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ANATOMISCHER ANZEIGER

CENTRALBLATT
FUR DIE

GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE

AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT

HERAUSGEGEBEN

VON

Dr. KARL von BARDELEBEN

PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA

50. BAND

MIT 174 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 5 TAFELN

JENA
VERLAG VON GUSTAV FISCHER
19171918

Inhaltsverzeichnis zum 50. Band, Nr. 1—24.

I. Aufsätze.

Adloff, P., Zur Frage der Konkreszenztheorie. S. 286—288.

— , Einige Bemerkungen über das Problem der Entstehung der Zahn-
form. S. 348— 354.

Aichel, Otto, Ist Konkreszenz als Faktor bei der phylogenetischen
Umwandlung der Zahnform sichergestellt? Mit 8 Abbildungen.
Ss. 97—110.

—, Zur Frage der Konkreszenzhypothese. S. 400—406.

Altzinger, Joseph, Uber die quergestreifte Darmmuskulatur der
Fische. Mit 6 Abbildungen. S. 425—441.

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Haut des Hundes. Mit
einer Tafel. S. 1—15.

—, Die im injizierten Zustande makroskopisch erkennbaren Lymph-
gefäße der Skelettknochen des Hundes. S. 521—539.

Böker, Hans, Die Entwickelung der Trachea bei Lacerta agilis.
S. 452 —455.

Bolk, L., Die „Bulla maxillaris“ des Gorilla. Mit 4 Abbildungen.
S. 277—282.

—, Über das kaudale Rumpfende eines Fetus vom Schimpanse. Mit
2 Abbildungen. S. 354—358.

Broman, Ivar, Über rätselhafte endokrine (?) Drüsenhaufen in der
Schnauze des Gürteltieres. Mit 3 Abbildungen. S. 217—222.

—, Die Parotis der Myrmecophaga — eine Oberlippendriise. Mit einer
Abbildung. S. 222 —224.

—, Uber extrakapsulare Nasenhöhlendrüsen bei den Beuteltieren. Mit
einer Abbildung. S. 283—285.

ose

1V

Fick, R., Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis. S. 406
bis 410. y

Forster, A., Zur Anatomie des Flexor brevis digiti quinti „proprius“
pedis und des Flexor brevis digiti quinti „interosseus“ pedis. Mit
12 Abbildungen. S. 129—146.

—, Uber zwei Fälle einer seltenen Arterienvarietät an der Ansatz-
sehne des Biceps brachii. Mit 7 Abbildungen. S. 193—204,

Frederikse, A. M., Der Zusammenhang zwischen Mitochondrien und
Bindegewebsfibrillen. Mit 3 Abbildungen. S. 393—400.

Gerlach, Franz, Untersuchungen an der Epiphysis cerebri von
Pferd und Rind. S. 49—65.

Gräper, Ludwig, Eine sehr seltene Varietät des M. flexor digi-
torum sublimis. Mit einer Abbildung. S. 80—84.

—, Vorschläge zur Bezeichnung schräg im Körper liegender Ebenen
und Linien. S. 387—389.

Greschik, Eugen, Uber den Darmkanal von Ablepharus pannonicus
Fitz. und Anguis fragilis L. Mit 6 Abbildungen. S. 70—80.

—, Geschmacksknospen auf der Zunge des Amazonenpapageis. Mit
5 Abbildungen. S. 257—270.

Grosser, Otto, Die Aufgaben des Eileiters der Säugetiere. Mit
2 Abbildungen. S. 489—510.

Hermann, F., Über die Topik des Gefäßstranges am Halse. Mit
einer Tafel. S. 302—309.

Janda, Viktor, Neue Untersuchungen über die Regeneration der Ge-
schlechtsorgane bei den Oligochiiten. S. 512—520.

Keil, Oskar, Zur Anatomie und Histologie des Cyprinidenpankreas.
Mit 3 Abbildungen. S. 361—379.

Kolmer, Walter, Zur Histologie der Parathyreoidea und Thyreoidea.
Mit 7 Abbildungen. S. 271—277.

—, Über das Vorkommen stäbchenförmiger Centralkérper bei Primaten.
Mit 5 Abbildungen. S. 309—312.

Krasa, Franz C., Zur Anatomie der Arterien des Fußes bei den
Sohlengängern. S. 252—256.

—, Über Reste des dritten und vierten Viszeralbogenskelettes. Mit
2 Abbildungen. S. 480—484.

Krizenecky, Jaroslav, Einige Bemerkungen zu Begriff und De-
finition des Hermaphroditismus. S. 16—30.

Lebedinsky, N. G., Ontogenetische Gestaltsveränderungen des MEoKEL-
schen Knorpels der Sauropsiden. Mit 27 Abbildungen. 8. 313—339.

v

Lebedkin, S., Zur Frage der Entwickelung des Primordialeraniums
beim Schwein (Sus scrofa). Mit 4 Abbildungen, davon 2 Mikro-
photographien. S. 539 — 546.

Lustig, Walter, Zur Rassendiagnostik eines menschlichen Femur-
fragmentes aus dem Rheintaldiluvium. Mit 4 Abbildungen. S. 243
bis 252.

Meves, Friedrich, Hine neue Stiitze fiir die Plastosomentheorie der
Vererbung. Mit 2 Abbildungen. S. 551—557.

Mijsberg, W. A., Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln der
Primaten. S. 121—127.

—, Die vermeintliche Homologie des Foramen sacrale superius (Var.)
des Menschen mit der sakralen Arkade des Monotremen. Mit
5 Abbildungen. S. 441—452.

Mossakowski, Jan, Ein neues Instrument zur Erweiterung des Brust-
korbes an der Leiche (Thoracodilatator). Mit 2 Abbildungen.
S. 40—43.

Niedoba, Theodor, Untersuchungen über die Haarrichtung der
Haussäugetiere. S. 178—192. S. 204—216.

Nopesa, Franz, Baron, Über den Längen-Breiten-Index des Vogel-
sternums. S. 510—512.

Pichler, Karl, 500 Fälle von Sternalmuskel. Mit 3 Abbildungen.
S. 339—347.

Rosenstadt, B., Zellstudien. I. Bau der Epidermiszelle. S. 171
bis 177.

Sandegren, Bertha, Beiträge zur Konstitutionsanatomie IV. Über
die Anpassung der von Hammar angegebenen Methode der mikro-
skopischen Analyse des Thymus an dem Thymus des Kaninchens.
Mit 2 Abbildungen. S. 30-39.

Schauder, W., Über den intraabdominalen Abschnitt der Vasa om-
phalomesenterica des Pferdes. Mit 5 Abbildungen. S. 289—3802.

Schreiber, Joseph, Doppelgriffige Raspatorien für anatomische
Zwecke. Mit 2 Abbildungen. S. 44—45,

Schumacher, Siegmund v., Eine „Pigmentdrüse“ in der Nasenhaut
des Hasen. Mit 5 Abbildungen. S. 161—171.

—, Über das Vorkommen von Schuppen an den Ohrmuscheln des
Alpenschneehasen (Lepus Varronis Mill.). Mit 3 Abbildungen.
S. 473—480.

Schwerz, F., Tierreste aus La Töne. Mit 15 Abbildungen. 8S. 457
bis 472.

VI

Skoda, Karl, Untersuchungen tiber das Vorkommen eines Uterus
masculinus bei einigen Wiederkäuerarten (Bos taurus, Bos bubalus
und Ovis aries). Mit 2 Abbildungen. S. 111—120.

Skoda, Karl, Eine seltene Anomalie: Verdoppelung eines Darm-
abschnittes bei einem Rind. Mit 3 Abbildungen. S. 146—154.
Strahl, H., Ein Corpus cavernosum uteri. Mit einer Tafel. S. 65—70.
Studnicka, F. K., Über die Histogenese der Schmelzschicht der

Säugetierzähne. Mit 10 Abbildungen. 8. 225—243.

Veit, Rudolf, Über den inneren Bau der peripheren Nerven. Mit
2 Abbildungen. S. 379—387.

Vonwiller, Paul, Eine seltene Varietät der Arteria iliaca communis
sinistra. Mit einer Tafel. S. 155—158.

Wassjutotschkin, A. M., Untersuchungen über die Histogenese des
Thymus. III. Uber die myoiden Elemente des Thymus beim
Menschen. Mit einer Tafel. S. 547—551.

II. Literatur.

Nr. 6/7, S. 1—16. Nr. 13/14, S.1—16 (17—32; s. Berichtigung
S. 392). — Nr. 18/20, S. 33—48.

III. Nachrufe.

Heidenhain, Martin, Aucust von Frorıer 7. Mit Bildnis. S. 410
bis 424.

Fick, R., Orro Fischer +. Mit Bildnis. S. 84—96.

v. Waldeyer-Hartz, Ferpinanp Hein 7. S. 557—558.

IV. Anatomische Gesellschaft.

Beitragszahlungen. S. 47.
Neue Mitglieder. S. 256.
Quittungen. S. 486.

Restantenliste. S. 96, 487.

V. Personalia.

Fick; Kallius, 8. 47. — Nusbaum-Hilarowicz, Joseph, S. 128. — Peter,
Karl, S. 160. — Heidenhain, Martin; v. Möllendorff, S. 359. —
v. Froriep; Held; Sieglbauer, S. 392. — Stieda; v. Meyer, S. 456. —
Rabl; Böker; Hein, S. 487. — Gebhardt; Rauber, S. 560.

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VI Sonstiges.
An die Herren Mitarbeiter. S. 48, 488, 360, 560.
Biicherbesprechungen. S. 46—47, 127, 128, 159, 160, 192, 359,
390 —391, 392, 424, 455—456, 485—486, 558—559.
Eine Bemerkung. S. 557.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. canine! “Wo. 12

Innatt. Aufsätze. Hermann Baum, Die Lymphgefäße der Haut des
Hundes. Mit einer Tafel. S. 1-15. — Jaroslav Kifzenecky, Einige Bemer-
kungen zu Begriff und Definition des Hermaphroditismus. S. 16—30. —
Bertha Sandegren, Beiträge zur Konstitutionsanatomie IV. Über die An-
passung der von Hammar angegebenen Methode der mikroskopischen Analyse
des Thymus an dem Thymus des Kaninchens. Mit 2 Abbildungen. S. 30—39.
— Jan Mossakowski, Ein neues Instrument zur Erweiterung des Brust-
korbes an der Leiche (Thoracodilatator), Mit 2 Abbildungen. S. 40—43. —
Joseph Schreiber, Doppelgriffige Raspatorien für anatomische Zwecke.
Mit 2 Abbildungen. S. 44—45.

Bücherbesprechungen. K. Bızsarskı u. L. Mayer, S. 46. — FRIEDRICH MERKEL,
S. 46—47. — Anatomische Gesellschaft. S. 47. — Personalia. S. 47.

An die Herren Mitarbeiter. S. 48.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Die Lymphgefäße der Haut des Hundes.
Von Hermann Baum.
Mit einer Tafel.
Aus dem Anatomischen Institut der Königl. Tierarztl. Hochschule in Dresden.)

Nachdem ich in meinem Werke: Das Lymphgefäßsystem des
tindes, Berlin 1912, die Lymphgefäße der Haut des Rindes be-
schrieben habe, soll im nachfolgenden das Verhalten der Lymphgefäße
der Haut des Hundes geschildert werden und zwar in gleicher Weise
wie beim Rinde ihr makroskopisch nachweisbarer Verlauf.

Von den makroskopisch verfolgbaren Hautlymphgefäßen des Hundes
dürfte bis jetzt kaum etwas Genaueres bekannt sein. Die einzigen An-
gaben, die bekannt sind, finden sich in der von ELLENBERGER und mir
herausgegebenen Anatomie des Hundes, Berlin 1891; es sind aber nur
allgemein gehaltene Angaben, die für die nachfolgende Schilderung kaum
in Betracht kommen dürften.

Anat. Anz, Bd, 50. Aufsätze, It

Ein Vergleich der Schilderung der Lymphgefäße der Haut des
Hundes mit der Beschreibuug der Lymphgefäße der Haut des Rindes
wird ohne weiteres zeigen, daß das Verhalten der Hautlymphgefäße
bei beiden Tierarten ein ganz verschiedenes ist, daß sich mithin die
Schilderung der Hautlymphgefäße einer Tierart durchaus nicht auf
die andere Tierart übertragen läßt. Es ist dies schon dadurch be-
dingt, daß die Lymphknoten und Lymphknotengruppen bei den
einzelnen Tierarten so verschieden nach Vorkommen, Zahl, Lage usw.
sind, daß sich eine für mehrere Tierarten allgemein gültige Beschrei-
bung gar nicht geben läßt, daß die Lymphknoten vielmehr bei jeder
Tierart für sich untersucht und beschrieben werden müssen. Ich
habe schon in dem oben erwähnten Werke auf Seite 5 und neuer-
dings in einem Artikel über die Lymphgefäße der Leber des Hundes !)
auf diesen Punkt hingewiesen und ihn ausführlicher besprochen, wes-
halb auf dort verwiesen sei.

Meine Untersuchungen der Lymphgefäße der Haut des Hundes
und der Lymphknoten des Hundes haben die Richtigkeit dieses
Satzes von neuem bestätigt. — Aber selbst in den Körpergegenden,
in denen die Lymphknotengruppen mehr oder weniger überein-
stimmen, finden sich sehr oft Verschiedenheiten im Verhalten der
Hautlymphgefäße zwischen Rind und Hund. Nur einige Beispiele
seien hierfür angeführt:

Während die Lymphgefäße der Haut der Massetergegend beim Rinde
sämtlich in die Lgl. parotidea und die Lgl. mandibularis einmünden, zieht
beim Hunde, obgleich bei ihm diese Lymphknoten ganz ähnlich wie beim Rind,
fast gleich sich verhalten, meist ein Teil dieser Lymphgefäße am Halse herab
zu den Lgl. cervicales superficiales (wie es Abb. 1 zeigt). Beim Rinde
münden die Lymphgefäße der Haut der Ohrmuschel ausnahmslos oder
fast ausnahmslos in die Lgl. parotidea und die Lgl. retropharyngea late-
ralis, also in Lymphknoten, die in direkter Nähe der Ohrmuschel liegen;
beim Hunde verläuft stets der größere Teil dieser Lymphgefäße am Halse
herab bis zu den Lgl. cervicales superficiales (Abb. 1). Die Lymphgefäße
der Haut des beckenwirts von der Schulteroberarmgegend gelegenen
Teiles der seitlichen Thoraxwand gehen beim Rinde zum größten Teil zur
Lel. cervicalis superficialis und nur ganz vereinzelt zur Lgl. axillaris, beim
Hunde zum größten Teil zu letzterer (s. Abb. 1). Die Lymphgefäße der
Haut der Bauchwand (excl. Regio hypogastrica) münden beim Rinde in
die Lel. subiliacae, beim Hunde teils in die Lgl. iliaca medialis, teils in
die Lgl. inguinales superficiales. Von den Lymphgefäßen der Haut des

‘) Baum, Die Lymphgefäße der Leber des Hundes. Zitschr. f. Fleisch- u.
Milchhygiene, 26. Jahrg., 1916, Heft 15.

3

Beckens und der Beckengliedmaße ziehen beim Rinde ein Teil zur Lgl.
subiliaca und gar keine zu den Lgl. iliacae mediales, während beim Hunde
umgekehrt keines dieser Lymphgefäße zur Lgl. subiliaca (die dem Hunde
ganz fehlt) geht, wohl aber viele der Lymphgefäße die Lgl. iliaca medialis
aufsuchen usw.

Die Injektion der Lymphgefäße erfolete ausnahmslos
durch die Einstichmethode in der von mir im „Lymphgefäßsystem
des Rindes‘‘ beschriebenen Weise und mit der daselbst geschilderten
Injektionsmasse.

Für das allgemeine Verhalten der Lymphgefäße der Haut des
Hundes haben die Untersuchungen einige Befunde ergeben, die teils
mit den entsprechenden beim Rinde übereinstimmen, teils aber
auch verschieden von ihnen sind. Zu der ersteren Gruppe gehört die
Beobachtung, daß 1. von einer Einstichstelle aus mehrere Lymph-
gefäße sich füllen können und sich in der Regel auch füllen; ihre
Zahl läßt sich aber schwer angeben, weil die Lymphgefäße von der Ein-
stichstelle aus alsbald (nächste Seite) beschriebenen groben Netze bilden ;
immerhin mögen nicht selten von einer Einstichstelle aus bis 3, selbst
4 Lymphgefäße injiz’ert werden; 2. daß auch beim Hunde Haut-
lymphgefaBe die Medianebene überschreiten und in Lymphknoten
der anderseitigen Körperhälfte einmünden können. Es gilt dies in
erster Linie für Lymphgefäße aus den median gelegenen Partien der
Haut, sowohl an der dorsalen als ventralen Seite des Körpers. Immer-
hin erfolgt das Übertreten von Lymphgefäßen der Haut über die
Medianebene beim Hunde anscheinend viel seltener als beim Rinde,
und der in Frage kommende, neben der Medianebene liegende Haut-
streifen, von dem aus der Übertritt erfolgt, ist sehr schmal (bei kleinen
Hunden höchstens wenige Millimeter, bei großen Hunden bis1 cm breit).
3. Weiterhin ließ sich übereinstimmend mit dem Verhalten beim
Rinde feststellen, daß man nach der Zugehörigkeit zu gewissen
Lymphknoten die Haut in gewisse Bezirke teilen kann. Von den
Grenzgebieten zwischen den einzelnen Bezirken aus füllen sich sehr
oft Lymphgefäße nach beiden Seiten hin (ef. in Abb. 1 die Lymph-
gefäße der Haut der seitlichen und ventralen Thoraxwand, die Lymph-
gefäße der Haut der seitlichen und ventralen Bauchwand, die Lymph-
gefäße der Haut an der lateralen Seite des Oberschenkels usw.).

Zu den Hautmuskeln verhalten sich die Hautlymphgefäße ganz ver-
schieden. Meist liegen sie von der Einstichstelle aus eine Strecke weit auf

dem Hautmuskel, um ihn dann allmählich zu durchbohren, so daß sie
noch eine Strecke weit in ihm verlaufen und dann erst an seine Unterfläche

1

4

gelangen; sie können aber auch vom Muskel oder seiner Unterfläche aus
wieder an die Oberfläche treten. Über das Verhalten der Hautlymph-
gefäßezudenHautblutgefäßen läßt sich wenigBestimmtes sagen. Sicher
ist, daß derin den Lehrbüchern aufgestellte Satz, daß die Hautlymphgefäße
mit Vorliebe die größeren Hautvenen begleiten, auch für den Hund nicht
gilt, wie schon ein Blick auf Abb. 1 lehrt. Daß ein Teil dieser Lymphgefäße
mit den großen Hautvenen verläuft, ist selbstverständlich. Wenn es
in der nachfolgenden Beschreibung öfter heißt, daß Lymphgefäße in Be-
gleitung einer Vene verlaufen, so soll selbst damit nicht gesagt sein, daß
diese Lymphgefäße dieser Vene alle direkt anliegen, es soll nur heißen,
daß sie an der Vene oder in ihrer Nähe verlaufen.

Verschieden gegenüber dem Rinde ist hingegen die
Anastomosen- und Netzbildung der Hautlymphgefäße beim Hunde.
Beim Rinde bilden die größeren Hautlymphgefäße nur realtiv selten
durch Teilung und Vereinigung ihrer Teiläste Anastomosen und
Netze. Die Anastomosen kommen bei ihm vorwiegend dadurch
zustande, daß mehrere Lymphgefäße zu wenigen zusammenfließen
oder sich vereinigen. (Vgl. Abb.1 und 25 in Baum, „Das Lymph-
gefäßsystem des Rindes“.) Auf Grund dieses Befundes stellte ich
im „Lymphgefäßsystem des Rindes‘‘ den Satz auf, daß man vermut-
lich für die größeren Lymphgefäße und die Lymphgefäßstämmchen
irrtümlich eine zu reichliche Anastomosen- und Netzbildung an-
nimmt. Die Hautlymphgefäße des Hundes hingegen
bilden in viel ausgedehnterem Maße in ihrem Verlauf
zu den Lymphknoten grobe Netze, wie dies auch auf der Abb. 1
zum Ausdruck gebracht ist. Es ist ein ganz anderes Bild als beim
Rinde, so daß selbst für einen so allgemeinen Punkt: ,,Anastomosen-
und Netzbildung der Lymphgefäße‘‘ der oben aufgestellte Satz gilt,
daß das Verhalten der Lymphgefäße bei einer Tierart sich nicht ohne
weiteres auf die andere Tierart übertragen läßt.

Die Lymphgefäße der Haut des Hundes (Abb. 1) mün-
den in folgende Lymphknoten ein: 1. Lgl. parotidea (7), 2. Lgl.
mandibulares (2, 2’, 2“), 3. Lgl. retropharyngea medialis, 4. Lgl.
cervicales superficiales (3, 3°), 5. Lgl. axillaris und Lgl. axillaris acces-
soria (4), 6. Lgl. iliaca medialis, 7. Lgl. inguinales superficiales, 8. Lgl.
femoralis medialis (t) und 9. Lgl. poplitea (5).

Die Lgl. parotidea (7) ist ein großer Lymphknoten, der dicht kaudal
vom Kiefergelenk so liegt, daß er zum Teil von der Glandula parotis be-
deckt wird, zum Teil diese aber auch in nasaler Richtung überragt.

Die Lgl. mandibulares (2, 2%, 2°) bilden jederseits einen Haufen
von 2—5 Lymphknoten, die kaudolateral vom Proc. angularis des Unter-

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kiefers unter der Haut und dem Gesichtshautmuskel hegen und durch
die V. maxillaris ext. in eine dorsale Gruppe (Lgl. mandibulares dor-
sales) (2) und eine ventrale Gruppe (Lgl. mandibulares ventrales) (2‘, 2)
geschieden werden.

Die Lgl. retropharyngea medialis ist em langgestreckter, bis-
weilen doppelter Lymphknoten, der jederseits dorsal an der Seitenwand
des Pharynx und am M. longus capitis ventromedial vom Atlasflügel liegt
und zum Teil von der Glandula submasxillaris, zum Teil vom M. sterno-
und cleidomastoideus bedeckt ist.

Die Lgl. cervicales superficiales (3, 3’) bilden jederseits eine Gruppe
von 1—3, meist 2 Lymphknoten, die übereinander dicht vor (kranıal
von) dem M. supraspinatus an der Seitenfläche des Halses ziemlich ober-
flächlich, nämlich nur bedeckt von der Haut, der Fascia colli und der aus
dem Hautmuskel (c), dem M. trapezius (d), M. brachiocephalicus (g) und
M. omotransversarius (e) bestehenden oberflächlichen Halsmuskulatur,
liegen.

Die Lgl. axillaris stellt einen Lymphknoten dar, der an der medialen
Seite der Schulter 2—5 em kaudal vom Schultergelenk an der medialen
Seite des M. teres major liegt.

Die Lgl. axillaris accessoria (4) ist ein kleiner, nur ausnahmsweise (in un-
gefähr einem Viertel aller Fälle) vorkommender Lymphknoten, der 4—8 cm
dorsal vom Olecranon am kaudalen Rande der Schulteroberarmmuskulatur
in dem Winkel zwischen M. latissimus dorsi und M. pectoralis prof. auf der
3.—4. Rippe (meist im 3. Interkostalraum) liegt und nur von der Haut
und dem Bauchhautmuskel bedeckt ist.

Die Lgl. iliaca medialis bildet in der Regel jederseits einen lang-
gestreckten Lymphknoten, der linkerseits seitlich an der Aorta, rechter-
seits an der V. cava caudalis liegt und von der A. circumflexa ilium profunda
bis zur A. iliaca ext. reicht.

Die Lgl. inguinales superficiales bilden jederseits 1—3 Lymph-
knoten, die beim männlichen Tiere am dorsolateralen Rande des Penis,
zwischen diesem und der ventralen Bauchwand, dicht kranial vom Samen-
strang in dem äußerst fettreichen subkutanen Bindegewebe liegen. Beim
weiblichen Tiere befinden sie sich 2—4 cm kranial vom Pecten ossis pubis
und ®/,—1 em seitlich von der Linea alba zwischen ventraler Bauchwand
und Euter.

Die Lgl. femoralis medialis (¢) ist ein kleiner, nur ausnahmsweise vor-
kommender Lymphknoten, der an der medialen Seite des Oberschenkels und
am distalen Ende des Schenkelkanals am M. pectineus oder adducter unter
der Haut und der Faszie liegt.

Die Lgl. poplitea (5) stellt einen Lymphknoten dar, der in der
Kniekehle zwischen dem M. biceps femoris und M. semitendinosus (pf und g)
an der kaudalen Fläche des M. gastrocnemius liegt und beide genannten
Muskeln in der Regel etwas nach hinten überragt.

Ad 1. Zur Lgl. parotidea (7) ziehen Lymphgefäße der Haut der
hinteren (kaudalen) Hälfte des Nasenrückens, der Stirn, der Augen-

6

lider, der vorderen Hälfte der Scheitelgegend, der Gegend des Joch-
bogens, der Massetergegend und der Haut des Ohres.

Ad 2. In die Lgl. mandibulares (2, 2’, 2) münden Lymphgefäße
der Haut der äußeren Nase, der Lippen, des Nasenrückens und der
Seitengegend der Nase, der Backen, des Kehlganges, der Masseter-,
Stirn-, Jochbogen-, Augenlider- und Parotisgegend und der kranialen
Hälfte (Drittel) der Vorderhalsgegend.

Ad 3. Zu der Lgl. retropharyngea medialis gehen nur vereinzelte
Lymphgefäße der Haut der Ohrmuschel (Abb. 112).

Ad 4. Die Lgl. cervicales superficiales (3, 3’) suchen auf: Lymph-
gefäße der Haut des hinteren Teiles der Scheitelgegend und der Ohr-
muschel, der Parotisgegend, der Nackengegend, der kaudalen Hälfte
der Vorderhalsgegend, der Vorderzehen, des Metacarpus und Carpus
und des Unterarmes, der Haut des größten Teiles der lateralen Seite
der Schulteroberarmgegend und der medialen Seite der Oberarm-
gegend, der Haut der Vorderbrust und des kranialen Teiles der Unter-
brust, nicht selten auch Lymphgefäße der Haut der Massetergegend.

Ad 5. In die Lgl. axillaris münden Lymphgefäße (13) der Haut
der dorsalen, seitlichen und ventralen Thorax- und Bauchwand,
soweit diese zwischen Schulteroberarmmuskulatur und einer durch die
letzte Rippe gelegten Querebene sich befinden, und Lymphgefäße
der Haut an dem dem kaudalen Rande der Schulteroberarmmusku-
latur benachbarten Teile der lateralen Seite der Schulteroberarm-
gegend und des Olecranon (13°) und der medialen Seite des Oberarmes
und des Olecranon.

Ist eine Lgl. axillaris accessoria (4) vorhanden, dann mündet ein
Teil der letzterwähnten Lymphgefäße erst in diese ein.

Ad 6. Zu der Lgl. iliaca medialis ziehen Lymphgefäße (14)
der Haut der dorsalen Hälfte des Teiles der Bauchwand, der hinter
(kaudal von) einer durch die letzte Rippe gelegten Querebene sich
befindet, der Haut der Beckengegend und des Schwanzansatzes,
vereinzelte Lymphgefäße der Haut der kranialen Hälfte der lateralen
Seite des Oberschenkels und des Knies.

Ad 7. Die Lgl.inguinales superficiales nehmen auf: Lymphgefäße
(15) der Haut der ventralen Hälfte des Teiles der Bauchwand, der
hinter (kaudal von) einer durch die letzte Rippe gelegten Querebene
sich befindet, einschließlich der Lymphgefäße des Präputium, Scrotum
und der Haut des Euters, ferner Lymphgefäße der Haut des kaudalen
Teiles des Beckens und der Haut des Schwanzes (8°), der lateralen und

z
medialen Seite des Oberschenkels (8%, 87 und 17), der medialen Seite
und der kranialen Hälfte der lateralen Seite des Knies, der me-
dialen Seite des Unterschenkels und der kranialen Hälfte der late-
ralen Seite des Unterschenkels einschließlich vorderem (kranialem)
Rande desselben (88), der medialen, Beuge- und Streckseite des Tar-
sus und des Metatarsus und der Zehen.

Ad 8. Ist eine Lgl. femoralis medialis (£) vorhanden, dann mündet
in der Regel ein Teil der Lymphgefäße der Haut der medialen Seite
des Knies, Unterschenkels und FuBes in diese ein.

Ad 9. In die Lgl. poplitea (5) münden Lymphgefäße der Haut der
kaudalen Hälfte der lateralen Seite des Knies, der kaudalen Hälfte
der lateralen Seite des Unterschenkels einschließlich hinterem (kau-
dalem) Rande, der lateralen, Beuge- und Streckseite des Tarsus, der
Haut des Metatarsus und der Hinterzehen.

A. Die Lymphgetäße der Haut des Kopfes.

Die Lymphgefäße der Haut des Kopfes (Abb. 1) münden zum
größeren Teile in die Lgl. mandibulares (2, 2’, 2‘), zum kleineren
Teile in die Lgl. parotidea (7) und in die Lgl. cervicales superficiales (3),
und zwar suchen die Lgl. mandibulares auf: die Lymphgefäße der
Haut des Kehlganges, der Unter- und Oberlippe, der Backe und der
äußeren Nase, Lymphgefäße des Nasenrückens und der Seitengegend
der Nase, der Masseter-, Stirn-, Jochbogen-, Augenlider- und Parotis-
segend, wobei im Kehlgang oft Überschreitungen der Medianebene
beobachtet werden. Zur Lgl. parotidea ziehen Lymphgefäße der
Haut an der hinteren (kaudalen) Hälfte des Nasenrückens, der Stirn,
der Augenlider, der vorderen Hälfte der Scheitelgegend, der Gegend
des Jochbogens und der Massetergegend. In die Lgl. cervicales
superficiales münden Lymphgefäße der Haut vom hinteren (kaudalen)
Teile der Scheitelgegend, von der Parotisgegend und nicht selten
solche von der Haut der Massetergegend.

a) Die Lymphgefäße der Haut beider Lippen und der
äußeren Nase ziehen alle nach den Lgl. mandibulares und zwar zu
allen Knoten der Gruppe. Die Lymphgefäße von der Haut der Ober-
lippe bilden zum Teil auf dem M. masseter große, kaudodorsal kon-
vexe Bögen; ein anderer Teil überschreitet im Kehlgang die Median-
ebene und mündet in die Lymphknoten der anderen Seite. Die Lymph-
gefäße von der Haut der Unterlippe verlaufen größtenteils im Kehl-
gange und kreuzen auch zum Teil die Medianebene.

b) Die Lymphgefäße der Haut der Backengegend,
der vorderen Hälfte der seitlichen Nasengegend und des
Nasenrückens gesellen sich zu den Lymphgefäßen der Oberlippe,
verhalten sich wie diese und ziehen mit ihnen zu den Lgl. mandibu-
lares.

In 5 genauer untersuchten Fällen ging von den erwähnten Gegenden
zur Lgl. parotidea kein Lymphgefäß.

c) Die Lymphgefäße der Haut des hinteren Teiles des
Nasenrückens und der Seitengegend der Nase ziehen in
erster Linie zur Lgl. parotidea, zum kleineren Teile mit den Lymph-
sefäßen der Backengegend aber auch zu den Lgl. mandibulares..

d) Die Lymphgefäße der Haut des Kehlganges münden
in die Lgl. mandibulares, überschreiten aber sehr oft die Medianebene.

e) Die Lymphgefäße der Haut der Augenlider, der
Stirngegend und der Gegend des Jochbogens suchen vor-
wiegend die Lgl. parotidea auf, vereinzelt gehen sie auch zu den Lgl.
mandibulares herab.

f) Die Lymphgefäße der Haut der Scheitelgegend ziehen
vom vorderen Teil der Gegend zur Lgl. parotidea, vom größeren
hinteren Teile hingegen zu den Lgl. cervicales superficiales, indem
sie sich zu den Lymphgefäßen der Haut der Nackengegend gesellen.

Zu den Lgl. mandibulares ziehende Lymphgefäße konnten selbst vom
vorderen Teil der Scheitelgegend aus nicht beobachtet werden, obgleich
6 Fälle daraufhin genauer untersucht wurden.

g) Die Lymphgefäße der Haut der Massetergegend
münden teils in die Lgl. mandibulares, teils in die Lgl. parotidea,
vereinzelt gesellen sie sich aber auch zu den Lymphgefäßen des
Halses und suchen mit ihnen die Lgl. cervicales superficiales auf.

h) Die Lymphgefäße der Haut der Parotisgegend ziehen
fast zu gleichen Hälften zu den Lgl. mandibulares und den Lgl. cer-
vicales superficiales.

In die Lgl. parotidea einmündende Lymphgefäße, die man wohl ver-
muten muß, konnten nicht nachgewiesen werden, obgleich 6 Hunde genau
daraufhin untersucht wurden.

i) Die Lymphgefäße der Haut der Ohrmuschel münden
zum größeren Teile in die Lgl. cervicales superficiales, zum kleineren
Teile in die Lgl. retropharyngea medialis und die Lgl. parotidea,

B. Die Lymphgefäße der Haut des Halses (Abb. 1).

a) Die Lymphgefäße der Haut der Nackengegend münden
in die Lgl. cervicales superficiales (3, 3°) und zwar so, daß sie von den
einzelnen Einstichstellen meist in unregelmäßigem Verlaufe nach
der Schulter hinziehen und nahe dem M. supraspinatus am dorsalen
Rande des M. omotransversarius in die Tiefe zu den genannten Lymph-
knoten treten.

b) Die Lymphgefäße der Haut der Vorderhalsgegend
suchen teils die Lgl. mandibulares (2, 2’, 2’), teils die Lgl. cervicales
superficiales (3, 3’) auf. Zu den Lgl. mandibulares gehen sie im all-
gemeinen von der kranialen Hälfte (Drittel) der Vorderhalsgegend,
während sie zu den Lgl. cervicales superficiales von der kaudalen Hälfte
bzw. den kaudalen zwei Dritteln der Vorderhalsgegend aus hinziehen.
Diese letzteren Lymphgefäße gesellen sich zum Teil zur V. jugularis
ext., begleiten sie bis nahe zum Brusthöhleneingang und treten dann
unter dem M. brachiocephalicus hindurch oder über ihn hinweg zu
den genannten Lymphknoten. Nur ein kleinerer Teil verläuft über
den M. omotransversarius und biegt um dessen dorsalen Rand zu
den Lgl. cervicales superficiales um.

Sehr oft füllen sich Lymphgefäße von dem medianen Teile der Haut
der Vorderhalsgegend nach den genannten Lymphknoten beider Seiten hin.

C. Die LymphgefaBe der Haut der Schultergliedmaße (Abb. 1)

ziehen zum größeren Teil zu den Lgl. cervicales superficiales (3, 3°),
zum kleineren Teil zur Lgl. axillaris und eventuell zur Lgl. axillaris
accessoria (4). In die Lgl. cervicales superficiales miinden die Lymph-
gefäße der Haut der Zehen, des Metacarpus und Carpus und des
Unterarmes, sowie Lymphgefäße der Haut des größten Teiles der
lateralen Seite der Schulteroberarmgegend und der medialen Seite
der Oberarmgegend. In die Lgl. axillaris münden Lymphgefäße der
Haut an dem dem kaudalen Rande der Schulteroberarmgegend be-
nachbarten Teile der lateralen Seite der Schulteroberarmgegend
(13° und 8) und der medialen Seite der Oberarmgegend und des
Olecranon; diese Lymphgefäße passieren, wenn eine Lgl. axillaris
accessoria (4) vorhanden ist, zum Teil vorher diese.

a) Die von den einzelnen Einstichstellen entspringenden Lymph-
gefäße vereinigen sich vom Fuß und Unterarm aus zu 3—6 stärkeren
Stämmchen, die, teils in Begleitung der V. cephalica antebrachii (/)

— 10 >

und der V. cephalica accessoria (1), teils an der vorderen, teils an der
medialen Seite des Unterarmes in die Höhe steigen bis zur Beugeseite
und der medialen Seite des Ellbogengelenkes und von hier aus teils in
Begleitung des oberflächlichen Verbindungsastes der V. cephalica
zur V. jugularis ext. weitergehen, teils auf dem oberflächlichen
Brustmuskel, auf der Pars clavicularis des M. brachiocephalieus (g)
und auf dem M. deltoideus (h) in die Höhe steigen und samt und
sonders, indem sie am ventralen Rande des M. omotransversarius (e)
in die Tiefe treten, in die Lgl. cervicales superficiales einmünden, und
zwar wohl ausnahmslos in den ventralen Knoten der Gruppe (8°).

Vom Fuß (Carpus, Metacarpus und Zehen) wenden sich die Haut-
Iymphgefäße von der dorsalen (vorderen) Seite und den Seitenrändern aus
fast alle direkten Weges nach der V. cephalica accessoria (/‘) hin. nur ein
kleiner Teil (1—2 Gefäße) gesellt sich zu der an der medialen Unterarm-
seite aufsteigenden V. cephalica antebrachii (/). Von der hinteren (volaren)
Seite des Metacarpus und der Zehen gesellen sich die Lymphgefäße zu den
vorerwähnten und zwar so, daß sie sich teils um die Ränder des Metacarpus
auf dessen dorsale Seite umschlagen, teils durch die Metakarpalinterstitien
(besonders das zwischen Mc.1 und Me. 2) hindurch auf diese Fläche treten (16).

Am Unterarm verlaufen die Lymphgefäße an dessen beiden Flächen
schräg kraniodorsal, so, wie das die Abb. 1 zeigt, nach der Gegend der V.
cephalica antebrachii (2) und der V. cepha‘ica accessoria (/’) hin. Vom
hinteren Rande des Unterarmes aus füllen sich dabei von einer E nstich-
stelle aus nicht selten Lymphgefäße nach beiden Flächen hin (bei 9°).

b) Von der lateralen Seite des Ellbogengelenkes ein-
schließlich Olecranon und von der lateralen Seite der
Schulteroberarmgegend verlaufen die Lymphgefäße so, wie es
Abb.1 zeigt, unter der Haut nach dem kranialen Rande des M. supra-
spinatus und treten etwas kraniodorsal vom Schultergelenk am
ventralen Rande des M. omotransversarius in die Tiefe zu den
Lel. cervicales superficiales. Nur von der dem hinteren (kaudalen)
Rande der Schulteroberarmmuskulatur und des Ellbogengelenkes
benachbarten Partie der Haut schlagen sich die Lymphgefäße (13°
und $1) um den hinteren Rand der Schulteroberarmmuskulatur auf
die mediale Seite um und ziehen mit den Lymphgefäßen der seit-
lichen Thoraxwand (73) zur Lgl. axillaris und, falls eine Lel. axillaris
accessoria vorhanden ist, zum Teil zu dieser.

c) Von der Haut der medialen Seite des Oberarmes ein-
schließlichEllbogengelenkes gehen die Lymphgefäße zum größten
Teile auch zu den Lgl. cervicales superficiales, und zwar fast aus-

11

schließlich zum ventralen Knoten der Gruppe, indem sie in kraniodor-
saler Richtung nach der Pars elavicularis des M. brachiocephalicus hin
verlaufen und sich hier zu den Lymphgefäßen von Unterarm und Fuß
und von der Unterbrust (9°) gesellen. Nur von einem kleinen Teile
der Haut, der an der medialen Seite des Olecranon und an der medialen
Seite des Oberarms nahe dessen kaudalem Rande (ungefähr ent-
sprechend dem M. tensor fasciae antebrachii) liegt, wenden sich die
Lymphgefäße, wenigstens zum Teil, direkt in die Höhe und münden
in die Lgl. axillaris und, wenn eine Lgl. axillaris accessoria (4) zu-
gegen ist, zum Teil in diese, indem sie sich zu entsprechenden Lymph-
gefäßen der seitlichen Thoraxwand gesellen.

D. Die Lymphgefäße der Haut der dorsalen, seitlichen und
ventralen Thoraxwand,

soweit diese beckenwärts von der Schulteroberarmgegend liegt
(Abb. 1), münden in die Lgl. axillaris (13), zum kleineren
Teil aber auch so, wie es Abb. 1 zeigt, in die Lgl. cervi-
cales superficiales (3, 3°). Sie ziehen von den einzelnen Einstich-
stellen aus konvergierend ungefähr nach der Mitte bzw. der Grenze
vom mittleren zum ventralen Drittel des kaudalen Randes der Schulter-
oberarmmuskulatur (bei 73) und liegen auf diesem Wege auf dem
Bauchhautmuskel. Nahe der Schulteroberarmmuskulatur durch-
bohren sie in Form von 2—3 stärkeren Lymphgefäßen den Haut-
muskel, gelangen an den ventralen Rand des M. latissismus dorsi
und um diesen herum an die mediale Fläche des Muskels, an der sie
zur Lgl. axillaris ziehen. Ist eine Lel. axillaris accessoria (4) vor-
handen, dann mündet ein Teil der Lymphgefäße erst in diese em. Das
(Gebiet dieser Lymphgefäße schneidet mit der dorsalen Rückenlinie,
ungefähr einer durch die letzte Rippe gelegten Querebene, der ven-
tralen Brust- und Bauchlinie und fast mit dem kaudalen Rande der
Schulteroberarmmuskulatur ab; nur der dem Rückenwinkel des
Schulterblattes benachbarte Teil der Haut schickt seine Lymph-
gefäße zu den Lgl. cervicales superficiales (3, 3°).

E. Die Lymphgefäße der Haut der Unter- und Vorderbrust.
Die Lymphgefäße der Haut der Unterbrust (Abb. 1), soweit sie
beckenwärts vom Ellbogenhöcker liegt, ziehen mit den Lymphgefäßen
der seitlichen Thoraxwand (s. oben) zur Lgl. axillaris (13); ist eine
Lgl. axillaris accessoria (4) zugegen, passiert ein Teil der Lymph-

12

gefäße erst diese. Die Lymphgefäße der Haut des übrigen Teiles der
Unterbrust und die der Haut der Vorderbrust münden in die Lgl. cer-
vicales superficiales, zu denen sie, unter der Haut gelegen, auf den
Brustmuskeln and dem M. brachiocephalieus in die Höhe steigen.
Beim weiblichen Tier können Lymphgefäße speziell der Haut der
kranialen 2 oder 3 Zitzen auch in die Brusthöhle treten und zur Lgl. sternalis
(einem in der Brusthöhle dicht medial vom 2. Rippenknorpel oder dem
2. Zwischenknorpe raum an der A. und V. mammaria interna auf dem
Sternum liegenden Knoten) ziehen; beim männlichen Tiere sind solche
Lymphgefäße der Haut der Unterbrust nicht beobachtet worden.

F. Die Lymphgefäße der Haut der dorsalen, seitlichen und
ventralen Bauchwand (Abb. 1).

a) Die Lymphgefäße des vor einer durch die letzte Rippe ge-
legten Querebene gelegenen Teiles der Haut der Bauchwand ziehen
zur Lgl. axillaris, indem sie sich zu den Lymphgefäßen der seitlichen
Thoraxwand gesellen (s. vorige Seite).

- b) Die Lymphgefäße von dem hinter (kaudal von) der genannten
Querebene gelegenen Teile der Haut der Bauchwand münden teils in die
Lgl. inguinales superficiales (15), teils in die Lgl. iliaca medialis (14);
zu den ersteren Lymphknoten ziehen die Lymphgefa8e von der Haut
an der ventralen Bauchwand und der ventralen Hälfte der seitlichen
Bauchwand, zu dem letzteren Lymphknoten die von der Haut der
dorsalen Bauchwand und der dorsalen Hälfte der seitlichen Bauch-
wand, indem sie sich zu den Lymphgefäßen der Haut des Beckens ge-
sellen (s. nächste Seite).

G. Die Lymphgefäße der Haut der Beckengliedmaße und des
Schwanzes (Abb. 1)
münden in die Lgl. iliaca medialis, die Lgl. inguinales superficiales, die
Lgl. femoralis medialis und die Lgl. poplitea. In die Lgl. ihaca medialis
münden die Lymphgefäße der Haut von den kranialen zwei Dritteln bis
drei Vierteln der Beckengegend und der Haut des Schwanzansatzes, ver-
einzelt auch solche von der lateralen Oberschenkelseite (74). Zu den Lgl.
inguinales superficiales ziehen Lymphgefäße der Haut des kaudalen Drit-
tels bisViertels der Beckengegend, des Schwanzes, des ganzenOberschen-
kels, der medialen Seite und der kranialen Hälfte der lateralen Seite der
Knie- und Unterschenkelgegend und der medialen, plantaren und
dorsalen Seite des Fußes (8°—88, 15 und 17, 17°). Die Lgl. poplitea (5)
suchen Lymphgefäße der Haut der kaudalen Hälfte der lateralen

13

Seite der Knie- und Unterschenkelgegend und der lateralen, plantaren
und dorsalen Seite des Fußes auf. Kommt eine Lgl. femoralis medialis
(t) vor, dann nimmt sie Lymphgefäße von der Haut an der medialen
Seite des Knies, des Unterschenkels und Fußes auf.

a) Die Lymphgefäße der Haut des Beckens suchen die Lgl.
iliaca medialis und die Lel. inguinales superficiales auf. Von den krania-
len zwei Dritteln bis drei Vierteln der Beckengegend ziehen sie von den
einzelnen Einstichstellen aus konvergierend nach dem kranialen Rande
der Beeken-Oberschenkelmuskulatur und durchbohren dicht vor ihr die
Bauchmuskeln (bei JZ), um in Begleitung der A. circumflexa ilium pro-
funda zur Lgl. iliaca medialis zu gelangen. Die an dem Grenzgebiet
des Beckens zum Oberschenkel entspringenden Lymphgefäße gesellen
sich zu denen der Haut an der lateralen Seite des Oberschenkels (s.
unten). Vom kaudalen Viertel bis Drittel der Beckengegend ziehen die
Lymphgefäße (8°) zum Tuber ischiadicum und gehen mit solchen von
der Haut des Schwanzes um den Sitzbeinhöcker herum an die mediale
Schenkelfläche und münden in die Lgl. inguinales superficiales.

b) Die Lymphgefäße der Haut des Schwanzes gehen vom
Schwanzansatz mit denen der Haut des Beckens zur Lgl. iliaca medialis
(14), vom übrigen Schwanze zu den Lgl. inguinales superficiales, indem
sie um den medialen Teil (8°) des Tuber ischiadicum ventral umbiegen.

ec) LymphgefaBe der Haut des Oberschenkels (Abb. 1).
a) Laterale Seite. 1. Von der Haut an der kranialen Hälfte der
lateralen Seite des Oberschenkels wenden sich die Lymphgefäße (87)
nach dem kranialen Rande der Becken-Oberschenkelmuskulatur,
schlagen sich um diesen um auf die mediale Seite oder treten erst
noch eine Strecke weit auf die seitliche und ventrale Bauchwand,
biegen dann kaudal um und münden in die Lgl. inguinales super-
ficiales. 2. Von der Haut an der kaudalen Hälfte der lateralen Seite des
Oberschenkels ziehen die Lymphgefäße (8°) ebenfalls nach den Lgl.
inguinales superficiales und zwar so, daß sie zum größeren Teile um
den kaudalen Rand des Oberschenkels nach der medialen Seite sich
umschlagen, zum kleineren Teile zu den unter 1 beschriebenen Lymph-
gefäßen sich gesellen.

Nicht selten gesellt sich eines der Lymphgefäße der Haut an der
lateralen Oberschenkelseite aber auch zu den Lymphgefäßen der Haut des
Beckens, die in die Lgl. iliaca medialis münden (74); dies gilt besonders
für die Lymphgefäße der Haut des Grenzgebietes des Oberschenkels zum

Becken; es können solche Lymphgefäße aber selbst vom mittleren Drittel
der lateralen Oberschenkelseite stammen.

ß) Mediale Seite. Ihre Lymphgefäße (17) münden in die Lgl.
inguinales superficiales und, falls eine Lgl. femoralis medialis (f)
zugegen ist, zum Teil auch in diese.

d) Lymphgefäße der Haut der Kniegegend. «) Laterale
Seite. Die Lymphgefäße der Haut an der vorderen (kranialen)
Hälfte der lateralen Seite des Knies (88) wenden sich um den
vorderen (kranialen) Rand des Oberschenkels herum zu den Lgl.
inguinales superficiales, die von der hinteren (kaudalen) Hälfte
direkten Weges zur Lgl. poplitea (5). B) Mediale Seite. Die Lymph-
gefäße der Haut an der medialen Seite der Kniegegend ziehen so, wie
es Abb. 1 zeigt, mit denen der medialen Oberschenkelseite zu den
Lgl. inguinales superficiales.

In die Lgl. poplitea traten in mehreren genauer untersuchten Fällen
keine Lymphgefäße ein. In einem Falle, in dem eine Lgl. femoralis medialis
(£) vorhanden war, suchte ein Teil der Lymphgefäße diese auf.

e) Lymphgefäße der Haut des Unterschenkels. x) Me-
diale Seite. Die Lymphgefäße der Haut an der medialen Seite des
Unterschenkels münden in die Lgl. inguinales superficiales, zu denen
sie, teils in Begleitung der V. saphena magna, teils irregular verlaufend,
geraden Weges aufsteigen (17).

Zur Lgl. poplitea ziehende Lymphgefäße konnten in keinem Falle
beobachtet werden, obgleich mehrere Fälle genau untersucht wurden. In
einem Falle, in dem eine Lgl. femoralis medialis (¢) vorhanden war, trat
ein Teil der Lymphgefäße in diese ein, in einem anderen Falle nicht.

6) Von der Haut an derlateralen Seite des Unterschenkels
ziehen die Lymphgefäße teils zur Lgl. poplitea (von der kaudalen Hälfte,
bzw. den kaudalen zwei Dritteln einschließlich kaudalem Rande [ö)),
teils zu den Lgl. inguinales superficiales (von der kranialen Hälfte bzw.
dem kranialen Drittel einschließlich kranialem Rande [8, 88}), indem
sie sich um den kranialen Rand des Unterschenkels auf dessen mediale
Seite umschlagen.

f) DieLymphgefäße der Haut des Tarsus suchen teils die Lgl.
poplitea (5), teils die Lgl. inguinales superficiales auf. Von der lateralen
Seite steigen sie zur Lgl. poplitea, von der medialen Seite so, wie es
Abb.1 zeigt, zu den Lgl. inguinales superficiales und von der Beugeseite
und der Streckseite des Tarsus zu beiden Lymphknotengruppen auf.

In einem Falle war eine Lgl. femoralis medialis (£) vorhanden, und es
mündete ein Teil der sonst die Lgl. inguinales superficiales aufsuchenden
Lymphgeläße in sie ein. In einem anderen Falle, in dem der Knoten auch
vorhanden war, trat jedoch keines der Lymphgefäße in ihn ein.

Anatomischer Anzeiger Bad. 5°

Baum, Haut-Lymphgefäße des Hundes.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

15

g) Die Lymphgefäße der Haut des Metatarsus und der
Zehen münden zum weitaus größten Teile in die Lgl. poplitea, zum
kleineren Teile in die Lgl. inguinales superficiales. Von der dorsalen
und medialen Seite ziehen die Lymphgefäße zunächst zur Beugeseite
des Tarsus; von hier aus geht der größere Teil dieser Lymphgefäße über
die laterale Seite des Unterschenkels zur Lgl. poplitea (5); eines bis zwei
dieser Lymphgefäße (bei 77’) wenden sich aber auch nach der medialen
Seite des Unterschenkels und gesellen sich hier zu den Lymphgefäßen,
die zu den Lel. inguinales superficiales aufsteigen. Ist eine Lgl. femora-
lis medialis (¢) vorhanden, mündet in der Regel ein Teil der Lymph-
gefäße erst in diese. Von der lateralen Seite aus steigen die Lymph-
gefäße teils über den kaudolateralen Rand des Tarsus und des weiteren
am Unterschenkel in Begleitung der V. saphena parva in die Höhe
zur Lgl. poplitea (5), teils wenden sie sich nach der Beugeseite des
Tarsus (8°) und gesellen sich zu den oben erwähnten Lymphgefäßen,
so daß auch von der lateralen Seite des Metatarsus aus sich in der
Regel 1—2 Lymphgefäße zu den Lgl. inguinales superficiales füllen.
Von der hinteren (plantaren) Seite gesellen sich die Lymphgefäße
teils zu denen der lateralen, teils zu denen der medialen Seite.

Tafelerkärung.

Abb. 1. Lymphgefäße der Haut des Hundes.

1 Lgl. parotidea, 2, 2, 2“ Lgl. mandibulares, 3, 3° Lgl. cervicales superficiales,
4 Lgl. axillaris accessoria, 5 Lgl. poplitea, 6 Lymphgefäße vom Zahnfleisch an der
bukkalen Seite der maxillaren Zähne, 7 Lymphgefäße vom Zahnfleisch an der buk-
kalen Seite der mandibularen Zähne, 8!—S* Lymphgefäße, die sich nach der medialen
Seite des Schenkels wenden (die mit 8®—88 bezeichneten Lymphgefäße ziehen zu den
Lgl. inguinales superficiales; es sind 8? und 8°, 8° und 8°, 84 und 84, dieselben
Lymphgefäße), 91 Lymphgefäße von der Haut der Unterbrust, 9?—9 Lymphgefäße,
die sich nach der lateralen Seite des Schenkels umschlagen; es sind 9? und 92, 9° und
9, 9 und 9, $ und 9 dieselben Lymphgefäße, 10 Lymphgefäß, das die Median-
ebene überschreitet, 772 Lymphgefäße der äußeren Nase, 12 Lymphgefäß, das in die
Tiefe zur Lgl. retropharyngea medialis tritt, 73, 13° Lymphgefäße, die zur Lgl. axil-
laris ziehen, 14 Lymphgefäße, welche die Lgl. iliaca medialis aufsuchen, 15 Lymph-
gefäße, die in die Lgl. inguinales superficiales einmünden, 16 Lymphgefäße, die von
der volaren nach der dorsalen Seite hindurchtreten, 17, 17‘ Lymphgefäße, die zu den
Lgl. inguinales superficiales ziehen; a Backenmuskeln, 5 M. masseter, c, c’ Halshaut-
muskel, d M. trapezius cervicalis, e M. omotransversarius, f M. supraspinatus, g M.
brachiocephalicus, A, Ah‘ M. deltoideus, i Caput longum und & Caput laterale des M.
triceps brachii, 2 V. cephalica antebrachii, /’‘ V. cephalica accessoria, m Bauchhaut-
muskel, n Kniefalte, o M. glutaeus superficialis, p M. biceps femoris, g M. semitendi-
nosus, r V. saphena magna, s V.saphena parva, £ Lgl. femoralis medialis, « oberes
und v unteres Augenlid.

(Eingegangen am 14. September 1916).

Nachdruck verboten.

Einige Bemerkungen zu Begriff und Definition
des Hermaphroditismus.

Von JAROSLAV KRIZENECKY.

(Aus dem Institut fiir allgemeine Biologie und experimentelle Morphologie
an der medizinischen Fakultät der böhmischen Universitit in Prag. Vorstand:

Ov_y

Prof. Dr. Vian. RoZıcka.)

Als Hermaphroditismus kann man eigentlich jedes Vorkommen
von heterosexuellen Geschlechtsmerkmalen, d. h. Geschlechtsunter-
schieden bei einem und demselben Individuum, bei Arten, bei welchen
eine zweigeschlechtliche Differenzierung der Individuen besteht,
bezeichnen. Dabei sollten alle Geschlechtsmerkmale in Betracht ge-
zogen werden, also auch die sog. sekundären Geschlechtsmerkmale,
unter welche alle jene Geschlechtsunterschiede zu rechnen sind,
mittels welcher die beiden Geschlechter noch außer den eigentlichen
Geschlechtsorganen, d. h. Keimdrüsen, untereinander differieren.

Man faßt heute aber allgemein den Hermaphroditismus enger
auf, und zwar beschränkt man sich dabei nur auf die Keimdrüsen,
indem man in Fällen, wo die anderen Geschlechtsmerkmale hetero-
sexuell entwickelt sind, nämlich bei rein eingeschlechtlicher Ent-
wickelung der Keimdrüsen, vom Pseudohermaphroditismus spricht.
Diese Auffassung des Hermaphroditismus hängt mit der älteren und
heute noch allgemein anerkannten Lehre zusammen, daß dasGeschlecht
eines Individuumseben und nur durch seine Keimdrüsen bestimmt wird,
welche Lehre VIRCHOW in seinem Satze, daß ,,das Weib eben Weib ist
durch seine Generationsdrüse“ zum Ausdruck gebracht hat und
welche in neuerer Zeit in den Untersuchungen über die innere Sekretion
der Gonaden eine mächtige Stütze gefunden hat; man sieht heute in
den Keimdrüsen nicht nur den Grund des Geschlechtes, sondern auch
die entwickelungsgeschichtliche Ursache für die übrigen Geschlechts-
unterschiede, indem man diese in ihrer Entwickelung als von der
inneren Sekretion der Gonaden abhängig, also ‚‚sekundär‘, auffaßt.
In Konsequenz dieser Lehre sieht man in diesen sog. „sekundären
Geschlechtsmerkmalen‘ nur untergeordnete Geschlechtsunterschiede

url

und in ihrer heterosexuellen Ausbildung keinen ‚echten‘, sondern
einen „falschen“, ‚scheinbaren‘ Hermaphroditismus.

Es ist keineswegs meine Absicht, an dieser Stelle die Richtigkeit
dieser Auffassung des Hermaphroditismus, d. h. seiner Beschränkung
auf die beidergeschlechtliche Ausbildung der Gonaden, und die Ent-
gegenstellung von Hermaphroditismus verus und Pseudohermaphro-
ditismus zu besprechen; dies würde mich zu weit führen, da es alles
mit dem Problem des Zusammenhanges der Keimdrüsen mit den
übrigen Geschlechtsmerkmalen in Verbindung steht. Stellt man
sich übrigens bei der Unterscheidung der primären (d. h. der Gona-
den) von den sekundären Geschlechtscharakteren auf den formalen
Standtpunkt, so ist die Definition ja berechtigt, denn eben die Produk-
tion von Mikrogameten (Spermien) entgegen der Produktion von
Makrogameten (Hiern) gilt als erster und grundlegendster Geschlechts-
unterschied, welchem wir als klar und zweifellos ausgeprägten schon
an jenen Stufen des Tierreiches begegnen, auf welchen noch keine
Spur von den sog. sekundären Geschlechtsmerkmalen vorhanden ist.
Insoweit wir also die Worte „primär“ und „sekundär“ statisch,
formal verstehen, ist die Beschränkung der Bezeichnung ,,Herm-
aphroditismus‘ auf die Fälle mit beidergeschlechtlicher Ausbildung
der Keimdrüsen vollkommen annehmbar.

Es soll hier aber auf eine andere Frage eingegangen werden, die
bei Betrachtung des Begriffes Hermaphroditismus — wenn wir
diesen Namen in dem geläufigen Sinne benützen — sich vordrängt
und die Definition desselben betrifft. Es handelt sich nämlich
darum, was bei der geschlechtlichen Klassifikation und Determination
der Keimdrüsen als entscheidend gelten soll: ob nämlich die Art der
produzierten Gameten (Spermien — Eier) oder der anatomisch-
morphologische Charakter der Keimdrüsen. Wie allgemein bekannt
ist, unterscheiden sich die weiblichen und männlichen Keimdrüsen
nieht nur durch die Art der produzierten Gameten, sondern auch
durch ihre äußere, anatomisch-morphologische Ausbildung (abgesehen
schon von ihrer topographisch-anatomischen Lage im Organismus),
so daß man unter Ovarium nicht nur die Eier produzierende Keim-
drüse versteht, sondern zugleich ein selbständiges Organ von be-
stimmt anatomisch - morphologischem Charakter, ebenso wie sich
auch die Definition des Hodens nicht auf seine spermienbildende
Funktion beschränkt, sondern darunter ein Organ von bestimmt
anatomisch-morphologischen Charakter verstanden wird.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 2

ae

Was soll nun für die sexuelle Klassifikation und Determination
einer Keimdriise als entscheidend betrachtet werden: die Art der
in derselben produzierten Gameten oder ihr äußerer anatomisch-
morphologischer Charakter? Die Beantwortung dieser Frage hat
eine eminente Bedeutung für die genaue Begrenzung des Begriffes
des Hermaphroditismus. Es sind nämlich Fälle bekannt, in welchen
bei vollkommen normaler eingeschlechtlicher Ausbildung des äußeren
Charakters der Keimdrüsen in diesen sich außer den zugehörigen auch
die andersgeschlechtlichen Gameten entwickelt haben. So fanden z. B.
Bucuner!) und Rerzıus?) beim Seestern Asterias glacialis in den
Ovarien neben Eiern auch Spermien, VocT?) fand dasselbe bei einem
Hering, Bourne?) dann bei einem Frosch. Und umgekehrt: Eier in
vollkommen normalen Hoden fanden IsHrkawa?) bei der Krabbe Gebia
major, DE LA VALETTE ST. GEORGE®) bei einem Flußkrebse, Kroun’‘)
bei der Spinne Phalangium, Kopxc®) bei dem Schmetterlinge Lyman-
tria dispar, nämlich in Hoden, die einer weiblichen kastrierten Raupe
transplantiert wurden, welche Erscheinung es neuerlich GoLDSCHMIDT
und PoPrPELBAUM?) experimentell durch Kreuzung Lymantria
dispar 9 X Innenzucht — japonica & hervorzubringen gelang: unter
den Vertebraten wurden Eier in Hoden bei Fröschen von FRIED-
MANN?®°), BatBianr®), HorrMann?!®) CERRUTIO) Larrer?®) und von
MitroPpHANOW!®) beschrieben, bei Triton eristatus gelang es mir un-
längst, bei einem äußerlich als Männchen entwickelten Tier in den
vollkommen normal ausgebildeten Hoden zahlreiche Eier zu finden,

1) BucHNeEr, P., Uber hermaphrodite Seesterne. Zoolog. Anzeiger Bd. 38.
1911.

2) Renzıus, G., Biologische Untersuchungen Bd. 19. Jena, Fischer 1911.

3) Cit. nach PLATE, L., Vererbungslehre. Leipzig, Engelmann 1913. S. 260.

4) Cit. nach PLATE, ]. c.

5) IsHIKAwA, C., On the Formation of Eggs in the Testis of Gebia major.
Zool. Anz. Bd. 16, 1891.

6) DE LA VALETTE ST.GEORGE, Über innere Zwitterbildung beim Flußkrebs.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 39, 1892.

7) KroHn, A., Zur näheren Kenntnis der männlichen Zeugungsorgane von
Phalangium. Arch. f. Naturgesch. Bd. 31, 1865.

8) KoPE(, STEPH., Über den feineren Bau einer Zwitterdrüse von Lymantria
dispar. Zool. Anz. Bd. 37, 1911.

9) GOLDSCHMIDT, R., und POPPELBAUM, H., Erblichkeitsstudien an Schmet-
terlingen. II. Ztschr. f. ind. Abst.- u. Vererb.-Lehre Bd. 11, 1914.

10) Cit. nach Hooxer, D., Der Hermaphroditismus bei Fröschen. Arch f.
mikr. Anat. Bd. 79, 1912.

19

welchen Fall ich an einer anderen Stelle (Arch. f. Entwickelungs-
mechanik 1917) genauer beschrieben werde; und endlich wurden auch
beim Menschen in Hoden Eier gefunden und zwar von Basor?).

Sind nun diese Fälle, in welcher alle zwar nur eingeschlecht-
liche Gonaden im anatomisch-morphologischen Sinne vorhanden
waren, aber in welchen doch Produktion von beidergeschlechtlichen
jameten, resp. auch Produktion andersgeschlechtlicher Gameten
herrschte, als Hermaphroditismus zu bezeichnen oder nicht? Die
Beantwortung dieser Frage hängt eben davon ab, worauf man bei der
sexuellen Klassifikation und Determination der Keimdrüsen das
Hauptgewicht legt, ob auf die Art der produzierten Gameten oder auf
den äußeren anatomisch-morphologischen Charakter der Gonaden,
anders gesagt, was man für den Grund der sexuellen Differenzierung
der Gonaden hält.

1) Basor, J. Fr., Ein Beitrag zur Geschlechtsmetamorphose. Verhandl.
der k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien, Jahrg. 1898.

Dieser höchst interessante Fall, welchem meines Wissens bis heute kein
paralleler zur Seite steht, ist leider in Vergessenheit geraten — wahrscheinlich
deswegen, weil seine Beschreibung nur in Form einer leider sehr kurzen Mitteilung
und der geläufigen medizinischen Literatur an viel zu weit stehender Stelle (näm-
lich in Verhandlungen der k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien) erschien. Infolge-
dessen erlaube ich mir, hier die kurze Beschreibung dieses Falles nach BABOR
wörtlich zu zitieren:

„Ich habe“ — schreibt BaBor (S. 3des Separatabdruckes) — ,,die beiden
Hoden von einem 93jährigen kräftigen Mann, der an beginnender Prostata-
hypertrophie litt (an interessantem Lungenödem als Emphysematiker zufällig
gestorben) untersuchen können und fand folgendes: Von verschiedenen Ver-
änderungen an Blutgefäßen und Capillarenneubildung abgesehen, hat sich gezeigt:
1. hie und da normale Spermatogenesis mit reifen Spermatozoen; 2. verschieden-
artige Degeneration im Epithel der Samenkanälchen, wie solche bei sehr alten
Männern, bei Castraten, bei natürlicher oder experimenteller Ischämie des Hodens
beobachtet wurde; 3. eine Wucherung und Neubildung des indifferenten
Keimepithels, die an geeigneten Stellen Bilder liefert, welche
nicht an die Histogenesis der tubuli seminiferi, sondern vielmehr an
die PFLÜGER-VALENTIN’schen Schläuche erinnert, Zellstränge wie
im fötalen Ovarium aufweist und in der Tat auch hie und da,
mitunter gruppenweise, Primordialeier von Primitivfollikeln ent-
hält. — Es handelt sich nicht um ‚Ureier‘ (= indifferente Urgeschlechtszellen)
oder um die GERMANO’schen großen Zellen im embryonalen Hoden, sondern um
junge Eier in Follikeln, die denen im Ovarium neugeborener Mädchen ganz ähn-
lich aussehen; sie erinnern einigermaßen an die ‚Säulenzellen‘ (columnar-cells)
GRIFFITHS (in Hoden der Greise), sind aber von einem deutlich einschichtigen
platten Follikelepithel (Primärfollikel eingeschlossen.‘

20

Die Art, wie heute der Begriff des Hermaphroditismus in der
Pathologie aufgefaßt und definiert wird, würde es nicht gestatten,
die zitierten Fälle als Hermaphroditen zu bezeichnen. Es herrscht
nämlich heute fast allgemein die Kuess’sche Auffassung des Herm-
aphroditismus vor, in welcher das Hauptgewicht auf den äußeren
anatomisch-morphologischen Charakter der Gonaden gelegt wird,
ohne Respektierung der Art der produzierten Gameten und man stellt
als Hauptzeichen des Hermaphroditismus das Vorkommen von beider-
geschlechtlichen Keimdrüsen (im anatomisch-morphologischen Sinne
nämlich) bei demselben Individuum dart).

„Unter Hermaphroditismus sensu strietiori “ — so heißt es bei
TANDLER und Gross?) — ‚muß man wohl das Vorkommen der hetero-
sexuellen Gonaden an einem und demselben Individuum verstehen.
Das heißt, ein solches Individium müßte eigentlich im Sinne des männ-
lichen und jenem des weiblichen Geschlechtes fortpflanzungsfähig
sein. Dies könnte man als funktionellen Hermaphroditismus be-
zeichnen. Im speziellen Fall können aber wohl auch beide Keim-
drüsen vorhanden sein und alle morphologischen Kennzeichen der
Geschlechtszugehörigkeit zeigen, ohne daß beide die spezifische
Funktion ausüben können. Dies wäre ein morphologischer Herm-
aphroditismus. Er ist es, der gewöhnlich als Hermaphroditismus
verus bezeichnet wird.“

Es erhebt sich nun die Frage: Ist diese Auffassung der Herm-
aphroditismus richtig oder nicht? Meiner Ansicht nach ist sie nicht
richtig, da sie vom Standpunkte der Biologie nicht berechtigt ist.
Wollen wir unter Hermaphroditismus eine ,,beidergeschlechtliche Aus-
bildung derKeimdriisen‘‘ verstehen, dann müssen wir bei seinerCharak-
terisierung eben von der Ursache der geschlechtlichen Differenzierung
ausgehen, um zu erfahren, was fiir die geschlechtliche Determinierung
und Klassifikation der Keimdrüsen als entscheidend zu betrachten
ist. Und eben in diesem Punkte konveniert die Kregs’sche Auf-
fassung des Hermaphroditismus nicht. Es handelt sich nämlich
darum, daß für die sexuelle Klassifikation und Determinierung der
Keimdrüsen nicht ihr äußerer anatomisch-morphologischerCharakter,

1) Vgl. hierüber KERMAUNER, F., Die Mißbildungen der weiblichen Ge-
schlechtsorgane. (SCHWALBES Morphologie der Mißbildungen der Menschen und
der Tiere, Teil III.) Jena, Fischer. 1909. S. 320.

2) TANDLER, J., und Gross, S., Die biologischen Grundlagen der sekundären
Geschlechtscharaktere. Berlin, Springer. 1913. S. 78.

21

sondern die Art der produzierten Gameten entscheidend sein muß.
Will man unter Hermaphroditismus eine heterosexuelle Ausbildung
der Keimdrüsen verstehen, dann muß man bei ihrer Definierung
die grundlegendste Erscheinung berücksichtigen, diejenige nämlıch,
welehe den primären Geschlechtsunterschied bedingt. Und das ist
eben nicht die morphologisch-anatomische Ausgestaltung der Keim-
drüsen, sondern die Art der produzierten Gameten.

Die anatomisch-morphologische Ausgestaltung der Gonaden als
Hoden oder als Ovarium ist keine absolut primäre Einheit, sowohl
im anatomischen als auch besonders im physiologisch-morpholo-
gischen Sinne, sondern die Einheit der Gonaden wird eben erst durch
die Art der produzierten Gameten bedingt. Ich will hiermit sagen,
daß der morphologisch-anatomische Charakter der Keimdrüsen eine
sekundäre, durch die Art der produzierten Gameten — närnlich ent-
wickelungsgeschichtlich —- verursachte Erscheinung ist. Dies geht
aus dem folgenden hervor.

Wenn wir z. B. nur die Amphibien betrachten, so ergibt es sich
von selbst, daß es vollständig unmöglich wäre, daß hier die Hoden
zur Produktion und Entwickelung von Eiern dienen könnten, und
zwar, wie der Terminus lautet, aus ‚‚technischen‘‘ Gründen; und um-
gekehrt wären wieder die Ovarien wegen ihren beträchtlichen Dimen-
sionen zur Produktion von Spermien vollkommen überflüssig. Daß
es in einigen Fällen (siehe oben) in Hoden zur Bildung von Hiern
kommt, ohne daß dabei irgendwie ihre Ausgestaltung verändert
wäre, ist nur dadurch erklärlich, daß die Eier hier im großen und
ganzen nur spärlich (verhältnismäßig nämlich) an Zahl waren.
Es ist wohl kaum zu bezweifeln, daß die Eierproduktion, wenn sie im
Hoden eine beträchtlichere wäre, sicher auch seinen äußeren morpho-
logischen Charakter in einen ovarienähnlichen verändern würde;
eine Andeutung in dieser Beziehung gibt der von MarsHaLı!) be-
schriebene Fall des Vorkommens von Eiern im Hoden eines Frosches:
es waren nämlich an der Oberfläche dieser Hoden schwarze Körner
zu bemerken, welche den pigmentierten Eiern entsprachen, wodurch
die Hoden in ihrem Aussehen ein wenig den Ovarien ähnlich wurden.
Etwas ähnliches beobachteten auch GoLpscHmIpr und PoPrPEL-
BAUM?) an den Eier enthaltenden Hoden ihrer experimentell er-

1) MARSHALL, A. M., On certain abnormal conditions in reproductive or-
gans in the frog. Journ. of Anatom. and Physiolog., Vol. 18, 1884.
74) Th Cer

22

zeugten „Weibehenmännchen‘ von Lymantria dispar x japonica-
Bastarden. In vielen Fällen waren hier nämlich die Hoden nicht glatt
wie normale, sondern wiesen eine „‚traubenartige‘“ Ausgestaltung auf,
was man gut als einen Anlauf zur Annahme der Ovariengestaltung
betrachten kann. Was die Frösche betrifft, so ist bei ihnen auch
während der embryonalen Entwickelung die Umwandlung der inter-
mediären Keimdrüsen zu Ovarien nach KUSCHAKEWITSCHS Unter-
suchungen!) ,,von der Veränderung der äußeren Gestalt begleitet“.
Und überall kommt dieselbe erst nach der Entscheidung
über die Art der Gametenproduktion zutage.

Das zeigt sich klar bei dem Funktionswechsel der Keimdrüsen
bei den succesiv-hermaphroditischen Schnecken, wo bei den protero-
gynischen zuerst kleine, dunkle, Eier produzierende Gonaden er-
scheinen, welche später eine große, blasse, Spermien enthaltende Form
annehmen; bei den proterandrischen sind die Verhältnisse umgekehrt.
Mit dieser Umwandlung der Gonade gehen Hand in Hand umfang-
reiche Veränderungen des ganzen Geschlechtsapparates (der Aus-
führwege und der akzessorischen Partien), indem zuerst die einen,
später die anderen sich mächtig entwickeln. (Vgl. näheres bei BaBor?).

Im Lichte dieser Betrachtung erscheint uns also der morpholo-
gisch-anatomische Charakter der Gonaden als Hoden oder Ovarium
als eine sekundäre Anpassung, und zwar aus grob technischen Gründen,
an die Gestalt, Größe und die räumlichen Eigenschaften der produ-
zierten Gameten, was auch für ihren inneren Bau, die Ausgestaltung
der Ausführungsgänge usw. Geltung hat.

Vielleicht wird diese ‚Anpassung‘ bei den Ovarien eine weiter-
gehende sein, da sich diese nach allem bei ihrer embryonalen Ent-
wickelung mehr von der ursprünglich embryonalen Gestalt ent-
fernen müssen als die Hoden, da für die Produktion der kleinen
Spermien eher die Struktur und die Dimensionen der embryonalen
Keimdrüsen passen als für die Produktion von großen Eiern.

Man kann also den morphologischen Charakter der Gonaden als
eine „technische Anpassung‘ an die Gameten, also als ein sekundäres
Merkmal im vollen Sinne dieses Wortes, nämlich sowohl im kausal-

1) KUSCHAKEWITSCH, S., Die Entwicklungsgeschichte der Keimdrüsen
von Rana esculenta. RıcH. Hertwies Festschrift Bd. 2. Jena, Fischer. 1910.
S. 190.

2) BABoR, J. F., Uber den Cyclus der Geschlechtsentwicklung der Stylom-
matophoren. Verhdl. d. D. Zool. Ges., 1894.

23

entwickelungsgeschichtlichen als auch im zeitlichen Sinne, betrachten.
Daraus geht aber zugleich auch hervor, daß dieser anatomisch-mor-
phologische Charakter der Keimdrüsen für ihre sexuelle Klassifikation
von keiner Bedeutung sein kann und infolgedessen auch hinsichtlich
des Individuums bei seiner geschlechtlichen Bestimmung keineswegs
als entscheidender Umstand in Betracht gezogen werden kann. Das
Einzige, was das Geschlecht des Individuums bestimmen kann, ist
die Art der in den Keimdrüsen produzierten Gameten: findet Produk-
tion von Mikrogameten (Spermien) statt, dann ist das betreffende
Individuum als „Männchen“ zu bezeichnen, und umgekehrt: findet
Produktion von Makrogameten (Eiern) statt, dann ist das betreffende
Individuum als ,,Weibchen‘‘ zu bezeichnen. Und nur die Art der
produzierten Gameten kann als entscheidend betrachtet werden.

Das eben Gesagte hat eine eminente Bedeutung für die Auffas-
sung des Begriffes des Hermaphroditismus, besonders für seine
Definition. Es ist evident, daß, wenn man unter Hermaphroditismus
verus das Vorhandensein von beidergeschlechtlichen Keimdrüsen
bei einem und demselben Individuum versteht, und wenn für die
sexuelle Klassifikation und Determination der Keimdrüsen nur die
Art der produzierten Gemeten und nicht ihr morphologisch-anato-
mischer Charakter entscheidend sein woll, daß auch für die Definition
des Hermaphroditismus nur die Art der produzierten Gameten
als entscheidender Umstand in Frage kommen kann. Infolgedessen
wird man den Hermaphroditismus verus nicht als das Vorhandensein
beidergeschlechtlicher Keimdrüsen bei einem und demselben Indivi-
duum definieren, sondern als die Befähigung zur Produktion beider-
veschlechtlicher Gameten bei einem und demselben Individuum.

Von dem Umstand, wo und wie die Bildung der heterosexuellen
Gameten lokalisiert ist, kann man bei der Definition des Hermaphro-
dıtismus verus vollkommen absehen, denn die anatomisch-morpho-
logische Ausgestaltung und Lage der vorhandenen Keimdrüsen
ist für die Anerkennung der biologisehen Tatsache des Herm-
aphroditismus ohne weitere Bedeutung. Es kann zwar beim Herm-
aphroditismus zu sehr mannigfaltigen Komplikationen in der ana-
tomisch-morphologischen Ausgestaltung der Keimdrüsen in Be-
ziehung zur Gametenproduktion kommen: Es kommen entweder in
einem Individuum beiderlei Geschlechtsdriisen (Hoden und Ovarium)
zugleich vor, jede in ihrer typischen Ausgestaltung, und zwar auf einer
Seite die weibliche, auf der anderen die männliche (in welchem Falle

24

man von Hermaphroditismus lateralis spricht), oder auf jeder Seite je
eine männliche und eine weibliche (in welchem Falle man wieder von
Hermaphroditismus bilateralis spricht), oder endlich in einer äußer-
lich (anatomisch-morphologisch) rein eingeschlechtlich entwickelten
Keimdrüse die Bildung auch andersgeschlechtlicher Gameten. Und
zwischen allen diesen drei Grenzfällen gibt es nun eine kontinuier-
liche Reihe von Übergängen: es gibt z. B. Gonaden, die zum Teil
Hoden, zum Teil Ovarien sind, wobei solehe an beiden Körperseiten
oder nur an einer vorkommen können, was alles wieder unendlich mit
verschiedener Größe der einzelnen Bestandteile kompliziert sein kann.
Ich bitte den Leser nur, alle heute bekannten Hermaphroditen-Fälle
bei Insekten, Fröschen und beim Menschen, wie sie für Insekten von
MEISENHEIMER!), für Frösche von Hooker?) und für Menschen von
SAUERBECK®) und besonders von NEUGEBAUER?®) übersichtlich zu-
sammengefaßt worden sind, durchzumustern, um sich selbst zu über-
zeugen, welche Zahl von Kombinationen hier möglich ist und wirklich
auch vorkommt.

Übrigens gibt es auch unter den Fällen des bei den niedrigen
Tiergruppen zum Artcharakter gehörenden ‚normalen‘‘ Hermaphro-
ditismus, den TANDLER und Gross?) als ‚physiologischen‘ bezeich-
nen, keine Einheitlichkeit in den Verhältnissen der sexuellen Aus-
gestaltung der Keimdrüsen im Zusammenhange mit der Art der pro-
duzierten Gameten. Während es z. B. bei den Pulmonaten sog.
„zwittrige‘‘ Keimdrüsen gibt, in welchen die Bildung von Eiern und
Spermien nebeneinander stattfindet, kommen bei den Anneliden
selbständige Hoden und Ovarien als voneinander isolierte Organe vor:

Obzwar es unter allen diesen Kombinationen und Komplikationen
— besonders hinsichtlich des sog. „pathologischen‘‘ Hermaphroditis-
mus — beträchtliche, manchmal sogar recht große Unterschiede,
sowohl vom morphologischen als auch vom topographisch-anato-
mischen Standpunkte aus gibt, so erscheinen uns, entwickelungs-

1) MEISENHEIMER, J., Experimentelle Studien zur Soma- und Geschlechts-
differenzierung. Erster Beitrag. Jena, Fischer, 1909, S. 111—131.

2) Hooker, D., Der Hermaphrodilismus bei Fröschen. Arch. f. mikr. Anat.
Bd. 79, 1912.

3) SAUERBECK, Uber den Hermaphroditismus verus und den Hermaphrodi-
tismus im allgemeinen vom morphologischen Standpunkte aus. Frankfurter
Ztschr. f. Pathol. Bd. 3, 1909.

4) v. NEUGEBAUER, L. F., Hermaphroditismus beim Menschen. Leipzig 1908.

BN 15 05 SS:

25

geschichtlich betrachtet, doch alle vollkommen gleich zu sem. In
allen handelt es sich nämlich bloß um das einzige Gemeinsame, nämlich
um die Produktion von beidergeschlechtlichen Gameten in einem
und demselben Individuum. Ob dies in einer einheitlichen Keim-
drüse geschieht oder in zwei solchen voneinander getrennten, von
welehen eine den männlichen, die andere den weiblichen Typus be-
sitzt, ist vom biologischen Standpunkt aus von sekundärer Bedeutung,
was klar hervortritt, wenn man nur das folgende betrachtet.

Wir können uns ganz gut vorstellen, daß in einer Keimdrüse,
in welcher eine gemeinsame Bildung von Makrogameten und Mikro-
gameten vor sich geht, wie dies z. B. bei den Pulmonaten zur Norm
gehört!), und bei anderen Tieren als abnormale Erscheinung statt-
finden kann, daß in einer solchen Keimdrüse eine räumliche Ab-
sonderung der Mikrogameten- von der Makrogametenproduktion
stattfindet, wobei in einem Teil die erste, im anderen die zweite sich
lokalisiert; und findet dabei noch eine anatomisch-morphologische
Metamorphose dieser beiden Teile je nach der Art der produzierten
Gameten statt, so bekommen wir eine Keimdrüse, die zum Teil
Ovarium und zum Teil Testis ist, was nun entweder auf beiden Seiten
oder nur auf einer stattfinden kann. Alle diese Möglichkeiten finden
wir nun, noch mit verschiedenen Entwickelungsgraden und Dimen-
sionen der einzelnen Teile kompliziert, bei den bekannten Frosch-
hermaphroditen realisiert (vergleiche hierzu die oben zitierte Zu-
sammenfassung von Hooker). Bei Seesternen (Arterias glacialis)
haben Buchner?) und Rerzius*) solcherweise hermaphroditisch
zusammengesetzte Gonaden, von welchen eine Partie als Hoden,
die andere als Ovarıum funktionierte, gefunden und beschrieben.
Auch beim Menschen wurden zwei solche Fälle beschrieben, und
zwar von GARRE®), hier handelte es sich um ein Individuum, bei
welchem rechtsseitig eine Keimdrüse, zum Teil Hoden, zum Teil
Ovarium, sich befand, und von BLACKER und LAwRENCE'), in welchem

1) Vgl. hierüber BuREscH, Jv., Untersuchungen über die Zwitterdrüse der
Pulmonaten. I. Arch. f. Zellforsch. Bd. 7, 1912.

2) 1. e:

3)) I @

4) GARRE£, Ein Fall vom echten Hermaphroditismus. Deutsche med. Wochen-
schr., Jahrg. 1903.

5) Cit. nach HEnGGE, Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynakol. Bd. 15, 1902,
Seale

26

Falle die Geschlechtsdrüse der linken Seite aus 2 Teilen bestand, von
welehen der erste Follikelbildung, der zweite Hodenstruktur zeigte.
Solcherweise zusammengesetzte Keimdrüsen gehören übrigens auch zur
normalen Organisation mancher hermaphroditischer Tiere. Wo end-
lich die Gonaden aus mehreren voneinander abgetrennten Teilen zu-
sammengesetzt sind, kann es geschehen, daß die Produktion von
einem Gameten sich in einen, der anderen in andere von diesen Teilen
sich lokalisiert; einen einschlägigen Fall hat GooprıcHa (1912)
bei einem Amphioxus beschrieben, bei welchem eine von den 25 Go-
naden an der linken Körperseite anstatt Spermatozoen, wie dies-in
den übrigen 24 Gonaden der Fall war, ausschließlich Eier produ-
zierte.

Versorgen sich nun beide dieser Teile mit besonderen Ausfüh-
rungsgingen und trennen sich dabei noch voneinander, so daß selb-
ständige Hoden und selbständige Ovarien in ihrer vollkommenen
Organisation entstehen, und findet dies zu beiden Seiten symme-
trisch statt, so entsteht ein möglichst vollkommener Fall von
Hermaphroditismus, in welchem zu beiden Körperseiten sich je
eine männliche und je eine weibliche Keimdrüse sich befindet.
Solche auch in morphologisch-anatomischer Hinsicht ‚vollkommene‘
Hermaphroditen sind meines Wissens nur von normalerweise herm-
aphroditischen Tieren bekannt, z. B. zeigen die Anneliden eine
solehe Organisation des Generationssystems. Unter den als Abnor-
mitäten vorkommenden Hermaphroditen ist bisher kein einziger
solcher Fall bekannt geworden. Nur der von GEORGE DE LA VALETTE
bei Triton taeniatus beschriebene Zwitter könnte!) wegen der voll-
ständig symmetrischen Entwickelung der Hoden und Ovarien zu
beiden Körperseiten etwa hierher gerechnet werden, wenn die beiden
Keimdrüsen nicht miteinander verwachsen gewesen wären und jede
von ihnen einen besonderen Ausführungsgang besäße.

Noch eine Möglichkeit liegt vor: daß nämlich an einer Seite sich
die Gonade zum eiproduzierenden Ovarium, an der anderen zum
spermienproduzierenden Hoden umbildet, wodurch ein Hermaphro-
ditismus lateralis entstehen würde, wie solcher bei Schmetterlingen
z. B. von Kuve, RUDoLPHI und STANDFUSs, bei Ameisen von ForEL
und von anderen Autoren bei verschiedenen Krustazeen beschrieben

1) DE LA VALETTE St. GEORGE, Zwitterbildung beim kleinen Wassermolch
(Triton taeniatus). Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45, 1895.

ID
SI

wurde!), bei einem Frosch von KuscHAKRWITSCH?), unter den Vögeln
von Max WeEper®) beim Fink, von Porz?) beim Dompfaff; beim
Schwein von Reuter (Verhandl. d. physik.-med. Gesell. zu Würz-
burg, Bd. 19, 1886); vom Menschen gehören hierher die Fälle von
Cramer. H. Mayer, KLEBs, SCHMORL, OÜBOLONSKY und anderen?).

Wie aus dieser kurz entworfenen Skizze hervorgeht, gibt es
unter den heute bekannten verschiedensten Typen von Hermaphro-
ditismus verus nicht nur anatomisch-morphologischen Übergänge,
sondern auch entwickelungsgeschichtlich ist es möglich, einen Typus
von dem anderen unter fließenden Übergängen abzuleiten. Es ist
nötig, zu bemerken, daß der erwähnte Entwickelungs- und Ver-
änderungsvorgang des einen Typus in den anderen nicht der einzige
ist, durch welchen die erwähnten Typen entstehen können; es liegt
hier noch die Möglichkeit verschiedenartiger Modifikationen vor.
Es ist z. B. eine embryonale Transplantation der Keimdrüsen, wie
solche z. B. bei den Arthropoden oft stattfindet und zu verschiedenen
Mißbildungen, z. B. dem Hervorwachsen einer Antenne am Fuße
führt), auch vollständig möglich. Wird z. B. bei einem sich ent-
wickelnden Hermaphroditismus lateralis ein Teil des Hodens auf das
anderseitige Ovarıum transplantiert, so entsteht dadurch ein un-
vollständiger Hermaphroditismus bilateralis; — als Beispiel führe
ich Osnzws Fall beim Frosche an, in welchem rechts ein Hoden,
links ein Ovarium und rudimentärer Hoden vorlag, welcher Fall
meiner Ansicht nach eben auf diese Weise zu erklären ist’). Oder:
es kann eine Zerspaltung der Keimdrüsenanlagen (entweder an einer
oder an beiden Seiten) stattfinden, wobei die eine Hälfte sich zum
Hoden. die andere zum Ovarium entwickelt, alle Anhänge werden

1) Vgl. hierüber MEISENHEIMER, Experimentelle Studien zur Soma- und
Geschlechtsdifferenzierung. Jena, Fischer. 1909. S. 111—131.

2) KUSCHAKEWITSCH, S., Ein Fall von Hermaphroditismus lateralis verus
bei Rana esculenta. Anat. Anz. Bd. 38, 1911.

3) WEBER, M., Uber einen Fall von Hermaphroditismus bei Fringilla coelebs.
Zool. Anz. Bd. 13, 1890.

4) Porz, H., Zur Lehre von den sekundären Sexualcharakteren. Sitz.-Ber. d.
Gesellsch. Naturfreunde in Berlin Nr. 6, 1909.

5) Vgl. hierüber NEUGEBAUER, |. c.

6) PRZIBRAM, H., Die Homoeosis bei Arthropoden. Arch. f. Entw.-Mech.
d. Org. Bd. 29, 1910.

7) Ocnew, S. J., Ein Fall von Hermaphroditismus bei Rana temporaria.
Anat. Anz. Bd. 26, 1909.

dabei vollständig mitentwickelt. Nur auf diese Weise ist der von
Knappe (Morph. Jahrb. 1886)!) beschriebene Hermaphroditismus
bei Buffo vulgaris erklärlich, welche nicht nur gut entwickelte Hoden
und vielfächerige Ovarien zu beiden Körperseiten besaß, sondern
auch an jedem Hoden und an jedem Ovarium ein BIpper’sches Organ,
also deren vier.

Aber diese Komplikationen sind immer nur Komplikationen
des skizzierten Entwickelungs- und Metamorphosentypus, aus welchem
zweifellos hervorgeht, daß es zwischen den heute bekannten anato-
misch voneinander recht unterschiedenen Hermaphroditen keine
wesentlichen genetischen Unterschiede gibt. Allen diesen Fällen ist
eines gemeinsam, nämlich die Produktion von beidergeschlechtlichen
Gameten, welche entscheidend ist. — Wie sich die räumlichen Verhält-
nisse ausbilden, ob nämlich in einer einzigen Gonade gemischt die
Produktion vom Makro- und Mikrogameten zugleich stattfindet
oder in voneinander abgetrennten Keimdrüsen, ist von nebensäch-
licher Bedeutung, resp. wenn es sich um eine allgemeine Definition
des Hermaphroditismus handelt, von keiner Bedeutung.

Im Lichte dieser Betrachtung erscheint uns die bekannte, oben
zitierte Kregs’sche Auffassung des Hermaphroditismus als nicht
richtig, da sie vom allgemein biologischen Standpunkte nicht be-
rechtigt ist. Nicht das Vorhandensein von Gonaden beider Geschlech-
ter soll für den Begriff und die Definition des Hermaphroditismus
maßgebend sein, sondern nur die Bildung von beidergeschlechtlichen
Gameten. Und zwar soll dabei schon der Anlauf zu beider-
geschlechtlicher Differenzierung der Keimzellen entscheidend sein,
so daß zur Anerkennung des Hermaphroditismus, wie darauf mit
vollem Recht unlängst Pick?) hingewiesen hat, worin ich ihm voll-
kommen zustimme, nicht nur Mischung von schon entwickelten
beidergeschlechtlichen fertigen und als solche scharf ausgeprägten
Gameten, sondern schon Mischung von spezifischen Vorstufen der
fertigen Sexualzellen — der Gametogonien oder Gametocyten —
vollkommen genügt®). Eben der Vorgang der sexuellen Differen-

1) Cit. DE LA VALETTE ST. GEORGE, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 45, 1895.

2) Pıck, L., Über den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der
Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84, 1914.

3) Von diesem Standpunkt aus sind z.B. die Jungen, eben geworfenen Männchen
von Mäusen, Katzen und "Meerschweinchen hermaphroditisch, denn in ihren
Hodenkanälchen finden sich laut Harms Angaben (Experimentelle Untersuchun-

29

zierung der Keimzellen ist für die Auffassung des Hermaphroditis-
mus ausschlaggebend und zwar von den ersten Spuren des Verschieden-
werdens der in weiblicher oder männlicher Richtung sich entwickeln-
den Keimzellen an. Wie weit dabei dieser Entwickelungsvorgang fort-
geschritten ist, bleibt ohne Bedeutung, denn die entscheidende Haupt-
sache ist, ob und daß die beidergeschlechtliche Differenzierung
des indifferenten Keimepithels stattfindet, kurz gesagt, daß die Pro-
duktion von Makrogameten und Mikrogameten in einem und dem-
selben Individuum vor sich geht.

Die einzige vom allgemein biologischen Standpunkte aus mögliche
Definition des Hermaphroditismus verus ist also die folgende: Unter
Hermaphroditismus verus ist Produktion von bei-
dergeschlechtlichen Gameten in einem und dem-
selben Individuum zu verstehen.

Nur diese Produktion von beidergeschlechtlichen Gameten als
ein Vorgang mit allen seinen Stadien ist bei der Auffassung des
Hermaphroditismus in Betracht zu ziehen. Alles andere dann, ob
nämlich diese Produktion in einer gemeinsamen oder in zwei von-
einander getrennten und sexuell anatomisch-morphologisch differenten
Keimdrüsen stattfindet, ist für die allgemeine Determination des
Hermaphroditismus als solchen von keiner Bedeutung.

Diese Auffassung des Hermaphroditismus ermöglicht, wie ich
gezeigt habe, auch eine gemeinsame Betrachtung aller bisher be-
kannten Hermaphroditismusfälle, sowohl bei Tieren als auch beim
Menschen. Mit ihrer Anerkennung muß zugleich auch jede Kontro-
verse um die Frage, ob es beim Menschen einen Hermaphroditismus
verus — soweit man darunter die beidergeschlechtliche Differen-
zierung der Gonaden versteht — gibt oder nicht, als beendet er-
scheinen, indem diese Frage im Sinne der oben gegebenen Definition
in positivem Sinne beantwortet werden muß. Das beweist schon

gen über die innere Sekretion der Keimdrüsen und deren Beziehung zum Gesamt-
organismus. Jena, Fischer 1914. S. 39—40) Riesenzellen, die oft dicht anliegende
Follikelzellen besitzen und in deren Plasma deutlich ausgeprägte Dotterplättchen
zu bemerken sind, was alles davon zeugt, daß es sich hier um in der Richtung
der Eier sich entwickelnde Keimzellen handelt. Diese Zellen hat übrigens nach
Harms schon Poporr (L’ovule mäle et le tissu interstitiel du testicule chez les
animaux et chez ’homme. Arch. de biologie, Vol. 24, 1909) bei der Ratte, dem
Igelund dem Schaf gefunden und dieselben treffend als „Ovules males‘ be-
zeichnet.

der oben angeführte, von BABor beschriebene Fall, denn schon die
Produktion von Eiern in äußerlich, vom anatomisch-morphologischen
Standpunkte aus typisch ausgebildeten Hoden — um welche es sich
in diesem Falle handelte — ist im Sinne der ausgeführten Auffassung
als Hermaphroditismus verus zu bezeichnen.

Prag, Ende Oktober 1915. (Wegen Einberufung zum Heere
Absendung verspätet; eingegangen am 16. Oktober 1916.)

Nachdruck verboten.

Beiträge zur Konstitutionsanatomie IV.

Über die Anpassung der von HAMMAR angegebenen Methode
der mikroskopischen Analyse des Thymus an dem Thymus
des Kaninchens.

Von BERTHA SANDEGREN.

Mit 2 Abbildungen.

(Aus dem Anatomischen Institut in Upsala.)

Eine Methode, die Menge der Rinde und des Marks sowie die
Anzahl und Größe der Hassatu’schen Körper des Thymus zahlen-
mäßig festzustellen, ist von Hammar ausgearbeitet worden. Der
fraglichen Methode, welche in der vorliegenden Form besonders die
Verhältnisse beim Menschen berücksichtigt, werden vier an ver-
schiedenen Stellen des Organs gelegte, möglichst umfangreiche Quer-
schnitte, zwei von jedem Thymuslappen, zugrunde gelegt. Diese
Schnitte werden bei genau festgestellter Vergrößerung abgezeichnet,
wobei die Bezirke der Rinde, des Marks und des Zwischengewebes in
Umrissen gezeichnet werden. Die relative Ausdehnung jedes dieser
Bezirke wird entweder durch Umfahrung mit dem Planimeter oder
durch Ausschneiden aus der Zeichnung und Wägen der beziiglichen
Papierbezirke festgestellt. Bei Kenntnis des Frischgewichts des
Organs läßt sich dann unter Berücksichtigung des spezifischen Ge-
wichts!) und der Schrumpfung der Gehalt des Organs an Rinde,
Mark und Zwischengewebe berechnen.

1) Das spezifische Gewicht des Thymusparenchyms, des Bindegewebes und
des Fettgewebes des Kaninchens ist von JoNSON bestimmt worden. Dieselben
Werte sind von HAMMAR auch für den Menschen in Verwendung gebracht worden.

31
Dieser Teil der Methode, welcher also die Ermittlung der Menge
des Parenchyms und seiner Hauptkomponenten bezweckt, gibt
nicht nur für den Menschen, sondern auch für das Kaninchen Ergeb-
nisse von genügender Genauigkeit. Letzteres ist durch von RUDBERG
angestellte, in Hammars Aufsatz ausführlich wiedergegebene Prü-
fungen dargetan.

Bei der Feststellung der Verhältnisse der Hassauu’schen Körper
dienen die erwähnten vier Schnitte gleichfalls als Ausgangspunkt.
Es werden sämtliche in denselben vorhandenen Körper bei geeigneter
(100maliger) Vergrößerung konturgezeichnet, gezählt und gemessen
und nach der Größe in verschiedenen Größengruppen protokolliert.
Die Menge des in den fraglichen Schnitten vorhandenen Parenchyms
bzw. Marks läßt sich bei Kenntnis der Schnittdicke (12 ») und der
Flächenausdehnung des Parenchyms bzw. Marks in den Schnitten
unschwer berechnen. Diese Daten werden unter Bezugnahme auf
spezifisches Gewicht und Schrumpfung einer Berechnung der Menge
der verschiedenen Größen Hassauu’scher Körper pro Gewichts-
einheit, Parenchym (bzw. Mark) und im ganzen Organ zugrunde
gelegt. Hierbei sind aber zweierlei Korrektionen noch nötig. Ein-
mal bleiben beim Schneiden die Hassauu’schen Körper häufig nicht
auf einen einzigen Schnitt beschränkt, sondern werden auf mehrere
solche verteilt und zwar unter sonst gleichen Verhältnissen auf um so
zahlreichere, je umfangreicher der Körper ist. Es muß also für jede
Gruppe eine Reduktionszahl herausgefunden werden, welche eine
Umrechnung der in den Schnitten gefundenen Anzahl HassAaur’scher
Körper auf die tatsächlich im untersuchten Parenchymabschnitt
vorhandenen ermöglicht. Zweitens werden die von einem und dem-
selben Körper gegebenen Durchschnitte in der Regel nicht alle gleich
groß. Da der größte Durchschnitt für die wirkliche Größe eines
Hassauu’schen Körpers ausschlaggebend ist und es vielfach vor-
kommt, daß ein Körper nicht durch diesen maximalen, sondern durch
einen wesentlich kleineren Durchschnitt im untersuchten Schnitte
vertreten ist, so muß eine zweckdienliche Größenkorrektion
durch Versetzen einer gewissen Zahl Körper aus einer niederen in
eine höhere Größengruppe bewerkstelligt werden.

Bei der in vielfacher Weise verschiedenen Form der Hassauu’schen
Körper erwies es sich nicht möglieh, die fraglichen Reduktions- und
Korrektionszahlen mit genügender Genauigkeit theoretisch zu be-

32
rechnen, sondern sie wurden aus einer Anzahl menschlicher Thymen
verschiedenen Alters auf empirischem Wege gewonnen.

Es ist nun ersichtlich, daß die also am menschlichen Material
gewonnenen Zahlen nur unter der Bedingung für ein tierisches Organ
zu verwerten wären, daß die Form- und Größenverhältnisse der
Hassarv’schen Körper in beiden Fällen dieselben wären. Was den
Kaninchenthymus anbetrifft, so zeigt schon ein flüchtiger Vergleich
der Organschnitte mit solehem von dem Thymus des Menschen, daß
dies nicht der Fall ist. Gibt es doch in dem Kaninchenthymus gar keine
so großen Formen, bis zu 500 p und mehr Durchmesser, wie sie in
der menschlichen vorkommen; die mit geringerem Durchmesser als
25 » sind die weitaus häufigsten.

Es müssen also für den Kaninchenthymus neue Reduktions- und
Korrektionszahlen ausgearbeitet werden, wenn man die fragliche
Methode für den Kaninchenthymus verwertbar machen will, was
schon wegen der häufigen Inanspruchnahme des Kaninchens als Ver-
suchstier wünschenswert erscheint. -Zu diesem Zwecke habe ich
mutatis mutandis dasselbe Verfahren gebraucht, wie es HAMMAR
ausführlich in der ‚Zeitschrift für angewandte Anatomie und Konsti-
tutionslehre‘‘ beschrieben hat. Ich habe also unter Zuhilfenahme des
beweglichen Objekttisches an Schnittserien Hassauu’sche Körper
von Schnitt zu Schnitt verfolgt und in Umrissen gezeichnet, wo-
durch sowohl die Gesamtzahl der Durchschnitte wie die Größe des
maximalen Durchschnitts und die Größe sonstiger Durchschnitte
für jeden untersuchten HassAaıv’schen Körper festgestellt werden
konnten. Ich finde es unnötig, die Arbeitsweise näher zu detaillieren,
sondern gebe nur in größter Kürze die Ergebnisse der Untersuchung
an, indem ich den interessierten Leser für ein näheres Studium auf
den Hammar’schen Aufsatz verweise. Nur an einigen Punkten
nötigten die dem Kaninchenthymus eigenen Verhältnisse zu Ab-
weichungen vom Hammar’schen Verfahren. So erstlich inbetreff
der Schnittdicke. Aus nicht ersichtlichen Griinden hat es sich mit
weit größeren Schwierigkeiten verknüpft erwiesen, aus dem Thymus
des Kaninchens gleichmäßige Serien von 12 nu Paraffinschnitten zu
erhalten, als es beim Menschen der Fall ist. Da nun Schnitte von
zuverlässiger Dicke eine unerläßliche Vorbedingung der Methode
sind, habe ich es für das Richtigste erachtet, die Standardgröße der
Schnitte zu erhöhen und zwar bis auf 18 p.

33

Schon hierin lag ein Umstand, der zur Verwendung einer stärkeren
Vergrößerung als 100 Mal aufforderte, um kleinere Formen von
Hassauv’schen Körpern mit Sicherheit zu erkennen. Zu einer solchen
Erhöhung der Vergrößerung lud auch an und für sich die größere
Rolle ein, welche die kleinen Formen der Körper im Organ des
Kaninchens spielen.

Endlich mußten die Größengruppen der Hassauu’schen Körper
beim Kaninchen anders abgegrenzt werden als beim Menschen. Nur
ein paar Mal habe ich Hassauu’sche Körper gesehen, deren Durch-
messer mehr als 60 u. betrug. Praktisch genommen kann man sagen,
daß 60 ». das Maximum für die Größe der Hassauv’schen Körper
des Kaninchens ist. Kleinere Körper als von 6 x Durchmesser habe
ich nicht gesehen. Die Hassauv’schen Körper wurden deshalb in die
folgenden fünf Gruppen eingeteilt:

Gruppe I Gruppe II Gruppe III Gruppe IV Gruppe V

6-15 u 16—25 u 26-35 u 36-45 u 46-60 u

Ich habe 13 Thymusdrüsen im Alter von 1,2,3, 4, 5, 6 und 10 Mo-
naten untersucht. An Serienschnitten von 18 u Dicke habe ich mir
Stellen mit relativ reichlich vorkommenden Hassaut’schen Körpern
ausgesucht, diese in 200maliger Vergrößerung abgezeichnet und die
Hassarı’schen Körper von Schnitt zu Schnitt verfolgt und ein-
getragen. Die Gesamtzahl der also gezeichneten Körper betrug 865.
Durch eine Division der Anzahl Hassarı’scher Körper durch die
Zahl der Schnitte, in welchen sie vorkamen sind die Reduktionszahlen
der verschiedenen Gruppen erhalten worden, wie sie aus Tabelle I
ersichtlich sind.

Tabelle I.
Gr. 1 Gr. II Gr.IIL Gr. IV Gr. V
Anzahl gezählter Hassaır’scher Körper .| 152 | 391 191 | 103 28
AnzahlSchnitte, worin sievorgekommensind | 158 | 488 307 | 217 | 74
Reduktionszah! . .:... =... .{ 096 | 0,80 | 0,62 | 0,47 | 0,88
Sderabeerundet Gor: te aces oes ef 1,0 | 0,8 0,6 | 05 0,4

Daß die Gruppe V so spärlich vertreten ist, beruht darauf, daß
so große Formen überhaupt außerordentlich selten sind. In mehreren
der Organe konnte ich trotz genauen Durchsuchens derselben an der
Schnittreihe keinen einzigen Hassaun’schen Körper dieser Größe finden.

In seinem Aufsatz: ‚Studien über die Thymusinvolution. Die
akzidentelle Involution bei Hunger“, Arch. f. mikr. Anat., Bd. 78,
gibt A. Jonson Zahlen für die Anzahlreduktion der Hassauu’schen

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 3

34
Körper in dem Kaninchenthymus an, welche er theoretisch berechnet
hat. Er sagt, man müsse die Anzahl der Hassanv’schen Körper in
Gruppe II durch 2, in Gruppe III durch 4 und in Gruppe IV durch 5
dividieren. Jonsons vierte Gruppe kommt meiner vierten und fünften
gleich. Auch ist zu bemerken, daß er mit 6 u. dieken Schnitten ge-
arbeitet hat — die Vergrößerung gibt er nicht an. Vergleicht man
nun die theoretisch berechneten mit den empirisch gefundenen Reduk-
tionszahlen, so zeigt es sich daß jene durchweg einen größeren Wert

als diese haben, wie nachfolgende Zusammenstellung an die Hand gibt.

GES Gre | Groh | Gr. IV | Gray

Theoret. berechn. Reduktionszahlen .| 1 0,50 | 0,25 | 0,20 | 0,20
Empirisch gefundene Reduktionszahlen | 0,32 0,267 | 0,207 | 0,158 | 0,126

Zwar sagt Jonson, er habe keine Tangentialschnitte mitge-
rechnet, wo hingegen ich die Hassauu’schen Körper so lange wie
möglich in der Schnittreihe verfolgt habe. Dies kann aber kaum den
Unterschied zwischen berechneten und empirisch gefundenen Zahlen
ganz ausgleichen. Die Ursache wird wohl vielmehr darin liegen daß
die Hassaur’schen Körper in dem Kaninchenthymus — ebenso wie in
dem menschlichen — von keiner so regelmäßig sphärischen Form sind,
daß sich Reduktionszahlen ohne weiteres berechnen lassen.

Für die Größenkorrektion führe ich gleichfalls in größter Kürze
das Ergebnis der verschiedenen Organe tabellarisch an.

Tabelle II.

Nr. Gr. V Gr. IV Gr. IH [Gr.II Primärzahlen in der
ER hat gegeben der |hat gegeben der der der

2 le I |@r.111) IT | T |Gr.II) I |Gr.1|jGr. Vj) Te) eet
:5 — 1-1 —-|-—]:- [047 =] 3,10) =] = 1 = 7 055.0 iain
:7 — —| — -| — | — 1994| 2,48 0,62) — | — | 0,06 7,90 9,48
:10 SS Pale 1 0470er |. Oe ae
:15-++ IV] 1,14 1,520,76/0,38) 7,05 — | — | 2,48 0,62} — | 2,20 4,09 14,47 4,24
:1 — Jl] - | -— | =) = F3,10/1,24|18,6 | —.| abana
:2 — 0,88 — | —| 2,82 | 1,880,94| 2,48 0,62] 2,4 | 0,62 | 8,36 13.10 45,96
:3 — |— 0,38 —| 0,94 | 0,47) — | 3,72 |1,24) — | 0,62] 2,59) 4,98) 5,57
eb 2,28 3,80)3,42 0,38] 11,28 9,87 2,35] 9,92 1,24] 0,80] 5,12 28,78|55,92 33,41
:11 — 1 [1 | 21047 | — || 21% ner
:1 se —_ | 121 094 91°— 0.47 —, 1.080]. ees eae
:12 — 1-1-/1-1 — | 0,47 — | 1,86.0,62) — | — | 1,53111,52]) —
:1 = 0,76,1,90| — 0,47 | 4,700,47| 9,30 |1,86] 4,80] 2,34 | 7,36/33,07 152,10
Summe | 3,42 |6,46/6,46/0,76] 23,50 |18,80|5,64|43,40 |8,06] 22,40

Gr. V Gr. IV Greil | Gr. 11

Nr.

Hor ailiyinen hat an in.% hat gegeben in % ine, In
Grol IB) IE | EG. | IE | 0. 16,200 de Gr...
1:5 N =~) 190.481 =. 14GB 16) es
EES? —j/-|- | =e ze — |1566,67 | 31,89) 7,85| —
FL: 10 - | |- 1 - EAA 34:41 34 1 587
T1T:154 IV | 51,81 |69,0934,54 17,27 |172,37 | — — | 17,13) 428) —
IV:1 en eee a et = ee ee | 964
IV:2 — 161,29 — | —-] 88,78 |22,48] 11,24] 18,93) 4,73] 5,22
IV:3 si 161,29) -— | 3629/1815) — | 74,69%4,90| —
IV:1l 44,53 |74,22/66,80 7,42] 39,19 34,29) 8,16] 17,74) 2.22] 2,39

V:11 a | as | a — 180,72
VI:1 ee sre hs thoes OCR Ts (eae
VI: 12 N en == el 1615588 laa
Et — [82,48181,20| — 6,39 |63,86| 6,39| 28,12) 5,62| 3,16

Durchschnittlich| 46,72 |62,84162,84/10,38| 45,39 36,34 1221| 26,53 5,28] 581

In der ersten Hälfte der Tabelle II wird also angegeben, wie viele
Durchschnitte der Körper einer Gruppe so klein ausgefallen sind,
daß sie innerhalb der Grenzen anderer, niederer Gruppen fallen. Um
so viel höher sind durchschnittlich die bei direkter Messung und
Zählung der Körperdurchschnitte gefundenen Primärzahlen der
niederen Gruppen als die wirklich vorhandenen; die Primärzahlen
der höheren Gruppen sind in entsprechender Weise niedriger als die
wirklichen. Diese Primärzahlen sind von mir berechnet und rechtsin den
ersten Abschnitt der Tabelle eingetragen worden. Im zweiten Ab-
schnitt sind die Differenzen, in Prozente der betreffenden Primär-
zahl umgerechnet, angeführt. Die hier unten stehenden Durch-
schnittswerte geben also an, welches Prozent des Primärwerts einer
höheren Gruppe von dem Primärwert einer niederen Gruppe sub-
trahiert werden soll, um demjenigen der betreffenden höheren Gruppe
hinzugefügt zu werden.

Um die Durchschnittswerte der Prozentzahlen zu prüfen, habe ich
anfänglich an 3 Organen im Alter von 3 und 12 Monaten 4 Schnitte
in toto in 200maliger Vergrößerung mit dem Greıv’schen Projektions-
apparate kontrugezeichnet und dann mit dem Asgr’schen Zeichen-
apparate die Hassauu’schen Körper sowohl in ihrer im betreffenden
Schnitte vorkommenden wie in ihrer maximalen Größe eingetragen.
Beide Reihen von Zeichnungen wurden dann gemessen und gezählt.
Das Protokoll der erstgenannten Reihe ergab also die Primärzahlen,
das Protokoll der letztgenannten die wirklichen Zahlen. An den

3*

EI
Primärzahlen wurden die prozentuellen Korrektionen gehörig ange-
bracht und das Resultat der Korrektion an der Hand der wirklich vor-
handenen Werte geprüft. Aus der Tabelle III geht hervor, was durch
die Korrektion gewonnen ist.

Tabelle III.

ve BE as Fehler in % der wirklichen

I | TUT IV VIII IV Vp | I ee
IIT: 13 |33|75 |27|11 | —| 40/80/22) 5 | —|+ 21,2 +6,7|— 185 — 54,5 =
III:5 25 195) 98 18 5 |39 22570 7 | 3 |+56,0)4+ 15,4|— 28,6 — 61,1|— 40,0
XI1:6 | 38) 78/15) 2 —|44/79) 9| 1/—j+15,8| +1,3—40,0— 50,0) —

Nach Korrektion Fehler in % der wirklichen

I | II III ıV| v TS ea STERN V

WEA 381221221100 1 0) Toro ange
1:5 [21 215/87 12 8 | 1604103 — 11,2 — 33,3/+ 60,0
XII:5 [3/8112 |- | +26] +38-26,7) +0 | —

Im allgemeinen sind die Fehler beträchtlich vermindert, an
3 Stellen sogar ganz ausgeglichen, an ein paar Punkten aber auch ver-
größert worden. Durch gewisse Änderungen der Korrektionszahlen
können nun bessere Resultate erreicht werden, wenn man nämlich
den Zuschuß der Gruppen IV und III zu niederen Gruppen etwas
vergrößert, denjenigen der Gruppe II etwas verkleinert. Die so
geänderten Korrektionszahlen sind:

Gr. V zu Gr. IV zu Gr. IIT zu Gr. IE zu

vonsEvdy 10) II me! TE EL I II ET if
45% | 60% | 65% | 10% 609.509 1, 109% 1) 74595 5% 99%

Diese neuen Korrektionszahlen habe ich dann an zwei weiteren
Thymusdriisen im Alter von 5 resp. 7 Monaten nach dem eben be-
schriebenen Verfahren geprüft. Tabelle IV (S. 37) zeigt das Resultat der
Verwendung der neuen Korrektionszahlen an den fünf Kontrolldrüsen.

Es verdienen bei der Würdigung der Ergebnisse zwei Umstände
besonders beachtet zu werden: der eine, daß die korrigierten Zahlen
überall sowohl positive wie negative Fehler aufweisen, was in ge-
wissem Maße für eine richtige Lage der Korrektionszahlen spricht;
der andere, daß die größten Fehler nach den höheren Gruppen zu ver-

ar)

37

Tabelle IV.

Wirklich vor- Primär ge- , : Er
Fehl % d kliel

handene wonnene Zahlen N 200) enn

PPE EE Oy) We EE IV VI IR | Tp away

IIL: 13 33 75 97 11 — 0/80|22) 5 |-|+ 21,9) +6,7|- 18,5) —545| —
11:5 |25 195 98|ı8 5 |39 22570 7 3 + 56,04 15,4 — 28,6 — 61,1/— 40,0

XII:6 |38 78 | wee 2/—|44/79| 9 | 1 |—|+ 158 + 1,3) — 40,0) — 50,0 =

VII:2 [41 18525! 1 | — |47 1187| 18 za 21,112 28,012 100.01
V:7 |[129375| 90 | 29/10 153/388) 70 | 19| 4 |+ 18,6] + 3.5|— 22,2) — 34,5 — 60.0
|266|908|255) 61 | 15 [23 959 189 32 | 7 [4 21,4] + 5,6/— 25,9] —- 47,5/— 53,3

Nach Korrektion Fehler in % der wirklichen

Py PE LEUD EV en keh Tk pce aB IT | Sac, V
2|30)11| — aes ea lie a
23 |199| 99/14) 8 | —80|+ 21] | — 22,211 60,0
ie 2|—|+26 +0 133 SE a eee
gaı188 88) = | 98716 ' +8,01 100,0 x
128|364) 91 140 |11 | —0,8| — 2,9| + 1,1) + 37,9-+ 10,0
1261/9011260] 67 19] — 1,9 — 0,8 | +20 +9,84 26,7

|

—
“1bo & oR

&

ite)

schoben worden sind, wo die nach der Größenkorrektion vorzuneh-
mende Anzahlreduktion dahin wirkt, den Gesamtbetrag des Fehlers
beträchtlich zu reduzieren. Wenn also für den Thymus IIl:5 die
Gruppe V einen so großen prozentuellen Fehler wie 60 Prozent auf-
weist, so bedeutet dies schon vor der Anzahlreduktion im gegebenen
Falle lediglich 3 Körper. Nach ausgeführter Anzahlreduktion beträgt
das Zuviel nur 0,4 der 3 Körper oder 1,2 Körper!

Wie sich die Berechnungen an den Kontrolldrüsen nach aus-
geführter Anzahlreduktion im Ganzen ausnehmen, zeigt Tabelle V.

Wirklich vorhandene Primärzahlen nach | Nach Korrektion und
nach Anzahlreduktion Anzahlreduktion Anzahlreduktion

I ne EEE SEELEN Veter OLE LITER | LV NV

IIT: 13] 33 | 60 | 16,2) 55—|40 | 64 | 13,2) 2,5\—| 34 576 18 55—
II:5 | 25 156 | 588] 9 2 | 39 |180 | 42 | 3,511,2| 23 |159,2| 59,4) 7 3,2
XII:6 | 38 924 9 1 |—| 44 682 5,4) 0,5.— | 39 | 62,4) 7811 j—
VII:2 | 41 148 15 | 05\—] 47 149,6 108) — |—| 37 |150,4/ 16,2) — —
V:7 [129 |300 | 54 [14,5\4 |153 |310,4| 42 | 9,5]1,6/128 |291,2) 54.620 4.4

266,0 726,4 153,0|30,5'6,0]323,0/767,2|113,4/16,0|2,8]261,0 720,8|156,0/33,5 7.6

2

Die Diagramme in Abb. 1 und 2 dürften das, was durch die an-
gegebene Berechnungsweise gewonnen worden ist, noch augenschein-
licherer machen. Die Ordinate gibt die Anzahl, die Abseisse die Größe
der Körper der bezüglichen vier Schnitte
an; die ausgezogene Linie zeigt die wirk-

lich vorhandenen Werte, die punktierte
Linie die unkorrigierten, die gestrichelte
Linie die korrigierten Primärwerte an.

Alle diese Daten sind an fixierten

und paraffineingebetteten Organen be-
rechnet, sollen aber für das frische Organ
in Betracht kommen. Hammar hat die

I. Ul Ws oT Se Sea
Abb. 2.

bei der Behandlung des Materials vorkommende Schrumpfung für
Menschenthymus berechnet und ich nun dasselbe fiir den Thymus des
Kaninchens an 4 parenchymreichen und 4 parenchymarmen Organen
getan. Dabei bin ich zu Werten gekommen, die so nahe den HAMMAR-
schen liegen, daß man sagen kann, daß diese auch der Schrumpfung
des Kaninchenthymus entsprechen. Schrumpfung an parenchym-
reichen Organen bzw. an parenchymarmen Organen:

Mensch: arme en... „01.705 83.6%
Kaninchen arten. ve 0000 .91,395 82,1%

Sn ERS ange

ED er

Ee IT Le

39

Als Schrumpfungskoeffizient könnten hiernach für den Kaninchen-
thymus gleichwie für den menschlichen folgende Zahlen benutzt werden:
für parenchymreiche Organe 1,1; für parenchymarme Organe 1,3.

Zusammenfassung.

Die Hammar’sche Methode, den Thymusbau zahlenmäßig zu
analysieren, ist unter Vornahme folgender Abänderungen für den
Thymus des Kaninchens zu verwerten:

daß die zu bearbeitenden vier Querschnitte, welche sonst nach den
von Hammar gegebenen Anweisungen angefertigt werden sollen, 18 pv.
dick geschnitten werden;

daß die Abzeichnung der Hassauu’schen Körper bei 200 maliger
Vergrößerung ausgeführt wird;

daß die Hassauu’schen Körper, statt in die von Hammar (Seite
381) für den Menschen angegebenen, in folgende Größengruppen
geteilt werden:

Gr Gr. U Gr EI Gr IV Gr Vi

6—15 u 16—25 u 26—35 u 36—45 u 46—60 u,

daß für die Größenkorrektion statt der von Hammar auf Seite 382
angegebenen Korrektionszahlen A. die folgenden verwendet werden:

Gr. V zu Gr. IV zu Gr. III zu

Gr. II zu
von IV| III TE AE EE Sb E ul i I
45% 60% | 65% 10% 60% | 50% | 10% 45971:59%% 557

und daß für die Anzahlreduktion statt der von Hammar auf
der letzterwähnten Seite angegebenen Reduktionszahlen B die fol-
genden Verwendung finden:

Gr. I Gr. II Gr. III Gr. IV Gr. V
1 0,8 0,6 05 0,4.

Upsala, im September 1916.
(Eingegangen am 12. Oktober 1916.)

40

Nachdruck verboten.

Ein neues Instrument zur Erweiterung des Brustkorbes
an der Leiche (Thoracodilatator).

Von Dr. JAN MossaKkowskı, Assistent des Institutes.
Mit 2 Abbildungen.

(Aus dem Anatomischen Institut der Universität Warschau.
Direktor: Dr. En. Lora.)

Die Leicheninjektion mit Masse benötigt gewisser Vorbereitungen:
das Sternum muß durchsägt und gespreizt werden, damit der Zutritt
zum Herzen und der Aorta freisteht. Dazu ist menschliche Kraft
notwendig.

Um dieselbe zu beseitigen, konstruierte man eine ganze Reihe von
Instrumenten, von denen alle jedoch den Fehler haben, daß sie ent-
weder, wegen ihrer komplizierten Konstruktion, das Arbeitsfeld be-
decken, oder nicht stark genug sind, um die nötige Eröffnung des
Brustkorbes zu bewirken.

Am zweckentsprechendsten ist das Instrument von TEICHMANN
(1880), welches aus vier kleinen Metallhaken besteht. Man faßt mit
zwei Haken beiderseits das durchgesägte Brustbein und bindet sie mit
dicker Schnur an ebensoviele, daneben stehende, eiserne Stangen. —
Diese mit Schraubengewinde, um das Ausgleiten der Schnur zu ver-
hindern, versehenen Stangen sind in vertikaler Richtung in zwei dünne
Bretter eingeschraubt. Die beiden Bretter werden zwischen den
Präpariertisch und das Brett, auf welchem die Leiche zu liegen kommt,
eingeschaltet. — Somit stehen die Stangen senkrecht beiderseits der
Leiche und die dazu mit Schnur fest angebundenen Haken halten den
Brustkorb eröffnet.

Diese billige und einfache Art der Eröffnung übersteigt ohne
Zweifel alle bis jetzt verwendbaren automatischen Instrumente da-
durch, daß sie das Arbeitsfeld nicht verdeckt; sie hat jedoch den Nach-
teil, daß sie eine Reihe von Vorbereitungen erfordert, um die nötige
Eröffnung zu erreichen.

41

Andere Instrumente, wie schon gesagt, sind so gebaut, daß sie
das Operationsfeld teilweise verdecken und bei der Arbeit hinderlich
sind.

Angeregt durch Dr. Lorn versuchte ich ein Instrument zu kou-
struieren, welches die Nachteile der oben erwähnten Apparate be-
seitigen würde. Auf den ersten Blick ähnelt es dem Mundöffner von
HEISTER und entspricht vollständig den gestellten Vorbedingungen:
es erzielt die nötige Weite der Öffnung, verdeckt das Gesichtsfeld
nicht, versichert den beiden Händen
des Arbeitenden Bewegungsfreiheit in
der Brusthöhle und macht die mensch-
liche Hilfe überflüssig.

Das Instrument, wie aus den bei-
gefügten Abbildungen 1 und 2 ersicht-
lich, ist aus zwei langen Metallarmen
(R) konstruiert, die durch eine Mittel-
schraube (5) an eine querverlaufende
Stange (B) beweglich befestigt sind.
In der Mitte der Stange B ist eine
Schraube mit Griff (K) eingelegt. Diese
Schraube stützt sich auf eine zweite
innere quergestellte Stange (O), die
aus zwei durch ein Scharnier vereinig-
ten Teilen besteht. Beim Drehen der
Schraube stellen sich die beiden Teile
der Stange in einen stumpfen Winkel
und gleichzeitig rücken die beiden
langen Arme des Instrumentes aus-
einander, desto mehr, je kleiner der
Winkel zwischen ihnen ist. — Die
langen, an den Enden knieförmig ge-
bogenen Arme stehen in Verbindung mit zwei beweglichen Léffeln
(E), die die durchsägten Ränder des Brustbeins umfassen. Die Form
und Beweglichkeit der Löffel ist den anatomischen Eigentümlichkeiten
des Brustkorbes angepaßt.

Wie bekannt, ist der Brustkorb in querer und sagittaler Richtung
schwach gewölbt. ;

Diesem Merkmal entsprechend sind die Löffel rinnenförmig ver-
tieft, und mit der Konkavität seitwärts gerichtet in der Weise, dab

42

I

sie genau die Ränder des durchgesägten Brustbeines umgreifen und
‘somit das Verschieben des Instrumentes nach oben und unten un-
möglich machen. — Die Aushöhlung, die der größten Konvexität
des Brustbeines in seinem Mittelpunkte angepaßt ist, erlaubt den
Brustkorb in seiner oberen oder unteren Partie zu erweitern.

Die Leiche wird, wie üblich, mit dem Rücken nach unten hori-
zontal auf zwei Holzklötze gelegt, wobei der eine unter die Lenden-
gegend, der andere unter den Brustkorb zu liegen kommt, damit der
Kopf nach unten gerichtet wird. — Zwischen die Ränder des durch-
gesägten Brustbeines schieben wir die Löffel des geschlossenen Instru-
mentes ein; die langen Arme liegen dabei horizontal längs der Median-

Abb. 2.

linie des Körpers; die transversale Stange mit der Schraube wird
kopfwärts gerichtet. Beim Drehen der Schraube wird der Brustkorb
allmählich eröffnet. — Die maximale Weite, die erreicht werden kann,
beträgt 15—20 cm und diese Schwankung ist vom Geschlecht, Alter
und alien diesen Faktoren abhängig, die die größere oder geringere
Blastizität des Brustkorbes bedingen.

Meine Erfahrung hat gelehrt, daß verhältnismäßig die kleinste
Weite auf Leichen von Frauen und jungen Männern wegen der rela-
tiven Kürze des Brustkorbes erhältlich ist. — Die Weite der Er-
öffnung vergrößert sich, wenn man noch den sternalen Teil des Dia-
phragmas und den oberen Teil der vorderen Bauchwand durch-

43

schneidet, was ich jedoch, um die Leichen möglichst wenig zu be-
schädigen, vermieden habe. — Die obenerwähnte maximale Spreizung
des Brustkorbes ist jedoch niemals notwendig, manchmal sogar nach-
teilig, da beim starken Erweitern des Brustkorbes die kleinen peri-
pheren Gefäße platzen, wodurch Extravasate entstehen.

Die Länge der horizontalen Arme des Instrumentes, die die Hälfte
der Entfernung vom Ende des Processus xiphoideus bis zur
Incisura jugularis, ein wenig übersteigt beträgt 16 cm, die quere
Stange ist 10 cm lang, die Schraube 6 cm und der Griff 8 cm. Die
Maße der Löffel betragen: Länge 9 cm, Breite 21/, em, die Länge der
knieförmigen Ausbiegungen, die senkrecht zu den langen Armen ge-
stellt sind, 41/, em. — Die Dicke der langen Arme und der queren
Stange betragen 15 mm, der beiden Löffel 2'/. mm.

Aus dieser Beschreibung und den beigefügten Zeichnungen ist
ersichtlich, daß dieses Instrument nicht nur in den anatomischen
Anstalten Verwendung finden kann, sondern auch in Instituten der
gerichtlichen Medizin und pathologischen Anatomie — in Fällen, wo
die vordere Brustwand nicht beschädigt werden soll, z. B. beim bal-
samieren, sehr vorteilhaft sein kann.

Zum Schlusse sei erwähnt. daß dieser Thorakodilatator nach
meiner Zeichnung in der mechanischen Werkstätte der Firma Kocha-
nowski & Co., Warschau, zum Preise von 35 Rubel angefertigt wurde.

Gleichzeitig benutze ich die Gelegenheit, um Herrn Dr. Lorn für
die Anregung zu dieser Arbeit meinen Dank auszusprechen; auch
danke ich bestens meinem Kollegen, Herrn Dr. W. Kosmowsk1, für
die photographische Aufnahme und Herrn stud. med. A. GROCHOLSKI
für die Ausführung der Zeichnung.

Literatur.

MossakowskI, Dr. JAN, Przyrzad do rozwierania klatki piersiowej na zwıokach.
Gazeta Lekarska. Nr. 18. 1916.

TEICHMAN, Dr. Lupwik, Kitt als Injektionsmasse. Sitzungsberichte d. mate-
matisch-natur. Abteilung d. wissenschaftl. Akademie. Bd.7, H. 108. Krakau
1880,

(Eingegangen am 14. August 1916.)

Nachdruck verboten.

Doppelgriffige Raspatorien für anatomische Zwecke.
Von Tierarzt Dr. JOosSEPH SCHREIBER, Wien.
Mit 2 Abbildungen.

Die Gefälligkeit eines Gelenkpräparates ist wesentlich von der gründlichen
Entfernung des Periosts abhängig. In dieser Hinsicht bietet die Bearbeitung der
großen Objekte insbesondere in der Veterinäranatomie manche Schwierigkeiten,
da die bisher gebräuchlichen Beinhautschaber vielen Anforderungen nicht ent-
sprechen.

Vor Jahren waren in unserm Institut Raspatorien in Verwendung, die mannig-
faltige Formen aufwiesen: an einem ungefähr 25 cm langen Stiel war senkrecht
ein Plättchen von sichel-, halb-
mondförmiger, ovaler, kreisrunder,

sphärisch-drei- und -viereckiger

Gestalt mit entsprechenden Schnei-

den angebracht. Diese Instrumente €

erwiesen sich als sehr unzweck- ,
ia
SS —
TEE Eee

mäßig, denn sie beanspruchten er-
heblichen Kraftaufwand, gestatte-
ten wenig Sicherheit im Ansatz,
hatten trotz des Formenreichtums
keine entsprechende Anpassungs-
fähigkeit an die Oberfläche des Ob-
jektes und bedrohten mit ihren 5
vielen freien Spitzen, Ecken und
Schneiden die Präparatoren. AuBer-
dem verzögerte der fortwährende
Wechsel der verschiedenen Typen
die Arbeit und wirkte ermüdend. &

In den letzten Jahren ge-
brauchten wir für die zarteren Ob-
jekte den bekannten Universal-
schaber (Abb. 1, a), ferner für die
großen Flächen und zur Reinigung
der Muskelansatzstellen den halbkreisförmigen Schaber (Abb. 1, c) und die
aus der Chirurgie übernommenen S-förmigen Raspatorien (Schlingen- reißer;
Abb. 1, b).

Alle diese Instrumente sind eingriffig und besitzen deshalb auch teilweise
die obenerwähnten Mängel: hohe Kraftbeanspruchung und wenig Ansatzsicherheit.

Abb. 1 (Verkleinerung 4:1).

45

Um diesen Übelständen abzuhelfen, ließ ich von der Firma Reiner, Wien IX,
die in Abb. 2 dargestellten Raspatorien anfertigen, die ein zweihändiges Arbeiten
gestatten, auf diese Art einen stärkeren Krafteinsatz ermöglichen und trotzdem
weniger ermüden, sowie das Abgleiten vom Objekt ausschließen. Die halbkreis-
förmigen verwenden wir bei großen, glatten Flächen, die U- und V-förmigen bei
grubigen Vertiefungen. Knochenspalten u. dgl. Die letztgenannten Typen ge-

Abb. 2 (Verkleinerung 5:1).

statten eine sichere Konzentration der gesamten Kraft auf einen Punkt und ent-
fernen auf diese Weise auch die zäheste Bindegewebsfaser. Um mit der Schneide
des Messerbogens bequem an alle Stellen des Präparates gelangen zu können,
sind die Griffe schief nach aufwärts gerichtet. Aus Sicherheitsgründen ist die
einschneidige Form der zweischneidigen vorzuziehen. Selbstverständlich muß
das Objekt bei der Anwendung der doppelgriffigen Schaber vom Assistenten oder
durch einen Präparatehalter vollständig fixiert werden.

(Eingegangen am 13. Januar 1917.)

Biicherbesprechungen.

Die physiologische Sehnenverpflanzung. Von K. Biesalski und L. Mayer.
Mit 270 zum großen Teil farbigen Abbildungen. Berlin, Julius Springer.
1916. XIV, 330 S. Preis geb. 36 M.

Der Titel dieses schönen und wichtigen Werkes läßt den Inhalt kaum
ahnen; es scheint und ist wohl zunächst auch für Praktiker, für Chirurgen,
besonders Orthopäden, bestimmt, aber das Buch enthält in seinen mehr als
die Hälfte (S. 1—188) einnehmenden ersten Abschnitten eine solche Fülle von
neuen und auch theoretisch wichtigen anatomischen und physiologi-
schen (dynamischen, kinetischen) Tatsachen, daß der Unterzeichnete sich
veranlaßt sieht, die engeren Fachgenossen ganz besonders darauf hinzuweisen.

Leo Mayer (Berlin) gibt zunächst eine allgemeine Anatomie und
Physiologie der Sehnen, er beschreibt und bildet in schönen Bildern ab
vor allem den „Gleitapparat“ der Sehnen, die Sehnenscheide, die Teile der
Wandung: „Paratenon‘“, „Epitenon‘“ und „Mesotenon‘“, zusammen: „Exotenon “,
im Gegensatze zu dem „Endotenon“ (= Peritenonium internum), — ferner die
Blutversorgung der Sehnen, die ein „gut entwickeltes, charakteristisches“
Gefäßnetz besitzen. Wichtig ist auch die Unterscheidung einer einfachen und
einer verdoppelten Falte in der Scheide. Die Physiologie der Sehne betrifft
ihr Gleiten oberhalb und in der Scheide, den Mechanismus der Falten, des
Mesotenon, ihre Spannung. — Es folgt die anatomische und physiologische
Untersuchung der einzelnen Sehnen am Fuße, am Knie, an der Hand, an
Ellenbogen und Schulter. — Der zweite Abschnitt (S. 18388—188) von Prof.
Bıesatskı (Berlin) untersucht die Dynamik und den Synergismus sowie den
Antagonismus der Fußmuskeln.

Der Unterzeichnete möchte vom Standpunkte des Anatomen, gewiß im
Sinne zahlreicher Fachgenossen, den Verfassern und dem Verlage, die hier ein
so interessantes, bisher großenteils dunkles und dabei für die leidende Mensch-
heit so wichtiges Gebiet in Wort und Bild, in so zahlreichen schönen und
lehrreichen Abbildungen veröffentlichen, vorschlagen, die theoretischen
ersten Abschnitte (S. 1—188) getrennt von dem praktischen Teil (S. 188
bis zum Schluß) herauszugeben. Der Preis würde sich dann für die Anatomen
wesentlich niedriger stellen und eine sehr viel größere Verbreitung des Werkes
bei uns ermöglichen. Der Praktiker müßte natürlich das ganze Werk besitzen,
denn der praktische Teil (Operationslehre, klinische Erfahrungen) ist ohne
die anatomisch-physiologische Grundlage unverständlich.

Auf jeden Fall aber dankt die Anatomie den Verfassern wie dem Verlag
für das viele Neue, das in so schöner, tadelloser Ausstattung geboten wird.

Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche Praxis. Von
Friedrich Merkel. 5. Abt. Haut, Sinnesorgane und nervöse Zentralorgane.
Wiesbaden, J. F. Bergmann. 1917. Text: VIII, 206 S.; Preis 7M. Atlas:
II, 125 S.; 242 Abbildungen. Preis 10 M.

Die 5. Abteilung des hier beim Erscheinen jeder Abteilung eingehend
besprochenen MERkEL'schen Werkes enthält zunächst die Haut mit 25 Abbil-
dungen, sodann die Sinnesorgane (Abb. 26—143) und zum Schluß das Central-

47

nervensystem (Abb. 144—147). Bei der Haut fehlt die Brustdrüse, die
beim Weibe von den Praktikern zu den Geschlechtsorganen gerechnet wird
(auch von Naget im Handbuche des Ref.), aber doch eigentlich zur Haut
gehört. Und der Mann hat doch auch eine Brustdrüse!

Über den Text und die Abbildungen ist nur Lobendes zu sagen. Die
Bilder sind sehr zahlreich, sehr klar, künstlerisch schön, vorzüglich wieder-
gegeben. Mehrere von ihnen sind in der Anatomie neu, ein Zuwachs unserer
Kenntnis, so die beiden schematischen Schnitte des verlängerten Markes
(EDINGER).

In einer von der üblichen abweichenden Anordnung sollen „Herz nebst
peripheren Nerven und Gefäßen“ in der 6. (letzten) Abteilung folgen.

Auch bei dieser Gelegenheit sei hervorgehoben, daß der Weltkrieg das
Erscheinen dieses hervorragenden Werkes mit seinen großen. technischen
Schwierigkeiten zwar etwas verzögert, aber nicht verhindert hat.

B.

Anatomische Gesellschaft.

Beitragszahlungen.

Seit dem 19. Januar (s. Nr. 21/22 Bd. 49 d. Z.) zahlten den Jahres-
beitrag für 1917 die Herren JACOBSOHN, ROSENBERG, R. KRAUSE, NEU-
MAYER, STOSS, STUDNICKA, WEISSENBERG (15—17), BENDER, JOSEPH,
VONWILLER, Fucus, KOLMER, STIEVE, BUJARD, VON SUSSDORF, HAMANN,
HANSEN, BIELSCHOWSKY, JACOBSHAGEN, ROMEIS.

Es wird nochmals darauf hingewiesen, daß laut Beschluß der
Gesellschaft (Versammlung in Greifswald) vom 1. Februar jeden Jahres
ab der Beitrag sich von fünf auf sechs Mark erhöht.

In die Gesellschaft ist als lebenslängliches Mitglied eingetreten
Dr. GRÄPER, Privatdozent und I. Assistent an der Anatomischen Anstalt
zu Breslau. (Wohnung: Wilhelmsruh 19.)

Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.

Personalia.

Berlin. An die Stelle v. WALDEYER’s ist RupoLr Fick in Inns-
bruck berufen worden.

Breslau. An die Stelle von Gaupp tritt E. Karnıus (Greifswald).

48

An die Herren Mitarbeiter.

1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn
in Weimar, letztere an den Verlag zuriickzusenden.

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint,
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor-
gehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt
z. B. der ScHhwALgE’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird.
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu
lesen: das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen.

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen.
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor.

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav
Fischer in Jena, zu richten.

5. Nicht oder ungenügend frei gemachte Sendungen werden nicht
angenommen.

6. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach
Jena (nieht ‚Anatomie‘; Wohnungsangabe überflüssig).

Der Herausgeber:

K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 16. Februar 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. ox 28. März 1917. xe No. 3/4.

Innatt. Aufsätze. Franz Gerlach, Untersuchungen an der Epiphysis
cerebri von Pferd und Rind. S. 49—65. — H. Strahl, Ein Corpus cavernosum
uteri. Mit einer Tafel. S. 65—70. — Eugen Greschik, Über den Darmkanal
von Ablepharus pannonicus Fitz. und Anguis fragilis L. Mit 6 Abbildungen.
S. 70—80. — Ludwig Gräper, Eine sehr seltene Varietät des M. flexor digi-
torum sublimis. Mit einer Abbildung. S. 80—84. — R. Fick, OTTo FiscHEr +.
Mit Bildnis. S. 84—96.

Anatomische Gesellschaft. S. 96.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Untersuchungen an der Epiphysis cerebri von Pferd und Rind‘).

Von Tierarzt Dr. Franz GERLACH,
Assistent am patholog.-anat. Institut der k. u. k. Tierarztl. Hochschule in Wien.

(Aus dem histologisch-embryologischen Institut der k. u. k. Tierärztlichen Hoch-
schule in Wien. Vorstand: Prof. Dr. J. FiEBIeER.)

Die Versuche, die bisher unternommen wurden, den Bau und die
Funktion der Zirbel klarzulegen, sind überaus zahlreich.

GaLenvs hielt die Epiphyse für den Sitz der Seele. Späterhin wurde
die Ansicht geltend gemacht, daß es sich hier um ein Rudiment des parie-
talen Scheitelauges niederer Tiere handle. Ob der Zirbel funktionelle Ver-
richtungen zukommen, ist bis heute noch nicht sichergestellt, obwohl in

1) Angenommen vom Professorenkollegium als Dissertation zur Erlangung
der Würde eines Doktor med. vet. über Referatder Professoren Dr. JOSEF FIEBIGER
und Dr. Kart KELLER.

Anat. Anz, Bd, 50. Aufsätze. 4

50

dieser Hinsicht verschiedene Meinungen verbreitet sind. Vielfach ist der
Ausdruck ‚„Zirbeldrüse‘ gebräuchlich, der wohl darauf zurückzuführen ist,
daß von GALLEoTTI in diesem Organ Sekretionsvorgänge beobachtet
wurden. Auch die Möglichkeit einer Beziehung zur Körpertemperatur und
zur Produktion und Zerstörung von Pigment in der Epiphyse wurden in
Erwägung gezogen; neuere Untersuchungen stellen die Zirbel unter die
Blutdrüsen. Nach Dexter scheint sie die Zu- und Ableitung der Cerebrospi-
nalflüssigkeit nach dem Aquaeductus Sylviı zu regulieren. Irzına meint,
daß der Epiphyse möglicherweise eine innere Sekretion zukommt, welcher
Anschauung ich durch meine Untersuchungen stark zuneige.

Weitaus besser unterrichtet sind wir über den histologischen Bau der
Zirbel, wenngleich auch hier vielfach verworrene und sich widerstreitende
Befunde vorliegen.

Auf die noch nicht vollkommen geklärten Verhältnisse wurde ich durch
Herrn k. k. Universitätsprofessor Dr. 8. v. SCHUMACHER zur Zeit, als er
an der k. u. k. Tierärztlichen Hochschule in Wien als Vorstand der Lehr-
kanzel für Histologie und Embryologie tätig war, aufmerksam gemacht
und zur Sammlung und Untersuchung einer ausreichenden Menge von
Zirbeln angeregt. Für diese Anregung sowohl wie auch für die Förderung
meiner Arbeit durch Rat und Tat erlaube ich mir, Herrn Professor Dr.
S. v. SCHUMACHER meines ergebensten Dankes zu versichern.

Die Zahl der bisher durchgeführten -histologischen Untersuchungen
ist eine außerordentlich große. In dem von mir zusammengestellten Ver-
zeichnis der publizierten Arbeiten über die Anatomie, Histologie und
Physiologie der Epiphyse habe ich 68 Autoren aufgenommen. Zur Zeit,
da ich meine Untersuchungen begonnen habe, war es meine Absicht, diese
Publikationen vollzählig meinen Untersuchungsergebnissen zugrunde zu
legen. Der Ausbruch des Krieges hinderte mich an der Ausführung dieses
Vorhabens, denn einen großen Teil der Literatur, namentlich der fremd-
sprachigen, konnte ich mir nicht beschaffen.

Somit mußte ich mich auf die mir zugängliche Literatur beschränken
und da waren es namentlich die Arbeit P. Irzınes und das Handbuch der
vergleichenden mikroskopischen Anatomie von ELLENBERGER, die es mir
durch ihre Ausführlichkeit, sowie dadurch, daß sie die neuesten Forschungs-
ergebnisse enthalten, ermöglichten, einen Überblick auch über vieles zu
gewinnen, das mir im Original nicht zugänglich war.

Beschaffung des Materials.

Insgesamt habe ich 700 Epiphysen untersucht. Davon ent-
fallen auf Pferde 300, auf Rinder 386 und auf Büffel 14 Stück.

Die Rinder- und Büffelepiphysen sammelte ich mit gütiger Er-
laubnis des Herrn Veterinär-Amts-Inspektors Anton HIMMELBAUER
im Schlachthause Meidling der Gemeinde Wien. Ich gestatte mir,
an dieser Stelle für die Überlassung dieses Untersuchungsmaterials
verbindlichst zu danken.

di

Die Pferdeepiphysen wurden den Kadavern der an der Lehr-
kanzel für Pathologie und pathologische Anatomie der k. u. k. Tier-
ärztlichen Hochschule in Wien zur Sektion gelangten Pferde ent-
nommen.

Präparation und Technik.

Die Epiphysen der Pferde entnahm ich dem Gehirne wie folgt:
Das Schädeldach wurde lege artis durchsägt und abgehebelt. Die
freigelegten, unverletzten Großhirnhemisphären drängte ich aus-
einander und umschnitt nun die Epiphyse so, daß ein Teil der Corpora
quadrigemina und die Pedunculi epiphyseos (Habenulae) erhalten
blieben. Anschließend daran wurde eine eingehende makroskopische
Untersuchung der Zirbeldrüse und unmittelbar darauf ihre Fixierung,
Härtung und Einbettung vorgenommen.

Ein analoges Auspräparieren der Rinderzirbeln im Schlachthause
war nicht möglich. Beschädigungen des Gehirnes durch die Schlächter
sind hier nahezu unvermeidlich. Beim Abheben der zerhackten
Schädelknochen wird fast immer die Zirbel mit dem Tentorium
cerebelli membranaceum aus dem Gehirn herausgerissen und hängt
mit diesem frei am Tentorium osseum. Der Untersuchung habe ich
nur völlig unverletzte Epiphysen zugeführt.

Die Fixierung erfolgte in 4proz. Formaldehyd. Die Rinder-
zirbeln wurden im lebenswarmen Zustande, die Pferdeepiphysen
nach Möglichkeit ebenso, höchstens aber 10 Stunden post mortem,
in die Flüssigkeit eingebracht. Es folgte dann die Hartung in 96 %igem
und absolutem Alkohol und nach 24stündigem Verweilen in Äther-
alkohol (aa partes aequales) die Einbettung in Celloidin. Die Schnitte
legte ich in einer Dieke von durchschnittlich 10 ». an. Ich verfertigte
eine Reihe lückenloser Serien, zumeist jedoch legte ich die Schnitte
durch verschiedenste Partien der Epiphyse.

Färbemethoden wurden folgende verwendet: protrahierte Fär-
bung in stark verdünnten Haemalaun-Eosinlösungen, die Färbe-
methoden nach Van GIEsoNn, HEIDENHEIN, MALLoORY und schließ-
lich Färbungen mit Magentarot und Thionin.

Makroskopische Untersuchung.

Sie erstreckte sich, wie eingangs erwähnt, auf die Zirbel von
Pferd und Rind. Innerhalb der gleichen Tierspezies bieten sich in
Bezug auf Gestalt und Größe die mannigfachsten Variationen dar.

4*

52

Insbesondere die Epiphyse des Pferdes zeigt auffallende Form-
verschiedenheiten: Zapfen-, Eichel-, Birnform, kugelig, ovoid, abge-
plattet. In der Regel verjüngt sich sowohl das distale (apikale, freie),
als auch das proximale (basale) Ende der Pferdezirbel, mitunter
erscheint das proximale Ende umfangreicher.

Die Zirbel des Rindes zeigt stets ausgesprochene Spindelform,
ein stark verjüngtes distales und proximales Ende. °

Das reichliche Untersuchungsmaterial berechtigt mich zu der
Behauptung, daß bei Pferd und Rind, innerhalb der Tierspezies,
Körpergröße, Alter und Geschlecht auf die Dimensionen der Zirbel
keinen Einfluß haben, ausgenommen die früheste Jugend, wo die
Epiphyse noch im Wachstum begriffen ist. Ich konnte beobachten,
daß z. B. sehr alte Kaltblutpferde von massigstem Bau im Verhältnis
zu gleichalterigen oder sogar viel jüngeren, warmblütigen Pferden
bedeutend geringer dimensionierte Zirbeln aufweisen. Desgleichen
waren bei jungen bosnischen Rindern die Epiphysen viel stärker ent-
wickelt, als bei manchen alten, sehr schweren Rindern.

Beweisend für die Richtigkeit dieser Befunde halte ich die Ver-
gleiche, die ich mit den Maßzahlen der Dimensionen sämtlicher
Zirbeln anstellte. Ich habe alle Zirbeln nach drei Dimensionen (Länge,
Breite und Dicke) gemessen. Die gefundenen 2100 Zahlenwerte
konnte ich ebensowenig wie Umrißzeichnungen der Zirbeln veröffent-
lichen, wenngleich diese beiden Zusammenstellungen am sinnfällig-
sten meine Behauptungen bekräftigen; doch hätte ihre Einschaltung
den engen Rahmen der Publikation bedeutend überschritten.

So wie ich ursprünglich die Tabellen mit den Maßen der Zirbel-
durchmesser und Zusammenstellungen von Umrißzeichnungen der
Zirbeln anzuführen beabsichtigte, so wollte ich auch noch Gewichts-
tabellen beifügen. Die Wägungen der Epiphysen habe ich dann nicht
mehr durchgeführt, als ich schon beim Fehlen der Pedunculi der
Zirbel oder nach Verlust eines kleinen Teiles der Zirbelbasis sehr emp-
findliche Gewichtsdifferenzen zu verzeichnen hatte. Da durch grobe
Wägungen der Endzweck nicht voll erreicht werden konnte, habe ich
von der Aufstellung der Gewichtstabellen überhaupt Abstand ge-
nommen.

Im Verhältnis der drei Epiphysendurchmesser zueinander scheint
insofern eine Gesetzmäßigkeit zu bestehen, als nach meiner An-
schauung die kürzeren Zirbeln durch ihre Breite und Dicke imponieren,
die längeren aber schmächtiger gebaut sind.

53

Einen Zusammenhang der Größe der Zirbel mit der individuellen
Größe des Gehirns, der nach SOMMERING beim Menschen bestehen
soll, konnte ich bei Pferd und Rind nicht nachweisen. Nach SöMmME-
RING soll sich die weibliche Zirbel durch besondere Größe auszeichnen.
In manchen Fällen traf ich auch bei den Stuten- und Kuhzirbeln auf
auffallend große Exemplare. Da aber auch der entgegengesetzte Fall
zu beobachten war, kann diese Ansicht für Stute und Kuh nicht
geltend gemacht werden.

Schließlich führe ich die Durchschnittsdimensionen der Zirbeln
der einzelnen Kategorien von Pferd und Rind in Millimetern an:

Kategorie Länge Breite Dicke
leneost yes ow . 12,0 | 6,7 | 6,2
SiHE LES EI eee Ue ane 10,9 6,9 | 6,1
Wallach" maus W224. r, 11,2 6,7 | 6,1
SEIEESFE a a he 16,7 | 7,0 | 6,5
TE ge ay 3) ) Sey at sey x 16,1 | 6,9 6,0
IR 17,2 | 7,0 | 6,4
Buttelkul, ot +... . 8,8 9,3 | ce
Butfelochse 1... 2). 9,0 al 7,2

Die Farbe der Epiphyse entspricht der Farbe der grauen Hirn-
substanz. Die Rinderzirbeln führen häufig fleckenweise angehäuftes,
schwarzbraunes Pigment (Stier, Ochse und Kuh). Die Pferdezirbeln
führen fast immer solehes Pigment, entweder nahezu die ganze
Epiphyse durchsetzend, oder in Form kleiner Flecken, oder aber nur
in mikroskopisch wahrnehmbaren Mengen. Speziell alte Tiere sind
durch eine starke Pigmentierung der Zirbel ausgezeichnet. Mit zu-
nehmendem Alter bereichert sich die Epiphyse scheinbar immer
mehr mit Pigment.

Die Zirbeloberfläche ist niemals vollkommen eben. Es finden
sich an ihr stärker oder schwächer entwickelte Furchen, in denen
Blutgefäße verlaufen.

Ich gelangte überdies noch in den Besitz von 14 Bütffelzirbeln,
und zwar von acht Büffelkühen und sechs Büffelochsen. Dieses ge-
ringe Material berechtigt mich nicht, charakteristische Merkmale für
diese Tierspezies festzustellen. Doch fiel mir in erster Linie die ge-
drungene, meist rundliche, blumenkohlähnliche Form auf, die helle
Färbung (makroskopisch konnte ich kein Pigment wahrnehmen)
und die reichliche Durchfurchung der Oberfläche. Die Größenverhält-

54

nisse dieser Zirbeln zeigen insofern Besonderheiten, als die Breiten-
und Dickendurchmesser den Längendurchmessern numerisch kaum
nachstehen, die Breitendurchmesser sogar des öfteren in dieser Hin-
sicht die Längendurchmesser übertreffen.

Mikroskopische Untersuchung.
Bindegewebe.

Die Epiphyse weist außer einer bindegewebigen Hülle auch im
Parenchym verlaufende fibröse Faserzüge auf.

Beim Pferd ist die Bindegewebskapsel am freien und am basalen
Ende der Zirbel stets am mächtigsten entwickelt. In ihrem übrigen
Verlauf verliert sie bedeutend an Stärke und repräsentiert sich stellen-
weise nur als feinste Membran. Von der Umhüllung zweigen in das
Parenehym an den verschiedensten Stellen Bindegewebsfaserbündel
in Form von Trabekeln ab. Aber nicht nur in diesen peripheren
Zirbelpartien, auch in den central gelegenen sind Balken von fibrösem
Gewebe zu finden. Dieses interstitielle Gewebe der Epiphyse erreicht
mitunter eine ganz kolossale Entwickelung, so zwar, daß in solchen
Fällen die zelligen Elemente der Epiphyse stark in den Hintergrund
treten. Durch dieses in die verschiedensten Richtungen ziehende,
interstitielle Bindegewebe wird das Parenchym in mehr oder weniger
rundliche Läppchen geteilt, die in mancher Hinsicht den Follikeln
des eyptoblastischen Gewebes nicht unähnlich sind. Mit den Binde-
gewebsfasern verlaufen schwächere und stärkere elastische Fasern,
mitunter in recht ansehnlicher Menge.

Auch beim Rind findet sich eine Bindegewebskapsel an der
Epiphyse, die im Verhältnis zu der des Pferdes bedeutend dünner ist.
Sie enthält gleichfalls elastische Fasern in variabler Menge. Wie beim
Pferd ist das Bindegewebe an der Zirbelspitze am reichlichsten ent-
wickelt. Die Kapsel umhüllt jedoch nur die spitzenwärtigen Anteile
der Zirbel, endet dann in verschiedener Höhe am Corpus pineale und
fehlt am basalen Teile vollständig. Die Bindegewebsfasern werden
allmählich immer spärlicher und bilden schließlich nur noch einen
feinsten, fibrösen Überzug, der sich auf die unteren Epiphysenteile
nicht mehr fortsetzt. In einigen Fällen konnte ich beobachten, daß
die Fibrillen der Kapsel an einer Stelle centralwärts abbiegen und
daß dann die Kapsel als Trabekel, im Parenchym verlaufend, endigt.
In anderen Fällen erfolgt die Endigung ganz unvermittelt an einer

Stelle, wo die Bindegewebsfasern in noch relativ größerer Menge vor-
handen sind. Das interstitielle Bindegewebe der Rinderzirbel ist nur
sehr spärlich entwickelt, so daß man größere Trabekel vollständig
vermißt. Es finden sich ausschließlich in verschiedener Riehtung kurz
verlaufende, feine Bindegewebszüge. Aus diesem Umstande ergibt
sich, daß es beim Rind auch zu keiner ausgesprochenen Läppchen-
bildung im Parenchym kommt. Für das Bindegewebe der Biiffel-
zirbeln fand ich die für die bindegewebige Hülle und das Interstitium
der Rinderzirbel geltenden Eigenschaften. Vielleicht, daß beim
Büffel das Bindegewebe noch spärlicher vorhanden ist als beim Rind.
Kapsel und interstitielles Bindegewebe führen Blutgefäße und es
scheint, wie Ivuıng bemerkt, als ob das Bindegewebe als Begleiter
der Blutgefäße auftritt. Es ist eine deutliche Beziehung der beiden
zueinander ersichtlich, da immer dort, wo Bindegewebe in großer
Menge auftritt, auch sehr zahlreiche Blutgefäße verlaufen, anderer-
seits aber in den spärlich entwickelten, fibrösen Bälkchen nur sehr
wenige oder keine Gefäße vorhanden sind. So findet sich entsprechend
der an der Zirbelspitze stark auftretenden Bindegewebsbildung an
dieser Stelle auch eine große Menge von Blutgefäßen. Beim Rind
und Büffel ist, wie vorhin erwähnt wurde, das Bindegewebe über-
haupt nur in geringem Maße zur Entwickelung gelangt und es ist im
Einklange damit die Vaskularisation eine ganz minimale. Die Blut-
gefäße verlaufen vorwiegend in sagittaler Richtung und in oft außer-
ordentlich komplizierten, sehr zahlreichen Windungen.

Parenchym.

Das Parenchym der Zirbel besteht zum großen Teile aus Neu-
rogliagewebe, das namentlich unter der Bindegewebskapsel und in
den basalen Zirbelpartien am besten nachweisbar ist (DıMITRoVA,
ILLing, TRAUTMANN). Die Gliazellen weisen zahlreiche Fortsätze auf,
die teils ungeteilt verlaufen, teils eine weitgehende, baumwurzel-
ähnliche Verzweigung zeigen und sieh miteinander verflechten. Die
Länge der Fortsätze variiert ebenso wie deren Dicke. Man kann deut-
lich Lang- und Kurzstrahler unterscheiden. Die freien Enden dieser
Fortsätze sind häufig konisch verdickt und inserieren an den Ge-
fäßwänden (ÜIONNINI, DIMITROVA).

In diesem intraparenchymatösen Faserwerk, das also von Binde-
gewebe und den Fortsätzen der Neurogliazellen gebildet wird, liegen
die Parenchymzellen. Inninc und TrAurTmann haben in eingehender

56

Weise diesbezügliche Untersuchungen vorgenommen. Meine Befunde
decken sich nahezu vollständig mit denen der vorerwähnten Autoren.

Die Parenchymzellen treten zu Gruppen (Follikeln) zusammen.
Die Verteilung der Zellen erfolgt in der Weise, daß unmittelbar unter
der Kapsel und in der Umgebung der Interstitien eine schmale, zell-
ärmere, beziehungsweise zellfreie Zone entsteht. Iruıne hält diese für
eine durch die Einwirkung der Fixierungsmittel und durch Schrump-
fung entstandenes Kunstprodukt. So sehr naheliegend diese Ver-
mutung ist, glaube ich nicht, daß sie zu Recht besteht, da ich bei ein-
gehender Musterung Schrumpfungserscheinungen an anderen Ele-
menten der Zirbel vollständig vermißte und es für ausgeschlossen
halte, daß künstlich konstant an den gleichen Stellen, bald schwächer,
bald stärker, die gleiche ‚Erscheinung hervorgerufen wird. In der
Rinderzirbel sind diese zellarmen Partien viel weniger stark ausge-
bildet als in der Pferdezirbel und oft habe ich sie hier auch ganz ver-
mißt. Es müßte doch bei Entstehung von Artefakten, hier wie dort,
ceteris paribus, das Produkt das gleiche sein. Demnach würde es sich
hier nach meiner Meinung wahrscheinlich doch um präformierte,
„perifollikuläre“ (,perilobuläre‘) und subkapsuläre Spalträume
handeln. Im proximalen Teil der Zirbel sind die Zellen in viel spär-
licherer Anzahl vorhanden als in den übrigen Partien.

Der Menge nach variiert die Verteilung der Parenchymzellen
außerordentlich. Innerhalb derselben Tierart finden sich beide
Extreme: Epiphysen, die überaus zahlreiche, und solche, die nur
relativ geringe Mengen von Parenchymzellen enthalten.

Die Gestalt der Zellen ist eine sehr wechselnde. Es gelingt nur
sehr schwer, die Zellgrenzen festzustellen, da das Protoplasma, das
den Kern nur als sehr feine Hülle umgibt, im Gegensatz zum Zellkern,
der ein starkes Tinktionsvermögen hat, sehr schwach gefärbt erscheint.
Die Zellform ist oft eine ganz unregelmäßige, häufig auch kugelige,
ovale, spindelförmige, kubische und zylindrische. Der Zellkern lagert
im Protoplasma bald central, bald an irgendeiner Stelle der Peripherie
(Basis, Spitze usw.). Mitunter ist das Protoplasma feinst granuliert
und enthält in einzelnen Fällen, wie Dimrrrova beim Menschen fand,
Ivzıng aber bei seinen Objekten vermißte und TRAUTMANN bei der
Ziege feststellte, bei Pferd und Rind Vakuolen in der Einzahl, viel
seltener deren zwei. Diese Vakuolen erreichen manchmal eine be-
trächtliche Größe.

57

Der Zellkern ist sehr groß, durch eine deutliche Kernmembran
und durch seine starke Färbbarkeit vom Protoplasma scharf abgesetzt.
Manche Kerne sind ausgesprochen achromatophil. Man kann ver-
schiedene Kernformen wahrnehmen: kugelige, ei-, kegel- oder pyra-
midenförmige, zylindrische. Auf dem Schnitt ergeben sich dem-
entsprechend Kreis-, Ellipsen-, Dreieck- und Rechteckformen. Auch
Bohnen-, Birn-, Spindel-, Stäbchen- und Hufeisenformen und in
Bezug auf Lappenbildung den Kernen der polymorphkernigen Leu-
kocyten ähnliche Kerne sind zu finden. Neben den einkernigen Zellen
findet man hier und da auch solche mit zwei Kernen. Der Um-
stand, daß diese Kerne kleiner sind und daß man häufig anscheinend
verschiedene Stadien der Amitose wahrnehmen kann, lest die Ver-
mutung nahe, daß es sich bei diesen „binukleären‘ Zellen um solche
handelt, die in der letzten Phase der direkten Kernteilung, also un-
mittelbar vor der Abschnürung und Teilung des Plasmas stehen.
Karyokinetische Figuren habe ich niemals gesehen. Der Kern enthält
stets mehrere Granula, in manchen Fällen auch eine größere Vakuole
oder kleine, tröpfehenförmige Einschlüsse (DimiTRovA, TRAUTMANN)
in der Ein- oder Mehrzahl, die ich bei Pferd und Rind zu wieder-
holten Malen deutlich beobachten konnte.

Zwischen den Pferde- und Rinderzirbeln ergibt sich in Bezug auf
das Parenchym nur insofern ein Unterschied, als beim Rind, wo
bedeutend weniger Bindegewebe vorhanden ist, das Parenchym
mächtiger entwickelt, somit die Menge der Parenchymzellen eine viel
größere ist.

Ependymzellen.

Außer den bereits genannten Zellarten weist die Zirbel noch
Zellen auf, die namentlich an der Zirbelbasis und mitunter als Aus-
kleidung der in der Epiphyse vorhandenen Binnenräume zu finden
sind. In ihrer Beschaffenheit stimmen sie mit den Ependymzellen
des Centralnervensystems überein. Diese Zellen sind kubisch oder
zylindrisch gestaltet, an ihrem freien Ende häufig mit Flimmerhaaren
versehen. Der Kern erscheint oval, meist unregelmäßig begrenzt,
granuliert. In ihrer Gesamtheit bilden diese Zellen ein einschichtiges,
kubisches, beziehungsweise Zylinderepithel, das in Schragschnitten
ein mehrreihiges Epithel vortäuschen kann. Meine an den Ependym-
zellen gemachten Beobachtungen stimmen überein mit den von
Iruıng erhobenen Befunden.

58

Ganglienzellen.

Diese Zellart konnte ich niemals mit Bestimmtheit nachweisen.
In einigen Fällen traf ich im Parenchym auf Zellen, die uni- und
multipolaren Ganglienzellen nicht unähnlich waren, die ich aber
nicht näher zu bestimmen vermochte.

Nervenfasern.

DimitrRovA und EDINGER vermissen in der Epiphyse das Vor-
kommen von Nervenfasern. Durch die von mir angewandten Färbe-
methoden konnte ich in keinem Falle das Vorhandensein von Nerven-
fasern nachweisen, was im Gegensatze zu den Untersuchungsergeb-
nissen mehrerer Autoren (ILLıng, TRAUTMANN u. a.) steht. Die
Färbemethode nach RAMöN Y CAJAL, durch die ILLinG ein feines
Nervennetz ersichtlich machte, wurde von mir nicht durchgeführt.

Muskelfasern.

DiımıtrovA und Nıcoras haben in der Zirbel von Kalb und
Rind quergestreifte Muskulatur gefunden. Ich konnte in keinem
der vielen Schnitte einen analogen Befund erheben. Dagegen habe
ich, so wie ILLInG, zu wiederholten Malen in der Zirbel des Rindes,
und zwar vornehmlich in den basalen Anteilen, glatte Muskulatur
sicherstellen können. Die Zahl und Stärke der glatten Muskelfasern
schwankt derart, daß man vereinzelte, wie auch zu mächtig ent-
wickelten, dicht gefügten Bündeln vereinte Muskelfasern beobachten
kann, die nach verschiedenen Richtungen hin, oft in beträchtlicher
Länge verlaufen. Sicher bildet die glatte Muskulatur keinen inte-
grierenden Bestandteil der Epiphyse, da sie nur gelegentlich zugegen
ist. Auch Irrıne fand sie nur in wenigen Rinderzirbeln. Beim Pferd
vermißte ich sie vollständig.

Pigment.

Das Vorkommen von Pigment in der Epiphyse bedingt schon
äußerlich eine schwarzbraune Färbung, die mehr diffus oder auch
fleckig auftritt und sich in gleicher Weise auch auf Längs- und Quer-
schnitten durch das Organ kundgibt. Die Zirbel des Pferdes ist reich
an solehem Pigment, aber auch beim Rind habe ich es oft gefunden.

Im mikroskopischen Bilde ist die Verteilung des Pigments eine
örtlich ganz verschiedene, da es in allen Zirbelpartien vorkommt.
Die Pigmentanhäufungen betreffen sehr oft die bindegewebigen An-

59

teile der Epiphyse, sowohl das interstitielle Bindegewebe wie auch die
Kapsel und die von ihr abgehenden Septen. Die darin enthaltenen
Blutgefäße stehen mit diesem Pigment insofern in einer Beziehung, als
häufig der Eindruck hervorgerufen wird, daß die Pigmentzellen mit
den Gefäßen in die Zirbel zu kommen scheinen. Auffallend ist das
reichiche Vorkommen von Pigmentzellen in der Adventitia der
Gefäße.

Das Pigment findet sich aber auch im Parenchym, so daß es
im mikroskopischen Bilde teils zwischen den Parenchymzellen liegt,
teils diese überdeckt.

Was die Beschaffenheit des Pigments anbelangt, so ist solches in
Zellen und freies, in Form feiner Granula auftretendes, zu finden.
Die Farbe varnert zwischen gelbbraun und schwarzbraun.

Die Pigmentzellen sind verschieden gestaltet : lang, bandförmig oder
verzweigt, zuweilen an einer oder an mehreren Stellen kolbig verdickt,
oder sie stellen kugelige oder unregelmäßig begrenzte Klumpen vor.

Außer den Pigmentzellen sind im Parenchym verstreut Pigment-
granula wahrzunehmen. Die Untersuchung des Pigments läßt sich
gut an frischen Zupfpräparaten durchführen, da hier eine weitgehende
Isolierung der oft außerordentlich dicht aneinandergedrängten Pig-
mentzellen und Körnerhaufen möglich ist.

Das Pigment ist in manchen Epiphysen, beim Pferd wie beim
Rind, in so großer Menge vorhanden, daß solche Zirbeln davon nahezu
vollständig durchsetzt werden, so zwar, daß dann in Schnitten die
Parenchymzellen großenteils verdeckt sind.

Konkremente.

In der Zirbel des Rindes und des Büffels finden sich entweder
im spitzenwärtigen Teil oder mehr im Centrum dieses Organs Konkre-
mente, die mit dem Namen Acervulus cerebri, Hirnsand, bezeichnet
werden. In den Rinder- und Büffelepiphysen habe ich sie in einer sehr
großen Zahl der Fälle gefunden, beim Pferd in keinem einzigen Falle
beobachtet.

Beim Durchschneiden einer solehen Zirbel stößt das Messer auf
einen starken Widerstand, bei dessen Überwindung ein knirschendes
Geräusch hörbar wird. Auf der Schnittfläche gewahrt man eine gelb-
lich gefärbte, körnige Masse.

Mikroskopisch betrachtet setzen sich diese dem Parenchym ein-
gelagerten, verkalkten Gebilde aus Gruppen von runden, meist un-

60

regelmäßig umrandeten Körnchen zusammen, die oft eine konzen-
trische Schichtung erkennen lassen. Im Centrum dieser Hirnsand-
körner liegen mitunter zellige Gebilde (z. B. Blutkörperchen). Das
Centrum färbt sich gewöhnlich hell und zart, während die peripheren
Teile eine intensivere Färbung annehmen. Diese Körner liegen teils
einzeln im Parenchym, teils konfluieren sie miteinander. Man kann
im Mikroskop die verschiedensten Übergänge dieser Verschmelzung
erkennen, vom Aneinanderstoßen der peripheren, verkalkten Partien
bis zum Vorhandensein ausgedehnter, total verkalkter Konkretionen.
Je weiter die Verkalkung vorgeschritten ist, um so dunkler färben sich
die gebildeten Schollen.

An der Bildung des Hirnsandes scheinen die Parenchymzellen
passiv mitzuwirken insofern, als man beobachten kann, daß stellen-
weise im Parenchym normal gebaute Zellen fehlen, statt ihrer aber
kleine, sehr dunkel gefärbte Zellrudimente dicht beisammen liegen,
geradeso wie in der unmittelbaren Umgebung mancher Hirnsand-
körner, wo diese deformierten, zum Teil zertrimmerten Parenchym-
zellen (als solche sind sie oft noch deutlich zu erkennen) die Tendenz
zeigen, in die verkalkende Zone zu gelangen. Solche Zelltriimmer
kann man zuweilen in den verkalkten Massen nachweisen. Das Zell-
gewebe in der unmittelbaren Umgebung der Konkremente erscheint
zerstört (ILLING).

Amyloide Körper.

Lorp fand in der menschlichen Zirbel amyloide Körper. Ich
habe in einem Falle in der Zirbel eines Pferdes ein Corpus amyloideum
gesehen, das nahezu die ganze proximale Partie der Epiphyse einnahm.

Blutgefäße, Hohlräume, Kolloid.

Die Epiphyse des Pferdes und Rindes wird von Arterien und
Venen in verschiedener Zahl und Größe durchzogen, die im inter-
stitiellen Bindegewebe und in der Zirbelkapsel liegen und fast stets
einen stark gewundenen Verlauf aufweisen.

In vielen Blutgefäßen habe ich an Stelle des Blutes eigenartig
zart gefärbte hyaline Massen gefunden, die das Lumen entweder
vollständig ausfüllen oder von der Gefäßwand retrahiert sind. An der
Peripherie dieser Massen, aber auch in deren Mitte, finden sich vakuolen-
ähnliche, kugelige Gebilde, die sich entweder gar nicht oder nur
schwach färben. Mitunter findet man diese hyalinen Massen samt

61

den erwähnten hellen Tröpfchen in dem den Blutgefäßen unmittelbar
benachbarten Parenchym.

Zu wiederholten Malen ergab die Untersuchung der intraparen-
chymatös liegenden Binnenräume den ganz gleichen Befund, da auch
in manchen von diesen ein solcher Inhalt vorhanden ist, der alle
Eigenschaften des vorerwähnten besitzt. Ebenso habe ich diese
hyalinen Massen in der nächsten Umgebung der Hohlräume zwischen
den Parenchymzellen wahrnehmen und in einem Falle ein deutliches
Zusammenfließen des im Binnenraum angesammelten Hyalins mit
dem außen liegenden nachweisen können.

Das Vorkommen eines so ungewöhnlichen Inhalts in den Blut-
gefäßen legt die Vermutung nahe, daß es sich um veränderte Blut-
bestandteile und um Vakuolen handeln könnte, auf deren künstliche
Entstehung die Fixierung eingewirkt hat.

Ich glaube, durch folgende Ausführungen dieses Verdachts-
moment beseitigen zu können:

In größeren Gruppen von Blutgefäßen findet sich normales Blut,
in einem oder mehreren dieser Gruppe angehörenden Gefäßen findet
sich der oben erwähnte Inhalt. Sollte es sich um Artefakte handeln,
so müßte nach meiner Meinung die Veränderung eine allgemeine sein.
Außerdem finde ich die gleichen Massen in manchen Binnenräumen
und in deren Nachbarschaft, sowie in der Umgebung von Gefäßen.
Ich finde nebeneinander Blutgefäße, die strotzend mit Blutkörper-
chen gefüllt sind, solche, die die erwähnten Massen enthalten, Binnen-
räume, die nur ein feinstes Fasernetz enthalten, in dem feinste,
granulierte Massen suspendiert sind (möglicherweise Cerebrospinal-
flüssigkeit), und Binnenräume, die Hyalin enthalten.

IrLıngG erwähnt in seiner Arbeit, daß er in den Gefäßen der
Zirbel ‚zuweilen, aber nur ausnahmsweise“ das Vorkommen kol-
loidaler Massen beobachtete und weist auf eine Ähnlichkeit des Ge-
fäßinhaltes der Zirbel mit dem Schilddrüsensekrete hin, weshalb er
auch die Möglichkeit einer inneren Sekretion in der Epiphyse erwägt.

Ich betone, daß ich nur in wenigen Fällen das Vorhandensein
solcher kolloidaler Massen vermißte, daher eher geneigt bin zu glauben,
daß es sich dann um Ausnahmefälle handelt, wenn der eigentümliche
Gefäßinhalt fehlt. Die Ähnlichkeit dieser hyalinen Substanz mit dem
Kolloid der Thyreoidea ist oft frappierend, namentlich dann, wenn
sie die mit Ependymzellen ausgekleideten Binnenräume erfüllt.

Nach meinen Befunden möchte ich annehmen, daß die Funktion

62

der Zirbel einerseits in der Produktion kolloidalen Sekrets von Seiten
der Parenchymzellen und andererseits in der Ableitung desselben in
und durch die Blutbahn besteht, wonach die Epiphyse den Organen
mit innerer Sekretion zuzuteilen wäre.

Untersuchungen über den Einfluß der Kastration auf die Zirbel
von Pferd und Rind.

Unter dem Titel ,, Uber die Beziehungen der Zirbeldrüse (Glandula
pinealis) zum Genitale. Aus dem neurologischen Institut der Univer-
sitat Wien. (Vorstand: Hofrat Prof. Dr. OBERSTEINER)‘“ veröffent-
lichen Dr. P. BıacH und Dr. E. Hvrıes in der Wiener klinischen
Wochenschrift 1912, Nr. 10, 5. 373, die Ergebnisse ihrer Unter-
suchungen an den Epiphysen von neun kastrierten Katzen (sieben
Männchen, zwei Weibchen) im Vergieich zu den Befunden an den
Zirbeln der jeweiligen, nicht kastrierten Kontrolltiere.

Die Alterationen des menschlichen Organismus, durch teratoide
Neoplasmen der Epiphyse hervorgerufen, die vielfach beobachtet
wurden, MARBURGS Hypothese vom Hypopinealismus, Hyper-
pinealismus und Apinealismus, sowie die Ergebnisse zahlreicher Ver-
suche, welche Beziehungen zwischen den ‚Blutdrüsen‘ und Keim-
drüsen erwiesen haben, bewogen die beiden Verfasser, ähnliche Unter-
suchungen, die Zirbeldrüse betreffend, durchzuführen, deren Re-
sultat, die Erkenntnis einer Atrophie der Epiphyse nach Kastration,
in folgenden Schlußsätzen zusammengefaßt erscheint:

,, Uberblickt man diese Befunde, so kann es keinem Zweifel unter-
liegen, daß sie einen atrophischen Zustand der Zirbeldrüse bedeuten,
welcher sich nicht nur in der gesamten Drüse, sondern auch in der ein-
zelnen Zelle zu erkennen gibt. Es findet sich diese Atrophie sowohl
bei den männlichen als bei den weiblichen operierten Katzen und
es entbehrt nicht des Interesses, daß sie auch bei einem
Tiere eintrat, an dem wir erst in einem Alter von drei
Monaten, wo schon funktionsfähige Hodenzellen und
vorgeschrittene Involution des Thymus bestehen, die
Kastration vornahmen. Mit der bislang vertretenen Anschauung,
daß sich die Zirbelfunktion nur auf die früheste Jugend beschränke,
steht diese Beobachtung vielleicht in Widerspruch.

Diese Untersuchungen zeigen also, daß die Ka-
stration an der Zirbel Atrophie zur Folge hat.“

63

Ich habe auf diese Befunde hin die mir zur Verfügung stehenden
Wallachen- und Ochsenzirbeln auf das Vorhandensein einer Atrophie
geprüft und bin hierbei zu folgenden Resultaten gelangt:

Nach BıacH und Huutszs ‚stehen beim kastrierten Tiere die
Zellen nur lose, die Zwischenräume zwischen ihnen sind unverhält-
nismäßig größer, man sieht zahlreiche Lücken im Zwischengewebe,
welch letzteres sonst überhaupt kaum zur Geltung kommt. Es hat
den Anschein, als ob es sich um einen Ausfall von Drüsenzellen handeln
würde.‘“ Ich vermißte diese Erscheinungen in sämtlichen Wallachen-
und Ochsenepiphysen. Eine losere Fügung der Parenchymzellen findet
sich sehr oft auch in den Zirbeln nichtkastrierter Tiere; Zwischen-
gewebe ist beim Kastraten wie beim normalen Tiere immer wahr-
nehmbar und ebenso können sich beim unkastrierten Tiere allerorts
im Gewebe der Zirbel Stellen finden, die durch die spärliche Zahl von
Zellen den Eindruck hervorrufen können, daß daselbst ein Ausfall von
Drüsenzellen stattgefunden hat. Zu diesen Befunden gelangte ich
durch den Vergleich der verschiedensten Zirbelpartien kastrierter
und normaler Tiere, wobei ich nicht außer acht ließ, daß die beiden
genannten Autoren empfehlen, „stets peripher gelegene Drüsen-
anteile miteinander zu vergleichen“. Nach meinen Untersuchungen
tritt demnach in der Zirbel des Pferdes und Rindes nach Kastration
eine numerische Atrophie nicht auf.

Auch die Einzelzelle selbst soll infolge der Kastration Verände-
rungen, „wie wir sie nur an nicht intakten, geschädigten Zellen zu
finden pflegen‘, zeigen. Nach der Ansicht der beiden Verfasser
„sind Kern und Protoplasmasaum kleiner, letzterer mitunter fehlend,
der Kern dunkler gefärbt, oft geschrumpft, die ganze Zelle verliert
ihre normal meist rundliche Form und nimmt polygonal-unregel-
mäßige Gestalt an“. Auch diese Befunde, eine so weitgehende Altera-
tion der Einzelzelle betreffend, kann ich nach Sichtung der Epiphysen
von Wallachen und Ochsen nicht bestätigen. Schon in der normalen
Zirbel vermag man kleinere und größere Parenchymzellen zu unter-
scheiden, der Protoplasmasaum der Parenchymzellen ist an und für
sich schwer sichtbar, ebenso sind häufig neben rundlichen Zellformen
unregelmäßig gestaltete zu finden. Schrumpfungen am Kern konnte
ich nicht beobachten. Es stimmt somit nach meiner Meinung auch das
Bild der Einzelzelle in der Zirbel des kastrierten und nichtkastrierten
Tieres bei Pferd und Rind überein.

64

Die von mir an den Zirbeln durchgeführten vergleichenden Mes-
sungen zeigen gleichzeitig, daß an den Epiphysen der Wallachen und
Ochsen keine Volumenatrophie nachweisbar ist.

Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse.

1. Innerhalb der gleichen Tierart haben Körpergröße, Alter
und Geschlecht keinen Einfluß auf die Dimensionen der Zirbel, eben-
sowenig besteht ein Zusammenhang zwischen der Größe der Zirbel und
der individuellen Größe des Gehirns.

2. Die Epiphyse von Pferd und Rind ist von einer bindegewebigen
Hülle umgeben, welche Ausläufer in Form von Trabekeln in das
Innere des Organs entsendet. Außerdem wird die Zirbel von mehr oder
weniger reichlich entwickeltem, interstitiellem Bindegewebe durchzogen.

3. Das Zirbelparenchym besteht aus Neurogliagewebe, in dem
eigenartige Parenchymzellen eingelagert sind. An der Zirbelbasis
und mitunter als Auskleidung der in der Zirbel vorhandenen Binnen-
räume finden sich Ependymzellen vor.

4. In manchen Rinderepiphysen ist glatte Muskulatur nachweisbar.

5. Die Epiphyse von Pferd und Rind führt Pigment in variabler
Menge. Beim Pferd ist das Vorhandensein von Pigment nahezu ein
konstanter Befund. Mit steigendem Alter des Tieres scheint die Pig-
mentmenge zuzunehmen.

6. In der Rinderzirbel kommen beträchtliche Mengen von Hirn-
sand vor.

7. Die im interstitiellen Gewebe und in der bindegewebigen
Kapsel verlaufenden Blutgefäße der Zirbel führen außer normalem
Blut eigentümliche hyaline Massen, die zuweilen auch in den Binnen-
räumen der Zirbel und zwischen den Parenchymzellen vorhanden sind
und die vielfach an das Kolloid der Thyreoidea erinnern.

8. Die Kastration hat beim Pferd und Rind eine Zirbelatrophie
nicht zur Folge.

Literatur.

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65

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1871, Bd. III.

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Epiphysis cerebri einiger Säuger. Inaugural-Dissertation. Dresden 1910.

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KÖLLIKER, Über das Scheitel- oder Zirbelauge. Münch. med. Wochenschrift
Bd. 34, 1887.

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PAPPENHEIMER, Uber Geschwülste d. Corpus pineale. VIRCHOWS Archiv für
pathol. Anatomie u. Physiologie Bd. 200.

SAPPEY, Traité d’Anatomie descriptive. Vol. Ill. 1877.

Totpt, Lehrbuch der Gewebelehre. 1888.

(Hingegangen am 30. Dezember 1916.)

Nachdruck verboten.

Ein Corpus cayernosum uteri.

Von H. Srranu, Gießen.
Mit einer Tafel.

Die ausgesprochen geflechtartige Anordnung der Venen des
menschlichen Uterus ist seit langem bekannt. Ich erinnere an die
Abbildung Hentxs (nach Savage) in dessen Handbuch der Anatomie
(Bd. 3, Abt. 1, Abb. 156, S.369). Eine höchst eigenartige Darstellung
von injizierten uterinen Gefäßen eines menschlichen Uterus gravidus
aus dem 7. Monat der Gravidität gibt Tarranı in seiner Placentar-
arbeit „Sulle condizioni uteroplacentari della vita fetale“ (Archivio della
scuola d’anatomia patologica, Firenze 1886), so eigenartig, daß man
Bedenken trägt, anzunehmen, daß alle die 1. c. Taf. VIi, Abb. 1 ge-
zeichneten injizierten Räume auch tatsächlich Gefäße sind.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 5

66

Eine Allgemeineigenschaft der Uterusvenen in der Säugetierreihe
ist diese Anordnung in Geflechten innerhalb der Muskelwand des
Uterus jedenfalls nicht. Wir vermissen sie, wenigstens stärkere Grade
ihrer Ausbildung, bei vielen Uteri. Bei einigen erreicht sie aber,
wie ich neuerdings feststellen konnte, eine Ausdehnung, die mir weit
über das vom Menschen Bekannte hinauszugehen scheint.

In einer kurzen Mitteilung über den Bau der Placenta von
Dasypus novemcinctus (Anat. Anz. Bd. 44, Nr. 18, 1913) habe ich auf
Eigentümlichkeiten im Aufbau des uterinen Gefäßsystems hingewiesen,
die dem Uterus dieses Tieres im Schnittbild ein höchst sonderbares
Aussehen geben. Es handelt sich um eine Verteilung der venösen
Gefäße innerhalb der Muskulatur, die ganz das Aussehen eines Corpus
cavernosum liefert.

Neuerdings fand ich die gleiche Anordnung der Gefäße auch bei
einem anderen Gürteltier, das Herr Prof. Marscutn, dem ich dafür zu
Dank verpflichtet bin, als Cabassous aff. unicinctus bestimmt hat. Des-
gleichen in ganz ausgesprochener Form im Uterus von Myrmecophaga
tetradactyla L. sowohl im nicht graviden wie im tragenden Uterus,
so daß ich annehmen möchte, daß es sich hier um eine Allgemein-
erscheinung mindestens des Edentatenuterus handelt.

Mir war seit langem bei Untersuchung von Präparaten von Dasypus
novemeinctus an Schnitten eine besondere Anordnung der Muskulatur
in der Uteruswand aufgefallen. Die Muskelbündel erschienen in einer
Weise unregelmäßig angeordnet, wie ich das von anderen Uteri,
wenigstens in diesem Grade, nicht kannte. Im ganzen verhältnismäßig
kleine Bündel, und diese nach allen möglichen Richtungen durch-
schnitten, so daß man eine ganz ungewöhnlich starke Durchflechtung
der Bündel annehmen mußte. Dazu kam, daß beim graviden Uterus
gegen den oberen Rand der Muskelschicht hin, also gegen das Cavum
uteri, sich die Bündel vielfach in ein außerordentlich feines Reiser-
werk auflösten, das im Bereich der Placenta den intervillösen Raum
an dessen Basis unmittelbar begrenzte. Erst weiterhin konnte ich
feststellen, daß zwischen den Bündeln platte Räume vorhanden waren,
die mit Endothel ausgekleidet sind und die an ihrem Inhalt sich als
Bluträume bestimmen ließen.

Ich bekomme das Untersuchungsmaterial, das ich hier verwenden
kann, in konserviertem Zustande aus Brasilien; eine Injektion der Ge-
fäße, die ja am ehesten über ihre Anordnung am ganzen Objekt Auf-
schluß geben würde, war nicht möglich. Schließlich fanden sich aber

67

beim Durchsehen einer größeren Anzahl von Uteri einige, bei denen
eine natürliche Injektion der Gefäße erhalten war. Diese gaben dann
ein sehr gutes Bild von der Anordnung der fraglichen Gefäße, zu-
nächst soweit sie unmittelbar unter der Oberfläche gelegen sind.

Dasypus novemcinctus, Cabassous unicinctus und Myrmecophaga
tetradactyla besitzen Uteri, die in ihrer Form dem menschlichen nicht
ganz unähnlich, jedenfalls einfach sind. Ich bilde in Abb. 1 einen
Uterus gravidus von Dasypus novemcinctus aus einem mittleren Gra-
viditätsstadium in nahezu natürlicher Größe ab. Die Abbildung zeigt
— besonders deutlich an den Seitenrändern des Uterus — ein mit
Blut gefülltes venöses Gefäßsystem in ebenso regelmäßigen wie zier-
lichen dunklen Linien, die vielfach untereinander anastomosieren:
nach Schnitten kann man annehmen, daß die Anordnung der Gefäße
in den mittleren Schichten der Muskulatur eine im ganzen ähnliche ist.
Je weiter nach innen, desto auffälliger werden namentlich in späteren
Graviditätsstadien, weniger in frühen, die Muskelbalken zwischen den
Gefäßen dünner. Form und Weite der Lichtung der von ihnen be-
grenzten Gefäße ist von der Füllung und wohl ausgesprochen vom
jeweiligen Kontraktionszustand der Muskulatur abhängig. Das Netz-
werk wird je weiter nach innenin der Muskelwand um so engmaschiger.

An einem Uterus aus annähernd ähnlicher Entwickelungszeit wie
der eben beschriebene, habe ich ein Fenster in die Außenschicht der
Muskulatur gelegt (Abb. 2). Es erscheint dann das Bild der tiefen
Muskellage, die in ein Balkenwerk von gröberen und feineren Zügen
aufgelöst ist, die große ovale Räume — Bluträume — zwischen sich
lassen. Nimmt man aus diesem Abschnitt der Uteruswand dicke
Scheiben parallel der Oberfläche mit dem Rasiermesser heraus und färbt
sie, so erhält man bei schwacher Mikroskopvergrößerung Bilder, wie
ein solches in Abb. 3 dargestellt ist. Diese zeigt die Anordnung der
Muskelfäden und die zwischen ihnen liegenden Gefäßräume, letztere
als kleinere oder größere helle Lücken.

Auch am Schnittpräparat senkrecht durch die Uteruswand ge-
währen die Gefäße ein höchst eigenartiges Bild. Dasselbe wechselt
nicht unbeträchtlich, je nachdem die Gefäße gefüllt oder leer, kon-
trahiert oder klaffend sind.

Aus einer großen Zahl von Schnitten wählte ich für die Dar-
stellung hier einige aus, welche besonders deutlich sind. Zunächst
einen Schnitt aus einem nicht graviden, vielleicht puerperalen Uterus
von Tamandua tetradactyla. Der Schnitt zeigt die Muskulatur und oben

5*

68

einen kleinen Rand von Schleimhaut (Abb. 4). Die hellere Muskel-
lage läßt schon erkennen, wie unregelmäßig die einzelnen Bündel an-
geordnet sind; die nach der Serosa hin liegenden sind stärker, die
unter der Schleimhaut schwächer. Sie sind im Schnittbild getrennt
durch dunkle Straßen, und alle diese sind Bindegewebsbündel mit
Gefäßen; diese sind entleert und die Muskeln kontrahiert, so daß die
Lichtung nicht klafft.

Ein anderes Schnittbild zeigt die Gefäße aus der Uteruswand von
Dasypus novemcinctus so, wie sie sich präsentieren, wenn sie klaffen
und gefüllt sind. Die Vergrößerung ist stärker als im vorausgehenden
Bild; man erkennt ohne weiteres die Muskelbündel, die auch hier in
verschiedensten Richtungen durchschnitten (Abb. 5), also stark ver-
flochten sind. Zwischen ihnen liegt eine große Menge von venösen
Gefäßen in Form von lichten Streifen mit ganz dünner, feiner Wand;
zum großen Teil mit Blut gefüllt, sind sie trotzdem als hellere Straßen
gut von den umgebenden dunkleren Muskelbalken zu unterscheiden.

Sehr eigenartig ist das Schnittbild der Muskelwand des Uterus
von Dasypus novemeinctus in vorgeschrittener Zeit der Gravidität.
In dieser löst sich, wie schon die Flächenbilder der ganzen Uteri lehren,
unterhalb der Placenta, also in der Unterwand des intervillösen Raumes,
die Muskulatur in ein Flechtwerk allerfeinster Bälkchen auf, in dessen
Lücken die Netze der uterinen Venen liegen. Die gleiche Anordnung
der Gefäße ist auch in den sehr dünnen Abschnitten der Uteruswand
neben der Placenta vorhanden.

Die Schnittbilder, auch aus Graviditätsstadien, sind außerordent-
lich verschieden, je nachdem die Gefäße klaffen oder in ihren Wan-
dungen aneinander liegen. Im ersteren Falle kann man Bilder be-
kommen, wie Abb. 6 ein solches von einem Uterus gravidus von
Dasypus novemeinctus wiedergibt. Die Abbildung enthält den Durch-
schnitt durch die Mitte zweier Embryonen; unter diesen liegt die
Placenta mit ihrem intervillösen Raum, dann folgt die Muskulatur.
Diese löst sich in eine Anzahl von feinen Bälkchen auf, zwischen
denen schmälere und breitere Spalten liegen, die. nach außen in weite
Gefäßräume übergehen. Daß es sich um ein durch die Struktur der
Uteruswand und nicht etwa, woran man zunächst denken könnte, um
eine Mazerationserscheinung handelt, lehrt.der Erhaltungszustand der
Embryonen und der Vergleich mit den ganzen Objekten.

Ein Schnitt durch eine ähnliche Stelle, stärker vergrößert, zeigt
in den großen Gefäßstämmen überall die Endothellage (Abb. 7); er

geht gerade durch das Grenzgebiet zwischen den großen Gefäßen und
dem Netz der innen liegenden Venenräume mit den feinen Muskel-
bälkchen, die diese begrenzen.

Die gleichen Bilder bekommt man in mittleren und älteren
Graviditätsstadien von Dasypus novemeinctus auch auf weite Strecken
der Uteruswand neben der Placenta.

Sowohl im graviden Uterus von Tamandua als in demjenigen von
Dasypus novemeinctus kann man die Ausmündung dieser Gefäße in
den intervillösen Raum, den diese Placenten entwickeln, leicht ver-
folgen, oder besser gesagt, die Ausmündung des intervillösen Raumes
in das subplacentare Venengeflecht.

Ich habe natürlich auch auf die zugehörigen Arterien geachtet
und fand bei einem nicht graviden Uterus von Cabassous an den
Schnitten die Lichtungen dieser so angeordnet, daß es sich wohl nur
um Spiralen handeln kann, ähnlich wie man sie an den Arteriae heli-
cinae der Corpora cavernosa des Geschlechtsapparates sieht.

Bemerkenswert an diesem Präparat ist ferner, daß die Elastica
interna auch an kleineren Arterien auffällig stark ist und sich bis in
die ganz feinen Verzweigungen der Arterien verfolgen läßt, viel weiter,
als das sonst bei Arterien entsprechender Größe aus anderen Organen
der Fall ist.

Es handelt sich bei der beschriebenen Gefäßformation jedenfalls
um eine ganz eigenartige Anordnung der venösen Gefäße und der
glatten Muskulatur in der Uteruswand; eine Anordnung, die dem Auf-
bau nach wenn auch nicht durchaus, so doch in den Grundzügen mit
dem übereinstimmt, was wir vom Bau der Corpora cavernosa an anderen
Stellen des Geschlechtsapparates kennen. Ich stehe deshalb auch trotz
der Verschiedenhelten nicht an, hier von einem Corpus cavernosum
uteri zu reden, wobei ich die Terminologie nach der morphologischen
Anordnung und einstweilen ohne Kenntnis der Physiologie wähle.

Eine Vorstellung von den physiologischen Verhältnissen der Zirku-
lation an diesen cavernösen Körpern wird man sich freilich wohl erst
machen können, wenn einmal Gelegenheit gegeben ist, die fraglichen
Gefäße frisch oder auf dem Wege der Injektion zu untersuchen. Auf
ihre Beziehungen zur Placenta und zum intervillösen Raum dieser
komme ich an anderer Stelle ausführlicher zurück.

Nicht unerwähnt mag aber bleiben, daß man eine Andeutung einer
ähnlichen Geflechtbildung, nur in viel minder ausgesprochenem Mabe,
auch an geeigneten Schnittpräparaten menschlicher Uteri finden kann.

m

In der mir zugänglichen Literatur, für die ich insbesondere WALDEYERS
Darstellung (Das Becken, Bonn 1899) zu vergleichen bitte, finde ich
dem oben Beschriebenen entsprechendes nicht. Auch meine zahl-
reichen Schnitte von den verschiedensten Affenuteris zeigen von dem
beschriebenen Bau nichts.

Tafelerklärung.

Abb. 1. Uterus gravidus von Dasypus novemcinctus aus mittlerer Graviditäts-
zeit, Feten etwa 4,75 cm lang, welcher die Netze der oberflächlichen uterinen Venen
in natürlicher Injektion zeigt. Vergrößerung etwa !/..

Abb. 2. Uterus gravidus von Dasypus novemcinctus aus mittlerer Graviditäts-
zeit. Fenster in der äußeren Muskelwand, durch welches das Netzwerk der Muskel-
balken und Gefäßlücken des Corpus cavernosum uteri inmitten der Muskulatur frei-
gelegt ist. Vergrößerung etwa 1/;.

Abb. 3. Dickenschnitt aus der Mitte des Corpus cavernosum uteri, Flächen-
schnitt. Anordnung der Balken der glatten Muskulatur und der Gefäßlücken zwi-
schen diesen.

Abb. 4. Schnitt durch den tiefsten Teil der Schleimhaut und den oberfläch-
lichsten der Muskulatur eines nicht graviden Uterus von Tamandua tetradactyla.
Schleimhaut (am oberen Rand) dunkel, Muskulatur hell. Die dunklen Linien in der
Muscularis sind Durchschnitte eines Venennetzes, dessen Lichtung nicht klafft.

Abb. 5. Schnitt durch das Corpus cavernosum uteri eines Uterus gravidus
von Dasypus novemcinctus; Venennetze klaffen als helle Straßen, z. T. mit Blut ge-
füllt. V. Vene.

Abb. 6. Uterus gravidus von Dasypus novemcinctus mit den Durchschnitten
durch zwei Embryonen, die auf der Placenta liegen. Venen des Corpus cavernosum
leer und klaffend; die ganze innere Muskelwand ist in ein Reiserwerk feinster Balken
aufgelöst. M. Muskelschicht.

Abb. 7. Schnitt durch die Muskelwand eines Uterus gravidus von Dasypus
novemeinctus. Grenze der Außenschicht mit den gröberen Gefäßen (unten) gegen
die Muskelbalken und Venennetze des Corpus cavernosum (oben). V. Venendurchschnitte.

(Eingegangen am 21. November 1916.)

Nachdruck verboten.

Über den Darmkanal von Ablepharus pannonicus Fitz.
und Anguis fragilis L.
Von Dr. EuGEn GRESCHIK, I. Assistent.
Mit 6 Abbildungen.
(Histolog. Laboratorium des Kg]. Ung. Ornitholog. Institutes zu Budapest.)

Unsere Kenntnisse über die Phylogenese der Ösophagealdrüsen der
Sauropsiden sind seit dem Erscheinen des II. Teiles des OppEn’schen
Lehrbuches (1897) fast gar nicht fortgeschritten. Besonders gilt dies
für die Ösophagealdrüsen der Reptilien. Es sind noch wenig Ver-
treter dieser Wirbeltierklasse daraufhin untersucht worden, und so

Strahl, Corpus cavernosum utert.

€

eiger Bd. 50.

Anatomischer An

rin Jena.

he

ise

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ag von 6

Verl

wissen wir auch heute nur, daß Ösophagealdrüsen außer bei gewissen
Schildkröten, besonders bei Testudo graeca, noch bei Uromastix acan-
thinurus, einer afrikanischen Eidechsenart, sicher nachgewiesen sind.
Letztere Angabe verdanken wir Baum (1904). Es ist daher sehr
natürlich, daß man, die Phylogenie der Ösophagealdrüsen der Vögel
verfolgend, immer wieder auf die Schildkröten stößt. Um so bemer-
kenswerter muß es daher erscheinen, daß in der Literatur Angaben
vorhanden sind, wonach unter den Reptilien auch die Familie der
Scincoideae Drüsen im Ösophagus besitzen soll. Nusspaum (1882) er-
wähnt solche bei Anguis fragilis, und TescHLER (1885) bei Ablepharus
pannonicus. Die Nusspaum’sche Angabe widerlegte bereits BiGuın
(1904), die bei der Blindschleiche aus der Speiseröhre beschriebenen
Drüsen gehören dem Magen an.. Nun blieb noch die Angabe von
TESCHLER übrig, der in seiner Monographie über den Ablepharus in
der Speiseröhre aus der Gegend gegen den Pharynx sehr viele kleine
Drüsen erwähnt. Ließe sich diese Angabe bestätigen, so wäre dies
von äußerster Wichtigkeit, nicht nur für die Phylogenese der Ösopha-
gealdrüsen der Vögel, sondern auch für die der Säugetiere. Außer
der eben erwähnten Frage sind jedoch auch in der Histologie des
Darmkanales selbst der bereits öfters untersuchten Blindschleiche noch
mehrere einander widersprechende Angaben vorhanden. Es schien
mir daher der Mühe wert, sowohl Ablepharus wie Anguis einer neue-
ren Untersuchung zu unterziehen.

Die Tiere wurden im Laboratorium durch Decapitation getötet,
der Darm rasch herauspräpariert und in kleine Stückchen zerteilt, in
die Fixierungsflüssigkeit gelegt. Der Magen mußte aufgeschnitten und
mit Igelstacheln auf Wachsplatten gespannt werden, sonst fixierten
sich die Halszellen schlecht. Fixiert wurde in „Subtrie“ nach HEIDEN-
HAIN, Sublimat-Eisessig, Sublimat-Osmium, Fremmrne’scher Flüssigkeit;
die sublimathaltigen Gemische ergaben die besten Resultate. Ein-
bettung durch Schwefelkohlenstoff in Paraffin. Die Schnitte wurden
mit Eisenalaun-Hämatoxylin nach HerıpenHArmn behandelt und mit
Thiazinrot, Benzolichtbordeaux oder Chromotrop nachgefärbt; außer-
dem wurde auch mit DerArıenp’schem Hämatoxylin-Thiazinrot oder
Eosin, Erkrıca-Bionpı, Karmalaun-Pikroblauschwarz, Thiazinrot-Tolui-
dinblau, Fuchsin-S-Matnory, Azokarmin-Mattory, Thionin gefärbt
Das osmierte Material wurde vor dem Färben mit 10 proz. Perhydrol
nach HEIDEnHAIN behandelt Zur Darstellung der elastischen Fasern
benutzte ich Karmalaun-Resoreinfuchsin WEIGERT-VAN GIESson.

72

Am gerade ausgespannten Darmkanal von Ablepharus kann man
mit freiem Auge einen Schlund (Pharynx), hinter der Mundhöhle eine
trichterförmige Erweiterung, Ösophagus, Magen, Dünndarm (die erste
Schlinge hinter dem Magen mit der Bauchspeicheldrüse: Duodenum),
ein rudimentäres Caecum und einen Enddarm unterscheiden. Zwischen
Magen und Duodenum ist eine Pylorusklappe sichtbar. Bei Anguis
fehlt ein Caecum vollständig, die übrigen Teile stimmen mit denen
von Ablepharus überein. Im Innern bildet die Schleimhaut niedrige
Längswülste.

Diese Längswülste bekleidet im Schlund von Ablepharus Flimmer-
epithel, reichlich mit Becherzellen untermischt. Zwischen diesen Zellen
sieht man am Grunde noch kleinere Zellen, welche die Oberfläche
nicht erreichen: die sogenannten Ersatzzellen. Es wäre daher das

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f 2 { | 9 aq
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Abb. 1. Abb. 2.

Abb. 1. Partie aus dem Schlunde von Anguis fragilis mit großen Becherzellen.
Vergr. 500 x.
Abb. 2. Epithel aus der Speiseröhre von Ablepharus pannonicus. Vergr. 500 x.

Epithel eigentlich ein zweireihiges. Bei Anguis sieht man unter den
Becherzellen oft noch mehrere Reihen Kerne (Abb. 1), so daß man
hier von einem geschichteten Epithel sprechen kann. Die Becher-
zellen sind im Schlund groß. Drüsen kommen nicht vor. Die Propria
der Schleimhaut besteht aus fibrillärem Bindegewebe, reichlich mit
Blutgefäßen versorgt, besonders knapp unter dem Epithel. Auch Pig-
mentzellen kommen in der Propria vor.

Im Ösophagus finden wir einschichtiges Flimmerepithel mit Becher-
und Ersatzzellen. Die Becherzellen sind an den Seiten und auf dem Grunde
der im leeren Ösophagus weit in das Lumen hineinragenden Falten
zahlreicher als auf den Spitzen, sie sind kleiner als im Schlunde
(Abb. 2). Das Epithel sitzt bei Ablepharus einer feinen Basalmembran
auf, welche von elastischem Typus ist. Bei Anguis fehlt diese Basal-
membran; meine Beobachtungen stimmen hier mit denen BreuINS
(1902) überein. Die Becherzellen färben sich mit DELAFIELD’schem

FETTE WERE WERDET

73

Hämatoxylin, mit Resoreinfuchsin und mit Marrory-Blau, sezernieren
also Schleim. Drüsen kommen im Ösophagus weder bei Ablepharus
noch bei Anguis vor. Die Drüsen, welche TeschLer (1885) bei
Ablepharus erwähnt, entsprechen dem Grunde der Falten. Die Schleim-
haut des Ösophagus ist bei diesem Tiere mehrfach gefaltet, zwischen
zwei höheren Falten kommt gewöhnlich eine niedrige vor, wodurch
auf Querschnitten Bilder entstehen, welche eine Ähnlichkeit mit Drüsen
haben. Das Epithel dieses Faltengrundes stimmt jedoch vollkommen
mit dem übrigen Oberflächenepithel überein. Im Bindegewebe unter
dem Epithel fand ich besonders bei Anguis Pigment. Von den Muskel-
schichten tritt als erste die Ringschicht der Muscularis im Anfange
der Speiseröhre auf, etwas weiter unten sind auch schon einige
feinere Bündel der Längsschicht der Muscularis mucosae zu bemerken.
Etwas oberhalb der Mitte der Speiseröhre beginnt die äußere Längs-
schicht der Muscularis. So ist das Verhalten der Muskelschichten bei
Ablepharus. Bei Anguis tritt die äußere Längsschicht der Muscularis
bald nach der Ringschicht auf, während

die Längsschicht der Muscularis muco- EN EN GRALEN
sae etwas weiter nach unten in ziem- pets ice jeg oe je!
lich starker Entwickelung erscheint. Alle 2 ei we 9 ry
diese Muskulatur ist bereits im Oso- = = jr
phagus glatt. An der Faltenbildung Abb. 3. Partie aus der unteren
nimmt auch die Längsschicht der Mus- Sun won Anes Mel m"
cularis mucosae teil. Das Bindegewebe

der Propria tritt gegenüber dem Epi-

thel und der Ringmuskelschicht gänzlich zurück; die Längsschicht der
Muscularis bleibt bis zum Ende der Speiseröhre schwach ausgebildet.
Eine Submucosa ist auch bei Ablepharus vorhanden, besonders aber
bei Anguis; es kommen darin Pigmentzellen vor. Letztere sind auch
im Bindegewebe zwischen den beiden Schichten der Muscularis und
in der Adventitia zu treffen.

Im weiteren Verlauf der Speiseröhre werden die Flimmerzellen
spärlicher, es sind mehr Becherzellen vorhanden. Während aber bei
Ablepharus neben den Becherzellen Flimmerzellen bis zum Übergang
in das Magenoberflächenepithel vorkommen, verlieren sich die Flimmer-
zellen bei Anguis schon weiter oben, so daß bei letzterer Tierart eine
lange Strecke in der Speiseröhre nur von Becherzellen bekleidet wird.
Diese Becherzellen sind von anderem Typ als oben (Abb. 3) und auch
die ganze Schleimhaut hat ein anderes Gepräge. An einigen Stellen

74
erreichen sie den Grund des Epithels nicht, es sind unter ihnen noch
i—2 Lagen kleinere, gewöhnlich polygonale Zellen mit großen, längs-
verlaufenden Kernen vorhanden; das Epithel ist hier also eigentlich
zwei- bis dreischichtig. Inhalt und ausgeflossenes Sekret der Becher-
zellen sind meistens in Form von Granula sichtbar; die Zellen sind
lumenseitig offen. Weiter unter bildet die Schleimhaut bei Anguis
kleine Einsenkungen, Krypten, welche von lauter der eben beschrie-
benen Schleimzellen ausgekleidet sind. Von diesen Krypten fand ich An-
deutungen auch im Endteile des Ösophagus von Ablepharus. Sie sind
als Vorläufer der hier fehlenden Ösophagealdrüsen zu betrachten.
Vom Bindegewebe der Propria ist in diesem Teile kaum etwas zu
bemerken. Die Ringschicht der Muscularis wird gegen das Ende der
Speiseröhre zu bedeutend schwächer.

Den Ösophagus makroskopisch von außen verfolgend, bemerkt
man bald, daß eine Verdickung des Rohres auftritt. Man würde
hierher die obere Magengrenze legen. Die mikroskopische Unter-
suchung zeigt jedoch, daß der Magen bereits oberhalb, noch im makro-
skopisch für den Ösophagus gehaltenen Abschnitt beginnt. Die Ober-
fläche des Magens bildet stärkere, wellenförmig verlaufende Falten, auf
welchen vom Magenepithel bekleidete kleine Erhebungen sitzen. Das
Magenepithel besteht aus Cylinderzellen, welche mit dem sog. Schleim-
pfropf versehen sind. Auf den Spitzen der Erhebungen laufen diese
Zellen spitz ihrer Basis zu und besitzen einen länglichen Kern, an
den Seiten sind sie mehr gleich breit, oben und unten, ihr Kern ist
rundlich und befindet sich meist in der Mitte oder etwas gegen die
Basis gerückt. Ihr Leib ist leicht gekörnt, die Körner färben sich
etwas mit Eisenalaunhämatoxylin, während der Schleimpfropf den
Lack nicht festhält, mit Marory sich aber dunkelblau bis lila färbt.
Besonders knapp unter dem Schleimpfropf fand ich öfters eine mit
Eisenhämatoxylin stärker gefärbte Zone Körner. Die Zellen besitzen
Schlußleisten.

Zwischen den Erhebungen der Magenschleimhaut münden die
Magendrüsen. Nicht weit von der Stelle, wo die Speiseröhre in den
Magen übergeht, findet man bei Ablepharus zwei bis drei alveoläre
Drüsen, welche mucöse Zellen enthalten und allmählich in das Ober-
flächenepithel des Magens übergehen. Sie entsprechen den Drüsen,
welche Nusspaum (1882) aus dem Ösophagus der Blindschleiche be-
schrieb. Bei letzterem Tier fand ich bezüglich dieser Drüsen große
individuelle Verschiedenheiten. Bei einigen Exemplaren waren sie

75

vorhanden, bei anderen fehlten sie ganz. Statt ihrer fand ich am
Anfange des Magens in größerer Entfernung voneinander aus zwei
bis drei Alveolen bestehende Drüsen, welche granulierte Zellen ent-
hielten. Ich fand weiter, daß diese Drüsen nicht auf allen Stellen des
Magens in gleicher Höhe auftreten; dies scheint mit dem Auftreten
des Magenepithels zusammenzuhängen, weil auch dieses nicht in
gleicher Höhe erscheint. Die Granulierung dieser Zellen entspricht
vollkommen derjenigen der weiter unten beschriebenen Fundusdrüsen.
Da ihr Erscheinen außerdem direkt an das Magenepithel gebunden
ist, sehe ich in ihnen nicht etwa Relikte
einstiger Ösophagusdrüsen, sondern Vorläufer
der Fundusdrüsen.

Auf diese Drüsen folgen die Fundus-
drüsen OPPELS, welche im Grunde gekörnte,
weiter oben helle, sog. Halszellen besitzen und
dann in das Öberflächenepithel des Magens
übergehen (Abb. 4). Die Körner der Grund-
zellen färbten sich mit Fuchsin S. MALLORY
intensiv rot, mit Eisenalaunhämatoxylin
schwarz. Die Zellen sitzen mit breiter Basis
einer Basalmembran auf und haben Sekret-
kanälchen. Der große rundliche Kern liegt
gewöhnlich an der Basis und besitzt einen
großen Nukleolus. Die Halszellen haben
lumenseitig einen mit MarrLory sich bläulich
färbenden Teil, die Partie um den Kern ent- Era enansdrise zus
hält das Cyto plasma. Ihr Kern ist meist ab- dem Magen von Ablepharus
geplattet und befindet sich an der Basis. Diese en
Drüsen sind von alveolotubulösem Bau. Bei Halszellen, Magenepithel.
Ablepharus münden neben einfachen Schläu- Yergr. 750 x.
chen meist zwei Schläuche gemeinsam. In
diesem Falle sind die Halszellen am Septum zwischen beiden Schläuchen
gelegen, während öfters die entgegengesetzte Wand keine Halszellen
besitzt. Die granulierten Zellen liegen nicht nur an der Basis, son-
dern sind an manchen Stellen auch weiter oben zu finden. Diese
Fundusdrüsen nehmen den weitaus größten Teil des Magens ein. Es
ist in denselben an Schnitten selten ein Lumen zu bemerken, teil-
weise weil sie gewöhnlich mit stark sich färbendem Sekret gefüllt
sind. Bei Anguis fand ich gegen den Pylorus Fundusdrüsen, welche

76

fast aus lauter granulierten Zellen bestanden, sie hatten auch nicht
so viel mit MarLory sich blau färbendes Sekret wie Ablepharus. Im
allgemeinen werden die Fundusdrüsen bei beiden Arten gegen den
Pylorus schlanker, ein Lumen wird besser sichtbar.

Später vermindern sich die granulierten Zellen immer mehr und
sind zuletzt nur noch vereinzelt zu bemerken; dies entspricht der
intermediären Zone OPPELSs. Den größten Teil der Schläuche nehmen
hier die Halszellen ein. Am Pylorusteil sind die granulierten Zellen
gänzlich verschwunden: Pylorusdrüsenzone. In dieser Zone fand ich
bemerkenswerte Unterschiede zwischen den Drüsen der beiden Arten.
Bei Ablepharus bilden die Pylorusdrüsen am Grunde gewöhnlich etwas
erweiterte Schläuche. Nur im Drüsengrunde befinden sich einige
Zellen, welche eine gewisse Ähnlichkeit mit
den Halszellen der beiden vorher genannten
Zonen besitzen. Sie enthalten nämlich im
oberen Teile ein lichtes Sekret, welches etwas
vom Blau der Matiory-Farbung annimmt, ihr
Unterteil ist protoplasmatisch (Abb. 5). Drü-
senhalszellen sind hier nur topographisch vor-
handen, denn die oberhalb der Drüsengrund-
zellen befindlichen Zellen unterscheiden sich
cytologisch in nichts vom Oberflächenepithel.
In diesen „Halszellen“ sind häufig Mitosen
zu beobachten. Der Verlauf der Drüsen-
schläuche ist nicht immer ein gerader, der
Grund ist oft seitlich abgebogen, sie besitzen

Abb. 5. Pylorusdrüse von ‘ ;
Ablepharus pannonicus. Im ein deutliches Lumen. Knapp an der Pylorus-

ATR eee grenze werden die Schläuche niedriger. Bei
| :

leisten. Vergr. 750 x. Anguis sind die Pylorusdrüsen mehr alveolar.
Die ganze Alveole wird von glasigen, lichten
Zellen eingenommen, in welchen man nur selten einen Kern, welcher
völlig abgeplattet ist, bemerkt. |
Da die Drüsen im Bereiche des Magens sehr dicht stehen und
unterhalb ihnen bereits die Muscularis mucosae liegt, so ist vom Binde-
gewebe der Propria wenig zu bemerken. Nur unter dem Oberflächen-
epithel, zwischen den Ausmündungsstellen, sieht man etwas mehr
kollagene Fasern der Propria. Am Anfang des Magens findet man
bei Anguis eine Strecke ohne Drüsen; hier sieht man mehrere Leuko-
cyten in der Propria, sie wird also eigentlich — von Lymphocyten-

—— ee

eo ae a) oe

77

anhäufungen im Pharynx, von PRENANT (1896) beobachtet, abgesehen —
erst im Bereiche des Magens adenoid. Stellenweise sind in der Propria
größere Blutgefäße vorhanden. Die Muscularis mucosae besteht im
Magen aus zwei Schichten: einer inneren, aus ziemlich derben Fasern
bestehenden Ringschicht und einer viel feinere Fasern enthaltenden
äußeren Längsschicht. Unterhalb ist eine ziemlich kräftige Submucosa
vorhanden, worauf die Ringschicht und Längsschicht der Muscularis
folgen. Die Ringschicht der Muscularis ist gleich am Anfang des
Magens sehr stark entwickelt, im weiteren Verlaufe wird sie noch
etwas stärker und bleibt so bis zunı Sphincter pylori. Sie wird stellen-
weise von größeren Blutgefäßen durchbrochen. Die Längsschicht der
Museularis ist am Anfang des Magens gut bemerkbar, sie ist bedeutend
schwächer als die Ringschicht und verschwindet gegen den Pylorus
bei einigen Individuen von Ablepharus ganz, bei anderen sieht man
an scharfen Marrory-Präparaten, daß sie nicht ganz verschwindet,
sondern in einzelnen Zügen fortbesteht, welche direkt in die äußere
Längsschicht des Duodenums übergehen. Die Längsmuskelschicht wird
von einer Serosa nach außen begrenzt. Loénnpere (1902) will bei
zahlreichen Eidechsen gefunden haben, daß zwischen der Pylorustalte
und dem stark muskulösen Hauptteil des Magens eine dünnwandige
Partie eingeschaltet ist, welche die Pylorusdrüsen trägt. Ich fand bei
den Scincoideen, daß sich an dieser Stelle das ganze Magenrohr ver-
engt, ohne daß die Wände dünner würden. Elastische Fasern sind
im Magen spärlich vorhanden. Feine Fäserchen sind im Bindegewebe
der Propria, in der Submucosa und in der Serosa zu bemerken.

An der Grenze des Magens und Duodenums verengt sich ersterer,
während letzteres als ein breites Rohr beginnt. Der Bau des Sphincters
ist bei Ablepharus folgender: Eine trichterförmige Ringfalte wird magen-
seitig vom Magenepithel, darmseitig vom Darmepithel bekleidet. Auch
die Falten der Oberfläche sind am Ringwulst vorhanden, so daß man
auf derselben Falte sowohl Magenepithel wie Darmepithel findet, da
es eine Übergangszone nicht gibt. Außerdem nehmen am Aufbau des
Sphincters magenseitig die beiden Schichten der Muscularis mucosae
und eine obere Lage Muskelbündel der Ringschicht der Muscularis,
auf der Darmseite das Bindegewebe der Propria und meistens noch
die Ringschicht der Darmmuscularis teil, öfters ist aber auch die
Längsmuskelschicht daran beteiligt. Die Ringschicht der Muscularis
wird magenseitig knapp im Bereiche der Falte etwas dünner und
schließt hier teilweise ab.

te

Auch im Duodenum und weiter im Diinndarm bildet die Schleimhaut
bei Ablepharus nur wellenförmig verlaufende Falten, Zotten kommen
nicht vor. Bei Anguis kann man jedoch einige Erhebungen im Dünn-
darm als Zotten ansprechen. Bereits MEckEL (1817) und BUERGER
(1819) beschreiben Zotten bei Anguis (zit. nach Oppen II). Das Epi-
thel ist ein einschichtiges Cylinderepithel mit Schlußleisten, Stäbchen-
saum und Becherzellen. LiEBERKÜHN sche Drüsen fehlen. Das Darm-
epithel von Ablepharus ist voll von auf verschiedenen Entwickelungs-
stadien stehenden Coceidien. Diese Parasiten treten gleich im Pylorus-
wulste, wo das Darmepithel beginnt, auf. Eine Muscularis mucosae
kommt im Dünndarm von Ablepharus nicht vor, nur die innere Ring-
und die äußere Längsschicht der Muscularis ist vorhanden. Erstere
ist gewöhnlich etwas stärker, je-
doch bedeutend geringer als im
Magen entwickelt. Die beiden
Muskelschichten werden oft von
Bindegewebe getrennt. Dieses
und die Serosa enthalten ziem-
lich viel Pigment. Das Epithel
sitzt einer Basalmembran auf,
darunter das Bindegewebe der
Propria mit einigen glatten Mus-
kelfibrillen. Elastische Fasern

3 kommen im Dünndarm sehr spär-

Abb. 6. Hohes Cylinderepithel mit Becher- lich vor: sie sind ale toren N
zellen aus dem Enddarme von Ablepharus ?

pannonicus. Vergr. 600 X. nur der Basalmembran entlang

und im Bindegewebe zwischen

den beiden Muskelschichten anzutreffen. Bei Anguis ist in der unteren

Gegend des Dünndarmes stellenweise eine feine Längsschicht der Mus-

cularis mucosae zu bemerken.

In der Höhe des rudimentären Cäcums ist bei Ablepharus die Ring-
muskelschicht des Darmes gut entwickelt und auch die Längsschicht
etwas stärker. Die Propria nimmt einen etwas größeren Raum als ober-
halb ein. Der Bau des Cäcums gleicht dem des Dünndarmes vollkommen.
Das Epithel besteht aus Cylinder- und Becherzellen, unter diesen Zellen
kommen Leukocytenanhäufungen vor. DieCoceidien sind auch im Epithel
des Cäcums anzutreffen. Unterhalb der Abzweigung des Cacums vom
Darm ist eine kleinere Falte vorhanden, an deren Aufbau auch die
Ringmuskelschicht bis zu einer gewissen Höhe teilnimmt.

Im Enddarm werden die Falten der Schleimhaut niedriger, das
Cylinderepithel dagegen höher (Abb. 6). Die Becherzellen werden
gegen die Afteröffnung zu immer zahlreicher, im Bereiche der Kloake
sind fast lauter Becherzellen oder Schleimzellen zu finden. Man findet
hier auch kleine Einsenkungen in der Schleimhaut, welche gleichfalls
von Schleimzellen bekleidet werden. Diese Schleimzellen gehen dann
in das mehrschichtige Epithel der äußeren Haut über. Bei Anguis
sind die erwähnten Hinsenkungen der Schleimhaut ausgeprägter, es
kommt stellenweise zu Drüsenbildungen, wie solche auch vom End-
darme verschiedener Schildkröten und vom Pseudopus bekannt sind,
Die Ring- und Längsschicht der Muscularis ist gut sichtbar. Es ist
auch eine Andeutung der Längsschicht der Muscularis mucosae stellen-
weise zu bemerken. Im Bereiche der Afteröffnung erscheint quer-
gestreifte Muskulatur, welche hauptsächlich zirkulär verläuft und einen
abschließenden Sphincter bildet. Im letzten Abschnitt des Enddarmes
fand ich die Coccidien nur mehr sehr vereinzelt. In der Serosa dichte
Pigmentierung. Die elastischen Fasern sind im Enddarme schwach aus-
gebildet.

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Teil I u. II. Jena 1896—97.

Partsou, K., Beiträge zur Kenntnis des Vorderdarmes einiger Amphibien und
Reptilien. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 14, 1877.

Prenant, A., Sur la présence d’amas leucocytaires dans l’epithelium pha-
ryngien et &sophagien d’Anguis fragilis. Bibliogr. anat. 1896.

Saccut, M., Contribuzioni all’istologia ed embriologia dell’apparecchio digerente
dei batraci e dei rettili. Atti della Soc. Ital. di Scienze Naturali.
Vol. 29, 1886.

SEILLER, Frh, v., Über die Zungendrüsen von Anguis, Pseudopus und Lacerta.
Arch. f. mikroskop. Anat. Bd. 38, 1891.

TESCHLER, Gy., Ablepharus Pannonicus Fitz. Math. és Természettud. Közle-
mények. Bd. 20, 1885.

(Eingegangen am 10. Dezember 1916.)

Nachdruck verboten.
Eine sehr seltene Varietät des M. flexor digitorum sublimis.
Von Lupwic GRÄPER.
Mit einer Abbildung.

(Aus dem anatomischen Institut Breslau.)

Bei einer kräftigen männlichen Leiche, deren Personalien nicht
festzustellen waren, fand sich folgende sehr seltene Varietät am
M. flexor digitorum sublimis der linken Seite: Bei der Präparation
des Unterarmes war nichts Ungewöhnliches zu bemerken. Der Bauch,
der die Sehnen des dritten und vierten Fingers aus sich hervorgehen
ließ, lag oberflächlich und nahm die radiale Seite der Muskelmasse
ein mit dem Ursprung an dem Epicondylus medialis, dem Processus
coronoideus ulnae und der Vorderfläche des Radius. Der Muskelbauch
für den fünften Finger lag tiefer und entsprang ausschließlich vom
Epicondylus medialis. Die Sehne für den zweiten Finger lag dicht
über dem Handgelenk radial von den übrigen Sehnen, um sie weiter
proximal in spitzem Winkel zu kreuzen und so dorsal von ihnen
allmählich an die ulnare Seite des Unterarmes zu gelangen, wo sie in
dem Muskelbauche des fünften Fingers verschwand. Somit entsprach
der Unterarmteil des Muskels der häufigsten Erscheinungsform des
Flexor digitorum sublimis.

81

In der Hohlhand war nun die zum Zeigefinger führende Sehne
durch einen spindelförmigen Muskelbauch von etwa 12 mm Breite
und geringerer Dicke unterbrochen, der sich von der Gegend des
Ligamentum carpi transversum bis an das Ligamentum vaginale des
Zeigefingers erstreckte. Zu der ulnaren Seite dieses Muskels zog ein
sehr feiner, etwa 1 mm breiter Sehnenstreifen von der Gegend
der Ursprungsstelle des M. lumbricalis an der Mittelfingersehne des
M. flexor digitorum profundus. Die Endsehne war schwächer als sie
gewöhnlich zu sein pflegt, teilte sich aber in zwei Zipfel und verhielt
sich genau so wie eine gewöhnliche Sublimissehne. Die Innervation
des ungewöhnlichen Muskelbauches erfolgte vom Nervus medianus aus,
und zwar in der Weise, daß von dem für den Daumenballen be-
stimmten Ramus muscularis ein sich in mehrere Fädchen teilendes
Astchen an die radiale Seite des proximalen Drittels des Muskels
herantrat. Über das Verhalten der Sehnenscheiden kann ich nichts
Vollständiges mitteilen, da sie trotz Warnung von dem präparierenden
Studenten zerstört wurden. Die distale verhielt sich jedenfalls normal,
während die proximale, die ja schon normalerweise am Zeigefinger
sehr kurz ist, wegen der großen Ausdehnung des von Sehnenscheiden
völlig freien Muskelbauches ungewöhnlich kurz gewesen sein mub.
Bei der präparatorischen Verfolgung der proximalen Sehne in die
Muskelmasse des Caput commune der Beuger hinein sah man sie
immer schwächer werden und am Epicondylus medialis mit einem
zarten sehnigen Streifen entspringen. Dies läßt darauf schließen, dab
auch der humerale Kopf des Gesamtmuskels einen Zug auf die Sehne
auszuüben imstande war. Es handelt sich also um einen zweibauchigen
Muskel. Besondere Erwähnung verdient, daß im übrigen alle Muskeln
des Armes, insbesondere auch der M. lumbricalis des Zeigefingers,
normale Verhältnisse zeigten.

Soweit mir die Literatur jetzt im Kriege zugänglich war, habe
ich keinen gleichen Fall in ihr finden können. Während an der
Streckmuskulatur Abweichungen, insbesondere Bildungen von kurzen
Streckern, öfter beobachtet sind, bewahrt die Beugemuskulatur eine
viel größere Konstanz. Die Varietäten, die mit der vorliegenden in Ver-
gleich gezogen werden können, sind die, bei denen die Zeigefingersehne
einen akzessorischen Kopf entweder von dem Ligamentum carpi transver-
sum oder vom Flexor digitorum profundus erhält. Eine derartige Varietät
schien am rechten Arme des Individuums vorhanden gewesen zu sein,
von dem die hier beschriebene Varietät stammte, leider waren hier die ab-

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 6

82

In der Hohlhand gelegener Muskelbauch des Zeige-
fingerkopfes des M. flexor digitorum sublimis. Aus
der Sublimissehne des Mittelfingers ist ein finger.
langes Stück herausgeschnitten, um die Profundus-
sehne und das von ihr zum Muskelbauch ziehende
Sehnenbündelchen zu zeigen.

normen Verhältnisse vom
Präparanten mit großer
Geschwindigkeit in „nor-
male“ verwandelt worden.
Vergleichbar sind ferner
Fälle, die ich gelegentlich
auf dem Präpariersaal ge-
sehen habe, bei denen der
Zeigefingerkopf sich leicht
von der übrigen ihn be-
deckenden Muskelmasse
trennen läßt, mit einer lan-
gen Sehne vom Epicondylus
medialis entspringt und mit
seiner Muskelmasse erheb-
lich weiter distalwärts
reichtalsdieanderen Köpfe.

Es scheint somit der
Muskelbauch des Flexor
digitorum sublimis des
Zeigefingers die Neigung
zu haben, sich nach distal
zu verschieben. Diese Nei-
gung findet eine Parallele
in der Innervation. Wäh-
rend die übrigen Köpfe
Nervenäste erhalten, die
nahe der Ellenbeuge aus
dem Medianus stammen,
erhält der Zeigefingerbauch
normalerweise einen be-
sonderen Ast, der sich viel
tiefer abzweigt und erst im
unteren Drittel den Muskel
erreicht. Im vorliegenden
Falle ist das Extrem dieser
Verschiebung erreicht und
der Muskelbauch liegt in
der Hohlhand.

83

Ks entsteht nun die Frage, ob diese Verschiebung einen Riick-
schlag in frühere phylogenetische Entwickelungsformen darstellt, oder
ein Zeichen fortschrittlicher Entwickelung ist. Wenn man zur Beant-
wortung dieser Frage die Vorderarmmuskulatur in der Wirbeltierreihe
durchsieht, so findet man nirgends ein der beschriebenen Varietät
genau analoges Verhalten. Zunächst denkt man natürlich an die
Amphibien, deren kurze Handmuskulatur so außerordentlich weitgehend
differenziert ist, aber es findet sich hier nichts Ähnliches. Bei den
kionokranen Reptilien und den Krokodilen entspringt der Flexor sub-
limis, der im Verhalten der Sehnen gut dem menschlichen entspricht,
da seine durchbohrten Sehnen an den mittleren Phalangen ansetzen,
am Ligamentum carpi volare proprium; und bei den Vögeln entspringt
ein naturgemäß sehr verändert aussehender entsprechender Muskel an
dem Humerocarpalband. Nun sind wir gewohnt, uns unsere phylo-
genetische Stammform mit mancherlei Sauriereigentümlichkeiten aus-
gestattet vorzustellen und daher könnte das Vorkommen von solchen,
einer menschlichen Varietät verwandten Organformen bei den Sauriern
als ein Merkmal ihrer Primitivität angesehen werden. Im vorliegen-
den Falle scheint doch auch die normale, am Unterarm liegende Finger-
muskulatur des Menschen eine höhere Entwickelungsstufe darzustellen,
da sie sehr viel zweckmäßiger ist als eine kurze. Man stelle sich
beispielsweise eine Hand vor, an der sämtliche Fingermuskeln an den
Fingern, oder auch nur im Bereiche der Hand lägen: sie würde ein
unförmiges, als Werkzeug ungeeignetes Gebilde sein, während die
Lokalisation der Muskelbäuche weit von der Stelle der Nutzbar-
machung der Kraft, an der Hand, trotz ihrer schlanken, zum Werkzeug
geeigneten Form ausgiebige Bewegungen mit großer Kraftentfaltung
gestattet. Wenn somit mancherlei dafür spricht, daß im allgemeinen
die langen Fingermuskeln einen weiter fortgeschrittenen Entwickelungs-
zustand darstellen, so will es mir doch scheinen, daß gerade die hier
beschriebene Varietät am Zeigefingerbeuger eine Andeutung fortschritt-
licher Entwickelung ist. Zur Kraftentfaltung dient uns in erster Linie
der Mittelfinger, während der Zeigefinger zu einem Präzisionsinstrument
mit äußerst fein abgestufter Modulationsfähigkeit und großer Selbständig-
keit der Bewegungen den anderen Fingern gegenüber ausgebildet ist,
eine Rolle, die, nach dem Bau des Antithenar zu schließen, wohl früher
dem fünften Finger zugekommen ist. Ein solcher Finger wird natür-
lich besser von kurzen, zwar nicht so kräftigen, aber dafür von den
anderen gut getrennten Muskeln versorgt als von langen, zwar kräftigen,
aber mit den anderen verschmolzenen.

84

Daher möchte ich der Ansicht zuneigen, daß die offensichtliche
Tendenz des Zeigefingerbauches des M. flexor digitorum sublimis, sich
von der übrigen Muskelmasse loszulösen und distalwärts zu ver-
schieben, eine fortschreitende Entwickelung anzeigt, vielleicht mit
dem Endziele der Bildung einer völlig unabhängigen kurzen Zeige-
fingermuskulatur.

(Eingegangen am 21. Februar 1917.)

Nachdruck verboten.
OTTO FISCHER Y.
Nachruf von R. Fick.
Mit Bildnis.

Ein Meister ist seiner Wissenschaft entrissen, Orro FIscHER, der
Bahnbrecher auf dem Gebiet der anatomisch-physiologischen Mechanik,
die gerade jetzt durch ihre Wichtigkeit fiir die Heilung der Kriegs-
beschadigten zu hohen Ehren kommt, ist durch eine tiickische Krank-
heit hinweggerafft worden.

Gerne folge ich dem Wunsche des Herausgebers. dem Verstorbenen
an dieser Stelle einen Nachruf zu widmen, um so lieber, als mich mit
dem Dahingegangenen nicht nur die Gemeinsamkeit der wissenschaft-
lichen Interessen, sondern auch herzliche Freundschaft verband und
ich mich freudig als seinen dankbaren Schüler bekenne.

O. Fischer wurde am 26. April 1861 zu Altenburg geboren, wo
er eine sonnige Kindheit verlebte. Aus der höheren Bürgerschule
wurde er dort unter Uberspringung einer Klasse in die neugebildete
Realschule I. O. versetzt und besuchte sie bis zur Obersecunda. Die
Prima, die der Altenburger Schule noch fehlte, vollendete er in der
Realschule I. O. der Frankeschen Stiftungen in Halle a. S. auf den-
selben Bänken, auf denen auch unser Generalfeldmarschall MAckKENSEN
gesessen. Noch nicht 18 Jahre alt, legte er dort die Reifeprüfung ab
und bezog zum Studium der Mathematik und Physik die Universität
Jena. Das vierte und fünfte Semester studierte er in München, die
letzten Semester in Leipzig. Hier fühlte er sich besonders durch den
berühmten Mathematiker FrLıx Krem angezogen, dem er auch als
Famulus und Bücherwart des mathematischen Seminars nähertreten
durfte. Im Jahre 1885 erwarb er sich in Leipzig mit einer Arbeit
über: „Konforme Abbildung sphärischer Dreiecke durch algebraische
Funktionen“ die philosophische Doktorwürde Die Hauptergebnisse
der Arbeit erachtete F. Kier für würdig, sie der K. sachs. Gesellsch.
d. Wissensch. vorzulegen und in ihren Berichten zu veröffentlichen.

85

Es war ein gliicklicher Zufall, dafi zu dieser Zeit der Anatom
WirHeLn Braune sich an F. Krem mit der Frage wandte, ob er ihm
einen begabten Schüler empfehlen könne, der ihn bei seinen geplanten
mechanisch-anatomischen Arbeiten unterstützen könnte. Kreın schlug
ihm vor, es zu versuchen, seinen jungen Doktoranden OÖ. Fischer als
Mitarbeiter zu gewinnen. O.Fischer, der den Arbeitsplänen W. BRAUNEs
sofort lebhaftes Interesse entgegenbrachte, ging auf die Zusammen-
arbeit ein und so kam es zu der für die Gelenk- und Muskelmechanik
so bedeutsamen Verbindung dieser beiden hervorragenden Männer,
der wireine ganze Reihe höchst
wichtiger Arbeiten verdanken.
Mit der ihm eigenen Gewissen-
haftigkeit und Schaffensfreude
brachte es O. FIscHER zuwege,
sich trotz der Weiterverfolgung
seiner mathematischen Studien
und seines Gymnasiallehr-
berufes doch auch in der Ana-
tomie unter den Anatomen His
und Brause, in der Physiologie
unter C. Lupwies Meisterschaft
gründlich auszubilden, um mit
voller Sachkenntnis an den von
BRAUNE unternommenen Unter-
suchungen teilnehmen zu kön-
nen. Eine Zeitlang bekleidete
er auch eine Assistentenstelle
an Braunss Institut, um sich
ganz dem anatomischen Betrieb
widmen zu können.

Der schöne, so reiche
Früchte tragende Bund der
beiden Forscher dauerte von
1884 bis zu dem im Jahre ea». 2
1892 erfolgten Tod W. Braunzs. (Ho LET, er —

Aber auch nach Brauxes Ab-

leben blieb O. Fischer dem mit

so großem Erfolg betretenen und ihm selbst liebgewordenen Arbeits-
‚gebiet treu, um so mehr, als ©. Lupwıs dem jungen Licht der medi-
zinischen Physik und seinen Erfolgen das wärmste Interesse entgegen-
brachte und ihm tatkräftigste Förderung in jeder Richtung angedeihen
ließ und auch für die Zukunft solche verhieß. Leider sollte er auch
C. Lupwies mächtiger Unterstützung durch dessen Tod bald beraubt
werden.

Im Jahre 1893 habilitierte sich O. Fischer in der philosophischen
Fakultät für „physiologische Physik“ und las eine zweistündige Vor-
lesung über: „Mechanik in Anwendung auf den tierischen Körper in

86

elementarer Behandlungsweise fiir Studierende der Medizin und Natur-
wissenschaften“. Später hielt er durch einige Semester auch Vor-
lesungen über den „Gang des Menschen“, über „Muskelmechanik“,
über „allgemeine Gelenk- und Muskelmechanik im Anschluß an. die
Vorlesungen von R. Fick bzw. W. SPALTEHOLZ*, über ausgewählte „Kapitel
aus der Dynamik“, zeitweise auch „Physiologie des Gehörs, der Stimme
und Sprache“ im Einverständnis mit E. Herine als Ergänzung zu
dessen Vorlesung; ferner über „medizinische Physik“. Einen großen
Hörerkreis erwarb er sich mit seiner Vorlesung: „Einführung in die
mathematische Behandlung der Naturwissenschaften (Differential- und
Integralrechnung) für Studierende der Medizin und Naturwissen-
schaften“, die von allen Seiten größte Anerkennung fand und ihm
durch die sich immer wiederholenden Dankesäußerungen seiner Hörer
zu einer fortlaufenden Quelle der Befriedigung wurde. Ein namhafter
Verleger hatte ihn dringend gebeten, die berühmte Vorlesung in Buch-
form bei ihm erscheinen zu lassen, aber die große Arbeitslast hielt
QO. Fıscher ab, dem Plane näherzutreten.

Noch im Jahre 1896, nach weniger als dreijähriger Lehrtätigkeit,
wurde er — ein Einzelfall in der Geschichte der medizinischen Fakul-
tät —, trotzdem er nicht Doktor der Medizin war, zum a. o. Professor
der Medizin ernannt. Vom Jahre 1887—1895 war er Hauptlehrer
der Mathematik und Physik an der öffentlichen Handelslehranstalt,
von da an Oberlehrer am Petri-Realgymnasium zu Leipzig und wurde
1912 zu dessen Rektor ernannt.

Nur eine so willensstarke, kraftvolle Persönlichkeit wie O. FiscHER
konnte sich einer solchen doppelten oder dreifachen Aufgabe gewachsen
zeigen, konnte als Rektor, als Universitätslehrer und als Forscher
zugleich Glänzendes leisten. Man fragte sich immer wieder, wie es
nur möglich sei, daß O. Fischer neben seinem Schulberuf und den
Universitätsvorlesungen noch die Zeit fand zu seinen tiefgründigen,
ausgedehnten wissenschaftlichen Arbeiten. Die Erklärung lag in seiner
Meisterschaft der Zeiteinteilung und raschen Auffassung. Wie rasch
sein Geist arbeitete, erfuhr man, wenn man ihm wissenschaftliche
Fragen vorlegte; oft sozusagen blitzartig kam ihm die Lösung auch
bei verwickelteren Aufgaben. Und mit der ihm eigenen zähen Aus-
dauer konnte er so auch ausgedehnte Vorwürfe vergleichsweise rasch,
in einem Zuge durchführen. Niemand ahnte, daß diese eichen-
starke Natur so rasch gefällt werden sollte: ein Magengeschwürdurch-
bruch setzte nach wenigen Tagen des Leidens am 22. Dezember 1916,
trotz eines chirurgischen Eingriffes, dem Leben des seltenen Mannes
ein allzufrühes Ende.

Wenn wir es hier versuchen, von den wissenschaftlichen Leistungen
O. Fiscuers ein Bild zu entwerfen, so ist vorauszuschicken, daß in
dem hier zur Verfügung stehenden Rahmen nicht viel mehr als nur
Andeutungen gegeben werden können von der großen Fülle von Er-
gebnissen seiner schöpferischen Geistesarbeit. Mit staunenswertem,
rastlosen Fleiß und eiserner Schaffenskraft führte er seine Unter-

RE

ee ee ee AV

87

suchungen, die oft langwierige Rechnungen erheischten, in mathe-
matischer Genauigkeit durch. Und darin liegt gerade der hohe, bleibende
Wert der Arbeiten FiscHers, daß seine mathematisch-mechanischen
Ausführungen in unseren medizinischen Fragen nicht nur ein äußerer
Liebhaberaufputz sind, sondern auch vom rein mathematisch-mecha-
nischen Standpunkt durchaus verläßliche, einwandfreie und unanfecht-
bare mathematische Leistungen darstellen, die zum Teil sogar auch
von Fachmathematikern als wesentliche Fortschritte anerkannt und für
die Lösung rein mechanischer Fragen übernommen wurden. Die
Arbeiten erschienen meist als Abhandlungen der k. sächs. Gesellsch.
d. Wissensch. in Leipzig, die ihn unmittelbar nach seiner Habili-
tation — eine große Auszeichnung — zu ihrem außerordentlichen
und im Jahre 1904 zu ihrem ordentlichen Mitglied wählte. Einige
Arbeiten finden wir auch in Hıs-WALpevers Archiv für Anatomie und
Entwickelungsgeschichte. Für die Mediziner ohne mathematische
Schulung sind O. FıscHhers Arbeiten freilich gerade wegen ihrer mathe-
matisch einwandfreien Darstellung nicht leicht verständlich, aber
namentlich in den späteren Arbeiten trug er, durch Freunde und
seine eigene Erfahrung in den Vorlesungen darauf aufmerksam ge-
worden, diesem Mangel an Vorbildung der Mediziner dadurch Rechnung,
daß er den schwieriger zu verstehenden Arbeiten leichtfaßliche Ein-
leitungen und Schlußworte beifügte, die auch dem Nichtmathematiker
einen Begriff vom wesentlichen Inhalt der Arbeit geben. Diese kurzen
Überblicke über die Lösung oft sehr schwieriger Fragen sind geradezu
Musterstücke klassischer Darstellung, wie auch seine einschlägigen
Vorlesungen ganz unübertrefflich an Klarheit und Anschaulichkeit
waren und daher auch von einer größeren Zahl von Kollegen der
medizinischen und philosophischen Fakultät mit Bewunderung gehört
und allgemein als hoher geistiger Genuß empfunden wurden. Sie
waren in dem dafür in Betracht kommenden engeren Kreis ebenso
geschätzt, wie die oben erwähnte allgemeinere Vorlesung im weiteren.
Ich selbst habe das Glück gehabt, mehrere Semester hindurch diesen
Vorträgen als Schüler folgen zu dürfen und verdanke ihnen für die
Darstellung in meinem Handbuch der Gelenk- und Muskelmechanik
so viel Anregung, daß ich den 2. Band, der die allgemeine Mechanik
behandelt, neben A. Fıck niemand anderem widmen konnte, als
O. Fischer, „dem Meister der Gelenk- und Muskelmechanik“.

In der ersten, noch gemeinsam mit W. Braune angestellten Unter-
suchung (1885) wird zum erstenmal eine Gelenkbewegung (und zwar
die Bewegung der Speiche gegen die Elle) in streng mathematischer
Weise untersucht: Es wurde nämlich der Weg von drei fest mit den
betreffenden Knochen verbundenen (nicht in einer Ebene liegenden)
Punkten in einem räumlichen, aus drei senkrecht zueinander stehenden, mit
Millimeterpapier bespanntem Maßebenengerüst genau festgestellt, indem
die jeweilige Lage der spitzen Enden von drei mit den bewegten
Knochen befestigten Stäben in 17 bzw. 22 Stellungen genau bestimmt
wurde. In entsprechender Weise wurde dann auch (1887) das Ell-

88

bogen-, (1888) das Schulter- und die Schultergiirtelgelenke untersucht.
Beim Ellbogengelenk ergab sich, daß die Bewegung keine reine
Scharnierbewegung um eine feste Achse ist, sondern daß sie um fort-
während wechselnde Achsen erfolgt, die sich aber alle in der Mitte
der Oberarmrolle schneiden. Die gewöhnlich angenommene „quere
Ellbogenachse“ ist also streng genommen nur eine „Mittelachse“.

Für die Oberarmbewegung zeigte sich u. a. die sehr bemerkens-
werte Tatsache, daß das Schultereckgelenk (Akromialgelenk) für die
Freiheit der Oberarmbewegungen belangreicher ist, als das Brust-
Schlüsselbeingelenk, d. h. bei Feststellung des Schultereckgelenkes
leidet der Bewegungsumfang des Armes mehr als bei Feststellung des
Brust-Schlüsselbeingelenkes.

Einen ganz neuen Weg der Gelenkuntersuchung schlug O. FiscHER
(1891) beim Kniegelenk ein. Er ging dabei zur Untersuchung der
Bewegung beim Lebenden über und benutzte dazu, ähnlich wie
Margy, die Momentphotographie. Während aber Marry die lotrechte
Abbildung nur auf einer Ebene vornahm, projizierte O. FiscHEr die
Bewegung dreier mit dem Unterschenkel festverbundener leuchtender
Punkte gleichzeitig auf zwei zueinander senkrechte Koordinatennetze,
sodaß, allerdings auf ziemlich umständlichem Weg, die Bahnen der
drei Punkte und damit der genaue Hergang der Bewegung berechnet
werden konnte. Es fand sich dabei, daß die beiden untersuchten
Männer die willkürliche Beugung des Unterschenkels bei festgestellten
Oberschenkel und eingegipsten Fußgelenken fast in gleicher Weise
ausführten und daß bei beiden mit der Beugung zuerst etwa 6° Pro-
nation, dann etwa 6° Supination unwillkürlich verbunden waren. In
derselben Arbeit brachten Braune und Fischer durch Versuche den
für die allgemeine Gelenkmechanik höchst wichtigen Nachweis, daß
die Knorpelüberzüge der Gelenke durch den auf ihnen lastenden Druck
sich gegenseitig anpassen. Gelenkkopf und -pfanne dürfen daher bei
den Bewegungen nicht als starre, aufeinander gleitende Körper an-
gesehen werden, bei denen etwaige Ungleichheiten auf die Bewegungs-
art einen störenden Einfluß ausüben können, sondern während der
Bewegung werden durch den Zug der bewegenden Muskeln die Un-
gleichheiten mehr oder weniger vollkommen ausgeglichen.

Höchst bedeutsam ist auch die von Fischer (1887) festgestellte
Tatsache, daß sowohl bei den Hand- als auch bei den Fingerbewegungen
in den Grundgelenken, sowie bei den Ei- und Sattelgelenken keine
willkürlichen Drehungen um die Längsachse, d. h. Pro-Supinationen,
ausgeführt werden können und daß bei ihnen das sogen. Listine’sche
Gesetz wie für die Augenbewegungen gilt, daß nämlich jeder Stellung
der Hand oder eines Fingers usw. ein ganz bestimmter, willkürlich
nicht zu ändernder Pro-Supinationsgrad entspricht. Beim ersten Hand-
gelenk kann dieser Zwang ebenso wie bei sonstigen Ei- und Sattel-
selenken anatomisch begründet sein, beim zweiten Handwurzelgelenk und
den Fingergelenken ist er aber offenbar nur durch die Innervationsge-
wohnheit bedingt, denn ein anatomischer Zwang liegt beiihnen nicht vor.

89

Die Grundlage fiir alle kinetischen (dynamischen) Abhandlungen
O. FıscHers bilden seine noch mit BRAUNE gemeinsam angestellten
klassischen Untersuchungen „Über den Schwerpunkt des menschlichen
Körpers mit Rücksicht auf die Ausrüstung des deutschen Infanteristen“
(1889). Die Untersuchung wurde weit genauer, als es früher jemals
geschehen war, an 4 hartgefrorenen entsprechend zerlegten Leichen
mit Hilfe des Pendelns der Teile um Stahlnadeln, die möglichst weit
vom vermuteten Schwerpunkt durchgeschlagen wurden, ausgeführt.
Dabei stellte sich nun die für die Mechanik des Körpers und seiner
Glieder höchst bemerkenswerte Tatsache heraus, daß der Schwerpunkt
eines Gliedes immer in der Verbindungslinie der benachbarten Gelenk-
mittelpunkte liegt und diese „Längsachse des Gliedes“ im Verhältnis
4:5 teilt, und zwar so, daß */, der Länge proximal, °/, distal vom
Schwerpunkt liegen. Der Rumpfschwerpunkt liegt in der Geraden,
die den Mittelpunkt der Verbindungslinie beider Hüftgelenkmitten mit
der Mitte der oberen Kopfgelenke verbindet, und teilt die Rumpflängs-
achse so, daß */, kopfwärts, °/, fußwärts von ihm liegen. Aus diesen
Lageverhältnissen ergab sich die Möglichkeit, eine „Normalstellung“ für
den aufrechtstehenden Menschen ausfindig zu machen, in der alle
Schwerpunkte der Hauptkörperteile mit Ausnahme derer der Füße in
einer einzigen Frontalebene liegen. Man braucht dazu nur die Mittel-
punkte aller Hauptgelenke in eine Frontalebene einzustellen; der Ver-
gleich dieser „künstlich“ erfundenen Stellung mit den Verhältnissen
beim Lebenden zeigt, daß diese ,,Normalstellung* als eine durchaus
natürliche gelten kann und deshalb vorzüglich als Ausgangsstellung für
die Untersuchung der Bewegungen verwendet werden kann. In einer
sich an diese Arbeit anschließenden Untersuchung (1892) wurden die
Trägheitsmomente der verschiedenen Körperteile festgestellt und
QO. FiscHErR ersann ein äußerst sinnreiches Modell aus Papp- oder
Metallstreifen zur Veranschaulichung der Verschiebung der Glieder- und
des Gesamtschwerpunktes, sowie solche für die Verschiebung der Trägheits-
momente und auch der Drehungsmomente der Muskeln bei sagittalen
Bewegungen der Glieder in den Gelenken. Der „Schwerpunktshampel-
mann“, wie BRAUNE und FiscHEr das erstgenannte Modell scherzend
nannten, erntete durch seine Zweckmäßigkeit und Anschaulichkeit bei
allen, die ihn sahen, u. a. auch bei dem verstorbenen König Albert von
Sachsen, der sich für die Schwerpunktsarbeit auch aus militärischen
Gründen lebhaft interessierte, großen Beifall. Das Pappmännchen ar-
beitet aber auch ganz überraschend „empfindlich“: schon bei gering-
fügigen Bewegungen eines einzelnen Endgliedes erhält man eine
deutliche Verschiebung des Gesamtschwerpunktes.

Einen großen Fortschritt in der Mechanik bedeutete eine im
Anschluß an die Schwerpunktuntersuchung verfaßte theoretische Ab-
handlung (1893) über „die Arbeit der Muskeln und die lebendige
Kraft des menschlichen Körpers“, in der Fischer zur Vereinfachung
der mathematischen Behandlung der Körperbewegungen den Begriff
der „Hauptpunkte“ einfiihrte. Er versteht darunter den Schwer-

90

punkt seines „reduzierten Systems“, bei dem man sich nämlich in den
Gelenken, die das untersuchte Glied mit den Nachbargliedern verbinden, —
die Massen aller Körperteile enthalten denkt, die durch das betreffende
Gelenk unmittelbar oder mittelbar mit dem fraglichen Körperteil ver-
bunden sind. Diese „reduzierten Systeme“ und „Hauptpunkte“ griff
auch die technische Mechanik auf und verwendet sie mit großem Vor-
teil zur Lösung ihrer Aufgaben.

Einen weiteren wissenschaftlichen Glanzpunkt seiner kinetischen
Arbeiten bildet seine Abhandlung: „Über die Wirkungsweise einge-
lenkiger Muskeln“ (1895), in der er theoretisch und durch Versuch
den Nachweis erbringt, daß die eingelenkigen Muskeln auch auf die
Nachbargelenke wirken, die sie gar nicht überspringen. Er zeigt, dab
z.B. der Armmuskel (m. brachialis) nicht nur das Ellbogengelenk
beugt, sondern auch das Schultergelenk streckt. Die Untersuchung
ergibt, daß das Größenverhältnis der Bewegung in beiden Gelenken,
das er später „kinetisches Maß“ nannte, nicht von der Spannung
des Muskels, wohl aber von etwaiger Belastung des einen oder anderen
Gliedes abhängt. Wird z. B. die Hand oder der Unterarm belastet,
so wächst die Wirkung des Armmuskels auf das Schultergelenk bis
zur Hälfte der Ellbogenwirkung. Diese Ergebnisse wirkten geradezu
verblüffend. Eigentlich war ja zwar schon nach der althergebrachten
Beschreibung der Muskelwirkung, die besagt, daß ein Muskel bei
seiner Zusammenziehung die beiden durch ihn verbundenen Glieder
einander zu nähern strebt, klar, daß er nicht nur den „Ansatzknochen“,
sondern auch den „Ursprungsknochen“ bewegen und also dadurch
auch dessen Stellung zum nächsten Glied verändern muß. Niemand
hatte aber diesen einfachen Schluß gezogen, das blieb dem scharf-
sinnigen und schöpferischen Geist O. FiscHErs vorbehalten, ein wahres
„Bi des Kolumbus“. Unter dem Eindruck dieser Leistung wurde
O. Fischer von der Würzburger medizinischen Fakultät auf den An-
trag von A. Fick zum Ehrendoktor der Medizin ernannt.

Die größtangelegte Untersuchung O. FiscHErs ist die über den
„Gang des Menschen“, die er noch mit W. BRAUNE im Jahre 1891
begann. Die Arbeit ist ein Muster mathematisch genauer Messung
am lebenden Körper und wissenschaftlicher Ausdauer bei der um-
ständlichen, äußerst mühsamen Auswertung der Ergebnisse. Die Unter-
suchungsart war im Wesen dieselbe, wie die beim Kniegelenk erprobte:
Momentphotographie mit den Gliedern festverbundener Lichtpunkte
bzw. leuchtender Streifen auf zwei zueinander senkrechte Koordinaten-
tafeln. An der Versuchsperson wurden nämlich 11 GEISsLERr’sche
Röhren, die durch entsprechende schwarze Umwickelung zum Teil
punkt-, zum Teil strichförmig leuchteten, angebracht und durch Auf-
leuchten der Röhren im dunkeln Raum gelang es, den jeweiligen Ort
des Scheitelpunktes des Kopfes, der beiden Schultergelenke, der Ell-
bogengelenke, Hände, Hüft-, Kniegelenke und Füße während eines
Doppelschrittes in 31 verschiedenen Stellungen genau photographisch
abzubilden. Von der Mühseligkeit, allein der Vorbereitung der Ver-

suche, der Schwierigkeit, die Röhren genau an den richtigen Stellen
zu befestigen, ohne daß sie die Bewegungen im mindesten hinderten,
der Sicherung aller elektrischen Abdichtungen usw., kann man sich
einen Begriff machen, wenn man hört, daß ein einziger Versuch 10
bis 12 Stunden unausgesetzter Arbeit, die zur Sicherheit vollkommener
Verdunkelung in der Nacht geschehen mußte, erforderte. Ebenso
mühsam wie die Versuche gestaltete sich die Berechnung. Es galt
zuerst, die Koordinaten der Lichtpunkte auf den Lichtbildplatten selbst
zu messen, weil die Messung an Abdrücken zu ungenau gewesen
wäre. Da es ein Meßwerkzeug für diesen Zweck nicht gab, so ließ
O. FIscHER erst ein solches nach seinen Angaben bauen, mittels dessen
die genaue Lage der Koordinatenpunkte mit dem Mikroskop bestimmt
werden konnte. Dann galt es, die perspektivischen Koordinaten in
die rechtwinkligen räumlichen umzurechnen. Das Ergebnis dieser
langwierigen Arbeiten übertraf aber auch alle Erwartungen, denn es
zeigte sich, daß die Koordinaten der im Versuch in zwei verschiedenen
Aufnahmen bestimmten Körperpunkte bis auf Bruchteile eines
Millimeters genau übereinstimmten, also ein Beweis für eine auf diesem
Gebiet noch nie erreichte mathematische Genauigkeit. Auf die in sechs
großen Abhandlungen niedergelegten Ergebnisse, denen O. FiscHEr
noch weitere folgen lassen wollte, kann hier nicht näher eingegangen
werden; sie betrafen hauptsächlich die Bahn des Gesamtschwerpunktes
und der Gliederschwerpunkte, sowie die Entscheidung der Frage, ob
die Schwingung des Beines eine reine Pendelschwingung ist, wie die
Brüder WEBER behaupteten, oder durch Muskelkraft bewirkt wird.
O. Fıschers Berechnungen lieferten den Beweis für das letztere.
U. a. ergaben sich auch Asymmetrien der Bewegung beider Körper-
hälften und die Tatsache, daß sich kein Punkt des Körpers beim Gang
in einer Ebene bewegt. Um auch weiteren Kreisen die Ergebnisse
der Untersuchung vorführen zu können, konstruierte O. FiscHER aus
den 31 beobachteten Schritteilen ein außerordentlich anschauliches
Modell (s. Hıs-WALDEYERS Archiv 1895), das den Schritt gerade in
10 Teile zerlegte und dabei die für den Gang besonders bedeutungs-
vollen Augenblicke wiedergibt, in dem das Bein die Schwingung be-
ginnt und in dem das Bein eben auf den Boden aufgesetzt wird usw.
Das Modell wurde vom Mechaniker Zimmermann in Leipzig in ganzer
und halber Lebensgröße in 3 Teile (Kopf-, Arm-, Beinpunkte) zerleg-
bar ausgeführt. R

Von den Einzelarbeiten möchte ich doch auch die Übersicht
über „Physiologische Mechanik“ in der „Encyklopädie der mathema-
tischen Wissenschaften“ (1903) erwähnen, weil sie seine Gewissen-
haftigkeit auch auf dem bei den meisten Gelehrten recht unbeliebten
Gebiet der „Anführung der Vorarbeiten“ zeigt. O. Fischer hat sich
die Mühe nicht verdrießen lassen, nicht weniger als 465 Arbeiten
über die physiologische Mechanik zeitlich zu ordnen und auch für die
Verfasser eine nach Buchstaben geordnete Liste aufzustellen, die für alle
Zeiten und für jeden Forscher auf diesem Gebiet von großem Wert bleibt.

92

Außer den Einzeluntersuchungen verdanken wir O. FiscHER auch
noch drei zusammenfassende Werke: Die Kinematik organischer Ge-
lenke (1907), Theoretische Grundlagen für eine Mechanik der lebenden
Körper (1906) und die Medizinische Physik (1913), von denen das
erste am leichtesten faßlich geschrieben und vorzüglich geeignet ist,
den Mediziner und Zoologen in die Gelenkmechanik einzuführen; es
behandelt, dem Begriff der „Kinematik“ entsprechend, natürlich nur
die Lehre von den Bewegungen, nicht auch die von den bewegenden
Kräften. Uber die Wirkung der letzteren auf die drei- und n:gliedrigen
ebenen, sowie n-gliedrigen räumlichen Gelenksysteme, sowie über die An-
wendung auf den menschlichen Körper, also über die „Kinetik“ der
organischen Gelenke, belehrt uns das zweite Werk. In ibm finden
wir namentlich auch eine elementare Ableitung der „Bewegungs-
gleichungen“, wobei wieder die ,,Hauptpunkte* der Gliedersysteme eine
Hauptrolle spielen. Das letzte große, 70 Bogen umfassende Buch
bringt vor allem eine Darstellung der theoretischen organischen
Kinematik und Kinetik von einer Gründlichkeit und Klarheit, wie wir
sie noch nicht besaßen. Der zweite Teil enthält die physikalischen Grund-
lagen für die Lehre vom Gehör, Stimme und Sprache. Der dritte Ab-
schnitt ist der Optik gewidmet und man findet in ihm eingehende
Darlegungen über die Bilderzeugung durch Spiegel und Linsen mit
besonderer Berücksichtigung der Brillen, Lupen, Fernrohre und des
Mikroskops. Der Assge’schen Lehre, der Dunkelfeldbeleuchtung und
der Ultramikroskopie, sowie auch der Untersuchungsarten mit polari-
siertem Licht ist eine besonders ausführliche Besprechung gewidmet,
die wohl unbedingt als die beste und namentlich für Mediziner brauch-
barste Erläuterung dieser Gegenstände angesehen werden darf, die
bisher erschienen ist. Auf die Elektrizitätslehre glaubte O. FiscHER
nicht eingehen zu müssen, weil sie heutzutage in den physikalischen
und physiologischen Vorlesungen und Übungen der Mediziner eine so
große Rolle spielt, daß der Mediziner in ihnen wohl genügende Vor-
bildung finden dürfte.

Die Bedeutung O. FiscHers für die „physiologische Mechanik“
oder „medizinische Physik“ dürfte aus den vorstehenden Andeutungen
über seine Hauptwerke wohl zu erkennen sein. Wie hoch seine Ar-
beiten eingeschätzt wurden, bezeugten die Aufforderungen, die von
verschiedenen wissenschaftlichen Gesellschaften an ihn ergingen, über
seine Untersuchungen vorzutragen, so u. a. der Gesellschaft deutscher
Naturforscher und Ärzte (Cassel 1903) und der Deutschen Gesellschaft
für orthopädische Chirurgie in Berlin (1908). Auch sein ehemaliger
Landesherr, Seine Hoheit der Herzog von Sachsen- Altenburg, ein
Freund der Astronomie und Physik, zeichnete ihn durch Einladungen
zu Vorträgen über sein Arbeitsgebiet aus, und große Verleger wie Hirzel,
Teubner, Vieweg u. a. traten mit Verlagsanträgen mehrfach an ihn
heran.

Daß O. Fıschers Leistungen auch als Gymnasiallehrer und Di-
rektor sich weit über das gewöhnliche Maß erheben, ist bei seiner

93

angeborenen hervorragenden Lehrbegabung und seiner ganzen Persön-
lichkeit eigentlich selbstverständlich. Es herrschte ein geradezu vor-
bildliches Verhältnis, sowohl zwischen ihm und der Lehrerschaft, als
auch zwischen ihm und den Schülern; bei beiden stand er eben nicht
nur in amtlichem Ansehen, sondern Lehrer und Schüler waren ihm
in wahrer Hochachtung und Anhänglichkeit ergeben; „es war eine
Lust, mit ihm und unter ihm zu arbeiten“, wie Herr Studienrat
HERRMANN in seinem ganz vortrefflichen Lebensbild O. FıschErs sagt.

Er war ein Mann von eisernem Charakter, von lauterster, durch
und durch vornehmer Gesinnung und feinstem Taktgefühl, bei dem
sich strengster Gerechtigkeitssinn mit Milde und ernsteste Pflichtauf-
fassung mit jugendlichem Frohsinn und sonnigem Humor zu schönstem
Zusammenklang paarten, ein treusorgender Familienvater und unbedingt
zuverlässiger Freund, ein lebhafter, liebenswürdiger Gesellschafter.
Er war kein Stubengelehrter, sondern liebte die Natur und betrieb,
soweit es ihm seine anstrengende Berufstätigkeit erlaubte, auch später
noch mit jugendfrischem Eifer die verschiedensten Sporte, war ein ge-
wandter Eisläufer, Schwimmer, begeisterter Bergsteiger, Turner, Rad-
fahrer und von seiner Burschenschafterzeit her ein guter Fechter.
Darum drängte es ihn auch als ehemaligen Landwehroberleutnant bei
Kriegsbeginn ins Feld hinaus: zweimal stellte er sich dem Militär zur
Verfügung, aber beidemal erklärte ihn das Unterrichtsministerium,
wie begreiflich, für durchaus unabkömmlich. Auch für die Kunst
und Musik hatte O. Fischer lebhaftes Interesse, wenn ihn auch frei-
lich die Arbeitsüberhäufung nicht mehr oft dazu kommen ließ, am
Flügel bei seinen Lieblingen Bach, Beethoven, Schubert oder Brahms
Erholung zu suchen. So war er geistig und körperlich eine besonders
begnädete Natur und es ist klar, daß eine solche Persönlichkeit sich
allenthalben begeisterte Liebe und Verehrung zu erwerben wußte, wie
das vielfach bei Lebzeiten und auch am Grabe sprechend zum Aus-
druck kam. Sein plötzlicher Tod war nicht nur für die Familie und
die Freunde ein erschütterndes Ereignis, sondern erfüllte auch alle
seine Amtsgenossen und Schüler mit tiefster Bestürzung und echtester
Trauer. Mittelbar ist auch er ein Opfer des Krieges, denn unter dem
Eindruck der mühseligen Beschwerden und Heldentaten unserer Feld-
grauen an der Front glaubte er auch die eigenen Beschwerden, die
Vorboten seiner tückischen Erkrankung, gering achten zu sollen, so
kam die ärztliche Hilfe zu spät. Im Grunde ist natürlich die Haupt-
schuld an seinem frühen Tod der Überanstrengung durch seinen zwei-
fachen Beruf beizumessen. Doppelt bitter muß man es daher bedauern,
daß er nicht längst eine vollständig unabhängige, wohlausgestattete
Universitätsstellung erhielt, auf die er nach seinen außergewöhnlichen
Leistungen unbedingt Anspruch hatte. Da im herkömmlichen Hoch-
schulbetrieb eine solche Stellung für die medizinischePhysik leider nicht
vorgesehen ist, so hätte sie für diese überragende Persönlichkeit eben
unbedingt geschaffen werden müssen.

Was die Familie, die Freunde, das Realgymnasium durch den

94

jähen, vorzeitigen Tod des seltenen Mannes verlieren, davon gaben die
erhebenden Trauerfeiern genugsam Zeugnis. An dieser Stelle mag
aber ausdrücklich ausgesprochen werden, daß auch die Wissenschaft
sehr viel durch ihn verliert, da O. Fıscu£r ohne Zweifel noch gar
manche wichtige Frage auf seinem Gebiet gelöst hätte. Aber die
Wissenschaft hat ihm auch bisher schon unendlich viel zu verdanken,
und was er in der eigentlich nur kurzen, ihm vergönnten Arbeitszeit
geleistet hat, das genügt schon vollauf, um dem Namen O. FiscHErs
in der anatomisch-physiologischen Mechanik dauernd einen allerersten
Platz zu sichern.

Innsbruck, Ende Januar 1917. (Eingegangen am 12. Februar.)

Verzeichnis der Arbeiten
von QO. FISCHER.

O. Fiscuer, Note über konforme Abbildung gewisser sphärischer Dreiecke
durch algebraische Funktionen. Kgl. sachs. Ges. d. Wissensch., Sitzungs-
berichte math.-phys. Klasse 1884, vorgelegt von F. Krem, S. 17—81.

— Konforme Abbildung sphärischer Dreiecke aufeinander mittels algebraischer
Funktionen. Seiner Mutter gewidmet. Diss., Leipzig 1885.

— Psychologische Analyse der stroboskop. Erscheinungen. Wunpt, Philos.
Studien, Bd. 3, 1886.

W. Braune u. O. Fischer, Die bei der Untersuchung von Gelenkbewegungen
anzuwendende Methode, erläutert am Vorderarm des Menschen. Leipziger
Abhandl.') 1885.

— — Die Länge der Finger- und Metakarpalknochen an der menschlichen
Hand. Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1886.

— — Untersuchungen über die Gelenke des menschlichen Armes. I. Teil:
Das Ellbogengelenk, von O. Fıscuer. II. Teil: Das Handgelenk, von
W. Braune und O. Fischer. Leipziger Abhandl. 1887.

— — Das Gesetz der Bewegungen in den Gelenken an der Basis der mittleren
Finger und im Handgelenk des Menschen. Leipziger Abhandl. 1887.

— — Über den Anteil, den die einzelnen Gelenke des Schultergürtels an der
Beweglichkeit des menschlichen Humerus haben. Leipziger Abhandl. 1888.

— — Die Rotationsmomente der Beugemuskeln am Ellbogengelenk des
Menschen. Leipziger Abhandl. 1889.

— — Bemerkungen zu E. Fıcks Arbeit: „Über die Methode der Bestimmung
von Drehungsmomenten. Arch. f. Anat u. Physiol. Anat. Abt., Suppl.,
1889.

— — Uber den Schwerpunkt des menschlichen Kérpers mit Riicksicht auf
die Ausrüstung des deutschen Infanteristen. Leipziger Abhandl. 1889.

— — Über eine Methode, Gelenkbewegungen am Lebenden zu messen. Verh.
X. internat. med. Kongress. Berlin 1890. :

— — Die Bewegungen des Kniegelenks, nach einer neuen Methode am
lebenden Menschen gemessen. Leipziger Abhandl. 1891.

— — Nachträgliche Notiz über das Kniegelenk. Anat. Anz. 6 (1891).

O. Fiscuer, Mechanismus zur Bestimmung der Lage des Schwerpunktes des
menschlichen Körpers und seiner Teile. Deutsche Math.-Ver., Katalog
math. Modelle 1892.

*) Unter dem Namen „Leipziger Abhandlungen“ ist zu verstehen: Ab-
handl. d. k. sächs. Ges. d. Wissensch. Verlag von S. Hirzel, später B. G.
Teubner, Leipzig.

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95

O. Fıscheß, Zwei Mechanismen zur Darstellung der Wirkung eines Muskels.

Deutsche Math.-Ver., Katalog math. Modelle 1892.

— Mechanismus zur Bestimmung der Trägheitsmomente eines Körperteils für

alle Schwerpunktsachsen. Deutsche Math.-Ver., Katalog math. Modelle
1892.

W. Braune u. O. Fischer, Bestimmung der Trägheitsmomente des mensch-

lichen Körpers und seiner Glieder. Leipziger Abhandl. 1892,

O. FıscHer, Die Arbeit der Muskeln und die lebendige Kraft des menschlichen

Körpers. Dem Andenken Win. BRAunes gewidmet. Leipziger Abhandl.
1893.

Der menschliche Körper vom Standpunkte der Kinematik aus betrachtet.
Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1893.

Ein zweiter Mechanismus zur Bestimmung der Lage des Schwerpunktes
eines Systems von in beliebiger Weise durch Gelenke miteinander ver-
bundenen Körpern. Deutsche Math.-Ver., Nachtrags-Katalog math. Modelle
1893.

Einige Gelenkmechanismen. Deutsche Math.-Ver., Nachtrags-Katalog
math. Modelle 1893.

Uber die Drehungsmomente ein- und mehrgelenkiger Muskeln. Arch. f.
Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1894.

W. Braune u. O. Fischer, Der Gang des Menschen. I. Teil: Versuche am

unbelasteten und belasteten Menschen. Leipziger Abhandl. 1895.

QO. FıscHer, Beschreibung eines neuen Modells zur Veranschaulichung der

Bewegungen beim Gange des Menschen. Arch. f. Anat. u. Physiol.
Anat. Abt. 189.

Die Hebelwirkung des Fußes, wenn man sich auf die Zehen erhebt.
Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abt. 1895.

Beiträge zu einer Muskeldynamik. I. Abhandl.: Über die Wirkungsweise
eingelenkiger Muskeln. Dem Andenken C. Lupwıss gewidmet. Leipziger
Abhandl. 189.

Beiträge zur Muskelstatik. I. Abhandl.: Über das Gleichgewicht zwischen
Schwere und Muskeln am zweigliedrigen System. Leipziger Abhandl.
1896.

Über Grundlagen und Ziele der Muskelmechanik. Arch. f. Anat. u.
Physiol. Anat. Abt. 1896.

Beiträge zu einer Muskeldynamik. II. Abhandl.: Uber die Wirkung der
Schwere und beliebiger Muskeln auf das zweigliedrige System. Leipziger
Abhandl. 1897.

Über die Gelenke von zwei Graden der Freiheit. Arch. f. Anat. u.
Physiol., Anat. Abt., Suppl. 1897.

Der Gang des Menschen. II. Teil: Die Bewegung des Gesamtschwer-
punktes und die äußeren Kräfte. Leipziger Abhandl. 1899.

Der Gang des Menschen. III. Teil: Betrachtungen über die weiteren
Ziele der Untersuchung und Überblick über die Bewegungen der unteren
Extremitäten. Leipziger Abhandl. 1900.

Der Gang des Menschen. Selbstbericht. Deutsche Turn-Zeitung Leipzig
17. V. 1900, Nr. 20.

Der Gang des Menschen. IV. Teil: Über die Bewegungen des Fußes
und die auf denselben einwirkenden Kräfte. Leipziger Abhandl. 1901.
Über die Bedingungen und den Beginn der Ablösung der Fersen vom
Boden. Wvnpr, Philos. Stud. 19 (1902).

Das statische und kinetische Maß für die Wirkung eines Muskels, er-
läutert an ein- und zweigelenkigen Muskeln des Oberschenkels. Dem
Andenken A. Ficks gewidmet. Leipziger Abhandl. 1902.

Über die reduzierten Systeme und die Hauptpunkte der Glieder eines
Gelenkmechanismus und ihre Bedeutung für die technische Mechanik.
Zeitschr. Math. u. Phys. 47 (1902).

Der Gang des Menschen. V. Teil: Die Kinematik des Beinschwingens
Leipziger Abhandl. 1903.

N

O.FıscHer, Physiologische Mechanik. Verh. Ges. deutsch. Naturf. u. Arztein Cassel
1903. Auch Jahresbericht d. Deutsch. Math.-Ver. Bd. 13, 1904, und Arch.
d. Math. u. Physik. III. Reihe, Bd. 7. Im Auszug: Umschau, 7. Jahrg.
1903, Nr. 45; Naturwiss. Rundschau 1903; Physikal. Zeitschr., 4. Jahrg.
1903.

— Der Gang des Menschen. VI. Teil: Über den Einfluß der Schwere und
der Muskeln auf die Schwingungsbewegung des Beins. Leipziger Abhandl.
1904.

— Physiologische Mechanik (Bewegungslehre), Encyklopädie der mathe-
mathischen Wissenschaften mit Einschluß ihrer Anwendungen, Bd. IV, 8
(1904).

— Über die Bewegungsgleichungen räumlicher Gelenksysteme. Leipziger
Abhandl. 1905.

— Über die Wirkung der Muskeln. Zeitschr. f. orthopäd. Chir. 21 (1908).
— Über die von Max Wien geäußerten Bedenken gegen die HELMHoLTzZ’sche
Resonanztheorie des Hörens. Annal. d. Phys., 4. Folge, Bd. 25, 1908.

— Theoretische Grundlagen für eine Mechanik des lebenden Körpers.
Teubners Sammlung von Lehrbüchern auf dem Gebiet der math. Wissen-
schaften, Bd. 22, 1906.

— Kinematik organischer Gelenke. Heft 18 der Wissenschaftl. Sammlung
naturwiss. u. math. Monographien 1907. Braunschweig, Vieweg & Sohn.

— Über die optische Abbildung. Die Behandlung ihrer geometr. Theorie in
der Schule. Leipzig, Teubner 1907.

— Zur Kinematik des Listine’schen Gesetzes. 77S., 2 Taf., 32 Abb. i. Text.
Leipziger Abhandl. 1909.

— Uber die Asgr’sche Sinusbedingung. Arch. f. d. ges. Physiol. 1910.

— Ferienkurse für wissenschaftliche Mikroskopie. Zeitschr. f. wissensch.
Mikroskop. u. Technik 1910.

— Methodik der speziellen Bewegungslehre in RoBERT TicErstepts Handbuch
der physiologischen Methodik.

— Medizinische Physik. S. Hirzel & Sohn, Leipzig, 1913.

Anatomische Gesellschaft.

Auf mehrfachen Wunsch folgt hier die Liste der Herren Mitglieder in
Deutschland, Österreich-Ungarn und den neutralen, mit Deutschland in Post-
verbindung stehenden Ländern, welche ihren Jahresbeitrag (vom 1. Februar
an sechs Mark!) für 1917 oder frühere Jahre noch nicht bezahlt haben:
ADLOFF, BoEKE, BOTEZAT, BRINKMANN, Cort (16), ECKSTEIN, ELZE, GÖPPERT, HAssEL-
WANDER, HAuscHILD, KOELLIKER, LuBoscH, Marcus, v. MÖLLENDORFF, P£TERFI,
PETERSEN (15, 16), PLexnGe, Rawirz, RıcHTER (Hans), RoscHER, Ruppricut (16),
SCHILLING-TORGAU (15, 16), SIEGLBAUER, SPANDOW, WASSERMANN, Frhr. von WIESER.

Ein großer Teil der Genannten befindet sich im Felde und hat vermutlich
die um Neujahr versandte Zahlungs-Aufforderung nicht erhalten.

Von den anderen Herren werden — falls bis Ende April keine Zahlung
eingegangen ist — die Beiträge durch Postauftrag erhoben werden.

Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 15. März 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. —

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. >= 20. April 1917.

Inuatr. Aufsätze. Otto Aichel, Ist Konkreszenz als Faktor bei der
phylogenetischen Umwandlung der Zahnform sichergestellt? Mit 3 Abbil-
dungen. S. 97-110. — Karl Skoda, Untersuchungen über das Vorkommen
eines Uterus masculinus bei einigen Wiederkäuerarten (Bos taurus, Bos bu-
balus und Ovis aries). Mit 2 Abbildungen. S. 111—120. — W. A. Mysberg,
Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln der Primaten. S. 121—127.

Biicherbesprechungen. WALTER ÖETTINGER, S. 127. — J. SOERENSEN und

L. WARNERkRoSs, S. 128.
Personalia. S. 128.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Ist Konkreszenz als Faktor bei der phylogenetischen Umwandlung
der Zahnform sichergestellt?

Von Prof. Orro AıcHzr in Kiel.
Mit 8 Abbildungen.

Die Konkreszenzhypothese sollte nach der Auffassung ihrer Be-
gründer völlig ausreichen, um die phylogenetische Umwandlung des
einfachen kegelförmigen Zahnes in kompliziertere Formen verständ-
lich zu machen. Heute wird auch von den Anhängern der Konkres-
zenzhypothese zugleich Differenzierung als Faktor angenommen.

Die Vorstellung über den Vorgang, der sich bei der angenom-
menen Konkreszenz abgespielt haben soll, ist derart abgeändert
worden, daß man eine ‚moderne‘ Konkreszenzhypothese von einer
„alten‘‘ unterscheiden muß.

Die alte Konkreszenzhypothese, die ontogenetisch nachweisbare
Konkreszenz annahm und aussagte, daß der Molar der Säugetiere

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 7

98

in einer gewissen Zeit der Entwickelung, entsprechend der Anzahl
seiner späteren Höcker, aus der gleichen Anzahl kegelförmiger Einzel-
zähne bestehe, die mit den kegelförmigen Zähnen der Reptilien
übereinstimmten, wurde aufgegeben, weil ihr das Beweismaterial ent-
zogen wurde. Bei vielen Zahnformen niederer Wirbeltiere, die durch
Konkreszenz entstanden gedeutet wurden, konnte erkannt werden,
daß tatsächlich Konkreszenz nicht in Betracht komme (JAEKEL 1394).
Andererseits war man gezwungen, wirklich nachgewiesene Konkres-
zenz in vielen Fällen als sekundär einsetzende Erscheinung anzusehen,
die mit dem phylogenetischen Entwickelungsgang der Zahnform nicht
in Beziehung gesetzt werden darf (Semon 1901).

Mißlang der direkte Nachweis stattgehabter Konkreszenz, den
man in phylogenetischen Erinnerungsbildern der Ontogenese er-
wartete, so fanden auch indirekte Beweise der Hypothese keine An-
erkennung. Eine Beweiskraft für phylogenetisches Geschehen mußte
der von KÜKENTHAL bei Walen angenommenen Aufteilung komplizierter
Zahnanlagen in eine Vielzahl einfacher Kegelzähne, wie dem ADLOFF-
schen Nachweis bei Phocaena, daß im Zusammenhang mit Verringe-
rung der Zahnzahl Formkomplizierung eintrete, abgesprochen werden.

Die moderne Konkreszenzhypothese nimmt nun an, daß das
Schmelzleistenmaterial, das bei den niederen Wirbeltieren eine ganze
Reihe von Zahnserien lieferte, bei den Säugetieren zur Ausbildung
von wenigen, aber formkomplizierteren Zähnen verwandt wird.
Den Beweis für diese Annahme zu erbringen, erscheint a priori unmög-
lich, doch glauben die Anhänger dieser Lehre, gewisse Befunde als
Beweismaterial in Anspruch nehmen zu können, ja sie behaupten,
die Konkreszenzhypothese sei bewiesen.

Bei Bork lesen wir über die Entstehung der komplizierten
Zahnform durch Konkreszenz: „Ich glaube im Laufe dieser Arbeit
diese Entstehungsweise des Säugetierzahnes — denn sie gilt nicht nur
von den Primaten — so fest begründet zu haben, daß in der Dis-
kussion über Gebißprobleme nicht mehr die Frage, ob Konkreszenz
eines Beweises harrt, sondern daß jetzt die prinzipiellen Gegner
dieser Theorie den Beweis erbringen müssen, daß Konkreszenz nicht
stattgefunden hat.“

ADLOFF sagt über den Nachweis der Konkreszenz als Faktor
bei der Umwandlung der Zahnform: ‚Dieser Nachweis ist erbracht ee
und druckt den Satz zur Bekräftigung gesperrt.

99

ÄADLOFF, KÜKENTHALS Schüler, formuliert seine Hypothese dahin,
die heutigen Säugetierdentitionen entsprächen der ganzen Zahn-
leiste, also den gesamten zahlreichen Zahnreihen tiefstehender Wirbel-
tiere. An einer Stelle soll der Zusammenhang der zahlreichen Rep-
tilienzahngenerationen unterbrochen sein, etwa in der Mitte, die eine
Halite soll zum Aufbau der Milehzähne, die andere für das bleibende
Gebiß verwertet sein.

Nach Bonk ‚muß der Primatenzahn aus einer Konkreszenz
zweier zu zwei verschiedenen Generationen gehörigen Reptilien-
zähnen entstanden sein“. BoLK hat später seine Auffassung insofern
geändert, als er nicht mehr von Konkreszenz, sondern von Konzen-
tration spricht: das Bildungsmaterial zweier benachbarter Rep-
tilienzahngenerationen soll die bukkale und palatinale Hälfte eines
jeden Molaren im Gebiß liefern.

Nach den Darlegungen der Autoren könnte der Eindruck ge-
wonnen werden, lediglich in der Auslegung der ‚Tatsachen‘, welche
die Konkreszenz beweisen, bestünden Meinungsverschiedenheiten, daß
dagegen in der phylogenetischen Entwickelung stattgehabte Kon-
kreszenz an sich als gesicherte Erscheinung zu betrachten sei.

Für die Verbreitung dieser Ansicht liegen die Dinge doppelt
günstig. Erstens muß der im ungeheuren Gebiet der Zahnformen
nicht Bewanderte den Fleiß bewundern, mit dem Material zusammen-
getragen wird, um die mit großer Sicherheit vorgetragene Hypothese
auszubauen, wodurch gar leicht die Frage übersehen wird, ob die
Grundlagen der Lehre auch genügend sichergestellt wurden, zumal
unmöglich erscheint, daß auf unsicheren Unterlagen ein so großes,
in seinen einzelnen Abteilungen genau ausgearbeitetes, Gebäude
errichtet werden konnte. Zweitens wird teilweise von den Anhängern
der Lehre jeder laut werdende, oft wohlbegründete Zweifel an ihrer
Berechtigung mit einer dogmatischen Sicherheit abgefertigt, die
manchen Gegner veranlaßt hat, die Diskussion zu beenden. Bei
dieser Sachlage ist es notwendig, die nackten Tatsachen, welche die
moderne Konkreszenzhypothese beweisen sollen, neuerdings einer
Prüfung zu unterziehen.

Die moderne, lediglich auf Zahnleistenmaterial fußende Kon-
kreszenzhypothese dürfte die Tatsache, daß benachbarte Zähne
verwachsen angetroffen werden können, eigentlich nicht mehr als
Beweis in Anspruch dafür nehmen, daß Konkreszenz als Faktor bei
der phylogenetischen Entwickelung der Zahnform eine Rolle gespielt

q*

100

habe. Dies ist aber doch der Fall. So hebt ApLorr in seiner jüngsten
Monographie (Verlag Meußer, Berlin 1916) hervor, das Milchgebiß
neige besonders zur Verschmelzung in longitudinaler Richtung; er
sagt: „Sollte hier nicht eine Reminiszenz vorliegen an frühere Ereig-
nisse der Stammesgeschichte, während die moderne, bleibende Reihe
jede Erinnerung daran verloren hat ?‘‘ Bei der Verwachsung benach-
barter Milchzähne handelt es sich um Verwachsung der Anlagen
typischerweise einzeln funktionierender Organe; diese Erscheinung
ist etwa gleichzustellen der Verwachsung einzelner Finger der Hand,
aus deren Vorkommen gewiß niemand den Schluß wagen würde,
die (typischerweise nicht verwachsenden) Finger seien phylogenetisch
durch Konkreszenz entstanden!

In erster Linie kommen für die moderne Konkreszenzhypothese
als Beweismaterial Zahnrudimente und Bildungen in der Umgebung
der Zahnkeime in Betracht, die als Reste von Zahnkeimen gedeutet
oder dahin aufgefaßt werden, daß einst stattgehabte Verschmel-
zungen wieder sichtbar werden.

Ich knüpfe an die Befunde bei Ornithorhynchus (Wırson und
Hırt) an. Bei Ornithorhynchus wurden neben den Zahnkeimen der
bei jugendlichen Individuen vorhandenen Zähne rudimentäre Zahn-
anlagen gefunden, die teilweise als solche anzuerkennen sind. Der
Lage nach entsprechen die Bildungen fehlenden Praemolaren und
außerdem etwa jedem Höcker der funktionierenden Molaren; am
vorderen Höcker der Anlage des zweiten Molaren waren zwei ,,rudi-
mentäre Zahnanlagen‘ vorhanden. Die Entdecker der Befunde bei
Ornithorhynchus und mit ihnen ApLorr glauben, daß die Rudimente
„ohne Frage einen Beweis‘ dafür lieferten, daß die Molaren aus der
Verschmelzung mehrerer Einzelzähne entstanden sind. Berücksichtigt
man, daß die als Rudimente beschriebenen Bildungen teilweise nur
Epithelnester darstellen, von denen einige in der Schmelzpulpa (!)
liegen, so erscheint die Deutung aller Befunde als Zahnrudimente doch
sehr zweifelhafı. Begreiflicherweise konnte das Untersuchungsmaterial
bei dem Objekte nur ein sehr geringes sein, auch fehlen bei der Sonder-
stellung des Tieres Vergleichsobjekte. Sehen wir aber von der durchaus
fraglichen Natur mancher als Zahnkeime gedeuteter Gebilde ab, be-
trachten wir sie versuchsweise alle als einwandfrei sichergestellte
Zahnkeimrudimente, so „beweist“ die Tatsache, daß in der Um-
gebung eines jeden funktionierenden Zahns mehrere Reste von Zahn-
keimen liegen, noch nicht, daß der funktionierende Zahn durch

Konkreszenz mehrerer Anlagen entstanden ist. Die Zahnzahl im
funktionierenden Gebiß von Ornithorhynchus ist außerordentlich
reduziert, andererseits beweist die Zahl der Höcker, daß die Molaren
sich sekundär vergrößert haben. Wenn nun bei Zahnzahlreduktion und
Vergrößerung der restierenden Einzelglieder des funktionierenden Ge-
bisses Zahnrudimente sich in der Umgebung der Zahnkeime erhalten,
so kann nicht auffallen, daß auf jeden funktionierenden Molaren
mehrere Rudimente entfallen. Zu welcher Dentition die Rudimente
zu rechnen sind, ist eine Frage, die der Beantwortung harrt; einen
Fingerzeig auf stattgehabte Konkreszenz oder gar einen „Beweis“
für dieses Geschehen kann der Befund nur für den Forscher enthalten,
der als Anhänger der Konkreszenzhypothese geneigt ist, wie ADLOFF
sich Box gegenüber ausdrückt: ‚alles durch die trübe Brille seiner
Theorie zu sehen‘.

Das Vorkommen rudimentärer Zahnanlagen, eine bekanntlich
nicht seltene Erscheinung, ist nun in breitester Form als Beweis für
im Laufe der phylogenetischen Entwickelung der Zahnform statt-
gehabte Konkreszenz benutzt worden.

Nicht nur sicher erkennbare, auf verschiedener Entwickelungs-
stufe stehende Zahnrudimente oder Zellhaufen, die ihrer Lage nach
mit gewisser Wahrscheinlichkeit als Zahnkeimreste angesprochen
werden können, auch Zellstränge, die vom Epithel der Mundbucht,
von der Zahnleiste oder vom äußeren Schmelzepithel des Zahnkeims
freiendigend ausgehen, und Epithelleisten, die den Zahnkeim mit
der Zahnleiste oder auch mit dem Mundbuchtepithel verbinden,
spielen als Beweismaterial für stattgehabte Konkreszenz eine Rolle.

Lassen wir die allgemeinere Frage beiseite, ob die Existenz von
Zahnrudimenten in Verbindung mit oder in der Umgebung von Zahn-
anlagen funktionierender Zähne überhaupt als Beweis für stattgehabte
Konkreszenz zu gelten hat.

Zuzugeben ist, daß Reste untergehender Zahnkeime oder etwa
atavistisch wieder auftauchende, jedoch rudimentär bleibende Zahn-
keime nicht wohl anders in Erscheinung treten können, als in Form
von Epithelsträngen und Epithelnestern, ist doch auch die erste Anlage
der Zahnkeime eine Leiste, ein Epithelstrang, an welchen Einfaltung
und Einstülpung erfolgt.

Muß nun aber jedes Epithelnest in der Umgebung der Keime funk-
tionierender Zähne, jeder Epithelstrang, jede Faltungzwischen Zalınkeim
und Zahnleiste nur einzig und allein als Zahnrudiment gedeutet werden ?

102

Diesen Standpunkt nehmen die Anhänger der modernen Kon-
kreszenzhypothese ein, ein einseitiger Standpunkt, der um so mehr
klargestellt werden muß, als wohlberechtigte Einwände bisher ohne
Einfluß blieben.

AHRENS hat als erster Einspruch erhoben. Er erklärte, daß
Faltenbildung zwischen Zahnkeim und Zahnleiste ihre genügende Hr-
klärung in mechanischen Ursachen fände. Man darf nicht verlangen,

daß ein Forscher dieser

ER, ~ J“ §& J SZ, Auffassung ohne weiteres
== een I Deren é d zustimmt, der den Stand-
£ : < FR punkt vertritt: „Ich muß
e 3] 3 Ws. gestehen, daßich von vorn-
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Im AT og „Dem wenn ich bei Erörterung
3 j x os stammesgeschichtlicher
a EN a 40; Probleme das Wort ,me-
de \ Ye 2 < 7 = Ay chanisch’ lese“ (AnLorr),
SU <a EN neue doch müßte die Möglich-
en et BT keit wenigstens Berück-
sal k u sichtigung finden.
e" i, Ä B) £ =. Zweifellos ist, daß bei
: I is 3 b { L Ng und infolge der Ortsände-
N: AR a 4 > rung, die der Zahnkeim
Br BR De —{ im Laufe der Entwicke-
2 2 p q lung der Zahnleiste gegen-
Aik & 2 A 5 : A über erfährt, Faltenbil-
cores Ne sei = : > Ye 5 dung an ZAahnleiste und
re be MER 5

SE Schmelzorgan auftreten

“ &F >“ kann. Auch die Möglich-
ais u . 5

\ : keit der Entstehung von

Abb. 1, a—u. Anlage des Pd, von Spermophilus Eoithalsatt RS

leptodactylus nach ADLOoFF. pithemestern und Irel-

endigender Epithelstränge

als Folge der Ablösung des Zahnkeimes von der Zahnleiste ist nicht

von der Hand zu weisen, da mit diesem Vorgang Untergang von Zell-

material und zugleich vorübergehend lokale Zellproliferation ver-
bunden ist.

Wir werden also den Tatsachen gerecht, wenn wir einerseits mit

der Möglichkeit rechnen, daß die hervorgehobenen fraglichen Bil-

dungen rudimentäre Zahnkeime darstellen könnten, zugleich aber

offen lassen, daß eine Beziehung zu untergegangenen Zahnkeimen
nicht notwendigerweise zu bestehen braucht.

Der Nachweis, daß jene Bildungen einzig und allein Zahnrudi-
mente darstellen müßten, ist jedenfalls nicht erbracht, mithin sind
auf dieser Annahme aufgebaute Schlußfolgerungen nur als Hypo-
thesen zu betrachten.

Hypothetisch ist mithin die Annahme einer prälaktealen Denti-
tion und die Behauptung,
Konkreszenz stelle einen
Faktor für die Umwand-
lung der Zahnform in der
Phylogenese dar.

Beschäftigt man sich
nun mit den Gebilden, die
als Zahnrudimente ange-
sprochen werden, so zeigt
sich, daß selbst in Fällen,
die als ,,besonders beweis-
kräftig“ bezeichnet sind,
bei denen lückenlose Serien
und plastische Rekon-
struktion veröffentlicht
werden, die Deutung der
Serie und die Rekonstruk-
tion von der als Tatsache
hingenommenen Hypo-
these geleitet wird: Deu-
tung und Rekonstruktion
sind subjektiv. eS

43
ah
we

Als Beispiel diene der Abb. 1, v—n. Anlage des Pd, von Spermophilus
mehrfach von ADLOFF an- leptodactylus nach ADrorr.

gezogene Fall eines Pd,

von Spermophilus leptodactylus (auf S. 24, 25 u. 26 seiner Mono-
graphie). Unsere Abb. la—z gibt die vollständige Serie nach ADLOFF
wieder, Abb. 2 die Rekonstruktion. ApLoFF sagt: „Wir sehen,
wie labial an der Anlage des Zahnes ein Epithelsproß entsteht, der
nach Verlauf einiger Schnitte einen rudimentären kappenförmigen
Schmelzkeim darstellt (m). Derselbe schwindet als solcher, während
der labiale Epithelstrang im Bindegewebe liegen bleibt. Nach einigen

104
weiteren Schnitten entsteht neben derselben Anlage des Pd, ein
weiterer kappenförmig eingestülpter Schmelzkeim (e), der mit dem
Schmelzorgan schließlich verschwindet.‘

Vergleicht man die Serie mit der Rekonstruktion (Abb. 2), so er-
gibt sich, daß die fraglichen Zahnkeimrudimente in der Rekonstruktion
am Rande einer einheitlich dargestellten leistenartigen Erhebung ge-
legen sind, während in Wirklichkeit die Faltung an verschiedenen
Stellen eine Unterbrechung aufweist (bei h, g—u). |

Auffallend ist, daß der Schnitt 2 eine Einsenkung aufweist, die
den angeblichen rudimentären Zahnkeimen durchaus entspricht, aber
in der Rekonstruktion fehlt. Die Rekonstruktion hätte also drei
Zahnkeimrudimente aufweisen können,
bei m, z und e.

Schnitt n und o zeigt deutlich, daß
die Basis des Zahnrudiments mit der
Anlage des Pd, durch einen Epithel-
strang verbunden ist, in der Rekon-
struktion tritt dies nicht hervor.

Ferner zeigt das äußere Schmelz-
epithel mannigfache Unregelmäßis-
keiten in Gestalt von Vorsprüngen, die

ee in den Schnitten in verschiedenster
Abb. 2. Rekonstruktion der in Abb. 1 = j A
a—n dargestellten Serie nach ADLOFF. Richtung getroffen vorliegen (vgl.
Schnitt e—p); die schwache Vergröße-
rung gestattet kein Urteil darüber, ob hier Proliferation oder Rück-
bildung vorhanden.

Die Einstülpung nun, die einen Zahnkeim darstellen soll (Schnitt
m—p), schließt sich diesen Bildungen eng an und läßt ebenso wie die
zweite als Zahnrudiment gedeutete Einstülpung (Schnitt e) die Regel-
mäßigkeit im Aufbau vermissen, die erwartet werden müßte. So ist
die Wand der Einstülpung in Sehnitt n auf beiden Seiten verschieden
stark, in Schnitt o erscheint sie zerzaust; eine Durchsicht der Schnitte
a— stellt klar, daß der zweite sog. rudimentäre Zahnkeim in keiner
Weise dem Bilde entspricht, das die Rekonstruktion darstellt. Die
Unregelmäßigkeiten in Höhe und Stärke der Wandung der ,,Hin-
stülpung‘‘ sind noch auffallender als beim ersten Rudiment.

Stellt man außerdem fest, daß die Höhe der Leiste, welche die Ein-
stülpungen tragen soll, in Schnitt « und % (dem Anfangs- und End-
punkt des Keimes in der Serie) annähernd gleich, im Bereich der

105

fraglichen Einstülpung dagegen bei « größer, bei k geringer ist, so zeigt
sich, daß die Bildung nicht mit einem durch regelmäßige Formverhält-
nisse charakterisierten Zahnkeim verglichen werden darf, daß nicht
kappenförmige Einstülpung, vielmehr unregelmäßige Lappung vorliegt.

Einen ,,Beweis für vorhandene Zahnkeime kann man in den
Bildungen mit bestem Willen nicht erblicken.

Abb. 3a—q gibt eine Serie von Tapirus americanus nach ADLOFF
(Monographie 8. 19) wieder. An der labialen Wand des Schmelz-
organs (Pd,) soll ein kappen- =
förmig eingestiilpterSchmelz- Er A a GE

keim vorhanden sein. In Se NE 7 egeras

= ae in, ao az ne
Abb. 4 ist dieser nach ADLOFF ee Tr. 3
: & 7 Ser
in starker Vergrößerung dar- c
gestellt.

„Daß es sich bei der in
Frage stehenden Bildung um
einen Schmelzkeim handelt‘‘,
sagt ADLOFF, , nicht etwa um
eine zufällige, einer Zahn-
anlage ähnelnde Konfigu-
ration des äußeren Schmelz-
epithels, geht einmal daraus
hervor, daß die Bildung auf
beiden Seiten vorhanden ist,
ferner aber auch aus der
wichtigen Tatsache, daß eine
besondere Differenzierung
des Epithels innerhalb der
kleinen Anlage deutlich er- Abb. 3. Anlage des Pd, von Tapirus ameri-
kennbar ist. Durch die tief- ns un
blaue Färbung desselben wird dieselbe wirkungsvoll aus der näheren
Umgebung herausgehoben.“

Bei der Beurteilung kommt weniger eine wirkungsvolle Heraus-
hebung durch den Farbstoff als vielmehr Zellform und gegenseitige
Lagebeziehungen der Zellen in Betracht ; deutlich ersichtlich ist, daß am:
Grunde des Dellenquerschnitts das Epithel niedriger wird, und weniger
dicht gestellt ist (Abb. 4), während für einen Schmelzkeim charak-
teristisch ist, daß das innere Schmelzepithel gleichartig erscheint.
Berücksichtigt man ferner, daß am Zahnkeim des Pd, in der Um-

DOT

gebung des Gebildes Zellmaterial untergeht, daß bei diesem Vorgang
auch Sprossen- und Zellnesterbildung vorkommt, so wird die Zahn-
keimnatur des Gebildes sehr zweifelhaft. Hieran kann das Vorkommen
der Bildung auf beiden Seiten (nur eine ist dargestellt, nur sie also
zu beurteilen) nichts ändern, da auf beiden Seiten gleiche Faktoren

Abb. 4. Der als Anhang der Zahnanlage in
der Serie der Abb. 3 sichtbare angebliche Schmelz-
keim in stärkerer Vergrößerung, nach ADLOoFF.
Schnitt A der Abb. 3.

wirken. Mit dem Hinweis,
daß ein ähnlicher Befund
bei Dugong von Küken-
THAL ebenso gedeutet wur-
de, wird die Deutung nicht
sicherer gestellt.

Die sog. Schmelzleisten
nun, die als Zeugen der prä-
laktealen Dentition ange-
sehen werden und die Tat-
sache stattgehabter Kon-
kreszenz beweisen sollen,
illustriere ich in den Abb. 5
u.6 durch Wiedergabe zweier
ApDLoFF’scherSerien, welche
die Anlagen des Id, und Id,
von Cervus alces darstellen
(Monographie 5. 16 u. 21).

Zur Abb. 5 heißt es bei
ApıorFr: ,,Labial der An-

lage von Id, taucht ein Fortsatz auf, der direkt aus dem Mundepithel
zu entspringen scheint, mit kolbig verdicktem freien Ende. Ent-

Abb. 5. Anlage des Id, von Cervus alces nach ADLOFF.

sprechend der immer mehr erscheinenden Anlage von Id, wird auch
dieser Fortsatz größer und breiter und geht schließlich in dieselbe auf.
Abb. 7f u. g!) zeigen deutlich, daß ein nicht unerheblicher Teil der

Anlage durch ihn gebildet wird.“
1) Abb. 5f und g dieses Aufsatzes.

107

Rekonstruiert man die Serie der Abb. 5, so zeigt sich, daß der
Schmelzkeim eine breite, flächenhafte Verbindung mit der Zahnleiste
besitzt und daß die verbindende Platte kuppelförmig gewölbt ist. In
Sehnitt g ist der umwölbte Raum nicht getroffen, in Schnitt f und e
angeschnitten. Da ein Schiefschnitt durch die Verbindungsplatte
zwischen Zahnkeim und Zahnleiste vorliegt, ist in den folgenden
Schnitten d, c, b, a auf der einen Seite die Gewölbebegrenzung nicht
mehr voll getroffen. Das ist, was ADLOFF in der Weise beschreibt, daß
ein Fortsatz auftauchen soll, der immer größer und breiter wird, um
in die Zahnanlage aufzugehen. In Wirklichkeit liegt gar kein Fort-
satz vor, sondern eine Faltung des Gewebes, das Zahnkeim und Zalın-
leiste verbindet.

Uber die Abb. 6 sagt Apnorr: ‚Bei dem unteren Id, von Cervus
alces hängt aber in der Tat das Schmelzorgan schließlich mit drei
Leisten zusammen, außer mit der generellen und der sog. lateralen
Schmelzleiste noch mit einer dritten zwischen ihnen gelegenen“ usw.

Abb. 6. Anlage des Id, von Cervus alces nach ADLorr.

Rekonstruiert man die Serie der Abb. 6, so überzeugt man sich
ohne weiteres, daß in diesem Fall die Verbindungsplatte zwischen
Zahnkeim und Zahnleiste zwei von verschiedenen Seiten ausgehende
Einbuchtungen, zwei Dellen, besitzt. Würde die Schnittrichtung
parallel zum Epithel der Mundbucht geführt sein, so würde die Ver-
bindung zwischen Zahnkeim und Zahnleiste einen s-förmig gekrümm-
ten Strang dargestellt haben. Selbstverständlich ist, daß ein Schnitt,
der durch eine s-förmig gebogene Platte so geführt wird, daß der
Schnitt senkrecht zum s-förmigen Querschnitt geht und die einzelnen
Biegungsabschnitte trifft, drei Plattenquerschnitte aufweisen muß.
Der Id, von Cervus alces hängt also nicht mit drei Leisten zusammen,
sondern mit einer einzigen, flächenhaften, die von entgegengesetzten
Seiten dellenartig ausgebaucht ist. Da der Schnitt die Wände der
Ausbauchungen getroffen hat, muß im Schnitt das Bild dreier Leisten
entstehen, aber doch nur im Schnittbild!

108

Das einzig Merkwürdige, was die Serien ADLoFFs aufweisen, ist
also eine Faltung des Verbindungsstückes zwischen Zahnkeim und
Zahnleiste.

Solche Faltungen, ob einfach oder doppelt vorhanden, können
zunächst nur die Frage aufwerfen, welche Momente die Faltung ver-
anlassen. Man ist berechtigt, die Möglichkeit zu diskutieren, ob die
Faltungen als das Ergebnis einer Abänderung der Lagebeziehungen des
Schmelzkeimes zur Zahnleiste passiv auf mechanischem Wege ent-
standen, oder ob die Faltung als eine Zellproliferation der Zahnleiste
selbst aufzufassen ist; endlich kann darüber gestritten werden, ob die
Faltungen mit Zahnanlagen homologisiert werden dürfen.

So viel ist sicher richtig, daß ,,der Beweis‘ nicht erbracht ist, die
Faltenbildungen seien Zahnrudimente, noch viel weniger ist durch sie
„bewiesen“, daß Konkreszenz bei der Komplizierung der Zahnform
in der phylogenetischen Reihe eine Rolle gespielt hat.

Nun hat Boux nachgewiesen, daß Faltung an Schmelzorgan und
Zahnleiste als typische Erscheinung in bestimmten Entwickelungs-
stufen des Schmelzorgans an jeder Zahnanlage nachweisbar ist.
Bouk bezeichnet die Faltung als laterale Schmelzleiste und den von
der Falte umschlossenen Raum als Schmelznische. Die laterale
Schmelzleiste Boxxs ist identisch mit den sog. Resten der prälaktealen
Dentition, die wir in den Abb. 5 und 6 kennen lernten. Nach Bork
soll aber die laterale Schmelzleiste nur in der Einzahl auftreten und
soll nicht als Rest einer prälaktealen Dentition (LECHE) angesehen
werden dürfen.

BorK sagt aus, daß die Zahnanlage ein terminales Produkt der
Zahnleiste sei und im Laufe der Entwickelung immer mehr bukkal-
wärts rückt, so daß später die Zahnleiste medial vom Schmelzorgan
zu liegen kommt.

Merkwürdig ist, daß BoLk angesichts der Tatsache, daß das Auf-
treten seiner lateralen Schmelzleiste zeithch mit Ortsveränderungen
zusammenfällt, die der Schmelzkeim erleidet, nicht vorgezogen hat,
zwischen beiden Erscheinungen einen kausalen Zusammenhang als
möslich hinzustellen, statt auf Grund einer, in einzelnen Entwicke-
lungsstadien bei Reptilien und Primaten bestehenden gewissen Ähn-
lichkeit, eine neue Hypothese zu entwickeln.

Hierzu wurde Bot durch einen weiteren Befund verführt: durch
Sein sog. Schmelzseptum.

109

In Abb. 7b ist nach Bork eine schematische Darstellung der
Anlage eines Primatenzahnes gegeben. Aus dem Schema ergibt sich,
was BoLK unter genereller und lateraler Schmelzleiste und unter
Schmelzseptum versteht.

Bouk vergleicht dies Bild mit der Darstellung einer Entwickelungs-
stufe zweier Zahngenerationen von Varanus chlorostygma, Abb. 7a.

BoLKk argumentiert nun folgendermaßen: Stellt man sich vor,
daß eine Verwachsung der Zahnkeime des Reptils eintritt, so wird
das Bild 7a unter Vereinigung der gegenüberstehenden Wände der
beiden Schmelzkeime ein Bild abgeben, das mit dem Bilde 7b völlig
übereinstimmen würde. Also sei das Reptilstadium ein phylogene-
tisches Vorstadium
für den Primatenzahn
und habe als solches
zu gelten!

Die Existenz der
lateralen Schmelz-
leiste und des Schmelz-
septums soll die Dop-
pelnatur des Prima-
tenzahnkeims be-

weisen! BoLk kommt
zu dem seiner Ansicht Abb. 7. Botxs Vergleich zweier schematisch dar-

5 gestellter Zahngenerationen von Varanus chlorostygma (a)
nach nicht anfecht- mit einer schematischen Primatenzahnanlage.

baren SchluB, er habe

die Entstehungsweise des Säugetierzahnes fest begründet, „zwei
Schmelzorgane sind identisch mit zwei Reptilienzähnen, also muß
der Primatenzahn aus einer Konkreszenz zweier zu zwei verschiedenen
Generationen gehörigen Reptilienzähne entstanden sein“. „Der
Polyphyodontismus der Reptilien ist untergegangen in der Kompli-
ziertheit der Zahnkrone der Säuger.‘“

Die Schlußfolgerungen Bonxs aus dem Vergleich von Bildern
gewisser Entwickelungsstadien von Reptilien und Primaten würden
berechtigt erscheinen, wenn die Verschmelzung bei Primaten einwand-
frei klargestellt erschiene. Dies trifft nicht zu.

AHRENS hat unabhängig von Bork die Bildung, die Bork als
Schmelzseptum bezeichnet, ebenfalls beobachtet, aber mit dem
Namen „Schmelzstrang‘ belegt, weil sie, in der Schmelzpulpa gelegen,
kein „Septum‘“, keine Scheidewand darstellt, sondern einen einfachen

110
Strang. Mithin kommt das Schmelzseptum als Beweis dafür, daß
der Schmelzkeim der Primaten ein zusammengesetztes Gebilde sei,
in Wegfall. Auch Apuorr hat sich in diesem Punkt auf die Seite von
AHRENS gestellt. Die Hauptstütze Bouks ist also völlig entwertet.

Für die laterale Schmelzleiste (eine, mit gewissen, als Uberbleibsel
einer pralaktealen Dentition beschriebenen Faltungen, identische
Bildung) gilt das für diese Gesagte: Faltung zwischen Schmelzkeim
und Zahnleiste kann als Folge des Ortswechsels des Zahnkeims gegen-
über der Zahnleiste gedeutet werden. Bewiesen hat also BouLx die
Doppelnatur des Zahnkeims der Primaten nicht, keine Rede davon ist,
daß er die Entstehungsweise des ae durch Konkreszenz
„test begründet‘ habe.

Erwähnt ist schon, daß Box heute den Begriff der ‚Konzentration‘
an Stelle der Konkreszenz gesetzt hat. Zwei Zahngenerationen sollen
nicht miteinander verwachsen, ‚sondern sie haben sich räumlich
nicht voneinander getrennt“.

ADLOFF bemerkt mit Recht, warum dann, bei der angenommenen
Konzentration, überhaupt eine Trennung wieder sichtbar wird ?

Auch Apuorr sind aber Schwierigkeiten bei der Erklärung des
Vorkommens der sog. Reste einer prälaktealen Dentition in Form
von Falten und Leisten am Schmelzorgan entgegengetreten.

Er meint auffallenderweise, das Vorhandensein dieser prälaktealen
Anlagen als Reduktionserscheinung deuten zu können: Wie jeder
Zahn ursprünglich aus einer Verschmelzung von Anlagen verschiedener
Dentitionen seinen Ursprung finden soll, zerfiele umgekehrt bei be-
ginnender Rückbildung der Zahn wieder in seine Komponenten!!

Die Lehre von der prälaktealen Dentition und die Dimerhypothese
stehen in erbittertem Kampf. Beide Hypothesen setzen Konkreszenz
voraus. Schon die grundsätzlichen Differenzen, die in beiden Lehren
hervortreten, erweisen, daß ihre Grundlagen nicht in der Weise klar-
gestellt sein können, wie ihre Anhänger annehmen.

Die vorangehenden Erörterungen sollten die Frage, ob die ge-
nannten Hypothesen berechtigt sind, nur insoweit berühren, als für
die Frage der Konkreszenz von Interesse.

Klargelest dürfte sein, daß auch der „modernen“ Konkreszenz-
hypothese der Nachweis nicht gelungen ist, Konkreszenz habe im
phylogenetischen Werdegang der Zahnform eine Rolle gespielt.

(Eingegangen am 29. Januar 1917).

111

Nachdruck verboten.

Untersuchungen über das Vorkommen eines Uterus masculinus
bei einigen Wiederkäuerarten (Bos taurus, Bos bubalus und
Ovis aries).

Von Prof. Dr. Kart Skopa, Wien.

Mit 2 Abbildungen.

In mehreren älteren und auch neueren einschlägigen Werken
finden sich teils einander widersprechende, teils nur ungenaue oder
unklare Angaben über das Vorkommen eines Uterus masculinus als
Überrest der Münzer’schen Gänge bei den Hauswiederkäuern, speziel
beim Rind; in einigen anderen wird darüber überhaupt nichts erwähnt.
Von den älteren Autoren schrieb z. B. Levu") über den Uterus mascu-
linus der Haustiere: „Dieser Anhang der männlichen Genitalien steht
durch eine, selten zwei, mehr oder minder feine Öffnungen mit der
Harnröhre in Kommunikation. Man findet ihn bei sämtlichen Haus-
tieren.“ FRANcK?) führte über dieses Gebilde folgendes an: „Es
findet sich auch beim Rinde, Schafe, Ziege und Schweine in ver-
schiedenem Grade entwickelt. Meist mündet es bei diesen Tieren mit
zwei Öffnungen am Schnepfenkopfe, oder es verbinden sich die Aus-
führungsgänge mit jenen der Samenleiter.‘“ Franz MÜLLER?) gab
an: „Beim Rinde, Schweine, Hunde und der Katze findet man in
der Vorsteherdrüse ein kleines Bläschen, das sich zwischen den beiden
Ausführungsgängen in den Anfangsteil der Harnröhre am Schnepfen-
kopfe öffnet, häufig aber blind geschlossen ist. Es ist dies eine An-
deutung der männlichen Gebärmutter. Beim Rinde ist die Blase
15—16 mm lang, bouteillenförmig.‘‘ Diese mehrfach in die ein-
schlägige Literatur übergegangene Angabe über das Rind, die mit
meinen Befunden nicht übereinstimmt, entnahm Franz MÜLLER
einer Abhandlung von F. WAHLGREN?), der über den Uterus maseulin us

1) Levu, Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1839.

2) Franck, Handbuch der Anatomie der Haustiere. Stuttgart 1871.

3) Franz MÜLLER, Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Wien 1885.

4) F. WAHLGREN, Über den Uterus masculinus, WEBER, bei dem Menschen
und den Säugetieren. Aus dem Schwedischen übersetzt von W. PETERS. J.
MÜLLERS Archiv für Anatomie und Physiologie. 1849.

112

des Rindes, den er auch abbildete, folgendes schrieb: ,,Wir haben ihn
sowohl bei dem neugebornen Tier, wie bei dem ausgewachsenen, auch
kastrierten Tier gesucht und mit ein paar Ausnahmen, wo das Veru
montanum abnorm gebildet war, immer gefunden.“ WAHLGREN
betonte ferner, daß der Uterus masculinus des Rindes, der nach
seiner Beschreibung ,,emer mit ihrem oberen Ende nach abwärts ge-
wandten Bouteille gleicht und der 6—7 Linien lang und 1—2 Linien
breit ist, mittels einer kleinen runden Öffnung am Colliculus seminalis
mündet; ,,diese Öffnung ist oft so fein, daß nur eine Schweinsborste
eingeführt werden kann“. Auch in Bezug auf das Schaf machte
WAHLGREN positive Angaben über den Uterus masculinus und be-
schrieb ihn als ‚eine gleich weite Höhle von 3—4 Linien Länge und
1 Linie Weite‘, die sich am Colliculus seminalis in die Harnröhre
öffnet. Ich fand bei zwei Schafen — außer anderen Überresten der
Müruer’schen Gänge — ein ähnliches Verhalten.

Es sei nebenbei erwähnt, daß der von FRANZ MÜLLER!) bei dem einzigen von
ihm im Jahre 1851 untersuchten, aus dem Bialowescher Walde stammenden
Wiesentstier (Bison europaeus, vom Autor Auerochs genannt) gefundene kolossale,
zweihörnige Uterus masculinus, den er in seiner Veröffentlichung auch abbildete
— er besaß ungefähr die Größenverhältnisse und die Formen des Uterus einer
erwachsenen Kuh —, allem Anscheine nach (trotz der entgegengesetzten Ansicht
des Autors) keine normale Bildung darstellen dürfte. In neuester Zeit von KELLER
und TANDLER durchgeführte, demnächst zur Veröffentlichung kommende Unter-
suchungen über Genitalmißbildungen bei gewissen Rinderzwillingen sprechen

auch für meine Annahme. Ich führe den Befund Franz MÜLLERS deshalb hier
an, weiler als beim Bison normales Verhalten in die Fachliteratur übergegangen ist.

Neuerdings wird von zwei Autoren?) *) angegeben, daß sich bei
den Hauswiederkäuern ein Uterus masculinus nicht nachweisen lasse,
beziehungsweise daß ein soleher noch nicht gefunden worden sei.
Der eine der Autoren, SCHMALTZ, stellt sich hierbei in einen — in
Bezug auf die Größenverhältnisse nach meinen Befunden berech-
tigten — Gegensatz zu WEBER, der von Herrwıc®) als Gewährsmann

1) FRAnz MÜLLER, Bemerkungen über den Auerochsen. Vierteljahresschrift
für wissenschaftliche Veterinärkunde, II. Bd. Wien 1852.

2) SCHMALTZ, Die Geschlechtsorgane. Im II. Bd. des von ELLENBERGER
herausgegebenen Handbuches der vergl. mikrosk. Anatomie der Haustiere.
Berlin 1911.

3) H. J. Lenx, Zur Anatomie und Histologie der Harnblase und der Pars
pelvina der Harnröhre der Haussäugetiere. Inaug.-Dissert. Dresden 1913.

4) Herrwig, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und
der Wirbeltiere. Ferner: Elemente der Entwicklungslehre des Menschen und

113
angeführt wird. HErTwıG schreibt: ,,Beim Menschen außerordent-
lich unscheinbar, gewinnt er bei manchen Säugetieren, bei Karni-
voren und Wiederkäuern (WEBER) eine bedeutende Größe und sondert
sich in ähnlicher Weise wie beim Weibe in einen Scheiden- und Ge-
bärmutterteil.‘‘ HerrwıeG meint wahrscheinlich Ernst Heınkıca
WEBER, der als erster (1836) den Uterus masculinus richtig deutete.
WEBERS Angabe über die Wiederkäuer konnte ich nicht auffinden.

Diese Divergenz in den Angaben und deren Unklarheit veran-
laßten mich zu sorgfältigen, in dieser Richtung geführten Unter-
suchungen des männlichen Genitales beim Hausrind — später er-
gänzend beim Büffel und Schaf — und es gelang mir in der weitaus
überwiegenden Mehrzahl der untersuchten Fälle, hohle Gebilde nach-
zuweisen, die zweifellos als Uberrest der Münter’schen Gänge zu
deuten sind. Die Ursache dafür, daß diese Gebilde bisher nicht ge-
nügend beachtet wurden, ist wohl — abgesehen von ihrer Unschein-
barkeit — in ihrer Lage zu suchen. Sie liegen nämlich nur selten dort,
wo man den Uterus masculinus gewöhnlich zu finden pflegt, also nahe
dem Colliculus seminalis, sondern meist ziemlich weit kranial davon,
und zwar im Bereich jener in der Veterinäranatomie als Plica uroge-
nitalis bezeichneten Bauchfellfalte, welche sich beim männlichen Tier,
als Homologon des Ligamentum latum uteri quer von einer Seite der
Beckenwand zur anderen ausspannt und die Enden der Harn- und
Samenleiter zwischen ihre Serosablätter aufnimmt.

Als Untersuchungsmaterial dienten zunächst Teile des Genital-
traktes von 115 geschlachteten Stieren. Bei diesen Objekten konnte
ich in 82 Fällen Überreste der MÜLLERrR’schen Gänge nachweisen, also
in über 71 Prozent der Fälle. Möglicherweise hätte sich dieser Prozent-
satz noch erhöht, wenn es den bei der Schlachtung beschäftigten
Personen gelungen wäre, alle gelieferten Untersuchungsobjekte bei
ihrer Entnahme aus dem Tierkörper in einem gleich guten Zustande
zu erhalten; denn von den 33 Fällen mit einem negativen Befund
waren nur zwölf für diese Untersuchungen in jeder Hinsicht geeignet,
d. h. in Bezug auf die betreffenden Partien vollkommen unbeschädigt
geblieben. Außer den Stieren untersuchte ich in der Folge auch noch
6 Büffelstiere und 8 Schafböcke, bei denen ich in allen Fällen die er-
wähnten Gebilde fand. Alle untersuchten Objekte, die mir stets

der Wirbeltiere. Das Zitat findet sich im gleichen Wortlaut in allen Auflagen
beider Werke, darunter auch in der neuesten, fünften Auflage der Elemente.
Jena 1915.

Anat. Anz, Bd, 60. Aufsätze, 8

114

möglichst bald nach der Schlachtung übermittelt wurden, entstammten
geschlechtlich vollreifen, normal gebildeten Tieren. Bei allen waren
im Inhalt des Duetus deferens, den ich durch Ausstreifen entleerte,
durch die mikroskopische Untersuchung zahllose Spermien — oft in
lebhaftester Bewegung — nachzuweisen.

Die Überreste der MÜLLER’schen Gänge bestanden bei 62 Rindern,
bei allen untersuchten Büffeln und bei 5 Schafen aus je einem zwischen
den beiden Serosablättern der Plica urogenitalis liegenden, gelb
durehscheinenden, mit einer Flüssigkeit prall gefüllten Bläschen.
Es lag in jenem, ein gleichschenkeliges, sphärisches Dreieck mit
konkav geschwungenen Seiten darstellenden Teil der Plica urogenitalis,
welcher kranial von deren freiem Rand und nach beiden Seiten von
den kaudal divergierenden Samenleitern begrenzt wird (s. Abb. 1).
Seine Lage wechselte jedoch hier in-
sofern, als es, in verschiedener Ent-
fernung vom freien Rande der Pliea,
entweder median lag, oder nach einer
der beiden Seiten’ von der Median-
linie abgerückt war. Entsprechend
seiner Lage zwischen den beiden
Blättern der Plica war das Bläschen
in dorso-ventraler Richtung etwas
abgeplattet. Es ließ sich leicht frei-
legen und nahm dann eine fast voll-
kommene Kugelgestalt an. Sein

Abb. 1. Bläschenförmiger Uterus Durchmesser schwankte in den ver-
masculinus eines Stieres im Bereich schiedenen Fällen zwischen 1,5—9mm.
a te oR vin. Bläschen mit einem geringeren Dureh-
teiles der Plica urogenitalis. Inhalber messer als 2 mm waren in weitaus
Natnreröße, überwiegender Zahl (in ungefähr vier

Fünfteln der Fälle) vorhanden. Ihr
Auffinden war wegen ihrer Kleinheit manchmal etwas mühsam.
Vielleicht wurden sie deshalb bei einigen, nicht ganz tadellos erhal-
tenen Untersuchungsobjekten, die als Fälle mit negativem Befund
notiert wurden, ganz übersehen; darauf bezieht sich auch mein oben
gemachter Hinweis auf die Möglichkeit einer Erhöhung des Prozent-
satzes der positiven Befunde. Die von einer dünnen, aber ziemlich
widerstandsfähigen Haut gebildete Hülle jedes Bläschens umschloß
eine durchsichtige, gelbe Flüssigkeit von honigartiger Konsistenz.

115
Eine besondere Verbindung des Bläschens, oder eine sonstige Be-
ziehung zu irgendeinem Teile der Nachbarschaft war nicht nach-
zuweisen.

Dieses Verhalten kann wegen der überwiegenden Haufigkeit
seines Vorkommens als Regel angesehen werden. Von ihr wichen
mehrere Fälle ab, vor deren Beschreibung der leiehteren Übersicht
halber folgendes über das gewöhnliche Verhalten der Endteile der
beiderseitigen Samenleiter zueinander in Kürze erwähnt werden soll:
die Samenleiter des Rindes, Schafes und Büffels ziehen, nachdem sie
sich während ihres Verlaufes zwischen den Blättern der Plica uro-
genitalis bis zur Berührung genähert und allmählich ampullär ver-
größert haben, eng aneinandergeschmiegt ihrer Mündung entgegen.
Ihre Berührungsstelle bildet die kaudal gerichtete Spitze des Plica-
dreiecks. Von dieser Stelle an sind die Ampullen der Samenleiter
in ihrem kaudalen Verlauf eine Strecke weit durch lockeres Binde-
gewebe verbunden. Noch weiter kaudal verbinden sie sich beim
Rinde oft auch noch durch Muskelzüge, die sich aus ihrer äußeren
Muskelhülle entbinden und in ziemlich unregelmäßiger Weise von
einer Ampulle zur anderen ziehen. Nahe ihrer Mündungsstelle in die
Urethra besitzen die Ampullen des Rindes ständig einen gemein-
schaftlichen muskulösen Überzug, der auch auf den Mündungsteil
der Samenblasen ausstrahlt.

Die von mir gefundenen Abweichungen vom regelmäßigen Ver-
halten bestanden in Änderungen der Lage, der Form und der Zahl
der als Uterus masculinus aufzufassenden Hohlgebilde, beziehungs-
weise auch in Kombinationen dieser Änderungen.

Änderungen, die bloß die Lage betrafen, fanden sich in fünfzehn
Fällen — davon vierzehn beim Rind und einer beim Schaf — vor.
Sie bestanden darin, daß das Bläschen nicht im eigentlichen Plica-
dreieck lag, sondern bereits im Bereich der bindegewebigen Ampullen-
verbindung, wo es etwas dorsal zwischen die beiden Ampullen ein-
geschoben war. Seine Form hatte sich an den Berührungsstellen mit
den Nachbarteilen diesen angepaßt; freigelegt nahm es eine Kugel-
gestalt an.

Unter diesen fünfzehn Fällen befand sich das Bläschen siebenmal
— darunter einmal beim Schaf — fast genau in der Längsmitte der
Ampullen und fünfmal kranial davon. Es reichte hierbei an das dorsale
Serosablatt der Plica heran und wölbte es etwas empor. Zweimal lag
es weiter kaudal — ungefähr an der Grenze des mittleren und kaudalen

8*

Ampullendrittels — und war von Muskelzügen überlagert, die die
beiden Ampullen dorsal verbanden. Ein einziges Mal entsprach die
Lage des Bläschens dem bei anderen Tieren gewöhnlichen Lage-
verhältnis des Uterus masculinus, indem es sich ganz nahe dem
kaudalen Ende der Samenleiter, knapp kranial vom Körper der
Prostata vorfand. Von der Prostata war es durch Bindegewebe ge-
trennt und besaß zudem noch eine besondere häutige Kapsel, aus der
es sich leicht herausschälen ließ.

In zwei Fällen wich der Uterus masculinus außer. durch die Lage
auch durch seine Form von der Regel ab. Bei dem einen dieser beiden
Fälle war statt des kugeligen Bläschens ein ihm geweblich gleichender,
längsgerichteter, an beiden Ende zugespitzter Blindschlauch vor-
handen, dessen Länge ungefähr 40 mm und dessen etwas ungleich-
mäßige Dicke an der stärksten Stelle 4 mm betrug. Sein Kaudalende
reichte bis fast 10 mm an das Ende der Samenleiter heran. Er lag
etwas dorsal zwischen beiden Samenleitern — näher dem der rechten
Seite — und war von den die Samenleiter verbindenden Muskel-
zügen überlagert. Der zweite Fall zeichnete sich dadurch aus, daß sich
der fast 50 mm lange Blindschlauch, dessen Lage der des eben be-
schriebenen sehr ähnlich war, kranial in zwei nebeneinander liegende
Äste gabelte. Der blasenförmig aufgetriebene rechte Ast war dicker,
aber nur ungefähr halb so lang (10 mm) als der schlauchförmige linke.

Endlich waren beim Rind in sechs, beim Schaf ın zwei Fällen Ab-
weichungen von der Regel in Hinsicht auf die Zahl — neben Ande-
rungen der Lage, bzw. Form — vorhanden. Beim Rind kamen viermal
je zwei Bläschen vor, einmal ein Bläschen und ein Blindschlauch, ja
einmal sogar drei Bläschen. Beim Schaf war in zwei Fällen außer
einem Bläschen im Plicadreieck noch ein 5, bzw. 8 mm langer und
etwas über 2 mm dieker Schlauch zu finden, der mit einer feinen,
eben noch für eine Haarsonde durchgängigen Öffnung am Collieulus
seminalis in die Harnröhre mündete. Diese Hohlgebilde lagen beim
Rind und Schaf stets in der Längsrichtung hintereinander und standen
nicht in gegenseitiger Verbindung. Beim Rinde glich keiner der sechs
Fälle dem anderen. Sie seien deshalb im folgenden kurz einzeln charak-
terisiert:

1. Ein Bläschen im Plicadreieck und ein zweites im Bereich
der Längsmitte der Ampullen.

2. Ein Bläschen im Plicadreieck und ein zweites im Bereich des
kaudalen Ampullendrittels.

117
3. Ein Bläschen im Plieadreieck, ein zweites im Bereich des
kranialen und ein drittes im Bereich des kaudalen Ampullendrittels.
4. Ein Bläschen im Plieadreieck und ein Blindschlauch im Be-
reich des kaudalen Ampullendrittels.
5. Ein Bläschen in der Mitte der Ampullenlänge und ein zweites
ungefähr 40 mm kranial davon.
6. Zwei Bläschen knapp hintereinander in der Mitte der Ampullen-
länge.

Zur histologischen Untersuchung wurden vier Bläschen und ein
Blindschlauch vom Rinde verwendet. Zur Fixierung dieser Objekte
diente Formol, zur Färbung Hämatoxylin-Eosin. Die Schnitte wurden
bei zwei Bläschen und beim Blindschlauch tunlichst in der Transversal-

Abb. 2. Transversalschnitt durch die Wand eines (dem in Abb. 1 dargestellten
Falle gleichenden) bläschenförmigen Uterus masculinus eines Stieres. Von innen
nach außen: Schleimhaut mit niedrigem, einschichtigem Zylinderepithel und ohne
Basalmembran ; *Muskelhaut mit innerer, drüsenhaltiger Zirkulärschicht und äußerer
Longitudinalschicht; an die Muskelhaut anschließende, dichte, außen davon lockere
Bindegewebshülle.

richtung geführt, während bei je einem Bläschen die horizontale,
beziehungsweise sagittale Richtung gewählt wurde.

Die Wand aller fünf Objekte baut sich aus drei Schichten auf, die
konzentrisch angeordnet sind (s. Abb. 2). Die Innenschicht besteht

118

aus einer Schleimhaut, die Mittelschicht aus einer Muskelhaut und die
Außenschicht aus einer Bindegewebshülle, die an jenen Stellen, wo
die Wand von der Serosa überkleidet wird, ohne Grenze in die Sub-
serosa übergeht.

Die Schleimhaut setzt sich aus einer sehr dünnen Propria und
einem Epithelbelag zusammen. Eine Basalmembran ist nicht nach-
zuweisen. Das Epithel ist einschichtig und besteht aus Zellen, deren
Höhe nicht überall gleich ist. Infolgedessen geht das stellenweise
kubische Epithel an vielen Stellen allmählich in ein zylindrisches
über. Der Zusammenhang des Epithels dürfte ziemlich locker sein,
weil es unter dem Einfluß der Vorbehandlung vielfach abgehoben und
zerfallen ist. Auch spärliche, anscheinend tubulöse Drüsen sind vor-
handen, die sich aus den gleichen Elementen aufbauen wie die Schleim-
haut. Der Durchmesser der Drüsenlichtungen ist sehr ungleich, indem
sie an einigen Stellen eng, an anderen wieder stark erweitert sind.
Ihr Inhalt gleicht dem später zu beschreibenden der Bläschen. Die
Drüsen erstrecken sich mit dem größten Teil ihres Körpers weit in
die Muskelhaut hinein.

Die aus glatten Fasern zusammengesetzte Muskelhaut ist sehr
gut entwickelt, aber in ihrer Dicke und Schichtung ziemlich ungleich-
mäßig. Bei zwei Objekten, einem Bläschen und dem Blindschlauch,
ist sie in ihrem ganzen Umfang deutlich zweischichtig, wobei die
äußere Schicht aus — im Sinne der Körperrichtung gedacht —
longitudinal verlaufenden, die innere aus zirkulär angeordneten Fasern
besteht. Stellenweise sind beide Schichten sogar durch eine schwache
Lage lockeren Bindegewebes geschieden. In diesen Fällen reichen die
Drüsen nicht über die innere Muskelschicht hinaus. Auch an der
Muskelhaut der anderen Bläschen läßt sich, aber nur an wenigen
kleinen Stellen ihres Umfanges und weniger deutlich, eine ähnliche
Zweischichtigkeit erkennen. Ihr größter Teil setzt sich jedoch in ganz
unregelmäßiger Art entweder aus zwei bis fünf, bloß durch die Riehtung
ihrer Fasern gekennzeichneten und ohne eine deutliche Grenze inein-
ander übergehenden Schichten zusammen, deren Zahl auch bei einem
und demselben Bläschen an verschiedenen Stellen seines Umfanges
wechseln kann; oder es ist überhaupt nur eine einzige Schicht vor-
handen, deren Fasern aber keine einheitliche Riehtung aufweisen.

Die Bindegewebshülle der Hohlgebilde besteht aus zwei Schichten,
von denen sich die der Muskelhaut innig anlegende innere aus dichtem,
gefäßarmem Bindegewebe aufbaut, während die aus ihr allmählich

149

hervorgehende äußere Schicht ein lockeres Gefüge zeigt und be-
deutend mehr Gefäße sowie auch einzelne Nerven enthält.

Der Lichtungsinhalt der untersuchten Objekte — auch ihrer
Drüsen — zeigt an den Schnittpräparaten Erscheinungen der Schrump-
fung, beziehungsweise Gerinnung. Er ist, mit Ausnahme einzelner
Partien, die hin und wieder an dem Epithelbelag der Wand hängen
geblieben sind, gegen die Mitte der Liehtung zusammengedrängt und
besteht entweder aus einer diffus gefärbten, bei schwacher Vergröße-
rung homogen, bei stärkerer fein granuliert erscheinenden Masse,
oder aus klumpig geronnenen, grobkörnigen, intensiv dunkel ge-
färbten Brocken von verschiedener Größe, die oft durch lichter ge-
färbte, zarte Gerinnungsfäden verbunden sind. Ähnliche Fäden
spannen sich an vielen Stellen in radiärer Richtung zwischen dem
Epithel und den Gerinnungsmassen aus und erwecken beim flüch-
tigen Hinsehen den Eindruck büschelartig verklebter Zilien. Außer-
dem kommen an einigen Stellen blasenförmige, anscheinend homogene
Gebilde von hellerer Farbe und verschiedener Größe vor, die sich von
ihrer Umgebung gut abgrenzen und eine gewisse Ähnliehkeit mit
den Corpuscula amylacea der Prostata aufweisen.

Ein Überblick über die vorstehend geschilderten Befunde ergibt
als Resultat, daß sich bei der Mehrzahl der von mir untersuchten
Wiederkäuer im Verlaufe jener Strecke, welche der Lage der MÜLLER-
schen Gänge beim Embryo entspricht, Hohlgebilde vorfinden, die
außer wegen ihrer Lage auch noch wegen ihrer geweblichen Zusammen-
setzung (Schleimhaut mit einschichtigem Epithel und ohne Basal-
membran, Drüsen von gleichem Bau wie die Schleimhaut, geschichtete
Muskelhaut) mit Bestimmtheit als — beim Rind und Büffel in keinem
meiner Fälle mit dem Sinus urogenitalis im Zusammenhang ge-
bliebener — Überrest der genannten Gänge, mithin als Uterus mascu-
lus angesehen werden müssen. Sie variieren sehr häufig in ihrer
Größe und manchmal in ihrer Form, Lage und Zahl.

Bei meinen Befunden ist ein Umstand besonders bemerkenswert,
der von mir schon öben als eine der Ursachen der bisher nicht ge-
nügenden Beachtung des Uterus masculinus der Wiederkäuer hervor-
gehoben wurde: daß er bei ihnen meist viel weiter kranial liegt, als bei
jenen Säugerarten, bei welchen er bisher nachgewiesen worden ist.
Dieses Verhalten läßt nur zwei Deutungsmöglichkeiten seines Ent-
stehens zu: entweder eine embryonale Wachstumsverschiebung, die

120

den Uterus masculinus kranial verlagert, oder ein dauerndes Erhalten-
bleiben von weit kranial gelegenen Anteilen der MÜLLER’schen Gänge
und somit ein Abweichen von der Norm, die für die einen Uterus
masculinus besitzenden Säugerarten sonst gilt.

Für das Erhaltenbleiben kranialer Ganganteile und zugleich gegen
eine Wachstumsverschiebung sprechen jene Fälle, bei welchen ich
zwei — einmal sogar drei — selbständige, hintereinander liegende
Überreste der MÜLLer’schen Gänge gefunden habe. Sie beweisen es
wohl unanfechtbar, daß bei männlichen Tieren verschiedene, also auch
kranial gelegene Abschnitte der Gänge persistieren können.

Dies ist weiterhin deshalb bemerkenswert, weil bei den männlichen
Tieren der untersuchten Wiederkäuerarten im Gegensatz zu den sonst
bei Säugern gemachten Befunden?!) zumeist jene Anteile in unpaarer
Form persistieren, welche bei weiblichen Embryonen dieser Tier-
arten der im Kaudalteile der Gänge eintretenden Verschmelzung zu
dem einheitlichen, unpaaren Uterovaginalkanal, aus dem sich später
Corpus, beziehungsweise Cervix uteri und Vagina entwickeln, nicht
mehr unterliegen, sondern paarig bleiben und sich zu den Cornua
uteri heranbilden. Man muß demnach entweder annehmen, daß in
diesen Fällen Überreste nur eines der beiden Mürtezr’schen Gänge
vorliegen, oder daß bei den männlichen Wiederkäuer-Embryonen eine
viel weiter kranial reichende Verschmelzung der sich bei ihnen sodann
zum größten Teil rückbildenden Gänge eintritt als bei den weiblichen.

Die erste Annahme erscheint mir wahrscheinlicher, denn für sie
sprechen jene Fälle, in welchen der im Plicadreieck liegende Uterus
masculinus mehr oder weniger weit von der Medianlinie entfernt
bleibt, sowie jener Fall, bei welchem sich der Uterus masculinus
kranial in zwei Äste gabelt. Aber auch die zweite Annahme ist wegen
der häufig vorkommenden medianen Lage des Uterus’ masculinus im
Plieadreieck, die man auf sie zurückführen könnte, nicht von der
Hand zu weisen. Eine sichere Entscheidung darüber, welche von den
beiden Annahmen die richtige ist und ob nicht fallweise beide Mög-
lichkeiten gegeben sind, wird erst durch die Untersuchung an Embryo-
nen gefällt werden können.

1) Vgl. W. Ferıx, Die Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. Im
II. Bd. des von KEIBEL und Matt herausgegebenen Handbuches der Entwick-
lungsgeschichte des Menschen. S. 895: „es kommt deswegen beim Männchen über-
haupt nicht zur Erhaltung von Uterusteilen, sondern nur zur Erhaltung der Vagina,
die Bezeichnung Uterus masculinus ist deswegen sicher nicht richtig gewählt.“

(Eingegangen am 24. Januar 1917.)

nn

Nachdruck verboten.

Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln der Primaten.
Von W. A. Myspere, Amsterdam.

Vor etwa anderthalb Jahren habe ich in einer Mitteilung an die
„Koninklyke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam“ berichtet
über den Bau der vorderen Bauchwand der Primaten!). Die phylo-
genetische Entwicklung der Rectusscheide der Primaten ist damals
dargelegt worden; es ergaben sich aus dieser Darstellung u. a. neue
Anschauungen mit Bezug auf die Frage nach der Entstehungsursache
der Linea semicircularis Douglasii; auch vermochte ich nachzuweisen,
daß bei allen Affen, und, wie sich bei späteren Untersuchungen
herausgestellt hat, auch bei den Halbaffen außer den drei breiten
Bauchmuskeln noch ein viertes Element sich an der Bildung der
Scheide beteiligt: zwischen dem M. obliquus externus und dem M. obli-
quus internus findet sich nämlich eine Membran, von mir als Mem-
brana abdominis intermedia bezeichnet. Genaue Prüfung ihrer ana-
tomischen Merkmale führte zur Vermutung, daß sie das Rudiment
eines Bauchmuskels darstelle, der bei Stammformen der Primaten
zwischen dem äußeren und dem inneren schrägen Bauchmuskel läge.
Die Bestätigung dieser Hypothese stellte sich heraus in den Ergeb-
nissen der Zergliederung eines Siamanga syndactylus, bei welchem
Tiere Muskelfasern in der Membran angetroffen wurden. Die Fasern,
Reste des früheren Bauchmuskels, zeigten dieselbe Verlaufsrichtung
als diejenigen des M. oblig. externus, welche über ihnen lagen; sie
bildeten einen kleinen Muskel, welcher sich zwischen der Spitze der
letzten Rippe und der Crista iliaca, dicht hinter der Spina iliaca ante-
rior erstreckte. Die Fasern selbst entsprangen jedoch nicht von der
Rippe, 3/, cm kaudal von deren Spitze zeigten sie sich in der Membran,
welche an der Rippe zur Anheftung kam; auch schloß sich in medialer
Richtung an das Müskelchen die Membran unmittelbar an. Aus der
Vergleichung des Baues der vorderen Bauchwand der Primaten mit

1) W. A. MyYsBErg, On the structure of the muscular abdominal wall of Prima-
tes. Proc. of the „Koninkl. Akad. van Wetensch. te Amsterdam“. 1915. Vol. 18.
(Teil 23 der Ausgabe dieser Sitzungsberichte in niederländischer Sprache.)

122

demjenigen bei niederen Wirbeltieren, welcher namentlich durch die
Arbeiten MAURERS!) genau bekannt geworden ist, ergab sich sodann,
daß der M. obliquus externus der Primaten dem M. obliq. ext. super-
ficialis der Urodelen, die Membrana intermedia dem M. obliq. ext.
profundus, der M. obliquus internus und der M. transversus abdominis
der Primaten den gleichnamigen Muskeln der Urodelen. homolog zu
betrachten sind. Dem Menschen fehlt die Membr. intermedia und
daher normaliter auch das letzte Rudiment des M. oblig. ext. profundus
seiner Vorfahren; es kommen aber zuweilen Reste des Muskels als
Variationen vor: die tiefen Ursprünge des M. obliquus externus ab-
dominis, von Eisner?) beim Menschen beschrieben, dürfte man mit
diesem Autor wohl als solche Reste betrachten; in diesem Zusammen-
hange sei auch hervorgehoben, daß von verschiedenen Autoren
(Tesrur’), Le Dousie*)| beim Menschen als Variationen kleine Muskeln
beschrieben worden sind, welche zwischen den Mm. obliqui externus
und internus liegen, von unteren Rippen entspringen und sich an der
Crista iliaca, oder seltener am Lig. inguinale oder an der Rectusscheide
inserieren, und welche mit verschiedenen Namen, vielfach als M. rectus
lateralis, genannt worden sind. Diese Muskeln sind, den Beschreibungen
nach, in so auffallender Weise dem von mir beim Siamang angetroffenen
Müskelchen ähnlich, daß ich nicht daran zweifle, sie ebenfalls als Reste
des während der phylogenetischen Entwicklung des Menschen verloren
gegangenen M. obliq. ext. prof. auffassen zu dürfen.

Im Anschluß an diese Resultate möchte ich hier den vielum-
strittenen Fragepunkt nach der Homologie der Brust- und Bauch-
muskeln des Menschen und der übrigen Primaten etwas näher ins
Auge fassen. Die Homologisierung GEGENBAURS?) Bd. 1, S. 411 fußte

1) F. Maurer, Der Aufbau und die Entwicklung der ventralen Rumpf-
muskulatur bei den urodelen Amphibien und deren Beziehung zu den gleichen
Muskeln der Selachier und Teleostier. Morph. Jahrb. 18. Bd. 1892. — F. MAURER,
Die ventrale Rumpfmuskulatur der anuren Amphibien. Morph. Jahrb. 22. Bd.
1894. — F. MAURER, Die ventrale Rumpfmuskulatur einiger Reptilien, eine ver-
gleichend-anatomische Untersuchung. Festschrift zum 70. Geburtstage von
CARL GEGENBAUR. 1896.

2) P. EISLER, Die Muskeln des Stammes. Jena 1912.

3) L. Testur, Les anomalies musculaires chez ’homme, expliquées par
l’anatomie comparée, leur importance en anthropologie. Paris 1884.

4) A. F. Le Dove, Traité des variations du systeme musculaire de homme
et de leur signification au point de vue de l’anthropologie zoologique. Paris 1897.

5) ©. GEGENBAUR, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 7. Aufl. Leipzig
1899.

123

auf Übereinstimmung der Faserrichtung und nach dieser naheliegen-
den Richtschnur homologisierte er die Mm. intercostales externi mit
dem M. obliq. ext. abdom., die Mm. intere. interni mit dem M. obliq.
int. und den M. transversus thoracis mit dem M. transversus abdominis.
Gegen diese ihrer Einfachheit wegen so annehmbare Homologisierung
ist von KoHLBRUGGE!) ein Einwand erhoben worden, dessen Bedeutsam-
keit a priori nicht zu leugnen war. Seine Bedenken gründeten sich
auf die Lagebeziehung der Intercostalmuskeln zum N. intercostalis,
welcher Nerv nach der landläufigen Meinung zwischen äußeren und
inneren Intercostalmuskeln dahinzöge. Er schreibt (l. c. S. 201):
„Ganz wie RuGE nun die Schichten in der Fußsohle nach der Lage
über oder unter dem R. profundus nervi plantaris trennte, so muß
die Lage der Nerven an Brust und Bauch, wo die Seitenrumpfmusku-
latur noch auf primitiver Stufe stehen blieb. einen noch weit höheren
Wert zur Bestimmung der serialen Muskelhomologien haben. Sind
nun alle diejenigen Muskelteile, welche auf den Intercostalnerven liegen
(die Mm. intercostales externi), einander gleichwertig, und ebenso die,
welche unter ihnen liegen (die Mm. intercostales interni), dann muß
gleiches für die etwas umgeänderten Bauchmuskeln gelten. Da nun
die den Nn. intercostales gleichwertigen Nerven der Bauchwand zwischen
dem M. transversus abdominis und dem M. obliquus internus dahin-
ziehen, so muß ersterer dem Intercostalis internus, letzterer dem Inter-
costalis externus gleichwertig sein.“ Es ist nicht zu leugnen, daß
KOHLBRUGGE recht hatte, als er sagte, daß eine Homologisierung,
welche auf analoger Lagebeziehung zum N. intercostalis fußt, mehr
wert ist als eine, die nur der Übereinstimmung des Faserverlaufes
Rechnung trägt; jedoch seine Kenntnis der Topik des N. inter-
costalis war falsch. Es ist das Verdienst Bouks?), diesen Fehler
berichtigt zu haben, und die aus seiner Untersuchung hervorgehende
richtige Lagebeziehung des N. intercostalis zu den Intercostalmuskeln
erwies sich als eine Stütze der GEeENBAUR’schen Homologisierung
eher als wie ein Einwand dagegen. Bok schreibt (I. c. S. 319):
„Verfolgt man einen Intercostalnerven in einem Spatium intercostale,
so findet man, daß ja stellenweise hier und dort dem Nerv die an-
gedeutete Lagerung‘ (d. h. zwischen den Mm. interc. ext. und int.)

1) J. H. F. KoHLBRUGGE, Die Homotypie des Halses und Rumpfes. Eine
vergleichende Untersuchung usw. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. 1898.

2) L. Bork, Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln. Morph. Jahrb.
Bd. XXVII. 2. 1899.

124

„zukommt, aber derartige Stellen wechseln fortwährend ab mit solchen,
in welchen der Nerv wie zwischen zwei Lagen des M. intercostalis
internus gefaßt liegt. Ein nicht unansehnlicher Teil der Bündel des
inneren Brustmuskels entspringt von der Rippe außerhalb des Inter-
costalnerven. Freilich ist dies nicht in allen Spatia intercostalia in
gleichem Grade der Fall. Es zeichnen sich besonders die oberen
Intercostalräume beim Erwachsenen durch diese Eigentümlichkeit aus.
Macht diese Lagerungsbeziehung also schon Eingriff auf die oben
hervorgehobene allgemeine topographische Umschreibung, so ist dieses
noch mehr der Fall bei dem ersten Intercostalnerv, welcher nicht
selten sogar ganz visceral von dem M. intercostalis internus primus
und von der ersten Rippe gelagert ist.“ Diese komplizierten Verhält-
nisse wurden ihm verständlich durch das Studium der Topographie
des Intercostalraumes beim menschlichen Fötus: „Hier‘‘ (d. h. bei einem
Fötus aus dem 4.—-6. Monat) „liegt der Nerv nicht zwischen Muskel-
bündeln eingefaßt, doch ist er in seinem ganzen Verlauf dem Auge
direkt zugänglich, weil er von der Wirbelsäule bis nahe zum Sternum,
der Innenfläche der Intercostalmuskeln angeschmiegt, verläuft.“ Bonk
schließt daraus (S. 321), „daß der Intercostalnerv während und infolge des
Dickenwachstums des M, intercostalis internus allmählich von diesem
Muskel umwachsen wird unter gleichzeitiger Ausbildung eines Sulcus
costalis im unteren Rande der Rippe (die embryonale Rippe entbehrt
eines derartigen Sulcus). Nun wird es uns begreiflich, warum der
Intercostalnerv beim erwachsenen Individuum noch streckenweise den
inneren Brustmuskel durchsetzt; die außerhalb des Nerven von der
Rippe entspringenden Muskelblätter sind noch die Zeugnisse des
primitiven Verhaltens.

Hat sich die Lagerung des Intercostalnerven also als eine sekundär
zustande gekommene erwiesen, so folgt hieraus von selbst, daß alle
Homologisierungen, wobei dieselbe als eine primäre aufgefaßt worden
ist, verfehlt sind. Nimmt man für die Homologisierung den embryo-
nalen Zustand als Ausgangspunkt, so resultiert daraus zwischen Bauch-
und Brustmuskeln eine vollkommene Homologie. . Außerhalb der
Nerven finden sich zwei Muskeln: Intercostalis externus und internus,
resp. Obliquus externus und internus, innerhalb der Nerven nur ein
Muskel, nämlich der Transversus abdominis resp. Transversus thoracis.“

Ich habe hier der Bouk’schen Untersuchungen ziemlich ausführlich
Erwähnung getan, weil sie, wie sich zeigen wird, von großer Bedeut-
ung sind für die richtige Beurteilung der Angaben EısLers über

125

die Anatomie des Intercostalraumes. Die Lage des N. intercostalis beim
erwachsenen Menschen in der Masse des M. intercostalis internus
führte EısLEr (1. ec.) zu der Annahme, daß in diesem M. intercostalis
internus der Autoren zwei verschiedene Muskein vorlägen und er
bezeichnete die auswärts vom Nerven liegenden Fasern als M. inter-
costalis intermedius, die einwärts von demselben verlaufenden Fasern
als M. intercostalis internus (sensu strietiore). Ersteren Muskel setzte
er dem M. obliquus internus der Bauchregion, letzteren dem M. trans-
versus abdominis homolog. Die Muskelschichten sind anatomisch
nicht scharf voneinander gesondert, EisLEr selbst gesteht es ein, denn
er schreibt (l. c. S. 524): „Entlang dem Gefäß- und Nervenbündel ist
unter Umständen eine schmale prismatische Fettschicht abgelagert.
Sonst berühren sich Ic. internus und intermedius, soweit sie über-
einander liegen, mit breiter Fläche.‘ Aus der Vergleichung dieser
Angaben mit den Boux’schen Ergebnissen stellt sich aber deutlich
heraus, daß die Zweiteilung des M. intercostalis internus nicht aufrecht
erhalten werden darf und daß die verschiedene Homologisierung der
Teilstücke noch weniger berechtigt ist, denn die intramuskuläre Lage
des N. intercostales ist eine sekundär zustande gekommene, und „alle
Homologisierungen, wobei dieselbe als eine primäre aufgefaßt worden
ist, sind verfehlt.“

Berücksichtigt man die primäre Lage des Intercostalnerven, so ist
festzustellen, daß auswärts vom Nerven in der Thoracalregion die
Mm. intercostales interni und die Mm. intercostales externi, in der
Bauchregion der M. obliquus internus, die beim Menschen völlig ru-
dimentäre Membrana intermedia und der M. obliquus externus liegen.
Der M. obliquus externus ist jedoch nicht auf die Abdominalregion
beschränkt, er erstreckt sich vielmehr bei allen Primaten mehr oder
weniger weit über die Brustwand. -Auch die Membr. abdominis
intermedia ist nicht ausschließlich ein’ Bestandteil der vorderen
Bauchwand, denn sie läßt sich auf einer kleinen Strecke zwischen
dem M. obliquus externus einerseits und den Rippen und den Spatia
intercostalia andererseits verfolgen; bald aber verliert sie sich in
das lockere Bindegewebe über den Mm. intercostales externi. Die
Lage der Membr. abdominis intermedia, d. h. des M. obliquus externus
profundus abdominis, zwischen den Mm. intercostales externi und
dem M. obliquus externus abdominis (superficialis!), schließt die Mög-
lichkeit aus, daß die beiden letzteren Muskelsysteme aus einer und
derselben Schicht hervorgegangen sein könnten. Ein Homologon des

M. obliquus externus abdominis (superficialis!) in Form eines inter-
costalen Muskels findet sich nicht. In der Tat spricht manches zu-
gunsten der Anschauung des M. obliquus externus abdominis als der
Abdominal- sowie der Thoracalregion angehörend; namentlich bei den
niederen Affen und bei den Halbaffen zeigt sich dies, denn bei ihnen
sind die vorderen Fasern des Muskels viel weiter cranialwärts am
Thorax angeheftet als beim Menschen: bei allen von Ruck!) unter-
suchten Prosimiae entsprangen die vorderen Fasern von der ersten
Rippe, auch bei einem von KOHLBRUGGE?) zergliederten Semnopithecus
nasicus war dies der Fall. RuGE und SEYDEL möchten den Muskel
als M. obliquus thoraco-abdominalis externus bezeichnen, und dieser
Vorschlag wäre gewiß in Erwägung zu ziehen.

Wenn man auf den M. obliq. ext. abdom. verzichtet, findet man
in der Thoracalregion auswärts von den Nn. intercostales erst die
Mm. intere. int, dann die Mm. interc. ext., in der Abdominalregion
erst den M. oblig. internus, dann die Membr. abdom. intermedia
(M. oblig. externus profundus). Es wird ohne weiteres klar sein, daß
die Mm. intercostales interni dem M. obliquus internus, die Mm. intere.
externi der Membr. abdom. interm. (M. obliq. ext. prof.) homolog zu
betrachten sind. Die Faserrichtungen der Muskelschichten stützen
diese Auffassung. (Es sei hervorgehoben, daß die Fasern des M. obliq.
ext. prof. der Urodelen den des M. oblig. ext. superf. nahezu parallel
verlaufen; und auch die Fasern des mehrfach erwähnten Müskelchens
beim Siamang und die des M. rectus lateralis (Var.) beim Menschen
weisen eine derartige Verlaufsrichtung auf.) Bei den Reptilien ver-
mochte MAURER (lI. c.) eine entsprechende Verwandtschaft zwischen
Intercostal- und Bauchmuskeln festzustellen.

Die einwärts von den Nn. intercostales liegenden Mnı. transversus
thoracis, subcostales und transversus abdominis sind gewiß einander
homolog. Die Verwandtschaft der beiden Mm. transversi macht sich
beim Menschen meistens in einem unmittelbaren Zusammenhang der
Muskeln kenntlich.

Die als Variationen beim Menschen beschriebenen Mm. supra-
costales sollen nach EiIsLER (l. c.) dem M. obliq. ext. superficialis
homolog sein; zu derselben Schicht rechnet dieser Autor die Mm. serrati

1) G. RuGe, Der Verkürzungsprozeß am Rumpfe von Halbaffen. Morph.
Jahrb. Bd. XVIII. 2. 1892.

2) J. H. F. KOoHLBRUGGE, Muskeln und periphere Nerven der Primaten.
Verh. Kon. Akad. v. Wet. Amsterdam. 2° sect. DI. V. No. 6. 1897.

197

postici. Ich habe mit Bezug darauf jedoch keine Untersuchungen
angestellt, werde mich daher eines Urteils enthalten.
Aus unseren Erwägungen hat sich ergeben, daß
dem M. obliquus externus superficialis der Urodelen bei den Primaten
homolog sind: der M. obliquus externus abdominis (und nach EisLER
auch die Mm. supracostales und serrati postici);
dem M. obliquus externus profundus der Urodelen bei den Primaten: die
Membrana abdominis intermedia und die Mm. intercostales externi ;
dem M. obliquus internus der Urodelen bei den Primaten: der
M. obliquus internus abdominis und die Mm. intercostales interni ;
dem M. transversus der Urodelen bei den Primaten: der M. transversus
abdominis, der M. transversus thoracis und die Mm. subcostales.
(Eingegangen am 23. Dezember 1916.)

Bücherbesprechungen.

Die Rassenhygiene und ihre wissenschaftlichen Grundlagen. Von Walter
Oettinger. Berlin, Fischers med. Buchhandlung H. Kornfeld. 1914. (VII),
77 S. Preis 1 M 20 Pf.

Der hier vorliegende Vortrag wurde am 29. Januar 1914 von dem Hy-
gieniker W. OETTINGER in der Biologischen Gesellschaft zu Breslau vor Natur-
forschern und Ärzten gehalten. Obwohl sich Verf. unter Verzicht auf neue
Untersuchungen mit einer kritischen Übersicht begnügen mußte, hat er sich
(März 1914) dazu entschlossen, den Vortrag zu veröffentlichen, da er in der
von der Kritik bisher kaum gehemmten Ausbreitung der rassenhygienischen
Ideen eine ernste Gefahr sieht! Diese der „Vorbemerkung“ entnommenen
Worte sind bereits vor dem Kriege geschrieben; seitdem hat aber, wie all-
gemein bekannt sein dürfte, die rassenhygienische Agitation immer weitere
Kreise ergriffen, vor allem auch solche, deren „Urteil durch Sach-
kenntnis nicht getrübt“ ist.

Die Kapitel der für Anhänger wie Gegner der modernen „Rassen-
hygiene“ gleich wichtigen Arbeit haben folgende Überschriften: 1. Führt
Panmixie zur Entartung? — 2. Führt Hygiene zur Panmixie? — 3. Gibt es
Beweise für eine fortschreitende Degeneration? — 4. Was lehrt die Anwen-
dung der Menpeu’schen Regeln auf den Menschen? — 5. Was lehrt die Sta-
tistik der Geisteskrankheiten? — 6. Die Rassenhygiene in den Vereinigten
Staaten von Nordamerika. — 7. Ist bei einzelnen Erkrankungen eine gesetz-
liche Regelung der Fortpflanzung wünschenswert? — 8. Was kosten die
schlechten Rassenelemente dem Staat und der Gesellschaft?

Verf. ist ein Gegner der jetzigen Agitation. Er verlangt vor allem scharfe
Kritik und „größte Widerstandsfähigkeit gegenüber der suggestiven Kraft
populärer Schlagworte“.

(Zur Besprechung eingegangen am 5. März 1917, besprochen am 8. März.)

128

Chirurg und Zahnarzt. Herausgegeben von J. Soerensen und L. Warne-
kros. 1. Heft. Mit 81 Textabbildungen, 5 photogr. Tafeln u. 4 Bildnissen.
Berlin, Julius Springer 1917. IV, 69 S. Preis 3 M 60 Pf.

In der Sammlung „Chirurg und Zahnarzt‘ sollen in zwangloser Folge
Arbeiter über das im Titel derselben angegebene Gebiet erscheinen. Das
erste Heft bringt zunächst ein Vorwort des Zahnarztes WaRNEKROS, das sich
vor allem auf die gegen früher sehr verbesserte Stellung der Zahnheilkunde
und der Zahnärzte bezieht. Es folgen drei Bildnisse (KIRCHNER, VON WALDEYER-
Hartz und Bier), sodann ein Aufsatz des Chirurgen SOERENSEN über Knochen-
transplantation bei Unterkieferdefekten, darauf wieder ein Bild (GLuck), schließ-
lich eine Arbeit von Warnekros über die Behandlung von Kieferbrüchen,
insbesondere die Befestigung von Goldschienen unter dem Periost.

Obwohl direktes Interesse für Anatomen nicht vorliegt, wird doch bei
den innigen Beziehungen zwischen Chirurgie und Zahnheilkunde einer-,
Anatomie andererseits die in ihrem ersten Heft vorliegende „Sammlung“
gewiß manches Wichtige auch für uns bringen und sei deshalb der Aufmerk-
samkeit der Kollegen empfohlen.

Erscheinungszeit, Preis und Umfang der weiteren Hefte ist noch nicht
feststellbar; vermutlich werden aber im Laufe dieses Jahres noch zwei oder
drei Hefte zur Ausgabe gelangen.

Die Ausstattung des Heftes mit Bildern ist eine ebenso reichhaltige wie
slänzende, der Preis ein auffallend niedriger.

(Zur Besprechung eingegangen am 5. März 1917, besprochen am 8. März.)

Personalia.

Lemberg. Professor ord. Dr. phil. JosEPH NUSBAUM-HILAROWICZ
ist am 13. März d. J. im 58. Lebensjahre gestorben. Der Verstorbene
war Direktor des Instituts für Zoologie und vergleichende Anatomie
der K. Universität, langjähriges Mitglied der Anatomischen Gesellschaft,
ein sehr fruchtbarer Schriftsteller, insbesondere auch eifriger Mit-
arbeiter dieser Zeitschrift. Sein Andenken wird stets in hohen Ehren
gehalten werden.

Abgeschlossen am 3. April 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Ben oo eu ist anabhängie vom | Kalenderjahr.

50. Bd. >= 15. Mai 1917. x No. 6/7.

Innatr. Aufsätze. A. Forster, “Zur Anatomie des Flexor brevis digiti
quinti „proprius“ pedis und des Flexor brevis digiti quinti „interosseus“ pedis.
Mit 12 Abbildungen. S. 129—146. — Karl Skoda, Eine seltene Anomalie:
Verdoppelung eines Darmabschnittes bei einem Rind. Mit 3 Abbildungen.
S. 146—154. — Paul Vonwiller, Eine seltene Varietät der Arteria iliaca com-
munis sinistra. Mit einer Tafel. S. 155—158.

Biicherbesprechungen. Ernst Gaupp (Duvar), S. 159. — E. KoRscHELT,
S. 159. — N. LoEwENTHAL, S. 160. — Hanns GÜNTHER, S. 160.

Personalia. S. 160. — Literatur, S. 1—16.

Aufsätze.
Nachdruck verboten.
Zur Anatomie des Flexor brevis digiti quinti „proprius‘‘ pedis
und des Flexor brevis digiti quinti „interosseus‘ pedis.

Ein Beitrag zur Homologie des Kleinfinger- und Kleinzeheballens.
Von Dr. A. FORSTER,

Privatdozent und Assistent am anatomisch. Institut der Universität Straßburg.
Mit 12 Abbildungen.

Besonderen Reiz bot bekanntermaßen von altersher die Frage
nach den Homologien der einzelnen Aufbauelemente an oberer und
unterer Extremität der Wirbeltiere und im besonderen der Mammalia.
Nieht zum wenigsten wurde in diesem Sinne das Muskelsystem Nach-
forschungen unterzogen (EISLER, STIEDA)'!), und am ehesten, am

1) P. EıstLer, Die Homologie der Extremitäten. Abhandl. der Naturforsch.
Ges. zu Halle, 1893—1895, S. 87—344. —, Die Homologie der Extremitäten.
Biologisches Centralblatt, Bd. 16, 1896, S. 433—448. —, Zur Extremitäten-
homologie. Biologisches Centralblatt, Bd. 18, 1898, S. 92—94. — L. STIEDA,

Anat, Anz, Bd. 50. Aufsätze, 9

130

leichtesten waren dabei gleichwertige Bildungen an Hand und Fuß
festzustellen. Speziell möchte ich an die Arbeiten von CuNNINGHAM!)
und Brooks?) erinnern, ferner an McMvrricaHs?) Darlegungen über
die palmare und plantare Muskulatur. Vor allem mag aber an dieser
Stelle der Mitteilung CUNNINGHAMS®) aus dem Jahre 1887 gedacht
sein, in welcher, wenn auch in Kürze, doch mit Präzision die einzelnen
Muskeleinheiten des Daumenballens und des Großzeheballens in
Opposition gebracht werden.

Ein ähnliches Vorgehen scheint a priori in noch viel leichterer
Art im Gebiete des Kleinfingers bzw. der Kleinzehe möglich zu sein
insofern, als eine relativ einfachere Architektur jedenfalls beim Men-
schen vorherrscht, einmal hinsichtlich der Stärkeentwiekelung der
einzelnen muskulösen Komponenten, welche ja, wenn in Übergröße vor-
handen, zu Verschmelzungen Anlaß nehmen können, und andererseits in
Anbetracht des völligen Ausbleibens eines Elementes, nämlich des Con-
trahentesabkömmlings (des Adductor digiti quinti niederer und höherer

Über Homologie der Brust- und Beckengliedmaßen des Menschen und der Wirbel-
tiere. Anat. Hefte, Bd. 8, 1897, S. 591—705. —, Über Homologie der Brust-
und Beckengliedmaßen. Biologisches Centralblatt, Bd. 17, 1897, S. 756—768.
—, Beantwortung der von Herrn EISLER gestellten Fragen in Betreff der Ex-
tremitäten-Homologie. Verhandl. der Anat. Ges. in Kiel 1898. Anat. Anz., Er-
gänzungsheft z. 14 Bd., 1898, S. 163—166. —, Einige Bemerkungen über die
Homologie der Extremitäten. Biologisches Centralblatt, Bd. 18, 1898. S.
682 —687.

1) J. CUNNINGHAM, The intrinsic muscles of the hand of the Thylacine (Thy-
lacinus cynocephalus), Cuscus (Phalangista maculata) and Phascogale (Phasco-
gale calura). Journ. of Anat. and Phys. XII, 1878, S. 434—444. —, The intrinsic
muscles of the mammalian foot. Journ. of Anat. and Phys. XIII, 1879, S. 1—16.
—, Report on some points in the Anatomy of the Thylacine (Thylacinus cynoce-
phalus), Cuscus (Phalangista maculata) and Phascogale (Phascogale calura)
collected during the voyage of H. M. 8. Challenger in the years 1873—1876. Zool.
Vol. V, 1882.

2) J. BRooxs, On the morphology of the intrinsic muscles of the little finger,
with some observations on the ulnar head of the short flexor of the thumb. Journ.
of Anat. and Phys. Vol. XX, 1886, S. 645—661. —, Short muscles of the pollex
and hallux of the anthropoid apes, with special reference to the opponens hallucis.
Journ. of Anat. and Phys. Vol. XXII, 1888, S. 78—95.

3) J. PLAYFAIR MoMURRIcCH, The Phylogeny of the palmar musculature.
Amer. Journ. Anat. Vol. 2, 1903, S. 463—500. —, The Phylogeny of the plantar
musculature. Amer. Journ. Anat. Vol. 6, 1906/07, S. 407 —437.

4) J. Cunntneuam, The flexor brevis pol'icis and the flexor brevis hallucis
in Man. Anat. Anz. Bd. 2, 1887. S. 186—192.

BI

Säuger). So kennt die menschliche Anatomie an Kleinfinger- und
Kleinzeheballen bloß einen Abductor, einen Flexor brevis und einen
Opponens. Doch, wenn auch zunächst nach dem Gesagten die Gleich-
stellung sich in diesem Muskelgebiete einfach zu gestalten scheint,
nichts destoweniger entbehrt sie keineswegs der Schwierigkeiten,
wenn man die morphologische Gleichwertigkeit einer näheren Prüfung
unterziehen will. Nur ganz kurz möchte ich andeuten, daß ja mit
den genannten drei Muskeln der Aufbau des Kleinfingerballens nicht
erschöpft ist; und zwar meine ich dabei nicht den Abkömmling der
Contrahentesplatte, welcher, wie gesagt, ein absolut ständiges Vor-
kommen in der Reihe der Mammalien nicht beanspruchen kann. In
einer Arbeit, welche demnächst in dem Archiv für Anatomie und
Entwickelungsgeschichte erscheinen wird, habe ich die diesbezügliche
graduelle Entwickelung nachgewiesen und hoffe anhangsweise, dies
auch für den Kleinzeheballen tun zu können. Nein, ich habe die Schicht
der Interossei, und zwar der Interossei volares im Auge, welche nur
allzuoft bei den einzelnen Spezies der Säugetiere eine Einheit an dem
ulnaren bzw. fibularen Rand des Metacarpale V resp. Metatarsale V
abgibt. Ich verweise dafür, was die Verhältnisse an der Hand angeht,
auf meine eben erwähnte, im Drucke sich befindende, größere Arbeit;
was die Einzelheiten am Fuße betrifft, mögen hierfür vorerst die Ar-
beiten von CUNNINGHAM!) und besonders von Rue?) in weitestem
Maße Gewähr leisten.

So zeigt es sich, daß auf Grund der größeren Anzahl von primi-
tiven Aufbaukomponenten die Aufstellung der Muskelhomologien
auch an Kleinfinger- und Kleinzeheballen nicht so absolut einfach ist,
wie es auf den ersten Blick und speziell beim Menschen der Fall zu
sein scheint. Wir haben nämlich prinzipiell mit fünf ursprünglichen
Einheiten zu tun bei Einschätzung der Gleichwertigkeit: dem Ab-
ductor, dem Flexor brevis, dem Opponens, dem Derivat der Con-
trahentesplatte und dem Abkömmling der Interossei volares.

Und nicht uninteressant ist es, zu erfahren, daß durchaus nicht
die hergebrachte homologe Auffassung des Flexor brevis und des
Opponens des V. Strahles an Hand und Fuß aufrecht zu erhalten ist.
Selbstverständlich werden wir zum Beweise auch hier die Art der
Nervenversorgung als Hauptfaktor bei der Aufstellung der Gleich-

1) J. CUNNINGHAMm, |. c.
2) G. RugE, Zur vergleichenden Anatomie der tiefen Muskeln in der Fuß-
sohle. GEGENBAURS Morphologisches Jahrbuch Bd. 4, S. 644—659, 1878.
9*

132

wertigkeit bewerten, in anderen Worten : wir werden festzustellen haben,
in welcher Weise der N. ulnaris und der mit ihm auf die gleiche Stufe
zu stellende N. plantaris lat. die Muskeleinheiten des Kleinfinger-
und Kleinzeheballens versorgt. An der Hand liegen nun die Verhält-
nisse ganz anders wie am Fuße. Es gibt der N. ulnaris, bevor er sich
zum eigentlichen Ramus profundus ausgebildet hat, schon vor
seinem Durchtreten in die Tiefe der Vola zwischen den Ursprüngen

Plantarfläche des linken Fußes
Der
Kleinzeheballen und die tiefen Muskeln
des Mittelfußes sind auspräpariert. Die

Abb. 1.
eines menschlichen Neugeborenen.

übrige Muskulatur ist abgesetzt. Der
Verlauf des Nervus plantaris lateralis und
seine Verteilung sind gut zu übersehen.
Natürliche Größe.

Abd.d.g. Abductor digiti quinti; Add.h.
Beide Köpfe des Adductor hallucis; Fl.d.g.
(inteross.) Flexor brevis digiti quinti inte-
rosseus; Int. Stratum der Interossei; N.pl.l.
Nervus plantaris lateralis; R.pr. Tiefer Ast
des Nervus plantaris lateralis; R. sup. Ober-
flächlicher Ast des Nervus plantaris lateralis.

des Flexor brevis und des Ab-
ductor die Versorgungsäste an
diese Muskeln ab; erst nach
dem Durchtritt werden die Inter-
ossei versorgt. Dies gilt ganz
allgemein, sowohl beim Menschen
wie überhaupt bei den Säugern,
falls überhaupt diese kontraktilen
Einheiten integral vorhanden
sind. Am Fuße dagegen sehen
wir, daß beim Menschen (Abb. 1)
bloß der Abductor digiti quinti
von dem N. plantaris lateralis
weit proximal versorgt wird,
vor der Annahme der tiefen
Lagerung, in dem Niveau unter
den langen Beugern. Flexor
brevis der Kleinzehe und Op-
ponens (soweit ein solcher vor-
kommt) erhalten viel weiter
distal, nämlich von dem eigent-

lichen Ramus’ profundus, die
ihnen zukommenden Nerven-
zweige, genau so wie die Inter-
ossel, speziell deren plantare

Schicht. So werden denn auch
der Opponens und der kurze
Beuger der Kleinzehe heutzutage
als gleichwertig hingestellt mit
den Einheiten der Interossei
plantares, wobei ersterer einen
sekundären Metatarsalansatz er-

worbent). Natürlich liegt der Einwand sehr nahe, daß sekundäre,
besonders gerichtete Umgestaltungen bei der Fußbildung (und viel-
leicht auch bei der Handformation) von Einfluß seien, und die
Nervenverteilung, wie sie sich beim Menschen darbietet, keine be-
sondere Bedeutung beanspruche, da es sich ja nur um Äste eines
und desselben Hauptstammes handele, genau wie auch die Differenz
im Ursprunge der Muskeln zunächst keinerlei besondere Wert-
schätzung erfordere aus eben derselben Ursache, nämlich der An-
passung. Daß bei den Formen mit einer zum Gehen in der Haupt-
sache gearteten hinteren freien Extremität die Verhältnisse genau in
derselben Weise vorliegen wie beim Menschen, ändert an dem Zweifel
durchaus nichts.

Einen richtigen Aufschluß über den Tatbestand ergibt uns erst
die Untersuchung von Spezies, bei denen der Fuß am weitesten
handähnlich sich gestaltet, wo hauptsächlich das Greifen genau wie
bei der Hand die Hauptrolle spielt, ganz abgesehen von phylogene-
tischen Beziehungen. Da finden wir in der Tat Verhältnisse vor, welche
nicht mehr den geringsten Zweifel lassen über die morphologische
Gleichstellung des Flexor brevis, des Opponens der Kleinzehe bei
den Formen mit einem mehr oder hauptsächlich zum Gehen gestalteten
Fuß, sowie auch beim Menschen.

Betrachten wir nämlich des genaueren die plantare Muskulatur
bei Nyeticebus tardigradus (Abb. 2) so erkennen wir eine Disposition,
welche nahezu unmittelbar in Parallele zu stellen ist mit der Anlage
am Kleinfingerballen (der Hand). Von dem distalen und medialen
Rande des nur wenig vorspringenden Höckers des Fersenbeines ent-
stammt der gut charakterisierte Abductor digiti quinti, welcher sich
mit langer Sehne lateralwärts an der Basis der Grundphalanx inseriert.
Auf seinem Verlauf wird er plantarwärts in enger Zone von der
Aponeurose der Fußsohle bedeckt, welche proximal schmal und band-
artig an dem Tuber ealcanei befestigt ist. Distalwärts sich verbreiternd,
liefert die Aponeurosis plantaris mit ihrem lateralen Rande die Ur-
sprungsfläche für einen kleinen Muskelbauch, etwa in dem distalen
Gebiete der Fußwurzel, nach dem Metatarsus zu. Die zarte kon-
traktile Einheit, welche, in plantaro-dorsaler Richtung abgeplattet,

1) Diese Ansicht vertritt ja auch J. PuayrarR MCMURRICH in seiner Mit-
teilung aus dem Jahre 1906/07, 1. c., S. 436, wenn er sagt: .,The flexor brevis
quinti digiti is not equivalent to any portior of the flexor brevis hallueis, but is
a portion of the flexor brevis profundus layer.‘

134

im ganzen die Gestalt eines gleichschenkligen Dreieckes mit schmaler
Basis an der Fußsohlen-Aponeurose besitzt, heftet sich kurzsehnig,
genau wie der Abductor digiti quinti, an dem lateralen Rand der
Grundphalanx der Kleinzehe fest, etwas nach innen vom letzteren.
Beide Muskeln innerviert der N. plantaris lat. Es läßt sich nämlich
unzweideutig nachweisen, daß kurz bevor sich der oberflächliche
Ast von dem Hauptstamme loslöst, letzterer zunächst dem Abductor
digiti quinti einen kleinen Zweig abgibt, während der Ramus superfie.
selbst sodann, distalwärts weiterziehend, an den eben skizzierten,
mit der Plantaraponeurose in Ursprungsbeziehung stehenden Muskel

einen Versorgungsfaden gelangen läßt.

Abb. 2. Plantarfläche des linken
Fußes von Nycticebus tardigradus
(ausgewachsenes Exemplar). Die
oberflächlicheMuskulatur der Gegend
der Fußwurzel und des Metatarsus
ist auspräpariert. Der Nervus plan-
taris lateralis ist in seinem Verlauf
und in seiner Verteilung gut zu
übersehen. Natürliche Größe.

A. pl. Aponeurosis plantaris;
Abd. d. q. Abductor digiti quinti;
Abd.h. Abductor hallucis; Fil.d.g.
(propr.) Flexor brevis digiti quinti
proprius; Fl. h. br. Flexor hallucis
brevis; Fl.t. Flexor tibialis; N.pl.T.
Nervus plantaris lateralis; R. pr.
Tiefer Ast des Nervus plantaris
lateralis; R.sup. Oberflächlicher
Ast des Nervus plantaris lateralis;
T. p. Tibialis posticus,

Die sensible Portion, der
Hauptteil des oberflächlichen Astes,
geht dagegen selbst in dem freien
Raume zwischen den beiden Muskel-
einheiten distalwärts weiter, zur Er-
reichung des Verteilungsbezirkes. Dem-
gegenüber senkt sich der Ramus pro-
fundus des lateralen N. plantaris,
welcher dem oberflächlichen Ast von
der Fußwurzel bis in das Gebiet des
Metatarsus dicht angeschlossen ist, in
dem gleichen Zwischenraum in die
Tiefe und legt sich der plantaren Fläche
der Interosseilage an, deren Versorgung
er in toto übernimmt. In dieser Eigen-
schaft innerviert er auch die von ge-
nanntem Stratum an die Kleinzehe
gehenden Komponenten, und zwar eine
mediale ebenso wie eine laterale, welch
letztere auch zum Teil an dem Mittel-
fußknochen V Befestigung findet.
Verglichen mit den Verhältnissen
am menschlichen Fuße zeigt diese
Schilderung großen Unterschied speziell
insofern, als der N. plantaris lat. ja beim
Menschen am Kleinzeheballen nur den
Abductor innerviert und dann am late-
ralen Rand der so mächtig aufgebauten
Plantaraponeurose den Ramus super-

135
ficialis heraustreten läßt in Form eines sensiblen Stammes. Der tiefe
Ast zeigt sich dagegen vollkommen gleichwertig in seinem Verhalten
beim Menschen und bei Nycticebus tardigradus (vgl. Abb. 1). An der
menschlichen Hand dürfte aber zweifelsohne die prinzipielle Homo-
logie zwischen dem Verteilungsbezirk des N. ulnaris und dem Ramus
superficialis des N. plantaris lateralis bestehen. Neben dem Abductor di-
giti minimi wird hier noch eine von der Palmaraponeurose entspringende
Muskelmasse versorgt, welche wir in Flexor brevis resp. Opponens,
je nach ihrem Ansatze an der Grundphalanx bzw. am Metacarpale
des V. Strahles gliedern, erst dann wird der Ramus profundus in die
Tiefe weitergeleitet. In
anderen Worten: wir
haben bei Nycticebus
tardigradus an dem
Kleinzeheballen neben
dem Abductor einen
oberflächlichgelagerten
Muskel, welehen wir
ohne weiteres als Flexor
digiti quinti bezeichnen
können (innerviert von
dem » Ramus * super-
ficialis n. plant. lat.),
welchen ich mit dem
präziseren Namen
flexor brevis digiti q
quinti pedis proprius“ Abb. 3. Kopie aus J. Murız and G. Mivarr, On
Bee rh a peer he Lames, Urata of Gn oo
lest am Kleinzehe- the plantar surface of the foot of Nycticebus tardigradus,
ballen noch ein weite- + Show the small muscles of the hallux and fifth digits,

the interossei, and the lumbricales attached to the
rer (von dem Ramus outwardly dragged flexor tendons. Originalgröße.

profundus n. plant. lat.

versorgter), und zwar von den Interossei (plantares) sich ableiten-
der Muskel vor, fibularwärts an dem Metatarsale V, welchen wir
in der gewöhnlichen Nomenklatur gleichfalls als Flexor digiti quinti
auffassen, und von welchem wir einen Abschnitt als Opponens ab-
sondern, soweit nämlich der Ansatz nicht an der Grundphalanx,
sondern an dem Mittelfußknochen V stattfindet. Passend wäre es
und sachgemäß, diesem kontraktilen Komplex die Qualifikation

136
„interosseus‘ beizufügen als ,,Flexor brevis digiti quinti pedis inter-
osseus“ und ,,Opponens interosseus“. Daß auf diesem Wege die
morphologische Differenz beider Flexoren ohne weiteres klargelegt
ist, dürfte meiner Schätzung nach vieles für sich haben.
Interessant ist, daß die geschilderte Eigentümlichkeit des Klein-
zeheballens, bei aller Wertschätzung, welche ihr zukommt, von

Abb. 4. Abb. 5.

Abb. 4. Kopie aus AH. Burmetster, Beiträge zur näheren Kenntnis der Gat-
tung Tarsius, 1846, Taf. V, Abb. 10. Muskulatur am (rechten) Fuß in anderthalb-
maliger Vergrößerung. Originalgröße.

25 Peroneus primus; 26 Peroneus secundus; 29 Plantaris; 30 Tibialis posti-
cus; 44 Flexor brevis hallucis profundus; 45 Transversus pedis inferior; 48 Ad-
ductor digiti minimi; 49 Adductor digiti secundi; 50 Interossei interni; X Ligamen-
tum plantare longum.

Abb. 5. Kopie aus J. Murıe and G. Mivart, On the Anatomy of the Le-
muroidea, Transact. of the Zool. Soc. of London, Vol. VII, 1869, Pl. VI, Fig. 30.
Enlarged plantar surface of left foot of Galago crassicaudatus — the elongated tar-
sus being thus well diployed and the short muscles and interossei better defined.
Originalgröße.

Ab. h. Abductor hallucis; Ab. m. d. Abductor minimi digiti (dragged out);
Ab. o. m. 5. Abductor ossis metacarpi quinti (dragged out); Ad. h. Adductor hallu-
eis; F. b. h. Flexor brevis hallucis; F. 6. m. d. Flexor brevis minimi digiti; J, J,
I, I Four pairs of double interossei; I.s.!, ].s.2 First and second superficial single inter-
osseous muscles; LD. p. J. Long plantar ligament; 1, 2, 3, 4, 5 Digits, four of them
being shown only as far as the proximal phalanx.

Murıe und Mmwarr, denen wir eine eingehende Beschreibung der
Myologie der Halbaffen verdanken, nicht hervorgehoben ist. Aller-
dings liefern in dem Werke die Lemuriden die Grundlage der Dar-
stellung, bei denen, wie ich jetzt schon hervorheben möchte, ein
Flexor digiti quinti proprius am Fuße nicht vorkommt; doch findet
sich dabei der Verhältnisse bei Nyeticebus tardigradus vielfach sehr
eingehend Erwähnung getan. Vergeblich suchen wir aber eine klare
Auseinandersetzung über den Kleinzeheballen bei dieser Form, welche
die Eigenarten der kurzen Beuger zeigen könntet). Etwas mehr
bietet vielleicht die beigegebene Figur, welche ich in Abb. 3 wieder-
gebe. Man kann einen dem eben charakterisierten Flexor brevis
proprius vielleicht homologen Muskel erkennen, doch fehlt die Dar-
stellung der Nervenversorgung vollständig, so daß man der Abbil-
dung keine wesentliche sachliche Unterlage zuschreiben kann.

Ganz genau dieselbe Disposition wie Nycticebus tardigradus
liefert auch Perodicticus potto im muskulösen Aufbau des Klein-
zeheballens. Auch hier ein M. flexor digiti quinti proprius, welcher von
dem Ramus superf. des N. plantaris lat. versorgt wird, welch letzterer
sich ganz genau in der geschilderten Weise verhält. An den Flexor
brevis interosseus der Kleinzehe geht ein Ast des Ram. prof., welcher
an sich den gleichen Verteilungsbezirk inne hat. Es decken sich selbst
im einzelnen die vorliegenden Verhältnisse sehr genau, so daß von
einer bildlichen Wiedergabe abgesehen werden konnte.

Wenn wir nun die Fußgestaltung bei Galago Garnetti (Abb. 5
u. 6) einer näheren Untersuchung würdigen, wo gleichfalls die Greif-
funktion stark ausgeprägt ist, so kann auch da sehr leicht wahr-

1) Mortis, J. and MIVART, G., On the Anatomy of the Lemuroidea, Trans-
act. Zool. Soc. London, 1872, Vol. VII, Part I, 8. 87: ,,Flexor brevis minimi
digiti. — A muscle of moderate size, which arises from the base of the metatarsal
bone of the fifth digits, and is inserted into the base of the first phalanx of that
digit. The muscle named in Cuvrers ‘Recueil’ ,adducteur minimi digiti‘ pl. 70,
fig. 3 &, is in all probability really the flexor brevis.“ — In der Tat gebraucht
Cuvier die Bezeichnung .,Abducteur du petit doigt“, und zwar beim „Maki
vari“. — ,,Figured in Galago crassicaudatus (Pl. II, Fig. 3 and PI. VI, Fig. 25.
F. b. m. d. — es ist wohl die Abb. 30 gemeint —) and in Nycticebus tardigradus
(woodcut, fig. 21). Itis the same in Cheiromys and Tarsius as in Lemur catta:
but BURMEISTER calls it M. adductor minimi digiti, p. 88, tab. 5, fig. 10, No. 48."
— Tatsächlich kommt der in dieser Weise bezeichnete Muskel bei Tarsius als Flexor
der Kleinzehe gar nicht in Betracht, indem er ja am inneren Rande der Grund-
phalanx ansetzt (vgl. Abb. 4).

133:

genommen werden, daß Eigentümlichkeiten besonderer Art in der
Zusammensetzung der Kleinzeheballenmuskulatur bestehen. Be-
sondere Entfaltung kommt zunächst dem Abductor digiti quinti zu
insofern, als ein besonderer Abschnitt desselben an dem proximalen
Ende des Metatarsale V heranzieht und eine abgetrennte Portion
lateralwärts an die Grundphalanx gelangt, wie so oft in der Säuge-
tierreihe. Hine weitere Aufbaukomponente entspringt von dem
lateralen Rande der Aponeurosis plantaris, genau wie bei Nycticebus
tardigrad. und Perodicticus potto, nach
dem Metatarsus zu. Auffallend ist da-
bei, daß, während der Abductor digiti
quinti eine relativ größere Entfaltung
und einen spezialisierten Aufbau an-
genommen hat, dem eben erwähnten
Muskel relativ verminderte Entfaltung
zukommt.

Muriz und Mrvart!) beschreiben
die kontraktile Einheit nieht und führen
als Flexor brevis der Kleinzehe lediglich
den Interosseus plant. fibularis V an
(vgl. Abb. 5).

Abb. 6. Plantarfläche des linken Fuße von
Galago Garnetti (ausgewachsenes Exemplar). Die
oberflächliche Muskulatur der Gegend der Fuß-
wurzel und des Metatarsus ist auspräpariert.
Der Nervus plantaris lateralis ist in seinem Ver-
laufe und in seiner Verteilung gut zu übersehen.
Natürliche Größe.

A. pl. Aponeurosis plantaris; Abd.h. Abductor
hallucis; Abd. d.g. Abductor digiti quinti; FV. d.q.
(inteross.) Flexor brevis digiti quinti interosseus; FV. d. g. (prop.) Flexor brevis
digiti quinti proprius; Fl. ¢. Flexor tibialis; N. pl. 7. Nervus plantaris lateralis;
R. pr. Tiefer Ast des Nervus plantaris lateralis; R. sup. Oberflächlicher Ast des
Nervus plantaris lateralis; 7. p. Tibialis posticus.

Die ganze Anlage ist in der Tat (vgl. Abb. 6) eine zarte, nur durch
wenige quergestreifte Muskelfasern repräsentiert, welche sich im
übrigen, ähnlich wie bei Nycticebus tardigr. und Perodicticus potto,
zu einer in plantaro-dorsaler Richtung abgeplatteten Einheit ange-
ordnet finden. Auch die äußere Form der muskulösen Bildung ist
im Prinzip die gleiche wie oben geschildert und ähnelt einem äußerst

1) MurIE, J. and MIVART, G., |. c., S. 87, und diese Mitteilung, S. 137.

139

schmalen gleichschenkligen Dreiecke. Im besonderen bietet die Basis
am Ursprung nicht unerhebliches Interesse insofern, als die einzelnen
kontraktilen Elemente nur zum geringsten Teil der plantaren Fläche
der Fußsohle-Aponeurose entstammen, die größere Zahl derselben da-
gegen der dorsalen Seite. Daß es sich bei dem sekennzeichneten
Muskel um einen Flexor brevis digiti quinti mit dem Attribut ,,proprius‘‘
handelt, liegt nach der Art der nervösen Versorgung unmittelbar auf der
Hand. Es gibt nämlich
der oberflächliche Ast
des N. plantaris lateralis,
welcher auch hier in dem
freien Raum zwischen
der in Frage stehenden
Muskeleinheit und dem
Abductor der Kleinzehe
distalwärts zieht, der-
selben einen motorischen
Ast ab, bevor er zur
Hautversorgung der
Zehen (V u. IV) schrei-
tet. — Offenbar ist der
Zustand der Reduktion

Abb. 7. Plantarfläche des
linken Fußes vonLemur mongoz
(ausgewachsenes Exemplar).
Die oberflächliche Muskulatur
der Gegend der Fußwurzel und
des Metatarsus ist auspräpa-
riert. Der Nervus plantaris
lateralis ist in seinem Verlaufe
und in seiner Verteilung gut zu
übersehen. Natürliche Größe.

A. pl. Aponeurosis plantaris; Abd. h. Abductor hallucis; Abd. d. q. Abductor
digiti quinti; Fl, d. q. (inteross.) Flexor brevis digiti quinti interosseus ; Fi. h. 1.
Flexor hallucis longus; Fl. t. Flexor tibialis; N. pl. l. Nervus plantaris lateralis;
R. pr. Tiefer Ast des Nervus plantaris lateralis; R. sup. Oberflächlicher Ast des
Nervus plantaris lateralis; 7. p. Tibialis posticus.

das eigenartige Moment an dem Flexor digiti quinti proprius von
Galago Garnetti, worauf auch die Art des Ursprunges hinweisen
dürfte. Die Plantaraponeurose, welche in dieser Spezies Hand in
Hand mit der weitgehenderen Umformung der freien Extremität im
Sinne der Fußgestaltung relativ stärker ausgebildet ist, hat durch

140

Verbreiterung lateralwärts das Ursprungsgebiet des Muskels nach
dieser Richtung hin verschoben, verändert. In demselben Sinne ist
wohl auch zu erklären, daß bei noch weiterer Modifikation zu gleich-
artigem Ziele der Flexor brevis digiti quinti proprius vollkommen
verschwinden kann.

So ist bei Lemur mongoz keine hierher gehörende Bildung zu
erkennen. Dies ist aus der Abb. 7 ohne weiteres ersichtlieh; nur der
Abductor der Kleinzehe liegt vor als einziger Muskel des lateralen
Ballens, welcher von dem N.
plantaris lat. versorgt wird,
vor Abgabe des tiefen Astes.

Andererseits erhellt auch
auf diesem Wege, auf welche
Weise wir uns die Bildung des
akzessorischen Ursprunges
dieses Muskels, des Abductor
digiti quinti, von dem Meta-
tarsale V wohl zu erklären
haben, welcher beim Menschen

Abb. 8. Kopie aus J. Cunninena,
Report on some points in the Ana-
tomy of the Thylacine (Thylacinus
cynocephalus), Cuscus (Phalangista
maculata) .. . Report on the scientific
results of the Voyage of H. M. 8.
Challenger, Zool., Vol. V, 1882,
Pl. VII, Fig. 2. The feet of the Koala:
The right pes dissected so as to show
the superficial and deep intrinsic
muscles. 4/, Originalgröße.

a. m. Abductor ossis metatarsi minimi digiti; e. Plantar cartilage forming the
true heel; d.1 Abductor hallucis; d.6 Two parts of abductor minimi digiti;
f Flexor brevis hallucis; 7° t. Tibial head of flexor brevis minimi digiti; 7. Levator
muscle of the heel; o.c. Os calcis; 0. m. Opponens minimi digiti; p.1 Adductor
hallucis; p.* and p.? Adductor of the medius and index; p.* Adductor of the minimus.

gelegentlich vorkommt. Sehr nahe liegt nämlieh, daß die lateralwärts
verbreitete Aponeurosis plantaris, welche mit dem genannten Skelett-
stück in enge Verbindung tritt, auch die Ursprungsfläche des Flexor
brevis digiti quinti proprius gewissermaßen in gleiche Riehtung
verschob und schließlich in Zusammenhang brachte mit dem proxi-
malen Ende des fünften Mittelfußknochens!

141

Die danach bei Halbaffen, Primaten und beim Menschen an
Fuß- und Handballen des fünften Strahles aufzustellenden Muskel-
homologieen wären also folgende:

Fuß Hand
Nervenversorgung Muskeleinheiten Muskeleinheiten Nervenversorung
ae I. Abductor digiti V A aipeicy
By antaris 12 =: (Calcaneus - Ursprung) N. ulnaris vor
keiner | II Abductor digiti V *) cen
itwickelung z. oe (Metacarpal-Ursprung) Flexor brevis (proprius) ee
. profundus | #3 Flexor brevis proprius es ee i ‘t iG er
2 > org ey undus
= digiti V (+ Opponens digiti V)
IH. Flexor brevis digiti V )
TETORHeDR | Er ( Interosseus volaris
roland ß | ulnaris digiti V
amus profund. +Opponens interosseus Ramus profund
plantaris la- ea
P { IV. Interosseus plantaris Interosseus volaris ra- N. ulnaris
teralis u u
tibialis digiti V dialis digiti V

V. (Adductor digiti V)?) — (Adductor digiti V)?)

Es dürfte nun weiterhin durchaus nicht bedeutungslos sein,
hervorzuheben, daß es auch in einer weiteren Säugetiergattung,
nämlich bei den Marsupialiern, gelingt, einen Flexor brevis digiti V
pedis proprius ohne weiteres darzutun. Ebenso wesentlich wie das
Vorkommen an und für sich ist die Art der Ausbildung der Muskel-
einheit, speziell die Form des Ansatzes, von hohem Werte. Auch mag
wohl diese Eigentümlichkeit die Ursache sein, weshalb CUNNINGHAM,
weleher die Muskelbildung sowohl bei Didelphys virginiana als bei
Cuscus und bei Koala fand ®), sie nicht nach ihrem morphologischen
Wert vollkommen richtig beurteilte. Ebenso fragt es sich, ob Young)
bei der Beschreibung der Muskein der Fußsohle bei Phascolarctos
cinereus vollständig sachgemäße Auffassung einhält insofern, als die
Darstellung ganz die von CUNNINGHAM gegebene Schilderung wieder-
spiegelt und die feineren Details der nervösen Versorgung außer acht

1) Diese speziellere Differenzierung ist nur bei den Prosimiern Nyeticebus
tardigradus, Perodicticus potto, Galago Garnetti durchführbar.

2) Die in Klammern stehenden, besonders vermerkten Muskeleinheiten
kommen beim Menschen nicht vor.

3) J. CUNNINGHAM, I. c.

4) A. H. Young, The muscular anatomy of the Koala (Phascolarctos
cinereus). Journ. of Anat. and Phys. Vol. XVI, 1882, S. 217 — 242.

142

läßt. CUNNINGHAM nennt den Muskel „which“ — bei Koala —
, Springs from the outer margin of the plantar cartilage and is inserted
into the shaft of the fifth metatarsal bone‘‘!) bald einen Opponens
der Kleinzehe (vgl. Abb. 8), wie auch bei Cuscus?) (vgl. Abb. 9), bald
einen Abductor minimi digiti (im Text Adductor minimi digiti)
bei Didelphys virginiana (vgl. Abb. 10)%); Young bezeichnet die-
selbe Muskeleinheit bei Koala als Opponens‘).

Nähere Erforschung gestattet zweifellos die Behauptung, daß
es sich sowohl in der einen wie in der anderen Form tatsächlich um
den Flexor digiti V proprius handelt. Jedenfalls, was Didelphys
virginiana angeht (vgl. Abb. 11), läßt sich ohne weiteres dartun, daß
bloß besondere Aneinanderfügung der Muskelfasern einen gewissen
Unterschied gegenüber dem oben für die Prosimier (Nycticebus
tardigrad., Perodicticus potto und Galago Garnetti) geschilderten
Typus bewirken. Wir erkennen nämlich in dieser Spezies einen mehr
viereckigen, trapezförmigen Muskel, welcher in breiter Zone von
dem lateralen Rand der Plantaraponeurose entspringt, im Gebiete
des Metatarsus etwa, und mit nur leicht schräg zu der Längsachse des
Fußes gerichteten und nur wenig voneinander divergierenden Fasern
an den lateralen Rand der Basis der Grundphalanx und weiterhin

1) J. CUNNINGHAM, Arbeit aus dem Jahre 1882 in The Voyage of H. M. S.
Challenger, S. 66.

2) J. CUNNINGHAM, ebenda, S. 59: „In the foot of the Cuscus an opponens
minimi digiti is also to be found. It is a strong quadrate muscle, placed obliquely
in the pes, which arises from the outer margin of the plantar cartilage, and is
inserted into the whole length of the fibular margin of the metatarsal bone, and
also by a few fibres into the outer aspect of the base of the first phalanx of the
minimus.‘ Vgl. auch Arbeit aus dem Jahre 1878 in J. of Anat. and Phys. Vol.
EM, 28.87.

3) J. CUNNINGHAM, Arbeit aus dem Jahre 1882 in the Voyage of H. M. 8.
Challenger, 8. 68: ,,The adductor minimi digiti (d’?t and d5f)‘‘ — soll wohl
Abductor digiti minimi heißen, wie ein Vergleich mit der Tafelerklärung zeigt —
„arises by two distinct heads. Of these one springs from the outer surface of the
os caleis and consists of a fusiform muscular bundle, ending in a long tendon,
whilst the other, fleshy throughout, takes origin from the lower border of the
annular ligament. Both heads are inserted into the fibular side of the base of
the first phalanx of the minimus.“

4) A. H. Young, |. c., S. 238: „There is an abductor ossis metatarsi minimi
digiti, and the little toe is furnished with an opponens. A more complete account
of these muscles, both in the Koala and in the Opossum with illustrations, will,
however, be included in Dr. D. J. CUNNINGHAM’s report on the Marsupialia of the
‚Challenger‘ expedition.“

143
des fünften Mittelfußknochens gelangt. Die ganze Bildung ist, ebenso
wie früher angegeben, sehr abgeplattet in plantaro-dorsaler Richtung
und erscheint nach innen dem gut abgesetzten Abductor digiti quinti
angelagert. Die Innervation, welche aus dem Ram. superficialis des
N. plantaris lat. abgegeben wird, ist für die Homologie vollkommen

bezeichnend, ebenso wie bei den erwähnten Halbaffenspezies. — Aus
der Abbildung von CUNNINGHAM, betreffend die Anlage bei Cuscus,
geht dies nicht ohne weiteres so deutlich hervor (vgl. Abb. 9). — So

ist denn die Bezeichnung
ÜUNNINGHAMS ,,Adductor mi-
nimi digiti“ völlig fallen zu
lassen, indem durch dieselbe
unmittelbar die Zugehörigkeit
des Muskels zu der Contra-
hentesschicht suggeriert wird.
Dasselbe gilt, wenn die andere
Bezeichnung Geltung haben
soll: „Abductor minimi digiti“,
durch welche ja eine gleich-
falls ganz unnatürliche Genese
dargetan wird. Viel richtiger
ist dagegen schon der Name

Abb. 9. Kopie aus J. CunnineuaM,
Report on some points in the Ana-
tomy of the Thylacine (Thylacinus
cynocephalus), Cuscus (Phalangista
maculata) .. . Report on the scientific
results of the Voyage of H. M. 38.
Challenger, Zool., Vol. V, 1882,
Pl. VI, Fig. 5. Dissection of the
intrinsic muscles of the right foot
of the Cuscus. The plantar cartilage (p. c.) has been divided and the outer portion
thrown outwards along with the opponens minimi digiti (op). Originalgröße.

d.t Abductor hallucis; d.5, d.6', d.6' The three adductores of the minimus;
f.‘ Flexor brevis hallueis; 75 Flexor brevis minimi digiti; op. Opponens minimi
digiti; p.! Adductor hallucis; p.* Adductor annularis; p.> Adductor minimi digiti;
p. c. Plantar cartilage; p. t. Plantaris tendon; r. Raphe; 1 Nerve to hallux; 2 Ex-
ternal plantar nerve; 3 Superficial division of the external plantar; 4 Deep division
of external plantar.

„Opponens“ (bei Koala und bei Cuscus gebraucht), selbst verstind-
lich aber nicht in der gewöhnlichen Auffassung wie beim Menschen
am Fuße, wo ein Derivat der Interossei plantares, speziell
des Interosseus plantaris fibularis V, gemeint ist. Die Innervation,

welche den maßgebenden Faktor darstellt bei der Beurteilung von
kontraktilen Einheiten (Ruce), läßt uns vielmehr den Muskel in die
oberflächliche Schicht als Flexor brevis proprius des Kleinzehe-
ballens genetisch einreihen mit teilweiser Verschiebung der Insertion
proximalwärts auf den fünften Mittelfußknochen. Einmal mehr zeigt
es sich, wie die muskulösen Bildungen ihre Lagerung wechseln können
bei notwendig werdender Anpassung.

Nieht zum wenigsten von Interesse mag schließlich nach dieser
Richtung der Befund bei Dasyurus Maugei (Abb. 12) hier aufgezähli
werden. Anpassung und An-
passungsfähigkeit werden da
besonders beleuchtet, und nur
durch den Vergleich mit ein-
fachere Verhältnisse dartuen-
den Formen entgeht man ge-
radezu der falschen Auffassung.
Wichtig ist zunächst, daß bei
dieser Spezies, welche die Greif-
funktion an der hinteren Ex-
tremität völlig eingebüßt hat,
insofern, als die Großzehe bei-
nahe vollständig, bis zu einem
kleinen, völlig unscheinbaren

Abb. 10. Kopie aus J. CunninGHAM,
Report on some points in the Anatomy
of the Thylacine (Thylacinus cyno-
cephalus), Cuscus (Phalangista macu-
lata)... Report on the scientific
results of the Voyage of H. M. S.
Challenger, Zool., Vol. V, 1882, Pl. VII, Fig. 4. Superficial dissection of the intrinsic
muscles of the left foot of the Virginian Opossum. Originalgröße.

a. m. Abductor ossis metatarsi minimi digiti; d.! Abductor hallucis; d.? First
dorsal interosseus; d. f. and d.5 t. Two parts of the abductor minimi digiti; fi},
f.’, f° Flexores breves; p.1 Adductor hallucis; p.2 Adductor indicis; p.4 Adductor annu-
laris; p.° Adductor minimi digiti.

ye

Stummel verschwunden ist, ein Flexor brevis digiti quinti proprius
überhaupt nachweisbar erscheint. Als ein feinstes, graziles Muskel-
bündelehen kennzeichnet sich diese Bildung. Sie entspringt an dem
lateralen Rand der ebenfalls sehr dünnen Plantaraponeurose in dem
Gebiete der Fußwurzel, nach dem Metatarsus zu. Die sehr zarten
kontraktilen Fasern gehen sehr bald in eine lange feine Sehne über,

145 -

deren Insertion an der Basis der Grundphalanx zu suchen ist, dicht
nach innen von dem genau so leicht gebauten Abductor der Klein-
zehe. — Abgesehen von dem Vorkommen der Muskeleinheit als
solehem, ist nun weiter die Art der Innervation von großer. Bedeutung.
Ich bin nämlich durchaus nicht imstande, bei Dasyurus Maugei die
bisher immer wieder auftretende Art und Weise des Abganges des
motorischen Astes von dem Ramus superf. des N. plantaris lat. nach-
zuweisen. Der Hauptstamm, der N. plantaris lat., bleibt gewisser-
maßen einheitlich, und es lösen sich. von demselben einerseits die
sensiblen Hautäste, andererseits die Muskelzweige ab, ohne daß es
möglich wäre, irgendwie eine Besonderheit zu bestimmen zwischen
den mehr proximal zu dem Abductor und dem Flexor brevis digiti

“Abb. 11. Abb. 12.

Abb. 11. Plantarfläche des linken Fußes von Didelphys virginiana (ausge-
wachsenes Exemplar). Die oberflächliche Muskulatur der Gegend der Fußwurzel
und des Metatarsus ist auspräpariert. Der Nervus plantaris lateralis ist in seinem
Verlauf und in’ seiner Verteilung gut zu übersehen. Natürliche Größe.

A. pl. Aponeurosis plantaris; Abd. d. g. Abductor digiti quinti; Add. h. Ab-
ductor hallueis; FV. d. q. (propr.) = Opp. d. q. Flexor brevis digiti quinti (proprius)
— Opponens digiti quinti; Fl. f. Flexor flbularis; FJ. t. Flexor tibialis; N. pl. 1.
Nervus plantaris lateralis; R. pr. Tiefer Ast des Nervus plantaris lateralis; R. sup.
Oberflächlicher Ast des Nervus plantaris lateralis; 7. p. Tibialis posticus.

Abb. 12, Plantarfläche des linken Fußes von Dasyurus Maugei (ausgewachse-
nes Exemplar). Die oberflächliche Muskulatur der Gegend der Fußwurzel und des
Metatarsus ist auspräpariert. ‘Der Nervus plantaris lateralis ist in seinem Verlauf
und in seiner Verteilung gut zu übersehen. Natürliche Größe. ate ee

Abd. d. gq. Abductor digiti quinti; Fl. d. q. (propr.) Flexor brevis digiti
quinti proprius; Fl. t. Flexor tibialis; N. pl. J. Nervus plantaris lateralis; R. pr.
Tiefer Ast des Nervus plantaris lateralis; 7. p. Tibialis posticus.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 10

146
quinti proprius abgehenden Ramifikationen und den zu den Kom-
ponenten des Interosseistratums sich wendenden Fäden, abgesehen
von der groben Lagerung. Jedenfalls mag die besondere Umformung
der hinteren freien Extremität zur Fußgestaltung die Ursache für die
geringere Differenzierung der nervösen Versorgung abgeben insofern,
als die freie Beweglichkeit der einzelnen Zehen, speziell auch die-
jenige der äußeren, außerordentlich vermindert ist und diese Ab-
nahme der Mobilität der einzelnen Strahlen statt besonderer Auf-
spaltung vielmehr eine engere Aneinanderlagerung der zugehörigen
Nervenelemente zur Folge haben wird. Auf ganz ähnlichem Wege
erklären sich ja auch die Differenzen, welche beim Menschen im
Bereiche der Innervation des Kleinzeheballens bestehen!), wohl in
letzter Instanz lediglich sekundäre Erscheinungen, entstanden auf
Grund der Anpassung der freien hinteren Extremität zum so aus-
geprägt charakterisierten Gehfuß.

Straßburg i. E., den 25. Dezember 1916.
(Eingegangen am 2. Januar 1917.)

Nachdruck verboten.

Eine seltene Anomalie: Verdoppelung eines Darmabschnittes
bei einem Rind.

Von Prof. Dr. Kart Sxopa, Wien.
Mit 3 Abbildungen.

Verdoppelungen eines Darmabschnittes bei einem sonst nor-
malen Wirbeltier gehören zu den großen Seltenheiten?). Ich fand
bei der Durchsicht der so überaus umfangreichen Literatur über
Mißbildungen, soweit ich sie überblicken konnte, nur drei solche
Fälle von Kırr?®) angeführt, die alle bei Wiederkäuern vorkamen.

1) G. SCHWALBE, Lehrbuch der Neurologie, Bd. 2, 1881, S. 977: „Der
laterale Nerv — N. plantaris lateralis digiti minimi — der kleinen Zehe gibt
einen Muskelzweig ab, der die Musculi flexor und opponens digiti minimi, sowie
die Musculi interossei des vierten Intermetatarsalraumes versorgt. Es entspringt
aber dieser Nerv auch sehr häufig aus dem Antange des Ramus profundus.“

2) Die paarigen Blinddärme der meisten Vogelarten kommen hier selbst-
verständlich nicht in Betracht.

3) Kirt, Tu., Lehrbuch der pathologischen Anatomie der Haustiere, Bd. 2.
Stuttgart 1911.

147

Der erste von Kırr erwähnte Fall, ein Präparat der Münchener
Sammlung, stammt von einem Rind und betrifft das Ileum, das ,,in mehr
als meterlanger Strecke vor dem Eintritt in den Blinddarm als doppeltes
Rohr parallel verläuft“. Beide Darmschläuche haben ein gemeinsames
Gekröse und senken sich beide in das Caecum ein.

Der zweite Fall wurde von Horrtzuaver!) in einer auch mir vor-
liegenden kurzen Mitteilung ebenfalls beim Rind beschrieben. Die Ver-
doppelung umfaßt außer dem an seinem Ende auf einer Strecke von
10—15 em gabelig geteilten Ileum auch noch den Dickdarm. Jeder der
beiden Ileumäste mündet nämlich in ein selbständiges Caecum, das sich
wieder in ein selbständiges Colon fortsetzt. Gegen das Ende des Colons
erfolgt äußerlich eine Vereinigung, im Innern bleibt aber die Trennung
durch eine Scheidewand bestehen, die sich bis in das Rektum erstreckt
und erst dieht an der Afteröffnung endet.

Als dritten Fall führt Krrr eine Verdoppelung des Blinddarmes bei
einem geschlachteten Schaf an, die im Münchener Sammlungskatalog er-
wähnt ist.

Diesen Fällen reiht sich nunmehr eine von mir untersuchte
Darmverdoppelung bei einem Rind an. Um eine übersichtliche Dar-
stellung des Falles geben zu können, mußte ich, weil leider nur zwei
Teilstücke des Darmes vorhanden sind, sein Verhalten gleichsam rekon-
struieren und deshalb eine viel genauere Untersuchung von Einzel-
heiten vornehmen, als es beim Vorliegen des intakten, mit den benach-
barten Teilen zusammenhängenden Darmes nötig gewesen wäre.

Vor der näheren Beschreibung der Mißbildung sei noch berichtet,
wie sie in meinen Besitz gelangte. Der Wiener städtische Tierarzt Herr
Dr. TH. NIEDOBA, der früher als Assistent an dem mir unterstehenden
Institut tätig war, sandte mir aus dem Rinderschlachthaus zu St. Marx
ein über zwei Meter langes Darmstück (Abb. 1a). Als Erläuterung wurde
vom Boten angegeben, es sei die Verdoppelung eines Darmes. Ich ließ das
Darmstück aufblasen und sah tatsächlich zwei dicht nebenemander liegende
Rohre von fast gleicher Stärke, die ihrer ganzen Länge nach innigst ver-
bunden waren. Durch den Nachweis von Zotten an der Schleimhaut beider
Rohre — an einem war auch eine Follikelplatte vorhanden — ließ sich fest-
stellen, daß Dünndarmstücke vorlagen. Da die beiden Enden des Doppel-
rohres in gleicher Weise quer abgeschnitten waren, konnte ich keine Vor-
stellung darüber gewinnen, wie es sich zum übrigen Darm verhalten habe.
Denn am ganzen Dünndarm des Rindes besteht kein einziger Abschnitt,
in dessen Verlauf benachbarte Teile auf einer Strecke von zwei Metern ihrer
Länge nach nebeneinander liegen. An ein solches Nebeneinanderliegen
mußte ich jedoch zunächst denken, da mir die Annahme einer wirklichen
Darmverdoppelung zu gewagt erschien. Ich glaubte deshalb, daß eine
außergewöhnlich lange, als Anomalie zu deutende Jejunumschleife mit
dicht nebeneinander gelagerten Schenkeln vorliege, deren Verbindungs-

1) HoLTzHAuER, F., Ein Fall von Doppelbildung des Dickdarmes bei einem
zweijährigen Bullen. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilkunde, Bd. 11. Berlin 1885.
10*

ee

stellen mit dem übrigen Darm ebenso wie ihr Scheitel quer abgeschnitten .
wurden. Um mich darüber aufzuklären, ersuchte ich Herrn Dr. NIEDOBA,
dem: ich hier meinen besten Dank für seine Bemühungen ausspreche, um
nähere Auskunft und erhielt folgenden Bericht: Einem Darmwischer!)
war bei der gewerbsmäßigen Zubereitung von Därmen eine Darmpartie
aufgefallen, die sich durch ihre größere Breite und durch die Länge ihres
Gekréses von den sich vor und hinter ihr anschließenden Partien unter-
schied. ' Die Länge dieses breiteren, an seinen beiden Enden ‘sich gleich-
mäßig wieder zu den gewöhnlichen Dimensionen verschmälernden Darm-
abschnittes betrug schätzungsweise mindestens sechs, vielleicht sogar acht
Meter.. Der Darmwäscher löste in gewohnter Weise den Darm seiner ganzen
Länge nach vom Gekrösansatz mit dem Messer ab und schnitt aus Neu-
gierde den ihm durch seine Breite auffallenden Darm ungefähr in seiner
Längsmitte quer durch. Hierbei kam er erst darauf, daß der Darm dort
aus zwei Rohren bestehe. Diese Merkwirdigkeit wollte er später dem
Amtstierarzte zeigen und schnitt deshalb ein Stück davon ab. Die übrigen
Teile kamen mit großen Massen von Därmen anderer Rinder zur weiteren
gewerbsmäßigen Behandlung. Als Dr. NIEDOBA nach einiger Zeit hinzukam,
wurde ihm das herausgeschnittene Darmstück vorgewiesen, worauf er es
mir zusandte.

Der Fall schien mir nach Erhalt dieses Berichtes so merkwürdig, daß
ich sofort eine Belohnung für das Auffinden irgendeines anderen Stückes
des angeblich verdoppelten Darmes, womöglich dessen Anfang oder Ende,
am besten beides, aussetzte. Ich heste zwar keine große Hoffnung, daß sich
unter den riesigen Massen von Därmen, die sich bei ihrer Bearbeitung in
einem Großstadtschlachthaus, faßweise eingesalzen, anhäufen, etwas
vom Gesuchten finden werde. Aber ich dachte anderseits, die aurl sacra
fames, die ja so vieles zustande gebracht hat, könnte sich auch in diesem
Falle bewähren. Dies traf auch, wennschon leider nicht ganz vollkommen,
so doch teilweise zu, denn bereits am nächsten Tage brachte ein glücklicher
Finder ein über 30 cm langes Darmstück, das den Anfang — oder das
Ende — der Anomalie bildete (Abb. 1b). An diesem Stück ließ sich er-
kennen, daß tatsächlich eine streckenweise Darmverdoppelung vorliege,
von der nunmehr ein Vorstellungsbild zu gewinnen war, das vielleicht nicht
in allen Einzelheiten, aber doch im großen und ganzen mit dem wirklichen
Verhalten übereinstimmen dürfte.

Von den beiden vorhandenen Teilstücken der Mißbildung ist
das eine, das der Angabe nach ungefähr aus ihrer Längsmitte heraus-

1) Die sogen. Darmwäscher sind Leute, die den Fleischern die Därme
der geschlachteten Tiere abkaufen, um sie gewerbsmäßig weiter zu bearbeiten.
Es wird ihnen von jedem Schlachttier das ganze Darmkonvolut nach Ab-
trennung von Magen, Leber und Milz übergeben, worauf sie das Darmrohr
seiner Länge nach durch Abschneiden der meist stark fetthaltigen Gekröse
isolieren. Hierbei ziehen sie den Darm mit großer Behendigkeit quer über
die nach oben gerichtete Schneide eines auf einer Tischplatte festgehaltenen
Messers. Das abgelöste Gekrösefett wird an die Fleischer zurückerstattet,
während der Darm gründlich mit Wasser ausgespült (gewaschen) und in
Fässern eingesalzen wird.

149

geschnitten ist, 209 cm lang, während das andere, das ihren Anfang
oder ihr Ende bildet, eine Länge von 34 em besitzt. Beide Stücke
zeigen an ihrer Schleimhautoberfläche bei der Betrachtung unter der
Lupe Zotten, das eine auch eine große Follikelplatte, gehören demnach

dem Dünndarm an.

Das erste Stück (Abb. 1a und 2) besteht aus zwei parallelen,
sich ihrer ganzen Länge nach mittels einer überall annähernd 20 mm

breiten Berührungsfläche an-
einanderlegenden Darmrohren,
deren Weite sich in ihrem gan-
zen Verlauf nicht wesentlich
ändert. Beim Aufblasen bilden
sie mehrere gleichmäßige Win-
dungen von der Art, die man
bei langen, einseitig mit einem
Gekröse versehenen Därmen
findet. Nachdem dies beim
Rind nur für das ım Mittel
30—40 m lange Jejunum zu-
trıfft, so muß das Darmstück
einen Teil von ıhm bilden. Voll-
kommen aufgeblasen weist das
eine Rohr einen Dickendurch-
messer von 33—36, das andere
von 29—32 mm auf.

An beiden Rändern der Be-
rührungsfläche verläuft je eine
durch das gegenseitige Anein-
anderlegen der Rohre zwischen
ihnen entstandene Längsfurche.
Der Grund der einen Furche ist
ihrer ganzen Länge nach von
einem schmalen Fettstreifen
belegt.

Das Bauchfell bekleidet
den Darm derart, daß es sich
auf jener Seite des Doppel-
rohres, auf der sich die mit

Abb. 1. Lichtbild der aufgeblasenen
Darmverdoppelung. a) Uber zwei Meter
langes Stück aus ihrem Verlauf, b) Tei-
lungsstelle: an einem Ende ein einfaches,
am anderen ein doppeltes Rohr.

dem Feitstreifen versehene Furche

befindet, von einem Rohr zum anderen hinüberziehend, in diese

150

Furche einsenkt, wobei es den Fettstreifen deckt. Weiter überzieht
es den Darm ringsum, bis es auf der anderen Seite des Doppel-
rohres in einer Entfernung von ungefähr 2 cm jederseits von der dort
befindlichen zweiten Zwischenfurche mit einem scharfen Schnittrand
aufhört und so einen durchschnittlich 4 em breiten Streifen der Darm-
wand freiläßt, in dessen Längsmitte die Zwischenfurche verläuft.
An der Muskelhaut, die hier freiliegt, haften in diesem Bereich hier und
da Fettreste. Die beiden Schnittränder des Bauchfelles entsprechen
den Ansatzlinien der beiden hier auf den Darm übertretenden Platten
des Mesojejunums, zwischen denen, was ja die Regel ist, jedenfalls
Fett eingelagert war, worauf auch die erwähnten Fettreste der Muskel-
haut hindeuten. Es waren demnach bei der gewerbsmäßigen Zube-
reitung des Darmes
die an ihrem Darm-
ansatz durch Fett-
massen auseinander-
gedrängten Gekrös-
platten der ganzen
Länge nach samt dem
Fett abgeschnitten
worden. Unter Be-
rücksichtigung der
parallel gerichteten
Schnittränder des
Bauchfelles läßt sich

Abb. 2. Querschnittsschema der Darmverdoppelung. die eigentliche An-
en Mau Ser catalina dos Gols
Gekroseplatten ; 6 Fettstreifen in der ventralen Zwischen- bestimmen: sie ver-
a le sey ee autora ae
rungsflichen ; 8, 8‘ verdickte Streifen der Längsmuskel- ihnen und entspricht
schicht in beiden Zwischenfurchen. somit dem Verlauf der

zweiten, nicht mit
einem Fettstreifen versehenen Zwischenfurche des Doppelrohres. Durch
die Bestimmung der Ansatzlinie des Gekröses ist aber auch die Lage des
Doppelrohres zum Teil festgestellt: jene Seite, an der sich das Gekröse
ansetzt, muß, mit einem normalen Darm verglichen, als dorsale, die
entgegengesetzte als ventrale Seite aufgefaßt werden. Damit stimmt
auch das Verhalten der oben erwähnten Windungen des Doppel-
rohres insofern überein, als ihre Konvexität — dem Verhalten bei

151

normalen Fällen entsprechend — an der als ventral, ihre Konkavität
an der als dorsal bestimmten Seite des Doppelrohres gelegen ist.
Hierbei ist hervorzuheben, daß die Berührungsfläche der Darmrohre,
durch deren dorsale und ventrale Berührungslinie begrenzt, dorso-
ventral orientiert ist, daß sie demnach mit der — hier natürlich im
Sinne der embryonalen Entwickelung des Darmrohres gedachten —
Medianebene übereinstimmt, daß infolgedessen die beiden Darmrohre
eigentlich rechts und links von dieser Ebene nebeneinander liegen und
daß somit eine in sagittaler Richtung erfolgte Teilung des einfachen
Darmrohres in zwei Rohre vorhanden ist.

Die Muskelhant der Darmrohre läßt die gewöhnliche Scheidung
in eine äußere Längs- und eine innere Kreisfaserschicht deutlich er-
kennen. Die Längsschicht wird gegen die beiden Berührungslinien zu
dichter und dicker und bildet dort, wie sich bei der Lupenpräparation
nachweisen läßt, je einen im Grunde jeder der beiden Zwischen-
furchen liegenden tänienartigen Streifen, der in der ventralen Furche
von dem früher erwähnten Fettstreifen bedeckt ist. Zwischen die
Berührungsflächen der Rohre erstreckt sich die Längsschicht nicht,
sondern sie zieht im Grunde der Furchen von einem Rohr zum anderen
hinüber. Die Kreisfaserschicht umhüllt dagegen jedes der beiden
Rohre im ganzen Umfang, also auch an den Berührungsflächen. Dort
erfolgt aber eine recht innige Verbindung durch den Austausch vieler
Faserbündel, die sich aus der Kreissschicht des einen Rohres ent-
binden und in die des anderen einsenken. Infolgedessen kann eine
vollkommene Trennung der Rohre nur unter Durchschneidung dieser
Bündel durchgeführt werden.

Das zweite Teilstück des Doppeldarmes (Abb. 1b) ist für die Be-
urteilung des Falles viel wichtiger, denn es läßt die Teilung eines ein-
fachen Schlauches in zwei Rohre deutlich erkennen, indem sich an
einem Ende ein einfaches, am anderen ein doppeltes Lumen zeigt.
Der Diekendurchmesser des vollkommen aufgeblasenen Darmes, der
eine Ähnliche, aber wegen seiner Kürze weniger ausgeprägte Krüm-
mung zeigt wie das erste Teilstück, beträgt an seinem einfachen
Teil 38—40 mm, während die Diekenmaße des Doppelteiles mit jenen
des erstbeschriebenen Darmstückes übereinstimmen.

Bei der äußerlichen Betrachtung zeigt der einfache Teil von
seinem abgeschnittenen Ende an bis auf 26 em seiner Länge — außer
einer noch zu erwähnenden Besonderheit seiner Längsmuskelschicht —
niehts, was ihn von einem gewöhnlichen Dünndarm unterscheiden

152

würde. Dann tritt jedoch an zwei einander gegenüberliegenden
Stellen seines Umfanges je eine seichte Längsfurche auf, die, sich
rasch vertiefend, nach einem Verlauf von 1,5 em ihre größte Tiefe
erreicht, die sie von da an bis zum anderen Ende des Darmstückes, also
in einer Länge von 6,5 em, nicht mehr ändert. Diese beiden Zwischen-
furchen stimmen hier vollständig mit jenen des erstbeschriebenen
Darmstückes überein; in der einen ist sogar auch ein schmaler Fett-
streifen vorhanden, der ihren Grund bedeckt. Die Untersuchung
des Bauchfellüberzuges bei diesem Darmstück ergibt keine verwert-
baren Resultate, denn er ist infolge der gewerbsmäßigen Bearbeitung
des Darmes in größerem Umfang und ganz ungleichmäßig beseitist!).
Die dorsale; dem Gekröseansatz entsprechende, und die ventrale Seite
des Darmrohres lassen sich infolgedessen hier nur unter Berück-
sichtigung der Krümmungsrichtung des aufgeblasenen Darmes be-
stimmen. Hierbei ist festzustellen, daß — wie beim erstbesehriebenen
Teilstück des Darmes — jene Seite, deren Zwischenfurche einen Fett-
streifen enthält, eine konvexe Krümmung zeigt und somit, in Überein-
stimmung mit dem ersten Darmstück, als ventrale Seite anzusehen ist.

Die Muskelhaut ist an dem einfachen Teil des Darmstückes da-
durch ausgezeichnet, daß sich ihre Längsschicht sowohl dorsal als
ventral zu je einem deutlich hervortretenden, etwa 4 mm breiten,
diekeren Längsstreifen verdichtet, der tänienartig aussieht. Jeder
dieser beiden Streifen senkt sich an der Stelle, wo die Teilung des
einfachen Rohres in ein Doppelrohr durch das Auftreten der Zwischen-
furchen erkennbar wird, ohne Unterbrechung in den Grund der ihm ent-
sprechenden Furche ein und bildet dort jene verdichtete Partie der
Längsfaserschicht, die beim erstbeschriebenen Darmstück erwähnt
wurde. Die Kreisfaserschicht verhält sich am doppelten Teil des
Rohres so, wie jene beim ersten Darmstück. An der Übergangsstelle
wurde sie nicht präparatorisch untersucht, um das zu konservierende
Objekt zu schonen.

An der Schleimhaut erstreckt sich die Verdoppelung weiter in
den außen einfach erscheinenden Teil hinein, als es bei der äußeren
Untersuchung erkennbar ist. Die Schleimhautfläche besitzt nämlich
schon vom abgeschnittenen Ende des einfachen Rohrteiles an zwei

1) Die ungewohnte Form des mißgebildeten Darmstückes hat hier offen-
bar den Darmwäscher beim regelmäßigen Fortschreiten der sich sonst mit
einer förmlich automatenhaften Gleichmäßigkeit abspielenden Arbeit des Ab-
trennens des Darmes vom Gekröse gestört.

en

zarte Längsfalten, deren eine genau dem Verlauf der dorsalen, die
andere dem der ventralen tänienartigen Verdickung der Längsmuskel-
schicht entspricht. Die dorsale Falte ist am Schnittende des Rohres
12, die ventrale 4 mm hoch. Beide nehmen allmählich an Höhe zu
und vereinigen sich, indem sie einen konkaven Rand bilden, nach
einem Verlauf von 14 cm zu einer das einfache Rohr in zwei neben-
einanderliegende Rohre teilenden Scheidewand. Sie ist zart und durch-
scheinend und enthält, wie sich nach der Umstülpung des Darmes er-
kennen läßt, bis zu jener Stelle, wo die Verdoppelung des Rohres auch
außen erkennbar wird, keine Muskelfasern. Erst von dieser Stelle
an ist zwischen die beiden Schleimhautblätter, aus denen sie besteht,
Kreismuskulatur eingelagert, und zwar sofort in der ungefähr gleichen
Stärke wie an der Berührungsfläche des erstbeschriebenen Teil-
- Stückes des Doppeldarmes.

Ob das zweite Teilstück den Anfang oder das Ende der Ver-
doppelung darstellt, ist nicht zu erkennen, da sich gar kein Anhalts-
punkt für eine Lösung
dieser Frage bietet. Ich |
pS

glaube aber, daß dies für E
die Beurteilung des Falles ae i Be
{[)7 x 3-7 ty
kaum besonders in die Ep 4 Bee
Wagschale fallen wird; \ een ie
denn man darf wohl ohne . ee ed /
- weiteres annehmen, daß ER mae! Mer?

zwischen dem Anfang
und dem Ende der Ver-
doppelung im großen
und ganzen kein bedeu-
tender Unterschied be-
standen haben wird.

Die beschriebenen
Untersuchungsbefunde
ermöglichen es, von der
Darmverdoppelung ein
Vorstellungsbild (Abb. 3)
zu gewinnen, das von der

Abb. 3. Skizzenschema eines Übersichtsbildes
der Darmverdoppelung. Die zahlreichen Windungen
des Jejunums wurden der besseren Übersicht halber
weggelassen. In der Längsmitte ist ein Stück des
Darmes nebst einem keilförmigen Teil des Meso-
jejunums herausgeschnitten gedacht, um die Ver-
doppelung und den Gekröseansatz, der an ihrer
Zwischenfurche erfolgt, zu veranschaulichen. Die
dorsale Kontur des vom Beschauer entfernter gedach-
ten Rohres ist jederseits, soweit es durch das Gekröse
verdeckt wird, bis zur Verdoppelungsstelle durch
eine unterbrochene Linie angedeutet. 1,1’ einfacher
Anfangs- und Endteil; 2,2’ Beginn und Ende der
Verdoppelung; 3, 3’ Mesojejunum, das bei 3’ gegen
die Verdoppelung zu verlängert ist.

Wirklichkeit kaum wesentlich abweichen dürfte: das Jejunum — das
beim Rind zahlreiche Windungen bildet, die an einem ziemlich lang
herabhängenden, mit dem sog. Grimmdarmlabyrinth (Darmscheibe)

verbundenen Gekröse angeheftet sind und in ihrer Gesamtheit die
Form einer Girlande darstellen — ist im Bereich einer Strecke von
mehreren (angeblich sechs bis acht) Metern durch eine mediane
Scheidewand in zwei nebeneinander verlaufende Rohre geteilt, deren
gemeinsames Gekröse sich entlang der dorsalen Zwischenfurche der
Rohre anheftet und (angeblich) länger ist als das des übrigen
Jejunums.

Die embryonale Entwickelung des Darmrohres bietet gar keinen
Anhaltspunkt für die Entstehungsart der beschriebenen Darm-
verdoppelung, an der der Entoblast, der das Epithel liefert, und jene
Mesenchymkeime beteiligt sind, aus denen die Kreismuskelschicht
des Darmes hervorgeht. Wäre der Darm paarig angelegt, so ließe sich
eine Verdoppelung leicht als ein Stehenbleiben auf einer früheren
Entwickelungsstufe erklären. Da dies aber nicht der Fall ist, so liegt
zwar nur noch die Möglichkeit einer streckenweisen Spaltung der ein-
fachen Darmanlage vor, aber eine Erklärung der sich hierbei ab-
spielenden Vorgänge ist damit nicht gegeben. Jedenfalls muß jedoch
die Entstehung der Verdoppelung in eine frühe Zeit der embryonalen
Entwickelung fallen, und zwar wahrscheinlich in jenes Stadium, in
dem sich der Mitteldarm gestaltet, nachdem er sich unter Bildung
des Darmnabelblasenganges!) von der Nabelblase abgeschnürt hat.
Ob etwa dieser Abschnürungsvorgang bei der Entstehung der Ver-
doppelung eine Rolle spielte, entzieht sich der Beurteilung, doch
möchte ich dies nicht ausschließen, da hierbei immerhin an eine dorsal .
gerichtete Einrollung der seitlichen Abschnürungsränder und eine
darauffolgende Aneinanderlagerung der an diese Ränder grenzenden
Außenflächen des Darmrohres in dessen Medianebene gedacht werden
könnte, womit dann die Grundlage zur Ausbildung einer medianen
Scheidewand im ursprünglich einfachen Darmrohr: und zu dessen
Teilung in zwei nebeneinander gelagerte Rohre gegeben wäre.

1) In seltenen Fällen bleibt ein Teil des Nabelblasenganges als sogen.
Mecker’sches Divertikel zeitlebens bestehen und stellt dann einen schlauch-
förmigen, mit der Darmhöhle kommunizierenden, an seinem freien Ende blind
geschlossenen Anhang; des Dünndarmes dar. Daß die von mir beschriebene
Darmverdoppelung nicht etwa ein solches, in ganz besonderem Grade ent-
wickeltes Gebilde darstelle, ist wohl auf Grund ihrer Beschaffenheit und vor
allem deshalb auszuschließen, weil sich ein Divertikel stets nur an der Ventral-
seite des Darmes befinden kann.

(Eingegangen am 14. Februar 1917.)

Nachdruck verboten.
Eine seltene Varietät der Arteria iliaca communis sinistra.

Von Prosektor Dr. med. et phil. Paun VONWILLER.
Mit einer Tafel.
(Aus dem anatomischen Institut der Universität Würzburg.)

Im Winter 1916/17 wurde auf dem Präpariersaal des anato-
mischen Instituts der Universität Würzburg an dem Präparat des
cand. med. RÜscHEN ein außergewöhnlicher Verlauf und ungewöhn-
liche Verzweigung der linken Arteria iliaca communis festgestellt.
Beim Nachsehen der Literatur wurde klar, daß es sich um eine sehr
große Seltenheit handelt, indem nur ein einziger Fall, der entfernte
Ähnlichkeit bietet, genauer bekannt geworden ist. Außerdem geben
einzelne Lehrbücher ganz beiläufig kurze Notizen über ähnliche
Vorkommnisse.

Das Präparat stammt von einer erwachsenen männlichen Leiche.
Die rechte Seite bot keine Abweichungen.

Die Teilung der Aorta in die beiden Iliacae communes erfolgt
zwischen viertem und fünftem Lendenwirbel. Die Zweiteilung der
linken Ihaca communis in Iliaca externa und hypogastrica fehlt.
Statt dessen steigt das Gefäß in einem Bogen tief ins kleine Becken
herunter, biegt sich am oberen Rand des Musculus pyriformis zwischen
Austritt des ersten und zweiten Sacralnerven auswärts, und hinter
dem vereinigten Nervus lumbalis 5 und sacralis 1 aufsteigend, wendet
es sich zur Lacuna vasorum, um von dort ohne weitere Abweichungen
den Verlauf der Arteria femoralis zu zeigen.

Während dieses außergewöhnlichen Verlaufes gibt sie eine
Reihe von Ästen ab, und zwar in folgender Reihenfolge:

1. Iliolumbalıs;
2. einen gemeinsamen Stamm für Glutaea inferior und sacralis
lateralis;
Glutaea superior;
4. einen gemeinsamen Stamm fir Pudenda, Haemorrhoidalis
media, eine Vesicalis und die Umbilicalis;

Seo

156

5. einen gemeinsamen Stamm für Epigastrica inferior und ob-
turatoria;
6. Cireumflexa ilium interna.

Die Gesamtlänge des Gefäßes beträgt von der Zweiteilungs-
stelle der Aorta bis zur Abgabe der Circumflexa ilium interna
25 em. Die Abzweigung der liolumbalis erfolgt 2!/, cm von der
Zweiteilungsstelle der Aorta. Vom Abgang der Iliolumbalis verläuft
das Gefäß unverzweigt 10 cm weit bis zur Abgabe der Glutaea inferior,
dann 2 em weit bis zur Abgabe der Glutaea superior, von hier wieder
2 em weit bis zum Zweig der Umbilicalis usw. Der Radius des
nach oben geöffneten Bogens im kleinen Becken beträgt 2 em. Die
Abgangsstelle der Glutaea superior findet sich hinten an diesem
Bogen, etwa der Stelle entsprechend, wo der vereinigte Nervus lum-
balis 5 und sacralis 1 vorn die Arterie bedecken.

Suchen wir in der Fachliteratur nach ähnlichen Fällen, so
finden wir folgendes:

LuschkA (1864) schreibt: „Eine äußerst merkwürdige, in ihrer
Art bis jetzt vielleicht einzig dastehende Varietät wird in der anato-
mischen Sammlung zu Gießen aufbewahrt. Hier nämlich fehlt auf
einer Seite der Stamm der Hypogastrica gänzlich und es setzt sich
die Iliaca primitiva unmittelbar in die Iliaca externa fort. Allein
die Ader bildet an der oberen Grenze der Incisura ischiadica major
eine in die Höhle. des kleinen Beckens hereinragende Schlinge, aus
welcher die sonst aus dem Zerfalle der Hypogastrica entstehenden
Arterien direkt entspringen“ (Bd. 2, II. Abt., 5. 152).

Eine eingehendere Beschreibung und genaue bildliche Wieder-
gabe dieses selben Präparates gab 1868 EcKHArD. Auf diese
beiden Beschreibungen weist Krauss im Hrxte’schen Handbuch
der Gefäßlehre 1876 in seinem Verzeichnis der Arterienvarietäten hin
(Hente $. 300 u. 307). Bemerkenswert ist an diesem Fall, daß die
Zweiteilung der Aorta schon am zweiten Lendenwirbel stattfindet;
die linke Iliaca communis bildet eine vollständige Schlinge, welche
der Linea innominata aufliegt und die sonst aus der Arteria hypo-
gastrica kommenden Äste einzeln abgibt. Das Präparat stammt
von einer männlichen Leiche.

Außer der ausführlichen Beschreibung dieses seltenen Falles
finden sich nur zerstreut in einigen Lehrbüchern vereinzelte Angaben.

RausBer-Kopsou (X. Auflage, Abt. 3, 1914) weist auf die Selten-
heit des Vorkommens hin. Da nach gütiger brieflicher Mitteilung

157

von Herrn Professor KorscH die Arterienvarietäten dieses Lehr-
buchs in Anlehnung an Krause besprochen werden, hat bei diesem
Hinweis also offenbar der Fall Luscuxa-EoxHarp vorgeschwebt.

Bei Testur (1905, Bd. 2, S. 211) finden sich kurze Angaben,
die in Übersetzung so lauten: Der Stamm der Hypogastrica kann
fehlen (Htnis, ECKHARD); ihre Zweige kommen dann von der Iliaca
externa.

Endlich erwähnen SHarPEY und Exuis in Quaıns Elements of
anatomy (1856, Bd. 2, 5. 331) folgendes: In einem Fall fehlte die
Hypogastrica auf der linken Seite. Die Iliaca externa dieser Seite
war ins Becken heruntergebogen und lieferte die Eingeweideäste in
Vertretung des fehlenden Arterienstamms. Das Präparat befindet
sich im University Coll. Museum London.

POIRIER zitiert. den Fall von LuscuKa (Bd. 2, 5. 812, 1902).

Uberblicken wir unseren Gegenstand, so ergibt sich, daß außer
unserem Fall nur ein Fall ähnlicher Art genauer bekannt geworden
ist, bei dem aber Angaben über das Verhalten der Nerven und Weich-
teile. fehlen (Fall Luscuxa-Ecxnarp). Die übrigen Angaben sind
nur sehr dürftig.

Infolgedessen lassen sich nur wenige Vergleichspunkte auf-
finden. Im Fall EcKHArD und im unsrigen handelte es sich um
Präparate von männlichen Leichen. Bemerkenswert ist vielleicht
auch, daß in den Fällen, welche. Angaben über die Seite geben, es sich
immer um die linke handelt (QuAın-SHARPEY-EuLtIis, ECKHARD,
VonwirLer). Im Fall EckHArD waren auch andere Varietäten neben
der beschriebenen vorhanden, im unsrigen nicht.

Über das Verhalten des Plexus lumbosacralis zu der abnormen
Arterie ist nur in unserem Fall etwas bekannt. Das: Präparat der
Gießener Sammlung besteht, wie mir Herr Professor STIEDA jüngst
nach erneuter Untersuchung mitteilte, nur aus Knochen und Arterien.
Aus der EckHarvD’schen Abbildung möchte man schließen, daß dort
keine näheren Beziehungen zum Plexus bestanden haben.

Auffallend ist an unserem Fall, daß die Glutaea inferior (und
sacralis lateralis) vor der Glutaea superior abgegeben wird, was bei der
Hypogastrica wohl sonst nicht vorkommt.

Wie dieser abweichende Verlauf zustande kommt,
darüber lassen sich vorläufig nur Vermutungen anstellen. Bei
dem wiederholt beobachteten Vorkommen nur auf der linken Seite
könnte man vielleicht an eine ungewöhnliche Lagerung der Bauch-

eingeweide beim Fötus, etwa des Colon sigmoideum, denken, wo-
durch die normalen Arteriae iliacae externa und interna nicht zur
Ausbildung gelangen können und dann der Blutstrom ausweicht und
auf einem kollateralen Weg die beschriebene Kurve benutzt.

Es würde sich empfehlen, in künftigen Fällen besonders auch auf
folgende Punkte zu achten: Geschlecht, Seite, Reihenfolge der Ab-
gabe der Äste, Verhalten zu den austretenden Nerven des Plexus
lumbosacralis und zu den Eingeweiden, um den Weg zu einer Er-
klärung dieser seltenen Varietät zu finden.

Meinem hochverehrten Vorgesetzten, Herrn Professor Dr. O.
ScHULTZE, danke ich aufs herzlichste für die Überlassung des seltenen
Falles und für seine liebenswürdige Unterstützung bei meiner Arbeit.
Ferner bin ich verpflichtet für mündlichen und brieflichen Rat den
Herren Professoren Dr. LuBoscH, KorscH und STIEDA, sowie Herrn
cand. med. RÜSCHEN für treue Mitarbeit.

Die Abbildung wurde von Herrn Universitätszeichner FREYTAG
nach meinem Entwurf ausgeführt.

(Abgeschlossen am 27. Januar 1917, eingegangen am 14. März 1917.)

Literatur.

ECKHARD, Mangel der Art. hypogastrica. Ztschr. f. rat. Med. Bd. 31, S. 408—409.
1 Tafel, 1868.

HENLE, J., Handbuch der Gefäßlehre des Menschen. Gießen 1876.

LvscHKA, H., Anatomie des Menschen. Tübingen 1864.

POIRIER, Traité d’anatomie humaine. 1896/98.

Quatn, J., Elements of anatomy. 6. edit. (Sharpey and Ellis). 1856.

RAUBER-KorscH, Lehrbuch der Anatomie. X. Auflage. 1914.

TestutT, L., Traite d’anatomie humaine. Paris 1905.

159

Bücherbesprechungen.

Dovars Grundriß der Anatomie für Künstler. Deutsche Bearbeitung von
Ernst Gaupp. Vierte umgearbeitete und vermehrte Auflage. Mit 4 Tafeln
und 108 Textabbildungen. Ferd. Enke, Stuttgart 1917. XII, 321 S. Preis
geh. 8 M, geb. 9,40 M.

Gaupps Bearbeitung von Dovats Grundriß erlebt bereits die vierte Auf-
lage, nachdem 1901 die zweite, 1908 die dritte Auflage erschien. Leider hat
der Herausgeber diese vierte Auflage nicht mehr vollenden können, da er
bekanntlich am 23. November 1916 plötzlich in der Blüte der Jahre der Wissen-
schaft durch den Tod entrissen wurde. R. WIEDERSHEIM hat deshalb das Werk
zu Ende geführt. Die neue Auflage hat durch Einfügung von 20 neuen
Bildern sowie durch Vermehrung des Textes eine wesentliche Vermehrung
und Verbesserung erfahren. So darf man wohl mit WIEDERSHEIM hoffen, dali
dem Werke auch in seiner neuen Form nicht nur der alte Freundeskreis treu
bleiben, sondern daß es sich auch neue Freunde erwerben werde. Die Namen
GAuPpP und WIEDERSHEIM einerseits, die des Verlages Enke andererseits bürgen
dafür, daß hier nur Vorzügliches in Wort und Bild geboten wird.

(Eingegangen und besprochen am 20. März.)

Lebensdauer, Altern und Tod. Von E. Korschelt. Mit 44 Abbildungen im
Text. Jena, Gustav Fischer, 1917, (Abdruck aus „Beiträge zur pathologi-
schen Anatomie“, begründet von ZIEGLER, herausgegeben von L. AscHOFF.)
VII, 170 S. Preis geh. 5 M.

KorscHELT gibt hier eine Zusammenstellung und Besprechung des über
die Lebensdauer, das Altern und den Tod bei Tieren und Pflanzen in der
Literatur Bekannten, dem er eigene Erfahrungen auf diesem fast unüberseh-
baren Gebiete hinzufügt, das für alle Biologen und über die Kreise der
Biologen hinaus stets von dem größten, allgemeinsten Interesse gewesen ist
und bleiben wird. Verfasser beginnt mit den Angaben über die Lebensdauer
der Tiere, mit den Beziehungen zwischen dieser und der Körpergröße, der
Tragezeit (bei Säugern) und dem Eintritt der Geschlechtsreife; er bespricht
die Lebensdauer bei sämtlichen Wirbeltierklassen wie bei den Wirbellosen. —
Der zweite Abschnitt ist der Lebensdauer der Pflanzen gewidmet, der dritte
den verschiedenen Todesursachen. — Fernere Abteilungen behandeln die
Lebensdauer der Einzelligen, Protozoenkolonien, Zellenstaat, Rückbildung und
Untergang von Zellen beim normalen Lebensprozeß, Beschränkung der Zellen-
zahl in den Organen, das Altern von Zellen im Zellenverband, Altersverände-
rungen von Organen, Verjüngung von Zellen und Geweben, Ruhezustände und
Lebensdauer, Fortpflanzung und Lebensdauer, andere die Lebensdauer be-
stimmende Faktoren, allgemeine Fragen der Lebensdauer und Todesursachen,
endlich Schlußbetrachtungen. (Literatur, Namen- und Sachverzeichnis.)

Wie man sieht, ist der Inhalt des Werkes ein alle hierher gehörenden
Fragen und sämtliche Organismen umfassender, wie ihn nur ein auf allen
Gebieten der Tier- und z. T. auch der Pflanzenbiologie so erfahrener Forscher
wie der Marburger Zoologe vorführen kann.

Eine besondere Empfehlung des Werkes dürfte also überflüssig sein.
Die Ausstattung ist, wie stets bei G. Fischer, tadellos.

160

Nouvelle contribution & l’&tude des glandes de l’orbite. Par N. Loewenthal.
Avec 1 pl. et 9 fig. Geneve, Georg & Co. 1916. 63S. 6 fr.

Der Lausanner Histologe, den Lesern dieser Zeitschrift durch eshaie
Arbeiten über die Orbitaldrüsen bei Säugetieren bekannt, veröffentlicht hier
in Form einer kleinen Monographie neue Untersuchungen über die Glandula
orbitalis externa (neben der Parotis) und die Gl. suborbitalis („Augendrüse“)
bei der Ratte, der Maus, der Feldmaus (Arvicola) und dem Maulwurf. Die
neuen Forschungen sind sowohl histologischer als embryonaler Art, unter
Rücksicht auf die vergleichende Anatomie dieser noch wenig bekannten Ge-
bilde Eine Reihe von Abbildungen im Text und auf einer mit Hilfe der
Photographie hergestellten Doppeltafel erläutern die Darstellung.

Das Mikroskop und seine Nebenapparate. Entwicklung, Bau und Era
habung. .Von Hanns Günther. (Handbuch der mikroskopischen Technik,
herausgegeben von der Redaktion des „Mikrokosmos“. I. Teil.) Mit 107
Abbildungen. 1917. Geschäftsstelle des „Mikrokosmos“: Franckh’sche

'"Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. 94 S. Preis’geh. 2 M 25 Pf., geb. 3 M.

Nicht nur für das &roße Heer der mit: dem‘'Mikroskop arbeitenden
biologischen Laien, sondern auch für wissenschaftliche Kreise, für Histologen,

— besonders für solche, die mit der Mathematik und Physik (Optik) auf mehr

oder weniger gespanntem Fulle stehen, diirfte diese eingehende und sehr ver-

ständlich geschriebene Darstellung des Mikroskops ‘und seiner Nebenapparate

(für Messen, Zählen und Zeichnen) eine höchst erwünschte praktische An-

weisung, ah mit dem Bau und der Behandlung des Mikroskops vertraut zu

machen, darstellen. Sie enthält alles Wissenswerte für- den Unterricht

(mikroskopischen Kurs, Laboratorium) und das Selbststudium, ist mit über

hundert (107; ‘auf ‘dem Umschlag steht irrtümlich: 108) klaren und lehrreichen

Abbildungen ausgestattet und en) u B.

Parssnälia,

Greifswald. Der a. o. Professor und Abteilungsvorstand Karn
PETER ist zum ordentlichen Professor und Direktor der Anatomischen
Anstalt hier ernannt worden. :

Abgeschlossen am 3. Mai 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

Vonwiller, Arteria iliaca.

Anatomischer Anzeiger Bd. 50.

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Verlag von Gustav Fischer in Jena.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. ox 1. Juni 1917. x No. 8.

Ix#aLt. Aufsätze. Siegmund v. Schumacher, Eine „Pigmentdrüse“ in
der Nasenhaut des Hasen. Mit 5 Abbildungen. S. 161—171. — B. Rosen-
stadt, Zellstudien. I. Bau der Epidermiszelle. S. 171— 177. — Theodor Niedoba,
Untersuchungen über die Haarrichtung der Haussäugetiere. 8. 178—192.

Bücherbesprechung. Emit VILLIGER, S. 192.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Eine „Pigmentdrüse“ in der Nasenhaut des Hasen.

Von SIıEGMUND v. SCHUMACHER in Innsbruck.
Mit 5 Abbildungen.

Schon seit längerer Zeit mit der Untersuchung des jahreszeit-
lichen Farbenwechsels unseres Schneehasen (Lepus variabilis Patt.)
beschäftigt, konnte ich einige Nebenbefunde erheben, deren einen ich
in der vorliegenden Mitteilung kurz niederlegen möchte; schon des-
halb, weil ich die Hauptuntersuchung infolge der Schwierigkeit der
Materialbeschaffung kaum in nächster Zeit zum Abschlusse werde
bringen können.

Da G. Schwanger!) erwähnt, an der Nasenspitze des Winter-
hermelins reichlichere Pigmentierung gefunden zu haben als beim
Sommerhermelin, unterzog ich selbstverständlich auch bei den mir
bisher zur Verfügung stehenden Schneehasen die Nasengegend einer

1) Über den Farbenwechsel winterweißer Tiere. Ein Beitrag zur Lehre
vom Haarwechsel und zur Frage nach der Herkunft des Hautpigments.
Morphol. Arbeiten, Bd. 2, 1893.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 11

162

eingehenden mikroskopischen Untersuchung. Dabei konnte ich
einen ganz gesetzmäßig wiederkehrenden Befund erheben. Bei
allen fünf untersuchten Schneehasen findet sich in der Haut des
Nasenrückens, etwa 5 mm von der Nasenspitze entfernt, genau in
der Medianebene eine stark pigmentierte grubenförmige Vertiefung.
Am Grunde der Grube erkennt man an Sagittaldurchschnitten
schon makroskopisch einen etwa hirsekorngroßen, nahezu schwarz
erscheinenden Körper. Bei Lupenvergrößerung (Abb. 1) zeigt sich
im Bereiche der grubenförmigen Vertiefung eine örtliche mächtige
Verdiekung der Epidermis, die durch ihren außerordentlichen Reich-
tum an Pigment auffällt und sich von der nicht oder nur schwach
pigmentierten Um-
gebung scharf abhebt.
Von der verdickten
Epidermismasse drin-
gen alveoläre, gleich-
falls stark pigmen-
tierte Fortsätze in das
darunterliegende Co-
rıum ein, so daß das
ganze Gebilde wie cine
verzweigte alveoläre
Drüse erscheint und,
Abb. 1. Nasenhaut des Schneehasen vom 2. XII. abgesehen ae Ee
Formol, Hamatoxylin. NS Nasenspitze; P Pigment- mentreichtum, einer
driise. Vergrößerung 10 fach. Talgdrüse ähnelt. In
der Grube finden sich

stets in größerer oder geringerer Menge abgestoBene Epidermis-
massen, die zum Teil so stark pigmentiert erscheinen, daß sie den
Eindruck von kompakten schwarzen Pigmentklumpen oder -schollen
erwecken, an denen keine Zellgrenzen mehr zu erkennen sind. Haare
fehlen im Bereiche der Pigmentgrube vollkommen und treten erst
in einigem Abstand von dieser auf. Wir haben es demnach mit einem
epidermalen Gebilde zu tun, das seiner Form nach einer verzweigten
alveolären Drüse entspricht, wobei die Alveolen ähnlich wie bei den
Talgdrüsen vollständig mit Epithelzellen erfüllt sind; letztere zeigen
aber nirgends Zeichen der Verfettung und unterscheiden sich haupt-
sächlich nur dadurch von den benachbarten Epidermiszellen, daß sie
außerordentlich reich pigmentiert sind. Pigment wird mit den in

SR - 2-7

163

lebhafter Abstoßung begriffenen Epidermisschuppen in großer Menge
nach außen befördert und wir dürfen demnach das fragliche Gebilde
wohl als ,,Pigmentdriise“ bezeichnen. Das Pigment entsteht sicher
an Ort und Stelle in den Epidermiszellen selbst, da sich nirgends in
der Umgebung der Pigmentdriise im Corium pigmentierte Zellen oder
freie Pigmentkörner finden. Aus der Betrachtung der verschiedenen
Pigmentdrüsen ergibt sich, daß die Epidermisabstoßung hier eine
viel lebhaftere sein muß, als an anderen Stellen der Oberhaut. Die
verhornten und meist dicht mit Pigment erfüllten Zellschuppen

pe

Abb. 2. Pigmentdrüse des Schneehasen vom 8. XI. Formol, Hämatoxylin.
PC Pigmentcyste. Vergrößerung 40 fach.

lösen sich in größeren Fetzen und Klumpen ab, die auch in Form von
„Epithelperlen‘“, ähnlich wie bei einem Plattenepithelkrebs, auf-
treten können (Abb. 4, E). Wie es scheint, kommt es in den tieferen
Schichten auch ziemlich häufig zur Bildung von Cysten (Abb. 3 und
4, RC), in denen die Verhornung und Abstoßung des Epithels den
höchsten Grad erreicht, so daß von allen Schichten der Epidermis
nur die basale Zellage, das Stratum cylindricum, erhalten bleibt,
das hier allerdings nicht mehr in Form einer zylindrischen, sondern
einer ganz plattgedrückten Zellschicht erscheint. Diese Abplattung
11*

164

der basalen Epithellage und die kugelige Auftreibung der Cysten
spricht dafür, daß zugleich mit der Abstoßung der Epidermismassen
auch eine Ausscheidung von Flüssigkeit erfolgt, so daß bei behindertem
Abfluß eine Drucksteigerung im Inneren zustande kommt, die zur
hochgradigen Abflachung der noch vorhandenen Reste des Epithel-
belages führt. Erst nachdem sich der Inhalt dieser Retentionseysten
einen Ausweg durch die vorlagernden Epidermismassen gebahnt hat,
dürfte es zur Ausstoßung der abgelösten Epidermismassen und zur

ES N
ER,
haat a
$e SE
be

Fs
he tat ER eT
3% 5

Abb. 3. Pigmentdrüse des Schneehasen vom 24. X. Formol, Hämatoxylin.
RC Retentionscyste. Vergrößerung 40 fach.

Regeneration des Epithels kommen. In Abbildung 2 ist eine kleine
in Entstehung begriffene Pigmenteyste (PC) in der Tiefe eines Epider-
miszapfens zu erkennen, die bei weiterer Vergrößerung schließlich
zu einer Cyste, wie wir sie in Abbildung 3 und 4 sehen, würde heran-
wachsen können. Kugelige Zusammenballungen von hochgradig pigmen-
tierten Zellen zu „‚Epithelperlen‘‘ kann man an verschiedenen Stellen
einer Pigmentdrüse finden, und zwar sowohl in den oberflächlichen
Zellagen wie auch in der Tiefe der alveolären Epidermissprossen.

FE We

Das Pigment der Pigmentdrüse unterscheidet sich nicht wesent-
lich von dem Epidermispigment an anderen Körperstellen, nur daß
es, wie schon gesagt, hier in außerordentlich großer Menge auftritt.
Im allgemeinen ist es feinkörnig und findet sich in mäßig stark pigmen-
tierten Zellen hauptsächlich in der unmittelbaren Umgebung des
Zellkernes, diesen an allen Seiten gleichmäßig umgebend, und zeigt
nur stellenweise die Lagerung in Form einer distal dem Kern auf-

ir. > ES JS :

Abb. 4, Pigmentdrüse des Schneehasen vom 12. XII. Formol, Hämatoxylin.
RC Retentionscyste. Vergrößerung 40 fach.

sitzenden Kappe. Die stark pigmentierten Epidermiszellen erscheinen
wie Pigmentklumpen, indem sich nicht mehr die einzelnen Pigment-
körner unterscheiden lassen. Im allgemeinen sind die basalen Epider-
misabschnitte stärker pigmentiert als die mittleren Lagen des Stratum
spinosum. Die stärkste Pigmentierung zeigen in der Regel die in Ab-
stoßung begriffenen Epidermisschuppen, so daß sie vielfach in Form

166

von schwarzen Pigmentklumpen und -schollen auftreten, die weder
Zellgrenzen noch einzelne Pigmentkörnchen erkennen lassen. Chroma-
tophoren finden sich weder im Bereiche der Pigmentdrüse noch in
deren Umgebung.

Als ich die Pigmentdrüse das erste Mal bei einem Schneehasen
vom 8. November sah, der nahezu vollständig verfärbt war, also
im wesentlichen schon das pigmentfreie Winterkleid trug, glaubte ich
ein Organ gefunden zu haben, dem eine regulatorische Bedeutung
für die Gesamtpigmentierung des Schneehasen zukommt. Es lag
zunächst der Gedanke nahe, daß die Gesamtmenge des Pigmentes,
die in der Epidermis gebildet wird, während der verschiedenen
Jahreszeiten annähernd dieselbe bleibe und daß nur die Verteilung
des Pigmentes während des Sommers und Winters eine verschiedene
sei. Es erscheint nämlich nicht ohne weiteres erklärlich, weshalb
die Pigmenterzeugung zur Zeit des Überganges vom Winter- zum
Sommerkleide um so viel erheblicher sein sollte als zur Zeit des Über-
ganges vom Sommer- zum Winterkleide. Sind derartige jahreszeit-
liche Verschiedenheiten in der pigmentbildenden Kraft der Epidermis
anzunehmen, so müßten wohl auch ziemlich hochgradige Unter-
schiede im Gesamtstoffwechsel der Schneehasen während des Früh-
jahres und Herbstes bestehen, wofür sich aber, soweit unsere Kennt-
nisse reichen, keine rechten Anhaltspunkte finden lassen. Die Nah-
rung und auch die übrigen Lebensbedingungen dürften während
beider Übergangsperioden so ziemlich dieselben sein. Die weißen
Haare des Winterkleides haben ihre Funktion, als ‚„Pigmentspeiche-
rungsorgane‘‘ zu dienen, verloren und es wäre daran zu denken, daß
bei gleichbleibender Pigmenterzeugung kompensatorisch sich der
Farbstoff an anderen Stellen in größerer Menge ansammelt, bezie-
hungsweise ausgestoßen wird — eine Möglichkeit, die auch schon
ScHWALBE in Erwägung zog. Beim Schneehasen kämen hierfür
zunächst die auch im Winterkleide schwarz bleibenden Spitzen der
Ohrmuscheln in Betracht; eine stärkere Pigmentierung scheint aber
beim Winterhasen hier nicht aufzutreten. So vermutete ich, in der
Pigmentdriise der Nasenhaut ein Pigmentspeicherungs- und -aus-
scheidungsorgan gefunden zu haben, dem die Aufgabe zukommt,
das in den Winterhaaren nicht zur Ablagerung kommende Pigment
auszuscheiden.

Sollte diese Annahme zutreffen, so wäre zu erwarten; 1. daß sich
nicht nur an der erwähnten Stelle, sondern auch in anderen Gegenden

167

derartige Pigmentdrüsen finden, da bei seiner verhältnismäßig ge-
ringen Größe dieses Organ wohl kaum ausreichen würde, die gleiche
Menge von Pigment, welche wir in den Haaren des Sommerkleides
aufgestapelt finden, zur Zeit des Überganges zum Winterkleide zu
erzeugen und auszustoßen, und 2. daß die Abscheidung des Pigmentes
in der Pigmentdrüse beim Winterhasen (oder wenigstens zur Zeit
des Auftretens des Winterkleides) eine ungleich regere sein muß als
beim Sommerhasen.

Bezüglich des ersten Punktes kann ich nur angeben, daß es mir
trotz eingehender Untersuchung des ganzen Balges nicht gelungen
ist, an irgendeiner anderen Körperstelle eine ähnliche Pigmentdrüse
aufzufinden Bei der Dünnheit des Balges genügt es, denselben im
durchfallenden Lichte zu durchmustern, um sich von dem Fehlen
von Pigmentdrüsen zu überzeugen; an manchen Stellen ist wohl
ein vorheriges Abscheren der Haare angezeigt. Ich glaube mit Be-
stimmtheit behaupten zu können, daß eine Pigmentdrüse nur an
der erwähnten Stelle der Haut des Nasenrückens vorkommt. Es
mag vielleicht die Lokalisation der Pigmentdrüse gerade an dieser
Stelle bis zu einem gewissen Grade mit den Schnüffelbewegungen
des Hasen zusammenhängen. Es scheint nämlich das fragliche Organ
gerade am Übergange des beweglichen Teiles der Nasenhaut in den
unbeweglichen zu liegen und es ist nicht unwahrscheinlich, daß die
häufigen Schnupperbewegungen rein mechanisch eine lebhaftere Ab-
stoßung der oberflächlichen Epidermisschichten bedingen, als dies an
anderen Körperstellen der Fall ist, somit die Pigmentausscheidung
begünstigen; daß aber das Zustandekommen der Pigmentdrüse
einzig und allein auf diese rein mechanische Ursache zurückzuführen
ist, scheint nicht wahrscheinlich, da man sonst wohl auch an anderen
Stellen, die in ähnlicher Weise beansprucht werden, wie z. B. an den
Beugefalten der Extremitäten oder an der Basis der Ohrmuschel,
auf ähnliche Bildungen stoßen würde.

Zur Beantwortung der zweiten Frage, ob nämlich die Pigment-
bildung, beziehungsweise -ausscheidung, zu verschiedenen Jahres-
zeiten eine verschiedene ist, reicht allerdings mein bisheriges Material
nicht vollkommen aus und ich hoffe, später die diesbezüglichen Beob-
achtungen ergänzen zu können. Derzeit verfüge ich über Schnee-
hasenbälge vom 4. X., 24. X., 8. XL, 2. XII. und 12. XII.

Bei dem noch im wesentlichen das Sommerkleid tragenden
Schneehasen vom 4. X. ist der Pigmentgehalt der Drüse verhältnis-

Er

mäßig gering, die Abstoßung von pigmentierten Schuppen scheint
ebenfalls mäßig zu sein. Der Schneehase vom 24. X. befindet sich
mitten 1m Übergang vom Sommer- zum Winterkleide, er ist scheckig.
Hier erscheint die Pigmentierung und auch die Abstoßung stärker
als beim vorigen Hasen (Abb. 3), außerdem findet sich in der Tiefe
der Pigmentdrüse eine mächtige Retentionscyste, deren abgestoßener
Inhalt allerdings nicht sehr viel Pigment enthält. Die größten aus-
gestoßenen Pigmentmassen finde ich in der Grube der Pigment-
drüse des Schneehasen vom 8. XI. (Abb. 2), auch die Pigmentierung
der Zellen in der Tiefe der Drüse ist hier am stärksten ausgebildet.
Der Hase ist schon nahezu vollkommen verfärbt und zeigt nur noch
vereinzelte dunkle Haare. Etwas schwächer, etwa so wie beim Schnee-
hasen vom 24. X., zeigt sich die Pigmentierung beim vollständig
verfärbten Schneehasen vom 2. XII. (Abb. 1), und am schwächsten
erscheint die Pigmentierung beim Hasen vom 12. XII. (Abb. 4).
Allerdings findet sich auch hier eine mächtige Cyste, die auf eine leb-
hafte Abschuppung schließen läßt, aber die die Cyste erfüllenden, in
Lamellen sich ablösenden Epidermismassen enthalten nahezu kein
Pigment; auch die an der Oberfläche der Drüse abgestoßenen Epider-
misfetzen sind verhältnismäßig pigmentarm.

Wenn es überhaupt gestattet ist, aus der kleinen Zahl von Fällen
einen Schluß auf die Pigmentbildung und -ausscheidung in der Pigment-
drüse zu ziehen, so läßt sich höchstens sagen, daß zur Zeit des (herbst-
lichen) Farbwechsels am meisten Pigment gebildet und ausgestoßen
zu werden scheint, jedenfalls mehr als beim Winterhasen. Immerhin
ist zu berücksichtigen, daß aus einzelnen Durchschnittsbildern wohl
kaum mit Sicherheit ein Überblick über die Menge des in einem
bestimmten Zeitabschnitte nach außen beförderten Pigmentes zu
gewinnen ist. Es mögen in dem einen Falle die abgestoßenen Pigment-
massen längere Zeit in der grubenförmigen Vertiefung liegen bleiben
und sich in größerer Menge ansammeln, während dieselben in anderen
Fällen, vielleicht infolge lebhafterer Schnüffelbewegungen, rascher
weiterbefördert werden. Auch die Möglichkeit einer schubweisen
Pigmenterzeugung und -abstoßung ist ins Auge zu fassen.

Sollte die Pigmentdrüse als regulatorisches Organ für die Pig-
menterzeugung und -ausscheidung dienen, so wäre zu erwarten, daß
auch bei nahe verwandten Arten des Schneehasen, deren Sommerkleid
sich in der Färbung nicht wesentlich vom Winterkleid unterscheidet,
dieses Organ fehlt. Ich hatte leider vorläufig nur mehr Gelegenheit,

ae

einen einzigen, Ende Januar erlegten Feldhasen (Lepus vulgaris L.)
daraufhin zu untersuchen. Auch hier fand ich genau an derselben
Stelle wie beim Schneehasen die Pigmentdrüse wieder. Letztere
unterscheidet sich in keinem Punkte von der des Schneehasen, sie
zeigt dieselbe Größe, die gleiche Lappung und erscheint in dem
einen Fall mäßig stark pigmentiert, etwa wie die des Schneehasen
vom 2. XII., und auch in der Grube liegen abgestoßene Pigment-
schollen in mäßiger Menge.

Nachdem ich die Pigmentdrüse beim Feldhasen gefunden hatte,
durchmusterte ich natürlich auch die betreffende Stelle beim Kanin-
chen (Lepus cuniculus L.). Bei dem zuerst untersuchten weißen
(nicht albinotischen) Kaninchen fand ich nichts von einer Pigment-
drüse. Allerdings
fertigte ich von der
Nasenhaut keine
Schnittreihe an,
sondern besah nur
während des Schnei-
dens von Zeit zu
Zeit immer wieder
einen (ungefärbten)
Schnitt unter dem
Mikroskope. Wäre
eine stark pigmen-
tierte Epidermis-
stelle von ähnlichem

Bau und Ausdeh- Abb. 5. Pigmentdrüse eines schwarzen Kaninchens.
Alkohol, Hämatoxylin. Vergrößerung 40fach.

nung wie beimHasen
vorhanden gewesen,
so würde sie mir bei dieser Art der Kontrolle sicher nicht entgangen sein.
Mit Rücksicht auf den beim zweiten Kaninchen erhobenen Befund
scheint es mir nachträglich allerdings nicht ganz ausgeschlossen,
daß auch hier wenigstens eine Andeutung der Pigmentdrüse bestand,
diese von mir aber übersehen wurde. Bei einem zweiten, schwarzen
Kaninchen fand ich genau an der entsprechenden Stelle wie bei den
Hasen eine haarfreie, nur wenig vertiefte Stelle, in deren Bereich die
Epidermis die gleiche Anordnung zeigt wie in der Pigmentdrüse des
Hasen (Abb. 5). Auch hier erscheint die Epidermis wesentlich ver-
diekt und sendet alveoläre Sprossen in die darunterliegende Lederhaut.

170.

Die Lappung der Epidermis ist aber weniger hochgradig als beim
Schnee- und Feldhasen und namentlich dringen die Epidermissprossen
viel weniger tief in das Corium ein, so daß hier das ganze Gebilde
wesentlich kleinere Ausmaße besitzt. Der Hauptunterschied gegenüber
den Hasen besteht aber darin, daß das fragliche Gebilde beim Kanin-
chen nahezu unpigmentiert erscheint, ja weniger Pigment enthält als
die unmittelbar benachbarte Epidermis und namentlich von den sehr
stark pigmentierten Haaren durch seme Pigmentarmut absticht.
Auch die in der seichten Grube gelegenen Epidermisschuppen
erscheinen nahezu frei von Pigment. Zusammenballung von Zellen
zu Epithelperlen oder Cystenbildung, wie sie beim Schneehasen
gefunden wurde, fehlt hier vollkommen. Es verdient demnach das
Gebilde beim Kaninchen eigentlich nicht die Bezeichnung ,, Pigment-
drüse“, da sicher an dieser Epidermisstelle nicht mehr, sondern im
Gegenteil eher weniger Pigment ausgestoßen wird als an anderen
Stellen. Trotzdem unterliegt es keinem Zweifel, daß wir es nach
Lage und Bau mit einem der Pigmentdrüse des Hasen entsprechenden
(Gebilde zu tun haben, das beim Kaninchen allerdings nur in rudimen-
tärer Form entwickelt erscheint, vielleicht auch ganz fehlen kann.
Weitere Untersuchungen müssen erst zeigen, ob nicht auch beim
Kaninchen das Gebilde in bezug auf Größe, Lappung und namentlich
Pigmentgehalt größeren Schwankungen unterliegt.

Ob das Vorkommen der Pigmentdrüse sich auf die Familie der
Leporiden beschränkt oder ob sie sich auch bei anderen Nagern
findet, wurde bisher nicht festgestellt.

Aus dem Gesagten ergibt sich somit, daß es derzeit nicht möglich
ist, über die Bedeutung der Pigmentdrüse etwas Näheres auszusagen;
nur das eine läßt sich mit Sicherheit feststellen, daß beim Schnee-
hasen und Feldhasen Pigment in verhältnismäßig großer Menge
gebildet und abgeschieden wird. Ob aber die Pigmentdrüse als (viel-
leicht nur örtlich) regulatorisches Organ für die Pigmenterzeugung
und -ausstoßung in Betracht kommt in dem Sinne, als bei geringer
oder fehlender Speicherung des Pigmentes in den Haaren um so mehr
Pigment durch das fragliche Organ ausgeschieden wird, läßt sich vor-
laufig nicht entscheiden. Es wäre schließlich auch die Möglichkeit
ins Auge zu fassen, daß es sich in der „Pigmentdrüse“ um ein rudi-
mentäres Organ handeln könnte.

Mir ist nicht bekannt, daß bisher eine in ähnlicher Weise modifi-
zierte Epidermisstelle, die sich bei einer Säugerart normalerweise

171

stets an derselben Stelle findet, beschrieben worden wäre. In dem
zusammenfassenden Bericht über die Hautdrüsen der Säugetiere
erwähnt BRINKMANN!), daß Talgdrüsen melanotisches Pigment aus-
scheiden können (GRIMM, WEBER, Beccarr). Namentlich finden
sich derartige Talgdrüsen bei verschiedenen Antilopenarten im
Antorbitalorgan. Bei Nesotragus moschatus enthalten sie nach
BRINKMANN Pigment in solchen Mengen, daß Drüsen wie Sekret
pechschwarz aussehen. Nach BRINKMANN und BEccARI wird das
Pigment nicht in den Drüsen selbst gebildet, sondern stammt aus
Chromatophoren. Diese wandern mit Melanin beladen an die Talg-
driisenaiveolen, schieben sich zwischen die Drüsenzellen hinein und
geben das Pigment an letztere ab.

Wenn auch das von mir beschriebene Organ der äußeren Form
nach eine gewisse Ähnlichkeit mit einer Talgdrüse besitzt, so darf es
doch keineswegs als solche aufgefaßt werden; denn nirgends findet
man die für Talgdriisen kennzeichnende Verfettung der Zellen. Auch
insofern unterscheidet sich die Pigmentdrüse der Hasen von den
pigmentierten Talgdrüsen der Antilopen, als niemals in der Um-
gebung der ersteren Chromatophoren gefunden werden konnten.
Das Pigment entsteht hier ebenso wie auch an anderen Stellen der
Epidermis sicher innerhalb der Epidermiszellen selbst.

Innsbruck, den 30. März 1917.
1) Die Hautdrüsen der Säugetiere (Bau und Sekretionsverhältnisse).
Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 20, 1911.
(Eingegangen am 2. April 1917.)

Nachdruck verboten.
Zellstudien. I. Bau der Epidermiszelle.
Vorläufige Mitteilung!).
Von B. RosENSTADT.
Diese Untersuchungen erstrecken sich auf folgende Objekte:
Die Schnabel- und Eizahnanlage des Hühnchens vom siebenten Be-
brütungstag, die Anlage der Schweinsklaue von Embryonen von 7, 11,

12, 16 und 18 cm Rumpflänge, verschiedene Stellen der menschlichen
Epidermis sowie menschliche Embryonen von verschiedener Länge.

1) Die ausführliche Arbeit erscheint im Archiv für mikroskopische Anatomie.

172

Die am meisten bekannten Bestandteile des Protoplasmas sind
die sog. Protoplasmafasern, obwohl ihre histologische Dignität
bis jetzt nicht genügend geklärt ist. Dagegen liegen über die sog.
Interfibrillarsubstanz nur ganz unzulängliche Angaben vor.
Das rührt zum großen Teil daher, daß die Interfibrillarsubstanz
homogene, ziemlich lichtbrechende Bestandteile des Protoplasmas
bilden, die in Kanadabalsam untersucht, sich nahezu ganz unserer
Beobachtung entziehen und dadurch zu ganz verfehlten Deutungen
Anlaß gaben. Ich habe daher den Einschluß der Präparate in Balsam
stark eingeschränkt und verwende statt dessen eine 5prozentige
Glycerinlösung, in der sich einwandfreie Bilder erzielen lassen.

Farbt man Schnitte, in welchen die Protoplasmafasern beispiels-
weise längs getroffen sind, nach WEIGERT-KROMAYER, so kommt es
nicht selten vor, daß die ganze Schnittfläche der Zelle von dicht
nebeneinander angeordneten longitudinalen Fasern bedeckt ist,
so daß von einer Interfibrillarsubstanz eigentlich nichts zu sehen ist.
Dasselbe Bild erhält man auch dort, wo die transversalen Fasern
getroffen sind.

Bei näherer Untersuchung solcher Präparate findet man eine
gewisse Ungleichmäßigkeit, mit der die Fasern das Methylviolett auf-
nehmen. Intensiv mit dem Farbstoff gefärbt ist nur eine geringe
Anzahl von Fasern, die übrigen nehmen den Farbstoff nur ganz
schwach auf oder bleiben ganz ungefärbt. Es ist das keineswegs eine
zufällige Ungleichmäßigkeit; man findet konstant eine mit Methyl-
violett gefärbte Faser, die rechts und links von je einer ungefärbten
umgeben ist. Ich habe dieses Verhalten bei allen von mir unter-
suchten Objekten gefunden. Das weist jedenfalls auf eine gewisse
Differenz zwischen den beiden Faserarten hin. Noch instruktiver
kommt dieser Unterschied in ungefärbten und in Glycerin einge-
schlossenen Präparaten dadurch zur Geltung, daß die in der Mitte
befindliche Faser sich optisch von beiden umgebenden, die homogen
und lichtbrechend sind, unterscheidet. Außer diesen zwei Faser-
arten läßt sich im Protoplasma kein Bestandteil mehr
nachweisen, so daß man gewissermaßen in Verlegenheit kommt,
was wir eigentlich als die Interfibrillarsubstanz der Autoren anzu-
sehen haben.

Schnitte, in welchen die Fasern quer getroffen sind, geben uns
darüber Aufschluß. Man findet oft intensiv mit Methylviolett gefärbte
Granula, die von einem homogenen, liehtbreehenden Hof umgeben

173

sind, der den Farbstoff gar nicht aufnimmt, und den wir in Trocken-
präparaten ganz undeutlich als „Hohlräume“, ,,Netze‘* zu Gesicht
bekommen. In Glycerinpräparaten zeigt es sich aber, daß der Hof
kein einheitliches Gebilde darstellt, sondernaus mehrcder weniger
deutlichen drei aneinanderstoßenden Teilen von feste-
rem, kolloidalem Aggregatzustand zusammengesetzt ist,
von welchen jeder ungefähr dem Durchmesser einer ungefärbten
Faser entspricht.

Rekonstruieren wir nun diese Querbilder, so ergibt das eine
in der Mitte mit Methylviolett gefärbte Faser, die aber von drei un-
gefärbten Fasern umgeben ist und nicht von zwei, wie wir das an
longitudinalen und transversalen Schnitten sehen konnten. Aus
solchen Fasergruppen wird nun das ganze Protoplasma
aufgebaut. Es zeigt sich somit, daß die Interfibrillarsubstanz
der Autoren ebenfalls einen deutlichen Faserbau aufweist.

Jetzt fragt es sich: Bilden die Fasergruppen tatsächlich die Grund-
lage des Protoplasmabaues der Epidermiszellen ?

Schon in Trockenpräparaten macht es den Eindruck, daß beide
Faserarten keine einheitlichen Bildungen darstellen. In‘ Glycerin
findet man tatsächlich, daß beide Faserarten aus einer Anzahl von
hintereinander gelegenen Teilen zusammengesetzt sind, die die Form
eines rundlichen oder länglichen Granulums haben. Diese Bilder
sind außerordentlich variabel, und es lassen sich oft in einem Prä-
parat eine ganze Reihe von Übergangsstadien feststellen, die ge-
wissermaßen zur Bildung einer einheitlichen Faser führen. Es handelt
sich hier nicht etwa um Bildungsstadien von Fasern, sondern um
Dehnungs- und Kontraktionszustände, denen die Epidermiszellen,
resp. ihr Protoplasma beständig ausgesetzt ist.

Jede Fasergruppe besteht somit aus einem Multiplum von vier-
teiligen Einheiten, die in der Mitte ein mit Methylviolett gefärbtes
Granulum haben, welches innig mit den drei sie umgebenden un-
gefärbten zusammenhängt. Diese Einheiten, die ich als
Tetrasomen bezeichne, bilden die Grundlage der Ar-
chitektonik des Protoplasmas. Die zwei Granulaarten
spielen da die Hauptrolle. In chemischer Hinsicht scheint
zwischen beiden keine auffallende Differenz zu bestehen, wenigstens
verhalten sie sich einer ganzen Reihe von chemischen Reagentien
gegenüber ganz identisch. In optischer Hinsicht findet man jedoch,
daß die umgebenden liehtbrechender sind als das mittlere, welches

174

auch basischen Farbstoffen mehr zugänglich ist. Die einzelnen
Granula, aus welchen die Tetrasomen aufgebaut sind,
bezeichne ich als Plasmosomen.

Die Tetrasomen im optischen und tatsächlichen Querschnitt
erinnern ganz an die Bilder, die BürscHLı in seiner Schaum- und
Wabentheorie anführt. Nun will ich aber gleich feststellen, daß im
Protoplasina der Kpidermiszelle an zwei miteinander nicht mischbare
flüssige eiweißhaltige Substanzen nicht einmal zu denken ist. Die
beiden Granulaarten selbst im lebenden Zustand untersucht, weisen
einen festeren kolloidalen Aggregatzustand auf. Die Wände bestehen
keineswegs aus einem zähen Hyaloplasma und der Inhalt ist kein
flüssiges Enchylemma.

Wie ich schon früher gezeigt habet), läßt sich eine Membran in
der Epidermiszelle nicht nachweisen. Nachdem das ganze Proto-
plasma aus zwei Faserarten, resp. aus den sie bildenden Tetrasomen
zusammengesetzt ist, so dürfte man schon von vornherein annehmen,
daß auch die äußere Zellgrenze einen ähnlichen Bau aufweisen wird.
Und in der Tat bildet die äußere Zellgrenze eine Lage von Fasernz
deren Zusammensetzung aus einzelnen Plasmosomen, namentlich
in den jüngeren Zellen, sich deutlich nachweisen läßt.

Den Intercellularraum habe ich früher in Übereinstimmung
mit anderen Autoren als einen Lymphraum gedeutet und gezeigt,
daß die im letzteren verlaufenden Brücken nichts anderes als direkte
Fortsetzungen der Protoplasmafasern der Autoren darstellen. Ich
zeigte ferner, daß die sog. ‚„Knötchen‘‘ keine Verdickungen der
Brücken darstellen, daß sie überhaupt keinen Bestandteil der letzteren
bilden und daß ihr Vorkommen äußerst unregelmäßig ist. Auf Grund
des von mir ermittelten Faserverlaufes konnte mit Sicherheit fest-
gestellt werden, daß die Knötchen nichts anderes als vom Sehnitt
getroffene Fasern darstellen.

Nach der Feststellung des Protoplasmabaues wäre es nun von

Interesse, zu ermitteln, welche Fasern eigentlich die Brücken bilden.
In den nach WEIGERT-KroMAYER gefärbten Trockenpräparaten
findet man die mit Methylviolett gefärbten Brücken, rechts und
links von denselben ist anscheinend ein leerer Raum vorhanden.
Untersucht man aber ein ähnliches Präparat in Glycerin, so sieht man,

1) Rosenstapt, B., Über die Protoplasmafasern. Arch. f. mikr. Anat.
Bd. 75, 1910. Ferner: Über d. Histogenese d. Eizahns. Ebenda Bd. 79, 1912.

NT:

175

daß jede gefärbte Brückenfaser rechts und links von einer stärker licht-
brechenden umgeben ist, die entweder ganz übersehen oder un-
richtig gedeutet wurde. Wir finden somit im Intercellularraum beide
Faserarten resp. ganze Protoplasmaabschnitte wieder, so daß der
vor 50 Jahren gemachte Ausspruch von C. Heıtzmann, daß das
Protoplasma hier ein Continuum bildet, jetzt erst seine volle Bestäti-
sung findet?).

Wir können somit keineswegs den Intercellularraum als einen
leeren, nur für die Ernährung bestimmten Raum (Lymphraum) an-
sehen. Die Ernährungsflüssigkeit zirkuliert hier genau so wie im Cyto-
plasma selbst. In etwas breiteren Intercellularräumen kann man sich
leicht überzeugen, daß die Brückenfasern genau so gebaut sind wie
die Protoplasmafasern.

Ist meine frühere Annahme richtig, daß die Fasern nach drei Rich-
tungen verlaufen, so müßte man auch im Intercellularraum auf tat-
sächliche oder optische Querschnitte von Tetrasomen stoßen?).

Man findet oft Intercellularräume, in welchen die Brücken
scheinbar fehlen und an ihrer Stelle nur die Knötchen bestehen.
Untersucht man aber solche Präparate in Glycerin, so sieht man,
daß jedes Knötchen von einem lichten homogenen Hof
umgeben ist, der genau so beschaffen ist wie im Proto-
plasma. Es ergibt sich somit, daß wir auch im Intercellular-
raum dasselbe Tetrasom finden, wie wir es ım Proto-
plasma kennen gelernt haben. Dadurch erscheint die Dig-
nität der Knötchen, über die eine ganze Menge von Ansichten
vorliegen, vollständig geklärt. Meine frühere Ansicht, daß die
Knötceben keine selbständigen Bildungen darstellen,
daß es sich nur um quergetroffene Fasern handelt, findet
Jetzt ihre volle Bestätigung.

Das Protoplasma der Epidermiszellen besteht somit aus zwei
Faserarten, welche in eine Anzahl von Einheiten zerfallen, die ich als
Tetrasomen bezeichne. Jedes Tetrasom besteht aus vier Granula:
in der Mitte ein mit Methylviolett sich färbendes, welches von drei
ungefärbten umgeben ist. Also zwei Granulaarten werden zum
Aufbau des Protoplasmas verwendet.

1) Herramann, C., Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wisser.-
schaaften. 1867.
2) ROSENSTADT, B., |. c.

176

Bau des Kernes. Unsere diesbezüglichen Kenntnisse sind noch
ziemlich mangelhaft. Die färberische Richtung, die in den letzten
Jahren stark überhand genommen hat, hat den erwünschten Erfolg
nicht gebracht.

Wir unterscheiden bekanntlich im Kerne folgende Bestand-
teile: 1. die Membran; 2. die Kerngerüste: Chromatin, Linin; 3. die
Kernkörperchen und 4. den Kernsaft.

Versuchte ich, diese Bestandteile mit den beliebten Anilinfarb-
stoffen darzustellen, so war ich immer in Verlegenheit, was ich vor
mir hatte. Hatte ich längere Zeit differenziert, so erhielt ich Bilder,
die bei kürzerer Differenzierung ganz anders ausfielen. Die Bilder
von Oxy- und Basichromatin wechselten außerordentlich. Von der
Existenz eines Kernsaftes oder von Linin habe ich niemals eine klare
Vorstellung gewinnen können. Ich habe nach jahrelangen Versuchen
die Anilinfarbstoffe nahezu ganz aufgegeben und bin zu den älteren
Karmin- und Hämatoxylinfärbungen zurückgekehrt.

Die Membran. Untersucht man die Epidermiszelle beim Hühn-
7.—11. Bebrütungstag, so läßt sich absolut gar keine
Membran nachweisen. Der ganze Kern wird von einem Kranz
von miteinander zusammenhängenden Tetrasomen um-
geben, die genau So gebaut sind wie im Protoplasma.
In den älteren Stadien werden sie lichtbrechender, gedrungener als
im Protoplasma. Dieselben Verhältnisse sieht man auch bei Schweine-
embryonen. Beim Menschen finden wir mitunter den Kern wie
von einer Membran umgeben, namentlich in Trockenpräparaten; in
Glycerin dagegen zeigt es sich, daß die vermeintliche Membran aus
einzelnen Tetrasomen besteht. Zwischen Kern und dem Proto-
plasma besteht keine scharfe Trennung.

Chromatin. Ich war immer der Meinung, daß das Chromatin,
das während der Zellteilung die regelmäßigsten Formen und An-
ordnungen zeigt, auch während der Ruhe irgendeine bestimmte Form
zeigen muß. Aber meine Versuche, mit den Anilinfarben zu irgend-
einem Resultat zu gelangen, waren vergebens. Ich bin mit der Zeit
zu der Ansicht gekommen, daß viele Anilinfarbstoffe entweder falsche
Reaktionen geben oder für das Chromatin nicht allein charakteristisch
sind. Färbe ich aber die Kerne mit Boraxkarmin, Alaunkarmin,
Pekrokarmin, Hämatoxylin in progressiver Weise, so erhalten wir
eine Übersicht über die Verteilung und die Form des Chromatins.

chen vem

Überall färbt sich nur eine Anzahl von mehr oder weniger runden

BIN

mE

Granula, die zunächst miteinander in keiner Verbindung stehen.
Kein anderer Bestandteil des Kernes färbt sich mit diesen Farb-
stoffen. Also diese Körner allein, wie ich das noch weiter zeigen
werde, stellen das Chromatin des Kernes dar. Die Zahl derselben ist
eine relativ geringe, vielleicht aber eine konstante.

Wie verhalten sich nun diese Chromatingranula zu dem sog.
Linin und dem Kernsaft? In Glycerinpräparaten findet man, daß
jedes Chromatingranulum von einem Hof umgeben ist, der
genau so beschaffen ist wie der von den Protoplasma-
tetrasomen, also aus drei Teilen zusammengesetzt ist, die ich als
Karyosomen bezeichnen will. Sie sind lichtbrechend, stellen weder
Hohlräume noch Maschen eines Netzwerkes dar, sie sind sicher kon-
traktile Gebilde von festerem Aggregatzustand. Bei einer ganzen Reihe
von mikrochemischen Versuchen zeigen sie das gleiche Verhalten wie
die Plasmosomen, mit denen sie sicher identisch sind.

Wir sehen somit, daß auch im Kern das Tetrasom
die morphologische Einheit bildet, aus welcher er auf-
gebaut wird. Nur das mittlere Granulum des Kerntatrasoms
unterscheidet sich von demjenigen des Plasmatetrasoms. Nachdem
aus ihm die Chromosomen des sich bildenden Kernes hervorgehen,
möchte ich dasselbe ebenfalls als ein Chromosom bezeichnen. Das
Kerntetrasom besteht scmit aus dem mittleren Chromo-
som, welches von drei Karyosomen umgeben ist.

Im ruhenden Kern ordnen sich die Chromosomen nicht regel-
los an, sondern haben immer die Tendenz, eine faserartige Richtung
einzunehmen. Kommt es zur Teilung, so vergrößern sich die Chromo-
somen auf Kosten der umgebenden Karyosomen, rücken immer
mehr aneinander, bis endlich ein typisches Chromosom entsteht.

Außer den Chromosomen und den Karyosomen ist
im Kern gar keine Substanz mehr nachzuweisen. Spezi-
fisch im Kern sind nur die Chromosomen.

Über die Kernkörperchen sind unsere Kenntnisse noch sehr
mangelhaft. In jedem Kernkérperchen finde ich in der Mitte ein
kleines Granulum von der Größe eines Chromosoms und um das-
selbe herum eine stark lichtbrechende strukturlose Masse, welche sich
durch besondere Dicke und Festigkeit auszeichnet. Nach meinem
Dafürhalten dürfte es sich um modifizierte Kerntetra-

somen handeln.
(Eingegangen am 8. März 1917.)

Anat. Anz. Bd. 49. Aufsätze. 12

Nachdruck verboten.
Untersuchungen über die Haarrichtung der Haussäugetiere?).
Vorläufige Mitteilung.

Von Tierarzt Dr. THEoDoR NIEDOBA.

(Aus dem Anatomischen Institut der k. und k. Tierärztlichen Hochschule
in Wien. Vorstand: o. 6. Professor Dr. Kart Sxopa.)

Die Haare sind bei jeder Säugetierart mit einer gewissen Regel-
mäßigkeit angeordnet, die sich nicht nur auf eine gesetzmäßige Ver-
teilung der einzelnen Haararten (Deck-, Fühl-, Wollhaar usw.) in
den einzelnen Gegenden des Körpers beschränkt, sondern auch in
einer bedeutenden Konstanz der Haarrichtung zum Ausdruck kommt.
Die weitaus meisten Haare, besonders die Deckhaare, sind schief in
der Haut eingepflanzt, d. h. sie schließen mit der Hautoberfläche
einen mehr oder weniger spitzen Winkel ein. Durch die Größe dieses
Winkels und die Richtung, nach der er sich öffnet, wird die Richtung
des Einzelhaares bestimmt. Diese läßt sich z. B. bei sehr dichtem
Haarwuchs nicht in jedem Fall ohne weiteres erkennen: Die Haare
sind ja meist nicht starr und deshalb an den von der Haarpapille ent-
fernteren Partien leicht durch Abbiegen aus ihrer Richtung zu bringen;
ferner verlaufen sie oft nicht geradlinig, sondern gebogen oder gar
spiralig, so daß ihr freies Ende, speziell wenn sie etwas länger sind,
nach einer ganz anderen Richtung zeigen kann als ihr Ursprungsteil,
der naturgemäß für die Bestimmung der wahren Haarrichtung einzig
und allein maßgebend sein muß. Man wird deshalb in manchen Fällen
erst durch Kurzscheren der Haare ihre Richtung feststellen können.

Sind die spitzwinklig eingepflanzten Haare einer Körperstelle
zueinander nahezu parallel, so nennt man diese Anordnung den ,, Haar-
strich“. Dieser kann stellenweise verschieden sein und infolgedessen
in seiner Kontinuität Unterbreehungen erleiden, die als „Störungen“
bezeichnet werden können. Solche Störungen äußern sich in mehreren
Arten, die hier kurz angeführt werden sollen.

1) Die Gesamtarbeit wurde als Dissertation vom Professorenkollegium
über Referat der Herren Professoren Hofrat Dr. Jon. Struska und Dr. Karu
KELLER angenommen.

179

Escuricut (2) sagt hierüber folgendes: ‚Ich habe versucht, die Richtung
der Haare unter dem Bilde einer Strömung anschaulich zu machen. Als
Ausströmungspunkte betrachte ich solche Stellen, denen alle Haare ihre
Wurzeln zukehren. Unter einem Strom verstehe ich aber eine doppelte
Reihe von krummen Bögen, die an der einen Seite aneinander liegen. Sind
es hier die Haarwurzeln, die von beiden Seiten aneinander geneigt sind,
so nenne ich den Strom divergierend; sind es die Haarspitzen, konvergie-
rend. Von einem Ausströmungspunkte können also nur divergierende
Ströme ausgehen. Ein Kreuz nenne ich eine viereckige Stelle, wo zwei diver-
gierende Ströme senkrecht aufeinander stoßen und verschwinden, während
von den anderen beiden Ecken neue, aber konvergierende Ströme ausgehen.“

Die Bezeichnung der Ausströmungspunkte mit dem Worte ,,Haar-
wirbel (Vortex) ist allgemein eingeführt, obwohl SchwAuse (9) hierfür das
Wort Spirale vorschlägt und diese nicht als Ausströmungspunkt, sondern
bloß als Störung innerhalb des Haarstriches auffaßt. Vorer (3) dehnt diesen
Begriff insofern noch aus, als er das Zentrum des divergierenden Haar-
wirbels nicht nur als Punkt, sondern auch als gerade oder krumme, ge-
wohnlich kurze Linie annimmt, wie z. B. den inneren Augenwinkel samt
Lidspalte und den äußeren Gehörgang. Die Ausströmungslinien aus solchen
Wirbeln werden (Voıer) nach kürzerem oder längerem Lauf oder erst am
Ende divergierend, und so entstehen längere oder kürzere divergierende
Ströme. Beim punktförmigen Zentrum eines divergierenden Wirbels ist
noch zu unterscheiden, je nachdem die Haare im Sinne des Uhrzeigers oder
umgekehrt spiralenförmig sich richten, die sog. „Wende“; man spricht
dann von rechtswendigen oder linkswendigen Wirbeln. Vorer sagt 8. 2
seiner Abhandlung weiter: ,,Konvergierende Ströme finde ich überall da.
wo die aus dem Zentrum kommenden Haarströmungslinien, sei es nur
eines und desselben Wirbels, wie an den Extremitäten oder zweier Nach-
barwirbel, schief aufeinanderstoßen; mithin bilden dieselben in der Regel
die Grenze zweier Wirbel.“ In diesen Scheidelinien sehen wir die Haar-
spitzen zueinander gekehrt und innerhalb dieser Linien oder an ihren
Enden oft eine andere Art von Wirbel, die sich vom divergierenden da-
durch unterscheidet, daß die Haarwurzeln nicht zueinander, sondern von-
einander gekehrt sind, die Haarspitzen also zusammenstreffen und sich
überkreuzen. Man bezeichnet diese Haarstrichstörung als konvergierenden
Wirbel und glaubt, seine Entstehung als sekundäre Bildung konvergierender
Ströme auffassen zu können; wir zählen hierzu auch den konvergierenden
Nabel-, Penis- und Schweifwirbel.

Da für die Beschreibung der Haarrichtungen diese besprochenen Haar-
strichstorungen die besten Anhaltspunkte geben, so wären die Begrifie,
nämlich divergierende und konvergierende Wirbel, besonders festzuhalten,
wobei die divergierenden und konvergierenden Ströme — präziser Linien
genannt — unterstützend für größere Flächenbeschreibung in Betracht
kommen und in der Folge kurz als ,,Divergierende“ oder „Konvergierende“
bezeichnet werden.

In der neueren Literatur finden sich noch viele andere Bezeichnungen
für die beobachteten Haarrichtungsanomalien, wie z. B. Vortex simplex,

12*

180

V. contortus, Haarscheitel, Haarkamm, Haarfeder usw. Ich glaube aber,
daß die von Escuricut und Vorer angegebene Nomenklatur für die mensch-
lichen Haarrichtungen sich auch auf die Tiere ausdehnen läßt und auch
vollständig, wenigstens für den Rahmen dieser Untersuchungen, ausreicht.

Die Autoren auf diesem Gebiete, welche man in die alten (OstanpEr [1],
Escuricut [2] und Vorer[3] und in die neueren (des letzten Jahrzehnts)
einteilen könnte, beschäftigen sich zumeist mit der Erforschung der Ur-
sachen der Haarrichtungen. Während die alten Autoren an menschlichen
Feten ihre Studien machten, wurden von Kipp (5) und Bosc# (6) Säugetiere
herangezogen, Rast (7) sucht unter anderem die Ursache der Haarwirbel-
bildung beim Pferd zu erklären, SchwALse (9) studiert die Richtung der
Haare bei Affenembryonen und gibt auch die besten Angaben über die
Ursachen der Haarrichtungen. Außer den Fragmenten bei den obigen
Forschungen hat Sızger (4) die Haarrichtungen bei mehreren Hunden unter-
sucht; da er jedoch die Ausführungen Vorerts, die mir als Grundlage für
meine Untersuchungen der Haustiere gedient haben, nicht anführt, dem-
nach dessen Einteilung der Behaarungsweise in konvergierende und diver-
gierende Ströme und Wirbel, welche mir am zweckmäßigsten erscheint,
nicht anwendet, mußte ich auch das Untersuchungsobjekt SIEGELS, den
Hund, nochmals, und zwar nach dem Vorer’schen Schema, behandeln.

Der Mangel einer bildlichen Darstellung und systematischen
Beschreibung der Haarrichtungen unserer Haustiere und Angabe
der vorkommenden Anomalien lassen es wünschenswert erscheinen,
dieses interessante Material zu verarbeiten. Die Vorteile bei der
Beschreibung der Tiere gegenüber der Haarrichtung beim Menschen
sind große, doch lassen die vielen Mannigfaltigkeiten, namentlich bei
unseren größeren Haustieren, keine Aufstellung eines in jedem Falle
zutreffenden Haarrichtungsgesetzes zu; es kann bloß zum Teile ein
durch alle Haustierklassen zutretfendes Gesetz bezüglich des ständigen
Vorkommens der ventralen divergierenden vier Ausströmungspunkte
aufgestellt werden.

Zur Untersuchung gelangten neben den Haustierarten: Pferd,
Esel, Maultier, Rind, Büffel, Schaf, Ziege, Hund und Katze, auch noch
das Meerschweinchen und das Kaninchen. Die Beobachtungen
wurden nicht nur an erwachsenen, sondern auch an Jungtieren und
Feten angestellt, wobei auch die verschiedenen Haustierrassen Berück-
sichtigung fanden. Nebenbei sei bemerkt, daß Darwın, der die Arbeit
Escuricuts kennt, und auch Vorer glauben, daß die Haarrichtung
während des ganzen Lebens konstant bleibt. Wenn man von den
Veränderungen durch das Wachstum des Körpers absieht, bleibt
z. B. ein Haarwirbel in der Tat das ganze Leben hindurch an einer und
derselben Körperstelle, weshalb man durch Festlegung dieser Punkte

—
0,6)
=<

mittels Messung ein Mittel zur Feststellung der Identität (siehe
v. ScHhoupp&[10]) gefunden hat. Bei Doppelwirbeln dagegen konnte ich
in einigen Fällen dennoch Abweichungen innerhalb mehrerer Jahre
von der Medianlinie und auch beim menschlichen Scheitelwirbel,
was den gegenseitigen Abstand voneinander anbelangt, feststellen.
Eine Erklärung dieser Erscheinung wage ich nicht anzugehen, da be-
kanntlich die Anlage der Haarrichtungen, noch ehe das Haar sichtbar
wird, vorhanden ist. Um die Haarrichtungen anschaulicher zu machen,
wurden nach dem Grundsatze, daß die genaueste Beschreibung das
Bild nicht zu ersetzen imstande ist, zumeist Photographien von den be-
schriebenen Körpergegenden angefertigt und schematisch auf Paus-
papier eine Skizze zur leichteren Orientierung darübergelegst. Da die
Drucklegung der vorliegenden Arbeit durch die Reproduktion dieser
zahlreichen Lichtbilder jedoch in Frage gestellt wurde, habe ich mich
entschlossen, die photographischen Aufnahmen und die Orientierungs-
skizzen erst in einer späteren Publikation zu veröffentlichen.

In Vorets Abhandlung sind die Beobachtungen über die Haar-
richtung beim menschlichen Fetus niedergelest; er fand hierbei in
den einzelnen Körpergegenden Haarrichtungen, die sich auch zum
Teile in den betreffenden homologen Gegenden der Tiere finden.
Bei regelmäßiger Bildung kommen folgende ausgebildete divergierende
Wirbel beim Menschen konstant vor:

1. ein Kopf- oder Scheitelwirbel (auch doppelt),

2. zwei Augen- oder Gesichtswirbel,

3. zwei Ohrwirbel,

4. zwei Achselhöhlenwirbel,

5. zwei Leistenwirbel.

Mit dieser Aufzählung ist aber sicherlich nicht alles erschöpft,
denn wie ich mich einerseits beim Menschen und anderseits bei den
Haustieren überzeugt habe, kommen in gewissen Körpergegenden so-
wohl divergierende Wirbel eingestreut, als auch konvergierende Wirbel
innerhalb konvergierender Ströme vor. Daß sich die divergierenden
Wirbel am häufigsten innerhalb divergierender Linien bilden, ist
nach den von mir gemachten Beobachtungen als Gegenstück zur
Bildung konvergierender Wirbel mit großer Wahrscheinlichkeit anzu-
nehmen, und schließe ich mich auch den Beobachtungen ScHWALBES bei
der Entstehung des Scheitelwirbels der Affen an. Die größten Varia-
tionen in der Lage zeigen besonders die divergierenden und konver-
gierenden Linien. VorerT sagt beispielsweise (S. 6) vom menschlichen

182

Scheitelwirbel: ,,Der Rest der Ausströmungspunkte des Scheitel-
wirbels läuft rückwärts über das Hinterhaupt in den Nacken und
zerfällt in zwei seitliche und einen mittleren Strom.“ Der mittlere
Strom, der nach seiner Zeichnung längs der Medianlinie zieht und im
konvergierenden Steißwirbel endet, ist aber nicht immer median ge-
legen; man kann sich hiervon leicht nach den Ausläufern des Kopf-
haares in der Nacken- und Halsgegend überzeugen, die oft in eine feine
Haarspitze auslaufen, welche rechts oder links zu liegen kommt.
Weiter ist die Haargrenze auf der Stirn des Menschen öfter ungleich-
mäßig; die Haarspitzen zeigen nicht nach vorn, sondern sind ge-
sträubt und zeigen nach oben, rückwärts, was auf ein divergierendes
Zentrum oberhalb der Augenbogen schließen läßt. Tatsächlich konnte
ich mehrere Fälle des Vorkommens eines deutlich divergierenden
Haarwirbels seitlich auf der Stirn innerhalb der Haargrenze feststellen.

Bei den einzelnen Haustieren konnten folgende divergierende
Haarwirbel respektive divergierende Ausströmungspunkte gefunden
werden:

Beim Kaninchen und Meerschweinchen: 1. ein Nasenzentrum,
2. zwei Augen-, 8. zwei Ohren-, 4. zwei Brust- und 5. zwei Leisten-
zentren. Beim Angorameerschweinchen in verschiedener Anzahl am
tiicken symmetrisch, ventral, auch unregelmäßig angeordnete, deut-
lich divergierende Wirbel.

Bei Schaf und Ziege: 1. ein Nasenzentrum, 2. zwei Augen-, 3. zwei
Ohren-, 4. ein Hinterhaupts- (beim Schaf undeutlich), 5. zwei Brust-,
6. zwei Leistenwirbel.

Beim Schwein: 1. ein Nasen-, 2. zwei Augen-, 3. zwei Ohren-,
4. zwei Brust-, 5. zwei Leistenwirbel (beide rücken sehr zusammen),
6. ein oder zwei Rückenwirbel (selten).

Katze: 1. zwei Nasen-, 2. zwei Augen-, 3. zwei Ohren-, 4. zwei
Leisten-, 5. zwei Brustwirbel.

Hund: 1. ein Nasen-, 2. zwei Augen-, 3. zwei Ohren-, 4. ein oder
zwei Hinterhaupts- (selten), 5. ein oder zwei Hals-, 6. zwei Brust-,
7. zwei Leistenwirbel.

Rind und Büffel: 1. ein Oberlippen-, 2. ein oder zwei Stirn-, 3. eben-
so Hinterhaupts-, 4. mehrere Rückenwirbel (beim Büffel 3 und 4 ver-
lagert), 5. zwei Brust-, 6. zwei Leistenwirbel (2 und 4 könenen fehln).

Pferd, Esel und Maultier: 1. ein Oberlippen-, 2. ein Unterlippen-,
3. ein oder mehrere Stirn-, 4. ebenso Kamm-, 5. zwei Brust-, 6. zwei
Leistenwirbel. Beim Esel fehlten 2 und 4.

183

Als allgemeiner Grundsatz kann der Umstand gelten, daß auf
einem beliebigen konstanten Haarwirbelfelde, sei es auf der dorsalen
oder ventralen Körperseite, eine Verdoppelung dieses betreffenden
divergierenden Haarwirbels zustande kommen kann; hierbei wird die
Entfernung der beiden Zentren häufig eine große Dimension an-
nehmen. Von diesem Phänomen ist der eingestreute Haarwirbel zu
unterscheiden; man sieht solche außerhalb der konstanten Haar-
fluren manchmal in die ihn umgebenden Ströme übergehen, oft aber
auch gänzlich isoliert und inselförmig abgegrenzt (Büffel und Pferd).
Der Übergang zweier verschiedener Haarriehtungen ineinander ist
bei den Haustieren nicht wie (nach Voter) beim Menschen durchwegs
durch Bildung konvergierender Linien, sondern es findet in der Regel
ein allmählicher Übergang statt, wobei die resultierende die beiden
verschiedenen Ströme gleichrichtet (siehe Flanken des Pferdes).

Die Lage und Anzahl der konvergierenden Wirbel und Kreuze
ist sehr großen Schwankungen unterworfen; unsere Aufgabe wäre
daher in erster Linie, die divergierenden Zentren festzustellen, ihren
Ausdehnungsbezirk zu suchen und Grenzen mit benachbarten Feldern
eventuell in konvergierenden Linien anzugeben. Die Reihenfolge bei
dieser Beschreibung ist durch die sich steigernde Mannigfaltigkeit,
die wieder durch die Anzahl der Haarwirbel bedingt ist, gegeben.

I. Nagetiere.

Kaninchen. Die Haarrichtungen des Kaninchens zu beschreiben,
ist vielleicht etwas schwieriger als bei den kurz behaarten Tieren,
denn je dünner und länger das einzelne Haar ist, desto verwischter
erscheint uns seine Richtung; andererseits ist das ganz dünne und
kurze Härchen für unsere Beurteilung fast unbrauchbar. Zur Kon-
trolle des Haarstriches streicht man in irgendeiner Richtung und
sieht an der Sträubung oder am glatten Strich die richtige Stellung.
Dabei läßt sich einiges finden, das den Voier’schen Angaben be-
treffs des Menschen entspricht. Die fronto-oceipitale Richtung des
Kopfhaares wie des ganzen Körpers deutet auf ein Ausströmungs-
zentrum auf der Nase hin. An den in einem stumpfen Winkel zu-
sammenstoßenden Nasenlöchern und dem medialen Oberlippen-
spalt entstehen Haarströme, zu denen sich noch solche von der Mund-
spalte hinzugesellen. Der dorsale, über die Nase und zwischen die
Ohren, auf den Hals und Rücken ziehende divergierende Strom der
Medianlinie wird vom Augenfeld und indirekt vom Ohr aufgehalten.

184

Die Divergierende vom seitlichen Nasenloche in den medialen Augen-
winkel endet im Augenkreuz, das deutlich sichtbar ist. Die kurze
Divergierende vom Augenwinkel ist gut ausgebildet, die ganze Augen-
spalte ist auch divergierend, da die Harchen einen spitzen Winkel
mit ihr bilden; die Spitzen zeigen am oberen Lide, besonders in der
vorderen Partie, nach oben, die des unteren nach unten und hinten.
Der kaudale Augenstrom verschmilzt sanft ohne Störung mit dem
Gesamtstrom, weil beide dieselbe Richtung haben. Im medialen
Oberlippenspalt bemerkt man eine Divergenz nach beiden Seiten;
die Härchen sind fast parallel zur Mundspalte gestellt. Die Haar-
richtung auf den Wangen wird übrigens auch durch die langen, bart-
formigen Sinushaare angedeutet; man findet sie auch noch über dem
oberen Augenlide und vereinzelt auch am unteren. Auf die äußere
Ohrmuschel geht der Stirnstrom in Form einer Divergierenden durch
die Mitte über, wobei die Haare zur Ohrachse parallel gerichtet sind;
eine kurze Konvergierende wird manchmal hinter und unter dem
Ohr gebildet. Die innere Ohrmuschel ist spärlich mit Haaren be-
setzt; ihre Richtung deutet auf ein Zentrum im Ohre hin, der Ohr-
rand trägt somit eine konvergierende Linie. Über dem Rücken bis
in die Schwanzgegend sind die Haare des Felles so gelagert, daß sie
mit der Rückenlinie parallel sind. In der Schulterblattgegend legen
sie sich parallel zum Oberarm; der Oberschenkel und Teile des Unter-
schenkels werden vom Rumpfstrom mitgenommen. Der Unter-
schenkel zeigt dann weiter wieder die parallele Richtung zur Extremi-
tätenachse. Legt man den kurzen Schwanz ventralwärts, so sieht man,
daß sich auf ihm der Rückenstrom fortsetzt.

Die ventrale Körperhälfte des Kaninchens bietet wie die dorsale
keine besonderen Mannigfaltigkeiten dar; das Erkennen der Haar-
richtung kann nicht einwandfrei geschehen. Der divergierende Strom
der Unterlippe setzt sich auf den Hals, Brust und Bauch fort; die
Haare stehen zumeist senkrecht eingepflanzt und ändern erst in der
Nabelgegend ihre Richtung, wo scheinbar eine Störung von der
Leistengegend auftritt, die den Strom aufhält. Auf der dorsalen
Fläche der vorderen Extremität ist eine divergierende Linie nach-
zuweisen, die aus der Achselhöhlengegend geht; ebenso bemerkt man
eine solche aus der Leistengegend über das Kniegelenk und die dor-
sale Fläche des Unterschenkels ziehen. Die Läufe sind auf der Boden-
fläche mit dieht gekräuselten Haaren besetzt, die senkrecht in die
Haut eingepflanzt zu sein scheinen. Der Strom der Zehenglieder-

185
behaarung ist parallel zur Knochenachse. In der After- und Genital-
gegend sind einige Teile haarlos; hier sieht man die Einpflanzungen
der Haarwurzeln am haarlosen Rande senkrecht zur Körperachse
nach beiden Seiten ziehen. Dieser Strom setzt sich auch auf die
ventrale Schwanzfläche fort, sein Ursprung scheint in der Leisten-
gegend zu sein. Die Haarrichtung des Kaninchens ist somit ziem-
lich einfach und gleichmäßig. Auch die verschiedenen Kaninchen-
rassen bieten keine Besonderheiten dar.

Meerschweinchen. Auffallende Haarrichtungsanomalien beim
Angorameerscheinchen gaben Veranlassung, auch das Meerschwein-
chen der Untersuchung zu unterziehen. Das gewöhnliche Meer-
schweinchen bietet eigentlich nicht viel mehr als das Kaninchen,
denn am Kopf, Hals und Rumpf sind die Haare ähnlich gerichtet.
Die Nase ist auch hier das Zentrum des dorsalen über den ganzen
Körper hinziehenden Stromes, welcher das Augen- und Ohrenfeld
einschließt. Die Divergierende des medialen Augenwinkels ist deut-
lich, ebenso das Augenkreuz. Der Ohrwirbel schickt geringe Mengen
nasalwärts, die Härchen der Ohrmuschel zeigen vom Ohre weg. Die
Wange, der kurze Hals, die äußere Ohrmuschel sind von dem fort-
laufenden Nasenstrom versorgt. In der Schultergelenkgegend ist
undeutlich das Zentrum des Achselhöhlenwirbels vorhanden; Stö-
rungen sind, wie beim Kaninchen, nicht sichtbar. Es läßt sich ebenso
eine Divergierende aus dieser Gegend auf das Dorsum der vorderen
Extremität nachweisen, die sich dann auf die vier Zehenglieder ver-
teilt. Die Härchen auf der Brust- und Bauchfläche sind mit nach
rück- und abwärts gekehrten Spitzen besetzt. Die Mamma gibt das
Zentrum für den kleinen divergierenden Leistenwirbel ab; von hier
zieht eine Divergierende über die dorsale Fläche des Oberschenkels
über das Sprunggelenk und verteilt sich auf die drei Zehenglieder.
Auf der volaren und plantaren Extremitätenhälfte wird eine leichte
Konvergierende angedeutet, die über dem Ellbogen resp. Sprung-
gelenk beginnt. In der After- und Genitalgegend ist die Haarrichtung
wie beim Kaninchen.

Die Verhältnisse beim Angorameerschweinchen sind — be-
sonders was die Rücken- und Bauchfläche anbetrifft — ganz andere.
Das Augenzentrum ist genauer ausgeprägt, der Kopf und Hals wie
beim gewöhnlichen, glatt behaarten Meerschweinchen. Von hier
kaudalwärts beginnt das inkonstante Feld. Man sieht sowohl auf der
seitlichen Brust-, Bauch- und Beckenfläche als auch auf der ventralen

an

Seite bei verschiedenen Tieren in verschiedener Anzahl (zwei bis vier)
deutlich divergierende Haarwirbel ausgebildet. Die dorsalen sind
in der Regel symmetrisch angeordnet, so daß auf der dorsalen Median-
linie eine Konvergierende mit mehreren Kreuzen zustande kommt.
Vom letzten kaudalen Haarwirbel bleibt der Haarstrich nach rück-
wärts gekehrt. Den Eindruck, den eine solche Behaarungsweise
macht, ist der auffallend kranial gekehrte Haarstrom, die Haar-
kammbildung am Rücken in der Konvergierenden und die Vertie-
fungen um das divergierende Haarwirbelzentrum. Die ventrale
Körperhälfte enthält zwischen den deutlicheren Brust- und Leisten-
zentren ähnliche Haarfiguren wie die dorsale; sie unterscheiden sich
jedoch durch ihre unsymmetrische, oft nur eingestreute Lage; die An-
zahl ist sehr variabel, die Konvergierenden des Rückens findet man
nicht immer auf der Bauchfläche fortgesetzt. Die Extremitätenenden
verhalten sich bis an die Zehenglieder ähnlich den bereits beschriebe-
nen; auf der vorderen zeigen die zwei mittleren und auf der hinteren
alle drei Zehenglieder dorsal eine Störung, indem ein kleiner Teil der
Härchen proximal den Strom aufhält, während der Rest wieder den
normalen Verlauf nimmt.

II. Kleine Wiederkäuer.

Schaf und Ziege. Bei beiden findet man ähnliche Haarrich-
tungen, wenn man von jenen Körpergegenden beim Schafe absieht,
die mit Wolle bedeckt sind; es sind dies bei den verschiedenen Schaf-
rassen verschieden große, teils mit farblosen (weißen) oder gar schwarz
pigmentierten Haaren besetzte Flächen, die scharf von dem eigent-
lichen Wollhaar abgegrenzt sind. Bei englischen Schafrassen ist am
Kopfe bloß das Maul bis hinter den Mundspalt und bis oberhalb
der Verbindungslinie der Augenwinkel und eine ellipsenförmige Fläche
um die Augen mit Kurzhaar besetzt. Die kurzhaarigen Ziegenrassen
bieten auch nichts Besonderes auf dem großen Rumpffelde, es bleiben
mithin der Kopf und die Brust- und Leistengegend als eigentliches
Ziel der Beschreibung übrig.

Am Kopfe sieht man ähnlich wie beim Kane um die Nasen-
löcher und den Oberlippenspalt Haarströme fortziehen; die Diver-
gierende über dem Nasenrücken endet im Stirnkreuz. Eine zweite
Divergierende läßt sich konstruieren seitlich zum medialen Augen-
winkel vom Nasenrücken hinziehend, woselbst das übliche Augen-
kreuz entsteht. Zum fortlaufenden Strom auf den Wangen kommt der

187

Unterlippenstrom ventral hinzu; dieser kann auch als Fortsetzung
vom Oberlippenfeld aufgefaßt werden, indem man sich die Mund-
spalte übersprungen denkt. Der Bart der Ziege und die Berlocken
sind von den Ausläufern der seitlichen Ströme versorgt. In der
Genickkammgegend — beim Schaf mehr nasal — ist ein neues diver-
gierendes Zentrum vorhanden, nämlich der Hinterhauptswirbel.
Bei der Ziege ist er ganz deutlich wahrnehmbar; im Stirnkreuz stößt
er mit dem Nasenfeld zusammen, die Konvergierende endet in der
Konvergierenden des divergierenden Augenstromes. Letzterer ist
beim Schaf kleiner und auch nicht so deutlich wie bei der Ziege aus-
geprägt. Die Ohren werden von den Ausläufern des Hinterhaupt-
zentrums versorgt. Über den Hals, Rücken bis auf den Schweif
zieht, bei der Ziege dentlich, beim Schaf undeutlich sichtbar, ein
divergierender Strom vom Hinterhauptswirbel, der sich dann auf
Brust, Bauch und die äußeren Extremitätenflächen fortsetzt. Beim
Schaf sind diese Felder mit Wollhaar besetzt; ausgenommen sind die
Extremitätenenden und auf der ventralen Seite die Achselhöhlen und
Leistengegend. In diesen Feldern sind die Zentren der entsprechenden
divergierenden Wirbel zu finden. Bei der Ziege liest der Achsel-
höhlenwirbel in der Ellbogengegend und schickt einen Strom auf die
dorsale (vordere) Extremitätenfläche; in der Brustbeinmitte entsteht
durch das Zusammentreffen der Brustfelder eine Konvergierende.
Am Ende des Brustbeines hört sie im Brustkreuz auf, da hier von rück-
wärts die mediale Konvergierende der Leistenwirbelfelder kranial-
warts ihren Lauf beschließt. Zu beiden Seiten des Brustkreuzes ziehen
ebenfalls sichtbare konvergierende Linien, welche in einen hier und da
gut ausgebildeten konvergierenden Wirbel endigen. Zwischen dem
dorsalen und ventralen Feld entsteht hier auch eine kurze Konver-
gierende. Bei beiden Tieren sind die Leistenzentren undeutlich aus-
geprägt; zwei Divergierende, die eine in der Mitte und die andere
auf der dorsalen Fläche der hinteren Extremität ziehend, sind nach-
weisbar. Beim Schaf ist dieses Zentrum in der Gegend der Mammar-
taschen zu suchen. Die Extremitäten sind bei beiden Tieren fast gleich
behaart, die Haarspitzen zeigen bodenwärts; volar und plantar sind
leichte Konvergierende angedeutet. Am Euter resp. Hodensack ist
keine abnormale Haarrichtung sichtbar, die mediale Konvergierende
ist undeutlich.

Die angeführten divergierenden Zentren und Linien kommen
bei beiden Tieren konstant vor. Anomalien wurden beim Schaf

188

außer der Doppelwirbelbildung nicht gefunden. Bei der Ziege sind
dagegen in der Nabel- und Genitalgegend öfter medial gelegene
divergierende Wirbel mit kleinen Ausdehnungsbezirken angetroffen
worden.

III. Suiden.

Hausschwein. Untersucht wurden englische, ungarische und
polnische Rassen, wobei keine eigentlichen Rassenmerkmale in der
Haarrichtung zu finden waren. Oberhalb der Rüsselscheibe, die
spärlich mit fast senkrecht eingepflanzten Haaren besetzt ist, wurde
— in der Medianlinie gelegen — ein Zentrum gefunden, welches manch-
mal sehr deutlich wahrnehmbar ist (besonders bei ungarischen Schwei-
nen); die Wende ist hierbei verschieden. Gewöhnlich ist dieses diver-
sierende Zentrum undeutlich, die Divergierende zieht längs der Median-
linie und endet in der Schweifspitze. Die Unterlippe enthält ebenfalls
einen divergierenden Strom vom Mundspalt bis zum Kehlkreuz.
Zum divergierenden Augenfeld, welches beim Schwein gut ent-
wickelt ist, kann man sich je eine divergierende Linie gelegt denken
(vom obigen Zentrum), die im Augenkreuz endet. Das äußere Ohr
wird von den divergierenden Strömen der Medianlinie bedeckt, wobei
die Haare eine Riehtung annehmen, die auf der Ohrspitze einen
konvergierenden Wirbel entstehen läßt. Zu beiden Seiten, am Ende
oder etwas unterhalb der Unterkieferäste findet man ebenfalls häufig
je einen konvergierenden Wirbel. Zwischen den Ohren sind bei
manchen Schweinen die langen Borsten sehr gesträubt, d. h. sie sind,
obwohl divergierend, steiler in die Haut eingepflanzt. Auf der seit-
lichen Brust- und Bauchgegend ist die Haarrichtung — indem die
Divergenz zunimmt — derart, daß die Spitzen der Borsten nach
unten und rückwärts zeigen. In der Gegend der Kniefalte ist eine
Tendenz zur Bildung eines konvergierenden Wirbels sichtbar. Bei
vielen Ferkeln konnte eine interessante Anomalie der Haarrichtung
am Rücken längs der Divergierenden beobachtet werden, welche
Abweichung auch Durst (siehe Bosch [6]) wahrgenommen hat.
Während nämlich die Haarspitzen hier in der Regel nach rückwärts
zeigen, fanden sich ein bis zwei deutlich ausgebildete divergierende
Haarwirbel vor, die zwar keine Wende zeigten, aber trotzdem eine
längere oder kürzere Divergierende kranialwärts schicken, mit Bildung
eines Rückenkreuzes. Die Lage dieser Zentren wurde von der Kruppe
bis vor die Widerristgegend angetroffen.

189

Die Haarrichtung auf der ventralen Körperhälfte ist beim Schwein
ziemlich mannigfaltig. Die divergierenden Brustzentren sind zumeist
in der Mitte am Brustbein gelegen und schieken vier Divergierende
aus, und zwar eine kranial und eine kaudal und je eine in einem
schön geschwungenen Bogen auf die dorsale Fläche der vorderen
Extremität. Die ersterwähnten zwei enden im Kehl- und Bauch-
kreuz. Die kraniale Konvergierende ist deutlich bogenförmig und
endet in den genannten seitlichen konvergierenden Wirbeln der
Kieferäste; die kaudale ist nicht so deutlich, sie fließt zu beiden Seiten
in die Begrenzungskonvergierende des dorsalen und ventralen Strom-
gebietes. Konvergierende Wirbel sind in der erwähnten Kniefalten-
gegend etwas Gewöhnliches. Das kaudale Zentrum, der Leistenwirbel,
ist ebenfalls in die Medianlinie zusammengerückt. Im ganzen konnten
drei Divergierende beobachtet werden, wovon die eine längs der
ventralen Medianlinie kranial zieht und die beiden anderen gegen das
Kniegelenk verlaufen. Es resultiert die Haarrichtung des Schlauches,
der Mamma und des Hodensackes entsprechend diesem Ausbreitungs-
modus. Die Hinterbacken zeigen die Ausläufer des divergierenden
Rückenstromes. Auf der vorderen Extremität sieht man besonders
deutlich die Divergenz der Borsten nach außen, später zeigen sie
bodenwärts. Eine Konvergierende ist hier immer anzutreffen, die über
dem Ellbogengelenk mit dem konvergierenden Ellbogenhöckerwirbel
beginnt und erst tief unten endet; sie liegt mehr lateral; auf der hin-
teren Extremität ist sie nicht immer sichtbar.

IV. Fleischfresser.

Katze. Bei der Katze kommen konstant mehrere divergierende
Haarwirbel vor, welche mehr oder weniger gut ausgebildet sind, und
zwar je zwei Augen-, Ohren-, Nasen-, Achsel- und Leistenwirbel.
Die Grenzen zwischen den einzelnen Feldern sind nicht gut sichtbar,
was durch die Beschaffenheit des Haarkleides bedingt ist. Am Kopfe
sind es die Augenwirbelströme, die das größte Ausdehnungsgebiet
umfassen; der mediale Augenwinkel stellt das Zentrum dar, von
welchem man zwei divergierende Linien, ohrenwärts die eine und
nasenwärts die andere, bemerkt. Letztere endet im seitlichen Nasen-
kreuz, erstere ist auch kurz und endet im lateralen Ohrkreuz. In der
dorsalen Medianlinie des Kopfes konvergieren die Augenströme über
dem Nasenrücken deutlich, oral werden sie parallel; in der Mitte wird
das Nasenrückenkreuz gebildet. Die parallele Haarrichtung mit

190

der Medianlinie am Hinterhaupte setzt sich über den ganzen Rücken
und auf den Schweif fort. Das Zentrum des Nasenwirbels ist der
laterale Winkel des fast dreieckigen Nasenloches; die feinen Härchen
der dorsalen Haargrenze am Nasenspiegel haben die Spitzen nasal
gekehrt und konvergieren. Eine kurze Divergierende ist in der Mitte
auf der Oberlippe, sie sendet Ströme nach beiden Seiten aus, deren
Haare zum Mundspalt fast parallel sind. Die ventrale mediane
Divergierende der Unterlippe zieht bis zum Brustbein und endet im
Brustkreuz. Der divergierende Ohrwirbel hat eine beschränkte Aus-
dehnung; fingerbreit nasal endet die Divergierende vom Augenstrom
im Ohrkreuz. Die übrigen Anteile versorgen die innere Ohrmuschel;
die Haarwurzeln sind sämtlich, auch längs des Ohrrandes, dem
inneren Ohre zugekehrt. Die Wangen und der Hals in seinem ganzen
Umkreis werden von den Fortsetzungen der beschriebenen diver-
sierenden Haarströme bedeckt, deren Spitzen schwanzwärts zeigen.
Die langen und starken Sinushaare der Oberlippe sind in ungefähr
vier zur Mundspalte parallelen Linien angeordnet; andere Sinus-
haare sind noch über dem oberen Augenlide, dann vereinzelt an den
Wangen und ganz dünne Langhaare auch am Kinn. Die Richtung
dieser Haare ist überall der der Deckhaare homolog.

Die Haarrichtungen an den ventralen Körperflächen und an
Teilen der Extremitäten werden durch die divergierenden Achsel-
und Leistenwirbel bedingt. Das deutliche Zentrum des Brust- oder
Achselhöhlenwirbels ist, wie der Name sagt, entweder auf der Brust
oder auch mehr in der Achselhöhle, ja manchmal in der Gegend des
halben Oberarmes gelegen. Die Wende ist unbestimmt. Diese Ströme
bedecken die vorderen Extremitäten dorsal vom Ellbogen abwärts,
die Seitenbrust, den Bauch bis in die Verbindungslinie der Knie-
gelenke. Es entspringen zwei Divergierende, wovon die eine zur Brust-
beinspitze und die andere auf die vordere Extremität dorsal zieht.
Konvergierende sind zu finden: 1. halbbogenförmig von einem Bug-
selenk zum anderen — in der Medianlinie das Halskreuz enthaltend —,
2. beim Zusammentreffen beider Brustwirbelfelder in der ventralen
Medianlinie bis zum Bauchkreuz, 3. im eigenen Felde auf der volaren
Seite, am Ellbogenhöcker beginnend, bis zum Anhangsballen. Die dista-
len Extremitätenenden zeigen nichts Auffallendes; die Haarspitzen
zeigen bodenwärts, die Krallen und Zehenballen der Pfoten einsäumend.

In der Leistengegend findet sich das Zentrum des zweiten ven-
tralen Haarfeldes; es ist undeutlich, doch die Divergierende, die bis

191

zum Knie auf der dorsalen Fläche der hinteren Extremität wahr-
nehmbar ist, läßt das Zentrum finden. Es dehnt sich nach vorn bis
zum Bauchkreuze aus und bedeckt auch die Genital-, Mittelfleisch-
und Aftergegend. Die kaudale Divergierende ist undeutlich, sie endet
zwischen After und Sitzbeinhöcker. In der ventralen Medianlinie ent-
steht ebenfalls eine Konvergierende, die am Bauchkreuz beginnt, bei
männlichen Tieren den konvergierenden Peniswirbel enthält und auch
ein Hodensackkreuz formt. Vom Sprunggelenkhöcker bis fingerbreit
vor die Pfoten zieht auf der plantaren Seite eine schwach angedeutete
Konvergierende. Sonst verhalten sich die hinteren Extremitäten wie
die vorderen; in der Mitte zwischen den Zehengliedern finden sich oft
divergierende Haarwirbelzentren, wobei auch entsprechend kurze
konvergierende Linien entstehen.

Hund. Die von SIEGEL (4) zwecks Beschreibung der Haarrich-
tungen untersuchten Hunde ergaben kein eigentliches Rassenmerkmal;
auch ich konnte kein solches finden, vermißte aber die Unterscheidung
von konvergierenden und divergierenden Wirbeln bei SIEGEL, die,
nebenbei gesagt, schon von Voter definiert wurden, und ziehe seine
Beschreibungsweise vor, um noch einige Anomalien anzugeben, die
mir aufgefallen sind.

Das Zentrum des divergierenden Nasenwirbels liegt — manchmal
deutlich sichtbar — in der Medianlinie über der Nase. Von hier aus
geht eine breite Divergierende am Nasenrücken, von welcher die Haare
über die Oberlippen, Wange und die Augenbögen lateral ziehen.
Innerhalb dieses Feldes ist zunächst der divergierende Augenwirbel
eingeschaltet. Das Zentrum ist auch hier der mediale Augenwinkel;
eine kurze Konvergierende ist stets vorhanden. Die Ströme des
unteren Augenlides gehen in den divergierenden Nasenstrom mit
Bildung eines kleinen Kreuzes vor dem medialen Augenwinkel über.
Der divergierende Unterlippenwirbel, oft gut entwickelt, mit deut-
liehem Zentrum, schickt Ströme parallel zur ventralen Medianlinie
und verschmilzt, hie und da eine kurze Konvergierende im lateralen
Mundwinkel bildend, mit den Wangenströmen, um auf den Hals
überzugehen, woselbst mehrere Störungen vorkommen, darunter
ventral manchmal der divergierende Halswirbel, der selbst bei Tieren
eines und desselben Wurfes bezüglich Vorkommens und Lage variiert.
Das Ohrenzentrum ist herausgerückt; es findet sich vor dem Ohre;
seine Strahlen formen nasal eine gebogene konvergierende Linie
(siehe Katze); die oralen Ströme gehen in das eigentliche Ohrwirbel-

192

feld über, bedecken das innere Ohr, treten aber auch auf die seitliche
Halsfläche, woselbst sie wieder zur Bildung konvergierender Linien
Anlaß geben, die eine verschiedene Lage haben können, oder fehlen
auch, wenn der untere Halsstrom mehr in der Richtung des Halses
zieht. Das Ohrkreuz ist nicht immer gut sichtbar. Am Hinterhaupte
in der Atlasgegend, zu beiden Seiten treten beim Hunde manchmal
divergierende Hinterhauptswirbel auf; sie gehen in den Halsstrom
über. Die dorsomediale divergierende Linie setzt sich auf dem Hals
und Rücken fort; man kann sich mehrere divergierende Linien aus ihr
entsprungen denken, und zwar eine Augen-, eine Ohren- und eine
Halsdivergierende. Ausläufer der ventralen medialen Divergierenden
bilden am Halse mit der Halsdivergierenden das seitliche Halskreuz
in einer verschieden gelagerten Konvergierenden, die mitunter auch
fehlen kann. (Schluß folgt.)

Bücherbesprechung.

Gehirn und Rückenmark. Leitfaden für das Studium der Morphologie und
des Faserverlaufes von Emil Villiger. 4. Auflage. Mit 253 z. T. farbigen
Abbildungen im Text. Leipzig, Wilhelm Engelmann. 1917. VII, 318 S.
Preis geb. 14 M.

In der soeben erschienenen vierten Auflage des vortrefflichen Werkes
von VILLIGER in Basel sind im zweiten Hauptabschnitt (Faserverlauf) wesent-
liche Änderungen gegen die früheren Ausgaben (zweite: 1910; dritte: 1912)
vorgenommen worden. Einzelne Kapitel, eigentlich das gesamte Central-
nervensystem mit Ausnahme des Großhirns, wurden vollständig umgearbeitet,
andere (Bau der Hirnrinde, Rückenmark, Übersicht der Hauptbahnen) er-
weitert. Neu aufgenommen wurde ein Abschnitt über das sympathische
System. Besondere Berücksichtigung fanden ferner wichtigere pathologische
Verhältnisse bei der Besprechung einzelner Hirnnerven und bestimmter
Leitungsbahnen.

Die Abbildungen wurden um 21 vermehrt, außerdem einige durch neue
ersetzt. Die Ausstattung ist wie in den früheren Auflagen eine ausgezeich-
nete, der Preis ein angemessener. Das Werk des Baseler Neurologen wird
für Anatomen wie Praktiker ein klarer und zuverlässiger Leitfaden in dem
Labyrinth des menschlichen Centralnervensystems sein.

Jena, 1. Mai 1917. B.

Abgeschlossen am 11. Mai 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

—

50. Bd. sx 20. Juni 1917. x | No. 9.

Innatt. Aufsätze. A. Forster, Über zwei Fälle einer seltenen Arterien-
varietät an der Ansatzsehne des Biceps brachii. Mit 7 Abbildungen. S. 193
bis 204. — Theodor Niedoba, Untersuchungen über die Haarrichtung der
Haussäugetiere. (Schluß) S. 204--216. — Ivar Broman, Uber rätselhafte
endokrine (?) Drüsenhaufen in der Schnauze des Gürteltieres. Mit 3 Abbil-
dungen. S. 217—222. — Ivar Broman, Die Parotis der Myrmecophaga —
eine Oberlippendrüse. Mit einer Abbildung. S. 222—224.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Über zwei Fälle einer seltenen Arterienvarietät an der Ansatz-
sehne des Biceps brachii.
Von Dr. A. ForsTERr,
Privatdozent und Assistent am anatom. Institut Straßburg i. E.
. Mit 7 Abbildungen.

Die Feststellungen von Varietäten der Art. brachialis und deren
sachgemäße Beschreibungen sind so zahlreich in der Literatur vor-
zufinden, daß ein jeder Fachgenosse sich gewissermaßen überreichlich
über jede besondere sich immer wieder darbietende Modalität in der
Bildung orientieren kann. Ich brauche bloß an das Tafelwerk von
TIEDEMANN!), an dasjenige von QuAın?), an die Monographien von
DUBREUI®) und GRUBER®) zu erinnern, an die Dissertation von

1) TIEDEMANN, FR., Tabulae arteriarum corporis humani. 1822.

2) Quaıs, R., The anatomy of the arteries of the human body, mit Atlas, 1844.

3) DUBREUIL, J. M., Des anomalies artérielles, mit Atlas, 1847.

4) GRUBER, W., Neue Anomalien als Beiträge zur physiologischen, chirur-
gischen und pathologischen Anatomie. 1849.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze, 13

194

BaADer!), an die sachlichen Untersuchungen AscHorrs?), Ruczs3),
Bavers?) und schließlich an die Arbeiten von JOESSEL?), G.SCHWALBE,
PFITZNER®), ZUCKERKANDL?), EH. SCHWALBE®), GOEPPERT®) und
Erık MULuER?!°); so wird es vielleicht überflüssig erscheinen, den
Gegenstand zu berühren, um so mehr als Strepa14) in allerjüngster
Zeit zusammenfassend und von weiterem Gesichtspunkte aus die
häufigeren eigenartigen arteriellen Bildungen an Oberarm, Unterarm,
und Hand zugleich im Hinblick auf die Homologie mit der unteren
Extremität in ihrem Wesen dartut.

Immerhin dürfte die Beschreibung eines Falles besonderer
arterieller Organisation am Oberarm und in der Ellbogenbeuge hier
einige Zeilen beanspruchen insofern, als dieselbe, abnorm auch im
Sinne STIEDAS, gewissermaßen in den pathologischen Formenkreis
hineinspielt oder doch mindestens zu krankhaften Bildungen eventuell
Anlaß hätte geben können. So werde ich mich dem Verdacht entziehen,

1) BAADER, Über die Varietäten der Armarterien des Menschen und ihre
morpholog. Bedeutung. Inaug.-Diss. Bern. 1866.

2) ASCHOFF, H., Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Arterien beim
menschlichen Embryo. Morph. Arbeiten, Bd. 2, S. 1—36.

3) Rugz, G., Beitrag z. Gefäßlehre des Menschen. Morph. Jahrb., Bd. 9,
1884, S. 329—388.

4) BAYER, L., Beitrag zur vergleichenden Anatomie der Oberarmarterien.
Morph. Jahrb., Bd. 19, 1893, S. 1—42.

5) JOESSEL, G., Lehrbuch der topogr.-chirurg. Anatomie. Erster Teil. 1884.

6) SCHWALBE, G., und PFITZNER, W., Varietäten-Statistik und Anthro-
pologie. 1. Mitteilung. Anat. Anz., 1889, S. 705—714. —, Varietäten-Statistik
und Anthropologie. 2. Mitteilung. Anat. Anz., 1891, S. 573—590. —, Varietäten-
Statistik und Anthropologie. 3. Mitteilung. Morph. Arbeiten, Bd. 3, 1894, S.
459 —490.

7) ZUCKERKANDL, Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Ar-
terien des Vorderarms. I. Teil. Anat. Hefte, Bd. 4, 1894, S. 1—98; II. Teil ebenda,
Bd. 5, 1895, S. 157—207.

8) SCHWALBE, E., Beitrag zur Kenntnis der Arterienvarietäten des mensch-
lichen Arms. Morph. Arbeiten, Bd. 8, 1898, S. 1-47.

9) GOEPPERT, E., Die Beurteilung der Arterienvarietäten der oberen Glied-
maße bei den Säugetieren und beim Menschen auf entwickelungsgeschichtlicher
und vergleichend-anatomischer Grundlage. Ergebnisse der Anat. und Entwicke-
lungsgesch., Bd. 14, 1904, S. 170—233.

10) MÜLLER, E., Beiträge zur Morphologie des Gefäßsystems. Anat. Hefte,
Bd. 27, 1905, S. 71—242.

11) STIEDA, L., Die Varietäten der Arterien der Extremitäten des Menschen.
Anat. Anz., Bd. 49, 1916, S. 535 —549.

195

die so reiche Kasuistik der Arterienvarietäten am Arm ohne triftigeren
Grund belastet zu haben.

Es handelte sich um die rechte obere Extremität eines an Leber-
cirrhose gestorbenen, 57jährigen Mannes, welche in diesem Winter-
semester auf dem Präpariersaal
verarbeitet wurde. Die Arterien
waren gut mit derüblichen Wachs- Os
masse injiziert. An dem Präparat |
(Abb. 1), welches im übrigen
mehrere in ihrem Wesen nur un-
bedeutende Eigentümlichkeiten
der Schlagaderverteilung darbot,
ließ sich nun weiterhin eine beson-
dere, stark ausgebildete arterielle
Schlinge erkennen, welche in ganz
ungewöhnlicher Weise um die Bi-
cepssehne gelegt war, dicht ober-
halb ihres Ansatzes an der Tube- \
rositas radii. Verfolgte man den f
Stamm der Oberarmarterie von f
der Achselhöhle ab in distaler
Richtung, so kam man zunächst,
etwas nach unten von dem freien
Rande des Pectoralis major, im
mittleren Drittel des Oberarmes,
auf eine Brachialis superficialis
inferior(SCHWALBE), welche sich als
Art. radialis weiter fortsetzte. Sie

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Abb. 1. Rechter Arm eines 57 jährigen
Mannes in Vorderansicht. '/, natürliche
Größe. Die oberflächlichen Muskeln sind
ausprapariert. Der Lacertus fibrosus ist
an seiner Basis abgesetzt. Der M. brachio-
radialis ist lateralwärts abgezogen. Die
Arterienverteilung ist gut zu übersehen.

a Arterielle Schlinge um die Bicepssehne; A. br. prof. Art. brachialis pro-
funda; A. dr. sup. inf. Art. brachialis superficialis inferior; A. rad. Art. radialis.

war medial gelegen von der eigentlichen Art. brachialis prof. und von

dem N. medianus, was (nach Hanus und Krauss) gegenüber der late-

ralen Lagerung das seltenere Verhalten ist. In ihrem Kaliber erschien sie
13*

196

dabei eher ecwas schwach, unbedeutender als die weiterziehende Art.
brachialis profunda, doch nicht besonders reduziert, als daß immediat
auf eine weitere Eigenart in der Bildung geschlossen werden konnte.
Dicht an der Ellbogenbeuge, in dem Niveau des oberen Randes des Epi-
condylus medialis humeri fand sich nun eine weitere Teilung der Art.
brachialis profunda, deren Kaliber in ganzer Länge von der Abgangs-
stelle der Art. brachialis sup. inf. bis dahin nur wenig verändert war.
Die zwei aus der Spaltung resultierenden Teiläste waren annähernd

Abb. 2. Kopie aus R. Quam, The
anatomy of the arteries of the human
body, 1844. Taf. 34, Abb. 2. Two large
branches, into which the brachial artery
divided, are connected by a short branch

at the elbow. 1/, Originalgröße.

g Biceps; i Brachialis internus;
k Inner condyle of the humerus; / Pro-
nator teres muscle; m Supinator longus.
2 Brachial; 5 Radial; 57 Radial below
the end of the elbow; 77 A short com-
municating branch between radial and
ulnar; 8 Ulnar.

gleich stark. Der eine mediale zog
als Art. brachialis (Art. cubitalis
STIEDA), die Richtung des Haupt-
stammes weiterführend, distal-
wärts; der andere ging in nahezu
rechtem Winkel radialwärts ab
zwischen der Vorderfläche des M.
brachialis (internus) und der dor-
salen Seite der eigentlichen Biceps-
sehne; um deren lateralen Rand
bog er sich alsbald um, gelangte
weiterhin auf die Vorderfläche der-
selben in querem Verlaufe bis zum
oberen Rand des M. pronator teres,
um hier in freie anastomotische
Verbindung mit der zur Art. ra-
dialis gewordenen Art. brachialis
superficialis inf. zu treten. Auf-
fallend war vor allem die starke
Ausbildung dieses besonderen arte-
riellen Bogens, von welchem zahl-
reiche Muskeläste für die Nachbar-
schaft neben der Art. recurrens
radialis entstammten. Das starke
Kaliber tat sich speziell noch darin
kund, daß die Art radialis distal-
wärts vonihrer Anastomose stärker
war als in ihrem proximalen Ab-
schnitt. In anderen Worten, der

Hauptteil des zur Art. radialis geführten Blutes passierte den arte-
riellen Arcus um die Bicepssehne, welcher, was besonders zu notieren

197

ist, durch keinen Sehnenbogen irgendwelcher Art geschützt war vor
der mechanischen Einwirkung dieser letzteren. — Der geringere
Zufluß stammte direkt aus der Brachialis superficialis inf. — So war
denn auch der hinter der Bicepssehne gelegene Abschnitt des mit
Wachsmasse injizierten Arcus arteriosus bei der Streckstellung des

Armes ganz plattgedrückt in ventrodorsaler Richtung.

So mögen

in ähnlicher Weise immer wieder im lebenden Zustande an dem

Individuum Zirkulationsstörungen
in diesem Arterienast bestanden
haben, bei jeder Streckung des
Armes, schon bei passivem Herun-
terhängen des Vorderarmes. So
dürfte sich die Annahme ohne wei-
teres Geltung verschaffen, daß die
Bildungsanomalie in früheste Ent-
wickelungszeit zurück zu verlegen
sei, zu einer Epoche, wo die Beuge-
stellung des Armes die dauernde
Haltung darstellt. Daß durch die
in späterer Entwickelungsphase
immer wiederkehrende Compression
der Arterienwand eine Usur der-
selben, mit eventuell nachfolgendem
Aneurysma, hätte entstehen können,
sei nur angedeutet. Tatsächlich er-
schien an der Druckstelle der Quer-
schnitt der Wand etwas verdünnt
gegenüber den angrenzenden Teilen.
— Was den Modus der Entwicke-
lung des eigenartigen Arterienbogens
anbetrifft, so erscheint die Erklärung
am zwanglosesten gegeben durch die
Annahme einer Anastomose eines
Ramus medialis der Art. recurrens
radialis mit einem zum unteren
Ende des Biceps bzw. zum Bra-
chialis (internus) gehenden Muskel-

Abb.3. Kopie aus R. Quaın, The
anatomy .... Taf. 34, Abb. 3. The
brachial artery a its commencement di-
vides into two branches. These reunite
and form a single trunk, which speedily
gives the radial and ulnar branches in
the usual way. 1/, Originalgröße.

d Latissimus dorsi; f coraco-brachi-
alis muscle; g Biceps; h Triceps; 7 Bra-
chialis internus; & Inner condyle of the
humerus. 1 Axillary; 27, al, Two bra-

chial arteries which unite at the bend of
the elbow; 5 Radial; 7 Reunion of the
two parts of the brachial artery ; 8 Ulnar.

aste der Art. brachialis profunda, bei Bestehen einer Art. brachialis
superfieialis inf. — Auf diesem Wege dürfte sich ja wohl auch,

198

nebenbei bemerkt, der radiale tiefe Verlauf der „hoch abgehenden‘
Radialis in Begleitung des N. musculo-cutaneus veranschaulichen
lassen [LaNGER!), Henue?), Porrrer’)|.

Daß im übrigen quer verlaufende arterielle Verbindungsbrücken
beim Auftreten von Brachiales superficiales, beim „hohen Abgang“ der
Ulnaris bzw. der Radialis, in der Ellbogenbeuge vorkommen, ist
eine gut bekannte Erscheinung. TIEDEMANN®) bildet eine solche
transversale Gefäßkommunikation ab. QuAın bringt in seinem
Atlas zwei schöne Fälle zur Abbildung (vgl. Abb. 2 u. 3)5). DuBre&uvır$)
gibt in gleicher Weise eine typische Darstellung solcher Verbindung,

1) LAngER im Protokoll der Sektionssitzung f. Physiologie und Pathologie
vom 7. Februar 1881, Zeitschrift der k. k. Gesellschaft der Ärzte zu Wien, 1851,
Bd. 1, S. LXXIV: „Herr Prof. Dr. LANGER besprach eine seltene, von ihm bis
jetzt noch nicht beobachtete Varietät der Art. brachialis. Der Stamm dieser
Arterie teilt sich nämlich hoch oben am inneren Rande des M. coraco-brachialis;
die daselbst entstandene Art. radialis ging unter diesem Muskel durch nach außen
. und verlief im Sulcus bicipitalis externus in den Ellbogenbug, von wo an ihr Ver-
lauf normal war. Die Bicepssehne wurde somit nach beiden Seiten hin von Ar-
terien begrenzt, und zwar nach innen vom Hauptstamm, nach außen von der
Art. radialis.‘
2) Hentz, J., Handb. der Gefäßlehre des Menschen, 1868, S. 261.
3) POIRIER, P., Traité d’anatomie humaine, 1902, T. II, S. 734.
4) TIEDEMANN, FR., Tabulae arteriarum corporis humani, 1822, Taf. XV.
5) Quaın, R.,1. c., S. 264—265: „The arteries resulting from the premature
division of the trunk‘ — gemeint ist die Arteria brachialis — „remain in most
cases distinct and independent, one of the other, to their ultimate distribution;
but a communication is occasionally found to be established between them. The
communications usually occur near the bend of the arm, and they are various
in their kind. In one case the connexion is effected by a short intervening artery;
in another, actual reunion of the branches takes place. Only a single example of
reunion of the branches has come under my immediate observation. In it the
brachial artery separated near its commencement into two parts, which again
become united at the lower part of the arm into a single trunk, which, after a
short course, divided in the ordinary manner of the brachial. See plate 34, figure 3.
This conformation of the vessels was first described by Dr. QuAIn, from a case
which he observed; and another example of it has been referred to in a former
part of this work. — Connexion of the branches by an intervening artery. — In
all the examples of this particularity that I have observed (the number of those
recorded in the table is nine), the connecting artery extended from the larger
(ulnar-interosseous) branch to the radial or the radial recurrent. Its form varies-
being in one instance a short, thick, straight branch; in an other of greater length
and giving small offsets; in a third, curved and winding round the tendons of the
biceps muscle.“
6) DUBREUIL, J. M., |. c., Taf. VII, Abb. 3.

199

welehe auch im Hexte’schen Handbuch Eingang fand. In neuerer
Zeit teilt LAWRENCE!) einen derartigen Fall mit, unter Hinweis auf die

spezielle Literatur.
Sehr selten dürfte
dagegen die in unserem
Falle vorliegende arte-
rielle Schlingenbildung
um die Bicepssehne
sein. Einzig und allein
in ihrer Art .steht sie
allerdings nicht da, was
ja wohl a priori bei dem
Grade der Variabilität
des Arteriensystems zu
erwarten ist. So reiht
sich die von GALINOS
und FARABEUF?) be-
schriebene Varietät
unserem Befunde wür-
dig und ebenbürtig an.
Die Art. brachialis pro-
funda teilte sich bei
einem muskelstarken
Manne in der Ellbogen-
beuge (vgl. Abb. 4) in
zwei nahezu gleich
starke Äste. Der eine,
6 mm breit, wurde nor-
mal zur Art.ulnaris, der
andere von 5 mm Quer-
durchmesser verlief
schräg lateral- und
distalwärts hinter der
Bicepssehne, zwischen

Abb. 4. Kopie aus Gauinos et FARABEUF, Anomalie
des arteres du membre supérieur, Bulletins et
mémoires de la Société anatomique de Paris, 1907,
LXXXII. année, S. 154. !/, Originalgröße.

1) LAWRENCE, T. W. P., High division of the Brachial Artery with Reunion
of Branches. Proceed. of the anat. Society of Great Brit. and Ir. Journ. of Anat.,

Bdge, 190T, p: XX, Tr Fıg.

2) GaLinos et FARABEUF, P., Anomalie des artéres du membre supérieur.
Bull. et Mem. de la Soc. anatom. de Paris, 1907, LX XXII. année, 8. 153—155.

200

dieser und dem Brachialis (internus) und ging an deren lateralem
Rand als Radialis auf den Vorderarm weiter, nachdem er als
Zuwachs eine dünne Brachialis superficialis superior aufgenommen,
welche ihrerseits, unter dem Lacertus fibrosus hervortretend,
die Vorderseite der echten Bicepssehne passierte. Die arterielle
Schlinge um diese letztere war
außerordentlich typisch, ge-
nau wie in dem von uns be-
schriebenen Präparate. Ein
vollständig _unwesentlicher
Unterschied lag darin, daß die
Brachialis superficialis als
„superior“ über der Medianus-
schlinge entstammte und im
ganzen etwas sehr dünn war,
wie es aus der Abbildung un-
mittelbar zu entnehmen ist.
GALINOos und FARABEUF fan-
den auch keinen schützenden
Sehnenbogen hinter dem Bi-
ceps, heben im Gegenteil die
Anwesenheit eines kleinen
Schleimbeutels hervor! Auch
ihnen erscheint die Varietät

Abb. 5. Kopie aus R. Quart,
The anatomy .... Taf. 35, Abb. 3.
The “vas aberrans” joins the radial.
The latter has an unusual course behind
the tendon of the biceps muscle. The
arrangement may be stated to be this:
namely, that the radial artery has a
double origin, one (the ‘‘vas aberrans’’)
from the axillary, the other from the
brachial. 1/, Originalgröße.

e Biceps; f Triceps; g Brachialis anticus; 4 Inner condyle of the humerus;
i Upper part of the pronator teres; & Supinator longus. 2 Brachial; 3 “Vas ab-
errans”; 4 Radial; 5 Ulnar.

äußerst selten, gewissermaßen unbeschrieben. Doch den sorgsamen
Forschungen des vorigen Jahrhunderts konnte sie wohl nicht ent-
gangen sein! In dem bereits oben erwähnten Tafelwerk von QUAIN
finden wir nämlich in der Tat zwei eigenartige Arterienbildungs-

201

formen wiedergegeben, welche sich an unseren Befund unmittelbar
anschließen lassen (HEentLE hat dieselben in seiner umfangreichen
Reihe der Arterienvarietäten nieht übersehen). Das Charakteristische
an den beiden Fällen von
QuAIN ist, daß sich die ar-
terielle Schlinge als ein ge-
ringer Ast darbietet; daß
von einer Spaltung der Art.
brachialis profunda zur
Bildung der auffallenden
Formation nicht die Rede
sein kann. In dem einen
Falle (Abb. 5) findet sich
der Abgang des hinter dem
Biceps verlaufenden dünnen
Ramus von der Art.brachia-
lis profunda noch etwas
weiter distalwärts als an
unserem Exemplar. Die
Verbindung mit der „hoch
abgehenden‘“ Art. radialis
tritt prinzipiell in ganz ähn-
licher Weise ein, mit dem
Unterschied, daß das ge-
nannte Gefäß verhältnis-
mäßig sehr dünn ist und
von Quaiın deshalb als ‚, Vas
aberrans‘‘ bezeichnet ist.

Abb. 6. Kopie aus R. Quaıs,
The anatomy... Taf. 34, Abb. 4.
The two arteries, into which the
brachial divides (radial and ulnar),
are brought into communication by
a branch which pursues a circuitous
course round the tendon of the
biceps muscle. !/, Originalgröße.

f Coraco-brachialis muscle; g Biceps; h Triceps; k Inner condyle of the
humerus; 2 Pronator teres muscle. 2 Brachial; 5 Radial; S Ulnar; 10 Median.

Bedeutsam ist weiterhin der Umstand, daß infolge der Lagerung des
,, Vas aberrans‘‘ ausgesprochen lateral von der Arteria brachialis pro-

202

funda die Schlingenbildung an sich viel unvollständiger ist und die
ventrale Bicepsseite kaum berührt wird. Von noch geringerer Be-
deutung, d. h. Entwickelung, erscheint das die arterielle Schlinge
dartuende Gefäß in dem zweiten Falle von Quaın (vgl. Abb. 6).
Die im unteren Drittel des
Oberarmes sich entwickeln-

ss, den, annähernd gleich star-

EIERN. ken Art. ulnaris und Art.

ST, eG Ra RN radialis sind ganz tief distal,
—— i, in der Ellbogenbeuge durch

ein verhältnismäßig sehr zar-
tes von der dorsalen Seite der
Bicepssehne um deren late-
ralen Rand auf die Vorder-
fläche sich umschlagendes Ge-
fäß in anastomotischer Ver-
bindung. Hier ist die Schlin-
genbildung viel ausgepragter,
ganz ähnlich wie in unserem
Falle, um so unansehnlicher
dagegen das Kaliber.

Der Zufall wollte es nun,
daß ich in allerletzter Zeit
eine ganz ähnliche Dispo-
sition, wie zuletzt geschil-
dert, zu Gesicht bekam. An

Abb. 7. Linker Arm einer 62-
jährigen Frau in der Vorderansicht.
1/, natürl. Größe. Die oberfläch-
lichen Muskeln sind auspräpariert.
Der Lacertus fibrosus ist an seiner
Basis abgesetzt. Der M. brachio-
radialis ist lateralwärts abgezogen.
Die Arterienverteilung ist gut zu
übersehen.

a Arterielle Schlinge um die Bicepssehne; A. br. prof. Art. brachialis pro-
funda; A. dr. sup. sup. Art. brachialis superficialis superior; A. rad. Art. radialis.

dem linken Arm einer 62jährigen an Ösophaguskarzinom verstorbenen
Frau fand ich eine arterielle Verteilung, die mit dem eben von
QuAın charakterisierten Fall unmittelbar zu vereinbaren ist. Von

a

der Art. brachialis profunda ging (vgl. Abb. 7) in der Ellbogenbeuge in
der Höhe des Epicondylus medialis humeri ein kleines Gefäß schräg
distal- und lateralwärts ab, welches der hinteren Fläche der Biceps-
sehne zunächst angelegt war, sich um deren lateralen Rand ventralwärts
umbog, auf die Vorderseite der Sehne gelangte und in die Art. radialis
einmündete. Von dem arteriellen Bogen gingen mehrere Äste ab an
die Umgebung, speziell spaltete sich auch die Art. recurrens radialis
von demselben ab. Genau wie in dem oben von mir beobachteten
Fall entstammte die Art. radialis weit proximal am Oberarm von
der Art. brachialis profunda, hierselbst von der Art. axillaris durch
Vermittelung der Art. brachialis superficialis superior, die an sich
gut entwickelt war. Jedenfalls war distalwärts von der Anastomose
eine besondere weite Zunahme des Lumens nicht bemerkbar (wie
oben, Fall 1). Im übrigen verlief die Art. brachialis superficialis lateral
von dem Hauptgefäßstamm und wie oben (Fall 1) unter dem Lacertus
fibrosus hindurch. Die Bedeutung dieses zweiten Falles liegt in der
Hauptsache darin, daß die um die Bicepssehne gelegte arterielle
Schlinge nicht die oben bereits geschilderte hohe differenzierte Speziali-
sierung angenommen hatte insofern, als das Kaliber nicht so groß war
und den Entwickelungsvorgang deutlicher aufwies; offenbar aus einer
Anastomose der Art. recurrens radialis mit einem von der Art. pro-
funda brachii an die Hinterfläche des Biceps bzw. an die Vorder-
seite des Brachialis (internus) gehenden Ast (wie oben angenommen).
Interessant war, daß auch in diesem Falle die Kompression auf die
hinter der Bicepssehne gelegene Portion der arteriellen Schlinge nach-
weisbar war. Die Wandung war durch Druckwirkung etwas verdünnt.
— Andere auffällige Erscheinungen waren aber nicht vorhanden.
Daß im übrigen am Ansatze des Biceps noch anderweitige
Besonderheiten arterieller Art vorliegen, dürfte nicht unbekannt
sein. Ich habe hier nicht den oberflächlichen Verlauf der
Art. brachialis superfieialis über dem Lacertus fibrosus im Auge,
so interessant er ja an sich auch in praktischer Hinsicht sein
mag, ich meine die Durehbohrung dieser ulnaren Bicepsinsertion
durch ein arterielles Gefäß insofern, als auch in diesem Falle
eine mechanische Störung in Frage kommen kann. DuUBREUIL!)

1) DUBREUIL, 1. c., S. 161: ,,Au pli du bras la radiale traversait Paponévrose
du biceps pour devenir sous-cutanée ... Sur un autre sujet, et toujours 4 droite,
la radiale rudimentaire, venant du tiers inférieur de Phumerale, s’engageait
dans une ouverture annulaire spéciale de P’expansion aponévrotique du tendon
du biceps“ (pl. VII, fig. 1).

204

und W. GRUBER!) zählen solche Fälle in der Mehrzahl auf und bilden
sie ab. In Brimxs?) kasuistischem Beitrag ist ein Fall beschrieben
und bildlich wiedergegeben. Insbesondere legt GRUBER großen Nach-
druck darauf und detailliert sehr. — Bei der Art der Entwickelung
des Lacertus fibrosus ist jedoch das Auftreten solcher Gefäßeigenarten
ohne weiteres verständlich im Falle ungewöhnlicher proximaler Los-
lösung der Vorderarmarterien (Radialis und auch Ulnaris) von dem
Hauptgefäßstamm. — Ich wollte nur bei der Aufstellung des Bildes der
arteriellen Varietäten am Bicepsansatze auch dieser an sich höchst
interessanten, jedenfalls in frühester Entwickelung erworbenen Form
gedenken, speziell mit dem Hinweis auf eventuelle konkommitierende
Diffikultäten in der Blutströmung durch die ungewöhnliche Gefäßbahn.

Straßburg, den 15. Februar 1917.

1) GRUBER, W., l. c., S. 37—38.

2) BREME, G., Kasuistischer Beitrag zur Kenntnis der Anomalien der Arm-
arterien. Ztschr. f. Morph. u. Anthropol., Bd. 1, 1899, S. 490. — In einem zweiten
Fall durchbohrte die Art. mediana den Lacertus fibrosus.

(Eingegangen am 26. Februar 1917.)

Nachdruck verboten,
Untersuchungen über die Haarrichtung der Haussäugetiere.
Vorläufige Mitteilung.

Von Tierarzt Dr. THEODOR NIEDOBA.
(Aus dem Anatomischen Institut der k. und k. Tierärztlichen Hochschule
in Wien. Vorstand: o. 6. Professor Dr. Kart SKoDA.)
(Schluß.)

Während der Rücken und ein großer Teil der lateralen Körper-
flächen von den dorsalen Zentren versorgt werden, sind die ventrale
Körperfläche und Teile der medialen und lateralen Flächen der
vorderen Extremität in das Gebiet der divergierenden Brustwirbel
einzureihen. Der divergierende Brustwirbel ist leicht auffindbar und
hat gewöhnlich eine deutliche Wende. Drei divergierende Linien kann
man hier entspringen sehen, und zwar eine medianwärts, die zweite
kranial und die dritte auf die Extremität hinziehend. In der ven-
tralen Medianlinie vom Brustbein bis zum After läßt sich eine Scheide-
grenze zwischen den Behaarungsfeldern der beiden Körperhälften nach-

205

weisen. Auf der Brustbeinspitze befindet sich dureh Beihilfe der
konvergierenden Linie, die das Gebiet des Brustwirbels gegen den
ventralen Halsstrom abgrenzt, ein konvergierender Wirbel. Innerhalb
dieser medialen Konvergierenden ist noch ein zweites Halskreuz zu
finden, ebenso ein solches in der Mitte am Brustbein. Der Strom der
medialen Extremitätenfläche schlägt sich in der Ellbogengegend auf
die dorsale Seite um. Der mediale und laterale Strom bilden ellbogen-
abwärts eine Konvergierende, wobei in der Ellbogengegend ein eben-
solcher Wirbel entsteht. Hinter dem Brustkreuz zeigen die Härchen
eine verschiedene Lage zur Medianen und werden erst auf der Bauch-
fläche, längs des Rippenbogens ungefähr, einerseits vom Rückenstrom,
mit dem sie hinter dem Ellbogen verschmelzen, anderseits vom
Strome, der hier kraniale Ausläufer hat (Leistenstrom), in einem
Bogen mitgerissen. In der Nabelgegend findet sich ein konvergieren-
der Wirbel. Das Leistenzentrum ist undeutlich ausgeprägt; seine
Ausdehnung erstreckt sich kranial in die Nabelgegend, kaudal bis an
den After. Meist sind drei divergierende Linien sichtbar. Die kraniale
endet mit einem Kreuz in der Kniefalte, die mittlere versorgt die
mediale Fläche der hinteren Extremität und schlägt sich ebenfalls
auf die dorsale Seite um. Kaudalwärts endet die dritte Divergierende
oberhalb des Sprunggelenkhöckers in einer kurzen Konvergierenden
mit Bildung eines Kreuzes. Von der dritten Konvergierenden zieht
noch ein Ast schwanzwärts und endet in der Mittelfleischgegend oder
neben dem After. Der Strom des Rückens, der hinteren Extremität
und der letztgenannten divergierenden Linie verursachen in der Regel
auf den Sitzbeinhöckern einen beim Hunde charakteristischen kon-
vergierenden Wirbel.

Die Mannigfaltigkeiten in der Haarrichtung des Hundes sind aus
dieser kurzen Skizze ersichtlich ; die Anzahl und Lage der divergierenden
Zentren und Linien, ebenso der konvergierenden Linien, ist sehr
großen Schwankungen unterworfen.

V. Große Wiederkäuer.

Rind. Die Haarrichtungen an Kopf und Hals des Rindes
werden durch mehrere divergierende Wirbel bedingt. Die größte
Ausdehnung nehmen der Hinterhaupts- und der Stirnwirbel ein.
Dieser ist in Bezug auf seine Lage meist medial, aber auch rechts oder
links gelegen; oft kommt es zur Doppelwirbelbildung. Wenn in
dieser Region kein divergierender Wirbel vorhanden ist, so bemerkt

206
man aus einem oder beiden medialen Augenwinkeln einen kräftigen
Haarstrom unsymmetrisch dieses Zentrum ersetzen; es kann aber
dieser Haarstrom aus einem in der Nähe des Augenwinkels oder von
einem in der Zwischenhorngegend liegenden Wirbel stammen. Vom
normalen divergierenden Stirnwirbel strahlen vier divergierende
Linien aus; die orale wird vom Hinterhauptswirbel aufgehalten, die
Konvergierende, die hier entsteht, hat in der Mitte ein Kreuz. Rechts
und links sind es die divergierenden Augenwirbel, die zu beiden
Seiten symmetrisch eine Konvergierende bilden; das Augenkreuz ist
vorhanden. Die Lidspalte resp. mehr der mediale Augenwinkel bildet
das Zentrum der beiden Augenwirbel. Die Augenwimpern sind
mehr nach unten gekehrt, jedoch zeigen die Haare des oberen Augen-
lides zunächst in der Richtung oral, während sie sich vor der Orbita
mehr zur Stirn hin wenden, um mit dem Stirnstrom eine Konver-
gierende zu bilden, innerhalb welcher öfter ein konvergierender
Wirbel anzutreffen ist. Nasal verschmelzen die Ströme der Augen-
und Stirnwirbel vollständig, bis knapp vor dem lateralen Rande der
Nasenlöcher eine kleine Konvergierende den Strom mehr ventral
richtet; die Wange wird bis unter das Ohr auf diese Weise bedeckt.
Das Gebiet des Oberlippenwirbels ist sehr klein; kaum ein bis zwei
Finger breit vom Flotzmaul hört esin einem Kreuze der Divergierenden
des Stirnwirbels auf. Die Nasenlöcher scheinen ebenfalls divergierende
Zentren zu sein, denn bei Rinderfeten bemerkt man noch innerhalb
des Flotzmaules divergierende Haarströme von hier wegziehen.
Auf der Unterlippe ist das Wirbelzentrum sehr undeutlich ausgeprägt,
obwohl die Haarströme nach allen Seiten hin — ungefähr von einem
Punkte in der Medianlinie — am Lippenrande verlaufen. Unter den
beiden Mundwinkeln treffen Wangen- und Unterlippenstrom zu-
sarımen und bilden hier eine kurze Konvergierende, die bald ver-
schwindet, da diese beiden Ströme sodann die Unterzungen- und
Trielgegend bedecken. Ausnahmsweise findet man zwischen dem
Gebiet des Hinterhaupts- und Stirnwirbels ein schmales Haarfeld
zwischen den Hörnern gelegen, welches als ein verdoppelter Stirn-
oder Hinterhauptswirbel gehalten werden kann, der hier verlagert
wurde. In der Gegend des Hinterhauptbeines treffen wir immer einen
oder zwei divergierende Wirbel an, wovon zumeist der rechte rechts-
und der linke linkswendig ist. Nasal bilden die Ströme, nachdem sie
einen kräftigen Schopf zwischen den Hörnern formen, die beschriebene
Haargrenze mit dem Stirnfeld. In dem Winkel, wo der Stirn-, Augen-,

207

Hinterhaupts- und Bruststrom zusammenstoßen, wird manchmal ein
konvergierender Haarwirbel gebildet, der ungefähr an der seitlichen
Halsfläche mehr kopfwärts verschieden deutlich sichtbar ist und dem
konvergierenden Halswirbel des Menschen entspricht. Die äußere
Ohrmuschel partizipiert am divergierenden Strome des Hinterhauptes;
der innere Ohrwirbel schickt vier bis fünf Divergierende auf die hier
vorhandenen Knorpelleisten (auch bei der Ziege) aus. Unterhalb der
Ohrmuschel zieht eine kurze Konvergierende, welche nicht immer gut
sichtbar ist. Die divergierenden Ströme des Hinterhauptes bedecken
die beiden Seitenflächen des Halses und schicken längs des Kammes
medial eine Divergierende aus; in der Widerristgegend hört diese
auf, da sie die kranialen Ausläufer des Rückenwirbels hier aufhalten,
wodurch ein schönes Kreuz entsteht.

Fast alle Rinder haben auf dem Rücken, ungefähr in der Median-
linie, einen oder zwei Haarwirbel, die das Rückenwirbelfeld aus-
machen. Die Ausdehnung dieses Feldes ist am größten. Ist dieser
Wirbel doppelt, so kann er auch rechts und links von der Median-
linie liegen, jedoch nur in kurzer Distanz. Die kranialen Ausläufer
gehen, eine Divergierende in der Medianen bildend und auf diese
Weise die beiden Rumpfhälften versorgend, bis über die Schulter; sie
enden sichtbar am Widerristkreuz, während am Schulterblatt sonst
keine Haargrenze mit den Halsströmen entsteht. Die kaudale Diver-
gierende zieht bis in die Gegend des Schweifansatzes, wo sie sich teilt.
Auf der Schweifrübe entsteht auf diese Weise median eine scharfe
Konvergierende, öfter auch ein konvergierender Wirbel. Die ventrale
Grenze des Ausdehnungsgebietes des divergierenden Rückenwirbel-
feldes liegt ungefähr in der Linie, die vom Ellbogenhöcker zur Knie-
falte zieht; selten ist hier eine längere Konvergierende sichtbar, da-
gegen bemerkt man öfter konvergierende Wirbel.

Ventral finden sich die zwei konstanten Zentren, nämlich der
divergierende Brust- und Leistenwirbel, vor. Man sieht hier eine
mediale konvergierende Grenze vom Brustbein bis in die Scham-
gegend undeutlich ausgebildet. In der Gegend des Schultergelenkes
liest der divergierende Brustwirbel, der fast durchwegs doppelt vor-
kommt ; der zweite liegt an der Seitenbrust und ist schon am stehenden
Tiere wahrnehmbar. Die kranialen Ausläufer der Brustwirbel bilden
in geringer Entfernung mehrere Kreuze mit den Hals -und Rücken-
strömen, so daß man mehrere variable Divergierende aus diesen
Zentren konstruieren könnte. Die mediale Seite der vorderen Ex-

ee

tremität ist überhaupt bis unter das Ellbogengelenk in manchen
Fällen bunt mit Haarfiguren versehen, denn es treffen hier die ge-
nannten drei divergierenden Ströme aufeinander. In einfachen
Fällen ziehen die Ausläufer an die dorsale Fläche der vorderen Ex-
tremität, so daß bloß längs der Hautfalte am Ellbogen eine kurze
Konvergierende entsteht. Die vorderen Extremitäten haben also die
Haarrichtungen lateral mehr vom Rücken- und medial vom Brust-
felde beeinflußt. Die Leistengegend wird vom divergierenden Leisten-
wirbel versorgt. Es sind hier gewöhnlich ein oder zwei rechts- oder
linkswendige Wirbel, die dadurch charakterisiert sind, daß sie eine
kurze, sehr deutliche Divergierende aus ihrem Zentrum ausschicken.
Die kraniale bildet in der Kniefalte eine konvergierende Linie mit
einem Kreuz, die andere Hälfte zieht nabelwärts. Hier stoßen die
beiden großen ventralen Felder verschiedenartig aneinander, Kreuze
und Konvergierende bildend (auch eingestreute divergierende Wirbel
neben dem Schlauch); der kaudale Strom teilt sich in zwei Teile,
indem der eine längs der medialen Fläche der hinteren Extremität
verläuft und der andere zur Medianlinie sich wendet, hier das Euter
oder den Hodensack zu versorgen. Die Haarströme der beiden Leisten-
gegenden treffen in der Medianlinie in einer leichten Konvergierenden
zusammen, ziehen bei der Kuh hinter der Eutergegend analwärts
und werden in mannigfaltigster Weise vom Strom, der aus der Anal-
gegend kommt, früher oder später geteilt oder aufgehalten, indem es
manchmal zur Bildung von konvergierenden Wirbeln kommt. Die
Exterieuristen nennen dieses Haarfeld den Milchspiegel. Relativ
genommen, ist das Stromgebiet des Brustwirbels größer als das des
Leistenwirbels. Die Haarrichtung auf der hinteren Extremität unter-
scheidet sich von der der vorderen dadurch, daß in der plantaren
Gegend des Sprunggelenkes eine Konvergierende entsteht, oft mit
Bildung eines Wirbels; hoch über dem Sprunggelenk, etwas medial,
ist ein konstantes Kreuz zu sehen; vom halben Mittelfuß ist das Haar
in der erwähnten Linie mehr rumpfwärts gerichtet (bei Jungtieren
besser sichtbar), im restlichen Teil zeigen die Haare wieder boden-
wärts; zwischen den Afterklauen ist manchmal (bei Kälbern deutlich)
ein divergierender Wirbel vorhanden. In der Aftergegend sind zu
beiden Seiten die Divergierenden des Rückenzentrums und wird auch
die Hinterbacke entsprechend versorgt; die Mittelfleischgegend wird
von einem abwärts gerichteten Analstrom bedeckt, der bekanntlich
in den kaudalen Leistenströmen sein Gegenüber findet.

209

Relativ selten ist beim Rinde ein Stirnwirbel nicht vorhanden,
ebenso nicht ein Rückenwirbel; fast konstant sind jedoch die Hinter-
haupts- und durchweg konstant die ventralen Zentren.

Büffel. Die Anordnung der Haarrichtung ist mit der des Rindes
nicht identisch. Ziemlich konstant ist die Stirn-, Rücken-, Brust-
und Leistenregion. Der divergierende Stirnwirbel kommt meistens
gedoppelt vor und dann symmetrisch zu beiden Seiten etwas tiefer als
beim Rinde. Die nasalen Ausläufer sind in der Mitte parallel zur
Medianlinie, divergieren dann immer mehr, je weiter der Strom lateral
fließt; sie stoßen auf das kleine, dem Rinde ähnliche Oberlippenfeld.
Der orale Strom dehnt sich hier etwas weiter hinaus, bis über den
Genickkamm, so daß die Haarspitzen hier im Gegensatz zum Rinde
nach hinten zeigen. Diese Erscheinung ist bedingt durch das Fehlen
des Hinterhauptswirbels, resp. bei dessen normaler Lage durch die
geringe Ausdehnung dieses Feldes nach vorne. Zu beiden Seiten wird
der Stirnstrom durch die Augenfelder unterbrochen. Die Haare gehen
vom medialen Augenwinkel nach oben gekehrt und werden nach und
nach bis zum lateralen Augenwinkel mehr der Augenlidspalte parallel.
Am unteren Augenlide sind die Haare regelmäßiger angeordnet,
indem die Haarwurzeln fast alle nach dem Augenmittelpunkte zeigen.
Die Konvergierende mit der Stirnregion ist unbedeutend; ein Augen-
kreuz ist an dem gewöhnlichen Orte zu finden. Lateral vom Nasen-
loche ist die Haarrichtung nach außen gerichtet bis in die Gegend
des Mundwinkels, wo eine kurze Konvergierende mit dem Unter-
lippenfeld zustande kommt. Das Unterlippenfeld entspringt aus
keinem deutlichen Punkt, sondern mehr aus einer Linie, die der Mund-
spalte entspricht; oft findet sich auch ein Unterkieferwirbel vor, der
kurze Ausläufer nasal abgibt. An den medialen Flächen der Ohr-
muschel findet man einen divergierenden, rechts- oder linkswendigen
Wirbel vor, der scheinbar dem Hinterhauptswirbel entspricht und von
dem aus die äußere Ohrmuschel versorgt wird; es gehen keine langen
Ströme von ihm aus, denn eine scharfe Konvergierende mit dem
Stirn- und Rückenfelde hält ihn auf. Die Wangen werden von den
Fortsetzungen der Nasenströme, der lateralen Stirn- und Augen-
ströme überzogen und gehen in den Unterkieferstrom über; unterhalb
der Ohren und am Halse (median) treten konvergierende Wirbel eben-
falls auf. Den Büffel charakterisieren mehrere divergierende Wirbel-
zentren auf dem Rücken. Besonders hervorzuheben ist ihre Lage,
welche nicht wie beim Rinde in der Medianlinie ist, sondern zumeist im

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 14

210

oberen Drittel der Brust- und Lendengegend, also weit lateral. Zwei
Behaarungstypen wurden beobachtet; entweder werden die gesamten
Ströme des Rückens diesen Zentren angepaßt oder es sind diese ge-
nannten lateralen Haarwirbelfelder klein und nur eingestreut in
dem großen Haarfelde eines Riickenwirbels. Die kranialen Aus-
läufer enden im Genickkamm und bilden ein Kreuz, da auch hier
längs des Nackens die Haare von der medialen Linie divergieren.
Längs des Rückens wird bei regelmäßiger Bildung die Medianlinie
nicht eingehalten, die spärliche Behaarung der alten Tiere läßt uns
hier Haare beobachten, die scheinbar ohne Regel aus der Haut ent-
Springen.

Der divergierende Brustwirbel liegt in der Ellbogengegend und
verhält sich wie der des Rindes. In der Mitte stoßen beide Seiten jäh
aneinander; am Brustbein entsteht öfter ein konvergierender Wirbel,
von dem eine konvergierende Linie kaudalwärts zieht. Der diver-
gierende Leistenwirbel verhält sich nur selten wie beim Rinde, seine
kranialen Ausläufer bilden beiderseits Kreuze mit dem Rückenstrom
und gehen nach und nach in diesen über, zu dem sich auch die Brust-
region hinzumischt. Die lateralen Ströme versorgen die mediale
Fläche der hinteren Extremität; die hier gebildete Konvergierende
setzt sich von der Sprunggelenkgegend bis zum Mittelfuß fort.
Sonst ziehen aber die seitlichen Brust- und Bauchströme auch bis in
die Leistengegend hin, wenn der Leistenwirbel nur angedeutet ist.

Nachteilig bei der Beurteilung der Haarrichtungen beim Büffel
ist die spärliche Behaarung der alten Tiere, weshalb sich nur Jung-
tiere und Feten zur Untersuchung eignen.

VI. Einhufer.

Pferd. Das Pferd weist mit Rücksicht auf die Haarrichtung
die größten Mannigfaltigkeiten auf. Rassenmerkmale ließen sich je-
doch nicht nachweisen. Auch das Geschlecht spielte keine Rolle;
sehr häufig wurde aber bei Verdoppelung auf irgendeinem diver-
gierenden Felde auch gleichzeitig eine solche auf einem anderen
beobachtet.

Am Kopfe besitzt, ähnlich wie beim Rinde, der Stirnwirbel
das größte Ausdehnungsfeld. Die Wende ist sehr verschieden; es
wurden bis fünf Wirbel hier gefunden. Nasal reicht dieses Gebiet bis
zwischen die Nasenlöcher, wo der oral ziehende divergierende Ober-

ee

211
lippenstrom feine Ausläufer aussendet und in einer unregelmäßigen
Konvergierenden mit einem Kreuz endet. Zu beiden Seiten der
Backen ziehen die Haare senkrecht auf die Unterkieferäste, um ven-
tral die nasale Richtung einzuschlagen. Das Augenkreuz ist nicht
in der Verlängerung des medialen Augenwinkels, sondern, wenn über-
haupt vorhanden, über dem oberen Augenlide mehr nach vorn gelegen.
Oral ist an der Einpflanzungsstelle der Schopfhaare noch ein kleines
divergierendes Feld zu finden. Die Unterlippe kann ebenfalls wie die
Oberlippe als eine eigene Haarflur bezeichnet werden, da hier auch
manchmal ein divergierender Wirbel anzutreffen ist; am Kinn ist
häufig ein konvergierender Wirbel. Die Langhaare auf diesen Haut-
partien bilden einen stumpfen Winkel mit der Haut und sind nicht
entsprechend gelagert. Für die Haarrichtungen des lateralen Nasen-
loches könnte ebenfalls ein divergierendes Zentrum angenommen
werden, welches lateral Ausläufer sendet. Eingestreute divergierende
Wirbel kommen am Kopfe z. B. in der Ganaschengegend vor. Zwi-
schen den Unterkieferästen und am Kehlgang ist die Richtung der
Haare nasal, da die Divergierende vom Hinterhauptswirbel im Hals-
kreuze den Hinterhauptstrom in zwei Teile teilt. Die Mähne ist als
konvergierende Linie aufzufassen, nämlich als Scheidegrenze zwischen
den auf jeder Seite konstant vorkommenden Hinterhauptswirbel.
Ihre Zahl ist verschieden, ebenso ihre Lage; ich halte auch die längs
des Kammes vorkommenden Wirbel für Abkömmlinge des Hinter-
hauptswirbels. Dieses Gebiet ist das größte, indem die eine Diver-
gierende an die beiden Seitenflächen des Halses zieht und weiter, je
eine andere Linie, kaudal längs des Rückens und bis in die Schweif-
gegend sich nachweisen läßt. Der kraniale Strom bedeckt die äußere
Ohrmuschel, auf der lateral in der Gegend des halbringförmigen
Knorpels die Haare herabziehend sich auf die Ganasche fortsetzen.
Direkt ragt das Leistenwirbelfeld hinein, welches beim Pferd eine
typische Lage hat, da es in der Kniefalte beginnt und immer die
Divergierende mehr als zwei Drittel der seitlichen Bauchfläche hinauf-
reicht; es kommt hier zu einem Stromausgleich, der bei keinem
anderen Tiere in dieser Weise stattfindet. Die Divergierende des
Rückens gibt einen Ast in der Lendengegend ab, wodurch das Lenden-
kreuz entsteht. Der Vorderhals und die Brustflächen sind für Haar-
richtungsstörungen sehr disponiert; man findet hier die buntesten
Anomalien, wie eingestreute divergierende Felder, konvergierende
Wirbel (untere, mittlere und obere Halswirbel) mit Kreuzbildung usw.,
14*

vor. Verursacht werden diese durch das Zusammentreffen mehrerer
konstanter divergierender Felder, wobei noch das Brustzentrum eben-
falls eine atypische Lage aufweist. Die seitliche Abgrenzung der
Rückenfelder findet allmählich ohne Bildung von Störungen statt.

Die ventrale Körperfläche des Pferdes ist wegen der von den
anderen Tieren so abweichenden Lage der Brust- und Leistenwirbel
ziemlich variierend. Der Brustwirbel ist von der ventralen Fläche mehr
nach außen und vorne gerückt; man findet ihn in der Gegend des ober-
flachlichen Brustmuskels. Wie beim Rinde — aber seltener — kommt
auch hier auf der Seitenbrust ein Wirbel vor. Die halswärtige Diver-
gierende ist verschieden lang; beide Felder verschmelzen oft zu-
sammen, im entgegengesetzten Falle sind sie durch Halsströme ge-
trennt (oder durch Konvergierende). Symmetrie ist oft vorhanden,
aber nicht die Regel. Die zweite Divergierende zieht auf die dorsale
Fläche der vorderen Extremität, entsprechend der Lage des Zentrums,
indem zunächst die mediale Ellbogengegend passiert wird. Die
Haarrichtungen sind hier mehr parallel zur Extremität. In der Ell-
bogengegend fließt jedoch ein Teil mehr senkrecht auf die Achse und
es können hier konvergierende Linien entstehen. Auf der volaren
Seite ist zunächst keine Konvergierende anzutreffen, erst am distalen
Ende des Hauptmittelfußes und sehr deutlich im Fessel konvergiert
das Haar, um sich in der Ballengegend aufzulösen. Um das Saum-
band sind die Haare parallel zu den Hornröhrchen gerichtet. Von
den kaudalen Ausläufern des Brustwirbels bis in die Nabelgegend sind
die Haarspitzen nach rückwärts gekehrt, von hier bis in die Genital-
gegend treten wieder divergierende Einschübe auf.

Der lateral in der Kniefalte liegende Leistenwirbel schickt außer
der erwähnten Divergierenden ebenfalls wie bei allen anderen Tieren
eine Divergierende auf die dorsale Fläche der hinteren Extremität.
Die plantare Konvergierende ist hier besser ausgebildet als auf der
vorderen, sie beginnt schon deutlich unter dem Sprunggelenkhöcker,
verschwindet dann manchmal im Hauptmittelfuß und erscheint wieder
wie auf der vorderen Extremität. Zwei Divergierende lassen sich von
diesem Zentrum medialwärts konstruieren. Zu beiden Seiten des
Nabels findet man je einen konvergierenden Wirbel fast regelmäßig;
es werden hier, ähnlich wie beim Rind, die Brust- und Leistenströme
auf diese Weise ohne Bildung von konvergierenden Linien aufgelöst.
Eingestreute divergierende Wirbel findet man in der ventralen Median-
linie in der Nabelgegend recht häufig.

a

pnts

213

Auf der dorsalen Schweiffläche setzt sich der Rückenstrom fort;
ventral ist eine dreieckige Stelle nur ganz fein behaart. Längs der
beiden gleichen Schenkel des Dreiecks sind die Haare so angeordnet,
daß sie bei Verlängerung in einem 80—90 gradigen Winkel zusammen-
stoßen; schweifspitzenwärts wird dieser Winkel immer kleiner, bis
die Richtung parallel ist.

Die konstant vorkommenden größeren divergierenden Haar-
wirbelfelder des Pferdes wären mithin der Stirn-, Brust-, Leisten-
und Hinterhauptswirbel.

Esel und Maultier. Bei diesen Tieren sind trotz der sonstigen
anatomischen Gleichheit mit dem Pferd in Bezug auf die Haar-
richtungen dennoch kleine Unterschiede gefunden worden.

Zunächst ist die Mannigfaltigkeit beim Esel und Maultier eine
viel geringere als beim Pferd. Der Stirnwirbel liegt bei beiden Tieren
viel tiefer; die Hinterhauptswirbel fehlen öfter. Beim Maultier ist
das Stirnzentrum höher als beim Esel und tiefer als beim Pferd. Der
Brustwirbel des Esels tritt zwar auch hervor, der Leistenwirbel da-
gegen schickt nur eine ganz kurze Divergierende aus. Beim Maultier
ist ebenfalls die Flankenfeder kürzer als die des Pferdes, aber länger
als die des Esels.

Vergleicht man die geschilderten divergierenden Zentren und
Linien, die das Resultat von genaueren Untersuchungen an mehr als
300 Tieren sind, so läßt sich feststellen, daß jede einzelne Haustierart
typische Haarrichtungen hat mit Rücksicht auf die Lage, die Zahl,
den Ausdehnungsbezirk und die Art der Begrenzung des einzelnen
divergierenden Wirbelfeldes. Zieht man zu diesem Vergleich noch
die von Voret angegebenen Haarrichtungen des Menschen herbei,
so ergibt sich dann einerseits eine gewisse Homologie und anderseits
wird der Unterschied zwischen Mensch und Tier in dieser Hinsicht
ebenfalls recht deutlich wahrzunehmen sein.

Das konstant vorkommende Augen- und Ohrenzentrum ergibt
keine Besonderheiten außer der verschiedenen Größe. Die Ähn-
lichkeit der Haarrichtungen bei den Nagern ist in die Augen springend,
ausgenommen natürlich das Angorameerschweinchen. Die kleinen
Wiederkäuer zeigen schon einen weiteren Schritt nach vorwärts,
indem nämlich bei der Ziege ein deutliches Hinterhauptszentrum
auftritt, also die fronto-occipitale Behaarungsweise durch diesen

2 _

Einschub eine Störung erleidet. Der Brust- und Leistenwirbel ist
hier und bei den folgenden Tieren schon ganz deutlich wahrnehmbar
und ihm entsprechend die divergierenden Linien.

Beim Schwein konnte kein Hinterhauptswirbel gefunden werden,
das Auftreten der selbständigen Zentren jedoch auf der Nase und
gelegentlich in der Divergierenden am Rücken erinnert an die großen
Wiederkäuer.

Von den Fleischfressern zeigten die Katze und die katzenartigen
Raubtiere auf der Nase Haarrichtungen, die den Verhältnissen beim
Menschen andeutungsweise ähnlich sind; der Hund zeigt ebenfalls
schöne Haarfiguren; ab und zu treffen wir bei ihm auch einen Hinter-
hauptswirbel.

Bei den großen Wiederkäuern endlich wird das gesamte Kopf-
und Rückenfeld durch mindestens vier Zentren beeinflußt; es sind
dies der Oberlippen-, Stirn-, Hinterhaupts- und Rückenwirbel.

Bezüglich der Lage der einzelnen divergierenden Wirbel kann
hier genauer kein Punkt angegeben werden, bloß die Bezeichnung
der Körpergegend ist möglich. Bei Doppelwirbelbildung auf einem
Wirbelfelde sind die Lagen entweder ganz knapp nebeneinander oder
aber weit voneinander entfernt anzutreffen. Den doppelten Stirn-
wirbel sieht man sowohl neben- als auch untereinander oder beide .
seitlich von der Medianlinie gelegen.

Das Angorameerschweinchen, das Schwein, der Hund, die großen
Wiederkäuer und das Pferd zeigen im Vergleiche zu den anderen
Nagern, den kleinen Wiederkäuern und der Katze die größere An-
zahl von divergierenden und konvergierenden Wirbeln. Sowohl bei
den paarigen als auch bei den unpaarigen Zentren können Verviel-
fachungen auftreten.

Die Ausdehnungsbezirke der divergierenden Felder sind bei den
Haustieren untereinander ziemlich ähnlich. Ein Unterschied von der
menschlichen Haarrichtung besteht nur nach den Voier’schen An-
gaben. Hier zieht, kaum einige Finger breit, der Scheitelstrom in der
Medianlinie über den Rücken; die restliche Rückenfläche wird von
den Achselhöhlen- und Leistenwirbelausläufern bedeckt, so daß diese
beiden weit größere Anteile am Körper haben, da sie auch Brust
und Bauch versorgen. Bei den Tieren beschränken sie sich bloß auf
die ventralen Körperflächen und nehmen auch die lateralen Ex-
tremitätenhälften teilweise mit. Nach meinen Beobachtungen sind

215

jedoch die Rückenströme auch beim Menschen gelegentlich breiter und
sprechen hierfür die eingangs erwähnten Ausläufer der Haare am Halse.
(Siehe darüber auch SchwaLBE[9], der die EscHhrıcHT’schen Bilder für
richtiger hält als die Voter’schen.) Es bleibt mithin als größter Unter-
schied zwischen Mensch und Tier das Vorhandensein des erweiterten
großen, unpaarigen, dorsalen divergierenden Rückenfeldes, welches
bei den kleinen Haustieren an der Nase bzw. am Hinterhaupte, bei
den großen am Hinterhaupte oder Rücken seinen Ursprung hat.

Zwischen Pferd und Rind besteht ein Unterschied in der Lage
der Brust- und Leistenwirbel, da bei jenem schon am stehenden
Tiere beide sichtbar sind; auf der dorsalen Medianlinie des Pferdes
habe ich nie Rückenwirbel, wie sie das Rind aufweist, gefunden.

Für das Auftreten der Anomalien kann nach den gemachten Er-
fahrungen folgendes angegeben werden: Unter einer Anomalie wäre
zu verstehen einerseits das unregelmäßige Auftreten von konver-
gierenden Wirbeln und Linien außerhalb eines konstanten Zentrums,
andererseits eine unregelmäßige Lage, Form und Länge der sekundären
Gebilde der konstanten divergierenden Zentren. Für erstere sind am
meisten disponiert die ventrale Medianlinie (bekanntlich konver-
sierend) und hier die Nabel- und Genitalgegend; die letzteren weisen
außerdem auch Einschübe auf, so daß, allgemein gesprochen, in
konvergierenden Gebieten die meisten Haarrichtungsanomalien zu
finden sind.

Ein besonderes Interesse würde die Untersuchung der Haar-
richtung bei Eltern und Nachkommen verdienen, und zwar wegen der
Möglichkeit der Vererbung der Haarrichtung. Es scheint dieser Um-
stand von den Erforschern der Ursache der Haarrichtung gänzlich
außer acht gelassen worden zu sein. Die Erklärung für die Doppel-
wirbelbildung wäre dann vielleicht plausibler zu finden als durch die
bisherigen Theorien, die eine Erklärung dieses Phänomens nicht zu
geben imstande sind.

Schlußfolgerungen.

1. Die Anordnung der Haarrichtungen in divergierende und
konvergierende Ströme nach Escuricut und Voıcr läßt sich auch an
allen unseren Haustieren feststellen.

2. Jede Spezies hat im allgemeinen charakteristische Haar-
richtungen mit Rücksicht auf die Ausdehnung und Art des Zusammen-
treffens der einzelnen divergierenden Zentren.

216

3. Individuen derselben Art weisen, abgesehen von den konstant
vorkommenden Haarwirbeln, noch sehr mannigfaltige Variationen auf.

4. Das Alter, die Rasse und das Geschlecht des Tieres spielen
keine besondere Rolle in der Haarrichtung.

5. Enge Blutsverwandtschaft bedingt oft gleiche Haarrichtungen,
doch weisen auch Tiere aus einem Wurf Verschiedenheiten auf.

6. Die Ähnlichkeit der Haarriehtungen beim Menschen und
Affen (SCHWALBE) und der Vergleich der Haussäugetiere, die ein er-
weitertes dorsales Rückenfeld besitzen, mit dem Menschen lassen auf
einen gesetzmäßigen Zusammenhang vom entwickelungsgeschicht-
lichen Standpunkt aus schließen.

Zum Schluß spreche ich Herrn Professor Dr. Karı Sxona für
das meiner Arbeit entgegengebrachte Interesse und die vielfachen
Anregungen meinen besten Dank aus.

Literatur.

1. OSIANDER, Commentationes societatis reg. scient. Goettingensis (Vol. IV,
adıa, 1816):
. ESCHRICHT, Über die Richtung der Haare am menschlichen Körper. MÜLLERS
Archiv für Anat. u. Physiologie. 1837.
3. VoIGT, Abhandlung über die Richtung der Haare am menschlichen Körper.
Denkschriften der kais. Akad. d. Wissenschaften in Wien. 1857.
4. SIEGEL, Anatomische Untersuchungen über die äußere Haut des Hundes.
Dissert. 1907.
5. Kipp, Certain habits of animals traced in the arrangement of their hair.
The direction of hair in animal and man. London 1908.
6. BoscH, Untersuchungen über die Haarwirbelbildung bei den Haustieren mit
besonderer Berücksichtigung des Gesichtswirbels und dessen praktische
Bedeutung für die Beurteilung und Leistung der Haustiere. Jahrb. f. wis-
sensch. u. prakt. Tierzucht. 1911.
. RAST, Studien über das Haarkleid, den Haarwechsel und die Haarwirbel
des Pferdes. Dissert. 1911.
8. FRIEDENTHAL, Beiträge zur Physiologie d. Behaarung. Beitr. zur Natur-
geschichte des Menschen. 1908.

9. SCHWALBE, Über die Richtung der Haare bei Affenembryonen und die Ur-
sache der Haarrichtung. Wiesbaden 1911.

10. von ScHOUPpPE, Die Haarwirbel beim Pferde, ein Mittel zur Feststellung der
Identität. Zeitschr. f. Tiermed. 1910.

bo

~I

(Eingegangen am 21. Dezember 1916.)

u"

Nachdruck verboten.

Über rätselhafte endokrine (?) Drüsenhaufen in der Schnauze
des Gürteltieres.

Vorläufige Mitteilung.

Von Prof. Dr. [var Broman, Lund, Schweden.
Mit 3 Abbildungen.

Beim Suchen nach einer der Glandula nasalis infraseptalis!) der
Nagetiere entsprechenden Drüse fand ich neulich bei einem 47 mm
langen Tatusiaembryo?) eine Drüsenanlage, welche teilweise dieselbe
Lage (unterhalb der vordersten Partie des knorpeligen Septum nasi)
wie jene hatte (vgl. Abb. 3).

Größtenteils dehnte sich aber diese Drüsenanlage in der vorderen
Schnauzenspitze (nach vorn von der knorpeligen Nasenkapsel) aus
(vgl. Abb. 2). Trotzdem glaubte ich anfangs, hier eine der Glandula
nasalis infraseptalis der Nager entsprechende Drüse gefunden zu haben,
denn bei gewissen Nagern (z. B. beim Meerschweinchen?) dehnte sich
diese Nasendrüse auch sehr weit nach vorn aus.

Indessen zeigte eine nähere Durchmusterung der lückenfreien
Schnittserie sofort, daß es sich beim Gürteltier gar nicht um eine
Nasenhöhlendrüse handelte. Kein Ausführungsgang war nämlich in
. die Nasenhöhle zu verfolgen.

Ich fing daher an, nach den anderen Richtungen hin zu suchen.
Aber zu meinem größten Erstaunen war trotz mehrmaligen Suchens
kein einziger Ausführungsgang zu entdecken. Ich stand also vor einer
bisher unbekannten ausführungsganglosen Driise. Handelte es
sich aber hier um eine Abnormität oder um eine Normalbildung?
Und im letzteren Falle: War der Ausführungsgang verloren gegangen,
weil die ganze Drüse sich in regressiver Metamorphose befand, oder
handelte es sich um eine neue endokrine Drüse?

1) Vgl. Broman, Über eine bisher unbekannte infraseptale Nasenhöhlen-
drüse bei den Nagern. Anat. Anz. Bd. 49, S. 170. ;

2) Diesen Embryo verdanke ich Herrn Prof. W. Lecur, Stockholm.

3) Vgl. Broman, Om gnagarnas Glandula nasalis infraseptalis och dess
utveckling. Svenska Läkaresällskapets Handlingar 1916, S. 717.

218

Um diese Fragen zu beantworten, war selbstverständlich ein
größeres Untersuchungsmaterial vonnöten. Nachdem ich vergeblich
versucht hatte, solches durch Naturalienhandlungen zu bekommen,
wurde mir vom Kgl. Zoologischen Museum in Berlin geholfen, dessen
Direktor, Herr Geheimrat BRAUER, die Güte hatte, zwei Tatuembryonen
(33 mm bzw. 65 mm lang) zu meiner Verfügung zu stellen.

Der ältere Tatuembryo (von 65 mm Scheitelsteißlänge) zeigte, im
großen gesehen, ganz ähnliche Verhältnisse wie der schon beschriebene

Mediane Hautdrüse Nr. 11
| Mediane Hautdrüse Nr. 10

Laterale

Hautdrüse

Rechte

Nasenhöhle
Vorderrand des
“Septum carti-
lagineum nasi

Rechtes

Nasenloch

Abb. 1. Querschnitt durch die Schnauzenspitze eines 33 mm langen Tatu-
embryos, die beiden hintersten medianen Hautdrüsen zeigend. Vergrößerung 50 mal.

Die mediane Hautdrüse Nr. 11 ist an der Ausgangsstelle vom Hautepithel, die
Drüse Nr. 10 dagegen in der Nähe des freien Endes vom Messer getroffen. — Die
laterale Hautdrüse ist ganz und gar in diesem Schnitte zu sehen.

47 mm lange Embryo. Nur hatten sich die Drüsen stärker verzweigt
und deutlich vergrößert. Ausführungsgänge waren aber hier ebenso
wenig wie beim 47 mm langen Embryo zu entdecken.

Bei dem 33 mm langen Tatuembryo war dagegen die ausführungs-
ganglose verzweigte Drüsenmasse offenbar noch nicht gebildet. Hier
fanden sich aber einige Hautdrüsen, welche schon beim 47 mm langen
Embryo wie verschwunden erschienen.

219

Diese Hautdrüsen des 33 mm langen Tatuembryos sitzen nicht
regellos, sondern bilden drei Hauptgruppen, eine unpaare, mediane und
zwei paarige, laterale. Die unpaare Drüsengruppe besteht aus einer
medianen Reihe von 11 unverzweigten Drüsenanlagen, deren Länge
meistens etwa 45 p. beträgt; drei Drüsen sind aber länger (60—75 y.)
und zwei kürzer (nur 15—30 p.). Diese Drüsenreihe fängt in der Mitte
der vorderen Schnauzenspitze an und dehnt sich von hier ab nach der
oberen Seite der Schnauze hin aus. Die betreffenden Drüsen gehen mit
fast regelmäßigen Zwischenräumen (von etwa 60 1.) vom Hautepithel
ab und ziehen alle schief nach hinten unten, um in dem Mesenchym
vor der knorpeligen Nasenscheidewand zu endigen.

Die paarigen, lateralen Drüsengruppen sind jederseits oberhalb des
Nasenloches lokalisiert. Sie bestehen je aus etwa 10 kleineren (15—20 u.
langen) Drüsenanlagen, die weniger regelmäßig als die medianen Drüsen
von dem Hautepithel abgehen.

In Abb. 1 sind zwei mediane und eine rechte laterale Drüsen-
anlage vom Messer getroffen worden.

Wenn man von diesem Entwickelungsstadium zu dem 47 mm
langen Embryo zurückkehrt und die letztgenannte Schnittserie noch
einmal und genauer durchmustert, so ergibt sich bald, daß die aus-
führungsganglosen Drüsenmassen von den soeben beschriebenen Haut-
drüsen abstammen müssen.

In der Medianebene liegen in fast regelmäßigen Entfernungen
nicht weniger als sieben Epithelperlen, welche weder mit dem Haut-
epithel noch mit den Drüsenhaufen Verbindung haben, aber eine
Mittellage zwischen diesen einnehmen. Ich deute sie als abgeschnürte
Partien der ehemaligen Ausführungsgänge von sieben medianen Haut-
drüsen.

Ähnliche Epithelperlen kommen auch oberhalb der Nasenlöcher
vor, obwohl hier nur sehr vereinzelt. In dieser Gegend sind auch
neuerlich abgeschnürte Hautdrüsen zu erkennen (vgl. Abb. 2*).

Die Drüsenhaufen stellen keine einheitliche Bildung dar, sondern
bilden voneinander abgegrenzte Drüsenmassen, welche verschieden
weit entwickelt sind; und zwar sind die medianen Drüsenmassen viel
stärker verzweigt und entwickelt als die lateralen, oberhalb der Nasen-
löcher gelegenen (vgl. Abb. % u. 3). Die letztgenannten werden jeder-
seits von mehreren kleineren Drüsenhaufen gebildet, die noch keine
besondere bindegewebige Hülle haben.

Auch die median gelegenen Drüsenhaufen stellen Aggregate von

220

mehreren Drüsen dar. Diese sind aber hier zu drei Hauptgruppen,
einer oberen, einer mittleren und einer unteren kombiniert, welche je eine
bindegewebige Kapsel ausgebildet haben. Die obere Drüsenhaupt-
gruppe erscheint am größten, weil sie sich stark lateralwärts aus-
breitet, so daß größere Partien derselben gleichzeitig vom Mikrotom-
messer getroffen worden sind (Abb. 2). Diese Drüsengruppe liegt in
der Höhe der obersten Partie des knorpeligen Septum nasi und breitet

Obere mediane
Drüsengruppe -

Kapsel derselben ._

Laterale Drü-
sengruppe FT

Mittlere me- ;
diane Drüsen- ~ —*
gruppe

HEUER:
= ce ou
Kapsel der- _.—~—
selben
Rechtes Br
Nasenloch Tinkes
Nasenloch

Abb. 2. Querschnitt durch die Schnauze eines 47 mm langen Tatuembryos.
Die beiden Nasenlöcher sind an ihren Vordergrenzen vom Messer getroffen worden.
* Neulich abgeschnürte laterale Hautdrüse. Vergrößerung 40 mal.

sich am vorderen Rande des knorpeligen Nasenhöhlendaches lateralwärts
so stark aus, daß sie die oben erwähnten lateralen Drüsengruppen berührt.

Die mittlere mediane Drüsengruppe ist etwa von derselben Größe
wie die obere. Mit ihrer Hauptmasse liegt sie unmittelbar nach vorn
von dem Septum cartilagineum nasi (Abb. 2), dehnt sich aber mit der
hinteren unteren Spitze auch unterhalb dieses Septums aus (Abb. 3).

221
Die untere, mediane Drüsengruppe ist am kleinsten. Sie liegt
unterhalb der mittleren und ist mit ihrem hinteren Hauptteil eben-
falls infraseptal (Abb. 3).
Die jetzt gegebene nähere Beschreibung über die verschiedenen
Drüsenhaufen des 47 mm langen Tatuembryos läßt sich auch für den

Laterale, hin-

tere Partie der

oberen medla-
—---> nen Drüsen-
a gruppe

Neulich abge-
7 schnürteHaut-
drüse

~~ Laterale Drü-
sengruppe

Linkes
Nasenloch

u Hintere Partie

—=--.___ der mittleren,

medianen Prii-
sengruppe

Bi. Untere, me-
“~*"diane Drüsen-
gruppe

Abb. 3. Querschnitt durch die Schnauze (0,34 mm weiter nach hinten) des-
selben (47 mm langen) Tatuembryos. Die beiden Nasenlöcher sind etwa in ihrer
Mitte vom Messer getroffen worden. Vergrößerung 40 mal.

65 mm langen Tatuembryo verwenden, wenn wir davon absehen, dab
die untere mediane Drüsengruppe in zwei kleinere Drüsengruppen
gesondert ist.

222

Von großem Interesse wäre es natürlich, das weitere Schicksal
unserer Drüsenhaufen bis zum entwickelten Tier hinauf zu verfolgen;
ebenso nachzuforschen, ob ähnliche Drüsenbildungen auch bei anderen
Tierarten (vor allem bei den mit den Gürteltieren nahe verwandten
Tierarten) vorkommen können.

Ich selbst habe bisher nur Gelegenheit gehabt, die Schnauze
eines 20 cm langen Fetus von Myrmecophaga tetradactyla in dieser
Beziehung zu untersuchen. Es zeigte sich hierbei, daß eine mächtige
Drüsenmasse die ganze Schnauzenspitze ausfüllte. Von dieser Drüsen-
masse ab waren aber zahlreiche Ausführungsgänge bis zum Hautepithel
zu verfolgen. Ob aber außerdem ausführungsganglose Drüsen hier
vorhanden waren, war mir zu entscheiden leider unmöglich.

Bis auf weiteres muß ich mich also damit begnügen, aus meiner
Untersuchung folgende Rückschlüsse zu ziehen: daß bei etwa 3 cm
langen Tatuembryonen mehrere Hautdrüsen in der Schnauzenspitze
entstehen, die sich normalerweise bald vollständig abschnüren, aber
trotzdem wenigstens bis zum Stadium von 6,5 em Länge progressiv
weiterentwickeln, und daß es also wahrscheinlich erscheint, daß wir
hier vor einer bisher unbekannten endokrinen Drüse stehen.

Daß eine solche aber aus Hautdrüsen hervorgeht, macht den
Befund noch merkwürdiger; denn so viel ich weiß, waren endokrine
Drüsen, die von Hautdrüsen stammen, bisher noch nie beobachtet worden.

(Eingegangen am 18. April 1917.)

Nachdruck verboten.
Die Parotis der Myrmecophaga — eine Oberlippendrüse.
Von Prof. Dr. Ivar Broman, Lund, Schweden.
Mit einer Abbildung.

Die Parotis der Chiroptera mündet, wie ich voriges Jahr in dieser
Zeitschrift mitgeteilt habe), nicht (wie bei den Säugetieren im all-
gemeinen) in der Bukkalgegend, sondern an der Oberippe etwa gegen-
über dem Eckzahn.

Diese Beobachtung war mir anfangs eine große Überraschung, weil
nach der allgemeinen Auffassung die unklare Stammesgeschichte der
Parotis „jedenfalls nicht auf Drüsen am oberen Mundrand“ zurückwies?).

1) Vgl. Broman (1916), Die Parotis der Chiroptera — eine Oberlippen-

drüse. Anat. Anz. Bd. 49, S. 65.

2) Vgl. WIEDERSBEIM, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Jena 1906,
S. 408,

Ductus

parotideus

Rechte

Oberlippe

Rechte

Unterlippe

223

Die große Mundöffnung und relativ kurze Bukkalpartie der Fleder-
mäuse könnte vielleicht als eine Ursache der eigenartigen Mündungs-
stelle der Parotis betrachtet werden. Durch Untersuchung von Ves-
pertilioembryonen bekam ich aber die Auffassung, daß die wichtigste
Ursache darin zu suchen sei, daß die Parotis der Chiroptera wahr-

Ductus naso-lacrimalis Rechte Nasenhöhle

Querschnitt durch die Schnauze eines 20 cm langen Fetus von Myrmecophaga tetra-
dactyla. Mikrophotographie, die rechte Seite der Mundspalte zeigend. Vergr. 15 mal.

scheinlich nicht mit derjenigen der Katze z. B. oder des Menschen
homolog ist, sondern aus einer weiter nach vorn gelegenen Ober-
lippendrüse hervorgeht.

Diese Auffassung wird durch einen neuen Fund von Oberlippen-
mündung der Parotis gestützt, den ich neulich bei einem 20 cm langen

224

(die Schwanzlänge nicht mitgerechnet) Fetus von Myrmecophaga
tetradactyla L. habe machen können. Wie die Abbildung zeigt, mündet
hier der Parotisgang an der Oberlippe, obgleich bei diesem Tier die
Mundspalte zu einer minimalen Öffnung reduziert und die Bukkal-
gegend gewaltig in die Länge gezogen worden ist.

Es schien mir jetzt, als ob die Parotis vielleicht bei den Xenarthra
im allgemeinen an der Oberlippe mündete. Die Durchmusterung einer
Frontalschnittserie von einem 6,5 cm langen Gürteltierfetus?) zeigte
aber bald, daß diese Vermutung unrichtig war. Die Parotismündung
befand sich hier, obgleich die Mundspalte relativ viel größer und die
Bukkalgegend bedeutend. kürzer als bei Myrmecophaga war, an der
gewöhnlichen Stelle in der Bukkalgegend.

Diese Beobachtungen an den beiden untersuchten Xenarthra
scheinen mir, besonders wenn wir gleichzeitig die Verhältnisse bei
den Fledermäusen ins Auge fassen, in mehr als einer Beziehung
interessant zu sein.

Sie zeigen nämlich: 1. daß die relative Größe der Mundöffnung
im Verhältnis zu derjenigen der Wange, obgleich sie selbstverständlich
nicht ohne Einfluß auf die definitive Lage der Parotismündung ist,
doch darauf nicht absolut bestimmend ist; 2. daß auch verwandte
Tiergattungen verschiedene Mündungsstellen der Parotis haben können,
und daß 3. also ähnliche Lebensweise (mit Bedürfnis von Speichel in der
Mundöffnung) wahrscheinlich mehr als Verwandtschaft für die Ent-
stehung einer labialen Lage der Parotismündung bestimmend ist.

* *

Ich finde es jetzt sehr glaubhaft, daß die Fledermäuse und
Myrmecophaga nicht die einzigen Säugetiere sind, deren Parotis auf
die Oberlippe mündet. Wer Material von solchen Säugetieren besitzt,
welche trockene Insekten fressen, die sie mit Hilfe ihres Mundspeichels
einfangen, wird wahrscheinlich darunter wenigstens noch einzelne
Arten finden, deren Parotis eine ähnliche labiale Mündung besitzt.

Daß auch die frugivoren Chiroptera eine labiale Parotismündung
besitzen, ist wohl dadurch zu erklären, daß sie dieselbe von ihren
insektivoren Vorfahren geerbt haben.

1) Dieser wurde mir vom Direktor des Kgl. Zoologischen Museums zu
Berlin, Herrn Geheimrat A. Braver, zur Verfügung gestellt.

(Eingegangen am 18. April 1917.)

Abgeschlossen am 31. Mai 1917.

Is Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ;

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. oz 2. Juli 1917. & No. 10.

Innatt. Aufsätze. F. K. Studnitka, Uber die Histogenese der Schmelz-
schicht der Säugetierzähne. Mit 10 Abbildungen. S. 225—243. — Walter
Lustig, Zur Rassendiagnostik eines menschlichen Femurfragmentes aus dem
Rheintaldiluvium. Mit 4 Abbildungen. S. 243—252. — Franz C. Krasa, Zur
Anatomie der Arterien des Fußes bei den Sohlengängern. S. 252—256.

Anatomische Gesellschaft. S. 256.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Uber die Histogenese der Schmelzschicht der Säugetierzähne.')
Von F. K. StupxıckA, Brünn.
Mit 10 Abbildungen.

Die Ameloblasten des Schmelzorganes liegen zuerst, wie man es
noch am Rande des in Entwickelung begriffenen Zahnes beobachtet,
direkt dem Oberflächensaum der Zahnpapille an, der aus Grund-

1) Ich beschäftigte mich vor einigen Jahren mit Untersuchungen über die
Histogenese der Schmelzschicht und berichtete damals über die Ergebnisse, zu
denen ich gekommen bin, auf dem 5. Kongresse der böhm. Naturforscher und
Ärzte in Prag im Jahre 1914 (vgl. ,,Véstnik V. sjezdu éeskych pfirodozpyteüv a
lekatfü v Praze‘‘, Prag 1914, S. 592; dann in der Ztschr. „Zubni lekafstvi“, Jg.
1915). Es war meine Absicht, das Thema weiter zu bearbeiten und die Resultate,
zusammen mit denen meiner Untersuchungen über das Zahnbein, in einer größeren
Arbeit zu veröffentlichen. Diesen Gedanken mußte ich vorläufig (1914—1917!)
aufgeben, und ich veröffentliche jetzt, nach einer nochmaligen Revision meiner
Präparate, die bisherigen Resultate. — Die Untersuchungen wurden an in Ent;
wickelung begriffenen Zähnen der neugeborenen Kätzchen ausgeführt und zur

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 15

226

substanz mit Radialfibrillen (die man an den diesmal untersuchten
Präparaten nur undeutlich sehen kann) und einer diese außen be-
deckenden Membrana limitans (‚‚terminans‘‘ nach MERKEL) besteht.
Später, nachdem da eine Prädentin- und dann die Dentinschicht aus
dem Oberflichensaum entstanden ist, grenzen die größer gewordenen
Ameloblasten an die Oberflächen dieser Schicht, mit welcher die
Membrana limitans jetzt wie verschmolzen ist. Zu dieser Zeit gibt
es da noch keine besondere, das ist zusammenhängende, Substanz
zwischen der Papillenoberfläche und der Schicht der Ameloblasten,
dagegen sieht man da sehr zahlreiche feine, zellbrückenähnliche
Protoplasmafidchen, welche beide Schichten untereinander ver-
binden. An allen Präparaten, bzw. an allen Stellen derselben, sieht
man sie nicht gleich deutlich. Manchmal, und dies gilt von den
jüngeren Stadien, berühren die Ameloblasten mit ihren Endflächen
unmittelbar die Membrana limitans der Zahnpapille, doch an anderen
Stellen sah ich die feinen stäbchen- oder stachelartigen Ameloblasten-
fortsätze sehr deutlich, besonders dort, wo sich das Schmelzorgan
von der Papillenoberfläche etwas abgezogen hat und wo die zerrissenen
und an den Ameloblastenkörpern haftenbleibenden Fortsätze frei
in die Lücke zwischen den beiden Geweben hineinragen. (Vgl. Abb.1,
Abb. 2 links.)

Es handelt sich darum, womit sich diese Zellfortsätze an der
Papillenoberfläche verbinden. In dem allerersten Entwickelungs-
stadium, kurz bevor da noch die Prädentinschicht vorhanden ist,
besitzen schon die oberflächlichsten Zellen der Zahnpapille, die
künftigen Odontoblasten, besondere Fortsätze, die durch den Ober-
flächensaum, dabei sich verzweigend und verdünnend, hindurch-
treten. Stellenweise sieht man deutlich, daß sich wenigstens einige
dieser Fortsätze mit den jungen, der Papillenoberfläche zu dieser
Zeit noch dicht anliegenden Ameloblasten verbinden und somit wirk-
liche Cytodesmen vorstellent). Daß sich auch die späteren, sehr
zahlreichen, feinen Ameloblastenfortsätze auf diese Weise mit den

Kontrolle dienten mir Präparate von anderen Objekten, Erinaceus z. B. — Die
Objekte wurden mit der FLEmMInG’schen, der ZENKER’schen Flüssigkeit und mit
Sublimat-Eisessig fixiert und mit Eisenhämatoxylin — Nachfärbung mit Säure-
fuchsin oder Bordeau-R. — gefärbt.

1) Ich sehe dort, wo sich die Ameloblastenschicht von der Papillenober-
fläche abgezogen hat, auf der unteren Seite der ersteren hier und da feine Fäd-
chen, die ich für zerrissene Cytodesmen dieser Art halte.

227

Enden der jetzt wohl auch schon in größerer Anzahl da vorhandenen
Odontoblastenfortsätze!) verbinden würden, wage ich nicht zu be-
haupten; den direkten Zusammenhang sah ich jetzt schon nirgends
und auch das Aussehen der Fortsätze ist übrigens ein anderes. Ver-
binden sich die feinen Fortsätze nicht mit den Enden der Odonto-
blastenfortsätze, müssen sie sich, da man ja an einen Zusammen-
hang mit den Fasern der v. Korrr’schen Systeme des Prädentins und
Dentins nicht denken kann, an die die Papille außen bedeckende
Membrana limitans ansetzen, die ihrer Anlage nach ebenfalls proto-
plasmatisch ist, wie alles übrige, was wir in diesen Entwickelungs-
stadien im Präparate sehen. Gäbe es da trotzdem einen Zusammen-
hang mit den feinen Enden der Odontoblastenfortsätze, müßten
solche Cytodesmen jedenfalls den Grenzsaum der Papille durch-
brechen. Unmöglich wäre es schließlich nicht, da ja die von SCHUBERG
entdeckten Epidermis-Koriumverbindungen auch die Limitans durch-
brechen, doch eher als mit solehen kann man die feinen Fortsätze,
um die es sich da handelt, mit den Haftfasern der Basalzellen des
Fpithelgewebes vergleichen. In jedem Falle gibt es da anfangs eine
Kontinuität des Protoplasmas.

Schon zu dieser Zeit erreichen die Ameloblastenkörper jene Größe
undGestalt, die sich dann während der ganzen Zeit ihres Funktionierens
erhält: Es sind das (vgl. Abb. 6) lange, zylinderförmige Zellen, die an
ihren Seitenflächen mittels zahlreicher Cytodesmen untereinander zu-
sammenhängen. Diese sind fadenförmig, hier und da gibt es ganze
Bündel von solchen, und es scheint, als obessich hierund da auch um
Cytodesmennetze handeln würde. Eine Kittsubstanz, welche einige
Autoren erwähnen?), gibt es da ganz entschieden nicht. An ihren oberen,
das ist der Schmelzpulpa zugewendeten Enden, die sich alle genau in
demselben Niveau befinden, sind die Zellen durch diehtliegende, mit-
einander verschmelzende Cytodesmen, das sind vielleicht die Kittleisten,
die man da sieht, untereinander verbunden. Diese machen zusammen
mit der etwas dickeren und festeren Außenwand der Zellen den Ein-
druck, als ob sich da die Zellen an eine besondere, festere Membran
ansetzen würden®). An der basalen, das ist der Zahnpapille zuge-

1) Der Tomes’schen Fasern, wie man sie seit der Zeit, wo sich da das Prädentin
und das Dentin zu entwickeln anfängt, nennen kann.

2) v. EBNEr, 1902, S. 118, 1891, S. 247.

3) Die glänzende Außenwand der Ameloblasten erwähnt z. B. v. EBNER
(1902) und er erwähnt auch die von mir ebenfalls gefundenen Zellbrücken, mittels

15*

228

wendeten Endfläche sind die Ameloblastenkörper mittels der schon
von Coun?) beobachteten Kittsubstanzleisten verbunden. Vielleicht
handelt es sich auch bei diesen, dies ist meine Ansicht, um ehemalige
Cytodesmen, in denen sich eine festere Substanz abgelagert hat.
Soweit man nach den Präparaten beurteilen kann, sind daher die
engen Interzellularlücken der Ameloblastenschicht sowohl gegen das
übrige Gewebe des Schmelzorganes, wie auch gegen die enge Lücke zu,
die sich zwischen diesem Organ und der Papillenoberfläche befindet,
abgeschlossen. Auch diese ,,basalen‘‘ Seiten der Ameloblasten machen
meist den Eindruck, als ob sie von einer besonderen Basalmembran
bedeekt wären?). In der Tat ist es nur die Schicht der Kittleisten,
dann die Zellmembran und die Form der Zellen, welche es bedingen.
Uber das Niveau der Kittleisten reichen da nämlich — bei den voll-
entwickelten Zellen — besondere hügelförmige Fortsätze der Amelo-
blastenkörper, die erst die schon im vorangehenden erwähnten,
an einen Stabchensaum erinnernden feinen Zellfortsätze tragen
(vgl. Abb. 2—4, 7—8). Eine wirkliche Kutikular- oder Grenzschicht
befindet sich daher weder an der oberen noch an der unteren Seite
der Ameloblasten. Besondere Verdichtungen des Protoplasmas in
der Achse der Zellen, wie sie WALKHOoFF (1901, $. 39) erwähnt, konnte
ich nicht beobachten.

In einem etwas späteren Entwickelungsstadium, das ist an einer
weiteren Stelle am Rande des in Entwickelung begriffenen Zahn-
scherbchens, ist die Lücke zwischen der Zahnpapille und den schon
vollentwickelten Ameloblasten gleich deutlich und sehr gut sieht man
auch jetzt die feinen Ameloblastenfortsätze. Diese Fortsätze ver-
binden sich jetzt in gewisser Entfernung von den Zellen, ganz nahe
der Zahnpapillenoberfläche, quer untereinander, und es entsteht da
eine von der Membrana limitans der Zahnpapille vollkommen unab-
hängige, später an einigen Präparaten (vor allem den Sublimat-
präparaten!) sogar sehr auffallende Schicht im Inneren der Lücke,
die den Eindruck einer vollkommen kontinuierlichen Lamelle macht
(vgl. Abb. 2, 10). Wie sie angelegt wird, konnte ich nicht feststellen,
doch ich kann mir ihr Entstehen nicht anders erklären als so, daß da

deren die Ameloblasten mit den kleinen Zellen Cer auf sie folgenden Schicht
des Schmelzorganes zusammenhängen.

1) Verhandl. d. phys.-med. Ges. Würzburg Bd. 31, 1897. Coun beschreibt
da auch Centriolen aus Ameloblasten.

2) v. EBNER erwähnt (1891) einen „schmalen Cuticularsaum“ an den Zellen.

229

zuerst aus den fadenférmigen Ameloblastenfortsätzen Queräste aus-
wachsen, die sich zu einem Netz verbinden, aus dem schließlich die
Lamelle entsteht. Daß ein solcher Prozeß nicht unmöglich ist, beweist
das Verhalten der Cytodesmen im Chordagewebe von Belone, auf das
ich unlängst!) aufmerksam machte. Die feinen, büschelartig ver-
einigten Ameloblastenfortsätze verbinden die Membran mit den
Ameloblastenkörpern, und sie bleibt an ihnen haften, wenn es da,
was sehr leicht geschieht, zu einer Unterbrechung des Zusammen-
hanges zwischen dem Schmelzorgan und der Papillenoberfläche kommt.
Mit dieser letzteren ist sie offenbar mittels der auf der anderen Seite
gebliebenen Partien der zellbrückenähnlichen Ameloblastenfort-
sätze verbunden, doch müssen diese sehr fein und weich sein. Meist
sieht man nach Abreißen der Membran bzw. der jungen Schmelz-
schieht nur Reste von ihnen, die an der Papillenoberfläche haften
bleiben.

Auch diese Schicht, die offenbar der Membrana praeformativa
von Huxuey (1854—57) entspricht?), ist ihrer Anlage nach proto-
plasmatisch; sie besteht, wie es ihre Färbbarkeit und ihr Verhalten
beweisen, aus verdichtetem Protoplasma, Exoplasma. Es ist das im
wahren Sinne des Wortes eine ,,Membrana praeformativa substantiae
adamantinae‘‘ — ,,Membrana adamantinae‘‘ der älteren Autoren.
Von ihr und nicht von den Körpern der Ameloblasten geht die Bildung
der Schmelzschicht aus. Diese Schicht ist daher einer Kutikularschicht
nicht unähnlich, und man kann wirklich behaupten, daß sich bei der
Schmelzbildung eine Art Kutikulargewebe an der unteren Seite des
Epithels, statt, wie in anderen Fällen, an der äußeren, bildet. Auf
die Analogie mit der Kutikula wurde bekanntlich öfters hingewiesen.

Anfangs ist die in Betracht kommende Zwischenschicht im
ganzen glatt, sehr bald sieht man jedoch an ihr, überall da, wo sich die
einzelnen Büschel der Ameloblastenfortsätze an sie anheften, grübchen-
förmige Vertiefungen. Die betreffenden Ameloblastenfortsätze können
wir von jetzt an mit dem Namen der ‚„Tomzs’schen Fortsätze‘‘ bezeich-
nen. In der Literatur wird dieser Name nach dem Vorgange von WAL-
DEYER (1864/65, 1871) in der Voraussetzung angewendet, daß es sich da
um einfache, dicke Fortsätze der Ameloblastenkörper handelt, was, wie

1) Anat. Anz. Bd. 48, 1906, 8. 402, Abb. 4—8.
2) Nicht der von v. EBNER (1891, 1902) erwähnten Schicht, denn diese stellt
nur den Grenzsaum der Ameloblastenkörper vor.

230

wir sahen, nicht der Wirklichkeit entspricht!). Einzelne Autoren mach-
ten schon darauf aufmerksam, daß ein solcher einheitlicher Fortsatz,
den sie erwähnen, eine faserige Struktur besitzen soll (z. B. FıscHEr,

Abb. 1—5 nach Präparaten, die mit Sublimat-Eisessig fixiert wurden. Abb. 6
u. 7 nach mit der Zenker’schen Flüssigkeit, Abb. 8 u. 9 nach mit der FLemmine-
schen Flüssigkeit fixierten Präparaten. Färbung in allen Fällen mit Eisenhämatoxylin.
Vergrößerung: Zeiss, Homog.-Immers. !/j,, Komp.-Ok. 12: Felis domestica.

1909), und v. EBxEr spricht (1902) von einer „Neigung zur Aufsplitte-
rung in Nadeln‘, doch in der Wirklichkeit sind die ‚„Tomzs’schen Fort-

1) Wenn man nämlich den Tomzs’schen Fortsatz nicht bloß in dem über
die Kittleistenschicht hinausragenden Teile des Ameloblasten erblicken will!

_ 231

sitze‘ dieselben büschel- bzw. pinsel-
artigen Bündel von feinen Zellfort-
sätzen, die wir davon Anfang ansehen.

In jenen Stadien, um die es sich
da bisher handelte, waren also alle
Teile des Gewebes protoplasmatisch ;
entweder „‚protoplasmatisch‘ im
engeren Sinne des Wortes oder ,,exo-
plasmatisch“. Es handelte sich um
die Körper der Zellen, dann um ihre
Fortsätze und schließlich um die quer
zu diesen entstehende ,,Membrana
praeformativa‘“, die man ohne weite-
res als eine Schicht ,,extrazelluliren
Protoplasmas‘t) auffassen kann. Im
folgenden Entwickelungsstadium
kommt es zu Veränderungen dieses
Zustandes, und zwar werden da be-
stimmte organische, dann anorgani-
sche Substanzen, ,,Bausekrete‘‘, ab-
gelagert. Diese Sekrete lagern sich,
wie ich annehmen muß, nicht frei in
die Lücken des Gewebes ab, sondern
teils in die protoplasmatische Mem-
brana praeformativa, teils in die pro-
toplasmatischen Netze hinein, die
sich, nach meiner Voraussetzung, jetzt
hinter ihr befinden, die ich jedoch auf
keinem der Präparate deutlich zu
übersehen vermag?). So entsteht jetzt
auf der Grundlage der Membrana
praeformativa bzw. im Anschluß an
sie die „Präemailschicht‘“.

1) Vgl. meine Abhandlung über das
„Extrazelluläre Protoplasma‘‘ im Anat.
Anz. Bd. 44, 1913, S. 561; dann Anat. Anz.
Bd. 48, 1915, S. 396.

2) Da sie entweder durch die Bausekrete

verdeckt oder nur in der Form geschrumpf-
ter Reste im Präparate sichtbar sind.

Abb. 10. Schematische Abbildung
zur Histogenie der Schmelzschicht:
links das Zahnbein, rechts die End-
partien der Ameloblasten mit Sekret-
tropfen an ihren Körpern und da-
zwischen. In der Mitte die Fortsätze
der Ameloblasten und die quer zuihnen
entstehende Membrana praeformativa.
Links von dieser Membran die Prä-
emailkappen und -Wälzchen mit den
Prismenanlagen. Zwischen ihnen
Plasmaverbindungen und Vakuolchen.

232

Die organische ‚adamantogene‘“ Substanz, die hier ausge-
schieden wird, ist ein Produkt der Ameloblasten. Es ist das eine
Substanz, deren Gegenwart sich, wie vor Jahren 'v. Spex (1887)
zeigte, an mit Osmium enthaltenden Flüssigkeiten fixierten Präparaten
feststellen läßt. Ich selbst fand Tropfen dieser Substanz an Präparaten,
die mit starker FLemmın@’scher Flüssigkeit fixiert wurden (Abb. 8),
doch Reste davon fand ich hier und da auch an denen, die ich mit der
Flüssigkeit von ZENKER fixierte (Abb. 6). Sonst fand ich an diesen und
an den Sublimatpräparaten vielfach leere große Vakuolen in den
Zellen und zerrissene Partien in der oft bedeutend geschrumpften
Schmelzanlage. Wie schon v. SpzE angibt, befinden sich die oft be-
deutend großen vereinzelten Tropfen jener Substanz in den basalen
Partien der Ameloblasten, doch findet man sie auch zahlreich in den
Interzellularliicken, wo die Tropfen oft netzartig zusammenfließen
(Abb. 8). Vielleicht befindet sich hier die betreffende Substanz zuerst
in den Cytodesmen. Zwischen den einzelnen Teilen der „Tomzs’schen
Fortsätze‘“ fand ich sie nicht, und doch muß man annehmen, daß
jene Substanz aus der Ameloblastenschicht in die Membrana praefor-
mativa hineingelangt, hinter der sie sich ablagert, das Protoplasma,
das sich hier befindet, imprägnierend.

Aus dieser mit Protoplasma verbundenen Substanz entstehen
jetzt im Niveau der Membrana praeformativa, eigentlich gleich hinter
derselben, besondere, zuerst niedrige, etwa kappenartige (Abb. 9, 10),
dann höhere, walzenförmige Gebilde, die gegenüber den Körpern
der einzelnen Ameloblasten, dicht an der auch jetzt sich erhaltenden
Membran!) liegen. Offenbar sammeln sich die Produkte jeder ein-
zelnen Zelle, das ist die von ihr ausgeschiedene adamantogene Sub-
stanz, ihr gegenüber, an der dabei wohl auch nicht passiv bleibenden
Membrana praeformativa, und zwar zuerst rings herum um jene
Stelle, wo sich die büschelartigen Tomus’schen Fortsätze an die
Membran anheften. Nur so erkläre ich mir die früher vielfach schon
beobachteten Bilder, an denen die noch minimal dünne ‚Präemail-
schicht‘ wie perforiert erscheint. ,,S0 erscheint der von den Zellen
befreite Schmelz an seiner Anbildungsfläche wie eine Honigwabe,
von zahlreichen Gruben durchsetzt, zwischen welchen eine homogene

1) Die man jedenfalls nicht an allen Präparaten gut beobachten kann. Be-
sonders die Sublimatpräparate beweisen, daß die „Membrana praeformativa“
auch jetzt noch vorhanden ist; an anderen Präparaten läßt sie sich von anderen
Strukturen nicht so gut unterscheiden.

233

gebräunte Masse die Scheidewände bildet‘, sagt z. B. v. EBNER
(1902, S$. 118). Auch Apzorr erwähnt neuestens (1914) diese Bilder,
die jedenfalls auch schon durch Ablagerung von Kalksalzen an den
Stellen gegenüber den Ameloblasten mitbedingt sein können (vel.
unser Schema Abb. 10).

Die Schilderung, die ich da von der ersten Anlage der Schmelz-
schicht gebe, unterscheidet sich wesentlich von der bekannten Deutung,
welche die Schmelzprismen, deren Vorgänger man ja in den ‚Kappen‘,
und ,,Walzchen‘‘ vor sich hat, für veränderte Teile der während der
Schmelzbildung in die Länge wachsenden Zellkörper hält!), oder von
jener, die sie als Umwandlungsprodukte der Tomzs’schen Fortsätze
der Ameloblasten bzw. ein in diesen abgelagertes Sekret deutet?).
Am nächsten noch steht sie, abgesehen von der Sekretionslehre von
KoELLIKER, der Lehre von Wıruıams, 1895. — Nach meinen Be-
funden, die ich im folgenden weiter beschreiben werde, wären da
also zuerst besondere, auf Grundlage des Protoplasmas entstehende
organische Substanzablagerungen, die sich ungefähr in der Ver-
längerung der sog. Tomzs’schen Fortsätze bzw. diesen Namen tragen-
den Stäbehenbündel, also den Ameloblastenkörpern gegenüber,
bilden, und in diesen kommt es zur Kalkablagerung, hiermit zur
Bildung der eigentlichen Schmelzprismen. Vielleicht so, daß diese
„Präemail“-Anhäufungen eine kalkbindende Substanz enthalten.
Es ist nun klar, daß an Präparaten, an denen die Lücke zwischen
den Ameloblasten und der die Prismenanlagen bedeckenden Mem-
brana praeformativa, bei gleichzeitiger Schrumpfung der Tomzs-
schen Fortsätze, verdrängt wird, sehr leicht der Eindruck von kon-
tinuierlichen Gebilden: Ameloblastenkörper und Präemailwälzehen,
entsteht. Auf der anderen Seite ist es klar, daß man mit Rücksicht
auf diese Genese der Schmelzschicht ihre Eigentümlichkeiten (Kitt-
substanz, Kortikalsubstanz, Lage der Prismen usw.) nicht von Einzel-
heiten im Baue der Ameloblastenschicht ableiten darf.

An Präparaten, die mit der Fremming’schen Flüssigkeit fixiert
wurden, wenigstens an einigen davon, kann man jetzt, mit Rück-
sicht auf die Präemailkappen und -Wälzchen, zweierlei Bilder beob-
achten (vgl. Abb. 8). Sehr oft sind hier die mittels einer dunkel ge-

1) Die Deutung von Tomes und von WALDEYER. Vgl. in der neueren Litera-
tur z. B. die Lehrbücher von FıscHEr, 1909, und von FÜRBRINGER-GEGENBAUR,
1909, S. 424, Abb. 179. -

2) Vgl. v. EBNEr, 1891, S. 247, 1902, S. 118.

234

färbten Substanz untereinander verbundenen und wie zu einem
Ganzen verschmolzenen Kappen bzw. Wälzchen, zusammen mit den
an solchen Präparaten übrigens wenig deutlichen Membrana prae-
formativa, von der Ameloblastenschicht abgerissen. Dann sieht man
in der Lücke zwischen beiden sehr deutlich die an den Ameloblasten-
körpern haften gebliebenen Tomzs’schen Fortsätze. An anderen,
selteneren Stellen wurden dagegen aus der zusammenhängenden
Schmelzschicht hier und da einzelne Kappen bzw. Wälzchen aus-
gerissen, und man sieht dann Ameloblasten, die an ihrer Basalseite
hinter einem kurzen Hälschen, das dem Bündel der Zellfortsätze
(Tomzs’scher Fortsatz) entspricht, eine dunkel mit Osmium ge-
färbte Kappe bzw. längeres Wälzchen tragen!). Letztere machen
den Eindruck, als ob es sich da um Teile der Ameloblasten selbst
handeln würde, und frühere Autoren haben sie wirklich auch auf
diese Weise gedeutet. Die letzteren Bilder beweisen sehr deutlich,
daß hier die Kappen, später Wälzchen, wirklich als selbständige
Gebilde vorhanden sind. Man kann sie auch an den mit ZENKER-
scher Flüssigkeit fixierten Präparaten, wo ebenfalls die Basalmembran
als besondere Schicht nicht besonders auffallend ist, beobachten
(vgl. Abb. 6, 7), dagegen sieht man sie an Sublimatpräparaten und
auch an den früher erwähnten im älteren Entwickelungsstadium schon
nicht mehr deutlich. Die Gebilde, um die es sich handelt, enthalten
schon Kalksubstanzen, auf die ich sogleich besonders zu sprechen
komme, und platzen meist beim Fixieren der Präparate. Es
bleiben dann von ihnen oft nur zerrissene, zerdrückte Reste übrig
(Abb. 8, 4), doch auch in diesem Falle läßt sich manchmal ihre ur-
sprüngliche Form und Anordnung erkennen. Eigentümlich ist es,
daß an solehen Präparaten die zwischen den in Betracht kommenden
Gebilden sich befindenden Substanzmassen, die sie an den Osmium-
präparaten noch verbinden, wie aufgelöst werden. — Die Kappen,
aus denen sich bald längere Wälzehen entwickeln, sind die eigent-
lichen Bildner und Behälter der sog. Schmelzprismen.

Von welcher Seite in verschiedenen Entwickelungsstadien die
zum Aufbau der Schmelzprismen notwendigen Kalksalze in die
wachsende Schmelzschicht hinein gelangen, läßt sich schwer be-
stimmen. v. EBNER sagt?), daß die Ameloblastenfortsätze bereits

1) Vgl. die Abbildungen bei v. EBNER, 1902, S. 114, Abb. 935, Bk.
2) 1902, S. 118.

235

verkalkte Substanz enthalten, ich beobachtete es nicht, aber schließ-
lieh ist es klar, daß die Prismen von der Außenseite zuwachsen, und
es ist somit wahrscheinlicher, daß während der Zeit, in der der Zahn
wächst, die dazu notwendigen Stoffe von außen, das ist vom Schmelz-
organ, stammen. Später ändert sich selbstverständlich die Lage,
und die Zahnbeinkanälchen stellen dann allein die Wege, auf denen
die zur Ernährung, eventuell auch zum Wachstum, notwendigen
Stoffe in die Schmelzschicht gelangen können.

Die Kalksalze lagern sich in der Form von biokristallinischen
Massen im Zentrum der Präemailanhäufungen gegenüber der Stelle,
wo sich an die Membrana praeformativa die Ameloblastenfortsätze
anheften, gleich nach dem Entstehen der „Kappen“, und die „Kappen“
und ‚„Wälzehen‘“, von denen wir bisher sprachen, haben eigentlich
den Wert von Säckehen. Es sind das zuletzt dünne, die Schmelz-
prismen allseitig umschließende Scheiden, welche sich an die Mem-
brana praeformativa anschließen und untereinander und mit der
Oberfläche der Zahnpapille mittels Protoplasmanetzen, in denen
— wie die Osmiumpräparate beweisen — wieder die Prädentinsub-
stanz abgelagert ist, zusammenhängen. An ZENKER’schen Präparaten
sah ich vielfach kleine Vakuolchen und zellbrückenähnliche Ver-
bindungen zwischen benachbarten Schmelzprismenscheiden (vgl.
Abb. 7). Besonders gut sah ich die Scheiden dort, wo sie sich in
einer bei Entkalkung mazerierten jungen Schmelzschicht voneinander
abgetrennt haben. Auf einem der von mir untersuchten Präparate
(Erinaceus) sah ich das relativ ältere entkalkte Schmelzgewebe
vollkommen zertrümmert und es entstand da ein Gewirre von in
verschiedenen Richtungen sich durchkreuzenden und verflechtenden
langen Röhren, eben den ,,Prismenscheiden‘‘, von denen wir oben
sprachen. Es sei da darauf hingewiesen, daß auch die anorganischen
Skelettgebilde der Evertebraten manchmal im Inneren von be-
sonderen protoplasmatischen Säcken!) entstehen.

Die Untersuchung des sich anlegenden und des jungen Schmelz-
gewebes zeigt also, daß die Schmelzprismen wirklich von besonderen
Prismenscheiden begrenzt werden, die miteinander nicht verschmolzen
sind, sondern zwischen denen sich wieder ‚etwas‘, eine organische,
leicht sich lösende Substanz (imprägnierte Protoplasmaverbindungen
und Netze) befindet. Es gibt da also sowohl „Scheiden“ wie auch
eine „Kittsubstanz‘, falls man es so benennen darf.

1) Vgl. Haecker, 1908, Jahrheft d. Ver. f. vaterl. Naturk. Württemberg.

236

Man muß jetzt auch das Verhalten der Prismenscheiden der
jungen Schmelzschicht an ihren beiden Enden berücksichtigen.
An der basalen, das ist gegen die Papille zugewendeten Seite sieht
man die Prismenscheiden bzw. die Prismen selbst sich allmählich
verengen und sie endigen schließlich mit abgerundeten dünnen
Enden. Selbstverständlich liegen diese engen Enden weiter von-
einander als sonst die Seitenflächen der Scheiden, und wieder muß
man fragen, womit der Raum zwischen den Enden ausgefüllt ist).
Leer ist er, wie die Osmiumpräparate beweisen, nicht, doch an anderen
Präparaten sieht man da höchstens spärliche Koagulate, und viel-
leicht handelte es sich da um feine Protoplasmanetze, die mit der
sich leicht lösenden Präemailsubstanz imprägniert wurden. An den
oberen, das ist gegen die Ameloblasten zugewendeten Enden ver-
schmelzen die Scheiden mit der Membrana praeformativa. Die
Schmelzprismen endigen da mit breiten, ebenen Endflächen, die, je
nach der Lage der Prismen, meist schief zu der Oberfläche der ganzen
Schicht liegen und es zeigt da die Schmelzschicht an Querschnitten
oft einen sehr charakteristischen, stufenartig gezahnten äußeren
Rand. Die Ameloblastenfortsätze verbinden sich mit der organischen
Substanz, soweit man zu erkennen vermag, eher in den Interstitien
zwischen den einzelnen Prismen, und überhaupt müssen, wie schon
Wiıruıams 1895 behauptete, die fertigen Prismen nicht genau gegen-
über den einzelnen Ameloblasten liegen (Abb. 5).

Es handelt sich jetzt um die Frage, auf welche Weise die einmal
angeleste, von Anfang an zellfreie Schmelzschicht zunimmt. Die
Ameloblasten, streng genommen ihre Fortsätze, legten zusammen
mit der Zahnpapille die Membrana praeformativa adamantinae an,
sie bildeten mit der Hilfe des von ihnen ausgeschiedenen Sekretes
gegenüber ihren Körpern die Präemailkappen, in denen es sogleich
zur Kalkablagerung — Prismenbildung — kam. Unter Mitwirkung
der die nötigen Stoffe liefernden Ameloblastenkörper wachsen jetzt
die in besondere Säcke eingeschlossenen Schmelzprismen in die
Länge aus, und sie stellen zu der Zeit, in der die Tätigkeit der Amelo-
blasten beim Durchbruch der Zähne aufhört, sehr lange fadenförmige
Gebilde vor. Wird die Schmelzschicht, wie es einige ältere Autoren
annahmen, auch dann noch dicker, so könnte es nur durch Eigen-

1) Vgl. die Abb. 915 bei v. EBNER, 1902, S. 86, die sich jedenfalls auf die
fertige Schmelzschicht bezieht. ENT

2
t

287

wachstum der Schmelzprismen möglich sein, und dieses wäre in
Anbetracht des Umstandes, daß zwischen den Prismen des jungen
Schmelzes relativ große Mengen organischer, darunter auch lebender,
Substanz vcrhanden sind, ganz gut denkbar. Neuestens bestreitet
man jedenfalls die Möglichkeit eines solchen Eigenwachstums der
Dentinschicht!), doch es gibt andere Beweise, welche dafür sprechen,
daß die Schieht doch nicht in allem von den Ameloblasten abhängig
sein kann. Schon in sehr jungen Entwickelungsstadien, wo die Pris-
mensäcke noch ganz kurz sind, beobachtet man, daß sie sich von
der auf die Schmelzoberfläche senkrechten Richtung entfernen,
sich dabei partienweise einmal auf die eine, ein anderes Mal auf die
andere Seite neigend (vgl. Abb. 7). So wird sehr früh die bekannte
Anordnung der Schmelzprismen bestimmt. Die Prismen wachsen
nicht einfach in die Länge aus, sondern sie verflechten sich dabei
gesetzmäßig untereinander und so entsteht die bekannte Struktur
der Schmelzschicht, für die man die parallel liegenden Ameloblasten
nieht verantwortlich machen kann. Es handelt sich um eine Struktur,
die die Festigkeit der ganzen Schicht mitbedingt, besonders, wie
Grasset (1891) bemerkt, auch dadurch, daß sich bei dieser Anord-
nung der Prismen der auf die Schmelzoberfläche wirkende Druck
immer auf eine größere Partie des Gewebes verteilt. Auch an der
Oberfläche der Schmelzschicht sieht man Eigentümlichkeiten in der
Anordnung der Prismen, die hier in eine andere Richtung einbiegen?).
Solange man in den Prismen nur Fortsetzungen der Ameloblasten-
körper erblickte, konnte man für diese Strukturen die lebende Sub-
stanz dieser Zellen verantwortlich machen, jetzt muß man dagegen
unbedingt mit einer gewissen Vitalität, einem ,,formativen Leben“
der Schmelzschicht rechnen. Die wachsende Schmelzschieht hat
offenbar eine gewisse Autonomie bei ihrer Entwickelung, und sie
wächst und formt sich so, wie es die Funktion des Gesamtgebildes
verlangt. Trotzdem ist die Schmelzbildung von der Gegenwart der
Ameloblasten so abhängig, daß man sich z. B. das Flächenwachstum
ohne die Gegenwart der Ameloblasten nicht vorstellen kann; es
geschieht offenbar nur durch Apposition neuer Prismen an den Rand
des Zahnscherbchens, in einer Gegend, wo sich noch die ursprüng-
liche Membrana praeformativa adamantinae erhält. Es gibt wenig-

1) Kantorowicz 1913 z. B.
2) Vgl. FiscHer, 1909, S. 264.

238

stens, soviel ich beurteilen kann, keine Anzeichen, welche dafür
sprechen würden, daß sich die alten Schmelzprismen durch Teilung
vermehren, oder daß zwischen ihnen junge durch Neubildung ent-
stehen könnten. Auch hier erblickt man also dieselbe Abhängigkeit
von der Ameloblastenschicht, wie man sie schließlich auch an einer
Kutikularschicht mit Rücksicht auf die Hypodermis beobachten kann.

Mit Untersuchungen der fertigen Schmelzschicht habe ich mich
nicht genauer beschäftigt, trotzdem will ich da, im Anschluß an
den histogenetischen Teil, einige Betrachtungen über dieselbe hin-
zufügen, da sich eben im Lichte der Histogenese manches besser
deuten läßt, als es bisher möglich war. Den Hauptbestandteil des
fertigen Schmelzgewebes stellen die Schmelzprismen vor, dann soll
da, nach den Angaben einiger Autoren, eine besondere interstitielle
oder ,,Kittsubstanz‘‘ zwischen den Prismen vorhanden sein und
schließlich gibt es da noch besondere, fibrillar differenzierte Schmelz-
lamellen, ,,Fibrillenschichten‘‘ und ‚Fibrillenbüschel‘“.

Die fertigen Schmelzprismen beschrieb man früher als regel-
mäßig sechsseitige Gebilde, die mit ihren Flächen direkt aneinander
stoßen, doch SMRECKER (1905) zeigte, daß es ziemlich unregelmäßig
gestaltete Gebilde sind, die an einer Seite besondere flügelartige
Fortsätze besitzen, mit deren Hilfe die Prismen der einen Reihe
zwischen jene der darauffolgenden eingekeilt sind. Nach der Ätzung
sieht man an ihnen die bekannte Querstreifung, die sich kaum anders
als durch das Avpositionswachstum der Prismen bei ihrem Längen-
wachstum erklären läßt. Was die Zwischensubstanz betrifft, so sind
die Ansichten geteilt: WALKHOFF!) bestreitet das Vorhandensein
einer solchen und er läßt zu, daß die Prismen eine besondere Kortikal-
schicht besitzen. Dagegen wird von v. EBNER und seinen Schülern
das Vorhandensein einer wirklichen interstitiellen ‚Kittsubstanz“
in der Schmelzschicht angenommen; ihm schließt sich von den neueren
Autoren z. B. Aputorr (1914) an. Unsere Untersuchungen an der in
Entwickelung begriffenen Schmelzschicht haben ganz deutlich das
Vorhandensein einer ‚interstitiellen‘‘ Substanz nachgewiesen, die
sich unter Umständen auflöst, worauf dann die von besonderen
Scheiden umgebenen Prismen isoliert werden können. Zwischen
den jungen Prismen ist überhaupt viel organische Substanz vor-
handen, und es ist ganz gut denkbar, daß sich Reste davon auch im

1) Vgl: z. B. 1901.

239

fertigen Schmelz zwischen den Prismen befinden. Daneben können
sich jedenfalls die Anhänger der Lehre von einer besonderen ,, Kortikal-
schicht‘‘ der Prismen auf unsere ,,Prismenscheiden‘‘ berufen und in
ersterer einfach die Prismenscheiden, vielleicht als eine Schicht,
welche da zuletzt verkalkt, erblicken. Wahrscheinlicher ist jeden-
falls, daß auch die Prismenscheiden zuletzt zur ‚„Kittsubstanz“
werden. Nach den Angaben der Schule von v. EBNEr soll es sich in
der größtenteils noch unverkalkten Kittsubstanz um eine Substanz han-
deln, welche eine elastische Verbindung der einzelnen Prismen unter-
einander besorgt, und SMRECKER (1905) hat ihre Gegenwart durch Fär-
bung dünner Schliffe mit Fuchsin besonders deutlich nachgewiesen.

Neben den Prismen und der Kittsubstanz gibt es im fertigen
Schmelzgewebe noch besondere ‚Fibrillenschichten‘“ und ,,Fibrillen-
büschel‘‘: BoEDEKER (1909) untersuchte die Anordnung der orga-
nischen Substanz im fertigen Schmelzgewebe an Präparaten, die er
nach Zelloidineinbettung entkalkte, und an denen infolgedessen die
sehr feinen Strukturen, die da in Betracht kommen, in ihrer Lage
blieben. Er beschreibt besondere organische ,,Schmelzlamellen“,
die quer oder schief durch die ganze Dicke der Schmelzschicht, von
der Dentin-Emailgrenze angefangen, verlaufen und den Strukturen
der Schliffpräparate entsprechen, die man bisher für Risse in der
Schmelzschicht hielt. Neben diesen gibt es in der Emailschicht noch
besondere von der Dentin-Emailschicht entspringende büschel-
artige Strukturen (,,biischelartige Fortsätze‘‘, ,,Biischel‘‘), die sich
ebenfalls als organische Strukturen erwiesen. Beide beschreibt noch
genauer neuestens GorTTLıEB (1915), und zwar nach mit alizarin-
sulfosaurem Natrium gefärbten Schliffen, die er unter dem Mikroskope
vorsichtig entkalkte. Er findet, daß es sich in diesen beiderlei Struk-
turen um Fibrillen handelt, die, von der Dentin-Emailgrenze ent-
springend, die Schmelzschicht quer durchtreten: ,,Schmelzlamellen”,
oder sich in der Schmelzschicht büschelartig verbreitern: ,,Schmelz-
biischel‘‘, ‚Fibrillenschichten‘ und ,,Fibrillenbiischel‘‘, wie ich sie
nennen würde. Die sogar sehr zahlreich in der Schmelzschicht vor-
handenen Faserstrukturen stellen vielleicht Tonofibrillen (‚‚Schmelz-
fibrillen‘‘ würde ich sagen) vor, die zur Festigung der Schmelzschicht
und, wie wir gleich hören werden, zu deren besserem Verbinden mit
der Zahnbeinschicht dienen. ‚Mangelhaft verkalkte Schmelzpris-
men“, für welche sie KantorowıtscH (1913) und andere halten,
sind es ganz bestimmt nicht. Die Entwickelungsgeschichte, welche

240

uns belehrt, daß sich da von Anfang an eine protoplasmatische Zwi-
schensubstanz zwischen den Prismen befand, zeigt uns, daß das
Vorhandensein von solchen Schmelzfibrillen auch vom theoretischen
Standpunkte aus erklärbar ist.

Schließlich noch einige Worte über den Zusammenhang der
Schmelzschicht und des Zahnbeins im Lichte der Histogenese:
Die Dentin-Emailgrenze der fertigen Zähne hat von jeher die Auf-
merksamkeit der Histologen auf sich gewendet. Seit langer Zeit ist
es z. B. bekannt, daß die Enden der Tomzs’schen Fasern des Zahn-
beins stellenweise wirklich bis in die Schmelzschicht hineinreichen,
wo sie oft mit kolbenförmig angeschwollenen Enden endigen, und
zwar reichen hier und da einige davon sogar sehr weit ins Schmelz-
gewebe. Diese Tatsache beweist wieder, wie innig beide Gewebe
miteinander zusammenhängen, und wieder läßt sie sich, wenn man
sich an den primären Zusammenhang des Protoplasmas in beiden
Geweben erinnert, im Lichte der Histogenese gut erklären. FISCHER
(1909) behauptete unlängst, daß diese bis in die Schmelzschicht
hineinreichenden Tomzs’schen Fasern hier in den oben erwähnten
büschelartigen Strukturen ihre Fortsetzung finden. Er versucht
auf diese Weise den Zusammenhang der Gewebe zu erklären und er
will so die Wege, auf denen die Gewebe ernährt werden, entdeckt
haben. So einfach ist es, wie später KantorowıtscH (1913) zeigte,
nicht. Die .‚Schmelzlamellen‘‘ BoEDEKERS, an die man da in der
ersten Reihe denken müßte, verlaufen in anderer Richtung als die
Enden der Tomzs’schen Fasern, und die neuesten Befunde von
GortLieg (1915) sprechen ebenfalls gegen die Deutung von FISCHER.
GOTTLIEB beobachtete, daß die von ihm gefundenen Fibrillenbündel
stellenweise schon unter dem Niveau der Dentin-Emailgrenze ent-
springen, und erst dann in die Schmelzschicht hineingelangen; auch
er spricht sich gegen jene Deutung aus. Wahrscheinlicher wäre nach
meiner Überzeugung ein Zusammenhang der Schmelzfasern mit den
radialen Dentinfasern, die sich nach meinen Untersuchungen vom
Jahre 1907 in der oberflächlichsten Partie der Zahnbeinschicht be-
finden. Diese wären es vielleicht, die den Zusammenhang der Schmelz-
schicht und des Zahnbeins besorgen, doch auch dies ist nur eine
Hypothese, und es wäre durch weitere Untersuchungen festzustellen,
ob diese Deutung wirklich berechtigt ist. Auf den Zusammenhang
mit den Enden der Tomzs’schen Fasern des Zahnbeins braucht man
sich nach meiner Überzeugung, wenn man die Anlage der ganzen

241 ©

Schmelzschicht auf der Grundlage des Protoplasmas kennt, auch
sonst nicht viel zu berufen; es genügt wohl, wenn die Grundsubstanzen
beider Gewebe miteinander zusammenhängen.

Eshandelt sich schließlich darum, ob die fertige Schmelzschicht wirk-
lich, wieich da zuletzt angedeutet, eine lebende Schicht vorstellt ; um die
Frage wenigstens, ob man die Ursache hat, auch im fertigen Schmelz-
gewebe einen gewissen Grad des Stoffwechselvermögens anzunehmen;
um die Feststellung der Wege, auf denen eventuell Nährstoffe in die
Schmelzschicht hineingelangen könnten. Diese Fragen werden gerade
in der neueren zahnärztlichen Literatur sehr lebhaft diskutiert.

Kantorowıtsch (1913) bestreitet vollkommen, daß in die
Schmelzschicht hinein Nährstoffe gelangen könnten, und er hält
die Schicht für nicht lebend, WALKHoFF (1913) sagt direkt: „Nach
dem Zahndurchbruch ist der Schmelz tot.‘‘“ KanrorowitscH gelang
es nicht, bei Injektionsversuchen gefärbte Flüssigkeiten von der
Seite der Zahnpulpa bis in die Schmelzschicht hineinzudrängen,
dagegen führten die späteren Versuche von Gortuieg (1913) zu
günstigen Resultaten. GoTTLIEB gelang die Färbung der Schmelz-
schicht bei Tieren, die er mit Rubia tinctorum fütterte, und er hat
das Eindringen von Alizarinsulfonatrium, das er den Tieren unter
die Haut oder in die Venen einspritzte, bis in das Schmelz hinein
verfolgt. Daraus muß man schließen, daß auch die Nährstoffe bis in
die Schmelzschicht hinein gelangen können. Die Schmelzprismen
stellen jedenfalls die nichtlebenden Substanzpartien der Schmelz-
schicht vor, die interstitielle Substanz, von der wir im vorangehenden
zeigten, daß sie in letzter Reihe aus extrazellulärem Protoplasma
entsteht und keine reine Sekretschicht (wenn sie auch Bausekrete
enthält) vorstellt, behalten jedoch, wie z. B. GOTTLIEB zuläßt, offenbar
eine Art Leben, ,,formatives Leben‘, wie ich diese Art des für die
Bausubstanzen charakteristischen Lebens nennen würde!).

1) Man muß ‚neben der Kittsubstanz die Lamellen und die Büsche] als
die Haupttrager der Lebensvorgänge betrachten“ sagt GorTLıEg (1915). Von
anderen Autoren, die neuestens die Vitalität der Schmelzschicht anerkennen,
nennt er MORGENSTERN, BOEDEKER, EULER, FISCHER und FEILER. Vgl. auch
FEILER (1913), in dessen Arbeit besonders auf das Vorhandensein eines Kalksalz-
stoffwechsels hingewiesen wird. — Ich selbst bespreche die Frage der ‚Vitalität‘
der Bausubstanzen neuestens in einer ausführlichen Abhandlung: ‚Die Über-
einstimmung und der Unterschied in der Struktur der Pflanzen und der Tiere“
(Sitzungsber. d. Kgl. Ges. d. Wiss. in Prag, u -nat. re an Nest "in
Kommission bei F. Rionaté — 8. 48ff.). ®

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Königsberger med. Jahrb. Bd. 4; II. T.: Zeitschr. f. rationelle Med. Bd. 24.

245

WALDEYER (1871), Bau und Entwickelung der Zähne. STRICKERS Handb. d. Lehre
von den Geweben Bd. 1.

WALKHOFF (1901), Normale Histologie menschlicher Zähne. Leipzig.

WALKHOFF (1913), Die Schmeizstruktur in ihrer Beziehung zur Zahnkaries.
Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Bd. 31.

Wiırrıams (1895), On the formation and structure of the dental enamel. Dental.
Cosmos. (Auch Proc. of the roy. soc. London, Bd. 59.)

(Eingegangen am 1. Mai 1917.)

Nachdruck verboten.

Zur Rassendiagnostik eines menschlichen Femurfragmentes
aus dem Rheintaldiluvium.

Von Dr. med. et phil. Water Lustia, Breslau.
Mit 4 Abbildungen.

In den letzten Jahren wurden in Ludwigshafen, der jüngsten
Stadt der Pfalz, sowie in deren Umgebung wertvolle Funde geborgen,
die von besonderer Bedeutung sind für die älteste Geschichte der
Pfalz und des badischen Unterlandes. Abgesehen von den vielen
Bronzegegenständen aus vorrömischer Zeit, wird unsere Aufmerk-
samkeit auf die zutage geförderten Knochen längst ausgestorbener
Tiere — wie Mammut, Nashorn und Riesenhirsch —, besonders aber
auch auf menschliche Skelettreste gelenkt.

Im Mai 1914 wurde in einer zwischen Altrip und Waldsee ge-
legenen Kiesgrube eine größere Anzahl tierischer Knochen aus-
gebaggert, unter denen sich auch ein menschlicher Oberschenkel-
knochen befand. Diesen hielt Dr. SPRATER, der Konservator des
Historischen Museums der Pfalz, ‚seiner ganzen Beschaffenheit nach,
insbesondere nach seiner Schwere und Färbung‘, für diluvial und
sandte ıhn mir freundlichst zur Untersuchung zu. Das Ergebnis der-
selben teilte ich bereits im 48. Band dieser Zeitschrift mit. Im nächsten
Band derselben Zeitschrift wandte sich Prof. BIRKNER aus München
gegen mein Resultat und verwies auf eine später erscheinende Arbeit,
in der er diesen Fund zugleich mit einem weiteren in der anthro-
pologischen prähistorischen Sammlung des Staates in München
befindlichen, ebenfalls bei Baggerarbeiten im Rhein bei Ludwigs-
hafen geborgenen, eingehend behandeln wolle.

16*

244

Da nun nach meiner Veröffentlichung weitere sehr wichtige
Aufschlüsse gewonnen wurden, die für die Richtigkeit meiner Unter-
suchungen von außerordentlicher Bedeutung sind, da ferner dieser
Fund den ersten direkten Beweis liefert für das Vorhandensein des
Neandertalmenschen am Oberrhein, so halte ich es für angebracht,
in Kürze nochmals auf dieses wichtige Skelettstück zurückzukommen.

Es handelt sich um ein Fragment eines rechten menschlichen
Oberschenkelknochens, an dem die beiden Epiphysen fehlen, was
deutlich auf den Abbildungen in meiner diesbezüglichen ersten Ver-
öffentlichung zu sehen ist. In Übereinstimmung mit SPRATER und
KLAATScH, der während seines mehrjährigen Aufenthaltes in Heidel-
berg die in großer Anzahl im Rheintaldiluvium gefundenen Tierreste
genügend kennen zu lernen Gelegenheit hatte, und unter Hinweis
auf die Skelettreste aus der Grotte La Rochette glaube ich, daß die
beiden Epiphysen von Raubtieren abgenagt worden sind. Zu dieser
Ansicht brachte mich die Form der von Raubtierzähnen herzurühren
scheinenden Einkerbungen an beiden Enden des Skelettrestes. Diese
Erklärung scheint mir naheliegender als die BIRKNERS, der die Ober-
flächenverletzungen teils auf rein chemische, teils auf pflanzliche
Wirkungen zurückführt, obwohl ich natürlich nicht das Gegenteil
beweisen kann. Es ist nur merkwürdig, daß diese chemischen oder
pflanzlichen Veränderungen nicht im Bereich des ganzen Fragmentes
vorhanden sind.

Auf die Rassendiagnostik des Skelettstückes übergehend, will
ich nur die Hauptpunkte beleuchten, während ich im übrigen auf
meine frühere Publikation verweise.

Inseinerhochgradigen Platymerie, d.h. also in dem starken
Überwiegen des transversalen Durchmessers gegenüber dem sagittalen
am proximalen Ende der Diaphyse, ähnelt das Ludwigshafener
Femur mit einem Index von 70,3 sehr dem hyperplatymeren Ober-
schenkel aus der Spy-Höhle und den Neandertalfemora, während
der Homo Aurignacensis und die Australier höhere Indices aufweisen.
Wenn nun BIRKNER sich gegen die Verwertung dieser Eigentümlich-
keit zugunsten der Neandertalzugehörigkeit ausspricht, indem er
sich auf die Untersuchungen von LEHMANN-NITSCHE, der unter
127 Femora alter Bayern (Bajuvaren) 28,3% hyperplatymer fand,
stützt, so kann ich nur darauf erwidern, daß ich es nie in Abrede
gestellt habe, daß selbst bei heutigen Europäerknochen Charakteristika
prähistorischer Menschenrassen sich finden. Bei den Rezenten

245
schwankt der Index platymericus sehr stark. So hat z. B. BUMÜLLER
bei seinen Studien über das menschliche Femur unter 410 Exemplaren
als Minimum einen Index von 56,4 und als Maximum einen solchen
von 113,8 gefunden. Die große Variation müssen wir auf die ver-
schiedene Zusammensetzung eines Volkes zurückführen.

Mit der Platymerie in engem Zusammenhang steht die Pilaster-
bildung (Broca), d. i. die Kammform des Oberschenkels. Besonders
aus den Untersuchungen von LEHMANN-NITSCHE, BUMÜLLER und
SCHWERZ wissen wir, daß bei zunehmender Platymerie der Pilaster-
index abnimmt. Wegen der großen Wichtigkeit dieser Tatsache
bringe ich hier zwei kleine Tabellen, die diese Erscheinung deutlich
veranschaulichen.

Nach LEHMANN-NITSCHE.

Index platymericus |

Index pilastricus | im Durchschnitt |

X 889 (32%) | 70,40 |

90— 94,9 (98%) 76,28 |

95— 99,9 (114%) | 75,80 es
100—104,9 (34,8 %) 78,07 ‚1127 Femora
105—109,9 (20,1%) | 83,52 | von Bajuvaren
110—114,9 (10,9 %) | 86,50 |
115—119,9 (32%) 93,17 |
120—X ( 6,6 %) 89,49 1) |

X— 889 (58%) | 69,07 1

90-- 94,9 (35%) 75,06

95— 99 (70%) | 79,24 gemessen an 86
100—104,9 (23,3 %) 77,51 || Femora von
105—109,9 (29,1 %) | 79,07 | Schwaben und
110-1149 (244%) | 82,95 | _ Alemannen
115—119,9 (46%) | 84,21 |
120—X ( 2,3 %) 86,00

Auch F. Schwerz?) bestätigt diese Beobachtung. An rund 500
Femora konnte er die Korrelation zwischen Pilaster und Platymerie
nachweisen und bringt dies in folgender Tabelle anschaulich zum
Ausdruck.

1) Ohne Bedeutung, da nur aus 5 Zahlen gewonnen.
2) F. Scuwerz, Die Völkerschaften der Schweiz von der Urzeit bis zur
Gegenwart. Stuttgart 1915. Verlag von Strecker und Schröder.

246 -

Die Häufigkeiten sind in Promillen berechnet,

Index pilastricus die Maxima sind fett gedruckt

X—89 9 9 5 2 2 2 — —

50—94 2 12 35 14 5 2 _ =

95—99 2 7 3 21 16 7 5 —
100—104 5 21 65 98 81 49 19 2
105—109 5 2 28 33 44 23 16 2
110—114 2 7 26 23 37 30 30 9
115—119 — 2 12 12 Io E07 21 9
120—X | — 2 2 5 14 | 30 9 12

Index platymericus
X—69|65— 69|70—74|75—79|80—84 85—89|90—94| 95—XK

Auch bei dem Ludwigshafener finden wir entsprechend seiner
starken Platymerie einen niedrigen Index pilastrieus — nämlich 90,3.

BIRKNER hält die von mir gewählte Stelle der Messung — worauf
ich noch später zu sprechen komme — zu Unrecht für willkürlich, und
schlägt eine 7!/, cm tiefer gelegene vor. Daß selbst an dieser Stelle
die große Neandertalähnlichkeit zum Vorschein kommt, während der
Homo Aurignacensis stark hierin abweicht, zeigen deutlich folgende
Zeichnungen.

~
=
S

Abb. 1. Abb. 2.

Abb. 1. Querschnitt durch die Femurmitte von Neandertal und Ludwigshafen.
(Beim Ludwigshafener Femur gezeichnet an der von Birkner vorgeschlagener Stelle.)
Abb. 2. Querschnitt durch die Femurmitte von Aurignac und Ludwigshafen.
(Beim Ludwigshafener Femur gezeichnet an der von Birxner vorgeschlagenen Stelle.)
In Abb. 1 u. 2 bedeutet -- Ludwigshafener Femur.

Wenn ferner BIRKNER den von BUMÜLLER bei einigen Hundert
Bayernfemora gefundenen Mittelwert des Pilasterindex, den letzterer
übrigens in der Mitte des Schaftes und nicht an dem am meisten hervor-
tretenden Punkte der Linea aspera maß, zum Vergleich heranzieht,
um die Berechtigung des von mir gezogenen Schlusses abzusprechen.
so muß ich ihm auch hierin widersprechen. Nach BuMmÜLLer |. ce.

247

schwankt der Pilasterindex bei den von ihm untersuchten Femora,
die teils von modernen Münchnern, teils aus der Gruft eines ehemaligen
Münchner Klosters, teils aus dem 10.—12. Jahrhundert stammten
und in Lindau gefunden wurden, so stark, daß er den Unterschied
zwischen beiden Extremen als den größten bezeichnet, der je gefunden
wurde. Nun kann man doch nicht den Mittelwert zweier so weit
auseinanderstehenden Zahlen bei einem gemischten Volke mit Werten
vergleichen, die charakteristisch sind für eine bestimmte Rasse und
deren Variationsbreite gering ist. Aus einem solchen Mittelwert
kann man höchstens und auch nur annähernd erkennen, zu einem wie
großen Prozentsatz sich diese oder jene Eigentümlichkeit erhalten,
resp. welche die Oberhand behalten hat. Und umgekehrt ist aus dem
Vorhandensein solcher Formen bei Rezenten, die wir als spezifisch für
eine bestimmte Menschenrasse ansehen, der Schluß zu ziehen, daß
sich eben diese Zustände bei einem Teil der jetzt lebenden Bevölke-
rung bewahrt haben.

Obwohl — wie gezeigt — bei dem an der von BIRKNER Vor-
geschlagenen Stelle gemessenen Pilasterindex die Neandertalähn-
lichkeit des Ludwigshafener Femurs aufrecht erhalten bleibt, halte
ich den von mir gewählten Ort der Messung für richtiger.

An dieser Stelle geht die Form des Schaftes noch hinaus über die
uns bekannten Exemplare der Neandertalrasse, und hierin erblicke
ich eine Konvergenzerscheinung zu Anthropoidenzuständen (siehe die
Abbildungen in meiner ersten Veröffentlichung).

Wenn wir uns der vorhin erwähnten Korrelation zwischen
Pilaster und Platymerie erinnern, so paßt zu einem Index platymericus
von 70,3 ein Pilasterindex von 90,3 besser als ein solcher von 100,
wie groß er nach Birkner bei dem Femurfragment sein würde. Ob-
wohl ich auf eine derartige Beweisführung keinen allzu großen Wert
legen möchte, da es sich hier doch nicht um ein mathematisch genau
aufgebautes Material handelt, bei dem die morphologische Betrach-
tung ganz außer acht gelassen werden könnte, so will ich dies dennoch
nicht unerwähnt lassen.

Wenn BiRKNER weiter schreibt: „LustıG nimmt an, daß das
untere Ende des Ludwigshafener Femurs die für Neandertalfemora
charakteristische Trompetenform besaß“, so muß ich, um jedes Mib-
verständnis zu vermeiden, den bedauerlichen Irrtum Brrxners dahin
berichtigen, daß

248

1. dem Neandertaler nicht die Trompeten-, sondern die Tubenform
des distalen Femurteiles eigentümlich ist;

2. ich für das Ludwigshafener Femur eben diese Tubenform, die
plötzliche Verbreiterung des distalen Teiles, annehme.

= |

, 3. von Spy,
W. Lustre phot.

ders, 2. von Moustier
p )

Von vorn gesehen.

4. eines Australiers, 5. von Neandertal, 6. von Aurignac.

Abb. 3. Von links nach rechts: die Femora 1. eines rezenten Euro

In der Abbildung sehen wir bei Spy, Moustier, Neandertal,
Aurignac und dem Australier die Tubenform, die wir als primitives,
beiden Urrassen gemeinsames Merkmal aufzufassen haben, während

249

das Europäerexemplar eine allmähliche Verbreiterung des unteren
Endes, die Trompetenform, zeigt.

Das untere Ende unseres Skelettrestes kann nicht mehr weit
von der distalen Epiphyse entfernt sein, daß man berechtigt wäre,
auf eine allmähliche Verbreiterung des distalen Schaftteiles zu schließen.
BIRKNER nimmt für das fehlende Stück des Ludwigshafener Femurs
noch 10—13 em an. Bedenkt man, daß das Fragment als solches
370 mm mißt, dann bekämen wir, ohne noch den proximalen Teil
des Skelettrestes zu ergänzen, eine Länge von 500 mm. Ein Blick auf
Abbildung 4, in der ich das Ludwigshafener Femur zwischen dem
423 cm langen (Trochanteren-Femurlänge) Neandertal- und dem
ca. 410 em langen Aurignac-Oberschenkel abgebildet habe, zeigt uns
die große Unwahrscheinlichkeit der BIRKnEr’schen Annahme.

Gleichzeitig veranschaulicht uns diese Photographie auch die
Krümmung des Femurs in sagittaler Richtung. Das Nähere darüber
findet sich in meiner früheren Arbeit. Hier möchte ich nur noch auf
die Zeichnung in der BIRKnERr’schen Arbeit hinweisen. Das vorhin
Ausgeführte und ein Vergleich mit Abbildung 4 lassen deutlich die
unriehtige Stellung des Ludwigshafener Femurs bei der von BIRKNER
vorgenommenen Modifikation meiner Zeichnung erkennen. In Ab-
bildung 17 meiner Arbeit (l. e.) könnte die Achse beim Ludwigs-
hafener Femur sogar noch einige Millimeter nach vorn gelegt werden,
so daß sie den Knochen noch früher verläßt. Gerade auf diesen Punkt
möchte ich besonderen Wert legen, da eine Krümmung der Diaphyse,
wie wir sie beim Neandertaler sehen, höchst selten beobachtet wird.

Für die Neandertaler charakteristisch ist auch die bei dem
Ludwigshafener Femur sich findende schwache Ausbildung
der Linea obliqua. Wenn BiRkNEr auch die Heranziehung dieses
Neandertalmerkmales verwirft, und nur deshalb, weil es auch bei
modernen Europäerknochen vorkommt, so kann ich auch hier nicht
diesen Grund als ausschlaggebend anerkennen. Die Erscheinung der
Variabilität tritt uns zwar in der gesamten organischen Natur mit
einer solehen Regelmäßigkeit entgegen, daß wir gewöhnt sind, sie
als fundamentale Eigenschaft der lebenden Wesen anzusehen, jedoch
müssen wir versuchen, einen Einblick in die Gesetze der Variation zu
bekommen, um die Gründe für diese Erscheinung zu erklären. Wie
wir dies uns bei den Europäern vorzustellen haben, habe ich früher
wiederholt erwähnt.

250
Daß ich dieses Skelettstück für fossil halte, wird mir von BIRKNER

als unbegründete Voraussetzung vorgeworfen. Nun war es kurz nach
der Veröffentlichung meiner Untersuchung Herrn Dr. SPprATER
möglich, wertvolle stratigraphische Anhaltspunkte für das hohe

gshafen, 4. Aurignac,

W. Lusrie phot.

py, 2. Neandertal, 3. Ludwi

Von der medialen Seite aus gesehen.

Abb. 4. Von links nach rechts: die Femora 1. von
5. u. 6. eines Australiers.

Alter des Knochens zu gewinnen. Aus den an dem Menschenknochen
noch vorhandenen Resten konnte er schließen, daß er aus einer
Schicht eines grünlichen, tonigen Sandes stammt, in der auch ein
großer Teil gleichzeitig geborgener Tierknochen gelegen hat. Denn an

251

letzteren, die auch die gleiche Färbung und Schwere wie der mensch-
lische Oberschenkelknochen aufwiesen, waren Reste der gleichen Erde
zu sehen. Dieser grünliche, tonige Sand mit viel Quarz und Glimmer
findet sich nach den Angaben der Gebr. Marx auf der Sohle der
Baggergrube, 9 m unter dem Wasserspiegel. Das Niveau dieser Kno-
chen entspricht auch nach Begutachtung von Dr. FREUDENBERG!)
im normalen Diluvialgebiet des Rheingebietes der Basis der jüngeren
Lößformation, wie sie sich in Achenheim mit rohen Mousteriengeräten
sefunden hat.

Die gleichzeitig geborgenen Tierknochen wurden von Dr.FREUDEN-
BERG bestimmt, der mit den diluvialen Tierknochen des Rheintales
seit vielen Jahren vollständig vertraut ist. Er stellte Knochen von
folgenden Tierarten fest: 1. Mammut (Elephas primigenius); 2. woll-
haariges Nashorn (Rhinoceros tichorhinos); 3. Bison (Bison priscus);
4. und 5. Wildpferde — Equus Przewalskyi und Equus germanicus
Nehring; 6. Edelhirsch, große Rasse; 7. Riesenhirsch. Es handelt
sich also um Tiere der jungdiluvialen Mammutfauna. Dabei ist die
Tatsache wichtig, daß von keinem wärmeliebenden Tier, wie Rhino-
ceros Merkii oder Elephas antiquus, Reste gefunden wurden. Ebenso
fehlen rezente Tierknochen der Postglazialzeit mit Ausnahme eines
„rostig gefärbten, sehr viel leichteren Humerus eines postglazialen
Wildpferdes“. Damit aber ergibt sich eine vollständige Parallele
mit dem Neandertalmenschen, der sich bereits im Tertiär von Afrika
über das ganze Nordland, über das jetzige Frankreich und Deutsch-
land hinaus, bis auf den Nordwestkontingent ausbreitete, der mit
Amerika zusammenhing; dann mußte er die furchtbare Katastrophe
des Hereinbruches des Nordlandeises und das Versinken von Fest-
landmassen überleben und hatte während mehrerer Jahrtausende
unter vielen mißlichen Bedingungen in den Glazial- und Interglazial-
zeiten zu leiden, bis er dann mit der aus Osten kommenden Aurignac-
rasse einen neuen Kampf aufnahm und sich besiegt einerseits nach
dem Norden, andererseits in die Alpentäler zurückziehen mußte.

So kann man auch durch SprATERS und FREUDENBERGS Aus-
führungen die Behauptung BIRKNERS, die ,,Fundumstinde seien hier
überhaupt unsicher‘, als unbegründet zurückweisen.

1) Sprater, Ein neuer pfälzischer Fund aus der Eiszeit. Pfälzisches
Museum, Jahrg. 32, Heft 10, 11, 12.

252

Das jungdiluviale Alter des Menschenknochen entspricht den
unabhängig von meiner Untersuchung auf stratigraphischen und palä-
ontologischen Wegen gefundenen Ergebnissen. So halte ich denn auch
voll und ganz meine Behauptung aufrecht, daß die Möglichkeit der
morphologischen Verwertung selbst eines solchen Fragmentes ein
deutliches Zeichen ist für de Vervollkommnung unserer Methodik,
und gerade im Interesse der Bewertung der deutschen Methodik
fühlte ich mich berechtigt, noch einmal über diesen Skelettfund das
Wort zu ergreifen.

Gern nehme ich Gelegenheit, meinem hochverehrten anato-
mischen Lehrer, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Hasse, meinen ver-
bindlichsten Dank auszusprechen für das Interesse und seine Unter-
stützung bei meinen anatomischen Studien.

(Eingegangen am 6. April 1917.)

Nachdruck verboten.

Zur Anatomie der Arterien des Fußes bei den Sohlengängern.
Von Dr. Franz C. Krasa, Assistent.

(I. anatomische Lehrkanzel in Wien.)

Gelegentlich der Sektion eines Melursus ursinus (Ursus labiatus)
ergaben sich folgende, von der Darstellung E. ZUCKERKANDLS in seiner
Schrift „Zur Anatomie und Morphologie der Extremitätenarterien“
(Sitzungsber. d. kaiserl. Akad. d. Wissensch. in Wien, Bd. 116, 1907)
abweichende Verhältnisse der Arterien des Unterschenkels und des Fußes.

Die kräftige Arteria saphena gibt in der Mitte des Unterschenkels
eine sehr zarte Arteria dorsalis pedis superficialis ab und bildet dann
die primäre Arteria tibialis postica. Diese teilt sich auf der Fußsohle
in eine starke Arteria plantaris medialis und eine schwache Arteria
plantaris lateralis.

Die Arteria plantaris medialis bildet plantar von den Sehnen der
Zehenbeuger einen oberflächlichen Bogen, von dem vier Arteriae meta-
tarseae plantares abgehen. Der Bogen endet lateral in einer dünnen
Anastomose mit der Arteria plantaris lateralis. Diese bildet an der
Basis der Mittelfußknochen einen Arcus plantaris profundus, der teil-
weise von den Mm. interossei bedeckt ist und durch einen das Inter-

253

stitium metatarseum secundum passierenden Ramus perforans mit dem
Arcus dorsalis in Verbindung steht. Die vom tiefen Sohlenbogen ab-
gehenden Gefäße erschöpfen sich teils in der benachbarten Muskulatur,
teils vereinigen sie sich mit den Arteriae metatarsales dorsales.

Die Arteria dorsalis pedis profunda wird von der sekundären
Arteria tibialis anterior gebildet. Sie gibt knapp unterhalb des Sprung-
gelenks einen Zweig ab, der den Fußrücken überkreuzt und über den
lateralen Fußrand wegziehend, mit dem tiefen Sohlenbogen in Ver-
bindung tritt. An der Linie des Tarsometatarsalgelenkes bildet die
Arteria dorsalis pedis profunda einen Bogen, von dem die Arteriae
metatarseae dorsales abgehen. Diese vereinigen sich mit den Arteriae
metatarseae plantares des oberflächlichen Bogens zu den Arteriae digi-
tales communes, von denen die Arteriae digitales propriae abgehen.

ZUCKERKANDL beschreibt a. a. O. eine rudimentäre Arteria saphena,
die schon in der Haut des Unterschenkels endigt. Die sekundäre
Tibialis posterior teilt sich in der Fußsohle in zarte Aa. plantares
medialis und lateralis. Die sekundäre Tibialis anterior ist sehr stark,
ihre Fortsetzung, die Dorsalis pedis profunda, verläuft zum Interstitium
metatarseum secundum, hierauf im Bogen nach außen zum Interstitium
metatarseum quartum. Von dieser Gefäßarkade zweigen vier Arteriae
metatarseae dorsales profundae ab, sowie entsprechend dem zweiten
Zwischenknochenspalt ein Ramus perforans, der in der Planta pedis
die zweite bis vierte Arteria metatarsea plantaris entsendet. Diese
gabeln sich entsprechend den Zehen in je zwei Aa. digitales propriae.

Ein ähnliches wie das eingangs bei Melursus ursinus beschriebene
Verhalten der Gefäße des Unterschenkels und Fußes beschreibt
ZUCKERKANDL bei Cercoleptes caudivolvulus. Bei Lutra vulgaris wird
die primäre Tibialis posterior zu einer starken Plantaris media, die
die Zehenarterien entsendet. Bei Procyon lotor beschränkt sich ZUCkKER-
KANDL auf die Angabe: Die Arteria saphena spaltet sich am Unter-
schenkel in die Dorsalis pedis superficialis und die primäre Tibialis
posterior, deren plantare Fortsetzung die Zehenarterien entsendet.
Auch bei Ursus maritimus wird die Arteria saphena zur primären
Tibialis posterior.

Diesen stehen Arctitis Binturong und Heliarctos malaicus gegen-
über, bei denen die Versorgung der Fußsohle einer sekundären Tibialis
posterior zufallt. Bei Arctitis entsendet diese einen oberflächlichen
(A. plantaris medialis) und einen tiefliegenden Zweig (A. plantaris
lateralis), beide formieren ein zartes Arteriennetz, von dem feine Arteriae

254

digitales communes abgehen. Bei Heliarctos teilt sich die Arteria
tibialis posterior in eine starke Arteria plantaris medialis, deren Zweige
die Arteriae digitales communes bilden, und in eine sehr zarte Plan-
taris lateralis.

ZUCKERKANDL erwähnt also einen oberflächlichen und einen tiefen
Sohlenbogen ausdrücklich nur bei Cercoleptes. Doch finden sich in
seinen Arbeiten noch folgende Angaben über einen oberflächlichen Bogen:

Seite 709: Die Arterien der Fußsohle lassen wie jene der Vola
manus ein oberflächliches und ein tiefliegendes Netz unterscheiden.
Das erstere (Aa. plantares) folgt der Verzweigung der Nn. plantares,
das letztere (Ram. perforans art. dorsalis pedis profundae, Ram. pro-
fundus art. plantaris lateralis) dem tiefen Ast des lateralen Sohlennerven.

Außerdem in der Arbeit: „Zur Anatomie und Entwickelungs-
geschichte der Arterien des Unterschenkels und des Fußes“ (Ana-
tomische Hefte 1895) auf Seite 257: Die oberflächliche Sohlenver-
zweigung der Tibialis postica ist kräftig entwickelt bei den Marsu-
pialiern, Edentaten, Nagern, Insektivoren und Halbaffen, rudimentär
dagegen bei den Affen und dem Menschen. Wir sehen demnach,
daß in den meisten Fällen die kräftige Entwickelung der Aa. plan-
tares an die Gegenwart einer primären Tibialis postica gebunden ist.
Der Arcus plantaris profundus ist mächtig bei den Carnivoren, beim
Schimpansen und beim Menschen. In diesem Falle werden die Zehen
vorwiegend vom Bogen versorgt.

Zur Klärung des differierenden Befundes bei Melursus ursinus
und zum Zweck des Studiums der Sohlenarterien der Plantigraden
überhaupt, wurde je ein Exemplar von Procyon lotor, Arctitis Bin-
turong, Paradoxurus fasciatus und Meles taxus untersucht. Hierbei
ergaben sich folgende Abweichungen bzw. Ergänzungen zu ZUCKER-
KANDLS Darstellung.

Bei Arctitis Binturong, bei dem der tiefe Bogen das Hauptgefäß
der Fußsohle darstellt, ist ein sehr zarter oberflächlicher Bogen nach-
zuweisen, der über den Sehnen der Zehenbeuger gelegen ist und von
der dünnen Arteria plantaris medialis abstammt. Ähnlich verhalten
sich die Gefäße von Paradoxurus.

Bei Procyon lotor finden sich folgende Verhältnisse. Die Arteria
saphena teilt sich im oberen Drittel des Unterschenkels in einen zarten
subkutanen Ast, der neben dem Nervus saphenus weiterzieht, und in
die subfasziale primäre Arteria tibialis posterior. Der subkutane Ast
teilt sich in der Höhe des Sprunggelenkes in die Arteria dorsalis

255

pedis superficialis, die die vordere Fläche des Musculus tibialis anterior
kreuzt, und in die Arteria dorsalis pedis distalis, die zwischen dem
medialen Fußrand und der Sehne des erwähnten Muskels durchzieht.
Sie verzweigt sich auf der Dorsalseite des Tarsus und anastomosiert
über den medialen Fußrand sowohl mit den Ästen der Art. plantaris
medialis als auch mit der Arteria dorsalis pedis profunda. Diese wird
von der sekundären Arteria tibialis anterior gebildet und schickt einen
starken Ast durch das Interstitium metatarseum secundum zur Fußsohle.

Die primäre Art. tibialis posterior gibt in der Höhe des Sprung-
gelenkes mehrere Äste ab, die größtenteils die Muskulatur der Fuß-
sohle versorgen. Einer von diesen Ästen zieht als Arteria plantaris
lateralis in den Sulcus plantae lateralis und bildet mit dem durch den
zweiten Zwischenknochenraum abgehenden Ramus perforans der Ar-
teria dorsalis pedis profunda den tiefen Sohlenbogen.

Der Hauptteil der Arteria tibialis posterior geht aber als Arteria
plantaris medialis weiter und bildet plantar von den Sehnen der
Zehenbeuger einen mächtigen Arcus plantaris superficialis, von dem
die vier Arteriae metatarseae plantares abgehen. Er anastomosiert
lateral mit einem dünnen Ast der Arteria plantaris lateralis. Dieselbe
Gefäßverteilung findet sich auch bei Meles taxus.

Es ist also bei den beschriebenen Arten, die durchwegs Sohlen-
gänger sind, jedesmal ein oberflächlicher Plantarbogen nachzuweisen,
der, unabhängig davon, ob er von der primären oder sekundären
Arteria tibialis posterior gebildet wird, entweder wie bei Melursus,
Procyon, Heliarctos, Meles und vermutlich auch bei Ursus maritimus
das Hauptgefäß der Fußsohle darstellt, oder wie bei Arctitis und Para-
doxurus gegenüber dem tiefen Bogen an Bedeutung verliert.

B. ASCHNER berichtet in den Anatomischen Heften Bd. 27 über
das Vorkommen des oberflächlichen arteriellen Sohlenbogens beim
Menschen. Er fand bei der Untersuchung von 50 Extremitäten von
Kindern und Erwachsenen sechsmal einen wohlausgebildeten ober-
flächlichen Bogen, in allen anderen Fällen deutliche Reste desselben.
Außerdem konstatierte er bei zehn Extremitäten von Neugeborenen
und Feten das konstante Vorkommen des Arcus superficialis. Er
schließt daraus, daß die Rückbildung des Arcus superficialis noch
ontogenetisch vor sich geht, und nimmt als mechanische Ursache für
diese noch intra vitam nachweisbare Reduktion das Gehen auf der
ganzen Sohle mit den daraus sich ergebenden fortwährenden Insulten
auf oberflächliche Gefäße an.

256

Das regelmäßige Vorkommen eines oberflächlichen Sohlenbogens
gerade bei den Sohlengängern scheint gegen diese Theorie zu sprechen.
Allerdings muß man sich bei der Beurteilung dieser Frage vor Augen
halten, daß die Belastungsverhältnisse der Fußsohle beim Stand und
bei der Abwickelung bei den plantigraden Quadrupeden und beim
Menschen verschiedene sind.

Über die Ursache der ontogenetischen Rückbildung des Bogens
beim Menschen läßt sich mit Bestimmtheit nichts angeben. In der
Tatsache erblicken wir nur einen Beweis dafür, daß der oberflächliche
Sohlenbogen das phylogenetisch ältere Gefäß der Sohle darstellt.

(Eingegangen am 23. April 1917.)

Anatomische Gesellschaft.

In die Gesellschaft ist eingetreten Dr. GERRIET KREDIET, Professor
der Anatomie und Vorstand des anatomischen Laboratoriums der Reichs-
Tierarzneischule zu Utrecht, Frederik Hendrikstr. 82.

Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 18. Juni 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. >= 28. Juli 1917. = No. 11.

In#aLt. Aufsätze. Eugen Greschik, Geschmacksknospen auf der Zunge
des Amazonenpapageis. Mit5 Abbildungen. S. 257—270. — Walter Kolmer,
Zur Histologie der Parathyreoidea und Thyreoidea. Mit 7 Abbildungen.
S. 271— 277. — L. Bolk, Die „Bulla maxillaris“ des Gorilla. Mit 4 Abbildungen.
S. 277—282. — Ivar Broman, Über extrakapsulare Nasenhöhlendrüsen bei
den Beuteltieren. Mit einer Abbildung. S. 283—285. — P. Adloff, Zur Frage
der Konkreszenztheorie. S. 286—288.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Geschmacksknospen auf der Zunge des Amazonenpapageis.
Von Dr. EUGEN GRESCHIK, I. Assistent.
Mit 5 Abbildungen.
(Histolog. Laboratorium des Kgl. Ungar. Ornitholog. Institutes zu Budapest.)

Bereits die alten Anatomen betrachteten die Zunge der Vögel mehr oder
weniger als Organ des Geschmackssinnes. Ganz besonders aber wurde die Zunge
der Papageien für die Trägerin des Geschmackssinnes gehalten. So schreibt z. B.
der Landshuter Anatom und Zoologe F. TIEDEMANN (1810): ,,Die Zunge ist dick,
fleischig, mit einer weichen Haut bedeckt, und überhaupt der Zunge des Menschen
und der Affen sehr ähnlich bei den Papageys, welche den feinsten Geschmack
haben, und die Stimme des Menschen und der Tiere am leichtesten nachahmen
können.‘‘ Nebenbei möchte ich hier bemerken, daß die bis in die neueste Litera-
tur überall wiederzufindende Bezeichnung: fleischig für die Papageienzunge gar
nicht paßt. Dieses Organ fühlt sich vielmehr wegen der starken Hornschicht auf
der Oberfläche ganz lederartig an, wovon man sich leicht durch Betasten der
Zunge der kleineren, fingerzahmen Papageienarten überzeugen kann. Bereits
Lupwic FERDINAND, Prinz von Bayern, erwähnt in seinem Monumentalwerk

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. Ee

258

(1884) bei der Beschreibung der Vogelzunge, daß der Ausdruck ,,fleischige Zunge“
für diese Tiere vermieden werden sollte, da eine Muskulatur (Binnenmuskeln)
nur bei den Papageien und der Wachtel reichlich vorkommt. Aber auch bei den
größeren sprechenden Papageien, zu welchen in erster Linie auch die zahlreichen
Arten der Amazonenpapageien gehören, ist trotz dieser Binnenmuskulatur die
Zunge, wie erwähnt, mehr von lederartiger Beschaffenheit.

Nachdem F. E. ScHuLzeE (1863) die becherförmigen Organe Levvıgs bei
den Süßwasserfischen als Geschmacksorgane ansprach und dadurch die Ge-
schmacksorgane der Wirbeltiere eigentlich entdeckte, wurden Geschmacksknospen
bei den Säugetieren 1867 von Lovén und SCHWALBE gleichzeitig gefunden. Bei
den Amphibien schon früher, bei den Reptilien etwas später als bei den Säuge-
tieren bekannt, wollte es viele Jahre nicht gelingen, die Geschmacksknospen auch
in der Klasse der Vögel aufzufinden. Alle darauf hinzielenden Versuche fielen
negativ aus und man tröstete sich bereits mit der Annahme, daß der ziemlich
starke hornige Überzug der Vogelzunge zur Ausbildung von Geschmacksknospen
ungeeignet sei. Einige in der Literatur hier und da auftauchende Angaben waren
eben bloß Vermutungen; so meinte GApDow (1879), daß die Papageienzunge
neben Tastpapillen auch viele Geschmackspapillen besitze, und JAQUET dachte
in dem Lehrbuche von Voer und Yune (1894), daß den Tastkörperchen der
Vogelmundhöhle bei der Geschmacksempfindung eine gewisse Rolle zukomme.
MERKEL spricht sich über diesen Gegenstand in seinem Werke „Über die Endi-
gungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbeltiere‘‘ (1880) folgenderweise
aus: „In der Klasse der Vögel habe ich vollkommen vergeblich nach Endknospen
gesucht. Auch bei solehen Arten, wo weiche Zungen vorkommen, wie bei den
Schwimmvögeln, gelang es nicht, die kleinen Organe zu finden. Ich muß daher
glauben, daß in dieser Wirbeltierklasse die Endknospen überhaupt fehlen.“
Den histologisch negativen Befunden widersprachen aber die Beobachtungen der
Vogelliebhaber, die an ihren gekäfigten Vögeln die Erfahrung machten, daß die-
selben gewissen Futterarten den Vorzug geben. Man beobachtete, daß Papageien
die ihnen dargereichten Zuckerstiickchen mit wahrem Wohlbehagen verspeisten,
woraus man bei diesen Vögeln sehr wohl auf einen ausgeprägten Geschmackssinn
schließen konnte.

Im Jahre 1904 gelang es endlich BoTEzAT beim Verfolgen der Endver-
zweigungen von Nerven mit Hilfe einer modifizierten GoucI’schen Methode,
später auch mit Methylenblau, Geschmacksknospen bei einer Reihe von Vögeln
nachzuweisen. Er fand die Endknospen in den Schleimhäuten der Mundteile,
hauptsächlich in der Rachengegend der Vögel. ,,An gewisse Papillen sind sie nicht
gebunden, sondern finden sich in der ungefalteten weichen Haut der hinteren
Zungenpartien, auf der Oberseite, dem Rande und der Unterseite der beiden
hinteren Zungenflügel, ferner um den Schlund herum und im weichen Gaumen.“
Wie aus diesem Zitate hervorgeht, spricht BoTEZAT bereits in seiner ersten Mit-
teilung von Endknospen aus den hinteren Zungenteilen. Papageien wurden von
BOTEZAT nicht untersucht. 1906 erschien dann eine ausführliche Arbeit von
Baru, der mit histologischen Methoden die Geschmacksorgane einer größeren
Anzahl von Vögeln und auch von Crocodilus niloticus Laur. und Aligator mississi-
piensis (Daud.) untersuchte. Uns interessiert hier, daß BATH auch zwei Papageien:
Melopsittacus undulatus Gould. und Palaeornis rufirostris (L.) in die Reihe seines

259

Untersuchungsmateriales aufnahm. Er fand weder bei den Papageien noch bei
den übrigen von ihm untersuchten Vögeln Geschmacksknospen auf der Zunge,
obwohl ihm die Zunge des Wellenpapageis nicht ungeeignet für dieselben schien.
Er schreibt diesbezüglich: ... „bei den Papageien ist eine große fleischige Zunge
entwickelt, die, obwohl nur in ihrem vorderen Teile stärker verhornt, keine Ge-
schmacksorgane aufweist und bei ihrem großen Reichtum an VATER-PAcınT schen
Körperehen nur zum Tasten zu dienen scheint. Der Hauptsitz des Geschmacks-
sinnes ist die Schleimhaut des Oberschnabels, in der diese Endorgane außer-
ordentlich zahlreich vorkommen, und die allernächste Umgebung der Epiglottis.
Schon die große Zahl der Geschmacksknospen, welche die der anderen Vögel be-
deutend übertrifft, läßt auf einen hochentwickelten Geschmackssinn schließen.‘

Bald darauf erschien die Hauptarbeit BoTEzZATs (1906), in welcher er über
die Geschmacksknospen der Vogelzunge erwähnt, „daß sie in keinem Teile der
vorderen Zungenpartien, ebensowenig wie im vorderen harten Gaumen zu finden
sind. Erst auf der oberen Seite der weichen hinteren Zungenpartie, dort, wo bei
manchen Vögeln die seitlichen, nach hinten sich zuspitzenden Zungenflügel
vom eigentlichen Zungenkörper abzweigen, konnte ich vereinzelte Endknospen
vorfinden.“ In einer im Jahre 1910 in dieser Zeitschrift erschienenen Arbeit
kommt Borezat nochmals auf die Geschmacksorgane der Vögel zurück und
betont, daß er diese auch im von verhornenden Epithelzellen bedeckten harten
Gaumen junger Sperlinge beobachtete und führt zur Bekräftigung seiner früheren
Angaben betreffs der Geschmacksknospen der hinteren Zungenpartien an, daß
er solche nun besonders im hintersten, weichen, drüsenreichen Zungenabschnitte
bis zum Eingang in die Luftröhre zahlreich fand.

Aus dieser Literaturübersicht geht deutlich hervor, daß das
alte Problem über die anatomische Grundlage der Geschmacks-
empfindung der Papageienzunge, auch nachdem die Geschmacks-
knospen bei diesen Tieren endlich gefunden waren, noch immer zu
keinem positiven Ergebnis kam.

Mit histologischen Untersuchungen der Mund-Schlundkopf-
höhle der Rotbugamazone (Androglossa aestiva Lath.) beschäftigt,
dachte ich gleich an die Anatomen und Vogelliebhaber schon so
lange interessierende Frage: ob wohl die Papageienzunge nicht
doch Geschmacksknospen besitzt ?

Mein Material stammt von einem männlichen, sprechenden
Exemplar mit gelber Iris. Es muß also schon lange in der Gefangen-
schaft gelebt haben, da junge Vögel eine braune Iris besitzen (ein
in Papageiliebhaberkreisen wohlbekanntes Unterscheidungsmerkmal
der jungen von den alten Vögeln beim Einkauf). Da das Material
auch für andere histologische Untersuchungen ausreichen sollte,
mußte darauf bei der Behandlung Rücksicht genommen werden.
Mir war es im voraus klar, daß man Sicheres nur durch die Serien-

Id

260

schnittmethode erfahren könne. Ich schnitt daher die ganze Zunge
bis zum Aditus laryngis heraus und fixierte sie in toto in 100 ccm
Sublimat-Trichloressigsäure-Essigsäure, mit welcher Flüssigkeit ich
schon an vielen kompakten und mit einem harten Epithel bekleideten
Organen durchaus gute Erfahrungen machte. Sie durchdrinet auch
relativ große Stücke vollkommen; meine Erfahrungen stimmen hier
mit HEIDENHAIN, dem wir diese Flüssigkeit verdanken, überein.
Die in 96proz. Alkohol gebrachte Zunge wurde dann mit Jodjod-
kaliumlösung behandelt, in 5proz. wässeriger Salpetersäure das
Zungenbein entkalkt, in 5proz. Natriumsulfat nachbehandelt, griind-
lich gewässert und stufenweise in Alkohol gebracht. Die so behandelte
Zunge schnitt ich im 96 proz. Alkohol genau der horizontalen Median-
linie nach in eine obere und untere Hälfte, um das immerhin große
Organ besser schneiden zu können. Hierauf bettete ich sie in Zelloidin-
Paraffin nach ApAtuy ein. Diese Einbettungsart gibt bei kompakteren,
srößeren Objekten, wie auch bei solchen, wo infolge von Hohlräumen
Verschiebungen einzelner Teile möglich sind, weitaus sicherere Resul-
tate als bloße Paraffineinbettung, sie bewährte sich auch diesmal.
Die Schnitte wurden mit Fuchsin S-MArnory, Azokarmin-MALLoRY,
Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN, allein oder mit Chromotrop-
Nachfärbung, und mit DerrArıELp’schem Hämatoxylin-Thiazinrot
gefärbt. Besonders Eisenhämatoxylin und die MArrorvy-Färbung
ließen die Geschmacksknospen deutlich hervortreten.

- Die Zunge des Amazonenpapageis ist gedrungen gebaut, dick
und von ansehnlicher Höhe, sie füllt fast den ganzen kurzen, von den
beiden unteren Kieferästen gebildeten Raum des Unterschnabels aus.
Da die Bezeichnungen der einzelnen Zungenpartien der Vögel in den
bisherigen Beschreibungen sehr schwankend sind und zu unliebsamen
Mißverständnissen Anlaß geben können, wäre es einmal Zeit, auch für
die Vogelzunge allgemeingültige Bezeichnungen einzuführen. Ich
unterscheide an der Papageizunge ein abgerundetes Vorderende, die
Zungenspitze (Apex linguae), einen Zungenrücken (Dorsum linguae),
an beiden Seiten je einen Seitenrand (Margo lateralis linguae), je
einen Zungenflügel (Ala linguae), eine freie Unterfläche (Facies
inferior linguae) und einen Zungengrund oder eine Zungenwurzel
(Radix linguae). Dieser letztere Teil zieht sich von der hinteren
Grenze der beiden Zungenflügel bis zum Kehlkopfeingang. Der
Zungenrücken trägt wie bei vielen anderen Papageien einen sog.
„Löffel“, welcher bis zur Zungenspitze reicht. Es ist darunter eigent-

261

lich eine an der Spitze sich verbreiternde mediane Längsfurche zu
verstehen, wie MarsHarı (1895) treffend bemerkt. Die Innenfläche
dieser nach hinten etwas steil aufsteigenden Längsfurche zeigt feine,
linienartige Längsfalten, aber keine makroskopisch sichtbaren Schleim-
hauterhebungen, Papillen. Rachenwirts gerichtete Papillen be-
ginnen erst, wo die beiden Zungenflügel vom eigentlichen Zungen-
körper sich abzweigen, sie sind von ziemlicher Größe. Am reich-
lichsten sind sie an den hinteren Rändern der Zungenflügel, ganz
besonders aber im mittleren Teile des Zungengrundes vertreten. Die

Abb. 1. Längsschnitt durch die Mitte der oberen Hälfte
der Zunge des Amazonenpapageis, um die topographische Lage
der Geschmacksknospen (auf der Abbildung schwarze Flecken)
zu zeigen. D Drüsenschläuche der oberen Zungendrüse, F' die
bereits makroskopisch sichtbare Falte der Schleimhaut, @ Graben.

Abb. 1. Der Zungengrund ist nicht abgebildet. Vergr. 7fach, um '/,

verkleinert.

Abb. 2. Die hintere obere Partie der Abb. 1 stärker vergrößert. D obere
Zungendrüsen mit den Ausführungsgängen, E Epithel, in den oberen Lagen verhornt
(schwarz), @ Graben, Gk Geschmacksknospen. Im Bindegewebe unter dem Epithel
lymphocytäre Anhäufungen mit Noduli. Vergr. 28, um !/, verkleinert.

Zunge ist von grauschwarzer Farbe; die abgerundete Unterfläche
sieht glatter aus wie die Oberfläche und besitzt eine tiefschwarz ge-
färbte Partie, welche mit Ausnahme des Löffels die Zungenspitze
ringförmig umfaßt, mit einem kurzen Fortsatz nach hinten. Die
Zunge wird von mehrschichtigem Epithel bedeckt, welches besonders
an der Spitze und Unterfläche sehr stark verhornt ist.

lch fand die Geschmacksknospen im hinteren Teil des Zungen-
rückens, dort, wo die beiden Zungenflügel sicb abzuzweigen beginnen.

262

Die Oberfläche der Zunge wird hier zerklüfteter, was durch eine
stärkere Faltung der Schleimhaut bedingt wird. Besonders eine
stärkere Faite ist schon makroskopisch gut bemerkbar. Diese und
eine etwas höher gelegene hintere Partie, welche, einen stumpfen
Winkel mit dem Löffel bildend, gegen den Zungengrund ziemlich steil
hinabsteigt, bildet einen Graben, welcher in der mittleren Zone des
hinteren Zangenriickens eine Strecke weit quer zu verfolgen ist.
Am Grunde dieses Grabens und weiter hinten münden die Aus-
führungssänge der oberen Zungendrüse (Abb. 1). Der Graben und die
hinter diesem liegende höhere Partie beherbergen die Geschmacks-
knospen (Abb. 2). Diese sind also in der Papageienzunge direkt an
die Ausmiindungsstellen der oberen Zungendrüse gebunden. Die
Verhornung des Epithels ist in dieser Zungengegend bedeutend
schwächer wie in den vorderen Partien, aber sie fehlt nicht. Ent-
gegen Batu ergaben also meine Untersuchungen, daß verhorntes
Epithel das Vorkommen der Geschmacksknospen zwar nicht aus-
schließt, aber doch insofern beeinträchtigt, daß im sehr stark ver-
hornten Epithel auch in der Papageienzunge keine Geschmacks-
knospen vorkommen. Diesbezüglich ist Abb. 2 sehr instruktiv.
Man sieht, daß die vordere Wand des Grabens bedeutend stärker
verhornt ist (in der Abb. schwarz) als die hintere. In der vorderen
Wand finden wir daher nur unten, wo die Verhornung kaum mehr
bemerkbar ist, eine Geschmacksknospe, während die gegenüber-
liegende kaum etwas verhornte Wand und ebenso weiter hinten schon
deren mehrere aufweist.

Borezat betont zwar, daß er auch im „harten Gaumen‘ beim
Jungen Sperling, welcher eine nicht geringe Lage von verhornen-
den Zellen besitzt, Geschmacksknospen in erheblicher. Anzahl fand.
Meinen Erfahrungen nach scheint es mir aber, daß dieser Fund
Borezats eben nur für ,,junge‘‘ Vögel Gültigkeit hat, denn ich fand
dort bei alten Sperlingen keine Geschmacksknospen, sondern meistens
in der Nähe der Munddachspalte. Die Verhornung ist im vorderen
Munddache bei alten Vögeln bedeutend stärker wie bei jungen Tieren.
Man kann aus diesem Verhalten darauf schließen, daß die Geschmacks-
knospen bei ihrer Einwanderung von der Körperoberfläche in die Mund-
höhle bei höheren Wirbeltieren eine weichere, noch wenig verhornte
Schleimhaut bevorzugten. Da diese bei jungen Vögeln eine weit
größere Verbreitung besitzt, so kommen Geschmacksknospen bei
diesen auch dort vor, wo sie bei älteren Individuen, eben durch die
stärkere Verhornung verdrängt, fehlen.

263

Neben der Verhornung scheint mir aber noch ein anderer Faktor
von ausschlaggebender Bedeutung für das Vorkommen der Ge-
schmacksknospen in der Mund-Rachenhöhle der Vögel zu sein, und
dies ist der Umstand, daß nach meinen Erfahrungen die Geschmacks-
knospen der Vögel an die Drüsen gebunden sind. Mag man einzelne
Knospen auch außer dem Bereiche der Mundhöhlendrüsen antreffen,
die Tendenz der Hauptmasse der Knospen ist aber unverkennbar
die, in der Nähe der Ausmündungsstellen der Drüsen Platz zu nehmen.
Und dies ist physiologisch nach unseren heutigen Vorstellungen
über die Funktion der Geschmacksknospen nur natürlich. Auf der
stark verhornten, lederartigen Papageienzunge fanden die Geschmacks-
knospen erst im hinteren, weniger verhornten Teile des Zungen-
rückens, in der Nachbarschaft der oberen Zungendrüsen eine geeignete
Stelle, um ihrer Aufgabe entsprechen zu können. Das Sekret dieser
Schleimdrüsen hält die Umgebung feucht. Die Amazone schmeckt
auch hier neben den Geschmacksknospen, welche ich an beiden Seiten
der Munddachspalte fand, ihre Nahrung. Auch wenn wir vom phylo-
genetischen Standpunkte die Frage über Geschmacksknospen und
Drüsen betrachten, finden wir, daß die Geschmacksknospen in der
Umgebung von Drüsen ihren Platz einnehmen. lch möchte hier nur
an unsere Eidechsen erinnern. Bei der Mauereidechse sehe ich z. B.,
daß die Geschmacksknospen auf der Zunge nur seitlich von den vielen
mit Schleimzellen bekleideten Buchten, außerdem aber besonders
diesen Buchten gegenüber auf dem Munddache vertreten sind und so
vom Sekret dieser Buchten, welche physiologisch Drüsen gleichartig
funktionieren, beständig befeuchtet werden.

Borzzar (1910) schreibt zwar, daß die Geschmacksknospen bei
den Vögeln unabhängig von der Anwesenheit der Schleimdrüsen
sind, gewinnt aber in derselben Arbeit zwei Seiten weiter den Ein-
druck, „daß die Endknospen in driisenreichen Schleimhautepithelien
ihrer Mehrzahl nach an die Drüsen gebunden sind“. Diejenigen Ge-
schmacksknospen, welche den Drüsenausführungsgängen unmittel-
bar anliegen, nennt Borzzar Drüsenknospen, während die übrigen
in geringerer oder größerer Entfernung von Drüsen vorkommenden
als solitäre Knospen bezeiehnet werden. Er gibt für die Drüsen-
knospen — da seine Einteilung Barn nicht gelten lassen wollte —
folgendes Kriterium: ‚Die eigentlichen Drüsenknospen, und zwar
gleichviel, ob sie im weichen Gaumen oder an der Zungenbasis liegen,
stehen mit dem Zellgewebe des Ausführungsganges in direktem

264

Kontakt, indem sich zwischen dem einschichtigen Drüsenepithel
und den Elementen der Knospe keine anders gearteten Zellelemente
vorfinden. Ja, die Drüsenzellen sind an diesen Kontaktstellen, soweit
meine Erfahrungen reichen, recht klein und werden gegen die Mün-
dung hin immer kleiner.‘“ Ich kenne diese ‚„Drüsenknospen‘‘ aus
der Mundhöhle von Passer domesticus aus eigener Erfahrung und
kann die Beziehung dieser Gebilde zu den Drüsenausführungsgängen,
wie sie BotEzar beschreibt, bestätigen. Ich glaube aber kaum, daß
die Einteilung BoTEZATS in solitäre und Drüsenknospen für alle Vögel
Gültigkeit hat. Bei der Amazone fand ich z. B. nicht eine einzige
Knospe, welche im Sinne Borzzars als Drüsenknospe angesprochen
werden konnte, und doch sind meine hier gefundenen Knospen an die
Drüsen gebunden.

Die Zahl der Geschmacksknospen ist auch auf der Amazonen-
zunge gegenüber der bei Säugetieren eine geringe zu nennen. Ich
fand auf einem Schnitte höchstens acht Geschmacksknospen. Be-
merkenswert ist es, daß sie hier nur auf einem so beschränkten Raume
vorkommen. Weiter hinten im Zungengrunde, wo das Epithel sehr
zerklüftet, mit vielen Papillen versehen ist, fand ich keine Geschmacks-
knospen, auch Drüsen nicht. Die freie Unterfläche der Zunge besitzt
ebenfalls keine Geschmacksknospen. Der vordere, freie Teil der
Zunge ist drüsenlos. Hinter der Anheftungsstelle der Zunge an die
Schleimhaut des Unterkiefers beginnt unten an beiden Seiten je eine
symmetrisch angeordnete, in der Längsrichtung gelegene Drüsen-
gruppe, welche ich im Gegensatz zu der oberen Zungendrüse untere
Zungendrüsen nenne. Sie münden ihrer Lage entsprechend seitlich
nach außen. Die obere unpaare Zungendrüse zeigt auf Querschnitten
die Form eines mit abgerundeten Ecken versehenen, nach unten
schauenden Dreiecks, wiederholt also den Querschnitt der Zunge
und liegt in der Mittellinie des hinteren Zungenrückens. Diese letztere
ist es, an deren Miindungsstelien die Geschmacksknospen vorkommen.
Beide Drüsen bestehen aus mehreren Schläuchen, um einen centralen
Kanal gruppieren sich schlauchförmige, besser tubuloacinése, Drüs-
chen. Öfters bemerkt man, daß mehrere Centralkanäle verschiedener
Schläuche in einen zusammenfließen. Alle diese Drüsen sezernieren
Schleim.

Die Gestalt der Geschmacksknospen fand ich meistens birn-
förmig (Abb. 3), die Basis breit, von dort dem Grübchen spitz zu-
laufend. Einigemal fand ich auch schlanke, mehr der Spindelform

265

sich nähernde Geschmacksknospen (Abb. 4) auf der Zunge des Ama-
zonenpapageis. Sie weichen also durchaus von denen ab, welche
Batu vom Wellensittich beschrieb und abbildete. Ich möchte hier
bemerken, daß die Gestalt der Geschmacksknospen der Vögel keines-
falls einen so konstanten Typus aufweist, wie man dies den Unter-
suchungen Barus zufolge anzunehmen geneigt wäre. Im allgemeinen
ist zwar ein Grundtypus vorhanden, aber es kommen nicht selten
auch abweichend gestaltete Geschmacksknospen vor. Auch von

Abb. 3.

Abb. 3. Birnförmige Geschmacksknospe von der Zunge des Amazonenpapageis.
Geschmacksporus, Geschmacksgrübchen, herantretender Nerv, subgemmales Geflecht.
Vergr. ca. 500.

Abb. 4. Schlanke, der Spindelform sich nähernde Geschmacksknospe. Vergr.310.

einer regelmäßigen Gestalt kann nicht immer die Rede sein. Das
Bindegewebe unter dem Epithel bildet in der Papageienzunge sehr
hohe und schmale Papillen, welche oft die untere Grenze des ver-
hornten Epithels erreichen. Diese schmalen Bindegewebspapillen
zerteilen die unteren Partien des Epithels zu oft sehr schmalen,
meistens aber diekeren, abgerundeten Epithelzapfen. Die Geschmacks-

266

knospen der Amazonenzunge sitzen nun gewöhnlich mit ihrer Basis
in einem solchen Epithelzapfen, oft aber auch seitlich. Ihre Gestalt
muß sich also der Ausdehnung dieser Zapfen anpassen und man sieht
oft, daß sie in denselben förmlich eingeengt sind. Nur wenn sie seit-
lich zwischen diesen Epithelzapfen liegen, nehmen sie ihre eigentliche
birnförmige Gestalt an.

Die Zellen des Stratum Malpighi des Epithels, welche die Binde-
gewebspapillen begrenzen, beengen die Knospen oft derart, daß sie
an einer Stelle ganz eingedrückt erscheinen (Abb. 3). Man könnte

fast von den „Hüllzellen‘ Barus spre-
chen, was aber hier nicht der Fall ist,
wie ich mich überzeugen konnte.

Ich fand im Epithel der Amazonen-
zunge auch zweiporige Geschmacks-
knospen (Abb. 5), worüber weder BoTE-
zat noch Batu bei Vögeln etwas er-
wähnen; bei den Säugetieren aber, z. B.
aus der Papilla foliata des Kaninchens,
ist es bekannt, daß Knospen oft in Mehr-
zahl miteinander in nähere Beziehung
treten.

Die Größe der Geschmacksknospen
fand ich sehr variabel, Länge: 0,0912

“ bis 0,19608 mm; Breitet): 0,01824 bis
0,07296 mm; die meisten hatten eine
ie Lange von 0,18224—0,14592 mm und

Arc: eine Breite von 0,03 192—0,04 104 mm.
schmacksknospe. Vergr. 310. Batsx gibt für Melopsittacus undulatus

folgende Maße an: Länge: 0,04 bis
0,05 mm; Breite: 0,033—0,043 mm; für Palaeornis rufirostris: Länge:
0,049—0,066 mm; Breite: 0,041—0,053 mm. Die Geschmacksknospen
der Amazonenzunge sind also bedeutend länger wie diejenigen von
Melopsittacus oder Palaeornis, die Breite stimmt schon mehr überein.
Die Länge der Geschmacksknospen der Amazone würde daher nur noch
von der Gruppe II Barus übertroffen, welche die Wildente, Löffelente
und den Flamingo umfaßt. Sie gehören zu den größten bekannten
Geschmacksknospen, übertreffen z. B. unter den Säugetieren selbst

1) An den breitesten Stellen der Knospe gemessen.

267

die des Ochsen. Breitere Knospen als die von mir gemessene größte
Breite 0,07296 mm sind bloß von der Haustaube und Steppenweihe
bekannt.

Einigemal fand ich an beiden Seiten eines Epithelzapfens Ge-
schmacksknospen, deren Grübchen gegeneinander konvergierten.
Diese scheinen zu den zweiporigen Knospen hinüberzuführen.

Ich komme nun auf die Zellen, welche die Geschmacksknospen
aufbauen, zu sprechen. Borzzar und Baru unterscheiden Stütz-
zellen und Geschmackszellen, auch Sinneszellen oder Neuroepithel-
zellen genannt. Baru will an den Sinneszellen der Vogelknospen
einen Unterschied von denen der übrigen Vertebraten darin gefunden
haben, daß der Kern der Vogelsinneszellen meist im oberen Teile der
Zellen liegt, während er bei den anderen Vertebraten im basalen Teile
zu finden ist. Bereits Borzzar konnte nachweisen, daß diese An-
sicht unbegründet ist, ich kann hierin BorEzar nur beipflichten.
Koımer (1910) zeigte vor nicht langer Zeit in dieser Zeitschrift, daß
aus dem Umstande, daß einen kontinuierlichen Zusammenhang
zwischen Nervenfaser und den sog. Sinneszellen noch niemand nach-
weisen konnte und daß Stützfibrillen sowohl in den sog. Stützzellen wie
in den Sinneszellen vorkommen, man es eigentlich in den Geschmacks-
knospen bloß mit einer Zellart zu tun habe. Daß man immerhin
dünnere und dickere Zellen unterscheiden kann, hat seinen Grund in
verschiedenen Alters- oder Funktionszuständen. Dieser Ansicht
Koımers schlossen sich Rerzıus (1912) und Heıpen#aAın (1914)
an. Meine Erfahrungen an Sauropsiden stimmen mit denen KoLMERS
überein. Einen tiefgreifenden Unterschied zwischen beiden angeb-
lichen Zellarten kann ich ebensowenig an den von m’r untersuchten
Geschmacksknospen wie erwähnte Autoren an anderen Objekten
angeben. Auf diesem Standpunkt stehend, fallen auch alle weit-
läufigen Beschreibungen Bars über Isolation, so daß ich darauf hier
nicht weiter einzugehen brauche.

Der Verlauf der Geschmacksknospenzellen ist nicht immer ein
gerader, sondern oft ein gewundener, auch gehen diese Zellen an der
Basis der Knospe gewöhnlich breit auseinander. Ihr Kern ist ziemlich
groß, rund und färbt sich in den schmalen Zellen, wie diese selbst,
dunkler als in den breiteren. In einigen Geschmacksknospen beob-
achtete ich auch Basalzellen, ich möchte sie als Zellen des Stratum
Malpighii des Schleimhautepithels ansprechen.

268

Die Geschmacksknospe endigt auf der Oberfläche des Schleim-
hautepithels mit einem Geschmacksgriibchen, man kann auch einen
Geschmacksporus in v. Esner’schem (1897) Sinne unterscheiden.
Dieser letztere ist auf der Amazonenzunge ein oft langer Kanal,
während das Knospengrübchen meist nur von kleinem Umfange ist.
In dieses Knospengrübchen ragen die sog. Sinnesstiftehen der Ge-
schmacksknospenzellen, welche hier sehr kurz sind.

Die Zunge dieses Papageis ist sehr reich an starken Nerven-
ästen. An mit Eisenhämatoxylin nach HEIDENHAIN behandelten
Präparaten konnte ich einigemal deutlich den an die Geschmacks-
knospe herantretenden Nervenast und das von demselben gebildete
subgemmale Geflecht beobachten (Abb. 3).

Für die Theorie, daß unter anderem auch die Sinneszellen der
Geschmacksknospen wie Drüsenzellen funktionieren, d. h. eine
Substanz sezernieren, wodurch der Nerv gereizt wird, konnte ich an ~
meinen Präparaten keine Stütze finden, glaube vielmehr, daß das im
Knospengrübcehen gelegentlich gefundene Sekret nicht das Produkt
der Zellen der Geschmacksknospe ist, sondern von den Drüsen her-
stammt. Das Knospengrübchen mit seiner Gestalt scheint mir sehr
geeignet, geringe Mengen von Feuchtigkeit festzuhalten, um Stoffe
immer lösen zu können.

Batu beschrieb mit Ausnahme der Papageien bei den Geschmacks-
knospen der übrigen Vögel „Hüllzellen“. Diese fand ich bei der
Amazone nicht. Borzzar (1910) ist der Meinung, daß Aquivalente
dieser Hüllzellen eigentlich auch bei den Endknospen an der Ober-
fläche der Papillae fungiformes, Pap. circumvallatae und Pap. foliatae
der Säuger vorkommen und sieht in denselben einen Rückbildungs-
prozeß von Endknospen. Die Hüllzellen wären also als Abkömm-
linge dieses Prozesses zu betrachten, welche durch lebhafte Wuche-
rung ,,zellenreiche Epithelzapfen‘‘ entstehen lassen. ,,Augenschein-
lich gehen mit dem Verschwinden der Endknospen innere Faltungen
der Epidermis parallel, indem zellenreiche Epithelzapfen entstehen.
Tatsächlich sind die vorderen Partien der Mundschleimhaut bei
Vögeln und Säugetieren am meisten gefaltet, d. i. mit den zahl-
reichsten Epithelzapfen und gleichzeitig mit Coriumpapillen ver-
sehen.“ Der Anschauung, daß wir in den Epithelzapfen der Mund-
schleimhaut rückgebildete Endknospen vor uns haben, kann ich mich
nicht anschließen. Meine Untersuchungen der Papageienzunge be-

269

lehrten mich, daß diesen Epithelzapfen eine ganz andere Rolle zu-
kommt. Ich fand sie am meisten in der Zungenspitze entwickelt.
Man sieht hier, wie sich mehrere Zapfen im Bindegewebe mit ihren
Enden verbinden, oft lange Strecken im Bindegewebe durchlaufen,
sich mehrfach verzweigend, ein wahres Gerüst bilden; andere strahlen
aus einer gemeinsamen Basis im Epithel fingertörmig ins Binde-
gewebe hinein, ihre Dicke ist nicht geringen Schwankungen aus-
gesetzt. Sie bilden förmlich eine Art Stützgerüst mit dem sie um-
gebenden Bindegewebe zusammen für die mechanisch ohne Zweifel
sehr stark in Anspruch genommene Zungenspitze. Außerdem dienen
die Epithelzapfen aber noch anderen Aufgaben. Dort, wo sie am
meisten entwickelt waren, fand ich auch die oberen Lagen des Epithels
am stärksten verhornt. Es scheint, als ob an solchen Stellen das
Stratum Malpighii seinen gewöhnlichen Platz nicht behalten konnte,
sondern sich in die im Bindegewebe gelegenen und daher besser
geschützten Epithelzapfen zurückzog. Diese Zapfen sind daher
einesteils als Regenerationsherde des mehrschichtigen Epithels zu
betrachten. Eine andere Eigentümlichkeit der Papageienzunge sind die
bereits erwähnten hohen Bindegewebspapillen zwischen den Epithel-
zapfen. In denselben steigen Kapillargefäße empor, welche das
Epithel mit Blut versorgen. Außerdem zeigte gerade auch Borzzart,
daß in diesen Papillen Nervenendigungen vorkommen. Den Epithel-
zapfen zufolge kann also das Epithel besser mit Blutgefäßen und
Nerven versorgt werden. Da überall Epithelzapfen vorkommen, so
ist daran nichts Außergewöhnliches, daß man meistens auch die Ge-
schmacksknospen in denselben antrifft, daß sie aber auch seitlich
von ihnen vorkommen können, zeigte ich bereits oben. Diese Gründe,
glaube ich, sprechen entschieden gegen die Auffassung BoTEZATs,
sie findet auch bei auf phylogenetisch niedrigerer Stufe stehenden
Wirbeltieren keine Stütze.

BEcKER (1908) meint, daß die Geschmacksknospen der Vögel
den Geschmacksknospen der Pilzpapillen der Säugetiere homolog
wären. Die topographische Lage der Knospen auf der Zunge des
Amazonenpapageis erinnert eher an das Verhalten in den Wall-
papillen der Säugetiere, sie zeigen jedenfalls dadurch, daß sie sich
bier in einen Graben hineinzuziehen beginnen, eine höhere Stufe der
Entwickelung und sind daher wohl mit Recht als Trägerinnen eines
höheren Geschmackssinnes wie die bis jetzt von Borzzar und Bats
untersuchten Vogelgeschinacksknospen zu bezeichnen.

270

Literatur.

Batu, W., Untersuchungen über Geschmacksorgane einiger Vögel. Sitzungsber.
Ges. Naturf. Freunde Berlin Bd. 10, 1905.

Batu, W., Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile. Arch. f. Biontologie
Bd. 1.719068:

BECKER, J., Über Zungenpapillen. Ein Beitrag zur phylogenetischen Entwicke-
lung der Geschmacksorgane. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 43, 1908.

BOTEZAT, E., Geschmacksorgane und andere nervöse Endapparate im Schnabel
der Vögel. Biol. Centralbl. Bd. 24, 1904.

BOTEZAT, E., Die Nervenendapparate in den Mundteilen der Vögel und die ein-
heitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbeltieren. Zeit-
schr. f. wiss. Zool. Bd. 84, 1906.

BOTEZAT, E., Die sensiblen Nervenendapparate in den Hornpapillen der Vögel
im Zusammenhang mit Studien zur vergleichenden Morphologie und Physio-
logie der Sinnesorgane. Anat. Anz. Bd. 34, 1908.

BOTEZAT, E., Morphologie, Physiologie und phylogenetische Bedeutung der Ge-
schmacksorgane der Vögel. Anat. Anz. Bd. 36, 1910.

EBNER, V. v., Über die Spitzen der Geschmacksknospen. Sitzungsber. d. Akad.
d. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. 106, Abt. III, 1897.

Gapow, H., Versuch einer vergleichenden Anatomie des Verdauungsystemes
der Vögel. Jenaische Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 13, 1879.

HEIDENHAIN, M., Über die Sinnesfelder und die Geschmacksknospen der Papilla
foliata des Kaninchens. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 85, 1914.

KoLMEr, W., Über Strukturen im Epithel der Sinnesorgane. Anat. Anz. Bd. 36,
1910.

Lupwia FERDINAND, Prinz v. Bayern, Zur Anatomie der Zunge. München 1884.

MARSHALL, W., Der Bau der Vögel. Leipzig 1895.

MERKEL, Fr., Uber die Endigungen der sensiblen Nerven in der Haut der Wirbel-
tiere. Rostock 1880.

Opret, A., Lehrbuch der vergl. mikroskop. Anatomie, III. Teil. Jena 1900.

OrrEr, A., Verdauungs-Apparat. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch.
Bd. 15, 1906.

Rerzıus, G., Zur Kenntnis des Geschmacksorgans beim Kaninchen. Biol. Unters.
Nba Bd. 17771912, ;

TIEDEMANN, Fr., Anatomie und Naturgeschichte der Vögel. Bd. 1. Heidelberg
1810.

Vogt, C., u. Yung, E., Lehrbuch der praktischen vergleichenden Anatomie.
Braunschweig 1894.

(Eingegangen am 1. Mai 1917.)

271

Nachdruck verboten.
Zur Histologie der Parathyreoidea und Thyreoidea.
Von WALTER KOLMER.
Mit 7 Abbildungen.

(Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule für Boden-
kultur in Wien.)

Die Stellung der Elemente der Parathyreoidea unter den epithel-
artigen Zellen ist eine besondere. Die von einem embryonalen Epithel
abstammenden Zellen liegen bei manchen Tieren in strangförmiger,
bei anderen in haufenförmiger Anordnung. Ihre Beziehungen zu-
einander und die Lagebeziehungen zu den anderen Geweben, welche
die Drüse bilden, wie Bindegewebe und Gefäße, sind nicht klar zu
erkennen. Da es nicht leicht ist, die Lagebeziehungen der Zellen
während der Ausbildung des Organs zu verfolgen, ist es kaum
möglich, über die Polarität dieser bald polygonalen, bald kubi-
schen Elemente ein sicheres Urteil zu gewinnen. Deshalb lauten
auch die Angaben der verschiedenen Autoren über die Stellung und
Lagerung der Zellen noch etwas unbestimmt, trotzdem auch in neuerer
Zeit orientierende Strukturen wie Mitochondrien beschrieben wurden.
Einzelne Autoren bemerken ausdrücklich, daß es sich manchmal um
eine synzyzienartige Anordnung der Elemente handle, die sich von-
einander gar nicht recht abgrenzen lassen. Eine Abbildung der
Centrosomen oder des Netzapparates dieser Zellen, die befriedigen
würde, ist mir in der mir zugänglichen Literatur nicht untergekommen.

Untersuchen wir. bei den verschiedenen Tieren das Epithel-
körperchen, von dem wir ja heute mit Sicherheit annehmen, daß es ein
Organ mit innerer Sekretion ist, so können wir uns deshalb schwer einen
Begriff machen, nach welcher Richtung hin diese Sekretion von den
Zellen aus angenommen werden muß, da wir die Polarität der Zelle,
besonders dort, wo das Bild eines Zellhaufens vorliegt, den Gefäßen
oder Gewebsspalten gegenüber, die wir wohl als Lymphspalten werten
dürfen, nicht erkennen. Auch mangeln Bilder einer Sekretion in be-
stimmter Richtung.

272

Die Darstellung des Netzapparates durch die Uran-Silbermethode von
Ramon Y CAJAL, die nicht zu schwer in den Zellen des Epithelkörper-
chens gelingt, ergibt nun Anhaltspunkte für die Orientierung des freien
Zellpoles. Während durch NEGrI und durch KoLstEr der Netzapparat
der Thyreoidea untersucht wurde (wenn auch letzterer davon bisher
keine Abbildung gegeben hat), haben diese Autoren anscheinend die
Parathyreoidea nicht beriicksichtigt. Wie beistehende Abbildung zeigt,
finden wir in den relativ sehr kleinen Zellelementen einen gegen einen
Zellpol lokalisierten ziemlich einfachen Netzapparat.

Dieser stellt einen ganz kleinen rudimentiiren Ring dar, von dem
(er ist meist horizontal nahe tiber dem Kern gelegen) zur Zellober-
fliche wie neben den Kern herunter kleinste Dornen ausgehen. In
seltenen Fällen zeigt die Substanz des Ringes mehrere kleine Auf-
hellungen, die möglicherweise als kleinste Hohlräume aufgefaßt werden
können. Man gewinnt dadurch den Ein-
druck, daß es sich, was sonst nicht zutage

VE, \ tritt, um kubische bis zylindrische Epi-
BIT OR: | „bis zylindrische
ve v8 -%& 0thelien handelt, die fast immer zylinder-
A it) } za _ epithelartig mit den gleichen Polen parallel
Se nebeneinander stehen, oder mit freiem Pol
Abb. 1. Darstellung des Netz- gegen freien Pol reihenweise einander
en gegenübergestellt sind. Auch dort, wo das
Tagealten Hundes. Zeiss-Apochr. Organ als Zellhaufen erscheint, tritt die
2mm, 1,40 Complanat-Okul.4 Entstehung der Häufung durch kompli-
zierte Faltungsvorgänge einer Epithel-
lamelle hervor und wir erkennen, daß das scheinbar regellose Zell-
mosaik durch diese Faltungserscheinungen zustande kommt. Eine
Zwischensubstanz oder Kittsubstanz scheint aber fast gar nicht vor-
handen zu sein, im Gegensatz zu anderen epithelialen Bildungen, und
das erklärt, warum man das Verhältnis der Zellen zueinander so schwer
erkennen kann, ganz im Gegensatz zum Gewebe der Thyreoidea.

An Stellen, wo Thyreoidea und Parathyreoidea aneinander stoßen,
zeigt sich deutlich die durchgreifende Verschiedenheit der Gewebs-
elemente beider Organe auch auf Grund des Netzapparates. Das soll
jenen Darstellungen gegenüber betont werden, welche eine Metaplasie
von Schilddrüsengewebe aus Epithelkörpergewebe für möglich halten.
Es muß betont werden, daß die Netzapparatsubstanz in beiden Geweben
bei guter Darstellung einen überraschend großen Anteil der Zelle her-
stellt und wohl auf ein Viertel des gesamten Zellvolums geschätzt

273

werden darf. Es wird eine sehr lohnende Aufgabe sein, die physio-
logische Rolle, die ein so voluminöser Bestandteil aller Gewebszellen
und somit des ganzen Körpers spielt, aufzuklären. Wie so häufig,
stellt auch hier die Uran-Silbermethode von CaJaL manchmal am gleichen
Objekt, allerdings nicht an derselben Zelle, anstatt des Netzapparats die
Chondriosomen elektiv dar. Diese von verschiedenen Autoren er-
wähnten Mitochondrialstrukturen entsprechen den Darstellungen mit
anderen Verfahren.

In der Parathyreoidea eines jungen Elefanten, die ich zu unter-
suchen Gelegenheit hatte, ist mir ein Objekt in die Hand gekommen,
das die Aufbauverhält-
nisse des Organs in be-
sonders klarer Weise
erkennen läßt. Trotz-
dem das Material nicht
absolut frisch war, war
es mir möglich, noch
halbwegs cytologisch
verwertbare Bilder zu
erhalten, und es gelang
auch die Darstellung der
Diplosomen in den Zel-
len, wie nebenstehende
Abbildung zeigt. Ich

fand an der recht volu- Abb. 2. An einen Thyreoideafollikel angrenzendes
+ as : ae Parath yreoideagewebe desselben Hundes, ebenfalls mit

mıno ]
sen Schilddriise des nach Casa dargestelltem Netzapparat. Zeiss 3 mm, Ok. 4.

vorliegenden, neun Mo-
nate alten weiblichen
Tieres ein dicht unter der Kapsel gelegenes, offenbar äußeres Epithel-
körperchen (eine genaue Durchmusterung nach dem Vorhandensein
eines zweiten war aus äußeren Gründen nicht möglich). Dieses Epi-
thelkörperchen zeigte eine rundliche Form, war erbsenartig flach-
gedrückt, von ca. 6 mm längstem Durchmesser. Dicht unter der Kapsel
gelegen, war es auch von der Substanz der anliegenden Schilddrüse
durch zartes Bindegewebe getrennt, nirgends direkt mit letzterer ver-
bunden. Ein kleines lymphoides, aber der Struktur nach nicht als
branchiogener Thymuskörper zu deutendes Körperchen lag dem Epithel-
körperchen dicht an. Daneben fand sich der Querschnitt eines mit
Plattenepithel ausgekleideten Ganges, in dem das Epithel vakuolisiert
Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 18

274

und zum Teil abgeschilfert erschien. Es dürfte sich um einen Kiemen-
gangrest handeln, wie derlei von verschiedensten Autoren schon bei
anderen Tieren gefunden wurden. Solche Hohlräume, die dann in
Form von Gängen oder Cysten mit Flimmerepithel oder Plattenepithel
ausgekleidet sind, finden sich neben oder in dem Epithelkörperchen.
Wenigstens für das äußere Epithelkörperchen des neugeborenen und
jungen Hundes scheint mir dieses Verhalten, nach eigenen Präparaten
zu urteilen, ein fast konstantes.

In seinem Aufbau zeigt das Epithelkörperchen des Elefanten eine
sehr deutliche Lappung, welche durch die zahlreichen, eindringenden,
ziemlich mächtigen Bindegewebs-
züge bedingt ist, die dann im
Innern des Organes wieder
schwächere Trabekel abgeben.
Ferner dringen ziemlich mächtige
Arterien und Venen in das Organ
ein, welche die Läppchen aus-
einander drängen. Die gröberen
Lappen werden durch die Binde-
gewebszüge ähnlich wie beim
Menschen in kleinere Läppchen
aufgelöst, die im allgemeinen
rundliche Kontur haben. Die
Epithelzellen sind in den einzel-
nen Läppchen häufig in deut-
lichen, girlandenartigen Reihen
angeordnet und zeigen eine kurz-
zylindrische Form, einen rund-
lichen Kern und ein schief

gegen die Oberfläche zu meist
Abb. 3. Querschnitt durch das äußere

beret in einer Ecke des oberen Zell-
Epithelkörperchen des jungen Elefanten, 3
bei a cystischer Gang. Vergrößerung 10. poles angeordnetes Diplosom.

Die feinere Protoplasmastruktur
war nicht mehr erkennbar. Die Blutgefäße sind relativ weite Kapil-
laren, welche so angeordnet sind, daß sie von der die kleinsten
Läppchen abschließenden Bindegewebsmembran rippenartig von außen
zwischen die Zellen des Läppchens hineinragen, niemals aber frei
zwischen den Zellen verlaufen. Wenn gelegentlich ein Gefäß schein-
bar im Innern eines Läppchens gelegen ist, so sieht man immer,

275

besonders nach Mallory-Färbung, einen feinen Bindegewebstrabekel,
der das Gefäß dorthin begleitet, so daß von hier aus die Membran
des Läppchens eingestülpt erscheint. Die im vorliegenden Fall vor-
handene natürliche Hyperämie zeigte zumeist weite, für mehrere

Abb. 5.

Abb. 4. Ein kleines Läppchen der
Parathyreoidea vom Elefanten. Zeiss
8 mm, Ok. 4,

Abb. 5. Reihenförmig angeordnete
Epithelien des vorigen Objektes mit den
Diplosomen. Zeiss 3 mm, Ok. 4.

Abb. 6. Lamellenkörperchen aus der
Mitte des Epithelkörperchens vom 6 Mo-
nate alten Hund. Zeiss 16 mm, Ok. 4.

Blutkörperchen nebeneinander
durchgängige Kapillaren, und man
‘gewann durchaus den Eindruck,
daß die komplizierte girlanden-
artige Anordnung der Zellen in
den kleinsten Läppchen die Folge
einer komplizierten Einfaltung der
ursprünglich flächenhaft angeord-
neten Parenchymelemente durch
die einwachsenden Blutgefäßele-
mente ist.

Bezüglich der Nerven der
Parathyreoidea konnte ich einen
bisher unbekannten Befund er-
heben, indem sich im Inneren,
fast im Centrum des Organes, bei einem 6 Monate alten Hund mitten
im Gewebe gelegene Lamellenkörperchen mit typischen Innenkolben
fanden. Ich konnte deren drei in 15 10 yp. dicken Schnitten einer Serie
nachweisen, was darauf schließen läßt, daß sie in dem Objekt nicht
selten waren. Ich möchte vorläufig noch nicht entscheiden, ob es
18%

276

sich um ein bei älteren Hunden konstantes Vorkommen handelt, da
ich bei mehreren ganz jungen Tieren diese Körperchen nicht nach-
weisen konnte. In der Nähe der Körperchen fanden sich nur kleine
Gefäßchen, so daß man von einer direkten Lagebeziehung zu den Ge-
fäßen, wie v. SCHUMACHER sie für derlei Bildungen angenommen hat,
nicht mit Sicherheit sprechen kann. Auch ich selbst habe derartige
Bildungen in inneren Organen mehrfach sonst in der unmittelbaren
Nachbarschaft von Arterien angetroffen. In den bisherigen Unter-
suchungen über die Nerven der Parathyreoidea, insbesondere den Ar-
beiten von TRAUTMANN und den
neuesten Untersuchungen von
RHINEHART, werden derlei End-
körperchen nicht erwähnt.
Auch die gelegentlich bei
dem eingangs erwähnten Silber-
verfahren sich ergebende pracht-
volle Bindegewebsdarstellung
gibt einen vorzüglichen Einblick
in den Aufbau des Organs, speziell
an der Schilddrüse des Meer-

Abb. 7. Bindegewebsfasern der Follikel- schweinchens war es mir mög-
kapseln der Thyreoidea vom Meerschwein- ij : 3 Bud
chen, durch Casars Uran-Silbermethode dar- ich, zwei Kategorien von Binde-

gestellt. Zeiss 4 mm, Ok. 4. gewebsfasern damit gutzu unter-

scheiden. Während die einzelnen
Follikel durch dicke Züge gröberen Bindegewebes getrennt sind, die
gewöhnlich nur einen lichtbraunen Farbenton annehmen, zeigen sich
die kugelförmigen Hüllen der Follikel aus einem äußerst feinfaserigen,
echt argentophilen schwarzgefärbten Bindegewebe aufgebaut, das äußerst
zierliche, in einer Kugelfläche liegende Körbe bildet. Mit der Immersion
erkennt man, wie jede Gewebsmasche wieder durch immer feinere und
feinere Fasermaschen ausgefüllt ist, so daß diese Struktur geradezu
an die Fasernordnung in elastischen Membranen erinnern kann, und
man sich bei der Betrachtung im unklaren ist, wo die den Follikel-
zellen bekanntlich so dicht anliegenden Kapillaren Raum hätten, zwi-
schen den membranartig angeordneten Fäserchen hindurchzutreten.
Es ist möglich, daß diese Bindegewebsfaserlagen dasjenige darstellen,
was dort beobachtet wurde, wo einzelne Autoren im Gegensatz zur
allgemeinen Meinung vom Vorhandensein einer Membrana propria der
Schilddrüsenfollikel sprechen.

Wien, 28. April 1917. (Eingegangen am 2. Mai 1917.)

277

Literatur.

Biept, Innere Sekretion. 3. Auflage. Berlin, Urban & Schwarzenberg, 1915.

Deınexa, Beobachtungen über die Entwicklung des Knochengewebes mittels
der Versilberungsmethode. Anat. Anz. Bd. 46, S. 97.

Koun, Die Epithelkörperchen. Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 9,
1900.

KoLMER, Über einige durch Ramon y Cayars Uran-Silbermethode darstellbare
Strukturen und ihre Bedeutung. Anat. Anz. Bd. 48, S. 506.

Kotster, Uber die durch Goteis Arsenik- und Casaus Urannitratmethode dar-
stellbaren Strukturen. Verhandl. d. anat. Ges. Greifswald 1913.

Lusena, Anat. Anz. Bd. 15.

Neer, Verhandl. d. anat. Ges. Pavia 1906.

Pruicke, Epithelkörperchen. Handb. d. vergl. mikr. Anat. von ELLENBERGER.

RHın£HaRT, The nerves of the thyreoid and parathyreoid bodies. Amer. Journ.
of Anat. Bd. 13, S. 91.

Riviere, Zitiert nach Soporta.

v. Scuumacuer, Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Funktion der La-
mellenkörperchen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 77, S. 157.

Soporra, Die Schilddrüse. Handb. d. Anat. von BarDELEBEN 1915 (neueste

ausfiihrliche Literaturzusammenstellung).
TRAUTMANN, Über die Nerven der Schilddrüse. Dissertation Halle 1895.

Nachdruck verboten.

Die ,,Bulla maxillaris“ des Gorilla.
Von Prof. L. BoLk, Amsterdam.
Mit 4 Abbildungen.

Gelegentlich einer vergleichenden Untersuchung über die Struktur
des Gesichtsskelettes der Primaten traf ich am Schädel des Gorilla
eine eigentümliche Einrichtung, die in der vorliegenden Abhandlung
kurz beschrieben werden soll. Ich habe derselben den Namen „Bulla
maxillaris“ beigelegt. Die Ursache, daß ich hier eine besondere Be-
schreibung derselben gebe, ist dadurch gegeben, daß die Bulla ein
Differenzmerkmal zwischen dem Schädel vom Gorilla und jenen der
beiden anderen großen Anthropoiden darstellt. Die Bedeutung der-
selben geht daher wohl über die Grenzen einer rein vergleichend ana-
tomischen Untersuchung hinaus, greift ins Gebiet der Systematik über
und es verdient daher die Bulla wohl eine kurze besondere Beschrei-
bung in einer leicht zugänglichen Zeitschrift.

278

Die hier zu beschreibende anatomische Besonderheit des Gorilla-
schädels besteht darin, daß bei dem genannten Affen die Kieferhöhle
sekundär durch eine andere, vom unteren Nasengange ausgehende
Höhle ersetzt wird.

Wenn man den Schädel eines Gorilla median halbiert, dann fällt
in der seitlichen Wand des unteren Nasenganges sofort eine mehr
oder weniger ausgedehnte Öffnung auf. Ich hatte dieselbe schon öfter
gesehen, wie sie auch wohl von anderen Forschern schon oftmals be-
merkt sein wird, widmete ihr aber keine besondere Aufmerksamkeit,
dachte, es sei ein während der Maceration und Säuberung entstan-
dener Defekt. Die Ausdehnung dieser Öffnung bei einem noch jungen,

Abb. 1. Abb. 2.

aber schon erwachsenen Schädel ist aus Abb. 1 ersichtlich. Sie dehnt
sich nach hinten bis zum Vorderrande des Os palatinum aus. Bei
der Betrachtung derselben kann auch der Gedanke auftauchen, es
habe sich beim Gorilla ein ganz besonderer Zustand eingestellt, daß der
Zugang zur Kieferhöhle bei diesem Affen in den unteren Nasen-
gang verlegt worden ist, infolge einer sekundären Durchbrechung der
Seitenwand. Diese Ansicht findet dann Stütze durch die bekanntlich
auch beim Menschen bisweilen auftretende stellenweise Atrophie dieser
Wand. Wie ein frontaler Schnitt aber sofort lehrt, ist auch diese
Deutung gänzlich verfehlt. Der wahre Sachverhalt ist dieser, daß
schon im jungen Alter die laterale Wand des unteren Nasenganges
beim Gorilla sich in die Kieferhöhle einzustülpen anfängt. Dadurch
formt bald, wie aus Abb. 2 ersichtlich, die laterale Nasenwand eine
blasenförmige Vorwölbung in der Kieferhöhle, und da die Wand der-

279

selben ausschließlich vom Maxillare gebildet wird, schien mir der
Name Bulla maxillaris als zutreffend. Der Zugang zu dieser
Einstülpung ist, wie eine Untersuchung an jungen Schädeln zeigte,
von Anfang an sehr geräumig. Wir haben es hier mit einem Zustand
zu tun, der nicht unähnlich ist jenem, welchen man beim Menschen
anzutreffen vermag, wenn eine Cellula ethmoidalis sich in den Sinus
frontalis eingestülpt hat. Die Bulla ist bei jugendlichen Individuen
noch klein, aber zeitlebens scheint sie sich fortwährend zu vergrößern.
Die Wand bleibt aber intakt, und bei sechs median halbierten er-
wachsenen Schädeln, die ich daraufhin untersuchte, fand ich kein
einziges Mal eine direkte Kommunikation zwischen Bullahöhle und Sinus
maxillaris. Aber, wie gesagt, die Bulla vergrößert sich zeitlebens immer
mehr, die Kieferhöhle wird in gleichem Maße eingeengt und schließlich
tritt die Bullawand mit der seitlichen und oberen (orbitalen) Wand des
Sinus maxillaris in Berührung. Diese Berührung führt zu einer Ver-
wachsung eines Teiles der knöchernen Blasenwand mit der seitlichen
und oberen Wand des Sinus maxillaris, so daß an gewissen Stellen
eine Durchbohrung der seitlichen Wand der Maxilla nicht in den
Sinus maxillaris, sondern in das Cavum bullae führt. Gleiches ist der
Fall mit dem vorderen Abschnitt des Bodens der Orbita. Wenn man
bei alten Schädeln seitlich vom Eingang zum Ductus lacrimalis (siehe
unten) durch den Orbitalboden dringt, dann gelangt man in das Cavum
bullae, und nicht in den Sinus maxillaris.

Diese gewaltige blasenförmige Auftreibung der seitlichen Wand
des unteren Nasenganges hat eine besondere Bedeutung für die ana-
tomischen Verhältnisse des Ductus naso-lacrimalis. Denn anfänglich
mündet natürlich der Tränengang unter der unteren Muschel in die
Nasenhöhle aus. Wenn nun der betreffende Abschnitt der Nasenwand
sich in die Kieferhöhle einzustülpen anfängt, wird der Ductus naso-
lacrimalis in diesen Prozeß mit hineingezogen und wird allmählich
kürzer, da Eingangs- und Ausgangsöffnung einander immer mehr nähern.
Und wenn schließlich das Dach der Bulla mit dem Boden der Orbita
verwachsen ist, kann man nicht mehr von einem Ductus naso-lacri-
malis reden. Und tatsächlich fehlt dann auch den älteren Individuen
von Gorilla dieser Kanal vollständig, es besteht nur ein Foramen in
dem Boden der Orbitalhöhle, durch das man aus dieser Höhle sofort
in das Cavum bullae gelangt.

Das wird durch Abb. 3 näher verdeutlicht. Dieser Schnitt wurde
durch den Schädel eines ziemlich alten Gorilla angefertigt (es ist zur

280

Raumersparung nur eine Hälfte dargestellt). Der Schnitt geht gerade
durch das Orificium lacrimale der Orbita. Man sieht, wie das Cavum
bullae die ursprüngliche Kieferhöhle fast vollständig ausfüllt, die Ver-
wachsungslinie mit dem Boden der Orbita ist nicht mehr zu erkennen,
und seitlich ist die Bullawand in der Mitte mit der Seitenwand der
Kieferhöhle verwachsen, ober- und unterhalb dieser Verwachsungsstelle
finden sich noch Reste der ursprünglichen Kieferhöhle Ein Tränen-
nasengang fehlt, es ist nur ein Foramen übrig geblieben, das eine
Kommunikation zwischen Orbita und Cavum bullae darstellt. Das

Abb. 3. : Abb. 4

Querschnittbild der Schnauze vom Gorilla ist dadurch ein besonders
einfaches geworden.

Es hat dazu noch ein zweiter Umstand beigetragen, der ebenfalls
aus Abb. 3 zu ersehen ist. Wie aus Abb. 1 u. 2 ersichtlich, fängt die
Entstehung der Bulla im oberen Teil der Seitenwand des unteren
Nasenganges an. Es bleibt daher der untere Abschnitt der genannten
Seitenwand noch während einiger Zeit als eine Abgrenzung zwischen
Nasen- und Kieferhöhle bestehen. Aber auch dieser Teil der seit-
lichen Nasenwand verschwindet vollständig. Und so geht bei älteren
Tieren die nasale Gaumenfläche unmittelbar in den Boden der Bulla-
höhle über. Dies ist aus Abb. 3 leicht ersichtlich.

Infolge der Entwickelung der Bulla maxillaris verstreicht somit
beim Gorilla die Kieferhöhle immer mehr. Soweit ich aber habe fest-

281

stellen können, wird das Antrum niemals vollständig von der Bulla
ausgefüllt. Auch bei sehr alten Individuen war noch immer der
hintere Abschnitt anwesend. Das ist aus Abb. 4 ersichtlich. Dieser
Medianschnitt ist nach dem Schädel eines sehr alten Männchens an-
gefertigt, und es ist die Muschel ihrer Ansatzlinie an der Seitenwand
entlang abgetrennt worden. Die obere und mittlere Concha haben
nur eine gemeinschaftliche Insertionslinie, was man sich so vorstellen
kann, daß die — immerhin wenig entwickelte — obere Concha ihre
Ansatzlinie ganz auf die mediale Fläche der mittleren verlegt hat.
Diese gemeinschaftliche Ansatzlinie ist hakenförmig gebogen und in
dem durch beide Schenkel gebildeten Winkel findet sich der Eingang
zum Sinus frontalis. Unterhalb der letzteren und etwas mehr nach
vorn liegt der spaltförmige Eingang zum Rest des Sinus maxillaris.
Wie durch die Pfeilchen angedeutet wird, dehnt derselbe sich nach
oben und unten hinter der Bulla maxillaris aus. Es erreicht der
Sinus auch noch den Boden der Orbita, und zwar seitlich von dem
Sulcus und Canalis infraorbitalis. Unterhalb der unteren Concha liegt
der geräumige Eingang zur Bulla maxillaris. In diesem offenbar
definitiven Zustand darf man eigentlich nicht mehr von einer Offnung
in der seitlichen Nasenwand reden, wie bei dem noch unvollendeten
Zustand in Abb. 1 wiedergegeben. Denn durch das Verschwinden des
unteren Abschnittes der ursprünglichen Seitenwand des unteren Nasen-
ganges setzt sich, wie schon gesagt, die nasale Fläche des Gaumens
unmittelbar in dem Boden der Bulla fort. Und da die Seitenwand
der Bulla mit der Außenwand der Maxilla verwachsen ist, bildet ge-
wissermaßen letztere teilweise die laterale Begrenzung der Nasenhöhle.
Diese topographischen Verhältnisse müssen in Betracht gezogen werden
bei einem Versuch, sich über die Bedeutung dieser so interessanten
Erscheinung beim Gorilla eine Auffassung zu bilden.

Beim Durchsehen der Literatur, ob sich schon Hinweise oder
Bemerkungen die Bulla maxillaris betreffend darin finden, fand ich
nur eine kurze Bemerkung von SEYDEL in seiner Untersuchung über
die Nasenhöhle der höheren Säugetiere und des Menschen), Dem
genannten Autor stand ein jugendliches Exemplar mit noch unvoll-
ständigem Milchgebiß zur Verfügung, und offenbar hatte die Ausbuch-
tung der Nasenseitenwand hier schon angefangen. Denn der Autor
sagt (I. ec. S. 82): „Der Sinus maxillaris nimmt nur den hinteren Teil

1) Morph. Jahrb. Bd. 17.

282

des Oberkiefers ein, der vordere wird erfüllt durch eine höhlenartige
Ausweitung des Tränennasenganges, welche hinten gegen den Sinus
durch eine dünne Knochenlamelle abgegrenzt ist.“ Das ist somit der
Eindruck, der bei ganz jugendlichen Individuen erweckt wird: die
Bulla maxillaris sei eine Ausbuchtung des Ductus lacrimalis. Nun
will es mir scheinen, als ob die anatomische Beziehung der Bulla zum
Tränennasengange bei sehr jugendlichen Individuen nicht maßgebend
ist für die Bedeutung der Bulla, als sollte der Zweck dieser Entstehung
einfach eine Erweiterung jenes Kanals sein. Denn wir haben gesehen,
daß die Vergrößerung der Bulla noch fortschreitet, nachdem der Schädel
schon erwachsen ist, und daß dadurch der ganze Tränenkanal schließ-
lich verschwindet. Ich glaube, daß das Verstreichen dieses Kanales
nicht das Endziel der Entstehung ist, sondern eine einfache Be-
gleiterscheinung.

Was die Bedeutung anbetrifit, haben wir, glaube ich, vor allem
die Beziehung der Bulla zum unteren Nasengange, im Verband mit
der Funktion des letzteren, ins Auge zu fassen. Jener Gang ist speziell
mehr als der Anfangsteil des Luftweges aufzufassen. Und die beiden
Bullae sind mithin als ausgedehnte seitliche Ausbuchtungen unmittelbar
hinter der Eingangsöffnung zum Atmungswege zu betrachten. Welchen
Zweck erfüllen sie hier? Das eben ist schwer zu sagen, und man
darf darüber nur Vermutungen äußern. Ist ihre Bedeutung eine rein
physische? Sind es z. B. einfache Resonanzhöhlen, welche bestimmte
Geräusche zu verstärken imstande sind, oder sind sie entstanden, damit
eine starke Oberflächenvergrößerung der Schleimhaut des unteren
Nasenganges erreicht wird? Hat diese Schleimhaut eine besondere
Struktur, oder bringt sie eine spezielle Art von Drüsen zur Entwicke-
lung? Das sind, wie ich meine, die meist vor der Hand liegenden
Fragen, welche sich bezüglich der Bedeutung der Bulla maxillaris beim
Gorilla hervortun. Ich muß mich aber begnügen mit einer einfachen
Hervorhebung dieser Gesichtspunkte. Eine Untersuchung der Weich-
teile der betreffenden Nasenregion erscheint mir sehr erwünscht.

(Eingegangen am 21. April 1917.)

283

Nachdruck verboten.
Uber extrakapsulare Nasenhohlendriisen bei den Beuteltieren.
Von Prof. Dr. Ivar Broman, Lund, Schweden.
Mit einer Abbildung.

In einer schwedisch geschriebenen Arbeit!) über die von mir so
genannte Glandula nasalis infraseptalis?) der Nagetiere habe ich die
Vermutung ausgesprochen, daß die größte Aussicht, eine entsprechende
Drüse bei anderen Säugetieren zu finden, wohl bei den nagetierähn-
lichen Beuteltieren vorhanden sei.

Meine bisher gemachten Beobachtungen hatten es nämlich wahr-
scheinlich gemacht, daß es die Entstehung des medianen Raumes
zwischen den die Alveolen der beiden Nagezähne bildenden Zwischen-
kieferpartien war, die die primäre Ursache der extrakapsularen Lage
dieser Nasenhöhlendrüsen bildete.

Leider ist es mir noch nicht gelungen, Untersuchungsmaterial
von nagetierähnlichen Beuteltieren zu bekommen. Dagegen habe ich
jetzt Gelegenheit gehabt, Feten und Junge von anderen Beuteltieren
zu untersuchen.

Zu meiner Überraschung zeigte es sich hierbei, daß diese alle
extrakapsulare Nasenhöhlendrüsen besaßen, welche insofern
der Glandula nasalis infraseptalis entsprachen, als ihre Ausführungs-
gänge etwa dieselbe Mündungsstelle in der vorderen Partie der Nasen-
höhle und auch dieselbe Durchtrittsstelle durch die Nasenkapsel wie
diese zeigten. Dagegen hatten die Drüsen selbst eine ganz andere
Lage als die Glandula nasalis infraseptalis, indem sie lateralwärts um-
bogen und in den Tasthaarwülsten eingelagert waren (vgl. die Abb.).

Das jüngste von mir untersuchte Entwickelungsstadium war ein
Beuteltierembryo (leider unbestimmt) von 13 mm Scheitel-Steib-
länge. Bei diesem fand sich nur linkerseits eine Glandula nasalis
extracapsularis. Dieselbe war noch unverzweigt, ging von der late-
ralen Nasenwand aus, verlief, dem Ductus naso-lacrimalis folgend, bis

1) Om gnagarnas Glandula nasalis infraseptalis och dess utveckling.
Svenska Läkaresällskapets Handlingar 1916, S. 717.

2) Vgl. Broman, Über eine bisher unbekannte infraseptale Nasenhöhlen-
drüse bei den Nagern. Anat. Anz. Bd, 49, S. 170.

284

an die Außenseite der knorpeligen Nasenkapsel und endete hier mit
einer kolbenförmigen Verdickung. An der rechten Seite ging an der
entsprechenden Stelle ebenfalls eine Drüsenanlage von der Nasen-
schleimhaut aus; dieselbe war aber bedeutend kleiner und noch voll-
ständig intrakapsular.

Glandula nasalis lateralis . _

en Nasenscheide-
Rechte Nasenhöhlle - - - — A wand
Ductus naso-
lacrimalis dx. ~ 7 7
Tasthaar - - -
Glandula na- _*
salis extra <—-— - - Zahnanlage

capsularis

Querschnitt durch die rechte Hälfte der Schnauze einer 50 mm langen Phalangista
vulpina. Vergrößerung 20 mal.

Bei einem 33 mm langen (Scheitel-Steißlänge) Exemplar von
Didelphys dorsigera waren jederseits 4—5 Glandulae nasales extra-
capsulares zu sehen. Dieselben verliefen alle zusammen bis in den
Tasthaarwulst der betreffenden Seite und verzweigten sich hier, eine
gemeinsame Drüsenmasse bildend.

Bei einer 50 mm langen (Scheitel-Steißlänge) Phalangista vulpina
waren jederseits etwa zehn ähnliche Drüsenanlagen bis in den Tast-

285

haarwulst hinein zu verfolgen. Eine ähnliche Richtung hatten außer-
dem 5—10 kürzere Drüsenanlagen.

Bei einem 75 mm langen Halmaturus dorsalis waren ebenfalls
mehrere sowohl längere wie kürzere extrakapsulare Nasenhöhlendrüsen
vorhanden. Die Mehrzahl dieser Drüsen öffnete sich an der lateralen
Nasenhöhlenwand in unmittelbarer Nähe des Nasenloches; einzelne
Drüsen mündeten sogar in die obere Begrenzung des Nasenloches
selbst. Die von den längeren Drüsen gebildete, in dem Tasthaarwulst
eingelagerte Drüsenmasse war noch nicht besonders groß. Nach vorn
wurde dieselbe durch einzelne Drüsen verstärkt, welche von der
unteren Begrenzung des Nasenloches kamen und eine ganz und gar
extrakapsulare Lage hatten.

* *

Die oben kurz erwähnten Beobachtungen von extrakapsularen Nasen-
höhlendrüsen bei Beuteltieren scheinen mir besonders dadurch interessant
zu sein, weil sie geeignet sind, unsere Auffassung von der Phylogenese
der Glandula nasalis infraseptalis der Nagetiere bedeutend zu modifizieren.

Ich halte es nämlich für möglich, daß die extrakapsularen Nasen-
höhlendrüsen der Beuteltiere den infraseptalen Nasenhöhlendrüsen der
Nagetiere ebenso gut entsprechen, wie die letztgenannten bei verschie-
denen Nagern unter sich vergleichbar sind.

Solchenfalls müßten wohl die Glandulae nasales infraseptales der
Nagetiere als phylogenetisch viel ältere Bildungen betrachtet werden,
als ich ursprünglich angenommen habe.

Der Fund von extrakapsularen Nasenhöhlendrüsen bei den Beutel-
tieren macht es meiner Ansicht nach bedeutend glaubhafter als früher,
daß ähnliche Drüsen außer bei den Nagern auch bei anderen Säuge-
tieren vorkommen können, die eine große Drüsenmasse für ihre Nasen-
schleimhaut brauchen.

Zuletzt möchte ich nur noch hervorheben, daß ich die extra-
kapsularen Nasenhöhlendrüsen bei allen von mir bisher untersuchten
Beuteltieren gefunden habe, und daß also diese Drüsen für die Beutel-
tiere charakteristisch erscheinen !).

1) Anmerkung beim Korrekturlesen: Nachdem dieses geschrieben war,
habe ich Gelegenheit gehabt, zwei Exemplare (30 mm bzw. 61 mm lang) von
Didelphys cancrivora zu untersuchen, bei welchen ich vergeblich nach extra-
kapsularen Nasenhöhlendrüsen gesucht habe. Diese Drüsen kommen also
nicht ausnahmslos bei allen Beuteltieren vor.

(Eingegangen am 18. April 1917.)

286

Nachdruck verboten.
Zur Frage der Konkreszenztheorie.
Von P. ADptorr.

In Nr. 5 dieses Bandes erörtert Aıcmer von neuem die Frage, ob
Konkreszenz als Faktor bei der phylogenetischen Umwandlung der Zahn-
form sichergestellt ist.

Da die Arbeit sich im wesentlichen gegen mich richtet, so könnte
mir aus dem Titel eine Ansicht über die Bedeutung von Konkreszenz-
erscheinungen zugesprochen werden, die ich gar nicht habe. In meiner
letzten Arbeit habe ich noch ausdrücklich erklärt, daß meiner Auffassung
nach Konkreszenz für die Entstehung der Zahnformen der Säugetiere
nur beschränkte Bedeutung gehabt, daß sie vielmehr bei der Heraus-
bildung der Säugetiergebisse im ganzen, vor allem bei der Entstehung
der beiden Dentitionen eine Rolle gespielt hat. Sie hat, wie ich dort aus-
führte, nur die Grundlage geschaffen, von der aus die weitere Differen-
zierung vor sich gegangen ist. Bork hat allerdings Konkreszenz in viel
weiterem Sinne in Anspruch genommen, wogegen ich mich ausdrücklich er-
klärt habe. Diesen Unterschied möchteich von vornherein festgehalten wissen.

AIcHEL wendet sich zunächst gegen den von mir ausgesprochenen
Gedanken, daß das häufigere Vorkommen von Verschmelzungen benach-
barter Zähne im Milchgebiß vielleicht eine Reminiszenz an ähnliche Ereig-
nisse der Stammesgeschichte bedeuten könnte. Mir ist die Entrüstung ganz
unverständlich, in die Arc#er über diese bescheiden und hypothetisch vor-
getragene Annahme geraten ist, die er an anderer Stelle als ,,allerwildeste
Spekulation‘ bezeichnet. Sie ist nur dadurch erklärlich, daß er offenbar
das Wesentliche meiner Ausführungen gar nicht erkannt hat. Sein Ver-
gleich mit der Verwachsung einzelner Finger der Hand und die daraus
gezogenen Schlüsse sind nach keiner Richtung hin zutreffend. Nicht die
Verschmelzung an sich ist das Wichtige, sondern die Tatsache, daß die
Neigung resp. die Fähigkeit hierzu im primitiveren Milchgebiß größer zu
sein scheint als in der bleibenden Reihe. Ich wüßte nicht, daß sich
gegen diese Auffassung irgendwelche Einwendungen machen ließen. Auch
habe ich dieser Tatsache keineswegs eine solche Bedeutung beigelegt, daß
ihre Erwähnung an erster Stelle gerechtfertigt war.

In zweiter Linie wendet sich AtcHeL gegen die wichtigen Unter-
suchungen von Wırsox und Hırr, die gezeigt haben, daß bei Ornithorhyn-
chus neben der Anlage je eines funktionierenden Molaren mehrere rudimen-
täre Zahnanlagen vorhanden sind, die von ihnen als die noch nicht ver-
schmolzenen einzelnen Vorgänger der multituberkulaten Mahlzähne gedeutet
worden sind.

AtcHet zweifelt den Befund an, weil die als Rudimente beschriebenen
Bildungen teilweise nur Epithelnester darstellen, von denen einige in der
Schmelzpulpa liegen. Besonders letzteres Moment hebt Aıc#Eu durch ein
Ausrufungszeichen besonders hervor, er hält diese Tatsache also scheinbar
für sehr auffällig. Nun liest die betreffende rudimentäre Anlage nicht in
der Schmelzpulpa, sondern noch in der Zahnleiste. Eine derartige Lage

287

kommt aber auch sonst vor und ergibt sich ungezwungen aus der Passivität
der zurückgebildeten Anlage, die in den Bereich des wachsenden Keimes
des funktionierenden Zahnes gelangt ist. Ich selbst habe nachgewiesen
und gezeigt, daß bei N agetieren die rudimentären ersten Schneidezähne als
bereits verkalkte Zähnchen in der Zahnleiste dieht über dem Schmelz-
organ liegen, ganz ebenso wie es bei Ornithorhynchus der Fall ist. Im
übrigen handelt es sich auch bei Ornithorhynchus nicht allein um Epithel-
nester, sondern ebenfalls um bereits verkalkte Dentinkappen.

Der Gedanke nun, daß es sich um rückgebildete Zähne derselben
Dentition handeln könnte, ist so naheliegend, daß Wırsox und Hırr ihn
wohl ebenfalls erwogen haben werden. Da sie diese Möglichkeit gar nicht
erörtert haben, ist anzunehmen, daß sie denselben nicht für diskutabel ge-
halten haben. Lage und vor allem Anzahl der Anlagen sprechen auch gegen
diese Annahme. Wenn daher Wırson und Hırr, die durchaus nicht im
Banne der Konkreszenztheorie stehen und als gewissenhafte und kritische
Forscher auf dem Gebiete der Zahnentwickelung gelten dürfen, in diesen
Befunden einen Beweis für diese Theorie erblicken, so sehe ich keinen
Grund, diese durchaus begründete Auffassung nicht zu akzeptieren. Im
übrigen habe ich stets ohne weiteres zugegeben, daß der Nachweis von
Verschmelzungen hintereinander gelegener Zähne bisher nicht so erbracht
ist, wie derjenige nebeneinander liegender Zähne verschiedener Dentitionen.
Die Gründe hierfür habe ich schon mehrfach auseinandergesetzt.

AICHEL zweifelt nun aber auch Konkreszenz in transversaler Richtung
an, indem er die Natur der von mir als Rest prälaktealer Anlagen beschriebe-
nen labialen Differenzierungen der Zahnleiste als rückgebildete Zahnanlagen
bestreitet.

Er stellt die Frage: „Muß nun aber jedes Epithelnest in der Um-
gebung funktionierender Zähne, jeder Epithelstrang, jede Faltung zwischen
Zahnkeim und Zahnleiste nur einzig und allein als Zahnrudiment gedeutet
werden?‘ Die Antwort auf diese Frage, die ich ebenfalls schon mehrfach
gegeben habe, kann natürlich nur durchaus verneinend lauten.

Ob eine Bildung der Zahnleiste als rudimentäre Zahnanlage zu deuten
ist, ergibt sich aus der Form, der histologischen Differenzierung und den
besonderen Umständen, die richtig zu beurteilen und einzuschätzen allein
Sache der Erfahrung ist.

Es ist ganz selbstverständlich, daß die Möglichkeiten, die AıcHEL
für das Entstehen solcher Epithelleisten anführt, von jedem Untersucher
in erster Linie ebenfalls erwogen worden sind und daß in der Tat viele
solcher Bildungen vorkommen, die mit Zahnanlagen nichts zu tun haben.
Das gilt aber nicht für die Reihe von Befunden, über die ich in meiner
letzten Arbeit berichtet habe.

AıcHeu kritisiert einige von ihnen, deren Abbildungen er wiedergibt.
So bemängelt er bei der Anlage des Pd? am Spermophilus, daß der Schnitt z
eine Einsenkung aufweist, die den angeblichen rudimentären Zahnkeimen
durchaus entspricht, aber in der Rekonstruktion fehlt. Die Rekonstruktion
hätte also drei Zahnkeimrudimente aufweisen müssen, bei m, z und e.
Diese Äußerung ist mir nicht verständlich. Ein Schnitt von 10 « gibt doch
nicht in der Rekonstruktion eine Zahnanlage. In Wirklichkeit entspricht
die erste rudimentäre Zahnanlage den Schnitten g—p, die zweite, größere,
den Schnitten z—¥#.

Ebensowenig begründet sind die Einwände A1cuets gegen die anderen
Befunde. Wenn er zu Abb.5 sagt: „In Wirklichkeit liegt gar kein Fortsatz

288

vor, sondern eine Faltung des Gewebes, die Zahnkeim und Zahnleiste ver-
bindet‘, so habe ich gar nichts dagegen, da das, was auf dem einzelnen Schnitt
zunächst als Fortsatz auftritt, nachdem sich derselbe späterhin mit der
Anlage vereinigt hat, in der Tat auch als Falte bezeichnet werden kann.

$ Wenn er dann weiter sagt: „Das einzig Merkwürdige, was die Serien
Aptorrs aufweisen, ist also eine Faltung des Verbindungsstückes zwischen
Zahnkeim und Zahnleiste‘, so bin ich auch hiermit einverstanden; und wenn
er weiter zugibt, daß man berechtigt ist, die Möglichkeit zu diskutieren, ob
die Faltungen auf mechanischem Wege entstanden oder ob dieselben als
eine Zellproliferation der Zahnleiste selbst aufzufassen sind oder ob schließ-
lich die Faltungen mit Zahnanlagen homologisiert werden dürfen, — die
letzten beiden Möglichkeiten fallen natürlich zusammen —, so gebe ich
auch dieses zu, glaube aber, daß letztere Deutung die weitaus wahrschein-
lichere ist, da sie allein uns eine ausreichende Erklärung für die in Frage
stehenden Bildungen, ihre Form, ihre histologische Differenzierung und
ihre Lagebeziehung zur Zahnleiste und zur funktionierenden Anlage ab-
gibt, während es Aıc#er schwer fallen dürfte, ihr Auftreten an bestimmten,
bei verschiedenen Tierformen aber stets verschiedenen Stellen auf mecha-
nischem Wege zufriedenstellend zu erklären.

In einer Besprechung meiner gegen Boxxx gerichteten Arbeit sagt
Lecue über diese Frage folgendes: „Daß in einzelnen Fällen manches als
prälakteale Dentition beschrieben worden ist, was diesen Titel nicht ver-
dient, kann wohl nicht bestritten werden; ganz verfehlt aber ist es, den vor-
liegenden Befunden gegenüber die Wirklichkeit einer solchen Dentition
überhaupt in Abrede stellen zu wollen.“ Dieses Urteil ist um so bemerkens-
werter, als Lecur keineswegs ein Anhänger der Konkreszenztheorie ist.

Mit der Anerkennung der prälaktealen Dentition muß meines Er-
achtens aber auch die Berechtigung der Konkreszenztheorie zugegeben
werden. Ich würde es daher für zweckmäßig halten, diese Frage vor-
läufig für erledigt zu erklären, wenigstens solange als nicht neue wichtige
Befunde eine andere Deutung verlangen. Theoretische Anzweifelungen und
Erörterungen, zumal sie gar nichts Neues bringen, können das Problem
gewiß nicht fördern. Eine andere Frage ist es allerdings, welche Bedeutung
Konkreszenz für die Entwickelung des Säugetiergebisses gehabt hat. Hier-
über können die Ansichten wohl auseinandergehen.

(Eingegangen am 30. Mai 1917.)

Abgeschlossen am 28. Juni 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes’ von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. == 20. August 1917. * No. 12,

Innatt. Aufsätze. W. Schauder, Uber den intraabdominalen Abschnitt
der Vasa omphalomesenterica des Pferdes. Mit 5 Abbildungen. S. 289—302.
— F. Hermann, Über die Topik des Gefäßstranges am Halse. Mit einer
Tafel. S. 302-309. — Walter Kolmer, Über das Vorkommen stäbchen-
förmiger Centralkörper bei Primaten. Mit 5 Abbildungen. S. 309—312.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Über den intraabdominalen Abschnitt der Vasa omphalo-
mesenterica des Pferdes.
Von Dr. W. SCHAUDER,

Assistent des veterinär-anatomischen Instituts der Universität Gießen,
z. Z. im Felde.

Mit 5 Abbildungen.

Gelegentlich der Eröffnung der Bauchhöhle zahlreicher Pferdefeten
des veterinär-anatomischen Instituts zum Zwecke der Untersuchung
der Darmentwickelung des Pferdes, deren Ergebnisse demnächst in
einer Dissertation veröffentlicht werden, sowie bei den Untersuchungen
über den Ortswechsel der Hoden wurde gleichzeitig auf das Verhalten
des intraabdominalen Teiles der Vasa omphalomesenterica geachtet, zu-
mal sich Befunde ergaben, die bisher größtenteils nicht bekannt sind
und zum Teil eine Berichtigung, zum Teil eine Bestätigung der spär-
lichen, in der Literatur gefundenen Angaben, gestützt auf ein reiches
Untersuchungsmaterial, liefern.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 19

290

Die Lehr- und Handbücher der vergleichenden Entwickelungs-
geschichte, der Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Haustiere,
sowie der tierärztlichen Geburtshilfe beschränken sich vorwiegend auf
die allgemein für den Menschen und die Säugetiere geltenden Angaben
über diese Gefäße. Es wird gewöhnlich kurz angeführt, daß die Vasa
omphalomesenterica — eine Arterie und eine Vene — frühzeitig, doch
später als der Ductus omphaloentericus der Rückbildung anheimfallen.
Die Arterie entspringe in der Nähe der vorderen Gekrösarterie, die
Vene münde in die Pfortader. Eine Sonderabhandlung über die Nabel-
blasengekrösgefäße beim Pferd ist nicht vorhanden. Die wenigen
gelegentlichen Angaben, die sich auf das Pferd besonders beziehen,
seien erwähnt, wobei auch jene über das Vorhandensein bzw. Schwinden
des Nabelblasendarmganges (Nabelblasenstiel) berücksichtigt werden
sollen, da sie gleichzeitig zu berichtigen sind.

Die einzigen bildlichen Darstellungen der Vasa omphalomesenterica
finden sich in dem GurLT’schen Atlas der anatomischen Abbildungen
der Haustiere (1829) (Tafel 81 und 82) und zwar bei Pferdefeten von
ungefähr 13 Wochen, 17 Wochen und 157 Tagen (221/, Wochen), bei
denen die Bauchhöhle eröffnet ist. Bei diesen drei Feten sind die
Vasa omphalomesenterica infolge der Eröffnung der Feten und des
seitlichen Hinauslegens der Darmschlingen als geradegespannte, feine
Fäden eingezeichnet; ihre Lagerung zueinander und dem Darmknäuel
ist deshalb nicht zu erkennen. Im Textband zu den Abbildungen ist
vermerkt: „Die Nabelgekrösvene führt das Blut aus der Nabelblase in
die Pfortader; die Nabelgekrösarterie ist hier, wie bei den anderen
Tieren, einfach, nur bei der Katze (Abbildung hiervon auf Tafel 79)
ist sie doppelt.“ Aus den Zeichnungen ist zu entnehmen, daß die
Arterie von der Nähe der vorderen Gekröswurzel zum Nabel, die
Vene vom Nabel dorsal verläuft und etwa unter dem Blinddarmkopf
verschwindet. Ein Ductus omphaloentericus ist nicht eingezeichnet.
In dem Handbuch der vergleichenden Anatomie von GURLT ist an-
gegeben: „Der zu einem Faden geschwundene Nabelblasendarmgang ist
bis zur 9. Woche vorhanden, aber die Nabelblasengekrösgefäße bleiben
bis zur 36. Woche sichtbar.“

Abgesehen von seinen mit Vorsicht hinzunehmenden Angaben
über Gefäßbildung bei seinen jüngsten Pferdeembryonen, führt Haus-
MANN |1| (1840) von einem 81 Tage nach der Begattung gewonnenen
Pferdefetus an: „In der Bauchhöhle des Fetus zeigten sich die Vasa
omphalomesaraica von der Stärke eines mäßigen Zwirnsfadens, etwas

291

nach rechts zur Basis des Blinddarms verlaufend, wo sich eins in
das Blinddarm-, das andere in das Dünndarmgekröse verlor.“ Bei
einem 16 Wochen (112 Tage) alten Fetus beschreibt er: „In der Bauch-
höhle des Fetus konnte man die Nabelgekrösvene in das Blinddarm-
gekröse und die Nabelgekrösarterie in das Gekröse des Hüftdarms ver-
folgen.“ Schließlich gibt Hausmann bei Besprechung der „Fruchthäute
zur Zeit der vollendeten Trächtigkeit* an: „In der Bauchhöhle des
Füllens finden sich meistens nur noch Spuren als feine Fäden von
den früheren Nabelgekrösgefäßen; auch mögen in der Regel diese
Spuren bei der Geburt schon geschwunden sein.“

Nach Franz MÜLLER [2] (1849) trifft man beim Pferdefetus die
Nabelblasengekrösgefäße „als blutführende Organe ... selbst noch bei
41/, Monate alten Embryonen an, wo man sie noch durchaus sehr
leicht bis zur Einmündung in die Gekrösgefäße des Embryo verfolgen
kann“. Bei einem offenbar jungen Pferdefetus (Alters- bzw. Größen-
angabe fehlt) mit einem „Nabelbläschen, von etwa 31/, Zoll Länge
und 1 Zoll im Durchmesser“ ist nach Franz MüLLer „der Nabel-
blasendarmgang schon geschwunden“.

C. Mürter [3] (1879) gibt den Hüftdarm als Ursprungsstelle des
Ductus omphaloentericus an: „Dieser wandelt sich jedoch bald in
einen dünnen, soliden Strang um, welcher nach und nach immer
kürzer wird und in der 9. Woche der Trächtigkeit ganz verschwindet“
(Zeitangabe wohl nach GURLT zitiert). „Aus der Aorta in der Nähe der
vorderen Gekrösarterie oder aus dieser selbst entspringt‘ die A. omphalo-
mesenterica; die V. omphalomesenterica „mündet in die Pfortader“.
„Beide Gefäße obliterieren im weiteren Verlaufe der Entwickelung
und in der 36. Woche der Entwickelung sind sie ganz geschwunden.“

L. Franck [4] (1871) gibt die entsprechenden Schilderungen nach
GURLT.

R. Bonnet [5] (1889) hat dagegen bei 4!/, Monate alten Pferde-
feten die Vasa omphalomesenterica stets schon obliteriert gefunden.

Im Gegensatz zu den Angaben obiger Autoren über das Schwinden
des Nabelblasendarmganges stehen die Ausführungen GmELIns [6] (1891)
bei Besprechung der „Eigentümlichkeiten im anatomischen Bau des
Nabels beim neugeborenen Fohlen“. „Von dem Nabelbläschen ist zur
Zeit der Geburt beim Fohlen nur noch ein Rest vorhanden, welcher
als feines, fadenförmiges Gebilde bis zu 10 cm Länge frei in die
Bauchhöhle hineinragt. Bei Sektionen findet man diesen fadenförmigen
Fortsatz scheinbar entspringend an der rechten Seite der Nabelvene,

19*

292

unmittelbar da, wo dieselbe den Bauchring verlassen hat und sich nach
vorne wendet. Eine weitere Bedeutung hat dieser Rest des Nabel-
blasendarmganges nicht.“ GMELIN gibt seiner Arbeit eine halbschemati-
sche Abbildung bei, die in seiner Abhandlung über die Krankheiten
des Nabels [7] (1899) wiederholt ist. In dieser Zeichnung ist, wie
oben von ihm beschrieben, ein feines, leicht geschlängeltes, frei vom
Nabel in die Bauchhöhle aufsteigendes Fädchen als „Rest des Nabel-
bläschens“ eingetragen. Daß dieses Gebilde keinesfalls ein Rest des
Nabelbläschens sein kann, ist selbstverständlich, denn die Nabelblase
liegt nicht intra-, sondern extraabdominal, sogar im Allantoisteil des
Nabelstranges. Es könnte sich also bei GMELINS Befundangabe und
Zeichnung allenfalls um einen Rest des Nabelblasenstieles handeln;
aber auch das ist nicht der Fall. Das von ihm beschriebene Fädchen
ist das Rudiment eines Nabelblasengekrösgefäßes (s. am Schluß).

Bei Besprechung des „Diverticulum [verum| MECKELI sive congeni-
tum Ilei“ des Pferdes schreibt Kırr [8] (1911): „Bis zur Geburt hat
eine Rückbildung des Ganges (Nabelblasendarmganges) stattgefunden
und ist nur mehr ein solider, bindegewebiger Faden als Rest desselben
vorhanden (beim neugeborenen Fohlen vom Ileum als feines Fädchen
bis zu 10 em Länge frei in die Bauchhöhle herabhängend [Gmertin]).“
Diese Angabe über das Fädchen am Illeum unter Bezugnahme auf
GMELIN ist wohl irrtümlich, denn dieser sagt nichts von einem solchen
am Ileum, sondern nur von einem solchen am Nabel.

Schließlich sei noch die anscheinend der allgemeinen Embryologie
entnommene Beschreibung von CHAUVEAU und ARLOING [9] (1903) an-
geführt, daß beim sehr jungen Fetus der Einhufer (Alter nicht ge-
nauer angegeben) sich der Nabelblasendarmgang bis in die Bauchhöhle
verfolgen läßt, wo man ihn sich am Endabschnitt des Dünndarms
inserieren sieht.

Für meine Untersuchung standen 48 Pferdefeten im Alter von
etwa 5 (6)—46 Wochen bez. 3,2—89 cm S.-S.-L., sowie drei neugeborene
Fohlen und ein fünf Tage altes Fohlen zur Verfügung. Für die gütige
Überlassung des Materials danke ich auch an dieser Stelle meinem
hochverehrten Chef, Herrn Geh.-Rat Prof. Dr. Marri, und Herrn Geh.-
Rat Prof. Dr. Srranui ergebenst. Soweit erforderlich, wurden mikro-
skopische Untersuchungen vorgenommen.

Um von vornherein die Literaturangaben über die Zeit des
Schwindens des Ductus omphaloentericus beim Pferde richtigzustellen,
sei hervorgehoben, daß bei keinem Objekte meiner Untersuchungsreihe

293

irgendein Rest des intraabdominalen Abschnittes des Nabelblasendarm-
ganges weder am Nabel noch am Hüftdarm vorhanden ist. Die Rück-
bildung und der Schwund des intraabdominalen Nabelblasendarm-
ganges geht also beim Pferde schon vor der 5. Woche vor sich. Die
Literaturangaben, daß der Ductus bis zur 9. Woche vorhanden sei,
dürften den Befunden beim menschlichen Fetus ohne Nachprüfung
entlehnt sein, bei dem um diese Zeit der Ductus omphaloentericus
schwindet. Für die Untersuchung bis zu diesem Alter lagen mir
sechs Objekte vor. Kurz erwähnt sei, daß dagegen der extraabdomi-
nale Abschnitt des Nabelblasenstieles im Amnionteil des Nabelstranges
nach meinen Untersuchungen [10] bei einem 4,8 cm großen, etwa
sieben Wochen alten Pferdefetus noch vorhanden, wie die Nabelblase
mit einschichtigem Pflasterepithel ausgekleidet ist und am Übergang
in die Nabelblase noch eine Lichtung von 35—40 p. hat. Bei älteren
Feten ist er dagegen nicht mehr im Nabelstrang nachweisbar. Gegen-
über der beträchtlichen Entwickelung der Nabelblase beim Pferde-
embryo und der starken Ausbildung einer Nabelblasenplazenta bildet
sich demnach der Ductus omphaloentericus sehr früh zurück, während
z. B. beim Menschen zuweilen noch in der reifen Nabelschnur Reste
von ihm, wenn auch nur auf einzelne Strecken, zu finden sind
(Tuomas) [11]. Gleichwohl können sich offenbar auch beim Pferde
Reste des Ductus omphaloentericus am Hüftdarm gelegentlich erhalten
und zur Bildung der MEcker’schen Divertikel führen, wie solche von
CREPIN, GURLT, Fucus, BRUCKMÜLLER, Haim, Kirr u. a. beschrieben
worden sind.

Auf den ersten Blick könnte bei vorsichtiger Eröffnung von Pferde-
feten der dritten und vierten Trächtigkeitsperiode es so erscheinen,
als sei außer der A. und V. omphalomesenterica der rudimentäre Ductus
omphaloentericus noch vorhanden. Denn es wurde festgestellt, daß
bei diesen jungen Feten noch ein drittes, äußerst dünnes Fädchen vom
Nabel aus gleichlaufend mit den beiden stärkeren Vasa omphalo-
mesenterica in das Darmknäuel hineinzieht. Jedoch wird diese An-
nahme bei weiterer Untersuchung des Verlaufes dieses dritten Fäd-
chens hinfällig, denn es tritt an die Blinddarmspitze heran. Demnach
kann es sich nicht um den Ductus omphaloentericus handeln, der nach
der allgemein gültigen Lehre der embryonalen Darmentwickelung vom
Scheitel der primitiven Darmschleife, und zwar an dem dem späteren
Hüftdarm entsprechenden Abschnitt abzweigt. Da der Nabelblasen-
darmgang, wie erwähnt, selbst bei meinen jüngsten Objekten bereits

294

geschwunden ist, muß als Beweis dafür, daß auch für das Pferd
diese Angabe der allgemeinen Entwickelungslehre gültig ist, das Vor-
kommen Meckev'scher Divertikel am Hüftdarm als Folge teilweisen
Bestehenbleibens des Ductus omphaloentericus angesehen werden.
Die Wiedergabe der Einzelbefunde bei einigen jungen Pferdefeten
meiner Reihe dürfte wegen des bisher unbekannten Vorhandenseins
eines solchen dritten Fädchens,
das zur Blinddarmspitze verläuft,
sowie wegen des immerhin sel-
tenen Untersuchungsmaterials
aus den früheren Entwickelungs-
stadien des Pferdes angebracht
sein, während die ähnlichen Be-
funde bei älteren Feten zusam-
es mengefaßt und nur die Daten
phalomesenterica und Rückbildungserscheinungen
angegeben werden sollen.
hehe Vorweggenommen sei, daß
Aa. umbili- das dritte Fädchen, da, wie oben
gesagt, eine Identität mit dem
Abb. 1. Fetus 3,2 cm §S.-S.-L. Nabelblasendarmgang ausge-
schlossen ist, nur ein drittes
Vas omphalomesentericum sein kann. Es ist ja das Vorhandensein
einer Mehrzahl von Vasa omphalomesenterica auch u. a. beim Men-
schen (3—5) (Tuomas), bei der Katze (3) (Gurr) beschrieben. —
Fetus von 3,2 cm S.-S.-L., etwa 5—6 Wochen alt (Abb. 1): An
dem frisch eröffneten Fetus ist unter dem Präpariermikroskop zunächst
festzustellen, daß ein embryonaler Nabelbruch nicht mehr vorhanden
ist. Man sieht beim leichten Anheben der Nabelgegend von ihr aus
drei dünne Fädchen zwischen den Einschnitten des mittleren Lappens
der sehr umfangreichen Leber in das noch sehr kleine, annähernd
kegelförmige Darmknäuel dicht nebeneinander hineinziehen. Die
weitere Untersuchung ergibt, daß das zarteste Fädchen, welches ohne
optische Hilfsmittel kaum noch erkennbar ist, an die Blinddarmspitze
verläuft. Der Blinddarm, zwar noch sehr klein, jedoch in seinen ein-
zelnen Abschnitten bereits ausgebildet und mit, als wulstige Leisten
erscheinenden Tänien ausgestattet, ist wohl ohne Krümmung dorso-
ventral gerichtet und annähernd in der Medianebene gelegen. Von
der ventralen Bauchwand ist die Blinddarmspitze durch die Leber

Blinddarm mit _
medialer Tänie

3. Vas omphalo-
mesentericum

295

und Dünndarmschlingen getrennt und mit dem Nabel durch das dritte
Vas omphalomesentericum verbunden. Dieses verläuft, 3,5 mm lang,
in gleicher Richtung wie die Blinddarmachse, dorsoventral, und senkt
sich in die trichterförmige Vertiefung des Bauchnabels zwischen ~
V. umbilicalis einerseits und rechter A. umbilicalis andererseits ein,
um als extraabdominaler Abschnitt in den Amnionteil des Nabelstranges
einzutreten. Es ist wohl möglich, daß die zunächst noch dorsoventrale
Achsenrichtung des Blinddarmes durch das dritte Vas omphalomesen-
tericum mit bedingt ist. — Die beiden anderen Fäden — je eine A.
und eine V. omphalomesen-
terica — verlaufen dicht neben-
einander und neben dem drit-
ten Vas, stehen aber miteinan- gasthlinddarm
der nirgends in Verbindung. Eskitse
Sie sind stärker, wechselnd

0,4—07 mm dick. Sie treten

nicht an den Blinddarm, son-

dern das sich nach den weiteren

Untersuchungen als A. om-

phalomesentericaergebendeGe- 3. vas omphalo-

A.u. V. om-

fäß kommt von der kranialen "terieum mesenterica
Gekröswurzel, verläuft frei zwi-

schen Leerdarmschlingen und

deren Gekröse ventral und tritt =

neben dem dritten Vas in den ‘alk ----, %€ a
Bauchnabel ein. Die V. om- ige

phalomesenterica, aus derselben
trichterförmigen Nabelvertie- Abb. 2. Fetus 4,4 cm S.-S.-L.

fung kommend, zieht zwischen |

Schlingen des Dünndarmknäuels, kraniodorsal etwas abbiegend, zur
Pfortader.

Die mikroskopische Untersuchung der drei Vasa omphalomesen-
terica ergab folgendes: Während in den Präparaten am Blinddarm,
Urachus, den Aa. umbilicales und der Bauchwand deutliche Muskel-
fasern erkennbar sind, ist ein Aufbau der Wand der Vasa omphalo-
mesenterica aus einer Muskelfaserschicht nicht festzustellen. Die Arterie
ist dickwandiger als die Vene; Wandstärke zwei- bis dreimal so groß;
ihre Wand enthält zwar kreisförmig angeordnete Zellen, die jedoch
keine spezifischen Eigenschaften der Muskelzellen zeigen. Die Zell-

296

kerne sind groß, kugelig bis oval und gut tingiert. In der Venen-
wand ist die Zwischensubstanz reichlicher. Das dritte Vas omph.
läßt nirgends mehr ein Lumen erkennen; es ist also schon auf so
früher Entwickelungsstufe obliteriert. Nur an einer einzigen Stelle
findet sich im Zentrum noch eine Ablagerung von gelbbräunlichem
Pigment als Blutresiduum. Die Zellkerne sind meist nur schwach
gefärbt oder haben gleichmäßig den Kernfarbstoff angenommen, die
feinere Struktur der Zellkerne tritt nicht mehr hervor. Die Grund-
substanz ist z. T. schollig. Es sind also in der Wand des obliterierten
Gefäßes auch bereits starke Degenerationserscheinungen vorhanden,
und die Feststellung, ob es sich
um eine Arterie oder Vene han-
delt, ist nicht mehr möglich, zu-
mal der Verlauf des dritten Vas
in der Blinddarmwand oder seine
Abzweigung aus einer Blinddarm-
arterie oder -vene nicht mehr zu
ermitteln ist. Die äußere Um-
| os und V.om. Püllung der Vasa omphalomes.
“phalomesenterica besteht aus einschichtigen, noch
gut tingierten, flachen Bauchfell-
epithelien.

Bei einem 6—7 Wochen alten
Fetus von 4,4 em S.-S.-L. (Abb. 2)
ist der Befund im wesentlichen
der gleiche. Entsprechend der
Größenzunahme des Fetus und der

Abb. 3. Fetus 4,8 cm S.-S.-L. beträchtlichen Leberentwickelung,
während der Blinddarm seine

Länge und Lage noch annähernd beibehalten hat, besitzt das dritte Vas
in Anpassung hieran eine Länge von 7—8 mm. Seine Stärke mißt im
proximalen Abschnitt etwa 0,15 mm, während es distal nur noch etwa
!/, so stark ist. DBetreffs der anderen Angaben, auch für A. und
V. omph., gilt das gleiche wie beim ersten Fetus. In dem dritten Vas
ist auf Quer- und Längsschnitten kein Lumen mehr festzustellen; in
letzterem ist Längsanordnung der Bindegewebszellen teilweise noch
erkennbar, im übrigen finden sich dieselben Rückbildungszeichen.

Einige Abweichungen finden sich bei einem 4,8 cm langen, etwa
7 Wochen alten Fetus (Abb. 3 u. 4). Das dritte Nabelblasendarm-

Blinddarm mit __
medialer Tinie

3. Vas omphalo-
mesentericum >

297

gefäß ist nur noch etwa 0,05 mm stark und es sind an ihm zwei
spindelförmige, ziemlich scharf abgesetzte, gallertige Anschwellungen
vorhanden. Die größere liegt blinddarmwärts, ist 0,1:0,3:0,4 mm
groß, etwa von der Form eines Leinsamenkorns und sitzt wie mit
einem kurzen Stiel der Blinddarmspitze auf. Jedoch zweigt das Fäd-
chen nicht mehr wie bei den früheren Objekten unmittelbar an der
Blinddarmspitze ab, sondern ein wenig mehr dorsal davon und seit-
lich am Auslauf der medialen Tänie, was auf die Blinddarmausdehnung
zurückzuführen ist. A.

und V. omphalomesente- Eee

rica im wesentlichen wie Eh

bei dem ersten Objekt. -.. Linke
Von geringen Maß- a

unterschieden abgesehen,

ist der Befund bei 7,4,

7,7, 9, 19,5 und 10,6 cm ne

großen (S.-S.-L.), etwa schlingen

8—10 Wochen alten y
Feten ähnlich, bei denen = wee -~-- Blinddarmspitze
ebenfalls wie auf einem |
kurzen Stiel ein spindel-
formiger, 1,7:0,3:0,4 mm
grofer, gallertiger Zapfen

3. Vas omphalo- 1 A. und V. omphalo-
mesentericum Ai u mesenterica

== _ Urachus

am Blinddarm, nahe der V. umbilicalis ___ x —=// Aa. umbilicales
Spitze, etwa gegenüber ee

dem Ansatz des Hüft- ;
blinddarmgekröses hängt, Abb. 4. Fetus 4,8 cm 8.-8.-L.

der sich peripher in ein

an der Grenze der makroskopischen Sichtbarkeit stehendes Fädchen ver-
jüngt. Es senkt sich in den rechten, kranialen Nabeltrichter ein. — Von
den beiden anderen Vasa omph., 0,4—0,5 mm stark, kaudomedial vom
Hüft- und Blinddarm hinziehend, verläuft die Arterie, kaudolateral von der
Vene gelegen, frei bis an den Kaudalrand der kranialen Gekröswurzel,
während die Vene, kaudal einer Hüftdarmschlinge verlaufend, schon
4—6 mm ventral von der kranialen Gekröswurzel in die Gekrösblätter
eintritt. Die Abzweigung der Arterie von der vorderen Gekröswurzel
und die Einmündung der Vene sind bei diesen Objekten, wie auch
bei den älteren, keine konstanten Stellen, wie derartige unwesentliche
Verschiedenheiten ja bei Gebilden mit nur vorübergehender Funktion

298

häufig sind. Auch beim Menschen kommen nach Naumann (zitiert
nach Hin.) (12) derartige individuelle Verschiedenheiten vor, wonach
„der Ursprung der Vasa omphalomesenterica bisweilen aus tief ge-
legenen, dem Gebiete der A. resp. V. ileocolica angehörigen Ästen der
Mesenterialgefäße stattfindet“. Die eigenartige Abzweigung eines sich
früh zurückbildenden Omphalomesenterialgefäßes von der Blinddarm-
spitze bzw. von einem Blinddarmgefäß ist beim Pferde dagegen nichts
Gelegentliches, sondern Konstantes. — Die an obigen Objekten vor-
handene gallertige Anschwellung am dritten Nabelblasengekrösgefäß
ist nicht etwa als ein Novum in der Entwickelung desselben anzusehen,
vielmehr sind die dünnen Stellen des Gefäßes in ihrer Rückbildung
stärker fortgeschritten, während die spindelige Anschwellung offenbar
die Folge einer reichlicheren Durchtränkung mit Gewebsflüssigkeit
(daher das gallertige Aussehen) ist, die durch Stauung der Zirkulation
der Gewebsflüssigkeit infolge der Schrumpfung der nachbarlichen Ge-
fäßabschnitte bedingt wird. Hierfür spricht auch der mikroskopische
Befund. Im peripheren geschrumpften Teil finden sich Anzeichen
von Degeneration der Zellen, zwischen denen nur noch wenig Zwischen-
substanz liegt, während die gleichfalls bereits in Entartung begriffenen
Zellen der spindelförmigen Anschwellung in reichlicher Menge (ähn-
lich wie im Gallertgewebe) von teils homogener, teils scholliger Grund-
substanz eingebettet sind, die sich aber mit Plasmafarbstoffen ziemlich
stark färbt. In dem kurzen zentralen Stiel der Anschwellung dagegen
sind die Zellen noch nicht degeneriert und das Gewebe hat festeres
Gefüge. Schon nach diesen makro- und mikroskopischen Befunden
schreitet also die Rückbildung des dritten Vas omphalomesentericum
vom Nabel her gegen den Blinddarm hin fort.

Daß Verschiedenheiten im Grade der Rückbildung auch dieses
rudimentären Organes vorkommen, zeigt der Befund bei einem 11,2 cm
großen, etwa 11 Wochen alten Fetus, wo im zentralen wie im peri-
pheren Abschnitt mehrere spindelförmige Verdickungen des im ganzen
noch etwas stärker entwickelten dritten Nabelblasengekrösgefäßes fest-
zustellen sind. Seine Gesamtlänge beträgt, dem Größenwachstum des
Fetus entsprechend, 21 cm. Es war das dritte Vas omphalomesen-
tericum bei diesem als größtem bez. ältestem Fetus der Untersuchungs-
reihe in seiner ganzen Länge von der Blinddarmspitze bis zum Bauch-
nabel vorhanden.

Bei einem ebenso alten, 11,3 cm großen Fetus steht es nicht
mehr mit dem Nabel in Verbindung. Sein centrales Rudiment ist

299

aber noch in 11 mm Länge erhalten und zeigt eine klöpfelförmige,
bis 2 mm große, gallertige Anschwellung nahe der Blinddarmspitze.
Am Nabel ist nichts mehr von dem Gefäß erhalten. — Das gleiche
gilt von einem 12 cm und einem 12,5 cm großen Fetus, bei denen
der Rest des 3. Vas zwar noch ein gleichlanges Fädchen ist, das
central aber nur noch 0,2 mm stark ist und spinngewebsdünn aus-
läuft. — Die A. und V. weisen bei den letzten Objekten keine Ab-
weichungen auf, abgesehen von geringen individuellen Verschieden-
heiten bez. Stärke (0,4—0,7 mm), Ursprung und Mündung. Sie sind
noch blutführend. Die Wand der A. ist stärker, enthält kreisförmig
angeordnete Muskelzellen, jedoch ist keine
geschlossene Tunica media ausgebildet. Die
Intima ist stark gefaltet, eine Membrana
elastica interna ist vorhanden.

Stärker ist die Rückbildung des dritten App. 5. Fetus 15,5 cm S.-S.-L.
Nabelblasengekrösgefäßes bei Feten von
13 cm und 15,5 cm S.-S.-L., etwa 13 bez. 14 Wochen alt, geworden
(Abb. 5). Es ist nur ein 1,2 mm langer, bis 0,6 mm dicker, galler-
tiger Klöpfel zu sehen, der auf verjüngter Basis nahe der Blinddarm-
spitze hängt.

Ein Fall, bei dem das dritte Vas omphalomesentericum eine in-
dividuell langsamere Rückbildung erfahren hat, findet sich bei einem
18,5 cm langen, etwa 16 Wochen alten Fetus, wo noch ein 8 mm
langes Fädchen mit leichten Anschwellungen, frei von der Blinddarm-
spitze herabhängend, erhalten ist. Auch in der trichterförmigen Ver-
tiefung am Bauchnabel zwischen V. umbilicalis und rechter A. umbili-
calis ist noch ein sehr dünner, 2,5 mm langer Rest davon vorhanden.
Die beiden anderen Nabelgekrösgefäße verhalten sich wie bisher.

Bei einem 19,5 cm langen Fetus ist der Rest des dritten Vas ein
nur noch 0,8 mm langes, spitz auslaufendes Zipfelchen an der Blind-
darmspitze. Bei 20 und 21 cm großen Feten ist der Befund derselbe
wie bei den 13 bez. 15,5 cm großen beschrieben, jedoch ist der Anhang
nicht mehr gallertig, sondern derb. Das mikroskopische Bild dieses
Rudiments läßt erkennen, daß es aus einer Anhäufung von jugend-
lichen Bindegewebszellen (Fibroblasten) besteht, die von der Blind-
darmwand aus in dieses Rudiment einwachsen und die restliche Obli-
teration und Resorption (Schwund) desselben und damit den schließ-
lichen Ausgleich mit der benachbarten Blinddarmwand veranlassen.
In der Darmwand ist central nichts von dem dritten Vas nachweis-

300

bar, mithin die etwaige Abzweigung von einem Blinddarmgefäß nicht
festzustellen.

Die in der aufsteigenden Altersreihe nun folgenden Objekte bis
35 cm 8.-S.-L. (17—22 Wochen) lassen nahe dem Auslauf der medialen
Tänie nur noch eine kuppelförmige Verdickung von 0,3—0,7 mm
basalem Durchmesser und bis 0,4 mm Höhe erkennen; die Vorwölbung
erscheint etwas heller als die nachbarliche Blinddarmwand.

Für die A. und V. omphalomesenterica ist der bisherige Befund
zu erheben. Mit Ausnahme eines Fetus von 27 cm, etwa 19 Wochen
alt, wo die Vasa omphalomesenterica bereits obliteriert waren, fand
ich sie bei den bis zu 22 Wochen alten Objekten (35 cm S.-S.-L.)
stets noch blutführend. Bei dem 27 cm großen Fetus ist dagegen
bereits deutliche Degeneration an den Zellen der Wandung, ähnlich
wie bei dem dritten Vas, vorhanden. Bei dem 35 cm großen Fetus
sind noch Blutzellen und sich gut färbende Kerne der Intima nach-
weisbar. Aber in der Wand beider Gefäße hat die Zwischensubstanz
bereits ein scholliges Aussehen angenommen, während die Zellkerne
sich noch gut tingieren.

Von dem Rudiment des dritten Vas omphalomesentericum ist zum
erstenmal in®der aufsteigenden Reihe meiner Objekte bei einem 38 cm
großen, 22—23 Wochen alten Fetus nichts mehr zu erkennen, was
auch für die folgenden gilt — mit Ausnahme von drei Feten (43 cm,
52 cm, 53 cm 8.-S.-L.), bei denen an der ursprünglichen Abzweigungs-
stelle, nahe der Blinddarmspitze, noch ein scharf umschriebenes, helleres,
narbenähnliches Fleckchen auffällt.

Die A. und V. omphalomesenterica weisen bei den 38—49 cm
großen, etwa 22—27 Wochen alten Feten keine wesentlichen äußeren
Unterschiede auf, jedoch sind nur bei einigen die Gefäße noch blut-
führend, teils enthalten sie nur streckenweise noch Blutresiduen. Es
ist mithin die Obliteration dieser Gefäße auch eine individuell ver-
schiedene. Zum erstenmal ist bei einem anderen, 49 cm großen Fetus
die Arterie im peripheren Drittel durchtrennt; es findet sich von ihr
am Nabel ein 5,5 mm langes, 0,3 mm starkes Fädchen und von der
kranialen Gekröswurzel hängt ein ebensolches von 2 cm Länge herab,
das wechselnd stark (0,5—2,0 mm) ist, wie geschrumpft aussieht und
sich peripher verjüngt.

Die obliterierte Vene ist dagegen noch in ihrem ganzen freien
Verlauf erhalten. Der gleiche Befund wurde bei einem 50 cm großen
Ponyfetus erhoben.

301

Während bei 4 Feten von 53—60 cm S.-S.-L. (28—32 Wochen
alt) beide Gefäßstränge noch vorhanden sind, ist bei einem anderen
60 cm und einem 64 cm großen, 33—34 Wochen alten Fetus von
der Arterie nur noch ein 2 cm langes, 0,7 mm starkes, stellenweise
durch Fettgewebe verdicktes Fädchen an der Gekröswurzel erhalten,
dessen freies Ende kuppelförmig abgerundet ist und narbig erscheint. —
Bei einem 70 cm (35 Wochen) und einem 89 cm (46 Wochen) großen
Fetus durchziehen dagegen noch beide Vasa omphalomesenterica als
geschrumpfte, solide Fäden die Bauchhöhle, ebenso auch bei dem
einen neugeborenen Fohlen. Bei den beiden anderen neugeborenen
und dem 5 Tage alten Fohlen sind nur noch spärliche centrale Reste
der Vasa als wechselnd starke, geschrumpfte, etwa 2 cm lange Fäden
vorhanden und bei dem einen neugeborenen Fohlen-ist auch am Nabel
ein ebensolches Rudiment noch erhalten; ein solches dürfte wohl von
Gwen als Rest des Nabelblasenstiels angesehen worden sein.

Es schreitet auch bei der A. und V. omphalomesenterica, wie bei
dem dritten Vas, die Rückbildung vom peripheren Drittel central fort,
wobei die Zeit der Obliteration und endlichen Rückbildung individuell
recht verschieden ist. Sie bleiben aber, entgegen den Angaben in
der Literatur, gewöhnlich länger als bis zu 4!/, Monaten blutführend
und weit länger als bis zur 36. Woche rudimentär bestehen, wie aus
den Einzelbefunden ersichtlich ist.

Erwähnt sei noch, daß C. Hann (13) bei Beschreibung eines
Divertikels am Hüftdarm des Pferdes angibt, es bilde sich „durch die
Obliteration der Vasa omphalomesenterica ein Ligamentum omphalo-
mesaraicum.“ Die Divertikel entstehen nach ihm durch Retraktion
dieses Bandes, wobei der Darm mitgezogen wiirde. Nach meinen
Objekten bildet sich aber niemals ein solches Ligamentum omphalo-
mesaraicum und niemals treten die Vasa omphalomesenterica in Ver-
bindung mit dem Hiiftdarm selbst. Diese mechanische Erklärungs-
weise der Entstehung des Hiiftdarmdivertikels diirfte demnach un-
zutreffend sein.

Literaturverzeichnis.

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Eies bei den Säugetieren und Menschen. Preisschrift. Hannover 1840.

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Arch. f. Anat., Physiol. u. wiss. Med. 1849.

3. MÜLLER, CARL, Anatomie und Physiologie des Pferdes. 1879.

4. Franck, L., Handbuch der Anatomie der Haustiere. 1871.

bo

302

5. Bonnet, R., Die Eihäute des Pferdes. Verh. d. anat. Ges. a. d. Vers.
in Berlin 1889.

6. Gmetin, Eigentümlichkeiten im anatomischen Bau des Nabels bei neu-
geborenen Fohlen. 1891.

7. GmELIn, Die Krankheiten des Nabels. Handb. d. tierärztl. Chir. u. Geburtsh.
LIT "2. 91899:

8. Kirr, Lehrbuch d. pathol.-anatom. Diagnostik. II. 1911.

9. CHAUYEAU et ARLOING, Anatomie comparée des animaux domestiques. 1903.

10. ScHAuDER, W., Untersuchungen über die Eihäute und Embryotrophe des
Pferdes. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., 1912.

11. THomas, W., Uber die Histologie der menschlichen Nabelschnur. 1.-D.
Berlin 1900.

12. Naumann, zit. nach Hırı, Über Residuen des Dotterganges in der Darm-
wand. I.-D, Gießen 1901.

13. Hann, C., Magenähnliches Divertikel am Hüftdarm. Arch. f. wiss. u.
prakt. Tierh., Bd. 3, 1877.

(Eingegangen am 13. Juni 1916.)

Nachdruck verboten.

Über die Topik des Gefäßstranges am Halse.
Von Prof. Dr. F. HERMANN.
Mit einer Tafel.

(Aus dem anatomischen Institute in Erlangen.)

Wohl von keiner Seite wird der Anatomie der Vorwurf gemacht
werden, daß sie bei ihren systematischen und topographischen Be-
schreibungen das nötige Maß von Akribie vermissen lasse. Unter
diesen Umständen mag es auffallen, daß ein Anatom heutigentages
Stellung zu einer Frage nimmt, die, wenn ich so sagen darf, seit
Großvaters Zeiten in völlig befriedigender Weise beantwortet und ab-
geklärt zu sein scheint. Scheint, sage ich; denn dürfen die gebräuch-
lichen anatomischen Lehrbücher als Niederschlag der Lehrmeinungen
betrachtet werden, so läßt sich de facto behaupten, daß deren Angaben
über die Topik des Gefäßnervenstranges, verglichen mit den tatsäch-
lichen Verhältnissen, keineswegs als ganz richtig betrachtet werden
können, oder zum mindesten nicht ganz eindeutig sind. Von alters-
her wird an der Seite des Halses eine dreieckige, ganz leicht ein-
gesunkene, von bekannten Muskelrändern umrahmte Region als Regio

303

carotidea (Trig. caroticum, Fossa carotidea) beschrieben und durch die
Wahl des Namens zum Ausdruck gebracht, daß der vornehmste Inhalt
dieser Gegend eben in der Carotis und ihren Begleitgebilden gegeben
sei. Darin herrscht unter allen Autoren völlige Übereinstimmung, und
ich kann mich daher damit begnügen, die Angaben, die MERKEL in
seinem Handbuche der topographischen Anatomie macht, hierher
zu setzen. MERKEL schreibt (S. 117): „Der Gefäßstrang kommt in der
Gegend der Cart. cricoidea über dem schief zurückweichenden Kopf-
wender, der jetzt an seiner lateralen Seite liegt, hervor. Da er nun
bloß vom Bindegewebe gedeckt ist, kommt es, daß man bis hinauf
über das Zungenbein den Puls der Arterie nicht allein fühlt, sondern
auch meist durch die Haut sieht“ und an späterer Stelle (S. 125):
„Bezüglich der topographischen Lage des Anfangsteils der beiden
Carotiden (externa und interna) ist zu bemerken, daß dieselbe wegen
des Zurückweichens des Kopfwenders, wie schon bekannt, eine aufer-
ordentlich oberflächliche ist.“ Diesen übereinstimmenden Angaben
entsprechen denn auch die zahlreichen bildlichen Profildarstellungen
der Regio carotidea und es wird höchstens da und dort angegeben,
daß der vordere Rand des Kopfwenders durch Muskelhaken etwas zurück-
gezogen sei. Nun besteht aber auch nach einer ganz anderen Richtung
eine völlige Konkordanz der Ansichten: alle publizierten Querschnitte
durch den Hals, und zwar in allen Höhen bis zum oberen Rande des
Schildknorpels (0. Schürze), zeigen auf das deutlichste die Carotis an
der Medialfläche des Kopfwenders gelegen und lassen erkennen,
daß dessen Vorderrand sich in mehr wie Querfingerbreite vor der
Carotis befindet. Auch meine eigenen Schnittpräparate stimmen damit
völlig überein. Zwischen beiden Darstellungen, zwischen den Resul-
taten der präparatorischen und der Schnittmethode, herrscht also eine
weitgehende Inkongruenz, nur eines aber kann richtig sein, und
- nach welcher Seite das Richtige zu suchen sei, mag schon jetzt durch
den Satz, daß Schnitte nicht zu lügen pflegen, angedeutet werden.
Und es begegnet auch keinen besonderen Schwierigkeiten, beide Bilder
in völligen Einklang zu bringen, man hat nur nötig, bei der präpara-
torischen Darstellung gewisse Kautelen walten zu lassen. Es genügt
auch bei unserem gewöhnlichen Seziersaalmaterial völlig, wenn man
die Präparation auf Fensterausschnitte beschränkt, die bedeckenden
Teile lediglich in der der Breite des Kopfwenders entsprechenden
Ausdehnung entfernt und aus diesen selbst dann ein Fenster aus-
schneidet. Noch weit bessere Bilder aber gewähren Formolpräparate.

304

Es sei mir gestattet, hier einige technische Notizen über die Formol-
methode beizufügen. Diese wird wohl häufig genug in unseren ana-
tomischen Instituten angewendet, aber, soweit ich darüber orientiert
bin, werden meist zu schwache Lösungen benutzt. Seit einer langen
Reihe von Jahren verwende ich pro Leiche 6—10 Liter reines, un-
verdünntes Formol — d. h. also eine ca. 40 proz. Formaldehydlösung,
die innerhalb eines oder zweier Tage bei einem Druck von 1—1,5 Meter
aus einem Irrigatorgefäße in die Schenkelarterie durch eine T-Kanüle
injiziert wird. Bei einer Leiche von 70 Kilo Gewicht werden also
7 Liter Formol injiziert, so daß demnach unter der bekannten Annahme
eines ca. 70 proz. Wassergehaltes des menschlichen Körpers das Formal-
dehyd in annähernd 6proz. Lösung einwirkt. Nach der Injektion
wird die Leiche in einem Kasten trocken aufbewahrt und kann
nach ca. 2—3 Wochen in Arbeit genommen werden. Auf diesem
Wege gewonnene Präparate besitzen dann einen solchen Härtungsgrad,
daß eine Verschiebung der Teile ganz ausgeschlossen ist, und bieten
auch sonst Vorteile, die gerade für die Darstellung topographisch-
anatomischer Präparate ganz besonders ins Gewicht fallen. Nerven
und Gefäße, auch wenn sie in ihrem Verlaufe mehrfache Krümmungen
und Windungen zeigen, schnurren, aus ihrer Ruhelage gebracht, ohne
weiteres, als wären sie von Gummi, wieder in diese zurück; das
gleiche gilt auch von dünnen Bindegewebsmembranen (Fascien, Apo-
neurosen) und von derberen Organen, z. B. Därmen, die im einzelnen
und in toto ihre Gestalt so bewahren, daß sie auch mit ihren Schnitt-
flächen wieder aneinander gefügt werden können. Gerade für topo-
graphisch-anatomische Zwecke erhält man so wahre Idealpräparate,
die sich wie zerlegbare Modelle benutzen lassen, denen gegenüber sie
aber den Vorteil all der Feinheit der Natur voraus ‚haben. Freilich
ist das Arbeiten mit so relativ konzentrierter Formollösung nicht nach
jedermanns Geschmack; der beißende Geruch des Formaldehyds und
seine ätzende Wirkung auf die Schleimhäute sind recht störende Bei-
gaben, die Hände sehen nach längerem Arbeiten fürchterlich aus, da
die derbe Härte der Präparate auch den ausschließlichen Gebrauch
der Pinzette verbietet. Nun lassen sich ja diese unangenehmen Wir-
kungen durch Beträufeln der Präparate mit stark verdünnter Ammoniak-
lösung nahezu ausschließen, aber ich möchte dem dringend widerraten,
da durch die Einwirkung der letzteren jene doch etwas notleiden.
So muß man eben nolens volens diese Unannehmlichkeiten mit in
Kauf nehmen; wird man doch diese energische Formalinbehandlung

305

nur für die Herstellung einzelner Demonstrationspräparate heranziehen,
da sie von vornherein für die Zwecke des praktisch-anatomischen
Unterrichtes ausgeschlossen ist.

Nach einem solchen Formolpräparate ist nun auch die Tafel-
zeichnung auf Grundlage eines Photogramms angefertigt. Begleitende
Worte dürften sich wohl erübrigen, die Hauptsache, die sie zeigen
soll, ist, daß der ganze Stamm der Carotis communis, ihre Teilungs-
stelle, sowie die Carotis interna, wie dies ja auch die Froschschnitte
erkennen lassen, gedeckt von dem Kopfwender emporziehen. Nur
die Carotis externa verläßt auf ihrem Zuge zum Schädel die Regio
sternocleido-mastoidea und liegt auf einer Wegstrecke, die kaum mehr
wie 11/, cm beträgt, direkt hinter der Spitze des großen Zungenbein-
hornes, in dem alleräußersten oberen Winkel der sog. Fossa carotidea,
um dann unter der Brücke des hinteren Biventerbauches unter-
zutauchen. Die Fossa carotidea selbst stellt eine verhältnismäßig wenig
ausgedehnte und, da sie von größeren arteriellen Gefäßen lediglich
die obere Schilddrüsenarterie beherbergt, auch vom Standpunkte der
chirurgischen Anatomie ziemlich bedeutungslose Muskellücke dar.

Nun bilde ich mir selbstverständlich keineswegs ein, mit diesem
Hinweise einen „neuen Befund“ erhoben zu haben, keineswegs. So
zählt auch Corntna die Carotis den der Regio sternocleido-mastoidea
zugehörenden Gebilden bei und weist ebenfalls darauf hin, daß der
Gefäßstrang von dem Kopfwender bedeckt sei. Freilich schwächt er
diese Aussage wieder durch die Bemerkung ab, daß dies nur dann
der Fall sei, wenn der Muskel breit und kräftig entwickelt sei, und
in der beigegebenen Abbildung 147 wird die Carotis communis, ihre
Teilungsstelle und die Carotis interna in der üblichen Weise wieder,
als vor dem Sternocleido gelegen, dargestellt. Ganz eigentümlich aber
muten die einschlägigen Bemerkungen BROESIKES in dem Ergänzungs-
bande (1909) seines Lehrbuches der normalen Anatomie an. Bei der
Schilderung der Regio sternocleido-mastoidea bemerkt BROESIKE aus-
drücklich (S. 93): „Das mittlere Drittel des M. sternocleido-mastoideus
bedeckt seitlich die großen Gefäße des Halses, d. h. die V. jugularis
int. und Carotis comm.“; blättert man aber einige Seiten zurück, so
erfährt man auf S. 77 mit gleicher Bestimmtheit, daß die Carotis frei
in der Fossa carotidea gelegen sei. Man wird kaum behaupten können,
daß diese beiden Angaben sonderlich gut zusammenstimmen, und der
Leser dürfte vielleicht in die Versuchung kommen, die bekannte Frage
zu stellen: Was ist Wahrheit?

Anat. Anz, Bd. 50. Aufsätze. 20

306

Nun pflegt man in unseren anatomischen Lehrbüchern wohl auch
auf die technischen Hinweise der Chirurgen zur Unterbindung der
Carotis hinzuweisen. Halte ich mich aber dabei an die bekannte
Operationslehre KoCHERs, dessen anatomische Hinweise sich durch
besondere Zuverlässigkeit vorteilhaft auszeichnen, so wird hier aus-
drücklich bemerkt, daß zur Freilegung der Gefäße der vordere Rand
des Kopfwenders mit stumpfem Haken nach außen gezogen werden
soll. Vor allem aber möge berücksichtigt werden, daß der Chirurg
zur Unterbindung der Gefäße seitlich von vorne einzudringen pflegt,
während die anatomischen Abbildungen der Gegend reine Profilbilder
darstellen. Weiterhin wird für die Freilage der Carotis in der Fossa
carotidea von der Anatomie ganz allgemein der Umstand ins Feld
geführt, daß man beim Lebenden in jener Grube den Carotidenpuls
fühlen und auch sehen könne. Das gilt doch für die weit kleinere
Radialarterie auch, trotzdem sie unter der beim Lebenden elastisch
gespannten Fascie verborgen ist, und in gleichem Maße auch für die
Schenkelarterie unter dem Leistenbande. Aber abgesehen davon, der.
Schiefwulst, den die Reliefanatomie als Kopfwender deutet, entspricht
dem eigentlichen, der Hauptsache nach scharf ausgezogenen Vorderrande
dieses Muskels keineswegs, da er sich, namentlich in dem mittleren,
für unsere Frage in Betracht kommenden Drittel seines Verlaufes bei
dem Lebenden durch die Haut hindurch kaum markiert.

Dieser Hinweis führt mich nun weiter zu der Frage, warum uns
die Lehrbuchanatomie die Topik des Gefäßstranges zu dem Kopfwender
immer wieder in, meiner Ansicht nach, nicht richtiger Weise dar-
zustellen pflegt. Der Grund scheint mir zunächst in der nicht immer
ganz zutreffenden Anschauung über den Verlauf des M. sternocleido-
mastoideus gegeben zu sein. Nur zu häufig begegnen wir der An-
gabe, daß der Vorderrand dieses Muskels durch eine den Warzen-
fortsatz mit dem Sternoklavikulargelenk verbindende Linie gegeben
sei. Deutet man diese Linie, wie es nahe liegt, als eine Gerade, so
ist damit schon das Verhältnis unrichtig dargestellt. De facto bildet
der Vorderrand des Kopfwenders keine gerade, sondern vielmehr eine
leichte Konvexlinie nach vorne. MERKEL zitiert eine alte Angabe von
Ricuet, der zufolge sich der Kopfwender aponeurotisch mit dem Unter-
kieferaste in Verbindung setze. Nun, um eine aponeurotische Bindung
handelt es sich freilich nicht, denn wir wissen unter anderem durch
MERKEL, dessen Ansichten über die Halsfascie ich mich voll und ganz
anschließe, daß es diese, und zwar jener Teil derselben ist, der, die

307

äußere Wand der Parotiskapsel darstellend, auf die Außenfläche des
Kopfwenders ausstrahlt. Jedenfalls wird dadurch der Vorderrand dieses
Muskels bogenförmig nach vorn gezogen und dadurch dem Kiefer-
winkel sehr genähert, ohne ihn freilich, wie Richer meint, völlig zu
berühren. Auch dem Chirurgen KocHEr ist dieses Verhältnis wohl
bekannt, wenn er schreibt: „Der Rand des Muskels läuft viel gerader
herauf, als man gewöhnlich darstellt; die Fascie zieht ihn nach vorne
gegen den Kieferwinkel heran.“ Aber auch weiter noch abwärts, vor
allem in der Höhe der unteren Kehlkopfpartien, wird der Muskelrand
nach vorne gezogen. Das mittlere Drittel des Kopfwenders ist nämlich
durch sein Perimysium mit der den Gefäßstrang bedeckenden Aus-
breitung der Halsaponeurose MERKELS verwachsen, seine vordersten
Fasern werden dadurch in dünner Lage nach vorne ausgebreitet, und
der vordere Sternocleidorand wird so fast messerscharf ausgezogen,
wie dies an jedem Querschnitte durch den Hals zu sehen ist. Wird
nun ohne besondere Kautelen der Rand des Kopfwenders „säuberlich“
freigelegt, so ziehen sich die dünn ausgebreiteten Randfasern um fast
1 cm zurück, der Rand wird mehr oder minder wulstig gerundet.
Dies geschieht zunächst einmal durch die elastische Spannung, die ja
bekanntlich auch dem Leichenmuskel eigen ist, in gleicher Weise, wie
wir das ja bei anderen Muskeln (M. sartorius, rectus abdominis usw.)
direkt durch Messung ihrer Breite nachweisen können. Dazu kommt
noch, daß wir an den Seziersaalleichen durch unter den Rumpf gelegte
Blöcke den Kopf in geradezu unnatürlicher Weise dorsalwärts über-
fallen lassen; dadurch wird der freigelegte Kopfwender erst recht nach
hinten verschoben, sein Vorderrand verläuft dann wirklich in einer den
Warzenfortsatz und die Incisura juguli verbindenden Linie, der Gefäß-
strang liegt dann mehr oder minder frei und damit kommt die Fossa
carotidea der Schulanatomie mit ihrem wichtigen Inhalte lege artis
zum Vorschein.

Nebenbei möchte ich darauf hinweisen, daß die oben erwähnte
bindegewebige Verwachsung des M. sternocleido-mastoideus mit der
Halsaponeurose auch für die Flotterhaltung des Venenstromes am
Halse von Bedeutung ist. Nicht nur der M. omohyoideus vermag die
Vena jugularis zu spannen und offen zu halten, auch weiter nach oben,
bis fast in die Gegend des Zungenbeins, übt der Kopfwender den
gleichen spannenden Einfluß auf sie aus. Höher oben freilich
kommt die Jugularvene außerhalb der Machtsphäre des Kopfwenders,
da dieser um seinen Ansatz am Warzenfortsatze zu seitlichem Ab-

20*

308

weichen gezwungen wird, so daß sich ein bindegewebiger Lückenbüßer
zwischen Vene und Muskel einschiebt. Aber auch hier wird die Vene
dadurch, daß sie mit jenem Verdickungsstreifen der in der Retromandi-
bularbucht gelegenen Fascien, den wir Lig. stylohyoideum nennen, in
Verbindung steht, wenigstens noch einigermaßen spannend beeinflußt.
Daß aber dadurch eventuelle Rückstauungen des Blutes nicht ganz
verhindert werden, lehrt jene bulböse Erweiterung der Vena jugularis,
die unmittelbar unter ihrer unnachgiebigen Knochenpassage nach
meinen Erfahrungen zwar sehr häufig, aber durchaus nicht regelmäßig
vorzukommen pflegt.

Wenn ich im obigen die Ansicht vertrete, daß der Gefäßstrang
des Halses von dem Kopfwender bedeckt wird, und daß dement-
sprechend eine Fossa carotidea, wenigstens in voller Bedeutung dieses
Namens, nicht existiert, so soll damit nicht geleugnet werden, daß bei
Bewegungen des Halses, namentlich in rotatorischem Sinne, eine gewisse
Verschiebung der beiden Gebilde erfolgt; ob sie so umfangreich ist wie
allgemein (DELITZIN u. andere) angegeben wird, möchte ich bezweifeln,
und ist das auch von vornherein schwer zu eruieren, da aus naheliegenden
Gründen eine Kontrolle an der Leiche nicht in Frage kommen kann.
Die Hauptsache scheint mir zu sein, daß man bei der, namentlich
bildlichen Darstellung der Topik des Gefäßstranges, wie überhaupt der
ganzen Topographie des Halses, an einer ,,Normalstellung“ festhält,
und als solche sollte die reine Profilstellung mit bei horizontaler
Blickrichtung direkt nach vorne eingestelltem Kopfe gewählt werden.

Und wenn dabei eine Halsregion, deren peinliche Darstellung
stets als eine besonders wichtige Aufgabe des praktischen Unterrichts
betrachtet wird, an Bedeutung verliert, so scheint mir der Schaden
kein großer zu sein. Immer wieder an ihr festzuhalten, kann nur als
Zeichen dafür betrachtet werden, daß ein gewisser, wie ich glaube,
unnötiger Konservatismus unserer Schulanatomie nicht fremd ist. Und
an dieser Auffassung der Dinge vermöchte mich auch der eventuelle
Einwurf nicht irre zu machen, daß unseren Praktikanten bei der üblichen
Seziersaaltechnik das Bild stets so entgegentritt, als läge die Hals-
arterie frei im sog. Carotidendreieck, und man dürfe, um Verwirrung
zu vermeiden, dieses Bild nicht korrigieren; denn dann müßten wir
ja in letzter Linie auch die direkt falschen Verhältnisse, die uns Lungen
und Herz nach der üblichen Eröffnung des Thorax zeigen, als Normal-
bilder auffassen.

Anatomischer Anzeiger, Bd. 50. Hermann, Halsgefäss-Strang.

J. B. Obernetter, München, reprod.

F. Hermann del.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

309

Tafelerklärung zu Hermann, Topik des Gefäßstranges am Halse.

1. M. sterno-cleido-mastoideus; 2. M. omo-hyoideus; 3. M. sterno-thyreoideus;
4. M. sterno-hyoideus; 5. Parotis; 6. Fettpfropf; 7. Vena jugularis int.; 8. Carotis
comm.; 9. Carotis ext.; 10. Carotis int.; 11. N. vagus; 12. Ram. dese. hypoglossi;
13 A. et V. thyreoidea sup.; 14. N. hypoglossus; 15. N. accessorius; 16. V. jugu-
laris ant.

(Eingegangen am 7. Mai 1917.)

Nachdruck verboten,

Uber das Vorkommen stäbchenförmiger Centralkörper
bei Primaten.

Von WALTER KOLMER.
Mit 5 Abbildungen.

(Aus dem Institut für Anatomie und Physiologie der Hochschule

für Bodenkultur in Wien.)

Es ist das Verdienst ZIMMERMANNS, zuerst stäbchenförmige Cen-
triolen in manchen Zellen des Menschen, so in der Tränendrüse, den
serösen Drüsen der Zungenwurzel und im Harnleiterepithel nach-
gewiesen zu haben. Die Länge solcher stäbchenförmiger Centriolen
war etwa doppelt so groß wie ihre Breite. Seither wurden bei Pri-
maten und Säugern überhaupt, soweit mir die Literatur bekannt ist,
diese Gebilde nicht besonders erwähnt, und auch Angaben über solche
stäbehenförmigen Gebilde bei Wirbeltieren überhaupt sind außer den
bekannten Untersuchungen von A. und K. E. SCHREINER über die
Spermatogenese bei Myxine und den Untersuchungen von v. KORFF
sehr selten. Im Gegensatz dazu sind solche Centriolen vielfach bei
Wirbellosen, insbesondere Insekten, Schmetterlingen und Käfern, nach-
gewiesen worden; auch bei Würmern sind solche dargestellt worden.
TSCHASSOWNIKOW, der in letzter Zeit die diesbezügliche Literatur zu-
sammengestellt hat, sieht immerhin in dieser Formation eine auffallende
seltenere Erscheinung, die bei Wirbellosen sich besonders in den Ge-
schlechtszellen vorfindet. Ob die von Mrves in den Spermatogonien
von Cavia beschriebenen hantelförmigen Centriolen mit den stäbchen-
förmigen Gebilden der gleichen Zellen von Myxine direkt vergleichbar
sind, erscheint mir nach eigenen Präparaten beider Objekte etwas
zweifelhaft.

310

Gelegentlich einer ausführlichen Durchmusterung von Präparaten
der Nebenniere von zahlreichen den verschiedensten Säuger-
ordnungen angehörigen Typen machte ich die merkwürdige Beobach-
tung, daß in der innersten Schicht der Zona reticularis von Hylobates
syndactylus sämtliche Zellelemente mit zwei auffallend großen, deutlich
stäbchenförmigen Centrosomen versehen sind. Es fanden sich stets in
den verhältnismäßig großen, sehr gut fixierten Zellen der Reticularis
dieses Tieres diese beiden stäbchenförmigen Centriolen in der Mitte
einer hellen, vollkommen homogenen Sphäre in der Nähe des Kernes,
rings umgeben von einem dichten Hof von mit Eisenhämatoxylin färb-
baren Granulis und Pigmentkörnchen. Die Stellung der beiden Ge-
bilde ist eine recht wechselnde und natürlich sehr stark von der

Abb. 1. Abb. 2,

Abb. 1. Zelle der innersten Reticularisschicht von Hylobates syndactylus.
Neben dem Kern in der Sphäre die etwa 3 u langen stäbchenförmigen Centriolen, um-
geben von einem Kranz von Sekretgranulis. Mikrophotogramm, Zeiss, Apochromat
2 mm, 1,40 Ap.-Komplanatokular Winkel 4.

Abb. 2. Eine andere Zelle der innersten Schicht desselben Tieres.

Richtung, in welcher die Zelle getroffen wurde, abhängig. Manchmal
stehen die Stäbchen im senkrechten, häufiger im spitzen Winkel
zueinander, zuweilen stehen sie auch parallel. Zumeist sind beide
Stäbchen gleichlang und können bis über 3 u lang werden (Abb. 1 u. 2).
Wie gesagt, finden sich in der genannten Schicht ausnahmslos je zwei
solche Gebilde in jeder Zelle, während in den äußeren Schichten
der Nebennierenrinde entweder, wie übrigens bei den meisten der von
mir untersuchten 70 Säugerarten, nur punktförmige, runde, winzige
Centriolen, wenn überhaupt, nachweisbar sind.

Es ist ganz auffallend, wie ähnlich dies Gebilde denen in den
Spermatogonien von Myxine sind. Für ihre Auffassung als Centriolen

u.

311

ist auch noch besonders maßgebend, daß in den häufigen Fällen von
Zweikernigkeit der Reticulariselemente immer, wenn die Kerne der
Zelle nahe beieinander liegen, zwischen beiden etwa in ihrer Sym-
metrieebene vier solcher Stäbchen gefunden werden, oder wenn beide
Kerne in der Zelle weit auseinandergerückt sind, in der Nähe jedes
Kerns ein Stäbchenpaar in den verschiedensten Lagen angetroffen wird
(Abb. 5).

Mitosen in dieser Zellschicht beobachtete ich bei keinem Sauger,
dagegen alle Stadien der amitotischen Kernzerschnürung. Auch in der
entsprechenden Zellschicht einer etwas weniger gut fixierten (ZENKER)
Nebenniere des Schimpanse konnte ich die stäbchenförmigen

Abb. 3. Abb. 4.

Abb. 3. Eine entsprechende Zelle vom Schimpanse. Gleiche Vergrößerung.

Abb. 4. Zwischenzelle aus dem menschlichen Hoden. In der Nähe des Kerns
ia einer dunklen Sphäre kurze stäbehenförmige Centriolen, daneben die hellen Räume,
welche die entfärbten Reıske’schen Kristalloide umschließen. Zeiss 3 mm, sonst wie 1.

Centriolen nachweisen (Abb. 3); in einer nicht vollkommen frisch
konservierten Nebenniere eines Orang-Utan sah ich ähnliche
Bilder. Bei beiden genannten Anthropoiden sind aber die Stäbchen
etwas kürzer als bei Hylobates. Dagegen ist mir beim Menschen
der Nachweis entsprechender Gebilde niemals gelungen, allerdings konnte
ich kein vollkommen entsprechend frisches Material von Erwachsenen
zu Gesicht bekommen. Die mit außerordentlicher Deutlichkeit bei
jüngeren und älteren menschlichen Feten und einigermaßen noch beim
Neugeborenen darstellbaren Centriolen, die, wie ich an anderer Stelle
ausführlicher auseinandersetze, als Centrum der sekretorischen Tätig-
keit der Fasciculosa- und Reticulariszelle beim Menschen erscheinen,
sind punktförmig rund.

Dagegen konnte ich beim Menschen stäbchenförmige Centriolen
in den nach sehr verschiedenen Methoden sehr gut fixierten Zwischen-
zellen des Hodens (das Organ war in lebhaftester Funktion) bei

312

einem 60 jährigen Individuum nachweisen. Um hier Verwechslung
mit den in den Zellen vorhandenen Reınke’schen Kristalloiden zu ver-
meiden, war die Differenzierung so weit getrieben worden, daß diese
in den Präparaten vollständig entfarbt waren. Sie waren übrigens
bei dem genannten Individuum
überall von .einer ganz anderen

Br Größenordnung wie die Centrio-
ae e len, auch lagen letztere immer in
n 2 < .. = =

ED der Nähe des Kerns in einer

deutlichen, vom übrigen Zellproto-
plasma abgrenzbaren Sphäre und
blieben lange Zeit gefärbt, wenn die
Abb, 6 Zossen aoneel: gen fone ua u SEE
kerniger Zellen aus der innersten Reticu- längst entfärbt waren. Allerdings
larisschicht von Hylobates. In beiden sind ‘hier diese stäbchenförmigen
zwei Gruppen der stäbchenförmigen Centro- : : as :
somen zwischen den Kernen. Zeichnung, Bildungen nicht sehr häufig, die
a poe Abb. 4. Avse'scher oroße Mehrzahl der Centriolen ist
en: rund. Doppelkernige Zellen sind

nicht leicht unter den Zwischenzellen zu finden, so daß ich das dies-
bezügliche Verhalten der Centrosomen nicht prüfen konnte (Abb. 4).

Literatur.

M. HEIDENnHAIN, Plasma und Zelle, S. 206.

von Korrr, Weitere Beobachtungen über das Vorkommen V-förmiger Central-
körper. Anat. Anz. Bd. 19.

Meves, Über Struktur und Histogenese der Samenfäden des Meerschweinchens.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 54.

A.u. K. E. SchREINER, Über die Entwickelung der männlichen Geschlechts-
zellen von Myxine glutinosa. Arch. de Biol. Bd. 21, 1904.

TscHassownIkow, Uber die stäbchenförmigen Centralkörperchen bei den In-
sekten. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 81, II, S. 73.

ZIMMERMANN, Beiträge zur Kenntnis einiger Drüsen und Epithelien. Arch. f.
mikr. Anat. Bd. 52.

(Eingegangen am 23. Mai 1917.)

Abgeschlossen am 28. Juli 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. = 15. September 1917. xe No. 13/14.

Innatt. Aufsätze. N. G. Lebedinsky, Ontogenetische Gestaltsverände-
rungen des Mecker’schen Knorpels der Sauropsiden. Mit 27 Abbildungen.
S. 313—339. — Karl Pichler, 500 Fälle von Sternalmuskel. Mit 3 Abbildungen.
S. 339—347. — P. Adloff, Einige Bemerkungen über das Problem der Ent-
stehung der Zahnform. S. 348—854. — L. Bolk, Über das kaudale Rumpf-
ende eines Fetus vom Schimpanse. Mit 2 Abbildungen. S. 354—358.

Bücherbesprechungen. H. BruxtscaLı u. K. ZEIGER, S. 359. — DIETRICH
BARFURTH, S. 359. — Personalia. S. 359.

An die Herren Mitarbeiter. S. 360. — Literatur. S. 1—16.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Ontogenetische Gestaltsveränderungen des MECKEL’schen
Knorpels der Sauropsiden.
Von Priv.-Doz. Dr. N. G. LEBEDINsKY.
Mit 27 Abbildungen.
(Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel.)

Vor einigen Jahren fielen mir während der Untersuchung der
Entwickelungsgeschichte des Vogelbeckens (1913) bei durchsichtig
gemachten, mit Methylgrün durchgefärbten jüngeren Vogelembryo-
nen eigenartige Auskrümmungen des Mecker’schen Knorpels auf,
ohne daß ich damals Zeit gehabt hätte, dieser Tatsache genauer nach-
zugehen. In der einschläsigen Literatur finden sich nur spärliche
und zudem weit zerstreute Angaben über diesen Gegenstand, und
darum schien es von Interesse, die bis jetzt wenig beachteten Ver-
hältnisse einer speziellen Untersuchung zu unterwerfen. Ich habe
mir in der vorliegenden Mitteilung die Aufgabe gestellt, einen Beitrag

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 21

zu dieser Frage zu liefern und eine ausführliche Darstellung der merk-

würdigen Gestaltung des Mercker’schen Knorpels bei Sauropsiden,
wenn auch vorerst an Hand eines relativ kleinen Materials, zu geben.

Es stellte sich bald heraus, daß die Krümmungen der embryonalen
Mandibularknorpel nicht zufälliger Natur sind. In jedem gegebenen
Entwickelungsstadium einer und derselben Spezies kommen vielmehr
immer wieder die gleichen, für dasselbe charakteristischen Biegungen
vor, die eine eigene typische Ontogenie durchmachen. Bevor ich
jedoch auf eigene Untersuchungen näher zu sprechen komme, sei
zuerst einiges über die angewandte Methode und das Material mit-
geteilt.

Sämtliches Material wurde mit Sublimateisessig (wässerige, kalt-
gesättigte Sublimatlösung + ca. 5% Eisessig) oder mit Zenker’scher Flüssig-
keit fixiert. Viele Embryonen lagen, bevor sie verarbeitet wurden, verhält-
nismäßig lange; Zeit (bis vier Jahre) in Zedernholzöl, welcher Umstand
von keinem weiteren Einfluß auf ihre Brauchbarkeit für die gewählte
Untersuchungsmethode war: Es wurde nämlich das Durchsichtigmachen
ganzer Embryonen nach Srarrenorz (1911) mit voraufgehender Durch-

färbung mit Methylgrün nach Luypvatr (1905) angewendet, welches Ver-

fahren sich für Untersuchungen solcher Art Torzualich eignet.
Ich verdanke einige der in der nachstehenden Liste angeführten

Embryonen der Liebenswürdigkeit der Herren Dr. W. Knorruı, Zürich,

sowie Dr. B. Pryer, Schaffhausen, denen auch hier mein bester Dank aus-
gesprochen sei.

Die beigegebenen oti pualsncanemear sowie jene der vorläufigen
Mitteilung (Anat. Anz. 1916) wurden vom Zeichner des veter.-anatomischen
Instituts der Universität Zürich, Herrn E. Erne, mit Hilfe der Lupe und
des Assr’schen Zeichenapparats ausgeführt. Je nach Bedarf wurden
schwächere oder stärkere. (acht- bzw. zwölfmal) Lupen genommen, stets
jedoch darauf geachtet, daß sämtliche Stadien einer und derselben Spezies
unter der ce Vergrößerung wiedergegeben werden. Wenn in der Ab-
bildungserklärung nichts anderes bemdrkt ist, stellen die Abbildungen die
Mxoxet’ schen Knorpel in der Ventralansicht dar.

Im ganzen habe ich für die vorliegende Arbeit 67 Embryonen ver-
wendet und folgende Arten und Stadien untersucht!):

Vögel. Haushuhn (rebhuhnfarbige Italienerrasse). Entwickelungs-
stadien vom 5. bis 11. Tage.
Hausente. 10, 13 und 15 Tage alt.

1) Bei der Altersangabe halte ich mich beim Haushuhn und der Haus-
ente an die Zeit der Bebrütung, bei anderen Vögeln und Reptilien an die
größte Kopflänge, welche von der Schnabel- bzw. Nasenspitze bis zum Scheitel
gemessen wurde.

nn

315

Haustaube. Kopflänge 6,5 mm; 11 mm.

Rabenkrähe (Corvus corone). Kopflänge 7 mm; 9 mm; 13,5 mm.

Haussperling (Passer domesticus). Kopflänge ca. 6 mm; 7,5 mm;
ca. 8,5 mm.

Goldammer (Emberiza citrinella). Kopflänge 9 mm.

Lachmöve (Larus ridibundus). Kopflänge 8 mm.

Silbermöve (L. argentatus). Kopflänge 6 mm; 12 mm.

Wasserhuhn (Fulica atra). Kopflänge ca. 6,5 mm; 6,5 mm; 9 mm;
10 mm.

Reptilien. Zauneidechse (Lacerta vivipara). Kopflinge 3 mm;
3,5 mm; 41/, mm; 4,5 mm; 5,5 mm.

Schildviper (Vipera aspis). Kopflänge ca. 4,5 mm; 4°/, mm; ca.
5 mm; 5 mm; 5,5 mm; 6 mm.

Literaturübersicht.

Die Ontogenie des Mecker’schen Knorpels hat sich bisher nur
eines geringen Interesses zu erfreuen gehabt. Wohl liegt eine große
Anzahl Arbeiten über die Entwickelung des Kopf- bzw. Hyobranchial-
skeletts vor; bei näherer Betrachtung findet man jedoch, daß die
Entwickelungsgeschichte der Meckeu’schen Knorpel darin fast aus-
nahmslos entweder gar nicht, oder nur nebenbei berücksichtigt worden
ist. In der weiter unten gegebenen Literaturübersicht werden nur
die für uns wesentlichsten Angaben hervorgehoben, und darum macht
sie keinen Anspruch auf Vollständigkeit.

Fische. Die Bemerkungen über den Mecker’schen Knorpel,
die PARKER in seinen Arbeiten über die Entwickelung des Schädel-
skeletts von Salmo (1874), Accipenser (1882) und Lepidosteus (1882)
macht, geben keinen einheitlichen Begriff der Umwandlungen jenes
Skeletteils, da sie bloß auf gelegentliche Notizen beschränkt sind.
Daraus geht jedoch so viel Ubereinstimmendes hervor, daß die MECKEL-
schen Knorpel kurz, stäbehenförmig, gerade oder kommaartig ge-
bogen angelegt werden, um sich allmählich zu den mehr oder weniger
schlanken, langen Knorpelstäben, welche in ihrer Krümmungsart der
Wölbung des Mundhöhlenbodens, sowie dem Verlaufe des Unter-
lippenrandes folgen, auszubilden.

Die von WınsLow (1898) beschriebenen, in Abb. 30 seiner Arbeit
dargestellten Mecken’schen Knorpel von Protopterus annectens
besitzen nur eine einfache seitliche Krümmung. Ein schönes Modell
des Primordialeraniums nebst Kieferbogen und Hyomandibula eines
25 mm langen Embryo von Salmo salar bildet Gaupp (1905) im

21*

316

Hertwie’schen Handbuch, §. 665, Abb. 841, ab. In beiden Fällen
handelt es sich jedoch leider um für unsere Zwecke zu alte Stadien.

Amphibien. Über die Gestalt des Mecrkv’schen Knorpels bei
Gymnophionen besitzen wir die Angaben von PETEr (1898, Abb. 1,
Taf. 19) und WınsLow (1898). Danach stellt dieser bei Ichthyophis
elutinosus im vorgeschritteneren Embryonalzustande einen dünnen,
lansen Stab dar, der fast gerade von hinten seitlich nach vorn und,
in sehr spitzem Winkel, nach innen zieht. Vorn verlaufen die gegen-
seitisen Enden noch eine Strecke weit parallel nebeneinander.

Urodelen wurden von PARKER (1877 — Siredon, 1882 — Sala-
mandra, 1885 — Lissotriton punctatus), Pharr (1898 — Necturus),
Winstow (1898 — Amblystoma Jeffersoniana) und Drtner (1903
— Siredon) untersucht. Nach diesen Arbeiten kann etwa folgendes
Bild der Entwickelung des primordialen Unterkiefers’ entworfen
werden. In den jüngsten der in Frage kommenden Stadien stellen
beide Knorpel kleine, gerade, von oben vorn lateral nach unten
hinten medial gerichtete Stäbchen dar. Während des fortschreitenden
Wachstums krümmen sie sich mehr und mehr, werden kommaförmig
und verwachsen später mit ihren distalen Enden, einen seichten, nach
vorn konvexen Bogen bildend. Dieser Bogen wird immer größer und
zugleich tiefer und erreicht so schließlich die normale Krümmung des
adulten knöchernen Unterkiefers. Einen abweichenden Entwicke-
lungsmodus repräsentiert offenbar Amblystoma Jeffersoniana. Bei
einer Larve von 39 mm Länge sind die MeckEv’schen Knorpel bereits
gut entwickelt. Sie verlaufen von der Gelenkfläche für das Quadra-
tum an nach vorn, anfangs nur schwach miteinander konvergierend,
dann biegen sie sich am Ende des zweiten Drittels ihrer Länge stark
medialwärts um und richten sich also zugleich gegeneinander. An
der Stelle, wo ihre distalen Abschnitte einander erreichen, krümmen
sich die Mrcxern’schen Knorpel abermals, jedoch in der der ersten
Krümmung entgegengesetzter Richtung, und ihre Enden legen sich
dicht aneinander; sie laufen allmählich nach vorn spitz aus.

Am eingehendsten unter den Amphibien wurde die Ausbildung
des Mecxkzv’schen Knorpels bei den Anuren untersucht, da über-
haupt von jeher die mit einer Metamorphose begleitete Entwickelung
der Batrachier ein großes Interesse der Forschung beanspruchte.

Der Unterkiefer der Anurenlarven wird von fünf Bestandteilen,
die anfänglich homokontinuierlich (Gaupp) ineinander übergehen,

317
zusammengesetzt. Hier sind zwei MecKEL’sche Knorpel oder Mandibu-
laria und zwei, in der Medianebene durch ein fünftes Stück, ein un-
paares Plattchen (Copulare Gaupp), miteinander vereinigte Unter-
lippenknorpel, Rostralia, vorhanden, die zusammen einen hufeisen-
ähnlichen, transversal stehenden Bogen bilden. Von den angeführten
Bestandteilen kommen für unsere Übersicht selbstredend nur die
Mandibularia in Betracht. Als wichtigste Arbeiten seien genannt:
PARKER (1872, 77, 82 — Bufo vulgaris, chilensis, lentiginosus, Rana
temporaria, clamata, pipiens, Dactylethra capensis, Pseudis para-
doxa, Cygnathus ocellatus, Camariolus tasmaniensis, Cyclorhamphus
culeus, Discoglossus pictus, Calyptocephalus Gayi, Acris Pickeringii,
Hyla sp.?, Nototrema marsu-
platum), Scwunze (1892 —
Pelobates fuscus) und GAUPP
(1893 — Rana fusca).

In den Arbeiten PARKERS
ist man größtenteils bezüglich
der Entwickelung der MECKEL-
schen Knorpel auf die beige-
gebenen Abbildungen angewie-
sen, da die Beschreibungen,
wenn überhaupt vorhanden, zu
kurz gehalten sind. Bei den
jüngsten in Frage kommenden
Larven erscheinen die MECKEL- Abb. 1. Globiocephalus melas. Embryo,
‘sean Knorpel fast immer See a ee Unterkiefer,
kurz, dick und von zylindrischer
oder keulenförmiger Gestalt. Bei einigen Arten jedoch sind sie
von Anfang an entweder flaschen- oder kegelförmig oder ähneln
einer Phalanx. Am distalen Ende ist der Meckkv’sche Knorpel
immer etwas dicker und verbreitert sich oft, um mit dem unteren
Lippenknorpel der entsprechenden Seite sieh zu verbinden... Sein
proximales Ende verjüngt sich dagegen merklich und wird so zum
Processus artieularis posterior. Die beiderseitigen Knorpel verlaufen
von der Gelenkungsstelle mit dem Quadratum anfangs dorsal-,
medial- und zugleich schwach kaudalwärts, bis sie auf die Vorder-
rander der unteren Labialknorpel stoßen. Nur auf einer der ParKER-
schen Abbildungen (1882, Taf. 30, Abb. 9) begegnen wir einem anderen
Zustand: bei Hyla sind die Meckev’schen Knorpel entgegen der all-

318

gemeinen Regel nach vorn gerichtet und konvergieren nur sehr
schwach miteinander.

Die Biegung der Meckenr’schen Knorpel ist bei verschiedenen
Arten von gleicher Natur, und zwar sind sie meistens anfangs nur
gnaz leicht und, einer einfachen Kurve folgend, gebogen. Während
der weiteren Ent-
wickelung gewinnen
sie an Länge, verän-
dern nach und nach
ihre Verlaufsrichtung,
werden schlanker und
erreichen schließlich
die typische Bogen-
form des Anuren-
unterkiefers.

Der obige Schil-
derung ist noch hin-
zuzufügen, daß der
MEckEL’sche Knorpel
der jungen Kaulquap-
pen von Rana fusca
(14 mm Gesamtlänge)
transversal gestellt
und S-förmig ge-
krümmt ist, „so daß
in seinem lateralen
Teile die Konkavität,
in seinem medialen
die Konvexität der

Abb. 3.

Abb. 2. Gallus domesticus. Embryo, 7 Tage alt. one x
Abb. 3. Gallus domesticus. Embryo, 9 Tage alt. Krümmung nach ab
wärts sieht‘ (GauPP).

Reptilien. Unsere Kenntnisse über die Entwickelung des
Mecxet’schen Knorpels bei dieser Klasse stützen sich auf Unter-
suchungen von W. K. Parker (1878 — Tropidonotus natrix; 1880 —
Lacerta agilis, viridis, vivipara; 1880 — Chelone viridis; 1885 —
Crocodilus palustris), Gaupp (1900 — Lacerta agilis) und PEYER
(1912 — Vipera aspis).

Nach Abb. 2, Taf. 28 der Parker’schen Tropidonotus-Arbeit zu
urteilen, stellt der MEeckev’sche Knorpel eines 1?/, Zoll langen Ringel-

319

natterembryos einen in der Horizontalebene des Unterkiefers seicht
S-förmig gebogenen starken Knorpelstrang dar, der vorn in der Nähe
der medianen Sagittalebene gerade kaudalwärts sich zieht, sich in
seiner mittleren Partie lateralwärts krümmt, um weiter, im hinteren
Abschnitt, dem Rande der Unterlippe folgend, wiederum gerade
zu verlaufen. — Bei einem Krokodilembryo von 3,5 Zoll Gesamt-
länge fand PARKER die Mecken’schen Knorpel bereits lang aus-
gestreckt und fast in ihrer ganzen Länge schwach nach außen gebogen,
während sie vorn, gegen die Spitzen hin, konvergieren. Ihre Distalen-
den sind eine Strecke weit verwachsen, biegen sich jedoch ganz vorn
lateralwärts ab und werden hier durch eine selbständige knorpelige
Platte (Basimandibulare PARKER) untereinander verbunden. — Ein
ähnliches Basimandibulare fand PARKER auch bei Chelone viridis.

Nach Gaupp (1900) konvergieren die Mecker’schen Knorpel
beim 31 mm langen Embryo von Lacerta agilis spitzwinklig mitein-
ander. „Die vordersten Enden der beiderseitigen Knorpel legen sich
eine Strecke weit in der Mittellinie aneinander und sind durch eine
ausgedehnte Symphyse verbunden.‘‘ — PEYER gibt für Vipera aspis
an, daß bei einem Embryo von 70 mm Gesamtlänge der Unterkiefer
„in sanft S-förmiger Biegung von hinten außen nach vorn innen“ sich
zieht. ,,Die vorderen Enden stoßen in der Medianebene nicht zu-
sammen, sondern sind noch durch einen weiten Zwischenraum ge-
trennt.“ Später treffen die Meckeu’schen Knorpel in der Median-
ebene aufeinander, ohne jedoch zu verwachsen. Bekanntlich erfolgt
dies bei Schlangen überhaupt nicht.

Vögel. Der chronologischen Reihenfolge nach sind hier die
Arbeiten von W. K. PARKER (1870 — Gallus domesticus), T. J.
PARKER (1892 — Apteryx), ScHENk (1897 — G. domesticus), TONKOFF
(1900 — G. domesticus) und Sonıes (1907 — Anas boschas, Gallus
domesticus) Zu nennen.

Bei vier Tage alten Hühnerembryonen sind nach PARKER die
Meckeu’schen Knorpel bereits ,,very distinct and solid“. „These
Meckelian rods are very short in proportion to their thickness, are
gently curved forwards, and nearly meet at the line by rounded
ends.‘“ Die auf Abb. 12, Taf. 81 bei Parker (1870) abgebildeten
Meckeu’schen Knorpel eines ca. 6 Tage alten Hühnerembryos be-
sitzen eine deutliche, wenn auch schwache §-férmige Auskrümmung.
Auf dem viel älteren Stadium (10 Tage 18 Stunden) befindet sich,

320 .

wie am Tonkorr’schen Modell zu ersehen ist, bei jedem Knorpelstab
eine etwas kaudalwärts von der Symphyse gelegene, lateralwärts
konvexe kurze Auskrümmung. — Auch bei Sonres finden sich nur
kurze Angaben über unseren Gegenstand. Bei 16 mm langen Enten-
embryonen und 15—16 mm langen Hühnerembryonen, schreibt er,
„hat sich der Meckev’sche Knorpel S-förmig gekrümmt‘‘; bei 20 mm
langen Embryonen haben die Cartilagines Meckelii sich als gerade,
dicke Stäbe gestaltet, deren vordere Enden sich sehr nahe aneinander
angelest haben, doch niemals knorpelig zusammenfließen. Der
jüngste der von W. K. PARKER in seiner berühmten Monographie
beschriebenen Apteryxembryonen weist keine Krümmung der MECKEL-
schen Knorpel mehr auf. Offenbar ist dieses Stadium für unsere
Zwecke bereits zu alt.

Am TonKorr’schen Modell des auf der Höhe seiner Ausbildung
stehenden Chondrocraniums von Gallus domesticus (Embryo von
65 mm Fadenlänge, 10 Tage und 18 Stunden alt) sind die MEoKEL-
schen Knorpel vorn bereits verwachsen. Etwas kaudalwärts von
dieser Verwachsungsstelle befindet sich an jedem Knorpelstab eine
deutliche, kurze, bogenförmige Auskrümmung, die lateralwärts
konvex erscheint.

Säugetiere, Außer der Untersuchung von Macrrot et Rosin
(1862), die hier bloß geschichtlichen Interesses wegen erwähnt sein
möge, kommen für uns die Untersuchungen von Jacosgy (1895 —
Mensch), Levi (1900 — Mensch), Vorr (1909 — Lepus caniculus),
Gaupp (1908 — Echidna aculeata) und diejenige von SCHREIBER
(1916) in Betracht.

Nach Levi nimmt der Mecxert’sche Knorpel beim 14 mm langen
(nach Hıs’schen Tafeln zu urteilen, ca. 37—88 Tage alten) Menschen-
embryo seinen Ursprung aus der Mitte der horizontalen Basis; er ist
in diesem Stadium ein rundlicher Stab, der eine kurze Strecke lang
nach vorn und abwärts verläuft und sich dann nach außen und end-
lich nach einer rechtwinkeligen Knickung nach innen wendet. Später
(Embryo von 17 mm größter Länge, nach His’schen Tafeln von
etwa 42—45 Tagen) verläuft der Meckev’sche Knorpel von der
Labyrinthkapsel ab ‚eine ganz kleine Strecke lang nach vorne, dann
beschreibt er einen rechten Winkel; von da aus wird er knorpelig und

geht horinzontal nach innen; in seinem weiteren Verlaufe fällt er
senkrecht abwärts, endlich mit einer sanften Steigung nach innen,

321

unten und vorne, bis er nicht weit von der Mittellinie endigt‘“. Beim
Embryo von 28 mm größter Länge (nach Hıs — zwischen 58 und
68 Tagen) steigt der MEcKen’sche Knorpel von hinten nach vorn ver-
laufend, steil gegen das Innere bis fast zur Mittellinie ab, ohne die
Kniekungen, welche jüngeren Stadien eigen sind, zu bilden. ‚Die
beiden Mzck&eu’schen Knorpel verbinden sich in der Mittellinie und

Abb. 4. Gallus domesticus. Embryo, 10 Tage alt.

werden nur durch eine Perichondriumschicht voneinander getrennt.“
In diesem Stadium ist bereits die knöcherne Unterkieferanlage vor-
handen.

Ein nur wenig älteres Stadium (30 mm Scheitelsteißlänge)
untersuchte JAcoßY. Hier ziehen die Mecker’schen Knorpel ‚nach
unten und ventral und verbreitern sich am distalen Ende zu je einer
knorpeligen Scheibe. Mit den so verbreiterten Enden legen sich die
beiden Knorpel dicht zusammen und werden nur durch eine dünne
Schicht von Bindegewebe voneinander getrennt“. Ahnlichen Ver-
hältnissen begegnen wir noch in einem viel älteren Stadium, wie dies
aus dem Herrwig’schen Modell des Kopfskeletts eines Embryo von
80 mm Scheitelsteißlänge hervorgeht.

322

Über den Mucxzn’schen Knorpel des 45 mm langen Kaninchen-
embryos drückt sich Vorr folgendermaßen aus: „In bekannter Weise

in

Abb. 5.

Abb. 6.

steht in den vorliegenden Stadien
der Hammer in homokontinuier-
licher Verbindung mit dem vorderen
stabförmigen Teil des MEckrr’schen
Knorpels. Dieser zieht, zunächst
absteigend, dann mehr horizontal
nach vorn und innen; so konver-
gieren die beiden MEcKEu’schen
Knorpel, legen sich dicht aneinander
und verschmelzen zu einem einheit-
lichen Stück, das noch eine Strecke
weit nach vorn sich fortsetzt.“

In Abb. 13, Taf.
71 seiner Echidna-
monographie bildet
Gavupp den primor-
dialen Unterkiefer
eines unlängst ge-
borenen Beuteljun-
gen ab. ‚Die bei-

Abb. 5. Anas boschas
domestica. Embryo, 13
Tage alt.

Abb. 6. Anas boschas
domestica. Embryo, 15
Tage alt.

den MrcKeEt’schen
Knorpel“, schreibt
er, „ziehen als rund-
liche Knorpelstäbe
von der Seite der
Ohrkapsel aus, zu-
nächst etwas abstei-
gend, dann mehr ho-
rizontal, nach vorn

und innen, kommen so konvergierend mit ihren rostralen Enden
einander sehr nahe und werden hier eine Strecke weit durch eine

323

mediane Synchondrose untereinander verbunden. Die vordersten
Enden ragen frei über dieselbe rostralwärts vor.“

Auf der erwähnten Abbildung sehen wir den linken Mecker’schen
Knorpel in seiner ganzen Länge von den Knochen befreit. Er folgt
in seinen Auskriimmungen einer seichten S-förmigen Krümmung,
während sein distales Ende sich schwach lateralwärts abbiegt.

Neuerdings finden wir bei SCHREIBER (1916) eine interessante
Bemerkung über den Meckeuv’schen Knorpel eines Walembryos
(Globiocephalus melos). Dieser Knorpel zieht sich hier danach ,,zu-
erst in scharfem Knick medial abbiegend unter dem vorderen Teil
der Ohrkapsel, allmählich mehr nach vorn sich wendend, um etwa
senkrecht unter dem Carotisforamen, wo er am breitesten und dorso-
ventral stark abgeplattet ist, parallel der Schädelbasis als wagrechter
Stab nach vorn zu verlaufen; dieses gerade Stück wird kurz vor seiner
Verschmelzung mit der anderen Hälfte durch eine medialwärts
gehende Ausbuchtung unterbrochen. Unter dem Rostrum biegt er
nach medial um und vereinigt sich mit dem Knorpelstab der anderen
Schadelhalfte (vgl. hierzu Abb. 1).

Fassen wir nun die bisherigen Erfahrungen über die Entwicke-
lung des Meckev’schen Knorpels zusammen. — Bei allen Wirbel-
tieren entwickelt er sich innerhalb der ersten Schlundbogen aus zwei
selbständigen, beiderseits gelegenen Verknorpelungszentren, wächst
im Laufe der Entwickelung in proximal-distaler Richtung, der die
Vorderenden seiner beiden Hälften trennende Abstand wird so immer
kleiner, bis diese aufeinander treffen und schließlich miteinander ver-
wachsen. Eine Ausnahme hiervon bilden Schlangen mit zeitlebens
getrennt bleibenden MEckev’schen Knorpeln.

Bei Fischen, Amphibien und Säugetieren kommen, wenn über-
haupt vorhanden, meistens nur ganz einfache bogenförmige Krüm-
mungen vor, die fast immer dem Verlaufe des fleischigen Unterkiefer-
randes folgen. Nur bei Ichthyophis glutinosus und Amblystoma Jeffer-
soniana, und unter den Säugern bei Echidna sind S-förmige Auskriim-
mungen bekannt, die an die, wenn auch viel komplizierteren Biegungen
der embryonalen Mecker’schen Knorpel der Sauropsiden erinnern.

Was die merkwürdige mehrfache Krümmung des primordialen
Walunterkiefers (SCHREIBER) anbetrifft, so kann sie wegen ihrer
Eigenartigkeit mit keinem der mir aus der Literatur oder auf Grund
eigener Beobachtungen bekannten Fälle analogisiert, geschweige
denn homologisiert werden,

324

Die auffallenden Auskrümmungen der Mandibularia bei Anuren-
larven interessieren uns hier, da sie eine spezielle Anpassung an das
selbständige, freie Larvenstadium darstellen, weiter nicht.

Bei jungen Embryonen von Gallus domesticus, Vipera aspis
und Tropidonotus natrix sind wechselnd starke, in der Frontalebene
gelegene, S-förmige oder noch kompliziertere Krümmungen bekannt.

Damit wollen wir unseren Literaturüberblick abschließen und
zur Mitteilung der eigenen Befunde übergehen. Im einzelnen sollen

Abb. 7.

Abb. 7. Passer domesticus.
Embryo, Schnabelspitzescheitel- y
lange 7,6 mm.

Abb. 8. - Passer domesticus.
Embryo, Schnabelspitzescheitel-
lange 8,5 mm. Abb. 8.

die Literaturangaben, soweit erforderlich, 1m Verlaufe der Beschrei-
bung berücksichtigt werden.

Die Hauptresultate der vorliegenden Untersuchung wurden be-
reits als vorläufige Mitteilung im Anat. Anz. (1916) veröffentlicht.
Die Bezugnahme auf die Abbildungen in der genannten Mitteilung
geschieht hier stets mittels der Abkürzung (Anat. Anz. Abb. x).

Eigene Untersuchungen.

Gallus domesticus.

Embryo 6 Tage 1 Stunde alt (Anat. Anz. Abb.:1). In diesem
Stadium ist das Knorpeleewebe noch sehr jung, mit noch schwachem
Gehalt an Interzellularsubstanz; darum erscheint auch der primordiale
Unterkiefer in durchsichtig gemachten,. mit Methylgrün durchge-

mn

325

färbten Präparaten von hellgriiner Farbe und von seiner Umgebung
nur undeutlich abgesetzt.

Wie aus der Abb. 1 der vorläufigen Mitteilung (Anat. Anz.)
zu sehen ist, verlaufen beim sechstägigen Hühnerembryo die beider-
seitigen Mucxen’schen Knorpel von der Gelenkungsstelle mit Qua-
drata an als drehrunde Körper eine beträchtliche Strecke einander
parallel, wenden sich dann mit ihren vorderen Abschnitten gegen die
Medianebene, um schließlich durch eine der ersten entgegengesetzte
Krümmung ihren Distalenden wiederum eine der Sagittalebene des

Abb. 10. Abb. 11.

Abb. 9. Corvus corone. Embryo, Schnabelspitzescheitellänge 7 mm.
Abb. 10. Corvus corone. Embryo, Schnabelspitzescheitellänge 9 mm.
Abb. 11. Corvus corone. Embryo, Schnabelspitzescheitellange 13,5 mm.

Körpers parallele Verlaufsriehtung zu geben. In soleher Weise ent-
steht eine $-förmige Krümmung, durch welche die Distalenden
beider Knorpel einander parallel zu legen kommen.

Embryo 7 Tage alt (Abb, 2). Die von ihrer Umgebung bereits
deutlich abgegrenzten und dunkler als auf vorigem Stadium gefärbten
Meckkr’schen Knorpel haben eine schlängelnde Gestalt erhalten.
Ihre stumpf abgerundeten distalen Enden sind vorwärts und gleich-
zeitig gegeneinander gerichtet und bereits viel näher zueinander ge-
rückt. Dieses Stadium entspricht annähernd dem sechstägigen

326

PARKERS, nur erscheinen dort alle Biegungen etwas ausgestreckter
als hier.

Embryonen 8 und 9 Tage alt (Anat. Anz. Abb. 2, sowie Abb. 3
dieser Arbeit). Diese beiden Stadien können gleichzeitig besprochen
werden, da sie sich bezüglich der MEeckeu’schen Knorpel fast auf der
gleichen Entwickelungsstufe befinden. Die beiden Knorpel zeigen
sich gegen früher stark verlängert und sind weit kräftiger geworden.
Auch hier behalten sie eine im allgemeinen von außen hinten nach
innen vorn gehende Richtung bei. Vorn ist der Abstand der Distal-
enden viel kleiner geworden. Die Biegungsart ist in der Hauptsache
dieselbe wie beim siebentägigen Embryo, nur an der hinteren Partie
hat sich eine Veränderung vollzogen, indem hier den früheren Bie-
gungen noch eine weitere, medianwärts zu konvexe hinzugetreten ist.
Die stark verlängerten Vorderenden liegen eine größere Strecke weit

einander parallel und verhältnismäßig näher zueinander als bei-

Jüngeren Stadien.

Mit zunehmendem Alter werden alle Auskrümmungen immer
seichter, welcher Vorgang bereits zwischen dem acht- und neun-
tägigen Stadium einen deutlichen Unterschied herstellt. Außerdem
rücken beim neuntägigen Embryo die distalen Enden noch näher
gegeneinander.

Embryo 10 Tage alt (Abb. 4). Der Streckungsprozeß ist noch
weiter fortgeschritten. Die fast ganz geraden Mzcker’schen Knorpel
legen sich vorn mit spitz abgerundeten, distalen Enden aneinander,
ohne schon eine Symphyse zu bilden. Auch bei 11 Tage alten Embryo-
nen sind die Mecken’schen Knorpel noch nicht miteinander ver-
wachsen. Sr ae

Anas boschas domestica.

Embryo 10 Tage alt. Beim zehntägigen Entenembryo (Anat.
Anz. Abb. 8) treffen wir bereits gut entwickelte MucKen’sche Knorpel
an. Durch vier Kriimmungen sind sie in fiinf ungleich groBe Ab-
schnitte zerlegt. Von der Gelenkungsstelle mit Quadratum an ziehen
sie nach vorn, anfangs schwach divergierend. An der Grenze des
hinteren und mittleren Drittels ihrer Gesamtlinge neigen sie sich in
sanftem Bogen gegeneinander und verlaufen eine Strecke weit stark
nach vorn konvergierend, bis eine der ersten Kriimmung entgegen-
gesetzte Biegung diese Konvergenz in eine schwächere des dritten Ab-
schnitts umwandelt. Der dritte Abschnitt weist seinerseits eine

ce

327

leichte nach außen gerichtete Krümmung auf, kann somit in zwei
sanft ineinander übergehende Schenkel zerlegt werden. Ganz vorn
ändern beide Knorpel ihre Verlaufsrichtung zum letztenmal, indem
sie sich lateralwärts biegen, so daß ihre Distalenden schwach nach
außen gerichtet sind. Diese Enden sind bereits ein wenig verbreitert
und erinnern dadurch an die eigentümliche Form des adulten knöcher-
nen Entenunterkiefers. Da, wo die vorderste Biegung sich vorfindet,
kommen die beiderseitigen Knorpel am nächsten gegeneinander zu
liegen — ihr Abstand hier gleicht ihrer Dicke an dieser Stelle.

Embryo 13 Tage alt (Abb. 5). Wesentlich das gleiche Verhalten
wie im vorigen Stadium. Die Mxcker’schen Knorpel sind gegen
früher etwas kräftiger und länger, ihre Biegungen merklich schärfer
geworden. Durch den letzten Umstand tritt die Abgrenzung ein-
zelner Abschnitte deutlicher hervor, was insbesondere für den Über-
gang des zweiten in den dritten Abschnitt zutrifft. Erwähnenswert
ist außerdem, daß der erste distale Abschnitt jetzt viel kürzer er-
scheint, während der zweite an Länge zugenommen hat: Die distalen
Enden sind jetzt gleich dunkel gefärbt wie der übrige Knorpel, setzen
sich also aus einem wohlentwickelten Knorpelgewebe zusammen.

Embryo 15 Tage alt (Abb. 6). Der Streckungsprozeß hat große
Fortschritte gemacht. Die Meckeu’schen Knorpel zeigen sich gegen
früher sehr stark verlängert. Bei näherem Zusehen erkennt man,
daß die ganze Längenzunahme fast ausschließlich auf die drei ersten
Absehnitte zurückzuführen ist. Dies steht im Einklang mit der fort-
schreitenden Umwandlung des Vorderabschnitts der kurzen, abge-
rundeten Unterlippe zum größeren Teil des adulten Unterschnabels.
Alle Krümmungen sind viel seichter ‚geworden, nur die ‚medialwärts
konvexe, auf der Grenze zwischen dem zweiten und dritten Abschnitt
gelegene Krümmung ist noch etwas rückständig geblieben. An ihren
Vorderenden sind die sonst stabrunden Mecker’schen Knorpel in
dorso-ventraler Richtung spatelförmig abgeplattet; ihre stumpfen
distalen Ränder erscheinen gegen das umgebende Gewebe nur unscharf
abgegrenzt.

Passer domesticus.

Embryo von ca. 6 mm Kopflänge. Ein für unsere Zwecke etwas
zu altes Stadium. Die Mucxxt’schen Knorpel gut ausgebildet; sie
konvergieren stark nach vorn, so daß ihre distalen Enden sehr nahe
aneinander zu liegen kommen. Von hinten nach vorn verjüngen sich

328

die Knorpelstäbe ganz beträchtlich. Was ihre Krümmungen anbe-
trifft, so erinnern sie in dieser Hinsicht am ehesten an jene der sieben-
tägigen Hühnerembryonen. Auch beim Sperling also begegnen wir
einer schlängelnden Biegungsart, nur sind hier alle Auskrümmungen
viel sanfter, sowie weniger regelmäßig auf die Länge verteilt als dort.

Am stärksten entwickelt ist die

a ungefähr in der Mitte der beider-

y ; . seitigen Knorpelstrange gelegene,

A N nach außen konvexe Auskrüm-
uni : mung.

Abb. 12. Embryo von 7,5 mm Kopf-

länge (Abb. 7). Alle Biegungen
der Mrcxet’schen Knorpel sind
fast völlig verschwunden. Nur die
Vorderenden krümmen sich gegen-
einander bzw. gegen die Median-
ebene noch stärker als vorher.
Embryo von ca. 8,5 mm Kopf-
länge (Abb. 8). Der primordiale
Unterkiefer ist viel größer gewor-
den. Der Streckungsprozeß hat
seinen Höhepunkt erreicht, so daß
beide Knorpel jetzt völlig gerade,

dicke Stäbe darstellen; nur ihre

l Vorderenden sind schwach sichel-

Abb. 18. förmig, labialwärts konvex ge-

Abb. 12. Columba livia. Embryo, Krümmt. Auch hier berühren sich

Sohnabelapizescheite) ange? me Bae ihre abgerundeten Spitzen noch
Schnabelspitzescheitellinge 11 mm. — nicht.

Emberiza citrinella.

Embryo von 9 mm Kopflänge (Anat. Anz. Abb. 4). Dieses
Stadium gleicht im wesentlichen jenem des 7 Tage alten Hühner-
embryo. Alle Biegungen der Meckzr’schen Knorpel sind gleich-
mäßiger ausgebildet, als in den oben geschilderten Fällen. Dabei
sind die Biegungen so stark entwickelt, daß vorn durch beide Knorpel-
stränge eine rhombische Figur gebildet wird. Ganz vorn verlaufen
die Distalenden einander und der Medianebene parallel; hierin ähneln
sie dem Zustande, dem wir beim älteren Hühnerembryo begegnet sind.

329

Corvus corone.

Embryo von 7 mm Kopflänge (Abb. 9). Die Gesamtform des
Mecker’schen Knorpels ist genau dieselbe wie beim Sperlings-
embryo von ca. 6 mm Kopflänge. Entsprechend einem entwickelungs-
geschichtlich jüngeren Stadium ist hier jedoch eine schwache, lingual-
wärts gerichtete Ausbiegung des vorderen Abschnitts noch vor-
handen; darum wenden sich auch die nur schwach gefärbten Enden
beider Knorpel leicht vorwärts. Nach vorn verjüngen sich die Knorpel-
stränge merklich und laufen ziemlich spitz aus.

Embryo von 9 mm Kopflänge (Abb. 10). Die Mecker’schen
Knorpel haben stark an Dicke zugenommen und besitzen ein massiges,
kräftiges Aussehen. Die kurzen, immer noch hell gefärbten Distal-
enden sind wie die der Entenembryonen von 13 Tagen von hinten
medial nach vorn lateral gerichtet. Der ganze, durch eine starke
Krümmung vom Distalende sich absetzende, dahinterliegende Ab-
schnitt wendet sich in einem schönen kreisförmigen Bogen lateral-
und nach weiterem Verlaufe kaudalwärts und zieht, vom Ende dieses
Bogens an seine Verlaufsrichtung abermals ändernd, in lateral-
kaudaler Richtung bis zur Gelenkungsstelle mit dem Quadratum.
Der vordere Bogenabschnitt übertrifft die übrigen Abschnitte merklich
an Dieke. Der vordere Abstand der beiden Knorpelstränge beträgt
etwa die Hälfte des Durchmessers ihrer Distalenden.

Embryo von 13,5 mm Kopflänge (Abb. 11). Die Mecker’schen
Knorpel sind viel länger und dünner geworden (nicht nur relativ,
sondern überhaupt). Ihrer Form nach entsprechen sie derjenigen des
Sperlingsembryos von ca. 8,5 mm Kopflänge, so daß wir uns ihre
Beschreibung ersparen können.

Columba livia.

Embryo von 6,5 mm Kopflänge (Abb. 12). Die Mecker’schen
Knorpel verhalten sich in bezug auf ihre Form wie die des sieben-
tägigen Hühnerembryos. Ihre Distalenden sind noch ganz hell gefärbt.

Embryo von 11 mm Kopflänge (Abb. 13). Die Streckung ist weit
fortgeschritten. Der primordiale Unterkiefer besteht aus zwei langen,
geraden, von hinten nach vorn spitzwinklig konvergierenden Knorpel-
stäben. Ganz vorn ändern sie durch eine medianwärts konvexe
Krümmung ihren geradlinigen Verlauf, so daß ihre Distalenden ein-
ander parallel zu liegen kommen. Diese Enden berühren sich noch

Anat. Anz. Bd 50. Aufsätze. 22

330

nicht. Dieses Stadium erinnert durch den geradlinigen Verlauf der
Mecker’schen Knorpel an Sperlingsembryonen und Krähen von
8,5 bzw. 13,5 mm Kopflänge, während es durch die Auskrümmung

Abb. 14.

Abb. 15.

£

Abb. 17. Abb. 18.

Abb. 14. Larus ridibundus. Embryo, Schnabelspitzescheitellange 8 mm.
Abb. 15. Larus argentatus. Embryo, Schnabelspitzescheitellange 6 mm.
Abb. 16. Larus argentatus. Embryo, Schnabelspitzescheitellänge 12 mm.
Abb. 17. Fulica atra. Embryo, Schnabelspitzescheitellänge 6,5 mm.
Abb. 18. Fulica atra. Embryo, Schnabelspitzescheitellange 9 mm.

der Vorderenden mehr den Zuständen bei Hühnerembryonen von
8 und 9 Tagen gleicht.

Larus ridibundus.

Embryo von 8 mm Kopflinge (Abb. 14). Einer ähnlichen Bie-
gungsart sind wir bereits beim Haushuhn (von 7 Tagen) und der
Haustaube (von 6,5 mm Kopflänge) begegnet. Erwähnenswert ist
hier nur die Ausbildung der Vorderenden. Wie aus der beigegebenen
Zeichnung ersichtlich, hören die beiderseitigen Knorpel vorn in ziem-

331

licher Entfernung voneinander auf; hier setzen sie sich in sehr hell
gefärbte, distalwärts und zugleich einander parallel ziehende, vor-
knorpelige Stränge fort. Diese vorknopeligen Distalenden weisen vorn
keine deutliche Abgrenzung auf, sondern gehen allmählich in das
umgebende Gewebe über.

Larus argentatus.

Embryo von 6 mm Kopflänge (Abb. 15). Die Meckeu’schen
Knorpel verhalten sich im wesentlichen wie bei Larus ridibundus
und wie beim Corvusembryo von 7 mm Kopflänge. Ihre dicken,
zylinderförmigen Vorderenden erscheinen nach innen konvex ge-
bogen. Ganz allmählich geht vorn das Knorpelgewebe in den Jung-
knorpel über, welcher, wenn auch nur schwach gefärbt, sich von der
Umgebung scharf abgrenzt.

Embryo von 12 mm Kopflänge (Abb. 16). Dieses weit vorgerückte
Stadium entspricht etwa dem Entwickelungszustand des neun-
tägigen Hühnerembryo, sowie des Taubenembryo von 11 mm Kopf-
länge. Die dicken, fast geraden, nach vorn konvergierenden MECKEL-
schen Knorpel laufen in zwei einander parallele Distalenden aus.
Von der Grenze ihres mittleren und letzten Drittels an bis kurz vor
der Gelenkungsstelle mit dem Quadratum erscheinen die Knorpel-
stäbe dünner als im übrigen Verlauf, wenn wir von den Vorderenden
absehen.

Fulica atra.

Embryo von 6,5 mm Kopflänge (Abb. 17). Die vordere, etwas
weniger als die Hälfte der ganzen Länge des MEckeu’schen Knorpels
betragende Partie ist etwas heller gefärbt als der übrige Knorpel und
weist eine sensenförmige Auskrümmung auf. Die kurzen, einander
parallel verlaufenden distalen Enden sind auf einen Durchmesser
des hinteren Abschnitts des Mecker’schen Knorpels voneinander
entfernt. Vorn geht das Knorpelgewebe allmählich in den Vorknorpel
über.

Embryo von 9 mm Kopflänge (Abb. 18). Dieses Stadium zeigt
uns einige wichtige Neuerungen; sie äußern sich in der Zunahme an
Dicke in kaudal-rostraler Richtung, ferner in starken Biegungen der
vorderen Hälfte des Meckeu’schen Knorpels und endlich in auf-
fallender Kürze sämtlicher durch diese Biegungen markierter Ab-
schnitte. Bereits die erste (von vorn an gerechnet) Krümmung ist

22*

332

sehr stark; in noch höherem Maße ist es die zweite Krümmung, welche
man richtiger Knickung nennen sollte, da ihr medialer Rand einen
spitzen Winkel bildet. Diese zweite Krümmung liegt nicht mehr in
der Horizontalebene des Unterkiefers, sondern in einer zwischen
Frontal- und Sagittalebene liegenden Fläche. Darauf komme ich
noch beim nächsten Stadium zurück. Die dritte Krümmung ist ebenso
stark wie die zweite, besitzt aber eine regelmäßige Bogenform.
Embryo von 10 mm Kopflänge (Anat. Anz. Abb. 5 und 6). Die
Meckev’schen Knorpel sind gegen früher schlanker und länger ge-

Abb. 19. Abb. 20. Abb. 21.

Abb. 19. Vipera aspis. Embryo, Nasenspitzescheitellänge ca. 5 mm.
Abb. 20. Vipera aspis. Embryo, Nasenspitzescheitellange 5 mm.
Abb, 21. Vipera aspis. Embryo, Nasenspitzescheitellänge 5,5 mm.

worden und bieten auch sonst in allen ihren Teilen ein abweichendes
Verhalten gegen früher.

Der ganze Knorpelstab ist hier in zwei verschieden starke Ab-
schnitte geteilt, in einen dickeren hinteren und in einen dünneren
vorderen. Kurz hinter der Vereinigungsstelle beider Partien ist der
Knorpelstab eine Strecke weit stark angeschwollen, und zwar nur an
seiner lateralen und ventralen Seite. Medial und dorsal ist an der
entsprechenden Strecke eine leichte Konkavität vorhanden.

Durch die eingetretene Streckung der vorderen heller gefärbten
Partie sind alle ihre Biegungen seichter und ihre Abschnitte länger
geworden, und so erinnert jetzt die ganze Krümmungsart mehr an
die Zustände anderer Arten (z. B. Corvusembryo von 9 mm Kopf-
länge) als an das vorige Fulicastadium.

Eine weitere Eigentümlichkeit des Wasserhuhnembryos besteht
in der zweiten sichelförmigen Auskrimmung des Meckeu’schen

333

Knorpels, die in der Mitte zwischen Sagittal- und Horizontalebene
verläuft und so mit diesen beiden einen ca. 45 Grad großen Winkel
bildet. Durch ihre verschiedene Dicke, sowie durch die erwähnte
Verlagerung in eine andere Ebene grenzt sich diese vordere Partie
vom übrigen Knorpelstrang so scharf ab, wie wir es in dieser Weise
bis jetzt bei keiner Vogelart gesehen haben. In diesem, ähnlich wie
im vorigen Stadium sind die Vorderenden einander und der Sagittal-
ebene parallel und laufen, ohne vom umgebenden Gewebe deutlich
abgesetzt zu sein, vorn allmählich aus. Sie sind noch ziemlich weit
voneinander entfernt.

Vipera aspis.

Embryo von 4,5 mm Kopflänge (Anat. Anz. Abb. 7). Direkt an
das eben beschriebene Fulicastadium knüpft sich der Bau des pri-
mordialen Unterkiefers bei meinen jüngsten Viperembryonen (Vipera
aspis) an. Die bereits gut entwickelten Mecker’schen Knorpel
weisen die typischen Krümmungen in höchster Ausbildung auf. Die
Distalenden verlaufen von hinten medial nach vorn lateral und er-
innern so an das Verhalten der Hausente (Embryonen von 10 und
13 Tagen) und der Krähe (von 9 mm Kopflänge). Gegen die Spitze
hin werden sie etwas breiter und laufen vorn aus, ohne deutlich von
der Umgebung abgegrenzt zu sein. Der nächste Abschnitt zieht sich
unter dem geraden Winkel lateral- und kaum merklich kaudalwärts,
um später unter Bildung einer starken Krümmung in den dritten,
genau sagittal gelegenen Abschnitt überzugehen. Diese durch die zwei
ersten Biegungen verursachte, ‚„bajonettförmige‘‘ Partie ist durch
eine nur schwache, lateral betrachtet, konkave Biegung vom übrigen,
kaudalwärts sich erstreekenden Knorpel abgesetzt. In weiterer Über-
einstimmung mit den uns beim Wasserhuhn begegneten Verhält-
nissen verläuft die zweite, sichelförmige Krümmung in der Mitte
zwischen Sagittal- und Transversalebene. Darum ist auch hier diese
Krümmung, von der Seite betrachtet, deutlich sichtbar.

Embryo von 4?/, mm Kopflänge. Wesentlich noch dasselbe
Verhalten wie vorher, nur sind alle Biegungen etwas schwächer ge-
worden, auch der Abstand der Distalenden hat sich vermindert.
Die Übergangsstelle des ersten Abschnitts in den zweiten springt
medialwärts etwas vor. Wie wir sehen werden, entwickelt sich daraus
ein Fortsatz.

334

Embryonen von ca. 5 mm und von 5 mm Kopflänge (Abb. 19, 20).
Die beiden Stadien, die einen nahezu gleichen Entwickelungszustand
darbieten, weisen wesentliche Fortschritte in der Ausbildung des
geradlinigen Verlaufs auf. Die wichtigste Veränderung gegen früher
besteht darin, daß die zwei vorderen Biegungen fast völlig verschwun-
den sind, ja beim größeren Embryo sind sie bereits nicht mehr fest-
zustellen. Der Vorderabschnitt ist länger geworden, läuft spitz zu,
ohne vorn gegen die Umgebung abgegrenzt zu sein. Er richtet sich
schwach von hinten lateral nach vorn medial, und zwar beim älteren
Embryo deutlicher als beim jüngeren. Dieser Vorderabschnitt ist

Abb. 22. Abb. 23. Abb. 24.

Abb. 22. Lacerta vivipara. Embryo, Nasenspitzescheitellänge 41/, mm.
Abb. 23. Anguis fragilis. Embryo, Nasenspitzescheitellänge 3 mm.
Abb. 24. Anguis fragilis. Embryo, Nasenspitzescheitellänge 3,5 mm.

sensenförmig, nach außen konvex gebogen. Einer ähnlichen Aus-
bildung des Vorderabschnitts sind wir bei den Corvusembryonen von
8,5 mm und 13 mm Kopflänge, sowie beim Sperlingsembryo von 7,5
mm Kopflänge begegnet. An der Übergangsstelle des Vorderabschnitts
in den zweiten erhebt sich medialwärts ein kurzer stumpfer Fortsatz,
den ich Processus medialis nennen möchte!).

Der primordiale Unterkiefer am Pryer’schen (1912, Abb. 2
Taf. 14) Schädelmodell von Vipera aspis von 70 mm Gesamtlänge
weist, wie wir schon gesehen haben, eine nur schwache S-förmige
Krümmung auf. Dies entspricht ungefähr dem Entwickelungszustand
eines Embryos von etwas mehr als 5 mm Kopflänge.

1) Ich muß die Frage, ob dieser Processus vielleicht sein Homologon in
jenem Fortsatze besitzt, der, nach Vorr’schem Modell zu urteilen, am MEckEL-
schen Knorpel des 45 mm langen Kaninchenembryo sich vorfindet, vorläufig
offen lassen. Der kurzen Entfernung beider Fortsätze vom Vorderende des
Unterkiefers nach könnte dies zutreffen. Der fragliche Auswuchs liegt beim
Kaninchen dagegen nicht auf der medialen, sondern auf der dorsalen Seite
des Meck£r’schen Knorpels.

335

Embryo von 5,5 mm Kopflänge (Abb. 21). Der Streckungs-
prozeß hat seinen Höhepunkt erreicht — keine der typischen Bie-
gungen ist mehr vorhanden. Der Processus lateralis springt, auch
relativ genommen, noch stärker lateralwärts vor. Der Vorderabschnitt
ist noch länger geworden und verjüngt sich jetzt nicht mehr wie früher
nach vorn; er ist hier auch an seinem distalen Ende deutlich von der
Umgebung abgesetzt.

Embryo von 6 mm Kopflänge. Jede Hälfte des primordialen
Unterkiefers stellt einen schlanken, nach vorn hin sich verjüngenden
und spitz auslaufenden Knorpelstrang dar. Vorn biegen sich beide
Knorpel schwach gegeneinander ohne sich zu erreichen. Hier wie auch
in ihrer ganzen Ausdehnung folgen sie dem Verlaufe des fleischigen
Unterkieferrandes, und entsprechen durch ihre Biegungsart der-
jenigen des adulten knöchernen Unterkiefers.

Lacerta vivipara.

Embryonen von 3 mm und 3,5 mm Kopflänge. Bei den jüngeren
Eidechsenembryonen (Anat. Anz. Abb. 8) erinnert der primordiale
Unterkiefer durch
seine Krümmungs-
art an den oben
beschriebenen Gold-
ammerembryo. Je-
doch besteht zwi-
schen beiden Arten
auch ein deutlicher
Unterschied: der
dünne und lange
Knorpelstrang des
Reptils ist in der
Mitte seiner Län-

8° zu u Abb. 25. Schema der Auskrümmungen des primordialen
stark geknickt, wo- Unterkiefers der Sauropsiden.

durch die hinter

dieser Biegung liegenden Abschnitte einen stark lateralwärts ge-
richteten Verlauf einschlagen. Der ganze knorpelige Unterkiefer
erscheint relativ viel kürzer und breiter als bei allen anderen
Arten. In der relativen Größe einzelner Abschnitte gleicht unser
Lacertaembryo am meisten dem Fulicaembryo von 10 mm Kopf-

a

336

lange. Die spitz auslaufenden Vorderenden der Meckeu’schen
Knorpel sind noch etwas heller als der übrige Knorpel gefärbt.

Embryo von 4!/;, mm Kopflänge (Abb. 22). Ein weit fortgeschrit-
tenes Stadium. Der Streckungsprozeß beinahe abgeschlossen; nur
an der Stelle der oben erwähnten starken Knickung ist eine seichte
Krümmung vorhanden. In ihrer ganzen Form und Verlaufsriehtung
gleichen die Meckeu’schen Knorpel jenen bei Viperaembryonen von
5 mm Kopflänge. Die Distalenden berühren sich noch nicht.

Embryo von 4,5 mm und 5 mm Kopflänge. Auch hier berühren
sich vorn die MEcker’schen Knorpel noch nicht.

Anguis fragilis.

Embryo von 3 mm Kopflänge (Abb. 23). Die Biegungsart, sowie
die Verlaufsrichtung der MEckeEu’schen Knorpel sind völlig mit den-

Abb. 26. Abb. 27.

Abb. 26. Limnoscelis paludis. Unterkiefer und Schädel in Ventralansicht.
Nach Wıruiston, aus VersLuYs, 1912 (etwas schematisiert).

Abb. 27. Paraiasaurus Baini. Unterkiefer in Ventralansicht. Nach SkELErY
und nach Woopwarp, aus VersLuys, 1912 (etwas schematisiert).

jenigen bei Mövenembryonen von 8 mm Kopflänge (vgl. Abb. 14)
identisch. Der einzige hier freilich bedeutungslose Unterschied be-
steht darin, daß, während bei den erwähnten Mövenembryonen die
Vorderenden noch vorknorpelig sind, sie bei Anguis bereits aus
Knorpelgewebe bestehen.

ac u

337

Embryo von ca. 3,5 mm Kopflänge (Abb. 24). Die Knorpel-
stäbe bereits stark in die Länge gewachsen. Ihre Biegungen sind
entweder sehr schwach geworden oder auch ganz verschwunden. Die
spitzauslaufenden Distalenden liegen jetzt sehr nahe beieinander.

Embryo von 5 mm Kopflänge. Die distalen Enden legen sich
bereits aneinander, ohne miteinander zu verwachsen.

Zusammenfassung.

Während der Embryonalentwickelung kommen bei Vögeln und
Reptilien mehrfache „schlängelnde“ Auskriimmungen der MECKEL-
schen Knorpel vor.

Es handelt sich dabei in höchstem Ausbildungszustand um vier
verschieden weit voneinander entfernte, alternierend medial- bzw.
lateralwärts gerichtete (vgl. das nebenstehende Schema Abb. 25)
und meistenteils in der Frontalebene des embryonalen Unterkiefers
gelegene Biegungen, die, soweit bekannt, nur bei den Sauropsiden
vorkommen.

Mit zunehmendem Alter gleichen sich die embryonalen Krüm-
mungen nach und nach aus, so daß schließlich die Mecker’schen
Knorpel die einfache Krümmungsart des adulten Sauropsiden-
Unterkiefers erreichen.

Im großen ganzen gleichen sich die Krümmungen bei allen
daraufhin bis jetzt untersuchten Sauropsiden. Andererseits sind,
sowohl für verschiedene Arten, als auch für verschiedene Entwicke-
lungsstadien einer und derselben Art, gewisse Eigentümlichkeiten in
der Stärke und der Verteilung einzelner Biegungen charakteristisch.

7 *

Wenn auch einerseits die Tatsache des gleichzeitigen ontogene-
tischen Vorkommens der uns interessierenden Erscheinungen bei den
Vögeln und Reptilien infolge ihrer nahen Verwandtschaft nicht
weiter verwunderlich ist, so geben uns andererseits spärliche bisherige
paläontologische Befunde vorderhand keinen genügenden Aufschluß
über die phylogenetische Bedeutung unseres Phänomens. Diese
liegt vielmehr noch ganz im Dunkeln.

Immerhin verdient in diesem Zusammenhange erwähnt zu
werden, daß solche, den Urreptilien nahestehende Formen, wie die
zu den Cotylosauriern gehörenden permischen Limnoscelis (Abb. 26)

338

und Paraiasaurus (Abb. 27) eine unseren ‚„schlängelnden‘“ Aus-
krümmungen ziemlich ähnliche Biegung des Unterkiefers aufweisen.

Literatur.

(Vgl. auch das Literaturverzeichnis der vorläufigen Mitteilung, Anat. Anz.
1916, Bd. 49, S. 40.)

1862. Maeirot, E. et Rosin, Cu., Mémoire sur un organe transitoire de la vie
foetale désigné sous le nom de cartilage de MEck£EL. Annales des sciences
naturelles. 4. série, Zoologie. T. 18.

1872. PARKER, W. K., On the Structure and Development of the Skull of
the Common Frog (Rana temporaria). Phil. Trans., Vol. 161.

1874. PARKER, W. K., On the Structure and Development of the Skull in
the Salmon (Salmo galar L.). Phil. Trans., Vol. 163.

1877. PARKER, W. K., On the Structure and Development of the Skull in
the urodelous Amphibia. Part 1. Phil. Trans., Vol. 167. — Part 2.
1877. Parker, W. K., On the Structure and Development of the Skull in

the Batrachia. Part 2. Phil. Trans., Vol. 166. — Part. 2.

1882. PARKER, W. K., On the Development of the Skull in the Lepidosteus
osseus. Phil. Trans., Vol. 173. — Part 2.

1883. Parker, W. K., On the Structure and Development of the Skull in
the Batrachia. Part. 3. Phil. Trans., Vol. 172. — Part 1.

1883. Parker, W. K., On the Structure and Development of the Skull in
Sturgeons (Accipenser ruthenus and A. sturio). Phil. Trans., Vol. 173. —
Part 1.

1885. Parxer, W. K., On the Structure and Development of the Skull in
the Urodeles. Trans. Zool. Soc., London, Vol. 11.

1892. Scuutze, F. E. Über die inneren Kiemen der Batrachierlarven. Zweite
Mitteilung. Abhandl. der k. Akademie Berlin.

1893. Gaupp, E., Beiträge zur Morphologie des Schädels. I. Primordialcranium
und Kieferbogen von Rana fusca. Morphol. Arbeiten, herausgeg. von
G. SCHWALBE, Bd. 2.

1895. Jacospy, M., Ein Beitrag zur Kenntnis des jaeunchlichen Primordial-
craniums. Are. f. mikr. Anat., Bd. 44.

1898. Peter, K., Die Entwicklung und funktionelle Gestaltung des Schädels
von Ichthyophis glutinosus. Morphol. Jahrb., Bd. 25.

1898. Part, J. B., The Development of the Cartilaginous Skull and of the
Branchial and Hypoglossal Musculature in Necturus. Morphol. Jahrb.,
Bd. 25.

1898. WınsLow, G. M., The Chondrocranium in the Ichthyopsida. Turrs
College Stud., Vol. 1 (auch in Proc. Essex Inst., Vol. 27).

1900. Levi, G., Beitrag zum Studium der Entwicklung des knorpeligen Pri-
mordialeraniums des Menschen. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 55.

1903. Driner, Uber die Muskulatur des Visceralskelettes der Urodelen. Anat.
Anzeiger, Bd. 23.

339 .

1908. Gaupr, Zur Entwicklungsgeschichte und vergleichenden Morphologie
des Schädels von Echidna aculeata var. typica. Semoxs Zoologische
Forschungsreisen, Bd. 3, 2. Teil. (Jen. Denkschriften, Bd. 6, 2. Teil.)

1909. Voir, M., Das Primordialeranium des Kaninchens unter Berücksichtigung
der Deckknochen. Ein Beitrag zur Morphologie des Säugetierschädels.
Anatom. Hefte von MERKEL und Bonner, Bd. 38, I. Abtlg.

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1911. Wiırıston, S. W., A New Family of Reptiles from the Permian of
New Mexico. Amer. Journ. Science, Fourth Series, Vol. 31.

1912. VersLuys, J., Das Streptostylie-Problem und die Bewegungen im
Schädel bei Sauropsiden. Zool. Jahrb., Suppl., Bd. 15.

1913. Lxpepinsky, N. G., Beiträge zur Morphologie und Entwicklungs-
geschichte des Vogelbeckens. Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 50.

1916. LeBEDınsky, N. G., Über die eigenartige Krümmung des embryonalen
Meck£r’schen Knorpels der Sauropsiden. Anat. Anz., Bd. 49.

1916. SCHREIBER, K., Zur Entwicklungsgeschichte des Walschädels. Das
Primordialcranium eines Embryos von Globiocephalus melos (13,3 cm).
Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontogenie, Bd. 39, H. 2.

(Eingegangen am 5. Juni 1917.)

Nachdruck verboten.
500 Fälle von Sternalmuskel.
Beobachtungen am Lebenden. Zweite Mitteilung.
Von Dr. Karu PIcHLEr,
Vorstand der inneren Abteilung.
Mit 3 Abbildungen.
(Aus dem Landkrankenhause in Klagenfurt.)

Im Februar 1903 habe ich bei einer abgezehrten Rückenmarks-
kranken meinen ersten Sternalmuskel am Lebenden gesehen; über
die ersten sechs Fälle habe ich in der Sitzung des Vereins der Ärzte
Kärntens am 8. Juni 1903 berichtet!); im April 1911 hatte ich bereits
182 Fälle am Lebenden beobachtet, welche ich an dieser Stelle?)
zusammengefaßt habe. Wie ich damals auseinandersetzte, habe ich
vom März 1906 ab jeden Kranken beiderlei Geschlechts, welcher in
meine Abteilung aufgenommen wurde, auf diesen Muskel hin geprüft;

1) PIcHLER, Österr. ärztl. Vereinszeitung, 27. Jahrg., 1903, S. 311.
2) PıcaLer, Anat. Anz. 1911, Bd. 39, S. 155.

340

auch nach Abschluß der fünf Jahre, welche dieser Arbeit zugrunde
lagen, bin ich der Suche nach dem Sternalis treu geblieben, trotzdem
in den Kriegsjahren die Behandlung der oft überreichlich zuströmen-
den Kranken (kriegsseuchenkranke Soldaten) wiederholt meine
Arbeitszeit und -kraft stark beanspruchte. Nur bin ich in den letzten
Jahren zum Nachweise des Muskels meist so vorgegangen, wie ich
dies im Vorjahre?) für den Achselbogenmuskel angegeben habe (vgl.
die Bemerkung §. 316). Der Zeitaufwand für die Sichtbarmachung
des Sternalmuskels ist durch
die tausendfältige Übung des
Verfahrens ein so geringer ge-
worden, daß meine Berufsarbeit
am Krankenbette durch diese
Untersuchung nur einen äußerst
geringen Aufschub erleidet.

So verfüge ich denn heute
über volle 500 Fälle von Ster-
nalisträgern, und will ich da-
her im folgenden eine Über-
sicht über dieselben geben und
eine Art Nachlese halten zu
meiner früheren Mitteilung. Um
Wiederholungen zu vermeiden
muß ich auf diese Abhand-
lung (2) ausdrücklich verweisen.

Zunächst führe ich drei
Bilder von Sternalmuskeln vor;
ich kenne nur zwel, von unse-
rem Muskel am Lebenden angefertigte Bilder; beidesmal handelte
es sich um doppelseitiges Vorkommen.

Das erste (eine Zeichnung) stellt Manprancs*) zweiten Fall vor,
den zweiten überhaupt am Lebenden gesehenen oder beschriebenen
Muskel. Diese Zeiehnung ist nicht besonders gelungen.

Besser ist entschieden Apacuts®) Lichtbild, wenn es auch, wie A.
selbst betont, nicht alle Einzelheiten wiedergibt.

3) PIcHLER, Anat. Anz. 1916, Bd. 49, S. 310.
4) MarBranc, Zeitschr. f. Anat. u. Entwicklungsgesch. 1877, Bd. 2, S. 310.
5) Anacuı, Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. 1904, Bd. 7, S. 133.

341

Wie ich schon in meiner Achselbogenarbeit (3) berichtet, miß-
langen mir anfangs die Lichtbildanfnahmen des Sternalmuskels; er
trat wenig deutlich hervor; erst im Vorjahre erhielt ich einige brauch-
bare Bilder, von welchen ich drei auch für die Wiedergabe im Druck
genügend scharf erachte.

MALBRANG bildet seinen Mann ab mit den wagerecht und seit-
wärts gestreckten Oberarmen, welche in dieser Stellung von fremder
Hand festgehalten werden,
während der Träger die
Arme bauchwärts (nach vor-
warts) bringen will. ADAoHı,
bei dessen Japaner die Ster-
nalmuskelsehnen in die des
Kopfnickers der Gegenseite
übergehen, bringt durch
steife Kopfhaltung die nö-
tige Muskelspannung zu-
stande; anscheinend (eine
ausdrückliche Erläuterung
gibt er nicht) läßt er auch
die Arme absichtlich so
anspannen, wie ich es für
meine Aufnahmen gleich
beschreiben werde.

Meinerseits fand ich
als die zweckmäßigste Hal-
tung der Versuchsperson,
wenn ich diese sitzend, die
im Ellbogen in Mittelstel-
lung und mit geballter
Faust gehaltenen Arme etwa in Nabelhöhe krampfhaft verschränkt
halten, allenfalls noch gegen Widerstand wirken ließ.

Abb. 1, den rechtsseitigen Sternalmuskel eines älteren Mannes
darstellend, erheischt, glaube ich, keine weitere Erläuterung. Man
sieht, daß der verhältnismäßig starke Muskel aus mehreren getrennten
Bündeln sich zusammensetzt. Die Sehne endet in der Höhe des zweiten
Rippenknorpels; am Bilde scheint sie in der Mitte zwischen dem
zweiten und dritten aufzuhören. Ich verdanke die Aufnahme Herrn
Magister v. BELLSCHAN.

Abb. 2.

342

In Abb. 2, den rechtsseitigen Muskel einer durch Krebsleiden
abgezehrten Frau darstellend, sieht man, daß die mittelständigen,
tiefer unten entspringenden Fasern bereits in der Höhe des zweiten
Rippenknorpels am Brustbeine sich ansetzen, während die Sehne der
kürzeren seitlicheren erst oberhalb der Längenmitte der Handhabe
sich in zwei Teile gabelt, welche mit dem Ursprunge des jederseitigen
sroßen Brustmuskels verschmelzen.

In Abb. 3 von einem jüngeren, schwer herzleidenden Mädchen
sieht man die Sehne des wiederum nur rechts entwickelten Muskels
über die obere Grenze der Brust-
beinhandhabe emporziehen und
dort sich gabelig spalten; die
Endsehne verschmilzt mit den
mittelständigen Fasern der Brust-
beinköpfe des Kopfnickers. Die
Gabel hebt die Haut in einer
weit höheren Falte empor als
dies sonst am Kopfnicker sich
findet; außerdem ist der Sehnen-
winkel (das Ende der Gabel)
kopfwärts vom Brustbeinrande
gelegen, je nach der Atemstellung
verschieden weit; in tiefster Ein-
atmung beträgt die Entfernung
fast 3 cm. Die Fortsetzung des
Muskelbauchs nach abwärts ist
über den zweiten Rippenknorpel
herab nicht deutlich, da das
Brustbein am Ansatze der dritten Rippe stark gekielt ist.

Nun zu den Zahlenverhältnissen! Hatte ich (siehe 2) von 1906
bis 1911 rund 4000 Männer und 3000 Weiber auf den Muskel hin
geprüft, so beläuft sich die Zahl für die vorliegende Beobachtungs-
zeit (März 1911 bis Juni 1917) auf 7000 Männer und.auf 3500 Weiber.
Für die erste Reihe hatte ich eine Auslese der Fälle in Kärntner und
Niehtkärntner vorgenommen und für die einheimische Kärntner
Bevölkerung den Hundertsatz für Sternalmuskelträger berechnet;
er stellte sich auf 21/, vom Hundert für das männliche, auf 1,55 vom
Hundert für das weibliche Geschlecht. Diesmal stelle ich nur für die
Weiber eine solche Verhältniszahl auf; ich hatte unter den 3500 weib-

Abb. 3.

343

lichen Untersuchten rund 3000 Kärtnerinnen mit 59 Sternalisträge-
rinnen, fand demnach bei ihnen den Muskel fast bei jeder Fünfzigsten,
also annähernd in 2 vom Hundert der Fälle.

Für die Männer unterlasse ich diesmal eine solche gesonderte:
Berechnung; wie ich (siehe 3) schon auseinandergesetzt habe, hat
nämlich der Weltkrieg in der Zusammensetzung meiner männlichen
Krankenhauspfleglinge eine völlige Umwälzung herbeigeführt; sie
waren aus allen Völkerstämmen Österreichs und Ungarns, weiters aus:
Angehörigen feindlicher Staaten, ich möchte sagen, zusammen-
gewürfelt; die Kärntner darunter bildeten nur ein kleines Häuflein.

Ich bemerke nur, daß ich unter den 7000 männlichen Pfleg-
lingen 220 Sternalisträger!) auffand, also in 31/, vom Hundert.

Die diesmal höhere Verhältniszahl für die weiblichen Kärntner
führe ich einerseits auf die „mageren‘“ Kriegsjahre zurück, anderer-
seits auf das geschärftere Auge.

In meiner Mitteilung über die 182 Fälle hatte ich den Muskel

bei Männern bei Weibern zusammen
TERBIB os nae ren a 3: 64 mal 38 mal 102 mal
ee) eee) ae RS ea DAS 1, Ban.
BewWerseits 6. as. 295 ;; 14: ;; 43 ,,
Damme... . 117 mal 63 mal 180 mal

gefunden; in zwei Fällen hatte ich die Seite, auf welcher der Muskel.
sich fand, in meinen Aufzeichnungen nicht gebucht. Diese beiden
Männer habe ich seither nachuntersuchen können. Füge ich dieselben
zu meiner zweiten Reihe, so umfaßt diese 320 Personen; ich fand
darunter den Sternalmuskel

bei Männern bei Weibern zusammen
FOCHi 8.4 0 ae 122 mal 36 mal 158 mal
aka Se Meee rey tes 537: Ir5, TO.
beiderseits 34... 2r., 65:5, D2, 875;
HET. 20: 245 mal 75 mal 320 mal

Hatte ich in meiner ersten Reihe von 180 Sternalmuskeln das
Verhältnis von

1) Wenn ich (s. später) für meine zweite Beobachtungsreihe im ganzen
245 männliche und 75 weibliche Personen mit Sternalmuskeln ausweise, so-
entfällt der Rest auf Beobachtungen außerhalh meiner Abteilung.

344
567/,% für das rechtsseitige,
24 % ,, ,, beiderseitige,
191/,% » » linksseitige Vorkommen
unseres Muskels aus meinen Zahlen berechnet, so stellt sich bei den
500 Sternalmuskelträgern das Verhältnis auf

260 = 52 vom Hundert für das rechtsseitige,
130 Ion sf » >, beiderseitige,
1102 22008 = » x linksseitige Vorkommen.

|

Aus der guten Übereinstimmung meiner Verhältniszahlen glaube
ich das Recht zur Behauptung ableiten zu dürfen, daß der Sternal-
muskel des Menschen beiderseits und links ungefähr gleich häufig
sich findet, daß er aber doppelt so oft nur rechterseits ent-
wickelt ist!).

Karu v. BARDELEBEN hat in seiner Zusammenstellung der bis
dahin bekannten Sternalmuskeln (Zeitschr. f. Anatom. u. Entwicke-
lungsgesch. 1876, 1. Bd., 8. 442) 102 mal Angaben über das Vor-
kommen nach Körperseiten gefunden; es heißt:

rechts 86 mal,
links 20 „
beiderseits 43- -,;

einseitig (welche?) 3 ,,

Apacut (s. oben), welcher an der Leiche und am Lebenden zusammen
51 Sternalmuskelträger zusammenstellte, fand ihn gleich mir linkerseits
am seltensten (14 mal); seine Zahlen für rechts (19) und für beide Seiten (18)
stimmen dagegen fast überein.

Le Dovste (s. später) hat an der Leiche 38 Fälle (Träger) gefunden;
davon war 20mal beiderseits ein Muskel, also in mehr als der Hälfte der
Fälle. Über die 18 einseitigen Muskeln heißt es: 7 reehterseits, 6 linker-
seits; einer verlief quer über das Brustbein; 4 waren „rudimentär“.

WENZEL GRUBER®), unser österreichischer Landsmann, welcher so viele
Jahre in Petersburg gewirkt hat, hat unseren Muskel in einer für GRUBER
mit seinen sonstigen Riesenzahlen bescheidenen Anzahl von etwa 50 Leichen
gefunden; über 19 Fälle hat er genauere Aufzeichnungen; er zählt 9 doppel-
seitige, 6 rechts-, 4 linksseitige Muskeln.

(Auch Gruser’s Hundertsatz für Russen (5) gründet sich nur auf
Untersuchung von 100 Personen, die er allerdings binnen sechs Wochen
zergliederte.)

1) Für den Achselbogenmuskel habe ich (s. oben) aus meinen großen
Zahlen ein anderes gesetzmäßiges Vorkommen nachgewiesen, das Überwiegen
der doppelseitigen und der linksseitigen Formen,

345

Der wirkliche Hundertsatz für die doppelseitigen Formen ist wohl
eher etwas höher anzusetzen, als ich ihn ausweise, da ein schwacher Muskel
am Lebenden dem Nachweise entgehen kann (vgl. hierzu meine erste
Mitteilung).

Le Dovzre hat unter 20 Leichen mit doppelseitigem Sternalmuskel
14mal den linken länger, breiter oder dicker gefunden als den der rechten
Seite. Er knüpft daran (S. 280) folgende Bemerkung: „Darf ich daraus
auf das konstante Überwiegen des linken Sternalmuskels über den rechten
schließen? Keineswegs. Eine Statistik muß, um unanfechtbar zu sein,
auf einer erheblichen Zahl von Fällen beruhen. In der ‚normalen‘ Anatomie
nimmt man an, daß die rechtsseitigen Muskeln die der linken Seite vom
statischen wie vom dynamischen Gesichtspunkte aus übertreffen. Sollte
in der ‚abnormalen‘ Anatomie das Umgekehrte bestehen? Ich begnüge
mich, diese Frage zu stellen und darauf die Aufmerksamkeit aller zu lenken,
welche ein Messer führen.‘

Ich selbst habe (siehe oben) am Lebenden 129 mal einen doppel-
seitigen Sternalmuskel nachgewiesen. Von diesen war wiederholt
der Muskel der einen Seite unverkennbar stärker ausgebildet; oft
aber war kein nennenswerter oder, sagen wir, sicherer Unterschied
zwischen den beiden Muskeln zu erkennen. Ich habe nur zweifellose
Fälle gebucht, leider auch nicht jedesmal diese Eintragungen vor-
genommen, da ich Le Dovsues Fragestellung erst später zu Gesicht
bekam. Verzeichnet finde ich in meinen Blättern den Sternalmuskel

rechts stärker in 29 Fällen,
links a a eemae

Die Zahlen scheinen mir zu klein, um über die Sache absprechen
zu können; ich teile sie nur mit, falls jemand die bei den einzelnen
Forschern zerstreuten Angaben hierüber sammeln wollte, wozu mir
erstlich die Möglichkeit fehlt, andererseits die Mühe sich kaum lohnen
würde.

Über die Häufigkeit des Sternalmuskels bei den verschiedenen
Geschlechtern liegen von der Leiche die Zahlen LE DouBLes vor
(S. 279); er fand bei 408 Personen männlichen Geschlechts den
Muskel bei 20, bei ebensovielen Personen weiblichen Geschlechts
den Muskel bei 16, also im Verhältnis von 5: 4. oder bei Männern rund
in 5, bei Weibern in 4 vom Hundert. L. D. erwähnt noch, daß für
SCHWALBE und PritzNeR (Elsaß) die bezüglichen Zahlen 3!/; bzw. 3
ergaben. Woop fand 5 Männer, 2 Weiber als Sternalisträger, TURNER

6) GRUBER, W., Petersburger Akademieberichte 1861, 7. Reihe, Bd. 3, S. 15.
Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 23

346

7 Männer, 11 Weiber; Le DouBLe, dem ich diese Zahlen entnehme,
erwähnt aber keine Verhältniszahlen.

Meinerseits habe ich am Lebenden in beiden Beobachtungs-
reihen für das männliche Geschlecht eine größere Häufigkeit im
Sternalisvorkommen vermerkt; doch lasse ich die Frage offen, ob
nicht beim weiblichen Geschlechte der Muskel verhältnismäßig öfter,
wegen der stärkeren Fettlage, dem Nachweise entgangen ist.

Über die einzelnen Formen der Muskeln habe ich mir keine be-
sonderen Aufzeichnungen gemacht; in einem Falle habe ich dieselben
eigentümlichen Bogenbündel gefunden, wie sie EIsLER?) auf Abb. 71
brinst; es fanden sich zwei (auch bei mir rechts, aber weit schmäch-
tiger entwickelte) Muskelbündel, welche den Bogen (die Konvextiät)
seit(lateral)wärts richteten, deren gemeinsame Endsehne sich vor
dem Brustbeinkörper in die Membrana sterni verlor.

Wenn mich J. Frank®) „wohl den derzeit besten Sternalis-
kenner am Lebenden‘ nennt, so muß ich dieses schmückende
Beiwort mit der Einschränkung versehen, welche ADAcuI (siehe oben,
Fußbemerkung §. 139) über seine Sternalismuskeln des Lebenden
gemacht hat: ,,Dieselben zeigen Ursprung und Ansatz natürlich nicht
so genau; sie sind deshalb im allgemeinen kürzer als die an der Leiche
dargestellten. Doch kann man immerhin ziemlich deutlich beob-
achten.‘‘ Noch mehr gilt dies von der bildlichen Wiedergabe, siehe
ADACHI und meine obigen Bemerkungen zu Abb. 1 u. 3. Die Platte
liefert eben leider kein Bewegungsbild!

Wie in meiner ersten Arbeit, möchte ich auch heute betonen, daß
mir die Zuteilung des Sternalmuskels zu einer bestimmten Körper-
hälfte nie schwer fiel; des Mukelbauches Seite wurde vermerkt.

Einen der seltenen Fälle, wie Le DousrE (siehe oben) einen
beobachtet hat, in welchen das Sternalmuskelbündel das Brustbein
in schiefer Richtung kreuzt, habe ich nicht beobachtet. Le DOUBLE
führt außer seinem eigenen noch drei Fälle solcher Art in seinem
Buche §. 277 an.

Für die von NıcorAs in einem Falle beobachtete Erblich-
keit (Sternalmuskel bei Mutter und Zwillingskindern) konnte ich
trotz Nachsuchens in zahlreichen Familien kein Seitenstück finden.

7) EısLeß, Muskeln des Stammes in v. BARDELEBENS Handb. d. Anat.,
S. 472; Fischer, Jena, 1912.
8) Frank, Anat. Anz. 1914, 46. Bd., S. 648.

347

Auch für die von EısLER an Sternalisträgern hervorgehobene
Verbreiterung der Brustbeinanteile der ersten Zwischenrippenräume
kann ich keinen Beitrag meinerseits liefern.

Ich möchte noch hervorheben, daß ich meine, im Vcrjahre
(siehe 3) veröffentlichte Angabe, es lasse sich in einer Massenunter-
suchung am Lebenden (4200 Fälle) kein Beweis für einen innigeren
(ursächlichen) Zusammenhang zwischen Sternal- und Achselbogen-
muskel erbringen, da beide nicht häufiger zusammen sich finden, als
die Wahrscheinlichkeitsrechnung auch für völlig unabhängige Eigen-
schaften verlangt, auch für die seither beobachteten 2100 Fälle
bestätigt fand. Ich fand 88 Sternalmuskelträger, 174 Achselbogen-
muskelträger; da unter den 2100 Personen nur sechs beide Muskeln in
sich vereinten, blieb die Zahl hinter der rechnerischen Mindestzahl
von 7 sogar zurück!

Die Angaben Apacuis (siehe meine erste Mitteilung), daß der
Muskel bei Japanern so auffallend oft sich finde, regten die Suche
nach ihm bei anderen nichtkaukasischen Völkerstämmen in mir an.
Da ich selbst dazu keine Gelegenheit fand, so habe ich meinen Schüler,
Dr. GEORG WEINLANDER, der 1918 als Schiffsarzt des österreichischen
Lloyd nach Ostasien reiste, angeeifert, diesbezüglich dort zu forschen.
W. hatte in längerer Tätigkeit auf meiner Krankenabteilung mein
Verfahren, den Muskel am Lebenden ansichtig zu machen, kennen-
gelernt und darin eine ziemliche Übung erworben. Er berichtete mir
nun, daß er an 243 Indern (sämtlich Männern) keinen einzigen Ster-
nalisträger entdecken konnte, bei 164 männlichen Chinesen deren fünf
(davon drei rechterseits, je einen beider- und linkerseits).

Aus diesen Zahlen glaube ich, selbst wenn ich Dr. WEINLÄNDERS
Kunst und Eifer geringer einschätzte, als er dies nach meiner Erfahrung
verdient, schließen zu dürfen, daß bei den Chinesen und Hindus
unser Muskel im Gegensatze zu den Japanern nicht sonderlich häufig
vorkommt; seine Rasseneigentümlichkeit bei dem letzteren Volke
wird dadurch noch klarer. Man könnte dem Sternalmuskel bis auf
weiteres den Beinamen japonicus verleihen statt des noch öfter (so
bei Le DouBLE) zu lesenden brutorum.

(Eingegangen am 3. Juli 1917.) —

348

Nachdruck verboten.

Einige Bemerkungen über das Problem der Entstehung der
Zahnform.')

Von P. Aprorr, Greifswald.

Im Anschluß an meine Ausführungen zur Konkreszenzfrage, die
von AtcHEL erneut angeschnitten worden ist, möchte ich mir im Hinblick
auf eine neueste Arbeit desselben in der Zeitschrift für Morphologie und
Anthropologie, „Die Beurteilung der rezenten und prähistorischen Menschen
nach der Zahnform‘, noch einige weitere Bemerkungen erlauben.

Die Stellungnahme Arcnets schreibt sich bekanntlich aus dem Um-
stande her, daß er selbst im Archiv für Anatomie auf Grund von Unter-
suchungen der Zähne des Flossenstachels von Doras eine neue Theorie
publiziert hat, die die Entstehung der Zahnformen rein mechanisch er-
klären soll.

Aıch£eL nimmt drei phylogenetische Entwickelungsperioden an.
In der ersten wäre der einfache Kegelzahn entstanden, in der zweiten
durch mechanischen Einfluß der Umgebung auf den sich entwickelnden
Zahnkeim Höckerzähne mit verschiedener Höckerzahl ohne Zwischen-
stufen der Entwickelung, in der dritten hätte infolge lokaler Abänderung
der Wachstumstendenz der den Zahnkeim zusammensetzenden Grund-
gewebe eine Umwandlung der Höckerzähne stattgefunden durch Reduktion
einerseits, Höckerneuerwerb und Faltung andererseits.

An der Spitze des Problems der Entstehung der Zahnform hat der
Satz zu stehen: Nicht die Nahrung beeinflußt die Zahnform, sondern die
Zahnform beeinflußt die Wahl der Nahrung.

Ich habe schon, ebenfalls im Archiv für Anatomie, diese merkwürdige
Theorie kritisch besprochen. Insbesondere habe ich darauf hingewiesen,
daß es mir ganz unzulässig zu sein scheint, die Resultate dieser an den
funktionslosen Flossenstachelzähnen angestellten Untersuchungen ohne
weiteres auf das Zahnsystem der Säugetiere zu übertragen und, weil bei
jenen durch mechanische Einwirkungen Höckerbildungen ohne Einhalten
einer Reihenfolge auftreten, zu schließen, daß auch die stammesgeschicht-
liche Entwickelung der Säugetierzähne regellos vor sich gegangen und
die Trituberkulärtheorie, die doch auf der tatsächlichen Feststellung einer
allmählichen, gesetzmäßig verlaufenden Differenzierung beruht, lediglich
eine fromme Täuschung aller der Forscher gewesen ist, die sich mit diesem
Problem beschäftigt haben. Ich habe dort auch bereits ausführlicher

1) Um schnelles Erscheinen des ersten Teiles zu ermöglichen, wurde der
Aufsatz in zwei Teile getrennt (s. Nr. 11 d. Ztschr.). Der Herausgeber.

349

erörtert, welche weiteren Folgerungen sich aus dieser Auffassung ergeben,
möchte bei dieser Gelegenheit aber noch einige ergänzende Worte hin-
zufügen.

AıcHeL beanstandet meine Annahme, daß die Zähne der Säugetiere
zweckmäßig gebaut sind und daß diese Zweckmäßigkeit durch funktionelle
Anpassung entstanden ist, als teleologisch. Er meint: „Die Zweckmäßig-
keit hat bei einem kausalen Problem nur für den Forscher eine Bedeutung,
der dem Geschehen eine Finalität zuschreibt.‘“ Ich möchte diesem Satz
entschieden widersprechen. Ich habe stets nur solche Einrichtungen als
zweckmäßig bezeichnet, die dem angenommenen Zwecke zu entsprechen
scheinen, die also für das betreffende Tier vorteilhaft sind. Hiergegen
läßt sich wohl auch vom mechanistischen Standpunkt aus nicht das ge-
ringste emwenden. Um so befremdender wirkt es aber, wenn A1cHEL
selbst den Standpunkt vertritt, daß die Zahnform ‚die Wahl‘ der Nahrung
beeinflußt. Ich wüßte wirklich nichts, was teleologischer wäre als diese
Annahme.

Nach AıcHeL sind im Beginne der phylogenetischen Entwickelung,
also wohl in seiner Periode II, auch im Kiefer mechanisch nicht zu ver-
wertende Zahnformen und zahnlose Kiefer entstanden.

Nun habe ich schon darauf hingewiesen, daß, wenn der Zufall regiert
und nur diejenigen Tierformen übriggeblieben sind, deren Zähne für diese
oder jene Nahrungsweise so ausgezeichnet angepaßt waren, wie die vor-
handenen Säugetierzähne es sind, dann in der Tat unzählige Massen von
Tieren mit nichtpassenden Gebissen untergegangen sein müssen, von
denen auch nicht das geringste bekannt ist.

Dann sollte man auch annehmen, daß, wenn die Tiere mit mechanisch
nicht zu verwertenden Zahnformen als nicht angepaßt untergingen, dieses
Schicksal erst recht die zahnlosen Formen getroffen haben müßte. Nun
gibt es aber zahnlose Tiere, die, wie z. B. die Myrmecophagidae, trotz
ihrer Zahnlosigkeit ausreichende Ernähruhgsmöglichkeit gefunden haben.
Außerdem: Was sind überhaupt mechanisch nicht zu verwertende Zahn-
formen ?

Auch die Wale besitzen keine Zähne, da die verkalkten Zahnanlagen
bereits in utero resorbiert werden. Wie erklärt Ascher letztere Tatsache
und wie erklärt er überhaupt die ausgefallenen und immer noch embryonal
angelegten Zahnanlagen vieler Tierformen ?

Ebenso dürften die Fälle, in denen das Gebiß zwar noch vorhanden,
aber entsprechend der Lebensweise rudimentär geworden ist, wie bei
Bradypus, Tatusia, Proteles, einer Erklärung Schwierigkeiten bereiten.
Allerdings sagt AıcHer gerade bezüglich des Erdwolfs, ob ich der Ansicht
sei, daß die Backzähne dieses hyänenartigen Tieres sich zurückgebildet
hätten, weil das Tier angefangen habe, neben Fleischkost Termiten zu
knacken. Ich halte diese Ansicht in der Tat für wahrscheinlicher als die
Annahme Aıchers, daß die rudimentären Zähne durch Mutation ent-
standen sind und hiernach das Tier seine Nahrung gewählt habe.

Noch viel unwahrscheinlicher ist die Annahme, daß bei Tieren, die
mehr oder minder bis zur Vollkommenheit dem Wasserleben angepaßt sind

350

(Pinnipedia, Cetacea), allein das ebenfalls der Nahrung vollständig ent-
sprechende Gebiß (allmählicher Übergang des heterodonten zum homoio-
donten Gebiß bis zur Zahnlosigkeit) keine Anpassungserscheinung, sondern
zufällig entstanden sein soll.

Ich habe ferner noch besonders auf die Schwierigkeiten hingewiesen,
die die Entstehung des Nagetiergebisses der Theorie bereitet und die
AıcHer bisher nicht behoben hat. Nehmen wir wirklich den schon von
vornherein sehr unwahrscheinlich klingenden Fall an, den AtcHEL an-
führt, daß bei einer insektivoren Tierform bei einer genügenden Anzahl von
Individuen durch Mutation auf einmal schmelzhaltige Nagermolaren ent-
standen sind, so ist gar nicht einzusehen, wie die Tiere, die an animalische
Nahrung gewöhnt waren, auf einmal darauf gekommen sein sollten, Pflanzen-
nahrung zu „wählen“. Man sollte doch eher annehmen, daß hiermit zu-
nächst eine für das Tier nicht verwertbare Zahnform entstanden war,
infolgedessen dasselbe als nicht angepaßt dem Untergange geweiht war.
Für den plötzlichen Nahrungswechsel fehlt doch jeder plausible Grund,
wenn wir nicht dem Tiere eine besondere Überlegung zuschreiben wollen.
Auch setzt der Fall ja voraus, daß gleichzeitig Variationen auftraten, bei
welchen einerseits die Nagezähne vorhanden waren, andererseits die übrigen
Schneidezähne, Eckzähne und Prämolaren fehlten, während gleichzeitig
auch das Kiefergelenk und die Kaumuskulatur eine übereinstimmende
Änderung erfahren mußten. Ich finde, diese Kombination von Vorgängen
stellt an die Vorstellungskraft so ungewöhnlich hohe Ansprüche, daß die
Annahme von vornherein schon als recht unwahrscheinlich bezeichnet
werden muß.

Ist es nicht viel einfacher, anzunehmen, daß die Vorfahren der
Nager aus irgendwelchen äußeren Gründen zu ihrer eigenartigen Ernäh-
rungsweise, die ihnen auch unter ungünstigen Verhältnissen ein Fort-
kommen ermöglichte, gezwungen wurden, und daß durch funktionelle An-
passung und Selektion der Kauapparat in bestimmter Richtung immer
weiter vervollkommnet wurde, bis der heutige Zustand erreicht war?

Mir erscheint diese Annahme, so hypothetisch sie im Grunde ge-
nommen ja natürlich auch ist, immerhin doch noch den Vorzug zu ver-
dienen vor der ,,kausal-mechanischen Erklärung Aıcners.

Sie beruht allerdings auf der Voraussetzung, daß die Zahnform durch
die Funktion beeinflußbar ist. Hiermit entstehen allerdings gewisse
Schwierigkeiten, auf die auch ich verschiedentlich hingewiesen habe. Die
Zähne werden im Kiefer ausgebildet und erscheinen bereits fertig in der
Mundhöhle, so daß eine direkte Abänderung durch die Wirkung des Ge-
brauchs zunächst wenig wahrscheinlich erscheint.

Ebensowenig ist auch eine Erklärung durch Selektion allein möglich,
da das Gebiß aus vielen Einzelgliedern besteht und es für die Funktion
ohne Bedeutung ist, ob sich vielleicht an einem Zahne die Bildung eines
neuen Höckers vorbereitet, es auch außerordentlich schwer sein dürfte,
die gleichzeitige Abänderung so vieler einzelner Komponenten auf diese
Weise zu erklären.

Aıcnen lehnt die Möglichkeit der funktionellen Selbstgestaltung

351

des Gebisses vollständig ab aus denselben Gründen, die auch ich aner-
kenne, in denen ich wohl Schwierigkeiten, aber keinen prinzipiellen Hinde-
rungsgrund erblicke. Mir scheint vielmehr die funktionelle Anpassung
die einzige Erklärung abzugeben für die zweckmäßige Gestaltung des
Gebisses bei den einzelnen Tierformen, wenn wir auch heute noch nicht
wissen, auf welchem Wege die Umformung durch die Wirkung des Ge-
brauches vor sich geht. Ascher geht aber von vornherein von falschen
Voraussetzungen aus.

Er behauptet, daß der Schmelz in der Gebrauchsperiode keine Zellen
mehr besitze und ihm mithin jede Reaktionsfähigkeit und die Fähigkeit der
Selbstgestaltung fehle. In seiner letzten Arbeit führt er diese Ansicht noch
weiter aus, indem er untersucht, ob zwischen Funktion und Zahnbein-
produktion ein kausaler Zusammenhang besteht. Er gibt wohl zu, daß bei
Zähnen mit offener Pulpa, also bei den sog. immerwachsenden Zähnen,
eine Einwirkung der Funktion auf die Zahnbeinbildung möglich ist, fährt
dann aber fort: „Bei Wurzelzähnen aber liegt die Pulpa so geschützt in
den Hartsubstanzen, daß bei der federnden Aufhängung des Zahnes gewib
auf die Schieht der Odontoblasten durch mechanische Beanspruchung des
Zahnes keine direkten Reize vermittelt werden können. Daß eine indirekte
Übertragung auf dem Umwege des Nervenzentrums stattgefunden hätte,
ist nicht anzunehmen. Übrig bliebe also nur noch die Möglichkeit, daß
der Reiz direkt bei der Abnützung des Zahnes durch die freigelegten Zahn-
beinkanälchen übertragen würde. Gegen alle diese möglich angenommenen
Wege der Übertragung der Reize spricht die Tatsache, daß die Ablagerung
von Zahnbein ganz regelmäßig und dauernd erfolgt. Wäre ein Einfluß der
Funktion vorhanden, so müßte sich nachweisen lassen, daß bei einem ab-
genützten Zahn von dem Augenblick an, in dem die Zahnbeinschicht frei-
gelegt ist, die Zahnbeinproduktion verstärkt auftritt, dieses ist aber nicht
der Fall. Selbst bei Karies ist nicht nachweisbar, daß entsprechend dem
Vorschreiten des Prozesses durch den Reiz an der entsprechenden Stelle
eine Zunahme der Zahnbeinproduktion stattgefunden hat.“

Hierzu wäre folgendes zu bemerken: Es ist nicht angängig, zwischen
Zähnen mit offener Pulpa und zwischen Wurzelzähnen in dieser Be-
ziehung einen prinzipiellen Unterschied zu machen. Der Unterschied ist kein
prinzipieller, sondern nur ein gradueller. Es ist auch nicht zutreffend, daß
der Schmelz keine Reaktionsfähigkeit besitzt, im Gegenteil: jeder Reiz wird
zur Pulpa weitergeleitet und lebhaft empfunden. Auch ist es bekannt, daß
durch den Reiz der Kaufunktion die Odontoblasten während des ganzen
Lebens ihre Tätigkeit fortsetzen und eine ständige Gestaltsveränderung
der Pulpa herbeiführen. Daher ist es auch nicht notwendig, daß von dem
Augenblick an, in welchem bei einem Zahn durch den Gebrauch die Zahn-
beinschicht freigelegt wird, die Zahnbeinbildung verstärkt auftreten muß.
In demselben Grade, in dem die Abnützung vor sich gegangen ist, ist Ja
bereits von der Pulpa aus neues Zahnbein gebildet worden. Ebensowenig
ist es richtig, daß die Ablagerung von Ersatzdentin ganz regelmäßig und
dauernd erfolgt; sie setzt vielmehr stets am intensivsten da ein, wo der
stärkste Reiz die Odontoblasten trifft. So ist z. B. von FıscHEr gezeigt

352

worden, daß bei Karnivoren eine lokalisierte Schutzdentinbildung in der
Pulpa gerade an der Stelle auftritt, die der Bißfläche gegenüberliegt,
während bei Herbivoren die Bildung von Ersatzdentin entsprechend der
Kaubewegung mehr flächenhaft erfolgt. Auch hätte sich AıckkrL in jedem
Lehrbuch überzeugen können, daß bei Zahnkaries in der Tat an der ge-
fährdeten Stelle eine vermehrte Produktion von Zahnbein erfolst, ja
FıscHer hat sogar experimentell an einem gesunden Hundezahn die Bil-
dung von Schutzdentin hervorgerufen, indem er eine Zahnhöhle künst-
lich anlegte. Innerhalb vier Wochen hatte die Pulpa einen Wall von Schutz-
dentin aufgebaut.

Die Behauptung von Aıcker, daß die Funktion keinen Einfluß auf
die quantitative Ablagerung von Zahnbein besitzt, ist also nicht richtig
und alle Schlußfolgerungen, die AıcHEL aus dieser Annahme zieht, sind
nicht zutreffend.

Dann können wir uns aber wohl vorstellen, daß im Laufe der Genera-
tionen durch die Wirkung der Funktion unter Vermittelung der Pulpa,
die vielleicht die Reize zu den Keimzellen weiterleitet, eine Umformung
auch der äußeren Zahnform eintreten kann. Durch Verstärkung der Reize
im allgemeinen würde Größenzunahme, durch Lokalisation an bestimmten
Punkten Höckerbildung erfolgen, während Verringerung der Kaufunktion
Größenabnahme und Vereinfachung!) herbeiführte.

1) Als Beweis hierfür kann wohl das Gebiß des Menschen gelten, das
sich offenbar in rückschrittlicher Entwickelung befindet, indem teils
Größenabnahme, teils Vereinfachung durch Verlust einzelner Höcker
stattfindet. Daher erscheint mir auch die Ansicht, die AıcHEL in seiner
letzten Arbeit vertritt, daß der dreihöckerige Molar des Oberkiefers und
der vierhöckerige untere Molar als primitiv angesehen werden müssen,
als verfehlt. Ich halte die bis jetzt allgemein vertretene Auffassung, daß
es sich hierbei um Reduktionserscheinungen handelt, für die allein richtige.
Sie steht durchaus in Übereinstimmung mit den Ergebnissen der ver-
gleichenden Anatomie und Paläontologie, sie erklärt auch allein die Tatsache,
daß vierhöckerige obere und fünfhöckerige untere Molaren bei tieferstehen-
den Völkern überwiegen, während dreihöckerige obere und vierhöckerige
untere Molaren besonders häufig vorkommen, wenn das Gebiß auch sonst
Rückbildungserscheinungen aufweist. Die besondere Häufigkeit drei-
höckeriger oberer Molaren bei Eskimos erklärt sich aus der vorwiegenden
Fischnahrung, die, wie wir auch bei Tieren sehen, eine Verringerung der
Höcker herbeiführt.

So kann ich auch nicht der Annahme zustimmen, daß der hintere
(vierte) Innenhöcker der oberen und der hintere (fünfte) Außenhöcker der
unteren Molaren Neubildungen sind, die noch heute entstehen. Wenn
AıcHeL meint, die Wissenschaft sei zu der Behauptung, daß der vier-
höckerige obere und der fünfhöckerige untere Molar primitiv seien, nur
gedrängt infolge der Hypothese, der Mensch stehe zum Menschenaffen in
abhängiger verwandtschaftlicher Beziehung und diese Hypothese sei die
einzige Stütze dieser Behauptung, so ist dieses eine außerordentliche Ver-

353

Es könnte aber noch ein anderer Weg in Frage kommen. Ich habe
schon im Archiv für Anatomie darauf hingewiesen, daß wir gar nicht
wissen, ob nicht die Zähne auch während der Gebrauchsperiode
noch Veränderungen unterliegen. GEBHARDT hat nachgewiesen, daß das
Zahnbein durchaus nach mechanischen Gesetzen aufgebaut ist; und zwar
sind die leimgebenden Fibrillen für die Zugfestigkeit und Elastizität, die
verkalkte Kittsubstanz für den Druck und die Biegungsfestigkeit von
Bedeutung. Wenn wir in dieser Tatsache nicht schon allein den Ausdruck
der funktionellen Selbstgestaltung des Zahnes erblicken wollen, so beweist
sie zum mindesten ebenfalls, daß der Schmelz nicht reaktionslos sein kann,

kennung und Unterschätzung des vorliegenden Beweismaterials, das in
ganz anderer Richtung zu suchen ist, vor allem aber in der Tatsache, daß
die einzelnen Höcker einwandfrei zu homologisieren sind. Daher ist auch
die weitere Behauptung Arcuets, daß der fünfte Höcker entweder zwischen
den beiden bukkalen oder zwischen den beiden distalen Höckern entsteht,
ganz unbegründet; er befindet sich vielmehr unabänderlich an derselben
Stelle zwischen dem hinteren Außen- und dem hinteren Innenhöcker, bald
mehr nach außen, bald mehr nach innen gerückt.

Auch das Carasetur’sche Höckerchen ist sicher kein Neuerwerb,
sondern ein sehr primitiver Bestandteil.

Atcuet kritisiert dann noch meinen Ausspruch, daß man nicht ohne
weiteres das Gebiß des altdiluvialen Menschen mit den degenerierten
Kauwerkzeugen irgendeines beliebigen Kultureuropäers vergleichen darf.
Er fragt, auf welchem Wege die Kultur einen derartigen degenerierenden
Einfluß auf das Gebiß ausgeübt haben soll. Von seinem Standpunkt aus
gibt es degenerierte Kauwerkzeuge des Kulturmenschen nicht, da die
Kultur keine Abänderung der Zahnform bewirken kann und der Zahn
des Kulturmenschen in seinen Formverhältnissen keine Sonderstellung
gegenüber den sog. „primitiven“, d. h. in diesem Falle „auf niedriger
Kulturstufe stehenden“ einnimmt.

Gewiß, die Kultur an sich ruft keine Abänderung hervor, aber ihre
Begleiterscheinungen: unzweckmäßige Nahrung und infolgedessen Mangel
an Gebrauch, unnatürliche Lebensführung, Krankheiten aller Art und
nicht zuletzt das Fehlen der Auslese bedingen eine progressive Verschlechte-
rung des Kauapparats, die sich nicht allein in dem gehäuften Auftreten
der Zahnkaries äußert, sondern auch eine allgemeine Größenabnahme
der Zähne zur Folge hat, die außerordentlich beträchtlich sein kann. Hier-
auf allein beziehen sich meine Worte, die nur darauf hinweisen sollten, daß
bei einem Größenvergleich der Zähne desaltdiluvialen mit denen desrezenten
Menschen nur normale Gebisse verwandt werden dürfen, eine Forderung,
die eigentlich selbstverständlich, aber trotzdem nicht immer beachtet
worden ist.

Daß übrigens der ,,primitive Mensch keine Sonderstellung gegenüber
dem Kulturmenschen‘“ einnimmt, ist ebenfalls selbstverständlich, auch
von mir nie behauptet worden, da es sich um Begriffe handelt, die gar
nicht miteinander vergleichbar sind.

354

denn wäre er das, dann würde dieser zweckmäßige Aufbau der Hartsub-
stanzen ganz unerklärlich sein.

Ich habe nun schon vor vielen Jahren einen Fall beschrieben, in
welchem offenbar infolge Raummangels durch Pressung der Zähne anein-
ander eine deutliche Gestaltsveränderung eingetreten war, und ich habe
schon damals diesem Nachweis, daß selbst die Zähne, dieser Typus des
Starren und Festen, mechanischen Einwirkungen nicht unzugänglich zu
sein scheinen, besondere Bedeutung für das Problem der Entstehung der
Zahnform zugesprochen.

AıcHEL zweifelt denselben neuerdings an, indem er meint, daß die Ab-
änderung noch vor dem Durchbruch der Zähne eingetreten sein kann.
Mir scheint dieses wenig wahrscheinlich, da die innerhalb des Kiefers
liegenden, vom Zahnsäckchen geschützten Zahnkeime niemals einen der-
artigen Druck aufeinander ausüben können, wie es in diesem Falle not-
wendig gewesen sein müßte.

Es scheint mir daher keineswegs unvorstellbar zu sein, daß auch
während des individuellen Lebens ganz unmerkliche Abweichungen rein
mechanisch zustande kommen können, die im Laufe angemessener Zeit-
räume auf dem Wege über die Pulpa zu einer allmählichen Umwandlung
der Form führen konnten.

Jedenfalls liegt durchaus kein Grund vor, für das Gebiß die Wirkung
des Gebrauchs prinzipiell auszuschließen. Ich glaube vielmehr, daß nur
auf Grund der Annahme der funktionellen Anpassung die Entwickelung
der Gebißformen befriedigend zu erklären ist. Immerhin ist zuzugeben,
daß hierüber die Ansichten verschieden sein können. Dagegen halte ich
die Behauptung Aıcners, daß die Zahnform die „Wahl“ der Nahrung
bestimmt, für verfehlt.

(Eingegangen am 30. Mai 1917.)

Nachdruck verboten.
Über das kaudale Rumpfende eines Fetus vom Schimpanse.

Von Prof. L. Bork, Amsterdam.
Mit 2 Abbildungen.

Vor einiger Zeit gelangte ich in den Besitz eines weiblichen
Fetus vom Schimpanse. Indem die ausführliche Beschreibung dieses
seltenen Objektes später folgen wird, wünsche ich hier kurz die Auf-
merksamkeit auf einige Besonderheiten zu lenken. die an dessen
kaudalem Rumpfende zur Beobachtung kamen. Es gehören Feten vom
Schimpanse wohl zu dem seltensten Primatenmaterial, und vollständige
Beschreibungen sind mir aus der Literatur nicht bekannt. Auch von

355

SCHWALBE wird in seiner Arbeit über die Richtung der Haare bei
Affenembryonen von einem Schimpansefetus keine Erwähnung getan.

Bezüglich des Entwickelungsgrades des Objektes sei nur mitge-
teilt, daß die durch das Bandmaß bestimmte Länge zwischen Scheitel
und Anus, über den Rücken gemessen, 22 cm betrug. Nur der beim
Menschen behaarte Teil der Kopfhaut trug längere Haare, sonst war
der Körper ziemlich nackt, nur sehr kurze Haare tragend, wodurch
sich das Objekt vorzüglieh für eine Untersuchung über die Haarrich-
tung eignete. Vom Rücken aus betrachtet, sah der Fetus außerordentlich
menschlich aus. Am abweichendsten ist die Hautfarbe. Die ganze
Haut war leicht ockerfarbig. Diese Farbe wurde jedoch an gewissen
Stellen durch eine mehr dunkle, schieferblaue abgewechselt.

Sehr interessant war es nun, daß an der Stelle, wo beim mensch-
lichen Kinde die sogen. Mongolenflecke am häufigsten auftreten,
auch bei diesem Schimpansenfetus wenig scharf abgegrenzte, tiefblau
gefärbte Felder sich fanden. Bei genauerer Beobachtung (bei Lupen-
vergrößerung) war ersichtlich, daß diese Farbe durch ein in der tieferen
Schicht der Haut liegendes Pigment verursacht wurde und daß die
blaue Farbe eine Interferenzerscheinung war. Das ist also ganz in
Übereinstimmung mit der Natur der Mongolenflecke, wie uns dieselbe
durch die Untersuchung von Apacui!) bekannt geworden ist. Diese
Flecke kamen beiderseitig vor und entsprachen ungefähr dem oberen
Rand der Darmbeinschaufeln. Die sogen. Mongolenflecke kommen
mithin nicht ausschließlich beim Menschen vor. Beim Schimpanse
werden sie wohl bald durch die mehr oberflächliche Pigmentierung
der Haut verloren gehen.

Eine zweite Stelle mit intensiverer Färbung dehnte sich zwischen
dem Steißbeinhöcker (siehe unten) und dem Hinterrande der äußeren
Genitalien aus. In Abb. 1 ist die Ausbreitung dieses Gebietes durch
feine Punktierung angegeben. Diese Region hat die Farbe, die mit
jener der Mongolenflecke übereinstimmt, und auch hier war mit Lupen-
untersuchung leicht festzustellen, daß die Farbe durch die Anwesen-
heit eines tiefer liegenden Pigments bedingt war. Wie aus Abb. 1
ersichtlich, entspricht dieses Feld jenem, welches sich bei gewissen nie-
deren Affenarten durch seine intensivere Färbung unterscheidet. Nur
die unmittelbare Umgebung des Anus war viel heller gefärbt.

1) B. Apacu1, Hautpigment beim Menschen und bei den Affen. Zeitschr.
f. Morph. u. Anthr. Bd. 6, 1903.

356

Besondere Aufmerksamkeit verdient die eigentliche Steißbein-
region. Zunächst fällt die scharfe Abgrenzung dieser Region von der
infrakaudalen auf. Dieselbe war hergestellt durch eine transversal
gerichtete Vertiefung, die nach unten durch eine wenig erhabene
Falte scharf begrenzt war. Diese Grube zum Teil ausfüllend, ragt in
der Mittellinie der Steißbeinhöcker noch frei hervor. Ob dieser Höcker
nur ein Hautknoten war, oder ob sich in demselben wirklich das
knorpelige Ende des Coccygeum findet, konnte nicht entschieden werden.
Das freie Hervorragen des Steißbeinhöckers kommt in älteren Phasen
der fetalen Entwickelung unter den Anthropomorphen nicht nur bei

Schimpanse vor, sondern

ria ist auch bei Orang kon-
Pe ee al statiert worden. In seiner
u Arbeit über die Haarrich-
tung der Affenembryonen
(zehnte Lieferung von
SELENKAS Menschenaffen)
leitet SCHWALBE seine Be-
sprechung von Simia sa-
tyrus mit folgender Be-
merkung ein: „Zuvor sei
aber noch bemerkt, daß,
_ während beim Gibbon das
Abb. 1. rudimentäre Steißbein bei

keinem der verschieden-

alterigen Embryonen einen Vorsprung bedingt, ein solcher bei den
jüngsten Orangembryonen außerordentlich deutlich ist“ (Tafelabb. 63
u. 64). Mein Fetus vom Schimopanse mit seiner Scheitel-Anuslänge von
22 cm war aber entschieden älter als der älteste von ScHwALBE untersuchte
Orangfetus mit einer Scheitel-Steißlänge von 177 mm. Oberhalb des Steiß-
beinhöckers fand sich ein etwas besonders geartetes Hautfeld. Die Haut
war hier zart, sehr hell, und es fehlten auf derselben noch frei hervor-
tretende Härchen. Die Abb. 1 orientiert leicht über Lagerung und
Ausdehnung dieses Feldes. Es erschien in der Mitte wie narbig
eingezogen, und ein System von Einziehungsfältchen zeichnet die Mitte
dieser Region aus. Von einem solchen Feld wird durch Scuwa be bei
Orangembryonen keine Erwähnung getan. Auch nicht durch DExıkEr
in seiner ausführlichen Beschreibung eines Fetus vom Gorilla, der
einzigen, welche bisher von diesem Anthropomorphen in der Literatur

357

vorliegt!). Bei diesem Objekt fehlte auch der frei hervorragende Steiß-
beinhöcker, der von SCHWALBE bei Orang. von mir bei Schimpanse
konstatiert ist. Der Entwickelungsgrad dieses Gorillafetus scheint mir
ein wenig gegen den meines Schimpansefetus zurückzustehen. DENIKER
sagt nur von der bezüglichen Region, daß man oberhalb des Anus
durch das Gefühl leicht das Steißbein abzugrenzen vermag und daß
die Haut an dieser Stelle zehr zart ist (l. c. S. 15).

Die äußeren Genitalien unseres Fetus erregten natürlich das
Interesse wegen der immer noch nicht einstimmig beantworteten
Frage, ob die Antropomorphen im Besitze von Labia majora
sind oder nicht. Bekanntlich ist diese Frage zuerst durch Biscuorr?)
in den Vordergrund gestellt worden. In dieser Arbeit kommt der
Untersucher zu dem Schlusse: „Es besitzen
weder die Weibchen der Anthropoiden noch
der übrigen Affen einen Schamberg, große
Schamlippen und stärkeren Haarwuchs an
den äußeren Genitalien. Nur der Orang-
Utan hat vielleicht eine schwache Andeutung
großer Schamlippen“ (1. c. S. 61). Mit dieser
Auffassung Bischorrs sind nun nicht alle
späteren Autoren einverstanden. So sagte
z. B. Symineton?), in bezug auf ein Schim-
panseweibchen, daß die Labia majora rudi-
mentär wären und die kleinen Schamlippen Abb. 2.
die Clitoris nicht bedeckten. Auch der ;

Mons veneris sei in rudimentärem Zustand anwesend. SPERINO
behauptet in seiner monographischen Bearbeitung des Schimpanse®)
ebenfalls die Anwesenheit von Labia majora bei diesem Anthropo-
morphen. Er beschreibt dieselben als zwei Erhabenheiten, durch Fett-
gewebe gebildet und mit zerstreuten Haaren besetzt. Die Farbe war
eine mehr bräunliche im Gegensatz zu der mehr schwarzen des übrigen

1) J. Denker, Recherches anatomiques et embryologiques sur les singes
anthropoides. Thése. Paris 1886.

2) T. L. W. v. Bıschorr, Vergleichende anatomische Untersuchungen
über die äußeren weiblichen Geschlechts- und Begattungsorgane des Menschen
und der Affen. Abh.k. bayr. Akad. d. Wiss. II. Kl. Bd.13. München 1879.

3) J. Symineron, On the Viscera of a female Chimpanzee. Proc. Royal
Physical Society. Vol. 10. 1889.

4) G. Sperino, Anatomia del Chimpanzé. Torino 1897.

358

Körpers. Nach vorn fließen sie mit dem Schamberg zusammen. Was
nun meinen Fetus betrifft, so ist es wohl sicher, daß sowohl ein
Schamberg als auch Labia majora vorhanden sind. Dieselben sind
aber nicht scharf voneinander zu unterscheiden; es fließen die die
Labia darstellenden Wülste nach vorn mit der als Mons veneris zu
deutenden Erhabenheit zusammen. In Abb. 2 ist das äußere Geni-
talium skizziert. Die Clitoris ragt sehr stark hervor und besitzt an
ihrer unteren Fläche eine mediane, ziemlich tief einschneidende Furche.
Diese Fläche ist nackt; das Präputium überkleidet die dorsale Seite
nun derart, daß die ganze breite stumpfe Spitze noch frei ist. Der
Eingang zur Vagina wird von den beiden sehr dicken, wulstig hervor-
ragenden Labia minora begrenzt. Dieselben sind, wie die Clitoris, von
leichtgelber Farbe, vollständig unbehaart. Das von Clitoris und Labia
minora gebildete Ganze wird nun von einem hufeisenförmigen Feld
umschlossen. Dasselbe ragt aus der ventralen Medianlinie vor der
Symphysis ziemlich stark hervor; mehr nach hinten, seitlich der Clitoris
und Labia minora wird es allmählich flacher. Das ganze Feld ist
heller gefärbt als die anstoßende Haut der Extremitäten, etwas dunkler
aber als jene, welche die Labia minora überzieht. Besonders wenn
die beiden hinteren Extremitäten in ihrer natürlichen Stellung parallel
aneinander gebracht werden, ragt das ganze Feld stark hervor und
umzieht wie ein in die Länge ausgezogener Halbring die Clitoris und
Labia minora. Auch wenn man beide Extremitäten stark abduziert,
in welcher Stellung die Abb. 2 angefertigt ist, bleibt das Feld durch
eine Furche begrenzt.

Es ist wohl nicht zweifelhaft, daß in der beschriebenen Bildung
das Homologon von Schamberg und Labia majora des Menschen er-
bliekt werden muß. Zwar ist dasselbe nicht so kräftig entwickelt als
beim menschlichen Fetus von übereinstimmendem Alter, aber die stark
entwickelten, wulstig angeschwollenen Labia minora tragen auch wohl
dazu bei, über den Entwickelungsgrad der Labia majora einen nicht
ganz richtigen Eindruck zu erlangen. Allerdings aber muß ich mich
auf Grund meiner Befunde auf die Seite jener stellen, welche, ent-
gegen der Meinung BıscHhorrs, Schamberg und Labia majora nicht als
ausschließlich menschliche Bildungen betrachten.

(Eingegangen am 12. Mai 1917.)

359

Bücherbesprechungen.

Topographische Anatomie der Gliedmaßen in Bildern zum Gebrauche im Felde
für Studierende und Ärzte. Von H. Bluntschli und K. Zeiger. Über 100
anatomische Bilder in Feldpostkartenformat. 1. Karte: Der Arm. 2. Karte:
Das Bein. München, Verlag von Ernst Reinhardt. 1917. Preis 50 und
70 Pf.

Diese Karten sind für Studierende und junge Ärzte im Felde bestimmt,
die keine Lehrbücher mitnehmen können und doch ihre anatomischen Kennt-
nisse auffrischen und befestigen möchten. Weitere Reihen sind in Vorberei-
tung, so daß in Kürze ein vollständiges Repetitorium der Anatomie in Post-
kartenform vorliegen wird. Auf vier zusammenfaltbaren, in sich zusammen-
hängenden, je 15:12 cm großen Karten sind mehr als 100 Bilder der topo-
graphischen Anatomie der Gliedmaßen vereinigt — Bilder, die zwar nicht
groß, aber deutlich gezeichnet und zweckmäßig bezeichnet („beschriftet“) sind,
daher auch weitergehenden Ansprüchen genügen dürften.

Nach Ansicht und Absicht der Verfasser würden diese Karten am besten
ihren Zweck erfüllen, wenn sie von den Universitäten oder ihren Anstalten
oder auch medizinischen Gesellschaften als „Liebesgabe“ ins Feld gesandt
würden.

In größeren Mengen liefert der Verlag billiger: 50 Stück zu 1 Mark.

Die Arbeit der Universität Rostock im Weltkriege. Ansprache beim Antritt
des Rektorats der Universität Rostock am 1. Juli 1917 von Dietrich Bar-
farth. Rostock 1917, Verlag von H. Warkentins Buchhandlung. 20 S.
Preis 60 Pf.

BARFURTH veröffentlicht seine beim Antritt des Rektorats gehaltene
Ansprache, die er den Rostockern im Heer und in der Heimat widmet. Sehr
lesens- undnachahmungswert! Sämtliche deutschen Universitäten — die
wohl alle in demselben Geiste und mit demselben Erfolge wie Rostock sich
betätigt haben — sollten ihre Berichte gleichfalls der Öffentlichkeit zugängig
machen, vielleicht aber besser erst nach dem Kriege? B.

Personalia.

Tübingen, Professor Aucust v. Froriep tritt in den Ruhestand;
als sein Nachfolger ist Professor Martin Herpennain zum ordentlichen
Professor und Direktor ernannt worden.

Greifswald. Privatdozent Dr. W. v. MöLLENDoRFF wurde zum
Abteilungsvorsteher und 1. Prosektor am Anatomischen Institut er-
nannt.

360

An die Herren Mitarbeiter.

1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden.

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint,
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor-
gehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt
z. B. der SchwaAuge’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird.
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen.

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen.
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor.

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav
Fischer in Jena, zu richten.

5. Nicht oder ungenügend frei gemachte Sendungen werden nicht
angenommen.

6. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach
Jena (nicht ‚„‚Anatomie‘‘; Wohnungsangabe überflüssig).

Der Herausgeber:
K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 30. August 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. 31 Oktober 1917. se No. 15.

Innatt. Aufsätze. Oskar Keil, Zur Anatomie und Histologie des
Cyprinidenpankreas. Mit 3 Abbildungen. S. 361-379. — Rudolf Veit, Über
den inneren Bau der peripheren Nerven. Mit 2 Abbildungen. S. 379--387. —
Ludwig Gräper, Vorschläge zur Bezeichnung schräg im Körper liegender
Ebenen und Linien. S. 387—389.

Biicherbesprechungen. RıcHarp N. Weener, S. 390. — Wit G. Lange

u. Wıraeım Rovx, 3%20—391. — Ausust von Frorigp, S. 391. — E. NEUMANN,
S. 391— 392.

Berichtigung. S. 392. — Personalia. S. 392.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Zur Anatomie und Histologie des Cyprinidenpankreas.')
Von Tierarzt Dr. Oskar Ket.
Mit 3 Abbildungen.

(Aus dem Institut für Histologie und Embryologie an der k. u. k. Tierärztl.
Hochschule, Wien. Vorstand: Prof. Dr. J, FıEB1GEr.)

Unter den Fragen, die zu Beginn des vorigen Jahrhunderts an die
Naturforscher herantraten und ihnen reichlich Gelegenheit zu heftigen
Fehden gaben, tauchte auch die nach der Existenz eines Pankreas bei den
Fischen auf und es ist noch nicht gar lange her, daß sie, und zwar nur mit
Hilfe des Mikroskops, endgültig bejaht werden konnte.

So spricht Cuvier noch im Jahre 1810 den Fischen mit Ausnahme
der Selachier das Pankreas ab, ebenso RupoLpHi (1828). Selbst im Jahre
1868 zweifelte man noch, ob ein Pankreas allen Telrostiern zukomme

1) Dissertationsschrift zur Erlangung der Doktorwürde der Veterinär-
medizin, angenommen vom Professorenkollegium über Referat von Prof.
Dr. JoseF Fırsiser und Prof. Dr. Kari Sxopa.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 24

362

(WIEDERSHEIM). Vielfach glaubte man auch in den Appendices pyloricae
einen Ersatz für das Pankreas zu sehen (MECKEL und andere). Erst ein-
gehendere mikroskopische Untersuchungen, wie sie namentlich von ALES-
SANDRINI, BROCKMANN, KRUKENBERG, SIEBOLD und STANNIUS durch-
geführt wurden, brachten etwas mehr Klarheit in diese Verhältnisse.
BROCKMANN und STANNIUS wiesen bei zahlreichen Knochenfischen Appen-
dices pyloricae und Pankreas zugleich nach, wodurch die Ansicht von der
Aquivalenz der beiden Organe widerlegt war. KRUKENBERG schlug für die
Leber vieler Fische wegen der zahlreichen von ihr eingeschlossenen Pankreas-
schläuche den Namen Hepatopankreas vor.

Die umfassendste Arbeit lieferte jedoch P. LEGou1s, der bei seinen
Untersuchungen von den Beobachtungen ausging, die WEBER 1828 an der
Karpfenleber gemacht hatte. WEBER fand nämlich daselbst zweierlei aus-
führende Systeme, von denen nur das eine Galle führt; beide münden mittels
zweier eng miteinander verlöteter Gänge in den Darm. Daraus zog WEBER
den Schluß, daß die Leber des Karpfen nicht vollkommen gleichwertig sei
der anderer Wirbeltiere, sondern zugleich die Funktionen der Leber und
des Pankreas zu versehen habe. LEGOUIS nun wies nach, daß das zweite
ausführende System, das keine Galle enthält, nichts anderes darstelle als
die Ausführungsgänge des Pankreas. Dasselbe ist bei allen Knochenfischen
vorhanden, aber in sehr verschiedener Weise verteilt: teils kompakt, teils
diffus und teils disseminiert. Die letztere Form findet sich besonders aus-
geprägt bei vielen Cypriniden, wo es die zahlreichen Venen, die aus dem
Darm in die Leber ziehen und somit dem Pfortadersystem entsprechen,
scheidenartig umhüllt. Seine Untersuchungen wurden, hauptsächlich in
histologischer und embryologischer Richtung, von E. LAGUESSE ergänzt.
Auch STÖHR machte Studien über die Entwickelung des Pankreas bei der
Forelle und fand, daß es aus einer dreifachen Anlage hervorgeht. Über die
intertubulären Zellhaufen der Fische existieren nur wenige Abhandlungen,
so von DIAMARE, MASSARI und OPPEL, die sich zumeist mit den Muräniden
befaßt haben. :

Nun hat aber die Mehrzahl der erwähnten Forscher als Untersuchungs-
objekte Meeresfische benutzt — so LAGUESSE die Crenilabridae, Scorpenidae,
Blenniidae und Syngnathidae, SCHIEFFER für seine histologischen Unter-
suchungen ebenfalls die Crenilabridae, ferner die Pleuronectidae und
Clupeidae — und hat die für uns wichtigsten Nutzfische, die Cypriniden,
erst in zweiter Linie berücksichtigt. Hauptsächlich ‚über den feineren
histologischen Aufbau, ferner über die Ausführungsgänge und die inter-
tubulären Zellhaufen des Cyprinidenpankreas existieren in der Literatur
nur spärliche Angaben.

Diese Lücken so gut als möglich zu füllen, war der Zweck der vor-
liegenden Arbeit; die Anregung dazu verdanke ich meinem geehrten In-
stitutsvorstande, Herrn Professor Dr. J. FIEBIGER. Es ist mir nun eine
angenehme Pflicht, Herrn Professor FIEBIGER an dieser Stelle dafür sowohl
als auch für seine liebenswürdige Unterstützung durch Rat und Tat meinen
wärmsten Dank auszusprechen.

Material und Untersuchungstechnik.

Meine Untersuchungen erstreckten sich hauptsächlich auf zwei Ver-
treter der Cypriniden, nämlich Karpfen (Cyprinus carpio) und Schleie

363
(Tinea vulgaris), und auf den Schlammpeitzger (Cobitis fossilis) aus der
verwandten Familie der Acanthopsiden.

Zum Studium der anatomischen Verhältnisse war ich oft genötigt,
die Präparation mit Zuhilfenahme der Lupe vorzunehmen. Auch das
Binokulärmikroskop leistete mir in Zweifelsfällen oft gute Dienste.

Für die histologische Untersuchung zog ich in erster Linie die Methode
der Zupfpräparate heran: die Objekte wurden in frischem Zustande in
physiologischer Kochsalzlösung zerzupft, zum Teil auch mit den gebräuch-
lichen Reagenzien, wie Essigsäure (verdünnt und konzentriert), Kalilauge
(konzentriert), Brunnenwasser u. a., weiter behandelt. Auch Essigsäure-
Bismarekbraun gab schöne Bilder.

Zur Anfertigung von Schnitten wurden die Objekte in ZENKER’scher
Flüssigkeit oder Formalalkohol (SCHAFFER) fixiert; zur Einbettung ver-
wendete ich ausschließlich Zelloidin. Für die Färbung von Schnittserien
benutzt ich die Hämatoxylin (DELAFIELD)-Eosinfärbung. Einzelne Schnitte
färbte ich teils ebenso, teils nach MALLorys Methode (MALLorys Binde-
gewebsfärbung), die, abgesehen von den Bindegewebsfibrillen, auch die
Plasma- und Kernstruktur der eigentlichen Pankreasdrüsenzellen sowohl,
als auch der Inselzellen außerordentlich klar wiedergab. Weiters bewährten
sich die Färbung nach van GIESON und die mit HEIDENHAINS Eisen-
hämatoxylin, welch letztere die Zymogenkörnchen am schönsten zur Ansicht
brachte. Dem gleichen Zwecke diente die Färbung mit Parakarmin. Die
Darstellung elastischer Fasern mittels Orzein oder Resorzin-Fuchsin
wollte jedoch bei keiner Fixierung gelingen. Dagegen vermochte ich mit
Hilfe der Methode von BIELSCHOWSKY intertubuläre Bindegewebsfibrillen
sehr wohl nachzuweisen (auch Gitterfasern in der Leber).

Anatomie.

Nachdem die Existenz eines Pankreas bei den Fischen so lange
Zeit ein Gegenstand des Zweifels gewesen ist, wäre man vielleicht
versucht zu glauben, daß das Pankreas der Fische, speziell der Cypri-
niden, verschwindend klein und nur mit Hilfe der Lupe und des
Mikroskops auffindbar sei. Dem ist aber keineswegs so. Im Gegen-
teil, das Pankreas nimmt ebenso wie die Leber bei diesen Tieren,
denen ja bekanntlich die spezifischen Magendrüsen in der Regel
fehlen und die daher ganz besonders auf die Sekrete dieser beiden
Anhangsdrüsen angewiesen sind, einen relativ größeren Raum in der
Bauchhöhle ein als bei den Säugern.

Wenn wir uns durch Abtragen der seitliehen Bauchwand die
Baucheingeweide eines Karpfens zur Ansicht bringen, so finden wir
bei aufmerksamer Betrachtung zahlreiche grauweiße Stränge zwischen
den Darmschlingen und an den dem Darme anliegenden Rändern
der Leberlappen, Stränge, die sich bis tief in die Lebersubstanz hinein
verfolgen lassen. Wie ein einfaches Zupfpräparat lehrt, haben wir es
hier mit Gefäßen zu tun, die mit einem Mantel, bestehend aus Pankreas-

24*

364

schläuchen und Fettgewebe in wechselnder Menge, umkleidet sind.
Besonders reichlich finden sie sich an der den Darmschlingen zu-
gekehrten Seite der Leberlappen, wo sie ein dichtes Netzwerk bilden
und die Lappen gleichsam an die Darmschlingen anheften. In der
Leber selbst bedingen diese Gefäße mit ihren Pankreasscheiden, die
sich auch hier mit der Lupe ganz gut wahrnehmen lassen, eine förm-
liche Lappenzeichnung.

Solche Stränge lassen sich auch in die Milzsubstanz hinein ver-
folgen; hier sind sie jedoch bedeutend spärlicher und dringen nicht
so tief ein.

Aber auch außerhalb des Bereiches der Leber und Milz finden sie
sich, und zwar am Enddarme entlang bis zur Kloake hinziehend.

Diese Verteilung des Pankreas in der ganzen Bauchhöhle, die
dem Pancreas disseminatum P. Lecovis’ entspricht, bietet schon an
und für sich dem Pankreas eine enorme Ausbreitungsmöslichkeit.
Es finden sich jedoch auch kompaktere Drüsenmassen, namentlich
in der Umgebung des Gallenblasenhalses.

Bei der Schleie liegen die Verhältnisse bezüglich der Verteilung
von Pankreasgewebe im Peritonealraume im großen und ganzen
ähnlich wie beim Karpfen. Als Unterschied wäre nur hervorzuheben,
dab die Pankreasscheide mit den Gefäßen auch zwischen die beiden
quergestreiften Muskellagen des Darms eindringt.

Beim Schlammpeitzger liest die- Hauptmasse des Pankreas
dorsal vom Magen, gedeckt vom rechten Leberlappen. Auch hier
dringen Pankreasschläuche mit den Venen in die Leber ein, jedoch
nicht in die Darmwand und nur wenig in die Milz. Auch breiten sie-
sich hier nur im vorderen Anteile der Bauchhöhle, soweit eben die
Leber reicht, aus.

Von den Ausführungsgängen des Pankreas lassen sich makrosko-
pisch nur zwei bis drei der größten eine Strecke weit verfolgen. Sie
sind äußerst dünn, zeigen aber einen starken, seidenartigen Glanz
(Guanin). Sie verlaufen teils entlang des Luftganges, teils zwischen
Magen und Gallenblase. Dort, wo die grünlich gefärbte Gallenblase
scharf abgesetzt in den Ductus eysticus und weiterhin in den Ductus
choledochus übergeht, setzen sie sich zu einem geräumigen, ampullen-
artig erweiterten Stamm zusammen, der sich eng an den Ductus
choledochus anlegt und mit ihm scheinbar verschmilzt (WEBER’sche
Gänge). Die Einmündungsstelle der beiden Duetus (Duetus pancrea-
ticus und Ductus choledochus) liegt ca. 1 em hinter dem Zwerchfell

365

und präsentiert sich am aufgeschnittenen Darme als ein etwa steck-
nadelkopfgroßes Wärzchen, das in den Schleimhautfalten förmlich
verschwindet und sich nur durch seine etwas blässere Färbung von
der Umgebung abhebt. Mit der Lupe kann man an der Kuppe des-
selben zwei feine, längliche Öffnungen feststellen, aus deren einer
sich bei Druck auf die Gallenblase Galle entleert.

So verhält es sich beim Karpfen. Bei der Schleie tritt die Mün-
dungspapille weit deutlicher hervor und stellt dort einen förmlichen
Zapfen dar.

Beiin Schlammpeitzger pflanzen sich ebenfalls die vereinigten
Ductus pancreaticus und choledochus (Ductus bilio-pancreaticus)
von rechts oben her in den Darm ein. Die Mündungspapille ist aber
nicht wie bei den anderen beiden Arten schräg nach vorn gerichtet,
sondern erscheint bei einem von mir untersuchten Exemplare nach
hinten umgebogen.

Was die intertubulären Z lIhaufen betrifft, so lassen sich die

größeren von ihnen — sie err.::hen beim Karpfen Durchmesser bis
zu 2mm und darüber — mit freiem Auge wohl feststellen, doch ist

dies wegen ihrer wenig distinkten Färbung nicht gerade leicht und
man läuft oft Gefahr, sie mit Fettklümpchen und anderen Gebilden
zu verwechseln. Hier muß eben das Zupfpräparat entscheiden.
Man kann sie aber leicht zur Ansicht bringen, wenn man aus der
kompakten Pankreasmasse am Gallenblasenhalse ein Stückchen
mit der Schere herausschneidet, dasselbe auf dem Objektträger leicht
zerzupft und das Präparat dann mit der Lupe betrachtet. Man
findet dann häufig Stücke von größeren Pankreasgängen ganz besät
mit rötlich schimmernden, halbkugeligen Warzen, an deren Basis
zuweilen kleinere Gänge abzweigen. Bei stärkeren Vergrößerungen
kann man dann auch eine deutliche Kapsel außen und zahlreiche
Kapillaren im Innern dieser Zellhaufen feststellen.

Bei der Schleie erreichen die intertubulären Zellhaufen bei weitem
nicht die Größe wie beim Karpfen. Sie lassen sich höchstens als
kleine, weiße Pünktchen, am besten noch auf der dunkelgefärbten
Gallenblase, feststellen.

Beim Schlammpeitzger findet sich ein solehes Körperchen von
ziemlicher Größe (1,5 mm) in die Pankreasmasse zwischen Vorder-
darm und rechtem dorsalen Leberlappen eingebettet.

366

Histologie.

Das Pankreas stellt bei den Cypriniden eine Drüse von aus-
gesprochen tubulösem Charakter dar und besteht aus langen, viel-
fach verzweigten Schläuchen. Anastomosen, wie sie LAGUESSE bei
den Crenilabriden und anderen Familien beschrieben hat, konnte
ich bei keiner der untersuchten Arten, weder im frischen noch im
Schnittpräparat, zweifelsfrei feststellen.

Der Durchmesser der einzelnen Schläuche wechselt je nach dem
Sekretionszustande der Zellen von 22—80 p. Die Drüsenzellen be-
sitzen eine zylindrische oder stumpfkegelförmige Gestalt; ihre Höhe
beträgt beim Karpfen 10—16 p, die Breite 8—12 p, also etwas mehr
als bei den Säugern (bei den Haussäugetieren nach ELLENBERGER
11—13 p, bzw. 8—11 p). Bei Schleie, Schlammpeitzger und Rot-
auge (Leuciscus rutilus) nähern sich diese Klasse mehr denen der
Säugetiere (8—12 p, bzw. 6—9 p). Der Zellkern dagegen weist keine
so beträchtlichen Größenunterschiede auf, sondern besitzt ziemlich
konstant einen Durchmesser von 4—6 up.

Die Drüsenzelle des Cyprinidenpankreas ist ganz analog gebaut
wie bei den höheren Vertebraten. Auch hier lassen sich die beiden
Zonen, die R. HEIDENHAIN als typisch für die Pankreaszelle bezeichnet
hat. nachweisen: die scheinbar homogene Außenzone, die aber nur
einen kleinen Teil der Zelle (ungefähr 1/, bis 1/g) einnimmt, und die
stark gekörnte Innenzone. Der Kern liegt in der Außenzone, reicht
jedoch zum Teil in die Innenzone hinein.

Die Fädchenbildung, die HEIDENHAIN in der Außenzone fand,
konnte ich in Übereinstimmung mit Lacguzsse bei den Fischen nicht
konstatieren. Dagegen zeigen die Zellen alle von HEIDENHAIN an-
gegebenen Reaktionen. Bei Wasserzusatz quillt die Außenzone und
die Zymogenkörnchen verschwinden. Bei Zusatz von Alkalien werden
die Zellkonturen unscharf und alsbald lösen sich die Zellen zu einem
formlosen Detritus auf. Bei Zusatz von verdünnter Essigsäure er-
scheint die Außenzone nieht mehr homogen, sondern körnig; nimmt
man stärkere Konzentrationen, so verschwinden die Zellgranula,
auch die Zymogenkörnchen der Innenzone, und der Zellkern tritt
deutlich hervor.

Die Zymogenkörnchen füllen den größten Teil der Zelle aus,
verdecken sogar sehr häufig den Zellkern und bewirken, daß das
Pankreas im frischen Präparat schon bei schwacher Vergrößerung

367

von dem übrigen Gewebe in Form von dunklen Schläuchen sich ab-
hebt. Sie färben sich besonders schön mit HEIDENHAINS Eisen-
hämatoxylin (tiefschwarz), ferner mit Safranin, Eosin und S-Fuchsin
(rot); nach van GIEsons Methode nehmen sie eine sattgelbe Farbe
an. Die Zymogenkörnchen der Cypriniden sind im allgemeinen
etwas gröber als bei den Säugetieren (bis 1,5 p). Sie finden sich auch
in kleineren und größeren Ausführungsgängen noch zum Teil er-
halten.

Der Zellkern ist ausgesprochen kugelig und zeigt in der Regel
einen deutlichen, gut mit Hämatoxylin und Fuchsin färbbaren, fast
genau zentral liegenden Nukleolus, der in einem feinen, aus gekörnten
Chromatinfäden bestehenden Netze aufgehängt ist. Selten finden
sich zwei oder mehrere, teils basophile, teils oxyphile Kernkörperchen
(Karyo- und Plasmosomen Ogéatas), am meisten noch bei Leuciscus
rutilus, der überhaupt sehr variable Kernformen und -strukturen
(bezüglich Pankreas) aufweist. Die Kernmembran ist sehr deutlich
und färbt sich gut mit Hamatoxylin.

Nebenkerne, wie sie NussBAum bei Salamandra maculata be-
schrieben hat, finden sich bei den von mir untersuchten Objekten
nicht. Mitosen konnte ich nur äußerst selten feststellen.

Das Drüsenlumen ist, wenn überhaupt sichtbar, sehr schmal,
spaltförmig und zeigt einen gewundenen Verlauf, indem einzelne
Zellkuppen stärker nach innen vorspringen. An Querschnitten ist
das Lumen, weil mit Sekret und Granulis erfüllt, ebenfalls nur selten
wahrzunehmen. Ein solcher Querschnitt durch einen Tubulus ist
unregelmäßig rundlich, da stets einzelne stärker gefüllte Zellen sich
peripherwärts vorwölben.

Interzelluläre Sekretkapillaren werden schon bei gewöhnlicher
Hämatoxylin-Eosinfärbung zuweilen sichtbar; sie wurden jedoch
von Laeusss& bei Crenilabrus auch noch eigens mittels der Goxer-
Methode nachgewiesen, ebenso die mit feinen Knöpfehen endigenden
intrazellulären Sekretkapillaren.

Zentroazinäre Zellen finden sich verhältnismäßig selten, am
häufigsten noch bei der Schleie.

Eine Membrana propria in Form eines äußerst dünnen, struktur-
losen Häutchens ist vorhanden; ferner ließen sich Bindegewebs-
fibrillen zwischen den einzelnen Schläuchen mittels der BIELSCHOWSKY-
Methode nachweisen.

Ich möchte nun an dieser Stelle noch einige Details bezüglich der

Verteilung von Pankreasgewebe in der Bauchhöhle und in den ein-
zelnen Baucheingeweiden anführen.

Die Pankreasschläuche begleiten, wie bereits erwähnt, die ein-
zelnen Venenstämme des Pfortadersystems, und zwar verlaufen sie,
wie ich sowohl an frischen Präparaten als auch an Schnitten konsta-
tieren konnte, entlang dieser Gefäße teils gestreckt und paralell mit
denselben, teils verschieden stark geschlängelt. Indem nun zahl-
reiche solche Schläuche um die stärkeren Venen sich herumschlingen,
zeigen sich diese an Querschnitten fast immer von einem scheinbar
geschlossenen Ringe der ersteren umgeben. In Wirklichkeit besteht
dieser Ring aber stets aus mehreren schräg gekappten Schläuchen,
die sich eng aneinander legen, so daß sich die Grenzen nur schwer
feststellen lassen.

Es finden sich jedoch in dem lockeren Bindegewebe und Fett-
gewebe, das den Darm umgibt, häufig auch vereinzelte Schläuche,
die nicht an die Gefäße gebunden sind, sondern nur mehr Ausläufer
der Pankreasscheide derselben darstellen.

Andererseits liegen an vielen Stellen zahlreiche Pankreasschläuche
dicht aneinander gedrängt beisammen und bilden so eine zusammen-
hängende Drüsenmasse, Übergänge zum Pancreas compactum.

Bezüglich der Verteilung von Pankreasgewebe in der Leber
konnte ich bei allen vier von mir daraufhin untersuchten Arten
(Karpfen, Schleie, Rotauge und Schlammpeitzger) folgendes kon-
statieren:

Die Pankreasschläuche dringen, wie bereits mehrfach erwähnt,
‘mit den Venen des Pfortadersystems in die Lebersubstanz ein. Da
nun die größeren Gallengänge und Arterien sehr häufig von Venen
begleitet werden, sieht man öfters diese drei Gebilde von einer gemein-
samen Pankreasscheide umhüllt in einem von der Lebersubstanz
gebildeten Tunnel. Wo sie jedoch voneinander isoliert auftreten,
umscheidet das Pankreas nur die Venen, und zwar bis zu ihren feinsten
Verästelungen. Dabei liegt aber das Pankreasgewebe niemals dem
Leberparemehym direkt an, sondern ist von einer Endothelschicht
überzogen; desgleichen wird der Tunnel, der von der Lebersubstanz
formiert wird, von einem Endothel ausgekleidet. Zwischen diesen
beiden Endothelien befindet sich ein verschieden weiter Raum, der
unter Umständen auch scheinbar fehlen kann; er ist in der Regel mit
roten und weißen Blutkörperchen, mit Fibringerinnseln und einer
körnigen, mit Eosin rot sich färbenden Masse mehr oder weniger

369

angefüllt. Dieser Austritt von Blutkörperchen dürfte wahrscheinlich
ein Kunstprodukt darstellen.

Dort, wo kleinere Venen einmünden, erscheint der freie Raum
von denselben überbrückt und der Pankreasmantel an dieser Stelle
durchbrochen.

Dasselbe Verhalten schildert Lacuesse‘ bei Crenilabrus; er
konnte die beiden Endothelien durch Versilberung zweifellos nach-
weisen. Auch er leugnet einen direkten Kontakt zwischen Pankreas-
und Lebersubstanz.

Ganz ähnlich sind die Verhältnisse in der Milz. Auch hier schieben
sich die Gefäße mit ihrer Pankreasscheide in das Milzparenchym
hinein; auch hier die durch einen perivaskulären Raum getrennten
beiden Endothelblätter, die Pankreas- und Milzgewebe scheiden.
Die innere Wand dieses Pankreasmantels wird ebenso wie in der
Leber nur von der dünnen Venenwand, der die Schläuche direkt an-
liegen, gebildet.

Bei der Schleie treten, wie erwähnt, Pankreasschläuche auch in
die Darmwand ein. Sie dringen mit den Gefäßen an verschiedenen
Stellen der Peripherie zwischen die Bündel der äußeren longitudinalen
quergestreiften Muskelschicht ein und breiten sich ab und zu auch
zwischen dieser und der inneren quergestreiften Kreismuskulatur aus.

Feinerer Bau der Ausführungsgänge.

Als Anfänge des ausführenden Systems der Bauchspeicheldrüse
finden wir im Cyprinidenpankreas, ähnlich wie bei den Säugetieren,
zentroazinäre Zellen im Lumen der Drüsenendstücke. Diese Zellen
bilden eine Fortsetzung der äußerst dünnen und dünnwandigen
Schaltstücke, deren Epithel aus langgestreckten, sehr niedrigen
(2—8 p) Zellen mit ebensolehen Kernen besteht; diese stehen mit
ihrer Längsachse in der Längsriehtung des Ganges. Außer diesem
Epithel besitzen diese kleinsten Gänge nur noch ein dünnes Binde-
gewebshäutchen als äußere Umkleidung.

Oft kann man jedoch sehr lange Drüsenschläuche ohne eine
Spur von zentroazinären Zellen oder von Schaltstücken bemerken,
woraus zu schließen ist, daß das Sekret auf weite Strecken hin durch
die Tubuli selbst abgeführt wird.

Die Schaltstiicke lassen sich oft weithin verfolgen, obwohl ihr
Lumen dabei so eng bleibt, daß es kaum sichtbar ist. Sie gehen end-

370

lich in kleine Sekretgänge über, ohne vorher Sekretröhren zu bilden,
die ja bekanntlich auch dem Pankreas der Säugetiere fehlen.

Der Übergang von Schaltstücken in Sekretgänge erfolgt teils
allmählieh, indem das Epithel höher wird und das Lumen sich etwas
erweitert, teils scharf abgesetzt an Verzweigungsstellen.

Die Sekretgänge besitzen ein kubisches bis niedrig zylindrisches
Epithel, dessen Kerne sehr unregelmäßig geformt sind und ein bis drei
Kernkörperchen aufweisen. Die Höhe des Epithels variiert zwischen
S und 30 p, je nach dem Kaliber der Gänge. Auch die Stärke der
bindegewebigen Wand nimmt allmählich zu; in den größeren Sekret-
gängen mit einem Durchmesser von 200—800 u finden wir bereits
einige glatte Muskelfasern mit zirkulärem Verlaufe zwischen die
Bindegewebslamellen eingestreut.

In der Nähe des Gallenblasenhalses findet man, wie bereits im
anatomischen Teile erwähnt, eine verschieden große Zahl (meist drei)
von größeren Stämmen, in die von allen Seiten zahlreiche kleinere
und größere Sekretgänge einmünden. Das Epithel dieser großen Aus-
führungsgänge ist einschichtig und besteht aus hohen, schlanken
Zylinderzellen (30—40 y). Der Kern dieser Zellen ist groß, länglich-
oval (10—15 p) und zeigt 1—8 deutlich färbbare Nukleolen. Häufig,
aber nicht immer bemerkt man bei der MALLORY-, zuweilen auch bei
der Hämatoxylin-Eosinfärbung, am lumenseitigen Rande der Epithel-
zellen einen dunklen Streifen, der diese Gänge, abgesehen von der
srößeren Höhe der Gallengangsepithelien, von den Gallengängen
unterscheiden läßt. In der Wand dieser großen Stämme ist die glatte
Muskulatur bereits stärker ausgebildet, und zwar überwiegen die
zirkulär verlaufenden Fasern; stellenweise treten auch kleinere
innere und äußere Longitudinalbündel auf.

Eine eigentümliche Erscheinung ist, daß sich zwischen den
Bindegewebslamellen der Wand des öfteren Zellen angehäuft finden,
die in Aussehen und Gruppierung ganz den intertubulären Zellhaufen
entsprechen; auch zahlreiche kleine Ganglien kann man daselbst
bemerken.

Die erwähnten drei größeren Stämme legen sich dort, wo die
sroßen Gallengänge in den Ductus choledochus einmünden, eng an
denselben an, bleiben aber von ihm durch Bindegewebe und glatte
Muskulatur getrennt und vereinigen sich ungefähr 0,75 cm vor der
Einmündung in den Darm zu einer geräumigen, aber dünnwandigen
Ampulle, deren Durchmesser den des ihr unmittelbar anliegenden

371

Ductus choledochus bei weitem übertrifft. Die Wand dieser Ampulle
besteht aus einer Schleimhaut mit verhältnismäßig hohem Zylinder-
- epithel (40—50 p), die in ihrer Propria, besonders auf der Höhe der
Falten, zuweilen scharf umschriebene Pankreasinseln aufweist, ferner
aus einem Ringe glatter Muskulatur. Dieser Ring besteht aus der
Hauptsache nach zirkulär verlaufenden Fasern und ist, wie der des
Ductus choledochus, vollkommen geschlossen; die beiden Muskelringe
sind, abgesehen von einigen Verbindungsfasern, voneinander voll-
ständig isoliert. In das lockere Bindegewebe an der Peripherie sind
zahlreiche Ganglien eingebettet.

Weiter oral wird die Ampulle wieder enger und die Muskulatur
bedeutend stärker. Der so gebildete Ductus pancreaticus zieht nun
parallel mit dem Ductus choledochus, mit dem er auch fernerhin
eng durch glatte Muskulatur und Bindegewebe verlötet bleibt, der
gemeinsamen Mündungspapille zu, ohne daß jedoch eine Kommuni-
kation der beiden Lumina an irgendeiner Stelle bestünde. Dabei
liegt stets der Ductus pancreaticus dem Darme näher als der Ductus
choledochus, solange sich die beiden noch nicht in die Darmwand
eingepflanzt haben.

Der Ductus bilio-pancreaticus, wie man die beiden auf die an-
geführte Art verbundenen Gänge heißen könnte, legt sich nun im
vorderen Anteile des „‚Magen‘‘ benannten vordersten Darmabschnittes
allmählich an denselben an. Bald beginnt er jedoch die Bündel der
Magenmuskulatur, zuerst die der Längsmuskulatur, dann die der
Kreismuskulatur nach innen einzudrücken und schließlich die Bündel
in ihrer Längsrichtung auseinanderzudrängen. Mit dem weiteren
Eindringen in die Wand schließen sich die Muskelschichten (an
Schnittserien betrachtet) wieder hinter ihm. Besonders schön läßt
sich dies Verhalten an der quergestreiften Kreismuskulatur verfolgen,
die zuerst einen nach innen (gegen das Magenlumen) vorspringenden
Bogen bildet, später einen weit größeren, der den Ductus bilio-pan-
creaticus peripher umgibt. Schließlieh durchbricht der Ductus
bilio-pancreaticus auch die Schleimhaut und ragt in Form einer
schräg oroventral gerichteten, mit Darmschleimhaut überzogenen,
verschieden weit verspringenden Papille in das Lumen des Magens.

Das bisher über das ausführende System Gesagte gilt, von ge-
ringfügigen Abweichungen abgesehen, für alle drei untersuchten Arten
in gleicher Weise. Im Verhalten der genannten Mündungspapille
dagegen lassen sich größere Unterschiede konstatieren.

372

Beim Karpfen verschmächtigt sich die Papille ungemein rasch.
Bei einem mittelgroßen Exemplar betrug ihre Länge 4 mm, ihr
Querdurchmesser an der Basis (Durchtrittstelle durch die Darm-
muskulatur) 3 mm, an der Spitze nur mehr 0,5 mm. Sie ragt hier
auch nicht frei in das Lumen des Magens, sondern wird von den hohen
Falten der Magenschleimhaut noch überwölbt. Die rasche Verjüngung
erklärt sich zum Teil dadurch, daß beide Gänge an der Basis stark
aufgeknäuelt sind, während sie gegen die Spitze zu gestreckt verlaufen,
zum Teil auch durch die rapide Abnahme der glatten Muskulatur.
Diese geht soweit, daß die äußere Wand der Papille gegen das Ende
hin nur mehr von der etwas verdichteten Propria der Magenschleim-
haut gebildet erscheint, in der spärliche glatte Mukelfasern eingestreut
sind. Zwischen den beiden Ductus, die bis zum Ende getrennt ver-
laufen, ziehen die glatten Muskelfasern jedoch bis zur Spitze. Das
Epithel des Ductus pancreaticus erreicht eine Höhe von 60—70 pz,
bleibt aber einschichtig; zwischen den Epithelzellen finden sich zahl-
reiche Wanderzellen, am Übergange in das Darmepithel, der an der
Spitze in ziemlich scharfem Absatze erfolgt, ab und zu auch Becher-
zellen.

Bei der Schleie besitzt die Papille eine mehr zapfenförmige
Gestalt. Bei einem 25 cm langen Exemplare betrug die Länge der
Papille 4 mm, die Dicke an der Basis 1,3, an der Kuppe 1,1 mm.
Sie ist gleichfalls mit Darmschleimhaut überkleidet, wird aber von den
benachbarten Falten derselben nicht überwölbt wie beim Karpfen,
sondern rast frei in das Lumen des Darmes. Die Wand des Zapfens
wird von mächtigen Zügen glatter Muskulatur gebildet, die außen
schöne Spiralen beschreiben, innen jedoch in longitudinaler Richtung
die beiden Ductus begleiten. Diese verlaufen getrennt bis zu ihrer
Mündung an der Kuppe des Zapfens; das Epithel des Ductus pan-
creaticus erreicht bei weitem nicht die Höhe wie beim Karpfen, sondern
ist höchstens 30—40 yp. hoch.

Bezüglich des Verhaltens der Darmmuskulatur zur Papille wäre
noch zu bemerken, daß bei Karpfen und Schleie die glatte Kreis-
muskulatur des Darmes an der einen, weniger geneigten Seite der
Papille eine Strecke weit emporzieht, während dies auf der anderen
Seite nicht der Fall ist.

Beim Schlammpeitzger finden wir ganz ähnliche Verhältnisse
wie bei der Schleie. Auch hier stellt die Mündungspapille, an deren
Kuppe die beiden Ductus getrennt münden, einen von Darmschleim-

oer

haut überzogenen, größtenteils aus glatter, teils spiralig, teils longitu-
dinal verlaufender Muskulatur bestehenden Zapfen dar. Nur rast
derselbe nicht über die Schleimhaut vor. Das Epithel des Ductus
pancreaticus ist von sehr wechselnder Höhe (40—60 p) und enthält
im letzten Abschnitt etwas reichlicher Becherzellen.

Intertubuläre Zellhaufen (feinerer Bau).

Zwischen die Drüsenschläuche des Pankreas eingestreut finden
sich bei allen Arten, die ich untersuchte, an Schnitten zahlreiche
hellere Stellen, die sich mit den gebräuchlichen Farbstoffen weniger
intensiv färben als das
umgebende Pankreasge-
webe und die man deshalb
sowohl als auch wegen
inres Reichtums an weiten
Kapillaren in Analogie
setzen muß mit den Pan-
kreasinseln (LANGERHANS-
schen Zellhaufen) der
Säugetiere. Über diese
Gebilde ist bezüglich der
Fische noch verhältnis-
mäßig wenig bekannt, ins-
besondere was die Cypri-
niden angeht.

STANNIUS hat eigen-
tümliche Körperchen in
der Bauchhöhle mehrerer
Teleostier beschrieben, die Abb. 1. Pankreas und Pankreasinsel (inter-
DIAMARE nachuntersucht tubul. Zellhaufen), Karpfen, Zexker, Matiory.
und alas Pankeroasinaeln PS Pankreasschläuche; PZ Pankreasinseln (mit

hellen und dunklen Zellsträngen); Bl Blutgefäße;
gedeutet hat. Ferner S$,$' Sekretgänge des Pankreas.

schildert LaneurssE bei

Crenilabrus und Massarı bei Anguilla intertubuläre Zellhaufen.
An meinen Schnitten erscheinen die Pankreasinseln als rund-

liehe, helle Stellen, die namentlich dort in größerer Zahl und Aus-

dehnung auftreten, wo die großen Ausführungsgänge des Pankreas

zusammentreten, also in der Nähe des Gallenblasenhalses.

374

Sie gehen nirgends in das umgebende Pankreasgewebe über,
sind von ihm vielmehr stets durch eine mehr oder weniger deutliche
bindegewebige Kapsel getrennt. Am stärksten fand ich dieselbe beim
Schlammpeitzger, wo sie bei einem größeren Zellhaufen förmlich den
Eindruck einer Tunica albuginea macht. An einigen Schnitten von
der Schleie sah ich in die Inseln Pankreasschläuche eingesprengt, aber
stets scharf abgegrenzt
und zum Teil mit den die
Inseln umgebenden Pan-
kreasschläuchen zusam-
menhängend.

Oft ziehen sich an
der Innenseite der Kapsel
auf weite Strecken hin
Kapillaren, die Zweige ins
Innere entsenden; ferner
finden sich sehr häufig
innerhalb der Kapsel
kleine Pankreasausfüh-
rungsgänge, Schaltstücke
und kleinere Sekretgange,
die einerseits der Kapsel
unmittelbar anliegen, an-
dererseits von den Insel-
zellen nur durch ein dün-

Abb. 2. Pankreas, Schleie, Zenker, Heren- "°S Häutchen sieh ab-
Haıns Hämatox.-Eisenalaun. P Pankreasgewebe; grenzen. Größere Sekret-
rn ER pinglegen dagen mi
tubuläre Zellhaufen; Ag großer Pankreasaus- außerhalb der Kapsel.
re kleiner Ausführungsgang; Ar Ar- Ferner finder man häufig

zwischen den Bindege-
webslamellen, unterhalb, ja selbst innerhalb des Epithels dieser
Gänge kleinere und größere Gruppen von Zellen, die man nach ihrem
Aussehen als Inselzellen ansprechen muß. Selbst in der Ampulle
und im Ductus pancreaticus konnte ich solche Zellgruppen knapp
unter dem Epithel noch feststellen. An längsgetroffenen Sekret-
gängen und Schaltstücken kann man nicht selten, besonders an Ver-
zweigungsstellen, bemerken, daß sich der Gang in einem solchen
Zellhaufen scheinbar verliert, wobei die äußeren Bindegewebs-

375

lamellen der Wand des Ganges direkt in die Kapsel der Pankreas-
insel übergehen (siehe Abb. 1).

Die Zellen der Pankreasinseln sind, wie auch MassArı und
DIaAMARE bei mehreren Muraeniden schildern, verschieden stark
färbbar, so daß man helle und dunkle Zellstränge unterscheiden kann,
wobei meist die dunklen überwiegen. Diese Zellstränge sind aus ein bis

Abb. 3. Schematischer Längsschnitt durch den Ductus biliopancreaticus des
Karpfens. M Mucosa des Darmes; Z Zirkuläre glatte Darmmuskulatur; LZ Longi-
tudinale glatte Darmmuskulatur; D.ch. Ductus choledochus; D.p. Ductus pancrea-
ticus; A Ampulle; G.g. Gallengänge; P.g. Pankreasgänge; @.b. Gallenblase.

drei Zellreihen zusammengesetzt und werden von zahlreichen, sehr
weiten Kapillaren umspült. Oft sieht man ein größeres Gefäß von der
Peripherie her ins Zentrum des Zellhaufens ziehen, wo es sich in
Kapillaren auflöst.

Während die Inselzellen bei den Säugetieren kleiner sind als
die Drüsenzellen, ist dies bei den von mir untersuchten Objekten
umgekehrt, indem ich Durchmesser von 10—25 y feststellen konnte.
Die Zellen sind unregelmäßig polygonal; die Zellgrenzen sind nicht

376

scharf ausgeprägt, besonders in den dunklen Zellsträngen. Dagegen
erscheinen die Grenzen zwischen dunklen und hellen Zellen natur-
oemäß bedeutend schärfer. Der Zelleib ist bei den dunklen Zellen
ziemlich gleichmäßig mit feinen Granulis erfüllt, die sich bei der
Hämatoxylin-Eosin- und MArzory-Färbung rotviolett, mit HEıpen-
HAINS Hisenhimatoxylin aber nur wenig intensiv färben. In den
hellen Zellen sind die Granula viel spärlicher und gruppieren sich
hauptsächlich um den Kern herum. Dieses verschiedene färberische
Verhalten der beiden Zellarten läßt sich nach meinen Erfahrungen
am besten durch die Matnory-Farbung darstellen. Ich schließe mich
aber vollständig der Ansicht DIAMARES an, wenn er diese verschiedene
Färbbarkeit, die er gleichfalls bei zahlreichen Teleostiern beobachten
konnte, nur auf eine wechselnde Anzahl von tingiblen Granulis zurück-
führt, ohne daß man deswegen von zwei verschiedenen Zellkategorien
sprechen könnte.

Der Kern ist groß, bläschenförmig und erinnert entfernt an die
Kerne der Ganglienzellen. Die Kernmembran tritt sehr scharf hervor
und färbt sich mit Hämatoxylin und MArtorys Farblösung dunkel-
violett. Man findet ferner ein bis zwei, seltener drei große Kern-
kérperchen, die die Hämatoxylin-, Fuchsin- und Eisenlackfärbung
stark annehmen. Der Kern ist sehr chromatinarm, meist von rund-
licher oder ovaler Form und besitzt einen Durchmesser von 5—S,
selbst 10 p. und darüber. -

Die erwähnten Strukturbilder ergeben sich bei der Fixierung
mit ZENKER’scher Flüssigkeit; Formolalkohol fixiert diese Zellen weni-
-ger gut. Die Zellgranula, Kernmembran und Nukleolen treten dann
nicht so scharf hervor.

Ausführungsgänge innerhalb der Kapsel konnte ich — abge-
sehen von den obenerwähnten kleinen Pankreasschaltstücken, die
jedoch nirgends einen direkten Kontakt mit den Inselzellen auf-
weisen, vielmehr stets durch ein bindegewebiges Häutchen von
ihnen getrennt sind — nirgends wahrnehmen, ebensowenig irgendeine
Kommunikation der Inselzellstränge mit Endstücken des eigentlichen
Pankreasgewebes. Dagegen läßt sich ein innigerer Kontakt zwischen
Inselzellen und Epithel der großen Ausführungsgänge des Pankreas
in einigen, allerdings seltenen Fällen (siehe oben) nicht ableugnen.

Ich glaube nun auf Grund der angeführten Beobachtungen eine
Beziehung der Pankreasinseln zu dem ausführenden System der
Bauchspeicheldrüse bei den untersuchten Arten annehmen zu müssen,

377

eine Beziehung, die jedoch nur räumlicher, nicht funktioneller Natur
sein dürfte.

Daß auch ein entwickelungsgeschichtlicher Zusammenhang zwi-
schen Pankreasinseln und Ausführungsgängen besteht, geht aus der
Arbeit van HERWERDENS hervor, der bei der neugebornen Maus
und Katze die Inselbildung im Anschluß an die kleinen Ausführungs-
gänge erfolgen sah; bei den Selachiern geht nach ihm die Bildung
der intertubulären Zellhaufen ausschließlich von den Ausführungs-
gängen aus.

Schließlich möchte ich noch auf die Beobachtungen verweisen,
die OppEL und DıamARE am Pankreas der Selachier, dem der erstere
intertubuläre Zellhaufen gänzlich abspricht, gemacht haben.

DiAMARE unterscheidet an den kleineren Ausführgängen des
Selachierpankreas ein doppeltes Epithel. Die Außenschicht besteht
aus dunklen und hellen Zellen mit Granulis, die bedeutend kleiner als
die Zymogenkörnchen sind und die ganze Zelle einnehmen. Die
innere Schicht besteht aus kleineren Zellen, wie sie den Epithelien
größerer Ausführungsgänge entsprechen. OPPpEL bestätigt dies; er
findet jedoch außerdem noch bei Raja asterias zahlreiche größere
Zellhaufen, die von Zellsträngen epithelialer Natur gebildet und von
vielen Blutgefäßen und spärlichem Bindegewebe durchzogen werden.
Kleinere Epithelzellen gruppieren sich in der Mitte des Gebildes
um ein Lumen, das sich auf Längs- und Querschnitten als Ausfüh-
rungsgang erweist; dieser steht zweifellos wenigstens mit den nächst-
gelegenen Zellen des Zellhaufens in Verbindung. Diese Zellhaufen
begleiten die Ausführungsgänge als Stränge; auch ein Übergang dieser
kleinen in größere Pankreasausführungsgänge läßt sich feststellen.
OpreL denkt an einen genetischen Zusammenhang dieser Gebilde
mit den intertubulären Zellhaufen oder an den Gangdrüsen der größe-
ren Ausführungsgänge höherer Wirbeltiere analoge Bildungen.

In welche Beziehung nun diese Gebilde, die zweifellos eine weit-
gehende Ähnlichkeit mit den von mir geschilderten Pankreasinseln
der Cypriniden aufweisen, zu den letzteren zu bringen sind, mag
späteren Untersuchungen vorbehalten bleiben.

Zusammenfassend möchte ich als Ergebnis meiner Untersuchungen
hervorheben:

1. Pankreasgewebe findet sich, dem Verlaufe der Venen des
Pfortadersystems folgend, nicht nur selbständig in der Peritonoal-

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 25

378

höhle und eingeschlossen in der Leber (Karpfen, Schleie, Rotauge
und Schlammpeitzger), sondern auch in der Milz (Karpfen) und
Darmwand (Schleie).

2. Unabhängig von anderen Organen finden wir es teils in Form

von einzelnen Schläuchen, teils zu kompakteren Massen vereinigt. °

3. Mit der Leber- und Milzsubstanz steht es nirgends in direktem
Kontakt, sondern ist von ihr durch zwei Endothelblätter mit einem
dazwischen befindlichen Hohlraum getrennt.

4. Das Pankreas besitzt bei sämtlichen untersuchten Arten
rein tubulösen Charakter und besteht aus langen, verzweigten, aber
nicht anastomosierenden Schläuchen.

5. Die Drüsenzellen weisen die typischen Formen, Strukturen
und Reaktionen auf, wie sie den Pankreasdrüsenzellen der höheren
Vertebraten zukommen; nur sind die Zymogenkörnchen etwas gröber.
Nebenkerne fehlen.

6. Interzelluläre Sekretkapillaren, Basalmembran und zentro-
azinäre Zellen sind vorhanden.

7. Die Schaltstücke sind sehr langgestreckt und gehen, ohne
Sekretröhren zu bilden, direkt in Sekretgänge über.

8. Die Sekretgänge besitzen ein kubisches, allmählich höher
werdendes Epithel und eine dünne bindegewebige, äußere Hülle, — die
größeren auch glatte Muskelfasern in derselben.

9. Alle Sekretgänge vereinigen sich, wie beim Karpfen, so auch
bei Schleie und Schlammpeitzger zu einem großen Stamme, der sich
eng an den Ductus choledochus anlegt und mit ihm durch Binde-
sewebe und glatte Muskulatur eng verlötet wird; dieser Stamm er-
weitert sich vor dem Eintritt in die Darmwand zu einer dünnwan-
digeren Ampulle. |

10. Ductus choledochus und pancreaticus (Ductus bilio-pan-
creaticus) münden an der Spitze einer gemeinsamen Papille mit zwei
getrennten Öffnungen auf der rechten dorsalen Seite in den Anfangs-
teil des Darmes; die Papille ist mit Darmschleimhaut überzogen und
besitzt beim Karpfen wenig, bei Schleie und Schlammpeitzger jedoch
reichlich glatte Muskulatur.

11. Die intertubulären Zellhauten stehen zu dem ausführenden
Systeme des Pankreas in inniger Beziehung, wahrscheinlich aber nur
räumlicher Natur; sie finden sich hauptsächlich an Verzweigungs-
stellen der kleinen und zwischen den Bindegewebslamellen der Wand
der größeren Ausführungsgänge.

u

=

379

12. Mit dem eigentlichen Pankreasgewebe stehen sie in keinem
direkten Kontakte, sind vielmehr von ihm durch eine mehr oder
weniger deutliche Bindegewebskapsel abgegrenzt.

13. Sie sind ausgezeichnet durch zahlreiche Kapillaren und durch
große Zellen mit großem, bläschenförmigen Kern. Die Zellen sind
verschieden stark färbbar und bilden daher teils helle, teils dunklere
Zellstränge.

Literatur.

1. E, H. Weser, Uber die Leber von Cyprinus carpio, die zugleich die Stelle
des Pankreas zu vertreten scheint. Arch. f. Anat. u. Physiol. 1827.

2. J. F. MeckeL, System der vergl. Anatomie. Teil 4. Halle 1829.

3. P. Lesovıs S. J., Recherches sur les tubes de WEBER et sur les pancreas
des poissons osseux. Annales des sc. nat. Zool. T. 17—18. 1873.

4. E. Lacussse, Pancréas intrahepatique chez les poissons. Compt. rend.
hebd. Soc. de biol. Année 43, 1891.

5. E. Laeussse, Structure des pancréas et pancréas intra-hépatique chez les
poissons. Compt. rend. de l’Acad. d. sc. T. 112. 1891.

6. A. Orpeı, Lehrbuch der vergl. mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere.
III. Teil. 1900.

. V. DiamARE, Studii comparativi sulle isole di LAanGERHANS del pancreas.
Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 16. 1899.

8. A. van HERWERDEn, Über die Beziehungen der I,anserHAansschen Inseln
zum übrigen Pankreasgewebe. Anat. Anz. Bd. 42. 1912.

=~]

(Eingegangen am 18. Juli 1917.)

Nachdruck verboten.

Uber den inneren Bau der peripheren Nerven.
Von cand. med. RupoLr VEIT, Würzburg.
Mit 2 Abbildungen.

(Aus dem Anatomischen Institut Würzburg.)

Seit einigen Jahren ist die StorreL’sche Nervenlehre in weiten
Kreisen bekannt geworden und hat besonders bei vielen Praktikern
Anerkennung gefunden. Ich will zunächst in kurzen Worten die
Storrzr’sche Auffassung wiedergeben. STOoFFEL betrachtet den
Nerven als ein Kabel, in welchem bestimmte Leitungsbahnen zu
unterscheiden sind. Diese Bahnen sollen den einzelnen Nervenneben-

25*

380

ästen entsprechen, die also nicht auf verschiedenen Wegen zum
Rückenmark verlaufen, sondern sich zu einem kabelartigen Gebilde,
dem peripheren Nerven, aneinanderlegen. Storren behauptet des-
halb, daß der Nerv innerlich in selbständige Bündel zerfällt, die durch
Bindegewebe locker zusammengehalten werden und im Nervenquer-
schnitt immer eine bestimmte Lage einnehmen, und spricht darum
von einer inneren Topographie des Nerven. Er gründet seine Be-
hauptung auf Untersuchungen an Formolpräparaten und gibt an,
daß die einzelnen Bahnen relativ mühelos isoliert werden können.
Auch an Präparaten, die er nach Formolfixierung in Xylolalkohol
aufhellte, will er ganz klare Bilder erhalten haben. SToFFEL machte
auch mikroskopische Untersuchungen über die Querschnittsverhält-
nisse des Nerven. Es sollen sich dabei seine makroskopischen Beob-
achtungen vollständig bestätigt haben. Auf weitere Annahmen
STOFFELS, die er auf physiologischem Gebiet machte, will ich an dieser
Stelle nicht eingehen. Jedenfalls faßt Storren den Nerven als ein
relativ einfaches Gebilde auf, sowohl was seinen Bau, als auch was
seine Funktion anlangt. Aus meinen Beobachtungen und aus der
zu Rate gezogenen Literatur geht jedoch hervor, daß der Nerv als
ein bedeutend komplizierteres Organ imponieren muß. Es sprechen
ja auch schon viele Überlegungen deutlich gegen die Kabeltheorie
und will ich einige davon kurz anführen.

Wir finden im ganzen Körper, daß.die Nervenfasern niemals das
Bestreben zeigen, einen streng gesonderten Verlauf zu nehmen, sondern
immer dazu neigen, sich geflechtartig anzuordnen. Ich erwähne hier
kurz die großen Plexusbildungen, wie Plexus brachialis, lumbalıs,
sacralis usw. Ich erinnere an die vielen bekannten, mit Namen belegten

Verbindungszweige zwischen großen Nervenstämmen. Weiterhin
nenne ich hier auch die nervösen Endnetze, wie sie von BILLROTH,
SCHULTZE, ARNOLD und anderen beschrieben sind. — Für eine

starke Vermischung der einzelnen Fasern im Nerven selbst sprechen
die Untersuchungsergebnisse von AGDUHR, der einen Beweis dafür
erbrachte, daß selbst die einzelne Muskelfaser plurisegmental innerviert
ist. Auch der Umstand, daß jeder Nervenseitenast, der einen Muskel
zu versorgen hat, niemals rein motorisch ist, sondern stets auch
afferente Fasern enthält, spricht insofern für eine Faserdurchflechtung,
als ja ım Verlauf des Nerven bis zu seinem Übergang in die Rücken-
markswurzeln eine 'l'rennung der motorischen und sensiblen Fasern
erfolgen muB.

381

Es ließen sich noch mehr Momente aufzählen, welche die Plexus-
natur des peripheren Nerven demonstrieren könnten, doch will ich
jetzt auf meine Beobachtungen eingehen.

Zunächst versuchte ich, nach den Angaben HEINEMANNS (Archiv
für Chirurgie Bd. 108, Heft 1) einen Ischiadicus aufzufasern. Es ließ
sich jedoch bei dem harten Formolnerven, der nur mit dem Messer zu
bearbeiten war, absolut kein genaues Resultat erreichen. Wenn auch
HEINEMANN bei seiner Präparationsmethode die Plexusanordnung
des Nerven erkennen konnte, so war es ihm sicher nicht möglich,
exakte Ergebnisse zu erhalten. Bei einer Behandlung mit dem Messer
ist es unvermeidlich, die Durchtrennung schwächerer Faserbündel
zu umgehen. Außerdem kann es dabei auf Schritt und Tritt passieren,
daß stärkere Faserbündel künstlich aufgespalten werden. Ein klares
Bild ist aus einem derartig aufgefaserten Nerven nicht zu erhalten.
Das zähe Bindegewebe ist auf diese Weise auch gar nicht aus den
Zwischenräumen herauszuholen. Ich ging deshalb darauf aus, eine
Methode zu finden, nach der ich die Bündel ohne Anwendung eines
scharfen Instrumentes isolieren könnte.

Verdünnte Salpetersäure erwies sich nicht als brauchbar. Nach
längerer Einwirkung, noch vor völliger Mazeration des Bindegewebes,
wurde der ganze Nerv brüchig und schrumpfte stark, so daß eine
Darstellung der Faserbündel unmöglich war.

Mit verdünnter Essigsäure quoll das Bindegewebe stark auf und
wurde zu einer durchsichtigen, gallertartigen Masse, die sich aber
wegen ihrer leimartigen Beschaffenheit schlecht entfernen ließ. Der
Faserverlauf war aber hierbei schon ohne Präparation gut zu
sehen.

Ich machte jetzt den Versuch, einen künstlichen Verdauungs-
prozeß einzuleiten, der sich speziell auf das Bindegewebe richten
sollte.

Mit Trypsin-Sodalésung (Trypsinum siccum, GRÜBLER, in 0,08-
proz. Sodalösung), wie sie von Moser zur Darstellung embryonaler
Skelette empfohlen wurde, erhielt ich nach etwa 48 stündiger Ein-
wirkung bei 35—40° C ganz brauchbare Resultate. — Die gelblichen
Fibrillenbündel hoben sich vom weißen Bindegewebe gut ab. Der
Verlauf der Fasern war schon ohne Präparation mit dem Messer deut-
lich sichtbar, so daß sich das aufgelockerte Bindegewebe unter Scho-
nung der Nervenfasern einigermaßen leicht entfernen ließ. Bei einiger
Sorgfalt konnten künstliche Aufspaltungen und dadurch falsche

382

Teilungen vermieden werden. — Mit dem Messer mußte dabei nur
wenig nachgeholfen werden.

Die intensivste Auflockerung und nahezu vollständige Aus-
lösung des Bindegewebes erreichte ich bei der Behandlung mit Pepsin-
Salzsäure (Pepsinum purum, MERCK —eine gute Messerspitze auf un-
gefähr 120 cem Lösung). — Die Salzsäure wendete ich in der gleichen
Konzentration (?/. proz.) an, wie sie im menschlichen Magensaft vor-
kommt. — Bei 35—40° C im Brutschrank trat ein fast völliger Zerfall
des Nerven ein. Nach 6—7 Stunden sind nur noch Reste gelblichen
Bindegewebes vorhanden im Gegensatz zu den weißen, in ihrer Wider-
standsfähigkeit keineswegs geschädisten Faserbündeln. Offenbar löst
sich dabei nur das mehr lockere Epineurium, während das eigentliche
Perineurium, wie es die darzustellenden
sekundären Faserbündel umgibt, intakt
bleibt, da es ja eine straffere und dichtere
Konsistenz besitzt. Diese Verdauungs-
prozedur ist öfters zu kontrollieren, da
nach zu langer Einwirkung perlschnurartige
Auftreibungen auftreten. Abb. 1 ist eine
Aufnahme eines auf diese Weise behandel-
ten breitgezogenen Nervenstückes (Ischia-
dieus) in doppelter Vergrößerung. Ich
konnte nach leichter Entfernung der auf-
gelagerten Epineuriumreste ohne Mühe
die Bündel mit der Präpariernadel von-
einander trennen. — Eine Anwendung des
Messers war unnötig, so daß also keinerlei
Kunstprodukte und dadurch falsche Bilder
entstehen konnten.

Obwohl ich mich schon bei vorherigen Anfertigungen kleiner Ver-
suchspräparate von der irrigen Anschauung STOFFELS überzeugt
hatte, markierte ich mir dennoch vor dem Herausnehmen eines ganzen
Nerven nach seiner Freilegung, also noch ,,in situ“, genau die Ober-
fläche, um mir einen Anhaltspunkt zu sichern, falls doch eine ge-
wisse konstante Anordnung der Fasern bestände. Ich legte dabei
verschiedene Knopfnähte durch das vordere (beispielsweise volare)
Epineurium, und zwar immer an besonderen Punkten, z. B. beim
N. ulnaris am Erbsenbein oder am Epicondylus medialis humeri usw.
Auch notierte ich mir die Abgangsstellen der einzelnen Seitenäste,

383

d. bh. ich merkte mir, ob sie
lateral, dorsal usw. aus dem
Hauptstamm austraten. —
Die Namen der Seitenzweige
markierte ich durch Ligaturen
mit bestimmter Knotenanzahl.

Um einen sicheren Anhalt

für eine Zusammengehörigkeit _ Ast zum
Ellbogen-Gelenk

N.ulnaris R.Veit praep

bestimmter Fasern zu er- Roms muse
halten, begann ich die Auf- } er

fascrung jedes Nerven an den

bekannten, wie gesagt, vor-

her markierten Endästen und

arbeitete dann zentralwärts

weiter. So fing ich z. B. bei

dem in Abb. 2 wiedergegebenen

linken Ulnarispräparat mit den

Hand- bzw. Fingerästen an en digi

und verfolgte ihren Weg zen- ee

tralwärts!). Den in der be-

schriebenen Weise markierten

Nerven hatte ich mir vorher

in seiner richtigen Lage auf-

gespannt und bemühte mich

dann bei der Bearbeitung,

eine Rotation, vor allem an

den bezeichneten Stellen und

damit auch im gesamten Ver- ame ;

orsalis

lauf möglichst zu vermeiden. manus f
Bei der Auffaserung stellte

sich heraus, daß die drei End-

este zunächst ihre Lage im

Nervenquerschnitt beibehiel-

ten, sich dann aber geflecht-

artig auflösten. Es war dabei,

1) Ich wählte aus verschiedenen Gründen gerade den N. ulnaris zur Demon-
stration — vor allem aber deshalb, weil er einen kräftigen Hautast (Ramus dor-
salis manus) und starke Endäste besitzt, welche bis an die Peripherie im Haupt-
stamm vereinigt sind.

384
wie dies auch von STOFFEL angegeben wird, der Ast zur Außenseite
des fünften Fingers ulnar, der Ast zum vierten und fünften Finger
an der Radialseite und der tiefe Hohlhandast am weitesten dorsal
zu finden. — Bezüglich der Teilung in die Endäste besteht eine ge-
wisse Variierung. In manchen Fällen erfolgt die Trennung schon
oberhalb des Erbsenbeines, meistens aber erst kurz unterhalb desselben.
Deshalb ıst es auch erklärlich, daß jeder Endast zunächst noch auf
kurze Strecken im Hauptstamm isoliert liegt (siehe Abbildung!).
Besonders häufige Verschiedenheiten bezüglich seines Austritts aus
dem Hauptnerven weist vor allem der Ramus dorsalis manus auf. —
Je weiter peripher er sich erst’ abspaltet, auf eine desto längere
Strecke ist er im Hauptstamm zu isolieren. Ein ähnliches Verhalten
zeigen die Muskeläste für den Flexor digitorum profundus und Flexor
carpi ulnaris!).

In Abb. 2 sind die Austrittsstellen der Seitenäste durch + be-

zeichnet, so daß man erkennen kann, auf welche Strecke sie noch

gesondert im Stamm verlaufen. Außerdem kann man ersehen, in
welchen Zonen die Verflechtung so stark wird, daß eine Faserzuge-
hörigkeit zu diesem oder jenem Ast nicht mehr herausgelesen werden
kann.

Die Verflechtung erfolgt, wie aus der Abbildung zu erkennen ist,
nach allen möglichen Richtungen, also sowohl von radial nach ulnar,
als auch von volar nach dorsal. — Um diese volar-dorsal verlaufenden
Bündel besonders deutlich darzustellen, habe ich die im Präparat an
der Oberfläche liegenden Bündel auf besondere Häkchen gehängt, so
daß ein bedeutend übersichtlicheres Bild entsteht als bei der Aus-
breitung in einer Ebene?).

Ein bestimmtes System ist jedoch nicht herauszufinden, weder
bei dem besprochenen Ulnaris, noch bei anderen vor mir aufgefaserten
Nerven. — Ich konnte auch präparatorisch feststellen, daß der Faser-
verlauf in jedem gleichnamigen Nerven wieder ein anderer ist, wie
das ja Hernemann schon mikroskopisch nachgewiesen hat. — Jeden-
falls ist aber eine so ausgiebige Verflechtung vorhanden, daß es mir

1) Der Ast für den M. flexor carpi ulnaris wurde bei der Präparation der
besseren Übersicht wegen von der Ulnarseite auf die Radialseite verlegt.

2) Derartige Präparate sind (wohl) als Trockenpräparate am anschau-
lichsten. Die dabei sehr schrumpfenden Bündel halten einen ziemlich kräftigen
Zug aus. (Trocknen mit Alkohol, Bestreichen mit Mastixlösung, event. auch mit
dunkler Ölfarbe über hellem Grund.)

385
nicht recht einleuchtet, wenn STorFFEL behauptet, es kämen nur
wenige Anastomosen vor und diese seien von untergeordneter Be-
deutung.

Erwähnen möchte ich noch, daß die Plexusbildung in zentraler
Richtung immer dichter wird, so daß eine völlige Auffaserung zuletzt
nicht mehr möglich ist. — Auf diesen Umstand ist es auch wohl zurück-
zuführen, daß SrtorrEeL bei Nervenzwickreizungen Muskelkontrak-
tionen beobachtete, die er sich nicht erklären konnte, während natür-
lich in der Nähe der Abspaltung von Seitenästen Ausschläge in den
diesen Seitenästen entsprechenden Muskelpartien auftraten. — Letzte-
res ist Ja erklärlich, da hierbei noch gesonderte Nervenbündel gereizt
wurden. In ersterem Fall konnte aber eine Reizung eines bestimmten
Bündels nicht mehr möglich sein.

Die Geflechtbildung setzt sich durch den ganzen Nerven bis an die
Spinalganglien fort. Die Rückenmarkswurzeln zeigen jedoch schon ein
anderes Verhalten. — Sobald die Segmentalnerven in den Duralsack
eintreten, also nach ihrer Trennung in ventrale und dorsale Wurzel,
nehmen ihre Fasern nur noch einen gesonderten Verlauf ohne irgend-
welche Anastomosenbildung. Die Bündel entbehren von hier ab auch
ihrer sekundären bindegewebigen Umhüllungen und gleichen also in
ihrem Verhalten den Fasern der Cauda equina.

Hiermit habe ich wohl makroskopisch das Wichtigste über die
innere Plexusbildung angeführt.

Um auch einen mikroskopischen Nachweis zu erbringen, machte
ich zuerst verschiedene Nervenlängsschnitte.

Es fanden sich dabei in jedem Gesichtsfeld mehrere Teilungs-
stellen, an denen die betreffenden Faserbündel in mehr oder weniger
schrägem Verlauf auseinanderwichen. Hierbei besitzt dann jedes
Teilungsbiindel sein ziemlich starkes Perineurium. In den Teilungs-
winkeln, bzw. an den Vereinigungsstellen gehen die Faserbündel rasch,
ohne weitergehende Spaltung, ineinander über. — Die trennenden
Perineuriumschichten strahlen scheinbar noch auf ganz kurze Strecken
in den Teilungs- bzw. Einmündungswinkel hinein. Aus besonders
günstigen Längsschnitten, in deren Ebene offenbar gerade die Durch-
messer zweier Teilungsbündel zu liegen kommen, geht aber hervor,
daß sich die zunächst längsgestellten Perineuriumfibrillen im Teilungs-
winkel bogenförmig von einem Bündel auf das andere umschlagen.
Das feinere Verhalten des Perineuriums an den Teilungswinkeln ist
ja schließlich weniger von Wichtigkeit; die Hauptsache ist, daß die

386

Nervenfasern ohne weitere bindegewebige Trennung fest ineinander
übergehen.

Bündelspaltungen, wie sie häufig bei Gefriermikrotom-Längs-
schnitten auftreten, bei denen die einzelnen Abzweigungen aber
ihrer besonderen perineuralen Hülle entbehren, sind natürlich nicht
als echte Teilungen anzusehen, sondern nur auf Längszerreißungen
zurückzuführen.

Wie schon oben erwähnt, nimmt SrtorreEu für jeden Nerven ein
durchlaufend konstantes Querschnittsbild an, in welchem also jedes
Bündel seine bestimmte topographische Lage besitzen und im ganzen
Verlauf des Nerven beibehalten soll. — Diese Annahme hat, wie ge-
sagt, nur an den Abgangsstellen von Seitenästen einige Berechtigung.
— Bei der innigen Bündelverflechtung ist es ja unausbleiblich, daß sich
das Querschnittsbild schon in kurzen Abständen ändern muß. Heıne-
MANN erbrachte ja hierfür auch schon einen ziemlich eindeutigen
Beweis, indem er am Mediamus in größeren Abständen Schnitte machte
und die Bilder miteinander verglich.

In ähnlicher Weise bin ich auch vorgegangen, nur habe ich noch
kürzere Zwischenräume genommen und vor allem darauf geachtet,
daß die Querschnitte zum Vergleich alle die gleiche Lage einnahmen.
Ich habe dies in der Weise erreicht, daß ich z. B. beim Ulnaris vor der
Auslösung aus dem Arm, nach seiner Freilegung, also noch ‚in situ“,
die Volarseite durch verschiedene, oberflächlich quergespießte Steck-
nadeln markierte. Sodann bettete ich Teilstücke des Nerven aus ganz
bestimmten Höhen mitsamt je einer am oberen Ende vorhandenen
Stecknadel nach entsprechender Vorbehandlung in Paraffin ein.
Hierdurch war eine Verwechslung von zentralem mit peripherem
Ende und Ulnar- mit Radialseite bei den betreffenden Nervenstücken
ausgeschlossen. |

Beim Vergleich der einzelnen Querschnitte zeigten sich schon
bei einem Abstand von 1 cm wesentliche Unterschiede in der Bündel-
_ zahl und -anordnung. Den ersten Querschnitt machte ich z. B. 1 em
peripher vom Erbsenbein; an der diesem Schnitt entsprechenden
Stelle beginnt ungefähr die Teilung des Nerven in seine Endäste.
Es sind deshalb drei, bzw. vier gesonderte Bündel zu erkennen. Davon
entspricht das eine Bündel dem Ramus digitalis proprius, der an der
Außenseite des fünften Fingers verläuft. Zwei weitere Bündel fallen
dem quergetroffenen Ramus digitalis communis zu, bei welchem schon
an diesem Punkte eine Zweiteilung vorhanden ist, wie dies seiner

387

Gabelung für die Innenseite des fünften und die Außenseite des vierten
Fingers entspricht. Der vierte Querschnitt gehört dem Ramus volaris
profundus an. 1 cm weiter zentral, also in Höhe des Erbsenbeines,
hat sich das Bild bereits geändert. Eine besondere Spaltung des
Ramus digitalis communis ist hier nicht vorhanden. Es ist wohl noch
eine Dreiteilung wahrzunehmen, wie sie den drei Endästen entspricht,
jedoch hat sich die Zahl der Bündelquerschnitte von 26 auf 19 ver-
kleinert. 3 cm weiter zentral ist auch diese Dreiteilung nicht mehr
vorhanden, und die Bündelzahl hat sich wiederum geändert. Auch an
weiter zentral gelegenen Schnitten konnte ich ähnliche Unterschiede
beobachten.

Es ist hiermit also auch mikroskopisch ein Nachweis der aus-
siebigen Faserverflechtung im Nerven erbracht.

Eine besondere Erwägung über die Bedeutung der beschriebenen
Plexusbildung will ich hier nicht anstellen. Nur so viel möchte ich
noch bemerken, daß nach den Erfahrungen bei partiellen Nerven-
resektionen und bei Nervenpfropfungen die Annahme wohl berechtigt
ist, daß der Hauptzweck des inneren Nervenplexus in einem Reiz-
leitungsausgleich besteht, der sich den jeweiligen Leitungsverhält-
nissen anpaßt.

(Eingegangen am 21. August 1917.)

Nachdruck verboten.

Vorschläge zur Bezeichnung schräg im Körper liegender Ebenen
und Linien.

Von Lupwic GRÄPER.

(Aus dem Anatomischen Institut Breslau.)

Bei Vorlesungen über die verschiedensten Gebiete der Anatomie
wird es schon mancher als Mangel empfunden haben, daß wir keine
kurzen und anschaulichen Bezeichnungen für schräg im Körper liegende
Ebenen und Linien besitzen. Es wird wohl niemand für leicht faßlich
halten, wenn er den Studenten erklären muß, daß die Achse eines
Rippengelenkes von vorn-oben-medial nach hinten-unten-lateral zieht,
oder daß die Fläche des Trommelfelles nach vorn-unten-außen sieht.
Umständlich ist es auch. wenn man bei einem rhachitischen Becken

388

die Diameter bezeichnen will, z. B.: die von rechts hinten nach links
vorn ziehende Diameter ist verkürzt, die von links hinten nach rechts
vorn ziehende verlängert. Noch komplizierter werden die Beschrei-
bungen, wenn man die Ebenen bezeichnen will, in denen der sogen.
obere oder der sogen. hintere Bogengang des Gleichgewichtsorganes
liegt, und man ist beim Vortrag ordentlich erleichtert, wenn man mit
leicht verständlichen Begriffen, wie frontal und sagittal, auskommt.
Ich will nun im folgenden versuchen, für die verschiedenen Schrägen
im Körper kurze, anschauliche und leicht zu merkende Bezeichnungen
vorzuschlagen. Ich bin mir zwar bewußt, daß viele jede Vermehrung
der so wie so reichlichen anatomischen Namen ablehnen werden,
vielleicht aber empfinden andere in den Vorschlägen doch eine Er-
leichterung und werden sich gelegentlich der Bezeichnungen bedienen.

Symmetrische vertikale, d. h. der Körperachse parallele Ebenen,
die von hinten außen nach vorn innen laufen, oder gleichverlaufende
Linien in einer horizontalen Ebene könnte man als ‚„‚ventrikonvergens““
bezeichnen, weil sie nach der Bauchseite zu kielf6rmig zusammen-
laufen. Umgekehrt würden nach der Rückenseite dachförmig zu-
sammenlaufende Ebenen oder Linien ‚‚dorsokonvergens‘‘ heiben.
Der sogen. obere Bogengang liegt also in dorsokonvergenter Ebene,
der hintere in ventrikonvergenter. Für das anatomische und besonders
das physiologische Verständnis wäre es sogar zweckmäßig, diese Be-
zeichnungen in die anatomischen Namen aufzunehmen, die bei den
Bogengängen schwankend und unklar sind. Man sollte den oberen
,,Canalis semicircularis dorsoconvergens“, den hinteren ,, ventri-
convergens“, den lateralen wieder wie früher ‚horizontalis““ oder
„transversalis““ nennen.

Nun stelle man sich die beiden schrägen Durchmesser des Becken-
einganges vor. Sie schneiden sich in der Mitte, und ihre beiden vor-
deren Hälften würden dorsokonvergent, die hinteren ventrikonvergent
sein. Es besteht aber das Bedürfnis, beide Durchmesser je als Ganzes
zu bezeichnen. Hier gibt das vor dem Spieler liegende Schachbrett
die Möglichkeit des Vergleiches. Seine von hinten links nach vorn
rechts gezogene Diagonale geht nämlich durch schwarze Felder, die
andere durch weiße. Man könnte also vergleichsweise von Diameter
nigra und alba sprechen und für die Richtungen die Adjektiva ,,me-
ladial“ und ‚„leukodial‘“ bilden als Abkürzungen von meladiagonalis
und leucodiagonalis. Der Einführung dieser an sich klaren Bezeich-
nungen dürfte allerdings die nicht allgemeine Kenntnis des Schach-

389
spiels entgegenstehen, und es ist vielleicht vorzuziehen, die Richtung
der griechischen bzw. französischen Akzente zugrunde zu legen: Man
würde also den von rechts vorn nach links hinten verlaufenden Durch-
messer als ,,Diameter acuta‘“, den anderen als ‚Diameter gravis‘
bezeichnen und die entsprechenden Adjektiva nach dem Worte ,,dia-
metralis‘‘ bilden: ,,acutometralis‘‘ und ,,gravimetralis“.

Diese Ausdrücke, einmal eingebürgert, erleichtern gegenüber der
bisherigen Ausdrucksweise die Vorstellung ganz besonders, denn die
Richtung der Diameter gravis ist in dem eigenen Becken und in dem
eines gegenüberstehenden Menschen die gleiche. Das Wort gibt sofort
die richtige Vorstellung von der Lage in beiden Becken, während die
bisher gebräuchliche Bezeichnung ‚die von vorn links nach hinten
rechts ziehende Diameter‘‘ immer einen Denkvorgang erfordert, der
noch dazu für das Becken eines gegenüberstehenden Menschen anders
ist als für das eigene. Um ein weiteres Beispiel zu gebrauchen: Der
Aortenbogen steht in akutometraler Ebene.

Nun möchte man aber auch andere schiefe Ebenen bezeichnen
können. Dazu bedient man sich am besten des Ausdrucks der Neigung.
Eine Ebene ist nach der Richtung geneigt, nach der eine aufgesetzte
Kugel laufen würde. ‚Declivis‘ heißt geneigt, und daher müßte die
auf dem Zwerchfell aufliegende untere, nach vorn geneigte Fläche des
Herzens als ‚prokliv‘‘ bezeichnet werden. Die BLUMENBAcH’Ssche
Abdachung wäre ,,dorsokliv“‘, rückwärts geneigt. Der Plexus brachialis
verläuft am Halse ‚laterokliv‘, und zwar der rechte ‚dextrokliv‘‘,
der linke „lävokliv‘, nach der Seite, nach rechts bzw. links geneigt.
‚„„Mediokliv‘‘ wäre ein von der Seite nach medial geneigtes Gebilde.
Die Beckenschaufeln wären ‚medioprokliv‘, die Herzachse ‚„lävo-
prokliv“, nach vorn und links geneigt, die Unterfläche der Leber ‚‚dextro-
prokliv“, das Trommelfell ,,mediodorsokliv‘‘, die Achse eines Rippen-
gelenkes ,,laterodorsokliv™.

Die vorgeschlagenen Ausdrücke sind kein klassisches Latein, sie
haben aber als konventionelle Bildungen die Billigung eines Alt-
pbilologen gefunden, für dessen Rat ich sehr dankbar bin, und viel-
leicht werden sie von mancher Seite als zweckmäßig empfunden und
benutzt oder durch bessere ersetzt.

(Eingegangen am 13. August 1917.)

390

Bücherbesprechungen.

Zur Geschichte der anatomischen Forschung an der Universität Rostock. Von
Richard N. Wegner. Mit 32 Abb. i. T. u. auf 25 Tafeln. Wiesbaden, J. F. Berg-
mann, 1917. (Anat. Hefte, I, 165. H., Bd. 55, H. 1.) 166 S. Preis 18 M.

Dies auch in gesonderter Buchausgabe erschienene Heft ist für Anatomen
wie für Historiker gleich interessant, sowohl für die Geschichte der deutschen
Universitäten, wie für uns Anatomen für die Geschichte des anatomischen Unter-
richts und der anatomischen Forschung. Rostock ist „bekanntlich“ — aber wohl
nur wenigen Kollegen ist dies bisher wirklich bekannt gewesen! — eine der
ältesten deutschen Universitäten; im Jahre 1919 kann sie die Feier des 500-
jährigen Bestehens begehen!

Die Werener’sche Arbeit ist also über unsere Spezialwissenschaft hinaus
ein umfassendes Quellenwerk für die Entwickelung der Medizin in Mecklenburg
und darüber hinaus für die Kulturgeschichte dieses Landes und Deutschlands
überhaupt. Der frühe Aufschwung der Medizin in der alten Hansestadt Rostock
gewinnt eine neuartige, bisher nicht beachtete Bedeutung. Wichtig erscheint
der Einfluß der Niederländer im letzten Drittel des 16. Jahrhunderts. Als diese
Beziehungen sich durch die trennende Einwirkung des 30jährigen Krieges locker-
ten, begannen lebhattere Beziehungen zu dem Norden, besonders Dänemark.
Auch die Zeit des Niederganges in der Mitte des 18. Jahrhunderts und die Erneue-
rung der Universität im Jahre 1789 wird geschildert, besonders an der Hand von
Biographien hervorragender Gelehrter. Bilder von solchen, besonders Anatomen,
bringt das Buch folgende: Janus ÜORNARIUS, JACOB BORDING, PIETER PAAw,
JACOB SCHMIDT (FABRICIUS), SIMON PAULLI (später in Kopenhagen, — wohl
Urahne unseres jetzt dort wirkenden Kollegen!?), STEPHAN SCHULTZ (SCHULTE-
TUS), JOHANN GERDES, GEORG und GEORG CHRISTOPH DETHARDING, J. W.
JosEPHI, K. Fr. QuITTEnBAUm, F. H. Stanntus, K. G. L. CH. BERGMANN,
PH. J. WILHELM HENKE, FRIEDRICH MERKEL, ALBERT VON BRUNN, DIETRICH
BARFURTH.

Es wäre mit Freuden zu begrüßen, wenn auch für andere anatomische
Anstalten und Universitäten solche Abhandlungen geschrieben, vor allem die in
den Bibliotheken schlummernden oder in den Korridoren, Vorsälen und Sitzungs-
sälen der Universitätsgebäude hängenden Bildnisse alter Anatomen, vielfach
— trotz abgeschmackter Haar- und Kleidertracht — Charakterköpfe ersten
Ranges, einem größeren Kreise zugängig gemacht würden.

Etwas mehr Geschichte der Anatomie könnte überhaupt nur von Nutzen
sein, ebenso eine „vergleichende Anatomie‘ und ‚„Entwickelungsgeschichte‘’
der anatomischen Anstalten und ihrer Sammlungen!

Über funktionelle Anpassung, ihre Grenzen, ihre Gesetze in ihrer Bedeutung
für die Heilkunde von Willi G. Lange. Nach dem Tode des im Felde gefallenen
Verfassers herausgegeben von Wilhelm Roux. Berlin. Julius Springer. 1917.
VI, 64 S. 2 M. 40 Pfe.

Vor seinem Abgange ins Feld (Rumänien) hatte Verf. diese Abhandlung
mit dem Wunsche baldiger Veröffentlichung an Roux gesandt, der außerdem

31

die Hinweise auf seine Arbeiten einfügen sollte. Dies ist in Form von Einschal--
tungen in Klammern geschehen. Bald darauf kam die Nachricht von dem jähen
Tode des Verf. (Fleckfieber).

Die Abhandlung bearbeitet drei verschiedene Gebiete: die gestaltende
funktionelle Anpassung der Gewebe, die Anpassung an bakterielle, inkretorische
und anorganische Gifte, sowie die Anpassungsvorgänge der Heilung von Sub-
stanzverlusten und von Wärmeverlusten, — alles in eigener Auffassung. Außerdem
weist Verf. auf weitere Arbeiten hin, die sich fast vollendet in seinem Nachlaß
vorgefunden haben und hoffentlich noch veröffentlicht werden.

Vor allem ist die vorliegende Arbeit von entscheidender Bedeutung für die
Orthopädie, die jetzt beider Nachbehandlung von vielen Tausenden von Kriegs-
verletzten eine so hervorragende Rolle spielt. Im Interesse dieser bisher mehr
empirisch begründeten Wissenschaft liegt es, so sagt Roux mit Recht, wenn ein
anderer, gleich dem Verstorbenen theoretisch und praktisch veranlagter Arzt die
Arbeiten fortsetzte, die Lehre von der funktionellen Anpassung, auch auf ex-
perimentellem Wege, kausal-analytisch weiterführte, um die so gewonnene Einsicht
der Praxis nutzbar zu machen. Dies wäre eine Aufgabe der zu wünschenden
Forschungsanstalt tür Entwickelungsmechanik des Menschen und der Säugetiere.

Ein Studium der LanGe’schen Abhandlung kann den Theoretikern wie
Praktikern nur dringend empfohlen werden.

Anatomie für Künstler. Kurzgefaßtes Lehrbuch der Anatomie, Mechanik
Mimik und Proportionslehre des menschlichen Körpers von August von
Froriep. Mit Lichtdrucktafel, zahlreichen Abbildungen im Text und Atlas
von 38 Tafeln in Holzschnitt und teilweise in Doppeldruck, gezeichnet von
RıcHa&ßD HELMERT. 5., mit der 3. und 4. übereinstimmende Auflage. Leipzig,
Joh. Ambros. Barth. 1917. 4%. 134 S. Preis geb. 12 M.

Das seit Jahrzehnten rühmlichst bekannte Werk von FRorRIEP hat jetzt
die 5. Auflage erreicht, die mit den beiden vorigen übereinstimmt. Die Dar-
stellung im Text und die Abbildungen waren so vorzüglich, daß eine „Ver-
besserung“ kaum möglich erschien. Obwohl nur für Künstler bestimmt, kann
das Buch auch für andere medizinische Laien als sehr geeignet zum Studium
der Anatomie bezeichnet werden, aber selbst der Anatom wird aus ihm, be-
sonders in der Proportionslehre, manches lernen können! Die Sprache ist
klar und auch für Nichtmediziner verständlich, die zahlreichen Abbildungen
sind ebenso deutlich und anatomisch richtig wie künstlerisch ansprechend...
Ihre Wiedergabe ist ausgezeichnet. Der Preis des Werkes ist niedrig.

(Zur Besprechung eingegangen und besprochen am 6, Okt, 1917.)

Blut und Pigmente. Gesammelte Abhandlungen, mit Zusätzen versehen, von
E. Neumann. Mit 4 Taf. u. 1 Abb. i. T. Jena, Gustav Fischer. 1917. VI, 467 S.
14 M.

Der jetzt im 84. Lebensjahre stehende berühmte Königsberger pathologische
Anatom bringt hier seine Abhandlungen über Blut und Pigment, die er in einem
Zeitraum von über einem halben Jahrhundert in einer großen Anzahl von Zeit-
schriften hat erscheinen lassen, gesammelt und mit Zusätzen, z. T. verbessernder -

392

Art, versehen, zum Abdruck. Alle Arbeiter auf diesem Gebiet werden das dem
Verfasser und dem Verlage danken, denn die Zeitschriften sind inzwischen z. T.
eingegangen, jedenfalls die Arbeiten NEUMANNS schwer oder gar nicht zu finden.

An dem Text der zeitlich geordneten Aufsätze ist, abgesehen von einigen
formalen Abweichungen, nichts geändert worden. Dagegen hat Verfasser Zusätze
hinzugefügt, die auf Angaben späterer Untersucher Bezug nehmen und seine
jetzige Stellung zu den behandelten Fragen zeigen sollen. Die polemischen Artikel
hat Verfasser fortgelassen.

Der Inhalt des stattlichen Werkes umfaßt 38 Abhandlungen, davon 27 über
das Blut, 11 über Pigmente, der Anhang bringt Zusätze zu 12 Aufsätzen.

Wir können uns nur dem Wunsche des Nestors auf diesen Gebieten an-
schließen, daß die Sammlung z. T. längst vergessener Arbeiten dazu beitragen
möge, die hier seit langer Zeit geführten Kämpfe und bestehenden Verwirrungen
der Klärung und Verständigung entgegenzuführen!

Die Ausstattung des Werkes (Lithographien von Wesser in Jena) ist aus-
gezeichnet, der Preis mäßig. B.

Berichtigung.

Der zu Nr. 13/14 gehörige Literaturbogen ist irrtümlich als I. be-
zeichnet und mit den Seitenzahlen 1—16 versehen worden. Da Bogen I mit
den Seiten 1—16 bereits mit Nr. 6/7 des laufenden Bandes erschienen ist,
hätte der zu Nr. 13/14 gehörige als Bogen II mit den Seitenzahlen 17—32
bezeichnet werden müssen.

Personalia.

Tübingen. Professor Dr. Aucust v. Frorıep ist am 11. Oktober
im 69. Lebensjahre gestorben. Nachruf folgt.

Leipzig. Professor Hans Hetp hat einen Ruf nach Innsbruck
an Stelle von Fick abgelehnt, weil er in Leipzig zum Ordinarius für
Histologie ernannt wurde.

Privatdozent Dr. FELıx SIEGLBAUER ist als Ordinarius nach Inns-
bruck berufen worden.

Abgeschlossen am 24. Oktober 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von 6ustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. >= 24. November 1917. x No. 16.

Aufsätze. In#aLt. A. M. Frederikse, Der Zusammenhang zwischen
Mitochondrien und Bindegewebsfibrillen. Mit 3 Abbildungen. S. 393—400, —
Otto Aichel, Zur Frage der Konkreszenzhypothese. S. 400—406. — R. Fick,
Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis. S. 406—410. — Martin
Heidenhain, August von Froriep +. Mit Bildnis. S. 410—424.

Biicherbesprechungen. FRIEDRICH MAURER, S. 424.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Der Zusammenhang zwischen Mitochondrien und Bindegewebs-
fibrillen.

Von A. M. FRrEDERIKSE.
Mit 3 Abbildungen.

Wenn wir uns in der Literatur der Mitochondrienfrage umsehen,
kommen wir zu der Entdeckung, daß man darüber nicht nur ver-
schiedener Meinung ist, was ja schließlich bei jeder Frage der Fall
ist, die von mehreren Untersuchern bearbeitet wird, doch daß man
sich sogar sehr darüber erregt und daß man deshalb auf der einen
Seite begeisterte Verteidiger findet gegenüber heftigen Bestreitern
auf der anderen Seite. Liest man die Meinung von Mrves, DUESBERG
u. a., dann findet man neben sehr viel Interessantem, das jedoch
nicht immer ebenso überzeugend ist, auch hin und wieder eine Be-
hauptung ohne genügende Beweisgründe angenommen.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 26

394

Andererseits wird die Mitochondrienlehre auf die heftigste
Weise angegriffen und ihre Gegner können nur wenig Gutes an ihr
entdecken (vgl. R. Rerzıus, Archiv für mikr. Anat. Bd. 84):

„Ich halte infolgedessen an meiner früheren Darstellung hin-
sichtlich der Protoplasmastruktur fest .... Dagegen steht die neue,
hin und herschwankende und unklare Mitochondrien-Plastosomen-
lehre nach der oben gegebenen Beleuchtung auf einem sehr unsicheren
Boden“ (8. 203).

Der größte Vorwurf, den G. Rerzıus der Mitochondrienlehre
macht, ist der, daß sie nicht neu sein solle.

Nun ist es allerdings wahr, daß von ungefähr allen Untersuchern
allerlei Körnchen, Granula usw. in der Zelle beschrieben und ab-
gebildet worden sind und es ist sehr wahrscheinlich, daß die Mehr-
zahl der Untersuchenden auch wohl die Mitochondrien gesehen hat,
u. a. FLEMMING, FR. BoLL, ALTMANN usw.

Daß ihre Beschreibungen voneinander abweichen, scheint mir
erklärlieh aus den verschiedenen Untersuchungsgegenständen und
verschiedenen Methoden der Fixation, Färbung oder Bestudierung
in Vivo.

Wahrscheinlich haben einige dieser Untersucher die Mitochon-
drien in der lebenden Zelle beobachtet, wie man stark nach dem
Lesen des Werkes von Fr. Bott und FLEMMING vermutet, die lebende
Bindegewebe untersuchten, das mit ‘dem übereinstimmt, was T.
TERNI darüber mitteilte. (Dimostrazione di condrioconti nel vivente.
Anat. Anz. Bd. 44, 1912.)

Es ergibt sich demnach, daß man Rerzıus zugeben muß: vom
morphologischen Standpunkt betrachtet hat die Mitochondrienlehre
nichts Neues gebracht. Das Neue in dieser Lehre liegt indessen auf
physiologischem Gebiet, worüber hier weiter unten gehandelt wird.

Mehrere Untersucher, Rerzıus gehört auch zu ihnen, stellen die
Sache so vor, als ob die Mitochondrienlehre eine neue Lehre von der
Protoplasmastruktur sei.

Das ist nach meiner Meinung gänzlich unrichtig; die Mitochon-
drien sind nur in so kleiner Anzahl anwesend, daß sie die Struktur des
Protoplasmas niemals bestimmen können.

Man muß sie als in das Protoplasma eingebettet auffassen,
serade so wie andere Granula oder Fibrillen in der Zelle liegen.

Was nun die physiologische Bedeutung der Mitochondrien be-
trifft, so sollte diese in der Tatsache bestehen, daß die Mitochondrien

395

sehr verschiedene Zellbestandteile in der erwachsenen Zelle bilden
würden, alle Verschiedenheiten, wie Fibrillen (Muskelzelle, DuEsBErg;
Bindegewebezelle, Meves; Nervenzelle, Hoven) und Granula (Fett-
zelle, DUBREUIL; Niere, REGAUD usw.).

Dies mag nun für die Muskelzelle von DUESBERG ziemlich sicher
dargetan sein; für die Bindegewebezelle kann man dasselbe nach
den Untersuchungen von Meves nicht sagen, obwohl Mxvzs den
Übergang von Mitochondrien zu Bindegewebefibrillen wahrschein-
lieh machte, indem er bewies, daß von früheren zu späteren Stadien
die Menge der Mitochondrien abnahm, die Fibrillenanzahl jedoch
zunahm, so konnte er trotzdem einen direkten Zusammenhang zwischen
Mitochondrien und Fibrillen nirgends aufzeigen.

Romets (Anat. Anz. Bd. 45) beweist nichts mehr als Mrvzs,
betreffend die gemeinte Funktion der Mitochondrien, auch wird die
Schlußfolgerung hier noch dadurch erschwert, daß bereits gebildete
Fibrillen in das Regenerat einwuchsen.

Dagegen ist das von ihm beobachtete Aneinanderreihen der Plasto-
somen sehr interessant (siehe seine Abbildung 6). Ich kann seine
Wahrnehmung durchaus bestätigen, da ich das gleiche Bild wieder-
holt in meinen Präparaten fand.

Merves versucht nun die Tatsache, daß er nirgends einen direkten
Übergang von Mitochondrien in Bindegewebefibrillen aufzeigen
konnte, durch die andere Tatsache zu erklären, daß zwischen den
Chondriosomen, die sich mit Eisenhämatoxyline färbten, und den
Bindegewebsfibrillen, die sich mit Fuchsin färben ließen, ein Stadium
vorkommen solle, in welchem sie sich weder mit Fuchsin noch mit
Eisenhämatoxylin färbten.

Als Meves das Epizellulärwerden der Mitochondrien beobachtete, -
war er von ihrer Funktion noch mehr überzeugt, denn, so fragte er
sich, warum werden sie sonst epizellulär ?

Nun ist der Umstand, daß die Mitochondrien epizellulär werden,
wirklich ein weiteres Argument für den Gedankengang von Meves,
beweisen kann diese Tatsache indessen nichts. Wer eine andere
Theorie verteidigt, könnte diese Tatsache ganz anders erklären.

Das von Meves gewählte Objekt war nicht so besonders günstig.
Er untersuchte hauptsächlich die Sehnen in dem embryonalen Hühner-
fuß; die Zellen liegen hier häufig an einer oder mehreren Seiten an-
einander, wie dies auch in den Abbildungen bei Mevzs sehr deutlich

26*

396

zu sehen ist, was die Deutung der mikroskopischen Bilder sehr schwie-
rig macht.

Als ich mich damit beschäftigte, zu versuchen, den Zusammen-
hang zwischen den Mitochondrien und den Bindegewebsfibrillen
darzutun, habe ich denn auch nicht die Verhältnisse in den Sehnen
studiert, sondern das Bindegewebe zwischen den Muskelgruppen
und um die Gefäße und in dem Bindegewebe unter der Haut, wo
dieses lose Maschen hat.

Nun stört beinahe niemals mehr das sich Berühren der Binde-
gewebszellen, diese liegen gänzlich voneinander frei.

Ich färbte entsprechend der Methode ALTMANN-SCHRIDDE und
fixierte in den meisten Fällen auch nach dieser Methode. Ich fand
jedoch, daß die Fixierungsmethode von BENDA, besonders auch bei
Tritonlarven, ausgezeichnete Ergebnisse lieferte. War nun mit
Säurefuchsin-Anilinwasser gefärbt und in alkoholischer Pikrinsäure-
auflösung differenziert worden, dann wurde das Präparat in eine
sehr verdünnte Auflösung von Hämatoxyline-Hrıp in Alkohol von
70% (+1:2%0) gebracht; diese wurde auf dem Wasserbad schwach
erwärmt gehalten. Man bringt die Präparate nur für sehr kurze Zeit
in diese Auflösung, weil die Bindegewebsfibrillen sich augenblicklich
färben und bei einem auch nur etwas längeren Verbleib darin sich auch
andere Zellenbestandteile färben. Für die Verdünnung und Er-
wärmung ist es unnötig, einen bestimmten Grad anzugeben. Man
versucht so lange, bis man ein Maß gefunden hat, daß die Fibrillen
sich gerade färben bei möglichst kurzem Eintauchen und sofortigem
Abspülen in Wasser. Die Färbungen treten nämlich verschieden
schnell ein bei Präparaten von verschiedenen Tiersorten und bei ver-
schiedener Fixation. Man muß eine alte, gut gereifte Auflösung neh-
“ men; Dr. v. HERWERDEN in Utrecht war so liebenswürdig, mir eine
solche Auflösung zu senden, wofür ich ihr bestens danke.

Betreffend das Vorkommen und die Verbreitung der Mitochon-
drien kann ich durchaus auf das verweisen, was Meves darüber mit-
teilt und abbildet, da meine Präparate ganz mit seinen Zeichnungen
und ihrer Beschreibung übereinstimmen.

In den nach dieser ersten Methode behandelten Präparaten färben
die Mitochondrien sich rot, das Protoplasma wird schwach gelb und
die Bindegewebsfibrillen nehmen eine lila bis blaue Farbe an.

Ein Nachteil für die Deutlichkeit der Präparate ist indessen der
Umstand, daß die Mitochondrien oft eine etwas bläuliche Neben-

397

färbung erhalten haben. Bei sehr genauer Färbung kann man aber
Präparate erzielen, auf denen man Flecken findet, welche einen sehr
deutlichen Farbenunterschied aufweisen. Namentlich gelingt dies bei
Präparaten von Triton nach genügender Übung beinahe stets. Bei
den Präparaten vom Hühnerembryo sind die Unterschiede fast nie-
mals so deutlich wie bei denen von Triton.

Man sieht von epizellulär liegenden Mitochondrien dünne Fibrillen
ausgehen, die oft erst in einiger Entfernung von der Zelle die lila Farbe
des Hämatoxyline-HrLp annehmen; zwischen den roten Mitochon-

Abb. 1. Abb. 2. Abh. 3.

Abb. 1 u. 2. Bindegewebszellen, Tritonlarve.

Abb. 3. Bindegewebszellen, Hühnerembryo. Vergr. 1000 x. Fixation Benpa.
Färbung 1 u. 2 Artmann-Schrivpe Novi-Naphtol B. Färbung 3 ALTMAnNn-ScHRIDDE
Hämatin-Heı».

drien und der blaugefärbten Fibrille sieht man einen Teil, der all-
mählich von Rot dicht bei dem Körnehen in das Blau der weiteren
Fibrillen übergeht.

Man sieht demnach ziemlich häufig in einem Präparat einen
langsamen Farbenübergang von Mitochondrien zur Fibrille.

Das gleiche läßt sich beim Übergang von Mitochondrien zu den
Pigmentgranula bei Triton beobachten.

Zuerst sieht man die großen roten, runden Mitochondrien, dann
werden sie dunkler — jedoch unter Beibehaltung ihrer roten Neben-
farbe — und dieses geht in weiteren Stadien so fort, bis die Körnchen
schließlich die Pigmentfarbe angenommen haben.

Nun wird man mir entgegnen und als Nachteil dieser Methode
auf den Umstand hinweisen, daß nicht überall ein scharfer Unter-
schied in der Färbung zwischen den Fibrillen und den Mitochondrien

398
besteht; man wird aber, da diese zwei verschiedene Stadien ein und
derselben Differenziation darstellen, alle möglichen Übergänge in
der Färbung von rot bis blau finden und dieser allmahliche Übergang
der Färbung ist für mich erst recht ein Beweis für den Übergang der
Mitochondrien in Bindegewebsfibrillen.

Auch bin ich der Meinung, daß man mit anderen Färbungen
— wenn auch in anderem Maße — die gleiche Tatsache wahrnehmen
wird, da ein Farbstoff, der einige Affinität für die gerade erst ge-
bildete Bindegewebsfibrillen besitzt, diese auch wohl, obgleich in
anderem Maße, für die Mitochondrien besitzen wird, woraus sie ent-
steht. Oft beobachtet man bei der Fibrillenbildung diese Form
—_-——-——-, wobei die dünnen Striche soeben entstandene Fibrillen
vorstellen, die hellblau bis violett sind, während dazwischen die
roten Mitochondrien liegen.

Eine andere beachtenswerte Tatsache, die sich auch in obiger
schematischer Abbildung äußert, ist, daß die soeben entstandene
Fibrille dünner ist als die Mitochondrie, mit der sie im Zusammen-
hang steht.

Mitunter scheint es, als ob Mitochondrien außerhalb der Zelle
liegen. Doch dies ist nur scheinbar der Fall. Dies liegt m. E. daran,
daß die Mitochondrien gerade am äußersten Ende. der Zelle, wo sich
viele Fibrillen bilden, von der Zelle abgeschnitten sind und der Rest
der Zelle nicht im Präparat liest, oder auch wohl daran, daß das
äußerste Ende der Zelle von einem sehr dünnen Ausläufer gebildet
wird, den man beinahe nicht sieht.

Um derartigen Irrtümern vorzubeugen, die Anlaß zu der An-
nahme geben könnten, daß die Fibrillen außerhalb der Zelle gebildet
würden, ist es gut, die Präparate nach und nach mit jedem der ver-
schiedenen verwendeten Farbstoffe zu stark zu färben und diese mit
den gutgefärbten zu vergleichen. Auch ist die Bemerkung nicht
überflüssig, das man nur frischgefärbte Präparate studiere und aus-
schließlich bei sehr hellem Licht mikroskopiere.

Nach dieser Methode zum Beweise des Zusammenhanges von
Mitochondrien und Bindegewebsfibrillen ist es mir gelungen, das-
selbe auf einfachere und bequemere Weise zu erreichen:

Die Präparate wurden auch nach der Methode ALTMANN-SCHRIDDH
oder Brnpa fixiert und darauf mit Anilinwasser-Säurefuchsin ge-
färbt unter Erwärmung, und danach mit einem Gemisch gefärbt,
bestehend aus 9 Teilen gesättigter Pikrinsäureauflösung und 1 Teil

399

einer Auflösung von 1 Gramm Naphtol-Schwarz-B auf 80 Teile Wasser
und 20 Teile Glyzerin.

Die Mitochondrien färben sich nun Rot, die Bindegewebsfibrillen
blau, und zwar stärker wie mit Himatoxyline-Hrtp. Zwischen die
Färbung mit Anilin-Säurefuchsin und mit Naphtol-Schwarz-B muß
man meistens eine Entfärbung in AuTMANN’schen pikrinsaurem
Alkohol einfügen, da das Präparat sonst als Ganzes rot gefärbt bleibt.

Die Differenziation darf jedoch nicht ganz und gar durchgeführt
werden, da das Präparat noch Säurefuchsin in den folgenden Farb-
stoff verliert. Die Färbung mit Naphtol-Schwarz-B ist mit einer
kleinen Abweichung die gleiche wie die Bindegewebsfibrillenfärbung
von Fr. Curtis (Méthode de coloration élective du tissu conjonctif.
C. R. Soc. de Biologie T. LVIII, 5. 1033, 1905).

Diese Methode liefert deutlichere Ergebnisse als die vorige.
Ich bin überzeugt, daß jeder, der auf die eine oder andere der hier
oben angegebenen Weisen dergleichen Präparate färbt, mit mir an-
nimmt, daß die Mitochondrien in den Fibroblasten ein früheres
Stadium der Bindegewebsfibrillen vorstellen.

Die Tatsachen, aus denen dies erhellt, sind:

1. Die von MEvzs aufgezeigte Verminderung der Mitochondrien

bei gleichzeitiger Vermehrung der Bindegewebsfibrillen.
. Der direkte Zusammenhang von Mitochondrien und Binde-
gewebsfibrillen, wie aus dem oben Dargestellten erhellt.

3. Der an manchen Stellen des Präparates deutliche Färbungs-
übergang von Mitochondrien zu Bindegewebsfibrillen (be-
sonders beim Präparat vom Hühnerembryo).

Man braucht nun nicht, wie Meves es bei seiner Methode tun
mußte, erst eine Färbung der Mitochondrien anzunehmen mit dem
einen Farbstoff, dann eine chemische Veränderung, infolge deren
die Mitochondrienfibrillen sich mit keinem einzigen Farbstoff färben
lassen, dann wieder eine chemische Veränderung, die zur Folge hat,
daß die Fibrillen sich mit den für sie verwendbaren Farbstoffen färben,
doch man sieht die verschiedenen Stadien vor sich, die sich zuweilen
durch verschiedene Farbenübergänge kennbar machen, aber in
jedem Falle die Fibrillen in direkter Verbindung mit den Mitochondrien.

Zuidwolde (Drenthe), Holland, Mai 1917.
(Eingegangen am 2. August 1917.)

bo

400

Nachdruck verboten.
Zur Frage der Konkreszenzhypothese.
Von Orro Aıchzr, Kiel.

In Nr. 5 dieses Bandes habe ich die Frage aufgeworfen, ob
Konkreszenz als Faktor bei der phylogenetischen Umwandlung der
Zahnform sichergestellt ist. i

Die Erörterung dieser Frage erschien nötig angesichts der Tat-
sache, daß manche Forscher die Konkreszenzhypothese nicht lediglich
als Arbeitshypothese, sondern als völlig sicherbegründete Theorie
benutzen und den Standpunkt einnehmen, die prinzipiellen Gegner
der Lehre seien heute verpflichtet, den Gegenbeweis zu erbringen,
falls sie an ihr zweifelten. Zu meinen Ausführungen nimmt ADLOFF
in Nr. 11 dieses Bandes Stellung.

An anderem Ort hatte ApLor¥ schon meine Ansichten über diese
Hypothese bekämpft (Zahnärztliche Rundschau Nr. 36, 1916). Dort
sagte er zur Frage, ob Verschmelzungsvorgängen für die Entwickelung
der Zahnform eine Rolle zukommt: „Dieser Nachweis ist erbracht“.
Demgegenüber gibt ADLorF in Nr. 11 dieses Bandes zu, daß auch eine
andere Deutung derjenigen Befunde möglich ist, welche als Zahn-
anlagen angesehen werden und als Beweise für die Konkreszenz-
hypothese gelten; er „glaube aber, daß letztere Deutung die weitaus
wahrscheinlichere ist“. ADLorr sagt: „mit Anerkennung der prälak-
tealen Dentition muß meines Erachtens nach aber die Berechnen:
der Konkreszenztheorie zugegeben werden“.t)

Mit den Einschränkungen ‚ich glaube‘ und ,,meines Erachtens
nach hat ApLorr den schroffen Standpunkt verlassen, daß die
Konkreszenzhypothese sich auf Tatsachen stütze, folgeriehtig muß
zugegeben werden, daß man nicht von einer ‚‚Konkreszenztheorie‘‘,
sondern nur von einer ,,Konkreszenzhypothese“ sprechen darf.

Hiermit ware der Zweck meiner Ausführungen in Nr. 5 erreicht;
zur Klärung der Streitfragen seien noch kurz einige Punkte hervor-
gehoben.

1) Die prälakteale Dentition ist aber nicht allgemein anerkannt!

401

ApLOFF sagt am Schluß seiner Entgegnung: „Theoretische
Anzweiflungen und Erörterungen, zumal sie nichts Neues bringen,
können ein Problem gewiß nicht fördern.‘‘ In meinen Arbeiten über das
Problem der Entstehung der Zahnform (Arch. f. Anat. u. Phys. 1915.
Suppl. — Zeitschr. f. Morph. u. Anthr. 1917) habe ich das Problem
auf Grund neuer Befunde von einer neuen Seite beleuchtet. Unter
anderen Forschern beteiligte sich ApLorF sofort lebhaft an der Diskus-
sion. Auf die Diskussion wirkte hemmend ein, daß alte, festgewurzelte,
aber durchaus unbewiesene Annahmen dem Leser als sicher bewiesene
Tatsachen vorgeführt werden. Eine kurze Zusammenstellung dieser
„Tatsachen“, welche die Konkreszenzhypothese ‚beweisen‘ sollen,
war also dringend geboten; über diese wird sich der Leser nunmehr
leicht ein Urteil bilden können. Hierin erblicke ich eine wesentliche
Förderung der Klarstellung des Problems.

ApıorFr hält nochmals aufrecht, daß die nicht so sehr selten
zu beobachtenden Verschmelzungen benachbarter Milchzähne eine Re-
miniszenz an ähnliche Ereignisse in der Stammesgeschichte bedeuten
könnten; mein Vergleich dieser Verwachsungen der Zähne mit solchen
der Finger und die gefolgerten Schlüsse seien nach keiner Richtung
hin zutreffend; ich soll offenbar das Wesentliche seiner Ausführungen
nicht verstanden haben. Zwei Punkte führt ADLoFF an, welche den
atypischen Verwachsungen der Milchzähne eine besondere Bedeutung
verleihen sollen: erstens sei das Milchgebiß primitiver als das bleibende,
zweitens kämen Zahnverschmelzungen im Milchgebiß häufiger als
in der bleibenden Zahnreihe vor. Die Behauptung, das Milchgebiß
sei primitiver als das bleibende, ist eine weit verbreitete Ansicht,
aber doch nur eine Hypothese, gegen die gewichtige Einwände er-
hoben werden können und erhoben sind; die Akten über die Primi-
tivitat des Milchgebisses sind nicht geschlossen. ‚Finden sich ver-
wachsene Zähne im Milchgebiß häufiger als im bleibenden, so ferdert
diese Tatsache zunächst nur auf, die mögliche Ursache für das häufigere
Auftreten dieser Entwickelungshemmung im Milchgebiß klarzulegen.

Am nächsten liegt die Annahme, daß Platzmangel im Kiefer die
atypischen Verwachsungen veranlaßt. Ist dem so, dann müßten
die räumlichen Verhältnisse für die Entwickelung des Milchgebisses
ungünstiger liegen als für das bleibende. Platzmangel im Kiefer
wird nun allgemein auf Kieferverkürzung zurückgeführt. Die Kiefer-
länge ist abhängig von der Gestalt und Größe der Gehirnkapsel und
von ihrer primären Lage zum Gesichtsschädel (Richtung der am Kiefer

402

inserierenden Muskulatur), abgesehen davon, daß selbstverständlich
mit Größenvarlation des Kiefers in vielen Fällen zu rechnen ist, für
die eine mechanische Ursache nicht erkennbar ist. Da nun der Ge-
hirnschädel in der Zeit der Entwickelung und der Funktion des Milch-
gebisses gegenüber dem Gesichtsschädel viel größer ist als später,
zur Zeit der Entwickelung und Funktion des bleibenden Gebisses,
so erklärt sich, daß der jugendliche Kiefer entsprechend der Richtung
der Trajektorien nicht nur absolut, sondern auch relativ kürzer ist
als der Kiefer des Erwachsenen. Tritt durch Vererbung ein Miß-
verhältnis zwischen Kieferlänge und Zahngröße auf, so muß mithin
Raummangel für das sich entwickelnde Milchgebiß häufiger vorhanden
sein als für die bleibende Zahnreihe. Hierdurch erklärt sich, daß
im Milchgebiß öfter Verwachsung von Zähnen beobachtet wird als
im bleibenden.

Keinesfalls berechtigt die Beobachtung ontogenetischer Ver-
wachsung benachbarter Organe (seien es Zähne, Finger oder ganze
Extremitäten) zu Schlüssen über Vorgänge in der Phylogenie. Ver-
wachsungen von Organen sind atypische Vorgänge, die auf die Stam-
mesgeschichte ebensowenig Licht zu werfen vermögen wie die Beob-
achtung, daß “ganze Individuen atypischerweise Verschmelzung
eingehen können (verwachsene Zwillinge). Wenn ADLOoFF sagt, er
wüßte nicht, daß sich gegen seine Deutung der Zahnverwachsung
im Milchgebiß ‚irgendwelche Einwendungen machen ließen‘, so sollte
demgegenüber festgestellt werden. daß dies allerdings der Fall ist.

In der Frage, ob die Befunde von Wırson und Hut als Beweise
für das Zurechtbestehen der Konkreszenzhypothese angesehen werden
dürfen, hebt Apuorr hervor, die als Zahnkeime angesprochenen
Gebilde lägen noch innerhalb der Zahnleiste, nicht, wie von mir an-
gegeben sei, in der Schmelzpulpa derjenigen Zahnkeime, welche
kurze Zeit zur Funktion gelangen. Die Sachlage ist folgende:
Im jüngeren Stadium ‚Delta‘ liegen sie ,,imbedded in the neck of
the dental lamina, at its junction with the enemal-organ“ ; im älteren
Stadium „Beta“ liegen sie innerhalb der Schmelzpulpa oder an ihrem
Rande. Wırson und Hint setzen breit auseinander, daß die Gebilde
durch Einstülpung des äußeren Schmelzepithels an diese Stelle
gelangen müßten; die enorme Vergrößerung der Schmelzpulpa gäbe
die Ursache hierfür ab, theoretisch lägen sie also außerhalb der
Schmelzpulpa: ,,we find that, although the nodules may appear
to be included within the large enamel-organs, they are really morpho-

403

logically outside of them“. Die Lagerung innerhalb der Schmelz-
pulpa ist mithin erklärungsbedürftig; berücksichtigt man ferner,
daß das Untersuchungsmaterial sehr gering war, daß Ornithorhynchus
in der 'lierreihe eine Sonderstellung einnimmt, so wird man verall-
gemeinernde Schlußfolgerungen aus diesen Befunden nur mit Vorsicht
aufnehmen. Pouzron fand schon Zellstränge in der Schmelzpulpa,
die von dem inneren Schmelzepithel ausgehen. Wirson und Hırı
glauben eine Beziehung aller ihrer Zellnester zu diesen Strängen
ausschließen zu können; ob dies für die Gesamtheit der Fälle wirklich
zutrifft, dürfte sich nur an größerem Material entscheiden lassen.
Schlußfolgerungen, die auf der Anzahl der aufgefundenen Epithel-
nester aufgebaut sind, dürften daher zunächst nur mit Vorbehalt
entgegenzunehmen sein. Schließlich ist noch zweifelhaft, zu welcher
Dentition die Gebilde zu rechnen sind; Wırson und Hui halten
sie für die zurückgebildete erste Dentition der Molaren, Aptorr ist
anderer Ansicht.

Bei Berücksichtigung aller dieser Streitfragen darf aber (im
Hinblick auf die Konkreszenzhypothese) nicht vergessen werden,
daß diese Fragen nur Vorfragen darstellen. Selbst wenn bei der
Gesamtheit der fraglichen Gebilde die Zahnkeimnatur sichergestellt
wäre, sind sie doch noch nicht in der Lage, zu „beweisen“, daß die
Konkreszenzhypothese zu Recht besteht. Nur Vermutungen stehen
wir gegenüber; ist doch und wird die Gestalt des Vorgängers der
funktionierenden Zähne, dessen Überreste die Gebilde darstellen
sollen, unbekannt bleiben, auch gelangte eine Verschmelzung dieser
Gebilde in der Ontogenese nicht zur Beobachtung. Eine Unbekannte
soll also eine andere Unbekannte erklären.

ADLOFF gibt zu, „daß der Nachweis von Verschmelzungen
hintereinander liegender Zähne bisher nicht so erbracht ist wie der
nebeneinander liegender Zähne verschiedener Dentitionen‘. Dies ist
nicht richtig. Lediglich Verschmelzungen zwischen Zähnen einer und
derselben Dentition kennen wir! Verschmelzung zwischen Zähnen
des Milchgebisses und der bleibenden Zahnreihe sind nicht bekannt.
Die Existenz einer prälaktealen Dentition ist aber umstritten und
die als Zahnkeime zweifellosen Zahnrudimente, die ihr zugerechnet
werden, gehen keine Verschmelzung mit anderen Zähnen ein; sie
besitzen ontogenetisch lediglich Lagerungsbeziehungen zur Umgebung,
die über Konkreszenz gar nichts aussagen. Wie kann man da von
„Nachweisen‘“ sprechen ?

404

Übereinstimmend mit dem Befunde bei Ornithorhynchus (jüngeres
Stadium Delta) fand ApDLorr rudimentäre Zahnanlagen bei Nage-
tieren in der Zahnleiste dicht über dem Schmelzorgan. Es handelt
sich um die rudimentären ersten Schneidezihne. In diesem Fall
konnte natürlich der Befund nicht als Stütze für die Konkreszenz-
hypothese herangezogen werden. Bei Ornithorhynchus aber soll
der entsprechende Befund durchaus als ‚Beweis‘ gelten müssen,
lediglich weil der Lage nach auf einen funktionierenden Zahn mehr
als ein sogen. Rudiment entfällt, obwohl dieser Befund auch eine
andere Erklärungsmöglichkeit zuläßt!

Meine kritischen Bemerkungen zu den ,, Nachweisen‘‘, die ADLOFF
selbst für die Existenz einer Konkreszenz in transversaler Richtung
beibringt, berücksichtigt der Autor möglichst wenig. Auch für
die von ApLoFrF beigebrachten Befunde gilt zunächst, daß selbst
der einwandfrei erbrachte Nachweis von Zahnrudimenten in der
Umgebung der Zahnkeime funktionierender Zähne und lokale Be-
ziehungen zwischen beiden durchaus nicht berechtigt, auf Konkreszenz
zu schließen, und zwar weder auf ontogenetische noch auf phylo-
genetische Konkreszenz. Nur der Nachweis einer tatsächlich im onto-
genetischen Entwickelungsgang sich vollziehenden Konkreszenz zweier
oder mehrerer Zahnkeime zu einem Zahn würde phylogenetische
Schlüsse zulassen. Diesen Nachweis haben verschiedene Forscher
zu erbringen versucht, bisher aber erfolglos. Die Hypothese einer
prälaktealen Dentition und die Hypothese der Konkreszenz wider-
sprechen sich gewiß nicht, aber die eine kann unmöglich die andere
„beweisen“.

Ob nun die von ADLorF gegebene Rekonstruktion seiner Serie
von Spermophilus (vergl. 8. 102, 108 u. 104 dieses Bandes) dadurch
gewinnt, daß Antorr die Anlage des sogen. Zahnkeimes PZA| von
Schnitt z bis Schnitt & gerechnet haben will, möge der Leser ent-
scheiden. Zu bedenken ist, daß auch die in der Serie folgenden Schnitte
i, k, A, p ganz entsprechende Unregelmäßigkeiten aufweisen wie die
Schitte z bis &, im besonderen entspricht Schnitt k den Schnitten z
und e. Das also in Wirklichkeit ganz unregelmäßig gestaltete, gelappte
Gebilde kann ich unmöglich mit einem Zahnkeim identifizieren, der
immer die für diesen charakteristische regelmäßige Form bewahrt, ganz
abgesehen davon, daß von mir noch andere Punkte hervorgehoben
wurden, die gegen die Deutung ADLOFFS sprechen.

Die größte Mehrzahl der Gebilde, welche die prälakteale Dentition

405

"beweisen sollen, sind, wie auch ApLorr zugeben muß, mehrdeutig.
Drei Deutungsmöglichkeiten liegen vor: erstens könnten sie vielleicht
Zahnanlagen darstellen; zweitens können sie das Ergebnis mechani-
scher Einflüsse sein, die durch Ortsveränderungen ausgelöst werden,
welche der Zahnkeim im Laufe der Entwickelung durchmacht; drittens
können sie bei der Ablösung des Zahnkeimes von der Schmelzleiste
entstehen, und zwar als Zellproliferation (bei der Ablösung wird ja
neben Zelluntergang auch Zellproliferation beobachtet).

Die zweite und dritte Möglichkeit fallen also nicht zusammen,
wie ADLOFF irrtümlicherweise meint.

Wichtig ist für Beurteilung der Sachlage, daß Apiorr die Dis-
kussion über diese verschiedenen Möglichkeiten zugibt.

Nun darf man aber doch nicht übersehen, daß sonst in der Embryo-
logie die Untersuchungen den Entwickelungsgang eines wirklich existie-
renden Organes klarzulegen suchen. Im vorliegenden Falle aber sollen
hypothetische Gebilde die Vorstellung einer hypothetischen Zahnreihe
(prälakteale Dentition) vermitteln und zugleich den Entwickelungs-
gang einer anderen, wirklich existierenden Zahnreihe erschließen!
Soweit es sich aber bei den Befunden, welehe die Hypothese einer
prälaktealen Dentition stützen sollen, um wirkliche Zahnrudimente
handelt, ist von einer Konkreszenz, von einer Materiallieferung
zum Aufbau eines funktionierenden Zahnes nicht die Rede.

Wie man angesichts dieser Sachlage von ‚Beweisen‘ für statt-
gehabte Konkreszenz im Werdegang der Zahnform sprechen kann,
dürfte ganz unverständlich erscheinen.

Entbehrt also die Konkreszenzhypothese einerseits jeder tat-
sächlichen Grundlage, so ist sie andererseits völlig überflüssig ge-
worden, nachdem durch meine Untersuchungen an Flossenstacheln
klargelegt ist, daß die Zahnkeime der Flossenstacheln, ohne dab
Konkreszenz dabei die Hand im Spiele hätte, mehrhöckerige Zähne
liefern könnun, während sie unter typischen Entwickelungsbedingun-
gen nur einfache Kegelzähne bilden.

Bei der Beurteilung der Verhältnisse ist Folgendes zu berück-
sichtigen:

l. Die Zähne an Flossenstacheln und am Kiefer sind grundsätz-
lich gleiche Bildungen.

II. Die Funktion, welche die Flossenstacheln beim Schwimmen
und die Kiefer beim Kauakt betätigen, ist selbstverständlich eine

406

verschiedene, trotzdem ist aber die Beanspruchungsart des Stachels
und des Kiefers bei der Funktion eine grundsätzlich gleichartige.

Wenn also beim Flossenstachel nachgewiesen ist, daß sich ent-
wickelnde Zahnkeime unte~ mechanischer Beeinflussung von seiten
der Umgebung statt einfacher Kegelzähne mehrhöckerige Zähne
bilden, so besteht kein Grund, gleiches Geschehen am Kiefer zu
leugnen.

Für die Entstehung komplizierter Zahnformen ohne Konkreszenz
besitzen wir heute tatsächlich Beweise, während die Konkreszanz-
hypothese keinerlei Beweismittel stellen kann.

Kiel, September 1917.
(Eingegangen am 21. September 1917.)

Nachdruck verboten.
Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis.
Von R. Fick, Berlin.

Da mein früherer Innsbrucker Assistent, Dr. JosEer Frank,
im Felde steht, sei es mir gestattet, auf-die Ausstellungen G. Ruess?)
an der Arbeit FRanxs über die Sternalisnerven im 46. Bd. dieser Zeit-
schrift mit einigen Bemerkungen einzugehen, wobei ich von vornherein
betonen möchte, daß mir nichts ferner liegt, als den großen Verdiensten
G. Ruexs um die ganzen einschlägigen Fragen durch meine Bemerkun-
gen irgendwie nahetreten zu wollen, daß ich im Gegenteil die grund-
legende Bedeutung der Arbeiten G. Ruczs auf diesem Gebiet voll
und ganz anerkenne und hochschätze.

Zunächst möchte ich erwähnen, daß auf der Innsbrucker Ana-
tomenversammlung unser Präparat jedem, der sieh dafür interessierte,
von Herrn Dr. Frank eingehend gezeigt wurde und daß meines Wissens
kein einziger der Herren Kollegen gegen unsere Auffassung über
die Bedeutung des Präparates für die Sternalisfrage irgendwelche
Zweifel geäußert hat. Trotzdem gebe ich gern zu, daß die Fasern des
betr. Nervenastes nicht makroskopisch und mikroskopisch vom

1) Gg. Ruee, Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis. Mit
1 Textfigur. Morphologisches Jahrbuch, 50. Band, 1917.

407

3. Zwischenrippennerven bis in die Muskelfasern des Sternalis hinein
verfolgt wurden, was gewiß sehr wünschenswert gewesen wäre, bemerke
aber, daß das von J. FRANK auch nicht behauptet wurde.

Bei seiner Stellungnahme gegen die Beweisfähigkeit unseres
Falles führt G. Rue u. a. auch die doppelte Knickung des Faser-
verlaufes, die bei J. FrRanxs Auffassung in der Verbindung anzu-
nehmen ist, gegen FRANKS Annahme ins Feld. Demgegenüber möchte
ich daran erinnern, daß der Faserverlauf in den Verbindungen (,,Ana-
stomosen‘‘) der Nervenfäden nachweislich auch anderwärts — ich
brauche nur auf den Faserverlauf in den Nervengeflechten und den.
Verlauf der verschiedenen Faserarten in der Paukensaite (Chorda
tympani) hinzuweisen — ein sehr verwickelter, mehrfach geknickter,
höchst eigenartiger ist.

Doch die morphologischen Aussetzungen G. RugzEs an der Behand-
lung des Falles durch J. FRANK sind es weniger, die mich zu Bemerkun-
gen über RugEs Aufsatz veranlassen, um so mehr als von den Be-.
suchern der Anatomenversammlung, wie gesagt, Ausstellungen nicht
erhoben wurden. Es ist vielmehr hauptsächlich der Angriff G. Ruczs-
gegen meine Hereinziehung der am Lebenden gemachten Beobach-
tungen in die Frage, der mich zur Entgegnung zwingt, da mein
Schweigen als Übereinstimmung gedeutet werden könnte.

Wie Herr Frank berichtete, hatte ich nämlich Herrn Dr. K.
PicHLER in Klagenfurt, zweifellos den besten Kenner des Sternalis.
beim Lebenden, gebeten, am Lebenden über die allenfallsige Mitbewe-
gung des Sternalis bei der Ein- oder Ausatmung Untersuchungen anzu-
stellen. Denn in der Tat scheint es mir gerade besonders wertvoll
zu sein, namentlich in der Nervenlehre die anatomisch-morpho-
logische Untersuchung durch die physiologische am Leberden zu
ergänzen. Ich kann mich daher mit dem Satz Ruges: ,,Was einzig
und allein die anatomischen Untersuchungsmethoden festzustellen
haben, wird hier durch eine physiologische Erscheinung zu lösen
versucht; nämlich die Versorgung des Sternalis aus Inter-
kostalnerven!“ nicht einverstanden erklären. Ich glaube nämlich,
daß die Frage, ob der Sternalis von Zwischenrippennerven motorisch
versorgt wird oder versorgt werden kann, sogar in erster Linie
eine physiologische Frage ist und unter Umständen sicherer
durch einen elektrischen Reizversuch, wenn er möglich wäre, gelöst
werden könnte, als durch menschliche, vergleichend-anatomische und
mikroskopische Untersuchungen, denn gerade, wenn Verbindungen

408

zwischen den Vorderen Brustnerven (nn. thoracales antt.) und den
Zwischenrippennerven bestehen, könnten die motorischen Endplatten,
die mit dem einen Nerven anatomisch zusammenzuhängen scheinen,
doch schließlich vom anderen oder von beiden (?) Nerven versorgt
werden. Ich glaube gerade, daß auf diesem Gebiet ein strenger Beweis
anatomisch überhaupt kaum zu führen ist, während umgekehrt die
Erscheinungen beim Lebenden, seien es natürliche oder künstlich
hervorgerufene, unter Umständen sogar leicht die sichere Entschei-
dung bringen können. Wenn die willkürliche, unwillkürliche oder
elektrische Reizung eines Zwischenrippennerven eine Zusammen-
ziehung des Sternalis bewirkt, so wissen wir eben sofort be-
stimmt, daß ‚dieser Nerv ihn versorgt“.

Auch dem Schlußsatz Ruess: ‚Schließlich soll davor gewarnt
werden, aus Kontraktionen eines Muskels am Lebenden Schlüsse
auf die Innervation desselben zu ziehen, wodurch die Grundlagen
morphologischer Untersuchungsmethoden getroffen werden“ kann
ich mich daher durchaus nicht anschließen. Ich halte es vielmehr,
ganz allgemein, umgekehrt für richtig, davor zu warnen, in der Frage
der Nervenversorgung auf Grund morphologischer, etwa stammes-
geschichtlicher Untersuchungen weitgehende Schlüsse zu ziehen und
als sichere Tatsachen hinzustellen. So wird z. B. heutzutage von
den Anatomen allgemein angenommen, daß der Gaumen- und Zäpf-
chenheber bei allen Menschen durch- den N. vagus versorgt wird,
mit aus dem Grunde, weil vergleichend-anatomisch nachgewiesen
ist, daß ‚allgemein‘ der Vagus der Versorgungsnerv für die betr.
Schlundmuskeln und ihre Abkömmlinge ist. Diese Annahme wird
aber aufs allersicherste durch die (von LEUBE seinerzeit gemachte)
Beobachtung am Lebenden widerlegt, daß bei einseitigem Krampf
des Facialis einseitige Gaumen- und Zipfchenerhebung mit Runzelung
stattfand. Es kommt also doch, wenn auch vielleicht nur selten vor,
daß der Gesichtsnerv (nämlich durch den oberflächlichen Felsenbein-
nerven [N. petrosus superficialis maior]) den Gaumen- und Zäpfchen-
heber versorgt. Eine einzige solche physiologische oder
pathologische Beobachtung ist imstande, in einer solchen Frage
einen ganz einwandfreien Beweis zu erbringen. Ich brauche unter
der Fülle von Tatsachen der Nervenlehre auch nur nochmals an die
verschiedenen Faserarten in der Paukensaite (Chorda tympani) oder
an die sympathischen Pupillenerweiterungsfasern zu erinnern, deren
Vorhandensein und Verlauf nur aus physiologischen und patho-

409

logischen Erscheinungen klar bewiesen werden konnten. Aus diesem
Grunde halte ich es geradezu für ein Unglück, daß im allgemeinen
die Anatomen so wenig Fühlung mit der Physiologie und Pathologie
nehmen.

So scheint es mir denn auch in der Sternalisfrage in der Tat
„von ausschlaggebender Bedeutung‘, wenn von Herrn Kollegen
PIcHLER (wie er mir mitteilt, nunmehr in 76 Fällen) nachgewiesen
werden konnte, daß der Sternalis sich in etwa einem Drittel der
Fälle bei Hustenstößen bzw. bei der Ausatmung zusammenzieht,
weil es, wie FRANK in vollem Einverständnis mit mir sagt, höchst
unwahrscheinlich ist, daß ‚in den Vorderen Brustnerven exspirato-
rische Nervenfasern verlaufen‘, denn von einer Beteiligung des Großen
Brustmuskels bei der Ausatmung hat Herr Kollege PicHLER nie
etwas bemerkt, was ja auch nicht zu verwundern ist.

Anders läge der Fall, wenn der Sternalis sich bei der Hinatmung
zusammenzöge. Daraus wäre man weit weniger berechtigt, auf die
‘Versorgung durch einen Zwischenrippennerven zu schließen, denn
da könnte wenigstens mit einem Schein von Recht eingewendet werden,
daß nicht nur die Zwischenrippennerven, sondern auch die Vorderen
Brustnerven inspiratorische Fasern führen können, da unter Umstän-
den (bei erhobenem Schultergürtel) auch die oberflächlichen Brust-
muskeln zur Einatmung herangezogen werden können. Bei der
Ausatmung ist das aber nicht der Fall. Eine Zusammenziehung
des Sternalis bei der Ausatmung deutet daher entschieden auf die
Versorgung durch Zwischenrippennerven hin.

G. Rugs wendet sich bei dieser Gelegenheit auch gegen den
Ausdruck: „‚inspiratorische“ oder „exspiratorische‘‘ Nervenfasern,
der aber in der Physiologie ganz gang und gäbe ist und ebensowenig
zu beanstanden sein dürfte wie der Ausdruck ‚„Hemmungs-“ und
„Beschleunigungs-‘“ oder besser ‚‚Förderungsfasern‘ (F. B. Hormann),
„gefäß-, pupillenverengernde‘‘ oder ,,-erweiternde Fasern“ u. a. Aus-
drücke mehr. (Beiläufig mag erwähnt werden, daß nachgewiesener-
maßen auch solche ‚„gegensätzlichen‘‘ Fasern ebenso im gleichen
anatomischen Nervenstamm laufen können wie die ex- und inspi-
ratorischen in den Zwischenrippennerven.) Auch die meisten Ana-
tomen werden sich in der Nervenlehre beim Unterricht kaum auf die
reine Morphologie beschränken, sondern mindestens, z. B. beim Sym-
pathieus, auch die physiologische Bedeutung des Sympathicus streifen
und obige Ausdrücke daher nicht verwerfen, sondern als zweck-

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 27

410

mäßige, kurze, ja unumgänglich nötige Ausdrücke betrachten und
selbst brauchen.

Durchaus beistimmen kann ich Rugs, daß er entgegen den ge-
wöhnlichen Darstellungen der Muskelwirkung ganz meinen eigenen
Ausführungen in BARDELEBENS Handbuch entsprechend betont,
daß die Wirkung der Muskeln je nach der Ausgangsstellung der
Glieder oft eine sehr verschiedene sein kann. Nur darin vermag ich
ihm nicht zu folgen, daß sich der Biceps brachii bei der Streckung
des Armes ‚in einem gewissen Kontraktionszustand befindet‘, da
er sich umgekehrt trotz allenfallsiger Miterregung bei jeder Streck-
bewegung selbstverständlich in einem gewissen Dehnungszustand
befindet (vgl. meine Ausführungen gegen ZUCKERKANDL und ERBEN
in meinem Handb. d. Gelenk- und Muskelmechanik Bd. 2, $. 361).

Endlich muß ich hinzufügen, daß die von Rügs sehr mit Recht
hervorgehobene Tatsache der oft verwickelten und verschiedenen
Wirkung ein und derselben Muskeln der Riehtigkeit unserer
Schlüsse aus der Zusammenziehung des Sternalis bei
der Ausatmung auf seine Nervenversorgung aber keinerlei
Eintrag tut.

Ich glaube zum Schlusse die Hoffnung aussprechen zu dürfen,
daß meine Bemerkungen, die vollkommen unpersönlich sind und haupt-
sächlich die Beziehungen der verschiedenen Forschungsarten betreffen,
zur Klärung über diese grundsätzlichen Fragen beitragen und daher
auch für diejenigen, denen die so viel erörterte Sternalisfrage gleich-
gültig ist und nebensächlich dünkt, nicht überflüssig erscheinen
werden.

Berlin, Sommer 1917.
(Eingegangen am 26. [30.] September 1917.)

Nachdruck verboten.
AUGUST VON FRORIEP jf. |
Von Martin Hemenuarn, Tübingen.
Mit Bildnis!).
Noch im vorigen Jahre war A. von Frorrep ein gesunder, auffallend

kräftiger, schaffensfroher Mann. Erst im Beginn des laufenden Jahres
zeigten sich die Anfänge einer schweren Erkrankung, bei deren weiterem

1) Entnommen aus dem Werke „Unsere Zeitgenossen“ Bd. 3; Heraus-
geber Dr. Baracs-DELTouR, München, Wilhelm Düllstraße 22.

411

Fortschreiten er sich emeritieren ließ. Nach einer langen Leidenszeit, die
der Verewigte wie ein Held durchkämpfte, trat der Tod am 11. Oktober ein.

A. von Frorızr starb tief betrauert von den weitesten Kreisen der Univer-
sitat und der Stadt, in der er fast 40 Jahre lang gelebt und gewirkt hatte.

Frorrep entstammte einer angesehenen Gelehrtenfamilie und wurde
als Sohn und Enkel eines Arztes zu Weimar im Jahre 1849 geboren. Sein
Großvater, Lupwie FRIEDRICH Frorier, war eine kurze Zeit lang, von

27%

412

1810— 1814, Professor der Anatomie und Vorstand der anatomischen An-
stalt zu Tübingen. Der Familientradition folgend wandte sich Frorrkr
dem Studium der Medizin zu, zunächst in Göttingen 1868—1870, wo er
Schüler von HExLE war, dem der Verewigte stets ein treues Andenken be-
wahrt hat. Schon 1870 kam FrorıEr zum ersten Male nach Tübingen, und
zwar war der Anlaß offenbar der Umstand, daß er hier am Orte noch Ver-
wandte in der Familie AMMERMÜLLER hatte. Aber sein erster Aufenthalt
in Tübingen war nur von kurzer Dauer, denn mit Kriegsausbruch ging er
nach Weimar zurück, trat als Kriegsfreiwilliger ein, wurde nach seiner Aus-
bildung an die Front geschickt und machte dann den Rest des Feldzuges
mit. Nach Beendigung desselben kam er 1871 im Herbst nach Tübingen
zurück, trieb hier klinische Studien und arbeitete bei Horrr-SryLer.
Nach weiteren drei Semestern ging er nach Leipzig (Frühjahr 1873) und
beendete dort em Jahr- später seine Studien. Den darauf folgenden Winter
(1874/75) arbeitete er bei dem Physiologen Lupwie über Lymphe, aber
ohne rechten Erfolg, denn es war dies ein Thema, welches in damaliger Zeit
mit Glück noch nicht behandelt werden konnte. Ostern 1875 trat er dann
bei Braune auf der topographisch-anatomischen Abteilung der Leipziger
anatomischen Anstalt als Assistent ein. Hierdurch gelangte er auch in
nähere Beziehungen zu Hıs, dem damaligen Leiter der Anstalt. In diesem
Jahre verheiratete sich FRorIEr zum ersten Male mit Erıse Lenore, einer
Genferin, die ihm 1887 durch den Tod entrissen wurde.

Bei Braune sollte Frorter über die Handgelenke eine eingehende
Untersuchung veranstalten. Allein auch diese Arbeit machte dem jugend-
lichen Forscher wenig Vergnügen, da er damit nicht vom Flecke kam.
Wiederum handelte es sich um ein Thema, welches erst sehr viel später,
nach Entdeckung der Röntgentechnik, die erwünschten Erfolge ergab.
In dieser Öde der ersten Mißerfolge, welche niemandem erspart bleiben, ent-
deckte er auf dem Präparierboden eine Varietät des Platysma und diese
begeisterte ihn zu einer kleinen Arbeit, weiche als die erste seiner anato-
mischen Schriften veröffentlicht wurde. Frorızr erzählte mir, wie er voll
höchsten Eifers an dieser Arbeit gesessen und in wenigen Wochen das
Werkehen zu seiner Zufriedenheit zustande gebracht habe. Auch die
Veröffentlichung über die Muskelfasern, welche später zu Tübingen
als Habilitationsschrift angesehen wurde, entstand zu dieser Zeit in
Leipzig.

Es ist unverkennbar, daß FRorrsp in seiner Leipziger Zeit von BRAUNE
und ebenso von Hrs starke Eindrücke empfangen hat. Die Neigung für die
Embryologie, welcher er durch das ganze Leben hindurch treu geblieben
ist, verdankt er zweifellos dem Beispiel von Hrs, während seine "späteren
topographischen Studien aller Wahrscheinlichkeit nach in den Unter-
weisungen Bravxes ihre letzte Wurzel haben. In der Leipziger Zeit unter-
lag er aber noch anderen Einflüssen, denn er trat dort zum ersten Male in
eine nähere Beziehung zu dem Kapitel des menschlichen Oberflächen-
reliefs, also zur plastischen Anatomie. Es trug sich nämlich zu, daß Frorıer
an der Kunstschule zu Leipzig mehrere Monate lang den Lehrer der Anato-
mie (einen Zahnarzt!) vertreten mußte und bei dieser Gelegenheit hat er

413

sich Mühe gegeben, den Unterricht möglichst anschaulich zu gestalten.
Unter anderem entlieh er von der dortigen Universitätsbibliothek das
prachtvolle Tafelwerk über den Borghesischen Fechter von Satvace
und ließ daraus einige Abbildungen von einem Zeichner kopieren, um diese
während des Unterrichts zu projizieren. Dabei ereignete es sich, daß der
Zeichner ein Gefäß mit Tusche umstieß, wobei die Farbe sich über eine der
kostbaren Tafeln des Buches ergoß. Dies hatte wiederum zur Folge, daß die
Bibliothek das Werk nicht zurücknahm und der junge Frorızp wider
Willen in Besitz desselben kam, während er für die Bibliothek ein neues
Exemplar besorgen mußte. So blieben Frorier und der Borghesische
Fechter einstweilen beisammen, und er hatte noch weiter Gelegenheit
über plastische Anatomie nachzudenken, was ihm für später zu großem
Vorteile ausschlug, wie sich noch zeigen wird.

Als 1878 Dursy, der erste Prosektor und a.-o. Professor an der ana-
tomischen Anstalt zu Tübingen, gestorben war, bewarb sich FRORIEP so-
fort bei Henke um die Nachfolge, indem er auf den Rat von Hıs persönlich
am Orte selbst sich vorstellte. FRrorrer wurde von Henke sehr freundlich
aufgenommen und die erledigte Stelle wurde ihm sogleich zugesichert.
Damals bestand nun der Plan eine zweite Prosektur aequo loco neben die
erste zu setzen. Da aber His Frontier geraten hatte, die Stelle nur anzu-
nehmen, wenn sie in ihrer bisherigen Form als unbestrittene erste Prosektur
erhalten bliebe, so brachte FrorıEr diese Meinung bei Henxe an und drang
damit durch. Es wurde lediglich eine Assistentenstelle begründet, welche
der Prosektur untergeordnet war.

Frorıer las nun im Wintersemester 1878/79 sein erstes Kolleg an der
Universität, und hatte im übrigen von Anfang an viel mit den Präparier-
übungen zu tun. Außerdem hatte man ihm die Verpflichtung auferlegt,
den Unterricht in der mikroskopischen Anatomie zu übernehmen. Da er
sich nun mit der Technik dieses Gebietes weniger beschäftigt hatte, so ging
er im Frühjahr 1879 auf drei Monate nach Paris zu Ranvier, um dort zu
lernen. Die Wahl Ranvrers ist zunächst nicht recht verständlich, da da-
mals KöLLıker in Würzburg der erste Mann in Sachen der mikroskopischen
Anatomie auf dem Kontinente war, erklärt sich aber aus dem Umstande,
daß FrorIEP von seinem Schwager Jurrıarp, dem Genfer Chirurgen,
einem Freunde und Studiengenossen Ranvrers, an diesen Empfehlungen
hatte. So kam es, daß Frorrep auf dem in Rede stehenden Felde in die
französische Schule kam, was zeitlebens an ihm bemerkbar war. Niemand
kann alle Gebiete der wissenschaftlichen Anatomie nebeneinander be-
treiben, und die mikroskopische Anatomie ist für FRorrer immer ein
Nebenfach geblieben; aber er hatte ein sehr lebhaftes Interesse auch für
diesen Gegenstand und er konnte über ein schön ausgeführtes histologisches
Präparat jederzeit in Entzücken geraten.

Von den äußeren Lebensschicksalen FRorIEPSs ist ferner zu berichten,
daß er 1884 a.-o. Professor wurde und 1895 an Stelle von Hrxke das
Ordinariat der Anatomie erhielt. Im Jahre 1890 ging er eine neue Ehe mit
Marre Freın von Hermann ein, der es vergönnt war, ihrem Gatten bis
zum letzten Ende beizustehen.

414

In Tübingen begann alsbald für Frorırr eine Zeit reicher wissen-
schaftlicher Tätigkeit. Zunächst hatte die Episode der Vorträge in der
Kunstschule zu Leipzig noch eine Nachwirkung. Einer seiner Schüler, der
Verleger Oskar von Haase (Breitkopf & Härtel) schrieb an ihn, ob er nicht
für eine Reihe bereits vorhandener Tafeln des Zeichners Hetmert ihm
einen Text, eine Anatomie für Künstler, schreiben wolle. Da diese Tafeln
von Henke günstig beurteilt wurden, so willigte FrRorıer ein und ließ den
Zeichner Hetmert nach Tübingen kommen. Aber die Sache ging anders,
als anfangs beabsichtigt war, und der Verlauf ist ungemein charakıer nl
für FRORIEPS ehe Art. Heimer blieb nämlich zwei Jahre lang in
Tübingen und zeichnete sämtliche Tafeln neu! So kam Frorrers Anatomie
für Künstler zustande, welche erstmals 1880 erschien und in diesem Jahre
(1917) zum fünften Male neu aufgelest wurde. FRorIEr hat durch dieses
Buch sicherlich Tausende von dankbaren Schülern auch außerhalb des
Kreises der Universität gewonnen. Das Werk selbst ist lediglich anatomi-
scher Natur und gibt dem Künstler das brauchbare Handwerkszeug. Es
zeichnet sich durch einen schlichten Stil und durch klare, kräftige Ab-
bildungen aus. Seit jener Zeit entsprach es Frorıers Neigungen, sich mit
jenen Grenzgebieten zu beschäftigen, wo Anatomie und Kunst sich be-
rühren, und er hat aus diesem seinen Wissen auch mancherlei Vorteile für
seine Vorlesungen gezogen.

Die Arbeit für die Künstleranatomie hatte Frorırr nach seiner
Meinung von seinem vorgezeichneten Wege abgeleitet. Denn seine eigent-
liche Neigung galt damals und noch auf lange Jahre hinaus der Embryo-
logie, nl zwar reizte ihn die morphologische Theorie des Kopfes. Um dies
zu verstehen, muß man sich in die Zeitlage zurückversetzen. Die mikrosko-
pische Anatomie hatte den Höhepunkt sa ersten Blütezeit damals über-
schritten und an ihrer Stelle war die vergleichende Anatomie mächtig
erstarkt. Seitdem im Jahre 1859 die Entstehung der Arten von Darwin
erschienen war, waren zahlreiche Forscher aufgestanden, welche bemüht
waren, die Grundbegriffe der Deszendenztheorie auf die Morphologie an-
zuwenden und die Lehre Darwıns auf ihren wahren Wert zu prüfen.
Man wollte mit ihrer Hilfe ein unter sich zusammenhängendes System der
tierischen und menschlichen Morphologie entwerfen. So war ein Zeitalter
angebrochen, welches durch ungemein zahlreiche deszendenztheoretische
Spekulationen glänzte, und die entfesselte Phantasie der Forscher brachte
unsere in mannigfacher Beziehung schon etwas verknöcherte Wissenschaft
zu neuer Bewegung, zu neuem Leben. Die einschlägigen Arbeiten be-
wegten sich auf dem Felde der vergleichenden Anatomie und Embryo-
logie, und hieran wollte der junge Frorırr teilnehmen. Wie es gekommen
ist, daß Frorıer sich der morphologischen Theorie des Kopfes zuwandte,
läßt sich mit einiger Sicherheit erkennen. Die erste der einschlägigen
Arbeiten war nämlich entstanden auf Grund einer Anregung, die der
Autor den Präparaten seines Vorgängers Dursy entnommen hatte. Er
fertigte daraufhin neue Serien an und führte die Untersuchung, welche
den Kopfteil der Chorda dorsalis betrifft, voll Interesse durch. Sie be-
findet sich in einer Gratulationsschrift an Henze (1882) und wurde an

415

diesem Orte publiziert, weil Frorıer von WALpeEyYEr zur Mitarbeit auf-
gefordert worden war (1882).

Von da ab laufen Frorıers Arbeiten zur Morphologie und Entwicke-
lungsgeschichte des Kopfes in fast ununterbrochener Serie durch mehrere
Jahrzehnte hindurch und endigen erst mit seinem Tode. Annähernd
35 Jahre lang hat der Autor an diesem Stoffe gehangen, einem Stoffe, der
ungemein schwierig ist, und der nur bei Anwendung einer äußerst gewissen-
haften Technik Erfolge verspricht. Frorırr selbst hat den äußersten Wert
auf diese seine Arbeiten gelegt und das mit Recht: haben sie ihm doch in
aller Welt ein großes Ansehen verschafft. Aber das hier vorliegende Prob-
lem läßt sich in seinen Verzweigungen nur schwer verdeutlichen und ich
muß den Spezialforschern die eingehende Würdigung von Frorıers Lei-
stungen auf diesem Gebiete überlassen (vgl. vor allem Gaurrs Referat
„Die Metamerie des Schidels‘‘; Ergebnisse der Anat und Entwickelungs-
gesch. Bd. 7, 1897).

Das moderne Kopfproblem hat seine äußerste Wurzel jedenfalls in
der sog. Wirbeltheorie des Schädels, welche behauptete, daß der Schädel
aus einer Reihe hintereinander folgender Wirbel hervorgegangen sei. Mit
dieser Wirbeltheorie hatten sich bekanntlich bereits GorTuE und OKEN
befaßt. Unter dem Einflusse der modernen Entwickelungslehre lebte nun
diese Theorie in veränderter Form wieder auf. Man betrachtete Schädel
und Weichteile zugleich, also den Kopf im ganzen, und es traten an Stelle
der Wirbel die Metameren oder Folgestücke, welche entwickelungsgeschicht-
lich durch die Erscheinung der Urwirbel in erster Linie gekennzeichnet sind.
Die Frage war zunächst, ob der Kopf ebenso wie der Rumpf aus einer Reihe
dem Ursprunge nach gleichartiger Folgestücke hervorgeht und in welcher
Ausdehnung in ihm event. die Urwirbel nachweisbar sind. In dieser Be-
ziehung war GEGENBAUR sehr weit gegangen, indem er dem Kopf in weite-
ster Ausdehnung einen metameren Bau zuschrieb, während FRorIEr
zuerst 1882 zeigte, daß mit Bezug auf die vorliegende Frage ein vorderer
und ein hinterer Abschnitt des Kopfes unterschieden werden müsse, welche
in der Gegend des Ohres sich gegenseitig begrenzen. Nur der hintere Ab-
schnitt ist wie der Rumpf deutlich metamer gebaut und enthält wie dieser
eine Serie von Urwirbeln, und zwar wechselnd drei bis vier Paar, in den
verschiedenen Klassen der Wirbeltiere. Daher bezeichnete Frorıer den
Hinterhauptsteil des Kopfes auch als dessen Rumpfabschnitt. Zugleich
lieferte er den Nachweis, daß der zwölfte Hirnnerv den Charakter eines
Spinalnerven besitzt. Den weiteren Arbeiten Frorırrs über das Kopf-
problem zu folgen, ist mir nicht möglich. Erwähnen will ich jedoch, daß
der Autor im Zuge dieser Arbeiten auch eine vortreffliche Darstellung der
Entwickelung von Atlas und Epistropheus gab, welche allgemein an-
erkannt ist.

Man kann sehr deutlich verfolgen, wie Frorızr im Laufe der Jahre
auf dem Gesamtgebiet der Anatomie des Kopfes von einem Gegenstande
zum anderen geführt wurde. Vor allen Dingen war er ein ausgezeichneter
Kraniologe; die hierorts befindliche Schädelsammlung verdankt ihre Ent-
stehung bzw. ihre weitgehende Bereicherung seinen besonderen Bemühun«

416

gen. Diese Sammlung hat er auch durch einen Schüler aufnehmen und
registrieren lassen. Er selbst ist mit einer rein kraniologischen Arbeit nicht
hervorgetreten, aber wir besitzen von ihm jenes vorzügliche Werk über die
Lage des Hirns im Verhältnis zum Schädel, in welchem er zum ersten Male
die individuellen Schädeltypen beschrieben hat (1897). Dem Titel nach
handelt es sich in diesem Werk um eine topographisch-anatomische Arbeit,
im Grunde genommen ist aber sehr viel mehr darin enthalten. FRorızr
hat nämlich auf Grund einer ausgezeichneten, von ihm ersonnenen Technik,
welche ihm gestattete die Form des Kopfes, des Schädels und des Hirns
in seitlicher Ansicht genau übereinander zu projizieren, die merkwürdige
Entdeckung gemacht, daß, unabhängig von den sonstigen Rassenunter-
schieden (Kurz- und Langschädel), besondere individuelle Variationen der
Schädelform vorkommen, welche auf eine verschiedenartige Entwickelung
des Gehirns zurückgehen und mit dieser gleichsinnig verlaufen. Bei den
einen Personen entwickeln sich Hirn und Schädel mehr in der Richtung
nach vorn, stirmwärts, — frontipetaler Typ —, bei den anderen mehr in
der Richtung auf das Hinterhaupt zu, — okzipetaler Typ. Errichtet man
daher auf der deutschen Horizontalen von der Ohröffnung aus eine senk-
rechte Linie, so erscheint im Verhältnis zu dieser der Schädel samt dem
Gehirn bald mehr in der Richtung nach vorwärts, bald mehr in der Rich-
tung nach rückwärts verschoben, wobei die Extreme dieser Entwickelungs-
formen in sehr starkem Grade voneinander abweichen. Bei vorwärts
gerichtetem Schädel ist derselbe kurz und hoch, bei rückwärts gerichteter
Entwickelung pflegt er länger und niedriger zu sein.

Diese Feststellungen FrRorıErs sind in mehrfacher Beziehung von
hoher Bedeutung gewesen. Einmal hat der Autor em neues Prinzip der
Kopfbildung entdeckt, welches, rein kraniologisch genommen, die größte
Aufmerksamkeit verdient, weil es in einer nahen Beziehung zur Entwicke-
lung des Gehirns steht und vielleicht sogar mit der individuellen psychischen
Konstitution in Verbindung gebracht werden kann; und darüber hinaus
hat er weiterhin den Chirurgen die Grundlage für eine bessere Orientierung
über die Lage des Gehirns unter dem Schädeldach gegeben. Zwar FRoRIEP
selbst hat in dieser Hinsicht noch keine besonderen Anweisungen für den
Praktiker gegeben, aber auf seinem Werke fußend hat Kröntzın unmittel-
bar darauf (1898) ein Verfahren veröffentlicht, welches den Chirurgen
in den Stand setzt, die hauptsächlich für operative Zwecke in Betracht
kommenden Furchen von außen her aufzufinden.

Diese Arbeiten über Kopfform, Schädel und Gehirn haben FRrorrep
dann einen Schritt weiter geführt zu seinen Arbeiten über die Schädel
verschiedener historischer Persönlichkeiten (Monn, SckiLLer, Fräulein
von GÖcHHAUSEN). Es ist ein langer Weg, den der Autor zurückleste,
angelangen von seinen ersten Untersuchungen über das Kopfproblem
und die Entstehung des Schädels (Anfang der achtziger Jahre) bis zur
Entdeckung der individuellen Schädeltypen und der Bearbeitung der
historischen Schädel (1909—1917). Aber in diesem Wege liegt nichts
Sprunghaftes, nichts Gezwungenes, und wer des Autors Werk kennt, weiß,
daß auch die berühmte Arbeit über den Schillerschädel nur die logische

Br

Konsequenz seines ganzen Entwickelungsganges war. Außerdem war er
kraft seiner Kenntnisse, kraft seiner Methode vor allen anderen Gelehrten
der Erde berufen, die wissenschaftliche Betrachtung historischer Schädel
wieder aufzunehmen.

In dem Falle Mounts war der Schädel gegeben: es handelte sich nur
um die genauere kraniologische Bestimmung und um einen tastenden Ver-
such, die geistigen Fähigkeiten des Trägers, dessen Lebenswerk der Offent-
lichkeit angehört und dessen psychisches Vexhalten genau bekannt ist, mit
der Schädelform und der Form des rekonstruierten Gehirns in Zusammen-
hang zu bringen. Dieser Versuch hat insofern ein positives Resultat er-
geben, als nach Frorırrs Aussage die wenigen historischen Schädel, die
wissenschaftlich bekannt geworden sind, also die Schädel bedeutender
Männer, sämtlich dem frontipetalen Typ angehören, mit welchem eine
stärkere Ausbildung der rückwärtig gelegenen Teile des Gehirns verbunden
ist. Die Arbeit über Mout bewegt sich demnach schließlich auf einem
Gebiete, das man als moderne Phrenologie bezeichnen kann. Sein Schrift-
chen über den Phrenologen Gat bezeugt sein Interesse für diesen Gegen-
stand, der ganz in den Rahmen seiner sonstigen Tätigkeit hineinfällt.

Anders ist die Sachlage bei dem Schädel SckHiLLers und des Fräu-
leins von GöcHHAUsen. Hier handelt es sich zunächst um das Problem
der Identifizierung des Schädels nach dem vorliegenden Bildnismaterial.
Es wird noch erinnerlich sein, daß an dem Streit um den Schillerschädel
weite Kreise teilnahmen und daß mit Empfindlichkeit geurteilt wurde,
weil es sich in ScHILLER um einen Nationalheros handelt, der unserem Herzen
teuer ist. Im Grunde genommen handelt es sich aber bei Frorızrs Unter-
suchungen um eine Aufgabe, die jeden Augenblick einmal praktisch werden
kann und die lediglich wissenschaftlicher Natur ist, bei welcher der Name
des Verblichenen keine besondere Rolle spielen dürfte. Es handelt sich
nämlich um die Frage, ob es möglich ist nach einem vorhandenen Bildnis-
material den Schädel und event. anschließend auch die übrigen Gebeine
zu identifizieren. Mit dieser Aufgabe hatte schon Hıs sich seinerzeit befaßt,
als er im Auftrage der Stadt Leipzig versuchte, die Gebeine JoHAnN
SEBASTIAN Bacus zu bestimmen.

Bei Frorırr nun trafen in Sachen des Schillerschädels Neigung und
Beruf mit familiären Einflüssen zusammen, da er Weimaraner Kind war
und die Überlieferungen seiner Familie mit denen aus Weimars großer Zeit
in der Wurzel zusammenhingen. Und so machte er sich an die Arbeit,
nachdem einmal der Zweifel an der Echtheit des Schädels in der Fürsten-
gruft durch WELCKER geweckt war. Bei SchitLer nun konnte man wohl
meinen, daß das Bildnismaterial ein reiches und ausgezeichnetes sei. Gleich-
wohl hat sich im Laufe der Untersuchung herausgestellt, daß die Toten-
masken für diffizile anatomische Zwecke doch nicht genau genug gearbeitet
sind, ein Punkt, auf den der Autor ausdrücklich aufmerksam macht. So-
viel ist sicher, daß Frorırr, der wie niemand in der Welt für diese Unter-
suchung vorgebildet war, das äußerste aufgeboten hat, um das gegebene
Material auszunutzen und kritisch zu verarbeiten. Es ist eine Untersuchung
cum maximo apparatu, welche von der Fachkritik in der vorzüglichsten

418

Weise anerkannt worden ist. Das Resultat, zu dem der Verfasser kam, ist
bekannt, und mit diesem muß sich jeder genügen lassen, der nicht in der
Lage ist, das ganze Material von neuem durchzuarbeiten. Der dauernde
Wert des Werkes wird immer erhalten bleiben. Er liegt in der Methodik,
die von FRoRIEP ausgearbeitet worden ist, welche unumgänglich ist für
jeden, der sich auf diesem Gebiete mit Vorteil beschäftigen will.

An die Arbeit über den Schillerschädel hat sich dann noch eine zweite
kleinere ähnlicher Art angeschlossen, nämlich die erst 1917 erschienene
Schrift über den Schädel des Hoffräuleins von GöcHHAUSEN, welche mit
SCHILLER zusammen in der nämlichen Gruft beigesetzt worden war. Diese
Schrift ist ein Musterbeispiel ihrer Art und wirkt in Beziehung auf den be-
absichtigten Zweck, die Identifikation des Schädels, vollständig überzeugend.
Das gesamte Material fügt sich ohne Zwang ineinander und der Leser hat
den Eindruck, daß die gestellte Aufgabe ohne Rest gelöst ist. Zu Hilfe
kam dem Autor hierbei, daß das Hoffräulein von GöcHHavsen bucklig
war und die Untersuchung des Schädels dessen skoliotische Verkrümmung
ergab, eine im wesentlichen neue Beobachtung, welche Frostkr in ein-
gehender und überzeugender Weise behandelt.

Im ganzen empfängt man von den Schriften Frorızrs den Eindruck
eines peinlichen und gewissenhaften Forschers, der sich nirgends genug tun
konnte. Überall tritt das Bestreben hervor, die Technik in möglichst feiner
und zuverlässiger Form auszubilden und sich auf jede Weise des erstrebten
Resultates zu versichern. Er hat daher jederzeit großen Wert auf die reich-
liche Benutzung aller technischen Hilfsmittel gelegt. Vor allen Dingen war
er ein fleißiger Zeichner, da er den Wert der Zeichnung nicht bloß als
Mittel der Darstellung, sondern auch als Mittel der Forschung sehr wohl
erkannt hatte. Zahllose Zeichnungen, meist embryologischen Charakters,
sind in seinem wissenschaftlichen Nachlasse enthalten, ebenso außer-
ordentlich viele photographische Platten, die seinen Arbeiten zugrunde
lagen. Die Kraniologie mit ihren exakten Methoden der Messung und der
Projektion sagte ihm besonders zu; diese exakten Methoden der Darstellung
und der graphischen Reproduktion halfen ihm über ein gewisses Moment
der Unsicherheit hinweg, welches über alle Peinlichkeit und Gewissen-
haftigkeit hinaus der Seele Frorırrs anhaftete.

Dem Unterricht ist Frorızr mit äußerster Gewissenhaftigkeit nach-
gegangen. Seine jüngeren Mitarbeiter sind ihm besonders dadurch zu
Danke verpflichtet, daß er sich zu keiner Zeit von dem Präparierboden
zurückgezogen hat, welcher körperlich und seelisch auf die Dauer die größten
Ansprüche an die Dozenten stellt und welcher die treue Mitarbeit aller
Beteiligten erfordert. Bis zuletzt hat er diesem schweren Dienste mit
Zähigkeit und mit Geduld obgelegen, und ich habe die von ihm in dieser
Beziehung bewiesene Ausdauer oft bewundert. Die meisten seiner Schüler
kannte er persönlich und wußte mit ihnen Bescheid, auch dann noch, als
ihre Zahl in dem letzten Jahrzehnt stark in die Höhe gegangen war. Er
hatte ein großes Interesse für junge Leute und hat an dem Verkehr mit der
Jugend in großer Hingebung gehangen; daß dies Verhalten auch auf der
anderen Seite Hinneigung und Verehrung geweckt hat, ist ohne Zweifel.

419

FRorIEr hat unserer anatomischen Anstalt ihre jetzige Gestalt ge-
geben. Der Grundstock, ein höchst übler Bau aus dem Jahre 1835, wurde
von Henke, soviel mir bekannt, im Jahre 1882 durch den Zubau eines
kleinen Präparierhauses erweitert. Frorırr aber hat mit Hilfe der könig-
lichen Staatsregierung zweimal, zuerst nach seinem Amtsantritt in den
Jahren 1897—1898 und späterhin 1907, die Räume des Hauses im ganzen
mindestens verdoppelt. Ich bin der Überzeugung, daß er, was sich auf dem
gegebenen Platze erreichen ließ, auch nahezu erreicht hat, und daß infolge
der gegebenen Umstände auch kaum darüber hinauszukommen sein wird.
In dem letzten Jahrzehnt vor dem Kriege hatte er die weitere Vergröße-
rung der Anstalt in Erwägung gezogen, aber der Krieg hat allen weiteren
Plänen ein Ende gemacht.

Was die innere Einrichtung der Anstalt anlangt, so hat FRroxıEr
sich ein dauerndes Verdienst durch die Pflege der Sammlungen für Unter-
richt und Wissenschaft erworben. Vor allen Dingen hat er die anthropolo-
gische Sammlung größtenteils selbst geschaffen; noch ermangelt dieselbe
allerdings einer einheitlichen Ordnung und würdigen Aufstellung, so daß
sie zur Geltung kommen kann und jederzeit benutzbar ist. Auch die topo-
graphisch-anatomische Sammlung hat er stark bereichert und eine Samm-
lung von Diapositiven geschaffen.

Dem Verewigten sind während seines Lebens viele Ehrungen zuteil
geworden, die größtenteils seiner wissenschaftlichen Tätigkeit galten. Vor
allen Dingen war er Mitglied mehrerer sehr geschätzter Akademien. Darüber
hinaus hat er sich in der großen Welt auf dem weiten Felde der Wissen-
schaft ein unvergängliches Denkmal gesetzt und auf der anatomischen An-
stalt durch seiner Hände Werk ein vorzügliches Andenken hinterlassen.

(Eingegangen am 23. Oktober 1917.)

Schriftenverzeichnis,

von A. v. FrorIer selbst zusammengestellt.

1872. Uber die Bindesubstanz bei wirbellosen Tieren. Aus HoPPE-SEYLERS
Laboratorium. PFLÜGERS Archiv 1872.
Chemischer Nachweis von Chondrin bei Schnecken und Muscheln,
Glutin bei Cephalopoden.
1877. Über den Hautmuskel des Halses und seine Beziehungen zu den unteren
Gesichtsmuskeln. Hıs’ Archiv 1877.
Tiefe Kreuzung und Zweischichtigkeit des Platysma, vergl.-ana-
tomisch.

1878. Über das Sarcolemm und die Muskelkerne. Hıs’ Archiv 1878.
Sarcolemm resistent gegen Trypsinverdauung, löslich in Säuren.
Salizylsäuremethode zur Isolierung der Muskelfasern, neu, seitdem

vielfach benutzt. 12 cm lange Muskelfasern aus dem Sartorius isoliert,
die seitdem als Beispiel der größten Länge der Muskelfasern in den Lehr-
büchern figurieren.

1880. Anatomie für Künstler. Leipzig, Breitkopf & Härtel, 1880.

1881.

1882.

1882.

1883.

1885.

1886.

1887.

1887.

1890.
1891.

420

Zwei Typen des normalen Beckens. Festschrift für Crep£. Leipzig 1881.

Aufstellung der seitdem akzept. Unterscheidung des Beckens mit
hochstehendem und des Beckens mit tiefstehendem Promontorium. Ent-
wickelungsgeschichtlich motiviert.

Kopfteil der Chorda dorsalis bei menschlichen Embryonen. Festschrift
für HENLE. Bonn 1882.
Nachweis des Retropharyngealteils der Chorda.

Über ein Ganglion des Hypoglossus und Wirbelanlagen in der Okzipital-
region. Hıs’ Archiv 1882.

Nachweis der hinfalligen Hypoglossusganglien (,,FRORIEP’sche Gang-
lien‘‘ His, OSTROUMOFF u. a.).

Nachweis der okzipitalen Urwirbel.

Aufstellung einer neuen Theorie des Kopfes, die jetzt ziemlich all-
gemein angenommen ist.

(Vgl. Gaupp, Die Metamerie des Schädels in: Ergebnisse VII, 1898,
S. 812.)

Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule, insbesondere des Atlas und
Epistropheus und der Okzipitalregion. I. Hühnerembryonen. Hıs’ Archiv
1883.

Neue Darstellung der Wirbelentwickelung (primitiver Zustand,
Übergangsperiode, definit. Zustand), sowie der Differenzierung von Atl.
u. Epistr.

Nachweis der hypochordalen Spange, eines neuen Elements, das
später von CoPE paläontologisch bestätigt wurde als Interzentrum (,‚FRo-
RIEP’sche Spange‘‘ G. BAUR).

Über Anlagen von Sinnesorganen am VII., IX. und X.; über die genetische
Stellung des X. zum XII., und über die Herkunft der Zungenmuskulatur.
His’ Archiv 1885.

Nachweis typischer Sinnesorgananlagen am dorsalen Rand der
Kiemenspalten (,,FRORIEP’sche Organe‘‘ DE MEURON, GORONOWITSCH),
und deren Teilnahme an der Entwickelung der betreffenden Ganglien.

Nachweis der ,,Schulterzungenleiste‘‘, einer Fortsetzung der W OLFF-
schen Leiste, und der Entstehung der Zungenmuskulatur aus Teilen der
okzipitalen Urwirbel (,,FRoRIEP’sche Leiste‘‘ van BEMMELEN).

(Vgl. C. v. KUPFFER, Entwickl.-Gesch. des Kopfes, ‚Ergebnisse‘
1896, S. 607.) :

Zur Entwicklungsgeschichte der Wirbelsäule usw. II. Säugetierembryonen.
Hıs’ Archiv 1886.

Selbständige Entstehung des Wirbelkörpers.

Rudiment der hypochordalen Spange am II. Halswirbel.

Darstellung für Vögel und Säugetiere.

Über das Homologon der Chorda tympani bei niederen Wirbeltieren. Anat.
Anz. 2. Jahrg.

Nachweis, daß sie kein R. prä-, sondern ein R. posttrematicus (mandi-
bularis) ist.

Bemerkungen zur Wirbeltheorie des Kopfskelettes. Anat. Anz. 2. Jahrg.

Literarischer Nachweis, daß GEGENBAUR 1887 die von mir her-
rührenden Anschauungen akzeptiert hat und dieselben nun schein bar
gegen mich verteidigt.

Anatomie für Künstler. 2. Auflage.
Über die Entwicklung des Sehnerven. Anat. Anz. 6. Jahrg.

1891.

1892.

1892.

1892.

1894.

1895.

1895.

1895.

1896.
1837.

1898.
1899.

1899.
1901.

1901.

aM.

Nachweis, daß die ersten entstehenden Optikusfasern von der Retina
aus zum Gehirn hin wachsen.

Zur Entwicklungsgeschichte der Kopfnerven. Verhandl. München, Anat.
Anz., Erg.-Heft z. 6. Jahrg.

Nachweis eines abortiven Ganglions am Trochlearis, und Entw.-
Modus dieses Nerven.

Über den Gebrauch der Worte proximal und distal. Anat. Anz. 7. Jahrg.

Bekämpfung der RosSENBERG’schen Anwendung dieser Worte für
kranial und kaudal.

Entwicklungsgeschichte des Kopfes. MERKEL und BONNETS „Ergebnisse
1891. Wiesbaden 1892.

Erörterung der „Kopffrage‘‘.

Zur Frage der sog. Neuromerie. Verhandl. Wien 1892. Anat. Anz.

Nachweis, daß die Segmente der offenen Medullarplatte bei Amphi-
bienembryonen nicht Neuromeren sind, sondern Abdrücke der darunter-
liegenden Urwirbel.

Entwicklungsgeschichte des Kopfes. Il. MERKEL und Bonnets „Ergeb-
nisse‘‘ 1893. Wiesbaden 1894.

Kopfmesoblast und präoraler Darm. — Hypophysis. — Gehirn. —
Epiphysen. — Kopfnerven und Sinnescrgane. — Ektoblastogenes Mesen-
chym. — Viszeralspalten.

Über eine Varietät der unteren Hohlvene. Mit LEoPoLD FRoRIEr. Anat.
Anz. Bd. 10.

Linke Nierenvene durch Vermittlung der teilweise erhaltenen linken
Kardinalvene hinter der Aorta durch in die rechte Hohlvene mündend.
Über das Vorkommen dorsaler Hypoglossuswurzeln mit Ganglien in der
Reihe der Säugetiere. Mit W. Brox. Anat. Anz. Bd. 10.

Nachweis des Verhaltens durch die ganze Säugetierreihe.

Über Methode und Lehrstoff des anatomischen Unterrichts. Akad. Antritts-
rede. Tübingen 1895.

WILHELM Henkes. Biographische Skizze. Anat. Anz. Bd. 12.

Die Lagebeziehungen zwischen Großhirn und Schädeldach bei Menschen
verschiedener Kopfform. Leipzig 1897.

Nachweis des frontipetalen und okzipitopetalen Typus von Gehirn
und Schädel.

(Vgl. KRGNLEIN in Bruns’ Beitr. Bd. 22, H. 2.)

Mit einem Anhang:

Beitrag zur Vergleichung des Schädels mit der Todtenmaske.

Gibt Grundlagen für eine Identifizierung historischer Schädel.
Junge menschliche Embryonen. Württ. Mediz. Corr.-Bl.

Bezeichnet schwebende Probleme über die früheste Entwickelung.
Uber die Kühlanlagein der Tübinger Anatomie. Verhandl. Anat. Anz. 1899.
Anatomie für Künstler. 3. Auflage.

Ein für die Lagebestimmung des Hirnstammes im Schädel verhängnis-
volles Artefakt beim Gefrieren menschlicher Kadaver. Anat. Anz. Bd. 19.

Nachweis der Verdrängung von Hirnteilen aus der Schädelhöhle
durch Gefrierdruck.

Über die Ganglienleisten des Kopfes und des Rumpfes und ihre Kreuzung
in der Okzipitalregion. His’ Archiv 1901.

Nachweis, daß die Ganglienanlage der Viszeralbogennerven medial
von der Spinalganglienanlage gelegen ist und nur soweit zur Entfaltung ge-
langen kann, als es ihr gelingt, die Spinalganglienanlage zu vernichten und

1902.

1902.

1902.

1905.

1905.

1905.

1905.

1905.

422

die zugehörigen Urwirbel zu beseitigen. Hierin der strikte Beweis, daß
Viszeralbogennerven und Spinalnerven niemals in den gleichen Metameren
des Wirbeltierkörpers vereinigt gewesen sein können.

Hierdurch eine neue Stütze für meine Theorie des Kopfes gewonnen.
Zur Entwicklungsgeschichte des Wirbeltierkopfes. Verhandl. d. Anat.
Ges., Halle 1902.

Nachweis, daß bei Torpedoembryonen im Kopfgebiet 13 Urwirbel
sich anlegen, daß diese beschränkt sind auf das Gebiet der persistierenden
Chorda dorsalis und daß der vorderste immer unter der Gehörgrube liegt;
alle sind also metotische Somite, prootische existieren nicht.

Neue Begründung meiner Theorie des Kopfes: die von mir als prä-
spinal und spinal unterschiedenen Abschnitte können nun auch kaduci-
chordat und perennichordat genannt werden.

Die Urwirbelreihe löst sich, vom rostralen Ende beginnend, rasch auf.
Die dadurch frei werdende Chorda tritt in den Dienst des präspinalen
Kopfmesoblasts.

Einige Bemerkungen zur Kopffrage. Anat. Anz. Bd. 21, 1902.

Schärfere Formulierung meiner Kopftheorie, besonders gegenüber
FÜRBRINGER.

Hypothese, daß meine drei Abschnitte: achordat, kaducichordat,
perennichordat sich decken mit MASTERMANS Proto-, Meso- und Meta-
soma der Archichordaten.

Zur Geschichte der Anatomischen Anstalt zu Tübingen. Arch. f. Anthropo-
logie, Suppl. 1902.

Darin Bemerkung über VEsAL’sche Skelette.

Über die Einstülpung der Augenblase. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 66.

Nachweis, daß die Augenblase sich nicht aktiv einstülpt, sondern
daß ihr Sinnesepithelbezirk in der Tiefe stehen bleibt wegen seiner direkten
Verbindung durch Optikusfasern zum Gehirn. Mit dem Wachstum schieben
sich die Ränder vor.

Die Entwicklung des Auges der Wirbeltiere. In O. Herrtwıss Handbuch
Bd. II, 2, 1905.

Nachweis des allgemeinen Vorkommens und der phylogenetischen
Bedeutung der Sehgruben auf der offenen Medullarplatte.

Neue Untersuchung der Entwickelung des Sehnerven.

Die okzipitalen Urwirbel der Amnioten im Vergleich mit denen der Sela-
chier. Verhandl. d. Anat. Ges., Kongreß in Genf 1905.

Gegen die von FÜRBRINGER als erwiesen hingestellte These, daß der
Amniotenkopf drei Urwirbel mehr aufgenommen habe als der der Anamnier,
wird gezeigt, daß die Ontogenese im Gegenteil für die Homologie der Kranio-
vertebralgrenze bei Selachiern und Amnioten spricht. Bei beiden Formen
sind es die gleichen drei Urwirbel, welche als ,,Okzipitoblasten‘‘ die Okzipita-
lisation des Kopfes leisten.

Sur la genése de la partie occipitale du crane. Compt. rend. de !’Assoc. des
Anatomistes I. Congr. internat. Genéve 1905.

Die Okzipitogenese oder Okzipitalisation des Kopfes eine typische
Leistung einiger, in der Regel drei, Urwirbel, welche deshalb den Namen
Okzipitoblasten verdienen. Es ist wahrscheinlich, daß die Okzipito-
blasten der héheren und niederen Wirbeltiere homolog sind und dem-
entsprechend auch die Kraniovertebralgrenze.

Demonstration offener Linsensäckchen bei Selachierembryonen. Verhandl.
d. Anat. Ges., Kongreß in Genf 1905.

1906.

1906.

1907.

1907.

1908.

1909.

1910.

423

Nachweis, daß die Linsenentwickelung bei Torpediniden durch Ein--
stülpung eines offenen Ektodermsäckchens erfolgt, entgegen den Angaben
von C. Rast, der für Selachier überhaupt die Entstehung des Linsen-
bläschens auf eine solide Ektodermknospe zurückgeführt hatte, in der erst.
sekundär durch Dehiszenz der Zellmasse das Lumen sich bilde.

Über die Herleitung des Wirbeltierauges vom Auge der Aszidienlarve.
Verhand!. d. Anat. Ges., XX. Vers. in Rostock 1906.

Nachweis, daB das Auge der Aszidienlarve kein unpaares, sondern ein
unilatera! rechtsseitiges Organ ist, dessen Antimer phylogenetisch verloren
gegangen. Hierdurch die Homologisierung mit dem bilateralen Vertebraten-
auge gestützt.

Dagegen zeigt das Auge der Aszidienlarve Kennzeichen sekundärer
Umgestaltung, welche eine Herleitung des Wirbeltierauges vom Auge der
Aszidienlarve als ausgeschlossen erscheinen lassen.

Ansprache zur Enthüllung der Bildnisse von LUSCHKA und HENKE im
Hörsaal der Anat. Anstalt, 28. Mai 1906.

. Über den Ursprung des Wirbeltierauges. Münch. med. Wochenschr. 53. Jg.,

S. 1739.
Ontogenese des Vertebratenauges und aus ihr sich ergebende Schlüsse
auf die phylogenetische Entstehung des Organs.

. Über Form und Lage des menschlichen Magens. Verhandl. d. Ges. deutsch.

Naturforscher und Ärzte, 78. Versamml. z. Stuttgart, 2. Teil, S. 312.

An Leichen Hingerichteter, die unmittelbar nach dem Tode durch
Formalininjektion fixiert waren, Nachweis, daß der leere Magen in wenig
gekrümmtem Bogen schräg von links-oben-hinten nach mitte-unten-vorn
steht; bei Füllung geht er in die winkelig geknickte Form über, der Haupt-
magen (was früher als Fundus s. Corpus bezeichnet wurde) vertikal, der
Nachmagen (was früher Pyl.-Teil) horizontal; bei Überfüllung geht der
Magen zunächst in Hufeisen, dann in Schlingenform über. Wird letztere
habituell, so spricht man von Gastroptose.

Diskussion zum Vortrage GREILS über die Entwicklung des Kopfmesoderms
bei Ceratodus Forsteri. Verhandl. d. Anat. Ges. Würzburg 1907.

Vermutung, daß es sich bei GREILS Befunden um Substitution
spinaler Anlagen an die Stelle von reduzierten Viszeralbogenmuskeln
handelt.

Über Entwicklung und Bau des antonomen Nervensystems. Med.-naturw.
Archiv Bd. 1, H. 2, 1907, S. 301.

Auf Grund entwickelungsgeschichtlicher Untersuchung an Torpedo-
und Kaninchenembryonen die Auffassung, daß die Nervenzellen des
antonomen Systems aus der Wandung des Medullarrohrs stammen, mit
den ventralen Spinalnervenwurzeln gemeinsam austreten und mit den nach
der Peripherie hinauswachsenden Neuroblastenausläufern (die später zu
präganglionären Fasern werden) an ihre Standorte in den antonomen
Ganglien hinausrücken.

Drei Vorlesungen über die Elemente des peripherischen Nervensystems
und ihre Entwicklung. Von EDINGER abgedruckt in: Vorlesungen über den
Bau der nervésen Zentralorgane. 2. Bd. Erweiterte Umarbeitung des
EpIngeEr’schen Werkes bringt meine Theorie des Nervensystems.

Uber den Schädel und andere Knochenreste des Botanikers Hugo von
Mout. Arch. f. Anthropologie. N. F., Bd. 8.

Rest des Kiemenbogencoeloms bei einem Säugetierembryo. Arch. f. Anat.
u. Phys., Anat. Abt., 1910.

424

1910. Über die Bestimmung der Schädelkapazität, durch Messung oder durch
Berechnung. Zeitschr. f. Morph. u. Anthropologie Bd. 13, 1910.

1911. Die Lehren F. J. GALLS, beurteilt nach dem Stand der heutigen Kennt-
nisse. Rede. Leipzig, Verlag v. Joh. Ambr. Barth.

1911. Dr. ALBERT SEESSEL. Anat. Anz. Bd. 12.

1911. Ist F. J. GALL an der Entdeckung des Broca’schen Sprachzentrums be-
teiligt? Zeitschr. f. d. ges. Neurolog. u. Psychiatrie Bd. 5, H. 3.

1911. Anatomische Wandtafeln für den Aktsaal. Darstellung der Muskulatur
im bewegten Körper. Neun Tafeln in halber Lebensgröße nach Präparat
von Fr. W. MÜLLER. Leipzig, Joh. Ambr. Barth.

1913. Der Schädel FRIEDRICH VON SCHILLERs und des Dichters Begräbnisstätte.
Leipzig, Joh. Ambr. Barth, 1913.

1916. Die Kriegstätigkeit beim Kreisverband Tübingen der Genossenschaft
freiw. Krankenpfleger im Kriege. Frühjahr 1916.

1917. Schädel, Totenmaske und lebendes Antlitz des Hoffräuleins LvIisE von
GÖCHHAUSEN. Leipzig, Joh. Ambr. Barth, 1917.

1917. Die Kraniovertebralgrenze bei den Amphibien (Salamandra atra). Bei-
trag zur Entstehungsgeschichte des Wirbeltierkopfes. Archiv f. Anat.
und Phys., Anat. Abt., 1917.

Bücherbesprechungen.

Die Beurteilung des biologischen Naturgeschehens und die Bedeutung der ver-
gleichenden Morphologie. Rede, gehalten zur Feier der akademischen Preis-
verteilung in Jena am 16. Juni 1917 von Friedrich Maurer. Jena, Gustav
Fischer. 1917. 36 S. 1M. 80 Pfg.

MAURER bespricht in dieser Prorektoratsrede übersichtlich die Theorien
der Entwickelungslehre, besonders den Darwinismus, und wendet sich dann
insbesondere zu Oscar HERTwIGs Werk „Das Werden der Organismen, eine
Widerlegung von DArwıns Zufalltheorie‘‘. Bei aller Anerkennung von HERTWIGS
Lebenswerk und Übereinstimmung in großen Fragen kann MAURER sich der
Hertwie’schen Beurteilung von Darwins Werk nicht anschließen. Unver-
ständlich ist MAURER HERTwIGS Auffassung der „Artzelle“. Kerner ist ihm
auffallend HERTWIGS geringe Schätzung der Paläontologie. Auf dem Gebiete
der vergleichenden Anatomie findet MAURER bei HERTwIG keine Widerlegung
der Darwın’schen Lehre; allerdings gehe HERTwIG an wichtigen Tatsachen
vorüber (Wirbeltierauge, Lungen, Kehlkopf- und Luftréhrenskelett). HERTWIGS
Einwürfe gegen das biogenetische Grundgesetz HAEOKELS erklärt MAURER als
nicht stichhaltig. — Zum Schlusse schildert MAURER als Beispiel für das tiefe
Verständnis, das uns die vergleichend-anatomische und entwickelungsgeschicht-
liche Behandlung eines Stoffes für das Naturgeschehen bietet, die phylo- und
ontogenetische Entwickelung des Wirbeltierskeletts. — Dem Ausspruche HERT-
wias, die vergleichende Anatomie habe in den letzten Jahrzehnten einen Still-
stand erlitten, widerspricht MAURER auf das entschiedenste. — Aber man lese
lieber die ja leicht zugängige Rede selbst! B.

Abgeschlossen am 10. November 1917.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie,

Amtliches Organ der ee stmischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. een 1917. ve No. 17.

Aufsätze. InBALT. Joseph Altzinger, Uber die quergestreifte Darm-
muskulatur der Fische. S. 425—441. — W. A. Mijsberg, Die vermeintliche
Homologie des Foramen sacrale superius (Var.) des Menschen mit der sakralen
Arkade des Monotremen. S. 441—452. — Hans Böker, Die Entwickelung der
Trachea bei Lacerta agilis. S. 452—455.

Biicherbesprechungen. Hermann TrikpeL, 8S. 455—456. — Personalia.
S. 456.
Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Uber die quergestreifie Darmmuskulatur der Fische').
Von Tierarzt JosEF ALTZINGER, Assistent.
Mit 6 Abbildungen im Text.

(Aus dem Institut für Biologie und Pathologie der Fische der Wiener Tier-
ärztlichen Hochschule. Vorstand: Prof. Dr. J. FıEBIGER.)

Die quergestreifte Muskulatur in der Darmwand einiger Fische ist
schon seit längerer Zeit bekannt und beschrieben. Als erster entdeckte sie
Rercuert im Jahre 1841 im Darm der Schleie, und er veröffentlichte dies
unter dem Titel: „Einiges zur allgemeinen Anatomie des Muskelsystems‘“,
worin er bekanntgibt, daß die Darmmuskulatur der Schleie aus gestreiften
Fasern bestehe (zitiert nach OrrEr). Er hebt diesen Fall als eine allein-
stehende Ausnahme hervor, indem er sagt: ,, Man findet oft, daß die Muskel-

1) Dissertationsschrift zur Erlangung der Doktorwürde der Veterinär-
medizin, angenommen vom Professorenkollegium über Referat von Prof. Dr.
JosEs FIEBIGER und Prof. Dr. KarL SKoDA.

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 28

426

fasern im Darmkanal der Fische durch Stärke, mehr zylindrische Form und
geringe Abplattung und durch ein fein granuliertes und punktiertes Aus-
sehen sich von ungestreiften Muskelfasern anderer Wirbeltiere auszeichnen.
Indessen wirkliche Querstreifung sind außer Cypr. tinca nirgends an-
zunehmen.‘

Epvarp WEBER (zitiert nach Dvusors-Reymonp) unternahm etwas
später die physiologische Untersuchung der gestreiften Darmmuskulatur
der Schleie.

Seine Versuche erstreckten sich auf die Reizung des Darmes nach Er-
öffnung der Bauchhöhle.

Sie ergaben, daß die Darmwand außer der animalischen Bewegung
auch eine organische zeigt, die sich durch eine längere, fortgesetzte Reizung
in einer Einschnürung des Darmes erkennen läßt. Ein weiterer Schritt
vorwärts auf diesem Gebiete ist Motrin zu verdanken. Er vervollständigte
die Beobachtungen ReıcHerrs, indem er aufmerksam macht, daß sich
nach innen von diesen Quergestreiften zwei glatte Muskelschichten finden,
welche ebenso verlaufen wie die Quergestreiften, nämlich eine äußere
Längs- und eine innere Ringschicht. Im Jahre 1847 gab Bungee (zitiert
nach Orrer) an, daß sich im Magen des Schlammpeizgers (Cob. fossilis)
gestreifte Muskelfasern vorfinden. Er sagt: Bei der mikroskopischen
Untersuchung der Muskelhaut des Magens von Cob. fossilis fand ich, daB
die Fasern nicht, wie dies im Magen der Wirbeltiere Regel ist, zylindrisch,
sondern daß sie varikés sind und sehr zierliche Querstreifung zeigen. Schon
die leichte Trennbarkeit der Fibrillen deutet auf einen Unterschied hin,
indem nämlich die Muskeln mit zylindrischen Fasern, wenn man sie bis zu
einer gewissen Feinheit gebracht hat, leichter zerreißen und nicht mehr so
gut in noch feinere Fäserchen zerteilen lassen.

Leyvıg beschreibt ausführlich das ganze Darmrohr des Schlamm-
peizgers und gibt an, es lasse sich bestimmt erkennen, daß zwischen der
sehr doutlichen quergestreiften Ringschicht und der Schleimhaut noch eine
Lage glatter Muskeln eingeschoben ist, deren Elemente zirkulär um den
Magen verlaufen. In seinem Lehrbuch der Histologie stellt er Schlamm-
peizger und Schleie in eine Reihe mit den Worten: ,,Doch folgt bei beiden
Fischen unter der quergestreiften Muskulatur noch eine glatte Lage.“

VArarour (1850) gibt an, daß die quergestreiften Muskelfasern viel
dicker sind als die glatten (0,03 mm und 0,1 mm). Bei zahlreichen Tele-
ostieren, sagt WIEDESHEIM, besitzt der Magen außer einer aus glatten Muskeln
bestehenden Wand noch eine zweite Muskellage, welche quergestreifte
Elemente führt und welche eine äußere Längs- und. eine innere zirkuläre
Schieht besitzt.

Diese Elemente entwickeln sich vom Oesophagus kaudalwärts. LANGER
erwähnt als auffallend die quergestreifte Muskulatur im Darm bei Chon-
drostoma nasus, indem er sagt: „Die Muskelschicht zeigt nichts Beson-
deres, bemerken will ich nur, daß in die Schichten der glatten Muskel-
fasern auch quergestreifte Bündel eingeflochten sind.“

Die ausführlichste Arbeit stammt von Dwsoıs-Reymonp (1889).
Er fand, daß die Muskelhaut des Darmes an der ventralen Seite ihren Ur-

427

sprung von der breiten Hinterfläche der Schlundzahnbogen nimmt, wäh-
rend sie an der dorsalen Seite aus der Muskulatur des Gaumenorgans
hervorgeht.

Ferner erwähnt er, daß die glatten Schichten im oberen Darmabschnitt
verhältnismäßig dünner sind als im unteren.

Die quergestreifte Muskulatur reicht nach seinen Angaben 3—6 mm
vor den After, und zwar verliert sich die Kreismuskelschicht früher als die
longitudinale. Bei den quergestreiften Muskelfasern wies er Verzweigungen
nach.

Auf Veranlassung des Herrn Prof. Dr. Jossr FIEBIGER, meines
geehrten Institutsvorstandes, entschloß ich mich, die quergestreifte
Muskulatur der Fische von folgenden Gesichtspunkten aus zu unter-
suchen:

1. Es ist auffallend, daß bezüglich unseres wichtigsten Süß-
wasserfisches, des Karpfens, in dieser Hinsicht keine Angaben vor-
handen sind.

Bei den großen Verschiedenheiten, die auch bezüglich der Cypri-
niden in dieser Hinsicht herrschen, erschien eine eingehende Unter-
suchung auch dieses Fisches als lohnend.

2. Die Skeletmuskulatur entwickelt sich bei den Wirbeltieren
der Hauptsache nach vom mittleren Keimblatte, und zwar den Ur-
segmenten, nicht jedoch die Schlundmuskvlatur, welche aus einer
eigenen Anlage hervorgeht. Die glatte Muskulatur des Darmes ent-
wickelt sich aus der Darmfaserplatte des Mesoderms. Nebenbei
bemerkt, wird der Darm der Fische als anfangs solides Rohr angelegt.

Es wäre daher zunächst die Frage zu beantworten: Ist ein Zu-
sammenhang mit der Körpermuskulatur nachzuweisen, welcher auf
eine Aussprossung aus derselben hindeutet, oder müssen wir eine
Entwickelung an Ort und Stelle, also ebenfalls aus der Darmfaser-
platte, annehmen? In dieser Hinsicht müßte naturgemäß auf die für
die Aussprossung möglichen Stellen, nämlich Anfangsteil (Schlund)
und Endteil (After), ein besonderes Augenmerk gerichtet werden.

In der quergestreiften Darmmuskulatur der Fische haben wir,
ähnlich wie in der Herzmuskulatur aller Wirbeltiere und in der Musku-
latur der vegetativen Organe der Arthropoden, ein Beispiel von quer-
gestreifter Muskulatur vor uns, die analog den glatten Muskeln nicht
dem Einflusse des Willens untersteht, also als unwillkürlich zu be-
zeichnen ist. Es wäre also zu untersuchen, ob Abweichungen in der
feineren Struktur gegenüber der Skeletmuskulatur und Annäherungen
an den Aufbau der Herzmuskulatur existieren.

28*

428

Material und Untersuchung.

Untersucht wurden: Schleie, Karpfen, Aitel und Schlammpeizger.
Die Objekte wurden teils 1m frischen Zustande untersucht, teils warden
sie in Formolalkohol oder ZENKER’scher Flüssigkeit fixiert, in Zelloidin
eingebettet und in Schnittserien zerlest, die dann mit Hämatoxylin-
Eosin, nach MALLORY und van GIESoN, gefärbt wurden.

Die frischen Präparate wurden in physiologische Kochsalzlösung
zerzupft, ferner mit Essigsäure - Bismarckbraun oder mit kalt-
cesittigter Ammoniaklésung behandelt.

A. Sehleie (Tinca vulgaris Cuv.).

Der Darm der Schleie läuft in emer S-Krümmung durch die Bauch-
höhle. Seine Länge übertrifft nur um geringes (1—1'/, em) die Körper-
länge. Der Darm beginnt mit einer magenartigen Erweiterung, die
anfangs noch an Dicke zunimmt, gleichmäßig an Stärke bis kurz vor
den After abnimmt, wo plötzlich wieder eine Verstärkung eintritt.
Wenn in der Folge kurz von Magen gesprochen wird, so ist darunter
die erwähnte magenartige Erweiterung verstanden. “Die Cypriniden
besitzen bekanntlich kemen echten Magen.

Bei einem Querschnitt durch die Magenmitte lassen sich fol-
gende Muskelschichten unterscheiden (Abb. 1):

1. Eine äußere quergestreifte Längsschicht, deren Dicke bei
einer Schleie von 26 cm Körperlänge 250—800 p. betrug.

2. Eine zirkuläre quergestreifte Muskulatur mit einer Dicke
von 450 vp.

3. Eine längsverlaufende glatte Muskelschicht, die hier noch
sehr spärlich entwickelt ist, aber kaudalwärts an Stärke zunimmt.

4. Eine glatte zirkuläre Schicht, die ebenfalls einen mächtigen
Ring von 100 p. bildet. Diese Schichten werden von intermuskulärem
Bindegewebe getrennt.

Die quergestreifte Längsmuskulatur wird ferner von einem aus
glatten Muskelfasern bestehenden Häutchen überzogen, welches an
verschiedenen Stellen von der zirkulären glatten Muskelschicht ab-
zweist (Abb. 2).

Dieses Häutchen, über welches in der Literatur keine Angaben
vorliegen, kommt auf folgende Weise zustande. Von der glatten Ring-
muskulatur zweigen in Intervallen dünne Bündel von glatten Fasern
ab, welche quer nach außen ziehen. Sie durchbrechen die querge-

429

streifte Ringmuskelschicht, biegen dann zum Teil um und bilden ın
dem Bindegewebe zwischen äußerer Längsmuskulatur und glatter
Ringmuskulatur eine unzusammenhängende Längsschicht, zum Teil
ziehen sie in radiärer Richtung weiter, durch die quergestreifte Längs-
muskulatur nach außen und überziehen die Oberfläche. Aber auch auf
diesem Wege biegen sie größtenteils zur Längsrichtung um.

Mit den glatten Muskelfasern verlaufen auch Bindegewebsfasern.
Dadurch werden Dissepimente gebildet, welche die Längsmuskulatur

Abb. 1. Querschnitt durch die Magenmitte der Schleie. Formolalkohol, H.-E.
Vergr. 24:1.

Schl. Schleimhaut, gl. Krsch. glatte Kreisschicht, gl. Lgsch. glatte Längsschicht,
q. Krsch. quergestreifte Kreisschicht, g. Lgsch. quergestreifte Längsschicht.

in einzelne Abschnitte zerlegen. Einzelne glatte Muskelfasern ziehen
sogar in die Abschnitte hinein und verlaufen im Perimysium internum.
Im Schnittpräparat heben sich die der Länge nach getroffenen
Muskelfasern durch ihren Stabkern, im Querschnitt durch ihren
kleinen Durchmesser sehr gut von den daneben befindlichen quer-
gestreiften Muskelfasern ab.
Wenn wir diese Verhältnisse im weiteren Verlaufe des Darmes

430

verfolgen, finden wir eine allmähliche Zunahme dieser glatten Muskel-
fasern und damit im Zusammenhang eine Abnahme der quergestreiften
Muskelfasern.

Aus den Dissepimenten, die die einzelnen Bündel einscheiden,
entwickeln sich auf diese Art mächtige Bündel, welche die quer-
gestreifte Muskulatur immer mehr und mehr zu verdrängen scheinen.
Die dünne Schicht glatter Muskulatur, die sich zwischen der glatten
und quergestreiften Kreisschicht findet, vereinigt sich, nachdem die

Abb. 2. Ausschnitt aus Abb. 1. Vergr. 85:1.

Schl. Schleimhaut, gl. Krsch. glatte Kreisschicht, gl. Lgsch. glatte Längsschicht,
g. Krsch. quergestreifte Kreisschicht, g. Lgsch. quergestreifte Längsschicht, gl. Mf.
glatte Muskelfasern.

quergestreifte Kreisschicht verschwunden ist, mit den glatten Längs-
muskelbündeln, die, wie erwähnt, aus den Dissepimenten hervor-
gehen. Kurz vor dem After lösen sich beide quergestreiften Muskel-
schichten auf. Die zirkuläre quergestreifte Schicht hört zuerst auf,
indem sie auf vereinzelte Bündel sich beschränkt, bei der längsver-
laufenden werden die Bündel immer schwächer und die Abstände von-
einander immer größer. Sie verlaufen hier ähnlich den Stäben einer

431

Reuse. Einen halben Zentimeter vor dem After verlieren sie sich ganz
in der immer stärker werdenden glatten Längsschicht. Ein Zusammen-
hang mit der Skelettmuskulatur in der Umgebung des Afters ist nir-
gends vorhanden. Die glatte Kreisschicht hat sich ebenfalls stark ver-
diekt, und sie bildet so gewissermaßen einen Sphinkter.

Verfolgen wir den Darm gegen die Maulhöhle zu, so finden wir
folgende Verhältnisse:

Von der Mitte des Magens oralwärts kommt am Übergange des-
selben in den Oesophagus noch eine weitere innere Schicht von längs-
verlaufender Muskulatur hinzu, die in sehr losen Bündeln ım Binde-
gewebe verstreut liegt. Es besteht hier also eine dreifache Schicht von
quergestreifter Muskulatur. Noch weiter oralwärts vereinigt sich diese
innere quergestreifte Längsschicht zu immer stärkeren Bündeln,
während die äußere quergestreifte Längsschicht sich in einzelne Bündel
aufgelöst hat, die in die zirkuläre Schicht eingestreut sind und sich
bald verlieren.

Wir finden also im Oesophagus eine Stelle, an welcher sich die
Verhältnisse umkehren, d. h. eine quergestreifte Längsmuskulatur
innen und eine quergestreifte Ringmuskulatur außen sich befindet.
Die Muskelschichten bilden schließlich am Beginne des Oesophagus
den Schlundkopfschnürer und gehen, wie schon DuBoıs fand, an der
dorsalen Seite in die Muskulatur des Gaumenorganes über. an der
ventralen Seite heften sie sich an den unteren Schlundknochen an.

Luftgang.

In die dorsale Wand des vordersten Anteiles des Oesophagus
mündet der Luftgang. Er besitzt in seinem Anfangsteil eine ziemlich
starke Muskelhaut aus glatten und quergestreiften Fasern. Die mäch-
tigste Schicht ist auch hier wie im Darmtrakt eine quergestreifte Kreis-
schicht, welcher nach innen und außen quergestreifte Längsbündel
angeschlossen sind. Knapp unter der Schleimhaut befindet sich auch
ein Ring glatter Muskulatur, der der Hauptsache nach aus zirkulär
verlaufenden Fasern besteht.

An der Vereinigungsstelle des Luftganges mit dem Oesophagus
schließen sich die quergestreiften Ringmuskeln in der Weise an die
zirkulären des Schlundes an, daß im Schnitt Achterturen erscheinen.

Der Verlauf der quergestreiften Muskulatur in der Wand des
Luftganges ist sehr unregelmäßig. Die Bündeln sind nicht zu einer
geschlossenen Schicht vereinigt von parallel gelagerten Fasern, sondern

432

verlaufen vielfach schief. Sie machen so mehr den Eindruck eines
Netzwerkes.

Die innere quergestreifte Längsschicht findet sich nur in einzelnen
Bündeln und hört bald nach der Einmündung des Luftganges in den
Oesophagus auf. Im weiteren Verlaufe desselben wird die querge-
streifte Muskulatur immer spärlicher, während die glatte im selben
Verhältnis an Stärke zunimmt. Die quergestreiften Muskelbündel
werden schließlich auf eine Seite gedrängt, wo sie den Luftgang noch
eine Strecke begleiten, um endlich noch vor der Höhe der Einmündung
des Ductus biliopancreaticus in den Darm ganz zu verschwinden.

Von hier aus besteht die Wand des Luftganges nur mehr aus
Bindegewebe, einer inneren glatten Kreis- und äußeren Längsschicht.

B. Karpfen (Cyprinus carpio L.).

Der Darm des Karpfen durchläuft in mehreren Windungen die
Bauchhöhle. Sein Darm ist viel länger als der der Schleie, nämlich
ungefähr doppelt so lang wie der Körper.

Die Verbindung des Schlundes mit der Maulhöhle wird durch die
Schlundknochen hergestellt, an welchen sich die Muskeln des Schlundes
ansetzen.

Wir unterscheiden hier einen Schlundkopfschnürer, einen
rhombischen Muskel, der an der äußeren HKinpflanzungsstelle der
Schlundzähne in den Schlundknochen entspringt und dessen Fasern
parallel verlaufend schräg zur Mittellinie und nach rückwärts ziehen,
wo sie sich am Rande des Kauplattensockels ansetzen.

Vom lateralen Rande lösen sich einzelne Muskelbündel ab, welche
in die Schlundwand übergehen.

In den vorderen Partien ziehen die Muskelbündel quer von einer
Seite auf die andere hinüber; ferner entspringen Muskelbündel von
der Einpflanzungsstelle der Schlundzähne und begeben sich in die
Muskulatur des Oesophagus.

Die histologische Untersuchung der Muskelhaut am Beginne
des Oesophagus läßt folgende Schichten erkennen:

1. Eine unvollständige äußere, aus lockeren Bündeln bestehende,
quergestreifte Längsmuskelschicht. Anfangs geht diese Schicht in
die Muskulatur der Umgebung über, später mischt sie sich mit der
nächsten.

Vielfach nehmen die Bündel auch eine schiefe Richtung an.

2. Eine zirkulär verlaufende quergestreifte Muskulatur.

435

3. Eine innere längsverlaufende quergestreifte Muskelschicht.
Sie besteht aus einer großen Menge in die Propria eingestreuter, ziem-
lieb dünner Bündel und sogar einzelner auffallend dünner Fasern
(8 x). Solche Bündel finden sich anfangs bis tief in den Schleimhaut-
falten vor. Gegen den Magen zu treten sie immer mehr zurück und
verlaufen nur mehr nach außen von den Falten.

Im Oesophagus finden sich auch vorzugsweise zirkulär ver-
laufende Bündel glatter Muskulatur vor, welche zwischen die quer-

Abb. 3. Ausschnitt aus dem Magenquerschnitt des Karpfen. Formolalkohol,
H.-E. Vergr. 85:1.

Schl. Schleimhaut, gl. Krsch. glatte Kreisschicht, g. Krsch. quergestreifte Mus-
kulatur, g. Lgsb. quergestreifte Muskelbiindel, gl. Lgsch. glatte Längsschicht.

gestreiften eingelagert sind. Eine zusammenhängende Lage finden wir
zwischen innerer Längs- und der Kreismuskelschicht nach Art einer
Muscularis mucosae. Beim Übergang in den Magen ist die innere
quergestreifte Längsschicht verschwunden.

Sehr deutlich tritt hier schon die zirkuläre glatte Muskelschicht
hervor.

Im Magen treffen wir daher folgende Anordnung vor:

Nach innen die zirkuläre glatte Muskelschicht mit einer Dicke

434
von 120 p. nach außen davon eine der Hauptsache nach in der Längs-
richtung verlaufende Schicht von glatten Muskelfasern, welche jedoch
reichlich von quergestreiften Muskelbündeln durchsetzt ist. Diese
verlaufen in der Hauptsache ebenfalls der Länge nach, jedoch finden
sich auch schiefe und quere Muskelbündel vor. Diese Muskelbündel
liegen entweder mitten in den glatten Muskelfasern, welche einen
förmlichen dieken Mantel um sie bilden, oder sie liegen zwischen
beiden glatten Muskelschichten, oder sie drängen sich auch ganz an
die Oberfläche (Abb. 3).

Auch der Ductus biliopancreaticus wird an seiner Mündung in
den Darm von längs und zirkulär verlaufenden quergestreiften Muskel-
bündeln umschlossen. Zwei große Längsbündel verlaufen konstant
am Rand des Duktus.

Im weiteren Verlaufe des Magens wird die quergestreifte Musku-
latur zusehends spärlicher und die quergestreiften Bündel immer
dünner.

Die letzten Ausläufer quergestreifter Muskulatur finden sich in
der Höhe des Überganges des vorderen in das mittlere Drittel der
Gallenblase in Form von vereinzelten longitudinalen Fasern an der
dorsalen Seite des Darmes. Im weiteren Verlaufe des Darmrohres
findet sich keine quergestreifte Muskulatur mehr vor, sondern von
hier aus besteht das Darmrohr nur mehr aus einer äußeren longitudi-
nalen und inneren zirkulären glatten Muskelschicht, von welcher sich
am Ende des Darmes die zirkuläre glatte Schicht stark verdickt
und so einen Sphinkter bildet.

Luftgang.

Der Luftgang des Karpfen mündet ebenfalls an der dorsalen
Seite in den vordersten Anteil des Oesophagus knapp hinter der Kau-
platte ein. Der Luftgang ist daselbst spindelförmig aufgetrieben, im
Innern vielfach gebuchtet und durch quer von einer Wand zur anderen
ziehende, von der Schleimhaut und der glatten Muskulatur gebildete
Spangen in der mannigfaltigsten Weise abgeteilt.

Die Wand des Luftganges besitzt auch beim Karpfen knapp unter
der Schleimhaut einen Ring glatter Muskulatur, und zwar verlaufen
dessen Fasern zirkulär. Es finden sich aber auch längs und schräg
verlaufende Fasern vor.

An der Einmündungsstelle setzen sich die quergestreiften Muskel-
fasern des Schlundes eine Strecke weit auf den Luftgang fort, und

435

zwar verlaufen die inneren Fasern zirkulär, die äußeren dagegen, zu
mehr kompakten Bündeln angeordnet, longitudinal. An manchen
Stellen finden sich jedoch auch längsverlaufende Fasern innerhalb
der Kreismuskelschicht, und zwar zwischen ihr und der glatten Muskel-
schicht eingelagert. Diese inneren Längsbündel sind eine Fortsetzung
der inneren quergestreiften Längsschicht des Schlundes (Abb. 4).
Sie endigen hier ebenso wie dort als vereinzelte, in die Propria ein-

Abb. 4. Querschnitt durch den Luftgang des Karpfen in der Nähe seiner
Einmündung in den Darm. Formolalkchol, H.-E. Vergr. 16:1.

Schl. Schleimhaut, gl. Krsch. glatte Kreisschicht, i. g. Lgsb. quergestreifte
Längsbündel (innere), g. Krsch. quergestreifte Kreisschicht, a. g. Lgsch. quergestreifte
Längsschicht (äußere).

gelagerte Fasern. Die beschriebene Anordnung der quergestreiften
Muskulatur bleibt ungefähr bis zu ihren Aufhören gleich. Die Muskel-
bündel werden immer spärlicher und sind aus immer weniger Fasern
zusammengesetzt.

Die letzten Ausläufer finden sich in Form von längsverlaufenden

436

Fasern ungefähr 1/; cm hinter der Durchtrittsstelle des Luftganges
durch das Zwerchfell.

C. Aitel (Squalius ceph. L.).

Beim Aitel treffen wir bezüglich der quergestreiften Darm-
muskulatur ganz ähnliche Verhältnisse an wie beim Karpfen.

Abb. 5. Ausschnitt aus dem Oesophagus des Aitels (Querschnitt), ZENKER,
H.-E. Vergr. 75:1.

Schl. Schleimhaut, i. g. Lgb. quergestreifte Längsbündel (innere), gl. Ärsch.
glatte Kreisschicht, g. Krsch. quergestreifte Kreisschicht, g. Lgb. quergestreifte
Längsbündel (äußere).

Auch hier bleibt die quergestreifte Muskulatur auf den Oesophagus
und den Anfangsteil des Magens beschränkt. Die quergestreifte
Muskelhaut des Oesophagus (Abb. 5) besteht ebenfalls aus einer
äußeren quergestreiften Längsschicht, deren Bündel aber keinen ge-
schlossenen Ring bilden, sondern an der Peripherie zerstreut sind.

Dann folgt die sehr mächtig entwickelte quergestreifte Kreis-
muskulatur und zentral von dieser kleine Bündel von quergestreiften,
längsverlaufenden Muskelfasern. Die glatte Muskulatur beginnt so wie bei
der Schleie und dem Karpfen, als dünner Ring zwischen quergestreifter
innerer Längs- und quergestreitter Kreismuskelschicht. Die Fasern
nehmen an Mächtigkeit zu, zugleich treten außen davon immer mäch-
tigere Bündel von glatten Längsmuskelfasern auf, welche die äußere
quergestreifte Längsmuskulatur umgeben.

Am Übergang in den Magen verlieren sich die einzelnen Schichten
langsam, bis in der Mitte derselben die letzten quergestreiften längsver-
laufenden Bündel in der glatten Muskulatur verschwinden.

D. Sehlammpeizger (Cobitis fossilis L.).

Der Darm des Schlammpeizgers ist bedeutend einfacher gebaut
als der des Karpfen und der Schleie.

Er verläuft fast geradlinig durch die Bauchhöhle.

Wir unterscheiden einen kurzen Oesophagus, einen stärkeren
Magenabschnitt, einen dünnwandigen Mitteldarm, welcher vom
Magen durch eine Einschnürung getrennt ist, und einen kurzen, weiten
Enddarm.

Die Darmlänge ist hier bedeutend kürzer als die Körperlänge, sie
verhalten sich zueinander wie 3:5.

Ein eigentlicher Drüsenmagen fehlt auch hier.

Den Ursprung nimmt die Muskelhaut des Darmes an der ventralen
Seite, an der Hinterfläche der Schlundzahnbogen, dorsal geht sie aus
dem Gaumenorgan hervor.

An der Muskelhaut des Oesophagus lassen sich ebenfalls mehrere
Schichten unterscheiden:

1. Eine äußere, aus starken, eng aneinander geschlossenen Bündeln
bestehende quergestreifte Längsschicht.

2. Eine innere mächtige zirkuläre quergestreifte Schicht.

3. Innere längsverlaufende quergestreifte Muskelbündel, welche
nicht an der ganzen Peripherie zu finden sind.

4. Dicht unter der Schleimhaut ein Ring von zirkulärer glatter
Muskulatur. Die inneren quergestreiften Längsbündel werden gegen
den Magen zu immer weniger und verschwinden am Übergang des
Oesophagus in den Magen gänzlich.

Wir finden daber im Magen nur mehr eine äußere längsver-
laufende Muskulatur, eine innere quere Kreisschicht vor.

438

Dieser schließt sich nach innen zu die immer stärker gewordene
glatte Kreisschicht an. Eine eigene glatte Längsschicht ist an den
Schnitten nicht wahrnehmbar.

Dagegen zweigen von der glatten Kreismuskulatur glatte Muskel-

LE

Abb. 6. Ausschnitt aus dem Magen des Schlammpeizgers. Formolalkohol,
H.-E. Vergr. 85:1.

Schl. Schleimhaut, gl. Krsch. glatte Kreisschicht, g. Krsch. quergestreifte Kreis-
schicht, g. Lgsch. quergestreifte Längsschicht, gl. Mf. glatte Muskelfasern.

fasern ab, die die zirkuläre quergestreitte Muskelschicht durchbrechen
(Abb. 6).

Sie durchbrechen aber nicht wie bei der Schleie in vereinzelten
Bündeln die quergestreifte Kreisschicht, sondern ziehen mehr gleich-
mäßig verteilt in sehr dünnen Zügen von vereinzelten Fasern durch

.

439

diese Schicht hindurch und bilden dementsprechend keine Dis-
sepimente, sondern mischen sich mehr diffus der Längsriehtung bei.

Außerdem sind schon sehr bald der quergestreiften Ringmuskel-
schicht glatte Fasern beigemischt, welche auf Kosten der quer-
gestreiften Fasern immer mehr an Zahl zunehmen.

Die an die Peripherie ziehenden glatten Fasern vereinigen sich
an der Oberfläche zumeist arkadenförmig miteinander, zum Teil
biegen sie daselbst in die Längsrichtung um. Indem sie an Zahl zu-
nehmen, bilden sie hier allmählich bei zugleich abnehmender quer-
gestreifter Längsschicht die glatte oberflachliche Längslage der Darm-
muskulatur, welche wir im ganzen Darm antreffen. Vom Magen
kaudalwärts löst sich die quere Muskulatur allmählich in immer spär-
licher werdende Bündel auf, so daß am Übergang des Magens in den
Mitteldarm die quergestreifte Ringmuskelschicht schon ganz ver-
schwunden ist. Die quergestreiften Längsbündel setzen sich noch eine
Strecke weiter fort und verschwinden schließlich, indem sie immer
schmichtiger werden, in der immer stärker werdenden glatten Mus-
kulatur. Die letzten Fasern konnten bei einem 25 cm langen Exemplar
bis 5 mm unter die Einschnürung verfolgt werden.

Bau der Muskelfasern.

Die einzelnen quergestreiften Fasern der Darmmuskulatur be-
sitzen einen Durchmesser von 30—50 u (gegen 70—90 y. bei der Skelet-
muskulatur) und eine Länge von 3—9 mm. Auffallend dünne Fasern
finden sich in der inneren quergestreiften Längsmuskelschicht des
Oesophagus (8 p.), besonders dünn beim Karpfen. Die Fasern der
quergestreiften Darm- und Skeletmuskulatur zeigen eine deutliche
Längsstreifung, die sowohl am frischen Präparat als an den Schnitten
zu sehen ist.

An Querschnitten findet man eine ausgesprochene Saulchen-
felderung (CoHNHEIM’sche Felderung). Die Muskelfasern endigen mit
lang ausgezogener Spitze oder erscheinen mehr plattgedrückt und
endigen in mehreren Zacken. Eigentliche Verzweigung, wie sie DuBots
fand, kommt sehr selten vor.

Die Kerne sind wandständig, länglich, häufig gewunden. zism-
lich zahlreich und besitzen eine Länge von 5 u (gegen 7 p. bei der
Skeletmuskulatur). Sowohl Darm- als Skelettmuskulatur sind von
Sarkolemm umgeben, welches sich im Zupfpräparat nach Zugabe
von Brunnenwasser in 8 Minuten, nach Zusatz von kaltgesättigter

440

Ammoniaklösung schon nach 5 Minuten an mehreren Stellen als Häub-
chen abhebt.

Zusammenfassung.

Aus den gegebenen Beschreibungen entnehmen wir folgendes:
Wir sehen, daß zwischen der quergestreiften Darmmuskulatur der
Schleie und des Schlammpeizgers einerseits und des Karpfen und des
Aitels andererseits nur graduelle Unterschiede bestehen.

Stets bildet die quergestreifte Muskulatur die direkte Fortsetzung
der Schlundmuskulatur. Während sie aber bei Karpfen und Aitel
schon nach kurzem Verlaufe endigt, reicht sie beim Schlammpeizger
über den halben Darmtrakt, bei der Schleie nahezu über den ganzen
Darm, ohne aber am After mit der Stammuskulatur in Verbindung
zu treten.

Die glatte Muskulatur beginnt im Oesophagus und nimmt kaudal-
wärts an Stärke zu.

Die beiden Gewebsarten sind in der Weise innig miteinander
verbunden, daß die quergestreifte Muskulatur von der glatten einge-
scheidet, gewissermaßen in letztere hineingewachsen ist. Wir können
daraus den Schluß ziehen, daß die quergestreifte Muskulatur nicht am
selben Orte wie die glatte Muskulatur. d. h. aus der Darmfaserplatte,
sich entwickelt, sondern vielmehr aus der Muskulatur des Kopfdarmes
hervorgegangen ist. Diesen Vorgang beleuchtet auch das Verhalten
der quergestreiften Muskulatur des Luftganges, auf welchen sie in
analoger Weise eine Strecke weit hinüberwächst.

Auch der feinere Aufbau der Muskulatur lehnt sich durch die
Wandstindigkeit der Kerne und den Sarkolemmschlauch an die
Körpermuskulatur an.

Am Ende der Arbeit angelangt, erlaube ich mir, meinen er-
sebenen Dank für den Rat und die tatkräftige Unterstützung, welche
mir mein Institutsvorstand, Herr Professor Dr. JoSEF FIEBIGER, an-
gedeihen ließ, auszusprechen

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ZIEGLER. Lehrbuch der vergleich. Entwicklungsgeschichte der nied. Wirbel-
tiere. 1915.

(Eingegangen am 20. August 1917.)

Nachdruck verboten.

Die vermeintliche Homologie des Foramen sacrale superius (Var.)
des Menschen mit der sakralen Arkade der Monotremen.

Von W. A. MissBEre.
Mit 5 Abbildungen.

(Aus dem anatomischen Institut in Amsterdam.)

Bereits 1670 wurde von KERKRING beiderseits in der Pars late-
ralis des Kreuzbeinwirbels beim Menschen ein Knochenkern nach-
gewiesen, für den es an den Brust- und Lendenwirbeln, die sich be-
kanntlich mit drei Knochenkernen aus dem knorpeligen in den knöcher-
nen Zustand umbilden, keine Homologa gab. Die Bedeutung dieser
überzähligen Kerne mußte lange Zeit dahingestellt bleiben und die
Angabe MEcKELSs (1824), daß die ventralen Seitenstücke, d. h. die aus
den bezeichneten Kernen hervorgehenden ventralen Teile der Partes
laterales, den Rippen gleichwertig seien, blieb völlig unbeachtet.
Seine Auffassung ist aber durch die vergleichende Untersuchung
GEGENBAURS (6) bestätigt worden. Letzterem gelang es nachzu-
weisen, daß sich an der Bildung der Partes lateralis der wahren
Kreuzbeinwirbel nicht nur des Menschen, sondern auch der Vögel

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 29

442

und Reptilien, Riprudimente, die er Sakralrippen nannte, beteiligen;
FRENKEL (5) hat nachgewiesen, daß beim Kreuzbeine der übrigen
Säugetiere ähnliche Verhältnisse vorliegen. Die Sakralrippe nimmt
einen großen Anteil an der Bildung der Kreuzbeinseitenfläche, die
sich mit dem Darmbeine verbindet; ihm gegenüber tritt der dorsale,
vom Wirbelbogen gebildete Teil dieser Fläche an Größe sehr zurück:
gewöhnlich beschränkt sich letzterer auf die Stelle, wo sich das Lig.
sacroiliacum interosseum ansetzt, nur bei einigen Nägern und beim
Igel bildet er nach FRENKEL auch einen kleinen dorsalen Teil der
sakralen Gelenkfläche!). Außer dieser Verbindung, welche sich bei
allen Säugetieren findet, findet sich bei den Monotremata noch eine
zweite iliosakrale Verbindung, die dorsal von der ersteren liegt und
deswegen von Howss (7), der 1893 als erster die Aufmerksamkeit
auf diese Eigentümlichkeit im Becken der Monotremen lenkte, als
Supersakrum bezeichnet wurde. Im Supersakrum verbinden sich
die Metapophysen einiger Sakralwirbel mit dem Darmbeine. Zwischen
dem Supersakrum und der gewöhnlichen iliosakralen Verbindung
— mit diesem Namen ist die sich bei allen Säugetieren befindliche,
durch die Partes laterales gebildete Verbindung zu benennen —
bleibt ein Kanal frei, der von Howes als sakrale Arkade bezeichnet
worden ist. Eine kurze Beschreibung des Baues der iliosakralen
Verbindung bei den von mir zergliederten Monotremen dürfe obige
Angaben verdeutlichen. 1

Bei einer untersuchten Echidna hystrix besteht das Kreuzbein
aus drei Wirbeln; kranial von den drei typischen Sakralwirbeln
findet sich aber ein Wirbel, der einem Lumbalwirbel ähnlich sieht,
jedoch mit dem Kreuzbeine teilweise verwachsen ist und sich mit den
Darmbeinen mittels seiner Metapophysen verbindet. Es muß also
dieser Wirbel als ein lumbogakraler Wirbel bezeichnet werden. Die
Partes laterales des ersten, zweiten und zum Teil auch des dritten
Sakralwirbels tragen das Darmbein; außerdem findet sich eine Ver-
bindung zwischen dem Os ilium und den Metapophysen des lumbo-
sakralen und des ersten und zweiten sakralen Wirbels?®). Die ge-

1) Es sei jedoch hervorgehoben, daß nach meinen Untersuchungen die
iliosakrale Verbindung des Igels nicht eine diarthrotische, sondern eine synchondro-
tische ist.

2) Nach Howess ist bei Echidna das Kreuzbein normaliter aus drei Wirbeln
zusammengesetzt, welche sich alle mittels Partes laterales und Metapophysen
mit dem Darmbeine verbinden. Der vierte, von BRÜHL bei einem Exemplar be-

443
nannten Verbindungen sind alle Synchondrosen, in denen die Ossifi-
kation jedoch schon angefangen hat. Nach vorsichtiger Lösung der
Verbindungen ließ sich eine Übersicht über die Form und die Aus-
breitung der sakralen Verbindungsflächen gewinnen; die Seiten-
ansicht des in dieser Weise isolierten Kreuzbeines ist in Abb. 1 dar-
gestellt worden. Auf der Abbildung ist sichtbar, daß, während die
gewöhnliche Verbindungsfliche den Aufbau aus drei Wirbeln nicht
mehr erkennen läßt, die metapophysäre Verbindungsfläche in drei -
Teile, die den zusammensetzenden Wirbeln entsprechen, gesondert
ist. Die metapophysäre Verbindungsfläche liegt dorsal von der gewöhn-
lichen und weiter kranial als diese; zwischen beiden befindet sich eine
M.s2 Sp.ls.

Spss Sp.s2 :Sp.sı !M.sı M.ls.
;

Abb. 1. Abb. 2.

Abb. 1. Echidna hystrix. Seitenansicht des Kreuzbeines. (Nat. Gr.).

Ls. Körper des lumbosakralen Wirbels; Sp.ls., Sp.sy, Sp.s,, Sp.s3 Processus
spinosi des lumbosakralen, des ersten, zweiten und dritten sakralen Wirbels;
gew. Verb. gewöhnliche sakrale Verbindungsfläche; M.ls, M.s;, M.s, metapophysäre
Verbindungsfläche des lumbosakralen, des ersten und des zweiten sakralen Wirbels.

Abb. 2. Echidna hystrix. Transversaler Schnitt durch die Iliosakralverbin-
dung (der Schnitt trifft den zweiten Sakralwirbel). (Nat. Gr.)

S.a. sakrale Arkade.

Rinne, die im Becken durch das Darmbein, das sich an die sakralen
Verbindungsflächen anlagert, zu einem Kanal, der Howes’schen
sakralen Arkade, geschlossen wird. Auf dem Boden der genannten
Rinne befindet sich die Austrittstelle des Ramus dorsalis des ersten
Sakralnervs. In Abb. 2 ist ein transversaler Schnitt durch die Ilio-
sakralverbindung abgebildet ; in diesem Schnitte ist der zweite Sakral-
wirbel ein wenig kaudal von der Austrittstelle des ersten Sakral-
nervs getroffen worden. Die Begrenzung der sakralen Arkade ist auf
der Abbildung zu erkennen.

schriebene Kreuzbeinwirbel muß nach Howes als ein modifizierter Lumbal-
wirbel gedeutet werden; seine Metapophysen verbinden sich nicht mit den Darm-
beinen.

29*

444

Bei Ornithorhynchus anatinus ist die iliosakrale Verbindung
in analoger Weise zusammengesetzt, die metapophysäre Verbindung
ist aber weniger ausgedehnt als bei Echidna. Von den drei Kreuz-
beinwirbeln verbinden sich die vorderen zwei mittels ihrer Seiten-
flächen mit dem Darmbeine und nur die Metapophysen des ersten
Sakralwirbels verbinden sich mit den Ossa il. Die Verbindungen
sind beim untersuchten Tiere knorpelig. Abb. 3 zeigt Form und
Ausbreitung der sakralen Verbindungsflächen nach erfolgter Lösung
der Knorpelfugen. Manners-Smirx (8) fand bei dem von ihm zer-
cliederten Schnabeltiere, dessen Blutgefäße injiziert worden waren,
in der sakralen Arkade einen Ast der letzten Lumbalarterie; nach
Howes entspringen von der Wand der
Arkade einige Fasern des M. levator
caudae.

Es findet sich also bei den Mono-
tremen eine lliosakralverbindung, die aus
zwei Teilen zusammengesetzt ist, ım

var Verb ventralen Teil verbindet sich das Darm-
Abb. 3. Ornithorhynchus bein mit den Partes laterales der Sakral-
ee: : ee wirbel, im dorsalen, als Supersakrum
So Be Sp = Processus bezeichneten Teil mit deren Metapo-
spinosi des ersten, zweiten und physen. Diese beiden Teile der Verbin-
dritten Sakralwirbels; gem. Verb. ny sind beim jungen Tiere knorpelig
gewöhnliche sakrale Verbin- 5 : Jungen lorperts:
dungsfläche; M.s, metapophy- verknöchern aber später völlig. Uber die
säreVerbindungsfläche des ersten 2 :
Sakralwirbaiß! Entwickelung des Supersakrums teilt
Howes einige wichtige Tatsachen mit.
Hinsichtlich des Schnabeltieres schreibt er (I. c. 8. 546): ,,Aus der Ver-
gleichung der Abbildungen ergibt sich, daß die völlige Entwickelung
der sakralen Metapophysis spät zustande kommt. Die Verbindung
zwischen ihr und der Crista ilii kommt zustande, nachdem die gewöhn-
liche iliosakrale Verbindung sich völlig gebildet hat; bei zunehmendem
Alter dehnt sie sich aus‘ ....!) Die Tatsache. daß bei Echidna die
metapophysäre Verbindung eine größere Anzahl Wirbel umfaßt als
bei Ornithorhynchus, während auch bei jenem die völlige Ausbreitung
der Verbindung verhältnismäßig spät zustande kommt, führt Howes
zu der Aussage (l. ¢. 5. 548), daß wahrscheinlich im Laufe der phylo-
genetischen Entwickelung der Echidna ein Stadium gewesen sei,

Sp.ss Sp.s2 Sp.sı Msı

1) Die Übersetzung ist von mir.

445

in welchem das Supersakrum eine Ausbreitung zeigte, die mit der
beim rezenten Schnabeltiere vorhandenen übereinstimmte. Durch
dieses Stadium hindurch sei sodann das Supersakrum von Echidna
zu seiner gegenwärtigen Entwickelungsstufe gelangt. Weiter läßt
sich aus der Howzs’schen Angabe, daß das Supersakrum der Mono-
tremen in einem so späten Stadium der ontogenetischen Entwicke-
lung seine völlige Ausbreitung erreicht, schließen, daß das Super-
sakrum wahrscheinlich eine im Laufe der Phylogenie dieser Säuge-
tierordnung ziemlich spät erworbene Bildung ist.

Nachdem Howes das Vorhandensein eines Supersakrums bei
den Monotremen festgestellt hatte, hat er die Becken anderer Säuge-
tiere auf das Bestehen einer solchen Bildung hin untersucht und an-
fänglich hatte es den Anschein, daß seine Untersuchungen Erfolg
haben würden, denn bei Dasypus minutus, Centetes ecaudatus, Erina-
ceus europaeus und Lagomys microtis fand er eine knöcherne Ilıo-
sakralverbindung dorsal von der gewöhnlichen. Bei weiterer Unter-
suchung stellte sich aber heraus, daß diese Knochenbrücken, die nur
bei einem Teil der untersuchten Becken der besagten Spezies vor-
handen waren, durch Ligamentverknöcherung entstehen und also
dem Supersakrum der Monotremen, das eine primär knorplige Ver-
bindung ist, nicht homolog sind. Ich würde denn auch nicht zögern
die Meinung auszusprechen, daß ein Supersakrum, wie es bei den
Monotremen sich findet, ein typisches Merkmal dieser Ordnung dar-
stellt, wenn nicht in neuerer Zeit bei einigen Autoren sich die Meinung
gefestigt hätte, daß im Kreuzbeine des Menschen Spuren einer sakralen
Arkade in der Form eines als seltene Variation in der Pars lateralıs
befindlichen Foramens nachzuweisen seien. Meines Wissens ist diese
Variation zuerst von Szawrowskı (11) 1901 beschrieben worden und
nach ihm hat auch BarcLay SmırH (1) einen Fall verzeichnet. Das
Amsterdamer anatomische Museum besitzt fünf Ossa sacra, welche
diese Abnormität aufweisen. Besagte Öffnung, die an der kranialen
Fläche der Pars lateralis liegt und demnach als Foramen sacrale
superius bezeichnet werden möge, gewährt den Zutritt zum Canalıs
sacralis. Bei den fünf mir vorliegenden Kreuzbeinen findet sich das
Foramen in drei Fällen auf der linken Seite, in zwei Fällen auf der
rechten Seite; immer liegt es in dem medialen Teile der Pars lateralis,
hart am Seitenrande des Körpers des ersten Sakralwirbels, näher am
dorsalen Rande der Pars lateralis als am ventralen. Wie sich aus der
Betrachtung der Abb. 4 u. 5 zeigt, kann das Foramen eine beträcht-

446

liche Größe erreichen. Auf den Abbildungen ist außerdem sichtbar,
daß der erste Wirbel der beiden abgebildeten Kreuzbeine eine kräftig
entwickelte Metapophysis besitzt, und daß der kranio-dorsale Rand
jeden Kreuzbeines auf beiden Seiten eine tiefe Incisura sacralis zeigt,
deren mediale Grenze von dem Processus articularis superior und der
Metapophyse gebildet wird. Bei den übrigen Ossa sacra ist die Meta-
pophyse weniger stark ausgeprägt.

SZAWLOWSKI war der Meinung, daß das Foramen dem Foramen
costotransversarium der Brustwirbelsäule und dem Foramen trans-

Abb. 5.
Abb. 4 u. 5. Foramen sacrale superius im Kreuzbein des Menschen. (?/, nat. Gr.)

versarıum der Halswirbel homolog sei, daß also seine dorsale Be-
grenzung von dem Querfortsatze, seine ventrale von der Sakralrippe
gebildet werden. BArcLAY SMITH spricht hinsichtlich der Bedeutung
des Foramens kein Urteil aus. Nicht so MANNERS-SMITH: er reprodu-
ziert nebeneinander die Abbildungen des Ornithorhynchuskreuz-
beines und des Os sacrum, das von SzawLowskı beim Menschen be-
schrieben worden ist, und sagt dazu (9, 8. 150): ,,Mit Bezug auf die
sakrale Arkade von Howes ist es interessant zu bemerken, daß
SzAWLOWSKI beim Menschen ein Foramen beschrieben hat, das sich

Be

zuweilen im ersten Sakralwirbel findet. Er deutet es als ein Foramen
costotransversarium. Wie dies auch sei, die Variationsweise im
fünften Lumbalwirbel beim Menschen vorhandenen Foramina costo-
transversarlum und retrotransversarlum, das von SzAwLowskI beim
Menschen beobachtete Foramen sacrale und die retrotransverse
arterielle Arkade, die als normale Bildung bei Ornithorhynchus und
einigen anderen Säugetieren sich findet, sind von der größten Be-
deutung, da alle diese Tatsachen uns in den Stand setzen, eine deut-
lichere Einsicht in die Übereinstimmung des Baues der Wirbel zu
gewinnen und ihren homologen Teilen in den unterschiedenen Teilen
der Wirbelsäule deutlicher zu erkennen.‘ })

Es bleibe dahin gestellt, ob die Anerkennung, welche die MANNERS-
SwitH’sche Hypothese, daß vielleicht das Foramen sacrale superius
der sakralen Arkade der Monotremen homolog zu betrachten sei,
gefunden hat, auf einem Zufall beruht oder vielmehr dem größeren
Reiz dieser Hypothese zuzuschreiben ist, während die Meinung
SZAWLOWSKIS nicht einmal erwähnt wird [s. z. B. Bryce (2), LE
DovusteE (3)]. Meines Erachtens ist man aber zu der Annahme der
Richtigkeit der MAnners-SmitH’schen Hypothese, die übrigens nie-
mals gründlich geprüft worden ist, gar nicht berechtigt.

Man könnte a priori meinen, daß der Umstand, daß der erste
Sakralwirbel des Menschen, in welchem sich das Foramen sacrale
superius findet, der 25. Wirbel der Wirbelsäule ist, während der
erste Sakralwirbel der Monotremen der 27. ist, als ein bedeutender
Einwand gegen die Richtigkeit der betreffenden Hypothese zu be-
trachten sei. Denn aus diesen Tatsachen geht hervor, daß es sich beim
Foramen sacrale superius und bei der sakralen Arkade um Bildungen
handelt, die sich bei verschiedenen Tieren an verschiedenen Stellen
der Wirbelsäule finden; die Bildungen könnten daher nicht ohne
weiteres als gleichwertig betrachtet werden. Bei einer solchen Auf-
fassung hätte man aber der phylogenetischen Verschiebung des Kreuz-
beines keine Rechnung getragen. Bei den Vorfahren des Menschen
verbanden sich die Darmbeine mit einem Wirbel, der kaudal von
dem ersten Sakralwirbel des rezenten Menschen lag. Während der
phylogenetischen Entwickelung wurden die Darmbeine nach vorn
verlegt (ROSENBERG) und Wirbel, die bei den Urformen Lumbal-
wirbel waren, wurden nun die Träger der Darmbeine. Man soll hier-

1) Die Übersetzung ist von mir.

448 :

aus schließen, daß diese Wirbel schon zur Zeit, da sie noch Lumbal-
wirbel waren, die Potenz hatten, als Sakralwirbel zu fungieren. Vor-
ausgesetzt, daß die Metapophysen des ersten Sakralwirbels bei den
Stammformen des Menschen mit den Darmbeinen in Verbindung
träten, müßte man annehmen, daß auch die Wirbel, die damals
kranial vom ersten Kreuzbeinwirbel lagen, die Potenz hätten, eine
derartige Verbindung zu bildent). Im Laufe der phylogenetischen
Entwickelung wäre die metapophysäre Verbindung zwar verschwun-
den, der ehemalige Lumbalwirbel, der beim rezenten Menschen
erster Sakralwirbel geworden ist, müßte aber noch immer die Potenz
zur Bildung eines Kanales haben, der mit der sakralen Arkade der
Urformen homolog ist.

Obgleich wir also den genannten Einwand beseitigt haben, er-
heben sich noch viele andere Einwürfe gegen die Richtigkeit der be-
treffenden Hypothese. Sogar wenn man davon absieht, daß die beiden
Bildungen an verschiedenen Stellen der Wirbelsäule liegen, ist es
doch aus einem anderen Grunde deutlich, daß das Foramen sacrale
Superius als solches der sakralen Arkade nicht ohne weiteres homolog
sein kann: es wird ja die laterale Begrenzung der Arkade durch das
Darmbein gebildet und gerade die Unterbrechung der Fläche, mittels
welcher das Darmbein sich an das Kreuzbein anlagert, ist eine der
charakteristischsten Eigentümlichkeiten der sakralen Arkade. Der
Anhänger der betreffenden Homologie’wird das Foramen als einen
letzten Rest, ein Rudiment des Kanales betrachten, der früher weiter
lateral lag, vom Darmbeine begrenzt wurde und also an der sakralen
Verbindungsfläche als eine Rinne erschien, die einen Teil, welche von
der Pars lateralis gebildet wurde, von einem zur Metapophysis ge-
hörigen ‘Teil trennte. Es ist daher das Foramen sacrale superius als
eine regressive Variation zu deuten: normaliter ist der betreffende
Kanal gänzlich verschwunden, sehr selten aber manifestiert er sich
als Foramen sacrale superius. Diese Betrachtungen führen zu der
Folgerung, daß, nach Manners-Smrru, bei Stammformen des Men-
schen die Metapophysis des ersten Sakralwirbels sich an der Bildung
der Fläche beteiligt habe, mittels weleher das Kreuzbein sich mit
dem Darmbeine verbindet, doch daß im Laufe der Phylogenie die Meta-

1) In diesem Zusammenhang sei daran erinnert, daß bei der untersuchten
Echidna sich ein lumbosakraler Wirbel findet, dessen Seitenstücke mit den Darm-
beinen nicht in Verbindung treten, dessen Metapophysen sich aber mit den Ossa
ili verbinden.

449

pophyse infolge starker Entwickelung der Pars lateralis des ersten
Sakralwirbels von der Bildung der sakralen Verbindungsflache
ausgeschlossen worden sei. Man dürfte somit mit einiger Wahr-
scheinliehkeit erwarten, daß auch während der Ontogenie dieser Vor-
gang stattfinden würde; meines Wissens sind aber nie Spuren eines
solehen Prozesses angetroffen worden.

Es wäre weiter sehr merkwürdig, daß das Supersakrum, das bei
den Monotremen als eine phylogenetisch junge Bildung erscheint
und bei keinem anderen Säugetiere anwesend ist, bei Stammformen
des Menschen sich gefunden haben und seitdem verschwunden sein
sollte, ohne beim rezenten Menschen normaliter auch nur eine Spur
seiner ehemaligen Existenz hinterlassen zu haben.

Das Supersakrum der Monotremen wird dadurch gebildet, dab
das freie Ende der Metapophyse sich mit dem Darmbeine verbindet.
Beim Menschen sollte also das vorher freie Ende sich in der Massa
lateralis des Kreuzbeines befinden, dorsal von der Stelle, wo sich das
Foramen sacrale superius zuweilen findet; die Metapophyse des
ersten Sakralwirbels des Menschen sollte folglich kein freies Ende
aufweisen: sie besitzt aber eines, das, was seine Lage betrifft, mit
dem der unverändert gebliebenen Metapophyse der Lumbalwirbel
genau übereinstimmt.

Aus diesen Erwägungen muß man schließen, daß man zu der
Annahme der Richtigkeit der Manners-SmitH’schen Hypothees
gar nicht berechtigt ist.

Es tun sich nun die Fragen auf nach der richtigen Deutung des
Foramen sacrale superius und nach der Entstehungsursache der
sakralen Arkade.

Das Foramen sacrale superius ist entweder dadurch entstanden,
daß bei übrigens normaler Ossifikation des Kreuzbeines die Knochen-
bildung an der Stelle, wo sich später die Öffnung findet, ausgeblieben
ist, oder es ist dadurch zustande gekommen, daß durch abnorme
Knochenbildung eine vorher anwesende Inzisur zu gesagtem Foramen
umgebildet wurde. Bei ersterer Entstehungsweise wären noch zwei
Möglichkeiten zu unterscheiden: es kann die Knochenbildung an
einer Stelle, die zwischen zwei Knochenmassen liegt, ausgeblieben
sein, welche sich aus verschiedenen Ossifikationszentren gebildet
haben, oder der Defekt liegt in einer Knochenmasse, die aus einem
Zentrum hervorgegangen ist. Die Szawnowskr’sche Ansicht, dab
das Foramen zwischen der Sakralrippe und dem Processus trans-

450

versus des ersten Sakralwirbels liege und also dem Foramen trans-
versarium der Halswirbel, dem Foramen costotransversarium der
Brustwirbel und einem den genannten homologen, von SZAWLOWSKI
und nachher auch von Dwieut (4), MAnNERS-SMITH (9) und Le
DouBLE (8) in seltenen Fällen beobachteten Foramen der Lumbal-
wirbel entspreche, gründet sich auf die erstere dieser Möglichkeiten.
Es ist mir leider nicht möglich zu entscheiden, in welcher Weise das
Foramen entstanden sei; ich möchte sogar die Frage, ob die Ent-
stehungsweise in allen Fällen die gleiche sei, unbeantwortet lassen.
Es scheint mir aber aus gleich zu erörternden Gründen sehr wahr-
scheinlich, daß das Foramen sacrale superius des in Abb. 5 abge-
bildeten Kreuzbeines dadurch entstanden sei, daß eine vorher an-
wesende Inzisur durch abnorme Knochenbildung zu dem Foramen
umgebildet worden ist und ich neige folglich zu der Ansicht daß auch
in den übrigen Fällen die Entstehungsweise des Foramens eine ähn-
liche sei. In der linken Massa lateralis des in Abb. 5 abgebildeten
Kreuzbeines findet sich, wie diese Abbildung zeigt, ein großes Foramen
sacrale superius, das durch eine schmale Knochenspange vom Sakral-
kanal getrennt ist. Diese Knochenspange nun ist durch eine Naht
vom Körper des ersten Sakralwirbels getrennt. Es ist daher wahr-
scheinlich, daß die Knochenspange durch eine ungewöhnliche Knochen-
bildung entstanden sei, die ihren Ausgang von der Gegend des Pro-
cessus articularis superior nahm und in ventrale Richtung sich aus-
breitete bis sie den Körper des ersten Sakralwirbels erreichte. Viel-
leicht fand die Knochenablagerung in einem Bande statt, das an der
Basis ossis sacri den Eingang des Sakralkanales von demjenigen der
sich nach links biegenden Ausbuchtung trennte, welche der kraniale
Teil des Sakralkanals aufweist.

Wahrscheinlich enthält der Kanal, zu dem das Foramen sacrale
superius Zutritt gewährt, einen Gefäß- oder Nervenast. Diese ab-
normen oder abnorm verlaufenden Äste wären wahrscheinlich als die
unmittelbare Entstehungsursache der Variation zu betrachten. Wie
SzawLowskı berichtet, hat WAausHam nachgewiesen, daß normaliter
zwischen den Interkostalarterien Anastomosen vorhanden sind, die
zwischen den Rippenhälsen und den Querfortsätzen der Brustwirbel
hindurchgehen. Beim Fötus sollte WatsHam auch Anastomosen
zwischen den Lumbal- und Sakralarterien, die den obigen homolog
seien, angetroffen haben; dies wird wenigstens von TIcHOMIROW
(zitiert bei SzawLowskr) behauptet; SzawLowskı aber hat die be-
treffende Arbeit WatsHAms nirgends finden können und er fürchtet,

451

daß dieser sein an anderer Stelle ausgesprochenes Vorhaben eine ge-
naue Untersuchung über die Anatomie dieser Anastomosen in der
Lumbal- und Sakralgegend, welche er damals noch nicht genau er-
forscht hatte, einzustellen, aufgegeben habe. Sollten aber beim
Fötus solche Anastomosen zwischen den Lumbal- und Sakralarterien
vorhanden sein, so dürfte das Persistieren der Anastomose zwischen
der letzten Lumbal- und der ersten Sakralarterie das Auftreten eines
Foramen sacrale superius bedingen, das zwischen der Sakralrippe
und dem Querfortsatze des ersten Sakralwirbels läge.

Aus unseren Betrachtungen hat sich ergeben, daß das Super-
sakrum der Monotremen eine dieser Säugetierordnung typische,
primär knorpelige, später verknöchernde Verbindung zwischen den
Metapophysen einiger Sakralwirbel und dem Darmbeine ist. Die
ursprünglich knorpelige Beschaffenheit der Verbindung weist darauf
hin, daß sie nicht nur auf Zug, sondern auch auf Druck in Anspruch
genommen wird und sie dürfte demnach dadurch entstanden sein,
daß das Darmbein im Laufe der Phylogenie infolge irgendeiner nur
den Monotremen eigenen Ursache in seinem dorsalen Teile den Meta-
physen der Sakralwirbel dicht genähert ist und sich darauf erst
knorpelig, dann knöchern, mit ihnen verbunden hat; ihre Entste-
hungsweise stimmt sodann mit der von mir an anderer Stelle (10)
dargelegten Entstehungsweise der ischiosakralen Verbindung der
Xenarthra und Pholidota überein. Über diese Ursache, die mit
statischen Einflüssen zusammenhängt, hoffe ich bald in einer Ab-
handlung über die Anatomie der Beckenverbindungen der Säugetiere
mit Bezug auf die statischen Einflüsse, denen sie ausgesetzt sind, zu
berichten.

Literatur.
1. BARCLAY SMITH, Two rare vertebral anomalies. Journ. of Anat. and Phys.

Vol. 36, 1902.

2. Bryce, T. H., Osteology and arthrology in Quatns Elements of Anatomy.

Jol. 4, Part 1, 1915.

3. LE DOUBLE, A. F., Traité des variations de la colonne vertébrale de ’homme
et de leur signification an point de vue de l’anthropologie zoologique. Paris
1912.

4. Dwieut, TH., A transverse foramen in the last lumbar vertebra. Anat. Anz.
Bd. 20, 1902.

5. FRENKEL, F., Beitrage zur anatomischen Kenntnis des Kreuzbeines der
Säugethiere. Jen. Zeitschr. fiir Med. und Naturw. Bd. 7, 1873.

6. GEGENBAUR, C., Beiträge zur Kenntnis des Beckens der Vögel. Jen. Zeit-

schr. für Med. und Naturw. Bd. 6, 1871.
. Howes, G. B., On the mammalian pelvis, with especial reference to the

1

452

young of Ornithorhynchus anatinus. Journ. of Anat. and Phys. Vol. 27,
1893.

8. MANNERS-SMITH, T., On some points in the anatomy of Ornithorhynchus
paradoxus. Proc. Zool. Soc. of London 1894.

9. MANNERS-SMITH, T., The variability of the last lumbar vertebra. Journ.
of Anat. and Phys. 3rd ser., Vol. 4, 1909.

10. Myspere, W. A., Uber die Verbindungen zwischen dem Sitzbeine und der
Wirbelsäule bei den Säugetieren. Anat. Hefte I. Abt., 164. Heft (54. Bd.,
H. 3), 1917.

11. Szawtowskt, J., Uber einige seltene Variationen an der Wirbelsäule beim
Menschen. Anat. Anz. Bd. 20, 1901.

(Eingegangen am 31. Oktober 1917.)

Nachdruck verboten.
Die Entwickelung der Trachea bei Lacerta agilis.
Vorläufige Mitteilung.
Von Hans Böker.
(Aus dem anatomischen Institut Freiburg i. Br.)

Vor Ausbruch des Krieges war ich unter Leitung von Prot.
KEIBEL mit einer Bearbeitung des Kiemendarms bei Lacerta agilis
beschäftigt und hatte 1m besonderen vor, die Entstehung der Ihymus
zu untersuchen. Durch den Krieg wurde ich an der Beendigung der
Arbeit verhindert und konnte erst in diesem Jahre von neuem be-
Sinnen. Die bisher gewonnenen Ergebnisse, die sich auf die Ent-
wickelung der Trachea beziehen, will ich in foleendem kurz zusammen-
fassen. Meine Untersuchungen sind an dem lückenlosen Material
angestellt, das Prof. PETER, Greifswald, zu seiner Normentafel ver-
wandte. Ich möchte ihm an dieser Stelle schon meinen herzlichsten
Dank für die Überlassung der Serien sagen, und meinem Bedauern
Ausdruck geben, daß sie bei dem durch den Fliegerüberfall vom
14. Aprıl 1917 hervorgerufenen Brand der Anatomie sehr gelitten
haben.

1. Die alte Anschauung, daß die Trachea einem Abschnürungs-
prozeß, der in kaudo-kranialer Richtung vor sich gehen soll, ihre Ent-
stehung verdankt, ist nach meinen Untersuchungen nicht mehr
gerechtfertigt.

Über die histologischen Einzelheiten dieses Abschnürungs-
vorganges sind auch keine ausführlichen Untersuchungen angestellt
worden. In den zusammenfassenden Darstellungen finde ich nur die
allgemein gehaltenen Bemerkungen, daß die Trachea durch Ab-
faltung vom Darm entstehe. Etwas eingehender sind folgende An-

gaben. Lewis spricht in KEiBEL-MAuLt von einem von hinten nach
vorn beiderseits vorwachsenden Septum tracheo-oesophageale, durch
deren Vereinigung in der Mittellinie die Trachea vom übrigen Darm-
rohr abgetrennt werden soll; und V. Scumipr sagt in Bd. 48 der
Anatomischen Hefte, daß die Vereinigung dieser beiden epithelialen
Längsleisten durch den Druck des umgebenden Bindegewebes zu-
stande kommen soll. Ich habe für solche Vorgänge keinerlei Beweise
finden können, ich habe weder ein Wachsen des Septum tracheo-
oesophageale feststellen, noch dem Bindegewebe, das in den frag-
lichen Stadien noch ganz embryonal ist, eine solche Bedeutung zu-
schreiben können. Dagegen habe ich in allen Stadien ein gleichmäßig
starkes Längenwachstum der Trachea beobachtet, das meist stärker
ist, als das des Ösophagus und der Lungen, und das die Trachea in
deutlichen Gegensatz zur Trachealrinne setzt. Die Trachea entsteht
also nicht, wie es die herrschende Ansicht ist, durch Abtrennung vom
Darm mit folgendem Längenwachstum, sondern sie verdankt ihre
Entstehung lediglich Wachstumsvorgängen, indem sie aus dem Darm-
rohr an einer umschriebenen, sich immer gleichbleibenden Stelle, der
Trachealbasis, hervorsproßt.

Die Annahme eines Prozesses, der in kaudo-kranialer Richtung
fortschreitet, muß an sich schon auffallen, da doch sonst allgemein
die Entwickelung in umgekehrter Richtung vor sich geht. Ich bin
denn auch zu dem Ergebnis gelangt, daß von einem solchen Prozeß
nicht die Rede sein kann, daß also die Trachea nicht durch Abfaltung
vom Darm, sondern durch Längenwachstum aus dem Darm entsteht.
Ob bei Säugern und dem Menschen die Sachen anders liegen, wie es
die Literatur angibt, erscheint mir unwahrscheinlich, bedarf jedenfalls
noch einmal der Nachprüfung.

2. Die alte Anschauung, daß sich die Trachea auf Kosten der
Trachealrinne verlängern müssen, nur weil die Einmündungsstelle
der Trachea in den Darm in älteren Stadien erheblich weiter vorne
liest, als in jüngeren, muß fallen gelassen werden.

Aus der Trachealrinne bildet sich kein bleibendes Organ, wenn sie
auch konstant in allen Tierklassen gefunden worden ist. Sie ist
kranialwärts nicht scharf begrenzt bis zu der Zeit, wo ihr durch die
stärkere ventrale Umbiegung der Mundhöhle eine natürliche Grenze
gesetzt ist. Sie nimmt mit dem Größerwerden des Embryo eine kurze
Zeit lang an Länge zu, weniger aber durch Zellvermehrung als dadurch,
daß sich die mediane Faltung des branchialen Darmes, als welche die
Trachealrinne lediglich aufzufassen ist, kranıalwärts von der ersten

454

Anlage weiter ausdehnt. Das muß rein mechanische Ursachen haben.
Ist ein weiteres Längerwerden der Trachealrinne nicht mehr möglich,
weil dem die ventral abgebogene Mundhöhle eine Grenze setzt, dann
fällt sie sehr rasch einer Rückbildung anheim, bis sie völlig ver-
schwunden ist. Eine Rolle dabei spielt sicher die Streckung des
sanzen Embryo. Die Nackenbeuge, in deren Bereich ja der hintere
Kiemendarmabschnitt ebenfalls stark gekrümmt war, gleicht sich
mehr und mehr aus, während die Mundhöhle stärker ventral abge-
knickt wird. Das Zellmaterial der Trachealrinne wird bei der Rück-
bildung offenbar in den Mundboden aufgenommen, es findet also eine
Rückfaltung statt. Ob auch Zellen in größeren Mengen zugrunde
gehen, wie es das Zellmaterial der fünften Schlundtasche sicherlich
tut, kann ich nicht beweisen, doch wäre es vielleicht nicht von der
Hand zu weisen.

Das Zellmaterial der Trachealrinne wird jedenfalls nicht zur
Ausbildung der Trachea verwandt, denn Trachea und Trachealrinne
sind in ihren Eigenschaften zu verschieden: 1. Die Trachea beginnt
immer durch deutliche kolbige Anschwellung hinter der immer schma-
ler werdenden Trachealrinne. 2. In dieser kolbigen Anschwellung be-
findet sich stets ein weites Lumen, das mit dem Ösophagus in Ver-
bindung steht, während das Lumen der. Trachealrinne, je älter der
Embryo wird, immer mehr abnimmt und schließlich ganz verschwindet.
3. Die Zahl der Kernteilungen ist in der Trachea stets um ein Viel-
faches größer als in der Trachealrinne-

Wie ist nun die auffallende kraniale Verschiebung der Ein-
mündungsstelle der Trachea zu erklären? Hand in Hand mit dem
Schwinden der Trachealrinne geht die Rückbildung des hinteren Ab-
schnittes des branchialen Darmes. PETER sagt dazu in seiner Normen-
tafel S. 69: „Auch der Hyoidbogen nimmt an Breite zu und deckt
mit nach hinten vorspringendem Rande die zweite Schlundtasche, die
sich ebenfalls schließt. Die übrigen Bogen werden dagegen immer
mehr zusammengeschoben, wobei der Nackenbeuge wohl auch ein
Einfluß zuzusprechen ist. Während der dritte anfangs dieselbe Breite
hatte wie seine Vorgänger, wird er von diesen bald überholt. Zuerst
betrifft aber der Rückgang die hintersten Partien .... Somit zeigt
sich in der Entwickelung erst eine erhebliche Ausdehnung der Hals-
region, während sie später einer Verkürzung anheimfallt.“

Für die Rückbildung des hinteren Abschnittes des Kiemendarmes
spricht 1. das absolute Geringerwerden der Abstände zwischen den
hinteren Schlundtaschen; 2. die scheinbare Verschiebung der Thyreoi-

dea in kaudaler Richtung; 3. das Hinaufrücken der Grenzfurchen im
Anfang der Ausbildung der Trachealrinne und 4. die Reduktion der
Trachealrinne. Während also der Kiemendarm eine starke Ver-
kürzung erfährt, wächst die Trachea in auffallender Weise, wie ich
durch Zählung der Kernteilungsfiguren in den einzelnen Abschnitten
des Respirationstraktus und des Darmes bei einer größeren Anzahl
von Serien zeigen kann. Dieses Mißverhältnis zwischen Trachea und
Kiemendarm hat zur Folge, daß die Trachea teils von der Umgebung
gezogen, teils durch die Wachstumsveränderungen des ganzen Embryo
an ihrer Umgebung gewissermaßen vorbei geschoben wird, so daß
ihre Einmündunssstelle in den Darm schließlich im Bereich der
zweiten Schlundtasche erscheint. Somit läßt sich also die auffallende
Lageveränderung der Trachea auch ohne die Annahme eines Ab-
schnürungsprozesses leicht erklären.

Ergebnis.

Die Trachea wird bei Lacerta agilis nicht durch Abfaltung vom
Darm und auf Kosten der Trachealrinne vergrößert, sondern sie wächst
aktiv aus dem Darm hinaus; während gleichzeitig die gesamte Um-
gebung der Einmündungsstelle in den Darm einer hochgradigen Rück-
bildung anheimfällt, infolge deren die Einmündungsstelle schließlich
bis zum Bereich der zweiten Schlundtasche verschoben wird.

(Eingegangen am 24. Oktober 1917.)

Bücherbesprechungen.

Lehrbuch der Entwickelungsgeschichte von Hermann Triepel. Mit 168 Text-
figuren. Leipzig 1917. Verlag von Georg Thieme. VII, 224 S. Preis 7 M. 50 Pig.

Dies Lehrbuch ist aus einer Vorlesung entstanden, die Verfasser während
12 Jahren in Breslau gehalten hat. Bei der Niederschrift hatte er ,,die Absicht,
die Erscheinungen der Entwickelungsgeschichte in möglichst knapper Form zur
Darstellung zu bringen‘‘, wobei Verfasser sich aber „nicht so kurz fassen wollte,
daß das Gebotene auf wissenschaftliche Bewertung keinen Anspruch mehr hätte
erheben können“. Es schien ihm zur Erreichung seines Zieles zweckmäßig zu
sein, wenn die Fragen der allgemeinen Entwickelungsgeschichte etwas breiter
behandelt, die Ausbildung der Organe und Systeme dagegen nur in gröberen
Umrissen gezeichnet würden. „Das Studium der Entwickelungsgeschichte soll
zu dem der Anatomie eine Ergänzung, nicht aber eine Einleitung bilden; darum
wird in dem Buch die Kenntnis anatomischer Tatsachen vorausgesetzt.‘

Bekanntlich sind die Gastrulations- und die ,,Chordulationsfrage‘‘ für
höhere Säuger noch nicht endgültig aufgeklärt. Verfasser hat die Schwierigkeiten
und die Darstellung dieser Fragen in der Weise gelöst, daß er von den beiden
sich gegenüberstehenden Anschauungen (KUPFFER, BonNET, RABL — HUBRECHT,

456

KEIBEL) etwas genommen hat, da er die Gegensätze nicht für unüberbrückbar
hält. Der Begriff der Chordulation wird deshalb ausführlich erläutert. (Eine
weitere Begründung soll im Dezember erscheinen. Briefliche Mitteilung des
Verfassers.) Eigene Wege wandelt TRIEPEL ferner bei den Angaben über den
Geschlechtszyklus und bei der Altersbestimmung des menschlichen Embryo.

Die Abbildungen sind meist nach Präparaten des Verfassers gezeichnet
worden, andere sind entlehnt. Auch ZIEsLeEr’sche Modelle wurden abgebildet.
Die Wiedergabe geschah durch Strichätzung und Autotypie. Die Bilder sind
durchweg klar, und wenn auch einfach, so doch ansprechend.

Die embryologische Nomenklatur — ebenso wie die anatomische „nicht
frei von Fehlern und Unschönheiten‘‘ — wird in mehreren Anmerkungen be-
handelt. Die Literatur ist bis in die neueste Zeit berücksichtigt. Ein Verzeichnis
wird nicht gegeben. Dies hätte den sehr handlichen Band wohl zu stark beschwert.

Das Buch erscheint auf das Bedürfnis des Studierenden zugeschnitten,
der darin das Wesentliche auch für den Menschen finden wird. Manches hätte
wohl, unter Fortlassung besonderer Eigentümlichkeiten bei anderen Wirbel-
tieren und niederen Säugern, für den Menschen noch etwas eingehender dar-

gestellt werden können ? — Die Darstellung ist knapp, aber klar. — Der Preis
ist angemessen.
Jena, 22. Okteber 1917. B.
Personalia.

Gießen. Geh. Med.-Rat Prof. Dr. L. Srıepa, früher in Königsberg
und Dorpat, vollendete am 19. November sein achzigstes Lebensjahr.
Der Vorstand der Anatomischen Gesellschaft hat dem hochverehrten
Jubilar herzlichste Glückwünsche ausgesprochen.

Frankfurta.M. Durch San.-Rat Dr. v. Meyer hier ist zur Erinnerung
an seinen Vater GEoRG HERMANN v. MEYER, dem bekannten Züricher
Anatomen, ein GEORG HERMANN v. Mryer-Preis gestiftet worden, der
alle 5 Jahre einem hervorragenden Forscher auf dem Gebiet der
Anatomie und ihren Grenzgebieten verliehen werden soll. Der Preis
besteht in einer künstlerisch ausgeführten Medaille mit dem Bildnis
‘G. H. v. Meyers. Die Verleihung des Preises erfolgt durch die SENCKEN-
BERGISche Naturforschende Gesellschaft nach den Vorschlägen eines
wissenschaftlichen Ausschusses, der aus den Fachvertretern der Ana-
tomie an den Universitäten Berlin, Frankurt a. M., Heidelberg, Tübingen,
‚Zürich besteht. Die erstmalige Verleihung erfolgte anläßlich des
100 jährigen Stiftungsfestes der SEncKENBERGischen Naturforschenden
Gesellschaft und zwar an Professor Dr. Grsharpr in Halle zur An-
erkennung seiner ausgezeichneten Unteruchungen über funktionelle
Strukturen, vornehmlich im Knochen.

Abgeschlossen am 7. Dezember 1917.

Weimar — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der ,,Anatomische Anzeiger‘‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 16.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. >= 8. März 1918. % No. 18/20.
Aufsätze. InxHauLt. F. Schwerz, Tierreste aus La Téne. Mit 15 Abbil-
dungen. S. 457-472. — Siegmund von Schumacher, Uber das Vorkommen

von Schuppen an den Ohrmuscheln des Alpenschneehasen (Lepus Varronis Mill.).
Mit 3 Abbildungen. S. 473—480. — Franz C. Krasa, Über Reste des dritten
und vierten Viszeralbogenskelettes. Mit 2 Abbildungen. S. 480—484.

Biicherbesprechungen. ERNST Lecurr, S. 485. — Hans VIRcHow, S. 485 bis
486. — Anatomische Gesellschaft. S. 486—487, — Personalia. S. 487.

An die Herren Mitarbeiter. S. 488.

Literatur. S. 33—48.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Tierreste aus La Tene.

Von F. ScHwerz.
Mit 15 Abbildungen.

In dem 20. Heft der Mitteilungen der Thurgauer naturforschenden
Gesellschaft veröffentlichte Prof. Dr. C. Kerr, Zürich, eine Studie:
, Uber Haustierfunde von La Téne‘‘. Der durch seine tiefgreifenden Studien
über Haustiere rühmlichst bekannte. Gelehrte hatte auch in dieser Arbeit
wertvolle Tatsachen zutage gefördert, die einen Blick in die Haustier-
züchtung aus vorhistorischer Zeit tun lassen. Seit dieser Arbeit wurde
unter der Leitung von Dr. VovcA in La Tene weitergegraben, und auch
diese neueren Untersuchungen haben Material geliefert, das auf Veran-
lassung von Prof. C. Kerrer zum Studium in die eidgenössische tech-
nische Hochschule gesandt wurde.

Der Güte Prof. Kerzers verdanke ich die Überlassung dieses neuen
Materials, das ich in seinem Institut an der technischen Hochschule in
Zürich verarbeiten konnte. Seiner wirklich seltenen Zuvorkommenheit
schulde ich den: wärmsten Dank!

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 30

458

Die hier zur Untersuchung gelangten Tierknochen gehören der Mit tel-
La Téne-Periode an, die in die Zeit 200—50 v. Chr. fällt.

Nach der Patina sind zwei Schichten, eine dunkle und eine helle,
zu unterscheiden ; beide gehören aber nach Dr. V ouca der gleichen Periode an.

Pferd.

Schädel. Es liegen Überreste von wenigstens drei Pferden vor. Ein
Schädel ist sehr gut erhalten; defekt sind einige Partien der Basis und die
Nasenbeine. Von einem anderen Schädel aus der gleichen Schicht, liegt die
Schädelkapsel und ein Stück der rechten Gesichtshälfte vor. Die Knochen
sind ziemlich dünn. Von zwei weiteren Schädeln liegen Hinterhauptsbeine,
ferner zwei getrennte, aber zusammengehörige Oberkiefer mit Zähnen vor.
Von einem dritten ist der Gaumen da. Alle Schädel gehören der gleichen

€

Abb. 1, a) Pferdeschädel von oben. Anvernier, bronzezeitlich. b) Pferde-
schädel von oben. La Téne, eisenzeitlich. c) Pferdeschädel von oben. Rezent,
okzidentale Rasse.

Rasse an. Aus allen Maßen ist auf ein kleines, zartgebautes Tier zu
schließen, das mit dem schweren okzidentalen Pferde keinerlei Gemein-
schaft besitzt. Diese Schädel und Schädelbruchstücke wie auch die übrigen
Skelettknochen liefern den unanfechtbaren Beweis, daß in La Tene das
das orientale Pferd Verwendung gefunden hatte.

Ohne hier auf genauere Angaben über die Größenverhältnisse ein-
zugehen, begnüge ich mich, einige charakteristische Merkmale anzuführen.

Aus der Basilarlänge, die nach Nrurine für Graubündner Pferde

459

zwischen 482 und 536 mm schwankt, bekommen wir wohl am besten einen
Begriff von der Kleinheit der La Tene-Pferde; für dieses Maß erhielt ich
nur 447 mm; es erreicht also bei weitem nicht einmal das Minimum des
Graubündner Schlages. Das von C. KELLer untersuchte Kranium mißt
sogar nur 420 mm.

Für die Physiognomie des Pferdeschädels ist die Stirnbreite von Be-
deutung. Die Schädel der Esel und der orientalen Pferde sind breit-
stirnig, die Schädel der schweren okzidentalen Pferde sind dagegen im all-
gemeinen schmalstirnig. Die absoluten Maße schwanken für die Schädel
aus La Téne zwischen 172 und 200 mm. Für den okzidentalen Typus gibt
NEHRING 197— 228 mm an. Auffälliger wird der Unterschied, wenn wir die
Breite mit der Länge in Beziehung bringen. Schädel, die einen Index
kleiner als 240 ergeben, werden als „breitstirnig‘‘, diejenigen, die einen
höheren Index besitzen, als „schmalstirnig‘“ bezeichnet. Nach Nrnrine

Abb. 2, a) Hinteransicht des Schädels eines Pferdes der okzidentalen Rasse.
b) Hinteransicht des Schädels eines Pferdes aus La Tene (orientale Rasse).

ist das Diluvialpferd von Remagen, das als guter Typus für die okzidentale
Rasse angesehen werden kann, mit einem Index von 249 schmalstirnig.
Das gleiche findet er für Pferde aus Graubünden, dem Pinzgau und aus
Schleswig. Für die Pferde aus La Tene berechnete ich einen Index von ca.
185; sie gehören somit unter die breitstirnigen. Das La Téne-Pferd fällt
also danach unter die Gruppe der orientalen Rasse, die einen Index von
180 und 190 aufweist.

Für ein Pferd aus der Bronzestation von Auvernier, das als recht guter
Typus für die orientalische Rasse angesehen werden kann, erhielt ich einen
Index von 247, wonach wir also ein schmalstirniges Pferd vor uns hätten.
Dieser Fall scheint mir den Beweis zu erbringen, daß dieser Längenbreiten-
Index nicht immer als unfehlbares Kriterium für die Rassendiagnose gelten
kann

Einen ganz charakteristischen Bau zeigt das Hinterhauptsbein. Bei
den Pferden aus La Téne ist es stets, in der Höhe wie in der Breite, klein.
Der Muskelkamm ist stark entfaltet, weit nach hinten vorstehend, so daß
unter ihm eine ziemlich tiefe Bucht entsteht.

Die Stirnfläche ist eben; sie bildet mit der kurzen und schmalen
Fazialpartie eine fast zur Konkavität geneigte, gestreckte Profillinie, wie
das auch Krämer für das Pferd aus Vindonissa betont.

30*

h

460

Die Augenhöhlen sind nicht ganz kreisrund; ihr horizontaler Durch-
messer ist etwas länger als der vertikale.

Für die Rassendiagnose von Bedeutung sind die Zähne. Die Schmelz-
umfassung der sog. Halbmonde der oberen Zähne ist beim orientalen
Pferd weniger gefaltet als beim okzidentalen, Der Innenpfeiler des Vor-
joches steht in der Mitte des Medianrandes der Reibfläche; er ist in trans-
versaler Richtung verbreitert. Beim reinen okzidentalen Pferd sind die
Schmelzfalten bedeutend mehr gekräuselt; es sind vor allem die inneren
Lamellen der Joche, die starke Fältelungen aufweisen. Der Innenpfeiler

Abb. 3, a—c. Zähne des linken Oberkiefers vom Pferd. a) Bronzepferd aus
dem Pfahlbau Auvernier. Orientale Rasse. b) Kleines Pferd aus Sardinien. Orien-
tale Rasse. c) Großes Pferd aus dem Pinzgau. Okzidentale Rasse.

Man beachte die Schmelzbegrenzung der Marken. Bei dem orientalen Pferde
ist: sie einfach. Bei dem okzidentalen Pferde aus dem Pinzgau ist die Fältelung
viel stärker.

i innen, A hinten, v vorn.

ist transversal plattgedrückt und ist daher in sagittaler Rich ung stark
verlängert. Es entstehen so zwei deutliche Hörner, eines ist nach vorn, das
andere nach hinten gerichtet. Die aus La Tene vorliegenden Zähne des
Oberkiefers zeigen den Typus des orientalen Pferdes. Die Kräuselungen
der Schmelzumfassungen der Halbmonde sind zart und schwach. Der
Innenpfeiler ist mehr als beim Bronzepferd aus Auvernier auf das Vorder-
joch verdrängt; er ist auch in transversaler Richtung etwas platter, als es
das Pfahlbaupferd zeigt; damit hängt auch die größere Verlängerung in
sagittaler Richtung zusammen. Die gleichen Zahnformen zeigt auch das
römische Pferd aus Vindonissa. Trotz dieser geringfügigen Abweichungen

461

vom Bronzepferd ist das Pferd aus La Téne zu einer reinen orientalen Rasse
zu zählen, die Unterschiede zwischen ihm und dem okzidentalen Typus
sind ganz gewaltig, wie auch folgende Abb. 3 u. 4 lehren. — Vom Milch-
gebiß sind einige stark abgekaute Zähne vorhanden.

Der Unterkiefer dieses Pferdetypus ist klein. Alle Kiefer (von vier
Pferden stammend) sind aus der hellen Schicht. Auch an den Zähnen
des Unterkiefers sind Differenzen zwischen orientalem und okzidentalem
Typus zu finden. In der Größenentwickelung stehen die des östlichen
Pferdes dem westlichen nach. Bei dem Bronzepferd wie auch bei dem aus
La Tene ist das vordere Horn des Vorjoches weniger stark entwickelt als

Smee &

a
Abb. 4.
ss 8
v h
a b [© d
Abb. 5.

Abb. 4, a) Letzter Prämolar des linken Unterkiefers vom Bronzepferd Auver-
niers. Orientale Rasse. b) Letzter Pramolar des linken Unterkiefers vom Pferd aus
Sardinien. Orientale Rasse. c) Letzter Prämolar des linken Unterkiefers vom Pferd
aus La Tene. Orientale Rasse. d) Letzter Prämolar des linken Unterkiefers vom
Pferd aus dem Pinzgau. Okzidentale Rasse.

v vorn, h hinten.

Abb. 5. a) Erster Molar des linken Unterkiefers vom Bronzepferd Anverniers.
Orientale Rasse. b) Erster Molar des linken Unterkiefers vom Pferd aus Sardinien.
Orientale Rasse. c) Erster Molar des linken Unterkiefers vom Pferd aus La Tene.
Orientale Rasse. d) Erster Molar des linken Unterkiefers vom Pferd aus dem
Pinzgau. Okzidentale Rasse.

bei den schweren okzidentalen Pferden; es reicht nur etwa bis zur halben
Breite des vorderen Lappens des Mittelpfeilers. Ich habe dies in Abb. 4u.5
dargestellt. Der Abbildung sind P, und M, zugrunde gelegt.

Wirbelsäule. Sowohl aus der braunen als auch aus der hellen Schicht
liegen Wirbel vor. Aus der ersteren stammen je ein Atlas und ein
Epistropheus, ferner drei Halswirbel; aus der hellen Schicht zwei
Hals- und ein Rückenwirbel. Alle Wirbel sind durch die Kleinheit, den
zarten Bau auffällig; der Atlas ist dorsoventral zusammengedrückt. Der
Epistropheus hat einen langen, dünnen Zahn; die Bandgruben sind deut-
lich, aber wenig tief; der unten auf dem Korpus liegende, längsverlaufende
Kamm ist wenig erhoben.

Schulterblätter. Aus der hellen Schicht sind acht Schulterhlätter

462

vorhanden, sechs linke und zwei rechte. Bei allen sind die medialen Kanten
defekt. Die Knochen sind zart, mit deutlichen, aber wenig starken Muskel-
rauhigkeiten. Die Schulterblattgräte ist stark erhoben und dünn; sie endet
ziemlieh weit vor dem Gelenk. Die beiden Umbiegestellen der Kante, lateral
nach oben, medial nach unten, sind deutlich wahrnehmbar. Schon Franck
hat darauf hingewiesen, daß die Schulterblätter der arabischen Pferde
im Verhältnis zur Länge schmal sind. Für die größte Breite gibt NEHRine
161—196 mm an. Meine Werte für die Schulterblätter aus La Tene schwan-
ken zwischen 127 und 151 mm. Für die größte Länge gibt Nrurine 310
bis 389 mm an, während ich für Schulterblätter aus La Tene 297 mm
erhalte. Beim schweren westlichen Pferde ist zwischen Tuber scapulae
und der Cavitas glenoi-
dalis eine Einziehung
des Knochens zu sehen,
die beim Schulterblatt
des orientalen Pferdes
fehlt. Bei diesem ist
die Cavitas glenoidalis
wenig tief. Auch in den
Abb 6: Dimensionen dieses Ge-
lenkes bestehen nicht
unwichtige Unterschie-
de zwischen östlichem
und westlichem Typus.
Meine größten Maße
erreichen nicht einmal
das Minimum der von
mi NEHRING untersuchten
Nat Tiere. — Aus der dunk-
Abb. 6, a) Erster Halswirbel (Atlas) eines orien- len Schicht liegen zwei
talen Pferdes aus La Tene. b) Erster Halswirbel (Atlas) Fragmente vor: "auch
eines okzidentalen Pferdes. Rezent. re ae ; :
Abb. 7, a) Zweiter Halswirbel (Epistropheus) ‘ese lassen auf kleine
eines orientalen Pferdes aus La Téne. b) Zweiter Hals- Tiere schließen.
wirbel (Epistropheus) eines okzidentalen Pferdes. Rezent. ‘ Ein drittes Frag-
ment gehört einem
jungen Pferde an. Der Proc. coracoides ist noch nicht verknöchert.
Oberarm. Der Humerus der La Tene-Pferde ist kurz und zart gebaut,
mit nur schwachen Muskelrauhigkeiten. Der mediale Muskelfortsatz der
oberen Epiphyse ist deutlich vom Knochen abgesetzt, eine schwache Rinne
trennt ihn von der Gelenkfläche; dabei ist er aber schmal. Auch der laterale
Muskelfortsatz ist durch eine Rinne vom Gelenkkopt abgetrennt; sie ragt
als längliche, schmale Leiste vor. Die Tuberositas deltoidea ist scharf
vom Schafte abgehoben, aber bedeutend schwächer als beim okzidentalen
Typus. Die Tuberositas cristae tuberculi minoris ist kaum angedeutet,
häufig ist sie ganz verflacht. Auch die untere Epiphyse ist in den Dimen-
sionen klein. Als Maximum für den Gelenkflächenabstand maß ich 246 mm.
Neuneine gibt als Minimum für okzidentale Pferde 291 mm an, woraus die

463

Kleinheit unserer Humeri am besten zu ersehen ist. Aus der hellen Schicht
lagen vier rechte und vier linke Oberarmknochen vor; einer aus der dunklen
Schicht war noch jugendlich.

Unterarm. Nur drei Unterarmknochen liegen vor, die alle guten
Erhaltungszustand zeigen; sie stammen aus der hellen Schicht. Die Knochen
sind klein und zart mit nur schwachen Muskelrauhigkeiten. Für die größte
Länge maß ich 374 mm im Maximum, während Nearıng als Minimum für
den okzidentalen Typus 440 mm angibt. Das Olekranon scheint bei unseren
Unterarmknochen stark nach hinten gebogen. Aus der dunklen Schicht
wurde ein Fragment einer linken Speiche eingesandt. Die Breite der proxi-
malen Epiphyse beträgt 66 mm.

Darmbein. Aus La Tene liegen einige mehr oder weniger gut er-
haltene Darmbeine vor, die ebenfalls einen grazilen Bau verraten. Da
die Ränder der Knochen
ziemlich defekt sind, sind
Maße schwer zunehmen. Mit
den Knochen der okzidentalen
Pferde verglichen, müssen die
Muskelrauhigkeiten als sehr
schwach bezeichnet werden.
So ist z. B. das Tuberculum
psoadicum kaum angedeutet.
Aus der hellen Schicht liegen
sieben, aus der dunklen nur
zwei fragmentarische Darm-
beine vor.

Kreuzbein. Es liegen
drei Kreuzbeine vor, von
denen zwei ziemlich gut er- a b c

halten Bo Bie ee ze Abb. 8, a) und b) Oberarmknochen eines
gebaut; die Flügel sind kurz, orientalen Pferdes aus La Töne. c) Oberarm-
dagegen an der Basis breit. knochen eines okzidentalen Pferdes. Rezent.
Die Spitzen sind nur wenig

nach vorn geneigt, der vordere Rand verläuft beinahe transversal, mit
nur schwacher Neigung nach vorne. Zwischen dem ersten und zweiten
Wirbel ist ventrai die Gelenkfuge noch offen. Die Processus spinosi sind
stark, zweigeteilte Köpfchen kommen nicht vor. An beiden Kreuzbeinen
ist der erste Schwanzwirbel mit verwachsen, doch so, daß nur die Körper
der Wirbel knöchern verbunden sind. Beide Sakra bestehen aus fünf
Wirbeln. Das dritte Fragment besteht aus den ersten drei Wirbeln; die
Flügel fehlen.

Oberschenkel. Die äußerst grazile Form der La Tene-Pferde tritt
vor allem am Oberschenkel recht deutlich hervor. Alle Muskelansätze sind
zart, obschon immer recht deutlich ausgeprägt. Auffällig ist die starke
Vorragung des medialen Rollkammes der unteren Epiphyse. Der Processus
curvatus ist stark hervortretend, dabei aber dünn. . Mit den Oberschenkeln
der okzidentalen Rasse verglichen, sind unsere Femora zart und klein.

464

Als Maximum für die größte Länge erhielt ich 340 mm. Nearıne gibt eine
größte Länge eines Hengstes mit 466 mm an. Aus der dunklen Schicht
lagen fünf ganze Stücke vor, aus der hellen war nur ein Femur gut erhalten,
dabei kamen acht Fragmente zur Untersuchung. Bemerkenswert ist, daß
die Oberschenkel der rechten Körperseite vorwiegen; elf rechten gegenüber
nur zwei linke.

Unterschenkel. Es kamen drei rechte und drei linke Unterschenkel
zur Untersuchung. Zwei nur stammen aus der dunklen Schicht. Sie ge-
hören einem noch jugendlichen Tiere an. Die obere Epiphyse des einen
Knochens ist noch nieht mit der Diaphyse verwachsen. Drei Tibiae sind

Ves

Abb. 10.

Abb. 9, a) und b) Vorder-
armknochen eines .orientalen
Pferdes aus La Tene. c) Vorder-
armknochen eines okzidentalen
a b & Pferdes. Rezent. 4

Abb. 10, a) Kreuzbein eines
Abb. 9. orientalen Pferdes aus La Tene.

fragmentarisch. Die von Branco gemessenen Pinzgauer, als auch die von
Nenrine untersuchten diluvialen und rezenten okzidentalen Pferde, über-
treffen die aus La Téne an Größe. Als Maximum für die größte Länge be-
rechne ich 326 mm; das kleinste von Ne»rıne untersuchte Tier hat eine
Tibialänge von 364 mm. Nicht nur in der Länge, sondern auch in den
anderen Maßen.stehen unsere Tibiae sehr zurück. Besonders zart gebaut
ist die obere Epiphyse. Der Schaft zeigt im oberen Drittel eine deutliche
Biegung nach vorn. Die Muskelrauhigkeiten sind zu sehen, aber sie sind
schwach ausgebildet.

465

Hauptmittelfußknochen. Aus der dunklen Schicht liegen diei,
aus der hellen zwei solcher Knochen vor. Der Erhaltungszustand ist.ein -
sehr guter. Einer der Knochen ist noch jugendlich, die distale Epiphyse
fehlt. Wie die übrigen Knochen, so sind auch diese sehr grazil. Die Gelenk-
flächen sind scharf markiert. Die Knochen, besonders die der vorderen
Gliedmaßen, sind gerade, in der Mitte eher sogar noch etwas nach rückwärts
geknickt. In der Nähe der Epiphysen sind die Diaphysenenden platt und
breit. Griffelbeine sind nirgends vorhanden; nur die Rinnen zur Aufnahme
derselben sind deutlich vorhanden. Auch unter den heutigen Pferden sind

Abb. 11.

Abb. 11, a) und b) Oberschenkelknochen eines orientalen Pferdes aus La Tene.
c) Oberschenkelknochen eines okzidentalen Pferdes. Rezent.
Abb. 12. Schienbein eines orientalen Pferdes aus La Téne.

Griffelbeine, die mit dem Metakarpus oder Metatarsus verwachsen sind,
selten. Für die Länge berechnete ich 206 mm, während Nexrıng als Mini-
mum für okzidentale Pferde 224 und für das Maximum 278 mm angibt.
Der zarte Bau unserer Knochen zeigt sich vor allem deutlich in der unteren
Epiphyse. Für die Breite berechnete ich 40 mm, während Neurine 52
bis 69 mm angibt. Unsere kleinen Zahlen stimmen mit denen überein, die
Neuetne für Equus hemionus angibt. Daß der Steppenesel im Diluvium in
Europa lebte, ist heute nachgewiesen; es geht aber in keiner Weise an, die
aus La Tene stammenden Pferdereste diesem Tier zuzuweisen. Ich mache
nur deshalb darauf aufmerksam, um zu zeigen, daß es schwer hält, aus der

466

Größe einzelner Metakarpen die Tierart sicher zu bestimmen. Was ich für
den vorderen Mittelfuß anführte, gilt auch für den hinteren: er ist zart und
schlank gebaut. Mit einer mittleren Länge von 230—235 mm steht er
hinter den rezenten okzidentalen Rassen (260—300 mm) zurück. Für die
Breite der unteren Epiphyse erhalte ich im Mittel44mm, während NEHrRINnG
54—67 mm angibt. Die Diaphyse ist gerade verlaufend, nur das untere
Ende ist etwas nach hinten gebogen.

Fessel-, Kron- und Hufbeine Phalanx I und II. Die Unter-
scheidung der vorderen und hinteren Zehenglieder ist oft nicht durchführ-
bar. Nach Marrı sind das erste und zweite Zehenglied des Hinterfußes
kürzer und schlanker als jene des Vorderfußes. Das hintere Hufbein ist
mehr seitlich zusammengedrückt als das vordere, die Sohle ist tiefer aus-
gehöhlt, die Wandfläche abschüssiger. Der Umriß der Sohle ist nach der
Zehenspitze hin bedeutend schmäler als am Vorderhufe; die Gesamtform
erscheint daher oval mit breitem Zehenteile. Phalanx I aus La Téne ist
klein und zart. Mein Maximum sowohl für Längen- als auch für die Breiten-
maße erreichen die von NEHRING angegebenen Minima bei weitem nicht.
Die Hufbeine sind recht zierlich. Die größte Breite beträgt nur 59 und 62 mm;
N EHRING gibt für das Diluvialpferd bis 92 mm an. Für die Länge der Vorder-
seite vom Kronfortsatz erhielt ich für beide Exemplare 46 mm; das Minimum
ist nach Neurine für okzidentale Pferde 56 mm.

C. Kerter hat in seiner Studie (s. 0.) darauf hingewiesen, daß unter
den Knochenfunden von La Téne die des Pferdes dominieren; nach seiner
Schätzung machen sie 80% der Funde aus. Auch diese neue Sendung be-
stiitigt diese Annahme; weit über die Hälfte der eingelieferten Knochen
sehören diesem Tiere an.

Alle zur Untersuchung gelangten Reste gehören dem leichten orien-
talen Schlage an, den wir seit der Bronzezeit in unserem Lande gezähmt
vorfinden. Als Stammland der Pferdezüchtung kommt wohl in aller-
erster Linie Innerasien in Betracht, wo seit langem ein reiches Material
von Wildpferden sich vorfand. In Turkestan wurde es schon in neolithi-
scher Zeit domestiziert; bekannt sind die assyrischen Reit- und Wagen-
pferde. Kreta spielte als Vermittler des Pferdes nach Westen, nach dem
europäischen Festlande, eine große Rolle. Schon zur minoischen Zeit kannte
es der kretische Kulturkreis. Nicht ausgeschlossen ist es, daß orientale
Pferde auch weiter nördlich nach Europa drangen. Heute finden wir
es noch ziemlich reinblütig auf den Mittelmeerinseln, wie z. B. auf Sar-
dinien. Ob nun von Süden her, die Rhone aufwärts, oder ob die Donau
entlang dieses oriental. Pferd in unsere Lande gebracht wurde, ist nicht
zu bestimmen.

Über das erste Auftreten dieses unserem Erdteile ursprünglich fremden
Schlages liefern uns die Pfahlbauten Belege. Während dieses Pferd in der
Steinzeit noch völlig fehlt, tritt es in den Bronzestationen häufig auf. Noch
durch die Eisenzeit hindurch hatte es sich gehalten, und den Helvetiern
diente es als vorzügliches Reittier; auch als Zugtier fand es Verwendung.
Daß es auch von den Römern hochgeschätzt wurde, dafür liefern die Funde
aus Vindonissa Beweise. Während also in der Schweiz ein fremdes Pferd

467

gezüchtet wurde, lebten in Nord- und Mitteleuropa typische Wildpierde
von ganz anderem Habitus; sie gehören der schweren okzidentalen Rasse
an. Es ist nun von ganz besonderem Interesse, daß dieses einheimische
Tier nie zur Zucht verwendet wurde, obschon es bis weit in die historische
Zeit hinein einen Bestandteil der Wildfauna unseres Landes ausmachte.

Rind.

Vom Rind sind nur spärliche Reste vorhanden. Zwei Unterkiefer-
fragmente geben Aufschluß über die Rassenzugehörigkeit. Der vor den
Zähnen liegende zahnlose Teil des einen Unterkiefers ist größer als der hinter
der Zahnreihe liegende. Der Kieferwinkel ist bei beiden schwach gebogen.
Die Zähne sind kurz und breit; die Dentinpfetler sind in transversaler
Riehtung stark verbreitert. Die Marken sind eng und haben Hufeisenform.
Alle diese Merkmale sprechen für die Bos-brachy-

ceros-Rasse. Ein anderer Unterkiefer, der auch ID
besser erhalten ist, zeigt einige abweichende Cen
Merkmale. Er ist schlanker wie der vorige. AKJ- Dentin
Vor allem besitzt der horizontal verlaufende Ast Aa woitletzter
eine geschmeidige Form. Er ist lang und wenig Molar des linken Unter-
hoch. Während bei der Brachycerosrasse die kiefers von Bos brachyceros.
lateralen Dentinpfeiler niedrig sind, sind sie

bei diesem Kiefer hoch, wenn auch dünn: sie erreichen die Kau-
fläche. Unzweifelhaft legt hier ein Kreuzungsprodukt vor, wie es auch
C. Kerrer für einige Stücke aus der dritten La Tene-Schieht angenommen
hat. Nach seiner Aussage liegt hier Blut einer neuen Rasse vor, des durch
die Römer eingeführten Brachveephalusrindes. Reine Formen dieses ziem-
lich schweren Schlages liegen nicht vor.

Von Vorderarmknochen ist nur das obere Stück eines linken und
rechten Radius aus der hellen Schicht vorhanden. Die Dimensionen sind
klein. Die Ulna ist abgebrochen; die Bruchstelle liegt an dem Übergang
des freien Teiles in das Verbindungsstück. Der mit dem Radius verwach-
sene Teil ist wenig stark; nach ganz kurzer Strecke geht er völlig im Schafte
des Radius auf. Die laterale Gefäßrinne ist kaum wahrnehmbar. Mit
72 mm oberer Epiphysenbreite stehen unsere Exemplare hinter den gleichen
Knochen von Bos brachyceros aus anderen Perioden. Von einem anderen
Vorderarmknochen aus der gleichen Schicht liegt nur die proximale Epiphyse
des Radius vor. Ich maß die gleiche Breite wie beim vorigen Exemplar.

Vom Oberschenkel ist nur ein Fragment, die obere Epiphyse, aus
der hellen Schicht vorhanden. Die Dimensionen sind klein. Für die Hals-
länge erhielt ich 96 mm. Das Kaput ist klein; die Muskelansätze sind
schwach. Die mediale Fläche des Trochanter major erhebt sich steil.

Hauptmittelfußknochen. Es liegen fünf Stücke vor, von denen
zwei fragmentarisch sind; an einem jugendlichen Knochen fehlt die untere
Epiphyse. Sie stammen alle aus der hellen Schicht.

Die Knochen sind kurz und äußerst grazil. Für mittelalterliche und
rezente Mittelfußknochen erhalte ich eine bis 50 mm größere Länge. In

468

den Breiten- und Umfangsdimensionen übertreffen diese Knochen diejenigen
aus La Töne um 20—30 mm: Da wir es hier mit äußerst grazilen Fuß-
knochen zu tun haben, lag die Vermutung nahe, ob einige event. dem Edel-
hirsch angehören. Vor allem bietet die losgelöste distale Epiphyse der
Bestimmung einige Schwierigkeiten. Die dorsale Gefäßrinne des vorderen
Hauptmittelfußknochens reicht bei Rind und Hirsch nur bis zum Gefäß-
loch, bei dem hinteren Fußknochen dagegen geht sie beim Rind über die
Gefäßöffnung hinweg und führt breit in den Zwischenrollenausschnitt.
Beim Hirsch dagegen endet die
on Rinne auch am Hinterfuß mit
ee ine: Ss dem Gefäßloch. Auch ım late-
b ralen Teil der Rollen des distalen
Knochenendes sind deutliche
Unterschiede zwischen Rind und
Hirsch zu erkennen. Am besten
sind diese abweichenden Bil-
dungen zu sehen, wenn wir den
Knochen von unten und etwas
von vorn betrachten. Der late-
rale Teil der Rolle ist beim Rind
seitlich verlaufend, während er
beim Hirsch ziemlich stark nach
hinten, also kaudalwärts zieht;
es kommt so zur Entstehung
einer deutlichen Rille.

Vom Schulterblatt liegt
ein Bruchstück vor. Es gehört
-der hellen Schicht an. Die Fossa
infraspinata ist wenig breit, der
Margo caudals ist etwas er-

Abb. 15. haben. Die Spina ist dünn, mit
Abb. 14, a) Unteres Ende des Vorder- ier nur wenig verdickten Tube-
fnßes vom Rind. b) Unteres Ende des rositas spirae.
Vorderfußes vom Hirsch. Die dunkle Schicht enthielt
„Man beachte den Verlauf des lateralen cin Beckenfragment. Die Ge-
Teiles der Kurve. 3 EI :
Abb. 15. Kreuzbein vom Rind (Bos lenkpfanne ist wenig tief, mit
brachyceros), La Tene. stark verdickten Rändern. Für
den größten Durchmesser der
Pfanne erhielt ich 60 mm. Der Ramus acetabularis ossis ischii ist breit
und dünn Für die kleinste Breite maß ich 54 mm. Das Corpus ossis
ileum ist dünn, aber breit. Für die Breite an der eingeengtesten Stelle
erhielt ich 47 mm.

Kreuzbein. Zwei Rinderkreuzbeine liegen vor; eines ist sehr gut
erhalten, das andere ist am kaudalen Ende defekt. Das gut erhaltene
Kreuzbein besteht aus fürf Wirbeln. Die Krümmung ist nur schwach, die
größte Stärke erreicht sie im dritten Wirbel. Die Quertortsätze der drei
letzten Wirbel sind frei. Die Kreuzbeinflügel sind recht stark entwickelt.

a

Abb. 14.

Die Dornfortsätze sind stark erhoben und im dorsalen Ende recht kräftig
verdiekt. Diese Crista sacralis media zeigt keinen Unterbruch bis zum
letzten Wirbel. Die Processus articulares sind scharf vom Knochen abge-
hoben. Der Processus transversus ist nicht kaudal, sondern lateral ge-
richtet.

Über die Herkunft des Rindes verdanken wir C. Kerter eingehende
Studien. Nach diesem Autor haben wir zwei Stammrassen. Die eine
Rindergruppe weist nach Asien hin. Im Banteng, dem Bos sondaicus,
haben wir eine Stammform zu erkennen, deren Züchtung in das graue
Altertum zurückdatiert. Von Indien und Südasien verbreiteten sich
Schläge nach Afrika, und erst in der Bronzezeit treffen wir diese Tiere bei
uns; das kleme Torfrind (Bos brachyceros) ist die älteste gezähmte
Form; ob es direkt von Osten oder von Süden her in unser Land kam, ist
noch unentschieden. Die heutigen Nachkommen hätten wir im Braunvieh
zu suchen, das besonders rein am Gotthardmassıv auftritt.

Erst spät, in der Römerzeit, erscheint das Kurzkopfrind, der Bos
brachycephalus. Es ist dies em schweres Rind, das wahrscheinlich des
Fleisches wegen von den Römern eingeführt wurde. Die Stammform soll
aus Ägypten stammen, wo es aber bald erlosch. Bald trat es in Italien auf;
heute lebt es in Spanien und an einigen Orten im Wallis, wo es unter dem
Namen Eringer Rind bekannt ist.

Die zweite Stammform hätten wir im wilden Ur, Bos primigenius,
zu finden, der vor allem in Nordeuropa zu Hause war. Seine Zucht ge-
schah im Südosten, wie alte kretische Bilder dartun. Die Frontosusrasse,
das heutige Fleckvieh, soll von dieser Form herstammen. Von diesen
Tieren fehlen in La Téne Überreste völlig. Erst aus der römischen Nieder-
lassung Vindonissa sind einige Urknochen bekannt geworden.

Hund.

Vom Hund liegen zwei Unterkieferhälften vor. Die vorliegenden
teste lassen auf kräftige Tiere schließen, wodurch sie etwas dem sog.
Bronzehund nahe stehen. Der Torfhund ist die älteste Rasse in der
Schweiz. Er allein wurde in der älteren Pfahlbauperiode gehalten. Seit
der Bronzekultur erscheint der etwas größere Bronzehund, dessen Heimat
im Osten Europas zu suchen ist. Seine heutigen Nachkommen hätten
wir’in den Schäferhunden wiederzuerkennen.

Ziege.

Von der Ziege liegen aus der hellen Schicht zwei Knochen vor. Gut
erhalten ist ein ansehnlicher Hornzapfen von ca. 190 mm Länge. Der
Querschnitt ist oval; an der dieksten Stelle sind die Maße 51 resp. 32 mm.
Die obere Kante ist besonders scharf. Der Zapfen ist nur wenig gekrümmt.
Die Kanäle und Löcher sind ziemlich groß und scharf begrenzt. Vom
Unterkiefer liest der aufsteigende und ein Teil des horizontalen Astes mit
dem letzten Molaren vor. Der Zahn ist noch nieht ganz aus der Alveole

hervorgetreten. Dieser Fund ist besonders erwähnenswert, da er den Be-
weis liefert für das Vorkommen der Ziege in La Tene. Das Tier selber
gehört einer großhörnigen Rasse an. Wie für die vorigen Tiere, haben wir
auch für die Ziege die Heimat in Asien zu suchen.

Schwein.

Aus der hellen Schicht sind einige Überreste mindestens zweier
Schweine gehoben worden. Vom Schädel ist das rechte Intermaxillare
mit einem Teil des Maxillare vorhanden. Die Zähne sind ausgefallen.
Besonders groß ist die Alveole für den Kaninus. Das Bruchstück scheint
einem kräftigen Eber anzugehéren. Rürımryer hat gute Diagnosen für
Torf- und Wildschwein gegeben.

Nach Rürımeyers Maßen wäre das aus La Tene stammende Stück
einer Mischrasse zugehörig. Ich möchte aber aus diesem einzelnen
Stück keine weitgehenden Schlüsse ziehen. F. Otto hatte vor Jahren
(Gelegenheit, einen Schweineschädel aus La Tene zu untersuchen. Nach
ihm gehört er der Torfschweinrasse an.

Die zwei rechten Schulterblätter, die ebenfalls aus der hellen Schicht
kommen, gehören ohne Zweifel dem Pfahlbauschwein an. Ich erhielt
folgende Maße:

Länge Breite Kleinste Breite
des Gelenkendes des Gelenkendes des Halses
Ia ‚Bones Hr. eee. Bao ooo 22 21,23
Pfahlbau Bieler See....... 37 23,24 20,21
Der Knochen ist zierlich, mit schlanker Grate. — Vom Oberarm ist

nur ein distales Ende vorhanden mit 37 mm Epiphysenbreite.

Das Torfschwein wurde von Osten her eingeführt. In den Mittel-
meerländern finden wir seine Abkömmlinge noch ziemlich rein. Das ein-
heimische Wildschwein, das bedeutend stärker gebaut ist, wurde erst
relativ spät zur Zucht verwendet.

Hirsch.

Vom Hirsch liegen einige Knochenstücke vor: Unterkieferfragment,
Becken- und Extremitätenknochen. Allem Anscheine nach gehören sie
Cervus elaphus an. Es sind mir einige Merkmale aufgefallen, in denen unser
Tier aber von dieser Art etwas abweicht. Mehr Vergleichsmaterial wird
erst völlige Klarheit verschaffen. Meinem Freunde, Direktor Dr. E. BÄcHhLER
in St. Gallen, der mir in hebenswirdiger Weise sein reiches Studienmaterial
aus der Hirschfamilie zum Vergleich überließ, bin ich sehr zu Dank ver-
pflichtet.

Anhang.
Mensch.

Aus der dunklen Schicht sind die Überreste wenigstens zweier Menschen
mit den übrigen Knochen eingeliefert worden. Einer stand noch in jugend-

An

lichem Alter. Es sind vorhanden Fragmente von Wirbel, Rippen, Becken
sowie oberen und unteren Extremitäten. Die Knochen haben dunkle
Patina und sind ansehnlich fest. Auffällig ist der äußerst schlanke Bau der
Extremitätenknochen. Am Femur ist ein deutlicher Trochanter tertius
mit einer Fossa hypotrochanterica vorhanden. Die sagittale Abplattung
des oberen Diaphysenendes ist wenig stark. Die Diaphyse trägt einen
kräftigen Pilaster; auch ist eine ziemlich starke Diaphysenkriimmung
wahrzunehmen. An der Tibia fällt der überaus zarte Bau auf. Der Schaft
ist schlank und gerade verlaufend; der Tibiakopf ist etwas nach hinten
geneigt. Die mediale Gelenkfläche ist nur wenig konkav, die laterale ist
beinahe geradeverlaufend. Die untere Gelenkfläche greift auf das vordere
Ende über. Die vordere Knochenkante zeigt deutliche Krümmung, oben
nach innen, unten nach außen.
Über die Maße und Durchmesser orientiert folgende Tabelle:

Größte Länge resp. Körper- Kleinster Sag. Transv. Sag. Transv.
in nat. Stellung länge Umfang Durchmesser Durchmesser
oben Mitte

Radius a... 224 1585 38
b...226 1600 39

Index Index
platymericus pilastricus
Femur a ... — = 93 PAC jaa 87 3l 29 107
b...— — 80 25 31 81 25 23 109
Index
cnemicus

Tibia a....367 1650 70 35 24 69 — —
b....339 1590 70 3.21 68 — Her
Bl. — 67 30 21 70 N je a

Die Berechnung der Körperlänge ergab für den jugendlichen Mann ca.
159 cm, für den erwachsenen ca 162 em. Nach dieser Angabe haben wir es
mit Menschen von nur mittlerer bis kleiner Körperlänge zu tun; denn der
heutige Schweizer ist etwas größer, noch größer waren die nordischen
germanischen Völker.

Schluß.

Diese beiden Sendungen aus La Tene, die eine von C. Kerrer, die
zweite von mir untersucht, haben Reste folgender Lebewesen aufgewiesen :

1. Pferd, orientaler Typus;

2. Rind, brachycere Rasse und event. Kreuzung mit Bos brachy-
cephalus; .

3. Schwein, Pfahlbaurasse, Kreuzung mit Wildschwein ?;

4. Schaf, nach C. KeıLrer in zwei Rassen, Torfschaf und hornloses
Schaf;

. Ziege, großhörnige Rasse;

. Hund, großer Torfhund;

. Hirsch;

. Mensch.

CO SIS OL

472

Weitaus die größte Mehrzahl dieser Tiere wurde schon von den Ptahl-
bauern der Bronzezeit gezüchtet, die sie wahrscheinlich aus Westasien mit-
gebracht hatten. Erst durch die Römer wurde das Kurzkopfrind ein-
geführt.

Nach den Studien von C. KELLer verschlechterte sich im Laufe der
Zeiten die Haustierzucht; erst unter römischem Einfluß macht sich eine
merkliche Besserung bemerkbar. Der Pferde- und Rinderschlag wird etwas
schwerer. Die Rinderzucht, die in rein helvetischer Zeit sehr zurückstand,
wurde durch neues Blut einer schwereren Rasse gehoben. Ob die Größe-
zunahme der Hauspferde, die nach ©. Kerrrer zu Beginn der römischen
Zet+ nachzuweisen ist, „auf Zufuhr von neuem Blut oder auf bessere Er-
nährung, verbunden mit sorgfältigerer Selektion, zurückzuführen ist,“
ist nicht sicher zu entscheiden.

Auch diese neuen Funde beweisen, daß in La Tene in der Haustier-
haltung vor allem das Pferd stark bevorzugt war.

Auch die Helvetier hatten es nicht rende das einheimische Wild
in ihren Dienst zu stellen, obschon in damaliger Zeit wilde, dem okzidentalen
Schlage angehörige Pferde, wilde Primigeniusrinder in unserer Gegend
wohnten. Und diese beiden Rassen haben sich doch später und anderwärts
gut zur Zucht geeignet, haben vorzügliche Nutztiere geliefert. Ob das
Wildschwein zur Verbesserung des kleinen Torfschweines Verwendung
fand, ist nicht ganz sicher.

Der Jagd scheint nur wenig gefrönt worden zu sein, obschon doch
Jagdtiere im nahen waldreichen Jura in großer Menge gelebt haben müssen.
Vielleicht sind es religiöse Verbote, die das Jagen untersagten. Daß z. B.
der Hase von den Galliern verschmäht wurde, wissen wir von den alten
Schriftstellern.

So sprechen also auch diese unscheinbaren Überreste von Tieren eine
recht beredte Sprache; sie lassen uns Einblicke tun in das tägliche Leben
und Treiben unserer Altvordern; sie geben uns Auskunft über Dinge, die
wir von keinem Schriftsteller des grauen Altertums erwähnt finden. Großer
Dank gebührt daher den Erschließern der La Tene-Station, vor allem
Herrn Dr. P. Vouca in Neuenburg, der auch den Tier- und Menschen-
überresten die ihnen gebührende Sorgfalt angedeihen ließ.

(Eingegangen am 27. Dezember 1917.)

473

Nachdruck verboten.

Über das Vorkommen von Schnppen an den Ohrmuscheln des
Alpenschneehasen [Lepus varronis Mill.')].
Von Steemunp von SCHUMACHER in Innsbruck.
Mit 3 Abbildungen.

Vor einiger Zeit teilte ich an dieser Stelle einen gelegentlich der
Untersuchung des Farbenwechsels des Alpenschneehasen erhobenen
Nebenbefund mit, nämlich das Vorkommen einer „Pigmentdrüse‘
in der Nasenhaut. Heute möchte ich auf ein Vorkommnis hinweisen,
das mir ebenfalls bei der Untersuchung der Oberflächenbeschaffenheit
der Haut des Schneehasen aufgefallen ist. Es handelt sich nämlich
um eine Schuppenbekleidung der Ohrmuscheln (Löffel), die nach
Abscheren der Haare mit großer Deutlichkeit hervortritt.

Nieht nur die ganze Außenfläche der Löffel, sondern auch die
Randteile der (dem äußeren Gehörgang zugekehrten) Innenfläche
erscheinen dicht mit kleinen Schuppen bedeckt (Abb. la und b).
An der Innenseite werden die Schuppen in der Richtung gegen den
äußeren Gehörgang hin undeutlicher und verschwinden schließlich
ganz. Die Schuppen sind nicht überall gleich groß. Im allgemeinen
werden die Schuppen gegen den freien Ohrmuschelrand zu und
namentlich an der lateralen Seite der Außenfläche und gegen die
Löffelspitze hin kleiner. Die größten Schuppen finden sich beiläufig
in der Mitte der medialen Seite der Außenfläche und erreichen hier
etwa Stecknadelkopfgröße. Auch die Stellung der Schuppen ist nicht
überall dieselbe. Der Hauptsache nach sind sie in der Längsachse
der Ohrmuschel eingestellt, sa daß ihr freier Rand gegen die Löffel-
spitze gerichtet erscheint. In der Gegend der Basis der Ohrmuschel
sind sie ziemlich deutlich in Querreihen angeordnet; in:der Mitte und
spitzenwärts ist die Stellung eine mehr unregelmäßige. Meist läßt

1) In einer früheren Mitteilung (Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 8) belegte ich den
Alpenschnechasen mit dem alten Namen Lepus variabilis Pall., während ihm
nach der neuen zoologischen Nomenklatur die Bezeichnung Lepus varronis Mill.
zukommt. Ebenso ist statt der von mir an derselben Stelle gebrauchten Be-
zeichnung Lepus vulgaris L. für den Feldhasen nach der neuen Nomenklatur
Lepus europaeus Pall. zu setzen. Ese fe

Anat. Anz, Bd. 50. Aufsätze. 31

474°

sich aber mehr oder weniger deutlich eine alternierende, dachziegel-
artige Anordnung erkennen. Im allgemeinen erscheinen die Schuppen
weniger stark pigmentiert als ihre Umgebung, so daß sie (wenigstens
beim Schneehasen im Sommerkleide) als helle Flecken auf dunklerem,
gelbbraunem Grunde hervortreten. Betastet man mit dem Fingernagel

Abb. 1.

Abb. 1. Rasierter Löffel des Schneehasen mit deutlichem Schuppenkleid.
Photographische Aufnahme.
a von außen, 5 von innen.

oder einem harten Instrument die Oberfläche der Löffel, so spürt
man deutlich die Erhebungen und hat dieselbe Empfindung wie beim
3etasten von ziemlich resistenten Hornschuppen.

Bei Lupenvergrößerung erscheinen die einzelnen Schuppen -als
meist rechteckige, am distalen Rande leicht abgerundete hellere Stellen.

Unter dem distalen Rande derselben tritt je eine Haargruppe aus.
Die gegenseitige Abgrenzung ist namentlich an den Seitenrändern
der Schuppen wenig scharf, so daß benachbarte Schuppen seitlich
mehr oder weniger innig miteinander
verschmolzen erscheinen können.

Es fragt sich nun, handelt es sich
in diesem Falle um echte Schuppen
oder nur um eine „schuppenförmige
Profilierung“ (TorLpı) der Hautober-
fläche. Diese Entscheidung kann nur
durch die mikroskopische Unter-
suchung von Hautschnitten getroffen
werden. Von der Oberfläche betrach-
tet, kann eine schuppenförmig profi-
lierte Haut genau wie eine mit echten
Schuppen versehene erscheinen (vgl.
die Abbildungen von Torpr!) und
HiETEL?). Der ganze Unterschied
liest ja nur darin, daß bei der be-
schuppten Haut an Stelle der Erhe-
bung der Lederhaut auch eine stärker
entwickelte Hornschicht der Epidermis
— die Hornschuppe — auftritt, wäh-
rend bei der schuppenförmigen Profi-
lierung die Epidermis im Bereiche der
Hauterhebungen in keiner Weise modi-
fiziert erscheint.

Aus der Betrachtung von Durch- Abb. 2, Aus einem Längsschnitt
schnitten durch die Ohrmuschel ergibt durch die Ohrmuschel des Schnee-
sich, daß wir es hier mit wahren Schup- Be een eier) and
pen und nicht nur mit einer schuppen- HS Hornschuppen; H Haare.
förmigen Profilierung zu tun haben.

An dem in Abb. 2 wiedergegebenen Schnitte, der in der Längsriehtung

1) Totpr, K. jun., Schuppenförmige Profilierung der Hautoberfläche
von Vulpes vulpes L.; Zoolog. Anz. Bd. 32, 1908, und Studien über das
Haarkleid von Vulpes vulpes L. usw.; Annal. naturhist. Hofmuseum, Wien,
Bd. 22, 1907 — 1908.

2) HıETEL, Fr., Schuppenförmige Profilierung der Hautoberfläche des
Hundes. Anat. Anz. Bd. 49, 1916.

31*

476

der Ohrmuschel geführt ist, so daß also die Schuppen längs getroffen
erscheinen, erkennt man zunächst deutlich die stark in die Länge ge-
zogenen Hauterhebungen unter deren freiem, distalen Rande die sehr
schräg implantierten Haare austreten. Jede Hauterhebung wird von
einer stark verdickten Partie des Stratum corneum, d. 1. von einer
Hornschuppe überlagert, welche mit ihrem mebr oder weniger scharf
ausgezogenen Rande in distaler Richtung die Hauterhebung überragt.
Allerdings sind auch an Durchschnitten die Hornschuppen nicht überall
scharf voneinander abzugrenzen, namentlich gilt dies von den Seiten-
rändern der Hornschuppen, wovon man sich an Querschnitten durch
die Ohrmuschel leicht überzeugen kann. Die kontinuierliche, nur von
den Austrittstellen der Haare durchbrochene Hornschicht läßt
zwar auch hier die Hornschuppen als lokale Verdiekungen erkennen,
letztere sind aber keineswegs überall scharf voneinander abgesetzt
und treten viel weniger deutlich hervor als im Längsschnitt. An den
Schnitten erscheinen die Hornschuppen gewöhnlich von der Unterlage
mehr oder weniger abgelöst; jedenfalls ist die Verbindung mit den
darunter liegenden Schichten der Epidermis eine ziemlich lockere.
Per Bau des Coriums zeigt im Bereich der Schuppen keine Abweichung
von dem an anderen Stellen.

Es scheinen somit an den Löffeln des Schneehasen ähnliche °
Verhältnisse vorzuliegen wie am Rattenschwanz ; hier wie dort handelt
es sich um das Vorkommen von echten Hornschuppen, die in bestimm-
ter topographischer Beziehung zu den Haaren stehen. Wenn RÖMER!)
gezeigt hat, daß bei der Entwickelung der Schuppen des Ratten-
schwanzes die zunächst einheitliche Hornschicht von den durch-
brechenden Haaren durchrissen und in dünnere und dickere Partien
geschieden wird, die Schuppen sich demnach von den durchbrechenden
Haaren beeinflussen lassen, so dürften an den Löffeln des Schneehasen
die Schuppen in ähnlicher Weise entstehen. Auch hier spricht die
noch im ausgebildeten Zustande sich findende, wenig scharfe Ab-
grenzung der einzelnen Hornschuppen für eine ursprünglich einheit-
liche Hornsehicht, die erst durch das Hervorsprossen der Haare in
einzelne Schuppen gesondert wird.

Ähnlich wie beim Schneehasen erscheinen bei oberflächlicher

1). RÖMER, F.. Studien über das Integument der Säugetiere. I. Die Ent-
wickelung der Schuppen und Haare am Schwanze und an den Füßen von Mus
decumanus und einigen anderen Muriden. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd.
30, 1896.

477

Betrachtung auch die Löffel des Feldhasen beschuppt; nur heben
sich hier bei makroskopischer und Lupenbetrachtung die einzelnen
Schuppen etwas weniger deutlich voneinander ab und sind alle
mehr gleichmäßig groß, im ganzen etwas kleiner als die größten
Schuppen des Schneehasen. An Durchschnitten sieht man bei mikro-
skopischer Betrachtung wohl noch lokale, aber ziemlich unregel-
mäßig auftretende und keineswegs überall deutlich ausgeprägte
Verdickungen des Stratum corneum, so daß man hier kaum mehr
von eigentlichen Hornschuppen sprechen kann.

Beim Kaninchen erkennt man bei makroskopischer Betrachtung
der Löffel auch noch eine Oberflächenbeschaffenheit, die an Schuppen
erinnert. Die erhabenen Felder treten aber noch weniger deutlich
hervor als beim Feldhasen, sind noch etwas kleiner und erwecken
beim Betasten nicht mehr den Eindruck von Hornschuppen, so daß
schon die makroskopische Untersuchung es wahrscheinlich macht,
daß es sich hier nur um eine schuppenförmige Profilierung handelt.
Die mikroskopische Untersuchung läßt ein im ganzen schwächer
entwickeltes Stratum corneum erkennen als beim Feldhasen; lokale
Verdiekungen desselben sind nur andeutungsweise vorhanden.

Wir finden demnach in den Ohrmuscheln des Kaninchen, Feld-
-hasen und Schneehasen verschiedene Stufen der Ausbildung des
Schuppenkleides; beim Kaninchen eigentlich nur eine schuppen-
förmige Profilierung, d. h. schuppenähnliche Erhebungen der Haut
hinter jedem austretenden Haarbündel ohne deutliche Verdickung
der Hornschicht oder irgendeiner anderen Modifizierung der betref-
fenden Hautpartie; beim Feldhasen einen Übergang zu echten Schup-
pen, indem schon stellenweise deutlichere Verdiekungen des Stratum
corneum auftreten; beim Schneehasen ziemlich gut ausgebildete
Hornschuppen, die allerdings nicht allenthalben scharf voneinander
getrennt erscheinen und nicht jenen Grad der Ausbildung erreicht
haben, wie dies z. B. bei den Schuppen der Schuppentiere oder der
Reptilien der Fall ist.

Wenngleich nach M. WEBEr!) das Auftreten der Schuppen
bei Säugetieren gegen die Ansicht spricht, daß dieselben als sekundäre
Neuerwerbungen in Verbindung mit der Lebensweise aufzufassen
sind, indem bei nahe verwandten Arten von ganz gleicher Lebens-

1) WEBER, Max, Bemerkungen über den Ursprung der Haare und
über Schuppen bei Säugetieren. Anat. Anz. Bd. 8, 1893.

478

weise die eine einen beschuppten, die andere einen unbeschuppten
Schwanz zeigen kann, so legt doch der verschiedene Grad der Aus-
bildung des Schuppenkleides an den Ohrmuscheln der Hasen den
Gedanken nahe, daß hierfür äußere Einflüsse maßgebend waren.
Die Löffel sind jedenfalls den Temperaturschwankungen stärker
ausgesetzt als irgend ein anderer Körperteil des Hasen, zudem sind sie
infolge ihrer verhältnismäßig spärlichen Behaarung nur schlecht
segen Kälte geschützt. Namentlich beim Schneehasen, der sich ja
auch während des Winters in großen Höhen aufhält, würde es begreif-
lich erscheinen, daß an Stelle der mangelhaften Behaarung gerade
an den Löffeln sich als Kälteschutz ein besser entwickeltes Schuppen-
kleid erhalten (oder ausgebildet) hat. Damit soll aber keineswegs
gesagt sein, daß das Auftreten eines Schuppenkleides in jedem Fall
etwa nur als eine Anpassungserscheinung aufzufassen ist. Einen
ähnlichen Standpunkt nimmt auch Rex!) ein, indem er auf Grund
seiner Untersuchungen über das Vorkommen von Schuppen bei
Säugetieren zu folgendem Schlusse kommt: ,,Die Schuppen der Säuge-
tiere sind als solche keine Anpassungen, sondern müssen als vererbte
Bildungen angesehen werden. In einzelnen Fällen indes haben sie
sich als nützliche Organe erhalten bzw. die Grundlage abgegeben
zu speziellen Anpassungen.

Durch die ausgedehnten Untersuchungen von DE MEIJERE?)
und Re!) wurde das Vorkommen von Schuppen bei zahlreichen
Säugetieren, namentlich niederer Ordnungen, nachgewiesen. Mit
Ausnahme der Schuppentiere und Gürteltiere wurden bisher Schuppen
hauptsächlich am Schwanze und meist nur andeutungsweise an den
Extremitäten gefunden. Freilich ist dabei zu berücksichtigen, daß
in den meisten Fällen das Vorhandensein von Schuppen nur makro-
skopisch und nicht auch an Durchschnitten festgestellt wurde, so
daß in vielen Fällen (namentlich an den Extremitäten) kein eigent-
liches Schuppenkleid, sondern nur eine schuppenförmige Profilierung
der Haut vorliegen dürfte, die, wie aus den grundlegenden Unter-
suchungen Torprs hervorgeht, die Haut nahezu: aller Körperstellen
betreffen kann und sich jedenfalls in weiter Verbreitung im Säuge-
tierreiche findet. Das Vorkommen von eehten Schuppen an den

1) Res, L.. Die Schuppen der Säugetiere. Jenaische Zeitschr. f. Naturw.
Bd. 29, 1898.

2) ne MEIJERE, J. C.-H., Über die Haare der Säugetiere, besonders ihre
Anordnung. Morphol. Jahrb. Bd. 21. 1894.

Ohrmuscheln scheint aber bisher bei keiner Tierart gesehen worden
zu sein.

Nachdem ich beim Schneehasen die Beschuppung der Löffel
gefunden hatte, untersuchte ich auch die anderen Körperstellen,
fand aber hier nirgends eigentliche Schuppen, wohl aber vielfach
eine schuppenförmige Profilierung. Namentlich deutlich ist dieselbe
an der Rückenhaut ausgeprägt. Die schuppenförmigen Felder finden
sich hier in ähnlich regelmäßiger Anordnung wie dies Hierzu!) für
die Rückenhaut des Hundes abbildet. Viel unregelmäßiger und un-
deutlicher erscheint die Bauchhaut profiliert, was auch nach Torprt!)
beim Fuchs und nach Hıerer beim Hunde der Fall ist. Die Stirnhaut
zeigt ziemlich deutliche, in Querreihen angeordnete Felder, ebenso
die Schwanzhaut; etwas weniger deutlich erscheinen dieselben an
der Streckseite der Extremitäten. Hingegen läßt die am dichtesten
behaarte Planta pedis sehr deutliche und grobe Profilierung erkennen.

In der Ausbildung des Schuppenkleides bei Säugetieren lassen
sich etwa vier Stufen unterscheiden: 1. Echte Schuppen, welche
dem Baue nach den Reptilienschuppen ganz nahe stehen, mit starker
Hornschuppe versehen und allenthalben deutlich voneinander getrennt
sind (Schuppen der Schuppentiere). 2. Schuppen, die zwar auch
noch als echte zu bezeichnen sind, indem sie Hornschuppen tragen,
wobei letztere aber bedeutend schwächer entwickelt, weniger scharf
abgegrenzt und vielfach miteinander verschmolzen erscheinen (Schup-
pen am Schwanz mancher Nager und an den Ohrmuscheln des Schnee-
hasen), -3. Schuppenförmige Profilierung der Haut nach Toupr ?)
oline irgendeine. Modifizierung ‚der ‚Epidermis im Bereiehe,der schup-
peniérmigen Hauterhebungen (Fuchs, Hund, Hasen und Jedenfalls
in weiter Verbreitung auch bei anderen Säugern). 4. Schuppenstellung

yell 5 > Ue Set

2) Bs ; sei hier noch act hingewiesen, daf are Toro („Über den Wert
der äußeren Untersuchung vorgeschrittener Entwicklungsstadien von Säuge-
tieren“. “Verh. zool.-botan: Ges. Wien Bd. 64, 1914) eine schuppenförmige
Profilierung‘ der Haut bei Feten auch durch das Durchschimmern der zu einer
Platte vereinigten Follikel einer Haargruppe zustandekommen kann. ToLpr
bezeichnet diese Profilierung als „intrakutane“, bei stärkerer, auch an der
Innenseite der Haut zum Ausdrucke kommender Ausbildung, als „subkutane“
zum Unterschiede von der „superfiziellen“, die durch schuppenförmige Er-
hebungen der Hautoberfläche bedingt ist. Die intrakutane (subkutane) Pro-
filierung könnte noch als Unterstufe zwischen die en as
und die Schuppenstellung der Haare eingefügt werden. ı.......

480

der Haare ohne jegliche Hauterhebungen (WEBER, DE MEIJERE), wie
sich dieselbe nach StöHur auch noch beim Menschen findet.

Für das Vorkommen von Schuppen bei Säugetieren ist sicher
nicht ausschließlich die systematische Stellung ausschlaggebend
— bei ganz nahe verwandten Arten können diesbezüglich große
Unterschiede bestehen —, sondern es müssen auch noch andere
Umstände das Auftreten eines Schuppenkleides begünstigen; nament-
lich dürften klimatische Einflüsse eine Rolle spielen. Es scheint
nämlich ein echtes Schuppenkleid namentlich an jenen Körperstellen
vorzukommen, die Temperaturschwankungen am meisten ausgesetzt
und gegen diese infolge der spärlichen Behaarung nur ungenügend
geschützt sind (Schwanz, Ohrmuschel des Schneehasen). So ist es
auch erklärlich, daß bei einer Tierart an bestimmten Körperstellen
echte Schuppen vorhanden sind, an anderen eine deutliche schuppen-
formige Profilierung, an noch anderen schließlich nur eine Schuppen-
stellung der Haare als letzter Rest eines ehemals einheiltichen Schup-
penkleides nachzuweisen ist.

Innsbruck, 13. Oktober 1917.
(Eingegangen am 16. Oktober 1917.)

Nachdruck verboten.
Über Reste des dritten und vierten Viszeralbogenskelettes.
Von Franz C. Krasa, Assistent.
Mit 2 Abbildungen.

(Aus dem I. anatomischen Institut in Wien.)

Der im Nachstehenden beschriebene Fall von Persistenz von
Teilen des Viszeralbogenskelettes bei einem erwachsenen Menschen
wurde von Herrn Professor TANDLER an einer Leiche, die im Sezier-
saale des I. anatomischen Institutes in Wien von Studenten seziert
wurde, gefunden und in der Wiener morphologisch-physiologischen
Gesellschaft in der Sitzung am 19. Januar 1909 demonstriert. Da der
Gegenstand dieser Demonstration im Sitzungsbericht nicht ver-
öffentlicht wurde, da ferner in der Literatur die Beschreibung einer
ähnlichen Mißbildung nicht zu finden ist und der Fall außerdem in

481

entwickelungsgeschichtlicher Beziehung von Bedeutung ist, erscheint
seine ausführliche Bespreehung hinreichend gerechtfertigt.

Der Beschreibung des Präparates muß ich die Bemerkung vor-
ausschicken, daß die Muskeln, Nerven und Gefäße größtenteils schon
entfernt waren, so daß ich die Topographie der zu beschreibenden
Gebilde weder untersuchen noch mich bei der Deutung des Falles
auf sie berufen kann. °

Doch wird eine kurze
Beschreibung des Präpa-
rates und die Betrachtung
der beigegebenen Abbil-
dungen die abnormen Ver-
hältnisse genügend klar zur
Anschauung bringen.

Der rechte Processus
styloideus ist sehr lang.
Von seiner Spitze zieht
das Ligamentum stylohyoi-
deum zum Zungenbein.
Das kleine Horn des Zun-
genbeines ist als ein kleines
Knorpelstäbchen, in dem
Ligament eingeschlossen,
mehrere Millimeter über
seinem Ansatz am Zun-
genbeinkörper tast- und

sichtbar.
: Abb. 1. Seitenansicht. 1/, der natürl. Größe.
An der rechten Seite C.maj. Cornu maj. ossis hyoidei, C. min.

der Schädelbasis entspringt Cornu minus ossis hyoidei, P. st. Processus sty-
pmns" — joideus, Sp.a. Spina angularis, IIT. u. IV. Deri-

zwischen der basalen Off- vate der dritten und vierten Viszeralspange.
nung des Canalis caroticus

und der Fossa jugularis ein ungefähr 5 em langer zylindrischer
Knorpelstab. Sein Durchmesser ist ungefähr 2 mm, doch ist er
noch von einer starken bindegewebigen Hülle umgeben. Sein
kranialer Anteil ist oralwärts von der Pars tympanica des Schläfen-
beines, an die er sich anlegt, gedeckt, wird aber unter der Crista
petrosa frei. Der Knorpelstab ist dabei so eingestellt, daß sein freier
Anteil den Processus styloideus an dessen medialer Seite in geringem
Abstand kreuzt.

482

Von der Spitze des Knorpelstabes zieht zum Cornu superius
des Schildknorpels ein starker Bindegewebsstrang, dessen Festigkeit
durch Einlagerung eines Knorpels noch erhöht wird.

Der Knorpelstab könnte Veranlassung geben zur Verwechselung
mit dem Processus paramastoideus (paracondyloideus), der in sel-
tenen Fällen zu einem längeren senkrechten Fortsatz verlängert er-
scheint. Daß er mit diesem nicht identisch ist, beweist sein Ursprung
oral von der Fossa jugularis, während der. Processus paramastoideus
okzipital von der Fossa jugularis und lateral vom Processus condy-
loideus des Hinterhaupt-
beines entspringt.

Knapp unter dem Ur-
sprung des Knorpelstabes an
der Schädelbasis geht von
seiner Bindegewebshülle an
derlateralen Seite ein dünnes,
flaches Band ab, das zur
Spitze des großen Zungen-
beinhornes zieht.. Das Zun-
genbeinhorn besteht aus zwei
Anteilen, die miteinander
in gelenkiger Verbindung
stehen. Auch zwischen dem
Zungenbeinkörper und dem
ihm benachbarten Teil des

Hornes besteht ein Gelenk.

Abb. 2. Schädelbasis von unten-hinten, Die Membrana thvreo-
nach Durehschneidung, der Verbindungen. mit BR ; PR: I
dem Eingeweideskelet. 2/, der natürl. Größe. hyoidea ist. am Präparate
C,p. Crista petrosa, F'.c. Foramen caroticum, nur in ihren ventralen Par-

F.j. Fossa jugularis, P. p. Processus -para- . : Tr
mastoideus,: J/J. u. FV. Derivate. der dritten ten erhalten. „Der Nervus
und vierten Viszeralspange. laryngeus durehbohrte sie an

Hi . ‚der normalen Stelle.

‚Die linke Seite des Präparates weist. vollkommen normale Ver-
haltnisse. auf. | £0 ea
Kis, ist. unzweifelhaft, daß es sich hier um. Derivate des: dritten
und vierten. Viszeralbogens handelt. Wird doch in der Entwicke-
lungsgeschichte das Cornu majus des. Zungenbeines als Skelett-
anteil des, dritten,. das Cornu superius der Cartilago thyreoidea mit
ihrem kranialen Teil als Anteil des vierten Viszeralbogens beschrieben.

483

Allerdings verbinden sich normalerweise diese Anlagen durch einen
gebogenen Knorpelstab, der von Barpren') folgendermaßen be-
schrieben wird: „Zwischen dem Körper des Zungenbeines und den
Laminae des Thyreoidknorpels in dem dichten Gewebe lateral vom
Kehlkopf entwickelt sich ein gekriimmter Knorpelstab, den wir den
Hyothyreoidknorpel nennen wollen. Ventral ist dieser Stab zuerst
durch dichtes Gewebe, später durch Knorpel an die Rückseite des
Zungenbeinkörpers befestigt, dorsal verschmilzt er mit der Lamina
des Thyreoidknorpels. Bei einem Embryo von 11 mm ist er nicht zu
finden... . Er entspricht dem Skelett des dritten und vierten Viszeral-
bogens.“ Der Knorpelbogen bildet sich im Laufe der Entwickelung
teilweise zurück. Als seine Derivate verbleiben das große Zungen-
beinhorn, das obere Horn des Schildknorpels und das zwischen beiden
ausgespannte Ligamentum thyreohyoideum laterale mit der Cartilago
triticea.

Diese Verbindung ist durch verstärkte Rückbildung oder Er-
haltenbleiben?) die Ursache einer Reihe von Anomalien, wie das
Fehlen der oberen Hörner des Schildknorpels mit oder ohne Defekt
des Ligamentum thyreohyoideum laterale, oder das Bestehen einer
echten Gelenkverbindung zwischen den Schildknorpel- und den
Zungenbeinhörnern usw. Ein Fall wie der vorliegende, daß sich diese
Verbindung gar nicht ausgebildet hat, ist in der Literatur nicht. be-
schrieben.

Zur vollständigen Sicherstellung der Tatsache, daß wir es hier
mit Derivaten des dritten und vierten Viszeralbogens zu tun haben,
wären ihre Beziehungen zu den Nerven und Gefäßen der Schlund-
bogen von Bedeutung: Warum mir diese topographische Unter-
suchung nicht möglich war, habe ieh oben erwähnt. Doch geht aus
dem Ursprung und der allgemeinen Verlaufsrichtung der beschrie-
benen Gebilde hervor, daß das zum Zungenbeinhorn ziehende Ligament
sicher in nächster Nähe des Nervus glossopharyngeus, welcher der
Nerv des dritten Viszeralbogens ist, gelegen war, während der Nervus
vagus parallel zu dem Knorpelstab und dem Horn des Schildknorpels
ziehen mußte. art

Ein Zusammenhang zwischen den bekannten Skeletteilen des
dritten und vierten Viszeralbogens mit dem Primordialkranium

1) In Keiger u. Marr, Handbuch der Entwicklungsgeschichte.

2) SCHNEIDER in SCHWALBES Morphologie der Mißbildungen III, 8. Kap.

484

wurde bisher beim Menschen nicht gefunden. In entwickelungs-
geschichtlichen Arbeiten werden die proximalen Teile der Viszeral-
spangen, abgesehen von der ersten und zweiten, meist nicht berück-
sichtigt. Kaurıust) sagt darüber folgendes: ,,Die weiter folgenden
dritten bis fünften Viszeralbogen sind schon viel geringer ausgedehnt
(se. als der erste und zweite), sie sind nur im ventralen Abschnitt mit
genügender Deutlichkeit zu bemerken.‘

Viel früher beschreibt REICHERT?) den ersten bis dritten Viszeral-
bogen bei Schweineembryonen. Er fand bei makroskopischer Unter-
suchung in den Bogen je einen knorpelartigen Gewebestrang, dessen
Verlauf er beschreibt. Besonders der des dritten Viszeralbogens läßt
sich in den ersten Stadien seiner Entwickelungsreihe leicht bis zum
Knorpelüberzug des Labyrinthes verfolgen. Doch verschwindet diese
Verbindung bei älteren Embryonen.

F. Graf Spee?) erwähnt einen dreieinhalbmonatigen mensch-
lichen Fetus, bei dem er drei kettenartig aneinandergefügte, sehr
kleine Knorpelstückchen bemerkte, ,,die von der Knorpelecke hinter
resp. unter dem Foramen styloideum aus vorwärts in einer Reihe
lagen und die möglicherweise die Reste einer Verbindung mit dem
großen Zungenbeinhorn waren“. |

Bei dem Embryo humanus WR5 der Sammlung des I. ana-
tomischen Institutes in Wien (Nr. 60 der Normentafeln von KEIBEL
und Euzr), dessen größte Länge 15 mm beträgt, zieht sowohl durch
den dritten Viszeralbogen als auch von der mesenchymalen Anlage
der Cartilago thyreoidea je ein Strang verdichteten Gewebes kranial-
wärts. Beide Stränge verschwinden in der unmittelbaren Nähe der
periotischen Knorpelkapsel. Vermutlich sehen wir in diesen Strängen
die Anlage der besprochenen abnormen Bildung vor uns.

ZUCKERKANDL$) berichtet, daß die Verbindung zwischen Zungen-
bein und Kehlkopfknorpel bei den Tieren meist viel inniger ist als beim
Menschen. Eine ähnliche Bildung wie in dem vorliegenden Fall
dürfte auch bei Tieren nicht bekannt sein.

1) Anat. Hefte Bd. 9.

2) MÜLLERS Archiv 1837.

3) In BARDELEBENS Handbuch der Anatomie Bd. 1, 2. Abt., S. 305.
4) In Heymanns Handbuch der Laryngologie und Rhinologie.

(Eingegangen am 21. November 1917.) :

Bücherbesprechungen.

Lehrbuch der Physik für Mediziner, Biologen und Psychologen. Von Ernst Lecher.
Mit 515 Abbildungen. Zweite verbesserte Auflage. Verlag von B. G. Teubner,
Leipzig u. Berlin 1917. VIII, 449 S. Geh. M. 8,80, geb. M. 9,60. (Zuschlag
auf gebundene Bücher M. 1,90.)

Die erste Auflage dieser Physik für Mediziner und Biologen überhaupt
erschien 1912. Die Daseinsberechtigung des Buches beruht auf dem möglichst
starken Eingehen auf medizinische Anwendungen der Physik, aber auch abge-
sehen davon ist es ein kurzgefaßtes, klar geschriebenes Lehrbuch der Physik.
Verfasser betont, daß das Buchstudium einer experimentellen Wissenschaft die
Anschauung ebensowenig ersetzen kann, wie „das Lesen eines Klavierauszuges
das Anhören einer Oper‘ — oder, so möchte Ref. hinzufügen, das Auswendig-
lernen eines anatomischen Lehrbuches (oder Kompendiums) den Präpariersaal!

Für das Verständnis der durch den Druck hervorgehobenen Schlagworte
genügt der großgedruckte Text, während weitergehende Wünsche durch die kleiner
gedruckten Erklärungen und Ergänzungen befriedigt werden. Die Abbildungen
sind schematisch gehalten, da die Studierenden die Versuche in der Vorlesung
sehen — oder sehen sollten!

Die Änderungen in der zweiten Auflage sind erstens pädagogischer Natur,
auf Grund der Erfahrungen in einer großen Anzahl (über 5000) von Prüfungen.
Ferner wurden die neueren Fortschritte der Wissenschaft, soweit sie für Medi-
ziner und Biologen in Betracht kommen, sämtlich berücksichtigt. So sind neu
aufgenommen die GAEDE’sche Molekular- und Diffusionspumpe, Bremsstrahlung
und Eigenstrahlung, Hochfrequenz-Spektra, Atom-Nummern, Isotopen, der
Totalreflektometer u. a. Auch neue Abbildungen werden gegeben.

Bei der großen, neuerdings außerordentlich schnell zunehmenden Wichtig-
keit der Physik für die Biologie und die Medizin (z. B. Kalorien, Kolloide, Elektri-
zität, Röntgenstrahlen und ähnliches) ist ein klar geschriebenes Lehrbuch nicht
nur für den Studierenden, sondern auch für den dem physikalischen Unterricht
entwachsenen biologischen Forscher ebenso wie für den Arzt ein dringendes
Erfordernis.

Das vorliegende Werk des Wiener Physikers kommt diesem Bedürfnisse in
ausgezeichneter Weise entgegen.

(Das „geheftete‘‘ Buch ist nur — und zwar ungenügend — geleimt, also
gebunden anzuraten!)

Jena, 2. Dezember 1917. B.

Über Fußskelette farbiger Rassen. Von Hans Virchow. Mit 63 Fig. i. Text. Berlin,
Georg Reimer, 1917. 120 S. 4°. M. 16,—.

H. Vircuow gibt hier die Ausführung zweier Vorträge, die er in der Berliner
Anthropologischen. Gesellschaft 1916 gehalten hat und .die- vier Füße farbiger
Rassen, zwei von Mhehe, einen „Sunda-Insulaner‘“, einen Papua, betrafen. Diese
Füße wurden‘vollständig, Weichteile und Skelett, verarbeitet, vor allem „nach
Form‘‘ aufgestellt, wie dies VIRCHOW seit einer Reihe von Jahren nach neuer
eigener Methode mit größtem Erfolge tut. bisher vor allem mit der Wirbelsäule.

486

Von einigen anderen Füßen ‚untersuchte VIRCHOW nur die Knochen. Die Unter-
suchung der vier Rassenfüße bestand aus folgenden Teilen: 1. Die Besichtigung
des noch mit der Haut bedeckten Fußes vor der Präparation und Festhaltung
der Gestalt desselben durch Gipsabguß. — 2. Präparation der Muskulatur. —
3. Untersuchung der einzelnen Knochen nebst Messungen und Winkelbestim-
mungen an denselben nach der Mazeration. — 4. Untersuchung der einzelnen in
Form zusammengesetzten Stücke des FuBskelettes. — 5. Untersuchung des
ganzen nach Form zusammengesetzten Fußskelettes. — Angaben über die Be-
nutzungsart des Fußes im Leben, sowie Feststellung der passiven Bewegungs-
möglichkeiten an dem frischen Fußskelett mußten leider fortbleiben.

Die Füße der Anthropoiden hat VIRCHOW in ausgiebiger Weise mit
herangezogen. ,,Selbst wenn man dabei nicht die bestimmte Erwartung hat,
bei dieser oder jener Rasse nähere Beziehung zu diesen Verwandten aufzufinden‘“
(vgl. KLAATSCH, Ref.) —, so bewährte sich auch hier wieder die Vergleichung
in hohem Maße. — Vieles von den Mitteilungen des Verfassers hat mit der Rassen-
frage gar nichts zu tun. Die genaue Untersuchung des wertvollen Materials
ließ vieles, an Europäerfüßen bisher Übersehenes, hervortreten. Wesentlich
hierbei war, daß VIRCHOWS Fragestellung nicht einseitig, weder rein morpholo-
gisch noch rein funktionell war. — Die nach dem Tode G. SCHWALBES erschienene
Arbeit über das Intermetatarseum konnte, obwohl das Manuskript VIRCHOWS
schon abgeschlossen war, noch berücksichtigt werden. — Die Beschreibung der
Muskeln an den vier Füßen (und einem Neger) hat VIRCHOW fortgelassen.

Das Werk zerfällt in sechs Abschnitte: I. Die Füße vor der Präparation.
— II. Zehenknochen. — III. Metatarsalien. — IV. Vordertarsus. — V. Hinter-
tarsus. — VI. Das Fußskelett im ganzen nach der Zusammensetzung.

Auf die Einzelheiten kann hier nicht eingegangen, ebensowenig ein ,,Refe-
rat‘ gegeben werden. Die außerordentlich genaue Untersuchung, wie wir
sie bei VIRCHOW seit Jahrzehnten kennen, wird durch eine sehr große Anzahl
vorzüglicher Abbildungen (Autotypien nach Photographie) unterstützt der
an sich ja etwas spröde Gegenstand dadurch belebter und anziehender gemacht.
Zu den Kosten der gewiß sehr teuren Bilder hat die HUMBoLDprT-Stiftung der
Berliner Akademie der Wissenschaften beigetragen.

Jeder Forscher auf diesem Gebiete wird das VircHow’sche Werk durch-
arbeiten müssen, aber auch entfernter Stehende werden vieles von allgemeine-
rem Interesse für die Rassenfragen u. a. finden.

Der Preis ist angesichts der zahlreichen und schönen, größtenteils geradezu

plastischen Abbildungen ein mäßiger zu nennen. — Wieder einmal eine hervor-
ragende Leistung des deutschen Verlagsbuchhandels während des Weltkrieges!
Jena, 9. Dezember 1917. - B.

Anatomische Gesellschaft.

Seit Ende Januar 1917 (s. Nr. 1/2 d. Z, 8. 47) zahlten den
Jahresbeitrag für 1917: die Herren Veit, Moser, Voir, KÖLLIKER,
ADLOFF, GOPPERT, HASSELWANDER, HAUSCHILD, LUBOSCH, MARCUS,

487

PLENGE, RAWITZ, SIEGLBAUER, WASSERMANN, KREDIET, BOEKE, BRINK-
MANN, v. MÖLLENDORFF.

Für 1918: die Herren AUERBACH, VONWILLER, Kopscu, Krauss,
NEUMAYER, 'ROMEIS, AICHEL, DISSELHORST, FÜRBRINGER, HAIDERÜCK,
Hasse, Veit, THoma, ROSENBERG, UNNA, BENDER, BIELSCHOWSKY,
BoTEZAT, Fucus, KAZZANDER, KREDIET, MARCHAND, SCHUBERG, TOLDT,
GROBBEN, Hoyer, SKODA, A. ZIMMERMANN, HAMANN, SPEMANN,
Drtner (19), HOLMGREN, LECHE, v. MÖLLENDORFF (19), v. SUSSDORF,
ToRNIER, TRIEPEL, Baum, BÖKER, FORSTER, R. KRAUSE, STIEVE,
SCHAXEL, BRODERSEN, TRAUTMANN, KÖLLIKER, Heiss, v. Korrr,
THILENIUS, JACOBSHAGEN, MAERTENS, Voit, VY. GENERISCH, Hein, VOGT,
AHRENS, BUJARD, Erze (17), WETZEL, JACOBSOHN, MOSER, RÜCKERT,
WASSERMANN, Marcus, Stross, ARIöNS KAPPERS, JOSEPH, STUDNICKA.
KoLMER, Fr. C. C. Hansen, P. Martin.

Die Zahlung der Beiträge löste ab (75 Mark) Herr Heu».

Restanten in Deutschland und Osterreich-Ungarn für 1917,
z. T. für frühere Jahre, sind noch die Herren Borzzar, Cort (16),
ECKSTEIN, PE£TERFI, PETERSEN (15, 16), H. RicHTER, Roscuer,
RuppricHht (16), SCHILLING-Torgau (15, 16), Spanpow, Frhr. von
WIESER.

Als unbestellbar kamen zurück die Zahlungsaufforderungen
an die Herren STRECKER (Breslau, Maxstr. 6), SIEGLBAUER (Innsbruck,
Anat. Anstalt; von dort nach „Wien VI, Linke Wienzeile St. III).

Bitte um gef. genaue Angabe der Anschrift an den Unter-
zeichneten, sowie an das betreffende Postamt, gegebenen Falles Be-
schwerde bei der Post, die doch Professoren an deutschen oder deutsch-
österreichischen Universitäten sollte finden können!

An die Zahlung des Jahresbeitrages für 1918 — vom 1. Februar
an sechs Mark — wird hiermit nochmals höflichst erinnert.

Jena, 16. Februar 1918.
Der ständige Schriftführer:
K. v. BARDELEBEN.

Personalia.

Leipzig. Geheimer Rat Professor Dr. Cart Rast, Direktor der
Anatomischen Anstalt, ist am 24. Dezember 1917 nach langem,
schwerem Leiden im 65. Lebensjahre gestorben. Nachruf folgt.

Freiburg i. Br. Dr. Hans Boxer hat sich für Anatomie,
vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte habilitiert.

Berlin. Professor Dr. Ferpınann Hei, Assistent an der Anato-
mischen Anstalt, ist gestorben.

188

An die Herren Mitarbeiter.

1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden.

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern
nur noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint,
einzelne Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervor-
gehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt
z. B. der SchwaAuge’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird.
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen.

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen.
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor.

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav
Fischer in Jena, zu richten.

5. Nicht oder ungenügend frei gemachte Sendungen werden nicht
angenommen. |

6. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach
Jena (nicht ‚‚Anatomie‘‘; Wohnungsangabe überflüssig).

Der Herausgeber:
K. v. BARDELEBEN.

Abgeschlossen am 16. Februar 1918.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn,

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 20.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. >= 18. März 1918. = No. 21 /22.

Aufsätze. InHALT. Otto Grosser, Die Aufgaben des Eileiters der Säuge-
tiere. Mit 2 Abbildungen. S. 489—510. — Franz Baron Nopcsa, Uber den
Längen-Breiten-Index des Vogelsternums. S. 510—512. — Viktor Janda,
Neue Untersuchungen über die Regeneration der Geschlechtsorgane bei den
Oligochäten. S. 512—520.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.
Die Aufgaben des Eileiters der Säugetiere.
Von Prof. Dr. Orro Grosser, Prag.
Mit 2 Abbildungen.

Meinen Ausführungen in dieser Zeitschrift (1914 und 1915) über
die mechanischen Bedingungen und die zeitlichen Verhältnisse der
Wanderung des menschlichen Eies durch den Eileiter ist Sosorra in
zwei Veröffentlichungen (im Anatomischen Anzeiger 1914 und in den
Anatomischen Heften 1916) entgegengetreten. Die temperamentvolle
und für den Gegenstand begeisterte Darstellung Sogorras könnte leicht
den Eindruck erwecken, daß die Frage in seinem Sinn entschieden
sei und daß, wie er sagt, kaum ein anderer Ausweg möglich bleibe,
als die Flimmerbewegungshypothese endgültig fallen zu lassen. Da das
Problem aber doch nicht ohne Interesse ist und ich auch einige neue
Gesichtspunkte beizubringen vermag, während ich den von SOBOTTA
1916 mitgeteilten neuen Tatsachen eine prinzipielle Bedeutung nicht
zuerkennen kann, so mag eine neuerliche Behandlung des Gegenstandes
gerechtfertigt erscheinen. Es wird sich dabei leider kaum vermeiden

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 32

lassen, daß dieselbe auch meinerseits mehr als in meinem zweiten
Aufsatz die Form einer Polemik annimmt; doch wird eine sachliche
Führung derselben hoffentlich eher zu einer Verständigung als zu
einer Verschärfung der Gegensätze führen, zumal ich mich in einer
Reihe von Punkten durch Sogorra habe überzeugen lassen — auch
abgesehen von der in meiner zweiten Veröffentlichung erfolgten sach-
lichen Richtigstellang einiger aus der Literatur entnommener Angaben
meines ersten Aufsatzes!).

Unzweifelhaft gebührt Soporra das Verdienst, für Tiere mit ge-
schlossener Ovarialkapsel wie Maus und Ratte nachgewiesen zu haben,
daß bei ihnen das Flimmerepithel der Tube für den Transport des
Eies, wenn überhaupt, so doch eine ganz nebensächliche Rolle spielt?),
und daß Muskelkontraktionen den von Flüssigkeit erfüllten Periovarial-
raum (sprachlich richtiger wäre „Zirkumovarialraum“) in die Tube ent-
leeren, wobei die ausgetretenen Eier mitgenommen werden; auch die
Weiterbeförderung der Eier und der Flüssigkeit durch die Tube ist
bei diesen Spezies wohl muskulär bedingt. Aber auch für das Meer-
schweinchen und das Kaninchen, die beide keine geschlossene, sondern
eine offene Ovarialtasche besitzen, wirken die neuen Angaben SoBOTTAs
ganz überzeugend; auch bei ihnen ist es zumindest hauptsächlich
Muskelwirkung, welche die Eier in die Tube und durch dieselbe be-
fördert, zumal auch beim Meerschweinchen (weniger deutlich vielleicht
nach Sogorras Angaben beim Kaninchen) die Eier in einer Flüssig-
keitssäule wandern und überdies das Tubenepithel des Kaninchens in
der Pars isthmica gerade zur Zeit der Durchwanderung der Eier, wie

1) Wie bei den früheren Aufsätzen über den Gegenstand, bin ich auch
diesmal meinem Freunde und Kollegen Prof. Atrrep Koax für mancherlei
Hinweise und zur Verfügung gestellte Präparate zu lebhaftem Dank verpflichtet.

2) Ob sie gleich Null ist, können Schnittpräparate allein nicht ent-
scheiden. Es sei daran erinnert, daß nach Moraux (zit. bei Mann 1911) beim
Hund, der Katze, dem Schwein und auch der Maus während der Brunst eine
Umwandlung des Plattenepithels des Peritoneums zwischen Tubenostium und
Ovarium zu flimmerndem Zylinderecpithel stattfinden soll, und daß der von
Soporra jetzt (1914 und 1916) im Anschluß an ScHAFFER 1908 vertretenen An-
schauung, wonach auch bei der Ratte die Pars isthmica der Tube flimmerfrei
sein soll, seine eigenen Angaben (1910, in Gemeinschaft mit BURCKHARD) gegen-
überstehen: „Bei der Ratte konnten wir zwar fast stets auch deutliche Flimmer-
haare an den Zellen des isthmischen Teiles nachweisen ....“ Unwillkürlich
drängt sich da der Gedanke auf, daß es sich mit den Flimmerhaaren der Pars
isthmica bei Ratte und Maus hinsichtlich Vorkommen und Darstellbarkeit
ähnlich verhalten könnte wie mit denen im Uterus (s. weiter im Text).

Soporra auf Grund der Angaben Morravx’ hervorhebt, die Flimmer-
haare verliert. Auch daß die Entleerung des Zirkumovarialraumes nicht
nur durch muskuläre Verkleinerung des Raumes selbst, sondern auch
durch Saugwirkung des Infundibulum tubae erfolgt, wird einieuchtend
dargestellt, da an dem mit Flüssigkeit gefüllten Sacke Muskelfasern,
die das Infundibulum erweitern können, einen Anheftungspunkt finden.
Ganz ähnlich dürfte sich der Vorgang beim ‘Hund darstellen und
wohl bei der Mehrzahl, wenn nicht allen Säugetieren mit einer Ovarial-
tasche (Soporra). Daß auch bei Talpa und Vesperugo die Eier in
einer Flüssigkeitssäule die Tube durchwandern, kann ich selbst be-
stätigen; ich habe 1915 schon darauf hingewiesen, daß bei Talpa die
Eier in einer Art Zentrallumen der Tube liegen, und deute den Be-
fund nunmehr im Sinne Sosortas.

Nun wird aber, wie Sosorra selbst nachgewiesen hat, bei Meer-
schweinchen und Kaninchen die Ovarialtasche zur Zeit der Ovulation
durch Muskelwirkung vollkommen geschlossen, und die Verhältnisse
sind damit denen bei den Muriden wieder völlig gleichzusetzen; auf
die Vorgänge bei fehlender Ovarialtasche lassen sie aber keinen Schluß
zu. Hauptsächlich ist es vorläufig ganz unvorstellbar, daß etwa das
menschliche Infundibulum gerade durch Muskelaktion eine Saug-
wirkung!) ausübe; es fehlt an Anheftungspunkten für dilatierende
Muskelfasern. Und daß wir eine solche Saugwirkung zur Erklärung
der Einwanderung des Eies nicht brauchen, daß hierfür der Flimmer-
strom genügt, lehrt schlagend die Untersuchung niederer Wirbeltiere,
auf die wir unten zurückkommen.

Übrigens ist der Flimmerstrom auch nach SoBoTTA wenigstens beim
Kaninchen nicht ganz wirkungslos. „Jeder Versuch (der Eier), aus der engen
Kommunikationsöffnung (des Periovarialraumes) mit der freien Peritonealhöhle
in die letztere zu entweichen, wird durch den dieser Wegrichtung entgegen-
wirkenden Flimmerstrom gehindert“ (1916, S. 400 und ähnlich S. 439). Im
nicht brünstigen Zustand ist „die ganze flimmernde, aus zahlreichen Blättern
bestehende Oberfläche des mächtigen Infundibulum tubae des Kaninchens
gegen die Peritonealhöhle hin gerichtet... Dadurch wird wohl bestimmt ein
gegen das Ostium abdominale tubae gerichteter Flimmerstrom im benach-
barten Abschnitt der Peritonealhöhle des Kaninchens erzeugt, der frei in
dieser schwimmende Körper von einer solchen Größe, daß ihr Transport durch

den Flimmerstrom überhaupt möglich ist, ... mit sich reißt, wenn diese in
der Nähe des Ostium tubae liegen“ (S. 409).

1) Uber andere Momente, denen eine solche Wirkung wenigstens ver-
mutungsweise zugeschrieben werden könnte, s. unten.
32*

492

Diese Worte beziehen sich auf den von mir 1915 herangezogenen, von
SoBoTTA im ganzen scharf kritisierten Aufsatz Lopes, der in drei Versuchen
Askarideneier in die Bauchöhle von Kaninchen (außerhalb der Brunst) injizierte
und in den Tuben (einmal auch im Uterus) wieder auffand. Sosorra be-
zweifelt nun im Anschluß an das eben angeführte Zitat, daß der Flimmer-
strom, der auch nach seiner Meinung die Askarideneier an das Tubenostium
heranführt, sobald sie (z. B. durch die Peristaltik der Därme) in dessen Nähe
gelangen, auch dafür verantwortlich zu machen sei, daß die Eier durch das
Ostium hindurch in die Tube hinein und in derselben weiter vorwärts ge-
langen. Er vermutet vielmehr, daß die Eier reflektorisch von der Schleimhaut
einen Reiz auf die Muskulatur ausüben und durch Muskelperistaltik weiter-
befördert werden. Eine eingehende Darstellung seiner Einwände würde uns
hier sehr weit in Einzelheiten führen, und neue Versuche können leider unter
den gegenwärtigen Verhältnissen nicht ausgeführt werden. Im ganzen aber
kann ich nicht finden, daß die Einwände genügen, um obige Annahme zu
stützen, ja ich kann mir nicht vorstellen, daß das vom Flimmerstrom an das
Ostium herangeschaffte Material nun hier der Einwirkung des Stromes nicht
mehr unterliegen, ihm nicht weiter folgen sollte. Das Bestehen eines solchen
Stromes ist schon durch die älteren Versuche PınneErs (1880) bewiesen; ganz
kleine Fremdkörper, die gewiß keinen mechanischen Reiz auf die Schleimhaut
ausüben können, wie Tusche-, Karmin- und Zinnoberkörnchen, Eiterzellen,
Milchkügelchen, wandern in auffallend kurzer Zeit, in 2!/,—3 Stunden, aus
der Bauchhöhle durch den ganzen Genitaltrakt des Kaninchens bis in die
Scheide. Aber auch größere Körper, wie etwas größere Tuschepartikel und
Holzkohleteilchen, nehmen denselben Weg, um dann in der Tube stecken
zu bleiben (PınnEr, Hert 1893), und sie sind auch direkt auf dem Fransen-
trichter aufgefunden worden (Hert), ohne von einer Peristaltik der Tube er-
faßt zu werden’). Eine derartige Hyperiisthesie des Tubenostiums wäre auch
kaum verständlich, da es doch mit den peristaltisch bewegten Därmen be-
ständig direkt oder durch den Ovarialsack hindurch in Berührung ist.

Wir wollen aber das Zugeständnis machen, daß derartige Versuche am
Kaninchen für unsere Frage überhaupt nicht viel beweisen können, da eben
für die Brunst ganz andere Verhältnisse als außerhalb derselben durch SoBoTTA
nachgewiesen sind. Nur insofern möchte ich LopE noch in Schutz nehmen,
als ich den negativen Ergebnissen der durch Sosporra am Meerschweinchen
wiederholten Versuche keine Bedeutung für die Beurteilung von Loprs Be-
funden am Kaninchen zuschreiben kann. Die Gründe hierfür sind die von
Sosorra selbst erwähnte sehr hohe und ungünstige Lage des Eierstockes, die
Kleinheit der Öffnung der Ovarialtasche, die Trächtigkeit einiger Versuchs-
tiere. Gerade im letzteren Fall (es wird nicht angegeben, wie viele Versuche
an nicht trächtigen Tieren gemacht wurden) müssen die Flimmerstromver-
hältnisse auch auf der nicht trächtigen Seite ganz andere sein als außerhalb

1) Vgl. Soporras Angabe, daß Eier niemals auf den Fimbrien gefunden
worden seien, weil sie sofort von der Peristaltik der Tube erfaßt würden,
mein Zitat (1915) aus Bıschorr und seine Entgegnung 1916.

der Gravidität, mit Rücksicht auf das Fehlen der Zilien im trächtigen Uterus
(s. unten).

Wie schon erwähnt, ist im Gegensatz zu den bisher besprochenen Säuge-
tieren für niedere Wirbeltiere die Flimmerwirkung als Ursache der Über-
leitung der Eier in die Tube mehrfach ganz zweifellos festgestellt. Das
schlagendste und bestbekannte Beispiei bietet der Frosch, bei welchem Flimmer-
straßen vom Ovarium zur Tube auf dem Peritoneum nachweisbar sind, und
bei welchem die Tube überhaupt keine (Leyp1e) oder doch so spärliche Muskel-
fasern besitzt, daß ihr Vorkommen zweifelhaft bleibt (Lesrun bei Gaupp,
Anatomie des Frosches). Aber auch die Wirbeltiere mit großen dotterreichen
Eiern sind hier zu nennen. „Bei Reptilien und Vögeln umfassen die Fimbrien
den stark vorspringenden reifen Follikel und dies kann auch hier wohl nur
durch die Wimperung bewirkt werden“ (Hrxsen 1881). Muskeln sind zwar
in diesen Fällen im Gegensatz zum Frosch wohl vorhanden, aber sie können
das Ostium tubae nicht dilatieren, weil ihnen die Ansatzpunkte fehlen. Bei
Selachiern hat WıpakowicH nachgewiesen, daß dem Gefäßsystem ein nicht
unwesentlicher Anteil an der Eröffnung des Tubenostiums zukommen dürfte;
doch ist auch hier der Eintritt des Eies ohne Mitwirkung der Flimmer-
bewegung kaum zu erklären. Für die Sauropsiden fehlen entsprechende
Untersuchungen. Beim Menschen ist die Gefäßanordnung in der Tube auch
sehr auffallend und längst im Sinne einer Saugwirkung der Tube gedeutet
worden. Wir können der wechselnden Gefäßfüllung wohl einen Einfluß auf
die Weite des Lumens der Tube (auch im Sinne einer aktiven Erweiterung)
zuschreiben, haben aber gar keinen Anhaltspunkt dafür, daß ein solcher
Mechanismus während des Follikelsprunges in Tätigkeit tritt, zumal beim
Menschen die Ovulation von der Begattung unabhängig ist. (Zusatz bei der
Korrektur: Graf Spree (1915) schreibt hyperämischer oder ödematöser Aus-
dehnung speziell des Infundibulums eine gewisse Rolle für die Sicherung der
Eiwanderung zu im Anschluß an eigene Beobachtungen an brünstigen Katzen.)

Wenn wir also für die Phylogenese der Säugetiere Formen an-
nehmen müssen, bei denen das Ei durch Flimmerwirkung in die Tube
gelangt, so haben wir keinen Grund, nach dem Befund an Formen
mit spezialisierten Verhältnissen diese Wirkung für alle Säugetiere
prinzipiell abzulehnen; ja es liegt der Gedanke nahe, daß gerade beim
Menschen hier wieder ein primitiver Zustand vorliegt, wie in der für
Säugetiere ungewöhnlichen Größe des menschlichen Eies (s. darüber
meine Bemerkungen 1915).

Auch die Fortbewegung des Eies durch den Eileiter wird nach
meiner Auffassung ebenso wie die Aufnahme in denselben, wenigstens
beim Menschen (und bei Säugern ohne Ovarialtasche), durch Flimmer-
wirkung besorgt; das Ei findet aber in der Tube Widerstände, die
gegen die Pars isthmica wachsen. Diese Widerstände habe ich 1915
aus dem Mißverhältnis zwischen der Größe des Eies und dem durch

494

die Falten sehr stark eingeengten Tubenlumen abgeleitet und zur Er-
klärung der Erscheinung verwendet, daß das Ei die Pars ampullaris
verhältnismäßig rasch durchläuft und dann in der Pars isthmica längere
Zeit verweilt!). Dieses Verweilen dürfte zu einer sich allmählich:
summierenden Reizwirkung auf die Tube, zur Anregung der Muskel-
aktion und schließlich zur Ausstoßung des Eies aus der Tube in den
Uterus führen. Diese Darstellung scheint mir auch heute noch die
größte Wahrscheinlichkeit für sich zu haben angesichts der verhält-
nismäßig langen Dauer der Tubenwanderung beim Menschen (s. dar-
über weiter unten); wo die Muskelwirkung sofort einsetzt, wie bei
Tieren mit Ovarialtaschen, beträgt die Dauer der Tubenwanderung
zumeist nur etwa den dritten Teil der für den Menschen anzuneh-
menden Zeit. Wenn Soporra aber eine derartige Betrachtung für den
Menschen, weil „an nicht brünstigem Material gemacht“, als ganz
wertlos (1916, S. 185) bezeichnet, da die Lichtung des Eileiters, wie
er gezeigt habe, sich während der Eiwanderung erheblich vergrößere,
so muß dem entgegengehalten werden, daß erstens beim Menschen
das Ei in der Regel tatsächlich den Eileiter im Intervall, also außer-
halb der „Brunst“, passiert (s. später), und zweitens, daß für den
Menschen die Aufnahme eines Flüssigkeitsergusses zugleich mit dem
Ei, wie bei Tieren mit Ovarialtasche, nicht vorstellbar ist, weil eben
das menschliche Infundibulum nicht in gleicher Weise saugen und
das Ovar sich nicht mit einer Flüssigkeitsschicht umgeben kann wie das
der Nager; damit fällt voraussichtlich die Ausdehnung des Eileiterlumens
während der Eiwanderung weg. Es ist natürlich sehr zu bedauern,
daß noch kein menschliches Ei in der Tube auf Durchschnitten ge-
sehen wurde; wollten wir aber alle Erwägungen bis zu einem solchen
Fund aufschieben, dann wäre es wohl auf lange Zeit hin aussichtslos,
sich von den Vorgängen beim Menschen ein Bild zu machen.

Die von mir aufgestellte Hypothese einer rasch ablaufenden „Tubar-
entbindung“ (1915) ist natürlich noch weniger strikt beweisbar als die An-
nahme eines Wechsels der treibenden Kräfte während der Tubenwanderung.
Sie wird übrigens durch die von Sosorra angeführten Beobachtungen an
Nagern (langsames, aber ziemlich gleichförmiges Passieren der Pars isthmica)
nicht entkräftet, da diese Vorgänge in den Einzelheiten von den beim Men-
schen anzunehmenden zu sehr verschieden sind.

1) Diese Vorstellung findet sich, wie ich nachträglich sehe, schon bei
Pinner (1880), der die mehrtägige Dauer der Eiwanderung bei Säugetieren
gleichfalls auf die Enge der Pars isthmica und die Größe der Eier bezieht,
aber nur an eine Verlangsamung des Flimmertransportes in diesem Teile denkt.

495

Nicht verschwiegen soll schließlich werden, daß die Grundlage der An-
nahme eines Wechsels der Kräfte — die Verzögerung des Eies in der Pars
isthmica — von den Befunden bei Tieren mit Ovarialtaschen auf den Menschen
übertragen ist; es ist immerhin fraglich, ob sie hier zutrifft, ob ferner nicht
die lebende Tube wirklich anders aussieht, namentlich weiter ist als die fixierte,
und ob nicht deshalb trotz allem beim Menschen der Flimmerstrom für die
Beförderung des Eies hauptsächlich in Betracht kommt.

Unhaltbar in ihrer Verallgemeinerung, ja geradezu irrig ist die An-
gabe Soporras, daß der Uterus der meisten oder aller Säugetiere (mit Aus-
nahme des Menschen) kein Flimmerepithel besitze und deshalb die Weiter-
beförderung und Verteilung der Eier in den langen Uterushörnern „mit
absoluter Sicherheit“ auf Grund eines eigentümlichen, uns derzeit noch unbe-
kannten Regulationsmechanismus der Uterusmuskulatur erfolgen miisse.)
Sopotta beruft sich neben eigenen Beobachtungen auf Scumatrz (1911); wenn
aber Autoritäten unter den älteren Mikroskopikern wie PURKINJE, VALENTIN,
Biscuorr, R. WAGNER und spätere Untersucher wie BECKER, Lort, Hagemann,
StoRCH, Bron, KRAFT, Losw, HOEHNE, v. SCHUMACHER und STEGU das Flimmern
des lebenden Epithels bei Kaninchen, Ratte, Meerschweinchen, Pferd, Rind,
Schaf, Ziege, Schwein, Hund, Katze, ferner in den Uterindrüsen von Kanin-
chen, Meerschweinchen, Maus, Fledermaus, Hund, Katze, Pferd, Rind, Schaf
und Schwein tatsächlich gesehen haben, so kann man diese Angaben nicht
einfach auf Grund fixierter Präparate wegleugnen, sondern muß versuchen,
sie mit den gegenteiligen, gleichfalls an frischem Material gemachten Befunden
anderer Autoren wie BeEıLınG (der übrigens zum Teil sehr unzweckmäfßige
Verfahren angewendet hat) und Keturr in Einklang zu bringen. Zweifellos
sind die Flimmerhaare sehr labil, und zweifellos verhalten sich auch sowohl
die einzelnen Spezies als die einzelnen Uterusabschnitte verschieden. So
kommt der letzte Untersucher der Frage, Steau, der die Flimmerhaare beim
Schwein auch am fixierten Präparat unter günstigen Bedingungen mit voller
Sicherheit dargestellt und abgebildet hat, zu dem Schluß: „Flimmerepithel
ist im Uterus des geschlechtsreifen Schweines, und zwar im Schleimhaut- als
auch im Drüsenepithel, während aller Phasen der Brunst und außerhalh der-
selben immer vorhanden. Während der Brunst geht die Menge des Flimmer-
epithels stark zurück.“ Auch für die Wiederkäuer liegen mehrfache Angaben
über Flimmern der ganzen Korpusschleimhaut vor, für die Nager und Karni-
voren wird meist besonders der untere Abschnitt oder der Zervikalteil des
Uterus genannt. Hier hat Könıcstein (1907) die Zilien beim Kaninchen auch
an gefärbten Schnitten gesehen. Doch sind die Flimmern beim Kaninchen
drei Tage nach dem Belegen ausdrücklich auch in den Hörnern des Uterus
von PURKINJE und VALENTIN’), sowie in den Internodien trächtiger Uteri von

1) Über den Einfluß der Flimmerung auf die Implantationsstelle beim
Menschen vgl. besonders die Arbeiten von Hogsune (1908, 1911).

2) Diese Autoren beschreiben Flimmerhaare auch für das Scheiden-
epithel; der Befund wurde bisher anderweitig nicht bestätigt, ist aber an-
gesichts der weitgehenden Umwandlungsfähigkeit dieses Epithels (vgl. LATASsTeE,
MorRAU, RETTERER, SALvIOoLI, KÖNIGSTEIN usw.) nicht von vornherein abzulehnen.

496

den Genannten und von Manpt, ferner „in der Spitze der Uterushörner“
trächtiger Kaninchen von BEcKER gesehen worden, während BıscHorr und
R. WAGNER nur vom Uterus überhaupt reden. Schwankungen der Befunde
sind aber offenbar schon den ersten Beobachtern aufgefallen, denn BiscHorF
ist in der „Entwickelungsgeschichte des Kanincheneies“ weniger bestimmt
als in der gleichzeitig erschienenen „Entwickelungsgeschichte der Säugetiere
und des Menschen“ (1842), und Lerypie setzt in seiner Histologie zu dem
Beiwort ,,flimmernd“ bei Erwähnung des Uterusepithels der Säuger ein Frage-
zeichen. Wir müssen mit ELLENBERGER und GÜNTHER (1908) und mit Mano
(1911), der sehr eingehende Untersuchungen über die Frage angestellt hat,
zu dem Schlusse kommen, daß das Uterusepithel nur zu gewissen Zeiten
flimmert; „die klassische Darstellung, daß der Uterus von Flimmerepithel
ausgekleidet ist, ... muß fallen gelassen und durch die Phasenlehre ersetzt
werden“. Beim Menschen ist die flimmerlose Phase kurz (etwa eine Woche),
beim Schwein fehlt sie (s. Steeu), bei den meisten anderen Säugetieren, oder
doch wenigstens bei den Nagern und Raubtieren, ist sie sehr lang, so daß
ManpL sagen konnte: „Der tierische Uterus wird von einem sekretorischen
Zylinderepithel ausgekleidet, welches sich zeitweise, und zwar nur kurz
dauernd, in ein Flimmerepithel umwandelt.“ Aber auch Manpt hält („bis
auf weiteres“) daran fest, „daß die Flimmerung mit dem Eitransport in Zu-
sammenhang steht“. Genauere Angaben über die flimmernde Phase sind
für die meisten Säugetiere heute noch ausständig.

Übrigens sind auch die Ergebnisse einzelner physiologischer Versuche
nur durch das Vorhandensein eines Flimmerbesatzes im Uterus zu erklären,
wie die schon vorne angeführten Resultate Pinners, der beim Kaninchen
kleinste korpuskuläre Elemente 2'/,—3 Stunden nach Einführung in die
Bauchhöhle in der Vagina auffand, ferner z. B. in einem dieser Fälle die
Uterusschleimhaut „wie rußig angehaucht“- sah und bei Ligatur eines Uterus-
hornes das Fehlen einer rückläufigen Einschwemmung vaginalwärts von der
Ligatur feststellen konnte. Andererseits fehlt z. B. beim Meerschweinchen
während der Gravidität die Flimmerung auch auf der nicht graviden Seite
vollständig (HorHnr), so daß dann auch der Flimmerstrom der Tube weniger
wirksam sein muß als zur Zeit des Bestehens der Flimmerung im Uterus.

In der Frage der sog. äußeren Überwanderung des Eies möchte ich
der durchaus ablehnenden Haltung Sozorras wenigstens für die Tiere bei-
stimmen. Auch mir scheinen die positiven Angaben von LEoroLD für das
Kaninchen, von KEHRER für Schaf, Ziege und Katze und von STRASSMANN für
den Hund (vgl. hierzu STRAssmann in WinckELS Handb. d. Geburtsh. 1, 1903)
notgedrungen eine andere Erklärung zu verlangen, da das freie Mesenterium
des Darmes und die lumbale Lagerung des Ovars ebenso wie die vorn er-
örterte Funktion der Ovarialtasche einer äußeren Überwanderung wohl un-
übersteigliche Hindernisse entgegenstellen. Ob aber der Vorgang auch für
den Menschen auszuschließen ist, kann angesichts der vorliegenden Mitteilungen
nicht so sicher behauptet werden (vgl. Srppen 1901 und Veır in DÖDERLEINS
Handb. d. Geburtsh. 2, 1916). Beim Menschen kommen zumindest gelegent-
lich eigentümliche schleimhautähnliche Veränderungen des Peritoneums im
Bereiche des weiblichen Genitales vor (FREUND, Bayer, R. Meyer), die sogar

497

quer über die hintere Wand des Uterus von einer Fimbria ovarica zur anderen
verlaufen können (Angaben über Flimmerung fehlen) und wie für die Er-
klärung der Bauchhöhlenschwangerschaft (VEIT), so auch für unser Problem
in Betracht kommen könnten, auch wenn man nicht eine abnorme Verlagerung
oder Beweglichkeit der Ovarien und Tuben bis zur gegenseitigen Berührung
(Hassk) gelten lassen will. — Jedenfalls wäre aber eine „innere Überwande-
rung“ bei Mensch und Tier noch viel unwahrscheinlicher als die äußere.

Neben dem Mechanismus ist es der zeitliche Ablauf der Tubenwanderung,
der zwischen SoßoTTA und mir strittig ist. Ich war 1914 zur Annahme einer
außerordentlich langen Dauer dieses Vorganges beim Menschen gelangt,
während Soporta 1915 für den Menschen wie für die meisten Säugetiere rund
drei Tage annimmt und hinzufügt, daß für eine längere Dauer (wie beim
Hund) derzeit nicht der mindeste Anhaltspunkt bestehe. Er hat diese apodik-
tische Behauptung 1916 nicht wiederholt, aber auch nicht zurückgenommen.
Ich selbst möchte heute etwas weniger radikal sein als 1914, entsprechend
meinen 1915 gemachten Einschränkungen, aber immer noch, auch auf Grund
des unten beigebrachten neuen Materials, an einer etwa zehntägigen Dauer
festhalten. Dabei wird sich auch die Gelegenheit ergeben, auf die neuen
wichtigen Äußerungen Trimpets (1915), dessen erste Veröffentlichung der An-
laß der Aufrollung aller hier behandelten Fragen war, einzugehen.

Das vorliegende Tatsachenmaterial betrifft teils direkte Beobachtungen
der Tubenwanderung und der anschließenden Implantation im Uterus beim
Tier, teils Beobachtungen über Anfang und Ende dieses Zeitraumes beim
Menschen. Bei den meisten Säugetieren dauert die Tubenwanderung rund
drei Tage (Soporta 1914), und eine größere Abweichung von diesem Durch-
schnitt findet sich nur beim Hund (und wahrscheinlich auch beim Fuchs),
für den mit BiscHorr ein Zeitraum von 8—10 Tagen anzunehmen ist. Wir
haben vorläufig keinen Anlaß, beim Hunde bloß den kürzesten der von BiscHorr
angegebenen Termine, den achttägigen, als den wahrscheinlichsten zu be-
trachten. Das Ei braucht aber allgemein nach dem Eintritt in den Uterus
noch ziemlich lange bis zur Implantation; es vergehen wieder mehrere Tage,
bis es an den Implantationsort gelangt und dort sich festheftet. Dieser Zeit-
raum dauert z. B. beim Kaninchen länger und auch beim Meerschweinchen
fast ebensolang als die Tubenwanderung (vgl. darüber meine Zusammen-
stellung 1915); er mag teils zur Zurücklegung der nötigen Wegstrecke im
Uterus, teils zur Fortentwickelung des Eies selbst bis zur Erreichung der
Implantationsreife nötig sein. Auch beim Hund liegt das Ei unter Größen-
zunahme und Ausbildung des Keimblasenstadiums bis zum 15. Tag, an welchem
die Implantation erfolgt, frei im Uterus.

Für den Menschen haben wir Anhaltspunkte für den Zeitpunkt der
Ovulation und für den der Implantation sowie Altersangaben für eine Reihe
junger, allerdings bereits implantierter Embryonen, aus denen wir Rück-
schlüsse auf das Alter zur Zeit der Implantation machen können. Den
Ovulationstermin habe ich auf Grund der 1915 zitierten und kritisch ver-
werteten Arbeiten über Entwickelung des Corpus luteum mit R. MEYER auf

498

die erste Woche nach der Menstruation verlegt, also wesentlich früher, als
dies heute namentlich in der gynäkologischen Literatur im Anschluß an
FRANKEL geschieht, auch wesentlich früher als zu dem von TRıEPEL berech-
neten, mit FRANKELS Angabe übereinstimmenden Termin (18. oder 19. Tag nach
Beginn der letzten Menses); ich komme auf diese Differenz unten noch zurück.
Nun liegen gerade für den Ovulationstermin neue Angaben vor, die aus im
Kriege gemachten Statistiken über die Zeugung von Soldatenkindern während
beschränkter militärischer Urlaube hervorgehen. Übereinstimmend ergeben
die Mitteilungen von SieceL, PryLL und JAEGER (ähnlich älteren Angaben),
Mitteilungen, die naturgemäß zunächst nur das Konzeptions-, nicht das Ovu-
lationsdatum betreffen, einen viel früheren Termin als den FRANKEL’schen; so
berechnet SıegEL den 6.—12. oder 13., PrytL den 8. und JAEGER den 7.—9. Tag
nach Eintritt der Menses als den für die Konzeption günstigsten. Da nun
die Spermien bei Säugetieren in ein paar Stunden am Befruchtungsort, der
Pars ampullaris tubae, angelangt sind und dort mit dem Ei in der Regel
gerade zusammentreffen, und da beim Menschen diese Verhältnisse wenigstens
bei typischem Ablauf der Dinge kaum anders sein dürften, so müssen wir
auch für den Menschen im Durchschnitt etwa den 8. oder 9. Tag nach Ein-
tritt der Menses oder, je nach Dauer der letzteren, den 3.—5. Tag nach deren
Aufhören als häufigsten Ovulationstag ansetzen. Wir sehen allerdings gleich
wieder die alte Erfahrung bestätigt, daß der Ovulationstag beim Menschen
sicher kein fixer ist; eigentlich kann jederzeit, vielleicht mit Ausnahme des
ersten Menstruationstages, eine Kohabitation befruchtend wirken, und wenn
wir auch unter Annahme eines mehrtägigen Überlebens der Spermien im
weiblichen Genitale dem Ovulationstag größere Regelmäßigkeit zuschreiben
können als dem Konzeptionstag, so läßt sich doch aus diesen neuen Statistiken
ein wirklich gleichförmiges Verhalten der Ovulation ebensowenig ableiten wie
aus allen andern Angaben über denselben Gegenstand.

Die von Street anfangs angenommene, auf Verlegung des uterinen
Tubenostiums durch die prämenstruelle Schleimhautschwellung zurückgeführte
zeitweilige Sterilität der Frau vom 22. Tag bis in die Menses hinein hat sich
übrigens später (JAEGER u. SıegEL 1917) nicht bestätigen lassen. — Nebenbei sei
auf das interessante Ergebnis der genannten Statistiken hingewiesen, daß die
Konzeption kurz nach den Menses einen beträchtlichen Knabenüberschuß,
die spät erfolgende einen etwa ebenso großen Mädchenüberschuß ergibt. Teils
diese Erscheinung, teils das Festhalten an dem Fränkkr’schen Ovulations-
termin veranlassen die genannten Autoren zu weiteren Schlußfolgerungen,
die unannehmbar sind. So meint SırseL, daß die Eier, normal vor den Menses
gelöst und erst nach denselben im überreifen Zustand befruchtet, wie bei den
bekannten PrLüsrr’schen und Hertwie’schen Versuchen an überreifen Frosch-
eiern einen Überschuß männlicher Embryonen ergeben müßten, während JAEGER
annimmt, daß die Spermien durchschnittlich etwa 10 Tage in der Tube auf
die Lösung des Eies warten (taktile Kopulation zumeist am 7.—9. Tag,
Ovulation am 18.—19. Tag). Die letztere Annahme erscheint mit Rücksicht
auf unsere Kritik der Fränkrr’schen Lehre überflüssig und andererseits höchst
unwahrscheinlich, weil ein Fortleben der Spermien in der Tube bei Säuge-
tieren zwar vorkommt, aber gewiß nicht die Regel bildet und beim Menschen

499

auch schwerlich die Vorbedingung für ein Befruchtungsoptimum bilden wird.
Nicht einmal die Sırser’sche Anschauung, daß die Befruchtung normal etwa
2 Tage nach der Kohabitation erfolge, ist wahrscheinlich. Bei Maus und Ratte
bleiben die Spermien nur etwa einen Tag erhalten (Soporra), und hier wie
anderwärts treffen sie mit dem Ei in der Regel gerade in der Tube zusammen.
Über die Lebensfähigkeit der Spermien des Menschen im weiblichen Genitale
berichten zusammenfassend HorHNe und Besne (1914). Sie kommen zu dem
Schluß, daß diese Lebensfähigkeit nur wenige, etwa 2—3 Tage bestehen kann
und wahrscheinlich sogar desto kürzer dauert, je gesünder die Frau ist. Da-
mit erledigen sich auch ältere Angaben über ein selbst wochenlanges Über-
leben befruchtungsfähiger Spermien in den Tuben; sie halten zum Teil einer
Kritik nicht stand, zum Teil betreffen sie Frauen mit krankem Genitale. —
SIrgELs vorzitierte Meinung aber, daß das Ei längere Zeit auf die Spermien
warten könne (und Ähnliches wird auch sonst in der gynäkologischen Literatur
hie und da geäußert], würde allen Erfahrungen bei Säugetieren geradezu
widersprechen. Die Reifungsteilungen laufen hier mit gewissen, aber nicht
allzu großen Schwankungen im Zusammenhang mit dem Follikelsprung ab
(s. die Arbeiten SoBorras und anderer), ja sie werden z. B. bei der Maus über-
haupt erst unter dem Einfluß der Befruchtung zu Ende geführt, und dabei
bleibt das Ei sicher nur eine beschränkte, vielleicht nur nach Stunden zu
bemessende Zeit befruchtungsfähig, ohne zu einem Ruhezustand des Kernes zu
gelangen; und das Ei kann auch nicht in der Tube verweilen, es wird, ob
befruchtet oder unbefruchtet, weitergeschafft (SoBorra 1895). Beim Frosch
liegen die Dinge in jeder Hinsicht anders. Die Befruchtung ist eine äußere,
die Entleerung der Eier aus dem Uterus erfolgt unter dem Reiz der Kopulation,
die Richtungsteilungen werden zwar bei Lösung des Eies aus dem Follikel
begonnen, laufen aber sehr langsam ab und werden erst nach Ablage der
Eier während der Besamung (wie beim Säugetier) vollendet.

Man könnte vielleicht einwenden, daß die Zahl der Fälle in den ge-
nannten Statistiken für die Beurteilung des Konzeptionstermines zu klein sei.
Immerhin haben einige hundert Fälle mit einem sehr ausgesprochenen Häufig-
keitsmaximum größere Beweiskraft als makroskopische Erhebungen an den
Ovarien im Laufe von Operationen an woran immer kranken Frauen oder
selbst als die bisher vorliegenden histologischen Corpus-luteum-Untersuchungen,
die doch nur vereinzelt an genitalgesundem Material gemacht werden konnten.

Für den zweiten einigermaßen bestimmbaren Termin, den der
Implantation, haben wir die Angaben über die zyklische Umwandlung
der Uterusschleimhaut zur Verfügung. Die prämenstruelle Veränderung
derselben ist augenscheinlich eine Vorbereitung für die Aufnahme des
Eies.t!) Sie tritt nach Hirschmann und Apter bei regelmäßigem, vier-

1) (Zusatz bei der Korrektur.) Graf SpEE nimmt an, daß großer Sekret-
reichtum der Implantation nicht förderlich sei, die Implantation daher im
Intervall erfolge, das Wachstum des Eies in der Schleimhaut aber durch die
prämenstruellen Veränderungen erleichtert bzw. ermöglicht werde.

500

wöchentlichem Menstruationstypus am 21.—22. Tage nach Ablauf der
letzten Menses, nach anderen Autoren schon 1—2 Tage früher auf;
immerhin können wir, da die Erscheinungen nicht plötzlich, sondern
erst im Laufe von einigen wenigen Tagen ihre volle Ausbildung er-
reichen, vielleicht den 22. Tag als denjenigen ansehen, an dem durch-
schnittlich die Schleimhaut die Implantationsreife erreicht. Dieser
Termin muß mit dem durchschnittlichen Zeitpunkt der Implantations-
reife des Eies zusammenfallen.

Danach wäre also der Vorgang beim Menschen am häufigsten
der folgende: Ovulation (und Befruchtung) am 8. Tag nach Eintritt
der Menses, Implantation am 22. Tag, also 14 Tage später. Von
diesem 14tägigen Zeitraum mögen 10 Tage auf die Tubenwanderung,
4 Tage auf Wanderung und Verweilen im Uterus bis zur Implantations-
reife entfallen. Die zeitlichen Verhältnisse nähern sich dadurch den
beim Hund beobachteten sehr weitgehend.

Hierbei ist auch noch das zyklische Verhalten der menschlichen
Tube in Betracht zu ziehen. Über dieses liegt eine neue Arbeit von
Tröscher (1916) vor, in der nachgewiesen wird, daß im Intervall das
Epithel fast nur aus flimmernden Zellen besteht, während prämenstruell
sehr zahlreiche mit Sekret erfüllte, nicht flimmernde Zellen zu finden
sind. Nun ist nach unserer Darlegung gerade das Intervall der
Zeitabschnitt, in dem das Ei die Tube durchwandert; ein Argument
mehr für die Wirksamkeit des Flimmerstromes. In der prämenstruellen
Sekretfülle sehen wir nicht eine Einrichtung zur Ernährung des Kies,
sondern eine aus den allgemeinen Veränderungen des Genitales zu
erklärende Reaktion, wie sie auch an der Scheide eintritt. Eine
mäßige Sekretion ist aber in der Tube auch im Intervall vorhanden,
und sie mag immerhin, trotz fehlender Massenzunahme des Hies während
der Tubenwanderung, dem Ei auch Nahrungsstoffe zuführen. Die
große, die Sekretion fördernde Flächenentfaltung der Schleimhaut, die
hier in Form von Leisten und Blättern statt Drüsen auftritt, wird
allgemein auf die Funktion als Receptaculum seminis zurückgeführt.
Ein solches dürfte auch dann noch erforderlich bleiben, wenn die
Lebensdauer der Spermien in der Tube keine besonders grobe sein
sollte.

Wie verhalten sich nun die hier aus verschiedenen indirekten
Angaben abgeleiteten Termine zu den Altersberechnungen und
-schätzungen des in der Literatur zu findenden menschlichen Embryonen-
materiales? Bei der Untersuchung dieser Frage ergab sich 1914 ein

out

Gegensatz zwischen TrmpeL und mir, indem ersterer den 18. oder
19. Tag als durchschnittlichen Ovulationstermin bestimmte, während
ich wesentlich auf Grund der Erwägungen, die in diesem Aufsatz
nochmals eingehender begründet sind, den 8. Tag hierfür annahm und
dementsprechend auch das Durchschnittsalter der beschriebenen Em-
bryonen höher ansetzen wollte. Der Unterschied sollte sich nach
meiner damaligen Auffassung durch eine entsprechende Verlängerung
der für die Tubenwanderung anzusetzenden Zeitspanne (von 8—10
auf durchschnittlich 14, ja bis zu 20 Tagen) erklären lassen. Von
dieser Annahme bin ich schon 1915 zurückgekommen, da ich zuerst den
vom Austritt aus der Tube bis zur Implantation sich erstreckenden Zeit-
raum vernachlässigt hatte; dieser beträgt aber (s. oben) schätzungsweise
fast ein Drittel der ganzen von der Ovulation bis zur Implantation
verstreichenden Zeit. Es fragt sich nun, ob wir überhaupt eine Ver-
anlassung, ja ein Recht haben, das Alter der beschriebenen Embryonen
so viel höher anzusetzen. Trsper hat dies 1915 bestritten und an-
geführt, daß er von den Angaben mit feststehendem Kohabitations-
termin ausgegangen sei, wodurch eine Erhöhung der Altersschätzung
und eine Verschiebung des Ovulationstermines ausgeschlossen werde.
Erweisen sich diese Angaben als wirklich unanfechtbar, so ist natür-
lich eine weitere Diskussion über das wahre Alter dieser Embryonen
überflüssig, und wir könnten einen Widerspruch zwischen dem embryo-
logischen Material und den anderweitigen Ergebnissen höchstens da-
durch zu erklären versuchen, daß durch einen sonderbaren Zufall
hauptsächlich (nicht ausschließlich) Embryonen mit spätem Ovulations-
termin zur Untersuchung gelangt sind. Unmöglich ist bei der immerhin
kleinen Zahl von Fällen (etwa 40 nach meiner Statistik 1914) ein
solcher Zufall nicht. Man hat auch bei embryonalem Material wie
bei Untersuchung der Corpora lutea viel häufiger mit genitalen Ab-
normitäten als mit ganz gesunden Fällen zu tun. Übrigens gruppieren
sich auch von diesen 40 Fällen nur rund °/, um den von TRIEPEL
angenommenen Ovulationstermin, die übrigen ?/, aber verteilen sich
auf den restlichen Zeitraum.

Bei genauerem Zusehen ergeben übrigens die von TRrıErEL 1915 zu-
sammengestellten Fälle mit bekanntem Konzeptionstermin kein klares Resultat.
Es sind eigentlich nur vier Fälle mit ziemlich oder ganz bestimmten Angaben
über den Kohabitationstermin, auf welchen TrırprLs Annahme basiert: BRYck-
TEACHER, ETERNOD, RaBL und Matt 26. Dazu kommen zwei von mir bei-

gebrachte: TAnDLER und DeLPoRTE. Auch bei diesen schwankt die Zeit
zwischen Kohabitation und der nach dem Entwickelungsgrad geschätzten

502

Ovulation zwischen 0 und 4 Tagen, der berechnete Ovulationstermin fällt auf
den 4., 15., 19., 20., 22., 24. Tag. Andererseits finden sich gerade unter den
TRIEPEL’schen Embryonen drei (Ecker, KrIBEL-Eıze, Matt 208), bei denen
aus den Kohabitationsdaten mit derselben Sicherheit auf ein 7—12 Tage
höheres Alter geschlossen werden müßte, und ein vierter Fall (Rast P), in
dem das Kohabitationsdatum ein um 7 Tage geringeres Alter ergibt als die
Schätzung nach dem Entwickelungsgrad. Man darf nicht vergessen, daß die
Anamnesen vielfach durch die jeweilige Vorstellung über das wahrscheinliche
Ovulationsdatum beeinflußt werden und die Angaben der Frauen oft auch
aus anderen Gründen mit Vorbehalt aufzunehmen sind.

Eine tabellarische Übersicht über die in der Literatur angeführten
Kohabitations- und die nach dem Entwickelungsgrad geschätzten Ovulations-
termine einiger Embryonen ergibt folgendes:

| Kohabitation | Ovulation |

Alter angegeben | geschätzt
Autor in Tagen, nase. wa as Te Se wre I 2

geschätzt | (Tage seit Beginn der letzten

| Menses)
BRYCE-TEACHER . | 14 | 22 | 24 | 2
REICHERT . 15 22 (oder früher) | 24 2
ETERNOD. . . . 19 13 | 15 | 2
DELPORTE . . . 19 19 19 | 0
KEIBEL-EızE . . 33 4 16 | 12
Mut 208,2, % 34 | 8 und 10 Tora 5-7
TANDEER 2 2°: 38 4 4 0
GKERY | os austere 39 | 11 (oder früher) | 21 | 10
BABUND 0 Gee 40 | 22 | 15 | =
RABI Wie cals 43 | 18 | 22 | 4
Marr 26... 0 55 | 21 | 20 | u

Bei Ras P kann nach der Anamnese das Kohabitationsdatum vielleicht
um 1—2 Tage, aber nicht um eine ganze Woche schwanken, bei RaBL W ist
das Menstruationsdatum nicht ganz sicher. In der Tabelle sind gerade die
jungen Embryonen, deren Altersschätzung vielleicht leichter wäre, nur schwach
vertreten, zumal der Fall RrıcHErRT nur eine recht unbestimmte Schätzung
zuläßt. Jedenfalls zeigt aber die Tabelle, wie unsicher derartige Angaben
überhaupt sind.

Ein Verdienst Trimpets bleibt es jedenfalls, durch Einführung des Be-
griffes des „Menstrualalters“ der Embryonen im Gegensatz zum wahren Alter
das Problem scharf formuliert und auf die Unbestimmtheit der Altersangaben
der Literatur, soweit sie sich nur auf die Menstruation beziehen, aufmerksam
gemacht zu haben. — Man muß ferner zugeben, daß mit einer Verlängerung
des geschätzten Alters der Embryonen keine wirkliche Regelmäßigkeit des
Ovulationstermines zu erzielen ist, auch wenn man für die einzelnen Fälle
je nach Lage der Entwickelung im menstruellen Zyklus eine ziemlich weit-
gehende Schwankung der Entwickelungsschnelligkeit und der bis zur Implan-
tation verstreichenden Zeit annimmt. Daß einzelne Fälle dann zu einer Ovu-

503

lation vor den letzten wirklich eingetretenen Menses führen (Trırpeı 1915),
wäre allerdings kein Gegenbeweis, da Menstruation nachweislich auch neben
Schwangerschaft bestehen kann. Eine wirkliche Regelmäßigkeit habe ich
aber für den Ovulationstermin nie behauptet.

Zum Schlusse mögen nochmals ein paar Bemerkungen zu der seiner-
zeit von HerntEe und nun von SoBorTrA erörterten Hypothese, daß der
Flimmerstrom der Tube die Spermien in derselben zurückzuhalten be-
stimmt sei, Platz finden!). Die Hypothese ist eigentlich eine Ver-
legenheitsannahme, da ja der Flimmerstrom nach Soporra mit dem
Eitransport nichts zu schaffen hat; sie kann schon deshalb nicht all-
gemein gültig sein, weil nicht nur die von Soporta abgelehnten prä-
parativen Methoden älterer und neuerer Untersucher (Bischorr, R.
Waaner, Hessen, Horne und Beane) bei Kaninchen und Hund,
sondern auch die Schnittserien van DER STRICHTs bei Vesperugo tat-
sichlich Spermien auf dem Ovarium nachweisen lassen. Auch nach
unserer Auffassung muß ein Einfluß des Flimmerstromes auf die
Spermien angenommen werden, wenn auch in anderem Sinne. Auch
hier liegen ja tatsächliche Beobachtungen vor. Soporra lehnt zwar
derartige Betrachtungen, ohne sie einzeln zu erwähnen, mit der Be-
merkung ab, daß es fraglich sei, ob die bei der Beobachtung unter
dem Deckglase gewonnenen Ergebnisse ohne weiteres auf die Ver-
hältnisse beim lebenden Tier anzuwenden sind. Mit dieser Stellung-

1) Von vornherein ist nicht recht einzusehen, warum der Flimmerstrom
im engen Teil der Tube die Spermien ohne weiteres durchtreten lassen, im
weiten lateralen Abschnitt aber plötzlich ausnahmslos zurückhalten soll. Auch
ist kaum vorstellbar, wie der Flimmerstrom angesichts der von SoBoTTA selbst
bei den Nagern festgestellten Verhältnisse (Aufnahme einer ganzen Flüssig-
keitssäule aus dem Ovarialsack in die Tube) zur Wirkung kommen und die
Spermien verhindern sollte, in den Sack einzudringen, da sie ja mitten in der
Flüssigkeit sich bewegen könnten. SoBoTTA sagt zwar 1916; 8. 441: „Würde
der Flimmerstrom tatsächlich die Spermatozoen anziehen, so müßten diese
nun erst recht aus der Flüssigkeitsansammlung des gedehnten Eileiterabschnittes
austreten und gleichsam angesaugt das Ostium abdominale tubae erreichen
oder überschreiten. Das ist aber keineswegs der Fall.“ Nun ist aber die An-
ziehung der Spermien durch einen Strom hinreichend festgestellt; es muß
also ein anderer Grund für ihr Verbleiben in der Tube maßgebend sein. Wir
sehen diesen Grund im chemotaktischen Verhalten der Spermien (s. oben).
— Über das Schicksal von Spermien in Uterus, Tube und Bauchhöhle s.
Könıssteın und besonders Horkn&e und Beane 1914. In der Bauchhöhle er-
zeugen Spermien eine sehr intensive Leukozytenanhäufung und werden in
kürzester Frist von Phagozyten aufgenommen und vernichtet.

504

nahme würde man aber auf einen großen Teil des physiologischen
Arbeitsgebietes überhaupt verzichten müssen.

Zunächst stehe ich nicht an, meine auf Lopes Angaben gestützte
Schätzung (1915), wonach die Bewegung der Spermien etwa 50 —60mal
so schnell sei als der Flimmerstrom, fallen zu lassen. Der Flimmer-
strom ist offenbar ein viel rascherer, als Lope berechnet (s. vorne
die Befunde Pryners), und er muß auch viel rascher sein, wenn er
die ihm von physiologischer Seite zugeschriebene Aufgabe, auf die
Spermien richtunggebend zu wirken, erfüllen soll. Nach Anorpuı wird
erst ein Strom, der ungefähr den vierten bis fünften Teil der Eigen-
geschwindigkeit der Spermien erreicht, richtunggebend, und vorher sind
die Bewegungen ganz ungeordnet. Der Strom wirkt auch auslesend,
weil so gerade die lebenskräftigsten Spermien am Befruchtungsort
zuerst anlangen müssen und untaugliche überhaupt nicht dorthin ge-
langen können. Bei Annahme eines derartigen Stromes berechnet
ApoLpHı aus der Schnelligkeit der Spermien unter dem Deckglase für
den Menschen rund 3 Stunden als Wanderungszeit der Spermien vom
äußeren Muttermund bis zum Tubentrichter. Doch ist einerseits die
Bewegung der Spermien auf lebender Schleimhaut zweifellos viel
rascher als zwischen Glasflächen (Krart), andererseits der Flimmer-
strom wahrscheinlich rascher, als Aporpuı annimmt (Pinner). Das
Gesamtergebnis mag aber ungefähr dasselbe bleiben. Nach Krarr
(1890) zeigten Spermien vom Kaninchen, die 24 Stunden nach dem
Tode des Tieres nur schwache Bewegungen ausführten, auf Tuben-
schleimhaut der Kuh überraschende Lebendigkeit, offenbar unter dem
Einfluß der Flimmerbewegung. Daß trotzdem nur ein sehr kleiner
Teil der Spermien in die Tube gelangt (SoBorra)!), beruht wohl darauf,
daß der Strom nur die der Schleimhaut nächstgelegenen Spermien
anregen kann, und daß andererseits einem Fortwandern der Spermien
auf der Schleimhaut die chemotaktische Anziehung der Schleimhaut

1) Die Befunde bei den einzelnen Säugern sind übrigens diesbezüglich
recht verschieden. Während bei Maus und Ratte offenbar nur sehr wenige
Spermien in die Tube gelangen, ist ihre Zahl beim Kaninchen eine etwas
größere, und bei Talpa sind sie hier ziemlich reichlich zu finden, bei Vesperugo
im Frühjahr manchmal sogar massenhaft. (Abb. 2.) Für das Meerschweinchen,
in dessen Tube nach Sosorta gleichfalls nur sehr wenige Spermien gelangen,
gibt Hensen (1881) an, daß makroskopische Bröckel von Sperma in kürzester
Frist nach der Begattung schon in der Nähe der Tubenmündungen zu finden
sind. Er führt diese Erscheinung auf Muskelwirkung (Peristaltik) zurück.

505

auf die Spermien entgegensteht. Gerade diese Anziehung ist durch
die hübschen Versuche Löws (1902) gezeigt worden. ‘Unter’ dem
Mikroskop läßt sich die Anziehung der Uterüs- und Tubenschleimhaut
auf die Spermien für Ratte und Hund direkt nachweisen, da die
Spermien sich förmlich in die Schleimhaut einbohren und (wenigstens
beim Hund) sich palisadenförmig auf der Schleimhaut aufreihen, : die
Köpfe dem Epithel zugewendet. Ähnliches hat Konusrusce' (1910)

Abb. 1.

Abb. 1. Uterus von Talpa vom 23. März 1914. Spermien in Reihenstellung
auf dem Epithel, in der Tiefe eingedrungene Spermienköpfe. In der Tube Eier in
Furchung. Vergr. 400. fu

Abb. 2. Tube von Vesperugo noctula von Anfang April 1901. Spermien in
Reihenstellung. (In der Nähe ein noch ungefurchtes Ei. Vergr. 160.)

für eine Fledermaus aus Java (Xantharpya amplexicaudata) beschrieben
und auch abgebildet; er legt besonderen Nachdruck auf das Eindringen
der Spermien in die Substanz der Mukosa und knüpft hieran allerlei
biologische Betrachtungen. In den Uterindrüsen sind die Spermien
gesehen worden von van HERWERDEN (1905, zit. nach KonLprusseE) bei
Cercocebus, Hylobates und Erinaceus, von Köxısstein (1908) beim
Hund, von Kontsrusee bei Xantharpya. Ich selbst kann das Vor-
kommen solcher Befunde bestätigen; bei Talpa finden sich im Uterus
reihenweise gestellte. dem Epithel aufgelagerte Spermien, die Köpfe

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 33

dem Epithel zugewendet (Abb. 1), und zweifellos dringen auch zahl-
reiche Spermien in die Mukosa ein. Sie finden sich auch in den
Uterindrüsen von Talpa und Vesperugo, zeigen aber im Uterus von
Vesperugo ein ganz indifferentes Verhalten gegen die Schleimhaut.
Das Fehlen der Anziehung ist hier angesichts des Überwinterns der
Spermien im Uterus biologisch verständlich. In der Tube von Vesperugo
aber, in welche die Spermien erst im Frühjahr, etwa zur Zeit der
Ovulation, gelangen, kommt es gleichfalls manchmal zu einer derartigen
Aufreihung der Spermien auf dem Epithel (Abb. 2). — Nun hat
Sopotra (1911) für Maus, Ratte, Meerschweinchen und Kaninchen
nach Schnittpräparaten das Bestehen einer Auziehung zwischen Spermien
und Uteruswand sowie das Eindringen in Drüsen oder gar in die
Mukosa selbst entschieden verneint; auch „sieht man (bei der Ratte)
bei der Untersuchung im lebenden Zustand, daß die Köpfe der Sperma-
tozoen nicht gegen die Uteruswand gerichtet sind, sondern im Gegen-
teil viele Samenfäden mit ihren Köpfen gegeneinander gekehrt im
Lumen des Organs liegen“. Hier steht also am selben Objekt (Ratte)
Beobachtung gegen Beobachtung (Löw und Soporra); keinesfalls läßt
sich aber allgemein die Anziehung der Mukosa auf die Spermien und
das Eindringen der Spermien in dieselbe leugnen. Wieder zeigen die
hier nebeneinander gestellten Befunde, wie vorsichtig man bei der
Verallgemeinerung der an einer Säugetierart oder -gruppe gemachten
Beobachtungen sein muß. — Ich möchte aber im Anschluß hieran
ausdrücklich bemerken, daß ich in der Ablehnung aller weitergehenden
Schlüsse KoHLBRUGGES durchaus auf seiten Soportas stehe und über-
zeugt bin, daß die ins Gewebe eindringenden Spermien hier zugrunde
gehen.

In den Versuchen von Löw zeigte sich auch, daß Spermien,
zwischen Stücke von Peritoneum und Tubenschleimhaut gebracht, von
ersterem weg und zu letzterer hin wanderten. Hier haben wir den
direkten Beweis für die chemotaktischen Ursachen, die den Spermien
den Weg in die Bauchhöhle, ja bis zu dem Tubenostium verlegen.
Denn der Flimmerstrom wird immer kleine Mengen von Feuchtigkeit
aus der Bauchhöhle auf dieses Ostium hinüberschaffen.

In kurzen Worten lauten unsere Ergebnisse:

Die Flimmerbewegung ist beim Menschen das wichtigste Be-
förderungsmittel des Eies vom Ovarium durch Tube und Uterus bis
zur Implantationsstelle; daneben dürfte der Muskelwirkung und dem

307

Gefäßturgor der Tube eine gewisse, heute nicht ganz genau bestimm-
bare Rolle zufallen. Die Flimmerbewegung ist ferner anregend, rich-
tunggebend und auslesend gegenüber den Spermien, die das Tuben-
ostium zwar (bei einzelnen Tieren mit geschlossener Ovarialtasche)
überschreiten können, in der Regel aber durch chemotaktische Ein-
flüsse auf der Tubenschleimhaut zurückgehalten werden.

Der durchschnittliche Ovulationstermin fällt beim Menschen in
die Nähe des 8., der Implantationstermin in die des 22. Tages nach
Beginn der letztverflossenen Menstruation ; die Tubenwanderung dauert
etwa 10, die Wanderung durch den Uterus etwa 4 Tage.

Nachtrag.

Die Flimmerhaare des Uterusepithels sind in trächtigen Hörnern
kurz vor der Anheftung der Keimblase noch von folgenden Autoren
gesehen und z. T. abgebildet worden: Beim Kaninchen von MasquELIn
und Swaen (1880), MarcHanD (1898 nach SCHOENFELD), Maxımow (1900),
SCHOENFELD (1903), bei der Ratte von Wıparowıch (1909).

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(Eingegangen am 16. Januar 1913.)

Nachdruck verboten.
Über den Längen-Breiten-Index des Vogelsternums.
Von Dr. Franz Baron Nopcsa.

Beim Untersuchen der im Skelettbau verschiedener Vögel bemerk-
baren sexuellen Differenzen wurde, da SELLHEIM!) als einen der-
selben den Längen-Breiten-Index des Sternums anführt, diese An-
gabe am Materiale des Wiener Hofmuseums und der ungarischen
ornithologischen Zentrale in Budapest so weit als möglich überprüft.

An in bezug auf Geschlecht bestimmtem Skelettmaterial stand
mir, da bei den meisten Skeletten der genannten Sammlungen Ge-
schlechtsangaben fehlen, nur folgendes zur Verfügung:

Vanellus eristatus . . . . 2 Männchen, 4 Weibchen;
Äccipter nissus. 2.2... iil Y 10
Halietus albicilla 6 4
Archibuto lagopus 2 2 a
Buteo buteo 2 3
Pernis apivorus 2 2
Otis tarda . 3 2
Tetrao urogallus 2 2
Mergus merganser 3 2
Apteryx australis . 2 2
~ bullerie 4 “at
53 owenl . 4 2 2
Struthio camelus 2 1

Die Linge des Sternums wurde bei den verschiedenen Végeln
in der Mittellinie, die Breite bei der Ansatzfläche des letzten Rippen-

1) SeLLaeım, Kastration und Knochenwachstum. Hxear, Beitr. z. Ge-
burtsh. u. Gynäkol. 1899.

paares gemessen. Es ergab sich, daß der durch die Division des
Längenmaßes durch das Breitenmaß erhaltene Index recht variiert,
Der durehschnittliche Längen-Breiten-Index betrug:

bei Vanellus eristatus beim Männchen 2,5, beim Weibchen 2,7;
Accipiter nissus te He berate at = 1.9:
„ Halietus albicilla x a 15 ee % 2,0;
.. Archibuto lagopus ,, a teGE ete 3 1.75
.. Buteo buteo & e WON: tr 1:7;
Pernis apıvorus * re AOS sn, lis ade
Otis tarda ra id Eu: Ks 1,6;
.. Tetrao urogallus és as 310,075; PR 2,9;
Mergus merganser_,, vi Oy ee 2,0;
Apteryx australis „, *: eA Me 13:
7 ae owenl it A DI, er 2.0;
2) 2 bullerie a fe Amps N 1.3;
Struthio camelus ,, BOLO see a Oye * 2; 1,4.

Auf den ersten Blick scheint sich in diesen Verhältniszahlen gar
keine Regelmäßigkeit zu zeigen, denn bald zeigt sich bei den Männ-
chen, bald bei den Weibchen ein schmäleres Sternum, eine unerwartete
Regelmäßigkeit ergibt sich aber, wenn wir die Karinaten von den
Ratiten trennen und den Längen-Breiten-Index mit den sexuellen
Größendifferenzen vergleichen.

Bei Vanellus eristatus, Accipiter nissus und Halietus albicilla
ist das Weibchen die größere Form und in allen drei Fällen hat dieses
das schmälere Sternum. Bei den anderen Tagraubvögeln ist, obzwar
ein Größenunterschied an den untersuchten Exemplaren nicht be-
merkbar war, dasselbe der Fall. Bei Otis, Tetrao und Mergus, wo das
Männchen größer ist als das Weibchen, findet sich das schmälere
Sternum beim Männchen und nicht beim Weibchen.

Wie aus dieser Gegenüberstellung ersichtlich, wird die Schmatheit
des Sternums bei den geschlechtlich verschiedenen Karinaten der-
selben Spezies durch Wachstumsvorgänge bedingt.

Bei den Ratiten scheinen gerade entgegengesetzte Verhältnisse
zu herrsehen, denn bei Apteryx australis, wo das Weibchen größer
ist als das Männchen, hat das kleinere Männchen das längere Sternum
und dasselbe findet sich bei A. bullerie und A. oweni, wo allerdings
die Größenuntersehiede weniger markiert sind. Bei Struthio camelus,
wo das Männchen größer ist als das Weibehen, hat das Weibehen

bien

das längere Sternum; in beiden Fällen findet sich also das schmälere
oder anders gesagt längere Sternum bei der kleineren, das breitere
oder relativ kürzere Sternum hingegen bei der größeren Form.

Dieser Gegensatz zwischen Ratiten und Karinaten findet in der
Funktion des Sternums ohne weiteres seine Erklärung. Das Kari-
natensternum ist ein Knochen, der sich aufsteigend, das Ratiten-
sternum jedoch ein Knochen, der sich absteigend entwickelt (redu-
ziert). In allen Fällen hat die größere Form bei den Karinaten ein
längeres, d. h. besser entwickeltes, bei den Ratiten jedoch ein kürzeres,
d. h. stärker reduziertes Sternum. — Die Entwickelung des Sternums
kann also nicht als geschlechtliches Merkmal gelten.

Da sich im allgemeinen bei den Wirbeltieren die größeren Formen
aus den kleineren entwickelt haben, ist es interessant, daß man auch
bei den sexuell größeren Vögeln, was das Sternum betrifft, stets ein
realtiv weit vorgeschrittenes Entwickelungsstadium antrifft. Hoffent-
lich findet sich bald jemand, der diese Untersuchungen an einem
größeren Materiale fortsetzt, als mir zu Gebote stand.

Wien, ım Januar 1918.

(Eingegangen am 4. Januar 1918.)

Nachdruck verboten.

Neue Untersuchungen über die Regeneration der Geschlechts-
organe bei den Oligochäten. ;

Vorläufige Mitteilung.
‘Von’ Dr. Vıktor Janpa, Prag-Karlin.

Das Material von Criodrilus lacuum mit regenerierten Geschlechts-
regionen habe ich in meinen zwei Abhandlungen?) über die Regenera-
tion der Geschlechtsorgane dieses Tieres nur teilweise bearbeitet,
Die Mehrzahl der Tiere mit regeneriertem. Vorderende habe ich da-
mals am Leben gelassen und weiter aufgezogen. Es handelte sich
darum, diese Tiere zur Paarung und Kokonablage zu veranlassen,

1) V. Janna, Die Regeneration der Geschlechtsorgane bei Criodrilus
lacuum Horrm. I. u. I. Teil. Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen, Bd. 33
u. 84, 1912. Im Auszug auch in den Sitzungsber. d. königl.. böhm. Ges. d.
Wissensch, in Prag, Jahrg. 1912.

TE Ae

513

da ich dadurch erstens den Beweis führen wollte, daß der regenerierte
Geschlechtsapparat von Criodrilus funktionsfähig ist, und da ich
zweitens an der Nachkommenschaft der operierten Tiere untersuchen
wollte, ob und in welchem Grade die Veränderungen des Geschlechts-
systems,, welche durch die Regeneration hervorgerufen wurden,
vererbt werden können. Ferner sollten folgende Fragen gelöst werden:
1. Wird der Geschlechtsapparat von Criodrilus in allen Regeneraten
gebildet oder gibt es auch solche Regenerate, bei welchen die Restitu-
tion-desselben völlig ausbleibt? 2. Bleiben die überzähligen und für
die normale Fortpflanzung überflüssigen Bestandteile der regenerierten
Geschlechtsorgane auch weiterhin erhalten oder fallen sie nach einiger
Zeit einer vollkommenen oder teilweisen Degeneration und Resorption
anheim, wodurch der ursprüngliche, viel einfachere Zustand von
neuem hergestellt wäre? Es sollte 3. an einem neuen reichhaltigeren
Materiale festgestellt werden, ob die überraschende und anscheinend
vollkommen unzweekmäßige Vermehrung der Geschlechtsteile, ins-
besondere der Gonaden, welche in meinem Materiale bisher beı allen
untersuchten operierten Tieren konstatiert wurde, tatsächlich eine so
regelmäßige und allgemein verbreitete Erscheinung darstellt oder
gewisse Ausnahmen zuläßt. Dabei sollte 4. auf Grund eines reichen
Materials die Grenze, bis zu welcher. sich der neugebildete Geschlechts-
apparat in den Regeneraten erstrecken kann, genauer bestimmt wer-
den. 5. beabsichtigte ich die regenerierten zwitterigen Gonaden ein-
gehender zu untersuchen. 6. war zu entscheiden, ob sich auch die
Peritonealzellen der dorsalen Korperwand in Geschleehtszellen um-
wandeln können und ob eine ähnliche metaplastische Potenz sich auch
bei den Zellen der ventralen Partien der mittleren und hinteren
Körpersegmente nachweisen läßt. 7. hielt ich es für wünschenswert,
auch die Form-, Lage- und Zahlverhältnisse des normalen Geschlechts-
apparats von Criodrilus genauer zu studieren und denselben bezüg-
lich der Stabilität seiner Komponenten zu prüfen. 8. Schließlich
habe ich auch andere Oligochäten (Rhynchelmis limosella, Lum-
brieus terrestris und Allolobophora foetida) zu ähnlichen Versuchen
verwendet.

Criodrilus lacuum Horrm.

Trotzdem die Tiere keinen Mangel an Futter zu leiden hatten,
so habe ich schon nach einem Jahre Gefangenschaft ganz deutlich

514

gemerkt, daß sich sowohl bei den operierten?), als auch bei den nor-
malen Exemplaren, die Körpergröße merklich verringert hatte. Diese
Verringerung des Körpers nahm langsam, aber ständig zu, bis nach
2—21/, Jahren manche Tiere etwa nur ein Viertel ihrer ursprünglichen
Körperlänge besaßen. Dazu ist zu bemerken, daß sich dabei die
Körperteile proportional reduziert hatten, so daß solche reduzierte
Individuen auffallend den jüngeren Entwickelungsstadien dieser
Tierart ähneln. Diese Reduktionen erinnern sehr an diejenigen,
welche P. KamMERER?) bei hungernden Exemplaren von Proteus
anguineus beschrieb. Sehr starke Körperreduktionen kamen nicht
nur bei den operierten, sondern auch bei den normalen, in Gefangen-
schaft gezogenen Kontrolltieren vor. — Obwohl selbst bei den redu-
zierten Criodrilen, einerlei, ob sie unverletzt oder operiert, die Ge-
schlechtsdrüsen wohl erhalten waren, so habe ich bis jetzt weder bei
den einen noch bei den andern Individuen eine Kokonablage beob-
achtet. Ich muß mir deshalb die Beantwortung der zwei zuerst
aufgeworfenen Fragen für spätere Zeit vorbehalten. — Die Frage, ob
es auch regenerierte Geschlechtsregionen ohne Geschlechtsapparat
gibt, muß ich verneinen, denn ich habe denselben (von den Atrien
abgesehen) in allen erwachsenen Regeneraten des Vorderendes ange-
troffen. Somit stellt die Regeneration der Geschlechtsorgane von
Criodrilus eine ganz regelmäßige Erscheinung dar.

Die Keimdrüsen wurden auch dann regeneriert, wenn die Tiere
des Geschlechtsapparats nur teilweise beraubt und nur diejenigen
Segmente abgetragen wurden, welche vor dem 10., 11. oder 13. Seg-
mente liegen. Die Regeneration der neuen Gonaden setzt also selbst
dann ein, wenn die alten Geschlechtsdrüsen entweder gänzlich oder
nur teilweise unversehrt gelassen wurden. Heteromorphe Schwänze
haben sich, wenn nur das, was nötig war, entfernt wurde, nie gebildet. —
Die Regeneration der Gonaden kann zu jeder Jahreszeit erfolgen.
Damit soll jedoch nicht gesagt werden, daß die Jahreszeit auf die Aus-
bildungsstufe der regenerierten Gonaden keinen Einfluß auszuüben
imstände wäre.

Die operierten Tiere, welche die Geschlechtsregion regeneriert
hatten, wurden sukzessive konserviert und geschnitten. Die zuletzt
konservierten Regenerate waren beinahe drei Jahre alt. Es stellte

1) Über die Operationsmethode vgl. meine oben zitierten Arbeiten.
2) Arch. f. Entw.-Mech. d. Organismen, Bd. 33, H. 2 u. 3, 1912.

515

sich heraus, daß die hyperplastischen Neubildungen (insbesondere
die Gonaden und die Samen- und Eileitertrichter) selbst in den ältesten
Regeneraten nicht degenerierten, sondern auch in den ungünstigsten
Fällen fast in derselben Größe vorhanden waren, wie man sie in den
etwa zweimonatigen Regeneraten anzutreffen pflegt. Dement-
sprechend waren auch die zugehörigen Ausführungsgänge und die
Eier- und Samensäcke zwar nicht überall in voller Entfaltung vor-
handen, aber immerhin ganz deutlich erhalten. Dabei muß besonders
hervorgehoben werden, daß manche von diesen Tieren (besonders
die älteren) eine auffallende Körperreduktion erkennen ließen. Man
kann daher die oben genannten hyperplastischen Organe als definitive
Gebilde ansprechen. — Wie ich schon in meiner vorigen Arbeit be-
tont habe, habe ich beı allen damals untersuchten Tieren mit dem
regenerierten Geschlechtsapparat, die Gonaden in einer größeren
(Gesamtzahl angetroffen, als es bei normalen Tieren der Fall war.
Es war nun zu ermitteln, ob die in Rede stehenden Hyperplasien
(insbesondere diejenigen der Gonaden) tatsächlich eine so allgemeine
Verbreitung in den Regeneraten aufweisen, als ich nach Abschluß
meiner ersten Untersuchungen zu glauben geneigt war. Bei allen
172 Exemplaren, welche die ganze Geschlechtsregion regeneriert
hatten, war die Gesamtzahl der Geschlechtsdrüsen größer als im nor-
malen Körper. Bei den Ovarien kamen stets nur Hyperplasien vor.
Dies war in der Mehrzahl der Fälle auch bei anderen Komponenten
des regenerierten Geschlechtsapparats (außer den Atrien) der Fall.
Ferner habe ich durch weitere Nachprüfungen auch meine frühere
Behauptung bestätigt gefunden, daß die Zahl der regenerierten
Wimpertrichter der Samen- und Eileiter annähernd derjenigen der
zugehörigen regenerierten Keimdrüsen entspricht.

Über die Grenzen, innerhalb welcher sich im Körper der regene-
rierte Geschlechtsapparat von Criodrilus auszubilden pflegt, kann
ich berichten, daß sich derselbe vom vierten bis in das neunzehnte
Segment (inklusive) erstrecken kann.

Durch eingehendere Untersuchung der zwitterigen regenerierten
Keimdrüsen gelangte ich zur Überzeugung, daß diesen interessanten
Gebilden eine viel größere Verbreitung zukommt, als ich ursprünglich
angenommen habe. Bei meinen neuen Untersuchungsobjekten habe
ich ganz deutliche zusammengesetzte Geschlechtsdrüsen in 38% der
Fälle konstatiert. Da ich nur ganz ausgesprochene und unzweideutige
Fälle in meine Statistik aufgenommen habe und undeutliche unbe-

516

achtet ließ, glaube ich, daß der tatsächliche Prozentsatz der Zwitter-
drüsen noch größer sein dürfte. . Dabei ist zu beachten, daß sich der
angeführte Prozentsatz nur auf die Zahl der untersuchten Individuen,
nicht aber auf die Zahl der zwitterigen Drüsen bezieht und daß diese
letzteren in einem und demselben Regenerate in größerer Anzahl
(bis zehn) vorkommen können. Sehr deutliche zwitterige Gonaden
habe ich besonders in der mittleren Zone der Gonadenreihe gefunden.
Doch wurde Hermaphroditismus auch in den ersten Keimdrüsen der
Gonadenreihe festgestellt, denen erst einfache Hoden folgten. Einige-
mal wurde auch beobachtet, daß die ersten Glieder der Gonadenreihe
durch typische Eierstöcke vertreten waren und auf diese folgten ent-
weder einfache Hoden oder zusammengesetzte Gonaden und erst
dann kamen einfache Ovarien an die Reihe. Besonders beachtenswert
ist-der Umstand, daß bei allen Exemplaren mit regenerierten Ge-
schlechtsorganen, die Gonadenreihe nur mit einfachen Ovarien abge-
schlossen wurde. Die zwitterigen Gonaden kommen am häufigsten
bei solehen Regeneraten vor, welche zwar gut ausgebildet, Jedoch
nicht zu alt sind. In sehr alten Regeneraten waren diese, Gonaden
verhältnismäßig selten zu finden, so daß man den Eindruck gewinnt,
daß der operierte Organismus vom Zustand der Labilität des Ge-
schlechtscharakters der Keimzellen in einen stabilen übergeht, welcher
dem Gleiehgewiehtszustande des normalen Körpers ähnelt. — Das
gegenseitige Verhältnis der weiblichen und männlichen Komponenten
der regenerierten Zwitterdrüsen ist in verschiedenen Fällen sehr
verschieden, nicht nur in bezug auf ihre Quantität, sondern auch be-
treffs der Lage ‚derselben. Beide heterogametischen Bestandteile
dieser Drüsen. sind meistens in der Weise verwachsen, daß sie fast
ein einheitliches Ganze darstellen. Die Grenze zwischen beiderlei
Geschlechtszellen soleher Gonaden ist entweder gut erkennbar, oder
mehr oder weniger verwischt, je nach der Art und. Weise, in welcher
sich die verschiedenen Gesehleehtselemente miteinander mischen
und gegenseitig durchwachsen. Ziemlich oft kommen der Hodenteil
und der Ovarialteil nebeneinander und parallel mit.der, Längsachse
der Gonade zu liegen, so daß das Ganze den Eindruck macht, als ob
sich aus der Proliferationszone zwei Bänder von weiblichen und
männlichen Zellen gebildet hätten, welche der Länge nach mitein-
ander verwachsen wären. Eine Gonade verwächst mit der andern ent-
weder an einer oder an mehreren Seiten, so daß der eine Gonadenteil
in dem andern wie in einer Rinne oder in einem Futteral teilweise

baet tenn

517

oder vollkommen eingeschlossen erscheint, wobei er in dem letzteren
Falle von außen nicht zu sehen ist und erst auf den Schnitten zum Vor-
schein kommt. Es können jedoch die heterogametischen Elemente
auch unregelmäßig durcheinander gemischt sein, wobei die Zellen
der einen Art kleinere oder größere Lager in der fremdartigen Masse
bilden. Sehr eigenartig erscheinen auf den ersten Blick diejenigen
Gonaden, bei welehen die männlichen und weiblichen Geschlechts-
zellen übereinander geschichtet sind, so daß z. B. die obere Hälfte
solcher Drüsen aus Eizellen, die untere dagegen aus Hodenzellen be-
steht oder umgekehrt. Außerdem wurden auch ganz reife und sonst
typisch gebaute Hoden gefunden, in deren Masse gut entwickelte
Eizellen eingebettet und sporadisch zerstreut waren. Diese Eier
besaßen einen großen Kern mit deutlichem Kerngerüst und mit einem
oder zwei Nukleoli und zeigten keine Spur von einer Degeneration.
Von einigen solehen Hoden haben sich, wie bei normalen reifen
Hoden, typische Zellengruppen losgelöst und flottierten frei in der
Leibeshöhle. Von einer andern Gonade, bei welcher der Ovarialteil
über den Hodenteil Oberhand gewonnen hatte, hatten sich reife
Eier losgetrennt und lagen frei in der Segmentalhöhle. Aus diesen
Tatsachen ergibt sich, daß sowohl der männliche als auch der weib-
liche Teil der regenerierten Zwitterdrüsen imstande ist, normal zu
funktionieren.

‚In den Segmenten, in welchen sich die zwitterigen Keimdrüsen
befanden, haben sich fast regelmäßig auch die Trichter der Geschlechts-
. gänge in normaler Zahl gebildet. Ihre Form erinnert bald an die der
Samentrichter, bald an diejenige der Eileitertrichter. Nur einmal
bildeten sich in einem Segment mit regenerierten Zwitterdrüsen zwei
Wimpertrichter auf einer Seite.

Da ich bei einigen Exemplaren in Segmenten mit regenerierten
/witterdrüsen nur typische, nach außen mündende Ovidukte vorfand,
so ist anzunehmen, daß in solchen Fällen das Sperma durch Ovidukte
nach außen gelangen muß.

Das Vorkommen der Zwitterdrüsen ist fast ausschließlich auf
Regenerate beschränkt. Bei normalen Tieren habe ich nur einmal eine
aus einem Hoden- und Ovarialteil bestehende Gonade ermittelt;
doch handelt es sich hier um keine typische Zwitterdrüse, sondern
nur um zwei in den unteren Partien verbundene, sonst aber selb-
ständige Drüsen. Dieser auffallende Unterschied zwischen den nor-
malen und regenerierten Geschlechtsdrüsen von Criodrilus ist sehr

518

merkwürdig und gewinnt durch die Befunde von Mryns!) bei Anuren
eine allgemeinere Bedeutung.

Daß in unserem Falle der operative Eingriff und die dureh ihn her-
vorgerufenen Unregelmäßigkeiten der Lebensfunktionen der operierten
Tiere als die Hauptursachen für die Entstehung der Zwitterdrüsen
verantwortlich gemacht werden können, dafür spricht nicht nur der
Umstand, daß diese Organe fast nur in den Regeneraten vorkommen,
sondern auch der im Vergleich zum normalen Körper sehr hohe
Prozentsatz der neugebildeten Zwitterdrüsen. — Um zu prüfen, ob auch
das Peritoneum der dorsalen Körperwand die Geschlechtszellen pro-
duzieren kann und ob eine ähnliche metaplastische Potenz auch das
Peritoneum der ventralen Partien der mittleren und hinteren Seg-
mente besitzt, habe ich aus verschiedenen dorsalen und ventralen
Körperteilen etwa 4/;—1/, cm lange und einige Millimeter breite
Stücke der Körperwand samt dem Muskelschlauche, dem Peritoneum
und in der Bauchgegend auch samt dem Bauchstrange, mittels feiner
sterilisierter Schere herausgeschnitten. Die Tiere (insgesamt 12 Stück)
überstanden diese Operation ganz gut und haben die entfernten
Körperstücke schon innerhalb 2—3 Monaten vollkommen regeneriert ;
von den Gonaden war jedoch nichts zu bemerken, woraus zu schließen
ist, daß der Körper von Criodrilus, was gewisse metaplastische Fahig-
keiten seiner Peritonealzellen anbelangt, nicht nur nach der Längs-
achse, sondern auch in der dorsoventralen Richtung differenziert
ist. — Im Gegensatz zum regenerierten ist der normale Geschlechts-
apparat von Criodrilus, wie ich auf Grund von zahlreichen Unter-
suchungen an normalen Individuen dieser Art schließen kann, nicht
nur In bezug auf die Zahl, sondern auch auf die Lage seiner Bestand-
teile ziemlich stabil. Unter 200 Exemplaren habe ieh nur neun kleinere
Abweichungen ermittelt. In der freien Natur fand ich zwei Tiere mit
natürlichen Regeneraten des Vorderendes und mit ähnlichen Abnor-
mitäten wie nach künstlicher Verletzung. Die ziemlich große Kon-
stanz des normalen Geschlechtsapparats von Criodrilus einerseits
und die kolossale Neigung des regenerierten zur Erzeugung von Mehr-
fachbildungen anderseits tritt um so deutlicher in den Vordergrund,
je größer das Material ist, das mir jetzt zu Gebote steht.

1) R. Meyns, Transplantationen embryonaler und jugendlicher Keim-
drüsen auf erwachsene Individuen bei Anuren. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 79,
2 Abt., 1912:

th ay

519

Rhynchelmis limosella Horem.

Bei Rhynchelmis gestalten sich die Verhältnisse nicht so einfach
wie bei Criodrilus. Wie ich schon im Jahre 1902?) mitgeteilt habe,
regeneriert nämlich dieser Oligochät am Vorderende maximal nur
sechs Segmente (fünf borstentragende Segmente und Peristom),
und die Fähigkeit einer regelmäßigen Reparation des Vorderendes
hört in den meisten Fällen schon in der Nähe des 15.—20. Segmentes
auf. Es können zwar ausnahmsweise auch nach Fortnahme von mehr
als 20 Kopfsegmenten ganz kleine, mit einer Mundöffnung versehene
Kopfregenerate zum Vorschein kommen, aber es sind dies nur unvoll-
kommene Rudimente. Auch heteromorphe Schwänze am Vorderende
wurden beobachtet.

Die Gonaden, um welche es sich hauptsächlich handelte,
liegen bei Rhynchelmis nach Vespovsky im 9., 10. und 11. Segment.
Die Tiere (212 Exemplare) wurden ohne Narkose operiert und in
besondere Aquarien verteilt, Jjenachdem ihnen mehr als zehn (11—16),
oder weniger als zehn (6—9) oder zehn vordere Segmente abgeschnitten
worden waren. Die Operationen wurden im Januar, Februar und
März 1914 ausgeführt. Die Mehrzahl der operierten Tiere habe ich
am 23. Juni und einige wenige Exemplare erst am 1. August d.1. J.
konserviert und in Schnittserien zerlest.

In keinem einzigen Regenerate bildeten sich neue Gonaden.
Dies gilt nicht nur für solche Tiere, welche aller Keimdrüsen ent-
behrten, sondern auch für diejenigen Exemplare, welchen einige
Hoden oder Eierstöcke oder alle Geschlechtsdrüsen im Körper be-
lassen wurden. Auf die Zahl der alten Gonaden übte das Anwachsen
des Regenerats keinen Einfluß aus, und auch in den unverletzten, in
der Nähe der Wunde befindlichen gonadenlosen Segmenten, hatten
sich keine neuen Gonaden angelegt. Die Hauptursache dieser nega-
tiven Befunde sehe ich in der sehr geringen, am Vorderende regene-
rierten Segmentenzahl.

Daß die Regeneration der Keimdrüsen bei Rhynchelmis (z. B.
nach bloßer Exstirpation derselben) überhaupt nicht möglich wäre,
will ich nicht behaupten. Meine Experimente beweisen nur so viel,
daß die Regeneration der Gonaden bei Rhynchelmis nach dem Ver-

1) V. Janpa, Über die Regeneration des zentralen Nervensystems und
Mesoblasts bei Rhynchelmis. Sitzungsber. d. königl. böhm. Ges. d. Wissensch.,
Prag 1902.

520

luste des ganzen .Vorderendes einschließlich der Gonadenringe, nicht
stattfindet.

Lumbricus und Allolobophora.

Auch bei verschiedenen Lumbrieiden, besonders bei Lumbricus
terrestris und Allolobophora foetida, versuchte ich die Regeneration
der Keimdrüsen zu erzielen. Zu diesem Zwecke habe ich etwa 500
Exemplare hinter dem 13.—15. Segmente entzweigeschnitten und
regenerieren lassen. Das Vorderende hat nur sehr unvollkommen
regeneriert und höchstens 5—6 neue Segmente hervorgebracht.
Manchmal kamen überhaupt keine Regenerate zur Ausbildung.
In den Regeneraten war von den Geschlechtsorganen nichts zu be-
merken. Später habe ich die Operationsmethode derart modifiziert,
daß ich nur den ventralen Teil der Körperwand von mehreren Seg-
menten (vom 8. bis in das 16. Segment) samt den Gonaden, den
Wimpertrichtern, Muskulatur, dem Bauchmarke und anderen Organen
in Form eines Bändchens herauspräparierte und nur diese Aus-
schnitte regenerieren ließ. Die Verheilung der Wunde erfolgte bei
manchen Tieren glatt, und schon nach 2 Monaten ließ sich an der
Wundstelle deutliche Segmentierung des Regenerats erkennen. Nach
ungefähr 4 Monaten (am 27. Juni) habe ich einige Tiere konserviert.
— Die Ergebnisse dieser Versuche, die noch nicht abgeschlossen sind,
sollen in einer selbständigen Abhandlung erörtert werden.

Ausführlichere Besprechung der oben mitgeteilten Tatsachen
soll die gleichnamige Arbeit, welche demnächst in den Sitzungs-
beriehten d. königl. böhm. Ges. d. Wissenschaften und im Archiv
für die Entwickelungsmechanik d. Organismen erscheinen wird,
bieten.

Prag, Ende November 1917.

(Eingegangen am 11. Januar 1918.)

Abgeschlossen am 3. März 1918.

Weimar — Druck von R. Wagner Sohn.

ANATOMISCHER ANZEIGER

Centralblatt
für die gesamte wissenschaftliche Anatomie.

Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft.

Herausgegeben von

Prof. Dr. Karl von Bardeleben in Jena.

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint zweimal im Monat in Einzelnummern oder
einmal in Doppelnummern. Der Preis eines Bandes von 24 Nummern beträgt Mk. 20.—.
Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr.

50. Bd. > 5. April 1918. = No. 23/24.

Aufsätze. InHALT. Hermann Baum, Die im injizierten Zustande makro-
skopisch erkennbaren Lymphgefäße der Skelettknochen des Hundes. S. 521
bis 539. — S. Lebedkin, Zur Frage der Entwickelung des Primordialcraniums
beim Schwein (Sus scrofa). Mit 4 Abbildungen, davon 2 Mikrophotographien.
S. 539—546. — A.M. Wassjutotschkin, Untersuchungen über die Histogenese
des Thymus. III. Über die myoiden Elemente des Thymus beim Menschen.
Mit einer Tafel. S. 547-551. — Friedrich Meves, Eine neue Stütze für die
Plastosomentheorie der Vererbung. Mit 2 Abbildungen. 8S. 551—557. —
G. P. Frets, Eine Bemerkung. S. 557. — v. Waldeyer-Hartz, FERDINAND
Hew +. 8. 557—558.

Biicherbesprechung. Festschrift fiir Emm Gasser, S. 558—559. — Per-'
sonalia. S. 560. — An die Herren Mitarbeiter. S. 560.

Aufsätze.

Nachdruck verboten.

Die im injizierten Zustande makroskopisch erkennbaren Lymph-
gefüße der Skelettknochen des Hundes.

Von Hermann Bavm.
(Aus dem Anatomischen Institut der Tierärztlichen Hochschule in Dresden.)

Nachdem ich in meinem Werke „Das Lymphgefifsystem des Rindes“
Berlin 1912, die im injizierten Zustande makroskopisch erkennbaren und ver-
folgbaren Lymphgefäße der meisten Skelettknochen des Rindes ausführlich
geschildert habe, soll dasselbe im nachfolgenden mit den entsprechenden
Lymphgefäßen der Skelettknochen des Hundes geschehen. Die in der fol-
genden Schilderung erwähnten Lymphknoten, die zu den beschriebenen
Knochenlymphgefäßen gehören, werde ich in einem demnächst erscheinenden
Werke „Das Lymphgefäßsystem des Hundes“ 1918, Verlag von August Hirsch-
wald in Berlin, ausführlich beschreiben, so daß auf dort verwiesen sei.

Es wurden die Lymphgefäße von allen Knochen des Rumpfes, der
Schulter- und Beckengliedmaße und von fast allen Knochen des Kopfes
injiziert und zwar von jedem einzelnen Knochen aus durchschnittlich zwei-

Anat. Anz, Bd. 50. Aufsätze. 34

522

bis dreimal, öfter in der Regel nur dann, wenn bei den einzelnen Injektionen
verschiedene Ergebnisse erzielt wurden. Die Technik war dieselbe, die ich
in meinem Werke „Das Lymphgefäßsystem des Rindes“ beschrieben habe,
d. h. bei den Knochen jugendlicher Tiere erfolgte die Füllung der Lymph-
gefäße dureh direkte Einstichinjektion, während hingegen bei den mehr ver-
kalkten Knochen älterer Tiere und insbesondere an der Diaphyse der Röhren-
knochen bzw. den Knochen mit dicker Compacta erst eine feine Öffnung in
die Compacta vorgebohrt und von dieser aus injiziert wurde. Die Öffnung,
die man bei jüngeren Tieren unter Umständen auch durch Einstechen mit
einer Stecknadel schaffen kann, muß natürlich möglichst genau ebensoweit
sein, wie die Injektionskanüle dick ist. Bei Hunden bis zu zwei Monaten
Alter läßt sich bei den meisten Knochen die Kanüle direkt einstechen; nur
das Mittelstück der Röhrenknochen bietet Schwierigkeiten, bei ihnen gelingt
der direkte Einstich höchstens bei ganz jungen, nur wenige Tage alten Tieren.

Die Knochenlymphgefäße können auch beim Hunde in 2 Gruppen
geschieden werden, nämlich in 1. solche, die an der Oberfläche des
Knochens, also subperiostal hervortreten, und 2. solche, die in Be-
gleitung von Blutgefäßen durch große Ernährungslöcher den Knochen
verlassen. Die erstere Gruppe umfaßt den weitaus größten Teil der
Knochenlymphgefäße: sie sind nicht scharf von den Periostlymph-
gefäßen zu trennen und bilden mit diesen in der Regel subperiostale
Netze, aus denen sich allmählich die größeren Lymphgefäßstämmchen
entwickeln; die zur zweiten Gruppe gehörenden Lymphgefäße treten
der Zahl nach in den Hintergrund und lassen sich höchstens bei
großen, vor allem bei Röhrenknochen beobachten, aber selbst hier ist
der sichere Nachweis schwer. Ich habe sie in einwandfreier Weise
nur mehrere Male am Humerus feststellen können, d. h. hier trat aus
dem For. nutritium an der kaudalen Seite des Mittelstückes des
Knochens in mehreren Fällen ein Lymphgefäß hervor, das sicher als
solches erkannt und bis zum zugehörigen Lymphknoten verfolgt wurde.
In anderen Fällen konnte freilich trotz derselben Injektion und trotz
genauester Untersuchung an demselben Ernährungsloch kein aus-
tretendes Lymphgefäß festgestellt werden. — Ähnlich, nur noch un-
günstiger fand ich die Verhältnisse bei dem Ernährungsloch, das an
der Facies aspera des Oberschenkelbeines zwischen proximalem und
distalem Drittel des Knochens sich befindet.

In drei Fällen war mit großer Wahrscheinlichkeit (aber doch nicht mit voll-
ster Sicherheit) festzustellen, daß ein Lymphgefäß aus dem Ernährungsloch aus-
trat, in anderen fünf Fällen hingegen konnte die Frage nicht entschieden bzw. ein
Lymphgefäß nichtfestgestellt werden (S.536). Esist den negativen Befunden aber

offenbar kein so großer Wert beizumessen als den positiven, weil diese Lymph-
gefäße nur schwer zu erkennen sind; sie werden durch Blutgefäße verdeckt usw.

523

Wenn man bei Injektion von Knochenlymphgefifien die letzteren
so injiziert, daß man den Knochen bis zum Mark vorbohrt, mithin in
letzteres injiziert, dann treten Lymphgefäße in der Regel auch weit
entfernt von der Injektionsstelle hervor. Wenn man z. B. von der
Mitte der medialen Fläche des Humerus aus injiziert, füllen sich meist
gleichzeitig Lymphgefäße, die am proximalen oder distalen Endstück
oder selbst an beiden hervortreten. Anders liegen die Verhältnisse,
wenn man (bei jungen Tieren) durch direkten Einstich injiziert, was
in der Regel nur an den Epiphysen möglich ist; man gelangt hier
offenbar auch in das Knochenmark, und trotzdem füllen sich nur
Lymphgefäße, die in der Nähe der Einstichstelle bervortreten. Nur
wenn dabei die Kanüle bei Röhrenknochen weiter eingestochen wird,
mehr oder weniger bis zum mittleren Teil des Knochens, bzw. der
Markhöhle, dann füllen sich natürlich auch hier Lymphgefäße, die an
entfernteren Stellen, z. B. an der entgegengesetzten Epiphyse, aus-
treten. Auch beim Hunde wurde in gleicher Weise wie beim Rinde
die Beobachtung gemacht, daß bei der Einstichinjektion nicht allein
Lymphgefäße, sondern sehr oft feinste Venen sich füllen, sodaß es
zwecks einwandfreier Entscheidung der Natur des Gefäßes notwendig
ist, daß man das vermeintliche Lymphgefäß stets bis zum zugehörigen
Lymphknoten verfolgt und dieses erst dann, wenn es in einen solchen ein-
mündet, als ein echtes Lymphgefäß angesehen wird. Natürlich brauchen
sich nicht bei jeder Injektion alle die von mir beschriebenen Lymph-
gefäße eines Knochens zu füllen; die Beschreibung ist bei vielen
Knochen nach dem Ergebnis mehrerer Injektionen kombiniert. Daraus
ergibt sich umgekehrt, daß meine Schilderung der Lymphgefäße nicht
erschöpfend zu sein braucht, daß durch wiederholte Injektionen
wahrscheinlich noch manch anderes Knochenlymphgefäß festgestellt
werden kann. Die nachfolgende Schilderung soll nur besagen, daß
die beschriebenen Lymphgefäße wirklich injiziert worden sind. Auf
ihrem Wege zu den zugehörigen Lymphknoten bilden die Knochen-
lymphgefäße beim Hunde mit Vorliebe dadurch, daß sie sich teilen
und wieder vereinigen oder mit benachbarten kommunizieren, grobe
Netze, was beim Rinde in dieser Weise nicht beobachtet wird.

1. Die Lymphgefäße der Kopfknochen.

Die Lymphgefäße der Kopfknochen einschließlich Unterkiefer
münden in die Lgl. mandibulares, die Lgl. parotidea und retropharyngea
medialis, und zwar schicken von den einzelnen Kopfknochen, soweit

34*

524

sie untersucht worden sind, ihre Lymphgefäße: das Os incisivum und
maxillare zu den Lgl. mandibulares, das Os occipitale und sphenoidale
zur Lgl. retropharyngea medialis, das Os nasale, Os frontale und Os
zygomaticum zur Lgl. parotidea und den Lgl. mandibulares, das Os
parietale und temporale zur Lgl. parotidea und retropharyngea medialis
und die Mandibula zur Lgl. parotidea und retropharyngea medialis
und den Lgl. mandibulares.

Es erhalten mithin die Lgl. mandibulares Lymphgefäße vom Os inci-
sivum, nasale, maxillare, frontale, zygomaticum und von der Mandibula, die
Lgl. parotidea vom Os nasale, frontale, parietale, zygomaticum, temporale, und
der Mandibula, die Lgl. retropharyngea medialis vom Os parietale, occipitale,
temporale, sphenoidale und der Mandibula.

Die Lymphgefäße des Os incisivum münden in die Lgl. mandi-
bulares. Sie vereinigen sich zu 2—8 Gefäßen, die eine Strecke unter
der Backenschleimhaut verlaufen, dann die Backenmuskulatur durch-
bohren und teils auf und teils unter dem Hautmuskel nach dem
vorderen Rande des M. masseter sich wenden und von hier nach den
genannten Lymphknoten verlaufen, und zwar mündeten sie in zwei
genauer untersuchten Fällen in die dorsale Gruppe derselben ein.

Die Lymphgefäße des Os nasale ziehen zur Lgl. parotidea und
den Lgl. mandibulares. Es kommen mehrere feine Lymphgefäße peri-
ostal zum Vorschein, die sich allmählich zu einem über den M. mas-
seter zur Lgl. parotidea verlaufenden „Gefäß vereinigen. Nur vom
vorderen Teil des Knochens ziehen 1—2 Lymphgefäße zu den Lgl.
mandibulares.

Die Lymphgefäße des Os maxillare münden in die Lgl. mandi-
bulares. Vom Angesichtsteil des Knochens aus treten sie periostal her-
vor und wenden sich nach dem vorderen (oralen) Masseterrande hin,
indem sie sich dabei zu 3—4 Gefäßen vereinigen; diese treten über
die Incisura vasorum hinweg zu den Lgl. mandibulares und zwar zur
dorsalen Gruppe derselben. Vom Knochen aus verläuft ein Teil von
ihnen eine mehr oder weniger große Strecke zwischen Backenschleimhaut
und Backenmuskulatur und durchbohrt dann erst letztere. Vom Proce. ©
palatinus ausziehen die Lymphgefäße mit denen des harten Gaumens auch
zu den Lgl. mandibulares (der dorsalen und ventralen Gruppe derselben).

Zur Lgl. retropharyngea medialis zogen in zwei Fällen keine Lymph-
gefäße, obgleich man das vermuten mußte.

Die Lymphgefäße des Os frontale suchen die Lgl. parotidea und
die Lgl. mandibulares auf. An der Pars nasofrontalis des Knochens

525

treten sie in Form feinster Gefäße periostal hervor und vereinigen
sich von der kaudalen Hälfte zu einem (höchstens zwei) feinen Ge-
fäßen, die über den M. temporalis und den Jochbogen zur Lgl. paro-
tidea ziehen. Von der Pars temporalis und orbitalis des Knochens
vereinigen sie sich zu 1—2 Gefäßen, die medial vom Jochbogen und
dem M. temporalis über die laterale Seite der Spitze des Augen-
muskeltrichters herablaufen, dicht vor dem Proc. coronoideus des
Unterkiefers an die Unterfläche des M. masseter und des weiteren
an dessen vorderen Rand treten und von hier zu den dorsalen der
Lgl. mandibulares ziehen.

Die Lymphgefäße des Os zygomaticum ziehen zum weitaus
größeren Teile zu den Lgl. mandibulares, nur vom aboralen Teil des Proc.
temporalis des Knochens geht ein Teil der Lymphgefäße, indem er sich
zu denen des Proc. zygomaticus des Schläfenbeins gesellt (s. Lymph-
gefäße des Jochbogens), gleichzeitig zur Lgl. parotidea. Die die Lgl.
mandibulares (und zwar die dorsale Gruppe derselben) aufsuchenden
Lymphgefäße verlaufen am oralen (vorderen) Masseterrande zu den
genannten Lymphknoten.

Die Lymphgefäße des Arcus zygomaticus ziehen teils zu den Lgl.
mandibulares, teils zur Lgl. parotidea und zwar vom vorderen (oralen),
dem Jochbein angehörenden Teile am vorderen Rande des M. masseter
entlang nur zu den dorsalen Lgl. mandibulares, vom kaudalen (hinteren),
dem Proc. zygomaticus des Schläfenbeins angehörenden Teile des Joch-
bogens zu beiden Lymphknotenkruppen.

Vom Os parietale münden die Lymphgefäße teils in die Lgl. retro-
pharyngea medialis, teils in die Lgl. parotidea. Die zu den ersteren
Lymphknoten ziehenden 2—3 Lymphgefäße treten an der Linea nuchalis
sup. unter dem M. temporalis hervor und gehen am M. obliquus capitis
eranialis direkt zum genannten Lymphknoten. Die zur Lgl. parotidea
ziehenden 1—2 Lymphgefäße stammen mehr vom kranialen Teil des
Knochens, treten in ventraler Richtung unter dem M. temporalis her-
vor und steigen über die kaudale Seite des Jochbogens herab zum
genannten Lymphknoten.

Die Lymphgefäße des Os occipitale ziehen zur Lgl. retropharyngea
medialis. Sie vereinigen sich zu 2—3 größeren Gefäßen, von denen
in der Regel eines (aus der Squama oceipitalis) über die Oberfläche
und das andere (aus der Pars lateralis des Oceipitale) über die Unter-
fläche des M. obliquus capitis cranialis zum genannten Lymphknoten
verläuft.

526

Die Lymphgefäße des Os temporale münden teils in die Lgl. retro-
pharyngea medialis, teils in die Lgl. parotidea. Zu letzterem Lymph-
knoten gehen die Lymphgefäße vom Proc. zygomaticus des Schläfen-
beins (s. Jochbogen) und von der Schläfenbeinschuppe, zur Lgl.
retropharyngea medialis auch noch solche von der Schuppe und vom
Os petrosum.

Die Lymphgefäße des Os sphenoidale ziehen, 3—4 an Zahl, an
der Schädelbasis direkt nach der Lgl. retropharyngea medialis.

Vom Os palatinum münden die Lymphgefäße in die Lgl. retro-
pharyngea medialis und die Lgl. mandibulares; zu ersterem Lymph-
knoten gelangen sie über beide Flächen des M. pterygoideus hinweg,
zu den Lgl. mandibulares, indem sie sich um den letzten Backzahn
umschlagen und am vorderen Masseterrande herabsteigen.

Die Lymphgefäße des Unterkiefers ziehen zu den Lgl. man-
dibulares, zu der Lgl. parotidea und zur Lgl. retropharyngea medialis.
Sie treten teils an beiden Flächen des Knochens subperiostal hervor,
teils treten sie aus den For. mentalia und dem For. mandibulare aus.
Von den vorderen zwei Dritteln des Knochens und von den For. men-
talia aus ziehen sie direkt zu den Lgl. mandibulares (ventrales), vom
kaudalen Teil beider Knochenflächen und vom For. mandibulare zur
Lgl. parotidea, den Lgl. mandibulares (ventrales) und der Lgl. retro-
pharyngea medialis, ohne daß die zu den einzelnen Knoten ziehenden
Lymphgefäße sich regionär abgrenzen lassen.

Ich konnte z. B. nicht feststellen, ob die aus dem For. mandibulare

austretenden Lymphgefäße, die überdies nur sehr schwer festzustellen sind,
nur zu einer der erwähnten Lymphknotengruppen hinziehen oder zu allen usw.

2. Die Lymphgefäße der Knochen des Rumpfes.

Die Knochen des Rumpfes (Wirbel, Rippen und Brustbein) schicken
ihre Lymphgefäße vorwiegend zu an der Wirbelsäule gelegenen Lymph-
knoten: Lgl. retropharyngea medialis, Lgl. cervicalis profunda caudalis,
Lgl. intercostalis, Lgl. lumbales aorticae, Lgl. hypogastricae, Lgl. sacra-
les und außerdem zu den Lgl. mediastinales craniales, und zwar fast
ausschließlich zur Lgl. mediastinalis cranialis prima, und zur Lgl.
sternalis.

Von den einzelnen Knochengruppen entsenden ihre Lymphgefäße
die Halswirbel zur Lgl. retropharyngea medialis, der Lgl. cervicalis
profunda caudalis und den Lgl. mediastinales craniales, die Brust-
wirbel zu den Lgl. mediastinales craniales, der Lgl. lumbalis aortica

527
eranialis und, falls eine Lgl. intercostalis da ist, auch zu dieser, die
Lendenwirbel zu den Lgl. lumbales aorticae (exkl. Lgl. lumbalis
aortica cranialis) und zu den Lgl. hypogastricae, das Kreuzbein zu
den Lgl. hypogastricae und der Lgl. sacralis lateralis et medialis, die
Schwanzwirbel zur Lgl. sacralis lateralis und den Lgl. hypogastricae,
die Rippen zu den Lgl. mediastinales craniales, der Lgl. lumbalis
aortica cranialis, der Lgl. sternalis und, falls eine Lgl. intercostalis da ist,
auch zu dieser, das Brustbein zur Lgl. sternalis.

Von den einzelnen Lymphknoten erhalten mithin Lymphgefäße: die
Lg]. retropharyngea medialis vom ersten und zweiten Halswirbel, die Lgl.
cervicalis caudalis von den letzten fünf bis sechs Halswirbeln, die Lgl. media-
stinales craniales, und zwar fast ausschließlich die Lgl. mediastinalis cranialis
prima, von den letzten sechs Halswirbeln, den Brustwirbeln und Rippen, die
Lgl. intercostales von den Brustwirbeln und Rippen, die Lgl. lumbalis aortica
cranialis von den letzten Brustwirbeln und den letzten Rippen, die Lgl. lumbales
aorticae von den Lendenwirbeln, die Lgl. hypogastricae von den Lendenwirbeln,
dem Kreuzbein und den Schwanzwirbeln, die Lgl. sacralis lateralis et medialis
vom Kreuzbein und den Schwanzwirbeln und die Lgl. sternalis von den
Rippen und dem Brustbein.

Die Lymphgefäße des Atlas suchen die Lgl. retropharyngea medialis
auf. Sie treten an der dorsalen und ventralen Seite des Knochens
hervor; die an der dorsalen Seite zum Vorschein kommenden Lymph-
gefäße schlagen sich um den kranialen und kaudalen Rand des Atlas-
flügels um und vereinigen sich in der Fossa atlantis mit den anderen
in der Regel zu einem Lymphgefäß, das direkt zu dem erwähnten
Lymphknoten hinzieht.

Daß Lymphgefäße des Atlas auch zu den Lgl. mediastinales craniales
herabzogen, konnte in drei genauer untersuchten Fällen nicht nachgewiesen
werden.

Der Epistropheus schickt seine Lympfgefäße teils in die Lgl.
retropharyngea medialis, teils in die Lgl. mediastinalis cranialis prima.
Sie treten an der Oberfläche, im wesentlichen an der ventralen Fläche
des Knochens hervor und vereinigen sich in der Regel zu zwei Stämm-
chen. Das eine von diesen geht direkt zur Lgl. retropharyngea medialis.
Das andere Lymphgefäß läuft an der Luftröhre herab und mündete in
den untersuchten Fällen in die Lgl. mediastinalis cranialis prima.

Ob beim Vorkommen einer Lgl. cervicalis caudalis das Lymphgefäß in
diese mündet, konnte nicht festgestellt werden, ist aber wahrscheinlich.

Von den letzten 5 Halswirbeln gehen die Lymphgefäße zu
den Lgl. mediastinales craniales und beim Vorkommen einer Lgl. cervi-
calis caudalis zum Teil auch zu dieser. Die aus den einzelnen Wirbeln

528

periostal austretenden Lymphgefäße vereinigen sich zu 1—2 Stämm-
chen, die teils zwischen den Mm. intertransversarii, teils durch den
M. longus colli hindurch hervortreten und sich ihrerseits wieder mit
denen der benachbarten Wirbel vereinigen, so daß schließlich 3—4 feine
Stämmchen entstehen, die unter Bildung grober Netze an der Luft-
röhre herablaufen und in die Lgl. mediastinales craniales (es war stets
die Lgl. mediastinalis cranialis prima) einmünden und, falls eine Lgl.
cervicalis caudalis vorhanden ist, zum Teil auch in diese eintreten.

In die Lgl. retropharyngea medialis traten in zwei genauer untersuchten
Fällen keine Lymphgefäße ein, auch vom dritten Halswirbel nicht.

Die Lymphgefäße der Brustwirbel münden zum größeren Teile
in die Lgl. mediastinales craniales und die Lgl. intercostalis, zum
kleineren Teile in die Lgl. lumbalis aortica cranialis. Zu den ersteren
Lymphknoten, und zwar fast ausschließlich zur Lgl. mediastinalis cranialis
prima, ziehen die Lymphgefäße der ersten 9—10 Brustwirbel; sie ver-
laufen an diesen Brustwirbeln und am M. longus colli entlang und
vereinigen sich dabei zu 1—2 Stämmchen, die in den genannten
Lympbknoten eintreten. Ist eine Lgl. intercostalis vorhanden, tritt
ein Teil dieser Lymphgefäße erst in diese ein. Die Lymphgefäße der
letzten 3—4 Brustwirbel hingegen ziehen direkt beckenwärts zur Lgl.
lumbalis aortica cranialis, indem sie sich dabei zu 2—3 Gefäßen
verbinden.

Am einzelnen Wirbel treten feine Lymphgefäße sowohl an der ventralen

Seite des Körpers als am Bogen, als auch am Dornfortsatz hervor; sie ver-
einigen sich dann in der Regel von einem Wirbel zu einem Stämmchen.

Von den Lendenwirbeln aus suchen die Lymphgefäße die Lgl.
lumbales aorticae (exkl. Lgl. lumbalis aortica cranialis) und die Lgl.
hypogastricae auf. Sie treten im wesentlichen an der ventralen Seite
der Lendenwirbelkörper, zum Teil aber auch an der dorsalen Seite
derselben und an den Dornfortsätzen hervor und vereinigen sich von
jedem Lendenwirbel zu 1—2 Stämmchen, die direkt zu den genannten
Lymphknoten hinziehen und dabei von den Lendenmuskeln bedeckt sind.

Die Lymphgefäße des Kreuzbeines treten periostal an der
dorsalen, vor allem aber an der pelvinen Fläche desselben hervor und
vereinigen sich jederseits zu 1—2 Stämmchen, die an der Facies
pelvina direkten Weges zu den Lgl. hypogastricae hinziehen und, falls
eine Lgl. sacralis lateralis und medialis vorhanden sind, auch zu diesen.

Die an der dorsalen Fläche hervortretenden ein oder zwei Gefäße schlagen
sich um die Querfortsatzleiste auf die pelvine Fläche um.

Die Lymphgefäße der Schwanzwirbel mündeten in zwei genauer

529

untersuchten Fällen in einem Falle in die Le). sacralis lateralis und
zwar in den Knoten beider Seiten, im anderen Falle in die Lgl. sacralis
medialis.

Fehlen die Lgl. sacralis lateralis und medialis, dann gehen die Lymph-
gefäße offenbar direkt zu den Lgl. hypogastricae.

Die Lymphgefäße der Rippen verhalten sich ganz ähnlich wie die
der Zwischenrippenmuskeln und münden wie diese in die Lgl. media-
stinales craniales und in die Lgl. intercostalis, die Lgl. lumbalis aortica
eranialis und die Lgl. sternalis, und zwar gehen zu den Lgl. mediastinales
craniales die Lymphgefäße von der dorsalen Hälfte (bzw. den dorsalen
zwei Dritteln) der ersten 9—11 Rippen, zur Lgl. lumbalis aortica cra-
nialis die von den letzten 5—4 Rippen, zur Lgl. sternalis die vom
ventralen Teil (Hälfte bzw. Drittel) der ersten 9—11 Rippen und deren
Knorpeln. Ist eine Lgl. intercostalis vorhanden, dann mündet ein
Teil der zuerst erwähnten Lymphgefäße zunächst in diese ein.

Das Brustbein schickt seine Lymphgefäße zur Lgl. sternalis. Sie
treten an der Innenfläche des Brustbeines hervor und vereinigen sich
jederseits zu 1—2 Stämmchen, welche die A. und V. mammaria in-
terna begleiten.

3. Die Lymphgefäße der Knochen der Schultergliedmaße.

Die Lymphgefäße der Knochen der Schultergliedmaße suchen fast
alle die Lgl. axillaris und die Lgl. cervicales superficiales (und zwar
stets den ventralen Knoten dieser Gruppe) auf; nur ein verschwindend
kleiner Teil mündet in die Lgl. mediastinales craniales (es war in den
untersuchten Fällen immer die Lgl. mediastinalis cranialis prima). Von
den einzelnen Knochen schicken die Zehenglieder ihre Lymphgefäße
nur zu den Lgl. cervicales superficiales, die Metakarpalknochen, die
Karpalknochen, Radius, Ulna und Humerus zur Lgl. axillaris und zu
den Lgl. cervicales superficiales und die Scapula zur Lgl. axillaris, den
Lgl. cervicales superficiales und der Lgl. mediastinalis cranialis prima.

Die Lgl. cervicales superficiales erhalten mithin Lymphgefäße von sämt-
lichen Knochen der Schultergliedmaße, die Lgl. axillaris von allen mit Aus-

nahme der Zehenglieder und die Lgl. mediastinalis cranialis prima von der
Scapula.

Die Scapula schickt ihre Lymphgefäße größtenteils zur Lgl. axil-
laris, kleineren Teils zu den Lgl. cervicales superficiales und den Lgl.
mediastinales craniales. Die an der medialen Seite des Knochens her-
vortretenden Lymphgefäße vereinigen sich zu 2—3 feinen Gefäßen,
die fast mitten an der medialen Fläche bis zum Collum scapulae herab-

530

laufen und sich von hier teils nach hinten zur Lgl. axillaris, teils
nach vorn zur ventralen Lg}. cervicalis superficialis wenden; die letzteren
treten zwischen dem M. supraspinatus und M. subscapularis hervor.
Die in der Fossa supraspinata und an der ihr zugekehrten Seite der Spina
scapulae hervorkommenden Lymphgefäße wenden sich zum Teil auf
dem Knochen nach dem Collum scapulae hin, treten hier unter dem
M. supraspinatus hervor und münden mit den entsprechenden von der
medialen Seite in die ventrale Lgl. cervicalis superficialis. Ein weiterer
Teil dieser Lymphgefäße kommt aber auch an oder nahe dem freien
Rande der Spina scapulae, besonders in deren dorsaler Hälfte hervor
und wendet sich auf dem M. supraspinatus oder durch ihn hindurch
kranioventral und mündet auch in eine Lgl. cervicalis superficialis ein.
Ein letzter Teil der Lymphgefäße endlich (in der Regel ein Gefäß)
wendet sich vom dorsalen Teil der Fossa supraspinata einschließlich
Spina scapulae über den M. infraspinatus kaudal, tritt zwischen M.
infraspinatus und teres major hindurch zu den Subskapularblutgefäßen
und mit diesen zur Lgl. axillaris. Die in der Fossa infraspinata und
an der ihr zugekehrten Seite der Spina scapulae entstehenden Lymph-
gefäße wenden sich zum größeren Teile auf dem Knochen direkt nach
hinten, gelangen an die A. und V. subscapularis und damit zur Lgl.
axillaris. Ein kleiner Teil der Lymphgefäße kommt jedoch auch am
freien Rande vom dorsalen Teil der Spina scapulae und an der Basis
scapulae hervor und bildet 1—2 Gefäße,. die über den M. infraspinatus
kaudoventral verlaufen, dicht über dem Caput longum des M. triceps
nach der medialen Seite hindurchtreten und zu den ersteren Lymph-
gefäßen sich gesellen.

Außer den erwähnten Lymphgefäßen mündet in der Regel aber
noch ein Lymphgefäß in eine Lgl. mediastinalis cranialis ein. Dieses
Lymphgefäß entsteht aus dem der Basis scapulae benachbarten Teil
des Schulterblattes aus mehreren feinsten Gefäßen, die anscheinend
an beiden Flächen der Scapula hervortreten und an der medialen Seite
des Rückenwinkels des Schulterblattes zu 2—3 feinen Stämmchen
sich vereinigen, die am M. serratus dorsalis inspiratorius herablaufen und
sich weiter meist zu einem Stämmchen vereinigen; dieses tritt durch
einen Interkostalraum (in den untersuchten Fällen war es der sechste)
in die Brusthöhle und mündet in die Lgl. mediastinalis cranialis prima.

Nach dem Verhalten der entsprechenden Lymphgefäße gewisser am
Thorax gelegener Muskeln und gewisser Thoraxknochen ist es wahrscheinlich,

daß dieses Lymphgefäß beim Vorkommen einer Lgl. intercostalis auch in diese
einmünden kann; direkt habe ich es freilich nicht nachgewiesen.

531

Die Lymphgefäße des Humerus münden zum größten Teil in die
Lgl. axillaris, zum kleineren Teile in die Lgl. cervicales superficiales.
Die aus dem proximalen Endstück des Knochens hervortretenden
Lymphgefäße wenden sich vom medialen Teil des Knochens (besonders
vom Tuberculum minus) direkt nach der Lgl. axillaris, die an der
lateralen Seite (besonders dem Tuberculum majus) hervorkommenden
Lymphgefafie treten zum Teil an der Beugeseite des Schultergelenkes
hindurch zur Lgl. axillaris, zum Teil verlaufen sie aber auch am hals-
seitigen Rande des M. supraspinatus in die Höhe zu dem ventralen
Knoten der Lgl. cervicales superficiales. Vom mittleren Teil des Knochens
wenden sich alle Lymphgefäbe zur Lgl. axillaris, wenn auch auf ver-
schiedenen Wegen. Von der medialen Seite des Knochens aus wendet
sich in der Regel ein Lymphgefäß direkt nach hinten zu den Ober-
armblutgefäßen und damit zur Lgl. axillaris, oder es geht in Begleitung
eines Zweiges der A. circumilexa humeri post. bis zum Achsellymph-
knoten; ein zweites Lymphgefäß steigt an der vorderen Seite des
Knochens in die Höhe bis zum proximalen Endstück und geht über
die mediale Seite des M. coracobrachialis und teres major zur Lgl.
axillaris. Ein drittes Lymphgefäß verläuft an der vorderen Seite des
Humerus herab bis zu dessen Condylus medialis, gesellt sich bier zu
den Lymphgefäßen des letzteren und mit ihnen zu den Oberarmblut-
gefäßen, in deren Begleitung sie zur Lgl. axillaris gehen. Außer den
periostalen Lymphgefäßen ist weiterhin in mehreren Fällen ein Lymph-
gefäß nachgewiesen worden, das aus dem großen Ernährungsloch an
der kaudalen Seite des Mittelstückes des Humerus hervortrat und auch
zur Lgl. axillaris zog. Vom distalen Teil des Knochens münden die
Lymphgefäße wieder teils in die Lgi. axillaris, teils in die Lgl. cer-
vicales superficiales. Vom Condylus medialis wenden sie sich direkt
nach den Oberarmblutgefäßen und zur Lgl. axillaris, vom Condylus
lateralis teils über die hintere Seite des Humerus auch nach den
Oberarmblutgefäßen und zur Lgl. axillaris, teils aber auch zur vorderen
Seite des Humerus und. von hier zum ventralen Knoten der Lgl. cer-
vicales superficiales.

Die Lymphgefäße des Radius ziehen zum größeren Teile zur Lgl.
axillaris, zum kleineren zu den Lgl. cervicales superficiales. Vom proxi-
malen Teil des Knochens suchen die Lymphgefäße die Lgl. axillaris
auf. Von der mediovolaren Seite desselben treten sie am oder nahe
dem Ellbogengelenk direkt an die Oberarmblutgefäße, von der dorso-
lateralen Seite aus treten sie durch den proximalen Teil der Unterarmspalte

532

hindurch und gesellen sich zu den vorigen; eines der Gefäße verläuft
aber in der Regel auch über die vordere Seite des Ellbogengelenks
auf der Gelenkkapsel in die Höhe und über die vordere Seite des
Humerus zu den Oberarmblutgefäßen, so daß sich an diesen alle Lymph-
gefäße treffen und in ihrer Begleitung zur Lgl. axillaris ziehen. Vom
mittleren Teil des Knochens ziehen die Lymphgefäße auch zur Lgl.
axillaris. Sie wenden sich teils über beide Flächen des Radius zur
Unterarmspalte, in der sie auf beiden Seiten am M. pronator quadratus
bis nahe zum Elibogengelenk in die Höhe steigen, woselbst sie sich,
indem sie von der lateralen Seite durch den proximalen Teil der Unter-
armspalte hindurchtreten, von beiden Seiten treffen und sich zu anderen
Lymphgefäßen gesellen, die in Begleitung der Unterarmblutgefäße auf-
steigen; ein letzter Teil geht an der medialen Seite des M. ext. carpi
radialis in die Höhe bis zum Ellbogengelenk und gesellt sich hier zu
den anderen, um mit ihnen in Begleitung der Oberarmblutgefäße zur
Lgl. axillaris zu ziehen. Vom distalen Teil des Knochens suchen die
Lymphgefäße zum größeren Teil die Lgl. axillaris, zum kleineren die
Lgl. cervicales superficiales auf. Die ersteren Lymphgefäße schlagen
im allgemeinen dieselben Wege ein wie die Lymphgefäße vom mittleren
Teil des Knochens (s. oben); ein Teil von ihnen tritt dabei auch durch
den distalen Teil der Unterarmspalte von der dorsolateralen Seite hin-
durch nach der mediovolaren Seite der Unterarmspalte. Außer diesen
Lymphgefäßen gesellen sich 1—2 zur V. cephalica und steigen in ihrer
Begleitung in die Höhe zum ventralen Knoten der Lgl. cervicales
superficiales.

Die Lymphgefäße der Ulna münden zum größeren Teile in die Lgl.
axillaris, zum kleineren in die Lgl. cervicales superficiales. Die Lymph-
gefäße des Olecranon treten an der hinteren und medialen Seite desselben
hervor und bilden 2—5 Stämmchen, die teils über die hintere Seite
des Condylus medialis humeri, teils über die mediale Seite des proxi-
malen Endstückes des Radius und unter dem M. pronator teres hin-
weg zu den Oberarmblutgefäßen sich wenden und zur Lgl. axillaris
hinziehen. Von der proximalen Hälfte der Ulna ziehen auch alle
Lymphgefäße zur Lgl. axillaris. Sie treten an beiden Seiten der Ulna
hervor; von der proximalen Hälfte des Knochens laufen sie an beiden
Flächen des M. pronator quadratus in die Höhe bis nahe zum Ell-
bogengelenk, hier treten sie von der lateralen Seite durch die Unter-
armspalte hindurch und gesellen sich zu denen von der medialen Seite
und denen von der distalen Hälfte des Knochens; alle vereinigen sich

633

dann zu 2—3 Stämmchen, die in Begleitung der Oberarmblutgefäße
zur Lgl. axillaris ziehen. Die Lymphgefäße von der distalen Hälfte des
Knochens vereinigen sich zu 1—2 Stämmchen, die sich nach den Unter-
armblutgefäßen wenden und mit diesen zum Ellbogengelenk aufsteigen,
wo sie sich zu den anderen Lymphgefäßen gesellen. Die aus dem
distalen Endstück der Ulna hervortretenden Lymphgefäße ziehen zum
größeren Teil zur Lgl. axillaris, zum kleineren zu den Lgl. cervicales
superficiales. Die ersteren 2—3 Lymphgefäße, die besonders an der
hinteren und medialen Seite des Knochens hervortreten, wenden sich
teils über die hintere Fläche des Radius direkt zu den Unterarmblut-
gefäßen, die sie des weiteren begleiten, teils steigen sie in der Unter-
armspalte in die Höhe bis zum Ellbogengelenk, um von hier aus ge-
meinschaftlich mit den ersteren in Begleitung der OberarmblutgefaBe
zur Lgl. axillaris zu ziehen. Ein kleinerer Teil (1—2) der Lymph-
gefäße des distalen Endstücks der Ulna (besonders die an der vorderen
Seite hervortretenden) wendet sich nach der V. cephalica antebrachii,
von hier zur V. cephalica humeri und in ihrer Begleitung zu dem
ventralen Knoten der Lgl. cervicales superficiales.

Die Ossa carpi schicken ihre Lymphgefäße zu den Lgl. cervicales
superficiales und der Lgl. axillaris. Sie treten sowohl an der vorderen
(dorsalen) als hinteren (volaren) Fläche der Knochen hervor und
zwar so, daß in der Regel an jeder Seite aus jedem Knochen ein Lymph-
gefäß, seltener zwei entstehen. Die an der vorderen Seite der Knochen
hervortretenden Lymphgefäße vereinigen sich größeren Teiles zu 2—3
Stämmchen, welche, die V. cephalica accessoria et humeri begleitend,
zum ventralen Knoten der Lgl. cervicales superficiales ziehen. Ein
kleinerer Teil (meist ein Gefäß) wendet sich aber auch durch den
distalen Teil der Unterarmspalte in das Spatium interosseum ante-
brachii, gesellt sich hier zu den Lymphgefäßen, die an der volaren
Seite hervortreten und auch zu meist zwei Stämmchen sich vereinigen,
die im Spatium, bedeckt vom M. pronator quadratus, in die Höhe
steigen, dann zu den Oberarmblutgefäßen gelangen und mit ihnen
zur Lgl. axillaris ziehen.

Die Lymphgefäße des Metakarpalskelettes münden in die Lgl.
cervicales superficiales und in die Lgl. axillaris. Die meisten von
ihnen vereinigen sich zu 2—3 Stämmchen, welche, die V. cephalica
begleitend, zum ventralen Knoten der Lgl. cervicales superficiales auf-
steigen. Sie kommen an der dorsalen und volaren Fläche der ein-
zelnen Metakarpalknochen und meist am distalen und mittleren Teil

534

derselben zum Vorschein und gesellen sich (von beiden Flächen) zu
den Vv. metacarpeae dorsales 2, 3 und 4 und die vom Me. 1 und
zum Teil auch die vom Mc. 2 zur V. metacarpea dorsalis 1, begleiten
diese Venen bis zum Zusammenfluß zur V. cephalica accessoria und
des weiteren die V. cephalica antebrachii et humeri (s. oben). Ein
kleinerer Teil der Lymphgefäße (vorwiegend solche, die am proximalen
Teile der volaren Fläche hervortreten) vereinigt sich aber zu einem
Stämmchen, das über die volare Seite des Carpus an die A. radialis
tritt, mit ihr und des weiteren mit den Oberarmblutgefäßen in die
Höhe steigt und in die Lgl. axillaris einmündet.

Die Lymphgefäße der Phalangen der Vorderzehe gesellen
sich zu denen der Vorderzehengelenke und ziehen mit ihnen zu den
Lgl. cervicales superficiales.

An jedem Zehengliede treten periostal feinste Lymphgefäße hervor, die
sich in der Regel sowohl an der lateralen als medialen Fläche zu einem
feinen Stämmchen vereinigen, das wiederum mit dem entsprechenden der
anderen Glieder derselben Zehe zusammenfließt; auf diese Weise entstehen
mehrere (3—4) Stämmchen, die an der dorsalen Seite des Metacarpus mehr
oder weniger in Begleitung der Vv. metacarpeae dorsales karpalwärts ver-
laufen, an die V. cephalica accessoria und des weiteren an die V. cephalica

antebrachii et humeri gelangen und mit ihr zum ventralen Knoten der Lgl.
cervicales superficiales aufsteigen.

4. Die Lymphgefäße der Knochen der Beckengliedmaße.

Die Lymphgefäße der Knochen der Beckengliedmaße münden
zum weitaus größten Teile in die Lgl. iliaca medialis und die Lgl.
poplitea, zum kleineren Teile in die Lgl. hypogastricae, die Lgl. sacra-
lis lateralis, die Lgl. inguinalis profunda und in die Lgl. femoralis
medialis; da die drei zuletzt genannten Lymphknoten aber nur selten
vorkommen, ist dem Befunde keine so große Bedeutung beizumessen

Von den einzelnen Knochen schicken ihre Lymphgefäße: das
Becken zur Lgl. iliaca medialis, den Lgl. hypogastricae und der Lgl.
sacralis lateralis, das Oberschenkelbein zur Lgl. iliaca medialis, den
Lgl. hypogastricae und der Lgl. inguinalis profunda, die Kniescheibe
zur Lgl. iliaca medialis, Lgl. femoralis medialis und Lgl. inguinalis
profunda, die Fibula zur Lgl. iliaca medialis, poplitea und inguinalis
profunda, die Tibia, die Tarsal- und Metatarsalknochen zur Lgl. iliaca
medialis, poplitea, femoralis medialis und inguinalis profunda, die
Zehenglieder zur Lgl. poplitea.

Von den einzelnen Lymphknoten erhalten mithin Lymphgefäße: die

535

Lgl. iliaca medialis von allen Knochen der Beckengliedmaße mit Ausnahme
der Zehenglieder, die Lgl. poplitea von Tibia, Fibula, Tarsus, Metatarsus und
Zehengliedern, die Lgl. sacralis lateralis vom Becken, die Lgl. hypogastricae
vom Becken und Oberschenkelbein, die Lgl. inguinalis profunda vom Ober-
schenkelbein, der Kniescheibe, der Tibia und Fibula, den Tarsal- und Meta-
tarsalknochen, die Lgl. femoralis medialis von der Patella, der Tibia, den
Tarsal- und Metatarsalknochen.

Die Lymphgefäße des Beckens münden in die Lgl. iliaca medialis,
die Lgl. hypogastricae und die Lgl. sacralis lateralis. a) Von der
Darmbeinschaufel treten die Lymphgefäße im wesentlichen an deren
pelviner Fläche hervor und sammeln sich zu mehreren Stämmchen,
die zwischen dem Darmbein und dem M. iliopsoas hindurch zur Lgl.
iliaca medialis ziehen. Die der Darmbeinsäule treten an ihren beiden
Flächen hervor; sie vereinigen sich zu 2—3 Stämmchen, die teils an
die A. iliolumbalis herantreten, mit ihr zwischen Darmbein und M.
iliopsoas hindurchtreten und zur Lgl. iliaca medialis gehen, während
der andere Teil (meist nur ein Lymphgefäß) über die Incisura ischia-
dica major hinweg an den Ramus parietalis der A. hypogastrica ge-
langt und mit ihm zu den Lgl. hypogastricae zieht. b) Vom Sitzbein
münden die Lymphgefäße in die Lgl. hypogastricae und, falls eine
Lgl. sacralis lateralis vorhanden ist, zum Teil auch in diese. Sie be-
gleiten zum Teil (besonders vom lateralen Teil des Tuber ischiadicum,
dem lateralen Rand und der Außenfläche des Knochens aus) den N.
ischiadicus, zum Teil (besonders vom medialen Teil des Tuber ischia-
dieum und der Innenfläche des Knochens aus) verlaufen sie in der
Nähe des Lig. sacrotuberosum zu den genannten Knoten.

In die Lgl. sacralis medialis mündeten keine Lymphgefäße, obgleich in
einem Falle ein solcher Knoten zugegen war.

c) Vom Schambein ziehen alle Lymphgefäße, die an beiden Flächen
des Knochens hervortreten und zu 2-3 Stimmehen sich vereinigen,
mit den Schenkelblutgefäßen zur Lgl. iliaca medialis.

Ob beim Vorkommen einer Lgl. inguinalis profunda nicht auch einzelne
Lymphgefäße des Beckens, besonders des Schambeines, in diesen Knoten ein-
münden können, konnte ich nicht direkt nachweisen, wenn man es auch
vermuten muß.

Vom Oberschenkelbein suchen die Lymphgefäße die Lgl. hypo-
gastricae, die Lgl. iliaca medialis und, falls eine Lgl. inguinalis pro-
funda zugegen ist, auch diese auf. Vom proximalen Endstiick des
Knochens, besonders dem Trochantor major aus, fiillen sich Lymph-
vefaBe nach zwei Richtungen hin: 1—2 Lymphgefäße treten an der

536

Beugeseite des Hüftgelenks hindurch zum Schenkelkanal und gehen
von da zur Lgl. iliaca medialis, während 1—2 andere Lymphgefäße
über die Incisura ischiadica minor hinweg an den N. ischiadicus und
mit ihm in die Beckenhöhle treten und in die Lgl. hypogastricae ein-
münden.

In die Lgl. sacralis lateralis traten, obgleich eine solche vorhanden war,
keine Lymphgefäße ein.

Vom Mittelstiick des Knochens suchen die Lymphgefäße auch
die Lgl. iliaca medialis auf; sie sind sehr fein, so daß sie sich nur
schwer verfolgen lassen. Die an der lateralen Seite hervortretenden
vereinigen sich zu 1—2 feinen Stämmchen, die dicht über dem M.
gastrocnemius nach der medialen Seite hindurch zum Schenkelkanal
treten, sich hier zu denen von der medialen Seite gesellen, die ent-
weder direkten Weges oder zwischen dem M. rectus femoris und dem
M. vastus medialis hindurch in den Schenkelkanal gelangen und in
ihm zur Lgl. iliaca medialis ziehen.

Ob auch aus dem großen, an der Grenze vom proximalen zum mittleren
Drittel des Knochens an dessen kaudaler Seite befindlichen Ernährungsloch
Lymphgefäße austreten, konnte, obgleich daraufhin acht Knochen mit größter
Sorgfalt untersucht wurden, mit Sicherheit nicht festgestellt werden, ist nach
den Befunden in drei Fällen aber sehr wahrscheinlich; es konnten die be-
treffenden ein bis zwei Lymphgefäße in diesen Fällen rückwärts nicht ganz
bis an das Ernährungsloch heran mit Sicherheit verfolgt werden, so daß sie,
wenn sie nicht aus diesem ausgetreten waren, in seiner direkten Umgebung
periostal zum Vorschein gekommen sein mußten, was aber nicht wahrscheinlich
ist. Sie zogen direkt zum Schenkelkanal und damit zur Lgl. ilaca medialis.

Vom distalen Endstück des Knochens aus wenden sich die Lymph-
gefäße nach dem Schenkelkanal, und zwar vom Condylus medialis und
medialem Rollkamm aus direkten Weges, vom Condylus lateralis und
lateralem Rollkamm aus über die hintere Seite des’ Knochens hinweg,
von beiden Seiten aus je 2—3 Gefäße. Vom Schenkelkanal aus ziehen
die Lymphgefäße zu der Lgl. iliaca medialis.

Die Lymphgefäße der Kniescheibe steigen im Schenkelkanal in
die Höhe zu der Lgl. iliaca medialis. Sie treten in Form von je 2—3
feinen Lymphgefäßen an der lateralen und medialen Seite der Knie-
scheibe hervor. Die Lymphgefäße von der medialen Seite gelangen
über die laterale Seite des M. sartorius (also unter ihm hinweg) in
den Schenkelkanal, während die von der lateralen Seite unter den
M. biceps treten und dicht oberhalb des M. gastrocnemius über die
hintere Seite des Oberschenkelbeines hindurchtreten auch zum Schenkel-

537

kanal, wo sie sich mit den ersterwähnten Lymphgefäßen allmählich
zu 1—3 Stimmehen vereinigen.

Ist eine Lgl. inguinalis prof. oder eine Lgl. femoralis medialis vorhanden,
tritt ein Teil der Lymphgefäße erst in diese ein.

Die Lymphgefäße der Tibia münden zum größeren Teile in die
Lgl. iliaca medialis, zum kleineren in die Lgl. poplitea. Sie treten
an allen Flächen des Knochens periostal hervor. Von der medialen
Fläche der Tibia aus, an der sie anscheinend besonders im proximalen
und distalen Drittel des Knochens hervorkommen, vereinigen sie sich
zu mehreren Gefäßen, die sich alle nach der V. saphena magna wenden
und im weiteren Verlaufe diese begleiten, indem sie dabei zu 2—3
Stämmchen zusammenfließen; durch den Schenkelkanal gehen sie zur
Lg]. iliaca medialis. Von der dorsolateralen Seite der Tibia wenden
sich die Lymphgefäße von der proximalen Hälfte des Knochens aus
an die A. und V. tibialis anterior, damit zum Schenkelkanal und zur
Lgl. iliaca medialis, während sie von der distalen Hälfte teils zu denen
der medialen Seite (s. oben) sich gesellen und mit ihnen zur Lgl. iliaca
medialis gehen, teils aber auch (besonders vom distalen Endstück des
Knochens) mit den Lymphgefäßen an der Beugeseite des Tarsus sich
vereinigen und mit dem Stamm der Vv. digitales comm. dorsales und
des weiteren mit der V. saphena parva zur Lgl. poplitea verlaufen,
teils zur A. und V. tibialis anterior sich wenden und sich damit zu den
oben erwähnten Lymphgefäßen gesellen. Von der kaudalen Seite der
Tibia aus wenden sie sich in der proximalen Hälfte zur A. und V.
poplitea, damit in den Schenkelkanal und zur Lgl. iliaca medialis.
Von der distalen Hälfte gesellen sie sich teils zu denen der medialen
Seite (s. oben) und ziehen mit ihnen zur Lgl. iliaca medialis, teils
gesellen sie sich zu denen der dorsolateralen Seite, welche die Lgl.
poplitea aufsuchen.

Ist eine Lgl. femoralis medialis vorhanden, dann mündet ein Teil der
an der medialen und hinteren Seite der Tibia hervortretenden, die V. saphena
magna begleitenden Lymphgefäße in diesen Lymphknoten ein, ebenso wie
beim Vorkommen einer Lgl. inguinalis prof. ein Teil der im Schenkelkanal
aufsteigenden Lymphgefäße des Knochens in diese eintritt.

Die Fibula schickt ihre Lymphgefäße zum Teil zur Lgl. iliaca
medialis, zum Teil zur Lgl. poplitea. Zur Lgl. iliaca medialis ziehen
die Lymphgefäße von der proximalen Hälfte des Knochens. Sie treten
im proximalen Drittel in Form von meist 1—2 Gefäßen hervor,
zwischen M. flex. dig. prof. und M. gastrocnemius lateralis in die Tiefe,
zwischen beiden Mm. gastrocnemii beckenwärts hindurch und über die

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 35

538

kaudale Seite des Oberschenkelbeins zum Schenkelkanal und von da
zum genannten Lymphknoten. Beim Vorkommen einer Lgl. inguinalis
prof. tritt in der Regel ein Teil der Lymphgefäße in diesen Knoten
ein. Die Lgl. poplitea nimmt die Lymphgefäße von der distalen Hälfte
des Knochens auf; sie treten besonders am Malleolus lateralis hervor
und wenden sich teils (1—2 Gefäße) über die laterale — hintere Seite
des Tarsus an die V. saphena parva, teils (1 Gefäß) an den Stamm
der Vv. dig. comm. dorsales und damit des weiteren auch zur V.
saphena parva und gehen alle zur Lgl. poplitea.

Die Lymphgefäße der Tarsalknochen münden teils in die Lgl.
iliaca medialis, teils in die Lgl. poplitea. Im einzelnen verhalten sich
die Lymphgefäße ähnlich wie die der Karpalknochen (s. S. 533), d. h.
es treten an den freien Flächen der einzelnen Knochen feine Lymph-
gefäße hervor, die sich von jedem einzelnen Knochen zu zwei, seltener
drei feinen Gefäßen vereinigen. Die an der vorderen (dorsalen) und
lateralen Seite des Tarsus hervorkommenden Lymphgefäße vereinigen
sich zu 2—3 feinen Stämmchen, die teils in Begleitung der V. saphena
parva, teils in Begleitung des Stammes der Vv. dig. communes dors.
zur Lgl. poplitea aufsteigen. Die an der medialen und plantaren Seite
hervorkommenden gehen teils nach der Beugeseite des Tarsus und
von hier zum Stamm der Vv. digitales comm. dorsales und damit zur
Lgl. poplitea; zum anderen Teile steigen sie in Begleitung des kaudalen
Astes der V. saphena magna medial in dem Raum zwischen Achilles-
und oberflächlicher Beugesehne einerseits und dem M. flex. digitalis
prof. anderseits in die Höhe, treten mit der V. saphena magna in den
Schenkelkanal und münden in die Lgl. iliaca medialis.

Von den letzteren Lymphgefäßen tritt beim Vorkommen einer Lgl.
femoralis medialis und Lgl. inguinalis prof. ein Teil in der Regel erst in
diese Knoten ein.

Die Lymphgefäße des Metatarsus suchen zum größeren Teile die
Lgl. poplitea, zum kleineren Teile die Lgl. iliaca medialis (und beim
Vorkommen einer Lgl. femoralis medialis oder einer Lgl. inguinalis
prof. zum Teil auch diese) auf. Sie verhalten sich ganz ähnlich wie
die des Metacarpus (s. S. 533), d. h. sie treten an der dorsalen und
plantaren Fläche der Metatarsalknochen hervor und wenden sich von
beiden Flächen zum größeren Teile nach den Vv. digitales comm.
dorsales, wobei sie sich zu 3—4 feinen Stämmchen vereinigen, die
unter nochmaliger Vereinigung zu 1—2 Stämmchen den Stamm der
genannten Venen über die Beugeseite des Tarsus und die laterale Seite

539

des Unterschenkels und des weiteren die V. saphena parva begleiten

und in die Lgl. poplitea einmünden. — Ein weiteres Lymphgefäß
kommt in der Regel an der plantaren Seite vom proximalen Endstück
des Mt. 5 hervor, steigt über die hintere — laterale Seite des Tarsus

in die Höhe uud des weiteren mit der V. saphena parva und gesellt
sich zu den ersterwähnten Lymphgefäßen. Außer ihm entsteht an
der plantaren Seite aus der Vereinigung feinster Lymphgefäßchen, die
von den übrigen Metatarsalknochen stammen, ein Gefäß, das über den
medialen Teil der hinteren Fläche des Tarsus aufsteigt, an den Ramus
plantaris der V. saphena magna und des weiteren in den Schenkel-
kanal und zur Lgl. iliaca medialis gelangt.

Ist eine Lgl. femoralis medialis vorhanden, dann miindet dieses Lymph-
gefäß in diese ein, wie ich direkt nachweisen konnte. Fehlt dieser Lymph-
knoten, findet sich aber eine Lgl. inguinalis prof., dann mul man nach dem
Verhalten der entsprechenden Lymphgefäße der Tibia, Fibula und des Tarsus
annehmen, daß dieses Gefäß auch in den erwähnten Lymphknoten einmünden
kann, wenn ich es auch nicht direkt habe nachweisen können.

Die Lymphgefäße der Phalangen der Hinterzehen münden
in die Lgl. poplitea. Sie vereinigen sich an der vorderen (dorsalen)
Seite des Metatarsus zu 2—4 Stämmchen, die von der Beugeseite des
Tarsus aus über die laterale Seite des Unterschenkels zur Lgl. poplitea
aufsteigen.

Der Austritt aus den einzelnen Phalangen erfolgt in derselben Weise
wie bei den Phalangen der Vorderzehen (s. S. 534).

(Eingegangen am 17. Januar 1918.)

Nachdruck verboten.

Zur Frage der Entwickelung des Primordialeraniums beim
Schwein (Sus scrofa).
Vorläufige Mitteilung von S. Lrsepxry.
Mit 4 Abbildungen, davon 2 Mikrophotographien.
Aus dem Anatomischen Institut der Universität in Moskau.
(Direktor: Prof. P. Karusın.)

Da ich mich mit der Absicht trage, demnächst eine ausführlichere
Arbeit im Druck erscheinen zu lassen, die über die Resultate meiner
Untersuchungen über die Entwickelung des Chondrocraniums beim
Schwein berichten soll, erlaube ich mir einige Resultate, zu denen
ich dabei gekommen bin, schon jetzt in einer kurzen Nachricht
zu geben.

35*

540

1. In der Occipitalregion gibt es beim Schwein in allen Stadien
des entwickelten Chondrocraniums nur ein Foramen hypoglossi. In
den früheren Stadien, wo das Foramen hypoglossi lateralwärts noch
vom Vorknorpel geschlossen ist, ist der Nervus hypoglossus in zwei
Äste — einen vorderen und einen hinteren — durch eine dicht-
kernige Gewebsspange geteilt, die von der Basalplatte lateralwärts
ausgeht und den primitiven Canalis hypoglossi in zwei Teile teilt.

„Lam. supra-pilaris‘‘
Prochondrium ri

Tect. synot. _

-- _ Dichtkernige
Gewebe

Prox. Dist.

For. endolymphat. ” £

~~~ Pili oceip.

Vena jugul.

Abb. 1. Sagittalschnitt durch den Kopf eines Schweineembryo. 16 mm Lange.
Regio occipitalis. Lateral von Vena jugularis. Linke Seite.

Wenn das Foramen hypoglossi in späteren Stadien von außen von
dem Knorpel geschlossen ist, wird es zu Bindegewebe.

Ein Kalb von 25 mm hat rechts 3 Foramina hypoglossi, wobei
die beiden vorderen mit einer Öffnung zur Ventralseite hin gerichtet
sind, und links 2.

2. In früheren Entwickelungsstadien (16 mm Schweinembryo) ist der
dorsale Rand der Pila oceipitalis frei. Über ihm hängt von jeder Seite
eine knorpelige Platte von oben herab, die sich mit dem Tectum
synoticum in prochondraler Verbindung befindet und mit dem Ocei-
pitalpfeiler nicht verbunden ist (Abb. 1). Später vereinigt sich diese
Platte, die ich „Lamina suprapilaris“ zu nennen vorschlage, spurlos mit

541

dem Tectum synoticum (indem sie die distalen, seitlichen Vorspriinge
des Tectum posterius bildet) und mit dem oberen Rande der Pila occi-
pitalis; eine Grenze zwischen den letzteren Teilen — Lamina supra-
pilaris und Pila occipitalis — erhält sich bis in die spätesten Ent-
wickelungsstadien in Form einer Abstufung, die deutlich in meiner
Rekonstruktion (Embryo 20 mm) zu sehen ist und auch auf der II.
und III. Tafel von Man!) beobachtet werden kann. Wenn man
diese Stelle durch das Mikroskop betrachtet, so sieht man, daß die

RaTHKE sche Tasche
,

, Art. basil.

Crista transversa
‚ Chorda

grtox: Dist.

wi Stelle des frühe-

7... .ren Durchganges

des Hypophysar-
kanales

i

| )
Zunge
Grenze zwischen Sept. interorbitale und Basalplatte.

Abb. 2. Sagittalschnitt durch den Kopf eines Schweineembryo. 20 mm Länge.
Regio orbito-temporalis. Medianschnitt.

Grenze durch quergezogene Zellen bezeichnet ist, zwischen denen sich
eine ganz geringe Quantität von Grundsubstanz befindet.

3. Beim Schweinembryo 20 mm sind die knorpeligen Ohrkapseln
mit der Basalplatte durch die breite Commissura basi-cochlearis ver-
bunden. Später wird die Commissur dünner und es bildet sich in
der hinteren Abteilung eine Öffnung, die mit Bindegewebe angefüllt
ist — Fissura basi-cochlearis posterior (Mean). Diese entspricht aber
durchaus nicht der Fissura basi-cochlearis posterior NoorDENBOS.”)

1) Meap, The Chondrocranium of an Embryo Pig (Sus scrofa). Amer.
Journal of Anatomy 1909, Vol. 9.

2) NooRDENBos, Uber die Entwickelung des Chondrocraniums der Säuge-
tiere. Petrus Camper 3 Deel. 1905.

542

Bei der Maus verbinden sich die Ohrkapseln mit der Basalplatte gerade _
so, wie es Noorprnzos für Talpa beschrieben hat. Ich möchte nur
hierzu hinzufügen, daß bei der Maus zwischen Basalplatte und Pars
cochlearis viele kleine Blutgefäße verlaufen. Die Verknorpelung der
Ohrkapsel beginnt von außen. Zuerst verknorpelt die Pars canalicularis
und dann die Pars cochlearis, wie es bei Talpa (NoorDEnBos) der
Fall ist.

4. Bei einem Embryo von 20 mm befindet sich im lateralen
oberen Teile der Pars canalicularis eine Verbindung mit dem Tectum
posterius, die von mir Commissura tecto-capsularis genannt wird. In
den allerfrühesten Entwickelungsstadien (16 mm Länge) überbrückt
eine schmale Platte (Tectum synoticum) gewölbeartig die Cerebellar-
Anlage und verbindet sich mit den Ohrkapseln an der Stelle, wo die
Vereinigung von Canalis semicircularis anterior et posterior stattfindet.
Diese Platte muß dem Tectum synoticum (Reptilien) für homolog gehalten
werden. Nachdem aber später die Lamina suprapilaris distalwärts mit
ihr verwachsen ist, wird sie Tectum posterius (GAupp)!) genannt.

Bei einem Embryo von 20 mm gibt es außer der Commissura
basi-cochlearis und Commissura tecto-capsularis keine andere Ver-
bindung der Ohrkapsel mit den umgebenden Teilen. Zwischen ihr
und der Pila oceipitalis liegt eine lange Spalte — Fissura metotica
(Reptilien), die medial von der Basalplatte, lateral aber von der Commissura
tecto-capsularis begrenzt ist. Erst später bildet sich noch eine Ver-
bindung von der lateralen Seite, der die anfänglich kontinuierliche
Spalte in zwei Foramina teilt: Foramen jugulare et Fissura occipito-
capsularis (Vorr)?). Das Foramen petroso-occipitale (Mzap) gehört
auch der Fissura metotica an, nicht aber dem Foramen jugulare
spurium, wie Meap meint. Noch später obliteriert die laterale Fissura
(Fissura capsulo-oceipitalis und For. petroso-oceipitalis) vollständig. So
wird also im Verlaufe der Entwickelung die mediale Verbindung der
Öhrkapsel teilweise reduziert, an der lateralen Seite aber entstehen
neue Verbindungen. Dies steht mit der von Gaupp aufgestellten
Theorie über die Entstehung des medialen Teils der Pars cochlearis
bei den Mammalien aus der Basalplatte in gutem Einklang.

1) Gaupp, E., Zur Entwickelungsgeschichte und vergleichenden Morpho-
logie des Schädels von Echidna aculeata. Semox’s Zoologische Forschungs-
reisen 1908.

2) Vorr, Das Primordialcranium des Kaninchens. Anat. Hefte 116,
Bd. 38, 1909.

543

5. Bei einem Embryo von 20 mm gibt es kein Cavum epicochleare
(Vor): die Commissura prae-facialis liegt am vorderen Rande der
Ohrkapsel und die unter ihr liegende Fovea geniculata befindet sich
außerhalb der Kranialhöhle und ist ventral gerichtet.

6. Der vordere Teil der Lamina parietalis steht in den frühesten
Stadien in homokontinuierlicher Verbindung mit der vertikallateralen

Mittelhirnpolster
Metencephalon

, Pr. ascendens tect. post.
; . Tectum posterius

\___-Art. basilaris

_ .---Basalplatte

A 4....- Atlas
___---Epistropheus

Tectum
nasi

. Basihyoideum
‘ *% *Chorda
“ Grenze zwischen Praesphenoid und Sphenoid
K Cart. Planum Fossa hypochiasmatica

MECKELI antorbitale
Proc. alaris inf.

Abb. 3. Derselbe Schnitt wie auf Abb. 2.

Platte, der Ala orbitalis und ist von ihrem distalen Teile getrennt.
Letztere wächst aus dem Tectum posterius hervor. Bei einem
Embryo von 20 mm sind beide Teile durch ein schmales Brückchen
verbunden. In späteren Entwickelungsstadien weist eine tiefe Fissura
- laminae parietalis (Mxap) .auf diese. Verhältnisse hin. Eine Ver-
bindung der Ohrkapsel mit der Lamina parietalis — Commissura
capsula-parietalis — tritt verhältnismäßig spät ein. Bei den Embryonen

544

von 20 mm und 25 mm ist sie noch nicht vorhanden und das
Foramen jugulare spurium (Fiscuer)!) ist mit dem Foramen spheno-
parietale verbunden.

7. Bei einem Embryo von 20 mm besteht keine Spur einer
Verbindung der Ohrkapsel mit der Crista transversa. Sie tritt erst
bei einem Embryo von 30 mm auf (Meap). In dem dazwischen-
liegenden Stadium (25 mm Körperlänge) gehen vom Processus clinoi-
deus posterior Auswüchse lateral und distal aus, die aber die Ohr-
kapseln nicht erreichen. In diesem Stadium besteht zwischen beiden
Processus clinoidei posteriores eine zarte knorpelige Verbindung —
Taenia interclinoidea, die aber bei einem Embryo von 35 mm nicht
mehr gefunden wird.

8. Die Anlage der Ala temporalis entsteht früh und ganz selb-
ständig und erst später vereinigt sie sich mit dem Processns_ alaris.
(Dieses Verhältnis ist von Meran „‚vorausgesagt‘‘, aber früher von
NoorDENBosS beschrieben worden.)

9. In früheren Stadien besteht der: mittlere Teil der Regio inter-
orbitalis — Septum interorbitale — aus dem dichtkernigen Gewebe, das
allmählich in das knorpelige Septum -nasi übergeht. Distal stößt er
an den scharf umgrenzten vorderen Rand des Teiles der Basalplatte,
die unter der Hypophysis liegt und den Boden der Sella turcica bildet
(Polplatte NoorpEngos.. Der Hypophysiskanal obliteriert sehr früh.
Beim 16 mm Embryo gehen die knorpeligen Taenia orbitalis anterior
et posterior medial in das dichtkernige Gewebe des Interorbitalseptum
über. Später geht die Verknorpelung von vorn nach hinten vor sich,
d. h. das Septum nasi erstreckt sich bis zum proximalen Rande der
„Polplatte“, wo es auch die in Punkt 10 beschriebene scharfe Grenze
bildet.

10. Merkwürdig ist, daß in der Regio orbitotemporalis bei einem
Embryo von 20 mm gleich vor der Wurzel der Alae temporalis der
vordere und der hintere Abschnitt des medialen Teiles durch eine
deutliche Grenze aus dichtkernigem Gewebe voneinander getrennt
sind. Dieselbe geht von der Mitte der vorderen Wand der Sella turcica
aus, indem sie gleich unter dem überhängenden Rande des Tuber
ephippii (s. Meap |. c.) anfängt und sich weiter nach unten und nach
vorn zieht. Im allgemeinen hat diese Grenze die Form der proximal
gewölbten Oberfläche eines horizontal liegenden Zylinders. Man muß

1) Fischer, Das Primordialcranium von Talpa europaea. Anat. Hefte 56/57,
Bd. 17. ne

545

dabei betonen, daß diese Grenze genau der korpeligen Schicht zwischen
den Knochen: dem Basi-sphenoideum und Praesphenoideum eines
neugeborenen Schweines entspricht und in allen Entwickelungsstadien
nachgewiesen werden kann. Diese Grenze hat auch Winceza!) (Seite
335) beim Schafembryo beschrieben. In der in meinem Besitz be-

7 Tectum synotium

‚ Lamina suprapilaris
y

7 re ‚ Pila oceipit.
DB Atlas

IN In V.jugul.
Duct. endölymph.
Gangl. =

-- Cavum tymp.

Cochlea
_ Art. carot. int.
’ Hyoid.
. a” <
® ie Ala tempor.

~~_Cart. MECKELI

“= .
Abb. 4. Derselbe Schnitt wie auf Abb. 1.

findlichen sagitalen Serie des Kalbes von 25 mm und den Menschen-
embryonen von ca. 18 mm und 22 mm zeigt sich gleich vorn vor der
Fossa hypophyseos eine Grenze, die der sich an derselben Stelle eines
Schweinembryos von 28 mm befindenden vollkommen gleicht.

1) Bulletin international de l’Acad&mie des sciences de Cracovie 1896.
Wıncza, Über einige Entwickelungsveränderungen in der Gegend des Schädel-
grundes bei Säugetieren.

546

11. Das Knorpelgewebe im Septum nasi und in der Paries nasi
entwickelt sich aus drei selbständigen Centra. Das Tectum nasi
ist in diesen Stadien (16 mm Länge) durch ein Prochondralgewebe
dargestellt (s. NooRDENBoS S. 379—380). Bei den noch früheren Stadien
sind die vorknorpeligen Anlagen von Septum nasi und Paries nasi
vollständig getrennt.

12. Die Chorda dorsalis liegt beim Schwein in allen Stadien
des entwickelten Knorpels innerhalb der Basalplatte. Sie tritt von
hinten ein, senkt sich in dem mittleren Drittel bogenförmig herab,
erhebt sich vorn wieder, tritt aus dem Knorpel heraus und verliert
sich im Bindegewebe, das die Hypophysis umgibt. Das von Meran
beschriebene Verhältnis, welches an die Bilder von Linck!) in Bezug
auf Menschenembryonen (und auch an meine Serien von Menschen -und
Kaninchenembryonen) erinnert, habe ich in keiner von den 32 Serien
von Schweineembryonen (von 9 mm bis 70 mm) angetroffen. Im Gegen-
satz zur Beschreibung von MEAD sind in meinen Serien von späteren
Stadien die Verdickungen in dem hinteren Teile der Kopfchorda sehr
deutlich ausgedrückt. Als das wichtigste Resultat meiner Untersuchungen
erscheint mir:

1. Die Auffindung der Platte beim Sus, die dem Tectum synoticum
(Reptilien) homolog ist.

2. Der Hinweis darauf, daß in früheren (20 mm Länge) Stadien
bei den Schweinembryonen hinter den Ohrkapseln eine breite Spalte,
die der Fissura metotica (Reptilien) völlig homolog ist, liegt und dab
diese Fissura erst später in einige Teile getrennt wird.

3. Die Auffindung einer deutlichen Grenze zwischen den Knorpel-
elementen des Primordialeranium, welche der Grenze zwischen den
Knochen des Schädels eines jüngeren Tieres entspricht (Punkt 10).

4. Die Auffindung, daß beim Schwein auf dem Prochondral-
stadium zwei Canales hypoglossi vortreten.

1) Linck, Beitrag zur Kenntnis der menschlichen Chorda dorsalis im
Hals- und Kopfskelet. Anat. Hefte 128. 1911.

(Eingegangen am 16. Juni 1914. Wegen des Krieges erst jetzt
veröffentlicht. Der Herausgeber.)

547

Nachdruck verboten.
Untersuchungen über die Histogenese des Thymus.
III. Über die myoiden Elemente des Thymus beim Menschen.
Vorläufige Mitteilung.
Von Stud.. A. M. WASSIUTOTSCHKIN.

Mit einer Tafel.

Aus dem Zoologischen Laboratorium der K. Universität St. Petersburg.
Direktor: Prof. W. M. ScHIMKJEWITSCH.

Im Jahre 1911 unternahm ich auf Anraten meines verehrten
Lehrers, Priv.-Doz. Dr. G. SCHLATER, eine eingehende Untersuchung
der myoiden Elemente des Thymus. In allerletzter Zeit zog ich in
den Bereich meiner Untersuchungen auch die Säugetiere, insbesondere
den Menschen. Es mußte die Frage beantwortet werden, ob in dem
Thymus auch dieser Tiere myoide Elemente seien, und wenn ja,
in welchem Zustande Dank der Liebenswürdigkeit von Prof. Dr.
-G. ScHORR und Pros. Dr. E. WinTELER, habe ich die Möglichkeit,
ein liberaus reiches Untersuchungsmaterial von menschlichem Thymus
zu sammeln, wofür ich an dieser Stelle genannten Herren meinen
innigsten Dank ausspreche. Meine vorläufigen Untersuchungen haben
schon einige interessante Resultate ergeben, und deshalb habe ich mich
entschlossen, dieselben schon jetzt als vorläufige Mitteilung zu ver-
öffentlichen. Dazu bewegen mich zwei Umstände. Erstens der Um-
stand, daß einige Histologen die myoiden Elemente als ein gewisses
histologisches Kuriosum ansehen, und sozusagen ihre Existenzberech-
tigung nur deshalb nicht anerkennen wollen, weil sie angeblich in dem
menschlichen Thymus nicht vorhanden sind, und zweitens der Um-
stand. daß sich schon in einigen Lehrbüchern die falsche Anschau-
ung gefestigt hat, die myoiden Elemente des Thymus seien in allen
Tierklassen zu finden, mit Ausnahme der Säugetiere.

Das vermeintliche Fehlen der myoiden Elemente in dem Thymus
der Säugetiere war für mich schon nach meiner ersten Arbeit eine
fragliche Erscheinung: der Thymus der Säuger entwickelt sich ja
histogenetisch ganz ebenso wie bei allen anderen Organismen ;
während wir aber in dem Thymus des Hühnchens oder des Frosches
prachtvolle myoide Elemente vorfinden können, scheinen diese Bil-

548

dungen in dem menschlichen Thymus ganz zu fehlen. Es war klar,
daß wir vor einer unaufgeklärten Frage standen, welche theoretisch
folgendermaßen beantwortet werden konnte: die myoiden Elemente
müßten in dem Thymus der Säuger vorgefunden werden; der Umstand,
daß dieselben bei einigen Organismen noch nicht konstatiert sind,
muß auf eine ungenügende Beobachtung zurückgeführt werden. Die
Tatsachen haben diese Annahme gekräftigt.

Soweit mir bekannt ist, stellte A. GAMBURZEW als erster in seiner
Dissertation: „Die Histogenese des Thymus‘“ (Moskau, 1908; russisch)
die Frage von den myoiden Elementen der Säuger auf (Schweine-
embryo), und kam zur Schlußfolgerung, welche ich hier in extenso
wiederzugeben für angebracht halte: ‚Was nun die Säugetiere anlangt,
so ist, nach meinen Präparaten zu urteilen, bei ihnen die Quer-
streifung sehr schwach angedeutet, und wenn die von mir gefundenen
Zellen mit Anzeichen einer Querstreifung des Plasmas mit irgend-
welchen Elementen verglichen werden könnten, so gehören sie, wie
mir scheint, dem II. Typus von R. WEISSENBERG an, d. h. sie sind
Zellen mit zufälliger Querstreifung‘ (S. 81).

Zwei Jahre darauf veröffentlichte ALwın M. PAPPENHEIMER im
„Journal of med. researches“ eine Arbeit, betitelt: „„A contribution to .
the normal and pathological histology of the thymus gland“ (Vol. 17,
p. 1). Leider gelang es mir trotz eifrigen Bemühens nicht, diese
Arbeit zu bekommen; in den „Jahresberichten der Anatomie“
(SCHWALBE) ist diese Arbeit angeführt, aber nicht referiert; deshalb
begnüge ich mich mit dem, was mir über diese Arbeit Prof. J. Aue.
Hammar freundlichst mitgeteilt hat: A. M. PAppEnHEIMER hat eine
Querstreifung in den Zellen der Hassau’schen Körperchen beim
Menschen konstatiert, d. h. er hat nicht Reste degenerierter myoider
Elemente, sondern mehr oder weniger typische Bildungen gefunden.
Im Jahre 1913 erschienen zwei Arbeiten, welche die Frage von den
myoiden Elementen des Säugerthymus berühren: die Arbeit von
J. SALKIND: „Sur quelques structures fines et formes d’activite du
Thymus chez les mammiferes“ und eine weitere Arbeit von A. M.
PAPPENHEIMER: „Further studies of the Histology of the Thymus*
(The Amer. Journ. of Anatomy Vol 14, N.3). Von der ersten dieser
Arbeiten war schon die Rede in meiner unlängst erschienenen Ab-
handlung (Untersuchungen über die Histogenese des Thymus. . I.,
Anat. Anz. Bd. 46, Nr. 22/23); die zweite berichtet über weitere
Forschungsresultate des Autors. Endlich besitze ich noch Beweise

549

dafür, daß auch andere Forscher myoide Elemente in dem Thymus von
Säugetieren gesehen haben. So teilte mir Dr. Paun Wem aus
Straßburg freundlichst mit, daß auch er bei der Untersuchung des
Thymus der Ratte dieselben Strukturbildungen gesehen habe, die uns
gegenwärtig interessieren.

Als Untersuchungsmaterial diente mir der Thymus eines 5 Monate
alten Kindes. Untersucht wurde auch der Thymus eines 5 Tage alten
syphilitischen Kindes sowie einer Frühgeburt. In dem Thymus des
syphilitischen Kindes fehlten myoide Elemente gänzlich, während in
dem Thymus der Frühgeburt Spuren zweifellos degenerierter myoider
Elemente gefunden wurden. Da jedoch dieser Thymus stark aus-
gesprochene postmortale histologische Veränderungen aufweist, so lasse
ich ihn bei Besprechung meiner Untersuchungsresultate unberück-
sichtigt. Wenden wir uns dem Thymus des 5 Monate alten Kindes
zu. Das Kind wurde am 5. Januar d. J. ins Petri Pauli-Krankenhaus
gebracht. Der Tod trat am 11. Januar morgens um 4 Uhr 30 Min. ein.
Die Sektion wurde von Pros. Prof. Dr. G. SCHORR ausgeführt. Die
Epikrise lautet: „Leptomeningitis basilaris tuberculosa. Hydrocephalus
internus. Lymphadenitis caseosa tuberculosa mediastini. Pneumonia
lobularis purul. cat. disseminata pulm. utriusque. Tuberculosis miliaris
pulmonum lienis et renum. Degeneratio parenchymatosa renum.
Enterocolitis follicularis*.

Irgendwelche postmortale Strukturveränderungen konnte ich in
dem Thymus nicht wahrnehmen. Fixiert wurde der Thymus in der
Flüssigkeit von Branca; eingeschlossen wurde in Paraffin; gefärbt
wurden die Schnitte mit Eisenhämatoxylin nach M. HrıpenHain. Als
ich an die Untersuchung dieses Thymus herantrat, war es für mich
schon klar, daß ich keine typischen myoiden Elemente finden würde,
da ja der kranke Organismus sich in schlechten Ernährungsverhält-
nissen befand, und da schlechte Ernährung und Hungern, wie es
J. Ausg. Hammar konstatierte (1905), einen völligen Schwund der
myoiden Elemente bewirken. Ich konnte nur darauf hoffen, Zerfalls-
produkte typischer myoider Elemente vorzufinden. Meine Präparate
bewiesen infolgedessen die Richtigkeit meiner Vermutung.

Zu allererst mußte ich feststellen, ob die myoiden Elemente
wirklich an der Zusammensetzung der Hassav’schen Körperchen teil-
nehmen, wie es PAPPENHEIMER behauptet. Theoretisch betrachtet
müssen wir zugeben, daß diese Tatsache an und für sich nichts merk-
würdiges darbietet und mit den allgemeinen Anschauungen von der

550

Histogenesis des Thymus in keinem Widerspruch steht. Die Frage
vom Ursprunge der Hassav’schen Körperchen lasse ich unberück-
sichtigt, da ich diese Frage im weiteren einer eingehenden Unter-
suchung unterwerfen werde; ich weise nur darauf hin, daß in dieser
Hinsicht eine theoretische Anschauung besteht, welche besagt, daß
sich am Aufbau der Hassav’schen Körperchen die verschiedensten
strukturellen Elemente beteiligen können, eine Anschauung, welche
meiner Meinung nach am annehmbarsten ist; wenn es sich aber so
verhält, so taucht eine neue Frage auf: warum können nun degene-
rierende myoide Elemente nicht auch am Aufbau der Hassau’schen
Körperchen teilnehmen? Es wäre merkwürdig, wenn diese Elemente
in genannter Hinsicht eine Ausnahme bildeten; in vielen Fällen konnte
ich wirklich in den Hassar’schen Körperchen Spuren bandförmiger (!)
degenerierter myoider Elemente finden (Abb. 1), wodurch die Befunde
A. PAPPENHEIMER'S bestätigt werden. Besondere Würdigung verdient
folgender Umstand: bisweilen sind an der Peripherie der Hassanu’schen
Körperchen, gleichwie der myoiden Elemente, Körner zerstreut, welche
ihrer Größe und Form nach an Q-Elemente der Muskelfasern erinnern.
In diesem Falle haben wir es augenscheinlich mit dem Stadium des
kérnigen Zerfalls myoider Elemente zu tun (Abb. 2), worüber ich in
meiner zweiten Arbeit dieser Serie berichtete (1. c. Anat. Anz. Bd. 46,
Nr. 22/23). Augenscheinlich hat in einigen seiner Fälle auch PappEn-
HEIMER mit dem Prozesse des körnigen Zerfalls zu tun gehabt (siehe
Abb. 1 in seiner Arbeit vom Jahre 1913).

Man trifft hier auch degenerierte konzentrische myoide Elemente
vor. Ein Vergleich meiner Präparate mit den Abbildungen GAMBURZEW’S
führte mich zu dem Schlusse, dal die einzelligen Hassau’schen Körper-
chen dieses Autors nichts anderes darstellen als konzentrische myoide
Elemente, die sich in einer eigenartigen Degenerationsphase befinden.
Im gegebenen Falle haben wir Zellen vor uns, in deren Körper stark
entfärbte Myofibrillen verlaufen, welche zuweilen eine Differenzierung
in Q- and J-Elemente erkennen lassen, zuweilen aber völlig homo-
genisiert sind. Abb. 5 veranschaulicht eine solche völlig homogenisierte
Zelle; nur ganz im peripheren Teil derselben verläuft eine Myofibrille
mit deutlich differenzierten einzelnen Q-Elementen.

Viel öfter finden wir hier weitere Degenerationsformen konzen-
trischer myoider Elemente vor. So finden wir runde Zellen, in
welchen sich die Myofibrillen ganz regellos verflechten, ein dichtes
Netzwerk bildend.

A. M. Wassjutotschkin, Histogenese des Thymus

Anatomischer Anzeiger Bd. 50.
2

on

ES

Verlag von Gustav Fischer in Jena.

x
>

551

Zum Schlusse dieser kurzen Mitteilung könnte ich folgendes
sagen: in einem mir liebenswürdig zugesandten Briefe sagt Prof.
Dustin: „Le thymus est peut-étre ce qu’il y a de plus complexe a
l’etudier en histologie“. Allein ich hege die Hoffnung, daß auch diese
Schwierigkeit in nicht weiter Zukunft durch eine Reihe eingehender;
planmäßiger Untersuchungen wird überwunden werden können.

8. Mai 1914.
(Eingegangen am 18. Juli 1914. Wegen des Krieges erst jetzt
veröffentlicht. Der Herausgeber.)

Nachdruck verboten.
Eine neue Stütze für die Plastosomentheorie der Vererbung.
Vorläufige Mitteilung.
Von Fkreporıch Meves in Kiel.
Mit 2 Abbildungen.

Die Anschauung, daß die Plastosomen neben dem Kern bei der
Übertragung der erblichen Eigenschaften beteiligt sind, beruht heute
nicht mehr ausschließlich auf theoretischen Erwägungen, wie ich sie
1908 in den ,,cytologischen Studien am Hühnerembryo“ angeführt
habe, sondern hat seitdem durch Beobachtungen über den Befruch-
tungsvorgang, besonders bei Askaris und Filaria, dann aber auch
bei Phallusia und Mytilus (Meves 1911—1915), eine sichere Unter-
lage erhalten.

Weiteres Beweismaterial vermochte ich beim Studium der Be-
fruchtung von Oxyuris ambigua zu gewinnen.

Die Spermien von Oxyuris ambigua (Abb. 1) setzen sich, wie
LoEwEnTHAL (1889) bereits beschrieben hat, aus einem kugelig
gestalteten Kopfstück und einem kegelförmigen Schwanzstück zu-
sammen, welches letztere sich in einen längeren Faden auszieht.

Das Kopfstück wird aus protoplasmatischer Grundsubstanz
gebildet und beherbergt außerdem einen kleinen, schwer färbbaren
und wenig scharf konturierten Kern, welcher mitten vor der Basis
des Schwanzstücks, meist unmittelbar an dieser, gelegen ist.

Das Schwanzstück entsteht, wie das Studium der Spermiogenese
mir gezeigt hat, aus einem plastosomatischen ,,Nebenkern (einem
Plastomer bzw. Chondriomer, vgl. Mevzs 1918, 1), welcher sich im
Lauf der Entwickelung in verschiedene Teile differenziert. An der

552

Oberfläche des ,,Nebenkerns‘‘ bildet sich aus der Substanz desselben
eine Membran aus, welche am reifen Spermium das Schwanzstück
einhüllt!). Das Innere des Schwanzstücks besitzt im vorderen (basalen)
Teil eine andere Beschaffenheit
als im hinteren. Der vordere Teil,
welcher sich im lebenden Zu-
stand durch einen ,,eigenttimlichen
Glanz‘ auszeichnet, wird bei Be-
handlung mit essigsaurem Karmin

Abb. 1.

Abb. 1. Spermium von Oxyuris am-
bigua. Aus dem Samenbehälter des Weib-
chens. Modifiziertes Fremuine’sches Ge-
misch, Eisenhämatoxylin.

Abb. 2. Schnitt durch ein befruchtetes
Ei von Oxyuris ambigua mit dem Schwanz-
stück des Spermiums; Endfaden des
Schwanzstückes abgeschnitten. Behandlung
wie bei Abb. 1.

stark rot gefärbt (LOEWENTHAL).
Nach Fixierung mit modifiziertem
Fremmine’schen Gemisch tingiert er sich mit Eisenhämatoxylin
schwarz (Abb. 1), ebenso wie die Hüllmembran, welche ihm anliegt
und daher an derartigen Präparaten innerhalb seines Bereichs nicht
erkennbar ist. Im hinteren Teil zeigt das Innere des Schwanzstücks
ein helles Aussehen.

1) Nur die vordere Fläche des Schwanzstücks, welche an das Kopfstück
anstößt, scheint in der Mitte frei davon zu sein.

TER

553

Weitere Einzelheiten über den Bau der Spermien und eine
Darstellung ihrer Entwiekelung muß ich mir für meine ausführliche
Arbeit vorbehalten.

Die aus dem Ovarium ausgetretenen Eier sind annähernd ellip-
soidisch gestaltet. Die Grundsubstanz ihres Protoplasmas schließt,
außer einem exzentrisch gelegenen Kern, einige „hyaline Kugeln“,
zahlreiche helle Vakuolen und überall verstreute kleine Plastochon-
drien ein.

Das Spermium tritt in das Ei in der Regel an demjenigen Pol-
ende ein, dem der Eikern näher liegt.

Nicht nur an den völlig aufgenommenen, sondern auch an den
noch im Eindringen begriffenen Spermien ist von dem Kopfstück
nichts mehr wahrzunehmen. Die protoplasmatische Grundsubstanz
desselben scheint sich sehr schnell aufzulösen, während der von ihr
umschlossene Kern, welcher schon an den freien Spermien häufig
unsichtbar ist, sich noch längere Zeit (bis zur Ausbildung der ersten
Richtungsspindel) den Blicken zu entziehen pflest. Dagegen ist das
Schwanzstück des eingedrungenen Spermiums im Protoplasma des
eben befruchteten Eies sehr leicht aufzufinden.

An diesem Schwanzstück spielen sich nun alsbald nach dem Ein-
dringen des Spermiums folgende Veränderungen ab. Die durch
Glanz und starke Färbbarkeit ausgezeichnete Substanz, welche den
Basalteil des Schwanzstücks ausfüllt, zieht sich zusammen und nimmt
eine kugelige Form an. An der Membran, welche das Schwanzstück
einhüllt, treten knötchenförmige Verdickungen auf, welche weiterhin,
indem sie selbstständig werden, zu Körnchen von der Größe der Ei-
plastochondrien anschwellen (Abb. 2). Diese Körnchen sind in der
gleichen Weise wie die Eiplastochondrien färbbar; sie stellen die
männlichen Plastochondrien dar, von denen ich behaupte, daß sie
an der Vererbung teilnehmen.

Inzwischen beginnt im Zentrum des Eies eine Ansammlung von
Eiplastochondrien bemerkbar zu werden (Abb. 2), welche in der
Folge rasch größer wird.

Die männlichen Plastochondrien behalten ihre anfängliche, durch
die Art ihrer Herausbildung bedingte Anordnung nicht lange bei,
sondern mengen sich unter die Eiplastochondrien, von denen sie dann
nicht mehr zu unterscheiden sind.

Wenn die erste Richtungsspindel ausgebildet ist, wird das Zentrum
des Eies von einer großen, annähernd ellipsoidischen Körneransamm-

Anat. Anz. Bd. 50. Aufsätze. 36

554 -

lung eingenommen, welche die sämtlichen im Ei vorhandenen Plasto-
chondrien (mit Ausnahme ganz weniger, welche meistens noch nach-
träglich einbezogen werden) umfaßt.

Von dem Schwanzstück des Spermiums ist nunmehr nur noch
die stark färbbare Kugel nachweisbar, welche aus der im Basalteil ent-
haltenen Substanz entstanden ist. In der Regel liest sie am Rande
der zentralen Plastochondrienanhäufung. Sie erinnert mich an den
„‚Glanzkörper“ bei Askaris und scheint wie dieser vom Eiprotoplasma
allmählich resorbiert zu werden. In geringerer oder größerer Nähe
dieser Kugel gewahrt man innerhalb der Plastochondrienanhäufung
den Spermakern, welcher gewöhnlich dicht von Plastochondrien
umhüllt ist.

Aus dem Mitgeteilten ergibt sich, daß die männlichen Plastochon-
drien sich bei Oxyuris, wie auch bei den übrigen untersuchten Tieren
(Askaris, Filaria, Phallusia, Mytilus), von einem bestimmten Stadium
an der weiteren Verfolgung entziehen.

Meine ,,in jeder Arbeit wiederkehrenden Behauptungen‘, daß
sie unmöglich untergehen können, findet ScHREINER (1916) nun aber
nicht genügend, um dem Ungläubigen Belege zu ersetzen. Er ver-
langt allen Ernstes für die männlichen Plastochondrien den direkten
Nachweis ihrer Persistenz! Darauf habe ich in einer im Druck befind-
lichen Abhandlung (1918, 2), welche ich im Mai des Jahres 1917 an
die Redaktion des Archivs für mikroskopische Anatomie eingesandt
habe, mit Bezug auf das Askarisei folgendes geantwortet: ,,SCHREINER
Sucht sich also vor der Plastosomentheorie der Vererbung durch negative
Beweise zu retten, ,,mittels deren‘, wie Nazgkuı (1884, $. 218) sagt,
„die neueren Forschungen der Morphologen im Widerspruche mit der
klaren Forderung einer logischen und exakten Methode so manche
unhaltbare Meinung in die Wissenschaft einführen wollen. Der nega-
tive Beweis kann nichts Positives dartun; er sagt uns weiter nichts,
als daß auf diesem Wege der Forschung die Grenze des Könnens er-
reicht sei“. Im vorliegenden Fall (Askaris) existiert nicht das leiseste
Anzeichen dafür, daß die männlichen Plastochondrien, nachdem sie sich
in kleinere Körner zerlegt haben, zugrunde gehen. Wenn SCHREINER
behaupten will, daß sie verschwinden, so möge er es doch seinerseits
beweisen. Zugunsten der letzteren Annahme läßt sich, wie ich 1915, 1,
5. 30 bemerkt habe, kaum etwas anderes geltend machen, als daß
eine Persistenz der männlichen Plastochondrien im Ei mit der Mono-
polstellung unvereinbar ist, welche dem Chromatin der Samenzelle

555

von vielen Seiten bei der Übertragung erblicher Eigenschaften ein-
geräumt wird‘ usw.

Angesichts meiner neuen Befunde am Oxyurisei füge ich hinzu:
Wenn die Plastochondrien, welche aus der membranösen Hülle des
Schwanzstücks hervorgehen, dem Untergang bestimmt sind, warum
werden sie dann überhaupt gebildet bzw. reorganisiert? Daß Plasto-
chondrien als Degenerationsprodukte auftreten, wird SCHREINER
doch wohl nicht annehmen wollen.

Von mehreren Seiten (G. Herrwıc 1912, O. Herrwie 1912,
Bucuner 1913, NacursHetm 1914) ist die Meinung geäußert worden,
daß die Plastosomentheorie der Vererbung durch das Schicksal der
männlichen plastosomatischen Substanz bei der Furchung des See-
igeleies (Mrves 1912, 1914) als irrtümlich erwiesen werde. Anderer-
seits haben Duzsgere (1915) und C. Ragu (1915), welche beide für
eine Beteiligung der Plastosomen bei der Vererbung eintreten, unab-
hängig voneinander erklärt, daß hinsichtlich dieser meiner Ergebnisse
weitere Untersuchungen notwendig seien. Meinerseits muß ich an
meiner Darstellung festhalten und dabei beharren, daß, wenn die
Befunde am Säugetierei, wie VAN DER Srricut (1909), Lams (1910),
Hennecuy (1910) und Levi (1915) annehmen, mit der Pastosomen-
theorie der Vererbung vereinbar sind (vel. hierzu Mevzs 1916), auch
das von mir festgestellte Verhalten des ‚„Mittelstücks‘“ des Echiniden-
spermiums bei der Eifurchung keineswegs einen Beweis für die Rich-
tigkeit der ,,Kernidioplasmatheorie“ zu bilden braucht. Meine Auf-
fassung, welche ich in der erwähnten Arbeit (1918, 2) ausgeführt
und gegen alle Angriffe verteidigt habe, geht nach wie vor dahin, daß
diejenige Blastomere des Echinideneies, in der die (von mir ver-
mutete) Zerlegung des Mittelstücks stattfindet, den späteren See-
igel hervorgehen läßt. Diese Annahme ist unschwer mit einer An-
schauung in Deckung zu bringen, welche schon vor langer Zeit von
Jou. MÜLLER (1848) und Carus (1849) vertreten worden ist: daß das
definitive Echinoderm auf dem Wege des Generationswechsels als
Knospe an der Larve entsteht, und glaube ich an der genannten
Stelle (1918, 2) unter Zuhilfenahme des als allgemein gültig aner-
kannten embryologischen Prinzips der Substitution (KLEINENBERG
1886) oder der Methorisis (SCHIMKEWITSCH 1908) als vorstellbar erwiesen
zu haben, daß sämtliche Zellen des späteren Seeigels einschließlich
derjenigen des Magendarmkanales und des Vasoperitonealsystems
mit männlicher plastosomatischer Substanz versorgt sind.

36*

556

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VAN DER STRICHT, O. (1909), La structure de l’oeuf des Mammiferes (Chauve-
Souris, Vesperugo noctula). Troisieme partie. L’oocyte & la fin du stade
d’acceroissement, au stade de la fécondation et au début de la segmentation.
Mémoires publiés par la Classe des Sciences de PAcad. Royale de Belgique,
2 ser., t. 2.

(Eingegangen am 6. Februar 1916.)

Nachdruck verboten.
Eine Bemerkung.

Von G. P. Frets.

In der Veröffentlichung im Anatomischen Anzeiger, Bd. 50, 1917, S. 441
seiner Arbeit „Die vermeintliche Homologie des Foramen sacrale superius (Var.)
des Menschen mit der sakralen Arkade der Monotremen‘“ erwähnt der Ver-
fasser, W. A. MıJsBere, nicht, daß sein Material schon von mir im Morpho-
logischen Jahrbuch, Bd. 48, 1914, S. 365, beschrieben und abgebildet ist.
Verf. schreibt S. 445: „Besagte Öffnung, die an der kranialen Fläche der Pars
lateralis liegt und demnach als Foramen sacrale superius bezeichnet werden
möge.“ Dieser Name ist auch schon von mir verwendet (1914, S. 375) worden.

Für die Geschichte der Wissenschaft scheint es mir nötig, diese Bemer-
kung zu machen.

(Eingegangen am 2. März 1918.)

Nachdruck verboten.
FERDINAND HEIN f.

Am 5. Februar d. J. verstarb in Berlin der langjährige Assistent
der Berliner Anatomischen Anstalt Professor Dr. FErpınanp HEIN.
Geboren am 9. Dezember 1860 zu Schwartau im Oldenburgischen Fürsten-
tum Lübeck, erwarb er sich seine medizinische Universitätsbildung
in Kiel und in Berlin. In Kiel war er, um nur die seine spätere
Richtung beeinflussenden Lehrer zu nennen, Schüler WALTER FLEM-
MINGS, ADOLF Panscus und VIKTOR Hensens, in Berlin Emi pu Boıs-
REYMONDS, Oskar Hertwies, Hans Virchows und des Unterzeich-
neten. Großer Eifer und besonderes Geschick bei den anatomischen
Präparierübungen lenkte in Berlin bald die Aufmerksamkeit auf ihn,

558

so daß ihm die Stelle eines Demonstrators und Präparators für die
anatomischen Vorlesungen übertragen wurde. Nach bestandener Staats-
prüfung trat er 1895 als Volontärassistent ein und erhielt 1901 eine
etatsmäßige Assistentenstelle, in der er bis zu seinem Tode verblieb;
1911 wurde ihm der Professorentitel verliehen.

Hrıns später Entschluß für ein akademisches Studium — erst
im 35. Lebensjahre erledigte er die medizinische Staatsprüfung —
erklärt, daß er nur wenige wissenschaftliche Arbeiten veröffentlicht
hat. Seiner im Jahre 1902 erschienenen Inauguraldissertation über
„Hernia lumbalis“ ließ er noch folgen: „Betrachtungen über die
Beckenfaszie“, Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio-
logie 1905, Bd. 21, S. 354—368, und, zusammen mit E. GERSTENBERG,
„Anatomische Beiträge zur Riickenmarksanisthesie“, Zeitschrift für
Geburtshilfe und Gynäkologie 1908, Bd. 61, S. 524—544. Alle diese
Veröffentlichungen sind gründlich durchdacht und klar bearbeitet; sie
behalten Wert, insbesondere die letztgenannte, in der die bei der
Lumbalpunktion zu berücksichtigenden anatomischen Verhältnisse dar-
gelegt sind. Es muß auch hervorgehoben werden, daß Dr. Hein dem
Unterzeichneten ein treuer Helfer bei der Bearbeitung der „Topo-
graphischen Anatomie des Beckens‘ war, wie er auch sonst ärztlichen
Kollegen bei anatomischen Fragen stets bereitwillig mit Rat und Tat
zur Seite stand, so unter andern bei der Arbeit Dr. E. Martins „Der
Haftapparat der weiblichen Genitalien“, Berlin 1911, Kl.-Folio, S. Kargers
Verlag, 68 S. und 16 Tafeln.

Hers Stärke lag in seiner besonderen Befähigung für den prak-
tischen Unterricht auf dem Präpariersaale und in seinem großen
technisch-anatomischen Geschick, verbunden mit gründlichster Kenntnis
der deskriptiven und topographischen Anatomie. Aber auch die all-
gemeine und mikroskopische Anatomie und Technik beherrschte er
vollkommen und hat, solange unter dem Unterzeichneten mikrosko-
pisch-anatomisehe Übungskurse gehalten wurden (bis Sommersemester
1916 einschl.), ihm als selbständiger Helfer zur Seite gestanden.

Hein fand in treuester Pflichterfüllung und stetiger Arbeit, die er
auch in den letzten Jahren seines Lebens, obwohl schwer leidend, nicht
unterbrach, seine volle Befriedigung. Alle, die seiner Hilfe sich er-
freuten und seinen Unterricht genossen, werden ihm ein ehrendes An-
denken bewahren. Kollege R. Fick, mein Nachfolger im Amte, dem
Hein als Vorlesungsassistent zur Seite stand, vereinigt sich mit mir in
der hohen Wertschätzung des verewigten treuen und edlen Mannes.

v. WALDEYER-HARTZ2.

Biicherbesprechung.

Festschrift zum LXX. Geburtstage von Dr. Emil Gasser am 8. Dezember 1917.
Mit 116 Textfiguren und 38 Tafeln. Berlin, Verlag von Julius Springer, 1917.
VIII, 688 S. Preis 56 M.

Diese Festschrift für Herrn Kollegen Gasser in Marburg bildet einen Band

559

der von TANDLER herausgegebenen ,,Zeitschrift für Anatomie und Konstitutions-
lehre“. Das Sammelwerk besteht aus zwei Teilen, von denen der erste fast rein
anatomisch ist, während der zweite außer anatomischen und physiologischen
Arbeiten auch pathologische und klinische, besonders chirurgische Beiträge bringt.

Der Inhalt des ersten Teiles (S. 1—408) ist folgender: STRAHL, Beiträge
zur Entwicklungsgeschichte von Tatusia novemeincta L. 6 Taf. — F. B. Hor-
MANN (Marburg), Zur Theorie und Technik der GoLcI-Methode. — E. KORSCHELT,
Beobachtungen und Versuche an Ctenodrilus (Zeppelinia) monostylos. 14 Abb.
— MARTHA SCHMIDTMANN (Kiel), Zur Kenntnis des braunen Pigments von Leber
und Herz. — WALTHER Vogr (Marburg), Morphologische und kausal-analytische
Untersuchungen über die Lageentwicklung des menschlichen Darmes. 16
Abb. i. T. und 7 Taf. — G. WETZEL, Die quere Oberschenkelfurche des Neu-
geborenen und ihre Entstehungsbedingungen. 1 Abb. — G. Rus, Der breite
Rückenmuskel der Primaten. — H. TRIEPEL, Gastrulation und Chordulation.
2 Abb. — Kart Revrer (Hamburg), Über die Verwendung der Kälte in der
anatomischen Technik. 15 Abb. — H. SCHRIDDE, Weitere Untersuchungen über
die Lymphozyten und ihre Zellkörner. 2 Abb. — B. HENNEBERG, Zur Kenntnis
der Entwicklung und der morphologischen Bedeutung der Hautdrüsenorgane.
3 Tafe. — CHARLOTTE LEHN (Marburg), Beitrag zur Kenntnis des Primordial-
schädels von Polypterus. 18 Abb. i. T. und 1 Taf.

Aus dem zweiten Teil seien hier als von näherem Interesse für Anatomen
genannt: Fritz König (Chirurg in Marburg), Uber Form und Wachstum des
oberen Femurendes. 7 Taf. — LoHMAnn (Marburg), Über die Ursache des Ge-
burtseintritts (2 S.). — GEORG Maenus (Ass. d. chir. Klinik Marburg), Umbau
von Knochenformen und Spongiosa-Architektur im Sinne der funktionellen
Anpassung bei Gelenkkontrakturen. 1 Taf. und 2 Abb. i. T. — G. Karson (med.
Klinik, Marburg), Die Erklärung der Haustrenformung des Kolons. 8 Abb. —
W. ZANGEMEISTER, Über den Termin der Eibefruchtung beim Menschen. 3 Abb.
— F. SAUERBRUCH, Anatomisch-physiologische Beobachtungen an plastischen
Amputationsstümpfen. 16 Abb. — L. AscHoFF, Uber das Relief der Magen-
schleimhaut und seine Bedeutung für Lokalisation und Formgebung der Magen-
geschwüre.

Wie man aus dem hier nur zum (allerdings größeren) Teile wiedergegebenen
Inhalt leicht ersieht, ist der Inhalt der Festschrift ein sehr reichhaltiger und nach
den verschiedensten Richtungen hin interessanter. So hat der 70. Geburtstag
des Herrn Kollegen Gasser, zu dem hier nachträglich (am Tage der Kenntnis-
nahme) die besten Glückwünsche ausgesprochen werden, die anatomische Litera-
tur in wertvoller Weise bereichert und der Zweck der Jubelschrift ist in doppel-
tem Sinne erreicht worden.

Die Ausstattung des Bandes ist, besonders in den sehr zahlreichen Tafeln,
eine sehr gute, der an sich ja hoch erscheinende Preis angesichts der 38 Tafeln
und 45 Druckbogen, ferner der jetzigen Teuerung kaum allzu hoch zu nennen.
— Wiederum eine sehr anerkennenswerte Leistung des deutschen Buchhandels,
trotz des Weitkrieges!

Jena, 17. Februar 1918. B.

560

Personalia.

Halle. Professor W. GEBHARDT ist an einer Infektion gestorben.
Nachruf folgt.

Dorpat. Der frühere Professor der Anatomie und Direktor des
Anatomischen Instituts, Wirkl. Staatsrat Professor Dr. Ausust RAUBER
ist, 75 Jahre alt, im Februar 1917 gestorben. Nachruf folgt.

An die Herren Mitarbeiter.

1. Korrekturen von Satz und Abbildungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern erstere an die Druckerei, Herrn R. Wagner Sohn
in Weimar, letztere an den Verlag zurückzusenden.

2. Seit dem Bande 24 werden nicht mehr ganze Sätze, sondern nur
noch, wenn es den Herren Mitarbeitern unbedingt nötig erscheint, einzelne
Worte durch den Druck (entweder gesperrt oder fett) hervorgehoben.

Daß man wichtige Dinge ohne Hilfe des Sperrens durch die
Stellung des betreffenden Wortes im Satze hervorheben kann, zeigt
z. B. der Scuwauze’sche Jahresbericht, in dem nicht gesperrt wird.
Auch sind bekanntlich viele Leser geneigt, nur gesperrte Stellen zu
lesen; das Fehlen solcher wird Anlaß geben, die ganze Arbeit zu lesen.

3. Polemik findet im Anatomischen Anzeiger nur Aufnahme, wenn
sie rein sachlich ist, persönliche Polemik ist prinzipiell ausgeschlossen.
Die Entscheidung über die bekanntlich schwer zu ziehende Grenze
zwischen „sachlich“ und „persönlich“ behält sich der Herausgeber vor.

4. Die Verlagsbuchhandlung liefert bis zu 100 Sonderabdrücken
der Beiträge unentgeltlich, weitere Exemplare gegen Erstattung der
Herstellungskosten. Wird kein besonderer Wunsch ausgesprochen, so
werden 50 Abdrücke hergestellt. Bestellungen sind nicht an den
Herausgeber, sondern an die Verlagsbuchhandlung, Herrn Gustav
Fischer in Jena, zu richten.

5. Nicht oder ungenügend frei gemachte Sendungen werden nicht
angenommen.

6. Die Adresse des Unterzeichneten ist nach wie vor einfach
Jena (nicht ‚„‚Anatomie“; Wohnungsangabe überflüssig).

Der Herausgeber:
K. v. BARDELEBEN.

Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis
zu Band 50 bei.

Abgeschlossen am 21. März 1918.

Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn.

Literatur 1916'').

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Leonardo da Vinci. Quaderni d’Anatomia. Bd. 5: Ventisei fogli della R. Library
di Windsor. — Vasimuscoli-cervello e nervi-anatomia topografia e comparata
pubbl. da Ove C. L. VANGENSTEN, A. Fonann, H. Horstock. — Bd. 6: Ventitre
fogli della R. Library di Windsor. Proporzioni-funzioni dei muscoli-anatomia
della superficie del corpo umano. Christiania, Dybwad, 1916 Fol.

Merkel, Friedrich, Die Anatomie des Menschen. Mit Hinweisen auf die ärztliche
Praxis. 5. Abt.: Haut, Sinnesorgane und nervöse Zentralorgane. Wiesbaden,
Bergmann, 1917. VIII, 206 S. 8°. 7M.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent-
wieklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. OÖ. HERTWIG
u. W. v. WALDEYER-Hartz. Bd. 89, H. 2/3. 11 Taf. u. 51 Fig. Bonn, Cohen.

Inhalt: Abt. 1. REINECKE, Uber den Wandungsbau der Arterien, insbeson-
dere die Struktur des elastischen Gewebes bei Anamnien und Sauropsiden.
— SCHREINER, Zur Kenntnis der Zellgranula. Untersuchungen über den
feineren Bau der Haut von Myxine glutinosa. — KEIBEL, Über die Ent-
wicklung des Labyrinthanhanges (Recessus labyrinthi oder Ductus
endolymphaticus) bei den Schildkröten und über seine Homologisierung
bei den Wirbeltieren. — CARL, Sind die ,,Sommerzellen‘‘ in der Neben-
niere des Frosches acidophil? Abt. 2. HERTwIG, Das genealogische Netz-
werk und seine Bedeutung für die Frage der monophyletischen oder der
polyphyletischen Abstammungshypothese.

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent-
wicklungsgesch. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. O. HERTWIG
u. W. v. WALDEYER-HaArTz. Bd. 89, 1917, H. 4. 15 Taf. u. 18 Fig. Bonn,
Cohen.

Inhalt: Abt. 1: Meves, Historisch-kritische Untersuchungen über die Plasto-
somen der Pflanzenzellen. — SZENT-GYÖRGYI, Untersuchungen über den
Bau des Glaskörpers des Menschen. — RÜCKERT, Über die Glomeruli der
Vorniere von Torpedo und deren arterielle Gefäße. — Rickert, Zur Ent-
wicklung der Vena cardinalis posterior von Torpedo und deren Beziehungen
zur Vorniere. — Abt. 2: HIRSCHLER, Über die theoretische Fassung des
Problems der Vererbung erworbener Eigenschaften.

1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind
zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.

2) Abhandlungen aus dem Jahre 1917 sind mit der Jahreszahl 1917 ge-
kennzeichnet.

Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 6/7. Lit. Mai 1917. Af

an

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM WALDEYER u. Max
RuBneER. ‚Jg. 1915. Anat. Abt. Suppl.-Band. 7 Taf. u. 19 Fig. Leipzig, Veit
& Co.

Inhalt: VIROHOW, Intercostales externi und Transversus thoraco-abdominalis
des Erythrocebus patas. — KOLLMANN, Termitengänge im Schädeldach
zweier amerikanischer Pygmäen. — AIcHEL, Das Problem der Entstehung
der Zahnform. — LANDSBERGER, Das Wachstum der Nase und die Deviation
des Septums. — WEIGNER, Eine sehr seltene Gefäßanomalie: Obliteratio
der Art. anonyma, der Art. carotis com. und der Art. subelavia; persistie-
rende V. cava sup. sinistra.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovux.
Bd. 42, H. 3. 15 Taf. u. 40 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: STEINACaH, Pubertätsstudien und Zwitterbildung. — BLANK, Die
Knickschwänze der Mäuse. Ein anat.-histol. Beitrag zur Kenntnis der
erblichen Wirbelverschmelzungs- und Reduktionsvorgänge an der Schwanz-
wirbelsäule der Säugetiere. — HERBST, Über die Regeneration von anten-
nenähnlichen Organen an Stelle von Augen. 7. Die Anatomie der Gehirn-
nerven und des Gehirnes bei Krebsen mit Antennulis an Stelle von Augen.
— STEINACH u. HOLZKNECHT, Erhöhte Wirkungen der inneren Sekretion
bei Hypertrophie der Pubertätsdrüsen.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx.
Bd. 42, 1917, H. 4. 7 Taf. u. 5 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: RoözıckA, Kausal-analytische Untersuchungen über die Herkunft
des Chromatins. 1. Versuche über die Herkunft des Bakterienchromatins.
— FRANKENBERGER, Dass. 2. Über den Einfluß protrahierter Hungerung
auf die Struktur der Nervenzellenkerne. — K&IZENEcKY, Dass. 3. Kern-
schwund bei Amphibienerythrozyten. Vorstudien zur Lehre vom mor-
phologischen Metabolismus der beiden Hauptzellkomponenten. — Käı-
ZENECKY, Ein Versuch zur statistisch-graphischen Untersuchung und
Analyse der zeitlichen Eigenschaften der Regenerationsvorginge. —
KiizENECKY, Ein Beitrag zur Kenntnis der Regenerationsfähigkeit der
Seeigelstacheln. — K&IZENEcKY, Ein Fall von Hermaphroditismus bei
Triton erist. und einige Bemerkungen zur Frage der sexuellen Differen-
zierung. — RüZıeKA, Beschleunigung der Häutung durch Hunger. Ein
Beitrag zum Studium des morphologischen Metabolismus und der Ver-
Jüngungsfrage.

Ergebnisse der Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u.

R. Bonnet. Bd. 22, 1914. 1 Bildnis u. 8 Fig. Wiesbaden, Bergmann. XXIII
tls (Bi) fh 32. M!:

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs-
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1: Arb. a. anat. Inst.
H. 163 (Bd. 54, H. 2). 23 Taf. u. 15 Fig. Wiesbaden, Bergmann.

Inhalt: KrABBE, Histologische und embryologische Untersuchungen über
die Zirbeldrüse des Menschen. — THAYSEN, Uber den Bau und die Ent-
stehung der Haustra coli. — SOBOTTA, Über den Mechanismus der Auf-
nahme der Eier der Säugetiere in den Eileiter und des Transportes durch
diesen in den Uterus.

L’ Année biologique. Comptes rendus annuels des travaux de Biologie générale
p. sous la direction de YvEs DELAGE. Année 19, 1914. Paris, Libr. Lhomme,
1916. 588 S. 8°.

= He ane

Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. EuGEn FIscHEr. Bd. 20,
1917, H. 2. 4 Taf. u. 67 Fig. Stuttgart, Schweizerbart.

Inhalt: Fischer, Gustav Schwalbe. — v. d. BROEK, Uber die Regio pterica
am menschlichen Schädel auf Grund von Untersuchungen an Papua-

schädeln. — BoLK, Die Beziehung zwischen Reptilien-, Beutler- und
Plazentaliergebiß. — FORSTER, Zur Morphologie der Muskeln des Thorax.
3. Teil.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Derry, Douglas E., A new Mylometer. 1 Fig. Journ. of Anat. a. Physiol. Vol. 48,
1914, P. 4, S. 430—431.

Eine wesentliche Vereinfachung vieler mikroskopischer Untersuchungen (Ein-
schlußmittel für mikroskopische Präparate nach FEHLMANN). Anat. Anz.
Bd. 49, N. 18, S. 524.

Friedberger, E., Färbung mikroskopischer Präparate mit Farbstiften. München.
med. Wehnschr. Jg. 63, N. 47, S. 1675 — 1676.

Guilliermond, A., Sur une methode de colorer dans la cellule vegetale les grains
d’amidon au sein des mitochondries. 5 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79,
N. 16, S. 806—809.

Hecker, F., A new Model of double Pipet Holder and the Technic for the Isolation
of Living organisms. 6 Fig. Journ. of infect. Dis. Vol. 19, N. 3, 8. 306—314.

Helbig, Marie, Gelatineeinbettung fiir Gefrierschnitte. München. med. Wehnschr.
Jg. 63, N. 42, S. 1482—1483.

Lambert, Robert A., Technique of cultivating human tissue in vitro. Journ. of
exper. med. Vol. 4, N. 24, S. 367 —372.

Lux, Fritz, Ein neues Färbegestell für bakteriologische Präparate. Ztschr. f.
wiss. Mikrosk. Bd. 32, H. 4, S. 401-402. 1 Fig.

Mayer, Max, Über die Herstellung der LOEFFLER-Grünlösungen. Centralbl. f.
Bakt. Abt. 1, Orig.-Bd. 78, H. 3, S. 207 —208.

Oehler, Rud., Amöbenzucht auf reinem Boden. 1 Taf. Arch. f. Protistenk. Bd. 37.
H. 2, S. 173— 190.

Reitz, Adolf, Vitalfärbung von Bakterien. Centralbl. f. Bakt. Abt. 1, Ref., Bd. 65,
N. 7/8, S. 145— 164.

Salkind, J., Sur un mode nouveau d’inclusion. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79,
N. 16, 8. 811—812.

Wilhelmi, Julius, Technische Hilfsverfahren zur Anfertigung von Zeichnungen
naturwissenschaftlicher Objekte. 7 Fig. Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde
Berlin 1916, N. 4, S. 153—159.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

Birkner, F., JOHANNES RaNKE f. 1 Portr. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. An-
thropol. Jg. 47, N. 7/9, S. 35 —40.

Boruttan, H., Die Arbeitsleistungen des Menschen. Einführung in die Arbeits-
physiologie. 14 Fig. Leipzig, Teubner. 88 S. 8° Aus Natur u. Geisteswelt
Bd. 539. IM.

Fischer, Eugen, Gustav SCHWALBE. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 20,
1917, H2271S2 18:

I*

ee ER

Hammar, J. Aug., Über Konstitutionsforschung in der normalen Anatomie.
Einige Richtlinien. Anat. Anz. Bd. 49, N. 16/17, S. 449 —474.

Hertwig, Oskar, Das genealogische Netzwerk und seine Bedeutung für die Frage
der monophyletischen oder der polyphyletischen Abstammungslehre. 5 Fig.
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, Abt. 2, H. 2/3, S. 227 —242.

Hirschler, Jan, Über die theoretische Fassung des Problems der Vererbung er-
worbener Eigenschaften. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, Abt. 2, H. 4, S. 243
bis 278.

Keibel, Franz, RICHARD AssHETON. Ein Nachruf. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2, S.
59—61.

Keibel, Franz, Gustav ALBERT SCHWALBE 7. 1 Bild. Anat. Anz. Bd. 49, N. 7/8,
S. 210—221.

Kreidmann, A., Die Entstehung und Werdegang des Menschen und der Lebe-
wesen aller Zeiten auf Grund des Verwachsungsprinzipes. 2 Taf. u. 146 Fig.
Leipzig, Schimmelwitz. XVI, 368 S. 8° 15 M.

v. Luschan, Gustav SCHWALBE. 1 Portr. Korresp.-Bl. d. Deutsch. Ges. f. Anthro-
pol. Jg. 47, N. 4/6, S. 15—18.

Martius, Fr., Der Familienbegriff und die genealogische Vererbungslehre. Krank-
heiten u. Ehe. (NOORDEN u. KAMINER). Leipzig, Thieme. 2. Aufl. S. 84—99.

Roux, W., Nekrolog. Professor OTTO Maas. Arch. f. Entwicklungsmech. d.
Organ. Bd. 42, H. 3, S. 508—509.

Schreiber, Josef, Über den Einfluß der Kastration auf den Larynx der großen
Haussäugetiere. 10 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 5/6, S. 129—151.

Schwerz, F., Die Riesin Margaretha Marsian. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 15,
S. 395 —406.

Sommer, Georg, Geistige Veranlagung und Vererbung. Leipzig, Teubner. 118 S.
8°. Aus Natur u. Geisteswelt Bd. 512. 1 M.

Sudhoff, Karl, Ein neues deutsches anatomisches Vindizianfragment und anderes
Medizinisches in einer Basler Handschrift des 14. Jahrhunderts. Arch. f. Gesch.
d. Med. Bd. 9, H. 3, S. 168—171.

Sudhoff, Karl, Weitere Beiträge zur Geschichte der Anatomie im Mittelalter.
5. Ein unbekannter Druck von JOHANN PEYLIGKS aus Zeitz ,,Compendiosa
Capitis physici declaratio“, auch ,,Anatomia totius corporis humani‘ genannt.
1 Taf. Arch. f. Gesch. d. Med. Bd. 9, H. 6, S. 309—314.

Wilhelm Waldeyer zu seinem 80. Geburtstage am 6. Oktober 1916. Berlin. klin.
Wehnschr. Jg. 53, N. 41, S. 1117.

5. Zellen- und Gewebelehre.

Brodersen, Verhalten der Knorpelzellen des Frosches gegen Aqua destillata,
Natronlauge, Salzsäure und Kochsalz in fließenden Lösungen. 2 Fig. Anat.
Anz. Bd. 49, N. 9, S. 225 —253.

Dendy, Arthur, Observations on the Gametogenesis of Grantia compressa. 4 Taf.
Quart. Journ. microsc. Sc. N. S. N. 239 (Vol. 60, 1914, P. 3), S. 313—376.

Erdmann, Rh., Endomixis und ihre Bedeutung für die Infusorienzelle. 20 Fig.
Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. 1915, N. 7, 8. 277—300.

ee c=

Frankenberger, Zdenko, Kausal-analytische Untersuchungen über die Herkunft
des Chromatins. 2. Über den Einfluß protrahierter Hungerung auf die Struktur
der Nervenzellkerne. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42,
1917, H. 4, S. 564—579.

Georgévitch, Jivoin, Sur le cycle évolutif de Ceratomyxa Herouardi GEORGEV.
Compt. rend. Acad. Sc. T. 163, N. 26, S. 983—985.

Goette, A., Über den Lebenscyclus von Difflugia lobostoma. 3 Taf. u. 2 Fig.
Arch. f. Protistenk. Bd. 37, H. 2, S. 93—138.

Guilliermond, A., Nouvelles recherches sur les corpuscules metachromatiques.
Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 20, S. 1090— 1093.

Hartmann, M., Die Kernteilung von Chlorogonium elongatum Dane. 8 Fig.
Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin. 1916, N. 9, S. 347—351.

Kreibich, C., Zur Anatomie des Tigroids. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2, S. 56
bis 59.

Kremer, Johann, Beiträge zur Histologie der Coleopteren mit besonderer Be-
rücksichtigung des Flügeldeckengewebes und der auftretenden Farbstoffe.
2 Taf. u. 3 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 40, 1917, H. 1, S. 105—154.

Krizenecky, Jaroslav, Kausal-analytische Untersuchungen über die Herkunft
des Chromatins. 3. Kernschwund bei Amphibienerythrozyten: Vorstudien
zur Lehre vom morphologischen Metabolismus der beiden Hauptzellkompo-
nenten. 1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917, H. 4,
S. 580 —603.

Meves, Friedrich, Historisch-kritische Untersuchungen über die Plastosomen
der Pflanzenzellen. 4 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, Abt. 1, H. 4, S. 249
bis 323.

Mummery, J. Howard, Comparative studies in calcification. 10 Fig. Proc. R.
Soc. of Med. Vol. 9, N. 2, Odontol. Sect., S. 6—31.

Mummery, J. Howard, On the Structure and Arrangement of the Enamel Prisms,
especially as shown in the Enamel of the Elephant. 15 Fig. Proc. R. Soc. of
Med. Vol. 9, N. 8, Odontol. Sect., S. 121—138.

Nageotte, J., Les substances conjonctives sont des coagulums albuminoides du
milieu interieur. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 16, 8. 833—839.

Nageotte, J., Essai sur la nature et la genése des substances conjonctives. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 79, N. 20, S. 1121—1126.

Reisinger, Ludwig, Die spezifischen Drüsen der Bisamratte. 5 Fig. Anat. Anz.
Bd. 49, N. 13, S. 321—328.

Retterer, Ed., De ’évolution de la peau et de ses modifications avec lage. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 79, N. 20, S. 1113—1118.

Ruzicka, Vladislav, Kausal-analytische Untersuchungen über die Herkunft
des Chromatins. 1. Versuche über die Herkunft des Bakterienchromatins.
1 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917, H. 4, S. 517 —563.

Sahrhage, Heinrich, Über die Organisation und den Teilungsvorgang des Flaschen-
tierchens (Folliculina ampulla). 2 Taf. Arch. f. Protistenk. Bd. 37, H. 2, S. 139
bis 172.

Schiefferdecker, P., Untersuchung des menschlichen Herzens in verschiedenen
Lebensaltern in bezug auf die Größenverhältnisse der Fasern und Kerne.
PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 165, H. 11/12, S. 499-564.

Ri ae

Schreiner, K. E., Zur Kenntnis der Zellgranula. Untersuchungen über den feineren
Bau der Haut von Myxine glutinosa. 6 Taf. u. 15 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat.
Bd. 89, Abt. 1, H. 2/3, S. 79—188.

Schroth, Alfred, Ein Beitrag zur Genese der Granula der Nierenepithelien und
deren Bedeutung bei der Zelldegeneration. Diss. med. Tübingen 1916. 8°.

Taylor, Monica, The Chromosome Complex of Culex pipiens. 2 Taf. u. 3 Fig.
Quart. Journ. microse. Sc. N. S. N. 239 (Vol. 60, 1914, P. 3), S. 377—398.

6. Bewegungsapparat.

Vermeulen, H. A., Einige Muskel- und Knochenvarietäten beim Pferd. 5 Fig.
Anat. Anz. Bd. 49, N. 13, S. 349-351.

a) Skelet.

Adlofi, P., Einige Bemerkungen über das Gebiß des Ehringsdorfer Unterkiefers.
2 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2, S. 51—56.

Adloff, P., Über Wurzelvariationen an menschlichen unteren Molaren. 5 Fig.
Anat. Anz. Bd. 49, N. 4, S. 116 —122.

Aichel, Otto, Das Problem der Entstehung der Zahnform. 4 Taf. u. 2 Fig. Arch.
f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, Anat. Abt., Suppl.-Bd., S. 32—140.

Aichel, Otto, Vorläufige Mitteilung über Entstehung und Bedeutung der Augen-
brauenwülste, zugleich ein Beitrag zur Abänderung der Knochenform durch
physiologische Reizung des Periostes. Anat. Anz. Bd. 49, N. 18, S. 497 —512.

Baudouin, Marcel, Demonstration de l’existence de la fossette génienne de la
mandibule chez le jeune enfant de la pierre poli. Compt. rend. Acad. Sc. T. 163,
N. 18, S. 491—492.

Blank, Ernst, Die Knickschwänze der Mäuse. Ein anatomisch-histologischer
Beitrag zur Kenntnis der erblichen Wirbelverschmelzungs- und Reduktions-
vorgänge an der Schwanzwirbelsäule der Säugetiere. 36 Fig. Arch. f. Ent-
wicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, H. 3, S. 333 —406.

Boas, J. E. V., Die Beurteilung der Polydaktylie des Pferdes. 1 Taf. u. 50 Fig.
Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 40, 1917, H. 1, S. 49—104.

Bolk, L., Die Beziehung zwischen Reptilien-, Beutler- und Plazentaliergebiß.
24 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 20, 1917, H. 2, S. 259— 338.

Boßhardt, Marianne, Über einen Fall von hereditärem Defekt von Fingern. Diss.
med. Marburg 1916. 8°.

vy. d. Broek, A. J. P., Über die Regio pterica am menschlichen Schädel auf Grund
von Untersuchungen an Papuaschädeln. 4 Taf. u. 10 Fig. Zeitschr. f. Morphol.
u. Anthropol. Bd. 20, 1917, H. 2, S. 229—258.

Brodersen, Verhalten der Knorpelzellen des Frosches gegen Aqua destillata,
Natronlauge, Salzsäure und Kochsalz in fließenden Lösungen. (8. Kap. 5.)

Clark,W.E., A case of hereditary Syndactyly. 1 Fig. Lancet 1916, Vol. 2, N. 10, 5.434

Cohn, Ludwig, Notizen über den Menschenschädel. 2. Stenokrotaphie und Ala-
Parietale-Naht. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2, S. 46-51.

Cohn, Ludwig, Notizen über den Menschenschädel. 3. Das Tuberculum articulare
am menschlichen Kiefergelenk und seine Entstehung. Anat. Anz. Bd. 49,
N. 4, 8. 109—116.

I, oe

Dawson, Charles, and Woodward, A. S., Supplementary Note on the Discovery
of a Palaeolithie Human Skull and Mandible at Piltdown, Sussex. 2 Taf. u.
3 Fig. Quart. Journ. Geol. Soc. London Vol. 70, 1914, P. 1, S. 82—93.

van Deinse, A. B., Über Variationen im Visceralskelett von Acanthias vulgaris;
über das Visceralskelett von Lamna cornubica und seine Kalkbedeckung.
20. Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 16/17, S. 417—449.

van Deinse, A. B., Zur Flossenversteifung der Cetaceen. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 49,
N. 18, S. 521—524.

Derry, Douglas E., Parietal perforation accompanied with flattening of the Skull
in an ancient Egyptian. 3 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914,
P. 4, S. 417—429.

Frazer. J. Ernest, The second Visceral Arch and Groove in the Tubotympanic
Region. 6 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 391—408.

Gläsel, Albin Max, Zur Architektur des Hufbeines und seiner physiologischen
Transformation. Diss. vet.-med. Leipzig 1916. 8°.

Grunewald, Julius, Die Beziehungen zwischen der Form und der Funktion der
Tibia und Fibula des Menschen und einiger Menschenaffen. 45 Fig. Zeitschr.
t. orthopäd. Chir. Bd. 35, H. 4, S. 675—780.

Heijl, Carl F., Die Skeletverhältnisse bei akardialen Mißgeburten, Teratomen
und Teratoblastomen mit spezieller Berücksichtigung der neuerdings von
Floderus dargelegten Skeletogenesetheorie. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 49, N. 11/12,
Ss. 289— 301.

Janensch, W., und Dietrich, W., Nachweis des ersten Prämolaren an einem jugend-
lichen Oberkiefergebiß von Stegodon Airawana Marr. 1 Taf. Sitzungsber.
d. Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 3, S. 126—136.

Kothe, K., Über einen bronzezeitlichen Menschenschädel. 1 Taf. Sitzungsber.
Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 6/7, S. 208—209.

Kurz, E., Die Wirbelsäule einer 25jährigen Chinesin. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 49,
N. 7/8, S. 195 —209.

Landsberger, Richard, Das Wachstum der Nase und die Deviation des Septums.
13 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, Anat. Abt., Suppl.-Bd., S. 141 —154.

Lebedinsky, N. G., Über die eigenartige Krümmung des embryonalen MECKEL’schen
Knorpels der Sauropsiden. 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2, S. 33—40.

y. Lenhossék, M., Über Nahtverknöcherungen im Kindesalter. Arch. f. Anthropol.,
N. F., Bd. 15, H. 3, S. 164—180.

Mummery, J. Howard, On the Structure and Arrangement of the Enamel
Prisms, especially as shown in the Enamel of the Elephant. (S. Kap. 5.)
Ramme, Willy, Zwei Gebißunregelmäßigkeiten bei amerikanischen Affen. 2 Fig.

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Roth, Paul Bernard, Congenital Defect of Left Ulna. 1 Fig. Proc. R. Soc. of
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Rutherford, N, €., A Contribution to the Embryology of the Fore-Limb Skeleton.
13 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 355377.

Schwerz, Franz, Anthropologische Untersuchung einer Schädelserie aus Bologna
nebst kurzer Übersicht der anthropologischen Verhältnisse Italiens. 1 Fig.
Arch. f. Anthropol., N. F., Bd. 15, H. 3, S. 181—195.

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Schwerz, Franz, Untersuchungen über die Körpergröße, die Proportionsverhält-
nisse und die Symmetrie der Skelette aus dem alamannischen Gräberfelde von
Augst (Kanton Aargau). Arch. f. Anthropol., N. F., Bd. 15, H. 1, S. 196— 205.

Smith, 6. Elliot, On the exact Determination of the Median plane of the Piltdown
Skull. 3 Fig. Quart. Journ. Geol. Soc. London Vol. 70, 1914, P.1, S. 93—99.

Studnitka, F. K., Über den Knochen von Orthagoriscus. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 49,
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Veit, Otto, Zur Theorie des Wirbeltierkopfes. Anat. Anz. Bd. 49, N. 14, S. 368
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Walkhoff, Normales und transparentes Zahnbein. Eine histologische Studie.
3 Taf. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 34, H. 10, S. 451 —469.

b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Beckenglied-
maBe des Hundes. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 49, N. 18, S. 512-520.

Bourguignon, G., et Lucas, J., Classification des muscles du membre supérieur de
Phomme suivant leur systématisation radiculaire, par le rapport des quantités
donnant le seuil avec les deux ondes isolées du courant induit (indice de vitesse
d’excitabilité). Compt. rend. Acad. Se. T. 163, N. 17, 8. 446—448.

Forster, A., Zur Morphologie der Muskeln des Thorax. Eine vergleichend-anato-
mische Untersuchung. 3. Teil. 33 Fig. Zeitschr. f. Morphol. u. Anthropol.
Bd. 20, 1917, H. 2, S. 339—456.

Forster, A., Die tiefe Schicht der Wadenmuskeln beim Kaninchen. 4 Fig. Anat.
Anz. Bd. 49, N. 3, S. 81—94.

Forster, A., Der M. extensor tarsi (Peronaeus tertius ?) bei Hapale jacchus..5 Fig.
Anat. Anz. Bd. 49, N. 10, S. 257—276.

Kahn, R. H., Ein neues Geschlechtsmerkmal bei Fröschen. 1 Taf. PFLUGERS
Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 164, H. 7/8, S. 347 —352.

Kowarzik, Rud., Über den Musculus triceps brachii bei den Haussäugern. Anat.
Anz. Bd. 49, N. 9, S. 253—255.

Pichler, Karl, Uber den Langer’schen Achselbogenmuskel. Nach Untersuchungen
am Lebenden. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 11/12, S. 310—318.

Pichler, Karl, Achselbogen und M. chondro-epitrochlearis bei demselben Träger.
1 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 14, S. 383 —384.

Schwerz, F., Über drei neue, die Muskulatur des Menschen darstellende Gips-
abgiisse. Anat. Anz. Bd. 49, N. 10, S. 276—281.

Virchow, Hans, Intercostales externi und Transversus thoraco-abdominalis des
Erythrocebus patas. 2 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Jg. 1915,
Suppl.-Bd., S. 1—19.

7. Gefäßsystem.

Baum, Hermann, Können Lymphgefäße direkt in das Venensystem einmünden ?
3 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 15, S. 407 —414.

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Becken-
gliedmaße des Hundes. (S. Kap. 6b.)

Eversbusch, @., Anatomische und histologische Untersuchungen über die Be-
ziehungen der Vorhofsganglien zu dem Reizleitungssystem des Katzenherzens.
Dtsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 120, H. 4, S. 367 —382.

= me

Heitzmann, Otto, Drei seltene Fälle von Herzmißbildung. 7 Fig. VIRCHOWwS Arch.
f. pathol. Anat. Bd. 223, H. 1, S. 57—72.

Kleyn, A. de, Moeilijkheden door variaties in den anatomischen bouw der voor-
hoofdsholten. Ned. Tijdschr. geneesk., jg. 60, dl. 2, S. 488-491.

Koloezek, Michael, Uber zwei Fälle von offenem Ductus arteriosus Botalli. Diss.
med. Breslau 1916. 8°.

Meiklejohn, Jean, On the Topography of the intra-cardiac Ganglia of the Rats
Heart. 33 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 378—390.

Reinecke, Ortwin, Über den Wandungsbau der Arterien, insbesondere die Struktur
des elastischen Gewebes bei Anamnien und Sauropsiden. 2 Taf. Arch. f. mikrosk.
Anat. Bd. 89, Abt. 1, H. 2/3, S. 15—78.

Rückert, J., Zur Entwicklung der Vena cardinalis posterior von Torpedo und
deren Beziehungen zur Vorniere. 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89,
H. 4, Abt. 1, S. 466—494.

Schiefferdecker, P., Untersuchung des menschlichen Herzens in verschiedenen
Lebensaltern in bezug auf die Größenverhältnisse der Fasern und Kerne.
(S. Kap. 5.)

v. Schumacher, Siegmund, Über eigentümliche Verhältnisse an den Venen der
Ohrmuschel eines neugeborenen Nilpferdes. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 3,
S. 72—81.

Weigner, K., Eine sehr seltene Gefäßanomalie: Obliteratio der Art. anonyma,
der Art. carotis com. und der Art. subclavia; persistierende V. cava sup. sinistra.
3 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, Anat. Abt., Suppl.-Bd., S. 155
bis 174.

8. Integument.

Friedenthal, Hans, Ergebnisse und Probleme der Haarforschung. Dermatol.
Wehnschr. Bd. 63, N. 40, S. 939 — 941.

Hietel, Franz, Schuppenförmige Profilierung der Hautoberfläche des Hundes.
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 4, S. 97—109.

Retterer, Ed., Des relations génétiques entre derme et épiderme. Compt. rend.
Soc. Biol. T. 79, N. 16, S. 819—823.

Retterer, Ed., De Pévolution de la peau et de ses modifications avec l’age.
(S. Kap. 5.)

Sehulze, F. E., Die Erhebungen auf der Lippen- und Wangenschleimhaut der
Säugetiere. 3. Marsupialia. 6. Fig. 4. Rodentia duplicidentata. 2 Tat.
5. Rodentia simplicidentata. A. Sciuromorpha. 2 Taf. u. 1 Fig. Sitzungsber.
K. Preuß. Akad. Wiss. 1916, S. 43—65; S. 779—786; S. 1198—1212.

Zietzschmann, Otto, Uber die Hautschwielen an den GliedmaBen von Equus
PRZEWALSKI Por. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 15, S. 385—394.

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane.
Broman, Ivar, Uber eine bisher unbekannte infraseptale Nasenhöhlendrüse bei
den Nagern. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 5/6, S. 170—174.
Schreiber, Josef, Über den Einfluß der Kastration auf den Larynx der großen
Haussäugetiere. (S. Kap. 4.)

BI) il

b) Verdauungsorgane.

Blakeway, H., Investigations in the Anatomy of the Palate. 6 Fig. Journ. of
Anat. a. Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 409—416.

Broman, Ivar, Die Parotis der Chiropteren — eine Oberlippendrüse. 2 Fig. Anat.
Anz. Bd. 49, N. 2, S. 65—71.

Ekehorn, G., Om tarmlägets utveckling hos människofostret. (Entstehung der
Darmlage beim Menschen.) 4 Taf. u. 16 Fig. Upsala läkarefören. Förhandl.,
N. F., Bd. 21, 1915/16, H. 6/7, S. 433—522.

Reid, Douglas G., The Genesis of Jacksons Membrane: Notes on the Genito-
mesenteric Fold of Peritoneum and the Supra-Adhesion Foramen. 7 Fig.
Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 432 —444.

Thaysen, Th. E. Heß, Über den Bau und die Entstehung der Haustra coli. 15 Fig.
Anat. Hefte, Abt. 1, H. 163 (Bd. 54, H. 2), S. 321—358.

10. Harn- und Geschlechtsorgane.
a) Harnorgane.

Pritchard, Eric, Congenital Double Hydro-ureter. Proc. R. Soc. of med. Vol. 9,
N. 4, Sect. Dis. children, S. 38—39.

Reusch, W., Kongenitaler Nierendefekt bei Mißbildungen der weiblichen Ge-
schlechtsorgane. Ein Beitrag zur Genese der MULLER’schen Gänge. 2 Fig.
Zentralbl. f. Chir. Jg. 43, N. 50, S. 971—994.

Rückert, J., Zur Entwicklung der Vena cardinalis posterior von Torpedo und
deren Beziehungen zur Vorniere. (S. Kap. 7.)

Rückert, J., Über die Glomeruli der Vorniere von Torpedo und deren arterielle
Gefäße. 4 Taf. u. 11 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, H. 4, Abt. 1, S. 387
bis 465.

Schroth, Alfred, Ein Beitrag zur Genese der Granula der Nierenepithelien und
deren Bedeutung bei der Zelldegeneration. (S. Kap. 5.)

Serés & Ibars, Corrélation fonctionnelle vésico-rénale. Voie anatomique que suit
Pexcitation vésicale. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 16, S. 812—815.

b) Geschlechtsorgane.

Boruttau, H., Fortpilanzung und Geschlechtsunterschiede des Menschen. 39 Fig.
Leipzig, Teubner. 104 8. 8%. 1M. Aus Natur u. Geistesleben Bd. 540.
Fischer, Max, Ein Fall vom Vorhandensein eines dritten Hodens. München.

med. Wehnschr. Jg. 63, N. 52, S. 1524.

Kahn, R. H., Ein neues Geschlechtsmerkmal bei Fröschen. (S. Kap. 6b.)

Knottnerus-Meyer, Beobachtungen aus dem Zoologischen Garten in Rom. 1. Be-
gattung von Schimpansen. Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1916,
N. 2, S. 12—16.

Krizenecky, Jaroslav, Ein Fall von Hermaphroditismus bei Triton cristatus und
einige Bemerkungen zur Frage der sexuellen Differenzierung. 1 Taf. u. 1 Fig.
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917, H. 4, S. 651—670.

Pick, L., Uber den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der Säuge-
tiere. 9 Fig. Berlin. klin. Wehnschr. Jg. 53, N. 42, S. 1141—1146; N. 43,
Ss. 1173— 1178.

— 0)

Reisinger, Ludwig, Die spezifischen Drüsen der Bisamratte. (S. Kap. 5.)

Retterer, Ed., De l’evolution des téguments glandaire et préputial du boeuf.
Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 18, S. 996 — 1000.

Retterer, Ed., et Neuville, H., De la conformation et de la texture du gland du
taureau. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 16, S. 815—819.

Retterer, Ed., et Neuville, H., De la conformation et de la texture du gland du
boeuf. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 18, S. 993—996.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Adhérence, chez le boeuf, du gland au prépuce
ou fourreau. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79, N. 20, S. 1110—1113.

Sobotta, J., Über den Mechanismus der Aufnahme der Eier der Säugetiere in den
Eileiter und des Transportes durch diesen in den Uterus. 8 Taf. Anat. Hefte,
Abt. 1, H. 163 (Bd. 54, H. 2), S. 359 —446.

Thomsen, Erwin, Die Differenzierung des Geschlechtes und das Verhältnis der
Geschlechter beim Hühnchen. Diss. med. Rostock 1916. 8°.

Westman, Axel E., Sezernierende Zellen im Epithel der Tuba uterina Falloppii.
4 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 13, S. 335 — 342.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.
a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).

Eversbusch, G., Anatomische und histologische Untersuchungen über die
Beziehungen der Vorhofsganglien zu dem Reizleitungssystem des Katzen-
herzens. (S. Kap. 7.)

Fuse, G., u. v. Monakow, C., Mikroskopischer Atlas des menschlichen Gehirns.
1. Medulla oblongata (d. verlängerte Mark). Zürich, Orell Füßli. 7 Taf. m.
Text. 20 M.

Gans, A., Die Pyramidenbahn der Phocaena. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 10,
S. 281—284.

Gierlich, Nie., Zur vergleichenden Anatomie der aus dem Großhirn stammenden
Faserung. 2. Der Anteil des Kleinhirns an den im Pes pedunculi herabziehenden
Gehirnbahnen bei verschiedenen Säugetieren. Anat. Anz. Bd. 49, N. 4, 8. 123
bis 128.

Gierlich, Nie., Zur vergleichenden Anatomie der aus dem Großhirn stammenden
Faserung. 3. Der Anteil des Cerebellum sowie der motorischen Kernlager des
Hirnstammes und des Rückenmarks an dem Pes pedunculi bei Phocaena und
Delphinus delphis. Anat. Anz. Bd. 49, N. 10, S. 285—288.

Köppen, M., Über die Sehsphäre im Gehirn des Meerschweinchens (Cavia cobaya).
2 Taf. u. 11 Fig. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 39, H. 2, S. 80—94.

Rohde, Emil, Die Entstehung des Nervensystems aus einem vielkernigen Plas-
modium und die sekundäre Verbindung von Ganglienzelle und Nervenfaser.
2 Taf. u. 8 Fig. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 116, H. 4, S. 627 —648.

Stuurman, F. J., Der Hypoglossuskern der Ameisenfresser. 3 Fig. Anat. Anz.
Bd. 49, N. 13, S. 342 —348.

Vermeulen, H. A., Über den Nervus sympathicus der Haustiere. 7 Fig. Anat.
Anz. Bd. 49, N. 11/12, S. 301—309.

= |.

b) Sinnesorgane.

Bernhards, Hilrich, Der Bau des Komplexauges von Astacus fluviatilis (Pota-
mobius astacus L.). Ein Beitrag zur Morphologie der Decapoden. 18 Fig.
Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 116, H. 4, S. 649-707.

v. Buddenbrock, W., Die Statocyste von Pecten, ihre Histologie und Physiologie.
2 Taf. u. 14 Fig. Zool. Jahrb. Abt. f. allg. Zool. Bd. 35, 1915, H. 3, S. 301— 356.

de Burlet, H. M., und de Kleijn, A., Über den Stand der Otolithenmembranen
beim Kaninchen. 1 Fig. PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 163, H. 7/8,
S. 321— 324.

Ischreyt, G., Zur Kasuistik der Mißbildungen des Auges. 2 Fig. Klin. Monatsbl.
f. Augenheilk. Bd. 57, S. 494—512.

Keibel, Franz, Über die Entwicklung des Labyrinthanhanges (Recessus labyrinthi
oder Ductus endolymphaticus) bei den Schildkröten und über seine Homolo-
gisierung bei den Wirbeltieren. 3 Taf. u. 30 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89,
Abt. 1, H. 2/3, S. 189 — 244.

Mönch, Paul Johannes, Beitrag zur Kenntnis der Geschmacksinnervation der
Zunge. Diss. med. Leipzig 1916. 8°.

v. Schumacher, Siegmund, Über eigentümliche Verhältnisse an den Venen
der Ohrmuschel eines neugeborenen Nilpferdes. (S. Kap. 7.)

Studnicka, F. K., Das Schema der Wirbeltieraugen. 12 Fig. Zool. Jahrb., Abt.
f. Anat., Bd. 40, 1917, H. 1, S. 1—48.

Suchy, Siegfried, Die Bedeutung der Ohrmuschel und der Augenbrauen, sowie
anderer Abnormitäten für die geistige Beurteilung eines Menschen. (!) Wiener
klin. Wchnschr. Jg. 29, N. 51, S. 1614— 1616.

Szent-Györgyi, Albert, Untersuchungen über den Bau des Glaskörpers des Men-
schen. 5 Taf. u. 6 Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, H. 4, Abt. 1, S. 324 —386.

12. Schilddrüse, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus,
Nebenniere, Gl. carotica.
(Organe der inneren Absonderung.)

Arnold, E., Histologie der Schilddrüse des Rindes in verschiedenen Altersstadien.
1 Taf. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 42, H. 6,.S. 369—391.

Bjorkman, Halvor, Bidrag till hypofysens äldersanatomi hos kaninen. 17 Fig.
Upsala läkarefören. Förhandl., N. F., Bd. 21, 1915/16, H. 1/2, S. 49— 104.

Boye, Bengt A., Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Schilddrüse. 3 Fig.
Anat. Anz. Bd. 49, N. 14, S. 377—382.

Carl, Walter, Sind die „Sommerzellen‘ in der Nebenniere des Frosches acidophil ?
Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, Abt. 1, H. 2/3, S. 245 — 247.

Häggström, Paul, Bidrag till sköldkörtelns äldersanatomi hos kaninen jämte
nägra iakttagelser öfver den s. k. centralkanalen. 2 Taf. u. 16 Fig. Upsala
läkarefören. Förhandl., N. F., Bd. 21, 1915/16, H. 4/5, S. 219—359.

Krabbe, Knud H., Histologische und embryologische Untersuchungen über die
Zirbeldrüse. 15 Taf. Anat. Hefte Abt. 1, H. 163 (Bd. 54, H. 2), S. 187 —319.

Nusbaum-Hilarowiez, J., Über einige bisher unbekannte Organe der inneren
Sekretion beiden Knochenfischen. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 14, S. 354 — 367.

ja =

13a. Entwickelungsgeschichte.

Delsman, H. C., Eifurchung und Keimblattbildung bei Scoloplos armiger O. F.
MÜLLER. Tijdschr. ned. dierk. ver., dl. 14 (1915/16), S. 383—498. M. Fig.

Dendy, Arthur, Observations on the Gametogenesis of Grantia compressa.
(S. Kap. 5.)

Dickie, J. K. Milne, The Anatomy of the Head End of a 20-mm. human Embryo.
10 Fig. Journ. of Anat. and Physiol. Vol. 48, 1914, P. 4, S. 445 —460.

Erdmann, Rh., Endomixis und ihre Bedeutung für die Infusorienzelle. (S. Kap.5.)

Hedenberg, Mauritz, und Strindberg, Lars, Beitrag zur Kenntnis der Anatomie
und der Funktion der menschlichen Placenta. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 2,
S. 41—46.

Keibel, Franz, Uber die Entwicklung des Labyrinthanhanges (Recessus laby-
rinthi oder Ductus endolymphaticus) bei den Schildkröten und über seine
Homologisierung bei den Wirbeltieren. (S. Kap. 11b.)

de Lange, D., Studien zur Entwicklungsgeschichte des japanischen Riesen-Sala-
manders. M. Fig. Tijdschr. ned. dierk. ver., dl. 14 (1915/16), S. 224—372.

Rutherford, N. C., A Contribution to the Embryology of the Fore-Limb Skeleton.
(S. Kap. 6a.)

13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte.

Blank, Ernst, Die Knickschwänze der Mäuse. Ein anatomisch-histologischer
Beitrag zur Kenntnis der erblichen Wirbelverschmelzungs- und Reduktions-
vorgänge an der Schwanzwirbelsäule der Säugetiere. (S. Kap. 6a.)

Frankenberger, Zdenko, Kausal-analytische Untersuchungen über die Her-
kunft des Chromatins. 2. Über den Einfluß protrahierter Hungerung auf die
Struktur der Nervenzellkerne. (S. Kap. 5.)

Herbst, Curt, Über die Regeneration von antennenähnlichen Organen an Stelle
von Augen. 7. Die Anatomie der Gehirnnerven und des Gehirnes bei Krebsen
mit Antennulis an Stelle von Augen. 11 Taf. Arch. f. Entwicklungsmech. d.
Organ. Bd. 42, H. 3, S. 407—489.

Kfizenecky, Jaroslav, Über das Verhalten lebender Froscheier und Froschlarven
in destilliertem Wasser. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917,
H. 4, S. 604—621.

- Krizenecky, Jaroslav, Ein Versuch zur statistisch-graphischen Untersuchung und
Analyse der zeitlichen Eigenschaften der Regenerationsvorginge. 1 Fig. Arch.
f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917, H. 4, 8. 622—641.

Kfizenecky, Jaroslav, Ein Beitrag zur Kenntnis der Regenerationsfähigkeit der
Seeigelstacheln. 1 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42,
1917, H. 4, S. 642—550.

Ruzicka, Vladislav, Beschleunigung der Häutung durch Hunger. Ein Beitrag zum
Studium des morphologischen Metabolismus und der Verjüngungsfrage. 1 Taf.
u. 2 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organ. Bd. 42, 1917, H. 4, S. 671 — 704.

Ruziéka, Vladislav, Kausal-analytische Untersuchungen über die Herkunft
des Chromatins. 1. Versuche über die Herkunft des Bakterienchromatins.
(S. Kap. 5.)

BR. poe

Spemann, H., Über Transplantationen an Amphibienembryonen im Gastrula-
stadium. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1916, N. 9, S. 306 —320.

Steinach, E., Pubertätsdrüsen und Zwitterbildung. 2 Taf. Arch. f. Entwicklungs-
mech. d. Organ. Bd. 42, H. 3, S. 307—332.

Steinach, E., und Holzknecht, G., Erhöhte Wirkungen der inneren Sekretion bei
Hypertrophie der Pubertätsdrüsen. 2 Taf. u. 4 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech.
d. Organ. Bd. 42, H. 3, S. 490—507.

Stettner, Ernst, Beeinflussung des Wachstums von Kaulquappen durch Ver-
fütterung von Thymus und Geschlechtsorganen. 10 Fig. Jahrb. f. Kinder-
heilk. Bd. 83, H. 1, S. 154— 167.

14. Mißbildungen.

Abel. Georg, Uber einen Fall von Doppelmißbildung. Diss. med. Berlin 1916. 8°.

Boßhardt, Marianne, Über einen Fall von hereditärem Defekt von Fingern.
(S. Kap. 6a.)

Brachmann, W., Ein Fall von symmetrischer Monodaktylie durch Ulnadefekt
mit symmetrischer Flughautbildung in den Ellenbeugen, sowie anderen Ab-
normitäten (Zwerghaftigkeit, Halsrippen, Behaarung). 4 Fig. Jahrb. f. Kinder-
heilk. Bd. 84, H. 3, S. 225—235.

Clark, W. E., A case of hereditary Syndactyly. (S. Kap. 6a.)

Hauer, Alfons, Ein Fall von vollständigem Defekt der Nieren, Nierenbecken und
Ureter und von Uterus didelphys. Diss. med. München 1916. 8°.

Heijl, Carl F., Die Skeletverhältnisse bei akardialen Mißgeburten, Teratomen
und Teratoblastomen mit spezieller Berücksichtigung der neuerdings von
Floderus dargelegten Skeletogenesetheorie. (S. Kap. 6a.)

Heitzmann, Otto, Drei seltene Fälle von Herzmißbildung. (S. Kap. 7.)

Ischreyt, G., Zur Kasuistik der Mißbildungen des Auges. (S. Kap. 11b.)

Josephson, C.D., Om hermaphrodismus verus hos däggdjur och människa. Föredrag.
2 Taf. u. 1 Fig. Upsala läkarefören. Förhandl., N. F., Bd. 21, 1915/16, H. 1/2,
S. 1-48.

Pick, L., Über den wahren Hermaphroditismus des Menschen und der Säuge-
tiere. (S. Kap. 10b.)

Reusch, W., Kongenitaler Nierendefekt bei Mißbildungen der weiblichen Ge-
schlechtsorgane. Ein Beitrag zur Genese der MULLER’schen Gänge. (S. Kap.10a.)

Rosenthal, Richard, Über einen Fall von Dicephalus dibrachius monauchenos
tetrophthalmus dioetus mit bemerkenswerten inneren Mißbildungen. Diss. med.
München 1916. 8°.

Süßmayr, Heinrich, Über einen Hydrozephalus mit besonders schwerer Miß-
bildung der oberen Extremitäten. Diss. med. München 1916. 8°.

15. Physische Anthropologie.

Baudouin, Marcel, Demonstration de l’existence de la fossette génienne de la
mandibule chez le jeune enfant de la pierre poli. (S. Kap. 6a.)

v.d. Broek, A. J. P., Über die Regio pterica am menschlichen Schädel auf Grund
von Untersuchungen an Papuaschädeln. (S. Kap. 6a.)

Dawson,Charles,and Wood ward, A. S., Supplementary Note on the Discovery
of a Palaeolithie Human Skull and Mandible at Piltdown, Sussex. (S. Kap. 6a.)

Derry, Douglas E., Parietal perforation accompanied with flattening of the
Skull in an ancient Egyptian. (S. Kap. 6a.)

Derry, Douglas E., A new Mylometer. (8. Kap. 3.)

Kollmann, J., Termitengänge im Schädeldach zweier amerikanischer Pygmäen.
1 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1915, Anat. Abt., Suppl.-Bd., S. 20—32.

Kothe, K., Über einen bronzezeitlichen Menschenschädel. (S. Kap. 6a.)

Paulsen, Jens, Die persistierende Lanugo als Zeichen konstitutioneller Minder-
wertigkeit. Versuch der Einführung einer anthropologischen Betrachtungs-
weise in die Diagnostik. Berlin. klin. Wchnschr. Jg. 53, N. 40, S. 1096 —1099.

Schiefferdecker, P., Bemerkungen über zwei Basreliefs von Laussel und über das
Abbild eines Neandertalers. 2 Fig. Arch. f. Anthropol., N. F., Bd. 15, H. 1,
S. 214—229.

Schlaginhaufen, Otto, Sozial-Anthropologie und Krieg. Vortrag. Ziirich u. Leipzig.
32 S. 8%. 0,80 M.

Schwerz, Franz, Anthropologische Untersuchung einer Schädelserie aus Bologna
nebst kurzer Übersicht der anthropologischen Verhältnisse Italiens. (S. Kap.6a.)

Schwerz, Franz, Untersuchungen über die Körpergröße, die Proportions-
verhältnisse und die Symmetrie der Skelette aus dem alamannischen Gräber-
felde von Augst (Kanton Aargau). (S. Kap. 6a.)

Smith, G. Elliot, On the exact Determination of the Median Plane of the Pilt-
down Skull. (S. Kap. 6a.)

Werth, E., Die ersten Spuren des fossilen Menschen in Deutsch-Ostafrika. Sitzungs-
ber. d. Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 2, S. 40—42.

West, Lionel F., and Keith, Arthur, A prehistoric War Wound. 1 Fig. British
med. Journ. 1916, N. 2904, S. 281—282.

16. Wirbeltiere.

Andrews, Charles William, On the Lower Miocene Vertebrates from British East
Africa. 3 Taf. Quart. Journ. Geol. Soc. London Vol. 70, 1914, P. 1, S. 163—186.

Broili, F., Einige Bemerkungen iiber die Mixosauridae. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 49,
N. 15/16, S. 474—494.

Del Campana, D., Nuove ricerche sui Felini del Pliocene italiano. 4 Taf. Palaeon-
tographia Italica Vol. 21, 1915, S. 233—291.

d’Erasmo, Geremia, La fauna e l’etä dei calcari a ittioliti di Pietraroia (Prov. di
Benevento). 13 Taf. u. 36 Fig. Palaeontographia Italica Vol. 21, 1915, S. 1—54.

Gilmore, Charles W., A new Restoration of Stegosaurus. 1 Taf. u. 1 Fig. Proc.
U. St. Nat. Mus. Vol. 49, S. 355 —357.

Gilmore, Charles W., On the Fore Limb of Allosaurus fragilis. 7 Fıg. Proc. U. St.
Nat. Mus. Vol. 49, S. 501-513.

Gilmore, Charles W., Osteology of Thescelosaurus, an Orthopodous Dinosaur from
the Lance Formation of Wyoming. 4 Taf. u. 20 Fig. Proc. U. St. Nat. Mus.
Vol. 49, S. 591 —616.

Hay, Oliver P., A Contribution to the knowledge of the extinct Sirenian Des-
mostylus hesperus MarsH. 3 Taf. Proc. U. St. Nat. Mus. Vol. 49, S.381—397.

rg

Hennig, Edw., Eine neue Platte mit Semionotus capensis. 1 Taf. Sitzungsber.
Ges. naturf. Freunde Berlin 1915, N. 2/3, S. 49—52.

Hennig, Edw., Otolithen bei Palaeoniscus. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde
Berlin 1915, N. 2/3, S. 52—55.

Hennig, Edw., Kentrosaurus aethiopicus der Stegosauride des Tendaguru. 14 Fig.
Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1915, N. 6, S. 219— 247.

Hennig, Edw., Zweite Mitteilung über den Stegosauriden von Tendaguru. 1 Taf.
Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 6/7, S. 175—182.

Knottnerus-Meyer, Beobachtungen aus dem Zoologischen Garten in Rom.
1. Begattung von Schimpansen. (S. Kap. 10b.)

Matschie, Paul, und Zukowsky, Ludwig, Die als Sigmoceros bezeichnete Gruppe
der Kuhantilopen. 4 Taf. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1916,
N. 6/7, S. 188—207.

Matschie, Paul, Bemerkungen über die Gattung Didelphis L. 3 Taf. Sitzungsber.
Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 8, S. 259 —272.

Matschie, Paul, Capreolus Zedlitzi spec. nov. und andere europäische Arten des
Rehes. 19 Fig. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1916, N. 8, S. 272
bis 294.

Oswald, Felix, The Miocene Beds of the Victoria Nyanza and the Geology of the
Country between the Lake and the Kisii Highlands. With an Appendix on the
Vertebrate Remains by Ch. W. ANDREWS. 11 Taf. u. 3 Fig. Quart. Journ.
Geol. Soc. London Vol. 70, 1914, P. 2, S. 128—186.

Oyen, P. A., Mammut og Moskusokse i vort Land. 4 Fig. Festskrift til AmUND
HELLAND, 11. Okt. 1916. Kristiania. S. 155—170.

Ramme, Willy, Zwei Gebißunregelmäßigkeiten bei amerikanischen Affen.
(S. Kap. 6a.)

Repelin, J., Sur de nouvelles espéces de Rhinocérotidés de l’Oligocéne de France.
Compt. Rend. Acad. Sc. T. 163, N. 26, S. 980—983.

Schlosser, Max, Neue Funde fossiler Säugetiere in der Eichstätter Gegend. 6 Taf.
Abh. d. K. bayr. Akad. Wiss., Math.-Phys. Kl., Bd. 28, Abh. 6, 78 8.

Schulze, F. E., Die Erhebungen auf der Wangenschleimhaut der Säugetiere.
3.4.5. (S. Kap. 8.)

Stehlin, H. G., Die Säugetiere des schweizerischen Eocaens. Kritischer Katalog
der Materialien. Caenopithecus. Necrolemur — Microchoerus — Nannopithex —
Anchomomys — Periconodon — Amphichiromys — Heterochiromys — Nachtr..
zu Adapto — Schlußbetracht. z. d. Primaten. Abh. d. schweizer. paläontol.
Ges. Vol. 41, S. 1299-1552.

Vasseur, G., Découverte de restes d’Anthracotherium dans les formations sannoi-
siennes du bassin d’Aix-en-Provence. Compt. rend. Acad. Se. T. 163, N. 20,
S. 556 —578.

Veit, Otto, Zur Theorie des Wirbeltierkopfes. (S. Kap. 6a.)

Woodward, Arthur Smith. On the Lower Jaw of an Anthropoid Ape (Dryopithecus)
from the Upper Miocene of Lérida (Spain). 1 Taf. u. 2 Fig. Quart. Journ. Geol.
Soc. London Vol. 70, 1914, P. 1, S. 316—320.

Abgeschlossen am 20. Miirz 1917.

Literatur 1917’).

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Konig]. Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke.

Bluntschli, H., und Zeiger, K., Topographische Anatomie der Gliedmaßen in
Bildern zum Gebrauche im Felde für Studierende und Ärzte. Über 100 ana-
tomische Bilder in Feldpostkartenformat. 1. Karte: Der Arm. Preis 50 Pig.
2. Karte: Das Bein. Preis 70 Pfg. München, Reinhardt.

Corning, H. K., Lehrbuch der topographischen Anatomie für Studierende und
Ärzte. 7. Aufl. 677 Fig. Wiesbaden, Bergmann. XVI, 817 S. 8°. 20 M.
Langeron, M., Précis de microscopie. 292 Fig. 2° edition. Paris, Masson et Cie.

Ser:

Rudaux, P., Précis élémentaire d’anatomie, de physiologie et de pathologie. 580

Fig. 3° edition. Paris, Masson et Cie., 1916. 828 S. 8°. 10 Fr.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM Von WALDEYER-H ARTZ
u. MAx RuUBnNeEr. Jg. 1917. Anat. Abt. H.1/2. 22 Fig. Leipzig, Veit & Co.
Inhalt: Virchow, Uber die Rückenmuskeln des Erythrocebus patas. — DE
BURLET und Koster, Zur Bestimmung des Standes der Bogengänge

und der Maculae acusticae im Kaninchenschädel.

Archiv für mikroskopische Anatomie. Abt. 1 f. vergl. u. exper. Histol. u. Ent-
wicklungsgesch. Abt. 2 f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg. v. OÖ. HERTWIG
u. W. von WALDEYER-Hartz. Bd. 90, H. 1. 9 Taf. u. 6 Fig. Bonn, Cohen.

Inhalt: Abt. 1: Grasnick, Die Wirkung der Radiumstrahlen auf tierische
Gewebe (exper.-histol. Untersuchung an Geweben von Amphibienlarven).
— DBEIGEL-KLAFTEn, Über Plasmastrukturen in Sinnesorganen und
Drüsenzellen des Axolotls. — UNNA u. GOLODETZ, Neutralviolett extra.
— SCHMIDT, Die Chromatophoren der Reptilienhaut.

Archiv für Zellforschung. Hrsg. v. RICHARD GoLDscHMIDT. Bd. 14, H. 4. 6 Taf.
u. 92 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: GoLDSCHMIDT, Versuche zur Spermatogenese in vitro. — BALLO-
WITZ, Uber die Samenkörper des Lachses. Ein weiterer Beitrag zur Kennt-
nis der Spermien der Salmoniden. — GAJEWSKA, Über die morphologi-
schen Veränderungen der Kern- und Plasmasubstanzen im Verlaufe des
Wachstums der Oocyten.

1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind
zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.

Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 13/14. Lit. September 1917. I

or

Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL
u. R. Bonner. Bd. 22, 1914. 1 Bildnis u. 8 Fig. Wiesbaden, Bergmann.
Inhalt: Lustig, Hermann Klaatsch f. — KNaver, Ursachen und Folgen
des aufrechten Ganges des Menschen. — v. BARDELEBEN, Skelett (außer
Kopf), Gelenke, Muskeln und Kinetik 1912—1914. — BARFURTH, Regene-
ration und Transplantation. — Broman, Uber Chievitz’ Organ (,,Ramus
mandibularis ductus parotidei‘ oder ,,Orbital inclusion‘‘) und dessen Be-
deutung nebst Bemerkungen über die Phylogenese der Glandula parotis.
Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs-
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arbeiten aus ana-
tomischen Instituten. Heft 164 (Bd. 54, H. 3). 15 Taf. u. Fig. Wiesbaden,
Bergmann.

Inhalt: HERZFELD, Über die Natur der am lebenden Tier erhaltenen granu-
lären Färbungen bei Verwendung basischer und saurer Farbstoffe. —
RUPPRICHT, Über einen gemeinsamen Kalkaneo-Navikularknorpel nebst
Bemerkungen über das Os cuboides secund. — GRÜNWALD, Die Nasen-
muscheln des Menschen, dargestellt auf Grund der Entwicklung und des
Vergleichs. — MYSBERG, Über die Verbindungen zwischen dem Sitzbeine
und der Wirbelsäule bei den Säugetieren.

Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Red.v. Fr. KopscH
u. R. R. BensLey. Bd. 32, H. 4/6. 47 Fig. Leipzig, Thieme.

Inhalt: KopscH, Die Beziehungen zwischen Lebensalter und Körperlänge
bei Rana fusca nebst einigen Bemerkungen über die Aufzucht der Larven
und der jungen Frösche. — HELLWIG, Über die Form des menschlichen
Hüftgelenks.

3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung.

Becher, Siegfried, Ein einfacher, genauer und allgemein brauchbarer Finder für
mikroskopische Präparate. 4 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 2,
S. 138— 147.

Christeller, Erwin, Über die photographische Darstellung makroskopischer ana-
tomischer Präparate. 14 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 2,
S. 113—128.

Eversheim, Paul, Aus optischen und mechanischen Werkstätten. 8. 11 Fig. Zeit-
schr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 1, S. 35 —45. °

Gertz, 0., Über die Verwendung von Anthocyanfarbstoffen für mikrochemische
Zwecke. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 23, 1916, H. 1, S. 7—25.

Heidenhain, Martin, 25 Jahre Eisenhämatoxylin. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk.
Bd. 33, H. 3, S. 225—231.

Heidenhain, Martin, Über neuere Sublimatgemische. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk.
Bd. 33, H. 3, S. 232 —234.

Heidenhain, Martin, Das Anhauchen des Blockes als Hilfsmittel beim Abziehen
der Paraffinschnitte. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 3, S. 235—237.

Herzfeld, Elisabeth, Über die Natur der am lebenden Tier erhaltenen granulären
Färbungen bei Verwendung basischer und saurer Farbstoffe. 2 Taf. u. 3 Fig.
Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst., H. 164 (Bd. 54, H. 3), S. 447 —523.

Landau, E., La cellophane comme remplagant les lamelles des coupes microscopi-
ques. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 3, S. 156—157.

pati, are

Maximoff, A., Sur la culture in vitro du tissu lymphoide des mammiferes. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, N. 4, S. 222—225.

Mayer, Paul, Über den Ersatz des Nelkenöls durch andere Intermedien. Zeitschr.
f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 1, S. 1—6.

Mayer, Paul, Allerlei Mikrotechnisches. Knochen-, Knorpel- und Sponginfärbung.
Gelatinekapseln. Chromoform. FEHLMANNS und FAvres Medien. Zeitschr.
f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 3, S. 238—247.

Mossakowski, Jan, Ein neues Instrument zur Erweiterung des Brustkorbes an
der Leiche (Thoracodilatator). 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 1/2, S. 40-43.

Naumann, Einar, Einige Gesichtspunkte betreffs der zweckmäßigen Anwendung
von Gaslichtpapieren beim Kopieren von Abbildungen in Druck und Schrift.
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 2, S. 148—150.

Naumann, Einar, Über das weitere Verwerten der Mikrophotographien aus Gas-
lichtpapieren. 3 Taf. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 3, S. 254—260.

Pietsch, Albert, Auswaschapparat für mikroskopische Objekte. 3 Fig. Zeitschr.
f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 3, S. 252 —253.

Rupp, Carl, Das Konservieren und Herstellen der Gehirne und Organe als Trocken-
präparate mittels Stearin in einem Konservier-Apparat. 2 Taf. u. 2 Fig. Zeit-
schr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 2, S. 129—137.

Schneider, Hans, Mikrotechnische Mitteilungen 1. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk.
Bd. 33, H. 3, S. 248—251.

Schreiber, Joseph, Doppelgriffige Raspatorien für anatomische Zwecke. 2 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 1/2, S. 44—45.

Schultze, W. H., Über das Paraphenylendiamin in der histologischen Färbe-
technik (katalytische Färbung) und über eine neue Schnellfärbemethode der
Nervenmarkscheiden am Gefrierschnitt. Centralbl. f. allg. Pathol. Bd. 28,
N. 11, S. 257 —260.

Tribondeau, L., L’eau distillee pour colorations microscopiques. Compt. rend.
Soc. Biol. T. 80, N. 8, S. 388—389.

Tribondeau, L., et Dubreuil, J., Nouveaux colorants pour microscopie dérivés
du bleu de méthyléne. Compt. rend. Acad. Sc. T. 164, N. 14, S. 551—553.

van Walsem, G. C., Die Thermoregulierung beim Paraffinbänderschneiden. 1 Fig.
Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 1, S. 26—29.

van Walsem, G. C., Praktische Vorrichtungen am Mikroskopstativ bei der Zäh-
lung der Blutelemente. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, 1916, H. 1,
Ss. 30—34.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

Bonnet, R. [Zum 70. Geburtstage Fr. MERKELS.] 1 Portr. Ergebn. d. Anat. u.
Entwickelungsgesch. Bd. 22, 1914, S. I.

Burk, Emil, Größenmessungen an oberhessischen Schulkindern, zugleich ein
Beitrag zur Frage des menschlichen Wachstums. Diss. med. Gießen 1916. 8°.

Dürken, Bernhard, Über Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei Rana
fusca. Biol. Zentralbl. Bd. 37, N. 3, S. 127—139.

Fick, R., Orro FiscHer 7. 1 Bildnis. Anat. Anz. Bd. 50, N. 3/4, S. 84—96.

I*

Ale re:

Fischer, Eugen, Ernst GaupP ft. 1 Bildnis. Anat. Anz. Bd. 49, N. 21/22, S.
584—591.

Herchner, Walter, Wie verhält sich die Wirbelsäule in ihren einzelnen Segmenten
zur Körperlänge? Diss. med. Berlin 1917. 8°.

Key-Äberg, Algot, Über die Größenverhältnisse gewisser Skeletteile mensch-
licher Embryonen in verschiedener Entwicklung. Vierteljahrsschr. f. gerichtl.
Med. 3. Folge, Bd. 53, H. 2, S. 206—211.

Knauer, Sigfrid, Ursachen und Folgen des aufrechten Ganges des Menschen.
Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 22, 1914, S. 1—155.

Kopsch, Fr., Die Beziehungen zwischen Lebensalter und Körperlänge bei Rana
fusca nebst einigen Bemerkungen über die Aufzucht der Larven und der jungen
Frösche. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 32, H. 4/6, S. 41—58.

Korschelt, E., Über die Lebensdauer der Tiere und die Ursachen des Todes. 44 Fig.
Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 63, H. 2, Festschr. f. MARCHAND, S. 412-569.

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Alexeieff, A., Mitochondries et röle morphogéne du noyau. Compt. rend. Soc.
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6. Bewegungsapparat.
von Bardeleben, Karl, Skelett (außer Kopf), Gelenke, Muskeln und Kinetik, 1912
bis 1914. Ergebn.d. Anat. u. Entwickelungsgesch. Bd. 22, 1914, S. 176 — 355.
a) Skelet.
Adams, Eugen, Über Geschlechtsunterschiede im Bereiche des menschlichen
Gesichtsschädels. 9 Fig. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 35, H. 6.
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He

Adloff, P., Zur Frage der Konkreszenztheorie. Anat. Anz. Bd. 50, N. 11, S. 286—
288.

Adloff, P., Zur Entwickelungsgeschichte des Zahnsystems von Centetes ecaudatus
nebst Bemerkungen zur Frage der Existenz einer präpermanenten Dentition.
8 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 23/24, S. 593—600.

Aichel, Otto, Ist Konkreszenz als Faktor bei der phylogenetischen Umwand-
lung der Zahnform sichergestellt? 8 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 5, S. 97—110.

Backman, Gaston, Typologisk studie öfver kraniets form i sidovy hos människan.
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Bloch, Leopold, Schwimmblase und die vier vordersten Wirbel bei Cobitis taenia
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Bolk, L., Die ,,Bulla maxillaris‘ des Gorilla. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 11,
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Boßhardt, M., Über einen Fall von hereditärem Defekt von Fingern und Zehen.
10 Fig. Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 44, H. 2, S. 154— 163.
Broili, F., Unpaare Elemente im Schädel von Tetrapoden. 21 Fig. Anat. Anz.

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Clere, A., et Bobrie, Malformations phalangiennes des doigts et des orteils. 4 Fig.
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Duschl, Joseph, Eine seltene Form von Polydaktylie. 3 Fig. München. med.
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Elsner, Friedrich Wilhelm, Die Unterkiefer der spätdiluvialen Fundstätte ,, Hohler-
fels‘ bei Nürnberg und ihre rassenmorphologische Bedeutung. 2 Taf. u. 27 Fig.
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Flad, E., Klinische Beobachtungen über den Processus supracondyloides humeri
und dessen familiäres Vorkommen. 5 Fig. Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 85, H. 4,
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Fritsch, Zur Frage über den Bau des normalen Zahnbeins. (S. Kap. 5.)

Goettsch, H. B., Über das Os lacrimale an Papuaschädeln. 12 Fig. Anat. Anz.
Bd. 49, N. 19/20, S. 549—559.

Greve, H. Christian, Gedanken und Betrachtungen über das „Problem der Ent-
stehung der Zahnform‘‘ im Anschluß an die gleichnamige Arbeit von Prof.
Dr. AIcHELin Kiel. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 35, H. 3, S. 129— 145.

Herchner, Walter, Wie verhält sich die Wirbelsäule in ihren einzelnen Seg-
menten zur Körperlänge? (S. Kap. 4.)

Herpin, A., Cas d’ostéogénése du maxillaire inférieur. Compt. rend. Soc. Biol.
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Kranz, P., Die innere Sekretion als biologischer Faktor bei der Entwicklung des
Skeletts, speziell der Zähne der Säugetiere. 30 Fig. Deutsche Monatsschr. f.
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Krieg, Hans, Beiträge zur Rudimentierungsfrage nach Beobachtungen an Chal-
cides tridactylus, Anguis fragilis und Lacerta serpa. 5 Fig. Zool. Anz. Bd. 48,
N. 8, S. 213—219.

Mayrhofer, B., Zwei Fälle von dritter Dentition. Ergebn. d. ges. Zahnheilk.
Bd. 5, 1916, H. 2, S. 170—173.

Mohr, E., Über das ,,Knacken“ bei einigen Paarhufern, besonders beim Renntier.
7 Fig. Biol. Zentralbl. Bd. 37, N. 4, S. 177—188.

St, WE:

Mysberg, W. A., Über die Verbindungen zwischen dem Sitzbeine und der Wirbel-
säule bei den Säugetieren. 6 Fig. Anat. Hefte, Abt. 1, a. anat. Inst., H. 164
(Bd. 54, H. 3), S. 641—668.

Retterer, Ed., De l’osteog&nese expérimentale. Compt. rend. Soc. Biol. T. 79,
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Retterer, Ed., De l’ossification du rocher. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 2,
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Retterer, Ed., De l’ossification enchondrale chez le Triton. Compt. rend. Soc.
Biol. T. 80, N. 6, S. 291—294.

Retterer, Ed., et Fisch, J., De lossification périostique dans les micromélies
cong£nitales. (S. Kap. 5.)

Ruppricht, Über den gemeinsamen Kalkaneo-Navikularknorpel nebst Bemer-
kungen über das Os cuboides secund. 9 Taf. Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat.
Inst., H. 164 (Bd. 54, H. 3), S. 524—558.

Schaeffer, J. Parsons, Further Observations on :he Anatomy of the Sinus frontalis
in Man. 6 Fig. Ann. of Surgery Part 288, Vol. 64, 1916, N. 6, S. 665—671.

Studnicka, F. K., Uber die Histogenese der Schmelzschicht der Säugetierzähne.
10 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 10, S. 225—243.

Virchow, Hans, Die Wirbelsäule des Cercocebus fuliginosus. 4 Fig. Arch. f. Anat.
u. Physiol. Jg. 1916, Physiol. Abt., H. 1/2, ersch. 1917, S. 1—36.

Virchow, Hans, Ein abnormes menschliches Gebiß. 3 Fig. Sitzungsber. Ges.
naturf. Freunde Berlin. 1917, N. 2, S. 147—151.

Wegelin, Carl, Über eine erbliche Mißbildung des kleinen Fingers. 2 Fig. Berlin.
klin. Wochenschr. Jg. 54, N. 12, S. 283 — 285.

b) Bänder, Gelenke, Muskeln, Mechanik.

Forster, A., Zur Anatomie des Flexor brevis: digiti quinti ,,proprius‘‘ pedis und
des Flexor brevis digiti quinti ,,interosseus‘‘ pedis. 12 Fig. Anat. Anz. Bd. 50,
N. 6/7, S. 129—146.

Gräper, Ludwig, Eine sehr seltene Varietät des M. flexor digitorum sublimis.
1 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 3/4, S. 80—84.

Hellwig, R., Uber die Form des menschlichen Hiiftgelenks. 47 Fig. Internat.
Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 32, H. 4/6, S. 59—120.

Lubosch, W., Vergleichende Anatomie der Kaumuskeln der Wirbeltiere, in fünf
Teilen. 2. Teil: Die Kaumuskeln der Knochenfische, Ligamentum maxillo-
mandibulare, Wesen der Streptognathie und Genese des Squamosodental-
gelenkes. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 54, H. 3/4, S. 277—332.

Mysberg, W. A., Die Homologie der Brust- und Bauchmuskeln der Primaten.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 5, S. 121—127.

Pfeiffer, Damon B., Supernumerary Muscle of the Dorsum of the Hand. Ex-
tensor brevis digiti medii et indieis: a rare Cause of Disability in a Pianist.
1 Taf. Ann. of surgery Vol. 64, 1916, N. 5, S. 615—617.

Virchow, Hans, Über die Rückenmuskeln des Erythrocebus patas. 10 Fig. Arch.
f. Anat. u. Physiol., Anat. Abt., Jg. 1917, H. 1/2, S. 1-58.

Virchow, Hans, Die Rückenmuskeln eines Australiers. 1 Fig. Sitzungsber. d.
Ges. naturf. Freunde Berlin, 1917, N. 1, S. 1—33.

7. Gefäßsystem.

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Haut des Hundes. 1 Taf. Anat. Anz.
Bd. 50, N. 1/2, S. 1—15.
Diamare, V., Nuovo contributo alla conoscenza dei vasi splancniei negli elasmo-
branchi. 1 Taf. Pubblicaz. Staz. Zool. Napoli Vol. 1, 1916, S. 209—217.
Forster, A., Über zwei Fälle einer seltenen Arterienvarietät an der Ansatzsehne
des Biceps brachii. 7 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 9, S. 193—204.

Heitler, M., Der Bau der Innenfläche der rechten Herzkammer beim Menschen.
Wiener klin. Wehnschr. Jg. 30, N. 8, 8. 225—229.

Stieda, Ludwig, Die Varietäten der Arterien der Extremitäten des Menschen.
2. Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 19/20, S. 535 —549.

Vermeulen, H. A., Können Lymphgefäße direkt in das Venensystem einmünden ?
Anat. Anz. Bd. 49, N. 21/22, S. 583.

Vonwiller, Paul, Eine seltene Varietät der Arteria iliaca communis sinistra. 1 Taf.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 6/7, S. 155— 158.

8. Integument.

Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Haut des Hundes. (S. Kap. 7.)

Betheke, Fritz, Das Haarkleid des Rindes. Diss. vet.-med. Leipzig 1917. 8°.

Forster, A., Ein Fall überzähliger rudimentärer Mammabildung an der Innen-
seite des Oberschenkels eines Mannes. 1 Fig. Anat. Anz. Bd. 49, N. 19/20,
Ss. 529—535.

Fritsch, Gustav, Bemerkungen zu der Hautfarbentafel. Mitt. d. Anthropol. Ges.
Wien Bd. 46, 1916, H. 4/5, S. 183—185.

Haecker, V., Zur Eigenschaftsanalyse der Wirbeltierzeichnung. Die Wachs-
tumsordnung der Axolotl-Haut. 20 Fig. Biol. Centralbl. Bd. 36, 1916, N. 10,
S. 448 —475.

Herxheimer, Karl, Über die epidermidale Basalmembran. 1 Taf. Dermatol.
Zeitschr. Bd. 23, 1916, H. 3, S. 130—134.

Jensen, Ad. S., On some misinterpreted Markings in the Skin of the Caaing Whale
(The Fjelstrup ,,Pore Figures“). 9 Fig. Videnskab. Meddel. Dansk naturh.
For. Kjebenhavn Bd. 67, 1916, S. 1—8.

Niedoba, Theodor, Untersuchungen über die Haarrichtung der Haussäugetiere.
Vorl. Mitt. Anat. Anz. Bd. 50, N. 8, S. 178—192; N. 9, S. 204—216.

Sehmidt, W. J., Studien am Integument der Reptilien. 8. Über die Haut der
Acrochordinen. 2 Taf. u. 13 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 40, H. 2,
S. 155 —202.

Chromatophoren s. Kap. 5.

Steiner, Hans, Das Problem der Diastataxie des Vogelfliigels. 3 Fig. Viertel-

jahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich Jg. 61, 1916, S. 488—502.

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane.
Broman, Ivar, Über rätselhafte endokrine (?) Drüsenhaufen in der Schnauze
des Gürteltieres. Vorl. Mitt. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 9, S. 217—222.

a AO)

Broman, Ivar, Über extrakapsulare Nasenhöhlendrüsen bei den Beuteltieren.
1 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 11, S. 283—285.

Dreyfuß, Rob., Normale und krankhafte Verknöcherungen in Kehlkopf und
Luftröhre. 1 Taf. BRuns’ Beitr. z. klin. Chir. Bd. 102, 1916, H. 2, S. 426—437.

Grünwald, L., Die Nasenmuscheln des Menschen, dargestellt auf Grund der Ent-
wicklung und des Vergleichs. 4 Taf. Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst.,
H. 164 (Bd. 54, H. 3), S. 559 —640.

v. Schumacher, Siegmund, Eine Pigmentdrüse in der Nasenhaut des Hasen.
5 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 8, S. 161-171.

b) Verdauungsorgane.

Broman, Ivar, Die Parotis der Myrmecophaga — eine Oberlippendrüse. 1 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 9, S. 223—224.

Broman, Ivar, Uber Cutevitz’ Organ (,,Ramus mandibularis ductus parotidei“
oder ,,Orbital inelusion‘‘) und dessen Bedeutung nebst Bemerkungen über die
Phylogenese der Glandula parotis. Ergebn. d. Anat. u. Entwickelungsgesch.
Bd. 22, 1916, S. 602—622.

Greschik, Eugen, Über den Darmkanal von Ablepharus pannonicus Fitz. und An-
guis fragilis L. 6 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 3/4, S. 70—80.

Greschik, Eugen, Geschmacksknospen auf der Zunge des Amazonenpapageis.
5 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 11, S. 257—270.

Lund, Robert, Über die Arterien der Tonsille. 2 Fig. Arch. f. Laryngol. u. Rhinol.
Bd. 31, H. 1, S. 114—124.

Phisalix, Marie, Sur la glande parotide venimeuse des Colubrides aglyphes, et
sur existence de cette glande chez des espéces appartenant aux Boidés et
aux autres familles de Serpents |qui s’y rattachent. Compt. rend. Acad. Se.
T. 164, N. 25, S. 959—962.

Skoda, Karl, Eine seltene Anomalie: Verdoppelung eines Darmabschnittes bei
einem Rind. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 6/7, S. 146—154.

Theile, P., Zur Radiologie des Säuglingsmagens. (Mit besonderer Berücksich-
tigung der Gestalts- und Lageveränderungen dieses Organes bei der Füllung
und Entleerung.) 6 Taf. u. 6 Fig. Zeitschr. f. Kinderheilk., Orig.-Bd. 15, H. 3/4,
S. 152—212.

10. Harn- und Geschlechtsorgane.
a) Harnorgane.

Berger, H., Urethra duplex. 2 Fig. Zeitschr. f. Urologie Bd. 11, H. 3, S. 81 —84.

Retterer, Ed., De la forme des cellules épithéliales et du nombre de leurs assises
dans lurétre spongieux de ’homme. (S. Kap. 5.)

Retterer, Ed., et Neuville, H., De l’appendice uretral de quelques ruminants.
Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 4, S. 177—181.

Retterer, Ed., et Neuville, H., De la structure de l’appendice uréthral. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, N. 5, S. 259 —263.

b) Geschlechtsorgane.

Ballowitz, E., Über die Samenkörper des Lachses. Ein weiterer Beitrag zur
Kenntnis der Spermien der Salmoniden. (S. Kap. 5.)

= ar —

Brütt, Hydrureter und Nierenhypoplasie bei kongenitalem Ureterverschluß.
4 Fig. Arch. f. Gynakol. Bd. 107, H. 1, S. 1—13.

Gajewska, Helena, Über die morphologischen Veränderungen der Kern-
und Plasmasubstanzen im Verlaufe des Wachstums der Oocyten. (Zugleich
ein Beitrag-zur Dentoplasmabildung.) (S. Kap. 5.)

Goldschmidt, Richard, Versuche zur Spermatogenese in vitro. (S. Kap. 5.)

Iwanow, E., Le processus d’éjaculation du sperme chez les animaux domestiques
(cheval, chien). Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 4, S. 230—233.

Iwanow, E., Le sperme de quelques mammiferes. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80,
N. 4, S. 233—235.

Kaudern, Walter, Studien über die männlichen Geschlechtsorgane von Sirenia,
Hyracoidea und Proboscidea. 16 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 40,
H. 2, S. 203— 244.

Kleinknecht, A., Ein Fall von Hermaphroditismus verus bilateralis beim Men-
schen. 1 Taf. u. 11 Fig. Browns’ Beiträge z. klin. Chir. Bd. 102, 1916, H. 2,
S. 383 —402.

KfiZeneckf, Jaroslav, Einige Bemerkungen zu Begriff und Definition des Herm-
aphroditismus. Anat. Anz. Bd. 50, N. 1/2, S. 16—30.

Möller, Paul, Ein Fall von komplettem Pseudohermaphroditismus masculinus.
6 Fig. VIRCHOwS Arch. f. pathol. Anat. Bd. 223, H. 3, S. 363—379.

Mulon, Clotilde, Sur les röles du corps jaune. Ann. de Gynécol. et d’Obstetr.
Année 43, S. 415—434.

Pryll, Walter, Zur Frage der Lebensdauer der Spermatozoen. Ztschr. f. Geburtsh.
u. Gynakol. Bd. 79, H. 3, S. 523—535.

Retterer, Ed., et Neuville, H.. Des organes génitaux externes du tanrec. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, N. 1, S. 19—23.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du penis du hérisson. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80,
N. 2, S. 83—86.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du gland du belier et du bouc. Compt. rend. Soc.
Biol. T. 80, N. 3, S. 115—119.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du penis et du gland du mouton. Compt. rend.
Soc. Biol. T. 80, N. 6, S. 287—290.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du développement et des homologies du gland des
ovinés, des antilopinés et des bovinés. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 7,
Ss. 339—343.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du pénis et du gland des cervidés. Compt. rend.
Soe. Biol. T. 80, N. 8, S. 379—382.

Retterer, Ed., et Neuville, H., Du pénis et du gland du guib et du nylgau, ainsi
que des affinités de ces ruminants. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 9, S.
438—441.

Schitz, V., Sur la spermatogénése chez Columbella rustica L. (S. Kap. 5.)

Skoda, Karl, Untersuchungen über das Vorkommen eines Uterus masculinus bei
einigen Wiederkäuerarten (Bos taurus, Bos bubalus und Ovis aries). 2 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 5, S. 111—120.

Strahl, H., Ein Corpus cavernosum uteri. 1 Taf. Anat. Anz. Bd. 50, N. 3/4, S.
65— 70.

ze Me

Syassen, Oskar, Pseudohermaphroditismus masculinus externus. Diss. med.
München 1916. 8°.

Tröscher, H., Über den Bau und die Funktion des Tubenepithels beim Menschen.
Monatsschr. f. Geburtsh. u. Gynäkol. Bd. 45, H. 3, S. 205—220, u. Diss. med.
Berlin 1917. 8°.

Trümbach, Ludwig, Ein Beitrag zum Hermaphroditismus. Diss. med. Würz-
burg. 193i. 8%

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).

André-Thomas et Landau, E., Contribution & l’étude des cordons postérieurs de
la moélle. Le triangle de GoMBAULT et PHILIPPE. Les fibres endogénes. La
zone de LISSAUER. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 3, S. 151—156.

Bang, Th., Zur Morphologie des Nervensystems von Helix pomatia L. 7 Fig.
Zool. Anz. Bd. 48, N. 10, S. 281—293.

Clarke, R. H., and Henderson, E. E., Atlas of Photographs of Sections of the
Frozen Cranium and Brain of the Cat (Felis domestica). 17 Taf. Journ. f.
Psychol. u. Neurol. Bd. 21, 1915, Ergänzungsh. 1, 8. 273—278.

Fuse, G., Die Organisation und der Verlauf der akustischen Bahnen. 5 Fig. Arb.
a. d. hirnanat. Inst. Zürich H. 10, S. 59—94.

Fuse, G., Über das gewundene Grau im vorderen Zweihügel, den Nucleus oli-
varis quadrigemini anterioris beim Menschen. 7 Fig. Arb. a. d. hirnanat. Inst.
Zürich H. 10, S. 95—112.

Hänel, Hans, und Bielschowsky, Max, Olivocerebellare Atrophie unter dem Bilde
des familiären Paramyoklonus. Nebst Beiträgen zur Kenntnis der normalen
und pathologischen Anatomie des Kleinhirns. 3 Taf. u. 5 Fig. Journ. f. Psychol.
u. Neurol. Bd. 21, 1915, Ergänzungsh. 2, S. 385 —416.

Kunze, H., Über den Bau des Centralnervensystems von Helix pomatia L. und
die Struktur seiner Elemente. (S. Kap. 5.)

Minkowski, M., Zur Physiologie der vorderen und hinteren Zentralwindung und
der Parietalwindungen. 4 Fig. Corresp.-Bl. f. Schweizer Ärzte Jg. 47, N. 12.
S. 353 — 376.

Pfeifer, Arwed, Über den feineren Bau des Zentralnervensystems eines Anen-
cephalus. 6 Taf. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 40, H. 1, S. 1—29.

Rose, Maximilian, Über die cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns
der Vögel. 12 Taf. u. 11 Fig. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 21, 1915, Er-
gänzungsh. 1, S. 278—352.

Schaeppi, Th., Über den gegenwärtigen Stand der Neuronentheorie. Krit. Ref.
Vierteljahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich Jg. 61, 1916, S. 549—608.

Tramer, M., Über Messung und Entwicklung der Rindenoberfläche des mensch-
lichen Großhirns mit Beitrag zur Kenntnis der Microcephalia vera. 18 Fig.
Arb. a. d. hirnanat. Inst. Zürich H. 10, S. 1—58.

Vogt, Cécile und Oskar, Über einen angeblichen Fasciculus corporis callosi erucia-
tus. Journ. f. Psychol. u. Neurol. Bd. 21, 1915, H. 3/4, S. 154—158.

ae | eee

b) Sinnesorgane.

Bourquin, Jean, Die angeborene Melanose des Auges. 2 Taf. Zeitschr. f. Augen-
heilk. Bd. 37, H. 3/4, S. 129—174.

de Burlet, H. M., und Koster, J. J. J., Zur Bestimmung des Standes der Bogen-
gänge und der Maculae acusticae im Kaninchenschädel. 12 Fig. Arch. f. Anat.
u. Physiol., anat. Abt., Jg. 1917, H. 1/2, S. 59—100.

Fuchs, Ernst, Über den anatomischen Befund einiger angeborener Anomalien
der Netzhaut und des Sehnerven. 1 Taf. u. 17 Fig. GRAEFES Arch. f. Ophthal-
mol. Bd. 93, H. 1, S. 1—48.

Greschik, Eugen, Geschmacksknospen auf der Zunge des Amazonenpapageis.
(S. Kap. 9b.)

Koeppe, Leonhard, Über den normalen pigmentierten Pupillarsaum und seine
degenerativen Veränderungen im Bilde der Nernstspaltlampe, speziell über
Drüsenbildungen des Pupillarsaums. 1 Taf. GRAEFES Arch. f. Ophthalmol.
Bd. 93, H. 2,8. 151 — 172.

Koeppe, Leonhard, Über die normale Cornea und einige ihrer Erkrankungen im
Bilde der Nernstspaltlampe. 1 Taf. GRAEFES Arch. f. Ophthalmol. Bd. 93,
H. 2, S. 173—215.

Kraupa-Runk, Martha, Ein Beitrag zur Kenntnis kongenitaler Anastomosen
der Papillen und Netzhautgefäße. 2 Fig. Zeitschr. f. Augenheilk. Bd. 36, 1916,
H. 3/4, S. 217—219.

Krückmann, Über Lymphbahnen der Retina. Ber. üb. d. 40. Vers. Ophthalmol.
Ges. Heidelberg 1916, S. 364— 365.

Kriickmann, E., Uber die marginale Glia und die perivaskulären Lymphbahnen
der Netzhautkapillaren. 3 Taf. Zeitschr. f. Augenheilk. Bd. 37, H. 1/2, S.
1—25.

Lodemann, Carl, Ein Beitrag zur Pigmentierung der Konjunktiva und Kornea
des Auges. Diss. med. Berlin 1917. 8°.

Stargardt, K., Uber eine seltene Mißbildung am Auge. 1 Taf. Zeitschr. f. Augen-
heilk. Bd. 37, H. 1/2, \S. 25—42.

Uhlenhuth, Eduard, Changes in Pigment Epithelium cells and Iris Pigment
cells of Rana pipiens induced by Changes in environmental Conditions.
(S. Kap. 5.)

Wenig, Jaromir, Zu KEIBELS Arbeit: Uber die Entwicklung des Labyrinth-
anhanges (Recessus labyrinthi oder Ductus endolymphaticus) bei den Schild-
kröten und über seine Homologisierung bei den Wirbeltieren. Anat. Anz.
Bd. 49, N. 21/22, S. 576—582.

12. Schilddrüse, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus,
Nebenniere, Gl. carotica.
(Organe der inneren Absonderung.)

Gerlach, Franz, Untersuchungen an der Epiphysis cerebri von Pferd und Rind.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 3/4, S. 49—65.

Kolmer, Walter, Zur Histologie der Parathyreoidea und Thyreoidea. 7 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, N. 11, 8. 271—277.

BR, eee

Sandegren, Bertha, Beiträge zur Konstitutionsanatomie. 4. Über die Anpassung
der von HAMMAR angegebenen Methode der mikroskopischen Analyse des
Thymus an dem Thymus des Kaninchens. 2 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 1/2,
S. 30—39.

13a. Entwickelungsgeschichte.

Dimpker, Anna Marie, Die Eifurchung von Herpobdella atomaria Carena (Nephelis
vulgaris Moqu. Tand.). 3 Taf. u. 6 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 40.
H. 2, S. 245—290.

Herlant, M., Sur les variations du volume du noyau de l’oeuf active. Compt.
rend. Acad. Sc. T. 164, N. 10, S. 412—415.

Hochstetter, Ferdinand, Über die Vaskularisation der Haut des Schädeldachs
menschlicher Embryonen. 2 Taf. u. 5 Fig. Denkschr. K. Akad. Wiss. Wien.
Math.-nat. Kl. Bd. 93, 15 S. 3 M.

Key-Äberg, Algot, Über die Größenverhältnisse gewisser Skeletteile mensch-
licher Embryonen in verschiedener Entwicklung. (S. Kap. 4.)

de Kervily, Michel, Sur la structure de la membrane basale des villosites du pla-
centa humain. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, N. 1, S. 18-19.

Pfeifer, Arwed, Über den feineren Bau des Zentralnervensystems eines An-
encephalus. (S. Kap. 11b.)

Seiler, J., Zytologische Vererbungsstudien an Schmetterlingen. Vorl. Mitt.
1 Taf. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde Berlin. 1917, N. 2, S. 107—113.

Strindberg, Henrik, Über die Embryonalentwicklung von Pulex erinacei (Boucak).
2 Fig. Zool. Anz. Bd. 48, N. 9, S. 258—263.

Wenig, Jaromir, Zu KeIBEıs Arbeit: Uber die Entwicklung des Labyrinth-
anhanges (Recessus labyrinthi oder Ductus endolymphaticus) bei den Schild-
kröten und über seine Homologisierung bei den Wirbeltieren. (S. Kap. 11b.)

13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte.

Barfurth, Dietrich, Regeneration und Transplantation. Ergebn. d. Anat. u.
Entwickelungsgesch. Bd. 22, 1914, S. 356—601; dass. u. d. T.: Regeneration
und Transplantation. Rückblick auf die Ergebnisse 25jähr. Forschung. Wies-
baden, Bergmann, 1916. 9 M.

Brauer, August, Uber Doppelbildungen des Skorpions (Euscorpius carpathicus
L.). 12 Fig. Berlin, Georg Reimer. 14 S. (Akad. d. Wiss. Berlin.) 50 Pig.

Grasnick, Walter, Die Wirkung der Radiumstrahlen auf tierische Gewebe. Ex-
perimental-histologische Untersuchung an Geweben von Amphibienlarven.
1 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 90, Abt. 1, H. 1, S. 1—88.

14. Mißbildungen.

Bergmann, H., Mehrfache Mißbildungen, besonders Schwanzbildung bei einem
Säugling. 5 Fig. Jahrb. f. Kinderheilk. Bd. 84, 1916, H. 5, S. 378—386.
Bloch, Richard, Zwei Fälle von Anenzephalie. Diss. med. München 1917. 8°.

cata ||; REN

Boßhardt, M., Uber einen Fall von hereditärem Defekt von Fingern und Zehen.

(S. Kap. 6a.)

Brütt, Hydrureter und Nierenhypoplasie bei kongenitalem Ureterverschluß.
(S. Kap. 10b.)

Clerc, A., et Bobrie, Malformations phalangiennes des doigts et des orteils,
(S. Kap. 6a.)

Fonyö, Johann, Ein Acardius acephalus. 1 Fig. Wiener klin. Wochenschr. Jg. 30,
N. 6, S. 174—177.

Fuchs, Ernst, Über den anatomischen Befund einiger angeborener Anomalien
der Netzhaut und des Sehnerven. (S. Kap. 11b.)

Herrgott, Alph., Naissance d’un monstre derodyme. 2 Fig. Ann. de gynécol.
Année 42, 1916, S. 257 —267.

Honig, J. G. A., Monopus en xypho-emphalopagus. M. Fig. Ned. mft. verlosk.,
vrouwenziekten en Kindergeneesk. Jg. 5, 1916, S. 428—437.

Keilin, Anita, Historique des monstruosités et étude embryologique d’un monstre
double (Anadidyme monocéphalien). 11 Fig. Ann. de gynécol. Année 42, S.
268 — 297.

Kleinknecht, A., Ein Fall von Hermaphroditismus verus bilateralis beim
Menschen. (S. Kap. 10b.)

Kiizenecky, Jaroslav, Einige Bemerkungen zu Begriff und Definition des
Hermaphroditismus. (S. Kap. 10b.)

Retterer, Ed., et Fisch, J., Troisieme observation d’enfant microméle. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, N. 7, S. 343—347.

Syassen, Oskar, Pseudohermaphroditismus masculinus externus. (8S. Kap. 10b.):

Trümbach, Ludwig, Ein Beitrag zum Hermaphroditismus. (S. Kap. 10b.)

Virchow, Hans, Ein abnormes menschliches Gebiß. (S. Kap. 6a.)

Wegelin, Carl, Über eine erbliche Mißbildung des kleinen Fingers. (S. Kap. 6a.).

White, H. 0., Tératogenése d’un monstre humain athoracique, acardiaque, acépha-
lique porteur de nombreuses malformations, l’un des produits d’une grossesse-
triple. 3 Fig. Ann. de gynécol. Année 42, 1916, S. 298—306.

15. Physische Anthropologie.

Backman, Gaston, Typologisk studie öfver kraniets form i sidovy hos män--
niskan. (S. Kap. 6a.)

Elsner, Friedrich Wilhelm, Die Unterkiefer der spätdiluvialen Fundstätte
„Hohlerfels“ bei Nürnberg und ihre rassenmorphologische Bedeutung.
(S. Kap. 6a.)

Fritsch, Gustav, Bemerkungen zu der Hautfarbentafel. (S. Kap. 8.)

Grunewald, Julius, Die Platyknemie im Lichte der Mechanik, der Phylogenese
und der Pathologie. Arch. f. Anthropol. N. F., Bd. 15, 1916, H. 2, S. 77—105.
5 Fig.

Hauser, 0., Der Mensch vor 100000 Jahren. 96 Fig. Leipzig, Brockhaus. 142 S.
Se 3. MM:

Pöch, R., Uber das „blonde“ Tasmanierhaar. Mitt. d. Anthropol. Ges. Wien.
Bd. 46, 1916, H. 4/5, S. 186.

a oes

Lustig, Walter, Zur Rassendiagnostik eines menschlichen Femurfragmentes aus
dem Rheintaldiluvium. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, N. 10, S. 243—252.
Pycraft, W. P., Report on the human Crania collected by the British Ornitho-
logists’ Union Expedition and the WorrAston Expedition in Dutch New
Guinea. 5 Taf. u. 1 Fig. Rep. on the Collections made by the British Ornithol.
Union Exped. Vol. 1. London 1916. 34. S.

Schlaginhaufen, Otto, Pygmäenrassen und Pygmienfrage. Vortrag. Viertel-
jahrsschr. d. Naturf. Ges. Zürich. Jg. 61, 1916, S. 249—276.

Sokolowsky, Alexander, Die Psyche der Malaien und ihre Abstammung. 1 Fig.
Med. Klinik Jg. 13, N. 25, S. 685—688.

16. Wirbeltiere.

Andersson, Erik, Über einige Trias-Fische aus der Cava Trefontane, Tessin.
3 Taf. Bull. Geol. Instit. Univ. Upsala. Vol. 15, 1916, S. 13—34.

Dietz, P. A., Über die Herkunft der Teleostier. 1 Fig. Zool. Anz. Bd. 49, N. 3/4,
S. 79—89.

Dollo, Louis, Sur la découverte de Téléosauriens tertiaires au Congo. Rev. Zool.
Africaine. Vol. 4, 1915/1916, Fasc. 2/3, S. 210—220.

Dürken, Bernhard, Uber Entwicklungskorrelationen und Lokalrassen bei
Rana fusca. (S. Kap. 4.)

Fernandez, Miguel, Über Kreuzungen zwischen Cavia aperea Linn. und Meer-
schweinchen. Zool. Anz. Bd. 48, 1916, N. 7, S. 203-205.

Fernandez, Miguel, Über Kreuzungen zwischen Cavia aperea Linn. und Meer-
schweinchen. (Forts.) Zool. Anz. Bd. 48, N. 8, S. 209-213.

Gilmore, Charles W., Description of two new Species of fossil Turtles, from Lance
Formation of Wyoming. 4 Taf. Proc. U. St. Nat. Mus. Vol. 50, 1916, S. 641
bis 646. 2

Haecker, V., Zur Eigenschaftsanalyse der Wirbeltierzeichnung. Die Wachs-
tumsordnung der Axolotl-Haut. (S. Kap. 8.)

von Huene, Friedrich, Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen
Muschelkalk. 7 Taf. u. 96 Fig. Palaeontographica. Bd. 62, 1916, Lief.
1, S. 1—68.

Matschie, Paul, Die Untergattung Stachycolobus Rocher. Sitzungsber. Ges.
naturf. Freunde. 1917, N. 2, S. 152—163.

Soergel, W., Zur Abstammung des Elephas antiquus Fale. 3 Fig. Centralbl.
f. Min., Geol. u. Paläontol. 1917, N. 9./10, S. 213—232; N. 11/12, S. 254—266.

Abgeschlossen am 12. August 1917.

Literatur 1917°°').

Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Königl. Bibliothek
in Berlin.

1. Lehr- und Handbücher. Bilderwerke

Bluntschli, Hans, und Zeiger, Karl, Topographische Anatomie des Armes in
Bildern (zum Gebrauche im Felde für Studierende und Ärzte). München. Rein-
hardt. 6 S. in Leporelloformat. 50 Pfg.

Bluntschli, Hans, und Zeiger, Karl, Topographische Anatomie des Beines in
Bildern. München. Reinhardt. 8 S. in Leporelloformat. 70 Pfg.

Born, Paul. Compendium der Anatomie (des Menschen). Ein Repetitorium der
Anatomie, Histologie und Entwicklungsgeschichte. 12.—15. verm. u. verb.
Aufl. Freiburg, Speyer & Kaerner. 400 S. 8° 7M.

Grashey, Rud.. Atlas typischer Röntgenbilder vom normalen Menschen, ausgew.
u. erkl. nach chir.-prakt. Gesichtspunkten, m. Berücks. d. Varietäten u. Fehler-
quellen sowie d. Aufnahmetechnik. 3. verb. Aufl. Lehmanns med. Atlanten
Bd. 5. München, Lehmann. XI. 244 S. 8° 32 M.

Schwartzenberger, Ludwig, Compendium der normalen Histologie. 200 Fig.
4. verb. Aufl. Berlin, Günther. VIII, 158 S. 8°. 3,50 M.

Triepel, Hermann, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. 168 Fig. Leipzig,
Thieme. VI, 224 S. 8°. 7.50 M.

2. Zeit- und Gesellschaftsschriften.

L’Année biologique. p. sous la direction de Yves DELAGE. Année 20, 1915. Paris.
Librairie Lhomme. 487 8. 8°.

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergl. u. exper. Histologie
u. Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg.
v. ©. HERTwIG u. W. WALDEyER. Bd. 89, H. 1. 10 Taf. u. 3 Fig. Bonn,
Cohen.

Inhalt: Abt. 1. KeıIBEL, Zu Cart RaBLs „EDOVARD VAN BENEDEN und der
gegenwärtige Stand der wichtigsten von ihm behandelten Probleme“. —
Abt. 2. HırscHLER, Uber die Plasmakomponenten (GoLer’scher Apparat,
Mitochondrien u. a.) der weiblichen Geschlechtszellen (zytologische
Untersuchungen am Ascidien-Ovarium). — HELv, Untersuchungen über

den Vorgang der Befruchtung. 1. Der Anteil des Protoplasmas an
der Befruchtung von Ascaris megalocephala.

1) Wünsche und Berichtigungen, welche die Literatur betreffen, sind
zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Königl. Bibliothek.

2) Abhandlungen aus dem Jahre 1916 sind mit der Jahreszahl 1916 ge-
kennzeichnet.

3) Bogen II der Literatur ist versehentlich als I und mit den Seiten-
zahlen 1—16 bezeichnet worden, statt II und S. 17—32.

Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 18/20. Lit. März 1918. III

BR eae

Archiv für mikroskopische Anatomie. 1. Abt. f. vergleich. u. exper. Histologie
u. Entwicklungsgeschichte. 2. Abt. f. Zeugungs- u. Vererbungslehre. Hrsg.
v. O. HERTwIG u. W. v. WALDEYER-HaArtTz. Bd. 90. H. 2. 4 Taf. u. 5 Fig.
Bonn, Cohen.

Inhalt: Abt. 1. Rast, Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie
des Wirbeltierauges.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM v. WALDEYER-HARTZ
u. Max RuBneEr. Jg.1916. Anat. Abt. H.1/2. 22 Fig. Leipzig, Veit & Co.

Inhalt: Vırcuow. Uber die Rückenmuskeln des Erythrocebus patas. —
DE BURLET u. Koster, Zur Bestimmung des Standes der Bogengänge
und der Maculae acusticae im Kaninchenschädel.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM v. WALDEYER-HARrTZ
u. Max Rosner. Jg. 1916. Anat. Abt. H. 3/4. 6 Taf. u. 76 Fig.

Inhalt: FORSTER. Die Mm. contrahentes und interossei manus in der Säuge-
tierreihe und beim Menschen.

Archiv für Anatomie und Physiologie. Hrsg. v. WILHELM v. WALDEYER-Hartz
u. Max RusnerRr. Jg. 1917. Anat. Abt. H. 1/3. 3 Taf. u. 35 Fig. Leipzig,
Veit & Co.

Inhalt: ApLoFF, Das Problem der Entstehung der Zahnform. Einige kri-
tische Bemerkungen zu der gleichnamigen Arbeit von AICHEL. — VON
WALDEYER-HARTZ, Torus temporalis und Zona faleiformis. — RosEn-
STADT, Über die Bildung des Keratohyalins. — Lustig, Zur Morphologie
des menschlichen Daumens. — v. FRORIEP, Die Kraniovertebralgrenze des
Wirbeltierkopfes. — Hott, Leonardo da Vinci. Quaderni di Anatomia
5 und 6. — LANDSBERGER, Das Breitenwachstum des Oberkiefers. der
Vomer und die Crista septi.

Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Hrsg. v. WILHELM Rovx.
Bd. 43, H. 1/2. Enth. Arb. d. zool. Abt. d. biol. Versuchsanst. Wien. 10 Taf.
u. 11 Fig. Leipzig, Engelmann.

Inhalt: PRZIBRAM, Wachstumsmessungen an Sphodromantis bioculata
Burm. 3. Länge regenerierender und normaler Schreitbeine. — PRZIBRAM,
Über die ungeordnete Bewegung niederer Tiere. 2. — PRZIBRAM, Tem-
peraturquotienten für Lebenserscheinungen der Sphodromantis bioculata
Burm. — PRrZIBRAM, Die Umwelt des Keimplasmas. 6. Direkte Tem-
peraturabhängigkeit der Körperwärme bei Ratten (Mus decumanus und
M. rattus). — PRZIBRAM, Transitäre Scherenform der Winkerkrabbe,
Gelasimus pugnax Smith. — PRZIBRAM. Fühlerregeneration halberwachsener
Sphodromantis-Larven. — BRECHER. Die Puppenfärbung des Kohlweib-
lings. Pieris brassicae L. 1. Teil. Beschreibung des Polymorphismus.
2. Teil. Prüfung des Lichteinflusses. — PRZIBRAM, Franz MEGUSAR 7.

Anatomische Hefte. Beiträge und Referate zur Anatomie und Entwickelungs-
geschichte. Hrsg. v. FR. MERKEL u. R. Bonnet. Abt. 1. Arbeiten aus ana-
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Inhalt: WEGNER, Zur Geschichte der anatomischen Forschung an der Univer-

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Be

Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. Hrsg. v. EUGEN FISCHER. Bd. 20,
H. 3. 8 Taf., 120 Fig. u. 23 Tab. Stuttgart, Schweizerbart.

Inhalt: Arche, Die Beurteilung des rezenten und prähistorischen Menschen
nach der Zahnform. — ADAMS, Uber postembryonale Wachstumsverände-
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J. Abschnitt.

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med. Wochenschr. Jg. 43, Nr. 46, S. 1453 — 1454.

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Olivecrona, Herbert, Eine vereinfachte Methode zur Darstellung von Markscheiden
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Rein, R., Über die Verwendung des Thermostaten im Schulbetrieb. 3 Fig. Aus
der Natur Jg. 12, 1916, H. 6, S. 201—206.

Ein billiger Thermostat. Aus der Natur Jg. 12, 1916, H.6, S. 397—398. 3 Fig.
Bemerkung z. d. Arb. v. REın, d. Ztschr. S. 201.

Rohde, Karl, Untersuchungen über den Einfluß der freien H-Ionen im Innern
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Schmehlik, R., Trugbilder, hervorgerufen durch unzweckmäßige Beleuchtung.
2 Taf. u. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 4, S. 351—353.

Tribondeau, J., Quelques colorants et procédés de coloration. Ann. de l’inst.
Pasteur T. 31, No. 8, S. 412—435.

Volkmann, Wilhelm, Nachweis der Abhängigkeit des mikroskopischen Bildes
von der Größe und Gestalt der Aperturblende. 7 Fig. Aus der Natur Jg. 12,
1916, H. 6, S. 391—396.

van Walsem, 6. C., Unsere BuNsEN’sche Lampe. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk.
Bd. 33, H. 4, S. 337 —340.

LII®

Bra. Nae

van Walsem, G. €., Die Schärfung der Mikrotommesser. 3 Fig. Zeitschr. f. wiss.
Mikrosk. Bd. 33, H. 4, S. 341 —344.

van Walsem, G. C., „Weiß auf Schwarz‘‘ bei der Ausführung mikroskopischer
Zeichnungen. 1 Fig. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 4, S. 345 —348.

Woelcke, Margarete, Eine Methode, große Paraffinschnitte vom Großhirn falten-
los aufzukleben. Zeitschr. f. wiss. Mikrosk. Bd. 33, H. 4, S. 349—350.

4. Allgemeines. (Topographie, Physiologie, Geschichte etc.)

Allot, Ernst, Größe, Körpergewicht und Muskelkraft der Schulkinder einer ost-
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1916, S. 324—338.

Bartholin, C. T., La famille des BARTHOLINS comme gentilshommes et seigneurs
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Bering, Vitus, THomAas BARTHoLINUS (1616—1680). 1 Portr. Janus Année 21,
1916, S. 271—272.

Bernstein, Felix, Bemerkungen zur Abhandlung: Körpermaßstudien an Kindern
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H. 1/2, S. 78—84; hierzu Notiz von PFAUNDLER, ib. S. 85—89.

Bluntschli, Hans, und Zeiger, Karl, Topographische Anatomie des Armes
in Bildern (zum Gebrauche im Felde für Studierende und Ärzte). (S. Kap. 1.)

Bluntschli, Hans, und Zeiger, Karl, Topographische Anatomie des Beines
in Bildern. (S. Kap. 1.)

Brugsch, Theodor, Maße und Proportionen zur Charakterisierung des Indivi-
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Mit einem Anhange: Biographische Notizen. 6. ergänzte Aufl. Wiesbaden,
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Syph. Orig.-Bd. 124, 1917, H. 3, S. 584—588. |

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Aichel, Otto, Die Beurteilung des rezenten und prähistorischen Menschen nach
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H. 3, S. 457 —550.

Aichel, Otto, Zur Frage der Konkreszenzhypothese. Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 16,
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Fiebiger, J., Über die Verknöcherung der Rippenknorpel beim Hund. 1 Taf.
Wiener tierärztl. Monatsschr. Jg. 4, H. 8, S. 337—350.

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Fricke, Rudolf, Beitrag zur Kasuistik des kongenitalen Radiusdefektes. Diss.
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Greve, H. Chr., Ein Beitrag zur Entstehungsgeschichte der überzähligen Zähne.
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Hanke, Arthur, Osteo-malakische Erkrankung bei einem jugendlichen Gorilla-
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4 Taf. u. 8 Fig. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 55, 1917, H. 1, S. 67— 100.

Honigmann, Hans, Bau und Entwicklung des Knorpelschädels vom Buckelwal.
2 Taf. u. 28 Fig. Zoologica H. 69, Bd. 27, Lief. 2, 85 S. 24 M.

Landsberger, Richard, Das Breitenwachstum des Oberkiefers, der Vomer und die
Crista septi. 11 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1917, anat. Abt. H. 1/3,
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Lebedinsky, N. G., Ontogenetische Gestaltsveränderungen des MECKEL’schen
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Lustig, Walter, Zur Morphologie des menschlichen Daumens. 8 Fig. Arch. f.
Anat. u. Physiol. Jg. 1917, anat. Abt. H. 1/3, S. 49—60.

Lustig, Walter, Zur Rassendiagnostik eines menschlichen Femurfragmentes aus
dem Rheintaldiluvium. 4 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 10, S. 243 —252.
Mysberg, W. A., Die vermeintliche Homologie des Foramen sacrale superius
(Var.) des Menschen mit der sakralen Arkade der Monotremen. 5 Fig. Anat.

Anz. Bd. 50, Nr. 17, S. 441—462.

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Pohle, Hermann, Weitere Fälle von Gebißunregelmäßigkeiten. 4 Fig. Sitzungs-
ber. Ges. naturf. Freunde Berlin 1917, Nr. 3, S. 244 —248.

Retterer, Ed., De l’origine et de la structure du systeme médullaire du cartilage
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Révész, Vidor, Beitrag zur Kenntnis der Entwicklungsanomalien der Hand.
1 Taf. Fortschr. a. d. Geb. d. Röntgenstrahlen Bd. 24,. 1916/17, S. 143—144.

Struck, Wilhelm, Anarrhichas lupus und Sargus vulgaris. 19 Fig. Deutsche
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Toldt, K. jun., Geweihstudien auf Grund einer eigenartigen Hirschstangen-
Abnormität. 2 Taf. u. 2 Fig. Zool. Jahrb., Abt. f. allg. Zool., Bd. 36, H. 2,
S. 245—316.

Vialleton, L., Rapports ontogéniques des ceintures pelvienne et thoracique chez
les Vertébrés tétrapodes. Compt. rend. Acad. Se. T. 165, No. 5, S. 190—192.

Virchow, Hans, Die Wirbelsäule des Cercocebus fuliginosus. 4 Fig. Arch. f.
Anat. u. Physiol. Jg. 1916, physiol. Abt. H. 1/2, S. 1—36.

Virchow, Hans, Uber Fußskelette farbiger Rassen. 63 Fig. Berlin, Reimer.
120-8. 8°, 10°M.

Virchow, Hans, Uber das Gebiß von Didelphys cancrivora. 6 Fig. Sitzungsber.
Ges. naturf. Freunde Berlin 1917, Nr. 3, S. 233 — 244.

i

Virchow, Hans, Die kleine Zehe des Fußkünstlers Untuan. 1 Fig. Sitzungsber.
Ges. naturf. Freunde 1917, Nr. 3, S. 258 —259.

Virchow, Hans, Uber das Fuchsgebiß. 12 Fig. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde
1917, Nr. 5, S. 321--337.

Virchow, Hans, Uber die Halswirbelsäule von Plotus anhinga. 7 Fig. Sitzungs-
ber. Ges. naturf. Freunde 1917, Nr. 7, S. 454—468.

Virchow, Hans, Der Senkrücken des Pferdes, nach Form aufgestellt. Arch. f.
wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 43, H. 2/3, S. 115—128.

Virchow, Hans, Die nach Form zusammengesetzte Wirbelsäule eines Negers.
2 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 111—114.

Virchow, Hans, Über das Verhältnis der Alveolarebene des Oberkiefers zur Hori-
zontalebene. 4 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 136—145.

Virchow, Hans, Über gerade Oberschenkelknochen. 1 Fig. Zeitschr. f. Ethnol.
Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 145 — 146.

Virchow, Hans, Röntgenbilder von dem Fuß des Fußkünstlers UntHan. 2 Fig.
Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 4/5, S. 271—277.

Virchow, Hans, Zahnbogen und Alveolarbogen. 20 Fig. Zeitschr. f. Ethnol.
Jg. 48, 1916, H. 4/5, S. 277 —295.

v. Waldeyer-Hartz, W., Die Intraparietalnähte. 4 Taf. Berlin, K. Akad. Wiss.
69 S. 4°. (Sep. Abh. K. Preuß. Akad. Wiss. Jg. 1917, phys.-math. Kl., Nr. 2.)

v. Waideyer-Hartz, W., Torus temporalis und Zona faleiformis. 1 Taf. u. 1 Fig.
Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1917, anat. Abt. H. 1/3, S. 14—34.

Walkhoff, Normales und transparentes Zahnbein. Eine histologische Studie.
3 Taf. Deutsche Monatsschr. f. Zahnheilk. Jg. 34, 1916, H. 10, S. 451—469.

Weidenmann, Martina, Ein seltener Fall von Zehen-Mißbildung. 3 Fig. Jahrb.
f. Kinderheilk. Bd. 86, 1917, H. 1, S. 75—78.

b) Bänder, Gelenke, Muskeln,®Mechanik.

Anthony, R., La musculature de la nageoire pectorale du Mesoplodon et la marche
de la regression des muscles de l’extr&mit& anterieure chez les Cétacés. Arch.
de Zool. exper. et gen. T. 56, Fasc. 7, S. 359 — 374.

Bourguignon, Georges, Chronaxie normale du triceps brachial et des radiaux chez
Phomme. Classification fonctionnelle et radiculaire des muscles du membre
supérieur par la chronaxie. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, No. 15, S. 718—720.

Bourguignon, Georges, et Lucas, Jean, Classification fonctionnelle et radiculaire
des muscles du membre supérieur de Phomme, par le rapport des quantités
d’électricité donnant le seuil avec les deux ondos isolées du courant induit
(indice de vitesse d’excitabilité). Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, No. 15, 8. 721
bis 725.

Fick, R., Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis. Anat. Anz. Bd. 50,
Nr. 16, S. 406—410.

Forster, A., Zur Morphologie der Muskeln des Thorax. Eine vergleichend-ana-
tomische Untersuchung. 4. Teil (1. Abschnitt). 120 Fig. u. 157 Tab. Zeit-
schr. f. Morphol. u. Anthropol. Bd. 20, H. 3, S. 629 —686.

Forster, A., Die Mm. contrahentes und interossei manus in der Säugetierreihe
und beim Menschen. 6 Taf. u. 76 Fig. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1916, anat.
Abt. H. 3/6, S. 101—378.

u.

Pichler, Karl, 500 Fälle von Sternalmuskel-Beobachtungen am Lebenden. Zweite
Mitteilung. 3 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 13/14, S. 339 —347.

Virehow, Hans, Über die Rückenmuskeln des Erythrocebus patas. 10 Fig. Arch.
f. Anat. u. Physiol. Jg. 1916, anat. Abt. H. 1/2, S. 1—58.

Virchow, Hans, Über das Hinterhauptsgelenk von Rhea Darwini. 4 Fig. Sitzungs-
ber. naturf. Freunde Berlin 1917, Nr. 3, S. 230—232.

7. Gefäßsystem.

Anthony, R., Sur la circulation embryonnaire primitive des Poissons Téléostéens
(étude de Pembryon de F’Epinoche: Gasterosteus gymnurus Cvv.). 2 Fig.
Compt. rend. Acad. Sc. T. 165, No. 15, S. 474—476.

Cemach, A. J., Ein Beitrag zur Topographie der regionären Lymphdrüsen des
Mittelohres. 2 Fig. Monatsschr. f. Ohrenheilk. Jg. 51, H. 5/6, S. 288 —297.

Haberlandt, Ludwig, Die Physiologie der Atrioventrikularverbindung des Kalt-
blüterherzens. 1 Taf. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1916, physiol. Abt. H. 5/6,
S. 367 —454.

Hasebroek, K., Die Entwicklungsmechanik des Herzwachstums, sowie der Hyper-
trophie und Dilatation des Herzens und das Problem des extrakardialen Blut-
kreislaufes. 23 Fig. PFLÜGERS Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 168, H. 5/8, S.
247 —350.

Hermann, F., Über die Topik des Gefäßstranges am Halse. 1 Taf. Anat. Anz.
Bd. 50, Nr. 12, S. 302—303.

Krasa, Franz (C., Zur Anatomie der Arterien des Fußes bei den Sohlengängern.
Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 10, S. 252—256.

Kiizenecky, Jaroslav, Über das Vorkommen von Endothelien im Blutkreislaufe
und einige Bemerkungen über dessen Bedeutung. 1 Taf. Folia haematol.
Bd. 21, H. 3, S. 252 —262.

Mayer, Paul, Über die Lymphgefäße der Fische und ihre mutmaßliche Rolle bei
der Verdauung. 3 Taf. u. 1 Fig. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 55, H. 1,
S. 125 —174.

Moeny, Felix, Über einen Fall von ungeteilter Herzhöhle mit einer Lebensdauer
von 9 Monaten. Diss. med. Breslau 1917. 8°.

Pyper, A., On the endothelium of the bloodvessels. Folia microbiol. Jg. 4, 1916,
S. 267 —280.

Retterer, Ed., et Neuville, H., De la rate des Pigeons ou Columbides. ans rend.
Soc. Biol. T. 80, No. 10, S. 485—488.

Sehauder, W., Uber den intraabdominalen Abschnitt der Vasa omphalo-mesen-
terica des Pferdes. 5 Fig. Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 12; S. 289 —302.

de Vries, W. M., Über Abweichungen in der Zahl der Semilunarklappen. 12 Fig.
Beitr. z. pathol. Anat. Bd. 64, 1917, H. 1, S. 39—54.

8. Integument.

Fritsch, Gustav, Buschmannhaar im Gegensatz zu gestapelten Spirallocken.
1 Taf. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 1, S. 1—7.

en. ve

Fritsch, Gustav, Die Feststellung der menschlichen Hautfarben. Zeitschr. f.
Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 86—92.

Haustein, Hans, Die Hautfarbentafel FELIx v. LUSCHANS, nach DAVENPORTS
Methode entmischt. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 4, S. 370 —372.

Kreibich, C., Uber das melanotische Pigment der Kutis. (S. Kap. 5.)

v. Luschan, Felix, Uber Hautfarbentafeln. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916,
H. 4, S. 402 —406.

Schiefferdecker, P., Die Hautdrüsen des Menschen und der Säugetiere, ihre biolo-
gische und rassenanatomische Bedeutung, sowie die Muscularis sexualis. Biol.
Zentralbl. Bd. 37, Nr. 11, S. 538 —562.

v. Schumacher, Siegismund, Histologische Untersuchung der äußeren Haut eines

neugeborenen Hippopotamus amphibius L. 5 Taf. u. 1 Fig. Wien, Hölder.
52 8. 7M. (S. A. Denkschr. K. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Bd. 94.)

9. Darmsystem.

a) Atmungsorgane.

Boker, Hans, Die Entwicklung der Trachea bei Lacerta agilis. Vorl. Mitt. Anat.
Anz. Bd. 50, Nr. 17, S. 452—455.

Himmelreicher, Gertrud, Uber einen Fall von congenitaler, partieller Verwachsung
der Stimmbänder. 1 Taf. Arch. f. Ohren-, Nasen- u. Kehlkopfheilk. Bd. 101,
H. 3, S. 169— 177.

Sehmidt, Chr., Zur Corrosionsanatomie der Nase des Menschen in fötalem und
erwachsenem Zustande. 8 Taf. Zeitschr. f. Ohrenheilk. Bd. 75, Jubiläumsbd.,
FR. SIEBENMANN gew., S. 324 —348.

b) Verdauungsorgane.

Altzinger, Josef, Über die quergestreifte Darmmuskulatur der Fische. 6 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 17, S. 425 —441.

Cockayne, E. A., Case of congenital Defect of the Duodenum, in which Bile was
found both above and below the absent Portion. 2 Fig. Proc. R. Soc. of Med.
Vol. 10, No. 7, sect. dis. children, S. 127—132.

Keil, Oskar, Zur Anatomie und Histologie des Cyprinidenpankreas. 3 Fig. Anat.
Anz. Bd, 50, Nr. 15, S. 361—379.

Schachner, August, Anomalies of the Gall-Bladder and Bile-Passages with the
Report of a double Gall-Bladder and a floating Gall-Bladder. Ann. ot Surgery
Vol. 64, 1916, No. 4, S. 419—433.

Vogt, Walther, Morphologische und kausalanalytische Untersuchungen über die
Lageentwicklung des menschlichen Darmes. Die Wechselwirkung von Duode-
num und Colon als Ursache der Darmdrehung, ihre Störung als Ursache von
Lageanomalien (Mesent. commune, Hochstand des Cäcum). Habilitations-
schrift Marburgt. 7 Taf. u. 16 Fig. Zeitschr. f. angew. Anat. u. Konstitutionsl.
Bd. 2, 124 S. Sep. Berlin. Julius Springer.

BB |)

10. Harn- und Geschlechtsorgane.

a) Harnorgane.

Kitt, Th., Angeborenes Harnröhrendivertikel und sekundäre Harnröhrenspalte
beim Zicklein. 3 Fig. Monatsh. f. prakt. Tierheilk. Bd. 28, H. 11/12, S. 497 —503.

Retterer, Ed., Structure et evolution du chorion de la muqueuse urétrale. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, No. 10, S. 489—492.

b) Geschlechtsorgane.

Held, Hans, Die Mikrosomen der Spermien von Mensch und Meerschwein.
(S. Kap. 5.)

Held, Hans, Untersuchungen über den Vorgang der Befruchtung. 1. Der
Anteil des Protoplasmas an der Befruchtung von Ascaris megalocephala.
6 Taf. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 89, Abt. 2, H. 1, S. 59—224.

Heymons, Richard, Über hermaphroditische Bildungen bei einem Männchen
von Rana temporaria L. 1 Taf. u. 3 Fig. Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde
1917, Nr. 5, S. 354—368.

Hirschler, Jan, Über die Plasmakomponenten (GoLeT’scher Apparat, Mito-
chondrien u.a.) der weiblichen Geschlechtszellen (zytologische Untersuchungen
am Ascidien-Ovarium). (S. Kap. 5.)

Kathariner, L., Über die Ursachen des Zwittertums und künstliche Zwitter-
bildung. (S. Kap. 4.)

Nusbaum-Hilarowicz, Jozef, Über das Verhalten des Chondrioms während
der Eibildung bei Dytiscus marginalis L. (S. Kap. 5.)

Patzelt, Viktor, Über die PrLüger’schen Hermaphroditen beim Frosch. Verh.
k. k. zool.-bot. Ges. Wien Bd. 67, H. 1/2, S. 57—63.

Pawlowsky, E., Sur l'appareil génital male. Sur un cas d’anomalie de cet appareil
chez Isometrus maculatus (Scorpionides,- Fam. Buthidae). 3 Fig. Compt.
rend. Soc. Biol. T. 80, No. 10, S. 502—505.

Stöhr, Philipp, Uber Mißbildung der inneren weiblichen Generationsorgane mit
und ohne Blutverhaltung. Diss. med. Würzburg 1917. 8°.

Trautmann, Anatomisches und Histologisches über die Cervix uteri. 1. Mitt.
12 Fig. Arch. f. wiss. u. prakt. Tierheilk. Bd. 43, H. 4/5, S. 239—261.

11. Nervensystem und Sinnesorgane.

a) Nervensystem (zentrales, peripheres, sympathisches).

Binswanger, Otto, und Schaxel, Julius, Beiträge zur normalen und pathologischen
Anatomie der Arterien des Gehirns. 2 Taf. u. 11 Fig. Arch. f. Psychiatr. u.
Nervenkr. Bd. 58, H. 1/3, S. 141—187.

Eichhorn, Ist der Nervus facialis an der Innervation des Gaumens beteiligt ?
Zeitschr. f. Ohrenheilk. u. Krankh. d. Luftwege Bd. 76, H. 1/2, S. 63—65.

Fick, R., Zur Frage der Nervenversorgung des M. sternalis. (S. Kap. 6b.)

Heinemann, P., Weitere Untersuchungen über den inneren Bau der großen Ner-
venstämme. 2 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. klin. Chir. Bd. 109, H. 1, S. 121—131.

Heringa, G. C., Le développement des corpuscules de GRANDRY et de HERBST.
(S. Kap. 5.)

=—_ 45) —

Hollaender, P. P., Uber den Ursprung der aus dem Mittelhirn im dorsalen Längs-
bündel absteigenden Nervenfasern bei Sauropsiden. 11 Fig. Jenaische Zeit-
schr. f. Naturw. Bd. 55, H. 1, S. 203—220: u. Diss. med. Jena 1917. 8°.

Jacobsohn, L., Untersuchungsmethoden und Anatomie des Nervensystems.
(S. Kap. 3.)

Kreibich, C., Nervenzellen der Haut. (S. Kap. 5.)

Kunze, H., Über das ständige Auftreten bestimmter Zellelemente im Central-
nervensystem von Helix pomatia L. Ein Beitrag zur Frage nach der Konstanz
histologischer Elemente. Zool. Anz. Bd. 49, Nr. 5, S. 123—137.

Nageotte. J., Sur lamoindrissement morphologique des nerfs apres cicatrice.
1 Taf. u. 2 Fig. Compt. rend. Soc. Biol. T. 80, No. 12, S. 595 —906.

Spielmeyer, W., Über Regeneration peripherischer Nerven. Zeitschr. f. d. ges.
Neurol. u. Psychiatr. Bd. 36, H. 5, S. 421—430.

Veit, Rudolf, Über den inneren Bau der peripheren Nerven. (S. Kap. 5.)

b) Sinnesorgane.

De Burlet, H. M., und Koster, J. J. J., Zur Bestimmung des Standes der Bogen-
gänge und der Maculae acusticae im Kaninchenschädel. 12 Fig. Arch. f. Anat.
u. Physiol. Jg. 1916, anat. Abt. H. 1/2, S. 59—100.

Cemach, A. J., Ein Beitrag zur Topographie der regionären Lymphdrüsen des
Mittelohres. (S. Kap. 7.)

Demoll, Reinhard, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion.
118 Fig. Braunschweig. VI, 243 S. 8%. 10 M.

Rabl, Carl, Uber die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltier-
auges. 4Taf.u.5Fig. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 90, H. 2, Abt. 1, S. 261— 444.

Vogt, A., Der Embryonalkern der menschlichen Linse und seine Beziehungen zum
Alterskern. 10 Fig. Klin. Monatsbl. f. Augenheilk. Jg. 1917, Bd. 59, S. 452 —466.

12. Schilddrüse, Epithelkörperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus,
Nebenniere, Gl. carotica.
(Organe der inneren Absonderung.)

’ Dustin, A. P., Les réversions épithéliales dans le thymus humain. 6 Fig. Arch.
de zool. expér. T. 56, 1917, No. 4, Notes et revue, S. 73—87.

Maurer, F., Die morphologische Beurteilung der Epithelkörperchen und anderer
Drüsen mit innerer Sekretion. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 55, H. 1,
S. 175—202.

Rudel, F., Formentwicklung der menschlichen Hypophysis cerebri. 14 Fig.
Anat. Hefte, Abt. 1, Arb. a. anat. Inst., H. 165 (Bd. 55, H. 1), S. 187—225.

Uemura, Shunji, Zur normalen und pathologischen Anatomie der Glandula pinealis
des Menschen und einiger Säugetiere. 19 Fig. Frankf. Zeitschr. f. Pathol.
Bd. 20, H. 3, S. 381—488.

13a. Entwickelungsgeschichte.

Anthony, R., Sur la circulation embryonnaire primitive des Poissons Tele-
ostéens (étude de Pembryon de l’Epinoche: Gasterosteus gymnurus CUV.).
(S. Kap. 7.)

A oe

Baumgarten, K., Über das Gewichtsverhältnis zwischen menschlichem Fötus
und Plazenta. Diss. med. Jena 1917. 8°.

Bickel, Beatrix, Über Altersbestimmungen menschlicher Embryonen. Zeitschr.
f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 75—81.

Bolk, L., Anatomische Bemerkungen über einen Fötus von Elephas africanus.
28 Fig. Verh. K. Akad. Wetensch. Amsterdam (2. Sectie) Deel 19, Nr.6. 40 8.
8°. Sep. Amsterdam, Müller. 2 M.

Bulk, L., Uber das kaudale Rumpfende eines Fetus vom Schimpanse. 2 Fig.
Anat. Anz. Bd. 50, Nr. 13/14, S. 354—358.

Boulenger, G. A., Sur l’évolution de l’appareil & venin des serpents. (S. Kap. 5.)

Delsman, H. C., Die Embryonalentwicklung von Balanus balanoides Linn. 25 Taf.
u. 8 Fig. Tijdschr. Nederl. Dierk. Vereeniging 2. Ser., Deel 15, Afl. 4, S. 419—520.

Lécaillon, A., Sur la signification des changements de couleur qui se produisent
normalement dans certains oeufs non fécondés de Bombyx mori et sur la for-
mation, dans cette espéce, de véritables chenilles d’origine parthénogénésique.
Compt. rend. Acad. Sc. T. 165, No. 5, S. 192—194.

Strindberg, Henrik, Neue Studien über Ameisenembryologie. 14 Fig. Zool. Anz.
Bd. 49, Nr. 7/8, S. 177—197.

Triepel, Hermann, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. (S. Kap. 1.)

13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte.

Brecher, Leonore, Die Puppenfärbungen des Kohlweißlings, Pieris brassicae L.
1. Teil. Beschreibung des Polymorphismus. — 2. Teil. Prüfung des Licht-
einflusses. — 3. Teil. Chemie der Farbtypen. — 5 Taf. u. 8 Fig. Arch. f. Ent-
wicklungsmech. d. Org. Bd. 43, H. 1/2, S. 88—221.

Dewitz, J., Die fürdie künstliche Parthenogenesis angewandten Mittel als Erreger
für andere biologische Vorgänge. Biol. Zentralbl. Bd. 37, Nr. 10, S. 498— 503.

Goetsch, Wilh., Beobachtungen und Versuche an Hydra. (Vorl. Mitt.) 9 Fig.
Biol. Zentralbl. Bd. 37, Nr. 10, S. 465 —471.

Klatt, Berthold, Transplantation der Haube beim Haubenhuhn. 1 Fig. Sitzungs-
ber. Ges. naturf. Freunde 1907, Nr. 6, S. 412—415.

Przibram, Hans, Wachstumsmessungen an Sphodromantis bioculata Burm.
3. Länge regenerierender und normaler Schreitbeine. (Zugleich: Aufzucht der
Gottesanbeterinnen. 7. Mitt.) Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 43,
H. 1/2, S. 1—19.

Przibram, Karl, Über die ungeordnete Bewegung niederer Tiere. 2. Arch. f.
Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 43, H. 1/2, S. 20—27.

Przibram, Hans, Temperaturquotienten für Lebenserscheinungen der Sphodro-
mantis bioculata BURM. (Zugleich: Aufzucht der Gottesanbeterinnen. 8. Mitt.)
1 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 43, H. 1/2, S. 28—36.

Przibram, Hans, Die Umwelt des Keimplasmas. 6. Direkte Temperaturabhängig-
keit der Körperwärme bei Ratten (Mus decumanus und M. rattus). 1 Fig.
Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 43, H. 1/2, S. 37 —46.

Przibram, Hans, Transitäre Scherenformen der Winkerkrabbe, Gelasimus pugnax
SmitH. (Zugleich: Experimentelle Studien über Regeneration, 5. Mitt., und

st

Homoeosis bei Arthropoden, 2. Mitt.). 1 Taf. Arch. f. Entwieklungsmech.
d. Org. Bd. 43, H. 1/2, S. 47—62.

Przibram, Hans, Fühlerregeneration halberwachsener Sphodromantis-Larven.
3 Taf. u. 1 Fig. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Org. Bd. 43, H. 1/2, 8S. 63—87.

14. Mißbildungen.

Borchmann, Hans, Der angeborene Handdefekt. (S. Kap. 6a.)

Friedlaender, Erich, Beiträge zur Kasuistik der Brachydaktylie. (S. Kap. 6a.)

Mocny, Felix, Über einen Fall von ungeteilter Herzhöhle mit einer Lebens-
dauer von 9 Monaten. (S. Kap. 7.)

Revesz, Vidor, Beitrag zur Kenntnis der Entwicklungsanomalien der Hand.
(S. Kap. 6a.)

Roer, Aloys, Ein Fall von Dicephalus tribrachius. Diss. med. Straßburg 1917. 8°.

Schachner, August, Anomalies of the Gall-Bladder and Bile-Passages with
the Report of a double Gall-Bladder and a floating Gall-Bladder. (S. Kap. 9b.)

Stöhr, Philipp, Über Mißbildung der inneren weiblichen em agane
mit und ohne Blutverhaltung. (S. Kap. 10b.)

Weidenmann, Martina, Ein seltener Fall von Zehen-Mißbildung. (S. Kap. 6a.)

15. Physische Anthropologie.

Adams, Eugen, Über postembryonale Wachstumsveränderungen und Rassen-
merkmale im Bereiche des menschlichen Gesichtsschidels. (S. Kap. 6a.)
Aichel, Otto, Die Beurteilung des rezenten und prähistorischen Menschen

nach der Zahnform. (S. Kap. 6a.)

Buschan, Georg, Menschenkunde. Ausgewählte Kapitel aus der Naturgeschichte
des Menschen. 3 Taf. u. 8 Fig. Stuttgart, Strecker & Schröder. IV, 262 S.
8%, 2,80 M.

Das Micoquien Hausers. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 95—96.

Fritsch, Gustav, Die Verbreitung australoider Merkmale in Melanesien und den
Philippinen. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 114—116.

v. Jecklin, F., und Coaz, Carl, Das vorgeschichtliche Grabfeld von Darvela bei
Truns. 15 Fig. Anz. f. Schweizer. Altertumsk., N. F., Bd. 18, 1916, H. 2, S. 89
bis 100.

Haustein, Hans, Die Darstellung von Mensch und Tier durch Messung, Meb-
schema und Zeichnung. (S. Kap. 4.)

Haustein, Hans, Die Hautfarbentafel FeLıx v. LuscHans, nach DAVENPORTS
Methode entmischt. (S. Kap. 8.)

Kollmann, J., Die Ungarn. Eine anthropologische Skizze. Zeitschr. f. Ethnol.
Jg. 49, H. 1, S. 1—9.

v. Luschan, Felix, Uber Hautfarbentafeln. (8. Kap. 8.)

Regensburger, Wolfgang, Über Würfelmeßphotographien zu anthropologischen
Zwecken. 5 Fig. Zeitschr. f. Ethnol. Jg. 48, 1916, H. 2/3, S. 63—74.

Schlaginhaufen, Otto, Die menschlichen Knochen des La-Téne-Fundes von
Darvela. Anz. f. Schweizer. Altertumsk., N. F., Bd. 18, 1916, H. 2, S. 100—101.

Schlaginhaufen, Otto, Anthropologische Mitteilungen über das La-Téne-Skelett

AS ARE

von Frauenfeld. Thurgauische Beitr. z. vaterländ. Gesch. H. 56, 1916, S. 94
bis 97. :

Virchow, Hans, Die nach Form zusammengesetzte Wirbelsäule eines Negers.
(S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Die kleine Zehe des Fußkünstlers Untuan. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Röntgenbilder von dem Fuß des Fußkünstlers UntHan. (S.
Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Über Fußskelette farbiger Rassen. (S. Kap. 6a.)

16. Wirbeltiere.

Andersson, Erik, Beschreibung einiger Fischreste aus Madagaskar und Siam.
2 Taf. Bull. Geol. Instit. Univ. Upsala Vol. 13, 2, 1916, S. 227—232.

Bolk, L., Uber das kaudale Rumpfende eines Fötus vom Schimpanse. (S. Kap.
13a.)

Boulenger, G. A., Considérations sur les Reptiles permo-triasiques de l’ordre des
Cotylosauriens. Compt. rend. Acad. Sc. T. 165, No. 15, S. 456—459.

v. Froriep, August, Die Kraniovertebralgrenze bei den Amphibien (Sala-
mandra atra). (S. Kap. 6a.)

Honigmann, Hans, Bau und Entwicklung des Knorpelschädels vom Buckel-
wal. (S. Kap. 6a.)

Keller, K., Uber die unfruchtbaren Zwillinge des Rindes. 1 Fig. Verh. k. k.
zool.-bot. Ges. Wien Bd. 47, H. 3/4, S. 123—127.

Matschie, Paul, Bemerkungen über die kurzschwänzigen westafrikanischen Affen.
Sitzungsber. Ges. naturf. Freunde 1917, Nr. 5, S. 337 — 354.

Matschie, Paul, und Zukowski, L., Einige Formen des Mandrills aus Kamerun
und angrenzenden Gebieten. 14 Taf. Sitzungsber. Ges. nat. Freunde Berlin
1917, Nr. 7, S. 469—496. :

Pohle, Hermann, Pseudobassaris riggsi, gen. nov., spec. nov. fiir Amphictis
spec. Riggs. (S. Kap. 6a.)

Sefve, Ivar, Scelidotherium-Reste aus Ulloma, Bolivia. 5 Taf. Bull. Geol. Instit.
Univ. Upsala Vol. 13, 1, 1914/15, S. 61—92.

v. Seidlitz, W., Uber die vordiluviale Wirbeltierfauna Mittelthüringens. 3 Fig.
Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 55, H. 1, 8. 3—22. °

Struck, Wilhelm, Anarrhichas lupus und Sargus vulgaris. (S. Kap. 6a.)

Toldt, K. jun., Uber ein fetales und ein neugeborenes Flußpferd. Verh. k. k. zool.-
bot. Ges. Wien Bd. 47, H. 1/2, S. 63—144.

Vialleton, L., Rapports ontogéniques des ceintures pelvienne et thoracique chez
les vertébrés tétrapodes. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Uber das Gebiß von Didelphys cancrivora. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Die Wirbelsäule des Cercocebus fuliginosus. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Über das Fuchsgebiß. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Der Senkrücken des Pferdes. (S. Kap. 6a.)

Virchow, Hans, Über die Halswirbelsäule von Plotus anhinga. (S. Kap. 6a.)

Abgeschlossen am 25. Januar 1918.

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