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KR ERDE he) oh oie si“ “ Cir. or ik * EN ae KG % wear oe tinh vs a TE nh 7 ” 4 & 3 g i “= Er X FR 7 Sd Hass N > ‘3 x jr vie | x 4, EM “eS " ANATOMISCHER ANZEIGER A i CENTRALBLATT Ei uae FUR DIE - GESAMTE WISSENSCHAFTLICHE ANATOMIE AMTLICHES ORGAN DER ANATOMISCHEN GESELLSCHAFT HERAUSGEGEBEN VON Dr. H. von EGGELING PROFESSOR AN DER UNIVERSITÄT JENA 53. BAND MIT 146 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 4 TAFELN JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1920—1921. ee ee N, ~ Inhaltsverzeichnis zum 53. Band, Nr. 1—24. I. Aufsätze, Adloff, Über das Problem der Entstehung der Zahnform. 8. 175—191. Baum, Hermann, Die Lymphgefäße der Gelenke der Schulter- und Beckengliedmaße des Pferdes. Mit 1 Tafel. 8. 37—46. de Burlet, H. M., Der perilymphatische Raum des Meerschweinchen- “ ohres. Mit 5 Abbildungen. S. 302—315. Cohn, Ludwig, Allgemeine Normen im Bau des menschlichen Schädels. Mit 5 Abbildungen. 8. 433—475. Daiber, Marie, Das Bauchrippensystem von Sphenodon (Hatteria) punctatus Gray. Mit 2 Tafeln. S. 371—382. v. Eggeling, H., Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen Blinddarm ein rudimentäres Gebilde? Mit 6 Abbildungen und 5 Tabellen. S. 401—428. Fick, R., Bemerkungen zur „Vererbung erworbener Eigenschaften“. S. 476—479. | Fuchs, Hugo, Über die Verknöcherung des Innenskeletts am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene Schläfendach. (Fortsetzung.) S. 1—36. — Schluß. 8. 353—371. Greil, Alfred, Über die teratogenetische Bedeutung der Proigenese des Amnions. S. 100—107. Grosser, Otto, Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Mor- phologie, mit besonderer Anwendung auf Vererbungsfragen und den Bau der Plazenta. S. 49—57. ‘ : —, Nachtrag zu dem Aufsatze: „Die Lehre vom spezifischen Eiweiß ‚und die Morphologie.“ S. 160. Hagstrom, Martin, Die Entwicklung der Thymus beim Rind. Mit 7 Abbildungen. 8. 545—566. Hägggqvist, Gösta, Uber die Entwicklung und die Verbindungen des Sarkolemms. Mit 7 Abbildungen. 8. 81—100. Pee hy ö “wes = Hägggqvist, Gösta, Wie überträgt sich die Zugkraft der Muskeln auf die Sehnen? Mit 1 Tafel und 1 Textabbildung. S. 273-301. Jaensch, Paul A., Beobachtungen über das Auskriechen der Larven von Rana arvalis und fusca und die Funktion des Stirndrüsen- streifens. Mit 7 Abbildungen. S. 567—584. Kornfeld, Werner, Über die Entwicklung der glatten Muskelfasern in der Haut der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. Mit 16 Abbildungen. S. 140—160. —, Uber Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis ne Anuren. Mit 9 Abbildungen. S. 216—229. Kuhlenbeck, H. und cand. med. v. Domarus, E., Zur Ontogenese des menschlichen Großhirns. Mit 2 Abbildungen. S. 316—820. Michelsson, Gustav, Über eine obere Extremität mit mehrfachen Arterienvarietiiten. Mit 1 Abbildung. S. 241—258. Michl, Eduard, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos ne rus L. Mit 8 Abbnldungen. S. 193—215. Müller, W., Vergrößerte Zahnmodelle für den anatomischen und zahnärztlichen Unterricht. Mit 3 Abbildungen. S. 259—266. Nordkemper, Martha, Zur Frage der Umschaltung der parasym- | pathischen. Vagusanteile im Ggl. nodosum und Ggl. jugulare. S. 501—503. Ogushi, K., Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Mm, serrati posteriores bei Affen, nebst einer Bemerkung über die „Oligoneurie“. Mit 3 Abbildungen. S. 321—332. Pell, Marie, Über die Lorexzınr’schen Ampullen der Torpediniden. Mit 9 Abbildungen. 8. 57—70. Peter, Karl, Die Darstellung der Entwicklung der Knochen. S.494 bis 501. Peyer, B., Zum „Problem der Entstehung der Zahnform“. S. 107 bis 111. Sankott, Alfons M., Zweiter Beitrag zur Kasuistik der Varietäten der Art. radialis. Mit 2 Abbildungen. S. 397—398. Schiefferdecker, P., Über die Haarlosigkeit des Menschen. Eine Betrachtung. S. 383—396. Schmidt, W. J., Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamiden, insbesondere von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Organe bei Geckoniden und Iguaniden. Mit 16 Abbildungen. 8. 113—139. —, Einige Bemerkungen über ,,Doppelsternchromatophoren* bei Uro- delenlarven. Mit 7 Abbildungen. S. 230—239. Schmidt, W. J., Zur Frage nach der Entstehung der Farbzell- vereinigungen. Mit 6 Abbildungen. S. 481 —494. Steiner, Hans, Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Ex- tremitätenfrage. Mit 14 Abbildungen. S.513—542 Wegner, Richard N., Das Ligamentum sphenopetrosum Gruber = Abducensbriicke und homologe Gebilde. Mit 2 Abbildungen. S.161 bis 175. Woerdeman, Martin W.. Über die Gaumendrüsen der Krokodile. Mit 5 Abbildungen. 8S. 345—352. Zschokke, Markus, Cavum mediastini serosum s. bursa infracardiaca. Mit 3 Abbildungen. S. 332—345. II. Literatur. BD, 8: 1246. — Nr. 20/91.8.17—32. II. Nachrufe. Kajava, Yrjö, RupoLr Korster +. Mit einem Bild. S. 70—73. Keibel, Franz, Frankiin Pame Matt. Mit einem Bildnis. 'S. 504 bis 509. IV. Anatomische Gesellschaft. Mitgliederbeiträge S. 79, 92, 270, 400, 585. Neue Mitglieder S. 80, 191, 400, 544. Vorläufiger Bericht über die 29. Tagung in Jena vom 23.—26. April 1920. 8. 120. Tagung der Gesellschaft in Marburg a. L. am 14.—16. April. S. 544. Angemeldete Vorträge und Demonstrationen, S. 586. | V. Personalia. Toldt, S. 80. — Roux, W., S. 271. — Triepel, H., S. 400. — Toldt, Carl, S. 480. — v. Waldeyer-Hartz, Wilhelm, S. 544. — Holl, Moritz, S. 544. — Bonnet, S. 585. — Elze, S. 585. — Osawa, G., S. 585. V. Sonstiges. Berichtigungen, S. 400, 432. Bücherbesprechungen, S. 46—48, 74—75, 111—112, 191, 239— 240, . 266—270, 398—399, 428— 432, 479—480, 509— 512, 542— 544, 584. Sr Mitteilung, S. 272. _ Wiedersheim-Spende, 8. 512. Pa: ‘ + = ee et Tr SP oe eae PS = = Se ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begriindet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ,,Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist ne vom oe 53. Bd. =< 10. Mai 1920. xe No. 1 /2. Aufsätze. Nachdruck verboten. Über die Verknöcherung des Innenskeletes am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das geschlossene Sehläfendach. Ein Beitrag zur vergleichenden Anatomie des Schädels. Von Hueco Fucus in Straßburg i. Els. (jetzt Göttingen). (Fortsetzung.) Ich -fiige nun noch folgendes über den Condylus occipitalis von Chelone imbricata, Thalassochelys caretta (Caretta caretta) und Tha- lassochelys Kempii (Caretta Kempii, Colpochelys Kempii) hinzu, und zwar nach Beobachtungen an den Schädeln des oben zusammen- gestellten Materiales. 1. Chelone imbricata. Schädel knapp 18 cm lang. Typi- scher Condylus oceipitalis tripartitus. Basioccipitaler Hicker wohl- entwickelt. Pars inferior faciei articularis etwa so ausgebildet wie an einem 17—18 cm langen Chelone-mydas-Schädel (vgl. Abb. 5, S. 463, _ Bd.52). Nähte auf derkaudalen Condylusfläche bereits verstrichen, die drei _ Condylushöcker in Synostose, zum Zeichen und Beweise, daß der Schädel ausgewachsen oder wenigstens fast ausgewachsen ist. Keine dicke _ Knorpelmasse mehr im Condylusgebiete, sondern nur normaler Knorpel- überzug der Gelenkfläche. Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. | : 9. 2. Thalassochelys caretta (Caretta caretta). a) Schadel 17,5 em lang. Die beiden wohlentwickelten exoccipitalen Höcker des Condylus occipitalis berühren sich dorsal in der Medianlinie nicht: zwischen ihnen ist hier ein etwa 5 mm langer, vorn etwa 1,25, hinten : 3—4 mm breiter Spalt, der im Leben mit Knorpel ausgefüllt gewesen sein dürfte. Der basioccipitale Hocker ist erst wenig entwickelt, auf- fallend kurz und bleibt, gegen die exoccipitalen Höcker, 41/,—5 mm in der kaudalen Erstreckung zurück. Offenbar ist er erst in Ent- wickelung begriffen gewesen, — das zu vermuten, legt die Vergleichung mit den Verhältnissen des gleich zu beschreibenden größeren Schädels nahe —, und war in seinem Gebiete während des Lebens eine dicke Knorpelmasse vorhanden. b) Schädel 21,4 cm lang. Die Nähte auf der kaudalen Fläche des Gelenkkopfes nicht mehr vorhanden: der Schädel also ausgewachsen oder fast ausgewachsen. Die beiden wohlentwickelten exoceipitalen Höcker schließen sich dorsal, in der Medianlinie, unter Nahtbildung zu- sammen und schließen damit das Basioceipitale von der Beteiligung an der Bildung des Foramen occipitale magnum aus. Die Naht dorsal zwischen den beiden exoccipitalen Höckern ist sehr merkwürdig be- schaffen: sie ist stellenweise sehr breit und erscheint wie zerrissen. Der basioccipitale Hocker ist wohlentwickelt, reicht kaudalwärts auch fast so weit zurück wie die beiden exoccipitalen Höcker und hat eine relativ kleine, größtenteils schräg nach hinten und unten gerichtete Gelenkfläche. Foveola media gut ausgebildet. Aus diesen Angaben geht folgendes hervor: 1. daß der basiocci- pitale Höcker des Gelenkkopfes sich sehr spät entwickelt und noch an schon ziemlich großen Schädeln ganz gering ausgebildet ist; 2. daß im fertigen. endgültigen Zustande die Nähte durch Synostose verstreichen und das Basioccipitale von ‘der Bildung des Foramen occipitale magnum ausgeschlossen sein kann: an dem mir vorliegenden größten Schädel (21,4 cm Länge) ist dies sicher der Fall. Das Letzte betone ich deshalb, weil SteBEnrock (1897, S. 8) der Ansicht zu sein scheint, daß bei Thalassochelys caretta das Basiocci- pitale immer an der Umgrenzung des Foramen oceipitale magnum teilnähme. Dieses ist also nicht richtig. SIEBENROCK verweist auch noch auf BoULENGER (1889). 3. Thalassochelys Kempii (Caretta Kempii; Colpo- chelys Kempii). Schädel 189 cm lang. Nähte auf der kaudalen Condylusfläche verschwunden durch Synostose. Tiefe Foveola media. 3 Basioccipitaler Hocker auffallend kurz, mit schräg gestellter Gelenk- flache, erreicht nicht die kaudale Ersteckung der beiden exoccipitalen . Höcker. Da es sich, wie das Verstreichen der Nähte beweist, um einen ausgewachsenen Condylus handelt, so scheint mit diesem auf- fallend kurzen basioccipitalen Höcker des Gelenkkopfes der endgültige Zustand gegeben zu sein. Pee Von irgend einer abnormen Vermehrung des Knorpelgewebes auf a Kosten des Knochengewebes im Bereiche des Condylus occipitalis wurde bei keiner der hier in Rede stehenden Formen (Chelone imbricata, Thalassochelys caretta, Thalassochelys Kempii) etwas festgestellt. III. Ossa otica (Opisthoticum, Prooticum); Os basi- oceipitale; Os basisphenoideum (nebst Processus clinoi- » dei); Os supraoccipitale; Os quadratum. An diesen hier an- ‘geführten Knochen habe ich bei den beiden ganz großen (26 cm langen) i Chelone-mydas-Schädeln (A u. B) eine Anzahl Merkmale beobachtet, u welche bisher zum großen Teile ganz unbekannt gewesen sind und auf i sehr hohes Alter und wirkliches Erwachsensein des Tieres hinweisen. | Diese Merkmale betreffen vor allem gewisse Nähte und den Grad je der Verknöcherung des Knorpelskeletes und sind, was besonders auf- ‘7 | fällt, an dem kleinsten der beiden Schädel (A) ganz allgemein stärker i ausgesprochen, oft sogar nicht unwesentlich stärker, als an dem größten | (B). Es ist also der kleinste weiter entwickelt als der größte, und da sich jener, wie aus der Einzeldarstellung hervorgeht, als wirklich völlig erwachsen und ausgewachsen erweist, so folgt daraus, daß der andere, trotz seiner ganz auffallenden riesigen Größe, immer noch nicht ganz ausgewachsen ist: er enthält an manchen Stellen noch Knorpel, an welchen der kleinste keinen mehr hat, und an anderen Stellen wenig- stens noch mehr als dieser. Also: ein Chelone-mydas-Schadel von 26 cm Länge, trotz seiner riesigen Größe, immer noch nicht ganz aus- gewachsen und der endgültige Grad der Verknöcherung des Knorpel- skelets an ibm immer noch nicht erreicht! Das geht aus der Ver- gleichung mit dem zweiten, etwas kleineren Schädel mit aller Deut- lichkeit hervor und ist insofern von Bedeutung, als bisher in der Literatur stets wesentlich kleinere Schädel mit auffallendem Knorpel- _ reichtum beschrieben worden sind, welche aber nach dem Gesagten und dem unten noch folgenden über den endgültigen Grad der Ver- m Be knöcherung gar nichts aussagen können. re } Ich gehe nun zur Einzelbeschreibung über und führe die ein- zelnen Punkte der Reihe nach auf. Dabei bespreche ich zunächst a > Ne ? a. 7 i? na af I Ae nun Pr q | 4 zwei Merkmale, welche in gleicher oder annähernd gleicher Weise den beiden Schädeln zukommen, und dann Merkmale, welche in der Haupt- sache, wenigstens in höchster Ausbildung, nur dem Schädel A, dem kleinsten der beiden, eigen sind. Doch werde ich stets vergleichs- weise auch Schädel B, sowie, wo es erforderlich oder zur Aufklärung von Nutzen ist, auch jüngere und mittelgroße Schädel berücksichtigen. Um alle in Betracht kommenden Teile gut übersehen zu können, habe ich den Schädel A durchgesägt, und zwar paramedian, etwas links von der Medianebene. Abbildung 24 (S. 11) zeigt die rechte Schädel- hälfte in medialer Ansicht. Auf diese Abbildung sei ein- für allemal für die folgende Darstellung hingewiesen. a) Merkmale, welche den beiden Schädeln gemein- sam sind: | 1. Im Bereiche des Condylus occipitalis sind die Nähte, durch Synostose, verstrichen; an dem kleinsten Schädel fast vollständig, an dem größten in etwas geringerem Grade. An dem kleinsten Schädel reicht jederseits die Naht zwischen Basioceipitale und Exoccipitale, bzw. zwi- _schen den Partes condyloideae dieser Knochen, nur bis zum Collum condyli; von da an fehlt jede Spur von ihr. Und die Naht zwischen den Partes condyloideae der Exoceipitalia auf der dorsalen Seite ist mit Ausnahme einer ganz kleinen Stelle, an welcher, etwa in der Mitte zwischen dem Hinterrande des Basioceipitale und dem Hinterrande des Condylus, eine winzige Spur in Form einer kleinen, etwa 2 mm langen untiefen Rinne von ihr erhalten ist, völlig verschwunden. — An dem größten Schädel sind die genannten Nähte noch deutlicher und reichen bis in den Bereich des Collum condyli hinein; aber sie erreichen auch hier nirgends mehr die Gelenkfläche. — Der Condylus erscheint daher, namentlich von der Gelenkfläche betrachtet, (an beiden Schädeln) völlig einheitlich. Wie erwähnt, hat auch StrpenrocK (1897, S. 6) das Verstreichen der Condylusnihte im höheren Alter beobachtet. 2. An beiden Schädeln ist an der Stelle, an welcher das Supra- oceipitale, Prooticum und Opisthoticum in der Fossa temporalis zu- sammenstoßen, nicht die Spur von Knorpel mehr vorkanden: die drei Knochen sind durch Nähte miteinander verbunden. An Schädeln mittlerer Größe, etwa bis zu 16 und 17 em Länge, findet man hier in der Regel eine mehr oder weniger große Lücke in der knöchernen Umhüllung, welche von Knorpel, einem Reste der Ohrkapsel des Chondrokraniums, ausgefüllt ist. 4 5 Nick (1912) ist in diesem Punkte zu keinem ganz bestimmten, entscheidenden Urteile gekommen, und das beweist, daß er keinen auch nur annähernd erwachsenen Schädel vor sich hatte. Er schreibt (S. 100) darüber: „Weiter findet sich bei Dermochelys an der Stelle, wo Supraoceipitale, Prooticum und Opisthoticum in der Fossa tempo- ralis zusammentreffen, eine ziemlich umfangreiche, knorpelig geschlos- sene Lücke.... Bei Chelonia ist der Knorpel hier zwischen den Ossa periotica in geringerem Maße auch vorhanden, verschwindet aber wohl bei alten Exemplaren ganz oder fast ganz.“ Nick vermutet also nur, daß an der in Rede stehenden Stelle der Knorpel bei alten Exemplaren von Chelone ganz oder fast ganz verschwindet; beobachtet hat er es offenbar nicht. Ich selbst finde an meinem Materiale (14 Mydasschädel) den Knorpel in der Regel verschwunden bei einer Schädellänge von etwa 17,5 cm. An den 19 cm langen und noch größeren Schädeln ist keine Spur des Knorpels mehr vorhanden. Ebenso fehlt der Knorpel vollständig an dem knapp 18 cm langen Chelone-imbricata-Schädel, an den beiden 17,5 und 21,4 cm langen Thalassochelys-caretta-Schädeln sowie an dem 18,9 cm langen Tha- lassochelys-Kempii-Schädel. b) Merkmale, welche hauptsächlich dem kleinsten der beiden großen Schädel, dem Schädel A, eigen sind, 1. Die im Bereiche des oberen Randes der Fenestra ovalis (vesti- buli) sonst befindliche Naht zwischen Prooticum und Opisthoticum ist nicht mehr vorhanden. 2. Der untere Rand der Fenestra ovalis (vestibuli), welcher an allen anderen Schädeln, in mehr oder weniger großer Ausdehnung, knorpelig ist, ist hier beiderseits knöchern, so daß die Fenestra ovalis ringsum knöchern geschlossen ist. Damit ist die ziemlich mächtige ' Knorpelmasse, welche an Schädeln mittlerer Größe die auf der Ober- seite zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basioceipitale und Pterygoid gelegene Vertiefung ausfüllt, verschwunden, wie auch aus dem weiter unten (unter 3. und 4.) Angeführten hervorgeht. SIEBENROCK (1897) und Nick (1912) haben auch hier keinen endgültigen Zustand beobachtet, wenigstens was Chelone mydas betrifft. SIEBENROCK schreibt (S. 14) über diesen Punkt ganz allgemein ‚von den Schildkröten: „Die untere Kante der hinteren Vestibularwand bildet einen großen Ausschnitt, die Incisura vestibularis, welche vorn durch emen Ausschnitt des Otosphenoideums (das ist das Prooticum. 6 H.F.) und unten durch einen Knorpelsaum zum Foramen ovale seu vestibuli vervollständigt wird.“ Und Nick äußert sich (S. 100) folgendermaßen: „Dann bleibt fast » der ganze Abschnitt der Ohrkapsel, der in den Bereich der basikapsu- lären Verbindung fällt und den Boden des Vestibulum bildet, knorplig, sowohl bei Dermochelys als auch bei Chelonia und in geringem Maße bei Chelydra. Dieser Knorpel füllt am ausgebildeten Schädel die Vertiefung zwischen Basisphenoid, Basioceipitale und Pterygoid auf deren Oberseite aus und schließt hier die Fenestra ovalis und das Foramen perilymphaticum von unten ab; der Canalis hypoperilym- phaticus muß ganz in seinem Bereiche liegen, falls er beim Er- wachsenen noch vorhanden ist, was ich nicht feststellen konnte. Weiter vervollständigt der Knorpel das Foramen jugulare anterius von unten.“ Keine dieser Angaben Nicks trifft auf den in Rede stehenden großen Schädel von Chelone mydas, also auf wirklich erwachsene Tiere, zu; sie gelten nur für die Schädel noch nicht ausgewachsener Tiere, für Schädel mittlerer Größe. 3. Die Fenestra rotunda (cochleae) ist ringsum knöchern um- rahmt; vor allem auch gegen das Foramen jugulare (anterius) knöchern abgeschlossen. Das Letztere ist deshalb besonders erwähnenswert, weil der Abschluß der Fenestra cochleae (= Nıcks Foramen perilymphati- cum) gegen das Foramen jugulare (anterius) sonst an selbst schon ziemlich großen Schädeln, von etwa 17—18cm Länge, noch nicht ganz knöchern, sondern wenigstens teilweise noch knorpelig ist. 4. Das Foramen jugulare (anterius) ist auch ringsum knöchern _ abgeschlossen, vor allem also auch unten und unten vorn, an den Stellen, an welchen sein Abschluß am längsten knorpelig ist (s. auch unter Ziffer 3). 5. In der Knochenbrücke zwischen Fenestra cochleae (rotunda) und Foramen jugulare (anterius) ist beiderseits je ein kleines Loch, vermutlich ein Gefäßloch (s. auch unter Ziffer 6). 6. Es ist ein knöcherner Canalis hypoperilymphaticus vorhanden. Der Canalis hypoperilymphaticus ist von Nick (1912, S. 87) am Chondrokranium der Dermochelys, Chelone mydas und Chelydra ser- pentina entdeckt und später (1915) von mir auch am Chondrokranium der Chelone imbricata gefunden worden. Ich habe nachgewiesen (1915, S. 71), daß bei Imbricata der Kanal im Embryo und eben ausgeschlüpften Tiere am Knorpelschädel nicht nur unterhalb (ventral) des Canalis perilymphaticus gelegen ist, sondern zugleich und vor allem auch lateral und etwas vor demselben, nahezu in der Senkrechten des Foramen glossopharyngei externum. Genau an der gleichen Stelle, also unterhalb der Fenestra cochleae und zugleich etwas lateral von ihr, ungefähr in gleicher Ebene mit dem äußeren Glossopharyngeusloche, befindet sich nun am Schädel A ein Loch in der knöchernen Vestibularwand, dem Opisthoticum ange- hörig. Das Loch ist zweifelsohne das Foramen hypoperilymphaticum, da etwas anderes gar nicht in Frage kommt. Die eingeführte Sonde gelangt in den Vestibularraum. Bisher war überhaupt nicht bekannt, daß der Canalis hypoperi- lymphaticus am erwachsenen Cheloneschädel vorhanden ist. Nick (1912, S. 100) sagt ausdrücklich, daß er seine Existenz beim Er- wachsenen nicht feststellen konnte. Er vermutet ihn, falls er da sein sollte, im Knorpel, welcher die Fenestra ovalis und das Foramen peri- lymphaticum unten abschließen soll. Ich habe soeben gezeigt (8. Zitfer 2—6), daß dieser Knorpel durch Knochen ersetzt wird. In diesem Knochen liegt am erwachsenen Schädel der Kanal. An einem 16,4 cm langen Schädel mit teilweise wohlerhaltenem : Knorpel sehe ich auf der einen, und zwar der rechten Seite, genau an der dem Canalis hypoperilymphaticus entsprechenden Stelle, also unterhalb und etwas lateral vom Canalis perilymphaticus (Foramen cochleae), ein Loch im Knorpel, welches in einen Kanal führt; die eingeführte Sonde dringt durch den Knorpel in den Vestibularraum des Labyrinths. Es kann gar nichts anderes sein als der Canalis hypoperilymphaticus, welcher also erhalten bleibt und hier noch knor- pelig ist. — Auf der anderen (linken) Seite ist der Knorpel zu sehr geschrumpft und etwas zerstört, so daß eine genaue Feststellung der Verhältnisse nicht mehr möglich ist. Für das vorhin (in Ziffer 5) genannte Loch zwischen Fenestra -cochleae (rotunda) und Foramen jugulare (anterius) bleibt, da der Canalis hypoperilymphaticus fiir dasselbe nicht in Betracht kommt, nichts anderes übrig, als daß es ein Gefäßloch ist. Dieserhalb er- _ wähne ich, daß ich früher (1915, S. 72) nachgewiesen habe, daß bei Chelone imbricata zwei Gefäße, eine kleine Arterie und Vene, durch “4 oa den Canalis perilymphatieus des Knorpelschädels ein- und austreten. Vielleicht hängt das Vorhandensein des in Rede stehenden Loches am Knochenschädel damit zusammen. Ich sage: vielleicht, denn sicher : beweisen kann ich es zurzeit nicht.’ In diesem Zusammenhange sei schließlich noch eine Angabe SIEBENROCKS (1897, S. 16) erwähnt: „Bei manchen Schildkröten, wie 8 z. B. bei Macroclemmys, Emys usw., kommt neben dem Foramen coch- | leae etwas unterhalb noch ein kleiner Ausschnitt vor, durch den nach Bosanus eine Vene vom Vestibülum zur Vena jugularis führt.“ Ein genaues Studium der einschlägigen Abbildungen des Bosanus, z. B. der Abb. 29 auf Tafel XI seines Werkes, ergibt, daß in einem der ab- gebildeten, unterhalb des Foramen glossopharyngei externum gelegenen Löcher der Canalis hypoperilymphaticus gegeben sein könnte. Vor allem käme, soweit sich die Sache nach der Abbildung beurteilen läßt, von den beiden mit 22 und w bezeichneten Löchern das erste in Betracht. Bosanus sagt (S. 35) über diese beiden Löcher: „Foramina pervia venis, e vestibulo ad foramen jugulare transeuntibus, ubi in venam jugularem incidunt.“ — Daß bei Emysembryonen am Knorpel- — skelet der Canalis hypoperilymphaticus vorkommt (wenn vielleicht auch nicht immer), habe ich beobachtet und früher (1915, S. 76) angegeben. 7. Aus dem bisher (unter Ziffer 2—6) Gesagten geht hervor, daß der ganze Boden des Vestibulum labyrinthi, welcher bei jungen und mittelgroßen Schädeln noch knorpelig ist, an diesem sehr großen Schädel knöchern, und die große Knorpelmasse, welche lange Zeit die Vertiefung zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basioccipitale und Pterygoid auf deren Oberseite ausfüllt und eben den Boden des Vestibulum labyrinthi bildet, verschwunden ist, und zwar durch die fortschreitende Verknöcherung, also durch Knochen ersetzt ist. Durch diese Verknöcherung im Bereiche des ursprünglich vorhanden ge- wesenen Knorpels wurde erreicht: ein ringsum knöcherner Abschluß der Fenestra ovalis (vestibuli), der Fenestra rotunda (cochleae), des Foramen jugulare anterius, die Existenz eines Foramen hypoperi- lymphaticum osseum, sowie eines knöchernen Loches zwischen Fenestra cochleae und Foramen jugulare (anterius), welches vielleicht ein Ge- .fäßloch ist. Das sind fast alles Dinge, welche meines Wissens bisher noch nie an dem Schädel einer Chelonide beobachtet worden sind. Wenig- stens ist in den beiden neueren umfassenden Bearbeitungen des Schild- kröten- bzw. Chelonidenschädels, ich meine diejenigen SIEBENROCKS (1897) und Nicks (1912), nichts darauf Bezügliches zu finden und auch nichts aus der Literatur darüber angeführt. Daß bei Dermochelys das Foramen jugulare anterius in der Regel vollkommen knöchern abgeschlossen ist, ist bekannt und hat Nick — (1912, S. 22) angegeben. Noch sei bemerkt, daß bei dem knöchernen Abschlusse der 9 Fenestra ovalis (vestibuli) der, wie ja nun bekannt, ganz zuletzt ent- ‚stehende untere Rand derselben wahrscheinlich dem Opisthoticum zu- geteilt wird. Ganz bestimmt kann ich es nicht sagen, da ich, ohne den Schädel zu zerlegen, die Nahtverhältnisse hier nicht mit völliger Bestimmtheit ausmachen kann. Soviel ich aber so sehen kann, be- findet sich in der vorderen unteren Ecke der Fenestra der Rest einer Naht zwischen Prooticum und. Opisthoticum. Beachtenswert ist, daß ‘der zweite ganz große Schädel, Schädel B, obwohl er, namentlich in der Breite und Höhe, den soeben bespro- chenen noch übertrifft und also noch größer ist als dieser, die ge- nannten Higentiimlichkeiten doch noch nicht so ausgeprägt aufzuweisen hat. Zwar ist auch hier das Foramen jugulare (anterius) ringsum knöchern geschlossen tind ebenso die Fenestra cochleae (rotunda), aber die beide gegeneinander abschließende Knochenbrücke des Ex- oceipitale ist vergleichsweise noch schmal, die mediale Wand des Canalis perilymphaticus noch ziemlich weit knorpelig und auch die Fenestra ovalis unten teilweise noch durch Knorpel geschlossen. Da dieser ganz auffallend große Schädel auch die Synostose der Condy- lusnähte noch nicht ganz so weit vorgeschritten zeigt wie der andere (A) und auch noch die Naht zwischen Prooticum und Opisthoticum am oberen Rande der Fenestra ovalis besitzt, so ergibt sich, daß der- selbe eine ganze Anzahl Merkmale des Innenskelets noch aufweist, welche der andere, im ganzen etwas kleinere Schädel (A) nicht mehr hat, so daß er also, trotz seiner ganz auffallenden Größe, als weniger weit entwickelt zu erachten ist als dieser, und als immer noch nicht ganz ausgewachsen und wirklich erwachsen. Also: wie oben schon her- vorgehoben, ist hier der Fall gegeben, daß ein 26 cm langer Chelone mydas-Schädel immer noch nicht ganz ausgewachsen ist! Das ist des- halb besonders zu betonen, weil Nıck (1912, S. 81) in seinen Unter- suchungen bereits eine Chelone mydas mit nur 14 cm Schädellänge als ein „ziemlich erwachsenes Tier“ bezeichnet. Dies ist gewiß nicht richtig und statthaft: Der soeben besprochene riesige Schädel von 26 cm Länge, welcher also fast doppelt so groß ist!), ist ja nicht ein- mal ganz erwachsen und völlig ausgewachsen! Wie wenig kann es da erst ein bloß 14 cm langer Schädel sein!)! Dies Urteil ist aber 1) In Wahrheit ist der von Nick in Abb. 19 seiner Tafel 3 in natürlicher _. Größe abgebildete Chelone-mydas-Schädel, nach meiner Methode gemessen, etwa nur 12,6 cm lang; meine beiden größten Schädel also mehr als doppelt so groß! . \ nicht gleichgültig oder bedeutungslos, wie man aus Nicks Arbeit und auch aus den Ergebnissen dieser Untersuchung deutlich erkennen kann und wird: ich erinnere nur an die Frage, ob und in wie weit eine unter dem Einflusse des Meerlebens erfolgte Vermehrung des Knorpels auf Kosten des Knochens stattgefunden hat. Bezüglich des Foramen hypoperilymphaticum bin ich mit dem Schädel B nicht ganz ins Reine gekommen: ich sehe an dem gegen die Oberfläche des Basioccipitale gerichteten Unterrande des zwischen Fenestra vestibuli und Fenestra cochleae gelegenen Teiles des Opisth- oticums, also an der typischen Stelle, eine deutliche Incisur; wenig- stens auf der einen Seite. Dicht darunter aber scheint im Bassiocei- pitale ein kleines Loch zu sein, dessen Sondierung mir aber am nicht zerlegten Schädel nicht gelingen will. — An dem 16,75 cm langen, teilweise gesprengten Schädel eines anderen Tieres finde ich an entsprechender Stelle eine Incisur im Basioccipitale, welche rück- wärts gegen die Fenestra postotica (Nıck, 1912, S. 23) gerichtet ist, vorwärts gegen die zwischen Basisphenoid (Basipostsphenoid), Basi- oceipitale und Pterygoid auf deren Oberseite gelegene Vertiefung, welche durch die erwähnte Knorpelmasse, in deren Bereich der Canalis hypoperilymphaticus liegen muß, ausgefüllt ist. 8. An der medialen Labyrinthwand ist die durch Knorpel ge- schlossene Lücke zwischen Supraoccipitale, Prooticum und Opisthoti- cum sowie der inneren Schädelbasis vergleichsweise klein; aber auch absolut wesentlich kleiner als an mittelgroßen Schädeln. Die Knorpel- brücke ist an der schmälsten Stelle zwischen Prooticum und Opisth- oticum nur noch 1—1!/, mm breit: Prooticum und Opisthoticum haben sich also an dieser Stelle, welche in der Höhe des Foramen glossopharyngei internum liegt, fast bis zur Berührung einander ge- nähert (Abb. 24, S. 11). Ich kann durchaus nicht finden, daß an diesem großen Chelone-my- das-Schädel die mediale Labyrinthwand in vergleichsweise größerer Ausdehnung knorpelig geblieben ist, als es im Durchschnitte auch bei der Mehrzahl der übrigen Schildkröten der Fall ist; wobei ich Formen wie Geoemyda spinosa und Macroclemmys Temminckii aus- nehme, bei welchen die knorpelig geschlossene Lücke der medialen Labyrinthwand auffallend klein ist (Stepenrock, 1897, S. 28; Nick, 1912, S. 170, Nr. 10). — Hin mir vorliegender etwa 144/, cm langer, also sehr großer Schädel von Podocnemis expansa, an welchem bereits manche Nähte synostosiert sind, zum Zeichen, daß es sich um einen (ig —T "adv °8) Wo 9g esaRTTepEyDS ae ‘agorg '[ınyeu */, spe 1eS1UOM SVAIY "eyjıuyosueıpom Wop jne sepÄur euojauy) Uogors Ayas Tau [epeyag “PZ “qqV au uasAydıdy . wnanayjsıdo ; sse1nÖn! uswesoy Le ; N wnjna4sgn]L aje1ıdı9aaoıseg ‘ / jue wndiysnoe uaweso4 saal der Anatomischen Anstalt. Begrüßungsansprache des Ehrenvorsitzenden Herrn von WAL- DEYER-HARTZ, der an die zahlreichen Verluste der Gesellschaft seit der letzten Tagung erinnert. Das Andenken der Verstorbenen ehrt die Versammlung durch Erheben von den Plätzen. Die Wahl des neuen Vorstandes wird auf die geschäftliche Sitzung am folgenden Tage verschoben. Es werden folgende Vorträge gehalten: . Herr Srırve: Über den Einfluß veränderter äußerer Bedingungen auf die Keimzellen von Triton. . Herr Baum: Anatomische Betrachtungen über die Zähne der Säugetiere. . Herr Broman: Uber rudimentäre Hautorgane beim menschlichen Embryo und über die Phylogenese von Milchdrüsen und Tast- haaren (mit Lichtbildern). . Herr Voer: Zur Morphologie und Mechanik der Darmdrehung. . Herr Braus: Uber Cytoarchitektonik des embryonalen Rücken- marks (auf Grund von Experimenten). 3—6 Uhr nachmittags: Wissenschaftliche Sitzung. Vorträge und Demonstrationen: . Herr AicueL: Zur Modellierung der Stirngegend. . Herr Häsegviıst: Die Natur und Bedeutung der Muskelgrund- membranen. . Herr Voar: Über die Nierenfascien und die Befestigung des Duodenums. . Herr WETZEL: Die Größe des menschlichen Markorganes. 10. 11. Herr JaCoBSHAGEN: Die Homologie der Wirbeltierkiemen. Herr Streve: Dorsolumbale Ubergangswirbel. Demonstrationen: . Herr Hiceagvist: Demonstrationen zu seinem Vortrag. . Herr Sréur: Präparate von Kleinhirn und Großhirn, nach Oskar SCHULTZES Kalilaugesilbermethode angefertigt. Sonntag, den 25. April, 9 Uhr Beginn der Sitzung. 77 Vorträge: 12. Herr GrÄPER: Anatomische Veränderungen im Mediastinum nach der Geburt. 43. Diskussion ‚zu”den Vorschlägen von Herrn GrÄPER (Anat.-Anz. Bd. 50) zur Bezeichnung schräg im Körper liegender Ebenen und Linien. Demonstrationen: 3. Herr Wirrmaack (als Gast): Projektion von Zeichnungen zur Pneumatisation des Warzenfortsatzes. Geschäftssitzung. Tagesordnung: I. Wahl des neuen Vorstandes. Es werden gewählt die Herren Rovx, KALLIUS, HOCHSTETTER, MAURER, als Schriftführer v. EGGELING. Antrag des Herrn Hasse auf Statutenänderung. Ein von zahl- reichen Mitgliedern gestellter Antrag auf Übergang zur Tages- ordnung wird angenommen. — Besprechung über die zukünftige Gestaltung des anatomischen Unterrichts. Unter lebhafter Teilnahme der Anwesenden werden II. IH. ‘folgende Beschlüsse gefaßt: 1. Die vorklinische Studienzeit soll sich auf 5 Semester erstrecken. 2. Die ärztliche Vorprüfung ist in zwei Abschnitte zu zerlegen: a) die naturwissenschaftliche Prüfung. Sie umfaßt Chemie, Physik, Zoologie, Botanik und ist nicht früher als zu Be- ginn des 3. Studiensemesters abzulegen ; b) die anatomisch-physiologische Prüfung. Sie ist am Ende des 5. Semesters abzulegen. . Der biologische Unterricht soll beibehalten werden, und zwar in zwei getrennten Vorlesungen über Zoologie und Botanik. Sie sind von den jeweiligen Vertretern der beiden Fächer abzuhalten. . Gegen die Errichtung von Samariterkursen in den Ferien der vorklinischen Studienzeit bestehen keine Bedenken. . Vor der Herübernahme einer Vorlesung über allgemeine Patho- logie oder pathologische Anatomie in das letzte vorklinische Semester wird dringend gewarnt. . Mit dem Studium der Anatomie ist schon im 1. Semester zu beginnen. . An den En enladften Präparierübungen hat jeder Studierende während zwei Semestern teilzunehmen. . Für die. Präparierübungen sind wöchentlich 12 Stunden not- wendig. Diese Stunden müssen für die Präparierübungen aus- schließlich vorbehalten sein, d. h. sie dürfen nicht mit anderen Hauptvorlesungen oder: -kursen zusammenfallen. . Für die systematische Anatomie ist notwendig eine zwei- semestrige Vorlesung von je 6 Stunden, außerdem eine ein- IV. WT: Vi. VI. 78.25 malige Vorlesung über Knochen- und Gelenklehre mit 3 Stunden und eine Situslehre mit 2 Stunden. Verschie- bungen im Inhalt der Unterrichtsstunden bleiben dem Er- messen der einzelnen Lehrer überlassen. Für Entwicklungs- geschichte, Gewebelehre und vergleichende Anatomie sind je 2 Stunden einsemestrig erforderlich. Der mikroskopische Kurs ist einsemestrig in 6 Stunden abzuhalten. Der gesamte ana- tomische Unterricht der vorklinischen Studienzeit umfaßt also mindestens 53 Wochenstunden. 10. Für den topographisch-anatomischen Unterricht während der klinischen Studienzeit ist eine einsemestrige Vorlesung von 3 Wochenstunden im Wintersemester, 4 Wochenstunden im Sommersémester notwendig. Bildung einer Fachvertretung der deutschen Anatomen. Beschluß: Der Vorstand der Anatomischen Gesellschaft wird zugleich betraut mit der Wahrung der Interessen des Faches und seiner Vertreter. Man erwartet, daß er in allen ihm zur Kenntnis. kommenden Fachfragen vorgeht. Der Vorstand ist befugt, diese Aufgabe einem ihm geeignet erscheinenden Mitglied der Gesell- schaft zu übertragen oder sich dafür durch Zuwahl von Mit- gliedern zu ergänzen. 2 Besprechung wegen der Materialbeschaffung für die anatomi- schen Anstalten. Es wird empfohlen, daß die Direktionen der anatomischen Anstalten mit den Gemeindevorständen in unmittelbare Fühlung treten. Die Abneigung der Bevölkerung gegen die Übergabe der Leichen Angehöriger zur Sektion an die anatomische An- stalt soll dadurch bekämpft werden, daß man bezüglich Bestattung der Leichen nach der Sektion den Angehörigen möglichst ent- gegenkommt (Übernahme der Kosten, Zusicherung kirchlicher Bestattung und einer Grabstätte). Von der Festsetzung eines Referates für die nächste Vefsamm- lung wird abgesehen und der Wunsch ausgesprochen, daß, wie bisher, der derzeitige Vorsitzende die Tagung durch einen wissen- schaftlichen Vortrag einleitet. Kassenbericht. Die Mitgliederbeiträge werden auf jährlich M. 15.— erhöht. Ablösung der Beiträge kann erfolgen durch einmalige Zahlung von M. 150.— Es wird die Erwartung ausgesprochen, daß Mit- glieder, die bereits für dieses Jahr ihren Beitrag entrichtet haben, ‘und ebenso lebenslängliche Mitglieder den früher von ihnen ge- zahlten Beitrag auf M. 15.— bzw. M. 150.— ergänzen. Eine Eingabe des Präparators und 1. Dieners der Anatomie wird zur woblwollenden Kenntnisnahme empfohlen. Darin ist gebeten, daß die Leiter der anatomischen Anstalten bei der Neuordnung | ON eS Mis pad a 102 Wey 79 der Beamtenbesoldung für möglichste Förderung dieser Dienst- stellen entsprechend ihrer Tätigkeit und Tüchtigkeit eintreten und befürworten möchten, daß sie in Gehalt und Stellung den mittleren Beamten mit verantwortungsvollem Dienst gleichgestellt werden. - 1X. Für die nächstjährige Tagung wird auf Einladung von Herrn GöPPERT Marburg in Aussicht genommen. Danach wird der Rest des wissenschaftlichen Programms erledigt. Fortsetzung der Demonstrationen: 4. Herr Voer: Projektion von Lichtbildern zu seinem Vortrag Nr. 4. 5. Herr AicHEL zeigt einen Penisknochen vom Waschbären und knüpft daran allgemeinere Ausführungen. 6. Herr MAURER weist auf seine Präparate von kernlosen Erythro- - cyten bei Urodelen hin. 7. Herren Dr. KUHLENBECK und cand. med. von Domarus (als Gäste): Zur Ontogenie des menschlichen Grofhirns. Der Nachmittag sowie die Abende dienten dem langentbehrten geselligen Beisammensein. Mitgliederbeiträge. Seit der letzten Quittung in Bd. 52, Nr. 9/10 sind folgende Bei- tragszahlungen eingegangen: | für 1919 von den Herren: Fucus (M.5.—), GÖPPERT, Hamann, Hasse, HEIDERICH, KÖLLIKER, KRAUSE, LUBOSCH, v. MÖLLENDORFF, MOSER, PETERSEN, SPANDOW, THILENIUS, TORNIER, UNNA, VEIT, VONWILLER, WEISSENBERG ; für 1920 von den Herren: BENDER, HAssE, JACOBSHAGEN, KAZZANDER, MARCHAND (6.— M.), ROSENBERG (6.— M.), SUSSDORF. Ablösung erfolgte mit M. 75.— durch Frl. Frey und die Herren Erze, Kasava, VEIT, Vorr, WICHMANN. Nachzahlungen haben geleistet im Sinne der neuen Bestim- mungen die lebenslänglichen Mitglieder Herren v. WALDEYER-HARTZ, (100.— M.), GräpEr (75.— M.), v. Esseuıng (100.— M.). Mit ihren Beitragszahlungen sind von früheren Jahren folgende Mitglieder im Rückstande: ANDERSON (16), Arıins (19), BALDWIN (17), BERTELLI (16), BoEKE (19), BorEzAar (19), BRACHET (17), BRINKMANN (19), BRODERSEN (19), Buenıon (15), Busarp (19), Corr (16), OROZEL (15), De GartAnı (15), Downny (15), Eckstein (17), EısmoxD (15), EMMEL (25), Faur£-FRe£mier (15), Favaro (16), FEporow (15), FIRKET (15), Forster (19), Ganrinı (15), GEporLsT (15), GEMELLI (16), v. GENERSICH (19), GEROTA (17), Giacomini (15), GIeLio-Tos (15), GrEIL (17), Hansen (19), Henneguy (15), HOLMGREN (19), Howpen (19), Hoyer (19), Joruy (15), JosepH (19), Kinaspury (16), KOLMER (19), Krepier (19), Lacnı (15), LangELAAN (19), Lecue (19), Levi (16), Low (16), ManetaGati (16), Minsazzını (16), Ocusuı (15), 80 Pıravıno (16), Pensa (15), PETERFI (15), Prenant (15), RETTERER (14), Rıcurer (17), RUBASCHKIN (15), RuFFINI (16), Ruppricur (16), Saınt-HILaIRE (16), Sana (16), SCHLATER (13), VIKTOR SCHMIDT (15), SCHUBERG (19), SHELDON ( 17), Sumo (15), SIEGLBAUER (19), SIMONETTA (16), Skopa (19), Srerzı (15), STRECKER (18), SrupniéKa (19), SWAEN (15), Terry (16), ToLor (19), Tourneux (15), TUCKERMAN (17), VAN BAMBEKE (15),: Freiherr von WIESER (17), ZIMMERMANN (19). Die in ( ) beigefügten Zahlen bedeuten das Jahr, seit ae die Zahlung unterblieben ist. Es wird hierdurch um baldigeEinzahlung der rückständigen Beiträge, auch für das laufende Jahr, gebeten, unter Hinwies auf $ 14 der Ge- schäftsordnung. Die Geldsendungen bitte ich nicht an mich persönlich, sondern möglichst durch Überweisung an die Bank für Thüringen Filiale Jena in Jena, Weigelstraße, Konto Anatomische Gesellschaft, zu richten. Neue Mitglieder. Als Mitglieder wurden aufgenommen: Gösta Hieeavist, Dozent der Histologie und mikr. Anatomie in Lund, Dr. PHrLıpp STÖHR, Pro- sektor für Histologie in Würzburg, Dr. Franz STADTMÜLLER, Privat- dozent für Anatomie und Assistent am anatomischen Institut Göttingen, Dr. HERMANN Hörke, 1. Assistent am anatomischen Institut Breslau, Dr. FAHRENHOLZ, Assistent am anatomischen lustitut Leipzig, Dr. Davip Epw. HoLmpaHt. Dozent der Anatomie in Lund. Personalia. Wien. Hofrat Prof. Dr. ToLpr feierte am 3. Mai seinen 80. Ge- burtstag. Die herzlichsten Glückwünsche der in Jena versammelten Anatomischen Gesellschaft wurden dem hochverehrten Jubilar durch den Schriftführer übermittelt. Herr TorLpr spricht dafür der Gesell- schaft aufrichtigen, herzlichen Dank aus. \ Der Schriftführer: H. v. E@GeLine. IinBaLt Aufsätze. Otto Grosser, Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Morphologie, mit besonderer. Anwendung auf Vererbungsfragen und den Bau der Plazenta. S. 49—57. — Marie Pell, Uoer die Lorenzrni’schen Ampullen der Torpediniden. Mit 9 Abbildungen. 8. 57—70. — Yrjö Kajava, RuooLr KoLstER 7. Mit einem Bild. S. 70—73. — Biicherbesprechungen. v. BAUMGARTEN, P, S 74. — Luposcu, W., S. 74. — Russ, Vırrtor K., 8. 74. — TANDLER, JuLis, S. 74-75. — WETzEL, GEORG, S. 75. — Anatomische Gesellschaft. Vorläufiger Bericht über die 29 Tagung in Jena vom 23. bis 25 April 1920. — Mitgliederbeiträ : :e. — Neue Mitglieder. — Personalia. Abecach tances am 14. Mai 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Solin. ~ ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begriindet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. » Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nammern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bande ist AEE vom "Sarai 53. Bd. sxe 20. Juni 1920. = No. 4. Aufsätze. Nachdruck verboten. Uber die Entwicklung und die Verbindungen des Sarkolemms. Von Gösta Häcagvist. Mit 7 Abbildungen. In Tu. Scowanns bekannten „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung. in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen“ (24) finden sich u. a. einige Äußerungen über die Entwicklung und den Bau der quergestreiften Muskulatur. Diese beginnen mit folgendem, VALENTINS Entwicklungsgeschichte (S. 268) entnommenem Zitat, die frühesten Entwicklungsstadien betreffend (S. 156): „Lange vorher als gesonderte Muskelfasern wahtgenommen werden, sieht man die Kügelchen der Urmasse nach Längslinien geordnet, vor- züglich wenn diese zwischen zwei Glasplätteben leise gepreßt wird.“ Diese Kügelchen verschmelzen zu einer durchsiehtigen Masse, wodurch Fasern entstehen. Diese haben oft das Aussehen von Perlenschnüren. Späterhin verschwindet jede Spur von Körnigkeit oder „Abteilung“ und die Faser wird „gleichmäßig durchsichtig begrenzt und zylindrisch“. Im sechsten Monate erscheint die erste Querstreifigkeit. Oben ge- schilderte Fasern sind die primitiven Muskelfäden. Diese zerfallen erst später in Primitiv-Fibrillen. So weit VALENTIn. Die jüngsten Stadien, Anat, Anz. Bd. 53. Aufsätze. 33 BEN die ScHwANnN selbst zu untersuchen Gelegenheit hatte, waren Schweine- embryonen von 31/,“ Länge. Bei diesen findet er die Muskelfäden aus Zylindern bestehend. ‚Man unterscheidet an den Zylindern einen _ dunklen Rand und einen inneren hellen Teil.“ Es scheint, als wäre der Zylinder „hohl“. In seinem Hohlraume sieht man die Zellenkerne liegen. Der dunkle Rand ist in einigen Fällen scharf nach innen hin begrenzt. SCHWANN meint, es unterläge keinem Zweifel, daß der primitive Muskelfaden eine Sekundärbildung sei, entstanden durch Ver- schmelzung primärer Zellen. Die Zellwände seien an den Ver- schmelzungsstellen resorbiert worden, in gewissen Fällen jedoch könne man sie noch als Streifen wahrnehmen. Die sekundäre Muskelzelle funktioniere nach der Verschmelzung wie eine einfache Zelle. In der nun folgenden Entwicklung verdichtet sich die Wand auf Kosten des zentralen Hohlraumes, wobei die Zellenkerne von der verdichteten Wand umschlossen und endlich ganz resorbiert werden. Nun entsteht die Frage — ich zitiere fortgesetzt Schwann —, ob man die Ver- dichtung der Zellwand als eine Verdichtung der Zellmembran oder als eine sekundäre Ablagerung auf deren Innenseite anzusehen hat. Er findet letzteres aus gewissen, von ihm aufgeführten Gründen (S. 165) als das Wahrscheinlichste. „Aber auch ohne diesen Grund hätte man dies vermuten müssen, da die Muskelbündel, wie es scheint, außen von einer strukturlosen Membran umschlossen sind. Man schrieb längst den Muskelbündeln eine Scheide zu, aber betrachtete sie als aus Zell- gewebe gebildet und als bei den Primitivbiindeln dem entsprechend, was bei den größeren Bündeln das Zellgewebe ist, wodurch sie von- einander getrennt werden. Allein diese Membran scheint eine ganz andere Bedeutung zu haben und die Zellenmembran der sekundären Muskelzelle zu sein. Sie ist strukturlos, sehr durschsichtig und er- scheint als ein sehr schmaler, nach außen scharf begrenzter Saum um jedes Primitivbündel.“ ‚Es scheint mir daher äußeıst wahrscheinlich, daß sie die Bedeutung der Zeilenmembran der sekundären Muskel- zelle hat. Sie dient also nicht bloß zum Isolieren des Muskelbündels, sondern ist ein wesentlicher Bestandteil desselben.“ Durch diese Mem bran verbleibt der Muskelfaden durch das ganze Leben eine Zelle mit einheitlicher Membran und Zellraum ausgefüllt von einer festen _ Substanz, der eigentümlichen Muskelsubstanz. Diese Substanz ist zunächst bei ihrer Ablagerung homogen, differenziert sich jedoch späterhin in Fibrillen, den sog. Primitivfasern der Muskeln. Schwanns Äußerungen betieffs der Entwicklung der Muskulatur weichen, wie man sieht, wesentlich von der jetzt allgemeinen Auf- fassung hierüber ab. In gewisser Hinsicht sind sie indessen auch noch heute von aktuellem Interesse. Dies ist in diesem Zusammen- hange z. B. vor allem der Fall mit der Membran der Muskelzellen. Aus den hier angeführten Zitaten geht deutlich hervor, daß bereits vor Scawann’s Aultreten eine membranöse Grenzschicht zwischen der Muskulatur und dem interstitiellen Muskelbindegewebe bemerkt worden war. Diese Grenzschicht war jedoch als zu letztgenanntem Gewebe gehörig und als von gleicher Art wie dieses angesehen worden. Oben zitierte Äußerungen veranlaßten eine Umwälzung in dieser Hinsicht und bis in unsere Zeit ist die von ScHwanNn vertretene Ansicht die vorherrschende gewesen. So finden wir z. B. in Pu. Sröurs Lehrbuch aus dem Jahre 1918 (22) folgendes (S. 104): „Jede Muskelfaser wird von einer strukturlosen Hülle, dem Sarkolemma, welches die Bedeutung einer Zellmembran hat, eng umschlossen. Somit besteht die querge- streifte Muskelfaser aus Fibrillen, Sarkoplasma und Sarkolemm.“ Die Motive, welche. Scuwanns Opposition gegen die ältere Auf- fassung betreffs der Natur des Sarkolemms zugrunde lagen, sind vom Standpunkte der damaligen Zeit aus leicht zu verstehen, und SCHWANN selbst entwickelt in der Abteilung „Theorie der Zellen‘ der oben erwähnten Arbeit seine Anschauung — an die hier erinnert werden soll — in äußerst übersichtlicher Weise. Er ist der Meinung, folgendes festgestellt zu haben: Durch ein Art Kristallisationsprozeb bildet sich erst das Kernkörperchen. Um dieses herum lagert sich darauf eine Schicht von anderer Beschaffenheit ab, der Kern. Durch - Anhäufung neuer Moleküle zwischen den bereits vorhandenen wächst der Kern, stärker nach Fläche als nach Dicke, und auf diese Weise entsteht zwischen dem Kernkörperchen und dem Kern (Kernmembran) ein Hohlraum. Rund um den so entstandenen Kern lagert sich eine neue Schicht ab, die Zelle, dadurch, daß derselbe Prozeß, der bei der Bildung des Kernes vor sich ging, sich wiederholt, „nur mit dem Unterschiede, daß diese Prozesse, namentlich das Wachstum dieser Schicht und die Bildung des Zwischenraumes zwischen ihr und der vorigen Schicht (Zellenhéhle) hier schneller und vollkommener vor sich gehen.“ In Scawann’s Vorstellung waren die Membrane (Zellen- und Kern- membrane) von ausschlaggebender Bedeutung und ohne Membran wurde das Ganze für ihn keine Zelle. Daß die Flüssigkeit, welche die Zellenhöhle ausfüllte, sich möglicherweise selbst vermöge ihrer 6* (ROS RR CS EN DE N ne EN i Ae daa Aa, MO r Oberfächenspannung von der Außenwelt abschließen könne, das konnte man zu jener Zeit, wo die Kenntnisse in bezug auf die Bedeutung der physikalisch-chemischen Prozesse sowie derjenigen des Proto- plasmas für die Biologie noch in gewisser Hinsicht wenig entwickelt waren, unmöglich einsehen. Für ScHwAanN war es ganz einfach not- wendig bei jeder Zelie eine Zellmembran zu finden. In seiner Ein- leitung teilt er seine Absicht mit der vorliegenden Arbeit mit und sagt u.a. folgendes (S. 7) „Wenn man Zellen tierischer Gewebe jenem Elementargebilde der Pflanzen analog stellen will, so kann dies mit Sicherheit nur auf einem der folgenden Wege geschehen, entweder 1. dadurch, daß man zeigt, daß ein großer Teil der tierischen Gewebe aus Zellen, von denen jede ihre besondere Wand haben mußt), entsteht oder besteht“, usw. Da Scuwann gewisse Übereinstimmungen im Bau der Pflanzen und Tiere nachzuweisen sucht, muß er auch die Existenz von Zellmembranen nachweisen. Die fortschreitende Entwicklung der Histologie machte diese Bildungen überflüssig, und bald wurde das Fehlen derselben bei fast sämtlichen tierischen Zellen nachgewiesen. In bezug auf die Mus- kelzellen verhielt es sich anders. Hier fand sich faktisch eine Membran auf der äußeren Fläche des Muskelgewebes und dieselbe konnte auch bei kleinen Muskeln, bei denen das interstitielle Bindegewebe im übrigen wenig oder gar nicht entwickelt war, wahrgenommen werden. Einen solchen Tatbestand schildert z.B. O. SchuLzE (23) beim Hippo- campus in der Muskulatur der Riickenflossen. Es ist unter diesen Umständen nicht zu verwundern, daß diese Bildung für eine Zell- membran erklärt wurde. Hierzu trug auch das von einer großen An- — ‘zahl Verfasser festgestellte Fehlen jeder Struktur bei. Schwanns Ansicht blieb jedoch keineswegs ohne Opposition, viel- mehr erklärten im Laufe der Jahrzehnte mehrere Forscher, daß sie an die Richtigkeit der ursprünglichen Auffassung glaubten. In einer 1845 erschienenen Arbeit stellt Reichert (21) fest, daß der primitive Muskelfaden (Bündel) frei in einem Sack aus Bindegewebe liege. In seinem „Lehrbuch der Histologie“ (17) vom Jahre 1857 sagt Leypie (S. 47): „Die Abschließung einer kleineren oder größeren Gruppe von Primitivzylindere (die ursprünglichen umgewandelten Muskel- zellen) zu der neuen histologischen Einheit oder dem sog. Primitiv- bündel erfolgt durch homogene Bindesubstanz (Sarkolemma).“ In 1) Gesperrt vom Verfasser. EGAN Nh RT Er TE 85 seinen Untersuchungen über die Entwicklung der Muskelfasser vom Jahre 1861 hat sich Margo (18) dieser Ansicht angeschlossen. Derrers (2) verneint in einer im selben Jahr erschienenen Arbeit über die Regeneration der Muskulatur im Froschschwanze nach Beschädigungen die Möglichkeit einer Auffassung des Sarkolemms als Zellmembran, spricht sich aber auch nicht zugunsten von dessen eventueller Binde- gewebe-Natur aus. In einer Abhandlung über die Veränderungen der quergestreiften Muskulatur bei Thyphus abdominalis äußert Watpeyer (25, §.490) im Jahre 1865, daß man „weder örtlich noch zeitlich das Sarkolemma vom Perimysium internum unterscheiden könne. Wırkerm His (14) sagt in seinem akademischen Programm vom selben Jahre: „Die Haute und Höhlen des Körpers“ (S. 10), daß „das Sarkolemm als ein sekundäres interzellulares Gebilde dem eigent- lichen Muskel nicht integrierend angehört“. EckHARD (1866) spricht sich im selben Sinne aus. - Eine neue Stütze erhielten diese Ansichten durch das Erscheinen von Frorıers Abhandlung ,,Uber das Sarkolemm und die Muskelkerne* (5). . Er bedient sich für seine Untersuchung des von KÜHNE in die histologische Technik eingeführten Pankreasfermentes und stellt im Gegensatz zu EwAo-Künnz fest, daß das Sarkolemm nicht digeriert wird, sondern nach der Behandlung die Membran wie ein leerer Schlauch zurückbleibt. Es glückte Frorme nicht, hierbei irgendwelche Struktur wahrzunehmen, sondern des Ganze erscheint ihm als eine homogene Röhre. (S. 420): „In diese strahlt die Sehne in feinsten Fäserchen aus, und zwar in der Weise, daß sich das Sehnenbündel . unregelmäßig tütenförmig öffnet und in den Sarkolemmschlauch fort- setzt.“ Er konstatiert weiterhin (S.421): „Das Sarkolemm ist, wie sich daraus ergibt, ein Gebilde der Bindesubstanz, und zwar scheint es, wie wir später sehen werden, dem kollagenen Gewebe sehr nahe zu stehen.“ Um diese Ansicht noch mehr zu stützen, erwähnt er ein Experiment, welches zeigt, daß Substanzen, die das Kollagen in Leim überführen und es hierdurch aus dem Degnarate austen sich in gleicher Weise zum Sarkolemma verhalten. Da somit sehr schwerwiegende Gründe für die ne einer bindegewebigen Natur des Sarkolemms vorgebracht worden sind, er- scheint es recht eigentümlich, in wie geringem Grade eigentlich die allgemeine Ansicht über diese Frage, wie sie in diesbezüglichen Lehr- büchern zutage tritt, von diesen Gründen beeinflußt worden ist. Doch auch in anderer Hinsicht brachte die fortschreitende Ent- w 86 wicklung der Histologie bald schirfere Beobachtungen mit sich. Die Struktur des Sarkolemms wurde beschrieben. Der erste, welcher, so- viel ich weiß, diese Struktur wahrnahm, war PAPPENHEIMER (20), welcher im Jahre 1908 in einer Arbeit „Über juvenile, familiäre Muskelatrophie“ auch einen Beitrag zur Histologie des Sarkolemms liefert. Er wandte Bierschowskys Verfahren an und fand hierbei (S. 437), daß das Sar- kolemm „keine homogene, strukturlose Membran darstellt, sondern ein zartes, membranähnliches Fibrillengeflecht, welches sich von dem Perimysium internum nicht abgrenzen läßt“. Um dieses zu kontrollieren, untersuchte er noch weitere 3 Embryonen von 5, 61/, und 8 Monaten. „Die Schnitte der fetalen Muskeln zeigten ein, etwas abweichendes Bild. Hier fehlte auch vollständig jede Andeutung von Zellmembran oder Sarkolemm. In Bretschowsky’schen Präparaten, sowie in Quer- schnitten, die nach HEIDENHAIN-vAan GIESoN gefärbt waren, konnte man leicht wahrnehmen, daß die sehr scharf gefärbten Fibrillen nur mit einem schmalen, etwas zackig konturierten Protoplasmasaum bekleidet waren. Das Perimysium internum ist gegen den erwachsenen Typus unvollkommen entwickelt, besonders in dem 5monatigen Embryo. Am Querschnitt findet man viele, dicht nebeneinander liegende Mus- kelfasern, welche voneinander durch Bindegewebsscheiden nicht ge- trennt sind. Auch am Längsschnitte sind nur die stärkeren Stränge, welche in der Längsrichtung die Gefäße begleiten, stark ausgeprägt. Man sieht zwar zarte Fibrillen, welche in der Querrichtung die Fasern umschlingen, aber die membranähnlichen Fibrillengeflechte sind noch nicht ausgebildet. In den älteren, 8monatigen Embryomuskeln ist das Bindegewebe etwas reichlicher und membranähnliche Fibrillen- netze sind schon zu bemerken. Im Vergleich mit den Muskeln Er- wachsener sind die Septen zwischen den Muskelfasern verhältnismäßig zart, und man findet am Querschnitte eine relativ große Zahl von ‚Fasern, welche keine umhüllende Bindegewebsscheide besitzen. Das Sarkolemm entwickelt sich also später als die Muskelfasern selbst, welche in dem 5 monatigen Embryo schon völlig differenzierte Fibrillierung zeigen.“ Dieses läßt sich nach Ansicht des Verfassers nur vom sekundären, kollagenen Sarkolemm sagen. Das primäre Sarkolemm scheint PAPPENHEIMER entgangen zu seint). Das Verhält- nis beim Erwachsenen wird wie folgt beschrieben (S. 438): „Die fıbrilläre Natur dieser Muskelscheiden läßt sich am deutlichsten bei 1) Siehe weiter unten S. 91. 87 sehr starker Vergrößerung erkennen (Komp.-OK. Nr. 12, Imm. 2 mm — Retcuert). Von den Längssträngen ziehen in schräger Richtung oder mehr rechtwinklig wellige Stützfibrillen über die Muskelfasern, die sich zerteilen und verästeln und auch miteinander anatomasieren können. Die äußert zarten Fibrillen, welche aus der weiteren Ver- ästelung der Stützfasern entstehen, verlaufen nach allev Richtungen und bilden in dieser Weise ein dichtgeflochtenes, membranähnliches Netz, welches die Muskelfaser umschlingt..Ob die feinsten Fibrillen sich auch miteinander vereinigen — also eine echte retikulierte ‘Membran darstellen —, ist nicht sicher festzustellen, aber sehr wahr- scheinlich. Wenn man auch nicht die Silberimprägnation als spezifisch für die Darstellung der Bindegewebsfibrillen hält, muß man doch aner- kennen, daß die beschriebenen schwarzgefärbten Fibrillen und Fibrillen- netze zum größten Teil bindegewebiger Natur sind. Elastische Fasern sind in normalen Muskelbündeln ziemlich spärlich und verlaufen meist in der Längsrichtung. Ferner vereinigt sich das Retikulum mit den stärkeren Bindegewebssepten sowie mit der Adventitia der Gefäße und Nerven. Über die Identität dieser Faserkomplexe mit dem Perimysium internum kann kein Zweifel bestehen.“ In gleicher Richtung sprechen sich Aruanasıu und Dracoru 1910 (1) aus. Sie verwendeten zu ihren Untersuchungen eine Modifikation. von Casars Silberimprägnationsverfahren und ihr Material bestand aus Muskulatur von Fröschen und Säugetieren. Das Muskelbindegewebe ist in drei Hauptschichten geordnet: „1° une externe (A), oü les fibres conjonctives prédomminent; elles sont d’épaisseur variable et disposées en différents sens, mais la plupart sont obliques ou paralleles par rapport au grand axe de la fibre musculaire; 2° une moyenne (B) formee de fibres élastiques grosses, s’anastomosant entre elles pour former un réseau ä mailles trös larges; 3° une interne (C), le sarcolemma proprement dit, formé d’une membrane élastique continuée et doublée A sa face externe d’un réseau de fibrilles élastiques des plus fines.‘ Sie glauben ferner nachweisen zu können, daß die Muskelfasern selbst von elastischen Elementen, gelegen in dem Hensen’schen Streifen und in der isotropen Substanz, durchsetzt sind, was mit einer von Ranvier im Jahre 1880 geäußerten Ansicht übereinstimmen soll. Hier mag es dem Verfasser gestattet sein, sein Erstaunen laut werden zu lassen über die weitgehenden Schlüsse, die oben genannte 88 Forscher auf Grund des angewandten Verfahrens ziehen zu können glauben. Zunächst sagen sie, daß sie vermöge ihres Verfahrens zu- wege bringen können „l’imprögnation des éléments élastiques & l’ex- clusion de tous les autres ou des éléments conjonctifs“. Darauf er- halten sie sowohl die elastischen wie auch die übrigen Bestandteile” gefärbt, können aber trotzdem feststellen, welche gewöhnliches Binde- gewebe sind und was elastisch ist. Noch eine Mitteilung über den Bau des Sarkolemms machte 1913 GRIESMAnN (6). Dieser wandte die Digestionsmethode an und färbte nach der Art von Woronin und TrAımA®). Im großen und ganzen kommt er zum selben Resultat wie FRORIEP, findet jedoch, daß das Sarkolemm wie ein Netz gebaut ist. Das einzige, was nach all diesen Untersuchungen über das Sar- kolemm noch als unzureichend bezeichnet werden kann, ist unsere Kenntnis seiner Entwicklung. Im nachstehendem will ich nun einen Beitrag zur Erkenntnis in dieser Richtung liefern, da es mir klar er- scheint, daß nur auf diese Art die Frage bezüglich des Verhältnisses der Membran zu Muskulatur und Bindegewebe eine definitive Lösung erhalten kann. Auch schien es mir einer Untersuchung wert, wie sich das Sarkolemm in verschiedenen Entwicklungsstadien bei der HansEn- schen Bindegewebsfärbung verhält. Diese Färbeweise ist, soweit man nach bisher vorliegender Erfahrung urteilen kann, die einzige, vermöge welcher man in bezug auf die Farbe die kollagenen Fasern von so- wohl elastischen als auch anderen Geweben unterscheiden kann. Eigene Untersuchungen. Technik. Für meine Untersuchung bediente ich mich des Digestionsver- fahrens zum Teil an vorher nicht behandelten Froschmuskeln, Zum Teil auch an fixiertem und in gewöhnlicher Weise zerlegtem Material. Zu einer 3 proz. Sodalösung fügte ich eine entsprechende Menge Trypsin in Substanz (GRÜBLERS Präparat). In die so gewonnene Fermentlösung hängte ich frische Froschmuskeln oder stellte Gläser mit dem ge- schnittenen Material. -Letztgenannte Präparate wurden nach 1—24- _ 1) Beizung 1—2 Stunden in 1 proz. Resorcinlösung; Auswaschen; Färbung 30— 20 Minuten in 1 proz. Acridinrotlésung; Auswaschen; Färbung in einer Mischung von gesättigter Pikrinsäurelösung 95cm* und 1proz. Wasserblau- lésung 5cm* während 1—3 Minuten; Entwässern, Einschließen. Siehe übrigens Zentralbl. allg. Pathol. Bd.20; 1909, ERBEN ie ea 89 stündiger Digestion mittels Hansrens Eisentrioxyhämatein- und Säure- fuchsin- Pikrinsäuremethode gefärbt. In den Fällen, wo ich ganze Froschmuskeln verwendete, wurde die Digestion unter 24 Stunden fortgesetzt, worauf die Präparate in einer Mischung von gesättigter Sublimatlösung und 10 proz. Formaldehydlösung fixiert wurden. Hierauf wurde auch dieses Material in 5 u dicke Schnitte zerlegt und vermöge beider erwähnter oder auch nur letztgenannter Methode ge- färbt. Ich habe außerdem für meine Untersuchung Froschlarven in verschiedenen Entwicklungsstadien verwendet, wie ich bereits früher in meinem Aufsatze über die Entwicklung der Myofibrillen beschrieben habe (16). Ich wiederhole hier nicht, was ich dort bereits über die zur Anwendung gekommene Untersuchungstechnik mitteilte, will je- doch statt dessen in Kürze auf das Eisentrioxyhämatein und dessen Verwendung hinweisen, da dieses Verfahren oft mit der HEIDEnHAIN- schen Eisenalaunhämatoxylinmethode verwechselt zu werden scheint und im übrigen meiner Ansicht nach nicht die Beachtung gefunden hat, welche es durch seine Einfachheit und die mit demselben er- zielten guten Resultate verdient. Die Farbe wird nach Hansen (11, S. 55) auf folgende Weise bereitet: I. 10 g Ferriammoniumsulfat (Eisenalaun) werden in 150g aqua destillata gelöst. Il. 1,698 Hämatoxylin löst man in 75g warmem destilliertem Wasser auf. I wird nun unter Umrühren in II gegossen, das Ganze wird unter lang- samem Rühren bis zum Kochen gebracht. Kocht während !/, Minute, worauf die Flüssigkeit abgekühlt wird. Sie soll etwas Bodensatz vom Farblack enthalten und von dunkelbrauner Färbung sein. Die Flüssigkeit wird in gut schließenden Gefäßen aufbewahrt und vor dem Gebrauch filtriert. Das Färben: Schnitte werden 1—5—10—20 Minuten oder event. mehrere Stunden lang gefärbt. Wird Differenzierung ge- wünscht, so kann diese durch 1 proz. Schwefelsäure erzielt werden. Zum Kontrastfärben können, wenn dies gewünscht wird, verschiedene saure Anilinfarben verwendet werden. Soll Färbung der Bindegewebe vorgenommen werden, will ich Hansens Säurefuchsin - Pikrinsäure- methode empfehlen, die jedoch nicht mit v. Grzsons Methode zu ver- wechseln ist. Das Resultat gleicht dem der Eisenalaunhämatoxylin- methode, doch bestehen zwischen beiden Methoden wichtige Ungleich- heiten, z. B. färben sich Mitochondrien und damit verwandte Bildungen nicht bei Anwendung des Hansen’schen Verfahrens. 90 Die frühesten Entwicklungsstadien des Sarkolemms. In einer früher in dieser Zeitschrift veröffentlichten Arbeit (16) habe ich dargelegt, daß die jüngsten Myoblasten in 5 mm langen Froschlarven aus polygonalen, deutlich gegeneinander abgegrenzten Zellen bestehen. Untersucht man das Protoplasma dieser jungen Mus- kelzellen genau, so findet man an dessen Peripherie einen schmalen Saum, der vermöge Eisentrioxyhämatein um einiges dunkler als das übrige Protoplasma gefärbt wird und die alleräußerste Grenze der Zelle bildet. Innerhalb dieser Abgrenzung kann mit den mir zu Ge- bote stehenden optischen Hilfsmitteln keinerlei Struktur wahrgenommen werden. Sie geht nicht in das Protoplasma des Myoblasts über, sondern ist auch gegen dieses durch einen deutlich wahr- nehmbaren Rand ab- gegrenzt und bildet so, genau genommen, eine mit doppelten “Konturen versehene Membran (Abb. 1.). Der Begriff Membran ist hier nicht dahin zu verstehen, daß es sich bei der betreffen- den Bildung um eine feste Haut handelt, es ist hier vielmehr nur von einer Ausdiffe- renzierung innerhalb der Grenzschicht der Myoblasten die Rede, deren Dichtigkeit von derjenigen des im-Inneren der Myoblasten vor- kommenden Protoplasmas verschieden ist. In diesem Stadium be- stehen die Muskelfibrillen, wo solche beobachtet werden können, aus einer kurzen Reihe von Körnchen, welches früheste Entwicklungsstadium derselben ich in meiner vorerwähnten Arbeit beschrieben habe. Die Zellen sind mit Dotterkirperchen überfüllt, wodurch ihre Abgrenzung oft schwer wahrnehmbar ist. Zwischen den Myoblasten kommen keine Zellen anderer Art vor, und es ist daher ausgeschlossen, daß die oben erwähnte Membran aus embryonalen Bindegewebszellen oder aus anderen mesenchymalen Elementen entstanden sein kann. Es handelt sich hier zweifellos um eine innerhalb des Myoblasts selbst enstandene membranöse Abgrenzung seines Protoplasmas, — 91 um ein Sarkolemm. Zum Unterschiede vom voll entwickelten Sarko- lemm, so wie dasselbe beim ausgewachsenen Frosch auftritt, will ich diese strukturlose, doppeltkonturierte Membran das primäre Sar- kolemm nennen. Geht man bei der 5mm langen Kaulquappe mehr kranialwärts und untersucht die in der Entwicklung weiter vorgeschrittenen Sesmente der Muskelplatte, so findet man auch hier die gleiche mem- branöse Abgrenzung der Myoblasten. Man beobachtet sie am besten in den äußeren Partien der Muskelplatte, dort, wo diese an denjenigen Teil des Mesoderms grenzt, 'aus welchem sich das embryonale Binde- gewebe entwickelt (Abb. 2). Auf dieser Abbildung sieht man einen Teil der Muskelplatte - mit einem deutlich wahrnehmbaren pri- mären Sarkolemm. Außerhalb desselben einige Mesenchym- zellen. Die Muskel- segmente bestehen auf dieser Entwick- lungsstufe auslangen spindelförmigen Zel- len mit mehreren Kernen. Ob diese’ Zellen sich durch das ganze Segment erstrecken, so daß jeder Faden aus einer ursprünglichen Muskelzelle besteht, oder aber ob mehrere Zellen mit schräg ab- geschnittenen Enden in einer Reihe liegen und die Myofibrillen in ihrem Verlauf durch das Segment von der einen Zelle auf eine angrenzende Zelle übergehen, habe ich nicht entscheiden können. In den seitlichen Partien der Segmente, wo die Zellengrenzen nicht durch dicht aneinandergelagerte Kolumnen und reichliche Fibrillen- entwicklung und durch Anhäufung von Dotterkörperchen verdeckt werden, kann man oft eine spindelförmig zugespitzte Zelle beobachten, welche während der Präparation disloziert wurde und nun von der Muskelplatte fortgebogen ist. Dieses scheint mir darauf hinzudeuten, daß die einzelnen Zellen sich nur über einen Teil der Länge der Muskelplatte, und daß die Fibrillen sich innerhalb des Protoplasmas mehrerer Zellen erstrecken. In diesem Falle findet man indessen immer, daß die spindelförmigen Zellen von den erwähnten doppelt- konturierten Membranen umschlossen sind. Dort, wo, wie z. B. in den 92 zentralen Teilen des Segmentes, die Muskelfäden dicht beieinander liegen, wird im Längsschnitt das primäre Sarkolemm von Fibrillen und Dotterkörperchen verdeckt, so daß es nur ausnahmsweise festge- stellt werden kann, und die Muskelplatte ergibt in dem Falle schein- bar das Bild eines einheitlichen Synzytiums. Der Querschnitt gestattet indessen in diesem Falle immer eine Begrenzung der einzelnen Mus- kelfäden. | Im 7 mm langen Stadium hat sich die Anzahl der Fibrillen be- deutend vergrößert, wodurch die Schwierigkeit, im Längsschnitt die einzelnen Muskelzellen zu begrenzen, bedeutend erhöht worden ist. - Im Querschnitt (Abb. 3) ist dieses jedoch möglich. Die Muskel- fäden sind auch hier von einer deutlichen doppelkonturierten strukturlosen Membran begrenzt. Da ich nicht sicher war, ob nicht etwa durch Diffraktion das Bild solch einer Membran hervorge- bracht werden könne, wandte ich mich mit einer diesbezüglichen Anfrage an Prof. Fr. C.C. Hansen. Diese Autorität auf dem Gebiete der mikroskopischen Optik er- klärte jedoch nach Untersuchung meiner Präparate dieses für aus- geschlossen. Er glaubte im Gegen- teil, daß die doppelkonturierte Linie, welche überall die Muskelfäden umgab, unzweifelhaft den Querschnitt einer membranösen Ausdifferen- zierung in deren Protoplasma darstelle. Im 9 mm langen Entwicklungsstadium finden wir wieder das gleiche Verhältnis. Die Muskelfäden werden noch immer durch eine Membran von gleichem Aussehn wie bisher umgrenzt. Gewisse Kerne sind während der Entwicklung der Fibrillen nach der Peripherie der Fäden zu verschoben und abgeplattet worden (Abb. 4%). Dieses beruht möglicherweise auf dem Druck, dem sie durch ihre Lage zwischen den Fibrillenbündeln und der Membran ausgesetzt sind. Letztere muß in diesem Falle eine gewisse Unnachgiebigkeit zuge- sprochen werden. Für die Richtigkeit dieser Annahme spricht ohne Zweifel ein Vergleich mit Abb. 5. Hier sieht man 2 Kerne zwischen Na 93 y MN den Fibrillenbündeln und dem primären Sarkolemm liegen. Je nach dem jedem der beiden Kerne zur Verfügung stehenden Raume weist jeder der Kerne einen ungleichen Grad von Abplattung auf. In keinem der Fälle jedoch hat diese Abplattung einen solchen Grad erreicht wie in Abb. 4, wo die Fibrillen auch der äußeren Umgrenzung des Muskelfadens bedeutend näher liegen. Auch auf dieser Entwicklungs- stufe können Zellen anderer Art innerhalb der Muskelplatte nicht wahr- genommen werden. Dotterkörperchen sieht man hier nur spärlich. In den 11 bzw. 12 mm langen Stadien nehmen die Dotterkörper- chen noch mehr an Zahl ab, um endlich bei der 13 mm langen Kaul- Abb. 5. quappe ganz zu verschwinden. Parallel mit diesem Verbrauch des im Embryo gelagerten Reservenahrungsstoffes geht indessen eine zunehmende Entwicklung des Gefäßsystems vor sich. Schon auf der 11 mm langen Entwicklungsstufe bemerkt man Gefäße, die bis in die un- mittelbare Nähe der Muskelplatte und in die Myosepta zwischen die Segmente vorgedrungen sind. Bei 12 mm Länge dringen die Ver- ästelungen der Gefäße in die Segmente zwischen die Muskelzellen ein, und bei der 13 mm langen Kaulquappe sieht man die Gefäße in wohl- entwickelten Bogen zwischen oder über denselben verlaufen (Abb. 6). ‘, Das Sarkolemm zeigt während dieser Entwicklung keinerlei Ver- änderung, sondern behält das oben beschriebene Aussehen bei. Dies ist auch der Fall im 14 mm langen Stadium, wo der Reichtum an Ge- fäßen sich noch vergrößert hat. 94 Bei der 16 mm langen Kaulquappe kann der Anfang der Ent- wicklung des Perimysium internum (Abb. 7) beobachtet werden. Man findet hier zwischen den Muskelfasern ein zierliches Netzwerk von feinen Fäden, welche die für das Kollagen charakteristische rote Färbung annehmen. Einige dieser Fäden sind etwas gröber, andere so fein, daß sie an der Grenze des überhaupt Sichtbaren liegen. Diese Fäden verlaufen nicht wie isolierte Fibrillen, sondern lösen ihre Verzweigungen und fließen wieder in anderer Weise ineinander, Abb. 6. Abb. 7. so ein äußerst graziles Netzwerk bildend, wie dies Hansen (10, 8.433 und 12, S.735) und E. Mürter (19) bereits früher beim Studium der Entwicklung der kollagenen Substanzen beobachtet haben. Dieses feine Netzwerk hängt eng mit der Membran zusammen, welche die äußerste Abgrenzung der Muskelfäden bildet. Unter Anwendung von Hansens Säurefuchsin-Pikrinsäure-Verfahren nimmt nun auch diese Membran die für das Kollagen charakteristische Färbung an. Dieses weist darauf hin, daß an der Stelle des primären Sarkolemms 95 eine Ausdifferenzierung eines mit dem Kollagen verwandten Stoffes vor sich gegangen ist. Untersucht man indessen die be- treffende Membran genauer unter Beobachtung der von mir in meiner vorigen Arbeit angegebenen Vorsichtsmaßregeln, findet man, daß diese kollagenartige Substanz keine homogene Haut bildet, sondern daß auch sie aus einem feinen Netzwerk von der Art des bei Be- schreibung des ersten Auftretens des Perimysiums erwähnten besteht. Bei Benutzung der Mikrometerschraube erhält man den Eindruck, als wären feine Fäden quer, schräg oder der Länge nach geschnitten worden. Deutlicher wird dieses an Stellen, wo, (wie bei a Abb.7) das Sarkolemm etwas schräg geschnitten worden ist. Dort kann man deutlich sehen, daß sich ein Netzwerk in der Peripherie der Muskel- faden gebildet hat. Beim Studium dieser feinen Strukturen habe ich außer Zeiss’ homogener Fluoritimmersion mit großer Appertur mich mit Erfolg der Hansen’schen !/,- Immersionen im Verein mit stärkeren Kompensationsokularen 12—18 bedient. Hiermit hat das Sarkolemm seinen Charakter verändert. An- _ stelle der strukturlosen Membran, die sie nur durch eine gewisse Nuancierung im Farbenton vom Sarkoplasma unterschied, finden wir das Sarkolemma ausgefüllt von einem feinen Netzwerk, gebildet aus einer der kollagenen Gruppe angehörenden Substanz. Zum Unterschied von dem früheren Stadium, von mir oben das primäre Sarkolemm genannt, sollte man nunmehr vom definitiven oder sekundären Sarkolemm sprechen. Man könnte nun folgende Frage zur Diskussion bringen: Ist dieses kollagenartige Netzwerk von Mesenchymzellen, die mit den Gefäßen in die Muskelsegmente eingedrungen sind, gebildet worden, oder ist es innerhalb der Muskelzellen selbst ‚entstanden? Hinsichtlich des Perimysium internum dürfte wohl die erste Annahme als ziemlich sicher angesehen werden können. Anders gestaltet sich die Frage in bezug auf das Netzwerk, welches das definitive Sarkolemm bildet. Hier läßt es sich entweder denken, daß die Stoffe, durch deren Um- ‚setzung dieses Netzwerk sich bildete, eingedrungen waren, innerhalb der Muskelzelle verarbeitet wurden und von dort aus an die Außen- fläche der Kolumnen abgesondert wurden, oder aber läßt es sich ‚auch denken, daß sie durch die Zellen des Perimysiums an die Außen- fläche der Muskelkolumnen geleitet worden sind, wo sie, um einen von Hansen eingeführten Ausdruck anzuwenden, der jedoch nicht wörtlich zu nehmen ist, sich zu einem Netzwerk zusammenhängend 96 mit dem, welches die Zellen des Perimysiums durchsetzt, auskri- stallisiert haben, oder mit anderen Worten, daß sie von einer flüssigen Kolloidphase in eine feste Phase übergegangen sind. Hansen be- zeichnet mit dem neutralen Ausdruck Albumoid eine Gruppe von Substanzen, welche ein Vorstadium sowohl des Kollagens als auch des Elastins bilden und welche in die eine sowohl als auch in die andere dieser beiden Substanzen übergehen können. In welcher Aus- dehnung dergleichen Substanzen an der Bildung des „primären Sar- kolemms“ beteiligt gewesen sind, um dann nachher das für das Kollagen charakteristische Aussehen anzunehmen, wieauch in welcher Ausdehnung im allgemeinen derlei präkollagene Substanzen als innerhalb der Muskelzellen vorkommend gedacht werden können, dürfte augenblick- lich noch schwer zu entscheiden sein. Es mag zugegeben werden, daß die erstgenannte Ansicht nicht mit den modernen Ansichten in Einklang steht, nach welchen die verschiedenen Fibrillenbildungen für ihre respektiven Gewebe spezifisch sein sollen. ; Dieses beweist indessen keineswegs, daß eine andersartige Ent- wicklung undenkbar wäre, vielmehr müssen wir die Frage einer der- artigen Möglichkeit, namentlich im Hinblick auf unsere mangelhaften Kenntnisse in bezug auf die ultramikroskopische Bildung der kollagenen Strukturen im allgemeinen, noch offen lassen. Was die Verbindung des Sarkolemms mit den Grundmembranen betrifft, so werde ich noch weiterhin Gelegenheit haben, einige Worte hierüber zu sagen. Was ich indessen nach den von mir vorgenommenen Untersuchungen als sicher ansehen muß, ist, daß das Netzwerk, welches das definitive Sarkolemma bildet, sich dürch seine Färbbarkeit als aus der kollagenen Gruppe angehörenden Substanzen bestehend erweist, und daß es sich innerhalb der Grenzschicht der Muskelfäden ausbreitet. Das definitive Sarkolemm und seine Verbindungen. Im Laufe der fortschreitenden Entwicklung vermehren sich so- wohl die Zellen als das Kollagen innerhalb des Perimysiums. ‚Letzteres hängt noch immer mit dem Sarkolemm zusammen und auf diese Weise ergibt sich bei Digestionsversuchen ein Bild, nach welchem das Sar- kolemm die dem Muskelgewebe am nächsten liegende Schicht des Perimysium internum bildet, wie dies FRORIEP, GRIESMANN U. a. fest- stellen. Wie ich indessen bereits gelegentlich meiner Beschreibung der Bildung des Netzwerkes erwähnt habe, ist dieses nicht immer not- wendig der Fall. (ore _, Das Sarkolemma umgibt, soweit ich aus meinen Praparaten habe ersehen können, die Muskelfäden von allen Seiten. Irgendwelche Lücken, durch die die kollagenen ‘resp. Muskelfibrillen auf die von ©. Schuttze angegebene Art austreten könnten, habe ich nirgends ge- funden. Mir scheint vielmehr, daß das Sarkolemma bildende Netz in die parallel laufenden Fibrillen der Sehnen überzugehen, in derselben Weise wie in die netzartig geordneten Fäden, aus welchen das Perimy- sium internum zum großen Teil besteht. le Ergebnisse meiner Digestionsversuche bestätigen in jeder Beziehung Griesmayns Beobachtungen, und da mir eine Wiederholung derselben hier überflüssig erscheint, verweise ich den interessierten Leser auf die Arbeit des genannten Forschers. Beim 19 mm langen Froschembryo finde ich am frühesten die von mehreren Forschern ( HEIDENHAIN 13, HOLMGREN 15) wahrgenommene Verbindung zwischen Grundmembran und Sarkolemm. In einer früher erschienenen Arbeit (16) habe ich nachgewiesen, daß die vorerwähnte Bildung schon in einem sehr frühen Stadium der Entwicklung der Muskulatur auftritt. Sie beschränkt sich dort indessen auf das Ge- biet der Fibrillen und gelangt niemals durch das diese umgebende Sarkoplasmalager hindurch bis zum primären Sarkolemm. Letzteres geschieht, soweit ich auf Grund meiner Präparate feststellen konnte, erst in oben erwähntem, verhältnismäßig späten Entwicklungsstadium. Auf späteren Entwicklungsstufen, wie auch im voll ausgewachsenen Stadium habe ich dieses Verhältnis regelmäßig angetroffen. Eine interessante Beobachtung bezüglich der Grundmembrane will ich hier nicht unerwähnt lassen. Bei Färbung mit Säurefuchsin-Pikrinsäure nehmen diese Bildungen, namentlich in der Peripherie der Zellen, dem Sarkolemm zunächst, eine schwach rötliche Färbung an. Ich habe oben erwähnt, wie spezifisch sich das Hansen’sche Bindegewebs- färbungsverfahren gegenüber dem Kollagen verhält. — Vergleiche auch die von Hansen hierin gemachten Versuche (12). Hieraus könnte man die Schlußfolgerung ziehen, daß die Grundmembranen aus einer dem Kollagen nahe verwandten Substanz bestehen. Aus Färbungsversuchen allein einen so weittragenden Schluß zu ziehen, schien mir indessen doch sehr gewagt. Ich richtete deshalb bei Digestionsversuchen mein spezielles Augenmerk auf dieGrundmembranen und suchte vermöge Untersuchung von Präparaten mit verschiedener Digestionsdauer nach Verschiedenheiten in der Resistenz dieser Bildungen sowohl als auch des Sarkoplasmas gegenüber dem Ferment. Eine solche Verschiedenheit konnte ich nieht finden, sondern scheinen die Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 7 98 Grundmembranen in der amorphen Masse aufzugehen, welche schon nach kurzer Digestionsdauer aus dem Muskelgewebe entsteht. Diese Versuche sind jedoch meiner Ansicht nach fiir die Natur der Membran nicht ausschlaggebend. Alle Arten Kollagen sind nicht von gleicher Resistenz gegenüber der Trypsindigestion. So -schreibt z. B. GoLo- WINSKI (nach Boum und ÖPPEL) den jungen kollagenen Fibrillen nur wenig Resistenz zu. Möglich ist, daß es sich mit den Grundmembranen ebenso verhält und diese dennoch aus einer mit dem Kollagen ver- wandten Substanz bestehen. ‘ ® Wir kommen somit darauf zurück, daß eine Ausdifferenzierung kollagener Substanzen innerhalb der Muskelzellen nicht mit der Lehre von der Spezifizität der Fibrillen übereinstimmt. Ich weise in diesem Zusammenhange und einzig in der Absicht, die Frage offen zu lassen — nicht um auf diesem noch unvollkommenen Stadium der Erkennt- nis bereits ein endgültiges Urteil zu fällen —, auf das hin, was ich oben in bezug auf diese Frage geäußert habe. Es soll hier außer- dem noch daran erinnert werden, daß Ranvier der Ansicht war, diese Membranen seien elastischer Natur, eine Behauptung, deren tatsächliche Übereinstimmung mit der Wirklichkeit ATHANAsIU und Dracoiu (1) meinen beweisen zu können. Erinnert sei auch daran, daß Hansen eine Umwandlung von glatten Muskelzellen in kollagene Fäden beobachtet hat. Alles dieses scheint mir darauf hinzudeuten, daß die Frage, ob mit dem Kollaxen verwandte Substanzen auch inner- halb der quergestreiften Muskelzellen ausdifferenziert werden können, einstweilen noch offen gelassen werden muß. Diese Schlußfolgerung scheint übrigens auch anderen Forschern auf diesem Gebiet nicht fremd zu sein. So äußert O. SCHULTZE (23) in seinen Arbeiten über den direkten Übergang der Myofibrillen in Sehnenfibrillen, er habe die letztgenannten sich durch das Sarko'emm in die Muskelzelle hinein erstrecken sehen, wo sie allmählich in Myofibrillen übergegangen seien. Ich erwähne dies nur, um zu zeigen, daß der von mir als möglich angenommene Tatbestand keinen neuen Gedanken enthält. Im übrigen habe ich Schutzes Beobachtungen nicht bestätigen können, sondern es bilden meiner Ansicht nach die Telophragmen die einzige Verbindung zwischen Myofibrillen und kollagenen Fibrillen. Sucheich meine Beobachtungen bezüglich der Entwicklungdes Sarko- lemms in Kürze noch einmal zusammenzufassen, so ergibt sich folgendes: Schon bei den jüngsten von mir beobachteten Myoblasten kann man in der Peripherie des Zellprotuplasmas eine doppeltkonturierte x Se 99 membranöse Ausdifferenzierung wahrnehmen. An der Stelle, wo diese Membran entsteht, bildet sich darauf gleichzeitig mit der Bildung des Perimysium internum und in unmittelbarer Verbindung mit demselben ein feines kollagenes Netzwerk!). Dieses Netzwerk ist das definitive, kollagene Sarkolemm und dieses tritt in Verbindung mit den Grund- membranen, welche sich in bezug auf ihre Färbung wie das Kollagen verhalten. == Vorliegende Arbeit ist zum Teil am Normalanatomischen Museum der Universität zu Kopenhagen und zum Teil in meinem eigenen Laboratorium am anatomischen Institut der Universität zu Lund aus- geführt worden. Im Laufe meiner Arbeit habe ich oft den Vorzug einer Besprechung mit dem Leiter des erstgenannten Institutes, Herrn Prof. Fr. C.C. Hansen, genossen, und seine tiefgehende Kenntnis bezüglich der Entwicklung des Mesoderms ist mir von unschätz- barem Werte gewesen. Hierfür und für die liebenswürdige Gast- freundschaft, die mir zuteil wurde, spreche ich hiermit meinen wärmsten Dank aus. Literaturverzeichnis. 1. ArHanasım, J., et Dracoiv, J., „Association des Elements élastiques et contractiles dans les muscles lisses et stries.‘“ Compt. rend. Acad. sc. T.151, Nr. 2, 1910, S. 551. 2. DEITERs, O., „Beitrag zur Histologie der quergestreiften Muskeln.“ Arch. f. Anat. Jahrg. 1861, S. 39. 3. EckARD,C., „Zur Entwicklungsgeschichte der Herzmuskulatur.‘“ Zeitschr. f. rat. Med. III. Reihe, Bd. 29, 1867, S. 55. 4. Fremming, W., „Die Histogenese der Stützsubstanzen der Bindesubstanz- Gruppe.‘‘ Handbuch der vergl. und experimentalen Entwicklungslehre der ‚Wirbeltiere, herausgegeben von O. HERTwIe. 5. Frorrep, A., „Über das Sarkolemm und die Muskelkerne.“ Arch. f. Anat. u. Physiol., anat. Abt. Jahrg. 1878, 8. 416. 6. GRIESMaNN, B., „Über die fibrilläre Struktur des Sarkolemms.‘“ Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol. Bd. 29, 1913, S. 268. 7. Hansen, Fr. C.C., „En paalidelig Metode till Farvning af Bindevaevet.“ Hospitaltidende Nr. 42, 1898. 8. Hansen, Fr. C.C., „Eine zuverlässige Bindegewebsfärbung.“ Anat. Anz. Bd. 15, 1898. 9. Hansen, Fr. C.C., „Om Udviklingen af Grundsubstansen i Bindevaevs- gruppen.“ Hospitaltidende Nr. 48—50, 1899. 1) Nachtrag zur Korrektur: In einem Aufsatz im Arch. f. mikr. Anat, Bd. 83, 1913, S. 1 teilt Pererrı mit, daß er das Sarkolemm teils aus einem kollagenen Netze, teils auch aus einer homogenen Grundsubstanz be- stehend gefunden hat, was mit der oben beschriebenen N cemnes gut über- einzustimmen a habit: 7* 100 10. Hansen, Fr.C.C., „Über die Genese einiger Bindegewebsgrundsubstanzen.** Anat. Anz. 16. Jahrg., 1899, 8.417. h 11. Hansen, Fr. C.C., „Über Eisenhämatein, Tonerdealaunhämatein, Hämatein- lösungen und einige Cochenillefarblösungen.“ Zeitschr. f. wiss. Mikr. Bd. 22, 1905, S. 45. We 12. Hansen, Fr. C.C., „Untersuchungen über die Gruppe der Bindesubstanzen: I: Der Hyalinknorpel.“ Anat. Hefte Bd. 27, 1905, S. 535. 13. Herpennain, M., „Plasma und Zelle,“ 2. Lief. Jena 1911. 14. His, W., „Die Haute und Höhlen des Körpers.“ Basel 1865. 15. HoLMGRENn, E., „Über die Trophospongien der quergestreiften Muskelfasern, nebst Bemerkungen über den allgemeinen Bau dieser Fasern.‘ Arch. f. mikr. Anat. Bd. 71, 1908, S. 165. 16. Haceevist, G., “het die Entwicklung der qitergedtholtes Myofibilen beim Frosche.“ Anat. Anz. 1920. 17. Levoie, F., „Lehrbuch der Histologie.“ 1857 18. Marco, Tu, „Neue Untersuchungen über die Entwicklung, das Wachs- tum, die Neubildung und den feineren Bau der Muskelfasern.‘‘ Wien 1861. 19. Mütter, E., „Untersuchungen. über ein faseriges Stützgewebe bei den Embryonen von Acanthias vulgaris.“ Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar Bd. 49, 1912. 20. PAPPENHEIMER, A. M, „Über juvenile familiäre Muskelatrophie. Zugleich ein Beitrag zur normalen Histologie des Sarkolemms.‘“ ZIEGLERS Beiträge “zur Patholog. Anat. Bd. 44, 1908, S. 430. 21. Re&ıcHErT, K.B., „Bericht über die Fortschritte der mikroskopischen Ana- tomie im Jahre 1845.“ Mürters Archiv 1846, S. 176. 22. STöHR, Pr., „Lehrbuch der Histologie.‘ 17 Aufl., bearbeitet von O.ScHULZTE. 23. SCHULTZE, O., „Über den direkten Zusammenhang zwischen Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen.“ Arch. f. mikr. Anat. Bd. 79, 1912, S. 307, 24. SCHWANN, Tu., „Mikroskopische Untersuchungen über die Übereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen.“ Berlin 1839. 25. WALDEYER, „Über die Veränderungen der quergestreiften Muskeln bei der Entzündung und dem Thyphusprozeß, sowie über die Regeneration der- selben nach Substanzdefekten.“ Arch. f. pathol. Anat. u. Physiol. Bd. 34, 1865, 8. 473. Nachdruck verboten. Uber die teratogenetische Bedeutung der Proigenese des Amnions. Vorläufige Mitteilung von ALFRED GREIL, Innsbruck. Die bei Fledermäusen, manchen Nagern, wahrscheinlich allen Affen und dem Menschen gelingende frühzeitige Ausbildung des Amnions, die Persistenz der bei allen Säugerkeimen das Blastula- stadium begründenden Sonderung des Embryoamnioblastems (Embryonal- knotens) gewährt die Möglichkeit eines — unter Umständen äußerst verhängnisvollen — Naturexperimentes größten Stiles, welches die 101 tiefsten Einblicke in die allgemeine und spezielle Dynamik der mensch- lichen Entwicklung eröffnet und auch dem Geschwulstproblem ver- läßliche Richtlinien weis. — In seiner für das Verständnis der Säugerentwicklung grundlegenden Schilderung früher Embryonalzu- stände der Fledermaus (Vespertilio murinus) hat van Bexeoen!) eine Keimblase abgebildet, in deren Embryoamnioblastem dicht nebenein- ander zwei Höhlungen aufgetreten waren, ohne jedoch diesen Befund weiter zu erörtern?). Die Folgeerscheinungen, welche sich aus einer so tiefgreifenden Sonderung im Zellenstammbaume ergeben, hängen von folgenden Momenten ab: 1. Vom Größenunterschiede der — mitunter multipel auftreten- den — Blasenbildungen bzw. Sonderungen. Alle Übergänge leiten von — relativ und absolut — winzigsten marginalen, peripheren Knöt- chen zur vollen Halbgröße des Einheitskeimes. In letzterem Falle entstehen eineiige Zwillinge (ca. 1 °/,, der Geburten), die sich zum Ver- wechseln ähnlich sehen können. Bestehen Größenunterschiede, so können dieselben z.T. auf geringgradige Inäqualität der Sonderung des Embryoamnioblastems zurückgeführt werden. 2. Von der Orientierung der beiden Partialkeime. Die Sonde- rung der beiden Kugelgewölbekonstruktionen kann in allen Ebenen, senkrecht oder schräg auf die Bodenfläche des kuchenförmigen Embryo- amnioblastems erfolgen. Die kleinere Blase kann an irgendeiner Stelle des gesamten Umkreises der größeren abgeschnürt werden. Infolge des polarbilateralen Eibaues ist der Boden der Amnionhöhle hinsichtlich aller artgemäßen zellulären Fähigkeiten prävalent und baut den Embryo auf. Aber auch innerhalb dieses Gebietes sind als letzte, minutiöseste Konsequenzen jener Ungleichheit des Eibaues vom Zentrum nach der Peripherie hin subtilste Abstufungen der zellulären Leistungsfähigkeit anzunehmen. Es erscheint demnach nicht gleichgültig, ob gleich große Bläschen oder solide Knötchen am . vorderen oder am hinteren Rande der mit dem Beginne der Gastru- 1) Anatom. Anzeiger, Bd. 16, 1899 (Abb. 14). 2) Verf. hat diese Variante sowohl in den Richtlinien des Entwicklungs- und Vererbungsproblems (1912), wie in den Tafeln zum Vergleiche der Ent- wicklung der Wirbeltierembryonen (1914) für die Erklärung der Entstehung eineiiger Zwillinge verwertet. Die Darstellung der weiteren Konsequenzen war für eine spezielle Arbeit geplant, die in der 5!/, Jahre dauernden Kriegs- gefangenschaft ausgeführt wurde. Das Manuskript wurde 1916 konfisziert und befindet sich in unbekannten russischen Händen. 102 lation — dem Auftreten des Primitivstreifens und Urdarmes — sicht- bar orientierter Embryonalanlage abgesprengt werden. 3. Von dem Umstande, ob sieh die gesonderten Bläschen im Ver- bande mit dem Dottersackepithel entwickeln oder nicht. Die Unter- lage des Dottersackes ist — entsprechende Minimalkonstruktion des Bläschens vorausgesetzt — für den normalen Ablauf der Urdarmbil- dung für die Richtungsbestimmung des Längenwachstumes des Ur- darmes sowie der zur Erhebung und Abschnürung des Embryos führenden, entspannenden Faltenwürfe und Verwerfungen unerläßlich, notwendig — so interessant und lehrreich auch die freie Urdarm- bildung ohne Unterlage eines Dottersackes bzw. einer subgerminalen Zellschichte für die Gastraeatheorie ist. Aus solchen Urdärmen gehen die manchmal in Dermoiden zu beobachtenden darmähnlichen Forma- tionen hervor. 4. Von den peripheren Widerständen, welche sich dem Längen- wachstum der Embryonalanlagen (Amnionböden) entgegenstellen. Dies gilt vor allem für die symmetrischen Doppelbildungen Minutiöseste, in der Gesamtanordnung, insbesondere in der allgemeinen äußeren Be- engung gelegene Momente entscheiden darüber, ob die Hauptspannungs- richtungen, in denen die Invagination und die Längenzunahme der Neuralplatte erfolgen, miteinander parallel, in schrägem oder rechtem Winkel zueinander stehen. Daraus ergeben sich verschiedene Stellungen bzw. Verwachsungsmöglichkeiten der beiden Embryonen. 5. Von den gegenseitigen, unmittelbaren Lagebeziehungen der Partialkeimlinge. Je nach dem Größen- und Einstellungsverhältnis, sowie anderen sich epigenetisch ergebenden Momenten bestehen vier Kategorien: a) Die Sonderung der beiden Amnionhöhlen bleibt während der ganzen Entwicklung aufrecht erhalten (80% aller eineiigen Zwillinge). b) Die beiden oder die multipel aufgetretenen Amnionhöhlen ‘konfluieren. Tritt dies frühzeitig, noch tm Blastulazustande ein. so entsteht eine normale Einheitsbildung. Erfolgt dies später, so ent- wickeln sich beide Feten in einer Amnionhöhle und ihre Nabelschnüre können sich verwickeln. Je nach den Größenverhältnissen ergeben sich alle Zwischenstufen zwischen der Normalbildung und dem Amorphus. Reste der trennenden amniotischen Scheidewand können in Form von Falten oder Sporne an beliebigen Stellen der Zirkum- ferenz des Embryonalschildes am Boden der Amnioshöhle erhalten und bei den verschiedenen Wachstumsbewegungen emporgehoben, mitge- zogen und durch Dehiscenz bandar#g umgestaltet werden. Sie können 103 die verschiedensten Formationen der Körperoberfläche mit der Amnios- wand verbinden und den Ablauf gewisser Entwicklungsvorgänge stö- rend beeinflussen. c) Die beiden Keimanlagen entwickeln sich so nahe, daß es (nach erfolgtem Amniosdurchbruch) zu deren partiellen Verbindung kommt. Ein derartiger Zusammenhang findet ausschließlich bei symmetrischen Doppelbildungen statt. Je nach der gegenseitigen Orientierung entstehen die Kranio-, Cephalothoraco-, Thoraco-, Xypho-, Ileoxypho-, Pygo- und Ischiopagen, the bidden maids. _d) Sämtliche asymmetrischen Doppelbildungen, alle Teratome, Dermoide, Enterocysten und teratoiden Mischgeschwülste sind Einschlüsse (Inklusionen). Sie gehen aus marginalen, kleinen oder größeren Bläschen bzw. Knötchen hervor, welche beim Flächenwachstum der Hauptblase sowie .des Dottersackes nicht peripherwärts verlagert werden, sondern unter die ektodermale Randzone der sich über sie hinweg- schiebenden Embryonalanlage gelangen. Sie werden von deren Wachs- tumsbewegungen, insbesondere Auffaltungen erfaßt und mitgeschleppt. Auf solche Weise können sie an alle Stellen des Autositen gelangen, mit Ausnahme der axialen und pariaxialen Regionen. In erster Linie kommen hierbei die beiden primären, das Breiten- und Längenwachstum ent- spannenden Falten würfe — der Neuralfalten- und der vordere Grenzfalten- wurf — sowie der später erfolgende hintere Grenzfaltenwurf (die Einlei- tung zur Schwanzbildung) in Betracht. So werden, diese Gebilde zu äußerst markanten Marken für die wichtigsten Wachstumsbewegungen. In der sekundär, durchaus epigenetisch erworbenen Situation er- geben sich nun neue, die coätane Entwicklung der Inklusionen in wesentlichem Belange mitbestimmende Abhängigkeitsverhältnisse: Von den lokalen Beziehungen zu den speziellen Formationen des Autositen. Im Allgemeinen kommt hierbei nur das Ektoderm und das Mesoderm, sowie deren Derivate in Betracht; das invaginierte Entoderm nur ausnahmsweise. Der Parasit kann unter dem Ektoderm liegen bleiben, von den Seitenplatten, bzw. dem prostomal entstan- denen Mesoderm über-, um- oder unterwachsen werden, demgemäß von _ der Splanchno- bzw. Somatopleura bedeckt sein und diese vorwölben. Er kann auch vom zentralen, nicht invaginablen Entodermmassiv des Primitivstreifens überwachsen werden und dann bei dessen Um- stürzung an die Ventralseite der Schwanzknospe geraten. Die in den verschiedenen Körpergebieten des Autositen immer inniger werden- den, das Teilungswachstum, die Anordnung und Strukturdifferenzie- rung mitbestimmenden lokalen, dynamischen Beziehungen betreffen: pene a) Die physikalischen Korrelationen. In allen Fallen setzt ein Ringen des inkludierten Keimlings mit der Nachbarschaft ein; er hat sich in seinem, gleichen Schritt haltenden Wachstume gegen Hinder- nisse und Hemmnisse aller Art zu behaupten, sie zu überwinden oder ihnen auszuweichen. Beide Teile müssen sich in innigster wechsel- seitiger Anpassung weiterentwickeln; sie stören sich gegenseitig, es entstehen daraus auf beiden Seiten Mißbildungen und neue Form- bildungen im gemeinsamen Ringen um den beengten Raum. Alle sich epigenetisch ergebenden Wachstums- und Differenzierungsgelegen- heiten werden ausgenützt — und schließlich überschwemmt der Para- sit seinen Ernährer mit seinen höchst malignen Metastasen und gefähr- det so das symbiotische Verhältnis. b) Von den chemischen Korrelationen. Die Entwicklung ist um- gewandelte Energie der Ernährung. Sowohl hinsichtlich des forma- tiven wie des funktionellen Stoffwechsels, der Gewinnung formativer und funktioneller Energie können an den verschiedenen Stellen des Autositen für den Parasiten verschiedene Ernährungsbedingungen bestehen. In dem trefflichen Nährboden der Keimstätten kann sich die Inklusion reicher entfalten als in einem weniger vaskularisierten Gebiete — ceteris paribus — wenngleich die Bedeutung sekundärer Anpassungsweisen des Gefäßsystems bei erhöhter Beanspruchung nicht unterschätzt werden soll. Für sämtliche Inklusionen, welche im Ausgangsstadium Bläschen sind und nicht durch sekundäre Proliferation solid werden, besteht noch eine spezielle Abhängigkeit ihrer Lagerung. 6. Von der Beschaffenheit der sich über sie hinwegwölbenden ektodermalen oder mesodermalen LEpithelschicht. Das Entoderm kommt, wie bereits erwähnt, nur ganz ausnahmsweise im Betracht, wenn z. B. Mediastinal- oder Beckendermoide in die Luftwege bzw. Harnblase durchbrechen und auf solchen Wegen Haare nach außen gelangen. Wenn das bedeckende Epithel, welches sich in Blastula- oder Neurulastadium des Autositen über das marginale Bläschen hin- weggeschoben hat, im Wachstum mit der Amnionhöhle des Parasiten nicht gleichen Schritt hält, so erfolgt ein Durchbruch der beider- seitigen Schichten und der Parasit wird frei. So kommt es, daß die nabelstrangartigen Verbindungen oder die breiten Stiele der Parasiten an der Schädelbasis (dicht vor der ehemaligen Insertion der Rachen- haut) oder am Scheitel inserieren. Es wird allgemein angenommen und trifft sicherlich zumeist zu, 105 ‚daß eineiige Zwillinge desselben Geschlechtes sind; doch muß es nicht so sein. Es ist stets an jenen Goldfinken zu erinnern, der an den beiden Körperhälften konträrsexuell differenziert war. Die Ent- stehung einer solcher Verschiedenheit ist entweder auf eine ungleiche Centrosomenteilung oder auf das Verbleiben protoplasmatischer Ab- schnitte des Spermatozoons in einer der beiden ersten Blastomeren zurückzuführen, falls die Symmetrieebene des Keimlings mit der ersten Furchungsebene zusammenfällt. Erfolgt an einem Säugerkeime eine solche Differenzierung des Zellenstammbaumes in Übereinstimmung mit der Sonderung zweier Partialkeime, dann können sich daraus _ sowohl hinsichtlich des Teilungswachstumes, wie der Strukturdifferen- zierung ganz erhebliche Verschiedenheiten beim epigenetischen Form- erwerb ergeben. Abgesehen von diesen Möglichkeiten, besteht in der Ausgestaltung des Parasiten eine besondere Abhängigkeit. 7. Vom Geschlecht der Keimzelle, bzw. ihrer latenten Geschlechts- bestimmung und späterhin zum mindesten hinsichtlich des erhaltend- formativen Stoffwechsels (@urch Hormonwirkung) vom Autositen. Dieser Einfluß äußert sich in besonders intimen und markanten epi- genetischen Reaktionen, indem z. B. in den Ovarien die Dermoid- cysten, in den Hoden der Autositen die zellreichen, rascher wach- senden, aber sich weniger weit differenzierenden, daher auch nicht alternden teratoiden Mischgeschwülste überwiegen. Auch die chorion- epitheliomatösen Teratome sind beim Manne viel häufiger anzutreffen, das Struma ovarii ist ebenfalls das Derivat eines Knötchens. Der gesamte Erscheinungskomplex ‘bildet insofern eine einheitliche Kategorie, als die Sonderung des Embryoamnioblastems in zwei oder mehrere, einander neben- oder untergeordnete Formationen auf einem wenigstens in den kritischen Stadien als Ganzbildung erhalten blei- benden Dottersacke erfolgt. Bei dem alsbald einsetzenden Abrücken und gegenseitigen Verspreizen der beiden Teilsysteme muß der Dottersack in die Länge gezerrt, bzw. in dieser Richtung zum Mit- wachsen angeregt werden, bis schließlich früher oder später eine Sonderung erfolgt. Außer dieser großen umfassenden Kategorie (I) bestehen noch zwei andere, oder sind wenigstens als möglich anzu- nehmen; nämlich: II. Die (höchstwahrscheinlich auch beim mensch- lichen Keimlinge erfolgende) Aushöhlung eines soliden, subgerminalen Zellhaufens zur Kugelgewölbekonstruktion des Dottersackes erfolgt ‚nicht einheitlich. Es können zwei oder mehrere, gleich oder ver- schieden große Dottersäcke entstehen, welche an dem einheitlich aus- gehöhlten, auflagernden Embryoamnioblastem eine korrespondierende Sonderung in Partialsysteme induzieren können. Eine dritte Mög- lichkeit (III) bestände darin, daß die Entstehung der Kugelgewölbe- konstruktionen sowohl im soliden Embryoamnioblastem wie im subgerminalen Zellhaufen doppelt erfolgt. Die Orientierung dieser Partialkonstruktionen würde vom Zufall (s. v. v.) abhängen. Jeden- falls würde im Falle einer Inkongruenz die durch die Sonderung des Embryoamnioblastems induzierte Doppelbildung das Feld beherrschen. Für die grobe Klassifikation der Erscheinungsweisen dürfte sich die Gruppierung in folgende drei Kategorien bei genau gleicher tera- ‚ togenetischer Terminationsperiode (SCHWALBE) empfehlen: I. Vollkommen freie, selbständige Entwicklung der Doppel-, Mehr- fach- oder Sonderkeime in getrenntem oder gemeinsamem Amnios. Dieser Zustand kann auf dreierlei Weise eintreten: 1. durch typische Einzelentwicklung am Boden zweier oder mehrerer im Blastulazustande gesonderter Amnioshöhlen; 2. durch das Vorwachsen einer soliden, ausgehöhlten bzw. para- sitären Formation in die Amnioshöhle des Autositen mit nach- folgender Abschnürung. Je nach der Lagerung des parasitären Keimlings ist das Gebilde vom Amniosepithel oder vom Ektoderm des Autositen überkleidet; 3. durch nachträgliche Konfluenz der Amnioshöhle eines Para- siten mit jener des Autositen, Hierbei sind die beiden Sonderfälle zu unterscheiden, je nachdem das Amnios des Parasiten vom Amnios- epithel oder vom Ektoderm des Autositen bedeckt war (temporäre Inklusion). II. Entwicklung der Doppel- bzw. Mehrfachbildungen in enger nachbarlicher Korrelation, doch stets in nebengeordnetem Verhältnis mit erheblicher Wahrung der Entwicklungsfreiheit des Einzelindivi- duums (Gruppe der Verwachsungserscheinungen). III. Dauernde Entwicklung eines oder mehrerer Sonderkeime im Zustande völliger Unterordnung, in allseitiger Umschließung von den Geweben des Autositen. Vom Standpunkte der Entwicklungsdynamik ist die Gruppierung der Erscheinungsweisen vor allem in topographischer Hinsicht kon- struktiv durchzuführen. Es muß für jeden Sektor und jede Kalotten- größe des Randes des kuchenförmigen Embryoamnioblastems, jür jedes Radiusgebiet des Embryonalschildes angegeben werden, was bei senk- recht und was bei schräg zur Grundfläche erfolgender Absonderung zu erwarten ist. Von der Größe des nicht in die Einheitskonstruktion aufgenommenen marginalen Abschnittes hängt es ab, ob dieser sich 107 solid weiterentwickelt oder ob auch er Flüssigkeit abscheidet, zu einem Bläschen wird. Diese Entscheidung begründet die erste, fundamen- tale Divergenz in der weiteren Gestaltung, welche von den übrigen Umständen abhängig ist. In letzter Linie ist der gesamte enorm um- fassende Erscheinungskomplex wohl auf eine Variante in der Ab- scheidung der Amniosflüssigkeit zurückzuführen und in dieser zellu- - lären Note auch vererbbar. Der Ort der hierdurch induzierten Sonde- rung kann jedoch nur epigenetisch bestimmt werden. Die ausführliche Publikation mit den pro- und retrospektiven Konstruktionen der markantesten Fälle, sowie der eingehenden Wür- digung der entwicklungsdynamischen Bedeutung der Erscheinungs- weisen — insbesondere auch mit Rücksicht auf das Geschwulstproblem — ist in Vorbereitung. An dieser Stelle soll nur noch die eine Tat- sache hervorgehoben werden, daß alles, was sich in dieser proteus- artigen, unerschöpflich variierbaren Mannigfaltigkeit der großenteils durchaus neuen Erscheinungsweisen vollzieht, eine glänzende Be- stätigung der fundamentalen entwicklungsdynamischen Lehrsatzes ist: „Die Entwicklung ist eine epigenetische Evolution essentiell zellulärer Mannigfaltigkeit und Eigenart, ausschließlich zellulärer Qualitäten.“ Taschkent, Zentralasien. Krepost, Juni 1916. (Eingesandt am 26. März 1920.) Nachdruck verboten, Zum „Problem der Entstehung der Zahniorm“. Von Priv.-Doz. Dr. B. PEYER, Zürich. Mit meiner in Nr. 3/4 Bd. 52 des Anat. Anz. erschienenen Mitteilung über die Flossenstacheln der Welse verfolgte ich die Absicht, die sich immer weiterspinnenden theoretischen Erörterungen abzuschneiden durch den Hinweis darauf, daß die Zacken an den Flossenstacheln der Welsgat- tung Doras gar keine Zähne sind, sondern nun aus Knochen bestehen, und daß damit die gesamten Folgerungen AıcHkts, soweit sie sich auf „das Geschehen an den Flossenstacheln von Doras‘ beziehen, hinfällig sind. Nachdem nun O. AıcHEL im Anat. Anz. nochmals seine Hypothesen aus- führlich wiederholt hat, ohne irgendwelehe Beweise für die Zahnnatur der genannten Bildungen zu erbringen, sehe ich mich genötigt, mit allem Nachdruck die Diskussion auf den Ausgangspunkt, auf AıcHELs Unter- suchungen an den Flossenstacheln von Doras, zurückzuführen. Ich wieder- hole mit aller Bestimmtheit, daß nach meiner Untersuchung die von AICHEL als echte Zähne bezeichneten Zacken nur aus Knochen bestehen. Es kann wohl füglieh davon abgesehen werden, in einer anatomischen Fachschrift 108 die Unterschiede von Knochen und Zahn auseinanderzusetzen, oder auf die bekannte Tatsache hinzuweisen, daß Knochengewebe eine Veränderung in seiner mechanischen Beanspruchung prompt mit einer Veränderung seiner Anordnung beantwortet. Wenn, wie nach meinen Ergebnissen sicher- steht, die Zacken an den Flossenstacheln von Doras nur aus Knochen be- stehen, so ist es klar, daß die von AıcHEr geschilderten Vorgänge nicht die theoretische Bedeutung haben können, die er ihnen beimißt, sondern daß er alle darauf gegründeten Schlußfolgerungen, als auf unrichtiger Beob- achtung beruhend, fallen lassen muß. Wenn er seine Hypothesen weiter verfechten will, so muß er unbedingt den Nachweis der Zahnnatur der fraglichen Bildungen erbringen. Prof. STROMER v. REICHENBACH!) be- zweifelte, daß AıcHEL die Struktur der ‚„‚Zähne‘ überhaupt mikroskopisch nachgeprüft habe. Dies geschah. wohl jedenfalls deswegen, weil sich in AıcHErs Abhandlung?) nur Abbildungen der makroskopischen Verhält- nisse finden, und weil STROMER eine Verwechslung von echtem Knochen- gewebe und echten Zähnen nicht für möglich hielt. Ganz abgesehen von dem Aufbau der Zacken an den ausgebildeten Flossenstacheln lediglich aus Knochengewebe lassen es mir schon Beobachtung und einfache Uber- legung über das Längen- und Dickenwachstum des Flossenstachels von vornherein als ausgeschlossen erscheinen, daß AıcHen wirklich Zahnkeime gesehen hat. Meinerseits muß ich hinsichtlich des Beweises meiner Be- hauptung auf Zeichnungen und Text meiner längst abgeschlossenen Unter- suchung verweisen, deren Publikation bisher noch nicht möglich war. Meine Präparate stehen zur Einsicht zur Verfügung. Nun noch ein Wort zur ganzen Diskussion über das Problem der Ent- stehung der Zahnform. Wenn man von AICHELS so betitelter Abhandlung alles auf die „Zähne“ und ‚„Zahnkeime“ von Doras Bezügliche, als auf unrichtiger Beobachtung beruhend, streichen muß, so bleiben noch die Erörterungen allgemeinerer Natur. Es seien mir auch hierzu einige Bemer- kungen gestattet: Die Aufstellung und weitläufige Beantwortung der Frage: ‚Werden die Zahnformen von niederen Tieren zu höherstehenden komplizierter ?* (AICHEL, loc. cit. 8. 35) scheint mir nicht gerade notwendig zu sein, nachdem man doch schon längst davon abgekommen ist, die Tierwelt nach der Organı- sationshöhe uniserial in aufsteigender Linie anzuordnen. — Was soll ein Aus- spruch wie der folgende: „Wie im Flossenstachel unter mechanischer Ein- wirkung der Umgebung der Zahnkeime verschiedene Formen von Höcker- zähnen entstehen, aber auch Zahnschwund bewirkt wird, so werden im Beginn der phyletischen Entwicklung auch im Kiefer mechanisch nicht zu verwertende Zahnformen und zahnlose »Kiefer entstanden sein.“ Ich 1) Abhandl. Bayrische Akad. d. Wissensch., math.-phys. Klasse, Bd. 28, Abh.8. München 1917. 2) Arch. f. Anat, u. Phys., Anat. Abt. Jahrg. 1915, Supplement, Leipzig 1916. 109 möchte da denn doch darauf aufmerksam machen, daß in vielen wichtigen Fällen. paläontologisch und entwicklungsgeschichtlich der Nachweis er- bracht worden ist, daß Zahnlosigkeit nicht zu Beginn, sondern am Ende der uns bekannten Stammesgeschichte von jetzt zahnlosen Wirbeltieren sich einstellt, ganz abgesehen davon, daß es sich bei Doras überhaupt nieht um Zähne handelt. Bei der auf die Einsprache von STROMER hin angebrachten Änderung. der Ausdrucksweise, der zufolge nun die Schwertfische von AtcHEL nicht mehr als „nahe Verwandte‘, sondern als ‚„‚Formverwandte‘‘ der Sägefische bezeichnet werden, habe ich mich gefragt, warum um jeden Preis der fatale Ausdruck ‚verwandt‘ beibehalten werden soll. — In seiner Abhand- lung hat ArcHEL ganz apodiktisch erklärt (loc. cit. 8. 37), ,,die Schnecken- gehäusen gleichenden Zähne von Cochliodus contortus und die fächer- förmigen Zähne von Ceratodus zeigen hochkomplizierte Formen, die durch Faltung entstanden sind“. Für Ceratodus hat er dann in einem späteren Aufsatze, ohne seiner eben erwähnten Angabe Erwähnung zu tun, die durchaus andersartige, auf wirkliche Beobachtung hin gebildete Anschau- ung R. SEMONS berücksichtigt. Was Cochliodus anlangt, so sei erwähnt, daß auch hier eine Entstehung der Zahnform nur durch Faltung weder bewiesen, noch sehr wahrscheinlich ist. (Vgl. A. S. Woopwarp, The evolution of sharks teeth. Natural science, Vol. I, Nr. 9, London 1892.) Eines dagegen ist an AıcHkrs Arbeit mit Anerkennung hervorzuheben. Es ist nachdrücklich auf die. Schwierigkeiten hingewiesen worden, welche für eine Annahme funktioneller Anpassung bei Zähnen aus dem Umstande sich ergeben, daß der einmal fertig gebildete Zahn, abgesehen von der Ab- nutzung, seine Form nicht mehr ändern kann. Diese Überlegung ist aber nicht neu. Sogar im knappen Rahmen eines Lehrbuches hat z. B. STROMER v. REICHENBACH in vorsichtiger Weise darauf hingewiesen 4). Meines Erachtens ist bei der Behandlung dieses Problems stets der Zusammenhang mit der allgemeineren Frage im Auge zu behalten: Gibt es eine Vererbung von Reizwirkungen? Denn die den Zahn treffenden mechanischen Reize stoßen dicht unter der an sich toten Schmelzkappe, nach der Ansicht einiger Untersucher sogar in manchen Fällen möglicher- weise schon innerhalb derselben, auf Zellausläufer des lebenden Gewebes und werden so dem Organismus übermittelt. (Siehe hierzu auch AıcHEL loc. cit. 8. 70.) 5 Das Vorhandensein eines auf einmal ausgebildeten und dann form- unveränderlichen, toten Panzers, der zudem zur Zeit seiner Bildung noch gar nicht derselben mechanischen Beanspruchung ausgesetzt ist wie im fertigen Zustande, macht allerdings für diejenigen, welche für alle weit- gediehenen Anpassungen eine Vererbung von Reizwirkungen postulieren, gerade diesen Fall zu einer der am schwierigsten zu verteidigenden Posi- ‘ 1) Lehrbuch der Paläozoologie, II. Teil, S. 303/304. Teubner, Leipzig 1912. Ba E Ciera tionen. Sie befinden sich hier in einer ähnlich schwierigen Lage wie bei dem Versuch, die zahllosen, oft geradezu raffiniert fein ausgebildeten Form- anpassungen des imaginalen Exoskelettes holometaboler Insekten — ich greife als ein Beispiel nur die Mundwerkzeuge von Cicindela!) heraus — auf Grund funktioneller Anpassung zu erklären. Denn in beiden Fällen, beim Säugetiermolaren z. B. wie beim Chitingebilde des holometabolen Insektes, müßte angenommen werden, daß mechanische Reize, welche z. B. infolge eines definitiven Überganges zu einer anderen Nahrung im Verlaufe von Generationen in gegenüber früher veränderter Weise durch den starren Panzer, sei es des chitinösen Exosklelettes, sei es der Schmelz- kappe des Zahnes, hindurch den lebenden Organismus, sagen wir das Soma, getroffen haben, im Verlaufe langer Zeit schließlich zu einer Beeinflussung des Keimplasmas, einer somatischen Induktion im Sinne von DETTO ge- führt hätten, mit dem Effekt, daß erst verhältnismäßig spät im individu- ellen Leben der folgenden Generation, nämlich bei der Bildung des Exo- skelettes der Insektenimago, bei der Ausbildung des definitiven Gebisses. des Säugetieres, die somatische Induktion sich durch veränderte Anlage- der betreffenden Hartgebilde manifestiert. Es ist mir sehr wohl bewußt, wie sehr hypothetisch diese Vorstellungen sind und wieviel einfacher es ist, alle Anpassungen unter Ausschluß einer Vererbung von Reizwirkungen allein durch die Allmacht der Selektion. welcher durch die Variabilität Gelegenheit zur Auslese geboten wird, und durch die Veränderung der Selektionsbedingungen zu erklären. Ich ver- hehle mir auch nicht, einen wie schweren Stand die Verteidiger der An- nahme einer Vererbung von Reizwirkungen gegenüber den zurzeit vor- liegenden Resultaten der modernen Vererbungslehre haben, sondern ich mache nur die bloße Denkbarkeit und Möglichkeit geltend, um zu zeigen, daß eine funktionelle Anpassung der Zahnform nicht, wie es AICHEL will, a priori von der Hand zu weisen ist ?). Eine Entscheidung kann vielleicht herbeigeführt werden durch das Experiment AıcHsL schreibt (loc. cit. $. 80), daß experimentelle Unter- suchungen resultatlos verlaufen müssen, deswegen, weil die fertiggebildete Zahnkrone, abgesehen von der Abnutzung, nicht mehr formveränderlich ist. Natürlich sind am Versuchstier selber keine Formveränderungen der Zahnkrone zu erwarten. Die Frage ist die, ob bei planmäßig durch viele Generationen hindurch künstlich erzwungener Änderung der Funktion, bei möglichst scharfer Änderung der mechanischen Beanspruchung des Zahnes 1) Hssse-DorLeıs, Tierbau und Tierleben Bd. 1, S. 288, Abb. 178. 2) Es mag eingewendet werden, daß eine derartige Beeinflussung der Zahnform durch die Funktion, wenn sie jemals nachgewiesen werden könnte, doch nicht unbedingt eine funktionelle Anpassung im Sinne AICHELS wire. Das wäre dann ein bloßer Streit um Worte, eine Frage der Konvenienz, während es mir bei der ganzen Auseinandersetzung darum zu tun ist, auf eine wirkliche Lücke in AıcHeLs Gedankengängen hinzuweisen. 111 } = . ; und der damit verbundenen Anderung der auf den Organismus wirkenden Reize sich nicht eine Veränderung der Zahnform erzwingen ließe. Uber die ‘Schwierigkeit soleher Experimente, sowie über die wahrscheinlich not- wendige Zeitdauer, innerhalb welcher überhaupt erst an einen sichtlichen Erfolg zu denken wäre, darf man sich allerdings keinen Illusionen hingeben. Es sei aber gegenüber der unbestreitbaren Feststellung, daß bisher noch keine experimentellen Ergebnisse in unwiderlegbarer Weise eine Vererbung von Reizwirkungen beweisen, darauf hingewiesen, wie wenig und seit wie kurzer Zeit. erst planmäßig in diesem Sinne experimentiert wird. Es er- scheint sehr fraglich, ob Experimente in der oben angedeuteten Richtung erfolgreich sein werden. Sollten aber solche Versuche, die Zahnform von Wirbeltieren oder aber das chitinöse Exoskelett einer Insektenimago durch künstlich geschaffene Bedingungen im Laufe von Generationen zu ändern, positive Ergebnisse zeitigen, so wären diese von großer theoretischer Be- deutung, weil es sich dabei um eine Vererbung von Reizwirkungen, um eine somatische Induktion handeln würde und um eine wirkliche Veränderung des Erbgutes, gegenüber welcher die anläßlich der Versuche von Frl. v. CHAUVIN und dann derjenigen von KAMMERER geltend gemachten Ein- wände nicht mehr vorgebracht werden könnten. Noch sind zurzeit derartige Experimente im nötigen Umfange nicht angestellt worden, und es ist durchaus ungewiß, wie das Ergebnis sein wird. Ich habe es aber doch für notwendig gehalten, schon die bloßen Méglich- keiten zu besprechen, um zu zeigen, daß es nicht angeht, von vornherein zu sagen: „Experimentelle Untersuchungen (über funktionelle Anpassung der Zahnform) müssen resultatlos verlaufen‘), sondern daß wir auch hier uns nicht nur in hypothetischen Vorstellungen ergehen dürfen, sondern Tatsachen kennen lernen müssen. Zürich, den 10. August 1919. 1) ArcHEL, loc. cit. S. 80/81. Buchbesprechung. Schaffer, Josef. Vorlesungen über Histologie und Histogenese nebst Bemer- kungen über Histutechnik und das Mikroskop. 528 Seiten mit 589 zum Teil farbigen Abbildungen. Leipzig, W. Engelmann. 1920. Geheftet 28.— Mk., gebunden 34.— Mk. + 50% Verlagsteuerungszuschlag. SCHAFFERS Buch zerfällt in zwei Hauptteile, die etwa gleichen Raum be- ansprucheu: Die Lehre von den einfachen Geweben und die spezielle Gewebe- lehre oder mikroskopische Anatomie der Organe. Vorausgeschickt ist ein kurzer Abschnitt über das Mikroskop. Dessen Aufbau und seine einzelnen _ Teile, Messen und Zeichnen, Eigentümlichkeiten des mikroskopischen Sehens, Auflösungsvermögen, Ultramikroskopie und Dunkelfeldbeleuchtung werden knapp und klar behandelt Die Lehre von den Geweben beginnt mit dem Blut und nicht, wie ge- wöhnlich, mit einer Schilderung der Zelle. SoHAFFER begründet dies Vorgehen mit der Erwägung, daß die Zellenlehre eine Abstraktion aus der ganzen Ge- webelehre sei und konkrete Kenntnisse der mannigfachsten Zellformen in den ver- schiedensten Geweben voraussetze. Das Blut wurde vorangestellt, weil es verschie- 112 dene Zellformen, darunter solche, die den Typus einer tierischen Zelle darstellen, der Beobachtung besonders leicht zugänglich zeigt. Ref. vermag sich von der Zweckmäßigkeit dieser Anordnung, durch welche genetisch eng zusammenge- hörende Gewebsformen voneinander weit getrennt werden, nicht zu überzeugen. Die der Beschreibung des Blutes beigegebenen Abbildungen stellen Befunde bei den verschiedensten Wirbeltieren dar, wobei der Mensch sehr zurücktritt. Im Anschluß an das Blut wird ein Überblick über die Zell- und Kern- teilung gegeben an der. Hand von Bildern, die teils der Epidermis von Triton, teils den Befruchtungs- und Furchungsvorgängen von Ascaris megalocephala entnommen sind. Es folgen dann einzelne Kapitel über das Epithelgewebe, die Stütz- und Bindesubstanzen, Muskelgewebe und Nervengewebe. Besonders eingehend werden die Stütz- und Bindesubstanzen abgehandelt. Hier ist in kurzen verständlichen Sätzen auch die Untersuchung im polarisierten Licht näher beschrieben und durch eine farbige Tafel erläutert. Auch die Schilde- rung des Nervengewebes ist eine sehr eingehende. In der Anordnung des Stoffes weicht SCHAFFER auch bei der Darstellung der mikroskopischen Anatomie der Organe von der üblichen Einteilung ab. Er beginnt mit dem Gefäßsystem einschließlich Lymphknoten und Milz, wendet sich dann zu den Drüsen mit innerer Sekretion und schildert weiter in einzelnen Kapiteln die Haut, Verdauungsorgane, Atmungsorgane, Harnapparat, männliche und weibliche Geschlechtsorgane, wozu auch die Milchdrüse ge- rechnet wird, und endlich die höheren Sinnesorgane. Das Buch von ScHAFFER ist außerordentlich inhaltsreich und wird nicht nur dem Studierenden, sondern auch dem Favhmann hervorragende Dienste leisten. Zur Einführung in das Studium der Histologie und mikroskopischen Anatomie dürfte sein Inhalt für den Durchschnitt der Studierenden sogar überreich sein, zumal im Hinblick auf die Bestrebungen zur Verkürzung des anatomischen Studiums. SCHAFFER gibt nicht nur eine Darstellung fest- stehender Tatsachen, sondern zieht auch strittige Punkte in die Betrachtung ein und nimmtzu ihnen Stellung, indem er neue Beobachtungen dazu beibringt. Auf die Schilderung der einzelnen Gewebe folgt je ein Abschnitt über ihre Ent- wicklung und Histogenese. Vielfach wird auf allgemeine Zusammenhänge hin- gewiesen. Neben dem Menschen finden nicht nur die üblichen Laboratoriums- tiere, sondern auch andere Vertreter der Wirbeltiere, vielfach auch Wirbellose, Berücksichtigung. In einem besonderen Verzeichnis sind die tierischen Befunde, die in dem Buche erwähnt werden, übersichtlich zusammengestellt. Autorennamen sind vielfach im Text erwähnt im Zusammenhang mit grundlegenden oder neueren Beobachtungen. Im übrigen ist von Literatar- angaben abgesehen, nur ein Verzeichnis der wichtigsten Lehr- und Handbücher, auch über mikroskopische Technik, beigegeben. Technische Angaben findet man hier und da im Text verstreut. Eine eigentliche Anleitung zur Herstellung von Präparaten ist nicht zu geben be- absichtigt. — Außerordentlich groß ist die Zahl der Abbildungen, der Mehrzahl nach Originale; viele sind auch der von EBNER’schen Bearbeitung von KÖLLIKERS Gewebelehre entnommen. Eine Anzahl der Abbildungen ist farbig, und zwar vorwiegend auf 12 lithographischen Tafeln. Die farbige Wiedergabe ist gut gelungen. Eine,Reihe von Schemata fördert das Verständnis ber beschriebe- nen Verhältnisse, z. B. sind besonders lehrreich die Schemata zur Erläuterung des Baues der Lymphknoten und der Milz. Die Ausstattung des Buches, Papier und Druck sind gut. Die Seiten sind etwas größer und stärker ausgenutzt durch dichteren Druck als in dem bekannten Lehrbuch von Sréur. H.v.E. In#aLt. Aufsätze. Gösta Haggqvist, Über die Entwicklung und die Ver- bindungen des Sarkolemms. Mit 7 Abbildungen. S 81—100. — Alfred Greil, Über die teratogenetische Bedeutung der Proigenese des Amnions. S. 100—107. — B. Peyer, Zum „Problem der Entstehung der Zahnform. S. 107—111. — Buchbesprechung. SCHAFFER, Joser, S. 111—112. Abgeschlossen am 6. Juni 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn, ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 93. >= 12. Juli 1920. x No. 5/6. Aufsätze. Nachdruck verboten. Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamiden, insbesondere von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Organe bei Gecko- niden und Iguaniden. Von Prof. W. J. Scumipt, Bonn, Zoolog. Institut. Mit 16 Abbildungen. Die im folgenden mitgeteilten neuen Beobachtungen über die Hautsinnesorgane der Agamiden beabsichtigte ich ursprüng- lich erst im allgemeinen Teil meiner „Studien am Integument der Reptilien“ !) zu veröffentlichen; sie reichen bis ins Jahr 1914 zu- rück; damals entstanden auch die Abbildungen 4—8a, 10a und b, 12, 13, während die Abbildungen 3, 8b, 9, 10c—e, 14—16 erst kürzlich aber, soweit es sich um Schnittbilder handelt, nach den alten Präparaten hergestellt wurden. Ein Aufsatz von L. Coun ?), der sich 1) Die „Studien“, nunmehr im speziellen Teil abgeschlossen, erschienen: I. Geckoniden in Zt. f. wiss. Zool. Bd. 101; 1912; II. Heloderma in Zool. Jahrb., Suppl. 15, Bd. 2, 1912; III. Gerrhosauriden ibid., Anat. Abt., Bd. 35, 1912; IV. Uroplatus ibid. Bd. 36, 1913; V. Anguiden ibid. Bd. 38, 1914; ‚ VI. Krokodile ibid.; VII. Eidechsenkrallen ibid. Bd. 39, 1916; VIII. Acro- chordinen ibid. Bd. 40, 1917. 2) Die Hautsinnesorgane von Agama colonorum, in Zool. Anz. Bd. 44, S. 145—155. . . Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 8 114 mit den Hautsinnesorganen von Agama colonorum beschäftigt, gibt mir Veranlassung, schon jetzt zu diesem. Thema das Wort zu er- greifen; er erschien bereits 1914, kam mir aber erst jiingst infolge Durchblatterns der Bibliographia zoologica zur Kenntnis und wurde mir dann auf meine Bitte hin liebenswiirdigerweise vom Verfasser im Sonderdruck überlassen. So verdienstvoll nun die genannten Mitteilungen von Coun schon dadurch sind, daß hier Hautsinnesorgane der Agamiden zum ersten Male eingehender geschildert werden, und so zutreffend ein Teil der textlichen und bildlichen Darstellung ist, so kann ich doch nicht umhin, auf Grund meiner Untersuchungen bei Calotes dem Autor in einigen wesentlichen Punkten zu widersprechen, und das um so mehr, als Conn zum Teil auf Irrtümer zurückgreift, welche in der Arbeit Toparos!) enthalten sind, die ich aber-durch meine Untersuchungen bei den Geckoniden.. und Uroplatus endgültig be- seitigt glaubte (Auffassung der „Sinneshaare“ als direkte Fortsetzung. [= Ausläufer] der ,,Sinneszellen“). Aus meinen hier mitgeteilten Be- obachtungen ergibt sich aber, daß zwischen den Hautsinnes-, organen derAgamiden undGeckoniden ein wesentlicher Unterschied besteht, indem der histologische Wert der Tastborsten in beiden Fällen grundverschieden ist, ein Umstand, der Cony völlig entgangen ist und ihn: deshalb auch an der richtigen Deutung des „interepithelialen Teiles des Organes‘‘ gehindert hat. Also, selbst wenn die Darstellung Toparos über die Sinnesorgane der Gecko- niden zutreffend wäre, so vermag sie in diesem Punkte nicht die Auffassung Couns betreffend die Hautsinnesorgane der Agamiden zu stützen. Die Irrtümer der Conx’schen Schilderung, von denen nur noch die Annahme eines Kanals in den Tastborsten erwähnt sei, sollen bei der Mitteilung meiner Befunde an den Agamiden dargelegt werden. Da der Autor aber auch — mißverstehend und entgegen meinen ausdrücklichen Angaben (s. u.) — einen Unterschied zwischen den Hautsinnesorganen von Uroplatus und den Geckoniden aus meinen „Studien“ herausliest, so scheint es mir zweckmäßig, zunächst einmal die Hautsinnesorgane der letztgenannten Formen kurz zu be- sprechen, zumal wir ja ihrer zum Vergleich mit denen der Agamiden bedürfen. \ 1) Sulla struttura intima della pelle de’ rettili, in Atti della R. Accad. dei Lincei, anno. 275. 1877— 18, Memorie, ser. terza, vol. 2, S. 1073. 115 1. Uber einige Bauverhaltnisse der Hautsinnesorgane der Geckoniden und von Uroplatus. Toparos Anschauungen über den Bau der Hautsinnesorgane der Geckoniden ergeben sich am einfachsten an Hand unserer Abb. fa—e, die Kopien seiner Abb. 61, 53 u. 54, Taf. XI a. a. O. sind _{vgl. auch „Studien“ I, 8, 153—154). Die Organe sollen rein epithelial sein, durchsetzen die ganze Dicke der Epidermis, berühren mit dem Grund die Oberfläche der Kutis und reichen mit dem anderen Ende bis zur Außenfläche der Haut, wo sie von einem Deckel verschlossen werden, der aus der sehr verdünnten kompakten Hornschicht und der darüber gelegenen Abb. 1. Hautsinnesorgane von Tarentola mauritanica nach Toparo. a zur Zeit fern von der Häutung, db u. c während der Bildung der neuen Epidermisgeneration. „Pellicola epidermica“ besteht. Toparo unterscheidet an dem Organ den „Körper“ und den vom Deckel verschlossenen „Kanal“. Das Aussehen der Organe ist nun sehr verschieden, je nach dem Zustand der Haut: fern von der Häutung (Abb. 1a) sind die Zellen, die den Kanal bilden, abgeplattet und polygonal — ein Kanal fehlt eigent- lich ganz —, die Zellen des Körpers dagegen kuglig; zur Zeit der Häutung — nur alsdann zeigt das Organ nach Toparo seine volle Entwicklung (Abb. 1b u. ce) — haben sich die Zellen des Kanals in die Länge gestreckt; sie ruhen jetzt einem „Ring“ auf (s. Abb. 1b u.c), der den Kanal vom Körper trennt; nunmehr haben die Zellen des . Körpers birnförmige Gestalt angenommen, und ein Teil von ihnen entsendet schlanke kegelfürmige Fortsätze, welche die ganze Länge des Kanals durchsetzen (Abb. 1c). Diese borstenartigen Gebilde sind also nach Toparo die unmittelbaren, fadenfirmigen Verlänge- rungen der Sinneszellen, die im jugendlichen Zustand den 8* 116 Kanal einnehmen, in der Folge aber gleich den Zellen, denen sie entspringen, verhornen und bei der Neubildung des Sinnesorganes (bei der Häutung) auf die Oberfläche der Haut gelangen. In den Abb. 1b u. 1c sehen wir die alten Deckelborsten und jene des auf dem Höhepunkt seiner Entwicklung stehenden Organes neben- einander. Vergleicht man die Schilderung Toparos mit seinen Ab- bildungen, so gewahrt man, daß in den letzten niemals ein un- mittelbarer Zusammenhang der Borsten mit den Sinneszellen gezeichnet ist. Im Stadium iern von der Häutung (Abb. 1a) ist ja nach den Angaben des Autors eine solche Kontinuität nicht sichtbar, weil die Sinneszellen hiér durch die Verhornung unkenntlich geworden sind: eine dicke Hornlage schaltet sich zwischen die Borsten und die eber- sten noch kenntlichen Zellen des Organes ein (die letzten wären, wenn ich Toparo recht verstehe, die Kanalzellen). Doch sollte nach Toparo zur Zeit der Häytung (Abb. tb u. c) der Zusammenhang der Borsten mit ihren Zellen kenntlich sein: jetzt sind aber die Borsten von den Sinneszellen durch den „Ring‘ geschieden. Wie ist dieser Widerspruch zu erklären? Vielleicht so, daß der Ring bei höherer Einstellung als die Sinneszellen gezeichnet ist und diese daher gerade an der Stelle überschneidet, an welcher die Zellen in die Fortsätze übergehen ? Eine sorgfältige Untersuchung dieser Verhältnisse bei Toparos Objekt, Tarentola mauritanica, ferner bei der Geckonide Phel- suma (später auch bei dem den Geckoniden nahe stehenden Uro- platus), hat ınir gezeigt, daß die Borsten in der Tat mit den unter ihnen gelegenen Zellen nicht unmittelbar, sondern durch Inter- zellularbrücken zusammenhängen (vgl. „Studien“ I, S. 211!) u. 234, Abb. 32, Taf. IX und insbesondere Abb. 65 u. 66, Taf. XII), daß sogar, mag das Organ nun in der Häutung oder fern von ihr sein, stets zwischen den Borsten und den sog. Sinneszellen (die der basalen Zellschicht der Epidermis angehören) mehrere Lagen vom Zellen eingeschaltet sind, die fern von der Häutung allerdings nur als dünne Hornlamellen erscheinen (vgl. Abb. 32, Taf. IX a. a. O.). Ferner habe ich schon damals (1912) ausgesprochen, daß die 1) An dieser Stelle hatte ich (für Phelsuma) damals einigen Zweifel ge- lassen, daß die Brückenkörner am distalen Ende der Sinneszellen wirklich solche seien; diese Bedenken hege ich nun nicht mehr, EN WR 117 + „Sinneshaare“ der Tastorgane völlig den übrigen „Cuti- kularhärchen“aufderEpidermisder@eckoniden homo- log sind und wie diese in den äußeren Häutungszellen ent- stehen. Sie müssen vergleichend histologisch in eine Reihe gestellt werden mit den bekannten Plasmafasern (Protoplasmafaserung, - Epithelfasern, Tonofibrillen), die in den Zellen der Wirbeltierepidermis in weiter Verbreitung vorkommen und durch die Interzellularbrücken aus einer Zelle in die andere eintreten. Deshalb schlug ich damals für die Gesamtheit dieser haarartigen Bildungen, die Cutikularhärchen der älteren Autoren (CARTIER), die am mächtigsten entwickelt in den Haftbüscheln auf den Zehenlappen der Geckoniden vorliegen, den Namen Epithelfaserborsten bezw. -haare vor; alle diese fas- rigen Bildungen sind im fertigen Zustand verhornt?). Die im letzten Abschnitt im allgemeinen erwähnten Tatsachen sollen noch mit einem besonders klaren Beispiel, Uroplatus, be- legt werden (vgl. „Studien“ IV, S. 417 £,, Abb. 34, 35, 36, Taf. XXXV). Abb. 2 (Kopie nach Abb. 35 a. a. O., ‘Hornschicht ergänzt nach ‚Abb. 34 ebendort) stellt ein en dieser Form dar zur Zeit, da eine neue Epidermisgeneration angelegt wird. Die äußerste Lage der Hornschicht der alten Epidermisgeneration (k H) ist von feinen Borsten bestanden, die über dem Sinnesorgan an Länge und Stärke beträchtlich zunehmen, aber mit ihrer Umgebung durch all- mähliche Übergänge verbunden sind. Nach innen folgt zu- nächst die hier stark gefärbte lockere Hornschicht (2 H) der alten Epidermisgeneration, dann eine einfache Lage von Zellen (a Hz), innerhalb deren (und zwar in ihrem basalen Teil) die Borsten der neuen Generation schon angelegt sind. Diese Zellen, die äußeren Häutungszellen (a Hz), sind an den gewöhnlichen Stellen der Epidermis verhältnismäßig niedrig, werden aber über den Tastorganen zu mächtigen Elementen, deren seitliche Grenzen nicht immer leicht festzustellen sind; ihr Plasma ist durch die Anwesen- heit scholliger, stark färbbarer Massen (Keratohyalin) ausgezeichnet. Mit der Zunahme der Gesamtgröße dieser Elemente steigern sich auch die Dimensionen der in ihnen erzeusten Epithelfaserborsten (vgl. Abb. 2, « Hz). Die Borsten sind auf dem Sinnesorgan wie über- all bei der in Bildung begriffenen Epidermisgeneration durch Inter- 1) Vgl. meine allgemeine Darstellung dieser Dinge in „Studien“ VII, S. 4724, 118 zellularbrücken mit der nach innen folgenden Zellschicht, den inne- ren Häutungszellen (ti Hz), verbunden. Der auf das Sinnesorgan entfallende Anteil der inneren Häu- tungszellen stellt nun offenbar nichts anderes dar als die Anlage des Deckels bzw. seiner äußersten Lage, in der die Borsten ver- ankert sind. Er besteht aus zwei Zellen, die zusammen ein Ge- bilde liefern, das einem Teller vergleichbar ist, dessen Höhlung gegen die Kutis gekehrt ist und der in seiner Mitte durch das Auseinander- weichen der beiden ihn’ bildenden Zellen eine kleine Öffnung besitzt (über diese s. u.). Die Kerne der beiden Zellen — einer ist in Abb. 2 sichtbar — liegen in dem abgebogenen Rand- teil des Tellers. . Auch Toparo hat die Anlage des Deckels gesehen und als den oben erwähn- ten „Ring“ beschrieben, der in den Abb. 1b u. 1c wohl kenntlich ist und ganz richtig in dem abgebogenen Teil die Kerne zeigt. Es handelt sich aber tatsäch- lich nicht um einen Ring gewöhnlicher Form, sondern um eine kreisförmigeScheibe (bei Uroplatus mit sehr klei- Abb.2. Hautsinnesorgan von Uroplatus fim- briatus nach W. J. Scumpr. kH feste, Mer zentraler Öffnung). 1 H lockere Hornschicht, a Hz äußere, iHz Unter dem Deckel folgt innere Häutungszellen (= Oberhäutchen), H in bl | F f Bildung begriffene Hornschicht der neuen Epi- ei Uroplatus das eigent- dermisgeneration, K Keimschicht, Stz „Stütz- liche Organ, eine zentrale zellen“, Sz „Sinneszellen“, 7 kutaner Anteil Gr . Zell S des Sinnesorganes (Tastzellen). 1360 :1. ruppe von Zellen (82, Abb. 2), die von einem Mantel schlankerer Elemente (Stz) umhüllt wird, welche sich auch zwischen den Deckel und die erstgenannten Zellen einschieben. Der zentrale Zellkegel stellt nach der Auffassung von Toparo die Sinneszellen dar. Schon Toparo hatte aber festgestellt, daß die Organe der Kiefer- beschilderung bei Tarentola mauritanica sich auf einer Kutis- papille erheben, und ich konnte beim gleichen Objekt bisweilen in 119 der Kutis eine Ansammlung von Kernen beobachten, die in irgend einer Beziehung zum Sinnesorgan zu stehen schienen („Studien“ I, S. 237). Bei Uroplatus (,Studien“ IV, S. 420) finde ich diesen kutanen Anteil des Tastorganes stets: er umfaßt eine Gruppe von Zellen (7, Abb. 2), die, nur durch dünne Bindegewebsscheiden von- einander getrennt, in der Kutispapille übereinander geschachtelt sind. Während ich nun damals die Frage unentschieden gelassen habe, ob die sensiblen Zellen in dem der Kutis angehörigen Teil des Sinnesorganes zu suchen sind oder in dem epithelialen oder gar in beiden (,,Stu- dien* IV, S. 423), neigt Conn ganz entschieden der Deutung Toparos zu, die Organe seien rein epithelial und die Kutispapille stelle nur . ihren Träger dar, durch welchen der Nerv herantrete. Die Gründe, welche Coun für diese Anschauung ins Feld führt, bestehen nicht zu Recht, wie sich aus den folgenden Mitteilungen ergeben wird. Da es sich aber unter diesen Umständen nur um verschiedene Deu- tungen handeln kann, für die ein strenger Beweis nicht möglich ist, so kann ich -auf eine Erörterung dieser Streitfrage verzichten, und das um so mehr, als ich mich vor nicht langer Zeit zusammen- fassend über diese Dinge geäußert habe (,,Studien“ VIII, S. 1851; vgl. aber auch den Schlußabschnitt dieses Aufsatzes). i Conn findet nun, daß auf Grund meiner Darstellung bei den Geckoniden (im weitesten Sinne) „grundverschiedene Typen“ von Hautsinnesorganen vorkämen, indem bei dem einen die (epithelialen) Sinneszellen nicht direkt mit der Außenwelt in Berührung treten, bei dem anderen (=Uroplatus) dagegen ein unmittelbarer Kontakt zwischen Sinneszellen und Außenwelt infolge der „persistierenden“ (Coun) Öffnung im Deckel hergestellt sei. Und es sei klar, „daß ein so gebautes Organ, wie es für Uroplatus beschrieben ist, nicht auf gleiche Weise als Tastorgan dienen kann, wie das für das Organ der Agamiden und auch einiger Geckoniden anzunehmen ist. Ein so tiefgehender prinzipieller Unterschied innerhalb der sonst so ein- heitlichen Gruppe der Geckoniden wäre weitere Nachuntersuchungen wert.“ Diese Auffassung von Conn ist aber mit meiner Darstellung der Tatsachen ganzund gar unvereinbar; denn die Durchboh- rung des Deckels findet sich nur beidemin Bildungbegriffenen Sinnesorgan von Uroplatus, das die Oberfläche der Haut noch nicht erreicht hat (vgl. Abb. 2). In meiner Beschreibung der Tastorgane von ‘Uroplatus heißt es wörtlich: „Späterhin aber verschließt sich die 120 Öffnung des Deckels; bei dem Deckel der fertigen Epidermisgene- ration ist ja keine Durchbohrung im Deckel nachweisbar, nicht ein- mal die Stellung der Borsten verrät ihren früheren Platz‘ (,,Stu- dien“ IV, S. 424). — Ich möchte vermuten, daß CoHN zu seiner mibverständlichen Auffassung durch den Vergleich verleitet worden ist, den ich zwischen den Hautsinnesknospen der Amphibien und den Tastorganen von, Uroplatus gezogen habe, an welcher Stelle gesagt wird: „.... bei dem in Bildung begriffenen!) Sinnesorgan ist der Deckel durchbohrt und somit kämen!) die Sinneszellen mit der Außenwelt in Berührung, wenn!) jetzt schon die alte Epidermis- generation abgeworfen würde.“ Übrigens bin ich jetzt nicht mehr geneigt, im Rahmen dieses Vergleiches der Durchbohrung des Deckels an dem in Bildung begriffenen Sinnesorgan bei Uroplatus eine wesentliche Rolle zuzuerkennen. Da diese Durchbohrung gemäß obigen Angaben über den Bau des Deckels dadurch zustande kommt, daß die den Deckel zusammensetzenden Zellen in der Mitte etwas auseinanderweichen, vielleicht infolge des gesteigerten Wachstums der darunter gelegenen Partie des Sinnesorganes, so möchte ick in ihr eine mehr zufällige Erscheinung erblicken. Jedenfalls besteht also kein grundsätzlicher Unterschied zwischen den Tastorganen von Uroplatus und denen der Gecko- niden: „Die Hautsinnesorgane von Uroplatus schließen sich denen der Geckoniden eng an“ („Studien“ IV, S. 417). Coun glaubt, den bei ihm für die Agamiden festgestellten Bau der Sinnesorgane in der Hauptsache auch bei Geckoniden (Pachy- dactylus bibroni und Gecko vittatus) wiederzufinden. Die’ Hautsinnesorgane der Agamiden werden im folgenden Abschnitt besprochen ; aber schon hier sei betont, daß den Tastborsten der Geckoniden niemals eine kanalartige Durchbokrung zu- kommt, wie sie Coun für jene der Agamiden in Anspruch nimmt. Nur aus einer Abbildung von Toparo (s. unsere Abb. 1a) könnte man einen derartigen Bau der Borste vielleicht herauslesen ; im Text erwähnt dieser Autor aber an keiner Stelle etwas von einem sol- chen Strukturverhältnis, das einem so gewissenhaften und gewandten Beobachter sicher nicht entgangen wäre. Auch ich habe niemals eine Durchbohrung der Tastborsten bei den Geckoniden wahrge- nommen und hatte Gelegenheit, außer denen von Phelsuma, 1) Hier von mir durch Sperrdruck hervorgehoben. 121 Tarentola, Uroplatus, die riesigen Tastborsten von Gecko- lepis („Studien“ IV) zu untersuchen, bei deren Größe eine kanal- artige Durchbohrung mit Leichtigkeit festzustellen sein müßte. Bei der histologischen Natur der Tastborsten der Geckoniden (ver- hornte Plasmafasern, s. 0.) und bei der Art ihrer Entstehung ist eine ‘solehe Durchbohrung auch gar nicht zu erwarten, und für mich ist es daher außer allem Zweifel, daß nirgends bei Geckoniden durch- bohrte Tastborsten vorkommen. Für die folgende Erörterung über die Hautsinnesorgane der Aga- miden ist aus der vorstehenden Auseinandersetzung festzuhalten, daß die. Tastborsten der Geckoniden intrazellulär in den äußeren Häutungszellen entstehen, daß sie vergleichend histologisch als ver- hornte Plasmafasern betrachtet werden ‚müssen, daß sie keinesfalls mit den „Sinneszellen“ unmittelbar zusammenhängen und auch eine - kanalartige Durchbohrung nicht besitzen. 2. Über die Hautsinnesorgane von Calotes, einigen anderen Agamiden und Iguaniden. Sieht man von einigen kurzen Bemerkungen Cartinrs') — bei Draco kämen die Borsten auf den Sinnesorganen in noch entwickel- terer Weise und etwas anderer Form als bei. den Geckoniden vor (S. 288) und die hier mehr keulenförmigen „Kutikulargebilde“ ent- stünden wie dort?) (S. 202) — ab, so verbleibt als einzige Mitteilung über die Hautsinnesorgane der Agamiden der eingangs genannte Aufsatz von Cony.’ Dieser Autor. hat vornehmlich Agama colo- norum untersucht, daneben aber auch andere Formen geprüft; von ihnen soll Calotes versicolor genau denselben Typ der Organe aufweisen, auch die Tastorgane bei (den Geckoniden) Pachy- dactylus bibroni und Gecko vittatus sollen in der Haupt- ‘sache mit denen von Agama colonorum übereinstimmen. Meine Beobachtungen erstrecken sich vorwiegend auf Calotes jubatus, von dem mir zwei gut in Alkohol konservierte Tiere zur Verfügung standen, die ich zu Total- und Schnittpräparaten benutzte und an denen ich auch die Verteilung der Sinnesorgane unter dem Binokularmikroskop studierte. Ferner untersuchte ich Anordnung 1) Der feinere Bau der Epidermis bei den Geckotiden in: Verh. physik.- med. Ges. Würzburg N.F. Bd. 3, 1872, S. 281. 2) Studien über den feineren Bau der Haut bei den Reptilien in: Verh. _ physik.-med. Ges. Würzburg N.F. Bd. 5, 1874, S. 192. 122 und äußere Form der Tastorgane bei Agama sanguinolenta und Agama inermis und prüfte kurz die betreffenden Verhältnisse bei - einigen Iguaniden. Schnittpräparate habe ich von den letzterwähn- ten Formen nicht hergestellt. a) Die Anordnung der Organe. Was Coun über die Anordnung der Tastorgane bei Agama colonorum berichtet, trifft in wesentlichen Zügen, so vor allem was die Häufung der Organe am Kopf angeht, auch für Calotes jubatus zu; die Vermehrung der Hautsinnesorgane Abb. 3. Calotes jubatus. Seitenansicht des Kopfes. Die Hautsinnesorgane sind als Punkte wiedergegeben, ungefähr 3:1. am Kopf ist eine ganz allgemeine und ja auch physiologisch ver- ständliche Erscheinung bei den Reptilien!)., Während es nun infolge der Kleinheit der Tastorgane oft (vor allem bei den Geckoniden) schwer hält, Übersichtsbilder ihrer gesamten Anordnung zu geben, weil Untersuchung einzelner Schuppen unter dem Mikro- skop nötig ist, sind die Hautsinnesorgane bei manchen Agamiden, 1) Vgl. „Studien“ V, Blindschleiche Abb. R, ferner in meiner Arbeit „Das Integument von Voeltzkowia mira“ in Zt. f. wiss. Zool. Bd. 94, 1910, Abb. Y, S. 676, schließlich bei Baumeister, „Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Rhindphiden“, Abb. 3a u. b, Taf. XXIII in Zool. Jahrb., Abt. f. Anat., Bd. 26, 1908. 123 z. B. bei Calotes, so groß, daß sie mühelos bei Betrachtung des ganzen Tieres mit einem Binokularmikroskop aufgefunden werden können. Auf solchem Wege ist unsere Abb. 3 gewonnen worden. Sie zeigt sehr deutlich ein Zunehmen der als Punkte angedeuteten Organe nach der Schnauzenspitze und auch nach den Lippenrändern hin. Conn bemerkt für Agama colonorum, daß obere und untere Lippenschilder nur einzelne unregelmäßig zerstreute Sinnesorgane tragen, recht dicht dagegen die anschließenden Schuppenreihen be- setzt sind, und möchte diesen Umistand daraus erklären, daß die Or- gane auf den Lippenschildern beim Fressen harter Nahrung zu sehr Insulten ausgesetzt seien. Bei Calotes dagegen sehen wir, dab die Lippenschilder selbst reich mit Tastorganen versehen sind, die fast ausschließlich zu einer Längsreihe nahe der kielartigen Erhöhung dieser Schuppen angeordnet erscheinen. Ein ähnlicher Unterschied besteht zwischen dem Verhalten der Sinnesorgane auf dem Nasale bei Agamacolonorum und Calotes. Bei diesem (vgl. Abb. 3) ist das Nasalschild mit zahlreichen Tastorganen ausgestattet, bei jener trägt es nach Conn nur wenige Sinnesorgane, während die oberhalb der Nasenöffnung liegenden Schuppen besonders stark damit besetzt sind. Derartige Verschiedenheiten dürften sich bei einem Vergleich zahlreicher Formen aus einer und derselben Familie häufiger finden und aus den wechselnden plastischen Verhältnissen des Kopfes er- klären, indem im allgemeinen die am meisten exponierten Stellen die Tastorgane tragen, wie Conn richtig bemerkt. An der Spitze des Oberkiefers und Unterkiefers, ebenso zwischen Nase und Auge breiten sich die Organe über die ganze Fläche der Schuppe aus, während sie im übrigen, so auch zwischen Auge und Trommelfell, eine deutliche Beziehung zum Schuppenkiel nicht ver- kennen lassen (Abb. 3). Dort, wo sie in geringerer Zahl auftreten, halten sie sich am Hinterrand der Hautelemente. Die zahlreichen kleinen Schüppchen, welche das Auge umgeben, sind größtenteils frei von Sinnesorganen; nur die dem Lidspalt zunächst befindlichen Schuppenreihen tragen auf jedem Element 1—2 Tastorgane (Abb. 3). In Abb. 4 sind isolierte Schuppen vom Kopf des Calotes jubatns bei stärkerer Vergrößerung dargestellt und lassen daher Zahl und Anordnung der Organe ‚leichter überblicken. Das Rostrale (Abb. 4a), das Schild an der Spitze des Oberkiefers, zeigt 31 Tast- organe, die dicht seinen hinteren (von der Mundspalte abgekehrten) Rand entlang angeordnet sind; ihre Tastborsten weisen nach vorn, 124 zur Mundspalte hin. Das in Abb. 4b abgebildete Oberlippen- schild besitzt 22 auf der firstartigen Erhöhung gelegene Sinnes- organe, deren Borsten nach hinten gerichtet sind, wie es gewöhn- lich der Fall ist. Das Nasenloch im Nasale (Abb.4c) wird von einem Kranz aus 34 Organen umrahmt, deren Tastborsten von allen Seiten her darauf hinweisen. Die eigentümlich geformten Schuppen (Abb. 4d), welche die Übergangsstelle von der Seite zur Dorsalfläche des Kopfes bekleiden (vgl. auch Abb. 3), weisen nur an ihrem Hinter- Abb. 4. Einzelne Kopfschuppen von Calotes jubatus mit Hautsinnesorganen. a Rostrale, b ein Oberlippenschild, e Nasale, d Schuppe vom Rand des Augen- wulstes, e, /, g Schuppen mit großen Tastorganen aus der Gegend zwischen den Augen. a—d 13:1, e—f 16:1. rand Sinnesorgane auf, deren Zahl sich bei der abgebildeten Schuppe auf 13 beläuft. So ist denn der Kopf mit vielen hundert Tastorganen ausgestattet. Schon hier sei vorausgreifend bemerkt, daß die Sinnesorgane auf dem Kopf von Calotes von sehr verschiedener Größe sind. Die kleinen, hochgewölbten Schuppen auf der Dorsalfläche des Kopfes zwischen den Augen und vor dem Beginn des Rückenkammes, ferner die ähnlich geformten Hautelemente, welche am Vorderrand des Auges (vgl. Abb. 3) unmittelbar an die winzigen Augenschüpp- über die Haut, sind z. T. bildung 4f, eine Schuppe - Sinnesorgane heraus, die derkehrt: jede der dach- 125 ’ chen anschließen, besitzen Tastorgane, die um ein Mehrfaches den Durchmesser der Sinnesorgane auf den Kieferschildern übertreffen und schon bei schwacher Vergrößerung als wulstige Erhebungen er- scheinen. Doch finden sich alle Größenübergänge zwischen diesen Extremen. Abb. 4e, eine Sehuppe von den Augenwülsten, besitzt fünf Organe mittlerer Größe, von denen drei dem Kiel entlang ge- ordnet sind, die zwei übrigen nahe beieinander mehr seitlich liegen. Ungewöhnlich große Organe zeigt die in Abb. 4g dargestellte Schuppe aus der Gegend zwischen den Augen: die Tastorgane nehmen die höchste Erhebung des Hautelementes ein. Ab- von derselben Stelle her, weist fünf Hautsinnes- organe von recht ver- schiedener Größe auf. Diese großen Organe sind teils kreisförmig, teils länglich, erheben sich z. T. unmittelbar aber auch etwas in Ver- tiefungen eingelassen. Schon auf der Unter- seite des Kopfes bildet sich die Anordnung der bei Calotes auf dem f Abb. 5. Calotes jubatus. Stiick der Riicken- ganzen Rumpf im haut. An der Spitze jeder Schuppe die Tastborste wesentlichen stets wie- eines Sinnesorganes sichtbar; auch das am aufgehell- ten Hautstück sichtbare Gefäßnetz der Kutis einge- tragen, schwache Vergr. artiggekielten Schuppen ‚trägt nur ein Sinnesorgan, das, in der Fortsetzung des Kieles ge- legen und mehr oder minder von seiner Spitze überragt, dem Hinter- rand der Schuppe eingelassen ist. Jede der kleinen, stets nach hinten weisenden Borsten, die in Abb. 5, einem Stück der Rücken- haut von Calotes, am hinteren Ende der Schuppen zu sehen sind, gehört einem Havtsinnesorgan an. Auf der Bauchseite sind die Verhältnisse ganz ähnlich, nur daß die Tastborsten weniger weit frei vorragen, da sie von "der stärker entwickelten Endspitze des Schuppenkieles mehr verdeckt werden. Die sichelförmigen, seit- lich flach zusammengedrückten Schuppen des Rückenkammes (vgl. Abb. 3) tragen ihr Sinnesorgan, oder auch gelegentlich mehrere, etwas unterhalb der Spitze (vgl. Abb. 9). Auf dem Schwanz ver- halten sich die Tastorgane dorsal wie auf dem Rücken,- ventral fehlen sie. nehmen überhaupt nach dem Endabschnitt hin allmählich ab. An den Extremitäten fehlen die Sinnesorgane auf der Unterseite der Zehen und der Fußsohle, ferner in der Haut der Beugefalten ; im übrigen finden sie sich auf Außen- und Innenseite von Vorder- und Hinterbein. Vergleicht man diese Angaben über die Verteilung der Sinnes- organe am Rumpf von Calotes mit den entsprechenden bei Conn fir Agama colonorum, so er- geben sich allerlei bemerkenswerte Unterschiede, von denen hier nur die reiche Ausbildung der Organe am Schwanz bei Agama hervor- gehoben sei. Solche Abweichungen zu erklären, wird eine sehr genaue Kenntnis der Lebensgewohnheiten A am sangainclentt dieser Bidechsen nötig sein, die kens von hinten her gesehen; unter dem uns einstweilen noch mangelt. steilaufragenden Schuppenkiel ein Sinnes- Bei Agama sanguino- organ; b Schuppe aus dem hinteren Teil BEE : ; des Rückens, von oben betrachtet; rechts lenta!) finde ich im vorderen und links vom Dorn des Schuppenkiels Teil des Rückens auf jeder je ein Sinnesorgan; eSchuppe vom Bauch, 3 : von oben gesehen, rechts vom Ende des Schuppe ein, meist genau unter Schuppenkiels ein Sinnesorgan. 13:1. dem dornartigen Kiel gelegenes Sinnesorgan, das von oben her kaum zu bemerken ist, vielmehr erst bei Ansicht der Schuppe von hinten (Abb. 6a) zutage tritt. Die Borsten solcher Organe sind daher im allgemeinen vor Berührungen geschützt, die das Integument in breiter Fläche treffen. Im hinteren Teil des Rückens finden sich neben dem soeben beschriebenen Verhalten Schuppen, deren einziges Sinnesorgan links oder rechts unter dem Dorn liegt, und andere, die zwei symmetrisch verteilte Organe besitzen (Abb. 6b). Manchen 1) Hier konnte ich nur die Verhältnisse am Rumpf untersuchen, da die Köpfe der betr. Tiere früher zu anderem Zwecke verwertet worden waren. | : | 127 Hautelementen des Riickens fehlen die Tastorgane. Auf der Bauch- seite sind die Sinnesorgane spärlicher, bei einem älteren Exemplar sanz erheblich seltener; ob es sich hier um individuelle Unter- schiede handelt oder ob mit zunehmendem Alter ein Teil der Tast- organe zugrunde geht, muß ich unentschieden lassen. Meist besitzen die Bauchschuppen ein, seltener zwei Hautsinnesorgane. Berück- sichtigt man die Angaben von Conn über Agama colonorum, so ergeben sich fiir die nah verwandte Agama sanguinolenta allerlei kleinere Unterschiede in der Zahl und Stellung der Organe. Abb. 7. Hoplurus sebae. a Rückenschuppe mit fünf Tastorganen ; 5 (Horn-), Schuppe eines großen Schwanzwirtels von oben, ¢ eine ähnliche Schuppe von unten gesehen; d Schuppe eines kleinen Wirtels vom Schwanz. 16:1. Der Autor erwähnt z. B., daß bei seinem Objekt auf Rücken und Rumpfseiten jede Schuppe drei Organe trägt, deren mittelstes stets ein wenig seitlich von der vorspringenden Spitze des Kammes ge- legen ist. — Hier mögen ein paar Bemerkungen über die Hautsinnesorgane der Iguaniden Platz finden. Ihre Verteilung und äußere Form bei Hoplurus sebae erinnert im allgemeinen an Agama; auch hier (Abb. 7a) liegen die Organe bei den Rückenschuppen am Hinter- rand, aber in größerer Zahl (etwa fünf); die Bauchschuppen verhalten sich ähnlich, die von den Seiten des Rumpfes weisen bei im übrigen entsprechender Ausbildung noch mehr Organe (bis etwa acht) auf. Sehr zahlreiche Tastorgane treten an den Schwanz- 128 schuppen auf. Abb. 7b gibt eine jener Schuppen von einem breiten Wirtel des Schwanzes wieder, die sich mit ihren Seitenrändern gegen- seitig decken. Der freiliegende Seitenrand jeder solchen Schuppe (in Abb. 7b ist es der linke) trägt die Tastorgane dicht aufeinander fol- gend in einer Reihe, welche sich auf den dornartig vorspringenden Teil der Schuppe unterseits fortsetzt, wie man feststellen kann, wenn man die abgelösten Hornschuppen von unten her betrachtet (Abb. 7e). . Hier bleiben die Organe aber nicht nur auf der gleichen (linken) Seite, sondern gehen von der Spitze her auch auf die andere Seite über. Ein großer Teil der Organe liegt also hier auf der Unterseite des Schuppendornes, wenn auch nahe seinem Außenrand. Die ganz anders gestalteten Schuppen der schmalen Wirtel (Abb. 7d) zeigen eine Anordnung der sehr zahlreichen Tastorgane, die an jene der Rumpfschuppen erinnert. Die Gestalt einer Schuppe ist eben von großem Einfluß auf die Stellung der Hautsinnesorgane. Daß die Tastorgane bei den Igwaniden durchweg so große (nur äußere?) Ähnlichkeit mit denen der Agamiden besitzen, wie nach dem Befund an Hoplurus anzunehmen wäre, ist sehr fraglich, denn bei Phrynosoma’cornutum, bei Sceleporus-, Basiliscus- und Liolaemusarten, konnte ich keine Borsten auf den Organen wahrnehmen, während bei Chalarodon und Anolisarten Tast- - borsten kenntlich waren. Scheint es mir doch selbst für die A ga- miden noch zweifelhaft, ob hier überall die Sinnesorgane nach dem Typus von Calotes und A gama gebaut sind, da ich bei einem aller- dings wenig gut erhaltenen Exemplar von Uromastix acanthinurus keine Tastborsten auf den Organen feststellen konnte. Derartige Ver- schiedenheiten der Organe innerhalb einer Familie erscheinen geeignet, die auf anderen Erwägungen fußenden Vorstellungen über die systema- tische Stellung der Formen nachzupriifen. Eine Untersuchung der Tastorgane bei den Iguaniden an Schnittpräparaten, die allein über ihren Bau sicheren Aufschluß geben können, wäre sehr erwünscht. b) Der Bau der Organe (bei Calotes). Wir beginnen die Untersuchung des Baues der Tastorgane mit den Hautsinnesorganen auf den Rumpfschuppen von Calotes. Löst man von einer Rückenschuppe die Hornlage ab und betrachtet ihren hintersten, das Sinnesorgan tragenden Teil unter dem Mikro- skop, so erhält man ein Bild wie in Abb. Sa. Die ganze Oberfläche der Schuppe wird von einem zierlichen, erhabenen Netzwerk bedeckt, | 439 das die änßerste Schicht der Hornlage, ihr Oberhäutchen, dar- stellt. Ein kleines Stück des Oberhäutchens ist in Abb. Sb bei stärkerer Vergrößerung wiedergegeben; die einzelnen Zellen sind wie kleine Schüppchen geformt und dachziegelartig angeordnet; an der Hornschicht (H) in Abb. 15 sind sie im Schnitt zu sehen. Die Zellen des Oberhäutcehens überkleiden in etwas veränderter Gestalt auch den Schuppenkiel, der an der zur Abbildung benutzten Schuppe (Abb. 8a) schon etwas vor dem Hinterrande der Schuppe aufhörte, während er im allgemeinen weiter reicht. Der Hinterrand der Schuppe ist in der Verlängerung des Kieles halbkreisförmig ausgeschnitten, und in der so entstandenen A Höhlung erhebt sich AR i NN eine kuppelartige Vor- EN wölbung, welche die N. [> Se SSS oe Tastborste — trägt. FS Nans Dieser Teil des Sinnes- IE en: organesentsprichtoffen- RN "bar demjenigen, den N Ny OG Coun bei Agama co- lonorum als Glocke bezeichnet (vgl. unsere Abb. 11 nach Cony). Die ,,Glocket zeigt bei Calotesnichtdaszier- Abb. 8. Calotes jubatus. a Ausschnitt aus ERS, ea dem Hinterrand einer Riickenschuppe mit Sinnes- iche Netzwerk wie IS organ. 81:1. bein Stück des Oberhäutchens, stärker Oberfläche der Schuppe, vergrößert. 875:1. sondern erscheint glatt; aber auch sie wird (vgl. u. die Organe auf den Kopfschuppen) vom Oberhautchen überzogen, nur fehlt die ‚scharfe Ausprägung der Zell- grenzen. Bei der Gestalt der Rumpfschuppen fällt es nicht leicht, das Sinnesorgan an der abgelösten Hornlage im Profil zu untersuchen; die von den Seiten her blattartig zusammengedrückten Schuppen des Rückenkammes bieten aber hierzu die beste Gelegenheit, da sie sich dem Objekttrager ohne weiteres so anlegen, daß. das Tastorgan in Seitenansicht erscheint (Abb. 9). Der die Borste tragende Deckel des Organes ist hier nicht kuppelartig vorgewölbt; sehr deutlich ge- wahrt man, daß die Hornschicht an der Stelle des Hautsinnesorganes unvermittelt und außerordentlich verdünnt ist, so daß unter dem nae Anat. Anz, Bd. 53. Aufsätze., : 9 130 Deckel eine Höhle entsteht,‘ in der die übrigen Teile des Organes Platz finden. Abgelöste Hornschuppen eignen sich auch sehr gut dazu, den Bau der Tastborste zu studieren. Nach den Angaben von Conn (vgl. auch unsere Abb. 11a) soll die Hornborste bei Agama colo- norum ein kanalartiges, unten weites, nach oben sich verjüngen- des und hier abgeschlossenes Lumen enthalten, in dem ein ent- sprechend geformter, mehr oder weniger pigmentierter Plasmafaden verlaufe, der die unmittelbare Fortsetzung einer oder auch mehrerer Sinneszellen darstelle. Die Anwesenheit eines kanalartigen Hohl- raumes in den Tastborsten muß ich nach meinen ‚besonders darauf gerichteten Beobachtungen an Agama sanguinolenta, Agama inermis und Calotes jubatus auf das bestimmteste in Abrede stellen; die Tast- borsten dieser Formen und sicherlich auch von Agamacolonorum sind solid, ent- halten keinen Kanal! (Vgl. Abb. 10.) Wer die Tastborsten bei den Gecko- niden kennt, mag beim ersten Anblick in denjenigen der Agamiden ihnen gleich- wertige Gebilde vermuten; doch lehrt eine genauere Untersuchung, daß es sich hier und Er 9. Calotes ju- dort vom morphologischen Standpunkt aus um atus. Ende einer Kamm- schuppe in Profilansicht. grundverschiedene Dinge handelt. Zu- Sinnesorgan, 47:1. nächst ist die außergewöhnliche Länge der Borsten bei den Agamiden auffallend: die Tast- borste einer Bauchschuppe von Agama sanguinolenta maß 120 u. eine solche einer Rückenschuppe von Calotes 160 u, die einer Kammschuppe der gleichen Form gar 240 u. Solche Dimensionen sind an den Tastborsten von Geckoniden nie festgestellt worden ; die Borsten auf den Sinnesorganen von Tarentola besitzen eine Durchschnittslänge von 20 u, die ganz außergewöhnlich großen bei Geckolepis von etwa 60 u. Da nun. gemäß unseren früheren Mit- teilungen (s. S. 103) die Borsten bei den Gecköniden intrazellulär ge- bildet werden, so müßten, eine gleiche Entstehungsart bei den Aga- miden vorausgesetzt, die Bildungszellen der Borsten hier ganz enorme Größe besitzen, sie müßten noch weit größer sein als die Zellen, welche die Haftbüschel der Geckoniden erzeugen; denn diese Büschel messen bei einer so großen Form wie Uroplatus nur etwa 70 p. 131 Auch in der Form zeigen die Tastborsten der Agamiden — der folgenden Schilderung liegen die von Calotes zugrunde — Abwei- chungen gegentiber denen der Geckoniden, indem sie sich nicht immer gleichmäßig zur Spitze hin verjüngen, sondern bisweilen stellenweise un- regelmäßig angeschwollen und auch im Querschnitt nicht kreisförmig und auf der Oberfläche glatt, sondern vor allem in ihrem basalen Teil mit leistenartigen Vorsprüngen versehen sind. Im allgemeinen entspringen die Tastborsten dem Deckei mit etwas ver- breiterter Basis und verschmälern sich all- mählich, um zugespitzt zu enden (Abb. 10a); selten ist die Spitze der Borste gegabelt (Abb. 10e), bisweilen kom- men auch derartige Aus- wüchse mehrnach unten im Anschluß an die er- wähnten Leisten vor. Fast stets und vor allem an den pigmen- tierten Stellen der Haut lassen sich an den Tast- borsten von Calotes eine dünne, immer pig- mentfreie Rinde und ein axialer, gewöhnlich mehr oder minder pig- Amentierter Teil unterscheiden (Abb. 10 a—d); in seltenen Fällen (Abb. 10c) war die Rin- de wenigstens strecken- weise als doppelt kontu- rierte Schicht scharf gegen das Innere abge- nr TE ET % iB ers] Se Abb. 10. Calotes jubatus. Tastborsten der Hautsinnesorane. a mäßig pigmentierte Borste. 200:1. b Ende einer mit Schwefelsäure erwärmten Borste ; Rinde und axialer pigmenthaltiger Teil der Borste kenntlich, in dem letzterer ein dicker Pigment- klumpen (intraepitheliale Melanophore) eingelagert; 270:1. c mittlerer Teil der schwach pigmentierten Borste einer Kammschuppe, Rinde doppelt kontu- riert, in der Achse einzelne Zellen kenntlich, 750:1; d basaler Abschnitt der stärker pigmentierten Borste einer Kammschuppe ; die Zusammensetzung der Borstenachse aus Zellen wird durch die Verteilung des Pigments angezeigt; nahe dem basalen Ende der Borste eine Melanophore, 750:1; e gegabeites Ende einer Tastborste; 375: 1. ‘ setzt; meist wird dagegen die Sonderung dieser beiden Teile nur durch die Pigmentverteilung kenntlich. Das körnige Pigment (Melanin) zeigt schon 9*# 132 bei schwächeren Vergrößerungen eine Anordnung in Streifen, die in der Längsrichtung der Borsten verlaufen (Abb. 10a). Manche Borsten lassen unter starken Vergrößerungen aufs deutlichste er- kennen, daß diese Pigmentstreifen keineswegs durch die ganze Länge der Borsten sich erstrecken, sondern aus einer größeren Zahl von spindelförmigen Gebilden bestehen, die sich mit ihren verjüngten Enden zwischeneinander einkeilen (Abb. 10d). Wer mit dem Bau der festen Hornschicht bei Reptilien vertraut ist, wird nicht zögern, jede dieser Spindeln als eine verhornte Zelle anzusprechen. Damit ergibt sich ohne weiteres, daß die Tastborste der Aga- miden nicht wie bei den Geckoniden innerhalb einer Zelle (als Bündel von Plasmafasern) entsteht, sondern sich aus einer Anzahl von Zellen zusammensetzt, ein vielzelliges Gebilde ist. Für diese Deutung der Struktur des axialen Teiles der Borsten spricht im einzelnen noch folgendes. An schwach pigmentierten Borsten kann man gelegentlich die Grenzen der Zellen un- mittelbar beobachten (Abb. 10c) und alsdann feststellen, daß das Pigment im Inneren der Zellen liegt, deren Kern bisweilen durch die Umlagerung mit Pigmentkörnchen hervortritt. Das ganze Bild stimmt ferner durchaus überein mit dem des stark verhornten Schuppen- kieles, der ja selbstverständlich aus zahlreichen Zellen besteht. Wenn man eine Borste mit konzentrierter Schwefelsäure behandelt, so wird sie weich und elastisch biegsam. Die Rinde hebt sich als eine dünne, farblose Hülle ab, und wenn man nun einen Druck aufs Deckglas ausübt, so zerfällt der pigmentierte Anteil der Borste in eine größere Anzahl sehr schlanker; spindelförmiger Gebilde, die einzelnen Zellen; dabei isoliert sich die Rinde manchmal im ganzen als ein gefaltetes Häutchen. Schließlich kann ich für die vielzellige Natur der Borsten von Calotes noch eine Beobachtung von Coun anführen, der, ohne es zu wissen, die in Bildung begriffene Borste vor Augen gehabt hat: es ist der von ihm als „interepithelialer Teil“ bezeichnete Abschnitt des Sinnesorganes bei Agama colonorum (vgl. Je unserer Abb. 11b). Dieser Abschnitt des Tastorganes ist nach dem Autor aus „pigmentierten Mittelzellen“ und ‚farblosen Deck- zellen“ zusammengesetzt; die letzteren spricht Conx als Stützzellen, die ersteren anscheinend als nervöse Zellen (leitende Elemente) an. Das Pigment der Mittelzellen, das nach Conn diese Zellen nur um- hüllt, soll von Kutismelanophoren herrühren, die Ausläufer ins Epithel "AM 5 ee ee ee ee 133 entsandten, oder auch von kleinen intraepithelialen Pigmentzellen, die zum Teil auch selbst in den „interepithelialen Teil“ des Tastorganes eindringen. Ein Vergleich der Abb. 10d mit der betreffenden Ab- bildung bei Coun (unserer Abb. 11 b) dürfte den Leser wohl von der Richtigkeit meiner Ausführungen überzeugen. Wie es Coun für die in Bildung begriffene Borste angibt, finden sich auch in den fertigen Borsten von Calotes, dicke Pigment- klumpen (Abb. 10b u. d), die offenbar nichts anders sind als kleine, in die Borste aufgenommene Melanophoren. Die genannte Abbil- dung von Conn läßt mich auch mit einiger Wahrscheinlichkeit ver- muten, daß die „farblosen Deckzellen‘ das die Borste be- kleidende Oberhäutchen darstellten; und so dürfte es denn viel- leicht richtig sein, auch die Rinde der fertigen Borsten als ihr (zel- liges) Oberhäutehen zu betrachten; setzt es sich doch ununterbrochen _ auf die Oberfläche des Deckels fort und steht dadurch auch mit dem Oberhiutchen der übrigen Schuppe in Zusammenhang. Gemäß vörstehenden Angaben über den Bau der Borsten mub ich also gegenüber Conn betonen, daß die Tastborsten der Agamiden wesentlich verschieden von denen der Geckoniden sind, daß sie nicht Ausläufer irgendwelcher Zellen darstellen, auch nicht in ihrem Innern ein von einem Plasmafaden erfülltes Lumen enthalten, sondern solid sind und aus einer größeren Anzahl von verhornten Zellen be- stehen. Wie Conn dazu kommt, diesen Gebilden bei Agama colo- norum ein kanalartiges Lumen zuzusprechen, und auch wohl bei Calotes versicolor einen solchen Bau anzunehmen, ist mir ganz unverständlich; ich kann höchstens annehmen, daß Conn durch die Lichtbrechungserscheinungen an den Borsten im ganzen oder an ihren leistenartigen Bildungen .oder gelegentlich in den Borsten zwischen den Zellen auftretenden Spalten sich hat täuschen lassen. Ich be- merke noch, daß, wenn auch die vorigen Mitteilungen über den Bau der Borsten sich wesentlich auf ihre Untersuchung im ganzen stützt, Schnittpräparate genau zu demselben Ergebnis führten : die Tastborsten besitzen weder einen Kanal noch werden sie von einem Plasma- faden durchzogen. Coun unterscheidet an den Hautsinnesorganen von Agama co- lonorum zwei Hauptabschnitte, die unter dem Deckel gelegene Glocke und den interepithelialen Teil, der nach unseren Ausein- andersetzungen nichts anderes als die Anlage der Tastborste in der neuen Epidermisgeneration sein kann. Die Glocke (Abb. 11a u. b) 134 umschließt eine zentrale Gruppe keulenförmiger Sinneszellen (Sz), die nahe ihrem distalen Ende einen bandförmigen Pigmentstreifen ent-' halten; von ihnen allen oder nur von der mittelstgelegenen Zelle soll der Plasmafaden (Abb. 11a) ausgehen, den Coun in der Tast- borste vermutete. Unsere Darstellung wird zeigen, daß die Tastborste in gar keiner unmittelbaren Berührung mit den von Coun als Sinnes- ‚zellen angesprochenen Elementen steht. Die Sinneszellen sind nach Coun von einer Hülle von Stützzellen (Dz) umgeben (Abb. 11a u. b). Die Glocke steht durch einen stielartig verschmälerten Abschnitt mit dem — interepithelialen Teil des Organes im Zusammenhang; das basale Ende Abb. 11. Hautsinnesorgan von Agama colonorum nach Conx. a Schnitt durch ein Sinnesorgan (schematisiert), d Längsschnitt durch ein Sinnesorgan auf einem Schilde nächst den oberen Lippenschildern. Dz Deckzellen, Sz Sinneszellen, Je interepithelialer Teil des Organes mit den pigmentierten Mittelzellen und farblosen Deckzellen. des letzteren liegt über einer kleinen Kutispapille, die eine Anzahl von schüsselförmigen Kernen enthält (Abb. 11a). Wie Glocke und inter- epithelialer Teil, in dem der Autor ein leitendes Verbindungsstück sehen möchte, untereinander zusammenhängen, konnte Coun nicht feststellen; nach unserer Deutung ist eine engere Verknüpfung beider Teile gar nicht zu erwarten. — “Ich finde dagegen an Schnitten folgenden Bau der Tastorgane auf den Rückenschuppen von Calotes (Abb. 12). Der die 135 Tastborste (B) tragende Deckel (D) hat sich an den Präparaten fast stets von dem daruntergelegenen Teil des Organs abgehoben und stellt eine unmittelbare Fortsetzung der festen Hornschicht dar (H), die sich an dieser Stelle zwar stark verjüngt, aber durch ihr Aufblättern #. . . 7 . F in verschiedene Lamellen die Zusammensetzung aus einer Reihe von er Zellagen verrät. So ist also die Borste unter allen Umständen durch verhornte Zellen von dem nun folgenden Teil des Organes getrennt und steht mit den gleich zu besprechenden zylinderförmigen Zellen in keinerlei Verbindung. Die Keimschicht des Epithels (X, Abb. 12) besteht auf der Ober- seite der Schuppe aus mehreren Zellagen, ist aber in dem vorliegen- Jen Zustand der Epidermis (fern von der Häutung) ziemlich niedrig; Abb. 12. a Längsschnitt durch ein Hautsinnesorgan auf einer Rückenschuppe von Calotes jubatus. B Borste, D Deckel, H Hornschicht, K Keimschicht, E Zy- linderzellen der Keimschicht unter dem Deckel, 7 kutaner Anteil des Sinnesorganes, @ Guanophorenschicht; 210:1. 6 einige Zylinderzellen, stärker vergrößert. 750:1. auf der Unterseite der Schuppe, wo sie stets dünner befunden wird, läßt sie nur eine Lage von Zellen deutlich erkennen. Unterhalb des Deckels ist die Keimschicht (#) ebenfalls einschichtig, aber trotzdem viel höher als das Epithel auf der Schuppenoberseite; sie besteht nämlich,aus sehr schlanken Zylinderzellen, deren Kerne nalıe ihrer Basis gelegen sind. .So weit der Deckel reicht, läßt sich er- kennen, daß über diesen Elementen noch eine Lage weniger stark verhornter, abgeplatteter Zellen liegt. Betrachtet man die Zylinder- R zellen an mit Eisenhämatoxylin gefärbten Präparaten unter starker Vergrößerung, so gewahrt man zwischen ihnen und auch den letztge- nannten Zeflen über ihnen punktförmige Interzellularbrücken (Abb. 12b). Stellt man auf die Oberfläche der Zylinderzellen ein, so erscheinen diese Zellbrücken in Längsreihen geordnet (Abb. 12b). Offenbar sind 136 die hier beschriebenen Zylinderzellen den „Sinneszellen“ in der Glocke bei Conn zu homologisieren ; den „Stützzellen“ vergleichbare Elemente fehlen, indem die Zylinderzellen allmählich in das gewöhnliche Epithel der Nachbarschaft über- . gehen. Unter dem Zylinderepi- thel tritt die sonst dicht an die Epidermis heran- reichende Lage guaninhal- tiger Zellen (G) etwas zu- rück und in dem so ge- wonnenen Raum findet sich eine Gruppe schüs- selförmiger Kerne (T, Abb. 12a). « Ehe ich auf die Deutung der einzelnen Teile des Tastorgans eingehe. sollen die oben erwähnten großen Abb. 13. Große Tastorgane auf Kopfschuppen von Calotes jubatus von der Fläche gesehen. Organe auf den Kopfschil- Der Deckel ist vom Oberhiutchen überkleidet. B Tastborste. 17:1. dern noch kurz besprochen werden; wesentlich stimmt ihr Bau mit dem des Rumpfes überein, aber in einigen, für das Verständ- nis der Funktion nicht &anz bedentungslosen Ein- zelheiten weichen sie von jenen ab. An der losge- lösten Hornlage von Kopf- = schuppen erkennt man Abb. 14. Calotes jubatus. Schnitt durch eine . Unter dem Mikroskop auf Kopfschuppe mit zwei großen Sinnesorganen. 63:1. dem flachkuppelartig vor- gewölbten Deckel der Tast- organe sehr deutlich die Felderung des Oberhäutchens (Abb. 13a—c); die auf den Organen des Rumpfes nicht nachzuweisen war. Die Tastborsten (B) dieser Organe sind — wenn auch in der Abb. 13 verkürzt dargestellt — im Verhältnis zum großen Deckel klein. Sie scheinen sich immer auf der Grenze benachbarter Zellen des Ober- Zum 137 häutchens zu erheben. Mochten die Organe noch so groß sein, nie- mals trugen sie mehr als eine Tastborste. Diese hält sich im all- gemeinen (Abb. 13a u. c) in der Mitte des Deckels, kann aber auch gelegentlich mehr seitlich stehen (Abb. 13b). Auf Schnitten zeigen die Tastorgane vom Kopf den gleichen Auf- bau wie jene des Rumpfes. Infolge ihrer Ausdehnung stellen sie recht auffällige Bildungen dar, die schon bei schwacher Vergrößerung an der Ausbildung des Zylinderepithels unter der dünnen Hornlage des Deckels leicht zu erkennen sind. Besonders charakteristisch ist das Bild, wenn mehrere, große, dicht beieinander gelegene Organe im gleichen Schnitt getroffen sind (Abb. 14), die nur durch schmale Brücken“ normal ausgebildeter Hornschicht miteinander verbun- den werden. Abb. 15 stellt eine steil aufgerichtete Kopfschuppe dar, die auf ihrer höchsten Erhebung ein größeres Sinnesorgan trägt. Wie an den Rumpfschuppen tritt über dem Tastorgan eine unvermittelte und beträchtliche Verdünnung der Hornschicht (H) ein, die so zum leicht gewölbten Deckel (D) wird, dem die Borste (B) aufsitzt. Unter dem Deckel folgt ein Spaltraum, da sich hier Abb.15. Calotes jubatus. Schnitt is überall der Sch ai durch eine Kopfschuppe mit einem größeren wie uberall an der schuppe dIeE Sinnesorgan. B Borste, D Deckel, E Zy- Hornschicht von ihrer Unterlage linderzellenschicht, M Melanophore in der : Kutis (oberhalb der Guanophorenschicht G), abgehoben hat. Das Epithel (E ) H Hornschicht, K Keimschicht, M, Melano- des Hautsinnesorganes zeigt den- phorenschicht. 93:1. selben Charakter wie an den Rumpforganen, ist höher als die Keimschicht (K) im allgemeinen und besteht aus schlanken Zylinderzellen mit basal angeordneten Kernen. In der Kutis unter ihm tritt die Lage der Guanophoren (@) etwas zurück und hier finden sich neben den gleich zu erwähnenden schüsselförmigen Kernen öfters Melanophoren (M), die im allgemeinen ‚erst jenseits der Guaninläge in dichter Schicht (M,) angeordnet sind. (Auch im Inneren der Keimschicht des Sinnesorganes begegnet man gelegentlich Melanophoren ; vgl. Abb. 16.). 138 Die Einzelheiten im Bau eines Kopforganes ergeben sich aus Abb. 16; da sie durchaus mit denen eines Sinnesorganes vom Rumpf im Einklang stehen, ist eine besondere Besprechung wohl nicht mehr nötig. Ich möchte nur noch einmal darauf aufmerksam machen, dab unter dem Deckel noch verschiedene schwächer verhornte Zellagen folgen und sich somit auch hier mit größter Deutlichkeit ergibt, dab die Tastborste in gar keiner direkten Beziehung zu tiefer in der Epidermis gelegenen Elementen steht. Ferner ist in Abb. 16 auch die Gruppe der schüs- selfürmigen Kerne in der Kutis unter der Keimschicht des, Sinnesorganes sichtbar. Sowohl bei den Organen des Rump- fes als auch vor allem an jenen des Kopfes konnte ich den zugehörigen Nerv bisnahe an das Organ heran- treten sehen: in der Gegend der Abb. 16. Calotes jubatus. Großes Sinnesorgan A BERANPISR, ur einer Kopfschuppe ; im Epithel eine Melanophore. 500:1. der Kutis gelegenen Zellgruppen findet er sein Ende; die Art seiner Endigung im einzelnen vermochte ich nicht festzustellen. Der Nerv geht von gröberen Stämmchen in der Subkutis aus und durchbohrt, senkrecht aufsteigend, von Blutgefäßen begleitet, die Bindegewebsmasse der Schuppe. Bei zwei Sinnesorganen auf einer Kopfschuppe erhielt jedes seinen Nerv von der Subkutis aus, es trat nicht etwa eine Gabelung eines Hauptstammes innerhalb des Schuppenkörpers auf. Coun möchte, wie schon mehrfach angedeutet, die in der „Glocke“ gelegenen Zellen der Tastorgane als die sensiblen Elemente ansprechen. Sollte diese Deutung richtig sein, dann hätten wir unter dem Deckel jedes Organes bei Calotes eine beträchtliche Anzahl von Sinneszellen, ja bei den großen Hautsinnesorganen auf den Kopf- 139 schuppen trate ein förmliches Sinnesepithel auf; denn es kann ja keinem Zweifel unterliegen, daß die zylinderförmigen Zellen bei Ca- lotes den keulenförmigen „Sinneszellen“ bei Agama colonorum. entsprechen. Nachdem mit aller Sicherheit der Nachweis er- bracht ist, daß die Borste in keiner direkten Beziehung zu diesen unter ihr gelegenen Zellen steht, muß ja auch die von Cony offen- gelassene Möglichkeit, daß vielleicht nur eine einzelne, axiale Zelle die eigentliche Sinneszelle darstelle, fallen gelassen werden. Nun scheint mir aber eine Deutung der Zylinderzellen als sen- sible Elemente im Hinblick auf die großen Organe am Kopf von Calotes recht unwahrscheinlich. Vielmehr halte ich die Erklärung des Organes als eines in der Kutis gelegenen Tastkörper- chens, das aus den Zellen mit den schüsselförmigen Kernen be- steht und mit einer Epidermisdifferenzierung verknüpft ist, die nur den Reizüberträger (Tastborste) liefert, für die einfachere. Da sich die Angabe Conxs, von den „Sinneszellen“ gingen Plasmafäden in die Tastborste hinein, als irrig erwiesen hat, fehlt ja auch jeder morpho- logische Hinweis auf die sensible Natur dieser Elemente. Ich möchte vielmehr vermuten, daß dieses besonders differenzierte Epithel unter dem Deckel mit dessen Neubildung bzw. derjenigen der Tastborste bei der Entwicklung einer neuen Epidermisgeneration zusammen- hängt — wie im einzelnen, das müßten besonders darauf gerichtete Untersuchungen lehren. Die von mir bevorzugte Deutung der Haut- sinnesorgane der Agamiden wird auch dadurch gestützt, daß die Tast- organe zahlreicher Reptilien (Krokodile, manche Schlangen; ‚vgl. „Stu- dien“ VIII) ohne jeden Zweifel als in der Kutis gelegene Tastkörper- chen zu betrachten sind, die mit einer Differenzierung der darüber- gelegenen Epidermis Hand in Hand gehen, während nach der Dar- stellung von Conn Agama colonorum Tastorgane zukämen, die nicht nur bei den Reptilien, sondern wohl unter den Wirbeltieren überhaupt ganz vereinzelt ständen. (Eingegangen am 16. Juni 1919.) 140 Nachdruck verboten. Uber die Entwicklung der glatten Muskelfasern in der Haut der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. Von Dr. WERNER KORNFELD. Mit 16 Abbildungen. Aus dem embryol. Institut der Univ. Wien. Vorstand: Prof. ‘Dr. A. Fischer. Vor kurzem hat ScHımipr (1918) eine neue Beschreibung von den Beziehungen der glatten Muskelfasern in der Haut des Laubfrosches zum Epithel gegeben. Er gelanst zu dem Ergebnis, daß diese Muskel- fasern nicht wie es MAURER (1895) und neuerdings Weıss (1916) an- geben, in die Epidermis endringen, sondern daß sie unter der „‚Epi- dermis enden, ähnlich wie es EBERTH (1869) beschrieben hat. Inner- halb der Epidermis aber findet Scumipr als Fortsetzung und als mechanischen Endapparat der Muskelfaser in einer besonders diffe- renzierten Epithelzelle em Fibrillenbündel, dem er nach seiner ver- mutlichen Funktion den Namen ‚‚Zellsehne“ beilest. Ich hatte mich im Zusammenhang mit Untersuchungen, welche der Fortführung einer experimentellen Analyse metamorphotischer Erscheinungen als histologische Grundlage dienen sollen, auf Anregung des Herrn Prof. FIscHes auch mit dem Bau und der Entwicklung der glatten Muskelfasern in der Anurenhaut beschäftigt, weil die von MAURER und Weiss behauptete ektodermale Abstammung dieser Muskelfasern als eine der wenigen Ausnahmen vom Gesetz der Spezi- fität der Keimblätter zu einer eingehenden Untersuchung der Ver- hältnisse herausforderte. Die Befunde Scumrprs ließen mir eine weitere Untersuchung nicht nur nicht überflüssig, sondern sogar besonders anregend erscheinen. Denn einerseits sind die Angaben Scumiprs vom allgemein-histologischen Standpunkte aus neuartig und von hohem Interesse, andererseits wurde durch sie — soweit von den Befunden am entwickelten Tier überhaupt ein Rücksehluß auf einen Entwicklungsvorgang erlaubt ist — die Annahme ‘einer ektodermalen Abstammung dieser Muskelfasern wieder weniger wahrscheinlich und die nochmalige entwicklungsgeschichtliche Unter- suchung dieser Frage erschien daher wünschenswert. 141 _ Als Material dienten mir Larven verschiedenen Alters von Bufo vulgaris, Pelobates fuscus und Rana temporaria sowie verwandelte Tiere von Bombinator pachypus, Bufo viridis, Hyla arborea, Pelo- bates fuseus, Rana esculenta und Rana temporaria. Meine entwicklungs- geschichtlichen Befunde beziehen sich nur auf Pelobates und Rana, da unter den zur Verfügung stehenden Larven von Bufo die ent- sprechenden Entwicklungsstadien nicht vertreten waren. .Als Konservierungsmittel wurden verwendet: Sublimat-Pikrin- säure nach RABL, ZENKERSche Flüssigkeit und das vielfach sehr gut bewährte Gemisch: 3 % Kaliumbichromatlösung-Formol-Eisessig (7 2:1). Gefärbt wurden die 5—8 p dicken Schnitte meist mit HEIDEN- HAINS Hisenhamatoxylin, das allem oder mit nachfolgender Gegen- färbung (Eosin, $.-Fuchsin, Liehtgrün, Fuchsin-Pikrinsäure nach VAN GIESON) zur Anwendung kam; ferner mit der Dreifachfärbung Säure-Fuchsin-Anilmblau-Orange nach MArLory, die oft auch nach stark differenzierter Färbung mit HEIpEenHarns Eisenhämatoxylin angewandt wurde. Die Färbung nach MarLorY erwies sich als be- sonders geeignet wegen der klaren, scharfen Farbdifferenzen zwischen plasmatischen Bildungen und Muskelfasern einerseits, -kollagenen Elementen andererseits. Auch die Färbung nach van GiEson, die ähnliche Vorteile bietet, gab — nach Eisenhämatoxylinfärbung — gut verwendbare Bilder. Meine histologischen Befunde bestätigen im wesentlichen die Angaben SCHMIDTS und ergänzen sie in einigen Punkten. : So ermög- lichte mir die Verwendung der genannten Färbungsmethoden den sicheren Nachweis, daß in den meisten Fällen zwischen dem distalen Ende der Muskelfaser und der Basis der epidermalen Muskelansatz- zelle eine ununterbrochene kollagene Schicht hindurchzieht; dies konnte Scumipr nicht sicher feststellen, da die von ihm angewandten Färbungen Muskelfasern und kollagene Bildungen nicht scharf diffe- renzieren. In entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht konnte ich fest- stellen, daß die Muskelzellen nicht von der Epidermis, sondern vom Corium abstammen ‘also nicht ektodermaler, sondern mesodermaler Herkunft sind und daß ihre Beziehung zu einem in bestimmter Weise diffenrenzierten Epidermisbezirk nicht eine primäre, durch ihre Abstammung gewährleistete, sondern eine sekundäre ist. Diese Beziehung kommt dadurch zustande, daß die im Corium entstehenden Muskelzellen im Laufe ihrer Entwieklung mit ihrem distalen Ende an eine bis dahin nieht besonders differenzierte Epidermiszelle heran- 142 treten; diejenigen Epidermiszellen, an welchen dieser Anschluß er- folgt, erfahren sekundär, entsprechend der funktionellen Beanspruch- - ung durch die Muskelzellen eine charakteristische Differenzierung im Gegensatz zu den übrigen indifferent bleibenden Epidermiszellen. In vergleichend anatomischer Beziehung endlich läßt sich feststellen, daß diese Differenzierung des Muskelansatzgebietes bei den ver- schiedenen Gattungen der Anuren eine sehr verschiedenartige ist, was mit allgemeinen Verschiedenheiten im Bau des Integumentes dieser Formen zusammenhänst. Als erste unterscheidbare Anlagen der glatten Muskelfasern in ‘der Froschhaut beschreibt MAURER bei Larven von Rana, bei welchen eben die hinteren Extremitäten als kleine Hocker sichtbar sind, in der basalen Zellage der Epidermis zerstreut hegende birnförmige Zellen, die einen feinen Plasmafortsatz basalwärts senkrecht in das Corium hinein entsenden. Weıss konnte bei den von ihm untersuchten Larven (Bombinator und Pelobates) diese birnförmigen Zellen niemals finden; er verlegt die ersten Differenzierungsvorgänge, die zur Ausbildung der Muskelfasern führen sollen, in ein späteres Entwicklungsstadium, knapp vor der Metamorphose. Auch ich konnte weder irgendwelche Bildungen finden, die MAURERS birnförmigen Zellen vergleichbar ge- wesen wären, noch irgend eine andere Bildung, die in dem früh- larvalen von Maurer bezeichneten Entwicklungsstadium als Vor- läufer der Muskelfasern erkennbar wäre. Als „birnförmige Zellen“ dürften MAURER, wie er selbst andeutet und wie auch Sacucut (1915) vermutet, jene basalen Epidermiszellen aufgefallen sein, in welehen zuerst die Eserruschen Fadenbildungen auftreten. Der Eindruck von basalen, in das Corium eindringenden Zellfortsätzen könnte durch Faltungen der basalen Grenzfliche der Epidermis hervorgerufen worden sein. Die Weiterentwicklung soll nach MAURER in der Weise erfolgen, daß sich aus den birnförmigen Zellen durch wiederholte Zellteilungen ein in das Corium vordringender Zellpfropf bildet. Durch weiteres Auswachsen dieses Zellpfropfes soll die Umwandlung zu Muskel- fasern eingeleitet werden. Die enge durch diese Entstehungsweise bedingte Beziehung der Muskelfasern zur Epidermis soll beibehalten bleiben und den für die erwachsenen Tiere behaupteten direkten Übergang der Muskelfasern in die epithelialen Elemente der Epi- dermis erklären. Von diesen Vorgängen konnte ich ebensowenig etwas wiederfinden wie von den als erste Anlage der Muskelfasern in gen. An der Innenseite der 143 \ der Basalschicht der Epidermis beschriebenen birnförmigen Zellen. Aber auch die von Weiss für ein spät larvales Stadium angegebene Entstehung der Muskelfasern aus nieht besonders differenzierten Yellen der basalen Epidermisschicht durch einfaches Auswachsen ‘kann ich nicht bestätigen. Meine Präparate zeigen vielmehr eine ganz andere Art der Entwicklung bei diesen Organen. ( Abb. 1 stellt einen Schnitt durch die Rückenhaut einer 37 mm langen Larve von Rana temporaria dar, bei der die hinteren Extre- mitäten eine Länge von ca. 1 mm besaßen und bereits mit deutlich erkennbaren Zehenanlagen versehen waren. Ich finde auch hier noch die Epidermis überall glattrandig gegen die etwa 4 p breite kollagene Faserschicht abgegrenzt, aus der im weiteren Entwieklungs- verlaufe die einzelnen Schiehten des Coriam entstehen. Die Epi- dermis ist in diesem Stadium noch im wesentlichen zweischichtig. Die basale Schicht besteht durchwegs aus Eperruschen Fadenzellen, die distale aus Pflasterzellen. Zwischen beiden liegen die Zellkörper von Melanopho- ren, dieihre verzweigten Aus- läufer in die Grenzschicht zwischen den beiden Epi- dermislagen und zwischen die Fadenzellen hindurchzwän- Coriumanlage findensichver- Abb. 1. Rana temporaria, larval. Vergr. 760. : Fixierung: Kal. bichr.-Formol-Eisessig; Fär- emzelte flache B indegewebs- _bung naeh Mattory. C Coriumanlage. zellen, die mit den tiefer liegenden Zellkörpern des gallertigen Unterhautbindegewebes ana- stomisieren, stellenweise auch Melanophoren. Die weitere Entwicklung des Corium hat ScHUBER«G (1908) aus- — führlich beschrieben und ich kann nach meiner Untersuchung seine Angaben in der Hauptsache bestätigen. Die anfangs oft wabig strukturiert erscheinende, später deutlich lamelläre kollagene Lage a an der Innenfliche der Epidermis erreicht eine beträchtliche Dicke, ohne daß in ihrem Inneren Zellkerne oder Zellkörper zu erkennen sind. Die Basalfläche der Epidermis bleibt auch weiter scharf gegen diese kollagene Schicht abgegrenzt, niemals konnte ich die von MAURER } angegebene Abspaltung - basaler Epidermiszellen zwecks Teilnahme - am Aufbau des Corium beobachten. Einwandfrei dagegen ist in dem nun folgenden Stadium auch in meinen Präparaten die schon von MAURER und dann eingehender von ScHUBERG beschriebene Einwanderung von Bindegewebszellen vom Unterhautbindegewebe her in die breitgewordene Coriumanlage zu erkennen. Abb. 2 stellt diesen Vorgang bei Pelobates dar. In allen wesentlichen Erschei- nungen verlaufen die Vorgänge bei Pelobates und bei Rana über- einstimmend. In dem gezeichneten Stadium — Körperlänge 44 mm — besteht die Epidermis aus zwei scharf getrennten Schichten. Ober- flächlich findet sich eine Lage von Pflasterzeilen, die einen Bau-aufweisen wie ıhn schon Esertu, F. E. Schutze und ausführlicher O. Sch urze (1906) beschrieben haben: An ihrer freien Seite finden sich große Waben, deren Hohlräume von je einem großen Sekrettropfen eingenommen werden. Bis- weilen scheinen die Waben nach außen offen zu sein, was aber ein durch Fixierung und Nach- behandlung hervorgerufener un- Abb. 2. Pelobates fuscus, larval. Vergr. natürlicher Zustand sein könnte. Oh Mae ‘Dr Ditsnzalle, G2. ox. Unter diesen Pflasterzellensieht wandernde Coriumzellen. man eine etwa doppelt so hohe Lage schlanker Zellen, in denen EBeErtH’sche Fadenbildungen im Höhepunkt ihrer Ausbildung als breite Stränge zu finden sind, welehe zum größten Teil die Zellen der Länge nach durchziehen. Die Kerne dieser Zellen liegen bald in der distalen, bald in der basalen Zellhälfte. Im basalen Teil dieser Schicht liegen zahlreiche Melanophoren. In der Grenz- zone zwischen den basalliegenden Fadenzellen und den oberflächlichen Pflasterzellen finden sich vereinzelt Elemente vor mit hellem, von wabig angeordneten Plasmasträngen durchzogenem Zelleib und seit- lich anliegendem Kern (Abb. 2. Dr.) In den Wabenhohlräumen zwischen den Plasmasträngen liegen Sekrettropfen, die nach Größe und Färbbarkeit jenen gleichen, welche in den oberflächlichen Waben der Pflasterzellen liegen. Diese Elemente könnten nach Lage und Bau vielleicht als ein — schon oft gesuchtes — Homologon der LEYDIG- 145 scher Zellen bei Urodelenlarven aufgefaßt werden. Andererseits aber macht es oft den Eindruck, als ob die Sekrettröpfehen in diesen Zellen in braune (Melanin?) Körnchen umgewandelt werden könnten. Durch diese Tatsache würden sie sich den von FiscHku (1919) in der Epidermis von Rana- und Bufolarven beschriebenen runden unver- zweigten Melanophoren nähern. Die Coriumanlage dieses Stadiums stellt eine breite, stellenweise wabig gebaute, stellenweise regelmäßig lamelläre kollagene Schicht dar, welcher basal zahlreiche Zellkerne mit flachen Plasmakörpera dicht angelagert sind. Nach der anderen Seite — also proximal — stehen diese Zellen durch Plasmafortsätze in Verbindung mit dem hier anschließenden subkutanen Bindegewebe. Einzelne von diesen Zellen entsenden nun in die kollagenen (orium- lamellen, welche bisher weder Zellkerne noch Zellkörper enthielten, feine verzweigte Plasmafortsätze und rücken dann diesen allmählich mit ihrem ganzen Zellkörper nach (Abb. 2 C.Z.). | Diese einwandernden Zellen liefern den Zellbestand des sich nun weiterentwickelnden Coriums. Einige von ihnen nehmen in ver- schiedener Höhe innerhalb der dicht zusammengeschlossen bleibenden kollagenen Lamellen eine der Körperoberfläche und dem Lamellen- verlauf parallele Lagerung ein und werden so zu den fixen Binde- gewebszellen der späteren ‚‚Innenlage“ des Coriums (SCHUBERT). Andere Zellen aber beteiligen sich an der nun stattfindenden Sonderung der Coriumanlage in die drei Schichten des ausgebildeten Corium. Unter ihrer Mitwirkung wird nämlich innerhalb der bis dahin einheit- lich lamellären Anlage eine locker netzig gebaute Schicht gebildet, die ‚„Mittellage‘“ ScHUBERGS (Stratum spongiosum Gaupp) und durch sie die dünne lamelläre ,,AuBenlage“ (ScHUBERG = kollagene Grenz- schicht autorum); von der breiten, straffen lamellar geschichteten „Innenlage‘“ SCHUBERGS (= Stratum compactum Gaupp) geschieden. Gleichzeitig beginnen von der Epidermis her Driisenanlagen in die in Bildung begriffene Mittellage einzusinken und andererseits Blut- kapillaren aus dem Unterhautbindegewebe die Innenlage zu durch- brechen und in die Mittellage einzuwuchern. Diese Zelleinwanderungen dauern nun längere Zeit hindurch an. So finden wir sie bei Rana zahlreich in allen Phasen ihres Ablaufes noch in einem Stadium, in dem die Mittellage des Corium bereits gut ausgebildet und die Fadenstrukturen in den basalen Epidermiszellen in Rückbildung begriffen sind (Abb. 8, 4, 5). Das Verschwinden der Fadenstrukturen aus den Epidermiszellen scheint durch zwei ver- schiedene Prozesse zustande zu kommen. Bei einem Teil der basalen Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. k 10 MAN Pcl ARC Galan ig nei SH ee een sit ‘ "AN Aes 146 Epidermiszellen verlieren die Fadenbildungen ihre charakteristische Farbbarkeit (Abb. 4, E,), nehmen wieder die Färbbarkeit indiffe- renter plasmatischer Gebilde an und scheinen schließlich ganz einge- schmolzen zu werden. Das Plasma solcher Zellen erscheint dadurch auf-. fallend dicht strukturiert. In dieser Zellart findet man auch häufig Mi- tosen, aus ihr allein gehen die ge- samten weiteren Zellgenerationen der definitiven Epidermis hervor. Diese Zellen sitzen dem Corium mit breiter Basis auf. Oft bilden sie auch kleine, dicht zusammengedrängte Gruppen, die vielleicht durch Mitosen ‚aus je einer Stammzelle hervorgegangen sind. Zwischen diesen indifferent ge- Abb. 5. | Abb. 3, 4, 5. Rana temporaria, spät-larval, Körperlänge 39 mm. Vergr. 760. Fixierung: Sublimat-Pikrinsäure. Färbung: Eisenhämatoxylin nach Hemennatn —- Marrorys Dreifachfärbung. E, Epidermiszelle mit rückgebildeten Eserru’schen Strängen, E, Epidermiszelle mit stark ausgebildeten Eserrw’schen Strängen, C.Z. durchwandernde Coriumzelle. wordenen Zellen oder Zellgruppen steht eine andere Art von Zellen (Abb. 4 u. 5, Eg). Diese sitzen der basalen Epidermisgrenze mit ver- 'schmälertem Fuße auf und tragen in ihrem distalen bauchig erweiterten Teil einen chromatinarm gewordenen oder sogar schon in Auflösung begriffenen Kern. In ihnen fand ich niemals Mitosen. In diesen 147 Zellen sind die Epprtuschen Stränge auffallend grob und stark tin- gierbar. Diese Zellart dürfte in der weiteren Entwicklung samt den Fadenbildungen in der Weise aus dem definitiven Zellbestande der Epidermis eliminiert werden, daß ihr basaler Stiel zwischen den fort- wachsenden indifferent gewordenen Zellgruppen immer mehr ver- schmälert und rückgebildet wird, während ihr distaler Teil von nach- rückenden aus den indifferenten Zellgruppen durch Teilung ent- stehenden Zellschichten immer weiter distalwärts gedrängt und schließ- lich bei einer Häutung mit abgestoßen wird. Diejenigen Zellen, welche nach der Durehwanderung der jetzt als Innenlage abgesonderten Coriumschicht die neue entstehende Mittel- lage erreichen und hier als fixe Binde- sewebszellen dieser Lage Verwendung finden, zeigen, bei dem Übergange zu dieser Funktion ein charakteris- tisches Verhalten (Abb. 6, B. Z.). Ihr Zellkern mit der ihm anhaftenden Hauptmasse ihres Protoplamas biest von der bei der Durchwanderung ein- genommenen senkrecht gegen die Körperoberfläche gewendeten Rich- tung! ab und legt sich parallel zur Körperoberfläche. Diese Zellen bilden ferner plasmatische Anastomosen mit den anderen hier bereits angelangten np, ER N Sit tneval Bindegewebszellen. Gleichzeitig wird Körperlänge 39 mm. Technik wie der als Zeuge der durchgeführten ie OMe eee aac Wanderung noch eine Zeit lang - wanderung. nachweisbare, senkrecht in die lamel- läre Innenlage reichende Plasmafortsatz rückgebildet oder eingezogen. In manchen Fällen scheint dieser Fortsatz auch in kollagene Substanz umgewandelt zu werden; derartigen Umbildungen dürfte wenigstens ein Teil der die Innenlage senkrecht durchsetzenden kollagenen Fasern ihren Ursprung verdanken. Einige von den durchwandernden Zellen aber zeigen ein wesent- lich anderes Verhalten-(Abb. 7, M. B. Z.). Bei ihnen bleibt der von der Durchwanderung herrührende, die Innenlage des Corium senk- recht durchsetzende Fortsatz in seiner ganzen Ausdehnung, mit Bei- behaltung seiner ihn von kollagenen Bildungen deutlich unter- scheidenden plasmatischen Färbbarkeit bestehen und bewahrt so 10% x 148 den primären Zusammenhang dieser Zellen mit der subkutanen Binde- gewebsschicht, aus der sie stammen. Die Längsachse des Körpers dieser Zellen biegt nicht von ihrer ursprünglichen Verlaufsrichtung ab, sondern bleibt senkrecht oder nur wenig schief gegen die Körperober- fläche gerichtet. Die Zellen bilden keine Anastomosen mit den Binde- gewebszellen der Umgebung, dagegen entsenden sie einen oder mehrere Plasmafortsätze zur Epidermis. An der Stelle, an welcher diese Fortsätze die Epidermis, beziehungsweise die dünne CoriumauBen- lage, welche der Epidermis basal anliest, erreichen, lassen sich bald Veränderungen in den Epidermiszellen erkennen, welche zeigen, daß diese Art von Coriumzellen nicht nur in morphologische sekundäre Beziehungen zur Epidermis tritt, sondern auf diese auch eine mechanische Einwirkung ausübt. Dieser Umstand stützt die bereits aus dem anatomischen Bilde dieser Zellen äußerst wahrscheinlich gewordene Auffas- sung, daß es sich in ihnen um die gesuchten Muskelbidlungszellen handelt. Die Epidermis verliert unterdessen immer mehr ihren larvalen Charakter und nähert sich dem Bautypus, den wir allgemein rer beiden erwachsenen Anuren vorfinden. Sie : = = ist mehrschichtig geworden, die Fadenbild- ungen in der basalen Zellschicht sind ver- Abb. 7. Rana temporaria, ? SR un ie 4. metamorphosierend; Vergr. schwunden, gegen die freie Oberfläche zu 760. Fixierung: Sublimat- finden wir eine zur AbstoBung bereite Schicht Pikrinsiure. Färbung nach j f ois seine ee a Mantory. M.BZ. Maskel- aus platten, stark tingierbaren Zellen. bildungszelle. Diejenigen basalen Epidermiszellen, an welche die distalen Fortsätze der, Muskel- bildungszellen herantreten, beginnen nun, wie bereits bemerkt, sich gegen die anderen, unverändert bleibenden Zellen der Epi- dermis zu differenzieren. Die erste Andeutung dieses Vorganges ist in einem abweichenden tinktoriellen Verhalten zu erblicken, dem eine Veränderung der plasmatischen Konsistenz oder Struktur zu- grunde liegen dürfte. Die „Muskelansatzzellen“‘ werden entweder im ganzen stärker färbbar oder es weist eine der Muskelbildungs- zelle entgegenziehende Plasmaspitze lokal beschränkte dichtere Be- schaffenheit und dunklere Färbung auf (Abb. 8, M. A. Z.). Endlich kommen Fälle vor, in denen je nach den wechselnden Ansatzverhält- nissen der Muskelbildungszellen spezielle Strukturverhältnisse ım ee 149 epidermalen Muskelansatzgebiete erkennbar sind, die offenbar der mechanischen Beanspruchung in den betreffenden Einzelfällen Rech- nung tragen. So zeigt beispielsweise Abb. 9 zwei Zellen in der basalen Epidermisschicht, welche entsprechend mehreren an ihnen ansetzenden Muskelbildungszellen arkadenförmige Verdichtungen er- kennen lassen, die auf Verdichtungspfeilern aufsitzen (Abb. 9,M. A. Z.). Die Fußpunkte dieser Pfeiler fallen mit den Berührungsstellen der Muskelzellenden zusammen. Die epidermalen Muskelansatzzellen scheinen bei der Mehrzahl der untersuchten Anuren ihre Teilungsfähigkeit einzubüßen. Dieser BR a Fe eee ee =M BZ. Abb. 8. Rana temporaria, metamorphosierend; Vergr. 1060. Fixierung und Färbung wie Abb, 7. M.B.Z. Muskelbildungszelle, M.A.Z. Muskelansatzzelle. Abb. 9. Rana temporaria, metamorphosierend; Vergr. 760. Fixierung und Färbung wie bei Abb. 7. Bezeichnung wie bei Abb. 8. Umstand bewirkt, daß die Stelle des Muskelansatzes beim erwachsenen Tier außer durch eventuelle Struktur-Besonderheiten der Muskel- ansatzzellen bei diesen Formen auch durch eine von der übrigen Epidermis abweichende Schichtung auffällt. Im einzelnen wechselt der Bau des epidermalen Muskelansatzgebietes bei den verschiedenen Anuren im Zusammenhang mit Verschiedenheiten des allgemeinen Aufbaues des Integumentes und auch die Muskelfasern selbst zeigen in Bau und Anordnung Abweichungen bei den einzelnen Formen. 150 Am auffallendsten sind die auch von Scumrpt beschriebenen Ver- haltnisse bei Hyla arborea. Bei dieser Form ziehen die ,,perforieren- den Muskelfasern™ einzeln durch das Corium und sind von eigenen Röhren umscheidet, deren Wandung, wie schon ScHhuBErG bemerkte, von elastischen Fasern gebildet wird. Charakteristisch ist, daß die kontraktile Substanz dieser Muskelfasern nicht die ganze Länge der Zelle kontinuierlich durchzieht, sondern durch den Kern, der an seinen . Längsseiten nur von einer dünnen plasmatischen Hiillschicht über- zogen wird, unterbrochen ist. Wenn die Färbung in der Muskelfaser getrennte Fibrillen (Myofibrillen ?) erkennen läßt, dann findet man diese an der proximalen Kernkuppe endend und an der distalen wieder neu beginnend. Bisweilen sind diese Fibrillenenden von der Kern- membran durch einen wohl künstlich durch Schrumpfung entstandenen Spalt getrennt; sie erscheinen dann oft etwas verdickt, körnchenartig, ein Bild, das aber auch durch Abreißen und Abbiegen der Enden von der Hauptrichtung des Fibrillenverlaufes zustande kommen könnte. Die Fibrillen der Muskelfaser enden an der kollagenen Außenlage des Corium, während die nicht fibrillären Teile der Muskelfaser oft ohne scharf erkennbare Grenze in diese kollagene Grenzlamelle überzugehen scheinen. Fast ausnahmslos aber ist bei entsprechender Färbung zwischen der Muskelfaser und den Epidermiszellen diese kollagene Lamelle als zusammenhängende ununterbrochene Scheidewand nach- weisbar. Sie bietet je nach dem Kontraktionszustande der Muskel- faser ein verschiedenes Aussehen dar: Bei stark kontrahierter Muskel- faser ist die kollagene Grenzlamelle — und mit ihr der basale Teil der epidermalen Muskelansatzzelle — kegelförmig gegen das Corium ausgezogen (Abb. 11, M. A. Z.). Bei einem mittleren Kontraktions- zustande zieht die Lamelle glatt mit unveränderter Dieke zwischen . Epidermis und Muskelfaser hindurch. Bei erschlafften Muskelfasern aber kommt es vor, daß die kollagene Substanz der Grenzlamelle sogar pfropfartig gegen das Innere der Muskelansatzzelle zu vor- springt. (Abb. 10, M. A. Z.). An ihrem proximalen Ende gehen die Muskelfasern entweder durch verzweigte plasmatische Fortsätze ohne scharfe Grenze über in die Ausläufer der Unterhautbindegewebs- zellen oder sie ziehen noch durch das Unterhautbindegewebe hindurch bis zur endothelartigen Auskleidung der Lymphsäcke, durch welche das Unterhautbindegewebe innen begrenzt wird, und inserieren an dieser. Sie haben also in beiden Fällen den durch ihre Entstehung bedingten engen Zusammenhang mit dem Unterhautbindegewebe beibehalten. Abb.11. Hylaarborea; Vergr. 760. Fixierung, Färbung und Bezeichnung wie bei Abb. 10. 15 In der Epidermis sehen wir an der Stelle des Muskelansatzes die sonst mehrschichtig angeordneten indifferenten Epithelzellen unter- brochen durch eine zylindrische, die ganze Epithelhöhe durchsetzende Zelle (Abb. 10 u. 11, M. A. Z.), die sich auch durch ihre schwächere Färbbarkeit von den benachbarten Epidermiszellen unterscheidet. Sie wird der Länge nach von einem den Faserzug der Muskelzelle fortsetzenden Fibrillenbündel durchsetzt. Dieses Fibrillenbündel ist meist der Hohlseite des hufeisenförmig gekrümmten Zellkernes an- gelagert. Gegen die Oberfläche zu findet man die Muskelansatzzelle Abb. 10. Hyla arborea. Vergr. 1060. Fixierung: Sublimat-Eisessig. Färbung: Hemenuains Eisenhämatoxylin + Maırorys Dreifachfarbung. MZ Muskelzelle, M.A.Z. Muskelansatzzelle. von oft trichterförmig verbreitert. Zwischen Rückenhaut und Bauchhaut finde ich keine prinzipiellen Unterschiede. Nur die Häufigkeit der Muskelfasern, die Deutlichkeit der fibrillären Differenzierungen in den Muskelansatzzellen und die Auffälligkeit dieser Zellen den anderen Epidermiszellen gegenüber schwankt beträchtlich. Dieses mit der Beschreibung Scumripts übereinstimmende Ver- halten des Muskelansatzgebietes bei Hyla fand ich aber nur an kleinen, jungen Exemplaren. Bei älteren Tieren fand ich abweichende Zu- stände, die im Hinblick auf die Befunde an den weiter zu besprechenden Formen und auf die allgemeine Anatomie des Muskelansatzgebietes “ 4152 von Interesse sind. Beiälteren Individuen ragen die Enden der Muskel- fasern tief in eine Einbuchtung der basalen Epidermisgrenze hinein. Die Muskelansatzzelle besitzt nicht mehr die gleiche Höhe wie die gesamten Aellschichten der übrigen Epidermis, sondern ist viel niedriger und bewirkt dadurch eine starke Verschmälerung der Epi- dermis an dieser Stelle. So kommt es zu einer mehr oder weniger engen Einkeilung des distalen Muskelfaserendes zwischen den breiteren Nachbarpartien der Epidermis. Oft ist die epidermale Muskelansatz- zelle sogar so weitgehend reduziert, daß man sie ohne Vergleich mit den anderen Fällen gar nicht als vollwertige Zelle erkennen würde. Auch bei Bombinator (Abb. 12 u. 13) unterscheidet sich das Muskelansatzgebiet innerhalb der Epidermis durch einschichtig an- geordnete hohe Zylinderzellen von der übrigen indifferenten mehr- schichtigen Epidermis. Bei dieser Gattung sind die Muskelfasern meist in Gruppen von 4—8 an- geordnet und enden in der kolla- we senen Coriumaußenlage mit feinen a \G Auffaserungen. Die epidermalen RE Muskelansatzzellen unterscheiden a sich von den anderen Epidermis- AUR ao Bokkatef SNE Ve zellen dureh ihre Form und An- 760. Fixierung: Kal. bichr.-Formol-Eis- ordnung, bisweilen auch durch essig. Färbung:. Eisenhämatoxylin + stärkere Tingierbarkeit. An den Mattorys Dreifachfärbung. Bezeichnung 5 Sitges at: s : Wie bei Abb. 10. einschichtigen Epithelstellen ist fast regelmäßig die basale, bis- weilen auch die distale Begrenzungsfläche der Epidermis im Muskel- ansatzgebiete eingebuchtet, das Epithel an dieser Stelle also ver- schmälert. Fibrilläre Bildungen konnte ich in den Muskelansatz- zellen von Bombinator nicht erkennen. Ähnlich sind die Sehichtungsverhältnisse bei Rana esculenta (Abb. 14), doch kommt es hier kaum zu einer Verschmälerung der Epidermis im Muskelansatzgebiet. Auffällig ist bei dieser Form das oft tiefe wechselseitige Ineinandergreifen feiner basaler Zellausläufer der epidermalen Muskelansatzzellen mit fein-fadenförmigen Enden der Muskelfasern. 153 Bei Rana temporaria, die sich von Rana esculenta im allgemeinen durch eine viel dik- kere Epidermis mit einer größeren Zahl von Zellschichten un- terscheidet, bleiben auch die Muskelan- satzgebiete in der Epi- dermis , nicht ein- schichtig (Abb. 15). Die feinfädig ausge- zogenen Muskelfaser- enden lassen sich ge- gen und zwischen ebenso fein aufgefa- serte basale Plasma- fortsätze der epider- malen Muskelansatz- zellen verfolgen, blei- ben von ihnen aber meist deutlich durch die kollagene Corium- außenlage getrennt. Die Muskelansatz- zellen sind auch hier von der angrenzenden indifferenten Epider- mis gut unterscheid- bar; sie nehmen mit schmal zylindrischer Gestalt meist die Höhe von 2—5 basalen Zell- schichten der übrigen Epidermis ein. Über diesenhohenZylinder- zellen aber findet sich hier im Gegensatz zu den bisher be- sprochenen Formen Abb. 13. Bombinator pachypus; Vergr. 1500. Fixie- rung: Sublimat-Pikrinsäure. Färbung und Bezeichnung wie bei Abb. 10. ‘ Abb. 14. Rana esculenta; Vergr. 760. Fixierung: ZENKER’sche Flüssigkeit. Färbung und Bezeichnung wie bei Abb. 10. noch eine Lage großer, schwach tingierbarer Zellen vor. Ich denke 154 mir den Zusammenhang dieses Befundes mit den bisher besprochenen in folgender Weise: Bei Hyla, Bombinator, und Rana esculenta ist es durch die verhältnismäßig dünne Epidermis möglich, daß nach Abstoßung einiger distaler Zellagen bei den Häutungen die nicht mehr teilungsfähigen Muskelansatzzellen die ganze Höhe der sonst mehrschichtigen Epidermis durchsetzen und bis an die freie Ober- fläche reichen. Beiälteren Exemplaren von Hyla und bei Bombinator kommt es im Zusammenhang damit zu Einziehungen der basalen,- bisweilen auch der distalen Begrenzungsflächen der Epidermis. Bei Abb. 15. Rana temporaria; Vergr. 760. Fixierung: Zenxer’sche Flüssigkeit; Fär- bung nach Mattory. Bezeichnung wie bei Abb. 10. Abb. 16. Bufo viridis; Vergr. 760. Fixierung: Zexker’sche Flüssigkeit. Färbung und Bezeichnung wie bei Abb. 10. Rana temporaria dagegen führen regere Zellteilungen nach der Meta- morphose zu einer so großen Anzahl von Zellagen in der indifferenten Epidermis, daß Streckung der teilungsfähig werdenden Muskel- ansatzzellen (nach AbstoBung der sie im larvalen Zustande deckenden distalen Zellagen bei der ersten Häutung) nicht mehr genügt, um mit der Dickenzunahme der übrigen Epidermis Schritt zu halten. Auch die bei Hyla und Bombinator erfolgenden Einbuchtungen der epidermalen Grenzflächen reichen hier nicht aus. um dieser Ungleieh- 155 heit des Dickenwachstums Rechnung zu tragen. Es wölben sich nun vielleicht von den Seiten her indifferente Epidermiszellen über die distalen Enden der eigentlichen Muskelansatzzellen vor und bilden hier — unter geringeren Gewebsdruck gelangend — die großen plum- pen, schwach tingierbaren Zellen des Muskelansatzgebietes. Die basalen Zylinderzellen allein würden dann den Muskelansatzzellen der anderen besprochenen Formen entsprechen, während die großen hellen distalen Zellen eine durch das stärkere epidermale Dicken- wachstum bedingte Eigentümlichkeit von Rana temporaria darstellen würden. pun Auch bei Bufo (Abb. 16) enden die Muskelfasern als feine Faden, doch biegen diese diinnen Enden hier oft vor Erreichung der Epidermis von ihrem senkrecht aufsteigenden Verlaufe ab und ziehen dann eine verschieden lange Strecke schief oder sogar parallel zur epidermalen Grenzfläche weiter. Eine ‚eigene Differenzierung des Muskelansatz gebietes in der Epidermis konnte ich hier nicht feststellen. Ich möchte diese Tatsache mit folgendem Befunde in Zusammenhang bringen: Bei Bufo findet sich im Gegensatze zu den anderen untersuchten Formen keine einheitlich-lamelläre kollagene Außenlage des Corium, sondern die Mittellage, die viel dichter und aus gröberen Fasern und Balken als sonst gewebt ist, reicht hier bis an die basale Epidermisgrenze heran. Von den basalen Epidermiszellen wieder ziehen auffallend lange fingerförmige Plasmafortsätze in die Grenzzone des Corium hinein. Durch diese beiden Umstände kommt eine besonders feste Verankerung der ganzen Epidermis am Corium zustande, die eine spezielle mechanische Einriehtung zur Übernahme des Muskelzuges durch eigene intraepidermale Differenzierungen vielleicht überflüssig macht, insbesondere, wenn durch das erwähnte Abbiegen der Muskel- faserenden die Zugwirkung sich auch auf eine größere, weniger scharf umschriebene Angriffsfläche verteilt. Die auffallenden Fibrillenstränge in den epidermalen Muskel- ansatzzzellen bei Hyla und der scheinbar völlige Mangel entsprechen- der Bildungen bei Bombinator, bei Bufo, bei Rana esculenta und bei Rana temporaria bildeten einen schwer verständlichen Gegensatz, bis die Untersuchung von Pelobates mir hier wieder Aufklärung brachte und im Zusammenhange mit anderen Erwägungen auch ein gewisses Verständnis für die histologische Bewertung der „‚Zellsehnen‘ von Hyla ermöglichte. Bei Pelobates ist die Schichtenfolge des epi- dermalen Epithels im Muskelansatzgebiete kaum von der in den übrigen Epidermisbezirken unterschieden. Die eine der vorkommen- 156 den Strukturbesonderheiten, nämlich die veränderte Schichtung als Folgeerscheinung der Teilungsfähigkeit bei den Muskelansatzzellen fehlt hier, dagegen findet sich bei Pelobates die zweite vorkommende Anpassungserscheinung der Muskelansatzgebiete, nämlich die intra- zelluläre Differenzierung: Diejenigen basalen Epidermiszellen, an welchen perforierende Muskelfasern ansetzen, zeigen, besonders in ihrer basalen Hälfte, eine deutliche Faserung. Wenn es auch nicht zu so scharf abgrenzbaren intrazellulären sehnigen Strängen kommt, wie bei Hyla, so handelt es sich doch auch hier um sehr auffallende, die Zugrichtung der Muskelfasern fortsetzende fibrilläre Bildungen innerhalb der Epidermiszellen. . Diese Fibrillen lassen sich auch hier nicht nur durch ihre Dimensionierung und Anordnung, sondern auch durch ihre Färbbarkeit von den stets unter der Epidermis endenden fibrillaren Bildungen der Muskelzellen unterscheiden. Eine genauere Untersuchung zeigte, daß ähnliche, allerdings nicht so stark aus- gebildete, senkrecht gegen die Epithelbasis ziehende Fibrillen bei Pelobates auch in den übrigen indifferenten basalen Epidermiszellen zu erkennen sind. Eine nochmalige Durchsicht meiner Präparate von den anderen Anurenformen zeigte mir nun ähnliche fibrilläre Bildungen in gewissen Epidermisbezirken bei Bombinator. Diese Bezirke unterscheiden sich von der übrigen Epidermis durch etwas größere Höhe und eine damit zusammenhängende flach-polster- formige Vorwölbung der äußeren Epidermisgrenze sowie durch eine gleichmäßigere Ausbildung der hier flacheren und breiteren Epithel- zellen. In diesen Epidermisbezirken von Bombinator zeigen die basalen Epithelzellen eine deutliche, senkrecht gegen die Corium- grenze gerichtete Faserung, die oberen Zellschichten weniger deut- liche und unregelmäßiger angeordnete Fibrillen. Es ergab sich nun die Frage, ob und wie sich die bei Hyla und bei. Pelobates vorkommenden intrazellulären Fibrillenbildungen in den Rahmen anderer bereits bekannter Gebilde ähnlicher Art einordnen lassen. Die Befunde bei Pelobates und ber Bombinator legen den Gedanken nahe, daß es sich um eine ım Dienste einer besonderen Funktion stehende höhere Ausbildung von Differenzierungen handeln dürfte, die in geringerer Ausbildung auch sonst weiter verbreitet sind. Fibrilläre Bildungen mit vermutlich mechanischer Funktion wurden in neuerer Zeit sowohl bei Wirbeltieren als auch bei Wirbel- losen in Epithelzellen außerordentlich verbreitet vorgefunden. STUDNICKA (s. bes. 1909) bezeichnet derartige Fibrillenbildungen, welche die Aufgabe haben, die Festigkeit des an sich weichen Proto- on 157 plasmas der Epithelzellen zu erhöhen, als „Tonofibrillen“t) und ver- gleicht sie in ihrer Funktion mit den Bindegewebsfibrillen, die im allgemeinen viel stärker entwickelt seien. Im Epithel komme es stets dann zu stärkeren Fibrillenbildungen, wenn dies durch eine be- sondere Funktion — besonders Zugbeanspruchung — erforderlich werde. Auch Scumipt faßt die ‚„Zellsehnen“ von Hyla als Bündel von Tonofibrillen auf, deren besondere Ausbildung durch die Zug- beanspruchung bedingt ist. - Die hier vorkommenden intrazellulären Bildungen mit sehnen- artiger Funktion erinnern aber besonders an einzelne Befunde aus dem Gebiete der wirbellosen Tiere. So bemerkte Josern (1902), daß in den Borstenfollikeln bei Lambricus an jenen Stellen, an denen kräftige Borstenmuskeln ansetzen, besonders zahlreiche und starke parallel angeordnete Fasern in den Epithelzellen zu finden sind, deren Richtung mit jener der ansetzenden Muskelfasern überein- stimmt. Ebenfalls an Lumbrieus und außerdem auch an einigen Polychaeten beschreibt Mayer (1913) intraepidermale Fibrillen, die sie als eine Art Sehnenbildung entsprechend dem Muskelansatz auf- faßt. Bei Argulus beschreibt GroBBEN (1911) ,,intrazellulare Sehnen- fibrillen‘“ im Hautepithel als Fortsetzung der an den betreffenden Stellen endenden Muskelfibrillen. GROBBEN findet bei der unter- suchten Form drei verschiedene Arten von Muskelinsertionen. Im einfachsten Falle inserieren die Muskelfasern an einer Hypodermiszelle, in der sich als Fortsetzung eine der Zahl der Myofibrillen entsprechende Zahl von intrazellulären ‚„Sehnenfibrillen“ findet. Dieser Fall ent- spricht etwa dem Verhalten von Hyla und Pelobates. Als zweite Insertionsart beschreibt GROBBEN bei Argulus das Verhalten von Muskelfasern, welche an einer verdiekten Basalmembran des Haut- epithels enden. Dies würde dem bei den übrigen untersuchten Anuren gefundenen Verhalten entsprechen, bei dem die Muskelfasern an oder in der kollagenen Außenlage des Corium enden, ohne daß in der Epidermis besondere fibrilläre Differenzierungen an der Muskel- ansatzstelle zu finden wären. Als dritte Möglichkeit endlich zeigt GROBBEN bei Argulus Muskelfasern, die unter Beteiligung von ein- geschalteten sehnigen Bindegewebszellen am Epithel inserieren. Ob ein ähnlicher Fall auch bei Wirbeltieren vorkommt, scheint noch nicht bekannt zu sein. Eine weitere durch die neuen Befunde aufgeworfene Frage ist 1) Der Name „Tonofibrillen‘‘ scheint auf HEIDENHAIN (1899) zurückzugehen. 158 die nach der Entwicklung jener anderen Muskeln, fiir welche gleich- falls eine ektodermale Abstammung behauptet wird. Für die Musku- latur der Hautdrüsen von Amphibien glaube ich besonders nach Präparaten von Bombinmator und von Pelobateslarven Anhalts- punkte für eine nicht ektodermale, sondern mesodermale Herkunft gewonnen zu haben. Ein weiteres Objekt, dessen Untersuchung ich in diesem Zusammenhange in Angriff genommen habe, bietet die Muskulatur der Schweißdrüsen bei den Säugetieren. Meine Ergebnisse lassen sich in folgender Weise zusammenfassen: Die glatten Muskelfasern, welche das Corium der Anu- ren senkrecht durchsetzen, sind nicht ektodermaler, sondern mesodermaler Herkunft; sie zeigen demnach keine Abweichung von dem Gesetze der Spezifität der Keimblätter. Ihre Beziehungen zu einem. eigenartig differenzierten Bezirke der Epi- dermis sind nicht primäre, in einem genetischen Zusammenhange begründete. Es handelt sich vielmehr um sekundäre, durch die besondere funktionelle Beanspruchung bedinste -Differenzierungen der Epidermis, die bei den verschiedenen Formen je nach den allgemeinen Bauverhältnissen des Integumentes beträchtlich wechseln. Ein dabei oft bestimmend wirkendes Prinzip ist der Verlust der Teilungsfähigkeit bei jenen Epidermis- zellen, welche von dem Zuge der Muskelfasern direkt betroffen werden. In manchen Fällen bilden fibrilläre Differenzierungeninden epidermalen Muskelansatzzellen sehnenartige Stränge, welche den von den Muskelfasern ausgeübten Zug übernehmen. Auf die untersuchten Formen verteilen sich diese beiden hauptsächliehsten Differenzierungserscheinungen des Muskelansatzgebietes folgender- maßen: Veränderte Schichtenfolge im Zusammenhange mit Verlust der Teilungsfähigkeit der Muskelansatzzellen zeigen Bombinator pachypus, Rana eseulenta und Rana temporaria. Intrazelluläre fibrilläre Differen- zierungen im Muskelansatzgebiet zeigt Pelobates fuscus. Sowohl ver- änderte Schichtenfolge als auch intrazelluläre Differenzierungen bietet Hyla arborea dar. Bei Bufo viridis endlich fand ich überhaupt keine wesentliche Differenzierung im Muskelansatzgebiete, was im Zu- sammenhange mit einer festeren Verankerung der gesamten Epidermis in der Cutis stehen könnte. : Nachtrag bei der Korrektur: Während der Drucklegung der vorliegenden Arbeit erschien in dieser Zeitschrift (Bd. 52, 8. 115—129) eine neue Mitteilung von ScHMIDT, in welcher er seine Befunde bei Hyla durch die Erörterung der Verhältnisse ar Ba,» 159 bei Rana temporaria und Rana esculenta ergänzt. ScHMipr be- ‚schreibt wieder nur die fertigen Zustände und in bezug auf diese stimmen seine Befunde auch für diese beiden Arten mit den meinen im wesentlichen überein. Auch betont Scauipr in dieser Publi- kation wieder, daß diese fertigen Zustände keinerlei Hinweis auf eine ektodermale Herkunft der Muskelzellen enthalten. — Die von SCHMIDT bei Rana esculenta als wesentlicher Unterschied gegen Rana temporaria beschriebene Bindegewebsschicht zwischen Muskel- faser und Epidermis’ stellt wohl nichts anderes als die Außenlage des Corium dar, welche nach meinen Befunden bei allen unter- ‚suchten Anuren als Grenzlamelle zwischen Muskelfaser und Epithel nachweisbar ist. Auch bei Hyla arborea und Rana temporaria, bei welchen Formen SCHMIDT eine durch Unterbrechung der ,, Basal- membran‘ ermöglichte direkte Insertion der Muskelfasern an den Epithelzellen beschreibt, konnte ich, wie- früher erörtert wurde, bei geeigneter Färbung diese kollagene Grenzschicht meist deutlich zwischen Muskelfaserende und Epidermis nachweisen. Im Gegen- satze zu SCHMIDT finde ich daber keinen prinzipiellen Unterschied zwischen der Muskelinsertion bei Rana temporaria und jener bei Rana esculenta. — Endigungen von Muskelfasern in Coriumpapillen, welche weit in die Epidermis vorspringen, ähnlich wie dies Scumipt in seiner Abb. 4 wiedsrgibt, fand ich besonders häufig bei älteren Exemplaren von Hyla. Dieses Verhalten erklärt sich, wie oben näher ausgeführt wurde, zwanglos einerseits aus dem Verluste der Teilungs- fähigkeit der epidermalen Muskelansatzzellen, andererseits aus dem fortschreitenden Dickenwachstum der übrigen Epidermis und aus deren wied2rholten Häutungen. Literaturverzeichnis. EBERTH, ©. J. Untersuchungen zur normalen und pathologischen Anatomie der Froschhaut. Leipzig 1869. f Ficaust, E., Ricerche sulla struttura minuta della pelle degli Anfibi. Pelle degli anuri della famiglia delle Hylidae. Atti della R. Acc. Peloritana in Messina A XI. 1896/97 (zit. n. Gaupr 1904). FISCHEL, A., Beiträge zur Biologie der Pigmentzelle. Anat. Hefte, H. 174, 1919. Gaupp, E. A., EckErRs u. R. WIEDERSHEIMS Anatomie des Frosches. III. Braun- schweig, 1904. GROBBEN, K., Die Bindesubstanzen von Argulus. Arb.d. zool. Inst. Wien, Bd. 19 1911. HEIDENHAIN, M., Über die Struktur der Darmepithelien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 54, 1899. JOSEPH, H., Untersuchungen über die Stützsubstanzen des Nervensystems. Arb. d. zool. Inst. Wien, Bd. 13, 1902. 160 MAURER, F., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge. Leipzig 1895. MAYER, L., Die intrazellularen Fibrillen in den Epithel zellen von Oligochäten und Polychäten und das Skelet der Muskelzellen. Arch. f. Zellforsch. Bd. 11, 1913. Sacucht, S., Über Mitochondrien und mitochondriale Stränge in den Epidermis- zellen der Anurenlarven ... usw. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 83, 1913. Scumipt, W. J., Uber die Beziehungen der glatten Muskelzellen in der Haut vom Laubfrosch zum Epithel. Anat. Anz. Bd. 51, 1918. SCHUBERG, A., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und tee der Lederhaut der Amphibien. Zeitschr. f. wissensch. Zool. Bd. 90, 1908. SCHULTZE, O., Über den Bau und die Bedeutung der Außenkutikula der Amphi- bienlarven. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 69, 1906/7. SrupnicKa, F. K., Vergleichende Untersuchungen über die Epidermis der’ Verte-, | braten. Anat. Hefte, Bd. 39, 1909. Weıss, O., Zur Histologie der Anurenhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 87, 1916. Nachtrag zu meinem Aufsatze: „Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Morphologie“, Anat. Anz., 53. Bd. S. 49. Von Prof. Dr. Orro Grosser, Prag. R. Fick hat in seinem mir entgangenen Aufsatze ,,Uber die Ver- erbungssubstanz (Archiv f. Anatomie 1907, auch in „Umschau“ und „Lancet‘‘) Anschauungen über das individualspezifische Eiweiß und seine Rolle bei der Vererbung entwickelt, denen der bezügliche Teil meiner Ausführungen (S. 53—54) sehr nahe kommt, ohne ganz mit ihnen über- einzustimmen. In dieser Hinsicht möchte ich die wenigen Literatur- angaben meines Aufsatzes jedenfalls ergänzen. Der Aufsatz ist die Niederschrift eines Vortrages, was leider nicht zum Ausdruck kommt, und erhebt daher im übrigen überhaupt nicht den Anspruch eines auch nur annähernd vollständigen Nachweises der einschlägigen Vor- arbeiten. InHAaLt. Aufsätze. W. J. Schmidt, Einiges über die Hautsinnesorgane der Agamiden, insbesondere von Calotes, nebst Bemerkungen über diese Or- gane bei Geckoniden und iguaniden. Mit 16 Abbildungen. 8. 113—139. — Werner Kornfeld, Über die Entwicklung der glatten Muskelfasern in der Haut der Anuren und über ihre Beziehungen zur Epidermis. Mit 16 Abbil- dungen. S. 140—160. — Otto Grosser, Nachtrag zu dem Aufsatze:' „Die Lehre vom spezifischen Eiweiß und die Morphologie.“ S. 160. Abgeschlossen am 26. Juni 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Solın. ANATOMISCHER ANZEIGER | Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. SS 53. Bd. + 4, August 1920. x No. 7. Aufsätze. Nachdruck verboten. Das Ligamentum sphenopetrosum Gruber = Abducensbriicke und homologe Gebilde. Eine Erwiderung an Max Voir. Von Ricnarp N. WEGNER, Frankfurt a. M., Anatomie. Mit 2 Abbildungen. Vorr (Anat. Anz. Bd. 52, S. 36—41, Jena 1919) berührt in seiner Beschreibung eines den Nervus abducens überbrückenden Binde- gewebsstreifens am knöchernen Kranium ein .altes Problem. HENLE (1856, S. 55) erwähnte ihn als ein Band „zwischen der Spitze der Schläfenpyramide und dem Processus clinoideus posterior des Wespen- beins, unter welchem der Nervus abducens aus der hinteren in die mittlere Schädelgrube zieht“. Allerdings ist HExLE hier ein wenig ungenau, da das Band, wie GRUBER (1859, S. 12) und Voir richtig beobachten, soviel wie regelmäßig zur ansteigenden Seitenkante des Dorsum sellae tureicae zieht, dort ein Ansatzhöckerchen hervorruft und nur selten aberrierende Faserzüge bis zum Processus clinoideus hinaufsendet. Das Interesse, welches vergleichend-anatomische und embryologische Betrachtungen heute auf diese Bandverbindung beim Menschen lenken, lag damals ferner, denn Henue ließ eine Bemer- kung anschließen, daß sich noch kein Bedürfnis gezeigt habe, neben anderen Haftbändern am Schädel auch dieses zu benennen. Hierauf Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 11 162 ist es vielleicht zurückzuführen, daß dieses Ligament trotz der schon 1859 durch WENZEL GBUBER erfolgten eingehenden Beschreibung in vielen der üblichen deutschen Lehrbücher der Anatomie keine beson- dere Beachtung gefunden hat. Auch v. LuscuKa (1867, .S. 529) erwähnt es ohne besondere Benennung. In Rauser-Kopscu (Bd. 5, Abb. 273) finde ich es ohne Bezeichnung abgebildet. Ebenda (Bd. 3, S. 297, Abb. 260) kurz in der Figurenlegende als Ligamentum sphenopetrosum angeführt. In der ausländischen Literatur hat die GRUBER’sche Beobachtung eine bessere Würdigung erfahren. POIRIER (1899, S. 837) läßt den Nervus abducens durch dieses Band eng an den Knochen geheftet werden, woher die Häufigkeit einer Paralyse des . sechsten Hirnnerven bei Frakturen der Felsenbeinspitze käme (die klinisch interessante Literatur darüber siehe bei PoIRIER). Testur (1911, Bd. 3, S. 88) weist auf den Zusammenhang der Form des Durch- lasses unter der Abducensbrücke mit der Größe der Venensinus hin. Die Erwähnung des Bandes in Quams Lehrbuch (1909, Bd. 3, S. 30) sei kurz vermerkt. GRUBER, dem wir so manche treffliche Monographie über das morphologische Detail am Schädel verdanken, . bildet es aufs sorgfältigste ab und schildert mehrere Variationen an der Hand eines reichen Materials. Nach GRUBER führt dieses Band den Namen Ligamentum petrosphenoideum oder sphenopetrosum (po- sterius). Außer den bisher beschriebenen Variationen wäre noch zu erwähnen, daß sich dieses Band zuweilen zu zwei Schenkeln gabelt, von denen der eine zur Spitze der Felsenbeinpyramide verläuft, der andere zur Seite des Clivus, und zwar zwischen Sinus petrosus in- ferior und Nervus abducens. Diese Variation ist deswegen von Inter- esse, weil sich homologe Bildungen dafür bei den Anthropomorphen finden (Abb. 1). Als Ansatzstellen dieses Bandes finden sich meistens deutliche Knochenspitzen ausgebildet. Der vordere Ansatz des Bandes in Ge- stalt einer Knochenspitze an der lateralen Seite des zum Processus clinoideus posterior ansteigenden Knochenrandes des Dorsum sellae ist sogar ein fast regelmäßig vorkommender Vorsprung. GRUBER (1859, S. 5), dem ich auch in der Benennung dieses Knochenvor- sprunges folge, nennt ihn Processus clinoideus posterior inferior im Gegensatz zum Processus clinoideus posterior superior, der dem binde- gewebigen hinteren Hirnzeltschenkel zum Ansatz dient. HeEnLE (3. Aufl, 1871, Bd. 1, S. 112) zitiert den Processus clinoideus posterior inferior nach GRUBER, ist aber auch: hier unge- Tr nau, wenn er ihn als einen Fortsatz „des Seitenrandes der Sattel- lehne beschreibt, der durch eine Ausbuchtung oder einen Ausschnitt von der Lingula geschieden ist“. Das letztere trifft nämlich ebenso- gut für den Processus basilaris Suz zu, den HENLE als schmales rück- wärts gebogenes Plättchen am Fuße der Sattellehne beschreibt, wel- ches mit der Spitze der Schläfenpyramide zusanımenstößt. — Diese beiden Fortsätze sind wohl auseinanderzuhalten: Der Processus basi- laris Suz (1759, Tab. 8, Abb. 1) = Processus oceipitalis LopER (1803, Tab. 5, Abb. 9, 4) = Processus petrosus medius GRUBER (1859, S. 4) bildet die mediale Begrenzung des Sulcus caroticus an der Basis der Sattellehne, kann die laterale Wand der Rinne fiir den Sulcus petrosus inferior bilden und liegt lateral-kaudal vom Abducensausschnitt der Seitenkante der Sattellehne, unmittelbar über der kaudalen Öffnung des Canalis Vidianus. Seine Ossifikation erfolgt vom basisphenoidalen Knochenkern aus. Demgegenüber überbrückt der Processus clinoi- deus posterior inferior den N. abducens, liegt also cranialwärts vom Processus basilaris, zwischen beiden liegt ein Ausschnitt, die Incisura nervi abducentis, die selten fehlt. (Ohne Legendenbezeichnung sicht- bar bei SpaLreHorz (1913, Bd. 1, Abb. 4, rechts). Bei den meisten Säugetieren, bei denen diese Fortsätze über- haupt zur Ausbildung gelangen, entstehen die Processus clinoidei po- steriores aus der Anlage zweier symmetrischer besonderer Knochen- kerne, oberhalb des Basisphenoids. Auch beim Menschen findet sich gelegentlich ein asymmetrischer. (CaLor1 1891, S. 301) oder beider- seits je ein besonderer Knochenkern, aus dem der Processus clinoi- deus posterior entsteht, und zwar geht aus der oberen Spitze dieses Knochenkerns der Processus clinoideus posterior superior, aus seiner unteren der Processus clinoideus posterior inferior hervor; die Inci- sura n. abducentis liegt am oberen Rande des basisphenoidalen Knochenkerns. Die Ausbildung eines solchen besonderen Knochen- kerns für die Processus clinoidei posteriores, der beim Menschen nur gelegentlich als überzähliger Knochenkern auftritt und den ich bei verschiedenen Rassen, unter anderem bei Chinesenschädeln sah, ist für die Anthropoiden die Regel. Bei einem großen Material jun- ger Orangschädel habe ich stets zwei besondere symmetrische Knochen- kerne für das Dorsum sellae gefunden. Wenn junge Orangschädel nicht mit großer Vorsicht mazeriert werden, gehen sie leicht ver- loren, da sie bis in den Zahnwechsel hinein nur durch lockeres Ge- webe mit dem Basisphenoid verbunden bleiben. Bei den übrigen In, pea G4 Anthropoidengattungen habe ich sie gleichfalls gefunden. Bei nie- deren Affen wurde ein besonderer Knochenkern des Dorsum schon von ALBRECHT (1881) (Basiepisphenoid ALBRECHTS) festgestellt, von STAURENGHI (1899) verschiedene Verknécherungszentren für dasselbe bei Bos beschrieben usw. Sein Vorkommen unter den Säugetieren überhaupt scheint ziemlich allgemein verbreitet zu sein, doch sind darüber noch weitere Untersuchungen notwendig. Den Ursprung des Ligamentum sphenopetrosum an der Schläfen- beinpyramide bezeichnet GRUBER als Processus sphenoidalis (posterior). Nicht zu verwechseln ist dieser Fortsatz mit einem zuweilen noch weiter kaudalwärts auf der Vorderfläche des Petrosums hinter der Impressio trigemini gelegenen zweiten Fortsatz, welcher den Nervus trigeminus überdacht und mitunter als seltene Variation in Gestalt einer knöchernen Vagina nervi trigemini mit einer vom Processus clinoideus posterior ausgehenden Knochenspange verschmelzen kann. Ist das Ligamentum sphenopetrosum = Abducensbrücke völlig verknö- chert, so kommt es zur Bildung eines Foramen petrosphenoideum osseum anomalum GRUBER = Foramen nervi abducentis. Als äußerst seltene Variation kann sich über diese knöcherne Abducensbriicke noch eine zweite längere Knochenspange hinwegwölben infolge gleich- zeitiger Ausbildung einer knöchernen Vagina n. trigemini. Sehr deut- lich und vollständig habe ich diese gleichzeitige Ausbildung zweier übereinander gelegener Knochenbrücken über dem VI. und darüber wieder über dem V. Gehirnnerven und einem Venenaste bei Hapale jacchus L. gelegentlich beobachtet. Diese Knochenbrücken werden zu gleichen Anteilen vom Processus clinoideus posterior superior und inferior auf der einen Seite, dem Os petrosum auf der anderen Seite gebildet. Anders ist es bei einem von STAURENGHI (1906, S. 157, Taf. 5, Abb. 11) abgebildeten Schädel von Ateles paniscus Wan. Die knöcherne Abducensbrücke wird bei diesem Ateles ganz vom Petrosum gebildet, sie verschmilzt oralwärts mit einer knöchernen Vagina N. V., welche kaudalwärts mit einem ziemlich ausgebildeten Tentorium osseum in Verbindung steht. Die kranialwärts gerichteten, nur durch einen kleinen vorderen Einschnitt angedeuteten, sonst mit- einander verwachsenen Enden der beiden Knochenbrücken sind durch eine Naht vom Processus clinoideus posterior getrennt und richten noch einen duralen, von STAURENGHI (1906, S. 157) Processus tento- rialis genannten Fortsatz nach oben. Derartige Bildungen sind bei den platyrrhinen Affen wie bei allen anderen Säugetiergruppen, die 165 ein mehr oder minder ausgebildetes Tentorium osseum besitzen, natur- gemäß eher zu finden wie bei den höheren Primaten, im Gegensatz zu der eigentlichen knöchernen Abducensbrücke allein. Der oben erwähnte zweite Schenkel des Ligamentum sphenopetrosum, den ich zuweilen zum Clivus ziehend fand, kann dort ein kleines Höckerchen oder Leiste, Tuberculum s. Crista clivi hervorrufen. Für die morphologische Bewertung eines knöchernen Abducens- kanals liegt es nahe, nicht nur vergleichend-embryologische Betrach- tungen heranzuziehen, sondern auch Beobachtungen aus der' verglei- chenden Anatomie. GRUBER (1859, S. 9) hat bereits darauf hin- gewiesen, daß der knöcherne Abducenskanal eine häufige Bildung bei Säugetieren ist, und zwar vor allem bei den Affen und Menschen- affen gefunden wird. Diese Befunde bei den Affen und den Anthropoiden insbeson- dere sind es, die mich eigentlich zu diesen Ausführungen veran- lassen. Einer monographischen Bearbeitung!) der Schädelbasis der Anthropoiden entnehme ich, daß ein knöchern umrandetes Foramen n. abducentis bei allen Anthropoiden mit Einschluß der Hylobatiden die Regel ist. Bei den niedrigen altweltlichen Affen kommt es häu- fig, bei den Platyrrhinen fast regelmäßig, bei den Halbaffen gelegent- lich vor. GRUBER erwähnt den Canalis n. abducentis als eine Orang- Utan-Bildung. Er weist auch mit Recht darauf hin, daß der Haupt- teil der knöchernen Umrandung dieses Nervenloches beim Orang- Utan fast stets von einem breiten Processus sphenoidalis des Schläfen- beins geliefert wird, während ein Processus clinoideus posterior inferior selten zur Ausbildung kommt. Ich kann GrUBERS Befunde an einem größeren Material bestätigen und ergänzen. Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse beim Gorilla. Auch hier wird häufig ein breiter Processus sphenoidalis der Schläfenbeinpyra- mide gebildet und ebenso ist ein Processus clinoideus posterior infe- rior eine seltenere Erscheinung. Beim Schimpansen (Abb. 1) habe ich gerade umgekehrt eine schmale Knochenbrücke beobachtet, die sich über ein weit ausgedehntes Loch hinüberbrückt und deren Haupt- anteil von einem sehr langen und spitzen Processus clinoideus poste- rior inferior gebildet wird. Bei den Gibbons kann ich an einem weit 1) Ihre Drucklegung konnte in den jetzigen Zeitläuften der beigegebenen Tafeln wegen bisher nicht ermöglicht werden, gleichwohl muß ich auf diese Arbeit in betreff eingehenderer Angaben verweisen. 166 reichlicheren Material die Angabe GRUBERS, daß hier das Foramen Ich habe j ‘agorg eolpinjen ‘snondo sijeueg Up yoınp 4403 spepeyog sep Sunsysny anz Aruyog eq ‘uosuvdwuigog seule oqnasjepyyog ray erp ur Yo “T'qqVv n. abducentis eine seltene Bildung sei, nicht bestätigen. IOWIJUT LOTIA}SOd SNaploul]o “901g | SNuJOJUL snoysnov snqves{ sorjod ‘so sipeprousds snsso01g ae : : E Y : a... ---- 1oLıagur snsoagad snopug sı[edeJ SI[euxwd SnyeIlH, : ; umso1g9douayds wWnguoUlesIy --_.. -durAg tnorpeuwo "aodns Bangıod We es) ; PM oN aM MED 3B20 WA} 1[NoIeU OC ~~ ~~ sgemeg 4 i + coe Te he unso.jedousyds UAUMIOY ce umsourds u9wuelo,T --- sıpepfouoyds vnsury --- OILAO UALIRIO rn \ > |... (99U1J019) sno1Jdo stpeurp JoIedns J0L19J50d sn9proutf9 0014 © SnIpeul sneploulpo snssao1g : ! ee en 5.87... ..-.--.-.-- sig 1oye] sipeproueyds snug Fr TEST TEE TE Enns To EASE aang ove oS snuvipaut s{jeploueyds enurg wınpunJol U9WEIOT Ip Ieplousy IS aeı[os ISIOP UALIVIOA auch hier ziemlich häufig einen geschlossenen knöchernen Kanal für den Nervus abducens beobachtet, oder doch wenigstens zwei sich fast 167 berührende Knochenvorspriinge, von denen der Processus clinoideus posterior inferior in gleicher Weise entwickelt ist wie der Processus sphenoidalis der Schläfenbeinpyramide. In Abb. 2 bilde ich einen Fall ab, in dem der Processus clinoideus posterior sich als breite Platte nach hinten erstreckt. Unter ihm zieht links nach meiner Deutung der Nervus abducens für sich in einem besonderen abgeschlossenen Kanal. Lateral Foramen opticum ¢ , Processus elinoideus ~~ anterior Ligamentum inter- clinoideum Foramen dorsi sellae Processus clinoideus -.-...-- : ie? 3 Nee wy posterior superior : - Bas“ Process. sphenoidalis ~~~ os. petrosi Processus clinoideus ~~ ‚posterior inferior Canalis nervi abdu- ” - Fissura orbitalis superior Foramen rotundum Lingula sphenoidalis Ligamentum spheno- petrosum Foramen caroticum internum Apertura superior canaliculi tympaniei Hiatus canalis facial. Meatus acusticus internus Fossa subarcuata Sule. petros. inferior centis Abb. 2. Hypophysengegend eines Hylobates leuciscus Schreber mit einem besonderen völlig geschlossenen Abducenskanal auf der linken Seite. Vergr. 2:1. kaudal von ihm verläuft ein zweiter besonderer Kanal für den Sinus petrosus inferior und erst über demselben spaltet sich der Knochen- fortsatz in einen lateralen und oberen Processus clinoideus posterior superior und einen medialen und unteren Processus clinoideus poste- rior inferior. Die knöcherne Scheidewand zwischen Nerv und Sinus entspricht dem oben erwähnten, zum Clivus ziehenden Schenkel des Ligamentum sphenopetrosum. Auf der rechten Seite desselben Schä- dels ist die Knochenbrücke unvollständiger, der Processus clinoideus 168 posterior superior und inferior sind miteinander verschmolzen und Nerv und Sinus benutzen eine gemeinsame Offnung. Für gewöhnlich zieht, wie ich an mehreren Spiritusexemplaren verschiedener Gibbonarten feststellen konnte, der Sinus petrosus infe- rior hinter dem Nervus abducens vorbei, selten unter oder vor ihm. Beim Menschen erstrecken sich Ausbuchtungen des Sinus cavernosus, der bei den Affen nicht so weit nach hinten reicht, noch lateralwärts bis hinter das Dorsum sellae turcicae und gehen hier breit in den Plexus basilaris über, der die hintere Fläche des Dorsum sellae tur- cicae überzieht. Vom Plexus basilaris und Sinus cavernosus wird der Nervus abducens mehr oder minder eingehüllt. Wie überall im Bereich der Venen und ihrer Emissarien am Schädel, sind auch hier mannigfache Variationen vorhanden. Die Geflechtsbildung des Plexus basilaris kann geringfügiger entwickelt sein, in einem Strange, der sich nach vorn zu gabelt, verlaufen und in den Sinus cavernosus oder Sinus petrosus inferior münden. Ein seinem Kaliber nach ge- ringfügiges Venenästchen kann durch ein beim Menschen selten vor- kommendes Foramen dorsi sellae direkt mit der Hypophysengrube in Verbindung treten. Damit komme ich auf ein anderes, mitten im Dorsum sellae tureicae gelegenes Loch zu sprechen, das sich bei den Anthropoiden gleichzeitig mit dem knöchern umrandeten Abducens- loch zu finden pflegt. Nach Le DousLe (1909, S. 250) kommt dieses Foramen oder Fontanella dorsi sellae auch beim Menschen vor. Er will in ihm vor allem eine Knochenatrophie des Alters an dieser ge- rade bevorzugten Stelle sehen. Meiner Ansicht nach können hier wohl auch gelegentlich Dehiscenzen durch Altersatrophie entstehen. Ein richtiges Foramen dorsi sellae kann aber schon im knorpeligen Vorstadium der Sattellehno vorgebildet sein. Letzteres ist beim Men- schen ein sehr seltenes Vorkommnis, SraurexcHr (1903, S. 308) hat dieses Foramen dorsi sellae als Variation am knöchernen Schädel des Menschen beschrieben und gezeigt, daß dasselbe bei einer ganzen Reihe von Säugetieren vorkommt. Das Dorsum sellae wird beim menschlichen Embryo für gewöhnlich als ein einziger rechteckiger Vorsprung der einheitlichen primordialen Basalknorpelplatte angelegt. Es verknöchert, wie schon oben erwähnt, gelegentlich mit einem oder auch zwei besonderen Knochenkernen. Im letzteren Falle ist — nach homologen Gebilden bei den Anthropoiden und anderen Säugetieren zu schließen — der dem Dorsum entsprechende knorpelige Vorsprung der einheitlichen primordialen Basalplatte durchbohrt oder aus zwei 169 Zipfeln bestehend gewesen. Beim Gorilla unter den Anthropoiden zeigt das Dorsum schon im Stadium der knorpeligen Vorbildung ein ziemlich weites Loch (Denıker, 1886, S. 45). Das Dorsum ver- knöchert dann bei den Anthropoiden und einigen anderen Primaten, wie schon erwähnt, von zwei getrennten Knochenkernen aus, die bei- derseits von diesem Foramen dorsi sellae zuerst an der Stelle der Processus clinoidei posteriores superiores als der Stelle der stärksten funktionellen Beanspruchung auftreten und später nach unten zu mit dem Basisphenoid knöchern verschmelzen. Bei den Anthropoiden be- rühren sich diese Knochenkerne in der Medianlinie nur kurz oder verschmelzen zu einer schwachen Brücke; die untere mediane Partie des Dorsum bleibt aber unverknöchert und wird von einer binde- gewebigen Masse ausgefüllt, die wohl mitunter von einem kleinen Zweigchen des Plexus basilaris durchsetzt werden kann. Nach meinen Beobachtungen steht ein solches kleines Gefäß aber in keinem Ver- hältnis zur Größe des Foramens, das in seiner Weite sehr wechselt und unregelmäßig umgrenzt wird. Bei den Gibbons speziell ist dieses Loch meistens kreisrund und von einem ziemlich dicken Knochen- rande eingefaßt. Gerade bei den Gibbons habe ich am deutlichsten eine kleine durchziehende Vene beobachten können, die von einer starken Bindegewebsmasse umgeben war. In einem Falle fehlte bei einem alten Orang-Utan das Dorsum sellae überhaupt und von den Pro- cessus clinoidei anteriores spannte sich eine Knochenbrücke bis zum Petrosum hinüber. Hieran anschließend wäre eine Bildung zu er- wähnen, auf die ich bereits schon weiter oben bei Beschreibung der knöchernen Vagina nervi trigemini vorweggreifend hingewiesen habe. Bei Ateles ist das Dorsum sellae normalerweise nicht durchbohrt, aber es kann als gelegentliche Bildung niedrig und nach vorn gekrümmt ‘sowie von breiten lappenförmigen Knochenfortsätzen fast bis zur Me- dianlinie überdacht sein, zu denen die Processus sphenoidales ossis petrosi auswachsen können, nachdem sie vorher den N. abducens breit überbrückt haben. Bei einer Reihe von Gattungen der Sciuromorpha fehlt ein vom Sphenoid gebildetes Dorsum sellae völlig. Hier wird der Canalis nervi abducentis größtenteils vom Processus sphenoidalis os. petrosi umschlossen. Sehr häufig, z. B. bei Arctomys, krümmen sich die vorderen Enden dieser Knochenfortsätze nach medialwärts um und bilden so ihrerseits eine quere, dem Dorsum sellae ent- sprechende Knochenbrücke, unter der eine Öffnung von wechselnder Höhe diese Knochenbrücke vom Basisphenoid trennt. Eine Verbindung dieser medialwärts gerichteten Enden findet entweder direkt mitein- ander durch eine mediane Naht (BovEro, 1904, Abb. 3 u. 4) oder in- direkt durch ein Band oder durch einen unpaaren Schaltknochen statt, von STAURENGHI (1906, Taf. 6, Abb. 15) Ossieulum inter processus petrosi dorsales postsphenoidales genannt. Auch bei Halbaffen Galago - (1906, Taf. 8, Abb. 41—43), einer Antilope usw. hat STAURENGHI diese Bildung beschrieben. Beim Kaninchenembryo bildet Vorr (1909, Taf. 40, Abb. 6) das knorpelig vorgebildete Dorsum als aus zwei weitgetrennten Zipfeln bestehend ab. Ich selber fand bei einem Kaninchenembryo das knorpelig vorgebildete Dorsum als einen einzigen Vorsprung, ohne Einbuchtung am oberen Rande, aber von einem weiten Loch durch- bohrt. Bei einem anderen Kaninchenembryo war überhaupt nur eine ganz kleine Durchbohrung des knorpeligen Dorsum mühselig aufzu- ‘ finden. Die gleichen Variationen, wie sie eben von Kaninchen- primordialeranien beschrieben wurden, lassen sich schon an einer kleineren Serie von Kaninchenschädeln wiederfinden. Um Beispiele aus der Literatur anzuführen, weise ich auf eine Abbildung bei STAURENGHI (1903, Taf. 8, Abb. 4) hin, welche die gleiche Variation, die Vorr am knorpeligen Primordialeranium abbildet, am knöchernen Schädel aufweist. Ebenda, Abb. 5 findet sich die von mir beim Ka- ninchenembryo beobachtete Form mit nur einer Durchbohrung des Dorsum sellae am knöchernen Schädel. Es scheint demnach, daß Variationen am knorpeligen Primordial- cranium viel häufiger sind, als bisher angenommen wurde, und daß solche Variationen am Primordialeranium die eigentliche Veranlas- sung zur Entstehung bestimmter Variationen werden können, die sich am knöchernen Schädel dokumentieren. Um diese Behauptung weit- gehend nachprüfen zu können, müßte man über große Serien von Plattenmodellen verschiedener Primordialeranien verfügen können. Ich glaube darauf hinweisen zu können, daß die Ausbildung eines weiten Foramen dorsi in einer gewissen Wechselbeziehung zu einer Überbrückung des Abducenskanals stehen kann. Ist das me- diane Foramen dorsi sellae weit ausgedehnt, wie bei den anthropoiden Affen, so war die Tendenz zu einer mächtigeren Entwicklung der lateral gelegenen Processus clinoidei posteriores und auch zu einer stärkeren Ausbildung einer knöchernen Überbrückung über den Ab- ducenskanal gegeben. Fehlt das Dorsum sellae ganz, so springen für die Processus clinoidei posteriores die sphenoidalen Fortsätze des 17.1 Petrosums ein. Eine weitere Erklärung für die wechselnde Neigung zur Verknöcherung des Ligamentum sphenopetrosum ist dadurch ge- geben, daß die Verknöcherung einer Brücke über einem schmalen Nervenstrang aus funktionellen Gründen weniger Widerstand finden könnte als über einem Venensinus mit wechselndem Füllungszustande. Die vergleichend anatomische Deutung der knöchernen Abducensbrücke als eines Restes der primären Schädelwand braucht durch diesen Hin- weis auf funktionelle Beziehungen sekundärer Art keine Einschränkung zu erfahren. Das zeigt uns auch deutlich Abb. 2, wo das Nervenloch zu einem engen Kanal fest verknöchert ist, der davon abgetrennte Venen- sinus aber ist nur noch schwach überbrückt und über ihm ist die Ver- knöcherung weit weniger ausgesprochen. An sich besitzt auch die relative Weite des Abducensloches, soweit es vom Venensinus mit- benutzt wird, keinen Vergleichswert. Das trifft hier für das Abducens- loch ebenso zu wie für den Canalis eraniopharyngeus bei manchen Reptilien. Ich weise hierbei auf die variabel weite Hypophysenéffnung im Basisphenoid mancher Ichthyosaurier hin, die zweifellos auch Venen vom Sinus cavernosus aus zum Austritt gedient hat. Der Vergleich des Abducensloches der Säugetiere mit dem der Reptilien, den Vorr anstellt, scheint mir daher um so weniger von der Hand zu weisen zu sein, als die relative Weite des Loches schon innerhalb der Säugetierreihe reichlich wechselt. Wenn E. Fischer (1903, S. 388. Taf. 12, Abb. 8) einen dem Processus clinoideus posterior inferior entsprechenden Fortsatz des knorpeligen Dorsum sellae an der Basalplatte des Primordialeraniums von Semnopithecus sah, der dicht an die Ohrkapsel heranreichte und von dem weiterhin noch ein Bindegewebsstreifen zur Ohrkapsel hin- überzog und den Nervus abducens überbrückte, so beschrieb er ein Vorkommnis, das ich in gleicher Weise als knöcherne Abducens- brücke am knöchernen Schädel alter Semnopitheken sah. Häufiger findet sich statt der knöchernen Abducensbrücke bei Semnopithecus nur ein kleiner Knochenvorsprung am Seitenrande des Dorsum, und so wird in anderen Fällen auch die Knorpelspitze am Primordialcra- nium von Semnopithecus fehlen, wie sie an dem Primordialcranium von Macacus fehlt (Fischer, 1. c., Taf. 12, Abb. 7). Es wird auch hier mit Variationen am Primordialcranium bei einer und derselben Art zu rechnen sein., Das gleiche ist auch beim Menschen der Fall. Voır zitiert bereits die Abhandlung VırcHows, nach der dieser bei einem dreimonatigen menschlichen Fötus einen Knorpelfortsatz fand, 172 der sicherlich mit dem Processus clinoideus posterior inferior zu iden- tifizieren ist, und nicht, wie es VircHow (1857, S. 47) tat, mit dem davon wohl unterscheidbaren Processys. basilaris, der erst nach weitgehender Differenzierung des basipostsphenoidalen Knochenkerns in die Erscheinung tritt. Anschließend wäre noch eine Reihe überzähliger Knochenbil- dungen zu erwähnen, die außer den bereits zitierten, getrennt ge- bliebenen Processus clinoidei posteriores (I) und ihnen etwa auf- sitzenden Ossicula complementaria dorsi sellae (II) bei den Säuge- tieren in der Nähe der Abducensbrücke beobachtet wurden. Letztere möchte ich zum Teil als gelegentliche und selbständige Epiphysen- bildungen betrachten. Weiterhin kommt das sogenannte Os suprape- _trosum in Frage. Zwischen der Pyramidenspitze und der Impressio trigemini finden sich beim Menschen gelegentlich selbständige kleine Knöchelchen. Nach LE DowsLEe (1903, 8. 337), dessen ausführ- liches Handbuch über die Variationen am Schädel am ersten zu kon- sultieren ist, wurde dieses Knöchelchen zuerst von MEcKEL (1748, S. 21) beschrieben. Bei LE DousLE und GRUBER (1869, S. 27) ist auch die wichtigste Literatur über dasselbe angeführt. Unter den an dieser Stelle vorkommenden selbständigen Knöchelchen sind aber zweierlei Formen beim Menschen zu unterscheiden. Einmal handelt es sich um längliche Gebilde mit oft ausgesprochen langen, spitzen Fortsätzen, die mit der Dura mater auf das innigste verwachsen sind (III). Sie können als gelegentliche Verknöcherungen der Ansatzstellen der Dura mater bezeichnet werden. Außerdem finden sich aber an derselben Stelle unterhalb der Dura mater und ohne Verbindung mit ihr dem Felsenbein ziemlich dicht anliegende selbständige rundliche Knochenkörperchen (1V), die Le DousLEe (1903, S. 338) als sekun- där von der Dura losgelöste Verknöcherungen derselben erklärt. Für letztere Behauptung ist nicht so ohne weiteres ein Nachweis zu er- bringen. Es ist ebensogut möglich, daß wir in diesen überzähligen Knochen gelegentliche Verknöcherungen kleiner, schon abgetrennt angelegter Knorpelstücke vor uns haben, wie sie von Voir (1909, Taf. 40, Abb. 6) als sogenannte Restknorpel „b“ am Primordialeranium des Kaninchens abgebildet werden. Gerade am knöchernen Schädel des Kaninchens sind aber 1—3 Ossicula petropostsphenoidalia fast stets und gleich variabel in ihrem Vorkommen wie Vorts Restknorpel auf- zufinden. STAURENGHI (1909, Taf. 8, Abb. 1, 4, 5) bildet Ossicula petropostsphenoidalia (V) beim Kaninchen ab, welche zwischen Dorsum 173 sellae und der Anlagerung des Trigeminus an das Felsenbein liegen und den antero-medialen Anteil zur knöchernen Vagina nervi trigemini bilden, also genau an der gleichen Stelle liegen wie Vorrs sogenannte Restknorpel ,,b“ am Primordialcranium des Kaninchens. - Von diesen ist ein Os petrobasioccipitale (VI) zu unterscheiden, welches Srav- RENGHI gleichfalls (1909, Taf. 8, Abb. 5) abbildet. Es liegt in der Fissura petrobasilaris und ist auch vom Menschen wohl bekannt, siehe Hente (1871, S. 167). Gruper (1867, S. 14, Taf. 1—3) be- schreibt die variablen Ossicula petrosphenoidalia beim Menschen in einer großen Anzahl von Fällen; daselbst und bei Le DousLz (1903, S. 342) ist eine kritische Durchsicht der übrigen Literatur nach- zulesen. Völlig zu trennen von diesen Knochenstückchen sind die Knochenplättchen, welche sich am Foramen caroticum internum fin- den, zu denen z. B. die schon von SÖMMERRING (1839, S. 48) als gelegentlich zum selbständigen Knochenplättchen abgetrennte Lingula sphenoidalis (VII) zu rechnen ist. Diese wird ja auch’ bekanntlich als besonderer Knochenkern frühzeitig während der embryologischen Entwicklung angelegt und verschmilzt erst später mit dem Sphenoid. Ebenso kommen Verknöcherungen der von der Lingula sphenoidalis medialwärts über die Carotis hinwegziehenden Bindegewebszüge (VIII) vor. Übrigens kommen obendrein gerade an dieser Stelle häufig pa- thologische Verknöcherungen oder Kalkablagerungen in den Wänden der Carotis vor. Sie sind bereits 1610 von Riolan (1626, S. 895) entdeckt worden. Es ist nicht meine Absicht, auf alle diese Fugenknochengebilde zwischen Sphenoid und Petrosum, von denen ich acht verschiedene Formen (I— VIII) unterschieden habe, an dieser Stelle vergleichend ana- tomisch einzugehen. Ich wollte auch hier nur darauf hinweisen, daß unter diesen tiberzihligen Gebilden gleichfalls homologe Varietäten am Primordialcranium wie am knöchernen Schädel vorkommen können. Auf die Entstehung von Fugenknochen zwischen zwei Ersatzknochen des Chondrocraniums aus besonderen Knorpelstückchen, den sogenanten Restknorpeln, ist meines Wissens noch nicht aufmerksam gemacht worden. Die Fugenknochen werden damit von dem pathologischen Anstrich, den ihnen Gaupp (1906, S. 839) geben wollte, befreit. Aus der italienischen Literatur insbesondere könnte das Literatur- verzeichnis noch durch Anführung einiger Spezialarbeiten über die Processus clinoidei ergänzt werden, ihre Behandlung würde mich über den beabsichtigten Rahmen dieser Mitteilung hinausführen. 1867: 1869: 1871: 1884: 1866: 1891: 1899: 1899: 1903: 1903: 1903: 1904: 174 Literaturverzeichnis. : RıoLan, Jona., Anthropographia acc. Osteologica novantiqua ex recen- tiorum et veterum anatomicorum praeceptis. Paris 1626. : MECKEL, J. Fr., Trac. anat. physiol. de quinti pari nervorum cerebri. Goettingae 1748. : Sue, J. JosEpH, Traité d’ostéologie traduit de Mr. MoxroE. Paris 1759. : Loprr, J. Cu., Tabulae anatomicae. Wimariae 1803. : SÖMMERRING, S. Ta. v., Lehre von den Knochen und Bändern des mensch- lichen Körpers, herausgegeben von R. Wagner. Leipzig 1839. : Henig, J., Handbuch der Bänderlehre Braunschweig 1856. : VırcHhow, R, Untersuchungen über die Entwicklung des Schädelgrun- des im gesunden und krankhaften Zustande usw. 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In letzter Linie wird daher auch die Entscheidung über die zur Diskussion stehenden Fragen von dem grundsätzlichen Standpunkt bedingt werden, den die betreffenden Autoren gegenüber den großen Problemen der Entwicklungslehre einnehmen. Die Beurteilung der Anschauungen AıcHELs hängt aber zunächst davon ab, welchen Wert man seinen Untersuchungen an den Flossenstachel- zähnen von Doras prinzipiell zuerkennt. Dabei setze ich voraus, daß die- selben in der Tat echte Zähne sind!). Eigene, insbesondere entwicklungs- 1) Anmerkung: Auch diese Frage ist noch nicht entschieden. STROMER v. REICHENBACH hat die Natur der Flossenstachelzähne als „echte Zähne“ be- zweifelt und Preyer teilt mir ebenfalls mit, daß es nach seinen Befunden voll- ständig sicher ist, daß die Zacken an den Flossenstacheln von Doras und anderen Welsen nur aus Knochen bestehen. Er stellt eine ausführliche Publi- 176 geschichtliche Untersuchungen habe ich bisher nicht vornehmen können. Von vornherein wird aber derjenige, der der Funktion einen gestaltenden Einfluß auf die Form der Zähne zuerkennt, der Ansicht sein müssen, daß die Vorgänge bei der Entwicklung der Flossenstachelzähne unmöglich auf das Säugetiergebiß übertragen werden dürfen, weil ihnen eben, ganz ab- gesehen von allen anderen Einwänden, eine Funktion nicht zukommt. AICHEL verwahrt sich dagegen, daß ich die zwei-, drei- und vier- höckerigen Zähne des Flossenstachels als regellose Bildungen bezeichnet habe. Der Ausdruck ‚regellos‘‘ bezieht sich lediglich auf die Anordnung der Höcker, insofern in ihr kein Bezug auf eine Funktion, keine gesetz- mäßige und zweckmäßige Gestaltung zum Ausdruck kommt. Daß gleich- wohl die mehrhöckerigen Zähne des Flossenstachels für sich betrachtet und ohne Beziehung auf die Zähne der Säugetiere eine gewisse Regelmäßig- keit aufweisen, ist selbstverständlich, da unter denselben Bedingungen, unter denen sich die dicht nebeneinander stehenden Zähne im Flossen- stachel entwickeln, naturgemäß auch dieselben Formen entstehen werden. Hieraus aber zu schließen, daß die Zahnformen der Säugetiere aus denselben Ursachen hervorgegangen sein müssen, erscheint mir in der Tat unzulässig. Nach AıcHer soll die phylogenetische Entwicklung der Zahnformen in drei Perioden vor sich gegangen sein. I. Periode. Entstehung der einfachen Kegelzäbne aus neo Il. Periode. Entstehung primärer Höckerzähne ohne notwendige Stufenfolge der Entwicklung aus einfachen Kegelzähnen durch mechanische Beeinflussung der Zahnanlage seitens der Umgebung. Hierbei ist Voraus- setzung, daß die Zahnform noch nicht erblich fixiert ist entsprechend den Vorgängen bei den Flossenstachelzähnen. III. Periode. Umwandlung der in Periode II entstandenen primären Höckerzähne durch Reduktion einerseits, durch Höckerneuerwerb und Faltung andererseits. Letztere beruhen entgesen dem Geschehen in Pe- riode II auf lokaler Abänderung der Wachstumstendenz der den Zahnkeim zusammensetzenden Grundgewebe. Die Entstehung der Höckerzähne in Periode II ist also nur möglich, wenn die Zahnform noch nicht erblich fixiert ist. Ist es nun überhaupt vorstellbar, daß es funktionierende Organe gibt, deren kation hierüber mit beweisenden Zeichnungen in Aussicht. — AICHEL meint, daß nur die Entwicklungsgeschichte in zweifelhaften Fällen darüber ent- scheiden kann, ob wir einen echten Zahn vor uns haben. Diese Bemerkung setzt doch eigentlich voraus, daß er die Entwicklung der Flossenstachelzähne untersucht hat. Aus seinen Ausführungen geht das aber nicht hervor, er spricht nur von der mikroskopischen Untersuchung jugendlicher Flossen- stacheln. Unter diesen Umständen wären Abbildungen sehr notwendig ge- wesen. 177 | Form nicht erblich fixiert ist, daB es Tiere gegeben hat, deren funk- tionierende Zähne keine erblich festgelegte Form besaßen? Selbst die Form der funktionslosen Flossenstachelzähne ist doch erblich fixiert. Und selbst wenn es derartig erblich nicht fixierte Zahnbildungen gegeben hätte, werden dann derartige Höckerzähne, die doch ohne Beziehung zur Funktion entstanden sind, also in dem oben festgelegten Sinne regellose Bildungen darstellen, notwendigerweise weitervererbt und vor allen Dingen erblich fixiert werden? Und wie entwickelt sich in ihnen die Beziehung zur Funktion, die doch alle Zähne ohne Frage besitzen? Außerdem ist es ganz unbeweislich, daß durch die Verbreiterung des Flossenstachels mehr- höckerige Zähne entstehen. Woher weiß AICHEL dieses? Er hat lediglich festgestellt, daß die Bildung mehrhöckeriger Zähne selbstverständlich mit einer Verbreiterung des Flossenstachels zusammenfällt, denn sonst würden sie keinen Platz finden. Aber was ist hier Ursache, was Wirkung? Ist es nicht ebenso möglich, ja viel wahrscheinlicher, daß die Verbreiterung des Stachels zustande kommt, weil die Zähne größer werden, daß mithin die Größenzunahme derselben das Primäre ist? Die bei der Bildung der Zahn- anlagen und der Alveole sich abspielenden Vorgänge zeigen deutlich, wie abhängig die Entwicklung des Knochens von der Entwicklung der Zahn- anlage ist. Der sich entwickelnde Zahnkeim findet überall Platz und schafft sich überall die notwendige Knochenumhüllung. Daß Raumbeengung zur Zahnverkleinerung führt und hierauf die - Reduktion des letzten Molaren, beim Menschen beruht, ist ebenso hypo- thetisch und durch nichts beweisbar. Wir finden verkümmerte dritte Molaren. und reduzierte seitliche Schneidezihne bis zum vollständigen Verlust beim Menschen, trotzdem reichlicher Raum vorhanden ist. Und wir finden normal entwickelte Weisheitszähne, die keinen Platz in der Zahnreihe finden und trotzdem nicht durch Raumbeengung eine Ver- kümmerung erlitten haben. AıcHEL behauptet weiter, daß die durch die Periode I und III ge- kennzeichneten Vorgänge nicht Gegenstand der Diskussion geworden sind, wohl aber das Geschehen der Periode II. Das ist ein Irrtum! Ich habe auch gegen das Geschehen der Periode III sehr erhebliche Bedenken geäußert; denn die verschiedenen Formen der Periode II könnten natürlich nur durch verschiedene mechanische Einwirkungen, deren Ursache im übrigen vollständig dunkel bleibt, zustande gekommen sein. Im Grunde genommen handelt es sich hier also um dieselben Ursachen wie in Periode III, nur mit dem Unterschiede, daß in Periode II die Variabilität die Umgebung der Zahnkeime betrifft, während sie in Periode III in diesen selbst liegt. Die zahlreichen und wichtigen Einwände, die gegen die Selektions- theorie gerade in den letzten Jahren erhoben worden sind, treffen natürlich auch für die Entstehung der komplizierten Zahnformen zu. Darüber hinaus besitzt aber gerade das Gebiß eine Anzahl ihm allein zukommender be- Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 12 178 sonderer Eigentümlichkeiten, die die Bedeutung der Variabilität und Zuchtwahl fiir seine Herausbildung aus niederen Formen noch viel un- wahrscheinlicher, ja meiner Auffassung nach unméglich erscheinen lassen. Ich habe mich schon an anderen Stellen hierzu geäußert. Leider ist AICHEL gerade auf diesen Punkt nicht eingegangen. Ich bin daher ge- zwungen, noch einmal kurz auf diese Schwierigkeiten hinzuweisen. Einer der bedeutungsvollsten Einwände gegen die Selektionstheorie ist ja die Tatsache, daß viele Variationen so geringfügige Abweichungen: darstellen, daß ihnen ein Selektionswert nicht zukommen kann. Das gilt in ganz besonders hohem Grade auch für das Gebiß. Das Gebiß besteht bekanntlich aus bis zu 44 Einzelgliedern und es wird für das betreffende Tier ganz gleichgültig sein, ob sich an einem Zahne die Bildung eines neuen Höckers vorbereitet. Nehmen wir z.B. das CARABELLI’ sche Höckerchen am ersten oberen Molaren des Menschen an, das nach AICHEL einen solchen neuen Höcker darstellt — in Wirklichkeit ist dieses bestimmt nicht der Fall; das CARABELLI’sche Höckerchen ist ein uralterBestandteil desPrimaten- zahnes —, wie soll durch Variation in der Wachstumstendenz der den Zahn- keim zusammensetzenden Grundgewebe überall gerade an derselben Stelle ‘ dieser Hocker entstehen und wie soll derselbe sich vor allen Dingen zu einem funktionell brauchbaren Bestandteil des Zahnes weiterentwickeln ? Denn niemals oder nur in den allerseltensten Fällen erreicht er heute die Kaufläche, er nimmt an der Funktion des Zahnes gar keinen Anteil und bietet der Selektion gar keine Handhabe, einzugreifen, ganz abgesehen - davon, daß, auch wenn er wirklich die Kaufläche erreichen würde, hierdurch die Funktionstüchtigkeit des ganzen Gebisses so unwesentlich vermehrt werden würde, daß die S% Individuen, die am ersten Molaren ein der- artiges Höckerchen besitzen, kaum einen besonderen Vorteil vor ihren - Artgenossen haben würden. Ich habe auch noch auf einige andere Punkte hingewiesen, auf die mir AICHEL eine Antwort schuldig geblieben, ist. Nach AıcHEL sind im Beginne der phylogenetischen Entwicklung auch mechanisch nicht zu verwertende Zahnformen, ja sogar zahnlose Kiefer entstanden. Das setzt doch voraus, daß zahllose Tiere mit solehen unbrauchbaren Gebissen unter- gegangen sein müssen, bis aus den zufälligen Variationen der den Zahn zusammensetzenden Grundgewebe das heutige Säugetiergebiß entstanden ist. Wo sind alle diese Tiere mit den unzweckmäßigen Gebissen geblieben ? Wenn aber schon die. Tiere mit mechanisch nicht zu verwertenden Zahnformen untergegangen sind, dann sollte man doch viel eher annehmen, daß dieses Schicksal zunächst die vollkommen zahnlosen Formen be- troffen haben müßte. Nun gibt es aber zahnlose Tiere, wie z. B. die Myr- mecophagidae, die trotz ihrer Zahnlosigkeit existenzfähig geblieben sind. Wie ist überhaupt nach der Hypothese AıcHeLs das Rudimentär- werden der Zähne zu erklären und die Tatsache, daß sich heute noch em- 179 bryonal Zähne anlegen, die uralte Vorfahren der betreffenden Formen be- sessen haben ? Wie erklärt sich der Funktionswechsel der Zähne? Wie erklärt sich die beginnende Homoiodontie bei Pinnipediern, die vollkommene Homoiodontie bei Cetaceen ? Ist das Gebiß dieser Tiere, die sonst bis zur Vollkommenheit dem Wasserleben angepaßt sind, allein von allen anderen Organen zufällig entstanden ? Ich habe dann auf jene Fälle hingewiesen, in denen Milchgebiß und bleibendes Gebiß in ihrer Form differieren, in denen also eine Art Funktions- ' wechsel während des individuellen Lebens eintritt. Ich habe besonders den Halbaffen Chiromys erwähnt, ich erinnere aber auch an die Fleder- mäuse, die bekanntlich ein Milchgebiß mit lingualwärts gekrümmten, scharfen Spitzen besitzen, mit denen sich der Säugling auch im Fluge der Mutter an der Zitze festhält. Sind diese Zähne des Milchgebisses auch durch Variation entstanden und hat das junge Tier diese sehr zweckmäßige Ver- wendungsweise „gewählt‘ ? Wenn die komplizierten Zahnformen der Säugetiere nur aus Varia- tionen hervorgegangen sein sollen, dann erhebt sich die Frage, warum nicht brauchbare Zähne aus den verschiedensten Grundformen entstanden sind. ‘Es ist doch durchaus vorstellbar, daß ganz verschiedenartige Höcker- kombinationen denselben Zwecken hätten dienen können. Statt dessen beherrscht die Differenzierung des Säugetiergebisses ein Gesetz. Der Urplan des Säugetierzahnes ist ein trituberkulärer Zahn. Auf ihn lassen sich mit Ausnahme der Multituberkulaten sämtliche Zahn- formen zurückführen. Daran ändert auch nichts, wenn, wie ich AICHEL ohne weiteres zugebe, die Zurückführung auch noch einiger weniger anderer Formen Schwierigkeiten macht. Selbst Ausnahmen werden nur die Regel bestätigen. Ich muß daher meine früher ausgesprochene Behauptung, daß nach dem Stande unserer gegenwärtigen Kenntnisse die Entwicklung des Säugetiergebisses bei ganz verschiedenen Formen, zu allen Zeiten, in allen Erdteilen und unter ganz verschiedenen Bedingungen in einer und derselben Richtung verlaufen ist, durchaus aufrechterhalten. AICHEL allerdings fußt noch auf der alten CopE-OsBorn’schen Annahme, wonach die Stufenfolge der Entwicklung durch den haplodonten, protodonten, trikonodonten und trituberkulären Zahn repräsentiert wird. Ich habe schon seit vielen Jahren betont, daß das haplodonte und protodonte Stadium durchaus hypothetisch ist und daß es ein Ur-Säugetier mit einem homoiodonten Gebiß wohl niemals gegeben hat. Ich wüßte auch nicht, daß diese Anschauung heute noch von irgendjemand vertreten wird. Auch die Umwandlung des trikonodonten in den trituberkulären Typus ist. durchaus hypothetisch und nach der CoPE-OsBorN’schen Theorie schwer vorstellbar. Von dem trituberkulären Zahn an befinden wir uns aber auf 12* 180 dem durchaus sicheren Boden der Tatsachen, die durch die paläontolo- gische Forschung und die vergleichende Anatomie festgestellt sind. AıcHEL behauptet allerdings von neuem, daß die Tatsachen der Paläontologie nichts beweisen, da sie über phylogenetisches Geschehen und über die Ursachen phylogenetischer Umgestaltung nichts aussagen. „Finden wir in einer Tierreihe eine Komplizierung der Molaren, die gestattet, phylogenetische Zwischenformen zusammenzustellen, so beweist diese Tatsache an sich noch nicht, daß die komplizierteste Form notwendig die Zwischengliederformen der Reihe nach durchlaufen haben muß, auch die kausale Entstehung wird durch die Reihe nicht klargelegt.‘“ Das ist, wie ich schon einmal anerkannt habe, durchaus richtig. Wer aber diesen Stand- punkt bis zur letzten Konsequenz vertritt, der muß schließlich die ganze Deszendenztheorie als. eine theoretische Konstruktion betrachten, wie dieses auch von einzelnen Forschern, z. B. von dem Zoologen FLEISCH- MANN, geschehen ist, der-unteranderem auch an der Hand der Entwicklungs- reihe der Pferde, die ja zweifellos keine echte Ahnenreihe darstellt, zu zeigen versuchte, daß trotz der vorliegenden paläontologischen Tatsachen die Annahme einer Abstammung der Pferde von mehrzehigen Ahnen reine Hypothese sei und daß daher der Entwicklungsgedanke nur zu Wahn- gebilden und Phantastereien verführe; ‚denn die Stammesgeschichte be- steht nur aus leeren und haltlosen Vermutungen“. Etwas Ähnliches be- hauptet aber AICHEL, wenn er sagt: „Wenn der trituberkuläre Zahn als Grundform der Molaren sämtlicher Säugetiere (mit Ausnahme der Multi- tuberkulaten) angesprochen wird, so dürfen wir uns nicht verhehlen, daß hier eine theoretische Konstruxtion vorliegt, die zugunsten einer Hypo- these gemacht ist." Dem muß ich ganz entschieden widersprecben. Die trituberkuläre Theorie ist nicht aufgestellt zugunsten einer Hypothese, sondern sie hat sich ergeben als das Resultat sehr umfang- reicher und exakter Untersuchungen der Gebißformen der fossilen und rezenten Säugetiere. Sie ist so wohlbegründet wie irgend- eine andere stammesgeschichtliche Theorie. Ich betone aber besonders: die Trituberkulärtheorie! Die Entstehung des trituberkulären Zahnes aus einem haplodonten, protodonten und trikonodonten, die Umwandlung des trikono- donten in den trituberkulären Typus ist dagegen Hypothese und als solche auch stets anerkannt und beurteilt worden. Wenn daher AICHEL immer wieder betont, daß nicht notwendigerweise der quadrituberkuläre und penta- tuberkuläre Zahn aus dem einfachen Kegelzahn entstanden zu sein braucht unter Durchschreitung des trikonodonten und trituberkulären Stadiums, so dürfte dieses zutreffen, da es, wie ich schon vorher bemerkt, einen Ur- säuger mit homoiodonten Gebiß gewiß niemals gegeben hat. Das ist aber durchaus keine neue Entdeckung, sondern eine heute wohl allgemein akzeptierte Annahme. Ich selbst habe schon vor vielen Jahren als die Urform des Primatengebisses eine trituberkuläre Grundform angenommen; el: es ist aber nieht ausgeschlossen, daß schon die reptilienartigen Vorfahren der Säugetiere komplizierte Zähne besessen haben. Daß aber aus einem trituberkulären Zahn ein vier- und fünfhöckeriger Zahn auf die verschiedenste Weise entstehen kann, und ein Haupthöcker rudimentär werden und an ihre Stelle sekundäre Zwischenhöcker treten können, ist ebenfalls eine bekannte und viel studierte Tatsache. Wenn daher AICHEL gefunden zu haben glaubt, daß der fünfhöckerige Molar des Menschen aus dem vierhöckerigen auf zweierlei Art entstanden ist, so wäre das — mehrere Menschenarten vorausgesetzt — an sich nicht unmöglich — ist doch z. B. von STEHLIN nachgewiesen worden, daß die drei verschie- denen Sektionen der Artiodaetylen ihren ursprünglich triangulären Maxillar molarplan auf drei gänzlich verschiedenen Wegen in einen quadrangulären umgewandelt haben — wenn es nicht aus anderen Gründen sehr wenig wahrscheinlich wäre. Diese Tatsachen sprechen also durchaus nicht gegen die Gültigkeit der CoPE-ÖSBoRN’schen Theorie. Für AıcHEL erhebt sich aber weiter die Frage, wie aus zufälligen Varia- tionen eine so geradlinig verlaufende, über die ganze Säugetierklasse sich erstreckende Entwicklung zustande gekommen sein kann. Aus seinen Untersuchungen am Gebiß des Menschen zieht AtcHEL allerdings den Schluß, daß die Variationsbreite der Zähne eine ungeahnt große ist. Das dürfte in diesem Grade wohl nur für den modernen Europäer zutreffen, bei welchem aus den verschiedensten Ursachen allerdings eine außerordent- lich große Fülle von Variationen vorkommt. Schon die Durchsicht einer Reihe von Gebissen niederer menschlicher Rassen ergibt ein ganz anderes Bild. Außerdem aber kann die Anzahl der vorkommenden verschiedenen Variationen doch niemals den geraden Weg der Differenzierung erklären. Im Gegenteil: je mehr Variationen, um so mehr Möglichkeiten einer diver- sierenden Entwicklung. Variabilität und Zuchtwahl geben jedenfalls keine ausreichende Er- klärung für die gerade Richtung, in welcher die Differenzierung des Säuge- tiergebisses verlaufen ist. Es muß noch etwas anderes hinzugekommen sein. Bereits OSBORN, der Mitbegründer der Trituberkulärtheorie, hat sich mit dieser Frage beschäftigt. Er macht schon darauf aufmerksam, daß neue Höcker nieht durch Selektion aus zahlreichen Variationen hervorgehen, daß sie nicht aus einer Anzahl verschiedener Möglichkeiten ausgewählt werden, sondern daß sie sich direkt entwickeln. Er nahm daher an, daß in dem trituberkulären Zahn bereits die Richtung ein- für allemal festgelegt war, in welcher der Zahn sich weiterentwickeln mußte, ganz gleich, wo und unter welchen Umständen die weitere Differenzierung vor sich ging. Er nannte diesen Prozeß „reetigradation‘, der aber ohne Vermittlung der Funktion zustande kommen sollte. Viel eher könnte man aber hier meines. Erachtens von Orthogenese sprechen, die dann aller- 182 dings damit rechnen muß, daß die Zähne für die Wirkung des Gebrauchs zugänglich sind. AICHEL glaubt nun, daß die paläontologisch nachgewiesene allmäh- liche Komplizierung der Zahnformen deswegen kein Beweis für einen gene- tischen Zusammenhang sei, weil das Zahnsystem nicht wie die Abänderungen des übrigen Knochensystems bewertet werden darf. Beim Knochen sind die Faktoren, welche die Knochenform abändern, bekannt und nachge- wiesen, beim Zahnsystem kann die funktionelle Anpassung auf die Um- wandlung der Zahnform keinen Einfluß gehabt haben. Dieselbe muß daher auf andere Weise zustande gekommen sein. Auch welchen Gründen AıcHEr die Wirkung der funktionellen Anpas- sung für das Gebiß leugnet, ist wohl bekannt. Die Zähne vollenden ihr _ Wachstum innerhalb der Kiefer und scheinen nach dem Durchbruch bis auf die mechanische Abnutzung unveränderlich zu sein. Auf die Schwierig- keiten, die sich aus dieser Tatsache ergeben, habe ich bereits mehrfach aufmerksam gemacht. a Diese Schwierigkeiten können aber niemals imstande sein, die funktio- nelle Anpassung für das Gebiß völlig abzulehnen, weil wir heute noch nicht imstande sind, die Art ihrer Wirkung zu erklären. So sind auch die Gründe, die AICHEL gegen ihre Bedeutung als gestal- tendes Prinzip bei der Umwandlung der Zahnformen anführt, keinesfalls beweisend. Das gilt zunächst von der Tatsache, daß schon bei Fischen hoch- komplizierte Zahnformen vorhanden sind, die nicht in Abhängigkeit von der verschiedenen’ Qualität der Nahrung entstanden gedacht werden können. Die Biologie der Fische ist mir zwar unbekannt, ich beziehe mich aber auf ABEL, der in seiner Paläobiologie der Wirbeltiere ebenfalls die Ansicht vertritt, daß auch ihre komplizierten Zahnformen durch funk- . tionelle Anpassung entstanden sind. Jedenfalls ist aber ein Vergleich mit den Säugetierzähnen nach dieser Richtung hin auf jeden Fall undurehführbar. Die Kompliziertheit eines Organs bedingt keineswegs allein seine Or- ganisationshöhe. Diese wird vor allem bestimmt durch die Leistung. In dieser Beziehung aber überragen die einfachsten Säugetierzähne weitaus die kompliziertesten Fischzähne. Erst bei ihnen steht die Komplizierung des Kauflächenreliefs in so gesetzmäßiger Abhängigkeit von der Mechanik der Kaubewegungen, daß jedem einzelnen Höcker auch eine bestimmte Leistung zugewiesen ist. In diesem Sinne stellt das Gebiß der Säugetiere direkt einen feinmechanischen Apparat dar, dessen Kenntnis bei den ein- zelnen Formen noch durchaus unztreichend ist. Selbst das Gebiß des ‘ Menschen, das nach dieser Richtung hin gerade in den letzten Jahren aus praktischen Gründen — um die natürlichen Kaubewegungen künstlich nachahmen zu können — am eifrigsten und exaktesten studiert worden ist, birgt noch manche Rätsel. Daher sollte man auch vorsichtig sein mit 183 der Behauptung, daß die Formierung des Kauflächenreliefs bei einigen Arten nicht übereinstimmt mit der durch die Kieferbewegung geforderten Riehtung. Wahrscheinlich wird eine genauere Untersuchung der betreffen- den Formen diescheinbaren Unstimmigkeiten befriedigend erklären können. Was aber für die äußere Form gilt, gilt ebenso für die Struktur der Zahnsubstanzen. Warum das Vasodentin der rückgebildeten Zähne von Orycteropus nur als Spezialisierung, also progressiv gedeutet werden kann, ist mir nicht ersichtlich. Ich halte es für viel wahrscheinlicher, daß auch dieses nur eine Reduktionserscheinung ist, wenn auch meiner Ansicht nach eine einheitliche Pulpa den Höhepunkt der Entwicklung darstellt. Ob Spezialisierung oder Reduktion vorliegt, ist in der Tat oft sehr schwer zu entscheiden, da ihre Resultate in vielen Fällen dieselben sind. Im übrigen steht es noch gar nicht fest, ob die Säugetiere mono- phyletischen oder polyphyletischen Ursprungs sind. Es ist durchaus vor- stellbar und mit den vorliegenden Tatsachen jedenfalls nicht unvereinbar. daß nicht alle heutigen Säugetiere aus einer Ausgangsform hervorgegangen sind. Dann wäre es aber auch nicht weiter wunderbar, wenn das Gebiß einiger weniger Formen aus dem allgemeinen Bauplan nicht ableitbar wäre. Diese Tatsache würde durch den verschiedenen Ursprung eine zwanglose Erklärung finden. Wenn daher AıcHEL behauptet, eine aufsteigende Entwicklung der Zahnform in der Tierreihe und im besonderen in der Säugetierreihe heraus- lesen zu wollen, daß das Ergebnis anthropogenetischer Betrachtungsweise, so muß ich ihm, was den ersten Teil des Satzes anbetrifft, ganz entschieden widersprechen. Ich glaube, es kann gar kein Zweifel darüber - herrschen, daß das Säugetiergebiß in der Tat den Höhepunkt der Entwicklung innerhalb der Wirbeltierreihe darstellt, allerdings mit der eigentlich selbstverständlichen Einschränkung, daß die Organisationshöhe nicht durch die Kompliziertheit bestimmt wird. Innerhalb der Säugetierreihe ist aber irgendeine aufsteigende Ent- wicklung der Zahnform bisher noch von niemand angenommen und ver- treten worden. | Ich habe als Beweis für die Wirkung der Funktion zunächst den histo- logischen Bau des Zahnbeins angeführt. AıcHeL bemerkt dazu, daß die Struktur der Zahnkrone während der Entwicklung durch Wachstums- vorgänge entstanden ist, indem der Zahnkeim bei seinem Wachstum Wider- stände zu überwinden hat, durch die in der sich entwickelnden Zahnkrone eine fibrilläre Struktur erzeugt wird, die notwendigerweise auch der Be- anspruchung beim Kauakt angepaßt sein muß, weil die Richtung der die Zahnkrone treffenden Widerstände in beiden Fällen gleich ist. Diese Er- klärung der fibrillären Struktur des Zahnbeins, die von GEBHARDT stammt, war mir selbstverständlich wohlbekannt. (GEBHARDT, der diese Verhält- nisse wohl zuerst und am genauesten untersucht hat, war aber keineswegs 184 so sicher wie AICHEL. Er drückt sich sehr vorsichtig und gewunden aus, indem er meint, daß durch Variation erworbene und vererbte Wachs- tumsvorgänge zur Erklärung dieser Tatsachen wenigstens insoweit aus- reichen, als sie nicht unwahrscheinlicher erscheinen als irgendeine andere mehr funktionelle Erklärung. Daß im übrigen die Anordnung der fibrillären Struktur in der Krone und in dem Zahnteil, der in der Gebrauchsperiode des Zahnes entsteht — AIcHEL meint wohl die Wurzel —, nicht gleichartig ist, ist wohl zu erwarten, da die Wurzel ja ganz andere mechanische Aufgaben zu erfüllen hat als der Kronenteil. Daß aber der Unterschied in dem Aufbau des Zahn- beins zwischen Krone und Wurzelteil lediglich dadurch zustande kommt, weil letzterer in der Gebrauchsperiode fertiggestellt wird, ist in diesem scharfen Sinne wohl nicht richtig, denn auch die Entwicklung der Krone eines Wurzelzahns wird ebenfalls in der Gebrauchsperiode vollendet. Es ist daher auch noch keineswegs sichergsstellt, ob bier nicht vielmehr ein primä- rer Zustand vorliegt, durck funktionelle Anpassung erworben und vererbt. Auch der Bau des Schmelzes, die Kreuzungen der Schmelzprismen und der für die verschiedenen Säugetierzähne typisch verschiedene Verlauf der Schmelzprismengürtel ist noch nicht mechanisch erklärbar, wenigstens nicht durch die beim Wachstum zu überwindenden Widerstände. Er muß .also in anderer Weise erworben sein. Ich habe nun die Ansicht ausgesprochen, daß die Funktion auf zwei verschiedenen Wegen eine Umformung der Zahnform herbeiführen kann. Ersteres direkt: Es wäre nicht unmöglich, daß auch die Zähne während des individuellen Lebens ganz unmerkliche Abänderungen erleiden könnten, die dann im Laufe der Generationen zu einer allmählichen Umwandlung der Form führen würden. Ich hatte diese Ansicht schon vor vielen Jahren ausgesprochen an der Hand eines Falles, in welchem durch mechanische Einwirkung, durch Pressung der Zähne aneinander eine Gestaltsverände- rung der beiden betroffenen Zähne eingetreten zu sein schien. AICHEL be- zweifelt die Möglichkeit, indem er meint, wenn das zuträfe, dann wäre es unmöglich, daß schon an jugendlichen Gebissen an der Berührungsfläche der Zähne gegenseitige Abschleifung stattfände: „nach ADLOFF müßte Abänderung der Form beobachtet werden“. Das ist ganz unzutreffend. Die Schlifflächen zwischen den einzelnen Zähnen kommen keineswegs durch Pressung zustande, sondern lediglich durch die Bewegung gegen- einander. Wie.AICHEL schon aus dem Namen hätte entnehmen können, handelt es sich um eine Abschleifung, die bei der Bewegung der Zähne gegeneinander beim Kauakt ja ebenfalls zur Abnutzung führt. Unab- hängig hiervon wird aber auch ein Druck ausgeübt werden, dessen Wirkung sich natürlich noch in anderer Weise äußern könnte. Es kommt aber noch ein zweiter Weg in Frage, durch welchen eine Um- formung der Zähne eintreten kann. AIcHEL hat behauptet, der Schmelz be- 185 sitze nach dem Durchbruch der Zähne keine reaktionsfähigen Zellen mehr. Vorbedingung für die funktionelle Anpassung ist aber die Existenz reaktions- fähiger Zellen. Da der Schmelz keine reaktionsfähigen Zellen mehr besitzt, ist erin der Gebrauchsperiode des Zahnes nicht mehr reaktionsfähig, also unfähig einer Umgestaltung der Form. Ich habe demgegenüber darauf hingewiesen, daß, wenn auch derSchmelz keine Zellen mehr besitzt, er trotzdem reaktions- fähig und wohl imstande ist, äußere Reize, also auch die Wirkung der Funk- tion zur Pulpa, weiterzuleiten. Das wird ohne weiteres offenbar durch die Bildung von Ersatzdentin an den von einem dauernden Reiz getroffenen Stellen. Daß aber ein Reiz von der Peripherie des Körpers bis zu den Keimzellen weiterdringen und hierdurch eine erbliche Übertragung der somatogenen Eigenschaft zustande kommen kann, ist eine mit den heutigen Kenntnissen durchaus vereinbare Vorstellung. Wenn daher AIcHEr hierzu bemerkt, daß ‚Voraussetzung für funktionelle Anpassung eines Organs ist, daß in der Ontogenese unter Einwirkung der Funktion eine Abänderung auftritt, die erblich übertragen wird. In diesem Falle müßte aber die Pulpa einen Reiz aufnehmen, der erst in der folgenden Generation eine Organ- abänderung bewirkte, wie sie für die vorhergehende Generation zweckmäßig gewesen wire’, so scheint er nicht zu wissen, daß auch sonst mit dieser Möglichkeit gerechnet wird. Tech denke dabei an die schönen Untersuchungen E. FiscHErs über die Vererbung erworbener Eigenschaften, die an Lepidopteren und Col- eopteren angestellt worden sind und die in mancher Beziehung weitgehende Ähnlichkeit mit den hier behandelten Problemen besitzen. Es handelt sich dort um die Frage, in welcher Weise durch funktionelle Anpassung Um- formungen des Chitinskelettes zustande kommen können. Auch der Schmet- terlings- und der Käferflügel werden von vielen Autoren als tote Gebilde erklärt, deren Veränderung nach dem Erhärten vollkommen unmöglich wäre. WEISMANN hat z. B. mit hierauf seine Argumentation gegen das LaMARCK’sche Prinzip begründet. FISCHER zeigt nun, daß diese Auffassung nicht richtig ist, daß der Falterflügel kein totes Gebilde ist, sondern daß zwischen ihm und dem übrigen Körper noch lange Zeit nach dem völligen Erhärten ein Stoff- wechsel besteht. FISCHER ist im Verlaufe seiner Untersuchungen zu Schlüssen gekommen, die genau — fast mit denselben Worten — mit meiner ganz unabhängig von ihm gewonnenen Auffassung übereinstimmen. Auch er nimmt zwei Wege an, auf denen die Umwandlung des Chitinflügels zustande kommen kann. Ich lasse seine Ausführungen wörtlich folgen: „Auf jeden Fall ist es nicht widersinnig, vielmehr auf Grund vor- handener Tatsachen außerordentlich nahegelegt, anzunehmen, daß die Chitinschale in der ersten Zeit des Individuallebens durch von außen und von innen auf sie einwirkende mechanische und chemische Kräfte eine, a 186 wenn auch allerdings zuweilen sehr geringe, aber im Laufe zahlreicher Generationen zufolge der Vererbung sich nach und nach steigernde Um- bildung erfahre. Wie sollten auch alle diese Kräfte spurlos an einem solchen Organismus vorübergehen, wirkungslos an ihm abprallen! Das ist an sich schon kaum annehmbar und wird überdies durch zahlreiche Beobachtungen sowohl als insbesondere durch die Temperaturexperimente widerlegt. Indessen läge, selbst wenn man von all diesen hohen Wahrscheinlich- keiten, daß das Chitin nach dem Erstarren sich doch noch verändern lasse, absehen wollte, meines Erachtens noch eine weitere Erklärungsmöglichkeit vor. Wir brauchen uns nicht einmal vorzustellen, daß z. B. ein äußerer oder innerer Reiz eine Verdickung oder dergleichen erzeuge, sondern könnten uns denken, daß dieser Reiz, ohne zunächst die Peripherie des Körpers zu verändern, durch die Vererbungsbahnen (ähnlich wie durch die sensiblen Nervenbahnen zum Zentralnervensystem) direkt auf die Keime übertragen würde, dort deponiert bliebe und in der nächsten Generation. (zentrifugal) nach der Körperoberfläche (des. Nach- kommen) ausstrahle, hier die Chitinabsondernden Zellen während des Puppenstadiums und noch kurze Zeit nach dem Ausschlüpfen reize und damit erst eine Verdickung erzeuge. Also nicht eine Veränderung, nicht eine bedeutendere Dicke oder Härte des Chitins würde durch den primären Reiz erzeugt oder brauchte erzeugt zu werden, sondern es überträgt, es vererbt sich nach dieser Vorstellung zunächst nur der Reiz vom Soma auf die Keime; der morphologische Effekt kommt erst in der nächsten Generation zum Austrage, würde sich aber von Generation zu Generation steigern können.“ Diese Sätze können vollständig auch auf die Zähne übertragen werden, und aus ganz ähnlichen Gründen ist auch der weitere Einwand AICHELs, daß in der Ontogenese die Wirkung der Funktion lediglich eine Verkleine- rung der Pulpa herbeiführt, ebenso hinfällig. Nicht die vermehrte Fähigkeit zur Produktion von Zahnbein wird erblich fixiert; vererbt wird eine erhöhte vitale Energie der Odontoblasten .und der benachbarten Pulpazellen, die sich in der nächsten Generation in einer quantitativ und qualitativ vermehrten Leistungsfähigkeit der Reizstelle der Pulpa äußern wird. Dadurch kann aber, wenn derselbe Reiz Generationen hindurch wirksam ist, sehr wohl eine allmähliche Umge- staltung der Krone die Folge sein. Auch den Einwand AıcHkıs, daß die Pulpa in diesem Falle einen Reiz | aufnehmen würde, der erst in der nachfolgenden Generation eine Organ- abänderung bewirkte, wie sie für die vorhergehende Generation zweckmäßig gewesen wäre, hat bereits FISCHER zurückgewiesen. Er sagt hierzu: „daß die Neubildung und somit ihr Vorteil immer erst in der nächstfolgenden Generation sich einstellt, ist. bei der geringen Differenz desselben für die Existenz des Tieres ohne ausschlaggebende Bedeutung; es verhält sich da- 187 mit analog, wie etwa beim Menschen mit dem Nutzen der Erfahrung, der zuweilen erst bei einer späteren ähnlichen Situation zum Austrage kom- men kann.“ Als Beweis für die Fähigkeit der Pulpa, auf alle Reize sofort zu rea- gieren, habe ich auch die Tatsache angeführt, daß dieselbe sich bei Karies gegen das weitere Vordringen der Infektion durch einen sofort gebildeten Wall von Dentin zu schützen versucht. Daß nicht entsprechend dem Vor- schreiten des Prozesses eine entsprechende Zunahme der Zahnbeinproduktion erfolgt, wie AICHEL einwirft, ist selbstverständlich und ganz unerheblich, und daß die stärkere funktionelle Beanspruchung durch Karies verdünnter Partien keinen Einfluß auf die dort erfolgte Zahnbeinproduktion hat, ist ebenso selbstverständlich. Hier handelt es sich doch um pathologische Prozesse, die als Maßstab für normales Geschehen niemals dienen können. Es kam mir nur darauf an, auf die vielfachen durch äußerz Reize erfolgenden Lebensäußerungen der Pulpa hinzuweisen. Und zwar äußert sich diese . Tätigkeit der Pulpa sofort nach dem Durchbruch. Auch der Kronenteil des Zahnes ist, wie ich schon vorher erwähnte, wenn derselbe durchbricht, noch nicht fertiggestellt, sondern erfährt von der Pulpa aus noch eine weitere Verstärkung des Dentinmantels. Der Zeitpunkt, an welchem der Zahn in die Gebrauchsperiode eintritt, ist deutlich erkennbar an einer Ab- knickung der Dentinkanälchen. Es geht also auch hieraus die Reaktions- fähigkeit des Schmelzes mit aller Deutlichkeit hervor. Der Vergleich der vermehrten Zahnproduktion bei Karies mit einer vermehrten Speichel- sekretion bei Genuß reizender Genußmittel entzieht sich der Diskussion. Daß schließlich die Ablagerung des Dentins bei funktionierenden Zähnen nicht anders statthat als bei retinierten Zähnen in Dermoidzysten, die niemals funktioniert haben, darf nicht wunder nehmen. Die Struktur des Zahnbeins ist durch funktionelle Anpassung erworben und wird vererbt, ganz gleich an welcher Stelle schließlich die Entwicklung der versprengten Zahnanlage vor sich geht. Auch nach den neuesten Arbeiten | sehe ich keinen Grund, meine Ansiehten über die Faktoren, die zur Herausbildung des heutigen Säugetiergebisses aus niederen Formen geführt haben, zu revidieren. Den Satz, mit welchem ich meine letzte kurze Bemerkung über dieses Thema geschlossen habe: ‚Jedenfalls liegt für mich kein Grund vor, für das Gebiß die Wirkung des Gebrauchs prinzipiell auszuschließen. Ich glaube vielmehr, daß nur auf Grund der Annahme der funktionellen An- passung die Entwicklung der Gebißformen befriedigend zu erklären ist. Immerhin ist zuzugeben, daß hierüber die Ansichten verschieden sein können“, halte ich auch heute aufrecht. AıcHer hat aus diesen letzten Wor- ten entnehmen zu können geglaubt, daß ich in der Sicherheit, mit der ich die funktionelle Anpassung beim Zahn verteidigte, wesentlich nachgelassen habe. Das ist ein Irrtum! Dieses scheinbare Zugeständnis bezog sich ledig- 188 lich auf den noch nachfolgenden Satz, den AICHEL in seinem Zitate ganz fortgelassen hatte: „Dagegen halte ich die Behauptung AıcHELs, daß die Zahnform die Wahl der Nahrung bestimmt, für verfehlt.‘ Ich wollte damit nur sagen, daß, während man über die Frage, ob das Gebiß durch Selek- tion oder durch funktionelle Anpassung entstanden sei, aus selbstver- ständliehen Gründen wohl verschiedener Ansicht sein könne, über diese letztere Auffassung eine Meinungsverschiedenheit nicht möglich sei. AICHEL ist offenbar einer jener Autoren, die überall teleologische An- schauungen wittern und nicht genug betonen können, daß lediglich mecha- nisch wirkende Ursachen jedes Geschehen bedingen. In einem besonderen Artikel hat er den Begriff der Zweckmäßigkeit erörtert und die Frage erhoben, ob dieselbe als gestaltendes Prinzip bei kausalen Forschungen be- rücksichtigt werden darf. Es ist mir niemals eingefallen, zu behaupten, daß die Zweckmäßigkeit eines Organs imstande ist, Aussagen über seine kausale Entstehung zu machen, ich habe diese Frage überhaupt nicht in den Kreis meiner Betrachtungen gezogen, so daß die Erörterung AICHELS ganz gegenstandslos ist. Ich habe lediglich die zweckmäßige Gestaltung der Zähne festgestellt und zugegeben, daß wir nicht imstande sind, die Beziehung zwischen Funktion und Organ so aufeinander zurückzuführen wie in anderen Fälle funktioneller Anpassung, daß sie vielmehr in einer Weise zustande kommen müsse, die mir noch unbekannt ist. Was ich mit diesen Worten gemeint habe, wird aus meinen heutigen Worten klar hervor- gehen. Sie waren meines Erachtens auch damals wohlverständlich und bezogen sich nur auf die Schwierigkeiten, die Wirkung der Funktion ge- rade auf die Zähne deutlich zu machen. Gerade gegenüber dieser starken Betonung seines kausal-mechanischen Standpunktes habe ich aber AICHEL darauf aufmerksam machen müssen, daß sein Satz, die Zahnform beein- flusse die Wahl der Nahrung, durchaus teleologisch ist, und auch seine letzten Ausführungen haben mich von dem Gegenteil nicht zu überzeugen vermocht. Wenn bei einem kreodonten Insektivoren infolge Abänderung der Zahn- form schmelzfaltige Nagermolaren auftreten, so ist es doch kaum vorstell- bar, daß das Tier seine bisherige, reichlich vorhandene animalische Nahrung ohne den Zwang äußerer Verhältnisse, ohne sich plötzlich vollziehende Umwälzungen usw. freiwillig aufgeben und auf einmai seiner plötzlich ver- änderten Zahnform wegen die ganz ungewohnte Pflanzenkost „wählen“ sollte. Außerdem setzt die veränderte Nahrungs- und Lebensweise doch eine ganze Reihe korrelativer Umwandlungen voraus, für welche dann alleın die Abänderung der Zahnform den auslösenden Reiz darstellen würde. Auch das ist schwer glaubhaft und wird auch durch Tatsachen widerlegt. Es ist doch keine Frage, daß die Fischottter im Begriff ist, sich dem Leben im Wasser ebensosehr anzupassen, wie es bei den Pinnipediern in höherem Grade, bei den Cetaceen vollständig der Fall ist. Bestimmte die Zahnform 189 die Wahl der Nahrung, so müßten wir bei allen drei Formen die gleiche Zahnform finden, die wesentlich als Greiforgan dient. Statt dessen finden wir aber bei den vollständig zum Wasserleben übergegangenen Cetaceen die — hochgradigste Anpassung des Gebisses an das Wasserleben, bei den Pinni- pediern eine minder vollständige, aber sehr bemerkbare Umformung in diesem Sinne, während Lutra noch ein typisches Karnivorengebiß besitzt. Hier ist also unfraglich die Umformung der Gebisse nicht zuerst auf- getreten, sie hat sich vielmehr als ein Glied der übrigen zahlreichen An- passungserscheinungen mit diesen im Laufe der stammesgeschichtlichen Entwicklung allmählich herausgebildet. Noch unwahrscheinlicher wird die Erklärung AıcHeıs in den Fällen, in denen die Zähne einer ganz besonderen Ernährungsart angepaßt sind. Ich erinnere nochmals an die nagezahnartigen Schneidezähne von Chiromys, die der insektivorenähnlichen ersten Dentition folgen und die zum Beißen von Löchern in harte Fruchtschalen, zum Abbeißen der Rinde beim Insekten- fang, zum Zerbeißen des Rohrs, um das Mark zu gewinnen, verwendet werden. Dabei hilft der lange dünne Mittelfinger, von dem das Tier ja den Namen hat, mit und es wäre nun doch sehr verwunderlich, wenn gleichzeitig mit der Abänderung der Zahnform die Variation der Hand aufgetreten wäre und das Tier hiernach die „Wahl“ seiner Nahrung getroffen hätte. Wir finden ferner Gebisse in allen Graden der Rückbildung bis zum völligen Schwunde, je nach der Nahrung. Ist es wirklich denkbar, daß 2. B. der Ameisenfresser, nachdem er infolge Abänderung der Wachstums- tendenz der Zahnkeimgewebe seine Zähne verloren hätte, mit Hilfe der aus der verengten Mundspalte weit vorstreckbaren und mit reichlichem Sekret der Submaxillardriisen klebrig gemachten, langen und dicken Zunge In- sekten zur Nahrung ‚wählte‘ ? Noch größere Schwierigkeiten bereitet die Erklärung derjenigen Zahn- formen, in denen das Gebiß noch anderen Zwecken .als allein der Nahrungs- aufnahme dient. Das Gebiß der jungen Fledermäuse, mit welchem sie sich im Fluge an der Zitze der Mutter festheften, habe ich schon vorher erwähnt und schon dort gefragt, ob hier auch eine Wahl vorliest. In allen diesen Fällen, die noch beliebig vermehrt werden Lanne, läßt die Hypothese AtcHELs vollständig im Stich. AıcHEL behauptet, ich hätte seinen Erörterungen gegenüber erklärt, ich halte am Alten fest. Es sollte hierdurch wohl sehr zeitgemäß meine Rückständigkeit gegenüber den modernen Anschauungen AICHELS betont werden. Es ist mir natürlich niemals eingefallen, eine derartig törichte Be- merkung zu machen. Ich habe lediglich erklärt, daß weder die phantasti- schen Spekulationen Borks noch die Hypothese AicHELs imstande sind, die Probleme der Gebißentwicklung befriedigender zu erklären als die alten wohlbegründeten Theorien, daß daher auch für mich vorläufig kein Grund vorliegt, die letzteren aufzugeben, wenigstens so lange nicht, als J KDD nicht neue Tatsachen beigebracht sind, die ihre Unrichtigkeit erweisen. Das ist aber bis jetzt nicht geschehen. Die Resultate der Untersuchungen AIcHELs an den funktionslosen Flossenstachelzähnen von Doras sind zwar, recht interessant, aber sie reichen in keiner Weise aus, seine neue Hypothese, mit der sie übrigens doch nur in losem Zusammenhang stehen, auch nur einigermaßen ausreichend zu begründen. Daran ändert auch die Tatsache nichts, wenn AICHEL gewissermaßen als Empfehlung für seine Anschauung mitteilt, daß Roux, der Begründer der Lehre von der funktionellen An- passung, ihm geschrieben habe, daß von der Entstehung der Zahnformen ‚ durch funktionelle Anpassung gewiß keine Rede sein könne. Ich nehme von dieser persönlichen Ansicht des hervorragenden und ausgezeichneten Forschers mit dem größten Interesse Kenntnis, sie kann aber meine eigene Auffassung über diese Frage selbstverständlich nicht im geringsten beein- flussen. Dasselbe gilt von den Zustimmungserklärungen aus paläontologi- schen Kreisen. So wichtig und unentbehrlich gerade die Kenntnis der paläontologischen Tatsachen für die Deutung der Gebißprobleme ist, so sehr ist gerade für den Paläontologen die Gefahr einer einseitigen Stellung- nahme vorhanden, die bisher sich allerdings gerade in der entgegengesetzten Richtung äußerte. Nur eine vorsichtige und objektive Beurteilung und Bewertung sämtlicher Tatsachen der Anatomie, Entwicklungsgeschichte, vergleichenden Anatomie und Paläontologie kann zu so sicheren Ergebnissen führen, als es bei einem phylogenetischen Problem überhaupt möglich ist. Nachtrag: Nach Abschluß vorliegender Arbeit ist noch eine weitere Mitteilung AıcHELs über dasselbe Thema erschienen, die insbesondere den ~ Satz ,,Nicht die Nahrung beeinflußt die Zahnform, sondern die Zahnform . die Wahl der Nahrung“ verteidigen soll und die auch auf einige von mir gestellte Fragen Antwort zu geben versucht. Das, was AICHEL hier gegen meine Einwände anführt, ist ebenfalls leicht zu widerlegen. Ich verzichte aber darauf, da dieses zum Teil bereits in meinen vorstehenden, zum Teil in meinen früheren Ausführungen geschehen ist, ich mich also nur wieder- holen müßte. AıcHEL bezeichnet die Annahme der Entstehung der Zahn- formen durch funktionelle Anpassung nunmehr als ‚„‚Märchen‘ und behauptet, daß wir heuten ‚‚wissen‘, daß erblich noch nicht festgelegte Zahnformen durch mechanische Bedingungen in der Umgebung der Zahnkeime beeinflußt werden und die Zahnform abändern können, und daß wir ferner ‚‚wissen‘, daß bei erblich fixierter Zahnform mechanische Beeinflussung der Zahn- form nur Hemmungsbildungen hervorruft, daß aber die Variation in der Wachstumstendenz der den Zahnkeim zusammensetzenden Grundgewebe die Grundlage zur Bildung unendlich vieler verschiedener Zahnformen lieferte. Damit wäre ja das Problem der Entstehung der Zahnform gelöst. Unter diesen Umständen erscheint mir aber eine weitere Diskussion zweck- 191 los. Im übrigen ist das Thema nunmehr auch so eingehend erörtert worden, daß jeder Leser sich selbst ein Urteil darüber zu bilden vermag, ob die ganz zweifelhaften und hypothetischen Behauptungen AIcHELs als ein ,, Wissen“ zu bezeichnen sind und ob dieselben die Gebißprobleme wirklich befrie- digender erklären, als die Annahme, daß neben anderen Faktoren, die ohne Frage mit tätig gewesen sind, auch die funktionelle Anpassung eine wesentliche Rolle bei der Entstehung der komplizierten Zahnformen ge- spielt hat. Hiermit schließe ich die Diskussion. Buchbesprechungen. Rauber-Kopsch, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und herausgegeben von Fr. Kopsc#k. 11. vermehrte und verbesserte Auflage. Leipzig, Georg Thieme. 1920. Abt. I: Allgemeiner Teil. Preis gebunden M. 15,—. Teuerungszuschlag 60% und Sortimentsteuerungszuschlag. — Abt. V: Nervensystem. Preis gebunden M. 26,—. Teuerungszuschlag 60% -++ Sortimentsteuerungszuschlag. Die beiden neu erschienenen Bände der 11. Auflage weisen, ebenso wie die vorhergehenden, zahlreiche Verbesserungen und Ergänzungen in Text und Abbildungen auf. Neue Forschungsergebnisse sind darin berücksichtigt, alte Abbildungen ausgeschaltet und neue wesentlich bessere an ihre Stelle ge- treten. In Abteilung I sind namentlich die Porträts von Anatomen durch eine große Zahl von besseren ersetzt. Die Gesamtzahl der Abbildungen ist dieselbe geblieben, der Text nur ganz unbeträchtlich vermehrt. Auch in Ab- teilung V sind zahlreiche weniger befriedigende Abbildungen durch neue, vollkommenere ersetzt. Die Gesamtzahl der Abbildungen ist um fünf ver- mindert, der Text an vielen Stellen verändert, so z. B. bei der Darstellung des Sympathikus, der Umfang des Werkes aber im ganzen derselbe geblieben. Die Wiedergabe der Abbildungen unterscheidet sich kaum von derjenigen der vorigen Auflage. Der Druck des Textes ist trotz der Papiernot klar und deutlich. Tomor, Ernst. Die Grundirrtümer der heutigen Rassenhygiene. Würzburger Abhandlungen Bd:20, H.4—5. Leipzig, Curt Kabitzsch, 1920. Preis geh.3 M. Tomor fordert in dem kurzen, sehr anregenden Aufsatz das höchste Interesse des Arztes an der Rassenhygiene und deren möglichster Förderung. Zur Klärung der Anschauungen bekämpft er in einleuchtender Weise die Auffassung, daß Völker und Geschlechter nach ihrem Aufstieg zu einer ge- wissen Kulturhöhe dem Niedergang verfallen müssen, und zeigt die Fehler, die daraus entstehen, daß soziale und biologische Erscheinungen nicht ge- nügend scharf auseinandergehalten werden. H. v. E. Anatomische Gesellschaft. . Neues Mitglied: Professor Dr. J. A. J. Bara, o. 6. Prof. der Anatomie u. Embryologie, Direktor des Rs inmischen Kabinetts der Reichs-Universität Leiden. (Anschrift: Oegstgeesterlaan 6, Leiden.) 192 Mitgliederbeiträge: Seit der letzten Quittungsleistung im Anat. Anz. Bd. 53, Nr. 3, sind tolgende Beitragszahlungen eingegangen: Für 1919 von den Herren Ariins KAPPERS, BRODERSEN, BUJARD, Hansen, HOLMGREN, KREDIET, LECHE mit je 6 M. Für 1920 von den Herren Busarn (6 M.), Hansen (6 M.), HERTWIG (15 M.), Hotmeren (6 M.). Ablösung erfolgte mit je 150 M. durch die Herren Higegvist, HoLMDAHL, KREDIET. Nachzahlung haben geleistet im Sinne’ der neuen Bestimmungen mit je 100 M. die lebenslänglichen Mitglieder Fräulein H. Frey und Herr BRoMay. Um Zahlung der Jahresbeiträge für 1920 wird dringend gebeten, um die hohen Kosten durch Mahnkarten oder Postaufträge zu sparen. Teilnahme an der Naturforscherversammlung. Die 86. Versammlung deutscher Naturforscher und Ärzte, die erste Versammlung nach dem Kriege, findet in Bad Nauheim vom 19. bis 25. September 1920 statt. Rege Teilnahme von Mitgliedern der Ana- tomischen Gesellschaft an dieser Versammlung ist sehr erwünscht. Einführende der Abteilung 16, Anatomie, Histologie und Embryologie sind die Herren BrunrscHLı, Frankfurt a. M., Gärtnerweg 54, und GÖPPERT, Marburg, Universitätsstraße 54. Meldungen von Vorträgen und Demonstrationen wollen an einen der Herren Einführenden gerichtet werden. Für eine gemeinsame Sitzung der Abteilungen Anatomie, Physiologie, Pathologie, innere Medizin und Chirurgie ist eine Verhandlung über Physiologie und Pathologie der Milz in Aussicht genommen. Der Schriftführer: H. v. EGGELING. InHALT. Aufsätze. Richard N. Wegner, Das Ligamentum spheno- petrosum Gruber = Abducensbrücke und homologe Gebilde. Mit 2 Abbil- dungen. S. 161—175. — Adloff, Über das Problem der Entstehung der Zahn- form. 8. 175—191. — Buchbesprechungen. RAUBER-KoPpschH, S. 191. — Tomor, Ernst, S. 191. — Anatomische Gesellschaft: Neues Mitglied, Mitgliederbeiträge, S. 191—192. — Teilnahme an der Naturforscherversammlung, 3.1932: Abgeschlossen am 15. Juli 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER — Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ,,Anatomische. Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53, Bd. sx 20. August 1920. x No. 8/9. Aufsätze. Nachdruck verboten. Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos taurus L. Von Dr. Enuarp MIcuu. Mit 8 Abbildungen. Aus dem embryol. Inst. der Wiener Universität (Vorstand: ALFRED FISCHEL). Unsere Kenntnisse von der Entwicklungsgeschichte des Rindes, besonders in frühen Stadien, sind recht mangelhafte. Aus diesem Grunde scheint mir die nachstehende Beschreibung zweier Rinds- embryonen verschiedenen Alters nicht ohne Interesse zu sein. Die beiden Embryonen, welche Herr Dr. A. Joxs dem Institute schenkte, wurden eine Stunde nach der Schlachtung der Muttertiere in ZENKERS Gemisch fixiert!) und nach Einbettung in Zelloidin von mir in kontinuierliche Schnittreihen zerlegt. Die Färbung erfolgte mit Hämatoxylin-Eosin. Daten über die Dauer der Gravidität standen nicht zur Verfügung. Betreffs des Alters der beiden Embryonen ist man daher auf ihre Körpermaße angewiesen. Die Scheitel-Steißlänge der Embryonen betrug 157/2 bzw. 21 mm. Leider läßt sich hieraus kein sicherer 1) Trotz sorgfältiger Nachbehandlung sind, wie man aus den Abbildungen 1 und 2 ersieht, an einzelnen Stellen der Embryonen Schrumpfungen der Haut eingetreten. Anat. Anz. Bd. 58, Aufsätze. . 13 194 Schluß auf das Alter der Embryonen ziehen, weil die Wechselbezie- hungen zwischen Körperlänge und Alter bei Rindsembryonen nicht genügend bekannt sind. E.'F. Gurt!) teilt das Fruchtleben des Rindes in sieben Perioden ein, in deren dritter die Embryonen die Länge von 14—16 mm bei einem Alter von sechs Wochen erreichen sollen und betreffs ihres Entwicklungsgrades einem 22—23 Tage alten Hundsembryo an die Seite gestellt werden können. Mit sieben Wochen erreichen dann die Rindsembryonen die Länge von 24 bis 30 mm und gleichen 24—25 Tage alten Hundefeten. Mit Hilfe dieser Angaben GuRLTSs und unter Verwendung eines Rindsembryos unserer Institutssammlung, dessen Alter nach Decktag und Abortus des Muttertieres genau bekannt ist (Scheitel-Steißlänge 20 mm, Alter 49 Tage), läßt sich ein annähernder Schluß auf das Alter der beiden in. Frage stehenden Embryonen ziehen. Der erste, 157/2 mm lange Embryo dürfte aus der sechsten Woche stammen. Das Alter des zweiten, 21 mm langen Embryos dürfte etwa 50 Tage betragen. All- gemein gültig sind diese Angaben schon aus dem Grunde nicht, weil sie durch individuelle Verschiedenheiten, vor allem auch durch Rasseeigentümlichkeiten des Rindes beeinflußt werden dürften. Es soll hier zuerst die äußere Form der beiden Embryonen be- schrieben werden, worauf einige Besonderheiten der inneren Orga- nisation erörtert werden sollen. I. Äußere Form der beiden Embryonen. Embryo 1 (Abb. 1)2). Seheitel- Steißlänge 151’; mm, Kopf- länge S mm, 44 deutlich zählbare Ursegmente. Den embryonalen Körper als Ganzes kennzeichnet die relative Kleinheit des Kopfes gegenüber dem mächtigen Rumpfe. Scheitel- und Nackenbeuge treten deutlich hervor. Die geringe Entwicklung des Scheitelhöckers und der Stirnregion bildet den sichtbaren Ausdruck für die im Ver- hältnis zum Rhombencephalon geringe Ausbildung des Vorder- und Mittelhirnes. Die Halsregion beginnt sich eben abzusetzen. Der Rumpf ist nicht, wie dies vielfach bei anderen Embryonen dieses Entwicklungsstadiums beobachtet wird, um seine Längsachse gedreht, 1) Handbuch der vergleichenden Anatom‘e der Haussäugetiere. Bearbeitet von LEISERING und MÜLLER, 5. Aufl., Berlin 1873. 2) Die drei Photogramme stammen von Stereoskopaufnahmen, die von der Firma H. DÜMLER, Wien IX/3, verfertigt wurden. Die Diapositive dieser Auf- nahmen sind bei dieser Firma erhältlich. 195 sondern überall genau median eingestellt, so daß die Schwanzspitze in die Medianebene des Kopfes fallt. An der Seitenfläche des Kopfes tritt das Auge als relativ mächtige Vorwölbung hervor, als deren obere Begrenzung bereits eine Furche — der Suleus supraorbitalis — entwickelt ist. Eine Pigmentierung des Augenbechers ist äußerlich noch nicht erkennbar. Zwischen dem seitlichen Nasen- und dem Oberkieferfortsatz verläuft der tiefe Suleus nasolacrimalis. Von den Kiemenfurchen ist nur die erste entwickelt, sie wird in ihrer Mitte durch eine kurze, quer verstrei- chende Gewebsbrücke in eine obere und eine untere Hälfte geteilt. Im Bereiche der oberen Hälfte findet sich vor und hinter der Furche je ein Aurieularhöcker vor, während im Be- reich der unteren Hälfte nur vom zwei- ten Kiemenbogen, also bloß hinter der Furche, ein Auricularhöcker gebildet wurde. In welcher Weise sich diese Hök- ker an der Bildung der Ohrmuschel be- teiligen, und welchen von den sechs Höckern des menschlichen Embryos sie entsprechen, vermag ich nicht anzugeben, da über die definitive Zahl und Lage dieser Höcker beim Rind nichts bekannt ist. Vielleicht werden sie, wie dies GRA- DENIGO ?) angibt, zurückgebildet und in die Tiefe gedrängt. Hinter den beiden Abb.1. Embryo von Bos taurus L. . . : Scheitel - Steißlänge 151/, mm. Hyoıdalhöckern liegt deutlich erkenn- Vergr. 4. bar die sogenannte freie Ohrfalte (Helix hyoidalis GRADENIGO), die in gebrochenem Bogen, in Form eines dicken Wulstes, die beiden Höcker gegen die Rampfregion begrenzt. Der mächtige Rumpf ist so gestellt, daß seine Längsachse mit jener des Kopfes einen nahezu rechten Winkel bildet. Der Herz- Leberwulst tritt deutlich, aber relativ schwach hervor. Die ihn be- deckende Haut weist ein dichtes, wohlausgebildetes Netzwerk auf — der sichtbare Ausdruck für die reiche Versorgung dieser Haut mit Blutgefäßen. Am dorsalen Abschnitt des Rumpfes sind die Ursegmente sichtbar. Die ihnen entsprechenden Felder werden 2) In Martin: Lehrbuch der Anatomie der Haussäugetiere. Stuttgart 1912. | 13* 196 durch zwei parallele, kranio-kaudal verlaufende Furchen in je drei Abschnitte geteilt, einen dorsalen, einen mittleren und einen ventralen. Diesen Abschnitten entspricht eine ganz bestimmte Gewebs- differenzierung, die später noch erörtert werden soll. Unter dem Leberwulste hebt sich aus der Bauchwand ein sehr dieker Nabelstrang heraus. Sein Breitendurchmesser beträgt 5 mm, sein Höhendurch- messer 81/s mm. In der Nähe des Nabels ist sein Querschnitt nicht drehrund, sondern elliptisch. Der Schwanz ist 7 mm lang, setzt sich unvermittelt vom Rumpfe ab und verläuft dann, sich nur ganz allmählich verschmälernd, nach vorn und ventralwärts, wobei er der kaudalen Fläche des Nabel- stranges eng anliegt. Er endet mit einer leich- ten. Verdiekung und läßt seine Ursegmente deutlich erkennen. Die vorderen Extre- mitäten sind in der Entwicklung so weit vorgeschritten, daß an ihnen die Schulter- und Ellbogenregiondeutlich erkennbar ist. Das flos- sonartige Ende der An- lage läßt noch keine Abb. 2. Embryo von Bos taurus L. Scheitel-Steiß- Abgliederung von Pha- länge 21 mm. Vergr. 3/5. langen erkennen. Die Längsachse der Extre- mitätenanlage verläuft in kranio-kaudaler Richtung, wobei sich die Extremität der seitlichen Rumpfwand anschmiegt. Die hinteren Extremitätenanlagen und ihre Längsachsen verlaufen, vom Rumpfe weit abgehoben, in lateraler Richtung. Zwischen den hinteren Extremitätenanlagen ist der Genitalhécker sichtbar. Embryo 2. Scheitel-Steißlänge 21 mm, Kopflänge 8 mm. Die Ursegmente sind nur noch in der kaudalen Rumpfgegend erkennbar. Der Kopf ist stark entwickelt, so daB die Masse des Rumpfes ihm gegenüber nicht mehr so stark hervortritt wie bei dem früher be- ogy. E= —— ee, 197 schriebenen Embryo. Der dem Mittelhirn entsprechende Anteil dominiert über den Stirnhirnabschnitt. Zwischen Scheitel- und Nackenhöcker befindet sich eine seichte Delle. Der mit seiner Längs- achse senkrecht zur Längsachse des Rumpfes eingestellte Kopf ist durch einen bereits deutlich ausgebildeten Hals vom eigentlichen Rumpfabschnitt des Embryos geschieden. Bei seitlicher Betrachtung des Kopfes fällt die bereits stark vortretende Nase, das vorgequollene, noch lidfreie Auge, sowie die durch die Ohrmuschelanlage von hinten her verdeckte äußere Ohröffnung auf. Ungemein lehrreich ist die Betrachtung des Schä- dels von der Frontalseite (Abb. 3 und 4). Abb. 3. Abb. 4. Abb. 3. Frontalansicht des Schädels eines Embryos von Bos taurus L. Scheitel- Steißlänge 21 mm. Vergr.: 5. Abb. 4. Vergrößerte Skizze der Abbildung 3. A Auge, sm Sulcus supranasalis, so Sulcus supraorbitalis, sal Sulcus alveololabialis, snl Sulcus nasolacrimalis, smg Sulcus maxilloglobularis, gt, g? Processus globulares, pp Processus palatinus, i In- eisura interglobularis, 1, 2 'Höcker des lateralen Nasenfortsatzes, 3, 4 Höcker des Oberkieferfortsatzes des 1. Kiemenbogens, Z Zunge, Hy Y Hyoid. Die starke Vorwölbung des Stirnschädels wird zwischen den Augen durch den Sulcus supranasalis (s n) nach unten abgeschlossen. Dieser Sulcus ist in seiner Mitte etwas flacher als in seinen Seitenteilen. In der Nähe und über dem inneren Augenwinkel beginnt eine kurze Furche, der Sulcus supraorbitalis (so), welcher lateralwärts in den oberen Augenwulst übergeht. Ganz eigenartig ist die Konfiguration des Gesichtes. Hier fallen zunächst die schmalen, medialwärts konkaven Nasenlöcher auf; sie sind noch nicht durch die bekannten Epithelpfröpfe verschlossen, die, als äußerlich sichtbare Bildungen, erst bei 23 mm langen Rinds- embryonen nachweisbar sind. Der mediale Nasenfortsatz ist oben schmal, läuft aber nach unten in zwei relativ mächtige und deutlich vortretende Processus globulares (gl, g”) aus, die durch einen tiefen Einschnitt (7) in der Mittellinie voneinander getrennt sind. Diese auch bei anderen Embryonen (z. B. Mensch, Huhn, Dohle, Krokodil u. a. m.) nachweisbare Kerbe könnte als Incisura interglobularis be- zeichnet werden. — Gegen den Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens zu werden die beiden Processus globulares durch eine seichte, vom unteren Ende der Nasenlöcher zur Mundspalte verlaufende Furche getrennt. Diese, der Verwachsungsstelle des Oberkieferfortsatzes mit den Processus globulares entsprechende Furche kann als Sulcus maxilloolobularis bezeichnet werden. — Um über das Verhalten des seitlichen Nasenfortsatzes ins klare zu kommen, wollen wir vorerst das ganze Gebiet zwischen der Nasenöffnung und der das Auge um- greifenden Furche betrachten. Hier erblickt man vier Hocker (1—-4), die durch zwei senkrecht aufeinander stehende Furchen getrennt werden. Die eine von diesen Furchen verläuft vom Sulcus. supra- nasalis aus in schiefer Richtung nach unten und lateralwärts. Sie ist breiter, aber seiehter als die zweite Furche, welehe vom inneren Augenwinkel zum unteren Ende der Nasenöffnung verläuft. Diese Furche ist offenbar der Sulcus nasolacrimalis (sa), also die Grenz- furche zwischen dem lateralen Nasenfortsatz und dem Oberkieferfort- satz des 1. Kiemenbogens. Von den erwähnten vier Höckern gehören also die über dem Sulcus nasolacrimalis gelegenen (1 und 2) dem late- ralen Nasenfortsatz und die unter dem Sulcus befindlichen (3 und 4) dem Oberkieferfortsatz an. Der laterale Nasenfortsatz reicht also nicht so weit nach abwärts als der mediale und er ist überhaupt relativ schwach entwickelt. Dem Oberkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens fällt ein relativ großes Gebiet zu, das ein wohlausgebildetes Relief aufweist: Im oberen Abschnitt liegen die erwähnten beiden Höcker (3 und 4), medianwärts (unter dem Höcker 3) befindet sich eine schmale Spange, welche an den Processus globularis angrenzt; seit- lich von ihr folgt eine halbkugelige Vorwölbung, deren unterer Rand mit seiner Konvexität den Mundspalt emengt; seitlich folgt dann das unter dem Höcker 4 und unter dem Auge gelegene Gebiet des Oberkiefers, das keine weiteren Besonderheiten aufweist. Entsprechend dem reichen Relief der ihn begrenzenden Gebilde ist auch die Form des breiten Mundspaltes eine komplizierte. Der 1:39 obere Mundrand ist in der Mitte, entsprechend ‘der Incisura inter- globularis, tief emgeschnitten, dann folgt eine dem Processus globu- laris entsprechende Vorragung, seitlich von ihr eine Einkerbung, dann wiederum eine Vorwölbung, unter und seitlich welcher der Mund- winkel sich findet. Der Unterkieferfortsatz des 1. Kiemenbogens besitzt in der Mitte des Mundrandes eine zapfenförmige Vorragung, die der Incisura interglobularis zugewendet ist. Seitlich von ihr folgt eine Vorwölbung, deren lateralem Ende an der Außenseite des Unter- kiefers (UK) ein kleiner Höcker entspricht. Dann setzt sich der Unterkieferrand in leicht gewellter Linie zum Mundwinkel fort. Sowohl am oberen wie am unteren Mundrand läßt sich bereits der Sulcus alveololabialis?) nachweisen. Als seichte, dem Mundrande parallel verlaufende Furche können wir ihn am Oberkiefer, im Bereich der Processus globulares, am Unterkiefer an einem großen Teil seines mittleren Abschnittes wahrnehmen (sal). In der Mundspalte erblickt man in der Mitte die Zunge und, was besonders interessant ist, seitlich von ihr, unter und hinter der schma- len, den Processus globulares zugekehrten Spange des Oberkiefer- fortsatzes die beiden Processus palatini (pp), die aus dem Ober- kiefer gegen die Mittellinie auszuwachsen beginnen. Unterkiefer (UK) und Hyoidbogen (Hy) sind in der Mitte von- einander noch durch eine Furche getrennt?). Die Ohrmuschel besitzt an ihrer Innenfläche eine Querleiste, welche zwei napfförmige Gruben voneinander abgrenzt. Hier sei auch erwähnt, daß bereits äußerlich sichtbare Haar- anlagen, und zwar über dem Auge und am Oberkiefer erst bei einem 23 mm langen Rindsembryo sich vorfanden. Der Rumpf mißt 16 mm, der Schwanz 7 mm; der größte Durch- messer des Herz-Leberwulstes (an der Seitenfläche) beträgt 9 mm. Der Rumpf hat sich im Vergleich zu dem früher beschriebenen Embryo in die Länge gestreckt, so daß seine dorsale Konturlinie nicht mehr konvex verläuft. Seine seitliche Fläche wird durch eine längsver- laufende Furche in eine dorsale und eine ventrale Abteilung geteilt. Diese Furche entsprieht dem Rande der median verwachsenden Bauch- muskulatur. Der Nabel. befindet sich an der Grenze zwischen der 1) Bezeichnung nach I. Broman: Normale und abnormale Entwicklung des Menschen. Wiesbaden 1911. 2) Auf Abb. 3 ist in der Verlängerung dieser Furche nach rechts noch eine Furche zu erkennen, welche indessen einen Einriß in die Haut darstellt, 200 kaudalen und ventralen Fläche des Bauchwulstes. Der Nabelstrang ist zum Unterschied von dem des 157/2 mm langen Embryos drehrund,. sein Durchmesser beträgt 4 mm. An seiner Insertionsstelle ist er stark eingeschnürt. Die weit in ihm verlagerten Dünndarmschlingen stellen den normalen Nabelbruch dar. Kaudal vom Nabelstrang erblickt man den stark vorragenden Geschlechtshöcker, dessen Spitze ein kleiner Epithelpfropf aufsitzt. — Der Schwanz erscheint infolge der Vergrößerung der Rumpfmaße relativ kürzer als der des früher beschriebenen Embryos. Ein Vergleich der Abbildungen beider Embryonen lehrt, daß die Stellung und der Verlauf des Schwanze: von der Stellung des Nabelstranges abhängen. Entsprechend der kranialwärts gerichteten Stellung des Nabelstranges des Embryos 1 verlief auch sein Schwanz in kranialer Richtung. bei Embryo 2 bildet der Nabelstrang mit der Längsachse des Rumpfes einen rechten Winkel, er hat also seine Stellung geändert. Da nun auch bei diesem Em- bryo der Schwanz der kaudalen Fläche des Nabelstranges innig an- liest, so ist er jetzt so eingestellt, daß er mit der Längsachse des Rumpfes einen rechten Winkel bildet. Sein Ende läuft nicht wie beim 157/2 mm langen Embryo in einen Knoten, sondern in eine feine Spitze aus. Die vordere Extremität ist 61/2 mm lang und läßt eine Schulter-, eine Ober- und Unterarm-, sowie die Handregion deutlich erkennen. Auf den Oberarm entfallen 3, auf den Unterarm 2%/:, auf die Hand- region 1 mm. Die Längsachse der ganzen Extremitätenanlage steht senkrecht zu jener des Rumpfes. Ober- und Unterarm bilden einen nach vorn und innen offenen Winkel. Am Extremitätenende sind. die Zehen und Afterzehen erkennbar. Unterarm und Handregion ruhen dem Herzwulst auf. Die Längenmaße der hinteren Extremi- tät und ihrer Teile sind etwas geringer als jene der vorderen. Die Längsachse des Oberschenkels ist lateralwärts, jene des Unterschenkels und des Fußes medial- und kranialwärts gerichtet. Eine scharf aus- geprägte Furche trennt die flossenförmige Fußanlage von der Extre- mität. An der Fußanlage sind die Zehenstrahlen eben erkennbar; sie liegt der Seitenfläche des Nabelstranges an. ' Überbliekt man die bisher mitgeteilten Tatsachen, so läßt sich sagen, daß die äußere Konfiguration unserer beiden Embryonen eine im Verhältnis zu ihren Körpermaßen noch sehr einfache ist. Es handelt sich eben um eine Tierart, deren definitive Körpermaße recht beträchtlich werden. Die Differenzierung schreitet daher nur sehr BI 3 . => 201 ‚langsam mit dem Wachstum vor und selbst relativ recht große Em- bryonen stehen im Vergleich mit ungefähr gleich großen Embryonen kleiner Tierarten noch sehr weit in ihrem Differenzierungsgrade zurück. II. Einiges über die innere Organisation der beiden Embryonen. Was zunächst das Ektoderm betrifft, so weist die Epidermis weder eine Differenzierung in Drüsen- noch in Haaranlagen auf. Sie besteht bei beiden Embryonen aus zwei Zellagen, von welchen die äußere (das Periderm) ein einschichtiges Plattenepithel darstellt, während die tiefere Zellage (das Stratum germinativum) aus mehr kubischen Zellen besteht. Besondere, mehrschichtige Ansammlungen von Epithelzellen finden sich an den Gliedmaßenenden, an der Schwanzspitze sowie am Rande der Ohrmuschel des älteren Embryos vor. Die unter der Epidermis gelegene Cutisanlage trägt noch den Charakter des embryonalen Bindegewebes. Einen bemerkenswerten Befund bieten die Schnitte durch den Schädel des 21 mm langen Embryos dar. Unter der Epidermis der Stirnhaut dieses Embryos findet sich nämlich eine im Verhältnis zu anderen Körperstellen un- sewöhnlich dicke kollagene Schieht vor. Damit findet ein das er- ‚wachsene Tier kennzeichnender Zustand seinen auffällig frühen em- bryonalen Ausdruck; denn die Hautdicke ist an dieser Körperstelle beim erwachsenen Tier eine größere als in der Nachbarschaft. Sie be- trägt hier nämlich nach Stross!) 4—5 mm. Diese größere Dicke kommt natürlich auf Rechnung der Cutis und nicht auf die der Epidermis. Das Epithel der Mundhöhle besteht aus einer Schicht von zy- lindrischen Zellen. Zylinderzellen setzen auch, aber in mehrfacher Sehichtung die Auskleidung der Nasenhöhle zusammen. Eime be- sondere Differenzierung in Regio respiratoria und olfactoria fehlt noch. Bei dem älteren Embryo sind die Nasenmuscheln bereits durch flache Faltenbildung der lateralen Wand angelegt. Bei diesem Em- bryo findet sich auch bereits das Septum narium, welches aber noch nicht bis nach abwärts vorgewachsen ist. Von den Drüsen der Mundhöhle ist bei dem 21 mm langen Em- bryo nur die Glandula submandibularis ausgebildet. Sie stellt einen kolbenförmige, soliden Drüsenkörper dar, welcher mit einem gleich- 1) In ELLENBERGER, Handbuch der vergl. mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin 1906-1911. 202 falls soliden Ausführungsgang im vorderen Abschnitt der Mundhöhle neben der Zunge mündet. Nun ist beim Rind die Gl. submandibu- laris größer als die Gl. parotis und Gl. sublingualis. Es entwickelt sich also auch die größte dieser Speicheldrüsen auch zuerst. Bei dem älteren Embryo findet sich sowohl im Ober- als im Unterkiefer eine- Zahnleiste vor. Zur Kennzeichnung des Gehirnes des jüngeren Embryos erwähne ich, daß dieses zwar bereits sehr weit entwickelt ist, daß aber die beiden Hemisphären vom Vorderhirn noch nicht abgegliedert sind. Die Hirnhüllen sind noch nicht differenziert. Das Gehirn des älteren Embryos ist in seiner Entwicklung entsprechend weiter vorgeschritten, so daß bereits die Hemisphären des Großhirnes ausgebildet sind. Doch sind sie noch nicht so weit entwickelt, daß sie mit ihren medialen Flächen einander sehr nahe kommen, vielmehr werden sie noch durch eine breite Schicht embryonalen Bindegewebes, in der sich die Anlage der Falx cerebri vorfindet, voneinander getrennt. An manchen Stellen des zentralen Nervensystems dieser Emryonen sind bereits die Anlagen der weichen und harten Hirnhaut deutlich zu erkennen. Das Rücken- mark reicht bei beiden Embryonen bis in die Schwanzspitze. Im Schwanzende des 21 mm langen Embryos weist das Rückenmark eine deutliche Gliederung in Neuromeren auf. In seinem kaudalsten Abschnitt besteht das Rückenmark nur aus einer Menge von Zellen, die keine Schichtung in die Zellen des kranialen Rückenmarksab- schnittes aufweisen. Im Endabschnitt verschwindet aus dieser Zell- masse auch der Canalis centralis. Bis in das Schwanzende läßt sich auch der Verlauf der Chorda dorsalis verfolgen. Lateral vom Rücken- mark liegen im Schwanzende des jüngeren Embryos die Ursegmente, an denen Haut- und Muskelplatte noch deutlich zu unterscheiden sind. Die Ausbildung des peripheren Nervensystems ist bei beiden Embryonen schon sehr weit vorgeschritten. Spinalganglien, vordere und hintere Wurzeln, sind wohlentwickelt. Der Ramus spinalis ist in einen Ramus posterior und anterior geteilt und steht bereits durch den Ramus communicans mit dem Grenzstrang des Nervus sympathicus in Verbindung. Auch in die Extremitätenanlagen sind die Nerven bereits vorgedrungen. Von den Sinnesorganen nimmt vor allem das Auge des 15*/2 mm langen Embryo unser Interesse in Anspruch (Abb. 5). Das äußere Blatt des Augenbechers weist nur in seinen der Pupille näheren Ab- © schnitten schwarze Pigmentkörnchen auf. Das innere, retinale Blatt | | 3 ee a), ee ee I REN 203 des Augenbechers ist noch nicht in besondere Schichten differenziert, sondern stellt ein mehrschichtiges Epithel dar, das gegen den Glas- körperraum zu durch eine relativ breite, kernlose Zone — die Nerven- faserschicht — abgegrenzt ist. In dieser Zone hebt sich eine Stelle durch ihre besondere Breite und Helligkeit von der Nachbarschaft scharf ab; diese Stelle entspricht jener Zone, an welcher nach (. Ras!) bei allen Wirbeltieren die Differenzierung der Retina beginnt und welche später zur Fovea centralis wird. Der Übergang des äußeren in das innere Augenbecherblatt vollzieht sich am oberen Pupillar- rand, ziemlich unvermittelt und scharfkantig, am unte- ren Pupillarrand hingegen allmählich. Von ganz besonderem Interesse ist das Verhalten der Linse (Lb). Sie befindet sich im Stadium des Lin- senbläschens mit eben be- sinnender Differenzierung der Linsenfasern. Während aber das Linsenbläschen anderer Tiere im Quer- schnitt kreisförmig bezie- hungsweise quadratisch oder rechteckig begrenzt er- scheint, bietet das Linsen- LT bläschen unseres Embryos SEE ARTE ein anderes Bild dar: Seine Abb.5. Querschnitt durch das Auge eines Em- i Wand = zs : bryos von Bos taurus L. Scheitel-Steißlänge obere Wand ist kürzer als 151/, mm. Vergrößerung 80. Lb Linsenbläschen, eine untere und infolgedes- Ah Arteria hyaloidea. sen ist die diese beiden Wände verbindende, mediale, dem Glaskörperraum zugekehrte Wand schief gestellt, und zwar verläuft sie von oben lateral nach unten medial. Die Umrißfigur der Linse.ist demnach eine ganz ungewöhn- liche. Daß diese schief gestellte Wand des Linsenbläschens wirklich der medialen Wand anderer Linsenbläschen entspricht, kann daraus 1) Uber den Bau und die Entwicklung der Linse. Z. f. wiss. Zool. Bd. 63,- 1898. — Über die bilaterale oder nasotemporale Symmetrie des Wirbeltierauges. Arch. f. mikrosk. Anat, Bd. 90, 1917. 204 geschlossen werden, daß an ihren Zellen der Beginn der Differenzierung der Linsenzellen in Linsenfasern wahrgenommen werden kann. Die in die Länge wachsenden Zellen bilden ein gegen das Lumen des Linsen- bläschens vorspringendes Polster, das der Form dieser Bläschenwand ein weiteres charakteristisches Merkmal verleiht. — Daß es sich bei dieser eigenartigen Form des Linsenbläschens nicht vielleicht um eine nur diesem einen Embryo zukommende Zufallserscheinung, sondern um eine dieses Entwicklungsstadium kennzeichnende, also konstante Eigenform der Linse handelt, kann daraus gefolgert werden, daß sich die Linse auf beiden Körperseiten unseres Embryos in vollkommen gleicher Weise verhält, was wohl gewiß nicht der Fall wäre, wenn. es sich nicht um eine konstante Entwicklungsform handelte. Bei dem älteren Embryo ist der Unterschied zwischen der oberen und unteren Wand des Linsenbläschens bereits ausgeglichen. Ebenso ließ sich an emem 23 mm langen Rindsembryo von dieser eigen- artigen Form der Linse nichts mehr wahrnehmen. Die Linsenfasern füllen in diesem Stadium das Lumen des Linsenbläschens bereits völlig aus und die Linse besitzt eine regelmäßige, annähernd kugel- artige Form. Um diesen Formausgleich zu bewirken, muß sich daher in den Zwischenstadien die obere Wand des Linsenblaschens verlängert haben, bis ihre Länge jener der unteren Wand gleich kam; diese Ver- längerung der oberen Wand des Linsenbläschens bewirkte dann die allmähliehe Einstellung der ursprünglich schiefgestellten medialen Wand in vertikaler Richtung. Diese Umformung vollzieht sich offen- bar sehr rasch, da sie bei Embryonen von 15Y/g mm noch im Gange, bei solchen von 23 mm aber schon vollendet ist. Auffällig ist ferner an dem 15'/g mm langen Embryo der Zell- reichtum des Linsenbläschens. Alle seine Wände sind aus mehr- schichtigen Epithellamellen zusammengesetzt. Die Linse des Rindes erreicht eben eine besondere Größe und es muß daher das zur Bildung eines so großen Organes notwendige Zellmaterial schon im Linsen- bläschen enthalten sein. ; Da die fertige Linse des Rindes wie jene anderer Säugetiere ein einschichtiges Epithel besitzt, so muß eine bedeutende Größen- zunahme der Linsenanlage und eine Umgestaltung des Epithelcha- rakters ihrer Wände erfolgen, um die ursprüngliche Mehrschichtigkeit derselben zum Schwund zu bringen. Das Linsenbläschen unseres Embryos entspringt daher einem relativ sehr frühen Entwicklungs- stadium und es ist daher auffällig, daß schon jetzt die Umbildung von 205 Linsenzellen in Linsenfasern einsetzt, besonders wenn man beachtet, daß die Wand des Linsenbläschens, an welcher diese Umwandlung erfolet, gleichfalls ein mehrschichtiges Epithel darstellt. Bedenkt man aber die gewaltige Menge von Linsenfasern, welche die fertige Linse des Rindes enthält, so erscheint es sehr zweckmäßig, daß mit deren Bildung so frühzeitig begonnen wird. Bei der regen Zellvermehrung, die in den mehrschichtigen Epithel- wänden des Linsenbläschens von sich geht, kann es naturgemäß leicht geschehen, daß einzelne der neu entstandenen Zellen aus dem Epithel- verband herausgedrangt und in das Lumen des Linsenbläschens ver- lagert werden. So finden wir denn auch zahlreiche solcher Zellen im Innern des Linsenbläschens vor. Sie liegen besonders in der Nähe der lateralen Wand des Bläschens und sind zumeist zu kleinen Gruppen geballt. Am Aufbau der Linse nehmen diese Zellen natürlich keinen Anteil, gehen vielmehr sehr bald zugrunde. Schon bei dem 21 mm langen Embryo besitzen sie den Charakter absterbender Zellen und entbehren zum Teil schon ihrer Kerne. Einige von ihnen erscheinen größer als in dem früheren Stadium, was wohl auf die mit dem Ab- sterben verbundene Flüssigkeitsaufnahme aus dem Linsenlumen zu- rückzuführen ist. Sie liegen diehtgedrängt in dem nur mehr schmalen Spalt zwischen der lateralen Wand des Linsenbläschens und den vor- gewachsenen Linsenfasern, welche das Lumen fast ganz verdrängt haben. Mit der starken Größenzunahme der Linse beim Rinde hängt ferner eine andere auffällige Erscheinung zusammen: Die Arteria hyaloidea (AA) unserer Embryonen stellt ein außerordentlich starkes Gefäß dar, das, abgesehen von seinen zur Retina ziehenden Ästen, auch relativ sehr starke Zweige an die Linsenkapsel abgibt, so daß die Linse allseitig von einem ungewöhnlich gut ausgebildetem. Gefäßnetz umgeben ist). Außer durch seine Gesamtform und durch seinen Zellreichtum zeichnet sich das Linsenbläschen des Rindes auch durch seine Größe aus. So sind also alle Bedingungen vorhanden, die zur Bildung einer großen Linse notwendig sind. Im Verhältnis zu diesem großen Linsenbläschen erscheint der Augenbecher relativ klein und das Linsenbläschen füllt einen unverhältnismäßig großen Teil des Glas- körperraumes aus. Dieser Raum enthält außer der Linse und der 1) In dem der Abb. 5 zugrunde liegenden Schnitte ist dieses Gefäßnetz nicht ‚getroffen, wohl aber die Arteria hyaloidea. 206 “ Arteria hyaloidea das zarte Netzwerk des Glaskörpers, in welchem aber auch einzelne vom Mesoderm stammende zellige Elemente zer- streut sind. Die bindegewebigen Hüllen des Augenbechers sind nur ihrer Anlage nach vorhanden, und zwar in Gestalt einer etwas dichteren Zone embryonalen Bindegewebes um die äußere Lamelle des Augen- bechers. Eine Scheidung in Sklera und Chorioidea ist noch nicht wahrzunehmen. Auch die Iris und die vordere Augenkammer sind noch nicht gebildet, das Linsenbläschen liegt vielmehr mit einem Teile seiner lateralen Wand dem Ektoderm dicht an. Im Bereiche dieser Kontakt- stelle sind die Ektodermzellen höher als in ihrer Umgebung und heben sich auch sonst von den Nachbarzellen in ihrem Aussehen etwas ab. In dieser Ektodermzone liegt demnach die erste Andeutung der Differenzierung des Hornhautepithels vor. — Augenlider sind noch nicht entwickelt. — Das Auge des 21 mm langen Embryos fällt vor allem dadurch auf, daß das Linsenbläschen durch die ausgewachsenen Linsenfasern bis auf einen schmalen Spalt ganz ausgefüllt erscheint. Das Ektoderm ist von der lateralen Wand des Linsenbläschens durch eine dünne Schicht embryonalen Bindegewebes getrennt. Das innere Blatt des Augenbechers ist noch nicht in einzelne Schichten differenziert. Im äußeren Blatt lassen sich überall Pigmentkörnchen nachweisen. Uber und unter dem Auge hat die Entwicklung der Lider mit je einer Faltenbildung des Ektoderms begonnen. Bei dem 157/2 mm langen Embryo findet sich noch ein epithelialer Augenblasenstiel mit einem weiten Lumen vor, welch letzteres aber bei dem älteren Embryo nicht mehr vorhanden ist. Die Anlages des Gehörorganes besteht bei dem Jüngeren Embryo aus einem Sickchen, welches in zwei Teile, den Utriculus und Saceu- lus, geteilt ist. In den oberen Teil, den Utrieulus, mündet ohne be- sondere Abgrenzung der Ductus endolymphaticus als verhältnismäßig weiter Epithelschlauch. Die Wand des Utriculus weist die Anlagen der Bogengänge in Form von Epithelverdickung und Faltenbildung auf. Diese ungleich dicke Epithelauskleidung fällt besonders an den Querschnitten durch das Labyrinthbläschen in der Höhe der Mün- dungsstelle des Ductus endolyniphaticus auf. Im dorsalen und me- dialen Teil ist das Epithel mehrschichtig und koch, im unteren Ab- schnitt ist es einschichtig und flach, im untersten Abschnitt hingegen . 1 ..n SE ee en ee Ga ie en EZ Con tne 207 “ einschichtig und hoch. Die Gehöranlage des 21 mm langen Embryos ist durch die fertige Ausbildung der Bogengänge und die Anlage des Trommelfelles gekennzeichnet. An diesem Embryo findet sich auch bereits ein äußerer Gehörgang, an welchen sich die Lamina epithe- halis meatus anschließt. Dicht gelagerte Mesodermzellen stellen die Anlage der Ohrkapsel und der Gehörknöchelchen dar. Das Riechorgan stellt bei dem 151/; mm langen Embryo erst ein gegen die Mundhöhle abgeschlossenes Säckchen dar. Die Membrana bucco-nasalis ist bereits vorhanden. Bei dem älteren Embryo be- steht bereits eine offene Verbindung der primitiven Nasen- mit der Mundhöhle. Eine besondere Regio olfactoria kann noch nicht unterschieden werden. Das JAKoBsoHn’sche Organ findet sich bei dem jüngeren Embryo als rinnenförmige Einsenkung in der medialen Wand des Riechsackes, während es bei dem älteren Embryo bereits als Schlauch ausgebildet ist. Gehen wir nunmehr zur Besprechung des Differenzierungsgrades des Entoderms, und zwar zunächst des Verdauungskanales über, so wird es sich empfehlen, nieht nur die Differenzierungshöhe des Entoderms selbst, sondern auch jene des ihm anliegenden Mesoderms zu behandeln, also alle Wandschichten der betreffenden Darmab- schnitte zu besprechen. Der Ösophagus ist ein in seiner ganzen Länge durchgängiges Epithelrohr; sein Querschnitt ist im pharyngealen Teil kreisrund, wird im mittleren Abschnitt elliptisch und gewinnt vor dem Übergang in den Magen die Form eines dorsoventral verlaufenden Spaltes. Das Rohr wird von einer mehrschichtigen Lage von Epithelzellen ausge- kleidet, welche von einer konzentrischen Schicht undifferenzierten embryonalen Bindegewebes umgeben wird. An diese schließt sich ' eine Schicht von zirkulär verlaufenden Muskelfasern an. Eine Diffe- renzierung von Drüsen ist noch nicht erfolgt. Ebensowenig finden sich Vakuolen im Epithel vor. In seinem ganzen Verlauf wird der Öso- phagus von den beiden Nervi vagi begleitet. In seinem oberen Ab- schnitt liegen die beiden Nerven an der Seitenwand, vor dem Über- gang in den Magen an der dorsalen und ventralen Wand des Öso- phagus. ‘Eine genauere Besprechung verdient der Entwicklungszustand des Magens. Der Magen zerfällt bekanntlich beim erwachsenen Rinde in vier Abteilungen. Aus dem Ösophagus gelangt die Nahrung zuerst in den Pansen (Rumen) und hierauf in den Netzmagen (Reti- 208 culum); aus dem Netzmagen wird sie wieder in die Mundhöhle ge- leitet, um nach dem Wiederkäuen durch eine besondere Ösophageal- inne in den Blättermagen (Omasus) geleitet zu werden. Aus dem Blättermagen tritt die Nahrung in den Labmagen (Abomasus), in welchen das Duodenum einmündet. Obzwar es sich bei unseren beiden Embryonen um zwei relativ junge Stadien handelt, sind die vier genannten Magenabschnitte bereits wohlentwickelt vorhanden. Der Ösophagus mündet in den größten Abschnitt (Pansen), an welchen sich seitlich der Netzmagen anlegt. Unter diesen beiden Abschnitten liegt der Blättermagen mit dem Labmagen. Diese vier Abteilungen werden durch flache Vorragungen des Epithels geschieden, so daß schmale Spalten die Trennungsstellen zwischen den einzelnen Magen- abschnitten darstellen. Das Epithel besteht aus einer mehrschichtigen Zellage. In der dicken Wandschicht fällt die reiche Versorgung mit Blutgefäßen und Nerven auf. Bei dem älteren Embryo ist die Ring- muskelschicht schon deutlich erkennbar. Bei beiden Embryonen ist bereits das große Netz angelegt. Differenzierungen in Drüsen fehlen. | Hier sei auch erwähnt, daß sich die beiden ösophagealen Ab- schnitte, Pansen und Netzmagen, durch eine besonders dicke Wand- schicht auszeichnen. Diese beiden Magenabteilungen bieten nun schon bei schwacher Vergrößerung einen interessanten mikroskopischen Befund dar. Innerhalb der mesodermalen Wandschicht treten schon bei geringer Vergrößerung zahlreiche Zellanhäufungen besonders stark hervor. Die genauere Untersuchung und Verfolgung in der Schnittserie ergibt nun, daß es sich dabei um die Endverästelungen des Nervus vagus handelt. An der Wand des Pansens angelangt, gibt jeder Vagus- stamm eine große Anzahl von Zweigen ab, welche in die Wand dieses und des folgenden Magenabschnittes eindringen und dort endigen. Sehnitte durch diesen Wandteil liefern das in der beistehenden Ab- bildung (vgl. Abb. 6) wiedergegebene Bild. Im embryonalen Bindegwebe erkennt man zahlreiche, in be- sonderen (im Präparate offenbar infolge von Schrumpfung durch die Fixierung und Härtung stark hervortretenden) Spalträumen liegende Nerven, die sich durch einen außerordentlich großen Reichtum an Zellen auszeichnen. Die Enden dieser Nerven werden direkt von Zellkonglomeraten gebildet, zu welchen die Nervenfasern ausstrahlen. Gerade dieser Reichtum an Zellen ist nun ein Beweis dafür, daß das are N rer le fyb ‘ BAM ay 209 Wachstum dieser Vagusverzweigungen noch nicht abgeschlossen ist, sondern sich vielmehr in vollem Gange befindet. Aus der groBen Zahl dieser Zweige und ihrem Zellreichtum folgt ferner, daß die Nervatur dieses Magenabschnittes, so dick sie auch im späteren Wachstum sein wird, eine sehr gut ausgebildete ist. An den Magen schließt sich das Duodenum an, das von einer Lage hoher Zellen ausgekleidet wird, welche mit ihrer Längsachse senkrecht auf dem Lumen des Darmrohres stehen. Die bei anderen Embryo- nen (Mensch) im Duodenum zeitweise vorhandene Atresie und die Vakuolenbildung im Epithel ist bei unseren beiden Embryonen nicht Zub. 6. Schnitt durch die mesodermale Wand des Pansen eines Embryos von Bos taurus L. Scheitel-Steißlänge 21 mm. Vergr. 110. vorhanden. Die Ringmuskulatur ist deutlich angelegt, steht aber bezüglich ihrer Dicke der des Colons nach. Zotten- und Faltenbil- dungen, sowie Drüsenentwicklung fehlen im Verlaufe des ganzen Darm- rohres, welches in den bereits offenen ektodermalen After mündet. Vom Schwanzdarm ist bei den beiden Embryonen nichts mehr wahrzunehmen. Gehen wir nun zu den Anhangsdrüsen des Mitteldarmes über, so finden wir schon bei dem jüngeren Embryo das Pankreas als ein- heitlichen Drüsenkörper vor, dessen dorsale und ventrale Anlagen bereits verschmolzen sind. Die Drüse liegt im Bindegwebe des dor- salen Mesogastriums und mündet mit offenem Ductus pancreaticus in das Duodenum. Anat, Anz, Bd. 53. Aufsätze. 14 210 Die Differenzierung der Leber ist weit vorgeschritten. Sie stellt ein großes, die Bauchhöhle zum großen Teil ausfüllendes Organ dar, das bereits in zwei mächtige Lappen gesondert ist. Im histologischen Aufbau fallen die Leberzylinder auf, deren Kerne sich von den Ery- throblasten durch ihre relative Größe unterscheiden. Die Erythro- blastenkerne treten ferner dadurch besonders hervor, daß sie in diehten Ballen nebeneinander liegen. | Der Larynx stellt bei beiden Embryonen ein kurzes, kaudal- wärts sich verjüngendes Rohr dar. Schon beim jüngeren Embryo fallen die deutlich angelegten Arytaenoidwülste an der ventralen Wand des Vorderdarmes auf, welche dessen Lichtung bis auf einen schmalen, quer verlaufenden Spalt verdrängen. Auch zwischen sich lassen die beiden Wülste noch einen Spalt frei, so daß im Querschnitt die bekannte Ankerform des Larynx entsteht. Bei dem älteren Embryo zeigen die beiden Arytaenoidwülste epitheliale Versehmelzung. Die den Larynx umgebende Bindegewebshülle zeigt bei diesem Embryo, auch die Anlage der Larynxknorpel durch dichte Lagerung von Zellen, entbehrt jedoch noch einer deutlich ausgebildeten Muskulatur. Die Trachea erscheint im Querschnittsbild rund. Ihre Aus- kleidung besteht aus emer mehrschichtigen Lage von Epithelzellen. Die mesodermale Wand zeigt eine Differenzierung in dicht gelagerte Zellen, welche zirkulär. verlaufen. Die Thyroidea ist bereits bei dem jüngeren Embryo vom Mund- höhlenboden abgeschnürt und liegt ventral von der Trachea. Die Lappenbildung hat schon bei diesem Embryo begonnen. Die Thymus stellt bei dem 15*/2 mm langen Embryo einen paarigen Schlauch dar, dessen epithelialer Aufbau auch bei dem älteren Embryo noch wahr- zunehmen ist. Die Lungenanlagen besitzen bei beiden Embryonen den Bau einer alveolären Drüse. Sie sind von einer mächtigen Schicht embryo- nalen Bindegewebes umgeben, die eine oberflächliche Lappenbildung (Incisurae interlobulares) aufweist. Die rechte Lunge reicht höher in ~ die Pleurahöhle hinauf und ist stärker entwickelt als die linke. Diese ungleichen Größenverhältnisse entsprechen in diesem relativ frühen Entwicklungsstadium den definitiven Verhältnissen beim ausge- wachsenen Tier. Was nun die Differenzierung des mittleren Keimblattes anbe- langt, so interessiert uns vor allem die Entwicklungshöhe der Anlage des Achsenskelettes. Beim jüngeren Embryo steht diese noch auf 211 embryonal-bindegewebiger Stufe. Das axiale Bindegewebe stellt hier eine Mesodermmasse vor, deren peripher gelegene Zellen durch diehtere Gruppierung auffallen, welche Verdichtung zentralwärts gegen die Chorda dorsalis zu allmählich abnimmt. Die Chorda ist ein gleichmäßig zylindrischer Stab, welche diese Bindegewebssäule der Länge nach durchsetzt. Eine Verästelung der Chorda an ihrem vorderen Ende läßt sich bei den Embryonen nicht nachweisen. — Die Anlagen der Wirbelkörper und der Neuralbogen sind deutlich zu erkennen. — Bei dem 15!/, mm langen Embryo finden sich, wie be- reits früher erwähnt wurde, an der Seitenfläche des Rumpfes zwei längs verlaufende Furchen vor (Abb. 1). Auf den Querschnitten läßt sich nun auf dem Grund dieser Furchen unterhalb der Epidermis eine Verdichtung des embryonalen Bindegwebes nachweisen. Dieses ver- dichtete Gewebe erscheint förmlich als ein Strang, der vom Grunde der Furche in die Tiefe des embryonalen Körpers hinzieht. Der vom Grunde der dorsalen Furche nach innen ziehende Verdichtungsstrang reicht bis an eine Zellmasse heran, welche die Anlage der Rücken- muskulatur darstellt. Der von der zweiten, mehr ventral gelegenen Furche ausgehende Strang zieht zum seitlichen Abschnitt der Anlage der ventralen Seitenrumpfmuskulatur herab. Die früher geschilderten äußerlich sichtbaren Furchen entsprechen jenen Stellen der Epidermis, welche durch eine Verdichtung des embryonalen Bindegewebes mit der Rücken-, beziehungsweise mit der Bauchmuskulatur in Ver- bindung stehen. Welche Bedeutung diesen Verbindungssträngen zwischen Haut und Muskulatur zukommt, vermag ich um so weniger anzugeben, als bei dem älteren Embryo zwar noch die beiden äußer- lichen Furchen als leichte Einziehungen, die Verdichtungszone des em- bryonalen Bindegewebes jedoch nicht mehr deutlich nachweisbar sind. Rippen- und Extremitätenanlagen bestehen bei dem 157/2 mm langen Embryo aus einer Verdichtung des embryonalen Bindegewebes, befinden sich also im Stadium des Vorknorpels. Bei dem älteren Embryo hingegen hat, die Ausscheidung einer besonderen, ehondro- genen Grundsubstanz bereits begonnen. Die Wirbelkörper mit den Neuralbogen, Rippen und Extremitäten weisen den Beginn der Ver- knorpelung auf. Die Knochen des viszeralen Skelettes sind auch bei dem älteren Embryo bis auf den Meckezrv’schen Knorpel noch nicht als Knorpel ausgebildet. Als besondere Differenzierung des Mesoderms sei auch das Li- gamentum nuchae genannt, welches bei dem älteren Embryo bereits 14* 212 entwickelt ist und eine Platte von dicht gedrängten Zeilen des em- bryonalen Bindegewebes darstellt. Aus dicht gelagerten Mesodermzellen besteht auch eine besondere, äußerlich als Wulst sichtbare Platte in der Ohrmuschel des 21 mm langen Embryos. 3 Beide Embryonen besitzen bereits eine deutlich ausgebildete Muskulatur. Myotome und Myosepten sind nicht mehr zu erkennen. Bei dem älteren Embryo wird die ventral vorwachsende Platte der Seitenrumpfmuskulatur an der äußeren Bauchwand durch eine seit- liche Furche begrenzt, welche den Körper in eine dorsale, muskulöse und ventrale, muskelfreie Hälfte trennt (vgl. Abb. 2). Was das Blutgefäßsystem betrifft, so sei hier nur bemerkt, daß im Herz bei beiden Embryonen bereits die Scheidung in Kammern und Vorkammern ausgebildet ist. Auch das Gefäßnetz ist in seiner Entwicklung verhältnismäßig weit vorgeschritten. Die Gefäße sind überall prall mit Blut gefüllt. An den Querschnitten durch den Funiculus umbiliealis fällt auf, daß in der WHarton’schen Sulze sehr häufig freiliegende rote Blutkörperchen angetroffen werden, die an manchen Stellen in größerer Menge und dicht gedrängt neben- einander liegen. Es sei hier ausdrücklich hervorgehoben daß im Bindegewebe der Körper der beiden Embryonen nirgends solche frei- liegenden Erythrozyten angetroffen wurden. Im Zusammenhang mit dem Blutgefäßsystem sei auch die Milz erwähnt, die sich bei beiden Embryonen im Mesogastrium dorsale findet. Sie stellt einen in die Leibeshöhle vorgewachsenen Wulst in unmittelbarer Nähe der Geschlechtsleiste dar, der aus einer dichten Anhäufung von kleinen Rundzellen besteht. An manchen Stellen liegt die Milz des 21 mm langen Embryos der Geschlechtsleiste innig an. Trabekel und Pulpa sind noch nicht vorhanden. Die Anlage der inneren Geschlechtsorgane stellt sich als Ge- schlechtsleiste dar, die sich als strangförmige Verdickung an der me- dialen Fläche der Urniere findet. Sie besteht aus einer dichten An- häufung von Mesodermzellen. Am mittleren Teil der Geschlechts- leiste des älteren Embryos hebt sich eine äußere Zone von dem da- runter gelegenen Mesoderm deutlich ab, welche aus einem mehr- schiehtigen, hohen Epitnel besteht: das Keimepithel. In einer besonderen Falte der lateralen Fläche der Urnierenfalte findet sich bei dem älteren Embryo der Mürurr’sche Gang vor. Das langgestreckte Ostium abdominale liest in der Höhe des kaudalen . 213 Lungenabsehnittes und setzt sich in einen Gang fort, der sich beider- seits durch 61 Schnitte (Schnittdicke 0,015 mm) in kaudaler Richtung verfolgen läßt, um dann solid zu enden. Der solide Teil dieses MULLER- schen Ganges erstreckt sich durch 21 Schnitte; dann schwindet er und mit ihm auch die ihn bergende Falte. Die äußeren Geschlechtsteile bestehen bei beiden Embryonen aus einem weit vortretenden (Genitalhöcker, welcher von den beiden Genitalwülsten umgeben ist. Was die Harnorgane betrifft, so besitzen beide Embryonen eine wohlentwickelte Urniere und der 21 mm lange Embryo bereits eine in Differenzierung begriffene Nachnie- re. Ein Querschnitts- bild durch diese bei- den Organe bei dem älteren Embryo gibt die Abb. 7 wieder. Wir ersehen aus ihr, daß in der Nach- niere die. Bildung der metanephroge- nen Gewebskappen um die Verzweigun- gen des Harnleiters in vollem Gange ist. Der Schnitt trifft den medialen Teil der Nachniere, zeigt sie also nicht in der Zone ihrer vollen - : _ Abb. 7. Querschnitt durch die Ur- und Nachniere eines Ausbildung, u wel Embryos von Bos taurus L. Scheitel-Steißlänge 21 mm. cher die Differenzie- DW Ductus Wolffi, NN Nachniere. Vergr. 42. rung des metane- phrogenen Gewebes und die Verästelung der Nierenknospe etwas weiter vorgeschritten ist. Ventral von der Nachniere liest die weit größere Urniere. Ihre relativ mächtige Ausbildung gestattet den Schluß, daß ihr auch funktionell eine große Bedeutung bei der Entwicklung des Rinds- embryos zukommt. Was ihren Aufbau betrifft, so sei hier nur be- 214 merkt, daB ihre vorwiegend im dorso-medialen Abschnitte liegenden Glomeruli schmale, langgestreckte Gebilde darstellen, sowie, daB die Hauptmasse des Organes von den Urnierenkanälchen gebildet wird, diese also als lange, stark geschlingelte Gebilde aufzufassen sind, deren Lumina sich gegen den Urnierengang zu vergrößern. Dieser Gang nun liest im ventralen Abschnitt der Urniere und zeichnet sich in seinem ganzen Verlauf durch seine ungewöhnliche Weite aus. Dieses weite Lumen behält er auch, wenn er am kaudalen Ende der Urniere diese verlassen und sich dem Sinus urogenitalis zugewendet hat. Wie weit er an seiner Mündungs- stelle in diesem Sinus noch ist, er- hellt aus der Be- trachtung der bei- stehenden Abb. 8. Der Sinus uro- genitalis besteht in der Höhe dieser Miindungsstellen aus einem mittle- ren, schmalen und zwei seitlichen wei- teren Abschnitten, die aber nur als Fortsetzungen der weiten Endab- Abb. 8. Kombinationsbild aus fünf aufeinanderfolgenden schnitte der beiden Querschnitten durch die Beckenregion eines Embryos von rniereneänoe er- Bos taurus L. Scheitel-Steißlänge 21 mm. D Darm, U Ure- N . sans ter, Sug Sinus urogenitalis, * Ductus Wolffi. Vergr. 75. scheinen. Von der Seitenwand jedes dieser beiden Gänge gehen die Ureteren ab. Die Weite der Urnieren- gänge tritt voll zum Bewußtsein, wenn man sie an der Abb. 7 mit jener der Ureteren vergleicht: Ein so großer Unterschied in der Weite der Ausführungsgänge der Ur- und der Nachniere ist wohl noch von keinem Säugetier bekannt geworden. Bekanntlich bleiben beim weiblichen Rind die Urnierengänge ausnahmsweise erhalten und werden beim erwachsenen Tier als GARTNER’sche Kanäle bezeichnet. Die außerordentlich gute Aus- 215 bildung steht mit dieser Tatsache ihres Erhaltenbleibens zweifellos in Beziehung; vielleicht in dem Sinne, daß so große Gebilde, wie sie die Urnierengänge vorstellen, einer Rückbildung nicht so leicht ver- fallen können wie die viel weniger gut ausgebildeten, gleichartigen Gänge anderer Tierarten. Die Anlagen der Nebennieren sind bereits vorhanden, ohne daß jedoch schon eine deutliche Gliederung in Rinde und Mark nach- weisbar wäre. Von den hier geschilderten Organisationsverhältnissen seien zum Schluß noch jene besonders hervorgehoben, welche für die Geltung eines allgemeinen Prinzips zu sprechen- scheinen: Wenn wir sehen, daß von den Speicheldrüsen jene zuerst angelegt wird, welche bei dem fertigen Tier die größte ist (Glandula submandibularis), daß die später so große Linse schon bei ihrer ersten Anlage einen außer- ordentlichen Zellreichtum aufweist, daß die später funktionell so bedeutungsvolle Gliederung des Magens in vier Abschnitte schon in einem relativ sehr frühen Entwicklungsstadium vorhanden ist, daß die Differenzierung des embryonalen Bindegewebes an jenen Stellen, an welchen sich später das Bindegewebe durch seine be- sondere Stärke auszeichnet (Stirnhaut, Ligamentum nuchae),. weit früher als an anderen Stellen einsetzt, so sprechen alle diese Tatsachen dafür, daß die Entwicklung eines Organes oder Gewebes schon in ihrem frühesten Beginn von der Größe und Funktion dieses Organes oder Gewebes beeinflußt wird, daher um so frühzeitiger erfolgt, je wichtiger die Funktion des betreffenden Organes für das Leben des fertigen Tieres ist. Diese bereits von F. Keıseu!) erkannte Tatsache wurde von C. RAgL?) näher erörtert und als Prinzip der funktionellen prospektiven Anpassung bezeichnet. 1) Entwicklungsgeschichte des Schweines. Morphol. Arb. Bd. 3. 4, 1893, 1895. 2) Bausteine zu einer Theorie der Extremitäten der Wirbeltiere. I. Teil. Leipzig 1910. (Eingegangen am 15. Oktober 1919.) 1 216 Nachdruck verboten. Uber Pigmentbriicken zwischen Corium und Epidermis bei Anuren. Von Dr. WERNER KORNFELD. Mit 9 Abbildungen. (Aus dem embryologischen Institute der Wiener Universitat. Vorstand: A. FIscHEL, Es ist bekannt!), daß die Epidermis von erwachsenen Laubfröschen (Hyla arborea) kein Pigment enthält. Die Untersuchung junger Laub- froschlarven zeigte mir aber, daß im larvalen Stadium in der Epi- dermis der Rückenhaut auch bei Hyla, wie bei den meisten anderen Anuren, zahlreiche typische Melanophoren vorkommen (Abb. 4—7). Daraus ergab sich die Frage, auf welche Art diese Melanophoren im Laufe der Ontogenese aus der Epidermis der Laubfrösche ver- schwinden. Diese Frage erschien mir aus folgendem Grunde von besonde- rem Interesse: Ich hatte kurz vorher bei Anuren zwei Fälle be- schrieben ?), in wel- Abb. 1. Aus der Rückenhaut von Rana temporaria; chen die Grenze zwi- metamorphosierend. Vergr. 1000. schen Corium und Epi- dermis durch pigmen- tierte Gebilde durchbrochen wird. Der eine Fall betraf metamor- phosierende Larven des Grasfrosches (Rana temporaria). Hier fand 1),Siehe z. B. bei Fıcausı, E., Ricerche sulla struttura minuta della pelle degli anfibi. Pelle degli anuri della famiglia delle Hylidae. Atti della R. Accademia Peloritana. Anno XI, 1896/97. Messina 1896. 2) Verhandl. d. zoolog.-bot. Ges. in Wien 1919. i a Me i en +. hr ne ich neben Me- lanophoren, wel- che in der Epi- dermis und ne- ben solchen, wel- che im Corium lagen, zahlreiche andere Melano- phoren, deren Körper zum Teil inder Epidermis, zum Teil im Co- riumlag(Abb.1). Dabei ließen sich alle Übergänge nachweisen von Melanophoren, welchezum größ- ‚ ten Teile in der Epidermis liegen und nur mit einem kleinen Fortsatz in das Corium reichen, über solche, welche, inihrer Mitte durch die kol- lagene Außenlage des Coriums eingeschnürt, zu etwa gleichen Tei- len dem Corium und der Epidermis ange- hören, bis zu Melano- phoren, welche mit der Hauptmasse ihres Zell- körpers im Corium liegen, aber einen kur- zen Fortsatz in die idermi tsenden. Ep ne ae PURE Abb. 2 u. 3. Riickenhaut von Bombinator pachypus. Der zweite Fall betraf Vergr. 1000. Abb. 3 218 die Riickenhaut von erwachsenen Bergunken (Bombinator pachypus) (Abb. 2 und 3). Hier ziehen dünne, pigmentierte Fortsätze von typischen Coriunmmelanophoren durch die Coriumaußenlage hin- durch in die Epidermis, zwischen deren Zellen sie sich oft noch verzweigen. Es lag nun die Annahme nahe, daß solche Durchbrechungen der Grenze zwischen Corium und Epidermis der morphologische Ausdruck von Pigmentverschiebungen zwischen Corium und Epidermis sein könnten. Als ich dann bei Hyla eine so auffällige Verschiedenheit der Pigmentierung zwischen der Haut der Larven und derjenigen der erwachsenen Tiere gefunden hatte, drängte sich die Frage auf, ob nicht auch hier zu der Zeit, in welcher sich der Pigmentbestand der Haut ändert, pigmentführende Gebilde Verbindungen zwischen Corium und Epidermis herstellen und uns den Weg einer stattfindenden Pigmentverlagerung aufzeigen. Wenn sich derartige Verbindungen auch hier nachweisen lassen, dann ge- winnt die Annahme, daß auch bei Rana und Bombinator die Pigment- brücken zwischen Corium und Epidermis mit Pigmentverschiebungen zusammenhängen dürften, an Wahrscheinlichkeit. Tatsächlich gelang es mir bald, bei etwas älteren Laubfroschlarven gerade in jener Periode, in welcher das Melanin aus der Epidermis verschwindet, Pig- mentbrücken zwischen Epidermis und Corium als regelmäßiges Vor- kommnis festzustellen. Rein theoretisch sind drei verschiedene Vorgänge denkbar, durch welche es zu dem Verschwinden der Melanophoren aus.der Epider- mis der Laubfrösche kommen könnte. Erstens könnten die Melanin- körnchen innerhalb des epidermalen Epithels zersört werden und die pigmentfrei gewordenen „Melanophoren“* dadurch ihre Unterscheid- barkeit gegen die übrigen Epidermiszellen verlieren; oder es könnten bei einer Häutung Melanophoren mit oberflächlichen Epithelpartien abgestoßen werden; drittens endlich könnte ein Abtransport von Melanin proximalwärts, aus der Epidermis in das Corium erfolgen. Für den erstgenannten Vorgang — Zerstörung des Melanins inner- halb der Epidermis — konnte ich keinen Anhaltspunkt finden. Da- gegen scheinen die beiden anderen Vorgänge nebeneinander vorzu- kommen und gemeinsam das Verschwinden des Pigmentes aus der. Epidermis zu bewirken. Es findet nämlich in einem bestimmten Stadium. der Entwicklung eine Aufspaltung des epidermalen Me- laninbestandes in zwei parallel übereinander liegende Schichten statt. Die distale, der freien Körperoberfäche genäherte Pigment- DEE schicht!) wird bei einer Hautung mit abgestoßen, während von dem basalen Pigmentlager, das länger als das distale nachweisbar bleibt, Pigmentbrücken in das Corium führen, welche eine Abwanderung dieses Pigmentes aus der Epidermis in das Corium vermitteln dürften. Es lassen sich danach in bezug auf die Pigmentierung vier ver- schiedene Entwicklungsphasen der Epidermis bei Hyla unterscheiden: Die erste ist gekennzeichnet durch ein einheitliches Pigmentlager innerhalb des epidermalen Epithels, ohne direkte Beziehungen zum Corium; die zweite Phase durch eine Aufspaltung in ein distales und ein proximales Lager, wobei das letztere bald, die basale Epi- dermisgrenze durchbrechend, in Beziehung zu dem Pigmentbestande des Coriums tritt; darauf folgt ein Stadium, in welchem die distale Pigmentschicht verschwunden ist, die proximale mit den charakte- ristischen Pigmentbrücken zum Corium dagegen noch vorhanden ist, allmählich aber auch mehr und mehr zurücktritt; dadurch wird end- lich das vierte Stadium, der definitive Zustand bei den verwandelten Laubfröschen erreicht, bei welchen die Epidermis ganz pigmentfrei geworden und nur im Corium das mächtig entwickelte Melanophoren- lager anzutreffen ist, zu welchem jetzt auch noch die Guanophoren und Lipophoren des Coriums hinzugekommen sind (Xantholenkophoren SCHMIDTS). Alle diese Angaben beziehen sich auf die Haut der dor- salen und lateralen Körperabschnitte. Die Epidermis der ventralen Körperhälfte fand ich in allen von mir untersuchten Entwicklungs- stadien pigmentfrei. Das erste Stadium findet sich bei Laubfroschlarven vor, deren Epidermis aus zwei Schichten besteht, und auch bei solchen Larven, deren Epidermis im Begriffe steht, aus dem zweischichtigen in den dreischichtigen Zustand überzugehen. Dieser Zustand ist in Abb. 4 wiedergegeben. Das Präparat stammt von einer 21 mm langen Larve, deren hintere Extremitäten eine Länge von 1,5 mm erreicht hatten und kurze’ Fingerstummel aufwiesen. Die Coriumanlage besteht hier aus einer etwa 3—4 u. dicken Lage kollagener Fibrillen, welcher innen, gegen das subkutane Bindegewebe zu, von Stelle zu Stelle flache Zellen angelagert sind. Im epidermalen Epithel ist eine ober- flachliche Lage von flachen, stark färbbaren Zellen. mit körnigem 1) Es ist mit dem Worte „Pigmentschicht‘“ oder „Pigmentlager‘‘ natür- lich nicht etwa eine zusammenhängende Lage von Pigmentkörnchen gemeint, sondern nur die Gesamtheit der in der Epidermis oder in einer bestimmten Zone derselben liegenden Melanophoren samt ihren Ausläufern. a 220 Cutieularbesatz ziemlich scharf abgrenzbar; die darunterliegenden Zellen, welche in einem etwas jüngeren Stadium noch durchwegs der Coriumgrenze mit breiter Basis aufsaßen, beginnen sich in zwei Lagen zu gruppieren: eine untere, deren Zellen die breite Basis bei- behalten haben und allmählich von der Berührung mit der oberfläch- lichen Zellschicht abgedrängt werden, und eine mittlere, deren Zellen von der basalen Epidermisgrenze abrückend allmählich eine geschlossene Zellschichte zwischen den basalen und den oberfächlichen Epithel- zellen bilden. Die EBERTHschen Fäden, welche in einem etwas jüngeren, rein zweischichtigen Stadium in allen Zellen der ‚unteren Abb.4. Rückenhaut einer 21 mm langen Laubfroschlarve. M Melanophoren, Cu Cuticu- larsaum, Co Corium, E,, E,, EH oberflächliche, mittlere und basale Epidermisschichte. Schicht gut nachweisbar waren, beginnen zurückzutreten. Dabei scheinen zwischen der unteren und der mittleren Zellage ähnliche Unterschiede zu bestehen, wie ich es an anderer Stelle!) für Pelobates und Rana beschrieben habe. Während in den basalen Zellen die EBERTHs’chen Fäden dünn und dicht bleiben, aber in großer Zahl vertreten sind, sind in den mittleren Zellen nur wenige, aber außer- odentlich dicke Fäden nachweisbar. Während die basalen Zellen mit den zahlreichen dünnen Fäden ein dichtes, stark färbbares Proto- plasma erhalten, nehmen die Zellen der Mittellage einen mehr blasigen Charakter an. RR 1) Diese Zeitschrift Bd. 53, 1920. 221 Die kernhaltigen Zellkörper der Melanophoren finden sich in diesem Stadium hauptsächlich in einer mittleren Höhenlage vor, ein- gekeilt zwischen die distalen Teile der basalen Epithelzellen oder zwischen die Zellen der mittleren Epithelschicht. Von hier aus ent- senden sie schlanke pigmentierte Fortsätze einerseits basalwärts, zwischen die proximalen Teile der basalen Epithelzellen bis an die Coriumanlage heran, andererseits distalwärts, wo sie sich hauptsäch- lich unter der Innenfläche der pflasterförmigen bis flachen oberfläch- lichen: Epithelzellen, parallel zur Körperoberfäche, ausbreiten. Bis- weilen drängen sich diese Fortsätze auch noch eine kurze Strecke weit zwischen diese oberflächlichen Zellen vor und streben der _ freien Körperoberfläche zu, die sie aber nie zu erreichen scheinen. Die Ausläufer der Melanophoren zeigen bei geeigneter Färbung (besonders bei der Dreifachfärbung nach MaArLory) oft innerhalb der meist peripher angeordneten Melaninkörnchen einen axialen, rötlich gefärbten Strang, ein Beweis. dafür, daß es sich wirklich um Zell- ausläufer mit plasmatischer Grundlage handelt und nicht etwa nur um Pigmentströme in den Interzellularräumen zwischen den gewöhn- lichen Epidermiszellen. Diffus in den Epidermiszellen verteilte Melanin- körnchen, wie solche für andere Anuren (z. B. Rana) charakteristisch sind, find ich bei Hyla weder in a noch in irgendeinem an- deren Entwicklungsstadium. Die zweite Phase, Aufteilung des epidermalen Pigmentzellenbe- standes in zwei übereinanderliegende Schichten, fand;ich in jener Periode der larvalen Entwicklung vor,.in welcher das Corium bereits dreischichtig geworden ist. Diese Dreischichtigkeit wird dadurch er- reicht, daß von der proximalen Grenze des Coriums, also von der Seite des subkutanen Bindegewebes her, Zellen zwischen die vorher dicht aneinanderliegenden kollagenen Lamellen der Coriumanlage einwandern. Diese einwandernden Zellen drängen nun die Lamellen, besonders in einer nahe unter der Epidermis liegenden Schicht, weit auseinander und bilden in dieser Schicht ein lockeres Faserwerk aus; die Corium- mittellage. Proximal und distal von dieser, in der Innen- und Außen- lage des Coriums, bleibt dagegen die dicht-lamelläre Struktur der Coriumanlage erhalten, nur finden sich: jetzt auch innerhalb der La- mellen der Innenlage Zellkerne. Gleichzeitig werden von der. Epi- dermis her Drüsenanlagen in die neugebildete Coriummittellage ver- senkt. Dieser Zustand ist bei Larven von etwa 25 mm Länge anzu- treffen, deren Hinterextremitäten schon bis.auf etwa 10 mm Länge 222 : herangewachsen, während die Vorderbeine äußerlich noch nicht sicht- bar sind. Von diesem Stadium stammen die Abb. 5—7. | Die epidermalen Melanophoren der oberflächlichen Pigment- schichte liegen knapp unter den jetzt noch flacher gewordenen ober- Abb. 5. Abb. 6. flächlichen Epidermiszellen (Abb. 6) oder zwischen den Zellen der mittleren Epithelschicht. Diese mittleren Epithelzellen werden in diesem Stadium in ihrer Gestalt und Beschaffenheit den Zellen der 223 oberflächlichen Schicht immer ähnlicher, so daß bald darauf die hohe basale Zellage von zwei Schichten stark färbbarer Plattenzellen über- zogen wird. Auch die Ausläufer der erwähnten oberen Melanophoren verbleiben im allgemeinen innerhalb des Bereiches der beiden ober- ' flächlichen Plattenzellschichten und nur stellenweise finden sich ab- steigende Fortsätze vor, welche in das Gebiet der tiefliegenden Pig- mentschicht hineinreichen und Verbindungen mit den dieser Schicht zugehörigen Melanophoren herstellen. Diese weiter basal angeordneten Melanophoren (Abb. 5, 6) liegen zwischen den basalen Epidermis- zellen, ihre Ausläufer verlaufen zum größten Teile parallel und sehr ' nahe der Coriumgrenze oder legen sich dieser sogar dicht an. .Ein- zelne Fortsätze dieses proximalen Melanophorenlagers aber steigen schräg gegen die Körperoberfläche hinan und stellen so bisweilen Ver- Abb. 7. Abb. 5, 6 u. 7. Aus der Rückenhaut einer 25 mm langen Laubfroschlarve. ; Vergr. 1000. bindungen mit dem oberflächlichen Pigmentlager her. Vereinzelt findet man Melanophoren, deren kernführender Teil tiefer liegt als die Reihe der gewöhnlichen basalen Epidermiszellen, so daß durch sie die proximale Epithelgrenze bisweilen gegen das Corium zu vor- gebuchtet erscheint (Abb. 5). Solche Zellen können den Anschein erwecken, als ob sie im Begriff ständen, aus der Epidermis in das Corium auszuwandern. Sowohl von solchen besonders tiefliegenden ‚als auch von anderen Melanophoren der unteren Lage sieht man stellen- weise pigmentierte Fortsätze ausgehen, welche die basale Epidermis- grenze durchbrechen und in das Corium eintreten (Abb. 6). An der Durchtrittsstelle sind diese Fortsätze oft eingeschnürt; die kollagene Außenlage des Coriums weist an diesen Durchtrittsstellen meist eine 224 deutliche Unterbrechung auf, ein Loch, dessen Rander bei vorsichtiger Benutzung der Mikrometerschraube sich oft um den durchtretenden pigmentierten Fortsatz herum — von diesem wohlunterscheidbar — verfolgen lassen. In der lockeren Coriummittellage angelangt, bilden diese pigmentierten Ausläufer der Epidermismelanophordn oft noch kurze Verzweigungen und enden dann frei in dem bindegewebigen Faserwerk oder legen sich einer Coriumzelle an. — In diesem Stadium kommen nun auch in der Coriummittellage bereits einige Melano- phoren vor. Von diesen, mit dem kernhaltigen Hauptteil ihres Zell- körpers in der Mittellage des Coriums liegenden Melanophoren lassen sich bisweilen pigmentierte Fortsätze durch die distale Coriumgrenze hindurch in die Epidermis verfolgen (Abb. 7). Nach Durchbrechung der Coriumaußenlage in der Epidemis angelangt, biegen diese Fort- sätze der Coriummelanophoren dann meist fast rechtwinklig ab und verhalten sich nun, eine kurze Strecke weit parallel der Coriumepi- dermisgrenze ziehend, so wie die intraepidermalen Fortsätze der ba- salen Epidermismelanophoren, von denen sie kaum zu unterscheiden sind. Diese Bilder legen den Gedanken nahe, ob nicht einige von den Coriummelanophoren dieser und späterer Stadien aus der Epider- mis stammen oder ob sie nicht wenigstens ihre Pigmentkörnchen aus der Epidermis bezogen haben könnten. — Endlich stößt man auch auf Fälle, in welchen eine Pigmentmasse, die einen im Corium lie- genden Zellkern umhüllt, durch eine Pigmentbrücke mit der Pigment- masse einer Epidermismelanophore zusammenzuhängen scheint. — Feststellbar ist jedenfalls, daß Epidermismelanophoren mit ihren Fort- sätzen in die Cutis und Cutismelanophoren mit ihren Fortsätzen in die Epidermis hinemragen. Die dritte Phase der Entwicklungsgeschichte des epidermalen Pigmentes sei durch die Abbildungen 8 und 9 veranschaulicht. Sie stammen von einer 36 mm langen Laubfroschlarve, bei welcher auch | die vorderen Extremitäten bereits durchbrochen waren, welche aber noch einen mächtigen, breiten Ruderschwanz besaß. In diesem Stadium ist das Corium noch höher geworden; die Epidermis ist vier- und mehrschichtig; ihre oberflächliche Begrenzung ist vielfach unregel- mäßig, ausgezackt und weist dadurch auf eine knapp vorher erfolgte, vielleicht auch im Zeitpunkte der Konservierung noch nicht beendete Häutung, eine Abschilferung oberflächlicher Epithelfetzen, hin. Mit der abgestoßenen obersten Zellage wurde offenbar auch das oberfläch- liche Pigmentlager abgestoßen. Darauf weist auch der Umstand hin, 2 4 ‘ ‘ ar 225 daß man auch stellenweise auf der jetzt freien Epidermisoberfläche spärliche Gruppen von Pigmentkörnchen haften sieht, die also zwischen der abgestoßenen und der jetzt oberflächlichsten Zellage ihren Platz gehabt hatten. Sonst aber findet man in diesem Stadium innerhalb der Epidermis Pigment fast nur im basalen Drittel des Epithels vor, Abb. 9. Abb. 8 u. 9., Rückenhaut einer 36 mm langen Laubfroschlarve. Vergr. 1000. der Lage nach also in Zellen, welche den basalen Melanophoren des vorigen Stadiums entsprechen. Zwischen diesen basal liegenden epi- dermalen Melanophoren und dem gegenüber dem vorigen Stadium bedeutend vermehrten Pigmentlager im Corium finden sich wieder Anat. Anh. Bd..58. Aufsätze, < . - 15 226 _ Pigmentbrücken in großer Zahl vor. Auch hier kommen in ähnlicher Weise wie im vorigen Stadium verschiedenartige Beziehungen dieser Pigmentbrücken zu Zellkörpern vor. Es überwiegen jene Fälle, in welchen aus den syneytienartig miteinander zusammenhängenden Pigmentmassen der Coriummelanophoren ein einzelner Fortsatz in die Epidermis aufsteigt und hier — oft nach Verzweigungen — mit feinen spitzen oder mit plumpkolbenförmigen Ausläufern zwischen den Epidermiszellen frei endet (Abb. 8). Daneben finden sich Brücken, welche von typischen, hier aber schon spärlicher anzutreffen- den Epidermismelanophoren in das Corium führen und hier entweder frei enden oder in das Pigmentlager der Coriummelanophoren über- gehen (Abb. 9). Diese Epidermismelanophoren besitzen neben ein oder zwei in das Corium führenden Fortsätzen stets noch mehrere andere pigmentierte Ausläufer, welche sich zwischen den Epidermis- zellen der Nachbarschaft veristeln. In der Ausdehnung ihres Zell- körpers und ihrer intraepidermalen Ausläufer überwiegt die Richtung parallel zur Körperoberfäche und zur Coriumgrenze Die von ihnen eigenommene Höhenlage entspricht meist etwa der oberen Grenze des basalen Viertels der Epidermis; doch finden sich auch hier wieder einzelne Melanophoren, deren Kerne tiefer liegen als die der gewöhn- lichen basalen Epitelzellen und deren Zellkörper gegen die Corium- grenze zu vorspringt. Außerdem findet man in diesem Stadium stellenweise mehr unregelmäßige, zum Teil verklumpte Häufchen von Melaninkörnchen, welche oft keine bestimmten Beziehungen zu ein- zelnen Zellkörpern erkennen lassen und wie Reste von zugrunde gegangenen Melanophoren erscheinen. Untersucht man noch ältere Larven, bei welchen der Ruder- schwanz bereits in Rückbildung begriffen ist, dann findet man das Pigment in der Epidermis noch mehr verringert. Es beschränkt sich auf vereinzelte Klumpen von Melaninkörnchen, welche zwischen den basalen Epidermiszellen liegen. Mit dem Zurücktreten des epider- malen Pigmentes werden auch die Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis spärlicher. Ganze, typische Melanophoren sind dann innerhalb der Epidermis nicht mehr nachweisbar. Die Melanophoren des Coriums werden jetzt durch zwei Zellschichten von der Berührung mit der Epidermis abgedrängt: Große blasige Zellen lagern sich in tiefe Buchten an der distalen Seite der Melanophoren und flache helle Zellen bilden über diesen in die Melanophoren eingebetteten blasigen Zellen eine fast zusammenhängende Schichte, welche der Br 227 dünnen Coriumaußenlage innen dicht anliegt. Diese beiden Zellarten sind die Vorläufer der späteren Guanophoren und Lipophoren, bew. der „Xantholeukosomen“, deren Doppelzellnatur neuerdings von Schmipr!) wieder betont wurde. Mit Vollendung der Metamorphose wird schließlich die vierte Phase, der Endzustand, erreicht, indem durch Schwund der letzten Melaninreste die Epidermis völlig frei vom Pigment wird. Die ge- schilderten Bilder erwecken die Vorstellung, daß dieser Zustand all- mählich durch Zusammenwirken zweier Vorgänge: Abstoßung von Pigment der distalen Lage bei einer Häutung und Abtransport von Pigment der basalen Lage in das Corium herbeigeführt wird. Es wäre möglich, daß gerade in den letzten Stadien des Pigmentschwundes auch noch jener dritte als denkbar angeführte Vorgang: Zugrunde- gehen von Melaninkörnchen innerhalb der Epidermis nach dem Ver- schwinden der zu den Coriummelanophoren führenden Pigmentbrücken, für das Verschwinden der letzten vereinzelten Pigmentreste verant- wortlich sein könnte. Doch fand ich dafür, wie bereits erwähnt, keine sicheren Anhaltspunkte. Es bliebe noch die Frage zu erörtern, welcher zelluläre Vorgang dem Abtransport des Melanin aus der Epidermis in das Corium zu- grunde liegt. Denkbar ist es, daß entweder die ganzen Melanophoren aus der Epidermis in das Corium wandern oder daß sie nur ihr Pig- ment an das Corium abgeben, worauf der zurückbleibende, pigmentfrei gewordene Zellkörper zugrunde geht oder seine Unterscheidbarkeit gegen die übrigen Epidermiszellen verliert. Die Abgabe des Pigmentes könnte durch Überströmen des Pigmentes in Intercellularlücken erfolgen oder aber es könnte eine Übergabe des Pigmentes von Zellfortsatz zu Zell- fortsatz stattfinden. Für einen derartigen Vorgang würden jene Fälle sprechen, in welchen Pigmentbrücken den Zellkörper einer epider- malen Melanophore mit dem Lager der Cutismelanophoren verbinden. Bisweilen fand ich auch Bilder, welche die Vermutung nahelegten, daß durch Übergabe von Melanin aus dem Fortsatz einer Epidermis- melanophore an eine vorher unpigmentierte Coriumzelle aus dieser eine Coriummelanophore entstehen könne, Für ein Auswandern ganzer Melanophoren aus der Epidermis in das Corium würde das Vorkommen solcher Melanophoren sprechen, 1) Schmidt, W. Über die sog. Xantholeukophoren beim Laubfrosch. Arch. f, mikr. Anat. Bd. 93. 1919. % 15* 228 welche noch in der Epidermis liegen, deren Kern aber an der Ab- gangsstelle eines in das Corium reichenden pigmentierten Fortsatzes weiter basal als die Kerne der gewöhnlichen Epidermiszellen liegt und bisweilen sogar in die Aufenlage des Coriums vorzuspringen scheint. Auch die schon früher beschriebenen Melanophorenbefunde von metamorphosierenden Grasfroschlarven hatte ich als den Ausdruck von Melanophorenwanderungen durch die Epidermis - Coriumgrenze hindurch gedeutet, ohne über die Richtung, in welcher diese Wande- rungen erfolgen dürften, etwas Sicheres aussagen zu können. Ich glaube, daß die Befunde bei Rana und bei Hyla einander gegen- seitig in der Art ergänzen, daß wir aus ihnen wohl schließen können, daß Wanderungen ganzer Melanophoren durch die Corium-Epidermis- grenze hindurch vorkommen. Ob und wie weit diese Verhältnisse mit dem von EHRMANN, SCHUBERG!) u. a. bei Embryonen und Larven von Urodelen beschriebenen und seither wiederholt angezweifelten Durchwandern von Melanophoren durch die basale Epidermisgrenze zu vergleichen sind, erscheint fraglich, besonders weil ein Vergleich von Befunden, welche an Urodelen gewonnen wurden, mit Beobach- tungen an Anuren sicher nicht ohne weiteres zulässig ist. Gerade in bezug auf das Verhalten der Pigmentzellen wechseln ja die Ver- hältnisse von Tierart zu Tierart und die verschiedenen Entwicklungs- stadien liefern oft ganz entgegengesetzte Bilder. So scheint beispiels- weise auch das Durchwandern der Melanophoren bei Larven von Rana temporaria nur in einem ganz kurzen, scharf abgegrenzten Zeitraum zu, erfolgen und auch die einzelnen Phasen der Pigmentierungs- änderungen bei Hyla scheinen zeitlich streng umschrieben zu sein. Diese Mannigfaltigkeiten der Pigmentverhältnisse nach Tierart, Körper- region und Entwicklungsphase dürften auch die oft widersprechenden Darstellungen und Anschauungen der verschiedenen Autoren bis zu einem gewissen Grade erklären und lassen bei jeder Verallgemeine- rung Vorsicht geboten erscheinen. Immerhin ist es bemerkenswert, daß gerade in neuerer Zeit Scauipr?), allerdings für die noch weiter abliegende Gruppe der Reptilien, wieder zugunsten von Melano- 1) EHRMANN, S. Das melanotische Pigment und die pigmentbildenden Zellen des Menschen und der Wirbeltiere in ihrer Entwicklung usw. Biblio- theca medica Abt. DII, Heft 6, 1896. SCHURERG, A., Untersuchungen über Zellverbindungen. I. Teil. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 74. 1903. *) Scpmipt, W. Die Melanophoren der Reptilienhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, 1917. phorenwanderungen, und zwar auch aus der Epidermis in das Corium, Stellung nimmt. Auch dort handelt es sich um Formen, deren Epi- dermis in gewissen Entwicklungsstadien Melanophoren enthält, ihrer aber später: entbehrt. Nach Scamipr sollen diese Melanophoren ur- sprünglich dem Corium entstammen und nur für eine gewisse Zeit in die Epidermis eingewandert sein. | Was endlich die in der Rückenhaut von erwachsenen Bergunken gefundenen Fortsätze betrifft, welche von den Coriummelanophoren in die Epidermis hineinziehen, so möchte ich auch diese als morpho- logische Reste einer in einer früheren Entwicklungsperiode stattge- fundenen Abtransportierung von Pigment aus der Epidermis in das Corium auffassen. Dafür spricht der Umstand, daß ich auch in der Riickenhaut von Bombinatorlarven ebenso wie bei Laubfroschlarven typische Melanophoren in der Epidermis gefunden habe, während die erwachsenen Bergunken ebenso wie die Laubfrösche innerhalb der Epidermis keine eigenen Melanophoren zu besitzen scheinen. Meine Untersuchungen ergaben also, daß bei Anuren in mehreren Fällen die Grenze zwischen Corium und Epidermis durch pigmentierte Gebilde durchbrochen wird: Bei erwachsenen Bergunken dringen Fortsätze der Coriummelanophoren in die Epidermis ein; bei meta- morphosierenden Grasfröschen durchsetzen ganze Melanophoren die Grenze; bei älteren Laubfroschlarven finden sich Fortsätze von Coriummelanophoren vor, welche in die Epidermis, und solche von Epidermismelanophoren, welche in das Corium reichen. Ich fasse diese Pigmentbrücken zwischen Corium und Epidermis als den morphologischen Ausdruck einer Pigmentwanderung auf. Diese Pigmentwanderung dürite bei Hyla und Bombinator mit- beteiligt sein an dem Zustandekommen einer Verschiedenheit zwischen der Pigmentierung der Larven und jener der verwandelten Tiere: Während die Larven zahlreiche typische Melanophoren in ihrer Epi- dermis besitzen, kommen solche in der Epidermis der verwandelten Tiere nicht vor. Bei Hyla wirkt bei dieser Veränderung außerdem noch eine Abstoßung von Pigment bei einer Häutung mit. (Eingegangen am 18. Januar 1920.) 230 Nachdruck verboten. Einige Bemerkungen über ,,Doppelsternchromatophoren“ bei Urodelenlarven. SER Von Prof. Dr. W. J. Scumivr in Bonn. Mit 7 Abbildungen. F. Pernırzscn !) (1913) hat im Bindegewebe des Schwanzsaumes junger, 13—15 mm langer Axolotllarven einen Pigmentzellentypus beschrieben, den er als „y-Zellen“ bezeichnet und folgendermaßen charakterisiert. Der Zellkörper dieser Chromatophoren „liegt mitten im Bindegewebe und sendet nach beiden Seiten unter die Epidermis Fortsätze, die sich hier jederseits in einem flächenartigen Netz ver- zweigen .... Die beiden Ausläufernetze liegen also symmetrisch zum Zelleib und sind einander parailel oder neigen sich gegeneinander wie die Epidermis der beiden Seiten, unter der sie verlaufen“. Der Autor hat (in Abb. 29b, Taf. XIII a. a.0.) eine solche Zelle, allerdings nur mit dem einen, dem Beschauer zugekehrten Ausläufernetz nach dem Flächenbild dargestellt und auch einen Schnitt abgebildet (Abb. 18, Taf. XII a. a. O.), in welchem der kernhaltige Teil einer solchen Farb- zelle in der Mitte des von den beiden Epithelblättern umhüllten Binde- gewebes erscheint und nun in zwei Richtungen der Epidermis seine Fortsätze entgegenstreckt. Bei Salamanderlarven regelmäßig, aber auch bei solchen des Axolotl und von Triton beobachtete ich an der gleichen Stelle des Schwanzes einen Chromatophorentypus, der den y-Zellen von PERNITZSCH nahesteht und mit ihnen durch Übergangsformen verbunden ist; ins- besondere teilt er mit jenem den Besitz von zwei Ausläufernetzen, die sich flächenhaft beiderseits unter der Epidermis ausbreiten. Da die Ausläufersysteme, gut entwickelt, in der Aufsicht sich sternförmig darbieten und der Vergleich mit einem Stern bei den Pigmentzellen (insbesondere den scheibenförmigen der Fische) gang und gäbe ist, so glaube ich, daß ,,Doppelsternchromatophoren“ eine geeignete Be- zeichnung für die in Rede stehenden Elemente sein dürfte. 1) Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl, in: Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, S. 148. 231 Die Eigenart der Doppelsternchromatophoren ist einerseits darin begründet, daß der kernhaltige Zellteil nicht wie bei den y-Zellen in- mitten des Bindegewebes liegt, sondern sich dicht unter dem Epithel der einen Seite befindet. Hier gehen von ihm zahlreiche sich stark verästelnde Fortsätze ab, die sich in der durch die Epidermis bestimmten Ebene ausbreiten. Sie sind in dieser Ebene stark abgeplattet, daher breit, und nähern sich infolgedessen einander fast bis zur Berührung (vgl. Abb. 2). Ihr Gesamtumriß ist mehr oder minder unregelmäßig Abb. 1. Abb. 2. Abb. 1 und 2. Doppelsternmelanophoren aus dem Schwanzsaum von 3,5 cm langen Larven von Salamandra maculosa; in Abb. 1 ist der kernlose Pigmentstern nur schwach, in Abb. 2 gut ausgebildet; das geschlängelte Zwischenstück, in Abb. 1 gut sichtbar, ist bei Abb. 2 großenteils verdeckt. Vergr. 500:1. (Zeiss’ Apochro- mat 4 mm und Komp.-Okular 8.) rundlich. Der zentral gelegene Kern springt bei seiner Dicke natür- lich etwas mehr gegen das Bindegewebe vor als die dünnen, flachen Ausläufer. Betrachtet man eine solche Zelle von der Fläche, so glaubt man zunächst den üblichen sternförmigen Chromatophorentypus mit allseits in einer Ebene entwickelten Fortsätzen vor sich zu haben. Auf der von der Epidermis abgekehrten Seite des kernhaltigen Zellteiles entspringt aber ein einziger — darin besteht ein weiterer i 232 Unterschied gegenüber den y-Zellen — dünner, meist etwas ge- schlängelter Fortsatz, der ins Bindegewebe eindringt und der Epi- dermis der Gegenseite zustrebt. Erst wenn er diese erreicht hat, beginnt er sich zu verästeln und liefert, indem seine Zweige sich unter dem Epithel der letztgenannten Seite in einer Fläche ausbreiten, ein sternförmiges Gebilde. Dieses kann an Umfang den kernhaltigen Pigmentstern erreichen, gleicht ihm in bezug auf Verzweigungstypus, — Abplattung und Gesamtumriß der Ausläufer und unterscheidet sich von jenem wesentlich nur durch den Mangel eines Kernes. Der Leser dürfte sich aus den beifolgenden, nach Balsamtotalpräpa- raten des Schwanzsaumes gefertigten Abbildungen (insbesondere 2 und 5) leicht eine Vorstellung von der sonderbaren Gestalt der Doppelstern- chromatophoren machen, wenn ich bemerke, daß für die Abbildungen durchweg Zellen gewählt wurden, deren kernhaltiger Pigmentstern vom Beschauer abgekehrt ist. Dieser wurde, weil in der Tiefe des Präparates gelegen, matter und nur in seinen allgemeinen Umrissen dargestellt; der bei hoher Einstellung sichtbare kernlose Pigmentstern konnte dagegen genauer ausgeführt werden. Der die beiden Pigment- sterne verbindende Ausläufer kam so zur Wiedergabe, wie er sich beim Gebrauch der Mikrometerschraube nach und nach darbot. Da er in seinem Verlauf wenigstens mehr oder minder mit der optischen Achse des Mikroskopes zusammenfällt, so erscheint er öfter nicht unwesentlich perspektivisch verkürzt. Im Interesse einer übersicht- licheren Abbildung habe ich schließlich vorwiegend solche Zellen ge- zeichnet, bei denen die beiden Sterne nicht genau übereinander lagen und sich in Flächenansicht verdeckten, sondern gegeneinander vor- schoben und daher durch ein schräg zur optischen Achse verlaufendes Zwischenstück verbunden waren. Eine Betrachtung der Abb. 1—6 zeigt noch folgende Einzel- heiten: Das „Zwischenstück“, welches die beiden Pigmentsterne verbindet, ist ziemlich dünn, fadenartig, nicht abgeplattet wie die übrigen Zellausläufer, sondern von kreisförmigem Querschnitt. Es entspringt nahe dem länglichen Zellkern, sei es an seiner Schmal- seite (Abb. 1 und 4), sei es an seiner Längsseite (Abb. 5), selten auch (Abb. 6) mitten auf ihm. Gelegentlich sah ich auch, daß das Verbindungsstück nicht eigentlich vom kernhaltigen Zellteil ausging, sondern von einem der Ausläufer, allerdings nahe seiner Ansatzstelle, den Ursprung nahm. Das Zwischenstück durchsetzt den Raum zwischen den beiden Epithelblättern des Schwanzsaumes bald nur ni in 233 leicht geschlängelt (Abb. 3, 4 und 5), bald stärker gekrümmt (Abb. 1), wobei seine Dicke sich wesentlich gleich bleibt. Seine Länge wechselt, je nachdem es den genannten Zwischenraum auf kürzestem Wege quer oder unter zahlreichen Windungen schräg durchmißt, so daß in Flächenansicht die beiden Pigmentsterne ganz oder teilweise neben- einander erscheinen. Dabei spielt natür- lich auch eine Rolle, ob die betreffenden Doppelsternchroma - tophoren nahe dem Rand des Schwanz- saumes liegen, wo die Epidermis der beiden Seiten sich stark einander nahert, oder sich mehr nach der Mitte hin vor- finden, wo die vom Epithel umschlossene Bindegewebsmasse reichlicher ist. Gerade die Zwi- schenstücke verraten die Anwesenheit der Doppelsternchroma - tophoren, indem sie sich in auffälliger Weise ‚bemerkbar machen, wenn man das Objektiv auf die Abb. 3. Doppelsternmelanophore aus dem Schwanz- - saum einer 12 mm langen Axolotllarve. Vergr. 500:1. Bindegewebsmasse (Optik wie bei Abb. 1.) zwischen den beiden Epithelblättern einstellt; da kann man bei schwächerer Vergrößerung oft in einem Gesichtsfeld fünf und mehr dieser wurmartigen pigmen- tierten Gebilde wahrnehmen und bei höherer und tieferer Einstellung ‘ihren Zusammenhang mit Pigmentsternen feststellen. Da die Zwi- schenstücke im Gegensatz zu den übrigen, platten Zellfortsätzen mehr oder minder in der Sehachse des Mikroskops verlaufen, so kommt ihr = "i Abb. 4-6. Doppelstern- lipophoren aus dem Schwanzsaum von 3,5 em langen Salamanderlarven; in Abb.5u.6 ist von dem kern- haltigen Pigmentstern nur ein Teil gezeichnet worden. Vergr. 500:1. (Optik wie bei Abb. 1.) Pigmentgehalt in dickerer Schicht als bei jenen optisch zur Wirkung und daraus resultiert ihre dunklere Färbung, die ebenfalls zu ihrem leichteren Auffinden beiträgt. Hat das Zwischenstück die gegenseitige Epithellage, genau genommen die dünne Bindegewebslage (Kutisanlage) unter ihr, erreicht, so beginnt die Verästelung zu einem (kernlosen) Pigmentstern (Abb. 1, 4, 5); nicht selten stellt man aber auch fest, daß der Ausläufer zunächst noch ein Stück parallel unter der Epidermis hinzieht, ehe die Ver- zweigung einsetzt (Abb. 2 und 6). Der Umfang des so entstehenden Pigmentsternes ist sehr verschieden, indem es sich bald nur um ein paar kurze Ausläufer handelt (Abb. 1, 3, 4), bald dagegen ein Gebilde zustande kommt, das, abgesehen von dem Mangel eines Kernes und dem deshalb oft nur schmächtig ausgebildeten mittleren Zellteil, durch- aus einer sternförmigen Chromatophore gleicht. In der Regel bleibt allerdings der kernlose Pigmentstern an Größe hinter dem kern- haltigen zurück. Bisher habe ich ganz allgemein von Doppelsternchromatophoren gesprochen, Nun kommen im Schwanz der Salamanderlarven und auch derjenigen vom Triton und Axolotl dreierlei verschiedene Farb- zellen im weitesten Sinne innerhalb der interepithelialen Bindegewebs- schicht vor: die bekannten Melanophoren mit dunklem Pigment (Melanin), die ein gelbrotes Lipochrom führenden Zellen (Lipo- phoren)?) und Elemente, die Guaninkristalle umschließen (Guano- phoren). Schon Prrnirzscu (a. a. O., S. 169) hat hervorgehoben, dab bei Axolotllarven Melanophoren und Lipophoren (Xanthophoren aut.) fast stets die gleiche Form an derselben Körperstelle aufweisen und in Übereinstimmung damit möchte auch ich betonen, daß die Doppelstern- chromatophoren der Salamanderlarven bei den beiden genannten Zell- arten in gleicher Weise auftreten (Doppelsternmelanophoren, Abb. 1 u. 2, Doppelsternlipophoren, Abb. 4-6). Unter den Guanophoren dagegen sind sie äußerst selten und der kernlose Stern bleibt bei ihnen wohl immer klein. Mit fortschreitender Entwicklung weicht nämlich der Verzweigungstypus der Guanophoren immer mehr ‘yon demjenigen der Melanophoren und Lipophoren ab; die Veräste- lungen bleiben spärlicher und plumper; das ist offenbar auf die An- 1) Vgl. W. J. Scammr, Zur Kenntnis der lipochromfühernden Farbzellen in der Haut nach Untersuchungen an Salamandra maculosa, in Dermatol. Zeitschr., Bd. 25, 1918, 8. 324. . 236 häufung der ständig größer und zahlreicher werdenden Guaninkristalle zurückzuführen. Die Tatsache aber, daß die drei angeführten Zellarten mit ihren chemisch so grundverschiedenen Einschlüssen in gleicher Weise die eigentümliche Wuchsform der Doppelsternzellen aufweisen können, beweist, daß dieselbe nichts mit den spezifischen Inhaltsmassen zu schaffen hat, sondern möglicherweise schon eine Eigenart ihrer ge- meinsamen Mutterzellform darstellen, der gewöhnlichen Elemente im Bindegewebe des Flossensaumes, von denen nach meiner Ansicht!) die dreierlei Farbzellen sich herleiten. Doppelsternmelanophoren konnte ich schon bei 12 mm langen Axolotllarven (Abb. 3) beobachten, also in einem ähnlichen Stadium, wie es PERNITzscH zur Untersuchung vorlag; auch bei Tritonlarven von entsprechender Größe treten sie bereits auf. Bei 15 mm langen Embryonen von Salamandra maculosa waren gleichfalls Doppelstern- melanophoren ausgebildet, aber ihre volle Entwicklung erreichen diese Elemente und auch die Doppelsternlipophoren hier erst nach der Geburt, bei Larven von 25—40 mm. Bei solchen zieht sich unter dem Epithel des Schwanzes eine geschlossene, aber nur einschichtige Chromatophoren- lage hin, die sich aus Gruppen von Melanophoren, von Lipophoren und von Guanophoren zusammensetzt. Diese Zellgruppen, die makroskopisch als Flecken von entsprechender (schwärzlicher, gelblich-rötlicher, bzw. weißgrauer) Farbe erscheinen, sind vielfach so angeordnet, dass sie sich auf den beiden Seiten des Flossensaumes entsprechen. Die Chromatophoren der einen Seite lagern nun ihre kernlosen Pig- mentsterne zwischen die gleichartigen, aber kernhaltigen der Gegen- seite, und infolge dieser Gruppenanordnung der Chromatophoren ist wohl die merkwürdige Form der Doppelsternzellen bei den Salamander- larven bisher den Beobachtern entgangen. In mehrfacher Weise leiten die Doppelsternmelanophoren zu den y-Zellen von Pernıtzsch und anderen Chromatophorentypen*tiber. Zu- nächst kann die Verästelung des Zwischenstückes schon beginnen, bevor es die Gegenseite des Schwanzsaumes erreicht hat, und wenn so die Verzweigungsstelle schrittweise an den kernhaltigen Zellteil keranrückt, entstehen Chromatophorentypen, die den y-Zellen schon 1) Vgl. meine Arbeit: Einiges über die Entwicklung der Guanophoren bei Amphibienlarven; erscheint in: „Anat. Hefte“, und: Beobachtungen an den roten Chromatophoren in der Haut von Rana fusca. Ebendort Bd. 58, 1920, S. 643 (vgl. S. 665). 237 recht nahe stehen. Ferner sieht man bisweilen yon einem Zwischen- stiick mit wohlausgebildetem Pigmentstern einen oder auch mehrere Seitenzweige abgehen was ebenfalls den charakteristischen Typus verwischen kann. Schließlich fiel mir (vor allen bei Tritonlarven) auf, daß der kernhaltige, dem Epithel angeschmiegte Zellteil mehrere, gelegentlich zahlreiche, auch von den Fortsätzen abgehende Ausläufer nach Art der Zwischenstücke entsenden kann; diese bildeten aber keine Pigmentsterne, sondern blieben unverästelt — oder ver- zweigten sich schwach schon innerhalb des Bindegewebes. So kommen Pigmentzellen zustande, die sich nicht nur in den durch die Epidermis bestimmten Ebenen verzweigen, sondern fast nach allen Richtungen des Raumes Fortsätze ausschicken. Wie bereits frühere Forscher, so hat auch Pernirzscu (a.a.0.S.170) -mit Recht darauf hingewiesen, daß die Form der Pigmentzellen in hohem Grade von dem umgebenden Gewebe abhängig ist, daß z. B. deshalb die y-Zellen nur im äußeren Teil des Schwanzsaumes sich entwickeln können, weil sie hier allein, ungehindert durch feste Organe oder zu große Ausdehnung, von der Epidermis der einen Seite bis zur gegenüberliegenden sich ausbreiten können; umgekehrt vermögen Zellen, die an der Seite des Rumpfes zwischen Haut und Muskeln eingeschlossen liegen, nur in einer Ebene sich auszudehnen. Dieses Prinzip des Wachstums in den Richtungen des geringsten Gewebs- widerstandes, wie man es wohl in seinem Wesen umschreiben könnte, erklärt wohl die Tatsache, daß unsere Doppelsternchromatophoren sich nur im Flossensaum des Schwanzes vorfinden können, nicht aber ihre eigentümliche Form, insbesondere die Ausbildung der typischen Zwischenstücke!). Sollte man doch erwarten, daß in die weiche Binde- gewebsmasse, die nur in geringem Maße Sane mechanische Wirkung -richtende Rinfltisse auf die Fortsätze der Pigmentzellen auszuüben ver- = mag, zahlreiche, sich vielfältig verästelnde Ausläufer einwiichsen, nicht aber ein einziger, der sich in der Regel erst dann zu verzweigen be- ginnt, wenn er die Epidermis der Gegenseite erreicht hat.. Sehr be- achtenswert ist es in dieser Hinsicht auch, daß, wenigstens bei Sala- manderlarven, die Pigmentsterne der Doppelsternzellen erst auf späteren 1) Auch Fischen (Beiträge zur Biologie der Pigmentzellen, in: „Anat. Hefte‘ Bd. 58, 1919) hat sich kürzlich (S. 24 a. a..0.) dahin ausgesprochen, daß die vier, von PErNıTzsch beim Axolotl unterschiedenen Pigmentzellentypen nicht einzig aus der (mechanischen) Wirkung des umgebenden Gewebes be- friedigend erklärt werden können. (Zusatz bei der Korrektur.) 238 Stadien die Ausbreitung in einer Ebene streng ausgesprochen zeigen, während vorher die Ausläufer mehr nach allen Richtungen, also auch ins Bindegewebe hinein sich zu erstrecken scheinen. In diesem Zusammenhange sei noch darauf hingewiesen, daß mir nicht selten Melanophoren nach Art der Doppelsternchromatophoren bei Salamanderlarven begegneten, die wohl ein, gelegentlich auch zwei Zwischenstücke aufwiesen, aber ohne daß es an ihrem Ende zur Aus- gestaltung eines Pigmentsternes gekommen wäre (Abb. 7). Der distale Abschnitt des Zwischenstückes schloß verdünnt oder leicht angeschwol- len ab. Es liegt nahe, in solchen Zellen Entwicklungsstufen der Dop- pelsternmelanophoren zu erblicken. Bisweilen schien. es mir aber, als ob die Ausbildung des kernlosen Pigment- sternes in derartigen Fällen deshalb unter- blieb, weil die Zeilen der gegenüberliegen- den Gruppe lückenlos aneinanderschlossen und keinen Raum zu seiner Entfaltung boten. Wie die Doppelsternchromatophoren rein morphologisch betrachtet, manchen be- merkenswerten Zug aufweisen, so diirften sie auch von physiologischen Gesichts- punkten, nämlich hinsichtlich des Ablaufes der intrazellulären Körnchenströmung (wenigstens bei den Melanophoren) nicht Abb. 7. Sternförmige Melano- Jhme Interesse sein. Vollzieht sich Bal- phore einer Salamanderlarve (14 Tage nach der Geburt) mit lung und Expansion im kernlosen und ER ee Pip, kernhaltigen Pigmentstern gleichmabig und mentstern ausbildet, sondern gleichzeitig? oder bkeiben die Ausläufer Se Die pagent des kernlosen Sternes bei ihrem großen matophoren? Vergr. 250:1. Abstand vom Ballungszentrum im kern- cee RS 4 mm und haltigen Teil hinter jenem zurück? oder omp.-Okular 4.) i=) sollte gar der kernlose Stern sein eigenes Ballungszentrum haben? Die letzte Erwägung birgt nicht viel Wahr- scheinlichkeit, denn wir sehen sonst tiberall die Pigmentbewegung auf das zelluläre Zentrum bzw. die Sphäre!) orientiert und bei der üb- lichen Lage dieser Gebilde zum Kern haben wir keinen Grund zur Annahme, daß auch dem kernlosen Stern ein solches morphologisches 1) Vergl. W. J. Scaimpt. Über pigmentfreie Ausläufer, Kerne und Zentren in den Melanophoren der Frösche, erscheint im Arch. f, Zellforschung. 239 Zentrum der intrazellulären Körnchenströmung zukommt. Leider boten- meine Präparate zur Beantwortung der eben aufgeworfenen Fragen keine Anhaltspunkte; denn die Chromatophoren waren in ihnen durchweg expandiert. Bücherbesprechungen. ‘ Dürken, Bernhard. Einführung in die Experimental-Zoologie. 446 Seiten mit 224 Textabbildungen. Berlin, Julius Springer. 1919. Preis geheftet 28 M., gebunden 32 M. + 10% Teuerungszuschlag. Förderung des Interesses und Verständnisses für die Experimental- forschung in der Zoologie ist das Hauptziel des Buches von Dürken. Gleich- zeitig sollen ältere Darstellungen durch Verwertung der neuesten Forschungs- ergebnisse ergänzt werden. Manche Spezialprobleme bleiben unberücksichtigt, da nur eine Einführung zu geben beabsichtigt ist, die mit den wichtigsten Fragen bekanntmacht. Die Aufklärung von Formbildungsprozessen durch Versuche an Tieren bildet den Stoff des Buches, der sich in zwei Hauptteile, die Formbildung im Leben des Individuums und die Formbildung im Leben der Art gliedert. Versuche an Pflanzen und sogenannte anorganische Ana- logien werden übergangen. Eine kurze Einleitung geht den speziellen Darstellungen voraus. Es wird hier zuerst das zu schildernde Gebiet umgrenzt und eingeteilt. DürKEN will unter Experimental-Zoologie den ganzen Bereich experimentellen Forschens verstehen, der in die Entwicklungsmechanik, die Ergründung der ursächlichen Zusammenhänge und die experimentelle Morphologie, die experimentelle Er- weiterung der beschreibenden Gebiete, zerfällt. Allerdings sind diese beiden Forschungsgebiete nicht scharf voneinander zu trennen. Weiterhin begründet Dürken in Kürze die Berechtigung der kausalen Fragestellung gegenüber dem sogenannten Konditionismus und weist auf die Vielfältigkeit gemeinsam wir- kender Faktoren sowie auf die Zusammensetzung des Gesamtgeschehens aus einer Anzahl von Einzelvorgängen hin. Ein näheres Eingehen auf die An- schauungen des Mechanismus und Vitalismus wird unterlassen und nur ge- zeigt, daß kausal-analytische Forschung unabhängig von beiden ihren Weg zu gehen hat. Der erste Hauptteil behandelt die Formibildune des Individuums. Er beginnt mit einem Kapitel über den Anfang der embryonalen Entwicklung, die Entwicklungserregung und Befruchtung. Danach werden die Faktoren der embryonalen Entwicklung geschildert, und zwar zuerst die äußeren, dann die inneren, deren Träger die Anlagemasse oder das Idioplasma ist. In be- sonderen Kapiteln wird die Potenz der Furchungszellen, Relation und Korre- lation, Regeneration, Explantation und Transplantation besprochen. Ein Schlußkapitel des ersten Hauptteiles bringt eine zusammenfassende Betrach- tung der Gesamtheit der Entwicklungsfaktoren, welche den Ablauf der em- bryonalen und Beyer Abi lung leiten, nach allgemeinen Ge- sichtspunkten. 240 Im zweiten Hauptteil tiber die Formbildung der Art wird das Verhalten des Idioplasmas im Zusammenhange der Generationen betrachtet und ein Überblick über die experimentelle Vererbungslehre gegeben. DürkeEN schildert hier zuerst in Kürze die Menper’sche Vererbungstheorie, behandelt dann die’ Frage der Vererbung und Bestimmung des Geschlechtes und schließt mit einem Kapitel über die Veränderbarkeit des Idioplasmas und die Erwerbung neuer Anlagen. ‚DÜüRKEN beschränkt sich nicht auf eine Nebeneinanderstellung von For- schungsergebnissen, sondern gibt eine völlig durchgearbeitete kritische Dar- stellung unter persönlicher Stellungnahme zu den Problemen, an deren Lösung er selbst durch Spezialforschungen sich vielfach beteiligt hat. Übersichtliche Anordnung des Stoffes, klare Ausdrucksweise, allgemeine Darlegungen am Anfang und Zusammenfassungen am Schluß größerer Abschnitte erleichtern die Übersicht über das Buch, so daß das gesteckte Ziel sicher erreicht wird. Eine große Anzahl von Abbildungen, darunter zahlreiche Originale, in vorzüg- licher Wiedergabe erleichtern das Verständnis der Beschreibungen. In einem kurzen Literaturverzeichnis sind die wichtigsten und neuesten Arbeiten, auf die die Darstellung Bezug nimmt, zusammengestellt. Dadurch wird es leicht möglich sein, selbst zu den Quellen zu gelangen, er Raubers Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und herausgegeben von Fr. KopscH. 11. verm. u. verb. Aufl. Abt. 4: Eingeweide. Leipzig, Georg Thieme, 1920. Preis geb. 21,50 M. + 40%, Teuerungszuschl. + Sorti- menterzuschlag. Auch der vierte Band, der dem dritten rasch im Erscheinen folgte, zeigt mancherlei Ergänzungen und Verbesserungen im Text sowie die Ausschaltung einer Anzahl älterer Abbildungen, die durch viel vollkommenere ersetzt wurden. Der Umfang des Buches ist trotzdem unverändert geblieben. Die Wiedergabe der Abbildungen, namentlich der farbigen, ist eine viel gelungenere als in Band 2 u. 3 dieser Auflage und von denen der vorigen Auflage infolge des sehr viel besseren Papiers nicht mehr erheblich verschieden. H. v. E. Innatt. Aufsätze. Eduard Michl, Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos taurus L. Mit 8 Abbildungen. S. 193—215. — Werner Kornfeld, Uber Pigmentbriicken zwischen Corium und Epidermis bei Anuren, Mit 9 Abbildungen. 8. 216-229. — W, J. Schmidt, Einige Bemerkungen über „Doppelsternchromatophoren‘ bei Urodelenlarven. Mit 7 Abbildungen. S. 230 bis 239. — Bücherbesprechungen. DÜRKEN, BERNHARD, S. 239—240. — RAUBERS Lehrbuch der Anatomie des Menschen, S. 240. Abgeschlossen am 31. Juli 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. RG ee ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. „ Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53. Bd. sx 15. September 1920. = — - No. 10/11. Aufsätze. Nachdruck verboten. Über eine obere Extremität mit mehrfachen Arterienvarietäten. Von Gustav MICHELSSON, Prosektorgehilfe am Anatomischen Institut zu Dorpat Mit einer Abbildung. Vor einiger Zeit gelangte im Präpariersaal des anatomischen Instituts der hiesigen Universität die Leiche eines Finnen zur Zergliederung, welche eine Anzahl interessanter Besonderheiten aufwies. Am Brustkorb, welchen Prof. H. ApoupHr!) beschrieben hat, fand sich eine bewegliche dreizehnte Rippe bei gleichzeitiger Reduktion der ersten Rippe. An der linken oberen Extremität fand sich eine Anomalie des Plexus brachialis und eine Kom- bination seltener Anomalien der Ober- und Unterarmarterien, welche im Folgenden beschrieben werden sollen. Wir beginnen mit dem Armgeflecht. Der Plexus brachialis wird aus CV bis Th II gebildet, wobei auch noch CIV ein feines Fädchen zum Plexus abgibt. Unter dem Schlüsselbein vereinigen sich diese Nerven zu einem einzigen etwa 2 cm langen Strange, auf welchem man eine seichte Furche bemerkt, die ihn in eine obere und untere Partie gliedert. Dieser gemeinsame Stamm teilt sich in zwei Stränge; aus dem vorderen gehen die Nn. musculo-cutaneus, medianus, ulnaris und cutaneus antebrachii medialis, aus dem hinteren die Nn. radialis und axillaris hervor. Eine Medianusschlinge wird.nicht gebildet. 1) Apotext, H., Über die Wirbelsäule und den Brustkorb zweier Finnen (russ.). Russischer Arzt 1914, und Morph. Jahrb, 1914. Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 16 242 Die Topographie der großen Gefäße und Nerven in der Achselhöhle war fol- gende: Der einheitliche Nervenstamm und die von ihm abgehenden Nerven liegen lateral von der A. axillaris. Die V. axillaris, welche am unteren Rande des M. pectoralis maior aus den beiden Vv. brachiales entsteht, liegt zunächst medial von der A. axillaris. In ihrem weiteren Verlauf wendet sie sich unter der A. axillaris hindurch und gelangt auf die laterale Seite derselben, wo sie zwischen der A. axillaris und dem Plexus brachialis liegt. Proximalwärts von der A. thoraco-acromialis, unter welcher sie hindurchgeht, werdet sie sich vor der A. axillaris wieder auf die mediale Seite der Arterie hinüber, um dann in normaler Weise vor dem M. scalenus anterior in die V. anonyma sinistra zu münden. ~ Die A. axillaris, welche also anfänglich unter, dann über der V. axillaris und medial vom Plexus brachialis liegt, gibt in normaler Weise die Aa. thoracalis suprema, thoracodorsalis, thoracalis lateralis und subscapularis ab. Die beiden Aa. circumflexae humeri entspringen gemeinsam gegenüber dem Ursprung der A. subscapularis, Am unteren Rande des M. pectoralis maior teilt sich die A. axillaris in eine tiefe und eine oberflächliche Oberarmarterie. Die stärkere A. brachialis pro- funda verläuft wie die normale A. brachialis im Sulcus bieipitalis, gelangt unter dem Lacertus fibrosus hindurch zur Ellenbeuge und teilt sich, der Sehne des Biceps aufliegend, in ihre beiden Endäste: die A. interossea communis und die A. radialis. Etwa im oberen Drittel kreuzen der N. cutaneus antebrachii medialis und der N. ulnaris die Arterie, um von deren lateralen zur medialen Seite zu ge- langen. Der N. medianus macht seine Spiraltour in gewöhnlicher Weise vor der Arterie. Die tiefe Oberarmarterie wird von zwei Venen begleitet. a Im oberen Drittel ihres Verlaufes gibt die A. brachialis profunda drei Äste ab: einen Ast zum Triceps, einen selbständigen Ramus deltoideus und die A. profunda brachii. Im mittleren Drittel gehen die A. collateralis ulnaris superior und die beiden oberen Aa. bieipitales ab. Am unteren Drittel entspringen die A. bie’pitalis tertia, welche unter dem Ansatz des M. brachialis hindurch zum Biceps gelangt, ferner die A. collateralis ulnaris inferior und einige Mucke zum Triceps und Brachialis. Die oberflächliche Arterie des Oberarms — A. brachialis superficialis — liegt. nach ihrem Ursprung ein kurzes Stück medial von der tiefen Arterie, wendet sich dann vor dieselbe, um im unteren Drittel auf die laterale Seite zu gelangen. Von der tiefen Arterie ist sie durch den N. medianus, der zwischen beiden Arterien verläuft, getrennt. Im oberen Drittel ziehen, wie schon erwähnt, der N. cu- taneus antebrachii medialis und der N. ulnaris ebenfalls zwischen beiden Ar- terien hindurch. Nachdem die A. brachialis anterior unter dem Lacertus fibrosus hindurchgegangen ist, teilt sie sich am distalen Rande desselben in zwei Endäste: in eine oberflächlich verlaufende A. ulnaris und in einen Ramus anastomoticus, welcher in die, aus der A. brachialis posterior entspringende, A. radialis mündet. Die A. brachialis superficialis gibt nur Muskeläste zum Biceps, drei von ihnen entspringen etwa in der Mitte ihres Verlaufes, ein vierter kurz vor dem proxi- malen Rande des Lacertus fibrosus. Von der obersten A. bieipitalis an wird die A. brachialis superficialis von einer Vene begleitet; diese entsteht aus dem Zu- sammenfluß der V. collateralis ulnaris superior und einer ansehnlichen Vene, welche die erste der oberflächlichen A. bieipitales begleitet. Die Vena brachialis 243 superticialis miindet an der Vereinigungsstelle der beiden Vv. brachiales pro- fundae in die V. axillaris. Während ihres ganzen Verlaufes ist die A. brachialis superticialis von der Fascia brachii bedeckt. In der Ellenbeuge teilt sich die A. brachia- lis profunda auf der Bicepssehne in eine A. interossea communis und eine etwas diinnere A, radialis. Die A. radialis nimmt etwa 1 cm nach ihrem Ursprung den radialen Endast der A. brachialis superficialis auf. Vor dieser Ver- einigung gibt sie von ihrer vorderen Seite zwei / kleine Astchen ab, welche mit sehr kurzem ge- : i} meinsamen Stamm entspringen, das obere N dringt in den M. extensor carpi radialis longus, das urtere stärkere Ästchen geht unter den Extensores carpi radialis hindurch und gelangt, dem Supinator aufliegend, in die Tiefe, ver- sorgt die drei genannten Muskeln, wendet sich dann um den Radius herum und verzweigt sich _im radialen Teil des Extensor digitorum com- munis und des Abductor pollicis longus. Außer diesen Ästen entspringt noch von der A. ra- dialis vor der Einmündung der oberflächlichen Oberarmarterie die schwache A. recurrens ra- dialis, Nachdem die A. radialis in normaler ‘Weise den Ramus volaris superficialis und die Rami carpei volaris und dorsalis abgegeben hat, teilt sie sich im Spatium interosseum dor- sale, bedeckt vom M. interosseus dorsalis I, in die A. interossea prima und die A. indicis velaris radialis, welch letztere mit einem Ast der A. mediana anastomosiert. Der zweite Endast der A. brachialis pro- funda, die A. interossea communis, entsendet -bald nach ihrem Ursprung die A. recurrens ulnaris, ferner einen Muskelast für den M. flexor digitorum profundus und einen ziemlich starken Ast, welcher an der Unterseite des Flexor carpi ulnaris abwärts zieht und bis über die Mitte des Unterarms verfolgt werden kann. Diesen Muskelast findet man auch sonst recht häufig. Ungefähr 1 cm unterhalb der Tuberositas radii teilt sich die A. interossea communis in die Aa. interosseae volaris und dorsalis und A. mediana. Die A. mediana ist nicht nur die stärkste der drei genannten Arterien, sondern das stärkste Gefäß des Unterarms überhaupt. Sie zieht zwischen dem M. flexor digitorum profundus und sublimis zur Handfläche und liegt während ihres ganzen Verlaufes an der 16* -Z- A. brach. superfic. -A. recurrens radialis -.A. radialis Bisbee radialen Seite des N. medianus, welcher in normaler Weise vor: der Interossea communis und zwischen beiden Köpfen des Pronator teres hindurch zum Unterarm gelangt. Annähernd 3 cm über dem Lig. earpi volare tritt die A, mediana am radialen Rande des M. flexor digitorum sublimis an die Oberfläche und teilt sich in zwei ungleiche Äste. Der eine bedeutend dünnere Ast setzt die Richtung der A. mediana fort und gelangt zusammen mit dem N. medianus, jedoch jetzt an dessen .ulnarer Seite, durch den Canalis carpi zur Vola manus. Der andere Ast, welcher ebenso dick ist, wie die A. mediana, geht unter rechtem Winkel ab, läuft quer über den M. flexor digitorum sublimis und vereinigt sich hier mit der A. ulnaris superficialis. Die Fortsetzung dieser beiden Arterien zieht in der Lage der normalen A. ulnaris zwischen den Sehnen des Flexor carpi ulnaris und Flexor digitorum sublimis durch ein besonderes Fach des Lig. carpi volare zur Vola manus. Die A. mediana gibt nur kleine Muskelästehen zu den benachbarten Muskeln ab. Die Interossea volaris gibt außer einigen Muskelästen, kurz bevor sie unter den M. pronator quadratus gelangt, ein recht starkes Ästchen ab, welches ulnar- wärts ziehend die Ulna überschreitet und zusammen mit dem Ramus dorsalis N. ulnaris unter dem Flexor carpi ulnaris hindurch bis zum Processus styloideus ulnae verfolgt werden kann. Dieses Astchen, welches von TIEDEMANN auf Taf. XLVI, Fig. 1 abgebildet und als A. dorsalis manus ulnaris bezeichnet wird, verzweigt sich im M. pronator quadratus und flexor carpi ulnaris. Ein feines Ästchen zieht an der dorsalen Fläche der Ulna aufwärts. Die gut entwickelte A. interossea dorsalis zeigt keine Besonderheiten. Die vordere Oberarmarterie teilt sich, wie schon erwähnt, nachdem sie unter dem Lacertus fibrosus hindurchgegängen ist, in zwei oberflächlich verlaufende Arterien. Der radiale Ast mündet nach 2 cm langem Verlauf in die A. radialis: Der ulnare Ast zieht in ziemlich starkem Bogen über den Ursprung der Flexcren abwärts zum radialen Rande des M. flexur carpi ulnaris, hier verläuft er zwis.hen dem genannten Muskel und dem M. flexor digitorum subiimis. Etwa in der Mitte des Unterarmes wird er von dem M. palmaris longus gekreuzt. Ungefähr 3 cm über dem Lig. carpi volare nimmt er unter rechtem Winkel den queren Ast der A. mediana auf und verläuft dann, wie oben beschrieben, im Suleus ulnaris. Die Arterie ist während ihres ganzen Verlaufes von der Faszie bedeckt. In die Hohlhand setzen sich die A. mediana und A. ulnaris fort. Die A. mediana setzt sich unmittelbar in die A. digitalis communis II fort. Die A. ulnaris teilt sich gabelförmig in drei Endäste: die A. volaris digiti V ulnaris und die Aa. digitales communes IV et III. Kurz vor ihrer Teilung ist die A. ulnaris mit der A. mediana durch eine starke Anastomose verbunden. Gegenüber der Einmündung dieser Anastomose entspringt aus der A. mediana eine dünne Ar- terie, welche in die A. indicis volaris radialis, die aus der A. metacarpea prima stammt, miindet. In diesen Verbindungsast miindet ein feiner Zweig aus dem Ramus volaris superficialis der A. radialis. Der Arcus profundus verhält sich vollig normal. Auch der rechte Arm dieser Leiche wies einige Besonderheiten auf. Dieselben Cervikal- und Thorakalnerven wie links vereinigten sich auch hier zu einem gemeinsamen Stamme, aus welchem in derselben Weise wie am linken Arm die langen Nerven hervorgingen. Die A. axillaris setzte sich nur in eine A. brachialis 245 fort. Diese liegt im oberen und mittleren Drittel medial vom N. medianus, im unteren Drittel geht der Nerv unter der Arterie hindurch auf deren mediale Seite. Sie entspricht also einer A. brachialis superficialis. In der Literatur konnte ich keinen Fall finden, wo eine analoge Kom- bination von Arterienvarietäten der oberen Extremität beschrieben wäre. Jedoch ist unser Fall kein vollständiges Unikum; einzelne Teile der Ano- malie sind in anderen Kombinationen oder als selbständige Varietäten schon beschrieben. BARKow!) beschreibt ein Oberarmpräparat, bei welchem die A. brachialis superficialis an der Grenze des oberen und mittleren Drittels des Oberarmes entspringt. Beide gleichstarken Oberarmarterien verlaufen.darauf nebeneinander bis zur Ellenbeuge. Die oberflächliche teilt sich hier in eine oberflächliche A. ulnaris und eine normale A. radialis. Letztere nimmt ca. 4 cm unterhalb ihres Ursprunges eine starke, 1 cm lange Anastomose aus der tiefen A. brachialis auf. Der gemeinsame Stamm verläuft dann als normale A. radialis. Bei einem anderen Präparat, welches Barkow beschreibt und abbildet ?), sind die Verhältnisse ähnlich wie am Unterarm unseres Präparates. An der . Grenze des oberen und mittleren Drittels des Oberarmes entspringt eine A. brachio-ulnaris®). Die A. interossea communis teilt sich unter dem M. pronator teres nur in eine A. interossea dorsalis und eine sehr starke A. mediana. Etwa 6 cm oberhalb des Handgelenkes kommt die Mediana zwischen dem M. flexor pollicis longus und dem M. flexor digitorum sublimis aus der Tiefe hervor, bildet hier „nur von der Haut und der Faszie bedeckt, einen Arcus medianus anti- brachialis, der sich quer zur Ulnarseite des Vorderarmes hinüberbeugt und sich mit der A. ulnaris als deren stärkere untere Wurzel verbindet‘‘. Abweichend von dem bei uns beschriebenen Fall setzt sich die Mediana nicht in die Hohlhand fort. Auch E. MÜLLER beschreibt einen Fall *), bei welchem eine querverlaufende ' Anastomose im unteren Teil des Unterarms eine normale A. ulnaris mit einer stark entwickelten A. mediana verband. Die Varietät der Hohlhandarterien gehört zum Typus Mediano-ulnaris und ist sowohl von JASCHTSCHINSKY als auch GEORGIEWSKY häufig beobachtet worden und soll uns hier nicht weiter beschäftigen. Während die mannigfaltigen Varietäten der Halsarterien durch das bekannte Kiemenarterienschema von RATHKE eine befriedigende Er- klärung finden, sind wir für die Extremitätenarterien nieht in derselben glücklichen Lage. Die ersten Erklärungsversuche wurden auch in einer ganz anderen ‚Richtung gesucht, indem man annahm, daß die Varietäten der Armarte- 1) BArkow, Die angiologische Sammlung im anatomischen Museum der K. Universität zu Breslau. Breslau 1869, S. 131, Präparat Nr. 548. 2) Barkow, 1. c. S. 330. Präparat Nr. 1751, Abb. 47. 3) Wir gebrauchen nach E. MÜLLER diese Bezeichnung statt: „A. brachialis superficialis, welche sich in eine A. ulnaris (resp. radialis) fortsetzt.‘‘ 4) E. MÜLLER, Die Armarterien des Menschen. Embryo 160. rien durch Erweiterung normal vorhandener kleiner und kleinster, in vielen Fallen konstanter Arterienästehen entstehen. Namentlich W, GRUBER hat diese Richtung vertreten. Er beschrieb in der Ellenbeuge auf dem Lacertus fibrosus eine konstante Arterie, die A. plicae cubiti, aus deren Erweiterung verschiedene Varietäten dieser Gegend abgeleitet werden können. Auch die neuerdings von TONKOFF vertretene Anschauung, daß die Arterienvarietäten durch Erweiterung von normal vorhandenen Nerven- arterien hervorgehen, ist hierher zu rechnen. AEBY, namentlich aber seine Schüler BAADER und KRAUSE, gingen noch weiter, indem sie die Arterienvarietäten des Oberarmes auf ein im embryo- nalen Leben vorhandenes Netzwerk zurückführten. : Nach ihrer Annahme besteht das Arteriensystem im embryonalen Leben aus einem regellosen Netze von Kapillaren. Aus diesem bilden sich durch Erweiterung einiger Maschen und Verödung anderer die bleibenden Arterien. Es ist leicht denkbar, daß bald dieser, bald jener Teil des Netzes zur endgültigen Arterie ausgebildet wird, was zu Varietäten führen muß. Die auffallende Ähnlichkeit, die oft mit Tierbildungen besteht, erklärt diese Theorie gewissermaßen durch Konvergenz, denn auch beim Tier entsteht das Arteriensystem in derselben Weise wie beim Menschen und daher können auch bei der großen Variabilitätsmöglichkeit zufällig die- selben Abweichungen vorkommen. Der Erweiterungstheorie, namentlich aber der Netztheorie haftet eine große Schwierigkeit an, man müßte nämlich eine große Anzahl ganz regel- loser Varietäten erwarten. Tatsächlich ist aber dieses nicht der Fall, viel- mehr lassen sich die Varietäten des Oberarms mit wenigen Ausnahmen in ganz bestimmte Typen einordnen, ferner gibt es Arterienästchen, welche sehr häufig zu ganz bestimmten Varietäten führen, so daß der Gedanke naheliegt, daß sie Rudimente sind, welche sich im Falle von Varietäten in ihrer ursprünglichen Weise entwickeln. Diesen Weg einer phylogeneti- schen Erklärung der Varietäten des Oberarms hat RugE betreten. Im Anschluß an Ruges Arbeit sind eine Reihe von Forschern bemüht, die Arterienvarietäten auf. Tierformen zurückzuführen. Wir werden zu- nächst die Resultate dieser Forschungen auf unseren Fall anzuwenden suchen. Wir beschränken uns dabei naturgemäß nur auf die in unserem Fall vorkommenden .Arterien, nämlich: Aa. brachio-radialis, A. brachio- ulnarıs, A. mediana und die beiden Anastomosen. Durch die Untersuchungen von ZUCKERKANDL, BAYER, E. SCHWALBE, GÖPPERT, E. MÜLLER, MANNER-SMITH u. a. sind wir über die vergleichende Ana- tomie der Armarterien gut unterrichtet. Eine A. brachioradialis inferior ist bei allen Beuteltieren und Zahnarmen immer vorhanden, sie entspringt im unteren Drittel des Oberarmes und falls ein Foramen condyloideum vorhanden ist, unmittelbar über demselben. Bei den Nagetieren ist diese Arterie nicht immer vorhanden. Sie fehlt bei Atherura ei: 247 africana, Coelogenys paca, Hydrochoerus capibara. Bei diesen Tieren über- nimmt die Gefäßversorgung der radialen Seite ein Ramus mediano-radialis. Bei Cavia cobaya, Myopotamus caypus, Lepus cuniculus und Mus rattus kommt neben der Brachio-radialis inferior auch noch der Ramus mediano-radialis vor. Die Karnivoren haben keine Brachio-radialis, bei ihnen ist das radiale Gefäß eine A. mediano-radialis, d.h. ein Gefäß, dessen distaler Teil mit dem Endstück der A, brachio-radialis und folglich auch mit dem Endstück der menschlichen A. radialis homolog ist, dessen proximaler Teil aber aus der A. mediana ent- springt. Die Ausbildung dieses Gefäßes ist bei den Karnivoren nicht gleich, Bei Arctitis und den Feliden ist die A. mediano-radialis das Hauptgefäß des Unterarms, die Mediana tritt bei ihnen zurück. Bei den übrigen Karnivoren ist dagegen die Mediana das Hauptgefäß und. die.A. mediano-radialis ist schwach entwickelt oder aber beide Gefäße sind annähernd gleich stark entwickelt. Bei den Insektivoren, von denen nur der Igel entwickelt ist, finden wir wieder eine Brachio-radialis, welche etwas über der Ellenbeuge entspringt. Die Pinnipedier, Cetaceen, Ungulaten und Chiropteren lassen wir beiseite, da sie bei der speziellen Anpassung ihrer vorderen Extremität für die Phylogenie des Menschen nicht in Betracht kommen. Bei den Halbaffen finden wir eine im unteren Drittel des Oberarms entspringende A. brachio-radialis. Bei den Affen der alten Welt entspringt die A. brachio-radialis ebenfalls im unteren Drittel des Oberarms, nur bei Cercopithecus sabaeus (E.MÜLLER) entspringt die A. brachio- radialis im oberen Teil des Oberarms. Bei den Neuweltaffen finden sich zwei Typen: Mycetes seniculus, Lagothrix Humboldtii, Rhesus nemestrinus, alle Ateles-Arten haben ebenso wie die Altweltaffen eine A. brachio-radialis in- ferior. Ferner wurde dieselbe als Variation am rechten Arm eines von E. MÜLLER beschriebenen Cebus capucinus und beim dritten von BAYER beschriebenen Cebus hypoleucus beobachtet. Bei den übrigen Neuweltaffen finden wir eine in der Tierreihe ganz neue Erscheinung: eine aus der A. axillaris oder aus dem Anfangs- teil der A. brachialis entspringende A. brachio-radialis superior. Hierher gehören alle Hapaliden, ferner Nyctipithecus vociferans, Chrysothrix sp., Cebus hypo- leucus und patuellus und der linke Arm des von E. MÜLLER beschriebenen Cebus capucinus. Bei den Anthropomorphen entspringt die A. radialis wie beim Men- schen in der Ellenbeuge. Wir sehen also, daß die Brachio-radialis im Tierreich weit verbreitet ist und bis auf eine Gruppe der Neuweltaffen immer als A. brachio-radialis inferior auf- tritt. Es liegt daher nahe, die A. brachio-radialis superior als eine sekundäre Erscheinung aufzufassen, auf welche sich die beim Menschen vorkommende gleichnamige Varietät nicht beziehen läßt. Eine andere Anschauung finden wir bei Bayer, dem allerdings noch kein so großes Vergleichsmaterial über die Armarterien der Säugetiere vorlag. Nach BAYER!) ist gerade der hohe Ursprung der Brachio-radialis das Urspriingliche. Er motiviert diese Anschauung damit, daß nichts für ein allmähliches Heraufrücken der Radialis spricht, während die Zweckmäßigkeit für das Herabrücken spricht. Durch das Herabrücken wird nämlich der einheitliche Stamm der Brachialis länger, wodurch der Blutstrom einen geringeren Widtrstand findet, was für die Blutversorgung günstiger sein 1) Bayer 8. 32. 248 soll. Er behauptet daher, daß ‚diese Varietätenform des Menschen (Ursprung der A.brachio-radialis aus der A.axillaris) als atavistische Einrichtung‘‘ zu betrach- ten ist, „als welche sie notwendig der Vorläufer der normalen menschlichen Bildung ist‘. Sehen wir zunächst ganz davon ab, daß die Neuweltaffen wohl kaum zu den Ahnen des Menschen gehören, so scheint diese Auffassung auch aus anderen Gründen sehr unwahrscheinlich. Wäre die A. brachio-radialis su- perior wirklich ein Atavismus, so müßten wir annehmen, daß die Vorläufer der Menschen und Affen eine A. brachio-radialis inferior besaßen, da wir sie noch jetzt bei fast allen Säugern finden; darauf muß ein gemeinsamer Vorfahr der Alt- und Neuweltaffen und damit auch des Menschen eine aus der Axillaris entsprin- gende A. brachioradialis haben, diese wurde dann nur von einigen Neuweltaffen beibehalten, während sie sich bei den übrigen und bei.allen Altweltaffen wieder in die schon ursprünglich vorhandene A. brachjo-radialis inferior zurückverwan- delte. Ein derartiger Vorgang scheint uns höchst unwahrscheinlich. GOPPERT gelangt auf Grund anderer Erwägungen zu demselben Resultat. Er weist darauf hin, daß bei Hapale pennicillata, H. rosalia und Cebus hypoleucus gelegentlich eine A. brachioradialis inferior vorkommen kann. Bei den beiden letztgenannten Tieren fand GÖPPERT sie nur auf einer Seite, wobei gleichzeitig ein den M. biceps versorgendes Gefäß bestand, welches genau wie eine A. brachio- radialis superior aus der A. axillaris entsprang. Dieses Gefäß strebte auf den Stamm der A. brachio-radialis inferior zu, ohne ihn jedoch zu erreichen. Diesen Ast deutet GÖPPERT als stark entwickelte A. alaris und nimmt an, daß die nor- male A. brachio-radialis superior der Hapaliden aus zwei Bestandteilen zusammen- gesetzt ist. Der distale Teil entspricht einer ererbten A. brachio-radialis inferior, während der proximale eine erweiterte A. alaris ist. Daher ist nach GÖPPERT auch nur die A. brachio-radialis inferior als Rückschlag aufzufassen. Schon RuvGE hatte die A. brachio-radialis superior nicht als Atavismus aufgefaßt, sondern als exzessive Entwicklung eines auf der Medianusschlinge reitenden Muskeläst- chens, d. h. der Arteria alaris, welche sich in die atavistisch zu deutende A. brachio- radialis inferior einsenkt. Die phylogenetische Erklärungsmethode ist somit einer sehr typischen und nicht gar zu selten auftretenden Arterienanomalie gegenüber nicht ausreichend. Nach den Untersuchungen von E. MÜLrer!) bildete die hoch entspringende A. brachio-radialis 31,8% aller überhaupt beobachteten Fälle dieser Varietät. Noch häufiger fand sie GRUBER. Nach den Angaben seiner 1849 erschienenen Arbeit?) fand er den Ursprung der A. brachialis superficialis am häufigsten aus der A. axillaris. Bei späteren Untersuchungen?) an 440 Armen fand er eine Brachio-radialis insgesamt 25 mal, darunter mit einem Ursprung aus der Axillaris 8mal und im oberen Drittel des Oberarmes ebenfalls 8mal, also bei 64% aller — beobachteten Fälle. Pororr fand an 200 oberen Extremitäten 14mal eine dop- pelte A. brachialis, davon waren fünf eine A. brachialis superficialis superior, 1) E. MÜLLER, Die Armarterien des Menschen. 2) GRUBER, Neue Anomalien als Beiträge zur physiologischen, chirurgischen und pathologischen Anatomie. Berlin 1849. ; 3) GRUBER, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Ana- tomie. St. Petersburg 1852. d. h. 35,7%; von diesen hoch entspringenden Arterien nahmen drei, d. h. 21,4% aller doppelten A. brachialis, ihren Ursprung aus der A. axillaris. Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die typische und häufige A. brachio-radialis superior in ihrer ganzen Ausdehnung nicht phyloge- netisch erklärt werden kann, “nur der distale Abschnitt, welcher einer A. brachio-radialis inferior entspricht, kann auf Tierformen zurückgeführt werden, der proximale Abschnitt dagegen läßt sich in dieser Weise nicht erklären. Zu ganz ähnlichen Ergebnissen führt eine Untersuchung der A. ulnaris bzw. brachio-ulnaris. Beiden meisten Beutlern fehlt eine A. ulnaris ganz, bei anderen, z. B. Dasy- urus viverrinus, D. Mangei, Macropus giganteus, Phascolomys Wombat, findet. ‘sich an der ulnaren Seite des Unterarms ein unansehnliches Gefäß, welches als A. ulnaris gedeutet werden kann. Bei den Zahnarmen fehlt ein entsprechendes Gefäß oder Gefäßnetz. Bei den Nagetieren ist die A. ulnaris ebenfalls nicht konstant und, wenn vorhanden, dann nur sehr schwach ausgebildet. Bei den Karnivoren ist stets eine, allerdings sehr schwach ausgebildete A. ulnaris vorhan- den, ebenso beim Igel. Bei den Halbaffen, Affen und Anthropomorphen hat die A. ulnaris dieselbe Ausbildung wie beim Menschen. Wir sehen also, daß die typische A. ulnaris bei den niederen Tieren fehlt oder sehr schwach entwickelt ist und erst verhältnismäßig spät sich entwickelt. Für die phylogenetische Erklärung der oberflächlichen A. ulnaris und ober- flächlichen A. mediana kommen die beiden oberflächlichen Unterarmarterien in Betracht, welchen E. MÜLLER ein besonderes Augenmerk zugewandt und als Aa. antebrachiales superficiales bezeichnet hat. Die A. antebrachialis superficialis ulnaris, welche uns hier allein beschäftigen soll, ist identisch mit GRUBERS A. plicae eubiti superficialis. Diese Arterie entspringt meistens aus der A. brachialis superficialis, Kann aber auch, falls diese nicht vorhanden ist, aus der tiefen Ober- armarterie entspringen. Charakteristisch ist ihr Verlauf über die Flexorengruppe zur ulnaren Seite des Unterarms, wo sie nach längerem oder kürzerem Verlauf endet. Die Aa. antebr. superf. sind sehr verbreitet. E. MÜLLER!) beschreibt sie fast bei allen Beutlern und Zahnarmen. Zwei Fälle bei den Beutlern müssen wir besonders erwähnen. Bei Dasyurus viverrinus teilt sich die A. brachio-radialis inferior in eine A. radialis und eine A. antibr. superf. ulnaris, welche im unteren Teil des Unterarms sich an den N. ulnaris anlegt und „dann als schwache typische A. ulnaris in die Hand verläuft‘‘, wo sie mit der A. mediana die Finger versorgt. Ähnlich sind die Verhältnisse bei Onychogale lunata. Die A. brachialis super- ficialis teilt sich in zwei Äste. Der eine zerfällt bald in Muskeläste, „während der zweite als eine typische A. antebr. superf. ulnaris über der volaren Flexoren- masse nach unten bis zu der Vola und dem Dorsum manus zu verfolgen ist. Der zur Vola manus ziehende Ast der A. antebr. superf. legt sich im untersten Teile des Unterarms dem N. ulnaris an und versorgt die oberflächlichen Bildungen 1) Die Armarterien der Säugetiere. Anat. Hefte 81. 250 des ulnaren Teils der Vola manus.‘‘ Bei einem zweiten Exemplare reichte die A..antebr. superf. ulnaris nicht so weit. Bei den Nagetieren und Raubtieren scheint die A. antebr. superf. ebenfalls allgemein verbreitet zu sein. Bei den Neuweltaffen beschreibt E. MÜLLER nur bei Cebus capucinus eine schwache A. antebr. superf., übrigens weist er selbst darauf hin, daß die Injektion der Unterarmarterien bei diesen Affen nicht ganz gelungen war. Vielleicht sind daher einige Arterien übersehen worden. Für die Altweltaffen beschreibt E. MÜLLER diese Arterie bei allen von ihm untersuchten Exemplaren, bei den Anthropoiden kommt sie nicht vor. Für den Menschen hatte schon GRUBER diese Arterie nachgewiesen und sie als A. plicae cubiti beschrieben. Auch E. MÜLLER hat sie beim Menschen in verschiedener Ausbildung gefunden. Für die Erklärung einer oberflächlichen A. ulnaris könnten zunächst solche Formen in Betracht kommen, von denen wir ausführlich für Dasyurus und Onycho- ‘ gale berichtet haben. Hierzu ist jedoch zunächst festzustellen, daß diese Gefäße außerordentlich stark variieren. Von Didelphys azarae untersuchte E. MÜLLER drei Exemplare. Die A. antebr. superf. ulnar. fand sich bei allen dreien, die A. antibr. superf mediana nur bei zweien. Von Onychogale lunata wurden zwei Exemplare untersucht; während beim ersten die A. antebr. superf. ulnaris bis zur Vola manus reichte, verlor sie sich am zweiten Exemplar viel früher. Eine große Variabilität dieser. Arterien zeigt sich auch bei den anderen Tiergruppen Es scheint uns daher, daß eine Ausdehnung der A. antebr. superf. ulnar's bis in ‘die Hohlhand eine variable und ganz vereinzelte Erscheinung ist, auf welche man in keinem Fall die ganze A. ulnaris superf. des Menschen als Rückschlag zurückführen kann. Dennoch spielt die A. antebr. superf. ulnaris oder A. plicae eubiti eine große Rolle bei der Erklärung der oberflächlichen A. ulnaris. Schon GRUBER!) hatte 1852 dieselbe als erweiterte A. plicae cubiti gedeutet. Diese Auffassung erhielt eine starke Stütze dadurch, daß E. MÜLLER?) zwei Fälle beschrieb (Embryo Nr. 87 und 91), bei denen die A. plicae cubiti in eine normale A. ulnaris einmün- deten, und zwar an der Stelle wo die A. ulnaris unter der Flexorengruppe hervor- tritt. Denkt man sich den proximalen Teil der normalen A. ulnaris geschwunden, so würde in diesen Fällen eine oberflächliche A. ulnaris vorliegen. Es entspricht _ also bei einer oberflächlichen A. ulnaris der distale Teil dem distalen Teil einer normalen menschlichen A. ulnaris, der proximale dagegen einer erweiterten A. plicae cubiti seu A. antebr. superf. ulnaris. Wenn man nun auch zugeben wird, daß die A. plicae cubiti, welche im ganzen Tierreich beinahe konstant vorkommt, beim Menschen ererbt ist, so ist damit aber noch nicht bewiesen, daß auch ihre Erweiterung und Verschmelzung mit dem distalen Stück der A. ulnaris, d. h. die ganze A. ulnaris superf., als Rück- schlag gedeutet werden kann, da sie in dieser Gestalt im Tierreich nicht vorkommt. Vielmehr müssen wir die Deutung auch dieser häufigen und typischen Varietät der Erweiterungstheorie überlassen, 1) GRUBER, Abhandlungen aus der menschlichen und vergleichenden Ana- tomie. 2) E. MÜLLER. Die Armarterien des Menschen. 251 Die nächste Arterie, die wir betrachten, ist die A. mediana. Bei den Beutlern und Zahnarmen ist die A. mediana das Hauptgefäß des Unterarmes, welches allein die Hohlhandgefäße abgibt, ebenso beim Igel. Bei den Nagern tritt zur A. mediana ein-noch recht schwach entwickelter Ramus mediano-radialis. Bei den Karnivoren ist, wie schon gesagt, der mediano-radiale Ast schwächer oder ebenso stark entwickelt wie die A. mediana. Bei Arctitis und den Feliden ist die A. mediano-ulnaris schon das Hauptgefäß des Unterarms. Bei den Halbaffen, Affen, Anthropomorphen und dem Menschen ist die Mediana rudimentär und durch die mächtig entfalteten A. radial's und ulnarıs verdrängt. Das weit verbreitete Vorkommen der. A. mediana rechtfertigt daher vollkommen die Anschauung, daß sie und ihre Varietäten von Tierformen abzuleiten sind. Wir haben jetzt noch die Anastomosen näher in Betracht zu ziehen. Die Kubitalanastomose scheint im Tierreich als normale Bildung nicht vorzukommen, beim Menschen findet sich sie dagegen etwa bei 6%. E. MÜLLER!) fand sie bei 200 Feten 12 mal, wobei drei verschiedene Typen unterschieden werden müssen. Beim ersten vereinigen sich die A. brachialis profunda und superficialis so, daß die A. recurrens radialis entweder oberhalb oder unterhalb der Anastomose entspringt (zwei Fälle). Beim zweiten Typus entspringen die Äste der A. recur- rens radialis von der Anastomose selbst (sieben Fälle). Beim dritten geht die Anastomose unter dem Ansatz der tiefen Bicepssehne hindurch. Im zweiten Fall wird die Anastomose augenscheinlich: durch Inokulierung und Erweiterung der A. recurrens radialis, im dritten Fall der A. subtendinea bieipitis, eines feinen Astes der A. brächialis, welcher unter der Bicepssehne hindurchgeht, gebildet. Also auch in diesem Fall können wir die Anastomose nicht phylogenetisch erklären, sondern müssen uns wieder auf die Erweiterungshypothese beschränken. Unser Fall, wo die Äste der A. recurrens radialis von der Anastomose entspringen, gehört offenbar zum zweiten Typus, und die Anastomose ist als Teil der A. re- currens zu deuten. - Auch die mediano-ulnare Anastomose kann nicht als Rückschlag gedeutet werden. Ein Ramus mediano-ulnaris kommt im Tierreich sehr selten vor. E. MÜLLER?) beschreibt einen solchen bei zwei Zahnarmen: Bradypus tridaetylus und Myrme 290 in dieses Problem eindringen. Ich veranstaltete daher Digestions- versuche mit Trypsin. Es zeigte sich jedoch, daß die Grundmembranen fast ebenso schnell wie die übrigen Bestandteile des Muskelfadens di- geriert wurden. Diese Tatsache muß indessen nicht als ein Beweis dafür angesehen werden, daß die Grandmembranen nicht aus einer dem Kollagen verwandten Substanz bestehen. Dazu weichen die Be- obachtungen, die man namentlich an dem Kollagen der kaltblütigen Wirbeltiere in seinem Verhalten gegenüber Trypsin gemacht hat, allzusehr voneinander ab. Eine veranschaulichende Übersicht über diese Tatsachen gibt uns SPALTEHOLZ (28) und verweise ich hiermit auf diese Darlegung. Eine zweite Art, um in dieses Problem einzudringen, erschien mir die Vornahme von Untersuchungen nach ungleichen, von ver- schiedenen Verfassern ausgearbeiteten Methoden zum Färben des Binde- gewebes. Allen diesen Methoden ist es gemein, daß sie mit größerer oder geringerer Sicherheit das Vorhandensein von Kollagen nach- weisen. Im übrigen unterscheiden sie sich in mehrfacher Hinsicht. Für meine Untersuchungen wählte ich die Methoden, die mir am zu- verlässigsten erschienen, und ich habe bereits oben im Zusammen- hange mit der. Beschreibung meiner Technik von diesen Methoden und von dem, was über ihre Zuverlässigkeit bekannt ist, gesprochen. In bezug auf Hansens Methode sagte ich schon oben, daß die Grundmembranen bei Anwendung dieser Färbetechnik eine rote Farbe annehmen. Ihre Farbe ist nicht so scharf rot wie die des Sehnen- kollagens oder des Perimysium internum, sondern zeigt eher ein blasses Weinrot. Nahe an den sarkolemmalen Enden tritt die rote Farbe scharf hervor und gleicht hier mehr der gewöhnlichen Kollagen- farbe. Mit dieser Färbung ist es mir nicht gelungen, die Mittel- membranen festzustellen. Diese Membranen sind ja eigentlich noch feiner als die Grundmembranen und liegen an der Grenze des Sicht- baren überhaupt. Es erscheint da recht natürlich, daß sie, wenn sie auch mit Hansens Methode eine rote Farbe angenommen hatten, nicht durch die langen Lichtstrahlen, die für die Färbemethode spezifisch sind, sichtbar wurden. Mit MAarnorys Methode wurden indessen diese Membranen sowohl als auch die Grundmembranen ganz deutlich wahr- _ nehmbar und zeigen beide, wie das Kollagen, eine blaue Farbe. Diese Blaufärbung ist sehr scharf und bildet einen Gegensatz zu einer gelb- lichweißen Färbung der J, was die Grundmembranen anbelangt, und zur roten Farbe der Q, wo es sich um die Mittelscheibe handelt. 291 Unter den von mir gebrauchten Methoden zeigt die MALLorY-Färbung die erwähnten Bildungen am besten. An solchen Präparaten kann man beobachten, daß sich die Grundmembranen nahe beim Sarko- lemma verdicken, ja in einigen Fällen sogar dort spalten. Der Zu- wachs der Dicke an diesem Teile des Z. scheint mir auch die Erklä- rung für die bessere Wahrnehmbarkeit der roten Farbe bei Säure- fuchsin-Pikrinsäure-Färbung zu liefern. Leider aber hat die Methode doch große Schwächen. Bei ungeeigneter Fixierung nehmen die ver- schiedenen Bestandteile der Gewebe äußerst wechselnde Färbungen an. Dieses gilt sowohl von dem Bindegewebe selbst als auch von der Muskulatur, und dieser Launenhaftigkeit ist man auch bei der em- pfohlenen Sublimatfixierung ausgesetzt, wenn die Färbungs- und Beizungszeiten nicht in rechter Weise abgepaßt werden. Es ist also zwecklos, diese Methode allein als Beweis anzuführen, jedoch im Zu- sammenhange mit den übrigen Bindegewebsfärbungen scheint sie mir eine gute Stütze zu bieten. Meine Färberesultate mit dieser Methode werden übrigens von PETERFIS a > in bezug au die Fär- bung Z bestätigt. Mit Traınas Methode endlich färbt sich der Muskelfaden grün. Eine Ausnahme hiervon bilden die Grund- und Mittelmembranen, welche wie das Kollagen eine blaue Farbe annehmen. Also auch die mit dieser Methode ausgeführten Untersuchungen weisen in die gleiche Richtung wie die beiden vorher erwähnten. Zu den hier geschilderten Beobachtungen kann noch eine ganze Reihe der Literatur entnommene, hauptsächlich von HEIDENHAIN ge- machte Erfahrungen hinzugefügt werden. Mit Blauschwarz B färbt sich die Muskelsubstanz rot-violett, eine Ausnahme hiervon machen die Z-Streifen, welche sich wie das Bindegewebe blau färben. Bril- lantschwarz 3B gibt ähnliche Bilder (S. 186): „Die besonderen Eigen- tümlichkeiten in der Färbung des Bindegewebes der Kapillarwände, der Z-Streifen und der Schaltstücke sind diesem Farbstoffe mit dem vorigen gemeinsam.“ Auch das Vanadiumhämatoxylin (HEIDENHAIN) gibt analoge Re- sultate. Das Bindegewebe, das Sarkolemma und die Grundmembranen färben sich blau, während die fibrilläre Substanz der Muskeln sich ockergelb färbt. Hinsichtlich der Spezifizität dieser Methoden, wo es gilt, vermöge Farbenreaktion das Vorkommen von Kollagen festzustellen, ist meine Erfahrung eine allzu geringe, als daß ich mich, einzig nur auf diese 19* 292 gestützt, }; x se ; die Es übe, die zarten Strukturen äußern könnte, von denen hier ‘ Oyun, 32 . . 2 Se . von ee ist. Indessen findet sich in Prrerrıs oben erwähnter Arbeit \ vahre 1913, ausgeführt an HEIDENHAINS Laboratorium, wo zu jener ‚eit eine in mehr als zehn Jahren gesammelte Erfahrung. vorlag, ein Ausspruch, dahin lautend, daß die beiden erstgenannten dieser Färbe- methoden „spezifische, elektive Bindegewebsfärbungen“ seien. In tinktorieller Hinsicht liegt also eine ganze Reihe von Erfah- rungen vor, welche beweisen, daß sich die Grundmembranen wie das Kollagen verhalten. Alle oben erwähnten Methoden können nicht als gleich beweiskräftig angesehen werden. Von diesem Gesichtspunkte aus betrachtet, dürfte Hansens Methode die erste Stelle einnehmen. Aber auch die übrigen Methoden unterscheiden sich, was Bereitungs- weise und Färbetechnik betreffen, wesentlich voneinander. Das einzige, was ihnen allen gemeinsam ist, ist ihre Eigenschaft, das Kollagen auf eine spezifische, von fast allen übrigen Substanzen des Körpers ab- weichende Art zu färben. Wenn unter diesen Verhältnissen sämtliche diese Methoden einstimmig zeigen, daß der Z-Streifen in den Muskeln sich wie das Kollagen färbt, muß dieses als ein ziemlich sicherer Be- weis angesehen werden. Unter den Eigenschaften, die das Kollagen charakterisieren und die in Frage kommen, wo es die mikroskopische Analyse von Strukturen der- selben Größenstufe wie die Grundmembranen zu charakterisieren gilt, be- obachtet man in erster Reihe die Eigenschaft des Anschwellens in verdünn- ten Säuren bzw. durch Zuführung von Wasser nach Behandlung mit Säuren. Meine Versuche zur Feststellung des Verhaltens der Telophrag- men gegenüber Säuren wurden auf zwei verschiedene Arten ausgeführt. Teils isolierte ich Fasern von verschiedenen Froschmuskeln in 0,6 proz. Kochsalzlösung und untersuchte dieselben mikroskopisch bei 1580 facher Vergrößerung. Abb. 1 Taf. I zeigt eine Mikrophotographie eines solchen ungefärbten. Präparates. Die Grundmembranen sind schwer wahr- zunehmen, treten aber doch hier und da (a, a) als schwache, dunkel- gefärbte Streifen zutage. Nachdem die Muskelfasern auf diese Weise in physiologischer Kochsalzlösung untersucht waren, träufelte ich an den Rand des Deckglases des immer noch unter dem Mikroskop liegenden Präparates einen Tropfen 5 proz. Essigsäurelösung. Gleichzeitig wurde am entgegengesetzten Rande des Deckglases die Kochsalzlösung fortgesogen, so daß die Essigsäurelösung in den den Muskelfaden um- schließenden Kapillarraum eindrang. Abb. 2, Taf. I zeigt die Mikro- photographie eines solchen isolierten, einer kurzen Essigsäurewirkung 2 en ausgesetzten ungefärbten Froschmuskels. Es ist ohne weiteres ersicht- lich; daß die Grundmembranen bedeutend an Dicke zugenommen haben; diese Schwellung ist sogar so bedeutend, daß man an isolier- ten Muskelfäden in einzelnen Fällen Z deutlich bei Untersuchung ver- möge des Trockensystems wahrnehmen kann (Leitz’ Objektiv Nr. 7, Okular Nr. 3). Läßt man die Essigsäure ein wenig länger einwirken, so ver- ändert sich das Bild in charakteristischer Weise. In einem isolierten, unfixierten Muskelfaden wird das Bild, wie bekannt, vollständig von Quertriierung beherrscht, während Längsfibrillierung nur undeutlich oder gar nicht hervortritt. Bei Behandlung mit verdünnter Essigsäure ändert sich dieses Verhältnis allmählich. Die Liangsstreifung tritt immer deutlicher hervor und beherrscht schon nach kurzer Zeit das Bild, so daß die Querstriierung nur noch mit Mühe erkennbar ist. Abb. 3 zeigt ein derartiges Präparat in Mikrophotographie. Auch dieses Präparat ist ungefärbt und die Vergrößerung die gleiche wie bei den beiden vorher erwähnten Präparaten. Alle Bilder rühren von Präparaten von einem und demselben Froschmuskel her. Bei Abb. 3, Taf. I kann man trotz der Längstriierung auch recht gut die Querstriierung erkennen, und es wird hier deutlich, daß die Grundmembranen noch mehr an Dicke zugenommen haben. Die eben mitgeteilte Beobach- tung erscheint mir von großem Interesse und werde ich unten noch- mals darauf zurückkommen und suchen, eine Erklärung dafür zu finden. Während ich meinen Assistenten die Arbeit des Einsaugens von Essigsäure unter das Deckglas ausführen ließ, hatte ich die Möglich- keit, unter dem Mikroskop die Entwicklung der Anschwellung und das Hervortreten der Längstriierung zu beobachten. Die zweite Art, auf welche ich die Veränderung der Grund- membranen in verdünnten Säuren studiert habe, ist folgende. Ein Froschmuskel wurde in gewöhnlicher Weise extendiert und für die Dauer von 15 Minuten in 5 proz. Essigsäure gelegt, worauf sie während einer ebenso langen Zeit in 0,6 proz. Kochsalzlösung lag. Letzteres in der Absicht, dem mit Säure behandelten Muskel ausreichend Wasser zuzuführen, um das Anschwellen des Kollagens zur rechten Entfaltung zu bringen. Der Muskel wurde .hierauf fortgesetzt exten- diert, in ZENKERS Mischung fixiert, eingebettet, geschnitten und ge- färbt in oben erwähnter Weise. Zur Kontrolle untersuchte ich Muskeln, die die gleiche Behandlung erfahren hatten, mit Ausnahme der Be- handlung mit Essigsäure. Die mit Essigsäure behandelten Präparate 294 weisen eine stark ausgeprägte Schwellung der Grundmembranen wie auch des Kollagens in Perimysium und Sarkolemma auf. Die Färb- barkeit der Grundmembranen hat sich wenig verändert, sie färben sich mit Hansens Säurefuchsin-Pikrinsäure nach wie vor rot (Sehnen und Perimysium werden auch rot gefärbt, so wie dies auch bei nicht mit Säure behandeltem Material der Fall ist). Bei MarLLory-Färbung jedoch färben sich die Grundmembranen nicht mehr rein blau. sondern zeigen einen mehr violetten Farbenton. Die oben beschriebenen Versuche wurden nicht nur mit Essig- säure gemacht, sondern auch mit einer Reihe anderer organischer Säuren und mit verdünnten Mineralsäuren. In jedem einzelnen Falle war eine ausgesprochene Verdickung der Grundmembranen und eine Fibrillierung des Muskelfadens die Folge. Letzteres bewirkt, daß man am geschnittenen und gefärbten Präparat deutlich die verschiedenen Fibrillen, die voneinander isoliert liegen, wahrnehmen kann. Bei diesem Präparat ist es auch deutlich, daß sowohl Q als auch die inter- fibrillären Sarkoplasmakörnchen bei der Mischung mit Säure ange- schwollen sind. Behandelt man dagegen isolierte Muskelfäden mit mehr konzen- trierten Mineralsäuren oder mit verdünnten Alkalien, so kann bei den - Grundmembranen keine Schwellung entdeckt werden, was. mit den Mitteilungen übereinstimmt, die uns von E. Strauss (29) NER des Kollagens gemacht werden. Die Eigenschaft, die vielleicht für das Kollagen am charakte- ristischsten ist und welche dieser Substanz auch ihren Namen gegeben hat, ist die, daß es beim Kochen in löslichen Leim übergeht. Durch diese Lösbarkeit unterscheidet es sich, soviel ich weiß, von sämt- lichen bei den Vertebraten auftretenden Albumoiden. Die für die Muskeln spezifischen Eiweißsubstanzen koagulieren leicht, teilweise bei ziemlich niedriger Temperatur, 40—80°, und lösen sich nachher nicht mehr auf. Durch seine Lösbarkeit in kochendem Wasser unter- scheidet sich das Kollagen also von erstgenannten Substanzen sowohl als auch überhaupt von allen übrigen mir bekannten physiologisch bei den Wirbeltieren auftretenden Eiweißstoffen. Es ist daher ganz natür- lich, daß ich untersuchen wollte, wie sich die Grundmembranen der Froschmuskeln bei langandauerndem Kochen verhalten. Dieses wurde in.der Weise ausgeführt, daß dünne Froschmuskeln nach Extension in kochendes Wasser gelegt wurden, worauf das Kochen derselben während 30—60 Minuten fortgesetzt wurde. Sie wurden darauf in 295 ZENKERS Flüssigkeit fixiert, in Schnitte zerlegt und auf gewöhnliche Art gefärbt. Es zeigte sich nun, daß die Grundmembranen nach genügend lange ausgedehntem Kochen vanch#annen waren (Abb. 4, Taf. I), Wurde das Kochen nicht genügend lange ausgedehnt, so konnte ich in den Prä- paraten Andeutungen eiries schwachen Streifens an der Stelle der Grundmembranen in gewissen zentralen Partien des Muskels wahr- nehmen. Dieses war namentlich in diekeren Muskeln der Fall (M. gastrocnemius u. dgl.). Bei Färbung nach MatLorys Methode zeigte es sich jedoch, daß diese Reste von Z sich nicht länger durch Anilinblau blau färbten, sondern rot durch Säurefuchsin. Ich be- schloß daher zu untersuchen, wie Gelatine sich färbt. Ein Stück ge- wöhnliche Blattgelatine wurde in der bekannten Weise in ZENKERS Flüssigkeit fixiert und darauf nach MArLorY gefärbt. Es färbte sich rot. Diese Versuche zeigen, daß die nach Matiory blaugefärbten Grundmembranen beim Kochen in eine sich nach der gleichen Me- thode rotfärbende Substanz übergehen, wonach sie aufgelöst werden können. In der gleichen Weise verhält sich auch das Kollagen. In den Präparaten, wo die Grundmembranen fortgekocht waren, konnten trotzdem die Fibrillen noch immer wahrgenommen werden. Sie waren nicht in kleinere Stücke zerfallen, was sicher der Fall ge- wesen wäre, wenn diese Membranen in der Form von Scheiben die Fibrillen durchsetzt hätten. Hieraus geht deutlich hervor, daß die Grundmembranen ein Netz bilden, das zwischen den Myofibrillen aus- gespannt ist, sie aber nicht durchsetzt, und ich muß daher H. Marcus vollständig zustimmen bezüglich seiner Beobachtungen an den Mus- keln der Libelliden, wenn er sagt: „Die Zwischenstreifen werden durch ringförmige Umschließung der Fibrillen durch die Fasern des Transversalsystems gebildet.“ Er sagt weiter: ‚Ob eine Zwischen- scheibe, d. h. ein die Fibrille selbst durchquerendes Gebilde besteht, erscheint mir sehr zweifelhaft.“ Mein oben erwähnter Versuch zeigt deutlich, daß die Grundmembranen die Fibrillen nicht durchsetzen, sondern zwischen denselben, diese umschließend, verlaufen. Hier liegt auch die Erklärung für das Zutagetreten der Längsfibrillierung bei Behandlung mit Essigsäure. Wenn das Fibrillennetz der Grund- membranen anschwillt, müssen die Myofibrillen auseinandergetrieben werden, und sie werden dann auch deutlicher sichtbar, als wenn sie wie sonst intim vereinigt sind und dicht nebeneinander liegen. Nach dem Fortkochen von Z kann innerhalb der Myofibrillen keinerlei Differenzierung anstelle von Z wahrgenommen werden. Die Unmög- 296 lichkeit für die Fibrillen, sich in der Längsrichtung zu verschieben, ohne daß Z sich mit verschiebt, zeigt indessen, daß ein äußerst in- timer Zusammenhang zwischen dem Transversalsystem der Grund- membranen und den Fibrillen bestehen muß. Bei Bildungen, die auf dießer Größenstufe stehen, dürften indessen die Molekularkrafte eine ausreichende Erklärung für die Vereinigung liefern. Das Verhalten der Grundmembranen gegenüber verschiedenen Färbesubstanzen wie auch verschiedenen chemischen Reagentien zeigt eine vollkommene Übereinstimmung mit dem Kollagen. Ich betrachte mich also als berechtigt, mit einem bis an Gewißheit grenzenden Grade von Wahrscheinlichkeit anzunehmen, daß die Grundmembranen aus einem kollagenen Netzwerk bestehen, das zwischen den Myo- fibrillen ausgespannt ist und in direktem Zusammenhange mit dem gleichgearteten Fibrillensystem des Sarkolemmas steht. Sie sind daher wohl geeignet, die im Muskelfaden entstandene Kraft nach dem außer- halb des Fadens liegenden Bindegewebe überzuleiten, und ich will weiter unten darlegen, daß eine solehe Übertragung eine in mechani- scher Hinsicht weit mehr befriedigende Erklärung der Verbindung von Muskeln und Sehnen bildet als frühere unhaltbare Theorien. Die Färbungen lassen es als wahrscheinlich erscheinen, daß auch _ die „Mittelscheibe‘ aus einem gleichen, wenn auch noch feineren Netz gebildet ist. Infolge der außerordentlichen Feinheit dieser Bil- dung ist es jedoch unmöglich gewesen, sie genauer zu analysieren. Die Bedeutung der Grundmembranen. Hinsichtlich der mechanischen Bedeutung der Grundmembranen erscheinen mir HEIDENHAINS Untersuchungen äußerst bedeutsam und ich werde mich im folgenden wegen Mangel an Raum begnügen, diese Untersuchungen zu zitieren. Ich will mir zunächst, ehe ich zu dem übergehe, was mir in genannten Untersuchungen als von besonders großer Bedeutung erscheint, noch einige Anmerkungen gestatten. HEIDENHAIN sagt (10, S. 621) betreffs der Bedeutung der Telophragmen: „Wir unsererseits glauben das Richtige zu treffen, wenn wir den Ino- phragmen zwar eine sehr vollkommene Elastizität, aber zugleich auch eine außerordentliche Dehnbarkeit zuschreiben, so daß die von ihnen entwickelten elastischen Kräfte im ganzen gering sind.‘ Diese von HEIDENHAIN angenommene große Dehnbarkeit scheint mir mit seiner Annahme, daß durch diese Membranen die Struktur der Muskeln an Festigkeit zunähme, wenig übereinstimmend. Auch 297 nicht die vom Verfasser weiterhin als bedeutungsvoll hingestellte Tat- sache, daß beim Kontraktionsakt sämtliche identischen Strukturele- mente in den gleichen Querschnitt zu liegen kommen, würde in diesem Falle eine Erklärung finden. Diese Verhältnisse können nur erklärt werden, wenn man den Grundmembranen eine starke Resistenz gegen- über Dehnungsversuchen zuerkennt. Ein derartiger Tatbestand stimmt auch besser zu dem Auftreten von „Festonbildungen“ des Sarkolemmas sowie mit MERKELS Untersuchungen an in Essigsäure angeschwellten Muskeln überein. Alle diese Beobachtungen finden ihre Erklärung, wenn man von der Voraussetzung ausgeht, dab die Ben dnehlmnen ein kollagenes Netzwerk und als solches wenig dehnbar sind. Indessen äußert HEIDENHAIN weiter (10, S. 620): „Die Grund- membranen scheiden voneinander die Kommata, welche, wie ENGEL- MANN zuerst gezeigt hat, in diesem Falle die physiologischen Muskel- elemente sind, insofern jedes derselben in sich alle strukturellen Be- dingungen enthält, welche für das Zustandekommen der Kontraktion notwendig sind.“ Erinnern wir uns ferner daran, daß die Reizung wie eine Welle den Muskelfaden durchläuft, so daß alle im gleichen Querschnitt des- selben liegenden derartigen kontraktilen Elemente sich während des Verlaufes der Kontraktion im gleichen Aktivitätsstadium befinden, so scheint mir die Bedeutung der Grundmembranen klar zu werden. Durch dieses kollagene Netzwerk wird von allen sich gleichzeitig kontrahierenden Fibrillenelementen im ganzen Querschnitt des Muskelfadens die gesammelte Zugkraft auf Sa ues Perimysium und Sehne über- tragen. /.. Fassen wir Alle innerhalb des gleichen Muskelfaches gelegenen Fibrillenteile, die sich immer gleichzeitig im gleichen Funktions- stadium befinden, unter einem neuen Begriff — funktionelles Muskelelement — zusammen, so können wir sagen, daß zwei einander naheliegende Grundmembranen die Sehnen eines funktio- nellen Muskelelementes darstellen. Die Physiologen haben nachgewiesen, daß der schlaffe Muskel in bedeutend höherem Grade dehnbar ist als der kontrahierte Muskel. Diese Ungleichheit in der Dehnbarkeit muß den Veränderungen zu- geschrieben werden, die der Muskelfaden während des Kontraktions- aktes erfährt, Veränderungen, die, wie oben erwähnt, sich wellenförmig in der Längsrichtung des Muskelfadens ausbreiten. Am Anfang bzw. Schluß des Kontraktionsaktes gibt es also solche Teile des Muskel- fadens, die kontrahiert, und solche, die schlaff sind. Übertrüge sich nun die Zugkraft, wie alle bisherigen Verfasser angenommen haben, durch die ganze Länge der Muskelfäden, so würde natürlich in einem solchen Falle eine Dehnung in den nicht kontrahierten Teilen des- selben stattfinden, was einen bedeutenden Verlust an Kraft zur Folge hätte. Dadurch, daß jedes funktionelle Muskelelement seine Kraft direkt durch die Grundmembranen auf die Sehne überträgt, wird ein solcher Kraftverlust vermieden. Durch oben Gesagtes erklärt sich auch HorLmerens (13) Beobach- tung, nämlich daß bei gewissen Insekten die Grundmembranen über die breiteren Sarkoplasmabrücken gespannt sind, welche in gewissen Fällen die Fibrillenbündel voneinander trennen. Die Muskelfächer, die von zwei solchen Grundmembranen abgeschlossen werden, gehören trotz des Sarko- plasmapfeilers zum gleichen funktionellen Muskelelement, dessen gesam- melte Kraft durch die Grundmembranen auf die Sehne übertragen wird. Oben Gesagtes kann wahrscheinlich auch in großer Ausdehnung auf die „Mittelscheibe“ angewandt werden, weshalb ich hier nicht näher auf diese Bildungen einzugehen brauche. Fassen wir das oben Gesagte noch einmal kurz zusammen, so hoffe ich, daß es mir gelungen ist, die intimen Verbindungen, die durch die Grundmembranen zwischen jedem kontraktilen Fibrillenteil und dem Perimysium bzw. der Sehne zuwege gebracht wird, klarzulegen. Beim Übergang in das Sarkolemma erreicht die Spannung inner- halb der Grundmembranen ihren Höhepunkt; denn hier ist es, wo sich die in entgegengesetzter Richtung wirkenden Kräfte in gesam- melter Stärke treffen. Hiermit übereinstimmend findet man diesen Teil der Grundmembranen, wie oben erwähnt, verdickt, event. verdoppelt. Der in mechanischer Hinsicht wichtigste Teil des Sarkolemmas ist sein kollagenes Netzwerk, welches in seiner ganzen Ausdehnung in naher Beziehung zum Perimysium steht. Die Spannung verteilt sich daher auf das ganze sarkolemmale Netzwerk und sammelt sich nicht nur an den Verbindungspunkten mit den Grundmembranen, worin man wenig- stens eine teilweise Erklärung für das Auftreten von Festonbildungen beim Kontraktionsakt erblicken kann. Das Perimysium teilt seiner- seits seine Spannung den Sehnen mit, und deren Spaltung an den Muskelenden und Ubergehen in das interstitielle Bindegewebe der Muskeln erklärt sich nun auf eine andere Weise, als wenn die Kraft an den Enden der Muskeln übertragen würde. 299 Im ganzen genommen erscheint es mir, daf} man die Strukturen, die als Uberleiter der Muskelkraft auf die Sehne dienen, mit einem mo- dernen Hebekran vergleichen kann. In beiden Fällen finden wir ein graziles Balkenwerk, das durch seine Anordnung ein mechanisch trag- fähiges Ganzes bildet. Dieses stimmt mit einer in der Natur öfters vorkommenden Erscheinung überein, die vielleicht am deutlichsten in der Struktur des spongiösen Knochens zutage tritt und deren Charak: teristik in Kürze lauten könnte: „Größtmöglichste Haltbarkeit bei minimalstem Materialverbrauch*. Die embryonalen Muskeln. Beobachtet man ein Froschei während dessen Entwicklung zur Kaulquappe, so findet man, daß die Kaulquappe ihren Schwanz zu be- wegen beginnt auf einer Entwicklungsstufe, wo die histologischen Untersuchungen nur wenig ausdifferenzierte Fibrillen in den kranialen Segmenten der Muskelplatte nachweisen können. In diesem Stadium der Entwicklung sind die Grundmembranen noch nicht wahrnehmbar, und auch das sarkolemmale Netzwerk und das Perimysium fehlen noch. Da ist nun die Frage, wie in diesen Falle die Kontraktion der Muskeln zustande kommt und wie die Be- wegung der Muskeln in Schwimmbewegungen übergeleitet werden kann. Offenbar steht diese Frage in intimem Zusammenhang mit der Beobachtung, daß sich das Herz gewisser Tiere bereits kontrahiert, ‘bevor sich dort Fibrillen entwickelt haben. Auf diesem Gebiete sind weitere Untersuchungen nötig, um festzustellen, ob das Protoplasma selbst in den embryonalen Muskelzellen kontraktil ist oder ob die Er- klärung in anderen Umständen gesucht werden muß. Die Frage, die ich hier zu lösen gesucht habe, begann mich schon im Jahre 1913 zu interessieren. Erst im Sommer 1919 jedoch wurde es mir möglich, mich während meines Aufenthaltes in Kopen- hagen am dortigen Normal anatomisk Museum der Universität ernst- lich mit der Lösung dieses Problems zu beschäftigen, worauf ich dann die Arbeit in meinem eigenen Laboratorium -am anatomischen. Institut der Universität zu Lund weiter fortsetzte. Es ist mir eine angenehme Pflicht, Herrn Prof. F. C. C. Hansen von der Universität Kopenhagen meinen aufrichtigen und ehrerbietigen Dank für das Interesse und Entgegenkommen, welches mir dort zuteil wurde, wie auch für so manchen mir erteilten wertvollen Rat auszusprechen. Ebenso bin ich Herrn Prof. emeritus C. M.-Fürst zu ehrerbietigem und tiefgefühltem Danke verpflichtet, da seine liebenswürdige Vermittlung es war, die mir die Möglichkeit bereitete, meine Arbeit am Normal anatomisk Museum der Universität Kopenhagen auszuführen. Je) 10. 14. 12. 13. 14. Literaturverzeichnis. . Barowin, W. M., The Relation of Muscle Fibrillae to Tendon Fibrillae in volontary stripped muscles of Vertebrates. Morphol. Jahrb. Bd. 45, 1915, S. 249. EHRENBERS, C.G., Beschreibung einer auffallenden und bisher unerkannten Struktur des Seelenorganes. Berlin 1836. GRIESMANN, B., Über die fibrilläre Struktur des Sarkolemms. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 29, 1913, S. 268. HANMARSTEN, O., Lehrbuch der physiologischen Chemie. 8. Aufl. Wies- baden 1914. 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Obernetter, München, repr. Verlag von Gustav Fischer in Jena. 19. PAPPENHEIMER, A. M., Uber juvenile, familiäre Muskelatrophie. Zugleich ein Beitrag zur normalen Histologie des Sarkolemms. Beiträge zur pathol. Anat. u. Pathol. Bd: 44, 1908. 20. Pérerri, T., Untersuchungen über die Beziehungen der Myofibrillen zu den Sehnenfibrillen. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 83. 1913, S. 1. 21, Ranvier, L., Traité Technique d’Histologie. Paris 1875. 22. REICHERT, Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe und die verwandten Gebilde. Dorpat 1845. 23. ScHuLtze, O., Die Kontinuität der Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Sitzungsber. physik.-med. Ges. Würzburg 1911, S. 22. 24. ScHULTZE, O., Uber den direkten Zusammenhang von Muskelfibrillen und Sehnenfibrillen. Verh. physik.-med. Ges. Würzburg. Neue Folge Bd. 41, TO Ay S288: 25. ScauLtze, E., Die Kontinuität der Muskelfibrillen und der Sehnenfibrillen. Anat. Anz, Ergänzungsheft 38, 1911, S. 65. 26. 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Vergrößerung etwa.1580. a, a Grundmembranen. Abb. 2, Dasselbe Präparat wie Abb. 1 nach kurzer Einwirkung von ver- dünnter Essigsäure. Grundmembranen gequollen. Abb. 3. Dasselbe Präparat wie Abb. 1 und 2 nach einige Minuten länger dauernder Essigsäureeinwirkung. Grundmembranen noch mehr gequollen. Die Längsfibrillierung des Muskelfadens deutlich hervortretend. Abb. 4. M. sartorius des Frosches, 45 Minuten gekocht. Nachfixierung in ZEnkers Mischung; Färbung mit Eısenalaunhämatoxylin nach Herpennain. Mikro- photo. Vergrößerung wie vorher. Grundmembranen verschwunden. 302 Nachdruck verboten. Der perilymphatische Raum des Meerschweinchenohres. Von H. M. os Burtet. Mit’5 Abbildungen. Aus dem anatomischen Institut der Universität Utrecht, Holland. Einleitung. Das Meerschweinchenohr weist in verschiedener Beziehung eigen- artige Zustände auf. Erinnern wir uns an die ungewöhnliche Form des Stapes, an die große Anzahl der Schneckenwindungen, an die Knochen- spange, welche die beiden gegenüberliegenden Wände der Fossula vestibuli verbindet und dabei durch die Öffnung des Steigbiigels tritt. In den folgenden Zellen wird von dem perilymphatischen Raum des Meerschweinehenohres die Rede sein. Es läßt sich hier eine Eigen- tümlichkeit, welche bei Wirbeltieren überhaupt weite Verbreitung hat, besonders klar erkennen. Sie kommt ohne Zweifel auch anderen Säugern zu, hat hier aber, soviel ich weiß, bisher keine Beachtung gefunden. Das häutige Labyrinth des Säugerohres ist in einer Kavität des Petrosum eingeschlossen, welche seine Form in groben Zügen wieder- holt. Bekanntlich füllt das häutige Labyrinth diesen Hohlraum nicht ganz aus. Zwischen der knöchernen Innenwand der Höhlung und dem Kanalsystem des inneren Ohres befindet sich eine Schicht von Perilymphe, welche den sogenannten perilymphatischen Raum aus- füllt. Dieser Raum wird als eine einheitliche Kammer beschrieben, dessen Inhalt, die Perilymphe, das häutige Labyrinth umspült. : Diese letztere Ansicht, das Spatium perilymphaticum sei als em einheitlicher Raum aufzufassen, trifft, was das innere Ohr des Meer- schweinchens betrifft, nicht zu. Es besteht bei diesem Tier eine deutliche Abgrenzung zwischen einem oberen und unteren Abschnitt desselben. Der obere Abschnitt enthält die Bogengänge mit deren Ampullen, sowie den größten Teil des Utrieulus. Der untere enthält die Flüssigkeit, welche den Saceulus umspült und die Scalae ausfüllt. Die Abgrenzung der beiden Unterabteilungen gegeneinander ist in Abb. 1 schematisch dargestellt. Die Abbildung stellt das rechte innere Ohr, von lateral gesehen, dar. Der horizontale Bogengang, der 303 Ductus endolymphaticus, sowie dessen Verbindungen mit Sacculus und Utriculus, ebenfalls die Verbindung von Sacculus mit Ductus cochlearis sind nicht eingezeichnet. Der obere perilymphatische Raum, welcher die Bogengiinge (auch den horizontalen!) und teilweise den Utrieulus umgibt, ist von zahlreichen Bindegewebsbalken durchsetzt. Diese verdichten sich zu einer Membran, welche von der knöchernen Laby- rinthwand zum Utriculus ausgespannt ist. Durch diese Membran ist der obere perilymphatische Raum ab- getrennt von demunteren. Im Gegen- satz zum oberen enthält der untere perilymphatische Raum keine Binde- sewebsbalken, was man sich so zu- rechtlegen kann, daß auf diese Weise Schwingungen der Flüssigkeit unbe- A Soon ds rchten Lay hindert die Cochlea und damit das facht. Erklärung im Text. Cortr’sche Organ, erreichen können. Das ovale und das runde Fenster sind in.dem unteren perilymphatı- schen Raum eingelassen. Zunächst wollen wir uns mit der Topographie der Membran, welche die beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes von einander abgrenzt, beschäftigen. _ Material. Das Material, welches ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, wurde in unserem Institute ursprünglich zu ganz anderen Zwecken bearbeitet. Zwecks Untersuchung der Funktion der Maculae hatten die Herren Magnus und DE Kıeyn durch Zentrifugieren die Oto- lithen-Membranen von den Maculae acustieae beim lebenden Tiere ab- geschleudert, um dann die Ausfallserscheinungen zu beobachten. Hinterher wurden dann die Gehörorgane auf Serienschnitte unter- sucht, um festzustellen, inwiefern die Otolithen-Membran tatsächlich von den Maculae entfernt worden ‚waren. Für die sehr interessanten Ergebnisse ihrer erfolgreichen Experimente sei auf die Publikationen der genannten Herren hingewiesen. Die anatomische Bearbeitung der Serien wurde von DE KLEYN in unserem Institute vorgenommen, und ich hatte dadurch Gelegenheit, diese mit durchzusehen. 304 | Sea Die Gehörorgane wurden mitsamt der Schädelbasis nach der Methode von Wrrrmaack behandelt und in Celloidin geschnitten. Die Fixation erwies sich als eine sehr gute, nur waren leider hie und da die Ampullen der Bogengänge zusammengefallen. Die Topographie der Grenzmembran. Die Lagebeziehungen der Membran, . welche das Spatium peri- lymphaticum superior vom unteren perilymphatischen Raum ab- erenzt, sind auf frontalen Schnittserien am besten zu untersuchen. Es hält schwer, ein plastisches Bild von ihrer Ausdehnung zu ent- werfen; als Ubersichtsbild sei auf Abb. 2 verwiesen, welche in halb Abb. 2. Schema des rechten Utriculus von Cavia cobaya, von lateral gesehen. g-m. Grenzmembran; U, Utriculus; S. Sacculus; C. Ductus cochlearis; @.v.v. Ampulle ° des vorderen vertikalen Bogenganges; a.h. Ampulle des horizontalen Bogenganges; a.h.v. Ampulle des hinteren vertikalen Bogenganges; c.c. Crus commune; c.s. Crus simplex des horizontalen Bogenganges; 7 Spatium perilymphaticum superius; 2Spatium ~ perilymphaticum inferius. schematischer Weise ihre Befestigungsart an dem Utriculus einerseits, teilweise auch an der knöchernen Labyrinthwand andererseits, ver- anschaulicht. Auf diese Abbildung beziehen sich die Querschnitt- bilder (Abb. 3 a—d), deren Lage mitangegeben wurde, und mit deren Hilfe eine Vorstellung von der Befestigungsweise der Membran er- worben werden kann. Diese zerfällt, was ihre Lage im Raum an- belangt, in zwei Abschnitte, einen vorderen horizontalen und einen“ hinteren vertikalen. Auf den Schnittbildern der Abb. 3 sind die] beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes, durch das Vor- handensein, resp. durch das Fehlen des Balkengerüstes kenntlich 305 In den beiden nach vorn gelegenen Schnitten (3a und b) ist der obere von dem unteren Raum durch eine horizontal gestellte Mem- bran abgegrenzt. Das Spatium perilymphatieum superius liegt ober- Abb. 3c. Abb. 3a. Abb. 3b. Abb. 3d. Abb. 3. Vier Schnitte durch das rechte Labyrinth von Cavia cobaya, deren Lage in Abb. 2 angedeutet ist. U. Utrieulus; S. Sacculus; C. Ductus cochlearis; a.v. Ampulle des vorderen vertikalen Bogenganges; a.h. Ampulle des horizontalen Bogenganges; c.c. Crus commune; h.b. Crus simplex des horizontalen Bogenganges; St. Stapes; m.a.i. Meatus acusticus internus; VII. N. facialis; S.t. Scala tympani. halb des Spatium perilymphaticum inferius. Anders in den beiden anderen Schnitten (8c und d); hier steht die Grenzmembran ungefähr Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. ; 20 306 vertikal, der mit dem Balkengeriist versehene obere perilymphatische Raum liegt hier medial von dem unteren. Betrachten wir die einzelnen Schnittbilder etwas näher, und er- innern wir uns dabei zunächst daran, daß sie einem rechten Laby- rinth entnommen sind, dessen Schnitte wir von vorne besehen. Auf Abb. 3a sind die Ampullen des vorderen vertikalen (a. v.) und des horizontalen (a. h.) Bogenganges getroffen. Lateral von letzterer Ampulle liegt der Querschnitt des horizontalen Bogenganges selbst. Die Ampullen münden in denjenigen Teil des Utrikulus (U), auf dessen Boden sich die Macula befindet, worauf die Otholithenmembran ruht. Der perilymphatische Raum, welcher diese Teile des häutigen Laby- rinthes umgibt, ist mit Bindegewebsbalken durchsetzt. Die Grenz- membran erstreckt sich von der lateralen knöchernen Wand oberhalb des ovalen Fensters, bis zu einer Stelle der medialen Wand, welche in der menschlichen Anatomie als Crista vestibuli bezeichnet wird. Diese Crista vestibuli grenzt die Anlagerungsstelle des Sacculus (Re- cessus sphaerieus) von einer darüber gelegenen Delle (Recessus ellip- ticus) ab. Sie ist auch hier schwach vorhanden und bezeichnet die Stelle, wo die Grenzmembran an die mediale Labyrinthwand befestigt _ ist. Zwischen der unteren Fläche des Utrieulus und der oberen Fläche der Grenzmembran befinden sich keine Bindegewebsbalken. Dieser schmale Raum wird ganz ausgefüllt von Nervenbündeln, welche von medial nach lateral ziehend, sich zur Macula utrieuli begeben. Unterhalb des medialen Teiles der Grenzmembran hegt der Sacculus, dessen lateraler oberer Zipfel teilweise unmittelbar, teilweise mittels eines feinen Häutchens (Abb. 3a) an der unteren Fläche der Grenz- membran befestigt ist. Das Spatium perilymphaticum inferius umgibt den Sacculus, dessen mediale Wand die Macula sacculi enthält und dessen laterale Wand dem ovalen Fenster gegenüber liegt. Der Raum erstreckt sich weit nach unten, wo er in die Scala vestibuli übergeht. Über das zweite Schnittbild (Abb. 3 b) können wir uns nach dem oben Gesagten kurz fassen. Für seine Lage vergleiche man die Abb. 2. Der Utrieulus ist zu einem flachen Schlauch geworden, dessen obere Fläche dem Spatium perilymphaticum superius, dessen untere Fläche dem unteren freien Raum zugewendet ist. Die Grenzmembran ist in feinem Bogen von lateral nach medial ausgespannt, sie ist an den Seiten des Utriculus befestigt. Der medialen Wand des Spatium in- ferius ist der Sacculus wiederum angelagert, in der lateralen Wand liegt das Caecum vestibulare des Ductus cochlearis (ec). Außerdem ee ist in dem Schnitt das Ende der Scala tympani (s. t.) mit der Mem- brana tympam secundaria getroffen. In Abb. 3e, deutlicher noch in Abb. 3d verläuft die Grenzmem- bran von der oberen knöchernen Labyrinthwand nach der unteren. Das Spatium superius enthält in Abb. 3e denjenigen Teil des Utri- culus, wo das Crus commune (ce) und das Crus simplex des hori- zontalen Bogenganges (hb) einmiinden. Alle diese Teile sind von Bindegewebsbalken umgeben, außer der lateralen Wand des hori- zontalen Bogenganges, welcher dem freien, perilymphatischen Raume zugewendet ist. Letzterer enthält außerdem das äußerste Ende des Caecum vestibulare cochleae. Ähnliches zeigt Abb. 3d, wo der Re- cessus posterior utriculi getroffen ist, außerdem wiederum das Crus sımplex des horizontalen Bogenganges, welches halb dem oberen, halb dem unteren perilymphatischen Raume angehört. Wir haben schließlich noch auf Abb. 2 zurückzukommen. Der hintere vertikale Abschnitt der Grenzmembran läßt sich in dieser Seiten- ansicht ziemlich gut überblicken. Man kann sich leicht vorstellen, wie er den Recess. post. utriculi verdeckt, wie das Crus simplex des horizontalen Bogenganges in ihm eingelagert ist. Oben ist er an der knöchernen Labyrinthwand befestigt (vgl. Abb. 3e und d), diese Be- festigungslinie verschiebt sich allmählich lateralwärts, wenn man die Serie nach vorne verfolgt. Damit geht die vertikale Lage des hinteren Abschnittes langsam in die horizontale des vorderen Abschnittes über. Die untere Befestigungslinie des vertikalen Membranabschnittes (vgl. Abb. 3d) befindet sich zunächst an der unteren knöchernen Labyrinthwand. Nach vorne zu verläuft diese Befestigungslinie ein wenig ansteigend lateralwärts, um dann plötzlich dort, wo der Ductus endolymphaticus seinen knöchernen Kanal verläßt, nach oben um- zubiegen. Wir sehen daher auf Abb. 2 den unteren Teil des verti- kalen Membranabschnittes nach vorne zu plötzlich aufhören; die Befestigung des medialen horizontalen Membranabschnittes, welche hier anschließt, liegt hinter dem Utriculus (Abb. 3a, b) und ist in ‘der Seitenansicht nicht zu sehen. Um die etwas komplizierten Ver- haltnisse der Grenzmembran in dieser Gegend dem Verständnis näher ‚zu bringen, wurde ein Modell bei 100facher Vergrößerung hergestellt. Wie unten zu erörtern ist, hat die Lagebeziehung des Spatium peri- lymphaticum inferius zum Ductus endolymphaticus vom vergleichend anatomischem Standpunkt aus Bedeutung; daher ist es nötig, den Sachverhalt genau aufzunehmen. 20* 308 Das Modell stellt einen Teil der knöchernen Labyrinthwand mit den dort: befindlichen Teilen des häutigen Labyrinthes dar, welcher gelegen ist zwischen den Stellen bezeichnet als 3b und 3¢ der Abb. 2. In Abb. 4 ist es von unten, lateral, und etwas von vorne abgebildet. Die vordere Schnittfläche entspricht ungefähr der Abb. 3b. Der Utrieulus hat die Form eines abgeplatteten Schlauches, welcher occi- pitalwärts sich nach unten erweitert. Der medialen Wand liegt der Sacculus an; das Modell enthält nur dessen hinteren Abschnitt. Dieser 2% Se =: —_ „medial sh N m lateral. __ hinten unten Abb. 4. Modell eines Teiles des Utriculus, des Sacculus, der Labyrinthwand; letztere künstlich außen abgerundet. Zur Veranschaulichung der Lage der Grenzmembran. U. Utrieulus; S. Sacculus; d.e. Ductus endolymphaticus. Vergr. des Modells 100 mal, in der Abbildung auf !/, verkleinert. Näheres im Text. geht hier in den Ductus endolymphaticus über, welcher durch einen kurzen Stiel mit dem Utriculus verbunden ist. Die Einmündungs- stelle des letzteren kurzen Rohres liegt in der unteren Wand des Utri- culus. Vom hinteren Sacculusabschnitt geht außerdem der Duetus reuniens aus, dieser ist in Abb. 4 nicht eingezeichnet. Betrachten wir jetzt die Befestigungsweise der Grenzmembran. Von der oberen Wand aus sehen wir sie ausgespannt nach der lateralen Kante des Utrieulus, sie verläuft dabei vorne etwa horizontal, hinten etwa verti- kal. Von der gegenüberliegenden Utrieuluskante ausgehend sieht man auf der vorderen Schnittfläche den medianen Abschnitt der Grenzmembran. In diesem ist das kurze Verbindungsstück zwischen 309 Ductus endolymphatieus und Utriculus aufgenommen. Occipital- warts von diesem Röhrchen setzt sich die Membran fort und begegnet nun, zusammen mit der lateralen Wand des eben eingetretenen Ductus endolymphaticus eine ziemlich tiefe Nische, welche von unten her zugänglich ist. Noch weiter occipitalwärts tritt die Utriculuswand mit der knöchernen medialen Labyrinthwand unmittelbar in Berüh- rung, und bildet somit streckenweise auf diese Art die Grenze zwischen oberem und unterem Spatium. Diese Strecke ist nur kurz, denn als- bald tritt die Grenzmembran unten wieder auf. Sie verläuft nun in vertikaler Richtung von der unteren Labyrinthwand bis zum Utri- eulus, ein Verhalten, das man sıch leicht vorstellen kann, wenn man Abb. 3e zum Vergleich heranzieht. Dieser Schnitt liegt nur wenig weiter oceipitalwärts als die untere Schnittfläche des Modells. Wir können das bisher Gesagte auf folgende Weise zusammen- fassen: Von dem Spatium perilymphaticum inferius aus erstreckt sich ein Recessus in medialer Richtung nach oben, bis an die Stelle, wo der Ductus endolymphaticus das Vestibulum betritt. Rostral- wärts von diesem Recessus bildet die Grenzmembran ein horizontal stehendes, oceipitalwärts von ihm ein vertikal stehendes Septum zwischen den beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes. — Der Vollständigkeit halber ist hier einiges hinzuzufügen. In manchen Serien liegt der Ductus utriculo-saccularis nicht in, sondern diesseits der Grenzmembran. An dieser Stelle kann es vorkommen, daß die Membran sich nicht vollkommen scharf abgrenzen läßt, so daß man in Zweifel sein kann, ob sie hier als abschließendes Septum funktioniert. Die Möglichkeit eines Zusammenhanges der beiden Räume ist hier demnach nicht bei allen Serien als ausgeschlossen zu betrachten. Daß die Grenzmembran im allgemeinen als eine solche in der Tat gelten kann, geht aus einigen Exemplaren besonders klar hervor, bei welchen Blutungen im perilymphatischen Raum aufgetreten waren. Das Zentrifugieren, welches mit einer Geschwindigkeit von 960 M. per Minute stattgefunden hatte, verletzte hie und da Blutgefäße im Inneren Ohr, und es ist nun von besonderem Interesse, festzustellen, wo sich das Blut in diesen Fällen angesammelt hat. Es zeigt sich näm- lich, daß es sich hinter der Grenzmembran staut und diese teilweise aufbauscht. Man erhält so Bilder, welche als Injektionspräparate des oberen perilymphatischen Raumes aufzufassen sind; dieser ist, soweit er im Vestibulum liest, mit Blut angefüllt, während die angrenzenden Teile des unteren perilymphatischen Raumes kein Blut enthalten. 310 Eine Einteilung des perilymphatischen Raumes in zwei Abtei- lungen, wovon der eine von Bindegewebsbalken durebsetzt ist, der andere diese nicht enthält, kommt auch bei anderen Wirbeltieren vor. Nachdem die oben beschriebenen Verhältnisse des Cavia-Ohres fest- gestellt waren, versuchte ich vergebens in der Literatur Anhaltspunkte zu finden, ähnliche Befunde bei anderen Säugern betreffend. Die Abgrenzung der beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes ist im Ohr des Meerschweinchens so klar und eindeutig, daß man nur annehmen kann, es handele sich hier um Einrichtungen, denen eine mehr allgemeine Bedeutung zukommt. Diese Vermutung wurde be- stätigt. In einer auf Anregung E. Gaupps unternommenen Unter- suchung des perilymphatischen Systems des Amphibienohres be- schreibt H. S$. Harrison (4) dort angetroffene anatomische Verhält- nisse, welche in vieler Hinsicht an die Zustände des Meerschweinchen- ohres erinnern. Ein Satz, welcher dieses sofort erkennen läßt, möge hier wiedergegeben werden: „The labyrinth is not surrounded by fluid; on the contrary the enclosing space is occupied partly by connective tissue and partly by definite, constant, and re- strieted spaces, containing a non corpuscular fluid, the perilymph. It is therefore necessary to distinguish between peri- lymphatic tissue®), in which fixed, formed elements predominate, and perilymphatice spaces, which are bounded by well-defined walls and have fluid contents only.“ Dieser Satz hat auch für das Cavia-Ohr Geltung; die Übereinstimmung wird aber größer, wenn man die topographischen Verhältnisse der beiden Abteilungen des perilymphatischen Raumes zueinander in Betracht zieht. Es zeigt sich nämlich, daß der balkenfreie Abschnitt ventrolateral von dem mit ,,perilymphatic tissue“ angefüllten medial oberen gelegen ist. Letzterer enthält auch hier wiederum die Bogengänge; Fenestra vestibuli (ovalis), operculum (stapes) stehen in Beziehung zum balken- freien Raum. An einer schematischen Abbildung (5), welche ich der Arbeit Harrisons entlehne, ‚lassen sich die uns interessierenden Ver- hältnisse leicht ablesen. Lateral vom Sacculus liegt der freie Raum, hier Spatium sacculare bezeichnet, welcher dem Spatium perilym- phaticum inferius des Cavia-Ohres zu vergleichen ist. Die verdiinnte laterale Wand des Sacculus ist diesem Raum zugewendet. Eine mit 1) The amount of fluid within the interstitial spaces of this tissue varies in different regions, being apparently greatest around the canals. (HARRISON 4, S. 3.) ~ <> S GaN es 311 Endothel ausgekleidete Röhre, Ductus perilymphaticus, zieht im Bo- sen medialwärts über den Sacculus hinweg, und erreicht medial unten die mediale Wand der Ohrkapsel. Sie nımmt ihren Weg durch das Spatium perilymphaticum superius, jedoch ohne daß die Perilymphe, welche sich zwischen den Maschen befindet, sich mit derjenigen des Rohres vermischen könnte. Durch eine Öffnung in der medialen Wand der Ohrkapsel verläßt sie diese, um in das ,,Spatium meningeale‘“ geschlossen zu enden. Der Ductus perilymphaticus tritt auf seinem Weg durch das Spatium perilymphatieum superius an zwei Stellen in Beziehung zum häutigen Labyrinth. Eine nach oben gerichtete Ausbuchtung ist in Abb. 5 als Recessus partis neglectae bezeichnet; dieser gegenüber liegt eine zweite Ausbuchtung (Recessus partis basi- . Sup. utrieuli Cav. cranii Sin Pars neglecta R N Recess. part. negl.. Rec. p. basilaris ---.- aes yf Spat. sacculare Spat. meningeale-- Les, U _ fren vest. Lagena Sacc. Abb. 5. Schematischer Frontalschnitt durch die Olırkapsel eines Urodelen, nach H. S.' Harrison. laris). Die Wand des häutigen Labyrinths ist an diesen Stellen zu einer Lage platter Zellen reduziert; diesen angelagert liegen die Endo- thelzellen, welche die Ausbuchtung bekleiden. Der zuletzt genannte Recessus partis basilaris ist bei Urodelen schwach entwickelt, oder fehlt, nimmt dagegen bei Anuren an Bedeutung zu. Den Anlagerungsflächen der Ausbuchtungen des Ductus peri- lymphaticus an den verdünnten Wandstellen des häutigen Laby- rinthes, ,,Tympanal areas‘, mißt Harrison große physiologische Be- deutung zu. ,,[t can scarcely be doubted that the function of the thin membranes . . . is connected with the function of hearing (vgl. YERKES, 8). Vibrations pass along Ductus perilymphaticus and set in motion the tympanal areas of the wall of the pars neglecta and pars basilaris respectively ... It is interesting to note, that the pars 312 superior of the labyrinth is not in a position to receive vibrations directly from the perilymph.“ Die Ergebnisse Harrisons wurden ausführlich wiedergegeben, weil sie es uns möglich machen, den Sinn des Befundes am Cavia-Ohr zu würdigen. Wenn unsere Kenntnisse über die phylogenetische und ontogenetische Entwicklung des perilymphatischen Raumes auch als im höchsten Grade lückenhaft bezeichnet werden müssen, so können wir uns doch aus den wenigen“Daten, welche bisher vorliegen, eine Vorstellung bilden von dem ungefäbren Gang der Sonderung dieses Raumes in zwei Abschnitte. Aus den unregelmäßigen Hohlräumen, welche im perilymphatischen Gewebe des Fischlabyrinthes vorkom- ment), gelangen im Verlaufe der Stammesgeschichte zwei zu beson-. derer Bedeutung. Eine von diesen hat Beziehungen zur lateralen Sacculuswand, die andere zu demjenigen Abschnitt des Labyrinths, aus dem der Ductus cochlearis hervorgeht, wahrscheinlich auch zu anderen Endapparaten, deren funktionelle Bedeutung noch unklar ist). Diese beiden Hohlräume verbinden sich untereinander durch einen Ductus perilymphatieus (Abb. 5); es kommen in der Labyrinth- wand Öffnungen zustande, welche zu dem jetzt einheitlichen Raum in Beziehung stehen. (In einer dieser Öffnungen ist die Fußplatte des „Stapes‘“ eingelassen, Schwingungen werden durch den so ge- bildeten perilymphatischen Raum an bestimmte Stellen des häutigen Labyrinthes geleitet). Bei den Säugetieren erweitert sich dieser Duc- tus, bis schließlich die ursprüngliche Trennung der beiden Abschnitte nicht mehr kenntlich ist. Ein einheitlicher perilymphatischerRaum (oben als Spatium perilymphaticum inferius bezeichnet) umgibt den Sacculus, und dehnt sich als Scala vestibuli und Scala tympani bis an die Spitze des Ductus cochlearis aus. Dieser Raum ist bei Cavia nach oben durch die Grenzmembran gegen das Spatium perilymphaticum superius abge- grenzt, letzterer hat den primitiven Charakter behalten; er ist von Bindegewebsbalken, welche zum Teil Blutgefäße führen, durchsetzt. Diese etwas apodiktisch abgefaßte Entwicklungsgeschichte des perilymphatischen Raumes stützt sich auf eine zu geringe Anzahl tatsächlicher Beobachtungen, als daß sie als gesichert gelten kann. Merkwürdigerweise haben verschiedene Autoren, welche sich mit der 1) Harrison, S. 25. 2) Es ist hier zu denken an die Crista quarta (2) (Macula neglecta) an die beim Cavia-Embryo gefundene Macula ductus reunientes (1), an das hohe Epithel im Ductus endolymphaticus von Hynobius, Cryptobranthus, Onycho- dactylus, Salamandra (6). Entwicklung des häutigen Labyrinthes befaßt haben, diesem Gegen- stand wenig Interesse entgegengebracht, obwohl die Arbeit HArRI- sons diesbezüglich viel Anregung bot). Doch ist, wie mir vorkommen will, die Ausdehnung des balken- freien perilymphatischen Raumes wohl von einiger Wichtigkeit, es scheint sehr möglich, daß die Lage und Ausbildung der nervösen End- apparate durch dieselbe beeinflußt wird. Auch andere Fragen, den feineren Bau des inneren Ohres betreffend, stehen hiermit in Zusam- menhang, so die Gefäßversorgung des häutigen Labyrinthes, vielleicht auch die Verteilung des Pigmentes in dessen Wand. Darauf, wie sich bei anderen Vertebraten und beim Menschen die beiden Abschnitte des perilymphatischen Raumes zu einander verhalten, hoffe ich an anderer Stelle zurückzukommen. Bei der Besprechung der Topographie der Grenzmembran im Cavia-Ohr wurde eine Nische des Spatium perilymphaticum inferius erwähnt, welche an der Übergangsstelle des hinteren vertikalen, in den vorderen horizontalen Abschnitt dieser Membran angetroffen wird (vgl. Abb. 4). Es liegt nahe in diesem balkenfreien Recessus eine der Recessusbildung im Urodelenohre ähnliche Bildung zu sehen. Das auffallende Vordringen des unteren Spatium bis an die Einmün- dungsstelle des Ductus endolymphaticus wäre somit einer Ausbuch- tung des Ductus perilymphaticus (Abb. 5) analog zu erachten. Die Ausbuchtungen dieses Duetus treten im Urodelen-Ohr mit Wand- bezirken des häutigen Labyrinths in Beziehung, denen Sinnesepithel gegentiberhegt. Ein Zusammenhang zwischen Recessus und Nerven- endstellen ist hier nicht nachweisbar, die von ALEXANDER entdeckte, beim Cavia-Embryo vorübergehend auftretende Macula ductus re- unientis, kommt, wie ich glaube, diesbezüglich nicht in Betracht. Wohl kommen aber bei niederen Vertebraten an der verlangten Stelle, nämlich der medialen Wand des Ductus endolymphaticus, eigenartige hohe Zellen vor; sie wurden von OKAJIMA bei Hynobius, Salamandra usw. beschrieben (Nr. 6). Es ist nicht unmöglich, daß in dieser Richtung eine Deutung der Recessusbildung im Cavia-Ohr zu versuchen ist. Was die physiologische Bedeutung der Trennung der beiden Abteilungen anbelangt, so ist folgendes zu erwägen. Es ist anzu- 1) So wird sie in den neueren entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten von FLeissie (3) (Geckolabyrinth), Denis (Vespertilio) nicht erwähnt. OKAJIMA kannte sie, als er über Hynobius arbeitete, nur als Referat (6, S. 77). 232 nehmen, daß die Auffassung Harrisons über die Bedeutung des balkenfreien Raumes und des Ductus perilymphaticus im Amphibien- ohre stichhaltig ist. Er sieht darin die freie Bahn für die Fortleitung von Schwingungen in der Perilymphe. Damit ist die Tatsache in Übereinstimmung, daß den Ausbuchtungen des Ductus perilymphati- cus dünne Wandstellen des häutigen Labyrinthes entsprechen, wäh- rend diese Wand bei diesen Formen sonst verdickt, und sogar von einer Art Knorpelhülle umgeben ist. In ähnlicher Weise kann man im Spatium perilymphaticum inferius des Säugerohres die freie Bahn nach dem Cortrschen Organ, vielleicht auch nach den Maculae acusticae erblicken. Die Grenzmembran hätte dann die Aufgabe, eine Zerstreuung dieser Schwingungen in den perilymphatischen Raum um die Ampullen und die Bogengänge zu verhüten, eine Zerstreuung, welche vielleicht einer Abschwächung der Schwingungen für das Cortrsche Organ bestimmt, gleichkäme. Gerade für das Ohr des Meerschweinchens, mit seinen zahlreichen Schneekenwindungen, wäre dieser Verlust unangebracht; er wird durch die wohlausgebildete Grenz- membran verhindert. Bei anderen Formen mit kürzerer Schnecke wäre die Gefahr des Energieverlustes weniger zu befürchten; ein gewisser Parallelismus zwischen dem Ausbildungsgrad einer abschlie- Senden Grenzmembran und der Länge des Ductus cochlearis hätte von diesem Gesichtspunkte aus nichts Befremdendes. Auch außer- gewöhnliche Kleinheit der Bogengänge und des sie umgebenden peri- lymphatischen Raumes könnte von Einfluß sein, man denke an das Gehörorgan der Wale. Die Bogengänge sind dort so klein, daß man lange glaubte, den Cetaceen fehle überhaupt dieser ganze Apparat. Der Energieverlust, der für den Ductus cochlearis (dieser ist hier groß) bestimmten Schwingungen, käme bei der Kleinheit des oberen Ab- schnittes des inneren Ohres vielleicht kaum in Betracht, eine Grenz- membran fände in diesem Sinne keine Verwendung... Es liegt aber außer der vorgetragenen Auffassungsmöglichkeit noch eine zweite vor, welche neben der ersteren Geltung haben mag. Die Grenzmembran verhindert eventuell Energieverlust für den Ductus cochlearis, zu- gleich schützt sie die Cristae ampullares gegen den inadäquaten Reiz. Die Bogengänge, die Ampullen mit ihren Cristae, haben sozusagen ein eigenes perilymphatisches System. Die Cristae, so nehmen wir an, sind empfindlich für Druckänderungen der Endolymphe. Diese Empfindlichkeit für minimale Druckschwankungen setzt eine gewisse Starre der Wand von Bogengang und Ampulle voraus. Bei niederen 315 Formen (Fischen, Amphibien) wird dieses erreicht durch einen Knor- pelüberzug des epithelialen Rohres. Bei Säugern ist diese Verstär- kung der Wand verloren gegangen, und es ist denkbar, daß ein er- höhter Gegendruck der Perilymphe die verlorene Wandstärke ersetzt. In diesem Sinn nun wäre es begreiflich, daß ein Septum, welches diesen Abschnitt des perilymphatischen Raumes nach unten ganz oder teilweise abschließt, ein Ausweichen der Perilymphe dieses Raumes in den freien unteren Sinus aufhebt oder erschwert. Dabei ist dann noch zu bedenken, daß Strömungen oder Druckschwankungen, welche durch Bewegungen des Kopfes in der Endolymphe entstehen, in ganz ähnlicher Weise in der Perilymphe, welche diese Endolymphe umhüllt, auftreten müssen. Druckschwankungen, welche in der Endo- lymphe einer Ampulle zustande kommen, können zu erhöhter Ein- wirkung auf die Crista führen, wenn ein Ausweichen der Ampullenwand durch entsprechende Druckschwankungen in der Perilymphe, welche diese Ampulle umgibt, verhindert wird. Bei diesem fein abgestuften Mechanismus, so ist anzunehmen, spielt die Grenzmembran eine Rolle. In dem Auftreten der Teilung des perilymphatischen Raumes hätten wir somit eine alte Einrichtung zu erblieken, welche in erster Linie als Isolierung eines für Schwingungsfortleitung bestimmten Ab- schnittes aufzufassen wäre. An diese Trennung knüpfen sich im Lauf der phylogenetischen Entwicklung Folgeerscheinungen, von denen oben einige angedeutet wurden. ; Literatur. 1. 1901. ALEXANDER, G., Uber Entwicklung und Bau der Pars inferior laby- rinthi der höheren Säugetiere. Denkschr. d. kgl. Akad. d. Wissensch. Wien, math.-naturw. Klasse Bd. 70. 2. 1913. Brnsamins, C. E., Bydrage tot de kennis van het vliezig oorlabyrinth. een vierde Crista acustica. Nederl. Tydschr. v. Geneesk., 1e Helft, Nr. 23. 3. 1908. Freissıs, J., Die Entwicklung des Geckolabyrinths. Anat. Hefte Bd. 37. 4. 1902. Harrıson, H. S., On the perilymphatic spaces of the amphibian ear. Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. 19. 5. 1903. Harrison, H.S., The homology of the Lagena throughout Vertebrates. Anat. Anz. Bd. 23. 6. 1911. Oxasıma, K., Die Entwicklung des Gehörorgans von Hynobius. Anat. : Hefte Bd. 45. SER 7. 1914. Oxasma, K., Macula und Pars acustica neglecta, Ergebn. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. 21, S. 143. 8. 1905. Yerkes, Ros. M., The sense of hearing in frogs. Journ of comp. neurol. and Psychol. Vol. XV, Nr. 4, 316 Nachdruck verboten. Zur Ontogenese des menschlichen Großhirns. . Von Dr. H. KuUHLENBECcK und cand. med. E. v. Domarvs. Mit 2 Abbildungen. Aus dem anatomischen Institut der Universität Jena. Durch die Forschungen BropManns sind wir in der Kenntnis des Aufbaues der menschlichen Großhirnrinde soweit gefördert, daß als Grundtypus des Zellaufbaues, der Architektonik, eine Sechsschichtung angenommen werden kann, wenn auch diese Ansicht nicht unwider- sprochen geblieben ist. Aber diese Anordnung ist nicht von Anfang an gegeben. Viel- mehr entwickelt auch sie sich, ‚wie alles organisch komplizierte, erst allmählich im Laufe der ontogenetischen Entwicklung. Dies geschieht nun nicht auf dem Wege, der uns zunächst als der einfachste er- scheinen würde, durch unmittelbare Sonderung aus einem indifferenten Zellmaterial, sondern die Sechssehichtung bildet sich erst nach Durch- laufen höchst eigenartiger Zwischenstufen aus. Mit der Beschreibung dieser Zwischenstufen allein, die in durch- aus charakteristischer Weise vom Bau des erwachsenen Gehirns ab- weichen, darf man sich nicht begnügen. Im folgenden wird versucht, die gegebenen morphologischen Tat- sachen im Sinne der biogenetischen Regel untereinander in Zusammen- hang zu bringen. Diese Auffassung der Ontogenese als Rekapitulation der Phylogenese wirkt klärend auf die komplizierten Stadien in der embryonalen Entwicklung des menschlichen Großhirns. Sehen wir von den schwachen Anfängen eines Palliums bei einigen Fischen ab, so können wir nach Epınger als das einfachste Großhirn das Amphibienhirn betrachten. Beim Amphibienhirn fällt zunächst als erstes auf, daß man von einer eigentlichen Rinde, wie wir sie bei den höher entwickelten Vertebraten finden, überhaupt nicht reden kann. Die Schicht der zentralen nervösen Elemente, der Pyramiden- zellen, die „psychogene“ Schicht lagert noch direkt dem Ventrikel- ependym auf, während die leitende Schicht peripher liegt. Das Ge- hirn entspricht also noch im wesentlichen dem Bau des Medullar- 317 rohres, graue Substanz nach innen, weiße nach außen. Die „weiße Substanz“, also die leitende Schicht, welche die Faserzüge enthält, den Tractus bulbo-corticalis und die anderen Riechleitungen, den Tractus cortico-thalamicus, cortito-habenularis lat. und med. usw., ist der Molekularschicht der höheren Vertebraten morphologisch zwar gleich- wertig, homolog, aber funktionell gleichbedeutend, analog dem sub- corticalen Marklager, dem Centrum semiovale der Säugetiere, eine Bildung, die sich im Amphibiengroßhirn noch in keiner Weise er- kennen läßt. Beim Amphibium ist eben die Molekularschicht die leitende Schicht xa’ éZoynv. Entsprechend dieser Bedeutung finden wir die Molekularschicht relativ ungemein breit und stark differen- ziert. Ganz allgemein lassen sich radiäre Fasern unterscheiden, die von Dendriten und Neuriten der Pyramiden und Körnerzellen gebildet werden. Die Neuriten biegen zum Teil allmählich um und gehen in die tangentialen Fasern über, die sich einesteils aus den erwähnten Faserzügen, zum anderen Teil aus den Dendriten der Tangential- zellen zusammensetzen. Endlich finden sich als nicht nervöse Ele- mente die stützenden Gerüstfasern der Ependymzellen und relativ wenig Gliazellen. ‘ Gerade in den entwickeltsten Abschnitten des Amphibienpalliums, im medial gelegenen Primordium hippocampi, wo die Pyramidenzellen am besten ausgebildet sind, ist die Molekularschicht mit den erwälhn- ten Tangentialzellen so durchsetzt, daß Herrick vom cortex hippo- campi und Rörsıg von einem dorsal hiervon gelegenen Paläocortex spricht. Streng genommen läßt sich die Bezeichnung cortex aber wohl anfechten. Die Tangentialzellen wären eher der Molekular- schicht zuzurechnen. Die Axone der Pyramidenzellen verlaufen auch hier peripher. Zwar senden einige Pyramidenzellen anscheinend ihre Neuriten zentralwärts in die Gegend der Ependymzellen. Aber auch diese Bildung, zumal man keinen einzigen jener Axone irgendwie weiter verfolgen kann, läßt sich noch durchaus nicht als Anlage eines subcorticalen Marklagers ansprechen. Betrachten wir nun den histologischen Aufbau der menschlichen Großhirnrinde bei einem Embryo jüngsten Stadiums, so zeigt sich, daß diese ontogenetische Entwicklungsstufe dem phylogenetischen Stadium der Amphibien gleicht. Wie z.B. bei Salamandra, Rana oder Bufo sind die den Ventrikel umgebenden Zellmassen in durch- aus ähnlicher Anordnung hier gegliedert und nach außen von dieser Zellschicht folgt die faserführende Lage als Molekularschicht. Eine 318 Vergleichung der beiden Schnittbilder ergibt eine geradezu über- raschende Übereinstimmung (Abb. 1). In der phylogenetischen Reihe weiter aufsteigend treffen wir erst bei den Reptilien‘ eine eigentliche Rinde an. Beim Reptilienvorder- hirn lassen sich bereits unterscheiden: Molekularschicht, Cortex, sub- corticales Mark, rudimentäres, mit dem Ventrikelependym zusammen- hängendes zentrales Grau. Hier ist bereits das subcorticale Mark die eigentliche leitende Substanz, aber dennoch — gewissermaßen ein durch die biogenetische Regel begründeter Atavismus — hat auch die Mole- kularschicht noch leitende Funktion und enthält regelrechte Faserzüge. Verfolgt man weiterhin die Entwicklung des menschlichen Groß- hirns, so zeigt sich, daß am Ende des dritten Monats sich von der =>) IM Abb. 1. a) Amphibienpallium (Salamandra macul.), b) Großhirnrinde eines jungen menschlichen Embryos. (Schema. den Ventrikel umgebenden ursprünglich einheitlichen Zellmasse Zellen absondern und nach der Peripherie hin in immer mehr zunehmender Zahl zu liegen kommen. Ob es sich hierbei um ein amöboides Wandern handelt, oder ob nicht vielmehr diese Loslösung von Zellen rein passiv durch die sich vermehrenden und sich verdrängenden Zellen oder durch das Auswachsen der Neuriten zustande kommt — die Ent- scheidung dieser Fragen sei für uns dahingestellt. Jedenfalls ergibt sich schließlich folgendes Bild: der Kanal umgeben von einer dicken Zellschicht, nach auswärts von dieser eine gelockerte Lage von Zellen, die sich noch weiter peripherwärts zu einem dichten, zunächst einheit- lichen Schleier ansammeln; das weitere Schicksal dieses Zellschleiers, seine Aus- und Umdifferenzierung, soll uns hier nicht interessieren; noch weiter zentral abwärts von diesem einheitlichen Zellmantel folgt die ganz und gar zellarme aber breite Molekularschicht. Dieses 319 Stadium, wie wir es eben beschrieben haben, müssen wir als einen Ubergang zwischen dem vorangehenden Amphibienstadium der mensch- lichen Gehirnentwicklung und dem nun zu schildernden, dem des Reptils, auffassen. In diesem Zustand, im 4.—5. Fötalmonat, bietet sich folgendes Bild: der Hohlraum ist wieder umgeben von einer dichten Zellenlage; peripherwärts von dieser folgt nun eine mehr oder minder, eventuell sogar äußerst breite Schicht, die zwar sehr zellarm erscheint, aber eine gewaltige Masse von Fasersystemen führt. Diese breite Abb.2. a) Reptilienpallium (Lacerta agilis), b) Großhirnrinde eines etwa 4—5 Monate alten menschlichen Embryos. (Schema.) neu entstandene Zone ist nichts weniger als das hier zum erstenmal in mächtiger Ausdehnung auftretende Centrum semiovale Vieusseni, entstanden durch die Fasern, deren Zellen in dem breiten, nach außen folgenden Zellmantel, wie er schon oben beschrieben wurde, zu suchen sind und deren Neuriten nun nicht mehr allein — wie beim Amphi- bienstadium — in der Molekularschicht verlaufen, sondern vielmehr durch das Centrum semiovale als Corona radiata dringen. Das Stadium des Reptils ist ontogenetisch erreicht. (Die Übereinstimmung der beiden Schnittbilder zeigt Abb. 2.) Wohl erhalten sich noch bis zum ausgewachsenen Hirn in der grauen Rinde Nervenzellen, deren Neuriten zur Molekularschicht ziehen und die hierin. das Amphibienstadium gewahrt zeigen, die sog. 520 MarTINoTTI schen Zellen, aber die Hauptmasse der Fasern zieht nun- mehr als Corona radiata corticofugal durch das Centrum semiovale ihren Bestimmungsorten zu. Doch in einer Beziehung scheint es, als ob die Molekularlage ihre alte Bedeutung als Faserschicht xav sZoynv gewahrt habe: die Ausbildung des Faserflechtwerks, die Myeloarchitektonik ist in keiner anderen Hirnschicht so außerordentlich mannigfaltig und kompliziert wie hier. Gerade die neuesten Arbeiten ©. und O. Vogs haben diese Reichhaltigkeit, von deren physiologischer Bedeutung und anatomi- schem Aufbau wir uns eine anschauliche Vorstellung vorläufig nicht verschaffen können, bewiesen, diese Reichhaltigkeit, deren Prädispo- sition in der Phylogenie gesucht werden muß. Literatur. BINDEWaLD, Das Vorderhirn von Amblystoma mexicanum. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 84, 1914. Bropmann, Vergleichende Lokalisationslehre der. Großhirnrinde. Leipzig 1909. EDinGER, Vorlesungen über den Bau der nervösen Zentralorgane des Menschen und der Tiere. Leipzig 1911. Herrick, The morphology of the cerebral hemispheres in Amphibia. Anat. Anz. Bd. 36, 1910. Herrick, The morphology of the forebrain in Amphibia and Reptilia. Journ. of comp. Neur, and Psych. Bd. 20, Nr. 5, 1910. His, Die Entwicklung des menschlichen Gehirns während der ersten Monate. Leipzig 1904. HocHSTETTER, Bilder der äußeren Körperformen einiger menschlicher Embryonen aus den beiden ersten Monaten der Entwicklung. München 1907. Rotruie, Zellanordnungen im Vorderhirn der Amphibien. Amsterdam 1912. Rörsıs, Zellanordnungen und Faserzüge im Vorderhirn von Siren lacertina. Berlin 1911. C. u. O. Vogt, Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung. Leipzig 1919. InHaLt. Aufsätze. Gösta Haggqvist, Wie überträgt sich die Zugkraft der Muskeln auf die Sehnen? Mit einer Tafel und einer Textabbildung. S. 273—301. — H. M. de Burlet, Der perilymphatische Raum des Meer- schweinchenohres. Mit 5 Abbildungen. S. 302—315. — H. Kublenbeck und cand, med. E. v. Domarus, Zur Ontogenese des menschlichen Großhirns. Mit 2 Abbildungen. S. 316—320. Abgeschlossen am 20. September 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begriindet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53. Bd. +x 26. Oktober 1920. e No. 14. a — Aufsätze. Nachdruck verboten. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Mm. serrati posteriores bei Affen, nebst einer Bemerkung über die „Oligoneurie‘!). Von Prof. K. Oausut. Mit drei Abbildungen. Wie man den in Barpenegens Handbuch ?) von E1suer geschrie- benen Sätzen entnehmen kann, gehen in bezug auf die Frage nach dem phylogenetischen Ursprung der in Rede stehenden Muskeln die ‚Ansichten der Autoren ziemlich weit auseinander. Da ich glaube, daß die Beobachtungen, die ich im anatomischen Institut in Zürich bei der Untersuchung der genuinen Rückenmuskulatur an verschie- denen Affen gemacht habe, zur Entscheidung dieser Frage etwas beitragen können, so übergebe ich sie im folgenden der Veröffent- lichung, umsomehr, weil eine neue Tatsache, die mich die Bezeich- nung „Olisoneurie‘ konstruieren hieß, in dieser Angelegenheit ans Licht gefördert werden mag. 1) Dieser Aufsatz hätte eigentlich vor 5 Jahren in dieser Zeitschrift zur Publikation gelangen sollen. Leider ist dies durch den Abbruch der Beziehungen mit Deutschland bis heute unterblieben. Es ist zu bedauern, daß unter dem Weltkrieg auch die Wissenschaft hat leiden müssen. 2) EISLER, P. Die Muskeln des Stammes. Handb. d. Anat. d. Menschen. K. v. BARDELEBEN. Jena, 1912. Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 21 322 Hierbei spreche ich Herrn Prof. G. Ruger, der mir liberalerweise seine inhaltreiche Affensammlung zur Untersuchung überlassen hat, aufrichtigen Dank aus. Herrn Dr. H. BruntschLiı, der mich eine Menge von seinen selbst gesammelten Neuweltaffen sezieren ließ, gebührt ebenso mein verbindlichster Dank. Tabelle I. Prosimier. = = = = = = = = = == = Zahl Nummer der Rippen Species der peste: * Rippen| 1213141567 8|9|10/11/19\13/14|15 | | | Nycticebus tardigradus . . 15 | 0-1 — —{0 Nycticebus tardigradus . .| 15 | 0|—|—|—|0 Galago garnetti . ... . 13 0—- —-0| O;-|—|—|—|—,0\+\/+ Galago garnetti ... . . . 13 ,--10/-|=|-/-/0|0/-/-/=)-/0|4+ Galago garnetti . . . .. 13 --0---00---—--0++ Bemur macacot u 13 OS 0 0;—|—);—,0/+/+ bemüurmacaeo: ar 2er 12 a 0 zo 010 u 0 +++ Lemur macaco ~:~ 12 0 —- -,0 0/— — —- 0 +++ Lemur-madaco . „u =..:. 2° 0) = 10 240) re Lemur “rutns Narr 12 resp al) 0/—-/- 0) +++ Zahl : Nummer der Rippen Species de er ee = Rippen|ı 23|4|56 7|8| 9 1011 12lıalıalıs Ateles ater-t5. nse Gees 15 0-0 | 0-1 — 0 Ateles-ater: were 15 101-107]. | 101-1 —1—)0 Nyctipithecus azarae . . . 14 .10|-)=/—|-)0|- |—|— eis, En Nyctipithecus azarae . . . 14 |0|-|—|—/—|0|0|—|—|—|—|—|—| 0 + Mycetes seniculus . . . . 14 0/—|-/0| |0)-1=/—|—1-[0 + Cebus flavus. sh ese os 14 0 —— —|O/|— | -| =) =! -1— | 0+ Gebus Hayes tse eS 14 0} |= || =| ee Pithecia nocturna: . .. : 13 0i—-—10 0/-——/—-—0/ ++ Larothrix-sp. oases fe 18 1o/—|—|=|0|0|—-|—|—-|—|—} 0 |4--4 Chrysothrix sciurea. . . . 13 0 — =410 a} ale = ++ a fr. |O|—|—|—| 0}0|—|—|—|—|-| 0 | 4+ Cébus-epellas. =) a fh 18 rel o- BE are race Cebus apella® i. 22: 2. 13 0-01. -/0 +/+ Hapale -jacehas. 540, ce 12 0/——10/0 oie Midas rosalia. 2222... 12 el. oe se eee 323 Tabelle III. Katarrhine Affen. Zahl Nummer der Rippen Species Gert. Jiseem BE Wu ae 5 Ae ce ee Rippen|1|2|/3)4/5/6/7/8|9 tolıı 1alızlıalıs | | Cercopithecus Büttikoferi . 13 | O1= =o = |—|—|0 FE Cercopithecus Maxwelli . . 12 | 0 °—-/0.0/-/-—/— —,0/++/+ Cercopithecus patas . . . 12 0 — —- 0 -..0/-/— — 0 +++ Cercocebus fulginosus. . .| 12 0 —|!0 oe ee + Colobus vellorosus . . . . 12 0|/—|0 0-1 -—0 +++ Semnopithecus cephalopterus 12 0i—|0 0——-|1-)0/+4+|+ Semnopithecus cephalopterus 12,60 ye! or: 0 0;—|—|—}-—|—| 0/+++ Papio maimon <1. .«....... 12 101-0 004 Macacus cynomolgus . . . 12 0-—-0| | 10/-|-/-/0+++ Macacus cynomolgus . . . 12 | 101-1-/0| 40|-/-—-/0 +++ Macacus cynomolgus . . . 1% | 101-|0| 0 --0 +++ r.| 10)-/—|0 0 |—|—| 0-44 + 2 Macacus rhesus . . . . . a a Sn BR el Macacus rhesus . . . . . 12 }0./—|—|—| 0 (0 |—|—/0|+/+/+ 0|—|—|0} |O0|—|—/—|0 ch ES ae EEE a 12 5 ete gee lees: Tabelle IV. Anthropomorphen. Zahl. Nummer der Rippen Species der SEE : Rippen [12|3|45 6 |7|8]altolıı 12lıalıalıs = | Zum Ta TR SES RER Hylobates leuciscus. . . . 13 10|-|-/-/0| | 0|—|—|—/—/—} 9 |+)/+ ‘Hylobates syndactilus. . . 13 |--|0;—|—|—| 0 0 |—/—|—| 0 |+/+ Schintpanzee =. ...%7.:00: 13 0——- -—-/0 0|-/-/0/ ++ Gorilla Ne 13 00 0) ++ Orans-Utang. 2... . 12 | 10/-/0/--/++/+ a) Beziehung der Ansatzzacken der betreffenden Muskeln zu den Rumpfsegmenten. Zur Vereinfachung der Beschreibung und zur Erleichterung des Verständnisses lasse ich zunächst eine zusammenfassende tabellarische Darstellung der von mir beobachteten Fälle folgen'): - 1) Über die vorliegenden Tabellen bemerke ich folgendes: Die in Betracht kommenden Exemplare sind einfach nach der Rippenzahl angeordnet. Die Fächer, welche die an den Enden mit 0 versehenen — — Linien decken, ent- sprechen den Rippen, die den einzelnen Portionen der Serrati postt. zur mus- | kulösen Insertion dienen. Die Rippenansätze der aponeurotisch verwandelten 21* ~ ae Aus den Tabellen geht hervor, daß die kraniale Terminalzacke des M. serratus post. sup. bei den meisten: Affen an der zweiten Rippe ansetzt. Die erste resp. die dritte Rippe jedoch kommt auch nieht selten als Befestigungsstelle in Betracht, so bei Nyctipithecus, Midas, bei einem Exemplar von Semnopithecus und Hylobates, bei je einem Exemplar von Cebus apella, Cebus flavus, Cercopithecus Maxwelli, Cercopithecus patas, bei zwei Exemplaren von Macacus cynomolgus sowie M. rhesus und bei einem Gorilla. Besonders beachtenswert ist, daB die kraniale Ausdehnung des M. serratus post. sup., wie die obige Tabelle zeigt, nicht nur bei den einzelnen Affenarten, sondern auch individuell eine nicht unbedeutende Variation aufweist. In seltenen Fällen konnte als ein eklatantes Beispiel für die progressive Reduktion der ersten Ansatzzacke eine sehr schwach entwickelte sehnig-mus- kulöse resp. rein aponeurotisch ausgebildete Portion konstatiert wer- den, die als direkte kraniale Fortsetzung des genannten Muskels an der ersten Rippe befestist ist. Dies war bei zwei Exemplaren von Galago garnetti und dem einen von Hylobates syndactylus der Fall. Eine noch viel bedeutendere Schwankung zeist die distale Be- grenzung des M. serratus post. sup., ebenso wie die proximale des M. serratus post. inf. Sie varlieren nicht nur bei den einzelnen Affenarten und nicht bloß individuell, sondern auch je nach der Seite sehr stark und lassen kaum eine einheitliche Darstellung zu, wie aus der obigen . Tabelle hervorgeht. Jedenfalls überschreitet die kaudale Zacke des M. serratus post. sup. im allgemeinen viel seltener die mittlere Rippe distalwärts, als die kraniale Terminalzacke des M. serr. post. inf. es proximalwärts tut. In ähnlicher Weise ist die zwischen den beiden Serrati postt. gelassene Lücke auch verschieden groß. Sie umfaßt gewöhnlich ein bis zwei, selten drei Rippen. Bei zwei Exemplaren von Ateles ater, welcher 15 Rippenpaare aufweist und durch einen schlanken Brustkorb ausgezeichnet ist, konnte ich sogar fünf solcher Schaltrippen konstatieren. Besondere Beachtung verdient die ge- meinsame Insertion der beiden angrenzenden Terminalzacken der Serrati postt. an ein und derselben Rippe, wie sie bei platyrrhinen Affen sehr oft anzutreffen ist (©). Damit ist jedoch nicht gesagt, daß MAURERS Befund, nach welchem die betreffenden Muskeln neben- einander in den gleichen Segmenten nachgewiesen worden sind, sich rudimentären Portionen sind mit punktierten Linien angegeben. Die mit + ver- sehenen Fächer bedeuten die fehlenden Rippen, sämtliche rechts, ausgenommen die Fälle, die mit r und | (links) bezeichnet sind. Er‘ Ben hier auch ohne irgendeine Verschmälerung wiederfindet. Immerhin ist nicht zu leugnen, daß die Faserrichtung der beiden in Frage kom- menden Ansatzzacken absolut nicht zueinander parallel verläuft, son- dern sich vielmehr beilateralwärts erfolgter Verlängerung, wie MAURER bemerkt, stets einander spitzwinklig durchschneidet. So findet man zwischen ihnen einen mehr oder weniger deutlichen, spitzwinkligen Raum frei gelassen. Auf Grund dieser Tatsachen könnte man gleich annehmen, daß genügende Argumente für die Lehre des heterogenen Ursprunges vorliegen. Gleichwohl ist dies als etwas verfrüht zu be- zeichnen. Ich habe bei Lemuriden Fälle beobachtet, bei denen man vielleicht zur digenetischen Auffassung gedrängt würde, wenn nicht eine zwischen den beiden Serrati postt. gelegene, durchaus selbständige Zacke in ihrer Faserrichtung zwischen den beiden Hauptportionen ver- mittelte. E liegt mir nahe, anzunehmen, daß auf dem angrenzen- den Gebiet der in Rede stehenden Muskeln eine beson- dere intermediäre Segmentzone vorhanden ist, die als ein wichtiger Spielraum für die pro- bzw. regressiven Pro- zesse von diesen Muskeln in Anspruch genommen wird. So zeigen die Ansatzzacken der beiden Serrati postt. bei Lemur macaco eine ganz bunte Kombination, die sich ausschließlich auf Kosten einer von der sechsten bis zur neunten Rippe sich erstrecken- den Segmentzone abspielt. Bei unseren Fällen wurde zugleich eine selbständige, wenn auch sehr schwach entwickelte, doch ziemlich inte- ressante Portion (cp) gefunden, von der sich unmöglich entscheiden läßt, ob sie wirklich zu dem M. serratus post.sup. gehört oder dem M. serratus post. inf. zugeschrieben ist. Ich bedaure sehr, daß meine Bemühung, ihren Nerven darzustellen, vergeblich war. Immerhin ist es sehr wahr- scheinlich, daß die erwähnte Muskelportion eine wichtige Verbindungs- kette zwischen den beiden Serrati postt. bildet und unter Umständen bald von dem einen, bald von dem anderen Muskel zu eigen gemacht wird (s. sp.). Eine spätere Untersuchung wird diese Frage klarstellen. Die kaudale Begrenzung des M. serratus post. inf. fällt in der Regel mit der letzten Rippe zusammen. Aber nicht selten ist sie auch eine Rippe mehr kranialwärts verschoben, wie bei Mycetes, Ateles, einigen Exemplaren von Cebus, Colobus und Gorilla. b) Entwicklungsgrad der Serrati postt. Nach meinen Beobachtungen kann man, wie aus der Tabelle leicht ersichtlich ist, ganz allgemein sagen, daß von den beiden Serrati 326 postt. der kraniale Muskel als Regel viel schwächer entwickelt ist als der andere. Ja er ist sogar bei Nycticebus und Orang-Utang in Schwund geraten. Dagegen weisen die Fälle von Lemur macaco und Gorilla ein umgekehrtes Verhältnis auf. Diese Ausbildung hängt sehr wahrscheinlich teils mit der Gestaltung des knöchernen Brust- korbes, teils mit dem Entfaltungsgrad der gleich funktionierenden an- liegenden Synergisten eng zusammen. Da meine Untersuchung damals nicht gestattete, hierüber eine weitläufige präparatorische Exkursion zu machen, so begniige ich mich cinstweilen mit dieser Vermutung. Die Stärke der einzelnen Ansatzzacken ist für unsere Betrach- tung auch nicht gering zu schätzen. Sie nimmt nämlich, sei es bei M. serratus post. sup. oder bei M. serratus post. inf., gemeinsam gegen die Mitte des Thorax allmählich ab und ist an den beiden an- grenzenden Terminalzacken am schwächsten. Wenn man jedoch diese Verhältnisse noch näher betrachtet, so ersieht man, daß die Stärken- abnahme nicht graduell, sondern zunächst ganz unbedeutend, aber, je näher sie den Terminalzacken rückt, desto stärker zum Ausdruck kommt, so daß als Extrem bisweilen eine selbständige, stark redu- zierte muskulöse resp. aponeurotische falsche Zacke entsteht. Hierin findet sich eine genügende Begründung für die Annahme, daß die beiden Serrati postt. ursprünglich einheitlich gewesen sind und sich später auf Grund der funktionellen Anpassung im Bereiche der oben erwähnten intermediären Segmentzone in die beiden rezenten Muskel- individuen gesondert haben müssen. Die Lücke zwischen ihnen ist also ein Erzeugnis der Differenzierung. c) Die Ursprünge der einzelnen Serratus-Zacken und deren Beziehung zu der Fascia lumbo-dorsalis. Wie bereits früher von manchen Seiten behauptet wurde, liegt auch gegen die Annahme, daß die in Rede stehenden beiden Muskeln bei Affen von den oberflächliehen Faserzügen des Interkostalis-Systems ihren gemeinsamen Ursprung genommen haben, keine negierende Tat- sache vor. So hat man sich zunächst zu denken, daß ihre spinalen Ursprünge durch die Vermittlung derjenigen Sehnenbündel sekundär entstanden sind, die sich, wie Roux und Kaneko experimentell nach- gewiesen haben, durch die wiederholte Zugtätigkeit der hierher über- tragenen Muskeln in der die genuine Rückenmuskulatur überziehen- den Faszie, d. h. Fascia lumbodorsalis, entwickelt haben müssen. Dies steht mit der Tatsache, daß die Ursprungssehnen der Serrati 327 postt. sich von den Elementen der letztgenannten Faszie unmöglich herauspräparieren lassen, in guter Übereinstimmung. Die Bezeich- nung „Aponeurosis lumbodorsalis“, die von einigen Autoren als die sachlich richtige betrachtet wird, wie ich es selbst auch früher irrtümlicherweise tat, ist aus diesen Gründen nicht korrekt, ebenso- wenig wie bei der oberflächlichen derben Faszie des Vorderarmes bzw. des Unterschenkels, die von sich verschiedene Muskeln entsprin- gen läßt. Der zwischen den Ursprüngen der beiden Serrati postt. befindliche aponeurotische Abschnitt der Fascia, der besonders bei den katarrhinen Affen entfaltet ist, hat bisweilen den Anschein, als ob er noch sein ursprüngliches Verhältnis beibehalten habe. Meines Erachtens jedoch spricht er offenbar von der früheren Ausdehnung der beiden Serrati postt. und stellt die letzte Spur der Reduktion dar. Auf ein ähnliches Prinzip ist die aponeurotische Beschaffenheit des kaudalen Teils der genannten Faszie zurückzuführen, nur daß hier die Ursprünge des M. latissimus dorsi und der breiten Bauchmuskeln in Frage kommen. Aus diesen Gründen halte ich die alte Bezeichnung ,,Fascia lumbodorsalis“ aufrecht und möchte die Auffassung als Aponeurosis fernhalten. d) Innervation, Da meine Untersuchung bezüglich der Innervation, wie ich ge- stehen muß, aus verschiedenen Gründen nicht in so befriedigender Weise ausgeführt werden konnte, wie ich es früher wollte, so bin ich vor der Hand nicht in der Lage, aus den Verhältnissen der Inner- vation auf die Herkunft der in Frage stehenden Muskeln zu schließen. Daher möchte ich mich einstweilen mit einer kurzen Bemerkung über den an drei Exemplaren von Macacus rhesus beobachteten eigenen Befund begnügen. Dieser ist gewiß nicht ohne Interesse, weil die Portionen des M. serratus post. sup. nieht, wie man bisher bei den anderen Säugetieren gesehen hat, von mehreren selbständigen Ästen der zugehörigen Interkostalnerven versorgt werden, sondern gemein- sam von einem einheitlichen ziemlich starken Ast des ersten Inter- kostalnerven. Beim M. serratus post. sup. dieses Affen nämlich zeigen die Por- tionen, welche sich an die dritte bis fünfte Rippe festsetzen, eine gleich- mäßig starke gute Entwicklung. Diejenigen Portionen hingegen, die an der zweiten bzw. sechsten Rippe ihren Ansatz finden, varlieren individuell sehr stark, und zwar stellen sie sich als zarte, inkonstante Gebilde dar, die bald direkt an den Rippenknochen, bald an die ober- flächliche Interkostalfaszie inserieren. Der zugehörige Nery ist ein Ast des ersten Interkostalnerven (vgl. Abb. 1 und 3). Er kommt ‘ dicht am kaudalen Rande der ersten Rippe und zu- 7 6 ee Ale gleich unmittelbar lateral N. serrat. AN\ | "WE post. supi GA, if aA ana en der obersten Ansatz- es’ / YW >= ant. sehne des M. iliocostalis \ Ss *, : Ke el WZ! dorsi zum Vorschein und LAAN N Begrenzung, der Posttemporalbogen, abgeht, so daß die Lücke eine hinten offene Bucht geworden ist. Der Jochbogen ist eine kurze breite Brücke zwischen dem Quadratum und dem Orbito-Temporal- bogen; letzterer ist von sehr verschiedener Stärke: bei einigen ganz schmal, bei anderen breiter, bei anderen wieder so breit, daß er mit dem Jochbogen zusammen, von dem er in solchen Fällen nicht zu unterscheiden ist, als ein zusammenhängendes Dach sich fast über die ganze Schläfengrube hinaus erstreckt und beinahe den Eindruck des lückenlosen Schläfendaches der Cotylosaurier macht!). Am unteren - Rande des Jochbogens, zwischen dem unteren Ende des Quadratum und dem Maxillare, findet sich eine breite Einbuchtung in den Rand, die übrigens schon bei Sphenodon nachweisbar und auch bei den Cynodonten vorhanden ist. Diese Einbuchtung ist bei einigen Schild- kröten (Chelydra z. B.) sehr seicht, gewöhnlich aber ist es eine recht tiefe Bucht. Bei einigen Schildkröten hat sich nun diese Bucht weit nach oben in das vom Joch- und Orbito-Temporalbogen gebildete Dach hinein ausgedehnt, so daß von dem Dach nur die hintere Um- grenzung der Augenhöhle und dann noch ein hinterer Bogen übrig geblieben, der unten dem Quadratum, oben dem Schädel angeheftet ist.... .Es macht dieser Bogen beim ersten Anblick den Eindruck, daß er dem Posttemporalbogen von Sphenodon usw. entspricht und derart habe ich ihn auch selbst zunächst gedeutet. Der Umstand aber, daß ein Vorhandensein dieses Pseudo-Posttemporalbogens, wie ich ihn nennen werde, stets mit dem Abhandensein des Jochbogens einhergeht, hat mir es klar gemacht, daß wir in demselben einen Überrest des bei gewissen Schildkröten sekundär über die Schläfengrube hinaus ausgedehnten Daches sehen müssen, entstanden durch eine starke Ausdehnung der unteren Einbuchtung des Jochbogens. Wir haben uns also die Sache derart vorzustellen, daß bei der Urform aller be- kannten Schildkröten der echte Posttemporalbogen bereits fehlte, die Schläfenlücke bereits hinten offen war. Es hat sich nachher der vereinigte Orbito-Temporalbogen .und Jochbogen bei manchen Schild- kröten über die Schläfengrube ausgedehnt und in dieses Dach _hat sich also die untere Einbuchtung des Jochbogens in einigen Fällen 1) „Diese starke Ausdehnung des vereinigten Orbito -Temporalbogens und Jochbogens trifft man bei sehr verschiedenen Schildkröten: innerhalb der Pleurodira bei Podocnemis; innerhalb derCryptodira bei Chelydra, Platysternum, Chelonia, Sphargis. Eine mäßige Entwickelung des Orbito- Temporalbogens und des Jochbogens ist aber weitaus das Gewöhnlichere.“ q * so weit eingesenkt, daß der Pseudo-Posttemporalbogen entstand, bei noch weiterer Ausdehnung der Einsenkung fällt auch dieser weg, so daß bei einigen Formen nur noch der Orbitotemporalbogen übrig ge- blieben, die Schläfenlücke also ganz offen geworden ist.“ So weit Boas’ eigene Darstellung. Ich füge noch hinzu, daß der Autor, auf S. 286 seiner Abhand- lung, eine Reihe von (6) Schildkrötenschädein (ohne Unterkiefer) in ' lateraler (linksseitiger) Ansicht und schematischer Darstellung wieder- gibt, welche die Entstehung des „Pseudo-Posttemporalbogens“ veran- - schaulichen soll. Als Ausgangsstufe (A) wird dabei eine Form ge- E nommen, welche einen typischen Joch- oder Schläfenbogen besitzt, _ wie etwa Emys oder Trionyx, eine Form, welche das „ursprüngliche, bei den Schildkröten (sowohl Pleurodiren als Cryptodiren) gewöhnliche Verhalten“ aufweist. Dann folgt (B) „ein davon ableitbares Verhalten“, „charakterisiert durch die starke Verbreitung des Jochbogens nach oben ‚(etwa wie bei Chelydra und Chelonia)“. Daran schließt sich (C) eine Form wie etwa Podocnemis: es „hat sich die Bucht des unteren Randes stark nach oben ausgedehnt“. Indem dieser Prozeß weitergeht, entstehen Formen, wie sie z. B. die Pleurodire Platemys spixii repräsentiert: es „ist ein Pseudo-Posttemporalbogen zustande- _. gekommen“. Geht der Prozeß noch weiter, so geht auch dieser „Pseudo- Posttemporalbogen“ zugrunde, welches Boas durch seine letzte schematische Figur, F, erläutert. Dazu bemerke ich: 3 Ich stimme Boas zu in der wichtigen Frage der Entstehung des 4 5 „Pseudo-Posttemporalbogens“, wie er die occipitale Spange des Schläfen- a panzers gewisser Schildkröten, insbesondere Pleurodiren, nennt. Wie aus meinen Ausführungen von 1909 hervorgeht, habe ich damals schon, gleich Baur, diese Spange durch Reduktion des Schläfendaches vom unteren Rande her entstehen lassen. Warum aber die Spange nicht der oceipitalen Spange, dem „Post- temporalbogen“, der diapsiden Formen, etwa Hatteria; gleichgesetzt „werden soll, sehe ich nicht recht ein: sie besteht jedenfalls, wie diese, aus Teilen des Parietale und Squamosum. Die Genese ist zwar etwas verschieden: Bei Hatteria geht die Entstehung der Spange von einer Schläfenlücke, und zwar der oberen, aus, bei den betreffenden Schildkröten von einer Reduktion des Schliifendaches vom unteren E Rande her. Trotzdem sind meines Erachtens beide miteinander ver- 4 gleichbar, wenn sie vom Parietale und Squamosum gebildet werden, 366 da die Genese in beiden Fällen, wie leicht einzusehen, doch gewiß nicht prinzipiell verschieden ist. Die Verschiedenheit unserer Auffassung in diesem Punkte rührt her von der Verschiedenheit unserer Meinung darüber, ob die Vor- fahren der Schildkröten und die Schildkröten selbst eine Schläfenlücke besitzen, die nur, wie Boas meint, hinten offen sei, und zwar offen geworden sei durch Verlust des „Posttemporalbogens“, oder nicht; welch’ letzteres eben meine Ansicht ist. In vielem kann ich Boas nicht zustimmen; wie aus meinen Ausfiih- rungen von 1909 und dem, was ich oben dargelegt habe, hervorgeht. Diesbezüglich bemerke ich folgendes: 1. Die Darstellung, daß die Schildkröten eine Schläfenlücke hätten, und zwar die obere, der nur die hintere Begrenzung fehle, kann ich nicht annehmen: nach meiner festen, nach reiflicber Erwägung aller in Betracht kommender Tatsachen gewonnenen Überzeugung haben die Schildkröten nie eine Schläfenlücke gehabt. Sie stammen von stegokrotaphen oder stegalen Formen ab, und die Inzisur am hinteren oberen Rande des Schläfendaches ist da, wo sie vorhanden, nicht ent- standen durch Durchbruch einer vorher bestandenen Schläfenlücke nach hinten, sondern durch Ausschneidung, d. h. durch Reduktion des Schläfendaches vom Rande her. Boas kennt nur eine Form einer solehen Reduktion vom Rande her und läßt nur eine gelten, nämlich, wie soeben angegeben, eine solche vom unteren Rande her; ich aber nehme zwei an, nämlich eine vom hinteren und eine vom unteren Rande her. Je nachdem die eine oder die andere überwiegt, oder, wie etwa bei Podocnemis expansa, gleichmäßig beide zur Geltung kommen, treten uns die so auffallend verschiedenen .Formen des Schläfendaches der Schildkröten entgegen. Dieserhalb habe ich früher (1909) die Schildkröten von Osporns Synapsiden abgetrennt und sie Heterapsiden genannt, im Gegensatze zu den Synapsiden und Diapsiden. 2. Nach meiner Ansicht kann gerade der Podocnemisschädel . nicht gut benutzt werden zur Erläuterung der Entstehungsweise der oceipitalen Spange oder des „Pseudo-Posttemporalbogens‘‘ gewisser Pleurodiren. Gewiß: Podocnemis hat eine tiefe Inzisur am unteren Rande des Schläfendaches; alleim sie hat zugleich eine solche auch am hinteren Rande desselben, und zwar diese letztere so tief, daß für die Entstehung einer oceipitalen Spange oder eines „Pseudo-Post- temporalbogens“ nichts mehr übrig geblieben ist. 3. Daß bei den Urformen aller bekannten Schildkröten der echte 2 ee Die, | ~ x i h 367 . „Posttemporalbogen“, d. h. die occipitale Spange, wie sie z. B. bei Hat- teria besteht, bereits gefehlt habe und die Schläfenlücke demgemäß hinten schon offen gewesen sei, kann ich ebenfalls nicht annehmen. Ich habe es stets vertreten, daß die Vorfahren und die Urformen der Schild- kröten stegokrotaphe oder stegale Formen gewesen sind. Und die ältesten Schildkröten selbst sind es auch gewesen. Diese Meinung, welche früher mehr einen hypothetisch- kombinatorischen Charakter hatte, dessen ich mir auch bewußt gewesen bin, als ich dieselbe (1909) . aussprach, ist neuerdings mit größter Wahrscheinlichkeit sichergestellt - worden durch die Untersuchungen und Befunde JarkeLs an Triasso- chelys dux, über welche ich oben berichtet habe. 4. Daß das geschlossene Schläfendach gewisser rezenter Schild- krötenformen, insbesondere der Seeschildkröten, durch gemeinsame Verbreiterung des „Orbitotemporalbogens“ (der orbitalen Spange) und des Jochbogens nach hinten entstanden sei, kann ich ebenfalls nicht annehmen. Ich habe die Gründe meiner entgegengesetzten Ansicht oben noch einmal ausführlich eıörtert. | Ich will hier nur noch kurz eingehen auf den besonderen Ein- wand, welchen Boas in dieser Frage gegen Rast und mich (auf S. 287 und 288, Fußnote) erhebt. „Sowohl von Fucus... wie von RABL ...,“ — heißt es da — „die beide sich mit der Morphologie des Schildkrötenschädels befaßt haben, wird der stegokrotaphe Chelonia-Schädel als Ausgangspunkt genommen und die Schildkröten als eine Gruppe aufgefaßt, innerhalb welcher noch das Stegocephal-Schläfendach in seiner Urspriinglichkeit bewahrt worden ist. Ich sehe bei dieser Gelegenheit davon ab, daß Chelonia jedenfalls ein sehr unglücklicher Ausgangspunkt ist, da wir es hier ganz deutlich mit wenig primitiven Formen zu tun haben, die von Land- bzw. Süßwasser-Schildkröten abstammen; es gibt aber auch unter den Land- bzw. Süßwasserformen einige, die ein großes Schläfendach besitzen, und von denen man allenfalls ausgehen könnte. a Es sind aber dabei zwei Momente zu beachten. Erstens ist der all- gemeine Charakter der Schildkröten nicht derart, daß es wahrschein- lich ist, daß sie mit den echten stegokrotaphen Reptilien, den Cotylo- sauriern, nahe verwandt sind; ihre Charaktere weisen im Gegenteil nach den Therapsiden hin, bei denen bereits eine große Schläfenlücke _ vorhanden ist. Zweitens sind die Schildkrötengattungen, die ein breites Schläfendach besitzen, sonst absolut keine primitiven Formen; die starke Überdachung tritt innerhalb der Schildkrötenordnung hier und 368 da auf, ohne von sonstigen Merkmalen begleitet zu sein, die auf eine speziell primitive Stellung der betreffenden Formen hinweisen könnten: und der Charakter findet sich innerhalb der beiden großen natürlichen Abteilungen der Schildkröten. Dazu kommt noch, daß eine mäßige Ausbildung des Orbito-Temporalbogens und des Joch- bogens unter den Schildkröten das weitaus allgemeiner Vorkommende ist. Wenn wir all dies zusammen betrachten, wird die oben gegebene Darstellung, nach ‚welcher das ausgedehnte Schläfendach von Chelonia und anderen eine sekundäre Errungenschaft ist, die einzig annehm- _ bare. Bemerkenswert ist auch, daß, während bei größeren Exemplaren von Chelonia der vereinigte Orbito-Temporal- und Jochbogen den ganzen Schädel hinten überragt, dies keineswegs bei ganz jugendlichen Exem- plaren der Fail ist: bei solchen ist ein ansehnlicher hinterer Teil des Schädels von dem genannten Bogen unbedeckt, steht hinter dem Rande desselben frei hervor.‘ Dazu bemerke ich: 1. Daß, bei Betrachtungen über das Schläfendach, Chelone eine jedenfalls sehr unglückliche Ausgangsform sein soll, kann ich nicht recht einsehen, selbst wenn es in allem Wesentlichen als endgültig festgestellt zu gelten hätte, daß wir es hier ganz deutlich mit wenig: primitiven Formen zu tun hätten. Begründung: Es ist doch sehr, häufig, daß sonst vom ursprünglichen Typus sehr entfernte, also sehr abgeänderte, nicht mehr primitive Formen gerade in irgendeinem oder einigen wenigen bestimmten Punkten ganz primitive Verhältnisse bewahrt haben. Und umgekehrt haben sonst und im allgemeinen primitive Formen oft ganz auffallenderweise in dem einen oder anderen Punkte den primitiven Charakter verloren. Ein Beispiel der letzten Art ist z. B. der Verlust der Carotidenkommissur bei der sonst im allgemeinen noch ziemlich primitiven Hatteria, d. h. der Verlust einer sehr alten, ursprünglichen Einrichtung, welche aber bei Schild- kröten, z. B. bei Emys und Chelone, sich noch erhalten hat. — Dieser Einwand ist daher meines Erachtens nicht stichhaltig. 2. Ich stimme nicht zu dem Satze, der allgemeine Charakter der Schildkröten sei nicht derart, daß es wahrscheinlich sei, daß sie mit den echten stegokrotaphen Reptilien, den Cotylosauriern, nahe verwandt sind; ihre Charaktere wiesen im Gegenteile nach den Therap- siden hin, bei denen bereits eine große Schläfenlücke vorhanden ist. Gewisse verwandtschaftliche Beziehungen der Schildkröten zu den Therapsiden leugne ich gewiß keineswegs, habe solche vielmehr Ce ee Pee ee - Cee Ae ee eee nl Ale a ENTE pT ene CE früher schon selbst vertreten. Allein diese Verwandtschaft ist meines Erachtens nur derart, daß sie auf mehr oder weniger weit entfernte gemeinsame Vorfahren zurückgehen. Die Beziehungen der Schild- - kröten zu den Cotylosauriern dagegen sind meines Erachtens recht eng und ganz. unmittelbar. Wie ich oben ausgeführt habe, würden wir meines Erachtens die Vorfahren der Schildkröten, wenn sie uns schon mit Sicherheit bekannt wären, unter den Cotylosauriern ein- reihen, vielleicht unter Vornahme einer gewissen Erweiterung des Begriffes Cotylosauria. Auf alle Fälle stammen meines Erachtens die Schildkröten von echten stegokrotaphen primitiven Reptilien, und zwar von cotylosaurierartigem Typus, ab, nicht vonzygokrotaphen Formen, also Formen mit bereits vorhandener Schläfenlücke oder Schläfenlücken. Ich darf bei dieser Gelegenheit folgendes erwähnen und zur Er- gänzung hinzufügen. Einige Zeit nach meiner Ausweisung aus Straßburg, im Januar 1919, hatte ich Gelegenheit, Herrn Professor BroıtLı in München zu sprechen. Unser hauptsächlich um wissenschaftliche Fragen sich drehendes Gespräch berührte auch die Frage der Abstammung der Schildkröten. Als ich meine Ansicht entwickelte, daß als Ahnformen der Testudinata irgendwelche Cotylosauria, oder noch unbekannte Formen, die wir, wenn wir sie kennten, in die große Gruppe der Cotylosauria einreihen würden, auf alle Fälle aber primitive echte stegokrotaphe oder stegale Reptilformen in erster Linie, oder gar allein in Betracht kämen, da machte mich Herr BroıLı auf Watsons Arbeit ,,Hunnotosaurus afr. and the ancestry of the Chelonia‘‘ (Proc. Zool. Soc., London, 1914) aufmerksam, die mir, weil im Kriege (oder kurz vorher) erschienen, noch nicht bekannt sein könne, indessen engste Beziehungen zu meinem eben entwickelten Gedankengange habe. Die Eunnotosauria, die also möglicherweise die Vorfahren der Schildkröten seien, seien aber vielfach cotylosaurierartige Formen und er, Broıuı, bringe sie daher in der demnächst erscheinenden 3. Auflage von ZITTELS Grundzügen der Palaeontologie im Anhange zu den Theromorphen, welche auch die Cotylosauria enthielten. — Dies alles also paßt sehr gut zu der von mir vertretenen Ansicht der Abstammung der Schild- kröten von cotylosaurierartigen Vorfahren. Leider ist mir Watsons genannte Arbeit bisher noch nicht zugänglich gewesen, was ja in den Zeitumständen begründet ist. 3. Daß die Schildkrötengattungen, die ein breites Schläfendach besitzen, sonst, wie Boas meint, absolut keine primitiven Formen seien, Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. : 2 24 beweist meines Erachtens nichts gegen die Richtigkeit der Annahme, daß ihr Schläfendach entsprechend primitiv sei; und zwar aus dem unter 1. erörterten Grunde. Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß die morphologisch wirk- lich primitiven Merkmale über die ganze Schildkrötenordnung weit zerstreut sind, worüber ich gelegentlich in einer anderen Arbeit zu berichten hoffe. Nur einige Beispiele: Emys hat einige zweifellos ganz primitive Merkmale, die anderen Schildkröten wahrscheinlich abgehen, und ihr fehlen solche, die bei anderen vorkommen. Bei Emys ist z. B. die Ontogenese des Hyobranchialskeletes, insbesondere des Zungenbein- körpers, auffallend primitiv, wie ich früher (1907, Anat. Anz.) nach- gewiesen habe: der Zungenbeinkörper entsteht, wie ich gezeigt habe, in ähnlicher Weise von den Bogenspangen aus wie das Sternum von den Rippen. Emys hat noch (rudimentäre) Processus basipterygoidei nebst dazugehörigen Gelenkzwischenknorpeln und embryonal noch Reste der Schadelpterygoidmuskulatur. Podocnemis hat gewisse primitive Merkmale am Unterkiefer, auf die ich anderen Ortes zu sprechen komme, und Hydromedusa und andere Pleurodiren (z.B. Chelys und Emydura) haben wieder andere primitive Merkmale des Unterkiefers. Diese primitiven Unterkiefermerkmale fehlen Emys. usw. 4. Anstatt zu sagen: die starke Überdachung der Schläfengegend des Schädels tritt innerhalb der Schildkrötenordnung hier und da auf, würde ich eben sagen: dieselbe hat sich hier und da erhalten, und zwar in mehr oder weniger großer Ausdehnung und mehr oder weniger primitiver Zusammensetzung. 5. Daß dieses Merkmal, das (mehr oder weniger) geschlossene Schläfendach, sich innerhalb der beiden großen natürlichen Abteilungen der Schildkröten vorfindet, ist meines Erachtens ganz natürlich und meiner Ansicht günstig, und erklärt sich einfach daraus, daß die gemeinsamen Ahnen beider Abteilungen stegokrotaphe Formen mit. geschlossenem Schläfendache gewesen sind. 6. Bei den oben im Texte besprochenen jungen Seeschildkröten- exemplaren hatte ich nicht den Eindruck, daß ihr Schläfendach ver- gleichsweise nennenswert wesentlich unansehnlicher gewesen wäre als dasjenige erwachsener Tiere. Doch ist mein diesbezügliches Material gering gewesen, und ich will mir, da ich zurzeit diese Frage nicht prüfen kann, da das Straßburger Material mir nicht mehr zu- gänglich ist, jetzt kein abschließendes Urteil erlauben. Auf alle Fälle ist dieser Punkt höchst beachtenswert. 371 Ich komme also zu dem Schlusse, daß meine wiederholt vorge- tragene Meinung zu Recht besteht,. daß das geschlossene Schläfendach der Seeschildkröten, in der Einschränkung, die ich jederzeit gemacht habe, und die hauptsächlich die Zahl der Knochen betrifft, ein ur- sprüngliches, primitives Merkmal und eine primäre Einrichtung ist. Freiburg im Breisgau, den 27. April 1919. Nachdruck verboten. Das Bauchrippensystem von Sphenodon (Hatteria) punctatus Gray. | Von Marie DAIBER. Mit zwei Tafeln. Die vorliegende Untersuchung bezieht sich auf ein in Alkohol konserviertes Exemplar von Hatteria, jener durch ihre Altertümlich- keit berühmten, sog. Brückenechse, die den einzigen heute lebenden. Vertreter der Reptilienordnung Rhynchocephalia darstellt. Das seltene Tier, für dessen gütige Überlassung ich dem Direktor des zoologischen Institutes, Herrn Professor Dr. Karn HESCHELER, meinen verbindlichsten Dank ausspreche, wurde vor Beginn der Prä- paration durch Röntgenaufnahmen- geprüft und weiterhin in den verschiedenen Stadien der Bloßlegung des Skelettapparates photo- graphisch aufgenommen!). Das Vorkommen sog. ‚Bauchrippen“ ist nicht auf Hat- teria beschränkt. In der heute lebenden Fauna?) kommt diese interessante Skelettbildung allerdings nur noch vor bei den Krokodiliern. Unter den fossilen Wirbeltieren dagegen weisen nicht nur zahlreiche Reptilien sowie der Juravogel Archaeopteryx entsprechende Hautver- knöcherungen auf, sondern es ist auch nachgewiesen, daß alle diese Bildungen identifiziert werden dürfen mit der aus zahlreichen Schuppen- reihen sich zusammensetzenden Bauchpanzerung der ältesten Am- ‚phibien, der Stegozephalen. Die Bauchrippen von Hatteria stellen sich dar als ein System aufeinanderfolgender, parallel verlaufender, rippenartiger Knochen- 1) Für die Aufnahme des Röntgenbildes erlaube ich mir, Herrn Dr. August Gros, prakt. Arzt in Affoltern am Albis, meinen besten Dank auszusprechen. Die photographischen Aufnahmen verdanke ich Herrn Professor Dr. E. WETTSTEIN, Zürich und Herrn Dr. A. GEBHARDT, Zürich-Enge. 2) BEDDARD hat 1904 und 1906 in den Proc. zool. Soc. London ein Para- sternum bei gewissen Lacertiliern (Scincidae) beschrieben. 24* Late at ie 372 spangen, die, dem oberflichlichsten Bauchmuskel (M. rectus ventralis) eingebettet, an der Ventralseite des Körpers unter dem Integument dahinziehen und, im Gegensatz zu den echten Rippen, keine Ver- bindung mit der Wirbelsäule besitzen. Sie erstrecken sich vom Hinterende des Sternum bis zum Beginn des Beekengürtels und bilden, durch fibröses Bindegewebe verknüpft, in ihrer Gesamtheit ein breites, an den Seiten leicht aufwärts gewölbtes Band, das wohl auch ,,Ab- dominalsternum (GÜNTHER 1867), „Plastron‘ (BOoULENGER 1889) oder ‚„Parasternum‘ (GEGENBAUR 1898) benannt worden ist. Von Baur (1897) stammt die Bezeichnung ,,Gastralia‘ Dieses eigentümliche Gebilde steht nun aber, ee von der durch Bindegewebe vermittelten Verknüpfung mit Sternum und Os pu- bis auch noch mit einem Teil der echten Rippen in Verbindung. Das Rumpfskelett von Hatteria gewinnt dadurch eine recht komplizierte Gestaltung. Die erste Kenntnis vom Vorhandensein von Bauchrippen bei Sphenodon (Aatteria) verdanken wir GÜNTHER (1867). Er betrachtete diese eigentümlichen Knochenspangen als Sehnenverknöcherungen (inscriptiones tendineae) des Mus- culus rectus, verglich sie mit den Bauchrippen des Krokodils und suchte auch bereits über ihre Funktion bei Hatteria eine Vorstellung sich zu machen. Erstmals in der Literatur erwähnt wurde das interessante Reptil selbst, wie es scheint, im dritten Reisebericht von Cook (1785), wo im Tagebuch von Cooks Reisebegleiter ANDERSON, bei der Schilderung der Fauna von Neuseeland eine Eidechse „von ungeheurer Größe erwähnt ist. ANDERSONs Gewährsmann Taweiharooa schilderte diese Eidechsen als 8 Fuß lang. Sie Eu sich Höhlen in die Erde graben, zuweilen Menschen anfallen usw. Der erste wissenschaftliche Bericht über Hatteria stammt von GRAY. Im Jahre 1831 beschrieb dieser Autor in den ,,Zoological Miscellaneas‘‘ einen Rep- tilienschädel, den er aus dem Museum des ‚College of Surgeons‘‘ in London er- halten hatte, und dessen eigentümlicher Bau ihn veranlaßte, für die betreffende . „agamoide Eidechse‘‘ einen neuen Genusnamen vorzuschlagen: Sphenodon. Im Jahre 1842 sodann veröffentlichte derselbe Autor (in derselben Zeitschrift) eine Abhandlung über eine Eidechse („aus der Familie Aga- midae‘‘,) die er von Neuseeland erhalten hatte und benannte sie Hatteria punctata. Im Jahre 1853 hinwiederum beschrieb OwEn im ersten Band des „De- scriptive catalogue of the R. College of Surgeons“ (zitiert nach Gray 1869) einen neuen Lacertilierschädel unter dem Namen Rhynchocephalus. Offenbar aber handelt es sich bei diesem Owenschen Untersuchungsobjekt um denselben Schädel, den GRAY schon 1831 in Händen gehabt und Sphenodon benannt hatte. Nach Gray fand sich dieser also zweimal und unter verschiedenen Namen be- schriebene Reptilienschädel 1869 noch in der Sammlung vor. Nur der Unter- kiefer war in der Zwischenzeit abhanden gekommen. Da Er el by A ei be eee ee Ps ” TEE ye er Aber nicht nur der Sphenodon- und Ryhnchocephalusschädel erwiesen sich als identisch, sondern auch die 1842 als neu beschriebene ,,Hatteria‘‘ repräsen- tiert dieselbe Tierart. Als GRAY, so erzählt er selbst (1869), die ,,Hatteria‘‘ beschrieb, hatte er keine Ahnung, daß es um dieselbe Tierart sich handle, die er schon ein Jahrzehnt vorher in Händen gehabt hatte. Nur eine Sektion ‘hatte hierüber aufklären können. In der Tat, als im Jahre 1869 ein zweites Exemplar der GrAYschen „Hatteria‘‘ punctata dem Museum zugewiesen und skelettiert wurde, entdeckte GÜNTHER die Identität mit dem erstmals 1831 als Sphenodon beschriebenen Reptilienschädel des College of Surgeons. Die Priorität entscheidet also für den Namen Sphenodon!). Der Name Hatteria fällt als wissenschaft- liche Bezeichnung dahin. Was dieser letztere Name besagen soll, darüber war in der späteren Lite- ratur (die Originalarbeit GrAys war leider in den Schweizerischen Bibliotheken nicht erhältlich) kein Aufschluß zu erhalten. Möglich, daß er im Anschluß an einen Eigennamen gewählt wurde. Oder Vulgärnamen des Tieres könnten durch eine gewisse Klangverwandtschaft den Namen veranlaßt haben. Die Maori nennen das Tier Ruatara, Tuatara, auch Tuatete. Das Wort Tuatara be- deutet nach NEWMAN (1877) „having spines‘‘, nimmt also Bezug auf den aufricht- baren Rückenkamm der Hatteria. Kein Wunder, ist dies merkwürdige Reptil trotz seiner ansehnlichen Körper- größe (alte Männchen sollen eine Länge von °/, Meter erreichen) nur relativ selten und in spärlicher Zahl in die Hände der Untersucher gelangt. Nur ganz beschränkte geographische Gebiete beherbergen heute noch Hatterien, deren Beschaffung noch erschwert wird durch die mehr oder weniger versteckte, nächt- liche, unterirdische Lebensweise dieser Tiere. Nur auf einigen kleinen, schwer zugänglichen Inseln in der Plentybucht an der Nordinsel von Neuseeland sind heute noch Hatterien zu finden. Dagegen erbeutete SCHAUINSLAND noch im Jahre 1899 das Material für seine embryologischen Untersuchungen auf steilen Felseninselchen der Cookstraße, und Denpy (1899) berichtet von einem Reser- vationsgebiet für Hatteria daselbst, auf Stephansisland. Noch ältere Angaben endlich beklagen das Verschwinden des Tieres auf der Südinsel (NEWMAN 1877). Buschbrände, verwilderte Schweine und Maoristämme (Hatteria diente auch als Nahrung), mögen dies Verschwinden beschleunigt haben (BULLER 1877). _ Die Hatterien leben in unterirdischen Höhlen, die von Sturmvögeln (beson- ders Puffiniden) als Niststätten gegraben werden und die das Reptil mit Beschlag belegt. Vögel und Hatterien können in derselben Höhle getroffen werden. Die Ablage der wenig zahlreichen und sehr langsam, unter Einschaltung einer mehr- monatlichen Ruheperiode sich entwickelnden Eier der Hattaria erfolgt jedoch nicht in diesen Vogelbauten, sondern in eigens hiezu vom Muttertier selbst ge- grabenen Nestern. 1) Auf Grund der hier erstmals durchgeführten anatomischen und besonders auch osteologischen Untersuchung sah sich GÜNTHER ferner genötigt, das frag- liche Reptil aus der Familie Agamidae auszuscheiden, ja auch eine eigene Familie „Hatteriidae‘‘ kann er nicht gelten lassen. Er erhebt vielmehr die neue Tierform zum Rang einer Ordnung der rezenten Reptilien (speziell der Squamata), unter dem Namen Rhynchocephalia. 374 Die Bauchrippen von Hatteria. Betrachtet man eine Hatteria von der Bauchseite, so läßt sich schon.rein äußerlich die Lage des Bauchrippensystems kennzeichnen. Die betreffende mittlere Rumpfregion zwischen Brustbein und Becken- gürtel ist nämlich von großen, regelmäßigen, mehr oder weniger vier- eckigen, platten Schuppen bedeckt, die in Querreihen (ca. 26) angeordnet sind. Diese Querreihen verlaufen jedoch nicht völlig transversal, sondern konvergieren in einem stumpfen Winkel (ca. 150°) nach vorn. Jeder- seits der Mediane waren bei dem untersuchten Exemplare 6—7 Schuppen angeordnet. Mit der Zahl dieser Schuppenreihen stimmt die Zahl der darunterliegenden Bauchrippen in weitgehendem Maße überein. Nach Entfernung des Integumentes der betreffenden Region tritt das gesamte Bauchrippensystem zutage (Abb. 1). Seine Lage ist eine durchaus oberflächliche. Trotz der Einsenkung in die ventrale Längs- muskulatur ist die nachgewiesenermaßen rein dermale Herkunft desselben auch bei der Präparation sehr wohl zu bemerken, indem die zarten einzelnen Knochenspangen äußerst fest mit dem Unterhaut- bindegewebe verbunden sind. Das vorliegende Exemplar besitzt 24 Bauchrippen, wie schon die Röntgenaufnahme (Abb. 2) vermuten ließ. Diese Zahl stimmt wohl mit derjenigen der Schuppenreihen überein aber nicht mit der Zahl der Wirbel in der betreffenden Region. Die Bauchrippen von Hatteria sind nicht wie diejenigen der Krododilier metamer angeordnet, sondern es entfallen deren 2 auf jedes echte S>gment. Infolge der gleich zu erwähnenden eigentümliehen Verbindung zwischen Bauchrippen und Rumpfrippen treten diese Beziehungen sehr scharf hervor. Auch die Bauchrippen, wie die Schuppenreihen, konvergieren kopfwärts. Der durch diese dachförmige Gestalt entstehende, nach hinten offene Winkel beträgt im Maximum (z. B. an Bauchrippe Nr. 21) 120°. Die Schenkel der vordersten, kleineren, auch einfacher gebauten Bauchrippe konvergieren stärker, unter einem Winkel von ungefähr 90%. Die einzelne Bauchrippe ist kein einheitlicher Knochen- stab, sondern bei Sphenodon, mit Ausnahme der ersten, aus 3 Teilen, einem medianen und zwei lateralen, zusammengesetzt. Das mediane Winkelstück, dem in der Mitte ein nach vorn gerichteter Fortsatz oder Sporn aufgesetzt erscheint, läuft nach den Seiten in fein sich zuspitzende Schenkel aus, die im größten Teil ihres Verlaufes auf ihrer Vorderseite (kopfwärts) überlagert werden von den umgekehrt, nach vorn sich verjüngenden Lateralstücken. Zwischen Medianstück und iw i= FETTE = +3 Bs RER: 375 Seitenstücken kommt so eine schräg verlaufende Naht zustande, deren Länge (ca. 14 mm) den median und lateral von der Berührung frei bleibenden Abschnitt (ca. 5 mm) der einzelnen Komponenten um mehr als das Doppelte übertrifft (Abb. 4). In der medianen Partie sind die Bauchrippen deutlich abgeplattet und liegen mehr oder weniger flach dem Muskel auf, die freien Enden dagegen erscheinen eher dreh- rund, außerdem etwas gegen die laterale Rumpfwand empor geschweift. Das letzte Ende erscheint häufig häkchenartig nach vorn abgebogen. Die Rumpfrippen von Sphenodon zeigen verschiedene interes- sante Eigentümlichkeiten, so im proximalen Teil hackenförmige Fortsätze, Processus uncinati, wie sie für die Vögel charakteristisch sind, im distalen Abschnitt flügelförmige Verbreiterungen, die sich dachziegelartig gegenseitig überlagern, und endlich, wie schon erwähnt, in der entsprechenden Region, Verbindungen mit den Bauchrippen. Abgesehen von der Schwanzregion, die hier unberücksiehtigt bleiben mag, sind die betreffenden Verhältnisse bei dem untersuchten Exemplar folgendermaßen gestaltet: erstmals am 4. Wirbel treten kurze, schlanke, schräg nach hinten gerichtete Rippen auf, und zwar ist dies erste Paar, 1m Gegensatz zu allen übrigen, zweiköpfig. Die ‚folgenden Paare zeigen nur eine Andeutung eines Zerfalls in Capi- tulum und Tuberculum costae in Gestalt einer Furchenbildung, welche am verbreiterten proximalen Rippenende zwei Abschnitte voneinander trennt, von denen der eine mit dem Wirbelkörper, der andere mit dem Wirbelbogen in Verbindung steht. Es sind insgesamt 8 Halswirbel vorhanden, also 5 Halsrippenpaare. Dieselben werden von vorn nach hinten sukzessiv länger und kräftiger und endigen distal frei in der Muskulatur, in einen zarten Knorpelfortsatz sich verbreiternd. Die hinterste, bedeutend längere dieser Halsrippen, ist ungefähr in der Mitte ihres Verlaufs mit einem deutlichen Pro- cessus uncinatus versehen, der in durchaus typischer Weise vom Hinterrand der Rippe nach hinten und schräg nach oben verläuft, indem er zugleich die folgende Rippe überlagert. Auf die 5 Halsrippen folgen noch insgesamt 17 Rumpfrippen, wovon die 3 ersten mit dem Sternum, die folgenden 11 mit Bauch- rippen verbunden sind, während die kurzen letzten 3 Paare wiederum frei in der Muskulatur enden. Man kann daher Wirbel 9—11 als sternale, und 12—25 als poststernale Wirbel bezeichnen. Auf diese folgen die zwei mit dem Becken verknüpften Sakralwirbel (26 und 27). Eine typisch gestaltete Rippe aus der mittleren Rumpf- 376 region zeigt zunächst folgende 2 Abschnitte: proximal ein vom Wirbel schräg nach hinten ziehendes und im oberen Drittel mit Processus uncinatus ausgerüstetes Stück, distal, einen davon abgegliederten nach vorn gerichteten und nahe der Umbiegungsstelle mit zwei Knorpelflügeln versehenen Teil, der unter Vermittlung von Binde- gewebe an eine der Bauchrippen Anschluß gewinnt (Abb. 3). | Die Sternalrippen zeigen, abgesehen von ihrer Verbindung mit dem Brustbein, ähnlichen Bau: dieselbe Abkniekung in einem nach vorn offenen Winkel und die Ausrüstung mit Hackenfortsätzen im proximalen Teil. Die flügelförmigen Verbreiterungen des distalen Abschnittes hingegen fehlen noch den zwei ersten und treten erstmals bei der hintersten Sternalrippe auf, und auch hier noch nicht in völliger Entfaltung, indem nur der eine Flügel — und zwar der nach hinten gerichtete — der schräg kreuzförmigen Fortsatzbildung in die Er- scheinung tritt. Abgesehen von der äußeren Gestalt sind nun aber an diesen Rumpfrippen auch dem inneren Baue nach zwei Teile zu unterscheiden: ein knöcherner und ein knorpeliger Abschnitt. Die Grenze zwischen beiden fällt jedoch nicht zusammen mit der Spitze des Winkels, dessen Schenkel soeben als proximaler und distaler Rippenabschnitt be- schrieben wurden, sondern sie liegt innerhalb des proximalen Schen- kels, nahe dessen Umbiegungsstelle in den distalen. Es ergibt sich somit eine Gliederung jeder Rippenspange in drei Abschnitte. Der erste, zugleich längste, ist knöchern, zieht nach hinten und überlagert mit seinem Processus uncinatus die folgende Rippe, der zweite, zu- gleich kürzeste, ist knorpelig. Er behält die Richtung des ersten bei und zieht bis zur Umbiegungsstelle, wo der dritte, ebenfalls knorpelige, sich anschließt, der in seinem weiteren Verlauf mit Knorpelfliigeln ausgerüstet ist und an der Bauchrippe endet. Die soeben erwähnten zwei flügel- oder schaufelförmigen Verbreiterungen des dritten Rippen- abschnittes liegen auf verschiedener Höhe der Rippe, so daß die Figur eines verschobenen Kreuzes zustande kommt, und zwar ist die proximale Knorpelschuppe nach vorn, die distale nach hinten gerichtet Die Knorpelkreuze der aufeimanderfolgenden Rippen überlagern sich gegenseitig, so daß eine Verfestigung und Versteifung des Brustkorbes auch im ventralen Abschnitt durch diese Bildungen bewirkt werden kann, wie eine solche in der dorsalen Partie beider Seiten durch die Anordnung der Hackenfortsätze gesichert erscheint. Sämtliche 11 derart gestaltete poststernale Rumpfrippen sind 377 an ihrem distalen Ende mit einer der Bauchrippen verbunden. Da letztere in der Zahl 24 vorhanden sind, so bleibt noch die Frage zu beantworten, welche dieser letzteren von der Rippenverbindung aus- geschlossen bleiben. Daß bei Sphenodon je zwei Bauchrippen auf ein Segment entfallen, wurde schon hervorgehoben. Es ist also zwischen je zwei Rumpfrippen eine freie Bauchrippe zu erwarten. Im einzelnen zeigt das vorliegende Exemplar folgende Verhältnisse: Die erste, gewissermaßen rudimentäre, d. h. kleinere und nicht dreiteilige Bauch- ‘rippe ist frei; die 2., 4., 6. usw. bis 22. ist mit einer Rumpfrippe ver- 3 knüpft. Abgesehen von Nr. 1 sind also frei die Bauchrippen Nr. 3, 5, 7 und alle folgenden mit ungeraden Zahlen, sowie die letzte der ganzen Reihe, Nr. 24. Vor der ersten Rippenverbindung liegt eine, hinter der letzten folgen zwei freie Bauchrippen. Diese Verbindungsweise scheint Varlationen unterworfen zu sein. In allen Publikationen, welche diese Frage berücksichtigen, kommt es darauf hinaus, daß die Bauchrippen der ungeraden Zahlen verbunden, die der geraden frei sind, sei esnun, daß die erste Bauch- rippe der ganzen Reihe schon Rippenverbindung zeigt, seı es, daß — in zwei Ausnahmefällen von HowEs und Swiynerton (1901) beobachtet — zwei vorderste Rippen frei waren, Nr. 3 also die erste mit einer Rippe verbundene darstellte. Das hier untersuchte Exemplar würde von diesen verschiedenen beobachteten Fällen sich unterschei- den, insofern als hier die freien Bauchrippen mit den ungeraden Zahlen zusammenfallen. Eine tiefere Bedeutung kommt diesem Umstande wohl nicht zu. Über das Bauchrippensystem im allgemeinen seien nunmehr noch einige Bemerkungen gestattet, die sich beziehen sollen auf seine morphologische, seine Bee ee und seine phylogene- tische Bedeutung. ee en i el 4 She" ~ SS AOCONS rs SPA Rem at ua NT By Ginther (1867) hielt die Bauchrippen fiir echte Rippen, welche etwa den Costae fluctuantes der Säugetiere entsprechen sollten. Diese Annahme kommt heute nicht mehr in Betracht. Ihr ist übrigens schon zu GÜNTHERS Zeiten wider- sprochen worden von Knox (1869), dem diese Gebilde eher dermaler Natur zu sein schienen‘ dermal productions, much resembling those rib-like processes as seen in the engraving of the Plesiosaurus.‘‘ Die hier erstmals mehr beiläufig und vermutungsweise geäußerte Auffassung der Bauchrippen als Hautverknöche- rungen ist dann von verschiedenen Forschern (BAUR 1889, FÜRBRINGER 1890, GEGENBAUR 1898, u. a.) des weiteren vertreten und begründet worden. Ihr stand zunächst gegenüber eine zweite Betrachtungsweise, die in den Bauch- rippen Inscriptiones tendineae, Ossifikationen sehniger Teile der Muskeln sehen wollte. Diese letztere Ansicht hat heute keine Berechtigung mehr. Mit der pais Aufdeckung der ontogenetischen Verhältnisse ist vielmehr die Entscheidung ge- fallen, und zwar zu gunsten der dermalen Natur der Bauchrippen. Die Bauchrippen von Sphenodon (dasselbe gilt vom Krokodil), entstehen direkt knöchern, im tiefen Bindegewebe des Integumentes, aus vorgebildeten Bindegewebssträngen der Cutis. Es sind Hautverknöcherungen, vergleichbar dem Hautskelett der Stegozephalen, nur in die Tiefe gerückt und von der äußeren Haut von neuem bedeckt. Die Untersuchung der Entwicklung (SCcHAUINSLAND 1900, HowEs und SWINNERTON 1901) hat folgende Hauptpunkte ergeben: 1. eine sehr frühe Anlage der Bauchrippen in Form von aufeinander folgenden ,bindegewebigen, rechts und links von der Mediane parallel verlaufenden Strängen von Längsfasern mit eingestreuten Kernen. Diese Stränge verlaufen zunächst ungefähr senkrecht (später schräg) zur Längsachse des Embryo. Sie sind in der Mediane voneinander getrennt durch den auf diesem Stadium noch weit offenen Dotternabel. Erst dessen Verschluß gestattet ein Zusammenfließen der Stränge beider Seiten in der Mediane. 2. Die Verknöcherung in dieser bindegewebigen Anlage erfolgt erst spät, gegen das Ende der Embryonalzeit, und zwar zuerst in den seitlichen Partien und oft unregelmäßig Schließlich liegen in jeder Bauchrippe zwei late- rale Knochenstäbchen, eins rechts, eins links, während median der Bindegewebs- strang noch ohne Ossifikationen sich vorfindet. 3. Sehr spät endlich, nach dem Ausschlüpfen erst, tritt auch in der axialen Partie ein Knochenstab auf, der den zwei lateralen sich anfügt, im übrigen aber noch längere Zeit von diesen getrennt bleibt (SCHAUINSLAND 1900). HowES u. SWINNERTON (1901) haben beobachtet, daß die Verknöcherung rasch und unregelmäßig verläuft, unter Auftreten zahl- reicher, einzelner Ossifikationsherde, was erklärt, daß beim erwachsenen Tier nicht allzu selten Asymmetrien im „Plastron‘‘ zu bemerken waren. Was die Funktion des Bauchrippenapparates von Hatteria anbetrifft, so stehen sich auch hier zwei Auffassungen gegenüber. Eine Entscheidung ist aber naturgemäß hier weniger leicht möglich. Es handelt sich mehr um Ver- mutungen, was verständlich ist, schon in Anbetracht der Schwierigkeit einer einwandfreien Beobachtung des lebenden Tieres unter natürlichen Bedingungen. Weder der gewiß schätzenswerten Beobachtung am gefangenen Tier, noch den Aussagen der Eingeborenen wird man entscheidendes Gewicht zuerkennen wollen. Selbstverständlich berechtigt auch die Kenntnis der anatomischen Verhältnisse zu gewissen Schlüssen über die Funktion der in Frage stehenden Bildung. Wieder- um war es zuerst GÜNTHER (1867), der eine Vorstellung zu gewinnen suchte von der physiologischen Bedeutung des von ihm entdeckten Apparates. Die gleichzeitig vorhandenen Beziehungen zur Muskulatur einerseits, zu den Schuppen des Integumentes andererseits, schienen ihm für die lokomotorische Funktion zu sprechen, deren Nutzen bei der Lebensweise des Tieres in Sandhügelhöhlen, an felsigen Küsten, wohl einzusehen wäre. Die einzelnen, aufeinanderfolgenden Bauchrippen, so argumentiert GÜNTHER, könnten durch die Aktion des Musculus rectus einander genähert werden, könnten ferner zugleich mit den Rumpfrippen, denen sie verbunden sind, durch die entsprechenden Muskeln nach hinten gezogen werden, und so — da sie außerdem an der Basis der Schuppenreihen befestigt sind, — diese wie aus einem Stück gearbeiteten Schuppenreihen aufrichten, also in Fällen, wo die Extremitäten nicht oder nicht genügend funktionieren können py Og ny ‘or Ag E N BR (in engen Gängen etwa usw.) bei der Lokomotion behülflich sein, ähnlich wie die Rippen der Schlangen, allerdings hier mit Hilfe der freien Rippenenden, an der Kriechbewegung beteiligt sind. Es würde durch dieses Aufrichten der Schuppenreihen vermehrte Rauhigkeit des Bauchintegumentes, und größerer Reibungswiderstand gewonnen für genügenden Halt an der Unterlage, besonders etwa beim Schlüpfen durch enge Spalten, wo die Extremitäten vielleicht überhaupt nicht benutzt werden können. Auch die kurzen, mit bei frisch gefangenen, d. h. freilebenden Tieren sehr scharfen (also nicht abgenutzten) Krallen versehenen Extremitäten scheinen GÜNTHER für seine Ansicht zu sprechen. Der Auffassung von einer lokomotorischen Funktion der Bauchrippen ist besonders von NEWMAN (1877) widersprochen worden. Die Möglichkeit einer An- näherung der aufeinanderfolgenden Bauchrippen durch die Tätigkeit des Bauch- muskels betrachtet er als gleich null in Anbetracht des reichlich zwischen den einzelnen Elementen des Systems vorhandenen Bindegewebes. Beobachtungen des lebenden Tieres sodann ergaben, daß beim gewöhnlichen Kriechen, besonders auch über Felsen, die Extremitäten benutzt werden, während Rumpf und Schwanz den Boden berühren. Beim schnellen Lauf, etwa bei der Jagd auf Beute, (Insekten, gewisse Käfer besonders) wird der ganze Rumpf von der Unterlage erhoben. Es scheint aber dann rasch Ermüdung einzutreten. Auch WERNER (1893) beschreibt den ,,Lauf‘‘ der Hatteria als ähnlich wie beim Krokodil, mit hocherhobenem Kopf, den Bauch vom Boden abgehoben. Fällt so eine Beteili- gung der Bauchrippen an der Lokomotion dahin, so ist andererseits leicht einzu- sehen, daß durch ihre Verbindung mit den Rumpfrippen ein starker, kompakter, und doch beweglicher Schutzbehälter für die inneren Organe geschaffen wird, und zwar besonders für die Eier. Schon zwei dieser Eier sollen nach NEwMAN ebensoviel wiegen, wie sämtliche übrigen inneren Organe zusammen genommen. Solcher enorm schwerer Eier waren aber nicht weniger als 10 in einem Tier vor- handen. Sie liegen in parallelen Reihen angeordnet, die von der Kloake bis an das Vorderende des Thorax sich erstrecken, und sie ruhen direkt der ventralen Rumpfwand auf, da die Aufhängeligamente der Ovidukte lang und dünn sind, sie also nicht in der Leibeshöhle zu suspendieren vermögen. Es wäre vielleicht nicht ausgeschlossen, daß beiderlei Funktionen bis zu einem gewissen Grad in Betracht kommen könnten. Endlich zum Schluß noch die Frage nach dem Woher? dieses Skelettappa- rates. Man weiß, dank der vergleichend-anatomischen Untersuchung der fossilen und lebenden Formen, daß die Bauchrippen der rezenten Reptilien (Sphenodon und Krokodilia) nicht diesen eigentümliche, neue und schwer verständliche Bildungen sind, sondern nur Überreste eines Panzerkleides uralter Tetrapoden, fossiler Amphibien, der palaeozoischen Stegozephalen. Mit deren charakteristischen Hautverknöcherungen müssen all die verschiedenen, als ,,Bauchrippen‘‘ bezeich- neten Bildungen genetisch verglichen werden (DOEDERLEIN 1898). Auf diesen Zusammenhang hat BAUR (1889) zuerst hingewiesen. Unter den ältesten Stego- zephalen besitzen viele Formen eine Panzerung der Bauchseite, die durch pa- _ rallel angeordnete, gegen die Mediane und kopfwärts konvergierende Reihen von Schuppen oder in gewissen Fällen Stäbchen gebildet wird. Bei den jüngsten Stegozephalen der Trias ist dieser Bauchpanzer verschwunden. Die heute leben- den Amphibien zeigen höchstens noch schwache Hinweise (Gymnophionen) auf das alte Schuppenkleid ihrer Vorfahren. Bei den Sauropsiden dagegen tritt das uralte Stegozephalenmerkmal wieder in die Erscheinung, so bei fossilen und re- zenten Reptilien, so bei dem Urvogel Archäopteryx, freilich in mancherlei Weise abgeändert und rückgebildet. Es handelt sich nämlich jetzt nicht mehr um ein äußerlich den Körper zierendes und schützendes Verknöcherungssystem, sondern die Elemente des alten Kleides sind von der Oberfläche verschwunden. Sie erscheinen in die Tiefe versenkt, den unter der Haut dahinziehenden Muskeln eingebettet, während das Integument — nach wie vor ihr Mutterboden — seine in die Tiefe gewanderten Abkömmlinge bedeckt, seinerseits neue Schuppen er-- wirbt, die selbst wieder verknöchern können (Krokodil), oder wie bei Hatteria, nach Lage und Orientierung an den alten Stegozephalenpanzer erinnern. Die verschiedenen Variationen in der Ausbildung, beziehungsweise Rück- bildung dieser uralten Hautknochen der Stegozephalen innerhalb der Sauropsiden, wo sie nicht sehr zutreffend als ,,Bauchrippen‘‘ bezeichnet werden, möge schließlich noch angedeutet werden in einer kleinen Zusammenstellung von Beispielen der wichtigsten diesbezüglichen Vorkommnisse: Bei Kadaliosaurus f ist ein hochinteressantes Verhalten von ÜREDNER (1889). aufgedeckt worden. Nicht weniger als 80 dachförmig nach vorn gebogene Bauchrippen folgen auf einander. Jede Seite derselben besteht aus mehreren, innig mit einander verknüpften, eigentümlich gebauten flach stabchenformigen Knochenstücken. Die medianen Stücke beider Seiten stoßen in der Symmetrie- ebene mit abgerundeten Enden an einander, und an dieser Stelle fügt sich, gleich- sam als Spitze des ganzen winkelförmigen Knochenstreifens, ein nach vorn ge- richtetes Verbindungsglied an in Form eines dreiseitigen Blättchens, das CREDNER als minimales „Mittelstück‘‘ auffaBt. Die so gestalteten, zahlreichen Bauch- rippen sind mit echten Rippen verbunden unter Vermittlung von bogenförmigen Verbindungsstücken in entsprechender Zahl. Die Beziehungen sind derart, daß je 5—6 Bauchrippen zu einer Rippe gehören. Der ganze Apparat erstreckt sich nämlich über einen Rumpfabschnitt von 14 Segmenten. Bei Palaeohatteria f ist die Zahl der auf ein Körpersegment entfallenden und mit einer Rumpfrippe verbundenen Bauchrippen schon auf drei reduziert. Aber immer noch besteht jeder laterale Schenkel aus mehreren Einzelstücken. Dagegen fehlt das unpaare Mittelstück. Dieselben Verhältnisse gelten für Pro- terosaurus 7. Bei Sphenodon (Hatteria) dagegen ist die Zahl der Lateralstücke jederseits auf 1 reduziert, ebenso vermindert sich die Gesamtzahl der vorhandenen Bauch- rippen (ca. 24 gegenüber 80 bei Kadaliosaurus), sowie die Zahl der auf ein Segment entfallenden Stücke (2 gegenüber 6 bei Kadaliosaurus). Damit verbreitern sich natürlich die Lücken zwischen den einzelnen Bauchrippen der ganzen Reihe. Dagegen besitzt Hatteria noch ein wohlentwickeltes Mittelstück, dem noch ein nach vorn gerichteter Sporn aufgesetzt erscheint. Es ist wohl möglich, daß dies Mittelstück samt seinem Fortsatz betrachtet werden darf als ein Verschmelzungs- produkt der zwei vordersten Lateralstücke samt Mittelstück von Kadaliosaurus (REDNER). Es ist von besonderem Interesse, daß bei dem zierlichen Homoeo- saurus f durchaus dieselben Verhältnisse nachgewiesen sind wie bei Hatteria. Weiter reduziert erscheint das Bauchrippensystem bei den Krokodiliern. Nur noch > (je nach der Art).7—8 Bauchrippen kommen in Betracht, die auf ebensoviele Segmente sich verteilen. Weite Lücken zwischen den einzelnen Gliedern der Reihe sind zu erwarten. Das Mittelstück ist verschwunden. Es sind jederseits zwei sich (wie bei Hatteria) überlagernde, stäbchenförmige Knochenstücke vorhanden. - Es ist zu erwähnen, daß bei fossilen Verwandten, Parasuchia f (FÜRBRINGER 1900) ein Mittelstück vorkommt. Als Seltenheit sodann fand VOELTZKOW (1898) bei einem Alligator lucius der Straßburger Sammlung an der ersten Bauchrippe federseits drei Lateralstiicke. Zwei Lateralstücke jederseits, Fehlen des Mittel- stücks und metamere Anordnung kennzeichnen auch das Bauchrippensystem der Ichthyosaurier f. während die weitestgehende Reduktion für Archaeopteryx.f charakteristisch ist: nur ein Stück jederseits der Mediane, kein Mittelstück. Die in der Zahl von 12—13 vorhandenen Bauchrippen wiederum übereinstimmend mit der Wirbelzahl der betreffenden Rumpfregion. Die vorliegende Arbeit ist Herrn Professor Dr. Ortro Sout, ° Zürich, zur Feier seines 70. Geburtstages gewidmet. Literaturverzeichnis. 1781. Coox, J., Capitän Cooks dritte und letzte Reise, oder die Geschichte einer - Entdeckungsreise nach dem stillen Ozean. Bd. 1. (Übersetzung nach der zweiten großen englischen Ausgabe.) Anspach. 1831. GRAY, J., Note on a peculiar structure in the head of an Agama. Zoolog. Miscellanea. 1841. Gray, J., Description of two hitherto unrecorded species of Reptiles from New Zealand. Zool. Miscellaneas. 1868. GÜNTHER, A., Contribution to the anatomy of Hatteria (Rhynchocephalus Owen). Phil. Trans. R. Soc. London. Vol. 157. 1869. Kwox, F., On the Tuatara (Hatteria punctata Gray) or great fringed Lizard of New Zealand. Trans. N. Zealand Inst. Vol. 2. 1876. BULLER, W., Notes on the Tuatara Lizard (Sphenodon punctatum) with a description of a supposed new species. Ibid. Vol. 9. _ 1877. 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Tafel I. Abb. 1. Ventralansicht von Hatteria nach Entfernung des Integumentes. Abb. 2. Röntgenaufnahme des Tieres vor Beginn der Präparatıon. Tafel II. Abb. 3. Seitenansicht des Rumpfskelettes. Verbindung jeder zweiten Bauch- rippe mit dem distalen Ende einer echten Rıppe. Abb. 4. Das Bauchrippensystem nach Entfernung des die aufeinanderfolgenden Glieder verknüpfenden Bindegewebes. Die einzelnen Bauchrippen sind auf einem Gaze- streifen befestigt. Die Verbindung von Bauchrippen und Rumpfrippen ist intakt belassen. ! | _ Anatomischer Anzeiger Bd. 53. M. Daiber, Bauchrippensystem. Taf. 1 ~ Fig. 1 Fig. 2 J. B. Obernetter, Miinchen, repr. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Anatomischer Anzeiger Bd. 53 M. Daiber, Bauchrippensystem. Taf. 2 Fig. 3 J. B. Obernetter, Mtinchen, repr. Verlag von Gustav Fischer in Jena. te hu h t Fk . / j 1 r ) ) i wa | | i N) fh, Ady fi a wr Oper ‘ ey Hapa’ hil 3 h i s N nu A t ‘ i wf j i Ty ‘ i i I i t a I i i ‘eo i { 4 + # i j a f wave TUT AY Vata a f Warn i a ie Hl Bus Sa) { re) T \ "In 7 4 a N ' ! j AT i ‘i j i} 1 3 J ‘ i i At t M D es was ET PER ETO RSS Ci, u = 383 Nachdruck verboten. Über die Haarlosigkeit des Menschen. Eine Betrachtung. Von Prof. P. SCHIEFFERDECKER, Bonn. Von verschiedenen Urreptilien haben sich seinerzeit abgeleitet die Vögel einerseits und die Säugetiere, und mit ihnen der Mensch, andererseits. Damit wurden sie zugleich die ersten und einzigen Warmblüter. Tısersteor (1909, 8. 557) sagt: „Die Vögel und die Säugetiere unterscheiden sich von allen anderen leben- digen Geschöpfen dadurch, daß sich in ihrem Körper Mechanismen vorfinden, dank denen ihre Temperatur sich trotz ziemlich großer Schwankungen der Außen- temperatur im großen und ganzen konstant erhält. Sie werden daher homoio- therme oder, da die Temperatur des umgebenden Mediums in der Regel niedriger als die ihres Körpers ist, warmblütige genannt‘'. Um die Körperwärme zu schützen, haben sich einerseits die Federn, andererseits die Haare entwickelt, jene aus den Schuppen, diese wahrscheinlich zwischen den Schuppen. Die Entwicklung der Federn aus den Schuppen war wohl die einfachere, daher tiefer stehende, zumal auch keine Drüsen gebildet zu werden brauchten. Für die Säuger mußten sich erst die „primären Epithelkeime“ (Marks) bilden, um die Haare mit ihren Drüsen entstehen zu lassen. Die Urreptilien, aus denen einerseits die Vögel, andererseits die Säuger sich herausgebildet haben, werden daher wahrscheinlich eine wesent- lich verschiedene Beschaffenheit von Haut und Schuppen besessen haben. Federn und Haare dienten zum Schutze für die bei den neu entstandenen Tieren neu gebildete Körperwärme. Um diese Wärme zu erzeugen, entwickelte sich ein lebhafterer Stoffwechsel, um sie einigermaßen konstant zu erhalten, dazu entwickelten sich außer dem Feder- oder Haarkleide noch sonstige regulatorische Mechanismen. Je wärmer das Medium war, in dem das Tier lebte, und je dichter das schützende Feder- oder Haarkleid war, um so weniger lebhaft brauchte der Stoffwechsel zu sein, und um so weniger gut brauchten die regu- latorischen Mechanismen ausgebildet zu sein, um die nötige Wärme zu erhalten, doch mußte auch ein zu starkes Ansteigen dieser durch die Wirkung der Regulatoren vermieden werden. Diese regulatori- schen Mcechanismen haben sich während der Stanimesentwicklung der Säugetiere, ebenso wie der lebhaftere Stoffwechsel, augenschein- lich erst allmählich herausgebildet, wie das ja auch nur natürlich ist. TIGERSTEDT (1909, 3. 562) sagt: „Die niedersten Säugetiere, die Monotremata, scheinen eine sehr niedrige und übrigens zwischen weiten Grenzen schwankende Temperatur zu haben. Bei einem Echidna war die Temperatur bei 4° C : 25,5, bei 20° : 28,6, bei 30° C: 30,9 und bei 35° C : 34,8. Ähnliche Variationen zeigten zwei andere Individuen dieser Tierart. Der Ornithorhynchus zeigte dagegen eine fast konstante Tempe- ratur von 31,8 bis 33,6°, wenn die äußere Temperatur von 5 bis 32° C zunahm. Bei den Marsupialia ist die Temperatur höher und zwischen 5 und 30° C etwa ebenso konstant wie bei den höheren Wirbeltieren; Dasyurus: 36,6 bis 38,0, Bettongia 36,0 bis 36,2, Opossum: 36,1 bis 36,6 (C. J. MARTIN).‘ Die Temperatur eines warmblütigen Tieres ist also dank den regulatorischen Vorrichtungen innerhalb gewisser Grenzen von der umgebenden Temperatur unabhängig und die Fähigkeit hierzu hat stammesgeschichtlich allmählich zugenommen. Der Mensch besitzt sie in hohem Grade. Wie steht es nun mit der Höhe der Körper- temperatur ansich? TIGERSTEDT (1909, 5. 561—562) sagt darüber: „Als Zahl für die mittlere Tagestemperatur (im Rektum) des gesunden er- wachsenen Menschen wird im allgemeinen 37,2 bis 37,50 C angegeben. Es kommen aber individuelle Variationen um mehrere Zehntel Grad vor. Bei den meisten warmblütigen Tieren ist die Körpertemperatur (im Rektum) wesentlich höher als die des Menschen, wie z. B.: Pferd 37,7 bis 37,9, Rind 38,6 bis 38,9, Schaf 40,0 bis 40,6, Hund 37,9 bis 38,8, Katze 38,7, Schwein 38,7 bis 39,6, Kaninchen 38,7 bis 39,2, Meerschweinchen 37,4 bis 39,2, Affe (Macacus rhoesus) 37,8 bis 39,7, verschiedene Vögel 41 bis 44° C.“ Der Mensch hat also eine sehr konstante Körpertemperatur, die aber verhältnismäßig niedrig ist. Dabei sind alle die anderen Tiere durch ein Haar- und Federkleid geschützt, auch die in warmem Klima lebenden Affen, während er so gut wie haarlos ist, also dieses Schutzes - ’ oO entbehrt. Daraus folgt, daß sein regulatorischer Apparat höher entwickelt sein muß als bei den anderen Tieren, und daß sein Stoffwechsel genügend stark sein muß, um selbst bei stärkerer Wärmeabgabe einen schnellen Ersatz zu bieten. Der regulatorische Apparat liegt im Sympathi- kus. Wir können mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen, daß die höchsten Zentren für denselben im Corpus striatum liegen. Das Ge- hirn des Menschen ist weit höher entwickelt, als das aller sonstigen Tiere. Am weitesten ist die Entwicklung des Neencephalon vorge- schritten, man wird aber wohl annehmen dürfen, daß auch das Palä- Bm hele. 2 The Te Se ee ‘y rg DER RE nr Ne 7 usa g ur encephalon höher steht, als bei den übrigen Tieren. So ist es sehr wohl denkbar, daB beim Menschen in der Tat der regulatorische Apparat infolge der Entwicklung des Zentralnervensystems eine solche Höhe erreicht hat, daß der Mensch den Schutz des Haarkleides ent- behren kann. Wir können uns demgemäß denken, daß mit der immer zunehmenden Ausbildung dieses Apparates während der Stammes- entwicklung des Menschen, sein Haarkleid immer mehr abgenommen hat, bis der jetzige Grad der Haarlosigkeit erreicht war. Von einem Teile der Organe des regulatorischen Apparates, von den Hautdrüsen, habe ich vor kurzem (1917) zeigen können, daß er bei den Primaten eine besondere Entwicklung besitzt und am höchsten entwickelt ist beim Menschen. Dies spricht ebenfalls dafür, daß die soeben für den Menschen aufgestellte Forderung in der Tat erfüllt ist. Nach meinen Untersuchungen an ein paar Ostaffen konnte ich in meiner Haut- drüsenarbeit feststellen, daß die Affen einen Übergang von den son- stigen Säugern zum Menschen zu bilden scheinen, insofern bei ihnen die apokrinen und die ekkrinen Drüsen auf der Körperoberfläche gemischt vorkommen, Anthropoiden hatte ich daraufhin leider nicht untersuchen können. ROTHMANN und TEUBER (1915) ergänzen meine Untersuchungen aber durch die Angabe, daß ein von ihnen beob- achtetes Tschegoweibehen stark schwitzte, woraus folgt, daß auf seiner Haut genügend ekkrine Drüsen vorhanden sein mußten. Trotz- dem aber sind die Anthropoiden wie die sonstigen Affen auf ein warmes Klima zum Leben angewiesen. Der haarlose Mensch wird sich zuerst sicher auch in einem warmen Klıma entwickelt haben, aus einem be- ‘haarten Vorfahren heraus, später war er aber fähig, trotz dem Fehlen des Haarkleides, auch in kältere Gegenden auszuwandern, ein weiterer Fortschritt. Die Menschen, welche jetzt in kälteren Klimaten leben, tragen im allgemeinen Kleidung und ersetzen da- durch das schützende Haarkleid. Diese Kleidung ist aber ursprünglieh nicht nötig gewesen. Der ursprünglich im warmen Klima unbekleidet lebende Mensch ist unbekleidet in kältere Gegenden ausgewandert und hat dort viele tausende von Jahren unbekleidet weiter existiert. Wir sehen auf den bekannten bildlichen Darstellungen aus dem Aurigna- cien, Solutréen und Magdalénien den Menschen nur nackt dargestellt: auf spanischen Bildern sind die Männer ebenfalls nackt, die Frauen tragen Röcke, die aber den Oberkörper mehr oder weniger freizulassen scheinen und wahrscheinlich nur als Schmuck angelegt wurden. Von bekleideten Menschen findet man nur Männer, die in Tierfellen mas- Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. ’ 25 386 kiert sind, für Jagd oder Tänze. Allerdings findet man aus dem Solu- tréen und Magdalénien Nähnadeln, aber diese sprechen nicht direkt für eine irgendwie vollständigere, allgemeinere Bekleidung gegen- über den bildlichen Darstellungen. Aber auch noch in unseren Zeiten haben wir solche Beispiele für Nacktheit. Die Feuer- länder lebten bei ihrer Entdeckung und noch lange Zeit nachher nackt in ihrem rauhen Lande in ihren Booten und brauchten Felle nur zum Windschutze. Ganz ähnliches wird von den Tasmaniern be- richtet. Die Eskimos lebten in ihren Sommerzelten ganz nackt und ebenso im Winter in ihren Erdhütten, die allerdings durch Tran- lampen dauernd geheizt wurden, deren Temperatur aber sicher nicht sehr hoch gewesen sein wird. Aber auch aus Europa haben wir der- artige Mitteilungen. Ich zitiere hier ein paar solcher nach HAvELocK Erris: Fynes Moryson berichtet 1617: In Cork sah ich mit diesen meinen Augen splitternackte Madchen mit bestimmten Steinen Korn mahlen, um Kuchen daraus zu machen. (Moryson: Itinerary Teil 3, Bd. 3, Kap. 5). An anderer Stelle sagt er: In den entlegensten Teiles Irlands, wo englische Gesetze und Manieren noch unbekannt sind, gehen die allermeisten Irländer, sowohl Männer als auch Frauen, ım allerstrengsten Winter nackt, ihre Geschlechtsteile nur mit einem Leinenlappen und ihren Körper mit einem losen Mantel bedeckend. Dies erzähle ich aus eigener Erfahrung. (Euuıs, 1900). Also zu einer Zeit, in der Kleider überall getragen wurden, kamen diese Irländer augenscheinlich sehr gut ohne sie aus, auch im kalten Winter, ganz ähnlich wie die Leute im Magdalénien, oder im kalten Moustérien. Der Mensch, auch der Europäer ist also zweifellos befähigt, oder ‚wenigstens befähigt gewesen, nackt auch unserem Klima zu trotzen. Man darf wohl annehmen, daß die Menschen, welche ın kälteren Gegenden lebten, diese Widerstandsfähigkeit des Körpers noch er- höht haben werden dureh die dauernde Übung. Andererseits werden wir sie zu einem mehr oder weniger großen, Teile eingebüßt haben durch die dauernde Gewohnheit, Kleider zu tragen. Jedenfalls ist die Haarlosigkeit also nicht dadurch entstanden, daß die Menschen Kleider trugen, sondern der Mensch war zu- erst haarlos, konnte so auch leben, legte aber Kleider an, zuerst wohl als Schmuck, später aus verschiedenen anderen Gründen und verlor so mehr oder weniger seine Fähigkeit, als haarloses Wesen ohne weiteren Schutz zu leben. 387 Der Mensch konnte haarlos werden, da sein Körper sich nach der Richtung hin entwickelt hatte, daß er genügend Wärme erzeugte und diese Wärme genügend richtig verwertete, um den verschiedenen Temperaturen der Umgebung Widerstand zu leisten, natürlich bis zu gewissen Grenzen hin. Welches die Ursache war, die diese Körper- entwicklung veranlaßte, wissen wir.nicht, ebensowenig, welche Folge der Verlust der Haare für die übrigen Organe hatte. Sicher sind in- folge der engen korrelativen Verbindung der Organe untereinander durch die mangelhafte Entwicklung resp. die Rückbildung der früher vorhandenen, embryonal auch jetzt noch angelegten Haare andere Organe beeinflußt worden. Vicll.icht hängt die starke Entwicklung des menschlichen Nervensystems, bis zu einem gewissen Grade wenig- stens, hiermit zusammen, beides sind ektodermale Organe. Hierüber zu spekulieren, hat aber vorläufig nicht viel Zweck. Weshalb sind nun aber bestimmte Haare erhalten geblieben, ja sogar zum Teil noch weit stärker entwickelt worden, während die meisten einer Rückbildung verfielen? Der nächstliegende und auch wahrscheinlichste Grund hierfür scheint mir, wie das auch schon von anderen angenommen worden ist, der zu sein,.daß die Haare erhalten blieben, die als „Duftpinsel“ wirkten, d. h. Haare, die an Stellen lagen, welche Drüsen besaßen, deren Duft für.den Menschen von besonderer Bedeutung war, narnent- lich in geschlechtlicher Hinsicht. Der geschlechtlich erregende Duft der Kopfhaare des Weibes, der Barthaare des Mannes, der Duft der Achselhaare, der von den Achseldrüsen ausgeht, sind bekannt. Eben- so befinden sich an den Pubeshaaren und an denen der Labia majora apokrine Drüsen, die den den äußeren Geschlechtsorganen eigenen Geruch zum Teile erzeugen. Im höheren Alter können diese Haare mehr oder weniger ausfallen, dann hören auch die Geschlechtsfunk- tionen auf, infolgedessen sind die Dupftpinsel nicht mehr nötig. Im höheren Alter bilden sich dagegen an manchen Körperstellen stärkere Körperhaare erst aus. Aus welchem Grunde, wissen wir noch nicht. Diese Entwicklung der Haare zu größeren Mengen an bestimmten Stellen des Körpers, diese ‚„Duftpinselentwicklung‘, wird im Laufe der Entwicklung des Menschenstammes immer stärker geworden sein, denn die Duftpinsel waren die Lockorgane, welche die beiden (Geschlechter zur intimsten Annäherung reizten, sie wurden daher durch Vererbung immer stärker ausgebildet. So versteht man ihre Entwicklung, während die anderen Haare zurückgebildet wurden. 25* % ae % EN EN, er 388 Die Drüsen, welche diese erregenden Düfte abgeben, brauchen nicht immer apokrine zu sein, es können auch ekkrine sein, wie ich das in meiner Drüsenarbeit (1917) gezeigt habe, denn diese Drüsen können augenscheinlich je nach den Körperstellen, an denen sie vorkommen, verschiedene Sekrete liefern. So finden sich auf der behaarten Kopf- haut der Europäer nur ekkrine Drüsen, ebenso an den Bartstellen. Entsprechend diesem geschlechtlichen Charakter der Duftpinsel ist ihre Entwicklung als die von sekundären Geschlechtsmerkmalen anzusehen, z. T. entwickeln sie sich ja auch erst zur Pubertätszeit. Wenn Frauen im Klimakterium Barthaare bekommen, spricht das dafür, daß die beiden Geschlechter vom Tiere her gemeinsame Haar- anlage an diesen Stellen nur durch die Geschlechtsanlage des Mannes zu stärkerer Entwicklung gekcmmen ist, durch die des Weibes im Gegensatze dazu zurückgehalten worden ist, und nun erst nach dem Aufhören der Geschlechtstätigkeit zur alten Entwicklung zu gelangen resp. einen Anfang zu dieser zu machen vermag. WIEDERSHEIM bespricht in seinem bekannten Bache über den Bau des Menschen als Zeugnis seiner Vergangenheit (1908) auf $. 15 die Ursachen, welche zur allmählichen Enthaarung des heutigen Men- schen geführt haben. Er sagt: | | „CHARLES DARWIN erblickt dieselben in der geschlechtlichen Zuchtwahl, d. h. in dem Widerwillen der Frauen gegen die Körperbehaarung des Mannes. Der Geschmack des Mannes muß gerade so gerichtet gewesen sein, er wird aber bei der Zuchtwahl zu einem kräftigeren Resultate geführt haben, da die Männer immer mehr in der Lage waren, ihre Frauen nach Geschmack zu wählen, als umgekehrt. So entstand die noch vollständiger enthaarte Frau. Dieser Ent- haarungsprozeß geht, da die betreffende Geschmacksrichtung im großen und ganzen dieselbe geblieben ist, wohl auch heute noch vor sich. Nach der Auffassung Darwins ist aber nicht nur die Enthaarung des größten Teiles der Körperober- fläche Resultat der geschlechtlichen Zuchtwahl, sondern auch die mächtigste Entfaltung der Bart- und Kopfhaare (letzterer zumal beim weiblichen Geschlechte) ist als sekundärer Geschlechtscharakter aufzufassen. Die meisten Haare des Menschen sind also degenerierte Organe, Residuen aus alter Zeit, damit ist aber nicht gesagt, daß sie physiologisch bedeutungslos wären.‘ Diese Theorie geht jedenfalls nicht auf die eigentliche Ursache der Enthaarung zurück. Wenn die Männer und Weiber aneinander mehr Gefallen finden sollen, wenn sie weniger behaart sind, muß die Ent- haarung doch schon angefangen haben, denn sonst hätten sie auf diese Idee gar nicht verfallen können. Hatte die Enthaarung erst begonnen, so ist es möglich, daß die geschlechtliche Auswahl durch das Auge dazu gekommen ist, um den Enthaarungsprozeß zu ver- un a an a dh Alain ul an nn stärken, wie stark dieser Einfluß gewesen ist, kann man nicht wissen. Beim Menschen ist ja der Geruchssinn nicht mehr der mächtigste, es kommen andere Sinne zu starker Geltung, so namentlich der Ge- sichtssinn. Daß wir diesem Sinne die weitere Ausbildung des langen Frauenhaares zu verdanken haben, ist wohl möglich. Aber auch hier kann dies nicht die Grundursache gewesen sein: zuerst muß das Haar ‘sich verlängert haben, aus einer uns noch unbekannten Ursache, dann erst kann das Auge eine Auswahl bewirkt haben. Es gibt ja doch auch Menschenrassen, bei denen ein Unterschied im Aussehen des Kopfhaares bei Männern und Weibern gar nicht vorhanden ist, auch diese sind 1m wesentlichen enthaart, bei ıhnen muß also für die Kopfhaare der Grund zum stärkeren Langenwachstum niemals aufgetreten sein. Es kann also kein Grund sein, der mit der Ent- haarung an sich zusammenhängt, sondern ein nach Rassen wechselnder Grund. Er ist uns bis jetzt noch völlig unbekannt. Durch diese Aus- wahl nach dem Auge kann aber nur die Entwicklung des Kopfhaares und Barthaares beeinflußt worden sein, neben dem Geruchssinne, alle anderen behaarten Stellen werden wohl nur den Geruchssinn beeinflußt haben, und von diesem wieder bei der geschlechtlichen Auswahl beeinflußt worden sein. Die eigenartige Entwicklung der Regulierung der Körperwärme muß also jedenfalls zuerst ein- getreten sein und muß die wesentliche Ursache der Enthaarung ge- wesen sein. Die Haare wirken als Duftpinsel, es ist aber nicht nötig, daß überall, wo duftbereitende Drüsen liegen, auch Haare vorhanden sind. So habe ich für einen Chinesen nachweisen können, daß bei ihm die Drüsen, welche an den Pubeshaaren sitzen, sich heraufzogen über den Bauch bis auf die Brust hin, ohne daß an diesen Stellen eine be- sonders hervortretende Behaarung vorhanden zu sein schien. Ich habe die vordere Rumpffläche als eine ,,Regio sexualis‘“ besonders bezeich- net, d. h. zunächst Brust und Bauch, ob Hals und Gesicht früher vielleicht auch noch dazu gehört haben, oder vielleicht auch noch jetzt bei manchen Rassen dazu gehören, müssen erst weitere Unter- suchungen lehren. Über diese Regio sexualis hin scheinen sich eben die apokrinen Drüsen mehr oder weniger weit ausbreiten zu können. Andererseits habe ich nachweisen können, daß mitunter die apokrinen Drüsen sich nicht mehr entwickeln, wohl aber noch die Haare, so auf dem mons pubis deutscher Männer. Ob hier die ekkrinen Drüsen eben- falls einen geschlechtlich wirksamen Duft abgeben und so die apo- 390. krinen, mit denen die sonst. zusammen vorkommen, ersetzen, ist un unbekannt, aber durchaus möglich. WIEDERSHEIM fährt dann fort: „Hören wir, wie sich ALEXANDER BRANDT zu der Haar- bzw. Bartfrage stellt! — BRANDT betrachtet die Ausbildung des rezenten menschlichen Bartes für noch nicht abgeschlossen und versucht seine weitere Übertragung auch auf das weibliche Geschlecht als wahrscheinlich hinzustellen. Er bestreitet also die DARwIN- HAOKEL’sche Auffassung, ‚daß der Mensch, oder vielmehr ursprünglich die Frau, ihr Haarkleid zu ornamentalen Zwecken verlor‘. Bei der allgemeinen Denuda- tion der Hautdecke unserer Vorfahren mußten naturgemäß solche Stellen geschont werden, wo den Haaren eine spezielle physiologische Aufgabe zukommt, so auf dem den verschiedensten atmosphärischen Einflüssen beim aufrechten Gang zu- nächst ausgesetzten Scheitel, so in der Achselhöhle und auf dem Mons Veneris, wo die Haare nach S. Exner als Walzen zur Verminderung der Friktion dienen. Die Tasthaare konnten beim Menschen deshalb verschwinden, weil für sie Äqui- valente in den Fingerspitzen geschaffen wurden. Schon das späte an die Ge- schlechtsreife geknüpfte Auftreten des männlichen Bartes stempelt ihn zu einem sekundären Geschlechtsmerkmal und läßt ihn nicht als Überbleibsel aus einer früheren Periode auffassen. Er ist also nicht als ein auf dem Aussterbeetat befind- liches Gebilde zu beurteilen. Träfe letzteres zu, so würde er vermutlich früher auftreten, und sich nicht so bedeutend differenzieren, wie dies tatsächlich der Fall ist. Der menschliche Bart gehört in die bei Säugetieren wenig verbreitete Kategorie der stärkeren Lang- oder Dauerhaare, wie Mähne und Schweif des Pferdes, und neigt nicht selten, wie Bärte von über zwei Meter Länge beweisen, sogar zur Überbildung. Dies wäre bei einem atavistischen Gebilde kaum denkbar. Wäre der Bart als ein solches zu betrachten, so müßte erwartet werden, daß er bei niederen Menschenrassen, namentlich in früheren Lebensperioden, am besten ausgebildet wäre, was tatsächlich nicht der Fallist. Somit bleibt nach der Ansicht von BRANDT nur der Schluß übrig, daß der menschliche Bart ein progressives, sekundäres Geschlechtsmerkmal darstellt, in dessen Besitz viele Völker (Hotten- totten, Nigritier, Urbewohner von Amerika, Malaien, Mongolen usw.) nicht oder noch nicht getreten sind. Eine befriedigende Erklärung dafür steht allerdings noch aus.“ 5 Daß die Ausbildung des rezenten Bartes noch nicht abgeschlossen ist, ist sehr wohl möglich, denn die geschlechtliche Zuchtwahl wirkt noch weiter, aber, daß infolge dieser weiter fortschreitenden Aus- bildung des Bartes auch die Frauen Aussicht auf einen immer stärker werdenden Bart haben sollen, ist meiner Meinung nach durchaus unrichtig. Wie ich oben schon bemerkt habe, ist der Bart als durch die Einwirkung der männlichen Geschlechtsorgane entstanden anzu- sehen, d. h. als eine unter Einwirkung dieser entstandene stärkere Ausbildung der an dieser Stelle befindlichen tierischen Haare Beim Weibe wird die Entwicklung dieser, im Gegensatze hierzu, gerade ge- 391 hindert durch die Einwirkung der weiblichen Geschlechtsorgane, daher dann das Auftreten der ursprünglichen tierischen Behaarung im Klimakterium. Daß eine Anzahl von Völkern, die anderen bart- losen Menschenstämmen angehören, noch Aussicht haben sollen, einen Bart zu bekommen, halte ich für durchaus unwahrscheinlich. Es gilt hierfür das, was ich oben über das Haupthaar gesagt habe: aus be- stimmten, uns noch unbekannten Gründen ist bei verschiedenen Rassen keine resp. nur eine sehr geringe Bartentwicklung aufgetreten, infolgedessen kann der Bart bei diesen Rassen und Völkern natürlich auch nicht durch die geschlechtliche Zuchtwahl verstärkt werden. Zu dem hier soeben Gesagten paßt sehr gut eine Mitteilung von KLEIWEG DE Zwaan (1909). Dieser Autor hat die Malaien genauer studiert und spricht sich über die Bartbildung bei ihnen auf 8. 173 folgendermaßen aus: „Der Bart und die übrige Körperbehaarung mit Ausnahme von solchen der Schamteile, war meistens schwach. Wie bekannt, pflegen die Malaien die Achsel- haare, auch oft die Haare vom Gesicht mit einer kleinen Zange (sapi djanggui) auszuziehen; die Haare, welche auf Warzen wachsen, werden jedoch meist mit großer Sorgfalt gepflegt. VAN HASSELT meinte dieser Gewohnheit des Ausziehens die geringe Körperbehaarung der Malaien zuschreiben zu müssen. Ich glaube das aber nicht, denn auf anderen Teilen des Körpers, auf denen von Ausziehen der Haare keine Rede sein kann, ist die Behaarung auch gering. Wie bekannt, schrieb DARWIN die schwache Körperbehaarung der jetzigen Menschheit der ,,geschlechtlichen Zuchtwahl, dem Widerwillen der Frauen gegen die starke Körperbehaarung der Männer‘ zu. Für den schwachen Bartwuchs der Malaien könnte man diese Erklärung nicht anwenden, denn die malaiischen Frauen finden seinen großen Backen- oder Schnurrbart sehr*sch6n und werden bei ihrer Wahl sicher wohl darauf achten. BRANDT sieht in dem menschlichen Barte ein. ,,progressives sekundäres Geschlechtsmerkmal‘‘, zu dem eine Anzahl Völker, darunter auch die Malaien, noch nicht gekommen sein sollen. Nur kann ‘ich dann nicht verstehen, weshalb die sehr alten Völker, wie die Chinesen und Inder, noch eine derartig schwache Körperbehaarung haben können. Ich glaube, daß man diese schwache Körperbehaarung als ein Kennzeichen der Rasse zu be- trachten hat, und gewiß nicht als eine künstlich erzeugte somatische Eigenschaft.‘ Wir ersehen hieraus also, daß, obwohl die malaiischen Frauen Männer mit starkem Bartwuchs bevorzugen würden, durch diese geschlechtliche Zuchtwahl doch keine Verstärkung des Bartwuchses erzielt worden ist, die Ursache, welche als Rasseneigentümlichkeit das Wachstum des Bartes hindert, hat eben einen stärkeren Einfluß als die geschlechtliche Zuchtwahl. Wo beide, Rasseneigentümlichkeit und geschlechtliche Zuchtwahl in derselben Richtung wirken, wird die 392 Zuchtwahl die Wirkung der Rasseneigentümlichkeit verstärken können, so z. B. bei der weißen Rasse, wo das aber nicht der Fall ist, scheint die Rasseneigentümlichkeit den stärkeren Einfluß zu besitzen. Hieraus folgt übrigens noch etwas weiteres interessantes. Wirhaben ja bis jetzt keine Ahnung davon, ob die Menschen die im Aurignacien, Solutréen und Magdalénien Europa bewohnten, schon einer bestimmten Rasse angehörten und gegebenenfalls welcher. Nun läßt sich aber, wie ich vor kurzem in zwei Arbeiten (1919 und noch nicht erschienen) hervorgehoben habe, zeigen, daß im Solutre.n und Magdalénien Bärte getragen wurden, die auf den Bildern deutlich hervortreten und die ‘scheinbar auch gut gepflegt wurden. Daraus folgt dann mit Sicherheit, daß die damaligen Menschen nur einer Rasse angehört haben können, bei der stärkerer Bartwuchs auftrat. Damit verengert sich der Kreis der möglichen Rassen erheblich. Übrigens ist es wohl sehr wahrschein- lich, daß damals schon verschiedene Rassen existiert haben, dafür spricht ja allein schon der Fund von zwei Mitgliedern der negroiden Grimaldirasse in den Höhlen bei Mentone. Daß auch die damals Mitteleuropa bewohnenden Stämme des Aurignacmenschen wesent- lich verschieden voneinander waren, wird durch die bedeutenden Größenunterschiede bewiesen, welche im Innern von Frankreich und an der Mittelmeerküste vorkamen. Eine weitere Frage ist es Ja, ob man die jetzt vorhandenen Rassen sämtlich von demselben Urmenschenstamme ableiten soll oder von verschiedenen. Ich habe bis jetzt in meinen Arbeiten sie immer von einem Menschenstamme abgeleitet, dem Homo sapiens. Man wird diese Ansieht auch ruhig beibehalten können, die Frage ist nur die, zu welcher Zeit man die Entstehung dieses Homo legen soll. Wenn man sie in eine Zeit verlegt, in der dieser Mensch schon wirklich „Mensch“ war, dann ist es sehr fraglich, ob diese Ansicht richtig ist, © wenn man sie aber zurückverlegt in jene Zeit der tierischen Vor- fahren, aus denen der Homo sapiens hervorgegangen ist, dann wird sie sicher zu bejahen sein. Denn zweifellos hat zu irgendeiner Zeit der Entwicklung des Homo sapiens ein mehr tierischer oder schon mehr menschlicher Stamm existiert, aus dessen Nachkommen alle die jetzt lebenden Menschen hervorgegangen sind. Neben diesem Urstamme des Homo sapiens haben damals andere ihm verwandte Stämme existiert, aus denen der Heidelbergmensch, der Neandertal- mensch, vielleicht auch der Pithecanthropus erectus hervorgegangen sind, die sämtlich später ausstarben, da der Stamm des Homo sapiens 2 5 7 der kräftigste und zur weiteren Entwicklung tauglichste war. Die von diesem Urvorfahren herrührende Verwandtschaft der verschiedenen jetzt. lebenden Rassen ist noch so eng, daß sie unter einander frucht- bare Bastarde erzeugen können. So würde sich alles gut erklären lassen. Eine weitere Frage ist die, zu welcher Zeit man die Abglied- rung der Anthropoiden annehmen soll. Man könnte da einen früheren Urstamm annehmen, von dem zusammen die Anthropoiden und die Menschenstämme sich abgeleitet hätten, dann würde die Ansicht von KLAATScCH richtig sein können, daß der Gorialla eine nähere Ver- wandtschaft zum Neandertaler, der Orang eine solche zum Homo sapiens habe. Oder man verlegt die Abspaltung noch weiter zurück, dann würden die verschiedenen Menschenstämme von einem Vor- fahren herstammen, der den Ostaffen nahe stand und von demselben würde sich die Gruppe der Anthropoiden herleiten. In diesem Falle würde die Ansicht von Kuaatrscen unhaltbar sein. Welche von diesen Abstammungsmöglichkeiten die richtige ist, läßt sich jetzt noch gar nicht sagen, man muß sie aber immer alle im Auge behalten, um all- mählich Beweise für die eine oder die andere zu sammeln. Berück- sichtigt man bei der Beantwortung dieser Frage die Haarlosigkeit des Menschen, und das muß man tun, so würde die letztgemachte Annahme als die wahrscheinlichste anzusehen sein: Der Menschen- stamm und der Anthropoidenstamm haben sich von einem den Ost- affen nahe stehenden Urwesen abgeleitet und sich nach verschiedenen Richtungen weiter entwickelt. Dabei ist der Anthropoidenstamm behaart geblieben, der Menschenstamm dagegen immer haarloser oeworden. Dann würde die Annahme von KraarscH unhaltbar sein. Sie ist auch schon aus dem Grunde sehr wenig wahrschein- lich, weil Mensch und Anthropoiden sich gegenseitig nicht befruch- . ten können. Die Verwandtschaft zwischen beiden ist also schon eine recht entfernte. Hieraus würde dann weiter folgen, daß auch die ausgestorbenen Menschenstämme, wie der Heidelbergmensch, der Neandertaler, viel- leicht auch der Pithecanthropus, schon mehr oder weniger haarlos gewesen sein müssen. Die Trennung des Anthropoidenstammes von dem Menschenstamme wird sich dann voraussichtlich im Oligocän oder vielleicht auch schon im Eocän vollzogen haben. Daß der Ne- andertalmensch nicht mehr stark behaart gewesen sein wird, folgt schon daraus, daß er schon Ocker zur Körperbemalung verwandt hat, was bei irgend stärkerer Behaarung ausgeschlossen gewesen sein würde. __ 304 Nach dieser kurzen Abschweifung will ich nun wieder auf das Thema dieser Arbeit zurückkommen. Die Haare sollen nach Branpr an den Stellen erhalten werden, wo ihnen eine besondere physiologische Funktion zukommt, das ist an sich sicher richtig, es fragt sich nur, welche Funktion das sein kann. Unser Scheitel soll bei dem aufrechten Gange den verschieden- sten atmosphärischen. Einflüssen ausgesetzt sein. Das ist ebenfalls sicher richtig, es ist mir aber sehr zweifelhaft, ob er diesen mehr aus- gesetzt ist als z. B. die Schultern. Nun liegt im Schädel allerdings das Gehirn drin, und um dieses vor den Einwirkungen der Sonnenstrahlen, namentlich der ultravioletten, zu schützen, könnte das Haar in der Tat von Wichtigkeit sein. Es könnte aus dem Grunde an dieser Stelle erhalten worden sein, es liegt aber noch zunächst kein Grund vor, daß es länger werden mußte als die Tierhaare. Die Affen und die Anthropoiden laufen mit einem Haare herum, das auf dem Scheitel nicht anders ist, als auf dem übrigen Körper und ihr Kopf ist den Sonnenstrahlen ebenso ausgesetzt wie der der Menschen, auch haben Völker, welche in den Tropen wohnen, oft gerade keine langen Haare, wohl aber allerdings sehr dichte. Es muß also bei den einzelnen Völ- kern bzw. Rassen noch etwas dazukommen, was das Längenwachs- tum der Haare bedingt. Die Kopfhaare können übrigens sehr wohl zwei verschiedenen Zwecken zu gleicher Zeit dienen, sie können die Strahlen abhalten und können Duftpinsel sein. Was das Primäre gewesen ist, weiß man nicht. Von den Achselhaaren und denen des Mons pubis nimmt 5. EXNER an, daß sie als Walzen dienen sollen, um die Friktion abzuhalten. Diese Annahme scheint mir reeht gesucht zu sein; sie dienen hier sicher zunächst als Duftpinsel, sie könnten ja aber jene andere noch als Nebenfunktion erfüllen. Aber ist diese Friktionsverhinderung denn überhaupt nötig und wahrscheinlich? Die Haare des Mons pubis könnten diese Funktion ja nur beim Koitus ausüben. Nun ist der Koitus ja sicher eine wichtige Sache, aber schließlich nimmt er doch selbst in extremen Fällen immer nur eine kurze Zeit in Anspruch und in dieser dürfte eine Schädigung der Haut auch ohne Haare wohl kaum eintreten. Die alten Griechen und Römer entfernten aber zudem diese Haare beim Weibe vielfach gründliehst und verstanden sich dabei auf den Koitus in allen seinen Feinheiten doch recht gut. Es scheint also diese Walzenfunktion nicht so wichtig zu sein. Wohl aber er- zeugt das Wiederwachsen der Haare an den weiblichen und männ- 395 lichen Geschlechtsteilen einen gewissen Reiz, der den Griechinnen und Römerinnen wohl angenehm gewesen sein wird. Dieser Reiz ist natürlich nicht der Grund zur Entfernung der Haare gewesen, der Grund wird wohl der Wunsch nach äußerster Reinlichkeit an diesen so wichtigen Stellen gewesen sein, um die Männer nicht abzustoßen, aber er wird eine angenehme Nebenerscheinung gewesen sein. Ferner sind doch auch das Scrotum und das Perineum behaart und hier können die Haare doch sicher keine Walzenfunktion haben. Allenfalls ja noch am Scrotum wegen der Reibung an den Schenkeln. Was die Achselhaare anlangt, so ist deren Funktion als Duft- pinsel auch ganz sicher die hauptsächlichste. Ob sie außerdem noch als Walzen dienen, ist wohl sehr fraglich. Es gibt genug Menschen, die eine sehr schwache Behaarung der Achselhöhle besitzen, und doch hört man keine Klagen über eine zu starke Reibung. Auch diese Haare wurden übrigens im Altertume entfernt und ebenso jetzt noch bei den Malaien, ohne daß darnach Nachteile auftraten oder auftreten. Ropinson (S. 11, 1892) hat für das Vorhandensein der Scham- und Achselhaare die meiner Meinung nach etwas merkwürdige Er- klärung versucht, daß ursprünglich das Neugeborene sich mit Händen und Füßen an diese Haarbüschel angeklammert haben solle, um an seiner sonst glatten Mutter überhaupt Halt zu gewinnen. Diese Haar- büschel hätten sich dann auch auf den Mann vererbt. FRIEDENTHAL endlich (1908, Abt. II, 5. 18—19 u. 54—88) weist die bisherigen Erklärungsversuche für die Ausbreitung des Terminal- haares an bestimmten Körperstellen ebenfalls zurück und geht von zwei neuen Gesichtspunkten aus. Einmal gewährt nach ihm bei der ursprünglich für Baumtiere charakteristischen Hochstellung Behaarung von Kopf, Schulter und Oberrücken Schutz gegen Sonne und Witte- rung, besonders aber sind bei der aufrechten Körperkaltung Brust und Bauch den Witterungseinflüssen (so der Kälte) am meisten aus- gesetzt, daher stärkere Behaarung dieser Teile und eine Haarform, die in mancher Hinsicht fast das Negativ der der Anthropoiden ist. Was das Schamhaar anlangt, so soll es seine Entstehung dem nach Verf. dem Menschen eigenen sexuellen Schamgefühle verlanken, es soll demnach zur Bedeckung und Verdeckung dienen und sei ent- standen als Folge von Nervenreizen und Blutgefäßreaktionen bervor- gerufen durch sexuelle Erregungen und deren seelische Einwirkungen (Schamunterdrückung). Endlich wird auch die Terminalbehaarung im Gesicht. der Bart, zu derartigen Empfindungen in Beziehung ge- 396 bracht: Erröten, Gefäßveränderung infolge von Scham. Auch diese Erklärungsversuche von RoBINson und FRIEDLÄNDER möchte ich nicht als zutreffend ansehen. ‘ Weder die Darwrn-Hicksn’sche noch die Branpr’sche Theorie noch die Erklärungsversuche von FRIEDENTHAL und RoBInson scheinen mir also die Frage zu lösen. Diese Meinung von diesen Theorien ist es ja auch gewesen, die mich immer wieder über diesen Punkt nachdenken ließ. So sind diese Betrachtungen zustande- gekommen. Mehr konnte es noch nicht werden, direkte Untersuchungen konnte ich über diesen Punkt nicht ausführen, aber meine. Unter- suchungen über die Haut führten mich naturgemäß immer wieder zum Nachdenken über diese Frage hin. Möge diese Arbeit auch andere Forscher wieder dahin führen. Literatur. Errıs, HAvELocK, Geschlechtstrieb und Schamgefühl. Übers. v. Julia E. Kötscher. Leipzig 1900, G. H. Wigand. FRIEDENTHAL, Hans, Beiträge zur Naturgeschichte des Menschen. I. Das Woll- haarkleid des Menschen. Il. Das Dauerhaarkleid des Menschen. III. Ge- - schlechts- und Rassenunterschiede der Behaarung, Haaranomalien und Haarparasiten. IV. Entwickelung, Bau und Entstehung der Haare, Lite- ratur über Behaarung. Jena 1908. KLEIWEG DE ZWAAN, Die anthropologischen Ergebnisse der Sumatrareise des Herrn A. Maass. (Zeitschr. f. Ethnol. Bd. 41, 1909, S. 167 —180, mit 14 Abb.) Rosinson, Lovis, On a possible obsolete function of the axillary and pubic chair tufts in man. (Journ. of Anat. and Phys. Vol. 26, p. 254, 1892.) ROTHMANN, M. u. TEUBER, E., Aus der Anthropoidenstation auf Teneriffa. I. Ziele und Aufgaben der Station sowie erste Beobachtungen an den auf ihr gehaltenen Schimpansen. (Abhandl. d. preuß. Akad.d. Wiss. Jahrg. 1915, Physik.-math. Kl., 2, S. 1—20.) SCHIEFFERDECKER, PAUL, Die Hautdrüsen des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis. (Biol. Zentralbl. Bd. 37, 1917, Nr. 11, S. 534—562.) SCHIEFFERDECKER, PAUL, Uber ein Relief aus dem Abri von Laussel. (Zeit- sehr. f. Ethnol. 1919, H. 2/3, S. 179—184, mit 1 Abb. im Text.) TIGERSTEDT, R., Die Physiologie des Stoffwechsels. (Nager, W. Handbuch d. Physiol. d. Menschen, Bd. 1.) WIEDERSHEIM, R., Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Vergangenheit. IV. Aufl. 1908, Tübingen, H. Lauppsche Buchhandl. 303 S., mit 155 Abb. im Text. en Nachdruck verboten. Zweiter Beitrag zur Kasuistik der Varietäten der Art. radialis. Von Dr. ArLrons M. SANKoTT. Mit 2 Abbildungen. Aus dem II. anatomischen Institut der Wiener Universität. Im Wintersemester 1919/20 konnte ich an der linken oberen Extre- mität eines Mannes eine Varietät der Art. radialis beobachten, die in weitgehendem Maße ähnliche Verhältnisse aufweist wie eine Varietät, die ich in Bd. 52, Nr. 21/22 des Anat. Anz. beschrieben habe. An der Extremität, an der ich damals die Varietät beobachtet habe, sind an Stelle der normalen Art. radialis zwei Arterien vorhanden (vel. Abb. 1). Die eine von beiden entspringt zwar wie eine normale Art. radialis, entsendet auch die Art. recurrens rad.. endet aber bereits im proximalen Abschnitt des Sulcus antibrachii rad. Ich bezeichnete sie als Art. rad.a. Die zweite Arterie ent- springt aus dem Anfangsteil der Art. Aubraeh.== 1 : E 3 : - N Ar.r interossea volaris, zieht durch eine sehnig i - 3 A .„A,r.a. Ss umgrenzte Lücke im radialen Kopfe des rei x M. flex. dig. subl. und biegt, vom M. = eee: A.r.b! pronator teres bedeckt, radialwarts ab. : A.r.b Distal von dem Ansatz des M. prona- tor teres betritt sie den Sulcus antibr. rad. Vom Eintritt in diese Muskelrinne rats Abs: an verhält sie sich, ich bezeichnete sie als Art. rad. b, wie eine normal entspringende Art. radıialis; nur ist sie etwas schwächer als eine solche. Proximal von der Handwurzel mündet die Art. interossea vol. in diese Art. radialis ein. Der Ram. vol. superf. der Art. radialıs fehlt. Der neue Fall — vgl. Abb. 2 — ist dem ersten recht ähnlich. Während die übrigen Vorderarmarterien normal ausgebildet sind, wird die Art. radialis wieder wie in dem zuletzt beobachteten Fall von zwei Arterien vertreten. Die eine Arterie, ich bezeichne sie als Art. radialis a, verhält sich genau so wie das gleichbezeiehnete Gefäß im ersten Fall. Die zweite Arterie dagegen, die ich mit Art. radialis b’ bezeichne, ent- springt nicht aus der Art. interossea volaris, wie die mit Art. radialis b bezeichnete Arterie des ersten Falles, sondern aus der Art. interossea .Anastom. A-U- communis. Aueh nimmt sie am distalen Ende des Vorderarmes keinen 398 Zweig aus der Art.-interossea vol. auf. Die Art. rad. b’ ist länger als die Art. rad. b des ersten Falles, was dadurch bedingt ist, daB sie etwas weiter proximal entspringt als diese. Bezüglich des Verlaufes und der Weite des Lumens unterscheiden sich die Aa. rad. b‘ und b der beiden Fälle fast nicht voneinander. Der Ramus vol. superf. fehlt auch in diesem Fall. Proximal vom Ursprung der Art. rad. b’ entspringt aus der Art. interossea comm. eine dünne Arterie (in Abb. 2 mit einem Stern be- zeichnet). Diese tritt nach kurzem Verlaufe in den M. flex. dig. subl. ein, um sich in ihm zu verästeln. Dabei kreuzt dieser Zweig den N. me- dianus. Leider konnte ich nicht feststellen!), ob er auch an den Nerven Zweige abgibt. Die Aa. rad. a und b’ werden von Venen begleitet. Über das Verhalten der Arterien im Handgebiete kann ich keine bestimmten Angaben machen!). Bezüglich der Deutung des Falles und bezüglich der Literatur: ver- weise “u auf das in Bd. 52 des Anat. Anz. bereits Mitgeteilte. er Das Präparat hatte, bevor ich es in die Hand bekam, bereits stark gelitten. Bücherbesprechungen. Sommer, Georg. Geistige Veranlagung und Vererbung. Aus Natur und Geisteswelt, 2. Auflage. Leipzig Berlin, B. G. Teubner. 1919. Nr. 512. Preis kart. M. 280, geb. M. 3.80 u. Teuerungszuschläge (Verlag z. Z. 100%). Das bereits in Bd. 49 des Anat. Anz, S. 175, 1916 angezeigte Schriftchen erscheint in neuer Auflage, die sich von der ersten im wesentlichen Inhalt und in der Anordnung des Stoffes nicht unterscheidet. Der Text ist durch- gesehen und durch Zusätze vermehrt worden. Das verhältnismäßig rasche Erscheinen einer neuen Auflage beweist am besten, daß die Darsteilung viel- fache Anerkennung gefunden hat. Droogleever Fortuyn, AE. B. Die Leitungsbahnen im Nervensystem der wirbellosen Tiere. Vergleichende Anatomie des Nervensystems von C. U. Arıöns Kappers und ARB. B. DroocLever Fortoyn. Teil 1. Haarlem, de Erven F. Bohn. 1920. Preis geheftet 12,50 holl. Gulden. Das Buch von DroosL£EEVER Fortoyrn bildet den Anfang eines breit an- gelegten Werkes über vergleichende Anatomie des Nervensystems, das unter der Führung von Arıkns Kapprrs steht, dem durch zahlreiche Einzelforschungen auf diesem Gebiete rühmlichst bekannten Leiter des holländischen Instituts für Hirnforschung in Amsterdam. DRrooGLEEVvER FoRTUYN sieht davon ab, auch den äußeren Bau des Nervensystems der Wirbellosen zu schildern und be- schränkt sich auf die Darstellung der Leitungsbahnen. Von diesen gibt er eine gründliche, auf ausgedehnter Literaturkenntnis beruhende und kritisch ay more 399 gesichtete Beschreibung. Sein Werk gliedert sich in einzelne Abschnitte, die den Tiergruppen entsprechen und von je einem ausführlichen Literatur- verzeichnis gefolgt sind. In einem kurzen Absatz werden die Porifera be- handelt, die kein Nervensystem besitzen. Es folgen dann die Coelenteraten, Würmer, Mollusken und Echinodermen. Von den Leitungsbahnen im Nerven- system der letzteren ist bisher nur sehr wenig bekannt. Um so inhaltreicher ist der Abschnitt über die Arthropoden. Spärlich sind wieder die Kenntnisse von den Bryozoen und Tunicaten. Das Buch schließt mit einem Abschnitt über den Amphioxus. Ein Sachregister sowie ein Verzeichnis der im Buche erwähnten Tiere und Autoren wird die Benutzung besonders erleichtern. Zahlreiche schematische Figaren, die nach Originalabbildungen entworfen wurden unter vielfältiger Abänderung, erläutern die Darstellung. Die Aus- stattung in Papier und Druck ist vorzüglich. Das Werk ist von grundlegender Bedeutung für Zoologen wie für vergleichende Anatomen und Physiologen. Goldschmidt, Richard. SELENKA-GOLDSCHMIDT, Zoologisches Taschenbuch für Studierende zum Gebrauch bei Vorlesungen und praktischen Übungen. 7. verb. Auflage. Heft 1: Wirbellose, Heft 2: Wirbeltiere. Leipzig, Georg Thieme. 1920. Steif geheftet M. 11.— und Teuerungszuschläge. Nach längerer, durch den Krieg verursachter Pause erscheint das zoologi- sche Taschenbuch in neuer Auflage. Die Anordnung ist im ganzen dieselbe geblieben. Im einzelnen sind an zahlreichen Stellen Verbesserungen ange- bracht. Die kurzgefaßte klare Charakterisierung der einzelnen Formengruppen, unterstützt durch die überaus große Anzahl anschaulicher Abbildungen, wird sich bei den Studierenden als Hilfe bei den Vorlesungen weitere Freunde er- werben. Auch bei vergleichend anatomischen. Vorlesungen wird die systema- tische Übersicht der Wirbeltiere sowie die kurze Darstellung der vergleichenden Anatomie der einzelnen Organsysteme mit Vorteil verwendet werden können. Die Ausstattung ist einfach und zweckentsprechend, der Preis niedrig. Müller, Johannes. Die Leibesübungen, ibre Anatomie, Physiologie und Hygiene, mit Anhang: Erste Hilfe bei Unfällen. Lehrbuch der medizini- schen Hilfswissenschaften für Turn- und Sportlehrer, Turner und Sportsleute. 2. Auflage. Leipzig-Berlin, B. G. Teubner. 1920. Preis geheftet M. 10.—, gebunden M. 12.— und Teuerungszuschläge. _ Die neue Auflage des während des Krieges vergriffenen Buches weist an den verschiedensten Stellen Umänderungen und Verbesserungen auf. Nicht nur ist die Literatur und die Ergebnisse neuerer Forschungen durchgesehen und berücksichtigt, sondern auch einzelne Abschnitte sind umgearbeitet, ge- kürzt und zusammengezogen. Die allgemeinverständliche Darstellung der Anatomie und Physiologie der einzelnen Organsysteme des menschlichen Körpers umfaßt etwa 250 Seiten. Sie ist klar und verhältnismäßig eingehend. Das Buch wird nicbt nur zur Belehrung sportliebender Laien, sondern auch bei der Ausbildung von Turnlehrern vorzügliche Dienste leisten. Die Ab- bildungen sind gut gewählt. Ihre Wiedergabe ist sehr übersichtlich, der Druck klar, die Ausstattung gut. 100 Berichtigung zu der in Heft 8/9 erschienenen Arbeit von E. Mıcar: Beitrag zur Entwicklungsgeschichte von Bos taurus L. S. 202, Z. 17 von oben: dieses Embryos (statt: dieser Embryonen); S. 204, Z. 2 von unten: entspricht (statt: entspringt); S. 209, Z. 4 von oben: er (statt: sie); S. 210, Z. 4 von oben: Leberzellen (statt: Leberzylinder); S. 210, Z. 5 von oben: Erythroblasten (statt: Erythroblastenkerne); S. 211, Z. 13 von unten: Verdichtungszonen (statt: Verdichtungszone); S. 215, Z. 1 von oben: Hinter dem Worte Ausbildung ist einzu- schalten: der Urnierengänge beim Embryo. Anatomische Gesellschaft. Neues Mitglied: Dr. Martin WOERDEMAN, Amsterdam, Histologisches Laboratorium, J. D. Meyerplein 3. Mitgliederbeiträge: Seit der letzten Quittung in Nr. 11/12, Bd. 53 des Anatomischen Anzeigers sind folgende Zahlungen eingegangen: Jahresbeitrage von den Herren LecHE (20) 6 M, RosENnBERG (Nachzahlung für 1920) 9 M, RuppricHt (1916—20 je 5 M) 25 M, SIEGLBAUER (1919, 20, 21) 36 M. Ablösung der Jahresbeiträge mit je 150 M durch die Herren BARGE, KoLMER (jetzt a. o. Prof. für Physiol., Abteilungsleiter am physiol. Inst. Wien), OERTEL, TRIEPEL, WOERDEMAN. Nachzahlung als lebenslängliche Mitglieder mit je 100 M durch die Herren Fick, Graf SPEER, ZIMMERMANN. Personalia. Breslau. Prof. Dr. H. Trırper. ist mit Ende September 1920 von den amtlichen Verpflichtungen als Abteilungsvorsteher am anatomi- schen Institut entbunden. Insart. Aufsätze. Hugo Fuchs, Uber die Verknöcherung des Innen- skeletes am Schädel der Seeschildkröten, nebst Bemerkungen über das ge- schlossene Schläfendach. (Schluß.) S. 353— 371. — Marie Daiber, Das Bauch- rippensystem von Sphenodon (Hatteria) punctatus Gray. Mit zwei Tafeln. S. 871—382. — P. Schiefferdecker, Über die Haarlosigkeit des Menschen. Eine Betrachtung. S. 383—396 — Alfons M. Sankott, Zweiter Beitrag zur Kasuistik der Varietäten der Art. radialis. Mit 2 Abbildungen. S. 397—398. — Biicherbesprechungen. SOMMER, GEORG, S. 398. — DROOGLEEVER FORTUYN, AE, B., S. 398-399. — GoLDSCHMIDT, RICHARD, S. 399. — MÜLLER, JOHANNES, 8. 399. — Berichtigung, S. 400. — Anatomische Gesellschaft, Neues Mitglied, Mitglieder- beiträge, S. 400. — Personalia, S. 400. Abgeschlossen am 28. Oktober 1920. ~ Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ma ANATOMISCHER ANZEIGER Gentralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. _ Der’,,Anatomische Anzeiger“ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalbagerahr. 53. Bd. 2. Dezember 1920. x No. 17. oa = ee Nachdruck verboten. Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen Blinddarm ein rudimentäres Gebilde? Von H. von EGGELING. Mit 6 Abbildungen und 5 Tabellen. Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Wurm- fortsatzes, der außer beim Menschen nur noch bei wenigen Säugern als Anhang des Blinddarmes vorkommt, gehen die Meinungen der _ Forscher sehr auseinander. Nach der älteren Auffassung, die haupt- sächlich durch GEGENBAUR (1870 S. 798, 1901 S. 180), WIEDERSHEIM (1908, 1909) und Oppren (1°97 S. 559), auch durch TrEvES (1885 S. 529), Crapo (1892 S. 164), Scurippe (1904) und MircHELi (1905) vertreten wird, ist der Wurmfortsatz als ein rückgebildeter End- abschnitt des Blinddarmes anzusehen, der keine Funktion besitzt, viel- leicht sogar schädlich wird. Neuerdings mehren sich die Stimmen, welche dem Wurmfortsatz eine funktionelle Bedeutung zuerkennen und ihn sogar als ein hochentwickeltes Organ erklären, das nicht rudimentären Charakter besitzt. Auf die Literatur über die physio- logischen Leistungen des Wurmfortsatzes soll hier nicht näher ein- gegangen werden. "Es sei nur hingewiesen auf die Abhandlungen von RısBErT (1903) und ALBRECHT (1906). Als Vertreter der An- sicht, daß der Wurmfortsatz kein rudimentäres, rückgebildetes Organ Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 26 402 darstellt, sind vor allem zu nennen Berry (1900, 1907), ELLEN- BERGER (1906), Murumann (1913) und Prrer (1918, 1920). Einen vermittelnden Standpunkt nimmt OPPEL in einer späteren Veröffent- lichung ein. Er sagt hier (1901 S. 265ff.), daß zwischen den An- schauungen von BERRY und den seinigen nur ein scheinbarer Wider- spruch bestände. Je mehr sich der Blinddarm bzw. der Wurmfort- satz spezialisierten durch Übergang in die Dienste des Lymphgefüß- systems, um so mehr erfolge Rückbildung dieses Darmabschnittes als Nahrung aufnehmendes und verdauendes Organ. Es trate ein Funktions- wechsel ein. Auch ALRREcHT (1906) erwägt das Vorkommen eines Funktionswechsels am Ende eines ursprünglich großen Blinddarmes unter einseitiger Fortbildung der lymphatischen Funktionen. Diese sind aber auch schon bei manchen niederen Säugern, deren Cäcum mit einem stark entwickelten lymphatischen Apparat ausgestattet ist, in reger Tätigkeit. Andererseits sieht Magnan (1912) in den kurzen Cäca von Vögeln trotz ihres Reichtums an lymphoidem Gewebe atro- phische Organe, die wahrscheinlich ihre Rolle ausgespielt haben. Um zu den sich widersprechenden Anschauungen Stellung nehmen zu können, ist es notwendig, ihre Begründung kennen zu lernen. Die ältere Auffassung des Wurmfortsatzes als eines rückgebildeten Endabschnittes eines bei den Vorfahren viel umfangreicheren Blind- darmes ist hervorgegangen aus der Kenntnis eines sehr reichen ver- gleichend-anatomischen Materials und aus darauf sich gründenden stammesgeschichtlichen Erwägungen. Der feinere Bau dieser Darm- abschnitte wurde dabei nur wenig berücksichtigt. Das Vorkommen reichlichen lymphoiden Gewebes war zwar erkannt, wurde aber in seiner funktionellen Bedeutung nur so weit bewertet, daß GEGENBAUR im Blinddarm die Ursprungsstätte Iymphoiden Gewebes sieht, von der auslymphoide Organe sich einerseits nach dem Mitteldarm, anderer- seits nach dem Enddarm ausbreiteten. Nach GEGENBAURS Darstellung (1901 S. 181) muß bei niederen Säugetiergruppen oder deren Vorfahren ein langer und weiter Blind- darm vorhanden gewesen sein. Dieser spielte bei der Verdauung und Resorption, namentlich herbivorer Formen, eine wichtige Rolle. Mit der Änderung der Nahrung und Wechsel in der Gestaltung des. Magens erfolgte bei den Nachkommen der niederen Formen eine an der Spitze des Blinddarmes beginnende und naclr dem Anfang hin fortschreitende Abnahme an Länge und Durchmesser, so daß bei manchen Säugern nur ein ganz kurzer Blindsack sich erhielt, während 403 bei anderen ein wurmförmiger enger Darmabschnitt als Rest des ursprünglich langen und weiten Blinddarmendes bestehen blieb. Dieser Wurmfortsatz wird als ein rudimentärer und funktionsloser Anhang des nur noch auf eine kürzere Strecke weiten und funktio- nierenden Blinddarmes bezeichnet. Die Funktionslosigkeit des Wurm- fortsatzes ist hier nur in dem Sinne aufzufassen, daß er bei der ‘ ursprünglichen Leistung des Blinddarmes, der Aufschließung und Re- sorption namentlich vegetabiler Nahrungsstoffe, nicht mehr mitwirkt. . Denjenigen Forschern, die in neuerer Zeit dem Wurmfortsatz eine hohe funktionelle Bedeutung zuschreiben und seine Entstehung aus einem viel umfangreicheren Blinddarm von Vorfahrenformen an- zweifeln oder bestreiten, ist gemeinsam die besondere Berücksichtigung des Iymphoiden Gewebes. Die vergleichend-morphologische Betrach- tungsweise, bei welcher die verwandtschaftlichen Beziehungen der Tier- formen für die Vergleichung maßgebend sind, tritt hier mehr zurück. Berry gibt in seiner ersten Abhandlung (1900), meist in aller Kürze, eine Beschreibung verschiedener Blinddärme. Er betrachtet besonders deren Spitze, die bei manchen Formen durch einen Wurmfortsatz dargestellt wird. - Von den Fischen an durch die ganze Wirbeltierreihe bis zum Menschen hin- durch untersuchte BERRY nur einzelne Vertreter der größeren Gruppen mit Ausschluß der Reptilien. Die ganze Prosimier-Primatenreihe wird hier mit zwei Arctopitheci und drei Catarrhinen in wenigen Sätzen abgetan. In allen Cäca mit Ausnahme der Fische, Amphibien, Marsupialier, Edentaten, des Igels und eines Nagers (Dolichotis) fand sich Lymphgewebe stärker ausge- bildet als in anderen Dickdarmabschnitten. Das Lymphgewebe kann sich diffus über die ganze Länge des Cäcum verteilen, was besonders bei langen Blinddärmen der Fall ist, oder es kann, namentlich in kurzen Blinddärmen, zu abgegrenzten Massen zusammengehäuft sein. Stets ist es gegen die Spitze des Cäcum deutlicher ausgeprägt. Burry schließt aus den vorliegenden Beobachtungen, daß das Cäcum niederer Tiere das histologische Homologon der menschlichen Appendix ist. Es besteht in der Wirbeitierieihe die Neigung zur Ansammlung des lymphoiden Gewebes in einem besonderen Abschnitt ‘des Darmkanales. Der Wurmfortsatz des Menschen ist seiner Ansicht nach nicht ein Rudiment, sondern ein besonders differenzierter Teil des Verdauungs- rohres. Zu denselben Schlüssen gelangt die mir nicht zugängliche Arbeit von Berry (1907), über die Scawarse referierte (Jahresberichte 1907, Bi. 3, S. 378). Hier sind auch Angaben über Lage und Größe verschiedener Typen von Cäcum und Wurmfortsatz gemacht. Die außerordentlich inhaltreiche Arbeit von ELLENBERGER (1906), der eine sehr wertvolle physiologische Untersuchung desselben Forschers (1579) vorangeht, bringt ein umfangreiches, vergleichend-anatomisches Material, aus welchem der Verfasser den Schluß zieht (S. 170), daß keine genügenden Unter- lagen vorhanden sind für die Auffassung der Appendix als eines rückgebildeten , 26* 404 Korperteiles. Er betont auch S „171, daß die Ontogenese des Wurmes nicht als eine einfache Hemmung Oder Rückbildung sich darstellt, sondern die Um- wandlung eines Bindegewebs- und Epithelorganes in ein cytoblastisches Ge- bilde zeigt. Der Wurmfortsatz ist also nicht ohne weiteres ein rudimentäres Organ. Die Art seiner Funktion läßt sich freilich nicht feststellen (8. 181). Auch ALBRECHT (1906) kann über diese Frage nur Theorien bringen. Auf Grund eigener Beobachtungen beschrieb Muramann (1913) die Blind- därme der Säugetiere nur bei einzelnen Vertretern der größeren Gruppen. Unsere Kenntnis der stammesgeschichtlichen Zusammenhänge in der Aus- bildung. der Blinddärme wird dadurch nicht wesentlich gefördert, zumal von einer eingehenden Heranziehung des großen, in der Literatur niedergelegten Materials abgesehen ist. Ohne nähere Beweisführung spricht MUTHMANN die Vermutung aus, daß die Säuger von reptilienähnlichen Vorfahren ein unbe- deutendes Divertikel an der Grenze von Mittel- und Enddarm oder nur die Neigung zur Bildung eines solchen erbten. Große Blinddärme hätten sich bei Säugern entwickelt, bei denen animalische Nahrung keine wesentliche Rolle spielt und die meist einen einfachen Magen besitzen. MUTHMANN hält aber den Beweis nicht für erbracht, daß die kleineren Cäca und Wurnmfort- sätze mancher Säuger aus der Reduktion umfangreicherer Gebilde hervor- gegangen seien, er sieht vielmehr im Wurmfortsatz den höchsten Grad der Ausbildung eines lymphoiden Organes, das der Berührung mit dem Chymus fast vollständig entzogen und dadurch besonders vorteilhaft für seine Funktion gebaut ist. Diese Anschauung wird in unvollkommener Weise zu begründen versucht durch den Hinweis auf Befunde bei Tieren, die gar nicht unmittel- bar miteinander vergleichbar sind, besonders Einrichtungen beim Kaninchen. Hier sind, ähnlich wie bei Tapir (Sc#itLer 1915) und Mensch (JACOBSHAGEN 1915), die Lymphfollikel von einer Berührung mit dem Darminhalt ferngehalten. Weder funktionell noch morphologisch ist nach MUTHMANNs Auffassung der Wurmfortsatz ein verkümmertes Überbleibsel von den Ahnen her. Er neigt vielmehr der Ansicht zu, daß der Wurmfortsatz aus dem Cäcalende heraus- gewachsen ist durch fortschreitende Vergrößerung der bei niedriger stehen- den Tierformen hier vorhandenen, ursprünglich kleinen: Ansammlung von lymphoidem Gewebe, der Tonsilla caecalis. In jüngster Zeit endlich hat Peter (1918, 1920) in kurzen Ausführungen und olıne neues Material beizubringen, zu unserer Frage Stellung genommen. Er hält durch Mutamanns Untersuchungen den Nachweis für erbracht, daß vergleichend-anatomisch nicht zu beweisen sei, ob die Vorfahren des Men- schen ein längeres Cäcum besessen haben. Die vergleichende Anatomie gäbe nicht den geringsten Anhaltspunkt dafür, daß der Wurmfortsatz des Men- schen ein rudimentäres Organ sei. Andererseits hält es PETER für erwiesen, daß die Appendix eine wichtige Funktion zu erfüllen hat. Das enge Lumen, das Fehlen von Falten und Haustra soll für eine besondere Tätigkeit sprechen, ganz besonders aber der eigenartige lymphoide Apparat der Schleimhaut. Deshalb sei der Wurmfortsatz ein ganz besonders zweckmäßig gebautes Or- gan, das den lymphoepithelialen Organen (Morrıer 1914) aun eee ist. Seine spezielle Funktion bedürfe noch der Aufklärung. Wie Oppex (1905) betont, vollzieht sich die Ansammlung von lymphoi- 405 dem Gewebe im Wurmfortsatz bei Säugern aber keineswegs entsprechend dem Aufsteigen in der Wirbeltierreihe, sondern tritt in verschiedenen Grup- pen unabhängig voneinander auf, z. B. bei den Monotremen. Das gesamte - adenoide Gewebe des Darmes soll (1905, S. 115 ff.) dieselbe Bedeutung haben wie die Lymphdrüsen, nämlich der Lympbzellbildung zu dienen. Die lym- phoiden Organe des Darmes seien keine Schutzorgane, sondern gerade ein Locus minoris resistentiae für das Eindringen von Schädlichkeiten. Den Lymphzellen werden von OPrrEL verschiedene Aufgaben, z. B. die Bildung von Antikörpern, zugeschrieben. Versuchen wir die von den verschiedenen Forschern vorgebrachten Meinungen gegeneinander abzuwägen, so muß zugegeben werden, daß der Wurmfortsatz nur insoweit funktionslos ist, als er an den Ver- dauungsvorgängen des Caicum wohl keinen oder keinen wesentlichen An- teil hat. Die starke Entwicklung des cytoblastischen Gewebes im Wurm- fortsatz bestärkt in der Annahme, daß ihm eine besondere Funktion zu- kommt, über welche sich aber noch nichts Sicheres hat feststellen lassen. Die aufausgedehnte vergleichend-anatomische Beöbachtungen gegründete Annahme, daß der Wurmfortsatz das Rudiment eines großen Blind- darmes sei, ist durch die neueren Untersuchungen (BERRY, MUTHMANN, PETER) nicht erschüttert, bedarf aber einer noch gründlicheren Nach- prüfung?). Gegenüber ALBRECHT (1906), der fragt, welche Tierklassen heran- gezogen werden sollen, um zu beweisen, daß der Wurmfortsatz des Menschen ein rückgebildetes Organ ist, und Prrer (1918, 1920), der der vergleichenden Anatomie jede Eignung zur Entscheidung dieser Frage abspricht, muß auf folgendes hingewiesen werden: Es stehen zwei Wege vergleichend-anatomischer Forschung offen, die erst begangen sein müssen, ehe die Ungültigkeit der älteren An- schauung als dargetan gelten kann. Der erste Weg wäre eine aus- gedehnte Durchforschung aller Blinddarmbildungen bei Wirbeltieren oder wenigstens bei Säugetieren, die unter eingehender Würdigung unserer bisherigen Vorstellungen von den verwandtschaftlichen Be- ziehungen der Tierformen untereinander den phylogenetischen Ent- wicklungsgang aufzuklären versuchten. Selbstverständlich ist dabei 1) Dessen war sich auch GEGENBAUR wohl bewußt, wie daraus hervor- geht, daß im S.-S. 1893 mein Freund Victor von Hormann im Heidelberger Anatomischen Institut, wo ERNST SCHWALBE und ich mit der Abfassung un- serer Doktorarbeit beschäftigt waren, eine umfassende Bearbeitung der Säuge- tierblinddärme begann, die aber wegen des frühen Todes des jungen For- schers nicht zum Abschluß gelangte. 406 aus den Ernährungs- und sonstigen Lebensverhältnissen der Tiere sich ursächlich verstehen lassen. Für eine solche Untersuchung liegt be- — reits ein umfangreiches Material in der älteren Literatur vor. Es ist zum großen Teil, wenn auch keineswegs vollständig, in dem Werk von OrPpEL (1897) zusammengetragen, aber nicht weiterverarbeitet. Einen wichtigen Anfang in der Beschreitung des ersten Weges be- deutet die Arbeit von Kostaxecer (1913), die in demselben anatomi- schen Hefte wie die Abhandlung von MUTHMANN erschienen ist, aber. leider nicht die gleiche Berücksichtigung. erfahren hat. KostaxEckı leitet seine Darstellung mit der sehr zutreffenden Bemerkung ein, daß zwar viele Einzelbeschreibungen die ungeheure Mannigfaltigkeit der Blinddarmbildungen bei den Wirbeltieren erkennen lassen, aber nur in spärlicher Anzahl Arbeiten vorhanden sind, „welche von morpho- logischen Gesichtspunkten die Beobachtungen vergleichen und sich- tigen, um die allmähliche Herausbildung der Gestalt des Cäcums fest- zustellen‘*t). Der zweite Weg verläuft in umgekehrter Richtung von den End- zweigen des Stammbaumes nach der Wurzel hin. Er geht von der Vergleichung möglichst nahe verwandter Formen aus, stellt bei diesen Übereinstimmungen und Verschiedenheiten fest und sucht dadurch Aufschluß zu bekommen über den gemeinsamen Ausgangspunkt. Die- ser dient dann wieder zur Vergleichung mit den nächstverwandten tieferstehenden Formen, woraus sich neue Unterlagen für die Rück- wärtsverfolgung des „stammesgeschichtlichen Entwicklungsganges er- geben werden. In dieser Weise soll auf den folgenden Blättern eine Vergleichung der Blinddarmbildungen im Prosimier- Primatenstamm durchgeführt werden. Auf die sehr zerstreute Literatur wird nur in- soweit eingegangen, als sie zur Lösung unserer Frage unmittelbar wichtig erscheint. Besonders ist hinzuweisen aus der älteren Literatur 1) In diesem Zusammenhang ist es wohl gut, einmal wieder auf folgende Bemerkung GEGENBAURSs (1901 S. 182) hinzuweisen: „Indem wir die mannig- _ faltigen, anı Darmkanal der Wirbeltiere bestehenden anatomischen Tatsachen als Ergebnisse physiologischer Sonderung betrachten, welche den verschiede- nen Abschnitten verschiedene Funktionen zukommen ließ, ist es doch nur ganz im allgemeinen möglich, diese Funktionen zu bezeichnen, da die, ver- gleichende Physiologie in diesem Gebiete kaum ihr Arbeit begonnen hat. Wir meinen damit keineswegs die Behandlung verschiedener Tiere, die bloße Aufzählung von Tatsachen, sondern eben die ‚Vergleichung‘, welche im gan- zen kaum geübt wird.“ Sun anf die Schilderungen von Cuvier (1810 S. 452, 470 ff.) und Meckeı - (1829 S. 728 ff.). Hier findet sich auch eine Reihe von Zahlenangaben. Wir setzen die Zustände beim Menschen im allgemeinen als bekannt voraus und beginnen unsere Untersuchun- gen mit den Anthropoiden. Ks ist seit langem bekannt, daß das Cäcum der Menschenaffen mit einem Wurmfortsatz versehen ist. Eine Reihe von älteren Beobachtungen ist bei Orp«rL (1897) zusammen-. gestellt. Sie betreffen Hylobates, Gorilla, Orang und Schimpanse, machen auch Angaben über die Länge des Wurmfortsatzes, die zwischen 78 mm (Hylobates) und 212 mm (Gorilla) schwanken. In anderen Fällen wird nur : mitgeteilt, daß der Wurmfortsatz ziemlich kurz wire (bei Hylobates nur 35 mm [VroLık 1841 S. 47, 1843 S. 34]) oder sehr lang (jugendlicher weib- licher Schimpanse, Gesamtlänge 140 mm, Scheitel-Afterlänge 490 mm [Vro-. LIK 1841 S. 47], Gorilla |Mrronert 1905 S. 513], vier Exemplare von Orang . [pe Haan und Grisns 1907|) Bei einem jugendlichen Orang fand Moramann (1918) den Blinddarm 60 mm, den Wurmfortsatz 120 mm lang. VroLık (1841) vermutet, daß der verhältnismäßig kurze Wurmfortsatz des Gibbon den Übergang bildet zum völligen Fehlen dieses Gebildes bei an- deren Affen, Meist ist der Wurmfortsatz deutlich vom Cäcum durch eine ‚scharfe Abnahme der Lichtung abgesetzt (Gibbon, Treves 1885, S. 473, Abb. 15c, :8. 528). Bisweilen aber gehen beide Teile unter allmählicher Abnahme des Durchmessers ineinander ohne scharfe Grenze über (Orang, VroLık 1841). Nach ‘der Ansicht von ELLENBERGER (1906 S. 144) ist das Cäcum der Anthropomor- ‚phen verhältnismäßig sehr klein und beträgt etwa 1/,, der Körperlänge. Auch nach MrrcHeus (1905 S. 513, Abb. 45) ist das Cäcum des Gorilla kurz. Bei ‘Orang und Schimpanse fand er es weiter und geräumiger. Über den feineren Bau des Anthropoidenblinddarms macht nur ELLENBERGER (1906 S. 171) die Mitteilung, daß der Wurmfortsatz wie beim Menschen ein cytoblastisches- Organ ist und die Schleimhaut gewissermaßen eine einzige Follikelplatte darstellt. Eine Übersicht über meine eigenen Beobachtungen gibt die bei- gefiigte Tabelle I. Bei den von mir untersuchten Tieren fand ich überall einen: Wurmfortsatz, der sich deutlich vom Blinddarm unterscheidet. Nur -bei dem einen Orang (vgl. Abb. 1) gingen beide Darmabschnitte allmäh- lich ineinander über. Am Cäcum waren stets drei Tänien deutlich zu’ ‚erkennen. Von diesen treten zwei, eine lateral und eine ventral gelegene‘ deutlich hervor, eine dritte (Taenia mesocolica) ist nur gering ausge-! prägt. Aufeeschnitten wurden die beiden Präparate von Orang, ferner) ‘von Schimpanse I und von Hylobates. Bei den ersteren drei fand’ 408 ungsaoy sep worn req 10109 pun umor 85) ‘4Snjos1eq ummery uf uapınm + Tun see tay M sory ygeyuun wepsord (g "[PZINMZUBAYIS “MZq IOIFY-Joyogog (Z ‘puls Jıgnyodgne Jjejsay uayosımoyeuy UsSISAIY Jap [rLoje wep ur ‘uarem ‘waS070q aIs WIMIp UOA ‘Ud}1BL) WAYOSIs0[007Z Jopo A9]pugH Jep ueqesuy usp yoru ‘4a Ojon (9161) NHIUG YO! ug 9.191], Jap Sunuusueg sep uf (I TyOM ysiou ojwsedeig OIp Uouep Joyun ‘ueMBEN ALT yg | — | at'e | ses | zı2 | 096 | -— | art. | ogee | 08 | -oattl. °° * i wenn. & ads sig hqsarg 1081 |. —: | 60's-| ots | ce'9 | oc8 | — | 89. | 0298 | Os | 088 | ° * 5 erandop siqnue (anyeydeoousg) oideg Bel — Tra} 08T | cer | 002 — Lg O¢sI | 085 | 008 the 2 (xuıyds snpeydesoudg) oıded oideg ıser | — | 108 | erı | ser 000 — | ze | osat | 098 | 08% | ° : : & seged (snastrdosıeg) sngeooaygäur 181 — so'g = = OLS Sas sae 0981 = HS " * + PP (sneeqes) snyoragıjed saoaygLdooı1a/) 08°sT| =" | 60's | 68'S") 90'9 | 062 | ..— | 09 | O92ZT | -063 | 0F9 | co Ss (sneuqes) snyoriitjeo snoayyidoosed gell — | 99%) S81 | G2'h | 069 | — | BG: | OD6T | OOF | 0F8 Nie es * 4 snansoa&o snoeq}!doo1ap GL8 =F 958 | 69T | ag | OGE h — OF | G42r | 0€6 | 009 BEER 5 (oeds snnuy) suoayııg BOT er e OB TAO eS PMOL AS N O7 NEERE 1,00 OB | nee re Pe ade annuj)-EnaegdT 108 Sr we pL ur | sop | — | 84 | OshL | 008 | 029 | II & (susjomoudd sunup) sagejnaroser snoayatg or — | 6888| ste | pag} oon | — | | Gest | ocg | 082 | I & (snsjomoudo snnuf) snyejnoroser sudoygig Cae ggg | Lye | .0F9 | 08IIl — | 88. | Ore |} O6F | 009 | "0 2 saufseueu (sanu]) snulijsame yy SHOL| = Oe Ie bal RO ge rag sh OORT. O88- (mOSr Poe tet ; ‘+ & smgeagıd snoay4ig TULYIIVIBD ‘E VI[oqQvy, 00'¢2 | I'IT | 287 | 06T ¢9°6 | 008 | OF BON ShGP la OPRa POLO |: (pet re eee Ne eNO poo TIL 6:02 | £89 | 089 | 81 -90'8 0.9 | 99 ee | 98EE | 085 | 099 BE ne AAS nc ciee ue A COd OHO Miata 8F26! 102 | 829 | 60'S GO'ET! 289 | & OEP KOHSE ee Ge (ORG: oly eee NN ayeuow 9 4 T I9puly oyoıpyosuen 'z S1[PqeL Goll | ¢O'9 | ITE | crt | Sch | are | LE og | eet | 928 | 08¢ ; (1sopyrea) SI[IsSe sayegofid PRAKTISCHEN. > ee GOT SICHT RO! OOBG Tass = ate Cane EL ‘[Ssap TPS So Stl Bae T6o 12929 1096? 8. Gals (ANSP OLES MOBS Ie ORR rere ey (SuvigQ) suıkyes erug mut 287 | 007 | 261 | 8's | O22 | est Gr 0068 | OSPF | 08 BER ora 0) ‘|Ssap PV OL ale) oder VEE Ss. L92, | 088 00D | SP) ORTE .\.:027.71°.0044 | 2.000 IES ‘[Ssep OO. BT BE ai Okie: Ppl See CORB 29) 0087. OGER |e ey a "1 6 (esta “pojsory) snsAyes ung | TM aglode| =F ee ee @: oc G&G] B 5 BS = = S B B a 9. HEe) EB ve B S B Sf o5E af) eB] ak B B B As B my BR Pm | 25.38 | EB ; Gs TEE B < B wur uf zug] (Geuydaomodoayyuy “F SPQ8L 409 sich eine scharfe Abgrenzung zwischen Blinddarm und Dickdarm, wie sie auf der Abb. 1 in etwas schematisierter Weise nach einem extremen Fall bei Schimpanse II dargestellt ist. Die Abgrenzung besteht in einer _annahernd ringférmigen Schleimhautfalte, deren medialer Teil sehr hoch, der laterale sehr schmal ist. Zwischen den Rändern der Falte bleibt eine schmale spaltförmige Öffnung, durch welche Cäcum und Colon miteinander in Verbindung stehen. Die Längsachse des Spaltes steht in dorsoventraler Richtung und hat im vorliegenden Falle eine Länge von 23 mm. An der Unterfläche des medialen Abschnittes der Ring- falte liegt die Einmündung des Ileum in das Cäcum. Auch diese hat die Form eines engen, queren Spaltes von etwa 10 mm Längs- durchmesser. Dieselbe Art der Abgrenzung zeigt der zweite Orang. Bei Schimpanse I ist | | | iy (A der äußere Teil der Ringfalte AN | G e nicht so scharf ausgeprägt und Man \ un ERS, die Mündung des Ileum liegt y i NL er nicht so deutlich an.der Unter- Mm. _ E fläche des medialen Faltenteiles, M u) ZZ yj sondern mehr an dessen Basis. UL, ‘mn Zag Ganz anders verhält sich Hylo- SSA bates. Hier fehlt eine aus- Abb. 1. Schimpanse I, Vergr. 1:2. ‚geprägte Grenzfalte zwischen Cäcum und Colon. Die Mündung des Ileum in das Cäcum wird von zwei Falten begrenzt, von denen die obere kürzer ist als die untere. Abb. 1 zeigt auch das Verhalten der Iymphoiden Organe, soweit aus der Betrachtung des aufgeblasenen Darmes mit bloßem Auge und der Untersuchung mit der Lupe nach dem Aufschneiden ein Aufschluß darüber zu gewinnen war. Am Ende des Ileum, finden sich dichte Ansammlungen von Lymphfollikeln, besonders gegenüber der Mesenterialinsertion. Im Blinddarm sind, ebenso wie im Beginn des Colon, einzelne Lymphfollikel verteilt, die im Grunde kleiner Schleimhautgrübchen liegen. Gegen den Anfang des Wurmes scheint ‘sich die Schleimhaut zu verdicken. Gleichzeitig nimmt die Zahl der Grübchen und Iymphoiden Organe zu. Gegen die Spitze des Wurm- fortsatzes werden sie wieder spärlicher und gleichzeitig nimmt an- scheinend die Dicke der Schleimhaut ab. Diese Befunde werden bestätigt durch die mikroskopische Unter- 410 suchung des Wurmfortsatzes von Orang IJ. Dieser wurde in sechs. etwa gleich große Stücke zerlegt und von den fünf obersten eine An- zahl von Querschnitten, durch das blinde Ende Liingssehnitte gelegt. In der Tat finden sich überall Ansammlungen von Iymphoidem Ge- webe, aber im ganzen doch nur sehr spärlich. Sie sind umfangreicher und zahlreicher am Beginn des Wurmfortsatzes, woselbst sie in der Wand von Schleimhautgrübchen gelegen sind. Gegen das Ende hin nehmen sie an Zahl und Umfang ab und erscheinen hier als ein- fache solitäre Follikel ohne Schleimhautvertiefung. Die Angaben von ELLENBERGER (1906) konnte ich also an meinem Material nicht be- stätigen. Vergleichung. In den allgemeinen Formverhaltnissen von Blinddarm und Wurm- fortsatz besteht zwischen unseren Befunden bei den Anthropoiden und den bekannten Zuständen beim Menschen Übereinstimmung. Im einzelnen lassen sich aber allerlei Verschiedenheiten feststellen. Bei der Durch- führung des Vergleiches ist im Auge zu behalten, daß die von uns unter- suchten Menschenaffen sämtlich jugendliche Tiere sind, also vor allem kindliche Leichen vom Menschen zum Vergleich herangezogen werden müssen. Über die Größe des Wurmfortsatzes beim Menschen liegen aus- gedehnte Messungen von Rissert (1893) vor. Danach kann es im Ver- - gleich mit den in der Literatur mitgeteilten Maßangaben bei Anthropoiden schon keinem Zweifel unterliegen, daß der Wurmfortsatz der Menschen- affen mit Ausnahme von Hylobates absolut eine erheblich größere Länge besitzt als der des Menschen. Das Verhältnis der Wurmfortsatzlänge zur Dickdarmlänge Ändert sich beim Menschen während der Entwick- ~ lung nach Rıgßerr bedeutend. Während es beim Neugeborenen 1:10 beträgt, sinkt es beim Erwachsenen auf 1:20. Leider enthält die Arbeit von RıBBERT keine Einzelzahlen. Die Ergebnisse von Darmmessungen sind ja wohl immer nur mit großer Vorsicht zu bewerten, weil der Kon- traktionszustand der Muskulatur, der Erhaltungszustand des Präparates und das Verfahren des Messenden erhebliche Fehlerquellen in sich schließen. Mit dieser Einschränkung vergleichen wir die Maße der Tabellen I und II untereinander. Die letztere Tabelle enthält von mir vorgenommene Messungen an drei Kindern, deren Rumpf- länge etwa mit der der untersuchten Anthropoiden übereinstimmt. Anscheinend ist beim menschlichen Kinde der Dünndarm absolut und im Vergleich mit der Stammlänge etwas länger als bei den Menschen- affen, der Dickdarm dagegen etwas kürzer. Auch unsere Messungen "RER Siti ON WARNEN N he | 411 lassen ebenso wie die von RiBBertT keinen Zweifel darüber, daß bei ‚den meisten Menschenaffen Blinddarm und Wurmfortsatz absolut und in ihrem Verhältnis zum Dickdarm erheblich größer sind als. beim menschlichen Kinde. Am wenigsten deutlich ist dies bei Hylobates der Fall. Ähnlich wie bei letzterem ist auch beim menschlichen Kinde keine scharfe Abgrenzung zwischen Cäcum und Colon vor- handen. Doch ist eine solche angedeutet äußerlich durch die sogen. Torpr’sche Grenzfurche (Tozpr 1894, Scurıppz 1904 S. 159), inner- lich durch Ausläufer der beiden Falten, die die Mündung des lleum begrenzen. Beim erwachsenen Menschen soll häufig die untere Lippe dieser Falte die größere sein, wie wir es bei Hylobates fanden. Unser Präparat vom 1!/,jährigen Kinde zeigt dagegen ein umgekehrtes Verhalten. Die Ausstattung des Anthropoidenwurmfortsatzes mit lymphoiden Organen ist offenbar sehr viel geringer als beim Menschen. Es würde sich nun die Frage erheben, ob die gemeinsamen Vor- fahren von Mensch und Menschenaffen einen kleineren Blinddarm und Wurmfortsatz besessen haben wie der Mensch und ob bei den Anthro- poiden eine Vergrößerung beider Teile erfolgte, oder ob die gemein- same Vorfahrenform einen ‘größeren Blinddarm und Wurmfortsatz besaß, der in der Richtung der menschlichen Entwicklung eine Re- duktion erfuhr. Keinesfalls kann die größere Länge des Wurnfort- ‘satzes der Menschenaffen mit einer weiteren Ausbildung von dessen lymphoiden Organen in Zusammenhang stehen, da sie ja gerade hier am Ende recht spärlich sind. Wohl aber kann sich die reiche Aus- ‚gestaltung des kürzeren menschlichen Wurmes mit Lymphfollikeln da- durch erklären, daß mit der Verkürzung desselben eine Konzentration dieser Gebilde auf eine kleinere Oberfläche erfolgte. Die starke Ring- falte an der-Grenze von Cäcum und Colon der Anthropoiden bewirkt jedenfalls einen längeren Aufenthalt der Kotmassen im Cäcum, viel- leicht auch im Wurmfortsatz, wodurch möglicherweise sekundär eine Dehnung desselben zustande kam. Danach erscheint also wahrschein-. lich, daß die gemeinsame Stammform einen mit einem Wurmfortsatz versehenen Blinddarm besaß, der mindestens dieselbe Größe hatte wie beim Menschen, Helleicht aber auch noch größer war. Weitere Aufklärung kann uns nur die nichstniedere Primaten- ‚gruppe bringen. Wir wenden uns deshalb zu den Catarrhinen. : Der Blinddarm der Altweltaffen besitzt keinen Wurmfortsatz. ‚412 Die Literatur enthält darüber zahlreiche Angaben, von denen nur wenige bei Opreun (1897) wiedergegeben sind. Viele Beobachtungen sind unter anderen Titeln derartig versteckt, daß sie nur schwer zu finden sind. Eine Vollständigkeit der Anführung wird sich wohl kaum erreichen lassen, braucht auch für unseren Zweck nicht angestrebt zu werden. Aus der älteren Literatur sei hier nur auf die vielfach nicht berück- sichtigte Arbeit von Treves (1885 S. 472, Cercopithecus fuliginosus, Abb. 15a und b S. 528) verwiesen. Es finden sich ferner Angaben bei BRADLEY (1903 §. 510, 511, Cercocebus fuliginosus), SCHRIDDE (1904), MıTcHELL (1905 S. 511, Cercopithecus, verschiedene Arten, Nasalis larvatus), ELLENBERGER (1906 S. 144, Paviane, Macacus rhesus), WEINBERG (1906), TRoUESSART (1906, Macacus, Cercopithecus), MurHmann (1913 S. 73 und 93, Cynocephalus, Cer- copithecus sabaeus, Macacus rhesus). Die Beobachtungen stimmen fast alle darin überein, daß der Blinddarm der Catarrhinen ein ziemlich weiter, meist _kegelférmig zugespitzter Sack von wechselnder, . aber stets ziemlich geringer - Länge ist. Nur WEINBERG gibt eine kurze Beschreibung, daß er unter 19 . Macacus sinicus zweimal und unter 19 Macacus cynomolgus ebenfalls zwei- mal kleine Appendices gefunden habe. Die Appendix saß 1—2 cm von der lleocäcalöffnung entfernt. Sie besaß eine dicke gefaltete Schleimhaut mit Lieperkten’schen Drüsen und relativ spärlichen Lymphfollikeln. Wenn auch Trovurssart bezweifelt, daß die Artbestimmung von WEINBERG richtig ist, so bleibt diese Beobachtung doch außerordentlich interessant. Ähnliches hat vielleicht Maumus (1912 S. 249) gesehen, welcher sagt, daß zwar bei Cerco- pitheken ein Wurmfortsatz fehle, dieser aber zu erscheinen beginne in Ge- stalt einer fingerförmigen, spitz zulaufenden Verlängerung, die sich an das Cäcum anschließt. Nach ELLENBERGER (1906) ist die Cäcumlänge bei Pavianen und Macacus rhesus etwa gleich !/,, der Körperlänge. Bei den meisten Affen aber sei das Cäcum länger, etwa gleich '/; der Körperlänge. Die Ileocäcal- öffnung beschreibt BrapLEy bei Cercocebus fuliginosus als rundlich, umgeben von einer kreisförmigen, dicken, vorragenden Schleimhautfalte, die nicht als sehr wirkungsvolle Klappe erscheint. Eine Faltung an der dorsalen Wand bildet hier an einem frischen Präparat eine scharfe Grenze zwischen Cäcum und Colon. In der Regel werden drei Tänien beobachtet. Nur Owen (1868) gıbt an, daß der Blinddarm von Cercopithecus durch vier Längsbänder ge- fultet sei (OpPEL 1897). Näheres über den lymphoiden Apparat bringt Murumann (1913 8. 93). Er sah am Ende des Dünndarmes bei Cercopithecus sabaeus und Macacus rhesus eine Tonsilla iliaca und im Cäcum sowie dem Anfang des Colon etwa 2 mm große Lymphknötchen derartig verteilt, daß auf jedes Haustrum etwa 2—3 entfallen. | Das von mir verwertete, ziemlich umfangreiche Material ist in Tabelle III zusammengestellt. Niemals habe ich bei Catarrhinen einen Wurmfortsatz gesehen, sondern stets nur einen Blinddarm, der die Gestalt eines mehr oder weniger plumpen Kegels von wechselnder Ber. alu. ae 5 ee ee ee ee cn ee te Be ee . 413 Länge besitzt. Eine besonders schlanke und lange Form ist auf Abb. 2 dargestellt. Der Blinddarm besitzt stets drei Tänien, von denen die mediale weniger ausgeprägt zu sein pflegt, und außerdem eine wech- selnde Zahl von Haustra. Eine solche Regelmäßigkeit von Haustren- bildungen, wie sie Scurippe (1904) beschreibt, konnte ich an meinem Material nicht bestätigen. Gegen das blinde Ende des kegelförmigen Cäcum, etwa 1'/),—3 cm davon entfernt, verschwinden die Tänien, indem sie sich zu einem einheitlichen Längsmuskelmantel zusammenlegen. Eine Grenze zwischen Cäcum und Colen ist “äußerlich mehr oder . weniger deutlich durch eine tiefergreifende, von den Tänien unter- brochene Plica sigmoidea angezeigt. Sie liegt stets unmittelbar distal von der Einmündungs- stelle des Ileum. | Zu näherer Untersuchung, auch von der Innenfläche aus, wurden aus- und aufgeschnitten die Präparate von Presbytis spec., Cercopithecus sabaeus J, Pithecus pileatus, Inuus cynomolgus Q I. Uberall machte sich hier eine Ringfalte bemerkbar, die von mäßiger Höhe, am stärksten in der Nähe der Einmündungsstelle des Ileum, und nach beiden Seiten hin verstreichend in die Darmlichtung vor- springt. Die Mündung des Ileum hat rundliche Gestalt. Sie wird von einer Falte umgrenzt, die ringsum gleichmäßig erscheint und keine ge- trennten Lippen erkennen läßt. Bei allen Tieren war am Ende des lleum, gegenüber der Mesen- terialinsertion, ein ansehnlicher Pryer’scher Hau- app.2. Presbytis spec. fen vorhanden. In der ziemlich dicken Schleim- Vergr. 1:2. haut des Cäcum war es nur bei Presbytis und Pithecus pileatus möglich, einzelstehende Lymphorgane, die bei ersterer Form in Grübehen zu liegen schienen, zu erkennen. Die mikroskopi- sche Untersuchung von Quer- und Längsschnitten durch das Ende des Blinddarms von Cercopithecus sabaeus und Presbytis lehrte, daß hier keine stärkeren Ansammlungen von lymphoidem Gewebe vor- handen sind, sondern nur ganz vereinzelte Lymphfollikel vorkommen. Vergleichung. Die Zahlenangaben der Tabelle III lehren, daß der Dünndarm der Catarrhinen noch kürzer ist im Vergleich zur Stammlänge als der Ala | der Anthropoiden. Dagegen zeigt das Colon ungefähr dieselben Längen- verhältnisse. Das Cäcum ist absolut und relativ noch erheblich größer als bei den Anthropoiden, erreicht aber bei weitem nicht die Länge des Cäcum einschließlich des von ihm ausgehenden Wurmfortsatzes. Selbst beim Menschen ist letzteres Maß viel größer. Die Ausbildung des Iymphoiden Gewebes ist anscheinend noch geringer als bei den Menschenaffen. - Auf Grund dieser Beobachtungen sind für die gemeinsame Stammform von Catarrhinen, Anthropoiden und Mensch drei Mög- lichkeiten ins Auge zu fassen. Erstens könnte diese Stammform einen ansehnlichen, weiten, gleichmäßig sich verjüngenden Blinddarm be- sessen haben, der bei den Nachkommen in verschiedener Weise sich riickbildete; bei den Catarrhinen durch gleichmäßige Verkürzung, bei Anthropoiden und Mensch durch Verkürzung im Anfangsteil und Verengerung des Endabschnittes, der eine besondere Funktion über- nahm. Eine zweite Möglichkeit wäre die, daß bereits bei der Stamm- form eine Sonderung in Blinddarm und Wurmfortsatz bestand und letzterer bei den Catarrhinen völlig verloren ging, während bei den. oc) Anthropoiden und dem Menschen eine weitere Differenzierung ein- trat. Dafür ließen sich die Befunde von WeinBere (1906) als Be- weis heranziehen. Sehr wichtig sind zur Stütze dieser Ansicht auch‘ die Beobachtungen von Mac Kexzır (1916) über die verschiedenen Zustände des Wurmfortsatzes beim Wombat. Endlich könnte ein: Blindsack von geringen oder mäßigen Dimensionen als Ausgangspunkt gedacht werden, der sich in der Richtung nach den Catarrhinen gleich- mäßig erweiterte oder im ganzen unverändert erhielt, während bei den übrigen Nachkommen der Sack sich einerseits verkürzte, anderer- seits aber den stark verjüngten Wurmfortsatz aus sich heraussprossen ließ. Allerdings kennen wir keine Tatsachen, die diese Annahme be- gründen könnten. Vor allem ist jetzt zu prüfen, inwieweit niedrigerstehende Pri- matenformen uns Anhaltspunkte dafür liefern, daß die gemeinsame Stammform einen großen oder einen kleinen Blinddarm besessen hat. Diese können wir in erster Linie finden bei den Plathyrrhinen. Die Neuweltaffen besitzen einen Blinddarm von ansehnlicher Länge. Er ist länger als der der Catarrhinen und entbehrt eines W urmfortsatzes. 415 Sehr kurz und etwas lückenhaft sind die Angaben aus der älteren Literatur bei Oppen, (1897 S. 582), aber uch die neue Literatur ist nicht viel reichhaltiger. Den Blinddarm von ‚Ateles arachnoides schildert Treves (1585 S. 472) als einen langen, am Anfang erweiterten, sonst gleichmäßig weiten Schlauch, Auf der beigegebenen Abbildung (Abb 14 D 8. 527) ist ersichtlich, daß in dem gesamten Blinddarm keine Tänien vorhanden sind. Brapiey (1903 S. 526, 527) beschreibt das Cäcum von Lagothrix Humboldti als einen weiten, ge- krümmten Schlauch, der bei einem Tier von 500 mm Stammlänge 120 um lang ist. Der Dünndarm hatte hier eine Länge von 1820 mm, das Colon von 410 mm. Etwa die letzten 50 mm des Blinddarmes seien gegen den Hauptteil scharf abgeknickt. Diese Abknickung ist eine ständige Bildung, die auch bei Ateles und Nyctipithecus, nicht aber bei Cebus vorkommen soll. Die Ileocäcalöffnung fand BrapLey als ovalen Spalt mit querer Hauptachse. Die beiden Lippen, die die Öffnung begrenzen, sind gleich stark und setzen sich in eine Falte fort, die um den ganzen Umfang des Darmes sich herum- zieht, so daß außen und innen eine scharfe Abgrenzung zwischen Cäcum und Colon besteht. Eine Falte, die BrapLey innerhalb des Blinddaims. beobachtete, soll vielleicht der Grenze zwischen Cäcum und Wurmfortsatz entsprechen. Während Brapıry das Cäcum von Cebus kurz und einfach nennt, gibt Mırcaeru (1905 S. 509) an, daß es bei Cebus futuellus verhältnis- mäßig größer als das ziemlich kurze Cäcum von Ateles variegatus (Abb. 43) und nicht wie dieses zugespitzt sei. Unter verschiedenen von ihm unter- suchten Platyrrhinen will MırcHELL nur bei Ateles variegatus einen Rest eines zweiten Cäcum beobachtet haben. Einen breiten, ansehnlichen Blind- darm fand er bei’ Callithrix cuprea (Abb. 49) und auch bei Ouacaria rubi- cunda ein umfangreiches, zugespitztes Cäcum. Sehr kurz, aber außerordent- lich weit, etwa so lang wie breit, in der Gestalt eines stampfgerundeten 'Kegels sei das Organ von Mycetes beelzebul und seniculus. Bei Hapale penicillata und Midas ist nach MıTcHeLL das Cäcum sehr lang und umfang- reich, während der übrige Darmkanal verhältnismäßig kurz ist. Diese An- gaben werden ergänzt durch WeınBERG (1906) und Motamann (1915 8. 73 und 92). Letzterer sah in der Blinddarmschleimhaut von Hapale etwa 100 kleine Lymphknétchen verteilt. | Meine Untersuchungen, über welche Tabelle IV einen Überblick gibt, lehrten, daß der Finda bei verschiedenen Gruppen der Platyrrhinen verschiedene Gestaltungen aufweist, wie sich auch schon in den Zahlen ausdrückt. Bei den Gattungen Ateles und Cebus ist der Dünndarm im Ver- gleich mit der Stammlänge etwa ebenso lang wie bei den Catarrhinen. Dagegen ist er bei den Hapaliden kürzer. Umgekehrt ist der Dick- darm von Ateles und Cebus verkürzt im Vergleich mit den Catarrhinen und noch kürzer bei Chrysothrix, während er bei Hapale etwa die- ‚selbe Länge besitzt wie bei den Altweltaffen. Im Vergleich mit dem sa u0|0) : Juin AA + urnoe,) > a a ln a nl a nl lan all anna u U nn u nun un or | — | OL 1062 | 008 | OFF | ° *-* °° “LP Bresor (opedep) sngaooguoar] POTS STEIGENDER lOO ELM tare ee, hoes A aver ‘|Ssep. 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OSE io Ns rt Seen oD! snostaed sofary DIPL OR GSB T RT IN ET UT TE ER dy 0a BOT Y. 008 ONE GER SGOS OBL bie ar NR NS OBES Boa BEE a ta Tarqtaäefd 7 SOUL 417 Diinndarm ist der Dickdarm von Ateles und Cebus etwas kiirzer als bei Catarrhinen, bei Hapale erheblich länger. Das Cäcum aller Platyrrhinen ist sehr groß im Vergleich mit dem Colon, besonders bei Chrysothrix, viel größer als bei Catarrhinen und auch noch größer als Cäcum nebst Wurmfortsatz bei den Anthropoiden. Wenn man auch berücksichtigt, daß der Dickdarm der Neuweltaffen kürzer ist als der der höheren Affen, so bleibt doch bestehen, daß das Cäcum der ersteren in seiner Länge etwa dem Blinddarm und Wurmfortsatz der Anthropoiden und des Menschen gleichkommt. Was die Formverhältnisse betrifft, so ist der Blinddarm aller Platyrrhinen ein weiter, stark gedehnter Sack ohne Tänien, mit ein- URN zelnen Andeutungen von Plicae sigmoideae. Stel- > lenweise sind auch am ES ‚Colon keine Tänien zu Na RT erkennen (Hapale, Cebus). = yA ni x a Der mit Kot gefiillte, = = plumpe Blindsack hat ZO +: SS meist ein abgerundetes U . ZI Ende und ist seltener ar gegen sein Ende hin mehr we oder weniger verjiingt. i Ke - Äußerlich wird der Blind- I | IM darm durch eine Furche, ähnlich einer Plica sig- Abb. 3. Ateles paniscus, Vergr. 1:2. moidea, vom Colon ge- schieden. Diese Furche verläuft aber bei allen Platyrrhinen so, daß das Ende des Ileum distal und nicht, wie bei Catarrhinen, proximal von ihr liegt. Hier mündet also das. Ileum in den An- .fang des Colon und nicht in das Cäcum. Am wenigsten deutlich war die Grenzfurche bei Mycetes.. Nach dem Aufschneiden ver- schiedener Präparate (Ateles paniscus, Cebus hypoleucus und apella Chrysotrix sciurea, Hapale penicillata ¢ und jacchus) zeigt sich, daß der äußeren Furche innen eine mehr oder weniger ringförmige Falte entspricht, die medial in der Gegend der Ileummündung am stärksten ist und von da nach beiden Seiten hin ausläuft. Sie ist sehr schwach bei Hapale. Unmittelbar proximal von dem stärksten Teil der Falte liegt die Miindung des Diinndarmes, die bei Cebus, Chrysothrix und Hapale eine kleine rundliche Offnung darstellt, von einem unbedeuten- Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 27 418 den Schleimhautwulst umgeben. Nur bei Ateles hat die Miindung des Ileum in den Dickdarm die Gestalt eines quergestellten Spaltes, der von zwei lippenartigen Schleimhautfalten begrenzt wird. Die obere Lippe ist ansehnlicher als die untere und scheint sich besonders in die Grenzfalte zwischen Cäcum und Colon nach den Seiten hin fortzusetzen, so daß hier der Dünndarminhalt unmittelbar in das Cäcum und nicht in den Anfang des Colon sich ergießt. An fast allen Präparaten waren, wenigstens nach dem Aufschnei- den, lymphoide Organe zu erkennen. Bei Ateles bilden sie am Ende des Ileum drei ziemlich ansehnliche Pryer’sche Haufen. Bei Cebus und Chrysothrix war ein solcher nicht deutlich, bei Hapale gar nicht nachzuweisen. Die letzteren Präparate haben fast alle sehr zarte Wandungen. An der Innenfläche des ganzen Cäcum verstreut finden sich ziemlich zahlreiche kleine, rundliche lymphoide Organe, an deren Oberfläche die Schleimhaut meist ein Grübchen zu besitzen scheint. Ähnliche Bildungen sind, wenn auch in geringer Zahl, am Ende des Colon zu sehen. Vergleichung. Der Blinddarm der Platyrrhinen ist von dem der Catarrhinen äußerlich ziemlich stark unterschieden durch das Fehlen der Tänien, Haustra und Plicae sigmoideae sowie durch die Lage der Grenzfurche zwischen Cäcum und Colon. Die Unterschiede aber erscheinen nicht so erheblich, daß sie einen gemeinsamen Ausgangspunkt für beide © Bildungen ausschlössen. Der Blinddarm der Platyırhinen ist sehr viel größer als der der Catarrhinen in bezug auf Körpergröße und Darm- länge. Da sich nach der Vergleichung der Blinddärme von Anthro- poiden und Catarrhinen Zweifel ergeben hatten, ob die gemeinsame Stammform einen kleinen oder einen großen Blinddarm besessen habe, muß es für die Entscheidung schwer ins Gewicht fallen, daß die die- ser Stammform ‚näherstehenden Neuweltaffen einen Blinddarm besitzen, der in seiner Länge etwa dem Blinddarm mit Wurmfortsatz der An- thropoiden entspricht. Dies bestärkt uns in der Auffassung, daß die Blinddarmbildungen der höheren Affen aus Reduktion eines größeren Organes in verschiedener Weise sich herausgebildet haben. Damit kommen wir zu demselben Schluß wie MırcHELL (1905 S. 515), der auf Grund ziemlich ausgedehnter Beobachtungen an ver- schiedenen Affen die Ansicht gewann, daß das Cäcum der Affen wohl ursprünglich geräumig war und durch seine ganze Länge dasselbe Kaliber besaß. Innerhalb der Gruppe der Affen unterlag es einem 419 Verkürzungsprozeß. Es ist bei Catarrhinen in der Regel kürzer als bei Platyrrhinen und auch kürzer als Cäcum einschließlich Wurm- fortsatz der Anthropöiden. Das ursprünglich lange und weite Cäcum ist bei der Mehrzahl der Platyrrhinen erhalten geblieben. Bei den Catarrhinen hat es sich einfach verkürzt ohne Bildung eines Wurmes. Bei den Anthropoiden aber ist nur der proximale Teil geräumig ge- blieben und der größte Teil der ursprünglichen. Länge ohne Verkür- zung in einen dickwandigen Wurmfortsatz umgewandelt. Zur weiteren Begründung unserer Ansicht betrachten wir endlich noch den Blinddarm der Prosimier. Die Angaben von OpprEL (1897 S. 582) geben nur ein sehr un- vollkommenes Bild von dem, was wir bereits aus der älteren Litera- tur über den Blinddarm der Prosimier wissen. Im ganzen geht daraus hervor, daß alle untersuchten Halbaffen ein Cäcum besitzen, das aber sehr verschiedene Zustände aufweisen kann. Das Vorkommen eines Wurmfortsatzes bei Stenops und Chiromys ist zweifelhaft. Abgesehen von der Erwähnung der ziemlich ausführlichen Schilderun- gen MeEckELs (1829 S. 729ff.) fehlt bei OrrEL der Hinweis auf verschiedene Einzelangaben und vor allem auf einen interessanten Streit über die Verhält- nisse am Blinddarm von Stenops. Letzteren bildet GEsEnBAUR (1901, Abb. 124 S. 178) als einen langen, schlanken Blindsack ab und bemerkt dazu (S. 180), daß das Cäcum von Stenops tardigradus nur kurz sei. Er hat auch hier seine früheren Angaben (1870 S. 738) nicht näher erläutert, daß bei man- - chen Prosimiern das Ende des Blinddarmes häufig verkümmert sei. Näheres darüber finden wir bei SCHROEDER VAN DER Kork (1841, 1844) und bei VROLIK (1843). Ersterer beschrieb wohl zuerst (1841 8. 317 ff. Abb. 6 u. 7) das Cäcum von Stenops tardigradus (Coucang, Nycticebus javanicus) als einen langen, freien Darmanhang, an dem einige Längsbänder sichtbar seien. Dieser sei bei 10 mm Durchmesser etwa 25 mm lang und dieselbe Länge besitze ein von ihm ausgehender Wurmfortsatz. Diesen fand SCHROEDER vaN DER.KOLK besonders merkwürdig, da sein Vorkommen bei diesem Tier im Widerspruch steht mit den Angaben: von CuviEr. Das von SCHROEDER VAN DER KOLK unter- suchte Exemplar maß von der Schwanzspitze zum After 157 mm. Die Länge des Dünndarmes belief sich auf 288 mm, die des gesamten Dickdarmes ein- schließlich Rektum auf 140 mm. Diese Angaben konnte VroLık (1843 S. 94, Tafel II, Abb. 2) nicht bestätigen. Er fand bei drei Arten von Loris (L. gréle, _L. coucang und L. paresseux) keinen Wurmfortsatz. Das Cäcum endete überall mit: ziemlich kurzer, stumpfer Spitze, die sich vom Hauptteil nicht absetzt. ' Der Befund soll ähnlich sein wie beim Tapir. Tänien sind auf der Abbildung nicht dargestellt. Nach der Untersuchung eines erwachsenen Stenops java- nicus hält aber SCHROEDER vAN DER Kork (1844 S. 145 ff.) seine Behauptung aufrecht und gibt in natürlicher Größe eine Abbildung des Cäcum nebst lan- 27* 420 gem, dünnem Wurmfortsatz von Stenops javanicus. Daran gemessen, beläuft sich die Länge des Blinddarms auf etwa 60 mm, die des Wurmfortsatzes auf ca. 85 mm. Im Anschluß an TıEDEMANN meint SCHROEDER VAN DER KoLk, daß im Wurmfortsatz vielleicht ein besonderer Saft abgesondert werde und dieser Darmteil etwa einem Pankreas zu vergleichen sei, während das Cäcum dem Magen entspräche. Am Ende des Dünndarmes, kurz vor seiner Einmündung in den Blinddarm beobachtete SCHROEDER VAN DER KoLK einen PryEr’schen Haufen. Seit dieser Mitteilung von SCHROEDER VAN DER KoLk scheint die Frage des Vorkommens eines Wurmfortsatzes bei der Gattung Stenops nicht wieder berührt worden zu sein. Ähnliche Zustände liegen wohl bei Chiromys vor. Die älteste mir be- . kannte Beschreibung des Darmkanales dieses Tieres durch Peters (1865 S. 94) schildert einen zugespitzten Blinddarm von 100 mm Länge bei einer Dünn-. darmlänge von 1950 mm und einer Dickdarmlänge von 820 mm. Das Tier hatte eine Gesamtlänge von 1060 mm und maß von der Schnauzenspitze bis zur Schwanzbasis 430 mm. Owen.(1866) untersuchte ein Tier, das eine Gesamt- länge (Schnauze— Schwanzspitze) von ca. 900 mm und eine Rumpflänge (Schnauze—Schwanzwurzel) von ca. 375 mm besaß. Hier fand er (S. 72) das Cäcum scharf gesondert in einen weiteren und einen engeren Abschnitt. Zwischen beiden besteht aber keine Klappe, sondern sie sollen wie beim menschlichen Fetus unmittelbar ineinander übergehen. Auf der Abbildung des Präparates (Tafel XX VI) sind Tänien nicht deutlich sichtbar. Der weite Ab- schnitt ist ca. 25 mm larg und hat ca. 20 mm Durchmesser. Der enge End- abschnitt, der einem Wurmfortsatz verglichen wird, ist ca. 40 mm lang bei ca.6 mm Durchmesser. Die Mündung des Ileum in das Cäcum hat die Gestalt eines Schlitzes, der durch zwei niedrige Falten begrenzt wird. Von diesen ragt die untere stärker vor. OuDEMmans (1890) hat zwei Tiere untersucht, ein frisches Männ- chen und ein in Alkohol konserviertes Weibchen, über deren Größe er keine näheren Angaben macht. Er schildert (S. 29, Abb. 14) das Cäcum als ein einheitliches Gebilde von 105 bzw. 100 mm Länge, stärker zugespitzt als bei dem Präparat von Owen. Der Dünndarm hatte eine Länge von 2280 bzw. 1930 mm, der Dickdarm von 780 bzw. 730 mm. ZucKERKAnDL (1900) fand dann wieder bei dem von ihm untersuchten Weibchen (Gesamtlänge 1 m, davon etwa die Hälfte Schwanzlänge) einen 40 mm langen Blinddarm, fort- gesetzt in einen 60 mm langen, frei herabhängenden Wurmfortsatz, wovon er auf Abb. 25, Tafel ViI eine nicht sehr anschauliche Darstellung gibt. Der Dünndarm dieses Tieres war ohne Duodenum 2039 mm, der Dickdarm ein- schließlich Cäcum und Rektum 881 mm lang. Eine nähere Beschreibung des Blinddarmes von Tarsius gab BURMEISTER (1846 S. 122, Abb. 17). Das schneckenförmig aufgerollte Cäcum sei lang (28 mm), am Anfang sehr weit, gegen die Spitze allmählich verengt, an seiner inneren Oberfläche ganz glatt, zottenlos. Blinddarm und Dickdarm seien durch eine Verengerung mit ringförmiger Falte geschieden. Nahe dieser Falte | läge die von einem Schleimhautwall umgebene Mündung des Dünndarmes in den Dickdarm. Der Dickdarm einschließlich Rektum war 56 mm, der Dünn- darm einschließlich Duudenum 280 mm lang. Aus der neueren Literatur sind noch die Mitteilungen von Brpparp (1901, 421 _ Hapalemur simus), MitcHELL (1905) und von ELLENBERGER (1906) zu erwähnen. Nach den Beobachtungen des letzteren (S. 144) soll das Cäcum der meisten Prosimier mittlere Länge besitzen (etwa !/, bis ?/, Körperlänge), bei einigen sogar ziemlich kurz sein (!/,, bis 1/; Körperlänge). Mırcaeuı (S. 503 Abb. 39) fand das Cäcum von Lemur mongoz und rufifrons sehr lang und umfang- reich und verhältnismäßig viel kürzer das von Chirogaleus. Ähnlich wie bei den Lemuren verhält sich das Cäcum bei Galago garnetti (Abb. 4 S. 507) und Perodicticus potto (Abb. 42, S. 508). Das von mir untersuchte Material, das in Tabelle V zusammen- gestellt ist, lebrt bei verschiedenen Gruppen von Halbaffen recht ab- weichende Zustände kennen. Das Cäcum der Lemuren ist ein großer Blindsack ohne Haustra und Tänien. Häufig ist es gegen das Ende hin stark verjüngt. Nicht selten besitzt es auch in seiner Länge an verschiedenen Stellen wechselndes Kaliber und kann gerade am Ende weit und stark mit Kot gefüllt sein, während es in mittleren Ab- schnitten wieder enger sich darstellt. Es ist schwer zu entscheiden, wie weit hier Fäulnis- | erscheinungen und vorübergehendeKon- traktionszustände mitwirken. In vielen Fällen grenzt sich das Cäcum scharf gegen den Dickdarm ab durch eine Einschnü- rung wie auf Abb.4. Abb. 4. Lemur macaco, Vergr. 1:2. In anderen Fällen kann diese Grenze weniger deutlich hervortreten. Wie die auf- geschnittenen Präparate von Lemur macaco und Lemur catta lehren, hat die Einmündung des Ileum in den Dickdarm rundliche Form und wird von einem niedrigen Schleimhautwall umgeben. Sie liegt distal von einer ebenfalls niedrigen Falte, die der äußeren Ein- schnürung entsprechend Dickdarm und Blinddarm gegeneinander ab- grenzt. Die Falte ist von geringer Größe und entspricht nur etwa der Hälfte des Darmumfanges, indem sie nach beiden Seiten hin all- mählich ausläuft. Lymphoide Organe sind bei Lemur macaco deutlich - zu erkennen als verhältnismäßig große Follikelgruppen, die im Blind- darm ziemlich reichlich vorkommen. Nicht sehr ansehnlich sind zwei _ Pryer’sche Haufen am Ende des Ileum. Spärlicher sind die lympho- iden Organe bei Lemur catta, besitzen aber hier etwas größeren Umfang. 422 rt oOo © Sy m— rn - te) oO u0[09 yumM + umoe9 unepuand] :mwweIg wuBIS- ULI PHOT we pH urepuun(g u au N 88 088 | OTT | 028 SS Na hs * + & (umaqoeds) snysivy snisiey, 99 ai a TE "6 “TH9894) "[3s9p GOT | 008 | 022 _ - 2 (snpeısıpıey sdousIg) Sueonoo snqao>ÄAN sg 022 | 08% — | ©. 0.2.2 (sıpeı3 sdousgg) snpe1stpaeg SLIor] OTT | 0608 | — _ " - gIsuotivosesepem (SAwoAryg)) Braoyuequed 2187 "0868| OOP HOOLL cst, bye) ca ae ‘[Ssep / oor | Z9FL| Och | OzOL] © ° * ° 9.2002 (Sntaea) sngedoyrea Iaworg OST 029 wre Re A RER Set oie III 2 -13sop OR2MI008°° (HOLE: 1.2082 alone. Ce LED ‘[Ss0p OTS PIMOS | MORE 1.078: Pete srs TN eS ede HOMO, cho | OGET| OPE | 098 Pets ER RIESEN EL ART 2 84980 anwerf QUT is OF OL O0E8 hl) OBR, ist & zo3uom ımwor] DSB SGOT Augen SORE eat re oe” aaa ee Dea 13sop 06€ 0231 ave ae DC aH ek it art er GE Tech -13sop Ga HORS OBER: 089. ee SITES ‘[Ssep 061 069 | OSE ; 082 bys Bae he RR ES Hi Nanay se ‘[Ssep 068.086 20SEC ORR | at een ge eS 0aBasun) mmrerg B a | § = wur ul 85u®] ‘OVIWISOIg ‘G OffpqeL 423 Auch der sehr weite, mit Kot gefiillte Blinddarm von Tarsius ist nicht mit Tanien und Haustra versehen. Eine Grenzfalte zwischen ihm und dem Enddarm ist nicht mit Sicherheit zu erkennen. Von besonderer Wichtigkeit sind die Befunde bei Chiromys und Stenops.. Chiromys und Stenops tardigradus g (Abb. 5) besitzen einen langen, schlanken, gegen das Ende verjiingten Blinddarm, der sich vom Beginn des Colon nicht scharf absetzt.. Er zeigt ziemlich deut- liche Tänien und Haustra in seinem Anfangsteil bei Stenops, aber nicht bei Chiromys. Die beiden anderen von mir untersuchten Tiere, je ein Stenops gracilis (Abb. 6) und Stenops tardigradus, haben nur einen verhältnismäßig kurzen Blinddarm, von dem sich deut- lich ein Wurmfortzatz von sehr viel geringerem Durch- messer und etwa gleicher Länge absetzt. Am Cäcum FR = bp HZ N — N 2 if | i SSS sind Tanien und Haustra deut- I lich. Bei der Betrachtung des Ve A aufgeblasenen Präparates im Ne = durchscheinendenLichtlassen FC Zz SSS AN >> U KK sich im Blinddarm und auch im Wurmfortsatz einzelne kleine Triibungen, die als lymphoide Organe zu deuten sind, erkennen. Gegen das Ende des Wurmfortsatzes ver- schwinden sie ganz, während bei Stenops tardigradus ge- rade hier einige zu erkennen waren. Der Wurmfortsatz von tardigradus I, Stenops gracilis wurde in fünf? YeE- at etwa gleich große Stücke zerlegt und von diesen eine Anzahl von Serienschnitten in querer Richtung, namentlich auch an der Spitze, an- gefertigt. Sie zeigten bei mangelhafter histologischer Konservierung keine deutlichen lymphoiden Organe. Auch bei diesen Präparaten fehlt äußer- lich ebenso wie innerlich eine scharfe Grenze zwischen Cäcum und Colon. Die Mündung des Ileum besitzt wie bei Lemuren rundliche Form. | Unsere Befunde lehren, daß die einander widersprechenden Be- obachtungen verschiedener Forscher an Stenops und Chiromys wohl ES RT, SS = << Ws Sys = [= » 424 beide richtig sind, daß bei Tieren derselben Art ein Wurmfortsatz vorhanden sein und fehlen kann. Wenn er vorhanden ist, dann stellt er offensichtlich, wie ein Vergleich der Abb. 5 und 6 zeigt, nichts anderes dar als ein verjüngtes Endstück des bei anderen Tieren vor- handenen Blinddarms. Eine Durchsicht der Messungen zeigt, daß der Dünndarm der Prosi- mier im Verhältnis zur Stammlänge kurz ist. Der Dickdarm dagegen ist eher länger als bei den Platyrrhinen, etwa ebenso lang wie bei den höheren Affen, nur bei Tarsius besonders kurz. Der Blinddarm ist im Vergleich mit dem der Affen ganz außerordentlich groß, mit Aus- nahme von Stenops und Chiromys. Die Blinddarmlänge fällt auch er- heblich ins Gewicht, wenn Dünndarm und Dickdarm bei den meisten Prosimiern nahezu gleiche Länge besitzen. Besonders bemerkens- wert ist, daß das Verhältnis zwischen Blinddarm und Colon bei Stenops und Chiromys fast dasselbe ist wie zwischen Cäcum ein- schließlich Wurmfortsatz und Colon bei den Anthropoiden. Vergleichung. Der Blinddarm der Prosimier ist länger oder mindestens ebenso lang als der Blinddarm oder Blinddarm mit Wurmfortsatz bei Affe und Mensch. Diese Beobachtung stützt die Annahme, daß ursprüng- lich im Prosimier-Primatenstamm ein langer Blinddarm vorhanden war, der in ähnlicher Weise wie beim Pferd (ELLENBERGER 1879) bei der Verdauung mitwirkte. Aus der Reduktion eines großen Blind- darmes entstand eine Sonderung in einen weiteren Anfangsteil und ein engeres Endstück, den Wurmfortsatz. Diesen sehen wir bei Ste- nops und Chiromys in statu nascenti. Das lymphoide Gewebe gelangt in ihm erst beim Menschen zu einem hohen Grad von Ausbildung, un- abhängig von ähnlichen Erscheinungen in anderen Säugetiergruppen?). Die außerordentlichen Unterschiede im Verhalten des End- abschnittes des Cäcum bei den verschiedenen Vertretern des Prosimier- Primatenstammes lassen sich durch die verschiedene Beschaffenheit der Nahrung nicht genügend begründen. Die Angaben, die wir bei 1) Es sei hier noch hingewiesen auf die interessanten Beobachtungen von STArLEY und Lewis (1911, S. 356, 357), nach welchen die Befunde beim Wombat durchaus der Theorie widersprechen, daß der Wurmfortsatz mit der Entwicklung des lymphoiden Gewebes zusammenhängt. Er sei der Rest eines weiten Blinddarms und praktisch funktionslos. Seine Entstehung durch Atrophie soll mit der Anordnung der äußeren Muskelschicht zusammenhängen. 425 Breum (1916) über die Wahl der Nahrung (Blätter, Früchte, Kerb- tiere, kleinere Wirbeltiere) finden, geben keine ausreichenden Ankalts- punkte, da die Unterschiede in der bevorzugten Nahrung nur gering sind und mit den verschiedenen Blinddarmformen nicht parallel gehen. ‚Eine kausale Erklärung der letzteren wäre also zu erstreben durch eine umfassende Kenntnis des gesamten Verdauungsapparates und seiner Tätigkeit, vor allem auch Gestalt des Magens, Leber, Pankreas, Lage der Teile. Allerdings sind die bisherigen Versuche einer Er- klärung der Darmgestaltung aus der Art der Nahrung bei Fischen (Essrıına 1907, JacopsHacen 1911) nicht ermutigend im Gegensatz zu den Hoffnungen von STAPpLrY und Lewis (1911). Die dieser Untersuchung gestellte Frage läßt sich also folgender- maßen beantworten: Die vergleichend-anatomischen Befunde im Pro- simier-Primatenstamm können nur dahin gedeutet werden, daß der Wurmfortsatz des Menschen ein rudimentäres Gebilde ist, indem er aus der Rückbildung eines viel umfangreicheren Blinddarmes der Vorfahrenformen hervorging. Dabei hat sich jedenfalls ein Funktions- wechsel vollzogen, worauf die starke Ausbildung des lymphoiden Ge- webes im menschlichen Wurmfortsatz hinweist. Worin allerdings seine Leistung und die Aufgabe seines lymphoiden Gewebes besteht, bedarf noch weiterer Klärung. Eine solche ist zu erhoffen durch eine ausgedehnte Bearbeitung der Blinddarmfrage, die in konsequenter Weise, von der Wurzel ausgehend, die Umwandlungen der Blinddarm- bildungen verfolgt unter genauester Berücksichtigung aller Einzel- heiten, wozu auch das feinere Verhalten der Schleimhaut sowie der Muskulatur zu rechnen ist. Literatur. 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Arch. wiss. prakt. Tierheilk. Bd. 5, S. 399—453. 1 Taf. ELLENBERGER, W., Beiträge zur Frage des Vorkommens, der anatomi- schen Verhältnisse und der physiologischen Bedeutung des Cäcums, des Processus vermifornis und des cytoblastischen Gewebes in der Darmschleimhat. Arch. f. Anat. u. Physiol., physiol. Abt., S. 139—186. GEGENBAUR, CARL, Grundzüge der vergl. Anatomie. GEGENBAUR, CARL, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere Bd. 2. Haan, J. DE, en Grins, G., Over de appendix bij apen. Geneeskund; Tijdschr. voor Nederl.-Indié, D. 47, S. 261—262. Huntineron, Geo S, Anatomy of the peritoneum and abdomen. Phila- delphia and New York, 282 8. JACOBSHAGEN, Epuarp, Untersuchungen über das Darmsystem der Fische und Dipnoer. Jen. Zeitschr. Naturw. Bd. 47. S. 529—568, 4 Abb. JACOBSHAGEN, E., Eine Umrandungsfalte an den Agmina Peyeri des Dünn- darmes menschlicher Embryonen. Anat Anz. Bd. 48, S.65—75. 7 Abb. Keita, ARTHUR, Anatomical evidence to the nature of caecum and appendix, Journ. anat. and physiol., London, Vol. 39, N. S. Vol. 9. Proceed. Anat. Soc. Great Britain and Ireland, Nov. 1913, S. VII—XX. KosTaneckt, K., Zur vergleichenden Morphologie des Blinddarmes unter . Berücksichtigung seines Verhältnisses zum Bauchfell. Anat. Hefte, Bd. 48, S. 307—388. 8 Taf., 9 Abb. Mao KenzIe, W., Corin, A contribution to the biology of the vermi- form appendix. The Lancet 1916, Vol. 1, S. 183—187. Maenan, A., Le Coecum chez les mammiferes. C. R. Acad. Sc. Paris, T. 154, S. 452—454. Maunus,JEan, Sur la ligature de l’extrémité appendiculaire du coecum chez le cercopithecus cephus Erxl. C. R. Acad. Se. Paris, T. 135, 8. 248—250. MircHett, P. Cuatmers, On the Intestinal Tract of Mammals. Trans- act. Zool. Soc. London Vol. 17, S. 437—536, 50 Abb. - Mecket, J. F., System der vergleichenden Anatomie, Teil 4. Moutier, Die lymphoepithelialen Organe. Sitz.-Ber. Ges, Morphol. Physiol. 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PETER, Kart, Die Zweckmäßigkeit in der Entwicklungsgeschichte. Berlin, Julius Springer. ; PETERS, WILHELM, Uber die Säugetiergattung Chiromys (Aye-Aye). Abhandl. K. Akad. Wiss. Berlin, S. 79—100. 3 Taf. RiBBERT, Hueo, Beiträge zur normalen und pathologischen Anatomie des Wurmfortsatzes. VırcHows Arch. pathol. Anat. Bd. 132, S. 66—90. RıBBERT, Huvco, Zur Pathologie des Wurmfortsatzes. Deutsche med. Wochenschr., Jahrg. 29, S. 402—404. SCHILLER, ANTONIE, Das Relief der Agmina Peyeri bei Tapirus. Anat, Anz. Bd. 48, S. 54—59. 4 Abb. SCHRIDDE, HERMANN, Über den angeborenen Mangel des Processus vermiformis. VIRCHows Arch. pathol. Anat. Bd. 177, S. 150—166. 14 Abb. SCHROEDER VAN DER KoLk, J. L. C., Bijdrage tot de anatomie van den Stenops Kukang (Nycticebus javanicus). Tijdschr. Natuurl. Geschied. en Physiol. D. 8, S. 277—336. 1 Taf. SCHROEDER VAN DER KoLk, J. L. C., Antwoord. Tijdschr. Natuurl. Geschied. en Physiol. D. 11, S. 123-136. 1 Taf. STAPLEY, WALTER and Lewis, J. C., Morphology of the Vermiform Appendix. Proceed. R. Soc. Victoria, N. S. Vol. 23, S. 343 - 357, 10 Taf. Torpr, C., Die Formbildung des Blinddarmes. Verhandl. Anat. Ges. 8. Vers. Straßburg, S. 219—223. TreveEs, FREDERICK, Lectures on the anatomy of the intestinal canal and peritoneum in man. Brit. med. Journal 1885, Vol. 1, S. 415—419, 470 -—474,.527—530, 580-583. 22 Abb. TRoUESSART, Remarque au sujet de la note de M. WrınBeEre. C. R. Soc. biol. Paris, T. 60, S. 845—846. | VroLik, W., Recherches d’anatomie comparée sur le Chimpanze. Amsterdam. VRoLIK, W., Recherches d’anatomie comparée sur le genre Stenops d’Illiger. Nieuve Verhandl. I. Cl. Koningl. Nederl. Inst. D. 10, S. 75-112, 3 Taf. 428 1906. WEINBERG, M., De l’existence de l’appendice chez les singes inférieurs. C. R. Soc. biol. Paris, T. 60, S. 844—845. 1908. WIEDERSHEIM, R., Der Bau des Menschen als Zeugnis für seine Ver- gangenheit. 4. Aufl. 1909. WIEDERSHEIM, R., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 1900. ZUCKERKANDL, E., Zur Anatomie von Chiromys madagascariensis. Denkschr. K. Akad. Wiss. Wien.-math.-naturw. Kl., Bd. 68, S. 89—200, 10 Taf. 9 Abb. Buchbesprechungen. Abel, Othenio. Die Stämme der Wirbeltiere. Berlin-Leipzig, Vereinigung wissen- schaftlicher Verleger Walther de Gruyter & Co.,1919. Preis geheftet M. 56,—, gebunden M. 62,—. ABEL läßt seinen bekannten früheren grundlegenden Werken ein neues von erheblichem Umfang folgen, das die besondere Aufmerksamkeit des stammesgeschichtlich forschenden Morphologen verdient. Das Ziel des Ver- fassers ist, mit diesem Werke die Wichtigkeit paläontologischer Forschungs- ergebnisse zu besserer Geltung zu bringen bei der Beantwortung stammes- geschichtlicher Fragen. Diese Ergebnisse sind, seiner Ansicht nach, von den damit nicht näher vertrauten Zoologen und namentlich Embryologen unterschätzt worden, weil diesen die paläontologischen Urkunden zu un- vollständig erschienen. Das Mißtrauen gegenüber der Bewertung fossiler Dokumente wurde noch verstärkt durch den wiederholten Wechsel in den Ansichten verschiedener Paläozoologen über die Deutung gewisser Funde und durch nicht genügend begründete stammesgeschichtliche Schlußfolgerungen, die sie aus ihren Beobachtungen zogen. Bei gewissenhafter Durcharbeitung des unvollständigen Materials unter Anwendung eigener Methoden kann aber der Fachmann wohl zu sicheren Ergebnissen gelangen. Es erwächst ihm daraus die Pflicht, die paläontologischen Dokumente als Beweismaterial auch weiteren Forscherkreisen verständlich und verwertbar zu machen. Aus diesen Gedankengängen heraus hat ABEL eine zusammenfassende Darstellung der wichtigsten fossilen Dokumente aus der Stammesgeschichte der Wirbel- tiere entworfen. Er wili damit den Beweis liefern, daß die Paläozoologie der Wirbeltiere schon heute als die entscheidende Grundlage der Stammes- geschichte dieser Tiergruppe betrachtet werden muß. Wenn auch zuzugeben ist, daß bei stammesgeschichtlichen Erwägungen nicht immer die palaeonto- logischen Ergebnisse in genügendem Umfang berücksichtigt wurden, so kann doch einer so hohen Bewertung der letzteren nicht zugestimmt werden. Die wichtigsten Beweisstücke der Paläozoologie liefert naturgemäß das Skelett- system der fossilen und auch der lebenden Formen. Ein Verständnis der Knochengestaltung ist aber nur zu gewinnen durch die Kenntnis ihrer Be- ziehungen zu den Weichteilen, den Muskeln und Bändern, ebenso wie zu den Eingeweiden, Nervensystem und Sinnesorganen. Wie wichtig diese Be- ziehungen sind, hat ja ABEL selbst in seiner Paläobiologie zum Ausdruck gebracht. Danach kann es keinem Zweifel unterliegen, daß vergleichende 429 Anatomie nnd Embryologie gleichwertig neben der Lehre von den fossilen Wirbeltierresten an der Ergriindung der Wirbeltierabstammung mitzuarbeiten haben und nur aus der kritischen Bewertung der Forschungsergebnisse aller drei Betrachtungsweisen wohlbegründete Schlußfolgerungen hervorgehen können. Bald wird der eine, bald der andere Wissenschaftszweig das ent- scheidende Wort zu sprechen haben. Die lebenden Formen nnd die sich ihnen nahe anschließenden fossilen sind in Aseıs Darstellung nur in großen Umrissen behandelt mit Ausnahme einiger besonders wichtiger Typen als Vertreter von Gruppen, über deren Vorgeschichte die fossilen Funde keine wesentliche Aufklärung geben. — Die Säugetiere sind kürzer behandelt als die übrigen Wirbeltierklassen, weil ihnen der Verfasser bereits ein besonderes Werk (Verlag Gustav Fischer, Jena 1914) gewidmet hat. Fragen von ganz allgemeiner Bedeutung behandelt AseL in der Ein- leitung und den morphologischen Vorbemerkungen, die der eingehenden Schilderung der einzelnen Klassen und Unterklassen vorangestellt sind. Er erörtert hier zunächst die Schwierigkeiten, die der Verknüpfung von Syste- matik und Phylogenie zu einer systematischen Phylogenie entgegenstehen. Bei der Benennung neu aufgefundener fossiler Formen kann man zwei Wege einschlagen, nämlich entweder für sie je eine neue Gattung, Familie usw. zu bilden, oder sie in eine bereits vorhandene Gattung, Familie usw. einzu- reihen unter Erweiterung der bisherigen Diagnose der betreffenden Gruppe. Schlägt man den letzteren Weg ein, so wird die Familie durch entsprechende Fassung der Diagnose zu einem phylogenetischen Begriff. Die Bestimmung neuer Formen wird aber dadurch erschwert, daß recht weit voneinander ver- schiedene, aber durch Zwischenformen verbundene Anfangs- und Endglieder einer Entwicklungsreihe in einer Familie untergebracht werden. Die Schwierigkeiten werden dadurch gesteigert, daß die Wurzelgattungen nahe verwandter Familien einander sehr gleichen, viel mehr als die Anfangs- und Endglieder einer Entwicklungsreihe. Daraus ergibö sich die Notwendigkeit zur Aufstellung von „Stammgruppen‘“, die mit den sonstigen systematischen Begriffen nicht in eine Linie zu stellen sind. Freilich werden dadurch sichergestellte phylogenetische Verbände künstlich durchrissen. Jeder Ver- such aber, einzelne Abschnitte eines einheitlichen Astes des Stammbaumes durch Aufstellung gesonderter Familien künstlich zu zerschneiden, wird von ABEL unbedingt verurteilt. Mit Entschiedenheit bekämpft Aseı die Annahme polyphyletischer Gruppen, die nur darin beruht, daß viele Gruppen unnatürliche Verbände sind, deren Auflösung mit dem Fortschreiten unserer Kenntnisse zu erfolgen hat. Der Begriff der Familie bezeichnet eine phylogenetische Einheit, braucht aber nicht eine fortlaufende Ahnenkette darzustellen. Es können von einem Hauptstamm Seitenäste ausgegangen sein, die am besten als Unterfamilien zu bezeichnen sind. Während alle systematischen Begriffe, die höher stehen als die Familie, phylogenetische Vorstellungen sind, wird der Begriff der Gattung von den Systematikern der rezenten Tiere in deskriptivem, von den Paläontologen vorwiegend in phylogenetischem Sinne gebraucht. Dadurch ergeben sich 430 sehr 8charfe Gegensätze. Ein Übereinkommen muß hier geschaffen werden, um Verwirrungen zu vermeiden. Andere Schwierigkeiten, auf die ABEL näher eingeht, verursacht der Artbegriff. Gegenwärtig sind die Anschauungen über die Grenzen einer Art bei den Vertretern der verschiedenen biologischen Disziplinen se bedeutend, daß es vorläufig unmöglich ist, ein allgemein gültiges Schema aufzustellen. Die Meinung, daß die Fossilien vor allem als chronologische Dokumente zu bewerten sind, also die zeitliche Aufeinanderfolge zwingende Schlüsse über die Abstammung ergibt, verwirft ABEL durchaus. Unbedingt steht der morphologischen Untersuchung die Entscheidung zu, wenn ihre ieee mit den chronologischen Befunden nicht übereinstimmen. Am Schluß der Einleitung betont der Verfasser die von den Paläo- zoologen besonders gepflegte Methode scharfer Unterscheidung zwischen Konvergenzerscheinungen, die durch gleichartige Lebensweise in den. Formen verschiedener Tiere bewirkt sind, und Ähnlichkeiten im Bau, die auf Ver- wandtschaft beruhen. Die morphologischen Vorbemerkungen zerfallen in vier Unterabschnitte. Im ersten gibt ABEL einen sehr gedrängten Überblick über die physiologische Bedeutung der Skelettbildungen, die im weitesten Sinne aufgefaßt werden. Die Gliedmaßen der Tetrapoden werden wie die Seitenflossen der Fische von Stützflossen abgeleitet. Nur bei den Acanthodiern sind die Seitenflossen in ab- weichender Weise, wahrscheinlich aus einer lateralen Hautfalte, hervorge- gangen, die zur Erhaltung des Gleichgewichts, aber nie als Körperstütze diente, Der zweite Unterabschnitt behandelt in sehr kurzer und den ver- gleichenden Anatomen nicht völlig befriedigender Weise die heterogene Her- kunft der Knochen. ABEL unterscheidet scharf zwischen Ersatzknochen und Hautknochen, ohne zu erwähnen, daß auch die Ersatz- oder Knorpelknochen ihrer ersten Entstehung nach auf Integumentverknöcherungen znrückgehen. Als Beispiele von Hautknochen, die auch aus der Verknöcherung einzelner Teile von Bändern, Sehnen oder Membranen hervorgehen können, werden die Sesambeine von Hand und Fuß aufgeführt. Wenn die Träger der aus der Haut stammenden knöchernen Flossenstrahlen im Flossenskelett der Knochenfische wirklich verkalkte Knorpelelemente sind, können sie nicht den Knorpelknochen gleichgesetzt ‚werden. Im dritten Abschnitt über die ersten Anfänge des Wirbelskeletts und seine Differenzierung schildert Aser, daß zuerst um das Medullarrohr und die Aorta knorpelige und später knöcherne Bogenstücke auftreten und im Anschluß daran knorpelige und knöcherne Wirbelkörper entstehen, die die Chorda dorsalis verdrängen. Sie entwickeln sich entweder als Chordawirbel bei Elasmobranchiern oder als Bogenwirbel bei den übrigen Wirbeltieren. Besonders ausführlich wird im vierten Abschnitt der Aufbau und die Gliederung des Wirbeltierschädels behandelt. Hier ist auch eine ausgedehnte Übersicht über die im Teleostomenschädel gewöhnlich unterschiedenen Knochen gegeben. Der Hauptteil des Buches mit den speziellen Darstellungen der einzelnen. Wirbeltiergruppen ist mit sehr zahlreichen anschaulichen Abbildungen ausge- stattet. Vielfache Literaturhinweise erleichtern ein tieferes Eindringen. Zr ar ee i Paha cil tlc ll elt Allie. Reese 431 Leider sind sie aber hier und da im Text und in Fußnoten zerstreut und nicht in einem Verzeichnis am Schlusse zusammengefaßt. Mehrere Register erhöhen de Übersichtlichkeit des Buches. Festschrift für Max Fiirbringer zum goldenen Doktorjubiläium am 20. Dez. 1919, dargebracht von Schülern, Freunden, den Heidelberger Anatomen und der Heidelberger Akademie der Wissenschaften. Sonderband der Sitzungs- berichte der Heidelberger Akademie der Wissenschaften (Stiftung Lanz). Heidelberg, Karl Winter. 1919. Die Vorbereitungen für die Festgabe zu Max FÜRBRINGERS goldenem Doktorjubiläum fielen in eine Zeit, zu welcher viele dankbare Schüler und mit Verehrung für den Jubilar erfüllte Freunde durch die Zeitverhältnisse, Kriegsdienst oder außergewöhnliche Beanspruchung in der Lehrtätigkeit, in ihrer wissenschaftlichen Betätigung stark beeinträchtigt waren. Trotzdem stellt die Festschrift einen ansehnlichen Band dar, der zahlreiche wertvolle Beiträge enthält, wie aus folgender Übersicht hervorgeht: 1. Moruıson, THropor. Die Bedingungen zur Bildung von Knochen- kammen am Schädel der Primaten. 2. WEBER, Max. Neue zoogeographische Probleme aus dem indo- australischen Archipel. 3. Driner, Leo. Die Anwendung der Stereoskopie bei der Darstellung anatomischer und chirurgischer Objekte. 4. Bruntscauı, Hans. Anatomie als pädagogische Aufgabe. 5. Broman, Ivar. Über eine milchleistenähnliche Bildung am unteren Augenlid des menschlichen Embryos. 6. DrRÄSEKE, JOHANNES. Zur Kenntnis des Gehirns der Nagetiere. 7. MÖLLENDORFF, WILHELM v. Über Funktionsbeginn und Funktions- bestimmung in den Harnorganen von Kaulquappen. 8. Erze, Curt. Uber Form und Bau des menschlichen Magens. 9. Prrersen, Hans. Studien über Stützsubstanzen. I, Uber die Her- kunft der Knochenfibrillen. 10. OeRteL, Orro. Über die Alveolarporen in den Säugetierlungen. 11. VersLuys, Jan. Uber die Phylogenie der Schläfengruben und Joch- bogen bei den Reptilia. 12. Vocr, Oskar u. C£cıue. Zur Kenntnis der pathologischen Verände- rungen des Striatum und des Pallidum und zur Pathophysiologie der dabei auftretenden Krankheitserscheinungen. 13. Braus, Hermann. Der Brustschulterapparat der Froschlurche. Dem Buch ist ein vorzügliches Bild des Jubilars beigegeben. Die ein- zelnen Arbeiten sind reich-mit Abbildungen ausgestattet, teils im Text, teils auf Tafeln. Auf Papier und Druck ist durch den Verlag besondere Sorgfalt verwendet. 'Sobotta, J., Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 3. Auflage. Abt. 1: Knochen, Bänder, Gelenke, Regionen und Muskeln des menschlichen Körpers. 1919. Preis gebunden M. 36,—. Abt. 2: Die Eingeweide des Menschen ein- schließlich des Herzens. München, J.F.Lehmann. 1920. Preis gebunden M.40,—. 432 Die neue Auflage des Sosorta’schen Atlas zeigt in keiner Weise die Nachwirkungen des Krieges und unserer wirtschaftlich technischen Schwierig- keiten. Die Wiedergabe der Abbildungen besitzt alle bekannten Vorzüge des Werkes, das, abgesehen von einigen Anderungen im Text und zwei neuen schematischen Abbildungen zur Erläuterung des Aufbaues des Schläfenbeines, keine Veränderungen erfahren hat. Der Preis ist für die jetzigen Verhältnisse nicht hoch. Sobotta, J. Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 3. Abteilung: Das Nerven- und Gefäßsystem und die Sinnesorgane des Menschen nebst einem Anhang: Das Lymphgefäßsystem des Menschen. 3. Aufl. München, J. F. Lehmann. 1920. Preis gebunden 56 M. Mit dem vorliegenden dritten Band findet die dritte Auflage des bekannten, durch viele Vorzüge ausgezeichneten Werkes ihren Abschluß. Die Tafeln sind dieselben wie in der vorigen Auflage. Ausstattung und Wiedergabe der Abbil- dungen zeigen von den früheren Auflagen keine nennenswerten Unterschiede. Wetzel, Georg. Lehrbuch der Anatomie für Zahnärzte und Studierende der Zahnheilkunde. 2. Auflage, 2. Teil. Jena, Gustav Fischer. 1920. Das Werk, dessen erster Teil in Nr. 3, Bd. 53 dieser Zeitschrift ange- zeigt wurde, wird mit dem eben erschienenen zweiten Teil vollständig. Der- selbe bringt den Hauptteil des Nervensystems, dann ein sehr kurzes Kapitel über Haut- und Sinnesorgane, eine Übersicht über die Topographie von Kopf und Hals, eine zusammenfassende Darstellung der Brusthöhle, Bauchhöhle und Schädelhöhle, einen Abriß der Entwicklungsgeschichte, in welchem Ge- sichtsbildung, Mundhöhle, Nasenhöhle sowie die Entwicklung der Zähne und des Gebisses außerordentlich eingehend, viel eingehender als in den Lehr- büchern für Medizinstudierende behandelt werden, und eine ganz kurze Dar- stellung der einfachen mikroskopischen Untersuchungsmethoden. Auch hier | sind zahlreiche Abbildungen beigegeben, die aus Lehrbüchern, Atlanten und Originalabhandlungen entnommen sind. Die Wiedergabe der Abbildungen ist gut. Die Figuren, die im Anschluß an Oskar ScHULTZES Lehrbuch die Einge- weide von Bauch und Brust nach den Modellen von His darstellen, wirken etwas steif und lassen deutlich das Modell anstelle des Präparates erkennen. H.v.E. Berichtigung zu der Arbeit von H. Fucas in Band 52 und 53: „Über die Verknöcherung des Innenskeletes am Schädel der Seeschildkröten‘“. Auf S. 456, Bd. 52 sind in der Figurenerklärung unter der Abbildung 1 die Worte „in natürlicher Größe‘ zu streichen. InsaLt. Aufsätze. H. v. Eggeling, Inwieweit ist der Wurmfortsatz am menschlichen Blinddarm ein rudımentäres Gebilde? Mit 6 Abbildungen und 5 Tabellen. S. 401—428. — Biicherbesprechungen. ABEL, OTHENIO, 8. 428—431. — Festschrift für Max FÜRBRINGER, S. 431. — Soporra, J., 8. 431—432. — . WETZEL, GEORG, 8. 432. — Berichtigung, S. 432. Abgeschlossen am 21. November 1920. Weımar. — Druck von R. Wagner Sohn. Be; 3 = ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt _ für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches. Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53, Bd. ax 27. Dezember 1920. »e No. 18/19, Aufsätze. Nachdruck verboten, Allgemeine Normen im Bau des menschlichen Schädels. | ‘Von Dr. Lupwic Coun. (Aus dem Städtischen Museum, Bremen.) Mit 5 Abbildungen. Das im Laufe der Phylogenese des Menschen an Größe zunehmende Gehirn ist es gewesen, das den Schädel ausweitete und in der Haupt- sache auch seine Form bedinste; es steht aber nicht fest, wie weit auch in der individuellen Entwicklung die Schädelform durch den Druck des wachsenden Gehirns beeinflußt wird, wie weit das Gehirn direkt formgebend wirkt. Bei der ersten Entwicklung der Schädel- “ dachknochen erfolgt deren Orientierung im Raum zunächst unab- hängig vom Gehirn, da sich die Deckknochen zu Platten von bestimm- ter gegenseitiger Lagerung bereits zu einer Zeit ausbilden, wo noch kein Druck und Gegendruck zwischen Gehirn und Schädelwandung besteht. Es müssen sich also im Laufe der Phylogenese bestimmte tektonische Normen herausgebildet haben, nach denen heute die Aa- lage des Schädels vor sich geht; andererseits. aber wirkt zweifellos von einem gewissen, nicht näher zu bestimmenden Stadium an das Gehirn auch individuell von innen her an der Formung des Schädels mit. Wir haben also in der individuellen Entwicklung zwei Fak- Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 28 434 toren zu unterscheiden: phylogenetisch festgelegte Wachstumsnormen, die dem Schädel immanent sind, und Einflüsse des wachsenden Ge- hirns, das die umschließende Kapsel nach seinen Bedürfnissen zu formen bestrebt ist. Die Abgrenzung des Wirkungsbereiches dieser beiden Faktoren ist nun eine Aufgabe, die noch ihrer Lösung harrt. Man könnte zwei Möglichkeiten annehmen: erstens — daß die Normen nur bis zu dem Zeitpunkte wirksam sind, wo sie durch den einsetzenden Gehirneinfluß abgelöst werden, zweitens — daß auch weiterhin, bis zur endgiltigen Ausgestaltung des erwachsenen Schädels feste Normen in Kraft bleiben, so daß von dem erwähnten Stadium an ein kom- biniertes Wirken beider Faktoren gegeben wäre. Entweder wäre also das Gehirn autonom, oder aber in seiner formgebenden Wirk- samkeit durch ihm übergeordnete Normen des Schädelwachstums be- schränkt. Für die Entscheidung dieser Frage liegt das nötige Tatsachen- material noch nicht vor. Das vorhandene ungeheure Material an Schädelmessungen ist eben von ganz anderen Gesichtspunkten aus gesammelt, als sie hierfür in Betracht kommen. Was wir besitzen, sind in der Hauptsache Vergleichszahlen, nach denen sich Verschieden- heiten der Völker und Rassen, die Variationsbreite für einzelne Schädel- variationen feststellen lassen: Angaben aber darüber, welche Momente in Schädelbau innerhalb der ganzen Menschheit konstant sind (und darauf käme es ja bei der Feststellung von Normen an), sind in unvergleichlich geringerer Zahl vorhanden. Hierzu würde z. B. der Satz gehören, daß bei allen Menschenrassen (den H. neander- thalensis ausgenommen) der Margo sagittalis des Parictale länger ist. als der temporale ; hierher zählt auch die Feststellung von R. VIRCHOW, daß der Winkel, der an der Nasenwurzel durch die Gesichts- und die Keilbcinlinie gebildet wird, bei dem Erwachsenen im umgekehrten Größenverhältnis zum Sattelwinkel steht. Was aber diesen Fest- stellungen abgeht, ist das zahlenmäßig Präzise: da es sich nur um ein größer oder kleiner handelt, da andererseits ein gewisser Einfluß des Gehirns auf die betreffenden Verhältnisse nicht auszuschließen ist, so läßt es sich nie mit Sicherheit sagen, ob und wie weit hier unwandel- bare Normen bestimmend sind. . Für alle Schädel fest normierte Bauprinzipien kann man nur daraus folgern, wenn sich bei Schädeln aller Rassen, auch bei den aberrantesten Formen (pathologische und künstlich deformierte na- Td 4‘ = u pP A q a a 435 türlich ausgenommen) überall eindeutige, zahlenmäßig ausdrückbare Verhältnisse zwischen einzelnen Konstruktionselementen nachweisen lassen, die eben dadurch sich als unabhängig von den Einflüssen des Gehirns kennzeichnen. Und zwar kann man derartige Normen nach zwei Richtungen suchen: es kann sich um Normen in der Form der einzelnen Schädelknochen handeln, oder aber um Normen in der gegenseitigen Lagerung der Knochen beim Aufbau des Schädelganzen, — dies letztere würde in den Winkeln zum Ausdruck kommen, unter - denen die Knochen an einander grenzen. Bei meinen nachfolgenden _ Darlegungen beschränke ich mich zunächst auf den zweiten Gesichts- punkt. Ich bin also dem nachgegangen, was in der gegenseitigen Lagerung der Schädelknochen des Menschen als allgemeingiltig, als konstant bei allen Völkerschaften und Rassen betrachtet werden kann. Da ich das Konstante am Schädel suche, feststellen will, ob Normen bestehen, die dem Gehirneinfluß übergeordnet sind, so werde ich bei der Wahl der Punkte am Schädel, von denen ich bei meinen Messungen ausgehe, diejenigen nach Möglichkeit auszuschließen haben, deren Lage durch die Gehirnform augenscheinlich direkt beeinflußt wird; andererseits scheiden für mich auch jene Meßpunkte aus, die wegen äußerer Einflüsse (Muskelzug usw.) variieren. Hierbei kommt in erster Linie in Betracht, daß die Wölbungen der flachen Schädel- knochen zweifellos in erheblicher Weise von dem Drucke des Gehirnes bedingt werden: Meßpunkte der üblichen kraniometrischen Technik, deren Lage durch den Höhepunkt einer Schädelwölbung bestimmt wird, sind für mich also nicht brauchbar. — dies wären das Metopion, das Opisthocranion und das Euryon. Von der Knochenwölbung hängt aber zugleich auch die Länge der zwischen ihnen befindlichen Nähte ab, weswegen auch Nahtlängen sich nicht zur Grundlage meiner Unter- suchungen eignen. Alle Bogenlängen überhaupt (auch solche wie z. B. Nasion-Bregma) scheiden aus, damit auch Schädelumfänge. Weil von der Ausbildung der Nackenmuskulatur abhängig, ist für mich das Inion nicht verwendbar, ebenso das Stephanion, weil die Lage des Ansatzes des Temporalmuskels individuell stark varliert und die Lage des Stephanion auf der Kranznaht daher nicht präzise bestimmt ist. Die Glabella endlich, deren Lage durch die verschieden starke Ausbildung der Stirnbeinhöhlen und der Superziliarbögen beein- flußt wird, kann als unsicherer Punkt ebenfalls keineVerwendung finden. In erster Linie wähle ich als Meßpunkte am Schädel jene Stellen, wo drei Knochen zusammenstoßen, — das wären also zunächst die 28* ER Be | uwrorsdAy-Aypeng | gio, | 28 | ver | SFT | aLT (0°96 los | (wezg) TO6 i er 2 t usoyyio-Aygperq | 082 | O18 | zer | TPT BU ‚066 86 | (929) 261 Ra We 13 \ usmog4o-oyorop | g'T2 | 0'72 | zer | EL | Fer |'66 [O66 | (2699) 928 a 08 usmoyglo-osow | 052 | 082 | GET | SPT | E81 | 026 |S26 | 8813 N 61 usmoq1o-Lyperg | 6a, | 18 | Fer | Tot | Fer | 9°86 | O'OOT | 6LIB- ” 81 uerorsdAy-Ayperg | 792 | 918 | SET | SFT | PLT 1096 |026 0083 r LI uBI0oy410-0sew | ET, | HLL | OFT | TS G6T | 966 | OTOT 7925 h 9T werorsdky-Ayoeıg gan 008 | SET | THT 92T | ‘TOT | TOT €668 | | ‘Iq ‘It dlaqssiuoy ur usreqRiy uoyesuny| cy uviooyjio-osam | ZT, | 09, | ger | SFL | Ter | O'eOT |¢‘sor |‘ "gel % " a weso0yz10-Ayowsqaadéy | O02 | 0%8 | BIT | 6EL | 09T 1066 0107 |’ "ITS 5 3 EI usıyep zZ VO WOA pury | | | 066 |O' TOT |‘ or x t a1 uemoqı-osewm | 92 | S92 | CET | SPI | 98T 1026 1066 |’ “21 = % IT werogsdAy-oyprop 90, | FFL | YET | PET 08T |O'OOT OTOL |’ "81 N a or werooyys0-Ayowrqiodéy | ef, | 0'98 | EET | FST | BLT 1086 1066 | “SLT 4 A 6 2) uvsio0yy10-osou | 174 | F'92 | 68T | SET | PLT |OTOL [066 | * 18 i N 8 + ‘ussooemeyo-Ayourq | EC9 | 918 | FEE | SET O6L |e FOE 0801 |" "9 5 % L uerorsdAy-oseur | g‘9, | ICh | Get | S&T | 221 | SOOT |O'COT |" ° TIL SU Tou seyosyneq| 9 usrsewego-osem | g'99 | T'62 | 281 | TSE | T6k |O'90T |O'voT |’ "eig 0“ q werosdhy Kyowsqreddy | g'og | 8 | Pel | LPT | Bor 1076 [den ned“ u F usreuweys-ogonop | 039 | BEL | IT | SET | 28T 0207 |e8or |’ " " °° ° "609 = 5 € usrooqy1o-AyoeagzodAy | zT. | s'6g | 981. | Bot | zur Jos Idee | "eng © a 3 UBIOy410-ogorod | 002 | 9A | LET | SET | CBT 100007 E86 | ° "99° SION wog 'eserg| T { pa ee ine ore | [Pol Sb) ae | Bol ka leielar a A sndAyfopeyog Boe | BE | ot 8.5: ©. 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Daneben verwende ich das Opisthion und das Basion als genau lokalisierbare Punkte. Auch das Nasion übernehme ich aus der üblichen Meßtechnik, doch — wie ich weiterhin darlegen werde — nur als leider unvermeidlichen Not- behelf, den ich, wo angängig, durch einen sicherer lokalisierbaren und besser motivierten Meßpunkt ersetzen werde. Übernehme ich also auch eine Anzahl der üblichen Meßpunkte, so kann ich es bei einigen von ihnen aber nur unter Annahme einiger | Modifikationen tun, damit das Zufällige, Individuelle, das ihnen manchmal anhaftet, ausgeschaltet wird. Eine genauere Analyse der Punkte folgt weiterhin. Als Grundlinie, über welcher die Messungen zu orientieren waren, bot sich zunächst die Deutsche Horizontale dar. Es erwies sich aber, daß diese Linie, welche ja auf die natürliche Haltung des Kopfes beim Lebenden begründet ist, mit dem Aufbau des Schädels nichts zu tun hat. Ich ersetze sie daher durch die Linie Nasion— Lambda (resp. den Punkt, den ich dem Nasion substituiere), welche ich weiter- hin die Schädellängsackse nenne. Als zweite Orientierungslinie dient mir die Linie Bregma—Basion, die Schädelhöhenachse. A; Betrachten wir zunächst die Winkelverhältnisse in der medianen Sagittalebene, in einem Viereck, dessen Winkel durch die Punkte Na- sion, Bregma, Lambda und Opisthion bezeich- net werden. Abb. 1 zeigt einen Medianschnitt durch den Friesenschädel Nr. 1890. Von den Winkeln kommen zunächst zwei in Betracht: Nasion— 3 : : : Abb. 1. ich weiterhin Winkel Brg. nenne, und Lambda—Opisthion—Nasion, als Winkel Op. bezeichnet. AS a ! h 3 440 Die vorstehende Tabelle A stellt die Größen dieser ‚beiden Winkel für eine Reihe von Schädeln zusammen, daneben einige der üblichen Längen-, Breiten- und Höhenmessungen, nach denen der allgemeine Formeharakter des Schädels bestimmt wird. Es handelt sich hier nicht um ein ausgesuchtes Material, — alle gemessenen Schädel sind eingetragen; eine Sichtung der zur Verfügung stehen- den Schädel fand nur in der Riehtung statt, daß abnorme Exemplare ausgeschieden wurden. Tabelle A zeigt bei allen Schädeln zwischen den Winkeln Brg. und Op. eine nur kleine Differenz. Die letzte Rubrik der Tabelle beweist zugleich, daß dieses für Schädel aller Formen gilt, denn von 76 untersuchten Schädeln sind: hyperdolichocran 1, dolichoeran 12, mesocran 29, brachyeran 24, hyperbrachycran 10. Nach den Höhen geordnet: hyperhypsieran 1, hypsieran 19, orthocran 45, chamae- eran 11. Völlige Gleichheit zwischen den beiden Winkeln tritt nur verein- — zelt auf; allermeist beträgt der Unterschied 1/,—2°, während 214° nur einmal vertreten ist. Die Größendifferenz zwischen Brg. und Op. beträgt 0° bei 7 Schädeln, 0,5° bei 18, 1,0° bei 28, 1,5° bei 16, 2,0° bei 13 Schädeln; 2,5° tritt einmal auf. Der Durchschnitt der Größenunterschiede beträgt somit im ganzen 1,09°. Hierbei ist Brg. größer als Op. bei 45 Schädeln, Op. größer als Brg. in 27 Fällen. Es handelt sich also augenscheinlich in jedem Einzelfalle um ein Schwanken von ca. 1,° nach oben und nach unten von einer mitt- leren Größe. Nach dieser Auffassung wäre z: B. der Schädel Ad- miralitäts-Insulaner H so zu bezeichnen: Brg. = 101°, Op. = 102°, — also Schwankung von %° nach oben und unten von der mittleren Win- kelgröße 101,5°. Das Mittel für 78 Schädel = Brg. 99,75 : Op. 99,52. Dies legt den Gedanken nahe, daß hier de facto Gleichheit herrscht, daß die Unterschiede die Folge konstanter Messungsfehler sind, worauf denn die Technik des Meßverfahrens zu untersuchen wäre. Eine genaue Analyse des letzteren zeigt denn auch, daß bei den Mes- sungen zweierlei Fehler unvermeidlieh sind, die wohl geeignet wären, die kleinen Unterschiede zwischen den Winkeln Brg. und Op. bei tat- sächlicher Gleichheit der letzteren vorzutäuschen. leb gehe deswegen des näheren auf die Technik meiner Messungen ein. ; In Abb. 1 handelt es sich um lauter übliche Meßpunkte; für meine Zwecke ist aber eine genanere Lokalisierung nötig, als sonst, da schon geringe Abweichungen von den sozusagen „idealen“ Punkten = > 3 iS = rd 441 nieht unerhebliche Unterschiede in der Winkelgröße fiir Brg. oder Op. ‚ergeben können. Das nähere hierüber folgt weiter unten. Ich möchte daher jedem, der meine Winkelmessungen an anderen Schädeln nach- 4 prüfen will, nur dringend empfehlen, die nachstehenden technischen F Erörterungen dabei zu berücksichtigen, da sich sonst leicht erhebliche | Abweichungen von der Winkelgleichheit Brg. = Op., die das von mir konstatierte Maximalmaß von 214° Differenz bedeutend über- schreiten, ergeben können. Opisthion: es liegt am Ende der Längsachse des Foramen magnum, auf der Kante selbst, die im Schädellängsschnitt am weitesten vorspringt. Dies gilt auch bei etwas schiefer Lage der langen Achse des Hinterhauptloches, so daß das Opisthion etwas seitlich von der Mittellinie des Schädels zu liegen kommt. Nasion: liegen zwischen den Oberenden der Nasenbeine und dem Stirnbein kleine Nahtknochen, so rechnen sie stets zum Stirnbein. Bregma: ist infolge stärkerer Entwicklung des einen Scheitelbeines der scheinbare Bregma-Punkt seitlich verschoben, so sucht man das Bregma in gleicher Höhe in der Mittellinie. Zeigt die Kranznaht in der Mittellinie zufällige Ein- oder Ausbuchtungen, die durch unregelmäßiges Knochenwachstum beim Verschluß der Stirnfontanelle entstehen können (die Kranznaht zieht normalerweise in gleichmäßigem Bogen an der Mittellinie vorbei), so sind sie auszugleichen; das : Bregma liegt an der Schnittstelle der Ausgleichlinie mit der Sagittalnaht. f - Lambda: hier liegen die Bedingungen für die Feststellung des richtigen Meßpunktes manchmal recht schwierig. Bei der weitaus überwiegenden Zahl der Schädel ist nur der Naht einige Aufmerksamkeit zuzuwenden. Sie ist oft (besonders beim Vorhandensein von Nahtknochen) nicht unerheblich breit: die Nahtbreite ist dabei zur Hälfte zum Occipitale, zur anderen zu den Scheitel- beinen zu rechnen, so daß der Meßpunkt in der Mittellinie in der Mitte der Naht- breite liegt. Schwer lösliche Komplikationen entstehen aber dann, wenn beim Verschlusse der Hinterhaupt-Fontanelle atypische Knochen mitgewirkt und nach- träglich mit der Occipitale-Spitze verwächsen sind. RANKE!) hat in seiner klassi- schen Arbeit über die überzähligen Knochen am Schädeldach diese atypischen Bildungen in der Hinterhaupt-Fontanelle ausführlich behandelt; indem ich mich seiner Auffassung völlig anschließe, gehe ich auf dieses Thema nur soweit ein, als es zur Begründung meines Verfahrens zur Aufsuchung des Lambda not- wendig ist. RANKE weist nach, daß wir in den „Spitzenknochen‘‘, die sich gelegentlich am oberen Ende des Occipitale aus einem vierten atypischen Paare von Ver- knöcherungszentren bilden, Fontanellknochen zu sehen haben. Sind sie als Fontanellknochen aufzufassen, so füllen sie also einen Raum aus, der bei nor- malem Verschluß der Fontanelle zum Teil durch die Spitze des Hinterhauptbeins, > zum anderen Teil durch die hinteren Spitzen der beiden Parietalia überdacht worden wäre. Man darf daher m. E. das Lambda weder am vorderen Ende der Bi. 1) J.Ranxs, Die überzähligen Hautknochen des menschlichen Schädeldaches. _ Abh..d. math.-phys. Klasse der kgl. Bayr. Akad. d. Wiss. B. 20, München 1900. Ei ; ir ae ae oman i Dae a ta pte sc tied * : a2 betreffenden Fontanellknochen, noch an ihrem hinteren Rande, wo sie an das Ocicpitale grenzen, suchen: sein eigentlicher Ort muß im Falle dazwischengelagerter Fontanellknochen irgendwo im Inneren der Fläche dieser atypischen Knochen angenommen werden. Die Sachlage ist hier weniger einfach als bei einer breiten Naht. Bei einer Naht kann man ihre Mitte als die eigentliche Grenze der beiden zusammenstoßenden Knochen betrachten: bei den oft weit breiteren Fontanell- knochen ist es nicht gesagt, daß Parietalia und Occipitale bei unmittelbarem Verschluß der Fontanelle gerade in der Mitte des vom Fontanellknochen ein- genommenen Raumes zusammengetroffen wären. Da uns aber kein sicheres Kriterium zur Bestimmung dieses Punktes zur Verfügung steht, so werden wir trotz des möglichen Fehlers das wahre Lambda in der Mitte des Spitzenknochens suchen müssen —, jedenfalls nähern wir uns auf diese Weise der Wahrheit am meisten. Eine solche immerhin nur approximative Bestimmung des Lambda- Punktes wird aber, wie klar ist, auf die Vermessung der Winkel Brg. und Op. nicht ganz ohne Einfluß sein. Das wahre Lambda kann ein wenig weiter vor oder hinter liegen, was die Größe der Winkel Brg. und Op. in entgegengesetztem Sinne beeinflussen würde. Hier wäre also eine kleine unvermeidliche Fehler- quelle gegeben, durch deren Einfluß eine tatsächliche Gleichheit der beiden Winkel verschleiert werden kann. RANKEs Statistik über das Vorkommen von Spitzenknochen, die nach- träglich mit dem Occipitale verschmelzen, zeigt, daß solche Fälle durchaus nicht selten sind. Nach ihm findet man im 3. bis 5. Fötalmonat (Schluß) 0% an Schaltknochen in der hinteren Fontanelle, im 6. Monat — 18%, im 7. bis 10. Monat (Schluß) — 13%, beim Erwachsenen endlich nur noch 5%. Er bemerkt dazu: „Eine Anzahl der im 6. Monat entstandenen Schaltknochen der hinteren Fon- tanelle verwächst noch mit der Oberschuppe und verschwindet dadurch bis zum Ende der fötalen Entwicklung, die Zahl der Schaltknochen vermindert sich da- durch von 18% im 6. Monat auf 13% in den späteren Monaten bis zur Geburt. Dieser Verschmelzungsprozeß setzt sich bis zum erwachsenen Alter noch fort, dadurch verschwindet die überwiegende Mehrzahl der fötal (im 6. Monat) an- gelegten Schaltknochen der hinteren Fontanelle, von 18% bleiben bei den Er- wachsenen nur noch 5% übrig.‘ Verschmelzen nun bei einem so erheblichen Prozentsatz von Schädeln atypische Schaltknochen mit dem Oberende der Occipitalschuppe, wodurch ein scheinbares Lambda entsteht, das vor dem echten liegt, so ist es von Wichtigkeit, festzustellen, wie solche Fälle sich erkennen lassen. Leicht ist das in den nicht allzu seltenen Fällen, wo sich noch eine Nahtspur nachweisen läßt; in den anderen Fällen, wo die Verwachsung keine Spur hinterlassen hat, ist man auf sekundäre Begleiterscheinungen angewiesen. Diese lassen sich nun nicht so angeben, daß nach ihnen immer das Vorhandensein einer Spitzenknochenverwachsung mit Sicherheit behauptet werden kann, wohl aber derart, daß sich nach ihnen die hintere Grenze des in Betracht kommenden Stückes der Oceipitalespitze fest- stellen läßt, so daß man daraufhin die Lage des echten Lambda ausmessen kann. Verdächtig ist jedes Occipitale, das nicht eine gleichmäßig in mehr oder weniger großem Bogen verlaufende Lambda-Naht bildet, bei dem vielmehr beiderseits oder einseitig die Naht in ihrer oberen Hälfte stark winklig (fast rechtwinklig) nach innen abbiegt, abgeknickt ist. Dieser Abknickungspunkt ist vielfach durch die Einlagerung eines auffällig großen Nahtknochens gekennzeichnet, der als richtiger Fontanellknochen betrachtet werden muß, — es ist dies nämlich die Stelle, wo auf früheren phylogenetischen Stadien die Quernaht des Scheitel- beines jederseits in die Lambdanaht einmündete, so daß hier eine richtige Fon- tanelle entstand. Bei Schädeln mit solchen Abknickungen der Lambdanaht, welche ja auf eine Störung in der Entwicklung des Oceipitale hinweisen, ist häufig die Spitze dieses Knochens durch ein sekundär mit der Schuppe verwachsenes Paar von Spitzenknochen gebildet. Ein anderes Merkmal, das für das Vorhandensein eines angewachsenen Spitzenknochens spricht, ist eine auffällig starke Vereinfachung der Lambdanaht in ihrem obersten, über jener Fontanelle gelegenen Teil, Die Sagittalnaht ist ja im allgemeinen weniger kompliziert als die Lambdanaht, und wenn sich aty- pische Spitzenknochen bilden, die sich mit ihren Seitenrändern zwischen die Parietalia einkeilen, so trägt die Naht zwischen ihnen und den Parietalia den Charakter der Sagittalis. Verwachsen nun die Spitzenknochen mit der Occipitale- Schuppe, so bilden diese einfacheren Nahtteile die beiderseitigen Oberenden der Lambdanaht und heben sich auffällig gegen die kompliziertere untere Hälfte derselben ab. Nun ist die Lambdanaht allerdings immer gegen die Spitze der Schuppe hin einfacher als weiter unten, und es läßt sich kein festes Maß angeben, wieweit diese Vereinfachung als normal gelten kann, wann sie auf Spitzenknochen- verwachsung hindeutet: es kann eben nur gesagt werden, daß starke Verein- tachung den Verdacht einer Spitzenknochenverwachsung hervorrufen muB.. Dieses Merkmal also ebenso wie die Abknickung der Naht können nicht als sichere Kriterien dienen, — sie sollen nur, sobald sie auftreten, einerseits zu einer Analyse des Lambda anregen, andererseits dazu dienen, nachzuweisen, welches Stück der Occipitalespitze als angewachsener Spitzenknochen zu betrachten ist; dies letz- tere aber ist ja zur Konstruktion des echten Lambda notwendig. Man verbindet die beiden Abknickungsstellen der Lambdanaht mit einander durch eine Gerade und setzt dann das echte Lambda in der Mitte der Entfernung zwischen dieser Geraden und dem scheinbaren Lambda an. Welchen Einfluß hat nun eine solche Lambdakorrektur auf das Winkel- verhältnis Brg. : Op. ? Ich illustriere es an einigen Beispielen. Bei dem Schädel Moriori Nr. 7 ist eine Spitzenknochenverwachsung sicher, da sich noch eine seichte Rinne quer über den oberen Teil der Schuppe vorfindet; die Rinne beginnt beiderseits bei großen Fontanellknochen in der Lambdanaht, wie ich sie vorher erwähnte, — eine Abknickung ist nicht ausgesprochen, wohl aber oberhalb der Fontanellknochen eine Vereinfachung der Lambcanaht. Vergleiche ich nun die Winkel Brg. und Op. einerseits bei Vernachlässigung dieser Merkmale, anderer- seits bei Konstruktion des echten Lambda auf die beschriebene Weise, so erhalte ich die folgenden Zahlen: bei Messung am scheinbaren, unkorrigierten Lambda 101,5: 97 bei Messung nach Korrektur des Lambda 99: 100,5. Während also bei Messung vom scheinbaren Lambda aus der Unterschied zwischen Brg. und Op. volle 4,5° beträgt, was weit über das Übliche hinausgeht, bleibt nach Korrektur nur ein Unterschied von 1,5° übrig, der den übrigen Schädeln der Tabelle entspricht. 444 Als zweites Beispiel diene der Schädel Moriori Nr. 10. Auch hier weist eine seichte Nahtspur auf eine sichere Verwachsung hin; die Naht ist beiderseits scharf nach innen einspringend, gerade auf der Höhe der Nahtspur. Setze ich nun das echte Lambda in die Mitte zwischen der Naht und der scheinbaren Oceipitalespitze an, so habe ich nach den vorausgehenden Ausführungen die not- wendige Korrektur vorgenommen. Das Resultat derselben ist: Das Größen- verhältnis Brg. : Op. ist bei Messung vom unkorrigierten Lambda 102,5: 98,5 bei Messung vom korrigierten Lambda 100: 101,5. Auch hier ist also der erhebliche Unterschied von 4° auf die normalen 1,5° herab- gesetzt. Und als drittes Beispiel der Schädel eines Kanaken von Kauai. Hier ist von einer Naht nichts nachzuweisen; es treten aber beiderseits deutliche Fon- tanellknochen in der Lambdanaht auf, und der über denselben gelegene Teil der Naht ist ganz auffällig weniger kompliziert als der untere. Das Verhältnis Brg. : Op. ist : bei Messung vom unkorrigierten Lambda 101,5: 90,5 bei Messung vom korrigierten Lambda 94,5: 95,5. Der ganz ungewöhnlich große Unterschied von 11° wird also durch die Korrek- tur bei Annahme von Spitzenknochenverwachsung auf das normale Maß von 1° herabgemindert. Das Verfahren zur Feststellung von Spitzenknochenverwachsungen an der Occipitaleschuppe würde sich also in praxi folgendermaßen gestalten: treten im oberen Teil der Lambdanaht scharfe Kniekungen nach innen auf oder erscheint der oberste Teil der Naht stark vereinfacht, beides manchmal zusammen mit Ausbildung großer Fontanellknochen, so liegt der Verdacht von Spitzenknochen- verwachsung vor. Erweist es sich dann, daß bei Messung vom scheinbaren Lambda aus Winkel Brg. erheblich größer ist als Op., so ist Verwachsung anzunehmen und die Korrektur auszuführen, indem das echte Lambda in die Mitte zwischen dem scheinbaren und der Linie zu verlegen ist, welche die Kniekungsstellen resp. die Fontanellknochen verbindet. Man könnte mir nun einwenden: auch wenn die beiden Winkel prinzipiell gar nicht mit einander gleich wären, könnte man, indem man für das Lambda einen entsprechenden Punkt innerhalb der Oceipitalespitze sucht, die Gleichheit annähernd herstellen. Dieser Einwand träfe aber nicht das Richtige. Erstens würde, wenn eine prinzipielle Gleichheit gar nieht vorhanden wäre, zur Herstellung derselben gelegentlich auch ein Verrücken des Lambda nach vorn nötig sein: dies ist aber nie der Fall, — kann es ja auch bei Annahme meiner Erklärung gar nicht sein. Zweitens handelt es sich ja bei meiner Lambda-Korrektur nicht um das Aufsuchen irgend eines beliebigen den Bedingungen entsprechenden weiter hinten gelegenen Punktes innerhalb der Occipitaleschuppe, — es kommt vielmehr nur ein einziger, ganz bestimmter Punkt in Betracht, nämlich die Mitte der Knochenstrecke zwischen dem scheinbaren Lambda und dem Hinterrande ~ des angewachsenen Teiles. Da nun 1. die weitaus überwiegende Mehrzahl der Schädel (da sie ein normales Lambda haben) die Annäherung an die Gleichheit zwischen den Winkeln Brg. und Op. ohne weiteres aufweise, da 2. die Tatsache 445 der Verwachsung von Spitzenknochen mit der Schuppe feststeht, wodurch eo ipso ein falsches Lambda entstehen muß, da 3. die Rückverlegung des Lambda in solchen Fällen nach der gut charakterisierten Stelle inmitten des Spitzenknochens die Winkelunterschiede auf das normale Maß zurückführt, — so glaube ich, daß ein Einwand, wie der obige, nicht stichhaltig ist. Im Vorstehenden habe ich auf die kleinen Ungenauigkeiten bei der Fest- stellung der Meßpunkte, die unvermeidlich sind und dabei auf das Resultat der Winkelmessung nicht ohne Einfluß bleiben können, hingewiesen, — ich sehe in ihnen ein Moment, das die eigentlich vorhandene Gleichheit zwischen den Winkeln Brg. und Op. verschleiert. Daneben wirkt aber in gleicher Richtung ein zweites Moment, das von prinzipieller Bedeutung ist. Ich messe nämlich die Schädel an der Außenfläche: wollte ich ganz logisch verfahren, so müßte ich die Winkel- messungen an der Innenseite der Schädel vornehmen! Was ich messe, ist eigent- lich die Neigung der Bempielkuodhen 2 zu einander, die Winkel, unter denen ge- wisse Wölbungssehnen an- einanderstoßen: hierfür muß aber bei strengem Vorgehen das individuell wechselnde Moment der Knochendicke ausgeschal- tet werden. Die Praxis zeigt denn auch, daß durch Vernachlässigung dieses Gesichtspunktes ein Fehler in die Messung hineinge- tragen wird,.denn wenn ich in einzelnen Fällen die Aus- messung durch Innenmes- sung ersetze, so erhalte ich für dieWinkel Brg. und Op. Größen, die einen geringe- ren Unterschied als bei - Außenmessung aufweisen. In Abb. 2 zeichne ich die gleichen Linien wie in Abb. 1 ein, wie sie sich bei Innenmessung ergeben. Unverändert ist hier Punkt Opisthion. Das Bregma zeigt meist eine Ver- lagerung nicht nur um die Knochendicke, — meist ist es um ein Weniges nach vorn oder hinten verschoben, da die Nahtränder nicht senkrecht zur Knochen- oberfläche stehen. Entsprechend liegt bei Lambda meistens eine Verschiebung nach unten vor. Diese Veränderungen gegenüber der Außenmessung sind aber von nur geringer Bedeutung, — was bei der Innenmessung das Ausschlaggebende ist, ist die Möglichkeit, den Punkt Nasion, den ich schon zu Anfang als einen Notbehelf bezeichnet habe, durch einen richtiger gewählten zu ersetzen. Als korrespondierender Punkt an der Innenseite kommt für das Nasion das Innenende der Verbindungslinie zwischen Frontale und Ethmoid in Betracht, ein Punkt, den ich als N2 bezeichne (siehe weiter unten). Dieser Punkt liegt aber nicht nur erheblich nach innen gerückt vom Nasion, sondern auch auf anderer Höhe, und dieser Höhenunterschied ist individuell’ recht verschieden. Die Ver- Abb. 2. 146 lagerung des Meßpunktes nach innen würde für die Winkel Brg. und Op. belang- los sein, da sie beide Winkel gleichmäßig verkleinert; die Verlagerung nach unten aber (bei manchen Schädeln andererseits nach oben!) wirkt auf die Winkel Brg. und Op. in entgegengesetztem Sinne, so daß ihr Einfluß auf das Messungsresultat ein sehr erhebliches sein kann. Die folgenden Vergleichszahlen werden den Unterschied zwischen Außen- und Innenmessung illustrieren: Außenmessung: Innenmessung: Brg. Op. Unterschied Brg. Op. Unterschied Schädel Br. 621 104 106 2° 102,5 101,5 1% „ 1890 101,5 99,5 20 96 95,5 17,0 Dom I 103,5 105,5 2° 99,5 98,5 12 Manus M 103 105 20 102 100 20 eyo FEW, 98 100 2° 95 95,5 ° 1/20 AR 99 100 oes 98 97 12 Es ergibt sich, daß ein Teil des Unterschiedes, der sich bei Außenmessung zeigt, eben auf der an sich unzulänglichen Methode beruht, daß sich die Winkel bei Anwendung der Innenmessung der absoluten Gleichheit oft erheblich nähern. Warum aber dann die Außenmessung beibehalten? — wird man fragen. Der Grund ist rein technischer Natur, indem sich an unzersägten Schädeln (die doch bei Serienuntersuchungen hauptsächlich in Betracht kommen) die Meß- punkte für die Innenmessung nicht alle feststellen lassen. Das Bregma und Lambda brauchte man allerdings nur um eire Strecke von 5—6 mm, je nach der mittleren Knochendicke des Schädels, nach unten resp. innen zu verlegen, — wobei man allerdings die oben angegebenen Lageverschiedenheiten zwischen Innen- und Außenende der Naht nicht berücksichtigen könnte; für die Lage des inneren Meßpunktes N2 haben wir aber am unzersägten Schädel gar keinen Anhalt, und gerade seine Lage ist, wie ich oben anführte, von besonderer Bedeu- tung. Andererseits ließe sich aber auch, wenn wir alle Schädel aufsägen wollten, genaue Innenmessung nicht überall durchführen. Solche Fälle wie der abgebil- dete gehören zu den Seltenheiten, da sich der Punkt N2 nur sehr selten deutlich erkennen läßt. Bei seinen Untersuchungen über die Schädelbasis hat schon R. VircHow den Meßpunkt Nasion als ein störendes, weil in seiner Lage nicht konstantes Element erkannt; als inneren Parallelpunkt bezeichnet er ebenfalls die von mir genannte Stelle N2, schreibt aber dazu S. 62: „Hier kommt zunächst in Betracht, daß das Stirnbein nach und nach viel dicker wird, sowohl durch wirkliches Dickenwachstum, als namentlich durch die Ausbildung der Stirn- höhlen, welche immer auch den Ansatz der Nasenbeine, die ihrerseits an Dicke zunehmen, mehr nach vorn rückt. Dieses Verhältnis ist daher eigentlich zu eli- minieren, da es die Betrachtung der Schädelbasis stört, und ich würde gern einen anderen Punkt für die Vergleichung gesucht haben, wenn nicht die hintere Grenze des Stirnbeins gegen das Siebbein sich so verwischt, daß esin den meisten Fällen ganz unmöglich ist, sie auch nur annähernd auf einem Längsschnitte zu bestimmen.‘ Infolge dieser Schwierigkeit müssen wir also für die Winkel Brg. und Op. schon bei der Außenmessung bleiben, müssen uns aber dabei dessen bewußt sein, daß wir damit einen Fehler hineintragen, der geeignet ist, eine etwa vorhandene Gleichheit zwischen den Winkeln Brg. und Op. (Innenmessung) zu verschleiern. 447 Wir haben also zwei Momente in der Technik der Messungen nach- gewiesen, welche Fehler hineinzutragen geeignet sind: die Unmöglich- keit, die Meßpunkte bei Außenmessung mit absoluter Richtigkeit zu be- stimmen, und den Umstand, daß Außenmessung an sich einen Fehler gegenüber der alleinrichtigen, aber praktischnicht durchführbarenInnen- messung involviert. Der Winkelunterschied beträgt bei gewöhnlicher Außenmessung im Durchschnitt 1,09%, — es handelt sich wohl um ein Schwanken um %° nach oben und unten von einem mittleren Werte. Dieser Unterschied verkleinert sich, je mehr wir die Lagebestimmung der Meßpunkte vervollkommnen, —er verkleinert sich andererseits auch bei Anwendung der Innenmessung, wo dicse möglich ist. Da der Winkel- unterschied an sich nur gering ist, da er sich bei Eliminierung der bis- her erkannten Fehlerquellen noch weiter verkleinert, so glaube ich mich zu der Annahme berechtigt, daß eine — praktisch allerdings nicht mögliche — absolut genaue Innenmessung auch eine absolute Gleich- heit zwischen den beiden Winkeln Brg. und Op. ergeben würde. Auf Grund dieses stelle ich als ersten Satz die Normen im Bau des Menschenschädels betreffend auf: bei allen Menschenschädeln (den H. neanderthalensis ausgenommen) ist der Winkel Brg. gleich dem Winkel Op. Unabhängig von Völker- und Rassendifferenzen im übrigen Schädelbau, ist die Gleichheit dieser beiden Winkel für den rezentenMenschenschä- del allgemein typisch. Auf die Schlußfol- gerungen, die. sich aus dieser Winkelgleichheit ergeben, komme ich im allgemeinen Teile zurück. i EL Die zweite Mes- sung, welche, wie Nr. 1 die konstante Gleich- heit zweier Winkel in Abb. 3. der medianen Sagittal- ebene betrifft, ist in Abb.3 dargestellt, und zwar nach dem gleichen Schädel Friese Nr. 1890. Es handelt sich hier um nie Zu den bekannten drei Meßpunkten Bregma, Lambda und Basion (statt des Opisthion der a ln oe a SE, 448 vorhergehenden Messung) tritt hier ein neu aufgestellter MeBpunkt, das Ethmoidion, das noch näher zu besprechen sein wird: damit be- zeichne ich die Stelle, we das Vorderende der Lamina perpendicularis des Ethmoids an die Naht zwischen den Nasenbeinen grenzt. Ge- messen werden die beiden über der Schädelhöhenachse Bregma—Basion gelegenen Winkel Bregma—Ethmoidion—Basion und Bregma—Lamb- da—Basion, die ich kurz als Winkel Ethm. und Lbd. bezeichnen werde. Die nebenstehende Tabelle B zeigt, daß die Winkel Ethm. und Lbd. untereinander annähernd gleich sind, indem bei der überwiegenden Mehrzahl der Unterschied (wie bei Messung .I) nur 1/,—2° beträgt. Da auch hier bald der eine, bald der andere Winkel der größere ist, so kann man auch hier ein Schwanken um eine mittlere Größe annehmen. Einige Worte über Bedeutung und Berechtigung des neuen Meßpunktes Ethm. Schließen wir zunächst rückwärts aus dem Resultat der Messungen darauf, ob’ hier ein für die Schädelarchitektur wichtiger Punkt gewählt ist, so spricht hierfür der Umstand, daß Ethm. mit dem wichtigen Meßpunkte Lambda in einem festen Verhältnisse steht; nur für solche Punkte am Schädel, welche grund- legende Konstruktionsknotenpunkte darstellen, sind solche konstante Beziehun- gen zu einander vorauszusetzen. Doch auch theoretisch glaube ich nachweisen zu können, daß Ethm. ein Punkt von Bedeutung ist, indem ich in ihm das vordere Ende der Schädelbasis sehe, so daß er hierdurch dem Basion, als dem hinteren Ende derselben, entsprechen würde. Allerdings denkt man heute, wenn man von der Schädelbasis spricht, zunächst immer nur an die Strecke Basion—N2; dies beruhte aber nur auf der überlieferungsmäßigen Anschauungsweise, zunächst immer nur an den Gehirnschädel zu denken und dementsprechend nur den im Inneren der Schädelhöhle gelegenen Teil der median aus dem Knorpel des Pri- mordialkraniums entstandenen Knochen als Schädelbasis zu bezeichnen. Unter- suchen wir aber Normen, welche für den Aufbau des Menschenschädels gültig sind, so können wir uns nicht auf den Gehirnschädel beschränken. Es ist ja zweifellos, daß Gehirn- und Gesichtsschädel sich unter engster gegenseitiger Beeinflussung entwickelt haben, und wir müssen deswegen jene Reihe von Knochenbildungen, welche sich aus dem Knorpelschädel entwickelt hat, als ein Ganzes betrachten; es liegt kein Grund vor, sie willkürlich in zwei Teile zu teilen, an der Crista galli Halt zu machen. Der Verlauf des Verknöcherungsprozesses der Schädelbasis zeigt, daß die Lamina perpendicularis mit den dahinter gelegenen Teilen ein zu- sammenhängendes Ganzes bildet, da sie nicht etwa aus einem besonderen Ver- knöcherungszentrum hervorgeht, um erst hinterher mit der Basis zu verschmelzen (wie es z. B. bei dem Vomer der Fall ist, der daher als gesonderter, dem Gesichts- schädel zugehöriger Knochen betrachtet werden muß): von den zwei Verknöche- & rungszentren aus, welche zunächst den oberen Teil der Lamina bilden, setzt sich Ei vielmehr der Prozeß auf die Crista galli und die Lamina cribrosa fort. Der vor- ‘ derste Teil dessen, was man sonst als Schädelbasis zu bezeichnen pflegt, ver- knöchert also direkt von der Lamina perpendicularis aus, wodurch sich diese als integrierender Teil der Basis kennzeichnet. Dadurch aber, daß das Winkel- 449 Tabelle B. £ Sa) a “ HE 198%. Signatur des Schädels 2282 Signatur des Schädels a£|92 | | | Friese, Dom 562 . . . . . 70,0) 69,0| Königsberg, alte Gräber 1676 | 77,0 | Königxberg; alte Gräber 1676 |77,0| 76,6 x PB. 7179:0 78,0 x x 1526 | 71,5 | 74,0 is =2:968:: 22. $2.3, coOD,b, 67,5 as pA 1697 | 75,0 | 73,5 *) , 1899 .. . . 68,0} 68,0 F % 1711 | 66,5 | 67,0 ae 2691. EGE, 5: .66,6 % 4 867 | 67,5 | 69,5 2 poe 648 o.. 2188 | 70,0 | 69,0 | sas 5 876 | 70,0 | 71,0] Admiralitäts-Inseln Y 1912| 74,0 | 73,0 i. I 197 | 73,5 | 72,0 “ LC 524 | 72,5 | 74,0 5s . 901 | 72,0 | 75,0 e K [620] 67,0 Re > 1530 | 75,0 | 73,0] *) . Ww | 68,0 | 69,0 3 1556 |72,5|74,0| *) i: Aa i715 | 72,0 ie e 884 178,0 76,5] *) ty M | 66,0 | 67,0 “ rn 1824 | 65,5 | 64,0 e H 168,5 | 68,0 + 5 467 | 73,0 | 73,0 Pane von Bogadjim . . . | 67,5 69,0 a “ 1820 | 72,0 72,5| Kanake von Kauai, Hlavatt| 745 74,5 ms + 3°6| 72,0 70,0] Malaie 528... . . . . .|73,5| 74,0 5 if 1046 ||68,0|69,5] Maori 7 . . . . . . . ./ 67,0} 69,0 i = 118 | 69,5 | 68,0 RR ER RO GOO Er 5 EIN TATEN] Tr Be eae 170 174,0 > 5 PEABO OAC EI 198.5 72,0 © ifs 213241173.0112,04. „Bi, 325) sane dS tO, 69,0 e = IE ee. ee ABO TS 4 ii 2180 162,5 |62,0| Moriori 8 . . 2 . . . .| 69,5} 68,5 3 z 2469 | 70,5 | 72,0 Dede el Ti es 5 1997 171,5 |73,0| Neger I... . . . . . .| 73,0} 72,5 © B ABDLTZOETEO:| i BEE Baas eo AB verhältnis der Lamina zu der übrigen Basis durch Vermittlung des Vomer auf die Stellung der Gaumenbeine und somit auch der Oberkiefer Einfluß übt, ist der tektonische Zusammenhang zwischen Gehirn und Gesichtsschädel gegeben. Auf diese Überlegung hin halte ich die Aufstellung des Ethm. als Meßpunkt, entsprechend dem Basion, für berechtigt. Bei dieser Messung war es, im Gegensatz zu Messung I, möglich, auch am intakten Schädel Innenmessung auszuführen. Ethm. sowie Basion sind von außen Anat. Anz. Bd. 58. Aufsätze. 29 450 her mit dem Zirkel erreichbar; Bregma und Lambda wurden zunichst auBen ge- messen, worauf die betreffenden Punkte, wie schon früher ausgeführt, je nach mittlerer Schädeldicke um 5—6 mm nach unten resp. nach vorn verlegt wurden. Selbstredend kann diese Art, die Lage der Punkte Bregma und Lambda an der Schädelinnenseite zu bestimmen, nur als eine approximative angesehen werden, doch hat die Praxis ergeben, daß diese Annäherung an die wirkliche Lage aus- reichend genau ist. Die nachstehende Tabelle zeigt, daß eine Messung mit solcher konstruktiver Umlagerung der beiden Punkte geeignet ist, den bei Außenmessung entstehenden Fehler herabzumindern,- wie es direkte Innenmessung an einem zersägten Schädel tut. Schädel Manus Aa.: Außenmessung, d. h. Messung ohne Korrektur Ethm. Lbd. Unterschied der, Punkte: Brg.- und Ebd... 73,0. 71,5 1.92 Außenmessung mit nachfolgender Umzeichnung ~ auf Innenbregma und Innenlambda .... 72,0 72,5 0558 Direkte Innenmessung an dem zersägten Schädel 71,5 72,0 0,5° Daß auch bei dieser Messung Fehler durch die Ansetzung der Meßpunkte selbst wirksam sind, wie in Messung I, braucht wohl nicht sesagt zu werden; die nur approximativ genaue Innenmessung ist eine weitere Quelle für geringfügige Fehler. Da aber auch hier Ersatz der Außen- durch die Innenmessung (also ein Übergang zu einem immerkin genaueren Verfahren) die Winkeldifferenz herabmindert und eine Annäherung an die ideale Winkelgleichheit zur Folge hat, so kann ich, angesichts des an sich nur geringen Winkelunterschiedes auch hier annehmen, daß de facto beide Winkel untereinander gleich sind. Ich stelle daher als zweiten Satz über die dem Aufbau des Menschenschädels zu Grunde liegenden Normen den folgenden auf: die Winkel Ethm. und Lbd., über der Schädelhöhenachse Bregma — Basion beiderseits gelegen, sind bei allen Menschenschädeln (H. ne- anderthalensis ausgenommen) einander gleich. III. Die dritte Messung zieht auch die Schädelbreite mit in den Be- reich des Vergleichs, — in dem gegenseitigen Abstande der Asterien sowie zweier anderer Punkte, die ich als Parastephanion bezeichne. Parastephanion (Parasteph.) nenne ich den neuen Meßpunkt, weil er, gelegentlich sogar mit ihm zusammenfallend, stets in der. Nähe des Stephanion liegt. Das letztere kann ich, wie bereits gesagt, nicht verwenden, weil es, als Schnittpunkt der Coronoidea mit der Ansatzmarke des Temporalmuskels charakterisiert, individuell zu sehr Lagerungsverschiedenheiten unterworfen ist, bei Spaltung der Ansatz- marke sogar überhaupt nicht festgestellt werden kann. Konstanz hung it tiie A er PP e reste 451 ist aber fiir emen MeBpunkt Hauptvoraussetzung, wenn man Normen nachgehen will. Mein Parastephanion bestimme ich so, daß ich die Breite des gegenseitigen Abstandes der Asterien auf den Vorderschädel -ubertrage, und zwar auf die Kranznaht: die Asterienbreite des Schädels, symmetrisch auf die Kranznaht übertragen, ergibt zwei Punkte, die das Charakteristische haben, daß sie immer auf den stark gezackten Teil der Naht zwischen deren gestrecktem untersten und dem weniger gezackten Mittelteil zu liegen kommen. Dieser stark gezackte Teil der ‘Naht entspricht, wie bekannt, der Ste'le, wo die phylogenetisch alte, heute äußerst seltene Quernaht des Parietale in die Kranznaht mündete; ein hierher fallender Meßpunkt ist also solchen Punkten wie Lambda oder Bregma gleichwertig. Daß sich gewisse Gesetz- mäßigkeiten gerade an solche nur mit Rücksicht auf die Vorgeschichte des Schädels bedeutsame Punkte gebunden erweisen, die heute an . sich bedeutungslos geworden sind, scheint mir zu beweisen, daß es sich um alte, in der Phylogenese des Schädels begründete tektonische Normen handelt. Es erweist sich also, daß die vorderen seitlichen Fontanellen gleichen gegenseitigen Abstand gehabt haben, wie die Asterien, d. h. die hinteren unteren Fontanellen. Die Messung III besteht nun darin, daß ich einerseits die beiden Asterien mit dem Bregma, andererseits die Parastephanien mit dem Lambda durch Gerade verbinde, die Schiideldiagonalen darstellen. ‘Es erweist sich alsdann, daß die Winkel Aster.—Bregma—Aster. und Parasteph. —Lambda—Parasteph. untereinander gleich sind—, wiederum mit einem geringen Unterschiede, der, wie wir sehen, wohl als Messungsfehler aufgefaßt werden kann. ~ Die unvermeidlichen -Messungsfehler beruhen hier auf zweierlei: 1. auf Komplikationen im Asterion, welche die genaue Bestimmung - desselben manchmal nicht zulassen, so daß geringere Unsicherheiten in Kauf genommen werden müssen, — hier eingelagerte kleine Naht- knochen sind die Ursache; 2. aber darauf, daß hier fast ausschließlich Außenmessung möglich ist, während aus der gleichen Überlegung "heraus, wie bei Messung I, Innenmessung postuliert werden müßte. ‚Daß Innenmessung ‚geeignet ist, den Unterschied in der Richtung einer weiteren Ausgleichung der beiden Winkel zu beeinflussen, zeigt die nachstehende Vergleichsmessung: "Schädel Papua, Sokoté Nr. 300. Winkel Aster. Winkel Parasteph. AuBenmessung =| Ani aes, 46,0 Innenmessung 0.45 44,5 29* 452 Tabelle C. Se | 3 2 8.88 oe se 1D x O/T + Ce O}OMS Signatur des Schädels leo = sag Signatur des Schädels ees ade ESaegs Peale cs 5° 82 | Bes Sa ee BE | >= Friese, Dom 648. . . . . 51,0 | 52,0 | Königsberg, alte Gräber 1997 | 48,0 | 50,5 coon „36483. ee. 500. [oF > 5 462 | 495 | 50,5 = GOO. Ps AO OSL Ags n is 1676| 51,0 | 52,0 P.73... . .| 460] 490 2 z 1526| 53,0 | 515 = ERS. ed BOB BOO 3 ?: 1697| 50,5 | 52,0 Pathol. Institut Bremen a.71 44,5 | 46,0 +: "5 1711} 49,5 | 49,0 x » 16 | 495 | 495 7 i 867 | 490 | 480 2 „2.83 | 460 | 485 i ‘ 283 | 49,5 | 51,5 » 17,5 | 485.| 50,5 é . 996 | 49,5 | 49,0 £ „23 | 4601| 465 = 5 1394| 47,0 | 47,5 & a. 547-0 1500 5 s 1075| 47,5 | 49,5 » & 40] 49,0 | 51,0 x > 531 | 47,0 | 50,0 21,5 | 51,0 | 52,0 = H 530 | 46,5 | 47,5 $ „ a.N3 490 | 485 | Königsberg, alte Gräber 2293 | 50,0 | 50,5 | Admiralitäts-Inseln H. . .| 46,5 | 47,0 5 2 2254 | 455 | 47,0] . 5 Xy, 484] 44,5 |. 46,5 r 2300 | 50,0 | 52,5 x R..%23212490-1748,0 pe it A 2179 | 50,0 | 52,5 5 K, 524 .| 480 | 485 ie ts 2188 | 44,5 | 47,0 = Rr. .| 47,0} 470 E 3 876 | 455 | 465 = M. . .: 45,0 | 46,0 E 3 197 48,0 | 50,0 |Papua von Bogadjim . . .! 47,5 | 49,5 R 901 50,0 | 51,5 | Papua, Kais. Aug.-Fluß 8.210 46,5 48,5 > x 1514 50,5 | 52,0 |Kanake von Kanai, Havaii 47,0 | 48,0 # : 1530 45,0 | 45,0 |Malaie 58 . . . . . . .. 47,0 | 49,0 ” ” 198 | 48,0 | 485 | Maori 6 2... = u 14207 4,0 = = 1556 | 50,5 | 51,5|Maori7 . . . :........) 48,0} 445 3 1824 | 53,0 |.53,5 |Moriori 12°... . . . . .) 46,5 | 46,0 as ni 460 | 52,5 | 50,5 ION ee eee ee 5 2 467 47,0 | 47,0 pS SAS ee et 2 : 1820 465 ; 46,0 Be ra Ss ee x 5 306 ' 50,0 | 49,0 ye AS jaws 20: Des ee Es 5 1046 | 50,0 | 47,0 | Buginese, Celebes . . . . 47,0 | 48,0 x R 118 45,5 | 470 [Formosaner I... . . . 445 | 46,5 i a 111 | 53,0 | 53,5 |Formosaner II . . . . .| 44,5 | 46,0 5 - 2146 | 46,5 | 480 |NegerI . . . ... . . .| 490) 47,5 i ei 2182 | 47,5.| 500. INeger I. . . . . „2...1495 | 48,5 55 £ 2295 | 49,5 | 500 |Chinese . . . !.. .. 4 470} 460 bes 5 2180 | 51,5 | 50,0 |Osmane 531 . . . . . ., 450 | 470 5 a 2469 | 51,0 | 49,0 |Sitka-Indianer . . . . .) 485 ! 51,5 BB eb un — : r 453 Tabelle D. 2 | ea 8531852 353883 ‘ Signatur des Schädels gy slsrs Signatur des Schidels (S41 5\es Bege ee Pear es 2 i Se mie | ee) ea) ea) Friese, Dom 648 . » 84,5 | 82,5 ; | Königsberg, alte Gräber 1997| 850 | 83.5. Königsberg, alte Gräber 1997 | 85,0 | 83,5 = war bir: | 90,0 | 88,5 - 5 462, (Kat 805 a REN 79,5 | 81,0 x x 1676 | | 82,0 | 83,5 9 a Sha! ae . | 90,5 | 92,0 = i 1526 66,5 | 68,5 = 0; - | 82,0 | 82,5 ee 1697) 82,5 | 820 Pathol. Institut Bremen a. 71 | 845 | 86,5 ; 55 1711, 84,5 | 86,0 a1 79,08: TO 2 867 79,5 | 82,0 * 2 a.83 | 83,5 | 83,5 ai 283 | 84,0 | 85,5 5 ; 17,5 | 89,5 | 90,5 -3 ‘1 996 | 82,0 | 83,5 % 08.858850 ‘ 1394 | 100,0 | 102,0 a = a.7 | 875 | 86,0 i 1075| 840 | 82,0 h „ aN8/ 81,0 | 82,0 = x 531 | 89,0 | 91,0 2 21,5 | 83,5 | 86.0 = A 530 | 82,0 | 84,0 Königsberg) alte Gräber 2293 , 82,0 | 83,5 | = 2254 | 86,5 | 865 | Admiralitäts-Inseln H. . .| 83,0 | 83,5 5 5 2300 | 88.5 | 89,5 3 Xy, 484] 870 | 86,0 = 2179 | 88,0 | 89,5 R, Kind| 845 | 84,0 “ Ri 2188 | 84,5 | 84,5 ei K, 524 .| 81,0 | 82,0 ft 5 876 | 83,0 | 84,5 3 Rr. 81,5 | 79,5 5 197 | 81,0 | 825 R M. 79,0 | 78,0 5 a3 901 €8,0 | 91,0 | Papua von Bogadjim . 82,0 | 83,0 % ‘, 1514 | 87,0 | 89,0 | Papua, Kais. Aug.-Fluß, S.210| 85,0 | 87,0 2 ‘5 1530 | 79,0 | 81,0 | Kanake von Kauai, Havaii| 89,5 | 90,5 & : 798 | 85,5 | 87,0 | Maori 6 | 83,0 | 84,0 = N ‚1556 | 87,0 | 88,0 | Maori 7 87,5 | 86,0 = N 884 88,5 | 89,5 | Moriori 12 81,5 | 83,0 5 i 1824 | 80,5 | 81,5 i 10 82,0 | 82,5 » ” 460 920 | 92.5 Mae J) 81,5 | 82,0 < 467 83,0 | 85,0 Fee 80,5 | 81,5 R 2 1820 | 85,5 | 86,0 861, UV: 82,0 | 82,5 " 35 306 805 | 79,5 | Malaie 528 . 925 | 94,5 » ” 1046 | 87,0 | 85,0 | Celebes, Buginese 87,0 | 90,0 Fs 118 | 81,0 | 83,0 | Formosaner I . | 81,0 | 81,5 ” ” 111 84,0 | 86,0 | Formosaner II 87,5 | 88,0 i £ 2146 | 87,0 | 89,0 | Chinese ar ce Yall 855 Ly OO, » 2182 | 82,5 | 84.5 [Osmane 531 . . . . . .} 925 | 90,5 » » 2295 | 79,5 | 82,0 |Neger I . 85,0 | 84,0 an = 2180 | 68,0 | 700 | Neger II. | 77,5 | 74,5 i sf 2469 | 86,0 | 86,5 | Sitka. Indianer |. 95,5 | 97,0 454 Gerade in.emem Falle, wo der Unterschied volle 2,5° betragt, wird er (zumal die Asterien innen sehr deutlich kenntlich sind) völlig, bis zu absoluter Winkelgleichheit beseitigt. Hierdurch ist aber erwiesen, daß die beiden Fontanellenpaare bei allen Schädeln auch in bestimmten Abständen von Bregma und Lambda gelagert sind; es wird eine bestimmte Beziehung zwischen der vorderen und hinteren Schädelbreite einerseits, der Schädelhöhe ‘und Länge andererseits statuiert. IV. Die vierte Messung betrifft zwei Winkel, deren Scheitelpunkt - das Lambda ist. Es sind die Winkel: Bregma—Lambda—Opisthion = Winkel Lbd. O., und Bregma—Lambda—Asterion = Winkel Lbd. A. Der erstere Winkel hängt von der hinteren Höhe des Schädels ab, der zweite von der hinteren Breite. Mit der auch bei den anderen Messungen beobachteten kleinen Einschränkung betreffs der auf Mes- sungsfehler zurückzuführenden geringen Gr Semone sind diese beiden Winkel unter einander slewh: Im vorausgegangenen Teil habe ich den Nachweis für die kon- stante Gleichheit von vier Winkelpaaren am Menschenschädel zu er- bringen gesucht, in der feste Normen für die Konfiguration des Schädels gesehen werden können. Es sind das die Winkelpaare: 1. Winkel N2 — Bregma—Lambda = Lambda—Opisthion—N2, 2. ,, Bregma—Ethmoideum —Basion, 3. Be Asterion—Bregma—Asterion = - Parasteph. —Lambda —Parasteph. 4. „ Bregma—Lambda—Asterion = Bregma—Lambda— Opisthion. : Gelten diese Winkelgleichheiten auch für alle Schädelformen, so sind die absoluten Größen der Winkel andererseits sehr verschieden. ‘Der Winkel Brg. z. B. varüiert nach Tabelle A zwischen 108,5 und 91,5°; dieses Variieren ist auch innerhalb der Schädelreihe aus der gleichen Völkerschaft beträchtlich, so bei den deutschen Schädeln zwischen 108,5 und 93,5, also um volle 15°. Vielleicht enthält meine er ABB Tabelle sogar- noch nicht die extremsten Formen, die möglich sind, . obgleich die Unterschiede kaum die hier vertretenen Maße beträcht- lich überschreiten werden. Für die anderen gemessenen Winkel fin- den wir folgende ebenfails auf starkes Varieren hinweisende Zahlen: Winkel. Ethm. 79,0—65,5 = 13,5°, Aster. 49,0—43 = 6°. Zwischen den einzelnen Winkeln (so weit nicht eben Gleichheit die Norm ist) spricht nichts für ein bestimmtes Größenverhältnis. Wir sehen z. B.: Winkel Brg. Unterschied Ethm. Unterschied Manus M. 105,0 100 66,0 850 Kanake von Kauaı 94,5 und dem gegenüber: Winkel Brg. Unterschied Ethm. Unterschied Friese P. 73 93,4 x 79,0 } ; Ook 104,0 ee 65.5 { ee Der Winkel Ethm. nimmt also, wie selbstverständlich, bei zu- nehmender Größe des Brg. seinerseits ab, — doch geschieht dies bei verschiedenen Schädeln in verschiedenem Maße. Bei den beiden Friesen wie bei beiden Südsee-Insulanern ist der Unterschied zwischen den Winkeln Brg. je 10,5°: die Unterschiede zwischen den Winkeln Ethm. hingegen betragen in dem einen Falle 8,5°, in dem anderen volle 13,5. Und noch deutlicher tritt diese Unabhängigkeit aus dem folgenden Beispiel hervor: Winkel Brg. Unterschied Aster. Unterschied : fe © .. : } Papua (Bogadjim) 102,5 5,50 iP 1.00 „» (Kais. Aug. Fl.) 97,0 46,5 | dagegen: Deutscher (P-Inst.21.5.) 101,0 {5 gg are by) Oe 1,71) 102,0 | ’ 44.5 ; 3 Die angeführten Beispiele zeigen, daß die bisher behandelten Winkel an den verschiedenen Schädeln keine gegenseitige Abhängig- keit in ihren Größenverhältnissen erkennen lassen (soweit sie nicht eben unter einander gleich sind). Dies ist aber nur bei direktem Vergleich der Fall. Indirekt stehen auch sie in innerem Zusammen- -hange, indem kein Teil, kein Winkel am Schädel sich verändern kann, ohne an allen anderen Teilen entsprechende Veränderungen hervor- zurufen. Weitere Untersuchungen, die ich in anderer Richtung ge- führt habe und die an anderer Stelle zur Veröffentlichung gelangen, haben mir das deutlich erwiesen; hier will ich, um die vorhandenen inneren Abhängigkeiten so weit darzulegen, als es auf Grund des vorausgeschickten Materiales möglich ist, einen Einzelfall näher ana- lysieren. Ich gehe hierbei von den Winkeln Brg. und Op. aus, deren Gleichheit ich als Norm für den Menschenschädel betrachte. Suchen wir festzustellen, welche Veränderungen am Schädel die Größen- änderung des einen dieser beiden Winkel nach sich ziehen muß. Die Größe des Winkels Brg. wird durch die Neigung des Stirnbeins (bei gleichlanger Längsachse) bestimmt, ebenso Op. durch Neigung und Länge des Occipitale. Wie wird also das Occipitale darauf reagieren, wenn sich Brg. ändert? — und welche Schädelteile werden dabei sekundär in Mitleidenschaft gezogen werden? Es ist klar, daß das Oceipitale auf eine Änderung der Winkelgröße Brg. auf zweierlei Weise antworten kann, damit die Winkelgleiehheit Brg. = Op. wiederhergestellt wird: es kann entweder seine Neigung zur Längsachse entsprechend ändern, oder aber seine Länge (d. h. die Länge der Sehne Lambda-Opisthion). Vergrößert wird’ Winkel Op. sowohl durch stärkere Neigung des Occipitale bei gleichbleiben- der Länge desselben, wie durch Verkürzung bei gleichbleibender Nei- sung. Folglich wird man auch mit kombiniertem Geschehen zu rech- nen haben; es ıst sogar theoretisch möglich (und praktisch nachweis- bar), daß beide Eventualitäten gegeneinander arbeiten, daß also z. B. bei notwendig werdender Verkleinerung des Op. zunächst eine zu‘ weit gehende Aufrichtung des Occipitale eintritt, diese dann wieder durch eine entsprechende Verkürzung so kompensiert wird, daß im Resultat die angestrebte Winkelverkleinerung sich ergibt. Es fragt sich nun, wie eine Anpassung des Winkels Op. an eine Veränderung von Brg. in Wirklichkeit vor sich geht, welchen Gesetzen diese Kom- binationsmöglichkeit beider Veränderungen des Occipitale unterworfen ist. Anstatt diese Frage nun rein theoretisch zu analysieren, gehe ich hier von konkreten Fällen aus. Ich vergleiche fünf Friesenschädel, deren Engramme in Abb. 4 abgebildet sind, und deren Winkel Brg. verschieden groß sind. Ich betrachte nun Schädel 4 als sozusagen die Grundform, aus der sich andere mit ihrem größeren oder kleineren Winkel: Brg. durch verschiedene Längen- und Lageänderungen des Frontale gebildet haben, und werde nun feststellen, wie in dem ein- Abb. 4a. Abb. 4b. 458 zelnen Falle des Oceipitale reagiert hat und wie es zur Erreichung des gleichen Resultates anders hätte reagieren können. Die abgebildeten Schädel haben sehr verschieden große Längs- achsen, was den Vergleich sehr kompliziert; ich habe daher in Fig. 4b die fünf Engramme auf die gleiche Achsenlänge zurückgeführt. Die — fünf Winkel Brg. sind verschieden groß; wenn dies de facto auch mit Verschiedenheiten sowohl des Frontale, wie auch der Linie Bregma— Lambda verbunden ist, so kann ich mich weiterhin auf die Berück- ~ sichtigung des Frontale beschränken, da bei gleichbleibender Länge der Längsachse die Veränderungen der genannten Linie unmittelbare Folge der Veränderungen des Frontale sind. Ich kann mich alse darauf beschränken zu untersuchen, auf welche Weise das Oceipitale im einzelnen Falle auf die Veränderungen des Frontale mit dem Er- folge reagiert, daß der Winkel Op. dem Winkel Brg. stets gleichbleibt. Gehen wir von dem Schädel Nr. 4 als Grundlage aus; ich stelle mir also vor, daß sich am Schädel Nr. 4 das Frontale abwechselnd soweit hebt und senkt, verlängert und verkürzt, daß jedesmalig ein anderer von den vier übrigen Schädeln entsteht. Nr. 4 eignet sich hierzu am besten, weil er betreffs der Neigung des Frontale eine Mittel- stellung einnimmt. Wir finden dann die folgenden Reaktionen acs Occipitale, wie ein Vergleich der an zeigt: Frontale Occipitale Schidel 3:4 wenig länger, viel steiler viel länger, wenig steiler "4, 2:4 viel länger, steiler ~ viel linger, viel steiler „. 5:4 wenig kürzer, etwas geneigter viel linger, geneigter 1:4 viel länger, viel geneigter länger, geneigter. Die Reaktion des Oceipitale kann also eine sehr verschiedene sein. Auf Steilerstellung des Frontale erfolgt zwar hier stets auch Steiler- stellung des Occipitale, doch nieht immer in gleichem Maße: bei 3 ist die Steilerstellung des Frontale größer als bsi 2, — mit der Aufrichtung des Oceipitale verhält es sich aber bei denselben Schädeln umgekehrt... Ebenso hat Verlängerung des Stirnbeins bei diesen En- grammen immer auch Verlängerung des Oceipitale zur Folge, — doch kann sich andererseits das Occipitale (vergleiche 5 und 4) auch dann verlängern, wenn das Frontale sich verkürzt. Es wird aus den Fällen klar, daß eine Kompensation zwischen Längen- und' Neigungsänderung des Oceipitale (wie ich sie weiter oben theoretisch als möglich hin- gestellt habe) vorkommt, doch läßt sich aus den fünf Engrammen = Ts keine GesetzmaBigkeit in dieser Hinsicht ableiten; es ist unklar, warum das Occipitale in dem einen Falle mehr durch Längen-, in dem anderen mehr durch Lageverinderung reagiert. Noch unklarer wird das Verhältnis zwischen den beiden Reaktionsmöglichkeiten, wenn wir gar Schädel 3 mit 2 vergleichen: das Frontale ist bei 3 ‚kürzer und steiler aufgerichtet, als bei 2, das Occipitale dagegen länger und dabei stärker geneigt ! Um uns in dieser Wirrnis verschiedener Möglichkeiten zurecht- zufinden, müssen wir zunächst die Grundeigenschaften der beiden -Winkel Brg. und Op. untersuchen. Brg.2 Bro. Abb. 5A. Abb.5 A—C. Die ausgezogenen Linien geben das tatsächliche Engramm des Schädels wieder; die unterbrochenen Linien die Konstruktion bei veränderter Lage und Lange des Stirnbeins. Die Winkel Brg. und Op., unter einander gleich, liegen an den Spitzen zweier Dreiecke, die beide die Schädellängsachse als gemein- same Grundtinie haben. Konstruieren wir neben Brg. auf der gleichen -Grundlinie eine Reihe weiterer gleichgroßer Winkel, so liegen sie alle mit Brg. auf dem gleichen Kreisbogen, dessen Sehne der Grundlinie (d. h. der Schädellängsachse) gleich ist; das Gleiche ist für den Winkel 461 Op. der Fall. Da Brg. und Op. nun wiederum einander gleich sind, so sind es auch die beiden Kreisbögen. Brg. und Op. sind also bei allen Schädeln Peripheriewinkel in gleichgroßen Kreisbögen zweier Kreise von gleichem Radius, die sich so schneiden, daß diese Sehnen zusammenfallen. Der Schädel ist also derart gebaut, daß, wenn wir den Kreisbogen über der Längsachse, auf welchem der Winkel Bre. liegt, um diese Längsachse rotieren lassen, auch der Winkel Op. auf der so beschriebenen Spindelfläche zu liegen kommt. Verändert also das Frontale so seine Lage, daß Brg. auf einem anderen über der Längsachse errichteten Kreisbogen zu liegen kommt, so brauchen wir nur unterhalb der Längsachse den gleichen Kreis- bogen zu konstruieren. um alle überhaupt möglichen Orte für das entsprechende Op. zu erhalten. Damit ist die Lage des Op. 1m einzelnen Falle aber noch nicht genügend bestimmt. Da jeder Winkel, der ia den unteren Kreis- bogen emgeschrieben wird, die gleiche Größe hat, so könnte Op. zunächst. falls nur die Bedingung gelten würde, daß es dem Brg. gleich sein muß, an beliebiger Stelle in dem entsprechenden Kreis- bogen liegen. Die Gleichheit Brg.-Op. ist aber nicht das einzige Moment, das über die Lage des Punktes Opisthion entscheidet: andere, zahlreiche Momente sprechen, wie wir des weiteren sehen werden, mit. ‚Jedes dieser Momente schließt eine gewisse Strecke auf dem Kreisbogen als für das Opisthion unmöglich aus, so daß die zulässige Strecke, je mehr beeinflussende Momente wir in Betracht ziehen, immer kleiner wird, — theoretisch muß sich endlich das Opisthion auf einen einzigen Punkt beschränkt sehen, nur daß es uns nie gelingen wird, alle die Lage des Opisthion beeinflussenden Momente zu berück- sichtigen. Kann ich also diese Aufgabe auf Grund des von mir -ge- fundenen Tatsachenmaterials auch noch nicht restlos lösen, so wird doch das Prinzip aus dem nachfolgenden klar hervorgehen. An der Hand der in Abb.5 A—C dargestellten Fälle will ich zunächst einige der Möglichkeiten besprechen. Das erste Moment, das die Bewegungsmöglichkeit von Op. auf seinem Kreisbogen zu beschränken geeignet ist, liegt darin, daß das Opisthion bei allen Menschenschädeln stets hinter der Senkrechten liegt, die man auf der Mitte der Schädellängsachse errichtet, das Basion dagegen vor dieser Senkrechten. Hierdurch wird, da die Länge des Foramen magnum auf bestimmte Grenzmaße beschränkt ist, auf der rechten wir der linken Seite des Kreisbogens je eine Strecke ausgeschaltet, soweit die Bewegungsmöglichkeit des Op. in Betracht kommt. Die mögliche Strecke ist in Abb. 5 innerhalb des von den beiden punktier- 462 ten Linien herausgeschnittenen Teil des Kreisbogens gegeben, — d. h. nur rein theoretisch ‚möglich‘, da ja im einzelnen konkreten Falle das Op. innerhalb dieser Strecke wiederum durch andere Beziehungen zu weiteren normierten Ver- hältnissen immer mehr und mehr beschränkt und endlich auf den einen und ein- zig möglichen Punkt, auf dem es eben zu liegen kommt, gezwungen wird. Soweit zunächst die Beschränkung durch die normale Lage des Basion und Opisthion zur erwähnten Senkrechten in Frage kommt, wären also die Punkte Lbd. m und Nas. n die äußersten möglichen Grenzstellungen des Punktes Op. Als zweites Moment, das die Lage des Op. auf seinem Kreisbogen mit- bestimmt, ist der innere Zusammenhang zu nennen, der zwischen Op. und der Größe der beiden Winkel Ethm. und Lbd. besteht. Betrachten wir zunächst, um die innere Grundlage dieses Zusammenhanges zu erfassen, das Verhältnis dieser beiden Winkel zur Gesamtform des Schädels, wobei sich eine gewisse Parallelität zwischen ihnen und dem Winkelpaare Brg. und Op. ergibt. Die Winkelgleichheit Ethm. — Lbd. betrachte ich auf Grund des im ersten Teil aus- geführten als eine für den Menschenschädel allgemein giltige Norm. Wiederhole ich für diese Winkel die gleichen Erwägungen, die ich oben für die Winkel Brg. und Op. anstellte, so finde ich: Ethm. und Lbd. sind Peripheriewinkel über gleich- langen Sehnen in zwei Kreisen von gleichem Radius, — von zwei Kreisen, die sich so schneiden, daß diese betreffenden Sehnen aufeinander fallen, nur daß die Sehne, welche die Grundlinie der hier in Frage kommenden Dreiecke ist, die Höhenachse des Schädels (Bregma-Basion) ist. Wenn wir den Kreisbogen über der Schädelhöhlenachse, auf welchem der Winkel Ethm. liegt, bei dem chi» Fer | f einzelnen Schädel um seine Sehne rotierend denken, so oe auch der Winkel Lbd., auf der so entstehenden Spindelflache. Welchen Einfluß wird nun die konstante Gleichheit der Winkel Ethm. an Lbd., welche bei jeder- Stellungsänderung des Frontale zunächst gestört wird und wiederhergestellt werden muß, auf die Stellung des Op. haben? Ich will solche Fälle an der Hand der Zeichnungen Abb.5 A—C zu analysieren suchen.. Zunächst der Fall Abb. 5 A: das Frontale neigt sich, bei gleichzeitiger Verlän- gerung, stärker zur Schädellängsachse. Einige Worte zur Konstruktion der Zeichnung. N.-Lbd. ist die gewöhnliche Schädellängsachse, über welcher die beiden Winkel Brg. und Op. sowie die entsprechenden Kreisbögen konstruiert sind. Die Linie Ethm.—Lbd. ist eine zweite Längsachse auf Grund der Er- setzung des Punktes Nasion durch das Ethmoidion; an ihr liegen die Winkel Ethm. und Lbd. Beide Winkel bestehen aus je einem über und unter der ge- nannten Linie liegenden Teile; ich werde sie des weiteren als ,,Ethm. oben“ resp. „Ethm. unten‘ bezeichnen, — entsprechend die Teile des Winkels Lbd. In der Mitte ist die Senkrechte auf der Schädellängsachse N.-Lbd. eingezeichnet. Durch die zunehmende Neigung des Stirnbeins verkleinert sich der Winkel Ethm. oben, während sich Winkel Lbd. oben, infoige Aufrichtung der Linie Lbd. — Brg. 2 vergrößert. Da die beiden Winkel Ethm. und Lbd. auch in dem neuen Engramm wieder gleich sein müssen, so wird die Kompensation durch eine Ver- änderung der unter der Längsachse gelegenen Teile der Winkel geschehen müssen. Die Kompensation braucht aber nicht so zu geschehen, daß die unteren Teile sich umgekehrt proportional den oberen ändern, da Ethm. und Lbd., auch im neuen Engramm zwar gleich, aber nicht den Winkeln im alten Engramm gleich f | 3 463 _ sein müssen. Die verschiedenen Möglichkeiten, diesich hier ergeben, sindin Abb.5 A berücksichtigt: 1. Lbd. unten nimmt um ebensoviel ab, als Lbd. oben zugenom- men hat, während die Zunahme von Ethm. unten der Abnahme von Ethm. oben entspricht, — dann kommt Basion 2 (also das Basion des veränderten Engramms) bei b zu liegen; 2. Lbd. unten kann stärker abnehmen, als Lbd. oben zugenom- men hat, so daß sich Winkel Lbd. im ganzen verkleinert, — dann käme, um einen einzelnen der selbstredend unzähligen möglichen Fälle zu wählen, das Basion 2 bei c zu liegen, da in diesem Falle Ethm. weniger als im ersteren zuzunehmen braucht, um die Gleichheit wiederherzustellen; 3. könnte sich endlich Winkel Lbd. über- haupt nicht kompensativ verkleinern, sondern, da die Schädelelemente einmal in Bewegung geraten sind, sich sogar vergrößern, so daß hierdurch der Gesamt- winkel Lbd. eine weitere Vergrößerung erfährt, — dann befindet sich, infolge der’erzwungenen starken Vergrößerung von Ethm. unten das Basion 2 am tiefsten, im Punkte a. Wir sehen, daß alle möglichen Punkte, die für Basion 2 in Betracht kommen, hierbei auf einer Geraden liegen. Ist uns also auf dem Wege: eingezeichnete Veränderung des Frontale, — Wiederherstellung der gestörten Winkelgleichheit Ethm. — Lbd. die Linie der möglichen Örter des Basion 2 gegeben, so können wir nunmehr die für. diese Eventualitäten möglichen Örter für das Opisthion, also für die Neigung des Occipitale konstruieren. Voraussetzung ist. nur, daß ich die Länge des Foramen magnum zunächst als gleichbleibend annehme (bei der beschränkten Längen- variabilität des Foramen ist das zulässig, da auch seine äußersten Variationen die Grundlage meiner Konstruktion nicht wesentlich ändern können). Schlage ich von den einzelnen möglichen Stellen des Basion 2 einen den Kreisbogen des Op. schneidenden Bogen mit dem Radius Foramen-Länge, so ist an den einzelnen Schnittpunkten der Ort des Op. für die betreffende Basion 2-Lage zu finden, — in meiner Zeichnung entspricht Opisthion 2a dem Basion 2a usw. Wir sehen nun, daß alle so festgestellten möglichen Punkte für das Op. 2 (die selbstredend zwischen den Punkten m und n liegen) nur einen Teil des oben auf: Grund der ersten Einschränkung festgestellten möglichen Platzes für das Op. 2 einnehmen. Also ist eine weitere Annäherung an die allmähliche Fixierung des Punktes Op. 2 durch seine Beziehungen zu den Winkeln Ethm. und Lbd. (durch Vermittlung des Basion) erfolgt. Wie das Beispiel lehrt, wird dabei in allen Fällen zunehmender Neigung und Länge des Frontale auch das Occipitale mit Verlängerung und Neigungszunahme reagieren. Man könnte mir nun einwenden, daß meine extremen Lagepunkte des Basion 2 (e und a) willkürlich gewählt seien: Winkel Lbd. unten könne sich ‚auch stärker, als ich eingezeichnet, verkleinern oder vergrößern, wobei dann Basion 2 höher als c resp. tiefer als a zu liegen käme, was wiederum die Lagerungsmöglichkeiten von Op. 2 über die Strecke a2 und c2 ausdehnen würde; ein solcher Einwand ist aber darum nicht wesentlich, weil diese Strecke sich auch dann nicht erheblich vergrößern könnte. Die Verkleinerung von Lbd. unten würde alsbald dadurch beschränkt, daß Ort c2 des Op. 2 ja nicht über die Senkrechte hinausrücken (nicht einmal unmittelbar an sie heranrücken) kann; der Vergrößerung des Lhd. unten ist dagegen die Grenze gesetzt, daß die dadurch hervorgerufene Senkung des Basion 2 dieses nicht unter die Höhe des Op. herunterdrücken darf, was bei keinem Menschenschädel vorkommt. Es könnte nun zwar mit einer Verlängerung 464 der Foramenlange gerechnet werden: die Konstruktion zeigt aber, daB eine Ver- längerung von dem Umfange, wie sie nötig wäre, damit Op. 2 auch nur in die Nähe des Op. zu liegen käme, praktisch nie vorkommen wird; aber auch in diesem eigentlich außer Betracht liegenden Falle würde Op. 2 immerhin auf die Strecke Op. — n beschränkt sein, also eine Beschränkung auf nur einen Teil der ursprüng- lich (siehe oben) ihm zugänglichen Strecke m — n erleiden. Bei dem Falle Abb. 5 B, wo es sich um Aufrichtung bei gleichzeitiger Ver- kürzung des Frontale handelt, sind die Überlegungen die gleichen, wie im voraus- gehenden. Das Basion 2 kommt, wie ersichtlich, hier nicht weiter weg, sondern näher heran an die Senkrechte zu liegen, — auch hier befinden sich alle möglichen Örter für das Basion 2, selbstredend, übereinander in einer Geraden. Die Re- aktionsmöglichkeiten für das Op. sind hier aber weniger einförmig: das Oceipitale kann sich ebenso wie das Frontale verkürzen und steiler stellen, — es kann aber auch länger werden und sich stärker zur Längsachse neigen, wenn auch in einer Minderzahl der Fälle. Diese in der Konstruktion nachgewiesene Möglichkeit erklärt gerade jenen von mir oben beim Vergleich der fünf Friedensschädel-En- gramme als auffällig hervorgehobenen Fall, i. e. Vergleich von 3 und 2. Die theoretisch gewonnene Erkenntnis der Bewegungsmöglichkeiten des Oceipitale, mit den verschiedenen Längenänderungen desselben kombiniert, findet also in praxi hier ihre Bestätigung. Der Fall der Abb. B zeigt auch wieder eine weitere Beschränkung der Bewegungsmöglichkeit des Punktes Op. innerhalb der Strecke Hrn: ‘Abb. 5C endlich stellt einen im Vergleich mit den beiden. vorausgehenden insofern komplizierten Fall vor, als hier, bei Steilerstellung des Frontale und gleichbleibender Länge desselben, der konstruierte Punkt Brg. 2 auf einen anderen Kreisbogen zu liegen kommt. Der Fall ist dabei so gewählt, daß sich der Winkel Lbd. oben nicht verändert. Im Resultat ergibt es sich, wie aus der Abbildung ersichtlich, daß das Occipitale sich ebenfalls immer steiler stellen wird, — daß es sich dabei aber sowohl verlängern als verkürzen kann, in einem einzelnen speziellen Fall also seine Länge auch unverändert erhalten wird. Die Beschrän- kung des Op. innerhalb der Strecke m —n auf einen Teil derselben tritt auch hier klar zu tage. Ich rekapituliere: für den Fall zunehmender Aufrichtung oder, Neigung des Frontale, verbunden je nachdem mit Längenzunahme, Längenabnahme oder gleichbleibender Länge, erfolgt die Wiederher- stellung der als Norm konstatierten Winkelgleichheit Brg. = Op. durch kombinierte Längen- und Lagerungsveränderungen des Oecci- pitale. Die Art und Weise, wie sich diese beiden Elemente kombi- nieren, wird durch den mitwirkenden Einfluß anderer Schädelverhält- nisse mitbestimmt. Diese Verhältnisse, welche zunächst auf die Be- wegungsfreiheit des Punktes Op. auf seinem Kreisbogen beschränkend einwirken, sind 1. die feststehenden Beziehungen der Punkte Basion und Opisthion zu der Senkrechten auf der Mitte der Schädellängs- achse, 2. der Einfluß, der durch das Bestreben der in ihrer Gleichheit 465 2 gestörten Winkel Ethm. und Lbd., sich wieder einander anzugleichen, ausgeübt wird. Wir haben, wenn wir den Fatl Abb.5 A als Beispiel nehmen, festgestellt, aut welchem Kreisbogen Op. liegen muß und ebenso auf Grund der beiden mit analysierten, ihren Einfluß ausübenden Momente den engeren Teil des Bogens abgesteckt, innerhalb dessen Op. liegen kann: wodurch, fragt es sich nun weiter, wird aber die Lage des Op. noch weiter präzisiert? — wodurch wird bewirkt, daß dieser Punkt eben dort, wo er sich im konkreten Falle am Schädel findet, liegt und legen muß ? Die Antwort ist a priori an sich einfach: ist die Beschränkung auf einen Bruchteil des Kreisbogens durch die Beziehungen des Punktes Op. zu andern Schädelpunkten bedingt, welche auch ihrer- seits unter dem Einflusse der Frontale- Veränderung stehen, so werden weitere solehe Beziehungen, in welche wir auf Grund des bisher vor- liegenden Materials allerdings noch nicht genügenden Einblick haben können, eine nach der anderen die Bewegungsmöglichkeit des Punktes Op. immer weiter so einschränken, daß er zuletzt eben nur auf dem einen Punkte liegen kann. Durch die am gesamten Schädel durch die Frontale-Veränderung hervorgerufenen Änderungen wird das Occi- - pitale zuletzt in Länge und Lage zwangsmäßig reguliert werden. Dieser theoretische Schluß läßt sich aber für das Nächste noch nicht konstruktiv, wie ich es in einer Hinsicht versucht habe, nachweisen. Ich kann. zwar bereits auf einige Momente, die in dieser Richtung zu wirken geeignet sind, hinweisen, bin aber nicht in der Lage zu er- mitteln, wie groß der von ihnen geübte Einfluß sein mag. Deswegen sei auf sie 1m folgenden nar flüchtig eingegangen. Wir sehen aus den vorausgeschiekten Listen, daß die Winkel Brg.—Lbd.—Op. (d. h. Lbd. O.) gleich ist dem Winkel Brg.—Lbd.— Aster (d.h. Lbd. A.). Nun ist es ohne weiteres klar, daß eine Längen- und Lageveränderung des Frontale den Winkel Lbd. A. verändern wird: folglich wird zwischen ihm und Lhd. O. eine erneute Angleichung vor sich gehen müssen, — für die Größe von Lhd. O. aber ist die Stel- lung des Punktes Op. auf seinem Kreisbogen entscheidend. Nun könnte man ja sagen: da Lbd. O. dem Lhd. A. gleich sein muß, so wird Op. eben diejenige Stellung auf seinem Kreisbogen einnehmen, in welcher Winkel Lbd. O. dem durch die Veränderung der Frontale- stellung veränderten Winkel Lbd. A. wieder gleich wird; dies würde aber weit einfachere Verhältnisse voraussetzen, als sie tatsächlich Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 30 466 vorliegen. Kann. eine Kompensation der Veränderung, welche der Winkel Lbd.A. erlitten hat, nicht zum Teil oder ganz durch eine Än- derung in der Lage des Asterion kompensiert werden? — und dies ist nicht nur möglich, sondern, wie aus dem folgenden ersichtlich, sogar wahrscheinlich. Wir sahen, daß Winkel Aster.—Brg.—Aster. (d. h. Winkel Aster.) dem Winkel Parasteph.—Lbd.—Parasteph. (d. h. Winkel Parasteph.) gleich ist. Hebt oder senkt sich nun die Spitze des Frontale bei gleieh-_ zeitiger Längeveränderung, so wird diese Gleichheit gestört, — eine Korrektur, welche die Winkelgleichheit wieder herstellt, kann aber zum Teil durch Veränderung der Lage der Punkte Asterion und Para- stephanion herbeigeführt werden, wenn also Frontale und Occipitale nicht nur die Linge, sondern zugleich auch ihre Form, den Verlauf ihrer Umrandung verändern. Daß hier eine unübersehbare Fülle von Möglichkeiten vorliegt, ist klar: im Resultate werden alle die besehrie- benen Gleichheiten wiederhergestellt, die dureh die Frontale-Verän- derungen gestört worden sind, — die Möglichkeiten verwirren sich aber, sobald wir die Winkelgleichheiten Lbd. O. = Lbd. A. und Aster. = Parasteph. mit in Betracht ziehen, derart, daß es unmöglich ist zu berechnen, in welcher Lage zu guterletzt das Asterion sich be- finden wird, welcher Spielraum ihm gelassen wird, inwieweit es also (um auf das erste zurückzukommen) auf die Lage des Op. auf seinem Kreisbogen limitierend einwirken wird. Die Lageveränderung des Frontale wirkt also nicht nur direkt, wie in der ersten Analyse nachgewiesen, auf die Lage des Occipitale, sondern auch noch indirekt durch den Einfluß auf andere Winkel am Schädel, die ihrerseits in Zusammenhang mit Länge und Neigung des Occipitale stehen. Und dabei habe ich ja bier erst einige wenige, Zusammenhänge berühren können, da in meinen vier Messungen doch erst einige wenige der Normen, welche den Bau des Schädels beherr- schen, aufgedeckt sind. Weitere Untersuchungen werden, daran zweifle ich nicht, noch in vielen anderen Beziehungen feste Lagerungs- verhältnisse am Schädel aufdecken, — meine vorliegende Arbeit be- trachte ich in der Hinsicht nur erst als einen ersten Anfang). Ins- besondere zweifle ich gar nicht daran, daß sich feste Normen zwischen 1) Zusatz während des Druckes: Diese Annahme bestätigt sich mir schon jetzt insofern, als ich in einer andern, an anderer Stelle zur Veröffentlichung gelangenden Arbeit zahlreiche weitere nicht auf die Winkel, sondern auf an- dere Verhältnisse am Schädel bezügliche Normen nachzuweisen in der Lage bin. oa den Formen der Schädelbasis einerse*ts, dem Gehirn- resp. dem Ge- sichtsschadel andererseits aufdecken lassen werden, wovon mit meinen Feststellungen für Basion und Ethmoidion erst ein erster Anfang gemacht ist. Ein so scharfer Beobachter wie R. VırcHow, der Tat- bestände und Zusammenhänge mit oft geradezu genialer Intuition zu erfassen wußte, hat es ja schon in präziser Form ausgesprochen: „Sowohl die Betrachtung des Gesichts als die des Schädels bleiben unvollständig und ohne Zusammenhang, soweit das gemeinschaftliche Band der Schädelbasis fehlt.“ Je größer aber die Zahl derjenigen Normen wird, die sich für die gegenseitige Lagerung der einzelnen Schädelpunkte nachweisen lassen, desto schwerer und sogar unmöglicher wird für den einzelnen Punkt sich berechnen lassen, welchen Einfluß auf seine Lage irgend- eine am Schädel anderswo eintretende Veränderung sein wird. Wir sehen es an dem obigen Beispiele, wo ich mit der Berechnung der Lage des Op. für den Ful einer bestimmten Veränderung am Fron- tale begonnen habe: die Feststellung der definitiven, im konkreten Fall eintretenden Lage zwischen den beiden Grenzpunkten a2 und e2 wird nicht dadurch verhindert, daß ich noch nicht über die Kenntnis der gesamten am Schädel vorliegenden Normen verfüge, sondern weil die wenigen vier, die ich festgestellt habe, für eine Konstruktion schon eine verwirrende Zahl von möglichen Kombinationen ergeben. Was ich aber im Vorstehenden nachzuweisen suchte und bis zu einem gewissen Grade nachgewiesen zu haben glaube, ist die Tat- sache, daß der Schädel des Menschen unmöglich als ein Gebilde be- trachtet werden kann, das ganz passiv von der individuellen Form des Gehirns beherrscht wird. Es bestehen in seinem Bau unver- änderliche Normen, deren gegenseitige Beeinflussung bei jeder Ände- rung an einem einzelnen Punkte eine Veränderung des Ganzen nach sich ziehen muß und bestimmten Gesetzen unterworfen ist. Jeder Menschenschädel befindet sich in einem inneren Gleichgewichtszu- stand: wird er durch einen äußeren Faktor zu einer Veränderung an einer Stelle gezwungen, so zwingt er einerseits jenen Faktor, eine bestimmte Umgestaltung auch der anderen Schädelteile zwangsmäßig mit in Kauf zu nehmen. Ein solcher Faktor, der den Anstoß zu solehen Umgruppierungen geben kann, ist unzweifelhaft das Gehirn. Nimmt z. B. das Vorder- hirn bei irgendeiner Völkereinheit an Breite oder Höhe zu, so kann es zweifellos das Stirnbein zu Veränderungen seiner Lage oder auch 30* 468 seiner Form zwingen: die Folge dessen wird aber sein, daß der gesamte Schädel, auf Grund der ihm innewohnenden tektonischen Normen, sich auch in allen seinen Teilen entspreehend ändert, — und während das Gehirn vorn das bestimmte Agens gewesen ist, kann es an anderer Stelle infolgedessen gezwungen sein (vielleicht in der Breite des Hinter- hauptes), sich seinerseits den durch die Gesamtveränderung des Schä- dels geschaffenen neuen Bedingungen anzupassen. Die Form des Schädels und die Ausdehnungsmöglichkeiten des Gehirnes werden also stets nur auf Grund eines Kompromisses sich vereinbaren, — weder gibt das Gehirn dem Schädel autonom seine Form, noch bildet der nach gewissen Normen gebaute Schädel ein Etwas, das sich starr den Ausdehnungsbedürfnissen des Gehirns entgegensetzt. Und ein Moment, das mit der eigentlichen Architektur des Schä- dels wenig zu tun hat, scheint mir ein Beweis in dieser Richtung zu sein: die Innenskulptur der Schädeldachknochen. Warum finden wir diese so verschieden ausgebildet? — warum machen sich ihre Unterschiede am Oceipitale z. B. in so weitgehendem Maße bemerk- bar, bei welehem die Klein- und Großhira aufnehmenden Ausbueh- tungen von ganz flachen Gruben bis zu tiefen, beutelförmig ausge- dehnten Säcken variiert? —- warum sehen wir in letzterem Fall nicht einfach eine geringeSteilerst-llung des gesamten Occipitale, welche ebenso den notwendigen Raum schaffen würde, wie die tiefen sack- förmigen Ausbuchtungen ? Denken wir uns einen Fall, daß sich bei einem Volke oder einem Individuum das Vorderhirn bedeutend ausdehnt, so daß es eine Lage- veränderung des Frontale hervorruft. Das letztere ist aber (ich spreche hier ganz allgemein und daher in unbestimmtester Form) nicht unabhängig infolge der Normen, die es in mancher Hinsicht mit anderen Schädelknochen verbinden. Seine Lageveränderung wird sich kompensativ auch in den Asterien äußern, deren Lage die hin- tere Schädelbreite bestimmt oder wenigstens mitbestimmt, und ebenso ~ in der. Neigung des Occipitale zur Längsachse. Wir sahen, daß manchmal auf die Steilerstellung des Frontale (die dem Vorderhirn mehr Raum schafft) als Kompensationsbewegung eine flachere Stel- lung des Oceipitale folgen kann: di.s> letztere würde aber einen er- höhten Druck des Knochens auf die hinteren Teile des Gehirns zur Folge haben, die sich nun den ihnen nötigen Raum durch tiefere Ausbuchtung des herandrängenden Occipitale beschaffen würden. 30 könnten (ich betone es: es ist das ganz allgemein theoretisch geredet) 469 tiefe Innenskulpturen des Occipitale dadurch bedingt sein, daB es auf bestimmte Weise auf Lagerungsveränderungen des Frontale ant- worten muß. In vielen Fällen wird man am normalen Schädel Innen- skulpturen als Folge dessen betrachten können, daß der betreffende Knochen, in seiner Lage zu den andern durch feste Normen gebunden, einem Drucke des Gehirns nicht auszuweichen vermag, das Gehirn sich daher durch den so entstehenden Überdruck tiefer in die innere _Lamelle des Knochens hineinpreßt. Die Frage, die ich zu Anfang aufwarf, ist hiermit eigentlich ent- schieden, — wenn auch mit einer Einschränkung, die erst durch weitere Untersuchungen erledigt werden kann. Wie bei der ersten Entstehung und Orientierung der Schädeldachknochen feste Normen wirksam sind, so dauert die Wirksamkeit tektonischer Normen auch während des ganzen weiteren Schädelwachstums fort: ob es aber die gleichen Normen sind, die zu Anfang und dann weiterhin bis zur Er- reichung der definitiven Schädelform gültig sind, — das ist einstweilen nicht zu entscheiden, erscheint mir, nebenbei bemerkt, sogar recht fraglich. Untersuchungen über den embryonalen Schädel betreffs des Winkelpaares Brg. und Op. liegen zur Zeit nicht vor. Messungen selbst an jungen Schädeln, bei denen die Fontanellen noch nicht ganz geschlossen sind, sind an Sammlungsexemplaren nicht angängig, da hier Eintrocknungserscheinungen erhebliche Winkelveränderungen veranlassen können, — hier werden nur Messungen an frischem Lei- chenmaterial Aufschluß geben können, obgleich auch sie unter dem Mißstande leiden werden, daß die Meßpunkte Bre. und Lbd. sich innerhalb der Fontanellen nur sehr approximativ bestimmen lassen. Ich glaube meinerseits aber auch gar nicht, daß man dabei zu den gleichen Resultaten kommen wird, wie ich bei erwachsenen Schä- deln: ein Vergleich mit Affenschädeln läßt mich vielmehr vermuten, daß man an embryonalen Schädeln und solchen aus der ersten Lebens- zeit ein Überwiegen des Winkels Brg. über Op. finden würde, daß die Ausgleichung dieser beiden Winkel, welche für den erwachsenen Menschen charakteristisch ist, erst während der postuterinen Ent- wicklung allmählich erreicht wird. Im Nachfolgenden bringe ich eine Reihe von Messungen des Winkelverhältnisses Brg. zu Op. bei Affen und Halbaffen; von wei- teren Säugetieren gebe ich nur eine Anzahl von Nagern zum Vergeiche. In der Tabelle sind die absoluten Größen der Winkel Brg. und Op. sowie das Größenverhältnis beider eingetragen; ist für eine Familie 470 mehr als ein Vertreter gemessen, so zeigt die letzte Rubrik die Mittel- größe des Winkelverhiltnisses. Ebensolche sind verzeichnet, wenn mehrere Exemplare der gleichen. Art gemessen wurden. An deu Anfang der Tabelle stelle ich einige Menschenschädel, und zwar, der Homogeneität mit den Tierschädelmessungen wegen, nach Außenmes- sung; es sind neben absoluter Gleichheit der Winkel Brg. und Op. auch die weitesten Abweichungen von derselben aufgenommen, so- wohl bei Überwiegen des Brg., wie auch des Op. Mensch. Brg. Op. Brg.: Op. Mittel Nr. 15, Königsberg 2293 . . . . 101,5 101,5 1: ke Path. Inst. 1,16 °..22322:102,09°3710E 77372208 38, Königsberg. 2295 -. .-: + .105,0-° 103,07 0,9871 Anthropomorphen. = Schimpanse (juv.) - .... . 29. 115,0 86,0 1,34:1 Gibhon Ss en ser 8357 > BA Orang (juve) ara... 77220‘ 76,07 a Altweltliche Affen. Cynomolgus fascicularis, R.. ... 116,0 96,5°=:1520.4 Stmieus, Le... 960 85,0... 1.484 ; x Set Macacus-rbesus,; Audeb.. .: ©. 119,527103, 0 E01 113.5 975 et 117,0 91,52. 528343 119,0 99.0: EI FE = a ER EEE Ne As) 940°: 4 = Ge ae EN WANN 88,0 1,471 niger, var. maurus. ... 119,0 98,0 4,22 1 nemestrinus, L. . . . . 127,0 97,0:5- hss 127,0 IT | 115,0 81,5... 4:12 53 i gS Cercopithecus mona, Schreb. . . 118,0 90,027 353% 125,0 95:0: x24 Bae x 121,0 88,0 1,88:1, es 198,0. 915077 54 Gephus, Li. Erd 87,5 1,43: nictitans, L . . . 125.0. 37.07 2648: eu u ya jercopithecus callitrichus, E. G.. albigularis, Sykes . 99 eynosurus, Scop. . rufoviridis, Is. G?. patas, Schreb. sabaeus, L.. Papio cynocephalus, E. Geoffr. . ad.. anubis, F. Cuv. . 1 ad. 3 hamadryas, L.. sphinx, E. Geoffr. . maimon, L. . leucophaeus, F. Cuv.. Neuweltliche Affen. Brachyteles arachnoides, var. hy- poxanthus, Desm. . Ateles vellerosus, Gray . Midas rosalia, 1... Nyctipithecus trivirgatus Humbld. Pithecia satanas, Hoffm. . Midas midas, L. . Ateles paniscus, L.. 5 = Fr Cebus hypoleucus, var., capucinus, Hmbld. . Brg. 127,0 123,5 133,0 130,0 133,0 134,0 130,0 124,5 128,0 125,0 124,0 132,5 128,0 125,0 130,0 133,0 134,0 137,0 119,0 118,5 120,0 115,0 118,0 124,0 116,0 111,0 121,0 118,5 111,0 114,0 Op. 87,4 90,0 81,5 86,5 58,0 87,0 82,0 90,0 87,0 88,0 87,0 88,0 87,5 86,0 84.5 88,0 84,5 76,0 92,0 90,0 96,0 62.5 109,0 102,5 98,0 96,0 105,0 107,5 97,0 115,0 Brg.: Op. Mittel 1,45: 1 58754 1,68: 1-30: 1;51:: 1,54: £58: 1,38: 54T: 1,42: 1,48: 1,50: 1545: LAT: 1,54: 1-58: 1:98: 1,80: .. .. .. .. .. BE I we .. .. . ee U en: fd fe mh fh je [a a Ve ee Su ee ee ee u | 1,50: 1 Halbaffen. Brg. Op. Brg.: Op. Mittel Galago crassicaudatus, E. G. . . 150,0 15,02:.:2,00-3 : 5 Spi: re Rh RN) 76,079 253 Nyeticebus areas Tic? See 143,0 65:5 2 2 See Ayahis laniger, Gm... ... +. 135,0 61,09 7-27 Propithecus verreauxü, var.,‚Coque- TOUS Grand 2 ed 56,0 ae Lemur fulvus, var. rufus, Aud. . . 138,0 49,0. 2,80:1 2,30:1 Nagetiere. Myocastor coypus, Molina . . . 163,0 11075 235024 Viscaeia viscacia, Molina. . . . 1800 75,0 2,40:1 Dasyprocta azarae, Licht. . . . 146,0 58,05 2 52d Erethizon dorsatus, L.. . . . . 159,0 58,0 2,74:1 Hystrix javanica, F.-Cuv.- <>. 172,9 62,0 2,80: 1 Hydrochoerus capybara, L.. . . 176,0 61,05 190 = 2,61 21 Die Verhältniszahl ist also bei den Affen — und zwar meistens in ganz erheblichem Maße — höher als beim Menschen. Dies liegt nicht nur an der höheren Zahl für Brg. (also der größeren Stirnbein- neigung), sondern auch an der Steilerstellung des Oceipitale (kleinerer Winkel Op.). Immerhin nähert sich die Größe des Op. bei den Affen mehr der menschlichen, als die Größe des Bre. Die Mittel der Vergleichszahlen Brg.: Op. ergeben, daß die nie- drigste, also menschenähnlichste, sich bei den neuweltlichen Affen findet; von den altweltlichen sind es wiederum die asiatischen, welche kleinere Vergleichszahl haben als die afrikanischen. Es ergibt sich die Reihe: 2 Mensch. neuw. Affen. Macacus. Cynomolgus. Cercopithecus. Papio. ior | 1,18:1 1-31 1,34: 1 1,44: 1 1,54:1 Noch tiefer stehen. dann in bezug auf das Winkelverhältnis die Halbaffen, deren allgemeine Mittelzahl mit 2,30:1 angegeben ist; selbst die kleinste be1 Halbaffen notierte Zahl (2,00 : 1) steht noch weit über Papio leucophaeus. Insbesondere fällt die geringe Größe des Winkels Op. auf, die mit 49,0° bei Lemur fulvus nur wenig mehr als die Hälfte dessen beträgt, was die Affen durchschnittlich erreichen. Es hat also, von den Halbaffen ausgehend, eine Verkleinerung der Verhältniszahl Brg.: Op. stattgefunden, indem sich die Entwick- A73 ung dieser beiden Winkel in umgekehrter Richtung vollzog: das Stirnbein richtete sich also auf, das Occipitale neigte sich zur Schädel- achse. Hierbei haben die altweltlichen Affen früher halt gemacht als die neuweltlichen, und zwar die afrikanischen wieder früher als die -asiatischen. Die zur Species Homo sapiens führende Entwick- lungslinie endlich hat die Angleichung zum Abschluß gebracht. Eine Sonderstellung nehmen die neuweltlichen Affen insofern ein, als es, im Gegensatz zu den altweltlichen, gerade die Arten und Individuen mit größter Winkelgröße für Brg. sind, die (wenn auch nicht durch- gehends) zugleich das größte Op. besitzen. So notiert für Ateles paniscus 111:97, für Midas midas 121:105, während entsprechende Zah- len von den altweltlichen lauten: Cercopith. mona 118: 90, Cereopith. sabaeus 180:82. Die Schädelentwicklung hat also bei beiden Ab- teilungen ganz verschiedene Richtungen eingeschlagen. Für die Anthropomorphen endlich finden wir die Zahl für Brg.: Op. nicht etwa der menschlichen weiter genähert als die der Affen, son- dern im Gegenteil, daß sie es sind, die die größten Vergleichszahlen aufweisen. Der Schimpanse steht in der Hinsicht auf einer Stufe mit Cynomolgus, der Gibbon mit Cercopithecus, der Orang gar ıst nur mit Papio zu vergleichen. Für den Gorilla ließen die Kammbil- dungen die Messungen der betr. Winkel nicht zu. Die Untersuchung eines umfangreichen Materials von Anthropomorphen-Schädeln wird zwar, wie ich nicht bezweifle, nicht unerhebliche Differenzen gegen- über den in meiner Tabelle verzeichneten ergeben (mir steht leider kein solches Vergleiehsmaterial zur Verfügung); daß jedoch Zahlen wie die notierten überhaupt vorkommen, spricht mit aller Klarheit für die ganz gesonderte Entwicklung des Menschenaffenstammes. Der Stamm (oder die Stämme?) müssen sich schon sehr früh abgesondert haben, da die Anthropomorphen jene bei den Affen weit fortschrei- tende Entwicklung nur in so geringem Maße durchgemacht haben. Auffallen muß auch, daß der Asiate Orang mit 1,58:1 weit hinter dem Afrikaner Schimpanse zurückgeblieben ist, während doch bei den Affen die Asiaten die Ausgleichung weiter getrieben haben, als. die afrikanischen Arten. Zum Schluß noch einige Worte über den paläolithischen Men- schen. Wenn ich wiederholt betont habe, daß meine Zahlen nur für den rezenten Menschen gelten, so wollte ich eben nur von H. sapiens sprechen und den H. primigenius, dessen Vertreter wir im neander- thaler Typus sehen, ausschließen. Der erste Grund hierfür war, a daß der Zustand der uns überkommenen Schädel des Neanderthaler Typus eine genaue Messung der in Betracht kommenden Winkel über- haupt nicht gestattet; Rekonstruktionen zerbrochener Schädel geben zwar die Möglichkeit, sich ein Urteil über allgemeine Formverhältnisse zu bilden, — zu Winkelmessungen, welche gerade die genau der Wirk- lichkeit entsprechende gegenseitige Lagerung der Knochen zur Grund- lage haben, kann eine Rekonstruktion wohl nie sicheres Material ab- geben. Der zweite Grund aber liegt für mich darin, daß eine Messung an einem typischen Neanderthaliensis-Schädel mir solehe Zahlen ergab, daß ich den Unterschied gegenüber dem heutigen Menschen auch bei Berücksichtigung des eben genannten Umstandes nicht anders als daraus erklären kann, daß hier wirklich ganz andere Winkelverhält- nisse vorgelegen haben, welche den Verhältnissen bei Anthropomor- phen viel näher standen, als denen des H. sapiens. Ich zog zuerst einen Vertreter der Magdalenien-Rasse zum Ver- gleich heran: Schädel von Cro-Magnon Nr. 1: Winkel Brg.:104,0 Winkel Op.:102,5. Verhältniszahl: 1,01:1. Wir sehen also Zahlen und Verhältnisse, die durchaus den heu- tigen bei dem lebenden Menschengeschlecht entsprechen. Ganz andere Zahlen aber ergab ein Neanderthaler: Schädel von La Chapelle aux Saints: Winkel Brg. : 115,0 Winkel Op.: 89,0 Verhältniszahl: 1,30:1. Mag hier die Unsicherheit, mit der sich die Meßpunkte nur fest- stellen lassen, dahin mitgewirkt haben, den Größenunterschied zwi- schen Brg. und Op. übertrieben groß erscheinen zu lassen: daß er sich bei Ausschaltung dieser Fehlerquellen auf die für den heutigen Menschen gültige minimale Abweichung von der Winkelgleichheit re- duziert sehen würde, kann ich auf keinen Fall annehmen. Ich sehe vielmehr in diesem abweichenden Winkelverhältnis eine weitere Stütze der auf Grund anderer Vergleichsmomente wohl allgemein vertrete- nen Ansicht, daß wir im H. neanderthalensis eine eigene, vom H. sapiens völlig unterschiedene Species zu sehen haben, welche das Endglied einer heute völlig ausgestorbenen Seitenreihe darstellte. Wenn Reste der Neanderthalensis-Rasse auch, wie ja angenommen werden könnte, in der Species H. sapiens aufgegangen sind, so sind A ee ae 2 sie durch Mischung mit der weitaus überwiegenden Zahl des H. sapiens im Laufe langer Zeiträume so resorbiert worden, daß in bezug auf die Winkelverhältnisse am Schädel ihr Einfluß heute in keinerlei Weise sich mehr geltend macht. Fasse ich alles vorausgehende kurz zusammen, so komme ich zu den folgenden Resultaten: 1. Von den Halbaffen an verlief die Entwicklung durch alle Primaten in der Richtung, daß infolge von ‚Größenzunahme des Op. und Abnahme des Brg. die Verhältniszahl Brg.: Op. sich verkleinerte. Die neuweltlichen Affen sind in dieser Hinsicht weiter fortgeschritten als die altweltlichen, unter den letzteren die asiatischen weiter als die afrikanischen; 2. derjenige Ast, der zu den Anthropomorphen führte, ist in der Annäherung der Winkel- größen Brg. und Op. so früh stehen geblieben, daß die Anthropo- morphen hierin dem Menschen unähnlicher sind, als die amerikani- schen und sogar der größte Teil der altweltlichen Affen; 3. unter den ' Menschen sind zwei Arten bezüglich des Winkelverhältnisses Brg. : Op. streng unterschieden, indem H. neanderthalensis primitive Verhält- nisse aufweist, H. sapiens die Angleichung bis zur Gleichheit Brg. = Op. fortgeführt hat; 4. neben dieser letzteren Norm hat der jetzt lebende Mensch einige weitere feste Winkelverhältnisse am Schädel, welche auch als Normen, die. dem Gehirneinfluß übergeordnet sind, betrachtet werden müssen; 5. die Form des Schädels des H. sapiens ist das Resultat gleichzeitiger Wirksamkeit fester, phylogenetisch stabilisierter Normen und ihnen untergeordneter, formgebender Ein- flüsse des individuell wachsenden Gehirns. Zam Schluß ist es mir eine angenehme Pflicht, für die Über- lassung von Schädelmaterial von Menschen und Affen den Herren Geheimrat M. Braun in Königsberg, Direktor des Zoologischen Mu- seums, Professor BE. KrıBEL, Königsberg, Direktor des Anatomischen Instituts, und Professor R. BORRMANN, Bremen, Direktor des Patho- logischen Instituts, meinen ergebensten Dank auszusprechen. Nachdruck verboten. Bemerkungen zur „Vererbung erworbener Eigenschaften“. Von R. Fick, Berlin. i In einem in der Preußischen Akademie der Wissenschaften und in einem im Juli von mir im Verein Naturforschender Freunde in Berlin gehaltenen Vortrag über die Entstehung der Gelenkform sind ‚auch Betrachtungen über ihre stammesgeschichtlichen Veränderungen Ri und deren Vererbung enthalten. Ich halte es für richtig, die dort über die stammesgeschichtliche Vererbung angedeutete Anschauung auch an dieser Stelle zu besprechen. Ich machte a. a. O. darauf aufmerksam, daß dieselben Zoologen und Anatomen, die bei der Einzelentwicklung die direkte Beeinflussung der Gelenkform durch die Muskelanordnung durchaus leugnen, in der Stammesentwicklung diese Beeinflussung als sicher annehmen. Wie sie sich die Entstehung der Veränderung und den Vererbungsvorgang denken, darüber haben sie sich, soviel ich sehe, nicht näher ausge- sprochen. Sie müssen sich wohl denken, daß ursprünglich die jugend- lichen Einzelwesen niederer Arten nur „Gelenkvorstufen‘ (z.B. „Haften“) oder noch unbestimmte Gelenkformen besaßen. Aus einer Hafte müßte sich bei diesen Tieren im Laufe ihres Lebens ein wirkliches Gelenk mit einer Spalte oder aus einem unbestimmt geformten Ge- lenk eines mit bestimmter Form gebildet haben. Der Übergang einer „Hafte“ in ein „Gelenk“ könnte vielleicht durch besonders heftige Bewegungen bewirkt werden. Die Ausbildung eines scharf geformten, nur für. eine bestimmte Bewegungsart passenden Gelenkes aus einem solchen mit unbestimmten Formen könnte wohl stattfinden, wenn das betreffende Tier gewohnheitsgemäß immer wieder nur ganz bestimmte Bewegungen mit dem betreffenden Gelenk ausführte. Wenn nun in der Stammesentwicklung z. B. aus einer ,,Hafte‘‘ ein sich vererbendes wirkliches Gelenk entstehen sollte, müßte sich diese im Laufe eines persönlichen Lebens (des Einzeltieres) „er- worbene“ Körpereigenschaft dann auf die betreffende Art und von ihr auf die von ihr abzuleitenden Arten weitervererbt haben. Nach den jetzigen Anschauungen, die meist eine im Einzelleben erworbene Eigenschaft nicht für vererbungsfähig halten, weil der Reiz der neuen Körpereigenschaft auf das Keimplasma zu schwach sei, müßte man die Hilfsannahme machen, daß sich eine solche Fortbildung dann vererben konnte, wenn sie bei derselben Tierart wieder und wieder im Einzelleben erworben und dadurch der Reiz auf das Keimplasma „verstärkt“ wurde. Wie das möglich sein soll, mußte aber noch fraglich erscheinen. Vielleicht könnte man sich die „Verstärkung“ so erklären, dab in der ersten Geschlechtsfolge, durch den körperlichen Reiz auf das Keimplasma, dort nur „eine kleine Vorstufe“ für das Dauermerkmal erzeugt würde. Diese kleinste Veränderung des Keimplasmas wäre A77 natürlich im Grunde auch bereits „ein neues Merkmal“!). Und dieses „neue Merkmal“ könnte man also im Grunde auch schon eine „Ver- erbung einer erworbenen Eigenschaft“ nennen. Aber sie soll, meiner Annahme nach, eben noch nicht äußerlich bemerkbar sein, d. b sich noch nicht am Körper bemerkbar machen, und daher der Forschung bisher entgangen sein. Wenn nun aber auch in der zweiten und dritten oder vielen Geschlechtsfolgen hintereinander sich immer wieder die körperliche Umbildung z. B. einer Hafte in eine Gelenkspalte wiederholte, dann würde, so glaube ich annehmen zu dürfen, die „Vorstufe“ (das „Pro-Gen‘) immer mehr „verstärkt“, bis schließlich das sichtbar vererbungsfähige Dauermerkmal (das „Gen“ im Sinne JoHANNSENS) für die Bildung eines wirklichen Gelenkes erreicht wäre. In der betreffenden neuen Geschlechtsfolge würde das Tier schon z. B. mit dem Gelenkspalt geboren,, nicht mit einer „Hafte“. Ja, ich glaube, wir müssen uns vorstellen, daß gar manche der schein- bar sprunghaften Veränderungen (der sog. „Mutationen‘‘) nur solchen „endlich fertiggewordenen“ Genbildungen ihr Auftreten verdanken. ‚Ich glaube also, daß manche (alle?) scheinbar plötzlich auftretenden stammesgeschichtlichen Fortschritte („fortschrittliche Mutationen“) nur der Enderfolg eines vielleicht manchmal langen allmählichen Auf- baues des neuen erblichen Merkmals aus vielen Vorstufen sind. Wenn man sich das Keimplasma als eine chemische Molekel denkt?) und die einzelnen Erbanlagen etwa als ,,Seitenketten“ daran, so könnte | man den Vorgang vielleicht von der Ferne vergleichen mit dem all- mählichen, künstlichen Aufbau eines Fettkörpers, wo an den Grundkörper zuerst eine CH3-Gruppe angehängt wird, dann eine zweite, eine dritte usw., bis schließlich der gewünschte hochmolekulare Fettkörper erreicht wird; oder mit dem Entstehen eines Pyridin- oder Benzolringes durch Aneinanderfügung von so und so vielen CH-Gruppen oder irgendeinem anderen ähnlichen chemischen allmählichen Auf- oder Anbauvorgang. Die einzelnen CH-Gruppen entsprächen den einzelnen, dem Keimplasma sich einlagernden „Merkmalvorstufen“ („Progenen“), der schließlich durch die Aneinanderkettung der CH-Gruppen während mehrerer oder vieler Geschlechtsfolgen entstehende chemische Endkörper aber entspräche der endlich wirklich „erblich“ gewordenen Eigenschaftsanlage („Gen“). 1) Wie Herr Kollege CoRRENS mir gegenüber gesprächsweise sehr richtig bemerkte. 2) Vgl. meine früheren Aufsätze: „Über die Vererbungssubstanz“. Hıs- WALDEYERS Archiv 1907. ,.Individualplasma“ Lancet 1907. 478 Dagegen, daß das neue Vererbungsmerkmal oder die „neue Erb- anlage“ einen besonderen chemischen Körper oder eine besondere chemi- sche Gruppe darstellt, könnte vielleicht eingewendet werden, daß bei den unzähligen Neuerwerbungen in der Stammesgeschichte das Keim- plasma eine unmöglichgroße Riesenmolekel werden müßte. Aber erstlich ist offenbar tatsächtlich das Keimplasma der „höheren“ Tiere weit verwickelter gebaut als das der „niederen“; zweitens muß man sich aber denken, daß es sich bei den meisten solchen „Neuerwerbungen“ nur um eine Veränderung einer alten, schon vorhanden gewesenen Eigenschaft, also nach meiner Auffassung nur um eine Änderung eines bereits vorhandenen chemischen Körpers, einer „Seitenkette*- oder Gruppe handelt. Ja, es brauchte sich vielleicht gar nicht ein- mal eine neue, größere oder verwickeltere Gruppe zu bilden, sondern das neue Dauererbmerkmal könnte sich in der Weise aus äußerlich un- merklichen „Vorstufen“ aufbauen oder könnte dadurch erreicht werden, daß so und so viele C-Atome, eines nach dem anderen, in eine andere („stereoisomere“) Stellung gedreht würden. _ Selbstverständlich kann es sich, wie bereits angedeutet, bei diesem Vergleich nur um eine weit entfernte Ähnlichkeit handeln. Aber ich glaubte, diesen Erklärungsversuch für die stammesgeschichtliche Ver- erbung im Einzelleben erworbener Eigenschaften doch lieber wagen zu sollen, als von vornherein ganz darauf zu verzichten, da mir die Annahme solcher ..Merkmalsvorstufen‘“ („Progene“) eine logische Not- wendigkeit scheint. Wie freilich eine „erworbene Körpereigenschaft“ die chemische Beschaffenheit des Keimplasmas beeinflussen kann, scheint mir noch recht dunkel zu sein. Auch hier ist neuerdings (von TaNDLER) an die Wirkung von Reizstoffen („Endokrinen“, „Inkreten“ oder „Hormonen“), die heutzutage ja fast für alle rätselhaften Körpervorgänge verant- _ wortlich gemacht werden, gedacht worden. Harr (Berliner klinische Wochenschrift 1920, Nr. 28, S. 654) hat den Gedanken weiter aus- geführt und dem Verständnis nähergebracht. Ich trage kein Be- denken, in Anlehnung an seine Auseinandersetzungen, z. B. bei einem in der Stammesentwicklung neu entstandenen, besonders ausgebildeten Drüsenteil es für möglich zu halten, daß von ihm außer der gewöhn- lichen Hauptabsonderung in die Ausführungsgänge auch noch besondere „Reizstoffe‘“ ausgeschieden werden, die durch den Säftestrom auch schließlich die. Keimzellen beeinflussen könnten. Schwieriger scheint mir aber diese Vorstellung, wenn es sich, wie in dem oben besprochenen “a 4 5 = “ 3 . 3 479 Beispiel, darum handelt, daß durch heftige Bewegungen aus einer „Hafte“ ein „Gelenk“ entstanden ist und diese ,,Neuerwerbung“ auf das Keimplasma wirken soll. Doch könnte man schließlich auch hier daran denken, daß solche Zellen, die eine Spalte begrenzen und der Einwirkung der Reibung und Abscherung ausgesetzt sind, einer- seits Gelenkschmiere, andererseits aber auch einen besonderen „Reiz- stoff‘‘ lieferten, der auf das Keimplasma wirkte. Freilich bleiben auch bei dieser Annahme der Rätsel noch genug. Wie kommt es z. B. zu einer besonderen, gerade dem betreffenden Gelenk entsprechenden Art von „Gelenkreizstoff“ und zu einer Einwirkung dieses beson- deren Reizstoffes gerade auf die betreffende Stelle der Keimplasma- molekel, die für die Vererbung des betreffenden Gelenkes verantw ort- lich ist? Derlei Fragen stellen sich uns in der Vererbungslehre ja auf Schritt und Tritt in den Weg und schrecken einen fast ab, überhaupt tiefer in das Verständnis der Vererbungsvorgänge eindringen zu wollen! Lans b. Innsbruck, September 1920. Bücherbesprechungen. Ries, Julius. Rhythmische Hirnbewegung. Beiträge zur funktionellen Be- deutung der Hirnhäute und Furchen für die Zirkulation des Liquor und die Ernährung des gesamten Nervensystems. Bern, Paul Haupt, Akad. . Buchhandlung vorm. Max Drechsel. Preis geh. M. 12.— Die Abhandlung von Ris setzt sich hauptsächlich die Lösung physiolo- gischer und klinischer Fragen zum Ziele. Ein reiches und vielseitiges Material liegt ihr zugrunde, Beobachtungen des lebenden menschlichen Gehirns bei Verwundeten und Operierten, chemische Untersuchungen der Cerebrospinal- fliissigkeit und des Blutes, Untersuchungen an Kranken und Ergebnisse von Leichenöffnungen. Einen verhältnismäßig geringen Raum nimmt die Ver- wertung morphologischer Untersuchungen anderer Autoren über den Bau des Gehirns und der Hirnhäute in den Darlegungen von Rigs ein. Der Ver- _ fasser kommt zu dem Ergebnis, daß die Cerebrospinaltlüssigkeit z. T. als ein Drüsensekret nicht. allein der Plexus chorioidei, sondern der Pia mater überhaupt anzusehen sein soll. Die Vergrößerung der Hirnoberfläche führt zu einer Verdünnung der grauen Substanz und setzt sie dadurch der aus- gedehnten Umspülung durch den in ihrer Nähe frisch abgesonderten Liquor aus. Eine größere Zahl von Abbildungen, zum geringsten Teil Originale, darunter einige anschauliche Schemata, sind der vorzüglich ausgestatteten "Abhandlung beigegeben. 480 Sicher, Harry. Anatomie und Technik der Leitungsanästhesie im Bereiche der Mundhöhle Ein Lehrbuch für den praktischen Zahnarzt. Berlin, Julius Springer. 1920. Preis gebunden M. 15.— und Teuerungszuschlag. Wenn auch das kurzgefaßte Lehrbuch SıcHkErs sich in erster Linie an den praktischen Zahnarzt wendet, so enthält es doch auch zahlreiche Beob- achtungen und Beschreibungen, die für den Anatomen von großer Bedeutung sind. Es zerfällt in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. Im ersteren werden die Medikamente und Instrumente besprochen, im zweiten geht der Verfasser von einer kurzen Schilderung der Kieferinnervation aus und be- handelt dann in getrennten Kapiteln die Anästhesie des Plexus dentalis, der, in der Spongiosa des Kiefers gelegen, jeweils einen Zahn versorgt, und die Anästhesie der einzelnen Nervenstämme, Naturgemäß nimmt der letztere Ab- schnitt den größten Raum ein. Er ist mit einer Anzahl von Abbildungen ausgestattet, die in hervorragender Weise von dem Maler Carl Hajek an- gefertigt wurden und dem Buch einen ganz besonderen Wert verleihen. Wie SıcHer in der Einleitung hervorhebt, hat er bei der Darstellung der anato- mischen Grundlage der Methoden vor allem dem Umstand Rechnung ge- tragen, „daß wir es niemals mit dem Typus der Gattung Homo zu tun haben, sondern immer mit einem Individuum. — Das Aufsuchen gerade jener ana- tomischen Merkmale, die die individuellen Variationen zu parieren erlauben, war ein Prinzip“, von dem er sich bei der Darstellung in seinem Lehrbuch leiten ließ Druck und Papier sind wie die Wiedergabe der Abbildungen vor- züglich. H. v. E. Personalia. Wien. Hofrat Dr. Cart Toupt ist am 13. November verstorben. Nachruf folgt. InsaLt. Aufsätze. Ludwig Cohn, Allgemeine Normen im Bau des menschlichen Schädels. Mit 5 Abbildungen. »..433—475. — R Fick, Bemer- kungen zur „Vererbung erworbener Kigenschaften“. S. 476—479. — Bücher- besprechungen. Rigs, JuLıus, S.479. — SICHER, Harry, 8.480. — Personalia, 8. 480. Abgeschlossen am 21. November 1920. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. 3 x E n _ ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt für die gesamte wissenschaftliche Anatomie, Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begründet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger‘ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53. Bd. >= 20. Januar 1921. = No. 20/21 Aufsätze. Nachdruck verboten. Zur Frage nach der Entstehung der Farbzellvereinigungen. (Beobachtungen bei den Geckonen Teratoscincus scincus und Geckolepis maculata.) Von Prof. W. J. Scumipr in Bonn (Zoolog. Inst.) Mit 6 Abbildungen. Über die Entstehung der Farbzellvereinigungen, die zuerst und zwar bei mancherlei Knochenfischen von BaLLowIrz!) beschrieben worden sind, später durch Scumipt?) bei Amphibien nachgewiesen wurden und, wie aus der folgenden Mitteilung hervorgeht, in ein- fachster Form auch den Reptilien nicht fehlen, liegen bisher nur sehr wenige Angaben vor. Bei den beträchtlichen Unterschieden im Aufbau dieser Chromatophorenvereinigungen, wie sie vor allem bei den Knochenfischen bestehen, ist wohl kaum zu erwarten, daß die Genese dieser Bildungen sich überall gleichartig verhalten wird; jedenfalls muß die nächstliegende Aufgabe sein, von Fall zu Fall zu prüfen, wie sie sich vollzieht. 1) Eine Zusammenstellung seiner diesbezüglichen Arbeiten hat BaLLowrrz im Arch. f. mikr. Anat. Bd. 93, Abt. I, S. 375—376, 1920 gegeben. , 2) a) Über Chromatophorenvereinigungen bei Amphibien, insbesondere bei Froschlarven. Anat. Anz. Bd. 51, S. 493, 1918. b) Über die sog. Xantholeuko- Phoren beim Laubfrosch. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 93, Abt. I, S. 93, 1919. : i Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. : 3h 482 BatitowirTz') hat in der Haut der Gobiiden schwarzrote Farb- zellkombinationen entdeckt, bei denen eine Melanophore mit ihrem zentralen Teil eme Anzahl von Rotzellen umschließt und beiderlei Elemente sternförmig angeordnete Fortsätze besitzen, die meist ge- trennt, aber dicht beieinander verlaufen, von denen gelegentlich aber auch die schwarzen röhrenförmig die roten umhüllen. Hierzu äußert er (5. 565 a. a. O.): „Das Formbestimmende sind . . . die Erythrophoren- massen, denen sich das Protoplasma der Melanophoren angepaßt hat, indem es die roten Massen zum Teil überzieht und sich in die Lücken einlagert, die übrig bleiben. ..... Es scheint mithin das kanalisierte Melanophorenprotoplasma die Eigenschaft zu besitzen, andere Zell- körper umflieBen zu können.‘“ Die gleiche Erklärung hat BALnowırz auch auf die Erscheinung ausgedehnt, daß bei Trachinus vipera — bei dem eine Gruppe von Iridozyten eine Melanophore umhüllt — die Schwarzzellen in dünner Lage die Oberfläche der Iridozyten- körper umgeben. Ohne daß mir damals die hier wiedergegebene Stelle der genannten Untersuchung von BALLOWITZ gegenwärtig ge- wesen wäre, habe ich?) mich für die Vereinigung von Guanophoren und Lipophoren bei Froschlarven ähnlich ausgesprochen: ,,. . . . zwei verschiedenartige ('hromatophoren werden, wenn sie sich (zufällig) be- rühren, dadurch zur gegenseitigen Deckung gebracht, daß physikali- sche Kräfte in Tätigkeit treten, daß sich, etwa infolge von Ober- flächenkräften, die eine auf der anderen ausbreitet‘. Wie eben erwähnt, umschließt in den schwarzroten Vereinigungen der Gobiiden die Melanophore in der Regel eine Gruppe von Rot- zellen (bis 20 Stück), deren zentrale Teile kuglig abgerundet sind und dicht beieinander liegen. Die Zahl der kugligen Verdiekungen gibt also die Zahl der an einer solehen Kombination beteiligten Rot- zellen an; der Nachweis der Kerne in den einzelnen Erythrophoren konnte nicht mit aller Sicherheit erbracht werden, obwohl an der Basis der von den kugligen Zellabschnitten ausgehenden Fortsätze ovale helle Flecken beobachtet wurden, die aussahen wie von Pigment freigebliebene Kerne [vgl. bei BaLLowırz®) S. 549 u. 551]. Barvo- 1) Über schwarzrote und sternförmige Farbzellkombinationen in der Haut der Gobiiden. Z. f. wiss. Zool. Bd. 106, S. 527, 1913. 2) Über Chromatophorenvereinigungen bei Amphibien, insbesondere bei Froschlarven. Anat. Anz. Bd. 51, S. 493, 1918. 3) Über schwarzrote und sternförmige Farbzellkombinationen in der Haut der Gobiiden. Z. f. wiss. Z. Bd. 106, S. 527, 1913. ee ais 483 witz erklärt die Entstehung der Erythrophorengruppe in einer schwarzroten Farbzellvereinigung durch Zusammentreten meh- rerer junger (aus Gelbzellen in hier nicht näher zu erörtender Art hervorgegangener) Rotzellen: ‚Mehrere von diesen anfangs noch kleinen jungen Erythrophoren lagern sich zu Gruppen zusammen, die alsdann zu den großen, roten, kugligen Massen auswachsen.“ Nun scheint mir aber auf Grund der von BALLOWwITz mitgeteilten Tatsachen noch eine andere Möglichkeit für die Entstehung der ge- nannten Rotzellengruppen offen zu sein, und zwar die (mehrfache) Teilung einer jugendlichen Rotzelle, wobei die Teilstücke dicht bei- einander liegen bleiben. Da BarLowırz nämlich auch schwarzrote Farbzellvereinigungen beobachtete, die nur eine, andere die 2, 4, 5, 6 Rotzellen enthielten, so würden diese wechselnden Zahlenver- hältnisse sich auch wohl befriedigend unter der Annahme verstehen lassen, daß zunächst eine Rotzelle und eine Schwarzzelle zu einem doppelzellartigen Gebilde zusammentraten, wofür die schon erwähnten Oberflachenkrafte von Bedeutung gewesen sein mögen, dann aber die Rotzelle mehrfache Teilungen durchlief und so zu der Zellgruppe wurde. Eine solche Erklärung hätte vor der anderen vielleicht auch den Vorteil der größeren Einfachheit; denn wenn die Rotzellen, die zunächst unregelmäßig im Gewebe zerstreut liegen, sich zu Gruppen ordnen sollen, kann das nur auf Grund irgendwelcher richtender Kräfte geschehen. Zwar möchte man zunächst geneigt sein, etwa in der Melanophore der späteren Kombination einen (vielleicht chemo- taktisch wirksamen) Anziehungspunkt für die in ihrer Umgebung befindlichen Rotzellen zu erblicken; aber eine solehe Erwägung muß schon deshalb verworfen werden, weil nach BALLowırz (a. a. O. 8. 552), wenn auch spärlich, Erythrophorenvereinigungen für sich (ohne Melanophore) vorkommen und in solchen Fällen ein (wenig- stens morphologisch nachweisbares) Anziehungszentrum in Fortfall kommt. Bei einer Genese der Erythrophorengruppen durch Zusam- menlagern ursprünglich getrennter Zellen muß ferner natürlich mit amöboider Bewegungsfähigkeit dieser Elemente gerechnet werden, worüber- bisher nichts bekannt ist. Schließlich möchte ich auch glauben, daß die Abbildungen 82—85 (Taf. XII bei BALLowırz a. a. O.), die das Entstehen der Rotzellengruppen durch Zusammen- treten jugendlicher Erythrophoren illustrieren sollen, eine Inter- pretation im Sinne der Teilung zulassen würden. Was mich aber zuerst zur letztgenannten Deutung brachte, sind Beobachtungen bei Teratoscineus, über die im folgenden genauer berichtet wird. 31* 484 Bei dem Gecko Teratoscincus finden sich nämlich Farbzellen- kombinationen einfachster Art, Gruppenanordnungen von Me- lanophoren, die unzweifelhaft durch Teilung je einer Mutterzelle entstanden sind. . Es ist also immer nur eine Art von Chromatophoren an der Kombination beteiligt, ein Verhalten, das sich einigermaßen mit den ohne Melanophor (s. 0.) auftretenden Rotzellengrappen der Gobiiden vergleichen ließe oder den ebendort vorkommenden stern- förmigen Iridozytenanordnungen (BALLowIrz a. a. O. 5. 578), zu denen in der Regel allerdings auch noch andersartige Farbzellen treten; auch bei Hemichromis hat BarLnowırz!) durch innige Zusam- menlagerung von Iridozyten entstandene ,,lridosomen‘' wiederholt beobachtet. Wenngleich es sich bei den Fischen immer nur um ge- legentliche Vorkommnisse handelt, büßen sie ihren Wert für das Ver- stehen der Farbzellvereinigungen nicht ein; stellen sie doch ge- wissermaßen ihre einfachsten Typen dar. Allerdings liegt die Gefahr nahe, daß solche Farbzellvereinigungen, deren Kombinationscharakter nur in der gesetzmäßigen Anord- nung einer Anzahl gleichartiger Chromatophoren besteht, gelegent- lich da vermutet werden könnten, wo es sich nur um eine zufällige Zusammenlagerung mehrerer Zellen handelt. Daher muß gefordert werden, daß solche Kombinationen in einer Häufigkeit auftreten, die das Spiel des Zufalls ausschließt, und daß ferner die Anordnung über das Merkmal ‚Gruppe‘ hinaus morphologisch gekennzeichnet und nicht durch ‚äußere‘ Umstände bedingt ist. Was ich da unter äußeren Umständen verstehe, soll noch an einem Beispiel erläutert werden. Wenn man von der Haut eines typischen Geckos ein Flächen- präparat herstellt, so sieht man die schwarzen Farbzellen in Gruppen geordnet, deren jede einer ,,Kérnerschuppe“ entspricht. Schnitte lehren, daß das lockere subepidermale Gewebe, in dem die Melano- phoren vorkommen, in den intertuberkulären Räumen fehlt. ‘Die Gliederung der Haut in Schuppen ist also hier die Ursache der Gruppen- anordnung der Melanophoren; es legt kein Anlaß vor, von einer ‚Vereinigung gleichartiger Farbzellen“ zu sprechen, selbst dann nicht, wenn jede einer Schuppe angehörige Chromatophorenansammlung, außer dem Merkmal der Gruppe ihre Einheitlichkeit noch geschlosse- ner zum Ausdruck bringt. Dies letzte ist beim angezogenen Beispiel 1) Über die Erythrophoren und ihre Vereinigungen mit Iridozyten und Mela- nophoren bei Hemichromis bimaculatus Gill. Arch. f. Zellforschung Bd. 14, 8: 193; 1917. 485 gelegentlich insoweit der Fall, als die Zellkörper der die Gruppe bil- denden Chromatophoren zusammengedrängt liegen, die Ausläufer aber zur Oberhaut hin im Halbkreis ausstrahlen; auch hier ist die Ursache dieser Anordnung im Verhalten des die Farbzelle umgeben- den Gewebes gelegen. Mit diesen letzten Ausführungen soll aber nicht verkannt werden, daß auch bei echten Farbzellvereinigungen „äußere“ Umstände zu ihrem Zustandekommen beitragen mögen. — Zunächst ein paar orientierende Worte über unser hauptsächliches Untersuchungsobjekt. Teratoscincusseineus (Schleg.), ein kleiner in Transkaspien heimi- scher Gecko, ıst vor der Mehrzahl seiner Fami- lienangehörigen durch ein Kleid von platten, dünnen Schindelschup- pen ausgezeichnet, die in ihrer Form an die Schup- pen eines Knochenfisches oder unter den Sauriern eines Sceincoiden erin- nern, ein Verhalten, das bei den Geckoniden, die fast ausschließlich Kör- nerschuppen besitzen, in ähnlicher Form nur noch — bei Teratolepis und Gek- kolepis wiederkehrt. Die Abb. 1. Photogramm einer Rückenschuppe von Schuppen des Rückens Teratoscincus. Vergr. 37:1. — nur diese kommen ; fiir unseren Zweck in Frage — (denn den Bauchschuppen fehlen Melanophoren) — zeigen unregelmäßig rhombische Gestalt mit ab- gerundeten Ecken und messen in der kraniokaudalen Richtung ungefähr 2 mm (Abb. 1). Dreierlei Farbzellen lassen sich in einer solchen Schuppe (am konservierten Material) nachweisen: spärliche, ‘kleine und granulaarme epidermale Melanophoren, die sich in der distalen Hälfte der Schuppen im Epithel vorfinden, dann im Binde- gewebe große kutane Melanophoren und Guanophoren. Die letzten, die auch auf den distalen Teil der Schuppe beschränkt er- scheinen, sind auffallend reichverzweigte Zellen mit dünnen langen 486 Ausläufern, die ich schon früher beschrieben habe?) (8. 393 bzw. §. 215); in der unteren Hälfte unserer Abb. 1 lassen sie sich als körnig-fädige Massen wahrnehmen. Die kutanen Melanophoren (Abb. 1) liegen dicht unter der Epidermis fast in der ganzen Schuppe verbreitet, doch nimmt ihre Zahl und auch Größe nach dem Rande zu, insbesondere dem proximalen, ab. In der Regel sind die kutanen Melanophoren im mittleren Teil der Schuppe expandiert, nach außen zu im Ballungszustand. Sie erinnern unter schwacher Vergrößerung aufs lebhafteste an die platten sternförmigen Schwarzzellen der Knochenfische, eine Illusion, zu deren Festigung die Fischschuppen- gestalt der Hautelemente von Teratoscincus nicht unerheblich bei- trägt (vgl. Abb. 1). Faßt man aber die Melanophoren von Teratoscineus unter stär- keren Objektiven genauer ins Auge, so ergibt sich, daß die Pigment- sternchen, die man bei geringerer Vergrößerung immer als eine Zelle zu deuten geneigt wäre, zusammengesetzte Bildungen sind und aus einer Anzahl von Zellen bestehen?) (Abb. 2 u. 3). Zwar gilt das nicht ausnahmslos für alle Pigmentsternchen, vielmehr gibt es vor allem im Randgebiet der Schuppe manche, die wirklich nur eine Zelle darstellen; aber im mittleren Teil ist die genannte Erschei nung °o häufig, daß man suchen muß, um auf eine einfache Zelle zu stoßen. Die erwähnte Täuschung bei geringer Vergrößerung kommt nun wesentlich dadurch zustande, daß die ein Pigmentsternchen zusammen- setzenden Zellen in Form und Ausdehnung ihres Gesamtumrisses ganz mit einer Einzelmelanophore übereinstimmen, ja daß auch der Verzweigungstypus einer solchen Gruppe von Schwarzzellen den einer einzelnen Melanophore wiedergibt, indem die Ausläufer sämtlicher Komponenten auf ein ideelles, in der Mitte der Vereinigung gelegenes Zentrum radiär geordnet erscheinen. Das ganze Bild einer solchen Gruppe sieht so aus, als ob, eine schwarze Farbzelle durch einen oder mehrere radial geführte Schnitte in eine Anzahl von Teilen zerlegt wäre — deren jeder seinen Kern besitzt —, ohne daß im übrigen eine wesentliche Änderung ihrer Gestalt sich vollzogen hätte. An diesen Vereinigungen von Melanophoren — die man im An- 1) a) Studien am Integument der Reptilien IV. Zoolog. Jahrb., anat. Abt., Bd. 36, S. 377, 1913. b) Die Chromatophoren der Reptilienhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, Abt. I, S. 99, 1917. 2) Diese Tatsache habe ich schon in meinen Studien am Integument der Rept. IV kurz erwähnt. Vgl. die vorhergehende Anmerkung unter a. 487 schluß an die von BALLoWwITz geschaffene Nomenklatur als Melano- somen bezeiehnen müßte — beteiligen sich 2—5 Zellen. Am häufigsten sind die Melanosomen aus 2 und 3 Komponenten gebildet, seltener aus 4, ausnahmsweise aus 5; vielleicht mögen gelegentlich noch etwas mehr Einzelzellen auf eine Schwarzzellengruppe entfallen; ist es doch nicht immer möglich, die Einzel- zellen ganz sicher voneinander -. zu scheiden. Besteht das Me- lanosom aus 2 Zellen, so be- deckt jede etwa einen halb- kreisförmigen Raum, und beide fügen sich zum. Vollkreis zu- sammen (Abb. 2); ihre Tren- nungslinie verläuft als Durch- messer dieses Kreises nicht sel- ten fast geradlinig, öfter aber leicht geschwungen. Bei drei- teiligen Melanosomen (Abb. 3) kann jede der Komponenten etwa ein Drittel des Vollkreises beanspruchen; aber gewöhn- lich liegt der Fall so wie bei Abb. 3, d. h. eine der Tren- nungslinien entspricht einem Durchmesser des Vollkreises, die andere einem darauf senk- rechten Radius, so daß eine der Komponenten doppelt so viel Fläche einnimmt wie jede der beiden anderen. In vier- teiligen Schwarzzellgruppen hält jede Einzelzelle ungefähr einen Quadranten des Voll- kreisesein, und ihre Trennungs- Abb. 2. Zweiteiliges Melanosom von Terato- scincus, Photogramm. Vergr. 500: 1. Abb. 3. Dreiteiliges Melanosom von Terato- scincus, Photogramm. Vergr. 500: 1. linien verlaufen wie zwei aufeinander senkrechte Durchmesser. Melano- somen aus 5 Einzelmelanophoren bestehen aus keilartigen Kompo- » 488 nenten, deren Grenzen mit Radien des Vollkreises 'zusammenfallen, ohne daß noch eine gesetzmäßige Raumverteilung zu erkennen wäre. Auch bei drei- und vierteiligen Melanosomen kann die Anordnung der Einzelstücke mehr unregelmäßig sein, vor allem dadurch, daß ein Teilstück nicht wie gewöhnlie : nur in einen Sektor radial nach außen seine Fortsätze ausschickt, sondern einzelne Ausläufer auch nach der Gegenseite hin abgibt. So kommen Farbzellgruppen zustande, für welche die Zusammengehörigkeit der Einzelzellen sich nur mehr aus dem Umriß und Umfang des Ganzen ergibt. Die Trennungslinien, welche die Einzelzellen einer Gruppe von- einander scheiden, sind sehr schmal und lassen sich erst bei stärkeren Vergrößerungen sicher verfol- gen, so vor allem im mittleren Teil der Schuppe (Abb. 4), in dem die expandierten Zellen mit ihren Ausläufen dicht an- einander schließen, gelegent- lich auch sich etwas überkreu- zen (Anastomosen benachbar- ter Zellen sind, wenn überhaupt vorhanden, sehr selten). Je- doch findet man insbesondere im Randteil der Schuppe Me- lanosomen, deren einzelne Komponenten lockerer liegen, ja bisweilen so entfernt von- Abb. 4. Zweiteilige Melanosomen aus dem oijnander. daß man an ihrer mittleren Teil einer Rückenschuppe von Te- : Br ; ; ratoscincus, Photogramm. Vergr. 500:1. Zusammengehörigkeit zweifeln könnte. Die den Trennungs- zonen n zugekehrten Anteile der Einzelmelanophoren sind ziemlich glatt begrenzt (vgl. vor allem Abb. 4), zeigen jedenfalls keine Neigung, Fortsätze zu liefern. Jede Komponente eines Melanosoms besitzt einen Kern (Gielleiche gelegentlich zwei), der sich als rundlich-ovale helle Stelle in-den Pig- mentmassen verrät; auch färberisch habe ich seine Anwesenheit sicher- gestellt. Der Kern hält sich in der Mehrzahl der Fälle nahe den Tren- nungsspalten, und zwar so, daß die Kerne einer Farbzellgruppe un- gefähr in ihrer Mitte beieinander liegen. So finden wir sie bei den zweiteiligen Melanosomen jederseits der Trennungslinie einander 489 gegenübergestellt. Seltener geben die Kerne ihre Anordnung im Zen- trum der Gruppe auf und erscheinen mehr in der Mitte der einzelnen Komponenten, vornehmlich bei solehen Melanosomen, deren Einzel- zellen einen größeren Abstand voneinander einhalten. Einen hellen Sphärenfleck (Stelle des Zentrosoms) habe ich nur selten in den Melanophoren von Teratoscincus wahrnehmen können, mochte es sich nun um einfache Schwarzzellen oder die Komponenten von Melanosomen handeln. Ich glaube aber nach diesen spärlichen Beobachtungen annehmen zu dürfen, daß auch die Sphären- flecke eine gesetzmäßige Lage zur ganzen Gruppe einhalten, indem sie bei den zweiteiligen Melanosomen an der vom Trennungsspalt abge- kehrten Seite des Kernes liegen (vgl. hierzu die unten folgenden An- gaben betr. Geckolepis). Bis jetzt haben wir Melanosomen berücksichtigt, die sich im mitt leren oder völligen Expansionszustand ihres Pigmentes befanden. Sehr lehrreiche Bilder bieten sie aber auch bei geballtem Pigment dar, die ich allerdings nur an zweiteiligen Gruppen beobachten konnte. Die Pigmentarme sind geschwunden; anstelle des reich- verzweigten Pismentsternes erscheinen nun zwei kleine, tiefschwarze rundliche Pigmentballen, die nahe beieinander liegen. Die Zusammen- gehörigkeit der beiden Zellen zu einem Melanosom ergibt sich aus den folgenden stets wiederkehrenden Eigentümlichkeiten, ist außerdem durch den Nachweis von Übergangsstadien gesichert. Die stumpfen Fortsätze, welche die Basis der ehemals im ganzen sichtbaren Aus- läufer angeben, finden sich nie auf der einander zugekehrten Seite (dem Trennungsspalt) beider Zellen; diese Seite ist gerade im Ballungs- zustand immer glatt abgerundet. Oft ist der Trennungsspalt so fein, daß die beiden Zellen sich einander fast berühren, so daß ein lang- gestreckter, in der Mitte eingeschnürter Zelleib vorzuliegen scheint. Solche Gruppenanordnungen von geballten Melanophoren treten auch bei schwächeren Vergrößerungen auffallend hervor (vgl. Abb. 1 in der Mitte des Randes der rechten Seite). Treten wir nun der Frage nach der Entstehung der Melano- somen von Teratoscincus näher. Alle ihre kennzeichnenden Merk- male lassen sich in einfachster Weise erklären, wenn man annimmt, daß eine Muttermelanophore in die Komponenten des späteren Me- lanosoms zerlegt wurde, daß also, allgemeiner ausgesprochen, das Melanosom aus einer Farbzelle durch (mehrfache) Tei- lung hervorging. Das Eigenartige dieser Teilungen besteht darın, 490 . ] daß nicht wie gewöhnlich jede der Tochterzellen zum (zunächst ver- kleinerten) Abbild der ganzen Mutterzelle wird, sondern daß sie wesentlich die Form und Lage behalten, die ihnen als Teil der Mutter- zelle zukam, so daß selbst nach mehrfachen Teilungen die Gesamtheit der Einzelzellen einer Gruppe die Gestalt der Mutterzelle wiederspiegelt. Eine solche Deutung läßt ohne weiteres verstehen, warum die Ausdehnung und der Umriß eines Melanosoms einer einfachen Mela- nophore der Nachbarschaft (im Zustande der gleichen Pigmentver- teilung) entspricht, warum nicht jede Einzelzelle allseits Fortsätze entsendet, sondern die Ausläufer von allen Komponenten einer Ver- einigung radiär von einem gemeinsamen ideellen Mittelpunkt aus- gehen, warum ferner die Pigmentmenge eines Melanosoms nicht größer ist als die einer einfachen Melanophore, soweit man das nach den Ballungszuständen zweiteiliger Vereinigungen beurteilen kann. Man muß annehmen, daß Melanosomen mit mehr als zwei Komponenten nicht durch eine simultane Mehrfachteilung, sondern durch fort- schreitende ZAweiteilung entstehen; wenigstens findet nur so das ge- wöhnliche Verhalten der dreiteiligen Melanosomen befriedigende Erklärung hinsichtlich der Lage der Trennungsspalten und der ver- schiedenen Größe der Komponenten. Es ist ferner wahrscheinlich, daß die Kernvermehrung in der Muttermelanophore sich auf mito- tischem Wege vollzog; denn nicht nur ist die Mehrkernigkeit bei _ den Melanophoren der Fische [M urssıer!)], Amphibien [PErniztscH?)| und Reptilien [ScHmipr?)] nach neueren Untersuchungen mitotischer Herkunft, sondern eine mitotische Kernteilung würde auch die gegen- seitige Lage der (Tochter-) Kerne und Sphärenflecke in den zwei- teiligen Melanosomen ohne weiteres als gegeben erscheinen lassen. Ja, man möchte sich versucht fühlen, mit Rücksicht auf die Lage der Trennungsspalten in drei- und vierteiligen Melanophoren anzunehmen, daß die Kernspindeln zweier aufeinander folgender Teilschritte um 90° gegeneinander gedreht werden, ähnlich den entsprechenden Vor- gängen bei der Eifurchung (Hrrrwıc’sche Regel). Übrigens ist die 1) Sur la division nucléaire des cellules & pigment (mélanophores) de la peau des poissons. Proc. verb. de la société vaudoise des sciences nat. Seance 19 fevr. 1919; 3 2) Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, S. 148, 1913. 3) Die Chromatophoren der Reptilienhaut. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, Abt. I, S. 98, 1917. | | aa Form der zweiteiligen Melanosomen durchaus entsprechend dem Aus- sehen von Amphibienmelanophoren, die sich soeben geteilt haben; denn auch bei diesen bleiben während:der Teilung die Fortsätze der Mutterzelle erhalten [vgl. bei PErnıTzscH!)] und zeigen oft nach vollen- deter Durchtrennung des Zelleibes noch die ursprüngliche Anordnung; erst allmählich, wenn die Zellen auseinanderrücken, tritt hierin eine Änderung ein. Aus allen diesen Gründen ist anzunehmen, daß die Melanosomen bei Teratoscincus durch Teilung, und zwar Mitose einer Mutterzelle entstanden sind, eine Auffassung, die sich auch bei Betrach- tung der folgenden Bilder ohne weiteres und unabweisbar aufdrängt. Für die Eigenart des ganzen Vorganges scheint ausschlaggebend zu Sein, daß die Tochterzellen nicht auseinanderrücken, was vielleicht damit zusammenhängen mag, daß die Zerlegung des Plasmaleibes nicht unmittelbar im Anschluß an die Kernteilung er- folgt. Denn in dem Maße, wie die Tochterzellen sich voneinander entfernen, gehen die Eigentümlichkeiten des Melanosoms verloren (s. o. Verhalten der Kerne bei Vereinigungen, deren Einzelzellen größeren Abstand voneinander halten). Die Ähnlichkeit der Schuppen von Geckolepis mit denen von Teratoscincus — der ihr übrigers systematisch fernsteht — veran- laßte mich zur Nachforschung, ob nicht hier unter den ebenfalls an die sternförmigen Zellen der Fische erinnernden Schwarzzellen, die ich bei Geckolepis polylepis Bttgr.?) bereits früher untersucht hatte, auch Melanosomen der geschilderten Art vorkämen. Und in der Tat konnte ich bei Geckolepis maculata Pts. in den Rückenschuppen 2-, 3- und 4-teilige Melanosomen feststellen, die in den Hauptzügen durchaus mit jenen von Teratoscincus übereinstimmten (Abb. 5 u. 6). Allerdings fanden sie sich sehr viel seltener, fehlten manchen Schup- pen — jede enthält wohl mehrere hundert Schwarzzellen — ganz und ‘blieben auch dort, wo sie vorkamen, an Zahl hinter den einfachen Melanophoren zurück. Bei Geckolepis maculata ist, wie ich bei G. polylepis?) schon vor Jahren beschrieben habe, der helle Sphärenfleck in ausgezeichneter Weise, besser als bei irgendeinem anderen mir bekannten Reptil, sichtbar, und so ließen sich hier die bei Teratoscincus dürftigen Beob- 1) Zur Analyse der Rassenmerkmale der Axolotl. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 82, S. 148, 1913. 2) Beobachtungen an der Haut von Geckolepis und einigen anderen Gecko- niden. VOELTZKOW, Reise in Ostafrika in den Jahren Re a Bd. 4, 1911. 4 492 achtungen über die gegenseitige Lage von Kernen und Sphirenflecken mit aller Sicherheit anstellen.. Sie bestätigten das oben mitgeteilte Ergebnis, daß die hellen Sphärenflecke nahe dem Kern, aber an der den Trennungsspalten abgekehrten Seite derselben liegen (Abb. 5). - Wenn dieses Verhalten, wie nicht zu bezweifeln ist, einer Mitose den Ursprung verdankt, indem die Sphärenflecke die Stellen der Kern- . spindelpole einnehmen, so ist damit auch der Nachweis geführt, daß die Sphäre der Schwarzzellen, auf die bekanntlich die Pigment- Abb. 5. Abb. 6. Abb. 5 u. 6. Melanosomen von Geckolepis maculata. Abb. 5 zweiteilig, Abb. 6 vierteilig. Man beachte die Lage von Sphären und Kernen. Vergr. 500:1. — bewegung (intrazelluläre Körnchenströmung) gerichtet ist, den Zentren an den Enden der Kernspindel während der Teilung entspricht. Daß der helle Sphärenfleck den Wert eines Zentrosoms be- sitzt, ist bis jetzt wohl allgemein angenommen, aber genetische Gründe sind bisher nicht dafür beigebracht worden, und zwar deshalb, weil die Pigmentzellen, deren Teilung am genauesten bekannt ist, diejenigen der Amphibienlarven, in der Teilungsruhe keinen Sphären- fleck als Zentrum der Pigmentbewegung erkennen lassen. Über die Mitose der Knochenfischmelanophoren mit deutlichem Sphärenfleck Se hat bisher nur Murisıer (a. a. O.) eine kurze Mitteilung gegeben, der eine ausführlichere Darstellung folgen soll. Die in der ersten gemachte Angabe: „La caryodiérése est suivie d’une cytodiérése incompléte, les deux cellules filles restant largment soudées par la région corre- spondant a l’équateur du fuseau de division, région ou r&apparait une centrosphere“ ist mir in ihrem letzten (von mir gesperrten) Teil nieht recht verständlich und würde im Gegensatz zu meinen Beobachtungen stehen, wenn sie besagen soll, daß der Sphärenfleck in der Äquatorregion der Kernspindel — statt an ihren Polen — von neuem erscheint. Besonders möchte ich noch auf die Lage von Sphären und Kernen in dem vierteiligen Melanosom von Geckolepis (Abb. 6) aufmerksam machen. Diese Vereinigung gehört zu den unregelmäßigen, bei denen die Komponenten nicht auf die vier Quadranten verteilt sind, sondern in einer Reihe hintereinander liegen, ähnlich wie es auch bei Tera- toscincus nicht selten zu sehen ist. Offenbar kommt diese Anordnung dadurch zustande, daß die Kernspindeln während der beiden Teilungen, die von der Mutterzelle zum vierteiligen Melanosom führten, annähernd parallel zueinander gestanden haben (nicht um 90° gegeneinander gedreht waren). So ergibt sich auch ohne weiteres, . warum die Sphären der beiden mittleren Zellen einander zugekehrt sind: Bei dieser Gelegenheit möchte ich nochmals!) auf die folgende bisher ungelöste Frage hinweisen. Es ist nachgewiesen, daß die weit- verbreitete Mehrkernigkeit bei den Melanophoren durch eine mitotische Kernteilung zustande kommt (s. 0). Nun ist doch an- zunehmen, daß nach dem Ablauf dieser Kernteilang zwei Zentrosomen in der Zelle vorhanden sind, die sich nämlich vorher an den Polen der Kernspindel befanden. In der mehrkernigen (zweikernigen) Zelle findet sich in der Teilungsruhe aber regelmäßig nur ein Zentrosom, dessen Lage ja in dem hellen Sphärenfleck in deutlichster Weise an- gezeist wird. Wo ist das andere Zentrosom geblieben, oder umschließt der helle Sphärenfleck beide, und wie ist das zustande gekommen? Es wäre sehr erwünscht, wenn bei einer erneuten Untersuchung — es kämen hierzu wohl nur die Melanophoren der Knochenfische in Frage — diesem Punkte besondere Aufmerksamkeit geschenkt würde. Kehren wir nochmals zum Ausgangspunkt unserer. Darstellung, der Frage nach der Entstehung der Farbzellvereinigungen/” zurück. 1) Vgl. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, Abt. I, 1917, S. 140. 494 Dadurch, daß für die Melanosomen von Teratoscincus und Geckolepis erwiesen ist, daß sie aus einer Mutterzelle durch Teilung hervorgehen, finden auch die eingangs gemachten Ausführungen über die Erythro- somen der Gobiiden wohl eine weitere Stütze. Ja, ich möchte ver- muten, daß, wenn hier in einer schwarzroten Kombination (statt der meist einzigen) mehrere Melanophoren auftreten, wie es BALLo- wırz (1913 a. a. O. 8. 574) beschreibt, auch diese durch Teilung einer Mutterzelle entstanden sind, nicht aber als ursprünglich getrennte Einzelzellen sich zusammengefunden haben; die hierauf bezüglichen Abbildungen bei BaLLowITz (a.a.O. Abb. 25 u. 28, Taf. IX) zeigen un- verkennbare Anklänge an unsere zweiteiligen Melanosomen. Schließ- lich scheinen mir auch die Iridozytengruppen in den sternförmigen Chromatophorenvereinigungen, die gelegentlich als reine Iridozyten- sterne auftreten können (BALLoWITz a. a. O. 1913, 8. 578), fortschrei- tender Teilung einer Mutterzelle inren Ursprung zu verdanken. Doch: „Grau ist alle Theorie“ ; mögen daher die vorstehenden Ausführungen über die mutmaßliche Entstehung der Farbzellenvereinigungen bei Knochenfischen Untersuchungen veranlassen, die sich mit der Genese dieser wunderbaren ,,chromatischen Organe‘ beschäftigen. t Nachdruck verboten. Die Darstellung der Entwicklung der Knochen. Von Kartu Peter, Greifswald. Die folgenden Zeilen wollen zeigen, wie notwendig es ist, bei der Darstellung eines entwicklungsgeschichtlichen Vorgangs finale Ge- sichtspunkte mitsprechen zu lassen, wieviel klarer und verständlicher sich für den Studierenden die Entwicklung der Knochen abspielt, wenn ihm die komplizierten Prozesse nicht nur deskriptiv geschildert, sondern auch in ihrer physiologischen Notwendigkeit, ihrer Zweck- mäßigkeit erklärt werden. Ich habe kürzlich!) eingehend darauf hin- gewiesen, daß es unerläßlich ist, auch bei embryonalen und histolo- gischen Gebilden und Vorgängen die funktionlle Bedeutung zu er- forschen und in die Beschreibung; einzutragen. In der Verknöcherung der knorplig angelegten Skelettstücke scheint sich nun ein ganz be- 1) K. Persr, Die Zweckmäßigkeit in der Entwicklungsgeschichte. Berlin 1920, Springer. 495 sonders geeignetes Beispiel darzubieten, die Bedeutung des auf diesem Gebiete neuen Gesichtspunktes — denn ich finde ihn hier kaum berücksichtigt oder auch nur angedeutet — ins rechte Licht zu setzen. Vergebens habe ich auf diesen Punkt hin nicht nur die mir zugäng- liehen Lehrbücher, sondern auch einen großen Teil der einschlägigen Literatur durchstudiert. Auch das neue Lehrbuch von SCHAFFER!) bringt nur an zwei Stellen einschlägige Bemerkungen, die im folgen- den Beachtung finden werden. Bevor wir aber die Verknöcherung der Knorpelknochen be- trachten wollen, erst noch ein Wort über die Reihenfolge, in der die verschiedenen osteogenetischen Vorgänge vorgetragen werden sollen. Man unterscheidet zwei Haupttypen der Entwicklung der Knochen: die Entwicklung der Bindegewebs- und die der knorp- lig vorgebildeten Knochen. Letztere entstehen wieder durch perichondrale und enchondrale Ossifikation. Die meisten Lehrbücher [STÖHR-SCHULTZE?), SCHIEFFERDECKER?), GEGENBAUR *) SZYMONOWICZ°), SOBOTTA®)] beginnen nach KÖLLIKER”) mit der Schilderung der Genese der Knorpelknochen; weniger häufig [MERKEL®), RAuUBER-KorscH°®), Boum und Daviporr!®), SCHAFFER]| trifft man die Bildung der Bindegewebsknochen als erste dargestellt. Diesen letzteren Weg halte ich nun für den allein richtigen; er schließt ungezwungen an die Beschreibung der Entwicklung des ‚Knochengewebes an, während sich in die Entstehung der Knorpel- knochen ein fremdes Element, eben der Knorpel. eindrängt, der die Genese des knöchernen Skelettstückes erst auf Umwegen gestattet. Dies ist also der kompliziertere Prozeß, jenes der einfachere, und das 1) SCHAFFER, J., Vorlesungen über Histologie und Histogenese. Leipzig 1920. 2) STÖHR-SCHULTZE, Lehrbuch der Histologie. 17. Aufl. Jena 1918, Fischer. 3) SCHIEFFERDECKER, P., Gewebelehre. Braunschweig 1891. 4) GEGENBAUR, C., Bourbach der Anatomie des Menschen. 7. Aufl. Leipzig 1903. 5) Szymonowicz, L., Lehrbuch der Histologie. Würzburg, Stuber. 6) SOBOTTA, J., Atlas d. Histologie. 2. Aufl. München 1911, Lehmann. 7) KöLLıker, A., Handbuch d. Gewebelehre. 6. Aufl. Leipzig 1889. 8) MERKEL, Fr., Die Anatomie des Menschen. Wiesbaden 1913. 9) RAUBER- ren Lehrbuch d. Anatomie d. een 11. Aufl. Leip- zig 1919. 10) Boum u. Daviporr, Lehrbuch der Histologie dec Menschen. 2. Aufl. Wiesbaden, Bergmann. 1898. 496 Einfachere gehört an den Anfang der Darstellung, wenn es sich auch seltener finden sollte als der andere Modus. Bei der Entwieklung der Knorpelknochen laufen wieder zwei Vorgänge nebeneinander: die perichondrale und die enchon- drale Ossifikation. Einfacher ist zweifellos die perichondrale Verknöcherung, die in ähnlicher Weise abläuft wie die der Binde- gewebsknochen. Ohne weitere Vorbereitungen wird Knochen auf der Oberfläche des Knorpels abgelagert, während bei der enchondralen Ossifikation erst der Knorpel vorbereitet und aufgefressen werden muß, ehe die Knochenbildung beginnen kann. Dieser schwierige Vorgang gehört unbedingt an den Schluß der Beschreibung. Und doch beginnen mit der periostalen Ossifikation von den. oben angeführten Autoren nur GEGENBAUR, MERKEL, RAUBER-KorscH ~ und ScHAFFER. Den umgekehrten Weg gehen KöLLIkER, BÖHM- DAVIDOFF, STÖHR-SCHULTZE, SZYMONOWICZ, SOBOTTA und SCHIEFFER- DECKER. : Am verstindlichsten gestaltet sich meines Erachtens die Dar- stellung der Entwicklung der Knochen, wenn man mit dem ein- fachsten Prozeß, der Entwicklung der Bindegewebsknochen, beginnt und die der Knorpelknochen folgen läßt, bei dieser erst die perichon- drale, dann die enchondrale Ossifikation abhandelnd. Während die Entwicklung der Bindegewebsknochen in ihrer Einfachheit dem Verständnis der Studierenden keine Schwierigkeiten * bereitet, ist dies mit der Genese der Knorpelknochen ganz anders. Hier genügt nicht die Schilderung der Tatsachen; die Um- wege, die bei ihr eingeschlagen werden, sind so eigentümlicher Natur, daß ich schon manches „Warum?“ von nachdenklichen Hörern ver- nommen habe. Allmählich gelangte ich zu der im folgenden wieder- gegebenen Darstellung, die auf die Fragen, die sich bei Betrachtung dieser Prozesse aufdrängen, Antwort zu geben versucht. Warum sind die meisten Skeletteile erst knorplig vorgebildet und verknöchern nicht gleich aus dem Bindegewebe? Warum finden sich bei der Ossifikation der Knorpelknochen zwei Prozesse, die peri- chondrale und enchondrale Verknöcherung? Warum muß sich bei dem enchondralen Modus der Knorpel erst durch Erweiterung der Knorpelhöhlen und Verkalkung der Zwischensubstanz auf das Auf- gefressenwerden vorbereiten? Warum finden sich an den langen Knochen während des Wachstums Epiphysenlinien? Dies sind 497 Fragen, die bei einer Beschreibung des Verknöcherungsvorgangs ge- ‘stellt werden, und die einer finalen Behandlung wohl zugänglich sind. Auf die erste Frage, weshalb die meisten Skeletteile knorplig vorgebildet sind, bin ich in meinem eingangs erwähn- ten Buche eingegangen und habe sie, auf JAEKELS, GAUPPS, eigenen und Esners Überlegungen fußend, in folgender Weise beantwortet: „Bin Skelett muß schon der Embryo haben, damit sein Körper eine gewisse Festigkeit besitzt, die auch seinen weichen Organen Schutz verleihen kann, — Funktionen, die das Knochengerüst des Erwachsenen in gleicher Weise auszufüllen hat. Ferner muß schon frühzeitig der Raum für das später auftretende knöcherne Skelett gesichert werden. Auch müssen die Muskeln zeitig ihre Ansatzpunkte finden. Den Grund dafür, daß beim Embryo nicht Knochen, sondern Knorpel für das Skelett zur Verwendung kommt, sehe ich einmal in dessen Leichtigkeit und Biegsamkeit dem Knochengewebe gegenüber, dann aber ist ein großer Vorteil des Knorpels seine Wachs- tumsart. Er vermag interstitiell zu wachsen, während der schwerere und sprödere Knochen nur an seinen Rändern zu wachsen befähigt ist. Der Knorpel kann sich rasch vergrößern und so der schnellen Entwicklung des Embryo folgen, er braucht zudem weit geringere Zufuhr von Kalksalzen als der Knochen.“ Es ist erfreulich zu bemerken, daß diese Anschauung von der Not- wendigkeit des knorpligen Vorstadiums des Skelettes auch in ein Lehrbuch eingedrungen ist. SCHAFFER führt nach Esners Ideen in seinem Lehrbuch aus: .,Der Knorpel hat nur die provisorische Bedeutung eines Platzhalters für den Knochen, da er vermöge seines raschen, expansiven Wachstums Schritt zu halten vermag mit dem raschen Wachstum des Körpers. Knochengewebe, welches, sobald es verkalkt ist, nur mehr appositionell wachsen kann und dort, wo es wachsenden Weichteilen Platz machen soll, durch Resorption entfernt werden muß, wäre dies nicht imstande.‘ Ist diese Erklärung auch nicht erschöpfend, so berücksichtigt sie doch die Hauptpunkte. Somit ist die Notwendigkeit der Existenz des knorpligen Vor- stadiums verständlich. Aber auch der Ersatz des Knorpels dureh Knochen geht in so eigenartiger Weise vor sich, daß sich die Frage aufdrängt, ob hier nicht auch Zweekmäßigkeitsgründe maßgebend sind. Zur Schilderung der bei dieser Verknöcherung ablaufenden Vorgänge halten wir uns, wie es zu geschehen pflegt, an das Beispiel eines Réhrenknochens. Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze, 32 498 Um diese Prozesse zu verstehen, ist auf zwei Punkte hinzuweisen. Erstens muß das Skelettstück während dieser Umformung in jedem Stadium, zu jeder Zeit, an jeder Stelle die von ihm verlangte Festigkeit besitzen. Es muß also stets dafür gesorgt sein, daß, wenn ein Gewebe schwindet oder an Masse abnimmt oder sich sonstwie verändert, auf einem neuen Wege dem Skelett seine Widerstands- fähigkeit gesichert wird. Zweitens ist zu bedenken, daß der lange Knochen erheblich in die Länge wachsen muß, daß Knochen aber nur durch An- lagerung zu wachsen befähigt ist, Knorpel dagegen interstitiell. Die Notwendigkeit der beiden Verknöcherungstypen, der perichondralen und der enchondrälen, sowie ihre zeitliche Aufeinanderfolge ergibt sich leicht durch folgende. Betrachtung. Knorpel kann sich nicht direkt in Knochen umwandeln, wenn wir einmal absehen von der seltenen und nicht unbestrittenen metaplasti- schen Ossifikation. Zum Wachstum des Skelettstücks muß einmal von außen Material angelagert werden (perichondral), — es muß aber auch die knorplige Anlage selbst verknöchern, in ihr muß Knochen gebildet werden. Dies muß durch enchondrale Ossifikation geschehen. Denn wenngleich in späteren Stadien der Platz der ganzen Knorpel- anlage durch die Markhöhle eingenommen wird, so darf nicht sogleich der Knorpel restlos und ohne Ersatz aufgesogen werden. Dies würde eine zu große Schwächung des Skelettstücks gerade in der der Biegung und dem Querbruch am meisten ausgesetzten Mitte bedeuten. Notwendig ist also eine Knochenablagerung um das knorplige Skelett- stück und eine in seinem Inneren. | Es muß also, um Knochen ım Innern des Knorpelstücks ent- stehen zu lassen, die Periostknospe einwuchern «und den primären Markraum schaffen. Damit wird an dem Skelettstück eine schwache Stelle hervorgebracht. Ja, wir werden sehen, daß schon die Vorbe- reitungen im Knorpel zu einer verminderten Festigkeit führen. Dem muß entgegengearbeitet werden, und deshalb finden wir schon vor Einsetzen der enchondralen Ossifikation eine dünne perichondrale Knochenmanschette um das Skelettstück, und zwar tritt diese Ab- lagerung außen an den Stellen ein, unter denen die Veränderungen im Knorpel vor sich gehen. SCHAFFER gibt dies sehr genau an: ,,Be- trachten wir die Entwicklung eines kurzen Röhrenknochens .. . ., so sieht man als erstes dorsal in der Diaphysenmitte eine perichondrale Knochenablagerung auftreten und fast gleichzeitig in dem darunter 499 gelegenen Hyalinknorpel die Zellen und damit ihre Höhlen sich be- trächtlich vergrößern ... Gleichzeitig werden in der Interzellular- substanz Kalksalze abgelagert ... Dieser Verkalkungspunkt liegt zu- nächst an der Oberfläche des Knorpels und reicht so weit wie die pe- richondrale Kruste.‘ Die perichondrale Verknöcherung muß also der en- chondralen vorausgehen, da die im Knorpel ablaufenden zur enchondralen Ossifikation vorbereitenden Vorgänge das Skelettstück so in seiner Widerstandsfähigkeit herabsetzen, daß es einer festen Hülle bedarf. Am kompliziertesten gestaltet sich die enchondrale Ossifi- kation und hier sind es die vorbereitenden Prozesse im Knorpel, die unser Interesse besonders in Anspruch nehmen. Hingeleitet wird dieser Vorgang durch lebhafte Teilung und Vergrößerung der Knorpelzellen. Die starke Vermehrung erklärt sich aus der Notwendigkeit der energischen Größenzunahme des Skelettstücks. Da eine Vermeh- rung in dem großblasigen Knorpel mit verkalkter Grundsubstanz und in dem eines Längenwaehstums nicht fähigen enchondralen Knochen nicht möglich ist, so fällt eine große Strecke des Skelett- stücks für die Verlängerung aus. Es kann also nur proximal und distal von dem Verknöcherungspunkt in die Länge wachsen. Deshalb müssen sich an diesen Stellen die Knorpelzellen besonders reichlich teilen, und zwar, da es sich in erster Linie um eine Streckung des Skelettstücks handelt, müssen sich die Zellen quer zu dessen Längs- richtung teilen. So ergibt sich die Reihenstellung der Knorpelzellen beiderseits von der Ossifikationszone. Final hat diese Anordnung also ihren Grund in der Notwendigkeit des Längenwachstums; mecha- nisch erklärt ScHAFFER sie richtig als ,,eine einfache Folge des“ (durch die perichondrale Knochenschale) ,,in der Querriehtung behinderten expansiven Wachstums des Knorpels, aufGrund dessen sich seine Zellen nur mehr in Ebenen senkrecht zur Längsriehtung teilen können“. Die Vergrößerung der Knorpelkapseln ist zurückzuführen auf die Notwendigkeit von größeren Hohlräumen, die das Binde- gewebe der Periostknospe nach Eröffnung der Kapseln vorfinden muß, um Platz für die Anlagerung von Knochensubstanz zu haben. So sind die vorbereitenden Veränderungen, die die Zellen betreffen, wohl als zweckmäßig zu verstehen. Aber auch die Umbildung der Zwischensubstanz ist uns nicht unverständlich. 32* RR Durch die Vergrößerung der Knorpelzellen wird die Zwischen- substanz auf dünne, gezackte Längssäulen zwischen den Zellreihen beschränkt. Diese feinen Bälkchen genügen selbst im Verein mit der zarten perichondralen Knochenhülle nicht, um dem Skelettstück die notwendige Festigkeit zu verleihen. Und das ist meiner Meinung nach der Grund dafür, daß die Zwischensubstanz des Knorpels in diesen Zonen verkalkt. Die härtere, kalkhaltige Knorpelsubstanz kann auch in Gestalt derartiger dünner Stäbe dem Stück die verlangte Stabilität verleihen. | Diese gezackten Knorpelreste geben im primordialen Markraum den Osteoblasten Gelegenheit zur Anlagerung und Bildung von Knochensubstanz. Auch den anfangs sehr zarten Knochenbälkchen wird durch Einlagerung der verkalkten Knorpelmasse größere Wider- standsfähigkeit gegeben. Leicht verständlich ist weiterhin, daß bei Schaffung einer Mark- höhle durch Resorption des enchondral gelieferten Knochens und sogar in späteren Stadien durch Auffressen der perichondralen Knochenschale von innen heraus das Skelettstück besonders schwach würde, wenn nicht, wie auch ScHAFFER schreibt, ‚diese Schwächung der knöchernen Wandung durch Apposition von außen überkompen- ~ siert‘ würde. Nur ein ,,Uberkompensieren“ kann ich nicht annehmen; ich meine, es wird nur so viel Knochensubstanz angelagert, als gerade notwendig ist. Zum Schluß die Bedeutung der Epiphysenlinien. Solange der Knochen noch in die Länge wachsen muß, darf er noch nicht aus ' einem Gusse sein. Denn in diesem Falle könnte eine Längenzunahme allein an den Knorpelenden erfolgen. Hier ist aber perichondrale Knochenauflage unmöglich, da die Gelenkenden knorplig bleiben müssen. Enchondralen Knochen kann dieses Ende auch nicht oder nur in sehr geringem Grade liefern, da der Gelenkknorpel schon durch ~ seine Funktion einseitig spezialisiert ist und höchstens auf der dem Gelenkspalt abgewandten Fläche in beschränktem Maße die Prozesse der Verknöcherung durchlaufen könnte; der geforderten gewaltigen Längenzunahme genügte dieses Wachstum gewiß nicht. Deshalb müssen Knorpelquerscheiben, die dieser Forderung nachkommen können, in den langen Knochen bis zum vollendeten Wachstum er- halten bleiben. An diesen ist an je zwei Seiten, nach der Diaphyse wie nach der Epiphyse hin, die Möglichkeit der enchondralen Ver- knöcherung gegeben. Das sind die Epiphysenfugen. 50 Meines Erachtens lassen sich die Vorgänge der Ossifikation auf diese Weise recht gut erklären: Damit das Skelettstück in jeder Phase der Verknöcherung die geforderte Festigkeit besitzt, muß vor dem Einsetzen des enchondralen Prozesses ein perichondral entstehender Knochenring um das Skelettstück herumgelegt werden, muß auch die rarefizierte Knorpelsubstanz am Verkalkungspunkt verkalken, bevor die Knorpelhöhlen eröffnet werden. Um dann weiter das Längen- wachstum nicht aufzuhalten, müssen sich die Knorpelzellen in der Vorbereitungszone besonders lebhaft teilen und müssen später noch Epiphysenlinien erhalten bleiben. Ich habe mich im vorstehenden auf die klassische Schilderung der Knochenentwicklung beschränkt, ebenso auf das gewöhnlich zur Darstellung herangezogene Beispiel des menschlichen Röhrenknochens, da ich nur einen neuen Gedanken in die Beschreibung einführen wollte. Ich habe daher keine Veranlassung, auf die ausgedehnte Literatur hinzuweisen. Auch vergleichend-entwicklungsgeschichtliche Exkurse liegen ir fern, wenn ich auch sicher bin, daß die bei anderen Wirbeltierklassen erhobenen abweichenden Befunde unter demselben funktionellen Gesichtspunkt behandelt werden können, und daß eine diesbezügliche Durcharbeitung der in der Literatur niedergelegten Befunde ein lohnendes Unternehmen sein würde. Ich halte diese Art der Darstellung mit Hervorhebung der phy- siologischen Bedeutung der Vorgänge für vorteilhaft, weil sie dem Studierenden einen Einblick in die Notwendigkeit genetischer Pro- zesse gewährt. Er hat diese nicht mechanisch auswendig zu lernen, sondern kann sie sich selbst aus den Anforderungen, die an das Ge- bilde während der Entwicklung gestellt werden, herleiten. Nachdruck verboten. Zur Frage der Umschaltung der parasympathischen Vagusanteile im Ggl. nodosum und Ggl. jugulare. Selbstbericht über eine der medizinischen Fakultät Heidelberg eingereichte Dissertation. Von MARTHA NORDKEMPER, Bremen. Aus dem Anatomischen Institut Heidelberg. L. R. MÜLLER machte vor einigen Jahren den Versuch, den N. vagus und seine beiden Ganglien mit histologischen Methoden genauer zu untersuchen. Mit der BIELSCHo wskY-Färbung stellte er 502 fest, daß beide Ganglien Spinalganglien sind; aber im Ggl. jugulare fand er auBer den Spinalganglienzellen multipolare Zellen, Zellen, die kleine Fortsätze nach allen Seiten hin ausstrecken, die aber — intrakapsulär liegen. Mütter hält diese Zellen für sympathische Elemente und sieht in ihnen die Umschaltungsstelle für die para- sympathischen Vagusanteile. Im Ggl. jugulare sollen die post- ganglionären Fasern des N. vagus für die inneren Organe entspringen. Da in Spinalganglien schon früher mehrfach multipolare Zellen gefunden worden sind, erscheint dieser Schluß nicht völlig zwingend. Ich untersuchte die Vagusganglien der Katze, um zu sehen, ob das Ggl. jugulare allgemein multipolare Zellen enthält. Mit einer kombinierten Silbernitratfärbemethode nach Bre.- SCHOWSKY-O. ScHuLtze gelang es mir, die Zellen mit ihren Fort- sätzen darzustellen. Zum Vergleich untersuchte ich außerdem das Gel. cervicale sup. des Grenzstranges. Diese drei Nervenknoten liegen bei der Katze dicht zusammen, und da es mir oft gelang, das Gel. nodosum und Gel. cerv. sup. in einem Schnitte nebeneinander zu haben, trat der Unterschied besonders deutlich hervor. Während beim Gel. cervic. sup. im mikroskopischen Bilde das diehte Faser- gewirr auffällt, in dem die multipolaren Zellen unregelmäßig verstreut liegen, fallen bei den Vagusganglien die großen Zellen auf, die reihen- artig angeordnet sind. Alle Zellen des Sympathikusganglions sind multipolar. Ganz anders sehen die Zellen des Ggl. nodosum und Ggl. jugulare aus, die dem Typus der Spinalganglienzellen angehören. Ich fand die charakteristischen Zellen, wie sie von DoGIEL, RAMON y Casau und Levi beschrieben worden sind. Die überwiegende Mehrzahl sind ovale, birnförmige oder pilzförmige Zellen von va- rıabler Größe mit einem dieken Fortsatz, dem Achsenzylinder, der korkzieherartig gewunden ist und mehr oder weniger geschlängelt verläuft. Die Windungen liegen gewöhnlich eng aneinander innerhalb der Kapsel einer Seite der Zelle an, die hier in der Regel etwas ab- geplattet ist. Auch große Zellen ohne knäuelförmigen Fortsatz, wie ÜAJAL und $röHr sie im Vagusganglion des Menschen sahen, fand ich im Ggl. nodosum der Katze. Sehr häufig sah ich sowohl im Gel. nodosum wie im Gel. jugulare Zellen, von deren Zellkörper zwei bis vier Protoplasmafortsätze ausgehen, die sich zu einem Fortsatz vereinen, die CAJau als Celulas fenestradas. bezeichnet. 503 Einen Unterschied zwischen dem Ggl. nodosum und Ggl. jugulare fand ich nicht. Ich sah niemals die multipolaren Zellen, wie MÜLLER sie im Ggl. jugulare des Menschen beschreibt, ich fand nur unipolare Zellen. Die sympathische Zelle und ihre Umgebung hat ein vollkommen anderes Aussehen im Vergleich mit der Spinal- ganglienzelle, so daß man, selbst wenn nur der Zellkörper ohne _Fortsaitze getroffen ist, mit einiger Sicherheit die beiden vonein- ander unterscheiden kann. Aus meinem Befund glaube ich den Schluß ziehen zu dürfen, daß bei der Katze weder das Ggl. nodosum noch das Ggl. jugulare eine Umschaltungsstelle für die parasympathischen Fasern des N. vagus ist, denn selbst wenn sie ganz vereinzelte sympathische Zellen enthalten sollten, die in meinen Schnitten zufällig nicht enthalten wären, so kämen doch diese wegen ihrer geringen Zahl als wesent- liche Unterbrechungsstation nicht in Betracht. Die Vagusfasern ziehen als präganglionäre Fasern durch beide Ganglien oder an ihnen vorbei und finden erst im weiteren Verlauf ihre Unterbrechung. Wo der Ort der Unterbrechung ist, bleibt noch zu untersuchen, er scheint bei verschiedenen Tieren verschieden zu sein. | So fanden BIDDEr und andere, daß beim Frosch die zum Herzen ziehenden Fasern in den Herzganglien unterbrochen werden, während Micuartow beim Hunde zu einem anderen Ergebnis kam; die Herz- ganglien bilden nicht die Umschaltungsstation. MARCHAND und andere glauben beim Menschen die Unterbrechungsstelle für die herzhemmenden Fasern in den sino-aurikulären Ganglienzellen gefunden zu haben, während L. R. MÜLLER sie in das Gel. jugulare verlest. Die ganze Frage kann also keineswegs als geklärt betrachtet werden, wie es nach der Darstellung von L. R. MÜLLER scheinen möchte. Literatur. BIDDER, zit. n. MICHAILOw. — CAJAL, Ergebn. d. Anat. u. Entw. Bd. 16, 1906. — DoGIEL, Bau d. Spinalganglien. Jena 1908. — L&vı, G., Gangli cerobrospinali, Florenz 1908. — MicHatow, Fol. neuro-biol., Bd. 5, 1911. — MÜLLER, L. R., Deutsch. Arch. f. klin. Med. Bd. 101, 1911. — STÖHR, Lehrb. d. Histologie, 1915. 504 Nachdruck verboten. FRANKLIN PAINE MALL. Geboren am 28. September 1862, gestorben am 17. November 1917. Von Franz Kerpen, Königsberg i. Pr. Mit einem Bildnis. Am 17. November 1917 starb zu Baltimore, Maryland U. 5. A. FRANKLIN Paine Maui, Professor der Anatomie an der Johns Hopkins Universität. Mit ihm ist ein bedeutender Forscher und großer Organi- sator dahingegangen, um dessen vorzeitiges Dahinscheiden auch wir ~ in Deutschland allen Grund haben zu trauern. Die wissenschaftliche Entwick- lung von Marz wurde wesentlich durch Lupwıe und Hıs beeinflußt, in deren La- boratorien er in der Mitte der achtziger Jahre arbeitete. In Amerika wurde er 1886 Assistent für pathologische Anatomie (fel- low in pathology) an der neubegründeten Johns Hopkins University, bei WELCH, auch einem Schüler Lupwıss. Er arbeitete dort über Bindegewebe und entdeckte gewisse Varietäten von Bakterien, die Bindegewebe verdauten. Nach drei Jahren ging Maun von der Johns Hopkins University in Baltı- more nach der Clark University und von dort nach der University of Chicago, aber schon 1893 kehrte er nach Baltimore zu- rück. Dort wurde 1893 „the Johns Hop- kins medical school“ eröffnet, der er bis RO Jar | an sein Ende angehörte. Nur wenige haben 7 #7 ake in Deutschland einen Begriff davon, welch tiefgehenden und heilsamen Einfluß diese Medizinschule auf den medizinischen Unterricht und die medizini- sche Forschung in den vereinigten Staaten gehabt hat. Sie ver- dankt ihn neben WeLcH zum großen Teil Matt, mit dessen Schülern zurzeit ein großer Teil der Anatomieprofessuren drüben besetzt ıst. Mall war kein glänzender Redner, und er liebte es nicht, große Kollegs zu halten. _Unübertrefflich aber war er als Lehrer im Laboratorium, wo es sich darum handelte, den wissenschaft- lichen Sinn seiner Schüler zu wecken. Groß war er auch als Organi- sator. Das zeigte er bei der Einrichtung der Anatomie der Johns Hopkins medical school und bei der Begriindung des Department of Embryology der Carnegie Institution of Washington, deren erster Direktor er wurde. Ganz hervorragendes hat er dort in wenigen Jahren geleistet und man darf hoffen, daB auf dem Fundamente, das er gelegt, sich ein prächtiger Bau erheben wird. Wie das diesen Zeilen angefüste Verzeichnis der Schriften MAun’s zeigt, das ich nach einer Zusammenstellung seiner Schülerin, Prof. Dr. FLORENCE RENA SABIN gebe, war das Hauptarbeitsgebiet MAun’s die menschliche Entwicklungsgeschichte und die Pathologie mensch- lieher Embryonen. Seine ersten Arbeiten betrafen die Branchial- bogen und Spalten des Hühnchens und des Hundes. Gleichzeitig arbeitete er über die Blut- und Lymphwege im Dünndarm des Hundes, und wie schon erwähnt, über das Bindegewebe. Ich hebe sonst noch hervor seine Arbeiten über die Entwicklung des menschlichen Darms, der Milz, der Leber, der Blutgefäße und des Herzens. Mit mir hat er ein Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen herausge- geben, das gleichzeitig als Manual of Human Embryology in englischer Sprache erschienen ist. Folgt Verzeichnis der Schriften nach der Zusammenstellung von Prof. Dr. FLORENCE RENA SABIN in dem Memorial services in Honor of FRANKLIN PAINnE Matz Johns Hupleee Hospital Bulletin. Vol.XXIX, No. 327, May 1918. 1. Entwicklung der Branchialbogen und Spalten des Hühnchens. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch., 1887. 2. Die Blut- und Lymphwege im Dünndarm des Hundes. Abhandl. d. math.- phys. Kl. d. k. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch., 1887, Bd. 14, S. 153—189. 3. a ie branchial cleft in the chick. Johns Hopkins Univ. Circulars, 1888, Bd. 7, S. 38. 4. The branchial region of the dog. Ibid., S. 39. 5. Development of the Eustachian tube, middle ear, typanic membrane, and Berne of the chick. Studies Biol. Lab., Johns Hopkins Univ., 1887 —88, 4 6. The branchial clefts of the dog, with special reference to the origin of the thymus gland. Ibid. 7. Reticulated and yellow elastic tissues. Anat. Anz. 1888, Bd. 3, S. 397—401..,. 8. A study of the intestinal contraction. Johns Hopkins Hospital Reports, 1889, Ba. 1, S. 37—75. 9. Healing of intestinal sutures. Ibid., S. 76—92. 0. Reversal of the intestine. Ibid., S. 93—110. 1. Die motorischen Nerven der Portalvene. Arch. f. Anat. u. Physiologie, 1890, Physiol. Abt., Suppl.-Bd., S. 57—58. 12. Development of the lesser peritoneal cavity in birds and mammals. Journ. „of Morphology, 1891, Bd. 5, S. 165—179. 13. Das retikulierte Gewebe und seine Beziehungen zu den Bingegewebsfibrillen. Abhand. der math.-phys. Kl. d. k. Sachs. Gesellsch. d. Wissensch., 1891, Bd. 17, S. 299—338. 14. 2 Auman embryo twenty-six days old. Jounal of Morphology, Bd. 5, 1891, . 459—480. 15. Methods of preserving human embryos. American Naturalist, 1891. 16. Der Einfluß des Systems der Vena portae auf die Verteilung des Blutes. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1892, Physiol. Abt., S. 409—453. 506 . The vessels and walls of the dogs stomach. ‘Johns Hopkins Hospital Reports 1896, Vol. 1, S. 1—34. . A human embryo of the second. week. Anat. Anz., 1893, Bd. 8, S. 630 —633. . Histogenesis of the retina in Amblystoma and Necturus. Journal of Mor- phology, 1893, Bd. 8, S. 415—432. . Early human embryos and the mode of their preservation. Johns Hopkins Hospital Bulletin, 1893, Bd. 4, S. 115—121. . Anatomical articles in the Supplement to the Reference Handbook of the Medical Sciences (coelom, human embryos, heart, thymus gland, thyroid gland, etc.), 1894. . What is biology? Chautauquan, 1894, Bd. 18, S. 411—414. . The preservation of anatomical material for dissektion. Anat. Anz., 1896, Bd. 11, 8. 769—775. . The contraction of the vena portae and its influence upon the circulation. Johns Hopkins Hospital Reports, 1896, Bd. 1. . Reticulated tissue and its relation to the connective tissue fibrils. Ibid., S. 171—208. . The anatomical course and laboratory of the Johns Hopkins University. Johns Hopkins Hospital Bulletins, 1896, Bd. 7, S. 85—100. . Papers from the Anatomical Laboratory of the Johns Hopkins University (Editor), 1893—1896, Bd. 1. . Development of the human coelom. Journal of Morphology, 1897, Bd. 12, S. 395—453. . Über die Entwicklung des menschlichen Darmes und seine Lage bei Er- wachsenen. Arch. f. Anat. u. Entwicklungsgesch., 1897, Suppl.-Bd., 8.403 bis 434. . Development of the ventral abdominal walls in man. Journal of Morphology, 1898, Bd. 14, S. 347 —366. . Development of the human intestine and its position in the adult. Johns Hopkins Hospital Bulletin, 1898, Bd. 9, S. 197 —208. . The lobule of the spleen. Ibid., S. 218—219. . Development of the internal mammary and deep epigastrie arteries in man. Ibid., S. 232 —235. . The‘value of embryological specimens. Maryland Medical Journal, 1898. . Book Review. „Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere‘‘. Von Dr. med. Albert Oppel‘‘. Science, N.S., 1898, Bd. 7. . Liberty in medical education. Philadelphia Medical Journal, 1899, Bd. 3. - . Supplementary note on the development of the human intestine. Anat. Anz. 1899, Bd. 16, S. 492—495. . The architecture and blood-vessels of the dog’s spleen. Zeitschr. f. Morph. u. Anthropologie, 1900, Bd. 2, S. 1—42. . Preface: Hand-Atlas of Human Anatomy, Spalteholz-Barker, Bd. 1, Lippin- cott, S. 1900—1903. . A contribution to the study of the pathology of early human embryos. From Contributions to the Science of Medicine dedicated by his pupils to William Henry Welch, Baltimore 1900. . Note on the basement menbranes of the tubules of the kidney. Johns Hopkins Hospital Bulletin, 1901, Bd. 12, S. 133—135. . On the origin of the lymphatics in the liver. Ibid., S. 146—148. - On the development of the human diaphragm. Ibid., S. 158—171. _ . On the development of the connective tissues from the connective-tissue syncytium, American Journal of -Anatomy, 1902, Bd. 1, 8. 329—365. . Note on the collection of human embryos in the anatomical laboratory of the Johns Hopkins University. Johns Hopkins Hospital Bulletins, 1903, Bd. 14 S. 29—33. . On the circulation through the pulp of the dog’s spleen. American Journ. of Anat., 1903, Bd. 2, S. 315—332. ; de the transitory or artificial fissures of the human cerebrum, Ibid., S. 333 is 339. % an 48. 49. 50. 51. 52. 53. 54. 55. . 56. 57. 58. 59. 60. 61. 62. 63. 65. 66. 67. 68. 69. 70. 71. 507 Second contribution to the study of the pathology of human embryos. From contributions to Medical Research (Vaughan), 1903, S. 12—27. Catalogue of the collection of human embryos in the anatomical laboratory of the Johns Hopkins University. Baltimore, 1904. On the value of research in the medical school. Michigan Alumnus, 1904, Bd. 8, 8. 395—397. Hight anatomical articles in Reference Handbook of the Medical Science, New Edition (coelom, comperative; coelom human; heart; human embryos, normal; human embryos, pathological; spleen; thymus; thyroid), 1904. On the development of the blood-vessels of the brain in the human embryos. American Journal of Anatomy, 1904, Bd. 4, S. 1—18. Wilhelm His. Ibid., 1905, S. 139—161. On the angle of the elbow. American Journ. of Anat., 1905, Bd. 4, S. 391 bis 404. Anatomical material: Its Collection and its Preservation at the Johns Hop- kins Anatomical Laboratory. Johns Hopkins Hospital Bulletin, 1905, Bd. 16, S. 38—42. 3 On the teaching of anatomy as illustrated by Professor Barker’s Manual. Ibid., S. 29—32. On some recent text-books of anatomy with special reference to the new American edition of Gray. Ibid., 1906, Bd. 17, S. 99—104. A study of the structural unit of the liver. Amer. Journ. of Anatomy, 1906, Bd. 5, S. 227—308. On ossification centersin human embryos less than 100 days old. Ibid., 8.433 bis 458. On some points of importance to anatomists. Remarks by the president at the twenty-first meeting of the Association of American Anatomists. Science, January 25, 1907. Republished in Anat. Record, Bd. 1, Baltimore, 1907, S. 25—30. The collection of human embryos at the Johns Hopkins University. Anat. Record, 1907, Bd. 1, S. 14—15. Papers from the Anatomical Laboratory of the Johns Hopkins University, 1893—1906, Bd. 1—12 (Editor). Book Review. ‚Review of Anatomy in America‘‘, by Charles Russell Bar- deen. Anat. Record, Bd. 1, Baltimore, 1906. 54. On measuring human embryos. Anat. Record, Bd.-1, Baltimore, 1907, S. 180—144. Book Review. ,,Papers from the Anatomical Laboratory of St. Louis Uni- versity‘, by A. C. Eycleshymer. Bd. 1—3, 1904—06. Anat. Record. Bd. 1, Baltimore, 1907. Book Review. ,,Contributions from the Anatomical Laboratory of Brown University‘‘, Bd. 5, Providence, R. I., 1907. Anat. Record, Vol. 1, Balti- more, 1908. Book Review. ,,On Vogt’s translation of Leopolds A Very Young Ovum in Situ‘. Anat. Record, Bd. 2, Philadelphia, 1908. On the teaching of Anatomy. Anat. Record, Bd. 2, Philadelphia, 1908, S. 313—335. Book Review. ‚On Bryce’s Contribution to the Study of the Early Deve- lopment and Embedding of the Human Ovum. Anat. Record, Philadelphia, 1908, S. 265—268. A study of the causes underlying the origin of human monsters. (Third con- tribution to the study of the pathology of human embryos). Journal of Morphology, Bd. 19, Philadelphia, 1908, S. 1—367. On several anatomical characters of the human brain, said to vary accor- ding to race and sex, with especial reference to the weight of the frontal lobe. Amer. Journ. Anat., 1909, Bd. 9, S. 1—32. Republished in Atlanta ‘University, Publication No. 20, 1916. 96. 97. 508 . Book Review. ,,Die neue Anatomische Anstalt in Miinchen‘‘. Von Dr. J. Riickert. Anat. Record, Bd. 4, Philadelphia, 1910. . A list of normal embryos which have been cut into serial sections. Anat. Record, Vol. 4, Philadelphia, 1910, S. 357—367. . Book Review. ,,Medical Education in the United States and Canada‘‘. By Abraham Flexner. Anat. Record, Bd. 4, Philadelphia, 1910. . Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen. Hrsg. von Franz Keibel und F. P. Mall. 2 Bd. Leipzig, 1910 —11, S. Hirzel, S. 559 u. 1045. . Manualof Human Embryology. Edited by Keibel ‘and Mall. 2. v. , Lippincott, Philadelphia, 1910—1912. . Report upon the collection of human embryos at the Johns Hopkins Uni- versity. Anat. Record. Bd. 5, Philadelphia, 1911, S. 343—357. . On the muscular architecture of the ventricles of the human heart. Amer. Journ. Anat., Bd. 11, Philadelphia, 1911, S. 211—266. . On the development of the human heart. Amer. Journ. Anat., Vol. 8, Phila- delphia, 1912—13, S. 249—298. . Bifid apex of the human heart. Anat. Record, Bd. 6, Philadelphia, 1912, S. 167—172. . Aneurysm of the membranous septum projecting into the right atrium. Anat. Record, Bd. 6, Philadelphia, 1912, S. 291—298. . A plea for an institute of human embryology. Journ. Amer. Med. Assoc., Bd. 60, S. 1509—1601, Chicago, 1913. . An ovarian pregnancy located in the Graafian follicle. Surg., Gynec. and Obst., Bd. 17, S. 698—703., Chicago, 1913. . Embryological Research. Year Book, Nr. 12, of the Carnegie Institution | of Washington. Washington, 1913. . Book Review. ‚University education in London‘. Science, N. Y., and Lancaster, Pa., ‘1913; n. s., Bd. 38, .S. 33—39. . On stages in the development of human embryos from 2 to 25 mm. long. Anat. Anz., Jena, 1914, Bd. 46, S. 78—84. . Annual Report of the Director of the Department of a Year Book, Nr. 13, of the Carnegie Institution of Washington. Washington, 1914. . Scope and organization of the Departement of Embryology. From ‚Scope and Organization of the Carnegie Institution of Washington“. (Printed privately.) Baltimore, 1914. . On the fate of the human embryo in tubal pregnancy. (Contributions to Embryology, Nr. 1.) Carnegie Institution of Washington, Pub. 221. Wash., 1914. . The cause of tubal pregnancy and the fate of the enclosed ovum. Surg., Gynec. & Obst., Chicago, 1915, Bd. 31, S. 289—298. . Development of the heart. Ref. Handb. Med. Se., N. Y., 3d ed., Bd. 5, S. 58—65, 1915. . Annual Report of. the Direktor of the Departement of Embryology. Year Book, Nr. 14, of the Carnegie Institution of Washington. Washington, 1915. . The human magma reticule in normal and in pathological development. (Contributions to Embryology, Nr. 10.) Carnegie Institution of Washington Pub. No. 224. Washington, 1916. . On the study of racial embryology, Dept. of Embryology. pamphlet. (Print- ed privately.) Baltimore, 1916. . Annual Report of the Director of the Departement of Embryology. Year Book, Nr. 15, of the Carnegie Institution of Washington . Washington, 1916. The embryologycal collection of the Carnegie Institution. Circular Nr. 18. (Printed privately.) Baltimore, 1916. Cyclopia in the human embryo. (Contributions to Embryology, Nr. 15.) Carnegie Institution of Washington, Pub. Nr. 226. Washington, 1917. / 509 98. Organization and Scope of the Departement of Embryology. Cireular Nr. 19. (Printed Privately.) Baltimore, 1917. 99. Note on abortions with letters from the Health Commissioner of Baltimore and from the chief of the Bureau of Vital Statistics of Maryland regarding registration and shipment of embryos to the Carnegie Laboratory of Embry- ology at the J. H. M. S. Circular 20 (printed privately.) Baltimore, 1917. 100. On the frequency of localized anomalies in human embryos and infants at birth. Amer. Journ. Anat. 1917, Vol. 22, S. 49—72. 101. Annual Report of the Director of the Departement of Embryology. Year Book No. 16 of the Carnegie Institution of Washington. Washington, 1918. 102. On the age of human embryos. Amer. Journ. Anat., 1918, Bd. 23, S. 397 bis 422. 104, With Dr. A. W. Meyer. (In preparation.) A survey of and studies on patho- logical ova in the Carnegie Embryological Collection. To be published in Contributions to Embryology“. 105. With Dr. J. W. Williams. In preparation.) Implantation of the human ovum. To be published in ,,Contributions to Embryology”. Bücherbesprechungen. Peter, Karl. Die Zweckmäßigkeit in der Entwicklungsgeschichte. Eine finale Er- klärung embryonaler und verwandter Gebilde und Vorgänge. Berlin. 1920, Julius Springer. 323 S., 55 Abb. Preis geh. 30 M, geb. 36 M + Zuschläge. Das Buch, das PETER OSKAR HERTWIG zu seinem 70. Geburtstage widmet, zerfällt in drei Hauptteile. Im ersten werden die Grundgedanken im allge- meinen behandelt, im zweiten die Zweckmäßigkeit in der Embryologie erörtert und im dritten die Zweckmäßigkeit in ‘einigen der Embryologie verwandten Gebieten aufgezeigt. Die Grundgedanken sind folgende: . PETER will mit seinem Buch neben den bisher bestehenden anerkannten Betrachtungsweisen entwick- lungsgeschichtlicher Vorgänge, nämlich der phylogenetischen und der kausalen, einer dritten Betrachtungsweise zu allgemeiner Geltung verhelfen. Diese nennt er die finale. In. näherem Eingehen würdigt PETER die Berechtigung der phylogenetischen und kausalen Betrachtungsweise. Allerdings wirft er der stam- mesgeschichtlichen Untersuchungsmethode eine Einseitigkeit in der Auffassung embryonaler Organe und Vorgänge vor. Er meint, daß die Erklärung der Her- kunft eines Organes zugleich als eine voll genügende Erklärung für seine Existenz angesehen worden sei. Damit befindet er sich im Irrtum, denn die vergleichende Anatomie hat sich vielfach bemüht, die Formzustände der Organismen zu erklären aus den Umständen, unter denen sie leben, und aus der Art, in welcher die Organe funktionieren. Die kausale, von Roux begründete Betrachtungsweise charak- terisiert PETER mit E. ScHuLTz dahin, daß sie sich bemüht, organisches Geschehen in Chemie und Physik aufzulösen. Das Arbeitsgebiet der Entwicklungsmechanik seien ihrer ganzen Aufgabe nach zunächst nur die ersten Entwicklungsstadien. ‚An die Genese der Organe konnte sich die Entwicklungsmechanik noch nicht recht heranwagen, da.es hier unmöglich war, die letzten Kräfte zu ergründen. _ ' Prrer betont, daß die phylogenetische und kausale Betrachtungsweise in einem gewissen Gegensatz zueinander gestanden haben, aber nicht auf Grund be- sonderer Reibungsflächen, da ja die Untersuchungsobjekte im allgemeinen recht verschieden waren. Es sei kein rechter Grund vorhanden gewesen, daß sich, 510 die beiden Richtungen in allgemeiner Abneigung gegenüberstanden, sich wenig oder gar nicht beachteten und sich gelegentlich auch feindlich zueinander stellten. Richtig sei es, daß die beiden Forschungsmethoden zusammenarbeiten, um ver- eint ein embryonales Gebilde zu erklären. Bei der Erforschung der am meisten unklaren embryonalen Organe erklärt die phylogenetische Betrachtungsweise die Herkunft, die kausale die Art des Entstehens dieser Gebilde. Sie beantworten also die Fragen: woher und wodurch, PETER fügt nun noch hinzu die Frage nach dem Wozu. Er will Auskunft darüber erhalten, „weshalb sich das betreffende Organ bei Embryonen gerade dieser Art bis zu einem bestimmten Grade ent- wickelt, zu welchem Zwecke sich ein Organ, das später vielleicht wieder vollständig zugrunde geht, bei dem Embryo anlegt und bis zu einer gewissen Höhe ausbildet“. PETER glaubt nicht, daß allein die Kraft der Vererbung dafür verantwortlich gemacht werden muß, wenn ein Organ embryonal sich anlegt und später wieder verschwindet. Er kann sich die Existenz dieser Gebilde nur dadurch erklären, daß sie eine funktionelle Bedeutung haben, daß sie irgendeinen Zweck haben oder daß sie zweckmäßig sind. Angeblich hat die ganze Embryologie so unter dem Banne der Abstammungslehre gestanden, daß sie mit der Erklärung der Herkunft eines Organes seine Existenz völlig begründet zu haben glaubte. Die Frage nach dem Zweck embryonaler Bildungen sei aber doch nicht überflüssig. Die biologische Bedeutung der embryonalen Organe stehe keineswegs im Gegen- satz zu der Erörterung ihrer Herkunft und ihres phylogenetischen Wertes. ‚Alle drei Fragen können völlig unabhängig voneinander gestellt werden und erst die Beantwortung von allen dreien liefert uns’ eine vollständige Erklärung für das Dasein embryonaler Bildungen, indem sie ihre phylogenetische Herkunft, die Kräfte, denen sie ihre Entstehung verdanken, und ihre physiologische Bedeutung aufdeckt.“ Alle drei Forschungsrichtungen sind untereinander gleichberechtigt. Die finale Betrachtungsweise soll sich auf die gesamte Entwicklungsgeschichte in allen ihren Teilen, auf sämtliche embryonalen Organe und Vorgänge erstrecken. PETER glaubt mit HENSEN an die Allgegenwart der Zweckmäßigkeit in dem Sinne, daß alle Teile des tierischen Körpers eine biologische oder physiologische Bedeu- ~ tung besitzen, daß sie einer Funktion gemäß gebaut sind. Er hält es für ausge- schlossen, daß überhaupt in der Natur unzweckmäßige oder schädliche Organe und Eigenschaften vorhanden sind, sich erhalten oder gar weiter ausbilden können. Eine bestimmt gerichtete Entwicklung, eine Zielstrebigkeit in der Organismenwelt vermag PETER nicht anzunehmen. Er bestreitet (S. 282) eine Entwicklung aus inneren Ursachen heraus und will die Weiterbildung nur auf Grund von Veränderungen in der Umwelt geschehen lassen. Das Experiment soll bei der Beantwortung der finalen Frage zurücktreten und die Entscheidung in erster. Linie durch die Beobachtung in der Natur sich ergeben. Bereits im ersten Abschnitt sucht PETER durch eine Reihe von Beispielen seine Ansichten zu erläutern und zu begründen. Noch mehr geschieht dies im zweiten Hauptteil des Buches, dessen sehr reicher Inhalt auf eine große Zahl von Unterabschnitten sich verteilt. Im dritten Hauptteil werden in besonderen Kapiteln nach dem Gesichts- punkt der Zweckmäßigkeit besprochen die Erscheinungen der Regeneration, der Vererbung und der Variabilität, das bicgenetische Grundgesetz und endlich eine ‚Anzahl von geweblichen Strukturen (Stützgewebe, Epithelgewebe, Blutgefäße). 511 Ein sehr umfangreiches Material aus den verschiedensten Gebieten der Bio- logie der Wirbeltiere und der Wirbellosen ist von PETER herangezogen, um seinen Standpunkt zu stützen. Aber er gibt selbst zu, daß der Nachweis der Zweck- mäßigkeit bei manchen Gebilden vorläufig nicht gelingt. Es ist unmöglich, hier einen Überblick zu geben über die vielen Fragen, zu denen PETER in seinem Buche Stellung nimmt. Nur auf einige Punkte sei hier noch hingewiesen. Dem Funktionswechsel schreibt PETER keine besondere Bedeutung bei der Ausbildung von Organen zu. Es sollen also neue Organe entstehen, ohne an andere anzu- knüpfen, so z. B. die Stirndrüse der Froschlarven mit der Aufgabe, die Eihaut zu erweichen. Die ersten Anfänge einer solchen Bildung sind nicht verständlich. Dem biogenetischen Grundgesetz stimmt PETER in längeren Ausführungen zu. Wichtig und beherzigenswert ist folgende Mahnung (8. 292): „Nie soll man bei den Versuchen der Aufstellung von Stammbäumen die Embryologie allein zu Rate ziehen. Nur im Verein mit der vergleichenden Anatomie und der Pa- läontologie werden gesicherte Ergebnisse erzielt werden können.“ Eine finale Betrachtungsweise, freilich nicht in dem ausschließlichen Sinne von PETER, liegt dem vergleichenden Anatomen durchaus nicht fern. Ich brauche nur an die vergleichende Gewebelehre von MAURER zu erinnern, deren Heran- ziehung bei der funktionellen Betrachtung der Gewebe nahegelegen hätte. — PETERS Ausführungen werden manchen Leser nicht völlig befriedigen oder gar überzeugen. Seine Anschauungen werden teilweise volle Zustimmung finden, teilweise aber auch lebhaften Widerspruch hervorrufen. Unter allen Umständen bringen sie vielfältige Anregung und dadurch einen Fortschritt in der Wissenschaft. v. Recklinghausen, Heinrich. Gliedermechanik und Lähmungsprothesen. In zwei Bänden, 230 Abbildungen. 631 S. Berlin, Julius Springer, 1920. Preis. geh.128M. — Band I. Physiologische Hälfte. Studien über Gliedermechanik, insbesondere der Hand und der Finger. — Band II. Klinisch-technische Hälfte. Die schlaffen Lähmungen von Hand und Fuß und die Lähmungs- prothesen. Von den beiden Bänden des gründlich durchdachten, sehr inhaltreichen Werkes von HEINRICH VON RECKLINGHAUSEN wird vor allem der erste das Inter- esse des Anatomen erregen. Er beginnt mit einer ausführlichen Darstellung der allgemeinen Gliedermechanik des Gesunden und bringt weiter im speziellen Teil eine Darstellung der Mechanik der Hand und der Finger sowie Studien zur Mechanik des Fußes beim Gang. Das vorzüglich ausgestattete Buch enthält eine große Zahl guter Abbildungen, von denen die meisten sich im II. Band befinden. Außerdem sind ihm zahlreiche Tabellen beigegeben. Durch eine kurze Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse am Schlusse jedes Bandes wird die Übersicht über den Inhalt sehr erleichtert. Virchow, Hans. Die menschlichen Sklelettreste aus dem Kämpfeschen Bruch im Trawertin von Ehringsdorf bei Weimar. Jena, Gustav Fischer, 1920. Großquart. 141 S., 42 Abb., 8 Taf. Preis geh. M. 100,—. Der hohen wissenschaftlichen Bedeutung der Ehringsdorfer Funde von 1914 entspricht die außerordentliche Sorgfalt und Genauigkeit, die Hans VircHOW auf ihre Schilderung und Bearbeitung verwandte, sowie die hervorragende Aus- 512 stattung, die der Verlag der Wiedergabe des Textes und der Abbildungen, worunter sich eine große Anzahl besonders schöner Tafeln befindet, hat zuteil werden lassen. So ist ein Werk von grundlegender Bedeutung in würdigster Form entstanden. Gegenstand der Untersuchung ist ein Unterkiefer eines Erwachsenen und verschiedene Skelettreste eines etwa 10 jahrigen Kindes, von denen der Unter- kiefer besondere Beachtung gefunden hat. Die Darstellung zerfällt nach einer längeren Einleitung in zwei Hauptteile, die Besprechung der beiden Kiefer und die Schilderung der Zähne. Befunde bei rezenten Menschen verschiedener Rassen, bei diluvialen Menschenresten und Anthropoiden werden in weitestem Umfange zum Vergleich herangezogen. Aus den Schlußbetrachtungen sei hier nur hervor- gehoben, daß Hans VIRCHOW die Ehringsdorfer Funde dem Formenkreis des Homo Neanderthaliensis anschließt, und zwar nicht als eigene Spezies. Mit län- geren Ausführungen begründet er die Unmöglichkeit, aus den vorliegenden Skelettresten mit Sicherheit zu bestimmen, ob sie einer besonderen Rasse oder Unterrasse oder einem lokalen Typus angehören. Wallisch, Wilhelm. Leitfaden der zahnärztlichen Metallarbeit. 2. Auflage. Leipzig 1920, Arthur Felix. 104 S., 89 Abb. Preis geh. M. 7,—, geb. M. 10,— Entsprechend der Bezeichnung als Leitfaden wird in dem Büchlein von WALLISCH eine knappgefaßte, praktische Anleitung gegeben ohne näheres Ein- gehen auf Literatur und wissenschaftliche Fragen. Die vorliegende zweite Auf- lage ist nach dem neuesten Stand der Technik ergänzt und wird mit ihren zahl- reichen klaren Abbildungen dem Praktiker gute Dienste leisten. Wiedersheim-Spende. Eine Anzahl früherer Schüler des Freiburger Anatomen WIEDERS- HEIM haben sich zu einem Ausschusse zusammengetan, der soeben in der Tages- und teilweise med. Fachpresse einen Aufruf erläßt zur Sammlung einer Spende, um die Inneneinrichtung des nun beginnenden Neubaus der durch den Fliegerangriff zerstörten Freiburger Anatomie zu vervollständigen. — Konto WIEDERSHEIM-Spende, Süddeutsche Dis- konto-Bank, Freiburg, Postscheck Nr. 797, Karlsruhe. Inpatt. Aufsätze. W.J. Schmidt, Zur Frage nach der Entstehung der Farbzellvereinigungen. Mit 6 Abbildungen. S. 481-494. — Karl Peter, Die Darstellung der Entwicklung der Knochen. S. 494—501. — Martha Nordkemper, Zur Frage der Umschaltung der parasympathischen Vagusanteileim Ggl.nodosum und Ggl. jugulare. S. 501—503, — Franz Keibel, FRANKLIN Paıne Marz. Mit einem Bildnis. S. 504—509. — Bücherbesprechungen. PETER, KARL, S.509—511. — v. RECKLINGHAUSEN, HEINRIcH, S. 511. — Vırcaow, Hans, S. 511—512. — Wat- LISCH, WILHELM, S. 512. — Wiedersheim-Spende, S. 512. — Literatur, S. 17—32. Abgeschlossen am 12. Januar 1921. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begriindet von Karl von Bardeleben. Herausgegeben von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der „Anatomische Anzeiger“ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist unabhängig vom Kalenderjahr. 53. Bd. +x. 10. Februar 1921. 3% No. 22. Aufsätze. | Nachdruck verboten. Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Extremitätenfrage'). Von Dr. HANS STEINER, Zürich. Mit 14 Abbildungen. In all den zahlreichen Versuchen, die pentadactyle Extremität der höheren Wirbeltiere von der flossenartigen Extremität der nie- deren Vertebraten abzuleiten, ist stets die Frage nach dem ursprüng- lichen Bau der fünfstrahligen Gliedmaße eine der wichtigsten gewesen. Sie wurde gestellt in der richtigen Erkenntnis, daß es erst nach ihrer Lösung möglich sein wird, sowohl die Formabänderungen zu erklären, welche die Extremität der Tetrapoden, das Chiropterygium, erfahren hat, als auch die weit wichtigere Anknüpfung nach unten an das Ichthiopterygium der Tetrapterygier zu finden. Alle Diskussionen, die das Für oder Wider dieser Frage klarlegen wollen und unter welchen bloß an die Archipterygiumtheorie GEGENBAURS und an die Deitenfaltentheorie TACHER-MIVART-BALFOURS erinnert werden soll, gelangten nur bis zu einer gewissen Grenze. Über diese hinaus irgend etwas Positives zu sagen ist nicht möglich, solange sich die Ausgangsform, der Atavus, der pentadactylen Extremität unserer Kenntnis entzieht. 1) Die vorliegende Arbeit wurde als Beitrag für die Festschrift zu Ehren des 70. Geburtstages von Herrn Prof. Dr. Orro Srouu in Zürich eingereicht. Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 33 514 . Den einfachsten Extremitätenbau unter allen Tetrapoden weisen ~ die Amphibien, d. h. speziell die Urodelen, auf. Wenn an die Mittel- - stellung gedacht wird, welche sie auch bezüglich ihrer übrigen Organi- sation zwischen Tetrapterygiern und Tetrapoden einnehmen, so ist es leicht verständlich, daß sie von jeher in den Mittelpunkt der uns hier interessierenden Frage gestellt wurden. So hat z. B. GEGENBAUR sein Schema der pentadactylen Extremität eines Wirbeltieres, das bis heute in allen Lehrbüchern zu Recht besteht, nach dem Organi- sationsplan der Urodelengliedmaße entworfen. Und seitdem eben- falls GEGENBAUR, 1864, erstmals durch seine eingehenden Unter- suchungen über den Carpus und Tarsus der Wirbeltiere die Extremi- tätenfrage aufrollte, ist immer wieder die Extremität der Urodelen als Ausgangspunkt für sämtliche Anknüpfungsversuche zwischen Ich- thiopterygium und Chiropterygium gewählt worden. Sie weicht aber sowohl in ihrer Entwicklung als auch. in ihrer endgültigen Form- gestaltung von den übrigen Tetrapoden durch mehrere Merkmale sehr stark ab. Esist nun aber von vornherein nicht zu entscheiden, ob wirklich in diesen Merkmalen primitive und ursprüngliche Eigen- schaften der Extremität sämtlicher Tetrapoden-Wirbeltiere vorliegen, und welche Bedeutung ihnen für die Beantwortung. der ganzen Ex- tremitätenfrage zukommt. Die hier vorliegende kleine Untersuchung über Hand und Fuß der Amphibien möchte nun zur Aufklärung dieser enger begrenzten Fragen einiges beitragen, in der Hoffnung, damit auch das größere und weitergestellte Problem des.Ursprunges ~ der pentadaktylen Wirbeltierextremität einer Lösung näher zu bringen. Die auffällisste Tatsache im Bau der Amphibienextremität ist die, daß die Vorderextremität nur vier Finger besitzt, während der Fuß deren fünf aufweist. Damit ergeben sich schon alle Fragestellun- gen, welche uns hier beschäftigen sollen: Welches ist der ursprüng- lichere Typus, der vierfingerige oder der fünffingerige? Und wenn Hand und Fuß miteinander verglichen werden, welche ihrer Strahlen entsprechen “einander? Weil der pentadaktyle Extremitätentypus der weitaus größten Anzahl der Tetrapoden eigen ist, schenkte man diesen Fragen anfänglich keine große Beachtung und nahm ohne weiteres an, daß der vierfingerigen Hand der Amphibien ein Finger fehle. Erst im Anschluß an die Frage nach der primären Poly- oder Oligodactylie des Atavus der Tetrapoden sind sie derart aktuell ge- worden, daß ihre sichere Beantwortung mit zu den Vorbedingungen zur Lösung des ganzen Extremitätenproblems gehört. Ihre Beant- wortung ist auch öfters versucht worden und hat in jeder Richtung Verfechter in bejahendem Sinne gefunden. Es erübrigt sich, hier eine Literaturübersicht zu geben, wenn auf die sehr eingehende Er- örterung aller verfochtenen Ansichten hingewiesen wird, die BRAus, 1906, in Hertwies Handbuch der vergleichenden Entwicklungslehre der Wirbeltiere gegeben hat. Ich möchte lediglich die hauptsächlich vertretenen Ansichten namhaft machen, um zu zeigen, wie schroff die Meinungen sich gegenüberstehen. Die Mehrzahl der Autoren seit ÜUVVIER (GEGENBAUR, MEHNERT, GADOW, FÜRBRINGER, ROSENBERG, Emery u. v. a. m.) tritt für die Ursprünglichkeit der Fünfzahl der Finger ein. Braus, 1906, sagt: „es ist kaum zweifelhaft, daß die vierfingerige Form auf nachträglicher Reduktion beruht. Nicht minder bestimmt sprechen sich aber diejenigen, welche für die Primi- tivität der vierstrahligen Amphibienhand eintreten (GOETTE, STRASSER, Zwick, SHITKOW, RABL, ABEL, TSCHERNOFF u. a. m.), dahin aus, daß die einfacher gebauten Extremitäten ,,den reicher gegliederten phyletisch vorausgingen“ (GoETTE, 1879) und ‚daß der pentadak- tylen Extremität eine oligodaktyle vorausgegangen sei‘ (RAgL, 1901). Indem die ontogenetische Entwicklung von Hand und Fuß mitein- ander verglichen wird, ist es für die Vertreter der letzteren Anschauung kaum zweifelhaft, daß in der Hand der fünfte Finger: fehlt, d. h. noch nicht zur Entwicklung gelangt ist. (Bloß ABEL vertritt, 1912, die Ansicht, daß der Daumen eine Neuerwerbung darstelle.) Für die Anhänger der anderen Richtung erhebt sich dagegen noch die Frage, welcher Strahl der Reduktion anheimfiel. Vor allem ist es GEGENBAUR, wohl beeinflußt von den älteren Anschauungen CUVIERS und Dues, gewesen, der 1864 und 1898 den Standpunkt vertrat, daß der erste Finger reduziert worden ist, weil in der Hand der Anuren noch ein Rudiment des Pollex sich erhalten habe. Die Mehrzahl der Autoren nimmt dagegen an, es fehle der fünfte Finger in der Hand der Amphibien, wobei der sog. Daumen der Anuren als ‚Prä- pollex‘“ bezeichnet wird (siehe speziell Emery). Es ist somit durch diese einander direkt widersprechenden Folge- rungen die Entscheidung der Extremitätenfrage kaum gefördert worden. Daher scheint es mir von Wichtigkeit zu sein, ganz unabhängig von den weiteren Fragen des Extremitätenproblems selbst, einfach nur für den engbegrenzten Kreis der Amphibien die zwei Fragen zu beant- worten: Welches ist die ursprünglichere Form, die vierfingerige Hand oder der fünfzehige Fuß? und: Welcher Fingerstrahl trug entweder zur Bereicherung bei oder wurde reduziert ? 33* De: Das Schema, auf welches jede Extremität eines Tetrapoden be- zogen werden kann, läßt sich kurz folgendermaßen charakterisieren: Es zerfällt in drei Hauptabsehnitte: Stylopodium (Oberarm oder Oberschenkel), Zeugopodium (Unterarm oder Unterschenkel) und Autopodium (Hand oder Fuß). Uns interessiert hier nur der letzte Abschnitt, das Autopodium. Es kann ebenfalls in drei Teile zerlegt werden: in das Basipodium (Carpus oder Tarsus), das Metapodium (Metacarpus oder Metatarsus) und endlich das Akropodium (Pha- langen). Der Aufbau dieser Teile selbst ist folgender: Im Basıpodium lassen sich in proximo-distaler Richtung drei Reihen von selbstän- digen Elementen unterscheiden. Die proximalste Reihe, welche an das Zeugopodium anschließt, besteht aus drei Elementen, dem Ra- diale s. Tibiale, dem Intermedium und dem Ulnare s. Fibulare. Ein oder mehrere Centralia bilden die mittlere Reihe, und die distale Reihe setzt sich aus den Carpalia oder Tarsalia zusam- men, je eines für jeden Finger- strahl. Das Metapodium ent- hält die Metacarpalia s. Meta- tarsalia, für jeden Fingerstrahl wiederum je eines. Eine für jeden Finger wechselnde Zahl Abb. 1. Abb. 2. von-Phalangen bildet endlich Abb. 1. Fuß von Amblystoma opacum. das Akropodium. S. A. = 6,2 cm. Vergr. 3,4 fach. a as x oe Abb. 2. Fuß "von Desmognathus fuscus. ; Bie. diese Elemente können ‘8. A. = 5,2 cm. Vergr. 4,2 fach. leicht im Fuße. irgendwelcher Urodelenart mit gut entwickel- ten Gliedmaßen festgestellt werden (vgl. Abb. 2). Bei genauerer Untersuchung jedoch lassen sich einige Abweichungen nachweisen, welchen, wie wir sehen werden, eine entscheidende Bedeutung zukommt. Betrachten wir einmal Abb. 2 etwas genauer. Die proximale Reihe besteht normal aus Tibiale (t), Intermedium (i) und Fibiale (f)*), die mittlere aus- einem Centrale (ce), die distale entsprechend den fünf Zehen aus fünf Elementen (y, bs, tag, ta,, und tas), so daß der Tarsus durchaus dem Schema zu ent- 1) Beziiglich der hier gebrauchten Abkiirzungen verweise ich auf das am Schluß beigefiigte Abkürzungsverzeichnis. es 3 3 5 2 4 H ! & sprechen scheint. Nun ist aber auffällig, daß die erste und zweite Zehe gemeinsam dem zweiten Element der distalen Tarsalreihe auf- sitzen, während das erste, das allgemein für ta, gehalten wird, mit der ersten Zehe kaum in Verbindung steht. Wir wollen dieses Ele- ment deshalb, bis seine Natur festgestellt ist, mit y bezeichnen. Diese Eigentümlichkeit, daß die erste und zweite Zehe ein gemein- sames Tarsale aufweisen, besitzen sämtliche Urodelen mit nor- malem fünfzehigen Fuß, soweit sie mir bekannt sind (vgl. auch GOETTE, Srrasser, RABL usw.). Selbst in den aberranten Formen, wie Proteus und Amphiuma, verliert die erste Zehe ihren Zusammen- hang mit dem Tarsale der zweiten Zehe nie. Es ist meines Wissens zuerst von GorTTE (1879) auf diese Tatsache hingewiesen worden, in der Weise, daß er auf Grund seiner embryologischen Untersuchun- gen annahm, daß jenes Element, welches die beiden ersten Zehen trägt, aus zwei Anlagen hervorgeht, also doppelter: Natur ist. Da- durch gewinnt die Frage, welche Bedeutung dem Element y zukommt, erst recht an Aktualität. Den Angaben GoFTTES traten andere Untersucher, wie STRASSER, Zwick und RABL entgegen, da sie bloß „eine einheitliche embryonale Anlage des ta, nachweisen konnten und deshalb an der Ansicht festhielten, daß das y dem ta, entspreche. Übereinstimmend wird jedoch angegeben, daß das ta, (bs, nach STRASSER: Basale commune), unter allen Tarsalelementen onto- genetisch am frühesten angelegt wird. Zunächst sollen uns diese Tatsachen zur Entscheidung der Frage dienen, inwieweit wir berechtigt sind, zwischen den einzelnen Elementen der Vorder- und Hinterextre- mität einen Vergleich zu ziehen, d. h. welche Anhaltspunkte uns gegeben sind, ihre Homodynamie festzustellen. Denn eine solche Sicherstellung der Homodynamie würde bereits imstand sein, die eingangs gestellten Fragen ihrer Lösung näher zu bringen. Betrachten wir daraufhin den Aufbau der Hand eines Urodelen (s. Abb. 9). Die proximale Reihe des Carpus besteht wiederum aus den drei bekannten Stücken, r, i und u. Es folgt die mittlere mit einem ce. Die distale enthält entsprechend den vier Fingern ebenfalls vier Ele- mente, die allgemein als die Carpalia‘ 1—4 bezeichnet werden. Es ist aber auch hier deutlich erkennbar, daß ca, zum ersten und zweiten Finger in gleicher Beziehung steht, wie ta, zur ersten und zweiten Zehe. Auch diese Tatsache gilt ohne Ausnahme für sämtliche Urodelen mit . vollentwickelter Vorderextremität. Ferner ist es wichtig, daß auch in der Hand dieses ca, oder Basale commune von allen Carpusele- Et menten embryonal am frühesten angelegt wird und von Anfang an im Zusammenhang mit dem ersten und zweiten Strahle steht. Ich war in der Lage, die Entwicklung der Vorder- und Hinterextremität des Axolotls daraufhin zu untersuchen und kann die diesbezüglichen früheren Angaben von GOETTE, STRASSER, RABL u. a. voll und ganz bestätigen. Diese ganz gleichartige Entwicklungsweise des Basale commune in Hand und Fuß führte die genannten Autoren schon zur Annahme, daß ca, dem ta, gleichwertig, und somit der erste und zweite Finger der ersten und zweiten Zehe homodynam sei. Damit wird auch ausgesagt, daß der Hand der Urodelen wahrscheinlich der fünfte Finger fehle. Es ist zwar von den Vertretern der entgegengesetzten Anschauung (nämlich daß der Daumen fehle) darauf hingewiesen worden, daß die gleiche Funktion auch bei ungleichwertigen Strahlen diese Gleichheit im Bau und in der Entwicklung hervorrufen könnte und somit nicht der Homodynamie der betreffenden Strahlen zuzu- schreiben sei, weshalb sie nach Homologien zwischen der Hand der Urodelen und jener der Anuren suchten (GEGENBAUR). Mir scheint jedoch, daß selbst unter der Annahme einer genau gleichen Funktion, die immerhin für Vorder- und Hinterextremität zugleich etwas zweifel- haft ist, trotzdem diese bis in alle Einzelheiten gehende Ähnlichkeit des Aufbaues von Carpus und Tarsus der Urodelen unerklärlich bliebe, wenn nieht wirkliche Homodynamie vorläge. Doch will ich später auch den Weg des Vergleiches der Vorderextremität der Uro- delen mit jener der Anuren benützen. Indem ich zunächst daran festhalte, daß wir wirklich berechtigt sind, die vollkommene Homodynamie der einander entsprechenden Elemente von Carpus und Tarsus der Urodelen anzunehmen, möchte ich nunmehr die Aufmerksamkeit auf jene Formen unter den Uro- delen lenken, welche nicht bloß vierfingerig, sondern auch vierzehig sind. Gerade sie könnten ja am ehesten noch die Annahme recht- fertigen, daß ein vierstrahliger Typus der ursprünglichste war, und daß später innerhalb der Urodelen zunächst der Fuß dureh Erwerb einer fünften Zehe fünfstrahlig wurde und dann auch die Hand (Anuren, übrige Tetrapoden) in ähnlicher Weise nachfolgte. Auch für den vierzehigen Fuß der Urodelen erhebt sich die genau gleiche Frage wie für die vierfingerige Hand: welche Zehe fehlt? Nun ist aber von keiner Seite aus je bezweifelt worden (bloß Baur hat, 1885, einen anderen, kaum aufrecht zu erhaltenden Standpunkt eingenom- - men), daß die fünf Zehen der Urodelen den fünf Zehen der Anuren 519 und übrigen Tetrapoden homolog sind. Wenn es uns gelingt, ein- wandfrei nachzuweisen, welche Zehe den vierzehigen Formen unter den Urodelen fehlt, sind wir gewiß berechtigt, unter der Annahme analoger Vorgänge eine Parallele mit der Vorderextremität zu ziehen (vgl. Wırversheim, 1886). Gerade im Hinblick auf eine Gleichheit der funktionellen Beanspruchung von Vorder- und Hinterextremität wäre es Ja ganz widersinnig, anzunehmen, daß in der Hand der erste Strahl fehlt, falls im vierzehigen Fuß das Fehlen des fünften Strahles nachgewiesen werden kann. Zunächst kann die eine Annahme, es könnte der vierzehige Typus des Urodelenfußes der primitivere sein, nicht aufrecht erhalten werden. Vierzehige Formen treten in sämt- lichen Formengruppen der Urodelen auf (vgl. BouLEnGER), sie stellen jedoch durchaus nicht immer die primitivsten Typen dieser Gruppen dar und stehen untereinander in keiner näheren verwandt- schaftlichen Beziehung. Es handelt sich also nicht um ursprüngliche Formen, die sich um ein gemeinschaftliches Zentrum reihen würden, und deshalb kann auch ihr vierzehiger Fuß nicht als ursprünglich angesehen werden. Für die nachfolgenden Untersuchungen gehe ich daher vom fünfstrahligen Schema aus, welches einleitend in Abb. 2 beschrieben wurde. Der Bau des Fußes der weitaus größten Anzahl der heute lebenden Urodelen entspricht ihm. Dabei möchte ich auf einige Tatsachen, die zunächst von Wichtigkeit sind, hinweisen, so vor allem auf die Zahl der Phalangen in jeder Zehe. (Bezüglich der Phalangenformeln der Amphibien sind in der Lite- ratur lediglich ganz summarische Angaben gemacht worden, da häufig Urodelen und Anuren zusammengezogen wurden, vgl. Hormann, Howes, Gapow, FÜRBRINGER usw. Auch aus den Abbildungen, die | sich in der Literatur sehr häufig finden, vgl. GoETTE, WIEDERSHEIM, JAQUET, RABL usw., ist die Phalangenzahl nieht immer einwandfrei | za bestimmen, wobei allerdings zu berücksichtigen bleibt, daß gerade bei den Urodelen individuelle Variationen sehr häufig sind. Meine Angaben beruhen deshalb zumeist auf Untersuchungen an eigenen Objekten. Divergenzen in den Angaben anderer Autoren werde ich nur ausnahmsweise anführen.) Die gewöhnlich bei Urodelen anzu- treffende Anzahl von Phalangen beträgt für den ersten Finger eine, zwei für den zweiten, drei für den dritten, drei für den vierten und zwei für den fünften Finger, oder übersichtlicher dargestellt: 1, 2, 8, 3, 2 (siehe Abb. 2 und 3). Nicht selten, bei den europäischen Triton- arten, bei Cryptobranchus und Menopoma, ist die Formel 2, 2, 3, 3, 2 520 (siehe Abb. 5). Abweichend von sämtlichen übrigen Salamandriden weist nun die Gattung Amblystoma die Formel 2, 2, 8, 4, 2 auf (siehe Abb. 1). Diese Tatsache scheint man bis heute nicht beachtet zu haben; denn die recht häufigen Abbildungen von Extremitäten des Axolotls, Amblystoma tigrinum GREEN, welche sich in der Literatur zerstreut vorfinden, weisen für den vierten Finger meist nur drei Phalangen auf.. Da es aber unsicher ist, ob von den betreffenden Autoren gerade in bezug auf die Phalangenzahl die Zeichnungen, welche auch anderen Zwecken dienen sollen, genau ausgeführt wurden, möchte ich hervorheben, daß sämtliche von mir untersuchten Exem- plare von A. tigrmum GREEN, A.opacum GRAVH., und A. microstomum CoPE, zusammen einige Dutzend Individuen, ohne Ausnahme die Formel 2, 2, 3, 4, 2 aufwiesen. Es erhebt sich natürlich sofort die Frage, in welchem Sinne diese größere Phalengenzahl des vierten Fingers zu bewerten ist, ob als Neuerwerb oder als ursprüngliches. Merkmal. Während für die erste Ansicht mir selbst kein einziges Argument gegenwärtig ist, sind es dagegen vor allem zwei Tatsachen, welche ziemlich entscheidend für die letztere sprechen: einmal der Umstand, daß der zweiten, großen Gruppe der Amphibien, den Anuren, ohne Ausnahme ım vierten Finger vier Phalangen zukommen, sodann die Feststellung, daß unter den Salamandridae die Amblystomatinae die ursprünglichste Gruppe darstellen (vgl. BOULENGER). In diesem Zusammenhang möchte ich noch auf einige weitere Eigentümlich- keiten des Tarsus von Amblystoma hinweisen. Einmal auf das Vor- kommen von sog. randständigen akzessorischen Knorpeln im Tarsus von A. opacum. Solcher randständiger Accessoria sind hauptsächlich zwei und namentlich bei Cryptobranchus japonicus nachgewiesen wor- den, bei welcher Art auch ich sie gefunden habe (vgl. Hyrrn, BAUR, KEHRER, WIEDERSHEIM, Zwick, BRAUS u. a. m.). Immer handelt es sich um ein kleines Knorpelchen am äußeren Rande. der Basis von Mta I, und um ein ähnliches am Außenrande des f (siehe Abb. 1). | Namentlich WIEDERSHEIM, 1876, gelang ihr Nachweis bei mehreren Arten der Gattungen Ranodon, Salamandrella und Hynobius, die ebenfalls zu den Amblystomatinae gehören. Zu ihnen gesellt sich somit auch die Gattung Amblystoma selbst, wenigstens mit der Art Opacum.. Sodann ist noch auf das sehr häufige Auftreten von meh- reren Centralia im Tarsus der Amblystomatinen hinzuweisen, und zwar in der Regel zwei (vgl. WIEDERSHEIM, SHITKOW, SCHMALHAUSEN und Abb. 1), ähnlich wie dies wiederum für Cryptobranchus (Hyrı, 521 Zwick, Osowa u. a.) nachgewiesen ist. Gegenüber dem konstant neun Elemente enthaltenden Tarsus der Großzahl der Urodelen ist somit im Tarsus der Amblystomatinae eine Vermehrung bis auf zwölf Elemente festzustellen. Ohne hier schon auf die Frage nach der Deutung der randständigen Accessoria als Rudimente eines Prähallux und Postminimus und auf jene der primären Di- oder Polymerie des Zentrale eintreten zu wollen, ist doch die Konstanz, mit welcher diese Elemente hier auftreten, hervorzuheben. Schon jetzt ist die Folgerung naheliegend, daß mit Berücksichtigung der ursprüngliche- ren Phalangenformel und des allgemein primitiven Charakters der 'Amblystomatinae überhaupt, dieser reicher gegliederte Tarsus gegen- : über dem einfacher gebauten kaum durch sekundäre Neuerwerbungen entstanden sein kann. (Im Tarsus von A. tigrinum, neotenische Lar- ven, und A. microstomum konnte ich die randstandigen Knorpel nicht finden.) Wenn wir die weitere Spezialisierung des Fußes der Urodelen ins Auge fassen, gelangen wir somit von einer 1. Stufe, die von A. Abb. 5. Abb. 3. Fuß von Diemyctylus torosus. S. A. = 6,5 cm. Vergr. 2,4 fach. Abb. 4. Fuß von Diemyctylus viridescens. S. A. = 4,2 em. Vergr. 3,5 fach. Abb. 5. Fuß einer Larve von Triton cristatus. 8. A. = 1,65 cm. Vergr. 12 fach. opacum repräsentiert wird (Abb. 1) zu einer zweiten, welcher die randständigen Accessoria fehlen, die Phalangenformel 2, 2, 3, 4, 2 aber noch erhalten bleibt (A. tigrinum). Die nächste Stufe mit ders Hormel s2 9.) 8,.8,,2 oder. 1). 2348 23-2 stellt 'Abb.-2% dar (Desmognathus fuseus Rar.), welcher weitaus die Mehrzahl der Urodelen angehört (Salamandra, Spelerpes, Plethodon, Autodax usw.). In der nächstfolgenden Stufe verändern sich die Verhältnisse in der distalen Tarsalreihe. Allgemein gilt, daß ta, stets viel größer 522 als ta, ist, letzteres jedoch sehr gut entwickelt. Ein genau zu zu verfolgender Verschmelzungsvorgang findet nun zwischen ta, und ta, innerhalb der Gattung Triton statt, und zwar speziell bei den bei- den amerikanischen Vertretern dieser Gattung, welche auch als die Untergattung Diemyctylus abgetrennt werden. Bei D. torosus Escaz. ist ta,.ım Verhältnis zu ta, recht klein geworden und lest sich ta, dicht an (vgl Abb. 3). Bei D. viridescens Rar. (Abb. 4) finden wir anstelle von ta, und ta, nur noch ein einziges Element, so wie dies auch bei sämtlichen übrigen Tritonarten der Fall ist (siehe Abb. 5), und es ist kaunı zweifelhaft, daß hier eine Verschmelzung zwischen ta, und ta, stattgefunden hat. Tatsächlich wird ta, +, bei Triton .embryonal in zwei getrennten Knorpelkernen angelegt (vgl. GoETTE, ÖTRASSER, Zwick, RABL usw.). Die Veränderung betrifft indessen bei D. viridescens nicht nur ta,, das in ta, aufgeht, sondern auch den fünften Finger selbst. Er besitzt nur noch eine Phalanx und weist alle Merkmale einer starken Reduktion auf. Die Schlußfolgerung liegt daher nahe, daß die Vorgänge, welche zuerst im gegenseitigen Verhalten von ta, und ta, sichtbar wurden und zu ihrer Verschmel- | zung innerhalb der Tritonen führten, auf eine beginnende Reduktion des fünften Fingers zurückzuführen sind. Nun denke man sich in Abb. 4 bei D. viridescens auch noch das Mta, mit der rudimentären Phalanx reduziert und die vierzehige Fußform der Urodelen, wie sie tatsächlich bei Manculus, Salaman- drina und Batrachoseps (siehe Abb. 6 und 7) vorliegt, ist erreicht. Unter diesen vierzehigen Urodelen bean- sprucht Manculus quadridigitatus Houv. noch unser spezielles Inter- esse, deswegen, weil seine vierte Zehe noch die ursprünglichen drei Phalangen der vorhergehenden Stufe sich erhalten hat ; während sonst bei allen vierzehigen Urodelen die Fuß- Abb. 6. Abb. 7. Abb. 6. Fuß von Manculus quadridigita- formel 1, 2, 3, 2 lautet, besitzt also tus. 9. A.—=2,5cm. Vergr. 8,4 fach. i Abb. 7. Fuß von Salamandrina perspi- Manculus noch die Formel 1, 2,3,3. cillata. S.A. —=3,2cm. Vergr.7fach. Hs wäre diese Tatsache, daß die . letzte Zehe von Manculus noch drei Phalangen besitzt, an und für sich schon beweisend genug für den Ver- lust der fünften Zehe; denn im normalen fünfzehigen Fuß der Urodelen “ 523 hat die letzte Zehe stets nur zwei Phalangen, während die vierte Zehe ‚dagegen wie bei Manculus drei Phalangen aufweist. Gleicherweise hat SCHMALHAUSEN, 1910, bei einer anderen vierzehigen Form, Salaman- drella keyserlingii Dys., auf Grund embryologischer Untersuchung nachgewiesen, daß auch im Fuß von Salamandrella die Rückbildung des fünften Strahles erfolgt ist. Es gelang ihm sogar, Reste der verschwun- denen fünften Zehe direkt nachzuweisen. Auch die Verschmelzung von ta, mit ta, konnte er feststellen, so daß der bisher bei Salaman- drella als ta; bezeichnete kleine Knorpel (KEHRER, WIEDERSEIM) dem auch bei Hynobius und Ranodon vorkommenden fibularen Randknorpel entsprient. Wahrscheinlich stellt die Gattung Hyno- bius mit ihren drei Arten eine noch schönere Stufenreihe vor der fünf- zur vierzehigen Fußform dar, als sie hier an Hand von Die- myctylus und Manculus nachzuweisen möglich war.’ H. naevius SCHLEG. und H. nebulosus ScHuee. schließen sich noch an Ranodon mit gutentwickelter fünfter Zehe an. Von H. peropus Ruer. aber wird angegeben, daß die fünfte Zehe rudimentär entwickelt sei (BoULEN- GER, 1882), wodurch diese Art wahrscheinlich zu den übrigen vier- zehigen ostasiatischen Formen Salamandrella und Batrachyperus über- leitet. Endlich möchte ich erwähnen, daß in den von mir untersuchten vierzehigen Arten, Manculus quadridigitatus Houv., Batrachoseps at- tenuatus Escuz. und Salamandrina perspicillata Savi, auch auf Schnitt- serien keine Spur der fünften Zehe mehr nachzuweisen ist. ‘Es ist auch in der vierfingerigen Hand der Urodelen nicht mög- lich, die Reste eines ulnar gelegenen fünften Strahles nachzuweisen. Wie wenig Beweiskraft einer solehen negativen histologischen Fest- stellung aber zukommt, zeigen die eben erwähnten vierzehigen For- men, von welchen es kaum zweifelhaft ist, daß ihnen die fünfte Zehe verloren ging. Eine tatsächliche Bedeutung gewinnt dagegen der Umstand, daß der vierzehige Fuß von Batrachoseps und Salamandrina bis in alle Einzelheiten mit dem Bau der vierfingerigen Urodelenhand übereinstimmt (vgl. Abb. 7 mit Abb. 9). Die vollkommene Ähnlichkeit des Basale commune und des Elementes y in Hand und Fuß führte uns bereits zur Annahme der Homodynamie ‘des 1. und 2. Fingers mit der 1. und 2. Zehe. Ebenso muß nun der genau gleiche Aufbau der vierfingerigen Hand und des vierzehigen ‚Fußes zur Folgerung führen, daß auch in der Vorderextremität der Urodelen die ganz gleiche Reduktion des fünften Strahles stattfand. Damit gelangen wir zum Schlusse, daß in der Hand der Uro- 524 delen tatsächlich der fünfte Finger fehlt. Der Vollständig- keit wegen möchte ich noch kurz darauf hinweisen, daß mit der vier- . strahligen Autopodienform die Umgestaltung der Urodelenextremi- tät keineswegs beendet ist. Sie schreitet vielmehr auch weiterhin zur Verschmelzung einzelner Elemente des Basipodiums und zur Reduktion weiterer Strahlen. So führt der nächste festzustellende Schritt zur Verschmelzung des 1 mit dem u im Carpus sehr vieler Urodelen (vgl. Abb. 10). Analog erfolgt 1m Tarsus die Verschmelzung von i mit f (Necturus). Hierauf verschmelzen, gleich wie früher ta, mit ta, sich vereinigte, sowohl im Carpus wie im Tarsus bag mit bay (ausnahmsweise bei Triton, Necturus). Noch stärkere Verschmelzun- Abb. 8. Abb. 9. "2. Abb.2HR Abb. 8. Hand von Amblystoma opacum. S. A. = 6,2 cm. Vergr. 3,4 fach. Abb. 9. Hand von Spelerpes maculicaudus. S. A. = 5.5 cm. Vergr. 5 fach. Abb. 10. Hand von Salamandra atra. S. A. = 7,5 cm. Vergr. 2,7 fach. gen, die im einzelnen aber schwierig festzustellen sind, führen dann zu weiteren Reduktionen von Strahlen und zu den aberrantesten Formen unter den Urodelen (Amphiuma, Proteus). Die Hand der Frösche ist seit Cuvier 1m Gegensatz zu jener der Urodelen als fünffingerig- bezeichnet worden, mit der Angabe, daß der „Daumen“ bloß rudimentär entwickelt sei. Diese Angabe bildete gerade eines der Argumente, wenn nicht das Hauptargument für die Ansicht, daß durch den Verlust des ersten Fingers die Hand der Urodelen vierstrahlig wurde. Es ist deshalb unerläßlich, die Deutung des Autopodiums der Anuren hier einer endgültigen Lösung entgegen zu bringen. Bei keiner Abteilung der Tetrapoden gehen die Anschauungen über die Zusammensetzung des Carpus und Tarsus. so weit auseinander, wie gerade bei den Anuren. Es würde viel zu weit führen, auf alle diese Meinungsverschiedenheiten einzutreten. N A % 525 Ich beschränke mich auf meine eigenen Untersuchungen und werde die Feststellungen anderer nur insofern berücksichtigen, als sie die meinigen ergänzen. Den nachfolgenden Erörterungen lege ich den Bau der Extremi- täten von Bombinator pachypus BP. zugrunde, da ich Gelegenheit hatte, diese Art in zahlreichen Exemplaren und in einer vollständigen Entwicklungsreihe zu untersuchen. Außer Bombinator habe ich hauptsächlich Rana esculenta L. zum Vergleiche herangezogen und mich im übrigen an die recht zahlreichen Angaben, die Born, Howzs u. RIDEWOOD, Zwick, EMERY, TSCHERNOFF, SCHMALHAUSEN U. a. gegeben haben, gehalten. Es ist meiner Ansicht nach außerordentlich günstig, Bymbinator als Ausgangspunkt zu nehmen, weil er zu der ‚unter allen Fröschen am tiefsten stehenden Familie der Discoglos- sidae gehört. In der Tat ist der Aufbau sei- nes Carpus und Tarsus noch relativ primitiv geblieben und somit geeignet, am ehesten einen Vergleich mit den Urodelen zu ge- statten. Im Carpus Abb. 11. Abb. 12. wird die proximale Abb. 11. Hand von Bombinator pachypus. Ganz Reihe aus nur zwei Ele- junges Individuum mit Schwanzanhang. S.A.=1,6 cm. menten gebildet dem { Vergr. 10 fach, >. ~~ Abb. 12. Fuß von Bombinator pachypus. Ganz junges Lunatum und Pyrami- Individuum mit Schwanzanhang. 8. A. = 1,5 cm. dale (Duszs, 1834, und Vergr. 8,4 fach. Ecker, 1887), die beide schon von GEGENBAUR richtig als r Bad u gedeutet wurden (siehe ‚Abb. 11). Im Ulnare ist, wie SCHMALHAUSEN, 1907, schon für Pelobates, Bombinator und Rana nachwies, und ıch für Bombinator und Rana be- stätigen kann, das Intermedium enthalten, ein Verschmelzungsvorgang also, wie er auch im Carpus zahlreicher Urodelen stattfindet. In der distalen Reihe finden wir unter jedem der wohlausgebildeten Finger einen Carpalknorpel, von welchen der unter dem vierten Finger gelegene außerordentlich groß ist, aber ebenso wie bei den Urodelen in direktem Zusammenhang mit dem u steht. Auf der radialen Seite, an der Basis 526 des innersten Fingers, sind nun jene Elemente gelegen, deren Identi- fizierung die großen Meinungsverschiedenheiten unter den Autoren hervorrief. Distal vom r liegt ein größeres Element, das Naviculare aut., und ihm aufsitzend zwei, oft auch drei, in einer Reihe hinterein- ander liegende Stücke, der sog. rudimentäre Daumen der Anu- renhand. Meine Meinung ist, daß nach der Lage, welche das Navi- culare der Anuren gegenüber dem r einnimmt, es sich um nichts anderes handeln kann, als um das Homologon des als ‚‚y‘“ bezeich- neten Elementes der Urodelenhand. Die dem Naviculare aufsitzen- den Knorpelstücke können somit nicht dem ersten Finger der Uro- delen homolog sein, sondern sie müssen einem überzähligen rand- ständigen Strahl entsprechen, d. h. der sog. Daumen der Anuren stellt wirklich einen Praepollex dar. Sehen wir nun zu, welche wei- teren Tatsachen diese Anschauung rechtfertigen, die, soweit es mir bekannt ist, unter allen Autoren bisher nur von einem einzigen, EMERY, vertreten wurde. Da drängt sich uns nach dem Verfahren, das wir schon bei den Urodelen eingeschlagen haben, in erster Linie —~ ein Vergleich der Hand mit dem Fuße auf. Der Tarsus der Anuren ist in jeder Beziehung durch die Umwandlung der Hinterextremität in ein Springbein stark verändert worden. Der Vergleich ist deshalb nicht leicht durchzuführen. Bekannt ist seit Lını£k, daß der Fuß der Frösche eine sog. sechste Zehe am Innenrande besitzt, über deren Natur nicht wenig gestritten wurde. Meistens wurde angenommen, daß es sich um eine sesamoide Neubildung handle (vgl. TSCHERNOFF, 1907, Apex, 1912). Schon früh (Born, 1876) ist aber die Ansicht geäußert worden, daß die sechste Zehe des Anurenfußes eine den übrigen Zehen durchaus gleichwertige Bildung darstelle, d. h. ein echter Prähallux sei. Dieser Anschauung muß auch ich beipflichten, nachdem ich mich selbst davon überzeugt habe, daß die embryonale Anlage des Prähallux in genau der gleichen Weise erfolgt, wie die- jenige der übrigen Finger. Insbesondere differenziert sie.sich aus einer gemeinsamen prochondralen Tarsalplatte und für den Prähallux etwa zur gleichen Zeit und in beinahe gleich starker Entfaltung wie für die erste Zehe (vgl. auch ScHhmALHAUsEn, 1908). Vergleichen wir nun Carpus und Tarsus von Bombinator miteinander (Abb. 11 mit Abb. 12). Es muß ohne weiteres die beinahe vollständige Über- einstimmung der distalen Basipodiumelementefür die dreiersten Strahlen ins Auge fallen. Der ersten bis dritten Zehe kommt je ein ta.zu, gleich wie dem ersten bis dritten Finger je ein ca. Das ta der vierten und 527 | fünften Zehe ist mit Sicherheit nicht mehr nachzuweisen. Zu zwei langen, röhrenförmigen Knochen sind infolge der Sprungfunktion die beiden Elemente der proximalen Reihe, das t und f umgewandelt. Vom i ist gar keine Spur mehr vorhanden. Zwischen dem t und dem ta, liest nun in durchaus analoger Weise wie zwischen r und cay auch im Fuße ein Element y. Und diesem Element sitzt nun der zwei- bis dreigliedrige Prähallux auf! Das Element y des Tarsus wurde zwar, solange das wirkliche ta, nicht erkannt war, als das Ta- rsale der ersten Zehe angesehen (GEGENBAUR). Aber seitdem es Born, 1876, gelang, das ta, als ein separates Knorpelelement direkt unter der ersten Zehe nachzuweisen, kann es meiner Meinung nach kaum - zweifelhaft sein, daß wir in den beiden, als y bezeichneten Stücken des Carpus und Tarsus zwei einander entsprechende Elemente vor uns haben. Im Tarsus wurde es bereits von WIEDERSHEIM und EMERY als Tarsale praehallueis bezeichnet. Konsequenterweise muß im Car- pus das y einem Carpale praepollicis entsprechen. Damit steht wieder fest, daß wirklich der erste Fingerstrahl der Anurenhand als Prä- pollex und nicht als Daumen gedeutet werden darf. Somit ist die Hand der Anuren, abgesehen von diesem Präpollex, in genau gleicher Weise wie die Hand der Urodelen vier- fingerig. Ja, die Homologie zwischen beiden geht noch viel weiter; denn es ist möglich, in der Hand einzelner Urodelen das entsprechende ‘Element zum Präpollex der Anuren zu finden. Für Cryptobranchus, Ranodon, Salamandrella sind radial und tibial akzessorische Knorpel- stücke nachgewiesen worden (KEHRER, Osowa, SCHMALHAUSEN). Auch ich habe sie bei Cryptobranchus mit Leichtigkeit auffinden können, außerdem wiederum bei Amblystoma opacum (siehe Abb.1 und Abb.8). Die Lage dieser Accessoria ist insbesondere gegenüber y genau die gleiche, wie sie der Präpollex und Prähallux der Anuren einnehmen, und nichts spricht dagegen, in ihnen die homologen Elemente in Hand und Fuß der Urodelen zu sehen. Die Großzahl der Anuren zeigt gegenüber Bombinator eine wei- _ tere Spezialisation im Baudes Carpus. Vor allem findet eine Verschie- bung des Naviculare, des Elementes y, statt proximalwärts längs des Außenrandes des r bis zur Artikulation mit dem Radius. Hierdurch “getäuscht, wurde es als ursprünglich drittes Element der proximalen Carpusreihe, und zwar als r angesehen, während man im eigentlichen r dasi suchte. Wieder andere Autoren sahen in ihm das sonst im Carpus fehlende Centrale. Bezüglich des ce erwähne ich, daß es auch tat- UK aU sächlich im Naviculare enthalten ist; gleich wie SCHMALHAUSEN, 1907, konnte ich in seiner embryonalen Anlage zwei getrennte Hlemente feststellen. Davon muß das eine seiner Lage nach dem y, das andere dem ce der Urodelen entsprechen!). Die Verschiebung des Naviculare bis zum Radius hin wird meist auch von Verschmelzungen der Car- palia unter sich begleitet (Cystignathidae, Ranidae, Bufonidae). von beiden Vorgängen die primitiveren Discoglossidae noch unberührt bleiben, ist auch anzunehmen, daß es sich um sekundäre Differen- zierungen im Carpus der Anuren handelt. Solange man aber den Ver- gleich des Anurencarpus mit jenem der Urodelen hauptsächlich auf _ Grund der Hand der hochdifferenzierten Gattung Rana durchführte, war es ausgeschlossen, zu einer Einsicht in die wirklich vorliegenden Verhältnisse zu gelangen. Gestützt auf die eben durchgeführte Homologisierung des Carpus der Anuren und Urodelen gewinnen einige weitere Eigentümlichkeiten der Anurenhand eine besondere Bedeutung. So vor allem die Zahl der‘ Phalangen. Allen Anuren kommt in der Hand die Formel 2, 2,3, 3 zu, womit sie in diesem Merkmale gegenüber den Urodelen eine etwas ur- sprünglichere Stellung einnehmen, da ihr vierter Finger drei Phalangen besitzt. Es ergibt sich damit eine höchst interessante Parallele mit dem Fuße von Manculus. Auch der Fuß der Anuren ist in der Pha- | langenformel ursprünglicher geblieben. Er besitzt gegenüber der reichst gegliederten Urodelenformel mit 2, 2,3, 4, 2 (Amblystoma) stets 2, 2, 3, 4, 3 Phalangen. Doch auch im Basipodium hat sich ein ursprüngliches Merkmal erhalten, darin, daß sowohl dem ersten wie dem zweiten Finger noch je ein getrenntes ba zukommt an Stelle des Basale commune der Urodelen. Der wichtigste Nachweis dürfte jedoch endlich der sein, daß es entsprechend all diesen ursprünglichen Merkmalen der Anurenhand tatsächlich möglich ist, embryonal in ihr die Anlage des verschwundenen fünften Fingers nachzuweisen. Emery hat, 1890, erstmals bei Pelobates auf diese Tatsache hinge- wiesen, mir selbst ist der Nachweis bei Bombinator gelungen, nicht aber bei Rana (siehe Abb. 13, V). Bei Bombinatorund Rana ist es da- gegen weiterhin möglieh, anstelle des späteren großen Knorpels, wel- cher den vierten Finger trägt, zwei getrennte Anlagen nachzuweisen, von welchen die kleinere, das u berührende, nichts anderes als ca, 1) Vgl. in Abb. 13 die beiden über dem als v bezeichneten Element ge- rade noch sichtbaren helleren Vorknorpelcentren. 529 sein kann (siehe Abb. 13). Der direkte Nachweis eines embryonalen Rudimentes des fünften Fingers und seines Carpale gelingt somit noch bei den Anuren, am besten bei den ursprünglichen Discoglossidae. Die anfangs gestellten Fragen nach der ursprünglichen Zahl und Ho- : mologie der Fingerstrahlen der Amphibienhand sind damit der Haupt- sache nach gelöst. Mit großer | - Sicherheit läßt sich sagen, daß in der Amphibien- hand der fünfte Finger reduziert worden ist. Noch sind aber einige Fragen allgemeiner Natur zu entscheiden, um zu der ein- heitlichen Übersicht über den Werdegang von Hand und Fuß der Amphibien zu gelangen, dieich zum Schlusse noch geben möchte. Die on- togenetische Entwicklung der Extremität der Urodelen steht in einem auffallenden Gegensatz zu allen übrigen Tetrapoden. Während bei diesen sämtliche Fingerstrah- len gleichzeitig angelegt wer- den, bilden sich bei den Uro- delen zuerst die beiden ersten Strahlen und die übrigen sprossen erst nachträglich aus. Diese Entwicklungs-. weise bildet eine Hauptstütze der Annahme der primären Abb. 13. Hand einer Larve von Bombinator Oligodaktylie der Urodelen- pachypus. 8. A. = 16mm. Schnittpräparat. extremität und der Ansicht, daß die vierfingerige Hand ursprünglicher als der fünfzehige Fuß sei. Alle ontogenetischen Tatsachen über die Entwicklung der Extremitäten Urodelen wurden fast ausnahmslos an Vertretern der Gattung Triton der gewonnen. (GOETTE, STRASSER, Zwick, Rast). Triton stellt jedoch, speziell im Hinblick auf den Bau seiner Extremitäten keinen primi- u ? eh Sn RS IY) ea At ery Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 34 530 tiven Typus mehr dar. Ich war dagegen in der Lage von Amblystoma (spez. A. tigrinum und A. opacum) die Entwicklung der Extremitäten untersuchen zu können. Es ergaben sich in der Tat einige auffällige Abweichungen gegenüber Triton, die alle beweisen, daß der Ent- wicklungsmodus der Urodelenextremität sich ursprünglich von jenem der übrigen Tetrapoden nicht so weit entfernte. In den frühesten Stadien zeigt auch die Extremitätenanlage von Amblystoma die für die übrigen Tetrapoden so charakteristische Paddel- oder Flossenform, und in ihr erfolgt auch die erste Differenzierung der Finger, Aussprossen dokumentiert. Der erste und zweite Finger zeigen zwar ebenfalls von An- fang an die stärkste Entfal- tung. Allein in dem hier sehr mächtig entwickelten Rand- wulst ist kein undifferenziertes embryonales Stützgewebe wie beı Triton vorhanden; es er- scheinen vielmehr in ihm von allem Anfang an in der Hand drei, 1m Fuße vier deutlich voneinander getrennte, läng- liche Verdichtungen (vgl. Abb. 14). Sie sind in ihrer Anlage den ersten Anfängen desersten gleichwertig. Während aber Me TURN diese sehr rasch an Größe zu- Abb. 14. Fuß einer Larve von Amblystoma = 3 : tigrinum, S. A. = 14 mm. Aufgehelltes Nehmen, verbleiben jene lange Totalpräparat. Zeit in ihrer ursprünglichen Anlage. Erst viel später ent- steht aus der ersten, neben dem zweiten Finger gelegenen Verdiehtung durch allmähliche Längenzunahme und Umwandlung des Gewebes in Vorknorpel und Knorpel der dritte Strahl. Aus der zweiten wieder- um etwas später der vierte Strahl. Die dritte Verdichtung in der Hand jedoch verschwindet wieder, ohne sich weiter zu entwickeln. Ebenso verhält sich die vierte des Fußes, während in ihm aus der dritten welche sich somit nicht als ein und zweiten Strahles durchaus : arto seule sett at f A » . ; fag gee erties 531 die fünfte Zehe entsteht. Ähnlich wie bei Bombinator, nur weniger ausgesprochen, ist’ somit auch in der Hand von Amblystoma das Ru- diment eines fünften Fingers nachzuweisen, im Fuße erscheint sogar das Rudiment eines sechsten Strahles (siehe Abb. 14, VI) Ferner ist gegen- über Triton zu betonen, daß im Basipodium die früheste Anlage sämt- licher drei Elemente der proximalen Reihe, des r resp. t, des i und des u resp. f, zu gleicher Zeit erfolgt. Allerdings erfährt das ulnare, resp. fibiale Element späterhin eine Retardation in seiner Entfaltung. Im übrigen entsprieht die Entwicklung der Extremität ziemlich jener von Triton. Als weiteres Element des Autopodiums erscheint an der Basis des ersten und zweiten Fingers das Basale commune. Die Mehrzahl der Untersucher, wie eingangs erwähnt wurde, stellte eine einheitliche Anlage dieses Elementes fest. Im Gegensatz dazu konnte ich bei Amblystoma bei aufmerksamer Untersuchung f«ststellen, daß sein histologischer Aufbau kein einheitlicher ist. Während genau unter der Basis des zweiten Fingers ein Zentrum von ganz regelmäßig, kreisförmig geschichteten Zellen zu sehen ist, ändert die Lagerung _ der Zellen radıalwärts unter der Basis des ersten Fingers vollständig. Hier sind sie quergestellt, genau gleich wie die Knorpelzellen in der Achse des ersten Fingers. Dadurch hat es den Anschein, als ob gegen den ersten Finger hin dem kugeligen Basale des zweiten Fingers cine anders geschichtete Kappe aufsäße. Der Schluß liegt somit wirklich nahe, daß das Basale commune aus der Verschmelzung zweier Ele- mente, dem ursprünglichen ba, und bay, entstanden ist, besonders im Hinblick darauf, daß bei den Anuren diese zwei Elemente stets vollkommen getrennt bleiben. Es erscheinen weiterhin im embryo- nalen Autopodium von Amblystoma, ausgehend von den schon ge- bildeten drei Elementen der proximalen Reihe, drei Säulen einheit- lichen, vorknorpeligen Gewebes, die bis zum Basale commune hin- reichen. Von ihnen differenziert sich zuerst die radiale resp. tibiale Säule, nicht viel später die intermediale und zuletzt die ulnare resp. fibiale. In der Hand und in analoger Weise im Fuß zerfällt die radiale Säule inr und y. Gegenüber Triton betone ich, daß die radi-. ale Säule von ihrer ersten Anlage an stets ohne irgendwelehe Be- ziehung zum ersten Finger. bleibt. Bis in späte Entwicklungsstufen hinein trennt eine helle Zone lockeren Gewebes die Spitze der Säule von-der Basis des ersten Fingers und vom Basale commune (vgl. Abb. 14). Es ist also klar, daß das Element y, das hier aus der radi- alen Säule sich differenziert, nicht das Carpale des ersten Fingers 34* Picea sein kann. Dagegen geht aus der späteren embryologischen Entwick- lung hervor, daß das Element y wirklich dem Carpale praepollieis entspricht. Denn ihm sitzt eine kleine prochondrale Spitze auf, die in ihrer Richtung am Außenrande neben dem ersten Finger ver- läuft (vgl. Abb. 14). Die Spitze ist die Anlage des Präpollex, wie — auch SCHMALHAUSEN, 1910, für Salamandrella nachweisen konnte. Der Präpollex wird somit einzig und allein von y, seinem Carpale, getragen. Der erste Finger dagegen weist von allem Anfang an auf das Basale commune und weiter auf die intermediale Säule hin. Diese zerfällt bei Amblystoma in drei Elemente, einmal das 1 selbst, sodann in ein Centrale radiale, zwischen i und Basale commune, und in ein weit kleineres Centrale ulnare, zwischen ca, und i gelegen; dieses aber verschmilzt sehr oft mit dem ce radiale zu einem einheitlichen ce. Bei Triton zerfällt stets die intermediale Säule in das i und ein ein- ziges ce. Durch die zweifache Anlage eines ce werden jene zahl- reichen Fälle, in welchen im Autopodium der Urodelen zwei neben- einander liegende Centralia nachgewiesen wurden, erklärt (bei Crypto- branchus, Ranodon, Salamandrella, Amblystoma). SCHMALHAUSEN hat im Tarsus von Salamandrella sogar nachgewiesen, daß die inter- mediale Säule sehr häufig in vier Centralia zerfällt, je zwei größere, tibial und hintereinander gelegene Elemente, das ce proximale und distale, von welchen jedes in ähnlicher Weise, wie ich es für Ambly- stoma feststellen konnte, noch fibular ein kleineres ce absondern kann. Da Amblystoma und Salamandrella primitive Formen dar- stellen, glaube ich, daß sich in diesem longitudinalen und transver- salen Zerfall der intermedialen Säule in mehrere Elemente wirklich ursprüngliche Zustände wiederspiegeln. Aus der ulnaren Säule schließlich gliedern sich das u und das ca, (im Fuße noch das ta,) ab. Das ca, scheint dagegen eher im Zusammenhang mit der intermedialen Säule zu stehen, es entsteht direkt über dem ce ulnare, nicht viel später als das Basale commune. Endlich ist es möglich, sowohl im Tarsus der Urodelen, wie auch der Anuren, die Reste eines weiteren fibularen Strahles nachzuweisen, der mit Berücksichtigung des Prä- hallux als siebenter Strahl zu bezeichnen ist. Seine embryonale Anlage im Fuße von Amblystoma ist bereits erwähnt worden (vgl. Abb. 14). Ohne Zweifel entspricht sie dem bei vielen, wiederum pri- mitiven Arten von Urodelen nachgewiesenen, fibialen Accessorium. Wenn wir den Prähallux als den Strahl O bezeichnen und das y als sein Tarsale, können wir das fibiale Accessorium als das Tarsale Bein? 533 einer fehlenden sechsten Zehe ansehen. Wie schon ScHMALHAUSEN, 1910, für Salamandrella betonte, handelt es sich dabei keineswegs um ein sesamoides Gebilde, da es aus der, allen Tarsalelementen ge- meinsamen, prochondralen Anlage entsteht, wie auch ich es für Am- blystoma feststellen konnte. Bei den Anuren (Bombinator) erscheint im Fuße das Rudiment einer fibularen sechsten Zehe in gleicher Weise, wie in der Hand das Rudiment eines ulnaren fünften Fingers. Es ist auch möglich, das Homologon des tag der Urodelen im Fuße der Anuren nachzuweisen. Zwischen der Basis des Mtay und dem Außen- rande des f kann während einiger Entwicklungsstadien ein kleiner selbständig zentrierter Knorpelkern gesehen werden. Von ihm aus geht auch der kurze Strang verdichteten Gewebes, welcher der über- zähligen sechsten Zehe entspricht. Aus der Zusammenfassung aller Tatsachen, welche sich aus der embryologischen und morphologischen Untersuchung des Autopodi- ums der Urodelen und Anuren ergeben haben, glaube ich, daß man zur folgenden ‚Übersicht über den Werdegang der Amphibienextremi- tät gelangen kann. Als Ausgangsform steht ein siebenstrahliger Typus von folgendem Aufbau: die proximale Reihe besteht aus drei Elementen, dem r (t), dem i und dem u (f); die mittlere aus mindestens zwei, dem ce radiale und ce ulnare; die distale aus sieben Basalia, entsprechend der Anzahl der sieben Strahlen. Präpollex (-hallux) wie Postminimus zeigten wahrscheinlich von Anfang an eine nur ge- ringe Ausbildung; beide gehören aber zu den echten kanonischen Elementen des Autopodiums der Amphibien. Die Phalangenformel der fünf übrigen, funktionellen Finger betrug nach der reichstgeglie- derten Form heutiger Amphibien, dem Anurenfuße, 2, 2, 3, 4, 3. Von diesem Typus aus kann die nächstfolgende Stufe des Urodelen- fußes abgeleitet werden, einmal durch Verschmelzung von ba, mit ba, zum Basale commune, sodann durch weitgehende Reduktion von Prä- hallux und Postminimus und Verringerung der Phalangenformel auf 2, 2, 3, 4, 2 (Amblystoma) und 1, 2, 3, 3, 2 (meiste Urodelen). Als nächste Stufe folgt die Verschmelzung von ba, mit ba, und die voll- ständige Reduktion "des fünften Strahles. Damit ist der vier- zehige Fuß der Urodelen erreicht, wobei Manculus noch die Zehen- formel 1, 2, 3, 3 festhält, während sonst überall 1, 2, 3, 2 die Regel ist. Wir gelangen aber damit auch zur vierfingerigen Urodelen- hand mit der Formel 1, 2, 8, 2. Einen in vieler Hinsicht analogen Gang haben die Anuren beschritten, nur unterbleibt bei ihnen die I SDE Ne Verschmelzung von ba, mit bag zum Basale commune. Auch bleiben die Phalangenformeln von Hand (2, 2, 3, 3) und Fuß (2, 2, 3, 4, 3) auf niedrigerer Stufe stehen. Hat aber nun dieser Atavus der Amphibienextremität, wie wir ihn soeben skizziert haben, wirklieh existiert? Oder, mit anderen Worten, ist es vielleicht möglich, direkte Beweise für seine emstmalige Existenz beizubringen? In der Tat glaube ich, daß namentlich mit Bezug auf die Stegocephalen, jener Gruppe ältester Tetrapoden, die so viele Affinitäten zu den Amphibien aufweisen, das große angehäufte Material eine kritische Durchsicht gestattet. Nur in ganz verein- zelten Fällen sind uns zwar Versteimerungen ganzer Autopodien bei — den Stegocephalen erhalten geblieben, weil es sich meistens um sehr kleine Formen handelt, die die Größe der heutigen Urodelen nicht viel überschreiten, und weil zudem ihr Carpus und Tarsus nur knor- pelig entwickelt ist. Häufiger haben sieh noch Finger- und Zehen- abdrücke erhalten, so daß es wenigstens möglich ist, mit einiger Sicherheit die Phalangenformeln aufzustellen. Ähnlich wie bei den. Amphibien ist von einer ganzen Anzahl von Stegocephalen einwand- frei festgestellt, daß ihre Hand vierfingerig war. Von verschiedenen anderen Formen wird dagegen angegeben, daß sie eine fünffingerige Hand besaßen. Es betrifft dies die Formen Melanerpeton, Kerater- peton, Seeleya, Urocordylus, Eryops usw. (vgl. FRITSCH, ÜREDNER, FÜRBRINGER, ZITTEL, v. HUENE, u. a. m.). Die Meinungen stehen sich auch hier derart schroff gegenüber, daß, um je nur einen Autor zu zitieren, nach Wiruıston, 1911, einerseits zur Charakterisierung ‘der Stegocephalen gesagt wird: „Die Hand ist pentadaktyl‘, anderer- seits nach Gapow, 1901,“: „daß fünffingerige Stegocephalen nicht bekannt sind“ (vgl. auch Ager, 1912). Ich-habe nun selbst nach den von verschiedenen Untersuchern gegebenen Abbildungen die Ver- hältnisse nachzuprüfen versucht (vgl. FRıTSscH, CREDNER, COPE, SMITH-WOODWARD, MATTHEY, WILLISTON, Broom usw.). Vorerst habe ich zu bemerken, daß in der hinteren Extremität von den meisten Autoren übersehen wurde, daß ihre Abdrücke im Gegensatz zur Vorderextremität die Plantarfläche zeigen. Demzufolge ist bis in die ~ neueste Zeit (vgl. Zırrer, 1918) die Zählweise der Zehen eine falsche gewesen. Der bisher als fünfte, letzte Zehe bezeichnete Strahl ist vielmehr als erster anzusehen (vgl. auch Asst, 1912). Aus meinen Untersuchungen geht nun hervor, daß die Phalangenformeln der Stegocephalen in der Tat an die Amphibien anschließen. Sie fünren ~ i ~ i q 4 535 uns sogar einen Schritt weiter rückwärts, so daß der Anschluß an eine noch reicher gegliederte “Ausgangsform ermöglicht wird. Mit einiger Sicherheit glaube ich ferner festgestellt zu haben, daß unter den Stegocephalen wirklich noch fünffingerige Formen vertreten waren.. Betrachten wir zunächst die speziell den Urodelen am nächsten stehenden Formen, als welche ganz allgemein die Branchiosauridae genannt werden. Die Abbildungen der Versteinerungen von Pro- triton, Branchiosaurus, (wahrscheinlich auch Pelosaurus), die Fritsch, GAUDRY und THEVENIN gegeben haben, zeigen einerseits, daß diese Formen vierfingerig waren, andererseits aber die höchst bemerkens- werte Tatsache, daß ihre Vorderextremität im vierten Finger drei Phalangen besaß, die Formel also 2,,2, 3. 3 lautete. Hier haben wir also wirklich auch bei einer urodelenähnlichen Form jene Übergangs- stufe, welche heute noch von der Anurenhand festgehalten und vom Fuße von Maneulus durchschritten wird. An Branchiosaurus schließen sich direkt die wirklich fünffingerigen Stegocephalen an, zunächst die Form Keraterpeton. Ihr soll nach Frırsch und Zirrer für Kerater- peton crassum die Phalangenformel 2, 2, 3, 3, 2 zukommen, womit ihre Hand mit dem Fuße der heutigen Urodelen übereinstimmen würde. Nach den Abbildungen Frrrscus (siehe speziell Abb. 3, Taf. 30) kann ich für den 5. Finger aber nur eine Phalange feststellen, d. h. es tritt uns vielleicht in K. erassum die gleiche Übergangsstufe von Diemyetylus viridescens mit beginnender Reduktion des 5. Strahles entgegen. Einer anderen Form, K. galvanıi, kam (siehe SmirH-WooD- WARD und ABEL) die Handformel 2, 2, 3, 4, 3 zu, also bereits die Glie- derung, die für den Fuß der heutigen Anuren typisch ist. Die gleiche Phalangenformel kam wahrscheinlich auch Melanerpeton und Sauro- _ pleura zu; d. h. alle diese Formen haben in der Hand die genau gleiche ‚ Anzahl von Phalangen besessen wie im Fuße, womit die Ähnlichkeit zwischen Hand und Fuß eine vollständige wird. Die Formel 2, 2, 3, 4, 3 scheint überhaupt die für den Fuß der Stegocephalen typische zu sein; die Branchiosauridae, ferner Lepterpeton, Limnerpeton, Amphi- bamusy Rhinesuchus und Chelidosaurus weisen sie auf. Wenigstens was die Gliederung der Phalangen anbetrifft, entspricht somit das Autopodium: der meisten Stegocephalen tatsächlich dem von uns festgelegten Atavus der Amphibienextremität. Die Basipodiumele- “mente sind mit dieser Sicherheit nicht nachzuweisen. Sie sind bloß ‘in zwei Formen, Archegosaurus und Eryops, erhalten geblieben. Bei Archegosaurus kann ich nur soviel bestimmen, daß die Centralia KT 536 — in der Mehrzahl vorhanden waren. Nach dem von Core abgebildeten Carpus von Eryops läßt sich jedoch feststellen, daß wahrschein- — lich ein Basale commune, das Carpale praepollicis, ein Centrale proxi- male und zwei Centralia distalia vorhanden waren; also bis in alle Einzelheiten die Verhältnisse, welche dem ursprünglichsten Basi- podium heutiger Urodelen (Salamandrella) zukommt. 1909 hat WILLISTON einen weiteren vollständig erhaltenen Tarsus eines Stego- cephalen, ‘Trematops milleri, abgebildet, der in allen Einzelheiten, besonders der Anzahl der Centralia (wobei das als ce, von WILLISTON bezeichnete Element das Tarsale praehallucis darstellt), vollkommen mit dem Carpus von Eryops übereinstimmt, mit dem einzigen aber außerordentlich wichtigen Unterschied, daß. Trematops tatsächlich statt des Basale commune zwei vollständig getrennte Tarsalia, ein ta, und ta,, aufweist. Ich glaube, daß damit auch im Basipodium der von uns gesuchte Atavus gefunden ist. Daß Reste des Präpollex und Postminimus bei ihrer nur schwachen und stets knorpeligen Ent- wicklung nicht zu erwarten sind, ist selbstverständlich. Trematops zeigt aber noch eine weitere Eigentümlichkeit darin, daß sehr wahr- scheinlich die Gliederung seiner Zehen eine noch reichere war als bei den übrigen Stegocephalen, indem seine Fußformel 2, 3, 4, 4, 3 lautet. Aus den Abbildungen Frrrscus für Keraterpeton crassum glaube ich zwar schon bei dieser Form eine dreigliedrige zweite Zehe festgestellt zu haben, so daß ihre Formel 2, 3, 3, 4, 3 ist. Für Keraterpeton galvanı läßt sich sogar nach Smrru-Woopwarp ebenfalls die Formel 2, 3, 4, 4, 3 feststellen und genau das Gleiche ist nach Frrrscu für Hylonomus der Fall. Der Umstand, daß der zweite Finger bei allen Amphibien immer konstant zwei Phalangen besitzt, hätte leicht zur Annahme führen _ können, darin ein ganz charakteristisches Merkmal dieser Gruppe erblicken zu wollen. Sie hatte sich damit in einen scharfen Gegensatz zu 3 allen übrigen Tetrapoden gestellt, bei welchen der zweite Finger stets drei Phalangen aufweist (vgl. Howzs und Broom). Dieser Gegensatz ist wahrscheinlich, wie durch das Verhalten der Stegocephalen nahe- gelegt wird, nicht mehr aufrecht zu erhalten, denn es erfolgt ım Fuße von Keraterpeton, Hylonomus und Trematops ganz entschieden eine auffällige Annäherung an die Verhältnisse, wie sie für die übrigen . Tetrapoden typisch sind. Immer mehr nähern wir uns jener Formel 2,3, 4, 5, 3, welche als die primitivste Formel der Landreptilien, wenn nicht sogar der Landvertebraten überhaupt bezeichnet worden ist. rn) Ob tatsächlich schon irgend ein Stegocephale (Selero- 537 cephalus ?) diese Formel aufweist, wie dies ebenfalls behauptet wurde: (Hows und SwinnerTon), ist fraglich. Der ganze Entwicklungsgang der Amphibien- und Stegocephalenextremität deutet jedoch wirklich auf eine zunehmende Vereinfachung und Reduktion der urspriing-. lichen Verhältnisse hin. Ich glaube deshalb, daß die Formel 2, 3, 4, 5,3 (für den Fuß 2, 3, 4, 5, 4), welche schon bei den allerältesten und pri- mitivsten Reptilien nachgewiesen ist, auch den Stegocephalen und Am- phibien als Ausgangsform zukam, zumal wenn wir uns daran erinnern, wie sehr sich zwischen den Stegocephalen und den primitivsten Rep- tilien die trennenden Merkmale verwischen. Daß auch für die übrigen 'Tetrapoden, speziell die Mammalia, diese primitivste Phalangenformel die Grundlage bildete, ist mehr als wahrscheinlich (vgl. Broom und Aser). Ich gelange somit für die Amphibienextremität in Bezug auf ihre Phalangenformel zu folgender lückenloser Stufenreihe: 2,3,4,5,3 (4) = primitivste Tetrapoden. I,9,4,4,8 = Fuß von Trematops, Hylonomus, Keraterpeton. RL | ‘= Fuß von Keraterpeton crassum, 0.9.9343 _jFuß der meisten Stegocephalen, Fuß der Anuren. EU Hand von Melanerpeton, Keraterpeton, Sauropleura. 2, 2) 3,4, 2 = Fuß von Amblystoma. 2 (1), 2,3,3,2 =.Fuß der meisten Urodelen. 2(1),2,3,3,1 = Fuß von Diemyetylus viridescens; Hand von Keraterpeton erassum? 2 (1),2,3,3, —— Fuß von Manculus; Hand der Branchiosauridae und der Anuren. 2 (1),2,3,2, —— Fuß der 4-zehigen Urodelen; Hand der Urodelen. Nicht nur in der Gliederung der Phalangenformel nähern sich die Stegocephalen (und mit ihnen die Amphibien) mehr und mehr den primitivsten Tetrapoden, sondern auch der Bau des Basipodiums. gleicht mehr und mehr dem Carpus und Tarsus der primitiven Rep- tilien, soweit diese bekannt geworden sind (vgl. Winuiston, Broom u. a.). Im Carpus, seltener im Tarsus der Theromorpha und Thera- psida (Casea, Trispondylus, Dimetrodon, Dieynodon, Theriodesmus usw., vor allem Ophiacodon) kann, abgesehen davon, daß jedem Fingerstrahl sein Basale zukommt, die wichtige Tatsache festgestellt werden, daß zwischen ba, und r sive t das uns wohlbekannte Element „y“ auftritt, also ein ca praepollicis oder ta praehallueis. Es erstreckt sich zwar meistens vom Rande aus weit mehr ins Basipodium hinein,, 538 NE a als dies bei Amphibien und Stegocephalen der Fall ist, was die Ver- mutung nahelegt, daß es mit dem ce radiale (resp. tibiale) verschmol- zen ist, ein Vorgang, der ja analog auch bei den Anuren eintritt. Einer der primitivsten Vertreter der Therapsida, Seymnognathus, weist außer dem ,,y‘‘ sogar noch einen Rest des Präpollex auf (Broom, 1914). Von Warson ist ganz allgemein auf diese Tatsache aufmerksam gemacht worden, daß am radialen (tibialen) Rande des Basipodiums ursprünglich ein Element, eben unser „y“, mehr vorhanden war als am ulnaren (fibialen) Rande. Seine Angaben für Amphibien, Stego- ecephalen, Reptilien und selbst Säugetiere könnten bei erneuter Durch- sicht aller Tetrapoden leicht vermehrt werden. Unter den rezenten Reptilien weisen ‘speziell die Chelonier, sodann auch Hatteria diesen ursprünglichen Aufbau des Basipodiums auf, und unter den Mammalia die Marsupialia. Es wird in Zukunft schwer halten in dieser auffälligen Ähnlichkeit der Extremitätengliederung je der niedrigststehenden Vertreter aller großen Tetrapoden-Abteilungen eine bloß zufällige Erscheinung erblicken zu wollen. Dies gilt speziell auch in Bezug auf das konstante Auftreten von randständigen Accessoria bei allen Tetrapoden (vgl. BARDELEBEN, ROSENBERG, EMERY, Baur u. a. m.). Immer noch wird ihnen lediglich die Bedeutung sesamoider Knorpel zugeschrieben. Es möchte aber in diesem Zusammenhang von Wichtig- keit sein, darauf hinzuweisen, daß namentlich bei den Reptilien embry- onal in genau gleicher Weise wie bei den Amphibien eine prochondrale Anlage des Präpollex nachweisbar ist. (Eigene Untersuchungen an Lacerta vivipara). Sie ist selbst in der so stark modifizierten Hand der Vögel festzustellen. (Eigene Untersuchungen an Anas, Anser, Gallus, Columba, Larus, Melopsittacus und verschiedenen Passeres). Es ist zwar in dieser embryonalen Bildung des Vogelflügels lediglich die Anlage des 1. Fingers erblickt worden, so daß sie erneut Anlaß dazu gegeben hat, die alte Homologisierungsweise Owen’s der drei vorhandenen Fingerstrahlen des Flügels als 2. bis 4. Finger bestätigen zu wollen (vgl. SirGLBAUER, 1910 und Preis, 1915). Tatsächlich smd im Flügel der 1. bis 8. ringer erhalten geblieben, wie dies übrigens schon aus den Phalangenzahlen bei Archaeopteryx hervorgeht !). Zum Postminimus endlich steht wohl das Pisiforme im gleichen Ver- 1) Im embryonalen Flügel von Anser anser ist außer der Anlage des Prä- pollex und von vier Fingern auch die vorübergehende, aber deutliche Bildung des bisher nicht nachweisbaren 5. Fingers zu sehen. Diesen Befund beabsichtige ich in einer speziellen Veröffentlichung bekannt zu machen. 539 hältnis wie das von uns bei Amphibien nachgewiesene bag. Es tritt konstant bei niedrigen Reptilien und Mammaliern auf. So kommen wir denn zum Schluß, daß der primitivste Typus, der Atavus, der Tetrapodenextremität in einer einheitlich gebauten, funktionell pentadaktylen Form bestanden haben muß, der aber beid- seitig mindestens noch je ein Randstrahl zukam. Es ist deshalb wahr- . scheinlich, daß dieser Ausgangstypus selbst auf eine noch reicher gegliederte und noch mehr Radien besitzende Urform zurückgeht. Mit Bezug auf die Amphibien ist schließlich noch zu sagen, daß ihre Extremität durchaus nicht die ursprünglichen Verhältnisse aufweist, wie man bisher anzunehmen geneist war. Sie ist sogar teilweise stark ab- geändert worden, wobei im Einzelnen bald die Urodelen, bald die Anuren die höhere Spezialisation erreichten. Insbesondere ist die ontogenetische Entwicklung der Urodelenextremität, aus welcher die schwerwiegend- sten Folgerungen bezüglich der Phylogenie der Tetrapodenextremi- tät überhaupt gezogen wurden, als sekundär abgeändert anzusehen. Die Anuren weichen ja auch, obwohl sie die höher differenzierte Gruppe der Amphibien darstellen, diesbezüglich von den übrigen Tetrapoden nicht ab. Bei den Urodelen aber ist die charakteristische pro- grediente Entwicklung des vorderen Autopodium-Randes mit dem . -frithzeitigen Erscheinen des 1. und 2. Fingers meines Erachtens eine Anpassung der aquatilen Larven an die Kriechbewegung auf dem Schlammboden der Gewässer. Ist es doch bezeichnend genug, daß unter den Urodelen selbst jene Formen, die sich am besten an ein ständiges Wasserleben angepaßt haben (Proteus, Amphiuma), be- strebt sind," ihre Extremitäten allmählich in einen ähnlichen, wenig- | strahligen Typus umzuwandeln. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die fadenförmige Extremität von Protopterus und Lepidosiren in An- passung an die gleiche Funktion entstanden ist. Bei unserer mangel- haften Kenntnis der funktionellen Bedingungen, welchen die Extre- mitäten der Urodelenlarven im Wasser zu genügen haben, ist es jedoch gewagt, mehr als die hier angedeuteten Vermutungen aussprechen zu wollen. Das Gleiche ist zu sagen, wenn wir schließlich noch nach den Bedingungen fragen wollen, .unter welchen die Umwandlung der ursprünglich fiinffingerigen Hand in eine vierfingerige erfolgte. Sicherlich ist es da die spezielle Art der Lokomotion gewesen, denn es kann die Reduktion des 5. Strahles durchaus nicht etwa als ein erstes Anzeichen einer beginnenden allgemeinen Reduktion der Ex- tremität betrachtet werden. Vielleicht läßt sich eine Parallele ziehen 540 mit der besonderen Art der Kriechbewegung einer Reptiliengruppe,. der Crocodilia, welche, von ähnlicher äußerer Konfiguration wie die Stegocephalen und Urodelen, unter ähnlichen Lebensverhältnissen lebt. Auch bei ihr zeigt sich die Tendenz zur Reduktion des 5. Strahles. Mit einer Phalangenformel von 2, 3, 4, 4, 3, für die Hand haben sie die genau gleichen, ersten Anfänge der Umwandlung der Extremität erreicht wie die Stegocephalen. Ganz allgemein läßt sich vielleicht. soviel sagen, daß diese spezielle Art der Fortbewegung der Urodelen und Crocodilier (nach ApEn, 1912, Kriechbewegung) eine stärkere funktionelle Beanspruchung der inneren Finger des Autopodiums. bedingt unter gleichzeitiger Entlastung des äußersten 5. Strahles, welcher allmählich der Reduktion verfällt. In der Hand der Urodelen und Anuren ist dieser Vorgang längst abgeschlossen worden. Im. Fuß der Urodelen ist er heute noch im Gange, während der Fuß der Anuren sich durch seine sekundäre Anpassung an die Springfunktion. seinem Einflusse wieder entzogen hat und fünfzehig geblieben ist. Vorliegende Untersuchung bildet die Zusammenfassung der Er- gebnisse einer Reihe von Einzeluntersuchungen, welche ich im Laufe der Zeit zu veröffentlichen hoffentlich die Gelegenheit finden werde. Es ist mir eine angenehme Pflicht Herrn Professor Dr. K. Hr- SCHELER für die Überlassung einer Sammlung nordamerikanischer Urodelen des zoologischen Institutes der Universität Zürich, sowie Fräulein Privatdozent Dr. M. Daıser für die Erméglichung der Untersuchung einer vollständigen Entwicklungsreihe des Axolotls. meinen wärmsten Dank auszusprechen. Zürich, im September 1919. Verzeichnis der im Texte und in den Abbildungen benutzten Abkürzungen. V-Extremität — Vorderextremität. bs — Basale commune. H-Extremität — Hinterextremität. y = Carpale praepollicis. R = Radius. sive Tarsale praehallucis. = Uine ca — Carpale. AS wähle ta = Tarsale. ; F = Fibula. pp = Praepollex. r = Radiale. ph = Praehallux. u = Ulnare. pm — Postminimus. t = Tibiale. Mta — Metatarsale. f = Fibulare. Mca — Metacarpale. i = Intermedium. S. A. = Körperlänge gemessen von der ce = Centrale. Schnauzenspitze bis zur Anus- ba = Basale. öffnung. In den Abbildungen 1—12 wurde Knorpel schraffiert, Knochen schwarz angegeben. — 1912. 1885. 1885. 1886. 1876. 1876— 1882. 1906. 1913. 1834. 1890. 1897. 1883. 1902. 1901. 1864. 1876. 1879. "1892. 1900. 1897 — 1897. 1915. 1901. B41 Literatur. ABEL, O., Grundzüge der Paläobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart. BARDELEBEN, K., Zur Morphologie des Hand- und Fußskelettes. Sitzb, Jen. nat. med. Ges. Baur, G., Zur Morphologie des Carpus und Tarsus der Reptilien. Zool. Anz. Bd. 8. BAUR, G., Der älteste Tarsus (Archegosaurus). Zool. Anz. Bd. 9. Born, G., Die sechste Zehe der Anuren. Morph. Jahrb. Bd. 1. 80. Born, G., Zum Carpus und Tarsus der Saurier. Morph. Jahrb. Bd. 2 u. 6. BOULENGER, G. A., Catalogue of the Batrachia gradientia etc. in the Collection of the British Museum. London. Braus, H., Die Entwicklung der Form der Extremitäten und des Extre- mitätenskelettes.. O. Hertwia, Handbuch der vergl. u. exp. Entwick- lungslehre der Wirbeltiere. Bd. 3, Teil 2. 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WIEDERSHEIM, Die ältesten Formen des Carpus und Tarsus der heutigen _ Amphibien. Morph. Jahrb. Bd. 2, siehe auch Bd. 6, 1909. WırLLısTon, New or little-known Permian Vertebrates. Trematops. Journ. of Geol. Vol. 17. 1911. Witurston, American Permian Vertebrates. The Univ. of Chicago Press. 1914. Wriutston, Water Reptiles of the Past and Present. The Univ. of Chicago. Press. 1897. WOODWARD, A. S., Keraterpeton galvanii. Geol. Mag. Vol. 4. 1887—1890. ZıTTEL, Handbuch der Paläontologie. Bd. 3. 1918. ZiTTEL, Grundzüge der Paläontologie. 3. Aufl. 1898. Zwick, N., Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung der Amphibiengliedmaßen, besonders von Carpus und Tarsus. Zeitschr. wiss. Zool. Bd. 63. Weitere Literaturangaben siehe bei BrAus, 1906. Bücherbesprechungen. Mühlreiters Anatomie des menschlichen Gebisses. 4. Auflage, bearbeiten von Ta. E. DE Jonee Conen. Leipzig, Arthur Felix. 1920. Preis geh. 15 M, geb. 22 M. Das Buch von MÜHLREITER, das ursprünglich vorwiegend für die Bedürf- nisse der Zahnersatzkunde geschrieben war, hat sich trotz des großen Wandels in der Ausbildung der Zahnärzte und der beträchtlichen Fortschritte unserer Kenntnisse von Bau und Gestalt der Zähne durch viele Jahrzehnte lebens- kräftig erhalten und damit seinen guten Kern erwiesen. Mit der Zunahme des zahnärztlichen Studiums folgen die Auflagen rascher aufeinander. Während ee 2 Dre a: j * 543 zwischen der 1. und 2. Auflage 21 Jahre liegen, beträgt der Abstand zwischen der 3. und 4. nur noch 12 Jahre. Die neueste Auflage ist von DE JoncE CoBEN, einem Schüler von L. BoLk, bearbeitet, der ebenso wie sein Lehrer an der wissenschaftlichen Erforschung des Gebisses lebhaften Anteil genommen hat. Dies bürgt dafür, daß die Neubearbeitung des bewährten Buches auf gründ- licher Kenntnis der neuesten Forschungen beruht. Deren Einfügung in den alten Rahmen hat zu einer geringen Vermehrung des Umfanges geführt, die sich ziemlich gleichmäßig auf die verschiedenen Abschnitte verteilt. Die Ein- teilung des Buches ist dieselbe geblieben. Seine Ausstattung ist gut. Die Abbildungen sind um einige einfache Figuren vermehrt. Die Absicht des Verfassers und Verlegers, eine größere Zahl neuer Abbildungen beizugeben, scheiterte an den Zeitverhältnissen. Möchte sich die Hoffnung verwirklichen, in absehbarer Zeit die geplanten. Abbildungen in selbständiger Sammlung herausgeben zu können. Roseuberg, Emil. Die verschiedenen Formen der Wirbelsäule des Menschen und ihre Bedeutung. I. Teil. Jena, Gustav Fischer, 1920. 163 S., 25 Abb., 4 Tafeln. Preis geh. 50 M. Der Inhalt der Monographie von RosENnBERG, von der bisher nur der I. Teil vorliegt, geht weit über das Gebiet der besonderen Frage hinaus, die aus dem Titel ersichtlich ist. Auf eine kurze Einleitung folgt ein Kapitel mit methodologischen Erörterungen, welches zwei Drittel der ganzen Schrift umfaßt. Hier schildert RosexBEr6e die Gesichtspunkte, welche ihn bei zahl- reichen früheren wie bei den vorliegenden Untersuchungen leiteten. Er setzt sich hier mit mancherlei Einwänden auseinander, die gegen seine Auffassung ' erhoben worden sind, und bringt grundsätzliche Fragen der Variationsforschung auch in Beziehung zur Vererbungslehre, namentlich zu Weısmann, ferner zur Deszendenzlehre in klaren, auf ausgedehnten Studien und gründlichen Überlegungen beruhender-Form«zur Darstellung. Weiterhin wendet er sich zu Seiner engeren Aufgabe und gibt in gesonderten Abschnitten eine An- weisung zur Aufstellung zuverlässiger Formeln der “Wirbelsäule, eine Be- trachtung über die Beziehungen der Rippen zum Brustbein und zum Rippen- bogen, ferner über die Gestaltung des Seitenteils des Kreuzbeins und endlich eine eingehende Schilderung des von ihm befolgten außerordentlich gründ- lichen Verfahrens bei der Untersuchung der Wirbelsäulen erwachsener Menschen. Einen Teil der Ergebnisse dieser mühevollen Untersuchungen bringt in genauer Darstellung das zweite Kapitel der Schrift, welches auf Grund- lage der bekannten Anschauungen RosknBkres die normale Wirbelsäule des Menschen und solche Wirbelsäulenformen schildert, welche höher entwickelt sind. Das Material lieferten dazu Varietäten, die an über 160 Wirbelsäulen von Niederländern beobachtet wurden als Ergänzung der Befunde, die von RosENBERG an embryonalen menschlichen Wirbelsäulen und bei vergleichend anatomischen Untersuchungen erhoben und früher verwertet worden sind. Die Ausstattung der Schrift ist nach jeder Richtung vorzüglich. Ein baldiges Erscheinen des zweiten Teiles der Arbeit, der die primitiven Formen der Wirbelsäule behandeln soll, wäre zum Abschluß der grundlegenden, überaus sorgfältigen Untersuchungen freudig zu begrüßen. 544 Gley, E. Die Lehre von der inneren Sekretion, ihre physiologischen Grundlagen und ihre Anwendung in der Pathologie. Autorisierte und erweiterte deutsche Ausgabe, übersetzt von ALEXANDER LiPrscHütz. Aus: Abhandlungen und Monographien aus dem Gebiete der Biologie und Medizin. Herausgegeben von ALEXANDER LiPscHürz, Dorpat. Heft1. Bern u. Leipzig 1920. Ernst Bircher. Preis geh. M. 30,—. | Eine zusammenfassende Darstellung des jetzigen Standes der Lehre von der inneren Sekretion wird auch dem Anatomen sehr willkommen sein und um so größere Beachtung finden, als sie aus der Feder eines Forschers stammt, der an der Förderung des von ihm behandelten Gebietes seit vielen Jahren mit solchem Erfolge mitgearbeitet hat wie E. GLeY. Die anatomische Seite der Frage wird nur kurz berührt durch eine histologische Charakterisierung der Drüsen mit innerer Sekretion. Der Hauptinhalt der Schrift ist physiologischer und chemischer Natur. Besonders wertvoll ist sie durch ausgedehnte Literaturnachweise. Die von A. LırscHütz besorgte Übersetzung ist gut und sorgfältig. Personalia. Berlin. Am 23. Januar verstarb Geheimrat Wiruerm v. War- DEYER-HARTZ, Ehrenvorsitzender der Anatomischen Gesellschaft. Nach- ruf folgt. Graz. Hofrat Morırz Horn ist am 11. Dezember 1920 gestorben. Nachruf folgt. Anatomische Gesellschaft. Neues Mitglied. Kent Oxasima, Anat. Inst. Keio-Universität Yotsuya, Tokyo. % Die nächste Tagung der Gesellschaft soll am 14.—16. April d. J. in Marburg a. L. stattfinden. Begrüßungsabend am 13. April. Um möglichst baldige Anmeldung von Vorträgen und Demonstrationen an den Unterzeichneten wird gebeten. Der Schriftführer: H. v. Esseuise. Insart. Aufsätze. Hans Steiner. Hand und Fuß der Amphibien, ein Beitrag zur Extremitätenfrage. Mit 14 Abbildungen. S. 513—542. — Bücher- besprechungen. MÜBRLREITERS Anatomie des menschlichen Gebisses, S. 542— 543, — RosenBere, Emit, S 543. — Gury, E., S. 544. — Personalia, S. 544. — Anatomische Gesellschaft, S. 544. Abgeschlossen am 28. Januar 1921. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. ANATOMISCHER ANZEIGER Centralblatt fiir die gesamte wissenschaftliche Anatomie. Amtliches Organ der Anatomischen Gesellschaft. Begriindet von Karl von Bardeleben. Herausgegeber von Professor Dr. H. von Eggeling in Jena. Verlag von Gustav Fischer in Jena. Der ,,Anatomische Anzeiger“ erscheint in Einzel- oder Doppelnummern. 24 Nummern bilden einen Band. Das Erscheinen der Bände ist poms yom atlas 53. Bd. sx 10. März 1921. = No, 23/24. Aufsätze. Nachdruck verboten. Die Entwicklung der Thymus beim Rind. Von Martin Hacstrom. Mit 7 Abbildungen. Aus dem anatomischen Institut in Upsala. Die Verschiedenheit in grobmorphologischer Hinsicht, welche die Thymus bei verschiedenen Säugetierarten zeigt, hat Hammar (1909) veranlaßt, die verschiedenen Typen in drei Gruppen zusammen- zufassen: I. Sowohl Hals- als auch Brustthymus finden sich vor. II. Die Thymus ist überwiegend oder ganz und gar intrathorakal gelegen. | III. Die Thymus hat in ihrer Gänze zervikale- Lage. Zur Gruppe I gehören neben anderen das Schwein, das Rind und das Schaf. Von diesen Ungulaten ist, wie Hammar des wei- teren ausführt, seit langem bekannt, daß die Thymus hier: einen Brustteil, einen in der vorderen Brustapertur gelegenen Isthmus, einen medianen, vor der Luftröhre gelegenen Halsteil und zwei davon mehr lateralwärts ausweichende „Hörner“ aufweist, welche letztere sich nach vorn bis zum Unterkieferwinkel erairockou: um dort zum Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 35 546 ..Thymuskopf‘ angeschwollen zu endigen. Hier hat, wie wir seit Groscuurrs (1896) Untersuchungen wissen, eine Parathyreoideadrüse (Parathymus nach GroscHUFF) ihren Platz. Nach demselben For- scher soll berm Kalb der Isthmus während des ersten Lebensjahres, wenn nicht früher, völlig atrophieren. (Siehe das Zitat weiter unten.) Über die Entwicklung der Thymus bei der eben erwähnten Gruppe sind verschiedene Untersuchungen ‘angestellt worden; die meisten bezogen sich jedoch auf die Thymus des Schweins. Die Literatur über die Entwicklung der Schweinethymus bis zum Jahre 1911 ist bei ZoTTERMAN (1911) angeführt und ich brauche daher hier nicht näher auf dieselbe einzugehen, um so mehr als die Frage der Genese der Schweinethymus von ihm in ihren Hauptpunkten in überzeugen- der Weise klargelegt worden zu sein scheint. Er fand, daß die Schweine-. thymus sowohl ekto- als auch entodermalen Ursprung hat., Ein Teil dieser. Drüse, die sog. Thymus superficialis, entwickelt sich in entsprechender Weise wie der Ductus praecervicalis des Menschen, den ZOTTERMAN Ductus praecervicalis medialis nennt. Dieser Teil ist also ektodermalen Ursprungs. Der Rest der Schweinethymus geht zum größten Teile aus der dritten Schlundtasche hervor, zu einem geringeren Teil aber aus dem blinden Endstück des Ductus praecervicalis medialıs. Dieser zweite Teil der Thymus ist also teils ento-, teils ektodermaler Herkunft. Die Schwemethymus hat also in einem Teile einen gemischt ekto- und entodermalen Ursprung. Beide Teile bekommen im weiteren Verlaufe der Entwicklung typische Thymusstruktur. PRENANT (1894) folgte der Thymusentwicklung beim Schaf. Er kam zur Ansicht, daß die ,,Vesicula thymica“ [ Vesic. ectobranchialis nach der von mir benutzten Terminologiet)] entodermaler Herkunft sei. Er faßt sie als ein epitheliales Reserveorgan auf, welches zu Anfang eine passive Rolle spielt, dann aber proliferiert und den größten Teil des Thymuskopfes bildet. Es ist der äußere und größere Teil des Thymuskopfes, der von der in Frage stehenden Blase her- stammt. , Der innere und kleinere Teil stammt von der dritten Schlund- tasche selbst. Das letztere gilt auch von dem ganzen übrigen Teil der Thymus. . Es soll also nur ein Teil des Thymuskopfes von der Vesieula thymica gebildet werden; da aber diese nach PRENANTS Auf- ‘t) Hier und in der Folge benutze ich die von Hammar (1913) in Vorschlag gebrachte Terminologie. - Bi ate, MN A Mee 547 fassung vom Entoderm herstammt, ist die ganze Schafthymus nach seiner Meinung offenbar ein entodermales Organ. Beobachtungen, welche die Entwicklung der Kalbthymus be- treffen, liegen nur von einer geringen Anzahl von Forschern vor. GROSCHUFF (1896), der die Entwicklung der Gland. parathyreoideae bei einer Anzahl von Säugetieren, darunter auch beim Rind unter- suchte, machte auch Beobachtungen, welche die Thymusentwicklung betreffen. Nachdem er erwähnt hat, daß bei dem eben genannten Tier die Parathyreoideae III an den Spitzen der Thymushörner liegen, sagt er: „Unter anderem auch beim Rind werden diese Hörner — offenbar entsprechend dem starken Längenwachstum des Halses — weit kranialwärts ausgezogen; längs der Gefäßstämme der Carotis und Jugularis gelegen, enden sie weit oberhalb von der Schilddrüse in der Höhe der Carotisgabel. Während sie kranialwärts spindel- förmig oder kolbig anschwellen, wird ihre Verbindung mit dem Brust- teil der Thymus stielartig verdünnt; kurz vor der Geburt oder im ersten Lebensjahre schnürt sich dieser kolbige, beim Kalb bis 20 cm lange ,,Cervicalteil‘‘ der Thymus durch Atrophie des Stiels vom Brust- teil vollständig ab.“ _ Verpun (1898), der auch seine Aufmerksamkeit auf das Ver- halten beim Rind richtet, stellt fest, daß die ganze Thymus (mit Aus- nahme der später genannten Thymus IV) sich aus der dritten Schlund- tasche entwickle. Er macht folgendes „Resume des faits concernant les Ruminants“: ,,La troisieme poche endodermique fournit un di- verticule inférieur ébauche du thymus III. Celui-ci se développe en longueur et présente bientöt les trois segments décrits par PRENANT. Le lobe céphalique (ou cervical antérieur) s’étend en haut jusqu’a la bifurcation de la carotide, oü son extrémité est en rapport avec la glandule branchiale III (glandule thymique de PRENANT, corpus- cule épithélial externe de Kony) issue de la paroi ventrale de la troi- siéme poche. La poche elle-méme persiste jusqu’a un stade plus ou moins avancé sous forme d’un tractus épithélial creux reliant la glandule & la téte du thymus. Le fond du troisiéme sillon ectodermique s’isole sous forme d’ une vésicule (vésicule thymique, KASTSCHENKo), qui prend contact avec le bord externe de la poche endodermique, avec laquelle elle peut s’aboucher par: une ouverture trés petite (stade de 15 millim.); elle -s’atrophie ensuite en méme temps que l’orificee de communication s’oblitere (stade de 16 millim.), et ne tarde pas & disparaitre com- : 35% Ei ee pletement (stade de 18 millim). Elle ne prend done aucune part 4 la constitution du thymus.” Diese ‘vorliegenden Ausführungen von PRENANT und VERDUN lassen in gleicher Weise ein Resultat bezüglich der Frage vermissen, wie weit die Vesicula ectobranchialis an der Thymusbildung beim Schaf, resp. beim Rind Anteil hat. Andere, spätere Untersuchungen in dieser Hinsicht sind mir nicht bekannt. Da ZOTTERMAN gefunden hat, daß die Schweinethymus von gemischt ekto- und entodermaler Herkunft ist, schien es von vermehrtem Interesse, die Frage einer neuerlichen Prüfung zu unterziehen. Auf Vorschlag von Prof. HammAr habe ich es daher zu meiner Aufgabe gemacht, durch eine auf Wachs- rekonstruktionen gegründete Untersuchung festzustellen, wie dieses Verhalten sich bei Bos taurus gestalte. Das im Besitze des anat. Instituts in Upsala befindliche mikroskopische Material, welches ich zu diesem Zwecke benutzen durfte, stammte von einer schönen Reihe - von ca. 25 in Serien geschnittenen Kalbsembryonen von 6—56 mm Länge. Die Schnitte waren 12 u dick und mit Hämatoxylın-Eosin gefärbt. Ich habe aus diesen Stadien einige besonders instruktive in der Größe von 6,2—26,5 mm Länge ausgewählt und nach Borns Wachsplattenmethode die Kiemenspaltenorgane rekonstruiert. Die Rekonstruktionen sind bei 85 facher Vergrößerung und mit 1 mm dicken Wachsplatten hergestellt. Außer der Thymus wurden auch andere Schlundtaschenderivate mitgenommen, teils‘ deshalb, weil sie mit der Thymus zusammenhängen, und auch aus dem Grunde, weil sie gewisse Haltepunkte für die Beurteilung des Lageverhält- nisses geben. Ich will in der vorliegenden Arbeit auch jene Punkte kurz berühren, deren Beobachtung bezüglich der anderen epithelialen Organe von besonderem Interesse sein kann. Große Gefäß- und Nervenstämme sind auf der rechten Seite der Modelle wiedergegeben. In einem Teil der Fälle ist auch ein Teil des Perikards in die Rekon- struktion mitgenommen worden. Ferner habe ich die Halspartie eines Kalbsembryos von 20 em Länge seziert, dessen Thymus in der Hauptsache bereits die für das erwachsene Stadium kennzeichnenden Charakteristika angenommen hatte. Ein von Prof. Hammar früher ver- fertigtes Modell (von einem 37 mm langen Embryo) wurde mir von ıhm zur Verfügung gestellt, um die Modellserien zu vervollständigen. Die Schnittserien, welche nicht rekonstruiert wurden, habe ich mikroskopisch untersucht, um auf diese Weise das Bild der Ent- wicklung, das die Rekonstruktionen ergaben, zu vervollständigen. _ findet. Die Rachenhöhle ist ein Ich werde jedoch im folgenden, von ein paar Ausnahmen abgesehen, nur die Rekonstruktionen beschreiben, da diese ein hinreichend klares Bild des Entwicklungsganges geben und die nicht rekonstruierten Stadien in allen wesentlichen Punkten die gewonnene Auffassung bekräftigen. 1 % Stadienbeschreibung. Embryo 6,2 mm, Abb. 1. ~ Vier Schlundtaschen sind auf beiden Seiten deutlich ausgebildet. Die drei vorderen reichen bis zum Ektoderm und stehen in ihrer ganzen Hohe in Verbindung mit diesem. | Die dritte Schlundtasche zeigt keine deutliche Ausbuchtung, weder an der dorsalen, noch an der ventralen Seite. Die vierte Schlundtasche reicht nıcht bis ans Ektoderm, sondern wird von diesem durch eine dünne Mesen- chymlage getrennt. Das Ekto- derm zeigt an der Außenseite drei seichte Kiemenfureben auf jeder Seite, entsprechend den drei vor- deren Schlundtaschen. Bei diesem frühen Stadium hat die Entwick- lung der Thymus noch nicht be- gonnen._ Dagegen kann eine sich entwickelnde Anlage der Thyre- oidea mediana unterschieden wer- den, und zwar in der Mittellinie, — in gleicher Höhe wie der zweite New ! : Kiemenbogen, wo sich eine deut- Ansicht von der Ventralseite. 8. Erk liche ventrale Ausbuchtung vor- rung der Abbildungen. 5) langgestreckter, in dorso-ventraler Richtung abgeplatteter Hohlraum, der sich kaudalwärts verschmälert und nach den Seiten hin abflacht. Es Embryo 9,9 mm, Abb. 2. Die dritte Schlundtasche steht weiterhin in Verbindung mit dem Ektoderm, während die vierte hier weiter als vorher vom Ektoderm entfernt ist. Die dritte Schlundtasche zeigt eine deutliche ventrale Oe wat ea er. Ka et tes a 550 Ausbuchtung, welche eine von der kranialen und kaudalen Seite her plattgedrückte und gleichdicke, seitlich breitere, nach abwärts sich verschmälernde Tasche bildet. Mit ihrer ventralen Spitze ist die Tasche, besonders auf der rechten Seite, etwas gegen die Mittellinie gerichtet. An ihrer ventralen Seite, dicht.an sie angedrückt, verläuft die dritte Kiemenbogenarterie. An der kaudalen Seite verläuft der — N. X in gleicher Richtung wie die Arterie und in der gleiehen Weise an die Thymusanlage angelagert. Die ventrale Spitze der Tasche ist in die Gabel einge- paßt welche die dritte und vierte Kiemenbogen- arterie an ihrer Abgangs- - stelle zwischen sich bil- den. Das Epithel stimmt hier fast völlig mit dem der Schlundtasche sonst überein. Es kann keine _ Verdiekung desselben in der Ausbuchtung wahr- genommen werden. Auch an der dorsalen Seite der Schlundtasche erscheint — eine Ausbuchtung, wenn auch in bedeutend ge- G ringerem Maße, ausge- Aone V u > 2 A sprochen. Eine _histo- Abb. 2. Bos taurus. Embryo 9,9 mm. Ansicht von lorische Differenzierung te) der Ventralseite. fehlt dieser Bildung sicherlich noch, doch geht aus ihrer Lage hervor, daß sie die erste Anlage der Parathyreoidea III darstellt. Die mediane Thyreoideaanlage hat sich von der Rachenwand losgelöst und bildet einen im Mesenchym unmittelbar vor der Teilungs- Stelle des Truncus arteriosus liegenden, soliden Epithelballen. - Die vierte Schlundtasche hat an ihrer kaudalen Fläche eine sackartige, hohle Ausstülpung bekommen, welche kaudo-ventralwärts gerichtet ist. Die fragliche Ausstülpung ist die Anlage des postbranchialen Körpers. An der dorso-lateralen Seite der vierten Schlundtasche buch- tet sich eine noch ganz kleine Anlage der Parathyreoidea IV aus. Die Rachenhöhle hat weiter ihre in kaudaler Richtung sich verschmälernde is 551 Form, doch ist sie an der ventralen Seite durch die Anlage der Zunge in ihrem mittleren Teile stark eingebuchtet, so daß dıe Rachenhöhle in der Nähe der Mittellinie bedeutend enger ist als weiter lateral. Embryo 14,3 mm, Abb. 3. Die Thymus ist in ventraler Riehtung zu einem schmalen Strange ausgewachsen, der in seiner ganzen Ausdehnung hohl ist, mit Aus- nahme des am meisten ventral gelegenen Teiles. Der Strang schließt . sich eng an die Arteria carotis an, deren bogenförmigem Verlaufe er folet. Seine dorsale Hälfte ist also ventralwärts gerichtet, während die ventrale Hälfte in medialer Richtung abbiegt. Der dorsale Teil der Thymusanlage liest weiterhin zwischen der dritten und der vierten N. lars.” were | EN, ; Cer.c. — — ‘Thy Eee \ NN pe Tre. Abb.3. Bos taurus. Embryo 14,3 mm. Kranio-ventrale Ansicht. Kiemenbogenarterie, während ihr ventraler Teil durch das Wachstum der Anlage der ventro-lateralen Seite des Aortenbogens, resp. der Art. anonyma dextra dicht anliegt. Die ventralwärts gerichteteSpitze derThymus liegt demPerikard an, . und zwar vor dessen oberer Kuppel. Die Parathyreoidea ITT ist deutlich ‚entwickelt und hat bei diesem Stadium von der dorsalenWand der dritten Schlundtasche auf ihre orale Wand übergegriffen. Die Carotis verläuft dieht.an der oralen Seite der Parathyreoidea und macht dabei einen kräftigen Eindruck in dieselbe. Die Anlage zeigt nun deutliches, an Kapillaren reiches Parathyreoideagewebe. Die Verbindung zwischen ‚der dritten Schlundtasche und der Rachenhöhle hat begonnen, sich zu einem Duetus entobranch. III zu verengen. Dicht hinter der dritten Schlundtasche liegt die durch Abschnürung des Fundusteils des Sinus praecervicalis entstandene Vesicule ectobranchialis, aber ohne ‚Jede Verbindung mit den in Frage stehenden Gebilden. Die Vesikel steht 552 durch einen Duetus ectobranch. III in Verbindung mit dem Suleus praecervicalis. Der aborale Teil der Blase liegt eingesenkt ins Ganglion nervi X. Auch die vierte Schlundtasche hat nun eine deutliche Grenze gegen die Rachenhöhle. Der ganze Schlundtaschenkomplex scheint sich in ventro-medialer Richtung verschoben zu haben, so daß er nun fast rein ventralwärts weist. Teils aus diesem Grunde und teils infolge ihrer Größenzunahme liegt die Parathyreoidea IV an der lateralen Seite des postbranchialen Körpers. Der latero-orale Teil des Kom- plexes geht auf beiden Seiten von einem ventral gerichteten, diver- tikelförmigen Teil der vierten Schlundtasche aus, in welchem Divertikel man wohl die Anlage einer Thymus IV vermuten kann. Der N. XII verläuft in einem weiten Bogen in medio-kranialer Richtung. Er zieht lateral an der Thymusanlage in ihrer halben Höhe vorbei. Der Nerv steht noch in keiner Verbindung mit dem Thymuskomplex. Der N. lar. sup. beschreibt an der medialen Seite um die Thymus einen Bogen, der mit seinem ventralen Teile in gleicher Höhe wie das kramiale Ende der Thymusanlage liest. Auch dieser Nerv liegt in diesem Stadium nieht in unmittelbarer Berührung mit der dritten Schlundtasche oder ihren Derivaten. Die zweite Schlundtasche steht durch einen Ductus eetobr. II in Verbindung mit dem Sinus praecervicalis. Der Gang ist solid, und es ist schwer, hier sicher die Grenze zwischen Ektoderm und Entoderm zu bestimmen. : Embryo 16,0 mm, Abb. 4. Die Thymus ist weitergewachsen und reicht auf der rechten Seite, wo sie in ihrem unteren Teile eine fast horizontale Richtang hat, ein wenig tiefer als die Teilungsstelle der Truncus. Auf der linken Seite ist die Anlage mehr vertikal gerichtet und erstreckt sich auch tiefer nach abwärts. Das kaudale Ende der Thymus legt auf jeder Seite unmittelbar vor und medial von der Kuppel des Perikards. Auf der rechten Seite steht das Perikard höher und erstreckt sich zwischen die Thymus und den Truncus arteriosus hinein, welches Verhalten möglicherweise die Ursache davon ist, daß sich die Thymus auf dieser Seite nicht so weit nach abwärts erstreckt. Auf beiden Seiten liegen die Thymusenden dicht angeschlossen ans Perikard. Die Thy- mus besitzt in ihrem oberen Teile ein sagittal gestelltes, schlitzförmi- ges, seitlich zusammengedrücktes, im unteren Teile ein feines, kreis- förmiges Lumen. An einzelnen Stellen kann eine erste Andeutung 553 zur Knospung beobachtet werden. Der Strang, welcher früher an seinen freien Enden am schmälsten war, beginnt nun dort an Dicke zuzunehmen, während sein oberer Teil etwas dünner ist. Sicherlich beginnt nun das Längenwachstum des Halses sich geltend zu machen. Dieses geht nach ,Hammar (1904) in einer solchen Weise vor sich, daß der zu Beginn schmale Streifen auf dem Grunde des Sulcus prae- cervicalis an Breite zunimmt und die ventrale Fläche des Halses ‚bildet. Damit scheint eine. Streckung der ventralen Halsorgane vor sich zu gehen. Vergleicht man das frühere Stadium mit diesem, so zeigt sich, daß auch bei diesem letzteren Stadium die Gebilde an der ventralen Seite des Halses schon ein wenig in vertikaler Riehtung ausgezogen sind. Die mediane Thyreoideaanlage liest nun nicht wie bisher unmittelbar neben der Teilungs- x BB AERRE ‚Den. stelle des Truncus ar- Zr teriosus; dieses Gefäß Bee TO pial hat offenbar schon Ai Dy) An y #6 . seine kaudale Wande- SUR ; r ae rung begonnen und ist durch ein deutliches = Bindegewebslagervon De a Fe _ der Thyreoidea ge- ee” ae A trennt. Ein Ductus 8; Ee ree Sapiens entobranch. III be- bb. 4, Bos taurus. Embryo 16,0 mm. Ansicht von steht noch, wenn der Ventralseite. auch bedeutend ein- geenst. Ein indifferenter Rest der dritten Schlundtasche findet sich noch vor, eingeschoben zwischen Parathyr. III und Thymus- anlage. Die Parathyr. IIT. ist gewachsen und hat noch mehr auf die _kraniale und laterale Seite übergegriffen. An ihrer ventro-kranialen Fläche besitzt die Parathyr. III eine kräftig markierte Furche für die Carotis. Die Teilungsstelle zwischen Carotis externa und interna liegt ungefähr in gleicher Höhe wie die Grenze zwischen Parathyr. DL und Thymus. Der Ductus ectobranch. IIL ist atrophiert. Auch die Vesikel hat ihre Rückbildung begonnen und ist bedeutend kleiner als bei dem vorhergehendem Stadium. Außerdem hat die Blase eine veränderte Lage und ist mehr medial- und ventralwärts verschoben. Die dorsale Hälfte der Blase liegt eingebettet in das Ganglion nervi vagi. In ventro-lateraler Richtung besitzt die Blase eine Verlängerung, NE, welche sich in den Rest, der von der dritten Schlundtasche zurück- geblieben ist, hinein erstreckt, an jener Stelle, wo dieser mit einem blasenartig erweiterten Ende abschließt. Das Epithel in der Blasen- wand ist scharf abgegrenzt und es können keine Bilder von Zellwande- rung beobachtet werden. Der Ductus ectobranch. II ist in diesem Stadium vollkommen atrophiert. Die Thyreoidea mediana ist kräftig nach den Seiten hin ausgewachsen, so daß ihre Endpartien ein Stück unter den medialen Enden der Parathyr. III liegen. Die Parathyr. IV ist von ihrer Lage lateral vom postbranchialen Körper lateralwärts abgewichen, so daß sie nun latero-dorsal von demselben gelegen ist. Der postbranchiale Körper hat sich in ventraler Richtung verschoben. Der Ductus entobranch. IV ist eingeengt, aber weiterhin hohl. Er steht nach abwärts zu mit seinem Lumen in Verbindung mit dem hohlen postbranchialen Körper (medialwärts) und geht lateralwärts auch in eine Verlängerung an der ventralen Seite der Parathyreoidea III über, welche der Anlage der Thymus IV ım vorhergehenden Stadium entspricht, aber weit kleiner und undeutlicher ist. Der Laryngeus- sup.-Bogen hat seine Lage nicht verändert. Er steht noch immer nicht in enger Berührung mit dem Thymuskomplex. Der Hypoglossusbogen hat eine bedeutende Verschiebung in kranialer Richtung erfahren, so daß er nun knapp unterhalb der Grenze zwi- schen Thymus und Parathyr. III vorbeizieht (bei dem früheren Sta- dium ungefähr in halber Höhe des Thymusstranges). Er liegt dicht angelagert an die laterale Seite des oberen Thymusendes, macht aber weiterhin keinen tieferen Eindruck in dieselbe. Embryo 20,6 mm, Abb. 5. Der Ductus entobr. III ist atrophiert, und der Thymuskomplex ist nun ohne direkte Verbindung, weder mit dem Ektoderm der Körper- oberfläche noeh mit dem Entoderm des Darmrohrs. Die Thymus ist bedeutend länger geworden und in ihrer Längsrichtung noch mehr kranio-kaudalwärts gerichtet, so daß die Thymusanlage bei ihrer bloß schwachen Kaudalkonvergenz hier fast parallel mit Ösophagus und Trachea verläuft. Sie reicht immer noch mit ihrem unteren Ende ein kurzes Stück weiter kaudalwärts, als die Teilungsstelle des Truncus liest, während ihr oberes Ende in der Nähe der Teilungsstelle der Carotis liegt. Sie hat also bei ihrer Entwicklung mit dem Längen- | wachstum der Carotis gleichen Schritt gehalten. Das kaudale Ende des Stranges ist deutlich entwickelt, gegen die mediale Seite zu umge- NENNEN, Ry a rt a Ly 170 ud bogen und zeigt eine ausgeprägte Knospung. Das Perikard reicht an der ventralen Seite der freien Enden der Thymusanlage ein gutes Stück nach aufwärts, sicherlich teilweise auf Grund des Wachstums des Herzens und des zunehmenden Raumbedürfnisses. Auch in ihrem oberen Teile zeigt die strangförmige Thymusanlage eine Andeutung von Knospung. Sie hat in ihrer-ganzen Ausdehnung noch ein Lumen. Auch die Längsachse der Parathyr. III hat hier mehr kranio-kaudale Richtung und dazu ist sie.in Beziehung zum Thymusstrang medial- wärts verschoben, wie es scheint, wenigstens teilweise durch Ein- wirkung des N. XII, dessen Bogen sich noch weiter in kranialer Rich- tung verschoben hat und nun dem mittle- ge. ‚zen. Teile der Para- = ™ thyreoidea III, unge- fähr in gleicher Höhe wie die Carotisgabel, dieht anliegt. Derme- Nlars-- diale Teil der Para- | thyrecidea III wurde | Pun.. mwat? 2, 7" dabei gleichsam in den md : ‘ oy +. 3 SBREN Laryngeus - superior- 4 ; >>SPr. pyr. Bogen eingesenkt, so daß dieser Nerv einen \ * 5 \T .S. tiefen Eindruck in der irs medio-kaudalen Kan- te der Parathyreoidea hervorruft. Die Ca- rotis verursacht wel- nb. 5, Bos taurus. Embryo 20,6 mn; Ansicht von terhin eine deutliche der Ventralseite. Furche in der ven- tralen Fläche der Parathyr. III. Das in Frage stehende Organ kommt auf diese Weise gleichsam eingeklemmt zwischen die Carotis (ventral) und das Gangl. N. X (dorsal) zu liegen, während seine dorso-kaudale Kante lateral dem Bogen des Hypoglossus, medial dem des N. lar. aufliegt. Zwischen den beiden letztgenannten Nerven setzt sich die strangförmige Thymusanlage in kaudaler Rich- tung fort. Ein Rest der dritten Schlundtasche ist als eine kleine Blase ım dorsalen Teil der Parathyreoidea zurückgeblieben. Die Vesicula ectobranchialis hat sich weiterhin verkleinert und liegt nun ein gutes Er ~Ao. b om 556 Stiick medial vom oberen Ende der Thymusanlage, knapp lateral und dorsal vom lateralen Ende der-Thyreoidea. Sie entbehrt jeder Verbindung mit dem aus der dritten Schlundtasche hervorgegangenen Komplex. Das Bläschen liegt auch jetzt mit seiner dorsalen Hälfte ins Ganglion nodosum eingesenkt. Die Thyreoidea med. zeigt einen ziemlich kräftigen Processus pyramidalis. Dieser ist durch einen beträchtlichen Abstand vom Aortenbogen (Ao.-b.) getrennt. Der Duct. entobranch. IV ist mit Ausnahme seines kranialsten Teiles atrophisch geworden. Die Parathyr. IV hat sich weiter dorsalwärts gedreht, so daß sie nun gerade dorsal vom postbranchialen Körper liest. Sie hat sich auch ein wenig gesenkt. Der postbranchiale Körper liegt mit seiner lateralen Fläche der Innenseite des Schilddrüsenhornes an. Er ist hohl und steht mit seinem oberen Teile in Verbindung mit einem kurzen Kanal, einem Reste der vierten Schlundtasche, der an der ventralen Fläche der Parathyr. IV verläuft. Die Grenze zwischen der Thyreoid. med. und dem postbranchialen Körper ist teilweise un- scharf. Embryo 26,5 mm, Abb. 6. Die beiden Thymusdrüsen erstrecken sich hier ein bedeutendes Stück an der Vorderseite des Truncus nach abwärts, wo sie rückwärts tief in die höchste Kuppel des Perikards eingesenkt liegen. Auf der linken Seite erstreckt sich die Pleurahöhle nach aufwärts zu bis zum oberen Teil der Brustthymus. Der Brustteil ist in Entwicklung be- griffen, indem eine kräftige Knospung nach allen Richtungen hin vor sich geht. Hier haben sich die beiden Thymusdrüsen so dieht anein- ander gelegt, daß die Grenze zwischen ihnen an gewissen Stellen schwer zu bestimmen ist. Sie liegen in ihrem kaudalen Drittel ve.- hältnismäßig nahe beieinander, streben aber in kanialer Richtung aus- einander, so daß sie zusammen eine Y-förmige Figur bilden. Zum Unterschied von dem früheren Stadium, wo die Rippen noch nicht zur Ausbildung gekommen waren, sind sie bei diesem Stadium in ihrem knorpeligen Vorstadium zu relativ starker Entwicklung gelangt. Dadurch scheinen die Halsorgane, welche in der oberen Brustapertur liegen, von den Seiten zusammengedrückt worden zu sein, so daß sie hier näher aneinander zu liegen kommen. Ferner sind es zwei Partien des Thymusstranges, welche eme kräftigere Entwicklung einzugehen beginnen, teils durch Verdiekung des Stranges und teils durch Knospung. Teils ist dies die oberste Partie, die dicht unter der Parathyr. III liegt, teils sind es die untersten Teile der Y-förmig ee Aa DA TONE) kad) GN AS ea 3 ee ie Ren te Ay 2 “tor, der möglicherweise 557 divergierenden Schenkel. Der erstgenannte Teil soll den Thymuskopf bilden, der letztgenannte die eigentliche Halsthymus. Der Thymus- strang ist in seinem oberen Teile solid, besitzt aber in seinem mittleren Teile hier und da ein feines Lumen. Im Brustteile sind die Zellen protoplasmareicher und deutlich in Proliferation begriffen. _ Die Parathyr. III zeigt eine sehr tiefe, ventrale Furche für die Carotis. Die Drüse umfaßt 2/; des Umfangs des Gefäßes. Der Hypoglossus ist weiter kranialwärts gewandert und liest nun der kranialen und lateralen Kante der Pa- rathyreoidea an, wobei -» er in dieselbe einge- drückt ist. Gleichzeitig ist die Parathyreoidea weiter medialwärts ver- schoben, so daß ein * sroßer Teil derselben auf den N. lar. sup. zu liegen kommt. Sicherlich wirkt der Laryng. sup. zurück- haltend auf das obere - Ende des Thymuskom- plexes. Ein anderer Fak-, in der gleichen Richtung wirkt, ıst das Verhalten der Carotis zur Para- thyr. III. Während diese in die Vorderseite der ; _Parathyr. Ill emgesenkt Abb. 6. Bos taurus. Embryo 26,5 mm. Ansicht liegt, biegt sie nämlich von der Ventralseite. um die untere Kante der Parathyreoidea medial- und avant und legt sich dem kaudalen Anteil des Laryn. sup.-Bogens dieht an. So wird eine Art Gabel oder Sattel gebildet, in welchem der mediale Teil der Parathyreoidea ruht. Auf diese Weise wird das obere Ende der Thymusanlage auch in diesem Stadium von Nerven und Gefäßen umgriffen. Die Vesieula ecto- branch. findet sich nur mehr auf der linken Seite in Form einer kleinen Blase vor, welche ganz und gar im Ganglion nervi X eingeschlossen liegt. Sie zeigt eine scharfe Grenze gegen = Umgebung, ist aber be- 998 deutend kleiner als bei dem 20,5 mm langen Stadium. Sie liegt in einer Höhe, welehe dem kaudalen Ende der Parathyr. IV entspricht. Auf der rechten Seite findet sich kein Rest der Blase mehr vor. Der postbranchiale Körper liest so dicht ins Seitenhorn der Thyreoidea eingesenkt, daß nur seine mediale Fläche frei ist. Er entbehrt eines Lumens und zeigt eine deutliche Grenze gegen die Thyreoid. med. Dorsalwärts steht er mit der Parathyr. IV in Verbindung. Embryo 25,6 mm (nicht rekonstruiert). Dieser ist weiter entwickelt als der vorhergehende, aber auf Grund der stärkeren Nackenkrüsimung von geringerer Länge. Hier ist der Hypoglossus ganz und gar an der Parathyr. ILI vorbeipassiert und liegt nicht mehr in Berührung mit derselben. Die Thymus gleicht der im vorhergehenden Stadium beschriebenen. Embryo 29,7 mm (nicht rekonstruiert). Der Hypoglossus liest, wie ım früheren Fall, kranial von der Parathyr. III. Der N. lar. sup. verläuft'in gleicher Weise wie bei dem Stadium von 26,5 mm Länge, liegt aber nicht so dicht neben der Parathyr. III. Auf einer Seite sogar keine Berührung. Kräftige Knospung in Hals- und Brustthymus. Die Partie dazwischen ver- bleibt schmal und nähert sich der entsprechenden Partie auf der anderen Seite zur Bildung des sog. Isthmus des Organs. Embryo 37 mm, Abb. 7. Die Thymus ist hier in ihrer Entwicklung so weit gekommen, daß ihre definitive Form sich erkennen läßt. Hals- und Brustthymus sind durch Knospung weitergewachsen, ebenso der kranialste Teil, der Thymuskopf. Die Hörner und der Isthmusteil haben dagegen noch den Charakter von schmalen Strängen. Die Parathyr. ILI ist medial- wärts verschoben, so daß sie nun medio-dorsal von der Carotis liegt. ' Die Furche für dieses Gefäß ist bedeutend schwächer, hier kaum be- merkbar. Kaudo-lateralwärts hängt die Parathyr. III mit dem Thymuskopf zusammen, der nun einen recht kräftigen Entwieklungs- grad erreicht hat.Parathyreoidea und Thymus werden durch kein Binde- gewebe mehr getrennt. Unterhalb des Thymuskopfes folgt als eine lange, schmale Partie das Thymushorn oder ,,der intermediäre Strang“, der der lateralen Seite der Thyreoidea dicht anliegt. Weiter nach abwärts folgt dann die eigentliche Halsthymus, eine spindel- förmige Partie von relativ bedeutender Dicke. In ihrem unteren Teile 559° hat sie sich an die Halsthymus der gegenüberliegenden Seite angelegt ‘und bereitet so die definitive Thymusform vor, indem die beiden Thymusdrüsen nun mit Ausnahme ihres kranialsten Teils aneinander liegen. Es folgt der Isthmusteil, ,,die cervico-thorakalen Strange“, bestehend aus zwei schmalen, dicht aneinander liegenden Strängen. Mit diesem Teile ist die Thymus nach abwärts in die Brusthöhle gekommen und erreicht dort mit einem lang- gestreckten, kräftigen Brustteil ihren Abschluß. Besonders lebhafte Knos- pung in den drei am kräftigsten ent- wickelten Teilen. Der postbranchiale Körper zeigt eine deutliche Grenze gegen ‘die Thyreoid. med. und enthält dunkler- gefärbte und protoplasmaärmere Zellen als diese. Er hat die Verbindung mit der Parathyr. IV verloren, welche nun der dorsalen Fläche des Thyreoideahorns anliegt. Auf dem Modell wurde ein Teil der Thyreoid. med. fortgeschnitten, um den linken postbranchialen Körper bloß- zulegen. Sonst ist er zum größten Teile von den Thyreoideabalken umwachsen. Der Hypoglossusbogen verläuft in die- . sem Stadium kranial von der Parathyr. - III. Der N. lar. sup. liegt auf der me- dialen Seite des Thymuskopfes, kaudal von der Parathyr. III, und steht mit beiden nicht in Berührung. Die Brust- thymus ist mit ihrer linken Seite dicht der Pleura parietalis aufgelagert, ventral und medial vom Perikard. Was die histologische Diffe- renzierung im Bereiche der Thymus- Abb. 7. Bos taurus. Embryo 37 mm. Ansicht von der Ventral- seite. anlage anbelangt, so tritt eine solche zuerst bei einem Embryo von etwa 26 mm Länge auf, indem hier eine beginnende Lympho- zyteninfiltration beobachtet werden kann. Vorher ist das Epithel der Thymusanlage fast übereinstimmend mit dem der dritten Schlund- tasche, obgleich die Thymuszellen protoplasmareicher sind, be- 560 sonders im kaudalen Ende der Anlage, wo das Längenwachstum am kräftigsten ist. Der Unterschied zwischen Rinde und Mark kann frühe- stens bei einem 30 mm langen Embryo beobachtet werden. Anderer- seits mangelte noch bei einem 40,2 mm langen Embryo die Differen- zierung zwischen Rinde und Mark. Zuerst erhält die Halsthymus ihr Mark, kurze Zeit später auch der Brustteil. Die Differenzierung schreitet derart fort, daß bei einer Fötuslänge von 56 mm die ganze Thymus mit Ausnahme gewisser Teile des Isthmus markhaltig ge- worden ist. Der Halsteil geht in der Entwicklung stets voraus, indem das Mark hier schon in die Knospen eindringt, während im Brustteile‘ das Mark zu dieser Zeit nur die zentrale Partie der rosettenartigen Querschnittsfigur umfaßt. EEE Das Diekenwachstum der Thymusanlage geht durch Knospung vor sich. Hammar (1911) hat Ungleichheiten der Thymus des Menschen und des Kalbs in dieser Hinsicht nachgewiesen. Beim Kalb werden die Lobuli durch wirkliches Auswachsen von Knospen aus der schmalen, strangförmigen Thymusanlage gebildet, während beim Menschen die Lappenbildung in der Weise vor sich geht, daß Bindegewebe in die voluminöse, kolbige Thymusanlage einwächst und diese in Lappen aufteilt. — x Wenn ich nun meine Beobachtungen in bezug auf die Entwick- lung des ventralen Divertikels der dritten Schlundtasche zusammen- fassen soll, so bekomme ich folgendes Resultat: Das in Frage stehende Divertikel, welches zu Beginn eine von der , kranialen und der kaudalen Seite plattgedrückte Tasche bildet, welche - mit ihrer Spitze zwischen die dritte und die vierte Kiemenbogenarterie eingepaßt ist, wächst zu einem schmalen, hohlen Strang aus. Dieser ist zu Beginn ventralwärts gerichtet, bekommt aber mehr und mehr kaudale Richtung, parallel mit der. Längsachse des Körpers. Auf die weitere Entwicklung der Thymusanlage scheinen gewisse äußere, mechanische Faktoren mit großer Wahrscheinlichkeit einen Einfluß auszuüben. Diese sind, soweit ich feststellen konnte: 1. Der Zusammenhang des Thymuskomplexes mit dem Rachen. 2. Angrenzende Nerven und Gefäße. 3. Die Anlagerung des kaudalen Thymusendes ans Perikard. 4. Die Ausbildung der oberen Brustapertur. ad 1. Ganz sicher wirkt der Zusammenhang mit dem Rachen zurückhaltend auf das obere Ende des Komplexes, wenigstens so 561 lange, als der Ductus entobr. III etwas voluminös ist, und bei Tieren mit Halsthymus bleibt, wie es scheint, die Verbindung mit dem Rachen länger bestehen als bei Tieren mit Brustthymus. Diese Fixie- rung dureh den Duct. entobranch. III ist jedoch offenbar vorüber- gehender Natur. ad 2. Indem der Hals sich streckt, während die beiden Thymus- drüsen mit ihren medialwärts gerichteten Ausbiegungen unten fixiert werden, kommt ein Zug nach abwärts zustande, während gleichzeitig ein aktives Wachstum der Thymus nach abwärts stattfindet. Der Ductus entobr. III atrophiert und der zweite hier genannte Faktor trıtt in Wirksamkeit, die Nerven und Gefäße nämlich, welche den Thymuskomplex umgeben. Sobald das mediale Ende der Parathyr. III seine Verbindung mit dem Rachen gelöst hat, wird es vom N.-lar.- sup.-Bogen umfaßt, der seine Lage unverändert beibehält. . Gleich- zeitig verschiebt sich der Hypoglossusbogen in kranialer Richtung und stößt dabei auf den lateralen Teil der Parathyr. III. Der Hypo- glossus wandert weiter und drängt dabei dieParathyreoidea medialwärts, so daß der größte Teil derselben auf den N. lar. sup. zu liegen kommt. Dazu biegt die Carotis in dorsaler und medialer Richtung gegen das kaudale Ende der Parathyreoidea ab, wobei sie den N.-lar.-sup.-Bogen kreuzt und auf diesen zu liegen kommt. Auf diese Weise entsteht eine Art Gabel oder Sattel, in welchem dieParathyreoidea ruht (26,5 mm). Diese wird an den meisten Seiten von Nerven und Gefäßen umschlossen: dorsal vom Gangl. nodosum nervi X; lateral vom Hypoglossus; ven- tral von der Carotis; kaudal vom N. lar. sup. und der Carotis. Alle diese relativ festen Gebilde bewirken sicherlich einen bedeuten- den Widerstand gegen Verschiebungen der Parathyreoidea in der einen oder der anderen Richtung. Besonders dürfte der N. lar. sup. große Bedeutung für die Fixierung des kranialen Teiles des Thymus- komplexes besitzen. Die Bedeutung des Hypoglossus scheint höchstens eine indirekte oder die zu sein, daß er bei seiner Wanderung die Thyreoidea medialwärts verschiebt, so daß sie auf den N.-lar.-sup.- Bogen zu liegen kommt. ad 3. Indem der Hals wächst, wird die Kuppel des Herzbeutels: mehr und mehr kaudalwärts verschoben, die freien Enden der Thymus aber bleiben die ganze Zeit über in Berührung mit demselben. Bei den jüngeren Stadien reicht die Thymus der rechten Seite in der Regel nicht so tief als die der linken. Das Perikard liegt nämlich auf dieser Seite höher. Bei älteren Stadien wird der Kontakt zwischen Thymus Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. 36 562 und Perikard so intim, daß auf dem letzteren Abdrücke der Knospen des kaudalen Thymusendes entstehen. Die Lage der Thymusanlage in ihrem Verhalten zum Perikard ändert sich im Laufe der Entwick- lung. Zu Anfang liegt sie mit ihren freien Enden vor dem kranialsten Teile des Perikards, später wird das Lageverhältnis das entgegenge- setzte. Einen Lagewechsel von ganz der gleichen Art hat Hammar bei der Entwicklung der menschlichen Thymus angetroffen. ad 4. Die Ausbildung der ersten Rippen hat eine Annäherung der unteren Drittel der beiden Thymusanlagen aneinander zur Folge. Die Ausbildung des schmalen Isthmusteiles gerade in der oberen Brustapertur wird wohl dadurch verursacht, daß dieser enge Raum mit seinen dicht aneinander gedrängten Gebilden ein reichlicheres Dickenwachstum der Thymus in dieser Gegend nicht zuläßt. Ein, solches kommt statt dessen unmittelbar oberhalb und unterhalb der Apertur zustande. Es scheint nachgewiesen worden zu sein, daß auch bei anderen hinsichtlich der Thymusgenese untersuchten Spezies der N. XII in eine gewisse Verbindung mit dem Thymuskomplex tritt. Nach den Befunden von ZOTTERMAN beim Schweine und Hansson beim Kaninchen steht der Hypoglossus zu Anfang in gleicher Lagebeziehung zur Thymus. Der Nerv liest während seiner Wanderung der lateralen Fläche der Thymusanlage dicht an. Der Nervenbogen wandert so auf seinem Wege nach aufwärts an der Parathyr. III vorbei, stößt aber dabei auf den Ductus praecervic. medialis; welcher hier in latero- medialer Richtung zur dorsalen Fläche der Parathyreoidea verläuft und so den Hypoglossus kreuzt. Bis zu diesem Zeitpunkte war der Verlauf derEntwicklung ungefähr derselbe, aber nun tritt ein wesentlicher Unter- schied ein,indem der Duct.praecerv.med.beimKaninchen atrophisch wird und der Hypoglossus sich weiterhin kranialwärts verschiebt, während beim Schwein der erwähnte Ductus bestehen bleibt und sich zu einem Teil des Thymuskopfes umbildet. Dadurch zerfällt der letztgenannte in zwei Teile, einen lateralen und einen medialen, welche miteinander durch einen schmalen Strang von Thymussubstanz in Verbindung stellen, der quer über den Hypoglossusbogen verläuft. Es macht auf » diese Weise den Eindruck, als wäre der Thymuskopf auf dem Hypo- glossusbogen aufgehänst. Bei einem Teil der Fälle schneidet der Nerv sogar durch diese Brücke von Thymussubstanz hindurch. Beim Meerschwein zeigte RuBEN, daß sich der Hypoglossus hier noch anders verhalte. Der Nerv wandert bei diesem Tier während seiner eS 563 j Fees eee! oS) Verschiebung an der medialen Seite der Thymus vorbei. Am kra- nialen Ende derselben trifft der Hypoglossus auf die Parathyr. ITI, welche eine strangförmige Fortsetzung nach abwärts an der medialen . Seite des Nerven besitzt. Der Nerv stößt auf die Grenze zwischen Thymus und Parathyreoidea und trennt sie voneinander. Ich habe durch Untersuchung einiger Schnittserien von Schaf- embryonen eine Vorstellung darüber zu bekommen gesucht, wie sich die besprochenen Bildungen beim Schaf verhalten. Was den N. XII anlangt, so kommt er wie beim Kalb, Schwein, Kaninchen und Men- schen auf die laterale Seite des Thymuskomplexes zu liegen. In Über- einstimmung mit seinem Verhalten beim Kalb macht der Nerv beim Schaf einen kräftigen Eindruck in die laterale Seite der Parathyr. III, so daß diese in einem Stadium größtenteils dem Nerven aufzu- ruhen scheint. Später wird der Nerv kranial an der Parathyreoidea vorbei verschoben und verliert den Kontakt mit derselben. Der Nervus laryng. sup. liest ein Stück medial von der Parathyreoidea und hat keine Verbindung mit derselben. Beim Menschen gleicht das Verhalten sehr dem des Kaninchens. Nach dem, was wir durch Hammars Untersuchungen wissen, wandert der Hypoglossus an der lateralen Seite des Komplexes vorbei und steht eine Zeitlang mit diesem in Berührung, anscheinend jedoch ohne Einwirkung auf denselben. Es scheint mir, daß die obige Zusammenstellung eine Stütze für die Annahme bildet, daß Nerven unter gewissen Bedingungen einen rein mechanischen Einfluß auf die Ausbildung der Thymusanlage auszuüben imstande sind und so bei der Entstehung eines gewissen Typus der Thymus in grobmorphologischem Sinne mitwirken. Beim Schwein, Kalb und möglicherweise beim Schaf dürften die Nerven, welche in Verbindung mit dem Thymuskomplex treten, stark dazu bei- tragen, daß das obere Ende des Komplexes nur wenig in kaudaler Rich- tung verschoben wird, vielmehr seine ursprüngliche Lage beibehält. Diese Annahme ‚wird ferner durch die Thymusentwicklung bei gewissen Vögeln gestützt. HeLeEsson hat gezeigt, daß der Thymus- strang beim Sperling sich hakenförmig über den Hypoglossusbogen legt. Später schneidet der Nerv durch die Thymussubstanz hin- durch und trennt so den am meisten kranial liegenden Teil von dem Reste des Thymusstranges. Dieser wird auf seinem Wege nach auf- wärts von den ventralen Zervikalnerven, die in ähnlicher Weise durch die Thymussubstanz hindurchschneiden, in kleine Stücke zerteilt. 36* 564 ee Bei der Ente wiederum liegt nach HamıLron der Hypoglossusbogen bei seiner Kranialverschiebung lateral vom Thymuskomplex, ohne irgendeinen Einfluß auf dessen Lage auszuüben. Dagegen spielt ein Teil der Zervikalnerven die gleiche Rolle bei der Zerstückelung der Thymus wie beim Sperling. Daß man, auch wenn man die Einwirkung solcher äußeren me- chanischen, formgestaltenden Momente annimmt, immer, hier wie bei jedem anderen Organ, außerdem mit den wirksamen inneren Kräften als den wesentlichen aktiven Faktoren rechnen muß, ist klar. Die hier dargestellten Tatsachen zeigen deutlich, daß die Kalbs- thymus in ihrer Gesamtheit aus einer ventralen Ausbuchtung der drit- ten Schlundtasche hervorgeht. Irgendwelche andere Gebilde nehmen an der Thymusbildung ganz gewiß keinen Anteil. Was den Ductus ectobranch. III anlangt, der beim Schwein aus einem Teil des Thy- muskopfes (Thymus superficialis) hervorgeht, so ist dieser beim Kalb von kurzem Bestande. Bei einem Embryo von 16,0 mm Länge ist er bereits atrophisch geworden und auch vorher in keine nähere Ver- bindung mit dem Thymuskomplex getreten. Die Vesicula ectobran- chialis leet zu Beginn der Entwicklung dem kranialen Teile des Thymuskomplexes dicht an, ist aber von demselben wohl geschieden. In einem Falle babe ich eine Verlängerung der Vesikel in ventraler Riehtung in den Thymuskomplex hinein beobachtet. Diese Ver- bindung zwischen Komplex und Blase habe ich jedoch in. keinem an- deren Falle wieder gefunden und es besteht daher kein Anlaß, diese Beobachtung in der Richtung einer Anteilnahme des Bläschens an der Thymusbildung zu deuten. Die Vesikel zeigt deutlich beim Embryo mit zunehmendem Alter eine immer weiter fortschreitende Atrophie und verschwindet schließlich ganz und gar. Sie findet sich bei einem Embryo von 26,5 mm Länge in Form eines kleinen, insGanglion nodosum nervi X eingebetteten Bläschens vor. Sie steht bei keinem Stadium (von der oben erwähnten Ausnahme abgesehen) in wirklicher Ver- bindung mit dem Thymuskomplex, zeigt vielmehr im Gegenteil eine selbständige Verschiebung in medio-kaudaler Richtung, so daß sie unmittelbar vor ihrem Verschwinden dorsal vom kaudalen Ende der Parathyr. IV liegt. Es ist also klar, daß die Vesicula ectobranch. an der Thymusbildung nicht teilnimmt. Die Thymus III beim Rind ist daher eine rein entodermale Bildung. Da die Schweinethymus gemischt ekto- und entodermalen Ur- sprungs ist, ergibt sich deutlich, daß eine Gleichheit im grobmorpho- logischen Typus der Thymusdrüse bei zwei verschiedenen Säugetier- arten keine Gewähr dafür bietet, daß sie die gleiche Histogenese besitzen. Sie können sogar, wie beim Schwein und beim Rind, teil- weise aus verschiedenen Keimblättern stammen. Das als Thymas IV bezeichnete Divertikel scheint in der Regel rückgebildet zu werden. Bei keinem der untersuchten Stadien konnte ich eine derartige ausgebildete Nebenthymus auffinden. Zusammenfassung. 1. Die Thymus des Rindes gehört demselben grobmorphologi- schen Typus an wie die des Schweines; bei beiden ist sowohl der Hals- teil wie der Brustteil des Organs gut ausgebildet. Niehtsdestoweniger ist die Rinderthymus nicht wie die Schweinethymus eine Thymus eeto-entodermalis, sondern rein entodermaler Herkunft, der dritten Kiementasche entstammend. Die Vesicula ectobranchialis und der Ductus ectobranchialis III atrophieren beim Rind restlos. 2. Für die hohe Lage des oberen Endes des Halsteils (des ,, Kopfes‘*) der Thymus des Rindes von entscheidender Bedeutung scheint die Beziehung des Organs zum Nervus XII und besonders zum N. laryn- geus sup. zu Sein. Indem diese Nerven während der kritischen Zeit der Ausbildung des Halses die mit der Thymus unmittelbar verknüpfte Parathyreoidea III schlingenférmig umgreifen, scheinen sie ein Herabsteigen des Organs in die Brusthöhle, wie es sich z. B. beim Menschen in dieser Periode vollzieht, zu verhindern. Es wird dies- bezüglich auf die formbestimmende Rolle hingewiesen, welche auch bei gewissen anderen Spezies Nerven in der Thymusentwicklung spielen. Nachschrift. Nachdem das Manuskript meiner vorliegenden Arbeit schon fertiggestellt war, erhielt ich Kenntnis von den Unter- suchungen von Miß Fraser und Hırı über die Thymusentwicklung bei Marsupialiern (Phil. Transact. of the R. Soc. London, Ser. B, vol. 207). Es ist mir nunmehr nicht möglich, diese für unsere Kenntnisse der Thymusentwicklung hochwichtigen Arbeiten hier entsprechend zu berücksichtigen. Nur auf ein paar Umstände möchte ich dies- bezüglich die Aufmerksamkeit lenken. Erstens darauf, daß unsere bisherige Erfahrung, nach der auch bei nahestehenden Spezies die Entwicklung des Organs sich recht verschieden gestalten kann, hier eine neue Bestätigung findet. Ein anderer Umstand von grundsätzlicher Bedeutung geht be- sonders aus der Untersuchung über die Entstehung der Kiemen- spaltenorgane bei Trichosurus vulpecula hervor, wo nicht weniger als drei Paare von Thymusdrüsen aufgefunden wurden: eine Thymus 566 superfie., gänzlich oder jedenfalls zum größten Teil ektodermaler Herkunft, und zwei paarige Brustlappen, der dritten, bzw. der vierten Kiementasche entstammend, beide demnach rein entodermaler Natur. Dieser für unsere ganze Auffassung von den verschiedenen genetischen Thymustypen außerordentlich bedeutsame Befund ist seinerseits auch geeignet, den Schluß zu bestätigen, daß nämlich die Entstehung der verschiedenen grobmorphologischen Thymustypen durch ganz andere Momente bedingt wird als durch die Herkunft der ursprüng- lichen Anlage des Organs. Upsala, im Mai 1920. Literatur. GROSCHUFF, K., 1896. Bemerkungen zu der vorläufigen Mitteilung von JACOBI: Über die Entwicklung der Nebendrüsen der Schilddrüse und der Carotisdrüse. Anat. Anz. Bd. 12. Hamıtton, B., 1913. Die Thymusentwicklung der Ente. Ebenda Bd. 44. Hammar, J.A.. 1909. Fünfzig Jahre Thymusforschung. Anat. Hefte, Abt. I., Bd. 19: Hammar, J.A., 1911. Zur gröberen Morphologie und Morphogenese der Menschen- thymus. Ebenda Abt. I. Hammar, J.A., 1913. Zur Nomenklatur gewisser Kiemenderivate. Anat. Anz. Bd. 43. Hansson, E.R., 1911. Über die Entwicklung der Parathyreoideae accessoriae und die Thymus beim Kaninchen. Ebenda Bd. 39. Hetcesson, C., 1913. Zur Thymusentwicklung beim Sperling (Passer domesticus). Ebenda Bd. 43. PRENANT, A., 1894. Contribution & létude du développement organique et histologique du Thymus, de la glande thyroide et de la glande carotidienne. La Cellule T. 10. Rusen, R., 1911. Zur Embryologie der Thymus und der Parathyreoidea beim Meerschweinchen. Anat. Anz. Bd. 39. VERDUN, P., 1898. Contribution a l'étude des dérivés branchiaux chez les verté- brés superieurs. These. Toulouse. . ZOTTERMAN, A., 1911. Die Schweinethymus als eine Thymus ecto-entodermalis. Anat. Anz. Bd. 38. 2 Erklärung der Abbildungen (für sämtliche Abbildungen geltend). Ao.-b. Aortenbogen; Ao. d. Aorta descendens; Br. Brustteil der Thymus; Car. c. Carotis communis; D. ec. IJ Ductus ectobranchialis II; D. ec. IJJ Ductus ectobranchialis III; D.en. III Ductus entobranchialis IH; H. Thymushorn; Ha. Halsteil der Thymus; K. Kopf der Thymus; 3 Kb.-a. dritte Kiemenbogenarterie ; N.X N. vagus; N. XII N. hypoglossus; N.lar.s. N. laryng. sup.; Oe. Ösophagus; Ph. Pharynx; Pt. III und 1V Parathyreoidea III und IV; Pr. pyr. Processus pyramidalis; Per. Perikard; Pb. postbranchialer Körper; Schl. III und IV dritte, resp. vierte Schlundtasche; Sin. pr. Sinus praecervicalis; Thym. s. und d. Thymus sinister und dexter; Tr. Trachea; Tr. a. Truncus arteriosus; V. jug. Vena jugularis; Ves. ec. Vesicula ectobranchialis. ee A eee ee ee ee pe 567 Nachdruck verboten. Beobachtungen über das Auskriechen der Larven von Rana arvalis und fusca und die Funktion des Stirndriisenstreifens. Von Paut A. JarnscH, Magdeburg. Mit 7 Abbildungen. Aus dem Anatomischen Institut der Universität Greifswald. (Direktor: Professor Dr. K. PETER.) Die Art und Weise, in der die Froschlarven aus ihren Hüllen auskriechen, ist meines Wissens bisher allein von Bues geschildert worden, und zwar fiir den afrikanischen Krallenfrosch, Xenopus laevis. Auch über den Laubfrosch hat der gleiche Autor Beobach- tungen in dieser Richtung machen können, wie er in einer Fußnote seiner Arbeit The Life — History of Xenopus laevis mitteilt. Uber unsere heimischen Froscharten — Rana — fehlen wohl bisher der- artige Mitteilungen, wenigstens habe ich in der Literatur keine auf- finden können. Der Wichtigkeit halber seien Brus’ Angaben in den Hauptzügen ‚ kurz hier wiedergegeben: Die Xenopuslarve kriecht 48 Stunden nach Eiablage aus. In frühen Stadien verliert die den Embryo einschließende Dotterhaut — vitelline membran — ihre sphärische Form und wird elliptisch. Die Larve liegt auf dem untersten Teile der Dotterhaut, ungefähr parallel zur stets horizontalen Filangsachse. Durch Aus- scheidung des Zementorgans — cement organ — befestigt sie sich 2 Stunden vor dem Auskriechen an der Dotterhaut. Vor der Befestigung steht die Larve ruhig. Stets ist die Schwanzspitze höher als der Kopf. Alle 10—15 Minuten wendet die Larve sich von einer Seite auf die andere. Ihr Kopf berührt die Dotterhaut nur . in der Augengegend. Kurz vor dem Auskriechen ist eine leichte Vorwölbung der Dotterhaut nach außen zu sehen, und zwar in der Gegend des Vorderkopfes der Larve. Innerhalb der nächsten 5 Minuten sinkt der Kopf in diese erweichte Stelle ein, und nach weiteren 5 Minuten liegt die Dotterhautihm engan. Das Auskriechen ‚erfolgt nun schnell; die Dotterhaut dehnt sich weiter, bis sie nach e wa 3'/, Minuten platzt, und die Larve mit dem Kopf nach vorn herausschießt. Sie bleibt etwa } Minute bewegungslos, befreit dann die Schwanzspitze aus den zerrissenen Häuten und erscheint nach kurzer Zeit an einem vom Zementorgane ausgehenden Schleim - faden hängend. Bei diesen Vorgängen fällt eine besondere Rolle der Stirndrüse zu — frontal gland. —, deren deutlich sichtbare Ausscheidung bei jeder Bewegung ‚des Embryos an der Dotterhaut haften bleibt, sie erweicht und durchschmilzt. 568 Sobald die in der Augengegend gelegene Stirndriise in dauernde Berührung mit der Dotterhaut kommt, geht der Erweichungsprozeß schnell vor sich, der lediglich auf die dem Kopfe des Embryo gegenüberliegende Stelle der Dotterhaut be- schränkt ist.‘ Burs hat zum Beweise der Annahme, daß die Ausscheidung der Stirndriise zum Durchschmelzen der Dotterhaut nötig ist, folgenden Versuch angestellt: 4 Eier sind so gelagert, daß die Längsachse statt horizontal vertikal steht, und durch Anheften der Gallertmasse an die Wand des Beobachtungsgefäßes außer Wasser in dieser Stellung befestigt worden. Nach 6!/, Stunden war noch kein Embryo ausgeschlüpft, während die Larven aus 2 in natürlicher Lage belassenen Kontrolleiern nach 1—2 Stunden die Dotterhaut durchbrochen hatten. Dann sind die 4 Versuchseier in die normale Lage zurückgebracht worden: Innerhalb einer halben Stunde waren alle Larven ausgeschlüpft. — Die Verzögerung des Auskriechens über 5 Stunden ist dadurch bewirkt, daß in der künstlich geschaffenen Lage die Stirndrüse die Dotterhaut bei den Bewegungen des Embryo nie berühren konnte. An den 4 Eiern ist keinerlei Vorwölbung der Dotterhaut dem Vorderkopf gegenüber beobachtet worden. Wir haben uns nun die Frage gestellt, ob die Larven unserer heimischen Frösche ein gleiches oder ähnliches Verhalten beim Aus- kriechen zeigen. Zur Beantwortung sollen die folgenden Zeilen dienen. Material und Methode. Im Frühjahr 1919 sind auf Veranlassung von Herrn Professor Dr. PETER Beobachtungen über das Auskriechen an Eiern von Rana fusca und Rana arvalis angestellt worden. Teils ıst der Laich den Teichen bei Greifswald entnommen, teils sind die Froschpaare wäh- rend der Begattung abgesondert und ist so arteinwandfreier Laich im Laboratorium gewonnen worden. Die Beobachtungen über das Ausschlüpfen sind an einem Material von 17 Rana arvalis und 11 Rana fusca angestellt worden. Die Eier sind ohne Verletzung ihrer Hüllen aus den Laichhaufen gelöst und im auffallenden Licht unter dem binokularen Mikroskop in kleinen Glasgefäßen beobachtet worden unter steter Anfertigung von Skizzen zur Kontrolle. Meist sind die Larven während der Nacht ausgekrochen. RR Der Stirndrüsenstreifen, dem eine besondere Bedeutung beim Durchschmelzen der Dotterhaut zukommt, ist im. Oberflächenbilde außer am frischen, am gehärteten Material von 93 Rana fusea und a « LS En A 569 29 Rana arvalis untersucht; bei letzteren war er freilich nur selten wahrzunehmen. Die Verwendung frischen Materials ist, soweit. es sich um Anfertigung von Skizzen bei der Beobachtung des Stirndrüsen- streifens handelt, nicht möglich, weil die Larven auf der Schwanz- spitze aufgerichtet werden müssen, und die eben ausgekrochenen bei dieser Manipulation entweder wegen der Weichheit ihrer Körper in sich zusammensinken oder sich infolge des Berührungsreizes mit Pinsel oder Nadel bewegen. Die Stadien sind, wie üblich, nach ihrem Alter charakterisiert. . Doch genügte dies für unseren, Fall nicht; so ist jedesmal auch der Entwicklungsgrad angegeben worden. Die Entwicklungsbe- dingungen für die Froschlarven sind nämlich im Frühjahr 1919 außer- gewöhnliche gewesen, weil das Frühjahr sehr kalt war. Während im allgemeinen bei Greifswald Rana fusca reichlich 2 Wochen früher laicht als Rana arvalıs, haben wır 1919 den ersten Laich von Rana arvalis am 4. April, den von fusca erst am 7. April gehabt. Das in den Teichen und beim Laichen der isolierten Pärchen gewon- nene Material wurde in Glasgefäßen im Laboratorium aufbewahrt und war so den oft beträchtlichen Abkühlungen während der Nacht ausgesetzt. y ! Wie O. ScHULTZE angibt, ist nach den Beobachtungen RAUBERS für Rana fusca zur Entwicklung eine Wasserwärme von mehr als + 5° erforderlich. O. Herrwıc und O. Schurtze konnten einen lokalen Stillstand des Entwicklungsprozesses bei Froschlarven durch Aufbewahren in Wasser von 0° bewirken und den Entwicklungs- mechanismus über 2 Wochen hintanhalten. Born verweist auch auf die Möglichkeit, die Entwicklung der Fusca- und Arvalis-Eier im kalten Wasser mehrere Wochen lang zu hemmen. Die außergewöhnlichen Witterungsverhältnisse des Frühjahres 1919 können wohl dem Fort- schreiten der Larvenentwicklung hinderlich gewesen sein, so daß beim ‘ Nachprüfen unter normalen Temperaturbedingungen andere Zeit- angaben festgestellt werden können. Unwahrscheinlich ist es jedoch, daß die Abkühlung auf die eigentlichen Vorgänge beim Auskriechen eißen verändernden Einfluß ausgeübt hat. Der Versuch, Eier zur schnelleren Entwicklung in angewärmtes Wasser zu bringen, ist unterlassen, um die Beobachtungen möglichst den Verhältnissen der Außenwelt anzupassen. Nachträglich möchte ich das eingangs er- wähnte Auskriechen der meisten Beobachtungseier während der Nacht damit erklären, daß während der viele Stunden währenden 570 Beobachtung die verhältnismäßig geringe Wassermenge in den Glasgefäßen unter dem Mikroskop sich bei der Nähe der elektrischen Tischlampe erwärmt und so ein beschleunigtes Auskriechen der Embryonen bewirkt hat. Temperaturmessungen und Prüfung des etwaigen Einflusses der elektrischen Lichtstrahlen sind allerdings unterlassen. Einige Schwierigkeiten bereitete die Unterscheidung des in den Teichen gewonnenen Laiches nach den einzelnen Arten. Einmal wurde die Abstammung gefolgert nach der Art der gleichzeitig laichen- den Tiere, dann wurde das von Born angegebene Unterscheidungs- merkmal benutzt, der 1897 mitgeteilt hat, daß bei eben geschlossenem Medullarrohr die Larven von Rana fusca dunkelolivgrün aussehen, während die von Rana arvalis ein dunkles Kastanienbraun zeigen. Es sei darauf hingewiesen, daß auch der Laich beider Arten einen Unterschied bietet. Die Laichhaufen von Rana fusca sind 1?/,—2 mal so groß als die von Rana arvalis. Die Gallerte der Eier von Rana fusca ist mächtiger als die von Rana arvalis. Erstere zeigt im auf- fallenden Licht ein etwas milchig-weißliches Aussehen, während sie bei R. arvalis völlıg wasserklar ıst. Bevor wir uns zu den Betrachtungen der eigentlichen Vorgänge des Auskriechens wenden, sei auf das Verhalten der Eıhüllen hingewiesen. { Die Dotterhaut. Das kugelförmige Froschei liegt von einer geringen Menge Flüssigkeit umspült in der prallelastischen Dotterhaut — Buss: Vitelline membran — Das ganze wird von einer dieken Schicht Gallerte umgeben. Es ist beobachtet, daß die Eihäute zunächst dem Embryo entsprechend wachsen. An den beiden ersten Tagen nach der Eiablage bleibt die Entfernung der Dotterhaut, die selbst srößer wird, von einzelnen Punkten des wachsenden Embryos kon- stant. Anfangs wird reine Kugelform der Dotterhaut angetroffen. Diese Membran nimmt elliptische Gestalt zu der Zeit an, in der der Embryo sich so weit entwickelt hat, daß Kopf- und Schwanzteil vom übrigen Körper deutlich abgesetzt sind, und das Medullarrohr sich schließt, ein Zustand, der am Ende des 2. Tages nach der Ei- ablage fast immer erreicht ist. Bei einigen Eiern von Rana fusca ist ausgesprochene Eiform be- obachtet worden, doch dürfte es sich hier um Ausnahmen handeln, da die betreffenden Embryonen später noch während der Entwicklung abgestorben sind. 571 Mit zunehmendem Wachstum des Embryos entfernt sich die Dotterhaut mehr und mehr von seinen Seitenteilen, während des Tieres Kopf und Schwanz schon im Stadium der Medullarrinne und des Schlusses des: Nervenrohres ihr sehr nahe liegen, ja sie manchmal berühren. Sobald beim Embryo die Kiemen sich auszubilden be- einnen, hört das Eigenwachstum der Dotterhaut auf. Nach O. Scuuurze umgibt sie einen mit Wasser gefüllten Raum, in dem der Embryo heranreift. Die Innenflüssigkeit in der Dotterhaut steht, wie auch Buss für Xenopus gezeigt hat, unter ziemlich starkem Druck, dem sie wohl ihre Elastizität verdankt, und der das Aus- kriechen beschleunigt, wie später gezeigt wird. Die Dotterhaut weicht der tastenden Nadel leicht aus. Gelingt mit dem Instrument eine Eindellung, so gleicht diese sich wieder aus, sobald der Druck etwas nachläßt. An den verschiedenen Stellen der Haut ausgeführt, zeigt dieser Versuch stets das gleiche Ergebnis. Sie ıst eine strukturlose, helle Membran, für Salze und Farbstoffe permeabel. Die Gallerthülle, die in dieker Schicht Ei und Dotterhaut umgibt, ist sehr zäh. Sie wächst wohl nur scheinbar, indem sie der (Größenzunahme des Embryos entsprechend weicher wird und auf- quillt. Sie behält ihre anfängliche Kugelform bei, soweit diese nicht von äußeren Ursachen, Verletzungen oder Druck durch die Gallerten der benachbarten Hier, gestört wird. | Ihr und der Dotterhaut dürfte hauptsächlich die Aufgabe zu- kommen, den Embryo vor schädlichen, äußeren Einflüssen und Ein- wirkungen zu schützen. Eine Bedeutung für das Wachstum des Keimes selbst haben sie kaum, da die Tiere sich auch nach ihrer Ablösung entwickeln, wie die Bornschen Verwachsungsversuche beweisen. Das Verhalten des Embryos bis zum Auskriechen. Unter dem sicheren Schutz seiner Eihüllen wächst der Keim heran, bis im Laufe des dritten Tages nach der Eiablage die Medullar- rine vollkommen geschlossen ist, und die Kiemen sich zu bilden be- ginnen. Bisher hat der Embryo regungslos in seinen Hüllen gelegen. Erst mit dem Wachsen der Kiemenwülste scheint er zu eigenen Be- wegungen fähig zu sein. Rana fusca und Rana arvalis verhalten sich in dieser Beziehung etwas verschieden, deshalb empfiehlt sich eine getrennte Besprechung beider Arten. 572 Der Embryo von Rana fusca bietet um die Wende des 2. und 3. Tages folgendes Bild: ' Tiefschwarz liegt er meist am Grunde der Dotterhaut leicht gekrümmt auf dem mächtigen Dotter, den Rücken nach oben ge- wendet. Kopf und Schwanzteil sind annähernd. gleich lang. Die Kiemenwülste beginnen einige Seitenäste auszubilden. Die Haft- organe sind stark entwickelt. Die Mundbucht ist dreieckig oder vier- eckig, stets eine deutlich ausgeprägte, lochartige Grube noch ohne Hornkiefer. Als Anlage des Riechorgans zeigen sich zwei kleine, zu Seiten des Kopfes gelegene, meist etwas länglich ovale Vertiefungen. Die Korneaanlage ist im Oberflächenbilde manchmal schon früh als hellerer Fleck in der stark. pigmentierten Haut zu sehen. Von der Medianlinie, die nach Prrer den Schluß des Nervenrohres anzeigt, zieht senkrecht zu ihr oberhalb der Mundbucht in Höhe der Riech- gruben ein starker, tief schwarzer, gegen die Umgebung deutlich ab- gesetzter, erhabener und gewulsteter Streifen im hohen Bogen über die, Riechgruben hin der Korneaanlage zu, der Stirndrüsenstreifen. Die Embryonen zeigen unmittelbar vor dem Auskriechen eine Kopfschwanz- länge von 3,5—4,3 mm, also durchschnitt- lich 3,9 mm. : Wesentlich anders verhält sich der Embryo von Rana arvalis., Auch er zeigt eine sehr dunkle Farbe. Bis zum Ende des 3. Tages nach der Eiablage ist Abb. 1. Embryo von Rana ar- seine Entwicklung der für Rana fusca valis am vierten Tage nach der 2 et 3 a: Eiablage. Kopf- und Schwanz- beschriebenen fast gleich. Die beigefügte ny ne al pall Skizze 1 zeigt ihn fast gerade ausgestreckt elastisch ist. Der Embryo steht in seiner Dotterhaut liegend. Dann be- aes pole Ms tose ginnt er jedoch in ihr beträchtlich zu D Dotterhaut, Ko Kopfteil, wachsen. Insbesondere übertrifft vor dem S Schwanzteil. Auskriechen der Schwanzteil die Länge des Kopfes um das Doppelte, manch- mal ist er sogar doppelt so lang wie Kopf und Körper des Embryo gesehen worden. Dieses starke Wachstum bewirkt, daß der Embryo stets gebeugt, meist S-förmig gekrümmt, in der Dotterhaut liegt, die dem ausgestreckten Tiere zu eng sein würde. Die Stellung des Kopfes ist variabel. Irgend eine Gesetzmäßigkeit ist nicht beobachtet worden. 573 Die Kiemen entwickeln sich bei ihm bedeutend weiter und schneller als bei Rana fusca. Nach 31/, Tagen sind schon vielfache Verästelungen Sichtbar. Die Oberflächenbetrachtung zeigt hinsicht- lich der Riechgruben, Mundbucht und der hier etwas anders ge- | stalteten Haftorgane ein fast gleiches Bild wie bei Rana fusca. Anders ist der Stirndrüsenstreif, der als ganz dünne, meist kaum sichtbare Linie, von der Mitte des Kopfes der Augenblase zuzieht. Wir sehen also eine beträchtliche weitere Entwicklung des Em- -bryos von Rana arvalis in den Eihüllen als bei Rana fusca, die sich insbesondere in dem stärkeren Wachstum des Schwanzteiles und der reicheren Verästelung der Kiemen zeigt. Die Embryonen von Rana arvalis messen beim Auskriechen 3,7-—5,3 mm, sind also durch- sehnittlich 4,5 mm lang. Wie bereits erwähnt liegt der Embryo der beiden Ranaarten während der eben geschilderten Wachstumsvorgänge bis zum Ver- ästelungsbeginn der Kiemen regungslos auf seinem Bauche, dem mächtigen Dotter, in den Eihüllen. Plötzlich ändert sich dieses Bild. Das heranreifende Tier scheint weit genug entwickelt zu sein, um die schützenden Hüllen zu ver- lassen und zur Larve zu werden. Entgegen den von Buss für Xenopus festgestellten Gesetzmäßigkeiten für den Beginn der ersten Be- wegungen des Embryos vor dem Auskriechen war für Rana eine ‚konstante Zeit nicht zu ermitteln. Auch hier sollen beide Arten ge- trennt besprochen werden. Die Bewegungen, die das Auskriechen von Rana fusca einleiten, beginnen durchschnittlich am 3. Tage nach der Eiablage. Alle 30—40 Minuten erfolgt ein nickendes Beugen des Kopfes, bei dem die Gegend des Stirndrüsenstreifens der Dotterhaut sehr nahe kommt, sie häufig berührt. Nach Verlauf von 4—5 Stunden werden die Bewegungen des Tieres lebhafter. Sie treten fast regelmäßig viertelstündlich auf. Die Dotterhaut beginnt jetzt etwas schlaffer . zu werden. Eindellungen sind an ihr leichter als früher hervorzurufen, werden aber nach wenigen Sekunden durch die Elastizität der Haut wieder ausgeglichen. Der Embryo nimmt jetzt eine Veränderung seiner Stellung vor, so daß der Kopf des Embryo am tiefsten, in einer Schrägachse seiner Eihüllen, steht. Die dem Kopf gegenüber- liegende und von ihm manchmal berührte Stelle der Dotterhaut färbt sich schwach gelblich. Hier beginnt der Erweichungsprozeß. 574 Sobald der Entwicklungsvorgang soweit gediehen ist, pflegt der Kopf des Embryo stets dieser Stelle gegenüber zu verharren, auch wenn der Embryo durch Drehung des Eies in eine andere Lage gebracht wird. Die Dotterhaut dehnt sich nach 1—3 Stunden aus und bildet einen Sack, in den sofort der Kopf des Embryo eintritt. Auch jetzt konnten bei einigen Tieren noch nickende Bewegungen wahrgenommen werden. Nach wenigen Minuten liegt der vorgewölbte Dotterhaut- sack dem Kopfe des Embryos eng an. An allen Stellen berührt er ihn, von der Stirn bis zu den Kiemen. Sonst behält die Membran ihre alte, elliptische Form bei und weist auch die oben erwähnte Elasti- zität noch immer auf, ähnlich wie bei Xenopus: Das dürfte dadurch zu erklären sein, daß die Innenflüssigkeit noch unter hohem Druck steht. Der Erweichungsprozeß schreitet nun schnell weiter. Innerhalb von 7—15 Minuten ist die Haut dem Kopfe gegenüber durch- schmolzen und zerreißt.“ Sofort tritt der Kopf aus ihr nach unten heraus. Sie selbst zieht sich über den übrigen Körper zurück und wird in der Kiemen- gegend faltig, während der Rest el- liptische Gestalt beibehält. Die ange- fügte Abbildung 2 soll diesen Vorgang wiedergeben. In den nächsten 5 Mi- nuten unter wenigen, nicht sehr kräf- Abb. 2. R. fusca am vierten Tag nach Eiablage. Der Embryo hat die Dotterhaut an der dem Kopfe gegenüberliegenden Stelle durch- schmolzen. Die Dotterhaut hat sich in Falten zurückgezogen und haftet den Kiemenwülsten noch an. Sie hat im übrigen ihre Form und Elastizität beibehalten. Vergr. etwa tigen Bewegungen des Tieres sinkt die Dotterhaut auch in ihrem Restteil faltig ein und verliert ihre bisherige Elastizität. Die Innenflüssigkeit scheint völlig verbraucht zu sein, der Embryo stellt sich senkrecht, den ausgetretenen 12fach. Ko Kopfteil, S Schwanz- \ i on. Schwanzspitze 1 keil, Kiemenwilate, D Dotterhaut Kopf nach unten. Schwanzspitze ın die Höhe gerichtet. Die Dotterhaut schmiegt sich seinen Formen besonders an dem Bauche, der stärk- sten Stelle des Fusca-Embryo, ziemlich eng an. Dieser Zustand bleibt nur kurze Zeit erhalten. Nach etwa 5 Mi- nuten ist die Dotterhaut über die Kiemen und den Bauch zurückge- glitten und steht in vielfachen Falten über dem Schwanzteil. Einige Streckbewegungen der Larve machen den Schwanz frei. Noch etwa 10 Sekunden verharrt sie mit dem Schwanz nach oben in dieser Stellung in der sehr locker gewordenen Gallerte; dann durchbricht : a } 3 ¥ k 575 sie diese, beschreibt einen Halbkreis und befestigt sich mit einem zähen von den Haftorganen ausgehenden Schleimstrang an der glockenformig nach unten offen über ihr stehenden Dotterhaut, die in dem Gallertrest zurückgeblieben ist. Die Larve bleibt fast 3 Tage unbeweglich in dieser Stellung, bis sie zum freien Leben nach Auf- brauchen ihres Dotters fähig geworden ist und sich loslöst. Der zur Befestigung dienende Schleimstrang ist so derb, daß man an ihm das ganze Tier bewegen und in beliebige Stellungen zur Beobachtung bringen kann. Er ist fast doppelt so lang als die Larve selbst. | Die ersten Fusca-Embryonen krochen gegen Ende des 3. Tages nach der Eiablage, die letzten des gleichen Laiches am 8. Tage aus. Vielfache Abweichungen von den für Rana fusca geltenden Vor- gängen zeigt uns wieder das Auskriechen von Rana arvalis. Die Bewegungen des Arvalis-Embryos sind vor dem Aus- kriechen ungleich mannigfaltiger und lebhafter. Sie beginnen am Anfang des 4. Tages, sobald Schwanz und Kopf gleichlang sind. Anfangs sind sie nur alle Stunde, dann alle halbe Stunde wahrzuneh- men. Sie bestehen in nickenden Bewegungen des Kopfes, in schlän- gelnden und bohrenden des Körpers und Sehwanzes. Die Dotterhaut ist prall über dem Embryo gespannt. Auch bei lebhaften Streckbewegungen gelingt es ihm zunächst nicht, sie an irgend einer Stelle zu dehnen. Künstliche Eindellungen werden sofort ausgeglichen. Der Embryo scheint in der Dotterhaut nicht befestigt zu sein; es ist möglich gewesen, Gallerte und Dotterhaut zu verschieben, der Embryo nimmt dann nach einigen Bewegungen die alte Stellung in der Dotterhaut wieder an, obwohl nun sein Kopf einer anderen Stelle dieser Membran gegenüber liegt. | Am Ende des 4. Tages übertrifft der Schwanz den Kopf an Länge. An den Kiemen erscheinen zahlreiche Seitenäste. Die Dotter- haut beginnt zu erweichen. Wenn das Tier sich streckt, dehnt die Haut sich über ihm aus, kehrt aber in ihre alte Form zurück, sobald der Embryo sich wieder krümmt. Sie zeigt also auch infolge ihrer Elastizität ein gewisses Beharrungsvermögen zur Form. Bewegungen treten jetzt etwa alle 10—15 Minuten auf. Der Embryo verändert seine bisherige Haltung, der Kopf zeigt nun nach unten. Die Be- wegungen werden lebhafter. Außer Nicken sehen wir Strecken und Schlängeln. Der ganze Vorgang macht den Eindruck, als ob der > . . ae 576 Embryo sich durch die Dotterhaut durchbohren wolle. 2—3 Stunden nach dem Beginn des Erweichens der Dotterhaut bewegt sich der Embryo alle 4—5 Minuten. Die Haut wird während dieser Zeit bedeutend schlaffer. Sie scheint überall gleichmäßig erweicht zu werden und paßt sich den Bewegungen und den verschiedenen Stel- lungen des Tieres völlig an, ohne ihre alte Form wieder zu gewinnen. Enge Berührung zwischen Dotterhaut und Embryo zeigt sich jedoch nur am Kopfe und Schwanze. An allen anderen Stellen trennt sie die Innenflüssigkeit vom Körper, wie Abb. 3 uns zeigt. Nach etwa 30 Minuten hat der Kopf sich tief in diese Haut ein- gebohrt, die ihm bis zu den Kiemen eng anliegt und sackartig vor- gewölbt ist, wie Skizze 4 es darstellt. Gleichzeitig treten lebhafte Abb. 3. Abb. 4. Abb. 3. Der gleiche Arvalis-Embryo wie in Abb. 1. Am Ende des fünften Tages nach Eiablage. Die Dotterhaut hat ihre Elastizität zum Teil schon verloren, sie ist an der linken Seite des Embryos abgeplattet. Der Kopf liegt ihr dicht an, ebenso die rechte Bauchseite und der Schwanz. Kiemen bereits verästelt. Der Embryo hat schon lebhafte Bewegungen ausgeführt. Vergr. etwa 12fach. D Dotterhaut, K Kiemen, Ko Kopfteil, S Schwanzteil. Abb. 4. R. arvalis am fünften Tag nach Eiablage. Erweichung und sackartige Vor- wölbung der Dotterhaut am Kopfe des Embryos. Um 9 Uhr 55 Min, ist die Dotter- haut durchbrochen, 10 Minuten später das Auskriechen beendet. Vergr. etwa 12 fach. D Dotterhaut, K Kiemen, Ko Kopfteil, S Schwanzteil. Bohr- und Streckbewegungen alle 1—1/, Minute auf. Innerhalb von 10 Minuten nach Beginn der Aussackung der Dotterhaut am Kopfe wird sie zerrissen, der Kopf schießt nach unten aus ihr heraus, die vorhandene Innenflüssigkeit fließt dabei ab, sie selbst bleibt schlaff über den Kiemen und dem Körper hängen. Innerhalb der nächsten Babes Minute werden auch diese aus ihr unter lebhaften Schlagen des A S x . 4 = . "> Schwanzes frei; die Larve durchbricht die Gallerte und richtet sich ap “sofort mit dem Kopfe nach oben auf. Auch sie bleibt mit einem © Schleimfaden mit den Resten der Dotterhaut verbunden, der jedoch er 5 en ia : 5 weniger kräftig und zäh als der bei Rana fusea ist. 571: 5,% Etwa einen Tag verharrt die Larve fast regungslos so, dann löst sie sich vom Schleimfaden ab und schwimmt frei. ‚Das Auskriechen der ersten Embryonen ist 100 Stunden nach dem Ablaichen, das der letzten aus gleichem Laiche am 6. Tage be- obachtet worden. Hier sei noch auf einen auffallenden, beiden Rana-Arten gemein- samen Vorgang aufmerksam gemacht. Solange die Embryonen be- wegungslos in ihren Hüllen liegen, folgen sie jeder Veränderung des Eies. Man kann durch Ziehen an der Gallerte den Embryo auf die Seite legen oder auf den Schwanz stellen, so daß der Kopf nach oben sieht, er bleibt völlig ruhig. Anders wird es jedoch mit dem Auf- treten von Bewegungen. Da wirkt jegliche Berührung der Eihüllen als Reiz auf das Tier und löst Bewegungen aus. In diesem Stadium zeichnen die Embryonen sich durch ein eigenartiges Beharrungs- vermögen zu ihrer einmal eingenommenen Stellung aus. Wird das sanze Eiin eine andere Position gebracht, so bewegt der Embryo sich nach wenigen Minuten mehrmals und kehrt in seine alte Lage zurück, obwohl seine Stirn nun einer anderen Stelle der Dotterhaut gegenüber steht. Der Vergleich der oben geschilderten Vorgänge beim Auskriechen der beiden deutschen Froscharten mit den Angaben Bres für Xenopus zeigt uns gewisse Ähnlichkeiten besonders für Rana fusca. Der Xenopus-Embryo ist viel kleiner als die Längsachse seiner Dotterhaut, er kann sich zu gewissen Zeiten in ihr nach jeder Richtung frei be- wegen. Sein Kopf steht einer bestimmten Stelle der Dotterhaut gegenüber und durchschmilzt sie, so daß der Embryo aus ihr nach unten hervortreten kann. Der Embryo von Rana fusca ist fast gleich lang wie die Dotterhautlängsachse. Er verläßt seine Hüllen ebenfalls mit dem Kopfe nach unten. Die Dotterhaut schmilzt nur an einer der Stirn gegenüberliegenden, kleinen Stelle ein und beutelt sich hier sackartig aus, bis sie schließlich durchreißt, jedoch — zunächst wenigstens — ihre frühere Form und Elastizität beibehält. Anders verhält sich Rana arvalis. Seine Körperlänge übertrifft die Masse der Dotterhaut bei weitem. Er dehnt und streckt sie durch seine Bewegungen, bis er sie sprengen kann. Der von Bres für Xenopus erwähnte Schleimfaden, der im frühen Stadium, vom Zementorgan ausgehend, den Embryo in be- stimmter Stellung zur Dotterhaut in dieser befestigt, ist bei Rana nicht beobachtet worden. Er ist wohl nicht vorhanden. Hier zeigt Anat. Anz. Bd. 53. Aufsätze. N 37 578 sich em Unterschied zwischen Rana und Xenopus, der, wie Buss’ Experimente bewiesen haben, in verschiedenen Lagen des Bies stets an seinem Schleimfaden hängen und so an einer bestimmten Stelle der Dotterhaut befestigt bleibt, während nach unseren Beobachtungen die Ranaembryonen bei Änderung der Eilage ihre alte Stellung bald = wieder einnehmen, auch wenn sie damit ganz anderen Partien der Dotterhaut sich anlegen. Der gleiche Grund ließ die Nachahmung der Bres’schen Experimente bei Rana ergebnislos bleiben. Auch bei den Embryonen, die während des Stadiums der Bewegungen aus der Dotterhaut herauspräpariert sind, ist ein Schleimstrang nicht beob- achtet worden. Wohl aber zeigten einige Embryonen von Rana fusca nach der Härtung eine deutliche Sekretauflagerung auf den Haft- organen. Der Schleimstrang entwickelt sich bei Rana fusca und arvalis wahrscheinlich erst beim Durehbrechen der Dotterhaut. Er ist ein Produkt der Haftorgane. fe Unsere Beobachtungen zeigen, daß bei den untersuchten Frosch- arten auch die Art. des Auskriechens verschieden ist. So wird zu ihren mannigfaltigsten anatomischen Unterschieden, die Born er- wähnt hat, ein neuer hinzugefügt. Kurz sei hier wiederholt: Bei Rana fusca bewegt der Embryo sich selten und träge. Die Dotterhaut bleibt bis zum Auskriechen prall. Nur ein kleiner, dem Kopf des Tieres gegentiberliegender Bezirk wird durch das Sekret des stark ausgebildeten Stirndrüsenstreifens erweicht, angedaut und durchschmolzen. Die Larve schlüpft etwa am 3. Tage nach der Ei- ablage aus und bleibt noch weitere 3 Tage fast bewegungslos an einem zähen Schleimfaden an dem Resten der Eihäute befestigt. Der Embryo von Rana. arvalis bewegt sich vor dem Aus- A kriechen sehr lebhaft... Das Tier ist beträchtlich länger als die Achse der Dotterhaut, die bei den Bewegungen erheblieh gedehnt wird. Der Stirndrüsenstreifen ist nur schwach ausgebildet. Die ZerreiBung der Dotterhaut erfolgt hauptsächlich durch die mecha- nischen Schädigungen bei den Bewegungen. Das Ausschlüpfen er- folgt erst am 4. bis 5. Tage nach der Eiablage. Die Kiemen sind reich verästelt. Die Larve bleibt nur einen Tag in fester Verbindung mit dem Einhautrest. Soviel über den Vorgang des Auskriechens, soweit er durch Be- obachtungen am lebenden Tiere erkannt werden kann. Es fragt sich nun noch, auf welche Weise und auf welchem Wege die Eihüllen, besonders die Dotterhaut, durchschmolzen und zum Bersten gebracht a 579 werden, so daß der Embryo durch sie hindurchtreten kann. Die Hauptarbeit hierbei leistet der Stirndrüsenstreifen, wie Buus für Xenopus geschildert hat. Dieses Gebilde beginnt, wie oben erwähnt, bei Rana fusca als starker, tief schwarzer Wulst, der gegen seine Umgebung deutlich abgesetzt ist, oberhalb der Mundbucht in der Höhe der Riechgruben. Zunächst zieht er etwas nach außen unten, so daß ein gegen die H. Abb. 5. Abb. 5. R. fusca, 3,3 mm lang. Aus den Eihüllen herauspräpariert. Sehr dunkler Kopf. Mundbucht dreieckig, Riechgruben länglich oval. Uber ihnen der Stirndrüsen- streifen. Vergr. etwa 25fach. K Kiemen, M. Mundbucht, H Haftorgane, Rg Riech- gruben, SD. Stirndrüsenstreifen, C Cornea- anlage. / Abb. 6 u. 7. R. fusca, 6,3 mm lang, in Aufsicht und von der Seite. Die Kiemen weisen reichliche Verästelungen auf. Die Mundbucht trägt schon Hornkiefer, die Haftorgane sind deutlich gegen den übrigen Kopfteil abgesetzt. Die Riechgruben sind Abb. 7 stark ausgebildet. Uber ihnen zieht der _ mächtige Stirndrüsenstreifen als breites, geschwungenes Band hin, das sich teils vor der Corneaanlage oralwärts senkt, teils in diese einstrahlt. Vergr. etwa 20fach. K Kiemen, M Mundbucht, H Haftorgane, Rg Riechgruben, SD Stirndrüsenstreifen, C Corneaanlage. Mundbucht offener, stumpfer Winkel entsteht, dessen Scheitel in der Medianlinie liegt, und der etwa 120° mißt. Schon nach ganz kurzem Verlaufe biegt er fast rechtwinkelig in die Höhe des unteren Randes der Riechgruben nach oben um und verläuft in einem kon- kaven, schön geschwungenen Bogen über sie hinweg der Kornea- anlage zu; in die er sich aufspellt. Unmittelbar vor der Kornea zieht 37* 550 ein dünnes Streifchen der Mundanlage zu, das sich vom Hauptstreifen abtrennt, wie eine Betrachtung von der Seite zeigt. Es verliert sich aber sehr schnell in der umgebenden dunklen Epidermis. Die Skizze 5 zeigt einen Embryo von Rana fusca von 3,3 mm Länge am 3. Tage nach der Eiablage kurz vor dem Auskriechen, der sich bereits ziemlich lebhaft bewegt hatte. Hier ist der Anfangsteil des Stirndrüsenstreifens bis zu der über den Riechgruben gelegenen Gegend sichtbar. Die Korneaanalage ist noch nicht ausgebildet, der Streifen verschwindet in der dunklen Haut seitlich außen oberhalb der Riechgruben. Bei einigen Exemplaren von Rana fusca, die während des Aus- kriechens vor dem Durchsprengen der Eıhüllen beobachtet und z. T. fixiert wurden, ist nach der künstlichen Ablösung der Hüllen eine deutliche Verdickung des Streifens und Auflagerung eines hellen Sekretes in reichlicher Menge beobachtet worden. Mit dem Älterwerden der Larve wird der Stirndriisenstreifen 7 wiedergeben. Der Anfangswinkel verschwindet gänzlich, das Einstrahlen in die Kornea wird deutlicher. Bei stärkerer Vergrößerung läßt sich eine stern- artige Anordnung des eingelagerten Pigmentes erkennen. Die abge- bildete Larve ist 6,5 mm lang und vor 3 Tagen ausgeschlüpft. Nach wenigen Tagen verschwindet der Stirndrüsenstreifen gänz- lich. Bei unserem Fusca-Material war die größte Larve, die ihn am Ende des 4. Tages nach dem Ausschlüpfen noch deutlich. zeigte, 9,7 mm lang. Bei älteren und größeren Larven war er im Oberflächen- bilde nicht mehr wahrnehmbar. Das völlige Verschwinden des Stirn- drüsenstreifens erfolgt zu der Zeit, in der die Larve einige Tage vom flacher und breiter, wie die Zeichnungen 6 u. Schleimfaden gelöst ist und frei schwimmt. Bei Tieren, die länger als 11,5 mm waren, habe ich ıhn nicht mehr erkennen können. Bes hat für Xenopus im Stirndrüsenstreifen das Organ erkannt, das die Dotterhaut, seine vitelline Membran, durch Absonderung von Pepsin verdaut und so durchschmilzt, indem bei jeder Bewegung des Embryokopfes ein Tropfen seines Sekretes an der Dotterhaut hängen bleibt. Zum Beweise führt er Arbeiten von Miß R. Aucock an (1891 u. 1899, Pepsinabsonderung an der Körperoberfläche von Ammocoetes u. Petromyzon plan.), die mir jedoch nicht zugänglich waren. Wenn bei unserem Material auch nicht wie bei Xenopus das Haftenbleiben eines Sekrettropfens an der Dotterhaut nach Berühren der Stirne festgestellt ist, so ist doch eine Sekretauflagerung auf dem 581 Stirndrüsenstreifen am frischen wie gehärteten Material beobachtet, und somit die Sekretion dieses Organs in der Zeit des Ausschlüpfens des Embryos gesehen worden., Im Reagenzglase läßt sich nun der Beweis führen, daß die Dotterhaut nur bei Gegenwart von Pepsin und HC] verdaut wird. In 4 Reagenz- gläser wurde aus ein und demselben Laichhaufen je ein Embryo von Rana fucsa in seinen Eihüllen gebracht. 2 1. Glas mit Leitungswasser: Embryo nach 3 Tagen wie andere auch ausge- krochen. Lebt. ; 2. Glas mit HCl 1,0/100: Die Dotterhaut wird schmutzig trübe, dann gelblich, sie quillt mächtig auf. Der Embryo starb ab am 1. Tage des Versuches. 3. Glas mit Pepsin in Leitungswasser: Der Embryo entwickelt sich anfangs normal. Starb jedoch nach den ersten Bewegungen am 2. Tage. 4. Glas mit Pepsin + HCl 1,0/100: Innerhalb 5 Stunden war die Gallerte ver- schwunden, die Dotterhaut war etwas trübe, nach weiteren 2 Stunden fiel der Embryo aus ihr heraus und sank zum Gefäßboden, ohne daß ein Schleim - faden zur Entwicklung kam. Bald darauf Tod. Eine besondere Folgerung soll aus diesen Versuchen nicht ge- zogen werden, da das beobachtete Absterben der Larven wohl auf ähnliche Schädigungen durch HCl zurückzuführen ist, wie sie HErT- wıe als Entwicklungshemmung und Mißbildung für R. fusca in dün- nen NaCl-Lösungen 6/1000 beschrieben hat: Der gleiche Autor be- richtet, daß Fuscalarven, in eine NaCl-Lésung 1/100 gebracht, bald abstarben. Die eben geschilderten Beobachtungen zeigen aber, daß‘ zum Durehschmelzen der Dotterhaut die Anwesenheit von Pepsin und Salzsäure in geringer Menge notwendig ist. Der Durehbruch der Dotterhaut erfolgt zu einer Zeit, in der der Ranaembryo noch völlig von seinem Dotter lebt. Es ist unwahr- ‚scheinlich, daß aus dem Darmkanal Pepsin und Salzsäure abgeschie- den wird, weil nach Maurer das Dünndarmepithel und die Drüsen des Darmkanals erst bei Um- und Rückbildung der reichlich Dotter- blättchen enthaltenden ‚Zellen des ventralen Abschnittes des Mittel- darmes entwickelt werden. Diese Ausbildung erfolgt bei Anuren- larven in der zweiten Woche ihres Embryonallebens und findet in den ersten neun Tagen des freien Lebens ihren Abschluß. Das Aus- kriechen der Ranaembryonen fällt aber, wie wir gesehen haben, in die erste Woche ihres Embryonallebens. Außer den Haftorganen, deren Sekret den Schleimstrang liefert, ist zur Zeit des Auskriechens an der Oberfläche der Larven allein der Stirndriisenstreifen als sicher sezernierendes Organ festgestellt worden. Seine Funktion scheint 582 demnach lediglich Andauung und Durchschmelzung der Dotterhaut zu sein. Hat er diese Aufgabe erfüllt, verflacht er und verschwindet. Interessant ist es, daß er bei den untersuchten Arten verschie- den stark entwickelt ist, und daß diese Unterschiede biologisch verständlich erscheinen. Während er bei R. fusca sehr deutlich ist, im Vergleich zu den übrigen Organen des Kopfes sogar ein mächtiges» (Gebilde darstellt, kann er bei R. arvalis, werin er überhaupt sichtbar ist, im Oberflächenbilde nur als ein winziges, dünnes Fädchen wahr- senommen werden. Die Erklärung hierfür ist wohl in der verschiedenen Art des Aus- kriechens zu suchen, wie sie oben beschrieben ist. Der Embryo von R. fusea ist nicht größer als die Längsachse der Dotterhaut, so daß sein Kopf und Schwanz diese Haut gerade berühren. Die Bewegun- gen sind nur nickende. Dem Sekret des Stirndriisenstreifens liegt hier also die Aufgabe ob, allein mit Hilfe des Innendruckes das zum Auskriechen nötige Loch in der Dotterhaut zu schaffen. Bei R. arvalıs übertrifft die Körperlänge wesentlich den Längsmesser der Dotterhaut, die bei den Bewegungen des Embryos gezerrt und ge- dehnt wird, so daß nur die Schaffung einer etwas verdünnten Stelle in der Dotterhaut notwendig ist, eines Locus minoris resistentiae, an dem der Innendruck des Eies im Verein mit den mächtigen mechani- schen Schädigungen durch die lebhaften, kräftigen Bewegungen des Tieres zur Sprengung ansetzen kann. Mikroskopisch besteht der Stirndrüsenstreifen, wie HinsBERG angibt, „aus emer Lage hoher, regelmäßig angeordneter, pigmentierter Zellen.“ Cornine beschreibt ihn als ein Gebild zylindrischer Zellen, das von der dorsal verdiekten Lippe der Geruchsgrube als Verdickung des äußeren Ektodermblattes kaudal bis zur Linsenanlage reicht. Bei verschiedenen Längsschnitt-Serien von R. fusca ist er durch 20—25 Schnitte von 8 und 10 p verfolgt worden. Bei R. arvalis und esculenta ist er im Oberflichenbilde weniger gut sichtbar ge- wesen, weil die Ausbildung etwas geringer und die Pigmenteinlagerung schwächer war. Aber auch bei diesen Tieren ist er in Längsschnitten gut kenntlich durch die hellen, höher als die Umgebung erscheinenden Zylinderzellen, wie sie sonst nur noch in den Haftorganen vorkommen. Stets fallen die Zellen durch ihre starke Dotterarmut, den mächtigen, ovalen, basal angeordneten Kern und die große Menge des nach der Oberfläche zu eingelagerten Pigmentes auf. a ER Pr 583 An Serienschnitten von Bombinator habe ich den Stirndriisen- streifen gleichfalls gesehen. ADLER bringt Oberflächenbilder von Bufo vulgaris, bei denen der Stirndrüsenstreifen an gleicher Stelle wie bei R. fusca — allerdings nur als schwacher Schatten — sichtbar ist, ZIEGLER solche von Ranaembryonen, ohne daß das Gebilde im Text erwähnt wird. Es handelt sich demnach um ein Organ, dem eine wesentliche Rolle beim Auskriechen des Embryos, wenn auch nur für wenige Minuten im Leben eines jeden einzelnen, zukommt, und das anschei- nend am Kopfe aller Anuren zu finden ist. Dieses Gebilde ist einst von Kuprrer als unpaare Riechplakode der Anuren gedeutet worden. Peter hat dieser Ansicht mehrfach widersprochen und die. Anlage des Geruchsorganes allein aus den paarigen Riechgruben ohne Anteil- nahme einer unpaaren Plakode bewiesen. Die vorstehenden Beob- achtungen bekräftigen die Richtigkeit der Prrerschen Anschauung, daß der Stirndrüsenstreif ein gut funktionierendes, lokales Organ mit bestimmter, eng umgrenzter physiologischer Bedeutung ist und nichts mit der Anlage des Geruchsorganes zu tun hat. Der Stirndrüsenstreifen scheint um so stärker ausge- bildet, je mehr Arbeit er zu leisten hat, d.h. ist die Längs- achse der Dotterhaut größer oder gleich der des Embryo (R. fusca), so ist die mechanische Dehnungswirkung der Bewegungen sehr ge- ying, die ganze Arbeit der Durchschmelzung der Dotterhaut fällt dem Stirndrüsenstreifen zu, wie Buus es auch für Xenopus zeigte. Wird die Dotterhaut von einem Tiere, dessen Länge ihre Achse be- trächtlich übertrifft, mechanisch durch Bewegungen gedehnt (R. ar- valis), so braucht es nur geringer Sekretion der Drüse, um einen schwachen Punkt zu schaffen, auf den nun die Bewegungen immer weiter einwirken, so daß die Dotterhaut durch das bohrende Drehen und Wenden gesprenst wird. Der Stirndrüsenstreifen ist also das Organ, das dem Em- bryo zum Durchschmelzen der Eihüllen dient, und das nach Er- ledigung dieser Aufgaben zurückgebildet wird. Zum Schlusse ist es mir eine angenehme Pflicht, meinem hoch- verehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Prrer, meinen aufrichtigen Dank für seine Anregung und Unterstützung mit Rat und Tat auch an dieser Stelle abzustatten. 584 Verzeichnis der Literatur. 1. ADLER, 1901, Entwicklung der äußeren Körperform und des Mesoderms bei Bufo vulgaris. Internat. Monatsschr. f. Anatomie u. Physiologie Bd. 18, H..1/8. : . BLES, Epuarp J. B. A. B. Sc., The Life — History of Xenopus laevis, Daud. Tr ns. Royal Soc. Eden. Bd. 41, TI. 3, Nr. 31. 3. Bory, G., Uber Verwachsungsversuche mit Amphibienlarven. Archiv f. Entwicklungsmech. Bd. 3/4, 1896/97. 4, CORNING, 1899, Uber einige Entwicklungsvorginge am Kopfe der Anuren. Morph. Jahrbuch Bd. 27. 5. HINSBERG, 1901, Die Entwicklung der Nasenhöhle bei Amphibien. — Anuren und Urodelen. — Arch. f. mikrosk. Anatomie Bd. 58, H. 3, 8. 411. 6. Herrwie, O., Über den Einfluß äußerer Bedingungen auf die Entwicklung des Froscheies. Sitzungsber. d. Kgl. Pr. Akad. d. Wiss. 1894, Bd. 18. . MAURER, Die Entwicklung des Darmsystems. O. Herrwıcs Handbuch der vergl. u. exper. Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere. 8. PETER, K., Die Entwicklung des Geruchsorganes usw. Ebenda. 9. Ders., Die Neuroporusverdickung und die Hypothese von der primären Monorrhinie der amphirrhinen Wirbeltiere. Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 58, 1901, S. 653. 10. SCHULTZE, O., Untersuchungen über Reifung und Befruchtung des Amphi- bieneies. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie 1887, Bd. 45, H. 2. ll. Ders., Über Einwirkung. niederer Temperaturen auf die Entwicklung des Frosches. Anatom. Anzeiger Bd. 10, 1894/95, S. 291. 12. ZıeGLeR. Fr., Zur Kenntnis der Oberflächenbilder der Ranaembryonen. Anat. Anzeiger 1892, Bd. 7, S. 7 u. 8. bo 1 Bücherbesprechungen. Engau, Robert. Kurzes Repetitorium der gerichtlichen Medizin. BREITENSTEINS Repetitorien Nr. 28. 3. Aufl. Leipzig 1920, Johann Ambrosius Barth. Preis geh. M. 6,—, geb. M. 7,60. Auch die neue Auflage des Heftchens von ENGAU ist an verschiedenen Stellen umgearbeitet und ergänzt. Sie wird wie die früheren dem Kandidaten bei der Vorbereitung zum Examen wertvolle Dienste leisten. Finkelnburg, R. Lehrbuch der Unfall-Begutachtung der inneren und Nerven- krankheiten. Bonn 1920, A. Marcus’ u. E. Webers Verlag. Preis geh. 70 M. Das auf vieljähriger Gutachtertätigkeit beruhende Buch von FINKELNBURG zerfällt in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. Der letztere bringt in kurzer, übersichtlicher Form eine Darstellung der Verletzungen und Erkrankun- gen der einzelnen Organsysteme und Organe in ihren Beziehungen zu Unfällen unter Verwertung zahlreicher Literaturangaben. Das Werk wird nicht nur Stu- dierenden und Ärzten, an die es sich in erster Linie wendet, vorzügliche Dienste leisten, sondern auch dem Anatomen, der die Verbindung mit der praktischen Heilkunde aufrecht zu erhalten sucht, vielfache Belehrung bringen. Die Aus- “ stattung ist sehr gut. bot Geen eet ee. Sar ‘tit go SOY an er a nr 585 Personalia. Würzburg. Herr Geheimrat Bonner feierte am 17. Februar seinen 70. Geburtstag. Die herzlichsten Glückwünsche der Anatomischen Gesellschaft wurden durch den Schriftführer drahtlich übermittelt. In seinem Dank spricht Herr Geheimrat Bonnet den Wunsch aus, daß die ihm „so sehr werte Anatomische Gesellschaft, sich von den Ver- lusten der letzten Jahre rasch erholend, sich nach Beseitigung aller Hemmungen zu früherer Blüte und glänzender Leistung wieder voll entfalten“ möge. Heidelberg. Professor ELZE ist zum 1. April d. J. auf ein etats- mäßiges Extraordinariat in Gießen als außeretatsmäßiger ordentlicher Professor in der Medizinischen Fakultät und Prosektor des Anatomi- schen Instituts berufen worden. Tokio. Professor G. Osawa ist am 5. Dezember 1920 gestorben. Nachruf folgt. Anatomische Gesellschaft. Mitgliederbeiträge. Seit der letzten Quittung in Nr. 15/16, Bd. 53 des Anat. Anz. sind folgende Zahlungen eingegangen: Jahresbeiträge von den Herren AuErBAcH (20) 15 M, Baum (20) 15 M, Bıenschowsky (20) 15 M, Brinkmann (19, 20) 30 M, BBODERSEN (20, 21) 30 M, DisseLHorsr (20) 15 M, ELLENBERGER (20) 15 M, FAHRENHOLZ (20, 21) 30 M, GROBBEN (20) 6 6 M, HassELWANDER (20) 15 M, Horpke (20) 12 M, "Hover (20, 21) 20 M, JACOBSHAGEN (21) 15 M, JACOBSOHN (20, 21) 30 M, Arıöns Kappers (20) 15 M, KAZZANDER (21) 15 M, KöuLnıker (20) 15 M, Kopsca (20) 15M, Krause (20) 15 M, MARCHAND (21) 15 M, Marvin (20) 15 M, MÄRTENS (20) 15 M, v. MÖLLENDORFF (20) 15 M, NEUMAYER (20), 15 M, Ocusnı (16 — 19) 24 M, PETERSEN (20) 15 M, Roscuer (20) 15 M, fees (21) 15 M, ScHAxeL (20) 15 M, SPEMANN (20) 15 M, SPENGEL (20) 15 M, Sross (20, 21) 30 M, TRAUTMANN (20) 15 M, WEISSENBERG (20, 21) 30 M, Auaust ZIMMERMANN (19, 20) 18 M. Ablösung der Jahresbeiträge erfolgte durch Zahlung von je 150M durch die Herren Boxer, Fucus, OKAJIMA, STADTMÜLLER, STIEVE; von 102 M durch Herrn Oausut. Nachzahlung als lebenslängliche Mitglieder leisteten mit je 100 M die Herren EIsLER, Hammar, KALLIıUS, MEVES, SPALTEHOLZ; mit 50 M Herr Roux; mit 150 M Herr Cornina. 986 ; Versammlung in Marburg. Der Begrüßungsabend findet am 13. April im Gasthaus Ritter statt. Mit Anfragen wegen Wohnung wird gebeten, sich an Herrn Prof. GÖPPERT, wegen mikroskopischer und makroskopischer Demonstationen an Perrn Prof. VEır zu wenden. Von Gasthéfen kommen in Frage Europäischer Hof, Ritter und Kaiserhof. Angemeldete Vorträge: 1. Herr Broman: Weitere Argumente für die Abstammung der Milch- leiste aus der Seitenlinie. 9. Herr v. MÖLLENDORFF: Uber den Einbettungsvorgang des mensch- lichen Eies (nach einem den jüngsten bisher bekannten Stadien vorausgehenden Abortivei). Herr EuGsn Fiscuer: Uber die Variationen der Hirnfurchen des Schimpansen. _ . Herr Stönr: Uber die Innervation der Pia mater und des Plexus chorioideus beim Menschen. . Herr Streve: Neue Untersuchungen über die Zwischenzellen. . Herr Kopscu: Ein bisher unbekanntes Organ (Glomus coceygeum) des Frosches. Herr HauscHıLp: Normale und abnorme Synostose der Hirn- schädelnähte (und deren Bedeutung für das Schädelwachstum). ST ne a Se Demonstrationen: 1. Herr v. MÖLLENDORFF: Zwei sehr junge menschliche Eier. 2. Herr Stéur: Mikroskopische Präparate nach O. Scuurtze’s Kali- lauge-Silbermethode. 3. Herr Böker: Präparate zur Ableitung der Fluganpassung der Vögel (Projektion). Der Schriftführer: H. v. EssEune. Innatt. Aufsätze. Martin Hagström, Die Entwicklung der Thymus beim Rind. Mit 7 Abbildungen. S. 545—566. — Paul A. Jaensch, Beobach- tungen über das Auskriechen der Larven von Rana arvalis und fusca und die Funktion des Stirndriisenstreifens. Mit 7 Abbildungen. S. 567—584. — Biicherbesprechungen. Encav, Ropert, S. 584. — FINKELNBURG, R., S. 584. — Personalia. S. 585. — Anatomische Gesellschaft. Mitgliederbeiträge, S. 585. Versammlung in Marburg: Angemeldete Vorträge u. Demonstrationen, S. 586. Dieser Doppelnummer liegen Titel und Inhaltsverzeichnis zu Band 53 bei. Abgeschlossen am 28. Februar 1921. Weimar. — Druck von R. Wagner Sohn. Literatur 1920’). Von Prof. Dr. Orro Hamann, Oberbibliothekar an der Staatsbibliothek in Berlin. 1. Lehr- und Handbiicher. Bilderwerke. von Bardeleben, Karl, Die Anatomie des Menschen. Teil 3. Muskel- und Gefäß- system. 68 Fig. 3. umgearb. Aufl. Leipzig, Teubner. 108 S. 8°. Aus Natur und Geisteswelt Bd. 420. Broesike, Lehrbuch der normalen Anatomie des menschlichen Körpers. 10. newb. u. verm, Aufl. 9 Taf. u. 56 Fig. Berlin, Fischer. XII, 791 S. 8°. 44 M. Friedemann, Martin, Anatomie für Schwestern. 6. verb. Aufl. 124 Fig. Jena, Fischer. VIII, 157 8. 8° 7M. Guttmann, Walter, Medizinische Terminologie. Ableitung u. Erklärung der ge- bräuchlichsten Fachausdrücke aller Zweige der Medizin und ihrer Hilfswissen- - schaften. 10. u. 11. vollk. umgearb. Aufl. 309 Fig. Berlin u. Wien, Urban & Schwarzenberg. XI S. u. 1308 S. 8% 45 M. von Langer, Carl, Lehrbuch der systematischen und topographischen Anatomie. 11. verm. u. verb. Aufl. v. €. ToLpr. 3 Taf. u. 6 Fig. Wien, Braumüller, 1920. XI, 878 S. 50 M. Rauber, August, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Hrsg. von Fr. Kovscu. 4. Abt.: Eingeweide. 471 z. T. farb. Fig. 11. verm. u. verb. Aufl. Leipzig, Thieme. . IV, 425 S. 8° 31 M. Schaffer, Josef, Vorlesungen tiber Histologie und Histogenese. Nebst Bemerkungen über Histotechnik und das Mikroskop. 12 Taf. u. 589 Fig. Leipzig, Engelmann. - VIII, 528 S. 8° 42 M. Schmaltz, Reinhold, Anatomie des Pferdes. M. Fig. Berlin, Schoetz. X1, 534 8. 32. M. Sobotta, Johannes, Atlas der deskriptiven Anatomie des Menschen. 1. Abt.: Knochen, Bänder, Gelenke, Regionen u. Muskeln d. menschl. Körpers. 166 farb, u. 143 schwarze Fig. auf Taf. u. 29 Fig. im Text. 3. Aufl. Müncenen, Lehmann. VIII, 264 S. 8°. (Lehmanns med. Atlanten Bd. 2.) 30 M. — 2, Abt.: Die Eingeweide des Menschen einschl. des Herzens. 3. Aufl. 228 Fig. München, Lehmann, VIII, S. 265—445. 1920. (Lehmanns med. Atlanten Bd. 3.) 40 M. Spalteholz, Werner, Handatlas der Anatomie des Menschen. M.- Unterst. von Wırn. His 7. 1011 Fig. Bd. 1: Knochen, Gelenke, Bänder. 9. ufl. VI, 253 8. BY 22 Man Toldt, Carl, Anatomischer Atlas fiir Studierende und Arzte unter Mitwirkung von ALOIS DALLA Rosa. 483 Fig. u. 8 Röntgenorig. 10. Aufl. 2. Bd.: Eingeweidelehre, Gefäßlehre. Berlin u. Wien, Urban & Schwarzenberg. II, 339 S. 8° 32 M. — 3. Bd.: Nervenlehre, Sinneswerkzeuge. 10. Aufl. Berlin und Wien, Urban & ‘Schwarzenberg. 8°. II, S. 743—972. 27 M. Wetzel, Georg, Lehrbuch der Anatomie für Zahnärzte u. Studierende der Zahn- heilkunde. 2. umgearb. u. verb. Aufl. 1. Teil. 498 Fig. Jena, Fischer.‘ III, 520 S. 8°. Vollst. 58 M. 1) Wünsche und Berichtigungen für die Literatur sind zu richten an Prof. Hamann, Berlin NW, Staatsbibliothek. Anat. Anz. Bd. 53, Nr. 10/11. Lit. September 1920. I RAT ea Handbuch der Anatomie des Menschen in 8 Bänden. Hrsg. v. KARL von BARDE- LEBEN, fortgef. von H. v. EGGELING. 30. Lief. (4. Bd., 2. Abt., 2. Tl.) Jena, Fischer. 8°. ZIEHEN, TH., Anatomie des Zentralnervensystems. 2. Abt.: Mikroskopi- sche Anatomie des Gehirns. 73 Fig. S. 339—606. 25 M. 2. Zeit- und Gesellschaftsschriften. Anatomische Hefte. Abt. 1. H. 170 (Bd. 56, H. 3). 6 Taf. u. 89 Fig. Inhalt: HEIDENHAIN, Uber die Noniusfelder der Muskelfaser. — STIEVE, Anatomische Untersuchungen über die Fortpflanzung des Grottenolms (Proteus anguineus Laur.\.. — HEIDERICH, Beiträge zur Gehirn-Schädel- Topographie. 1. Die Seitenkammern und Stammganglien. — Lupwig, Zur Entwicklungsgeschichte der Leber, des Pankreas und des Vorderdarms bei der Ente und beim Maulwurf. Anatomische Hefte. Abt. 1. H. 174 (Bd. 58, H. 1). 17 Taf. u. 24 Fig. Inhalt: FRIEDRICH MERKEL +. — FIscHEL, Beiträge zur Biologie der Pigment- zelle. — BROMAN, Das Organon vomero-nasale Jacobsonii — ein Wasser- geruchsorgan! — DE JoNGE CoHEN, Die Kronen-Wurzelgrenze der unteren Zähne. Archiv für Anatomie und Physiologie. Jg. 1918. Anat. Abt. H. 5/6. 33 Fig. Inhalt: Kurz, Der. Unterkiefer des Chinesen. — Kurz, Untersuchung des Sternum und der Rippen einer 25 jährigen Chinesin. — Kurz, Unter- suchungen über Größen- und Formverhältnisse des Zungenbeins und des Kehlkopfskeletts einer 25 jährigen Chinesin. — Kurz, Muskeln und Nerven der Hals- und Brust-Schultergegend von Macacus rhesus. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen. Bd. 46, H. 1, 8 Taf. u. 19 Fig. Inhalt: KoLmer, Überden Befund einer zweiten Linse (Spontanlentoidbildung) im Auge eines Welses. — DEMOoLL, Zur Frage nach der Vererbung vom Soma erworbener Eigenschaften. — STEINACH, Künstliche und natürliche Zwitterdrüsen und ihre analogen Wirkungen. — STEINACH, Histologische Beschaffenheit der Keimdrüse bei homosexuellen Männern. — STIEVE, Das Skelett eines Teilzwitters. — ERDMANN, Endomixis and Size Varia- tions in Pure Bred Lines of Paramaecium aurelia. — ÜHLENHUTH, Studien zur Linsenregeneration bei den Amphibien. 1. Ein Beitrag zur De- pigmentierung der Linse, mit Bemerkungen über den Wert der Reizphy- - siologie (Schluß). Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 93, H. 2/3. 12 Taf. u. 26 Fig. Inhalt: Abt. 1: St6HR, Morphologische Studien am Darmepithel von Ascaris lumbricoides. — ZSCHOKKE, Die Entwicklung des Ausführungsgangsystems der Milchdrüse. Untersuchungen beim Rind. — HARTMANN, Die Anlage und Entwicklung des Vornierenglomerulus bei anuren Amphibien (Rana temporaria) mit besonderer Rücksicht auf seine Gefäße. — TROJAN, E., Bakteroiden, Mitochondrien und Chromidien. Ein Beitrag zur Entwicklung des Bindegewebes. — v. MELCZER, Über die Menge und die Arten der durch die normale Milz gebildeten farblosen Blutzellen. — Abt. 2: NACHTSHEIM, Zytologische und experimentelle Untersuchungen über die Geschlechts- bestimmung bei Dinophilus apatris Korsch. Studien zur Pathologie der Entwicklung. Bd. II, H. 3. 4 Tafeln, 3 Tabellen, 67 Ab- bildungen im Text. Inhalt: GRUBER, Beiträge zur Kasuistik und zur Kritik der Mikro- gnathie, nebst der Trichterbrust. — MÖNCKEBERG, Über das Verhalten des Atrioventrikularsystems im Cor triloculare biatriatum, zugleich ein Beitrag zur Frage des Elektrokardiogramms bei angeborenen Herzfehlern. — LANGE, Über eine Sirenenmißbildung, insbesondere das Uroge- nitalsystem der Sirenen. — SCHOBER, Kurze Mitteilung über eine Herzmißbildung. — KERMAUNER, Sakrouterinligament und Niere. — wet ee 7} dilihd toy Yet SEAS. ER Fraass, HEINRICH, Anatomische Untersuchung zweier Kephalothora- copagus. — GRAFENBERG, Die entwicklungsgeschichtliche Bedeutung der Hyperdaktylie menschlicher GliedmaBen. 3. Methoden der Untersuchung und Aufbewahrung. Böhm, Alexander, u. Oppel, Albert, Taschenbuch der mikroskopischen Technik. Anleitung zur mikroskopischen Untersuchung der Gewebe und Organe der Wirbeltiere und des Menschen unter Berücks. d. embryol. Technik. 8. Aufl., bearb. von BEnno Romets. M. Fig. u. Tab. München, Oldenbourg. 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Watt, James Crawford, Symmetrical bilateral Dystopia of the Kidneys in a human Subject, with outward Rotation of the Hilus, multiple Arteries and Veins, and a persistent posterior Cardinal Vein. 2Fig. Anat. Rec. Vol. 19, S. 189—198. Wossidlo, Erich, Doppelte Nierenbecken. 1 Fig. Zeitschr. f. Urol. Bd. 14, S. 197—203. re N LR b) Geschlechtsorgane. Arai, Hayato, On the postnatal Development of the Ovary (Albino Rat), with especial Reference to the Number of Ova. Americ. Journ. Anat. Vol. 27, S. 405—462. de Beaux, 0., Osservazioni morfologiche e sistematiche sul Penis del Macacus “ arctoides Js. GEOFFR. e di cinque altre specie di Macachi. 1 Taf. Giornale per la Morfologia dell’ Uomo e dei Primati Anno 1, 1917, S. 1—12. de Beaux, 0., Sul pene degli Antropomorfi. 4 Fig. Giornale per la Mor- fologia dell’ Uomo e dei Primati Anno 1, 1917, S. 222—227. Brian, E., Lacassagne, Antoine, et Lagoutte,M., Un cas humain d’hermaphrodisme bilateral & glandes bisexuelles. 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Sendai 1919, S. 49—86. Fuse, G., Beiträge zur normalen Anatomie des der spinalen Trigeminuswurzel angehörigen Graus, vor allem der Substantia gelatinosa Rolando beim Menschen. 46 Fig. Arb. anat. Inst. Jap. U. Sendai 1919, H. 2, S. 87—189. Fuse, G., Experimentelle Beitrage zur Anatomie des Corpus trapezoides — Pararapheale Durchschneidung des letzteren (GUDDEN’sche Methode) an einem Meerschweinchen und rapheale Durchschneidung desselben an einer Ratte (GUDDEN’sche Methode). 27 Fig. Arb. anat. Inst. U. Sendai 1919, H. 2, S. 191—250. Fuse, G., Einiges über das anscheinend weniger berücksichtigte Grau in’ der Zone zwischen der oberen Olive und der spinalen Quintuswurzel resp. der Substantia gelatinosa Rolando (Zona quintoolivaris superior) beim Menschen. 19 Fig. Arb. anat. Inst. Jap. U. Sendai 1919, H. 2, S. 251 — 274. Fuse, G., Innerer Aufbau der zentralen akustischen Bahnen. 62 Fig. Arb. unit, Inst. Jap. U. Sendai 1919, H. 2, S. 275—384. Fuse, G., Beiträge zur mikroskopischen Anatomie des Truncus cerebri. 93 Fig. Arb. anat. Inst. Jap. U. Sendai 1919, H. 4, S. 1—107. Gerard, Georges, et Cordier, Pierre, Deux nouveaux cas d’anomalies de Partére du nerf median. (S. Kap. 7.) Hertenstein, Gottlieb, Ein Fall von Balkenmangel und Mikrogyrie des mensch- lichen Gehirns. Diss. med. Zürich 1918. 22 S. 8° Hochstetter, Ferdinand, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Ge- hirns. 1. Teil. 25 Taf. u. 18 Fig. Wien, Deuticke 1919, IV, 170 S. 34x 25cm. 45M. wR spay GY - Klose, Rudolf, Das Gehirn eines Wunderkindes (des Pianisten Goswin Sokeland). Ein Beitrag zur Lokalisation des musikalischen Talentes im Gehirn. 7 Taf. Monatsschr. f. Psych. u. Neurol. Bd. 48, sep. Berlin, Karger. 448. 8° 6M. Kuntz, Albert, The development of the sympathetic Nervous System in Man. 31 Fig. Journ. comp. Neurol. Vol. 32, 8. 113—230. Luna, E., Le vie efferenti del cervelletto. 3 Taf. u. 5 Fig. Arch. Ital. Anat. e Embriol. Vol. 17, 1919, 8. 317—355. : Luna, E., Studi sulla morfologia delle arterie dell’ encefalo. Parte 1. Morfo- logia e morfogenesi delle arterie della superficie del bulbo e del ponte. (S. Kap. 7.) Luna, E., Studi sulla morfologia delle arterie dell’ encefalo. Parte 2. Morfo- * logia e morfogenesi delle arterie profonde del bulbo e del ponte. (S. Kap. 7.) Meyer, Arthur William, The Case and Problem Method in anatomic Neurology. Anat. Rec. Vol. 18, 8. 351 — 354. Olmsted, James Montrose Duncan, The Nerve as a formative Influence in the Development of Taste-Buds. Journ. comp. Neurol. Vol. 31, 8. 465 —468. Parsons, F. G., Note on recurrent laryngeal Nerves. (S. Kap. 9a). Sanchez y Sanchez, M., Investigaciones sobre la estructura de los tubos nerviosos de los peces. 4°. 96 S. con 30 fotograbados. 2 ptas. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Ser. Zool., N. 28. 1917. Schröder, Paul, Einführung in die Histologie and Histopathologie des Nerven- systems. Acht Vorles. 2. umgearb. 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Schilddriise, Epithelkérperchen, Hypophyse, Epiphyse, Thymus, Nebenniere, Gl. carotica. (Organe der inneren Absonderung.) Dubreuil, G., La musculature des veines centrales surrénales de homme. as IKan- 7) Gräper, Ludwig, Die anatomischen Veränderungen kurz nach der Geburt. 1. Pleura. 2. Thymus. (S. Kap. 4.) aS | LOSE 13a. Entwickelungsgeschichte. Altschuler, Abraham, Zur Kenntnis der Entwicklung des Gehirns bei den Amphibien. (S. Kap. 11a.) Dragoiu, J., et Fauré-Frémiet, E., Développement des canaux aériens et histogenese de l’epithelium pulmonaire chez le Mouton. (8. Kap. 7.) Dragoiu, J., et Fauré-Frémiet, E., Histogenése et epoque d’apparation des différents tissus pulmonaires chez le Mouton. (8. Kap. 5.) | Draper, Roseal Leroy, The prenatal Growth of the Guinea-Pig. Anat. Rec. Vol. 18, S. 369—392. Fauré-Frémiet, E., Dragoiu, J., et Du Vivier de Streel, La croissance du poumon feetal chez le Mouton et les variations concomitantes de sa com- position. (S. Kap. 9a.) Frazer, J. 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Vol. 51, S. 190—193. Kuntz, Albert, The development of the sympathetic Nervous System in Man. - (Saka: Va) Livini, F., Notizie preliminari intorno alla presenza di glicogeno in ‘diversi organi di embrioni umani. (S. Kap. 5.) Livini, F., Prima centuria di osservazioni intorno all’ accrescimento dell’ in- testino nell’ uomo (Nota riassuntiva). 1. Le dimensioni dell’ intestino nelle varie eta. 2. L’accrescimento in lunghezza dell’ intestino, in confronto al- ’accrescimento in lunghezza del corpo. 3. Correlazioni nell’ accrescimento dei vari segmenti dell’ intestino. (S. Kap. 9b.) Retterer, Ed., De lévolution des cötes. (S. Kap. 6a.) Retterer, Ed., Evolution des greffes testiculaires sur le Bouc. (S. Kap. 10 b.) Retterer, Ed., Evolution des greffes testiculaires du Bélier. (8. Kap. 10 b.) - Ruud, Gudrun, Uber Hautsinnesorgane bei Spinax niger Bon. 2. Die embryo- logische Entwicklung. (S. Kap. 11 b.) Vallois, H., et Peyron, A., Sur les premiers stades du développement du glomérule coccygien chez Phomme. (S. Kap. 12.) Se ep pie ee 13b. Experimentelle Morphologie und Entwickelungsgeschichte. Grunewald, Julius, Die Beanspruchung der langen Röhrenknochen des Men- schen. (S. Kap. 6a.) > Heilbrunn, Lewis Victor, Studies in artificial Parthenogenesis. 3. Cortical Change and the Initiation of Maturation in the Egg of Cumingia. (8. Kap. 10 b.) Mysberg, W. A., Die Anatomie der Verbindungen der Beckenknochen bei den Säugetieren, in bezug auf die statischen Einflüsse, denen das Becken aus- gesetzt ist. (S. Ka’p. 6b.) Wessely, K., Über Korrelationen des Wachstums (nach Versuchen am Auge). (S. Kap. 11 b.) 14. Mißbildungen. Adelmann, Howard Bernhardt, An extreme Case of Spina bifida with dorsal Hernia in a Calf. 2 Fig. Anat. Rec. Vol. 19, S. 29—34. Baumann,Max Edgar, Acht Fälle vonSitusinversus viscerum totalis. (S.Kap. 9.) Bayon, Henry, A Case of ossified Costocoracoid Membrane fused with the Clavicle. (S. Kap. 6a.) Begg, Alexander Swansen, Absence of the Vena cava inferior in a 12-mm, Pig Embryo, associated with the Drainage of the Portal System into the Car- dinal System. (S. Kap. 7.) Boeminghaus, Hans, Über Diekdarmanomalie bei Situs transversus. (S. Kap. 9.) Blackhall-Morison, Alexander, and Shaw, Ernest Henry, Cardiac and genito- urinary Anomalies in the same Subject. 1 Taf. Journ. of Anat. Vol. 54, S. 163— 165. Congdon, Edgar Davidson, Acquired Skeletal Deformities in a young Fowl. (S. Kap. 6a.) Ganfini, C., Su un caso di rene unico ed utero unicorne consociato a varietä vascolari. (S. Kap. 10.) Gellert, Philipps, Der Defekt im Septum primum atriorum des Herzens. (S. Kap. 7.) Gérard, Georges, et Cordier, Pierre, Deux nouveaux cas d’anomalies de Partére du nerf médian. (S. Kap. 7.) Hertenstein, Gottlieb, Ein Fall von Balkenmangel und Mikrogyrie des mensch- lichen Gehirns. (8. Kap. 11 a.) . Michaelsohn, Albert, Einmündung aller Lungenvenen in die persistierende Vena cava superior sinistra und Cor biloculare bei einem 21 jahrigen Manne. (S. Kap. 7.) Mittasch, Gerhard, Uber Hermaphroditismus. (S. Kap. 10 b.) Restemeier, Eine Mißbildung der Hand und des Unterarmes\infolge Doppel- bildung der Ulna bei fehlendem Radius. (S. Kap. 6a.) Seefelder, R., Die angeborenen Anomalien und Mißbildungen des Auges (1919). Bericht. (S. Kap. 11 b.) Watt, James Crawford, Symmetrical bilateral Dystopia of the Kidneys in & human Subject, with outward Rotation of the Hilus, multiple Arteries and Veins, and a persistent posterior Cardinal Vein. (S. Kap. 10a.) Weingaertner, M., Beitrag zu den angeborenen Mißbildungen des Kehlkopfes. (S. Kap. 9a.) Wright, Garnett, Congenital Diverticulum of the Colon. (8. Kap. 9b.) Zeidler, Hugo, Drei Fälle von kongenitalem Defekt der Vorhofsscheidewand. ts aaa (S. Kap. 7.) 15. 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