlen-Fels-Sehädel hervorgehoben (Knaatscu 13) sowie von den Schädeln der Bronzezeit (REtsERT 04). 457 c) Auch das Tuberculum articulare zeigt typisch hominide Be- schaffenheit. Es ist eine garnrollenartige Walze mit einer Achse, deren Verlängerung diejenige der Achse des anderen Tuberculums im Be- reiche des Hinterhauptbeinkörpers schneidet. Davon, daß die Achsen der Condylen senkrecht zur Längsachse des Schädels stehen, wie Wan- LISCH als charakteristisch für das Gelenk des diluvialen Menschen angibt, Fig. 4. Schädel von Cro-Magnon. habe ich mich nicht überzeugen können. Ebensowenig finde ich aber eine stärkere Konvergenz nach occipital, wie es REısEr für die Schädel- basen der Bronze- und Steinzeit angibt. Die von mir untersuchten Abgüsse sind eben in diesem Merkmal durchaus ‚„hominid“. Ein ausgesprochen „flaches“ Tuberculum, wie ich es vor längerer Zeit. (06a) geschildert habe und wie es nieht nur bei gemischter Europäer- 458 bevölkerung, sondern auch als Rassenmerkmal (Neger nach KıEFFEr 07) vorzukommen scheint, habe ich nicht gefunden. Es waren in allen Fällen Grade mittlerer Erhebung, etwa wie ich sie in meinen dama- ligen (1906a) Figuren 1 und 12 abgebildet habe. Ein besonders hohes Tuberculum artieulare besitzt aber nach der Abbildung (13. Fig. 1) das Kiefergelenk des von KraArscH beschriebenen Schädelfragments vom Hohlen Fels. Dieser Autor erwähnt noch dazu ,,die kräftige Gestaltung der Wurzeln des Jochbogens“ (i. e. Jochfortsatzes). Wenden wir uns zur Betrachtung der medialen Begrenzung des Gelenkes, so ist zunächst daran zu erinnern, daß Kiaatscx (02) beim Spyschädel ihre Besonderheiten bereits hervorgehoben hat. Er betont, daß die Fossa glenoidalis beim Spyschädel die medial von ihr gelegenen Teile mehr in Mitleidenschaft zieht, als beim rezenten Schädel. Die Spina angularis des Keilbeins verrate funktionelle Be- ziehungen zum Kiefergelenk, denn sie vervollständige das mediale Widerlager für das Köpfchen des Unterkiefers. KraArscH nennt die Ausbildung dieses Teiles des Keilbeins „ganz ungewöhnlich“ und findet darin alte Anklänge an sehr niedere Zustände der Säugetierreihe, in denen die Spina angularis noch nähere Beziehungen zum Gehör- apparate besitzt, indem sie sich an der Bildung einer Bulla tympa- nica beteiligt (s. u. 8. 460). WarzıscH weicht hinsichtlich der Kra- pinafragmente darin von KraarscH ab, daß er nur eine Beteiligung des Squamosums, nicht aber eine solche des Alisphenoids an der inne- ren Begrenzung annimmt, und zwar in einem Falle durch einen 11/, em langen Processus. An den fünf von mir untersuchten Schädeln finde ich folgende Ver- hältnisse (Fig.1-3): Das Tuberculum articulare ist im ganzen gekrümmt, und zwar basalwärts konkav. Die mediale Sicherung betrifft also nicht die,,Fossaglenoidalis“ allein, sondern eigent- lich das Tubereulum selbst. Übereinstimmend verhalten sich hierin der Moustier-, La Chapelle-Aurignac- und Galley-Hill-Schädel. In zartere Dimensionen übertragen, gleicht die mediale Begrenzung völlig der beim recenten Menschen. Das abweichende Verhältnis besteht nicht in derrelativenAusdehnung der Knochenbezirke an der Schädel- basis, sondern nur in ihrer kräftigen, nach abwärts ent- wickelten Gestalt. Es besteht ein kräftiger, basalwärts stark her- vorragender Vorsprung, auf dessen Spitze die Sutura spheno-squamosa ausläuft. Das Keilbein kommt also hier zwar nicht in unmittel- bare Berührung mit dem Gelenkkopf, aber es ist zweifellos an der 459 Bildung des ,,Processus entoglenoideus“ beteiligt. Abweichend verhält sich nur der Schädel von Cro-Magnon (Fig. 4). Zwar ist an dem Gipsabguß die Feststellung des Verlaufes der fraglichen, entscheiden- den Naht nicht sicher möglich; es können zwei Spuren dafür in An- spruch genommen werden. Aber selbst dann, wenn man, wie hier in Fig. 4 geschehen, von diesen beiden Spuren die oceipitalwärts verlaufende als Naht in Ansatz bringt, bleibt die Tatsache bestehen, daß hier der Proc. entoglenoideus allein vom Schläfenbein ge- Fig. 5. Gorilla mayema. Mus. Senck. 1135, auf 5/, verkleinert. bildet wird, und zwar bei Anrechnung der abgebrochenen Spitze in so großer Ausdehnung, daß wir kein Beispiel für eine ähnliche Bildung besitzen. Seine Gesamtausdehnung kann wohl auf 1,5—2,0 cm veranschlagt werden. Dieser Befund stimmt mit der Angabe von WaruiscH für gewisse Krapinafragmente also völlig überein. So weichen die frühesten uns bekannten diluvialen Schädel in diesem Merkmal stark voneinander ab und fordern zu einem Vergleich mit den Schädeln der Anthropoiden, aber auch der übrigen Affen auf. 460 Vorher seien kurz die Beziehungen des Alisphenoids zur Gelenkregion zu- sammengestellt, wie sie bei den Säugetieren obwalten. Das Alisphenoid beteiligt sich an der Bildung der Paukenhöhle bei den Marsupialiern, mit Ausnahme von Phascolarctus und Phascolomys. Es erreicht den Processus paroccipitalis bei Diprotodontiern; es erreicht diesen nicht, sondern nur das Petrosum bei den Polyprotodontiern. Es beteiligt sich an der Bildung der Paukenhöhle ferner bei Centetes, Orycteropus und wahrscheinlich Galeopi- thecus. Der Keilbeinkörper beteiligt sich an der Bildung der Paukenhöhle bei einigen Insectivoren (Centetes, Erinaceus, Erieulus, Talpa usw.). Das Alisphenoid liegt meist medial zum Gelenk. Vor dem Gelenk liegt das Alisphenoid bei Echidna, teilweise bei Didelphys und Centetes. Fig. 6. Hylobates syndactylus adult ¢. Mus. Senck. 1103. 7A Eine mediale Begrenzung des Gelenkes durch einen dem Squamosum an- gehörigen besonderen Haken, der nach abwärts ragt (Proc. entoglenoideus) findet sich bei Phascolarctus, Phascolomys, den Phalangeriden, Centetes, Lemuriden (s. unten). (Diese Angaben nach KöstLin, Der Bau des knöchernen Kopfes in den 4 Klassen der Wirbeltiere. Stuttgart 1844 — Van KampEn, Die Tympanal- region des Säugetierschädels, Morphol. Jahrbuch 1905 und bisher unver- öffentlichten eigenen Untersuchungen.) Unter den anthropoiden Affen tritt uns nun die mediale Begrenzung des Gelenkes in zweifacher Ausbildungsweise entgegen. Die eine Form findet sich beim Gorilla und Hylobates, die andere beim Orang und 461 Chimpansen. Beim Gorilla (Fig. 5) springt die innere Seite des Squamo- sums auf einem Hocker nach abwärts vor, dem sich die Spina angu- laris des Alisphenoids anschließt. Die Sutura spheno-squamosa zieht genau durch den höchsten Punkt dieser Erhebung hindurch. Ganz ähn- lich verhält sich Hylobates, wenn wir von dem geringeren Grade dieser Hervorwölbung absehen (Fig. 6). Bei Hylobates findet sich gelegentlich (unter 8 Schädeln habe ich sie einmal gefunden) eine Verbindung der lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes mit dem Squamosum (Fig.6). Der Orang zeigt eine viel mächtigere Entwickelung der inneren Begrenzung, Fig. 7. Fig. 8. Fig. 7. Simia satyrus 9 adult. Mus. Senck. 1102. °/,. Fig. 8. Anthropopithecus tschego 2 adult. Mus. Senck. 2495. °/,. soweitsiedasSquamosum betrifft (Fig.7) DasAlisphenoid ist hier reduziert; das Foramen ovale ist nach hinten offen; einer der Schenkel des Alisphenoids, die dadurch frei werden, legt sich an das Squamosum, der andere an das Petrosum, den Sulcus tubae bildend. Ausnahmsweise kraftig ist die vom Squamosum gebildete mediale Sicherung auf Fig. 7. Hier besteht ein kräftiger, zapfenförmi- ger, dem Squamosum angehöriger Processus entoglenoideus. Genau so wie der Orang verhält sich in diesem Merkmal der Chimpanse (Fig. 8.) Jugendformen der anthropoiden Affen sind sich in diesem Be- 462 reich der Schidelbasis außerordentlich ähnlich (Fig.9) ; erst bei dem aus- gebildeten Schädel treten die beschriebenen Divergenzen hervor. Das Auffällige ist nun weiterhin, daß die amerikanischen Affen (Fig.10) sich im Verhalten des Alisphenoids und der medialen Begrenzung des Ge- lenkes dem Orang und Chimpansen — die altweltlichen Affen (Fig. 11, 12) größtenteils dagegen dem Gorilla’ und Hylobates anschließen,t) _ mit der Besonderheit, daß bei DE BEE ZB ihnen die bei Hylobates als Ze Variation auftretende Kno- chenbrücke als Norm erscheint. So ergeben sich die für die Ausbildung der medialen Be- grenzung des Kiefergelenks eigentümlichen Verhältnisse folgenderArt: Unter den bisher bekannten menschlichen Schä- deln des Diluviums herrscht in diesen Merkmalen vornehm- lich ein ,,Gorilla-Hylobates- typus“, doch tritt auch ein „Orang-Chimpanse-Typus‘ in einem Falle (Cro-Magnon) auf. Fragen wir, wie sich in diesen Merkmalen der rezente Schä- del verhält, so ist zu sagen, daß sich bei weitem die Mehr- zahl dem ‚‚Gorillatypus‘, um sich dieses Ausdrucks zu be- dienen, anschließen. Anderer- seits findet eine sehr auffällige Fig. 9. Junger Orang. Mus. Senck. 1114. Variation des Kiefergelenks, die ich früher nicht zu deuten vermochte, jetzt, wenn auch nicht ihre Erklärung, so doch ihre Zurückführung auf bekannte Zustände. Ich habe sie in Fig. 15 meiner früheren Abhandlung abgebildet (Schädel 108/417 der Jenaer Samm- lung) und wiederhole die Abbildung hier (Fig. 13). Es handelt sich 1) Genauer liegen die Dinge so, daß Ateles, Cebus, Pithecia, vor allem. Mycetes die mediale Sicherung durch eine Vorwölbung des Squamosum bilden;, desgl. von Ostaffen Theropithecus gelada und Cercocebus. 463 um Schidel, bei denen medial vom Tuber articulare eine breite Rinne die Fossa glenoidalis mit der Pars squamosa verbindet. Die damals ausgesprochene Vermutung, daß es sich hierbei um das Attribut sehr breiter Schädel handele, kann unter dem Einfluß der neueren Erfah- rungen fallen gelassen werden. Jene ‚‚Rinne‘ ist durchaus vergleich- bar der Stelle eines Processus entoglenoideus squamosi, die indes nunmehr durch das, unabhängig von ihr erfolgte Wachstum des Tuber articulare, zur Einsenkung geworden ist. Nach meiner da- maligen Feststellung gehörten von 300 Schädeln 24 zu dieser Kate- Fig. 10. Fig. 11. Fig. 10. Cebus spec? Mus. Senck. 1623. Fig. 11. Theropithecus gelada. Mus. Senck. (Durch das Foramen ovale und die Brücke zwischen lateraler Lamelle des Flügelfortsatzes und Squamosum ist je ein Faden geführt. Beide Fäden sind weiter durch das For. lacerum in die Schädelbasis und von da aus dem Foramen magnum herausgeführt.) gorie und zwar hatten von diesen wiederum 15 normales, 4 ein hohes. und 5 ein flaches Tubereulum. Auch hier in der Würzburger Schädel- sammlung habe ich einige solcher Schädel gefunden. Es scheint also auch die orang-chimpansenartige Differenzierung wie in der Urmenschheit, so auch in der heutigen noch vorzukommen. 464 Dagegen ist die Bildung des Keilbeinfliigels beim Menschen aus- nahmslos nach dem „Gorilla-Hylobatestypus“ erfolgt. Dabei zeigt sich die große Merkwürdigkeit, daß der Mensch in der bekanntlich häu- figen Verbindung der lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes mit der Spina angularis ein Merkmal bewahrt hat, das nun nicht dem Gorilla und Hylobates, sondern den übrigen Ostaffen als Norm zukommt. Fig.. 12. Fig. 12. Papio cinocephalus ¢. Mus. Senck. 2780. (Eine Nadel steckt unter der Brücke zwischen der lateralen Lamelle des Flügelfortsatzes und dem Proc.entoglenoideus.) Fig. 13. Schädel 108/417 der Schädelsammlung des Jenaer Anatom. Instituts. Hier bei den Ostaffen besteht ferner — scheinbar als Norm — eine weitere Verbindung dieser Brücke mit dem Processus entoglenoideus squamosi (Fig. 11,12); bei Hylobates fand ich diese Brücke in einem Falle (Fig. 6) als Variation, wie bei den Katarrhinen bis zum Proe. 465 entoglenoideus fortgesetzt, während sie beim Menschen, auch als Variation, überhaupt nicht mehr vorkommt. Daß es sich bei diesen Regionen um das Ursprungsgebiet des M. ptergyoideus externus, dieses den Säugetieren eigentümlichen, ihnen allein zukommenden wichtigen Kaumuskels handelt, erhöht unser Interesse an den Fragen, die sich hier weiterer systematischer Prüfung darbieten. Ich verzichte an dieser Stelle darauf, möchte aber betonen, daß die Beziehungen des Alisphenoids zum Kiefergelenk besonderer Art sein müssen und zu trennen sein werden von denen, die das Keilbein zum Gehörorgan besitzt (s. oben KraarscH 02). Während diese Beziehungen sich bei Marsupialiern in den Vordergrund der Betrach- tung stellen, treten die Beziehungen zum Kiefergelenk mehr bei Insektivoren hervor, bei denen vor allem an Formen wie Solenodon, Potamogale, aber auch Centetes, Ericulus und Erinaceus zu erinnern ist, bei denen bereits Van KampEn Beschreibungen der Beziehungen des Processus entoglenoideus zum Alisphenoid gegeben hat. Insgesamt haben wir also gesehen, daß sich bereits im Kiefer- gelenk des diluvialen Menschen, aber auch beim rezenten, sehr ver- schiedene ,,Erbmerkmale“, wie ich sie nennen möchte, cumuliert zeigen, und zwar: 1. In der Lage zum Schädel: theromorphe Merkmale. 2. Inder Ausbildung des Processus postglenoideus: theromorphe, der Fossa und des Tubereulum: durchaus hominide Merkmale, mit Anklängen an Verhältnisse der Phalangeriden und Insektivoren. 3. In der medialen Begrenzung: gorilloide, orangoide und speziell den Ostaffen zukommende allgemein pithecoide Merkmale. Eine derartige Analyse macht es natürlich unmöglich, das diluviale Gelenk schlechtweg an dasjenige anthropoider Affen an- zuschließen. Ich bin der Ansicht, daß die Variationen, die am Or- ganismus auftreten, Produkte uralter Rassenmischung sind, und ich möchte dabei auf die Notwendigkeit hinweisen, in Zukunft bei der Untersuchung phyletischer Zusammenhänge weniger darauf bedacht zu sein, eine „Stammform‘ zu suchen, als vielmehr durch Analyse der Entwicklungsbahn alle diejenigen Formen zu bestimmen, welche Merkmale zur Ausbildung einer bestimmten Form, im vorliegenden Falle also des Menschen, beigesteuert haben. Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. s 30 466 IT. Erörterungen der Funktion des diluvialen Kauapparates haben einer oberflächlichen Betrachtung (REısERT 04) kaum Schwierigkeiten geboten. Man meint, jene ältesten Menschen haben, weil sie gröbere, nicht zubereitete Nahrung zu bewältigen gehabt hätten, mit größerer Kraft gekaut, insbesondere viel kräftigere Mahlbewegungen und seit- liche Schaukelbewegungen um eine sagittal durch einen Condylus. laufende Achse ausgeführt. Die weit abgekauten Zähne der Bronze- und Steinzeitschädel sollen dafür sprechen (Reisertl.c.). In Wirk- lichkeit liegen aber hier recht schwierige Fragen vor, die bis auf weiteres auch nur hypothetisch gelöst werden können. Auf welche Punkte es dabei ankommt, sei im folgenden hervorgehoben. Nur auf Grund genauer Kenntnis der Funktion des recenten Kiefergelenkes ist eine Beurteilung der des diluvialen möglich. Man hat vom recenten Gelenk auszugehen und sodann festzustellen, in welchen anatomischen Einrichtungen das diluviale Gelenk vom recenten abweicht. Hierauf ist zu prüfen, ob diese Abweichungen Einfluß auf den Ablauf der Funktion besitzen. Durch die Abhandlungen von SPEE (90), Hesse (97), WArrısch (03—09), KIEFFER. (07, 09), PECKERT (06), Cutsstn (06) und BREUER (10) ist das Problem der Mecha- nik des menschlichen Kiefergelenkes nahezu völlig geklärt worden. Fick (11) hat eine diese Literatur berücksichtigende Darstellung gegeben, in welcher er das zweifellos klar Erkannte zusammenfaßt und gleichzeitig durch Zurück- führung auf allgemeinere Fragen der Gelenkmechanik vertieft. Auch die von reichen praktischen Erfolgen gekrönten Bemühungen der Zahnärzte, Artiku- latoren zu konstruieren, die den so variablen Verhältnissen lebendiger Kiefer- gelenke entsprechen, sind hier zu nennen (ToMES und DELAMORE (01), WALKER (96), Gyst (09), RuMPEL (11), ELTNER (11), ANDRESEN (13). Insbesondere ist die ELTNErsche, ersichtlich von Fick beeinflußte Darstellung in der Analyse der Kaubewegung zu einem hohen Grad der Vollkommenheit gelangt. Es sind für die heutigen Auffassungen des Sachverhalts vor allem die Ar- beiten von SPEE, WALLISCH und CHISSIn maßgebend geworden: WALLISCH hat vor allem das Verdienst, die „Ruhelage“ des Gelenkes genauer erkannt zu haben. Wir wissen jetzt, daß der Condylus nicht in der Gelenkgrube steht, sondern der hinteren Fläche des Tuberculum angelehnt, durch den Discus articularis von ihm getrennt. Diese Lage ist nicht unveränderlich, sondern hängt von der Bißhöhe ab; (WarrischH (03), KIEFFER (07, 09) je niedriger der Biß, desto mehr verläßt das Köpfchen das Tuberculum, um in die Pfanne und gegen die hintere Gelenkwand. zu rücken. Wahrscheinlich beruht die Beobachtung von Fick (11), daß bei Greisen oft der vordere Rand des Unterkiefers vor dem des Oberkiefers steht und. kaum hinter ihn zurückgeschoben werden kann, auf solcher Einstellung des Con- dylus. Aber auch beim Kind (KıEFFEr 07) steht der Condylus bis ins 3. Lebens- jahr gegen die Pfanne gerichtet und neigt sich erst später nach vorn. Gleich- zeitig beginnt die Pfanne durchscheinend zu werden. 467 Von der Ruhestellung aus erfolgt die Vorschiebung auf das Tuberculum. Ganz allgemein wird jetzt diese Gleitbewegung im oberen (Menisco-cranial-) Gelenk von der Drehbewegung im unteren (Menisco-mandibular-) Gelenk ge- sondert behandelt. Nur Cartsstn und Gysr+) studieren die Führung des Unter- kiefers von vornherein in der Kombination, wie sie sich aus der gemeinsamen Wirkung beider Gelenke im Leben ergibt. Obwohl daher beider Autoren Schliisse mit den tatsächlichen Verhältnissen, wie sie andere Untersucher festgestellt haben, übereinstimmen, hat die Ari, wie sie ihre Achsen (CHıssıin) oder Dreh- punkte (Gysı) konstruierten, Widerspruch erfahren. Was die reine Vorschiebung ohne Öffnung anlangt, so geht sie nach Ansicht von SPEE, der sich auch Fick und KIEFFER anschließen, im Bogen um das Tuberculum vor sich. Nach Ansicht von WALLISCH dagegen, der BREUER beitritt, findet nur eine zu seiner Ruhelage parallele Verschiebung des Unterkiefers nach abwärts statt. Die Divergenz zwischen beiden Ansichten beruht, wie leicht ersichtlich, darauf, ob man bei der Präzisierung der Bewegung von dem Meniscus absieht oder nicht. Davon, daß man dessen Existenz überhaupt vernachlässige (BREUER), kann natürlich keine Rede sein, wie aus meiner eigenen Schilderung (06b) hervorgeht, aber auch daraus, daß z. B. WarriscH, obwohl er ihn nicht direkt für seine Darstellung braucht, die Bedeutung des Meniscus für den realen Ablauf der Bewegung dennoch ausdrücklich (09) hervorhebt, indem er erklärt, daß bei Berücksichtigung des Meniscus die Höhe des Tuberculum eigentlich überhaupt gar keine Rolle spiele. Inder Tat zeigt sich an der von mir schon vor 8 Jahren gegebenen Abbildung und Beschreibung (06 b), daßes für die Senkung des Condylus von geringer Bedeutung ist, wie hoch das Tuberculum sich erhebe. Da meine Figur nur bei KIEFFER (07) erwähnt wird, also wenig bekannt geworden zu sein scheint, reproduziere ich sie hier nochmals (Fig. 14). Sie zeigt, daß SPEE’s Ansicht zu- trifft, sobald man Condylus+ Meniscus als Einheit betrachtet; daß aber WALLISCH Recht hat, wenn man lediglich die Bewegungsbahn des Condylus ins Auge faßt. Aber auch SPEE und mit ihm neuerdings Gyst (nach RuMPEL 11) und ELTNER (11) würdigen die Bedeutung des Meniscus, insofern sie nämlich die Krümmung des Tuberculum und die Führung der Zähne, insbesondere die der Ineisivi, aufeinander beziehen und dem Meniscus die Bedeutung zuschreiben, ein Vorgleiten des Condylus zu ermöglichen, auch wenn die Incisivi und der Meniscus nicht die gleiche Führung haben. SPEE betont, daß sich der Meniscus mit einem dickeren Abschnitte seiner Keilform zwischen die Knochen einschiebe und dadurch die Kürze des Krümmungsradius eliminieren könne. — SPEE nähert sich sogar WALLISCH, was selten betont wird, dadurch, daß er bei einigen abnormen Verhältnissen (Niedrigkeit des Tuberculum, Lage des Condylus ganz außerhalb der Pfanne, abnorme Dicke des Meniscus) ein nahezu horizontales Vorgleiten des Condylus samt Meniscus annimmt. Die bei dieser Bewegung wirksame Kraft des Pterygoideus ex- ternus wird nicht eindeutig beurteilt. RIEGNER (04) schreibt ihm an sich eine senkende Wirkung zu, was CHISSIN (06) ablehnt. CHıssin betrachtet vielmehr das 1) Die Monographie von Gysı ist mir leider nicht zugänglich gewesen. Ich zitiere sie nach dem ausführlichen Referat von RUMPEL (11). 30* 468 Tuberculum als eine Art Rolle, um welche die modifizierte Sehne des Pterygoi- deus (i. e. der Discus) herumgreife und durch den Condylus eine Abhebelung nach abwärts führe. Die doppelte Führung (Sper, Gysı, Fick, WALLICH, ELTNER), die der Unterkiefer empfängt, im Gelenk und durch die Zahnreihen, ist, wenn auch im Fig. 14.1) 1) In dieser Figur ist der dunkelgetönte Meniscus eine genaue Wiedergabe des jeweils vorliegenden Profils. Das lockere Bindegewebe ist hier schematisch längs schraffiert gezeichnet. Die knöchernen Grenzen von Squamosum und Condylus sind in die Formen des Meniscus hineinkonstruiert worden. — Bei dieser Gelegenheit sehe ich mich aus persönlichen Gründen veranlaßt, aus meiner damaligen Schrift (06 b) einige Zeilen, die sich auf den feineren Bau des Meniscus beziehen, zu wiederholen. S. 424: „In den von mir untersuchten Menisci habe ich keine Andeutung von Knorpelzellen gefunden. Jedenfalls waren die von mir untersuchten Partien rein bindegewebig. KJELLBERG er- wähnt, daß beim Menschen „hin und wieder einige Knorpelzellen auftreten‘, und ich kann das nicht ausschließen, da ich keine Serien der Menisci angelegt habe.“ — S. 424/426: „Wie bereits ManKIEwicz betont hat, besitzt das Gewebe des Meniscus beträchtliche Ähnlichkeit mit dem Sehnengewebe. Besonders ist dies in der Gegend auffällig, wo der Pterygoideus externus in ihn einstrahlt. Leider konnten feinere histologische Untersuchungen, insbesondere über die Anordnung der Zellen an meinem Material nicht angestellt werden. Ich hoffe durch die Untersuchung zweier kürzlich erlangter Menisci eines Hingerichteten dies später gelegentlich ergänzen zu können.“ 469 einzelnen verschieden beurteilt, doch gegenwärtig als der Umstand anerkannt, welcher die Drehung im unteren Gelenk, selbst ohne gewollte Öffnungsbewegung, herbeiführt. Das Eigentümliche ist dabei, daß die Kombination von Vorschieben im oberen und Drehen im unteren Gelenk uns die Möglichkeit gewährt, jede Art Gelenkgestaltung mit jeder Art der Zahnführung zu verbinden, wobei je nach der Ausgangsstellung des Condylus und dem Grad des Überbisses der Anteil der Drehung im unteren Gelenk verschieden sein muß (s. S. 470c). Die Lage der „Achse‘‘ dieser Drehung ist sehr verschieden bestimmt worden. Die einseitige Vorschiebung führt zum Seitenbiß, wobei die ,,resultie- rende‘ Condylenachse um den ruhenden Condylus einen Teil eines Kegelmantels beschreibt. Die einseitige Vorschiebung kann ohne Öffnung erfolgen oder mit Öffnung kombiniert sein und erfolgt danach jeweils ein wenig anders (WALLISCH 03). (ELTner 11). Der linke Condylus bleibt beim Seitenbiß links, der rechte beim Seitenbiß rechts nur annähernd stehen (RUMPEL 11). tritt vielmehr gleichzeitig ein wenig zurück, da die vertikale Drehungsachse für diese Bewegung eine Strecke weit einwärts vom Condylus lagert (GysI, BREUER). Die Drehung erfolgt um den Processus articularis posterior. Der vorrückende Condylus (bei Seitenbiß rechts der linke, links der rechte) tritt auf das Tuberculum und zugleich nach ein- wärts, wobei zwischen den äußeren Teilen des Condylus und des Tuberculum ein Spalt entsteht (MEYER, KIEFFER 07). Die Besonderheiten, die das diluviale Gelenk gegenüber dem recenten auszeichnen, sind im 1. Teil dieser Abhandlung hervor- gehoben worden. Sie bestehen in der relativ engen Gelenkgrube, in dem mächtigen, kammförmig entwickelten Processus articularis posterior und der medial stark gegen die Basis vorspringenden Sicherung durch einen Proc. entoglenoideus. Ergeben sich hieraus Abweichungen für die Ruhelage, Vorschiebung, Öffnung und Seiten- bewegung ? a) Die Ruhelage. Daß sich diese anders verhält, als beim re- centen Menschen, hat WauuıscH (13.s. o. Punkt 4) bereits betont. Bei dem J-Unterkiefer von Krapina streben die Bälkchen der Spon- giosa mehr nach aufwärts gegen die Schädelbasis, nicht wie beim recenten Menschen nach vorn gegen die hintere Fläche des Tuber- culums. Da uns die Dicke des Meniscus nicht erhalten ist, sind nur Schlüsse auf, keine Beweise für die Ruhelage möglich. Neben dem von Wauuiscu angeführten Argument möchte ich aber die relative Enge der Grube und die große Dieke der Wand über ihr als Argumente dafür anführen, daß beim diluvialen Gelenk der Condylus in der Ruhe und bei Kieferschluß tatsächlich mehr gegen die Schädelbasis gewirkt habe, als heute. Besonders die Dieke der Wand ist ein nicht gering einzuschätzendes Merkmal, wenn wir wissen, daß beim recenten Menschen diese Stelle gerade im Gegenteil sehr dünn ist, griibchen- 470 artig gegen das Cavum cranil vorspringen (SCHWALBE), sogar usuriert erscheinen kann. Wäre diese Verdünnung, wie KIEFFER (07) anzu- nehmen geneigt ist, die Folge eines besonders starken Druckes, so müßte, wie jeder leicht einsieht, das Verhältnis gerade umgekehrt sein, als es sich tatsächlich für die diluvialen und recenten Schädel herausgestellt hat. Schon in meiner ersten Betrachtung dieser Fragen (06a) habe ich die Verdünnung des Bodens der Fossa glenoidalis weder auf Druck noch auf Wachstumshemmung, sondern auf Nicht- gebrauch zurückführen zu müssen geglaubt. Nehmen wir also für einen Teil der diluvialen Gelenke (z. B. nicht für den Aurignac- schädel) eine abweichende Ausgangsstellung an, so wird b) die Vorschiebung von dieser Ruhelage nicht wesentlich anders erfolgt sein, als heute. Jene Ausgangsstellung angenommen, so wird sie vorzugsweise in einem horizontalen Vorgleiten bestanden haben. c) Bei der Öffnung, kombiniert mit Vorschiebung, entsteht eine Frage. Durch die Kombination von Vorschieben und Drehen über- winden wir jede Art der Zahnführung, insbesondere des Überbisses bei jeder möglichen Gestaltung der Gelenkflächen — so sagten wir oben. Dabei sind vier Hauptfälle möglich: hohes Tubereulum, geringer Überbiß, flaches Tubereulum, geringer Überbiß, hohes Tubereulum, hoher Überbiß, flaches Tubereulum, hoher Überbiß. Bei den drei ersten Fällen wird die Drehung im unteren Gelenk weniger ergiebig zu sein brauchen; denn bei hohem Tuberculum wird allein schon durch das Tiefertreten eine Öffnung erzielt (Fick). Anders im 4. Falle. Wäre es bei der Annahme eines starken Überbisses denkbar, daß infolge der abweichenden Ausgangsstellung, d. h. eines sehr tief stehenden Condylus, die Höhe des Tuberculum weniger zur Aus- nutzung gelangte, so würde die der Öffnung dienende Drehung im unteren Gelenk intensiver als heute gewesen sein. d) Was endlich den Seiten biß anlangt, so möchte ich für ihn eine größere Intensität voraussetzen, als sie für den recenten Menschen gegeben ist. Dies scheint mir die einzige, den Besitzern der oben erwähnten diluvialen Schädel, etwa mit Ausnahme des Aurignac- schädels und einiger von WauusscH (13. 8. 184) erwähnter Krapina- fragmente besonders eigene Kaubewegung gewesen zu sein. Die starke Entwickelung des Processus articularis posterior spricht un- bedingt dafür, daß er bei der Drehung des Condylus besonders be- ansprucht gewesen ist, wie wir es z. B. bei Carnivoren und Ungu- 471 laten, besonders aber Perissodactyliern sehen. Nun ist durch Kierrer (07) nachgewiesen worden, daß bei Greisen, die einseitig kauen, der Processus articularis posterior der zahnlosen Seite abge- schliffen wird und es entsteht die Frage, wie ein und dieselbe Ursache dort Kräftigung, hier Usur herbeiführen könne? Wie ist dieser Wider- spruch zu lösen? Die Annahme einer abweichenden Ausgangsstellung (Ruhestellung) kann auch hier einigermaßen zum Verständnis des Vorganges führen. Denn nur so lange, wie zwischen Condylus und Processus articularis posterior eine physiologische Korrelation besteht, wie es eben bei allen Gelenken, in denen der Condylus dem Processus anliegt (Carnivoren, Ungulaten) stattfindet, wird man an- nehmen können, daß er durch den Gebrauch gekräftigt werde. Beim recenten Menschen ist aber bei Schlußstellung normal der Processus von jeder Berührung mit dem Condylus ausgeschlossen. Selbst bei der Mahlbewegung übernimmt der laterale Teil des Tympanicums einen Teil des Widerstandes. Der Processus articularis posterior könnte bei Altersstellung des Condylus nicht abgenutzt werden, wenn er nicht an sich schon durch Nichtgebrauch der physiologischen Be- anspruchung durch den Condylus entzogen wäre. Halten wir die kräftige Ausbildung dieses Processus und die ebenso kräftige mediale Sicherung durch den Processus entoglenoideus fest, so haben wir zwei Wandungen, zwischen denen sich der Con- dylus bei einseitiger Drehung bewegt. Beide Knochenvorsprünge, besonders aber der letztgenannte, scheinen mir in Korrelation zu der tiefen Lage des Condylus in seiner Ruhestellung zu stehen. Dieser und die Enge der Fossa bringen es mit sich, daß bei den Mahlbewegungen der stehenbleibende Condylus medianwärts auf das Tuberculum, und zwar lateral neben den Processus entoglenoideus tritt. So scheint der Bau einiger diluvialer Gelenke dafür zu sprechen, daß wegen des Ausgangs von einer gegen die heutige verschiedenen Ruhestellung besonders die Mahlbewegung dadurch abwich, daß sie den stehenbleibenden Condylus in Berührung mit zwei Knochenwänden hielt (Processus articularis posterior und Processus entoglenoideus) und daß diese Bewegungen durch besondere Intensität ausgezeichnet waren. Ill. Das Tuberculum articulare ist ein hominides Merkmal. Wenn auch bei diprotodonten Marsupialiern und Ruminantiern eine Er- hebung der Gelenkfläche vorkommt, so ist sie doch wesentlich anders 472 gestaltet, als die mehr in die Quere entfaltete Rolle, die wir beim Menschen kennen. In näherer Beziehung stehen der Form nach dazu höchstens die Gelenkflächen der Phalangeriden, wie ich solche (07) abgebildet habe, einiger Insektivoren und Prosimier. Unter den An- thropoiden ist die Gelenkfläche des Hylobates der menschlichen viel- leicht am ähnlichsten. Nirgends aber erhebt sich gerade das Tuber- culum zu solcher Höhe und gewinnt demnach solchen funktionellen Wert, wie beim Menschen. Auch beim Menschen aber fehlt es in einem großem Teil der Fälle, in anderen Fällen ist es mäßig, bei einem kleineren Teil der europäischen Bevölkerung aber sehr stark entwickelt. Im individuellen Leben entsteht es, wo es überhaupt zur Entwickelung gelangt, erst postembryonal um die Pubertätszeit herum. Es kann also als ein, innerhalb der menschlichen Spezies, die Menschheit als Ganzes betrachtet, werdendes Merkmal be- zeichnet werden. Näheres darüber habe ich in meiner Schrift (06a) mitgeteilt, deren tatsächlicher Inhalt später von KıEFFER (07) be- stätigt worden ist. Insbesondere hat KıErFErR (07) wie auch ich, beobachtet, daß Zahnverlust keineswegs etwa zur Entstehung eines flachen Tuberculum führt. Über die Ursache der Entstehung dieses Merkmales und seiner Beziehungen zu der Zahnführung sind mannigfache Ansichten ge- äußert worden, welche wir in drei Gruppen teilen können. Die einen gehen von dem Tuberculum articulare als einem gegebenen Faktor aus und lassen sich hiernach die Zahnführung bilden. Die anderen gehen von der Zahnführung aus und lassen sich hiernach das Tubereulum formen; eine dritte Ansicht endlich macht die Ent- stehung des Tuberculum direkt abhängig von der Art der Ernährung und von mechanischen Einflüssen. Die zweite dieser Beurteilungsmöglichkeiten hatte bereits Wa tuiscu (03) ins Auge gefaßt. Nach ihm stand die Höhe des Tuber- culum in direktem Zusammenhang mit den Zahnhöckern, dem Über- biß und der Niveaudifferenz der Backen- und Mahlzähne. Derselbe (06) betonte den Zusammenhang noch inniger, indem er meinte, das Tuberculum entstehe erst mit dem Erscheinen der Zähne, ja es könne auch noch bei Greisen nach Bißerhöhung entstehen. Hover (09) lehnte zwar die Beziehungen des Tubereulum articeulare zur „Kompensationskurve‘“ (d.h. zur kreisförmigen Führungslinie der Molarenkaufläche) ab, mit der sonderbaren Begründung, daß auch kurzschädelige Hunde im Vergleich zu langschädeligen eine solche 473 Kompensationskurve besäßen und doch kein Tuberculum hätten (!), was natiirlich bei der giinzlich abweichenden Mechanik des Carnivoren- gelenkes als ernstes Argument nicht in Betracht kommt. Dagegen findet Honver in dem Überbiß und in den Zahnhöckern die Ursache für die Entstehung des Tuberculum, weil nur durch ein solches die Verhakung der Zähne gelöst, ein Senken und Vorschieben des Kiefers vorgenommen werden könne. Ich selbst hatte (06) die Rückbildung der hinteren Molaren, den Überbiß und die alveolare Prognathie als Kausalmomente für die Begünstigung einer Entstehung des Tuber- culum articulare angeführt, nicht etwa als Momente, die es unter allen Umständen entstehen ließen; denn der Hauptgegenstand meiner damaligen Untersuchung war ja gerade die Variation des Tubereulum, und es mußte von der Tatsache ausgegangen werden, daß eben vielfach die Zahneinrichtungen, ohne jene Folge herbei- zuführen, bestanden. Es ist daher auch nicht verwunderlich, wenn Kırrrer (07) und Horver (09) einen Einfluß in jenem Sinne leugnen konnten. PEcKERT (06) und KıErrer (07) haben einen anderen Versuch der Erklärung gemacht, indem sie die Lebensweise als wirksamen Faktor annehmen. Sie vertreten also die dritte der oben erwähnten Ansichten. PEcKERT hebt zwar hervor, daß das Tuberculum und die Kompensationskurve in engem Zusammenhange ständen, und daß es — was irrig ist — keine Kompensationskurve ohne Tuber- culum articulare gebe; er sieht aber doch in der Ernährungsweise den primär gestaltenden Faktor, der „die Entstehung einer geneigten Gelenkfläche verlangte“. Erst späterhin nimmt er dann das bereits vorhandene Tuberculum in Anspruch für die Anweisung der Kau- flächenhöhe der durchbrechenden bleibenden Zähne. Welcher Art der Einfluß der Ernährungsweise sein soll, ist nicht deutlich gesagt; wahrscheinlich ist an eine Ernährung gedacht, welche Triturations- bewegungen verlangt. Deutlicher faßt KıErrer seine Beurteilung. Neben einer primär gegebenen Anlage (s. unten) (07) nimmt er noch eine sekundär wirksame für die Entstehung des hohen und Abflachung eines breiten Tuberculum an, indem er meint, ,,daB bei einem Natur- volk, dessen ganzes Gebiß auf eine starke Inanspruchnahme des- selben deutet, von dem wir auch wissen, daß seine Nahrung von frühe- ster Jugend an große Anforderungen an die Kautätigkeit stellt, fast ausnahmslos flache Tubercula sich finden‘, daß andererseits „bei einem hochentwickelten Volk, das sehr geringe Anforderungen 474 an seine Kauwerkzeuge stellt, jedenfalls in überwiegender Mehrzahl ein hohes Tuberculum gefunden wird. Diese Kautätigkeit übe einen Einfluß auf das Schädelwachstum aus. Aber auch innerhalb der Kultur- völker zeige sich die gleiche Erscheinung, derart, daß auch bei diesen „das Tubereulum articulare sich aus schon von vornherein ver- schiedener Anlage so entwickelt, wie es beim einzelnen Individuum die Inanspruchnahme des Kauapparates besonders in der Zeit der Entwicklung des Tuberculum articulare bedinge“. — Wenn ich diesen Satz recht verstehe, so will KıEFFER sagen, daß zwar innerhalb der Kulturvölker das Tuberculum bereits eine individuell verschiedene (ererbte?) Anlage besitze, daß aber während der Entwicklungsjahre des einzelnen Menschen diejenigen, die stark und schwer zu bewälti- gende Nahrung kauen, einem flachen, diejenigen, die weiche Speisen genießen, einem hohen Tubereulum zur Entwickelung ver- helfen. Da wissenschaftliche Gründe sich weder dafür noch dagegen geltend machen lassen, so bleibe die Erweislichkeit dahingestellt. Tat- sache ist, daß die Befunde des Tuberculum am diluvialen Menschen, ganz besonders am Schläfenbein vom Hohlen Fels (KrAArscH 13), der Kırrrerschen Ansicht geradeswegs widersprechen. Keines dieser Tubercula ist so flach, wie es bei dem Kauen jener Menschen unbedingt hätte werden müssen, wenn KıEFFER Recht hätte. An- dererseits ist bei einer Anzahl von jenen Gelenken (Cro-Magnon, Moustier, La Chapelle, ein Teil der Krapinafragmente) der Knochen über der Gelenkgrube sehr massiv (bis zu 6 mm. WarnıscH 13). Das dürfte nun zwar nach Krerrer (07) nicht der Fall sein; denn nach ihm wäre ja gerade der Kaudruck das Moment, welches den Knochen verdünnt. Aus beiden Momenten folgt, daß der Kaudruck die Schädelwand nicht verdünnt, sondern gerade die Verdünnung verhindert, und daß er für die Entstehung eines flachen Tubereulums ohne jeden Einfluß ist. So bleibt nur der erstgenannte Weg der Erklärung, der indes im letzten Grunde leider nichts erklärt: im Tuberculum articulare eine Spezieseigentiimlichkeit zu erblicken. Diesen Weg ist zuerst SPHE (90) gegangen. Nachdem er betont hat, daß die Zähne auf einem Kreis- bogen abgeschliffen würden, daß dies aber nur möglich sei, weil die Zähne auf einem nach abwärts konvexen Kreisbogen stünden, daß dies ferner schon am Milchzahngebiß bemerkbar werde, während gleichzeitig das Tuberculum articulare auftrete, schließt er: „In letzter Instanz kommen also wohl der Spezies eigentümliche Wachs- 475 tumsvorgänge als Ursache in Betracht.“ — Kırrrer (07) schließt sich ihm hierin an und geht darin noch weiter, daß er auch im Verhalten des Tuberculum selbst Rassenmerkmale ausgeprägt sehen will. So fand er bei Negern in 80% der Fälle ein flaches Tuberculum. Dieser Anschauung kann ich selbst mich heute völlig anschließen, um so mehr, als sie auch mit meiner ersten Darstellung keineswegs unvereinbar ist. Keineswegs war es damals als meine Ansicht aus- gesprochen, daß die Verhältnisse des Gebisses die einzigen Ursachen für eine Ausbildung des Tuberculum seien; denn in den Statistiken meiner 300 Schädel waren ja zahlreiche Fälle enthalten, wo, wie bei KiEFFER, ein flaches Tuberculum, trotz Kaukurve und Überbiß be- stand. Dreierlei aber ist es gewesen, was der damaligen Darstel- lung eine falsche Richtung gegeben hat: erstens die allgemein un- richtigen Vorstellungen, welche damals noch über die Mechanik des Kiefergelenks herrschten, zweitens die Unklarheit, die über die mor- phologische Bedeutung des Meniscus bestand und drittens das Be- streben, den Weg vom Gorilla über den Urmenschen zum rezenten Menschen zu nehmen. In allen drei Punkten hat sich seitdem vieles ‚geklärt und die alte Frage erscheint in neuem Lichte. Was die Funktion des Gelenkes anlangt, so haben die Arbeiten von CHIssin, BREUER, Fick und Eutner die alte Vorstellung be- seitigt, daß zur Überwindung des Überbisses und der Zahnhöcker eine Senkung nötig sei. Eine Drehung kann zur Überwindung dieser Führungen stattfinden, wo kein Tuberculum ausgebildet ist. Bei der Entstehung des Überbisses (Labidodontie), bleibt der Natur daher neben der Erhöhung des Tuberculum auch die abweichende Funktion der Muskeln, mit der sie den Unterkiefer dreht, um so zu sagen als Ausweg, übrig. Innerhalb eines bestimmten, ziemlich ge- räumigen, etwa platt-obeliskartigen Raumes können bei jeder Form des Unterkiefers und jeder Gestaltung des Gelenks und der Zähne die Zahnreihen in Kontakt gegeneinander bewegt werden. Das Kiefergelenk ist also ein Gelenk von 3° Freiheit (Fıck), ja, wenn wir die Komprimierbarkeit des Meniscus hinzunehmen, ein solches von 4° Freiheit (die Terminologie der Freiheitsgrade nach Fıck [10)). Fick hat den „Verkehrskörper“ des Unterkiefers bestimmt und Eutner (11) hat ihn plastisch modelliert. Von EuLrner ist zu lernen, wieviel Maaße am Unterkiefer, Gelenk und Gebiß für die Gestalt dieser Verkehrskörpers Bedeutung haben. Eurner hat vor allem .das Ver- dienst, eine Größe in ihrer Bedeutung erkannt zu haben, deren Wert 476 bisher, und das ist gerade für die Mechanismen der Säugetiergelenke wichtig, nicht zu verstehen war, jedenfalls nirgends erörtert worden ist: die senkrechte Erhebung des Gelenkes über die Kauebene. Uber die morphologische Bedeutung des Meniscus sind wir heute ebenfalls mehr unterrichtet als damals. Wir wissen heute und können es tiefer begründen (vgl. meinen Vortrag auf der Versammlung Deutscher Naturf. u. Ärzte in Karlsruhe 1911, abgedruckt im Biolog. Zentralblatt 1911), daß der Meniscus ein Teil des Condylus selbst ist, daß also, im gegebenen Falle des menschlichen Gelenkes, nicht der Condylus,sondern der Meniscus die Zeichen der Angleichung an die Gestalt des Tuberculum träst. Endlich ist der Versuch, vom Gorilla oder einem anderen Anthro- poiden zum Urmenschen zu gelangen, angesichts der jetzt bekannten fossilen Menschenskelette insofern aussichtslos, als diese Formen neben- einanderstehen. Die Erbteile älterer Organisationen sind beiden in ver- schienem Maße zugekommen. Betrachten wir juvenile Säugetierschädel, aus welcher Ordnung auch immer, auf die Merkmale der Gelenk- region hin, so gleichen sie sich außerordentlich: ein knöcherner Haken (Proc. artie. post.), davor eine Vertiefung und eine noch wenig cha- rakteristisch differenzierte, präglenoidale Fläche. Beiälteren Schädeln erheben sich auf dieser Fläche erst die typischen Merkmale der Ord- nungen — die Grube wird weiter oder enger, oder schwindet, der hintere Fortsatz wird kräftig oder geht zu Grunde, kurz es entwickelt sich das seiner Funktion gemäß differenzierte Gelenk, schwerlich „durch“ die Kautätigkeit, sondern, gerade wie es SPEE für den Men- schen betont, gemeinsam mit der Bezahnung im Dienste des Kauens. Auch die Primaten machen hiervon keine Ausnahme und Anthropoiden und Hominiden gehen nach anfänglicher Ähnlichkeit in der Ausbildung der Gelenkregion durchaus ihre eigenen Wege. Welch kompliziertes Bild sich dabei ergibt, ist am Schlusse des ersten Teiles dieser Darstellung geschildert worden. Sollen wir nun die mechanischen Einflüsse, die vom Gebiß auf das Gelenk und umgekehrt ausgehen, gänzlich gering einschätzen ? Ich glaube, daß wir auch darin zu weit gehen können und daß mechani- sche Deduktionen, wie ich sie auf 8. 29 meiner älteren Arbeit versucht habe, trotz veränderter Beurteilung der ganzen Sachlage, auch heute nicht ohne Berechtigung sind. Wir dürfen nur nicht in den Fehler verfallen, zu glauben, daß wir durch „Druck“ und ,,Zug“ die Exi- stenz einer Struktur an sich begreiflich machen können. Leicht Se 477 schmeichelt man sich gerade beim Studium des passiven Bewegungs- apparates mit dieser Vorstellung. Wie leicht man sich darin täuschen kann, zeigt wieder einmal die Frage des Tuberculum articulare, dessen Ausbildungsgrad, wie sich gezeigt hat, eben aus der Funktion allein unter keinen Umständen zu erklären ist. Zu ganz ähn- lichen Schlüssen allgemeinerer Art war ich durch Untersuchungen über den Bau und die Entstehung von Wirbeltiergelenken gelangt. Und wenn ein Kritiker in diesen Schlüssen ein „völliges Verkennen des Wesens und der Einflüsse der Funktion‘ gefunden hat, so ist mit dieser Wendung, wie leicht ersichtlich, nichts gesagt, was unser Verständnis in der Frage der Entstehung rassenmäßig verschiedener Organisationsmerkmale bei ähnlicher funktioneller Beanspruchung der Teile irgendwie förderte. Die mechanischen Einflüsse wollen wir aber insofern nicht zu gering einschätzen, als sie bei einmal gegebener Entwick- lungsriehtung die Steigerung des Zustandes unterhalten und be- fördern. Insofern scheint mir auch heute noch die Ansicht, die ich damals vertreten habe, gegenüber derjenigen von SpEE und PECKERT, Wert zu besitzen, daß nämlich die primären Ursachen für die späte- ren Veränderungen des Tuberculum im Gebiß selbst liegen. Darin befinde ich mich teilweise in Übereinstimmung mit WaruiscH (06a). Insbesondere führt die Reduktion der hinteren Molaren zu einer neuen Lage des Condylus im Gelenk. Er stützt sich jetzt mehr auf die Rückfläche des Tubereulums, anstatt gegen die Schädelbasis. Nach allgemeinen Gesetzen der feuchten Reibung, wie ich sie an anderer Stelle begründet habe, wird die Ausbildung eines leicht erhabenen vorderen Abschnittes der Gelenkfläche zu einem steilen Tuberculum in dem Maße gefördert werden, wie beim Schlußbiß der Kaudruck näher an die hintere Grenze dieser Erhabenheit verlegt wird. Würzburg, 12. März 1914. 478 Nachdruck verboten. Notes on the Vascular System of Myxine. By F. J. Coun, University College, Reading. With one Figure. An examination of the blood vascular and veno-lymphati¢ system of Myxine, on which I am at present engaged, has brought to light some points of interest of which a preliminary description may now be given. Each anterior cardinal vein is formed anteriorly by the union of a superficial and a deep anterior cardinal vein, these factors being undoubtedly homologous on the two sides. The former originates in the brain, of which it is the efferent vessel. The latter originates in a large irregular sinus, situated between the so-called hyoid arch and the gut, at the level of and ventral to the auditory capsule. From this sinus the deep vein arises by a double-valved connection. The superficial vessel leaves the cranium by a special aperture dorsal to the posterior section of the auditory capsule, and posterior and dorsal to the vagus foramen. The superficial and deep cardinals course backwards for some distance, and lie respectively external and internal to the constrictor pharyngis muscle. In my large series of sections. what happened then was not the same on both sides. On the right side, the superficial vessel penetrated the constrictor pharyngis muscle, and fused with the deep vessel to form the “right anterior cardinal vein,” which, therefore, is here internal to the constrictor muscle. On the left side, however, it is the deep vessel which penetrates the constrictor muscle to fuse with the superficial vessel so as to form the left anterior cardinal vein (5) lying externally to the constrictor muscle. The two vessels then course backwards in the positions described for a considerable distance. The fact that their morpholo- gical position is different on the two sides makes it impossible to. regard them as homologous vessels, although they arise by the union of homologous vessels, and their relations to the peripheral veins are the same. The only explanation which covers the anomaly is that the superficial and deep cardinal veins, connected by anastomoses, 479 extended originally throughout the whole of the region in question, but that posteriorly the superficial vessel has disappeared on the right side and the deep vessel on the left. Further back the “right anterior cardinal” slips between the constrictor pharyngis and the posterior portion of the longitudinalis linguae muscles, to anastomose with the inferior jugular vein (10), which it does by bending round ventrally until it takes up a median ventral position just behind the club muscle. The inferior jugular finally crosses the middle line to the left side to open into the sinus venosus. It is of course possible that the in- ferior jugular represents the fused deep cardinals of both sides. Its formation and variations suggest a left as well as a right factor, although I have never found it actually connected with the left cardinal system. In Petromyzon the corresponding vein does arise by the fusion of paired vessels. The so-called “anterior portal vein” of Jackson (7) is beyond question the posterior section of the right anterior cardinal system. It corresponds in every respect with the left anterior cardinal vein. It arises by the union of the dorsal and ventral factors of a segmental vein just behind the region where the anterior section of the “right anterior cardinal” bends ventrally to anastomose with the inferior jugular vein. The posterior extension of this vessel (7°) behind its connection with the portal heart (7) was not noticed by JACKSON in Bdellostoma, and is interesting as representing perhaps the remains of the right Cuvierian duct, although its posterior opening into the portal vein is unexpected. In one injected specimen, however, a con- nection with the left Cuvierian duct was actually found. The right anterior cardinal communicated with the portal vein as described above, but shortly behind the pronephros it detached a small vessel which opened into the common posterior cardinal vein immediately cephalad of the junction of the right and left posterior cardinals. The right and left anterior cardinal veins are connected by a well- marked anastomosis (6) in the neighbourhood of the heart. In two dissections this anastomosis was really a very irregular sinus connected by large openings with both anterior cardinal veins. I saw no valves. The presence of this anastomosis is doubtless associated with the loss of the right Cuvierian duct. Apart from the skin and brain, the connection between the arteries. and the veins in front of the auditory capsule is by means of veno- lymphatic lacunae. 480 The relations of the pronephros to the big blood vessels have hitherto not been correctly described. The pronephros is often stated to lie (apparently, but not, of course, morphologically, in a large venous sinus. JACKSON says that the left anterior cardinal passes between the gut and the left pronephros, from which it receives a twig, and the “anterior portal vein” (=right anterior cardinal) is said to pursue a corresponding course. In my large series of sections of Myxine I find the facts are as follows: The left anterior cardinal (5) shortly behind the anastomosis (6) divides into two vessels—a larger dorsal (5°) and a smaller ventral (5°). The two latter pass backwards, and open separately into what may correspond to the left Cuvierian duct (14), which itself passes forwards and cannot be Fig. 1. Myxine glutinosa. Reconstruction from serial sections of a 25 cm. Hag of the venous trunks associated with, and in the neighbourhood of, the heart, as seen from the dorsal surface. X 6. The vessels have been somewhat displayed laterally for the sake of clearness. 1, Sinus venosus. 2, position of sinu-auricular aperture. 3, auricle. 4, ventricle. 5, left anterior cardinal or superior jugular vein. 5', dorsal division of the left anterior cardinal vein. The circles represent the extent of the left pronephros. 5'', ventral division of the left anterior cardinal vein. 6, anterior cardinal anastomosis. 7, right anterior cardinal, superior jugular, or “anterior portal vein”. 7°, dorsal division of the right anterior cardinal vein. The circles represent the extent of the right pronepbros. 7‘, portal heart, representing the ventral division of the right anterior cardinal vein. 8, portal or supra-intestinal vein. 9, common portal vein to liver. It gives off a vessel to the anterior lobe of the liver (9'), and the remainder passes to the posterior lobe (9). 10. Inferior jugular vein. 1/2, common posterior cardinal vein or azygos vein. 11‘, left and 11", right posterior cardinal veins. 12, anterior hepatic vein. 13, posterior hepatic or sub-intestina] vein. 14, left ductus Cuvieri. distinguished from the sinus venosus (1). It is, in fact, doubtful, in the absence of developmental evidence, whether a Cuvierian duct can be identified in Myxine at all, especially as the hepatic veins open into the only venous channel which can be described as such. The 481 “venous sinus” in which the pronephros is apparently enclosed is the dorsal of the two vessels described above, and in the figure the extent of the pronephros is represented by the circles. On the right side the anterior cardinal or “anterior portal vein” (7) does not terminate after opening into the portal heart (7“), but is continued backwards as a vessel (7°) which corresponds in every respect with the dorsal of the two vessels of the other side, and, like it, encloses the pro- nephros of its side. Behind the pronephric region this vessel con- siderably diminishes in size, and finally discharges into the portal vein. In position and relations the portal heart (7) is the equivalent of the ventral vessel of the other side (5“). It will be noticed that the left pronephros is more extensive than the right. Without a knowledge of the development of these vessels it is idle to speculate on their homologies. Even if the general relations of the parts have been conditioned by the absence or loss of the right Cuvierian duct, we are still without an adequate reason for the extraordinary connection between the portal vein and the right anterior cardinal. In the higher Mammals the absence of the right Cuvierian duct may be linked with the reduction of the right posterior cardinal. In Myxine the right posterior cardinal, though much smaller than the left, persists through- out life, and we can hardly seek, in the minor loss of its anterior section, a satisfactory explanation of the major phenomena which make unique the cardiac vessels of Myxine. The connection with the liver of the sub-intestinal or posterior hepatic vein (13) seems to be of minor importance. The main trunk of the vessel is usually superficial in position, it remains fairly con- stant in size, and in front has an independent opening into the sinus venosus. No factors of the hepatic duct are associated with its branches in the liver. It is neither dissolved nor constituted in the liver. On the other hand, the posterior lobe of the liver has another and a true hepatic vein, constituted within the liver tissue, and corre- sponding precisely to the anterior hepatic vein (12). (It is ventral to the other vessels, and is not shown in the text figure.) Notwith- standing this, the subintestinal vein, as established by injections and serial sections, acts both as an afferent and an efferent vessel to the posterior lobe of the liver. It has, however, no connection with the anterior lobe as figured by Goopricw. These results are partly opposed to the statements of Jackson as regards Bdellostoma. He says: “It is interesting to note that in Bdellostoma the sub-intestinal Anat. Anz. Bd, 46. Aufsätze. 31 482 vein does not break up into capillaries in the liver to form a portal system, although it runs over the surface of, and even through the liver tissue. This is evidently an extremely primitive character, for the same relation is found in the early embryonic development of the same vessel in Petromyzon and all higher vertebrates.” ‘It receives. branches from the posterior lobe of the liver, and becomes the posterior hepatic vein.” It seems reasonable to conclude that the sub-intestinal vein of Myxinoids is the persisting sub-intestinal + vitelline vein of the embryo. It has, however, acquired a connection with the posterior lobe of the liver, and has degenerated posteriorly, although the extent: to which the latter happens varies greatly in different individuals. The feature of greatest interest in the Myxinoid vascular system: is the extensive series of spaces now known as the veno-lymphatics. There are grounds for believing that these spaces are only enlarged veins, and are not comparable with the true lymphatics of higher animals. Such, in fact, are the conclusions to be drawn from the recent careful work of MoZEJKo and ALLEN. These spaces always. contain blood—in Myxine, as far as my experience goes, in con- siderable quantity, and they are said to develop as true venous channels. The question therefore arises, how does the blood enter and leave them? As regards the former point, the only statements available are those contained in my papers published in 1905 and 1912, in which it is shown that blood may enter the peribranchial sinuses. from the afferent branchial arteries. The efferent or discharging vessels of the veno-lymphatics have been described in detail by MozEsKo- in the Lamprey, but not in the Myxinoids except in the case of the caudal circulation. I have therefore searched for these channels with. the following results: a) in my large series of sections the last right. peribranchial sinus opens by a valved aperture into the left anterior cardinal, but in two dissections both the last peribranchial sinuses opened into the anterior cardinal anastomosis; b) the lymphatic spaces of the club muscle open posteriorly by a valved aperture into the inferior jugular vein at the point where the latter assumes the median. position, i. e. immediately behind the club muscle. This connection. was found both in injected material and in serial sections. A forward injection of the inferior jugular vein fails to reach the sinuses of the: club muscle owing to the valve. Therefore the contents of the sinuses must drain posteriorly into the inferior jugular vein. It is interesting: to note that in the Lamprey Mozrsxo finds a similar communication. 483 between the sinus of the piston and the inferior jugular vein; c) the connection between the deep anterior cardinal vein and the infra-capsular sinus has been already described; d) anteriorly there is a conspicuous connection between the sub-cutaneous sinus and the internal sinuses. This aperture is dorso-lateral, and is bounded by the posterior extremity of the tentacularis posterior and the second myotome—forming a nick in the latter muscle (cf. Part II Plate IV Figs. 8 and 9 of my Myxine monograph). The channel connected with the above aperture is at first of large diameter, and passes in- wards and backwards dorsal and lateral to the fused trabecular and pterygo-quadrate cartilages. It then travels obliquely through the second fenestra of the skull, and communicates with a large lateral sinus just underneath the myotomes occupying the position of the third fenestra of the skull. There is a valve here which apparently permits a central and not a peripheral flow of the contents of the sinus. Behind the second fenestra, it occupies the mesial angle formed by the fusion of the “hyoid arch” and the auditory capsule. Im- mediately behind this fusion it divides into two vessels—a dorsal and a ventral. The latter is at first wrapped round the superior lateral cartilage, but soon expands ventrally into the very extensive latero-ventral sinus situated immediately under the parietal + obliquus muscles, of which it forms the anterior narrowed extremity. The former accompanies the lateral edge of the diminishing auditory capsule and the parachordal cartilage dorsal to the velo-spinalis muscle, and finally takes up a lateral position in the skeletogenous layer of the sheath of the notochord. It then becomes the irregular lateral notochordal sinus situated latero-ventrally in the triangular space left by the meeting of the myotomes and notochord, which itself com- municates with the large sinus lying immediately over the gut. The relations between the subcutaneous sinus and the internal vessels may be demonstrated by a simple injection experiment. If the needle of the syringe be pushed through the skin, and the sinus filled with the injection mass, it will invariably be found that the vascular system generally is more or less injected. In four such injections the following results were obtained: 1. The caudal heart and caudal vein, the posterior cardinal veins with their segmental veins and the vessels of the segmental ducts, the portal vein, the peribranchial sinuses and the associated ventral longitudinal sinus, the inferior jugular vein, the ventricular sinus, both anterior cardinals and the cranial sinuses 31* 484 were all injected. Further, the skin and the liver were well filled in places, and the medium had passed into the cardiac aorta, the gills and the dorsal aorta. 2. The caudal vein and its factors and the posterior cardinals (but not the segmental veins) were filled, but the external surface only of the gut was injected as a beautiful network. There was not much in the portal vein, and nothing in the liver, the heart and arteries, or in any part anterior to the heart. In this preparation was demonstrated the irregular double longitudinal sinus situated dorsal to the aorta with its double pairs of segmental vessels. 3. The caudal heart and vein, the posterior cardinals and a few seg- - mental veins, the gut, portal vein and hepatic veins, the peribranchial and associated sinuses, the inferior jugular vein, the heart, afferent branchial arteries and gills, and also the dorsal aorta behind the gill region, both anterior cardinals and the cranial sinuses were all injected. The paired abdominal sub-chordal sinuses with their segmental vessels wereempty. 4. Caudal heartand vein were well filled, but the posterior cardinals were empty except anteriorly. There was nothing in the portal vein or the gut, but a little colour was showing in the portal heart and its branches to the liver, and a very little in the liver itself. The abdominal sub-chordal sinuses and their segmentals were injected here and there. There was a little in the peribranchial sinuses and the associated ventral sinus, but the ventricular sinus was well filled. Nothing was found in the heart or the arteries. The inferior jugular was empty, but in the gill region, and for a short distance in front, the sinus dorsal to the gut was well filled, and a little had penetrated into the sinuses of the head. RatHKs in 1825 first etablished a lacunar connection between the arteries and veins of a vertebrate, his material being the sexual organs of the Lamprey. The discovery of another such connection in Myxine was announced in 1890 by KLincKowsTtrön, who held that the sub- cutaneous spaces of Myxine were to be regarded a blood spaces rather than as lymphatics. In the same year G. Rerzius, by his discovery of the caudal hearts, demonstrated one method by which the so-called lymphatics and veins were connected up. In an unpublished manuscript, kindly placed at my disposal by Baron Kiinckowstr6ém, it is stated that the true segmental blood vessels are accompanied by paired lymph vessels, which open into a subcutaneous lymph network in the region of the slime glands. I also find these paired vessels. The sub-chordal lymph sac is asserted to be in open communication with 485 the peribranchial sinuses. He finds by injection a communication between the latter sinuses and the portal heart, but does not describe its nature. This point, however, is cleared up by what I have already stated. ALLEN, in his recent paper on the caudal heart of Bdellostoma, fails to etablish any direct communication between the veno-lympha- tics and the arteries. He found great quantities of red corpuscles in the veno-lymphatics of embryos, but only a few in the adult. Mozesko describes the anterior cardinal of Petromyzon as arising by the union of superficial and deep vessels, exactly as in Myxine. He regards the deep anterior cardinal only as a communicating channel between the infra-capsular sinus and the anterior cardinal, and not as a definite blood vessel. The inferior jugular has a paired origin, and is connected with the infra-capsular sinus as in Myxine, but apparently not in the same way. He considers that the veno-lymphatics are really modified veins and develop as such. Fishes are said to possess no true lymphatics, which occur for the first time in Amphibia. MOoZEIKO and ALLEN agree that the veno-lymphatics of Fishes cannot be compared with the lymphatics of other vertebrates. April 2nd 1914. Nachdruck verboten. Uber die Nervenendigungen bei der Schildkröte. Von Fräulein R. HuLanıcka. Mit 3 Abbildungen im Text und 6 Figuren auf einer Tafel. Aus dem Histologisch - Embryologischen Institut der Universität Lemberg. Vorstand Prof. Dr. Szymonowicz. Meine Untersuchungen beziehen sich auf zwei Schildkrötenarten: eine Landschildkröte (Testudo graeca) und ‚eine Wasserform (Emys lutaria). Auf die Innervation hin wurde die Zunge, der Gaumen, der Randwulst der Mundhöhle und die Haut untersucht. Es wurden in diesen Organen mehrere Arten der Nervenendigungen gefunden. Freie Nervenendigungen. Ich beginne mit der Beschreibung der einfachsten Form d. h. mit den freien Endigungen. Solche intra- epitheliale Endigungen der Zunge entstammen myelinhaltigen Nerven- 486 faserbiindeln. In die oberflächliche Schicht des Bindegewebes unter das Epithelium angelangt kreuzen sich die Nervenfasern, wodurch ein Geflecht zustande kommt. Einzelne Fibrillen verlassen dieses Geflecht und ziehen teils nach rechts, teils nach links, wodurch das ganze Geflecht einem mehrarmigen Kandelaber nicht unähnlich erscheint. (Fig. 1). Diese Fibrillen gleiten der Basalmembran entlang, indem sie ihr genau folgen, dringen schließlich in die Epithelschicht ein, wo sie laterale Astchen abgeben und bis in die oberflächliche Zellenschicht hineinreichen. Sie verlaufen in Zickzacklinien. An ihren Biegungs- punkten sieht man Varikositäten in Gestalt von winzigen Knöpfchen. In denjenigen Partien der Zunge, die ein zylindrisches Epithel be- sitzen, gelangen die Endverästelungen bis zur unteren Fläche der Zylinderzellen. In den Regionen dagegen, die ein mehrschichtiges Epithel besitzen, reichen die Nervenendverästelungen bis an die abge- platteten Zellen und endigen hier oft mittels sphärischer Varikositäten. In der Gegend des Randwulstes, wo sich ein geschichtetes Epithel befindet, erreichen die Nervenfasern die Hornschicht und endigen an ihrer Grenze mit kleinen Endknöpfchen. Die für die Innervierung der Zunge bestimmten Fibrillen unter- scheiden sich wohl von denjenigen der Haut und des Randwulstes. Sie sind fein und zart mit kleinen Varikositäten besät und was ihre Zahl anbetrifft sind sie hier viel spärlicher als in der Haut und im Randwulst entwickelte. Der Randwulst nimmt eine Mittelstellung ein zwischen der Zunge und der Haut nicht nur in Bezug auf die Innervation, die hier schwächer als in der Haut, stärker jedoch als diejenige der Zunge ausgebildet ist, aber auch hinsichtlich des Kalibers der Nervenfibrillen, die da viel dicker als in der Zunge, aber wieder feiner als in der Haut erscheinen. Was den Charakter seiner Inner- vierung anbelangt, so ist er ein ähnlicher wie der der Zunge. In der Haut bilden die mit Varikositäten besäten Nervenfasern unter der Epidermis ein dichtes Geflecht, sie verästeln sich vielfach, gelangen in die Epidermis und steigen gegen die Hornschicht. An der unteren Grenze derselben endigen sie mittels starker Knöpfchen von ovaler Gestalt, die mit ihrer Längsachse parallel zur Hautober- fläche gerichtet sind (Fig. 2). Diese Fibrillen sind dick, stark mit Methylenblau tingierbar und mit großen, sphärischen Varikositäten besät. Die Epidermis der Schildkröte ist sehr dünn. Das Pigment, das hier sehr reichlich entwickelt ist stört, nicht unbedeutend die Untersuchung der Nervenfibrillen wie auch der Tastzellen, mit welchen 487 wir uns jetzt befassen wollen. Um die Verhältnisse der Hautinner- yation näher kennen zu lernen, muß man also solche Hautstellen aus- suchen, wo das Pigment weniger stark hervortritt. Tastzellen. Die Tastzellen finden sich in großer Anzahl im Epithel und in der oberflächlichen Bindegewebsschicht des Rand- wulstes und der Zunge, sowie in der Epidermis und der oberen Koriumschicht. Ihre Verteilung wechselt je nach der Gewebsart, in welcher sie sich befinden und nach der Körpergegend. Die Tastzellen der Bindegewebsschicht unterscheiden sich von denjenigen des Epithels nicht nur durch ihre Gruppierung, sondern auch durch die Art und Weise, auf welche sie innerviert sind. Die unter den Geschmacks- knospen liegenden Tastzellen werden wir später im Abschnitt über die Geschmacksorgane beschreiben. Wir unterscheiden zwei Arten der Innervierung der Tastzellen. Jene Tastzellen, die sich im Epithel der Zunge und des Randwulstes befinden, ähneln denen der Amphibien wie Triton crist., Rana temp., Proteus, sie sind nämlich von ovoider Gestalt, mit ihrer Längsachse parallel der Hautoberfläche gerichtet, nur sind sie auf eine etwas andere Weise verteilt. Sie sind vor- wiegend auf die tiefste Lage der Epithelzellen beschränkt, wo sie reihenweise nebeneinander zu liegen kommen; sie begrenzen sogar die Papillen des Randwulstes, welche letzteren schmal und klein er- scheinen. Man trifft sie auch in den mittleren Schichten des Epithels der Zunge, hier aber treten sie viel seltener und stets isoliert auf. Ihre Zahl wächst auffallend in der Spitze des Wulstes, wo sie in allen tieferen Lagen des Epithels reichlich auftreten. Jede von ihnen wird von einer Nervenfaser innerviert, die sich mittels eines varikösen Meniskus der basalen Fläche der Zelle dicht anlagert. Was die Zunge anbelangt, so findet man in den oberflächlichen Schichten des Binde- gewebes dicht unter dem Epithel feine Geflechte, die durch Teilung einer einzigen Nervenfaser in mehrere variköse Fibrillen zustande- kommen (Figur 3). Sie kreuzen sich, indem sie ein Netzwerk von irregulären Maschen bilden, die ebenfalls mit kleinen Varikositäten be- sät sind. Innerhalb dieses Geflechtes finden sich spezielle Zellen, die von den Bindegewebszellen wesentlich differieren und als Tast- zellen bezeichnet werden können. Die Tastzellen der Epidermis, wie auch die der Lederhaut unter- scheiden sich von jenen der Zunge und des Randwulstes durch ihre Form, sie sind nämlich rund, wie auch durch ihre Innervationsweise und Verteilung. Man findet sie in den tiefen Lagen der Epidermis 488 und in den äußeren Schichten der Lederhaut. Sie werden von zwei oder mehreren Nervenfasern innerviert, die an ihre Oberfläche ange- langt, mehrere variköse Fasern abgeben, welche die Tastzellen um- spinnen, ohne jedoch ein gut entwickeltes Netz zu bilden, wie dies z. B. bei den Tastzellen der Zungenschleimhaut des Krokodils vor- kommt (Fig. 4). Geschmacksorgane. Die Geschmacksknospen finden wir bei den Schildkröten in der Zunge und in der Randwulst. Im Bau der Zunge existiert bei den beiden untersuchten Arten der Schildkröte der Wasser- und der Landform ein wesentlicher Unterschied. Die Zunge von Testudo ist nämlich auf ihrer ganzen Dorsalfläche mit sroßen, langen Papillen bedeckt, die entweder spitz auslaufen oder mehr oder weniger abgerundet sein können, und ein mehrschichtiges Plattenepithel tragen. Die Geschmacksknospen sind unregelmäßig an den Seiten der Papillen im Bereich des Epithels zerstreut. Die Zunge von Emys entbehrt dagegen solcher Papillen vollständig, sie besitzt nur unregelmäßig ver- laufende Wülste und Einsenkungen, in welche Drüsen ausmiinden. Die Wülste sind durch geschichtetes Plattenepithel bedeckt, während in mE Makel den Vertiefungen zwischen den Wülsten ge- Korium der Halshaut. In schichtetes Zylinderepithel sich befindet. Die REN In Sa Wiilste befinden sich größtenteilsin den vorderen Partien der Zunge und insbesondere an ihrer Spitze. Die Geschmacksknospen sind nur auf der Oberfläche der Wülste im Plattenepithel zerstreut. Die histologische Struktur der Geschmacksorgane der beiden oben- genannten Schildkrötenarten unterscheidet sich fast gar nicht von der- jenigen anderer Vertebraten. Die Geschmacksknospen des Randwulstes von Emys lutaria weisen mehrere Abarten ihrer Form auf. Die einen sind breit, kurz, becherförmig — die anderen dagegen sind schmal und lang ausgezogen. Außer diesen finden wir alle Übergangs- formen. Unsere Beschreibung steht, was die Zunge und Form der Ge- schmacksknospen anbelangt, in vollem Einklang mit denen von Leynic, SCHULTZE und MACHATE. Eine interessante Tatsache, die die Geschmacksorgane des Rand- wulstes betrifft, konnte ich bei Exemplaren, die im Winterschlaf lagen, 489 feststellen. Hier finden wir nämlich dieselbe Erscheinung, wie bei den sensitiven Knospen der Haut bei im Winterschlaf untersuchtem Triton cristatus, was ich in meiner früheren Arbeit beschrieben habe.!) Die Geschmacksknospen versenken sich nämlich bis zu den tiefen Partien des Epithels, wodurch sich seine obere Partie zu einem engen Kanal verlängert, der durch das starke Zusammenrücken der oberen Epithelpartien entsteht (Fig. 6). Bevor wir zur Beschreibung der Innervation der Geschmacks- organe schreiten, wollen wir noch zu den Tastzellen zurückkehren, die Fig. 6. Fig. 7. Fig. 6. Schmales Geschmacksorgan des Randwulstes mit seinem verlängerten Kanal. Fig. 7. Breites Geschmacksorgan des Randwulstes mit Tastzellen an seiner Basis. In Fiemmine’scher Lösung fixiert und in Safranin gefärbt. sich am Boden der Geschmacksorgane im Bindegewebe der Zunge und des Randwulstes befinden. Man findet sie nur unter den breiten Geschmacksknospen im Bindegewebe des Randwulstes und den großen 1) HuzanıckA, R. Recherches sur l’innervation de la peau de Triton cristatus. Extrait du bulletin del’Académie des Sciences de Cracovie. Mai 1912. 490 Knospen der Zunge. Diese Tastzellen treten hier gruppenweise auf und sind nicht in Reihen angeordnet (Fig. 7), wie es in der Zunge des Krokodils von 45 em Länge an begonnen die Regel war. Ihre Lagerung erinnert vielmehr an diejenige, die ich beim Krokodil von 25, 35 und sogar 45 cm Länge beschrieben habe. Diese Zellen sind rundlich und nicht ovoid wie jene der Krokodilzunge, auch ihre Kerne sind rund (Fig. 8). Ihr Plasma ist stark lichtbrechend. Die Nerven- fasern, die zur Innervierung der Geschmacksorgane bestimmt sind, treten zuerst mit den Tastzellen in Kontakt. An der Stelle der Be- rührung mit den letzteren spalten sie sich in mehrere variköse Fibrillen, mittels deren sie die Tastzellen umspinnen, ohne jedoch dabei ein geschlossenes Netz rings um die letzteren zu bilden, wie wir es an älteren Stadien der Tastflecke der Zunge und des Gaumens beim Krokodil sahen, Nachdem die Nervenfasern die Tastzellen innerviert haben, bil- den sie einen Plexus, der dem basalen Teil der Geschmacksknospen anliegt. Aus ihnen entspringen die eigentlichen Nervenendveräste- lungen, welche in vertikaler oder etwas schräger Richtung zwischen die Zellen der Geschmacksknospen eindringen, sich gleichmäßig im ganzen Geschmacksorgan verteilen und in der Nähe des Porus endigen. Was die Innervierung der schmalen Geschmacksknospen anbe- langt, so entbehren dieselben der unter ihnen liegenden Tastzellen. Die das Organ innervierenden Nervenfasern bilden also bloß den sub- epithelialen Plexus und gelangen aus ihm austretend direkt in die Geschmacksknospen, wo sie sich ähnlich, wie wir es für die breiten Geschmacksknospen beschrieben haben, verhalten. Tafelerklärung. Alle Figuren sind nach Präparaten von Emys lutaria unter Immersion '/js von Zeıss mit Leitz Zeichenokular II und IV gezeichnet. Sie waren mit Methylenblau gefärbt und mit Ammonium molybdaenicum fixiert. Fig. 1. Freie Nervenendverzweigungen in der Zunge. Fig. 2. Freie Nervenendverzweigungen im Korium und in der Epidermis der Halshaut. Fig. 3. _ Tastzellen unter dem Epithel der Zunge. Fig. 4. Tastzellen im Korium und in der Epidermis der Halshaut. Fig. 8. Geschmacksorgan vom Randwulste mit Tastzellen unter seiner Basis. Fig. 9. Schmales Geschmacksorgan vom Randwulste mit den Nervenendver- 2Weigungen. R. Hulanicka, Nervenendigungen. Inatomischer Anzeiger Bd. 46. Fig. 9. ee Er Verlag von Gustav Rischep jy, Jens ‚491 Bücheranzeigen. Handatlas der Anatomie des Menschen. Bearbeitet von Werner Spalteholz. Dritter Band. (S. 477—869, Fig. 512—935). 7. Aufl. Leipzig, S. Hirzel. 1914. Preis 21 M., geb. 22 M. Der dritte Band der nunmehr vollendet vorliegenden siebenten Auf- lage dieses mit Recht allgemein beliebten und anerkannten schönen Atlas enthält: Eingeweide, Gehirn, Nerven und Sinnesorgane. — Von Verbesserungen sind folgende zu erwähnen. P. Frecasıe hat die Darstellungen der Rinden- felder der Großhirnhemisphären neu zeichnen lassen, ferner zwei sehr lehr- reiche Gehirnschnitte, sowie zwei Zeichnungen über die Markreifung der Rindenfelder zur Veröffentlichung im Atlas überlassen. — Eister hat an seiner schematischen Darstellung des Plexus lumbo-sacralis eine Ergänzung ange- bracht. — Auch sonst ist der dritte Band vielfach in Wort und Bild ver- bessert worden. Wichtig ist die neue Abbildung der ,,Glandulae“ para- thyreoideae, deren Kenntnis ja jetzt nötig ist. In dem topographischen Atlas des Ref. (HAEcKEL, Frousg), dritte Aufl. von 1904, waren sie schon abge- bildet, aber sie gehören eigentlich mehr in einen Atlas der systematischen Anatomie, wie ihn der von SPALTEHOLZ vor allem darstellt. — Jedesmal, wenn man solche neue Atlanten oder neue Auflagen sieht, beneidet man die jetzige studierende Jugend um solche Hilfsmittel des Unterrichts (auch um viele andere!), und denkt mit Bedauern an die eigenen Studien, so z. B. an den seligen HoLLstEIn mit seinen unglaublichen Bildern zurück. Herirzmann der damals angestaunte und mit Jubel begrüßte, erschien ja erst, als wir Alten schon ausstudiert hatten! Ob aber die heutige Jugend mehr oder besser Anatomie lernt, als die damalige? Sie könnte, müßte, sollte es! Aber tut sie es? Speriamo! Development and Anatomy of the Nasal accessory Sinuses in Man. By Warren B. Davis. From the Laboratories of the Friedrichshain Kranken- haus, Berlin, Germany, and the Daniel Baugh Institute of Anatomy, Phila- delphia. Drawings by Dorothy Peters. Philadelphia and London, W. B. Saunders Comp. 1914. 172 pp. Preis 15s. Auf Grund eines großen Materials, vom 60 Tage-Embryo bis zur fort- geschrittenen Reife, ferner von Kindern zwischen 2 und 16 Jahren sowie von Erwachsenen schildert Verfasser die Entwickelung und den ausgebildeten Zustand der Nebenhöhlen der Nase. Die Zahl der Fälle betrug 145, davon 96 aus Berlin. — Vor allem wertvoll sind die sehr zahlreichen Abbildungen, 57 gute und schöne Figuren, abgesehen von den ersten 6 je eine auf einer Tafel. — Wir heißen auch diesen neuen Beitrag zur Vervollständigung unserer Kenntnis des schwierigen und wichtigen Gebietes willkommen. — Das Literatur- verzeichnis am Schluß ist ziemlich vollständig; warum gerade der vom Ref. mit HaEcKEL und Frouse herausgegebene Atlas fehlt, während z. B. der von SPALTEHOLZ angeführt wird, ist unklar. Der erstere Atlas enthält zehn Bilder von Nebenhöhlen der Nase; auch ist eine englisch-amerikanische Ausgabe vor einigen Jahren (1906) erschienen, die doch in Philadelphia bekannt sein sollte. 492 Das Straßburger physiologische Praktikum (mit Ausschluß des chemischen Teiles) von J. Rich. Ewald. Mit 22 Abbildungen. Leipzig, J. Ambr. Barth. 1914. IV, 140 S. Preis 3 M., geb. 3,80 M. Dies Büchlein wendet sich an die Lehrer wie an die Studenten. Dem Lehrer wird gezeigt, wie man bei einem physiologischen Kurs, auch wenn es sich um 50 Teilnehmer handelt, das Prinzip der Einzelarbeit der Studie- renden aufrecht erhalten kann. — Besonders auf die ausführliche Beschrei- bung sei hingewiesen, die der Herstellung der beiden wichtigsten Frosch- präparate — Schenkelpräparat und Nervmuskelpräparat — gewidmet ist, die ja auch von Nichtphysiologen gebraucht werden. Der Preis ist niedrig. Alexander Lipschütz, Stoffwechsel und Energiewechsel des Menschen. Mit einem Vorwort von Max VERWORN. XI, 189 S. mit 17 Abb. 8°. 1914. (Ordent- liche Veröffentlichung der Literaturgesellschaft „Neue Bahnen“.) R. Voigt- länders Verlag in Leipzig. Geh. M. 2.—, geb. M. 2.60. Verfasser hat sich das Ziel gesetzt, die Ergebnisse eines fundamentalen Gebietes physiologischer Arbeit, dem bisher fast ausschließlich das Interesse der medizinischen Kreise zugewendet war, weiteren naturwissenschaftlich gebildeten Kreisen, vor allem aber den Lehrern, zugänglich zu machen. Im allgemeinen Teil werden besonders die quantitativen Probleme der Assimilations- und Dissimila- tionsvorgänge eingehend erörtert. Den weitaus größten Raum nimmt der zweite, speziellere Teil ein, in dem die quantitativen Verhältnisse im Stoff- und Energie- wechsel abgehandelt und dabei die Veränderungen untersucht werden, die der gesamte Stoff- und Energiewechsel erfährt, wenn die Zusammensetzung der Nah- rung und damit die Gesamtheit der Assimilationsvorgänge modifiziert wird. Zuletzt werden die Veränderungen verfolgt, die der Stoffwechsel und die einzelnen Glieder der Assimilation oder Dissimilation unter veränderten Bedingungen, z. B. bei der Arbeit, erfahren. Das Buch kann Kollegen, die’sich schnell über den jetzigen Stand dieser Frage unterrichten wollen, warm empfohlen werden. Beiträge zur Frage nach der Beziehung zwischen klinischem Verlauf und ana- tomischem Befund bei Nerven- und Geisteskrankheiten, bearb. und herausgegeb. von Franz Nissl. I. Bd., H. 2. Mit 48 Fig. Berlin, Jul. Springer 1914, 112 S., Preis M. 2,80. Das zweite Heft der hier vor einiger Zeit beim Erscheinen des ersten Heftes angezeigten NıssL’schen „Beiträge“ enthält zwei Fälle von Katatonie mit Hirn- schwellung. Eine wesentliche und sehr zweckmäßige Neuerung bringt dies Heft und sollin den folgenden noch weiter durchgeführt werden: soweit überhaupt mög- lich, sollen stets neben den pathologischen Präparaten dienormalen Verhält- nisse abgebildet werden. Normale menschliche Gehirne sind aber, wenigstens in gut fixiertem Zustande äußerst selten: unter etwa 1000 menschlichen Fällen besitzt N. nur ein einziges Gehirn, das den Anforderungen eines normalen Test- objektes einigermaßen entspricht. Ferner ist die Bestimmung normaler Stellen, die mit histopathologischen Bildern direkt verglichen werden dürfen, sehr schwierig und meist subjektiv. — Der Vergleich der Bilder von normalem und von krank- haftem Verhalten ist in der Tat sehr lehrreich und erscheint dem Referenten auch für andere Gebiete der Histopathologie sehr empfehlenswert. 493 Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere, heraus- gegeben von ALBERT OPPEL. Achter Teil. Die Hypophysis cerebri, von Walter Stendell. Mit 92 Textabbildungen. Jena, Gustav Fischer 1914. VIII, 168 S. M. 8.—. Da von vergleichenden, zumal histologischen Abhandlungen über die Hypo- physe in der Literatur nur spärliches Material vorlag, mußte Verfasser, abgesehen von einer eigenen früheren Arbeit, sehr vieles selbst untersuchen, wie die zahl- reichen, nach eigenen Präparaten gezeichneten guten Bilder beweisen. — Die Tuni- katen und den Amphioxus hat Verfasser nicht speziell mit herangezogen, nur kurz in einem allgemeinen Abschnitt über die Phylogenese der Hypophysis. Sonst ist die Anordnung des Stoffes, nach einer entwicklungsgeschichtlichen Einleitung, nach den einzelnen Abschnitten des Organs, Hirnteil, Zwischenlappen, Haupt- lappen. Es folgen die Kapitel: Rachendachhypophyse, Bindegewebe, Blutgefäße, Fett, Kolloidsubstanz, Hypophysenhöhle, Nerven, Lymphbahnen (Sekretwege). Den Schluß bildet die Phylogenese. Dazu kommen noch Literatur-, Autoren- und Sachregister. Angesichts unserer sehr lücken- und mangelhaften Kenntnis von diesem bis vor kurzem so rätselhaften, jetzt so wichtig gewordenen Organ ist die aus- gezeichnete Arbeit STENDELLS, vor allem auch die zahlreichen neuen Abbil- dungen, mit größter Anerkennung zu begrüßen. Allgemeine und spezielle Physiologie des Menschenwachstums. Für Anthropologen, Physiologen, Anatomen und Ärzte dargestellt von Hans Friedenthal (Nikolas- see). Mit 34 Textabbildungen u. 3 Taf. Berlin, Jul. Springer 1914. X, 161 S. Ereis_M...8:— Verfasser hatte in den Bänden 8, 9 und 11 der „Ergebnisse der inneren Medizin und Kinderheilkunde‘ über das Wachstum des Menschen Arbeiten ver- öffentlicht, von denen sich diese Einzelschrift durch zahlreiche Abbildungen und Textvermehrung unterscheidet. Im Literatur-Nachweis finden sich auch bio- chemische Arbeiten über Wachstum (nach der Zusammenstellung von Hans ARon) sowie die zoologische Literatur (nach PzIıBRAM). ‚Das Hauptziel der Abhand- lung ist, die Physiologie des Wachstums nicht von einer speziellen Frage aus in Angriff zu nehmen und zu fördern, sondern die allgemeinen Verhältnisse zu be- leuchten, die dem Wachstum alles Lebendigen zugrunde liegen.‘‘ Die Arbeit soll dazu beitragen, die Erkenntnis zu verbreiten, daß „aus dem Brennwert der ein- genommenen Nahrung sich keine Energetik des Wachstums aufbauen läßt, daß der physiologische Vergleich von Neugeborenen aus verschiedenen zoologischen Säugetierordnungen unzulässig ist, daß die Wachstumsgeschwindigkeit nicht aus der Gewichtskurve, sondern aus der Zuwachskurve zu erschließen ist, daß das Alter von Tieren nicht von der Geburt, sondern von der Befruchtung an zu rechnen ist.‘‘ — Obwohl Verfasser den tiefen oder hohen Sinn der Tafel I: „Stellung der Wachstumsbausteine im periodischen System‘‘, besonders den Vergleich der Atomgewichte der Elemente Pb, Se, Ge, Ti, Si, C, — mit der Stellung der Planeten Saturn, Jupiter, der Planetoiden, Mars, Erde, Venus, Merkur — nicht zu erfassen imstande war, soll doch darauf hingewiesen werden, in der Hoffnung, daß andere mehr Verstand oder Glück in der Lösung solcher Rätsel haben, die zunächst etwas 494 mystisch anmuten. Verständlicher erscheinen Tafel II und III: „Schemata der größeren Wachstumsbausteine, Bau der Fette, Kohlehydrate, Eiweißstoffe‘‘, — und: Bau der Nukleinsäure. — Statt von Embryonen oder Feten spricht Verfasser von ,,Foeten‘‘. Quousque tandem! Vademecum anatomicum. Kritisch-etymologisches Wörterbuch der systematischen Anatomie. Mit besonderer Berücksichtigung der Synonyme. Nebst einem An- hang: Die anatomischen Schriftsteller des Altertums bis zur Neuzeit. Von Paul de Terra (Zürich). Jena, Gustav Fischer 1913. XVI, 648 S. Preis M. 15.—.,. geb. M. 16:—. Dies Buch nennt sich bescheiden ein „Vademecum‘‘, worunter man gewöhn- lich ein kleines, dünnes, in einer Tasche leicht unterzubringendes Büchlein ver- steht. Es ist aber viel mehr als ein solches, es ist auch mehr als der zweite Titel „Wörterbuch‘‘ besagt, es ist eigentlich eine gedrängte Enzyklopädie der mensch- lichen Anatomie, beinahe ein Lehr- oder Handbuch der Anatomie in alphabetischer Anordnung. Es werden bei den einzelnen Schlagworten förmliche Beschreibungen der Teile gegeben, manchmal allerdings nur ganz kurz, z. T. aber ausführlich, jedenfalls für außerhalb der Anatomie stehende mehr als genügende sachliche Erklärungen. Die neue Nomenklatur wird durchweg benutzt, z. T. die nach ihrem Erscheinen angebrachten Verbesserungen wie Fetus und Antebrachium. Die: Glandula ‚‚mandibularis‘, fehlt ,,anulus‘‘, steht in zweiter Linie hinter dem falschen „annulus‘‘. — Vor allen Dingen ist aber — und zwar gerade für Anatomen und solche, die es — wenigstens für einige Zeit — werden wollen, d. h. für Studierende und die praktischen Kollegen, die unseren Nomenklatur-Bestrebungen nicht. haben folgen können, sehr wertvoll die weitgehende Anführung der Synonyme. Hier kommt Verfasser berechtigten Klagen der Nicht-Fachanatomen in dankens-- werter Weise entgegen. Lehmanns Medizinische Atlanten. Band III. Atlas der deskriptiven Anatomie- des Menschen. Von J. Sobotta. II. Abt. Die Eingeweide des Menschen einschließ- lich des Herzens. II. verm. u. verbess. Aufl. Mit 99 farb. u. 93 schwarzen Abbildungen auf Tafeln, sowie 36 z. T. farb. Fig. i. Text, nach Originalen von K. HAJEX. München, J. F. Lehmanns Verlag 1914. Preis geb. M. 16.—. Von der zweiten Auflage des SOoBoTTA’schen Atlas der deskriptiven (nicht: „systematischen‘‘) Anatomie des Menschen, deren erste Abteilung in Bd. 45, Heft 2 und 3 dieser Zeitschrift angezeigt wurde, ist jetzt die zweite Abteilung erschienen, die gegenüber der ersten Auflage eine Reihe von Verbesserungen und neuer Bilder bringt, zumal für den Situs der Baucheingeweide, das Bauchfell und die weib- lichen Genitalien. Die lithographischen Tafeln der ersten Auflage wurden teils durch solehe im sogenannten Dreifarbendruck, teils durch Wiedergabe mittels mehrfarbigen Autotypiedruckes ersetzt. — Außer den eigentlichen ,,Eingeweiden“ enthält diese Abteilung auch das erste Kapitel der Gefäßlehre, die diesmal ,,Angio- logie‘‘, nicht wie früher „Aggiologie‘‘ genannt wird, nämlich Kreislauf (Übersicht) und Herz. Die Bilder sind ebenso zahlreich, wie deutlich und schön, der Preis. mäßig. 495 Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. Mit besonderer Be-- rücksiehtigung der Anthropologischen Methoden. Für Studierende, Ärzte und Forschungsreisende. Von Rudolf Martin. Mit 460 Abbildungen im Text, 3 Tafeln und 2 Beobachtungsblättern. Jena, Verlag von Gustav Fischer, 1914. XVI, 1181 S: Preis M. 35.—, geb. M. 38.—. Dies Werk, das erste deutsche Lehrbuch der Anthropologie, ist in erster Linie für den angehenden Fach-Anthropologen und den anthropologischen Forschungsreisenden bestimmt, den Lehrer vollständig ersetzen kann und will es nicht. Es ist vielmehr als Hilfsmittel für das Laboratorium und den Unterricht gedacht und bezweckt, die Vorlesungen, die ja in erster Linie anregen sollen, zu ergänzen und zu erweitern. Es wird aber auch dem praktischen Arzt leicht verständlich sein, für den nicht nur Rassenvariationen, sondern auch die Variations- breiten der einzelnen physischen Merkmale von Wert sind. Mit Recht weist Verfasser darauf hin, daß die Aufgabe, ein erstes Lehrbuch einer noch jungen Wissenschaft zu schreiben, eine schwierige und verantwortungs- volle sei. Ob sie auch ,,undankbar“ ist, möchte Ref. bezweifeln. Wenn Verfasser betont, daß es nie möglich sein wird, allen Ansprüchen gerecht zu werden, so ist das ja richtig, aber das gilt ja eigentlich für alle unsere Lehr- und Handbücher. Verfasser hat sich trotzdem zur Herausgabe des Werkes entschlossen, weil, wie: allgemein anerkannt wird, wirklich ein dringendes Bedürfnis vorlag, wie Ref. dies erst neuerdings bei der Besprechung des Werkes von FRASSETTO an dieser Stelle hervorgehoben hat. Ein eigentliches deutsches Lehrbuch fehlte bisher. Die anthropologischen Methoden haben in den letzten zwei Jahrzehnten so bedeutende Verbesserungen und Erweiterungen erfahren, daß eine neue ausführ-- liche Anleitung schon lange nötig war. Verfasser hat deshalb in seinem Werke den Methoden einen verhältnismäßig großen Raum gewährt, nämlich etwa 12 Bogen. Er meint, und wohl mit Recht, daß von der Entwicklung der Technik das Schick-- sal der wissenschaftlichen Anthropologie abhänge. ‚Solange jeder neue Beobach- ter tastend sich seine eigenen Methoden ausdenkt oder unerfahren und kritiklos irgend eine der vorhandenen aufgreift, werden wir nie zuverlässige und unter sich vergleichbare Resultate erhalten.‘‘ Nach dieser Richtung kommen dem Verfasser die fast zwanzigjährige akademische Tätigkeit und seine Erfahrungen im Labora- torium und auf Forschungsreisen sehr zu statten. Die an erster Stelle angegebenen Methoden haben sich in Jahre langer Arbeit bewährt. Daneben gibt Verfasser‘ aber auch noch viele Varianten an, hauptsächlich um durch einen Vergleich ver- schiedener Methoden den Forschern Zeit und Mühe zu ersparen. Er spricht die Hoffnung aus, der man sich ja nur anschließen kann, daß diese Technik und zwar gerade infolge des Erscheinens dieses Werkes sich immer mehr verein- heitlichen wird, so daß viele Varianten überflüssig werden. Auf die Darstellung der Berechnungsmethoden ist besondere Sorgfalt ver- wendet worden. Zwar ist die statistische Methode, wie Boas richtig sagt, nicht dazu berufen, die histologischen Probleme als solche zu lösen, aber sie ermöglicht die exakte Kenntnis der Zusammensetzung und des Wertes einer Beobachtungsreihe. Von Instrumenten werden nur die wichtigsten beschrieben und abgebildet. Seine ursprüngliche Absicht, sämtliche Organsysteme gleichmäßig zu be- handeln, hat Verfasser aus mehreren Gründen aufgeben müssen, vor allem weil die Anthropologie sich bis jetzt fast ausschließlich mit der Untersuchung des Lebenden und des Skelettes befaßt hat. 496 Wo es zweckmäßig erschien, sind die Ergebnisse in Tabellen zusammen- gestellt worden, die einmal eine Übersicht über die geographische Verbreitung einzelner Formen geben, zweitens zum Nachschlagen bei vergleichenden Unter- suchungen dienen sollen. Die Tabellen haben natürlich sehr große Schwierigkeiten bereitet, nicht nur wegen der verschiedenen und nicht immer klar angegebenen Technik der Autoren, sondern auch wegen der vielen Fehler in den Ziffern der Arbeiten, die oft nur durch Zufall entdeckt werden. Gelegentlich werden auch rein anatomische Verhältnisse kurz behandelt, soweit siein den Lehrbüchern der Anatomie nicht genügend berücksichtigt werden. Auch auf die wichtigsten künstlichen Körperveränderungen wird im Interesse der Forschungsreisenden hingewiesen. Die Abbildungen entstanden größtenteils aus eigenen Zeichnungen und Aufnahmen; sie sind sehr zahlreich, zweckmäßig ausgesucht, deutlich und in technischer Beziehung vorzüglich wiedergegeben. Wir begrüßen das MARTIN’ sche Buch als das erste umfassende deutsche Lehr- buch der Anthropologie, soweit eine solche zurzeit wissenschaftlich bearbeitet werden kann. Wir hoffen, daß im Laufe der Zeit auch in Deutschland, das in dieser Beziehung noch sehr rückständig ist, Professuren, vor allem wissenschaft- liche Institute für dieses Fach geschaffen werden mögen. Daß die Anthropologie jetzt in die Reihe und den Rang einer wirklichen Wissenschaft eingetreten ist, beweist das Marrın’sche Werk, sein Umfang, sein Inhalt und nicht zuletzt seine glänzende Ausstattung. B. Preisausschreiben. Die Berliner Gesellschaft für Rassenhygiene erläßt nochmals ein Preisausschreiben über das Thema: „Bringt materielles und soziales Aufsteigen den Familien Gefahren in rassenhygienischer Beziehung?“ Zur abermaligen Ausschreibung sah sich die Berliner Gesellschaft für Rassenhygiene deshalb veranlaßt, weil beim ersten Male dem Einsender der wertvollsten Arbeit der Preis aus formalen Gründen nicht zu- gesprochen werden konnte, während die übrigen Einsendungen den ge- stellten Anforderungen nicht entsprachen. Für die besten Arbeiten sind nunmehr 2 Preise von je 800 und 400 Mark bestimmt. Die Einsendung der Arbeiten hat bis zum 31. Dezember 1915 zu erfolgen. Alle Ein- sendungen sind an die Berliner Gesellschaft für Rassenhygiene, z. H. des Schriftführers Dr. G. Hrımann, Charlottenburg, Cauerstr. 35, zu richten, der auch über die Bedingungen des Preisausschreibens Auskunft gibt und Drucksachen über die Ziele der Berliner Gesellschaft für Rassen- hygiene versendet. Abgeschlossen am 27. Mai 1914. Weimar. Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 46. Band. >= 12, Juni 1914. & No. 19 In#arLt. Aufsätze. M. Makuschok, Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Mit 8 Abbildungen. p. 497—514. — Hans Böker, Uber einige Varietäten mit Defektbildung der platten Rückenmuskulatur. Mit 2 Abbildungen. p. 515—522. — S. Walter Ranson, The Structure of the Vagus Nerve of Man as Demonstrated by a Differential Axon Stain. With one Figure. p. 522—525. Biicheranzeigen. Hans VırcHow, p. 526—528, Erratum. p. 528. Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Frage der phylogenetischen Entwickelung der Lungen bei den Wirbeltieren. Vorläufige Mitteilung. Von M. Maxuscnox, Assistent am vergleichend-anatomischen Institut der Universitat Moskau. Mit 8 Abbildungen. IV. Alytes obstetricans. Während meiner Untersuchungen der Lungenentwickelung bei verschiedenen Amphibien lenkte ich meine Aufmerksamkeit nicht nur auf die Anlagen genannter Organe, sondern auch auf die Schlund- taschenanlagen. Auf Grund einer so entdeckten Ähnlichkeit der ersten Entwickelungsstufen der Lungen mit den ersten Stadien der Schlund- taschenbildung wurde es möglich, von einer serialen Homologie oder Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 32 498 Homodynamie dieser Gebilde zu reden. Zur vollen Anerkennung einer Homodynamie der Lungen mit den Kiementaschen erscheint es- nötig zu zeigen, daß die Lungen in unmittelbarem genetischem Ver-. hältnis zur Kiemenhöhle stehen. Jedoch hatte ich keine Gelegenheit, _ in den untersuchten und z. T. beschriebenen Fällen ein derartiges: Bild zu beobachten, welches deutlich auf eine augenfällige und enge Verbindung der Lungen mit der Branchialhöhle hinzuweisen vermochte. Dies war dadurch bedingt, daß die erste Entwickelungsstufe der Lungen. sehr rasch verläuft; das bezieht sich nicht sowohl auf die Geschwindig- keit der Ausbildung der Anlagen des Organs und deren Wachstum, als auf das rasche Auftreten von Veränderungen, die störend auf die primären Lagebeziehungen der Lungenanlagen zu benachbarten Organen einwirken. In der Regel sondert sich der hintere Branchialhöhlen- abschnitt von der Branchialhöhle selbst bereits dann, wenn kaum die- Lungenanlagen in Form winziger Vertiefungen Zeit gefunden haben, an den lateralen Wandungen des entsprechenden hinteren Branchial-- höhlenabschnitts zutage zu treten. Hierbei ist zu bemerken, daß die primären Beziehungen des genannten Abschnittes zur Branchialhöhle- im Moment des Auftretens der Anlagen des Organs gleichfalls mar-- kiert werden. Darüber, ob der Ort des Auftretens der Lungenanlagen. ein Teil der Branchialhöhle sei, läßt sich nur auf Grund der Augen- fälligkeit des Faktums selbst in der Ontogenese und indirekter Er- wägungen schließen. Auf diese Eigentümlichkeiten habe ich bei der Erörterung der Lungenentwickelung von Pelobates fuscus und Bom- binator igneus hingewiesen. Aus dem Gesagten ist zu ersehen, dab. selbst der Punkt des Auftretens der Lungenanlagen in der Ontogenese erheblich modifiziert erscheint. Wenn jedoch die ersten Entwickelungs- stufen sich ungünstig für die Auffindung palingenetischer Merkmale: gestalten, so ist auf den nachfolgenden Stadien natürlich daran gar nicht zu denken. Nach Sonderung des Punktes, woselbst die Lungen- anlagen auftreten, von der Branchialhöhle entsteht ein Abschnitt der Speiseröhre, in dem sich die proximalen Teile des künftigen Oesopha- gus, des Leberdivertikels und die Lungenanlagen vereinigen. Dieser Komplex ist mit der Branchialhöhle durch einen kleinen Hals ver- bunden. Da nun, wie gesagt, zu dem erwähnten Zeitpunkt der Ab- sonderung die Lungenanlagen in Form von unbedeutenden Ver- tiefungen auftreten und da ihre Wandungen unvermittelt in die Leber- divertikelwände übergehen, so hat es den Anschein, als seien die- Lungen ein Derivat der Leberdivertikel. Nur ein genaues Studium. 499 vorhergehender und nachfolgender Entwickelungsstadien läßt die wahre Natur des Organs erkennen. So erschien es geboten, ein derartiges Objekt zu wählen, wo die Aufeinanderfolge der Differenzierung des vorderen Speiserohrabschnittes eine etwas andere als bei sämtlichen meinerseits bisher untersuchten Amphibien ist. Gewöhnlich ist die Reihenordnung der Differenzierung wie folgt. Zu Anfang gestaltet sich die Branchialhöhle nebst fünf Paar Schlundtaschen aus, darauf scheidet sich von derselben der oben erwähnte Komplex von Anlagen der bezügl. Organe ab. Auf den weiteren Stufen der Entwickelung befreien sich die Lungenanlagen vom Leberdivertikel und einige Zeit darauf endlich auch von der Speiseröhre. Es erschien geboten, einen solchen Typus aufzufinden, bei dem, infolge dieser oder jener morpho- genetischen Bedingungen, die Lungenanlagen längere Zeit in Verbin- dung mit der Branchialhöhle stehen bleiben, anstatt sich von demselben zugleich mit der Leberanlage abzusondern. A priori schien ein solcher Modus der Entwickelung plausibel, wenn die Vorstellung von einer Homodynamie der Lungen- und Schlundtaschenanlagen richtig ist. Und wirklich erschienen als Objekt, das meine Erwartungen bewahr- heitete, einige Larven von Alytes obstetricans. Die jüngste Alytes-Larve hatte 5,5 mm Gesamtkörperlänge; es lassen sich an ihr bereits Kopf-, Rumpf- und Schwanzabschnitt unterscheiden. Letzterer bildet fast die Hälfte der totalen Larvenlänge. Der mittlere Teil zeichnet sich durch eine große Menge Dottermasse aus. Die Differenzierung der Speiseröhre dauert noch fort. Ausgestaltet er- scheinen nur der Branchialbezirk sowie der Oesophagus bis zur Leber- anlage und das Rektum. Zwischen diesem und dem Oesophagus befindet sich eine große Menge Dotterzellen. Die Branchialhöhle weist be- deutende Dimensionen auf. In ihr zählen wir fünf Paar vollkommen ausgestalteter Schlundtaschen. Mittels ihrer distalen Enden reichen die Schlundtaschen nicht nur bis an die äußere Körperwand, sondern dringen sogar nach außen vor. Eine Ausnahme hiervon bildet nur das erste Schlundtaschenpaar; wenn es auch bis ans Ektoderm reicht, so dringt es nicht nach außen vor, sondern endet im umgebenden Mesenchym blind. Überdies haben sich bereits von der Außenseite des dritten Paares visceraler Bogen aus, zwischen dem zweiten und dritten Schlundtaschenpaare, laterale bzw. äußere Kiemen gebildet. Aus alledem ist zu ersehen, daß dieses Stadium schon ein ziemlich spätes ist. Darauf weisen auch die Eigenheiten der Branchialhöhle hin. So treffen wir, außer den fünf Schlundtaschenpaaren, auf den kau- 32* 500 dalen Wandungen bereits Lungenanlagen wie Anlagen, des sechsten rudimentiren Schlundtaschenpaares an. Diese Anlagen sind besonders klar auf Frontalschnitten zu sehen. An solchen gelangt man un- schwer zu der Überzeugung, daß die Anlagen des sechsten Schlund- taschenpaares nicht hinter das fünfte Paar, sondern etwas mehr nach Fig. 1—4.- Alytes obstetricans. 5,5 mm Frontal- schnitte durch Branchialhöhle und durch Leberanlagen (Fig. 4) 1, 2, 3, 4, 5 Schlundtaschen. 6 Rudiment der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen. L. d. Leberanlage. innen, näher zur me- dialen Körperlinie, zu liegen kommen. Die Epithelwandung der Branchialhöhle verläuft nach Bildung des fünften Paares nach innen zu und etwas nach vorn hin. Nach einiger Ent- fernung biegt jene Wand jäh rückwärts in kauda- ler Richtung ab. Zwi- schen dem proximalen Anteil der fünften Schlundtasche und die- ser Krümmung erfolgt rechts und links die Anlage des sechsten Schlundtaschenpaares, gleichsam als Verdich- tungen der Branchial- höhlenwand, einiger- maßen dorsalwärts, un- gefähr im Niveau der Kopfniere. Weder die Lage dieser Anlagen noch ihre Gestalt unter- scheidet sich von dem, was sich auch bei ande- ren Amphibien beobach- ten ließ. Von der Bil- dungsstelle der Anlagen des sechsten Schlundtaschenpaares aus vereinigen sich die kaudalen Wandungen der Branchialhöhle rechts und links in der medialsagittalen 501 Fläche so nahe, daß zwischen ihnen lediglich ein winziger Spalt verbleibt. Dieser Spalt repräsentiert das Lumen des Oesophagus, als unmittelbare Fortsetzung der Branchialhöhle. Allein, bevor die rechte und die linke Branchialhöhlenwand sich im bezeichneten Punkte gegen- seitig treffen konnten, bildet jede von ihnen eine erheb- liche Ausstülpung. Diese Aus- stülpungen stellen die eigent- lichen Lungenanlagen dar. Auf Frontalschnitten erschei- nen sie in Gestalt von Falten der kaudalen Branchialhöhlen- wände. Mit ihren blinden distalen Enden sind sie nach hinten und etwas seitwärts gerichtet. Hierbei werden sie allseitig von einer relativ dünnenSchicht Splanchno- pleura eingehüllt, die den Krümmungen der Epithel- wand folgend in den von Lungenanlagen und Oesopha- ‘gus gebildeten Winkel ein- dringt. Es existiert jedoch noch keine so große Menge von Mesenchymzellen, die später diesen Winkel aus- füllen. Die proximalen Ab- schnitte der Lungenanlagen dagegen gehen unmittelbar, indem sie sich allmählich erweitern, in die Brauchialhöhle über. Es hält schwer zu sagen, wo die Branchialhöhlen- wand in die Wandung der Lungenanlagen übergeht, ebenso wo die Branchialhöhle endet und die Luugenanlagen beginnen. Das Bild der Ver- einigung von Branchialhöhle und Lungenanlagen ist klar ausgeprägt im dorsalen Be- zirk. Wenn wir die Lungenanlagen auf Frontalschnittserien verfolgen, so lassen sich 30 Schnitte von 10 u. zählen, wo die Verhältnisse den Fig. 3. Fig. 4. 502 oben erörterten entsprechen (s. Fig. 1). Vom 31. Schnitt an wechselt das Bild. Die Lungenanlagen, eigentlich ihre proximalen Teile, sondern sich von der Branchialhöhle ab und öffnen sich in den gemeinsamen Hohlraum. Von hinten geht letzterer in die Oesophagushöhle hinein. Hieraus resultiert das in Fig. 2 dargestellte Verhältnis. Drei Schnitte weiter lösen sich die Lungenanlagen samt dem sie vereinigenden ge- meinsamen Hohlraum auch vom Oesophagus los (s. Fig. 3). Aus dieser Erörterung läßt sich ersehen, daß die gegebene Stufe nicht als primäres Entwickelungsstadium der Lungen betrachtet werden darf. Hier ist der Sonderungsprozeß der Lungenanlagen von der Branchialhöhle bereits angedeutet, die herrschenden Beziehungen jedoch lassen sich lediglich in einer einzigen Richtung erläutern. Es ist klar, daß die Lungenanlagen sich anfänglich unverletzt zur Branchialhöhle bezogen. Ihre Absonderung von der Branchialhöhle, die in Fig. 2 abgebildet sind, repräsentieren spätere Stadien. Dies wird sich höchstwahrscheinlich bei Alytes obst. auf jüngeren Stadien der Entwickelung, deren ich augenblicklich leider entbehre, konstatieren lassen. Die Schlußfolgerung, daß die Lungenanlagen sich ursprüng- lich gänzlich zur Branchialhöhle beziehen, basiert sowohl auf Tatsachen der Lungenontogenese bei anderen Amphibien, als auch auf späteren Veränderungen bei Alytes, die in der Folge erörtert werden. Auf Grund derselben Erwägungen läßt sich behaupten, daß der Sonde- rungsvorgang der Lungenanlagen von der Branchialhöhle in dem er- örterten Stadium kaum erst begonnen hat. Das gleiche bezieht sich auch auf die Absonderung der Lungenanlagen vom Oesophagus. Von seinem Absonderungspunkte von der gemeinsamen Lungen- aulagenhöhlung (Fig. 3) aus senkt sich der Oesophagus jäh in kaudo- ventraler Richtung hinunter. In diesem Abschnitt besitzt er ein spalt- artiges Lumen, während seine Wandungen von hinten mit der Zell- dottermasse zusammenflieBen. Von unten in erheblicher Entfernung vom Absonderungspunkte von der gemeinsamen Lungenanlagenhöhlung wächst die Vorderwand des Oesophagus stark nach vorn und nach links auseinander. Das ist nichts anderes als die Leberanlage. Den allgemeinen Charakter der Leberanlage kann Fig. 4 geben. Somit unterscheidet sich die Leberanlage nach ihrer Form und besonders ihrer Lage nach scharf von der Anlage desselben Organs bei anderen Amphibien. Es besteht hier keinerlei Verbindung zwischen Leber- anlage und Branchialhöhle. Bei Alytes befindet sich zwischen Lungen- anlagen — dem hinteren Abschnitt der Branchialhöhle — und Leber- anlage ein bedeutender Oesophagusabschnitt. 503 Auf der nächstfolgenden Entwickelungsstufe — Larvenkörperlänge 6 mm — verbleibt das Bild der gegenseitigen Beziehungen der Lungen- anlagen zur Branchialhöhle und zum Oesophagus in allgemeinen Zügen das gleiche wie es im vorhergehenden Stadium erörtert war. Auf dieser Stufe treten die Resultate eines früher entstandenen Sonderungs- prozesses der Lungenanlagen von der Branchialhöhle nur deutlicher zutage. So wird auf der vorhergehenden Stufe ein unmittelbarer Übergang der proximalen Lungenanlagenabschnitte in die Branchial- höhle auf 30 Schnitten (wie in Fig. 1 abgebildet) beobachtet, im er- örterten Stadium dagegen erblicken wir dasselbe Bild bereits nur auf 16 Schnitten (Schnittdicke gleichfalls 10 u). Gleichzeitig haben sich die Lungenanlangen selbst einigermaßen kaudalwärts verschoben und sind aus der Branchialhöhle ins Coelom gewandert. Es ge- schah dies wahrscheinlich da- durch, daß der zwischen den Anlagen des fünften Schlund- taschenpaares und den proxi- malen Lungenanlagenabschnit- ten eingeschlossene Branchial- höhlenabschnitt sich wesent- lich verlängert hat. Wie Fig.1 zeigt, befinden sich die Anlagen des sechsten Schlundtaschen- Fig. 5. Alytes obstetricans. 6 mm. : : Teil eines Frontalschnittes durch die Bran- P ig =, manner, Hendon chialhöhle. 5. 5. Schlundtasche. 6. Rudiment Stadium in der Nähe der proxi- der 6. Schlundtasche. L. a. Lungenanlagen. malen Endungen des fünften Schlundtaschenpaares, während auf der erörterten Stufe dieselben Anlagen (sechstes Paar) wesentlich zur medial-sagittalen Fläche ver- schoben erscheinen, wie aus Fig. 5 ersichtlich ist. Auf derselben Figur sieht man, bei einem Vergleich mit Fig. 1, deutlich die Ver- schiebung der Lungenanlagen ins Coelom. Außerdem ist zu erwähnen, daß der Zwischenraum zwischen den Mündungen der rechten und linken Lungenanlage im Stadium von 6 mm Körperlänge etwas kürzer erscheint als der Zwischenraum im 5,5 mm Stadium. Dies spricht dafür, daß der zwischen den proximalen Lungenanlagenabschnitten gelegene Branchialhöhlenabschnitt an Umfang abnimmt. Dieser Ab- schnitt wurde von mir bei anderen Amphibien unter dem Namen postbranchiale Höhle beschrieben. Der Kürze halber dürfte diese Be- nennung mit vollem Recht auch hier beibehalten werden. 504 Erwähnte Abnahme des Umfangs der postbranchialen Höhle tritt besonders scharf in den nachfolgenden Stadien zum Vorschein. So ist bereits in demjenigen Stadium, woselbst die Larvenkörperlänge 7 mm erreicht, das ungefähre Bild dieses Abschnitts der Branchial- höhle wesentlich verändert. Wie sich auf Fig. 6 ersehen läßt, ist die postbranchiale Höhle ganz klein geworden. Auf derselben Figur sieht man, wie die kaudale Bran- chialhöhlenwand im Punkte der Krümmung nach hinten zu sich stark rechts und links zur medial-sagittalen Fläche abhebt und dadurch noch schärfer den postbranchialen Abschnitt rückwärts drängt. Fig. 6. Alytes obstetricans. 7 mm. Teil Die Lungenanlagen selbst er- eines Frontalschnittes durch die Branchial- scheinen erheblich in die höhle. 5. 5. Schlundtasche. 6. Rudiment Lä k ditties der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen. ange gestreckt und hegen niher zum Oesophagus als in vorhergehenden Stadien. Die Menge mesenchymatöser Elemente zwischen Splanchnopleura und Lungenanlagen hat eine Vergrößerung erfahren. In großen Quantitäten dringen genannte Mesenchymelemente in den Winkel, der durch die Krümmung der Bran- chialhöhlenwand beim Über- gang in die Lungenanlagen- wand, eigentlich Postbran- chialhöhlenwand, gebildet wird. Diese Mesenchymele- mente erweisen, daß wenn- gleich sie auch nicht direkt mechanisch im Sonderungs- Fig. 7. Alytes obstetricans. 7,5 mm. prozeß der Lungenanlagen von Teil eines Frontalschnittes durch die Branchial- der Branchialhöhle mitwirken, höhle. Oe 3), Schlundtasche. 6. Rudiment : : der 6. Schlundtasche. JZ. a. Lungenanlagen. ihr Auftreten jedenfalls auf ein Vorhandensein jenes Vorgangs hindeutet. Aus einer Zusammen- stellung alles des oben in Bezug auf die Separierung der Lungen- anlagen von der Branchialhöhle erörterten läßt sich unschwer der ganze nachfolgende Verlauf des genannten Vorgangs antizipieren. Eine der Endstufen eines solchen Separationsprozesses ist in 505 Fig. 7 dargestellt. Sie stammt von einer Larve, deren Körperlänge ca. 7,5 mm betrug. Auf dieser Stufe geht die Branchialhöhle unver- mittelt in den Oesophagus ein, der die Gestalt eines leicht abgeplatte- ten Röhrcehens angenommen hat. Die Lungenanlagen fallen in eine Höhlung von geringen Dimensionen. Diese Höhlung, die sogen. Laryngotrachealhöhle verbindet sich ihrerseits wiederum mit der Speise- röhre an der Grenze zwischen der Branchialhöhle und dem eigent- lichen Oesophagus. Genetisch ist jene Laryngotrachealhöhle der kau- dale Branchialhöhlenabschnitt bzw. die Postbranchialhöhle. Innerhalb Fig. 8. Drei Schemata zur Erläuterung der phylogenetischen Umbildungen in der Branchialhöhle. a. Branchialhöhle eines hypothetischen Tieres mit 7 Paaren Schlundtaschen (Propulmonata-Stadium). 6. Umwandlung des 7. Schlundtaschen- paares in Lungensäcke (Pulmonata-Stadium). c. Reduktion des 6. Schlundtaschen- paares-(Amphibia). 1, 2, 3,4, 5, 6 Schlundtaschen. L. s. Lungensäcke. dieser Stufe läßt sich trotz erheblicher Veränderungen dennoch auf Spuren vorhanden gewesener Verbindung der Laryngotrachealhöhle mit der Branchialhöhle hinweisen. Man braucht nur seine Aufmerk- samkeit auf den Krümmungspunkt der kaudalen Branchialwände in diesem Stadium zu richten, von dem schon früher die Rede war, um sich von der Existenz früher dagewesener Verbindung zu überzeugen. Diese Anzeichen sieht man deutlich auf Fig. 7. An jenem Punkte, 506 wo die rechte und linke Hälfte obengenannter Wandungen sich in medialer Linie vereinigen und rückwärts umbiegen, ist der Zwischen- raum zwischen ihnen so gering geworden, daß von der Höhlung keine Spur übrig blieb. Ältere Stadien fehlen mir leider, allein es bedünkt mich, daß die Richtung fernerer Differenzierungsprozesse in dem uns interessieren- den Gebiete auch ohnehin klar bleibt. Nachdem sich die Lungen- anlagen — die Lungensäckchen — vollständig von der Branchialhöhle befreit, separieren sie sich gleichfalls vom Oesophagus. Eine Ver- bindung verbleibtlediglich unter Beihilfe der sogen. Stimmritze. Eigent- lich läßt sich nicht behaupten, daß die Stimmritze in den Oesophagus einmündet. Genetisch betrachtet bildet die Stimmritze den proximalen Teil der Postbranchialhöhle, und letztere bildet ja einen Teil der Branchialhöhle. Folglich erscheint das Derivat der letzteren — die Stimmritze — als vordere Abgrenzung des Oesophagus. Die erörterten vier Stadien aus der Lungenentwickelung bei Alytes sind meines Erachtens höchst lebrreich. Freilich ließ sich an ihnen die ganze Ontogenese des genannten Organs leider nicht bis zu Ende verfolgen. Für letztere Aufgabe erwies sich das entsprechende Material unzureichend. Demnach wäre es verfrüht, vom Verlaufe der Erschei- nung der Lungenanlagen zu reden. Und desto mehr muß man sich enthalten, die Vorgänge der Anlage der Lungen und Schlundtaschen miteinander zu vergleichen. Allein auch dasjenige, was zu beobachten gelungen, genügt um zu erweisen, daß die Lungenanlagen nicht in bedeutender Entfernung von der Branchialhöhle, sondern unmittelbar in der Höhle selbst auftreten. Ohne die ganz frühen Entwickelungs- stufen zu kennen, brauchen wir nur einen Blick auf Fig. 1 zu werfen, um sagen zu können, und zwar innerhalb der Grenzen strengster Objektivität verbleibend, daß die Lungenanlagen in enger Verbindung mit der Branchialhöhle stehen, daß erstere Derivate der letzteren sind. Dafür sprechen nicht so sehr Tatsachen der Lungenontogenese bei anderen Amphibien, als durch seine Demonstrativität der Prozeß einer allmählichen Ausscheidung des Branchialhöhlenabschnittes, wo- selbst die Lungenanlagen lagern, aus dem- Gebiete der definitiven Branchialhöhle. Um sich hiervon zu überzeugen, genügt es, Fig. 1 mit Fig. 7 zu vergleichen. Ein ähnliches Bild ließ sich bei allen meinerseits untersuchten Amphibien ohne jedwede Ausnahme beob- achten, nur war nicht jede Einzelheit bei ihnen dermaßen demonstrativ als bei Alytes. Solches wird durch folgende Eigenheiten der Lungen- 507 entwickelung bedingt. Gemeiniglich treten die Lungenanlagen bei Amphibien in Gestalt winziger lateraler Vertiefungen im kaudalen Abschnitt der Branchialhöhle auf. Bevor die Lungenvertiefungen mehr oder minder erhebliche Dimensionen erreicht haben, erscheinen sie bereits separat von der Branchialhéhle. Die Verbindung der Lungen- anlagen mit der Branchialhöhle ist ephemer, vorübergehend und un- klar. Eine nicht geringe Rolle in der Verdunkelung des Bildes spielt der Modus der Leberanlage. Bei Amphibien, innerhalb jenes Branchial- höhlenabschnitts, woselbst die Lungenanlagen zuerst auftreten, ver- einigen sich sowohl der proximale Abschnitt des künftigen Oesophagus als gleichfalls auch der Abschnitt des Leberdivertikels. Infolge dieser Nähe zum Leberdivertikel, sowie auch infolge der frühen Ausscheidung der Postbranchialhöhle von der branchialen werden die Lungenanlagen fortgetragen. Bei Alytes herrschen in dieser Beziehung ganz be- sondere Ausnahmeverhältnisse in vollkommener Übereinstimmung mit der aprioristischen Voraussetzung. Wie ich oben bemerkte, tritt die Leberanlage bei der Alytes obstetricans in erheblicher Entfernung von den Lungenanlagen auf und kann infolgedessen auf letztere keinerlei Einfluß üben. Die Lungenanlagen und die Leberanlage bei Alytes sind voneinander durch den bedeutenden Oesophagusanteil isoliert. Jedenfalls dank dieser Unabhängigkeit im Erscheinen genannter Anlagen verbleiben die Lungenanlagen länger im Zusammenhang mit der Branchialhöhle. Bevor die Lungenanlagen es fertig bringen, sich von der Branchial- höhle loszulösen, erreichen sie relativ erhebliche Abmessungen und somit gestaltet sich ihre Verbindung sowie der Separationsprozeß mehr demonstrativ. Schlußfolgerung. Die unmittelbare Aufgabe, deren Lösung ich mich beim Studium der Lungenontogenese bei Amphibien widmete, bestand in der Erörterung der Eigentümlichkeiten der ersten Entwickelungsstadien. Zu diesem Be- hufe verfolgte möglichst eingehend die Entwickelung genannten Organs bei verschiedenen Vertretern geschwänzter sowohl als schwanzloser Am- phibien, und zwar dienten als Untersuchungsobjekte aus derAnurengruppe: Pelobates fuscus, Bufo vulgaris, Rana temporaria, Bombinator igneus und Alytes obstetricans, — aus der Urodelengruppe: Triton, Necturus maculatus, Siredon pisciformis, Salamandra maculosa und Salamandrella Keyserlingi. Irgendwelchen Unterschied in der ontogenetischen 508 Lungenentwickelung unter den genannten zwei Amphibiengruppen habe ich nicht beobachten kénnen. Ganz im Gegenteil darf man behaupten, daB bei siimtlichen untersuchten Amphibien sich eine der- artige überraschende Ähnlichkeit in der Lungenentwickelung geltend macht, ja sogar eine derartige Einförmigkeit, daß sich mit Sicherheit voraussetzen läßt, daß eine Untersuchung weiterer Vertreter genannter Gruppen wohl schwerlich etwas neues bzw. wichtiges zutage fördern dürfte. Demnach darf man behaupten, die Schlußfolgerung sei bereits antizipiert durch die aus dem aufgezählten Material erlangten Tat- sachen. Allein ehe ich eine derartige Folgerung wage, ist es an- gebracht, diejenigen Daten der Ontogenese zu formulieren, die sie zu unterstützen imstande sind. Daten der Ontogenese. 1. Primär haben in der Ontogenese die Lungenanlagen die Gestalt kleiner Vertiefungen von winzigen Abmessungen. 2. Diese Vertiefungen — Lungenanlagen — treten im kaudalen Abschnitt der Branchialhöhle auf, sich symmetrisch um die rechte und linke Wandung genannter Höhle herum lagernd. 3. In allen meinerseits untersuchten Fällen erscheinen die Lungen- anlagen in relativ spätem Stadium und keinesfalls vor der vollkommenen Ausgestaltung des fünften Schlundtaschenpaares. 4. Hierbei muß bemerkt werden, daß der Zeitpunkt des Auftretens der Lungenanlagen nicht für alle Amphibien gleich war. In dieser Be- ziehung zerfallen sämtliche untersuchten Amphibien in drei Gruppen. Bei den einen wird volle seriale Aufeinanderfolge der Ausbildung der Schlundtaschen sowie des Auftretens der Lungenanlagen be- obachtet. In derartigen Fällen — Beispiel: Axolotl — bilden sich im branchialen Abschnitt des Speiserdhrchens allmählich von vorn nach hinten sechs Schlundtaschenpaare und nur nach erfolgtem Auf- treten der Anlagen des sechsten Paares erscheinen etwas später die Lungenanlagen — Lungenvertiefungen. In anderen Fällen — Beispiel: Triton — wird fast gleichzeitiges Auftreten sowohl der Anlagen des rudimentären sechsten Schlundtaschenpaares als auch der Lungen- anlagen beobachtet. Endlich in der dritten Gruppe — Beispiel: Bom- binator — verspätet sich das Auftreten des sechsten Schlundtaschen- paares recht erheblich. Die Rudimente dieses Paares sind auf ziem- lich späten Stufen zu konstatieren. In derartigen Fällen erscheinen die Lungenanlagen an der entsprechenden Stelle bald nach Ausgestal- tung des fünften Schlundtaschenpaares. 509 5. Bekanntlich wird das sechste Schlundtaschenpaar bei Amphi- bien trotz seiner Anlage bald reduziert, Spuren in Gestalt sogen. Postbranchialkörper hinterlassend. Andererseits ist bekannt, daß rudi- mentären Organen in der Ontogenese ein verspätetes Erscheinen eigen- tümlich ist. Diese Erwägungzwingt, die Verletzung serialer Aufein- anderfolge in Fällen der dritten Gruppe als Erscheinung der Hetero- chronie zu betrachten. Der primäre Entwickelungsmodus wird nur in der ersten Gruppe aufrecht erhalten, woselbst die seriale Aufeinander- folge nicht verletzt wird. Und wenn dem so ist, dann erscheint es naturgemäß, ein Vorhandensein serialer Homologie bzw. Homodynamie von Lungenanlagen und Schlundtaschenanlagen vorauszusetzen. 6. Solche Voraussetzung findet Bestätigung einerseits in der voll- kommenen Ähnlichkeit erster Entwickelungsstufen der Lungenanlagen mit denen der Schlundtaschenanlagen, andererseits im Verhältnis der Lungenanlagen zur Branchialhöhle. Der enge Zusammenhang zwischen Lungenaniagen und letztgenannter Höhle fällt besonders stark ins Auge bei der soeben erörterten Alytes obstetricans. 7. Solche Verbindung läßt sich lediglich als Zusammenhang von genetischem Charakter betrachten. Die Schlundtaschen sind Derivate der Branchialhöhle, die Lungen- anlagen, wie deutlich bei der Geburtshelferkröte zu ersehen ist, sind gleichfalls Derivate derselben Höhle. Die seriale Aufeinanderfolge sowie die Ähnlichkeit in der Ausbildung ist lediglich ein Ausdruck serialer Homologie der verglichenen Gebilde. Die angedeutete genetische Verbindung zwischen Lungenanlagen und Branchialhöhle in der Ontogenese mag deutlich ausgesprochen erscheinen, augenfällig wie bei Alytes, bzw. bald in stärkerem, bald in schwächerem Maße verdunkelt. 8. Bald nach Erscheinen der Lungenanlagen erfolgt ihre Ab- sonderung von der Branchialhöhle. Der Sonderungsprozeß mag langsam verlaufen, wie solches bei Alytes beobachtet wird, oder rasch — bei den übrigen Amphibien. 9. Nach Separation von der Branchialhöhle erfolgt Separation auch vom Darmkanal. Hierbei verwandelt sich derjenige Branchial- höhlenabschnitt, die sogen. Postbranchialhöhle in einen laryngotrachea- len Hohlraum, und dessen primäre Verbindung mit der definitiven Branchialhöhle verringert sich zu einem winzigen unpaaren Spalt — die ,,Stimmritze“. 510 10. Somit dient dieser in den laryngotrachealen Hohlraum leitende Spalt als morphologische Abgrenzung zwischen dem distalen Abschnitt der definitiven Branchialhöhle und dem proximalen Oesophagusabschnitt.. Genetisch bezieht er sich zum branchialen Gebiet. 11. Fast gleichzeitig mit der Loslösung vom Darmröhrchen isolieren sich die Lungen auch von der Anlage des Leberdivertikels, mit dem sie meist in Verbindung stehen, selbstredend zwar nicht genetisch, sondern nur kraft besonderer Entwickelungsverhältnisse. Letzterer Vorgang findet da nicht statt, wo die Leber in erheblicher Entfernung von der Branchialhöhle zur Anlage kommt. Als Beispiel hierfür darf Alytes. dienen. Solcherart sind die Ergebnisse meiner Untersuchung der ersten Entwickelungsstadien der Lungen bei Amphibien. Diese Resultate lassen sich von rechts wegen für die Lösung der Frage nach einer phylogenetischen Lungenentwickelung bei Wirbel- tieren ausnutzen. Das Vorhandensein in der Lungenontogenese deut- licher Merkmale, die auf ihre seriale Homologie mit den Schlund- taschen hinweisen, ermöglicht es, die Frage recht einfach zu lösen. Diese Lösung ahnte A. Gorrre längst, indem er bereits 1875 be- hauptete, daß „die Lungen der Amphibien Umbildungen von hinteren Darmkiementaschen seien“. Jene geniale Voraussetzung A. GOETTES. mag nicht als Hypothese, sondern vielmehr als Tatsache betrachtet. werden. Ich mag mich nicht des längeren und weitläufig auslassen in Bezug auf den phylogenetischen Umwandlungsprozeß des hinteren Schlundtaschenpaares zu Lungen. Mich dünkt, es sei dies auch ohnehin klar, sowohl in morphologischer als in physiologischer oder biologischer Beziehung. Alle die morphologischen wie biologischen Tatsachen zusammengenommen zwingen uns, einen solchen Vor- gang derart zu illustrieren. Stellen wir uns vor, es habe ehemals, in einer entlegenen Epoche, eine Gruppe fischartiger Geschöpfe: existiert. Die Anzahl Kiementaschen, mit denen sie atmen, er- reichte sieben Paar. In einer Generationsreihe solcher Tiere habe sich die Tendenz geltend gemacht zur Verringerung der Zahl von Schlundtaschenpaaren. Hierbei degenerierte das siebente Schlund- taschenpaar, bei dem eigentlich der Reduktionsprozeß begonnen hatte, durchaus nicht, sondern blieb unversehrt bestehen. Dessen Anlagen verzögern ihre Entwickelung, reichen mit ihren distalen Endungen nicht bis an die äußere Körperwand und dringen somit nicht nach 511 außen, sondern verbleiben in der Form eines blind endigenden, mit der Branchialhöhle vereinigten Taschenpaares. Möglicherweise konnte auf einem solchen Stadium der Reduktion auch das primäre Blutumlaufsystem aufrecht erhalten bleiben und da natürlich in jene Taschen Wasser hineingeraten dürfte, so mögen sie wohl ihre Funktion, wenn auch vielleicht nicht mit gleicher Intensität fortgesetzt haben. Auf einer derartigen Reduktionsstufe des siebenten Schlundtaschen- paares waren die Tiere, infolge dieser oder jener Modifikationen, so- wohl von Gewohnheiten als auch biologischer Verhältnisse, genötigt nach Luft zu schnappen. Das siebente Schlundtaschenpaar ward an- fänglich als Luftbehälter ausgenutzt und des weiteren wurde es ihm nicht schwer, auch zum Atmungsorgan (Lungen) zu werden. Sobald jedoch das Lungenatmen zur ständigen Funktion des ehemaligen siebenten Schlundtaschenpaares geworden war, äußerte sich die Re- duktionstendenz auch am sechsten nach vorn liegenden Paar. Dies. Schlundtaschenpaar, als ein vom Organismus unausgenutzt verbliebenes, äußert sich in der Ontogenese recht schwach. Dergestalt mag wohl die phylogenetische Entwickelung des Organs der Luftatmung bei Wirbeltieren — der Lungen — ihren Weg genommen haben. Zur Er- klärung des Gesagten können die auf der Fig. 8 abgebildeten Sche- mata dienen. Bei einer derartigen Interpretation vereinfacht sich die Frage bis aufs äußerste. Behufs Entwickelung eines so wichtigen Organs. wie die Lunge brauchte der Organismus, sozusagen, nichts gänzlich neues auszufinden, nicht etwas sui generis schaffen. Es genügte ein hinteres Schlundtaschenpaar neben Aufrechterhaltung bereits existieren- der gegenseitiger morphologischer und physiologischer Beziehungen, sowie Anpassung an die eine oder andere Reaktion, zur Vollbringung wesentlich derselben Funktion des Atmens, und die Lungen waren vorhanden. Als Impuls zu solcher Umwandlung dienten naturgemäß. biologische Verhältnisse. Auf einen solchen Verlauf phylogenetischer Lungenentwickelung deuten auch die Tatsachen der Ontogenie. Es versteht sich von selbst, daß oben erörterter Gesichtspunkt nicht ohne entsprechende Bedeutung ist bei einer Diskussion des Pro- blems in Bezug auf die Entstehung der Tetrapoda. Die Frage nach der Entstehung dieser Typustiere wird von vielen Forschern berührt. Bei diesem Anlaß wurden verschiedene Meinungsäußerungen kund. Die einen sahen Ahnen der Tetrapoda in der Gruppe der Fische, welche in einigen Merkmalen den Selachiern nahe stehen (GEGENBAUR 512 u. a.), andere wiederum rechneten zu den Ausgangsformen derzeitige Vertreter der Dipnoi (Ceratodus-Semox u. a.; Protopterus-RagL u. a.); noch andere erblickten das Vorbild unserer Amphibien in Fischen vom Typus Polypterus aus den Crossopterygii (Emery, Dotto u. a.). Alle genannten Exkurse zum Zweck der Lösung des Problems gehen von Daten aus, die sich auf den Skeletbau und besonders auf den Bau der Extremitäten beziehen. In derartigen Fällen identifizierte sich das Problem von der Herkunft der Tetrapoda mit der Frage nach der Entwickelung des Cheiropterygium aus Ichthyopterygium, der penta- daktylen Extremitäten aus paarigen Flossen. Ich beabsichtige natür- lich nicht, an dieser Stelle diese oder jene Voraussetzung auf ihren reallen Wert zu prüfen, meine Aufgabe beschränkt sich im gegebenen Falle vielmehr darauf, einen solchen Gesichtspunkt anzudeuten, der einen mehr allgemeinen Charakter, als dies bisher geschah, zu tragen hätte. Niemand wird leugnen, welche große Bedeutung der penta- daktylen Extremität als Fortbewegungsorgan zusteht. Allein niemand dürfte wohl behaupten, glaube ich, daß gerade die Entstehung der Extremität vom genannten Typus zur Ausgestaltung eines Landwirbel- tieres geleitet habe. Die Möglichkeit einer Evolution in besagter Richtung lag wohl in weit tiefer dringenden und folglich in weit mehr primären biologischen Beziehungen zwischen Organismus und Umgebung, als die Erwerbung einer Einrichtung für Ortsbewegung auf dem Lande. Es liegt außer allem Zweifel, daß die Umbildung einer pentadaktylen Extremität aus paarigen Schwimmflossen der Fische lediglich als eine der Möglichkeiten auftrat, die durch eine Evolution jener Organe bedingt ward, deren biologische Rolle nicht als primär bedeutungsvoll erachtet werden darf. Der Atmungsapparat fischartiger Vorahnen der Tetrapoda war, wie bei unseren Fischen, angepaßt zur Aufnahme von in Wasser gelöstem Sauerstoff. Als ein solcher Apparat erschien das Kiemensystem. Stellen wir uns nun vor, daß derartige Tiere in solchen Verhältnissen zu leben hätten, die ihnen gestatteten, das Wasser mit dem Trockenland zu vertauschen. Als Resultat ihrer Abstecher auf letzteres erschienen die Modifikationen paariger Schwimmflossen zu Extremitäten vom Tetrapoda-Typus. Es ist klar, daß in solchem Falle ein Tier entstände, das in Wirk- lichkeit unmöglich wäre. Im Besitze von Extremitäten vom Cheiro- pterygium-Typus verbliebe es in Fischgestalt seiner allgemeinen Organisation nach. Etwas ähnliches kann man am hypothetischen Tiere sehen mit Selachierflossen, das man als Ausgangsform für die 513 pentadaktyle Extremität annahm. Nehmen wir das mexikanische Amphibium Amblystoma. Die im Gewässer heimische Form läßt sich in ein Festlandtier umwandeln, Axolotl in Amblystoma. Die Metamorphose geschieht hier nicht auf dem Wege einer Änderung der Extremität vom Typus paariger Schwimmflossen in eine penta- daktyle: sowohl Amblystoma selbst als auch dessen Larve Axolotl erscheinen wie im Wasser so auch auf dem Festland mit pentadak- tylen Extremitäten versehen. Das Wesen der Metamorphose besteht im gegebenen Falle in einer funktionellen Anpassung des Organismus an die neue Umgebung und diese Anpassung berührt keineswegs die Ex- tremitäten, aber die Kiemenatmung wird durch Lungenatmung ersetzt. Der Kiemenapparat entspricht dem luftigen Elemente nicht und wird der Vernichtung preisgegeben, indem er in den Lungen Ersatz findet. Einerseits läßt sich kein Festlandtier mit Extremitäten vom Cheiro- terygium-Typus darstellen mit Kiemenatmung, jedoch ohne Lungen; andererseits ist Auftreten und Entwickelung von Lungen, als Atmungs- organ, gut denkbar auch ohne unbedingtes vorheriges Auftreten der pentadaktylen Extremität. Die Umwandlung der Extremität vom Ichthyo- pterygium-Typus in eine solche vom Cheiropterygium-Typus war so- mit außer stande, den Übergang aus dem Wasser- ins Festlandtier zu bedingen. Vorerst erschienen Tiere, die neben Kiemenatmung ein neues Atmungsorgan — Lungen erwarben; solche Tiere be- saßen Extremitäten vom Ichthyopterygium-Typus. Im ferneren Evo- lutionsverlaufe erschienen unter derartigen Tieren solche Schwimm- flossen, die sich in Extremitäten vom Cheiropterygium-Typus um- wandelten. Diese Voraussetzung findet ihre Begründung in der Tat- sache, daß es inmitten rezenter Tiere auch solche gibt, die mit Lungen und zugleich mitSchwimmflossen vom Ichthyopterygium-Typus versehen sind, sowohl als solche mit Lungen und Extremitäten vom Cheiro- pterygium-Typus. Von alters her zählt man die fischartigen Tiere, namentlich Crossopterygii und Dipnoi, zur Klasse der Fische. Ich glaube, daß, wenn solches auch seine ins Gewicht fallenden Gründe haben und vielleicht richtig sein mag, so doch immerhin nur teil- weise. Diese beiden Gruppen stehen zweifellos nicht allein in mor- phologischer Beziehung, sondern auch ihren biologischen Eigenheiten zufolge recht nahe zu den Amphibien. Es sind das Trümmer von Abzweigungen desjenigen Tierstammes, der den Festlandtieren ihren Ursprung verliehen hatte. Die progressive Entwickelung der Landtiere beschränkte sich auf eine solche Gruppe fischartiger Tiere, Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 33 514 die neben der Kiemenatmung auch ein neues Atmungsorgan — die Lungen erworben hatte. Der Evolution dieses Organs ward oben Er- wähnung getan. Diese hypothetische Ausgangsgruppe mag Pro-Pul- monata benannt werden. Die rezenten Vertreter Amphibia, Dipnoi und Crossopterygii sowie ihre Vorahnen vereinigt miteinander das. Vorhandensein eines Atmungsorgans in Form von Lungen, die ven- tralwärts vom Darmkanal liegen und ein Metamorphoseprodukt des. viszeralen oder Schlundtaschenpaares sind. Sie lassen sich unter dem Namen Pulmonata vereinigen. Die gegenseitigen Beziehungen dieser hypothetischen mit den rezenten Gruppen lassen sich in folgen- dem Diagramm ausdrücken: Crossopterygii 3 = ‘Ss = =| = 4, Juli 1914. & No. 22/23. Inhalt. Aufsätze. Artemy Wassjutotschkin, Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. Mit 3 Tafeln und 12 Abbildungen im Text. . 577—600. — Ivar Thulin, Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica. Mit 4 Abbildungen. p. 600-608. — Ivar Thulin, Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Menschen. Mit 2 Abbildungen. p. 609—613. — Franz Brendgen, Über die künstlich erzielte Metamorphose der Alyteslarven. Mit 2 Abbildungen. p. 613—616. — Walter Kaudern, Über die Bauchmuskeln bei Chiromys madagascariensis. Mit 3 Abbildungen. p. 616—622. Wissenschaftliche Versammlungen. p. 623—624. Aufsätze. Nachdruck verboten. Untersuehungen über die Histogenese der Thymus. II. Über die myoiden Elemente der Thymus im Zusammenhange mit degenerativen Veränderungen der Muskelfaser. Von Stud. ArTEMY W ASSIUTOTSCHKIN. Mit 3 Tafeln und 12 Abbildungen im Text. Aus dem Zoologischen Laboratorium der K. Universität St. Petersburg. Direktor Prof. Dr. W. SCHINKJEWITSCH, Seine klassische Arbeit über die Entwickelung der Thymus bei den Knochenfischen („Schilddrüse und Thymus der Teleostier“; Morphol. Jahrbücher, Bd. 11, H. 2, 1886) leitet Frıeprıch Maurer mit folgenden Worten ein: „In der Schilddrüse und Thymus treten uns Organe ent- gegen, die insofern volles Interesse beanspruchen dürfen, als sie in Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 37 578 ihrer physiologischen Bedeutung völlig rätselhaft, auch morphologisch und speziell genetisch noch nicht so erkannt sind, wie zu ihrem Ver- ständnis erforderlich ist.‘ Der erhebliche Unterschied im feineren histologischen Bau der embryonalen Thymus einerseits und der Struktur des vollkommen entwickelten, ausgebildeten Organs andererseits konnte nicht umhin, die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich zu lenken, und schon seit dem Moment, wo KoELLIKER die embryonale Thymusanlage auffand, erscheinen zahlreiche Arbeiten, welche die Histogenese dieses in vielen Beziehungen rätselhaften Organs aufzuklären bestrebt sind. Die Lösung dieser schon seit längerem in der Literatur debattierten Frage, wurde von verschiedenen Gesichtspunkten aus angestrebt (die oben angeführte Arbeit F. Maurers bildet einen von diesen Versuchen, diese Frage zu lösen), und erst verhältnismäßig unlängst haben uns die Untersuchungen solcher namhafter Forscher, wie Prof. A. Maximow (St. Petersburg) und Prof. J. Aus. Hammar (Upsala) dem Verständnis der Histogenese der Thymus, wenn noch nicht ganz, so doch sehr wesentlich naher gebracht. Am Schluß seiner V. Arbeit der Serie: „Untersuchungen über Blut und Bindegewebe“, betitelt: „Ueber die embryonale Ent- wickelung der Thymus bei Selachiern“ (Archiv f. mikroskop. Anat., Bd. 80) sagt Prof. A. Maxımow unter anderem: „Die histogenetische Seite des Thymusproblems scheint mir in ihrem Hauptprinzip end- gültig geklärt zu sein und die Frage kann hiermit als erledigt be- trachtet werden“, und aufrichtig gesagt muß man ihm Recht geben. Wenn also die Histogenese der Thymus gegenwärtig als aufge- klärt zu betrachten ist, so kann das leider von den myoiden Elementen der Thymus, welche schon 25 Jahre (1888—1913) untersucht werden, nicht gesagt werden. Die Anwesenheit dieser Elemente in der Thymus. gehört, wie RıcHarD WEISSENBERG treffend bemerkt („Über die querge- streiften Zellen der Thymus“; Archiv f. mikroskop. Anat. Band 70, 1907) zu den bemerkenswertesten Erscheinungen der gegenwärtigen Histologie, und bietet ein großes Interesse dar, nicht nur was ihren Ursprung, sondern auch was ihr weiteres Schicksal, sowie den Prozeß. ihrer Rückbildung anlangt. Die Tatsache, daß sich in der Thymus der Fische, Ampbibien, Reptilien, Vögel, sowie einiger Säugetiere, unter ihnen auch des Menschen, Elemente quergestreifter Muskelfasern vorfinden, bietet zweifellos ein großes Interesse dar. Bis vor kurzem galt aber diese Frage für unaufgeklärt, da einige der gemachten Annahmen nicht 579 genügten, andere wieder sogar einer oberflächlichen Kritik nicht ge- wachsen waren. Auf den Rat meines verehrten Lehrers, Priv.-Doz. Dr. G. SchLater, unternahm ich nun die Untersuchung der myoiden Elemente, mein Hauptaugenmerk auf ihre Entstehung richtend. Nach einer ziemlich langandauernden Untersuchung gelangte ich zu dem Schlusse, daß sich die myoiden Elemente der Thymus aus besonderen mesenchymatösen Zellen mit myogener Energie („Myogenoblasten“ wie ich sie nannte) entwickeln, welche zufällig in die proliferierende Thymusanlage eindringen, dank dem Umstande, daß die rasch hervor- wachsende Thymusanlage in’s passive Mesenchymgewebe eindringt. Die Beweisführung dieser Anschauung findet sich in meiner ersten Arbeit: „Untersuchungen über die Histogenese der Thymus. I. Über den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hühnerembryos.“ Anat. Anzeiger Bd. 43, Nr. 14/15, 1913. Die Ausführung dieser Arbeit erwies sich nicht so leicht, wie man es denken konnte, da die myoiden Elemente deutliche degenerative Veränderungen aufwiesen, welche unter anderem in einer abgeänderten Affinität dem -Eisen- hämotoxylin gegenüber ihren Ausdruck fanden. Es entstand also von selbst die Frage, ob nicht die myoiden Elemente der Thymus dege- nerierende kontraktile Elemente darstellen und wenn das der Fall ist, so mußte festgestellt werden, wie der Degenerationsprozeß verläuft, worin die degenerativen Veränderungen ihren Ausdruck finden, und wodurch dieselben bedingt werden. Die Klärung dieser Fragen bildete nun das Thema meiner vorliegenden zweiten Arbeit der von mir unternommenen Serie von „Untersuchungen über die Histogenese der Thymus.‘ Zu meinem Bedauern genügte das von mir zu diesem Zweck gesammelte Untersuchungsmaterial nicht den an dasselbe gestellten Forderungen. Jedoch es bestätigte in erster Linie vollkommen meine Auffassung der myoiden Elemente, welche ich in meiner ersten Arbeit: „Über den Ursprung der myoiden Elemente der Thymus des Hühner- embryos“, zum Ausdruck brachte. Die myoiden Elemente der Thymus sind keine beständigen Strukturbildungen dieses Organs!), denn sie gelangen in die Thymus zufällig und verschwinden nachher, da ihr Vorhandensein vollkommen zwecklos ist. Während des Sommers 1) Zu einem ganz gleichen Schlusse bezüglich der myoiden Elemente der Glandula pinealis gelangte ein Schüler von J. A. Hammar, H. Funguist („Zur Morphogenie und Histogenese des Pinealorgans bei den Vögeln und Säugetieren; Anat. Anz. Bd. 42, No. 4/5, 1912). 37* 580 1912 sezierte ich 249 Exemplare von Rana fusca, deren Gewicht zwischen 1,5 und 61 g schwankte; die Bemühungen, myoide Elemente aufzufinden blieben resultatlos. Von gleichem Erfolge gekrönt waren meine Thymusuntersuchungen an Küken (Gallus dom.) im Alter von 1—4 Tagen, woselbst nach den Beschreibungen von Hammar und WEISSENBERG zu urteilen, die myoiden Elemente in großer Anzahl an- getroffen werden mußten. Typische myoide Elemente aufzufinden ge- lang mir nur in der Thymus einiger die Metamorphose durchmachenden Frösche und erst kürzlich in der Thymus eines drei Monate alten Hühnchens. Es ist mir vollkommen unklar, wie mein Mißerfolg zu deuten ist. Die betreffenden Organismen befanden sich unter guten äußeren Verhältnissen (besonders die Küken. Das Hungern ist völlig ausgeschlossen) es kann also von einem Involutionsprozeß keine Rede sein. Es bleibt uns die rein hypothetische Annahme, welche schon in der Literatur gemacht worden ist (ich kann nur nicht ge- nau bestimmen von wem), daß auf die Struktur eines Organs von wechselndem histologischen Bau verschiedene rein äußere (natürliche) Bedingungen (Temperatur, Klima und dergl.) einen gewissen Einfluß ausüben. Zu Gunsten dieser Annahme könnte ich die sehr beachtens- werten Untersuchungen Dusriv’s über die „Variations saisonniéres du thymus“ vorbringen, welcher bewiesen hat, daß die Struktur der Thymus sich mit dem Wechsel der Jahreszeiten ändert, und der Wechsel der Jahreszeiten bildet doch eine rein äußere Einwirkung. Anders läßt es sich durchaus nicht erklären, warum es Dusty und Hammar glückte, wirklich typische und myoide Elemente zu beobachten, mir und Sarkınp jedoch das Glück in dieser Hinsicht versagte. Aus diesem Grunde bin ich nicht in der Lage, an meinem Unter- suchungsmaterial Schritt vor Schritt die ganze Reihe von histologischen Veränderungen zu verfolgen, welche die degenerierenden myoiden Elemente durchmachen, d. h. ich kann kein vollständiges Bild ihres allmählichen Rückbildungsprozesses geben. Allein fast meine sämt- lichen Präparate weisen mit Bestimmtheit darauf hin, daß die myoiden Elemente degenerierende Bildungen sind, und ich finde eine unge- heure morphologische Mannigfaltigkeit der myoiden Elemente, welche verschiedene Stufen ihres Degenerationsprozesses darstellen. Deshalb will ich es nicht unterlassen, auf Grund der Literaturangaben über die Struktur der myoiden Elemente, sowie in erster Linie auf Grund meiner eigenenen Beobachtungen, diese Frage vom Gesichtspunkte der Patho-Histologie zu beleuchten, umsomehr als vom Standpunkte der 581 Pathologie des Muskelgewebes die myoiden Elemente noch nicht untersucht worden sind. Nach dieser kurzen Einleitung könnte ich unmittelbar zur Be- schreibung der Struktur der myoiden Elemente der Thymus übergehen, gleichzeitig die Angaben der patho-histologischen Analasyse berück- sichtigend, allein die Analogie, welche zwischen dem schrittweisen Rückbildungsprozeß der myoiden Elemente und dem der degenerie- renden Muskelfasern besteht, würde in diesem Falle nicht deutlich genug hervortreten. Deshalb will ich vor- erst an dieser Stelle in Kürze den Verlauf der unter dem Einfluß ver- schiedener pathologischer Faktoren auftretenden degenerativen Muskel- faserveränderungen schildern, da- mit das Bild derjenigen Verände- rungen, welche die degenerierenden myoiden Elemente durchmachen, deutlicher hervortritt. In meiner Schilderung stütze ich mich auf diejenigen Tatsachen und Schlüsse, deren Richtigkeit von unserem russi- schen Forscher, Dr. N. AnıTscHKOFF bestätigt wurde, dessen Dissertation: „Über die entzündlichen Verände- rungen des Myokards. Zur Lehre von der experimentellen Myocardi- tis, 1912“ (deutsch in Virchows Archiv fiir pathologische Anatomie, Bd. 211, H. 2, 1913) von großem wissenschaftlichen Werteist. Einige der von Dr. N. Anıtschkorr be- schriebenen Degenerationsbilder von Muskelfasern, gelang es auch mir auf meinen Präparatenvorzufin- den, wie es die weiterhin gegebenen Abbildungen zeigen. er oe ge sd Bye S & Ber gs N BEN ee Dre. Be x $ +s SE re Th tt * $7 af nd 7 j € w/e Ss gt % e/ £ © ne i 2 ” &, /g@t & x Fig. 1. Thymus eines die Metamor- phose durchmachenden Frosches. Er Erythrocyt; K Kapillargefäß; M ein Muskelfaserbündel, welches der Thymus unmittelbar anliegt und dessen Myo- blasten die Bildner der myoiden Ele- mente der Thymus sein werden; Ms Mes- enchym; Pz Pigmentzelle; Th Thymus, Diese Priiparate studierend, konnte ich unter anderem feststellen, daß zu den während der Metamorphose des 582 Frosches unbedingt degenerierenden Muskeln auch die Muskelfaser- gruppe gehört, welche der Thymus unmittelbar anliegt, und deren in die Thymus eindringende Myoblasten den myoiden Elementen ihren Ursprung geben (Fig. 1 u. 2). Die degenerativen Veränderungen der Muskelfasern bieten ein ziemlich mannigfaltiges histologisches Bild dar. Die an den degene- rierenden Mukelfasern zu allererst auftretende Veränderung besteht darin, daß die Querstreifung der einzelnen Fasern ihr gewöhnliches Aussehen sehr merkbar verändert: diejenigen Stellen, an welchen die pathologischen Ver- '® änderungen begin- rm ir; ® 3 ge nen, nn in eini- & 2 ER gen Fällen eine 7 en @®* leichte Zusammen- an mn i: ge a häufung und Vo- BR ne i : i as i ne R a2. & lumverringerung ae x bose 6 G26 & & der anistropen Q- Se 7m & . y M | Bs es #@ Elemente. Diese > 44 EXT 2 ee Elemente erschei- PR a tt . ee nen sehr schmal, | u OF eee stark gefärbt und z % ene” dicht aneinander- sah Vg pee geriickt. Die Faser mn. \ as ist verdickt; die g . Längsstreifung so- wie die Z-Streifen Fig. 2. Thymus eines die Metamorphose durchmachen- schwinden. Bei den Frosches. Einer der folgenden Schnitte. Die Abbil- iS = dung zeigt einwandfrei, daß das der Thymus unmittelbar schärfer ausgepräg- anliegende Muskelfaserbündel in Degeneration begriffen ist. ten Veränderungen g Homogenisation degenerierender Fibrillen; M. degene- ¢ P . rierendes Muskelgewebe; m.n. Kerne myocytenähnlicher verbinden sich die Zellen; Pz Pigmentzellen; s körniger Zerfall; Th Thymus. Q-Klemente lings der ganzen Muskel- faser allmählich zu unregelmäßig geformten Ballen, welche sich am Anfange ziemlich intensiv mit Eisen-Hämatoxylin färben. Im weiteren Verlauf des Prozesses verschwinden diese Ballen spurlos, indem sie gleichsam einschmelzen (Fig. 3). Eine andere Degenerationsart der Muskelfasern besteht im Schwunde der Querstreifung, wobei die Längsstreifung erhalten bleibt. In derartigen Fasern ist es nicht möglich, die Elemente der Quer- 583 streifung zu unterscheiden; deutlich tritt in ihnen nur die Längs- streifung hervor (Fig. 3). Jede Myofibrille stellt in diesem Falle, dank dessen, daß der Unterschied zwisehen den dunklen und hellen Streifen schwindet, ein homogenes Fädchen dar, welches sich mit Eisen-Hämatoxylin prächtig färbt. Die weitere pathologische Ver- änderung besteht darin, daß die Färbbarkeit dieser „homogenisierten“ Myofibrillen stark abnimmt. Ungeachtet dessen, daß die ,,homoge- nisierten“ Myofibrillen augenscheinlich degenerieren, kann man in der Muskelfaser dennoch leicht die Z-Streifen (!) gewahren, welche zuweilen ohne Unterbrechung das ganze Myofibrillenbiindel durch- queren. Auf dieses Faktum lenke ich besondere Aufmerksamkeit. 3 s yee Sn ar + % Pe « 8, - m - hr w f : 1) be \ wih a a 1 bs il fr es wie me el tity wi ws . aE: iit Kurt i aa Fig. 4. Fig. 3. Myocard des Kaninchens. My, Verklebung der Q-Elemente in der Querrichtung. My, Homogenisation degenerierender Muskelfasern (Aus der Arbeit von Dr. N. N. AnitscuKorr). k Fig. 4. In Degeneration begriffenes Muskelgewebe eines die Metamorphose durchmachenden Frosches. X körniger Zerfall der Myofibrillen. Allmählich jedoch werden auch die Z-Streifen schwer unterscheidbar, wobei die Myofibrillen in einzelne kleine Schollen zerfallen. Es sei darauf hingewiesen, daß Dr. N. Anıtschkorr behauptet, daß die Zwischen- phasen der Muskelfaserdegeneration nicht immer mit einem Zerfall der Myofibrillen in Schollen enden, sondern daß es auch möglich sei, daß weniger scharf ausgeprägte Veränderungen mit der Zeit abge- schwächt werden und spurlos schwinden. Eine ziemlich oft auftretende Degenerationsform der Muskelfasern ist ihr „körniger Zerfall“ (Fig. 4). Diese Veränderung besteht darin, 584 daß an Stelle der normal differenzierten Myofibrillen eine große An- zahl Körner auftritt, welche (anfangs) sich auch mit Eisenhämatoxylin gut färben. Bei Lösung der Frage vom Ursprung dieser Körner ist die Annahme zulässig, daß sich diese Körner entweder aus den kon- traktilen Elementen der zerfallenden Myofibrillen bilden, oder aus dem degenerierenden Sarkoplasma hervorgehen. Charakteristisch und beachtenswert ist der Umstand, daß diese Körner, welche den normalen Myofibrillen ganz anliegen, zuweilen regelrechte Reihen bilden, wobei die einzelnen Körner in gleicher Entfernung von einander gelegen sind, so daß eine wirkliche Querstreifung vorzuliegen scheint. Und in dieser regelrechten Anordnung der Körner bin ich geneigt, eine Bestäti- . gung der Annahme zu erblicken, daß peek tak «+ diese Körner Derivate der Q-Elemente 1 Aa is 4.4 sind, deren Zusammenhang gelockert, Signe | ’ a '», verloren gegangen ist, und welche kate ‘ = Paul i infolgedeesen unregelmäßig in der ve f aly ganzen Faser verteilt sind. Die wei- teren Veränderungen führen zu einem Auseinanderweichen der Körner nach verschiedenen Seiten, wobei ein quasi- 7 körniges Gewebe entsteht. Zuweilen af tauchen im körnigen Zerfall der Mus- kelfasern Fettropfen auf. Dr. N. ANITSCHKOFF nimmt an, daß die kon- Fig.5. Myocard des Kaninchens. traktilen Elemente der Muskelsubstanz ee he (siehe eine fettige Degeneration erleiden, denn „stellenweise färben sich die Q- Elemente mit Sudan III“, obgleich genannter Autor auch die Möglickeit einer fettigen Degeneration des Sarkoplasmas nicht in Abrede stellt. Seltene Degenerationsformen der Muskelfaser sind die Wachsde- generation und die hyaline Degeneration; die Struktur der Muskel- faser ist in diesen Fällen geschwunden, und die Faser besteht aus einer völlig homogenen, stark lichtbrechenden Substanz. Zum Schluß sei noch mit wenigen Worten eine eigenartige De- generationsform der Muskelfaser erwähnt, welche zuerst von Dr. N. ANITSCHKOFF in seiner erwähnten Arbeit beschrieben wurde. Es de- generieren hier nur die kontraktilen Elemente der Myofibrillen, welche 585 allmählich zugrunde gehen, während die Kerne und das Protoplasma nicht untergehen, sondern ihre Existenz weiterführen, in Gestalt einer selbständigen Zellform, der sogenannten „Myocyten“, oder „Zellen myogener Abstammung“. Diese „Myocyten“ sind charakterisiert durch eine besondere Anordnung des Kern-Chromatins in Form eines „Zahn- bürstchens“ (Fig. 5), ohne innere Struktur, was auf eine Kondensation des Chromatins zurückzuführen ist. Dieses charakteristische Merkmal ist jedoch nicht konstant, und infolgedessen ist es bisweilen unmöglich, diese Zellbildungen von den gewöhnlichen Fibroblasten zu unter- scheiden. Die Frage von den „Myocyten“ muß jedenfalls ausführlich ausgearbeitet werden, denn diese Zellform ist bis jetzt nur von Dr. N. oer: on eo? .— > x ss. u. es Fig. 6. a Primitivmuskelfaser eines 9 mm langen Schweineembryo (Myocard). b Myofibrillen des Myocards eines jungen Axolotl. Präparate und Zeichnung von Dr. G. ScHLATER. AnITscHKoFF beschrieben worden, und ausschließlich im Myokard. Das sind annähernd diejenigen Veränderungen, welche die degenerierenden Muskelfasern aufweisen, es muß aber gleich betont werden, daß die degenerativen sowie überhaupt die pathologischen Veränderungen der Muskelfaser noch lange nicht genügend erforscht sind. Wenn wir nun, von der patho-histologischen Analyse ausgehend, die Struktur der myoiden Elemente ins Auge fassen, so wird es uns klar, daß wir es mit zweifellos degenerierenden Bildungen zu tun haben. Und um diese Tatsache schärfer hervortreten zu lassen, schicke ich der Beschreibung der Struktur typischer myoider Elemente, einige 586 Worte über den feineren Bau des Muskelgewebes, voraus. Ich bin dabei fest überzeugt, daß nur derjenige, welcher keine befriedigenden mikroskopischen Präparate, sagen wir sogar des Myocards, gesehen hat, behaupten kann, daß die myoiden Elemente keine degenerativen Ver- änderungen eingehen. Gegenwärtig ist als histologische Struktureinheit der Muskelfaser die Myofibrille anzusehen, welche einen ganz bestimmten morpho- logischen Habitus besitzt. Indem sich die Myofibrillen zu zweien oder zu vieren in bestimmter Weise vereinigen, bilden sie die soge- nannten „primären Muskelfäserchen“; aus einer Summe solcher primärer Muskelfäserchen, oder Säulchen, besteht die Muskelfaser (Fig. 6). Die Myofibrille stellt einen feinen protoplasmatischen Faden mit metamer, in gleichen Entfernungen aneinandergereihten stibchen- förmigen Verdickungen, den Q-Elementen, dar. Diese Q-Elemente sind morphologisch differenziert: ihre Enden sind zu granulumförmigen Verdiekungen von ellipsoider Form differenziert. Wenn das Präparat mit Eisenalaun stark differenziert ist, so wird der mittlere Abschnitt des Q-Elementes entfärbt und wir bekommen den Eindruck, als stelle die Myofibrille eine Kette von zu zweien aufgereihten Kernen, in der Art von „Diplosomen“, dar, und da in den Primitivfäserchen in einer Ebene zwei Myofibrillen liegen, so weisen diese Körner eine charakteristische Lagerung zu vieren auf; wir sehen die sogenannten „Tetraden“ wie sie N. Korymowirscu (1903) nannte. Daß diese von Dr. G. SchLater beschriebene Struktur der Myofibrille der Wirklichkeit entspricht, davon überzeugen mich in erster Linie meine eigenen Präparate, sodann einige Abbildungen verschiedener Autoren, welche sich zwar nicht speziell mit der Muskelfaserstruktur befaßten, welche aber in ihren Abbildungen dieselben Strukturen zeigen. Als Beispiel führe ich das Lehrbuch von A. Branca an (Précis d’Histologie, 1910), und zwar die Abbildungen 5 (Seite 15) und 81 (Seite 155). Die Myofibrillen werden durch feinste Querfiidchen zu den Primitivbiin- delchen, oder Säulchen, vereinigt; diese Querfiiden, welche in der Mittelebene zwischen zwei Q-Elementen verlaufen, sind die sogenannten Z-Streifen. In den Knotenpunkten dieser Z-Fäden und der die Q- Elemente in der Längsrichtung verbindenden Fäden, liegen die Z-Mi- krosomen. Die Streifen Q, sowie die sogenannten „Mittelmembran“ fehlen; die sogenannte ,,Mittelmembran“ entspricht der zentralen Stelle des hantelartigen Q-Elements, nach dem Schema meines geschätzten Lehrers Dr. G. G. SchtLarter, und stellt einen bestimmten optischen 587 Effekt dar. Nebenbei sei bemerkt. daß gegenwärtig der reale histo- logische Wert dieser, sowie irgend welcher anderen Struktur der Myofibrille von einem so namhaften Histologen wie M. HEIDENHAMN in Abrede gestellt wird. Seine Theorie von den molekulären Myofibrillen im Zusammenhang mit seiner Teilkörpertheorie wird demnächst von Dr. G. ScHLATER besprochen werden. Eine ganz ebensolche Struktur, wie sie hier geschildert wurde, besitzen die typischen myoiden Elemente, was die Fig. 7 beweist. Es genügt ein flüchtiger Blick auf diese Abbildung, um uns davon zu überzeugen, daß wir eine wirkliche Muskelfaser vor uns haben. Es fehlen jegliche Deformationen, destruktive Veränderungen oder irgendwelche Defekte der Struktur, dieselbe regelrechte Lagerung der Tt At ss Er ae = a3 = 7 oe a4 Fo ‘a rn Er u Ba Naf Sa se “nr or x Se LACH sess S/fD 5s eo) - 67 St) S| SS) . x 5 ae Se lee (te EEE EISEN ZI, ae % SIEH Ar is'= | ‚So St 207 ‘ & PG es ie Sk oe me oe me ee [SS 1% D i Kr} 28. Wo Seesen sl S si Sin =~ er us BESSER 2/3/32. ER MISST EEE 4 ¥, & = ~— - ee A 7 u Ey at jae , 7 a Sun ie = a= = (ss ee t+ a) Ke ot") 4 m nina m / nm 8 Er wer Ge a ;4> ESTER SER } Sj es 7 als Be J = tS . Ru ve _ ‘ 777 a = «> ur os Ra = Is Se 2. > Er} or ee = IE Re ‘ #2] EN = Ie & 3 ay ee & BF Fig. 7. Typisches myoides Element aus der Thymus eines 3monatigen Hühnchens. Es genügt diese Abbildung mit Fig. 6 zu vergleichen, um zu sagen, womit wir es zu tun haben: mit einer echten Muskelfaser oder mit einer besonderen Modifikation hypertrophierter Thymuszellen. dunklen und hellen Streifen, und der einzelnen Q-Elemente, sowie das Vorhandensein der Z-Fäden inmitten der J-Streifen. Die dunklen (anisotropen) Streifen differenzieren sich, nach stärkerer Extraktion der Farbe, zu parallel aneinandergereihten Stäbchen, den sogenannten Q-Elementen. Man gewahrt auch, wie die Q-Elemente zu Zweien ver- eint sind, und bei sehr starker Differenzierung des Präparats, sieht man auch die „Tetraden“. Es erstreckt sich also die Ähnlichkeit zwischen den Muskelfasern und den myoiden Elementen auch auf die feinsten Sonderheiten der Struktur, worauf schon R. WEISSENBERG hingewiesen hat, und wovon mich das Studium der vorzüglichen Präparate meines Lehrers Dr. G. SchLarer, die er mir freundlichst 588 zur Verfügung stellte, überzeugte. Fig. 8 veranschaulicht das Gesagte. . Einige Abbildungen Dusriw’s (siehe seine Arbeit: „Contribution & l'étude du Thymus des Reptiles“, Archives de Zoologie expérimentale et générale, V Série, T. 2, 1909) überzeugen mich davon, daß er auch die Z-Mikrosomen gesehen hat. Mir scheint, daß die histologische Differenzierung der Fibrillen der myoiden Elemente in dunkle und helle Abschnitte, das Vorhandensein der Z-Streifen sowie der Z-Mikrosomen und die feinere Struktur der Q-Elemente, mit Entschiedenheit auf die Natur dieser rätselhaften Gebilde hinweist. Gleichzeitig gestatte ich mir ein paar Worte über ihre Nomenklatur zu sagen. Fast alle Autoren ohne Ausnahme gebrauchen den Ausdruck „myoide Zelle“. Meiner Ansicht nach ist diese Benennung wenig Ex zutreffend. Immer wieder finden wir AS ap in der Thymus einzelne Primitivmuskel- 3 | gt fasern, sogar einzelne Myofibrillen. So an a as bildet z. B. Dustin ziemlich oft einzelne ® In, Es Myofibrillen und Primitivmuskelfäser- LE a si en chen ab, und bezeichnet dieselben ohne € 4... Bedenken mit „cel. my.“ (cellule myoide a %: 8 [siehe seine Arbeit: „Thymus des Rep- 5 it % tiles“. Arch. de Zool. exp., 5 Série, ae? Tome 2, Pl. 4, fig. 17]). Ich meine, daß auf diese histologischen Elemente die Benennung Zelle durchaus unan- wendbar ist. Deshalb ziehe ich es vor, a ee diejenigen Gebilde, welche die Autoren märes Muskelfäserchen. als „myoide Zellen‘ beschreiben, einfach „myoide Elemente“ zu nennen, wie es bisweilen auch schon getan wird. Diese Benennung kann die aller- verschiedensten myoiden Gebilde umfassen; einzelne Myofibrillen, Fäserchen, einzelne typische zellenartige Muskelelemente, sowie un- differenzierte Zerfallprodukte derselben. Gleichfalls wenige Worte seien über den Terminus ,,myoid“ gesagt. Ihn hat zuerst Prof. J. Aus. HAMMAR gebraucht. Vom Standpunkt dieses Forschers aus sind die myoiden Elemente der Thymus keine Elemente der quergestreiften Muskulatur, sondern eine „muskelähnliche‘‘ Modifikation der hypertrophierten Zellen der Markschicht dieses Organs, weshalb er auch die Bezeichnung „myoid‘“ vorschlägt, solange ihre Kontraktionsfähigkeit nicht erwiesen 589 ist. Obschon ich nun, was den Ursprung der myoiden Elemente an- langt, zu einem ganz anderen Schlusse gekommen bin, so gebrauche ich doch den Ausdruck „myoide Elemente“, denn wir haben es hier, meiner Ansicht nach, mit Zerfallprodukten von Muskelelementen zu tun, d. h. mit muskelähnlichen, oder „myoiden“ Elementen. Wenn wir nun die Strukturen der myoiden Elemente einer ein- gehenden Analyse unterziehen, so gewahren wir sogar in den aller- typischsten myoiden Elementen eine Reihe von Anzeichen destruktiver, degenerativer Veränderungen. Diese Veränderungen bestehen in einer Auflockerung der für die normale Muskelfaser so charakteristischen, regelrechten Struktur. Die kontraktilen Q-Elemente werden gleichsam von ihren Plätzen gerückt und ihre räumlichen gegenseitigen Be- ziehungen werden sehr gestört. Diese Verschiebungen der Q-Elemente konnte ich leicht sogar an in die Thymusanlage eindringenden primi- tiven Muskelfäserchen konstatieren, am deutlichsten sind sie jedoch in vollkommen entwickelten myoiden Elementen ausgesprochen. Gleichzeitig mit den destruktiven Veränderungen der Q-Elemente, macht sich eine Abschwächung ihrer chemischen Affinität dem Eisen- hämatoxylin gegenüber merkbar. Das ist um so charakteristischer, da ja gerade das Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN als spezifisches Färbungsmittel für die kontraktilen Q-Elemente gelten kaun. Diese Abschwächung des Färbungsvermögens konnte ich in fast allen myoiden Elementen konstatieren. In diesen Verschiebungen der Q-Elemente und in der Abschwächung ihrer Färbbarkeit, bin ich nun geneigt, die allererste Analogie mit den degenerativen Veränderungen zu er- blicken, welche in der Muskelfaser unter verschiedenen pathologischen Verhältnissen vor sich gehen. Der weitere Verlauf des Degenerationsprozesses der myoiden Elemente führt zur Bildung von Formen mit eingreifenden Verän- derungen ihrer histologischen Struktur. In seiner Arbeit: ,,Osservazioni a proposito di una particolaritä di strutture del timo“ (Bolletino della Societa med. chir. di Pavia, 1912) beschreibt Axtoxıo Pensa bei Vögeln bandartige myoide Elemente, in denen man die Querstreifung unterscheiden kann und nur Andeutungen einer Längsstreifung. Der- artige myoide Elemente habe auch ich, wenngleich selten beobachtet. Derartige Präparate überzeugten mich davon, daß gleichzeitig mit solchen destruktiven Veränderungen, welche sich in einer Verschiebung der Q-Elemente äußern, und zwar in einer sehr ausgesprochenen, in solchen myoiden Elementen die Längsdifferenzierung in einzelne ~ 590 Fibrillen oder Primitivfäserchen schwindet. Gleichzeitig mit derartig veränderten Elementen treten, wie R. WEISSENBERG mitteilt, Elemente mit ganz eigenartiger Querstreifung auf. Hier bestehen die degenera- tiven Veränderungen darin, daß der eine Teil des myoiden Elements eine typische quergestreifte Muskelfaserstruktur aufweist, während der andere Teil desselben Elementes aus vollkommen undifferenzierten Fibrillen besteht, in welchen nur hier und da mit Hämatoxylin stark gefärbte Körnchen gelagert sind, wobei man den Eindruck erhält, als gingen die differenzierten Myofibrillen direkt in undifferenzierte über (Fig. 9). Wie ist nun dieser Prozeß zu deuten? Vielleicht ist er mit der Homogenisation der degenerierenden Myofibrillen zu vergleichen, was mir auch der Fall zu sein scheint. Angesichts der g FS = schwachen Farbbarkeit und rg = oy der undeutlichen Grenzen Ne eS gs * & dieser Elemente, hält sie ae e oS © i, | & R. WEISSENBERG, vollkommen & 2 € ir oe Pa Zee EN berechtigt, fürregressierende & = oe = Q Elemente, fiir Zerfallspro- # @ a Su age es ae. dukte typischer myoider Ele- Birt: SBR dene @ mente; als typisches Beispiel Fig.9. Thymus eines 3 monatigen Hühnchens. Myoides Element mit partieller Querstreifung. Ein Teil des Elements besteht aus vollkommen normalen Myofibrillen, der andere jedoch enthalt homogenisierte Myofibrillen. dieser Zerfallform beschreibt R. WEISSENBERG eine Form, wo die ganze Struktur außer den Z-Streifen (!) sehr schwach und undeutlich her- vortrat. Im ersten Abschnitt dieser Arbeit, wo ich von den pathologischen Veränderungen der Muskelfaser sprach, lenkte ich schon die Aufmerksamkeit des Lesers darauf, daß in der degenerierenden Muskelfaser sämtliche histologische strukturelle Differenzierung, außer den Z-Streifen schwinden kann. Besonders bemerkenswert ist der Umstand, daß die myoiden Elemente während ihres Rückbildungsprozesses ganz dieselben Stadien durch- laufen wie die degenerierenden Muskelfasern, wobei die Gleichheit der Prozesse sich sogar auf solche Details der Struktur wie die Z- Streifen erstreckt. Der weitere Zerfall der myoiden Elemente ist durch das Auftreten ganz eigenartiger Bildungen gekennzeichnet. Das Protoplasma solcher 591 Elemente enthält teils glatte, undifferenzierte Fibrillen, welche ent- weder zirkulär verlaufen, oder sich unregelmäßig verflechten, teils intensiv gefärbte Körnchen und Stäbchen, welche in großer Unordnung verteilt sind (II. Typus von R. Werssenzere). Nur an einigen wenigen Stellen machen diese in bestimmter Anordnung verteilten Stäbchen den Eindruck einer Querstreifung. Beachtung verdient der Umstand, dab in gewissen Fällen die Verteilung dieser Stäbchen eine so charakte- ristische ist, daß an das Vorhandensein von quergestreiften Fibrillen in diesen Gebilden nicht gezweifelt werden kann; in anderen Fällen dagegen ist es fraglich, ob nicht diese regelrechte reihenartige An- ordnung der Körnchen und Stäbchen eine zufällige ist. In seiner Dissertation „Histogenese der Thymus“ (Moskau 1908, russisch), sagt Dr. Gampurtzerr, daß die von ihm in der Thymus von Schweine- embryonen beobachteten Zellen, welche die Andeutung einer quer- gestreiften Struktur des Plasmas aufwiesen, am wahrscheinlichsten Zellen mit zufälliger Querstreifung sind. Ganz unabhängig von diesen Untersuchungen gelangte zu demselben Schlusse J. SaALKInD in seiner unlängst erschienenen Arbeit: „Sur quelques structures fines et fermes d’activité du Thymus des Mammiferes“ (Arch. Anat. microscop. T. XV, 1913). J. Sarkınp sucht zu beweisen, daß bei der Anwendung einiger Untersuchungsmethoden mitochondrialer Bildungen sich die Chondrio- miten und Chondriokonten epithelialer Zellen derartig verteilen und aneinanderlagern, daß „sous un certain angle d’observation“, die völlige Illusion einer Querstreifung entsteht. Zum Unterschiede von dem echten myoiden Elemente schlägt J. Saukıso vor, diese Gebilde „quasi- myoide Elemente“ zu nennen. Was in Wirklichkeit diese „quasi- myoiden“ Elemente darstellen, ob sie eine weitere Phase des Zerfalls myoider Elemente repräsentieren, oder mit diesen nichts gemein haben, ist für mich persönlich vorläufig eine offene Frage, da ich solche Elemente bis jetzt noch nicht zu Gesicht bekommen habe. Jedenfalls unterliegt es keinem Zweifel, daß der II. Typus R. WEISSENBERG’s, d. h. myoide Elemente mit teilweiser Querstreifung eine weitere Phase des. Rückbildungsprozesses darstellen. Im Vergleich mit den vorhergehen- den Stadien haben wir es hier mit dem körnigen Zerfall myoider Ele- mente zu tun, welcher schließlich zur Bildung vollkommen undifferen- zierter Elemente führt. Ich muß noch einige Worte über eine eigenartige Form der myoiden Elemente sagen, über die sogenannten „konzentrischen Zellen der Thymus“. Diese myoiden Elemente stellen quergestreifte Zellen mit 592 konzentrisch verlaufenden Fibrillen dar, wobei die Querstreifung meisten- teils einen primitiven Charakter der in gleicher Entfernung von einan- der gelagerten Stäbchen und Körnchen besitzt. Diese konzentrischen myoiden Elemente sind durch eine ganze Reihe von Übergangsformen mit den bandartigen myoiden Elementen verbunden, und werden an- scheinend durch Krümmung in die Länge gezogener myoider Elemente gebildet (s. Taf. III). Wie eine derartige Krümmung zu deuten ist, getraue ich mir nicht zu sagen, dab sie aber wirklich besteht, be- weisen nicht nur Präparate myoider Elemente der Thymus, sondern auch Präparate degenerierender Muskeln im Schwanzrudimente des Frosches, woselbst die Muskeln sehr deutliche Degenerations- und Rückbildungsprozesse aufweisen!) Daß die Körner und Stäbchen, welche die Querstreifung der konzentrischen Gebilde aus- % ER & machen, Derivate der Q-Ele- ne wg % mente sind, davon überzeugt % cc IN ) io) x DEN YS 7 mich eine ganze Reihe von ® BR A Pri Fi 1 = ES ‘he Bi. ex 'räparaten. ig. 10 stellt solch a Ki .n N PT ein konzentrisches myoides x Y gpa 2a; > 2 ® GS Element aus der Thymus eines a8 E > "> die Metamorphose durch- tun ee Gay machenden Frosches dar, wo- as bei der Schnitt den peripheren Fig. 10. Thymus eines die Metamorphose Teil desselben getroffen hat, durchmachenden Frosches. Konzentrisches wo soear die feinste Struktur myoides Element. Die Abbildung zeigt, daß & z die Körner und Stäbchen, welche in diesen der Q-Elemente in Form von Elementen zu sehen sind, nichts anderes als hantelartigen Gebilden sofort Q-Elemente sind. (Die Struktur ist sehr. ] x ‘ deutlich zu erkennen.) in die Augen fällt. Derartige konzentrische myoide Ele- mente sind vorherrschend in der Thymus des Frosches. Das typische myoide Element dieses Tieres entspricht vollkommen dem groben Schema, welches ich oben gab. Wir haben es in diesem Falle wirklich mit einer „Zelle“ zu tun, in deren Protoplasma Myo- fibrillen in konzentrischer Lagerung verlaufen (Taf. II, Fig. 1); die Querstreifung ist eine deutliche. Allein weit öfter haben wir es mit Zerfallprodukten dieser Grundform zu tun. Die degenerativen Ver- 1) Derartige Bilder gekrümmter myoider Elemente finden wir auch bei Hammar und Dustin. 593 änderungen dieser Elemente bestehen darin, daß die Färbbarkeit der Myofibrillen, richtiger der Q-Elemente, allmählich immer schwächer wird, und zwar vom Zentrum zur Peripherie hin, so daß ein typisches Element mit teilweiser Querstreifung entsteht (Taf. II, Fig. 2—5). Weiterhin ergreifen diese Veränderungen auch die ganze Zelle, wobei bemerkt sei, daß es gelingt, auch in solchen Elementen die Q-Elemente zu konstatieren, obschon dieselben stark entfärbt sind. Gleichzeitig gehen in Nachbarzellen etwas andere Veränderungen vor. Während nämlich der periphere Zellteil prachtvoll differenzierte einzelne Fibrillen mit deutlich gefärbten Q-Elementen aufweist, fängt der zentrale Teil der Zelle an, den Homogenisationsprozeß zu erleiden; es ist nämlich gar keine Struktur zu konstatieren; allmählich ergreift der Homogeni- sationsprozeß die ganze Zelle und wir erhalten ein Gebilde, welches durch seine Undifferenziertheit und seinen Farbenkontrast sofort in die Augen fällt; der helle homogene Körper dieses myoiden Elementes kontrastiert nämlich auffallend mit den dunkelgefärbten kleinen Zellen der Thymus. Meine Präparate zeigen noch eine andere charakteristische Ver- änderung der myoiden Elemente der Thymus derselben Kaulquappe. Obschon die Untersuchungen R. WeissenBEers’s das Vorhandensein eines Sarkolemma bei den myoiden Elementen ausschließen, so können wir doch annehmen, daß ihre Oberfläche von einer dichteren Sarko- plasmaschicht bedeckt ist. Unter dieser dichteren Sarkoplasmaschicht verlaufen die Myofibrillen in den verschiedensten Richtungen, vor- wiegend jedoch in konzentrischen Reihen. Bei Betrachtung einiger myoider Elemente gewinnt man nun den Eindruck, als sei diese Schicht geplatzt, geschwunden, wobei das Sarkoplasma mit Gewalt herausgerückt sei; dadurch verlaufen die Myofibrillen, welche im allgemeinen einen regelrechten Verlauf hatten, in vollkommener Un- ordnung (Fig. 11a). Derartige Abbildungen gibt auch A. Dustin in seiner neuen Arbeit: ,,Recherches d’Histologie normale et expérimen- tale sur le Thymus des Amphibiens anoures“ (Archives de Biologie, T. 28, 1913). Es sei darauf besonders hingewiesen, daß während dieses Degenerationsprozesses die kontraktilen Elemente anscheinend gar keine degenerativen Veränderungen aufweisen; sie färben sich prachtvoll mit Eisenhämatoxylin, wogegen der Kern gewisse patho- logische Veränderungen durchmacht, und die Konturen des Protoplas- mas immer undeutlicher werden. Es ist also klar, daß wir in gewissen Fällen von keiner „konzentrischen Zelle“ reden können: wir sehen Anat, Anz. Bd.46. Aufsätze. 38 594 nur ihre undeutlichen Konturen, den degeneriertea Kern und in Un- ordnung verteilte Kérner, Reste der Q-Elemente. Das ist durchaus. kein „myoides Element“, sondern der „Schatten“ eines solchen (Fig. 11). Was geschieht aber mit den Myofibrillen, welche Dank dem Bersten dieser quasi-Membran unter die Thymuselemente geraten? Eine direkte Antwort auf diese Frage geben meine Untersuchungen nicht, aber auf Grund einiger Beobachtungen könnte ich folgendes sagen. Mir scheint, daß ein Bersten des myoiden Elementes seinem weiteren Zerfalle vorausgeht. Ich hatte Gelegenheit, die Thymus eines OS ee @ et a, ee Se? Bar” o “te 2 go.2 © es... See FRA) Se 24,68; SS DIE Be & os 228 90" 2 & ee ; ra ® @® Mn» = @ ee ® 2 BE Fig. 11a. Fig. 11b. ay © gt = ~~ ge SS SD ne Sig Fig. 11a—c. Thymus eines die Meta- Grey oe RE) morphose durchmachenden Frosches. Ver- 3 Er > oes Ce schiedene Degenerationsphasen der konzentri- oe & BEN Gwe schen myoiden Elemente. Erklärung siehe a ah att OS im Text. ae os Pig. Lie: Frosches zu untersuchen, bei dem myoide Elemente fehlten, und dabei im ganzen Stroma Fragmente primitiver Muskelfäserchen zerstreut waren (Fig. 11c). Ob jedoch diese Fragmente von degenerierenden Myofibrillen stammen, kann ich nicht behaupten. Das sind in den Hauptzügen jene, ich glaube nicht uninteressante Tatsachen, welche meine Untersuchungen der myoiden Thymuselemente bis jetzt feststellen konnten. Meine ganze Arbeit hat den Zweck, zu beweisen, daß die myoiden Elemente der Thymus in Degeneration be- griffene Bildungen sind. Dieser Gedanke, daß nämlich die uns inter- essierenden Gebilde Zerfallsprodukte („Sarkolyten“) sind, wurde schon 595 im Jahre 1888 von S. Mayer in seiner Arbeit: ,,Zur Lehre von der Schilddrüse und Thymus bei den Amphibien“ (Anat. Anz., Bd. 3, 1888) ausgesprochen, durch die Beobachtungen J. ScHAFFER’s (1893) erweitert und eingehender von R. WEISsEnBERG entwickelt. Meine Aufgabe war, zu zeigen, daß die degenerierenden typischen myoiden Elemente all- mählich, Schritt für Schritt ihrer Struktur verlustig gehen, ganz ebenso, wie degenerierende echte Muskelfasern. Die dabei zu beobachtenden aufeinanderfolgenden Veränderungen bestehen in den Hauptzügen im folgenden. 1. Die kontraktilen Q-Elemente werden aus ihren gegenseitigen Lagebeziehungen gerissen, sie werden verschoben, wobei ihre Färb- barkeit mit Eisenhämatoxylin abnimmt; diese Veränderungen, welche die Beobachtungen R. Weissengere’s voll bestätigen, sind für fast sämtliche myoide Elemente gleich typisch. 2. Eine weitere Phase des Degenerationsprozesses stellt das all- mähliche Schwinden der Struktur vor. (Die Querstreifung geht ver- loren, während die Längsstreifung erhalten bleibt, oder auch um- gekehrt.) 3. Die in den myoiden Elementen auftretenden verschiedenen Körner und Schollen entsprechen dem sogenannten körnigen Zerfall der Muskelfasern, wobei diese Körner, meiner Annahme nach, von den degenerierenden Q-Elementen stammen. 4. Der Degenerationsprozeß der myoiden Elemente führt teils zur Bildung vollkommen undifferenzierter „Myocitenähnlichen“ Zellen, teils zu einem völligen Zerfall. 5. Das weitere Schicksal der „myocitenähnlichen“ Zellen scheint mir folgendes zu sein. Meine Präparate drängten mich zum Schluß, daß mit dem Auftreten vollkommen undifferenzierter Zellen der Rück- bildungsprozeß der myoiden Elemente nicht zum Abschluß gelangt ist. Die Degenerationsveränderungen machen sich auch am Kern und am Protoplasma dieser „myocitenähnlichen“ Zellen bemerkbar, und führen zur Bildung völlig homogener Schollen. Nachdem wir nun in den Hauptzügen das ganze Bild des De- generationsprozesses der myoiden Elemente klargelegt haben, stehen wir vor der nicht leichten Frage, wodurch dieser Rückbildungsprozeß der myoiden Elemente zu erklären sei? Es sind bei Beantwortung dieser Frage zwei Annahmen möglich. Erstens — die ziellose Exi- stenz dieser Elemente, zweitens — die pathogene Wirkung auf die- selben des Thymussekrets. Was die ziellose Existenz der myoiden 38* 596 Elemente anlangt, so ist diese Annahme an und fir sich klar. Die myoiden Elemente haben mit der Thymus nichts zu tun, sie sind fremde Elemente, denn sie gelangen in dieses Organ zufällig, Dank gewissen histogenetischen Verhältnissen (siehe meine erste Arbeit, Anat. Anz. Bd. 43, Nr. 14/15, 1913), und spielen in der Thymus gar keine Rolle. Es ist begreiflich, daß sie einen Rückbildungsprozeß eingehen. Die zweite Annahme, von der pathogenen Einwirkung des Thymussekrets ist eine rein theoretische Annahme. Wir wissen ja nicht, ob das Sekret dieses Organs ähnliche pathologische Verände- rungen hervorrufen kann, aber wir können auch nicht die Möglichkeit solch einer Annahme von der Hand weisen. Es sind Untersuchungen über die Einwirkung des Thymussekrets auf das Muskelgewebe er- forderlich. Möglich, daß dann meine Vermutung eine Bestätigung erhält, möglich auch, daß man sie wird fallen lassen müssen. Aus all dem Gesagten ist ersichtlich, daß die myoiden Elemente zweifellos degenerierende Bildungen darstellen, wobei der Degenera- tionsprozeß dieser Elemente ein dem Degenerationsprozeß der quer- gestreiften Muskelfasern vollkommen analoger Prozeß ist. Diese Tat- sachen und Folgerungen rechtfertigen und beweisen endgiltig meine Ansicht, daß die myoiden Elemente echte Muskelelemente sind. Es kann keine Rede sein von der Annahme, wir hätten es mit hyper- trophierten Zellen der Marksubstanz zu tun (Hammar), oder mit irgend- welchen Bindegewebselementen, welche eine eigenartige Veränderung in ihrer Entwickelung unter dem Einflusse der eigentlichen Thymus- elemente erleiden (Dusty). Mir scheint, daß gegenwärtig die Frage von den myoiden Elementen der Thymus endgiltig folgendermaßen gelöst werden kann: Die Thymusanlage entwickelt sich bekanntlich gerade in der Gegend des Kopfmesenchyms, wo ein energischer Bil- dungsprozeß von gewissen Muskeln aus einem Teil seiner Elemente, den „Myogenoblasten“ vor sich geht. Infolge eines raschen Wachs- tums der Thymusanlage werden diese Zellen mit myogener Energie immer tiefer und tiefer in die heranwachsende Anlage dieses Organs hineingezogen, und können sich dort zu typischen Muskelfasern diffe- renzieren (Taf. I). Diese Zellen wurden zuerst von A. Pensa gesehen; ihr Vorhandensein wurde durch R. WEISSENBERG bestätigt, und meine Untersuchungen haben gezeigt, daß diese Zellen Myoblasten sind, d.h. Zellen mit myogener Energie. Es scheint mir also die Theorie von der embryonalen Einwanderung der Myoblasten gegenwärtig voll- kommen gefestigt zu sein. In seiner Arbeit: „Fünfzig Jahre Thymus- Bi 2. forschung“ (Ergebnisse der Anat. u. Entw. Bd. XIX) sagt Hammar unter anderem: „Die Unhaltbarkeit der Annahme der exogenen Her- kunft der myoiden Zellen tritt nirgends schärfer als bei den Teleostiern hervor.“ Das wundert mich sehr. Wir haben es ja erstens auch bei den Teleostiern mit einer sehr nahen Nachbarschaft der sich ent- wickelnden Thymus und einem Muskelbündel zu tun, ganz wie bei den anderen Tierarten (Hühnerembryo; Kaulquappe), und die Mög- lichkeit eines Hineingelangens von Myoblasten in die Thymusanlage ist auch hier nicht ausgeschlossen, was auch schon einige meiner Präparate beweisen!.) Anscheinend die gleichen Verhältnisse liegen auch für die Thymus der Knorpelfische vor, wo nach den Abbildungen in Hammar’s, zusammen mit ANKARSVÄRD ausgeführter Arbeit: „Zur Kenntnis der Ganoidenthymus‘“ (Zool. Jahrb. Bd. 36, H. 3, 1913) zu urteilen, die Thymus auch in sehr naher Beziehung mit Muskelfasern steht, wodurch ganz dieselben Bedingungen zum Hineingelangen von Myoblasten in die Thymusanlage geschaffen werden. Auch die Beob- achtungen Dustin’s über die Saisonrekonstitution der Thymus sind nicht imstande, diese Theorie zu gefährden. Dieser Forscher sagt, daß in der Thymus des erwachsenen Organismus zu dieser Zeit eine rege Neubildung von myoiden Elementen vor sich geht, und diese Tatsache führt er als Gegenbeweis gegen die Theorie PrEnsa-WEISSENBERG- WasssutotscHkin ins Feld. Eine indirekte Stütze unserer Theorie findet sich auch in der Arbeit von Romers: „Das Verhalten der Plasto- somen bei der Regeneration“ (Anat. Anz. Bd. 45, Nr. 1, 1913). Romets bekräftigte die schon bekannte Tatsache, daß während der Regenerations- prozesse Zellen auftreten, welche den Charakter embryonaler Zellen haben. Die Rekonstruktion eines Organs ist aber dieselbe Regeneration, und folglich ist es verständlich, daß während des Rekonstruktions- prozesses der Thymus embryonalzelliges Gewebe auftritt (unter diesen Zellen auch „Myogenoblasten“). Und obschon wir eigentlich in diesem Falle es mit einem ausgewachsenen Organismus zu tun haben, so tragen dennoch die betreffenden Prozesse einen embryonalen Charakter und verlaufen so, als wenn wir es nicht mit einem ausgewachsenen Organismus, sondern mit einem Embryo zu tun hätten. Daraus ist klar, daß die Theorie vom embryonalen Eindringen der Myoblasten, 1) Diese Frage wird von mir eine eingehende Berücksichtigung erfahren in einer der nächsten Arbeiten, welche die Histogenese der Thymus von Salmo salar behandeln wird. 598 oder „Myogenoblasten“ auch zur Klärung des Rekonstruktionsprozesses der Thymus anwendbar ist. Es kann also eine Neubildung von myoiden Elementen auch in der Thymus des erwachsenen Organis- mus vor sich gehen, wenn nur ein Gewebe mit embryonal veranlagten Zellen vorhanden ist. Indem „Myogenoblasten“ in die Thymus ge- raten, differenzieren sie sich daselbst zuerst zu einzelnen Myofibrillen, sodann zu ganzen Muskelfasern. Die Entwickelung dieser Muskel- fasern ging aber in einem für sie fremden Medium vor sich; ihr Vor- handensein ist zwecklos; es ist also klar, daß sie der Reduktion an- heimfallen, und wir gewahren auch wirklich einen langsamen Rück- bildungsprozeß der myoiden Elemente. Das langsame Schwinden ihrer Struktur, die langsame Umwandlung in undifferenzierte Elemente offen- bart sich in einer ganzen Reihe von Degenerationsstadien, welche von einigen Autoren irrtümlich für Über- gangsformen sich entwickelnder myoider : Elemente angesehen wurden. Ich führe BEE ein Beispiel an. Zur Kräftigung seiner 6] PER ER Fp.Z. “2+ ays = © & Theorie gibt Dust prachtvolle Abbil- a. OB dungen, welche Übergangsformen zwi ie & es ungen, welche gangsformen zwi- 9. ©, schen epitheloiden Zellen und myoiden : : & per Elementen der Thymus darstellen sollen; Ee | besonders möchte ich auf eine Abbil- dung in seiner letzten Arbeit über die Thymus der anuren Amphibien aufmerk- Fig. 12, Thymus eines die Meta- “ ich : Fie. 19 morphosedurchmachendenFrosches. aM machen, welche meiner 115. Epz „epithelioide Zelle“ Dustin’s. entspricht. Wir sehen hier eine Reihe M undifferenzierte Degenerations- _ Ber Zell ‘Pike ie phase zerfallender konzentrischer a ne UGE myoider Elemente. ten Myofibrillen. Das sind nach Dustiy’s Ansicht epitheloide Zellen, welche myoiden Elementen den Ursprung geben können; es sind also in Bezug auf die myoiden Elemente primäre Bildungen. Jedoch aus allem, was in vorliegender Arbeit gesagt wurde, steht es außer Zweifel, daß wir es mit degenerierenden Gebilden zu tun haben, d. h. mit in Bezug auf typische myoide Elemente sekundären Gebilden, und daß die fraglichen epitheloiden Zellen Dustm’s myoide Elemente sind, in denen die Myofibrillen ihre histologische Differenzierung in helle und dunkle Elemente zum größten Teil verloren haben, d. h. homogeni- siert sind. Es wird also einer der wichtigsten Fehler der Dusrix- schen. Theorie aufgedeckt. Dusrıy hält nämlich für Ausgangselemente 599 in der Entwickelung der: myoiden Elemente diejenigen Bildungen, welche auf Grund einer Reihe von Beobachtungen und Erwägungen als Endprodukte des degenerativen Rückbildungsprozesses derselben aufgefaßt werden müssen. Hammar ist durchaus im Unrecht, indem er sagt, Dustin’s Theorie habe den Schein einer Maskerade, denn sie ist auf einer ganzen Reihe richtig beobachteter, aber fälschlich ge- deuteter Tatsachen aufgebaut. Ein Teil der Dusrry’schen Theorie muß also unbedingt abgeändert werden; wenn aber Dustin zugeben wird, daß sich die myoiden Elemente nicht aus jeder beliebigen Bindege- webszelle bilden können, sondern aus bestimmten Zellen mit myogener Energie, so würde ich solch eine Deutung willkommen heißen, als endgiltige Errungenschaft unserer Theorie vom passiven Hineingelangen der Myogenblasten in die Thymusanlage. Ich bin weit entfernt zu behaupten, meine Arbeit hätte auch nur teilweise die angeregte Frage erledigt. Die technischen Schwie- rigkeiten meiner Arbeit erlaubten mir z. B. bis jetzt noch nicht eine Reihe von speziellen Untersuchungsmethoden anzuwenden, um die einzelnen Degenerationsformen zu studieren. Meine Aufgabe be- stand nur im folgenden. Erstens wollte ich auf die augenscheinliche Parallele hinweisen, welche zwischen den Degenerationserscheinungen der Muskelfaser und der myoiden Elemente der Thymus besteht. Zweitens möge meine Arbeit zum eingehenderen Studium der Frage von den histologischen Veränderungen der Muskelfaser anregen, eine Frage, die ein wenig vernachlässigt wird. Am Anfange meiner Arbeit führte ich ein Zitat aus der Arbeit von Prof. A. Mıxmorr an. Mir scheint, daß dieses Zitat inbezug auf die myoiden Elemente der Thymus folgendermaßen periphrasiert werden kann: Die allgemeine Ansicht, die myoiden Elemente seien Muskelelemente, kann für endgültig festgestellt und die Frage von ihrer Herkunft und ihrem Rückbildungsprozeß in den Hauptzügen als aufgeklärt gelten. Zum Schlusse halte ich es für meine angenehme Pflicht, meinem teuren Lehrer, Herrn Priv.-Doz. Dr. G. G. SCHLATER meinen auf- richtigen Dank zu sagen für seine stete Teilnahme und Hilfeleistung. St. Petersburg, 13. Dezember 1913. 600 Tafelerklärung. Tafel I. Stellt die Histogenese, sowie den Rückbildungsprozeß der myoiden Elemente der Thymus des Hühnchens dar. Fig. 1. Thymus eines 18tigigen Hühnerembryos. M in die Thymusanlage (th) aus dem Mesenchym (ms) eindringendes Muskelfäserchen. Fig. 2. Thymus eines 3monatigen Hühnchens. th Thymus; M primäres aus- gewachsenes Muskelfäserchen. Fig. 3. Idem.. Ein typisches myoides Element. Fig. 4. Idem. Übergangsform zwischen dem typischen myoiden Element und undifferenzierten Stadien seines Zerfalls. Fig. 5. Idem. M Endphase des Rückbildungsprozesses myoider Elemente. Tafel II. Konzentrische myoide Elemente der Thymus. Fig. 1. Thymus eines die Metamorphose durchmachenden Frosches. M typi- sches konzentrisches myoides Element. Fig. 2. Idem. Konzentrisches myoides Element mit Degenerationserscheinungen; M' myocytenähnliches Element. Fig. 3. Idem. Fig. 4. Thymus eines 3monatigen Hühnchens. M degenerierende konzentri- sche Elemente. Fig. 5. Idem. Fig. 6. Idem. M Übergangsform zwischen einem bandförmigen und kon- zentrischen myoiden Element. Siehe die Struktur der Q-Elemente des Fortsatzes. Tafel III. Myoide Elemente eines die Metamorphose durchmachenden Frosches. Fig. 1 und 2 zeigen geschwundene Muskelfasern. Nachdruck verboten. Zur Kenntnis der Oocyten von Vespa germanica. Von Ivar Tauuin. Mit 4 Abbildungen. Aus der histologischen Anstalt des Carolinischen Institutes in Stockholm. Das Vorkommen trachealer Verzweigungen innerhalb der Zell- körper der Insekten ist von vielen Forschern als ein biologisches Verhältnis von größtem Interesse betrachtet worden. Doch ist unsere Kenntnis in dieser Hinsicht eine vergleichsweise geringe. Wenn man von den Muskelzellen absieht, wo solche trachealen Verzweigungen von mehreren Forschern nachgewiesen sind, sind derartige Bildungen (von Drüsenzellen abgesehen) bisher nur wenig in den höher diffe- renzierten Geweben beschrieben worden. Anatomischer Anxeiger Bd. 46. Wassjutotschkin, Thymus IT Taf. 1. tn & a what = EN 2 62 & Cr mw ® SS) i> ee 3 ve Fn So M we = ri 3 Rye ge SS p oe ~~ PR 3 a® 89a a x NL SS2>.,_ i 2 INR NUR, antiity 8 & [4 / So) = # - ; @ 22 CR a x 37 a! a au > U \e so * f 22 ape Sn & M x Ee 229 2% _- = ‚x me ‘- Lt =” & ° x : PS oh 2 5 Bd) ge { iets “ ser ie Ms 2 ae? FE nn ® Ay } re Sse pity ens “ + Ran < a . 4 a a Ar . M Pr & 5 > Saat, z + " + wur, os & EI 3 u?” Verlag von Gustav Fischer in Jena. | 22 u Ar pea vet Vera! aha BZ 7 Fan rien en liv we i if er Tih Saas Wassjutotschkin, Thymus II Vag. 11. Anatomischer Anzeiger Bd. 46. Fig. Fig. 6. Fig. 5. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 5 € N 13 “ . 4 ir = . ® ae ia i ae - ; . i ° N) : =: u . ; h : . : x u Da | 4 a at Pl “ay: 7 : ~~, s 2 u aid Pe) Ges Ay ive oe 4 Fuss i - a ive 7 7 a 1 . i Ds di en orn ee Tm Pee Ze u Anatomischer Anzeiger Bd. 46. Wassjutotschkin, Thymus II Taf. IL. ® i? 2 J yen z > ZH a hee = > se ri. a S SSSSSeBbeT an ge Verlag von Gustav Fischer in Jena. 601 Schon 1851 zeigte Levoıc bei der Corethralarve, wie die Tracheen- zweige mit stark verzweigten Zellen endeten und er glaubte, daß die Tracheen bei allen Organen analoge Endigungen hätten. KUPFFER hat hinsichtlich der Speicheldrüsen der Muscidienlarve in vieler Hin- sicht die Auffassung Leyvies bestätigt. Diesen beiden Autoren nach sollten aber die feinsten Trachealgänge als intrazelluläre, von den Drüsenzellen selbst ausgegangene chitinöse Kapillaren zu deuten sein. Sie besitzen demgemäß keine selbständige protoplasmatische Wand, kontinuieren direkt mit dem Hyaloplasma und ermangeln ganz eines Spiralfadens. | Gegen eine derartige Auffassung hatten aber KoELLIKER, EMERY und WIELOWIEJSKI angenommen, daß die trachealen Endverzweigungen zu einem intrazellulären und nicht autochthon gebildeten Gerüstwerk anastomosieren. Mit dieser letzteren Anschauung scheinen auch die- jenigen Autoren einig zu sein, welche in späterer Zeit diese Frage studiert haben: Wistincuausen (1890), Ramon y Casan (1890), Martin (1893), Prenant (1899), Hotmeren (1896, 1907) und auch Tauris (1912). Von diesen Arbeiten betreffen die Untersuchungen von Rauöx Y CAJAL, Hotmeren (1907) und Tuvuıw die quergestreiften Muskelfasern, in welchen außer gröberen noch mit Spiralfaden ausgerüsteten Röhrchen auch feinere, außerordentlich regelmäßig angeordnete Verzweigungen . gefunden wurden. WiıstineHausen hat das Verhalten der Tracheen in den Serikterien bei Raupen studiert, während Prenant dieselben Ver- hältnisse in den von WırLowızsskı als Oenocyten bezeichneten Zellen untersucht hat. Beide Autoren haben intrazelluläre Tracheenröhrchen beschrieben. Hotmeren (1896) hat daneben auch das Vorkommen intrazellulärer, durch eine feine Cuticula abgegrenzter Röhrchen tra- chealer Natur in den sogenannten trachealen Endzellen und deren Verzweigungen nachweisen können. Nach diesen, für die richtige Auffassung der Strukturen in den Oocyten von Vespa germanica ganz notwendigen Vorbemerkungen werde ich zur Schilderung des Baues dieser Zellen übergehen. In struktureller Hinsicht sind besonders vier verschiedene, darin ein- gehende Elemente zu beachten: 1. Der Kern; 2. eine den Kern zu- nächst umgebende deutoplasmatische Schicht (Nahrungsdotter) ; 3. eine außerhalb dieser Schicht liegende hellere Zone; 4. die Follikelzellen. Die Hauptaufgabe dieses Aufsatzes, über das Vorkommen bisher unbekannter trachealer Verzweigungen zu berichten, fällt mit der Schilderung der beiden letzteren Elemente zusammen. 602 Der Kern zeigt die bei diesen Tieren so gewöhnliche Struktur des Chromatins, indem kein Gerüstwerk ausgebildet ist, sondern diese Substanz zeigt eine punktförmige Anordnung. Man findet daneben zahlreiche Nukleolen von verschiedener Form und Ausbildung. Die wichtigste Eigenschaft des Kernes dieser Oocyten ist doch, zu deren äußerer Form hinzuführen, indem er Vorsprünge in den umgebenden Nahrungsdotter aussendet. Dadurch erhält der Kern, wie man an den Schnitten beobachtet, eine unregelmäßig sternförmige Gestalt. Zu be- Y £ h WR Ly y- Wu ey, NAY N u Ys iy Fig. 1. Halbschematische Darstellung einer Oocyte von Vespa germanica. A eintretende Tracheenverzweigung ; C und D intrazelluläre Tracheenzweige; E Neben- kern; F Pseudochromosome; G Kerne; H Nahrungsdotterbrücke zwischen einer Follikelzelle und der Dotterzone. merken ist, daß die Vorsprünge sich nur im Gebiete des Nahrungs- dotters halten und darum ist es ja sehr natürlich, anzunehmen, dab ° sie Ausdrücke einer amöboiden Bewegung des Kernes darstellen. Bisher kennen wir ähnliche Prozesse durch die bekannte Arbeit Korscugnts über die Oocyten von Dytiscus (1899). KorscHELr be- schreibt dabei, wie die Nährzellen, die jüngeren Eierzellen angehören, 603 Granulationen einschließen, welche sich durch Osmiumsäure färben. Diese Granulationen gehen direkt zu der Oocyte über, wo sie die charakteristische Nahrungsdotterzone bilden. In diese Zone sendet der Kern Vorsprünge hinein. In der von Korscherr abgebildeten Figur sind diese Vorsprünge einseitig womit zusammenhängt, daß der Nahrungsdotter nur eine Partie des Kernes einschließt. Im vorliegen- den Falle, wo der Kern vollständig vom Nahrungsdotter eingeschlossen ist, muß die natürliche Folge sein, daß die Vorsprünge auf die oben beschriebene Weise sich ausbilden. Diese Vorsprünge können oft sehr lang sein und als schlauchförmige Gebilde beinahe die Follikel- zellen erreichen. Zu bemerken ist doch, daß sie sich dabei niemals über die Nahrungsdotterzone hinaus verbreiten. Durch diese An- ordnung wird die Oberfläche des Kernes bedeutend vergrößert, was sicherlich von Bedeutung für die Aufnahme von Substanzen aus dem Nahrungsdotter sein muß. Der Nahrungsdotter bildet also eine den Kern völlig einschließende Zone, welche an einigen Stellen sehr breit, an anderen sehr schmal ist. Dieser Umstand steht mit dem später zu schildernden Zusammen- hang, welcher zwischen dem Nahrungsdotter und den Follikelzellen besteht, in Verbindung. Der Dotter färbt sich unter Anwendung von Benpas Mitochondrienmethode, wenn man genügend differenziert, dunkelbraun (bei schwächerer Differenzierung entstehen einzelne blau- gefärbte Stellen). Eisenhämatoxylin färbt dieselbe Substanz schwarz und Safranin rot. Die nährstoffreiche Zone ist von größtem Interesse, sowohl wenn man ihre Verbindungen mit den umgebenden Zellen wahrnimmt, als wenn man auf die innerhalb dieser Zone vorkommenden Bildungen seine Aufmerksamkeit lenkt. Wir finden nämlich an den Mikro- photographien 2 und 3 wie auch an der Fig. 1, wie der Nahrungs- dotter als Säulchen mit den Follikelzellen in Verbindung tritt. Darüber ist jedoch am vorteilhaftesten in einem anderen Zusammenhange näher zu berichten. In dieser Zone ist auch der Platz der Dotterkerne, welche hier eine wechselnde Ausbildung zeigen. Für gewöhnlich findet man einen hyalinen Körper, der von konzentrischen Ringen umgeben ist. Der Nebenkern liegt unmittelbar neben dem Kern, oft von den erwähnten Vorsprüngen umfaßt. Man findet aber, wie die zentrale hyaline Bildung auch von großen Fettkörnern ersetzt werden kann, jedoch fortwährend von den konzentrischen Ringen umgeben ist. Ab und zu ist am regelmäßigen Platz des Nebenkernes eine spongio- 604 plasmatische Bildung wahrzunehmen, welche in ihrer Mitte mit einem zentrosomenähnlichen Körper versehen ist. Ob dieser etwas mit dem Nebenkern zu tun hat oder vielleicht einen solchen vorstellt, war uns mit Sicherheit festzustellen nicht möglich. Das Vorkommen eines Nebenkernes ist hier von besonderem Interesse, vor allem weil man darin bestätigt findet, daß die Zellen, welche in diesem Aufsatz be- schrieben sind, wirklich Oocyten und nicht besonders ausgebildete Formen von Nährzellen vorstellen. In der Dotterzone wie auch in der äußeren hellen Zone findet man ab und zu stäbchenförmige Bil- dungen, welche wahrscheinlich als Pseudochromosomen zu deuten sind (Fig. 1 F). Die äußere Zone ist durch eine retiknläre Struktur, die durch die Auslösung der vital vorhandenen Tröpfchen entstanden ist, cha- rakterisiert. Man kann deutlich wahrnehmen, wie die Dottersubstanz zwischen den erwähnten Tröpfehen vorzudringen sucht, und fraglich ist, ob die Zwischensubstanz der Tröpfchen nicht aus Nahrungsdotter besteht. Die interessanteste Struktur dieser exoplasmatischen Zone ist aber in dem Vorkommen trachealer Röhrchen zu suchen. Solche kommen hier zahlreich vor und greifen nicht, wenigstens wenn man mit gewöhnlichen Methoden studiert, auf die Dotterzone über. Es ist am zweckmäßigsten, über ihren Verlauf im Zusammenhang zu berichten, weil diese Röhrchen bei dem Eindringen in die Oocyten eben diese Zellen auf charakteristische Weise durchsetzen. Die Follikelzellen besitzen in ihrem basalen Teil reichlich ergasto- plasmatische Bildungen. Der gegen die Oocyte zu liegende Teil ist der regelmäßige Platz des Kernes, welcher von einem helleren Gebiet umgeben ist; es ist an dem Platze, wo Tracheenröhrchen regelmäßig vorkommen. Daß das Ergastoplasma der Follikelzellen ein Ausdruck sekretorischer Vorgänge ist, wird bei dem Studium der oben erwähnten, aus Nahrungsdotter bestehenden Säulchen, welche ab und zu die Dotterzone und die Follikelzellen miteinander verbinden, klargelegt. Man findet, daß diese Säulchen ein Zeugnis dafür sind, daß der Nahrungsdotter von Produkten der Follikelzellen, möglicherweise auch anderer Zellen stammt. Die Zellen, von denen diese Säulchen aus- gehen, zeigen nicht die gewöhnliche ergastoplasmatische Struktur, sondern eine Struktur und Farbenreaktion, welche mit derjenigen des Nahrungsdotters selbst übereinstimmt. Diese Frage ist doch kompli- zierter, als man von den obenstehenden Zeilen erwarten kann. Es. 605 scheint nämlich, daß auch die Nährzellen Nahrungsdotter an die Oocyten abgeben können, und zwar auf den Punkten, wo auch die Follikelzellen eine ähnliche Sekretion aufweisen. Die Nährzellen sind hier ziemlich große Zellen (+/,—1/, der Oocyten) mit einem Kern von wechselnder Form. Außer Granulationen findet man in diesen Zellen große Fettkörner. Die Nährzellen, welche in perlenbandähnlicher Weise angeordnet sind, liegen mit einem Teil ihrer Peripherie dicht gegen die-Oocyten und zeigen dabei deutliche sekretorische Vorgänge, welche in dem Übergang von Substanzen zu der Dotterzone zum Fig. 2. Mikrophotographie einer Oocyte von Vespa germanica. Brnpas Mitochondrienmethode, F' Follikelzellen; K Kern; N Nahrungsdotterzone; 7’ intra- zelluläre Tracheenzweige. Ausdruck kommen. Dabei fällt es uns jedoch sehr schwer, mit ge- genügender Sicherheit anzunehmen, ob die Dottersäulchen von Sub- stanzen der Nähr- oder der Follikelzellen aufgebaut sind oder viel- leicht von beiden Zellenarten stammen. Für die letztere Möglichkeit spricht u. a., daß die Granulationen, welche die Follikelzellen und Nährzellen enthalten, wenigstens morphologisch betrachtet, sich nicht voneinander unterscheiden. Ich werde über diese Verhältnisse in einer späteren Arbeit näher berichten. Die gegenwärtige Auffassung, 606 welche in großen Zügen von DE BRUYNE ausgebildet ist, betrifft hauptsächlich die späteren Stadien, in welchen die Nährzellen in den Oocyten aufgehen. Nach diesem Autor nehmen auch die Follikel- zellen an der Anhäufung von Dottersubstanz teil. Er erwähnt nämlich das Vorkommen von osmium- und safraninfärbbaren Granulationen in diesen Zellen, welche direkt in die Oocyten übergehen können. Ergastoplasmatische Strukturen scheint er dagegen nicht gefunden zu haben. Nach DE Bruyne sollen auch die Fettzellen, welche die Fig. 3. Mikrophotographie einer Oocyte von Vespa germanica. Benpas Mitochondrienmethode, ' Follikelzelle; N Nahrungsdotterzone; TJ intrazellulärer Tracheenzweig. Ovarialtuben zunächst umgeben, auch zum Aufbau der Dotterzone beitragen. Bei einem oberflächlichen Studium der Präparate wird man sehr leicht zu der Auffassung verleitet, daß die Tracheenröhrchen einfach zwischen den Follikelzellen eindringen, um in der äußeren Zone der Oocyte sich zu verzweigen. Bei genauerem Hinsehen findet man aber, daß die Tracheenröhrchen, ehe sie in die Oocyten eindringen, den Follikelzellenkörper durchsetzen. Dabei ist das in der Fig. 1 an- 607 gedeutete ganz charakteristisch, daß die Röhrchen bis an die Kerne hineindringen und dann die Follikelzellen verlassen, um in die peri- phere Zone der Oocyte einzutreten. Darum findet man oft unmittel- bar über dem Kern quergeschnittene Röhrchen, wodurch ein sehr charakteristisches Bild entsteht. In ihrem weiteren Verlauf innerhalb der Oocyte kann man die Verzweigungen dieser Tracheenröhrchen überall in der äußeren proto- plasmatischen Zone wiederfinden. Ihrer Anordnung wegen (die gröberen Röhrchen laufen mit der Peripherie der Oocyte parallel) findet man an Schnitten, welche mehr zentral sind, die Querschnitte der Röhrchen in Mehrzahl. In mehr tangential getroffenen Oocyten findet man dagegen hauptsächlich längere Abschnitte (Mikrophot. 4), Fig. 4. Mikrophotographie einer Ovozyte von Vespa germanica. Benpas: Mitochondrienmethode. Tangentialschnitt. F Follikelzelle; 7 intrazellulärer Tracheenzweig. und es ist dadurch auch möglich, die Verzweigungen etwas länger zu verfolgen. Es war uns nicht möglich, deutliche Spiralfäden zu finden, obwohl die gröbsten Verzweigungen eine daran erinnernde Struktur aufwiesen. An dem von mir hier benutzten Material, das nach der BenpDa’schen Mitochondrienmethode behandelt war, ist es nicht mög- lich, die feinsten Tracheenverzweigungen — was man unter Anwen- dung der Gorer’schen Methode tun kann — zu verfolgen. In dieser Hinsicht werde ich hoffentlich in einer späteren Arbeit meine An- gaben vervollständigen können. Die gröberen, hier wahrnehmbaren Verzweigungen kommen nur im exoplasmatischen Gebiet der Oocyten und in den Follikelzellen vor. In der Dotterzone scheinen sie also nicht vorhanden zu sein. 608 Wenn wir nun zuletzt diese Frage im Lichte ihrer allgemeinen biologischen Bedeutung betrachten, werden wir finden, daß die Nutrition der Oocyten, wie sie sich bei diesem Material und diesem Alter gestalten, prinzipiell mit den Verhältnissen, welche in den quergestreiften Muskelfasern vorkommen, übereinstimmen. In diesen letzteren sind auch tracheale Verzweigungen vorhanden, die im Zu- sammenhang mit verzweigten trachealen Endzellen von mir als ,,Sarco- somocyten“ und von HOLMGREN als Trophocyten bezeichneten, sezer- nierenden Zellen stehen, und die in funktioneller Hinsicht deutlich mit den Follikel- und Nährzellen der Oocyten von Vespa analog sind. Literaturverzeichnis. DE Bruyxe, De la cellule folliculaire du testicule d’Hydrophilus piceus. Anat Anz. Bd. 16 (Verhandl. Anat. Ges.) 1899. CAJAL, Coloration par la méthode de GoLsı des terminaisons des trachées etc. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 7, H. 3, 1890. Euery, Untersuchungen über Luciola italica. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. 40, 1884. Hotmeren, Über das respiratorische Epithel der Tracheen bei Raupen, Fest- skrift för LiLLJEBORG. Upsala 1896. Hoitmeren, Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern usw. Arch. f. mikr. Anat. 1907. KoELLIKER, Die Leuchtorgane von Lampyris. Verhandl. d. phys.-medizin. Gesellsch. Würzburg, Bd. 8, 1857. KorscHELT, Beiträge zur Anatomie und Physiologie des Zellkerns. Zool. Jahrb. Anat. Abt. Bd. 3, 1889. Leypıs, Anatomisches und Histologisches über die Larve von Corethra plu- micornis. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 3, 1851. Martin, Les trachées et la réspiration tracheenne. Bull. Soc. philomath. C. R. sommaire. Decembre 1893. Prenant, Notes cytologiques: Cellules trachéales des (Estres. Arch. d’Anat. mier. T. III, 1900. TuHuLIn, Studien über den Zusammenhang granulärer, interstitieller Zellen mit den Muskelfasern. Anat. Anz. Bd. 33, 1908. Tauın, Über eine eigentümliche Modifikation der trachealen Verzweigungen in den Muskelfasern. Anat. Anz. Bd. 41, 1912. WIELOWIEJSKI, Studien über die Lampyriden. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37, 1882. WISTINGHAUSEN, Über Tracheenendigung in den Sericterien der Raupen. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 49, 1890. 609 Nachdruck verboten. Beitrag zur Kenntnis des chromaffinen Gewebes beim Menschen. Von Ivar Tuutiy. , Mit 2 Abbildungen. Aus der histologischen Anstalt des Carolinischen Institutes in Stockholm. In unserer Zeit, wo die innere Sekretion von immer größerer Bedeutung für die biologische Forschung wird, ist jeder Beitrag, der zur Kenntnis des anatomischen Grundes dieser Sekretion dienen kann, mit Interesse zu begrüßen. Man muß zugeben, daß unsere Kenntnis in betreff der anatomischen Unterlage dieser Sekretion noch eine ge- ringe ist. In diesem Aufsatze werde ich über Paraganglien berichten, die besonders ihrer Lage und beträchtlichen Größe wegen Interesse bieten könnten. Die Bezeichnung „Paraganglion“ findet man zuerst in den Ar- beiten Kouns. Nach diesem Autor ist das chromaffine Gewebe ein Gewebe sui generis, dessen Entstehung an den embryonalen Sym- pathikus geknüpft ist. Darum findet man auch dieses Gewebe bei Erwachsenen besonders am Sympathikus, in Nerven und Ganglien oder in Form kleinerer oder größerer chromaffiner Körper, die er „Paraganglien“ nannte. Diese Bildungen sind also längs des ganzen Sympathikus zu finden. In einer späteren Arbeit (1900) zeigte Kony weiter, wie die Karotisdrüse als ein typisches Paraganglion zu be- trachten ist. Doch war es von Stıruıne (1898) nachgewiesen, daß im Bauchsympathikus einige Knötchen vorhanden sind, die in morpho- logischer Hinsicht mit dem Nebennierenmarke übereinstimmten. Nach ihm besteht auch eine vollständige Übereinstimmung zwischen dem Nebennierenmark, der Karotisdrüse und diesen Körperchen des Sym- pathikus. Während der letzten zehn Jahre sind keine bedeutungs- vollen Fortschritte auf diesem Gebiete gemacht worden. Für diesen Aufsatz ist nur eine Mitteilung von Busaccaı (1912) von Interesse; er erwähnt nämlich das Vorkommen chromaffinen Gewebes im Herz des Menschen. Die Paraganglienbildungen, welche hier beschrieben werden, scheinen dem Oesophagus anzugehören. An dem Material, welches Anat, Anz. Bd, 46. Aufsätze, 39 610 der Hauptgegenstand dieses Aufsatzes ist, war nämlich das Para- ganglion in der Wand des oberen Oesophagus gelegen. Dieses Material stammte von einem Hingerichteten und war in Carnoys Lösung fixiert. Wir wollen uns sodann zuerst über die Lage des Paraganglions orientieren. Die Mikrophotographie 1 gibt einen guten Überblick hierüber. Das Paraganglion ist von einem Fettgewebe eingehüllt, welches längs der Gefäße kleinere Knötchen chromaffinen Gewebes enthält. Betreffend die Topographie ist zu erwähnen, daß diese Bildung die äußere Muskelschicht ganz ersetzt, und man kann es darum als ganz sicher betrachten, daß dieses Paraganglion wirklich der Wand des. Oesophagus zugehört. Dieses Verhaltens wegen entsteht an diesem Platze keine: deutliche Verdickung in der Wand der Speiseröhre, was man ja ohne eine der- artige Anordnung erwarten mußte. Be- treffend die Lage des Organes ist weiter hervorzuheben, daß es im Gebiete der quergestreiften Muskulatur seinen Platz. hat. Da der Oesophagus bei der Präpa- ration zerstückt wurde, war es uns nicht. möglich, seine Lage näher zu bestimmen. Beim Studium der Mikrophotographie 1 werden wir finden, daß die Gefäße, welche die umgebende Fettgewebskapsel durch- setzen, wie oben erwähnt von kleinen chromaffinen Knétchen umgeben sind. Diese zeigen in struktureller Hinsicht eine- Mikrophotographie 1. Längs- ae z an ; ea ee vollständige Übereinstimmung mit dem. Oesophagus eines Hingerichte- Paraganglion. Man findet auch in dem : beren li i] : is N ar Den uo Fettgewebe einzelne Knötchen ähnlicher: cee ie i Be n : Para- Struktur, die nicht in Zusammenhang mit. Palle ae Re Gefäßen zu stehen scheinen. Dieses Fett- gebenden kleineren Knötchen gewebe ist von einer Kapsel umgeben,, chromaffinen Gewebes. Schwache h. : : : Vergrößerung. während das Paraganglion einer deutlichen Kapsel entbehrt. Es ist wohl darum frag- lich, ob dieses Fettgewebe nicht als rückgebildetes chromaffines Gewebe. zu deuten sei, um so mehr, als dasselbe während des embryonalen. 611 Lebens seine mächtigste Entwickelung zeigt. Das oben erwähnte Vorkommen von kleinen Knötchen chromaffinen Gewebes sowohl rings um die Gefäße als mehr frei gelegen spricht ja auch für eine solche Deutung. Schließlich ist zu erwähnen, daß das eigentliche Paraganglion eine platte Bildung rundlicher Form von etwa 1 mm Dicke und etwa 5 mm Länge darstellt. Mikrophotographie 2. Teil von dem Paraganglion der Mikrophotographie 1 bei stärkerer Vergrößerung. Über dem Buchstaben A eine Anhäufung chromaffiner Zellen, Bei K die netzförmig angeordneten Kapillaren. In histologischer Beziehung ist unsere Kenntnis betreffend die Paraganglien besonders durch die Arbeit Konys (1903) gefördert, wodurch die cytologische Struktur dieser Bildungen festgestellt wurde. Die folgenden Anmerkungen sind nur, um den Charakter des be- 39* 612 treffenden Organes sicherzustellen, beigefügt. Es ist dies um so not- wendiger, als die Fixierung die charakteristische Reaktion der chrom- affinen Zellen bedauerlich nicht hervortreten läßt. Es gibt doch, wie Korn hervorhebt, kein Gewebe im Organismus, das sich im Baue und Aussehen mit dem chromaffinen vergleichen ließe. Die wichtigsten histologischen Charaktere der freien Paraganglien sind nach demselben Autor in folgender Weise festzustellen: Ihre Zellen sind zu unregel- mäßigen dicken Strängen verbunden, die ein dichtes Maschenwerk bilden, in dessen Zwischenräumen weite Blutgefäße verlaufen, deren Wandungen direkt an die Zellbalken angrenzen. Die Zellen sind im Vergleich zu den noch immer unverändert gebliebenen sympathischen Ganglienzellen bedeutend größer geworden, etwa mittelgroßen Epithel- zellen gleichend; ihr Protoplasma ist sehr zart, im fixierten Zustande fein genetzt, der Kern kugelig, bläschenartig, chromatinarm. Wenn wir sodann die Strukturen des vorliegenden Organes studieren, was wir an der Mikrophotographie 2 machen können, werden wir finden, daß die Übereinstimmung mit den obenstehenden Angaben Kouns über die Struktur der Paraganglien eine vollständige ist. Wir finden Zellenbalken wieder, die hier des Verlaufes der Kapillaren wegen wie in Loben aufgeteilt erscheinen. Wir finden darunter (bei A) eine Lobe, die ausschließlich von chromaffinen Zellen aufgebaut ist; die Zellen sind, wie Koun es beschreibt, epithelähnlich und von einem feingenetzten Protoplasma aufgebaut. Ihre Kerne sind auch hier kugelig, bläschenartig und chromatinarm. Das außer- halb dieser chromaffinen Zone liegende Zellengewebe ist hier und da mit einzelnen an der Mikrophotographie nicht deutlich hervortretenden chromaffinen Zellen versehen, besteht aber in seiner Hauptmasse aus unveränderten sympathischen Ganglienzellen. Es steht also außer jedem Zweifel, daß in diesem Falle ein Paraganglion vorliegt. Diese Mitteilung ist als eine vorläufige zu betrachten. Ich wollte über meine Befunde nicht früher berichten, ehe ich an umfang- reicherem Material meine Entdeckung hatte bestätigen können. Es war für diesen Zweck notwendig, Obduktionsmaterial zu verwenden. Da aber das chromaffine Gewebe verhältnismäßig schnell postmortalen Veränderungen unterliegt, könnten die hierbei ausgeführten Präpa- rationen nur dazu dienen, das Vorkommen ähnlicher Bildungen zu bestätigen. Dabei ergab sich, daß einzelne Paraganglien, etwa von der- selben Größe wie die hier beschriebenen, dicht an der hinteren Fläche der Speiseröhre vorkommen, wobei sie doch nicht regelmäßig 613 eine solche Lage zu haben scheinen wie die auf Mikrophotographie 1 vorkommenden. Es war uns bisher nicht möglich, eine besondere Lokalisation festzustellen, sondern sie scheinen im ganzen Verlaufe des Oesophagus vorzukommen. Literaturverzeichnis. Busaccut, Corpi chromaffini nel cuore umano. Rendic. soc. med. chir. Bologna. Bull. sc. med. Anno 8, Sér. 8, Vol. 12, 1912. Koun, Die chromaffinen Zellen des Sympathicus. Anat. Anz. Bd. 15, 1899. Korn, Uber den Bau und die Entwickelung der sog. Karotisdrüse. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 56, 1900. Koun, Die Paraganglien. Arch. f. mikr. Anat. u. Ent. Bd. 62, 1903. Srittine, Die chromophilen Zellen und Körperchen des Sympathicus. Anat. Anz. Bd. 15, 1898. 4 Nachdruck verboten. Über die künstlich erzielte Metamorphose der Alyteslarven. Von Franz BRENDGEN. Mit 2 Abbildungen. Aus dem biologischen Laboratorium der Universität Bonn. Im Verlauf einer histologischen Untersuchung an Larven von Alytes obstetricans ergab sich im vergangenen Winter die Notwendig- keit, die Tiere zur Verwandlung zu bringen. Auf den Rat von Herrn Geh.-Rat Nusspavm versuchte ich dies künstlich zu erreichen. Ein Teil der vorhandenen Tiere wurde, um durch Hungern zur vorzeitigen Metamorphose gebracht zu werden, einzeln in je eine Tonzelle gebracht. Letztere wurden in Glasgefäße eingesetzt. Auf diese Weise wurde erreicht, die Tiere am Fressen von den in den Glasgefäßen befindlichen Pflanzen (Fontinalis) zu hindern, ohne ihnen den nötigen Sauerstoff zu entziehen. Das Wasser wurde alle 14 Tage aus einem großen. Aquarium erneuert, das bei einer Zimmertemperatur von ca. 18° C gehalten wurde. Die Larven blieben bei absolutem Hunger am Leben. Während eines dreimonatigen Hungerns wurden die Tiere zwar schmäler und kleiner, ihr Pigment nahm ab, vielleicht infolge des 614 Aufenthaltes in der dunklen Tonzelle; der Fettkörper wurde resorbiert; die Leber zeigte eine enorme Schrumpfung und eine schwarzbraune Färbung. Im übrigen war jedoch von einer Förderung in der Ent- wickelung nichts wahrzunehmen. So ist dieser Versuch eine indirekte Bestätigung der Experimente BArFURTH’s, die ergeben haben, daß der Hunger zwar eine verwandlungsbeschleunigende Macht darstellt, aber nur die letzten Stadien der Verwandlung abzukürzen vermag. Ein anderer Teil des vorhandenen Larvenmaterials wurde in einer Fischglocke, in der sich ebenfalls Fontinalispflanzen befanden, mit Thyreoidea vom Kalb gefüttert. Im Beginn des Ver- ‚suches besaßen die Tiere noch keine Hinterbeine. Diese brachen jedoch be- reits nach 10 Tagen hervor und wuchsen rasch bis zu 7 mm unter der von GUDER- NATSCH an Rana temporaria und esculenta beschriebe- nen charakteristischen Ver- änderung der Körperform. Zu einem Durchbruch der vorderen Extremitäten kam es nicht, da die Larven nach 21 Tagen, vom Be- ginn der Thyreoideafütte- ‘yung gerechnet, sämtlich a b c eingingen. Fig. 1. a) Normale, mit Fleisch gefütterte Am 13. März 1914 Larve; hintere Extremitäten von 2 mm Länge. b) Larve nach 2!/, monatigem Hungern. Abnahme wurde der Versuch an be- der Körpergröße und der Pigmentierung, ohne sicht- deutend stärker entwickel- bare Extremitätenanlagen. c) Larve nach 14 tägiger 2 ce SEE : Fütterung mit Thyreoidea. Hinterbeine kräftig und ten Tieren mit Hinterbeinen 7mm lang. Vordere Extremitäten kurz vor dem von durchschnittlich 2 mm Durchbruch. Verkleinerung des Flossensaumes, ” : Umwandlung der Körperform. Länge wiederholt. Jetzt kamen bereits nach 18 Tagen die vorderen Extremitäten zum Vorschein, die rasch eine Länge bis zu 5 mm erreichten. Dann gingen auch diese Tiere ein. Als innerer Befund war zu verzeichnen: Darm bis auf wenige Schlingen reduziert, Fettkörper sehr groß, Leber normal. 615 Die Kontrolltiere sämtlicher Versuchsreihen zeigten trotz reich- licher Fütterung keine wesentliche Veränderung. Die Gründe für das merkwürdige Absterben der mit Thyreoidea gefütterten Tiere während oder kurz nach der Metamorphose können vorläufig nicht nachgewiesen werden. Da die Sterblichkeit sich ver- wandelnder Larven auch bei normaler Fütterung eine ver- hältnismäßig große ist, steht zu hoffen, daß es bei einem größe- ren Versuchsmaterial, als es mir zur Verfügung stand, gelingen wird, die Tiere auch nach der Metamorphose durch Thyreoidea- fütterung noch längere Zeit am Leben zu erhalten. Es ist also durch Fütterung mit Thyreoidea möglich, im Winter Entwickelungsstadien von Alytes obstetricans zu züch- ten, die weder im Freien noch im Zimmer, weder durch Hunger > noch durch Fütterung mit Fleisch zu erhalten sind. Mir wurde es ermöglicht, eine Arbeit auch im Winter zu fördern, die sonst a b c : : . Fig. 2. Dieselben Tiere von der Bauch- um diese Zeit nicht gemacht seite. Beia hat sich die Epidermis infolge werden konnte, da die entspre- der Behandlung mit Chloroformwasser etwas 7 ; - gelöst. Die schwarzen Striche zu beiden u Entwickelungsstadien Seiten des Schwanzes sind Igelstacheln, um diese Jahreszeit nicht zu womit die einzelnen Larven in der Lage ge- ; : halten werden. In c Erweiterung des Spira- finden sind. : ; e culum, wodurch der Herzschlag deutlich Der Bericht über meine sichtbar wird. histologischen Untersuchungen wird an einer anderen Stelle erscheinen. Für die Herstellung der Photographien bin ich Herrn Medizinal- praktikant A. Lauche in Bonn zu großem Dank verpflichtet. Literaturverzeichnis. BARFURTH, D., Versuche über die Verwandlung von Froschlarven. Arch. f. mikr. Anat. 1837, Bd. 29. 616 Barrurty, D., Der Hunger als förderndes Prinzip in der Natur. Arch. f. mikr. Anat. 1887, Bd. 29. GUDERNATSCH, J. F., Feeding Experiments on Tadpoles. I. The influence of specific organs given as food on growth and differentiation. Arch. f. Entw.-Mech. 1913, Bd. 35. GUDERNATSCH, J. F., Feeding Experiments on Tadpoles. II. A further con- tribution to the knowledge of organs with internal secretions. Reprinted from The American Journal of Anatomy 1914, Bd. 15. Nachdruck verboten, Uber die Bauchmuskeln bei Chiromys madagascariensis. Von Dr. WALTER KAUDERN. Mit 3 Abbildungen. Aus dem Zoot. Institut der Universität zu Stockholm. Als ich im Jahre 1910 eine Untersuchung über die Bauchmus- kulatur bei Tupaja und den Halbaffen machte, fehlte es mir ganz an Material von dem eigentümlichen Chiromys. Ich konnte damals nur auf die Angaben der Literatur hinweisen, die aber spärlich und un- vollständig waren. Hinsichtlich der Hautmuskulatur wies ich auf WEBER hin. Dieser erwähnt und gibt auch ein Bild eines recht eigentümlichen Muskels bei dem Männchen wie dem Weibchen, der U-förmig den Penis beim Männchen und den Kitzler beim Weibchen umgibt. Ob dieser Muskel in Verbindung mit irgendeinem größeren Hautmuskel tritt, der von den vorderen bis an die hinteren Glied- maßen verläuft, sagt Verfässer nicht. Ein solcher Muskel, der sich zwischen den Extremitäten erstreckt, ist bei sämtlichen madagassischen Halbaffen kräftig entwickelt, während der U-förmige Muskel (Sphineter marsupii oder M. praeputio-abdominalis) entweder fehlt oder eine äußerst starke Reduktion erlitten hat. Bei Nycticebidae bleibt dieser Sphincter marsupii noch mit einem wohlentwickelten M. subcutaneus verbunden. Betreffs der eigentlichen Bauchmuskulatur fand ich in der Literatur keine Angaben über ihre Teilnahme an der Bildung der Rektusscheide, oder wie sich diese Muskeln befestigen. Da ich während einer wissenschaftlichen Reise nach Madagaskar die Gelegenheit hatte, mir ein wertvolles Material von Chiromys zu ver- schaffen, habe ich meine frühere Untersuchung vervollständigt, was mir besonders interessant schien, da nach der Literatur die Hautmuskulatur von Chiromys der Muskulatur bei Tupaja und Nycticebidae ähnlicher sein sollte als denselben Muskeln bei den madagassischen Halbaffen. 617 Die Hautmuskeln. Die Hautmuskeln des Bauches zeigen die allergrößte Uberein- stimmung mit den Muskeln bei Nycticebidae. Von der vorderen Ex- tremität erstreckt sich ein ganz breiter und kräftiger Muskel der Länge der Körperseite nach. Er läuft auf die Vorderseite des Schenkels aus, nimmt an Größe ab und löst sich im subkutanen Bindegewebe auf. Einzelne Muskelfasern reichen aber sogar bis unterhalb des Knies. In der Nähe der Achselhöhle son- dern sich ‘einige Muskelfasern vom großen Muskel ab, um in das subkutane Bindegewebe zu ver- schwinden. In der Brustregion löst sich vom medialen Rand des Hauptmuskels ein recht großes Muskelband ab, das sich als selb- ständiger Muskel fortsetzt (Sphinc- ter marsupii oder M. praeputio- abdominalis) bis an die Inguinal- region, wo es im Winkel verläuft, der vom knieförmig gebogenen Penis gebildet wird. Das Muskel- band der einen Seite hängt mit dem Bande der anderen Seite ohne Unterbrechung auf der Hin- terseite des Penis zusammen. Eine Raphe oder ähnliche Bildung, wie sie WEBER erwähnt, habe ich nicht entdecken können. Eine endgültige Erklärung der Fig. 1. Chiromys madagascariensis ¢. Bedeutung dieses Muskels dürfte Die Hautmuskeln des Bauches. P. Penis. E H S.m. Sphincter marsupii. Sy. Symphysis man noch nicht geben können. pubis. T. Testis. Weser hält ihn für einen Stütz- apparat des gewaltigen Penis, und bei Nycticebidae und Tupaja dürfte möglicherweise dieser Muskel als Suspensorialapparat für die Hoden aufzufassen sein. Eigentümlich ist aber, daß Chiromys hinsichtlich dieses Muskels deutlich größere Übereinstimmung mit Nycticebidae als mit den anderen madagassischen Halbaffen zeigt, bei welchen 618 dieser Muskel nur als ein schwaches Rudiment zuriickbleibt oder so- gar ganz fehlt. Die Bauchmuskeln. M. obliquus abdominis externus. Dieser Muskel entspringt von den 9 letzten Rippen mit ebensovielen Zacken. Die letzte Zacke reicht wie die übrigen ganz an die entsprechende Rippe und verhält Fig. 2. Chiromys madagascariensis 9. Ap. Aponeurose. O.ex. M. obliquus abdominis externus. O.i. M. obliquus abdominis internus. R. M. rectus abdominis. * Die punktierte Linie gibt die Grenze der muskulösen Partie des dorsalen Blattes des M. obliquus abdominis internus an. sich also nicht wie bei Propithecus, wo die letzte Zacke kaum an die Rippe reicht. Irgendeine Andeutung noch einer Zacke ohne ent- sprechende Rippe wie bei Propithecus gibt es nicht. Auf der Dorsal- seite geht der Muskel in die Fascia lumbo-dorsalis über. 619 Die Muskelfasern verlaufen wie gewöhnlich schräg nach unten und hinten, und der Muskel reicht in seinem inguinalen Teil nur bis an den Rand des M. rectus, während er im vorderen Teil etwas auf die Ventralseite dieses Muskels hervorragt. M. obliquus abdominis externus geht medial in eine Aponeurose über, die in der Brustregion besonders schwach entwickelt ist, aber allmählich in der Inguinalregion sehr kräftig wird und in ein Paar Ligamente übergeht, die von den beiden Zacken auslaufen, mit welchen der Muskel endet. Das mediale Ligament geht gerade an das Schambein, wo es sich in unmittelbarer Nähe der Symphyse befestigt. Das laterale Ligament dagegen biegt sich, wenigstens beim Männchen, hinter das mediale Ligament, so daß es sich hinter dem medialen Ligament neben der Symphyse befestigt. Beim Männchen tritt der Samenstrang zwischen den beiden Ligamenten hervor. M. obliquus abdominis internus. Dieser Muskel entspringt wie bei Propithecus von den beiden letzten Rippen. Gerade unterhalb der Rippen stößt der Muskel gegen die Ventralseite hin eine Zacke ab, die aber keinen Rippenknorpel erreicht. In seinem vorderen Teil hört der Muskel etwa 1 cm vor dem Rektusrande auf und geht in eine Apo- neurose über, die wie bei den übrigen von mir untersuchten Halb- affen auf der Dorsalseite des M. rectus abdominis liegt. Nach hinten nähert sich der Muskel allmählich dem Rektusrande und reicht — im Gegensatz zu den übrigen madagassischen Halbaffen — dorsal vom M. rectus abdominis hin. Er setzt dann bis an das Becken durch eine recht kräftige Aponeurose fort, die deutlich bis an die Linea alba reicht. Hinsichtlich der Bildung des untersten Teils der Rektusscheide ist ein kleiner Unterschied zwischen den beiden Geschlechtern vorhanden. Beim Weibchen spaltet sich der M. obliquus abdominis internus etwa 1 oder 2 cm vor dem Schambein in zwei Blätter, von welchen das eine, bedeutend kräftigere, wie schon erwähnt wurde, dorsal vom M. rectus abdominis liest, während das andere, schwächere Blatt sich auf der Ventralseite des M. rectus abdominis verbreitet und hier von einer dünnen Aponeurose fortgesetzt wird, die kopfwärts einer deut- liche Grenze entbehrt. Beim Männchen dagegen spaltet sich dieser Muskel nicht, son- dern scheint ganz und gar auf der Dorsalseite des M. rectus abd. zu liegen. Möglicherweise gibt er kaudal vom Funiculus spermaticus eine 620 geringe Andeutung einer Aponeurose ab, die auf der Ventralseite des M. rectus abd. liegt. Irgendeine Muskulatur nimmt jedenfalls hieran keinen Teil. Also finden wir beim Chiromysmännchen die Übereinstimmung mit Nycticebus größer als mit den übrigen madagassischen Halbaffen. Das Weibchen dagegen bildet ein Zwischenstadium zwischen den madagassischen Halbaffen und dem Chiromysmännchen. M. transversus abdominis. Dieser Muskel verhält sich ungefähr wie bei Nycticebus. Er entspringt von der Innenseite der 7 letzten Rippenknorpel (von den 7 nächstletzten bei Nycticebus und den 6 letzten bei den übrigen madagassischen Halbaffen). In seinem vorderen Teil erstreckt sich der Muskel bis an die Linea alba hin, weiter nach hinten aber geht er in eine Aponeurose über, die anfangs recht unbedeutend ist, sich aber kaudalwärts ausbreitet, und die Mus- kelfasern reichen am Schambein kaum bis an den Rand des M. rectus abd. Der M. transv. abd. liegt nebst seiner Aponeurose im Gegen- satz zu den Verhältnissen bei den madagassischen Halbaffen ganz dor- sal vom M. rectus abd. Er stimmt dadurch mit Nycticebidae überein. M. rectus abdominis. Der Muskel entspringt direkt am Scham- beine und inseriert hauptsächlich an der ersten Rippe. Ein kleinerer medialer Teil inseriert aber am Brustbein (Fig. 2). Etwa an der 2. Rippe geht der Muskel in eine 1,5 cm breite Sehne über, die sich bald in zwei spaltet. Der laterale, etwas breitere und kürzere Teil befestigt sich wie bei Propithecus an der Stelle, wo die Rippe knor- pelig wird, während der mediale, etwas schmälere und längere Teil sich am Rippenknorpel ansetzt. In der Bauchregion habe ich 5 Inscriptiones tendineae gefunden (Fig. 2), von welchen zwei bedeutend kräftiger als die übrigen sind und die letzte nicht den ganzen Muskel durchsetzt. M. pyramidalis. Weder beim Männchen noch beim Weibchen habe ich Spuren dieses Muskels finden können. Aus meiner Untersuchung geht also hervor, daß Chiromys sowohl hinsichtlich der Bauchmuskulatur als auch der tiefer liegenden Muskeln eine größere Übereinstimmung mit Nycticebus zeigt als mit den übrigen madagassischen Halbaffen. Dies scheint mir bemerkenswert, da man keine nähere Verwandtschaft zwischen Nycticebidae und Chiromys an- Tuts + * 621 nimmt. Vielmehr verhält es sich so, daß die Hautmuskulatur, die sowohl bei Chiromys als bei Nycticebus ein mehr primitives Stadium repräsentiert, die Partie behalten hat, die man M. praeputio-abdominalis nennt, welche bei den beiden irgendeine Funktion hat (Suspensorial- apparat oder dergleichen), während sie bei den madagassischen Halb- affen als ein überflüssiges Organ reduziert worden ist. Ob die Befunde der Bildung der Rektusscheide primitiver oder sekundärer Art sind, ist schwer zu entscheiden, aber infolge gewisser Umstände glaube ich, daß die Ähnlichkeit zwischen Chiromys und Nycticebus sekundärer Natur ist und nicht auf eine Verwandtschaft deutet. Diese Ähnlichkeit ist ja übrigens nicht absolut, denn das Chiromysweibchen steht zwischen Lemuridae und Nycticebidae. Wie es sich auch mit dieser Frage verhält, jedenfalls nimmt Chiromys hinsichtlich der Bauchmuskulatur eine Sonderstellung unter den madagassischen Halbaffen ein. Fig. 3. Eine schematische Darstellung der Rektusscheide bei 1. Nycticebus, 2. Chiromys d, 3. Chiromys 9, 4. Madagassische Halbaffen, A. Brustregion, B. die Inguinalregion. O.ex. M. obl. abd. ext. O.i. M. obl. abd. int. P. Peritonaealblatt. R. M. rectus abd. Tr. M. transy. abd. Durch einzelne Charaktere zeigt Chiromys größere Ubereinstim- mung mit Indrisinae als mit Lemurinae. So entspringt z. B. der M. obl. abd. ext. sowohl bei Chiromys als bei Propithecus von den 9 letzten Rippen, während er bei Lemur und Chirogale auf den 8 letzten Rippen seinen Ursprung hat, und der M. rect. abd. inseriert bei den beiden ersteren am 1. Rippenknorpel mit zwei Sehnen, bei den letzteren inseriert dieser Muskel mit einer einheitlichen Sehne. Ich lege ein Schema bei, das einige Charaktere der Bauchmusku- latur bei einigen Halbaffen und Tupaja veranschaulicht. 622 [OOM WoT yoy | Spa ‘G -Juo yoRmyos| Steam ‘y \(Ipeay Z) CG uofyoF oddıy 'T'puew eddny ‘ft eddny I oddıy 'T'p ue auyag auyo | sep ue auyag J yur Joep ue usuyag zZ ur jouyag T rw uleqysnig ure ayaez, suyG | updıouyuaddıy 194z491 9 sn9991 'W TWOA JeIJU9A sn9991 “J WOA [ESIop snjoor 'W WOA Teıyusa sn991 "J WOA Tesıop 1194248] OT 'P 194z49[ g Wop ‘yormyue 403 qIoIzn poet YIBIS ZOZUOUL oesoayn) anworf snosyyidoig uleqg\shig We ONyNdeZ uofelpaur A9uTO 41UT upodıouyusddıy us9299] ) sn9991 "JY WOA [ESI0op ‘qoor TA ([e43] sngoer "W -U9A 5) JESIOP, OA Tes.1op 193249] 6 uop qJOYOIMgue nS sfwonyg | snqesomoA . . . ‘ . ‘ ‘ 989utpusy souordrosuf . . . . = JA9LIOSUT "pqe snqyoar "MW * * ' wep uoA 4Suridsque snsaoAsueı} "MW L . uorsaıyoneg oe “ [0 cb ‘ MOlsal4snig A9p Ul 45aI] ‘pqe "Asueıg "W cc worwaıyoneg [44 “a bc “u “ “« 19 uorsorgsnıg Jop ur Sel, 'yur 'pqe “[qo "WM . . . . . . . . . D . - uoddıy uopu9S[oF uoA Ydurıdsyua ‘4x9 "pqe [qo "WW . . . . . . . c ° sıpeu -Imopge-orndoead py) mdnsreu aog99urydg 623 Wissenschaftliche Versammlungen. Institut International d’embryologie. Compte rendu de la réunion tenue A l'Université de Cambridge le Samedi 21 Mars 1914, A 10 heures du matin, au laboratoire de Zoologie de Mr. le Professeur STANLEY GARDINER. Etaient présents: MM. AssHETON (Cambridge); BRACHET (Bruxelles); GROSSER (Prague); J. T. Hitt (Londres); HUBRECHT (Utrecht); F. KEIBEL (Fribourg en Brisgau); K. PETER (Greifswald); Van WIJHE (Groningue). Mr. E. Buss assistait 4 la réunion ä titre d’invite. Le président Mr. F. KEIBEL, en ouvrant la séance, rappelle les pertes trös sensibles éprouvées par l'Institut, depuis la derniére session, en la personne de MM. Sréur de Würzbourg, membre honoraire et ADAM SEDGWICK, de Londres. Le secrétaire-trésorier Mr. HUBRECHT résume la situation financiére. Les comptes du trésorier sont approuvés. Celui ci fait part de son intention de verser ä la caisse de l’Institut le reliquat du »Tarsius fonds« lequel s’élevait en 1907 ä environ 1300 florins; il rappelle que cette fondation, instituée 4 Vinitiative de ses amis et éléves lors de son jubilé professoral, a déji couvert les frais des voyages entrepris au Brésil par le Dr. BreRENS DE Haan et en Algérie et en Tunisie par Mr. HUBRECHT lui-méme, dans le but de recueillir des blastocystes de Hapale, de Jaculus, de Macroscelides et de Ctenodactylus. Le reliquat, environ 850 fls., viendra s’adjoindre au capital de |’In- stitut, tout en conservant le nom de »Tarsius fonds«; il sera exclusivement affecté 4 recueillir, en des endroits divers, des blastocystes de mammiferes d’espöces variées; il conservera néanmoins son autonomie et des legs pour- ront lui étre faits en propre. Les communications scientifiques comportent d’abord une démonstra- tion par Mr. BRACHET de quelques blastocystes de lapin développés »in vitro«, Mr. Hitt montre des photographies d’un embryon d’Ornythorhynchus d’ou il résulte que certaines modifications doivent étre apportées a l'une des figures du travail qu’il a publié en collaboration avec Mr. WILSON. Mr. van WIJHE signale un nouveau colorant composé d’une solution alcoolique de carminammoniacal; il montre une série de larves d’Amphioxus colorées par ce procédé. Mr. HUBRECHT souligne plusieurs détails de la formation des feuillets primitifs de Tupaya et de Tarsius et passe ensuite au röle du Trophoblaste chez divers Vertébrés. 624 Mr. ASSHETON communique quelques observations et réflexions sur la croissance en longueur des embryons de Vertébrés et Mr. BRACHET résume ses observations sur la céphalogenése des Reptiles. Les communications de HUBRECHT, ASSHETON et BRACHET donnent lieu & une vive discussion a laquelle participent presque tous les membres, Mr. ASSHETON fait ensuite la démonstration de quelques coupes de chorion provenant d’une grossesse ectopique et d'une série de préparations démontrant l’origine ectodermique et l’&migration ultérieure des cellules sexuelles chez un Enteropneuste (Dolichoglossus serpentinus). La réunion du Lundi 23 Mars a été consacrée 4 la nomination de membres honoraires et effectifs; les décisions prises seront communiquées prochainement aux membres. La date de la prochaine réunion est fixée au printemps ou ä l’öt6 1915; on y entendra le rapport sur le voyage de recherches embryologiques entrepris dans l’Afrique du Sud par MM, HUBRECHT et K. PETER; le lieu de cette réunion sera vraisemblablement Paris ou Bruxelles. On réélit ensuite le Bureau de l'Institut et on charge le Secrétaire de remercier Mr. le Prof. STANLEY GARDINER de la cordiale et courtoise hospitalité qu’il a bien voulu accorder aux membres de l'Institut. Le président déclare close la session de 1914. Abgeschlossen am 25. Juni 1914. Weimar, — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Herausgegeben von Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Nummern von zwei Druckbogen. Um ein rasches Erscheinen der Beiträge zu ermöglichen, werden die Nummern aus- gegeben, sobald der vorhandene Stoff es wünschenswert macht, ev. erscheinen Doppel- nummern. Der Umfang eines Bandes beträgt etwa 46 Druckbogen, oder Ausgleich durch Tafeln, der Preis 16 Mark. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 46. Band. >= 8, Juli 1914. %& No. 24. In#aLt. Aufsätze. Edward Phelps Allis jr., The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in Ceratodus Forsteri. p. 625—637. — Edward Phelps Allis jr, The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ceratodus Forsteri. p. 688—648. — Jos. Frank, Uber einen im Leben beobachteten M. sternalis.. Mit einer Abbildung. p. 648—652. — K. Secher, Uber Kunstpro- dukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. p. 653—656. Aufsätze. Nachdruck verboten. The Pituitary Fossa and Trigemino-facialis Chamber in Ceratodus Forsteri. By Epwarp Pherps Aruıs jr., Menton, France. That part of the chondrocranium of Ceratodus that I propose to here consider has been more or less completely described and figured by Gtwrner (1871), Huxtey (1876), Van Wise (1882) and Krawerz (1910), in the adult, and by Sewerrzorr (1902), Krawerz (1910) and Gre, (1913) in embryos. GintuEeR describes the pituitary fossa as “a small groove (the lowest portion of the cavity) for a well-developed pituitary gland,” and it is shown in a figure giving a median view of a bisected skull of the fish. Slightly posterior to the hind wall of the fossa a relatively large and deep recess is shown in the lateral wall of the cranial Anat. Anz. Bd. 46. Aufsätze. 40 626 cavity, and it is said, in the index lettering, to be the “foramen for the 1st. and 2nd. rami of nervus trigeminus.” Posterior to this recess, or so-called foramen, there is another and smaller one which is said to be the “foramen for 3rd. ramus of nervus trigeminus and part of nervus acusticus.” This latter foramen lies near the anterior edge of what is said to be a membrane that closes the labyrinth cavity, and this membrane is said to be perforated by the nervus acusticus, but no perforation of it other than the one above mentioned is shown. On either side of the sloping dorsal portion of the postorbital portion of the chondrocranium two foramina are shown which are said to be “for the 1st. and 2nd. rami of nervus trigeminus”; and on the ventral surface of the postorbital portion of the chondrocranium, posterior to the so-called tympanic pedicle, several foramina are shown, one of which is said to be the “foramen for 3rd. ramus of nervus. trigeminus” and another the foramen for the carotis posterior. Huxuey says of the chondrocranium of this fish that it is “ prod- uced inferiorly and laterally into two stout suspensorial or palato- quadrate processes, with the pulley-like ventral ends of which the strong Meckelian cartilages are articulated.” The cranial cavity is not described by him, but he gives a median sectional view of the skull which shows the pituitary fossa with sharply developed anterior and posterior walls, the latter slightly overhanging the hind end of the fossa. The canals traversed by the trigeminus and facialis nerves are shown in a horizontal sectional view of the chondrocranium, the facialis nerve of this figure being the so-called 3rd. ramus of nervus trigeminus of GÜnTHER’s descriptions and figures. Van WuHE gives a diagrammatic figure showing the external openings of the canals traversed by the nerves, arteries and veins of the region, while Krawerz gives a median sectional view of the chon- drocranium which shows nothing of the region here under considera- tion excepting only a pituitary fossa similar to that shown by Hux.ey.. These several descriptions of the adult are readily seen to be wholly inadequate in so far as the region here under consideration is concerned, the only facts of importance that are disclosed being that the pituitary fossa is strictly of the selachian type, that there is. no indication whatever of a myodome either in process of formation. or of reduction, and that the nerves, arteries and veins of the region have apparently been so enveloped by the largely developed cartilage that they traverse wholly separate and independent canals. 627 In embryos, the descriptions of this region are much more com- plete, this being particularly true of Greir’s recently published and excellent work, which I have but just received and the study of which has led to the present publication. GreIL’s descriptions include embryos from the so-called stage 39 of Semon’s descriptions to stage 48. In embryos of stages 46—47, Grein describes and figures a so-called foramen sphenotrabeculare which is said to transmit the vena hypophyseos and the arteria orbi- talis. This foramen lies, as its name implies, dorsal to the trabecula, between that cartilage and the sphenolateral cartilage, and it is ev- idently the homologue of the pituitary foramen of my descriptions of selachians fused with the so-called efferent pseudobranchial foramen, which latter foramen transmits the dorsal ends of the efferent pseudo- branchial and ophthalmica magna arteries fused to form a common trunk. Whether the vena hypophyseos of Ceratodus has a cross- commissural connection with its fellow of the opposite side or not is not stated by Grem, but the vein is shown in one of that author’s figures (Fig. 2, Pl.53) running inward immediately posterior to the hypo- physis. The pituitary (sphenotrabeculare) foramen lies immediately anterior to a foramen, to be described below, that transmits the nervus ophthalmicus profundus, nervus abducens and vena pterygoidea (jugular vein of my descriptions of other fishes), both of these foramina lying at the hind end of the orbit and at the hind end also of a longitu- dinally depressed portion of the side wall of the chondrocranium that recalls the trigemino-pituitary fossa of selachians. In Sewertzorr’s figure giving a lateral view of the chondro- cranium of an embryo of stage 47 of this fish, the pituitary foramen is apparently faintly indicated, but it is not identified or described by him. In Krawerz’s otherwise excellent figures it is also not shown as such. There is however in one of Krawetz’s figures (Fig. 7) a foramen that is said by him to give exit to the arteria carotis, and it is probable that this foramen is the one called by GrEIL the foramen sphenotrabeculare. The longitudinal depression in which this latter foramen lies is well shown in Krawetz’s, figure and it is said by him to lodge the nervus ophthalmicus profundus in its forward course through the orbit. Posterior to the pituitary foramen there is, in stages 45—46 of GreIL’s descriptions, a large space between the hind end of the spheno- lateral cartilage and the otic capsule, and it is called by that author 40* 628 the incisura sphenotica. The ventral portion of this incisure is said to lie between otic and preotic portions of the parachordal cartilage, and the sphenolateral cartilage is said to arise from the preotie portion alone, no limiting line between the two cartilages being however shown by Gremt, or by SEWERIZOFF in his figures of this same stage. In stages 47—48, a bar of cartilage, which is called by Grein both the pons sphenoticus and the pons sphenoticus superior, extends from the dorso-posterior corner of the sphenolateral cartilage to the otic capsule, bridging the dorsal edge of the incisura sphenotica and making of this incisure a closed foramen in the lateral wall of the chondro- cranium. The large foramen so-formed is first called by Grem the foramen praeoticum laterale sive sphenoticum (p. 1238), but is later also called the foramen prooticum laterale (p. 1864), or simply the foramen prooticum or the foramen sphenoticum. It is a simple fenes- tration of the lateral wall of the chondrocranium, and it is said to give passage to the nervus abducens and to the roots and ganglia of the trigemino-facialis complex; but it apparently also gives passage to the vena cerebri media (see Grem’s Fig. 3, Pl. 53), Grum’s statement (p. 1260) that this vein traverses the foramen sphenoticum majus being probably due to a misconception of the latter foramen, as will be later explained. As the foramen prooticum laterale is also said by Grein (p. 1123) to lodge the acusticus ganglion, it is evidently the homologue of the cerebral opening of the acustico-trigemino-facialis recess of my description of certain selachians (Atus, 1914b), and the fact that it lodges this acusticus ganglion would seem to clearly indicate that the plane of the incisure corresponds to the mesial and not to the lateral wall of the recess of selachians. The lateral wall of the recess is then not only wholly wanting but not even indicated in these embryos of Ceratodus. The trabeculae are said by Grein (pp. 1136 and 1156) to arise independently of the parachordals and to be continued posteriorly in the so-called processus anterior sive trabecularis of the palatoquadrate of either side; and these two parts of a single continuous cartilage are said by Grem to fuse, at their point of union and by their mesial surfaces, with the lateral surface of the preotic portion of the para- chordal cartilage. It is not said by Grem that the processus anterior palatoquadrati is primarily independent of the trabecula, but SEwER- 1zorr definitely states this to be the case. The processus anterior palatoquadrati of GrREIL’s descriptions is called by both SEWERTZOFF 629 and KRAWETZ the processus palatobasalis, and it is quite certainly the homologue of the processus basalis of my descriptions (1914a) of selachians and not of the so-called palatobasal (orbital, ALLIs) process of those fishes. In stages 45—46, GrEIL shows (Figs. 21, 22, Pl. 61) the united body and articular process of the palatoquadrate projecting postero- laterally, and from the proximal half of its length, approximately, a stout wide bar of cartilage projects dorso-posteriorly and is called by him the pars ascendens of the processus anterior of the palatoquadrate. It is said (p. 1136) to fill the space between the root of the trabecula and the wall of the labyrinth, and it is shown in the figures extend- ing dorso-posteriorly across the incisura sphenotica, its dorso-posterior end, which is called the processus oticus, fusing with the cartilage of the otic capsule at its dorso-anterior end. In SEWERTZOFF’s figure of an embryo of stage 46, this pars ascendens of the palatoquadrate is not even indicated, but as, in this embryo, the otic capsules also have not yet undergone chondrification, the embryo unquestionably represents an earlier stage in the devel- opment of the chondrocranium than the embryo of stage 45 figured by Grem. This early embryo of Ceratodus thus shows definitely that the pars ascendens of the palatoquadrate develops later than its ventral portion, a fact that is certainly of importance and that will be later again referred to. When the pars ascendens of the palatoquadrate has developed, it forms, as shown in GREIL’S figures, a bridge across the incisura sphenotica, and as this bridge is somewhat arched there is a space left between it and the plane of the incisure, and as I shall show that this space is the trigemino-facialis chamber of the fish it will facilitate the descriptions to so call it at once. The trigemino-facialis chamber, as above defined, has, in this stage 45—46, two large openings which lead to the external surface of the chondrocranium. The anterior one of these two openings is apparently called by GreiL the foramen sphenoticum commune, but there is some confusion in the terms applied to it. The posterior opening is first called by him (p. 1123) the foramen praeoticum basi- craniale, and he says of it: “Durch die Wurzelspange des Palato- quadratums wird nun diese Incisura (sphenotica) nach aussen über- brückt und zum Foramen basicraniale gemacht.” This is wholly in- correct, for the incisure is a primary perforation of the cranial wall 630 which persists even after it has been bridged by the pars ascendens of the palatoquadrate, the foramen praeoticum basicraniale being a wholly independent foramen, of secondary origin, that leads from the exterior into the trigemino-facialis chamber and not at all directly into the cranial cavity proper. The apparent failure on GREIL’s part to definitely and distinctly recognize this has led to considerable con- fusion, not only in his descriptions but also in the lettering of his figures, for the index line that leads to one of these two foramina in most cases leads also to the other. Furthermore, there is frequent change in the terminology employed, the several terms, foramen praeoticum basicraniale, foramen prooticum basicraniale and foramen basale apparently all being used indifferently to designate the posterior opening of the trigemino-facialis chamber, while, as already stated, the terms foramen praeoticum laterale, foramen sphenoticum, foramen prooticum laterale and foramen prooticum are all apparently used to designate the related primary perforation of the cranial wall. The anterior opening of the trigemino-facialis chamber gives pas- sage to all the branches of the profundus, trigeminus and lateralis trigemini nerves, to the nervus abducens, the arteria temporalis (caro- tis externa), and the venae temporalis and pterygoidea; the posterior opening giving passage to the rami hyomandibularis and palatinus facialis, the arteria temporalis and the vena capitis lateralis, this latter vein being the posterior prolongation of the vena pterygoidea doubt- less after that vein has received the united venae temporalis and cerebri media (p. 1260), though this is not so stated. The venae pterygoidea and capitis lateralis together form the jugular vein of current descriptions of other fishes, and the fact that this vein traverses a primarily extracranial space that lodges the trigemino-facialis gang- lionie complex definitely identifies that space as the homologue of the trigemino-facialis chamber of my descriptions of other fishes. In embryos of stage 48, and according to GREIL exceptionably also in stage 47, two narrow bands of cartilage appear, one of which separates the anterior opening of the trigemino-facialis chamber into dorsal and ventral portions, while the other cuts off a small part of the ventral one of those two portions of that foramen. The latter one of these two bands is shown in GREIL’s several figures as a narrow band that bridges over the nervus abducens as that nerve runs forward along the lateral surface of the sphenolateral cartilage after having issued from the cranial cavity througth the foramen 631 prooticum laterale. GREIL says (p. 1238) that this foramen is cut off from what was primarily the incisura sphenotica, that is from the present foramen prooticum laterale, but this is clearly an error, as will be at once seen by consulting his Figs. 14, Pl. 54, 7, Pl. 55 and 23, Pl. 61. This is especially evident in Fig. 7, Pl. 55, which gives a median view of the chondrocranium, the foramen prooticum laterale there being wholly complete and the foramen for the nervus abducens not being even seen. In this figure the foramen prooticum laterale is shown separated into two parts by a bridge of cartilage that is called, in the index lettering of the figure, the pons sphenoticus in- ferior, but is referred to in the text (p. 1367) as the processus oticus palatoquadrati. The name used in the lettering of the figure is un- fortunate, and at first misleading, as is also the appearance of the bridge in the figure, for comparison with Fig. 8 of the same plate will show that the so-called pons must represent simply the dorsal edge of the pars ascendens palatoquadrati, the larger portion of this latter cartilage, which lies directly external to, and covers the full extent of, the ventral portion of the foramen prooticum laterale, not being shown in the figure. An unfortunate typographical error in the figure further adds to the difficulty of at first understanding it, for that part of the foramen prooticum laterale that lies ventral to the so-called pons sphenoticus inferior is wrongly called the foramen sphenoticum minus. In the text (p. 1367) it is referred to as the “Foramen prooticum der Schädelbasis,”” and the foramen sphenoticum minus is said to be hidded from view by the sphenolateral cartilage. But it is to be borne in mind, as already explained, that the index line here concerned leads to two openings, one of which is the ven- tral half of the foramen prooticum laterale and the other the foramen prooticum basicraniale (posterior opening of the trigemino-facialis chamber), and that it is the former and not the latter to which GREIL apparently gives, in the text, the name “Foramen der Schiidelbasis.” The other one of the two bands of cartilage above referred to as appearing in stage 48 and exceptionally in stage 47 (GruiL, p. 1160), is first said by Grem to pass between the two ganglia of the nervus trigeminus (nervi ophthalmicus profundus and maxillo-mandibularis trigemini) and to separate the foramen praeoticum sive sphenoticum into two parts. Later, on the same page of the text, this band of cartilage is called by GREIL the septum foraminis sphenotici communis, and it is said to separate the foramen sphenoticum commune into a 632 foramen majus and a foramen minus. The terms foramen praeoticum sive sphenoticum and foramen sphenoticum commune are thus ev- idently intended to be equivalent, but there is here again a confusion of a primary perforation of the cranial wall which leads from the cranial cavity into the trigemino-facialis chamber with a secondary foramen which leads from that chamber to the exterior. These two bands of cartilage having developed, the lateral wall of the trigemino-facialis chamber has three points of attachment to the cranial wall, and there are consequently three separate openings leading from the chamber to the exterior. One of these openings, the foramen sphenoticum minus of Gret’s terminology, gives passage to the nervus ophthalmicus profundus and the vena pterygoidea (jugularis), the nervus abducens issuing into the orbit along the ventro-mesial edge of the foramen, separated from it by a narrow band of cartilage. This foramen is accordingly the homologue, in the nerves and vessels it transmits, of the orbital opening of the myodome of my descriptions of Amia; for it must be borne in mind that this opening in Amia does not primarily transmit the nervi oculomotorius and trochlearis, those nerves issuing from it secondarily, because of the reduction in length of that part of the chondrocranium that lies between it and the foramen opticum. The second one of the three openings of the chamber of Cera- todus, the foramen sphenoticum majus, gives passage to all the branches of the nervi maxillo-mandibularis and lateralis trigemini, and to the vena and arteria temporalis, the latter artery being the carotis externa of current descriptions of other fishes. This foramen of Cera- toaus accordingly corresponds to the trigeminus, ophthalmicus super- ficialis and oticus foramina of my descriptions of Amia fused to form a single foramen. The third opening of the chamber of Ceratodus, the foramen prooticum basicraniale, gives passage to the ramus hyomandibularis facialis (which contains the lateralis facialis fibers), the ramus pala- tinus facialis, the arteria temporalis and the vena capitis lateralis, the latter vein receiving, while in the chamber or immediately after issuing form it, the vein formed by the union of the venae temporalis and cerebri media. This foramen of Ceratodus is accordingly the homo- logue of the posterior, or facialis opening of the trigemino-facialis chamber ‘of Amia fused wih the foramina for the external carotid artery and the ramus palatinus facialis. 633 The ramus palatinus facialis of Ceratodus, after issuing from the trigemino-facialis chamber through its posterior opening, runs forward along that portion of the palatoquadrate that forms its processus basalis and at the same time the floor of the trigemino-facialis chamber, lying at first slightly lateral to the carotis interna and then slightly lateral to the arteria palatina. Its basal portion must accordingly lie, in the adult, in a canal that lies between the chondrocranium and the under- lying parasphenoid (basale,GüntHEr), and that corresponds to the palatine canal of my descriptions of Lepidosteus (Arrıs 1909); the course of the nerve, in Ceratodus, differing from that in Lepidosteus only in that it issues by the posterior opening of the trigemino-facialis chamber instead of perforating the floor of that chamber. In Amia, Scomber and Scorpaena the course of this nerve is somewhat different, this being apparently due to the transformation, in these latter fishes, of the pituitary fossa into a myodomic chamber, which chamber is not developed in either Ceratodus or Lepidosteus. In Amia the mesial wall of the trigemino-facialis chamber is the mesial one of the three walls potentially present in this region of the chondro- cranium of fishes (Arrıs, 1914b), and the chamber is continuous ventrally with the myodomic chamber. The ramus palatinus arises from the nervus facialis after that nerve has entered the trigemino- facialis chamber, and running downward through the opening that puts that chamber in communication with the myodomic chamber it perforates that part of the floor of the latter chamber that leads to its orbital opening. It therefore does not perforate the cartilaginous floor of the trigemino-facialis chamber, as it does in Lepidosteus. In Scomber and Scorpaena the inner wall of the trigemino-facialis chamber is apparently the middle one of the three walls here potentially present, and not the mesial one, and apparently because of this, or related to it, the chamber does not communicate directly with the myodomic chamber. The ramus palatinus here arises from the nervus facialis either before that nerve has perforated the mesial wall of the trigemino- facialis chamber (Scorpaena) or immediately after it has perforated that wall (Scomber), and running downward in a relatively long canal in the lateral wall of the myodome enters that chamber and then issues from it by its orbital opening. It does not here at any time lie ventral to any part of the chondrocranium, this being due to the fact that a cartilaginous floor to the orbital opening of the myodome is not developed; this apparently being related to the resorption of the hind ends of the trabeculae in early larval stages. 634 Ceratodus thus, in the foramina traversed by the ramus palatinus facialis and in the general course of that nerve, resembles Lepidosteus more than it does any other of the fishes above referred to, as it also resembles that fish in the absence of a myodome. Returning now to the palatoquadrate of Ceratodus, it is evident, as already assumed in this discussion, that the space enclosed between the so-called pars ascendens palatoquadrati and the plane of the foramen prooticum laterale is the homologue of the trigemino-facialis chamber of Amia, excepting only in that it is not connected ventrally with the pituitary fossa, resembling in this last respect the chamber in Lepidosteus and teleosts. The chamber in Ceratodus thus being homo- logous with that in Amia, it would seem as if its lateral wall must necessarily be homologous with the corresponding wall in the latter fish notwithstanding that this wall is currently considered to be, in the one, a part of the palatoquadrate and in the other a part of the neurocranium. The palatoquadrate is, in the youngest embryo of Ceratodus de- scribed by SEWERTZOFF, a simple rod of cartilage that extends from the lateral surface of the basal portion of the chondrocranium to the mandible. Its dorsal end, at this stage, is apparently the homologue of the processus basalis of my descriptions of other fishes, and this simple rod of cartilage represents the entire dorsal half of the cartilage of the mandibular arch. Pterygoid and palatine portions of the cartilage are wholly wanting at this stage, but Grem describes (p. 1124), in an embryo of stage 45, at the point where his processus anterior joins the trabecula, a slight process which he considers as a rudimentary and transitory processus pterygoideus. He says that it is related to the dermal pterygoid and to the rudimentary premandibular visceral pocket found by him in this fish, and so far as I can understand the descriptions and discussion he considers the process to belong to a premandibular arch that has not yet separated from the mandibular arch. The pars ascendens of the palatoquadrate is a later development, and there is nothing in Grei’s descriptions to show that it is the result of a definite and progressive outgrowth of the basal portion of the cartilage rather than a chondrification in situ, and independent of the palatoquadrate. The pars ascendens of the palatoquadrate of Ceratodus thus cer- tainly has no homologue in the palatoquadrate of ganoids and teleosts, and it seems equally certainly to have its homologue in the lateral wall. of the trigemino-facialis chamber of those fishes. If it be the 635 homologue of that wall, as seems so probable, the only possible ex- planation of the differing conditions in these fishes would seem to be that there is, in fishes, a primarily somewhat independent mass. of mesoderm cells lying lateral to the neurocranium and dorsal to the dorsal ends of the mandibular and premandibular arches, in the position of the pharyngeal elements of the branchial arches, which pharyngeal elements are wanting, as independent structures, in the mandibular and premandibular arches of all fishes. The tissue represented by this mass of cells evidently would be capable of chondrification, and to a different extent in different fishes, and when chondrified the cartilage so formed might, in certain fishes (and in mammals), be so intimately associated with the neurocranium alone as to appear as a definite part of that structure, while in other fishes, as in Ceratodus (and in amphibians and reptiles), it might be so intimately associated with the palatoquadrate as to lead to its being considered as primarily a part of that structure, its later fusion with the chondrocranium then being considered secondary. Furthermore, it would seem as if the supposititious premandibular portion of this mass of cells gave rise to the processus ascendens of Ceratodus, and the mandibular portion to the processus oticus of that fish, this accounting for the definite and constant relations of these two processes to the profundus and trigeminus nerves, the nerves, respectively, of the premandibular and mandibular arches. Mesoderm cells correspondingly related to the hyoidean arch might give rise to some portion of the otic capsule and to its de- rivative, the operculum, and probably also to the teleostean hyoman- dibular. Whether the selachian eyestalk would, under this interpretation of the conditions, arise from the chondrification of the premandibular portion of these cells and hence be the homologue of the processus ascendens, as I have lately suggested, or be a wholly independent structure, needs further investigation. The processus oticus thus being represented, when present, in Amia, teleosts and selachians, in a part of the cranial wall of those fishes, it is evident that the processus metapterygoideus of Amia, and its homologue in teleosts and selachians (Aruıs, 1914a), can not be a processus oticus, as I and most other authors have heretofore considered it; and as the relations of this process, in Amia, teleosts and Heptanchus, to the nerves and vessels of the region do not permit of its being considered as a processus basalis, it would seem as if it must be considered as a special process developed in relation to, or 636 in connection with, the musculus levator arcus palatini. In Ceratodus and Chimaera this process is apparently wholly wanting, as is also a M. levator arcus palatini; in Chlamydoselachus it is but slightly developed; in Heptanchus it is largely developed and articulates with the dorso-lateral portion of the postorbital process of the chondrocranium, lying external to the trigeminus and facialis nerves, and to the external carotid artery and the jugular vein; in Amia it has a position similar to that in Heptanchus, but instead of articulating with the dorso-lateral portion of the postorbital process it is there connected with that process by a ligamentous band; in Lepidosteus it is found as the processus oticus of ParKer’s (1882) descriptions; while in teleosts it becomes attached to the hyomandibular either by contact or by ligament, and its relations to the trigeminus and facialis nerves, the external carotid artery and the jugular vein are obscured. It always lies, in all these fishes, dorso-external to the efferent pseudobranchial artery, and, in Amia and teleosts, dorso-external also to the secondary afferent pseudo- branchial artery when that artery is developed (Atuis, 1912). It would seem to be the homologue of the muscular process of Gaupp’s (1893) descriptions of Rana, but further investigation is certainly needed to properly determine its homologies. It might possibly be related to the rudimentary processus pterygoideus of Greiw’s descriptions of Ceratodus. The hyomandibular of Krawerz’s descriptions of Ceratodus, it may here be stated, is evidently nothing but a part of the lateral wall of the trigemino-facialis chamber, and the fact that this part of the walk chondrifies independently of the pars ascendens palatoquadrati seems further proof of the homology of the latter part of the palatoquadrate of Ceratodus with the lateral wall of the trigemino-facialis chamber of other fishes. The assumption that the lateral wall of this chamber of Ceratodus is of double origin, one component belonging to the neuro- cranium und corresponding to the wall of the chamber in Amia and teleosts, and the other component belonging to the palatoquadrate and corresponding to the processus metapterygoideus (then oticus) of the latter fishes, seems unwarranted. In the Holocephali, Huprecut’s (1877) descriptions of the adult Chimaera and Callorhynchus, and ScHavissLand’s (1903) descriptions of embryos of Callorhynchus, are both lacking in the details needed to definitely identify the trigemino-facialis chamber. But that chamber would seem to be represented in these fishes in the canal traversed by the nervus facialis as it perforates the so-called palatoquadrate 637 cartilage. If this be so, the pre-trigeminus portion of the lateral wall of the chamber is wholly wanting in these fishes, as it is also in young embryos of Ceratodus and in the adults of most teleosts, the post-trigeminus portion of the wall being represented in the posterior portion of the palatoquadrate. The hind end of the palatoquadrate would then represent the processus oticus. Palais de Carnolés, Menton, May 26th 1914. Literature. Auuis, E. P. jr., The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves in Amia calva. Journ. of Morphology, Vol. 12, Boston 1897. Aus, E. P. jr., The Skull, and the Cranial and first Spinal Muscles and Nerves in Scomber scomber. Journ. of Morphology, Vol. 18, Lanes 1903. Auuts, E. P. jr., The Cranial Anatomy of the Mail-cheeked fishes. Zoologica 1909, Bd. 22, .H. 57. Aus, E. P. jr., The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Hsox, Salmo and Gadus, together with a Description of the Arteries in the Adult Amia. Anat. Anz., Bd. 41, Nr. 5, Jena 1912. Aus, E. 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In Greiu’s (1913) recently published work on embryos of Cerat- odus, the descriptions of the successive stages in the development of the arterial vessels related to the mandibular and hyoidean visceral arches differ somewhat from those given in 1905 by KELLIcCoTT, and a comparison of the resulting vessels with those found in other fishes has led to certain conclusions which, if correct, would seem to be of some importance. GREIL’s descriptions include embryos from the so-called stage 39 of SEMON’S descriptions to stage 48. In the oldest of these embryos the trabeculae have not yet fused with each other in the pituitary region, and there is accordingly still a large fenestra basicranialis anterior in the floor of the cranial cavity. The anterior edge of the parachordal plate forms the hind edge of the fenestra and must re- present the hind wall of the future pituitary fossa. The hypophysis is shown lying immediately anterior to the ventral edge of the anterior end of the parachordal plate, and between it and the anterior end of the plate, in the younger stages figured, lies the anterior commissure of the lateral dorsal aortae (aortal roots, GREIL). This commissure, in stages 39—41, arises from the lateral dorsal aorta of either side between the points where that aorta is joined by the dorsal ends of the mandibular and hyoidean aortic arches, as it does in the adult selachian. In later stages, the points of origin of the commissure shift rapidly forward relatively to the dorsal ends of the mandibular aortic arches, and in stage 43 they lie anterior to those arches. The commissure retains its original position immediately posterior to the hypophysis, but it has now become a commissure between the internal carotid arteries instead of between the lateral dorsal aortae. In still later stages the commissure aborts, and in stage 48 the con- ditions are as follows: The mandibular aortic arch of either side joins the lateral dorsal aorta on the ventral surface of the chondrocranium posterior to the anterior end of the parachordal plate, approximately in the plane of the foramen prooticum basicraniale of GreEIL’s descriptions, that fora- ” 639 men being the posterior, or facialis opening of the trigemino-facialis chamber of the fish, as I have recently shown (AuLis 1914b). Ante- rior to the mandibular aortic arch, the short anterior prolongation of the lateral dorsal aorta that formed the internal carotid artery of earlier stages has become a long artery which first sends an important arteria palatina forward along the ventral surface of the chondro- cranium and then turns upward along the anterior edge of the para- chordal plate. It then runs upward across the internal surface of the trabecula and soon gives off a branch, the arteria orbitalis, which issues in the orbit through the so-called foramen sphenotrabeculare and is said by GrEIL (p. 1364) to be distributed to the eyeball and adjacent regions (sich am Bulbus und seiner Nachbarschaft verzweigt). Slightly anterior to this artery a second branch of the internal carotid is sent to the eyeball, this branch accompanying the nervus opticus and being the arteria ophthalmica of GREIL’s descriptions, but more properly called, in fishes, either the arteria optica (ALLEN, 1905, ALLIS). or arteria centralis retinae (Dourn, 1886). The internal carotid then continues onward and upward as the arteria cerebri anterior. The arteria communicans cerebri, given off somewhere between the arteriae orbitalis and centralis retinae, is apparently the cerebralis posterior of the nomenclature that I have employed in my descriptions of other fishes. If these conditions in this embryo, stage 48, of Ceratodus be compared with those in selachians, it is seen that the arteria orbitalis. of Ceratodus, which arises from the internal carotid prolongation of the lateral dorsal aorta, traverses the cranial wall by a foramen which lies in a position that is topographically strikingly similar to that in which the efferent pseudobranchial artery of selachians traverses the same wall, the dorsal portion of the latter artery being formed by the fusion of the proximal portion of the arteria ophthalmica magna of embryos with the dorsal portion of the mandibular aortic arch. It is. furthermore seen that the arteria orbitalis of the one and the arteria. ophthalmica magna of the other have a distribution that is practically similar, excepting in that a choroid gland is wanting in Ceratodus. This at once suggests the possibility of the homology of these two arteries, and in seeking some possible explanation of the conditions. I have been led to the following conclusions. The lateral dorsal aorta of all gnathostome vertebrates must prim- arily have lain along the ventral surface of the neural tube, external 640 to the tissues from which the chondrocranium would later be devel- oped, and in that position it must have extended forward to the point where it was joined by the most anterior of the visceral aortic arches. This most anterior aortic vessel was certainly related to a preman- dibular visceral arch, and one such premandibular aortic vessel is quite certainly represented in the arteria ophthalmica magna of fishes (Aruıs, 1912). Whether or not there were primarily other and more anterior aortic vessels there is nothing that I know of in the arterial system to indicate, but it would seem as if there might have been at least one more such vessel, for there are certain indications that the palatoquadrate of existing selachians is formed by the fusion of three visceral arches (ALLIS, 1914a). From this primary lateral dorsal aorta branches were probably sent to the acoustic, latero-sensory, optic and olfactory organs, and one or more branches were certainly sent to the related portion of the neural tube. As the brain devel- oped and required a larger supply of blood, one of these cerebral branches, the so-called arteria carotis interna, cerebralis or encephalica of current descriptions, underwent a corresponding development and finally became a more important vessel than that portion of the lateral dorsal aorta that lay anterior to it. This artery probably at first arose at practically a right angle to the main aorta, but the strong blood- current running forward in it would tend to lessen this angle, and the branch (arteria cerebralis sive carotis interna) would finally come to appear, in the adult, as the direct anterior prolongation of the aorta, When the tissues around the neural tube began to chondrify, which was certainly after this portion of the arterial system was well developed, the arteria cerebralis sive carotis interna would necessarily be enclosed in the forming cartilage at the point where it passed upward into the cranial cavity, but the lateral dorsal aorta, lying ventral to those tissues, would not primarily be so enclosed. This condition of these vessels apparently persists in the adult teleostean and in Polypterus, for there is, in these fishes, an arterial vessel, the arteria orbito-nasalis of current descriptions, that lies anterior to the arteria cerebralis and external to the chondrocranium, in the line prolonged of the lateral dorsal aorta, and hence in the position that the anterior portion of that aorta must primarily have occupied. This is well shown in Amieurus and Polypterus (ALLIS, 1908 c, and 1908b), for in each of these fishes the efferent pseudobranchial artery (man- dibular aortic arch) falls into the internal carotid artery (lateral dorsal 641 aorta) while that artery is still on the ventral surface of the chondro- cranium, and from this latter artery, or its anterior prolongation the arteria orbito-nasalis, two or more branches arise, one of which must certainly represent the arteria ophthalmica magna (premandibular aortic arch). The arteria ophthalmica magna is not well developed in either Amieurus or Polypterus, because of the absence of a choroid gland. In Esox, Gadus and the Loricati, on the contrary, this artery is well developed, and it has fused, in the adult, at its dorsal end, with the dorsal end of the efferent pseudobranchial artery in such a manner that the two arteries appear as a single continuous vessel, as I have fully explained in my earlier works (Aruıs, 1908a and 1912). Neither of these two arteries here falls into either the arteria orbito-nasalis or the carotis interna (lateral dorsal aorta), but I found (Auruıs, 1908 a, p. 118), in larvae of Scomber and of certain of the Loricati, indica- tions of a pre-existing commissural connection, or anastomosis, with the orbito-nasalis, which connection I now consider to represent the primary connection of these aortic arches with the lateral dorsal aorta. The cross-commissural vessel which, in these teleosts, connects the ophthalmicae magnae of opposite sides is then simply the commissural vessel which so constantly connects the lateral dorsal aortae (internal carotids) in selachians, and the anastomosis of the internal carotids in teleosts is of secondary origin, as I have already concluded, for other reasons, that it must be (Aruıs, 1912, p. 138), and it is in no way the homologue of the topographically so similar connection in selachians. The arteria optica (centralis retinae) arises, in these several teleosts, from the arteria cerebralis anterior, and, according to ALLEN (1905), no branch of this latter artery is sent, in the Loricati, to the nasal sac, that organ being supplied by branches of the arteria orbito-nasalis. Dourn (1886), it is to be noted, does not show an arteria orbito- nasalis in either of his figures of embryos of the trout, but as this artery is so frequently, if not invariably, found in the adults of other teleosts, and as Dourn also does not show either an external carotid or a posterior cerebral artery in his figures, both of which arteries are found in the adult Salmo (Auuıs, 1912), it seems probable that he either overlooked it in his embryos or that it develops relatively late in the embryonic life of the fish. In selachians and ganoids, and in-Ceratodus, the conditions are quite different from those above described, this quite unquestionably being related to the amount of the cranial flexure at the time of the Anat, Anz. Bd. 46. Aufsätze 41 642 chondrification of the trabeculae. The trabeculae, when they begin to chondrify, necessarily follow somewhat the line of the ventral surface of the overlying portion of the brain, that line being more or less curved according to the more or less pronounced cranial flexure at the time of the chondrification. The corresponding portion of the lateral dorsal aorta, that part that lies anterior to the parachordal plate, must, on the contrary, tend to keep in, or to be brought into, the line prolonged of the posterior portion of the lateral dorsal aorta, because of the well known principle that when a fluid flows through a flexible vessel that vessel tends to become straight. Where there is marked cranial flexure, the anterior end of the lateral dorsal aorta must accordingly be lifted up relatively to the forming trabecula, internal to it in these fishes, and so come to lie dorsal to the trabecula; the length of the section of the artery so affected depending upon the amount of the cranial flexure at the time of the chondrification of the trabeculae. An arteria orbito-nasalis, lying ventral to the chon- drocranium, would not accordingly be found in these fishes, and one would be led to seek the homologue of that artery in an intracranial branch of the arteria. cerebralis sive carotis interna running forward to the nasal sac, In selachians, the section of the lateral dorsal aorta thus affected by the cranial flexure extends posteriorly to a point that lies between the dorsal ends of the mandibular and hyoidean aortic arches, and the dorsal ends of the mandibular (efferent pseudobranchial) and premandibular (ophthalmica magna) aortic arches of these fishes accordingly perforate the cranial wall dorsal to the trabecula in order to reach the aorta (carotis interna); falling into that artery, however, while it still lies between the cartilage of the chondrocranium and the tough lining membrane of the cranial cavity (ALLIs). There is no arteria orbito-nasalis in these fishes (ALLIS, 1908a, p. 119), and I now find, in Mustelus, a small artery which arises from the carotis interna at the point where the arteria optica is given off and that runs forward between the cartilage and the lining membrane of the cranial cavity, and when it reaches the foramen olfactorium there falls into a large branch of the cerebralis anterior that runs forward, in the cranial cavity proper, to the nasal sac. This small artery would thus seem to represent the persisting anterior portion of the primary lateral dorsal aorta. . In Polyodon (Aruıs, 1911), the conditions seem to be much as they are in selachians, excepting that here the efferent pseudobranchial 643 and ophthalmica magna arteries are practically continuous, as they are in teleosts, and that they fall into the internal carotid artery as that artery is traversing a canal in the lateral wall of the chondro- cranium; that canal apparently lying dorsal to the trabecula, though my specimens are all too old to permit of this being definitely determ- ined. In this fish there is no arteria orbito-nasalis, and I now find, in re-examining my sections, a smal! branch of the arteria optica that runs forward to the nasal sac, lying, in its course, partly in the cartilage and partly between the cartilage and the lining membrane of the cranial cavity. A branch of this artery is sent to the orbit with the nervus trochlearis, supplying the musculus obliquus superior, and in the nasal fossa the artery runs into and is continuous with a terminal branch of the orbital, or maxillary (ALLEN) branch of the carotis externa, In the adult Amia (Auruıs, 1912) the fused dorsal ends of the efferent pseudobranchial (mandibular) and ophthalmica magna (pre- mandibular) arteries traverse a canal in the presphenoid bolster and fall into the internal carotid artery while that artery is traversing the same cartilage; aud as this presphenoid cartilage seems unques- tionably to be of trabecular origin, the chondrification of the trabeculae has here been so related to the cranial flexure that the dorsal ends of the united mandibular and premandibular aortic arches have been enveloped in the forming cartilage and so enclosed in a canal that traverses it, instead of passing dorsal to it, to reach the aorta. As in Polyodon, there is no arteria orbito-nasalis, and I have shown in. my figure of the arteries of this fish (ALLIS, 1912, p. 129) a branch of the arteria cerebralis anterior which runs forward into the nasal fossa and there runs into and is continuous with a branch of the opthalmicus branch of the carotis externa. In Lepidosteus (Auuıs, 1909), the efferent pseudobranchial artery joins the internal carotid ventral to the chondrocranium, as it does in teleosts, the latter artery then running upward internal to the trabecula and immediately giving off a small branch which issued, in my specimens, with the nervus opticus. This small artery I consid- ered at the time as possibly a persisting remnant of the arteria ophthalmica magna of other fishes, a conclusion which I now consider to be confirmed; this artery in Lepidosteus thus running dorsal to the trabecula. The chondrification of the trabeculae must accordingly here have been so related to the cranial flexure that each trabecula crossed the related lateral dorsal aorta at a point that lies between 41* 644 the dorsal ends of the premandibular and mandibular aortic arches, instead of, as in Amia and selachians, at a point that lies between the mandibular and hyoidean arches. As in Amia, Polyodon and selachians, there is no arteria orbito-nasalis in Lepidosteus, and, as also in those fishes, there is a small branch, here quite rudimentary, of the arteria cerebralis anterior which runs forward with the nervus olfactorius and after being almost completely pinched off again begins and running forward falls into a branch of the carotis externa that supplies the nasal sac. In each of these three ganoids there is an arteria palatina similar to that found in Ceratodus, this artery not being found as such, so far as I know, in either selachians, teleosts or Polypterus. The arteria temporalis of GretL’s descriptions arises from the hyoidean aortic arch near its dorsal end, this aortic arch being called by GREIL, in the later stages described by him, the arteria opercularis. This arteria temporalis traverses what I have shown to be the trige- mino-facialis chamber of the fish (Allis, 1914b), and it is said by GREIL to supply the temporalis and masseter muscles. It, accordingly, in its origin, course and distribution so closely resembles the carotis externa of my descriptions of other fishes that it is certainly the homologue of the basal portion, at least, of that artery of those fishes. This external carotid artery of my descriptions is not however the carotis externa of GREIL’s descriptions of Ceratodus, the latter artery being simply a branch sent to the mandible from the ventral end of the mandibular aortic arch and corresponding to the mandibular artery of ALLEN’s (1905) and my own descriptions of teleosts. The arteria temporalis of GrEIL’s descriptions of Ceratodus is apparently the posterior (external) carotid of KeLLıcorr’s (1905) descriptions of the same fish, but it has not at all the origin ascribed to it by the latter author. According to KELLIcoTT, “The posterior (external) carotid artery, which supplies the orbit and the anterior end of the head, takes its origin from the first epibranchial artery, so that it appears as the forward prolongation of the lateral dorsal aorta.” It is first shown by KErLıcorr in a diagram showing the arteries in an embryo of stage 48, and it there appears as a small budding vessel at the anterior end of the post-glossopharyngeal portion of the lateral dorsal aorta; and KELLICOTT says of it that it “does not represent a carotid artery comparable with that of any other form yet described”. KELLI- cotr also shows, in his figures, the mandibular aortic arch as wholly 645 aborted even in an embryo of stage 47, excepting only the so-called lingual and mandibular arteries; which latter arteries are simply branches of the external carotid artery of GrEIL’s descriptions. GREIL shows this mandibular aortic arch still persisting in an embryo of stage 48. In Lepidosteus, a re-examination of my sections shows that there is a branch of the hyo-opercularis artery of my earlier descriptions of that fish (1908a) that traverses the trigemino-facialis chamber of the fish and is strictly similar to the branch of that artery that tra- verses the same chamber in Amia, this hyo-opercularis artery thus being found in these two holostean ganoids and in the Loricati. This artery, in all these fishes, enters the trigemino-facialis chamber by its facialis opening, the external carotid entering that chamber by the same foramen in Scomber and the Loricati, but entering it, in Amia, by a more anterior and separate foramen. The presence of these two so similar arteries in these several fishes necessarily raises the question as to whether it is the one or the other, or perhaps the two combined, that is the homologue of the arteria temporalis of Ceratodus, but as this question can not be here decided the hyo-oper- cularis is left wholly out of consideration. Ceratodus thus, in the arrangement of the arterial vessels here under consideration, resembles Lepidosteus more than any other of the fishes that have been considered, and comparison of the several conditions described would seem to quite certainly establish that the arteria orbitalis of Ceratodus is the homologue of the arteria ophthal- mica magna of the other fishes. This being so, the topographical relations of this artery in Ceratodus to the rudimentary premandibular visceral pocket of Grett’s descriptions would seem to confirm the opinion that it represents the persisting remnant of the premandibular aortic arch. Ceratodus and Lepidosteus then represent, in the relations of the mandibular and premandibular aortic vessels to the trabeculae, a stage that is intermediate between those found in teleosts and Amia, while Amia represents, in this respect, a stage that is intermediate between those in Ceratodus and selachians. Whether the teleostean and ganoidean arrangements are preselachian or postselachian in origin is not evident, but as a marked cranial flexure would not seem to be a primitive feature, the teleostean arrangement, at least, would seem certainly to be of preselachian origin. One other feature of the cranial anatomy of Ceratodus should now be mentioned; which is, that in GREIL’s numerous and very 646 complete figures there is no indication whatever of a rectus oculi internus muscle. I have also not been able to find that muscle men- tioned in the text, but itis possible that I have there overlooked it. On pages 1252 and 1364 of GreIL’s work, the nervus oculomotorius is described in embryos of stages 47 and 48 respectively, and it is there said to first send a branch to the rectus superior, to then cross under the nervus ophthalmicus profundus, passing along the anterior surface of the rectus externus (lateralis, GREIL), and then to first supply the rectus inferior and then the obliquus inferior, ending in this latter muscle. No mention is here made of a rectus internus, and if that muscle is wanting there are but five eyemuscles in the fish, two obliqui and three recti. Brine and BurckHArpr (1905, p. 522) also say that there are but five eyemuscles in this fish, but they find four recti and but one obliquus, the obliquus superior. Van WisHE (1882) says that he found, in the adult of this same fish, the nervus oculomotorius innervating the “usual muscles”, which must mean four recti and two obliqui, the manner of innervation not being given. Whether there is an error in one or the other of these several des- criptions, or whether the explanation is that the eyemuscles in Ceratodus are variable, is an open question. GREIL’s figures of his models would certainly seem to be correct for the specimens he examined, for even in the text figures of transverse sections there is no slightest indication, that I can find, of a rectus internus muscle. According to Hyrrr (1845) both obliqui muscles are wanting in Lepidosiren, while according to Pınkus (1894) there are six muscles in Proto- pterus, and they are innervated as in selachians. Accepting GrEIL’s figures as correct and the conditions there shown as uniform in this fish, this arrangement of five muscles in- stead of six must either represent a retrograde condition that is inter- mediate between that found in selachians and those found in ganoids and teleosts (ALLIs, 1897 and 1903), or it must represent a primary condition from which all three of those arrangements have been derived. And as six eyemuscles are so generally, if not invariably, found in all other vertebrates in which the eyes are well developed, this number of muscles thus evidently being of advantage to the animal, it would seem as if the arrangement in Ceratodus could not have been derived by direct descent from an ancestor with six eyemuscles. Assuming such to be the case, the selachian arrangement would arise by the differentiation of a rectus internus from the rectus 647 superior of Ceratodus, while the ganoidean and teleostean arrange- ments would each arise by the differentiation of an internus either from the rectus inferior or the obliquus inferior, the order of inner- vation of the inferior and internus muscles being reversed in the two cases (ALLIS, 1903, p. 236). This would certainly seem to be a more simple and probable derivation of these muscles than the one I have recently (1904a) suggested in connection with the incorporation of the selachian eyestalk in the chondrocranium; and in favor of the derivation here suggested it is to be noted that GREIL apparently shows, in several of his figures, the obliquus inferior arising by two separate heads, as if two muscles were there in process of differentiation. The preparation and examination of the serial sections used in con- nection with this work has all been done by my assistant Mr. Joan Henry. Palais des Carnolés, Menton, May 26th, 1914. Literature. ALLEN, W. F., The Blood-vascular System of the Loricari, The Mail-cheeked Fishes. Proc. Washington Acad. of Sciences, Vol. 7. Washington 1905. Aus, E. P. jr., The Cranial Muscles, and Cranial and first Spinal Nerves in Amia calva, Journ. of Morphology, Vol. 12. Boston 1897. Autts, E. P. jr., The Skull, and the Cranial and first Spinal Muscles and Nerves in Scomber scomber, Journ. of Morphology, Vol. 18. Lancs 1903. Aruıs, E. P. jr., a) The Pseudobranchial and Carotid Arteries in the Gnatho- stome Fishes. Zoolog. Jahrb. Abt. f. Anat. und Ontog. der Tiere, Bd. 27. 1908. Aus, E. P. jr., b) The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Polypterus. Anat. Anz. Bd. 33, No. 8/9. Jena 1908. Aus, E. P, jr., c) The Pseudobranchial and Carotid Arteries in Ameiurus. Anat. Anz. Bd. 33, No. 10. Jena 1908. 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Die verschiedenen Meinungen über sein Entstehen, die dahin lauten, daß die einen den Muskel als ein Rudiment des großen Hautmuskels, des Paniculus carnosus, andere als Verlängerung des Musculus sterno- cleidomastoideus, als Schaltstiick zwischen ihm und dem Rectus ab- dominis und wieder andere als einen abgesprengten Teil des großen Brustmuskels, der den humeralen Anschluß versäumt hat und durch eine Rotation in die kranial-kaudale Richtung, in der er in den meisten Fällen gefunden wird, gekommen ist, auffassen, haben schon frühzeitig das Augenmerk auf die Innervation des in Frage stehenden Muskels gelenkt. Die älteren Angaben sprechen von einer Innervation durch den 2.—4. Interkostalnerven (v. BARDELEBEN?), Krause’), MAL- BRANC*), R. Fick®), GENTES®) u. a.); die neueren nur von einer solchen 1) Das Präparat wurde auf der 28. Anatomenversammlung in Innsbruck demonstriert, s. die „Verhandlungen“, 2) v. BARDELEBEN, Der Musculus sternalis, Zeitschrift für Anat. u. Ent- wickelungsgesch. Bd. 1, 1876. — Die morphologische Bedeutung des Musculus sternalis, Anat. Anz. 1888. 3) Krause, Handb. d. menschl. Anatomie Bd. 3, 1880. 4) Margranc, In Sachen des M. sternalis, ein Beitrag von klinischer Seite, Archiv f. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 2 8. 306. 5) R. Ficx, Drei Falle von Musculus sternalis, Anat. Anz. 1891. 6) Gentes, Sur le muscle présternal, Bibliogr. anatomique T.17 fase. 5. 649 durch den Nervus thoracicus anterior (EISLER!), ARNE STRANDBERG?), CUNNINGHAM®), SHEPHERD u. a.). Ferner sind auch schon Fälle be- schrieben, in denen der Sternalis von beiden Nervenarten Fasern bezieht (R. Fıck?), Lamont, WILSON, CHRISTIAN). Angesichts dieser Widersprüche, die wohl nicht dadurch beseitigt werden dürfen, daß man sie einfach auf Beobachtungsfehler der einen oder anderen Autoren schiebt, schien es Herrn Prof. R. Fick wünschens- wert, daß die Innervationsverhältnisse des M. sternalis beim Lebenden genauer beobachtet würden. (R. Fick hatte ja bereits im Jahre 1891 Gelegenheit, Sternalisfälle, die bei Lebzeiten beobachtet worden waren, anatomisch zu untersuchen.) Herr Prof. R. Fick ersuchte deshalb Herrn Primararzt Dr. Kari PıcHLER in Klagenfurt, wohl den derzeit besten Sternaliskenner beim Lebenden, der im Jahre 1911 im 39. Bande dieser Zeitschrift über 182 Sternalis- fälle beim Lebenden berichtete, darum, solche Beobachtungen aus- zuführen und namentlich darauf zu achten, ob der Sternalis sich immer nur mit dem großen Brustmuskel zusammenziehe (solche Kon- traktionen hatte PıcHLER beobachtet), oder ob sich vielleicht immer oder manchmal doch auch Beziehungen zur Atemmuskelinnervation nachweisen ließen. Herr Dr. PıchLer ging dankenswerterweise mit größtem Interesse auf den Vorschlag ein und konnte denn auch an Herrn Prof. R. Fick bereits über 44 Fälle berichten (Herr Dr. PicHLER hat jetzt über 260 Sternalisfalle am Lebenden untersucht), bei denen er das Verhalten bei der Atmung beobachtet hat. In 23 von diesen Fallen kontrahierte sich der Sternalis deutlich exspira- torisch bei Hustenstößen, während in 21 Fällen nie eine ex- spiratorische Kontraktion ausgelöst werden konnte. Diese Tatsache kann wohl schon als ein Hinweis darauf angesehen werden, daß die Innervation des Sternalis mindestens in Fällen mit exspiratorischer Kontraktion ganz oder teilweise von den Interkostal- nerven aus geschieht, da es sehr unwahrscheinlich ist, daß in den Nn. thoracales anteriores, die den Sternalis gewöhnlich innervieren, manchmal exspiratorische Fasern verlaufen. So war es denn außerordentlich zu begrüßen, daß durch die Güte des Herrn Dr. PıcHLer das k. k. anatomische Institut in Inns- 1) Eıster, Der M. sternalis, Zeitschr. f. Morph. u. Anthrop. Bd.3 H.1. 2) ARNE STRANDBERG, Om M. sternalis’ Innervation, Upsala Läkaref:s Förh. Ny följd. Bd. 19, 1. 3) CUNNINGHAM, The muse. sternalis, Journ. Anat. and Physiol. Vol. 18. 4) R. Fick, Notiz über einen M. sternalis, Archiv f. Anat. u. Entwicklungs- geschichte, Jahrg. 1899, H. 3—4. 650 bruck in die günstige Lage kam, einen dieser Fälle anatomisch zu durchforschen, eine Aufgabe, für deren Überlassung ich Herrn Prof. R. Fick zu Dank verpflichtet bin. Es handelt sich in diesem Falle um die Leiche eines 68 Jahre alten Pfriindners, Bei der Präparation ging ich so vor, daß ich die ganze vordere Brustwand samt Schlüsselbein herausnahm, nach dem Abziehen der Haut die Äste der Interkostalnerven oberhalb der Fascie des großen Brustmuskels auspräparierte und dann nach Nerven unter- halb bzw. in der genannten Faszie suchte. Ich fand beiderseits, wie es schon bei Lebzeiten erkennbar war, einen M. sternalis, der den sternalen Anteilen des Pectoralis maior nahe ihren Ursprüngen auflag. Der Sternalis auf der rechten Seite besteht aus zwei Muskelbäuchen, die eine gemeinsame Ursprungssehne haben und erst in der Höhe des unteren Randes der dritten Rippe einen eigenen Verlauf zeigen. Der größere Anteil desselben, medial gelegen, zieht in schräger Richtung von unten lateral nach oben medial und hat eine Länge, samt Sehnen, von 12 cm; der kleinere, lateral gelegene, zieht in gerader Richtung kopfwärts. Die gemeinsame Ursprungssehne besteht aus mehreren Zügen, von denen der lateralste aus der Faszie der letzten Zacke des großen Brustmuskels in der Höhe des 5. Interkostalraumes herausstrahlt, als zirka 2 mm breiter Streifen in mäßig nach lateral oben konkavem Bogen (s. Fig.), in seinem mittleren Verlaufe an die Ursprungssehne des großen Brustmuskels und zwar ihres kostalen Anteiles angeheftet, sich mit den breiteren, medialen, vom unteren Teile des Brustbeinkörpers kommenden Zügen zur gemein- samen Ursprungssehne sich vereinigt. Diese reicht dann, in der oben angegebenen Richtung verlaufend, bis zum Brustbeingelenk der vierten Rippe, um dort in den fleischigen Muskelanteil überzugehen, der sich dann nach ganz kurzem Verlaufe kopfwärts in die bereits angeführten zwei Muskelbäuche spaltet. Der mediale von ihnen zieht in schräger Richtung der Mittellinie zustrebend bis zum oberen Rande der dritten Rippe, geht dort in seine Endsehne über, die !/, cm breit und 6 cm lang von den Ursprüngen des sternalen Teiles des großen Brustmuskels Anheftungen beziehend, genau in der Mittellinie, dort wo die nach oben konkaven Sehnenbündel die beiden Endsehnen der Kopfwender (M. sternocleidomastoidei) verbinden, in diese einstrahlt. Der laterale, kleinere Muskelbauch zieht, nachdem er sich von dem Stammbauche abgesondert hat, in gerader Richtung kopfwärts, um mit seinen kurzen, fächerförmig ausgebreiteten sehnigen Bündelchen in die Faszie des großen Brustmuskels in der Höhe der zweiten Rippe, zirka 2 cm von der Mittel- linie entfernt, überzugehen. 651 Der Sternalis der linken Seite besteht nur aus einem Muskelbauche, nimmt einen etwas schrägeren, nur 10 cm langen Verlauf und zwar in einem mäßig nach medial konkaven Bogen. Die Ursprungssehne besteht aus ebensolchen Zügen, von den gleichen Ansatzstellen kommend wie die der anderen Seite, mit dem einzigen Unterschiede, daß der laterale bogenförmige Teil nicht so lang ist, nicht aus der Faszie des Brust- muskels ausstrahlt, sondern aus der untersten Zacke des genannten Muskels hervorgeht. Außerdem ist die ganze Sehne etwas kürzer, so daß sie mehr kaudalwärts als die der anderen Seite in den fleischigen Anteil des Muskels übergeht. Dieser strebt der Mittellinie zu, geht nach kurzem Verlaufe in der Höhe des unteren Randes der dritten Rippe in die Endsehne über, die als 1 cm breiter Strang am untersten Teile der Brustbeinhandhabe fächerförmig angewachsen ist, wobei noch zu bemerken ist, daß einige Züge die Mittellinie überschreiten. Von Nerven in dieser Gegend wurden folgende präpariert: 1. Die vorderen Äste der Interkostales kommen teils unter, teils medial neben dem Sternalis aus dem großen Brustmuskel heraus, schlingen sich dann (s. Fig.) durchwegs um den medialen Rand desselben und nehmen im allgemeinen einen horizontalen lateralwärts gerichteten, offenbar in der Haut endenden Verlauf. 652 2. wird der große Brustmuskel in seinen lateralen Partien von einigen Nervenzweigen durchbrochen, die aus den Nn.thoracales anteriores stammen. Von diesen kommt einer in der Höhe des dritten Interkostal- raumes etwa 8 cm von der Mittellinie entfernt aus dem Muskel heraus und läuft über demselben in leicht gewelltem Verlaufe unter der Faszie gelegen hin; er zieht bis zum lateralen Rande des Sternalis und ver- schwindet unter ihm. Beim vorsichtigen Aufheben des Sternalis fand sich, daß der Nerv, in einzelne kleine Faserchen gespalten, auf der dorsalen Fläche in den Muskel eintritt. Die Eintrittstelle liegt ungefähr in der Mitte des Muskelbauches. Der kaudalste Zweig dieses Sternalisnerven bezieht nun (wie die beistehende Abbildung zeigt) eine Verstärkung vom Endzweige des dritten Interkostalnerven, die eine ganz kurze Strecke der Sehne des Sternalis anliegend kopfwärts lief, um dann, im Bogen von ihr sich entfernend, sich mit den Fasern des genannten Zweiges des Sternalis- nerven zu vereinigen. Es liegt daher hier eine deutliche Anasto- mose eines Interkostalnerven mit dem Sternalisnerven aus dem N. thoracicus anterior vor, die für die Frage der Sternalis- innervation von ausschlaggebender Bedeutung ist. Durch den Nachweis dieser Anastomose lassen sich nämlich offen- bar die bisherigen Widersprüche in den Angaben der Autoren spielend lösen; denn es scheint nun durchaus möglich, daß in manchen Fällen durch die Anastomose die Hauptinnervation des Sternalis vom Inter- kostalnerven geliefert wird, in anderen Fällen von vorderen Brust- und Interkostalnerven (siehe R. Fıck’s Fall 1899); in wieder anderen Fällen, die wie es scheint die Mehrzahl bilden, von den „vorderen Brust- nerven“. Jedenfalls dürfte in dem vorliegenden Falle gar kein Zweifel darüber bestehen, daß der Sternalis von Interkostalnerven motorische Innervation erhielt und daß sich dadurch und wohl nur dadurch seine regelmäßige Mitbeteiligung bei der Innervation der Aus- atmungsmuskulatur bei Hustenstößen erklären läßt. So die Innervationsverhältnisse der rechten Seite. Links liegen sie ähnlich: auch hier durchbricht der zum Sternalis ziehende Nerv den großen Brustmuskel etwa 6 cm von der Mittellinie entfernt, nimmt den gleichen Verlauf unter der Faszie und läßt sich ebenfalls durch den großen Brustmuskel zum N. thoracieus ant. verfolgen. Ob auch hier eine Anastomose mit einem Interkostalnerven vorhanden war, ist leider nicht mit Bestimmtheit zu sagen, da ich erst nachträglich auf die Anastomose der rechten Seite aufmerksam wurde. Innsbruck, Ostern 1914. 653 Über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskelfasern. Antwort an Dr. TuuLın von Dr. K. SECHER, Kopenhagen. Im Anat. Anz. Bd. 46, 8. 23 hat Dr. I. THunin eine Abhandlung über Kunstprodukte in mikroskopischen Präparaten quergestreifter Muskeln veröffentlicht und dargetan, daß einige der modernen Fixations- und Färbungsmethoden ab und zu bedeutende Veränderungen in dem normalen histologischen Bilde der Muskelfasern hervorrufen können. Der Verfasser hat als Ausgangspunkt eine Arbeit von mir vorge- nommen; sein Referat über meine Untersuchungen ist aber so voll von Mib- verständnissen, daß ich mich zu folgender kurzer Berichtigung genötigt sehe. Meine Arbeit (Habilitationsschrift), welche die Einwirkung des Coffeins auf die quergestreifte Muskulatur behandelt, liest bisher nur in dänischer Sprache vor, weshalb es natürlich erschwert wird, gegenüber den meisten Lesern dieser Zeitschrift die Ungenauigkeiten der THULIN- schen Abhandlung in Einzelheiten nachzuweisen. Binnen kurzem werden aber meine Untersuchungen in deutscher Sprache erscheinen. THULIN führt zuerst einige allgemeine Bemerkungen darüber an, daß man beim Arbeiten mit mittels der modernen histologischen Technik hergestellten Präparaten in zweifelhaften Fällen immer die Möglichkeit hat, durch einen Vergleich mit lebenden Präparaten zu entscheiden, ob man Kunst- produkte oder vitale Strukturen vor sich hat, und schreibt dann weiter, daß man wohl ohne Zweifel die gewöhnlich ganz breiten und etwas ver- zweigten stark lichtbrechenden Querbänder, welche man ab und zu in Präparaten quergestreifter Muskelfasern findet, als ein Kunstprodukt be- trachten muß, daß aber doch nicht alle Forscher mit dieser Auffassung übereinzustimmen scheinen, und daß ich solehe Querbänder als besondere Strukturen, durch den auf das Muskelgewebe degenerativ wirkenden Stoff Coffein hervorgerufen, beschrieben habe. Ein nur einigermaßen sorgfältiges Durchlesen meiner Arbeit würde indessen THULIN überzeugt haben, daß ich gerade die von ihm gestellten Forderungen erfüllt habe. Als Hauptmethode ist in meiner Arbeit überall die Untersuchung des lebenden Präparates ver- wendet worden, indem die Muskelfaser, nach Perfusion des Muskels mit einer coffeinhaltigen LocHr’schen Flüssigkeit, durch Zerzupfen in LocHE- scher Flüssigkeit isoliert und hierauf in derselben mikroskopisch unter- 654 sucht worden ist. Ich habe auf S. 38 meiner Abhandlung ausdrücklich hervorgehoben, daß ich bei meinen Versuchen die mit polarisiertem Lichte ausgeführte Untersuchung des Zupfpräparates in Locun’scher Flüssigkeit als das Wichtigste angesehen habe, und daß ich die Formolfixierung und Färbung nur als supplierende Methode angewandt habe; von dieser Methode schreibe ich selbst auf S. 24, daß die feinsten Veränderungen sich hierbei verwischten, welche im frischen Präparate nach Coffein- einwirkung wahrnehmbar waren. Die Bilder, welche ich beschrieben habe, sind vor allem in frischen Präparaten beobachtet worden und zeigten sich mit den als Supplement verwendeten fixierten Präparaten übereinstimmend. Es können hier unmöglich durch Formol oder in irgend einer anderen Weise hervorgerufene Kunstprodukte vorliegen. THuLIN hat sich indessen nicht nur dieses Mißverständnisses meiner Arbeit schuldig gemacht, daß die durch die Coffeineinwirkung hervor- gerufenen Muskelveränderungen ausschließlich in fixierten Präparaten beobachtet worden sind. THULIN schreibt, daß ich ausgesprochen habe, daß die betreffenden Querbänder (welche nach THuLIN bei Verwendung gewisser Fixations- mittel in den Muskeln auftreten können; siehe seine Abbildungen) auch normalerweise vorkommen könnten. Ich habe geschrieben (8. 68), daß Sarkolemmfalten von normalen Muskelzellen hier bekannt sind, indem sie als Querfalten an kontrahierten Muskelfasern beschrieben worden sind und ich berichte die Versuche PAnoMARENAs.!) Ich führe an, daß ich versucht habe, ihre Versuche auf Froschmuskeln nachzumachen, d.h. die isolierten Muskelfasern zu reizen und daß dies nur teilweise gelungen ist, daß ich aber doch einige Male eine schöne Faltenbildung erzielt habe. Es handelt sich hier wie oben um Fasern, die in LocHk’scher Flüssigkeit. isoliert waren und während der Reizung direkt observiert worden sind. Ich habe selbstverständlich in keiner Weise versucht, diese nach Be- endigung der Reizung sogleich wieder verschwindenden Kontraktions- veränderungen zu fixieren. An normalen in LocHk’scher Flüssigkeit isolierten Muskel- fasern oder an solchen, die fixiert waren, habe ich nie irgend- welche Faltenbildungen gesehen, die mit denen durch das Coffein hervorgerufenen die geringsteAhnlichkeit. darboten. Und dies geht aus jedem Punkte meiner Abhandlung hervor. Wie hätte ich denn sonst die niedrigste Grenze der Coffein- einwirkung an perfundierten Muskeln, die darauf in Locun’scher Flüssig-- keit isoliert wurden, feststellen können? Oder wie hätte ich nachweisen können, daß die durch Perfusion mit coffeinhaltiger LocHr’scher Flüssig- 1) Prtüsers Archiv, 1910, Bd. 138. 655 keit hervorgerufenen Muskelveränderungen reversibel waren, indem sie wieder zurückgingen, wenn die Muskeln nach der Coffeineinwirkung wieder mit reiner Locun’scher Flüssigkeit perfundiert wurden. THULIN schreibt: „Diese Auffassung (daß es sich um vitale Strukturen handeln sollte), kommt mir um so eigentümlicher vor, als er (SECHER) gleichzeitig die wert- volle Wahrnehmung gemacht hat, daß diese Querbänder bei frisch in LockE- scher Lösung untersuchten Fasern nicht zu sehen sind. Seine Erklärung dieser Verhältnisse, daß die erwähnten Strukturen in dieser Lösung zurück- gehen sollten, scheint ja nicht wahrscheinlich zu sein. Viel natürlicher kommt es mir vor, diese Wahrnehmung in einem anderen Sinne zu deuten. In dieser Tatsache, daß die Querbänder in Locue’scher Lösung nicht zu sehen sind, liegt ja doch ein gutes Zeugnis, daß sie in der Wirklichkeit nichts anderes. als durch die präparative Arbeit hervorgerufene Produkte darstellen.“ Ich möchte hierzu folgendes bemerken: 1. „daß ich nicht die „wertvolle Wahrnehmung“ ge- macht habe, daß jene Querbänder im frischen in LocHE- scher Lösung untersuchten Präparat nicht zu sehen sind. Nach Coffeineinwirkung fand ich sowohl in dem frischen als auch in dem fixierten Präparate Coffeinveränderungen; ähnliche Querbänder fand ich dahingegen nie an Präparaten normaler Muskeln, ob dieselben in LocHE- scher Flüssigkeit oder fixiert untersucht wurden, — 2. „daß ich nie gesagt habe, daß dieCoffeinverände- rungen in LocHE’scher Lösung zurückgingen; ich habe im Gegenteil, wie oben erwähnt, gerade die Untersuchung in LocHE’scher Flüssigkeit bei all meinen Untersuchungen als Hauptmethode verwendet, was selbstverständlich unmöglich gewesen wäre, falls die betreffenden Veränderungen in der LocHr’schen Flüssigkeit zurückgingen. Dahin- gegen habe ich gezeigt, daß man nach Coffeineinwirkung die Coffein- veränderungen wieder zum Zurückgehen bringen kann mittels Perfusion. des Muskels mit Locun’scher Lösung, — 3. daß es sieh nicht um bei der Präparation hervor- gerufene Kunstprodukte handeln kann, da die Veränderungen sich sowohl in dem frischen als auch in dem fixierten Präparate finden und in Bezug auf Intensität der Stärke der verwendeten Coffein- konzentration entsprechen. Es geht aus diesem hervor, daß Tuuzın in den wesentlichsten Punkten mich mißverstanden hat, und es ist mir unbegreiflich, wie er mir die in dem Zitate angeführten Meinungen hat zuschreiben können. Wie aber THULIY meine Arbeit durch und durch mißverstanden hat, wenn er mich aussprechen läßt, „daß diese Querbänder bei frisch in LocHe’scher Lösung untersuchten Fasern nicht zu sehen sind“, — und „daß die erwähnten Strukturen in dieser Lösung zurückgehen sollten‘“,. 656 geht wohl am besten daraus hervor, daß ich — und manche Forscher vor mir — durch Einwirkung coffeinhaltiger LocHe’scher Flüssigkeit auf normale, isolierte Muskelfasern die charakteristischen Coffeinveränderungen hervorgerufen haben. Hätte sich Tuurın, der sich so überlegen über „Jüngere Physiologen“ äußert, dieses Verhältnisses aus dem pharma- kologischen Unterricht erinnert, oder hätte er meine Abhandlung sorg- fältiger durchgelesen, in welcher dies wenigstens 20 mal besprochen wird, so wäre er dem entgangen, seine Unkenntnis in diesem allgemein ge- kannten pharmakologischen Faktum zu dokumentieren. Zum Schluß möchte ich noch folgendes mitteilen: Als ich einige Zeit nach Erscheinen der Abhandlung Truums mit dieser bekannt wurde, erwies ich ihm die Rücksicht, in einem Briefe, wie hier, Punkt für Punkt nachzuweisen, wie fehlerhaft er meine Äußerungen wiedergegeben hatte, und ersuchte ihn, mir die Stellen in meiner Arbeit (welche ich ihm zu gleicher Zeit übersandte) nachzuweisen, die ihn dazu berechtigten, mir die im obigen Zitate angeführten Anschauungen zuzuschreiben. Außer- dem fragte ich bei ihm an, ob er, wofern er außerstande dazu war, selbst den begangenen Irrtum redressieren wollte. In einem vom 1. Mai datierten Briefe teilte Dr. TruLın mir mit, daß seine stark in Anspruch genommene Zeit ihn verhindere, in den ersten 8—14 Tagen meine Arbeit wieder durchzulesen und meinen Brief zu beantworten. Obwohl ich nicht verstehen konnte, wie Dr. TuuLin so lange Zeit benötigte, um die Richtigkeit seines Referates zu zeigen, meinte ich doch seine Antwort abwarten zu müssen. Da indessen eine solche nach drei Wochen mir noch nicht zugegangen ist, sehe ich mich genötigt, diese Berichtigung erscheinen zu lassen. Kopenhagen, den 22. Mai 1914. Abgeschlossen am 26. Juni 1914. Dieser Nummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis von Band 46 bei. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Literatur 1914). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbücher.. Bilderwerke. Disselhorst, Rudolf, Vergleichende Anatomie und Physiologie der Haussäuger. 2. Aufl. Russisch von NEMILOw. Petersburg, Devrient. 8°. *Landouzy et Bernard, Elements d’anatomie et de physiologie médicales. 366 Fig. Paris. 765 S. 8°. Oppel, Albert, Leitfaden für das embryologische Praktikum mit Grundriß der Entwicklungslehre des Menschen und der Wirbeltiere. 323 Fig. Jena, Fischer Vili 313 8. 8° 10 M. Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. Bd. 3: Eingeweide, Gehirn, Nerven, Sinnesorgane. 7. Aufl. M. Fig. Leipzig, Hirzel. III. u. S. 477—869. 8° 21 M. Trattato di Anatomia umana. Vol. 1: D. BERTELLI, Introduzione; G. RoMITI, Anatomia generale; G. VALENTI, Embriologia generale; Osteologia, Artrologia. 508 Fig. Milano, Vallardi 1912, XVI u. 561 S. 8° (An Stelle des Titels Bd. 45, N. 18/19, S. 33 der Lit.) 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. L’Année biologique. Comptes Rendus annuels des travaux de Biologie générale p- sous la direction de Yves Delage. Année 15, 1910. Paris 1913, 578 S. 8°. Archiv fiir mikroskopische Anatomie. Abt. 1 fiir vergl. u. exper. Histol. u. Ent- wicklungsgesch. Abt. 2 fiir Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTWIG u. W. WALDEYER. Bd. 84. 4H. 2. 7 Taf. u. 7 Fig. Bonn, Cohen. Inhalt: Lancer, Die anatomischen Grundlagen für eine myogene Theorie des Herzschlages. — von Korrr, Uber die Histogenese und Struktur der Knorpelgrundsubstanz, — SMIRNOWA, Uber Regenerationserscheinungen des Muskelgewebes bei der Metamorphose von Rana temporaria. — Abt. 2. G. u. P. Herrwie, Kreuzungsversuche an Knochenfischen. — MEVEs, Die Plastochondrien in dem sich teilenden Ei von Ascaris megalocephala. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 38. H. 2. 9 Taf. u. 15 Fig. Leipzig, Engelmann. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. 3) Die Titel der im Jahre 1913 erschienenen Abhandlungen sind mit der Jahreszahl 1913 bezeichnet. Anat. Anz. Bd, 46, No. 9/10. Lit. April 1914. I mete 3 ere Inhalt: HINDERER, Uber die Verschiebung der Vererbungsrichtung unter dem Einfluß von Kohlensäure. — SCHAPIRO, Uber die Regenerations- erscheinungen verschiedener Seesternarten. — MRäZEK, Regenerations- versuche an der tripharyngealen Planaria anophthalma. — LoEB, Um- kehrbarkeit in der Entwicklungserregung des Seeigeleies. — MÜLLER, Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und anschließende biologische Beobachtungen. Teil 2. Thecata. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx. Bd. 38. H. 3. 6 Taf. u. 35 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: MÜLLER, Die Regeneration der Gonophore bei den Hydroiden und anschließende biologische Beobachtungen. Teil 2. Thecata. — HINDERER, Über die Verschiebung der Vererbungsrichtung unter dem Einfluß von Kohlensäure. — Luoyp, A critical Analysis of Delages’ Method of Pro- ducing artificial Parthenogenesis in the Eggs of Sea Urchins. — LoEB, Weitere Beiträge zur Theorie der künstlichen Parthenogenese. — CHILD, Starvation, Rejuvenescence and Acclimation in Planaria dorotocephala. — HANKO, Uber das Regenerationsvermögen und die Regeneration verschie- dener Organe von Nassa mutabilis (L.). Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 12. H.1. 11 Taf. Leipzig, Engelmann. Inhalt: TERN, Condriosomi, idiozoma e formazioni periidiozomiche nella spermatogenesi degli Anfibi (Ricerche sul Geotriton fuscus). — DiIGBY, A critical Study of the Cytology of Crepis virens. — BALLOWITz, Uber eigenartig spiralig strukturierte Spermien mit apyrenem und eupyrenem Kopf bei Insekten. Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GOLDSCHMIDT. Bd. 12, H. 2. 11 Taf. u. 13 Fig. Leipzig, Engelmann. 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(IV, 424 S. m. 471 z. Tl. farb. Fig.) 12,15 M. Martin, Rud., Lehrbuch der Anthropologie in systematischer Darstellung. Mit bes. Berücks. d. anthropol. Methoden. Für Studier., Ärzte u. Forschungs- reisende. 3 Taf. u. 460 Fig. u. 2 Beobachtungsblätter. Jena, Fischer. XVI, 1181 S. 35 M. Michaelis, L., Kompendium der Entwicklungsgeschichte des Menschen mit Be- rücksicht. d. Wirbeltiere. 6. Aufl. 2 Taf. u. 50 Fig. Leipzig, Thieme 1913. 14978. 8% -4 M. Oppel, Albert, Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere. In Verbindg. m. BALLoWwITz, BROCK, DISSELHORST u. a. hrsg. Tl. 8. Die Hypophysis cerebri v. WALT. STENDELL. 92 Fig. Jena, Fischer. MGSes: 8%. 78 M: Schmaltz, Reinhold, Atlas der Anatomie des Pferdes. 3. Tl. Die Lage der Ein- geweide, nach Gefrier-Präparaten, mit Darstellung der Rumpf-Muskulatur in ‘Segmentalschnitten. Zeichn. v. BRUNO HEROTX u. a. Taf. 63—78. Berlin, Schoetz. 18 S. 32X23 cm. 18 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. MAx RUBNER. Jg. 1914. Anat. Abt. H. 1. 12 Fig. Leipzig, Veit u. Co. Inhalt: LANDSBERGER, Der Einfluß der Zähne auf die Entwicklung der Nase. — Topricu, Die Porosität der Knochen des Neugeborenen mit Berück- sichtigung des Verhaltens des Porosität bei Erwachsenen und Greisen. — Hasse, Die Saug- und Druckkräfte in ihrer Wirkung auf die Flüssigkeits- bewegung im tierischen und menschlichen Körper. — Hort, Leonardo da Vinei. Quaderni d’Anatomia 3. 1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind direkt zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek. 2) Ein * vor dem Verfassernamen bedeutet, daß der Titel einer Biblio- graphie entnommen wurde. Anat. Anz. Bd, 46, No. 20/21. Lit. Juni 1914. : IL See Archiv fiir mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exp. Histol. u. Ent- wicklungsgesch. — 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre hrsg. v. O. HERTWIG u. W. WALDEYER. Bd. 84, H. 3/4. 15 Taf. u. 69 Fig. Bonn, Cohen 1914. 8°. Inhalt: FrıtscH, Untersuchungen über den Bau und die Innervierung des Dentins. — Harr, Bindegewebs- und Blutbildungsprozesse in der embry- onalen Leber des Huhns. — Mastorr, Zur Frage über die Entwicklung der großen Gefäße (der Aorta und der Art. brachialis) beim menschlichen Embryo. — ToBIAs, Über den Einfluß erhöhter Temperatur auf den Kern- teilungsmodus von Cyclops. — MARTYNOFF, Die Nervenendapparate im Perikardium des Menschen und der Säugetiere. — HALLER, Das zweite Fachertracheenpaar der mygalomorphen Spinnen. — HALLER, Uber die Abstammung der Ossa supracleithralia von der Epidermis bei der Forelle. — GEIGEL, Physikalische Behandlung biologischer Probleme. — Abt. 2. FRAENKEL, Röntgenstrahlenversuche an tierischen Ovarien 2. — Pick, Uber den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der Saugetiere. Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD Gotpscumipt. Bd. 12, H.3. 12 Taf. u. 21 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: OscHMANN, Beitrag zum Studium der Zellverschmelzung und der zellularen Erscheinungen. 1. Teil: Die Ovogenese von Tubifex (Ilyodrilus bavaricus). — SCHNEIDER, Uber die Prophasen der ersten Reifeteilung in Pollenmutterzellen, insbesondere bei Thelygonum cynocrambe L. — GRÄPER, Eine neue Anschauung über physiologische Zellausschaltung. — Bucuner, Die Besamung der jugendlichen Ovocyte und die Befruchtung bei Saccocirrus. — GILLE, Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und Zellteilung von Gyrodactylus elegans v. Nordmann. Archives d’Anatomie microscopique. P. p. L. Ranvier et L. F. HENNEGUY. T. 16, Fasc. 1. Paris, Masson et Cie. Inhalt: (HoLLANDE, Les cérodécytes ou cenocytes des Insectes consideres au point de vue biochimique. —) LAGUESSE, La Structure du tissu con- jonctif läche, chez la Torpille. — DES CILLEULS, Recherches sur la signi- fication physiologique de l’amitose. Archives de Biologie. P. p. O. VAN DER STRICHT u. A. BRACHET. T. 29, Fasc. 2. Liege u. Paris. Inhalt: FIRKET, Recherches sur Porganogenése des glandes sexuelles chez oiseaux. — DE LAET, Etude sur quelques phases du developpement de la muqueuse gastrique. Archivio Italiano di Anatomia e di Embriologia diretto da G. Cutaruer. Vol. 12, Fasc. 1. 18 Taf. u. 22 Fig. Firenze, Niccolai. Inhalt: CATTANEo, Ricerche sulla struttura dell’ ovario dei mammiferi. — VERNONI, Lo sviluppo del cervello in Muletia (Dasypus, Tatusia) novem- cincta Edentata. — Contributo alla morfogenesi dei centri nervosi nei mammiferi. — BECCARI, Il muscolo trasverso del torace e le inserzioni sterno-costali del diaframma nell’ uomo. Anatomische Hefte. Beitr. u. Ref. z. Anat. u. Entwicklungsgesch. Hrsg. v. Fr. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1: Arb. a. anat. Inst. Heft 150 (Bd. 50, H. 1). 14 Taf. u. 46 Fig. Wiesbaden, Bergmann. Inhalt: KRANICHFELD, Einige Beobachtungen, welche die Annahme einer physiologischen Bedeutung der Schlundtaschen bei den Embryonen der höheren Wirbeltiere nahe legen. — HinsELMANN, Die Entstehung der Syncytiallacunen junger menschlicher Eier. — HEInrıcıus, Uber die Er der Raubtiere (Hund, Fuchs, Katze) in morphologischer insicht. er | ore Gegenbaurs Morphologisches Jahrbuch. Hrsg. v. GEORG RuGE. Bd. 48, H. 2. 3 Taf. u. 85 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: Prra, Beiträge zur Anatomie des Gorilla. Vergl.-anat. Stud. — Frets, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Embryologie der Nase der Primaten. 3. Die Regio ethmoidalis des Primordialcraniums mit Deckknochen von einigen Catarrhinen, Prosimien und dem Menschen. — WENIG, Studien über die Entwicklung des Herzens der Wirbeltiere. Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch. Eine Zeitschrift für Anatomie und Ent- wicklungsgeschichte. Hrsg. v. GEORG Ruan. Bd. 48, H. 3. 6 Taf. u. 45 Fig. Leipzig, Engelmann. Inhalt: CHRISTIE-LINDE, On the Cartilago palatina and the Organ of Jacobson in Some Mammals. — FRETS, Das menschliche Sacrum. — DE BEAUFORT, Die Anatomie und systematische Stellung des Genus Kurtus Bloch. — FLEISCHMANN, Die Lungen der Wirbeltiere. Morphogenetische Studien. 1. BOECKH, Die Entwicklung der Säugerlungen. 2. MANTEL, Die Ent- wicklung der Vogellunge. — 3. HEILMANN, Die Entwicklung der Reptil- lungen. Journal de l’Anatomie et de la Physiologie normales et pathologiques de ’homme et des animaux. P. p. E. RETTERER et F. TOURNEUX. Année 50, N. 2. Paris, Alcan. Inhalt: ANTHONY, Les conséquences morphologiques de l’absence de dents chez les mammiferes (étude de morphogénie expérimentale). — RETTERER, De la forme et de l’origine nucléaire des hématies des mammiféres adultes. — PRENANT, Les appareils ciliés et leurs dérivés (Suite). — DE KERrVILY, La membrane basale des bronches chez l’embryon et le foetus de Phomme. — — Anné 50, N. 3. Inhalt: BoGRoWA, Observations sur la structure fine de la cellule nerveuse des ganglions rachidiens. — CHAINE, Le digastrique (Abaisseur de la man- dibule des mammiferes). Journal of Morphology. Ed by J. S. Kınsstey. Vol. 25, N. 1. Philadelphia, Wistar Institute. Inhalt: Neat, The Morphology of the Eye Muscle Nerves. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. Fr. KorscH u. R. R. Benstey. Bd. 30, H. 10/12. 5 Taf. u. 6 Fig. Leipzig, Thieme. Inhalt: Torraca, L’azione dei raggi ultravioletti sulla pigmentazione della cute del tritone. — LUNGHETTI, Sopra due embrioni di pollo mostruosi. — LAWRENTJEW, Zur Frage der Nervenendigungen in der weiblichen Urethra. — VITALI, Di un nuovo organo nervoso di senso nell’ orecchio medio degli uccelli. The anatomical Record. Vol. 8, N. 3. Philadelphia, Wistar Institute of Anat. a. Biol. Inhalt: MEYER, The occurrence of supernumerary Spleens in Dogs and Cats, with Observations on Corpora libera abdominalis. 4. 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