ANATOMISCHE UND
ENTWICKLUNGSGESCHICHTLICHE

MONOGRAPHIEN

HERAUSGEGEBEN VON

PROF. WILHELM ROUX

SSHIEIHT

REMARQUES SUR LE MECANISME DU
MODELAGE DES EMBRYONS HUMAINS

(JUSQU’A 6 A 7 mm, DE LONGUEUR)

GOURBES EMBRYOTECTONIQUES

PAR

Dr. EUG. BUJARD

GENEVE

AVEC 43 FIGURES DANS LE TEXTE

LEIPZIG UND BERLIN
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1914

SSHEET

REMARQUES SUR LE MECANISME DU
MODELAGE DES EMBRYONS HUMAINS

(JUSQU’A 6 & 7 mm. DE LONGUEUR)
COURBES EMBRYOTECTONIQUES

Dr. EUG. BUJARD

GENEVE

AVEC 43 FIGURES DANS LE TEXTE

PEIPZIGEHNDIBEREIN
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1914

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ana: 1914 = m helm Engelmann, Leipzig and Berlin.

Table des matieres.

Introduction
Premiere Serie ! ne :
A. Description des ans
B. Discussion de la premi£re serie.
I. Premiere periode de developpement
II. Deuxieme periode de developpement .

-

Modelage de la queue de l’embryon .
Modelage de la courbure dorsale
Modelage de la tete de l’embryon.
Resume.

now N

IIl. Troisieme periode de dealbpperaent
1. Modelage de la queue de l’embryon .
2. Modelage de la courbure dorsale
3. Modelage de la tete de l’embryon.
Resume.

Conclusions et ableau a des br yons a la

premiere serie.
Deuxieme Serie . ee re
A. Description des embryons
B. Discussion de la deuxieme serie
Conclusions . F
Conclusions generales .
Bibliographie .

Mouvement de bascule et courbes du modelage general de ende on :

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Le modelage de l’embryon humain durant les premiers stades de son
developpement est facile ä suivre, maintenant que nous possedons une serie de
descriptions et de reconstructions de jeunes embryons.

Une question, cependant, ne parait pas definitivement tranchee, celle de
la flexion dorsale, particuliere & certains embryons humains, tels que les em-
bryons Lg. et Sch. des «Normentafeln» de Hıs.

Cette m&me question s’est posee A nous brutalement, par l’etude d’un
embryon humain de 20 somites (Embryon Eternod. Delaf.), de la collection de
’Institut d’Histologie et d’Embryologie de Gene®ve, et dont nous avons publie
la monographie recemment.

Les premiers embryons humains presentant une brusque flexion dorsale,
embryons en double C, qui ont &te decrits, sont ceux de R. WAGNER et Jon.
MÜLLER.

Hıs, en 1880 (16), fait observer & leur sujet que cette brisure du dos et
le rejet en arriere de la partie caudale doivent &tre anormaux et qu’ils peuvent
etre Ja consequence, soit d’un developpement anormal, soit d’un accident
par ramollissement de ’embryon, dans un aeuf abortif.

En 1882 et 1885, Hıs, & la suite de ses etudes personnelles d’embryons
humains flechis en double € (embryon Lg. et Sch.), admet que la flexion dor-
sale peut &tre normale.

Il explique cette deformation par une extension insuffisante de l’amnios
au niveau de l’ombilic, extension qui n’est pas proportionnee a l’allongement
caudal de l’embryon lui-m&me. L’embryon est sangl& par l’insertion de l’am-
nios et de la vesicule ombilicale; il ne peut s’etendre; il flechit au niveau
de sa partie moyenne, aplatie et flexible; le sens de cette flexion peut £tre
dorsal ou ventral.

Hıs pense que la flexion dorsale primaire se transforme brusquement
en une courbure ventrale secondaire et compare cette transformation a la
detente d’un ressort.

Hıs ne pose que la question de degre de cette courbure, admettant
que des tractions sur le sac vitellin, pendant la preparation, peuvent contri-
buer ä exagerer cette flexion normale ou m&me ä la reconstituer apres son
effacement. Il hesite, en effet, dans l’interpretation de ses divers embryons
flechis dorsalement: tandis qu’il regarde les embryons Lg. et Sch. comme en-

tierement normaux, il doute ä propos de l’embryon BB et se demande si la
Bujard, Remarques. 1

Be

courbure dorsale n’aurait pas et retablie artificiellement par traction sur le
cordon ombilical.

KOLLMANN, en 1889 (28), ä propos de l’embryon BULLE, admet la re&alite
et la normalit€ de cette flexion dorsale; une telle flexion n’est connue que
chez ’homme; elle est dejä effac&e dans l’embryon BULLE et ne serait indiquee
chez lui, au sens de KOLLMANN, que dans la legere concavit@ du dos au niveau
des sixiemes somites. Des lors, KOLLMANN a decrit A nouveau la courbure
dorsale chez plusieurs embryons, pathologiques du reste; il la cite encore comme
normale dans son Handatlas (30), fig. 186 ä 188.

GF. v. SPEE, en 1896 (39), estime que la flexion dorsale des embryons
de 7 somites est normale; elle n’est pas artificielle, mais provoquee par une
croissance plus rapide de la region dorsale; cette ensellure s’egalise peu & peu
et disparait chez l’embryon de 13 protovertebres. En 1908 (40), il se range
ä l’idee de KEIBEL, qui localise la possibilite de la flexion dorsale chez l’embryon
humain durant la periode qui va du stade de 6 somites a celui de 14 somites
env. et regarde les embryons de Hiıs, flechis en double C, comme anormaux.

KEIBEL (22), pour la premiere fois, en 1905, fait en effet remarquer que la
flexion dorsale n’est pas un fait general; il cite les embryons de KRÖMER (6 so-
mites), de PFANNENSTIEL (14 somites) et de MEYER (23 somites), qui ne pre&-
sentent aucune flexion semblable; au contraire, tous sont plus ou moins recour-
bes du cöt& ventral; il conclut que, par consequent: «s’il y a une flexion dor-
sale chez l’embryon humain, elle ne peut se presenter que chez les embryons
de 6 ä 12 somites; mais que, malheureusement, les embryons de ce stade, que
nous connaissons (embryon ETERNOD 8 somites, UNGER 9 somites), proviennent
d’eufs abortifs! et qu’il nous manque encore l’observation d’un auf intact,
d’origine operatoire». Enfin il conclut que les embryons de Hıs de 29 & 32 so-
mites sont en tous cas anormaux.

En 1908, dans ses «Normentafeln», KEIBEL (26) aggrave encore sa cri-
tique et, ä propos de l’embryon UNGER, il declare que la flexion dorsale n’est
jamais normale, mais qu’elle est provoquee par des processus de gonflement,
analogues ä ceux qu’on observe parfois au cerveau.

L’opinion de KEIBEL est pour ainsi dire devenue classique?; LEWIS (32)
et STREETER (42), A propos de l’embryon Danpy, admettent aussi un mauvais
etat de conservation.

BROMAN, en IgII (4), pense qu’il se produit une legere concavit@ dorsale
au moment de la fermeture de la plaque neurale, mais que cette courbure
s’efface rapidement par la r&alisation de la flexion ventrale generale. Il se

1 Nous ferons remarquer que l’embryon ETERNOD de 8 somites (long. 2,11 mm.),
que KEiger et d’autres auteurs regardent comme abortif, provient en r&alite d’une autopsie
medico-legale, & la suite d’empoisonnement.

2 Voir encore KEIBEL, 1910 (24).

er

range ä la d@monstration de KEIBEL, que les flexions dorsales des stades ulte-
rieurs sont anormales.
En resume, deux opinions se trouvent en presence:
I. Celle de Hıs etc.: la flexion dorsale de ’embryon humain est normale.
2. Celle de KEIBEL, etc.: Ja flexion dorsale est un artifice, le r&sultat d’un
gonflement («durch Ouellung»).

Nous hesitions lorsque l’etude de l’embryon ETERNOD DELAF. nous a
oblige de prendre position. Notre conclusion, comme nous le resumerons plus
loin, a &te que, chez l’embryon ETERNOD DELAF. du moins, la flexion dorsale
est anormale; mais qu’elle n’est nullement un artifice; c’est une veritable
anomalie, dont la cause doit &tre recherchee dans les malformations des annexes.

Dans ces conditions, il nous a paru utile de faire une revision totale des

>
EN CH nem De —

Fig. 1. Axes et angles de nos graphiques. Profil de l’embryon KRrÖMER.
A. Point allantoidien. — B. Point buccal. — CN. Canal neurenterique. — S V. Sinus vei-
neux du caur. — / S. Premiere paire de somites (les m&mes lettres dans les autres figures).

embryons humains de la litterature, au point de vue de leur modelage et de
leurs rapports organiques.

Nous avons repris les dessins originaux des auteurs et les avons ramenes
ä une Echelle commune (gross. de 50 diam.); par leur comparaison minutieuse
et leur superposition, nous avons essay& de determiner le mecanisme du mode-
lage de l’embryon, en prenant comme critere de normalite: la continuite dans
la forme et dans le mouvement.

Nous avons de plus essay& de sch@matiser les principaux processus de
modelage par une serie de graphiques angulaires, demontrant les variations
de grandeur des angles compris entre les diverses parties de l’embryon. Dans
ces graphiques, nous appelons (fig. I):

I. Axe I: La ligne passant par le canal neurenterique (CN) et le sillon du
stomeum, point buccal (3).

2. Axe II: La ligne passant par l’origine cloacale de l’allantoide, point
allantoidien (A), et le sinus veineux du caur (SV).

1*

ge

3. Axe III: La ligne passant par le point allantoidien (A) et le point buc-
cal (BD).

4. Angle a: L’angle compris entre l’axe I de l’aire embryonnaire et la
direction principale du pedicule abdominal («axe» du pe£dicule abdominal,
axe P. A.). Cet angle mesure le mouvement de bascule de l’embryon pendant
sa premiere periode de developpement.

5. Angle ß: L’angle compris entre la ligne primitive, ou du moins sa partie
caudale, et la premiere partie du p@dicule abdominal. Cet angle mesure la
flexion caudale des premiers stades.

6. Angle y: L’angle compris entre l’axe I de l’aire embryonnaire et la ligne
primitive, au niveau du canal neurenterique (CN). Cet angle mesure l’enroule-
ment caudal de l’embryon pendant la premiere periode de developpement.

7. Angle ö: L’angle compris entre l’axe II de l’embryon et la direction
principale du pedicule abdominal (axe P. A.). Cet angle mesure le mouve-
ment de bascule durant la deuxieme periode de developpement.

8. Angle e: L’angle compris entre l’axe II de l’embryon et l’axe de la
queue. Cet angle mesure la flexion caudale au deuxieme stade de l’embryon.

9. Angle x: L’angle compris entre les axes II et III de l’embryon. Cet
angle mesure la flexion de la tete durant la deuxieme periode de developpe-
ment.

Nous terminerons enfin cette revision, en determinant quels sont les rap-
ports geometriques de chaque stade en particulier et des divers stades entre
eUX; ce qui nous permettra de determiner une serie de valeurs s’exprimant par
des courbes: les courbes embryotectonigues du developpement!.

Au cours de cette etude, les embryons humains, que nous connaissons,
se sont groupes naturellement en deux series:
I. La premiere serie comprend les embryons sans flexion dorsale; ce sont

les plus nombreux.
2. La seconde serie comprend les embryons flechis en double C.

Premiere Serie.
A. Description des embryons.

Embryon Peters, Long. 0,19 mm., ceuf medico-legal (suicide).

L’aire embryonnaire est excessivement petite; elle est englobee dans une
masse m&sodermienne generale, l’unissant au chorion; il n’y a pas encore de
modelage apparent; le pedicule abdominal n’est pas delimite (fig. 2 A).

Un fait important pour le modelage ulterieur est le parallelisme existant
entre l’aire embryonnaire et la surface choriale.

ı De gußovov embryon; zızıw engendrer.

a

Embryon Fetzer. Long. 0,25 mm., oeuf chirurgical (curettage).

Il presente les m&mes caracteres que le precedent. L’union au chorion
est tres large, le parallelisme des surfaces choriale et embryonnaire est con-
serve.

Ves omb

Fig.2. — Comparaison des embryons PETERS, STRAHL-BENERE, GROSSER et FRASSI.
Fig. A. — Embryon PETERS (d’apres un dessin de Grosser). Fig. B. — Embryon STRAHL-
BENEKE (d’apres un dessin des auteurs). L’embryon est &tir& par les tractions anor-
males indiquees par les fleches. Fig. C. — Embryon GroSssER (d’apres un dessin de
GROSSER). L’embryon parait deforme par une compression longitudinale; brisure de
la ligne primitive.
Fee = ae en
Fig. Cı. — Le m&me: essai de redressement; le point allantoidien A a &te reporte en A’
(par un trajet en arc de cercle autour du centre x); —— embryon redresse; ---- embryon
dans l’etat primitif (fig. C).
Fig. Ca. — Le m@me: Axes et angles construits sur le sch&ma corrige.

2

deiaze Fe not zn
Fig. D. — Embryon Frassı (d’apres un dessin de KEIBEL, Normentafeln). Axes et angles.

r

na =D ins

er

Embryon v. H. de Gf. v. Spee. Long. 0,37 mm., ceuf abortif.

L’aire embryonnaire, de forme ovale, presente deja nettement un sillon
median, ebauche de la ligne primitive.

Un point nous parait douteux dans cet oeuf: la position de l’aire embryon-
naire, dont le plan est perpendiculaire (radiaire) a la surface interne du chorion.
Ce fait ne cadre pas avec ce que nous avons observ&@ dans les ceufs plus jeunes
et ce que nous retrouverons A nouveau dans les plus äges: le parallelisme des
deux surfaces, choriale et embryonnaire. Ceci nous engage ä laisser, jusqu’äa
plus ample informe, cet embryon en dehors de la serie normale.

Embryon Grosser. Long. 0,67 mm., ceuf abortif (traumatisme).

L’aire embryonnaire ovalaire montre nettement une ligne primitive et
un canal neurenterique, se prolongeant au dessous par un canal chordal. Un
debut de modelage est indique par la flexion de l’embryon au niveau du canal
neurenterique (CN); l’embryon, dans son ensemble, forme un angle obtus, large-
ment ouvert, avec la direction du pedicule abdominal (angle a); ’embryon
est dirige plus ou moins parallelement ä la surface choriale (fig. 2 C).

La comparaison de cet embryon avec les embryons PETERS et FETZER
montre que la croissance et la differenciation des parties se sont effectuees en
conservant, jusqu’ici, les rapports primitifs, caracteristiques des plaques pri-
mordiales; tout le modelage se borne ä un debut de flexion qui s’est dessine
au niveau du canal neurenterique (CN), par suite de la proliferation intense,
qui se produit A ce niveau et qui se traduit par l’apparition de protuberances
caudales tr&s nettes; cette flexion, m&me, parait avoir &t&e considerablement
exageree par l’accident, qui a dechire la region de la ligne primitive et qui
semble avoir refoul& l’origine de l’allantoide (A) dans le sens c&phalique et
ventral. Il est possible de ramener, graphiquement, l’allantoide a la position
qu’elle devait occuper primitivement (A’), en lui faisant decrire un trajet
en arc de cercle autour d’un centre (x), situ& a la base du pedicule abdominal
(fig. 2, Cı et C2). L’embryon, reconstitu& graphiquement sur ce nouveau
sch@ma, est beaucoup moins flechi et ressemble davantage ä l’embryon FRASSI,
plus äge. Nous discuterons, ä propos de ce dernier embryon, la normalite
de ce schema corrige, par la comparaison des valeurs angulaires.

Signalons enfin la presence chez l’embryon GROSSER d’un long tractus
mesodermien, unissant le pöle de la vesicule ombilicale au chorion, et contenant
diverses formations £pitheliales, d’origine entodermienne, d’apres GROSSER.

Embryon Strahl-Beneke. Long. 0,75 mm., uf chirurgical (curettage
therapeutique).

Chez cet embryon, la differenciation de l’aire embryonnaire est beaucoup
plus avancee; on distingue dejä nettement la region de la ligne primitive et
celle de la future plaque neurale; ces deux zones sont directement dans le
prolongement l’une de l’autre,

BER Rs

L’embryon est attach@ au chorion par un pedicule abdominal, contenant
une ebauche allantoidienne et doubl& d’un canal amniotique (fig. 2 B).

Cet embryon ne nous parait pas indemne de toute critique; l’aire em-
bryonnaire est relativement parallele au chorion, comme dans les embryons
PETERS, FETZER et GROSSER, mais la direction du pedicule abdominal est
curieuse: il est en effet allong& dans le m&me plan que l’aire embryonnaire;
on dirait que l’embryon et son pedicule ont £te Etires et tendus par la bride
unissant Ja vesicule ombilicale au chorion; cette bride, l’&bauche de l’allantoide
et l’insertion choriale du pedicule abdominal sont sur la m&me ligne.

Il s’agit la, A notre sens, d’une veritable.malformation annexielle, analogue
a celle que nous verrons engendrer la courbure en double C, chez l’embryon
ETERNOD DELAF.

Embryon Debeyre. Long. 0,9 mm., auf chirurgical.

Cet embryon presente dans son ensemble une allure analogue ä celle de
l’embryon GROSSER. Malheureusement, la direction malencontreuse des
coupes n’a pas permis une reconstruction suffisamment parfaite, pour qu’elle
soit utilisable dans notre comparaison graphique.

Embryon Frassi, NT. I. Long. 1,17 mm., oeuf chirurgical (hysterectomie
vaginale).

L’aire embryonnaire montre du cöte cephalique lP’ebauche d’une plaque
neurale encore mal delimitee et du cötE caudal un canal neurenterique (CN)
et une ligne primitive (fig.2D et 34).

Ces deux formations, plaque neurale et ligne primitive, sont presque dans
le m&me plan et dans le prolongement l’une de l’autre. Il y a cependant dejä
une legere flexion ventrale au niveau du canal neurenterique (CN — angle y).

L’aire embryonnaire, dans son ensemble, forme un angle de 125° environ
(angle a) avec le pedicule abdominal, contenant l’allantoide. La vesicule
ombilicale est dirigee un peu obliquement du cöte ventral et c&phalique.

La comparaison de l’embryon Frassı avec l’embryon GROSSER marque
fort peu de difference entre ces deux stades, au point de vue du modelage
(fig. 2 C et D); les dimensions seules ont change. Les angles obtus compris:
entre l’axe I de l’aire embryonnaire et la ligne primitive (angle y), entre l’axe
I et la direction principale du pedicule abdominal (angle «) sont, l’un plus
ferme, et P’autre plus ouvert, chez ’embryon GROSSER; ce qui semble cause
par l’accident que cet embryon a subi dans sa region caudale; en effet, les
angles construits sur le schema corrige (fig. 2 C 2) sont plus reguliers et font
partie d’une serie continue, dont les autres termes sont representes par les
embryons FRASSI, ETERNOD VUILL. et suivants, comme le montre le tableau
ci-dessous:

ı NT.: Normentafeln de KEIBEL (26).

re

Embryon GROSSER | Embryon FRrässı Embryon ETERNOD-VUILL.
fig. 2 C fig. 2 C2 fig. 2D fig. 3 B
a« = 168° | a. —r25 We T2n% 27375
o° | o )
B= 125 Bu— 1708 ß = 100° B=7472
yrz5ı | y’= 165° y= 155° = 9°

Ainsi l’angle a serait plus ouvert chez l’embryon GROSSER, que chez tous les
embryons qui le suivent, jusqu’a l’embryon ETERNOD Du. GA. de 2,11 mm.,
y compris; tandis que l’angle a’, du sch&ma corrige, ouvre une serie r&guliere-
ment croissante:

Gr = Ar. LaEev. (ern ko,

Fig. 3. — Comparaison des embryons Frassı et ETERNOD-VUILL.
Fig. A. — Embryon Frassı (d’apres un dessin de KEıBeL, Normentafeln). Fig. B. —
Embryon ETERNop-VuıLL. (d’apres un dessin d’ETERNOD). Fig. C. — Les memes
superposes. Fig. D. — Graphique angulaire des deux embryons: —— Axes, etc.
de l’embryon FrassI. ---- Axes etc. de l’embryon ETERNOD-VUILL.
Bm aan Pr
ß = 47°; B>PR.
Pass. yi= 93% Y<9e

u 4

Il
H
(6)
[e)

Au contraire, l’angle y serait plus ferm& que chez l’embryon Frassı; tandis
que l’angle y’ du sch@ma corrige fait de nouveau partie d’une serie reguliere:

Vor.’ YEr. I YELV.der Here) Ya

Ces irrögularites des angles « et y nous paraissent la preuve definitive
que l’embryon GROSSER a et€ deforme en m&me temps que brise. Par contre,
les valeurs r&guliöres des angles a’ et y’ plaident en faveur de la normalite plus
ou moins complete du sch&ma corrige (fig. 2 C 2).

eg

Embryon Eternod Vuill. Long. 1,30 mm., auf chirurgical (curettage the-
rapeutique).

L’aire embryonnaire, en forme de biscüit, est legerement creusde dans
sa partie moyenne et tordue sur son axe; la plaque neurale est bien dessinee;
le canal neurenterique (CN) et la ligne primitive sont visibles; celle-ci est
legerement flechie en S (fig. 3 B).

La plaque neurale forme unanglede 93° avec la region de la ligne primitive
(angle y); cette derniere dessine un angle de 47° env. (angle ) avec le pedicule
abdominal.

La partie c&phalique de l’aire embryonnaire est deja legerement flechie
du cöte ventral, au dessus de l’ebauche du cur, en forme de fer ä cheval et
encore reduite a la region du sinus veineux (SV). Le sillon separant la plaque
neurale du soul&vement cardiaque indique la place du futur stomeum (point
buccal, 5). La direction de la vesicule ombilicale est oblique dans le sens ven-
tral et cephalique.

La comparaison de l’embryon ETERNOD VUILL. avec le precedent (embryon
FRrassı) montre (fig.3 C et D):

I. une flexion de l’aire embryonnaire au niveau du canal neurenterique
(CN); Pangle y est plus ferm£;

2. que cette flexion de l’aire embryonnaire a &t€ accompagnee d’un redresse-
ment de la ligne primitive, qui dessine maintenant un angle aigu avec le pedi-
cule abdominal (angle Pf);

3. un leger mouvement de bascule de la region cephalique dirige dans le
sens ventral; l’angle a forme par l’axe I de l’aire embryonnaire et le pedicule
abdominal a passe de 125° ä& 137° env.

Notons enfin que ces divers mouvements se sont effectu&s sans changer
sensiblement la distance separant la region cephalique et le sinus veineux de
l’origine de l’allantoide.

Embryon Gl. de Gf. v. Spee, NT. 2. Long. 1,54 mm., auf abortif.

Il pr&sente une grande ressemblance avec le pr&cedent: l’aire embryonnaire,
en forme de biscuit, est presque entierement constituee par la plaque neurale;
elle est legerement tordue sur son axe; du cöte caudal, le canal neurenterique
et la ligne primitive (fig. 4 A). La vesicule ombilicale est dirigee directement
du cöte ventral.

La comparaison avec l’embryon ETERNOD VUILL. montre (fig. 4 B):

I. que la flexion ventrale au niveau du canal neurenterique (CN) a peu
varie;

2. que l’enroulement de la töte a commenc& et que celle-ci surmonte dejä
legerement le sillon du stomeum (DB);

3. que le mouvement de bascule de l’aire embryonnaire toute entiere
s’est continue en m&me temps que l’embryon s’est allonge£.

10 —

Fig. 4,. — Comparaison des embryons GF. v. SPEE Gl. et ETERNOD-VUILL.
Fig. A. — Embryon Gr. v. SpEE Gl. (d’apres un schema de Gr. v. SpEE). Fig. B. —
Le m&eme (——) superpose a l’embryon ETERNOD-VUILL ( ---).

A
B
c
Fig. 5. — Embryon Krömer Rlb. NT. 3.
Fig. A. — Etat primitif, d’apres un croquis de PFANNENSTIEL. Fig. B. — Etat recon-
struit, d’apres un dessin de Ferix (9). (Exageration de la flexion c&phalique et dimi-
nution de la longueur totale de l’embryon.) Fig. C. — Le m&me apres correction

graphique (voir aussi fig. r).

Re

Embryon Krömer-Pfannenstiel NT. 3. Long. 1,80 mm. (1,38 mm. apres
reconstruction), ceuf chirurgical (laparotomie).

L’embryon KRÖMER est dejä passablement modele (fig.5 B); la plaque
neurale est profondement creusde en gouttiere; A droite et ä gauche de celle-ci,
6 paires de somites sont nettement dessinees. La flexion et l’enroulement
cephaliques sont tels que la töte est d&jä en avant du sillon du stomeum (2);
laregion cardiaque s’etend de celui-ci jusqu’ä peu pres au niveau du 1°? segment
primordial (7 S). La flexion caudale est aussi complete; le pedicule abdominal
est courb& et son insertion est reportee sur la face ventrale de la queue. Enfin,
le corps de ’embryon est en totalit& legerement flechi, du cöte ventral. La
vesicule ombilicale est dirigee un peu obliquement dans le sens caudal; le
pedicule vitellin, retreci, s’&tend du niveau de la ı!® paire de somites (/ S)
jusqu’a l’origine du canal allantoidien (A).

Deux faits doivent nous arreter avant toute comparaison: I. Au cours de
sa preparation, l’embryon KRÖMER a subi une reduction de dimensions, trop
considerable pour &tre le resultat d’une simple retraction des tissus: de 1,8 mm.,
qu’il mesurait A l’etat frais, il s’est reduit & 1,38 mm. 2.De plus, la comparaison
du croquis (fig. 5 A) donn& primitivement par PFANNENSTIEL (34) avec les
dessins obtenus A la suite des reconstructions (fig. 5 B) d&montre une modifica-
tion profonde de la courbure dorsale; la tete est beaucoup plus fortement
flöchie sur les seconds que sur le premier dessin. Cette exageration de flexion
est mesuree par l’angle compris entre les lignes xx et yy.

Nous avons essay& de reconstituer graphiquement l’etat primordial et
nous nous sommes convaincus: que le redressement de la tete avait pour con-
sequence immediate, de faire recuperer A l’embryon ses premieres dimensions:
Long. 1,8 mm. (fig. 5 C).

Il faut donc conclure que l’embryon KRÖMER tel qu’il se presente dans
les reconstructions est deforme, par suite d’une accentuation de la flexion de
la tete, qui s’est produite au cours de la preparation, et nous proposons de
considerer comme schema de l’&tat normal primitif: la figure redressee, dont
la courbure dorsale r&pete celle du croquis de PFANNENSTIEL (fig. 2 et fig. 5 C).

La comparaison de l’embryon KRÖMER avec les precedents montre que
le modelage a suivi les processus suivants (fig.6 4 et 5):

I. que l’allongement a &t@ accompagne d’une legere flexion generale du
corps dans le sens ventral; l’angle y s’est ferme;

2. que la formation de la tete s’est faite par un mouvement d’enroulement,
tel que le point buccal (B), sillon du stomeum, semble avoir decrit un arc
autour du sinus veineux (S V), en"meme temps que celui-ci a Et& repousse
dans le sens ventral, au dessous du pharynx (voir aussi fig. 19); il en resulte
que l’angle compris entre les axes II et III a change de signe et s’est ouvert
(angle »);

3. qu’un enroulement semblable et la flexion ä angle aigu de la ligne primi-

Dee

tive ont model& la partie caudale; ce modelage n’est que la suite de la flexion
en 5 de la ligne primitive de l’embryon ETERNOD VUILL.;

4. que le modelage de la queue a provoque& une coudure du pedicule abdo-
minal et de l’allantoide: l’angle compris entre la ligne primitive et le p@dicule
abdominal a de ce fait peu vari& (angle ß);

Fig. 6. — Comparaison des embryons KRÖMER RIb. et ETERNOD-VUILL.

Fig. A. — Les deux embryons superpos6s: Embryon KröMER. ---- Embryon
ETERNoD-VuıLL. Fig. B. — Premier graphique angulaire: l’axe du pedicule abdo-
minal (axe PA) consider comme axe fixe. Fig. C. — Second graphique angulaire:
le point allantoidien A considere comme point fixe. —— Axes, etc. de l’embryon
ETERNOD-VUILL. ---- Axes, etc. de l’embryon KRÖMER.

NE LTE
= 47°; P= 4° B>P.
— a A
mas do Tosde
— 4, EU FED SE

NON GT

5. que ces divers modelages ont accentu& le mouvement de bascule gene-
rale de l’embryon dans le sens ventral, de telle sorte que l’angle forme par
l’axe I de l’embryon et le pedicule abdominal est maintenant de 150° env.
(angle a);

6. que la vesicule ombilicale a &t€ entrainde par ces divers mouvements.

aan

Embryon Eternod Du. Ga. Long. 2,II mm., autopsie medico-legale.

Le modelage de cet embryon est un peu plus avanc& que celui de l’embryon
KRÖMER (fig. 7). La fermeture de la plaque neurale a commence dans la region
moyenne; elle s’etend
deja, du cöte cepha-
lique, bien au delä de
la premiere paire de
segments primordiaux;
elle s’arrete, du cöte
caudal, au niveau dela
septieme et derniere
paire de somites deli-
mites; A ce m&me ni-
veau, le corps de l’em-
bryon est brusquement
flechi dans le sens dor-
sal. Lesenroulements de
la tete et de la queue
sont ä peu pres les

m&mes que ceux del’em-
bryon KRÖMER; la ligne
primitive est, de meme,
flechie ä angle aigu. Le
cceur, legerement re-
courbe en S, s’etend
du sillon du stomeum,
jusqu’au niveau de la
ıTe paire desomites. La
vesicule ombilicale est

dirigee obliquement
dans le sens ventral et Fig. 7. — Embryon ETERNoD Du. Ga.
c&phalique; le pedicule Fig. A. — Reconstruction originale (d’apres un dessin

d’ETERNOD), completee par les membranes choriale (Chor.)

vitellin s’etend de la re- ve Se
et amniotique (Amn.), reconstruites graphiquement d’apres

gion mioyenne du cur jes preparation. I...8, I’...7’, plissements des
jusqu’un peu au delä de membranes, au niveau de l’ensellure dorsale, a... c.
Fig. B. — Le m&me, apres correction graphique: legere con-

la 7° paire de proto-
vertebres.

Deux faits distinguent profondement l’embryon ETERNOD Du. GA. de
l’embryon KrÖMER: la flexion dorsale, la direction ventro-c£phalique de la
vesicule ombilicale. Pour le reste, le modelage s’est effectue, en continuant
les mouvements commences dans les embryons precedents; ıl serait donc
normal dans son allure generale.

cavite dorsale au niveau des 7"es—Smes paires de somites.

AR

Pour ce qui est de la flexion dorsale, il faut se souvenir tout d’abord que
tous les embryons de mammiferes et möme de vertebres presentent un creuse-
ment du dos, une ensellure dorsale, a P’epoque de la fermeture de la plaque
neurale, en canal. Il est donc naturel, que l’embryon humain obeisse A ce
m&me processus, dont nous essayerons de determiner plus loin le m&canisme.
Le seul fait curieux est que l’ensellure dorsale, regulierement concave chez les
vertebres, se presente souvent chez l’homme sous forme d’une v£ritable brisure.

Y a-t-il quelque chose chez l’embryon ETERNOD Dv. GA. qui puisse expli-
quer cette brisure et nous en donner la valeur reelle?

Nous avons complete la reconstruction originale de l’embryon ETERNOD
Du. GA. par la reconstruction graphique de l’amnios et de la surface interne
du chorion (fig. 7 A).

On constate alors, qu’au niveau de la courbure dorsale de l’embryon,
l’amnios dessine toute une serie de plis (l’.... 7’), bien plus accentues que
les ondulations, qui se retrouvent dans les autres regions, et qu’ä ce m&@me
niveau, la surface choriale presente aussi des plis artificiels (IT... 8), plus
nombreux et plus forts que ceux qui sillonnent sa surface un peu partout.

Ainsi, il existe une zone comprise entre les lignes AA et BB de notre
dessin, dans laquelle on constate simultan&ment:

I. la flexion dorsale de ’embryon;

2. un plissement anormal de l’amnios;

3. un plissement exagere du chorion.

A P’aide du compas, nous avons additionn& les plis de ces differentes re&-
gions et avons obtenu une serie de longueurs: I—8, I’—7’eta—c, de valeurs regu-
lierement decroissantes, telles que la r&union des points /, I’ et a donnaient une
ligne droite A’A’, coupant angulairement la ligne BB (fig. 7 B). Nous appuyant
sur ce premier graphique, nous avons essay& de redresser ’embryon ETERNOD
Du. GA. et avons obtenu le profil d’un embryon ayant une ensellure dorsale
tres röguliöre, de m&me allure que celle qui caracterise les embryons de mammi-
feres et de vertebres en general.

Il semble donc, qu’il faut conclure, de cette etude graphique que l’em-
bryon ETERNOD Dv. GA., regulierement enselle, a subi, a un moment donn&,
une action qui a brise sa concavite dorsale. Cet accident s’est produit: soit
pendant la pr&paration, soit au moment de la mort de la mere; celle-ci en effet
a succomb& aux symptomes d’un empoisonnement aigu et ä l’autopsie, pratiquee
7 heures apr&s la mort, donc dans des conditions particuliörement favorables,
l’ceuf a et& trouv& sorti de sa loge decidualel.

La brisure artificielle de l’ensellure dorsale est-elle suffisante pour nous
obliger A rejeter l’embryon ETERNOD Dv. GA. de la serie normale, comme le
voudrait KEIBEL et d’autres auteurs? nous ne le pensons pas.

1 ETERNOD (8).

a

En effet, la deformation de l’embryon ETERNOD Du. GA. est de me&me
ordre et exactement de m&me valeur que la deformation artificielle que nous
avons demontree chez l’embryon KrRÖMER NT. 3. L’angle compris entre les
lignes A’A’ et BB de l’embryon ETERNOD Du. GA. (fig. 7 B) est de meme
ouverture que l’angle compris entre les lignes xx et yy, mesurant l’exageration
de flexion de la tete de l’embryon KRÖMER (fig.5 BD).

Les deux embryons ont subi un accident semblable; seul le lieu est diffe-
rent, parce que la flexion anormale, artificielle, s’est produite au «locus minoris
resistentiae) actuel et n’a et& que l’exageration et la deviation d’un mouve-
ment normal, mais regulier: l’enroulement de la tete chez l’embryon KRÖMER;
P’ensellure dorsale chez l’embryon ETERNOD Du. GA.

Quant au fait que la vesicule ombilicale a et€ report obliquement dans
le sens ventral et c&phalique, nous estimons qu’il n’est que la consöquence
ou mieux le corollaire du premier accident.

La comparaison des embryons KRÖMER et ETERNOD Du. GA. nous enseigne
ainsi, (fig. 8):

1. que la fermeture du canal neural est accompagnee de l’apparition d’une
ensellure dorsale. Y a-t-il correlation de cause ä effet entre ces deux pro-
cessus?

Nous avons construit une sorte de modele, pour essayer de demontrer
le mecanisme de l’ensellure dorsale:

Nous avons decoupe dans une lame de caoutchouc une feuille dessinant
les contours approximatifs d’une plaque neurale, telle qu’elle se presente au
stade de l’embryon KRÖMER; cette lame a £t& transformee en gouttiere par
quelques fils de tension; nous l’avons, enfin, montee sur un support @lastique,
de telle sorte que l’ensemble realise une courbure elliptigue analogue ä celle
de la courbure dorsale du meme embryon KRÖMER:

a) ıer stade: le support elastique dessine une courbure reguliere A con-
cavite ventrale, en rapport direct avec la courbure elliptique generale;

b) 2° stade: si l’on transforme la partie moyenne de la gouttiere Elastique
(plaque neurale) en un canal, simulant le canal neural, le support @lastique
s’affaisse dans la region correspondante et tend ä meme ä& s’incurver dorsale-
ment, tandis que la courbure generale, examinee de profil, presente une legere
ensellure dorsale.

La conclusion, donc, est celle que nous avions prevue: que l’ensellure
dorsale est une flexion locale et momentanee, causee par le debut de fermeture
de la plaque neurale, et qui s’effacera en m&me temps que la fermeture du
systeme nerveux s’achövera et que l’embryon s’enroulera, comme nous le
verrons dans les stades suivants.

La comparaison des embryons KRÖMER et ETERNOD Du. GA. montre encore:

2. que l’allongement du corps de l’embryon ETERNOD Duv. GA. s’est con-
tinue, comme precedemment, et a projete la tete en avant du caeur;

Se
3. que le modelage de la queue, la flexion de la ligne primitive et la coudure

du pedicule abdominal n’ont gu

s (angles ß et y); l’apparition de l’en-

ere varie

x

Fig. 8. — Comparaison des embryons ETERNOD Du. Ga. et KRÖMER Klb.
Fig. A. — Embryon ETERNOD Duv. Ga.; axes. Fig. B. — Les deux embryons superposes: Embryon ETERNoD Du Ga.
---- Embryon KrÖMER Klb. Fig. C. — Premier graphique angulaire: l’axe du pedicule abdominal (axe PA) con-
sidere comme axe fixe. Fig. D. — Second graphique angulaire: le point allantoidien (4) consider comme point fixe.

Axes, etc. de l’embryon KRÖMER Klb. ---- Axes, etc. de l’embryon ETERNOD Du. Ga.

A ee Di 125 ode

Jar (ii) Bo Fi erlor (O5

= TSV = 508 yo e x= 10°%; "= 7° x>«. ()

o

Angle SV. A. SV’ (mouvement de bascule) = 25°. q extremit&e de la partie caudale.

.
’

sellure dorsale a eu pour resultat de ralentir les processus de modelage, les
mouvements d’enroulement de la tete et de la queue, qui avaient commence

auparavant

4. enfin, que la bascule de l’embryon, dans le sens ventral, s’est continude
normalement (angles a et 0).

Embryon Mall 391 Dandy. Long. 2 mm., avortement artificiel.

Cet embryon est un peu plus jeune que le precedent. La gouttiere neurale
est encore ouverte sur toute sa longueur; 7 somites seulement sont dessines.
Au niveau des segments primordiaux, l’embryon MALL 391 presente une en-
sellure dorsale tr&s accentude, mais sans brisure veritable (fig. 9). De !’aveu
de Pauteur, cette concavite a ete exageree «post mortem», ainsi que le demontre
la comparaison d’un croquis fait avant l’enrobement avec les reconstructions
definitives. DAanDY (6) evalue l’accentuation de courbure A 15° env. La cour-
bure, qui representerait l’ensellure naturelle, est encore trop- considerable
pour etre entierement nor-
male; n’a-t-elle pas &te dejä
exageree par l’avortement arti-
ficiel? C’est la question qui
se pose.

Nousn’avons pas depoints

reper isants r dis- 8
de EB 2 un ansspourdis Fig. 9. — Embryon Marr 391-Danpy (d’apres un

cuterlaquestion et latrancher; dessin de Danpy). Ensellure dorsale trop forte;
quoique, la comparaison avec inversion dans la position des axes: l’axe III est dor-
sal par rapport a l’axe II (comme chez l’embryon
, ErErnop-Vuırr.), tandis qu’il est ventral chez les
NoD Du. GA., nous ensaseza embryons KRÖMER Klb. et ETERNoD Du. GA.
douter serieusement du carac- a al

les embryons KRÖMER et ETER-

tere normal d’un tel em-
bryon et d’une telle ensellure. Bien plus, les positions respectives, du point
buccal (3) et du sinus veineux (S V), semblent indiquer un defaut de flexion
de l’extremite cephalique; defaut, qui a maintenu et m&me exag£re les relations
primitives des axes II et III et conserve ä l’angle x sa valeur negative (fig. 9);
defaut, que nous retrouverons A divers degres chez les embryons de la deuxieme
serie, flechis en double C.

Embryon Unger, NT.4. Long. 1,6 mm., ceuf abortif.

KEIBEL signale sous ce nom, dans ses Normentafeln, un embryon de
9 somites presentant une flexion dorsale tres nette. L’absence de croquis et
de renseignements precis nous empeche de decider, s’il s’agit d’une ensellure
plus ou moins normale, ou plus ou moins exageree accidentellement, ou d’une
malformation semblable ä celle que nous etudierons dans notre seconde serie
d’embryons.

KEIBEL considere, du reste, cet embryon comme deforme ainsi que tous les
embryons ayant une ensellure dorsale.

Embryon Pfannenstiel III, NT.6. Long. 2,60 mm., auf chirurgical (hyste-
rectomie).

Le canal neural est ferm& sur sa plus grande longueur, le neuropore cepha-
Bujard, Remarques. 2

ENIARE-

lique s’Etend au delä des vesicules optiques; le neuropore caudal jusqu’au niveau
de la derniere paire de somites delimites. 13 paires de somites sont distinctes.
L’enroulement de la tete autour du caur est tres net; l’embryon presente une

Fig. 10. — Comparaison des embryons PFANNENSTIEL III NT. 6 et ETERNoD Du. Ga.
Fig. A. — Embryon PrAnNENnSTIEL III (d’apres les reconstructions de Low); en poin-
TUlESE ee le contour de la tete d’apres la reconstruction de GROSSER (nous verrons
plus loin [fig. 19] que ce trace doit &tre regard& comme seul normal). Fig. B. — Les deux
embryons superpos6s: embryon PFANNENSTIEL III (..... la tete d’apres GROSSER),
--- -embryon ETERNOD Du GA. Fig. C.— Graphiqueangulairedes deuxembryons:—— Axes,
etc. de l’embryon ETERNoD Du. Ga. ---- Axes, etc. de l’embryon PFANNENSTIEL III,

D-15021, door

e= 180°; 8 — 210°; e<®.

ae NE IT

Angle SV, A. S V’ (mouvement de bascule) = 80°,

Er

courbure nucale tr&s prononcee; l’extremite c&phalique s’avance sur la face
ventrale de la voussure cardiaque jusqu’en face du 1°! segment primordial
(I S). Le stomeum (B) est profondement creuse. Le cceur est deja fortement
flechi en forme de S; le sinus veineux (S V) est situ& au niveau de la 2° paire
de somites, tandis que le ventricule s’etend jusqu’a la 4° paire. Deux fentes
branchiales sont visibles exterieurement; trois poches entodermiennes sont
dessinees au pharynx. L’enroulement de la queue et la flexion du pedicule
abdominal sont tres accentues; le modelage de la queue s’est accompagne
d’un redressement de la region de la ligne primitive, dont les traces sont mainte-
nant localisees entierement sur la face ventrale.. Le pedicule vitellin, retreci,
s’etend de la 4° a la 9° paires de somites; la vesicule ombilicale est dirigee
obliquement dans le sens ventral et caudal (fig. 10 A).

KEIBEL (26) critique, et avec raison, la courbure nucale de cet embryon
qu’il considere comme trop forte pour &tre normale. GROSSER (14), dans son
etude du pharynx, donne une nouvelle reconstruction de la tete de l’embryon
PFANNENSTIEL III, qui parait &tre plus juste que l’ancien modele de Low
(fig. 10 A). Il ne semble donc pas quil y ait de deformation reelle de
/’embryon, mais une simple erreur de modelage.

Nous n’osons pas en dire autant de la queue dont le volume et la forme
ne cadrent aucunement avec ceux des stades voisins, nous reviendrons sur ces
details dans la discussion generale (p. 38).

La comparaison de l’embryon PFANNENSTIEL III avec les precedents
souligne les faits suivants (fig. 10 5):

I. L’ensellure dorsale de ’embryon ETERNOD Dv. GA. est presque effacce;
on la retrouve, attenuee, au niveau des II® aA 12° paires de somites; elle a donc
recule, dans un mouvement parallele a la fermeture du neuropore caudal;

2. l’enroulement de la tete s’est continue dans le möme mouvement,
entrainant, du cöte cephalique, les organes dorsaux, de telle sorte que la I® paire
de somites (/ 5) est maintenant au dessus du ceeur, en avant du sinus veineux
(SV);

3. la flexion et la torsion du caur se sont effectues parallelement au
modelage de la tete, en s’appuyant sur le sinus veineux, comme sur une sorte
de point fixe; en effet, la distance s&eparant celui-ci (S V) de l’origine de l’allan-
toide (4) n’a que peu varie;

4. le modelage de la queue s’est poursuivi par deux processus dependant
Pun et Pautre de l’inegalite de croissance du dos et du ventre: l’enroulement,
deja commence auparavant, et le redressement de la region de la ligne pri-
mitive;

5. ces divers modelages regionaux se sont combin&s avec une flexion gene-
rale de tout le corps de l’embryon, dans le sens ventral; chez l’embryon ETERNOD
Du. Ga. la queue se trouve dans le prolongement de la ligne unissant le sinus
veineux (S V) A l’origine de l’allantoide (A), axe II; dans l’embryon PFANNEN-

Ir

Ram:

STIEL III, la queue forme avec cette m&me ligne un angle obtus ouvert du cöte
ventral (angle e);

6. le mouvement de bascule de l’embryon, dans le sens ventral, s’est forte-
ment accentue, contrebalance en partie par la flexion et la torsion du pe@dicule
abdominal; l’axe II de l’embryon fait maintenant un angle de 230° avec le
pedicule abdominal, tandis que ce m&me angle etait de 125 ° chez l’embryon
KRÖMER et de 150° chez l’embryon ETERNoD Du. GA. (angle 0).

Embryon Kollmann (Bulle), NT. 5. Long. 2,50 mm., «uf abortif.

L’embryon KOLLMANN possede 13 ä 14 paires de somites, comme l’embryon
PFANNENSTIEL III, NT. 6; il est cependant un peu moins developpe (fig. II).
En effet, la fermeture du canal neural est moins avancee; elle ne s’etend encore
que de la 7° a la 14° protovertebre; de plus, le dos est nettement creuse ä ce
meme niveau. Le cceur, fortement enroul& en S, est encore situ& en entier

Fig. ır. — Embryon RKoLLmAnn (Bulle) NT. 5 (d’apres un dessin de KoLLMANN); super-
position des axes II et III.

x=o°(?).

en avant de la ı® paire de somites (/ S); il est surmonte par la t&te; mais celle-ci
est ä peine enroulee sur ui. Iln’y apas de fentes branchiales. La flexion de
la queue est encore plus faible que celle de la tete; l’allantoide parait prolonger
directement le me&senteron, dans le sens caudal (Lehrbuch [29]: fig. 119, p. 198).

Le pedicule vitellin, encore tres large, va de la 1° a la 13° paire de somites,
c’est-A-dire du caur ä l’origine de l’allantoide (A); la direction de la vesicule
ombilicale est ventrale et legerement oblique dans le sens caudal.

Ainsi, dans son ensemble, l’embryon BULLE offre un type distinct, aussi
bien de l’embryon ETERNOD Dv. GA. que de l’embryon PFANNENSTIEL III,
dont il ne constitue pas r&ellement le stade intermediaire.

En effet, d’une part, la segmentation du m&soderme (13—14 somites)
et la flexion du c&ur en S le placent immediatement ä cöte de l’embryon
PFANNENSTIEL III; d’autre part, la position relative du coeur, l’extension du
pedicule vitellin et le faible enroulement de la töte le rapprochent de l’embryon
ETERNOoD Dv. GA.

De l’embryon Frassı ä l’embryon KRÖMER, le modelage s’est effectue
par une serie de mouvements continus, dont les plus importants sont la flexion

2 De

de la tete et de la queue et Ja culbute ventrale du corps tout entier. Chez
P’embryon ETERNOD Du. GA., la fermeture du canal neural a provoque la
formation d’une ensellure dorsale et ralenti les flexions cephalique et caudale.
Au stade suivant (embryon PFANNENSTIEL III), l’ensellure dorsale s’est effac&e
et les mouvements d’enroulement, primitifs, se sont acceleres.

L’embryon BULLE, par contre, ne s’intercale pas dans cette chaine con-
tinue; il y a un sursaut dans le modelage. Cette deviation est caracterisee:

I. par le defaut de flexion de la tete et la persistance de la position
cephalique du caeur, qui lui est liee (superposition des axes II et III);

2. par le defaut de fermeture de l’anneau omphalo-vitellin.

Ces deux faits semblent &tre en correlation; et le pedicule vitellin, rest
trop large, pourrait bien etre la cause de l’arret du mouvement d’enroulement
de la region cephalique et cardiaque; A moins qu’il ne faille ineriminer un
artifice de pr&paration, qui aurait a la fois deroule l’embryon et creuse son dos.
Cependant, le fait, que la distance entre le sinus veineux (5 V) et l’origine
de l’allantoide (4) est exactement la m&me que dans l’embryon PFANNEN-
STIEL III et les stades precedents, est difficilement conciliable avec un redresse-
ment artificiel de l’embryon BULLE, au cours des nombreuses manipulations
qu’il a subies. De plus, les accidents de preparation, que nous avons pu deter-
miner et calculer chez les embryons KRÖMER et ETERNOD Du. GA., par exemple,
etaient l’exageration d’un mouvement normal, au niveau d’un «locus minoris
resistentiae», tandis que chez l’embryon KOLLMANN (BULLE) il faudrait admettre
une inversion totale entre l’action modelante normale et l’action deformante
accıdentelle. Enfin, la largeur du pedicule vitellin ne saurait £&tre artificielle.

Les rapports organiques de la queue et specialement ceux de l’allantoide
sont tres exceptionnels; ils ne correspondent ä aucun des autres embryons
humains decrits et ils ne sauraient, non plus, etre expliques par un simple
artifice.

Aucun graphique ne nous a permis de rendre ä l’embryon KOLLMANN une
allure normale, ce qui aurait, semble-t-il, et€ possible ä la suite d’un simple
accident de preparation.

Ces divers faits nous obligent ä considerer l’embryon BULLE comme anor-
mal ou tout ou moins comme fortement douteux. Il n’ob&it, en effet, nulle-
ment ä cette loi de continuite dans le mouvement, qui parait £etre la critere
de la normalite du modelage.

Embryon Meyer 300, NT.7. Long. 2,50 mm., auf chirurgical.

Cet embryon possede 23 somites; Je canal neural est presque complete-
ment ferme; le neuropore caudal est encore visible, au delä des derniers somites
delimites. L’enroulement de la tete, autour du caur, est telle que l’extr&mite
cephalique se trouve maintenant au niveau de la 3° paire de somites (fig. 12 A).
Le stomeum (B), etroit et profond, communique directement avec l’ıntestin
c&phalique, par suite de la dechirure du voile pharyngien primitif. Le caur,

erde

--. 1-4. -- -— 2

7,

Fig. 12. — Comparaison des embryons MEvER 300 NT. 7 et PFAnneEnsTIEL III NT. 6.
Fig. A. — Embryon MEYER 300 (d’apres les reconstructions de THompson). IN pre-
mier neuromere. Fig. B. — Les deux embryons superposess; —— Embryon MEYER
300. ---- Embryon PFANNENSTIEL III (..... la tete d’apres Grosser). Fig. C. —
Graphique angulaire des deux embryons: Axes etc. de l’embryon PFANNEN-
STIEL III. ---- Axes etc. de l’embryon MEYER 300.

03-2305; di =200 7 0,0

8=210°;. 8 =350% 8<e,

a A ee

Angle SV, A. SV’ (mouvement de bascule) = 30°.

ER

completement recourb& en S, s’etend de la 3° a la 8° paire de somites; le sinus
veineux (S V) correspond ä la 4°. Quatre fentes branchiales sont creusdes
dans l’ectoderme (il y a quatre poches entodermiennes).

L’enroulement de la queue est tres serre, de telle sorte que le canal allan-
toidien et le pedicule abdominal se dirigent ä leur origine dans le sens dorsal
et dessinent un large arc de cercle, pour se prolonger, du cöte caudal, vers le
chorion. Le pedicule vitellin est tres etroit; il correspond au 9°, 10°, II® paires
de somites; la vesicule ombilicale est dirigee obliquement dans le sens ventral
et caudal.

La comparaison des embryons PFANNENSTIEL III et MEYER 300 demontre
(fig. 12 B):

1. que l’ensellure dorsale s’est completement effacee, en m&eme temps que
la flexion generale du corps de l’embryon s’est accentude; la courbure dor-
sale dessine, avec les enroulements de la tete et de la queue, la torsion spirale
caracteristique des stades suivants;

2. que l’allongement dorsal et l’enroulement de la tete ont &te accom-
pagnes, comme precedemment, d’un glissement des organes dorsaux (somites,
canal neural, neuromeres) et du pharynx vers l’extremite cephalique; ce glisse-
ment a entraine Ja 1° paire de somites en avant du coeur et change, par conse-
quent, la position relative de celui-ci;

3. que le ceeur n’a pas ete, en realite, deplace dans le sens caudal; la distance,
qui separe le sinus veineux (5 V) de l’orifice du canal allantoidien (A) est presque
la meme dans les deux embryons: le coeur a acheve& sa flexion en S, en mainte-
nant le sinus veineux comme point fixe; la tete s’est enroulee autour du caeur;

4. que l’enroulement de la queue s’est resserre (angle &), autour de l’orifice
de P’allantoide (4) dans le cloaque, qui a servi de centre de pivotement;

5. que le mouvement de bascule du corps de l’embryon, dirige dans le sens
ventral et commence au stade precedent, s’est presque acheve; le pedicule
abdominal decrit un demi-cercele complet, autour de la region caudale; l’axe
du corps du l’embryon (axe II) et la direction moyenne du pedicule abdominal
font un angle de 260° env. (angle 0).

Embryon Wolff II, NT.8. Long. 3,7 mm., auf abortif.

Cet embryon, de 23 somites, represente un stade tres voisin de celui de
l’embryon MEYER 300. Cependant, sa torsion spirale est beaucoup plus pro-
noncee, surtout au niveau de la partie caudale, tandis que sa courbure dorsale
a une allure particuliere, qui le distingue nettement des autres embryons (fig. 13).
La region cephalique est relativement peu enroulee, mais flechie. brusquement
sur le caeur, au niveau du sinus veineux (5 V). Les somites ne sont malheureuse-
ment pas marques sur le dessin des Normentafeln de KEIBEL. D’apres les
rapports du coeur avec les neurome£res et les organes de la t&te, ce dernier semble
occuper une position beaucoup plus cephalique que chez l’embryon MEYER
300; la region des neuromeres est, il est vrai, tres etendue. La partie moyenne

sa

du corps presente un dos legerement creuse, au niveau du pedicule vitellin;
celui-ci est dejä passablement retreci et dirige obligquement dans le sens ventral
et legerement cephalique; tandis que dans l’embryon MEYER 300 le dos est
regulierement arrondi et la vesicule ombilicale dirig6e franchement dans le
sens ventral et m&me un peu caudal. Enfin, la queue est moins flechie dans

Fig. 13. — Comparaison des embryons WoLFrFr II NT. 8, MEvyER 300 NT. 7 et BROMAN

NT. ıı (superposition); —— Embryon WoLrr II (d’apres un dessin de KEIBEL,
Normentafeln). ---- Embryon MEyER 300. ..... Embryon BROMAN (d’apres un dessin »
de BroMAn). / N premier neuromere; angle e (embryon WoLrr II) = 280°.

le sens ventral que celle de ’embryon MEYER, mais elle est violemment tordue
en spirale, de gauche ä droite.

Ainsi, ’embryon WOLFF II ne s’insere pas exactement A cöte de l’em-
bryon MEYER 300. D’autre part, la comparaison avec l’embryon BROMAN,
dont il se rapproche par ses dimensions (fig. 13), d&montre des differences plus
grandes encore.

x

En somme, P’embryon WOLFF II ne repond pas ä& cette continuit@ dans
le modelage de la forme, que nous avons prise comme critere de normalite.
Il se distingue par trois points surtout (fig. 13):

Na

I. le defaut de flexion de la tete et du caur;

D

. le defaut de flexion de la queue;

3. sa grandeur extraordinaire, bien superieure ä celle des embryons des
stades correspondants.

L’embryon WOLFF II nous parait, donc, franchement douteux; nous
le considerons comme un v£ritable cas de gigantisme embryonnaire, complique
d’un leger degr& d’arret de developpement.

Embryon His M. IV (NT. V).ı Long. 2,60 mm., auf abortif.

L’embryon Hıs M se rapproche organiquement de l’embryon MEYER 300;
il s’en distingue, cependant, par les rapports de ses organes et par son modelage
general (fig. 14).

La courbure dorsale est & peu pres la m&me, mais ses composants sont

Fig. 14. — Comparaison des embryons Hıs M. (NT. de Hıs No. V) et MEvER 300 NT. 7.
—— Embryon Hıs M (d’apres un dessin de Hıs). ---- Embryon MEvER 300.
Angle & (embryon Hıs M) = 385°.

differents; la tete est en realite fort peu flechie. Le caur occupe encore une
position tr&s cephalique; il s’etend du stomeum (B) a la 2° paire de somites;
le sinus veineux (S V) correspond ä la I® protovertebre (7 S). Ce sont lä les
rapports des embryons les plus jeunes; en effet, chez ’embryon PFANNENSTIEL
III, le sinus veineux correspond deja au 2° segment primordial et chez l’embryon
MEYER 300, le cur est tout entier en desä des premieres protovertebres,
de plus, chez ’embryon Hıs M la distance separant le sinus veineux (S V)
de P’origine de l’allantoide (A) est presque de 1/, plus courte que chez les deux
autres embryons.

Enfin, chez l’embryon Hıs M, la tete surmonte ä peine la voussure cardiaque,
du cöte ventral; il y a donc defaut d’enroulement cephalique; les organes se
sont modeles ind&pendamment, sans acqu£rir les rapports correspondant ä leur
degre d’evolution.

ı NT.: Normentafeln de Hıs (16).

Ludger

Du cöte caudal, au contraire, la flexion est exageree, et la queue est plus
fortement enroulee, que chez l’embryon MEYER 300: l’angle e &gale 385°,
au lieu de 330° chez l’embryon MEYER 300; il en r&sulte que le pedicule vitellin
parait plus retreci, qu’il ne l’est en realite; il correspond, en effet, aux 768 A
12° paires de somites, tandis que, chez l’embryon MEYER 300, il s’&tend des
9°8 a 11° protovertebres. Ajoutons, que le tube digestif presente, ä ce meme
niveau, une flexion dorsale, qui n’existe pas chez les embryons des stades cor-
respondants.

Ces divergences nous font ranger ä l’opinion de KEIBEL (26), qui regarde
l’embryon Hıs M, NT. V comme fortement douteux. En effet, comme l’embryon
WOLFF II, son voisin, ıl n’obeit pas ä& cette continuit@ dans le modelage, qui
est la revelation du developpement normal. Tous deux sont aberrants, mais
dans des sens un peu differents; chez. tous deux, ’enroulement c&phalique
est diminue, mais la consequence en a &et& directement opposee: chez l’em-
bryon WOLFF II, le diametre dorso-ventral a et augmente et la courbure
dorsale modifiee; chez ’embryon Hıs M, cette courbure dorsale est respectee,
en apparence, mais les rapports organiques dorsaux sont restes primitifs,
tandıs qu’il se produisait un rapprochement des organes ventraux, reduisant
la distance qui separe l’allantoide du sinus veineux (fig. 14).

Ce sont lä des variations qui paraissent bien au dessus de simples possibi-
lites de variations individuelles, au cours d’un developpement completement
normal.

Embryon Broman, NT.ır. Long. 3 mm.

L’embryon BROMAn est dejä tres avanc& dans son modelage externe.
Son enroulement general est resserr€ ä tel point que la ligne du dos est plus
ou moins inscrite dans un cercle (fig. 15 A).

La tete est fortement flechie sur le ceur, qu’elle recouvre plus qu’& moitie;
on reconnait nettement les bourgeons de la face et quatre fentes branchiales.
Le caur, completement recourb& en S, occupe toute la region comprise entre
le stomeum (B) et le pedieule vitellin. La flexion de la queue est tr&s brusque;
le pedicule abdominal est fortement arque. Le pedicule vitellin est tres retreci;
il est accol& immediatement au pedicule abdominal. Les ebauches des membres
sont deja tres nettement formees.

La comparaison avec l’embryon MEYER 300 montre (fig. 15 B):

1. que l’embryon BROMAN a subi une croissance totale de son corps;

2. que la courbure du dos s’est resserree, et a passe, en partie, de l’ellipse
au cercle; ce resserrement parait avoir et@ cause A la fois par l’allongement
dorsal preponderant et par l’augmentation du diametre dorso-ventral du cceur,
qui a soulev& le pharynx et le systeme nerveux. La distance qui separe le sinus
veineux (5 V) de l’orifice allantoidien a et€ de ce m@me fait agrandie de 1Y,
env.;

Fig. 15. — Comparaison des embryons BRoMAn NT. ır et MEvER 300 NT. 7.

Fig. A. — Embryon BRoman (d’apres un dessin de Broman). Fig. B. — Les deux em-
bryons superposes: —— Embryon BRoMAn. ---- Embryon MEYER 300. Fig. C. —
Graphique angulaire des deux embryons: —— Axes, etc. de l’embryon MEYER 300.
---- Axes, etc. de l’embryon BROoMAn.
e= 330%; 8 = 375°%; e<e.
ae le EI

Angle S V, A. SV’ (mouvement de bascule) = 20°.

Re

3. que le glissement dans le sens cöphalique, de toute la r&gion dorsale
s’est continue, parall&lement ä l’enroulement de la tete;

4. que l’enroulement de la queue et la flexion du corps de l’embryon dans
le sens ventral, ont augmente ä tel point que l’angle &, compris entre l’axe
du corps (axe II) et celui de la queue, mesure 375°; ce qui represente, en y
ajoutant l’enroulement de la tete, une torsion spirale de ı1/, tour de spire env.;

5. enfin, que le mouvement de bascule generale de l’embryon, dans le sens
ventral, s’est acheve, en m&me temps que la flexion et la torsion du pedicule
abdominal.se resserrait; ’angle forme& par l’axe du corps et la direction moyenne
du pedicule abdominal est de 280° (angle 0).

Embryon His Lr.(LXVII) NT.VI. Long. 4,8 mm., ceuf abortif.

L’embryon Hıs Lr. appartient ä un stade un peu anterieur ä celui de
l’embryon BROMANn; il s’en distingue cependant par sa forme generale (fig. 16):
tandis que ’embryon BROMANn est complötement enroul& en spirale, ’embryon
Hıs Lr. ne presente qu’une legere courbure ventrale, d&composable en une
serie de flexions successives. La tete est brusquement flechie au niveau du
stomeum (courbure apicale) et un peu moins brusquement au niveau de la
3° paire de somites (courbure nucale). Le dos est leg&rement creuse au dessus
des 11° et 12° segments primordiaux. La queue, enfin, est nettement en-
roulee dans le sens ventral.

Par suite du defaut d’enroulement de la tete, le stomeum s’ouvre large-
ment sur la face ventrale et Ja voussure cardiaque est entiörement decouverte,
Quatre fentes branchiales sont visibles. Le cceur, flechi en S, va de la ze ä& la
9° protovertebre; le sinus veineux (S V) correspond ä la 6°. Le pedicule
vitellin, relativement large, s’&tend encore des 10° aux 13° somites. La vesi-
cule ombilicale est dirigee dans le sens ventral et un peu c&phalique. La region
caudale, enroulee, est tordue sur la gauche du pedicule abdominal, recourbe
en arriere.

La comparaison de l’embryon Hıs Lr. avec son voisin, l’embryon BROMAN,
devoile de grosses divergences dans les rapports organiques; divergences, qui
paraissent en relation intime avec son manque de flexion ventrale (fig. 16).

Dans la region cephalique, au lieu d’une courbure reguliere, il ya une
serie de flexions, plus ou moins brusques, qui ne compensent pas complete-
ment l’enroulement; en effet, chez l’embryon BROMANn, la tete recouvre la moitie
du cceur, tandis que chez l’embryon His Lr., celui-ci et le stomeum sont directe-
ment visibles. Le caur est beaucoup plus resserr& sur lui-m&me dans l’embryon
Hıs Lr. que dans l’embryon BROMAN; son diam£tre cephalo-caudal est plus
court, tandis que les diameötres dorso-ventraux sont A peu pres egaux. Le
pharynx est regulierement recourb& et aplati dans le sens dorso-ventral, chez
l’embryon BROMAN; il est presque rectiligne, de direction oblique et tres large,
dans l’embryon Hıs Lr. Enfin, l’enroulement caudal de l’embryon Hıs Lr.
est beaucoup moins resserr€ que celui de l’embryon BROMAn.

ao

Remarquons, qu’au total l’enroulement de P’embryon Hıs Lr. est moindre
que celui de l’embryon Hıs M, que nous avons classe comme douteux.

Ces diverses caracteristiques: defaut d’enroulement general, flexions
brusques de la tete, deformation de la region du caur, nous font regarder l’em-
bryon Hıs Lr. comme douteux aussi; il ne s’insere pas dans la serie des em-
bryons que nous avons juges normaux.

Il ne nous parait pas possible, de ne voir en lui qu’un redressement plus
ou moins artificiel, chez un embryon ramolli et abortif: les faits se contredisent:

Fig. 16. — Comparaison par superposition des embryons Hıs Lr. et BRoMAn.

—— Embryon Hıs Lr. (d’apres les reconstructions de Hıs). ---- Embryon BROMAn.
Defaut d’enroulement de l’embryon Hıs Lr., empechant la superposition des axes.

d’une part, la tete est deflechie, d’autre part, le caeur est resserre. Il ya ano-
malie veritable; c’est du reste l’opinion que defend aussi KEIBEL dans ses
Normentafeln.
Embryons NT.ı3 a NT.28, etc.
Nous resumerons en un seul paragraphe tout un groupe d’embryons plus
äges, caracterises par un modelage exterieur plus complet, mais de meme stade
u

ou peu s’en faut. Ce sont les embryons (fig. 26 a 31):
NTerase BEiNerVrs Long. 4,90 mm. 35 somites
NT.ı8 | KeEIBEL Iı2 Long. 5,50 mm. 36 somites
NT. 18 MEYER 318 Long. 5,00 mm. 35 somites
_ Hıs « Long. 4,00 mm. 35 somites

Hıs R Long. 5,50 mm. 35 somites

PER

NT.ı9 | BEcKER | Long. 7,30.mm. |
NT. 22 KEIBEL-PIPER Long. 6,80 mm. | 39 somites
an KEIBEL (homo sapiens — ER
NT. 23 ; h Long. 6,50 mm. 36 somites
forensis) ' |
NT. 24 LEYDING Long. 6,50 mm. | —
NT. 25 GAYLORD Long. 6,25 mm. | =
NT. 28 HOocCHSTETTER Chr. I Long. 7,00 mm. | u
— HOCHSTETTER-BRAUS | Long. 6,00 mm. —

L’allure generale de ces divers embryons est semblable ä celle de l’embryon
BROMAN (fig. 17) et demontre que l’accroissement total de l’embryon a peu
modifie sa courbure generale; la spire s’est plus ou moins resserr&e suivant les
individus, en rapprochant plus
ou moins la tete de la queue;
ce resserrement est dü ä la con-
tinuation du mouvement de fle-
xion et d’enroulement de la tete
autour du ccur; mouvement,
qui avait deja provoque tout le
modelage cephalique des stades
anterieurs. En m&eme temps, le
modelage local s’est poursuivi,
les bourgeons de la face et les
arcs branchiaux sont nettement
dessines; les bourgeons des

Fig. 17. — Comparaison par superposition des em-

bryons KEıger ır2 NT. 16, Mever 318. NT.ıs membres sont dejä fortement
et BROMAN NT. 11. saillants.

—— Embryon KEIBEL 112 (d’apres un dessin de ’ En . z r

KEIBEL, Kann -.-- MEYER 2 Auttre, part, JeSEBuEE

318 (d’apres un dessin de Keıger, Normentafeln), OFganıques de ces embryons
. Embryon Bronman. paraissent encore ä peu pres

les memes que dans l’embryon
BROMAN, malgr& que les @bauches des organes definitifs principaux se soient
toutes dessin&es; la distance separant le sinus veineux (S V) de l’allantoide (A)
est cependant restee constante, tout au moins chez les embryons InGALLS et
PIPER, les seuls, ot nous ayons pu la determiner exactement sur les dessins
des auteurs.

Quant aux details de modelage, speciaux ä chacun des embryons de ce
groupe, nous les retrouverons plus loin, ä propos de la discussion generale du
modelage et de la determination de la part qui revient au type fondamental
et aux variations individuelles.

L’embryon Bremer appartient ä ce m&me groupe. Cependant, la persistance
des neuropores, c@phalique et caudal, encore largement ouverts, a retenti sur
tout son modelage. Le dos, au lieu de dessiner une courbure regulierement
arrondie, est brusquement coud& ä la nuque, tandis que la region du rhomb-

ERS

encephale est aplatie. L’enroulement de la tete et de la queue sont plus ou
moins semblables ä ceux des autres embryons de ce groupe. Malgre cela, la
presence de neuropores aussi larges nous font regarder cet embryon comme
certainement anormal. A certains points de vue, il se rapproche d’un em-
bryon de mouton monstrueux, que nous etudions en ce moment, caracterise
lui aussi par une large ouverture du cerveau anterieur, compliquee, en plus,
de malformations des arcs branchiaux.

B. Discussion de la Premiere Serie.

Nous avons passe en revue, dans cette premiere serie, 32 embryons humains.
L’etude de leurs rapports organiques et de leurs formes generales nous a conduit
a en retenir un groupe de I3, comme etant l’expression du developpement
normal; ce sont, en laissant de cöt& les tout premiers stades, les embryons:
FRASSI, ETERNOD VUILL., KRÖMER, ETERNOD Duv. GA., PFANNENSTIEL III,
MEYER 300, BROMAN, HERTWIG-INGALLS, KEIBEL II2, MEYER 318, PIPER,
GAYLORD et HOCHSTETTER CHR. 1.

Encore, faut-il faire cette restriction que plusieurs embryons de ce groupe
ont subi quelques deformations accidentelles, qu’il est cependant possible de
corriger par une etude graphique tr&s minutieuse. Ce sont les sch&mas corriges
de ces embryons deformes (KRÖMER, ETERNOD Dv. GA.), qui nous ont servi
dans la determination de nos courbes embryotectoniques, en effet, nous nous
sommes tres rapidement convaincu, que les croquis originaux etaient inutilisables
dans ce but, en introduisant de trop grosses approximations dans les calculs.
Ceci a et@ pour nous une derniere preuve decisive en faveur de l’exactitude des
corrections graphiques, qu’au premier abord, on aurait pu taxer de fantaisies.

La synthese des faits que nous a fourni l’analyse de ces embryons nor-
maux et leur comparaison deux ä& deux, peut se resumer dans la serie des termes
suivants:

Les premiers stades du developpement de l’embryon sont le resultat de
deux actions plus ou moins simultanees et dependantes: la croissance et le mode-
lage. Cependant, ces deux actions sont inegales en valeur aux diverses eEpoques;
tantöt l’une, tantöt l’autre, est preponderante dans leur association, si bien que
le premier developpement peut se subdiviser, ä notre sens, en trois periodes:

I. une premiere Periode de croissance, allant des premieres ebauches em-
bryonnaires connues (embryon PETERS) jusqu’a l’embryon ETERNOD-VUILL.;

2. une Periode de modelage intensif, allant de ’embryon ETERNOD-VUILL.
a ’embryon BROMAN;

3. une seconde periode de croissance, allant de ’embryon BROMAN jusqu’aux
stades ol un modelage nouveau apportera ä l’embryon les caracteres speci-
fiques du foetus.

Notre &tude s’arr&te au seuil de cette troisieme p£riode.

2 ge

Premiere periode de developpement. Elle est marquee par le developpe-
ment graduel d’une aire embryonnaire, sur laquelle se dessinent un sillon neural,
un canal neurenterique et une ligne primitive; le tout est encore align& dans
un seul plan. Anatomiquement, cette periode correspond ä l’apparition des
plaques organiques primordiales: plaque neurale, plaque chordale, plaques
mesodermiennes,etc.

L’embryon ETERNOD-VuILL. fait Ja transition entre cette periode et la
suivante; le modelage s’y accelere et amorce les mouvements qui seront carac-
teristiques des stades ulterieurs.

Deuxieme periode de developpement. Elle a pour resultat de transformer
l’embryon etal&e en lame, du stade ETERNOD-VUILL., en un embryon enroule
en spirale, du stade BROMAN; elle correspond au modelage des organes primor-
diaux et ä l’apparition des ebauches de tous les grands appareils definitifs.

Cette periode de modelage intensif est caracterisee par une serie de mouve-
ments plus ou moins simultanes et en rapport avec deux centres conjugues:
l’origine de l’allantoide (A) et le sinus veineux (SV). En effet, pendant toute
cette periode, ä partir de ’embryon ETERNOD-VUILL. jusqu’a l’embryon MEYER
300, la distance de ces deux points (axe II de nos graphiques angulaires) varie
dans des limites tres etroites: Ja longueur de l’axe II (4-S V) n’a varie que de
3/10, tandis que la longueur totale de l’embryon passait du simple au double.
Nous verrons plus loin les facteurs de la variation de l’axe II.

De ces deux centres, le point allantoidien (A) est le plus important; c’est
le veritable pivot de tout le modelage de l’embryon; c’est autour de lui que
s’execute le mouvement de bascule de l’embryon et l’enroulement de la
queue (fig. I8): or, ce sont ces deux mouvements generaux qui determinent
la valeur et P’allure des processus de modelage locaux; c’est enfin lui, qui cor-
respond au point de suspension de l’embryon ä l’extremite du pedicule ab-
dominal.

Les divers mouvements de modelage de l’embryon sont tous determines
par l’allongement caudal de l’embryon, au niveau du canal neurenterique et
de la ligne primitive, et sont entretenus par l’inegalit@ de croissance qui existe
entre la partie dorsale et la partie ventrale de l’embryon.

Chacun de ces mouvements peut &tre analyse et detaill& en particulier.

I. Mouvement de bascule et courbes du modelage general de !’embryon (fig. 18,
I9g et 20).

L’aire embryonnaire s’est dessinde, durant la premiere periode, dans un
plan plus ou moins parallele ä la surface choriale; elle a gard& ce parallelisme
jusqu’ä l’embryon ETERNOD-VUILL., malgre les soul&vements de la queue et de
la tete, qui caracterisent ce stade (fig. 3).

A ce moment, la proliferation du rebord du canal neurenterique (C N)
devient plus active; il se fait une poussee puissante qui projete la tete et le

Eee

corps en avant, tandis que par reaction, il se produit l’enroulement de la queue.
Cette projection et cet enroulement decrivent deux courbes differentes que
nous avons pu calculer graphiquement:

Projection cephalique de Pembryon. La tete de l’embryon, projetee par

Fig. 18. — Mouvements generaux de l’embryon humain.
I. — Embryon ETERNnoD-Vuırr. Long. 1,3 mm. Il. — Embryon Krömer Klb. (NT. 3).
Long. 1,8 mm. III. — Embryon ETErRNnop Duv. Ga. Long. 2,ımm. IV. — Embryon
PFANNENSTIEL III (NT.6). Long. 2,6 mm. Rem.: Contour de la tete d’apres
la reconstruction de GROSSER. ---- Contour de la tete d’apres la reconstruction de
Low. V.— Embryon MEyver 300 (NT.7). Long. 2,5 mm. A pointallantoidien (centre
du ccercle caudal et centre de suspension del’embryon). B point buccal. — CN canal neu-
renterique. — S V Sinus veineux du cour. Enpointille ...... (Z’, V’) les positions

extr&mes de l’axe du pedicule abdominal (axe PA).

la proliferation caudale, decrit dans l’espace une premiere courbe, qui tend ä
la parabole et amene l’embryon dans la position representee par le stade ETERNOD
Dv. Ga. (fig. ı8 et 19, III).
Les caract£ristiques et les coordonn&es de cette parabole sont les suivantes
(fig. 19 et 20):
P’axe II de ’embryon ETERNOD Duv. GA. represente l’axe des y (ordonne&e);
Bujard, Remargnes. 3

er a

la perpendiculaire &levee en son milieu, l’axe des x (abscisse) ou axe
de la parabole;

la parabole part de l’extr&mite caudale de l’embryon (g), passe par le canal
neurenterique (C N), qui doit &tre regarde comme la v£eritable origine de la
courbe, comme le centre de projection; apres avoir atteint son sommet, la tra-

Fig. 19. — Courbes embryotectoniques generales.

Iä V. — Comme dans la fig. 18 (m&me remarque pour IV): 1. ---- Paraboles et

spires: fondamentale et du sinus veineux (S V). CNj7 canal neurenterique de l’em-

bryon KrömEr Klb. (II). 2. .... Parabole du stomeum (point buccal B). Rem.: V. —
en pointille..... contour de la tete apres correction (B’ point buccal).

jectoire parabolique touche tangentiellement chacune des tetes des embryons
ETERNOD-VuıLL. (7), KRÖMER (II) et ETERNOD Du. GA. (III).

Le paramötre (P,) de cette parabole est egal ä la distance s&parant le sinus
veineux (S V) du point c&phalique (c) le plus distal de ’embryon ETERNOD
Duv. GA. (III). Nous donnerons ä cette longueur la valeur relative 2, en prenant
comme unite le rayon caudal (R,); le rapport entre x et y est 2,333 :3.

Nous appellerons cette premiere courbe: Parabole fondamentale

P;=2R,.

—h)

Pendant que la tete de l’embryon d£crit sa trajectoire, le modelage s’ef-
fectue; deux points sont ä retenir: le sinus veineux (S V) et le stomeum (DB).

Chez l’embryon ETERNoD-VUILL. (I) le sinus veineux (S V) est situe
immediatement au dessous et un peu en avant du sillon stome&al (5), au point
oü la ligne que nous appellerons le cercle c&phalique coupe l’axe II de ’embryon
(fig. 19, I). Pendant l’ach&vement de la courbure c&phalique, en arc de cercle,
le sinus veineux (SV) est entraine du cöte caudal, jusqu’a un second point
oü le cercle cöphalique coupe une deuxieme parabole, dont le parametre &gale
ä la moitie du parametre de la parabole fondamentale et &quivaut donc & la

Fig. 20. — Systeme de coordonnees necessaires A la construction des paraboles embryo-

tectoniques.
F foyer; — x F parametre; — DD directrice de la parabole fondamentale

F’ foyer; — x F’ parametre; — D’D’directrice de la parabole du sinus veineux (SV) ——

FE’ foyer; — x F’ parametre; — D’D’” directrice de la parabole du stomeum (B point
buccal) ----

A point allantoidien. — CNII canal neurenterique de l’embryon Krömer RIb, (II).

I & III — comme fig. 19 (axes II des embryons).

valeur relative I, c’est-A-dire au rayon caudal (voir aussi fig. 6C). A partir
de ce second point, le sinus veineux (S V) est projete, du cöte c&phalique,
sur cette nouvelle trajectoire parabolique.

Ainsi la distance separant le sinus veineux de l’allantoide (axe II) varie
successivement dans deux sens differents, sous l’effet de ces deux facteurs:
P’enroulement de la tete et la projection de l’embryon: cette longueur diminue
de l’embryon ETERNOD-VUILL. (I) & ’embryon KRÖMER (II), pour augmenter
ä nouveau et reprendre peu ä peu sa valeur primitive et möme la depasser
chez les embryons ETERNOD Du. GA. (III) et suivants.

Les caracteristiques de la darabole du sinus veineux sont les suivantes
(fig. 19 et 20): ;

axe des y: axe II prolonge jusqu’ä l’extremite de la queue; )

3*

Sram:

axe des x: la perpendiculaire en son milieu;
rappoıt entıe x et y: 2,00 (en vaieur ıelative);
parametıe (d,.) egale le demi-parametre de la spire fondamentale, Egale LI:

Ds: —nr a = Bea

Le trajet du stomeum (5) est semblable ä& celui du sinus veineux. La
premiere partie de ce trajet est un arc de revolution autour du sinus veineux
comme centre; cette revolution est concomitante du premier modelage de
la tete. La seconde partie du trajet tend a la parabole par la projection
de l’embryon (darabole du stomeum) (fig. 19).

A partir de l’embryon ETERNOD Duv. GA. (III), un nouveau facteur entre
en jeu: le modelage du cur, qui a pour effet de rapprocher le tronc arteriel
du sinus veineux (S V), conserv@ comme point d’appui. Ce modelage du coeur
exerce une traction sur le pharynx par l’intermediaire des arcs aortiques et
tire la tete du cöte caudal. Cette action est donc en partie antagoniste
de la poussee du canal neurenterique, qui a projete la tete en avant; la para-
bole fondamentale sera brisee A ce point. La resultante de ces deux forces,
projection neurenterique et traction veineuse, est une courbe nouvelle, la
spire fondamentale, dont le pöle est le point allantoidien (4) et dont le rayon
polaire croit d’une valeur egale ä l’allongement de l’embryon. Ce rayon mesure
donc, pour chacun des embryons ETERNOD Du. GA. (Ill), PFANNENSTIEL III
(IV) et MEYER 300 (V), la longueur de l’embryon, mesuree au niveau de l’axe II,
moins le rayon du cercle caudal que nous definissons ci-dessous (page 37):

0, = Tao: — 104

Les centres successifs des arcs composant cette spire sont situes sur le cercle
caudal, c’est-A-dire sur le cercle qui est ä la fois la trajectoire de recul du canal
neurenterique (C N) et la courbure d’enroulement de la queue (son rayon R,
est ’unit6 relative). Les rayons de courbure des arcs composant la spire fonda-
mentale sont donc successivement egaux ä la longueur totale des divers em-
bryons (fig. 19).

Pendant la premiere partie du mouvement de bascule de ’embryon, dont
la trajectoire est la parabole fondamentale, le sinus veineux (S V) tend ä se
deplacer sur une seconde parabole; pendant la deuxieme partie de ce mouve-
ment, dont la trajectoire est la spire fondamentale, le sinus veineux (S V)
decrit une seconde spire, la spire du sinus veineux, de m&me pöle et de m&me
centre que la premiere, mais dont lerayon polaire mesure pour chaque embryon
la longueur de l’axe II, unissant le sinus veineux (S V) au point allantoidien (4)

Os = baxe II

et dont les rayons de courbure des divers arcs composants @galent donc suc-
cessivement cette m&me longueur de l’axe IT -+-R, (rayon du cercle caudal).

Eu See

La deuxieme periode du developpement peut donc se diviser en deux
phases bien distinctes:

I. une premiere dhase paraboligue, dans laquelle le modelage de l’embryon
est domine par la seule poussee neurenterique;

2. une seconde phase spirale, dans laquelle la projection parabolique est
transformee par l’organisation du cceur, qui prend son point d’appui sur le
sinus veineux.

La separation de ces deux phases sera tout aussi importante au point de
vue des modelages locaux, de la tete et du dos, qu’elle l’est au point de vue
du modelage general et de la position de l’embryon.

2. Modelage de la queue de !’embryon.

L’ebauche de la queue est la premiere courbure embryonnaire qui se
dessine; elle est annoncee dans l’embryon FrAssı par l’angle obtus (angle y)
que forme l’axe du corps (axeI) avec la ligne primitive, au niveau du canal
neurenterique (fig. 3). Chez l’embryon ETERNOD VuiLr., le soulevement de
la region du canal neurenterique (C N) est deja plus forte, l’angle y forme
par l’axe I du corps et la ligne primitive mesure 93° env. C’est la, le temps
preparatoire du modelage caudal, domine tout entier par la proliferation in-
tense, qui a lieu au niveau du canal neurenterique (allongement caudal).

L’enroulement de la queue, qui se fait ensuite, est le resultat de cette
m&me proliferation neurenterique et de la reaction, qui fait reculer le canal
neurenterique devant les tissus neoformes. L’euroulement de la queue (fig. 21 A)
est amorc& chez l’embryon ETERNOD Vuirr. (I) par la flexion de la ligne primi-
tive; cette flexion s’exagere jusqu’aä 90° env. chez les embryons KRÖMER (II)
et ETERNOD Duv.GA. (III). C’est lä, le premier temps du modelage caudal
proprement dit.

Par cette courbure de la ligne primitive, le canal neurenterique (CN)
a etE rapproche du centre allantoidien (4) jusqu’ä une distance, qui ne va plus
varier que dans des limites tres etroites par suite de la croissance; la difference
de longueur de cette ligne entre l’embryon KRÖMER et l’embryon BROMAN
n’est en effet que de 1/,. C’est cette longueur que nous avons prise comme
unite relative dans la determination de nos courbes embryotectoniques. Cette
mesure est celle du sayon du cercle caudal, R,, que tend ä decrire la region
du canal neurenterique (C N) et du neuropore caudal, pendant l’allongement
et l’enroulement de la queue chez les embryons MEYER 300 et BRoMan (fig. 2I A,
V et VT).

En faisant abstraction du mouvement de bascule generale de l’embryon,
la queue decrit dans le sens ventral, au cours de son modelage, et de !’embryon
KrÖMER & l’embryon BROMANn, un arc de 250° env. Cette progression de la
queue dans le sens ventral est contrebalanc&e par le mouvement de bascule
de ’embryon, de telle sorte que l’extr&emit&e de la queue ne s’est deplacee en
realit€ dans l’espace que d’un angle (xy) de 100° seulement (fig. 21 A). De

a

plus, cet enroulement ne se fait pas dans un seul plan, il est accompagne& d’un
mouvement de torsion qui rejette la queue ä droite. Ajoutons que chez les
divers embryons: KRÖMER (II), MEYER 300 (V) et BromAn (VI), la projection
graphique de l’extr&emite caudale tombe sur le cercle caudal möme ou un peu en
dedans, comme chez l’embryon ETERNOD Duv.GA. (III) (fig. 21, 22 et 23).
L’embryon PFANNENSTIEL III (IV) fait au contraire exception; l’extremite
de sa queue fait saillie bien au dehors du cercle caudal, qui circonscrit les autres
embryons.

Le mouvement general de l’enroulement caudal est done un mouvement
circulaire. Ceci a retenti sur le modelage lui-m&me de la queue (fig. 22 et 23);
en effet chez chacun des embryons, la ligne medio-dorsale de Ja queue tend

Fig. 21. — Modelage de la queue et du pedicule abdominal.
Fig. A. — Enroulement de la queue dans le cercle caudal ----- I & V. — comme
fig. 19 (axes II des embryons). VI. — Embryon Broman NT.ı1ı. Long. 3,0 mm.
C N,, etc. canal neurenterique. — A point allantoidien. II’ä VI’. — Extremites
caudales.
Fig. B. — Enroulement du pedicule abdominal. Z/ ä& V. — Comme fig. A. TA V’
positions successives de l’axe du p£@dicule abdominal (axe PA).

aussi A un arc de cercle, generalement de m&me centre et de m&me rayon que
celui de l’enroulement caudal (point allantoidien A). Chez l’embryon ETERNOD
Duv. GA. (fig. 22 III), par suite de l’ensellure dorsale, les centres sont distincts:
tandis que l’enroulement de la queue s’est fait autour du point allantoidien (A),
le foyer de l’arc auquel tend la courbure caudale est report un peu au dessus,
sur la corde passant par P’extr&mite caudale et le sommet de P’ellipse a laquelle
tend la courbure dorsale du corps; le rayon en a &t& par cela m&me l&gerement
raccourci.

Chez P’embryon PFANNENSTIEL III (fig. 22 IV), la courbure de la ligne
medio-dorsale de la queue est plus irreguliere; il est difficile de l’inserer com-
pletement dans un cercle, m&me en allongeant beaucoup le rayon. Ce volume
anormal de la queue, le fait quelle fait saillie en dehors du cercle caudal d’en-

ra

roulement (fig. 21 A IV) et le redressement de la region de la ligne primitive,
nous portent ä regarder la queue de l’embryon PFANNENSTIEL III comme
franchement douteuse, si ce n’est anormale; A moins qu’il ne s’agisse encore
d’une erreur de reconstruction, analogue a celle que nous avons deja signalee
au niveau de la tete, par la comparaison des dessins de Low et de GROSSER.

Parallellement au modelage de la queue, s’effectue la flexion du Pedicule
abdominal, qui n’est que le corollaire du premier mouvement (fig. 2I D).

Chez l’embryon ETERNOD VuiLr. (I), le pedicule abdominal est dirige
directement, ä partir du centre allantoidien (4), selon un rayon du cercle
caudal (axe PA). Chez l’embryon KRÖMER (II) deja, et chez les suivants
plus encore, le pedicule abdominal flechit, s’enroule pour ainsi dire autour
de la queue, cependant, de telle sorte que sa direction moyenne reste parallele
a sa direction primitive. Chez l’embryon MEYER 300 (V), P’enroulement est
tel que l’axe de la partie moyenne de l’allantoide et du pedicule abdominal
(axe P A) est devenu tangent au cercle caudal.

Comme pour le modelage de la queue, l’embryon PFANNENSTIEL III (IV)
fait exception et marque un leger recul dans la position du pedicule abdominal,
par rapport ä celle acquise deja chez l’embryon ETERNOD Dt. GA. (III).

3. Modelage de la courbure dorsale!.

Le modelage de la courbure dorsale passe par deux periodes qui ne sont
que le reflet des deux phases parabolique et spirale du modelage general de
/’embryon.

Durant la Periode parabolique (fig. 22 II et III), la ligne medio-dorsale
de l’embryon tend a une ellipse dont le grand axe est l’axe II prolonge et dont
le foyer c£phalique (7), chez l’embryon KRÖMER, est situ& au point oü l’axe II
est coupe par l’ordonnee (yy), passant par le foyer de la parabole fondamentale;
ce qui est fonction d’un rapport geometrique entre ces deux courbes. Les
caracteristiques de l’ellipse dorsale sont:

ge being WeRBenrdß,

calculees en valeurs relatives; a et b expriment les dimensions des demi-axes
de syme&trie.

Chez ’embryon KRrÖMER (fig. 22 II) la courbure dorsale tend a P’ellipse
sur toute sa longueur, du canal neurenterique (C N) a l’extremite de la tete.
Chez l’embryon ETERNOD Duv. GA. (fig. 22 III) la courbure dorsale est modifiee
par P’ensellure due ä la fermeture du canal neural; seule la moitie cephalique
du corps de l’embryon tend ä l’ellipse.

Durant la Periode spirale du modelage general, la courbure dorsale est peu
a peu dissociee en plusieurs arcs elliptiques tout d’abord, pour finalement se

1 Remargue: Pour faciliter cette &tude, nous prenons, ä ce stade, comme limite
artificielle entre la courbure dorsale et la courbure c&phalique le prolongement de l’axe II
de l’embryon.

Age

transformer aussi en une courbe spirale; cette transformation est lente et n’est
complete qu’ä la fin de la p£riode.

Chez l’embryon PFANNENSTIEL III, la ligne medio-dorsale tend encore
a s’inscrire dans une ellipse generale dont la valeur 2b, du petit axe desymetrie,

se Lan == N

Fig. 22. — Courbes embryotectoniques sp£ciales.
I ä IV. — Comme fig. 19. A point allantoidien. — B point buccal. — C N canal neu-
renterique. — S V sinus veineux du coeur. — I. centre de l’arc c&phalique proximal.
Courbes: I. ---- parabole ou spire fondamentale, cercle caudal; 2. .... ellipse dorsale.,

Fig. I ä III. — yy ordonnee de la parabole fondamentale. F et F’ foyers de l’ellipse

dorsale, Fig. IV. — Spire cephalique primitive: Contour de la tete d’apres la

reconstruction de GROSSER. ---- Contour de la tete d’apres la reconstruction de Low.

1. centre de l’arc proximal (B a). — B point buccal, centre del’arc medial (ab). — 2. centre

de l’arc distal (bc), projection de S V sur l’axe III. Rem.: La queue saillante en dehors
du cercle caudal est douteuse.

A

a augmente, tandis que la distance interfocale a diminue legerement, de telle
sorte que le foyer caudal (F’) est superpos® maintenant au point allantoidien
(4) et que la relation des demi-axes de syme£trie tend A la formule:

Dia tendlass22r:

Le grand axe de symetrie (2 a) de P’ellipse circonscrivant le dos de l’em-
bryon est: chez l’embryon KrÖMER (fig. 22 II), plus long que le corps; chez
l’embryon ETERNOD Du. GA. (III), plus ou moins egal A la longueur du corps
et chez ’embryon PFANNENSTIEL III (IV), plus court que la longueur totale
de l’embryon.

Chez l’embryon MEYER 300 (fig. 23 V), la courbure dorsale se decompose
en deux arcs, caudal (de) et c&phalique (c d), appartenant ä deux ellipses ä peu
pres de m&me longueur interfocale, mais dont les valeurs a et b, des demi-axes
de symetrie, sont tr&s l&gerement plus petites pour l’arc c&phalique que pour
V’arc caudal; les centres o et 0’ sont &loignes d’une distance Egale ä 1; le rapport
entre les axes de symetrie tend a la valeur:

DEI 3135

ce qui indique indirectement une diminution d’excentricite; la distance inter-
focale (2 c) est maintenant egale approximativement a:

2c=(axeIlI11/)) =4
en valeurs relatives.

Cette longueur deviendra, par suite de la croissance de l’embryon, celle
de l’axe II de ’embryon BROMAN, comme nous ]’avons deja dit plus haut dans
l’analyse de cet embryon.

Chez l’embryon BROMAN (fig. 23 IV) la croissance est caracterisee par une
forte augmentation de volume, reguliere en tous sens; en m&me temps, !’enroule-
ment spiral s’est accentue. L’arc dorso-caudal (de) tend a s’inscrire dans une
ellipse, dont le foyer caudal F’ est situ& ä l’intersection du cercle caudal avec
P’axe II de l’embryon et dont le foyer c&phalique (F) est le sinus veineux (S V).
Les valeurs geometriques de cette ellipse sont les valeurs relatives:

a=35; b=3; ce =15;
son excentrieit@ est donc exprimee par le rapport: /<
e:a=3:7;
le rapport des demi-axes de symetrie est:
bias —a0:4

c’est-A-dire qu’il tend insensiblement & I, rapport caracteristique de l’arc de
cercle. L’arc dorso-c£phalique (y d) est devenu un arc de cercle, dont le centre
(D) est situ& ä mi-longueur de ’embryon au niveau de l’axe III et dont lerayon

l
‘

Axell EN

Fig. 23. — Courbes embryotectoniques sp£ciales.
Fig. V. — Embryon MEYER 300 NT.7. Long. 2,5 mm: 1. —— Contour de la tete
d’apres les reconstructions de THoMmPpson. Spire cephalique primitive: ı. Centre de l’arc
proximal (B a). — B point buccal, centre de l’arc medial (a 5). — 2. Centre de l’arc distal
(bc). 2. ---- Contour de la tete redressee graphiquement. 7’, B’, 2° nouveaux centres.
Rem.: 2’ est la projection de S V sur l’axe III, comme chez l’embryon PFANNENSTIEL III
fig. 22 1V). F et F’ foyers de la 1/, ellipse dorso-c&phalique. f et f’ foyers de la 1/,
ellipse dorso-caudale.
Fig. VI. — Embryon Broman (NT. ı1). Long. 3,0 mm. Spire c&phalique definitive:
ı ou f centre de l’arc frontal (B «). — 2 ou acentre de l’arc apical (« 8). — 3 ou n centre
de l’arc nucal (#y). — D centre de l’arc dorso-c&phalique (yd). F et F’ foyers de
l’ellipse dorso-caudale (d e).

=. 43

mesure approximativement 4,5, en valeur relative. L’arc dorsal c£phalique
est prolong@ en avant par un nouvel arc de spire (arc nucal) dont nous retrou-
verons les caracteristiques avec le modelage de la tete.

En resume, la courbure dorsale se presente dans les deux phases sous deux
aspects tres distincts:

ı. pendant la phase parabolique, l’ellipse, a laquelle tend la courbure
dorsale, reste constante, determinde qu’elle est par la parabole fondamentale;

2. pendant la phase spirale, cette ellipse se dissocie, en plusieurs arcs
elliptiques, dont l’excentricit& diminue graduellement, et tend A 0, pour devenir
des arcs de cercle; c’est en somme une periode de transition. Nous verrons
le resultat de cette transformation dans l’etude de la troisieme periode de
developpement.

4. Modelage de la tete. Mieux encore et plus rapidement que la courbure
dorsale, le modelage de la tete est influence par les courbures generales de
P’embryon.

Pendant la phase paraboligque du developpement, la tete se transforme
peu. Le modelage se continue, comme il avait et€ amorc& chez l’embryon
ETERNOD VUILL., par une flexion ventrale de la region stom&ale (B) et du sinus
veineux (S V). Ilse dessine, ainsi, une premiere courbure cephalique, Parc
cephaligue proximal, en arc de cercle (centre I); le rayon de cet arc c£phalique
diminue graduellement pour mesurer finalement: 1/,, en valeur relative, chez
P’embryon ETERNoD Duv. GA. (fig. 22 II et III). Au sommet de la tete, l’arc
c&phalique proximal se continue directement avec l’ellipse de la courbure
dorsale

Pendant la Phase spirale, le modelage c&phalique s’accelere; la tete s’en-
roule et tend ä decrire elle-m&me, chez les embryons PFAnNENSTIEL III, MEYER
300 et BROMAN une courbe spirale. Nous considerons deux stades: spires
cephaliques primitive et definitive.

Le premier stade, realise par l’embryon PFANNENSTIEL III (fig. 22 IV),
est une spire cöphalique primitive, decomposable en trois arcs primaires: proxi-
mal, medial et distal, en allant du stomeum (BD) vers le dos.

Le premier arc, arc proximal (de 180° environ) forme la partie frontale
de l’extr&mite cephalique; il n’est que le stade complet de l’arc cephalique
ebauche pendant la phase parabolique; son rayon mesure 1/,, en valeur relative.

Le deuxieme arc, arc medial (de 80° environ), est plus large; son centre
est le point buccal (DB); son rayon mesure I.

Le troisiöme arc, arc distal (de 30° environ) est compris entre les axes II
et III; son rayon vaut 2.

PER v3

On a donc:

R
Yn = — > Mm Re » Vas=32 R.-

D

Notons que les rayons de ces trois arcs ont des rapports parfaits les uns
vis-A-vis des autres et obeissent ä une progression geometrique dont la raison
est. 2:

I Vin NEE DETA:

Leurs trois centres forment un triangle, dont le point buccal (B) est un
sommet (centre de l’arc medial) et dont l’axe III est un cöte.

Les deux autres
centres et sommets ont
les positions relatives
suivantes:

Le sommet de l’arc
distal (2) est & l’inter-
section de la spire du
sinus veineux(SV)avec
l’axe III, passant par
les points buccal (B) et
allantoidien (A); ce
centre distal est en
somme la projection eir-
culaire du sinus veineux
sur P’axe Ill.

Le sommet de Parc
proximal (I) est ä mi-
longueur du rayon ex-
treme de l’arc medial.

Fig. 24. — Schemas du mecanisme de la formation de

la spire cephalique primitive. La realisation de
III. — Extremite c&phalique de l’embryon Erernop Dv. cette spire cephalique
Ga. IV. — Extremite c&ephalique de l’embryon PFANNEN- primitive (fig. 24) en
STIEL III. IIla et IILb. — Sch&mas interme@diaires: r&vo- an ad 5
lution du centre ı autour du point buccal B. Spire ce- partant du stade repre=
phalique primitive; ı. Centre de l’arc proximal (B a). — sente par l’embryon
B point buccal, centre de l’arc medial (a b). 2. Centre del’arce TETERNODDU.GA. (fig. 22
distal (b c). Courbes: 1. - - - - trajectoire circulaire du point
buccal (B). 2. ...... Spires: fondamentale et du sinus vei- et, 24 III) se resume

neux SV. Angle S V,A. SV’ (mouvement de bascule) — 80°. &un enroulement gene-
ral de la tete autour du

point buccal (B), enroulement dont le corollaire a et€ une demi-r&volution
du centre (r) de Parc proximal cephalique autour du meme point buccal (B).
Pendant ce temps, l’arc c&phalique, de 75° primitivement, a acquis une valeur
de 180°, en devenant arc proximal dela spire primitive (fig.24 IlIa, arc Ba); ä sa

Se

suite, l’arc medial s’est dessine autour du point buccal (B) comme centre
(fig. 24 III db, arc ab); enfin l’arc distal s’est forme autour de la projection du
sinus veineux (fig. 24 IV, 2, arc bc), en meme temps que la flexion de la tete
devenait suffisante pour que celle-ci s’inscrive dans la spire fondamentale.
Pendant ce modelage, la longueur de ’axe III (4 5) n’a varie que dans
des proportions tellement &troites, que l’on peut dire que la trajectoire du
stomeum (B) est approximativement un arc de cercle; enfin, l’angle x, com-
pris entre les axes III et II et mesurant la flexion c&phalique, a double de
valeur.

Chez l’embryon MEYER 300, la spire cephalique a la m&me allure (fig. 23 V);
ses trois arcs, proximal, medial et distal, ont des rayons croissant selon une pro-
gression geometrique, dont la raison est 2 et leur valeurs relatives sont les
memes que chez l’embryon PFANNENSTIEL III:

%9= — ae = RS
Yp : Im Hd =ZIE:2ZEIA.

La seule difference entre les spires c&phaliques des embryons PFANNEN-
STIEL III et MEYER 300 est le deplacement, chez ce dernier, du centre de l’arc
distal (2) dans le sens dorsal. Ce centre tendrait a decrire une nouvelle r&evo-
lution autour du point buccal (BD), centre de l’arc medial.

Au total, la spire c&phalique a &tE resserree dans l’embryon MEYER 300,
par le refoulement de la tete dans le sens ventral et caudal. Ce resserrement
est-il entierement normal? nous en doutons et nous sommes d’accord avec
KEIBEL (26), lorsqu’il dit dans ses Normentafeln que la tete de l’embryon
MEYER 300 est invraisemblable.

Nous avons dessine en pointille sur nos graphiques (fig. 23 IV....... ) la
forme qu’aurait la tete, en conservant exactement les rapports geometriques
de ’embryon PFANNENSTIEL Ill. Nous faisons remarquer, ä ce propos, que
ces nouveaux contours s’inscrivent plus exactement dans la spire fondamentale
(Ie8200V. 2... ), que ceux donnes par les reconstructions de THOMPSON (43).
Ce n’est pas lä cependant un argument suffisant pour decider ä lui seul en
faveur de l’un ou de J’autre des traces.

L’embryon BROMAN, qui, par sa brusque croissance, marque la fin de la
2° periode de developpement et le debut de la 3°, r&alise le deuxieme stade
de l’enroulement de la tete, la spire c&phaligue definitive (fig. 23 VI). Celle-ci
est d&composable en trois nouveaux arcs: frontal, apical et nucal, correspondant
aux courbures classiques de l’embryon.

L’arc frontal (fig. 23 VI, arc Ba), de 150° environ, n’est que le descen-
dant direct de l’arc proximal de la spire c&phalique primitive. Son rayon
mesure ?/,, en valeur relative, cette valeur est acquise ä la fois par la crois-

ee AERN®

sance brusque de tout l’embryon et par le resserrement de l’enroulement caudal,
qui a diminue la longueur proportionnelle du rayon caudal,

ZUR,

ee u:
3)

L’arc apical (avc aß), de 140° environ, est decrit par un rayon dont la
valeur relative est 2, autour d’un centre (2 =a), situ& sur le prolongement de
l’axe III au quart de la longueur totale de l’embryon.

Yı=2R.-

L’arc nucal (arc ß y), de 40° environ, compris entre les axes II et III, est
un arc de grand rayon, raccordant la courbure dorsale ä la spire c&phalique;
son centre est reporte au point, oü l’axe III est coupe par le cercle caudal;
le rayon de l’arc nucal mesure 6.

M=6R..

La progression des rayons de la spire c&phalique definitive, chez !’embryon
BROMAN, tend encore ä une progression geomeötrique reguliere, comme dans
les stades pr&ecedents, mais sa raison est 3.

BB Ze 38 30%

Les trois centres sont les trois sommets d’un triangle dont le grand cöte
est forme& par l’axe III; mais, par suite de la croissance generale de ’embryon
et de l’exageration de la flexion cephalique, aucun d’eux ne coincide avec le
point buccal (5).

La transformation de la spire c&phalique primitive en spire definitive
est toute entiere dependante de la revolution des centres proximal (I) et distal (2)
d’abord, du centre distal (2) seul ensuite, autour du point buccal (fig. 25).
Il est possible de decomposer et de sch&matiser cette transformation dans
la serie des mouvements suivants:

I. le triangle c&phalique primitif (1 B 2) pivote sur son angle B (point
buccal) de 50° environ et prend la position indiquee dans la fig. 25 IV a;

2. le sommet distal (2) continue sa trajectoire autour du point B tandis
que le sommet proximal (I) reste immobile; le r&esultat de ce mouvement est
de ranger les trois centres de la spire primitive en ligne droite (fig. 25 IV b);
l’arc medial disparait de ce fait m&me; il ne subsiste que les deux arcs extremes
de la spire;

3. le sommet distal (2 = a), achevant sa revolution autour du point buccal
(B), vient occuper, sur l’axe III, la position qu’il possede chez l’embryon BROMAN
(fig. 25 VI).

Cette r&volution a donc maintenu ä peu pres intact ?’arc Proximal devenu
ainsi arc frontal; par contre, elle a peu ä peu fusionn& les arcs medial et distal

es

(fig. 25 IV et IVa,arcsabet bc) en un seul arc, plus large, Parc apical (fig. 25
IV bet VI, arc af), dont le rayon a la valeur de la demi-somme des rayons
des arcs medial et distal primitifs:

Fig. 25. — Sch&mas du mecanisme de la transformation de la spire cephalique primitive
en spire cephalique definitive.
IV. — Schema de la töte de l’embryon PFAnNENSTIEL III. VI. — Schema de la tete
del’embryon Broman. IVa et IV b. — Schemas intermediaires: revolutions des centres
ı et 2 autour du point buccal B. Spire cephalique primitive (IV): r. Centre de l’arc
proximal (Ba). — B point buccal, centre de l’arc medial (ab). — 2. Centre de l’arc distal
(be). — Spire c&phalique definitive (VI): f(= 1) centre de l’arc frontal (Ba). — a (=2)
centre de l’arc apical (@eß),. —arc«aß =arcab + arcbe.

a Aue

Enfin, la propagation de l’enroulement dans le sens dorsal a provoqu&
l’apparition d’un nouvel arc, Parc nucal.

La progression geometrique primitive a te ainsi modifiee de la facon
suivante:

SPILELCEP EDEN ET 2 er
spire ceph. def. Re u ee

Nous verrons que pendant la 3° periode du developpement, les variations
de la spire c&phalique definitive seront fonctions d’un raccourcissement graduel
du rayon nucal, c’est-a-dire d’un resserrement de la spire c&ephalique toute
entiere.

En resume, pendant la seconde periode de developpement des embryons
humains, periode de modelage intensif, les processus locaux se presentent
comme les corollaires directs des processus generaux:

I. lorsque le mouvement gen£ral de l’embryon est parabolique, la courbure
dorsale, seule dessinee ä ce moment, est elliptique;

2. lorsque le mouvement de l’embryon est spiral, la courbure c£phalique,
puis la courbure dorsale deviennent spirales elles aussi.

Rappelons que le passage de la phase parabolique a la phase spirale est
determine par un facteur nouveau: lemodelage du caeur autour du sinus veineux.

Tandis que la phase parabolique &tait toute entiere dominee par cette
force principale: l’allongement caudal, par la proliferation du rebord du canal
neurenterique (neud de HENnsEn), la phase spirale est la r&sultante de cette
me&me force de croissance, combinee avec la traction antagoniste du sinus vei-
neux et du cur. .

Quant Ala queue, A tous les stades, son mouvement general et son modelage
local tendent ä s’inscrire dans un cercle dont le centre est le point allantoidien.
Ce modelage circulaire s’explique du fait que le point allantoidien est le pivot
de suspension autour duquel s’effectue tout le modelage de l’embryon.

Nous resumons dans le tableau ci-contre les valeurs geometriques particu-
lieres ä chaque stade de cette 2° periode de developpement, en insistant une
fois encore sur la relativite de ces valeurs.

Les courbes embryotectoniques, que nous avons pu determiner, sont en
effet l’expression geomätrique du mouvement moyen de l’embryon; leurs
caractöristigues nous renseignent sur les rapports de dimensions existant entre
les diverses regions de ’embryon, ä chaque stade, et sur le mecanisme de leur
formation.

Leur donner des valeurs numeriques absolues serait leur öter toute
realit6, en supprimant toute possibilit@ de variation individuelle entre les
embryons.

ag

Tableau I.
Formules des courbes embryotectoniques de la IIme p£riode de
developpement.
Cercle caudal: rayon = R, (unite relative).

Premiere phase: I. Embryon ETERNnop-VuıLL.; II. Embryon Krömer Klb.; III. Embryon
ETERNOD Du. Ga.

ı. Parabole fondamentale : PR=2R,
: P
2. Parabole du sinus veineux: ff, = — =R,

2

3. Ellipse dorsale! bear.

& 3 Bro

4. Arc c&phalique : 7. tend a —
2

Deuxieme phase: IV. Embryon PFANNENSTIEL III; V. Embryon MEYER 300.

5. Spire fondamentale : Pöle = A (point allantoidien)
OA— Lior + R.
6. Spire du sinus veineux : Pöle = A (point allantoidien)

Os = Üaxe II

7. Ellipses dorsales! em —=ueEn on ge

8. Spire cephalique primitive:

progression: 9,: 7,299 =1:2:4

Embryon Broman (VI).

9. Courbures dorsales:

a) partie caudale, arc d’ellipse »b:a=3:4
P A = Lot
b) partie c&phalique, arc de cercle: vn = — —
2
10. Spire cöphalique definitive:
2R
= Be Pa En — OR,

progression: 97:9,:mM = 1:3:9

ır. Transformation de la spire c&phalique primitive (a) en spire c&phalique de-
finitive (b):
progressions: a), : Im: 74: Vz TEA SE
Dir Vo 18)

1 Remarque: Variation de l’ellipse dorsale:

Betas Tr 23. Ta 27 BE rEEVE
Bujard, Remarques. 4

— hl

Si chaque embryon normal se d&eveloppe en obeissant ä des courbes geo-
metriques, il le fait en y intıoduisant un coefficient personnel, une variation,
qui changera les dimensions r&elles, mais nullement les valeurs relatives ex-
plimant le rapport constant qui existe entre les diverses parties du corps de
tout embryon norınal.

Ce sont justement ces valeurs relatives, ces rapports, qui sont les caracte-
ristiques de nos courbes embryotectoniques.

Cette idee ne jaillit pas ä premiere vue des embryons de la 2° p£riode,
parce que ceux-ci sont encore malheureusement trop peu nombreux pour que
nous puissions appr&cier leurs variations individuelles, ächaque stade. Dans
la periode suivante, ces variations deviendront plus Evidentes, puisqu’alors
nous possederons scuvent plusieurs embryons du meme äge.

Troisieme periode de developpement. La troisieme periode est une
nouvelle periode de croissance. Les courbes embryotectoniques s’y modi-
fient peu et l’on peut dire qu’elles ne sont que la prolongation de la phase
spirale precedente.

L’embryon tout entier dessine une double spire, c&phalique et caudale,
avec l’arc dorsal comme union. Le resserrement de cette double spire a aug-
mente la deviation de la tete et de la queue, ä gauche et & droite.

La projection des diverses courbes sur le plan median demontre les faits
suivants:

I. Modelage de la queue de l’embryon.

Chez la plupart des embryons de ce groupe (fig. 26 & 31), la queue tend
A s’inscrire dans un cercle, le cerele caudal, comme au stade pr&cedent; le rayon
de ce cercle est par contre tr&s variable; sa valeur, mesur&e en rapport de la
plus grande longueur de l’embryon, oscille de 1/, ä 1/,; ce qui s’explique par
le resserrement plus ou moins grand de la spire caudale, dont le cercle caudal
est la projection sur le plan median; malgre cela, son rapport avec le rayon
de l’arc frontal de la spire c&phalique est le plus souvent I :I; ce qui nous
permet de conserver le rayon caudal comme unite relative.

Deux embryons s’affranchissent du cercle caudal: L’un est P’embryon
HOoCHSTETTER Chr. I (fig. 33 B), le plus äg& du groupe, dont la partie distale
de la queuc est deroulee et tend plutöt A une ellipse; c’est lä, semble-t-il le
premier indice du mouvement de deroulement general, qui va redresser
l’embryon et le transformer en foetus. L’autre est l’embryon KEIBEL
NT. 23 (fig. 374), que nous regardons comme douteux et que nous discu-
terons plus loin.

2. Modelage de la courbure dorsale.

C’est dans la region dorsale, que s’observent les plus grandes variations de
ce groupe; la courbure du dos est tantöt plusserre&e, tantöt pluslarge, tantöt com-

exclusivement d’arcs de cercle, tantöt formee partiellement d’arcs

d’ellipse.

r

posee

ecom-
caudal

OMAN (fig. 23 VI et 26 A), la courbure dorsale se de

>
N

J

Chez l’embryon Bı

so

rc dor

arcs de 90° chacun environ, l’a
elliptique (arc Ö e), dont le foyer (F’) est situe ä

pose, avons-nous dit, en deux

’intersection du cercle caudal

Di

avec l’axe II de l’embryon et l’arce dorso-cephalique circulaire (arc y d), dont

le centre (D) est & mi-longueur de l’axe III.

‘Tesıop Dre] 9p 914uU99 7 — 'suoA1qwo xnop sap uUoste1reduog Hp sOxe ‚xx 39 X — 'qT
49 9'317 *‘(p A) onbıfeyqd39-osıop ore,] op 914u99 T — '(2.P) ofepne9-osıop asdıja,T ap S194oF „7 29 ,T — 'TPF "Sta
“InSo9 np xnoursa snurs 4 S — 'Teoong Jurod Gg — 'Tepneo 9[0199 np 91}u99 “uaıpioyuejpe Jurod F ‘(4g) yeonu
918,] 9p 31yu99 u — '(d ») Jeorde ore,] ap 91yus9 » — '(» g) yeyuoıy D1e,] op oyuso / :aAmuap onbıipeydso ands
ru 0°G 3uoJ 'gI 'LN SIE varap uvoAmgwg — 'g wu $'G "Suo] '9I 'LN ZII Taalayy voAmgwg — '9
‚wu 6% "Suo7 EI N STIVONJ-sIMINaH uvoAmgqug — 'g wu o’E 'SuoJ 'IL'LNNYNOoyg uoAmgqug — 'F

‘saperogds sanbruog9sj0A1qWwsa saqıno) — "92 ‘SIT

4*

er,

Chez l’embryon InGALLS (Etudie sur le dessin des Normentafeln de KEIBEL)
la courbure dorsale est plus ou moins analogue (fig. 26 B): L’arc dorso-caudal
(arc Ö &), qui repr&sente ici les trois-quart de la courbe dorsale, est un arc d’el-
lipse, dont le grand axe (2a) est l’axe II del’embryon et dont l’excentricite est
telle que le foyer caudal (F) coincide avec le centre du cercle caudal (A). Le
rapport des demi-axes de symetrie est:

b:a=3%24,

comme chez l’embryon BROMAN. L?arc dorso-cephaligue (arc y 6), est un arc
de cercle dont le centre est le sinus veineux (S V); cet arc, relativement court,
sert d’intermediaire entre l’ellipse dorsale et l’arc nucal de la spire c&phalique
qui est tres large. .

L’embryon Hıs R (fig. 27 B) a les m&mes caracteristiques; sa courbure
dorsale se decompose en deux arcs: I. Un arc elliptique dorso-caudal (arc Ö e),
dont le foyer F’ est le centre du cercle caudal (A) et dont les axes de symetrie
obeissent au rapport: RR re
il a donc les mömes valeurs geometriques que l’arc elliptique dorso-caudal des
embryons INGALLS et BROMAN; cependant chez ces deux derniers, la grandeur
du grand axe de symetrie egale la longueur de l’embryon, tandis que chez
l’embryon Hıs R le grand axe de symetrie de l’ellipse dorsale est plus long
que l’embryon. 2. Un arc de cercle dorso-c&phalique (arc y d), dont le centre se
confond avec le centre de symetrie de P’ellipse (D).

Chez les embryons KEIBEL II12 et MEYER 318 (fig. 26 C et D), la courbure
dorsale est plus simple et plus serr&e, elle tend & un demi-cercle complet dont
le centre (D) est & mi-longueur de l’axe de l’embryon passant par le centre
du cercle caudal (A) et le point buccal (D).

L’embryon LeypinG (fig. 28 A) presente un modelage semblable, avec
cette remarque que l’arc nucal (arc ß y) empiete de 30° environ sur Ja courbure
dorsale demi-circulaire, comme du reste chez l’embryon KEIBEL 112.

Les embryons Braus et Hıs a ont une courbure dorsale, divisible en
deux arcs de cercle, dont les rapports sont inverses chez les deux embryons:

Chez l’embryon Braus (fig. 28 B) la courbure dorsale comprend: ı. Un
arc dorso-caudal (arc de) de 115° environ, dont le rayon (5) mesure la demi-
longueur de l’enıbryon, comme dans les embryons precedents; 2. un arc dorso-
cephaligue (arc y ö), de rayon plus court (r,). Le rapport entre les deux rayons
est exprime par l’equation:

11:1, =4:5.

Chez l’embryon Hıs a (fig. 27 A), les relations sont inverses: c’est-ä-dire
que le rayon dorso-c£phalique est plus long que le rayon dorso-caudal; l’arc
dorso-cöphaligue se continue ici directement avec l’arc nucal et forme avec
lui un arc de 180° environ (arc ß 6); leur rayon commun (r,) mesure la demi-

u

longueur de Pembryon, tandis que l’arc dorso-caudal (arc Ö) est de rayon
plus court (r,). Leur rapport entre les deux rayons correspond ä la formule:

era 00:5:

Fig. 27. — Courbes embryotectoniques sp£ciales.
4A. — Embryon Hıs « (Nt. de Hıs No.7). Long. 4,0 mm. B. — Embryon Hıs R (Nt.
de Hıs No. 8). Long. 5,5; mm. Fig. 4. — Det D’ centres des arcs dorsaux. Fig. B. —
F et F’ foyers de l’ellipse dorso-caudale (de). — D centre de l’arc dorso-c&phalique
(y d). Les autres lettres comme dans les figures pr&cedentes.

Les embryons Braus et Hıs a, avec leur inegalite de rayons dorsaux ne
sont que des variations sur le principe fondamental d’une courbure dorsale
demi-circulaire, dont le diameötre egale la longueur de l’embryon, courbure
realisee, comme nous l’avons vu, chez les embryons KEIBEL II2, MEYER 318
et LEYDInG.

L’embryon PIPEr (fig. 31) apporte un fait nouveau; l’allongement caudal,

Ar A =

en se poursuivant, a modifie la courbure dorso-caudale en la ramenant ä un
type d’apparence plus primitive. La courbure dorsale se subdivise de nouveau
en deux arcs: I. l’arc dorso-cephalique, circulaire, se continue avec l’arc nucal
et forme avec lui un arc de 180° (arc £ 0), dont le rayon est encore exactement
de m&me longueur que le rayon dorsal de l’embryon KEIBEL 112; 2. l’arc dorso-
caudal (arc Ö &) est un arc elliptique, dont le grand axe de symetrie passe par
le centre caudal (A) et le stomeum (DB), mais est plus long que l’embryon; le
foyer c&phalique (F) est situ& a peu pres ä mi-longueur de l’arc dorso-c£phalique;
le rapport des axes de syme£trie de cette nouvelle ellipse dorsale est approxima-
tivement:
bDezae— au:

Ainsi chez cet embryon, la region correspondant ä la courbure dorsale
demi-circulaire de ’embryon KEIBEL II2, par exemple, a et€ repoussee dans
le sens c&phalique et entrainee par la flexion de la tete, de telle sorte qu’elle
constitue maintenant la region nucale et cervicale de l’embryon; derriere elle,
une nouvelle region et une nouvelle courbe se sont dessinees (comparer la posi-
tion des axes xx chez les embryons KEIBEL I1I2 [fig. 26 C] et PıPEr [fig. 31]).
Nous reviendrons sur ce point de vue avec la discussion de la spire cephalique.

Chez l’embryon GAYLoRD (fig. 33 A), le modelage interieur a retenti da-
vantage sur la forme exterieure; Ja courbure dorsale est plus complexe; elle
se decompose en deux ou trois arcs de cercle, selon les limites qu’on lui donne:
I. Parc nucal (arc ß y) empiete largement sur la region dorsale et forme la pre-
miere partie, cervicale, de la courbure dorsale; 2. ’arc dorsal median, qui lui
fait suite (arc y d) a pour centre (D) le centre frontal de la spire c&phalique;
3. Parc dorso-caudal a son centre en un point (D), situ& au tiers de la distance,
separant le point buccal (3) du centre (A) du cercle caudal. Le rayon dorso-
caudal (r,) est par ce fait un peu plus court que le rayon dorsal moyen (7,);
leur rapport est approximativement:

Y1:Yo.=7:5.

Chez l’embryon HocHSTETTER Chr. I, (fig. 33 B) on retrouve des relations
semblables, ?’arc nucal se prolonge jusqu’ä la region cervicale, en un arc dorso-
c&phalique ou mieux cervico-nucal; 2. l’arc dorsal median (arc y d) derayon tres
long, a pour centre (D) un point qui est la projection circulaire du point buccal
(B) sur l’arc apical de la spire cephalique; 3. arc dorso-caudal est de rayon plus
court, son centre est situ& sur l’axe de l’embryon, passant par le point buccal
(B) et le centre du cercle caudal (A). Le rapport entre les rayons des arcs
dorsal median (7,) et dorso-caudal (r,) est approximativement:

Y1:I2 =5:3:

L’affaiblissement de cette proportion est due avant tout ä l’allongement
du rayon dorsal median et indique que le mouvement de deflexion, ebauche

dejä chez ’embryon GAYLORD par la r&apparition d’un arc dorsal median,
de rayon allonge, s’est continu& chez l’embryon HOoCHSTETTER Chr. I.

Dans les deux derniers embryons du groupe, embryons KEIBEL NT. 23 et
BÄCKER, la courbure dorsale (fig. 37 A et B) est forme&e d’une serie d’ares tres

=

Fig. 28. — Courbes embryotectoniques speciales.

A. — Embryon Leypınc NT. 24. Long. 6,5 mm. (d’apres Keıser, Norment.). B. —

Embryon HOocHSTETTER-BrAUS. Long. 6,0 mm. (d’apres une photographie d’HocH-

STETTER). Fig. A. — A et A’ centres des arcs caudaux. Fig. B. — D et D’centres
des arcs dorsaux. Les autres lettres comme dans les figures precedentes.

Be

irreguliers, en valeur geometrique et sans rapport apparent les uns avec les
autres.

Ainsi, Ja courbure dorsale presente une grande variabilite au cours de la
troisieme periode du developpement; peu d’embryons sont entierement sem-
blables, cette variete de details opposee ä& la constance observee A la p£riode
precedenite, tient ä deux faits:

1. L’etude d’embryons plus nombreux a r&vele les variations individuelles
que nous’soupgonnons dans la deuxieme p6riode, sans pouvoir les mettre en
evidence, vu le petit nombre d’embryons de ces stades.

2. Pendant la troisieme periode de developpement, les processus de mode-
lage locaux, des divers organes ou regions, se definissent toujours mieux. Au-
paravant, le developpement avait fourni ’Ebauche, le moule commun de la
forme embryonnaire; maintenant, le modelage local cr&ee le detail individuel;
chaque region acquiert plus ou moins rapidement sa valeur personnelle et de
leur ensemble nait une forme, qui obeit toujours A un processus general, mais
ce processus est legerement masqu& par les modelages organiques individuels
et locaux

Le processus general, dont l’idee se degage de cette etude du modelage
dorsal du troisieme groupe est celle d’une sorte d’oscillation de P’enroulement
spiral du dos et d’une sorte de rythme dans la croissance de l’embryon.

Les embryons les plus jeunes de ce groupe (BROMAN et INGALLS), marquent
une periode de croissance active, qui fait suite, au debut de l’enroulement
spiral; leur courbure est encore large d’allure et compos£e dans la region caudale
d’arcs elliptiques.

Les embryons suivants (KEIBEL II2 et MEYER 318) grandissent moins
rapidement; leur spire dorsale se resserre peu ä peu et tend dans la region
dorsale au demi-cercle parfait.

De nouveau, une poussee caudale projette le demi-cercle dorsal vers la
tete et engendre un nouvel arc dorso-caudal, elliptique de nouveau, et d’excen-
triceit@ relativement forte (embryon PIpPErR; b:a = 3:4).

Enfin, chez les embryons les plus äg&s du groupe (HoCHSTETTER Chr. I,
etc.), la croissance se ralentit encore une fois, tandis que le modelage s’accelere;
l’arc dorso-caudal s’est resserr&: son ellipse a diminu& d’excentricite et s’est trans-
formee en cercle; l’arc dorso-c£phalique s’est adapte, suivant les besoins de
l’organogönese.

Ainsi, & chaque phase d’allongement correspond un ou plusieurs arcs
d’ellipse, localises sur Ja zone de croissance maximale, la region caudale; le mode-
lage reprend-il? Cet arc primaire tend ä se transformer graduellement en arc
de cercle, en diminuant peu ä peu son excentricite. Les autres formes ne sont
guere que des variations sur ce th&me: les unes par exag£eration, les autres
par diminution de l’enroulement.

en

3. Modelage de la tete de ’embryon.

Chez tous les embryons de ce groupe, la courbure c£phalique tend & decrire,
comme dans les stades pr&c&dents, une spire composee de trois arcs (nucal,
apical et frontal), dont les rayons croissent selon une progression reguliere.
Le resserrement plus ou moins &troit de la spire fait seul varier la valeur relative
de ces rayons, valeur qui oscille de. 2/, ä& ı, pour le rayon frontal et par
rapport au rayon du cercle caudal (R,).

I

un ----

Fig. 29. — Sch&mas du mecanisme de la transformation de la spire dorso-c&phalique, du
stade BRoMAN au stade KEIBEL 112.

Fig. A. — Schema de la t&te de l’embryon Broman. Fig. B. — Schema de la tete

de l’embryon KEIBEL 112. Fig. A,. — Schema intermediaire. B, f, a, n et D comme

dans les figures pr&öc&dentes. Rem.: Revolution du centre n autour des centres f et D.

Chez P’embryon BRoMAN (fig. 23 B et 26 A), le stade ultime de la deuxieme
periode de developpement, les rayons de la spire c&phalique definitive tendent
a une progression geometrique, comme:

1,:97,:, =1:3:9.
Deux des centres, ceux des arcs nucal et apical, sont situes sur ’axe III de
P’embryon, qui forme la base d’un triangle dont le centre frontal est le sommet.

Dans l’embryon KEIBEL 112 (fig. 26 C), la spire c&phalique a de nouveau
une partie des relations qu’elle avait chez les embryons beaucoup plus jeunes

ar

(PFANNENSTIEL III et MEYER 300). Les rayons de ses trois arcs tendent ä
une progression geometrique, comme:

Leurs valeurs relatives sont: rayon frontal, 1/,; rayon apical I; rayon nucal 2;
soit:

Y=—; M=R,; MmM=2R..

Les trois arcs c&phaliques forment, avec l’arc de cercle dorsal, une spire &
quatre centres, inscrite autour d’un quadrilatere, dont le stomeum (B) est le
pöle. Deux des centres sont situes sur l’axe III de l’embryon, passant par le
centre caudal (A) et le stomeum (B); ce sont les centres dorsal (D) et apical (a)
disposes symetriquement, par rapport au stomeum (B). Les deux autres centres,
nucal (nr) et frontal (f), sont situes, I’un dorsalement, l’autre ventralement,
de l’axe III; ils sont du reste aussi tous deux symetriques par rapport au sto-
meum (B); ce groupement des centres de la spire dorso-c£phalique est donc
tel, que l’axe III est une diagonale du quadrilatere dont ils sont les sommets.

L’embryon InGALts (fig. 26 5), tel que le dessine KEIBEL dans ses Normen-
tafeln, constitue le stade intermediaire, montrant la transformation de la spire
cephalique a progression geometrique, 1:3 :9, de l’embryon BROMAN, en
une spire A progression geometrique, I :2 :4, comme chez l’embryon KEIBEL
112. Les valeurs des rayons de la spire c&phalique de l’eınbryon InGALLS
sont en effet les unes vis-a-vis des autres dans une relation s’exprimant:

VEN ITAESTE— ZEN BT2:

7: a n

ce qui n’est pas une progression simple, mais represente les valeurs moyennes
entre les deux progressions des embryons BROMAN et KEIBEL II2 conıme
Pindique le tableau ci-dessous:

Embr. BROMAn: rapport, 1:3:9 ou 2:6:18.
Embr. InGALLS: rapport, 2. 5:.13%
Embr. KEIBEL 112: rapport, 1:2:4 ou 2:4: 8.

Les centres apical et frontal ont les m&mes situations relatives chez l’em-
bryon InGALLS que chez l’embryon BRoMan, c’est-A-dire que le centre apical
est sur le prolongement de l’axe III. Le centre nucal (n) est par contre deplace
dans le sens dorsal; situ& sur l’axe III chez l’embryon BROMAN, il est reporte
sur l’axe II chez l’embryon InGALLS (fig. 26 B).

Les spires c&phaliques des embryons BROMAN, InGALLS et KEIBEL II2
sont donc de construction analogue, mais avec une exag6ration graduelle de
la flexion ventrale, qui se traduit avant tout par le raccourcissement du rayon
nucal. 1%

II est possible de reconstituer graphiquement le mecanisme de ce raccour-

ET en

cissement; il consiste en une revolution du centre nucal (n) autour du centre
dorsal (D). Le mouvement se decompose schömatiquement de la facon sui-
vante (fig. 29): ı. l’allongement du rayon frontal (Bf) a tout d’abord pour
consequence l’ouverture de l’angle Daf; 2. en m&me temps, le centre nucal

Fig. 30. — Schemas du mecanisme de la transformation de la spire dorso-cephalique, du
stade BROMAN au stade MEYER 318.
Fig. A. — Schema de la tete de l’embryon Broman. Fig. B. — Schema de la tete
de l’embryon MEyver 318. Fig. 4} et As. — Schemas intermediaires. xx et x’x” axes
de comparaison. Rem.: ı. Flexion de la tete (4,); 2. Revolution du centre n autour
des centres f et D (45 et B).

(n) execute un premier mouvement de rotation autour du sommet frontal (f),
ce qui l’am£ne sur le prolongement de la ligne unissant ce meme centre frontal
(f) au centre dorsal (D) (fig.29 A,f,D, n); 3. ’enroulement de la tete augmente;
la revolution du centre nucal (r) continue, mais autour d’un nouveau centre,
le centre dorsal (D), qui agit ici, comme s’il avait bris& le rayon du mouvement

Bar ge

de rotation initial. Le centre nucal arrive ainsi ä la position qu’il occupe chez
l’embryon KEIBEL I12 (fig. 29 B).

Pendant cette r&volution du centre nucal, dont les consequences ont ete
les raccourcissements: premierement du rayon nucal et secondairement du
rayon apical, l’arc dorsal s’est @largi peu ä peu eta pass de 70° a 135° environ.

Remarquons, enfin, que le stade sch&matise par la fig. 29 4, correspond
au stade represente par l’embryon InGArzs, dont il se distingue cependant,
par la courbure dorsale qui est circulaire dans notre sch@ma, elliptique chez
P’embryon InGALLs; question de variations individuelles.

Des relations un peu differentes existent chez P’embryon MEYER 318;
la spire s’est resserree dans son ensemble (fig. 26 D). I’extension de l’arc
dorsal a modifie la position du quadrilatere c&phalique, que nous avons decrit
chez P’embryon KEIBEL 112; l’axe III n’est plus une diagonale du quadrilatere,
mais tend A &tre un de ses petits cötes; le centre apical est reporte dans le
sens ventral, par rapport au m&me axe III. L’extension de l’arc dorsal et le
deplacement des centres de la spire c£phalique ont eu pour premiere conse-
quence que: la croissance des rayons c&phaliques tend ä une progression arith-
metique, comme;

7,:7,:1, = 1:2:3;
ce qui indique un raccoureissement du rayon nucal.

Le cercle caudal est aussi plus petit; son rayon (R,) est d’environ 1/,
plus court que chez l’embryon KEIBEL 112; la queue a &t€ plus fortement dejetee
lateralement. Les valeurs relatives de la spire c&phalique sont exprimees
approximativement par la progression elle-meme (I, 2, 3):

1, =R; 1, =2R; 1, =3R..

Malgr& ces differences, la construction de la spire est analogue chez les
embryons KEIBEL II2 et MEYER 318; cette analogie devient evidente, si l’on
prolonge, chez ’embryon MEYER 318, la diagonale du quadrilatere c&phalique,
unissant les centres dorsal et apical et correspondant ä l’axe III de l’embryon
KEIBEL 112.

Cette analogie est encore soulignee par l’&tude graphique du m&canisme
de la formation de la spire c&phalique de ’embryon MEYER 318, & partir du
stade repr6sent& par ’embryon BromAan. Le mouvement se d&compose sche-
matiquement (fig. 30) en une serie de phases semblables ä celles qui ont cr&&
la töte de ’embryon KEIBEL II2 (comparer les fig. 29 et 30); elles sont pr&-
ced6es d’une revolution preparatoire des centres apical (a) et frontal (f) autour
du centre dorsal (D), de telle sorte que le centre apical s’est ecart& de 35° en-
viron de sa position primitive sur l’axe III de l’embryon (fig. 30 A}).

Pour le reste, le modelage est le m&me que pour l’embryon KEIBEL II2;
ilya:r. allongement du rayon frontal et ouverture de l’angle B a f (fig. 30 Ay);

Fr

2. rotation du centre nucal (r) autour du centre frontal (f), jusqu’ä ce qu?il
soit sur le prolongement de la ligne, unissant les centres apical (a) et dorsal (D)
(fig. 30 A,); 3. rotation du m&me centre nucal (2) autour du centre dorsal (D)
jusqu’ä sa position definitive, sur la ligne passant par le centre frontal (f)
et le point buccal (B) (fig. 30 D).

On le voit donc, abstraction faite de la phase preparatoire, qui a modifie
la position primitive des centres apical et frontal, le reste du modelage est
semblable, chez les deux embryons KEIBEL II2 et MEYER 318. Les differences
qui caracterisent leurs deux spires c&phaliques ne sont que des variations in-

Fig. 31. — Courbes embryotectoniques speciales. Embryon KEIBEL-PipErR NT. 22. Long.
6,5 mm. (d’apres un dessin de PIPEr).

xx axe de comparaison avec l’embryon KEıBEL ı12 (fig. 26 C). F et F’ foyers de
Vellipse dorso-caudale (d e). Les autres lettres comme dans les figures precedentes.

dividuelles et ne touchent aucunement ä& la similitude fondamentale de leur
construction.

La variation reside toute dans le fait d’une extension plus grande de l’arc
dorsal et d’un retrecissement des arcs nucal et frontal chez ’embryon MEYER
318, comme le montre le tableau ci-dessous; l’arc apical a gard& sensiblement
la m&me ouverture qu’au stade BROMAN:

Embr. KEIBEL ıı2 | Embr. MEyER 318

arc frontal (B «) 180° | 120°
arc apical (« 3) 80° 1350
arc nucal (3 y) 80° 60°

arc dorsal (y d) 140° 165°

Bun

Chez les deux embryons, la spire c&phalique definitive s’est modifiee en
devenant la premiere partie d’une spire dorso-cephalique A quatre centres,
enroulee plus etroitement chez l’embryon KEIBEL II2, plus largement chez
l’embryon MEYER 318.

Ajoutons encore que tandıs que chez l’embryon KEIBEL 112, la spire
dorso-cephalique n’est pas encore une progression parfaite comme le montre
la formule:

1.0 Y 3 In N TAN);

la spire dorso-c£phalique de l’embryon MEYER 318 tend ä une progression
arithmetique completement reguliere:

1.200 2 I N TEEN:

Les me&mes relations que chez l’embryon MEYER 318 se retrouvent dans
la spire cephalique de l’embryon BÄCKER (7, :7,:7,. =1I:2:3) cependant
la petitesse relative de la tete, proportionnellement ä un corps plus grand que
normal, et le defaut de concordance entre la spire c&phalique et la courbure
dorsale nous engagent a regarder cet embryon comme certainement anormal.

Chez l’embryon PIPER (fig. 31), la spire c&phalique, ou mieux cervico-
cephalique, est construite sur un type un peu different de prime abord, mais
qui n’est en realite que l’expression finale du modelage de la spire de !’embryon
KEIBEL 112. Les centres dorsal (D) et nucal (») sont confondus et forment
le sommet d’un triangle isocele, dont la base (a f) est la ligne unissant les centres
apical (a) et frontal (f); la construction de ce triangle est telle que la base &gale
la moitie de chacun des deux autres cötes. L’arc nuco-cervical (ß 6) tres large,
est un demi-cerele complet (arc de 180°). Les arcs apical (a ß) et frontal (B a)
sont plus courts. Les trois rayons croissent selon une progression geometrique,
qui est la m&me que celle de ’embryon KEIBEL II2:

Y:VYa: In =1:2:4.

La spire c&phalique de l’embryon PIPER peut &tre construite graphique-
ment ä partir du stade KEIBEL 112 (fig. 32). La transformation d’une spire
dans l’autre se borne ä la revolution du centre dorsal (D) autour du centre
apical (a). Ce qui a pour rösultat (fig. 32 A, et A,) d’allonger l’arc dorsal (y ö)
au depens de l’arc nucal (%y) qui disparait möme, au moment oü le centre
dorsal (D) se trouve sur le prolongement de la ligne (a n) unissant les centres
apical (a) et nucal (n) (fig. 32 A3). A ce moment, le quadrilatere de la spire
c£phalique definitive a fait place au triangle isocele de la spire dorso-c&phalique
ou mieux encore cervico-c&phalique. Le modelage de la tete s’acheve par un
mouvement de rotation, de 60° environ, des centres apical (a) et frontal (f)
autour du centre dorso-nucal (Dr); ceci a pour effet d’etendre encore l’arc
cervico-nucal et de reporter dans le sens ventral et caudal l’extr&mite cephalique
entiere (fig. 32 B).

_---
-

ug

Il est & noter que le m&me resultat, la m&me forme de spire, sont obtenus

graphiquement par des mouvements semblables ä partir du stade represente
par Pembryon MEYER 318 (fig. 34); soit: par la revolution du centre dorsal (D)
autour du centre nucal (n), au lieu du centre apical comme chez l’embryon

R

Fig. 32. — Schema du mecanisme de la transformation de la spire dorso-cephalique, du
stade KEIBEL I12 au stade PIPER.

Fig. A. — Schema de la tete de l’embryon KEIBEL ıı2. Fig. B. — Schema de la

tete de l’embryon PırEr. Fig. A, et Ag. — Sch&mas intermediaires. B, f, a,n et D

comme dans les figures pr&ec&dentes. Rem.:ı. Revolution du centre D autour du centre
a (Aı et A); 2. flexion ventrale de la tete (2).

KEIBEL 112 (fig. 32). Par cette rotation, l’arc nucal est entierement absorb&
par Parc dorsal; la progression des rayons passe de:

SIE ra, Ze 2A ann. 2 Yan = LE 220.

Ra En

Ce fait nous est une preuve nouvelle que la difference observ&e entre les
embryons KEIBEL 112 et MEYER 318 n’est pas fondamentale, mais n’est qu’une
variation individuelle, developpee ä partir d’un stade commun et pouvant
aboutir A un autre stade commun, par des mouvements analogues (comparer
les fig. 32 et 34).

rn

ER }
DE: h A
ae a

Fig. 33. — Courbes embryotectoniques sp£ciales.
A. — Embryon GayLorp NT. 25. Long. 6,5 mm. (d’apres KEIBEL, Norment.). B. —
Embryon HOocHSTETTER Chr. I NT. 28. Long. 7,0 mm. (d’apres KEiger, Norment.).
f centre de l’arc frontal (B «). — a centre de l’arc apical (« 8). a’ centre de l’arc secon-
daire (deformation de l’arc apical par le mösenc&phale). — n centre de l’arc nucal (8 y).—
D et D’ centres des arcs dorsaux (y det de). Rem.: Dans fig. A superposition des
centres f et D.

L’embryon Hıs «a presente une tete construite de facon plus ou moins
analogue ä celle de l’embryon PIPER (fig. 27 A). Les centres dorsal (D) et
nucal (») sont confondus; l’arce cervico-nucal est une demi-circonference (arc

Fig. 34. — Sch&mas du me&canisme de la transformation de la spire dorso-c&phalique, du
stade MEYER 318 au stade GAYLoRrD.

Fig. A. — Schema de la tete de l’embryon MEvER 318. Fig. A,. — Schema inter-

mediaire. Fig. B. — Stade analogue ä celui de l’embryon PiırEr. Fig. ©. — Schema

de la tete de l’embryon GayLoRrD. f,a, a’, n et D, comme dans les figures prece-

dentes. n’ centre nucal et D’ centre dorsal de l’embryon GayrLorp. Rem.: 1. Revo-

lution du centre D autour du centre n (41); 2. transformation du triangle isocele fa D
(B) en triangle rectangle f an’ (C).

Bujard, Remarques, >

Br

ß 6); les trois centres forment un triangle isocele dont la base est la ligne unissant
les centres apical (a) et frontal (f); enfin les rapports entre les rayons sont pro-
gressifs et geometriques comme:
ee 32 Il

La difference entre les embryons PIPER et Hıs a reside toute dans la posi-
tion du triangle dorso-c&phalique, qui est encore celle du stade intermediaire
A,, de notre construction graphique schematique (fig. 32 4,). Le triangle
isocele n’a pas tourne autour de son sommet cervico-nucal (D n), empeche par
l’enroulement plus considerable de la region caudale de l’embryon Hıs a.

Chez l’embryon GAYLorRD NT.25 (fig. 33 A), deux faits nouveaux ont
deforme la spire c£phalique: ı. la poussee du me&sencephale sur l’arc apical
(arc aß); 2. le debut du mouvement de deflexion de l’embryon. La partie
cervicale de l’arc nuco-cervical du stade pr&cedent s’est @largie ; elle est remplacee
par un arc nouveau de grand rayon. La spire cervico-c£phalique de l’embryon
GAYLORD se d&compose ainsi en quatre arcs principaux, dont les centres forment
un triangle isocele rectangle. L’angle droit de celui-ci est occup& ä la fois par
le centre (f) de l’arc frontal (arc Ba) et le centre (D) de l’arc cervical (y ö),
centres qui se sont superposes. Les rayons de la partie cephalique de la spire
tendent ä une progression geome6trique reguliere, comme:

BE Sl ce

La deformation de l’arc apical, sous l’influence du modelage cerebral,
s’est localisee sur la partie distale de cet arc; ä ce niveau, il s’est dessine un
arc de rayon de courbure plus court.

La spire c&phalique de l’embryon GAYLoRD derive directement de la spire
c&phalique du stade intermediaire entre les embryons MEYER 318 et PIPER
(fig. 34), par un graphique tres simple.

Le triangle isoc&le primitif du stade A, est transform& en triangle isocele
rectangle du stade GAYLORD, par la translation du centre frontal (f) selon un
arc elliptique, dont les centres apical (a) et nuco-cervical (Dn’) seraient les
foyers; la ligne interfocale (a n’) devient I’hypotenuse du nouveau triangle.
En m&me temps, l’embryon se deflechit: l’arc nuco-cervical se dissocie, son
centre commun se decompose et un nouvel arc cervical se dessine autour
d’un centre (D’) confondu cette fois avec le centre frontal (f), comme nous
l’avons dit plus haut (fig. 34 C).

La meme transformation graphique est obtenue ä partir du stade A,,
intermediaire entre les embryons KEIBEL II2 et PIPER (fig. 32 et 36); dans
ce cas, la translation du centre frontal (f) et la transformation du triangle
isocele primitif en triangle isocele rectangle du stade GAYLoRD (fig. 36 A,)
se compliquent d’un leger agrandissement du triangle et d’un mouvement
general de flexion de 15° environ (fig. 36 B).

L’embryon HocCHSTETTER Chr. I (fig. 33 B) est proche parent de l’embryon

Fe

GAYLORD; chez les deux, la region apicale est deformee et la region cervicale
deflechie. Par suite de la croissance de l’embryon, les divers rayons de la

spire se sont allonges tout en gardant les m&mes proportions:

VISTA:

SS

|
Lzml
D
R

Acer else Sr Besen eat et

l
l
'
j
\
L
\

\

\

B
Fig. 35. — Schemas du m&canisme de la transformation de la spire cervico-c&phalique, du
stade GAvYLorD au stade HocHSTETTER Chr. I.
Fig. A. — Schema de la tete de l’embryon Gayrorp. Fig. 41. — Schema inter-
mediaire. Fig. B: 1. — Schema de la tete de l’embryon HocHSTETTER Chr. 1.
2. ---- Schema Aı. — f, a, n et D, comme dans les figures pröcedentes. D, D’ et D”

centres dorsaux (cervicaux) successifs (allongement du rayon des arcs yd, stades T,
2, 3.) Rem.: ı. Deflexion de la tete (A4,); 2. croissance de la tete (allongement des rayons
de la spire), fig. B.

A*

2 Mare

Du fait de l’allongement des rayons, le triangle dessine par les trois centres
frontal (f), apical (a) et nucal (n) n’est plus exactement rectangle.

La deformation de l’arc apical (arc a ß) sous la poussee du mesenc£phale,
est telle que l’arc secondaire (centre a’) est de rayon de moitie plus court et
egale donc au rayon frontal. Enfin, l’accentuation de la deflexion de la tete
a encore allonge le rayon de l’arc cervical (arc y d) dont le centre (D) est mainte-
nant situe sur l’arc apical, en un point, qui est Ja projection circulaire du point
buccal (B).

Le modelage de la spire cephalique de l’embryon GAYLORD, en spire HocH-
STETTER Chr. I, reside tout entier dans un leger mouvement de deflexion de
la tete (fig. 35 A et 4,) et dans l’allongement des divers rayons (fig. 35 B).

La spire cephalique de l’embryon HoCHSTETTER Chr. I derive encore plus
directement des stades intermediaires entre les embryons KEIBEL II2 et
GAYLORD (fig. 36.4,). Tout le mecanisme se borne ä la deformation du triangle
rectangle par l’allongement des divers rayons de la spire, ä la deflexion de l’arc
cervical et ä la deformation de l’arc apical (fig. 36 C).

En somme, les deux embıyons GAYLORD et HOCHSTETTER Chr. I sont
moins enroules que l’embryon PIPER; leur developpement, ä partir de ce dernier
stade necessite un retour en arriere, jusqu’au stade intermediaire de nos gra-
phiques, par un mouvement de deflexion de la tete, pouvant valoir au total
de 40° & 50° environ.

Les embryons Hıs R, LEyDInG et BrAUus, quoique proches parents des
precedents par la forme de leur tete, ont cependant des spires cephaliques de
construction un peu particuliere.

L’embryon Hıs R (fig. 27 B) est beaucoup moins &troitement enroule
que les autres embryons de ce groupe; sa spire cephalique est construite sur
un triangle isocele, presque rectangle au sommet frontal (f); les trois rayons
frontal, apical et nucal obeissent ä la progression:

DIR Re

Le centre dorso-c&phalique (D) est situ& sur le prolongement de la ligne
unissant les centres apical (a) et nucal (n), de telle sorte que l’arc cervical
(arc y ö) est de rayon relativement court; cet arc est assez etendu (arc de 90°),
tandis que l’arc nucal (are y) est Etroit (arc de 40°). Au total, cette spire se
rapprocherait d’une des .formes derivees de l’embryon KEIBEL 112 (fig. 32 A,) et
marquerait une sorte d’arr&t de developpement dans l’enroulement de la tete.

Chez l’embryon LEYDING (fig. 28 A) la spire cephalique est plus irre-
guliere; elle est construite sur un triangle isocele, dont la base est la ligne unis-
sant les centres apical (a) et nucal (n). La progression des rayons repond ä
la formule:

u mean

qui n’est pas une progression r@guliere. Le centre dorsal (D) situe a peu pres

ER

ä mi-longueur de l’axe de l’embryon passant par les centres caudal et apical;
ce centre n’a pas connexions directes avec le triangle de la spire c£phalique.

Chez l’embryon BrAus (fig.»28 B), les relations des centres de la spire
cephalique sont encore plus particulieres; ceux-ci forment les sommets d’un

1
--.- u ee

--—— _ x

\
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I
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»

Se

Fig. 36. — Schemas du mecanisme de la transformation de la spire cervico-c&phalique des
stades KEIBEL 112 et PıpER aux stades GAYLoRD et HoCHSTETTER Chr. 1.

Fig. Ag. — Schema intermediaire entre les stades KEIBEL ıı2 et PIPER (voir fig. 32 A»).

Fig. A3. — Autre schema intermediaire. Fig. B. — Stade analogue ä celui de l’em-

bryon GAyLorD. Fig. C: 1. — Schema de la tete de l’embryon HocHSTETTER Chr. I.

2. --- Schema B. — f, a,n, D, etc. comme dans les figures precedentes. Rem.: ı. Trans-

formation du triangle isocele fan (As) en triangle rectangle fan (4;); 2. flexion de la

tete (B) — embryon GAYLoRrD; 3. deflexion et croissance de la tete (allongement des
rayons de la spire) — embryon HocHSTETTER Chr I.

u re

triangle isocele, dont la base unit les centres apical (a) et frontal (/); la crois-
sance des rayons c&phaliques est exprimde par la relation:

KETTE I = UESEA,

Fig. 37. — Courbes embryotectoniques sp£ciales.

A. — Embryon Keıger (homo sapiens forensis) NT. 23. Long. 6,5 mm. B. — Embryon
BECKER NT. 19. Long. 7,3 mm. (d’apres les dessins de KEIBEL, Normentafeln). Fig. A.—
F et ‚F’ foyer de l’ellipse caudale. D et D’ centre de deux arcs dorsaux. f, a, n, et
c. comme dans les figures pr@cedentes.
qui n’est pas une progression reguliere. Le centre (D) de la partie cervicale
de la courbure dorsale, qui fait suite ä la spire c&phalique, est sur le prolonge-
ment de la ligne passant par les sommets frontal (f) et nucal (n), tandis que le
centre (D) de l’arc dorso-caudal, situe sur l’arc frontal, forme le quatriöme
sommet’d’un?quadrilatere dorso-c£phalique dont l’allure rappellerait celle de
l’embryon MEYER 318.

rl

L’examen de cet embryon demontre ainsı un resserrement de l’enroulement
spiral, qui s’est produit avant tout au niveau de l’arc cervical; par suite de ce
resserrement, la tete en est arrivee a s’appuyer sur la partie caudale.

Enfin, la tete de l’embryon KEIBEL NT. 23 (homo sapiens forensis), le
dernier du groupe, ne presente plus aucun rapport geometrique analogue aux
pr£cedents (fig. 37 A). Ceeci, ajoute aux autres irregularites de la courbure
dorsale, nous engage a considerer cet embryon comme franchement anormal.

En resume, l’etude de la spire c&phalique des embryons de la 3° periode
du developpement, montre, au milieu d’une grande variete individuelle, une
unite complete dans les rapports fondamentaux de sa construction. En com-
parant un stade a l’autre, on se convainct rapidement que tout le modelage
de la tete est domine par la poussee de l’allongement caudal, de sorte que peu
a peu les parties les plus cephaliques de la courbure dorsale sont absorbees par
la spire cephalique elle-m&me et qu’il se constitue une spire dorso-cephalique,
dans laquelle les arcs nucal (# y) et cervical (y d) sont confondus, jusqu’au
moment oü la deflexion de la tete intervient pour les dissocier A nouveau.

La spire cöphalique definitive, du stade BROMAN, caract£risee par le rapport:

1281,20, = 83,80)
se transforme peu a peu en une spire plus etroite, dont la progression tend a:

Sr BR, 26 Bora

Ce modelage nouveau peut se faire plus ou moins directement ou se realiser
d’une facon plus detournee, en passant par un stade caracterise par la formule:

ae Sp = E82 880

Ouoiqu’il en soit, que le modelage se fasse d’une facon ou d’une autre, le resultat
est le meme: l’embryon BROMAN se transforme en embryon HOCHSTETTER
Chr. I. Les diverses etapes de cette transformation sont representees par les
embryons KEIBEL II2, MEYER 318, PIPER et GAYLORD. Chacune de ces etapes
peut £tre reliee A la suivante, par une serie de graphiques, qui montrent que ce
modelage s’execute par un mouvement general d’enroulement de la tete, dont
les divers centres dorso-c&phaliques sont successivement le centre principal.

Il semble difficile de deduire les courbes embryotectoniques caracteristiques
de cette troisieme periode. Cependant, il se degage rapidement ce fait, que
les variations individuelles de ce groupe portent surtout sur la courbure dorsale
et sur la partie nucale de la spire cephalique.

Chez tous les embryons normaux de ce groupe, la queue s’inscrit dans
un cercle caudal, sauf chez le plus äge, oü la queue commence ä se deflechir
et tend ä une ellipse, dans sa partie distale.

Du cöte cephalique, l’enroulement de la tete realise le plus souvent une

Be

spire, dont les embryons KEIBEL 112 et HOCHSTETTER Chr. I paraissent repre-
senter les deux termes normaux, autour desquels oscillent les variations indivi-
duelles. Chez tous deux, la spire cephalique est construite de telle facon que la

Fig. 38. — Les divers stades du developpement normal.
Iä XII voir tableau synoptique II.

eroissance des rayons de ces trois arcs principaux, frontal, apical et nucal, obeit
a une progression geometrique dont la raison est 2:
Tora: mM OLE2ER.

Cette progression se retrouve dureste chez la majorite des embryons de cegroupe.

Il est plus difficile de caracteriser Ja courbure dorsale durant la troisieme
periode de developpement; les variations sont trop nombreuses. Il s’en degage
pourtant l’idee d’un mouvement d’oscillation dans le resserrement de l’arc

Fig. 38. — Les divers stades du developpement normal.
I ä& XII voir tableau synoptique II.

dorsal. Chez les plus jeunes embryons du groupe, la courbure dorsale tend
a realıser un demi-cercle complet (embryon KEIBEL II2 et MEYER 318); chez
les plus äges, elle se redresse a nouveau et tend soit ä des arcs de cercle de long
rayon, soit ä des arcs elliptiques; comme pour la spire cephalique, les embryons

— me

KEIBEL 112 et HOCHSTETTER Chr. I paraissent realiser les deux courbures
normales typiques de cette periode.

Les variations de la courbure dorsale conferent aux embryons de ce groupe
deux aspects bien caracteristiques:

ı. dans le premier type, il reste une certaine distance entre la tete et la
queue, espace occup@ avant tout par la voussure cardiaque; cette distance
egale en moyenne I & Il/, la longueur du rayon caudal;

2. dans le second type, la töte et la queue se touchent, en recouvrant com-
pletement le cur; le maximum de resserrement est repr&sente par l’embryon
Hıs a, ä tel point qu’il est possible de se demander si vraiment une courbure
aussi etroite est completement normale.

La premiere conelusion ä tirer de cette etude des embryons de la premiere
serie est que le developpement normal se fait par A-coups; il obeit A une
sorte de rythme de la croissance de l’embryon; aux periodes de modelage
maximum succedent r&gulierement des periodes de croissance maximum:

L’aire embryonnaire s’etale et grandit (embryon ETERNOD-VUILL.);

elle se modele en embryon (embryon KRÖMER);

celui-ci s’allonge (embryon ETERNoD Du. GA.);

il commence ä s’enrouler en spirale (embryon PFANNENSTIEL III);

il grandit de nouveau (embryon BROMAN);

il resserre son enroulement (embryons KEIBEL 112 et MEYER 318);

il s’allonge encore (embryon PIPER);

il commence ä se derouler (embryon HOCHSTETTER CHR. I).

Chacun de ces stades est caracterise par une serie de courbes embryotectoniques
speciales, qui se transforment l’une dans l’autre par une serie de graphiques,
en general tres simples. Ces graphiques sont les schemas des mouvements
par lesquels le modelage de l’embryon s’est effectue peu a peu.

En nous renseignant sur le mecanisme du developpement de l’embryon,
les courbes embryotectoniques deviennent ainsi un crilere du caractöre normal
ou anormal de tel ou tel embryon particulier. C’est lä, une seconde con-
clusion, non moins importante, semble-t-il, que la premiere.

L’&tude des embryons de la premiere serie et leur comparaison pour la
determination de leurs courbes embryotectoniques, nous ont conduit A les
grouper suivant leur degr& de normalite et d’y choisir les types de ce que nous
regardons comme le developpement normal parfait, autour duquel peuvent
osciller toutes les variations individuelles, sans que pourtant jamais celles-ci
ne s’affranchissent des rapports geomeötriques, qui determinent leur forme et
decident de leur caractere normal ou anormal.

Nous resumerons ce groupement dans le tableau suivant et la fig. 38':

! Nous avons introduit dans ce tableau les embryons de la deuxieme s£rie.

Tableau II.

Embryons normaux Embryons douteux Embryons anormaux

Embryon PETERS, aire em- |

bryonnaire, long. 0,19 mm.
|

Embryon FETZER, aire em-
bryonnaire, long. 0,25 mm.

Embryon GF. v. SPEE v. H.,
, aire embryonnaire, long.
0,37 mm.

Embryon GROSSER, aire em-
bryonnaire, canal neurente-
rique et ligne primitive, long. |
0,67 mm. Rem.: Brisure ac-
cidentelle de la reg. caudale.

I 2
| Embryon STRAHL-BENEKE,
\ aire embryonnaire, long.

0,75 mm., etirement par bride
choriale.

Embryon Frassı (fig. 1); |
aire embryonnaire, plaque |
neurale, canal neurenterique, |
et ligne primitive, long.

1,17 mm. |

Embr. ETERNOD-VUILL. (fig. |
II), aire embryonnaire, pla- |
que neurale, debut du mode-
lage caudal, long. 1,30 mm.

Embr. Gr. v. SpEE, Gl., aire

embryonnaire, plaque neu-

rale, debut du modelage
caudal, long. 1,54 mm.

Embr. KRÖMER-PFANNEN-
STIEL Klb. (fig. III), gout- |
tiere neurale, 6 somites, mo-
delagedelateteetdela queue,
long. 1,80 mm. Rem.: Ex-
ageration accidentelle de la
flexion cephalique.

| Embr. Marr 391-DAanDy,

gouttiere neurale, 7 somites,

long. 2,00 mm., exageration
de l’ensellure dovsale.

— 16 —

Embryons normaux Embryons douteux | Embryons anormaux

Embr. ETERNoD Du. Ga.

(fig. IV), fermeture du canal
neural, ensellure dorsale, 8
somites, long. 2,1ır mm.
Rem.: Exageration acciden-
telle de l’ensellure dorsale.

Embr. PFrANNENSTIEL III |
(fig. V), debut de l’enroule-
ment spiral, 13 somites, long.

2,60 mm. Rem.: Region
caudale douteuse.
Embr. KorLrLMmann (Bulle),
fermeture du canal neural,
| 13— 14 somites, |
| long. 2,50 mm., defauit de
| flexion de la tete et de la queue.

Embryon ETERNOD-DELAF.,
20 somites, long. 2,80 mm.,
flexion en double C}.

Embryon Hıs Lg., 22 so-
mites? long. 2,15 mm, flexion
en double C!}.

Embr. MEYyER 300 (fig. VI),

canal neural presque ferme&,
enroulement spiral, 23 so-
mites, long. 2,50 mm. Rem.:
Courbure nucale douteuse.

Embryon Worrr II, 23 so-

mites, long. 3,70 mm., gigan-

tisme et defaut d’enroulement
c&phalique.

Embryon Hıs M.,
long. 2,60 mm., defaut d’en-
roulement cEephalique.

Embr. Broman (fig. VII),
enroulement spiral presque
complet, long. 3,0 mm.

Embryon Hıs Lr., long.
4,20 mm., defaut d’enroule-
ment spiral.

Embryon Hıs BB, long.
3,20 mm.,flexionen doubleC!.

1 Voir: Deuxieme Serie,

Embryons douteux

Embryons anormaux

Embryons normaux
Embr. HERTWIG-INGALLS
(fig. VIII), 35 somites, long.

4,90 mm.
Serie. 1. Serie II.
Embryon Embryon |
KEIBEL ıı2 | MEvER 318 |

(fig. IX. a), 36
somites,long.
5,50 mm.

(fig. IX), 35

somit., long. |

5,00 mm.

Embryon BREMER,

\ long. 4,00 mm., neuroschisis.

Embryon Hıs«, 35 somites,
long. 4,00 mm., exageration
d’enroulement spiral.

Embr. Hıs R., 35 somites,
long. 5,50 mm., defaut d’en-
roulement spiral.

Embr. PıpEr (fig. X), 39 so-
mites, long. 6,30 mm.

Embryon BECKER,
long. 7,30 mm.? courbures
irregulieves.

Embryon KEIBEL (homo sa-

piens forensis), 36 somites,

long. 6,50 mm. courbures
irregulieres.

Embryon LeypınG, long.
6,50 mm., spire cephalique
ivreguliere.

Embryon GAYLorD (fig.XT),
long. 6,25 mm.

Embr.HoCcHSTETTER-BRAUS,
long. 6,00 mm., spire ce&pha-
lique ivreguliöre.

Embr. HocHSTETTER Chr. I
(fig. XII), long. 7,00 mm.

Zug ae

Deuxieme Serie.
A. Description des embryons.

Embryon Eternod-Delaf. Long. 2,8 mm., oeuf abortif.

Voici brievement resumee la description que nous avons donnee recemment
de l’embryon ETERNOD-DELAr!.

Cet embryon represente organiquement un stade intermediaire entre les
embryons PFANNENSTIEL III NT. 6 et MEYER 300 NT. 7 (fig. 39 A). Le canal
neural est presque completement ferm&; le neuropore c£phalique est encore
legerement ouvert; le neuropore caudal est tres large. 20 paires de somites
sont distinctes. La tete est fortement enroulee sur le caeur; elle recouvre, du
cöte ventral, le tiers de la voussure cardiaque. Le coeur, fortement flechi en S,
s’etend du stomeum (B) & la 8° paire de somites; le sinus veineux (S V) cor-
respond au 3° segment primordial. Deux fentes branchiales sont visibles
exterieurement. Le pedicule vitellin, retreci, s’etend de la 9° & la 13° proto-
vertebre. La vesicule ombilicale est dirigee ventralement et legerement dans
le sens caudal.

La caracteristique de cet embryon est la flexion dorsale, qui coupe son
corps en deux parties, presque totalement independantes, entre les 12° et
13° segments primordiaux; cette flexion est accompagnee de deformations du
canal medullaire, qui presente des sillons obliques, signe d’une compression
axiale, et des somites, qui sont plus ou moins Ecrases les uns sur les autres,
a ce niveau.

La queue, legerement flechie, est completement deformee et tordue sur
son axe, de gauche ä droite, de telle sorte que l’origine du pedicule abdominal,
contenant l’allantoide, est reportee sur la face laterale gauche.

Au point de vue organique, cet embryon presente encore quelques parti-
cularites qu’il est necessaire de signaler ici: une violente torsion du pharynx,
sous la poussee du cceur, et un certain degr& de dextrocardie.

Nous avons conclu notre description, en disant que l’embryon DELAF.
ne represente pas un stade normal intermediaire entre les embryons PFANNEN-
STIEL III et MEvER 300. Ses diverses parties sont inegalement developpees;
tandis que la r@egion c&phalique repete celle de ’embryon MEYER 318, la region
caudale correspond ä l’image de celle de ’embryon PFANNENSTIEL III; il ya
discordance evidente. Cette discordance entre la tete et la queue, la vio-
lente torsion du pharynx, la dextrocardie legere, les deformations du systeme
nerveux et des somites, par la flexion dorsale, nous ont conduit ä considerer
l’embryon DELAF. comme anormal et ä admettre que ces diverse sanomalies
etaient en correlation etroite avec la flexion dorsale.

! BuJarp. Description d'un embryon humain (ETERNOD-DELAF.) de 20 somites,. —
Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. — 1914.

ge

Ajoutons que la comparaison du graphique angulaire (fig. 39 B) de P’em-
bryon ETERNOD-DELAF. (A) avec ceux des embryons normaux ETERNOD Du. GA.
(III), PFANNENSTIEL III (IV) et MEYER 300 (V), souligne les faits suivants:

1. Le mouvement de bascule de l’embryon ne s’est pas effeetue. Ce mouve-

Fig. 39. — Embryon ETERNOD-DELArF. (embryon en double C; d’apres un dessin original).

A point allantoidien; — B point buccal; — S V sinus veineux; — I B premiere fente

branchiale; — ZN premier neuromere; — I S premier somite. Fig. A. — Axes et

angles de l’embryon ETERNOD-DELAF. Fig. B. — Comparaison des graphiques angulaires

de l’embryon ETERNOD-DELAF. (A) avec ceux des embryons ETERNOD Du. Ga. (III),

PFANNENSTIEL III (IV) et MEvEr 300 (V). 4’, III’, IV’, V’ positions respectives
de la direction moyenne du pedicule abdominal (axe PA).

de 02 04 1508 0 230500. 260

ge 6°; Hl 7°; ga 12°: dl wa.
Rem.: ı. Defaut de bascule de l’embryon » --------- > (angle d trop petit); 2. defaut de

flexion de la tete (angle z trop petit).

Se

ment de bascule est mesure par l’angle d, compris entre l’axe II de l’embryon,
passant par le point allantoidien (4) et le sinus veineux (S V), et la direction
principale de l’allantoide et du pedicule abdominal (axe PA). Cet angle est
beaucoup plus ferme chez l’embryon ETERNOD-DELAF. que chez les embryons
PFANNENSTIEL III et MEYER 300, dont le premier serait l’intermediaire orga-
nique; cet angle est meme plus etroit que chez l’embryon ETERNOD Duv. GA.
qui est plus jeune; sa valeur est sensiblement &gale ä celle de l’angle chez l’em-
bryon ETERNOD VUILL., c’est-A-dire au stade de l’aire embryonnaire. Tout
ceci indique que l’allongement de l’embryon ETERNOD-DELAF. s’est fait sur
place sans aucun mouvement de bascule dans l’espace.

2. L’enroulement et la flexion de la tete sont incomplets. L’angle x qui
mesure la flexion cephalique est a peu pres de meme ouverture que chez l’em-
bryon ETERNOD Du. GA., qui est, avons nous deja dit, beaucoup plus jeune;
il est de moitie plus ferme que chez les embryons PFANNENSTIEL III et MEYER
300; rappelonsque cet angle z est compris entre l’axe II de l’embryon et l’axe III,
passant par le point allantoidien (A) et le point buccal (5). L’acuite de l’angle
est la preuve du defaut d’enroulement de la tete et cet arr&t de flexion explique
la longueur relativement trop grande de l’embryon ETERNOD-DELAF.; en effet,
tandis que l’axe II de ce dernier egale la longueur de l’axe II de l’embryon
MEYER 300, son axe III est passablement plus long que l’axe III du meme
embryon MEYER 300 et que ceux des embryons PFANNENSTIEL III et ETERNOD
Dv. Ga.

Ces deux arrets de developpement: defaut de bascule et defaut d’enroule-
ment cephalique, paraissent dejä ici les facteurs primaires de la malformation
de l’embryon ETERNOD-DELAF.; la flexion dorsale ne semble s’etre faite que
par compensation, sous la poussee de la proliferation caudale. Nous revien-
drons plus loin sur le mecanisme de cette flexion anormale.

Embryon His Lg. (LXVIII) NT. VII. Long. 2,15 mm., auf abortif.

Par son organologie et par son allure generale, l’embryon Hıs Lg. (fig. 40A)
se rapproche de l’embryon ETERNOD-DELAF.; il correspond par consequent
a l’embryon MEYER 300 de la serie normale, malgre qu’il pr&esente un plus grand
nombre de somites, 29 paires, comptees sur la fig. 6, planche IX des Normen-
tafeln de Hıs (KOLLMANN ne lui reconnait que 22 segments primordiaux dans
son Handatlas (30, fig. 186).

Le corps est partage (fig. 40 A) en deux parties inegales par une flexion
dorsale, tr&s brusque et tres serree, une v£ritable plicature de l’embryon; cette
flexion correspond aux 12“ ä 13“ paires de somites.

La tete est peu enroulde sur le coeur, elle est plutöt flechie; deux fentes
branchiales sont visibles. Le coeur, fortement recourb& enS, va du stomeum (BD)
a la 7° protovertebre; le sinus veineux (S V) est ä peu pres au niveau de la 4°.
La flexion de la queue est de m&me tres faible. Le pedicule vitellin, tres large,

Fr

s’etend de la 8° & la 15° protovertebre; il est dirige dans le sens ventral et un
peu obliquement vers la tete.

La comparaison de l’embryon Hıs Lg. avec l’embryon MEYER 300 NT. 7,
son correspondant (fig. 40 C), demontre, A cöte de la flexion dorsale en double
C, une serie de deformations: la tete, au lieu d’etre enroulee regulierement,
presente des flexions angulaires dont les deux principales sont au niveau du
stomeum et de la 5° paire de somites. Les protovertebres sont &crasees les
unes sur les autres; la longueur occupee par les IO premiers somites de l’embryon
Hıs Lg. correspond ä celle de7 protovertebres de l’embryon MEYER 300 (3° &
9° paires). La region ventriculaire du cceur parait avoir ete repoussee dans
le sens dorsal. Du cöte caudal, la deformation est plus grande encore; l’en-
roulement ne s’est pas effectue; seuls les somites se sont segmentes.

Nous retrouvons ainsi chez l’embryon de Hıs Lg. la möme discordance
entre la tete et la queue, que nous avons etudiee plus longuement chez l’embryon
ETERNOD-DELAF., et de m&me encore, nous retrouvons les deformations des
somites et du coeur.

En effet, la comparaison de l’embryon Hıs Lg. avec l’embryon ETERNOD-
DELAr. (fig. 40 5) demontre d’une part une communaute profonde dans l’ailure
generale et d’autre part des divergences non moins reelles dans le modelage
des parties. La region cephalo-cardiaque de l’embryon ETERNOD-DELAF.,
repetait, avons nous dit, l’image presque exacte de ’embryon MEYER 300. Chez
P’embryon Hıs Lg., ä la suite d’un defaut d’enroulement plus marque, il ya
un aplatissement de toute la region, dans le sens ventral; en m&me temps, le
cceur, suspendu au sinus veineux (S V), a bascule de telle sorte que le ventricule
a ete repousse dans le sens ventral. Dans les deux embryons la flexion dorsale
s’est faite A la limite des 12° et 13° protovertebres, mais elle est beaucoup plus
forte dans l’embryon Hıs Lg. que dans l’embryon ETERNOD-DELAF. Enfin,
la region caudale des deux embryons se ressemble enormement dans leurs
grandes lignes; seuls, le nombre et la position des somites et la direction de
Pallantoide sont differents.

Si nos graphiques angulaires nous ont permis de dire que l’embryon ETER-
NOD-DELAF. etait anormal et de determiner les conditions mecaniques de sa
malformation (defaut de bascule et d’enroulement cephalique), les m&emes
conclusions s’imposent de l’etude du graphique angulaire de l’embryon Hıs Lg.
(fig. 40 D). Si l’angle d, mesurant le mouvement de bascule de l’embryon
tout entier, autour du centre allantoidien (A), est beaucoup plus ouvert, l’angle x
par contre, a une valeur negative, comme chez l’embryon ETERNOD-VUILL.,
au stade de l’aire embryonnaire. Ainsi, P’arr&t du mouvement de bascule
a ete plus precoce chez l’embryon ETERNOD-DELAF., tandis que l’enroulement
c&phalique est reste presque nul chez l’embryon Hıs Lg. Au total, les actions
mecaniques anormales sont les m&mes chez les deux embryons; seule leur
proportion est differente et imprime ä chacun d’eux leur caractere particulier.

Bujard, Remarques, 6

ar ne

Embryon His Sch. (LXVI) NT.IV. Long. 2,20 mm., autopsie.

Cet embryon est tres voisin du pr&cedent; son aspect general est le m&me.
Le corps est flechi dans le sens dorsal, ä la limite caudale du pedicule vitellin.
La tete, peu enroulee, presente deux fentes branchiales. Le cceur, fortement

recourbe en S, fait saillie directement sur la paroi ventrale entre le stomeum

Fig. 40. — Comparaison des embryons Hıs Lg., ETERNOD-DELAF. et MEYER 300.
Fig. A. — Embryon Hıs Lg. d’apres les reconstructions de Hıs. Fig. B. — Super-
position des deux embryons. Embryon His Lg. ---- Embryon ETERNOD-DELAF.
Fig. C. — Superposition des tetes des embryons Hıs Lg. —- et MEYER 300 ----.
Fig. D. — Graphique angulaire. Embryon ETERNOD-DELAF. ---- Embryon Hıs Lg.

Eee
GE 6°: a

Rem.: 1. Defaut de bascule de l’embryon (angle d trop petit, par comparaison avec
les angles normaux: voir fig. 39); 2. defaut de flexion de la tete (angle x negatif).

et le pedicule vitellin. La queue, ä peine flechie est dirigee presque directe-
ment dans le sens dorsal. La vesicule ombilicale s’allonge obliquement dans
le sens ventral et c@phalique. Hıs ne nous renseigne pas sur la structure orga-
ganique de cet embryon.

Comme les precödents, l’embryon Hıs Sch. doit ötre regarde comme
anormal; il ne s’agit pas cependant d’un «uf abortif; mais nous relevons dans

A

le protocole donne par Hıs, ce detail: la femme £tait une ancienne syphilitique
et presentait un anevrisme de l’aorte; or, nous savons que syphilis et avorte-
ment ne sont souvent que deux faces d’un m&me probleme pathologique, de telle
sorte que l’embryon Hıs Sch. n’apparait pas moins proche parent des embryons
precedents, Hıs Lg. e&t ETERNOD-DELAF.

Embryon His BB (LXV). Long. 3,2 mm., oeuf abortif.

L’embryon Hıs BB est plus äge que les precedents (fig. 41 4); par son
organologie, il repond aux embryons 9—ıı des Normentafeln de KEIBEL,
dont il se distingue cependant par sa flexion dorsale. Celle-ci est moins accen-
tuece que dans les embryons Hıs Lg. et Sch., ou meme que dans l’embryon
ETERNOD-DELAF.; elle est de plus un peu plus caudale; elle est situce a la
limite entre les 13° et 14° protovertebres, tandıs que dans les autres elle est
au niveau de I2° et 13° somites.

L’embryon Hıs BB possede 32 somites environ. La tete est fort peu
flechie, de telle sorte que la voussure cardiaque est encore directement visible
sur la paroi ventrale. Ouatre fentes branchiales sont dessinees. Le coeur,
recourbe en S, occupe l’espace compris entre le stomeum (D) et le pedicule
vitellin et s’&tend du I°” au 9° segment primordial; le sinus veineux (S V)
correspond au 4° segment. La partie caudale n’est pas enroulee; elle est legere-
ment flechie dans le sens ventral. Le pedicule vitellin est relativement large;
la direction de la vesicule ombilicale est franchement ventrale.

L’embryon Hıs BB peut &tre rapproch& des embryons BROMAN et HısLr. de
la premiere serie.

L’embryon Hıs BB est organiquement le frere de l’embryon Hıs Lr. dont
nous avons parl& plus haut (fig. 16). C’est le m&me stade, la me&me allure
generale, moins la flexion dorsale.

Cependant la comparaison plus intime de ces deux embryons (fig. 41 B),
reduits aux me&mes dimensions, montre une serie de divergences, aussi bien
dans la region cephalique que dans la region caudale.

Le syst&me nerveux a la m&me courbure generale, si ce n’est que la flexion
apicale est plus forte, chez l’embryon Hıs BB que dans l’embryon Lr. La
region cardiaque, comprise entre le pharynx et le pedicule vitellin, est au con-
traire beaucoup plus ramassee sur elle-m&me dans l’embryon Hıs Lr., de telle
sorte que le diametre dorso-ventral du pharynx en est presque triple, en meme
temps que les fentes branchiales sont plus ventrales. Enfin, la position des
somites est differente; les premiers segments primordiaux sont plus c&pha-
liques dans l’embryon Hıs Lr. que dans l’embryon Hıs BB; la 1!° protovertebre
de BB correspond & la 4° de Lr.; la 7° & la 10°; il en resulte que les rapports
du ceur sont un peu modifies; le sinus veineux (S V), par exemple, est au
niveau des 4® somites de l’embryon BB, des 7° dans l’embryon Lr. Du cöte
caudal, les divergences sont beaucoup plus profondes, la queue de l’embryon
Hıs Lr. est nettement enroulee, quoique insuffisamment, tandis que celle de

6*

gl

l’embryon Hıs BB est ä peine flechie. Ainsi l’embryon Hıs BB presente exa-
geres les caracteres qui nous avaient fait douter de la forme normale de l’em-

bryon Hıs Lr.; il y ajoute la flexion caudale.

Fig. 41. — Comparaison des embryons Hıs BB, Hıs Lr., BROMAN et ETERNOD-DELAF.
Fig. A. — Embryon Hıs BB (d’apres les reconstructions de Hıs). Fig. B. — Super-
position des t@tes des embryons Hıs BB —— et Hıs Lr. ----. Fig. ©. — Super-
position des t@tes des embryons Hıs BB et BROMAN ----. Fig. D. — Superposition
des embryons Hıs BB et ErTERNOD-DELAF: —— Embryon Hıs BB; ---- Embryon

ETERNOD-DELAF., Rem.: Defaut de flexion de la tete (angle x = 0°).

Vene

La comparaison de l’embryon Hıs BB avec l’embryon BroMman, NT. ır,
apres reduction aux memes dimensions (fig. +1 C), montre des deformations
plus profondes et tres analogues ä celles qu’avait revelees la comparaison de
l’embryon Hıs Lg. ä l’embryon MEYER 300.

La tete est mal enroulee sur le c@ur; sa courbure est brisee par deux
flexions principales, au niveau du stomeum (courbure apicale) et au niveau
des premieres protovertebres (courbure nucale); ces deux courbures correspon-
dent plus ou moins aux flexions normales, mais elles sont plus brusques. Par
suite de ce defaut d’enroulement, P’extremite cephalique surmonte ä peine
la voussure cardiaque, tandis que le pharynx branchial est reste presque recti-
ligne. Dans l’embryon BRoMANn, le resserrement de l’enroulement a accolle
les pedicules vitellin et abdominal, qui sont pinces entre le cceur et la region
caudale; dans l’embryon Hıs BB, par suite du defaut d’enroulement, ces
deux pedicules sont distants, separes par un angle de 45° env.; le pedicule
vitellin se dirige dans le sens ventral, le pedicule abdominal dans le sens caudal.

Ainsi les faits qui nous avaient conduit a considerer l’embryon Hıs Lg. comme
anormal, se retrouvent lesmemes dans l’embryon BB, par consequent, notre con-
clusion sera aussi Ja meme: L’embryon Hıs BB, avec sa flexion dorsale, est un
embryon anormal, comme ses cousins, les embryons ETERNOD-DELAF. et Hıs Lg.

Enfin, au point de vue angulaire, ’embryon Hıs BB a les m&mes caracte-
ristiques que les embryons precedents de la deuxieme serie. Si l’angle d est
un peu plus ouvert (fig. 41 A) et indique un mouvement de bascule plus marque
que chez les embryons Hıs Lg. ou ETERNOD-DELAF., ce mouvement est encore
bien minime compare ala bascule normale de l’embryon BRomAn. L’angle 4
egale o. Le point allantoidien (A), le point buccal (BD) et le sinus veineux
(5 V) sont sur le m&me axe; la encore, la flexion de la tete est donc insuffisante.

Embryon Gf. v. Spee. Long. 2,69 mm.

Nous n’avons malheureusement pas pu consulter la description originale
de cet embryon qui appartient ä la m&me serie que les pr&cedents, quoique
beaucoup plus jeune.

En nous referant aux dessins qu’en a donnes KoLLMANN dans son Handatlas
(30), fig. 187 et 188, nous voyons que les neuropores c£phalique et caudal sont
encore largement ouverts et que la plicature dorsale est tres etroite; le coeur,
situe encore bien en avant des premiers somites, est pince entre la tete et le
pedicule de la vesicule ombilicale; celle-ci est dirigee obliquement dans le sens
cephalique et ventral. La ligne medio-dorsale de la region c£phalique presente
une serie de sinuosites et ne rappelle en rien la courbe reguliere ä laquelle tendent
les embryons du m&me äge. Remarquons enfin qu’il y a une certaine discor-
dance entre la trop grande longueur de l’embryon (long. 2,69 mm) et le fait,
qu’il ne possederait que 7 somites.

Tout ceci nous amene A regarder cet embryon comme anormal, ä la suite
de tous les embryons de cette serie.

36

B. Discussion de la Deuxieme Serie.

La comparaison des divers embryons en double C de notre deuxieme serie
demontre plusieurs caracteres qui leur sont communs.

1. Le plus important est la localisation de la flexion dorsale. Chez l’em-
bryon ETERNOD-DELAF., comme chez les embryons Hıs Lg. et BB, les trois
seuls dont nous ayons le reperage exact des somites, la flexion s’est produite
au niveau des 12° ä 13° ou I3° ä 14° paires de segments primordaux. Si nous
nous reportons A la serie des embryons que nous avons consider &s comme nor-
maux, nous voyons que l’ensellure dorsale, que provoque la fermeture du canal
neural, se dessine au niveau de la 6° paire de somites, que cette ensellure
recule et s’efface avec le debut de P’enroulement spiral, que chez l’embryon
PFANNENSTIEL III, de 13 somites, on retrouve encore une trace de cette en-
sellure, au niveau des 12° et 13° segments primordiaux, tandis que plus tard
toute concavite a disparu pour faire place aux courbures regulieres du dos.

Ilya donc lä une coincidence de localisation curieuse, dont nous essayerons
de determiner la valeur a propos du mecanisme de la flexion dorsale.

2. Un second fait est la dissociation, qui parait exister entre le modelage
de la queue et celwi de la tete, par suite de l’ensellure dorsale. Cette disso-
ciation est accompagnee d’une deformation de chacune des deux regions.

En effet, ni la tete, ni la queue n’obeissent plus aux courbes embryotec-
toniques locales que nous avons determinees comme caracteristiques du deve-
loppement normal.

Chez aucun des embryons en double C, dont nous connaissions suffisam-
ment les rapports organiques (embryon ETERNOD-DELAF., Hıs Lg. et Hıs BB),
la queue ne tend ä s’inscrire dans un cercle caudal. Chez les embryons ETER-
NOD-DELAF. et Hıs Lg., la courbure caudale tend ä une courbe circulaire, mais
excentrique par rapport au point allantoidien (4); chez ’embryon Hıs BB,
la queue tend ä l’ellipse.

Quant ä la tete, seul ’embryon ETERNOD-DELAF. pr&sente une courbure
reguliere, tandis que chez les embryons Hıs Lg. et BB la tete dessine une
serie de flexions sans regularite et sans ordre apparent. L’enroulement de la
tete de l’embryon ETERNOD-DELAF. (fig. 42 A) tend ä s’inscrire dans une
spire, comme chez les embryons normaux, mais une spire dont les valeurs
geometriques sont sans rapport regulier les unes avec lesautres. Cette spire
dorso-cephalique se decompose en deux arcs de cercle, proximal et distal,
dont les rayons s’accroissent comme:

r, "Tr, I :4,5
et dont les centres sont les points suivants: r. le centre distal (2) est la projection
eirculaire du sinus veineux (S V) sur l’axe III de l’embryon, passant par les

points buccal (B) et allantoidien (A); 2. le centre a wi est: ‚sur le ey
extreme de l’arc distal.

Fig. 42. — Mecanisme de la formation de la flexion dorsale: embryon ETERNOD-DELAF. Fig. A. —

Courbes embryotectoniques speciales. A point allantoidien, — A’ centre du cercle caudal; — B point
buccal; — S V sinus veineux du coeur. Spire c&phalique: ı. Centre de l’arc proximal (B «); 2. centre
de l’arc distal (@#). F et F’ foyers de l’ellipse dorsale. Fig. B. — Mecanisme de la flexion dorsale

en double C. ab projection de la partie epitheliale du tractus chorio-vitellin. 7 & IV points de fixa-
tion du tractus chorio-vitellin: / insertion choriale (a orifice du canal £pithelial a la surface choriale);

— II insertion vitelline; — III insertion sur le corps de l’embryon; — IV insertion et terminaison
sur l’amnios. A origine du pedicule abdominal (point allantoidien); — C fixation choriale du pedi-
cule abdominal; — Amn. tension de la membrane amniotique. #» — ————> poussees et mouve-
ments plus ou moins normaux. »--- _ -—> resistances anormales. »—- —- —-> actions resul-
tantes. r. Actions de l’allongement caudal; — 2. flexion de la tete; — 3. bascule ventrale de l’em-

bryon; — 4. modelage du ceur; — 5. traction du sinus veineux (S V) par la veine chorio-placentaire
(ou ombilicale).

N

La comparaison de cette spire cephalique avec celles des embryons PFAN-
NENSTIEL Ill et MEYER 300 demontre le defaut d’un arc medial, dont le centre
serait le point buccal (5); defaut, qui a pour consequence de de£flechir la tete.

La courbure dorsale de l’embryon ETERNOD-DELAF., seule reguliere de la
2° serie, est un arc ellvptique, dont l’excentricite est mesurde approximative-
ment par le rapport:

DusaE an

Cet arc est donc A peu pres de m&me valeur que ceux des ellipses dorsales des
embryons PFANNENSTIEL III et MEYER 300 (fig. 22 et 23), mais, tandis que
chez ces derniers le grand axe de l’ellipse est confondu avec l’axe II de l’em-
bryon, unissant le sinus veineux (S$ V) et le point allantoidien (4), chez
l’embryon ETERNOD-DELAF., ces deux axes font un angle de 30° environ.

La malformation de l’embryon est donc generale; aucune des regions
ne presente de rapports geomeötriques normaux. C’est bien lä la caracteristique
d’une veritable anomalie. Un accident de preparation peut bien provoquer
une deformation locale, mais il est impuissant ä modifier tous les rapports
geometriques d’un individu.

Quant au mecanisme de cette deformation, qu’ est la forme en double C,
nous pouvons nous le representer de la facon suivante: La fermeture du canal
neural provoque une ensellure dorsale, cree un »locus minoris resistentiae «
chez l’embryon, de telle sorte que la concavit& reguliere peut se transformer
facilement en brisure sous l’influence de facteurs divers.

Un accident peut exagerer l’ensellure dorsale; c’est le cas de l’embryon
ETERNOD Du.GA., par exemple; la blessure est en general legere et corrigeable
par l’etude minutieuse des parties annexes; il ne faut pas confondre ces bri-
sures accidentelles avec la flexion des embryons en double C, qui est une veri-
table malformation.

Chez ces derniers, nous pouvons admettre que le developpement a dü se
faire presque normalement jusqu’ä la constitution de l’ensellure dorsale, c’est-
a-dire, pendant la periode de developpement, que nous avons appelee phase
parabolique.

Au moment oü Z’enroulement spiral aurait dü commencer, une cause arresta-
irice est intervenue, emp£chant la tete de se flöchir dans le sens ventral et
surtout immobilisant ’embryon dans son mouvement d’enroulement autour
du centre allantoidien. Cet arr&t a maintenu l’ensellure dorsale et provoqu&
son exag£ration; la forme en double € est cr&&e. Des lors, les regions c&phalique
caudale se developpent plus ou moins independamment l’une de l’autre;
la flexion dorsale reste localisee au niveau des 12° ä 13° paires de somites,
c’est-A-dire au point ultime oü peut se trouver l’ensellure primitive normale,
soit ä la limite entre l’arc elliptique dorsal et l’arc circulaire caudal, de l’em-
bryon PFANNENSTIEL III par exemple.

— 89 —

Ces quelques considerations nous permettent done, non seulement de nous
representer le mecanisme de la malformation de l’embryon, qu’ est la forme
en double C, mais encore d’en determiner le moment teratogenique: la deforma-
tion de l’embryon est produite atı moment oü la phase parabolique du developpe-
ment se transforme en phase spirale. Cependant le fait que chez l’embryon
ETERNOD-DELAF., l’angle d, forme par l’axe II de l’embryon et la direction
moyenne du pedicule abdominal, est rest de la meme valeur qu’au stade
primitif de l’aire embryonnaire (embryon ETERNOD-VUILL.) indique que la
malformation est preparee, deja pendant la periode correspondant ä la phase
parabolique normale, par un defaut du mouvement de bascule. Si le moment
teratogenique ultime parait etre le debut de l’enroulement spiral, la Periode terato-
genique s’etend sur toute la phase parabolique.

Ajoutons que la forme en double C n’a et& observee jusqu’ici que sur des
embryons provenant d’avortement pathologique ou sur un embryon provenant
de l’autopsie d’une ancienne syphilitique.

Le facteur de l’arret de developpement et de la deviation du modelage des
embryons en double € est difficile A determiner au point de vue general, faute
de renseignements suffisants. Seul, ’embryon ETERNOD-DELAT. nous fournit
un fait precis et nous ne pouvons conclure que par analogie pour les autres.

Chez l’embryon ETERNOD-DELAF., nous avons retrouve un Zyactus chorio-
vitellin, dont la presence a eu pour resultat d’immobiliser plus ou moins totale-
ment le pedicule vitellin et la region moyenne du corps, alaquelle il est fixe
(fig. 42 B). Ce tractus (ab) consiste en un canal, ou par place en un cordon
epithelial, qui se detache de l’ectoderme chorial ä la base d’une villosite, se dirige

fe

obliquement dans l’epaisseur de la lame choriale du mesoderme, traverse le
magma reticul& et vient se terminer dans l’epaisseur du mesoderme de la paroi
droite de la vesicule ombilicale, sans entrer aucunement en connexion avec
’epithelium entodermo-vitellin. Ce cordon epithelial est enveloppe d’une
trainee m&sodermienne qui se prolonge au-delä de son extremite, passe comme
un pont au-dessus de la gouttiere coelomienne droite (II, III) au niveau de la
flexion dorsale de l’embryon et se perd dans la lame mesodermienne tapissant
l’amnios (IV).

L’immobilisation de la vesicule ombilicale par ce tractus chorio-vitellin
a retenti sur tout le modelage de l’embryon ETERNOD-DELAF. Celui -ciı n’a
pu effectuer qu’imparfaitement les divers mouvements de flexion et de bascule
du developpement normal. Voici les actions mecaniques anormales que nous
avons pu reconstituer (fig. 42 PD).

1. Le caur a ete arrete dans sa flexion ventrale; il a ete pince entre la pres-
sion exercee par l’allongement et l’enroulement de la tete, et la resistance
offerte par le pedicule vitellin immobilise; la resultante de ces deux forces
l’a refoule contre la paroi ventrale du pharynx, qui s’est Ecrasee contre le systeme
nerveux, en se tordant sur son axe (flöches 2, 2’, 2”, etc.).

Bene

2. Le mouvement de bascule, dans le sens ventral, du corps de l’embryon,
n’a pas pu s’excuter; cependant la croissance de la tete et du caur se sont
continudes presque normalement; la resultante de ces deux forces a rejete
violemment la region c&phalique en arriere et provoque la flexion dorsale, qui
s’est localisee au niveau des 12° ä 13° paires de somites, c’est-A-dire au point
de fixation du tractus chorio-vitellin (fleches 3, 3’, 3”, etc.).

3. La fixation du tractus chorio-vitellin sur la paroi du corps a immobilise
et tendu la veine ombilicale droite qui a exerc& ainsi une traction anormale
sur le sinus veineux (S V) et provoqu& une legere dextrocardie (fleche 5).

4. Enfin, la queue s’est trouvee completement gende, dans son developpe-
ment; n’ayant pas la place de s’etendre entre le pedicule vitellin immo-
bilis6 et le p@edicule abdominal, elle s’est tordue et flechie de cöte (fleches 1,
TI Netch).

Le tractus &pithelial, qui est venu s’accoler ä la vesicule ombilicale, parait
done bien le fauteur des desordres survenus dans le developpement de l’embryon
ETERNOD-DELAF., par les efforts mecaniques anormaux qu’il a provoques,
en immobilisant le sac vitellin et la region moyenne du corps de l’embryon.

La valeur de ce tractus chorio-vitellin est difficile A determiner: constitue-t-il
lui-m&me une anomalie ou ses rapports seuls sont-ils anormaux?

Plusieurs auteurs ont decrit une union me&sodermique entre la vesicule
ombilicale et le chorion.

Chez l’embryon GROSSER (15), cette union est representee par un long
tractus mesodermien, allant du pöle vitellin au chorion, ä travers le magma
reticule, et contenant dans son &paisseur des formations €pitheliales (cordon,
canal et m&me kystes) auxquelles, par leur structure, GROSSER croit pouvoir
attribuer une origine entodermienne. Par place, ce tractus presenterait des
traces de degenerescence.

Chez l’embryon STRAHL-BENEKE (41), union est plus £troite; le pöle
vitellin est &tir& en pointe par un cordon me&sodermien relativement court et
dont la traction parait s’&tre exercee sur tout l’embryon, comme nous l’avons
dit plus haut.

Chez P’embryon ETERNOD-DELAF., le tractus est moins direct, il est con-
stitue avant tout d’un canal &pithelial chorial, enveloppe de mesoderme;
ce canal traverse obliquement le magma reticule, rejoint le pöle vitellin et
s’allonge dans P’&paisseur de la paroi vitelline, sans que jamais il ne s’etablisse
aucune connexion &pitheliale entre l’ectoderme du canal chorial et l’entoderme
de la vesicule ombilicale.

Nous nous representons que ces tractus divers doivent se former au mo-
ment de la fissuration du magma reticul6; c’est du reste l’opinion qu’ä deja
defendue GROSSER (15). Mais leur sort est different:

1. Apres une duree &phemöre, ils peuvent degenerer et se vompre; iln’en reste

Fig. 43. — Comparaison des developpements: normal et anormal (flexion en double C).
4A embryon ETERNOD VUILL. |
B embryon ETERNoOD Duv. GA. * normaux
C embryon MEYER 300 |
B} embryon MArLL 391-DAanDY

anormaux
C] embryon ETERNOD-DELAF.

gan

que des fragments, tels que les franges mesodermiennes situees au pöle vitellin
de l’embryon FETZER.

2. Si leur duree est plus longue, ils peuvent s’allonger et devenir l’origine
d’etirements de la vesicule ombilicale ou du chorion, en entrainant dans leur
Epaisseur des formations Epitheliales; une degenerescence secondaire, telle qu’elle
s’annonce chez l’embryon GROSSER semble pouvoir determiner encore leur
rupture et permettre un developpement normal.

3. Enfin, ils peuvent persister en immobilisant et en £tirant l’embryon
tout entier, comme dans l’oeuf STRAHL-BENEKE, ou finir par provoquer la flexion
en double C, comme chez l’embryon ETERNOD-DELAF.

Telle est ’explication qui semble pouvoir etre admise par la comparaison
des quelques embryons porteurs d’un tractus mesodermien, que nous con-
naissons. Il va sans dire que cette explication n’est peut-etre pas definitive
et qu’il faut attendre la decouverte de nouveaux faits, qui la confirmeront
ou la modifieront.

La conclusion, ä tirer de la comparaison des embryons en double C est
que cette deformation n’est pas un simple accident de preparation, comme
le penserait KEIBEL et quelques auteurs, mais qu’il s’agit d’une veritable
malformation probablement d’origine annexielle et due A quelque bride choriale,
analogue a celle que nous avons decrite chez l’embıyon ETERNOD-DELAF.

Deux possibilites peuvent se realiser au cours du developpement.

1. L’embryon est libre pendant son modelage, suspendu seulement par
le pedicule abdominal; il s’allonge, il ex&cute un mouvement general de bascule
et il enroule son corps en spirale (fig. 43 A, B et C).

2. L’embryon est fixe par quelque bride pendant ’son modelage; il s’allonge,
mais il ne peut basculer ni s’enrouler parfaitement; il se flechit dorsalement
en double C (fig. 43 B} et C),).

La flexion en double C ne semble &tre, aA notre sens, que le premier degre
d’une malformation plus grave, l’eventration, dont le stade extreme est la
schizosomie reflexe.

Les preuves, ou mieux l’observation de stades intermediaires, nous man-
quent encore pour consolider cette hypothese; cependant, une observation
plus exacte, plus minutjeuse, de l’allure generale de ’embryon ETERNOD-DELAF.,
de la reflexion dorsale de ses parois laterales et d’autres details plus delicats
parlent en sa faveur.

La me&me idee a dejä et& defendue autrefois par ASCHOFF (I), par RISCHPLER
(37) et plus r&ecemment par KERMAUNER (27): que l’eventration est la conse-
quence d’une flexion anormale (lordose) de la colonne vertebrale, qui s’est
produite tr&s pr&öcocement et le premier de ces auteurs voit dans les embryons
de Hıs, flechis en double C, le stade primaire de cette malformation.

ERS

Quant & sa cause, RISCHPLER accuse une soudure anormale entre le chorion
et l’amnios, ayant arrete l’allongement de cette seconde annexe et ayant öte
toute possibilit@ de flexion ventrale normale de l’embryon. Nous ne voulons
pas nier absolument la possibilite d’un semblable accident; cependant, nous
soulignons encore le fait que chez l’embryon ETERNOD-DELAF. la flexion lor-
dotique, en double C, est due ä& la fixation anormale de la vesicule ombilicale
et de la partie moyenne du corps de l’embryon par une bride chorio-vitelline.

Conclusions gencrales.

I. Le developpement de l’embryon humain durant les premieres semaines
obeit ä une serie de courbes regulieres: courbes embryotectoniques.

2. Les courbes embryotectoniques sont l’expression du developpement
moyen de l’embryon; elles sont la traduction graphique des rapports proportion-
nels existant entre les diverses parties de !’embryon; leurs valeurs geometriques
sont done des longueurs relatives et non pas des longueurs absolues.

3. L’etude des courbes embryotectoniques permet de diviser les premiers
stades du developpement en plusieurs periodes ou phases.

4. La premiere periode est avant tout une Periode de croissance, correspon-
dant ä la creation de l’aire embryonnaire avec ses plaques organiques pri-
mordiales.

5. La deuxieme periode est une Periode de modelage intense et correspond
a la formation des organes primordiaux; elle se subdivise:

a) Phase paraboligue: ’embryon s’allonge; il est projete en avant par la
proliferation du rebord du canal neurenterique, de telle sorte que sa tete decrit
une Zrajectoire parabolique, tandis que son dos se courbe en un are elliptique.

b) Phase spirale: ’embryon accelere son modelage et s’enroule en decri-
vant une large spire dont le pöle est l’origine cloacale de l’allantoide (point
allantoidien); cette spire est la resultante de deux forces: I. la force de pro-
jection de ’embryon due a la proliferation caudale; 2. la force de traction
exercee sur la tete par le modelage du caur autour du sinus veineux (con-
sidere comme point fixe).

6. Pendant la deuxieme periode, le modelage regional de l’embryon se
dessine:

a) La queue s’enroule dans un cercle caudal, dont le centre est le point
allantoidien.

b) Le dos s’incurve en une demi-ellipse, dont l’excentrieite diminue gra-
duellement.

c) La tete se recourbe en une spire cephalique, dont les rayons croissent
en tendant ä une progression geometrique (I :2:4 0U I:3:9).

7. La troisieme periode est une nouvelle Periode de croissance, pendant

er

laquelle le modelage se continue comme dans la phase spirale de Ja deuxieme
periode. La spire cephalique grandit, en s’assimilant successivement les
parties nucales et cervicales des arcs dorsaux, tandis que, sous Ja poussee
caudale, de nouveaux arcs dorsaux, de rayon plus long, se reforment.

8. Les rapports geometriques de la spire de la troisieme periode marquent
une sorte d’oscillation: la spire se resserre graduellement, puis s’elargit A niveau
au moment de l’apparition des premiers caracteres foetaux (embryon de 7 mm.
environ).

9. Les variations individuelles peuvent modifier momentanement les pro-
portions geometriques de la spire cephaligue de l’embryon; cependant cette
spire revient toujours a son equilibre, etablı sur la progression geometrique

10. Le developpement normal obeit a une sorte de rythme de la croissance
de Pembryon: aux periodes de modelage maximum succedent regulierement
des periodes de croissance maximum.

ır. La fermeture du canal neural deforme momentanement la courbure
convexe dorsale et cree une ensellure dorsale, qui s’efface secondairement.

12. Cette ensellure dorsale est un veritable «docus minoris resistentiae»,
oü peuvent se localiser des deformations accidentelles ou teratologiques.

13. Les embryons en double C sont des embryons anormaux caracterises
par une persistance et une aggravation de l’ensellure dorsale; ils ne realisent
aucune des courbes embryotectoniques normales.

14. La Periode teratogenique de la malformation en double C est la phase
parabolique du developpement; au moment oü l’enroulement spiral devrait
se realiser, la flexion en double € (lordose embryonnaire) se fixe definitivement.

15. Chez l’embryon ETERNOD-DELAF., la cause de la courbure en double
C est un tractus chorio-vitellin, qui a immobilise la vesicule ombilicale et la
region moyenne du corps de l’embryon et empeche son enroulement.

16. Les embryons en double € representent le premier degre de l’eventra-
tion (ectopia viscerum) et de la schizosomie reflexe.

17. Les courbes embryotectoniques ont une double valeur:

a) Elles nous renseignent sur le mecan’sme du developpement de ’embryon,
dont elles sont l’expression.

b) Elles sont un critere de normalite ou d’anormalite de ’embryon:

I. Tout embryon dont les courbes tendent ä realiser plus ou moins exacte-
ment les rapports proportionnels et les courbes embryotectoniques de son
stade, peut &etre regarde comme normal.

II. Tout embryon, dont les courbes s’6cartent de fagon evidente des courbes
embryotectoniques et ne r@alise pas leurs rapports proportionnels, doit etre
regarde comme douteux, sinon anormal.

D

Io.

II.

12.

13}

14:

HS:

2I.

22.

23°

24.

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Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

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_ 18

DR

ANATOMISCHE UND
ENTWICKLUNGSGESCHICHTLICHE

MONOGRAPHIEN

HERAUSGEGEBEN VON

PROF. WILHELM ROUX

3. HEFT

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u Ans DES EMBRYONS HUMAINS

(JUSQU’A 6 A 7 mm. DE LONGUEUR)
COURBES EMBRYOTECTONIQUES
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DR. EUG. BUJARD

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VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
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Preis: M. 14.—.
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BE

TTS

Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin

Anatomische und entwieklungsgeschichtliche
Monographien

herausgegeben von

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Bisher sind erschienen:

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Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin

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Entwicklungsmechanik der Organismen

unter Mitwirkung von zahlreichen Gelehrten

berausg. Prof. Wilhelm Roux. Gr. S

Heft 1: Die Entwicklungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft.
Eine Ergänzung zu den Lehrbüchern der Entwicklungsgeschichte und Phy-
siologie der Tiere. Nach einem Vortrag, gehalten in der ersten allgemeinen
Sitzung der Versammlung deutscher Naturforscher und Arzte zu Breslau am
19. September 1904 von Wilhelm Roux. Mit zwei Tafeln und einer Text-
figur. XIV, 283 8. AM 5.—

Heft 2: Über den chemischen Charakter des Befruchtungsvorganges und seine Bedeutung
für die Theorie der Lebenserscheinungen von Jacques Loeb. 328. .4 —.80

Heft 3: Anwendung elementarer Mathematik auf biologische Probleme. Nach Vor-
lesungen, gehalten an der Wiener Universität im Sommersemester 1907 von

Hans Przibram. Mit 6 Figuren im Text. VI, 848. 2.40
Heft 4: Über umkehrbare Entwicklungsprozesse und ihre Bedeutung für eine Theorie
der Vererbung von Eugen Schultz. 488. A 1.40

Heft 5: Über die zeitlichen Eigenschaften der Entwicklungsvorgänge von Wolfgang
Ostwald. Mit 43 Figuren im Text und auf 11 Tafeln. VI, 71S. .# 2.80
Heft 6: Über chemische Beeinflussung der Organismen durch einander. Vortrag,
gehalten am 9. Dezember 1908 in der Naturforschenden Gesellschaft zu
Halle a. S. von Ernst Küster. 258. M 1.—
Heft 7: Der Restitutionsreiz. Rede zur Eröffnung der Sektion für experimentelle
Zoologie des 7. internationalen Zoologenkongresses zu Boston von Hans
Driesch. 248. A 1—
Heft 8: Einige Gedanken über das Wesen und die Genese der Geschwülste. Vortrag,
gehalten in der Gesellschaft zur Bekämpfung der Krebskrankheit, im Januar

1909, St. Petersburg, von Gustav Schlater. 448. „dt 1.20
Heft 9: Das Vererbungsproblem im Lichte der Entwicklungsmechanik betrachtet von
Emil @odlewski jun. Mit 67 Figuren. 301 S. MN

Heft 10: Über die gestaltliche Anpassung der Blutgefäße unter Berücksichtigung
der funktionellen Transplantation von Albert Oppel. Mit einer Original-
beigabe von Wilhelm Roux, enthaltend seine Theorie der Gestaltung der

Blutgefäße, einschließlich des Kollateralkreislaufs. IX, 182 S. aM 4.40
Heft 11: Die physiologische Isolation von Teilen des Organismus von Charles
Manning Child. VII, 1578. M 4—

Heft 12: Autokatalytical substances the determinants for the inheritable characters.
A biomechanical theory of inheritance and evolution by Arend L. Hage-
doorn. IV, 35. „1.20

Heft 13: Über Zellverschmelzung mit qualitativ abnormer Chromosomenverteilung als
Ursache der Geschwulstbildung von Otto Aichel. Mit einem Vorwort von
W. Roux. Mit 25 Abbildungen im Text. VII, 1158. 4 4.40

Heft 14: Über Periodizität und Reize bei einigen Entwicklungsvorgängen von Eugen
Schultz. 26 S. AM

Heft 15: Gutachten über dringlich zu errichtende Biologische Forschungsinstitute,
insbesondere über die Errichtung eines Institutes für Entwicklungsmechanik
für die Kaiser Wilhelm-Gesellschaft zur Förderung der Wissenschaften. Er-
stattet von Wilhelm Roux. IV, 30 S. „1.80

Heft 16: Die Bedeutung der entwicklungsmechanischen Forschung für die Embryo-
logie und Pathologie des Menschen von Alfred Fischel. VII, 698. „x 2.40

Heft 17: Die entwicklungsmechanisch-metaplastischen Potenzen der tierischen Gewebe

von Jöz. Nusbaum. VI, 39 S. “A 1.50
Heft 18: Licht, Farbe und die Pigmente. Beiträge zu einer Pigmenttheorie von
Slavko Sederov. III, 65 S. AM 3.—

Heft 19: Über die bei der Vererbung von Variationen anzunehmenden Vorgänge
nebst einer Einschaltung über die Hauptarten des Entwickelungsgeschehens

von Wilhelm Roux. Zweite, verbesserte Auflage. V, 688. AM 2.—
Heft 20: Zelle und Gewebe in neuem Licht von Emil Rohde. Mit 40 Figuren.
VII, 136 S. AM 5.—

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Soeben begann zu erscheinen:

Internationale Zeitschrift

Physikalisch-chemische Biologie

Unter Mitwirkung von

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(London), H. Beehhold (Frankfurt a. M.), G. Bertrand (Paris), J. Bordet
(Brüssel), F. Bottazzi (Neapel), J. F. Me. Clendon (Minnesota), F. Cza-
pek (Prag), C. Delezenne (Paris), Ph. Eisenberg (Breslau), H. v. Euler
(Stockholm), H. Freundlich (Braunschweig), U. Friedemann (Berlin),
H. Fühner (Freiburg i. B.), O. v. Fürth (Wien), G. Galeotti (Neapel),
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Harvey (Princeton), L. J. Henderson (Cambridge Mass.), A.Herlitzka
(Turin), G.Izar (Catania), N. Koltzoff (Moskau), A. von Koranyi (Buda-
pest), K.Landsteiner (Wien), A.B. Macallum (Toronto), Th. Madsen
(Kopenhagen), A. P. Mathews (Chikagv), A. Mayer (Paris), B. Moore
(Liverpool), M. Nicolle (Paris', Sven Od&n (Upsala), J. W. Osterhout
(Cambridge Mass.), Th. Paul (München), W. Pauli (Wien), L. Popielski
(Lemberg), E. Przibram (Wien), €. Regaud (Paris), T. B. Robertson
(Berkeley), P. Rona (Berlin), W. Ruhland (Halle), S. P.L. Sörensen
(Kopenhagen), K. Spiro (Straßburg), W. Straub (Freiburg i. B.), S. B.
Schryver (London), H. v. Tappeiner (München), A.J. J. Vandevelde
(Gent), E. Weil (Prag), H. Zangger (Zürich), E. Zunz (Brüssel) sowie
anderen Fachgenossen

herausgegeben
unter Mitarbeit von

H. I. Hamburger (Groningen), V. Henri (Paris), J. Loeb (New York)

von

J. Traube (Charlottenburg - Berlin)

Die Zeitschrift wird im Interesse schnellster Veröffentlichung in
zwanglosen Heften erscheinen. Sechs Hefte bilden einen Band,
der 30-33 Bogen umfaßt. Jeder Band kostet etwa M. 15.—

Probeheft steht unentgeltlich zur Verfügung.

Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig.

HOI Library - Serials

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