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ANATOMISCH-PHYSIOLOGISCHE UNTERSUCHUNG 


DER 


KALKSALZE UND KIESELSÄURE IN DER PPLANZE, 


EIN BEITRAG 
ZUR 
KENNTNISS DER MINERALSTOFFE IM LEBENDEN PFLANZENKÖRPER 


VON 


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Dr. FRIEDRICH GEORG KOHL. 


MIT ACHT LITHOGRAPHIRTEN TAFELN. 


MARBURG. 
N. G. ELWERT’SCHE VERLAGSBUCHHANDLUNG. 
1889. 


Alle Reehte — auch in Bezug auf ı 


KALKSALZE UND KIESELSÄURE 


IN DER PFLANZE. 


VORWORT. 


Die festen Einsehlüsse von Mineralstoffen im Pflanzenleib sind 
zwar schon von zahlreichen Botanikern zum Gegenstand ihrer 
Untersuchungen gemacht worden, immer aber gaben ganz specielle 
Fragen oder einzelne Erscheinungen, seltener engbegrenzte Gruppen 
von solehen Anlass zu den betreffenden Arbeiten. In diesem Buche 
habe ich es zum ersten Male unternommen, die Gesammtheit der 
Vorkommnisse der weitaus wichtigsten Mineralsubstanzen,, der 
Kieselsäure und der Kalksalze, in der Pflanze anatomisch und 
physiologisch zu behandeln und damit einen Grund zu legen für 
die weiteren Forschungen über diesen Gegenstand, welcher, ich 
brauche es kaum zu bemerken, den höchsten Anspruch auf das 
Interesse des Botanikers erheben darf. Denn Kieselsäure und 
Kalksalze repräsentiren eine Stoffgruppe, deren Verbreitung im 
Pflanzenreich an Ubiquität grenzt, deren physiologisch-anatomische 
Bedeutung ebenso vielseitig als wichtig ist, so ‚lass es eine Unter- 
lassungssünde mit bedenklichen Consequenzen sein würde, wollte 
man dies Gebiet als eine terra incognita liegen lassen, um benach- 
barte frisch in Angriff zu nehmen oder weiter zu bearbeiten. 
H. Graf zu Solms-Laubach sagt am Schluss seiner werthvollen 
Abhandlung „Ueber einige geformte Vorkommnisse oxalsauren 
Kalkes in lebenden Zellmembranen“: „Und so zweifle ich denn 
auch nicht, dass eine derartige den in der jetzigen Literatur vor- 
handenen Bruchstücken gegenüber umfassende Behandlung der 
Frage naeh Vorkommen, Bau und Entwicklung anorganischer kry- 
stallinischer und krystallisirter Gebilde im pflanzlichen Organismus 
gar manche werthvolle Resultate ergeben und unsere vorerst noch 
so mangelhafte Kenntniss von deren Bedeutung für die Oeconomie 
der Pflanze gar wesentlich fördern müsste“ Ich habe an der 
Lösung der durch diese Worte gekennzeichneten Aufgabe gearbeitet 


N a 


ohne den Anspruch zu erheben, dieselbe auch nur annähernd voll- 
ständig gelöst zu haben. Mehrere der zunächst noch offen ge- 
bliebenen Speecialfragen unterliegen zur Zeit noch einer auf breiter 
Basis ruhenden experimentellen Untersuchung, deren Resultate 
ich später zu publieiren gedenke, so z. B. über die mechanische 
Wirkung der Incrustation der Zellmembran mit verschiedenen 
Stoffen, über die Bedingungen der Oxalsäure-Bildung in der Pflanze 
und die Ursachen, welche deren Ausbleiben in manchen Gewächsen 
zur Folge haben ete. ete. Diese Schrift soll demnach für weitere 
Untersuchungen die Grundlage bilden. 

Aus der wahrhaft überwältigenden Menge von Einzelerschei- 
nungen sind nur typische und unzweifelhaft sichere ausgewählt, 
um an ihnen das anatomische Auftreten und die physiologische 
Bedeutung der in Rede stehenden Stoffe darzulegen. Hypothe- 
tisches habe ich als solches hingestellt, Thatsächliches zum grössten 
Theil selbst beobachtet oder den Arbeiten zuverlässiger Forscher 
entnommen, mir persönlich unsicher Erscheinendes und Unrichtiges 
habe ich weggelassen. 

Um eine fortlaufende, meiner Disposition entsprechende, durch 
Exeurse nicht allzusehr unterbrochene Darstellung zu ermöglichen, 
habe ich Vieles dem jeden der beiden Theile des Buches beige- 
gebenen Anhange einverleibt. Dort hat auch Alles Platz gefunden, 
was mir einen auffallend hypothetischen Charakter zu tragen schien 
und endlich Mancherlei, was während des Druckes noch als zur 
Sache gehörig von mir erkannt wurde. Ich ersuche deshalb den 
geschätzten Leser, auch diesen Zusätzen einige Aufmerksamkeit 
zu schenken. 

Die zahlreichen Figuren sind mit ganz wenigen Ausnahmen 
nach Originalzeichnungen hergestellt, und zwar in so vorzüglicher 
Weise, dass dem Herrn Verleger für seine Liberalität meinen 
ergebensten Dank auszudrücken ich nicht verfehle. f 

Von,der neuen und neuesten Literatur wird man die bis 
zum Ende des Jahres 1888 erschienenen Abhandlungen möglichst 
berücksichtigt finden. 

Beim Abschluss des Manuscriptes drängt es mich, auch an 
dieser Stelle meinen ehrerbietigsten Dank auszusprechen Sr. Ex- 
cellenz dem Cultusminister Herrn Dr. von Gossler, welcher mir es 
ermöglichte, im Frühjahr 1888 in der zoologischen Station zu Neapel 
an den dortigen reichen Schätzen mariner Kalkalgen Untersuchungen 
anstellen zu können, Untersuchungen, deren Resultate allerdings 


VI — 


nur zu einem verschwindend kleinen Theile in dieser Arbeit Ver- 
werthung gefunden haben, vielmehr in einer noch der Vollendung 
entgegengehenden „Monographie fossiler und recenter Kalkalgen“ 
der Oeffentlichkeit übergeben werden sollen. Ferner sei es mir 
gestattet, den Herren Professoren Goebel und Warming meinen 
ergebensten Dank für freundliche Unterstützung und Ueberlassung 
von werthvollem Untersuchungsmaterial zum Ausdruck zu bringen. 

„Habent sua fata libelli“, des Terentianus Maurus inhalt- 
schwere Worte spenden Jedem, der ein Buch in die Welt sendet, 
auch wenn er sich etwaiger Mängel desselben bewusst ist, einen 
gewissen Trost, denn immer waren die „fata* unabänderliche Be- 
schlüsse einer Gottheit oder Bestimmungen einer nach dunklen 
geheimnissvollen Gesetzen waltenden Weltordnung! Doch nicht 
Schicksale allein, sondern ein glückliches Geschick möchte ich 
meinem Buche wünschen, und empfehle es deshalb zugleich der 
freundlichen Würdigung und weitgehendsten Nachsicht meiner 
Fachgenossen. 


Marburg, Januar 1889. 
F. G. Kohl. 


INHALTSÜBERSICHT. 


EINLEITUNG 
ERSTER THEIL: KALK IN DER PFLANZE. 


CAPITEL TI. Auftreten des Caleiums im Allgemeinen 
Caleium ein unentbehrlicher Aschenbestandtheil . 
Kalkpflanzen, Kalkanzeiger ae; 
Kulkgehalt der Pflanzen im Alrtaeinee, Kalkalgen . 
Die löslichen Caleiumsalze in der Pflanze 
Kalkoxalat, Kalkearbonat . Er I SSSEN HEN 
Verkalkte Membranen und die Form der inerustirenden Kalk- 


verbindung 


CAPITEL II. Kalksalze. 
ABSCHNITT I. CALCIUMOXALAT. 


Krystallformen des oxalsauren Kalkes. 
tetragonale. 
monocline. 
Optisches Verhalten des oxalsauren Kalkes 
A. der tetragonalen Krystalle 
B. der monoclinen Krystalle 
C. der Drusen 
D..der Sphärite . 3 A ER FREE RG 
Untersuchung der Bildungsbedingungen ir einzelnen Krystall- 
forınen. . 
Versuche mit Öaleirmanlfat; Chorea, Citbiumaitrat; oxal- 
saurem Kali 
Drusen . 
Sphärite 
künstliche 
natürliche . } i 
Kryptokrystallinisches GaloiunozaTat : : 
Allgemeines über den Ort des Auftretens des Caldiumedeihiä ; 


Seito. 


15 


a. in der ganzen Pflanze 
b. in der einzelnen Zelle 
Primärer oxalsaurer Kalk 
Sekundärer oxsalsaurer Kalk 
Tertiärer oxalsaurer Kalk . 
Beziehung desselben zu den Siebröhr en gan ale enchjin hie 
Elementen £ a 
Pandanus furcatus, Bali Odknbar ‚Cocrdeuyae Baer u 
beln, Samen, Pericarpien, Thyllen, Knollen, Rhizome, Wur- 


zeln, Brutknospen. 
Oxalsaurer Kalk im Endosperm und den Cotyledonen 


Verhalten desselben beim Keimen am Licht und im Dinse 


Quartärer oxalsaurer Kalk . e 
Späteres Schicksal des primären Oxaleie 
Wanderung des Caleiumoxalats überhaupt. 
Verschwinden des oxalsauren Kalkes . 


Beziehung des oxalsauren Kalkes zur Aeidität as Zellsaftes : 


Oxalsaurer Kalk in Proteinkörnern 
Kalkoxalat in den Blüthen : 
Fehlen des Kalkoxalats im Zellianale 
Der Membran aufgelagertes Kalkoxalat . 
Der Membran eingelagertes Kalkoxalat : 
Rosanoff’sche Drusen und „le tissu sp@ceial“ Payens 
Rhaphiden 
Rhaphidenpflanzen 
Reactionen des oxalsauren Kan 


ABSCHNITT U. CALCIUMCARBONAT. 


Allgemeines ... ET yore 

I. ee 7 SPEER 
Landpflanzen . 
Wasserpflanzen . - 
Pilze. Lathraea Squamaria : : 

II. Kalkcarbonat als Zellinhaltskörper : 
Kalkcarbonat der Myxomyceten . . 
Kalkcarbonat in Pericarpien . - 
Blasia pusilla. Kernholz und Splint sieler Dicötyiedenen 
Kalkearbonat-Coneremente im Sameneiweiss der Kokospalme 

III. Kalkearbonatin der Membran 


a. Cystolithen. 
Bau. Gestalt Anden: 
Chemische Zusammensetzung 
Ort des Auftretens 
Optisches Verhalten 
Modus der Kalkeinlagerung 
Moraceen 


Seite. 


45 


102 
104 
106 
106 
109 
113 
114 
115 
115 
116 
118 
119 
119 
121 
123 


Urticaceen 
Cuceurbitaceen 


Cannabineen 

Combretaceen 

Acanthaceen . : 

Function und Schicksal de Cy stolithen 

Rudimentäre Cystolithen £ 

b. Mit Caleiumcarbonat rnetinde Zelle Ende 

Kalkalgen FApr . 
Funktionen des eh: in ddr Pflanze 


ABSCHNITT III, CALCLUMPHOSPHAT. 
ABSCHNITT IV. CALCIUMSULFAT 


Physiolog.u. Biolog. Funktionen des Kalkoxalats 
Anhang zu den „Kalksalzen* 


Seite, 


126 
128 


132 
134 
134 
137 
141 
142 
143 
150 


155 
158 


160 
166 


ZWEITER THEIL: KIESELSÄURE IN DER PFLANZE. 


CAPITEL III. Auftreten der Kieselsäure im Allgemeinen und 


Historisches 

Kieselpflanzen - 

Kieselgehalt der Pilze 
in „ Flechten . 
- =. MO088..0 0% Br 
n „ Lyeopodien Dan Raras 
n von Equisetum 

Marsilia salvatrix. Gymnospermen 

Monocotyledonen 

Dieotyledonen 

Historisches 


CAPITEL IV. Kieselsäure-Abscheidung auf der Pflanze resp. 


ausserhalb der Pflanzenzelle 
Tabaschir 
CAPITEL V. Kartlereling der Mauren 


Epidermis 2 . 
Trichome aller Art 


Verkieselung von Montiraiten im en End Btrenekewehe 


Cystolithen und ähnliche Vorsprungsgebilde 
CAPITEL VI. Verkieselungen im Zellinnern . 


Historisches. Kieselkörper der Podostemaceen 
Allgemeiner Theil . 
Speecieller Theil - 
Funetion dieser Kieselkörper 
Stegmala . 
Historisches . 
Orchideen . 


197 
199 
199 
200 
201 
201 
202 
202 
203 
204 
207 


228 


re 


Specieller Theil 
Scitamineen . 
Pandanaceen 
Palmen 
Specieller Theil. 
Farne . Te RE = 
Physiologische Funktion der Stegmata . 
Theoretisches ee ee Bee 
CAPITEL VII. Funetionen der Kieselsäure in der Pflanze 


Anhang zur „Kieselsäure* . 


Nachtrag see: 
Autoren-Verzeichniss . 


Seite. 
280 
284 
288 
288 
291 
295 
2397 
299 
302 
309 


210 
212 


EINLEITUNG. 


Es ist eines der anzustrebenden Ziele der Pflanzenphysiologie, 
die Bedeutung eines jeden in die Pflanze aufgenommenen Elementar- 
stoffes und einer jeden in ihr erzeugten Verbindung zu ermitteln. 
Der Beginn dieses Jahrhunderts bezeichnet zugleich den Anfang 
der eifrigsten Bemühungen, einen Weg zur einstigen Erreichung 
dieses Zieles anzubahnen, indem Senebier! und Saussure? (1804) 
ohne Zweifel als die Ersten bezeichnet werden müssen, welche es 
zu einer klaren Vorstellung brachten von der Bedeutung einer be- 
stimmten Gruppe jener Elementarstoffe, nämlich der Aschenbestand- 
theile, von denen einige in diesem Buche behandelt werden sollen. 

Es liegt nicht in meiner Absicht, hier ein historisches Bild zu 
entwerfen von der allmäligen Entwicklung unserer Kenntnisse über 
die physiologische Rolle der Mineralsubstanzen in der Pflanze, wäre 
doch ein solches Unternehmen nur dann denkbar und lohnend, wenn 
es die gesammten Nährstoffe umfasste; denn so lange die pflanzen- 
physiologischen Arbeiten sozusagen aus dem Stadium der Vorunter- 
suchungen nicht herausgetreten waren, konnte naturgemiäss von einer 
Präcision der Fragen nicht die Rede sein, es spielten immer eine 
ganze Reihe von Problemen in einander, weshalb es einen gewalt- 
samen, zu störenden Irrthümern führenden Eingriff bedeuten würde, 
wollte man die historische Entwicklung eines speciellen Wissens- 
gebietes losgetrennt von den übrigen nächstverwandten, zur Dar- 
stellung bringen. In der Geschichte der Botanik von Sachs? 


' Senebier, J. Physiologie vegetale. 1800. Bd. II. p. 23 u. 45. 
® Saussure, Th. de. Recherches chimiques. 1804. p. 261. 


> Sachs, J. Geschichte der Botanik vom 16, Jahrhundert bis 1860, 
München 1875. 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. l 


besitzen wir aber bereits eine wahre Fundstätte von Nachriehten 
über die Fortschritte auch auf Specialgebieten und andere Forscher 
haben seitdem werthvolle Ergänzungen und Beiträge geliefert. Ich 
begnüge mich deshalb hier, durch Nennung einiger Daten und 
Namen nur die wichtigsten Wendepunkte zu bezeichnen, welchen 
wir begegnen, wenn wir den Weg der Entwicklung unserer Kennt- 
nisse von den Aschenbestandtheilen der Pflanze von Sausswure bis 
heute verfolgen. Nach diesem Forscher waren es zunächst Cadet 
de Cassincourt! (1818), John? (1819) und Boussin gault® (1837 
u. 1838), welche experimentell die Unentbehrlichkeit bestimmter 
Aschenbestandtheile zu constatiren suchten und Sprengel* (1857 
u. 1839) sprach es bereits 1338 in correeter Weise aus, dass nicht 
alle in der Pflanze sich findenden Aschenbestandtheile nothwendige 
Nährstoffe sind, und dass nur einzelne unter ihnen von speeifischer 
Bedeutung und durch andere Elementarstoffe unersetzbar sind. Es 
hatte somit 1839 Sprengel eigentlich die Frage bereits gelöst, für 
deren Beantwortung ein ungenannter „Freund der Wissenschaft“ 
1838 der Göttinger Akademie einen Preis zur Verfügung stellte 
und welche ich hier nur deshalb anführen will, weil sie beweist, 
wie sehr die Wissenschaft damals noch in den Banden der Natur- 
philosophie und der Lebenskraft steckte. Sie lautete: „ob die 
sogenannten unorganischen Elemente, welche in der Asche der 
Pflanze gefunden werden, auch dann in den Pflanzen sich finden, 
wenn sie denselben von aussen nicht dargeboten werden; und ob 
jene Elemente so wesentliche Bestandtheile des vegetabilischen 
Organismus sind, dass dieser sie zu seiner völligen Ausbildung 
durchaus bedarf?“ Ehe aber noch die beiden Forscher Wiegman 
und Polstorff> in der von ihnen verfassten, noch immer etwas 
unter dem Eindruck der Humuslehre stehenden Preisschrift (1842) 
die Antwort auf jene Fragen gaben, erschien 1840 Liebig's® 
epochemachende Schrift „Die organische Chemie in ihrer Anwen- 


1! Cadet de Cassincourt, Journal de pharmacie. 1818. p. 381. 

® John, Ernährung der Pflanzen. 1819. p. 73. 

® Boussingault (1837 und 1838) referirt in Agronomie, Chimi agri- 
colo ete. 1860. Bd. I. p. 3. 


* Sprengel. 1837 Bodenkunde p. 414. 1839 Lehre vom Dünger. 
p. 1 ff., 351 ff. 


°> Wiegman und Po/storff. Ueber die anorganischen Bestandtheile 
der Pflanzen. 1842. 


6 Liebig, J. v. Die organische Chemie ete. 1840. 


Ber, 8 


dung auf Agrieultur und Physiologie“. Wenn sie auch nicht 
direet Neues zu Tage förderte über die Nothwendigkeit und 
sp:cielle Bedeutung der Aschenbestandtheile für die Pflanze, so 
machte sie doch mit einem Schlag der von den Chemikern und 
Landwirthen erdachten, von den Pflanzenphysiologen unbedachtsam 
acceptirten Humustheorie ein Ende, wirkte dadurch befruchtend 
auf die genannte Ernährungslehre und gab Anlass zu erneuten 
Untersuchungen. Boussingault setzte seine früheren Vegetations- 
versuche Jahre lang fort und bildete die Untersuchungsmethoden 
weiter aus (1851—1855) und fast um dieselbe Zeit experimentirte 
in Deutschland der Fürst Salm-Horstmar,!sich vorwiegend mit 
der Frage nach der Bedeutung der einzelnen Säuren und Basen 
der Asche für die Ernährung der Pflanzen beschäftigend. 1858 
erinnerte Sachs? an die vergessene, aber gerade zur Entscheidung 
bestimmter Ernährungsfragen besonders geeignete „Wasserkultur“ 
und trug durch ihre Anwendung viel zur Lösung mancher er- 
nährungsphysiologischer Räthsel bei. Die Förderung unserer Kennt- 
nisse über die uns hier besonders interessirenden Aschenbestand- 
theile Caleium und Kieselsäure hat die Wissenschaft einer ganzen 
Reihe von Forschern zu verdanken, die, geleitet von rein theo- 
retischem oder mehr praktischem Interesse, in verschiedenster 
Richtung Untersuchungen unternahmen, deren Resultate die Grund- 
lage lieferten, auf welcher sich heute das stolze Gebäude unserer 
Anschauungen von der Bedeutung, der anatomischen, physiologischen 
und biologischen Function genannter beider Stoffe erhebt. 

Ueber das Caleium arbeiteten besonders: Stohmann (1862), 
Knop (1866), A. Mayer (1869), Raulin (1869), Nobbe (1870), 
Boehm (1875), Melnikoff (1877),? während mit verschiedenen 
auf die pflanzliche Kieselsäure sich beziehenden Fragen sich be- 


1 Salm-Horstmar. Versuche und Resultate über die Ernährung der 
Pflanzen. 1856. 

2 Sachs, Sitzungsber. d. Wien. Akad. 1858. Bd. 26, p. 231. Ver- 
suchsst. 1860. Bd. 2, p. 22 u. 224. 

® Stohmann. Annal. d. Chem. u. Pharm. 1862. Bd. 121, p. 319. — 
Knop. Versuchsst. 1866. Bd. 8, p. 143. — A. Mayer. Unters. über die 
alkohol. Gährung. 1869. p. 44. — Kaulin. Annal. des seience. nut. 1869. 
V. Ser. Bd. 11, p. 224. — Nobbe. Versuchsst. 1870. Bd. ı3, p. 323. — 
Boehm. Ueber den veget. Nährw. d. Kalksalze. Sitzungsber. d. \ien. Akad. 
1875. Bd. 71. Abth. 1. — Melnixoff. Unters. über d. Vorkommen des 
kohlens. Kalkes. 1877. p. 32. 

1* 


PA ne er 


schäftigten Cräger (1857), Wicke (1861), H.v. Mohl (1861), 
Sachs (1862), Knop (1862), Rautenberg und Kühn (1864), 
Birner und Lucanus (1866), Ladenburg (1872), Lan ge (1878) 
und Miliarakis (1884).! Die Arbeiten aller hier zuletzt aufge- 
führten Forscher, sowie die in den letzten vier Jahren erschienenen 
sind in den verschiedenen Capiteln dieses Buches eingehend be- 
sprochen oder berührt: (weshalb ich auf diese Stellen hinweise); 
da viele der einschlägigen Abhandlungen in dem Botaniker oft 
schwer zugängigen Zeitschriften publieirt sind, habe ich an passen- 
dem Orte das Wesentlichste ihres Inhalts mitgetheilt und am 
Schluss dieses Buches ein ausführliches, wenn auch nicht voll- 
ständiges, Verzeichniss der betreffenden Abhandlungen beigegeben. 

Für die Wahl des Gegenstandes dieser meiner Schrift wirkte 
auf mich eine ganze Reihe von Gründen bestimmend ein, von 
denen der schwerwiegendste wohl der war, dass gerade die Kalk- 
salze und die Kieselsäure die verbreitetsten Aschenbestandtheile 
sind und am häufigsten in fester Form im der lebenden Pflanze 
zur Ausscheidung gelangen und eben dadurch die Verfolgung 
ihrer Bahnen im Pflanzenkörper besser gestatten als die nur gelöst 
auftretenden Stoffe und die Frage nach ihrer Bedeutung in jeder 
der wechselnden Formen nahe legen. Es haben gerade diese Sub- 
stanzen diesen Vorzug, nicht allein, wie die immer in Lösung be- 
findlichen, nur an chemischen Stoffwechselprocessen Theil zu 
nehmen, sondern auch nach ihrer Erstarrung physikalische 
Funktionen zu verrichten, mit anderen Worten einen hoch- 
interessanten Functionswechsel aufzuweisen, der anderen 
Stoffen abgeht. Weiter aber war es besonders verlockend, gerade 
das Caleium (und seine Verbindungen) als einen ‚anerkannt un- 
entbehrliehen Nährstoff der Pflanze mit dem zweifellos ent- 
behrlichen Silicium (und seinen Verbindungen) in Parallele zu 
setzen, weil beide Elemente trotz dieser fundamentalen Verschieden- 

! Crüger, H. Westindische Fragmente. Neuntes Fragment. El Cauto. 
(Bot. Ztg. 1857. p. 281. 97.) — Wicke. Bot. Ztg. 1862. No. 10. — H. 
v. Mohl. Bot. Ztg. 1861. p. 209. 17. 25. Bot. Ztg. 1861. p. 305-308. — 
Sachs. NYlora. 1862. p. 52. u. Wochenblatt der Annalen der Landwirthsch. 
1862. p. 184. — Knop. Versuchsst. 1862. Bd. 3. p. 176. — Rautenberg 
und Kühn, Versuchsstat. 1864. Bd. 6. p. 359. — Birnerund Lucanus. 
Versuchsstat. 1866. Bd. 8, p. 141. — Ladenburg. Ber. d. Chem. deutsch. 
Ges. 1872. Bd. 5, p. 568. — Lange. Ber. d. Chem. deutsch. Ges. 1878. 
Bd. 11. — Miliarakis. Die Verkieselung lebender Elementarorgane bei 
den Pflanzen. Würzburg 1884. 


een 


N 


heit bezüglich ihres Nährwerthes in ihren physiologischen und 
biologischen Leistungen weitgehende Analogien darbieten. Dass 
auch die sich bei der gründlichen Beschäftigung mit beiden be- 
zeichnenden Stoffgruppen offenbarenden mancherlei Lücken in 
unseren Kenntnissen mich mit dem Verlangen erfüllten, sie soweit 
als möglich auszufüllen, mag ferner als Motiv meines Unternehmens 
gelten. 

Ich werde an erster Stelle das Caleium und seine wichtigsten 
Verbindungen behandeln und sodann die Kieselsäure. Es sind 
damit die in der Pflanze auftretenden Ausscheidungen anorganischer 
Substanzen in fester Form noch nicht erschöpft, denn auch Mag- 
nesium, Eisen und Schwefel treffen wir mitunter in diesem Zu- 
stand an, ersteres meist mit Caleium vergesellschaftet als phosphor- 
saure Kalk-Magnesia in den Globoiden der Proteinkörner, das 
Eisen als Eisenoxydhydrat, in der Substanz der Scheiden mehrerer 
Bacterien 1 Cnenothrix polyspora, Lepthotrix ochracea etc.) und 
den Schwefel in allen Beggiatoen im halbflüssigen, oelartigen Zu- 
stand, indem er bei diesen nach den Untersuchungen Wino- 
gradsky’s? den einzigen Athmungsstoff und seine Oxydation die 
einzige Energiequelle darstellt. 

Allein feste Magnesium-Ausscheidungen einerseits gehören zu 
den seltenen Erscheinungen, was ja in der Leichtlöslichkeit der 
meisten seiner Salze begründet ist und Eisen und Schwefel andrer- 
seits sind in starrer Form nur einer ganz beschränkten Zahl von 
pflanzlichen Organismen eigen, so dass sie sich schon dadurch vom 
Kalk und der Kieselsäure weit entfernen, wenn sie auch in mancher 
Beziehung diesen verwandt sind. 

Eine hohe Bedeutung haben Eisen-, Kalk- und Kieselsäure- 
Verbindungen der Pflanzen besonders durch ihre Widerstands- 
fähigkeit und die dadurch begründete Mitwirkung bei Versteine- 
rungsvorgängen, wesshalb sie das Interesse der Geologen und 
Palaeontologen in hervorragender Weise beanspruchen dürfen. Sie 
sind es hauptsächlich, welche gewissen Pflanzen und Pflanzen- 
theilen eine vieltausendjährige Resistenz gegen alle zerstörenden 


1 Winogradsky, S. Ueber Eisenbacterien. (Bot. Ztg. 1888. No. 17.) 
— Cohn, F. Beiträge z. Biol. d. Pfl. Bd. I. H. 1. — Zopf, W. Unter- 
suchungen über Crenothrix polyspora. Berlin 1879. Z. Morphologie d. 
Spaltpfl. Leipzig 1882. 

? Winogradsky, S. Ueber Schwefelbacterien. (Bot. Ztg. 1887. 
No. 31-37.) 


ar 


Einflüsse verliehen haben, so dass Skelette über Skeletten sich 
häufen konnten, um Erdschichten von oft riesigen Dimensionen 
zu formiren, denn ein grosser Theil der Eisenerze, die Kieselguhre, 
Bergmehle, Kreiden und Kreidemergel, tertiären Kalke und Dolo- 
mite ete. verdanken ihre Entstehung jenen mineralischen Ein- 
schlüssen des lebenden Pflanzenkörpers und viele der für den 
Palaeontologen so überaus wichtigen Leitfossilien wären ohne sie 
überhaupt nicht mehr vorhanden. 

Dies Alles zusammengenommen, wird es gerechtfertigt er- 
scheinen lassen, wenn ich den Kalksalzen und der Kieselsäure des 
lebenden pflanzlichen Organismus im Folgenden eine eingehende 
Behandlung zu Theil werden lasse. 


ERSTER THEIL. 


KALK IN DER PFLANZE, 


CAPITEL 1. 
AUFTRETEN DES CALCIUMS IM ALLGEMEINEN. 


Das Caleium gehört nach den bisherigen Erfahrungen zu den 
der Pflanze unentbehrlichen Aschenbestandtheilen. Abwesenheit 
dieses Elementes im. Boden verursacht Kränklichkeit und selbst 
den Tod der Pflanze. Eine Ausnahme hiervon machen allein die 
Schimmel-, Spalt- und Sprosspilze, welche bei ihrer Ernährung 
eine Vertretung des Caleiums durch Magnesium, Strontium oder 
Baryum zulassen.! Für die Phanerogamen hingegen wurde schon 
früher von Salm-Horstmar,! Stohmann, Knop und Anderen 
festgestellt, dass Caleium weder entbehrlich noch durch andere al 
kalische Erden vertretbar sei, wenigstens kann man nach bis jetzt 
vorliegenden Versuchen nicht von der Möglichkeit einer totalen son- 
dern nur partiellen Vertretung des Caleiums in der höheren Pflanze 
durch Magnesium sprechen.?2 Die Funktionen, welche das Caleium 


1 Naegeli. Sitzungsb. d. Bair. Akad. 5. Juli 1879. p. 340. — A. 
Mayer. Unters. über die alkohol. Gährung. 1869. p. 44. — Raulin. 
Annal. d. sciene. nat. 1869. V ser. Bd. 11, p. 224. — Salm-Horstmar. 
Vers. über d. Ernährung d. Pfl. 1856. p. 8 u. 17. Stohmann. Annal. 
der Chem. und Pharm. 1862. Bd. 121. — Knop. Versuchsstat. 1866. 
Bd. 8, p. 143. 

2 Wolff, 0. Versuchsstat. 1868. Bd. 10, p. 370. 


ie 


bei den meisten Pflanzen verrichtet, fehlen bei den genannten 
Pilzformen entweder oder sind durch substituirende Elemente aus- 
führbar. Die Quantität des Caleiums, welche die Pflanze zur 
normalen Entwicklung nöthig hat, ist meist relativ klein, nur die 
sogenannten „Kalkpflanzen“ bedürfen grösserer Mengen dieses 
Elementes zu ihrer normalen Entwicklung oder nehmen mehr 
Caleium auf, als sie vielleicht brauchen und deponiren dasselbe in 
sehr verschiedener Form und an sehr verschiedenen Orten ihres 
Körpers. Nach neueren Untersuchungen ist es zwar geboten, die 
Bezeichnung „Kalkpflanze* mit Vorsicht anzuwenden, weil oft 
nicht die chemische Qualität des Bodens als massgebend er- 
kannt wurde, sondern die von jener modifieirte physikalische 
im weitesten Sinne (Erwärmbarkeit, wasserhaltende Kraft ete.) mit 
in’s Spiel kommt und einen wesentlichen Einfluss ausübt. H. 
Hoffmann! leugnet auf Grund seiner langjährigen Cultur-Ver- 
suche überhaupt die Existenz von „Kalkpflanzen“. Dieselben sollen 
nach ihm gar keine besonderen Ansprüche an grösseren Kalkgehalt 
des Bodens machen, vielmehr nur trockneren und wärmeren Boden 
verlangen, den sie gelegentlich auf chemisch sehr verschiedener 
Unterlage finden können. Ich bin weit davon entfernt, an der 
Sorgfältigkeit der Versuche Hoffmann’s und an dem Werth 
seiner Resultate zu zweifeln, allen ich kann mich mit seinen 
Schlussfolgerungen nicht einverstanden erklären, bin vielmehr der 
Meinung, dass gewisse Pflanzen, welche erfahrungsgemäss viel 
Kalk in ihren Membranen oder sonstwo enthalten, auch erhöhte 
Ansprüche auf Kalk an den Boden stellen, und solche Pflanzen 
darf oder muss man als „Kalkpflanzen“ bezeichnen. Dass es 
gelingt, sie auf kalkarmem Boden Generationen hindurch zu nor- 
maler Samenproduktion zu bringen, involvirt nicht, dass sie über- 
haupt normal entwickelt sind resp. auf die Dauer bleiben würden. 
Vielmehr lehren, glaube ich zahlreiche Untersuchungen, dass jede 
Pflanze gewisse Grenzwerthe für die aufgenommene Kalkmenge 
besitzt; aus langen Reihen genauer Analysen ergiebt sich, dass 
eine gewisse Uebereinstimmung in den Procentsätzen der Asche 
an Kalk bei denselben Pflanzen von verschiedenen Bodenarten 
existirt; so nimmt nach den Angaben von Fliche une G@randau? 


ı Hoffmann, H. Rückblick auf meine Variationsversuche von 1855 
bis 1880. (Bot. Ztg. 1881. Nr. 22—27.) 


? Fliche etG@randau. Ann. de chemie et physique. ser. V. t. 18. 1879. 


6 7 


Cytisus Laburnum aus Kieselboden 27,15 p. e. Kalk auf, aus Kalk- 
boden 29,23; Ulex eurogaeus 25,97 p. e., Sarothamnus vulgaris 
25,03; Robinia Pseudacacia aus Kieselboden aber 58,99 p. ce. Kalk 
in die oberirdischen Organe auf. 


Es kann also keinem Zweifel unterliegen, dass Robinia Pseu- 
dacacia ein auffallend starkes Kalkbedürfniss hat, mit anderen 
Worten kalkliebend ist und mit vollem Recht eine Kalkpflanze 
genannt werden darf. Anderweitige Erfahrungen zeigen aber 
weiter, dass eine Pflanze sich um so mehr auf kalkreichem Terrain 
halten kann, je höher ihre Aufnahmefähigkeit für Kalk ist. Ist 
letztere gering, so kann sie gleichsam den ihr aufgezwungenen 
Kalk nicht verarbeiten, sie flieht Kalkboden während sie im ent- 
gegengesetzten Falle sich fest an denselben heftet. Da das Cal- 
cium, wie bereits erwähnt, zu den der Pflanze unentbehrlichen 
Elementen gehört, so wird es von allen Pflanzen aufgenommen 
und eine Abgrenzung besonderer Kalkpflanzen wird stets eine 
künstliche sein müssen. Ueberschreitet der Kalkgehalt einer Pflanze, 
selbst wenn diese auf kalkarmem Boden erwachsen ist, einen ge- 
wissen, beliebig zu normirenden Werth, so können wir sie Kalk- 
pflanze nennen. Ich greife in Folgendem eine Anzahl Pflanzen 
heraus, deren Gehalt an Kalk in der Reinasche regelmässig mehr 
als 30 p. e. beträgt, eine Menge die so sehr die von anderen 
Pflanzen aufgenommene übertrifft, dass man wohl berechtigt ist, 
die in Rede stehende Bezeichnung anzuwenden: 


Pflanzen mit 30—39 p. e. Kalk in der Reinasche: 
Trifolium repens 32. hybridum 32. medium 30. incarnatum 33. 

Medicago lupulina 30. 

Onobrychis sativa 35. 

Brassica oleracea 38. 

Sedum Telephium — 39. 

Agrostemma Githago — 31. 

Linaria Cymbalaria — 31. 


Pflanzen mit 40 p. e. Kalk in der Reinasche und mehr: 
Trifolium pratense -- 43, in der Blüthezeit — 60. 
Medicago sativa 40, Hlle s — 60. 
Phaseolus vulgaris — 42. 

Anthyllis vulneraria 57. 
Carduus acaulis — A. 
Reseda lutea — 41. 


Cannabis sativa 39—61. 


Nieotiana Tabacum — 52. 
Juglans regia — 55. Rinde 70. 

Holz von: 
Vitis vinifera — 40. Ephedra equisetina — 51. 
Morus alba — 56. Caesalpinia Sapan 78. 
Fagus sylvatica — 62. Tilia europaea 76. 
Quercus Robur — 18. Pyrus Amelanchier 77. 
Citrus Aurantium — 55. Populus fastigiata 71. 


Einige Pflanzen lassen ihren Kalkreiehthum nur in den 
blättern erkennen, so 
Daucus Carota - Blätter 35. 


Urtica dioica 36: 
CUynara scolymus „ 53. 
ete. etc. 


Von Süsswasserpflanzen zeichnen sich durch hohen 
Kalkgehalt aus: 
Cladophora ylomerata 59. 
Chara foetida 95 —96. 
Nymphaea lutea — 42. 
Elodea cannadensis 35 


ae 
Die Meerstrands-Pflanzen enthalten wenig Kalk. Unter 

den Kryptogamen sind die Pilze, abgesehen von den Myxomyeeten, 
am kalkärmsten. Grosse Mengen weisen oben bereits genannte 
Algen auf, sowie einzelne Flechten: 

Cladonia rangiferina — 35. 

Usnea barbata — 33. 

Chlorangium Jussuffii — 64 (?). 


Es ist klar, dass sich bei einer solchen Auffassung des Be- 
griffes „Kalkpflanzen* dieser nicht deckt mit dem der „Kalkan- 
anzeiger“, zu denen man auch solche Pflanzen rechnet, welche 
den Kalkboden lieben und deshalb besiedeln nicht wegen seiner 
chemischen Zusammensetzung und um ihm Kalksalze zu ent- 
nehmen, sondern um seiner physikalischen Eigenschaften willen 
(als Wasserhaltungsvermögen, Wärmecapaeität ete.). Dagegen 
würden die sogenannten Gyps- und Phosphoritpflanzen mit zu den 
Kalkpflanzen zu zählen sein, obgleich sie auf Gyps resp. Phos- 
phorit nicht in Folge des Kalkes, sondern des Schwefelsäure- resp. 
Phosphorsäuregehaltes gedeihen ; allein bei ihrer Versorgung mit 


ee 


EN 


genannten Säuren nehmen sie reichliehe Mengen Kalkes mit auf, 
welchen sie irgendwo in ihrem Inneren in ansehnlicher Menge 
deponiren. 

Im Allgemeinen treten unter den Kalk begehrenden Pflanzen 
am meisten hervor die Drupaceen, Pomaceen, Rosaceen, Labia- 
ten, Papilionaceen, Papaveraceen, Rubiaceen, Umbelliferen, Orchi- 
deen, Cannabineen, Euphorbiaceen, ferner Adonis, Anemone, Agro- 
stemma @Githago, Asarım europaeum, Lonicera, Clematis, Sedum, 
Oonvallaria - Arten, Paris quadrifolia, Rubus-Species, Melam- 
pyrum arvense, Teucrium botrys, Euphrasia odontites, Convolvulus 
arvensis, und die Mehrzahl unserer Laubbäume, wie Aesculus 
Hippocastanum, Juglans regia, Fagus sylvatica, @Quercus- Arten, 
Betula alba, Salix alba, Ulmus campestris, Carpinus Betulus, Tilia 
europaea, Populus alba, nigra, tremula, fastigiata, virginiana, 
Cerasus avium ete. Unter den Gramineen sind nur sehr wenige 
Arten Kalk begehrend: Stipa pennata, Melica eiliata, Briza media, 
Koeleria eristata und einige andere. „Kalkpflanzen par excellenee* 
treten uns in den marinen Kalkalgen entgegen, die den Kalk in 
solehen Massen in ihrem Körper deponiren, dass derselbe zu einem 
steinharten korallenartigen Gebilde wird. Weiter unten werde 
ich diese eigenthümlichen Kalkeonsumenten und Producenten, 
wie man sie nennen will, einer eingehenden Besprechung unter- 
ziehen, hier sei nur erwähnt, dass sie Pflanzen sind, die ohne 
‘zu Gebote stehenden Kalk nicht zu leben vermögen. Als Land- 
pflanzen würden diese Gewächse nicht in der Massenhaftigkeit 
auftreten können, in der wir sie auf dem Meeresgrunde antreffen, 
auf dem Lande würden sie bald dem Boden ihres Standortes allen 
Kalk entzogen haben; als Bewohnern des Meeres fliessen ihnen 
fortwährend neue Mengen ihres Lebenselementes zu und von 
welchen Wassermassen sie umspült werden müssen, um ihren Kalk- 
bedarf decken zu können, geht daraus hervor, dass sie sehr häufig 
über 80°/o Kalkcarbonat ! enthalten, während das Meerwasser in 
1000 Theilen nur etwa 1,232 Theile Chlorcaleium führt. 


ı 1) z. B. Lithothamnion ramulosum. 


Si O, 1,91 
Al, O; 3,61 
Fe, O, 0.41 
Mn OÖ Spuren 
Ca 0 45,88 


Mg 0 3,06 


ROTEN 


Die wichtigsten d. h. häufigsten und kalkreichsten Kalkalge 
gehören folgenden zum Theil sehr artenreichen Gattungen an: Melo- 
besia, Lithothamnion, Lithophyllum, Peyssonelia (p. p.), Amphiroa, Co- 
rallina, Galazaura, Liagora, Acetabularia, Halimeda, Cimopolia ete. 

Das Caleium gelangt, wie man nachweisen kann, bei den 
Landpflanzen bis in die äussersten Auszweigungen, wandert aus 
später anzuführenden Gründen in besonders grossen Mengen 
in die Blätter, und dringt bis in die äussersten Haarspitzen ein. 
Wir werden es demgemäss, wenn auch meist in geringer Menge 
im Zellsaft wiederfinden und zwar zunächss in den Salzen, in 
welchen es von der Pflanzenwurzel dem Boden entnommen wird, 
als Phosphat, Sulfat oder Nitrat. Ist es als eines dieser Salze in 
grossen Mengen gelöst in Zellen enthalten, so genügt oft einfaches 
Einlegen der betreffenden Pflanzentheile in Alkohol um eine Aus- 
scheidung in fester Form herbeizuführen. In Alkohol aufbewahrte 
Knollen von Dahlia variabilis,' Stengeltheile von fleischigen En- 
phorbien, Wedelstiele von Angiopteris evecta und Marattia cicutae- 
folia? ete. (vide p. Abschnitt III Caleiumphosphat) zeigen auf 
Schnitten massenhaft Sphaerite von Caleiumphosphat, jene ausser- 
dem noch solche vom Sulfat. Kleine tafelförmige Krystalle von 
Caleiumsulfat gelangen zur Ausscheidung bei gleicher Behandlung 
von Stengelstücken des Zuckerrohrs;° in vielen Fällen ist das Caleium 
durch Magnesium vertreten und man findet dann Ausfällungen von 
Magnesiumphosphat ete. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass 
auch noch viele andere lösliche Caleiumverbindungen in der Pflanze 


CO, 39.41 
Org. Subst. + H,O 5,57 


99,85 
also 81,93 Ca CO, 
vide Walther; Die Gestein bilden- 
den Kalkalgen des Golfs ete. 
2) nach Marcet in 1000 Theilen Seewasser 
26,6 Na Cl 
4,66 Na, SO, 
1,232 Ca Cl, 
5,154 Mg Cl 
Spuren KCl, K, SO,, Na J ete. 
i Leitgeb, H. Ueber Sphaerite. (Mitth. aus dem bot. Institute in Graz. 
H. 2. 1888. p. 255 ff.) 
® Hansen, A. Ueber Sphaerokrystalle.. Arbeiten aus dem bot. In- 
stitut in Würzburg. Bd. IH. p. 92—122.) 


existiren, doch treten sie in ihrer Quantität so sehr hinter den eben- 
genannten zurück, dass sie hier eine ausführlichere Behandlung nicht 
erfahren sollen. Eine eingehendere Berücksichtigung verdienen je- 
doch die löslichen Kohlehydrat-Kalk-Verbindungen, welche sicher 
eine wichtige Rolle im Stoffwechsel der Pflanze spielen. Auf sie 
komme ich an anderer Stelle zurück. In relativ bedeutend grösseren 
Mengen wird das Caleium bei der Mehrzahl der Pflanzen im Lauf 
ihrer Entwicklung im fester Form ausgeschieden, entweder im Zell- 
innern oder in der Zellmembran. Auf dem Wege von den Wurzeln 
bis zu den Blättern erleiden die Kalksalze des Bodenwassers die 
mannigfaltigsten Umsetzungen, so dass wir eine stattliche Reihe 
vgn Caleiumverbindungen aufzuzählen hätten, wollten wir alle die- 
jenigen namhaft machen, welche gelöst oder in fester Form, einen 
integrirenden Bestandtheil des Pflanzenleibs bilden. In erster 
Linie ist es der oxalsaure Kalk, welcher uns in den wechselndsten 
(Gestalten, im Inhalte der Zelle oder der Zellmembran einverleibt, 
häufig und meist in grosser Menge entgegentritt. Er unterscheidet 
sich vom kohlensauren Kalke pflanzenanatomisch wesentlich da- 
durch, dass er nirgends in unsichtbarer Feinheit, sondern immer 
in Form wahrnehmbarer Partikeln vorhanden ist, wogegen das 
Kalkcarbonat vorwiegend in denkbar feinster Vertheilung Mem- 
branen incerustirend den Blicken des Beobachters sich entzieht und 
sich allein dadurch verräth, dass es auf Säurezusatz zur Bildung 
von Kohlensäuregas Veranlassung giebt. Verhältnissmässig selten 
begegnen wir diesem Salz als geformter Auflagerung oder als ge- 
staltetem Inhaltskörper. 

Nicht jede scheinbar kalkfreie Membran, welche sich bei 
chemischer Untersuchung als mehr oder minder reich an Kalk 
erweist, ist mit Caleiumearbonat incerustirt; es existirt eine Form 
des Kalkes, in welcher er in Zellhäuten reichlich enthalten sein 
kann, ohne dass wir ihn bisher anders als in der Asche, nach 
Entfernung der organischen Substanz zu entdecken vermochten. 
Ob es sich dabei um eine Verbindung von Cellulose und Kalk 
oder um ein anderes organisches Kalksalz, oder um ein solches 
ohne organische Componente handelt, war bis dato unbekannt und 
wenn es auch mir noch nicht gelungen ist, zu erforschen, als 
welches chemische Individuum dieser Kalk der Zellhaut incorporirt 
ist, so bin ich doch in der Lage, eine Anzahl von Thatsachen 
mitzutheilen, welche eine endliche Lösung dieser und damit zu- 
sammenhängender Fragen herbeiführen können. 


Wenn man nämlich Membranen, welche Kalk, aber nicht 
als Carbonat, enthalten, nach sorgfältigem Waschen mit destillirtem 
Wassen, um alle löslichen etwa aus dem Zellinhalte stammenden 
Kalksalze zu entfernen, mit Salzsäure oder Salpetersäure schwach 
erwärmt, so geht eine nicht unbeträchtliche Menge Kalkes in 
Lösung über und lässt sich als hexagonales Caleiumchlorid oder in 
Form der bekannten Gypsnadeln oder als Kalkoxalat mikroskopisch 
leicht und sicher nachweisen. Bei jener vorsichtigen Säurebehand- 
lung bleibt die Cellulose unverändert. Wasser, auch wenn es 
kochend lange Zeit einwirkt, vermag keine Spur Kalk auszuziehen. 
Es kann demnach diese Substanz nicht, wie man anzunehmen ge- 
neigt war, als feste Üelluloseverbindung vorhanden sein, sondern 
nur in Form einer durch Säuren leicht zersetzbaren resp. in diesen 
löslichen, in Wasser aber unlöslichen Verbindung. Für jene An- 
nahme sprachen zwei Erscheinungen. Erstens sollten nach den 
Untersuchungen von Heinrich! Calcium und Cellulose stets 
in einem constanten Verhältniss in der Pflanzenmembran ange- 
troffen werden, und zweitens wollte Lange” die Thatsache con- 
statirt haben, dass der Aschengehalt der Cellulose durch wieder- 
holtes Lösen der letzeren in Kupferoxydammoniak, Fällen und 
Auswaschen sich nieht merklich vermindere, somit die Cellulose 
dauernd und fest mit Mineralsubstanzen (in erster Linie Kiesel- 
säure und Kalksalze) verbunden sei. 

Heinrich’s Behauptung mag nun auf eine beschränkte Zahl 
von Fällen passen, für die Mehrzahl von mir untersuchten Mem- 
branen war sie jedenfalls nicht anwendbar und verliert dadurch 
jeden Werth. Auch die von Lange aufgefundene Thatsache 
musste auf einer Täuschung beruhen, denn die leichte Löslichkeit 
des inerustirenden Kalkes passt keineswegs zu seiner Vorstellung. 
Wohl aber ist es wahrscheinlich, dass bei der Fällung der Cellu- 
lose Mineralsubstanzen mit niedergerissen werden, ohne dass beide 
gegenseitig verbunden zu sein brauchen, eine Erscheinung, die 
jedem Chemiker etwas Altes ist. 

Von der von Melnikoff’ in den jugendlichen Cystolithen 


! Heiurich, R. Jahresber. d. Agr. Chem. 1870-72. Bd. II, p. 121 
u. 1879 p. 256. 

2 Lange, W. Ueber die Natur der in den Pflanzen vorkommenden 
Silieiumverbindungen. (Ber. d. Deutsch. chem. Ges. 1878. p. 822.) 

» Melnikoff, P. Untersuchungen über das Vorkommen des kohlens. 
Kalks in Pflanzen. In.-Diss. Bonn. 1877. 


u un nn u un. 


nern 


Ft el 


postulirten Kalkverbindung weicht die uns vorliegende dureh ihr 
Verhalten gegen Wasser ab, denn jene soll sich nach Melnikoff 
in kaltem Wasser allmählig vollkommen lösen, was diese niemals 
thut. Die Kalkverbindung junger Öystolithen, welche sozusagen 
eine Vorstufe für das Kalkearbonat darstellt, ist aber keineswegs, 
wie Pfeffer 'nach den Untersuchungen Melnikof/f s für möglich 
erklärt, indem er sagt „Vielleicht handelt es sich hier um eine 
Verbindung von Ualecium mit Cellulose oder anderen Kohle- 
hydraten,? eine organische Kalkverbindung, denn es ist mir nicht 
gelungen, in ihr, nachdem ich sie ausgezogen, einen organischen 
Rest nachzuweisen. Ich komme auf diesen Punkt im Capitel über 
Cystolithen zurück. Soviel aber scheint mir aus meinen Be- 
obachtungen mit Sicherheit herverzugehen, dass erstens die Kalk- 
verbindung, welche der (nieht durch das kohlensaure Salz) ver- 
kalkten Membran incorporirt ist, nicht eine solche mit Cellulose 
oder einem anderen Kohlehydrate sein kann, dass sie ferner sich 
auszeichnet durch eine auffallende Leichtlöslichkeit in Mineralsäuren, 
dass sie aber nicht identifieirt werden darf mit der von Melnikoff 
in jungen Öystolithen aufgefundenen. Der Gedanke ' das Caleium 
könne bei der Bildung der Zellhaut selbst irgend eine Rolle 
spielen, steht mit den erörterten Thatsachen nicht in Einklang, 
wohl aber letztere mit der Erscheinung, dass der Kalkg:halt der 
Cellulose ein überaus variabeler sein kann. 


CAPITEL 11. 
KALKSALZE, 
ABSCHNITT 1. 


CALCIUMOXALAT. 


Der oxalsaure Kalk ist dimorph. Seine Krystalle gehören, 
auch innerhalb der Pflanze, entweder dem tetragonalen. (quadra- 
tischen) oder dem monoclinen (klinorhombischen) System an, je 


1 Pfeffer, W. Pflanzenphysiologie. Rd. I. p. 259. 

® Sachse. Chemie und Phys. der Farbstoffe ete. 1877. p. 140, — 
Weiske. WVersuchsstat. 1876. Bd. 19. p. 155. 

Seferfer, Wh 0.p.:260. 


nac 


SA OR 


hdem sie sechs oder nur zwei Aequivalente Krystallwasser 


enthalten. Die Einzelkrystalle, in welchen er in der Pflanze auf- 
tritt, sind im Wesentlichen folgende Formen: 


TETRAGONALE FORMEN. 


ige. Tu. XIX. (Taf. L) P. Tetragonale Pyramide. 
ie 1]. "PP. mPo9: 


C‘ombination von Proto- und Deuteropyramide. 


ir. 111.:.-P. 289: 


Combination von Proto- und Deuteropyramide. 
. IV. Unvollständig ausgebildete Pyramide. 
u a oe) = 
Combination von Prisma und Pyramide. 
. VI. 1—10. Ebenfalls Combinationen von Prisma und Pyra- 
mide, aber mit nur theilweiser Ausbildung der Pyramide. 
1 mit nur einer Fläche jeder Endpyramide. 
2 und 3 mit 3 in verschiedenem Grade ausgebildeten 
Flächen jeder Endpyramide. 
4, 5, 6 und 7 mit 4 ungleichartig ausgebildeten Flächen 
der Endpyramiden. 
8 und 9 nadelförmig ausgebildete Combination OoP. P. 
10, häufig vorkommende Form mit sich einseitig ver- 
jüngendem Prisma. 
. Vllu. IX. Dieselbe Form mit Pinakoid oP, auf einer Prismen- 
seite ruhend, 
. VIIl. Form wie VII, aber auf oP ruhend. 
X: OoOPpr m 
Combination von Prisma und zwei Protopyramiden. 
. XI. cooP. oP. Säulenförmig. 


ie. XII. Dieselbe Form, tafelförmig. 


„XII; 0P.CoPn: 
Combination von Pinakoid und ditetragonalem Prisma. 


1. R1V. 09%. P,0R: 


Combination von Prisma, Pyramide und Pinakoid. 


. XV. Dieselbe Form, auf einer Prismenfläche ruhend. 
’ 
. XVI. Penetration zweier Pyramiden a. Ansicht rechtwinklig 


zur vorigen. 


. XVII Penetration zweier Pyramiden mit ooPo0 - Flächen. 
N) 


(Deuteroprisma.) 


Fig. 


N Te ne 


g. XVII. a, b, e. Verschiedene Durchdringungsformen. 


a u. b von 2 Pyramiden. a Proto- u. Deuteropyramide. 
ce von 3 Pyramiden. Proto-, Deutero- und Tritopyramide. 


MONOCLINE FORMEN. 


21: 70P.C9P.. OSE&D. 


Combination von Basopinakoid, Prisma, Orthopinakoid und 
Klinopinakoid. 


Be und. 8. -‘0P! SOR, 


Combination von Prisma und Basopinakoid. Hendyoöder, 
Grundform zahlreicher monoeliner Krystalle und zwar mit 
den Winkelwerthen : spitzer Prismenwimkel = 74° 50‘ 

Neigung des Pinaköids 

zur Seitenfläcke . . = 101° 41' 
4 a,b, e. Zwillingskrystalle von oP. ©oP. Zwillingsebene: 
Basopinakoid. 4 e und 19 f die Ansichten dieser Zwillinge 
beim Ruhen auf den Flächen ooP oder oP. 


Sea Bund..e: “BOP..-oP: =-B: 


Combination des Hendyoöders ©oP. oP mit der positiven 
Hemipyramide +P, welche die hinteren oberen und vorderen 
unteren Hendyoeder-Kanten abstumpft. Von a bis e steigt 
die Ausbildungsintensität der positiven Hemipyramide. 


ige. dd, e und f. 


Zwillingsformen aus zwei Exemplaren der oben genannten 
Combination. Zwillingsebene bei allen drei: Basopinakoid. 


(Alle vom Hendyoöder abgeleiteten Formen und die hier skizzirten 
Zwillinge sind sehr schön ausgebildet bei Hedychium Gardnerianum zu 
finden.) 


6. oP. cooPoo. ooRcoo. 

Combination der drei Pinakoide. < o — 90° erscheint 
beim Ruhen auf der Kante « wie Fig. 19 g, auf ooPco wie 
19 f und i, auf der Fläche ooPco wie 19 1. 


. 6*. Dieselbe Combination mit bevorzugter Ausbildung in der 


Richtung der Hauptachse. 


end 8 .coP: oPX -F.-mP63: 


Combination von Prisma, Basopinakoid und positivem 
Hemiorthodoma. 7 ruht auf einer Prismenfläche, 8a auf 
einer Prismenkante. Sb, Se und 8d sind Formen derselben 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze, 2 


Fig. 9 erscheint als eine unvollständige Ausbildungsform bisweilen. 

Fig. 10. — mPoo, + mPoo, ooRco. 

Combination von positivem und negativem Hemiorthodoma 
und Klinopinakoid, erscheint aus einer Domenfläche ruhend 
wie Fig. 11. 

Fig. 12. Combination oP. ooPoo. ooFco, prismenartig ausge- - 
bildet. 

Fig..13..>09P.10P. .S3Ro2: 

Hendyoeder, an dem das nur einseitig ausgebildete Klino- 
pinakoid eine Prismenkante abgestumpft hat. 

Fig. 14 a und b. ooP. oP. oofı. 

Hendyo&äder mit durch Klinopinakoid abgestumpften Pris- 
menkanten, zum Theil auf dem Klinopinakoid ruhend, zum 
Theil (2. Figur von 14b) auf dem Basopinakoid. 

Fig. 15 a und b. _Zwillingsformen der vorigen Combination. 

Zwillingsebene oP. 15a lang säulenförmig, 15b kurz 
ausgebildet. 

Fig. 162. Po, —E. 

Combination aus Prisma, Klinopinakoid und negativer 
Hemipyramide: auf oOPOO ruhend. 

Fig. 16b. Zwilling der vorigen Combination. Zwillingsebene: 
Orthopinakoid. 

Fig. 17 und 18. Zwillingsbildungen, welche häufig bei künst- 
licher Caleiumoxalatfällung auftreten, erscheinen oft wie 
Fig. 19b und c. 

Fig. 19 b, e, f, g, h, i, k, 1 sind oben bereits erklärt. a und d 
sind nieht vollkommen scharf ausgebildete Zwillinge mit ab- 
gerundeten Ecken, die häufig beobachtet werden, wenn auch 
meist winzig klein. In Fig. 20 a und b sind diese Formen 
etwas grösser und mit scharfen Contouren wiedergegeben. 

(20 b. Zwilling aus der Epidermis der Blattoberseite von Dracaena 
reflexa.) 

(20 ec. Zwilling aus dem Blatt von Dracaena fragrans, während 20 a 
leicht künstlich zu erhalten ist.) 

Fig. 39 a—h sind eigenthümliche Formen aus verschiedenen 


agent: 


Combination, bei welchen die Flächen der Grundformen 
nahezu im Gleichgewicht ausgebildet sind. 


Theilen der Periploca graeca, monocline Solitäre (e d f g) 
oder Zwillinge (a b e), die durch charakteristische concave 


RU 


Ausbildung einzelner Flächen merkwürdige Spulen-Form an- 
genommen haben und neben gewöhnlichen Formen in Krystall- 
schläuchen neben einander liegen, wie in h dargestellt ist. 
Neben diesen Einzelkrystallen und Zwillingsbil- 
dungen des Caleiumoxalats begegnen wie diesem Salz in der 
Pflanze noch häufig in der Form von Drusen, seltener nimmt 
es innerhalb der Pflanze die Gestalt von Sphaeriten an oder 
erscheint kryptokrystallinisch als feiner Staub oder Sand. 
Innerhalb ein und derselben Zelle pflegen für gewöhnlich 
nur Krystalle desselben Krystallsystems ausgeschieden zu werden, 
doch kommt vereinzelt der Fall vor, dass auch verschiedenen 
Krystallsystemen angehörige Formen nebeneinander entstehen, 
2. B. bei verschiedenen Cereus-Arten, bei denen tetragonale und 
monocline Krystalle neben Sphaeriten in einer Zelle liegen. Auch 
bei vielen Acanthaceen‘! kann man in der Epidermis sowohl, als 
in anderen Geweben Krystalle verschiedener Systeme in denselben 
Zellen neben einander finden, doch gehören diese Vorkommnisse 
immerhin zu den Seltenheiten. Zwei derselben habe ich in den 
Figg. 30 und 31 Taf. I abgebildet. Fig. 30 ist eine Zelle aus’ 
dem Grundgewebe des Stengels von Cereus nycetigalus mit tetra- 
gonalen Solitären neben monoelinen Rhaphiden und einem Sphaerit, 
Fig. 31 eine Gruppe von zwei teiragonalen Einzelkrystallen und 
einem Sphaerit aus dem Grundgewebe von Phyllocactus grandis. 


OPTISCHES VERHALTEN DES OXALSAUREN KALKES: 


A. der tetragonalen Krystalle. 


Tetragonale Prismen erscheinen im Polarisationsmikroskop 
bei gekreuzten Nieols dann dunkel, wenn die Achsen in den 
Schwingungsebenen der Nicols liegen, gefärbt, grau bis orange 
je nach ihrer Dicke, wenn die Achsen mit den Schwingungsebenen 
der Nicols einen Winkel von 45" bilden. Die Farbe der Krystalle 
liegt zwischen Gelb und Orange I. bei einer Dicke des Krystalls 
von 0,0137 « (wozu beim Gypsplättchen eine Dieke von 0,0437 u 
gehört). Krystalle von geringerer Dicke erscheinen über Roth I 


' Weiss, A. Ueber ein eigenthümliches Vorkommen von Kalkoxalat- 


massen in der Oberhaut der Organe einiger Acanthaceen (Sitzber. der math.- 
naturw. Cl. d. Wien. Akad. d. Wiss. Bd. 90. Abtlı. I, p. 72-91.) 
2* 


Ber Ale, 


blau oder gelb, je nachdem die Hauptachse mit der gleichnamigen 
oder ungleichnamigen Elastieitätsachse des Gypses zusammenfällt. 
Der tetragonale oxalsaure Kalk zeigt also dieselben Farben, wie 
ein 3,2 mal so diekes Gypsblättchen. Die Dichtigkeit des Aethers 
in der Richtung der Hauptachse ist geringer als in der zu der- 
selben senkrechten Ebene, der tetragonale oxalsaure Kalk ist dem- 
nach optisch negativ. 


B. der monoelinen Krystalle. 


Das monocline Kalkoxalat verhält sich selbstredend optisch 
wesentlich anders; es zeigt bei geringer Dieke schon sehr lebhafte 
Farben. Auf klinodiagonaler Fläche ruhende Krystalle erscheinen 
dunkel im Polarisationsmikroskop, wenn die Klinopinakoid-End- 
fläche zu einer der Schwingungsebenen der Nicols parallel ist, 
lebhaft gefärbt dagegen, wenn Endfläche und Schwingungs- 
ebene der Nicols einen Winkel von 45° mit einander bilden. Die 
Schwingungsebenen sind daher parallel der Klinopinakoid-Endfläche 
und einer auf ihr senkrechten Ebene. Bei Entfernung der klino- 
diagonalen Flächen von einander von 0,016 „ erscheinen die 
Krystalle pupurcarmin-violettgrau III, bei einer Dicke 

von 0,0108 « indigoblau II. 
0,0122 „ blau und grünlich II. 
0,0137 „ grün und grünlichgelb III. 
(Zu letztgenannter Farbe ist beim Gyps eine Dicke von 0,161 u 
nöthig, also ein Gypsplättehen von 11,7 mal grösserer Dicke.) 

Die Dichtigkeit des Aethers ist in der klinodiagonalen Achse 
geringer als in der dazu senkrechten Achse. Auf der Klinopina- 
koid-Endfläche liegende Krystalle besitzen eine noch stärkere 
doppelte Brechung; sie erscheinen bei gekreuzten Nicols dunkel, 
wenn die Klinodiagonale parallel zu der Schwingungsebene der 
Nicols liegt. Die Schwingungsebenen sind also parallel der klino- 
diagonalen und der orthodiagonalen Achse. Die Dichtigkeit des 
Aethers ist in der Richtung der orthodiagonalen Achse grösser als 
in der Richtung der klinodiagonalen. In Bezug auf die Färbung 
der Krystalle bei verschiedener Dicke herrschen folgende Be- 
ziehungen. 


Bei Entfernung der End- 


flächen oder einer Dicke des a 


Krystalls von ; Rei 
0,005 4 Grüngelb und gelb II. 
0,0137 „ Roth IV und Grünlichblau V. 
0,009 „ Purpurearmin und Violett II. 


(Zu letzterer Färbung brauchen Gypsplättchen eine Dicke von 0,188, 
also 21 mal grössere Dicke. ) 


G. der Drusen. 


Monoeline Drusen leuchten bei gekreuzten Nicols in bunten 
Farben stark auf, tetragonale nur in einzelnen Partien und schwach. 


D. der Sphaerite. 


Sphaerite sah ich zwischen gekreuzten Nicols immer hell, 
oft farbig aufleuchten ; meist aber nicht immer, erscheint ein dunkles 
Kreuz. 

Wann die Formen des einen Systems in der Pflanzenzelle zur 
Ausbildung gelangen und wann die des anderen; unter welchen 
Bedingungen Solitäre, unter welchen Drusen oder Sphaerite oder 
feinkörnige kryptokrystallinische Oxalatmassen auftreten, wissen 
wir noch nicht mit Bestimmtheit zu sagen. Aufklärung darüber 
können wir allein vom Studium der Bedingungen, unter denen 
sich künstliche Krystalle dieser Substanz in der einen oder anderen 
Form erzeugen lassen, erwarten. 

Die diesbezüglichen Untersuchungen sind noch ziemlich spär- 
lich. Im Jahre 1856 theilten A. Souchay und E. Lenssen! 
mit, dass nach ihren Untersuchungen bei rascher Bildung Kalk- 
oxalat mit zwei Aequivalenten Krystallwasser, bei langsamer Aus- 
scheidung solches mit sechs entsteht. Leider unterliessen es die 
genannten Forscher, genaue krystallographische Bestimmungen vor- 
zunehmen und mussten ausserdem zugeben, dass beiderlei Modi- 
ficationen in derselben Mutterlauge nebeneinander zur Ausscheidung 
gelangen können. Letztere Erfahrung machte auch Vesgue.? 


1 A. Souchay und E. Lenssen. Ueber die Oxalate der Alkalien 
und alkalischen Erden. (Annal. der Chem. u. Pharm. von Wöhler, Liebig 
und Kopp. Bd. C. 1856. p. 322.) 

? Vesque. Observations sur les eristaux d’oxalate de chaux contenus 
dans les plantes et sur leur reproduetion artificielle.e. (Ann. des sc, nat. 
Vme gerie. t. 19. 1874. p. 305.) 


Nach Haushofer! krystallisirt das Salz tetragonal aus 
verdünnten, ammoniaksalzhaltigen neutralen oder alkalischen Lö- 
sungen von Calcium bei gewöhnlicher Temperatur, monoclin 
bei Gegenwart von etwas freier Salzsäure und überschüssiger 
Oxalsäure und aus kochend heissen Lösungen. 


L. Kny? hat in neuester Zeit eine Anzahl von geschickten 
Versuchen angestellt, um über die Bedingungen, unter denen sich 
das Salz in der einen oder anderen Krystallform niederschlägt, 
klar zu werden. Er erkannte, dass die von Lenssen und Souchay 
ausgesprochene Ansicht in allgemeiner Fassung nicht richtig sei, 
da unter Umständen zuerst Quadrat-Octa@der und darnach neben 
diesen auch monocline Krystalle sich ausschieden. 


Weiter gelangte er zu der Ueberzeugung, dass weder die 
saure noch die alkalische Reaction der Mutterlauge von wesent- 
lichem Einflusse auf den Wassergehalt der Krystalle sei, dass 
dagegen der relative Concentrationsgrad der beiden Lö- 
sungen, durch deren Zusammentreffen die Bildung der Kalk- 
oxalatkrystalle bedingt wird, wenn nicht von ausschliesslicher , so 
doch von erheblicher Bedeutung ist. Bei Ueberschuss von Oxal- 
säure gehören die Krystalle dem monoelinen, bei Ueberschuss der 
Caleiumverbindungen dem tetragonalen Systeme an. Das frühzeitige 
Auftreten der Quadrat - Octaöäder beruht nach Kny auf dem 
'ascheren Diffundiren des Chlorcaleiums, durch welches bewirkt 
wird, dass am Punkte des ersten Zusammentreffens Chlorcaleium 
in grösserer Menge zur Stelle ist, womit auch die Thatsache zu- 
sammenhängt, dass später tetragonale Krystalle nur auf der Chlor- 
caleium-Seite des Objeetträgers, am zahlreichsten gegen dessen 
Ende hin, entstehen, am Ende der Oxalsäure-Seite aber vollständig 
fehlen. 


Um mir eine Meinung über den Werth der so weit von 
einander abweichenden Anschauungen bilden zu können, habe ich 
von Neuem zahlreiche Versuche über künstliche Kalkoxalatbildung 
angestellt und zwar unter Anwendung von Lösungen von Chlor- 
caleium, salpetersaurem Kalk und schwefelsaurem Kalk auf der 
einen Seite, Oxalsäure und oxalsaurem Kali auf der anderen Seite. 


1 Haushofer ; Mikroskopische Reactionen. Braunschweig 1855. p. 35. 
2 Kny, L.; Ueber Krystallbildung beim Oxalat. (Ber. d. d. bot. Ge- 
sellschaft. Jahrg. V. H. 8, p. 387 ff.) 


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#os en sajJuunpıaA Ayos 


O8 vd sEJ.111JU99u0d 


‘o ayuunp-oA 


'O YÜ1ıu99U09 


‘0 MÄ1ıyU99U0D 


tos eı) VanzseXO = O 


24 


VERSUCHE MIT CALCIUMNITRAT. 


eoncentrirte Ö, verdünntes Ca NO,, Spur Salzsäure st. sauer 
verdünnte O, verdünntes Ca No;, 
letzteres vermittels Fliesspapierstreifens 
ganz langsam zugeleitet. 


eoncentr. OÖ, ‚ verdünntes Ca NO, st. sauer 

sehr verdünnte OÖ, concentr. Ca No, schwach alkalisch 
eoncentrirtes Ca NO,, verdünnte O, alkalisch 
verdünntes Ca NO,, verdünnte O, . schwach sauer 
verdünntes Ca NO,, verdünnte O, Spur Salzsäure sauer 

verdünntes Ca NO,, verdünnte O, schwach sauer 


VERSUCHE MIT OXALSAUREM KALI. 


oxalsaures Kali, Ca NO, stark alkalisch 
oxals. Kali, verdünntes Ca NO,, Spur Salzsäure sauer 
oxals. Kali, verdünntes Ca SO, schwach alkalisch 


oxals. Kali, concentrirte O, Spur Salzsäure, concentrirtes Ca NO, stark sauer 


monocline grosse Kr. 


nur monocline Kr. 


vorwiegend monocl. Kr. (einzelne 
grosse tetrag. Kr.) 


vorwiegend tetragonale Kr. 
nur tetragonale Kr. und Sphaerite 


sehr kleine, aber sehr zahlreiche 
tetr. Kr. 


tetragonale Kr. 
tetragon. Kr. und Sphaerite 


grosse tetrag. Kr. und Sphaerite 
tetragonale Kr. 

tetragonale Kr. 

nur monocline Kr. 


Sean 


Aus diesen Versuchen, die ich unter den mannigfachsten 
Variationen ausstellte, indem ich entweder reine wässrige Lösungen 
der verschiedensten Concentration ohne Weiteres zusammenbrachte, 
oder aber solche Lösungen in Eiweiss oder Galatine auf Objeect- 
trägern oder in Probirröhrehen zusammentreten liess, geht für 
mich Folgendes hervor: 


VERSUCHE MIT CHLORCALCIUM. 


Monocline Krystalle entstehen vorwiegend in stark sauren 
Lösungen, sowohl bei Anwendung blosser Oxalsäure als auch bei 
Gegenwart freier Salzsäure, Essigsäure, Citronensäure. 

Tetragonale Krystalle bilden sich in schwach sauren 
neutralen und schwach alkalischen Lösungen. Je höher die rela- 
tive Concentration der Chlorealeium-Lösung ist, um so grösser sind 
die tetragonalen Krystalle ausgebildet. 

Spaerite entstehen sowohl in schwach sauren, als neu- 
tralen, als alkalischen Lösungen und zwar niemals in Gesellschaft 
von monoelinen Krystallen, neben tetragonalen Krystallen in neu- 
tralen, schwach sauren und alkalischen Mutterlaugen; ausschliess- 
lich Sphaerite sah ich in stark alkalischer Lösung und bei An- 
wendung sehr verdünnter Reagentien in neutraler Lösung.” 


VERSUCHE MIT CALCIUMNITRAT. 


Monocline Krystalle kommen zur Ausbildung in stark 
sauren Lösungen und bei Gegenwart freier Salzsäure, 

tetragonale vorwiegend in alkalischen und sauren Lö- 
sungen und neben monoclinen Krystallen in wenigen, aber grossen 
Individuen in stark saurer Lösung bei Anwendung concentrirter 
Oxalsäure und verdünnter Caleiumnitrat-Lösung. 

Sphaerite sah ich immer neben tetragonalen Krystallen, 
nie allein, in schwach alkalischen und schwach sauren Lösungen. 


VERSUCHE MIT CALCIUMSULFAT. 


Monocline Krystalle herrschen vor, sind aber immer von 
kleinen tetragonalen Krystallen begleitet in saurer Lösung, wobei 
die relative Concentration der einzelnen Lösungen gar keine Rolle 
spielt. 

Tetragonale Krystalle finden sich stets in schwach sauren 


Be 


Lösungen bei Anwendung sehr verdünnter Kalksalz- und sehr 
verdünnter Säurelösung. 
Sphaerite treten unter keinen Umständen auf. 


VERSUCHE MIT OXALSAUREM KALI. 


Monocline Krystalle entstehen nur bei Gegenwart freier 
Salzsäure und concentrirter Oxalsäure in stark saurer Lösung, 

tetragonale Krystalle in saurer, schwach und stark al- 
kalischer Lösung, 

Sphaerite nur in stark alkalischer Lösung (neben grossen 
tetragonalen Krystallen). 

Vergleicht man diese einzelnen Versuchsergebnisse mit- 
einander, so bemerkt man sogleich, dass sich eine Menge Ab- 
weichungen geltend machen, je nach der chemischen Zusammen- 
setzung der Kalklösungen ; so wird z. B. bei Anwendung von 
Caleiumsulfat- und Nitratlösung in stark saurer Lösung neben 
monocelinen Krystallen auch das tetragonale Salz gebildet, 
während bei Chlorcaleium nur monocline Krystalle in stark saurer 
Lösung ausfallen. Auffallend ist, dass aus sauren Lösungen immer 
auch tetragonale Krystalle sich ausscheiden können, bei Oal- 
eiumnitrat sogar aus mit Salzsäure angesäuerter J,ösung unter den 
oben angeführten sonstigen Bedingungen. In Bezug auf die 
Sphaerit-Bildung geht aus meinen Versuchen hervor, dass sie 
bei Caleiumnitrat sich abscheiden stets mit tetragonalen 
Krystallen vergesellschaftet in schwach alkalischer und schwach 
saurer Lösung, bei Chlorcaleium neben tetragonalen Krystallen 
in neutraler, schwach saurer und schwach alkalischer Lösung, 
ohne tetragonale Solitäre in stark alkalischer Lösung, bei Cal- 
ciumsulfat unter keinen Umständen, bei Anwendung von oxal- 
saurem Kali endlich neben grossen tetragonalen Krystallen in stark 
alkalischer Lösung. 

Die Mehrzahl der obigen Resultate ergeben sich bei schneller 
Vermischung von Säure- und Kalksalzlösung ; lässt man auf gela- 
tinirten oder mit Eiweiss überzogenen Objectträgern Oxalsäure- 
und Kalksalzlösıngen langsam zu einander hin diffundiren,, so 
erhält man meist dasselbe Resultat, nemlich die Bildung aller drei 
Formen des Kalkoxalats, weil eben an den verschiedenen Orten 
verschiedene Bedingungen vorliegen. Es bestätigt sich dann, was 
Kny bereits fand, dass Chlorecaleium und die Kalksalze überhaupt 
rascher diffundiren als die Säure, weshalb die Krystallzone stets 


der Säureseite beträchtlich näher liegt als der Caleiumseite; ferner, 
dass auf der Kalkseite tetragonale, auf der Säureseite monoeline 


Krystalle sich finden. 
Ca Öx 


o+ 4 
+ + 
Po o re 4 Y%+ 
024 ER ++ 
Br + „rt Er 
BD Oro + a Dr ONE 
o+o ++ u 
f ar a, Er, 73 
a ar monocline 


0 
© Sphaerite = tetragonale Zu Krystalle. 


Allein es ist sicher, dass auch bei dieser Versuchsanstellung 
jene Unterschiede in dem Verhalten der verschiedenen Kalksalze 
in die Erscheinung treten, nur kommen sie weniger deutlich zum 
Ausdruck oder können weniger scharf eontrollirt werden. Da aber 
die Anwesenheit von eiweissartigen Stoffen für die Ausformung 
und das Wachsthum der Krystalle sich immer vortheilhaft erwies, 
stellte ich Versuche auch häufig in Probirröhren derart an, dass 
ich in flüssigem Eiweiss unter Schütteln die beiden Componenten 
zusammenführte und das Gemisch eine Zeit lang sich selbst über- 
liess. Die Krystalle waren dann meist sehr schön ausgebildet und 
wuchsen zu sicher bestimmbaren Formen heran. — Der Behaup- 
tung Kny’s, dass, wenn in Folge der Versuchsbedingungen beide 
Formen entstehen, erst tetragonale und dann monocline 
Krystalle aufzutreten pflegen, kann ich mich nicht anschliessen, da 
ich den Verlauf immer umgekehrt fand, zuerst monoeline und dann 
tetragonale erscheinen sah, von denen die letzteren gewöhnlich 
länger fortwuchsen und stattlichere Dimensionen erreichten als 
jene. Temperaturunterschiede haben, soweit die Temperaturen 
überhaupt das Niveau der für die Pflanzen im Freien in Betracht 
kommenden nicht wesentlieh überschreiten, keinen Einfluss auf die 
Krystallisation des Caleiumoxalates. 


Ich werde weiter unten darlegen, dass es sehr wahrscheinlich 
ist und viele Erscheinungen dafür sprechen, dass der Kalk beim 
Transport der Kohlehydrate eine bedeutungsvolle Rolle spielt und 
dass er, wenn jener Transport irgendwo beendet ist und eine 
Deposition des Kohlehydrats in fester Form als Stärke, Cellu- 
lose ete. vor sich geht, der Kalk frei und mit Oxalsäure verbunden 
als Kalkoxalat abgelagert wird. Es musste mich daher besonders 
interessiren die Formen kennen zu lernen, in welchen sich oxal- 
saurer Kalk ausscheidet, wenn man freie Oxalsäure auf Kohle- 
hydrat-Kalk einwirken lässt. Dass Kohlehydrat-Lösungen grosse 
Mengen Kalkes aufzunehmen vermögen, ist bekannt. Rohrzucker, 
Traubenzucker, Dextrin ete. lösen fein zertheilten kohlensauren 
Kalk in ziemlich bedeutenden Mengen, besonders der Trauben- 
zucker. Schichtet man nun auf eine solche Lösung wässrige Oxal- 
säurelösung und überlässt das Ganze der Ruhe, so kann man sehr 
bald Kalkoxalat-Krystalle, besonders an der Grenze zwischen beiden 
Flüssigkeiten in Menge finden. Monier! und Vesqwe”? haben 
derartige Versuche bereits angestellt und Krystalle erhalten, über 
welche ersterer keine genaueren Angaben macht, wogegen Vesque 
sie von der Gestalt der Rhaphiden in der Pflanze beobachtet hat. 
Bei meinen Versuchen, die ich nach der angegebenen Methode 
anstellte, habe ich stets Krystalle beider Systeme erhalten; tetra- 
gonale Pyramiden und monocline Krystalle von den Formen: 
Fig. 1, 2, 14a u. b. Taf. I. Ohne Zweifel praevalirten in allen 
Versuchen die monoclinen Krystalle, welchen allerdings die Grund- 
form der Rhaphiden eigen ist, die aber trotzdem mit diesen nicht 
zu vergleichen sind, da sie immer mehr in Plattenform zur Aus- 
scheidung gelangen. Variirt man die Acidität der Flüssigkeiten, 
so treten dieselben Regeln in Kraft, die ich weiter vorn für die 
Krystallbildung unseres Salzes ausgesprochen habe. Sphaerite und 
Drusen habe ich niemals beobachten können. 


DRUSEN. 


Die Drusen sind entweder aus monoclinen oder aus tetra- 
gonalen Krystallen zusammengesetzt, und es gelingt, wenn auch 
nicht immer, so doch häufig, den krystallographischen Charakter 
hrer Componenten zu enthüllen; jedenfalls geben darüber die 


1 Monier, Zeitschr. Chem. (2) 1. 62. 
° Vesquwe, Compt. rend. 63. p. 1013. 78. p. 300. 


Eat 7 RE 


ersten Jugendstadien der Drusen sicheren Aufschluss, denn in den 
meisten Fällen geht die Drusenbildung von einem grossen Solitär 
aus, an dem sich allseitig kleinere Krystalle ansetzen, die dureh 
langsames Heranwachsen schliesslich die Grösse des ersten Krystalls 
erreichen. In ausgezeichnet übersichtlicher Weise kann man die 
Bildung tetragonaler Drusen verfolgen im Blattstiel von Paulownia 
imperialis, ferner im Grundgewebe des Stammes vieler Cereus-Arten. 
Die Ausbildung monocliner Drusen zu studiren, kann ich besonders 
das Fruchtfleisch von Rosa, ferner Radix Rhei und das Mark von 
Boehmeria tenacissima empfehlen. Bei Cereus Macdonaldi liegen, 
wie ich in Fig. 34 Taf. I wiedergegeben habe, den Drusen meist 
grosse, abgestumpfte tetragonale Prismen (CoP) zu Grunde, an 
deren Wänden zahlreiche kleine Prismen festsitzen. Die Drusen 
in den Rhabarberwurzeln nehmen ihren Ursprung meist von der 
Form ooP. oP. oder ooP. oP. mPco, wie aus Fig. 35, der Ab- 
bildung einer jugendlichen Druse, hervorgeht, den Drusen von 
Rosa dagegen ist häufig ein Einzelkrystall der Form: ooP., oP. 
oder ooP. oP. ooRCcO oder ein Zwilling ooPoo. ooPco. —P vor- 
gebildet, wie aus Fig. 36 ersichtlich ist. Tetragonale Drusen sind 
ferner oft aus einer Anzahl tetragonaler Pyramiden, welche sich 
nach allen Riehtungen durchdringen, zusammengesetzt, und in sehr 
vielen Fällen sind auch die Formen I, V—X, XIV u. XV der 
Tafel I in den Drusen wiederzuerkennen. 

Es ist nieht nothwendig zu erwähnen, dass viel mehr Krystall- 
formen zu Drusen zusammentreten können, dass es aber nicht in 
meiner Absicht liegen kann, andere hier anzuführen, als solche, 
welche man für gewöhnlich zu Gesicht bekommt. Allein, wie ich 
schon oben angedeutet habe, gelingt es nicht immer, die Drusen 
in ihre Einzelkrystalle, wenn auch nur theoretisch, zu zergliedern, 
denn es ist nicht zu läugnen, dass es zwischen Drusen und 
Sphaeriten Uebergangsformen giebt, Formen, bei welchen 
nur noch auf der Aussenseite Krystallflächen ausgebildet sind, 
während sie im Innern mehr oder weniger ausgeprägte radial- 
faserige Struktur besitzen. Moebius! hat solche Uebergangs- 
formen bereits abgebildet, die er in jungen und älteren Spross- 
theilen von Phyllocactus spec. fand; ich gebe zwei derartige 
Zwischenbildungen in den Fig. 29h « und £ bildlich wieder, mit 


! Moebius, M. Sphaerokrystalle von Kalkoxalat bei Caeteen. (Ber. 
d. D. Bot. Ges. Bd. III. p. 178 ff. 1885.) 


a 


der Bemerkung, dass der erste der beiden Körper « sozusagen 
den Jugendzustand des zweiten & darstellt, welcher letztere in 
höchst interessanter Weise die Eigenschaften von Druse und 
Sphaerit vereinigt. Ich habe ähnliche Sphaerit-Drusen auch 
unter meinen künstlich hergestellten Sphaeriten gefunden und zwei 
derselben in den Fig. 22 und 23 abgebildet, die auf den ersten 
Blick eine grosse Aehnlichkeit mit den von Moebius beobachteten 
verrathen, allein ihr Auftreten war ein relativ seltenes. 

In Folge des wesentlich verschiedenen optischen Ver- 
haltens der den beiden Systemen angehörigen Krystalle des oxal- 
sauren Kalkes ist es leicht, auf optischem Wege die Natur 
der zu Drusen vereinigten Krystalle zu erkennen. Drusen aus 
tetragonalen Krystallen leuchten im Ganzen und in ihren Theilen 
zwischen den gekreuzten Nicols des Polarisationsmikroskopes nur 
sehr schwach auf; Drusen monoclinen Ursprungs leuchten da- 
gegen im Ganzen und besonders an vielen Stellen der hervor- 
ragenden Spitzen sehr stark auf. 


SPHAERITE. 


Die Sphaerite von Kalkoxalat, welche bei meinen Versuchen 
in vorzüglicher Weise sich bildeten, sind meist kugelig mit deut- 
licher Radial-, aber sehr schwacher Tangentialstreifung, welche 
letztere häufiger ganz fehlt, wie es die Fig. 20 und 21 vergegen- 
wärtigen. Meist ist eine kleine centrale Höhlung sichtbar, mit- 
unter eine dunkle Zone etwa in der Mitte, wie bei 21. Häufig 
sind Formen, wie 24, 25 und 26, getheilte Sphaerite, deren Hälften 
entweder dicht aneinanderliegen, wie bei 24, oder nur durch einen 
schmalen Steg mit einander verbunden erscheinen wie in 25 und 26. 
In Fig. 27 erblieken wir eine Form, die, wenn auch seltener, 
aufzufinden ist, ohne jede Centralhöhlung mit kaum sichtbarer 
radialer Streifung aber deutlicher tangentialer Schichtung. Häufig 
sind grosse traubige Conglomerate von Sphaeriten, wie sie die 
Fig. 28 veranschaulichen soll, relativ selten dagegen habe ich un- 
regelmässig begrenzte Sphaerite von der Form 22 und 23 gesehen, 
von denen die erste einen Krystall im Centrum, die zweite einen 
kugeligen Hohlraum daselbst besitzt. Im polarisirten Licht zwischen 
gekreuzten Nicols ist an den kugeligen Sphaeriten ein orthogonales 
Kreuz (Fig. 27) zu sehen, welches bei den sog. halbirten Sphaeriten 
in charakteristischer Weise verzerrt oder noch häufiger im zwei 
hyperbolische schwarze Streifen zerlegt ist. 


Diese künstlich erzeugten Kalkoxalatsphaerite entstehen sicher 
nicht in ihrer definitiven Grösse durch Erstarren von Tropfen, wie 
Hansen! für die Sphaerite überhaupt annimmt, sondern sie 
wachsen aus oft winzig kleinen Anlagen zu stattlicher Grösse durch 
deutliche Schiehtenauflagerung heran, wobei jeder Aenderung der 
Mutterlauge die Formirung eimer neuen Schicht folgt, während 
bei auch nur annähernd constant bleibender Zusammensetzung 
der Mutterlauge eine einmal begonnene Schicht fortgebaut, ver- 
diekt wird. 

Dieses Wachsthum der Kalkoxalatsphaerite kann man auch 
sehr gut beobachten, wenn man oxalsauren Kalk im Ueberschuss 
von Salzsäure unter Erwärmen löst und die Lösung erkalten lässt. 
Neben tetragonalen und monoelimen Solitären und Drusen er- 
scheinen am Rand gewöhnlich auch Sphaerite in Masse, die, wo 
sie eng liegen, sich gegenseitig in der kugligen Ausbildung hemmen 
und polyädrisch gestaltet sind, wo sie frei liegen, Kugelgestalt und 
radiärfaserige Struktur aufweisen, wie Fig. 32 Taf. I vergegen- 
wärtigt. Bei gekreuzten Nicols sieht man schon ganz kleine dieser 
Sphaerite durch das dunkle Kreuz in vier helle Quadranten ge- 
theilt, ihr Liehtbrechungsvermögen nimmt bei ihrer Vergrösserung 
stetig zu, auch diese Kalkoxalat-Sphaerite verhalten sich demnach 
analog denen von Inulin und Caleiumphosphat, d. h. sie vergrössern 
sich durch Apposition, wenn sie schon deutliche krystallinische 
Struktur besitzen. ? 

In dem Pflanzenkörper treffen wir Kalkoxalat-Sphaerite nicht 
gerade hänfig an, ein Beweis dafür, dass die zu ihrer Bildung 
nöthigen Bedingungen nicht häufig obwalten. Zuerst fand Höhnel® 
in Mark der Zweige von Terminalia Bellerica ur:d paniculata 
neben einfachen Krystallen und Drusen häufig Sphaerokrystalle 
von Kalkoxalat mit oder ohne Centralhöhle, welche das Lumen 
der sie enthaltenden Zellen ganz oder fast ganz erfüllten und da- 
neben Uebergänge von vollständigen Sphaeriten zu den einfachen 
Drusen, so dass die Sphaerite in diesen Pflanzen nichts weiter 
sind, als Drusen von schmalen Krystallen, welche so lange wuchsen, 
bis sie die Zellwand berührten. In Fig. 30 habe ich einen Sphaerit 


1 Hansen. A. Ueber Sphaerokrystalle. (Arb. d. bot. Inst. in Würz- 
burg. Bd. III. Heft 1. p. 92—123.) 

2 Leitgeb, H. 1. c. p. 343. 

> Höhnel, Fr. v. Beiträge zur Pflanzenanatomie und Physiologie. 
(Bot. Ztg. 1882. Nr. 11. p. 177.) 


BB ee 


von Terminalia Bellerica nach der Höhnel’schen Abbildung 
wiedergegeben. In der Rinde beider Pflanzen treten nur ächte 
Drusen auf. 

Die Familie der Cacteen! ist es besonders, deren Vertreter 
in bestimmten Geweben Sphaerite enthalten, die den von mir künst- 
lich erzeugten mitunter vollständig gleichen, bisweilen aber auch 
in mancher Hinsicht von letzteren abweichen. Die Sphaerite der 
Cacteen sind meist von kugliger oder ellipsoidischer Gestalt, ihr 
Durchmesser schwankt zwischen 0,0125 und 0,02 « und sie ähneln 
ausserordentlich den in den Mycelhyphen von Phallus caninus ent- 
haltenen Kalkoxalatabsonderungen. Mitunter gleichen die Sphaerite 
zusammengesetzten Stärkekörnern, indem sie mehrere Kerne ent- 
halten, um die sich äussere Schichten lagern. 

Die in den Spitzen der Mainillen von Mamillaria Willdiana 
Otto v. R. gefundenen Sphaerite erschemen aus mehreren Theilen 
zusammengesetzt, ohne dass sie in dieselben wirklich zerfielen, mit 
deutlicher Strahlung aber äusserst schwacher Schiehtung mit der 
Maximalgrösse des längsten Durchmessers von 0,04 «. Sie gleichen 
also auffallend den in der Fig. 28 abgebildeten Sphaeriten, welche 
ich in schwach alkalischer Lösung bei Ueberschuss von Chlor- 
calecium erhielt. Die Mamillenspitzen von Mamillaria macrothele 
enthalten mit tetragonalen Solitären vergesellschaftete Sphaerite 
mit sehr schöner radialer Streifung (Fig. 29a) und daneben solche 
ohne jede Spur einer solchen, aber mit ausgeprägter tangentialer 
Schichtung (Fig. 29b). Im Stamme von Cereus rostratus und 
Epiphyllum spec. sind die Sphaerite mitunter polygonal abgeplattet 
(Fig. 29 d), in dem von Cereus nyctigalus fand ich neben Sphaeriten 
mit deutlicher Radialfaserung noch solche, denen sowohl diese als 
auch die Tangentialschichtung fehlte; interessant ist, dass bei dieser - 
Pflanze die Sphaerite oft neben grossen tetragonalen Pyramiden 
(resp. Prisma mit Pyramide) und monoclinen Krystallen der ver- 
schiedensten Form in ein und derselben Zelle anzutreffen sind. 
Ganz dasselbe Zusammentreffen beobachtete ich bei Phyllocaetus 
grandis (Fig. 31) und nicht selten gesellen sich noch Drusen den 
ebengenannten Erscheinungsformen bei beiden Pflanzen hinzu. 
Möbius beobachtete besonders schöne Sphaerite in jungen Sprossen 
eines Psyllocactus spec.-Exemplars mit strahligem Bau, abwechselnd 


! Möbius, M. Sphaerokrystalle von Kalkoxalat bei Caeteen. (Ber. 
d. D. Bot. Ges. Bd. III. p. 178 ff. 1885.) 


helleren oder dunkleren mehr oder weniger genau concentrisch 
um einen inneren Kern gelagerten Schichten (Fig. 29 e) und häufig 
auch solche, die einigermassen an zusammengesetzte Stärkekörner 
erinnern, insofern sie mehrere Kerne enthalten, um welche sich 
die peripheren Schichten lagern (Fig. 29 f.). In den Wurzeln von 
Cereus-Arten (Cereus rostratus) fand er nicht selten Sphaerite, die 
den noch zu erwähnenden von Hegelmaier ähnlich waren, 
'adialfaserig, ohne ceoncentrische Schiehtung und mit centraler 
Höhlung (Fig. 29 g). 

Bezüglich des Ortes, an dem man die Kalkoxalat-Sphaerite bei 
den Caeteen deponirt findet, scheinen mancherlei Verschieden- 
heiten zu herrschen. Vielfach, so bei Mamillaria macrothele ent- 
halten zahlreiche Collenehymzellen neben Solitären Sphaerite, bei 
anderen Gattungen sind es andere Grundgewebszellen, welche das 
Oxalat führen, auch in Wurzeln verschiedener Üereus- Species 
ist der Ort des Auftretens der Sphaerite nicht constant, wenn sie 
auch da am häufigsten im Mark ausgeschieden werden. 

Die Sphaerite scheinen auch in den Pflanzen, wo man sie 
gewöhnlich findet, bisweilen zu fehlen; so war es nieht möglich, 
in dem Exemplar von Mamillaria Wildiana des Marburger bo- 
tanischen Gartens Sphaerite zu finden, was in einem anderen 
Exemplar mit Leichtigkeit gelang. Sphaeritfrei sind nach meinen 
bisherigen Untersuchungen: Cereus grandiflorus, CO. flagelliformis, 
Epiphyllum truncatum, Echinocereus denudatus, E. caespitosus, 
Mamillaria Zuccariana. 

Hegelmaier'!.fand Oxalatsphaerite früher in den Samen- 
häuten der Caryophyllacee Elisanthe noctiflora und der Silene 
Cucubalus Wib., wo sie, anfangs solid, später gewöhnlich mit 
kleiner eentraler Höhle, von welcher Zerklüftungsstreifen allseitig 
ausstrahlen, ziemlich häufig sind und als starklichtbrechende Ge- 
bilde von feinstrahligem Bau leicht im’s Auge springen. 

Weiter habe ich Kalkoxalat-Sphaerite in den Blättern von 
Solenostema Arghel gefunden. 

Das optische Verhalten der Sphaerite ist keineswegs immer 
dasselbe. Ein Theil derselben verhält sich genau wie die kugligen 
künstlich erhaltenen, indem ein dunkles orthogonales Kreuz (Fig. 27) 
zwischen gekreuzten Nicols sichtbar wird. Bei einem anderen 


ı Heyelmaier. Ueber Bau und Entwicklung einiger Cutieulargebilde. 
(Pringheim’s Jahrbücher. Bd. IX, p. 286.) 
Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. > 


N 


Theile der Sphaerite gehen die Kreuzarme in der Mitte nicht zu- 
sammen, sondern sind durch einen hellen Kreis unterbrochen; so bei 
Phyllocactus spec. wie Fig. 27 a vergegenwärtigt. Viele Sphaerite 
endlich leuchten im dunklen Gesichtsfeld des Polarisationsmikros- 
kopes zwar hell auf, lassen aber überhaupt kein Kreuz erkennen 
und besitzen ein mehr körnig erscheinendes Gefüge, wie z. B. die 
Sphaerite von Cereus nyetigalus, einigen Epiphyllum-Arten etc. 
Auch die polygonal-abgeplatteten Sphaerite von Cereus rostratus 
und viele mit centraler Höhlung versehene von anderen Pflanzen 
verhalten sich denen von ©. nyetigalus analog (siehe: Anhang). 


KRYPTOKRYSTALLINISCHES KALKOXALAT. 


Als kryptokrystallinisch müssen wir den oxalsauren Kalk 
bezeichnen, wenn wir ihn in Form winzig kleiner Körnchen an- 
treffen, denen eine bestimmte regelmässige Form nicht, am wenig- 
sten eine Krystallform, zugeschrieben werden kann. Mitunter er- 
scheinen die Körnehen zwar wie kleine Tetraöder, weshalb Vesque! 
ihnen den Namen „sable tetraedrique“ verliehen hat, allein auch 
diese tetraädrische Form wird mehr geahnt als wirklich gesehen, 
so dass die volle Berechtigung vorhanden ist, diese Körnchen-, 
oder Staub- oder Sandform des Caleiumoxalats von den übrigen 
Erscheinungsformen zu trennen. Winzige, ungleich grosse und 
geformte Körnchen füllen in unzählbarer Menge die sie enthaltenden 
Zellen in so charakteristischer Weise aus, dass eine Krystallsand- 
zelle mit einer ächte Krystalle führenden kaum zu verwechseln 
ist, um so weniger, als sie bei durchfallendem Licht einen völlig 
schwarzen dichtkörnigen Inhalt zeigt. Krystallsandzellen sind jetzt 
in fast allen Geweben dieotyler Pflanzen beobachtet; bei den 
Monoeotyledonen sind sie memes Wissens nur bei Vallisneria 
spiralis gesehen. Sie kommen vor 

in der Rinde bei: Cinchona- Arten, Betula verrucosa, 

Alnus glutinosa, Staphylea pinnata. 

in Mark und Rinde bei: Sumbucus nigra, Aucuba, 

einigen Solanaceen. 

in Blättern bei: vielen Solanaceen und Amarantaceen. 

in Blatt, Mark und Rinde bei: Solanaceen, Cotyledon 

und Sedum. 


' Vesque. Anatomie compar6de de l’ecoree. p. 119. 


Ueberhaupt wurden Krystallsandzellen bisher nachgewiesen 
bei folgenden Pflanzengattungen: 

Amarantaceen: Amarantus, Lestibudetia, Bosea, Celosia, Cha- 
missoa, Deeringia, Pupalia. 

Ohenopodiaceen: Salsola,' Haloxylon,! Exonmis, Camphorosma, 
Ecehinopsilon, Trayanım, Anabasis, Ambrina.? 

Thymelaeaceen: Lachnaea. 

Cornaceen: Aucuba. 

Magnoliaceen: Liriodendron. 

Crassulaceen: Cotyledon. Sedum. 

Rubiaceen: Neuclea. Uncaria. Cascarilla. Cinchona. Bilkia. 
Portlandia. Rondeletia. Wendlandia. Mussaenda. Dis- 
eospermum.  Antirrhoea. Scolosanthus. Alberta. Coffea. 

Solanaceen: Solanum. Acnistus. Polandra. Datura. Antho- 
cereis. Vestia. Sarracha. Lyecopersicum. Capsicum. Brug- 
munsia. Anisodus. Atropa. Scopolia. 

Illecebraceen: Gymnocarpus. 

Boragineen: alle untersuchten Gattungen. 

Olacineen: Gomphandra.? 

Hydrocharideae: Vallisneria (spiralis). 

Bei vielen der genannten Pflanzen-Gattungen ist das Auftreten 
des Krystallsandes constant und allen Arten eigenthümlich, bei 
anderen nicht oder nur für einzelne Arten. Mitunter ist der 
Krystallsand die emzige Form, in der das Caleiumoxalat in einer 
betreffenden Pflanze erschemt, mitunter ist er neben Rhaphiden, 
säulenförmigen Solitären ete. vorhanden (siehe: Anhang). 


Oxalsaurer Kalk ist fast in allen Organen und allen Geweben 
der Pflanze gefunden worden, ebensowohl in Wurzeln als in 
Stengeln und Blättern und allen diesen Begriffen unterzuordnenden 
dureh Metamorphose erzeugten Gebilden; ebenso im Hauptgewebe 
als in allen Theilen des Grund- und Stranggewebes. Ich unter- 
lasse es, hier für alle diese Einzelfälle Beispiele anzuführen, es 
sind deren an anderen Stellen dieses Abschnittes in genügender 


* Gernet. Bull. de la Soe. Imp£6r. des natur. de Moseon. 1859. Nr. I. 
p. 164187. 
®? Regnault. Ann. des se. nat. Ser. 4. T. XIV. p. 133. 
3 Solereder, I. Ueber den systemat. Werth der Holzstruktur bei 
den Dieotyledonen. München 1885. p. 98. 
3+ 


— 36 — 


Anzahl gegeben. Unter allen Geweben ist der Xylem-Theil des 
Stranggewebes jedenfalls am spärlichsten mit diesem Salz versehen, 
wenigstens ist Kalkoxalat in grösseren Quantitäten im Holze relativ 
selten, weshalb ich an dieser Stelle wenigstens einige Vorkomm- 
nisse der Art in das Gedächtniss des Lesers zurückrufen beziehungs- 
weise einige neue mittheilen möchte. Im Holzparenehym, welches 
tangentiale Binden formirt oder die Gefässe umgiebt, finden wir 
bei folgenden Pflanzen Caleiumoxalat in grösserer oder geringerer 
Menge: Haematoxylon campechianum L., Caesalpinia-Arten (C. 
echinata Lam. O©. brasiliensis Sw.) [Caesalpiniaceen], Pterocarpus 
santalinus L. | Papilionaceel, Simaruba excelsa DC. |Simarubee], 
Guajacum offieinale L. [Zygophyllee]; ganz besonders reich fand 
ich die Holzparenchymbinden von Chrysobalaneen; so sind die 
Prosenchymfasern des Holzes von Chrysobalanus Icaco besetzt mit 
Krystallzellen, genau so gestaltet und mit einem grossen Solitär 
erfüllt wie die Deckzellen am Hartbast der Pandanus-Arten. In 
langen Zügen finden sie sich da, wo die Parenehymbinden an die 
Holzfaserpartieen angrenzen. Ich habe in den Fig. 34—36 Taf. III 
Gestalt und Lagerung dieser Deckzellen illustrirt. Fig. 34 ist 
einem Längsschnitt, Fig. 35 einem Quersehnitt durch den Holz- 
körper genannter Pflanze entnommen. pp Prosenchymzellen, dd 
Deckzellen 00 Oxalatkrystalle. Fig. 36 vergegenwärtigt die Art 
der Anlagerung einer Deckzellenmutterzelle dd, durch deren Thei- 
lung die Deckzellen entstehen, an die Holzfasern. 

Das Grundgewebe und der Blatttheil des Stranggewebes sind 
jedenfalls in der Regel am reichsten am Kalkoxalat; beim Blatt 
also das Mesophyll: Schwamm- und Palissadenparenehym. Ist ein 
hypodermales Wassergewebe vorhanden, dann führen auch dessen 
Zellen Oxalat. Ausserordentliche Abweichungen zeigt die Ober- 
haut der Pflanzen; denn während im Allgemeinen die Epidermis 
frei von Krystallen ist, auch wenn die übrigen Gewebe solche 
massenhaft enthalten, so sind andererseits gewisse Epidermen sehr 
reich, mitunter geradezu angefüllt mit Coneretionen des Salzes. 
Ich begnüge mich damit, nur einige Beispiele für das Gesagte 
anzuführen. Auffallender Krystallreiehthum zeiehnet die Oberhaut- 
zellen vieler Acanthaceen aus. No erfüllen nach Weiss! zahllose 


ı Weiss, A. Ueber ein eigenthümliches Vorkommen von Kalkoxalat- 
massen in der Oberhaut der Organe einiger Acanthaceen. (Sitzber. d. Acad. 
d. Wiss. Wien. I. Abth. Juli-H. 1884. Sep.-Abdr. p. 1—12.) 


ran 


monocline Krystalle der verschiedensten Form die Epidermiszellen 
von Cheilopsis montana, monoeline und tetragonale Krystalle (nicht 
rhombische, wie Weiss angiebt) massenhaft die Oberhautzellen 
von Aphelandra Leopoldii (Blattunterseite), Acanthus Schottianus, 
Aec. lusitanicus (Blattunterseite), Ac. spionosus. Bei Eranthemum 
nervosum, Salpixantha coceinea sind viele, aber nicht alle, Epi- 
dermiszellen krystallhaltig, bei Acanthus intermedius, mollis ; Aphe- 
landra Libonica nur vereinzelte. Zuerst ausgebildet werden bei 
diesen Pflanzen die Krystalle in den Haarzellen und sie erlangen 
in diesen oft ihre volle Länge, wenn in den übrigen Oberhaut- 
zellen die ersten Anfänge einer Krystallisation wahrzunehmen sind; 
die Schliesszellen der Spaltöffnungen dagegen sind immer frei von 
Krystallen. Auch die Oberhautzellen von Ficus-Arten enthalten 
nicht unbeträchtliche Mengen Caleiumoxalats, besonders wenn die 
Cystolithen nicht oder auch bevor dieselben ansgebildet d. h. mit 
Caleiumearbonat inerustirt sind. Bei mehreren Orchideen, so bei 
Vanilla planifolia Andr. liegt in jeder Epidermisszelle ein schön 
ausgeformter, tetragonaler Krystall, wie es Fig. 37, Taf. III ver- 
gegenwärtigt; ähnlich verhält es sich mit der Oberhaut der Oleaceen- 
Blätter. '. 

Der oxalsaure Kalk wird im Allgemeinen eine dreifache Lage 
der pflanzlichen Zelle gegenüber einnehmen können, entweder er 
wird als Inhaltskörper erschemen oder der Zellmembran einge- 
lagert sein oder endlich drittens der Zellwand aussen aufsitzen. 
Fassen wir zunächst den ersten dieser Fälle in’s Auge, so sind 
wir vor die Alternative gestellt, den oxalsauren Kalk in’s Proto- 
plasma oder in die Zellsaftvacuole zu erweisen. Dass Oxalat- 
krystalle in die Membran der Zellen eingebettet und von einer 
Cellulosehülle umgeben im Innern der Zelle vorkommen können, 
lässt a priori wahrscheinlich erscheinen, dass die Krystalle im Zell- 
plasma liegen, da sie nur durch dessen Thätigkeit dort in die 
Wand hier in eine rundum freie Cellulosehaut eingekapselt werden 
können. Damit steht in Einklang, dass man oft genug in sich 
bewegendem, eireulirenden oder rotirenden Plasma Oxalatkrystalle 
enthalten sieht, weshalb von früheren Autoren fast allgemein die 
Angehörigkeit der Krystalle zum Plasma als Regel angesehen und 


1 Pirotta, R. Contribuzione all’ anatomia comparata della foglia. 
I. Oleacee. Sep. aus: Annuario dell’ Istituto botanico di Roma. vol. II. 
1885.) 


Be ne 


gelegentlich erwähnt worden ist, so von Sachs,! Pfitzer,? van 
Tieghem,® Poli,* Berthold® und Anderen. 

Pfeffer hob an geeigneter Stelle die Möglichkeit eines 
Ueberganges der Krystalle aus dem Plasma in die Zellsaftvaeuole 
hervor. Andrerseits sind Drusen im Zellsaft beobachtet worden 
in den Drusenhaaren von Nicotiana longiflora, Einzelkrystalle im 
Zellsaft von Vaucheria, von Acanthaceenhaaren, von Wurzelhaaren 
der Trianea bogotensis etc. 

Da wir die ÜOellulosebildung als eine Function der Haut- 
schichte des Plasmas anzusehen genöthigt sind und im Innern der 
Zelle frei liegende Krystalle sehr läufig von Üellulosehüllen sich 
umgeben, müssen wir diese Krystalle von einer wenn auch noch 
so minimalen Plasmahaut umgeben erachten. Mitunter steht das 
den Krystall eimhüllende Plasma mit dem Wandplasma durch 
Fäden oder Platten in Verbindung, mitunter enthält es sogar den 
Kern eingelagert wie bei Hyacinthus, Cordyline vivipara. Anthu- 
rium Scherzerianum ete. In jenem Falle ist das Kalkoxalatcon- 
crement central ausgehängt an Plasmafäden wie der Zellkern der 
Spirogyrazelle ; schickt sich dann die Hautschichte des Plasmas zur 
Cellulosebildung an, so resultiren Rosanoff’sche Krystalle. Fehlen 
diese Verbindungsstränge, erzeugt das Wandplasma aber locale 
Wandverdiekungen, das den Krystall umhüllende emen an Dicke 
nach und nach zunehmenden Cellulosemantel, so kommt es bei 
geeigneter Form der Zelle und Lage des Krystalls zu Verwach- 
sungen zwischen Krystallhülle und Zellwand, mit anderen Worten 
zu einem Anwachsen des Krystalls an die Zellinnenwand, wie wir 
es beim Citrus-Blatt, in den Krystallschläuchen der Rinde von 
Salix-, Populus-, Fagus-, Rhamnus-, Acer-, Platanus-Arten ete. etc. 
antreffen. 

Das überaus häufige Auftreten Rosanoff’scher Drusen, die 
ich weiter unten ausführlich behandeln werde, und mit der Zell- 
membran verwachsener Cellulosehüllen von Einzelkrystallen zwingt 
uns zu der Annahme, dass Drusen und Krystalle immer von einer 


! Sachs, J. v. Lehrbuch d. Bot. 1874. p. 67 und Vorles. über 
Pflanzenphys. p. 752. Fig. 361. 

® Pfitzer, E. Ueber die Einlagerung von Kalkoxalat-Krystallen in 
die pflanzliche Zellhaut. (Flora 1872. Nr. 7 ete.) 

? van Tieyhem. Traite de Botanique. 1884. p. 526. . 

* Poli, A. I eristalli di ossalato caleico nelle piante. Roma 1882. 

5 Berthold, G. Studien über Protoplasmamechanik. 1886. p. 58. 


et 


dünnen Plasmahülle umgeben sind, auch wenn sie in der Zellsaft- 
racuole schwimmen, oder was dasselbe ist, dass sie im Plasma 
liegen, oder aber wir müssen der Vorstellung Raum geben, dass 
im Zellsaft liegende Kalkoxalat-Coneremente gelegentlich in das 
Protoplasma gelangen können, oder umgekehrt, dass im Plasma 
schwimmende Krystalle nachträglich unter Mitnahme einer Plasma- 
tasche in die Zellsaftvacuole einzuwandern vermögen. Nun ist 
aber durch die Arbeiten Went’s! nachgewiesen, dass alle Zellen 
von Jugend auf Zellsaftvacuolen enthalten, dass auch die jüngsten 
Zellen des Meristems der Phanerogamen, die Scheitelzelle der 
Kryptogamen, dass Pollenkörner, Sporen, Eiszellen ete. bereits 
Tonoplasten besitzen, dass diese Gebilde Organe des Plasma’s sind 
gleich den Kernen und Chromatophoren und sich wie diese durch 
Theilung von Zelle zu Zelle fortpflanzen. Wakker? hat die Be- 
hauptung aufgestellt und zu stützen sich bemüht, dass alle Krystall- 
ausscheidungen der Pflanzenzelle im Tonoplasten sich befinden, 
dass sie sich stets im Zellsaft ausbilden, niemals im Cytoplasma, 
geräth aber dadurch in die missliche Lage, vor der Zellulose-Hülle 
der Kalkoxalatkrystalle und Drusen wie vor einem Räthsel zu 
stehen und auch die Cellulose-Balken der Rosanoff’schen Drusen 
können von ihm nicht erklärt werden, denn der Krystall wird von 
der Vacuole, seine Hülle und seine Träger aber vom Plasma erzeuzt. 
Allem Wakker weiss sich zu helfen; er macht plausibel, dass 
Häutehen und Balken ausschliesslich in todten Zellen gefunden 
werden“ und erfindet für die Rosanoff’schen Balken eine über- 
'aschende Bildungsweise. Betrachtet man jedoch die Frage näher, 


-so kann man sich mit den Wakker’schen Deductionen wohl nie- 


mals einverstanden erklären. Denn gesetzt den Fall, das Plasma 
der Zellen, in welchen wir umhäutete Krystalle finden, wäre 
wirklich todt, so dürfen wir doch daraus nicht folgern, das „le 
tissu special“ erst nach dem Absterben des Plasmas gebildet sei, 
denn dann müsste erst bewiesen und mit Beispielen belegt werden, 
dass zerfallendes Plasma Cellulosemembranen erzeugen kann. 
Dass wir es in den Krystallhäuten wirklich mit Cellulose zu thun 


ı Went, F. A. F.C. a) De jongste toestanden der Vacuolen. In.-Diss. 
Amsterdam 1886. b) Les pr&miers 6tats de vacuoles. Arch. Neerl. des Se. 
ex. 1887.) ce) Die Vermehrung der normalen Vacuolen durch Theilung. 
(Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 19. H. 3 p. 295 ff.) 

?2 Wakker, J. H. Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzelle 
(Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot. Bd. 19. H. 4. p. 423 ff.). 


EI AN e 


haben, daran ist nieht zu zweifeln und davon hat sich Wakker, 
wie er p. 450 selbst mittheilt, selbst überzeugt. Es bliebe deshalb 
nur übrig anzunehmen, dass die Hülle vor dem Tode des Plasmas 
entstanden sei und dann muss der Krystall im Cytoplasma gelegen 
haben. Meine Untersuchungen jugendlicher Organe von Pothos 
Hookeri, Philodendron argyraea, Anthurium Scherzerianum etc. 
haben mir nun aber gezeigt, dass in Zellen mit noch ganz intaetem 
Plasma bereits umhüllte und aufgehängte Kalkoxalateoneremente 
gefunden werden können und die Figg. I a und 5ik] Taf. U 
stellen solche Zellen dar, wie ich sie häufig gesehen habe. 5 1 bei- 
spielsweise stammt aus emem jungen Blattstiel von Anthurium 
Scherzerianum,; die Druse d ist bereits an zwei deutlich sichtbaren 
Balken bb aufgehängt, obgleich das Plasma pp und der Kern n 
noch ganz normal sind, was auch plasmolytische Versuche mit 
Salpeterlösung darthun. Es kann demnach die Druse d nicht im 
Tonoplasten direkt liegen, sondern muss eine Plasmahülle besitzen 
oder besessen haben, welche ihre Cellulosekapsel und die mit der- 
selben in Uonnex stehenden Balken bb erzeugte. Das ist eine 
unerlässliche Forderung, welche diese Befunde involviren, wenn 
anders man nicht dem Tonoplasten auch noch die Funktion der 
Cellulosebildung zudietiren will. Die Behauptung, dass alle Kalk- 
oxalatkrystalle und -Drusen in der Vacuole liegen und im Zellsaft 
gebildet werden, dass sie niemals im Plasma der Zelle auftreten 
können, muss ich noch so lange als verfrüht betrachten, bis die 
eben angedeuteten Schwierigkeiten weggeschafft sind. Ich pflichte 
daher einstweilen noch der Annahme früherer Autoren bei, dass 
das Kalkoxalat auch im Plasma liegen kann, wenn es auch oft 
im Tonoplasten zu finden ist; im letzten Falle handelt es sich aber 
immer noch darum, ob nicht eine wenn auch noch so dünne 
Plasmaschicht das feste Gebilde umgiebt. 

Meme Untersuchungen über die Bildung des Kalkoxalats in 
der Pflanze waren nahezu abgeschlossen, als A. F. W. Schimper 
die Resultate der seinigen publieirte. Unabhängig von ihm bin 
ich zu Ansichten gelangt, die mit den seinen im Grossen und 
Ganzen übereinstimmen, in mehreren Punkten aber auch abweichen, 
weshalb ich, wenn auch in etwas gedrängterer Form als früher 
beabsichtigt, meine Vorstellungen über die Kalkoxalatbildung hier 
der Oeffentlichkeit übergebe, gern die Priorität einzelner Ent- 
deckungen jenem Autor überlassend und mich mit dem Bewusst- 
sein begnügend, durch meine Beobachtungen zu Ansichten gelangt 


PER 


BENWAT 


zu sein, die, noch ehe sie publieirt wurden, zum Theil von anderer 
Seite auf Grund rationeller Experimente ihre Bestätigung er- 
hielten. 

Der Kalkoxalatgehalt jugendlicher Blattorgane stellte sich 
schon nach wenig zahlreichen Prüfungen als sehr variabel heraus. 
Ich fand einerseits junge Rlätter ohne Kalkoxalat oder mit nur 
Spuren dieses Salzes in fester Form z. B. Tropacolum majus, BDe- 
gonia discolor ete.; auf der anderen Seite solche mit relativ grossen 
Mengen Oxalat. Letzterer Fall trat mir zuerst entgegen bei ver- 
schiedenen Aroideen, bei Vitis vinifera ete. Um mich über die 
Entstehungsweise der Rosanoff’schen Drusen zu unterrichten, 
war es geboten, möglichst junge Blatt- und Stengelorgane zu 
untersuchen, wozu ich die noch eingerollten, im Blattstiel älterer 
eingeschlossenen Blätter von Pothos triphylla, Philodendron ar- 
gyraeum ete. wählte und ich war nicht wenig verwundert, in einer 
Entfernung von 2—-3 mm von Vegetationspunkt des Stengels 
bereits Oxalatdrusen massenhaft vorzufinden. Von den Rhaphiden 
war mir längst bekannt, dass dieselben z. B. bei Vitis, Ampe- 
lopsis ete. in noch vollständig in der Knospe eingeschlossenen 
Blättern von kaum mehr als 1 mm Länge bereits sehr stattlich 
ausgebildet sind; Cuboni! theilte bereits 1883 mit, dass bei den 
genannten Pflanzen die Rhaphiden in Zellen an der Peripherie 
der Blatthöcker am Vegetationskegel schon deutlich ausgeformt 
sind, ich fand bei Ampelopsis neben den Rhaphiden auch schon 
Drusen von oxalsaurem Kalk in diesen jugendlichsten Blättern vor. 
Auch in den Grundgewebszellen ganz junger Triebe von Cacteen 
(Cereus-Arten) fielen mir Körnchen, Stäbchen und grosse Drusen, 
mitunter auch noch Sphaerite von oxalsaurem Kalk auf. Diesen 
schon während der Ausbildung der Pflanzenorgane in demselben 
erstarrten oxalsauren Kalk nenne ich, und Schimper that das 
Gleiche, primären; er entsteht selbstredend unabhängig vom 
Licht, unabhängig vom Chlorophyll und wird von der 
Transpiration nicht beeinflusst, denn es kann weder von einer 
Einwirkung des Lichtes, noch von Assimilation, noch von einer 
transpiratorischen Thätigkeit der noch vollständig in der Knospe 
eingeschlossenen Organe gesprochen werden. Das primäre Kalk- 
oxalat pflegt sich zu vermehren so lange bis das betreffende Organ 

! Cubonsi, G. Appunti sull’ anatomia e fisiologia delle foglie della 


vite. (Rivista d’Enol. e viticolt. di Conegliano. Ser. II. Anno"VII, Sep. 
8%. 10. p.) 


Zur a 


seine typische Form erreicht hat; der Ort seines Auftretens ist 
weniger bestimmt und regelmässig, als der des sekundären und 
tertiären Oxalats, von dem ich sogleich reden werde, wenn auch 
eine periphere Lagerung im Organ zu dommiren scheint und später 
im Laufe der Entwicklung des betreffenden Organs durch den 
Wachsthumsprocess dem primären Kalkoxalat häufig ganz be- 
stimmte Orte des Auftretens aufgedrängt werden. 

Massenhaft und in leicht zu übersehender Weise wird das 
primäre Salz in den Herbstknospen der Pflanzen ausgeschieden. 
Deckschuppen, Bracteen, jugendliche Stenge!-, Blatt- und Blüthen- 
anlagen enthalten dasselbe in grossen Mengen und allen Formen, 
in Gestalt von Rhaphiden und Drusen e. B. bei Anpelopsis quin- 
quefolia, von grossen prachtvollen Solitären in den Bracteen von 
Fagus sylvatica, in Gestalt nur von Drusen in den jungen Blatt- 
anlagen von Betula «alba; nur Rhaphiden enthalten die ganz jungen 
Blätter von Testudinaria elephantipes u..s. f. In den inneren 
weissgrünlichen Deckschuppen von Fagus sylvatica liegen die pri- 
mären Solitäre in Reihen, wie ich eine m Fig. 44 Taf. II dar- 
gestellt habe. Fig. 43 ist das Bild einer ganzen Bractee, an der 
durch Punktreihen die Krystalle angedeutet sind. Hier ist es 
hochinteressant zu sehen, wie die Haarentwicklung mit der Kalk- 
oxalatbildung Hand in Hand geht. Da, wo die Epidermis viele 
diekwandige Triehome ausgebildet hat, an der Spitze und Basis 
und in der Mittellinie des Blattes finden sich auch allem Krystalle, 
welche in.den kahlen Partien ganz fehlen. Es scheint mir das 
sehr zu Gunsten der von mir fernerhin vertretenen Anschauuung 
zu sprechen, dass bei Cellulosebildung Kalkoxalat mit entsteht, 
dass der Rohstoff für die Stärke-, Cellulose- und Eiweissbildung 
eine organische Kalkverbindung ist, aus der Kalk frei wird für 
die Festlegung in Form von Oxalat überall da, wo Ceilulose, 
Stärke etc. sich im Stoffwechsel erzeugt. Fig. 41 ist eine quer- 
durehschnittene Herbstknospe von Betula alba, die dunklen Punkte 
bedeuten auch hier Kalkoxalat (Drusen). Fig. 42 sind zwei 
Spreitenspitzen des Blattes derselben Pflanze aus der Knospe und 
Fig. 45 ein Fragment des Herbstblattes. Die primären Drusen 
sind durch den Wachsthumsprocess an den Rand des alten Blattes 
gerückt worden unter fortwährender Vermehrung und Vergrösserung 
während der Entfaltung des Blattes. Ist letztere vorbei, so ruht 
die Bildung von primärem Salz, und sekundäres wird auf sogleich 
zu besprechende Weise hervorgebracht. 


Der sekundäre oxalsaure Kalk ist schon seinem Ursprung 
nach wesentlich von jenem verschieden; er entsteht in der chloro- 
phyllhaltigen Zelle und nur in dieser. Seine Bildung ist abhängig 
vom Licht und vom Chlorophyll, aber, wie Schimper' experi- 
mentell an in. reiner Kohlensäure längere Zeit gezogenen Pflanzen 
nachwies, unabhängig von der Assimilation.” Er ist daher zu 
finden im Grundgewebe des Blattes und im chlorophylihaltigen 
Gewebe des Blattstiels und Stengels. Mitunter wird er in den 
Palissadenzellen des Blattes ausgeschieden wie beispielweise in den 
Blättern von Juglans regia, Citrus vulgaris, Coleus Verschafelti, 
Hunmulus Lupulus ete. ete., mitunter nur im Schwammparenchym, 
so bei Datura Stramonium, Atropa Belladonna, Hyoscyamus 
niger ete., endlich erscheint er in beiden gleichzeitig, in den 
Palissaden- und Schwammparenchymzellen, wie unter anderen bei 
Althaea offieinalis. Der sekundäre oxalsaure Kalk rührt von 
den Blättern durch die Transpiration zugeleiteten Bodensalzen, 
Kalknitrat, -sulfat und -phosphat, her, ohne kräftige Zuleitung der 
Lösungen dieser Salze gelangt er nicht zur Ausbildung, ja er kann, 
wenn die Zuführung von Kalksalzengganz unterbleibt, einmal ge- 
bildet, wieder aufgelöst werden. Dieses Kalkoxalat erweist sich 
in der Pflanze ebenso beweglich wie die Produkte der Assimi- 
lation, es bleibt dabei zunächst fraglich, ob das Salz vor der 
Wanderung in seine Bestandtheile zerlegt wird, oder als solches, 
etwa durch Pflanzenalbumin in Lösung erhalten, transportirt wird. 
Wird es zerlegt, so kann jeder seiner Bestandtheile wieder irgendwo 
anders zur Bildung neuen Oxalats beitragen. Als tertiäres 
Kalkoxalat bezeichne ich. abweichend von Schimper dasjenige, 
welches sich in der Nachbarschaft grösserer Cellulosemassen, also 
in der Nähe der Bastfasern und Sklerenchymzellen, im Collen- 
chym ete. ausscheidet. Ich nehme an auf Grund der von mir 
constatirten Thatsachen, deren ich noch Erwähnung thun werde, 
dass der Kalk eine wichtige Rolle beim Transport der Kohle- 


3 Schisuper.'.1. 0... p. 88. 

® Dafür, dass Lieht und Chlorophyll eine wichtige Rolle bei der Kalk- 
oxalatbildung spielen, spricht schon die Thatsache, dass Sonnenformen reich- 
lichere Mengen von Krystallen erzeugen als Schatten- und Feuchtformen. 
Vgl. darüber u. A. Grevillius, A. Y., Ueber den Bau des Stammes bei 
einigen lokalen Formen von Polygonum aviculare L. (Sitzber. d. Botaniska 
Sektionen af Naturvetenskapliga ete. i Upsala. Sitz. 1. Dec. 1887, — Bot. 
Centralbl. 1888. Nr. 49.) 


ee 


hydrate spielt und zwar, dass die Stärke in Form einer organischen 
Kalkverbindung wandert, sei es, dass es sich dabei handelt um 
eine Kalk-Dextrose, oder eine Kalk-Glycose oder um eine sonst- 
wie beschaffene organische Kalkverbindung. Wäre diese Annahme 
richtig, so würde überall da, wo Dextrose oder Glycose zur Cellu- 
lose- oder Stärkebildung verwendet wird, Kalk disponibei werden 
und mit Oxalsäure zu Ualeiumoxalat zusammentreten können, wir 
müssten hauptsächlich da, wo Üellulose oder Stärke in grösseren 
Mengen produeirt wird, Kalkoxalat finden. Dem ist in der That 
in unzähligen Fällen so. Die Bastfasern oder Bastfaserbündel sind 
oft wie gepflastert mit Kalkoxalatkrystallen, man vergleiche, um 
sich dies zu vergegenwärtigen, nur die Figg. 12, 13 u. 14 Taf. II, 
von denen Fig. i2 ein Stück einer Bastfaser aus der Stammrinde 
von Solix aurita, Fig. 13 Bastfasern aus der Wurzel von Gly- 
cyrrhiza glabra, Fig. 14 ein querdurchschnittenes Hart-Bastbündel 
aus dem Blatt von Citrus vulgaris darstellt. Allein dieses überaus 
häufige Auftreten des oxalsauren Kalkes in der nächsten Nähe 
der Bastfaserbündel könnte auch leicht so gedeutet werden, wie 
es Sachs unter dem Eindruck des Holzner’schen Gedankens 
über den Zweck der Oxalsäure in der Pflanze früher gethan hat; 
die Oxalatkrystalle könnten deshalb in der Nähe der Bastfasern 
gefunden werden, weil daselbst der schwefelsaure Kalk, den die 
Wurzeln im Bodenwasser zuleiten, durch Oxalsäure zersetzt wird, 
damit seine Schwefelsäure zur Bildung schwefelhaltiger Eiweiss- 
stoffe in die Siebröhren eintreten kann. Em solcher Zusammen- 
hang zwischen dem Ort der Ausscheidung des Kalkoxalats und den 
Siebröhren ist denkbar, aber es ist dann zu verwundern, dass das 
Kalksalz sehr oft erst entsteht, wenn der Hartbast angelegt wird, 
nicht früher, und dass das Kalkoxalat nicht noch mehr in der 
Nähe der Siebröhren und gleichmässig um dieselben vertheilt aus- 
geschieden wird, was nicht der Fall zu sein pflegt. Mussten mir 
diese Verhältnisse eine so enge Beziehung zwischen Siebröhren 
und Kalkoxalat schon einigermassen zweifelhaft erscheinen lassen, 
so wurde dieser Zweifel noch erheblich vergrössert durch die Be- 
obachtung, dass das Kalksalz auch häufig, solehen Bastfaserbündeln 
angelagert ist, welche gar keinen Weichbast, also keine Siebröhren 
neben sich haben, Bastfasern einfacher Bündel. Aus der grossen 
Zahl von mir beobachteter derartiger Fälle führe ich nur zwei an, 
die jedoch, wie ich glaube, zur Evidenz mindestens das beweisen, 
dass bei der Ausscheidung des Kalkoxalats neben den Hartbast- 


fasern die Siebröhren nur eine untergeordnete oder gar keine Mit- 
wirkung haben, wodurch die innige Beziehung zwischen intensiver 
Cellulosebildung beim Aufbau sklerenehymatischer Elemente, also 
hier Bastfasern und Entstehung von Kalkoxalat an Wahrschein- 
lichkeit sehr gewinnt. In den Blättern von Pandanus liegen unter 
der Epidermis neben zusammengesetzten auch eine grosse Menge 
einfacher, nur aus Bastfasern bestehender Stränge, oft nur aus 
2, 3—10 Bastfasern nebeneinander bestehend, wie ich in Fig. 17 
Taf. II dargestellt habe (Pandanus furcatus); immer finden sich 
dann Krystallschläuche, die Bündel begleitend, und man entdeckt 
kein Bündel ohne Krystallschläuche 00, die grosse Oxalatsolitäre 
enthalten. Ein zweites Beispiel bieten die Blätter von Aspidistra 
elatior, in deren Stielen die an der Peripherie liegenden Gefäss- 
bündel mit einander durch eine Ringzone von Bastfasern ver- 
bunden sind, wie es die Fig. 15 schematisch wiedergiebt. Den 
Fasern dieses Ringes sind nun aussen eine grosse Zahl von Krystall- 
schläuchen mit langen prismatischen Solitären angelagert, welche 
ich durch kleine dunkle Rhomben 00 genau da angegeben habe, 
wo ich sie sah. Nicht die Gegenwart der Siebröhren ist es, welche 
den Krystallreicehthum in der Umgebung des Basttheils der Gefäss- 
bündel bedingt, sondern vielmehr die des Hartbastes oder anderer 
sklerenchymatischer Gewebe. 

Doch noch eine grosse Anzahl anderer Beobachtungen be- 
stärkten mich in meiner oben ausgesprochenen Ansicht. Häufig 
sah ich auch in der nächsten Nachbarschaft von Sklerenchymzellen, 
welche gar nicht in der Nähe von Siebröhren liegen, Anhäufungen 
von Oxalat, so in einer Menge von Rinden. Interessant ist, dass 
in der Rindenschicht der Radix Calumbae die Calciumoxalat- 
krystalle hauptsächlieh nur in den Sklerenehymzellen ss selbst 
auftreten, wie Fig. 16 Taf. II darstellt. Sehr gute Untersuchungs- 
objekte stellen viele Gallen dar. Bei ihnen findet man besonders 
häufig Kalkoxalat da ausgeschieden, wo Zellen sklerotisch geworden 
sind. Jede aleppische Eichengalle weist neben der mehrzelligen 
Schieht sklerotischer Zellen im Centrum mehrere Reihen dünn- 
wandiger oxalsauren Kalk führender Zellen auf. In den schönen 
Cecidomyia(fagi)-Gallen der Buchenblätter liegen die zahlreichen 
Oxalatkrystalle ausschliesslieh in Zellen, deren Wände ganz oder 
partiell stark verdiekt sind. Fig. 31 Taf. II stellt em Stück eines 
Querschnittes durch eine solche Galle dar mit 5 krystallführenden 
Zellen; alle übrigen Zellen sind dünnwandig und krystallfrei. 


BR 


Ferner verträgt sich mit der Sachs’schen Auffassung nicht, wohl 
aber mit der meinigen, die oft bedeutende Ablagerung von Kalk- 
oxalat im Mark vieler Pflanzen, wo sie auch nicht selten zu den 
sklerotischen Elementen in Beziehung zu stehen scheint, insofern 
oft neben der Kalkoxalatbildung eine nicht unbeträchtliche Cellu- 
loseproduktion (Verdiekung der Markzellenwände) einhergeht. 

In frappantester Weise tritt uns die Association von Cellu- 
lose- und Kalkoxalatbildung in den Schalen der Zwiebeln zahl- 
reicher monoeotyler Pflanzen entgegen, in denen sehr häufig jede 
Epidermiszelle einen relativ grossen, das ganze Lumen derselben 
ausfüllenden Krystall von Kalkoxalat enthält. Hier ist es nun 
fast Regel, dass je mehr Cellulose in den Wänden der Zellen des 
subepidermalen Gewebes deponirt ist, um so zahlreicher und 
massenhafter Kalkoxalatkrystalle zu finden sind. Ich nenne an 
dieser Stelle nur die Zwiebeln von Gagea Iutea Schult., Romulea 
Bulbocodium Sebast., Morea papilionacea Guwler., Androcymbium 
spec., welche von F\ v. Tavel! eine detaillirte Beschreibung er- 
fahren haben. In Fig. 32 Taf. II habe ich die äusserste Partie 
der Zwiebelschale von Morea papilionacea abgebildet um das oben 
(esagte wenigstens an einem Falle zu illustriren. Die Krystalle kk 
sind vollständig in die Cellulosemassen der Epidermiszellwände 
eingebettet, um später der Zerstörung anheimzufallen. Der in 
ihnen enthaltene Kalk hat seine Rolle gespielt und wird nun als 
überflüssig in Verbindung mit Oxalsäure abgeschieden. 

Was hier von Zwiebeln gesagt ist, gilt mutatis mutandis auch 
von manchen Samen resp. deren Hüllen. So sind nach Matti- 
rolo? in dem Entwicklungsprocesse der äusseren Samenknospen- 
hülle von Tilia-Arten zwei Momente festzuhalten, von denen das 
erste von ihm folgendermassen präeisirt wird: „Die anfangs 
plasmareichen Zellen büssen ihre ursprüngliche Teilungsfähigkeit 
nach einiger Zeit ein, ihr Inhalt verschwindet, die Wände ver- 
dieken sich und es geht ein reichlicher Niederschlag von Kalk- 
oxalat, in Krystallform, im Innern der Gewebe vor sich“ — auch 
hier werden also Cellulose-Bildung und Kalkoxalat-Ausscheidung 


! Tawvel, F.von. Die mechanischen Schutzvorriehtungen der Zwiebeln. 
(Ber. d. deut. Bot. Ges. Bd, V. H. 10 p. 438 ff.) 
® Mattirolo, O. Di un processo di tuberifiazione nei tegumenti se- 


minali del genere Tilia L. (Atti della R. Accad. delle seienze. vol. XX. 
Torino 1885. Sep. 7 p.) 


in engsten Zusammenhang gebracht, ganz wie es die von mir ver- 
tretene Anschauung fordert. 

Die Thyllen vieler Pflanzen führen neben anderen Inhalts- 
körpern auch bisweilen Kalkoxalat. Molisch! fand solehen in 
den 'Tihyllen von Sideroxwylon cinereum, Maclura tinctoria, (nicht 
M. aurantiaca), Piratinera guianensis, Lowopterygium Lorentzü 
Grieseb., Vitis vinifera. Wie zu vermuthen war, liegen in den 
Steinthyllen von Piratinera guianensis besonders grosse Kalk- 
oxalatksystalle. 

Auch wo zufliessendes flüssiges Kohlehydrat sich in feste Re- 
servestoffe umwandelt, die ausser Cellulose Stärkekörner, Aleuron ete. 
sein können, müsste oxalsaurer Kalk zur Abscheidung kommen. In 
der That ist in Knollen, Rhizomen, Wurzeln, Brutknospen, Cotyle- 
donen ete. dieses Salz meist in ansehnlicher Menge vorhanden. 
Diese eben ausgesprochene Behauptung kann ich durch zahlreiche 
in der Literatur sich findende Angaben und durch von mir ge- 
machte Beobachtungen stützen. Rothert? gelangt z. B. durch 
seine „vergleichend-anatomischen Untersuchungen über die Diffe- 
renzen im primären Bau der Stengel und Rhizome krautiger 
Phanerogamen“ unter anderm zur Ueberzeugung „dass oxalsaurer 
Kalk häufiger und reichlicher in den Rhizomen als in den Stengeln 
vorkommt“. Da er Rhizome von Pflanzen aus den verschiedensten 
im System oft weit von einander entfernten Familien (Gramineen, 
Irideen, Liliaceen, Orchideen, Labiaten, Primulaeeen, Ranun- 
eulaceen ete.) untersuchte, ist man berechtigt, den Kalkoxalat- 
Reichthum der Rhizome als Regel anzusehen. Achnliche in der 
Literatur verstreute Angaben beziehen sich auf die anderen .der 
oben angeführten Reservestoff-Behälter. Von meinen darauf hin 
angestellten Untersuchungen führe ich noch folgende Einzelfälle an: 

Unterzieht man beispielweise die in den Blattachseln sitzenden 
Brutknöllchen von Ranunculus Ficaria einer anatomischen Unter- 
suchung, so erblickt man zwar in den stärkeführenden Zellen selbst 
kein Caleiumoxalat, um so mehr davon aber in der dünnen Rinde, 
welche jene Zellen umgiebt. Fast in jeder Rindenzelle liegt ein 


' Molisch, H. Zur Kenntniss der Thyllen, nebst Beobachtungen über 
Wundheilung in der Pflanze. (Sitzungsber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. 
Math. nat. Cl. Bd. XCVII. Abth. I. Juni 1888. p. 12 ff.) 

® Rothert, W. Vergl.-anat. Unters. über die Differenzen im primären 
Bau der Stengel und Rhizome krautiger Phanerogamen nebst einigen allge- 
meinen Betrachtungen histologischen Inhalts. (Preisschrift. Dorpat 1885). 


— 43 — ; 


grosser Solitär oder eine Druse, so dass, was besonders unter dem 
Polarisationsmikroskop deutlich entgegentritt, das ganze Knöllchen 
wie gepflastert mit Oxalat erscheint. Ganz ebenso verhalten sich 
die Wurzelknöllchen; auch bei ihnen sind in der Rinde grosse 
Mengen dieses Kalksalzes deponirt und, was besonders wichtig ist, 
schreitet die Anreicherung an Kalkoxalat gleichmässig mit der 
Stärkeerfüllung der inneren Zellen fort, in jungen Knöllchen findet 
man weniger und kleinere Krystalle und Drusen als in alten. 

Daher enthalten die Pflanzensamen ! überaus häufig, vielleicht 
immer Kalkoxalat in irgend einem Theil in der verschiedensten 
Form. Rosanoff’sche Drusen trifft man in der Samenschale 
von Pistia, Ulmus, octaödrische Krystalle in der Samenschale von 
Oyelamen und in der Testa von Oxalis, andere im der Samenschale 
oder dem Pericarp von Geranium, Acer, Tilia, Ribes, Anagallis, 
Tamus, vielen Compositen, Palmen etc. 

Im äusseren Intugement von Glaueium luteum erstarrt gegen 
die Samenreihe hin die stickstoffhaltige, vorher zähe Inhaltsmasse 
zu einem braunen Maschenwerk, dem zahlreiche Kalkoxalatkrystalle 
eingelagert sind.? 

Besonders reich an Kalkoxalat sind die Pericarpien und es 
mag dafür dieselbe Ursache vorliegen. Die Krystalle sind ent- 
weder in dünnwandigen Zellen eingeschlossen (Spiraea, Agrimonia, 
Ranuneulus, Chenopodium, Urtica, Malva) oder in Steinzellen 
(Fragraria, Potentilla, Beta), die bei den Labiaten, Lappa ete. 
der Hartschicht angehören. Gewöhnlich sind Einzelkrystalle vor- 
handen, seltener Drusen (Chenopodium, Urtica).® Die Figg. 33 
und 34, Taf. II sind Querschnitte durch die Pericarpien von La- 
mium album und Chenopodium Bonus Henricus. 

Im Endosperm und den Cotyledonen vieler Pflanzen wird 
das Reservematerial in Form von Proteinkörnern (Aleuron) de- 
ponirt, so im Endosperm von Silybum marianum, Paeonia humilis 


1 Lohde. Ueber die Entwieklungsgeschichte und den Bau einiger 
Samenschalen. Imaug.-Diss. Leipzig 1874. — Gulliver, G. On the erystals 
in the Testa and Pericarp of several Orders of Plants and in other parts of 
the Order lLeguminosae. (Monthly mierose. Journ. X. p. 259.) — Ders. 
On erystals in the testa ofthe elm. (Quat. Journ. of mierose. Se. XIII. p. 290.) 

? Hegelmaier. Vergleichende Untersuchungen über die Entwicklung 
dikotyledoner Keime mit Berücksiehtigung der pseudomonoeotyledonen. Stutt- 
gart 1878. 

® Kraus, Gr. Ueber den Bau trockner Pericarpien. (Pringsh. Jahrb. 
für wiss. Bot. Bd. 5. p. 94 ff.) 


— 19 — 


und peregrina, Cephalaria-Species, Ricinus communis, Aethusa 
cynapium, Coriandrum sativum, Vitis vinifera u. s. f. und in den 
Cotyledonen von Corylus avellana, Tragopogon major, Scorzonera 
hispanica, Bertholletia excelsa, Phaseolus-Arten, Lupinus- Arten und 
vielen anderen- Compositen, Papilionaceen, Amentaceen etc. etc. 
Auch hierbei kommt es meist zur Bildung von Kalkoxalat, das in 
Form von Einzelkrystallen, Zwillingen und Drusen in den Protein- 
körnern erscheint und ebenfalls in dem Masse sich vermehrt, als 
die Quantität des Reservestoffs sich vergrössert. Bei der Keimung 
der Samen, während welcher die Proteinkörner wieder gelöst 
werden, um das organische Material für den Aufbau des Keim- 
pflänzchens zu liefern, werden auch die Kalkoxalatkrystalle zersetzt 
und ihr Kalk jedenfalls zum Transport der Kohlehydrate benutzt. 
Ich trete bezüglich dieser Erscheinung des Verschwindens des 
Kalkoxalats in Gegensatz zu Peffer, der gerade für die Pflanze, 
an der ich das Verschwinden dieses Salzes ausserordentlich deutlich 
beobachten konnte, Lupinus luteus, em „Verbleiben der tafel- 
förmigen Krystalle von oxalsaurem Kalk zu allen Zeiten in den 
Samenlappen“ behauptet, wenn er auch zugiebt, dass sich Spuren 
von Auflösung zeigen können, welche letzte Möglichkeit er aber für 
Silybum vollständig in Abrede stellt. Meine Untersuchungen haben 
mich, wie soeben angedeutet, zu der entgegengesetzten Meinung 
geführt. Während in den Cotyledonen der Samen, die ich den 
Hülsen von Lupinus Iuteus-Pflanzen im September—October ent- 
nahm, jede Zelle beinahe ein oder zwei Kalkoxalatkrystalle ent- 
hielt, sah ich auf Längsschnitten durch die Keimblätter einer 
Keimpflanze von der durch die Fig. 35, Taf. II verdeutlichten Ent- 
wicklungshöhe kaum 2—3 Krystalle, welche noch dazu Spuren 
angehender Üorrosion gewahren liessen; im ersten Falle waren 
hunderte von Krystallen gleichzeitig im Gesichtsfeld des Mikros- 
kopes, im letzteren einige wenige, für mich ein sicherer Beweis 
dafür, dass der oxalsaure Kalk der Proteinkörner beim Keimungs- 
process sich zersetzt, damit seine Bestandtheile in irgend welcher 
Weise in den Stoffwechsel eintreten können. Die Thatsache, dass 


in eben dieser Keimpflanze überhaupt oxalsaurer Kalk noch nicht 


wieder zur Ausscheidung gelangt ist, denn die mikroskopische 
Untersuchung liess weder im Blattstiel noch in der Spreite der 
Primordialblätter, noch im Hypoeotyl und Epiecotyl, noch in der 
Wurzel Krystalle oder Drusen erspähen, scheint mir mit Sicher- 
heit darauf hinzuweisen, dass der Kalk in flüssiger Verbindung 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 4 


dem Stofftransport in dem Keimling dienstbar gemacht wird. 
Eine grosse Zahl Lupinus-Samen liess ich im Dunkeln keimen, 
bis die jungen Pflänzchen von der Plumula bis zur Wurzelspitze 
etwa S—9 cm maassen. Bei der mikroskopischen Untersuchung 
der Cotyledonen ergab sich, dass die noch stärkeerfüllten Zellen 
intakte Krystalle, die ganz oder theilweise entleerten Zellen aber 
gar keine oder ceorrodirte Krystalle enthielten. In der Plumula fand 
ich kein Oxalat, dagegen überall in dem hypocotylen Glied und 
der gesammten Wurzel. Wie vortrefflich dieser Befund mit meiner 
Auffassung übereinstimmt, habe ich nach dem Gesagten nicht be- 
sonders auseinander zu setzen. 

An im Licht erwachsenen Phaseolus vulgaris-Keimpflanzen 
konnte ich ebenfalls das Verschwinden der Kalkoxalatkrystalle 
aus den Cotyledonen constatiren und in Bezug auf das spätere 
Auftreten von Krystallen zunächst auf der Grenze zwischen Epi- 
und Hypoeotyl und später auch weiter nach oben und unten und 
endlich auch in den Blättern befinde ich mich in vollkommener 
Uebereinstimmung mit A&'!. Auch bei im Dunkeln erwachsenen 
Keimlingen dieser Pflanze lässt sich das Verschwinden der Krystalle 
aus den Keimblättern und das Auftreten neuer in den Achsen- 
theilen constatiren. Während aber bei den normalen Pflanzen in 
Folge von Licht und Chorophylithätigkeit die Menge des in den 
oberirdischen Theilen ausgeschiedenen Kalkoxalats fortwährend zu- 
nimmt, tritt bei den Dunkelpflanzen kurz vor dem Erlöschen des 
Lebens eine entschiedene Verminderung der Kalkoxlatkrystalle 
ein. Im Hypo- und Epicotyl bleiben diekemkeh am längsten be- 
stehen, ein Beweis dafür, dass das Kalkoxalat, welches als primäres 
im hypo- und epicotylen Theil abgesetzt wurde, nicht ohne Wei- 
teres wieder zum Kohlehydrattransport verflüssigt wird. 

Die im Dunkeln erwachsenen Kartoffeltriebe enthalten eben- 
falls Kalkoxalat, das eine geraume Zeit hindurch sich vermehrt, 
bis es vor dem Absterben sich wieder vermindert ohne ganz zu 
verschwinden. 

In etiolirten Pflanzen fand ich häufig, so bei Dahlia varia- 
bilis, in frühster Jugend, also wenn der Spross noch in der Knospe 
verborgen ist oder sich bis zu 3—4 Internodien frei entwickelt‘ 
hat, keine Spur von Kalkoxalat. Später, bei Individuen mit 7—8 
freien Internodien sah ich in den untersten 3 Internodien und 
zwar nach oben abnehmend tetragonale Krystalle dieses Salzes, 


1 A& H. A. Flora 1869. p. 189 ff. 


ebenso Spuren davon in den beiden untersten Blättern, während 
ich in den obersten Internodien und Blattspreiten davon keine Spur 
entdecken konnte. Da die Pflanzen im Dunkeln gewachsen waren, 
von Assimilation oder Chlorophyll-Einfluss keine Rede sein konnte, 
muss das entstandene Kalkoxalat primäres oder tertiäres sein. Da 
aber das primäre in allen durch Zellvermehrung wachsenden Or- 
ganen auftreten müsste, ich aber nur in den unteren (älteren) 
Organen Krystallen begegnete, so muss das Salz tertiäres Oxalat 
repräsentiren. In den am Licht ergrünten, in Brunnenwasser 
stehenden Sprossen sah ich in allen Theilen des Blattes, in oberer 
und unterer Epidermis und im Mesophyll, ebenso die Nerwen be- 
gleitend, wenn auch in spärlicher Vertheilung monocline tafel- 
förmige Kalkoxalat-Krystalle. Im Stengel dagegen habe ich nir- 
gends oxalsauren Kalk entdecken können, obgleich die leicht zu 
überblickenden Siebröhren von Eiweiss strotzten. 

Wäre das tertiäre Kalkoxalat wirklich als Nebenprodukt bei 
der Celluloseausscheidung zu betrachten, so hätte es am meisten 
Aehnlichkeit mit dem primären, denn auch dieses könnte man 
sich dann entstanden denken als ein Nebenprodukt bei der Auf- 
führung der ersten Zellwände am Vegetationspunkt, der ja auch 
Kohlehydrate in Form von Kalkverbindungen zugeleitet erhält. 
Nur ein Unterschied bleibt zwischen beiden bestehen: das primäre 
Salz entsteht beim Aufbau des ersten Zellgerüstes, das tertiäre 
während späterer Stoffwechsel- und Wachsthumsprocesse, jenes 
resultirt bei der Zellentstehung, dieses bei Zellenwachsthum ; das 
erste ist ein Nebenprodukt bei der Zellneubildung, das zweite bei 
der Zellausbildung; nur da, wo beide Processe nahe zusammen- 
fallen, werden wir auch keine strenge Grenze zwischen beiden 
ziehen können, so in der Nähe aller Theilungsgewebe, wo oft 
Membranneubildung und Flächen- und Dickenwachsthum der 
Membran direkt an einander schliessen, wogegen bei nachträglichen 
Verdiekungserscheinungen und bei periodischer Kohlehydrat-Depo- 
nirung nur von tertiärem Kalkoxalat zu sprechen ist. 

Noch ein Gesichtspunkt wäre meiner Meinung nach für den 
in Reservestoffbehältern deponirten oxalsauren Kalk in’s Auge zu 
fassen. Vorausgesetzt, dass weitere Versuche das Verschwinden 
des oxalsauren Kalkes aus dem Endosperm, den Cotyledonen, den 
Knollen ete. bestätigen, so wäre der Nutzen des Kalkes nach dem 
Gesagten ohne Weiteres klar, er spielt die Rolle des Transporteurs 


für die Kohlehydrate. Doch auch der beim Zerfall des Kalksalzes 
4* 


# 


De 


| 
a 


im status nascenti sich befindenden Oxalsäure käme dann viel- 
leicht eine nicht zu unterschätzende Bedeutung zu, die nämlich, 
die Lösung der Stärke, Cellulose etc. durch das Ferment zu er- 
möglichen, denn das geht aus allen Untersuchungen über Pflanzen- 
fermente hervor, dass für ihre Wirksamkeit die Mitwirkung einer 
Säure eine ganz nothwendige Bedingung ist. Hat man nun auch 
bei Versuchen über die Leistungsfähigkeit der einzelnen Säuren 
in dieser Hinsicht die Ameisensäure für besonders wirksam er- 
kannt, wirksamer als Salzsäure, Essigsäure, Citronensäure, so liegt 
doch a priori kein Grund vor, die Oxalsäure, besonders wenn sie 
frei wird, für unwirksam zu halten; meine Untersuchungen über 
die Fähigkeit der Oxalsäure, diastatische Fermentwirkung zu unter- 
stützen und zu beschleunigen, sind noch nicht abgeschlossen, doch 
lassen dieselben schon jetzt erkennen, dass obige Supposition 
keineswegs unberechtigt genannt werden kann. 

Der oxalsaure Kalk würde dann noch viel weniger „Aus- 
wurfsstoff“ genannt werden können, wie es Holzner! zuerst, 
später de Vries? und andere gethan haben, sondern er wäre 
ein Nebenprodukt zwar, aber ein solches von grosser physiologischer 
Bedeutung, weil es jederzeit durch seinen Zerfall zwei für den 
Stoffwechsel werthvolle Faetoren disponibel macht, die Oxalsäure- 
für die Umwandlung der Reservestoffe, den Kalk für den Trans- 
port der reaktivirten. Hiernach wäre die häufige Ablagerung des 
Kalkoxalats in Reservestoffbehältern nicht mehr eine räthselhafte, 
sondern eine Erscheinung, deren Sinn klar, deren Zweckmässig- 
keit unverkennbar wäre. 

Als quartäres Oxalat bezeichne ich endlich das, welches 
bei der herbstlichen Entleerung der Blätter entsteht durch Aus- 
tausch der Säuren zwischen oxalsaurem Kali und Kalksalzen; es 
ist Schimper’s tertiäres, und von diesem Forscher physiologisch- 
genetisch vollkommen richtig definirt. Da nach Berthelot und 
Andre die Menge der Oxalsäure des Blattes im Herbst sich nicht 
vergrössert, die Menge der unlöslichen Oxalate aber auf Kosten 
der löslichen zunimmt, muss man jenen Säureaustausch zwischen 
Kalioxalat und Kalksalzen annehmen. Wie energisch die Aus- 
wanderung des Kalis aus den Blättern im Herbst ist, illustriren 
folgende Zahlen: 


ıi Holzuer, Flora 1867. p. 515 ff. 
2? de Vries, H, Ueber die Bedeutung der Kalkablagerungen in der 


Pflanze. (Landwirthsch. Jahrb. Bd. X. 1881. p. 53.) 


Kaligehalt in ° der Reinasche! der Blätter von 
Fagus silvatica 
Mitte Mai 42,11 
„ Juli 17,15 
„ October 7,15. 
Quercus Robur 


August 33,14 

October 3,00. 
Juglans regia 

Mai 42,70 

August 26,97. 
Aesculus Hippocastanum 

Mai 49,32 

September 19,57. 
Solanum tuberosum 

27. Juni 42,27 

17. Juli 27,95 


18. August 20,60. 

Wie erstaunlich gross die Menge der Kalkoxalatkrystalle im 
herbstlichen Blatt ist, lehrt ein Bliek auf die beiden Figg. 18 u. 19 
Taf. II, welehe nach Glühpräparaten gezeichnet sind; Fig. 19 stellt 
ein Stück eines Seitennerven aus dem Blatt von Quercus Robur 
dar, Fig. 18 einen Theil des Hauptnerven des Blattes von Fagus 
silvatica. Hier bei dem quartären Caleiumoxalat wären es die im 
Blattgewebe anwesenden Kalksalze des Bodenwassers, aus denen 
das Caleium entnommen wird; beim tertiären Oxalat bleibt es 
zweifelhaft, ob die Kalksalze aus dem Boden direkt oder bereits 
gebildetes Oxalat den Kalk für den Kohlehydrattransport und 
die darauffolgende Abscheidung von Kalkoxalat liefern. Wahr- 
scheinlicher scheint mir das erstere, denn die ungeheuere Zunahme 
des Kalkgehalts der Blattsubstanz im Herbst spricht dafür, dass 
von dem im Blatt einmal gebildeten Kalkoxalat nicht wesentlich 
viel wieder aus dem Blatt auswandert. Wanderte in Wirklichkeit 
viel Oxalat wieder aus dem Blatt aus, so müsste der Kalkgehalt 
des Blattes nach und nach geringer werden, oder, den günstigen 
Fall vorausgesetzt, es flösse eben so viel Kalk zu als in Form von 
Oxalat auswanderte, dann müsste der Kalkgehalt constant bleiben 
und während der Bildung des quartären Oxalats im Herbst rapid 


ı Wolff, E. Aschenanalysen. 


b — 54 — 
zunehmen; statt dessen wächst aber der Kalkgehalt des Blattes 
ganz allmälig 

Kalkgehalt der Blätter in %/o der Reinasche 

Fagus silvatica 
Mitte Mai 13,83 
„ Juli 42,34 
„ ‚October 50,66. 
Juglans regia 
Ende Mai 26,86 
„ August 53,65. 
Aesculus Hippocastanum 
Anfang Mai 13,17 
1. September 40,48 etc. 

Der Kalkgehalt (der hauptsächlich auf dem an oxalsaurem 
Kalk beruht) in den Zweigen wächst aber viel mehr als in den 
Blättern, wie folgende vergleichende Zahlen darthun: 

Aesculus Hippocastanum 


Blätter junges Holz junge Rinde 
6. Mai 13,17 5,92 9,24 
1. September 40,48 50,99 61,34 


(ca. 3fache Menge) (ca. 10fache Menge) (ca. Tfache Menge) 
Juglans regia 

31. Mai 26,86 22,24 18,37 
27. August 53,65 55,92 70,08 

(ca. 2fache Menge) (über die 2fache M.) (ca. 4fache Menge) 
ebenso der der Blattstiele und jungen Zweige; ich glaube, es 
handelt sich hier nicht um eine Wanderung des Oxalats aus dem 
Blatt in den Stiel und in die Rinde der Zweige, wie Schimper ! 
anzunehmen geneigt ist, sondern um eine Vermehrung des Kalk- 
oxalats überall, eine Vermehrung dieses Salzes aber, die am in- 
tensivsten ist, gegen Ende der Vegetationsperiode im Blattstiel 
und in der Rinde der Zweige, wodurch eine scheinbare Wanderung 
nach unten vorgetäuscht wird. Es wird gegen Ende der Vege- 
tationsperiode noch viel Kohlehydrat abwärts geleitet, was eine 
intensive Abscheidung von Kalkoxalat am Wege zur Folge hat, 
da ja Cellulose und Reservestärke daselbst in grossen Mengen zur 
Ablagerung kommt. Auch in das Mark der Zweige wandert Stärke 
in Masse ein, auch die Zellwände im Mark werden oft beträchtlich 


1 L.0.°P..100, 


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verdickt, auch hier im Mark muss Caleciumoxalat entstehen (wie 
es der Fall ist), dessen Auftreten ohne diese Annahme räthsel- 
haft bliebe. 

Was geschieht mit dem primären Oxalat, wird es wieder 
gelöst oder bleibt es bestehen? 

Dass primäres Kalkoxalat, Rhaphiden und Drusen, wieder 
aufgelöst wird, wenn der Pflanze von der Wurzel her nur kalk- 
freie oder kalkarme Lösung zugeführt wird, hat Schimper an 
Tradescantiapflanzen exact nachgewiesen. Soweit der Kalk des 
primären Oxalats reicht, kann er noch zur Ableitung von Kohle- 
hydraten verwendet werden; ist er zu Ende, so stockt die Ablei- 
tung, die assimilirenden Blattzellen produeiren unausgesetzt Stärke, 
ohne solche ableiten zu können, sie füllen sich so mit Stärke an, 
dass die Pflanze zu Grunde geht. 

Wie nun bei Pflanzen, die unter normalen Vegetationsbe- 
dingungen stehen? Zieht man in Betracht, dass die Analyse in 
Knospen, welche im Herbst angelegt wurden, im Frühjahr einen 
geringeren Kalkgehalt nachweist, und dass das Mikroskop in eben 
an’s Tageslicht getretenen Blättchen im Frühjahr auch eine ver- 
einzeltere Lage der primären Kalkausscheidungen erkennen lässt, 
so liegt es nahe, ohne Weiteres eine Abnahme, ein theilweises 
Verschwinden des primären Kalkoxalats anzunehmen. Allein diese 
Abnahme des primären Salzes dürfte, soweit meine Erfahrungen 
reichen, häufig nur scheinbar sein. Durch jede, wenn auch noch 
so unbedeutende Grössenzunahme des jugendlichen Blattes rücken 
die primären Kalkausscheidungen allmälig auseinander, sie scheinen 
sich vermindert zu haben, und jede geringe Stoffzunahme im jungen 
Blattorgan lässt bei der Analyse den Kalkgehalt- relativ geringer 
erscheinen. Ich bin mir gewiss, in sehr vielen, vielleicht den 
meisten, darauf untersuchten Pflanzen in alten Blättern noch das 
primäre Oxalat wiedergefunden zu haben, da das später hinzuge- 
kommene sekundäre in vielen Fällen, und solche habe ich hier 
nur berücksichtigt, sich schon in seiner Form von jenem unter- 
scheidet. Um ein Beispiel anzuführen, sei erwähnt, dass in den 
in der Knospe liegenden jungen Blättern von Crataegus Oxyacantha 
neben Einzelkrystallen viele und grosse Drusen im Mesophyll neben 
einander liegen. Man kann an den sich entfaltenden Blättern nun 
ohne Schwierigkeit verfolgen, wie in Folge von Zellvermehrung 
die grossen Oxalatdrusen auseinander rücken und dann scheinbar 
an Menge abgenommen haben. Wenn das Blatt zu assimiliren 


beginnt, stellt sich das sekundäre Oxalat ein, welches aber nicht 
wie jenes im Schwammparenchym, sondern im Palissadenparenchym 
der Crataegusblätter sich ausbildet in Form viel kleinerer Drusen, 
die sich nur langsam vergrössern und niemals die Dimensionen 
der primären Drusen erreichen. Beide Formen habe ich in grösserer 
oder geringer Menge auch noch im späten Herbst in den Blättern 
des genannten Baumes gefunden, ebensowohl in noch grünen, am 
Zweige festsitzenden, als in rothen und braunen bereits abgefallenen, 
weshalb ich der Aeusserung Schimper’s, das Mesophyll der 
Blätter dieser Pflanze werde im Herbst beinahe krystallfrei (l. ce. 
p- 98) nicht beistimmen kann. 

Es wäre jedoch voreilig, hieraus folgern zu wollen, dass das 
primäre Oxalat überhaupt nicht wieder verschwinden könne; es 
ist vielmehr geboten, die Frage nach dem Verbleiben oder Ver- 
gehen des primären Salzes in die zwei zu zerlegen: 1) Nimmt 
dasselbe im Lauf der Entwicklung des Blattes ab, resp. verschwindet 
es ganz und 2) verschwindet es beim Erlöschen der Vegetation oder 
nicht? Die erste Frage ist meiner Meinung nach überhaupt nur 
casualiter zu beantworten, da man nicht weiss, ob nicht verschwin- 
dendes primäres Oxalat immer wieder durch neu gebildetes sekun- 
däres ersetzt wird, brauchen doch auch Stärkekörner nicht an Zahl 
und Grösse trotz fortwährender Ableitung abzunehmen, wenn die 
Neubildung von Stärke gleichen Schritt hält. In sehr vielen Fällen 
verbleibt das primäre Oxalat sicher während des ganzen Sommers 
im Blatt und nimmt bis zur vollständigen Ausbildung des Blattes 
continuirlich zu, um, wenn dieselbe erreicht ist, in seinem Zustand 
zu verharren. Diesen Fall haben wir bei Vitis vinifera. Die 
primären Rhaphiden der Weinblätter nehmen mit der Ausbreitung 
des Blattes an Zahl und Grösse zu, um nach vollendeter Ausfor- 
mung des Blattes zu bleiben, wie sie sind; ähnlich ist es, wie 
aus dem oben Gesagten hervorgeht, bei Orataegus, Ampelopsis 
und vielen anderen Pflanzen. Eine Anzahl von Aroideen, die ich 
auf diesen Punkt hin untersuchte, legten ebenfalls auf das unzwei- 
deutigste dar, dass das in Form von Drusen ausgeschiedene pri- 
märe Oxalat bei der weiteren Entwicklung der Blätter persistirt. 
Der entgegengesetzte Fall kam mir bei Ficus elastica vor Augen, 
bei welcher ich primäre Drusen des Blättes verschwinden sah. 

Was nun die zweite Frage, die nach dem Schicksal des pri- 
mären Salzes nach Beendigung der Vegetationsperiode, betrifft, so 
scheint mir, als ob sich dieselbe weit präciser beantworten liesse, 


le; Akte 


nämlich dahin, dass es bis zum Laubfall so verharrt, wie es bei 
Beginn des Herbstes vorhanden ist, ganz gleichgültig, in welcher 
Form es auftritt. Wir finden es z. B. bei Syringa vulgaris be- 
sonders in der Blattspitze in Form von Solitären, als welche es 
eben auch schon in der Herbstknospe uns entgegentritt, bei Ora- 
taegus oxryacantha und Quercus-Arten in Gestalt grosser Drusen, 
bei Ampelopsis in Form von Rhaphiden und Drusen und Zäh- 
lungen beweisen, dass eine tiefgreifende Veränderung, eine weit- 
gehende Vermindernng des primären Oxalats wohl nirgends vor- 
kommt. Von der Wanderung dieses Theils des Kalkoxalats kann 
nach meiner Erfahrung nicht gesprochen werden, und es ist nur 
eine Täuschung, wenn man das ausgewachsene Blatt für ärmer 
daran hält, weil durch den Wachsthumsprocess die primären Drusen, 
Solitäre, Rhaphidenbündel ete. an den äussersten Rand und in die 
Spitzen der Zähne hineingerückt sind. In ausgezeichneter Weise 
konnte ich das allmälige Auseinanderrücken der primären Rhaphiden- 
bündel in Folge von Wachsthnmsprocessen beobachten in den 
Blättern von Testudinaria elephantipes, welche Pflanze überhaupt 
dadurch schon interessant ist, dass sie zeitlebens nur Rhaphiden 
in allen ihren Theilen erzeugt. Die in jungen Blättern dieht neben 
einander liegenden Rhaphidenbündel entfernen sich mehr und mehr 
von einander, nur in der Blattspitze und am Blattrand bleiben sie 
diehtgedrängt liegen. Die Blätter von Syringa-Arten und sehr 
vielen anderen Oleaceen! enthalten das primäre Oxalat grössten- 
theils in Form von tetragonalen Einzelkrystallen in Oberhautzellen, 
während das sekundäre in Form von Drusen in den Palissaden- 
und Schwammparenchym erzeugt wird. 

Das bisher Gesagte enthält in nuce bereits, was ich von der 
sogenannten Wanderung des Kalkoxalats denke: Das Wort „Wan- 
derung“ ist meiner Ansicht nach nur „metaphorisch“ zu verwenden 
und aufzufassen. Ich nehme nicht an, wie Schimper es thut, 
dass Kalkoxalat als solches seinen Ort verändern, wohl aber, dass 
es in seine Bestandtheile zerlegt werden könne, welche dann ge- 
legentlich an anderen Orten sich wieder zu dem Salz vereinigen 
mögen. ‘Daraus folgt für mich, dass der Ort des Vorkommens des 
Kalkoxalats zugleich der Ort seiner jeweiligen Bildung ist und 
dass man aus dem Ort seines Auftretöns Schlüsse auf die Vor- 


ı Pirotta, R. Contribuzione all anatomia comparata della foglia. 
I. Oleacee. (Annuario dell’Istituto botanico di Roma; vol. II. Roma. 1885.) 


er 


gänge machen kann, welche sein Entstehen an dieser Stelle ver- 
ursachen. Der Sitz der primären Kalkoxalatbildung ist die 
chlorophylifreie Zelle, denn in den jugendlichen Zellen, in denen 
wir das primäre Salz finden, ist von Chlorophyll noch keine Rede. 
Das sekundäre Oxalat wird nur in der chlorophylihaltigen Zelle 
erzeugt, seine Entstehung ist an Chlorophyll und Licht gebunden. 
Der Ort der Bildung des tertiären ÜOalciumoxalats ist vorge- 
zeichnet durch Zuleitung von Kohlehydrat einerseits und die De- 
ponirung von Stärke oder Cellulose andrerseits. Quartäres Oxalat 
endlich kann überall auftreten, wo oxalsaures Kali mit Kalksalzen 
einen Austausch der Säuren eingeht. Es sind mehrere Gründe, 
die mich veranlassen, der Schimper’schen Vorstellung der Caleium- 
oxalat-Wanderung nicht beizustimmen. Erstens kann ich mir nicht 
vorstellen, in welcher Lösung das Calciumoxalat wandern soll. 
Wenn auch Pflanzenalbumin ! Kalkoxalat in Lösung erhält, so kann 
ich doch nicht annehmen, dass dieses bei der Wanderung als 
Vehikel funetionirt, denn dann müsste man wieder nach Ursachen 
suchen, aus denen dieses Lösungsmittel das Kalzsalz einmal in fester 
Form ausscheidet, das andere Mal nicht. Zweitens müsste man 
doch wohl im Stande sein, künstlich das in gelöster Form wan- 
dernde Kalkoxalat zur Ausscheidung zu bringen, etwa durch Al- 
kohol oder sonstige Reagentien,. was auch nicht gelingt. Die bisher 
über künstlich hervorgerufene Abscheidung von Kalkoxalat durch 
Kali, Alkohol ete. gemachten Mittheilungen von Ae?, Szabo® und 
anderen scheinen mir nicht in dem Maase zuverlässig und stehen 
ausserdem zu vereinzelt da, als dass man auf sie einen grossen 
Werth legen dürfte. So lange ich mir nicht die leiseste Vorstellung 
darüber machen kann, in welcher Form, d. h. wodurch in Lösung 
erhalten, das Caleiumoxalat wandern könnte und darüber auch 
durch andere Forscher keinen Aufschluss erhalten kann, nehme 
ich an, dass das Salz da, wo es verschwindet zersetzt wird und 
dort, wo es erscheint und von mir gesehen wird, entsteht, durch 
Vereinigung seiner beiden Componenten entsteht. 

Verschwinden bereits gebildeten Salzes in der Pflanze ist 
nichts Seltenes, aber dasselbe braucht nicht Beginn einer Wande- 


* 
1 Schmidt, K. Ann. Chem. Pharm. Nr. 61. p. 297. 
2 Ae. Flora. 1869. 
: Szabo, F. Ueber die Gummigänge von Canna und Carludovica 
(Abhandl. der ungar. Akad. der Wiss. XI. 1881. Nr. 10.) 


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rung zu sein, sondern ist eben Zerfall des Salzes. Wo es ab- 
geschieden wird, müssen seine Bestandtheille, Oxalsäure und 
Kalk, vorhanden sein, wo es verschwindet, werden Kalk und Säure 
für andere Stoffwechselprocesse disponibel, beide können verbraucht 
werden, ohne sich jemals wieder zu Kalkoxalat zusammenzufinden, 
denn man wird doch nieht annehmen wollen, dass Kalk und Säure 
weite Wege zurücklegen, um sich in einer bestimmten Zelle wieder 
zu vereinigen. Ein Nebeneinanderherwandern beider Componenten 
sei es auch in Formen, in der sie später sofort zusammentreten 
können, ist doch unwahrscheinlich, denn es wäre nicht einzusehen, 
yarum sie denn nicht schon unterwegs in gegenseitige Verbindung 
treten. Bewegt sich aber jeder der Bestandtheile in Form einer 
neuen Verbindung fort, etwa der Kalk an ein Kohlehydrat ge- 
bunden, die Oxalsäure als solche, oder als lösliches Alkalisalz, so 
ist es naturgemäss nicht mehr statthaft, von einer Wanderung 
des Kalkoxalats zu sprechen. Der Sinn aller auf diesen Punkt 
sich beziehenden Sätze der Schimper’schen Abhandlung ist mir 
demnach nicht recht verständlich und ich sehe durchaus keinen 
Grund, die plasmaarmen Zellen, in welchen das Salz gewöhnlich 
aufgespeichert wird, nicht „als Bildungsstätten des Salzes“ zu 
betrachten und halte für ganz rationell, aus dem Vorkommen 
des Kalkoxalats in der Umgebung der Blattnerven z. B. auf Be- 
ziehungen zur Ableitung der Assimilate zu schliessen. 

Frank ! beobachtete schon früher eine Auflösung von Caleium- 
oxalat in den ausgewachsenen Schleimzellen im Innern der Knollen 
von Orchideen, Sorauer? in den reifenden Kartoffelknollen, A? 
bei der herbstlichen Entleerung der Blätter, beim Austreiben von 
Knospen und bei der Keimung vieler Samen. Die von Pfeffer 
als der kritischen Prüfung bedürftig bezeichneten Angaben A&e’s 
bezüglich der Keimungserscheinungen kann ich auf Grund meiner 
Beobachtungen bestätigen. Vom primären Kalkoxalat junger Blatt- 
anlagen habe ich bereits an anderer Stelle mitgetheilt, dass das- 
selbe nieht oder nur in nicht controlierbarer Menge sich vermin- 
dert. Für das sekundäre Oxalat ist das zeitweise Verschwinden 
in Blättern sicher nachzuweisen, denn viele Blätter, die im Sommer 


! Frank, Jahrb. für wiss. Bot. 1866—67. Bd. 5. p. 181. 

? Sorauer. Annal. d. Landwirhschaft. 1868. Bd. 52.p.156.— de Vries. 
Landwirth. Jahrb. 1878. Bd. 7. p. 648. 

® Ae. Flora 1869. p. 183. 


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viel Kalkoxalat in den Mesophyllzellen besitzen, sind im Herbst 
arm an solchem. Das tertiäre Salz ist meiner Ansicht nach das- 
jenige, welches am leichtesten zerfällt und seine Bestandtheile 
wieder in den Stoffwechsel eintreten lässt, das beweist sein Ver- 
schwinden beim Keimen von Samen aus dem Endosperm, oder den 
Cotyledonen, beim Austreiben von Knollen ete. Ob auch das 
quartäre Oxalat, einmal gebildet, wieder zerfallen kann, habe ich 
bis jetzt noch nicht mit Sicherheit constatiren können. 


Wo und wann das Salz sich abscheidet, wird ein Säurever- 
brauch statthaben, wo und wann es zerfällt, eine Säurereproduktion. 
Da im Licht sekundäres Kalkoxalat entsteht, wird Oxalsäure ge- 
bunden, eine Entsäuerung am Licht findet statt, wie sie längst 
beobachtet aber auf wesentlich andere Ursachen zurückgeführt 
worden ist. Es kommt mir nicht in den Sinn zu behaupten, dass 
die Periodieität der Acidität des Zellsafts, die wohl allen Pflanzen 
eigen ist, einzig und allein hervorgerufen werde durch die perio- 
dische Bildung von Kalkoxalat in der Pflanze, aber ich halte es 
für nothwendig, dass dieser Vorgang, der sicher einen Jeutlich 
erkennbaren Aciditätswechsel veranlasst, bei der Beurtheilung jener 
Erscheinung und bei dem Versuche, dieselbe zu erklären, berück- 
sichtigt wird, sind ja die Schwankungen im Säuregehalt relativ so 
gering, dass der angezogene Process wohl im Stande sein würde, 
derartige Schwankungen zu verursachen. 

Es ist mir wohl bekannt, dass nach den Untersuchungen 
Ad. Mayers’!und@. Kr aus’s? inden Orassulaceen ( Bryophyllum, 
Echeveria, Sempervivum) und in Mesembryanthemum die Apfelsäure 
die Ursache der sauren Reaction ist und bei diesen Pflanzen der 
tägliche Aciditätswechsel seinen Grund nicht darin hat, dass die 
bei Nacht entstandene Säure am Tag durch Bindung an Kalk zum 
Theil neutralisirt wird, denn bei Kraus’s Versuchen blieb die Menge 
das Kalkmalats Tag und Nacht unverändert; allem bei der Mehr- 
zahl der übrigen Pflanzen haben wir es wohl nicht mit Apfelsäure, 
sondern mit Oxalsäure zu thun, und bei diesen ist eben die Zu- 
nahme des Kalkoxalats am Tage constatirt. 


ı Mayer, Ad. Landwirthsch. Versuchsstationen. Bd. XXI. p. 293 ff. 
? Kraus, @r. Acidität des Zellsaftes IV. p. 24. 


— 61 — 


OXALSAURER KALK IN PROTEINKÖRNERN. 


Sehr verbreitet ist der oxalsaure Kalk als integrirender Be- 
standtheil vieler Pröteinkörner!, in’ welehen er in Form von Soli- 
tären und Drusen allein oder neben Globoiden und Fiweiss- 
krystalloiden leicht zu beobachten ist. Gewöhnlich führen alle 
Proteinkörner entweder krystallische oder globoidische Einschlüsse, 
seltener finden sich beide Arten, aber getrennt in besonderen Kör- 
nern, in derselben Zelle. Bei Vitis vinifera liegen in jeder Zelle 
in einem besonders grossen Proteinkorn ein oder einige Globoide 
oder eine Krystalldruse, seltener ereignet es sich, dass der Krystall 
oder die Druse von Globoidmasse umhüllt wird, was Hartig? an 
Cissus antarctia und Corylus avellana ebenfalls beobachtet hat 
(siehe Fig. 35 Taf. Il). Enthält jede Zelle nur einerlei Ein- 
schlüsse, so ist oft eine bestimmte Vertheilung der globoid- und 
krystallhaltigen Zellen zu bemerken. Im Endosperm von Silybum 
marianum z. B. führen die mittleren Zellen jedes Cotyledon vor- 
wiegend krystallinische, die äusseren kuglige Einschlüsse; mitunter 
reichen allerdings die krystallführenden Zellen bis in die Epidermis 
hinein, ähnlich ist es bei Centaurea jacea und Scorzonera hispanica, 
bei welcher letzterer Pflanze die Epidermiszellen wieder nur 
krystallinische Einschlüsse aufweisen. Noch anders verhält sich 
Tragopogon major, bei welcher Pflanze nur da, wo die beiden 
Samenlappen anemander liegen, Krystalleinschlüsse in den Protein- 
körnern zu finden sind. Alle von Pfeffer untersuchten Umbelli- 
feren haben beide Arten von Einschlüssen, ohne dass eine be- 
stimmte Vertheilung der letzeren sich verriethe; unter ihnen ist 
Aethusa Cynapium die einzige Pfla nze, die ausserdem noch Krystal- 
loide zeigt. Bei Paeonia enthalten nur die inneren Endosperm- 
zellen kleine Krystalle von Kalkoxalat, die peripherisch gelegenen 
Zellen Globoide; Cephalaria procer« besitzt in allen Endosperm- 
zellen kleine krystallinische Einschlüsse, die Embryonen beider zu- 
letzt genannten Pflanzen schliessen in ihren Proteinkörnern nur 
Globoide ein. Weiter sind durch krystallinische Einschlüsse aus- 
gezeichnet die Proteinkörner der Samen von Berberis vulgaris, 
Staphylea pinnata, Hellehorus foetidus, Corylus avellana. Constant 


! Pfeffer, W. Untersuchungen über die Proteinkörner und die Be- 
deutung des Asparagins beim Keimen der Samen. (Prings. Jahrb. f. wiss. 
Botanik. Bd. VIII. p. 429 ff.) 


® Hartig, T’h. Bot. Ztg. 1856. p. 314. 


Er 


für ganze Familien ist das Vorkommen krystallinischer Einschlüsse 
im Aleuron nicht immer, das beweisen die Compositen und Ranun- 
culaceen, wenn auch alle bis jetzt untersuchten Umbelliferen solche 
Einschlüsse zeigen. Die Form der Kalkoxalateinschlüsse kann 
innerhalb derselben Zelle variiren, wie bei Scorzonera hispanica, 
bei der sich neben Hendyoedern lange prismatische Krystalle und 
Drusen finden, Drusen, eine in jedem Proteinkorn, sind häufiger 
bei Corylus, Aethusa Oynapium und Athamanta Mathioli, zwei bis 
vier Drusen in einem Korn finden sich bei Coriandrum.  Silybum 
marianum hat die Eigenthümlichkeit, dass bei ihm ein durch 
Grösse ausgezeichnetes Proteinkorn eine grosse Druse die übrigen 
Körner nadelförmige Krystalle einschliessen, und ähnlich ist es bei 
Centaurea Jacea, nur dass bei dieser Pflanze kein Proteinkorn 
durch besondere Grösse hervorragt. 

Die Solitäre von Kalkoxalat in den Proteinkörnern sind ent- 
weder monocline Tafeln, oft mit abgestumpften klinodiagonalen 
oder orthodiagonalen Kanten, (Fig. 1 Taf. I) (Lupinus luteus) oder 
lange prismatische Krystalle (Fig. 14 Taf. I) (Scorzonera hispa- 
nica). Auch die sehr kleinen Krystalle von Paeonia und die 
Drusen von Tragopoyon und Cardiospermum Halicacabum ver- 
rathen durch ihr helles Aufleuchten im Polarisationsmikroskop 
zwischen gekreuzten Nicols ihre Zugehörigkeit zum monoclinen 
System. Berührungs- und Durchkreuzungszwillinge sind ebenfalls 
in Proteinkörnern beobachtet worden. 

Dass die krystallinischen Einschlüsse der Proteinkörner aus 
oxalsaurem Kalk bestehen, ist von Pfeffer für eine Anzahl von 
Pflanzen schlagend nachgewiesen, ob andere Pflanzen oxalsaure 
Magnesia an Stelle des Kalkoxalats enthalten, ist möglich, aber 
noch nicht untersucht. Die Drusen haben oft in ihrer Mitte einen 
aus Proteinstoffen bestehenden Kern, den man am besten nach 
Entfernung des Kalkmangels durch Salzsäure und Zusatz von Jod 
erkennt. 


Interessant und in mehr als einer Hinsicht aufschlussgebend 
ist es, dass die Blüthenblätter der Phanerogamen oft reichliche 
Mengen von Kalkoxalat in den mannigfaltigsten Formen enthalten, 
sowohl die ächten Petalen, als auch die Perigonblätter und die 
corallinisch ausgebildeten Kelchblätter. Da bei diesen Organen 
von einem ergiebigen Assimilationsprocess nur in seltenen Fällen 
die Rede sein kann, wird es sich meist um primäres Kalkoxalat 


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handeln, das gewöhnlich in Gestalt von Rhaphiden innerhalb von 
Schläuchen, welche parallel (selten schräg zu) den Längsachsen 
den Petalen sich erstrecken, zur Ausscheidung gelangt (so bei 
vielen Liliaceen, Orchideen, Tradescantia, Polygonatum, Anthurium, 
Pulmae, Rubiuceen, Onagrarieen ete.) Bei einer geringeren An- 
zahl untersuchter Pflanzen, Mesembryanthemum ete., ist das primäre 
Oxalat der Blüthenblätter in Form von Täfelchen, bei Begonia- 
Arten, Hoya carnosa, Aroideen ete. von Drusen vorhanden. Staub- 
blätter scheinen nur Rhaphiden zu enthalten. Ich brauche kaum 
hervorzuheben, dass sich die Blüthenblätter ganz besonders zum 
Studium des primären Oxalats eignen müssen, da ein störender 
Einfluss später gebildeten Salzes ausgeschlossen ist. In der That 
konnte ich an diesen Blattorganen leicht ceonstatiren, dass primäres 
Caleiumoxalat so lange produeirt wird, als das betreffende Organ 
wächst, dass mit dem Wachsthum, besser Gesagt, mit der Neu- 
anlage von Zellen, seine Ausscheidung erlischt. Was geschieht 
nun hier im Lauf der Zeit mit den Krystallen, persistiren sie oder 
verschwinden sie allmälig? Koschewnikow sagt darüber: „spä- 
terhin verschwinden sie (die Krystallschläuche) theilweise, vielleicht 
durch Auflösung der Rhaphiden, wie in verschiedenen vegetativen 
Organen oder durch Resorption der Scheidewände, wie dies Han- 
stein meint. Soweit meine Beobachtungen reichen, findet eine 
Auflösung des Caleiumoxalats nicht statt, sondern die scheinbare 
Verminderung beruht auch hier auf einer Täuschung, dadurch 
veranlasst, dass durch Wachsthumsprocesse die vorhandenen Krystall- 
massen mehr und mehr von einander entfernt werden und am 
Ende weniger Rhaphidenbündel ete. auf die Flächeneinheit kommen, 
als im jugendlichen Organ, was besonders oft noch darin seinen 
Grund hat, dass während des Wachsthums produeirtes Oxalat zum 
grössten Theil zur Vergrösserung der bereits vorhandenen Krystalle, 
nicht zur Bildung neuer Rhaphidenbündel, verwendet wird. 

In den Blüthenblättern von Trifolium hybridum umgeben 
ziemlich lang gestreckte, verdickte, dem gewöhnlichen Baste an- 
derer Organe analoge Fasern die Stränge; an der Peripherie dieser 
Faserbündel liegen in Längsreihen Zellen, wie ich sie später für 
Pandanus, Musaceen, Hymenophyllaceen etc. beschreiben werde, 
sogenannte Deckzellen, entstanden dureh die Quertheilung langer 


I Koschewnikow, I. Zur Anatomie der corallinischen Blüthenhüllen. 
(Sehriften der neurussischen Ges. der Naturf. Bd. VIII. H. 1. p. 1—-199. 1882. 
Odessa.) 


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prosenchymatischer Fasern, von welchen eine jede einen Kalk- 
oxalatkrystall enthält und in charakteristischer Weise ihre Mem- 
branen verdickt. Das Kalkoxalat, hier sicher primär, verbleibt 
auch nach dem Abblühen in den Corollenblättern und fällt mit 
diesen ab. Von einer Wanderung ist auch hier Nichts zu sehen. 


FEHLEN DES KALKOXALATS IM ZELLINHALT. 


Bei der Mannigfaltigkeit der Erscheinungsformen des Kalk- 
oxalats und der leichten Erkennbarkeit dieses Salzes, bei der 
grossen Verbreitung und der Wichtigkeit desselben in physio- 
logischer und biologischer Hinsicht muss es verwundern, dass eine 
immerhin stattliche Anzahl von Pfianzen, deren Zahl sich freilich 
mehr und mehr verringert hat, des Kalkoxalats in fester Form 
und wohl überhaupt zu entbehren scheint. 

In der Abtheilung der Thallophyten ist der oxalsaure Kalk 
bei relativ wenig Pflanzen vorhanden. Bei den Algen fand Klein! 
tetragonale Pyramiden in den grossen Gliederzellen zweier Spiridien 
neben kleinen Sphaeriten, wie er sie auch in Vaucheria dichotoma 
beobachtet hatte. In den Vaucherien kommen, wie Woronin? 
nachwies, ausser Sphaeriten auch noch tetragonale Pyramiden und 
einfache und kreuzartig verwachsene Prismen vor, letztere lang 
nadelförmig auch in Spirogyra striata Kl., Sp. setiformis etc. 
Schöne tetragonale Pyramiden und langgestreckte Prismen fand 
ich in den Rindenzellen von Halimeda Truna Lamour. 

Im Pilzreich ist die Auf- und Zwischenlagerung von oxal- 
saurem Kalk eine so verbreitete Erscheinung, dass man vermuthen 
durfte, dieses Salz auch als Inhaltsbestandtheil der Pilzzelle allent- 
halben zu finden. Dem ist jedoch nicht so, wir kennen bis jetzt 
nur wenige Fälle. Bei Russula adusta liegen hie und da in den 
blasigen Zellen des Stieles und Hutes kleine stäbehenförmige 
Kryställchen, ferner sind grosse kugel- oder flaschenförmige Zellen 
des Myceliums von Phallus caninus (s. Fig. 37 Taf. I) oft ausge- 
füllt mit Sphaeriten mit kleiner centraler Höhle und deutlicher 
Radialstreifung und endlich bilden sich in den Fruchtträgern von 
Pilobolus mitunter eigenthümlich gestaltete sphaeritische Kalkoxalat- 


! Klein, J. Algologische Mittheilungen. 4. Ueber oxalsauren Kalk 
und globoidartige Körper bei Algen. (Flora 1877. p. 315.) 
®? Woronin. (Bot. Ztg. 1880. p. 427.) 


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Coneremonte aus, die zuerst von Cohn! gesehen, von Currey? 
und Coemans” für unvollkommene Sporen des Pilzes gehalten 
wurden, bis Klein! ihre wahre Natur und Zusammensetzung 
feststellte. (Siehe Fig. 35 Taf. I.) 

Auffallend grosse Mengen oxalsauren Kalkes entdeckte ich 
in den Fruchtkörpern der Peziza nivea, von welcher ich mir auf 
einem Stück Holz durch einfaches Befeuchten einen ganzen Rasen 
2098. >Schon in sehr kleinen, ein paar Millimeter im Durchmesser 
habenden waren zwischen den Ilyphen zahlreiche, oft grosse tetra- 
sonale Krystalle darstellende Oxalateoneretionen zu finden. Es 
erinnert diese Beobachtung an die von de Bary® an Peziza 
Sclerotiorum gemachte, nur dass hier jedenfalls auch eine gewisse 
Aufspeicherung von Kalk durch den Pilz selbst stattfinden musste, 
da ich nur gewöhnliches Flusswasser zusetzte, während de Bary 
kalkreichere Nährlösung verwendete. Die. Kalkoxalat-Produktion 
der Peziza nivea ist eine ganz enorme, jeder Schnitt durch den 
Fruchtkörper erscheint unter dem Polarisationsmikroskop wie besät 
mit hellleuchtenden Flecken, die durch Solitäre oder traubige Ge- 
bilde dieses Salzes hervorgerufen werden. Merkwürdig ist, dass 
alle übrigen von mir untersuchten Pezizeen, Pezisa aurantia Oeder, 
P. cochleata DO., Lachaeu sceutellata L., Helotium eitrinum Fr. ete. 
gänzlich frei von Kalkoxalat waren. 

Würde man für diesen auffallenden Mangel an Kalkoxalat 
bei den Thallophyten den Grund in deren häufig von der höherer 
(sewächse wesentlich abweichenden Lebensweise suchen können, 
so liesse sich diese Vermuthung nicht mehr in dem Masse in 
Anwendung bringen bei den Bryo- und Pteridophyten, da wir auf 
deren Stoffwechselprocesse und Ernährungsvorgänge im Allgeıneinen 
dasselbe Schema anzuwenden gewohnt sind, wie auf die der pha- 
nerogamen Pflanzen. In der That theilen aber die Moose und 
Farne (im weitesten Sinne) mit den Thallophyten die Eigenthüm- 
liehkeit, gar kein oder relativ wenig Kalkoxalat zu erzeugen. 
Weder bei Leber- noch Laubmoosen hat dieses Salz bisher nach- 
gewiesen werden können und eine von mir auf's neue unter- 


1 Cohn, F. (Nov. Act. A. C. L. C. XXIII. p. 524.) 

? Currey eitirt bei Coemans p. 51. 

> Coemans. Morphologie und Physiologie der Pilze ete. p. 13. 

* Klein, J. (Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot. Bd. 8. p. 339.) 

5 de Bary. Ueber einige Selerotinien und Selerotienkrankheiten. (Bot. 
Ztg. No. 23. p. 400 ff.) 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. > 


en N Weil 


nommene Prüfung zahlreicher Moose im Polarisationsmiksroskop 
hat zu demselben Resultate geführt. Auch die Farne sind in der 
Mehrzahl Kalkoxalat-frei. De Bary führt als Ausnahme nur 
Asplenium Nidus an, in dessen Epidermiszellen er Krystalle dieses 
Salzes fand. Ich habe folgende Farne genau untersucht: 

Todea barbara, Todea africana, Cibotium princeps, Oyathea 
medullaris, Alsophila australis, Balantium antarcticum, Rhipidop- 
teris peltata, Acrostichum viscosum, Platycerium alcicorne, G@ymno- 
gramme chrysophylla, Polypodium rhodopleuron, P. pustulata, P. 
vaccinüfolium, Pteris tremula, blechnum brasiliense, Aspidium vio- 
laceum, Aspidium filie femina, Asplenium Odontites, A. falcatum, 
A. alatum, Lomaria gibba, Lomaria falcata, Microlepis hirta, 
Nephrolepis tuberosa, Woodwardia radicans, Neottopteris austra- 
lasica, Hymenophyllum javanicum, H. demissum, H. nitens, Tricho- 
manes reniforme, T. radicans, Scolopendrium offieinale, Cheilanthes 
diksonioides, Ceterach offieinarunm. 

Davon enthielten Krystalle in Blatt und Blattstiel 

viele: Aspidium violaceum, Lomaria gibba, Mierolipis hirta 

sehr wenige: Neottopteris australasica, Todea barbara, Gym- 
nogramme chrysophylla, Asplenium falcatum, A. alatum, 
A. Odontites, Woodwardia radicans, Rhipidopteris peltata, 
Oheilanthes diksonioides ete. 

Es ist demnach der Mangel an Kalkoxalat bei den Farnen 
nicht allgemein, gewisse Gattungen, wie Asplenium, Aspidium ete. 
scheinen sogar in allen Arten Kalkoxalat zu führen, wenn auch 
die Quantität des Salzes oft eine geringe ist. Es mag damit in 
Zusammenhang stehen, dass viele Farne ausgesprochen kalkfliehend 
sind; ich erwähne als Beispiele nur Asplenium septentrionale !, 
Pteris-Arten? ete. 

In den von mir untersuchten Selaginella-Arten war kein 
Kalkoxalat vorhanden. 

Ebenso fehlt den Eqwiseteen das Kalkoxalat ganz; ich habe 
darauf untersucht #. limosum, arvense, telmateja, silvaticum, hie- 
male variegatum und nirgends das Salz finden können. 


1 Vallot, J., Note sur une station de l’Aplenium septentrionale sur 
le quartzite compaete de Lodeve. (Bull. de la Soc. Bot. de France, XXX. 
1883. p. XVIII--XXI) 

2 Contejean, Ch. Quelques faits de dispersion v6götale observös en 
Italie. (Compt. rend. des seances de l’Acad. d. seiene. de Paris. 1813. XCVI. 
p. 1383 —85.) 


Banana 


Von den Lycopodieen enthalten nach meinen Untersuchungen 
Kalkoxalat, wenn auch relativ wenig, die Arten von Lycopodium 
(Selago, clavatum, complanatum) dagegen ist ganz frei davon 
Psilotum triquetrum. 

Kommt in dieser Zusammenstellung genügend zum Ausdruck, 
dass die Moose, Farne und farnähnlichen Pflanzen zum grossen 
Theil ganz frei, zum kleineren Theil mit wenigen Ausnahmen sehr 
arm an Kalkoxalat sind, so involvirt diese Thatsache einen neuen 
Beleg für die exceptionelle Stellung, welche diese Kryptogamen 
gegenüber den Phanerogamen einnehmen, welehe sich in vielen 
anderen Erscheinungen genugsam offenbart, denn sie weichen, was 
ich in’s Gedächtniss des Lesers zurückrufen möchte, von der Mehr- 
zahl der Phanerogamen ab durch die Fähigkeit, Liehtmangel besser 
zu ertragen, durch das damit in Zusammenhang stehende Zurück- 
treten der Etiolement-Erscheinungen, durch eine gewisse Un- 
empfindlichkeit gegen Reizursachen, Licht, Schwerkraft ete., frei- 
lich Alles in der Natur auffallende Abweichungen, die noch der 
experimentellen Untersuchung bedürfen. 

Unter den Phanerogamen kann ich als frei von Kalkoxalat 
bezeichnen: sämmtliche Gramineae, mit Ausnahme des aegyptischen 
Panicum turgidum, das im Parenchym des Stengel Drusen von 
Kalkoxalat enthält und der Bambusa-Arten, in welchen ich sehr 
häufig Kalkoxalat-Drusen, mitunter in jeder Markzelle eine, ent- 
decekte. Den Mais erkannte schon de Vries als völlig oxalatfrei. 

Dasselbe gilt von den von mir untersuchten Cyperaceen, 
Seirpus-Spee. Isolepis ete. 

Auch die Najadeen entbehren zum Theil, abgesehen von 
den Blüthentheilen, des Kalkoxalats. Von den Lemnaceen sind 
schon früher die Arten der Gattung Wolffia als Kalkoxalatfrei 
erkannt. ! 

Die Typhaceen!, welche man bisher für kalkoxalatfrei hielt, 
mit Ausnahme von Sparyanium, das Rhaphiden aufweist, sind 
nicht mehr als hierher gehörig zu betrachten. Bei Typha latifolia 
fand Paschkewitz? nicht nur Rhapiden sondern auch Drusen 
und prismatische monocline Krystalle, und zwar die Rhapiden im 
Grundgewebe des Stengels, in den Blättern und in der Rinde des 


! de Bary, Vergl. Anat. der Vegetationsorgane. p. 149. 
? Paschkewitz, W. Ueber Krystalle in T’ypha latifolia. Sitzber. 


d. bot. Seet. d. St. Petersb. Naturforschergesellsch. 20. Nov. 1880.) 
5* 


ER 


Rhizoms und der Nebenwurzeln, die Drusen im Blatt und die 
Prismen im Bast der Stränge von Blättern und Stengeln. Ganz 
ebenso verhalten sich nach meiner Prüfung Typha augustifolia 
und T. minima. 

Dieotyledonen ohne Kalkoxalat sind eme Seltenheit. De Bary 
führt Nicandra physaloides und Petunia nyctaginiflora als frei von 
dieser Substanz an, allein nieht mit Recht, denn beide enthalten 
nach meinen Untersuchungen Kalkoxalat. Ohne dasselbe fand ich 
allein solche Pflanzen, welche sich durch ihre Lebensweise von 
den anderen wesentlich unterscheiden, nämlich parasitisch lebende 
und inseetivore. So fehlen Kalkoxalatkrystalle den meisten Rhi- 
nanthaceen und allen Orobancheen, mit wenigen Ausnahmen ( Urti- 
cularia montana) auch den Urticularien und den Arten der Gattung 
Pinguieula.! Dass der Parasitismus von Viscum und Loranthus 
ein wesentlich anderer ist, als der der ebengenannten Gewächse 
scheint auch darin zum Ausdruck zu kommen, dass letztere beiden 
Gattungen in allen ihren Arten reichlich Kalkoxalat aufweisen und 
zwar in die verholzten Steinzellen (nicht Bastfasern) der primären 
und sekundären Rinde und mitunter des Markes eingebettet. 
Loranthus europaeus” besitzt ausserdem noch Krystallschläuche 
mit monoelinen Solitären im Parenchym des Stengels. 


DER MEMBRAN AUFGELAGERTES KALKOXALAT. 


Auflagerungen von oxalsaurem Kalk sind im Allgemeinen 
nicht gerade häufig. Einzelne Pilze verdanken ihr kreidiges Aus- 
sehen zum Theil, mitunter ganz, aufgelagertem (neben einge- 
lagertem) Caleiumoxalat. 

Die reife Sporangiumwand von Mucor Mucedo bedeckt sich 
beim Reifen allmälig mit emem dichten pelzartigen Ueberzuge 
von nadelartigen Krystallen, welche zurückbleiben, wenn man reife 
Sporangien in Wasser zerfliessen lässt. ? Im ähnlicher Form liegt 
das Salz auf dem Mycel von Agaricus campestris, A. «erugi- 


! Diese Angaben finden ihre Bestätigung in einem Aufsatze von Hove- 
lacque, M., Recherches sur l’appareil vegötatif des Bignoniacses, Rhinan- 
thacdes, Orobanch6es et Utrieulariees. Paris. Mason 1888. 

? Marktanner- Turneretscher, G. ‚Zur Kenntniss des anat. 
Baues unserer Locanthaceen. (Sitzungsber. der Ak. der Wiss. Wien 1885. 
Bd. 91, 1. Abth. p. 430 —441.) 

3 Brefeld, O. Schimmelpilze. Heft 1. p. 18. 


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nosa ete., in Gestalt winziger Körnchen oder Octaöder (tetrag.) 
auf den Mycelhyphen vegetativer Organe, Fruchtkörper Hyme- 
nium ete. bei Ay. nebularis, A. praecox, A. vulgaris, A. dryophilus, 
Cortieium calceum, Telephora hirsuta, Coprinus micaceus, Leuzites, 
Nyetalis, Polyporus officinalis ete. ! 

Der äussere weisse lufthaltige Theil der perennirenden My- 
celiumstränge von Phallus caninus hat seine Farbe zum Theil vom 
Luftgehalt, hauptsächlich aber von einer reichlichen Ablagerung 
oxalsauren Kalkes, der sich vorzugsweise zwischen den Hyphen 
und auf der Aussenseite der oberflächlich gelegenen in Form kleiner, 
unregelmässiger, eckiger Krystalldrusen findet, welche den Hyphen 
anhängen und dieselben oft dieht inerustiren ; bisweilen kommen 
zwischen den Drusen regelmässige Octaöder vor. Bei Phallus 
impudicus sind die spiralig um den Markeylinder gewickelten 
Hyphen der Mycelstränge mit zerstreuten kurzen Zweigen besetzt, 
welche als feine Haare von der Oberfläche abstehen. Letztere 
sammt den Haaren ist dieht inerustirt von stabförmigen Kalkoxalat- 
krystallen.”? Auch Clathrus-Arten besitzen in der Rinde ihrer 
Mycelstränge Oxalatkrystalle. ? Im Thallus von Cortieium cal- 
careum und in dem vieler Lecanoreen, wie Psoroma lentigerum, 
Ochrolechia tartarea, Placodium saxieolum, Urceolaria scruposa ete. 
treten in den Marklücken grosse Solitäre von Kalkoxalat auf, 
Sphaerothallia esculenta Nusal Es. (Lichen esculentus Pall. Le- 
canora esculenta Eversm. Chlorangium esculentum Link) sowie 
Chlorangium Jussufii lassen körnige Inerustationen im Mark er- 
kennen, die so mächtig werden können, dass der Gehalt der 
Flechte an Kalkoxalat 65 p. e. und mehr beträgt. Die Pertusarieen 
führen oft grosse Aggregate von Oxalat-Krystallen in ihrem Thallus. 
Unter den laubartigen Flechten sind als Oxalat-haltig zu nennen 
Endocarpon, unter denen mit strauchartigem 'Thallus Rocella fuei- 
formis (junge Zweige) und Thamnolia vermicularis (in Rinde und 
Mark), bei welchen das Salz in Form kleiner Körner oder Stäb- 
chen zwischen die Hyphen eingelagert ist. — Die weissen Myco- 


! Patouillard, N. Des Hymenomyettes au point de vue de leur 
strueture et de leur classification. (Journ. de Microgr. t. 8. p. 38—166.) 

? De Bary. Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze. 
I. Reihe. Basel 1888. 

® Fischer, Ed. Versuch einer system. Uebersicht über die bisher 
bekannten Phalloideen. Berlin 1886. 


rhizen verdanken nach Frank! ihre Farbe zum Theil einem 
Ueberzug mit vielen sehr kleinen Kryställchen von oxalsaurem 
Caleium. 

Noch seltener als bei den Kryptogamen sind die Auflage- 
rungen von Caleiumoxalat bei den Phanerogamen. Ich habe die- 
selben beobachten können in den chizogenen Luftkanällen von 
Nymphaea alba, Nuphar luteum und Nelumbium speciosum, bei 
welchen Pflanzen sich im Lauf der Entwicklung die die Luftkanäle 
begrenzenden Zellwände mit kleinen monoclinen Oxalatkryställchen 
bedeeken. Die mit ihren Zweigen in die Luftgänge hineinragenden 
Haare lassen nach Behandlung mit Säuren deutlich erkennen, dass 
bei ihnen die Kalkoxalatkrystalle in die Membranen eingelagert 
sind. Die Lösung jener aufgelagerten Krystalle geht daher ziem- 
lich rasch vor sich, die der in die Membran der Haare einge- 
lagerten dagegen äussert langsam. Letzere werden, wie Schenk® 
früher beobachtete, und ich jetzt habe bestätigen können, vom 
Protoplasma der Grundgewebshaare abgeschieden, an die Innen- 
seite der Primärwand angelagert und, indem sie zu ihrer defini- 
tiven Grösse heranwachsen, von den inneren Verdickungsschichten 
eingeschlossen, wobei sie gleichzeitig etwas nach aussen geschoben 
werden. Sie sind nach aussen stets von einem dünnen Häutchen 
überzogen. Die gegentheilige Behauptung Molisch’s® ist falsch, 
was schon daraus folgt, dass nach Einwirkung von Salzsäure auf 
die Haargebilde die Stellen, an denen Krystalle lagen, hervorge- 
wölbt bleiben, während sie, wäre Molisch’s Annahme richtig, 
dann nur noch als Grübchen, aus denen die Krystalle entfernt 
worden, erscheinen dürften. 

Hierher gehört auch das Vorkommen von Oxalatkrystallen, 
welches ich in den Intercellularräumen des Blattes von Dracaena 
fragrans beobachtet habe. Während nach Pfitzer* eine Anzahl 
Arten der Gattung Dracaena Einlagerung von Kalkoxalatkrystallen 


! Frank, B. Ueber neue Mycorhiza-Formen (Ber. d. D. Bot. Ges. 
J. 18837. H. 8. p. 397 ff.) 

2 Schenk, H. Untersuchungen über die Bildung von centrifugalen 
Wandverdickungen an Pflanzenhaaren und Epidermen. (Inaug.-Diss. Bonn 1884.) 

8 Molisch, H. Zur Kenntniss der Einlagerung von Kalkoxalat- 
krystallen in der Pflanzenmembran. (Oesterr. bot. Zeitschr. XXXH. 1882. 
No. 12. p. 382—85.) 

* Pfitzer, E. Ueber die Einlagerung von Kalkoxalatkrystallen in die 
pflanzliche Zellhaut. (Flora 1872. No. 7. p. 97 ff.) 


ent = 


in die Cutieularsschichten der Epidermis erkennen lässt, sah ich 
auf Quer- und Längsschnitten durch das Blatt von Dracaena 
fragrans zahlreiche Krystalle des genannten Salzes in den Inter- 
cellulargängen ausgeschieden, so dass die breite rhombische Seiten- 
fläche den Zellwänden anliegt. Fig. 24 Taf. II zeigt eine Meso- 
phylizelle in der Längsansicht. zzz ist das Stück der vorderen 
Zellwand, welches an die nach dem Beschauer zu liegende be- 
nachbarte Zelle grenzt und durch elliptische Tüpfel ausgezeichnet 
ist. Rings um dieses Flächenstück liegt Intercellularraum iii, der 
mit zahlreichen monoelinen Krystallen kkk angefüllt ist. Dass 
nicht eine Täuschung hier obwaltet, lehrt jeder Blattquerschnitt, 
der viele Intercellulargänge so erscheinen lässt, wie ich in Fig. 27 
Taf. II wiedergegeben habe. 


DER MEMBRAN EINGELAGERTES KALKOXALAT. 


Ausserordentlich verbreitet ist oxalsaurer Kalk in Form der 
Einlagerung in die Cellulosemembran, wobei es von untergeord- 
neter Bedeutung ist, ob er dabei Krystallform zeigt oder in Ge- 
stalt kleiner Körner in die Cellulose eingebettet ist. 

Bei den Kryptogamen ist diese Erscheinungsform relativ sel- 
ten; bei manchen Flecken kommt neben aufgelagertem Oxalat 
auch eingelagertes vor, so bei Psoroma lentigerum, dessen ganze 
Rinde bei durchfallendem Licht undurchsichtig, bei refleetirtem 
Lichte weiss ist durch die dieht gedrängten Körnchen des Salzes. 
Thalloidium candidum verdankt seinen Namen ebenfalls (auf- und) 
eingelagertem Kalkoxalat. Ebenso ist es vorhanden bei vielen 
Hymenomyceten', wo es in früher Jugend des Pilzes entsteht, 
später aber an Menge nicht merklich zunimmt. Auch bei den 
Phalloideen, Olathreen, Nidularieen, Carpoboli und Geastrideen unter 
den Gasteromyceten und den Tremellini sind vereinzelte Fälle 
solcher Einlagerungen bekannt geworden. 

Unter den Kalk-Algen isi Acetabularia dadurch von allen 
übrigen ausgezeichnet, dass ihre Membranen ausser Caleiumcar- 
bonat auch noch Oxalat in Körnerform enthalten. Es findet sich 
hauptsächlich in den inneren Membrantheilen und jüngeren Theilen 
der Pflanze überhaupt, so zwar, dass im Stiel nach oben hin die 


'! Patouillard, N. Des Hymenomyettes au point de vue de le leur 
structure et de leur classification. (Journ. de Mierogr. t. 8. p. 38—166.) 


er 


Oxalatmenge zunimmt und im Schirm fast ausschliesslich Oxalat 
vorhanden ist, während in den älteren Theilen, im unteren Stiel, 
in den äusseren Membranschichten das Carbonat praevalirt. 

Innerhalb der @ymnospermen ist das Auftreten des oxalsauren 
Kalkes in der Membran sehr verbreitet; wir finden ihn bei den 
meisten Coniferen! und zwar bei den Cupressineen (Biota orientalis, 
Cunninghamia sinensis, Sequoia gigantea, Uryptomeria japonica, 
Frenela spee., Librocedrus Doniana, chilensis, Thuja occidentalis, 
Fitzroya patagonica, Chamae ceyparis squarrosa, Juniperus Oxyce- 
drus, J. virginiana, J. sabina), den Podocarpaceen (Podocarpus 
andina, spicata |Daerydium Mai Hort.) Daerydium Frankliniü), 
den Araucarieen (Araucaria excelsa, Bidwillü, imbricata) den 
Taxineen (Taxus, Cephalotarus) und endlich den Gnetaceen (Wel- 
witschia mirabilis, Ephedra sp., campylopoda). 

Durch vollständiges Fehlen solcher Einlagerungen in die 
Membran zeichnen sich Phyllocladus trichomanoides, Gingko biloba, 
Dammara australis und alle Abietineen aus. 

Hartig,? Frank® und N. J. C. Müller * waren. bereits 
früher auf diese Einschlüsse aufmerksam geworden, ohne ihre 
wahre Natur erkannt zu haben, Hartiy sprach von „Füllung 
der Intereellularräume mit körnigen Säften“, Frank hielt sie für 
aus diehterer Cellulosesubstanz bestehende Concretionen, während 
N. J. C. Müller, ihre Substanz gleichfalls für Cellulose haltend, in 
ihnen nach der Bildung der Intercellularräume entstandene, locale 
centrifugale Verbindungen der Zellmembran erblickte. Erst Solms- 
Laubach wies überall oxalsauren Kalk nach, nachdem allerdings 
Hofmeister’ die Einschlüsse der Spieularfasern von Welwitschia 
mirabilis zuerst als solchen erklärt hatte. In Bezug auf alle Einzel- 
heiten verweise ich auf die oben eitirte Abhandlung Solms- 


i Solms- Laubach, H. Graf zu. Ueber einige geformte Vorkomm- 
nisse oxalsauren Kalkes in lebenden Zellmembranen. (Bot. Ztg. 1871. Nr. 31. 
p. 509 550.) 

2 Hartig, Th. Forstliche Culturpflanzen. H. 2. Erkl. d. Taf. X. 
Juniperus-Taxus. Tab. X. f. 2. 3. 4. 

3 Frank, A. B. Beitrag zur Kenntniss der Gefässbündel. (Bot. Ztg. 
XXII 1864. p. 160 u. 162.) 

* Müller, N. J. C. Unters. über die Vertheilung der Harze im 
Pflanzenkörper. (Pringsheim’s Jahrb. V. p. 404 u. 405. t. 48. f. 9.) 


5 Hofmeister, W. D. Lehre von der Pflanzenzelle. Leipzig 1867 
p- 246. 


Laubach’s und gebe hier nur einen allgemeinen Ueberbliek über 
die dort behandelten Erscheinungen. 

Mit Biota stimmen die Cupressineen darin überein, dass sich 
bei ihnen die Einlagerungen im Bastkörper aller Stammtheile 
finden und zwar in der Mittellamelle der radialen Zellwandstücke, 
oft die ganze Substanz dieser Lamelle erfüllend oder nur deren 
Medianebene bezeiechnend. Der Innenlage gehen sie dagegen in 
allen Elementen des Bastes ab. Die Einschlüsse sind Körperchen, 
die von verschiedenartig gekrümmten Flächen begrenzt werden, 
mitunter einzelne Ecken aufweisen und öfters sogar krystallinisches 
Ansehen bieten oder endlich wirkliche Krystalle darstellen. In 
der Nähe des Cambiums punktförmig klein und sparsam vertheilt, 
nehmen sie nach aussen rasch sowohl an Zahl als an Grösse zu. 

Verhältnissmässig gross und nicht allzu dieht gedrängt sind 
die Einschlüsse bei Seguoia giganten und Fitzroya patagonica, 
äusserst sparsam bei Librocedrus. Dacrydium Franklin schliesst 
sich in allen Stücken an die Unpressineen an. Besonders reich 
sind Sawe-Gothaea und Podocarpus, Araucaria und Ephedra, wäh- 
rend man nach den spärlichen Einlagerungen suchen muss bei 
Prumnopitys elegans Phil. In der Bastregion der die Blätter der 
Coniferen durchziehenden Gefässbündel sind gleichfalls nirgends 
derartige Einlagerungen vorhanden und fehlen selbst bei denjenigen 
Cupressineen-Formen, bei welchen der Bast der Zweige von ihnen 
strotzt. Taxus baccata und Cephalotarus Fortunei besitzen die 
Einlagerungen nieht in der Mittellamelle wie die bisher genannten 
Pflanzen, sondern in der Innenlage der Zellmembranen und zwar 
am reichlichsten in den dem Cambium zugewendeten tangentialen 
Zellwänden; hier sind die weitaus meisten Körnchen regelmässig 
ausgebildete Krystalle, die bei Cephalotaxus Fortunei recht statt- 
liche Dimensionen erreichen. In viel weiterer Verbreitung noch 
als in dem Basttheil der Coniferen kommt der oxalsaure Kalk der 
Membran incorporirt im primären Rindenparenchym dieser Pflanzen 
vor. Auch die beträchtlichen Quantitäten dieses Salzes in den 
Blattzellen sind, wie Solms- Laubach! nachweist, zumeist der 
Innenmembran, wenn auch sehr oberflächlich, eingelagert. Ob- 
gleich sie häufig in das Zellinnere hineinragen, haften sie nicht 
etwa nur der Membran innen an; dies ergiebt sich daraus, dass 
sie mit dieser fest verbunden bleiben, wenn man den Plasma- 


ı Solms- Laubach, ]. c. p. 522. 


I RT ER 


schlauch zur Contraction bringt, dass sie ferner auf keinerlei Weise 
zu bewegen sind ete. . Die einzelnen oder zu geschlossenen Bün- 
deln vereinigten überall das parenchymatische Gewebe der Coni- 
feren durchsetzenden verholzten Prosenchymzellen, welche mitunter 
stark verzweigt sind (Spieularzellen), beherbergen ebenfalls in ihren 
Wandungen Krystalle oxalsauren Kalkes. Bekanntlich entdeckte 
solehe Fasern zuerst Hooker!, ohne freilich über die chemische 
Zusammensetzung der Einschlüsse, welche er nach Frankland’s 
Ausspruch für kieselsäurehaltig ansah, in’s Klare zu kommen. 
Colonel Philip Yorke? gelang es zwar, zu constatiren, dass ihre 
Substanz nach dem Glühen wie kohlensaurer Kalk reagire, er liess 
sich aber, indem er die nach Lösung hinterlassenen Hohlräume 
mit den Krystallen selbst verwechselte, durch die scheinbare Un- 
löslichkeit in Salz- und Fluorwasserstoffsäure irre führen. Erst 
Hofmeister? erkannte sie als Kalkoxalat. Die Welwitschia weist 
in allen parenchymatischen Geweben, sowohl in der Rinde als im 
Innengewebe des Stammes und der Blätter solche Krystallfaser- 
zellen auf, welche, den primären Rindenparenchymzellen diametral 
gegenüberstehend, gerade in ihrer äussersten Schicht Krystalle ein- 
schliessen, aber ohne dieselben mit einer Cellulosedecke zu über- 
ziehen. Aehnliche verholzte Krystallfaserzellen mit fast obliterirtem 
Lumen finden sich bei Araucaria, Dammara und Seiatopitys. An 
der Aussenwand der Epidermiszellen kommen ebenfalls häufig In- 
erustationen von Kalkoxalat in je nach den einzelnen Fällen nicht 
unbeträchtlich abweichender Lagerung vor. So fand Solms* bei 
einer nicht näher bestimmten Ephedra-Art zwei verschiedene 
Körnerzonen, von welchen die eine den Cutieularschichten,, die 
andere stärkere, aus grösseren Kalkkörnchen bestehende den Cel- 
luloseschichten angehört. Andre Ephedra-Species lassen wesent- 
liche Verschiedenheiten wahrnehmen. Bei E. Alte ©. A. Mey und 
E. macrostachya ist die Aussenzone grobkörniger als die wenig 
ausgebildete innere, welche bei der letztgenannten Art sogar ganz 
fehlen kann. E. campylopoda ist ebenfalls ohne innere Zone, die 
äussere aber erlangt eine auffallende Mächtigkeit. Die Epidermis 


ı Hooker, J.D. Linn. Transact. XXIV. 1883. p. 12. tabb. 12 und 14. 

® Col. Phil. Yorke, On the Spieulae contained in the wood of Wel- 
witschia and the Crystals pertaining to them. Letter to Dr. J. D. Hooker; 
Journ. of the Proc. of the Linneau Soc. vol. VII. 1864. p. 107. 

® Hofmeister, W. 1. ce. p. 246. 

* Solms-Laubach ]. e. p. 534 fi. 


von E. distachya entbehrt jeder Kalkeinlagerung. Die Aussenwand 
jeder Epidermiszelle der Dammara australis, fast nur aus Cutieular- 
schichten bestehend, beherbergt in ihrer Mitte eine breite Zone 
von Einschlüssen. Taxus baecata, Cephalotawus Fortunei, Wid- 
dringtonia juniperoides schliessen sich eng an die zuerst betrachtete 
Ephedra-Species an, Podocarpus andina und P. Cunninghama an 
E. campylopoda, Saxe-Gothaea und Fitzroya an E. distachya. Bei 
Prumnopitys elegans liegt in der Aussenwand einer jeden Epi- 
dermiszelle nur eine breite bogenförmige Einlagerungszone, welche 
sich beiderseits bis an die Grenzlamellen erstreckt und an die sich 
die in den Basal- und Seitenwänden der Zellen zahlreich vorhan- 
denen Einschlüsse anschliessen. Nach innen folgt ein schmaler 
Cellulosesaum, nach aussen überlagern die Cutieularschiehten. Aehn- 
lich ist es bei der Epidermis von Welwitschia, bei welcher die 
Körnerregion innerhalb der Cutieularschichten, aber nicht in deren 
Mitte sich findet, sondern nach unten direkt an die Celluloseschicht 
angrenzt, oben von der Cutieula aber durch einen schmalen körner- 
freien Saum aus dichter Substanz getrennt ist. Deutlich ausgebildete 
Krystalle sind, im Gegensatz zu den unregelmässig gestalteten 
Körnern, in der Aussenwand der Epidermis ziemlich selten. Wenn 
sie auftreten, sind sie immer den Cutieularschichten einverleibt, so 
bei Libocedrus Doniana, Biota orientalis und Juniperus Sabina. 

Ein ausgezeichnetes Untersuchungsobjekt ist die Araucaria 
brasiliensis. Bei ihr sind im Weichbast Hartbastfasern von rund- 
lich-viereckigem Querschnitt und mit fast ganz redueirtem Lumen 
verstreut, welche durch die grosse Menge ihren Wandungen ein- 
gelagerter Krystalle den Spieularzellen der Welwitschia mirabilis 
analog sind. Ausserdem aber liegen neben Bastfasern im Rinden- 
parenchym des Stammes grosse verholzte und verzweigte, mehr 
oder weniger verdickte Sklerenehymzellen, deren Membranen zahl- 
reiche, wohl ausgebildete Krystalle eingelagert sind. Aehnlichen 
Zellen begegnet man in den Blättern. Die Krystalle sind, wie 
Winkler! sowohl für die genannte Art, als auch für Arancaria 
imbricata, excelsa und Cunninghami zu eonstatiren vermochte, schon 
zur Zeit der Differenzirung der einzelnen Gewebe als feme Pünkt- 
chen sichtbar, wachsen nach und nach heran, ohne noch deutliche 
Ecken und Kanten auszubilden und erscheinen endlich als sechs- 


1 Winkler, ©. Zur Anatomie von Araucaria brasiliensis. Botanische 
Zeitg. 1872. p. 597 u. ft. 


eckige flache Tafeln (basische Pinakoide) und Zwillinge verschie- 
dener Form von der Grösse 0,0026—0,0053 «. In der Wurzel 
sind sie in der Regel grösser (0,0065 «). In den Figg. 28, 29 u. 
30, Taf. II sind die Krystallzellen der Ar. brasiliensis abgebildet. 
Fig. 28 stellt 4 Bastfasern der Stammrinde im Querschnitt dar, 
Fig. 30 ein Ende einer solchen isolirten Bastfaser; Fig. 29 eine 
Sklerenehymzelle ebenfalls aus der Rinde des Stammes. 

Seltener sind solche Einlagerungen bei den Angiospermen. 
Pfitzer! beobachtete schön ausgebildete Krystalle in den Blättern 
von Dracaena reflexa Lam., arborea Link., Draco L., umbraeuli- 
fera Jaeg., Molisch? in denen von Dracaena surculosa var. ver- 
tieillata und Aletris fragrans im ganzen parenchymatischen Ge- 
webe, aber vorzugsweise in der Oberhaut. Die nach aussen ge- 
kehrten Wände der Epidermis beider Blattseiten erscheinen auf 
dünnen Flächenschnitten von zahlreichen, sehr regelmässig be- 
grenzten Krystalltäfelehen von rhombischer Form durchsetzt, deren 
grösste Diagonale eine Länge von 0,007 « erreicht. Zwischen 
diesen Täfelehen liegen zahlreiche kleine eckige Körnchen von 
Kalkoxalat, welche ausserdem noch häufig und ausschliesslich in 
den auf der Blattfläche senkrecht stehenden Wänden der Epi- 
dermiszellen eingebettet sind und zwar in der Mittellamelle. 
Fig. 26, Taf. II ist die Flächenansicht der Epidermis der Blatt- 
oberseite von Dracaena reflexa. Fig. 25, Taf. II stellt eine quer- 
durchsehnittene Epidermiszelle des Blattes derselben Pflanze dar. 
a Cutieularschiehten mit dem Kalkoxalat k k, b Innenschichten. 

Unter den Dieotyledonen sind die Schizandreen ausgezeichnet 
durch den Besitz von Spieularfasern, in deren Wandungen Kalk- 
oxalatkrystalle eingelagert sind; diese Fasern treten in Mark und 
Rinde so regelmässig bei den Angehörigen dieser Familie auf, 
dass sie für dieselbe charakteristisch und systematisch verwerth- 
bar sind®. 

Ferner sind in den Wänden der Steinzellen der primären 


! Pfitzer, E. Ueber die Einlagerung von Kalkoxalat-Krystallen in 
die pflanzliche Zellhaut. (Flora. 1872. p. 97— 136). 

® Molisch, H. Zur Kenntniss der Einlagerung von Kalkoxalatkrystallen 
in der Pflanzenmembran. (Oesterr. bot. Zeitschr. XXXIL 1882. Nr. 12. 
p. 382—85.) j 

® Solereder, H. Ueber den systematischen Werth der Holzstruktur 
bei den Dieotyledonen p. 39. 


und sekundären Rinde und des Markes von Loranthus Europaeus ! 
Oxalatkrystalle beobachtet worden. Loranthus eucalyptoides DO. 
aus Neuholland führt solche Steinzellen überall in der Rinde ver- 
streut, während bei L. sp. n. 386 Coll. Soyaux (Westafrika) den 
Wehwitschia-Spieularzellen ganz ähnliche Faserzellen beobachtet 
wurden. Die oxalsauren Kalk-Krystalle sind sowohl den äussersten 
als innersten Membran-Schichten eingebettet, manchmal füllen sie 
sogar das Lumen der Zelle aus. Die Krystalle der exotischen 
Arten sind grösser (35 —21 u) als die von ZL. Europaeus 20—10 u). 

In den Intercellulargangshaaren von Nymphaea und Nuphar 
erkannte schon Mohl die etwas hervorragenden Höcker als Kalk- 
oxalat-haltig. Wie ich bereits pag. 70 erwähnt, smd diese Höcker 
Caleiumoxalatkrystalle, der Membran des Haares in der frühsten 
Jugend von innen angelegt und später von inneren Verdiekungs- 
schiehten überlagert und etwas nach aussen gedrängt, wodurch sie 
eben als kleine Erhebungen über die Oberfläche des Haares her- 
vorragen (Figg. 20 u. 23, Taf. II). Molisch’s Annahme, sie seien 
der Membran von aussen aufgelagert und nur etwas eingesenkt 
in die Wand des älteren Haares, ist nieht richtig, denn die durch 
die Krystalle veranlassten Hervorragungen verbleiben auch nach 
Behandlung mit Salzsäure, während sie bei blosser Auflagerung 
der Krystalle verschwinden müssten. 

Endlich sind zwei Gattungen ganz besonders hervorzuheben, 
deren zahlreiche Arten in den einzelnen Schichten der Aussenwand 
der Blatt-Epidermiszellen feine Körnchen oder eckige grössere 
Stückehen (Sempervivum) von krystallinischem oxalsauren Kalk 
enthalten : Mesembryanthemum und Sempervivum?. Von ersterer 
Gattung führe ich als gute Untersuchungsobjeete an M. rhombeum, 
tigrinum, incurvum, laverum, stramineum, Lehmanni, von der zweiten 
Sempervivum calcareum. 

In der Epidermis von Mesembryanthemum sind die Einlage- 
rungen wesentlich auf die Aussenwand beschränkt. In der unteren 
und seitlichen Wand fehlend oder nur hier und da in vereinzelten 
Individuen vorkommend (M. lacerum, M. stramineum) liegen sie 


I! Mentovich, Ferenc. Beiträge zur Kenntniss der Loranthus-Rinden, 
mit bes. Rücksicht auf die krystallführenden Idioblasten. (Magy. Novenyt. 
Lapok. VII. 1883. Nr. 74. p. 17-23.) 

? Solms-Laubach, Grafzu. Ueber einige geformte Vorkommnisse ' 
oxalsauren Kalkes in lebenden Pflanzenmembranen. (Bot. Ztg. 1871. p. 509 
u. 543.) 


NEN 


immer den Üelluloseschichten und füllen dieselben nicht selten 
ganz aus. In Mesembryanthemum Lehmanni sind die Körnchen so 
dieht gruppirt, dass die ganze Zone als eine homogene verkalkte 
Substanz erscheint, ähnlich bei M. lacerum. In allen Fällen be- 
sitzen die Kalkoxalat-Körnchen eine in der Richtung der nicht 
sichtbaren Schichtung abgeplattet rundliche Form und erscheinen 
um so mehr abgeplattet, je dichter sie liegen. Bei der Flächen- 
betrachtung der Epidermis erblickt man eine dichte trübe Körne- 
lung, welche bei Säurezusatz schwindet. Was nun die Einlage- 
rungen von Sempervivum betrifft, so ist zunächst zu erwähnen, dass 
Sempervivum calcareum in der aus reiner Cellulose bestehenden 
Epidermiszellen-Aussenwand eine Körner-Zone besitzt, welche an 
Schnitten aus der Blattbasis, aus besonders grossen Körnern be- 
stehend, dieht am Zelllumen liegt, an Schnitten aus der Nähe der 
Blattspitze mehr und mehr nach der Mitte der Aussenwand rückt 
und aus winzig kleinen in Reihen geordneten Körnchen zusammen- 
gesetzt ist. Die Lage und der ganze Verlauf der Körnerschichten 
wechselt bei den verschiedenen Arten, eines aber ist allen gemein- 
schaftlich, dass die Kalkoxalatkörperchen stets rundlich sind und, 
was sehr merkwürdig ist, im Polarisationsmikroskop bei gekreuzten 
Nieols nicht aufhellend wirken, nicht emmal bei Einschaltung eines 
Glimmerplättehens (Roth I ©.) deutlicher hervortreten, was seinen 
Grund kaum darin haben kann, dass das Oxalat hier dem tetra- 
gonalen System angehört, da ja auch dann einzelne aufleuchten 
müssten, wenn man nicht ohne Weiteres annehmen will, dass alle 
Körner optisch gleich orientirt seien, für welehe Annahme keinerlei 
Grund vorliegt. 

Tritt das Kalkoxalat reichlich auf, so verleiht es der Epi- 
dermis vielfach eine matt - weise Färbung, so bei Sempervivum 
caleareum, Mesembryanthemum lacerum, incurvum, stramineum, Leh- 
manni vulpinum ete. oder erzeugt auf den Blättern weisse Flecken 
wie bei Mesembryanthemum tigrinum. 

Neuerdings beobachtete Solereder ! kleine Kryställchen ein- 
gelagert in den Membranen der dünnwandigen oder mehr col- 
lenchymatösen Zellen des Markes und besonders der primären 
Rinde von Rochea coceinea (Orassulacee) und in den Wänden der 


1) Borereden- 4: 1..0.,p. flo. 


primären Rindzellen von Orassula scabra, v. Höhnel! an eben 
diesem Orte bei Mimosa decurrens. 

Bei mehreren Gattungen der Nyetagineen (Subtribus Bocrha- 
vieae und Abronieae der Tribus Mirabileae) hat A. Heimerl? 
neuerdings winzig kleine Kryställchen von oxalsaurem Kalk der 
Membran der Epidermiszellen des Stengels und der Blätter ein- 
gelagert gefunden und zwar in so bedeutender Menge, dass die 
Epidermis davon hart und spröde wird. Sie treten erst relativ 
spät im äusseren Theil der Epidermiszellen - Aussenwände auf, 
müssen daher innerhalb der Membran selbst ausgebildet werden. 

Wie diese Nyetagineen verhält sich nach J. P. Borodin’s® 
Untersuchungen Stylosanthes (Hedysaree) unter den Leguminosen. 

An den fertilen Stengeln der dem westlichen Theile des 
Mittelmeerbeekens angehörigen Monoeotylen Aphyllanthes monspe- 
liensis beobachtete Alercker' innerhalb der Wandungen derje- 
nigen prosenchymatischen Zellen, welehe den mechanisch wirkenden 
Theil der Epidermis ausmachen, Caleiumoxalatkrystalle in grosser 
Menge eingelagert. 

An die in die Zellhaut eingelagerten Kalkoxalatkrystalle 
schliessen sich die Krystalldrusen und Einzelkrystalle an, welche, 
im Lumen der Zelle liegend, durch einfache oder verzweigte, mit- 
unter röhrig hohle Zellstofffäden mit der Wandung der Zelle ver- 
bunden und von einem Zellstoffhäutchen überzogen sind und end- 
lich die frei schwimmenden aber von einer Cellulosehülle umgebenen 
Drusen oder Sphärite oder Solitäre, welche Hülle von Pa yen? 
entdeckt und mit dem Namen „tissu special“ belegt wurde. 
Payen bildete dieselben ab von Opuntia glaucescens, Cereus-Spee., 
von Aurantiaceen und Juglandeen. 


ı F.R.v. Höhnel. Anatom. Untersuchungen über einige Secretions- 
organe d. Pflanzen. (Sitzber. d. Akad. d. Wiss. Wien. 1. Abth. Bd. 84. p. 565.) 

® Heimerl, A. Ueber Einlagerung von Caleiumoxalat in die Zellwand 
bei Nyetagineen. (Sitzber. d. Akad. d. Wiss. Wien. Math.-naturw. Kl. XCIII. 
Abth. I. p. 231—246). 

® Borodin,. J. P. Sur la repartition des eristaux d’oxalate de chaux 
dans les feuilles des Legumineuses et des Rosac6es. (Bull. Congr. intern. de 
botan. et d’hortie. A St. Petersbourg, p. 69—77. 1885). 

* Klercker, J. E. af. Ueber den anatom. Bau der Vegetationsorgane 
bei Aphyllanthes monspeliensis. (Bihang till kgl. Svenska Vetensk. Akad. 
Förhandl. 1883. Bd. VIII. Nr. 6.) 

° Payen, Coner6tions et inerustations minerales. (M&m. pres. p. div. 
sav. Sc. math. et physiques. T. 9. p. 91.) 


— 80 ° — 


Die aufgehängten Drusen heissen nach ihrem Entdecker 
Rosanoff'sche Drusen. Rosanoff! beobachtete sie zuerst im Marke 
von Kerria japonica Rieinus communis, ferner in den die Gefäss- 
bündel des Blattstiels von Ardideen ( Anthurium rubricaule, Selleum, 
Pothos aryyrea, Philodendron Sellowianum) begleitenden Sehläuchen 
und in den Blüthentheilen von Encephalartos Altensteinii und Ne- 
lumbium speciosum. De la Rue?” fand ebenso befestigte Drusen 
in Mesophylizellen von Hoya carnosa und im Blattstiel von Pothos 
crassinervis sowie im Epidermoidalgewebe des Blattstiels von Philo- 
dendron pertusum. Was die Entstehung dieser Rosanoff’schen Drusen 
betrifft, so weichen die Ansichten darüber wesentlich von einander 
ab. Während de la Rue dieselben in vorgebildeten in’s Zellinnere 
hineinragenden Üellulosezapfen sich bilden lässt, vertreten Rosa- 
noff und Pfitzer die Meinung, dass eine nachträgliche Anleh- 
nung fertiger Drusen durch Bildung von Üellulosebrücken an die 
Zellwand stattfinde Müller? ist der merkwürdigen Ansicht, die 
Rosanoff schen Krystalle würden in der Membran angelegt und 
dehnten diese bei ihrem weiteren Wachsthum aus. 

Ich habe, um mir über diesen Punkt Klarheit zu verschaffen, 
alle genannten Pflanzen darauf untersucht und kann auf Grund 
meiner Beobachtungen nur der Rosanoff-Pfitzer’schen Angabe 
beipflichten... Es ist mir nie eine Zapfenbildung zu Gesicht ge- 
kommen, die, aus einer Zellhautfalte entstanden, später in ihrem 
Inneren die Oxalatdruse beherbergen soll, ich habe im Gegentheil 
in den jüngsten Stadien die Drusen ohne Anheftung mit dünner 
Cellulosehülle häufig gesehen und die Bildung der Gellulosebalken 
besonders bei Philodendron argyraeum, pertusum ete. durch alle 
Stadien verfolgen können. 

In den Figg. 1 a—h u. 5 a—l, Taf. II sind Rosanoff’sche 
Drusen in verschiedenen Entwicklungsstadien dargestellt. 1a ist 
eine Zelle aus dem Stengel von Philodendron argyraeum etwa 2 mm 
vom Vegetationspunkt entfernt, der erste Balken e ist eben erst 
gebildet worden und noch ganz schwach lichtbrechend; 1 b ist eine 
ältere Zelle mit weiter fortgeschrittener Balkenbildung. Der Zell- 


18. Rosanoff. (Bot. Ztg. 1865. p. 329.) Ferner: Ueber Krystalldrusen 
in den Pflanzen (Bot. Ztg. 1867. p. 41). 

? Dela Rue. Ueber Krystalldrusen bei einigen Pflanzen. (Bot. Ztg. 
1869. p. 537.) 

® Müller, Rud. Die Rinde unserer Laubhölzer. (Breslauer Inaug.- 
Diss. 1675.) 


RT ge 


kern n scheint bei der letzteren betheiligt zu sem. lede sind 
Bilder, wie ich sie auf Schnitten von Philodendron pertusum und 
Anthurium rubricaule erhielt. 1f und g stellen die Cellulose- 
skelette nach Behandlung mit Salzsäure dar und zwar f einer 
Druse von Solenostigma bicolor, g von Philodendron argyraeum. 

Was die Verbreitung der Rosanoff’schen Drusen anlangt, so 
lehrt schon ein Einbliek in die Literatur, dass dieselben ziemlich 
weite Verbreitung haben. Penziy! fand Rosanoff’sche Drusen bei 
den Celastraceen: Evonymus, Celastrus und Staphylea (nicht bei 
Rhamnaeceen und Aquifoliaceen), Wilhelm? iin Phloöm von Vitis, 
Demeter? bei den Urticaceen: Debregeasia dichotoma, Boehmeria 
celebica, biloba, japonica, Leucosyce candidissima, Memorialis hirta 
und Hlatostema eurhynchum, Mentovich* im Marke vieler Malva- 
ceen (Hibiscus syriacus, H. sinensis ete.) u. 8. f. 

Meine eingehenden Untersuchungen über Rosanof”sche Drusen 
haben mich zu der Ueberzeugung geführt, dass dieselben viel ver- 
breiteter sind, als man bisher angenommen hat, dass man mehr 
in Cellulose eingekapselte und an den Wänden befestigte Oxalat- 
drusen findet als freie und dass dieses eingekapselte Kalkoxalat 
dem Stoffwechsel in höherem Grade oder gänzlich entzogen ist 
als das frei im Plasma oder Zellsaft befindliche. Vor allem sind 
die in den Blättern, Blattstielen und Zweigen unserer Laubbäume 
im Herbst zu voller Grösse entwickelten Drusen, welche, neben 
Solitären in den die Gefässbündel umgebenden Zellen liegend, die 
Bündel wie mit einem Kalkoxalat-Panzer umhüllen und tertiäres 
Oxalat darstellen, wohl grösstentheils Rosanof’sche Drusen. Quer- 
schnitte durch Blattstiele von Tilia-, Populus-, Fagus-, Morus- ete. 
Arten weisen unzählige derselben auf. Im Blattstiel von Morus alba 
z. B. konnte ich auf manchen Längsschnitten die verschiedensten 
Stadien der Entwicklung dieser Drusen nebeneinander erblicken. 
Fig. 5abe Taf. II stellen Zustände verschiedenen Alters dar, 
die noch leichter sich überblieken lassen, als die bei Philodendron. 


I Penzig, O., I erystalli del Rosanoff nelle Celastracee. (Nuovo Giorn. 
bot. Ital. XII. p. 24.) 

2 Wilhelm, K., Beiträge zur Kenntniss des Siebröhrenapparates diko- 
tyler Pflanzen. Leipzig 1880. 

3 Demeter, K., Rosanofl’sche Krystalle bei Urticaceen. (Magyar. Nö- 
venyt. Lapok V. 1881. p. 32.) 

4 Mentorich, F.v., Zur Histologie des pflanzl. Markes ete. (Ungar.) 
Klausenburg. 1385 u. Das Mark bei einigen kletternden Pflanzen. (Magy. 
Növenyt. Lapok. IX. Jahrg. 1885.) 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 6 


ER Bu DE 


Zuerst treten frei schwimmende Solitäre oder winzig kleine Drusen 
auf, später sind dieselben umhäutet und irgendwo der Zellwand 
genähert. An dem Ort des geringsten Abstandes pflegt die erste 
Cellulosebrücke producirt zu werden, die entweder für immer die 
einzige bleibt, oder es werden noch an anderen Seiten neue Cel- 
lulosebalken aufgeführt. Der Verlauf des Anheftungsprocesses ist, 
wie man sieht, hier derselbe wie bei den Solitären von Salix aurita, 
Populus italica, Fagus sylvatica ete., wie ich weiter unten be- 
richten werde. 

In einem kurz vor Veröffentlichung dieses Buches erschie- 
nenen Aufsatze von Wakker! über „Inhaltskörper der Pflanzen- 
zelle“ wird von diesem Forscher eine neue, ohne Zweifel originelle, 
aber falsche Erklärung für die Entstehung der Rosanoff’schen 
Drusen zu geben versucht. Verf. äussert sich folgendermaassen: 

p- 450. „Schon früher ist bemerkt, dass die Schläuche nur 
in todten Zellen gefunden sind und ich glaube behaupten zu 
dürfen, dass sie nichts anderes sind, als eine indirecte Folge des 
frühzeitigen Todes der betreffenden Zellen. Bei diesem Absterben 
jedoch werden die Wände der umgebenden noch turgescenten 
Zellen in das Lumen der todten vorgewölbt, ebenso wie zum Bei- 
spiel die letzte Querwand eines Spirogyra-Fadens immer vorge- 
wölbt erscheint, und kommt somit in unsanfte Berührung mit den 
scharfen Spitzen der Drusen, welche sich dabei ohne Zweifel in 
die noch weiche Wand einbohren und so eine Verbindung dar- 
stellen, welehe durch den Wasserverlust der Zellwand immer inniger 
wird. Alles dies findet statt, während das Längenwachsthum des 
betreffenden Organs noch nicht beendigt ist: eine Thatsache, welche 
schon dadurch angezeigt wird, dass die Drusenzellen der betref- 
fenden Pflanzentheile immer viel kleiner sind als die übrigen 
Parenchymzellen. Es fragt sich jetzt, welehe Veränderungen durch 
das fortgesetzte Längenwachsthum eintreten werden. Eine noth- 
wendige Folge hiervon ist eine passive Dehnung der todten Zellen 
durch die umgebenden, eine Art Gewebespannung, wie wir sie 
alle kennen zwischen Epidermis und Parenehym wachsender Or- 
gane, aber im verstärkten Grade, weil hier nicht schwächerer und 
stärkerer Turgor einander gegenüberstehen, sondern kräftiger 
Turgor und gänzliche Abwesenheit eines solchen die Spannung ver- 


ı Wakker, J. H., Studien über die Inhaltskörper der Pflanzenzelle. 
(Pringsheims Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIX. 1888. 4. H. p. 423 ff.) 


a 


ursachen. Einer Ausdehnung der Wände der todten Zellen wird 
durch ihre Verbindung unter einander mittelst der Krystalldruse 
kräftig entgegengearbeitet und ist nur möglich entweder wenn diese 
Verbindung zerrissen wird, oder wenn die Wände an den Ver- 
bindungsstellen sich ausdehnen: letzteres führt zu einer Bildung 
ungleich langer Celluloseschläuche, welehe die Drusen mit. der 
Zellwand verbinden und nichts anderes sind, als die von Rosa- 
noff entdeckten Gebilde von Kerria und Rieinus.“ 


So weit Wakker. Ich würde diese lange wörtliche Wieder- 
gabe seiner Auslassung vermieden haben, müsste ich nicht jeden 
seiner ausgesprochenen Sätze widerlegen und seine ganze An- 
schauung als vollkommen verfehlt und unrichtig bezeichnen. Ieh 
bin fast versucht, die Behauptung Wakker's, die Häute und 
Balken fänden sich nur in todten Zellen, nicht für Ernst zu 
nehmen. Soll sie dies sein, so beweist es nur, wie wenig sorg- 
fältig dieser Autor bei der Untersuchung der Frage zu Werk ge- 
gangen ist und wie leicht er sich die Begründung seiner Behaup- 
tungen gemacht hat. 


Hätte Wakker sich etwas gründlicher nach den ersten 
Anlagen Rosanoff’scher Drusen umgesehen, so würde er ge- 
funden haben, wie ich bereits oben mitgetheilt habe, dass bei 
vielen Pflanzen bereits wenige Millimeter vom Vegetationspunkt 
entfernt an Zellstoffbalken aufgehängte Drusen sich präsentiren, 
so z. B. bei vielen Aroideen (siehe Fig. la—e), dass in jugend- 
lichen Blattstielen sehr vieler Pflanzen z. B. Morus alba (siehe 
Fig. 5a—c) dieselben Gebilde in allen Entwicklungsstadien auf 
einem Schnitt oft mit wenig Mühe zu finden sind in Zellen, an 
deren Lebensthätigkeit wohl Niemand im Ernst zweifeln dürfte. 


Ich empfehle zum Studium der Rosanoff’schen Drusen 
neben den Aroideen besonders noch die Blätter von Ficus elastica. 
In diesen sieht man auf Querschnitten innerhalb der Zellen des 
als Wassergewebe fungirenden Hypoderms nicht gerade zahlreiche, 
aber wegen des fast farblosen Inhalts der Zellen ausserordentlich 
deutlich zu überblickende Drusen, welehe an 2—4 Üellulosearmen 
aufgehängt sind. Es wird mir auch hier Niemand zumuthen, den 
Beweis für die Lebensfähigkeit dieser Hypodermzellen zu er- 
bringen, besonders wenn man, wie ich es häufig gethan habe, 
Blätter, die eben erst der schützenden Scheide entschlüpft sind, 
der Beobachtung unterwirft. 

6* 


EI DAN 


In den Zellen des Endosperms und des Embryo von Manihot 
Glaziovii sah Moore! von Üellulosehüllen umgebene, der Zell- 
membran entweder direkt anliegende oder mit ihr durch dünne 
Cellulosebalken in Verbindung stehende Einzelkrystalle und Drusen 
von oxalsaurem Kalk. Im Embryo kann man nach unseren Er- 
fahrungen doch wohl kaum die 'Trägerinnen dieser Bildungen als 
abgestorbene Zellen betrachten ? 

Zur vollständigen Beruhigung sei noch erwähnt, dass ich gar 
nicht selten Zellkern und Plasma in den die Druse führenden 
Zellen deutlich neben den Balken sehen konnte, wie ich in den 
Fig. 1a und b illustirt habe. Um mich davon zu vergewissern, 
dass in den eben eitirten Fig. la und b, welche nach Präparaten 
von Philodendron argyraeum gezeichnet wurden, nicht etwa irgend 
welche Täuschung untergelaufen sei, habe ich die Frage nach dem 
Plasmagehalt solcher Drusenzellen, deren Üellulosearme bereits 
gebildet sind, die nach Wakker also todt sein müssten, durch 
genaue, nur auf diesen Punkt gerichtete Untersuchung der Stiele 
junger Blätter von Anthurium Scherzerianum zu beantworten ge- 
sucht. Bilder wie die in Fig. 5ik und1| genau nach dem mikro- 
skopischen Bild entworfenen boten sich gar nicht selten dar; 5i 
stellt eine relativ jugendliche Zelle dar, deren Druse d noch klein 
aber bereits durch die deutlich erkennbaren Arme b, b an der 
Zellwand befestigt sind, deren Plasma p und Zellkern n aber noch 
ein in jeder Hinsicht normales Aussehen haben, dass man beide 
nicht für todt und abgestorben betrachten darf. In mehreren 
anderen, etwas älteren Zellen des Grundgewebes fand ich an 
Balken befestigte Drusen, denen der Zellkern n (Fig. 5k und i) 
direkt anlag; dies beweist nicht nur auf’s Schlagendste, dass die 
betreffende Zelle noch völlig lebensfähig ist, sondern auch, dass 
jede Druse von einer Plasmahülle umgeben ist, welche nicht selten 
sogar den Zellkern eingebettet enthält. Zwingen mich diese meine 
Befunde, schon in dem ersten Punkt von der Wakker'schen 
Anschauung abzuweichen, so bin ich dazu noch mehr genöthigt 
durch eine Anzahl Erscheinungen, die ich in Folgendem kurz dis- 
eutiren werde. 

Wo soll denn, frage ich Herrn Wakker, die Membran 


! Moore, 8. M. Studies in vegetable biology. II. On Rosanow’s 
erystals in the endosperm cells of Manihot Glaz. ete. (Journ. Lin. Sc. Lon- 
don XXI p. 621-—24.) 


herkommen, wenn wie Fig. 5a (Morus alba) zwei Üellulose- 
balken zz an einander berührenden Zellwänden gleichartiger le- 
bender Zellen von einem Punkte ausgehen, solche und ähnliche 
Probleme dürften bedenkliche Schwierigkeiten der Lösung im 
Wakker’schen Sinne bereiten. Nach Wakker’s Anschauung 
müsste jeder Cellulosebalken aus doppelter Membran bestehen, 
was nicht der Fall ist; wie kommt es überhaupt, dass eine eng 
begrenzte Partie der Zellwand der todten Zelle dem Druck der 
angrenzenden turgescenten nachgiebt, eine dieht daneben liegende 
Partie nicht? Bei vielen Pflanzen sind die Balken von Jugend 
auf massiv und bleiben es, mehr und mehr in die Dicke wachsend, 
so dass man sie schliesslich erblickt, wie in Fig. Ih im Frucht- 
fleisch der Rose, da ist eine Entstehung der Balken durch eine 
in jeder Beziehung räthselhafte Einstülpung, wie wir sie bei den 
Thyllen kennen, ausgeschlossen. Auch mechanisch ist die von 
Wakker postulirte Genesis der Rosanoff’schen Drusen un- 
möglich. Eine einseitige Einstülpung würde doch die Druse im 
Innern der sogenannten todten Zelle nur vor sich herschieben 
können; zu einem Einbohren der Drusenspitzen in die weiche 
Wand würde es doch nur dann kommen können, wenn von der 
anderen Seite her sozusagen ein Widerlager geschaffen wäre, und 
als solches könnte die der eingestülpten Wand gegenüberliegende 
Zellwand oder eine gegenüberstehende zweite Zellhauteinstülpung 
funetioniren. Im ersten Falle würde die Druse an die Membran 
der Tragzelle gedrückt, was ich nie beobachtet habe, im zweiten 
wäre die Druse zwischen zwei auf einander zu sich bewegende 
thyllenartige Blasen eingeklemmt und würde in dieser annähernd 
centralen Lage aber nur dann verharren können, wenn beide Aus- 
stülpungen gleichzeitig sich zu vergrössern aufhörten, was wieder 
einer neuen und gewiss nicht leichten Erklärung bedürfte. Führe 
eine der straffen (!) Blasen fort sich zu vergrössern, während die 
andere bei ihrem Volumen beharrt, so müsste letztere zusammen- 
gedrückt, breitgequetscht werden, jedenfalls zurückweichen ete. 
Findet man von alle dem etwas in der Pflanze? Niemals. Be- 
stünde in der That die Einstülpung der Celluloseträger zu Recht, 
so müsste es gelingen, von aussen die Röhren oder Blasen, die 
sie doch darstellen und die der Wakker’schen Entstehung zu 
Folge nach aussen geöffnet sein müssen, mit Farbstofflösungen zu 
füllen, was mir nicht gelungen ist. Um die Richtigkeit seines 
Erklärungsversuches hervortreten zu lassen, macht Wakker 


er ae 


darauf aufmerksam, dass schon Rosanoff bemerkt habe, wie die 
Cellulosebalken hauptsächlich in der Wachsthumsrichtung verliefen. 
Mir sind ebenso zahlreiche Beispiele dafür vor Augen gekommen, 
dass die Balken recht- oder schiefwinklig zur Wachsthumsriehtung 
orientiert sind (man vergleiche die Fig. 16, 5a be) und ein ein- 
ziges solches Beispiel genügt, um den Werth der Wakker’schen 
Erklärung zu beurtheilen. Doch ich werde noch einige Beobach- 
tungen mittheilen, die im Stande sind, die Wakker’sche An- 
nahme haltlos zu machen. Im Blattstielgewebe von Morus alba 
sah ich häufig Balken an Membranstellen entspringen, welche an 
Intercellularräume grenzen; da fehlte also die Nachbarzelle, durch 
deren starken Turgor der Balken in die Drusenzelle eingestülpt 
werden sollte, ganz und dessenungeachtet ist der Tragbalken aus- 
gebildet (siehe Fig. 5h), eine Mitwirkung der die Tragzelle um- 
gebenden Zellen halte ich deshalb für ausgeschlossen. Nun könnte 
man sich vorstellen, dass die Membran der lebenden Drusenzelle 
sich allen an mehreren Stellen ohne Beihülfe irgend welcher 
anderen Zelle einstülpe. Abgesehen davon, dass dann für die 
Drusenzelle erst recht die von Wakker geläugnete Lebensfähig- 
keit beansprucht werden müsste, denn wie sollte sonst die Mem- 
braneinstülpung wachsen, scheinen mir auch gegen diese Annahme 
mancherlei thatsächliche Vorkommnisse zu sprechen. 

So wäre bei dem massenhaften Auftreten Rosanoff’scher 
Drusen in allen Stadien der Entwicklung innerhalb vieler Pflanzen- 
theile doch zu erwarten, dass man auch Einstülpungen auffände, 
die die Druse noch nicht erreicht haben, solche die sie erreicht, 
aber noch nicht mit ihnen verwachsen sind; davon habe ich trotz 
sorgfältigen Suchens Nichts finden können. Ferner sind Formen, 
wie die in Fig. 5dg dargestellten, häufig, bei welchen doch eine 
Abgrenzung zwischen beiden Balken irgendwo müsste wahrge- 
nommen werden können. Allein diese Grenze fehlt, statt dessen 
habe ich mit den stärksten Vergrösserungen die Continuität der 
Cellulose beider Balken zu constatiren vermocht. Vom Balken a 
Fig. 5g greift der innere Theil um die Oxalatdruse herum und 
seine Substanz setzt sich direkt in dem gegenüberliegenden Bal- 
ken b fort. Endlich liegt in der Existenz massiver Balken, deren 
ich mit Sicherheit viele gesehen habe, ein Argument gegen die 
Wakker’sche Anschauung. Wenn dieser Autor meint, die 
Drusenzellen wären deshalb viel kleiner als die übrigen Paren- 
chymzellen, weil sie infolge zeitigen Absterbens ihr Längenwachs- 


Er: RR 


thum früher abschliessen, als die umgebenden Parenchymzellen, 
so, glaube ich, ist dies ebenfalls ein Irrthum, denn gewöhnlich sind 
die Drusenzellen relativ spät entstandene Theile einer normalen 
Parenchymzelle, denn man kann sehr oft aus mehreren hinter 
einander liegenden Drusenzellen die ursprüngliche Parenchym- 
Mutterzelle reconstruiren, eine Erscheinung die bei Krystallzellen 
durchaus nichts Neues ist. 

So lehren entwieklungsgeschichtliche Beobachtungen, dass die 
Drusenzellen «der Oberhaut der Aroiödeen entstehen dadurch, dass 
in der Ecke einer meist in der Nähe einer in der Anlage be- 
griffenen Spaltöffnung gelegenen Zelle des dermatogenen Meristems 
eine zur Aussenfläche der Epidermis senkrechte Wand auftritt, 
die die Zelle in zwei ungleiche Theilzellen zerlegt, von welchen 
die grössere zu einer normalen Epidermiszelle wird, während in 
der kleineren die Druse zur Ausscheidung gelangt. ! 

Nach dem (iesagten stelle ich auf Grund meiner Beobach- 
tungen den Wakker’schen Behauptungen folgende gegenüber: 

l. Die Zellstoffbalken oder Rosanoff’schen Drusen, welche 
hohl oder massiv sind, kommen zur Ausbildung in einer Zeit, in 
welcher die Drusenzelle noch vollkommen lebensfähig ist. 

2. Sie werden ohne Mitwirkung der die Drusenzelle um- 
gebenden Zellen produeirt. 

3. Die Celluloseträger für Einstülpungen der Drusenzellen- 
membran zu halten, dagegen spricht die Thatsache, dass die Sub- 
stanz der Träger sich continuirlich in die der Membran, welche 
die Druse umhüllt, und in die der übrigen Träger fortsetzt; ferner 
der Mangel an Balken, welche die Druse noch nicht erreicht 
haben, und endlich sind mechanische Gründe vorhanden, die mir 
eine andere Entstehungsweise der Träger wahrscheinlich machen. 

Da die Oxalat-Drusen immer vorhanden sind, ehe die Zell- 
stoffträger sichtbar werden, ist die de la Ruwe’sche Annahme 
unhaltbar; da ferner niemals Balken gesehen wurden, welche sich 
etwa der Druse von der Membran aus nähern, ohne sie erreicht 
zu haben, so muss eine Bildung jedes Balkens gleichzeitig, simul- 
tan, durch seine ganze Ausdehnung angenommen werden, also 
eine Art Erstarrung einer Plasmabrücke zu einem‘ Celluloserohr 
oder Cylinder oder eine allmälige Zellhautproduktion an der Grenze 
zwischen Plasmastrang und Vaeuole. 


! Dalitzsch, M. Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der 
Aroideen. (Bot. Centralbl. Bd. XXV. 1886. p. 154 ) 


N 


Anknüpfend an die Beobachtungen Payen’s! des Ent- 
deckers der Krystallhüllen, des „tissu special“, und an solche 
Schacht's? wies später Pfitzer” nach, dass auch die grossen 
monoclinen Einzelkrystalle in den Blättern von Citrus vulgaris, 
in der Rinde von Salix aurita, Populus italica, Celtis australis, 
Fagus sylvatica, Rhamnus Frangula, Acer opulifolium, Platanus 
orientalis von einer Zellulosehaut umschlossen sind, welche der 
Membran der einschliessenden Zelle meist mit breiter Fläche 
angewachsen ist. Die Cellulosehülle entsteht auch hier um den 
ursprünglich freiliegenden Krystall aus dem Protoplasma, um später 
mit der Zellwand theilweise zu verwachsen. Fig. 7 Taf. II ist 
ein mit breiter Fläche angewachsener Krystall von Citrus sinensis, 
Fig. 6 ein zunächst mit seinem unteren Theil verwachsener Krystall 
aus dem Blatt von Citrus decumana, an dessen oberem Theile die 
etwas gefaltete Cellulosehülle noch frei in’s Zelllumen ragt, um 
sich später an die obere Partie der Zellwand anzulegen. In Fig. 9 
ist auch die Verschmelzung der Cellulosehülle nach unten noch 
unvollständig; hier kann man die Contour der Hülle rundum noch 
deutlich verfolgen ‘(aus dem Blatt derselben Pflanze). Fig. 10 
endlich. repräsentirt ein noch jüngeres Stadium, und die Figg. 8 
und 9a—f verschiedene Stadien der Verwachsung von Oxalat- 
krystallen mit der Wand in Grundgewebszellen des Blattstiels von 
Citrus decumana. 

Die in Cellulosebalken aufgehängten Kalkoxalat - Krystalle 
mehrerer Erythrina-Arten (E. mitraefolia, Crista-galli, insignis, 
corallodendron, Hendersoni ete.) sind entwicklungsgeschichtlich 
untersucht worden von Calabrö®. Nach ihm liegen die Krystalle 
bei ihrem Entstehen im Zellplasma; sie sind zu dieser Zeit voll- 
kommen frei und ohne Verbindung mit der Zellwand. Später 
scheidet der umgebende Plasmastrang eine Cellulosemasse aus, in 
welcher der Krystall eingehüllt bleibt. Ist der Krystall nun klein, 
so kann es vorkommen, wenn dieser Fall auch seltener ist, dass 
er von Cellulose umgeben frei im Zellinhalt schwimmt. Ist der 
Krystall aber grösser, so berührt seine Cellulosehülle an den beiden 


1,Payenr 126: Tr. 2p.9% 

? Schacht. Abhandl. d. Senckenberg. Ges. zu Frankfurt a. M. I. 
P-.150.4 Tafz VIE TI 27 

s.Pfitzer. Flora 1872. :p. 9. 

* Calabrö, P. I erystalli del Poulsen nelle specie di Erythrina. 
(Malpighia, anno IL., facs. III.) 1886. 


Enden des Krystalls die Zellwand und verwächst mit der letzteren 
(Fig. 9& Taf. I). Wir haben also eine Bestätigung der Be- 
obachtungen von Poulsen', Poli?’ und Penzig? bezüglich der 
Ros«anoff’schen Krystalldrusen. 

Aus den mikrochemischen Reactionen ergab sich, dass der 
grösste Theil der Cellulosehülle reine Cellulose ist, nur in der 
Nähe der Anheftungspunkte ist Verholzung eingetreten. 

Ganz ähnliche in Cellulosescheiden befindliche Kalkoxalat- 
krystalle sind ein steter Bestandtheil der Rinde im den Wurzel- 
knöllehen von Robinia Pseudacacia, Phaseolus multiflorus ete. Bei 
Robinia oftmals gekniekt, sind sie stets von einer Cellulosemembran 
eingehüllt, die in der Regel beiderseits sich an die Zellmembran 
ansetzt. * 

Sieht man sieh nun weiter nach mit Cellulose umscheideten 
Solitären um, so findet man, dass ihre Zahl mit der Ausdauer des 
Beobachters fortwährend wächst, so dass die Frage nahe liegt, ob 
es überhaupt Oxalatkrystalle ohne Membran giebt? Darauf lässt 
sich bejahend antworten, denn alle jugendlichen Krystalle sind 
ohne Membran und viele Krystalle bleiben nach meinen Erfahrungen 
zeitlebens ohne eine solche, wenn auch die Zahl der umhüllten 
Krystalle sicher viel grösser ist. Selbst in Krystallschläuchen der 
Stengel und Blätter vieler Pflanzen fand ich die Oxalatsolitäre 
mit oft ziemlich dieken Cellulosemembranen umhüllt, weshalb die 
Auflösung dieser Krystalle in Salzsäure so auffallend langsam vor 
sich geht. So stellt die Fig. 3 Krystallschläuche aus einem älteren 
Blatt von Soja hispida, Fig. 2 solche aus dem von Robinia hispida 
nach der Behandlung mit Salzsäure dar. In jüngeren Blättern 
konnte ich Cellulosehüllen niemals finden. ce sind die nach Ein- 
wirkung der Säure zurückbleibenden Cellulosehüllen, welche mit- 
unter, so bei xx mit der Zellwand verwachsen sind. Die in Fig. 4 
dargestellten jugendlichen Oxalatkrystalle des Blattes von Soja 
hispida hinterliessen nach Säurebehandlung keine Spur von Cellu- 
losehüllen. Die Figuren Ila, b, e sind drei Stadien der Entwick- 
lung der an den Bastfasern massenhaft zur Ausbildung gelangenden 
Solitäre bei Salis fragilis. a ist eine Reihe von Krystallzellen, 

I! Poulsen. (Flora 1877.) 

® Poli, V. A. I crist. d’ossal. eale. nelle piante, p. 30. 

® Penzig, ©. I eristalli del Rosanoff nelle Celastracee. (Nuov. Giorn. 
bot. Ital. XII. p. 24.) 

* Tschirch, A. Ber. d. D. Bot. Ges. 1887. H. 2. p. 65. 


deren Krystalle noch sehr klein sind, in b sind diese schon zu 
beträchtlicher Grösse herangewachsen, ohne dass die umhüllende 
Membran ohne Anwendung von Reagentien schon deutlich sichtbar 
wäre, in ce endlich, dem ältesten Stadium, sieht man die Krystalle 
mit einer dieken Öellulosemembran umgeben, die stellenweise mit 
der Zellwand verwachsen ist, so dass die Krystalle wie Rosa- 
noff'sche Drusen fest angehängt sind und ein prineipieller Unter- 
schied zwischen Beiden nicht gemacht werden kann. 

Auch über diese Krystallhüllen äussert sich Waikker in 
seiner neusten Publikation, indem er auf die Schwierigkeit auf- 
merksam macht, welche die Erklärung dieser Hüllen deshalb be- 
reitet, weil die Cellulosebildung eine Funktion der Hautschicht 
des Plasmas, die Krystallbildung eine Funktion der Vaeuole ist. 
Wie hilft sich nun Wakker? Er berichtet, „eine sehr wichtige 
Thatsache scheint es mir, dass Häutchen (und Balken) ausschliess- 
lich in todten Zellen gefunden sind! Also auch diese Zellen sind 
todt! Es ist ein ausserordentlich viel leichteres Verfahren, jede 
Zelle, deren innere Vorgänge in ihren Resultaten dunkel sind, 
einfach für todt zu erklären und sich dann Processe heraus zu 
construiren, an die kein Fachmann glauben kann, als die exacten 
Arbeiten Anderer in gebührender Weise zu Rathe zu ziehen und 
selbst gründliche, langwierige Beobachtungen anzustellen. Hätte 
Wakker die Arbeiten Pfitzer’s einem eingehenden Studium 
unterzogen, hätte er die Mühe nicht gescheut, auch nur einmal 
eine Schnittserie durch das Citrus-Blatt anzufertigen, so würde er 
eine so vage Behauptung, wie die oben reprodueirte, nicht nieder- 
geschrieben haben. „Eine zweite wichtige Thatsache scheint es 
ir zu sein,* sagt Wakker weiter (p. 449), „dass die Farbe, welche 
das Häutchen mit Chlorzinkjod annimmt, nieht immer bei einer 
Pflanze dieselbe ist und dass die Cellulosebalken nieht regelmässig 
vorkommen.“ Also weil das Häutehen nieht immer scharfe Cel- 
lulosereaction mit Chlorzindjod gegeben hat, fühlt sich Wakker 
veranlasst, eine neue Erklärung zu ersinnen, die an Unwahrschein- 
lichkeit Nichts zu wünschen übrig lässt. Mitunter war es doch 
Cellulose, und die soll sich dann aus dem Plasmarest der abster- 
benden Zelle bilden? Hält denn Wakker die Epidermiszellen von 
Citrus-Arten, die Krystallschläuche von Salix, Robinia, Soja ete. etc. 
wirklich für todt zu der Zeit, in welcher sie erfahrungsgemäss die 
Cellulosehüllen produeiren. Wie stellt sich Wakker dann das 
nachträgliche Verwachsen der umhüllten Krystalle mit der Membran 


en 


ER 


der Tragzelle vor, was so intensiv ist, dass man oft kaum im 
Stande ist, das Häutchen von der Membran der Tragzelle abzu- 
grenzen? „Es ist eine anerkannte Thatsache, dass die Cellulose- 
bildung eine Funktion der Hautschicht der Plasma’s bildet“, mit 
anderen Worten: ohne Plasma (d. h. doch wohl lebendes) keine 
Cellulosebildung, also wo Cellulosebildung nachzuweisen (wie in 
der Epidermis von Citrus ete.), da lebendes Plasma! — das ist 
meine Logik. Und dass Wakker ÜCellulosehäutehen vor sich ge- 
habt hat, theilt er selbst mit (p. 450): „ein Längsschnitt aus dem 
Marke von Hibiscus Rosa sinensis enthielt zahllose Drusen ; sie 
hinterliessen schöne Häutehen, welche fast alle sehr schön sich 
bläuten!“ Ganz dieselbe deutliche Cellulose-Reaktion ist in der 
Mehrzahl der übrigen Fälle zu erhalten, nur mitunter ist eben die 
Cellulose verholzt oder verkieselt, und dadurch eine Gelbfärbung 
mit Chlorzinkjod oder ein Ausbleiben einer prägnanten Färbung 
verursacht. 


RHAPHIDEN. 


Eine sehr charakteristische Form besitzen die von De Can- 
dolle! nach oegpis Nadel benannten Rhaphiden des oxalsauren 
Kalkes, die als lange, dünne Nadeln einzeln oder öfter zu Bündeln 
vereinigt in vielen Pflanzen zu finden sind, eine Gestalt, so eigen- 
thümlieh, dass man oft zweifelhaft geworden ist, ob. man es in den 
Rhaphiden wirklich mit Kalkoxalat zu thun habe. Daher die in 
der Literatur verstreuten Behauptungen über die Abwesenheit des 
oxalsauren Kalkes in diesen Krystallen. So behauptet z. B. Higley? 
noch im Jahre 1880 alles Ernstes, die Rhaphiden vieler Aroideen, 
Ampelideen, die von Cirsium arvense, lanceolatum muticum, Cynthia 
virginica etc. bestehen aus phosphorsaurem Kalk. Ich habe mich 
jedoch von Neuem überzeugen können, dass wir in den Rhaphiden 
wohl ausnahmslos oxalsauren Kalk vor uns haben und es ist mir 
unverständlich, wie Higley mit molybdänsaurem Ammoniak die 
für Phosphorsäure charakteristischen Dodekaöder von phosphor- 
molybdänsaurem Ammoniak erhalten konnte. Schon die Unlös- 
lichkeit der Rhaphiden in Essigsäure schliesst aus, dass sie Cal- 

! De Candolle, Organographie vegetale. I. p. 126. 

® Higley, W. K. The mikroskopie krystals contained in plants. 
(Amer. Naturalist. 1880. Nov. u. Pharmac. Journal and Transact. 1881. Jan. 


The 


eiumphosphat sind. — Die Rhaphiden sind entweder beiderseits 
fein zugespitzt, oder nur auf der einen Seite, während dann das 
zweite Ende durch den einspringenden Winkel die Zwillingsnatur 
des Krystalls verräth. Sie gehören dem monoelinen System an 
und sind meist lang ausgebildete Formen der Combinationen 14, 
15 und 16 der Taf. I. Bei vielen Rhaphiden ist es überhaupt 
unmöglich, die Gestalt krystallographisch zu definiren wegen der 
Kleinheit der Nadeln, der ausserordentlichen grossen Kantenwinkel 
und der Wölbung der Krystallllächen. 

Die Rhaphiden treten in allen Theilen des Grundgewebes, 
im Mark, der primären Rinde von Stengelorganen, im Mesophyll 
der Blätter und dem Rindenparenchym der Blattstiele auf, ferner 
dem Stranggewebe angehörig in der sekundären Rinde, selten im 
Holze; als einziges Beispiel für im Xylem liegende Rhaphiden ist 
mir Galipea simplicifolia Mart. bekannt, bei der sie in sehr dünn- 
wandigen Zellen zur Abscheidung gelangen, so dass es den Ein- 
druck macht, als lägen sie im Intercellularraum. Sie beschränken 
sich dabei mitunter auf ein bestimmtes Gewebe, mitunter aber 
kommen sie gleichzeitig in mehreren vor. In der Epidermis sind 
sie noch nicht beobachtet worden. Sie erscheinen sehr frühzeitig, 
so dass man sie in der Mehrzahl der Fälle als primäres Kalkoxalat 
(siehe unten) ansprechen darf, in eigenthümlichen Zellen des 
Vegetationskegels und der Spross- und Blattanlagen. Mit der 
Entfaltung des sie enthaltenden Organs pflegt die Anzahl der 
Rhaphidenzellen zuzunehmen, sobald aber jenes seine typische 
Form erreicht hat, tritt ein Stillstand ein; weder die Rhaphiden- 
zellen noch die in ihnen eingeschlossenen Rhaphiden nehmen weiter 
an Grösse zu, wenn die Ausbildung des sie bergenden Organs 
beendet ist. Soweit meine Beobachtungen reichen, bleiben die 
Rhaphiden unverändert bis zum Untergange der betreffenden 
Pflanzentheile liegen. Auch für die Ampelideen kann ich die Be- 
hauptung d’Arbaumont’s', dass deren Rhaphiden am Ende der 
ersten Vegetationsperiode aus dem Mark der Zweige verschwinden, 
nicht bestätigen. Die Rhaphidenzellen haben in der Regel läng- 
liche Form, dünne Wände und enthalten früher oder später einen 
homogenen, glashellen, in Wasser quellbaren resp. löslichen Schleim, 
der durch Wasseraufnahme sein Volumen oft so vergrössert, dass er 


I! d’Arbaumont, M. La tige des Amp6lidöes. (Annales d. science. 
nat. Botanique. '6 ser. Vol. XI. p. 186.) 


A 


die Wände der Rhaphiden-Zellen sprengt und mit den Rhaphiden 
austritt.! Dieser Schleim ist es jedenfalls, welcher die den Rha- 
phiden eigenthümliche Zusammenlagerung veranlasst. Er verhält 
sich dem Wasser gegenüber dem arabischen Gummi ähnlich, hat 
aber sonst Nichts mit ihm gemein und entstammt dem Zellinhalt 
und nicht wie der Gummi der Membran. In Alkohol schrumpft 
er ohne Trübung, in Kalilauge ist er unlöslich (wie das Wund- 
gummi der Kirsche). In Chlorzinkjod färbt er sich gelb, was der 
Schleim der Drüsenzotten von Rumex, Viola ete. nicht thut, mit 
welchem der Rhaphidenschleim in mancher Hinsicht verwandt zu 
sein scheint. ÜOorallin?, welches Gummi nicht tingirt, wird von 
Rhaphidenschleim gespeichert, Rosanilinviolet? dagegen, welches 
den Rumex-Schleim intensiv violett, den der Drüsenzotten von 
Viola tricolor röthlich färbt, lässt den der Rhaphidenzellen vieler 
von mir untersuchter Monocotylen unverändert. Farblos bleibt der 
Schleim der Rhaphiden von Ayacinthus, Aroideen, Pontederia ete. 
nach Behandlung ferner mit Methylgrünessigsäure, Gentianaviolett, 
Eosin. Aus allem Gesagten geht hervor, dass wir es im Rhaphiden- 
schleim weder mit Gummi noch Wundgummi, noch mit einem 
Analogon des Drüsenzottenschleims zu thun haben. 

Die Rhaphidenzellen liegen entweder vereinzelt oder zu vielen 
übereinander (Stengel und Blätter der Commelyneen, Palmen, in 
allen Theilen der Amaryllideen: Amaryllis, Sprekelia, Crinum, 
Pancratium, Eucharis, Alstroemeria, Narcissus, Leucojum, Galanthus ; 
ferner bei Hyacinthus, Agapanthus. Seilla, Ornithogalum und 
Muscari führen Reihen nur in den oberirdischen Organen, in den 
unterirdischen vereinzelte Rhaphiden-Zellen), lange Reihen bildend. 
(Hanstein’s®* ıhaphidenführende Schlauchgefässe.) In solchen 
Reihen kann es vorkommen, dass durch starkes Längen wachsthum 
der Rhaphidenbündel die Querwände der übereinander liegenden 
Zellen durchlöchert, ja zum völligen Schwinden gebracht werden, 
wie man es an der Frucht von Vanilla aromatica, am Commelyneen- 
stengel ete. beobachten kann *. 

1 Turpin. Sur les biforines. (Ann. d. Sc. nat. 2e Ser. T. VI. p. 5.) 
— Hilgers, G., Pringsheims Jahrbücher f. wiss. Bot. VI. p. 286. 

? Strasburger, E. Das botanische Practicum. p. 108. 126. 

° Hanstein, Ueber ein System schlauchartiger Gefässe ete. (Monats- 
bericht d. Berliner Akad. 1859. p. 705.) Die Milchgefässe p. 33. 

* @uignard, L. Perforation der Membran von Rhaphidenzellen. 


Note sur une modification du tissu s&er&teur du fruit de Vanille. (Bull. Soc. 
Bot. de France. ser. II. T. VIII. p. 348—50) und Hanstein, siehe oben. 


I ROH 


Während der Streekung des betreffenden Organs verlängeru 
sich auch die Rhaphidenzellen beträchtlich, so dass sie oft am 
Ende 20mal länger als breit sind; doch können in dieser Be- 
ziehung alle möglichen Variationen obwalten. Die Rhaphiden 
selbst nehmen bei der Streckung der Zellen, wie de Bary! für 
die Commelyneen angiebt, an Zahl und Grösse nicht merklich zu; 
abweichend davon habe ich an einer grossen Anzahl von Rhaphiden- 
pflanzen eine Grössenzunahme, die gar nicht unbeträchtlich ist, 
deutlich nachweisen können. Die Messungen werden dadurch er- 
schwert, dass die Rhaphiden unter einander in der Grösse ab- 
weichen, doch lässt sich diese individuelle Variation durch Steige- 
rung in der Zahl der Messungen hinreichend eliminiren. Ich 
befinde mich also bezüglich dieser Erscheinung in Uebereinstimmung 
mit Hilgers?, der im Stengel von Polygonum stellatum eine 
deutliche Verlängerung der Rhaphidenbündel constatiren konnte. 
Ebenso vergrössern sich die Krystalle m den Wurzeln noch be- 
deutend, wenn man sich mehrere Millimeter von der äussersten 
Wurzelspitze entfernt, erreichen aber in einer Enfernung von 
kaum !/;, Centim. von letzterer ihre definitive Grösse. Die Rha- 
phiden z. B. in Blatt und Stengel von Testudinaria elephantipes 
verlängern sich von Beginn ihres Auftretens an bis zur endgültigen 
Grösse um das dreifache; letztere wird erreicht, wenn das die 
Rhaphiden bergende Organ sein Wachsthum und die Ausformung 
seiner Zellelemente beendet hat. Dabei ist, wie man ohne Schwie- 
rigkeit ermitteln kann, das Licht ohne direkten Einfluss, denn es 
kommen die Rhaphiden in gleicher Weise hinter farbigen Schirmen, 
ja selbst im Dunkeln zur Ausbildung, weshalb sie auch in tief- 
gelegenen, dem Licht nicht zugängigen Geweben beim ersten Auf- 
bau des Zellgerüstes häufig erscheinen. In jugendlichen Orchideen- 
Luftwurzeln erblickt man schon 1 mm hinter dem Vegetationspunkt 
stattliche Rhaphidenbündel, und das, noch ehe diese Organe das 
sie deckende Gewebe durchbrochen haben; ebenso im noch voll- 
ständig in der Knospe eingeschlossenen Vegetationskegel vieler 
Pflanzen. 

Eine Gesetzmässigkeit bezüglich der Vertheilung und Orien- 


i de Bary,L e.p. 14. 
® Hilgers, @., Ueber das Auftreten der Krystalle ete. (Pringsh. 
Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. VI. p. 294 ff.) 


EENOR 


tirung der Rhaphidenzellen, wie sie nach Cuboni!, Wiesner? 
und Anderen herrschen soll, habe ich nur bei einzelnen Pflanzen, 
nicht aber im Allgemeinen, entdecken können. Denn auch in 
Gewächsen, in denen eine solche auf den ersten Blick zu herrschen 
scheint, wie z. B. bei Pontederia crassipes ete., ist sie bei genauer 
Prüfung nicht durchgreifend; denn wenn auch die Krystalle (Soli- 
täre und Rhaphiden) der parallel der Oberfläche verlaufenden 
Zellschichten senkrecht auf der Grenzfläche der Intercellularräume 
stehen, so sind die Rhaphidenbündel der horizontalen Zellen- 
schichten gerade parallel zur Grenzfläche orientirt und ähnlich ist 
es bei vielen anderen von mir darauf geprüften Pflanzen, wenn 
auch nicht geläugnet werden kann, dass oftmals die Rhaphiden- 
zellen eine, ich möchte sagen, geometrisch genaue Anordnung und 
Vertheilung darbieten. So sind bei vielen parallelnervigen Mono- 
cotyledonen - Blättern alle Rhaphidenzellen parallel den Nerven 
orientirt und in Reihen geordnet, bei anderen jedoch wieder ist 
eine vollkommene Regellosigkeit in jeder Beziehung zu bemerken. 
Für jede Art oder Gattung, ja sogar Familie lässt sich in den 
weitaus meisten Fällen ein Typus der Plaeirung und Orientirung 
jener Zellen erkennen, aber niemals wird ein allgemein geltendes 
Schema oder eine bestimmte unabänderliche Beziehung etwa zum 
Intercellularsystem ete. aufgestellt resp. entdeckt werden können. 

Dass die säulenförmigen Krystalle die Rhaphiden oft ersetzen, 
geht aus oft beobachteten Uebergangsformen hervor ; so beobachtete 
Solereder bei Pisonia laxiflora Chois. zahlreiche schmale nadel- 
artige Prismen in einer Zelle, während dieselben Prismen sonst 
einzeln in den Schläuchen aufzutreten pflegen; ebenso ist es bei 
anderen Pisonia-Arten, bei Leucaster. Unter den Saxifragaceen 
sind es die Escallonia- Arten, unter den Ficoideen Aizoon propin- 
quum und Tetragonia spicata, unter den Phytolaccaceen die Arten 
der Gattungen Rivina und Segqwieria, unter den Nyctagineen Neea 
und Pisonia ete., bei denen eine theilweise Vertretung der Rha- 
phiden durch monocline Prismen häufig ist. Die nahe Verwandt- 
schaft zwischen Rhaphiden und prismatischen Einzelkrystallen 
spricht sich weiter durch das vielfache Erscheinen der Schwalben- 


ı Cuboni, @., Appunti sull’ anatomia e sulle fisiologia delle foglie 
della vite (Riv. di enol. e vitie. ser. II. An. 70. Conegliano.) 

® Wiesner. Ueber eine bestimmte Orientirung der Krystalle von oxal- 
saurem Kalk in dem Pflanzengewebe. Oesterr. bot. Zeitschr. 1875.) 


ARAGEE 


schwanz-Zwillinge bei beiden aus. So hat z. B. Arthropodium 
in vielen seiner Arten neben Rhaphiden mit Zwillingsbildung alle 
Uebergänge zu riesigen Prismen von Schwalbenschwanzform, ebenso 
ist es bei Dracaena-Arten. In den Blättern von Dracaena australis 
findet man Krystalle, welche der Zusammenlagerung nach zu den 
Rhaphiden, der Gestalt nach zu den sonst isolirt erscheinenden 
Prismen gerechnet werden müssen. Viele Rubiaceen enthalten nur 
Rhaphiden, andere (Coussarea, Psychotria, Ixora, Bondeletia) 
neben diesen noch Prismen der Gypsform. 

Rhaphiden sind hauptsächlich in folgenden Familien und 
Gattungen beobachtet worden: 


MONOCOTYLEDONEN. 


Lemnaceen (ausser Wolffia). 

Araceen: Aroideen, Calloideen, Typhaceen, Pandanaceen. 

Palmae: alle von mir untersuchten Gattungen und Arten. 

Commelynaceen: Commelyna, Tradescantia, Dichorisandra. 

Smilaceen: Convallaria, Majanthemum, Asparagus, Paris, 
Ruscus, Smilax, Dracaena. 

Melanthaceen: Veratrum, Tofieldia, Uvularia, Colchieum. 

Pontederiaceen: Pontederia, Eichhornia. 

Liliaceen: Seilla, Ornithogalum, Muscari, Hyaecinthus, Gagea, 
Endymion, Anthericum, Chlorophytum, Narthecium, Aspho- 
delus, Hemerocallis, Funkia, Agapanthus, Phormium. 

Amarylliden: Galanthus, Leucojum, ' Sprekelia, Crinum, 
Amaryllis, Eucharis, Paneratium, Narcissus, Alstrocmeria, 
Queltia, Aloe, Agave. 

Dioscoreaceen: Dioscorea, Tamus, Testudinaria. 

Roxburghiaceen: Roxburghia ( Bokorny). 

Herreriaceen: Herreria ( Bokorny ). 

Ophiopogonaceen: Peliosanthes ( Bokorny). 

Orchideen: alle bisher darauf untersuchten. 

Bromeliaceen: alle von mir untersuchten Arten (neben anderen 
Krystallformen). 

Cannaceen: Canna, Phrynium. 


DICOTYLEDONEN. 


Onagraceen, alle untersuchten Gattungen und Arten. 
Rubiaceen: Hedyotis, Hamelia, Knoxia, Morinda, Damna- 
canthus, Faramea, Mephitidia, Psychotria, Rudgea, Pae- 


deria, Hamiltonia, Anthospermum, Nenax, Gaillonia, Psyllo- 
carpus, Galium, Asperula, Sherardia, Rubia, Cephaälis. 

Balsamineen: Impatiens. 

Saxifragaceen: Hydrangea, Decumaria. 

Ficoideen: Mesembryanthemum, Giesekia. 

Rutaceen: Erytrochiton, Galipea. 

Urticaceen: Thelygonum. 

Dilleniaceen: Davilla, Hibbertia. 

Ternstroemiaceen: Marcgravia, Norontea, Saurauja, Acti- 
nidia, Ruyschia, Souroubea (fehlen bei Stachyurus praecox 
[Solereder]). 

Ampelideen: Vitis, Ampelopsis, Cissus, Leea (hirta). 

Phytolaccaceen: Phytolacca, Anisomeria, Ereilla. 

Nyctagineen: Bougainvillea, Oryptocarpus, Neea, Pisonia, 
Leucaster. | 

Gaertnereen: (Loganiaceentribus). 

Oleaceen: Olea europaea, Fontanesia, Forsythia. 

Gordonieae: Pelliciera. 

Lauraceen: Cinnamomum. 


Es liegt m dem eben Gesagten zugleich ein Protest gegen 
die Angaben Higley’s', der die Rhaphiden mehrerer Aroideen 
(Arisaema triphyllum, Dracontium, Symplocarpus foetidus), Am- 
pelideen (Vitis vinifera, cordifolia, aestivalis, Ampelopsis hederacea) 
für phosphorsauren Kalk erklärt, der sich sogar zu dem Schluss 
gedrängt sieht: „die Rhaphiden in ihrer Gesammtheit bestehen aus 
Caleiumphosphat“. Sowohl die Eimzelfälle als auch die gänzlich 
unmotivirte Schlussfolgerung sind falsch und um möglichst wenig 
Raum zu verlieren, füge ich gleich hier hinzu, ebenso irrthümlich 
sind die übrigen Behauptungen Higley’s: „Die kubischen Kry- 
stalle in der Pflanze bestehen aus Caleiumearbonat (Cynthia vir- 
ginica, Lappa major, Tanacetum vulgare).“ Kubische Krystalle 
von Caleiumearbonat giebt es überhaupt nicht, und meint dieser 
‘Autor damit die einem Cubus ganz entfernt ähnlichen Hendyoäder, 
so kann ich nur mittheilen, dass mir niemals solche aus Kalk- 
carbonat vorgekommen sind. 


! Higley, W. K. The mikroscopie Krystals contained in plants. 
(Americ. Naturalist 1880. Nov.-Pharm. Journ. and Transaction 1881. Jan.) 
Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 7 


RE” 
REACTIONEN DES OXALSAUREN KALKES. 


Es muss von Interesse sein, die Reactionen zu wissen, durch 
welche wir den oxalsauren Kalk erkennen und von anderen ähn- 
lichen Kalksalzen zu unterscheiden vermögen. Oxalsaurer Kalk 
verwandelt sich durch Glühen in Caleiumcarbonat, ist in Essigsäure 
unlöslich, dagegen leicht löslich in Salzsäure, Salpetersäure, Schwefel- 
säure und Chlorzinkjod (welches immer Salzsäure enthält). Apfel- 
saurer Kalk dagegen ist in Wasser, wein- und eitronensaurer in 
Essigsäure löslich, eine Verwechslung mit diesen Salzen demnach 
nieht möglich. Traubensaurer Kalk hat noch die meiste Aehnlich- 
keit mit dem oxalsauren; beide sind unlöslich in Wasser und 
Essigsäure, beide löslich in Mineralsäuren und Kalilauge. Allein 
bei Lösung von oxalsaurem Kalk in Kaliumhydroxyd scheidet sich 
allmälig in charakteristischen Formen krystallisirendes Kalium- 
Kalk-Doppelsalz aus, während das traubensaure Kalium-Kalksalz 
in Lösung bleibt. Phosphorsaurer Kalk ist in Essigsäure löslich 
und unterscheidet sich schon dadurch scharf vom oxalsauren; 
ausserdem lässt sich, wie bekannt, die Phosphorsäure sicher und 
selbst in minimalen Mengen nachweisen. Schwefelsaurer Kalk ist 
unlöslich in Säuren. (Siehe Anhang.) 


ABSCHNITT II. 
CALCIUMCARBONAT. 


Eine hinter der des Kalkoxalats zurücktretende, aber noch 
immer sehr grosse Verbreitung im Reich der Gewächse hat der in 
fester Form ausgeschiedene kohlensaure Kalk, an dessen Ubiquität 
in gelöster Form wohl Niemand zweifeln dürfte. Während aber 
der oxalsaure Kalk seine vornehmste Bedeutung als Inhaltsbestand- 
theil hat, wenn er auch, wie wir gesehen haben, in Membranen 
eingelagert und in seltenen Fällen aufgelagert vorkommt, tritt beim 
Kalkcarbonat das Vorkommen als Incrustationsmittel der Cellulose 
durchaus in den Vordergrund. Die Cellulosemembranen sind ausser- 
ordentlich häufig mit kohlensaurem Kalk inerustirt, vor allem ist 
es das Hautgewebe mit seinen Derivaten, welcher in den Wänden 
seiner Zellen bei zahlreichen Pflanzen reichliche Mengen dieses 
Salzes führt. Wahre Niederlagen für dasselbe sind die Cystolithen 
und alle die Gebilde, welche sich morphologisch und physiologisch 


ee 


direkt an diese anschliessen. In relativ geringer Quantität ist der 
kohlensaure Kalk als fester Inhaltsbestandtheil im Pflanzenreich 
zu finden und auch als Auflagerung spielt er, soweit unsere bis- 
herigen Kenntnisse darüber reichen, eine bescheidene Rolle. Pflanzen, 
wie die sogenannten „Kalkalgen“, die eben ihrem hohen Gehalt an 
Kalkearbonat ihren Namen verdanken, beherbergen dasselbe sowohl 
in den Membranen als auch zum Theil im Inhalt der Zellen und als 
einfache Auflagerung auf die Zellen, weshalb diese Gewächse in 
allen dreien der sogleich zu nennenden Theile dieses Capitels ab- 
zuhandeln wären, wenn nicht bei ihnen die Einlagerung des in 
Rede stehenden Salzes so sehr überwöge, dass es berechtigt er- 
scheinen wird, sie nur im dritten Theil einzuordnen und zugleich 
an diesem Ort die Bemerkungen über ihren kohlensauren Kalk 
als integrirenden Bestandtheil des Zellinhalts und als Auflagerung 
anzufügen. 

Ich werde das den kohlensauren Kalk betreffende Capitel 
demgemäss in folgende Theile zerlegen: 

I. Kalkearbonat als Auflagerung. 
II. Kalkearbonat als Inhaltsbestandtheil. 
III. Kalkearbonat als Inerustationsmittel. 


I. AUFLAGERUNG VON KALKCARBONAT. 


Eine Anzahl von Pflanzen, viele Saxifraga-Arten, Plumba- 
gineen! und Farne scheiden auf ihren Oberhautzellen resp. durch 
besondere Kalkdrüsen Kalkearbonat aus. Als Caleiumbicarbonat 
wird der Kalk excernirt, durch Verdunstung des Lösungsmittels 
dieses Salz zerlegt unter Abscheidung des einfach kohlensauren 
Kalkes, der, wenn die gesammte Oberhaut absondert, als mehr 
oder minder gleichmässige Kruste die Pflanze überzieht, oder wenn 
nur Wasserspalten oder Kalkdrüsen ausscheiden, in Form von 
Schuppen die Pflanze bedeckt. Eine ziemlich dieke, ununter- 
brochene, mit zahlreichen warzenartig-kugligen Erhabenheiten be- 
deckte Schicht überzieht beide Blattseiten bei den Plumbagineen : 
Acantholimon bracteatum Boiss., cabulicum Boiss., Kotschyi Boiss., 
Hohenackeri Boiss., Phrygium Boiss., Pinardi Boiss. Gleichmässig 


! Braconnot, Ann. chim. et phys. LXIIL — Treriranus, Phys’ 
II. 101. — Mettenius, Filie. hort. Lips. p- 9. — Volkens, @. Die Kalk- 
drüsen der’ Plumbayineen (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. Bd. II. p. 334 ff.). 
16 


— 10 — 


ist die Kalkdecke bei @oniolimon speciosum Boiss., Statice globu- 
lariaefolia Desf., pruinosa L., Stocksii Boiss., cabulica Boiss., Li- 
moniastrum monopetalum Boiss. und Guyonianum Dur. \Ver- 
schwindend dünn ist die Schicht bei Acantholimon lepturoides 
Boiss., caryophyllaceum Boiss., melananthum Boıss., petraeum Kotsch. 
et Boiss. und Sazxifraga cerustata, bei welchen Pflanzen ausserdem 
noch kleine Kalkschuppen aufliegen, während nur zerstreute Kalk- 
schuppen haben: Statice pectinata Ait., papillata Web., caspia var. 
patens Willd., Plumbago zeylanica Fr., capensis Thunb., Valoradia 
plumbaginoides Boiss. und abyssinica Hochst. 

In Schuppen auf der Epidermis über den Gefässbündelenden 
finden wir den kohlensauren Kalk bei vielen Farnblättern, so bei 
Polypodium subaurieulatum, menisctifolium, repens, aureum, sporado- 
carpum, areolatum, crassifolium, morbillosum, ferner bei Nephro- 
lepsis-Arten, bei Aspidium leucostietum, albopunctatum, pedatum, 
Lomaria attenuata!. bei den angeführten Farnen sitzen in flachen, 
bei Lomaria attenuata in tief flaschenförmigen Grübchen, weisse 
Kalkschüppchen, welche merkwürdiger Weise, wie der Versuch 
lehrt, nach Wegnahme nicht erneuert werden. Bei den Saxi- 
fragen? werden die Kalkschuppen zwar auch in Grübchen abge- 
sondert, allein bei ihnen sind stets Wasserspalten vorhanden, welche 
in verschiedener Zahl und Anordnung gewöhnlich an den ober- 
seitigen Rändern der Blatt-Kerbzähne gelegen sind, bei ihnen 
werden auch, wie man experimentell nachweisen kann, die Schüpp- 
chen nach Entfernung erneuert. 

In Fig. i Taf. Il ist ein solches Grübehen im Blattquer- 
schnitt von Saxwifraga aizoon dargestellt. Das Gefässbündel g 
endigt in dem Sekretionsapparat s, der aus langgestreckten sehr 
dünnwandigen Zellen zusammengesetzt ist, Birnenforın hat und in 
welchen Gefässe (in der Figur als dunkle Linien dargestellt) in 
grosser Zahl einmünden. Am Scheitel des Sekretionsapparates ist 
bei w eine Schliesszelle der Wasserspalte zu sehen, welche am 
Grund des mit Kalkcarbonat K erfüllten Grübehens G liegt. Die 
diekwandige Epidermis e ist am Grund des Grübchens unter- 
brochen, um letztere herum oder nur nach dem Blattrand zu trägt 


! Treviranus, Vermischte Schriften, IV. 66. — Mettenius, Filices 
horti Lipsiensis p. 8, 9. 

2 Unyer, Kinfluss des Bodens ete. p. 178. — Ders., Beiträge z. Phys. 
d. Pfl. VIII. Sitzber. d. Wiener Acad. Bd. 43. p. 519. — Mettenius, 
Filices horti Lipsieusis. — Euyler, Monographie der Saxifrag. p. 14. 


— 11 — 


sie kurze diekwandige Haare t, die jedenfalls zum Festhalten der 
Kalkausscheidung k dienen. Kocht man Blätter von Sazifraga 
crustata in Aetzkali, so lässt sich dann mit Leichtigkeit der Gefäss- 
bündelverlauf erkennen und wahrnehmen, dass jeder Sekretions- 
apparat s in der Nähe einer Blattkerbe liegt und eine Anschwellung 
eines Gefässbündelendes ist. Fig. 2 ist das auf angegebene Weise 
präparirte Ende eines Blattes von Saxifraga erustata. ss die 
Sekretionsapparate. 


Aehnliche Kalkschüppchen, welche ausser kohlensauren Kalk 
noch etwas Kieselsäure und organische Substanz enthalten, liegen 
längs des Blattrandes über den Enden der Seitennerven I. Ord- 
nung auf der Unterseite des Blattes von Pilea muscos«a, anfangs 
als kleine schneeweise kreisrunde Fleckchen sichtbar, welche später 
seitlich mit einander verschmelzen und einen weissen zusammen- 
hängenden Saum bilden. (Siehe Fig. 3.) 

Ausserordentlich reich an Kalkcarbonat sind auch die Salz- 
krusten, welche viele Wüstenpflanzen überziehen und diesen den 
ihnen eigenthümlichen weissen Glanz verleihen. Es gehören hier- 
her Reaumuria hirtella der ägyptisch-arabischen Wüste, Tamarix 
artieulata, T. mannifera ebenda sehr häufig, Frankenia pulveru- 
lenta und Fr. capitata, beide in Süd-Afrika weit verbreitet, Vogelia 
africana Lam., ein hoher Halbstrauch des Kalaharigebietes und 
mehrere oben noch nicht erwähnte Statice-Arten, Statice linifolia L. 
der Kapflora, St. scabra Willd. der Lagunen von Angra Pequena 
und St. rosea Smith an den Nordufern der Tafelbai.! Neben 
geringen Mengen von schwefelsaurer Magnesia, Chlormagnesium, 
Chlornatrium, salpetersaurem und kohlensaurem Natron und phos- 
phorsaurer Magnesia enthalten diese Krusten in manchen Fällen 
(Tamarix articulata) über 50 p. ec. Kalkearbonat. 


Isolirte Kalkschuppen erzeugen ferner die Drüsen von Statice 
monopetala, während andere Statice-Arten zwar Drüsen besitzen, 
aber bisher immer ohne Schuppen gefunden wurden, so Statice Li- 
monium L., St. latifolia Sm., St. sarpetana Becker.” 


ı VYolkens, @. Zur Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. (Sitzber. 
d. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1886. VI. p. 63 fl.) — Marloth, R. Zur 
Bedeutung der salzabscheidenden Drüsen der Tamariscineen. (Ber. d. d. bot. 
Gesellsch. 1887. H. 8. p. 319 ff. 


2 Woronin, M. Ueber die Struetur der Blätter von Statice mono- 
petala L. (Bot. Ztg. 1885. No. 12. p. 177—185.) 


An submersen Wasserpflanzen ist oft die ganze Oberfläche 
mit einem dieken Ueberzug von Kalkearbonat bedeckt. Hier muss 
naturgemäss der Process der Kalkabscheidung ein anderer sein 
und eine ‘andere einleitende Ursache haben als bei den Land- 
pflanzen, hier kann es sich nicht um eine einfache Secretion von 
Kalkbicarbonat und dessen nachherigen Zerfall handeln, wie Bi- 
schoff! und Payen? postulirten, denn hier fehlt ja die für jene 
wichtige Verdunstung der eventuell ausgeschiedenen Kalklösung 
und eine spontane Dissociation beim Uebertreten des Exeretes aus 
den Zellen in das Wasser ist nicht anzunehmen. Man pflegt da- 
her für die Wasserpflanzen die Fähigkeit in Anspruch zu nehmen, 
aus dem im Wasser enthaltenen Caleiumbiearbonat ihren zur Assi- 
milation nöthigen Sauerstoff aufzunehmen, wobei dann das einfache 
Kalkearbonat auf der Pflanze sich absetzen kann. Wenn diese 
Auschauung, welche zuerst von Raspail? aufgestellt und später 
von anderen Forschern wie Cohn*, Hanstein?, Wiebel und 
Zacharias® erweitert und verallgemeinert worden ist, richtig, 
und dieser rein chemische Prozess die alleinige Ursache der Kalk- 
ablagerung auf Wasserpflanzen wäre, so müssten nothwendiger 
Weise alle in kalkreichen Gewässern lebende submerse Gewächse 
Kalküberzüge besitzen, was bekannter Maassen nicht der Fall ist. 
Während Chara, Cladophora, Chaetophora und andere, besonders 
die tuffbildenden Algen immer Ueberzüge von Caleiumearbonat 
zeigen, Elodea, Ceratophyllum, Myriophyllum, Vallisneria, Oedo- 
gonium, Potamogeton ete. häufig, und bei den genannten Pflanzen 
die Kalkauflagerung aus Kalkwasser künstlich hervorgerufen werden 
kann, wird bei Zygnema, Spirogyra ete. niemals, weder im Freien, 
noch in künstlichen Kalklösungen Kalküberzug beobachtet. 

Es muss demnach noch eine innigere Beziehung zwischen 
Pflanze und Caleiumearbonat vorhanden sein, wenn es zur Kalk- 
ausscheidung kommen soll, es muss die Pflanze selbst activ an der 
Zerlegung des doppelkohlensauren Kalkes betheiligt sem und es 


! Bischoff, Kryptogam. Gewächse Deutschlands und der Schweiz. 
1. Lief. 1828. p. 21. 

? Payen, Mem. pres. p. div. Savants ete, T. IX. 1846. p. 78. 

3 Raspail, Nouveau syst&me de chimie organique 1833. p. 321. 

* Cohn, F. Abhandlg. d. Schles. Ges. Bd. II. 1862. p. 52. 

5 Hanstein, Bot. Ztg. 1373. p. 694. 
Wiebel und Zacharias, Ber. d. berl. chem. Ges. 1873. p. 182. 


[- 


— 13 — 


ist nach den Untersuchungen Hassack’s! wahrscheinlich, dass 
eine ausgiebige Alkaliausscheidung durch die Pflanze die Zerlegung 
des gelösten Caleiumbicarbonats unter Abscheidung von normalem 
Carbonat bedingt. Es gelang Hassack, diese Alkaliausscheidung 
im Sonnenlicht für Chara und Oedogonium sicher nachzuweisen 
und für die erstere Pflanze darzulegen, dass sie im Stande ist, aus 
Kalklösungen beliebiger Zusammensetzung (Caleiumnitrat, -acetat, 
-chlorid, -sulfat) Kalkearbonat im direkten Sonnenlicht abzuscheiden 
und auf ihrer Oberfläche aufzulagern. Ob diese letztere Verallge- 
meinerung für alle sich mit Kalk überziehende submerse Pflanzen 
passend ist, ist eine vor der Hand noch offene Frage. 

Jedenfalls geben dieselben Processe den rhomboedrischen 
Kalkearbonatkrystallen ihren Ursprung, welche man in dem Schleim 
der Oseillaria viridis und Verwandter eingebettet findet. ? 

Zu den Kalkauflagerungen sind auch die zwischen den Fäden 
von Hydrurus, Chaetophora und anderen Algen vorkommenden 
Kalkkrystalle und Drusen zu zählen, ebenso die in den äusseren 
Zellschiehten liegenden von Halimeda etc. (siehe unten). Chara 
fragtlis lagert Kalkcarbonat in krystallinischer Form zwischen 
Rindenzellen und Achsenzelle ab, andere Charen gleichzeitig im 
Innern und auf der Aussenseite der Rindenzellen. (Ch. hispida, 
aspera, equisetifolia, stelligera ete.)® 

Pringsheim* ist im Gegensatz zu Hassack geneigt, die 
Kalkablagerung auf Wasserpflanzen als Folge der assimilato- 
rischen Thätigkeit der Zellen anzusehen, indem er annimmt, dass 
jede assimilirende Zelle dem Caleiumbicarbonat unter geeigneten 
Umständen einen Theil der Kohlensäure, welchen sie zerlegt, zu 
entziehen vermag, während sie Caleiumcarbonat auf ihrer Ober- 
fläche niederschlägt. Ich werde an geeigneter Stelle ausführlich 
mittheilen, dass ich mich weder der Hassack’schen noch der 
Pringsheim’schen Anschauung in allen Stücken anschliessen 
kann, dass ich vielmehr die Kalkcarbonatausscheidung für einen 


1 Hassack, Carl. Ueber das Verhältniss von Pflanzen zu Bicarbo- 
naten und über Kalkinerustation. (Unters. a. d. bot. Inst. zu Tübingen. Bd. IL 
H. 3. 1888.) 

®? @Gomont, M. Note sur le genre Phormidium. (Session erypt. & 
Paris, oct. 1887. p. 18—21.) 

> Hanstein. Sitzber. d. Niederrh. Ges. f. Natur- u. Heilkunde 1872. 

* Pringsheim, N. Ueber die Entstehung der Kalkinerustationen an 
Süsswasserpflanzen. (Pringsheim’s Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 19. H. 1.) 


— 14 — 


mit der Athmung auf’s innigste verketteten Vorgang halte. Es 
ist die bei der Respiration erzeugte Kohlensäure, welche bei be- 
stimmten Pflanzen festes Carbonat entstehen lässt, denn ich fand 
auch bei chlorophylifreien Pflanzen ansehnliche Ausscheidungen 
von Kalkcearbonat, welches mitunter durch Kalkoxalat substituirt wird. 


Als exquisite Beispiele führe ich emerseits Fusiporium roseum 
Link und andererseits Lachnella nivea Fr. an; jener Pilz, den ich 
in grossen Mengen auf feuchtem Sand eultivirte, produeirt zwischen 
den Hyphen des zierlichen, bäumchenförmigen Stromas grosse 
Sphaerit-ähnliche Kalkcarbonatmassen, dieser im Gewebe seines 
Fruchtkörpers prachtvolle tetragonale (seltener monocline) Krystalle 
oxalsauren Kalkes von ansehnlicher Grösse. In beiden Fällen ist 
Chlorophyll nieht vorhanden, in beiden Fällen Kalk nur durch die 
Organe des Pilzes selbst zugeleitet worden, denn die Orte der 
Ablagerung waren nicht etwa mit Bodenwasser in Berührung und 
trotzdem kam es in beiden Fällen regelmässig zur Bildung relativ 
sehr bedeutender Kalksalzmassen. Auch im Dunkeln gehaltene 
Exemplare genannter Pilze blieben hinter belichteten in der uns 
hier interessierenden Beziehung nicht zurück. Zwischen dem Ver- 
halten der Peziza Scelerotiorum, über welches de Bary! früher 
berichtete, und dem genannter Pilze ist der wesentliche Unter- 
schied, dass jene die Kalksalze bildete aus kalkhaltiger Nährlösung, 
welche sie umspülte, diese dagegen den Kalk dem Substrat selbst 
entnehmen und transportiren mussten. 


Ich glaube aus meinen Beobachtungen an genannten Pilzen 
und zahlreichen anderen schon jetzt folgern zu können, dass diese 
Organismen Kohlehydrate oder ganz ähnliche Verbindungen zu 
Kohlensäure oder zu Oxalsäure zu oxydiren im Stande sind 
(de Bary's „Process der Oxydationsgährung“) und diese Säuren 
entweder noch innerhalb, in anderen Fällen ausserhalb der Hyphen 
mit Kalk zusammentreten lassen. Diese Production relativ grosser 
Kalksalz-Massen bei chlorophylllosen Pflanzen lässt es jedenfalls 
räthlich erscheinen, auch bei der Frage nach der Ursache der 
Kalkinerustationen von Algen nicht voreilig zu entscheiden und 
dem Assimilationsvorgang Wirkungen zuzuschreiben, die ihm, wie 
mir wahrscheinlich ist, gar nicht zukommen. Auch über dieses 


de Bary, A. Ueber einige Selerotinien und Selerotienkrankheiten 
(Bot. Ztg. 1886. No. 23. p. 403 ff.) 


— 105 — 


Problem werde ich mich demnächst ausführlich äussern, es ist die 
diesbezügliche experimentelle Untersuchung bereits im Gange. 

Wie wir sogleich sehen werden, reihen sich an die Pilze 
direet hoch entwickelte Pflanzen an, welche auch bezüglich ihrer 
Lebensweise den Pilzen nahestehen. 

Krause! bestätigte die von Meyen? bereits früher ge- 
machte, von Stenzel3 in Frage gestellte Beobachtung, dass in 
den Blatthöhlungen von Lathrae« Squamaria aus Kalkcarbonat 
(in der Hauptsache) bestehende Körnchen, welche nach Lösung 
dieses Salzes ein feines durchsichtiges Skelett von gleichem Bau 
hinterlassen, häufig vorkommen. Die Dimensionen dieser Körner 
machen die Annahme, dieselben könnten von aussen eingedrungen 
sein, mehr als unwahrscheinlich. Diese Kalkkörper sind oft so 
zahlreich, dass sie alle Drüsen in ihrer Masse einbetten. Dass 
letztere das Kalkearbonat secerniren, dagegen spricht die That- 
sache, dass das Salz bereits in so jungen Schuppen vorhanden ist, 
in deren spaltenförmigen Höhlen von den Drüsenanlagen noch 
keine Spur zu sehen ist.* Es hat demnach den Anschein, als 
ob von der Pflanze gelöstes Kalkcarbonat durch die Epidermis 
in die Höhlungen abgesondert wird; welches dann unter Ent- 
weichen von Kohlensäure fest wird. Ich habe genannte Pflanze 
auf diese Ausscheidung hin nochmals untersucht und fand neben 
den Conerementen körniger Natur, die allerdings nach Lösung des 
Carbonats ein zartes Skelett hinterlassen, auch noch Solitäre und 
Drusen von sehr stattlicher Grösse, welche einen Rückstand nicht 
lassen. Diese sind ausserordentlich häufig den Drüsen angelagert 
wie die Fig. 7 u. 9 Taf. III wiedergeben, so dass man sich des 
Eindrucks nicht erwehren kann, als spielten letztere eine Rolle bei 
der Seeretion des Kalkcarbonats wenigstens bei den älteren Blättern. 
Fig. 4 ist ein krystallinisches Kalkcarbonatkorn, Fig. 8 ein Solitär, 
Fig. 5, 6, 7 Drusen, 7 und 9 Drüsenhaare mit ansitzenden Kry- 
stallen aus den Blatthöhlen von Lathraea Squamaria. 


1 Krause, H. Beiträge zur Anatomie der Vegetationsorgane von 
Lathraea Squamaria. Diss. Berlin 1879. p. 32. 

® Meyen. Phytotomie. Berlin 1830. p. 207. 

3 Stenzel. Bot. Ztg. 1871. p. 249—51. 

4 Scherffel, A. Die Drüsen in den Höhlen der Rhizomschuppen 
von Lathraea Squamaria. (Mitth. aus d. Bot. Inst. zu Graz. 2. Heft. 1888, 
p. 208 ff.) 


— 106 — 


Es sei noch bemerkt, dass ich sehr viele Kalkkörper ohne 
den von Scherffel hervorgehobenen zarten hyalinen, hautartigen 
Ueberzug gefunden habe, dass alle Solitäre und Drusen gleichfalls 
desselben entbehrten; es ist dieser Ueberzug daher als eine mehr 
zufällige Beimengung, wahrscheinlich als einfaches Erstarrungs- 
produkt des die Höhlenwand überziehenden Schleims zu betrachten. 


II. KALKCARBONAT ALS ZELLINHALTSKÖRPER. 


Als fester Bestandtheil des Zellinhalts erscheint das Kalk- 
carbonat bei sehr vielen Myxomyceten, um später wieder aufgelöst 
zu werden und als Auf- oder Einlagerung in Krystallform wieder 
zu Tage zu treten. 

In den Pericarpien der Früchte einiger weniger Pflanzen ist 
das Salz als Inhaltskörper zu constatiren, ebenso im Thallus meh- 
rerer Kalkalgen (letzteres siehe unten III). Hieran schliessen sich 
die vereinzelten Vorkommnisse des Kalkcarbonats als Ausfüllungs- 
masse ganzer Zellen, welche ich am Schlusse dieses Unterabschnittes 
mitgetheilt habe. 


DAS KALKCARBONAT DER MYXOMYCETEN. 


Viele Myromyceten führen Kalkcarbonat sowohl im Plasmo- 
dium als auch im Fruchtkörper. In ersterem bildet das Carbonat 
rundliche, dunkeleontourirte, stark glänzende Körner. Bei gefärbten 
Plasmodien ist das Pigment stets ein Begleiter der Körner, indem 
es in Form von Farbstoffkörpern eine oder mehrere Kalkkörnchen 
umschliesst. Während bei den Gattungen, deren reife Sporangien 
frei von Kalkablagerungen sind, die ganze Inhaltsmasse des jungen 
Sporangiums zum Sporenplasma wird, sondert sich der Kalk und 
das Pigment bei den Gattungen, deren reife Sporangien mit Kalk- 
ablagerungen versehen sind, von dem feinkörnigen farblosen Sporen- 
plasma ab. Die Kalkkörnchen (und die Farbstoffkörper) bleiben 
bei der Formung des Sporangiums theils in der Höhlung des Stiels 
zurück, theils werden sie an die Sporangiumwand gelagert und 
in die Capillitiumröhren eingeschlossen. Die nicht in den Stiel 
und an die Wand gelagerten Kalkkörner sammeln sich bei Phy- 
sarum und den nächst verwandten Gattungen dann meist zu 
verschieden geformten länglichen Klümpchen an, welche (je nach 
Species) theils an die Wand befestigt, theils in dem Raume des 


— 117 — 


Sporangiums zerstreut sind und sich gleichzeitig mit dem Auf- 
treten der ersten Sporenkerne durch eine Membran zu den „Kalk- 
blasen* dzs Capillitiums abgrenzen. Fig. 10 Taf. III stellt ein 
Stück Sporangiumwand nebst einem ihr angewachsenen Capillitium 
von Physarum albipes Fr. dar. a sind die Anheftungsstellen der 
Capillitiumröhren, b die Kalkblaseu, e die Kalkkörnchen. Bei 
Didymium beginnt während oder unmittelbar nach der Formung 
des Sporangiums und lange vor Anfang der Sporenbildung der 
Kalk aus dem Innern des Sporangiums zu verschwinden, während 
sich die anfangs glatte Aussenfläche mit den für die Gattung 
charakteristischen Krystalldrusen (s. Fig. 11, 12, 13) bedeckt. Ich 
habe in Fig. 13 Taf. Ill ein Stück Sporangiumwand von Didy- 
mium nigripes Fr. abgebildet, welchem aussen die zum Theil zer- 
brochenen Kalkearbonatdrusen aufsitzen. Fig. 11 stellt dasselbe 
von Didymium farin«ceum Fr. dar. aa ist die Sporangiumwand, 
der innen die Capillitiumfasern ce ansitzen, aussen die Kalk- 
carbonatdrusen b. Durchschneidet man ein reifes Sporangium von 
Didymium Serpula Fr., so erblickt man der in zwei Schichten 
gespaltenen unteren Sporangiumwand Kalkcarbonatstückchen ee 
unregelmässig eingelagert, während der zarten oberen Sporangium- 
wand Kalkdrusen dd m Menge aufgelagert sind. ff stellen die 
Capillitiumfasern dar, pp grosse derbwandige Pigmentbehälter. 
(Fig. 12.) Das Kalkcarbonat wird hier also gelöst und die Lösung 
durch die Wand filtrirt. Zur Zeit der Sporenbildung ist die Aus- 
scheidung vollendet. Bei Didymium Serpula, dem einzigen Di- 
dymium mit gefärbtem Plasmodium, tritt das gelbe Pigment nicht 
mit dem Kalk nach aussen, sondern sammelt sich in grossen, 
später mit derber violetter Membran versehenen Blasen an (pp in 
Fig. 12). 

Durch die Auflagerung von Kalkkörnchen oder Krystalldrusen 
von Kalkcarbonat erhalten die Sporangien vieler Myxomyceten den 
bekannten reifartigen Ueberzug. 

Die Rinde von Aethalium septicum Fr. ist im trockenen Zu- 
stande überaus spröde, zerbröckelt in der freien Natur sehr bald, lässt 
sich leicht zu feinem Pulver zerreiben, und besteht grösstentheils 
aus kohlensaurem Kalke, welcher in Form kleiner kugliger Körn- 
chen abgelagert ist, die mit Salzsäure unter Aufbrausen und Zurück- 
lassung geringer Quantitäten intensiv gelbbraun gefärbter organischer 
Substanz sich lösen. Die Wand der Sporangien wird von einer 
sehr zarten durchsichtigen, gelblichen Membran gebildet mit zahl- 


— 18 — 


reichen, entweder gleichförmig vertheilten oder zusammengehäuften 
kugligen Kalkkörnchen, welche überzogen und gleichsam zusammen- 
geklebt sind von gelber gefärbter organischer Substanz. Die Ca- 
pillitiumfasern sind stellenweise zu Kalkblasen erweitert, die bei 
einigen Arten klein, spindelförmig und vereinzelt, bei anderen 
zahlreich und gross sind. 

Auch die Selerotienform einiger Myxomyceten weist derartige 
Kalkauflagerungen auf. So fand de Bary die Schicht quellender 
Substanz, welche die Aussenfläche der Selerotien bildet, bei Didy- 
mium Serpula und D. Libertianum mit kleinen Körnchen oder 
Kryställchen von Kalkearbonat bestreut, oft dicht bepudert. Die 
Selerotien von Aethalium sind mit dieken unregelmässigen Kalk- 
schuppen und Krusten von krystallinischem Gefüge bedeckt. Ein 
Theil des im Plasmodium enthaltenen Kalkes wird also auch hier 
gelöst und ausgeschieden. 

Das Auftreten des Kalkcarbonats ist bei einer grossen An- 
zahl von Myxomyceten so charakteristisch und regelmässig, dass 
man dasselbe als Eintheilungsprinzip systematisch verwerthet. ! 

Sämmtliche Calcareen (Cienkowskiaceen, Physaraceen, Didy- 
miaceen, Spumariaceen) sind kalkführend und zwar besitzen die 
Cienskowskiacen und Physaracen das Kalkcarbonat in Form 
amorpher Körnchen, erstere in mächtigen Kalkblasen, letztere in 
netzartig verbundenen dünnwandigen Capillitiumröhren. Badhamia 
Brk, Trichamphora Jungh., und Tilmadoche Fr. haben ausserdem 
Kalkablagerungen in Körnchenform auf ihrer zarten Sporangien- 
wand, Physarum de By. zeigt in der einfachen oder doppelten 
Wand Ab- oder Zwischenlagerungen von Kalkcarbonat, Oraterium 
Fr. nur in der inneren Schicht der Aussenwand. Die letzten drei 
Gattungen beherbergen Kalkkörnchen auch in den wenigen zu 
Kalkblasen entwickelten Knoten, von denen einer besonders statt- 
lich bei Oraterium die Columella ersetzt; wie Craterium verhält 
sich Leocarpus Lk., nur besitzt derselbe ausser dem Columella- 
Knoten noch andere mächtig entwickelte und kalkführende. Cra- 
teriachea n. sp. kommen neben der kalkhaltigen  eylindrischen 
Columella noch wenige Knoten mit Kalk zu. Fuligo Hall. weist 
in der obersten Partie der Aethalien ein Sporangiengeflecht mit 
Kalkkörnern erfüllt auf. Sämmtlichen Didymyacen sind Ab-, 


ı Rostafinski, J. T. Vers. eines Systems der Mycetozoen. Strass- 
burg 1873. 


— 19 — 


Zwischen- und Finlagerungen von Kalkearbonat in Form von 
Krystalldrusen oder amorphen Körnern eigen, welche oft zu mäch- 
tigen spröden Krusten angehäuft werden; Kalkablagerungen in 
den Capillitiumsträngen kommen bei ihnen nur ausnahmsweise 
und dann immer in Form von Krystalldrusen vor. Bei den 
sitzenden Formen ist die Columella bekanntlich eine ansehnliche 
Verdiekung der basalen Sporangiumwandpartie mit reicher Ein- 
lagerung von Kalk, seltener eine mit Kalkkörnern erfüllte Blase, 
bei. den gestielten Formen oft eine von Stiel und Sporangiumhöhle 
vollständig durch eine besondere Haut umschlossene Blase, welche 
durch zahlreiche Hautlappen in einzelne, Kalkdrusen führende un- 
vollständige Kammern getheilt ist. Innerhalb dieses Tribus ist 
bei den einzelnen Gattungen der Ort des Auftretens und Gestalt 
der Kalkcarbonatausscheidungen sehr verschieden. So besitzt 
Leangium Lk. Kalkeinlagerung in der inneren dieken Schicht der 
einfachen Sporangiumhaut, Didymium de By trägt zahlreiche Kalk- 
drusen auf der äusseren Sporangiumwand, Lepidoderma de By 
ebendaselbst glänzende Schüppchen, Chondrioderma n. sp. amorphe 
Kalkkörner, welche sich oft zu dieken Krusten anhäufen. Von 
den Spumariaceen erwähne ich Diachea Fr., welche Kalk in Stiel 
und Columella aufweist und bei der die Innenfläche der Sporan- 
giumwand mit einzelnen Kalkkörnern bedeckt ist, während Spu- 
maria Aethalien mit schwammiger kalkhaltiger abfallender Rinde 
produeirt; ihre Sporangiumstöcke sind oft auf der ganzen Ober- 
fläche mit grossen Kalkkrystalldrusen bedeckt. 

Die Enterideen (Lycogalaceen), Anemeen (Dictyosteliaceen, 
Liceaceen, Licaethaliaceen), Heterodermeen (Cribariaceen, Dycty- 
diaethaliaceen), Reticularieen (Retieulariaceen) und die Amauro- 
chaeteen ( Stemonitaceen, Echinosteliaceen, Enerthemaceen, Amauro- 
chaetaceen, Brefeldiaceen) sind kalkfrei, ebenso von den Calonemeen 
die Trichiaceen und Arcyriacen, nur die Perichaenaceen sind 
durch Kalkeinlagerungen in der äusseren Sporangiumwand aus- 
gezeichnet. 


KALKCARBONAT IN PERICARPIEN. 
Die Pericarpien der Früchte einiger Pflanzen enthalten soviel 
kohlensauren Kalk, dass sie mit Salzsäure brausen ; für Litho- 
spermum constatirte dies bereits Suussuwre! im Jahre 1804; 


1 Saussure. Recherches chimiques sur la vegetation. Chem. Unters. 
über die Veg. Deutsch von # 8. Voigt. p. 274. 


— 10 — 


De Candolle‘ fand neben dem Kalksalze noch Silieate, Trevi- 
ranus? bestimmte den Kalkgehalt quantitativ und Payen® suchte 
die Frage, in welcher Form das Kalkearbonat in der Celtis-Frucht 
vorhanden sei, zu beantworten und gab an, der Kalk sei im Innern 
der Zellen in einer besonderen gewebeartig ausgebildeten Schicht 
enthalten. Diese für unsere Zeit seltsam und unklar klingende 
Antwort veranlasste Melnikoff* 1877 die Verkalkung der Peri- 
carpien von Celtis australis, Lithospermum officinale und Cerinthe 
major anatomisch genau zu untersuchen; leider war es auch ihm 
nicht möglich, diesen Gegenstand endgültig zu erledigen, da er 
wegen Mangels an jungem Material seiner Untersuchung keine 
entwieklungsgeschichtliche Grundlage zu geben vermochte. Ich 
habe diese Lücke ausgefüllt und die Entwicklung der Pericarpien 
der genannten Pflanzen durch alle Altersstufen hindurch verfolgt 
und werde in Folgendem die Melnikoff’schen Resultate in meh- 
reren Punkten ergänzen. 

Was zunächst Lithospermum offieinale anlangt, so konnte ich 
nachweisen, dass sämmtliche Zellen eine netzförmige Verdiekungs- 
masse besitzen, sowohl die Palissadenzellen als die darunter lie- 
genden isodiametrischen Zellen; bei letzteren ist die Verdiekung 
der Membran sehr stark, so dass nur ein relativ kleines Lumen 
übrig bleibt. Die Tüpfel sind m den Palissadenzellen weiter als 
in den darunter liegenden Zellen. Diese netzförmige sekundäre 
Verdiekungsmasse ist nun intensiv mit Kalkcarbonat incrustirt, im 
Innern der Zellen dieses Salz nachzuweisen ist sehr schwer, doch 
hat es den Anschein, als sei der körnige Inhalt ebenfalls kalk- 
carbonat-haltig.. Von einer tertiären Schicht, die sich nach Säure- 
Einwirkung in Form von Lamellen oder Membranen (!), die in 
bogenförmigen Figuren im Innern der Zelle aneinanderstossen, von 
der Zellwand abhebt, habe ich Nichts bemerken können; die 
bogenförmigen Figuren Melnikoff’s sind die inneren Umrisse der 
sekundären Verdickungsmasse, wie Fig. 16a Taf. Ill veranschau- 
licht. Chlorzinkjod macht den kohiensauren Kalk verschwinden 
und färbt die zurückbleibende Cellulose blau. Bei Lithospermum 


1 De Candolle, P. Physiol. veget. T. I. p. 382. 

? Treviranus. Physiologie der Gew. Bd. II. 1838. p. 101. 

3 Payen. Mem. pres. p. div. savants. T. 20 1849. p. 530 und T. 22. 
1850. Pl. 16 Fig, 11. 12. — Ann. d. Chim. T. 417° 1854. 2p2167 

* Melnikoff, P. Untersuchungen über das Vorkommen des kohlen- 
sauren Kalkes in Pflanzen. Bonn 1877. p. 51 #. 


— Hr — 


arvense liegen die Verhältnisse genau ebenso; Fig. 165 stellt drei 
Zellen unter der Palissadensehieht mit verschieden intensiver Netz- 
verdiekung im Längsschnitt und in der Ansicht dar. 

Die Pericarpien der Celtis-Früchte sind ebenfalls theilweise 
durch Verkalkung steinhart geworden; während aber bei Litho- 
spermum das Exocarp Caleiumearbonat in Menge enthält, so dass 
die ganze Frucht ein porzellanartiges Aussehen erhält, sind es bei 
Celtis die innersten Zellschiehten des Pericarps, also das Endocarp, 
welches in eine schneeweise steinharte Masse sich umwandelt. Der 
Vorgang der Verkalkung ist hier derselbe wie bei Lithospermum. 
In den Zellen des Endokarps bildet sich eine netzartige sekundäre 
Verdiekungsmasse aus, die um so mächtiger wird, je weiter die 
betreffende Zelle nach Innen gelegen ist. Da nun die Grösse der 
Zellen nach Innen zu mehr und mehr abnimmt, ist die direkte 
Folge, dass bei den dem Samen zugewandten Zellen das Lumen 
beinahe verschwunden ist. Das hat auch Melnikoff gesehen, 
denn er sagt p. 53: „In den meisten Fällen habe ich sogar keine 
Andeutung davon gefunden, dass irgend eine Höhlung in der Mitte 
der Zelle vorhanden sei, welche als Zelllumen dieser Schicht gegen- 
über betrachtet werden könnte.“ Melnikoff spricht sodann von 
einer Füllmasse, bestehend aus lockerer Grundsubstanz und 
Krystallen kohlensauren Kalks, an der man erst nach Zusatz 
von Säure eine gewisse Beziehung zur Mitte der Zelle wahr- 
nehmen könne, indem alle Risse dieser Substanz strahlenförmig 
geordnet seien und sich nach einer unregelmässigen, je nach der 
Richtung, in welcher die Zelle durchschnitten sei, kürzeren oder 
längeren Spalte hin richteten, welche Spalte sich sehr bald nach 
dem Säurezusatz gebildet habe. Es liegt, wie meine Präparate 
auf’s deutlichste darlegen, hier eine ganze Reihe von zusammen- 
hängenden Irrthümern vor. Jene Spalte, die sich auf Säurezusatz 
bilden soll, ist Nichts als der Contour des Lumens, der nach Ent- 
fernung des Kalkcarbonats mehr hervortritt; die strahlenförmig 
geordneten auf die „Spalte“ zulaufenden „Risse“ sind die engen 
Tüpfelporen und die Krystalle von kohlensaurem Kalk sind Bruch- 
stücke der durch die zahlreichen Tüpfel in prismatische Stücke 
leicht zerfallenden durch die Inerustation ziemlich spröde ge- 
wordenen Verdickungsmasse. Da die Lumina der in Rede stehen- 
den Zellen ausserordentlich redueirt sind, kann von einem irgend 
wie beträchtlichen Inhalt nieht gesprochen werden; ob derselbe 
kohlensauren Kalk in Krystallen führt, ist schwer nachzuweisen, 


— 112 — 


jedenfalls beruht die Härte und das charakteristische Aussehen 
des Endocarps in erster Linie auf der intensiven Einlagerung des 
Carbonats in die netzförmige Verdiekungsmasse und es ist falsch, 
wenn Melnikoff sagt „findet eine solche Imprägnirung (der Zell- 
wand) statt, so kann sie nur sehr unbeträchtlich sein, denn“, so fährt 
dieser Forscher fort, „die dichte homogene, glänzende Substanz ihrer 
Cellulose beweist es schon durch ihr äusseres Aussehen“. Es ist 
merkwürdig, dass Melnikoff bei seinen Untersuchungen verkalkter 
Pflanzentheile nicht Cellulose entgegen getreten ist, die dicht, 
homogen, glänzend ist und doch grosse Mengen kohlensauren 
Kalkes enthält; gerade der Glanz, wohl besser das Liehtbrechungs- 
vermögen, wird durch Inerustation mit Kalkearbonat immer ge- 
steigert, vorausgesetzt, dass das Salz nicht in Form von Körnehen 
oder sichtbaren Krystallen in die Membran eingelagert ist, sondern 
in wesentlich feinerer Vertheilung. Verkalkte Trieliome, die Zellen 
zahlreicher Kalkalgen, Cystolithen ete. sind empfehlensweıthe Bei- 
spiele für ein solches Auftreten des kohlensauren Kalkes in der 
Cellulosemembran. Lässt man Chlorzinkjod auf einen dünnen 
Schnitt durch das Endocarp von Celtis einwirken, so verschwindet 
der kohlensaure Kalk allmählig aus den Wandungen und die 
Cellulose bläut sich ; die betreffenden Zellen ähneln den in Fig. 16a 
und b von Lithospermum offieinale und arvense abgebildeten so 
sehr, dass ich es unterlasse, eine Zeichnung von ihnen zu geben. 
Meine Untersuchungen habe ich an Pericarpien von Celtis australis 
Willd. und Celtis erassifolia Lam. angestellt. 

Wesentlich anders steht es mit der Verkalkung der Aussen- 
schichten des Pericarps von Cerinthe major ; hier gehört der kohlen- 
‚saure Kalk ausschliesslich dem Inhalt an, der aus einer körnigen 
Grundmasse besteht, in welche grössere Krystalle von Caleium- 
carbonat eingebettet sind, wie es die Fig. 14 und 15 Taf. III ver- 
anschaulichen. Fig. 15 stellt eine Zelle des Exocarps zwischen 
gekreuzten Nicols des Polarisationsmikroskopes dar und lässt er- 
kennen, wie der ganze Inhalt der Zelle stark aufleuchtet, während 
die kalkfreien, gebräunten Membranen (Fig. 14) dunkel bleiben. 
Wir haben es hier gleichsam mit einem versteinerten Plasma zu 
thun, denn der Zellinhalt, der in der Jugend noch Zellkern und 
Chlorophylikörner aufweist, ist im Alter in toto erhärtet und be- 
steht im Wesentlichen aus Kalkcarbonat; er lässt sich aus der 
Membran heraus nehmen und leuchtet im Polarisationsmikroskop 
im buntesten Farbenschimmer auf. Es sind diese Verkalkungs- 


erschemungen Analoga zu den Kieselbildungen der Palmen und 
Podostemaceen, die ich weiter unten ausführlich beschreiben werde. 

Ich kann demnach dem Satze Melnikoff’s „wir haben also 
in allen drei Fällen dieselbe Erscheinung und es lässt sich wohl 
denken, dass diese Form der Ablagerung des kohlensauren Kalkes 
für Pericarpien überhaupt die typische ist“ nicht beistimmen. 
Mögen auch Lithospermum und Celtis geringe Mengen kohlensauren 
Kalkes im Zellinhalt führen, was ich nicht mit definitiver Sicher- 
heit zu behaupten, aber auch nicht ganz m Abrede zu stellen 
wage, so ist doch sicher, dass bei diesen Pflanzen der weitaus 
grösste Theil des Caleiumearbonats innerhalb der Membran be- 
stimmter Zellen des Pericarps deponirt ist, während bei Cerinthe 
major die. Membranen sicher frei von Kalkcarbonat sind und die 
Gesammtheit dieses Salzes dem Zellinhalt angehört. 

Wie die Pericarpien sind nicht selten auch Samen in ihren 
äusseren Gewebepartien stark mit kohlensaurem Kalk inerustirt, 
und zwar sind dann meist die Membranen mit dieser Substanz 
imprägnirt, seltener führt der Zellinhalt das Salz. Ich nenne als 
Beispiel die Schalen der Samen von Aleurites triloba Forst. 

Leitgeb® fand kohlensauren Kalk krystallinisch oder in 
Körnern und Klumpen in den Zellen der Stränge von Blasia pu- 
silla oft in so grossen Massen, dass mehrere Zellen hintereinander 
damit ganz erfüllt waren. 

Einige Aehnlichkeit mit diesem Vorkommen hat das von 
Molisch?® constatirte im Kernholz und im Splinte einiger Dicoty- 
ledonen, bei denen auch ganze Zellen und Zellfusionen nach und 
nach mit krystallinischem kohlensauren Kalk sich anfüllen können. 
Bei einer grossen Zahl von Bäumen kommt es nämlich vor, dass 
im Kernholz und an den Stellen des Splintes, welche dem Kern- 
holz analoge Beschaffenheit besitzen, die Gefässe Tracheiden, Libri- 
formfasern, Parenehym- und Markstrahlzellen sich mit Kalkearbonat 
von krystallinischer Strucetur anfüllen; auch im Mark kann man 
nicht selten dieselbe Erscheinung beobachten. Das Caleiumear- 
bonat lagert sich zuerst als dünne Schicht auf den Zellinnenwänden 


1 Wichmann, H. Anatomie des Samens von Aleurites triloba Forst. 
(Verh. d. zool.-bot. Ges. in Wien. 1879. p. 411.) 

® Leitgeb, A. Untersuchungen über Lebermoose, H. 1. p. 30. 

3 Molisch, H. Ueber die Ablagerungen von kohlensaurem Kalk im 
Stamme dikotyler Holzgewächse. (Sitzber. der Wien. Akad. Bd. 84. p. 7.) 
— DBidie. Caleareous eoneretions in Timbers. (Nature. 1880. p. 169.) 

Kohl, Kivselsäure und Kalksalze in der Pflanze. Ss 


— 114 — 


ab, die dieker wird, bis allmählig das Lumen der Zelle sich voll- 
ständig erfüllt. Es ist wahrscheinlich, dass Temperaturerhöhung den 
Kohlensäuregehalt des langsam im Kernholz aufsteigenden kalk- 
haltigen Bodenwassers vermindert, so dass dasselbe von seiner 
Kalkearbonat lösenden Kraft einbüsst und dasselbe ausscheidet. 
Die Pflanzen, an denen diese Art der Ablagerung von kohlen- 
saurem Kalk beobachtet wurde, sind: Ulmus campestris, montana, 
Celtis orientalis, occidentalis, Sorbus torminalis, Pirus microcarpus, 
Fagus sylvatica, Acer rubrum, illyricum, Pseudoplatanus, campestre, 
Negundo, Cornus mas, sanguinea, Zygophyllum arboreum, Populus 
alba, Salix amygdalina, Betula alba. 

Auch in den Tracheen von Anona laevigata Mart. hat Mo- 
lisch! geschichtete Massen von krystallinischem Kalkearbonat ge- 
funden. 

Die Pflanzen, welche nach Molisch® Kalkcarbonat in Ge- 
fässen und anderen Elementen des Kernholzes ablagern, enthalten 
auch in ihren Thyllen dieses Salz. 

Nach Gravis? liegen m den Parenchymzellen der Cotyle- 
donen von Urtica dioica L. neben Chlorophyll kleine weisse rund- 
liche Körnehen von kohlensaurem Kalk, die sich auf Zusatz von 
Essigsäure momentan lösen. 

Wozu die eigenthümlichen, schon im vorigen Jahrhundert 
vom holländischen Botaniker Rumphius erwähnten, gegen die 
Mitte dieses Jahrhunderts von Treviranus* ausführlicher be- 
schriebenen Concremente von Kalkcarbonat in dem flüssigen Samen- 
eiweiss der Kokospalme zu rechnen sind, ist schwer zu entscheiden, 
da man nicht ohne entwicklungsgeschichtliche Untersuchung, zu 
der man das erforderliche Material schwer erhalten würde, den 
Ort der ersten Entstehung dieser Gebilde bestimmen kann. Die 
sogenannten Kokosnussperlen sind kugel- oder birnförmige Aus- 


1 Molisch, H. Vergleichende Anatomie des Holzes der Ebenaceen 
und ihrer Verwandten. (Sitzber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. LXXX Bd, 
I. Abth. Juliheft. Jahrg. 1879.) 

® Molisch, H. Zur Kenntniss der Thyllen, nebst Beobachtungen über 
Wundheilung in der Pflanze. (Sitzber. d. K. Akad. d. Wiss. in Wien. Math.-n 
Cl. Bd. XCVDO. Abth. I. Juni 1888.) p. 12 ft. 

® Gravis, A. Recherches anatomiques sur les organes v6g6tatifs de 
l’Urtica dioiea L. (Extr. des m&ömoires couronn6s et des m@m. des sav. 6trang. 
publ. par l’Acad. royale de Belgique. T. XLVII. 1884. Bruxelles 1885.) 

* Treviranus, Physiol. d. Gew. 1838, Bd. I. p. 101. 


— 15 — 


scheidungen von fast reinem kohlensaurem Kalk, die hin und 
wieder Kirschengrösse erreichen. Sie stehen den gewöhnlichen 
Perlen in Bezug auf Glätte, Weisse und Glanz wenig nach, sind 
aber bedeutend härter, daher bei den Eingeborenen als Krank- 
heiten und böse Geister vertreibender Schmuck hochgeschätzt. 
Auch im Stamme der Kokospalme sollen sie gefunden. werden. 


II. KALKCARBONAT IN DER MEMBRAN. 


a. Oystolithen. 


Grosse Mengen kohlensauren Kalkes sind bei vielen Pflanzen 
in den Cystolithen abgelagert. Aus einer kurzen Darstellung 
der Entwicklung unserer Kenntniss über die Gebilde wird am 
besten klar, was wir darunter verstehen. 

Im Blatt von Picus elastica, und zwar im Innern grosser 
Epidermiszellen der ausgewachsenen Blätter, entdeckte Meyen! 
zuerst an keulenförmigen Stielen aufgehängte Drusen, während er 
in jungen Blättern an denselben Stellen nur spindelförmige, am 
unteren Ende keulig angeschwollene Körper beobachten konnte. 
Da er diese Gebilde als aus gummiartigen Stoffen bestehend be- 
trachtete, nannte er sie „aummikeulen“. Payen?’, welcher 
sich zuerst eingehend mit dem Studium der mineralischen Inerusta- 
tionen in Pflanzen beschäftigte und die Ergebnisse seines Fleisses 
in einer besonderen Schrift der französischen Akademie vorlegte, 
widerlegte die Ansichten Meyen’s, indem er dessen Gummi- 
keulen für einfache Auswüchse der Zellwandungen erklärte, welche 
an ihren meist verdiekten Enden zahlreiche mit kohlensaurem 
Kalk erfüllte Zellen tragen. Bei vorgenommener Einäscherung 
und Behandlung mit Säure verbleibende Rückstände liessen ihn 
auf die Gegenwart von Kieselsäure neben dem Kalkearbonat 
schliessen. Am meisten näherte sich später Schacht? in seinen 
Ansichten über die in Rede stehenden Gebilde der Wahrheit; er 
nannte dieselben zuerst „Traubenkörper*“, wegen ihrer oft 
traubigen Form, und erklärte sie bereits als mit Kalkcarbonat 
inerustirte Celluloseschichtungen. Schacht unterzog die Trauben- 


1 Meyen. J. B. Müller’s Archiv. 1839. p. 255. 

® Payen. .Mem. pres. par div. Savants. 9. p. 85. 

° Schacht. Abhandlungen der Senkenbergischen Ges. I. p. 133. 
8* 


OR 


körper vieler Urticaceen und die von Gottsche bei den Acantha- 
ceen entdeckten einer sorgfältigen Untersuchung, entdeckte solche 
bei einigen Arten von Justieia, Ruellia und Beloperone, sowie bei 
Barleria alba und machte die werthvolle Beobachtung, dass, während ° 
die Traubenkörper bei den Urticaceen meist nur der Epidermis 
angehören, sie bei Justicia subincana und sanguwinea auch im 
Mark- und Rindenparenchym auftreten, ja sogar nur in subepi- 
dermalen Geweben. Justicia purpurascens und Acanthus mollis 
erkannte Schacht als frei von Traubenkörpern. Für Ficus 
australis und elastica giebt er bereits eine kurze Entwicklungs- 
geschichte, was ihm bei den Acanthaceen nicht gelang, da er die 
ersten Entwicklungsstufen bei diesen nicht aufzufinden vermochte. 

Wedel', der die Schacht’schen Untersuchungen fort- 
setzte und ergänzte, taufte die Traubenkörper Cystolithen; er er- 
kannte ihren Werth als systematisches Bestimmungsmittel zunächst 
bei den Urticaceen, da sich für bestimmte Tribus und Gattungen 
dieser Familie gewisse Formen der Cystolithen als charakteristisch 
und constant erwiesen. 

In seinen „Grundzügen* (3. Auflage) fügte auch Schleiden? 
dem bis dahin Bekannten einige Beobachtungen zu und äusserte 
sich über die morphologische Bedeutung der Oystolithen. 

Die Entwicklung der Cystolithen von 'Ficus elastica gab 
zuerst in meisterhafter Klarheit de Bary®’. Da in der Haupt- 
sache der Entwicklung der meisten Ovystolithen derjenigen der 
Ficeus elastica-Cystolithen analog verläuft, gebe ich nach de Bary 
in Kürze die Letzere hier wieder. 

Einzelne Zellen der in frühester Jugend aus einer einfachen 
Lage gestreckt-prismatischer Zellen bestehenden Epidermis der 
Blattoberseite verdicken ihre Aussenwand um das 4—6 fache der 
übrigen, bleiben ungetheilt, während alle anderen sich fortgesetzt 
zur Bildung der 3 


4 schiehtigen Epidermis theilen, und wachsen zu 

sich tief in das subepidermale Parenchym eindrängenden Blasen 

herein. Gleichzeitig wächst von der Mitte der verdiekten Aussen- 

wand senkrecht in den Innenraum hinein ein bald unten kolbig 

anschwellender Cellulosezapfen, dessen unteres Ende nach und nach 

Ei- oder Kugelgestalt annimmt, sich mit stumpfen oder spitzen 
1 Wedell. Ann. des sciences nat. IV. Ser. II. p. 267. 


: Schleiden. Grundzüge. 3. Auflage. p. 341. 
3 de Bary. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane. 1877. 


p- 110. 


— MT — 


Warzen bedeekt und nun einen Oystolithen darstellt. Der- 
selbe füllt im fertigen Zustand die Trägerzelle meist ganz oder 
zum grössten Theil aus und imprägnirt sich gewöhnlich mit kohlen- 
saurem Kalk, zum Theil auch mit Kieselsäure, weshalb man nach 
Einäscherung und nachfolgender Behandlung mit Salzsäure ein 
Kieselskelett erhält, wie es Fig. 11 Taf. IV darstellt. In der An- 
sieht, aber vor allem auf Durchschnitten zeigt der Cystolith äusserst 
feine Schichtung, die ganz besonders deutlich nach später anzu- 
gebender Behandlung hervortritt; ausserdem ein System feiner 
vom Stiel-Anheftungspunkt ausstrahlender stark lichtbrechender, 
oftmals verzweigter Fasern, welche in den Spitzen der zitzen- 
artigen Protuberanzen enden. 

Das hier für die Cystolithen von Ficus elastica Gesagte gilt 
mutatis mutandis auch für andere Cystolithen, doch kommen 
alle denkbaren unwesentlichen Abweichungen vor. Stiel und 
eigentlicher Cystolithenkörper variiren ausserordentlich in ihrer 
Form, ihrem innerem Bau und ihrer chemischen Zusammensetzung. 
Nur einige Variationen seien hier erwähnt, da die genauere Be- 
schreibung derselben im speciellen Theile folgt. 

Der Stiel ist bei den Moraceen meist diek, bei den Acan- 
thaceen und Urticaceen in der Regel ausnehmend dünn und faden- 
förmig. Bei den Cannabineen und Cucurbitaceen setzt sich häufig 
der Cystolith mit so breiter Basis der Trägerzellenwandung an, 
dass von einem eigentlichen Stiel nicht mehr gesprochen werden kann. 

Die Form des eigentlichen Cystolithenkörpers, ich werde ihn 
kurz Kopf nennen, ist in höchstem Grade variabel und zeigt 
zwischen der reinen Kugelform und der langen, beiderseits zuge- 
spitzten Spindelform alle denkbaren Zwischenstufen; auch die nach 
aussen vorspringenden Warzen sind in ihrer Gestalt wechselnd 
und charakteristisch. In Bezug auf den inneren Bau der Üysto- 
lithen sind es besonders Schichtenbildung, Art der Anfügung des 
Kopfes an den Stiel, ferner Entwieklung des Radialfasersystems, 
welche mannigfachen Verschiedenheiten unterworfen sind. Bezüg- 
lich dieser zuletzt genannten Radialfasern, die ich für dichte 
kalkfreie oder kalkarme Cellulosefäden anspreche, sei gleich hier 
bemerkt, dass ich sie als solche auch bei den Acanthaceen erkannt 
habe, bei denen sie Richter! für Längsrisse hält. Bei dem 

1 Richter, C. Beiträge zur genaueren Kenntniss der Cystolithen und 


einiger verwandten Bildungen im Pflanzenreich. (Sitzber. d. Wien. Akad. 
26. Bd. -L, Abth. 1877.) 


— 118 — 


Cystolithen von Eranthemum nervosum Vahl. z. B., den ich in 
Fig. 12 Taf. IV abgebildet habe, färbten sich diese Radialfasern 
wie bei den Fieus-Oystolithen auf Zusatz von Chlorzinkjod intensiv 
blau, was nicht der Fall sein könnte, wenn die Richter ’sche 
Annahme stichhaltig wäre. 

Die chemische Zusammensetzung der Cystolithen ist nicht 
weniger wechselnd als ihre äussere Gestalt. Man kennt jetzt, wie 
aus den unten folgenden Emzelbeschreibungen hervorgeht, neben 
den typischen Kalkcarbonat haltigen Cystolithen auch kalkfreie 
nur aus Oellulose bestehende, andere grösstentheils aus Kiesel- 
säure aufgebaute, endlich solche, die Kalkcarbonat und Kiesel- 
säure gleichzeitig in einer modificirten, in ihren Reactionen von 
der gewöhnlichen abweichenden Cellulose enthalten. Was die 
kalkfreien Cystolithen betrifft, so beschränkt sich ihr Vorkommen 
nach unseren bisherigen Kenntnissen auf wenige Fälle. Im Mark 
der Internodien von Goldfussia isophylla Nees., G. glomerata Nees. 
und Ruellia ochroleuca fand Molisch! innerhalb diekwandig 
polyödrisch oder eylindrisch gestalteter Sklerenehymzellen spiess- 
ähnliche oft mehrfach gestielte Cystolithen, entweder einen einzigen 
in jeder Zelle oder mehrere so in übereinanderliegenden Zellen 
placirt, dass sie, die Querwände perforirend, zusammenstossen und 
miteinander verschmelzen. Bei näherer Prüfung erwiesen sich 
diese Gebilde als kalkfrei. Aehnliche eystolithenartige, kalkfreie 
ungestielte Wandverdiekungen beobachtete Hartwich in dem 
parenchymatischen Gewebe der aleppischen Gallen. Endlich lassen 
auch die ächten Cystolithen einige Combretaceen, wie im speciellen 
Theil erwähnt ist, Kalkmangel erkennen. 

Bei Ficeus Sycomorus finden sich, wenn auch selten, ganz 
aus Kieselsäure bestehende Üystolithen?. Die Cystolithen von 
Fieus- Pilea- und Urtica-Arten sind häufig von einer feinen Kiesel- 
haut umgeben, welche nach Herstellung des Skeletts, zuweilen 
mit dem Stiel und der Aussenwand der Zelle, die ebenfalls ver- 
kieselt sind, ein zusammenhängendes Ganzes bilden, doch kann 
diese Kieselhülle auch fehlen und die Kieseleinlagerung sich auf 
den Stiel und die Membran der Tragzelle beschränken. Die 
Cystolithen vieler Oucurbitaceen sind vollkommen kieselfrei. 


ı Molisch, Hans. Ueber kalkfreie Cystolithen. (Oesterr. bot. 
Zeitschr. XXXII. 1882. No. 11. p. 245—47.) 

® Miliarakis, 8. Die Verkieselung lebender Elementarorgane bei 
den Pflanzen. Würzburg. In.-Diss.. 1884. p. 28. 


—ı 4119 — 


Ruellia pieta enthält verholzte Cystolithen. Merkwürdig und 
bisher noch unaufgeklärt sind die eigenthümlichen Färbungen, 
welche die Oystolithen einzelner Pflanzen von Natur oder nach 
Entwicklung von Reagentien besitzen. Goldfussia anisophylla und 
Sanchezia ylaucophylla haben grüne Cystolithen, welche bei Säure- 
zusatz roth werden. Bei Ficus elastica bewirkt Essigsäure nach 
längerer Zeit das Hervortreten grüner Partien im Innern, welche 
durch Alkali-Zusatz eine gelbe Färbung annehmen. 

Endlich ist der Ort des Auftretens und der Zeitpunkt so- 
wohl als die Zeitdauer der Ausbildung der Cystolithen variabel. 
Oft kommen die Cystolithen nur in der Epidermis, oft nur in 
subepidermalen Geweben, mitunter in beiden gleichzeitig vor; 
viele Blätter besitzen diese Gebilde auf beiden Seiten, andere 
nur auf einer u. s. f. Nur das Xylem scheint von allen Gewebe- 
theilen niemals Cystolithen auszubilden. Bei den Moraceen z. B. 
wachsen die Cystolithen relativ langsam heran, bei den Acan- 
thaceen sind sie schon in ganz jugendlichen Organen fertig ausge- 
bildet. Mitunter geht der Aufbau der tangentialen Schichten und 
die Kalkeinlagerung langsam vor sich und es ereignet sich dann 
nicht selten, dass sich die Radialfasera weiter entwickeln nach 
allen Seiten, ohne dass sich beträchtliche Mengen von Cellulose- 
und Kalkschichten zwischen dieselben lagern; es kommt dann zur 
Entwicklung von Formen, wie ich unter Fig. 53 Ill Taf. IV dar- 
gestellt habe, welche durch spätere Einfügung von Üellulosekalk- 
Masse zu normalen Cystolithen werden können. 

Im Mark von Fittonia Verschafeltü und argyroneura hat 
Richter ! ähnliche von der gewöhnlichen Gestalt weit abweichende, 
hirschgeweihartig gabelige und schneckenförmig gekrümmte Oysto- 
lithen entdeckt, die möglicher Weise genetisch mit den ebener- 
wähnten Anomalien bei Ficus elastica Aehnlichkeit haben. 


b. Optisches Verhalten der Cystolithen. 


Das Kalkearbonat, wo es vorhanden ist, lagert sich stets 
in krystallinischer Form ein, denn in geeigneter Lage leuchten 
die Cystolithen zwischen gekreuzten Nicols stets auf. Sachs? sagt 


1 Richter. Le. 
? Sachs, J. v. Lehrbuch. IV. Aufl. p. 69. 


— 120° — 


daher mit Unrecht, die Cystolithen polarisiren das Licht nicht, 
der kohlensaure Kalk kann daher nicht in krystallinischer Form 
abgelagert sein.“ Strasburger ! bezeichnet die Cystolithen als 
negativ doppeltberechend. Kny,? Richter? und Melnikoff* 
fanden die Cystolithen ebenfalls doppeltlichtbrechend. Woher dieser 
Widerspruch? Er erklärt sich einfach aus dem verschiedenen Ver- 
halten der Cystolithen in verschiedenen Pflanzen gegen in be- 
stimmter Richtung auffallendes polarisirtes Licht. In Blattquer- 
schnitten von Ficus elastica leuchten die Cystolithen nicht auf, 
wohl aber 4mal bei einer Drehung um 390° im Flächenschnitt 
durch das Blatt dieser Pflanze. Ein mit seiner Längsachse parallel 
dem Gesichtsfeld liegender Cystolith von Ficus elastica leuchtet 
also in keiner Stellung auf, wohl aber ein mit seiner Längsachse 
rechtwinklig auf dem Gesichtsfeld stehender. Bei Ruellia formosa 
und anderen Acanthaceen ist das Verhalten der Oystolithen genau 
entgegengesetzt; ein in der ersten Stellung sich befindender Cysto- 
p4 lith leuchtet zwischen gekreuzten Nicols bei 
Drehung um 390° 4mal auf, in der zweiten 
SE: Stellung bleibt er constant dunkel. Daraus folgt, 
dass die optische Hauptsache bei dem Ficus- 
Cystolithen rechtwinklig zur Längsachse des letz- 
teren liegt, (a) beim Ruellia-Cystolithen aber in 

die Längsachse fällt (b). 


"Der Cystolith von Ficus ist mir auf Blattquerschnitten aller- 
dings nicht immer ganz dunkel erschienen, insofern die kleinen 
mammillenähnlichen Protuberanzen, wenn sie mehr oder weniger 
rechtwinklig auf dem Gesichtsfeld stehen, ein Wenig sich aufhellen. 
Auch in diesen Vorsprüngen ist das Kalkearbonat so angeordnet 
wie im ganzen Üystolithen. Dass es freilich Cystolithen geben 
wird, welche im Polarisationsmikroskop sich indifferent erweisen, 
ist nicht zu verwundern, da wir kalkfreie und kalkarme Cysto- 


I Strasburger. Bau und Wachsthum der Zellhäute. 1882. 

? Kny. Wandtafeln zur Pflanzenkunde. Zweite Abth. Berlin, 1876. 
Taf. XI und Erklärung. 

3 Richter, ©. Beiträge zur genaueren Kenntniss der Cystolithen und 
einiger verwandter Bildungen im Pflanzenreich. (Sitzber. der Wien. Akad. 
Bd. 76. Juli 1877.) 

* Melnikoff, P. Untersuchungen über das Vorkommen des kohlen- 
sauren Kalkes in Pflanzen. Inaug.-Diss. Bonn 1877. 


UN I — 


lithen kennen. So sah ich Cystolithen von Boehmeria tenacissima 
zwischen gekreuzten Nicols schwach oder auch gar nicht auf- 
leuchten; die mikrochemische Untersuchung lehrte dann aber, 
dass dieselben sehr arm oder ganz frei von Kalkcarbonat waren, 
sodass bei Behandlung mit Salzsäure nicht einmal Gasentwicklung 
eintrat, wenn auch Schwefelsäure noch eine kümmerliche Gyps- 
nadelbildung einleitete. 

Bezüglich des Kalkgehalts der Cystolithen im Allgemeinen 
muss ich nochmals bemerken, dass ich nicht immer die Consistenz 
der zurückbleibenden Cellulose von Innen nach Aussen habe ab- 
nehmen sehen, und es keine allgemeine Gültigkeit beanspruchen 
kann, wenn Sachs! behauptet, dass die Grundmasse der Cysto- 
lithen nach Aussen endlich so locker wird, dass sie überhaupt 
keine Struktur mehr erkennen lässt, weder Schiehtung noch 
Streifung. Die Fig. 2 und 3 Taf. TV zeigen deutlich, dass die 
Cystolithen von Ficus elastica bis an den äussersten Rand ge- 
schiehtet sind, die Cystolithen mehrerer Acanthaceen, bei denen die 
Schiehtung mitunter sehr zurücktritt, liefern zahlreiche Beispiele 
dafür, dass der Cellulosegehalt nahezu oder vollständig überall 
gleich ist; denn die oft nur eben sichtbare Abschwächung des 
violetten Tones nach dem Zusatz von Chlorzinkjod ist ja durch 
die Form des Cystolithen geboten. Fig. 12 Taf. IV stellt einen 
Cystolithen der Stengelepidermis von Eranthemum nervosum Vahl. 
nach Behandlung mit verdünnter Salzsäure und Chlorzinkjod: dar. 
Da reicht die Schiehtung bis zum äussersten Rand und die Violett- 
färbung ist überall gleich intensiv. Analog fand ich die Verhält- 
nisse bei anderen Acanthaceen z. B. Cyrtanthera magnifica Nees., 
Gendarussa vulgaris Nees. ete. Die Cystolithen von Ficus elastica 
und manchen anderen Pflanzen besitzen also die nicht jedem 
Cystolithen zukommende Eigenthümlichkeit der Abnahme des Cellu- 
losegehaltes nach Aussen. Auflagerungen von Kalkcarbonat auf 
den Cystolithen, die sich in Säure ohne Rückstand lösen, wie sie 
Richter? bei Acanthaceen gesehen hat, konnte ich nirgends be- 
obachten. 

Ich bemerke hierzu noch, dass man, will man sich ein rich- 
tiges Bild von der quantitativen Vertheilung von Cellulose und 
Kalkearbonat machen, nicht ganze Cystolithen oder Längsschnitte 


Sachs, Iev.r1..c 
Richter, o. 


von solehen benutzen darf, denn diese werden immer in der cen- 
tralen Partie eine dunklere Violettfärbung nach Behandlung mit 
Chlorzinkjod zeigen. Es würde aber voreilig sem, daraus eine Ab- 
nahme der Cellulose nach dem Rande: zu abzuleiten, denn am 
Rand hat man in Folge der Form des Cystolithen eine dünnere 
Schicht vor sich als in der Mitte. Eine der Wirklichkeit ent- 
sprechende Vorstellung erhält man nur, wenn man die Beobach- 
tungen an Querschnitten anstellt, am besten an Querscheiben aus 
den Cystolithen, deren Herstellung keine Schwierigkeiten bereitet. 
Behandelt man solche Scheiben, die ich besonders schön aus den 
Stammeystolithen der Acanthaceen anfertigen konnte, mit Chlor- 
zinkjod, so ist die Violettfärbung in der Mitte nicht intensiver als 
am Rande. Abgesehen von der Schichtung, die auf wechselnden 
Cellulose- (resp. Kalkearbonat-)Reichthum der einzelnen Schichten 
beruht, bleibt der Gehalt an Cellulose bei den Acanthaceen-Cysto- 
lithen von Innen nach Aussen constant. 

Die Kalkeinlagerung geht periodisch vor sich, mitunter in- 
tensiver, mitunter schwächer, daher das sehr verschiedene Licht- 
breehungsvermögen der einzelnen Schiehten und das Hervortreten 
diehterer und weniger dichter Schichteneomplexe, die einige Aehn- 
lichkeit mit den Jahresringen der Dikotylen-Stämme haben. Ent- 
weder wechseln mit Kalk inerustirte Schichten mit kalkfreien ab, 
oder kalkreichere Celluloseschichten mit kalkärmeren; unwahr- 
scheinlich erscheint es mir, dass reine Kalkcarbonatschichten mit 
reinen Celluloseschichten alterniren, weil dann durch Behandlung 
mit Salzsäure feine Spalten entstehen müssten, was nicht der Fall 
ist.'! Ausserordentlich schöne und instruktive Präparate erhielt 
ich, wenn ich Blattstücke von Cystolithen-Pflanzen in verdünnter 
Salzsäure längere Zeit liegen liess, sodass die Lösung des Kalk- 
carbonats sehr langsam von Statten ging. Fig. 1, Taf. IV stellt 
einen so präparirten Oystolithen von Ficus elastica dar. Die etwas 
excentrischen und nach Aussen zu stark gewellten Schichtungen 
sind bis an den äussersten Contour des Oystolithen deutlich sichtbar, 
wodurch die Bemerkung Sachs’s, die äussere besonders kalk- 
reiche Partie des Körpers sei gar nicht geschichtet, hinfällig wird. 
Die bereits erwähnte, den Ficus-Cystolithen ganz besonders eigen- 
thümliche Zunahme des Kalkcearbonats und Abnahme der Cellulose 
von Innen nach Aussen fällt besonders in die Augen, wenn man 


1 Melnikoff. 1 c. p. 39. 


auf die angegebene Weise gewonnene, langsam entkalkte Präpa- 
rate mit Chlorzinkjod behandelt. Fig. 2 u. 3, Taf. IV stellt ein 
Paar dieser Behandlung unterworfener Cystolithen von Ficus elas- 
tica dar. 

Ausser der tangentialen Schiehtung erkennt man meist eine 
mehr oder weniger deutliche Radialstreifung, durch welche, da sie 
sich auf allen Schnitten, Quer- und Längsschnitten, zeigt, die ganze 
Masse der Schicht in lauter Stäbehen zerfällt. Die Streifung ist 
nicht zu beobachten, so lange der Cystolith Kalkearbonat enthält, 
sondern tritt erst hervor nach dem Entfernen des letzteren. Es 
wird der Eindruck erweckt, als ob der kohlensaure Kalk feine 
Radialrisse ausfülle, welche, durch den Einfluss der Säure geleert, 
die Stuetur deutlich machen. Die Streifung ist allen Schichten 
eigen, nur das kopfig angeschwollene Ende des Stiels entbehrt 
derselben. 


MORACEEN. 

Von den Moraceen kommen folgende Gattungen in Betracht, 
deren Arten constant Uystolithen aufweisen: Ficus, Morus Brousso- 
netia, Maclura. Die Uystolithen fehlen der Gattung Dorstenia. 

A. Cystolithen nur an der Oberseite der Blätter: 


«@. länglich rund bis eiförmig ß. kuglig 
Fieus leonensis. Ficus cerasifera. 
Ficeus Benjaminium. Morus nigra, alba, rubra. 


B. Cystolithen an der Unterseite der Blätter: 
Ficeus Cooperi 
Ficeus Carica 

(rudimentäre Cystolithen an der Blattoberseite). 

C. Cystolithen sowohl an der Ober- als Unterseite der Blätter: 

Fieus religiosa länglich an der Unterseite, rund an der 
Oberseite. 
. Fieus elastica länglich an der Oberseite. 


Cystolithen rund 


Die Cystolithen von Broussonetia und Maclura habe ich nicht 
untersucht. 

Die Cystolithen von Ficus elastica haben bereits im allge- 
meinen Theile (p. 116) eine eingehende Würdigung gefunden, in- 
dem dieselben von mir den Betrachtungen über Entwicklung und 
Bau der Cystolithen überhaupt zu Grunde gelegt wurden. Ich 
habe dem dort Gesagten nur etwa noch zuzufügen, dass Ficus 


a en 

elastica die meisten Cystolithen an der Oberseite des Blattes trägt. 
Andere Ficus-Arten besitzen Cystolithen, die in Form, Grösse 
und Ort ihres Auftretens mehr oder weniger abweichen. So sind 
die Cystolithen von Fieus Cooperi, die sich hauptsächlich auf der 
Unterseite der Blätter ausbilden, kuglig und auffallend kurzgestielt; 
der Stiel ist diek, die Warzen sind flach und breit, wie Fig. 13 
Taf. IV wiedergiebt. b ist ein vollkommen ausgebildeter Cystolith 
nach Behandlung mit Chlorzinkjod. Ein Fussstück f nimmt eine 
gelbliche Färbung an, der Kern wird tief violett, die Rindenschicht 
nur schwach tingirt. Die Cystolithen von Fieus Roxburghü (Fig. 10) 
haben kuglige Gestalt, sind dünn gestielt, besitzen grosse zitzen- 
artige Protuberanzen wie die von Fic. elastica und gehören aus- 
schliesslich der Blattoberseite an. 

Fieus religiosa weicht dadurch von den übrigen Ficus-Arten 
wesentlich ab, dass sie in den Zellen der Epidermis der Blattoberseite 
zahlreiche Cystolithen aufweist, welche ohne ihre Tragzellen zu 
einem besonders ausgiebigen Wachsthum zu veranlassen, wie es 
doch sonst der Fall zu sein pflegt, in den normal grossen Zellen 
zu vielen nebeneinander liegen. Fig. 23 Taf. IV stellt eine solche 
Cystolithengruppe im Blattquerschnitt dar, Fig. 21 von der Fläche 
gesehen; auffallend ist die vollkommene Anpassung der Form des 
Cystolithen an die der Tragzelle. An der Unterseite der Blätter 
sind in grösseren Abständen von einander Cystolithen vom Typus 
des Ficus elastica zu sehen; in der Flächenansicht erscheinen die 
die Tragzelle umgebenden Epidermiszellen vom Stiel des Oysto- 
lithen ausstrahlend. Die letztgenannten Cystolithen zeigen in noch 
hervorragenderem Maasse die Ausbildung vom Centrum aus diver- 
girender verzweigter Oellulosebalken resp. Fäden vergl. Fig. 22 
Taf. IV. Ficus leonensis steht bezüglich der Cystolithenbildung 
Fieus Rorbourghii am nächsten, insofern ihre Cystolithen eben- 
falls ausschliesslich der Blattoberseite angehören, fast kuglig und 
mit grossen, hier aber rundlichen Warzen besetzt sind. Eine 
wundervolle Schiehtung ist der ganzen Masse des Cystolithen eigen, 
die besser als irgendwo auch schon ohne jede Präparation erkenn- 
bar ist. Die Schichten gruppiren sich immer symmetrisch um die 
dichten Cellulosefasern. (Fig. 4, Taf. IV.) 

Fieus Benjaminium hat Cystolithen, die denen von Fieus 
elastica am meisten ähneln, von ellipsoidischer Form mit rund- 
lichen, nicht stark vorspringenden Warzen; sie liegen nur unter 
der Oberseite des Blattes und ragen tief in das Palissadenparen- 


— 19 — 


chynı hinein. Der die Stielverlängerung ausmachende centrale 
Theil des Cystolithen ist auffallend scharf abgesetzt, stark ver- 
kieselt und nimmt mit Chlorzinkjod eine bräunliche Färbung an. 
Die Unterseite des Blattes weist kleine Cystolithen, aber stark- 
wandige Trichome auf. Ein Cystolith der Oberseite ist in Fig. 9, 
Taf. IV wiedergegeben. ce der verkieselte centrale Kern, pp Pa- 
lissadenparenchym, dessen Chlorophyligehalt der Einfachheit wegen 
durch Schraffirung angezeigt ist. 

Zwei Ficus-Arten haben, was die Öystolithen betrifft, viel 
Aehnlichkeit, Ficus Carica und Ficus cerasifera und beide ent- 
fernen sich dadurch von allen bisher besprochenen Arten. Bei 
beiden Arten findet eine deutliche. Correlation zwischen Trichom- 
und Cystolithen-Bildung statt. Dieselben Zellen, welehe sich zu 
Haaren ausstülpen, enthalten die Cystolithen. Je besser nun das 
Haar entwickelt ist, auf um so tieferer Stufe pflegt der in diesem 
enthaltene Cystolith zu stehen und umgekehrt unterbleibt bei in- 
tensiver Entwicklung des Cystolithen die Haarbildung fast ganz, 
so dass man wohl ausgebildete Haare mit minimal kleinen Oysto-- 
lithen neben ganz kurzen Haaren mit grossen Cvystolithen an- 
trifft und endlich auch Fälle findet, wo bei Anwesenheit sehr 
grosser Cystolithen die Haarnatur der betreffenden Tragzelle 
nur noch dureh ein dem Cystolithenstiel gegenüber der Aussen- 
membran aufsitzendes Cellulosespitzchen verrathen wird. In Fig. 
15a—e, Taf. IV habe ich eine Reihe von 5 verschiedenen Aus- 
bildungsweisen der Cystolithenzellen von Ficus Carica zur Dar- 
stellung gebracht, die das eben Gesagte besser als weitere Worte 
dem Leser klar machen. Die Gestalt und der innere Bau der 
Cystolithen dieser Fleus-Art geht gleichzeitig aus diesen Abbil- 
dungen hervor. Haben nun auch die Cystolithen von Ficus cera- 
sifera mit denen von Ficus Carica die eben charakterisirte 
Wechselbeziehung zu ihren Tragzellen gemein, so sind sie doch 
im Uebrigen so verschieden von diesen, dass ich in Fig. 16a—e, 
Taf. IV eine Anzahl Cystolithen von Ficus cerasifera abgebildet. 
a ist ein Cystolith von der Seite gesehen. Hier ist von der 
Triehomnatur der Tragzelle gar Nichts mehr zu errathen. Der 
Cystolith ist ein unregelmässig knolliges Gebilde an kurzem Stiel 
ohne radial ausstrahlende Cellulosefasern, ohne Warzen, mit grober 
tangentialer Schichtung. b und e sind zwei Cystolithen von oben 
gesehen, s die Stiele; man sieht deutlich die vollkommen regel- 
lose Lappung des ganzen Körpers; d ist eine Tragzelle mit grosser 


— 16 — 


Triehomspitze, in der der Cystolith nur dureh den Celluloseknopf e 
angedeutet ist, während in e die Cellulose zur Cystolithenbildung 
gleichsam verwendet wurde, so dass aus dem Celluloseknopf e 
bei d die dünne Celluloseplatte e” geworden ist. sp sind in 
beiden Figuren stark verkieselte Haarspitzen (überzogen von der 
Cuticula eu), in d stärker entwickelt als in e. 

Ficus cordata! Thrbg. besitzt Oystolithen ohne eine Spur 
von Kalkearbonat, die sich ausserdem nicht wie Cellulose ver- 
halten, sondern mit Jod und Schwefelsäure sich gelb färben. Die 
Cystolithen von Ficus Sycomorus haben eine aussergewöhnliche 
Neigung zu verkieseln. Tragzellenwand und Stiel sind es immer; 
dazu ist häufig um den Kopf eine Kieselschale ausgebildet, die 
nicht selten fest mit dem Stiel verbunden ist. Endlich sind, wenn 
auch nur selten, Cystolithen ganz aus Kieselsäure bestehend, bei 
dieser Pflanze a worden. ? 

Morus nigra besitzt stattliche Crohn auf der Blattober- 
seite, deren Tragzellen zwischen das Palissadenparenchym hinein- 
ragen. Die Cystolithen sind mehr oder weniger kuglig oder halb- 
kuglig; der Stiel ist dick, stark verkieselt und trägt am freien 
Ende eine oder mehrere kopfige Anschwellungen aus Cellulose- 
reicher Substanz, welche sich mit Chlorzinkjod bläuen im Gegen- 
satz zu der EarbloR bleibenden Rindenschicht, deren äussere Contour 
dann nur schwer zu erkennen ist und nur durch die Enden der 
nach allen Seiten ausstrahlenden Cellulosefasern bezeichnet wird. 
Schiehtung ist nur im Kern zu bemerken. Auch der die Stiel- 
basis umgebende Theil der Zellwand ist verkieselt. Fig. 25 ist 
ein Oystolith aus einem vollkommen entwickelten Blatt dieser 
Pflanze. Morus alba und rubra verhalten sich bezüglich ihrer 
Cystolithen wie M. nigra, die Differenzen zwischen den Cystolithen 
sind unwesentlich. 


URTICACEEN. 


Die Cystolithen der Urticaceen scheinen, soweit sie bis jetzt 
bekannt sind, ebenfalls von systematischem Werth zu sein, indem 
für ganze Tribus und Gattungen dieser Familie bestimmte Formen 


ı Bokorny, Th. Ueber die durehsichtigen Punkte in den Blättern. 
(Flora. 1882. Sep.-Abd. p. 14.) 
2? Miliarakis, Sp. l.c. p. 28. 


— 17 — 


der Cystolithen charakteristisch sind. Der Gattung Pilea sind 
zweischenklige, spindelförmige Cystolithen eigen, Elatostema und 
Myriocarpa besitzen längliche, welche bei letztgenannter Gattung 
sternförmig um die Haarbasis gruppirt sind; in der Tribus der 
Parietarieue finden wir stets runde Cystolithen, bei Urtica ist die 
Form schwankend, bei Boehmeria sind bisher nur rundliche Cysto- 
lithen beobachtet worden. 


Die Arten der Gattung Urtica besitzen kurzgestielte, rund- 
liche, ellipsoidische oder ei- oder birnenförmige, mit kleinen Warzen 
bedeckte Cystolithen, welche ausserordentlich zahlreich von der 
oberen Epidermis tief in das Mesophyll des Blattes durch die 
Palissadenzellenschicht hindurch ragen. Die Fig. 17, Taf. IV 
stellt einen CUystolithen von Urtica dioica, Fig. 18 von Urtica pi- 
lulifera dar. Ganz ähnlich sind die Cystolithen von Parietaria 
(Fig. 19). Auch bei dieser Gattung liegen dieselben unter der 
oberen Epidermis, smd ganz kurz und dünn gestielt und oft bei- 
nahe kuglig. Nicht selten weist auch die Blattunterseite bei 
Parietaria und Urtica Cystolithen auf, welche dann immer rundlich 
und kleiner als die der Oberseite sind. Da Urtica an der Ober- 
seite mehr längliche, mitunter sogar möhrenförmige besitzt, ist 
zwischen den oberen und unteren Cystolithen dieser Gattung ein 
deutlicher Unterschied, der bei Parietaria nicht existirt. Urtica 
maerophylla allein führt unter der Oberfläche ihrer Blätter lang 
spindelförmige, gerade oder gekrümmt-zweischenklige Cystolithen, 
welche in ähnlich gestalteten Zellen liegen, an deren Aussenwand- 
mitte sie durch feine Stielehen befestigt sind. Noch längere, aber 
sonst gleichgestaltete und in derselben Weise aufgehängte Cysto- 
lithen enthalten die Arten der Gattung Pilea, so Pilea decora, 
Pilea densiflora, Pilea muscosa. Von letztgenannter Pflanze habe 
ich in Fig. 24, Taf. IV einen Cystolithen abgebildet. Derselbe 
ist noch spitzwarziger, als es die Cystolithen von Urtica maero- 
phylla und die der Acanthaceen sind. 


Boehmeria hat in vergrösserten Epidermiszellen der Blatt- 
oberseite kuglige, stark warzige, mit Kalkcarbonat intensiv inerustirte 
Cystolithen, deren Stiel lang aber ausserordentlich dünn ist und 
an seinem Ende eine Spur einer keuligen Anschwellung erkennen 
lässt. In Fig. 20, Taf. IV ist ein Cystolith von Boehmeria tena- 
eissima dargestellt. c der Cystolith, p Palissadenparenchym, o eine 
von den zahlreichen, zwischen den Palissadenzellen liegenden 


a 


Kalkoxalatdrusen. In Fig. 20a ist die schwache Anschwellung 
des Stieles sichtbar. 

Bei einzelnen Pilea-Arten besitzen die langgestreckten Cysto- 
lithen Kieselschalen, welche nach Behandlung mit Ohromschwefel- 
säure als alle Erhabenheiten und Vertiefungen wiedergebende 
Hüllen zurückbleiben.!' Constant sind diese Kieselschalen für die 
Pilea-Cystolithen nicht. 


CUCURBITACEEN. 


Unter den Oucurbitaceen sind zwei Arten von Momordica bis 
jetzt als eystolithenführend erkannt: Momordica charantia und 
M. echinata,?2 bei welchen sich die Cystolithen allein in der Epi- 
dermis der Blattunterseite finden und die Eigenthümlichkeit haben, 
nicht an den Aussenwänden der Tragzellen, sondern an deren 
Seitenwänden angeheftet zu sein und stets in Gruppen von 2 (M. 
echinata) oder 4—5 (M. charantia) von einer gemeinsamen An- 
satzstelle divergirend aufzutreten, doch so, dass jeder Cystolith 
seine besondere Zelle erfüllt. Die Cystolithen sind hier meist 
relativ gross und lassen im ausgebildeten Zustand kaum einen 
Zwischenraum zwischen sich und den Zellmembranen übrig. Mit- 
unter bilden sich als Verlängerung derselben in den benachbarten 
Zellen kleine Cystolithen aus. Bei den Ficus-Arten waren die 
Oystolithen meist nach allen Seiten gleichartig gestaltet, die hier 
in Rede stehenden sind nur an der dem Mesophyll zugekehrten 
Oberfläche warzig, an der entgegengesetzten aber glatt. Auch in 
den chemischen Eigenschaften weichen diese Cystolithen von an- 
deren ab. Nach Entfernung des Kalkes durch Salzsäure färben 
sie sich mit Chlorzinkjod nicht violett, diese Färbung tritt erst 
nach Behandlung mit Kali ein, sie bestehen demnach nicht aus 
reiner Üellulose, erweisen sich jedoch auch weder als verholzt 
noch als verkorkt. Vom Stiel oder wenigstens dessen unterstem 
Theil lässt sich leicht nachweisen, dass er fast aus reiner Kiesel- 
säure besteht, was nach Penzig°® nicht der Fall sein soll. 


ı Miliarakis, Sp. lc. p. 28. 

? Penzig, O0. Zur Verbreitung der Cystolithen im Pflanzenreiche. 
(Bot. Centralbl. VII. 1881. p. 393.) 

® Penzig, O0. Sur la presence des eystolithes dans quelques Cucur- 
bitacdes. Avec 1 pl. (Arch. ital. de biol. T. III. 1883. p. 275 —285.) 


— 129 — 

Auch der ganze übrige Theil der Cystolithen enthält Kiesel- 
säure, welche in Form eines zarten (ferüstes nach dem Glühen 
und Behandeln mit Salzsäure zurückbleibt. Fig. 30 Taf. IV -ist 
das Kieselskelett eines Cystolithen. Das Fussende f ist besonders 
stark verkieselt und durch etwas fast immer zurückbleibende 
organische Substanz bräunlich bis schwarz gefärbt. 

Besonders auffallende Cystolithen finden sich, wie ich bei 
meinen ausgedehnten Untersuchungen der Oueurbitaceen bemerkt, 
in den Primordialblättern von Momordica charantia. Die Fig. 
25—29 Taf. IV stellen diese Gebilde dar, ungestielte mit Kalk 
stark inerustirte Warzen, welche auf der Aussenfläche zum Theil 
mit kleinen Vorsprüngen besetzt oder durchaus glatt sind. Gewöhn- 
lich ist ihre Anlage auf zwei bis vier aneinandergrenzende Zellen 
des Mesophylls dieht unter dem Palissadenparenehym beschränkt. 
An den die Zelllumina trennenden Scheidewänden entspringen 
die jugendlichen Zapfen und wachsen, bis sie die sich langsam 
mit vergrössernden Zellen nahezu ausfüllen (aa). Auch in den 
darunter- und danebenliegenden Zellen des Mesophylis entstehen 
Wandverdickungen, die, mit breiter Basis der Zellwand aufsitzend, 
als dicke unregelmässig geformte deutlich geschichtete Zapfen (bb) 
nach allen Seiten ausstrahlen. 

Bei Behandlung mit Säuren brausen die in Rede stehenden 
Gebilde heftig auf und hinterlassen in ihrer Aussenpartie jene fein 
radial gestreifte und tangential geschichtete farblose Cellulose- 
ähnliche Grundsubstanz, auf die schon oben aufmerksam gemacht 
wurde. Der Kern ist nicht radial gestreift, besteht aus dicken 
Schichten und zieht sich meist von der Aussenpartie zurück. Fig. 
22. Wal. IV). 

Sämmtliche von mir untersuchte Cucurbitaceen zeigten ähn- 
liche Bildungen wie die Momordica-Arten. Ihr Auftreten war 
meist auf die Zellen der Haare oder die an der Basis der letzteren 
gelegenen Zellen beschränkt, ihre Gestalt oft so redueirt, dass man 
nicht eigentlich von Cystolithen sprechen sollte. Allein der Ueber- 
gang von den ächten gestielten Cystolithen zu den stiellosen und 
zu solchen Gebilden, die nichts weiter darstellen als verkalkte 
Celluloseprotuberanzen ist ein so allmählicher, dass es mir zweck- 
mässig erscheint, keine künstliche Grenze zu ziehen und alle diese 
Formen dem Begriff Cystolith unterzuordnen. Die höchste Aus- 
bildung treffen wir unbestreitbar bei Fieus an, während uns die 
niedrigste Entwicklungsstufe bei einzelnen Cucurbitaceen begegnet. 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 9 


— 130 — 


Zwischen beiden Extremen kommen die Acanthaceen, Urticaceen, 
Cannabineen zu stehen. 

Bei Aufstellung dieser Stufenleiter habe ich immer nur die 
am vollständigsten ausgebildeten Cystolithen jeder Art als mass- 
gebend in’s Auge gefasst, was nöthig ist, da man auch bei ein und 
derselben Pflanze häufig eine ganze Reihe verschiedener Aus- 
bildungsformen der Oystolithen antrifft. Es herrscht oft ein deut- 
lich zum Ausdruck gelangender Antagonismus zwischen der Tendenz 
zur Trichom- und Öystolithenbildung, eine Art von Wachsthums- 
correlation, insofern Zellen, welehe durch zunächst schwache Vor- 
wölbung die Neigung zur Haarbildung verrathen, nur dann wirk- 
lich zu normalen Haaren werden, wenn in ihnen keine Oystolithen 
angelegt sind, ihre definitive Ausformung zu Haaren aber um so 
weniger erlangen, je stärker in ihnen entstehende Cystolithen zur 
Ausbildung kommen. Daher rührt es, das man Epidermiszellen 
mit grossen Oystolithen findet, welche oft nur noch durch ein 
winziges nach aussen vorspringendes Spitzchen ihre Triehomnatur 
verrathen, neben Haaren von ansehnlicher Längenentwieklung mit 
winzigen Üystolithen und zwischen diesen Extremen alle Ueber- 
gänge, wie ich sie in der Fig. 15 Taf. IV nach Präparaten von 
Ficus Carica dargestellt habe. 

Die von mir untersuchten Cucurbitaceen - Gattungen sind: 
Oucumis, Oucurbita, Brassopepo, Coccinea, Momordica, Cyelanthera, 
Benincasa, Sicyos, Thhladiantha, Lufa, Bryonia und Gronovia. 

Darunter fehlen die Cystolithen ganz den Gattungen Lufa 
und Thladiantha, wenigstens konnte ich weder bei Lufa mary- 
landica noch Thladiantha dubia solche eonstatiren; auch die für 
die Oueurbitaceen charakteristischen kalkinerustirten Haarverdick- 
ungen sind nur sehr schwach entwickelt und beschränken sich 
meist auf die äusserste, hakenartig gekrümmte Endzelle der 
Triehome. 

Brassopepo Duriewi zeigt mitunter unbedeutende Membran- 
verdiekungen an der Haarbasis; häufiger und mächtiger sind diese 
Verdiekungen und bereits verkalkt bei Coceinea indica, aber sie 
bewahren da noch vollständig den Membrancharakter, sie wölben 
sich noch nicht zapfenartig vor und sind gleichsam eine Vorstufe 
für die Formen, welche die übrigen noch von mir untersuchten 
Oueurbitaceen - Gattungen darbietet. Die Blattoberseite, welche 
haarlos ist, besitzt Gruppen von aneinanderliegenden, starkver- 
grösserten Epidermiszellen, deren Wände sich da, wo sich die 


— 131 — 


Zellen berühren, verdieken und verkalken. In den Fig. 42, 43 
Tafel IV sind diese Verhältnisse veranschaulicht. a ist ein Flächen- 
schnitt durch eine solche 5zellige Gruppe mit den Verdiekungen 
vvv, b ist das Bild eines Blattlängsschnittes, rechtwinklig zur 
Blattfläche, ee die gewöhnlichen Epidermiszellen, e‘e’e'‘ die ver- 
grösserten mit den Verdiekungen vvv, welche eine deutliche 
Schiehtung aufweisen. 

Cyelanthera, Sieyos, Oucumis und Benincasa stehen in Bezug 
auf die Ausbildung der Cystolithen auf gleicher Höhe. Immer sind 
die um die Haarbasis herumliegenden Zellen in grosser Zahl mit 
Celluloseverdiekungen versehen, welche bei Sieyos angulata und Be- 
nincasa schon Zapfenform annehmen, bei Oyelanthera explodens und 
Sieyos bryoniaefolia dagegen nur wenig vorspringen. Cyelanthera 
pedata und Cueumis minutissima zeichnen sich vor allen Anderen 
aus durch die grosse Zahl der eystolithenführenden Zellen, die bei 
der letztgenannten bis auf 20 steigen kann. Der Grund der kurzen, 
eigenthümlich schief aufsitzenden Haare von Cyelanthera pedata 
ist von einem ganzen Kranz von Zellen umgeben , deren Wände 
bis fast zum vollständigen Schwund der Lumina verdiekt sind, 
wie in Fig. 34 Taf. IV veranschaulicht ist; die dunkelgehaltenen 
Stellen sind die mit Kalkearbonat incrustirten Cellulosemassen. 
Fig. 38 stellt die Verhältnisse bei Benincasa eylindrica, Fig. 33 
bei Cyelanthera explodens, Fig. 40 bei Sieyos angulata (nur für die 
grossen Haare der Blattoberseite, nicht die viel kleineren der 
Unterseite gilt das Gesagte) und Fig. 41 für Sieyos bryoniaefolia 
dar. Auch bei Bryonia werden die kurzen, mehrzelligen Trichome 
der Blattober- und Unterseite zu Mittelpunkten eines mit dem 
Alter fortschreitenden Verkalkungsprozess, der sogar dem blossen 
Auge sichtbar wird dadurch, dass bei älteren Blättern zahlreiche 
weisse, runde, etwa Imm im Durchmesser habende Flecke er- 
scheinen, welehe den jungen Blättern fehlen. Die Zellen der 
warzenartigen Haare und alle diese umgebenden Zellen, sowohl 
der Epidermis, als auch des Palissaden- und Schwammparenchyms, 
in einem Umkreis, dessen Radius oft sieben Zellen hintereinander 
misst, produeiren mit Kalkearbonat sich allmälig inerustirende 
Cellulosemassen. Diese sind mitunter ächte, kurzgestielte, fein- 
warzige Oystolithen, deren Stiel man jedoch erst nach Einwirkung 
von Salzsäure wahrnehmen kann, da derselbe meist in die Masse 
des Cystolithen eingesenkt ist; häufiger aber entbehren sie des 
Stiels und sitzen mit breiter Basis einem Theil der Tragzellenwand 

g* 


a Or 


auf (Fig. 48—50). Die Anheftungsstellen sind dann immer gegen 
die Haarspitze gekehrt, so dass die Gebilde nach allen Seiten von 
derselben ausstrahlen. Bei den gestielten Cystolithen durchsetzen 
zahlreiche diehtere Cellulosefasern von der Ansatzstelle des Stieles 
aus den Kopf des Cystolithen, wie ich in den bezeichneten Figuren 
dargestellt habe. Die tangentiale Schichtung ist relativ grob. Nach 
Behandlung mit Salzsäure erscheint der Kern des Kopfes hell, der 
peripherische Theil körnig, was es wahrscheinlich erscheimen lässt, 
dass hier umgekehrt, als bei den Cystolithen von Fieus das Üen- 
trum kalkearbonatreich, der peripherische Theil dagegen sehr 
cellulosereich ist. Die Zahl der von diesen Bildungen erfüllten 
Zellen steigt bei Bryonia alba z. B. auf 40 und mehr. Fig. 48 
Taf. IV zwei senkrecht durchschnittene Cystolithenzellen vom 
Bryonia alba-Blatt. ss die Stiele der Cystolithen. Fig. 47 Taf. 
IV ist ein Theil des senkrecht durchschnittenen Blattes. tt‘ zwei 
der Haare, t der Oberseite, t‘ der Unterseite des Blattes. pp 
Palissadenparenchym ; die dunkelschattirten Körper sind die Cysto- 
lithen. Fig. 49 ein eigenthümlich traubiger Oystolith dieser Pflanze. 
Fig. 50 drei Epidermiszellen aus der Gegend a der Fig. 47 mit 
3 breit angehefteten Cystolithen. 

Gronovia steht Brassopepo am nächsten, insofern bei ihr 
nur das einzellige Haar selbst, bei Brassopepo eine einzige basal 
gelegene Zelle des vielzelligen Haares immer oder mitunter eine 
eystolithenartige Verdiekung aufweist, die geschichtet und mit 
Kalk incrustirt ist und als dicker mehr oder weniger zapfenförmiger 
Vorsprung meist der Seitenwand des Haares resp. der Basalzelle 
desselben angeheftet ist. Die Fig. 39 und 46 Taf. IV stellen zwei 
Feilhaare von Gronovia scandens dar mit den Cystolithen ce. 


CANNABINEEN. 


An diese Cystolithen reihen sich direkt an diejenigen, welche 
in den Triehomen der Blattober- und Unterseite von Cannabis 
sativa (indiea), Humulus Lupulus und der Loasacee Cajophora 
lateritia sich ausbilden. 

Sowohl bei Cannabis sativa als Cajophora lateritia sind die 
Oystolithen repräsentirt durch einfache Cellulosewülste oder Zapfen, 
welche in das Innere der einzelligen Haare an deren Basis hinein- 
'agen, wie aus den Fig. 36 und 37 Taf. IV ersichtlich ist, von 
welchen die erste ein Haarfragment von Cajophora lateritia, die 
zweite ein solches von Cannabis sativa darstellt. 


- Su a 
’ 


— 13 — 


Einen weit höheren Grad der Vollkommenheit erreichen die 
Cystolithen von Humulus Lupulus. Die kurzen, einseitig haken- 
förmig umgebogenen Feilhaare der Blattoberseite sind die Träger 
kurzer, warziger Cystolithen, welche denen von Ficus elastica 
einigermaassen ähneln. Fig. 45 Taf. IV zeigt ein solches Haar 
im Längsschnitt; der Cystolith ist unversehrt, der oberen Wand 
des Haares mit breitem Stiel angefügt. Die Warzen sind vielfach 
kleiner als in dieser Figur, etwa so wie Fig. 44 Taf. IV vergegen- 
wärtigt; meist füllt der Cystolith die Haarzelle vollständig aus; er 
zeigt nur tangentiale Schichtung, keine radial verlaufenden Cellu- 
losefasern. In den die Haarzelle umgebenden Oberhautzellen ent- 
springen den jener zugewandten Seitenwänden geschichtete, ver- 
kalkte, mitunter etwas warzige Cellulosezapfen, wie wir dieselben 
bei vielen Cuecurbitaceen kennen gelernt haben; allein hier bleibt 
deren Auftreten auf die das Haar umgebenden Epidermiszellen 
beschränkt, während sich dieselbe bei den Oucurbitaceen auch auf 
Grundgewebszellen erstreckt. Da diese Gebilde sich der Gestalt 
ihrer Tragzellen anpassen und letztere schliesslich ganz erfüllen 
und die um die Haarzelle liegenden Epidermiszellen von dieser 
wie die Radien eines Kreises nach allen Seiten divergiren, nehmen 


auch die Cellulosezapfen diese Anordnung an und strahlen vom 


Haareystolithen allseitig oft in drei Reihen hintereinander aus, so 
dass die Zahl derselben bisweilen 30—40 und mehr beträgt. In 
Fig. 44 Taf. IV ist der Jugendzustand einer solchen Gruppe dar- 
gestellt; neun Cellulosezapfen in verschiedener Entwicklungshöhe 
umgeben die Centralzelle. Die Haare der Blätter von Humulus 
stehen ziemlich dieht, es kommen oft 15 auf den Quardratmilli- 
meter Blattfläche; die Folge davon ist, dass die Zonen der mit 
verkalkten Cellulosekörpern erfüllten Epidermiszellen aneinander- 
stossen und auf diese Weise die Oberseite des Humulus-Blattes 
mit einem veritablen Kalkcellulosepanzer bedeckt ist, der die auf- 
fallende Härte und Sprödigkeit alter Hopfenblätter bedingt und 
ohne Zweifel der Pflanze wichtige Dienste leistet. 

Die Cystolithen von Cannabis und Cajophora sowohl als auch 
die den centralen Cystolithen umgebenden verkalkten Cellulose- 
zapfen von Humulus weichen von den meisten Cystolithen da- 
durch ab, dass ihnen die radial ausstrahlenden Cellulosefasern voll- 
sändig fehlen, wogegen ihnen eine starke tangentiale Schichtung 
eigen ist. Ihre Structur bleibt durch die ganze Masse hindurch 
gleich, von einem Stiel kann nicht gesprochen werden, da der oft 


— 154 — 


etwas verschmälerte untere Theil Nichts mit dem Stiel wohlaus- 
gebilder Cystolithen gemein hat, weshalb dessen Gebilden auch 
jede Verkieselung fehlt, die ja meist besonders den Stiel befällt. 


COMBRETACEEN. 

Innerhalb der Familie der Combretaceen ! sind bis jetzt die 
beiden Gattungen Gyrocarpus und Sparattanthelium als Cystolithen- 
führend erkannt. Die Cystolithen von Sparattanthelium Tubinamba- 
zum sind unregelmässig gestaltet und ähneln verzweigten Seleren- 
chymzellen, eine Form wie sie in ausgewachsenen Blättern sonst 
nicht gefunden ist, wohl aber ähnlich in jugendlichen von Ficus 
elastica (siehe Fig. 53 ef Taf. IV) oder im Marke mancher 
Pflanzen, wo die Gestalt der Cystolithen überhaupt variabeler zu sein 
pflegt. An diese Oystolithen schliessen sich die von Spar. Tupiniquino- 
rum eng an. Gyrocarpus asiaticus besitzt ellipsoidisch-kuglige 
Cystolithen. Bei Spar. Tupiniquinorium treten die Cystolithen mit- 
unter an der Blattunterseite auf, bei den anderen untersuchten 
Combretaceen nur an der Oberseite, bei jener Art sind sie kalk- 
carbonat-arm oder ganz kalkfrei, bei den beiden anderen Arten 
stark mit kohlensaurem Kalk inerustirt. Schiehtung und Radial- 
faserbildung ist oft sehr deutlich ausgebildet; die entkalkte Grund- 
masse zeigt Cellulosereaktion. 

Interessant ist, dass die den genannten Gattungen sehr nahe 
verwandte Illigera vollständig frei von Cystolithen ist, wodurch 
die bereits von Baillon vorgenommene Scheidung der Gyrocar- 
peen in zwei Triben Gyrocarpeen s. str. und Illigereen (Illigera) 
eine neue Stütze erhalten hat. (Siehe Anhang.) 


ACANTHACEEN. 


Für die Acanthaceen ? ist das Vorhandensein der Öystolithen 
kein constantes, aber für die “systematische Eintheilung derselben 
werthvolles Merkmal. Die Cystolithen fehlen ganz den Tihunber- 
gieen, Nelsonieen, Acantheen und Aphelandreen | Aphelandra, (Strobi- 
lorhachis, Laygochilium) Geissomeria (Salpixantha) Stenandrium], 
bei allen übrigen sind sie vorhanden und in charakteristischer 


! Solereder, H. Ueber den systematischen Werth der Holzstructur 
bei den Dieotyledonen. München. 1885. p. 126 ff. 

? Russow, E. Mittheilungen über sekretführende Intercellulargänge 
und Cystolithen der Acanthaceen ete. ($Sitzber. der Dorpater Naturforsch. 
Ges. 1880). — Hobein, M. Ueber die systematisehe Bedeutung der Cystolithen 
bei den Acanthaceen. (Engler’s bot. Jahrb. Bd. V. H. 4. 1884. p. 438 ff.) 


— 155 — 


Weise vertheilt. So werden Cystolithen immer und nur in Epi- 
dermiszellen des Blattes und niemals in subepidermalen Geweben 
gefunden und zwar einzeln liegend und 
a. rundlich, selten zur länglichen an beiden Seiten stumpfen 
Form übergehend bei 

Asystasieen (Chamaerenthemum) 

Pseuderanthemeen 

Andrographideen. 

b. länglich, an beiden Enden stumpflich, selten rund 

Eujustieieae z. Th. (ausgenommen: Rostellularia mit beider- 
seits zugespitzten Oystolithen, Jacobinia, Habracanthusund 
Chaetotylax mit an einem Ende zugespitzten Cystolithen) 

Barlerieen z. Theil, nämlich die Gattungen Lepidagathis 
und Barleriola: (bei Lepidagathis terminalis Hochst., 
glandulosa Nees., scariosa Nees. neben einfachen auch 
Doppeleystolithen) 

c. länglich, an einem Ende immer deutlich spitz 

Ruellieen z. Th.: die Gattungen Spirostigma z. Th. Dychoriste, 
Eschinacanthus, Phyalopis- Aetheilema, Stephanophysum, 
Blechum, Daedalacanthus. 

Eujustieieen z. Th: die Gattungen Jacobinia, Pachystachys, 
Habracanthus, Chaetotylax, Eranthemum. 

d. länglich, an beiden Enden spitz 
Ruellieen : Sanchezia. 
Eujustricieae: Rostellularia. 

e. von wechelnder Gestalt 

Dicliptereen. 

Ruellieen: (bei allen noch nieht genannten Gattungen finden 
sich Uebergänge von der länglich stumpfen Form zu 
der an einem Ende zugespitzten) 

Doppeleystolithen rundlich oder länglich, mit oft keulen- 
förmig verdiekten Enden einander zugekehrt und zwei benach- 
barten Zellen angehörig kommen zu den 

Barlerieen: Periblema 
Barleria 
Crabbea : (bei Lepidagathis terminalis Hochst, glandulosa 
Nees., scariosa Nees., auch runde oder länglich stumpfe 
Formen, bei den übrigen Arten rundlich oder länglich 
beiderseits stumpfe Cystolithen) 


— 1356 — 


Endlich führen Cystolithen niemals in Epidermiszellen, sondern 
immer im subepidermalen Gewebe des Blattes 

‚Anisotes trisulcus Nees., 

Adhatoda vasica Nees. 

Harpochilus phaeocarpus Nees. 

Die Form der Cystolithen der Acanthaceen ist, wie aus der 
eben gegebenen Tabelle hervorgehend, sehr variabel. Der Stiel 
ist immer zart und dünn und mag im Alter resorbirt werden, da 
man alte Cystolithen oft frei beweglich in der Trägerzelle antrifft. 
Je nach der Gestalt des Cystolithen ist der Stiel an der Längs- 
seite zwischen den spitzen Enden in der Mitte angeheftet oder 
bei den länglichen, nur an einem Ende spitzen Cystolithen an dem 
stumpfen Ende, in diesem Falle pflegt die Trägerzelle sich mit dem 
bei weiten grösseren Theile ihres Durchmessers an der Bildung der 
Blattoberfläche zu betheiligen, in jenem nur mit einem ver- 
schwindend kleinen Theile. Die zweischenkligen Cystolithen sind 
an der Aussenwand, die einseitig zugespitzten an einer Seitenwand 
der Trägerzelle befestigt, die Doppeleystolithen sind immer der 
die beiden Tragzellen trennenden Querwand angeheftet, wie dies 
auch häufig bei Oueurbitaceen vorkommt (siehe Fig. 25, 26 Taf. IV, 
Doppeleystolith von Momordica charantium). Die Cystolithen 
der Acanthaceen füllen die Trägerzellen meist nahezu aus. Dem 
Holz scheinen die Cystolithen ganz zu fehlen. Die innere Struktur 
der Acanthaceen-Öystolithen kommt derjenigen der Moreen-Cysto- 
lithen am nächsten. Die Masse des Cystolithen ist von radiär 
ausstrahlenden diehteren Cellulosefasern durchsetzt, vom Stielan- 
heftungspunkt nach allen Seiten divergirend und an den äussersten 
Enden der meist niedrigen Protuberanzen endigend, und ist auf 
(uer- und Längsschnitten deutlich als fein geschichtet zu erkennen. 
Interessant ist, dass der Gehalt der Cystolithen an kohlenraurem 
Kalk bei den Acanthaceen grossen Schwankungen unterliegt, man 
begegnet allen Abstufungen von vollständig kalkfreien Cysto- 
lithen bis zu solchen, die sehr viel Kalkcarbonat enthalten. Die 
im subepidermalen Gewebe meist dicht unter der Epidermis 
liegenden Cystolithen der Gattung Harpochilus brausen mit Salz- 
säure gar nicht, und erweisen sich bei näherer Prüfung als aus 
reiner Cellulose bestehend; ebenso sind nach Hobein! die Cysto- 
lithen im Blatte von Olistax brasiliensis Mart. kalkfrei. Oft ist 


ı Hobein,M. |, c., 


— 1837 - 


der kohlensaure Kalk in so geringer Menge eingelagert, dass er 
bei Zusatz von Salzsäure. nicht in Blasenform entweicht, sondern 
nur durch Gypsnadel-Bildung nach Behandlung mit Schwefelsäure 
sich verräth. Auch innerhalb derselben Pflanze kann, was nicht 
zu verwundern ist, der Kalkgehalt der Cystolithen weiten Schwan- 
kungen , unterworfen sein, so beispielsweise bei Ruellia japonica, 
wo die Cystolithen des Blattes wenig, die des Markes und der 
Rinde viel Kalkearbonat enthalten. Ebenso wie der kohlensaure 
Kalk kann auch die Kieselsäure in sehr verschiedener Menge am 
Aufbau des Cystolithen sich betheiligen; soviel ist sicher, dass 
eine theilweise Silieification der Cystolithen auch bei den Aran- 
thaceen der gewöhnliche Fall ist. Manchmal behält man nach 
Einäscherung und Entfernung des Kalkcarbonats ein vollständiges 
Kieselskelett übrig, in anderen Fällen ist nur die den Anheftungs- 
punkt des Stieles umgebende Region verkieselt, mitunter, beson- 
ders bei jugendlichen Cystolithen fehlt auch wohl die Kieselsäure 
noch ganz; jedenfalls ist es nicht richtig, wenn Richter! die An- 
wesenheit der Kieselsäure in den Cystolithen der Acanthaceen 
überhaupt in Abrede stellt. 


FUNKTION UND SCHICKSAL DER CYSTOLITHEN. 


Nach meinen Beobachtungen erblieke ich in den Cystolithen 
Speicherorgane für Kalk, welcher in ihnen als Carbonat in geringen 
oder grossen Mengen deponirt wird, um später gelegentlich wieder 
in den Stoffwechsel einzutreten und Dienste als Transporteur der 
Kohlehydrate zu leisten. Man kann beobachten, dass aus alten 
Blättern die dem Absterben entgegen gehen, allmälig der grösste 
Theil des Kalkes in den Stamm zurückgeführt wird, um daselbst 
als oxalsaurer Kalk wieder zur Ruhe zu kommen. Die Ficus- 
Arten waren es zunächst, an denen ich diese Ableitung des Kalkes 
deutlich verfolgen konnte. Der Cystolith, der auf der Höhe seiner 
Ausbildung stehend, als starklichtbrechender Körper die Träger- 
zelle meist ganz ausfüllt, verliert mehr und mehr das starke Licht- 
brechungsvermögen bis auf den Stiel, der es in Folge seines 
Kieselsäurereichthums behält. Der Cystolithenkopf wird immer 
durchsichtiger, er erscheint fein punktirt, wie ein zarter, durch- 
sichtiger Schwamm mit schwacher, concentrischer Schichtung, aber 


1 Richter. Sitzber. d. Wiener Akad. Bd. 76. Jul. 1877. 


— 133 — 


ohne jede Radialstreifung, so wie ihn Fig. 5la Taf. IV darstellt 
(von Ficus elastica). Später schrumpft das zarte Celluloseskelett 
mehr und mehr zusammen, so dass es nur noch einen relativ kleinen 
kugligen Ballen bildet, der sich nach und nach bräunt und zuletzt 
nur noch die innersten Schichtungen scharf erkennen lässt, während 
die äusseren zu einer unregelmässig gestreiften Masse sich ver- 
diehtet haben. Fig. 51 b und e, Taf. IV. Es war mir besonders 
interessant, dass ich an Ficus elastica genau verfolgen konnte, 
wie das von seiner Stipularscheide umhüllte ganz junge Blatt zu- 
nächst kleine Mengen primären Kalkoxalats in Form von Drusen 
in den Epidermiszellen enthält (siehe Fig. 53 I, Taf. IV), wie 
dieses Kalkoxalat zum Theil verschwindet, zum Theil als Rosa- 
noff’sche Drusen zurückbleibt, während nach und nach unter 
Liehtemfluss die Cystolithen mit ihrer Kalkimerustation sich heran- 
bilden, um sich später, wie bereits angeführt, endgültig zu ent- 
leeren. Ich sagte, im Lichteinfluss, weil sich leicht nachweisen 
lässt, dass bei Entwickelung eines Blattes im Dunkeln die Bildung 
normaler Cystolithen unterbleibt. 

In Fig. 53, Taf. IV habe ich eine meiner Versuchspflanzen 
abgebildet. Blatt I und II wurden ganz im Dunkeln gehalten, 
I war noch in der Stipularscheide. Blatt III war zur Hälfte im 
Dunkeln erwachsen, zur Hälfte am Licht, alle übrigen Blätter 
unter ganz normalen Verhältnissen; die Fig. I, II, IHldu und IlIhe 
vergegenwärtigen die jeweiligen Ausbildungsstufen der Cystolithen 
in den analog bezeichneten Blättern, wobei Illdu ein Oystolith 
aus der dunklen Hälfte des Blattes III ist, IIlhe dagegen zwei 
aus der belichteten Hälfte desselben Blattes. Dieses Beispiel lehrt, 
dass die Cystolithen von Fleus elastica und ich füge gleich hinzu, 
aller Fieus-Arten sich sehr langsam und nur unter Lichteinfluss 
entwickeln, erst im 5. oder 6. freien Blatt sind dieselben voll- 
ständig ausgebildet, während im ersten freien Blatt nur die Zell- 
stoffstiele vorhanden sind, im zweiten nur eben eine Anschwellung 
am unteren Ende derselben zu bemerken und von Kalkcarbonat 
noch nichts nachzuweisen ist. Lässt man zu Blattquerschnitten, 
welche man aus Blättern anfertigt, die im schwachem Licht er- 
wachsen sind, Schwefelsäure zufliessen, so wird man erstaunen 
über die Massen von Gypskrystallen, welche entstehen, und zwar 
ebensowohl in den Zellen der Epidermis als in denen des Hypo- 
derms. Am wenigsten bilden sich in den Cystolithenzellen. Um 
mich zu überzeugen, dass der Kalk dieses Gypses nicht etwa aus 


— 139 — 


dem Carbonat der Uystolithen stammt, wählte ich von den ohne- 
hin sehr kleinen Cvystolithen die kleinsten, die eben nur eine 
kopfige, mit wenig Schichten ausgestattete Anschwellung zeigten, 
fand aber denselben Kalkreichthum in genannten Zellen. Ist also 
durch Liehtmangel die Cystolithenbildung bei Ficus verzögert oder 
unterdrückt, so sammelt sich Kalk in ansehnlichen Mengen in ge- 
löster Form in der Epidermis und dem Hypoderm der Blattober- 
seite an. Das Kalkcarbonat der Ficus-Cystolithen verhält sich 
genau wie sekundäres Kalkoxalat, d. h. es tritt nur auf bei An- 
wesenheit von genügendem Licht und Chlorophyll. Die Cystolithen 
von Ficus sind keine Anziehungscentra für Kalk, sondern nur 
Organe, in welchen sich Kalkcarbonat niederschlägt, welches in 
Form löslicher Kalksalze auf andere Weise in die oberflächlich 
gelegenen Zellen des Blattes transportirt werden. Ganz anders 
verhält es sich z. B. mit den ÜUystolithen der Acanthaceen. Schon 
dieht am Vegetationspunkt weist die Epidermis der Blätter und 
Stengel ansehnliche Uystolithen auf, die freilich auch noch wachsen, 
aber doch schon der fertigen Form ähneln und grosse Mengen 
Kalkcarbonat enthalten. Wir haben es demnach im den Üvysto- 
lithen der Acanthaceen! mit einem Kalkearbonat zu thun, welches 
dem primären Kalkoxalat analog ist, in den Cystolithen der Ficus- 
Arten (und überhaupt der Moraceen) dagegen mit einem solchen, 
welches dem sekundären oxalsauren Kalk entspricht, denn jenes 
entsteht schon während der Ausbildung des betreffenden Organs 
ohne Licht, dieses erst, nachdem das Organ bereits der Vollendung 
nahe ist und nur bei Lichtzufluss. Dass in den Ficus-Blättern 
der Kalk primär in Form von Oxalat-Drusen erscheint, habe ich 
bereits erwähnt, möglich, dass dieser Kalk später in den Üvysto- 
lithen wieder zum Vorschein kommt. Eitiolirte Blätter der Acan- 
thaceen enthalten normale Cystolithen, im Dunkeln erwachsene 
der Moraceen und Urtieaceen dagegen keine oder nur rudimentäre. 
Bei jenen hat nachträgliche Verdunkelung auf fertige Cystolithen 
keinen Einfluss, bei diesen wird durch Verdunkelung baldige Auf- 
lösung der Cystolithen bewirkt. Wird einer Cystolithen-Pflanze 
vom Boden her kein Kalk zugeführt, so unterbleibt die Cystolithen- 
Bildung überhaupt, es wird zwar der Stiel noch angelegt, aber die 
kopfige Anschwellung kommt nicht zu Stande, nicht einmal als 


! Eingehende Untersuchungen über diesen Punkt habe ich an Eran- 
themum nervosum, Gendarussa vulgaris und Ruellia formosa angestellt. 


— 10 — 


Cellulose-Grundlage, woraus ich den Schluss ziehe, dass auch das 
Kalkcarbonat der Cystolithen vorher als Kohlehydratkalk-Verbin- 
dung wandert. Kann diese letztere Verbindung wegen Kalk- 
mangels nicht entstehen, dann kann Kalk in den Cystolithen nicht 
gespeichert werden, aber was weniger naheliegend ist, es ist auch- 
eine Cellulose-Abscheidung in der CÖystolithenzelle nicht möglich, 
wie wir es also thatsächlich finden. Wandert umgekehrt im Herbst 
vor dem Blattfall oder überhaupt aus älteren Blättern Kalk aus 
den Cystolithen zurück in den Spross, so muss dies theoretisch 
vor sich gehen auch auf Kosten der Cellulose des Traubenkörpers, 
und in der That sehen wir auch die Cellulose beinahe ganz ver- 
schwinden bis auf einen oft winzigen Theil, der dem verkieselten 
Stiel anhängend zurückbleibt. (Fig. 51 b, ec entleerte Cystolithen 
von Ficus elastica Fig. 52 b, e, d solche von Morus alba; a ein 
in der Entleerung begriffener Cystolith dieser Pflanze von unten 
gesehen.) Eine weitere Differenz zwischen den Cystolithen oben 
genannter beider Familien liegt in ihrem Kieselsäuregehalt; die 
Moraceen! verkieseln den Stiel immer und oft überzieht sich der 
ganze Cystolithen-Kopf mit einer verkieselten Membran und end- 
lich finden wir bei Ficus Sycomorus ganz aus Kieselsäure be- 
stehende Cystolithen. An die Moraceen schliessen sich bezüglich 
der Verkieselung der Cystolithen die Urticaceen an, die im All- 
gemeinen ähnliche Abstufungen aufweisen, nur kommt es bei ihnen, 
wie es scheint, niemals zu einer totalen Verkieselung. Hiermit 
steht in engem Zusammenhang, dass wir in alten Blättern der 
Moraceen und Urticacen, auch wenn der Kopf des Cystolithen 
verschwunden ist, die Stiele wohlbehalten vorfinden, während bei 
den Acanthaceen? gerade die Stiele die vergänglichsten Theile dar- 
stellen, so dass die Köpfe frei in den Zellen liegen. 

Ich habe vorhin die Behauptung aufgestellt, auch der Kalk 
der Cystolithen gelange als Kohlehydrat-Kalk in die Blätter. Dies 
schliesse ich aus der Analogie des Verhaltens des Kalkcarbonats 
und Oxalats. Auch beim Carbonat der Cystolithen scheint mit 
dessen Ausscheidung immer eine intensive Celluloseproduktion statt- 
zufinden, immer ist die eine Begleiterscheinung der anderen, es 
liegt deshalb nahe, an eine Herkunft beider Substanzen von einer 


ı Miliarakis, S. Die Verkieselung lebender Elementarorgane bei 
den Pflanzen. Würzburg. Inaug.-Diss. 29 p. 

2 Chareyre. Nouvelles röcherches sur les eystolithes. Rev. des science. 
nat. Montpellier, 3e ser. t. III. p. 523—602). 


— 141 — 


flüssigen Wanderform zu denken. Gegen eine solche Anschauung 
sprechen ohne Zweifel die „kalkfreien“ Cystolithen, allein diese 
sind selten und ein Theil von ihnen wahrscheinlich nur kalk- 
:arbonat-frei, denn auf dieses hat man nur geprüft. Solange also 
nieht nachgewiesen ist, dass es wirklich kalkfreie Cystolithen giebt, 
ist kein Grund vorhanden, an der Richtigkeit meiner Annahme zu 
zweifeln. Und selbst wenn wirklich mitunter hier und da ein 
Uystolith ohne Kalk gefunden würde, bliebe immer noch zu unter- 
suchen, ob nicht in seiner Umgebung eine besonders starke ex- 
ceptionelle Anhäufung von Kalkoxalat eine Ruheform für den 
ausgeschiedenen Kalk darstellt. Geringe Mengen kohlensauren 
Kalkes lassen sich ausserdem nach meiner Erfahrung trotz der 
gegentheiligen Behauptung Melnikoff’s! nicht durch Säure- 
behandlung an der Blasenentwicklung unter dem Mikroskop er- 
kennen. Letztere kann man ausbleiben sehen, auch wenn man 
reinen kohlensauren Kalk anwendet und alle von Melnikoff 
angegebenen Vorsichtsmassregeln befolgt. 

Während den Moraceen, Acanthaceen, Urticaceen und Combre- 
taceen nur ächte, d. h. in Stiel und Kopf zerlegbare COystolithen 
zukommen, finden wir bei den Cueurbitaceen und Cannabineen 
neben ächten auch solche, die durch Ausbleiben der Stielbildung 
mit breiter Fläche der Membran der Trägerzelle aufsitzen und in 
Wahrheit nichts weiter darstellen, als Membranverdickungen, 
welche aber deshalb hier den Cystolithen beigezählt werden müssen, 
weil sie meist wie diese stark mit kohlensaurem Kalk, mitunter 
auch mit Kieselsäure infiltrirt smd und wie in den genannten 
beiden Familien durch alle möglichen Zwischenstufen mit den 
ächten Cystolithen verbunden sind. Ohne letztere kommen nun 
derartige mit kohlensaurem Kalk inerustirte, buckelförmig in das 
Zelllumen vorspringende Zellwandverdiekung sehr häufig vor und 
zwar finden sie sich immer in den die Haarbasis umgebenden 
Zellen oder in Triehomzellen selbst und verrathen auch dadurch 
ihre enge Verwandtschaft mit den ächten Cystolithen, weshalb ich 
sie hier der Kürze wegen rudimentäre Uystolithen nennen 
will, ohne damit sagen zu wollen, dass sie phylogenetisch in auf- 
steigender Entwicklung begriffen sind, denn es bedürfte erst ein- 
gehender Untersuchung um nachzuweisen, dass sie nicht im Gegen- 


! Melnikoff, P. Untersuchungen über das Vorkommen des kohlen- 
sauren Kalkes in Pflanzen. In.-Diss. Bonn 1877. p. 28 ff. 


— 142 — 


theil Rückbildungen sind, als welche man sie dann eher redueirte 
Cystolithen taufen müsste. 

Ausser bei den Cueurbitaceen und Oannabineen sind derartige 
knötehenförmige rudimentäre Cystolithen ausserordentlich verbreitet 
bei den Boragineen (Cerinthe aspera, major, minor, Onosma stellu- 
latum, arenarium, Eehium vulgare, fructicosum, Lithospermum offi- 
einale, arvense, Anchusa italica ete.), bei den Synanthereen (He- 
lianthus tuberosus, trachelifolius, macrophyllus, Obeliscaria colum- 
naris, Heliopsis laevis) Solaneen (Nicotiana) ete. An dieser Stelle 
mögen auch die von Russow in den Wurzeln von Rinanthus, 
von Hartwich in den aleppischen Gallen beobachteten Gebilde 
einzureihen sein. 

Hieran schliessen sich endlich die einfach verdiekten und 
mit Kalkearbonat inerustirten Zellwände, die besonders vielen Haar- 
bildungen eigen sind, sowohl glattwandigen, als auch besonders 
den sogenannten Feilhaaren, mit spitzen oder stumpfen, öfters 
hakigen Protuberanzen. Das Kalksalz ist dann immer in nicht 
einzeln unterscheidbaren Theilehen in bestimmten Partien der 
Membran oder auch in der Gesammtmasse ihrer Membran ent- 
halten. Ich erwähne als Beispiele nur die geraden oder gemshorn- 
artig gekrümmten Borstenhaare von Symphylum offieinale, An- 
chusa italica und offieinalis, Helianthus-Arten, Ficus-Arten, von 
zahlreichen Cuecurbitaceen. Häufig ist bei diesen Trichomen nur 
die Spitze verkalkt und die Basis kalkfrei, bei vielen Brennhaaren 
ist umgekehrt die Basis kalkreich, die Spitze dagegen verkieselt. 
Bei den Feilhaaren findet sich das Kalkcarbonat am reichlichsten 
in den vorspringenden Höckern der Aussenseite, doch ist auch der 
übrige Theil der Membran nicht frei von diesem Salz, sondern oft 
so intensiv inerustirt, dass das Kalkskelett vollkommen die Form 
(des Haares mit allen seinen Sceulptureigenthümlichkeiten beibehält. 
Solche Feilhaare besitzen z. B. Erysimum cheiranthoides, Pastinaca 
sativa, Torilis anthriscus, Cheiranthus Cheiri, Alyssum, Capsella, 
Cajophora lateritia, Ficus Carica ete. 

Blicken wir zurück auf die stattliche Reihe der in diesem 
Abschnitt beschriebenen mit Kalkcarbonat inerustirten Bildungen, 
so muss uns ohne Weiteres auffallen, dass wir vom vollkommensten 
Cystolithen an absteigend ohne einen Sprung endlich gelangen zur 
einfachen kalk-imprägnirten Zellmembran, so dass wir einen prin- 
eipiellen Unterschied zwischen jenem und dieser und allen Zwischen- 
gliedern nieht machen können. Die Pflanze vermag eben jede 


— 13 — 


Membran nach Bedürfniss als Kalkspeicher zu benutzen, wie es 
ja bei vielen Kalkalgen wirklich der Fall ist, oder aber es wird 
die Kalkablagerung localisirt, wie in den rudimentären und voll- 
kommenen Üystolithen. Wie es aber auch sei, immer gehen 
Kalkcarbonat-Deposition und Deportation mit einer solehen von 
Cellulose Hand in Hand, eine Erscheinung, welche den kohlen- 
sauren Kalk in der Pflanze physiologisch dem oxalsauren ausser- 
ordentlich naherückt, die Rolle beider Salze ist dieselbe, bei dem 
einen wird der Kalk nach seiner Wanderung durch Kohlensäure 
zu Ruhe gebracht, bei dem anderen durch Oxalsäure, und es 
scheint eben manchen Pflanzen eine gelegentliche Produktion von 
Oxalsäure, anderen eine solche von Kohlensäure besonders bequem 
zu sein; ja, es hat den Anschein, als ob manche Pflanzen nur 
durch die eine, andere nur durch die andere Säure den Kalk zu 
binden vermöchten, denn viele Pflanzen bringen nur oxalsauren 
Kalk zur Abscheidung und führen niemals eine Spur des kohlen- 
sauren Salzes, viele wieder produeiren nur das Carbonat und ent- 
behren zeitlebens des Kalkoxalats. Endlich nehmen die Mitte 
zwischen, beiden Extremen ein solche Pflanzen, die gleichzeitig 
Carbonat und Oxalat des Kalkes ausscheiden, wie die Acantha- 
ceen ete., Acetabularia, Halimeda ete. unter den Kalkalgen. 


KALKALGEN. 


In ganz hervorragender Weise ausgezeichnet durch reichliche 
Kalkearbonatführung sind die Kalkalgen, welche, aus den ver- 
schiedensten Familien der Algen sich reerutirend, ihrem hohen 
Gehalt an kohlensaurem Kalk diesen Sammelnamen verdanken. 
Bei ihnen combiniren sich Kalkemlagerung in die Membran, Kalk- 
ausscheidung im Zellinnern und nach aussen mitunter in so in- 
tensivem Grade, dass man in älteren Exemplaren dieser Gewächse 
kaum etwas Anderes vor sich hat, als ein Zellstructur zeigendes 
Stück kohlensauren Kalkes. Es ist geradezu erstaunlich, welche 
ungeheure Mengen im Seewasser gelösten Kalkes durch die Lebens- 
thätigkeit dieser Algen in ihrem Körper als festes Carbonat nieder- 
geschlagen werden, wenn man sich vergegenwärtigt, in welch’ 
immenser Massenhaftigkeit viele dieser Gewächse den Meeresgrund 
stellenweise bedecken. Habe ich mich bisher auch nur von der 
Grossartigkeit der submarinen Kalkinseln des Golfs von Neapel 
und der Umgebung der Insel Capri durch Autopsie überzeugen 


— 14 — 


E 


können, so war dies doch hinreichend, in mir eine Vorstellung 
zu erwecken von der Ausdehnung und Mächtigkeit, welche die 
Ablagerungen von Pflanzen erzeugten Kalkcarbonats auf dem 
Meeresboden überhaupt haben mögen, eine Vorstellung zugleich 
von der Bedeutung, welche die Erforschung dieser Organismen 
für den Geologen mehr und mehr erhalten wird. Die von mir 
an den oben bezeichneten Orten des mittelländischen Meeres ge- 
sammelten Schätze sind so reich, dass ich mich veranlasst ge- 
sehen habe, dieselben monographisch im Verein mit mir von 
Fachgenossen freundlichst überlassenem Material auderweitiger 
Herkunft zu bearbeiten und die Resultate später zu veröffent- 
lichen. Hier in dieser Schrift handelt es sich selbstredend nur 
darum, die bekanntesten Kalkalgen im Allgemeinen zu charak- 
terisiren, die Art und Weise des Auftretens des Kalkcarbonats in 
ihrem Körper und die physiologische Funktion dieser Substanz zu 
diseutiren, weshalb es nicht in meiner Absicht liegen konnte, etwa 
eine vollständige Aufzählung der bis jetzt bekannten Kalkalgen 
zu geben, sondern ich mich begnüge nur solcher Repräsentanten 
Erwähnung zu thun, welche bezüglich der Kalkablagerung wichtige 
Besonderheiten aufweisen. Zur Orientirung sei nur angeführt, dass 
die Kalkalgen grösstentheils den Ordnungen der Florideen (l) oder 
der Chlorozoosporeen (Il) angehören, und zwar den Gattungen 


1. 
Squamariaceen:  Peyssonelia. 
Chaetangiaceen: Galaxaura. 
Helminthocladiaceen: Liagora. 
Corallinaceen: Melobesia, Lithophyllum, Lithothamnion, Am- 
phiroa, Corallina. 


11. 
COodiaceen: Halimeda. 
Acetabulariaceen: Acetabularia. 
Dasycladaceen: Cymopolia. Neomeris. (Üteria nur fossil.) 


Unter allen Kalkalgen nimmt Acetabularia eine überraschende 
Ausnahmestellung ein, insofern ihre Membran von zweierlei Kalk- 
salzen zugleich inerustirt ist, vom kohlensauren und oxalsauren 
Kalk, und zwar so, dass die inneren Membrantheile fast aus- 
schliesslich vom Oxalat, die äusseren vom Carbonat inerustirt sind, 
was schon daraus hervorgeht, dass beim Behandeln des Quer- 


ct A 


— 15 — 


schnitts mit Essigsäure hauptsächlich die äussere Membran durch- 
sichtig wird, bei darauffolgender Behandlung mit Salzsäure aber 
erst die innere ihre körnige Einschlüsse verliert. In Fig. 19 
Taf. III habe ich ein Stück des Querschnitts durch den röhrigen 
Theil des Thallus von Acetabularia mediterranea dargestellt und 
zwar rechts im völlig intakten Zustand, links nach Behandlung 
mit Essigsäure. Im unteren Theil des Stiels, das lehrt die Unter- 
suchung von Schnittserien, herrscht das Carbonat vor, welches 
nach oben hin allmälig abnimmt, um im Schirme dem oxalsauren 
Salze fast gänzlich den Platz zu räumen. In jüngeren Theilen 
prävalirt das Oxalat, in älteren das Carbonat; dieses wird in Form 
äusserst feiner Körner, jenes in Gestalt grösserer oder Krystalle 
abgelagert, was man ebenfalls aus Fig. 19 ersehen kann, denn 
nach Einwirkung von Essigsäure bleiben relativ grobkörnige Ein- 
lagerungen, an denen man mit starker Vergrösserung und bei An- 
wendung des Polarisationsmikroskopes den Krystallcharakter er- 
mitteln kann, zurück. 

Leitgeb'!, der in neuester Zeit die Incrustation der Aceta- 
bularia-Membran studirte, neigt der Ansicht zu, nur das Oxalat 
als ein von der Acetabularia selbst erzeugtes Abscheidungsproduet 
zu betrachten, das Carbonat aber in causale Beziehung zu bringen 
mit den zahlreichen auf Acetabularia epiphytisch lebenden Algen. 
Diese Auffassung muss ich nach meinen Erfahrungen als unhaltbar 
bezeichnen, weil man die oben erwähnte Vertheilung der Kalk- 
salze auch an von Epiphyten freien Individuen eben so findet, 
weil ferner die Steigerung des Üarbonatgehalts in den älteren 
Theilen des Thallus zu allgemein und regelmässig auftritt, als dass 
sie eine Folge zufälliger Ansiedlung von Epiphyten sein könnte. 
Auch deutet die Einlagerung sowohl des Carbonats als auch des 
Oxalats in diehten und weniger dichten Schichten auf einen innigen 
Zusammenhang der Ausscheidung beider Salze mit dem Membran- 
wachsthum hin. Die äusserste und innerste Schicht des röhrigen 
Theils fand ich immer carbonatfrei; wären die aufsitzenden Epi- 
phyten die Producenten des kohlensauren Kalkes (direet oder 
indireet), so würde doch wohl die denselben anliegende äusserste 
Membranpartie carbonathaltig sein, was von mir in keinem der 
darauf untersuchten Fälle beobachtet werden konnte. 


1 Leitgeb, H. Die Inerustation der Membran von Acetabularia. 
(Sitzungsber. d. K. Ak. d. Wiss. in Wien. 1887. Bd. 96.) 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 10 


— 146 — 


Es ist auch bei Acetabularia der inerustirende kohlensaure 
Kalk (wie der oxalsaure) ein Produkt des Stoffwechsels, dessen 
Quantität mit dem Alter der Membran allmälig wächst ebenso wie 
bei den übrigen Kalkalgen und anderen nicht so getauften Algen 
und vielen anderen Kryptogamen und Phanerogamen. Die inten- 
sive Einlagerung von Kalkcarbonat in die Membran ist eine allen 
Kalkalgen gemeinschaftliche Eigenthümlichkeit, aber diese ist nicht 
auf die mit jenem Namen belegten Algen beschränkt, sondern 
kommt auch anderen Algen zu. Es ist daher jede Abgrenzung 
der „Kalkalgen* eine mehr oder weniger willkürliche, eine un- 
natürliche und vollständig schwankende, denn es gibt kein Merk- 
mal, welches ihnen allein zukäme; allein wie auf anderen Gebieten 
ist eine künstliche Abgrenzung erlaubt und nöthig und’ es ist ohne 
jeden Einfluss auf die Sache selbst, wo man die Grenze zwischen 
Kalkalgen und nicht als solche zu bezeiehnenden hinlegt. Die 
Grenze wird um so wankender, je mehr unsere fortgesetzten 
Studien lehren, auf wie verschiedene Weise die Kalkalgen ihren 
kohlensauren Kalk deponiren, denn neben solchen, die letzteren 
nur innerhalb der Membran placiren, stehen andere, welche ihn 
auf der Oberfläche ganzer Organe oder einzelner Zellen auflagern 
und endlich solche, bei denen der kohlensaure Kalk einen Bestand- 
theil des Zellinhalts darstellt. Eine Auflagerung von kohlensaurem 
Kalk auf den gesammten Thallus ist den bereis p. 102 aufgezählten 
Algen-Gattungen eigen; Chara hispida, aspera, equisetifolia, stelli- 
gera ete. scheiden Kalkcarbonat ausser auf der Oberfläche auch 
noch zwischen Rinden- und Achsenzellen ab, Chara fragilis nur 
an letztgenannter Stelle. An sie schliessen sich daher ungezwungen 
die kalkführenden Halimeda-Arten an, bei welehen das Salz sich 
auf den Seitenwänden der Rindenschläuche absetzt, in solchen 
Mengen, dass auf Flächenschnitten die Rindenschläuche wie ein- 
gebettet in die Kalkmasse erscheinen, wie ich in Fig. 20—22 
Taf. III angedeutet habe. 

Der Kalk, der nur wenigen Halimeden (H. macroloba etc.) 
fehlt, tritt an bestimmten Stellen schon sehr frühzeitig auf und 
nimmt mit wachsendem Alter an Menge zu. Gewöhnlich bleiben 
die Aussenfläche und der oberste Theil der Seitenwände der Rinden- 
schläuche kalkfrei, weshalb man diese Aussenwände zusammen als 
eine Cellulosehaut abziehen kann. Führt man etwas tiefer einen 
Flächenschnitt durch die Rindenpartie, so ist der Anblick desselben 
der Fig. 22 ähnlich; in den runden Maschen des Kalknetzes liegen 


FIAT 


die Querschnitte der Rindenschläuche sss. Wenn wie bei H. 
macrophysa die Seitenwände der Rindenschläuche ganz bis an die 
Oberfläche des Thallus verkalken, dann lässt sich eine zusammen- 
hängende Haut nicht mehr abziehen, dann trennen sich nach Be- 
handlung mit Salzsäure die einzelnen Rindenschläuche von ein- 
‘ander, während sie bei andern Arten an der Aussenfläche mit 
einander verwachsen bleiben. Die Zwischenlagerung von Kalk- 
carbonat, die mit dem Alter an Dicke immer zunimmt, besteht 
aus mikroskopisch kleinen Körnchen resp. Kryställchen, rechtwinklig 
zum Schlauchlumen gerichtet, wie aus dem optischen Verhalten 
zwischen gekreuzten Nicols hervorgeht. Dass wir es nicht mit 
einer Einlagerung zu thun haben, wie sie bei den sogleich zu be- 
trachtenden Kalkalgen so häufig ist, folgt daraus, dass die Kalk- 
masse nach Behandlung mit Säure keinen Rückstand lässt, Nichts 
hinterlässt, was sich mit färbenden Reagentien tingiren liesse. An 
älteren Halimeda-Exemplaren findet man nicht selten auch die 
Gelenke verkalkt. 

Sehr grosse Aehnlichkeit bezüglich der Verkalkung hat mit 
Halimeda die Gattung Cymopolia.! Zwischen den vielgliedrigen 
Wirteln von Seitenzweigen, welche den centralen Schlauch dieser 
Alge besetzen, scheidet sich eine Schleimmasse aus, die sich allmä- 
lig so stark mit kohlensaurem Kalk inerustirt, dass sie hart und 
brüchig wird, während die Membranen selbst kalkfrei bleiben wie 
bei Halimeda. Fig. 40 Taf. III stellt ein kleines Stück des centralen 
Schlauches der Cymopolia barbata (nach Solms) mit den Seiten- 
zweigen besetzt dar. Die Kalkeorbonatmasse ist dunkel gehalten. 
Ganz analog sind die Verhältnisse bei Neomeris.? 

Bei den Arten der Gattung Galaxaura, welche Halimeda inso- 
fern nahesteht, als bei ihr ein kalkfreies Mark ebenfalls von einer 
reiche Verkalkung zeigenden Rindenschieht umgeben wird, haben 
wir es mit einer Absonderung feinkörnigen oder krystallisirten Kalk- 
carbonats zu thun innerhalb der Zellwände. Gewöhnlich sind es 
drei Schichten, deren Zellen in den Wänden ganz verkalken; die 
Zellen der äussersten Rindenschicht lassen die Aussenwände und 
den grössten Theil der Seitenwände unverkalkt, weshalb man auch 
hier eine unverkalkte, gefelderte Cellulosehaut abziehen kann (siehe 


i vide Zittel, K. A. Handbuch der Palaeontologie. p. 30 ff. 


? Solms-Laubach, H. Graf zu. Einleitung in die Palaeophytologie. 
p. 38 ff. 


10* 


— 148 — 


Fig. 23 Taf. III); gewöhnlich wird auch bei Galaxaura der Kalk 
in Form sehr kleiner Körnchen eingelagert, doch ist das nicht aus- 
nahmslose Regel, denn in einigen von mir im mittelländischen Meer 
entdeckten neuen Galaxaura-Arten, deren Beschreibung ich dem- 
nächst veröffentlichen werde, ist der Kalk in mikroskopisch nicht 
mehr sichtbaren Partikeln eingelagert und andrerseits gibt Askenasy 
von Galaxaura rigida bereits an, dass deren verkalkte Wände im 
Polarisationsmikroskop als ein Gewirr verschiedener starkglänzender, 
scharfkantiger Krystalle von sehr verschiedener Grösse und unregel- 
mässiger, doch oft dem Rhomboöder sich nähernder Gestalt er- 
scheinen. Galaxaura rugosa und lapidescens weisen bedeutend 
kleinere Kalkkörperchen auf und reihen sich mehr an die von mir 
zuerst angezogenen Beispiele an. (Fig. 23, 24, 25 Taf. III). 

Bei der Gattung Liagora handelt es sich wie bei Halimeda 
um Auflagerung von kohlensaurem Kalk auf die einzelnen Rinden- 
zellen, die dann wie in eine kalkige Grundmasse eingebettet er- 
scheinen und nach dem Lösen des Uarbonats frei werden und wie 
die Rindenschläuche von Halimeda macrophysa ohne seitlichen 
Zusammenhang sind. Ä 

Die kalkführenden Peyssonelia-Arten und sämmtliche Ooralli- 
naceen haben das gemein, dass bei ihnen der kohlensaure Kalk 
die sekundäre Verdickungsmasse gewisser Zellen oder Gewebe in- 
erustirt, allerdings oft so stark, dass der organische Rest der ver- 
kalkten Membranen häufig bis zu einem Minimum herabsinkt. 
Trotzdem liegt eine Cellulosemembran allen Kalkmassen zu Grunde, 
weshalb wir an den verkalkten Schichten immer die Sculptureigen- 
thümliehkeiten der gewöhnlichen sekundären Verdiekungsschichten 
wiederfinden, Schichtung, Streifung, Tüpfelbildungen ete. Soweit 
die Corallinaceen differenzirte Rindenschichten besitzen, sind es die 
Zellen dieser, welehe in besonders starkem Grade Kalk führen. 
Für Peyssonelia gilt dies auch in gewissem Sinne; auch bei ihr 
sind die untersten dem Substrat zugewandten Zellschichten meist 
kalkfrei, die nach aussen gewendeten sind mit Ausnahme der aller 
äussersten 3—4 mit eigenthümlichen inerustirten Schichten kk 
ausgestattet. Letztere bekleiden, wie dies in Fig. 29 Taf. III dar- 
gestellt ist, meist nur einen Theil der vertikalen Seitenwände und 
den peripherischen Theil der unteren Querwände, während die 
oberen Querwände ohne eine solche inerustirte Verdickungsmasse 
bleiben. Das Lumen der Zellen behält in Folge dessen oben seine 
ursprüngliche Weite bei, während es nach unten zu mehr und mehr 


— 149 — 


sich verengert und sozusagen in einen langen Tüpfelporus pp um- 
gewandelt wird. Bildung anderer Tüpfel findet hier nicht statt. 
Als auffallende Erscheinung sei hier noch erwähnt, dass bei einigen 
Peyssonelia- Arten eine merkwürdige, nach oben convergirende 
Streifung der Verdiekungsmassen auf Längsschnitten deutlich wahr- 
nehmbar ist. Am wenigsten entwickelt ist die inerustirte Membran- 
schicht bei den langen zonenartig geordneten Zellen im Innern 
des Thallus der Corallina-Arten. Die Verdiekung erstreckt sich 
meist ganz gleichmässig über die ganze Innenwand dieser Zellen, 
nur unterhalb des oberen Endes gewahrt man bei vielen Corallina- 
Species grosse elliptische einfache Tüpfel in verschiedener Zahl. 
Bei den Amphiroa-Arten sind die stark verlängerten Innenzellen 
meist viel stärker verdiekt und besitzen kleinere kreisrunde Tüpfel, 
ebenfalls in der Nähe des oberen Endes, etwa um !/s der Zell- 
länge von der oberen Querwand entfernt, ausserdem aber je einen 
ebenso beschaffenen Tüpfel an der oberen und unteren Querwand 
(siehe Fig. 31 u. 32). 

Die Melobesien lagern ihren kohlensauren Kalk ausser in der 
Mittellamelle auch und zum grössten Theil in der sekundären Ver- 
diekungsmasse ein, die, vielfach von einfachen Tüpfeln durchsetzt, 
oft eine beträchtliche Dicke erreichen kann. In der Fig. 33 Taf. 
III habe ich zwei von den vertikal verlängerten Zellen aus dem 
Thallus von Melobesia Cystosirae in a im vertikalen Längsschnitt, 
in b und e lange, in der bekannten Art gebogene Zellen von oben 
gesehen abgebildet. 111 die durch den Schnitt geöffneten Lumina 
der Zellen, tt die Tüpfel der unteren Seitenwände, p die Primär- 
membran, m die verkalkte Verdickungsmasse. Ganz ebenso ist im 
Allgemeinen die Verkalkung bei den Lithothamnien und Litho- 
phyllen. Immer finden wir eine mehr oder weniger mächtige sekun- 
däre verkalkte Verdiekungsmasse mit feiner radialer Streifung und 
nach allen Seiten verlaufenden einfachen Tüpfeln. Für Lithophyllum 
scheint charakteristisch zu sein, dass man auf Längsschliffen neben 
den weiten Tüpfeln auch noch feinere nach den Ecken des Vier- 
ecks, als welches uns jede Zelle erscheint, verlaufen, wie es in 
Fig. 27, 28 u. 40 Taf. III angegeben ist, von denen 27 nach 
einem Längsschliff von Lithophyllum incrustans, 30 von Lithophyllum 
expansum gezeichnet ist. Bei Lithothamnion geht die Kalkeinlage- 
rung genau ebenso von Statten, die verkalkten sekundären Mem- 
branen erscheinen auf Längs- und Querschliffen genau wie bei 
Lithophyllum, die zuletzt genannten feinen Kantentüpfel fehlen den 


— 10 


Lithothamnien wie es scheint durchgehends. Ich werde in meiner 
„Monographie der Kalkalgen“ auf dieses für die Systematik wich- 
tige anatomische Merkmal ausführlicher zu sprechen kommen. 
Fig. 26, Taf. III ist eine Zellgruppe aus einem Flächenschliff 
durch den Ast von Lithothamnion Racemus. ttt Tüpfel, m Mittel- 
lamelle, k verkalkte Verdiekungsmasse. Ganz besonders starke aber 
im Prineip nicht abweichende Inerustation zeigen die Rindenzellen 
der Corallinaceen, nur die jüngsten Zellschichten sind kalkfrei. 
Der Verkalkung der Membranen von Acetabularia gleicht 
die der Celluloseprismen der die jugendlichen Conceptacula ver- 
schliessenden Kalkprismenplatte der Corallina-Arten, indem auch 
sie durch Einlagerung feiner Körnchen von Kalkearbonat vor sich 
geht, die an dünnen Präparaten eine braune Trübungsfarbe her- 
vorruft, an diekeren vollständige Undurchsichtigkeit veranlasst. 


FUNKTIONEN DES KALKCARBONATS IN DER PFLANZE. 


So variabel die Erscheinungsform und der Ort des Auftretens 
des Kalkcarbonats im Pflanzenreiche ist, so wechselnd ist auch die 
physiologische und biologische Bedeutung dieses Salzes. 
Wenn letzteres aussen aufgelagert wird, so stellt es ohne Zweifel 
ein für den Stoffwechsel seines Producenten werthloses Exeret 
dar; für den Stoffwechsel, sage ich, werthlos, nicht aber für die 
Existenz seines Erzeugers, denn in den Fällen, wo es in zusammen- 
hängender Schicht ganze Organe überzieht, wird es zu einem treff- 
lichen Schutzmittel gegen eine die Gefahr der Austrocknung mit 
sich bringende abnorm gesteigerte Transpiration, welche bei Be- 
wohnern trockener, sandiger Standorte, wie die Plumbago-, Statice- 
Saxifraga-Arten zum grossen Theil sind, in das Bereich täglicher 
Vorkommnisse gehört. Wenn freilich die Exeretion des Kalk- 
carbonats, dessen Wirksamkeit bei weitem nicht die wirklich hygro- 
skopischer Salzgemische erreicht, wie wir sie bei Reaumuria- hirtella,! 
Tamarix-Arten, Frankenia pulverulenta und anderen Wüstenpflanzen 
kennen, nur in Form kleiner Schüppchen stattfindet, wie bei den 
früher angeführten Saxifraga-, Pilea- und Farn-Arten, dann kann 
von einer solchen Schutzfunktion wohl nieht mehr die Rede sein. 
Wie aus dem Zusammenhange des eben Gesagten hervorgeht, be- 


i Volkens, Georg. Zur Flora der ägyptisch-arabischen Wüste. 
(Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1886. VI. p. 70.) 


— 151 — 


trachte ich die Ausscheidungen von Kalkearbonat bei den Plumbayo-, 
Saxwifraga- und einigen Statice-Arten nur insofern als Mittel, die 
Transpiration herabzusetzen, als sie eben mehr oder weniger dichte 
Ueberzüge auf der wasserabgebenden Epidermis bilden und eventuell 
Wasserspalten verstopfen und dieselbe Rolle kann dem kohlensauren 
Kalk auch nur zugeschrieben werden bei den Gewächsen, denen 
die excernirte Salzkruste dadurch ein viel wirksameres Schutz- 
mittel wird, dass die in ihr neben dem Kalkcarbonat enthaltenen 
hygroskopischen Salze (Chlormagnesium, Chlornatrium, salpeter- 
saures Natrium) wirklich Wasser aus der umgebenden Atmosphäre 
anziehen und festhalten. Zu diesen Gewächsen gehören vor Allem 
die Reaumuria hirtella der ägyptisch-arabischen Wüste, die im 
westlichen Kalaharigebiet häufige Tamarix artieulata Vahl.! 
Tamarix mannifera ete., die im Süden Afrikas weit verbreiteten 
Frankenia pulverulenta L. und Fr. capitata Webb. und Benth., die 
Vogelia africana Lam., der felsige, den grössten Theil des Jahres 
hindurch trockene Standorte bewohnende Halbstrauch des Kalahari- 
gebietes und ausser den vorn genannten Statice-Arten noch folgende 
Statice linifolia L. des Kaplandes, St. scabra Wild. der Lagunen 
von Angra Pequena und die St. rosea Smith auf den Dünen des 
Nordufers der Tafelbai. Für Tamarix articulata Vahl.” kennen 
wir die Zusammensetzung der Salzkruste genau und der hohe Ge- 
halt derselben an hygroskopischen Salzen (ca. 27°/o) rechtfertigt 
vollkommen die Annahme, dass es sich bei dieser und ähnlichen 
Pflanzen um eine Herabsetzung der Transpiration durch Wasser- 
niederschlag innerhalb der Salzkruste handelt. An eine Aufnahme 
von Wasser aus dem feucht gewordenen Salzgemisch durch das 
Blatt kann ich nicht glauben und schliesse mich in dieser Be- 
ziehung in allen Stücken den Ansichten Marloth’s an; der für 


1 Marloth, R. 1. c. 319 ft. 
® Nach Marloth’s Angaben ergab die Analyse der. Salzkruste von 
Tamarix artieulata Vahl. folgende Zusammensetzung derselben: 


Ca CO, 51,9 
Mg SO,, H,O 12,0 
Mg Cl, 4,7 
Mg H PO, 3,2 
Na Cl n:5 
Na NO, 17,2 
Na, CO; 3,8 


98,3. 


— 12 — 


eine Anzahl der genannten Pflanzen nachweisen konnte, dass die- 
selben, weil sie mit ihren Wurzeln genügend feuchte Bodenschichten 
erreichen, einer Wasseraufnahme durch oberirdische Organe gar 
nicht bedürfen. Sinkt die Menge hygroskopischer Salze sehr herab, 
so tritt die oben erwähnte einfache Schutzdeckenwirkung der Kruste 
mehr und mehr in den Vordergrund, zu welcher sich jedoch noch 
eine Reihe anderer Vortheile gesellen, welche den betreffenden 
Pflanzen zu Theil werden. Zunächst wird die weisse Farbe der 
Kruste die Insolationswirkung der Sonnenstrahlen in nicht geringem 
Grade herabmindern, sodann hält sicher der Ueberzug als schlechter 
Wärmeleiter die Einwirkung der umgebenden heissen Luft ab und 
ruft durch: langsame Verdunstung der absorbirten Feuchtigkeit eine 
zeitweilige Abkühlung der darunter liegenden Gewebe hervor, 
Alles Vorgänge, durch welche die Energie des Transpirations- 
processes redueirt wird und welche das Kalkcarbonat, da es die 
Hälfte der Masse des Ueberzugs ausmachen kann, für seinen Theil 
mit unterhält. 

Hierzu kommt noch eine andere nicht gering anzuschlagende 
Leistung des Salzüberzugs, nämlich die Pflanzentheile gegen feind- 
liche Angriffe von Seiten der Thierwelt zu schützen. Man findet 
unter den in Rede stehenden Pflanzen selten Individuen, welche 
der Zerstörung durch irgendwelche Thiere anheim gefallen wären. 
Augenzeugen haben mich versichert, dass man mitten unter ange- 
fressenen Pflanzen die mit Salzpanzern ausgestatteten auffallend 
häufig unverletzt und intaet antrifft und man müsse alle derartigen 
Schutzmittel als problematisch betrachten, wollte man diese Funktion 
des Salzüberzugs in Abrede stellen. Eine ähnliche Rolle spielt 
auch der auf ganz andere Weise erzeugte Kalkcarbonatmantel der 
submersen Wasserpflanzen. Die meist ganz lose aufliegenden Kalk- 
körner und Krystalle in den Blatthöhlen von Lathraes Squamaria 
müssen wir bis jetzt für ein unnützes Exeret halten, das jedoch 
physiologisch von höchstem Interesse ist, weil es darauf hindeutet, 
dass mit der zum Parasitismus herabgesunkenen Lebensweise auch 
die vielen Pilzen besonders eigene reichliche Produktion von Kalk- 
carbonat sich einstellt, wogegen mit der intensiven Assimilation 
der höheren Chlorophylipflanzen im Allgemeinen Oxalaterzeugung 
causal verknüpft zu sein scheint. Noch wissen wir freilich so viel 
wie Nichts über die Bedeutung des kohlensauren Kalkes beispiels- 
weise in den Plasmodien der Myxomyceten, allein die Massenhaftig- 
keit, mit welcher dieser Inhaltskörper daselbst auftritt, sein zeit- 


— 1593 — 


weiliges Verschwinden und Wiedererscheinen lassen vermuthen, 
dass er eine nicht unwesentliche Rolle im Stoffwechsel dieser 
Organismen spielt. Merkwürdig ist, dass die Kalkkörner im haut- 
losen Zustand des Organismus in grösster Menge vorhanden sind, 
dass sie ganz oder grösstentheils aufgelöst werden, wenn das Plas- 
modium zur Zellhautbildung sich anschickt, und dass sie nach 
deren Beendigung nur zum Theil wieder als auf- oder eingelagertes 
Exeret erscheinen, der Ueberschuss aber aus dem Sporenplasma 
sorgfältig entfernt wird durch Transport nach Aussen oder Einkapse- 
lung in die Kalkblasen. So verlockend es auch ist, das Verschwin- 
den der Kalkkörner mit der Zellhautbildung in Beziehung zu setzen, 
so ist doch mit den dahin gehenden Speeulationen Nichts gewonnen. 
so lange, wie es hier der Fall ist, die experimentelle Bestätigung 
der hypothetischen Vorgänge fehlt. 

In den Cystolithen erblickte ich, wie ich bereits an anderem 
Orte erwähnte, entweder Kalkspeicher, Reservebehälter für Kalk, 
der gelegentlich als Vehikel für Kohlehydrat zur Verwendung ge- 
langen soll, was besonders zur Zeit der herbstlichen Entleerung 
der Blätter stattfindet, oder wie bei den Acanthaceen ete. Ab- 
lagerungsstätten für den bei der Zellbildung entstehenden primären 
Kalk, der sonst als primäres Kalkoxalat zur Ausscheidung zu 
kommen pflegt. 

Inerustirt das Kalkearbonat die Membranen der Epidermis- 
zellen im weitesten Sinne des Wortes, so schreiben wir ihm eine 
wichtige Schutzfunetion zu, die gegen Thierfrass; Stahl! hat 
neuerdings die früher bereits gesammelten, einschlägigen Beob- 
achtungen durch Experimente ergänzt, so dass es jetzt zweifellos 
ist, dass mit Kalkcarbonat ‘durchsetzte Membranen den Angriffen 
von Seiten kleiner Thiere, Insekten, Raupen, Schnecken einen 
weitgehenden Widerstand leisten und ich glaube, man könnte 
diesen thierischen Feinden auch eine ganze Reihe pflanzlicher an- 
fügen, welchen ein Fuss fassen, ein Eindringen und Perforiren 
der Oberhaut durch deren Kalkgehalt erschwert oder unmöglich 
gemacht ist. Die Gestalt vieler Haarbildungen erhält erst einen 
Sinn, wenn die Membranen durch Verkalkung erstarren, alle die 
Spitzen, Haken und Widerhaken wären von gar keiner oder nur 
von sehr geringer Wirkung ohne Härtung durch Kalkinerustation, 
was man daraus am besten ersehen kann, dass man ihre Wirkungs- 


1 Stahl, E. Pflanzen und Schnecken. Jena 1888. p. 70. 


— 154 — 


weise nach Entfernung des Kalksalzes ermittelt: die Spitzen der 
Triehome weichen dem geringsten Drucke aus, die Haken biegen 
sich und sind nicht mehr im Stande etwas zu fassen oder festzu- 
halten. Zwar kann eine ansehnliche Härtung der Haare auch 
durch Verholzung (Lignineinlagerung) oder Cuticularisirung (Suberin- 
einlagerung) erzielt werden, allein weit häufiger trifft man in der 
Natur hierzu die Verkalkung (resp. Verkieselung) angewandt, so 
dass man schon von vornherein bei einer ganzen Reihe verschieden 
gestaltiger Haare aus ihrer Verzierung mit Stacheln und Haken 
auf Kalkinerustation (resp. Verkieselung) schliessen kann. Die 
gemshornförmigen Haare, die einfach nadel-, messer- oder schwert- 
förmigen, die sogenannten Feilhaare, durch vorspringende Knötchen 
feilenartig rau, die Trichome, welche über und über besetzt sind 
mit Häkchen und Widerhäkchen erweisen sich in der Regel verkalkt. 

Festigend, also mechanisch, wirkt die Kalkcarbonatinfiltration 
auch bei den Kalkalgen. Diese leben zum weitaus grössten Theil 
in ansehnlichen Tiefen. 50—70 m unter dem Meeresspiegel liegen 
die kolossalen Massen von Lithothamnien, Lithophyllen, Peyssonelien 
ete. der Seccen des Golfes von Neapel und auch anderwärts 
findet man diese korallenähnlichen Vertreter des Pflanzenreichs in 
ähnlichen Tiefen, womit nicht gesagt sein soll, dass es nicht auch 
solche giebt, die wie Lithophyllum eristatum ete. mehr in der Nähe 
der Oberfläche, der Fluthgrenze Felsen und Klippen bewohnen. 
Bei jenen ist nun die zur Unterhaltung des Assimilationsprocesses 
nöthige Belichtung die denkbar schlechteste, denn das Sonnenlicht 
kommt in solchen Tiefen ausserordentlich geschwächt und ver- 
ändert an. Sind nun auch die Tiefsee-Formen durch den Besitz 
eines rothen Farbstoffs ganz besonders dem blaugrünen Rest des 
sie erreichenden, sie spärlich bescheinenden Lichtes angepasst, so 
kann doch von einer energischen Assimilation dieser Gewächse 
um so weniger die Rede sein, als auch die Quantität dieses Farb- 
stoffs nach meinen Untersuchungen, deren Resultat ich gelegent- 
lich publieiren werde, eine ausserordentlich geringe ist. Eine der- 
artig erschwerte Assimilationsthätigkeit muss naturgemäss ein äusserst 
langsames Wachsthum zur Folge haben, denn die geringe Menge 
produeirter Cellulose reicht nicht weit. Jedem langsam wachsenden 
Organismus, dem von allen Seiten Gefahren drohen in Gestalt 
vernichtender chemischer und mechanischer Eingriffe und welcher 
noch ausserdem so zart ist, wie die Kalkalgen ohne Kalkcarbonat 
es thatsächlich wären, würde ein sicherer Untergang beschieden 


— 15 — 


sein. Nur durch die Erstarrung ihres haltlosen Cellulosegerüstes 
in Folge intensiver Kalkeinlagerung, die bei noch lebenden In- 
dividuen bis zu 85 p. c. steigen kann, sind die Tiefseekalkalgen 
im Stande, den Kampf um’s Dasein zu bestehen. Ihnen leistet 
der kohlensaure Kalk ihrer Membranen denselben wichtigen Dienst, 
wie der phosphorsaure Kalk der Knochen dem Thier und Menschen, 
ja mehr noch, denn während das thierische Skelett die edlen 
Organe nur schlecht bedeckt und verhüllt und Raum genug zwischen 
seinen Theilen lässt für einen tödtlichen Hieb oder Stich, so ist 
der Kalkpanzer unsrer Algen meist lückenlos, ein fester Harnisch, 
der auch den heftigsten Angriffen feindlicher Organismen trotzt. 


CALCIUMPHOSPHAT. 


Es ist eine auffallende Thatsache, dass im Pflanzenkörper, 
der wie bekannt, meist ansehnliche Mengen von Phosphorsäure 
und Kalk nebeneinander enthält, so selten beide vereimt als phos- 
phorsaurer Kalk in fester Form zur Ausscheidung kommt. Es 
mag dies daher kommen, dass das zweifache saure phosphorsaure 
Caleium in kaltem Wasser vollständig löslich ist und das neutrale 
und einfach saure Salz, in Wasser zwar vollkommen unlöslich, doch 
in Kohlensäure haltigem Wasser, in manchen Salzlösungen, in 
Salzsäure, Salpetersäure, Essigsäure und vielen organischen Säuren 
leicht gelöst werden. Es ist somit innerhalb der Pflanzenzelle 
wohl wenig Gelegenheit zur Ausscheidung in fester Form vor- 
handen und es bedarf künstlicher Mittel, das in Lösung befindliche 
Caleiumphosphat zum erstarren zu bringen, wozu meist einfaches 
Behandeln des betreffenden Pflanzentheils mit Alkohol genügt. Es 
ist durch die neueren Untsrsuchungen von Hansen, Leitgeb, 
Schaarschmidt, Kolderup-Rosenvinge und Anderen 
bekannt, dass man Caleophosphatsphärite erhält, wenn man mit 
Alkohol längere oder kürzere Zeit behandelt: Dahliaknollen, Theile 
der cactusähnlichen Arten der Gattungen Euphorbia (E. trigona, 
E. helioscopia, canariensis, grandidens, mamillosa, globosa, splendens, 
offieinarum, lorica, caput medusae.)!, ferner die oberirdischen Organe 
von Galtonia (Hyacinthus) candicans und Mesembryanthemum- 
Arten?, von Stapelia (patula ete.), von Ceropegia (stapeliueformis 


ı Hansen, A. Ueber Sphaerokrystalle. (Arbeiten a. d. bot. Institut 
in Würzburg. Bd. II. p. 95 ff.) 

?2 Kolderup-Rosenvinge, L. Sphärokrystalle hos Mesembryan- 
themum. |[Mesembryanthemum echinatum, spectabile, deltoides, verruculatum, 


— 156 — 


ete.) Wedelstiele von Angiopteris evecta und Marattia eicutae- 
folia! ete. 

Die von manchen Autoren (Wiesner ete.) noch neuerdings 
als phosphorsaurer Kalk angesprochenen Krystalle im Holze und 
der Rinde des Teakholzes (der Verbenacee Tectona yrandis L.) 
sind nach meiner Prüfung? nichts Anderes als oxalsaurer Kalk 
(Fig. 38, 39 Taf. ID). 

Die Vermuthung Nobbe’s®, in den Blättern von Soja his- 
pida und Robinia Pseudacacia finde sich phosphorsaurer Kalk in 
fester Form ausgeschieden, kann ich ebenfalls nicht bestätigen; ich 
habe immer nur Kalkoxalat (cf. p. 89) gefunden, womit nicht 
gesagt sein soll, dass ich an der Richtigkeit obiger Angabe zweifle; 
es mögen die Wasserkultur-Exemplare genannter Pflanzen, an 
welchen das exceptionelle Vorkommen des Caleiumphosphats con- 
statirt wurde, sich abweichend verhalten können von den in freier 
Natur erwachsenen, welche ich der Untersuchung unterworfen habe. 

Das Auftreten phosphorsauren Kalkes in fester Form im 
Pflanzenreich redueirt sich hiernach darauf, dass er einen Bestand- 
theil der Globoide ausmacht, welche wir als kuglige Körper in den 
Proteinkörnern finden und für welche die chemische Analyse er- 
giebt, dass sie aus einer Verbindung von Kalk und Magnesia mit 
einer gepaarten Phosphorsäure bestehen. Sie fehlen in keinem 
Samen, nur sind sie oft winzig klein, während sie in manchen 
Samen zu grösseren kugligen oder traubigen Gebilden werden, 


cordifolium, puslulatum, muricatum, retroflexum, heterophyllum, erassifolium, 
barbatum, lineolatum, violaceum.] (Videnskabelige Meddelelser fra den natur- 
histor. Foren. i Kjobnhavn 1877— 1878. p. 305.) 

! Hansen, A. Ueber Sphaerokrystalle. (Arbeiten a. d. bot. Institut 
in Würzburg. Bd. III. p. 95 ff.) | 

2 Neutrales phosphorsaures Caleium (Ca, [PO,],) ist in Essigsäure leicht 
löslich. 

Einfach saures Salz (Ca H PO, + 2 H, O) ebenfalls. 

Zweifach saures Salz (Ca [|PO, H,]; + H, O) ist in kaltem Wasser 
vollständig löslich und an der Luft zerfliesslich. Auch von meta- und pyro- 
phosphorsaurem Kalk ist mir nicht bekannt, dass er längerer Einwirkung von 
cone. Essigsäure widersteht. 

Da sich die Krystalle der Teetena grandis in cone. Essigsäure aber 
bestimmt nicht lösen, wohl aber sofort in Salzsäure und anderen Mineral- 
säuren, so ist für mich sicher, dass auch sie kein phosphorsaurer Kalk sind. 
Wenn die Asche dieser Pflanze trotzdem 29 p. ce. Phosphorsäure (Thoms) 
enthält, so muss letztere eben irgendwo anders ihren Sitz haben. 

3 Nobbe. Landwirthschaftliche Versuchsstationen. 1879. p. 415. 


— 157 — 


deren Durchmesser bis zu 10 « steigen kann. In der Regel macht 
das Volumen des einzelnen oder das Gesammtvolumen aller Glo- 
boide eines Aleuronkornes nur einen geringen Theil der Masse des 
letzteren aus, selten überwiegt deren Volumen, so bei Silybum 
marianum, Coriandrum sativum, Aethusa Cynapium ete. Globoide 
finden sich entweder allein im Aleuronkorn oder neben Krystalloiden. 
Mitunter umgiebt die -Globoidenmasse Krystalldrusen von Kalk- 
oxalat, so bei Cissus antaretica, oder Oxalatkrystalle und Globoide 
liegen nebeneinander (Corylus avellana). Bei Lupinus luteus er- 
scheinen Globoide und Oxalatkrystalle zwar in derselben Zelle, 
aber in verschiedenen Proteinkörnern, bei Silybum marianum ent- 
halten die Proteinkörner aus den Zellen in der Mitte jedes Samens 
vorwiegend Krystalle, aus Zellen von der Peripherie des Samens 
Globoide, ähnlich bei Paeonia.! 

Durch ihre Löslichkeit in Essigsäure sind die Globoide leicht 
von den Krystalleinschlüssen und Krystalloiden zu unterscheiden; 
in kaltem und kochendem Wasser und Alkohol sind die Globoide 
vollkommen unlöslich, wogegen sie von allen anorganischen Säuren, 
Essigsäure, Weinsäure etc. leicht gelöst werden, wobei sie von 
aussen nach innen abschmelzen unter Hinterlassung einer zarten 
Niederschlagsmembran. Mit Jod, Anilinfarbstoffen, Eosin ete. be- 
handelt bleiben sie farblos, sie wirken nicht auf polarisirtes Licht, 
auch nicht bei Einschaltung eines Gypsblättchens. Beim Erhitzen 
schwärzen sich die Globoide zunächst durch ihre ganze Masse und 
brennen sich erst bei Anwendung starker Hitze zu weisser Asche, 
die in Wasser unlöslich, in Säuren leicht und ohne Brausen löslich 
ist. Magnesia weist man nach, indem man zu Globoiden eine 
ammoniakalische Lösung von Chlorammonium und phosphorsaurem 
Ammoniak treten lässt und die bekannten Sargdeckel-Krystalle 
der phosphorsaurem Ammoniakmagnesia beobachtet, Kalk durch 
gleiche Behandlung mit ammoniakalischer Lösung von Chlor- 
ammonium und oxalsaurem Ammoniak, nach welcher der vor- 
handene Kalk in Form von Kalkoxalat auskrystallisirt. Versuche 
ergaben, dass in manchen Fällen der Kalk, in anderen die Mag- 
nesia prävalirt. Beide, Kalk und Magnesia scheiden sich in ihren 
Sulfaten als Nadeln aus, wenn man zu den Globoiden Schwefel- 


ı Pfeffer, W. Untersuchungen über die Proteinkörner und die Be- 
deutung des Asparagins beim Keimen der Samen. (Pringsheims Jahrb. f. wiss. 
Bot. VIII. p. 430 ff.) 


— 158 — 


säure setzt, doch ist auf diese Weise eine getrennte Bestimmung 
beider Substanzen nicht möglich, da beide Sulfate m Wasser und 
besonders in schwefelsäurehaltigem Wasser löslich sind. Dass die 
Phosphorsäure der Globoide nieht eine gewöhnliche sein könne, 
folgt, wie Pfeffer seiner Zeit bereits nachwies, schon aus der 
Löslichkeit der Globoide in ammoniakalischer Solution von Chlor- 
ammonium und aus dem Ausbleiben der Krystalle von phos- 
phorsaurer Ammoniak-Magnesia. Es ist eine gepaarte Phosphor- 
säure, deren Paarling noch unbekannt ist, welche erst nach dem 
Verbrennen der Globoide in gewöhnliche Phosphorsäure über- 
geht und wie diese reagirt. Schwefelsäure und Oxalsäure in 
alkoholischer Lösung verdrängen die gepaarte Phosphorsäure und 
treten an ihre Stelle, haben beide also eine grössere Affinität zu 
den Basen als dieselbe. Während verdünntes Kali auf die Glo- 
boide nieht einwirkt, ziehen concentrirtes Kali und Ammoniak die 
Phosphorsäure aus denselben aus und rufen ein granulirtes Aus- 
sehen hervor. Kalk und Magnesia bleiben zurück. Jod und Anilin- 
farben tingiren merkwürdiger Weise nun und weisen auf Spuren 
von Eiweiss hin, welches im Hüllhäutechen und in dem häufig vor- 
handenen centralen Körnchen bei dieser Behandlung restirt. 


Ausser in den Globoiden der Aleuronkörner kommt also Kalk 
an Phosphorsäure gebunden in der lebenden Pflanzenzelle nirgends 
in fester Form vor, sondern nur gelöst. Durch Alkohol lässt sich 
das Caleiumphosphat in Gestalt von Sphaeriten abscheiden. Mit- 
unter ist das Caleiumphosphat durch Magnesiumphosphat vertreten 
(Sacharum offieinarum). 


CALCIUMSULFAT. 


Nicht viel anders wie mit dem Oaleiumphosphat verhält es 
sich mit dem Sulfat. 


Das Kalksulfat zeigt sich trotz seiner Schwerlöslichkeit in 
Wasser und seiner häufigen Anwesenheit in gelöster Form eben- 
falls ausserordentlich selten in festem Aggregatzustand im Pflanzen- 
körper und die meisten der früher für schwefelsauren Kalk ange- 
sprochenen Gebilde haben sich im Lauf der Zeit als etwas Anderes 
entpuppt. Mit Sicherheit ist dieses Kalksalz nur in einigen Algen 
und Farnen, sowie im Zuckerrohr constatirt. 


— 19 — 


A. Fischer! wies das regelmässige Vorkommen von Gyps- 
krystallen für die meisten Desmidiaceen nach, für welche die Aus- 
scheidung von schwefelsaurem Kalk als eine physiologische Eigen- 
thümliehkeit zu betrachten ist, wenn sich auch die einzelnen Gat- 
tungen dieser Algenfamilie bezüglich ihres Gypsgehaltes verschieden 
verhalten. Ein Theil führt stets in gesunden Zellen Gypskrystalle, 
ein anderer nieht immer, aber in der Mehrzahl der Fälle, während 
ein dritter Theil Gyps nicht in fester Form ausscheidet, sondern 
wahrscheinlich nur gelöst enthält. Untersucht wurden die Gat- 
tungen Closterium, Cosmarium, Micrasterias, Euastrum, Stauras- 
trum, Desmidium, Hyalotheca, Pleurotaenium, Penium, Tetmemorus. 
Die Gypskryställchen der Desmidiaceen liegen im Zellsaft der End- 
bläschen und entstehen wahrschemlich m den Rinnen zwischen 
den Leisten des Chlorophylikörpers, von wo aus sie den Endbläs- 
chen, die keine geschlossenen Vacuolen sind, zugeführt werden. 
Die Bewegung dieser Krystalle ist combimirt aus der Moleeular- 
bewegung und einer durch die Plasmastauung hervorgerufenen 
Strudelbewegung des Zellsaftes der Endbläschen. Auch bei Spi- 
rogyra? nitida und einigen anderen Arten dieser Gattung sind 
Gypskryställchen sowohl im Zellsaftraum als auch im Plasmabeleg 
gesehen worden. 

Ziemlich häufig fand Askenasy® prismatische langgestreckte 
beiderseits zugespitzte Krystalle in den Zellen der Codiee Chloro- 
desmis comosa Bailey et Harvey. 

Bei Anygiopteris (A. evecta und australis), Marattia (M. ei- 
eutaefolia und Cooperi) und dem Zucekerrohr finden sich in 
lebenden Zellen sehr kleine tafelförmige Krystalle, welche aus 
Gyps mit eventueller Beimengung von Magnesiasulfat bestehen. ® 

Das für gewöhnlich in Lösung befindliche Caleiumsulfat ist 
in sehr wechselnder Quantität in den Pflanzenzellen vorhanden 
und kann eben deshalb nicht immer durch Einwirkung von Al- 
kohol in fester Form ausgefällt werden, sondern, wie es scheint, 


ı Fischer, Alfred. Ueber das Vorkommen von Gypskrystallen bei 
den Desmidieen (Pringsheim’s Jahrb. für wiss. Bot. Bd. XIV. 1883. H. 2. 
p. 133—184 mit 2 Tafeln.) 

2 Berthold, G. Studien über Protoplasmamechanik. p. 58. 

® Askemasy, E. Forschungsreise S. M. S. „Gazelle“.- IV. Theil. 
Botanik. p. 10. 

* Hansen, A. Ueber Sphaerokrystalle. (Arb. d. Bot. Instit. in Würz- 
Burg! - Bd. TH: HE. 1. 992123): 


— 160 — 


nur nach einer gewissen Anreicherung in der Zelle. So fand 
Hansen! Sphaerokrystalle von Caleiumsulfat in reichlicher Menge 
im gesammten Holzgewebe von Hebeclinium macrophyllum Dee. 
(Compositae-Eupatorineae), besonders in dessen jungen Holzzellen, 
welche sich nach Alkoholbehandlung ganz mit Sphaeriten anfüllten; 
Leitgeb? ebensolche in den Knollen von Dahlia neben Inulin- 
und Caleiumphosphat-Sphaeriten etc. 


PHYSIOLOGISCHE UND BIOLOGISCHE FUNKTIONEN DES 
KALKOXALATS. 


Der oxalsaure Kalk muss in der Pflanze verschiedenartige 
aber bedeutungsvolle physiologische oder biologische Dienste leisten, 
das dürfen wir schon aus seiner grossen Verbreitung im Pflanzen- 
körper und aus seiner wechselnden Erscheinungsform folgern ; aber 
wir sind auch berechtigt, weiter zu schliessen, dass dies Dienste 
sind, deren bestimmte Pflanzen entbehren können, weil ihnen eben 
das Kalkoxalat vollständig fehlt, weil es bei ihnen niemals weder 
im Laufe ihrer natürlichen Entwicklung noch bei Anwendung ge- 
wisser Reagentien zur Ausscheidung dieses Salzes kommt. 

Schon bezüglich der physiologischen Funktion des Kalk- 
oxalats ist eine gewisse Vielseitigkeit nicht zu verkennen, denn 
es ist das Salz einmal Exeret und wird als solches auf oder in 
der Zelle oder in deren Membran abgelagert, auf jeden Fall dem 
Stoffwechsel entzogen und bleibt für die späteren chemischen Um- 
setzungen im Pflanzenleib verloren oder es stellt ein Secret dar. 
Als Exeret in die Membran eingebettet, leistet es der Pflanze 
noch den wichtigen Dienst, die Festigkeit der betreffenden Mem- 
bran nicht unwesentlich zu erhöhen; an eine Theilnahme an Stoff- 
wechselvorgängen denkt man bei dem der Zellhaut eingelagerten 
Oxalat ebensowenig, wie bei dem nach aussen ausgeschiedenen ; 
allein auch im Zelllumen erzeugtes Salz kann von dem Stoff- 
wechsel für immer ausgeschlossen werden, wenn es mit einer 
Cellulosehülle umgeben wird. Die Rösanoff’schen Drusen und 


1 Hansen, A. Ueber Sphaerokrystalle. (Arb. d. Bot. Instit. in Würz- 
burg. Bd. III. H. 1. p. 92—123.) 

?2 Leitgeb. Nach brieflichen Mitth. an Strasburger. eit.Stras- 
burger, Das bot. Praeticum. p. 77. 


— 161 — 


die mit Zellhaut umgebenen Einzelkrystalle habe ich niemals sich 
verändern sehen, sie scheinen durch ihre Hülle vor den lösenden 
und zersetzenden Einflüssen der flüssigen Agentien des Pflanzen- 
körpers geschützt zu sein und ebenfalls veritable Exerete vorzu- 
stellen. Unterbleibt aber die Ausbildung eines solehen Schutz- 
mantels, so können jederzeit die Bestandtheile des Salzes wieder 
in den Stoffwechselprocess eintreten, das Oxalat ist dann nicht 
mehr Exeret sondern Secret. Ich folge bei der Unterscheidung 
zwischen Seeret und Exeret mehr der in der Etymologie dieser 
Worte ruhenden Differenz, als bisher geschehen, indem ich Seeret 
anwende für Substanzen, welche abgesondert werden um ge- 
legentlich wieder an den das Leben der Pflanzen bedingenden 
chemischen Umsetzungen theilzunehmen, während ich als Exeret 
jeden Stoff bezeichne, der ein für alle Mal ausgeschieden ist 
aus dem Stoffwechsel. Neectar, aetherische Oele, Harze, Gerbstoffe! 
sind Excrete, welche niemals wieder an den Lebensprocessen par- 
ticipiren, auch wenn sie etwa, wie der Gerbstoff, wandern; Stärke- 
körner, Eiweisskrystalloide ete. können wir Secrete nennen, weil 
sie gelegentlich wieder chemisch activ werden. Das secernirte 
Caleiumoxalat kann auch als Kalkspeicher definirt werden, insofern 
es hauptsächlich der Kalk ist, dessen Wiedereintritt in den Stoff- 
wechsel von Bedeutung ist, was für die Oxalsäure oder deren 
Derivate zu behaupten wir noch keme Belege haben; der excer- 
nirte oxalsaure Kalk hingegen ist chemisch-physiologisch werthlos, 
seine Rolle kann nur noch eine mechanisch-physiologische oder 
aber eine biologische sein. So ist er ein oft verwendetes Festigungs- 
mittel für Membranen wie das Kalkearbonat, die Kieselsäure ete., 
denn man kann sich leicht davon überzeugen, dass Pflanzenorgane 
nach Entfernung des den Membranen eingelagerten Oxalats eine 
geringere Festigkeit haben als vorher, so die Bast- und Spieular- 
fasern vieler Pflanzen, die Nymphaeen-Haare, Acetabularia ete. 
Die Blätter von Dracaena-, von Mesembryanthemum- und Semper- 
vivum-Arten und der vorn genannten Nyetagineen verrathen schon 
bei einer Prüfung mit den Fingern eine beträchtliche Festigkeit 
gegenüber den ähnlichen Blattorganen verwandter Pflanzen, wel- 
chen die Kalkoxalateinlagerung in die Epidermis-Membranen fehlt. 
Ganz dasselbe gilt von Pericarpien ete. Eine andere rein physi- 


'! Kraus, Gr. Grundlinien zu einer Physiologie des Gerbstoffs. Leip- 
zig 1889. 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 11 


— 12 — 


kalische Funktion dietirt Penziy! dem Kalkoxalat zu, welches in 
den Blättern der Hesperideen in Form aufgehängter Einzelkrystalle 
mit ganz bestimmter Orientirung sich findet, indem er in diesen 
Reflexionsapparate erblickt, welche zu besserer Ausnutzung das 
einfallende Licht nach allen Seiten in das benachbarte Palissaden- 
parenchym refleetiren. Dass die mit ihrer Längsachse, wenn ich 
die Verbindung der am weitesten von einander entfernten Krystall- 
ecken einmal so nennen darf, senkrecht zur Blattfläche stehenden 
Krystalle in ausgezeichneter Weise von aussen auffallendes Licht 
nahezu horizontal refleetiren, ist theoretisch leieht zu construiren, 
aber auch praktisch nachzuweisen, wenn man bei schwacher Ver- 
grösserung Tangentialschnitte unter dem Miksroskop betrachtet, 
Schnitte, bei welchen obere Blattepidermis und Palissadengewebe 
abgetrennt sind. Man gewahrt alsdann um jeden Krystall einen 
Lichthof, dessen Entstehung wir der refleetorischen Wirkung der 
Krystallflächen zuschreiben müssen. Gegen diese Auffassung kann 
nicht zeugen, dass die Krystalle auch an der Unterseite des Blattes 
vorhanden sind, wenn auch in geringerer Zahl, denn auch dahin 
dringt noch Licht genug und es muss als ganz besonderer Vortheil 
für die Pflanze erkannt werden, wenn auch diese verminderte 
Liehtmenge durch die kleinen Refleetoren noch vollständig aus- 
genutzt wird; ebensowenig kann ich in der Existenz der Krystalle 
unter der Epidermis der Blattstiele und jungen Zweige, und in 
gar nicht vom Licht getroffenen Geweben (Mark) eine Schwierig- 
keit oder eine Widerlegung obiger Anschauung erblieken, denn 
Blattstiele und Zweigrinde assimiliren genau ebenso wie die Blätter 
und was die Krystalle in tiefer gelegenen Geweben anlangt, so 
scheint mir gerade die denselben fehlende regelmässige Orientirung 
dafür zu sprechen, dass eine Reflexion der Lichtstrahlen in be- 
stimmter Richtung zwecklos wäre, wonach nun gerade die peinlich 
genaue Stellung der oberflächlich gelegenen Krystalle um so mehr 
weil vortheilhaft, als angezüchtet erschemen muss. Es liesse sich 
nun freilich eine Erklärung für die bestimmte Orientirung dieser 
Krystalle in der einseitigen Stoffzuleitung finden, welche bei tiefer 
gelegenen in eine allseitige übergeht, allein wir haben für die 
Stichhaltigkeit dieser Annahme nicht triftigere Gründe als gegen 


1 Penzig, O. Ueber die Gegenwart von Beleuchtungsapparaten im 
Innern gewisser Pflanzen. (Atti d. Soc. d. Naturalisti. Modena 1883. ser. IH. 


wu1..13, 80.77 9.) 


— 198 — 


die der anderen, für welehe noch die Anatomie einige Wahr- 
scheinliehkeitsgründe liefert. Dieselbe eonstatirt nämlich eine auf- 
fallende Coineidenz zwischen Palissadenzellen- und Krystallbildung; 
allen Aurantiaceen, bei welchen das Palissadengewebe schwach 
entwickelt ist (Murraya, Cookia, Glycosmis ete.), fehlen auch die 
Refraetionsorgane, während alle Blätter mit stark ausgebildeten 
Palissadenzellen (Citrus, Aegle, Athalantia, Limonia) dieselben in 
beträchtlicher Anzahl enthalten. Ferner spricht für diese optische 
Leistung der Krystalle das Ausbleiben der rothvioletten Färbung 
der Epidermiszellen jugendlicher Blätter gerade über den krystall- 
haltigen Idioblasten. 


Die festigende Wirkung des Kalkoxalats ist sicher nicht auf 
das den Membranen incorporirte Salz beschränkt, sondern auch 
die als Inhaltskörper auftretenden Krystalle können in bestimmten 
Fällen dasselbe leisten. So werden besonders die langen prisma- 
tischen Krystalle, welche, einzelnen oder zu mehreren nebenein- 
ander, bei vielen Monocotylen in langen Reihen dem Grundgewebe 
der Blätter und Stengel eingefügt sind, nicht unbeträchtlich zur 
Aussteifung der betreffenden Organe beitragen, stecken sie doch 
häufig fast unbeweglich in ihren Zellen, nicht viel anders als 
wären sie mit den Membranen fest verbunden und in letzterem 
Falle würde man keinen Augenblick anstehen, ihnen eine mecha- 
nische Rolle zu ertheilen. Die in die Luftkanäle zahlreicher 
Wasserpflanzen ragenden Prismen spielen nach meinen Beobach- 
tungen zweifellos oft die Rolle wirksamer Streben, wenn sie auch 
nebenher, wie unten angeführt ist, noch anderen Zwecken dienen 
mögen. Selbst die Rhaphidenbündel dürften mitunter eine me- 
chanische Bedeutung haben; so z. B. wenn sie dicht gehäuft die 
Randzellen der Blätter erfüllen wie z. B. bei Testudinaria elephan- 
tipes ete. Mit Recht wird man auch dem Kalkoxalat in Samen- 
häuten und Periearpien einen nicht unbedeutenden Antheil an der 
Festigung ihrer Gewebe zuschreiben dürfen, besonders da auch 
hier häufig die Krystalle die Lumina der Zellen ganz ausfüllen, 
also gleichsam ein Ganzes mit deren Membranen bilden (vergl. 


z. B. Fig. 32 Taf. I). 


Die biologische Bedeutung der Kalkoxalatkrystalle ist schon 
jetzt, da man sich noch sehr wenig mit derartigen Fragen be- 
schäftigt hat, eine überaus mannigfaltige. Die Rhaphiden sind 

11* 


— 164 —. 


durch Stahl! als ausserordentlich wirksame Schutzmittel gegen 
Thierfrass erkannt. Schnecken, die gefährlichsten Pflanzenfeinde 
und zahlreiche andere Thiere fressen Rhaphidenpflanzen überhaupt 
nicht oder ungern und verzehren oft nur deren nadelfreie Theile, 
die Rhaphiden führenden Zellen vorsichtig umgehend. Der brennende 
Geschmack des Saftes vieler Pflanzen rührt, wovon man sich leicht 
überzeugen kann, von den darin enthaltenen Rhaphiden her, welche 
durch den sie einhüllenden, aufquellenden Schleim aus ihren Be- 
hältern hervorgetrieben werden und sich wie feinste Nadeln in 
Zunge und Gaumen einbohren. Durch Filtration von den Rha- 
phiden befreiter Saft hat durchaus milden Geschmack. 

Unmittelbar an die Rhaphiden schliessen sich in ihrer Wirkungs- 
weise als Schutzmittel die grossen Kalkoxalatkrystalle an, welche 
in den Brennhaaren einiger Pflanzen als Stichwaffe functioniren. 
Ein interessantes Beispiel hierfür bieten die Brennhaare der bra- 
silianischen Euphorbiacee Tragia volubilis,- jener durch den 
Dimorphismus ihrer Blüthen ausgezeichneten Pflanze. Jedes ihrer 
Haare besteht aus drei langen, nebeneimanderliegenden, diekwandigen 
Zellen und einer diesen aufsitzenden, spitzigen, zartwandigen End- 
zelle, welche einen oder bisweilen zwei grosse Spiesskrystalle von 
oxalsaurem Kalk einschliesst. Bei jeder unsanften Berührung der 
Haarspitze bohrt sich der Krystall durch die dünne Membran 
der Endzelle hindurch in die Haut ein und verursacht, in der 
Wunde stückweis sitzenbleibend, ein unangenehmes Jucken. Noch 
ist es nicht bekannt, ob gleichzeitig ein flüssiges Gift vom Haar 
entleert wird. 

Nach den Versuchen von Stahl funetioniren auch die grossen, 
bisweilen 0,5 « langen, an beiden Enden zugespitzten Oxalat- 
prismen, welche in den Vegetationsorganen von Iris-Arten in be- 
trächtlicher Zahl vorkommen, als mechanische Schutzmittel gegen 
Schneckenfrass. Auch für die bekannten, beiderseits zugeschärften 
Krystalle der Pontederien, welche die Diaphragmazellen, in denen 
sie liegen, zu durchbrechen scheinen und wie Lanzenspitzen in 
die Hohlräume hineinragen, dürfte es zweifellos sein, dass sie das 
Zerstörungswerk in die schwammige Pflanze eingedrungener Thiere 
bedeutend verlangsamen müssen. Der experimentelle Nachweis 


1 Stahl. Ueber die biologische Bedeutung der Rhaphiden. (Sonder- 
abdruck a. d. Sitzungsberichten für Naturw. u. Mediein. 19. Nov. 1886. Jena.) 


2 Johow. (Sitzungsber. d. Niederrh. Ges. für Natur- und Heilkunde 


zu Bonn. 4. Juni 1888.) 


— 1655 ° — 


der Richtigkeit dieser Annahme ist bei besagten Pflanzen dadurch 
vereitelt, dass sie ausser den grossen Nadeln noch gewöhnliche 
Rhaphiden und gerbstoffreiche Idioblasten führen, welchen eine 
gleiche Schutzfunktion zukommt. 

In die Aussenwände der Epidermiszellen eingelagertes Kalk- 
oxalat wird der betreffenden Pflanze ebenfalls nicht nur eine ge- 
wisse Immunität gegen Thierfrass verleihen, sondern ebenso gegen 
das Eindringen und Festsetzen parasitischer Pilze, deren Keim- 
schläuche, wie man weiss, oft ausserordentlich wählerisch bezüglich 
der Qualität der zu durchsetzenden Zellhäute sind. 


ANHANG ZU DEN KALKSALZEN. 


Literatur, welche sich auf Caleiumoxalat bezieht, chronologisch geordnet. 
(Schriften, in denen das Caleiumoxalat nu* ganz beiläufig behandelt wird, 
sind hier weggelassen und nur vorn in den Fussnoten verzeichnet.) 


Malpighi, Mare. (Opera omnia. Lugduni Batavorum. 1687. p. 52. 
Tab. 20. Fig. 105E.) M. sah zuerst Krystalldrusen. 

Leeuwenhoek, Anton von. (Epistolae physiologieae. Delphis. 1719. 
Epistola 44. p. 417.) 

L. kannte bereits mehre Krystallformen, so auch die Nadeln, 
welche nach Lindley zuerst Rafn, nach Schleiden Jurine ent- 
deckt haben soll. 

Scheele (Chemische Annalen von Dr. Lorenz Crell. Bd. I. 1785. p. 19) 
stellte die erste chemische Untersuchung von Pflanzenkrystallen 
an und meldete 1785 der schwedischen Akademie, dass in Cort. 
Ligni saneti wie im Rhabarber oxalsaure Kalkerde enthalten sei 
(nach Flückiger). 

Foucroy (Chem. Annalen von Crell. Bd. I. 1794. p. 421) constatirte, 
dass „zuckersaure Kalkerde“ (aus Zucker dargestellte Oxalsäure) 
sich in Salpetersäure ohne Zersetzung auflöst und aus warm ge- 
sättigter Lösung beim Erkalten auskrystallisirt. 

Rafn (Entwurf einer Pflanzenphysiologie, aus dem Dänischen übers. 
von Markussen 1798. p. 88) fand Krystalle von Caleiumoxalat 
in mehreren Euphorbiaceen. 

Jurine. (Journal de Physiologie 1802.) 

Link (Grundlehren der Anatomie und Physiologie der Pflanzen. Göt- 
tingen 1807. p. 97. Nachträge 1809 p. 30) wies die Unlöslich- 
keit der Krystalle in Wasser, Alkohol und Alkalien, ihre Löslich- 
keit in Salpetersäure nach. 

Rudolphi (Anatomie der Pflanzen. Berlin 1807. p. 118) bestätigte 
die Unlöslichkeit in Wasser und Alkohol. 

Buchner (Neues Jahrbuch der Pharmacie von S. W. Döberreiner. Ber- 
lin 1811. Bd. 1. p. 25) behauptet, das „krystallinische Salz- 
mehl“ von Scilla maritima bestehe aus Calciumphosphat. 


— 167 — 


Sprengel (Von dem Baue und der Natur der Gewächse. Halle 1812. 
p. 229) erklärt die Kalkoxalat-Nadeln für krystallisirten „Zucker- 
stoff“. 

Kieser (Grundzüge der Anatomie der Pflanzen s. Elemente der Phyto- 
tomie. Jena 1815. p. 53) entdeckte eine Anzahl Rhaphiden- 
pflanzen. 

Alphons de Candolle (M&moires de la societ& de Physique et d’hist. 
naturelle de Geneve. t. 3. sec. partie. 1826. p. 115) beschrieb 
die nadelförmigen Krystalle, ohne ihre Krystallnatur zu kennen, 
und nannte sie „Rhaphides“. 

Aug. P. de Candolle. (Organographie vegetable ou description rai- 
sonnee des organes de Plantes. Paris 1827. Chap. XIII.) 
Raspail (M&moires de la societ& d’histoire naturelles de Paris. t. 4. 

p. 205. Juin 1827) weist mikrochemisch oxalsauren Kalk in den 
Krystallen von Pandanus, Iris florentina und germanica nach. 
Später (Septembre 1828) nimmt er diese Behauptung für Pan- 
danus zurück, welcher. neben vielen anderen Pflanzen phosphor- 

sauren Kalk enthalten soll. In Rheum fand er Kalkoxalat. 

Meyen (Anatomisch-physiologische Untersuchungen über den Inhalt der 
Pflanzenzelle. Berlin 1828. p. 59) tritt Rafn, der die Krystalle 
in Lufthöhlen oder Intercellulargänge verlegte, entgegen mit der 
Angabe, sie seien stets in Zellen eingeschlossen; er zählte eine 
ganze Reihe von Krystallformen auf und beobachtete später (Phy- 
totomie. Berlin 1830. p. 168) die anatomische Verbreitung der 
Krystalle in Fieus elastica. 

Nees von Esenbeck (Repertoire für die Pharmacie von Dr. Buchner. 
1832. Bd. 42. p. 91) theilt mit, dass die Krystalle in Rad. 
Machaocannae phosphorsaure Kalkmagnesia seien, welches Salz 
er nach späterer Mittheilung (Flora. 1835. Nr. 26. p. 411) 
auch in den Wurzeln von Mirabilis longiflora, Mirabilis Jalappa etc. 
gefunden haben will. 

Unger (Exantheme der Pflanzen. Wien 1833. p. 10) bestätigt Meyen’s 
Angaben über das Auftreten der Krystalle in den Zellen. 

Brogniart (Nouvelles Annales du Museum d’histoire naturelle. Paris 
1834. t. 3. p. 145) wie Unger. 

Meyen. (Ueber die neuesten Fortschritte der Anatomie und Physio- 
logie der Gewächse. Harlem 1836.) 

Treviranus, Ludolph Chr. (Physiologie der Gewächse. Bonn 1835. 
p. 45) findet die Rhaphiden von Cypripedium insigne, Neottia 
discolor ete. in den Zwischenzellräumen. 

Meyen (Neues System der Pflanzenphysiologie. Berlin 1837. p. 213) 
widerlegt Treviranus und enthüllt Turpin’s „Biforines“ als 
Rhaphidenzellen. 

Unger (Annalen des Wiener Museums der Naturgeschichte. 1840. 
Bd. II. p. 4) beschrieb eine grosse Anzahl von Krystallen genau 
und bildete charakteristische Formen ab. 


— 168 — 


Brooke (Philosophical Magazin and Journal of Science. London 1840. 
Vol. 16. p. 449) theilte mit, dass oxalsaurer Kalk als Mineral 
gefunden sei (später Whewellit genannt) und gab die (von Miller 
gemachte krystallonomische Bestimmung desselben an. 

Quecket’s Abhandlung über Pflanzenkrystalle wurde abgedruckt in John 
Lindley: An Introduction to botany, London 1848 p. 97 und 
enthält einige Analysen und die Angabe, dass in Antheren Kry- 
stalle vorkommen. 

Peyen. (Memoires sur le developpement des vegetaux. 1844.) 


Bailey (American Journal of Science and Arts. New-Haven 1845. 
Vol. 48. p. 17) schrieb über die Formen des klinorhombischen 
Systemes, welche er sämmtlich als oxalsauren Kalk erkannt hatte. 
Die Proteinkrystalloide der Kartoffel erklärt er für Calcium- 
phosphat. 

C©. Schmidt (Entwurf einer allgemeinen Untersuchungsmethode der 
Säfte und Excerete des thierischen Organismus. Mitau und Leipzig 
1846) bestimmte die Stammform des quadratischen Caleiumoxalats, 
verkannte dagegen die von Bailey richtig aufgefassten klino- 
rhombischen Formen. 

Justus von Liebig (Annalen der Chemie und Pharmacie von Liebig, 
Wöhler und Kopp. 1853. Bd. 86. p. 113) machte ein zweites 
mineralisches Vorkommen des oxalsauren Kalkes bekannt und nennt 
ihn Thierschit. 

E. E. Schmidt (Annalen der Chemie und Pharmacie. 1856. Bd. 97. 
p. 225) weist nach, dass der oxalsaure Kalk in zwei Systemen 
(quadratischen und klinorhombischen) krystallisirt. 

Souchay und Lenssen (Annalen der Chemie und Pharmacie. Bd. 100. 
p. 311) machen Mittheilung über die Umstände, unter denen die 
Bildung der einen oder anderen Form statt hat und finden bei 
langsamer Krystallisation quadratische Octaöder mit 6 aq., bei 
schnellerer klinorhombische Formen mit 2 aq. 

©. Sanio (Monatsberichte der preussischen Akademie der Wissenschaften. 
Berlin 1857) deutet die klinorhombischen Formen auf Grund ge- 
nauer Analysen als oxalsauren Kalk und berichtet die Resultate 
seiner eingehenden Untersuchung über die Verbreitung im Zell- 
gewebe. 

Ples (Naturkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indie. Batavia 1858. 
p. 345) wollte in den Nadeln von Tectonia grandis (Djatiboomen) 
neutralen phosphorsauren Kalk gefunden haben. 

Berg (Archiv der Pharmaeie. II. Reihe. Bd. 99. H.2. Aug. 1859) 
theilte mit, dass die Krystalle der Guajakrinde aus Gyps bestehen, 
ebenso die der Cort. Quillajae saponariae (Bot. Ztg. 1861. p. 140). 

Flückiger (Schweizerische Wochenschrift für Pharmaeie. Bd.1. H.1. 
Jan. 1862. p. 16) gelangte betr. der Krystalle von Cort. Quill. 
sap. zu derselben Ansicht wie Derg, widerrief dieselbe nach er- 
neuten Untersuchungen bereits 1863; in diesen Krystallen sowie 
in- den von Cort. Guajaci fand er Oxalsäure. 


— 169 — 


Holzner, @. (Flora. 1864. Nr. 18. p. 275) berichtet über seine 
genauen chemischen, krystallonomischen und optischen Unter- 
suchungen der Krystalle in den Pflanzenzellen. 

(Flora. 1867. Nr. 32. p. 497. Ueber die physiologische Be- 
deutung des oxalsauren Kalkes.) 

Gulliver. Observations on Raphides and other erystals. (Annals and 
Magazine of natural history. 1859 —65.) 

Rosanoff, S. Bot. Ztg. 1865. p. 329. 

— — Bot. Ztg. 1867. p. 41. Ueber Krystalldrusen in den Pflanzen. 

Solms-Laubach, H. Graf zu. (Bot. Ztg. 1868. Nr. 9. p. 148.) 

Holzner, @. (Flora. 1868. Nr, 20. Ueber die physiol. Bedeutung 
des oxals. Kalkes. Nachtrag I.) 

——— (Flora. 1868. Nr. 34. Nachtrag II.) 

—— Die krystallisirten Gebilde in den Blättern des Weinstocks. 
(Flora. 1869. p. 238.) 

De la Rue. Ueber Kıystalldrusen in den Pflanzen. (Bot. Ztg. 1869. 
p- 537.) 

FA HR 28, Bora. 1869. 9.189 8: 

Pfitzer, E. Ueber die Einlagerung von Kalkoxalat-Krystallen in die 
pflanzliche Zellhaut. (Flora. 1872. p. 97—136.) 

Boehm, J. Ueber den vegetabilischen Nährwerth der Kalksalze. 
(Sitzungsber. d. Wien. Ak. d. W. Bd. 71. I. Abth. 1875.) 

Hilgers. (Pringsheims Jahrb. für wiss. Botanik. VI. Bd. III. Heft. 
p. 285.) 

van der Ploeg. Acad. Preisschrift. Leiden 1879. Ref. Chem. Central- 
blatt 1880. p. 72. 

v. Raumer und Kellermunn. Ueber die. Funktion des Kalkes im 
Leben der Pflanze. Landwirthsch. Versuchsst. 1886. Bd. 25. 

de Vries, H. Ueber die Bedeutung der Kalkablagerungen in den 
Pflanzen. (Landw. Jahrbücher. 1881. Bd. X.) 

Poli, A. I eristalli di ossalato ealeico nelle piante. Roma 1882. 

Monteverde, N. A. Ueber die Verbreitung und Vertheilung des Sal- 
peters in der Pflanze und über einige chemische Verwandlungen 
unter dem Einfluss des Zellsafts. (Arbeiten d. St. Petersburger 
Ges. d. Naturf. Bd. XI. 1882.) 

Köpert, O0. Ueber Wachsthum und Vermehrung der Krystalle in den 
Pflanzen. (Zeitschr. für Naturw. Bd. IV. 1885. — Ref. Bot. 
Centralbl. Bd. 24. p. 35.) 

Borodin, J. P. Sur la repartition des eristaux d’oxalate de chaux 
dans les feuilles des Lögumineuses et des Rosacees. (Bull. Congr. 
internat. de botan. et d’hortieult. & St. Petersbourg. 1885.) 

Monteverde, N. A. Ueber den Einfluss des Lichts auf die Bildung 
des oxalsauren Kalkes in den Pflanzen. (Arb. d. St. Petersburger 
Ges. d. Naturff. Bd. XVIII. p. 46—47. 1887.) 

In etiolirten Papilionaceen-Pflanzen findet M. die Calcium- 
oxalat-Masse viel geringer als in normalen. Von der Basis 
des Stengels nach oben nimmt das Salz rapid ab, die Blätter 


— 170 -— 


sind ganz frei davon, oder wenige Krystalle liegen an der 
Basis der Hauptnerven. Je grösser der Kalkgehalt des Bodens, 
um so. grösser die Zahl der Krystalle in den Pflanzen (bis zu 
einer gewissen Grenze und nur im Licht). 


Zu p. 34 „KRYPTOKRYSTALLINISCHES KALKOXALAT*“. 


Es sei erwähnt, dass ich bei fortgesetztem Suchen in manchen 
Knollen von Solanum tuberosum deutlich erkennbare, wohl aus- 
gebildete Tetraöder fand, die jedoch von denen an Grösse und 
regelmässiger Ausbildung noch weit übertroffen wurden, welche 
mir in verschiedenen oberirdischen Theilen einer anderen Solanee 
Juanulloa aurantium begegneten. Ich habe diese abnorm grossen 
Tetraöder in Fig. 46 a—e, Taf. IIl dargestellt. a und e in der 
Stellung, in welcher sie bei gekreuzten Nicols hell (he) erschienen, 
b in der sie nicht aufleuchteten. 

Die in den Oberhautzellen von Vanilla planifolia neben 
tetragonalen Pyramiden und deren Combination mit dem Prisma 
vorkommenden in gewissen Lagen Tetra@der-ähnlichen Krystalle 
sind weiter nichts als tafelförmig ausgebildete tetragonale Pyramiden. 

Das „kryptokrystallinische Kalkoxalat“ ist, wie seine gut aus- 
gebildeten Individuen beweisen, immer tetragonal-hemiedrisch, wo- 
durch die Bemerkung F. A. Flückiger’s und A. Tschirch's!, 
es gehöre vermuthlich zu den monociinen, nadelförmigen Krystallen, 
hinfällig wird. 


Zu p. 36. 


Das Holzparenchym auch folgender Pflanzen führt Caleium- 
oxalat-Krystalle: 

Banisteria grata Grieseb., Hiruea chrysophylla Juss. (Mal- 
pighiaceen), Erythroxylon Coca Lam. (Lineen), Shorea robusta 
Roxb. (Dipterocarpeen), Erisma violaceum Mart., Qualea dicho- 
toma Mart. et Zuce. (Vochysiaceen), Acer-, Dodonaea-Spee., Sa- 
pindus Saponaria L. (Sapindaceen), Arten von Robinia, Swartzia, 
Caesalpinia, Dimorphandra, Parkia, Adenanthera, Inga und Acacia 
(Leguminosen), Olinia capensis Thby. und O. cymosa Klotzsch. 


ı F. A. Flückiger und A. Tschirch. Grundlagen der Pharma- 
cognosie. p. 113. 


— 11 — 


(Lythrarieen), Payamea coriacea Spruce., Fagraea-Species (exel. 
F. racemosa) (Loganiaceen), Vitex saligna Roxb. (Verbenaceen), 
Oryptocarpus globosus Hook. Benth. et Kth. (Nyetagineen), Cocco- 
loba diversifolia Jacg. (Polygonaceen), Castanea vulgaris Lamn., 
Castanopsis-Spee. (Cupuliferen), Norontea brasiliensis Chois (Tern- 
stroemiaceen), Oitrus-, Murraya-, Ptelea-, Galipea-Arten ( Rutaceen), 
Simaruba amara Aubl. (Simarubaceen) Trichilia Olausseni ©. Dee. 


( Meliaceen). ' 


Zu p. 37. 


Im Plasma liegend wurden neuerdings die Oxalat-Drusen 
der Oacteen von ©. Lauterbach? gefunden, aus dessen Mittheilung 
ich folgende Stellen wörtlich wiedergebe: 

„Je mehr der Krystall, der anfangs selbst von einem 
Plasmabeleg überzogen ist, wächst, um so mehr schwindet 
der Inhalt der Zelle, bis zuletzt nur die Oxalatdruse übrig bleibt, 
die im Zellsaft liegend, ihrerseits in ihrem Wachsthum noch 
lange fortfährt, ja dies vielleicht periodenweise wieder aufnimmt, 
indem man in älteren Geweben mitunter sehr grosse Drusen vor- 
findet“ und weiter unten: „In einem weiteren Stadium sieht man 
daher den Zellkern und die Oxalatdruse von einem Plasma- 
klumpen eingehüllt im Innern der Zelle an Plasmafäden 
suspendirt;* und ferner: „Was die Entwieklung der Krystalldrusen- 
schicht unterhalb der Epidermis anbetrifft, so erfolgt diese bei den 
Opuntien später als die Entwicklung der Krystalldrusen in den 
Meristemen. Sie findet in Höhe und unterhalb der Procambium- 
zone statt, ungefähr ein bis zwei Millimeter vom Scheitel entfernt. 
Die Drusen sind anfangs klein und in Plasma eingebettet; 
mit der Vollendung ihres Wachsthums ist auch der übrige Zell- 
inhalt grösstentheils verschwunden.“ 


Zu p. 40 ff. ZUR BILDUNG DES KALKOXALATS IM ALLGEMEINEN. 


Bei meinen Erörterungen über die Entstehung des Caleium- 
oxalats habe ich mich in erster Linie mit den Bewegungen und 
den Wanderformen des Kalkes beschäftigt, denselben begleitet bis 
zu dem Zeitpunkt, wo derselbe durch Niederschlag oder Ausbil- 

! Solereder, H. 1.c. p. 88, 87, 81, 70, 109, 136, 176, 204, 209, 220, 
250, 91, 92, 9. 

? Lauterbach, €. Untersuchungen über Bau und Entwicklung der 
Secretbehälter bei den Caeteen. (Bot. Centralbl. Jahrg. X. No. 9.) 


dung fester Kohlehydrate aus der Glycose-Kalk-Lösung frei und 
zur Vereinigung mit Oxalsäure bereit ist. Es ist dabei also still- 
schweigend die Existenz freier Oxalsäure vorausgesetzt und es 
fragt sich nun, ob eine solche Voraussetzung Berechtigung hat. 
Leider ist unser positives Wissen über die organischen Säuren 
in der Pflanze noch sehr arm, in der Literatur ! finden sich zwar 
unendlich viele Angaben über einzelne Vorkommnisse derselben, 
aber eine der neueren Publikationen, die gewiss zu den guten zu 
rechnen ist, beweist am besten, dass wir über die Bedeutung und 
Entstehungsweise der organischen Säuren noch recht wenig Sicheres 
wissen, ich meine die Arbeit Warburg’s?; dieselbe sucht darzu- 
thun, dass die organischen Säuren ein Product unvollständiger 
Athmung darstellen, dass die Säurebildung also ein der Oxydations- 
gährung nahestehender Vorgang sei, wie Müller-Thurgau bereits 
früher ausgesprochen hatte. Durch die Assimilation gelieferter 
Sauerstoff soll nach Warburg eine vollständige Verathmung zu 
Kohlensäure bewirken, Mangel an Sauerstoff bei Verhinderung des 
Assimilationsprocesses aber zur unvollständigen Verbrennung (zu 
Kohlensäure) d.h. zur Säurebildung führen und Warburg konnte 
in der That finden, dass alles, was die Assimilation fördert, auch 
die Säurezersetzung oder Entsäuerung begünstigt. Geförderter 
Luftzutritt durch Zerschneiden grüner Pflanzentheile oder durch 
Abziehen der Epidermis begünstigte die Entsäuerung, während 
Abschluss von Sauerstoff diese herabsetzte. Allein die Versuche 
im blauen Licht, im Wasserstoff ete., die alle Entsäuerung ohne 
Sauerstoffzutritt vor sich gehen liessen, ferner die Säurevermin- 
derung in reifenden Früchten und die Säurearmuth m Wurzeln 
und Knollen sind Argumente gegen die Stichhaltigkeit der War- 
burg’schen Hypothese. Ich habe mir nun auf Grund meiner 
Beobachtungen über die Kalkoxalat-Bildung eine von den bisher 


' Die Ansichten Hilger’s (Pringsheim’s Jahrb. für wiss. Bot. V. 
p. 403) (assimilirter Lebenssaft spaltet sich in Zellstoff, Plasmasubstanz und 
Oxalsäure), ferner des „Ungenannten“ (Oecon. Fortschritte von Dr. Ph. 
Zoeller. No. 47, 48. 1868) (Oxalsäure wird durch Entsauerstoffung der Kohlen- 
säure gebildet) ‚und viele andere können eine Berücksichtigung nicht mehr 
beanspruchen. Sachs hat sieh nirgends in ganz bestimmter Weise über die 
Oxalsäure-Bildung in der Pflanze ausgesprochen. Von neueren Untersuchungen 
sind zu beachten die von Ad. Mayer, @. Kraus, de Vries ete. 

? Warburg, ©. Ueber die Bedeutung der organischen Säuren für den 
Lebensprocess der Pflanzen (speciell der sogenannten Fettpflanzen). (Unter- 
suchungen aus dem bot. Institute zu Tübingen. UI. Bd. 1. H. p. 53—150.) 


— 193 — 


bekannt gewordenen in vielen Stücken abweichende Ansicht über 
die Oxalsäure-Bildung gemacht, die ich hier etwas ausführlicher 
darlegen will, eben weil sie mit der Bildung und dem Erscheinen 
des oxalsauren Kalkes in engstem Zusammenhang steht. Zu den 
im Pflanzenkörper verbreitetsten Stoffen gehören unzweifelhaft die 
Amide, Amidosäuren und Amine, unter ihnen in erster Linie das 
Asparagin, Leuein, Tyrosin, Tyroleuein, Glutamin u. s. f. Wir 
sind berechtigt, diese Stoffe und ihre Verwandten in engste Be- 
ziehung zum Eiweiss der Pflanze zu bringen, sie als bei der Ei- 
weissbildung nöthig, bei der Eiweisszersetzung entstehend 
zu betrachten und ihre Häufigkeit ist eben die Folge davon, dass 
sie mit der Zerspaltung und Entstehung der eiweissartigen Stoffe 
eng verknüpft sind. Mit anderen Worten, die Amide (im wei- 
testen Sinne) sind Wanderformen der pflanzlichen Eiweisse. Soll 
aus ihnen Eiweiss erzeugt werden, so bedarf es stickstofffreier, 
organischer Substanzen (Kohlehydrate im weitesten Sinne), welche 
sich in letzter Linie von der autochthonen Stärke oder den Kohle- 
hydraten des assimilirenden Chlorophylikornes ableiten. Es ist 
nun evident, dass man diese Körper nur dann in beträchtlicheren 
Quantitäten wird nachweisen können, wenn die Umwandlung in 
Eiweiss aus Mangel an Kohlehydratzufuhr unterbleibt oder wenig- 
stens herabgemindert wird. In kemer Pflanze darf man sie weniger 
zu finden hoffen, als in der vollkommen gesunden, in keiner mit 
grösserer Sicherheit als in der kränkelnden, sofern dieses Kränkeln 
mit Unterdrückung ausgiebiger Kohlensäure-Assimilation verbunden 
ist. Hieraus erklärt es sich einerseits, dass man häufig vergeblich 
nach den Amiden sucht, andererseits, dass Borodin' 1878 bereits 
die Behauptung aufstellen konnte, dass alle höheren Pflanzen, 
in’s Dunkle gebracht, Asparagin bilden können. Borodin wies 
denn auch diesen Stoff nicht nur in verdunkelt gehaltenen Knospen 
und Trieben von Lonicera tatarica, Syringa, Betula, Alnus ete. nach, 
sondern auch in den. verschiedensten Blüthentheilen, im etiolirten 
Spross eines Laubmooses ete. Durch die Untersuchungen besonders 
von Schulze:, Umlauft, Kellner?, Emmerling*, Luca und 

ı Borodin. Bot. Ztg. 1878. p. 801. 

? Schulze. Versuchsstationen 1878. Bd. 21. p. 86. — Landwirth- 
schaftl. Jahrb. 1879. Bd. 9. p. 12 und Umlauft, Landwirthschaftl. Jahrb. 
1876. Bd. 5. p. 830 u. 850. 

8 Kellner. Landwirthschaftl. Jahrb. 1879. Bd. 8. p. 245, 46. 


* Emmerling. Versuchsstationen 1879. Bd. 24. p. 139.—1884. Bd. 30. 
—1887. Bd. 34. 


Ubaldini! und Anderen sind wir mit dem häufigen Vorkommen 
einer ganzen Reihe von Amiden in den verschiedensten Pflanzen 
bekannt geworden. Ich selbst habe eine stattliche Zahl von 
Pflanzen besonders auf Asparagin untersucht und kann sagen, dass 
ich dasselbe mit wenigen Ausnahmen in allen Pflanzen gefunden 
habe, in denen ich es auf Grund besonderer Ueberlegung zu finden 
hoffte, wie spätere Angaben beweisen werden. Dabei habe ich 
zu bemerken Gelegenheit gehabt, dass das Asparagin, auf welches 
ich meine positiven Angaben absichtlich einstweilen beschränken 
will, ausser in den Gefässbündelelementen sonst wohl überall an- 
getroffen werden kann. Nehmen wir nun an, dass wir es da finden, 
wo es entsteht, so müssen wir in jeder Zelle (ausser in denen der 
Bündel) eine Eiweisszerspaltung und demnach auch eine Eiweiss- 
bildung wenigstens für möglich halten, wenn auch, da Asparagin 
Wanderform ist, dasselbe sich weit von seinem Entstehungsort 
entfernen kann. Auf kemen Fall ist weder Bildung noch Fort- 
bewegung des Asparagins an bestimmte Orte oder enge Bahnen 
gebunden, worauf ich wieder zurückkommen werde. 

Ich stelle mir die Stoffwechsel-Processe auf Grund einer 
grossen Menge von Beobachtungen vor wie folgt, soweit sie das 
Eiweiss betreffen: Der Stickstoff der Nitrate des Bodens tritt in 
der Pflanze mit Kohlenwasserstoffen zu Amiden zusammen, welche 
mit Kohlehydraten Eiweiss bilden unter Abgabe von Sauersstoff. 
Dieses Eiweiss spaltet sich wieder in Asparagin und Kohlehydrat, 
von denen das erste bei fortgesetzter Kohlehydratzufuhr von Neuem 
Eiweiss erzeugt, während das Kohlehydrat verathmet wird. Die 
Sauerstoffentbindung bei der Eiweissbildung folgt aus der pro- 
centischen Zusammensetzung von Eiweiss und Asparagin, welche 
sich so zu einander verhalten, dass bei der Bildung von Eiweiss 
aus Asparagin Kohlenstoff und Wasserstoff verbraucht, Sauerstoff 
dagegen disponibel wird, während der Stiekstoff in Folge gleichen 
Gehaltes beider Substanzen an diesem Element vollständig ver- 
wandt wird. Umgekehrt werden beim Zerfall von Eiweiss zu As- 
paragin Kohlenstoff und Wasserstoff frei, Sauerstoff wird verbraucht 
und der Stiekstoff ganz und gar ins Asparagin aufgenommen. Von 
hauptsächlichem Interesse ist für mich, dass bei jeder Synthese 
von Eiweiss aus Asparagin Sauerstoff zur Bildung organischer 
Säuren disponibel wird; diese theoretische Folgerung erlaubt eine 

ı Luca und Ubaldini. Aun. d. seiene. naturell. 1864. V. ser. 
Bd. 2. p. 380. 


empirische Controle. Orte, an denen nachweislich grössere Mengen 
Eiweiss gebildet werden, müssen organische Säuren speichern; z. B. 
Vegetationskegel, Eiweiss-reiche Samen ete. In der That 
erwiesen sich alle von mir untersuchten Vegetationsspitzen, alle 
sich mit Eiweiss anfüllenden Samen stark sauer reagirend. 
Sind Kalkverbindungen in der Nähe, so wird es an solehen Orten 
zu einer ausgiebigen Kalkoxalatbildung kommen. In den Vege- 
tationskegeln von Luftwurzeln sieht man denn auch die Kalkoxalat- 
Ausscheidungen bis fast in die Spitze sich erstrecken, ebenso in den 
Spitzen ächter Wurzeln und Stengelorgane. 

Bei Stengelvegetationspunkten ist freilich, wahrscheinlich in 
Folge Kalkmangels, die oberste Spitze des Vegetationskegels meist 
frei von Kalkoxalats. In Folge stark herabgesetzter Transpiration 
durch die eng anschliessenden Knospenhüllen gelangt der Kalk 
überhaupt nicht bis dahin, dagegen werden gerade in den Hüll- 
blättern oft grosse Kalkmengen angesammelt, welche alsdann mit 
der Oxalsäure zu Oxalat sich vereinigen können und wie ein Panzer 
die oxalatfreien oder -armen jüngsten Stamm- und Blattanlagen 
umgeben. In den Proteinkörnern vieler Samen fällt die Eiweiss- 
Abscheidung mit der Kalkoxalat-Produktion auch räumlich eng 
zusammen, da wir das Salz dann häufig dieht neben den Eiweiss- 
Krystalloiden und im Eiweiss-reichen Zellinhalt finden. Allein im 
Grossen und Ganzen kann die Oxalsäure-Entstehung nicht Ort- 
bestimmend bei der Caleiumoxalat-Bildung auftreten, denn sonst 
könnte letztere nicht so häufig wie nach einem Schema vor sich 
gehen; meine vorn gemachten genauen Angaben über die Orte der 
Oxalatausscheidung beweisen zur Genüge, dass dieselbe nicht regel- 
los sattfindet. Da nun, wie ich oben erwähnte, die Eiweissbildung 
nicht streng localisirt ist und wir keine schwerwiegenden Gründe 
haben, dieselbe an bestimmte Gewebe zu knüpfen, so folgte daraus 
zweierlei a priori von selbst: erstens, dass der Kalk des Oxalats 
nicht direkt den aufsteigenden Bodensalzlösungen, als dem Trans- 
pirationsstrom und dem langsam nach oben durch Diffusion sich 
fortbewegenden Bodenwasser entnommen werden kann, denn sonst 
müsste das Oxalat auch an vielen anderen Orten in den Pflanzen 
sich bilden, wo Eiweiss sicher entsteht, also Oxalsäure disponibel 
wird, zweitens, dass vielmehr das Oxalat dort wird erzeugt werden, 
wo sich bestimmte Leitungsbahnen für Kalk befinden ; wie ich nun 
vorn erörtert habe, bewegen sich wahrscheinlich die Kohlehydrate 
in Form flüssiger Kalk-Kohlehydratverbindungen in der Pflanze 


und zwar, wie wir wissen, in ganz bestimmten Bahnen, häufig 
durch transitorische Stärke bezeichnet. Wäre dem so, so wäre 
zu erwarten, dass das Ualeiumoxalat hauptsächlich in der Nähe 
dieser Bahnen und besonders da erscheint, wo aus dem Kalk-Kohle- 
hydrat der Kalk frei wird, also in stärkehaltigen Rhizomen, 
Knollen, Zwiebeln, Samen und in der Umgebung dicker 
Cellulose- Membranen, wie sie Bastfasern, Sklerenchym- 
zellen aller Art ete. besitzen ; in beiden Fällen wird durch Um- 
wandlung der flüssigen Kohlehydratform in Stärke resp. Cellulose 
der Kalk zur Vereinigung mit der Oxalsäure verfügbar. Ich habe 
nun vorn ausführlich dargethan, dass das Oxalat in der That an 
bezeichneten Stellen immer zu finden ist. Damit will ich nicht 
behaupten, dass es ausschliesslich dort auftritt, denn ich habe 
mehrere Typen des Kalkoxalats unterschieden, welche sich eben 
durch ihre Entstehungsweise wesentlich unterscheiden. So halte 
ich es für möglich und wahrscheinlich, dass zum Aufbau des 
sekundären (Schimper) Oxalats in den Blättern die durch 
Transpiration concentrirte Bodensalzlösung den Kalk direkt zu 
liefern vermag, während das primäre und tertiäre (und ebenso 
das quartäre) Salz denselben mit mehr Wahrscheimlichkeit aus 
Kalk-Kohlehydrat-Verbindungen entnimmt. 

Dass Kalk-Kohlehydrat-Verbindungen in der Pflanze existiren, 
ist sehr wahrscheinlich. Man kennt eine ganze Reihe solcher Ver- 
einigungen, welche sich zwischen Kalk und Kohlehydraten mehr 
oder weniger leicht bilden und zu deren Entstehung in der Pflanze 
gewiss alle Bedingungen vorhanden sind. Mit Traubenzucker 
in alkoholischer Lösung giebt Kalk flockige Ausscheidungen ; beim 
Erwärmen von Traubenzucker mit kohlensaurem Kalk erhielt ich 
eine beim Verdampfen in büscheligen Krystallaggregaten erstarrende 
Verbindung: Caleiumgluconat (CO, H,,; 0,)2Ca+2H,0. Levu- 
lose geht mit Kalk bekannter Weise mehrere Vereinigungen ein, 
eine leicht lösliche (C, H,> O,) CaO und eine schwerlösliche 2 (C, 
Hs 0,), 3 CaO, welche sich beide in feuchter Luft zersetzen, 
Rohrzucker-Kalkverbindungen sind schon längst bekannt. 
Kalkwasser, Caleiumearbonat, Caleiumphosphat lösen sich leicht in 
Zuckerlösung und zwar hängt die Menge des aufgenommenen 
Kalkes von der Ooncentration der Zuckerlösung (P eligot. Compt. 
rend. 32. 335. — Berthelot. Ann. chim. phys. 46. 173.) sowie 
von deren Temperatur (Dubrunfaut. Compt. rend. 32. 498.) ab. 
Es löst sich um so mehr Kalk, je mehr Zucker vorhanden ist, 


— 11 — 


um so weniger, je höher die Temperatur ist. Die Rohrzucker- 
kalkverbindungen schmecken bitter und alkalisch; eine von ihnen 
stellt den Liquor caleis saccharatus der britischen Pharmakopoe dar 
und wird leicht durch Digeriren von 1 Theil gelöschtem Kalk, 
2 Theilen Zucker und 20 Theilen Wasser erhalten. Die nach 
einigen Stunden abfiltrirte Lösung enthält in 65 Theilen einen 
Theil Kalk. Es giebt drei Caleiumsuerate oder C. Saccharate, die 
man näher kennt, das Monoealeiumsuerat (C, 3 Has O,4 -+ CaO), das in 
kaltem Wasser sehr leicht löslich ist. (P&ligot. Ann. Chem. Pharm. 
30. 71. — Compt. rend. 59. 930. — Soubeiran. Ann. Chem. 
Pharm. 43. 229.), ferner das Diealeiumsucrat (Ca Haag O;, + 2 CaO), 
in 33 Theilen Wasser bei gewöhnlicher Temperatur löslich (Telouse, 
Boivin, Loiseau. Ann. chim. 6. 203), und endlich das Trical- 
eiumsucrat (Cj5 Haag O,, + 3 CaO). (Peligot. Ann. chim. 54. 379.), 
welches am schwersten löslich ist, mehr als 100 Theile Wasser zur 
Lösung bedarf und beim Kochen mit Alkohol in das 6-basische 
Saecharat (D&on. Bull. soc. chim. 16. 26. 17. 155.) übergeht. 
Caleiumlactonat (CO; Ho O,) 2 Ca+ TH, O krystallisirt in mono- 
clinen Tafeln; seine lauwarme Lösung nimmt Kalk auf und scheidet 
beim Erhitzen (C, Hg O, Ca) aus. (Kiliani. Ber. deutsch. chem. Ges. 
14. 651.) In Wasser gelöster Mannit nimmt ebenfalls Kalk auf 
und dasselbe gilt sogar von den unter dem Namen „Pectin- 
stoffe“ zusammengefassten Kohlehydraten. Nach Stüde (Ann. 
Chem. Pharm. B. 131. 244.) ist Pecetin in der Pflanze an Kalk 
gebunden. 

Die meisten dieser Kalk-Kohlehydrat-Verbindungen sind nun 
weit diffusionsfähiger als die Kohlehydrate, denen bekanntlich nur 
ein relativ schwaches Diffusionsvermögen zukommt. Darin würde 
naturgemäss die Hauptbedeutung dieser Verbin- 
dungen liegen, dass sie die Kohlehydrate beweglicher in der 
Pflanze machen und den Uebergang aus einer Zelle in die andere 
erleichtern. 

Ich werde nun im Folgenden noch eine Anzahl wichtiger 
Consequenzen anführen, welche meine Vorstellung von den Be- 
ziehungen zwischen Eiweiss- und Caleiumoxalatbildung mit sich 
bringt, und welche experimenteller Prüfung zugängig sind. 

Alle Pflanzen, welche im Dunkeln wachsen und in Folge 
dessen wenig Kohlehydrat produeiren können, müssen Asparagin 
speichern und Kalkoxalat-arm oder -frei sein. Ich fand dies be- 


stätigt an in sehr schwachem Licht erwachsenen Exemplaren von: 
Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 12 


— 18 — 


Selaginella-Spee., Todea pellueida, Adianthum-Spee., Sphagnum- 
und Hypnum-Arten u. s. f. 

Pflanzen, welche bei normalen Verhältnissen hervorragend viel 
Caleiumoxalat erzeugen, müssen bei künstlicher Verdunkelung auf- 
fallend grosse Mengen Asparagin produeiren. Diese Forderung 
fand ich in eelatantester Weise erfüllt an drei im Dunkeln erwach- 
senen Pflanzen: Epiphyllum truncatum, Cereus grandiflorus, Petro- 
phyes agriostachys. Diese Gewächse sind, wenn sie in vollem 
Licht wachsen, wie mit Caleciumoxalat vollgestopft. Jede Zelle 
enthält ein oder mehrere Krystalle, Drusen oder Sphaerite; in den 
Dunkel-Exemplaren nichts von alledem, dafür aber ausserordentlich 
viel Asparagin, welches in den bekannten sphenoidischen Hemiedern 
oder Prismen ete. des rhombischen Systems beim Behandeln mit 
absolutem Alkohol leicht sichtbar gemacht werden kann. Aehnlich 
verhielten sich im Dunkeln erzogene Exemplare von Myrsiphyllum 
asparagoides, welche viel weniger Caleiumoxalat! aber sehr viel 
Asparagin in ihren Blättern enthielten. 

Die klaren Resultate legen die Vermuthung nahe, dass in 
vielen Pflanzen, welehe man ohne Caleiumoxalat zeitlebens findet, 
eine so lebhafte Eiweiss- und Säurebildung unterbleibt entweder 
aus Mangel an Nitraten im Boden, oder aus Mangel an Licht, 
oder endlich aus Mangel an Kalk. Dies wird deutlich werden 
aus folgendem Schema, welches den Stoffwechsel darstellen soll: 


(I) N der Nitrate (aus dem Boden) 
(1I) Kohlenwasserstoffe zu Kohlensäure 


a  verathmet. 


A 


Kohlehydrate 
Amide —— Eiweiss 4 Amide > Eiweiss 
(Asparagin) # (Asparagin) i 
/ / 
(III) Kohlehydrate | (III) Kohlehydrate 
(assimilirte) % (assimilirte) v 
O (Oxalsäure) O (Oxalsäure) 


‘ Ein Theil der primären Rhaphiden war bereits vorhanden, als die 
Verdunkelung vorgenommen wurde. Bei Bestimmung der Kalkoxalat-Menge 
etiolirter Pflanzen dürfen nieht Blätter gleicher Grösse (gelber und grüner) 
verglichen werden, sondern gleicher Entwicklungszeit, weil die etiolirten an 
Grösse hinter den normalen zurückbleiben und sonst zu viel Oxalat, auf die 
Fläche bezogen, gefunden werden würde. 


Die abwechselnde Eiweissbildung und -zerlegung kann nur 
vor sich gehen, wenn Stickstoff (I) aus den Bodensalzen zur Ver- 
fügung steht, wenn assimilirte Kohlenwasserstoffe (II) vorhanden 
sind und assimilirte Kohlehydrate (III) zufliessen. Hieraus folgt, 
dass Oxalsäure und Caleiumoxalat nicht entstehen werden, wenn 
Nitrat im Boden oder wenn Licht oder wenn Kohlensäure 
der Luft fehlt. Selbstverständlich ruft Kalkmangel im Boden 
ebenfalls das Ausbleiben des Ualeiumoxalats hervor. 

A. In Nitratfreier Nährlösung gezogene Pflanzen (Blätter), 
das hat Schimper bereits gezeigt (p. 130), sterben bald (nach 
10—12 Tagen ab) und vermehren ihr Caleiumoxalat während dieser 
Zeit nicht merklich oder gar nicht. B. Dass im Dunkeln niemals 
Caleiumoxalat gebildet wird, ist nicht richtig, denn sonst könnten 
wir in ganz eingeschlossenen Vegetationskegeln nicht Oxalat (pri- 
märes) finden. Wir hatten ja gerade dem primären, tertiären und 
quartären Oxalat die Fähigkeit zugeschrieben, auch ohne Licht 
sich bilden zu können. Wir müssen hier mehrere Fälle unter- 
scheiden. Eine Pflanze, welche sich vollständig im Dunkeln ent- 
wickelt, kann nur soviel oxalsauren Kalk erzeugen, als der Kalk her- 
vorzubringen im Stande ist, welcher sich einmal in ihr befindet. Ich 
werde dies an einem von mir genau beobachteten Fall erläutern. 

Ich liess Lupinen-Samen (Lupinus Iuteus) in vollkommen 


‚kalkfreiem Boden wachsen. Die Cotyledonen enthalten eine Menge 


monocliner Kalkoxolat-Täfelehen. Nach einiger Zeit zeigen sich 
letztere corrodirt und verschwinden endlich ganz. Obgleich diese 
Erscheinung sehr leicht zu beobachten ist, halten doch manche 
Leute eine nachträgliche Lösung von oxalsaurem Kalk für unmög- 
lich! In ganz vortreftlicher Weise habe ich die Lösung des Cal- 
eiumoxalats ausser bei Lupinus auch bei vielen Umbelliferen beob- 
achten können; zahlreiche Versuche habe ich mit Coriandrum sa- 
firum angestellt. Bei dieser Pflanze (und ihren Verwandten) ist das 
Caleiumoxalat im Endosperm in Form von Drusen (Sphaerit-ähn- 
lich) deponirt. Lässt man Samen in kalkfreier Lösung keimen, 
so gelingt es leicht, zu verfolgen, wie von den Cotyledonen nach 
Aussen fortschreitend die Drusen corrodirt werden. Sie werden 
von innen heraus gelöst, stellen eine Zeitlang Hohlkugeln dar, bis 
sie endlich ganz zerfallen. Dass diese Lösung (besser Zersetzung) 
vor sich geht, lässt sich ausser an den Üorrosionserscheinungen 
noch an zwei anderen Thatsachen erkennen. Erstens daran, dass 


beim Keimprocess die Cotyledonen von der frei gewordenen Oxal- 
12* 


— 10 ° — 


säure stark sauer werden und zweitens dass im Epi- und Hypo- 
cotyl ebenso wie in der Wurzel Krystalle von Caleiumoxalat auf- 
treten, denen, da der Boden Kalk-frei ist, gar kein anderer Kalk 
als der des Oxalats der Cotyledonen zur Verfügung steht. Es 
kann aber diese Caleiumoxalatbildung im Dunkeln nur so lange 
vor sich gehen, als der Vorrath von assimilirten Kohlehydraten 
und der Kalkvorrath reicht. Im Vegetationskegel bedarf es des 
Lichtes eben deshalb nicht, weil Kohlehydrat aus den benachbarten 
Blättern genügend zugeleitet werden kann. Es folgt hieraus, dass 
auch da, wo Chlorophyll fehlt, aber Kohlehydrate doch zugeleitet 
werden können, das Caleiumoxalat auftreten kann, wie in den 
farblosen Partien panachirter Blätter von Acer Negundo, Hibiscus 
rosa-sinensis ete. Freilich wird in den weissen Theilen, in die das 
Kohlehydrat erst einwandern muss, bedeutend weniger von diesem 
Salz zu erwarten sein, wie es auch die von Schimper angeführten 
Zahlen (p. 88) bestätigen. Es ist aber durchaus nicht nöthig, mit 
Schimper eine Einwanderung fertigen Caleiumoxalats in die 
weissen Gewebe anzunehmen. Es stehen hier zwei Versuchswege 
offen um die Richtigkeit des Gesagten zu prüfen. Es müssten 
alsdann farblose Blätter am Licht Ualeiumoxalat erzeugen können, 
wenn Kohlehydrat und Nitrate künstlich zugeleitet werden und 
unter gleichen Bedingungen auch grüne Blätter im Dunkeln. 

In Sehattenblättern wird die Kohlehydratproduktion 
erniedrigt, das Kalkoxalat demgemäss in geringerer Menge ge- 
bildetes (Schimper p. 84), als in Sonnenblättern. Das Licht ist 
bei der Kalkoxalatbildung nur indirekt durch Kohlehydrat-Er- 
zeugung betheiligt. Werden Kohlehydrate aus Reservestoffbe- 
hältern irgend welcher Art zugeleitet, so geht die Oxalat-Aus- 
scheidung ebensogut im Dunkeln und ohne atmosphärische Kohlen- 
säure, mit einem Worte ohne Assimilation vor sich, das wird be- 
wiesen durch meine Versuche mit Zupinus und durch die Schimper’s 
mit Pelargonium zonale (p. 88.) 

Die Feuchtigkeit der umgebenden Luft muss selbstredend 
auf die Kalkoxalatbildung einen wesentlichen Einfluss ausüben. 
Zwar ist das primäre Salz unabhängig von der Transpiration, 
nicht aber das sekundäre, denn dieses schöpft seinen Kalk aus 
der im transpirirenden Organ concentrirten Bodensalzlösung. Es 
wird ihr natürlich um so mehr Kalk darin zur Disposition stehen, 
je mehr diese Lösung durch Abgabe von Wasserdampf nach aussen 
concentrirt ist. Aber auch die Assimilation wird bei starker 


— 1831 — 


Transpiration gefördert, also auch die Eiweissbildung und Säure- 
erzeugung. In feuchter Atmosphäre erzogene Pflanzen enthalten 
weniger sekundäres Oxsalat, als in trockener Luft gewachsene 
(vergl. die Angaben Schimper’s p. 89). 

Da nun die Kalkoxalat-Bildung nach dem Gesagten abhängig 
ist von einer grossen Anzahl von Factoren, konnte es von vorn- 
herein nicht auffallen, wenn eine ganze Reihe von Pflanzen kein 
oder nur sehr wenig Caleiumoxalat in ihrem Körper erzeugt. Wie 
die Angaben auf p. 64 ff. veranschaulichen sind es besonders die 
Algen, Moose, Farne und Equiseten und andere Kryptogamen, unter 
den Phanerogamen hauptsächlich die Gräser, die durch gänzlichen 
Mangel (mit wenigen Ausnahmen) sich auszeichnen. Nur bei den 
Farnen habe ich das Salz in einigen in schwankender Menge ge- 
funden und ebenso sind ein paar Gräser mit Spuren von Oxalat 
beobachtet worden. Den vorn angeführten kann ich noch Panicum 
plicatum beifügen. Es würde sich nun darum handeln, nach einer 
Erklärung für dieses exceptionelle Verhalten bezeichneter Pflanzen- 
gruppen zu suchen. Bei den Gräsern ist die Ursache in ge- 
ringerer Kalkaufnahme aus dem Boden zu suchen und ebenso bei 
den Equiseten, bei welchen an Stelle des Kalkes zu einem ge- 
wissen Theil Kieselsäure aufgenommen wird. Bei dem grossen 
Kaligehalt dieser Pflanzen liegt die Vermuthung nahe, die Oxal- 
säure an das Kali gebunden anzunehmen; als solches müsste das- 
selbe dann im Safte nachgewiesen werden können. Die Richtig- 
keit dieser Speculation hat sich auf’s Schlagendste erwiesen bei 
den Gräsern. Ich untersuchte den vorsichtig ausgepressten Saft 
vieler Gräser, die ich vorher als vollständig frei von Kalkoxalat 
constatirt hatte, nach Zusatz von verdünnter Chorcaleiumlösung 
auf oxalsauren Kalk und konnte denselben immer in seinen charak- 
teristichen Formen krystallisirt finden. Eine Verwechslung etwa 
mit den rhombischen Krystallen von Chorcaleium ist vollständig 
ausgeschlossen und durch Untersuchung der Löslichkeitsverhält- 
nisse unmöglich gemacht. Die übereinstimmenden Resultate aller 
in dieser Richtung unternommenen Versuche berechtigen mich zu 
der Behauptung, dass die Gräser deshalb ohne Cal- 
ciumoxalat sind, weilihre gesammte Oxalsäurean 
Kali (inel. Natron) gebunden ist. Die Gräser nehmen 
in der Mehrzahl (Ausnahmen wie Panicum turgidum, Panicum 
plicatum ete. sind relativ selten) an Stelle des Kalkes Kieselsäure 
auf und wahrscheinlich als kieselsaures Kali (Natron). Wie ver- 


— 18 


halten sich nun Grässer, denen Kalk sozusagen aufgenöthigt wird; 
wahrscheinlich werden sie an Stelle des Kalis Kalk treten lassen. 
Die Richtigkeit dieser meiner Schlussfolgerung habe ich durch 
das Experiment auf das Schlagendste darlegen können. Von vier 
Individuen von Oplismenus imbeeillis Kunth. wurden zwei nur mit 
destillirtem Wasser, zwei mit kalkreicher Nährlösung begossen 
(alle vier hatten denselben Boden). Die mikroskopische Unter- 
suchung lehrte nach genau vierzehn Tagen, dass alle Blätter, auch 
die in dieser Zeit entstandenen, der ersten Gruppe kalkoxalatfrei 
waren, wogegen in den jüngeren Blättern der zweiten Gruppe 
fast alle Oberhautzellen ein oder mehrere Calcium- 
oxalatkrystalle (tetragonale Pyramiden und Prismen) ent- 
hielten, wobei sich, wie zu erwarten war, eine Mengen-Zunahme 
von der Spitze nach der Basis der Blätter deutlich erkennbar war. 
Es ist also Kalkman gel im aufgenommenen Bodenwasser, welcher 
die Abwesenheit des oxalsauren Kalkes bei den Gräsern verursacht. 
Ermuthigt durch obige positive Versuchsresultate machte ich mich 
nun daran, auch die Farne auf oxalsaures Kali zu prüfen. Die 
bereits vorhandenen Analysen haben den enormen Kali-Gehalt der 
Farne schon eruirt, woraus nun aber noch nicht gefolgert werden 
durfte, dass dasselbe an Oxalsäure gebunden sei. Allein bei Ver- 
mischung des Saftes von Farnen mit Kalklösungen (Chlorealeium) 
entstehen ebenfalls grosse Mengen oxalsauren Kalkes, ein Beweis, 
dass auch bei ihnen die gesammte Oxalsäure an Alkalien gebunden 
im Körper sich vorfindet. Ganz das Gleiche kann ich von den 
von mir untersuchten Moosen sagen. Verwendet wurden von 
Farnen: Todea africana, Pteris tremula, Polypodium rhodopleuron, 
Blechnum brasiliense ete. Von Eguiseten stand mir leider zu der 
Zeit, da ich diese Versuche machte, kein brauchbares frisches 
Material zu Gebote. Von Moosen habe ich eine ganze Reihe ge- 
prüft, Hypnum-, Mnium-, Philonotis- ete. Arten. 

Hat sich somit der oxalsaure Kalk als eine Art Indicator 
für einen bestimmten Modus des Stoffwechsels erwiesen, so wird 
es von Vortheil sein, denselben einmal anzuwenden auf eine Gruppe 
von Gewächsen, deren Ernährungsprocess, so eigenthümlich er ist, 
doch noch wenig genauer untersucht worden ist, ich meine die 
Saprophyten und Parasiten. 

Saprophytische Pilze produciren entweder Kalkoxalat 
oder Kalkearbonat;; beides kommt vor, ohne dass ich bis jetzt hätte 
bestimmte Beziehungen entdecken können. Fusisporium roseum 


— 19 — 


Link., welches ich mit einem Minimum organischen Nährmaterials 
auf feucht gehaltenem Quarzsand erzog, erzeugte nur Calcium- 
carbonat, aber in grossen Krystallen, welches Salz bekanntlich die 
Myxomyceten ausschliesslich zur Abscheidung bringen. Peziza nivea 
und P. Sclerotiorum producirten immer das oxalsaure Salz, während 
eine ganze Reihe anderer Pilze unter den verschiedensten Ver- 
hältnissen feste Kalksalze überhaupt nicht ausschieden. Meine 
Untersuchungen hierüber sind noch nicht abgeschlossen. In obli- 
gatorisch-parasitischen Pilzen habe ich niemals oxalsaures 
Caleium finden können, was mich vermuthen lässt, dass sich die- 
selben ihren Stoffwechsel durch Aufnahme fertiger eiweissartiger 
Verbindungen wesentlich erleichtern ; sie vermögen wahrscheinlicher 
Weise Eiweiss zu spalten, aber die Spaltungprodukte nicht wieder 
zu regeneriren. FPolyporus, Leuzites, Daedalea, Telephora, Cor- 
tieium ete. ete. sind facultative Parasiten und beherbergen oft 
grosse Mengen Caleiumoxalat; es macht den Eindruck, als hätten 
sich diese Pilze bereits an ein selbständigeres Dasein, an eine 
unabhängigere Stoffbereitung gewöhnt. Letzteres gilt in noch 
höherem Maasse von den Flechtenpilzen, die ja mit ihren 
Symbionten zusammen gleichsam eine Pflanze höherer Entwick- 
lungsstufe nachahmen. Ihnen fehlt es nicht an durch Chlorophyll- 
thätigkeit assimilirten Kohlehydraten, nieht an Lösungen nitrat- 
haltiger Bodensalze, kein Wunder, wenn wir bei ihnen auch das 
Charakteristikum eines Stoffwechsels höherer Ordnung, das Caleium- 
oxalat, häufig wiederfinden und oft in ausserordentlich ansehn- 
licher Menge. (Siehe p. 69.) 

Werfe ich endlich einen Blick noch auf diephanerogamen 
Fäulnissbewohner und Parasiten, so eröffnet sich eine ganz 
ähnliche Perspective. Je selbständiger diese Organismen ihr Er- 
nährungsgeschäft zu verrichten im Stande sind, um so mehr zeigt 
sich bei ihnen das Symptom dieser Fähigkeit, der oxalsaure Kalk, 
so dass wir von anatomisch physiologischen Ermittelungen auf das 
biologische Verhalten derartiger Organismen zurückzuschliessen 
berechtigt sind. Untersuchen wir Viscum und Loranthus, so finden 
wir in ihnen grosse Quantitäten oxalsauren Kalkes, was darauf 
schliessen lässt, dass sie der Wirthpflanze wenig fertig gebildete 
organische Substanz entziehen. Sie besitzen ja auch leistungs- 
fähige Assimilationsorgane, sie zersetzen und regeneriren Eiweiss 
selbst, sie schliessen sich an die Leitungsbahnen der Wirthe an 
und versorgen sich mit hinreichenden Mengen von Kalksalzlösungen; 


— 14 — 


das beweist eben ihr Reichthum an oxalsaurem Kalk. Anders bei 
Cuseuta, bei den Orobancheen ete. [und an diese schliessen sich jeden- 
falls die ganze Schaar von Balanophoreen (Langsdorffia, Seybalium, 
Balanophora, Rhopalocnemis, Helosis, Corynaea, Lophophytum, Om- 
brophytum, Lathrophytum, Sarcophyte ete.) Hydnoreen (Hydnora ete.) 
und Rafflesiaceen (Rafflesia, Brugmansia, Pilostyles, Apodanthes etc., 
ferner Cassytha etc. an]. Bei allen diesen Gewächsen ist die Selb- 
ständigkeit der Ernährung sehr reducirt. Es fehlen die Blattorgane 
oder das Chlorophyll oder beide ganz oder sind nur in unzureichender 
Menge ausgebildet, und wirksame Saugorgane mannifacher Form 
und morphologischer Bedeutung müssen der Wirthpflanze einen 
Theil des Lebenssaftes entziehen und sicher handelt es sich dabei 
oft um bereits fertige Eiweissstoffe, denn das Caleiumoxalat ist nur 
äusserst spärlich oder gar nicht vorhanden. Cuscuta enthält in 
den von mir untersuchten Arten nur sehr wenig oxalsauren Kalk, 
ebenso viele Rhinanthaceen, während die Orobancheen dieses Salzes 
ganz entbehren. Für Cuscuta ist die Möglichkeit nicht ausge- 
schlossen, dass es an Stelle des Kalksalzes das Kalisalz der Oxal- 
säure enthält, denn der Kaligehalt der Cuscuta ist ein ungemein 
hoher (100 Theile Reinasche enthalten bis 74,65 K,O). Lathraea 
stellt sozusagen ein Analogon zu manchen Pilzen dar, es produeirt 
nie Caleiumoxalat, aber äusserlich, etwa wie Fusisporium ete. 
Caleiumearbonat, in den Blatthöhlen. Es scheint mir dieser Um- 
stand besonders für die viel bezweifelte Fähigkeit der Lathraea, 
Insekten zu fangen, zu sprechen, da die aus den saftstrotzenden 
Baumwurzeln durch die Saugwarzen aufgenommene Flüssigkeit 
sicher nicht wesentlich von jener, welcher die ‚Wurzeln des be- 
treffenden Strauches oder Baumes selbst absorbiren, verschieden 
sein wird. Jede Zufuhr von organischer stiekstoffreicher Sub- 
stanz muss der Pflanze erwünscht sein, um so mehr als ihr ja 
auch die Fähigkeit, Kohlehydrate durch Assimimilation der at- 
mosphärischen Kohlensäure zu bilden, abgeht. Die Eiweiss- 
synthese ist der Pflanze erspart und damit jedenfalls auch die 
Caleiumoxalatbildung unterdrückt. Ob an Stelle der Oxalsäure 
Kohlensäure beim Stoffwechsel erzeugt wird, oder ob die des 
Carbonats in den Blatthöhlen nur Athmungskohlensäure ist, muss 
noch ermittelt werden. Von den phanerogamen Saprophyten habe 
ich Monotropa Hypopitys und Neotti« Nidus avis untersucht und 
ihnen reihen sich direkt an Limodorum abortivum, Corallorhiza 
innata, Epipogum aphyllum ete. Die oberirdischen Theile sehr 


— 15 ° — 


arm an Kalkoxalat (Monotropa Hypopitys im Blatt monocline 
Krystalle) oder frei davon (Neottia), in den unterirdischen eben- 
falls wenig (Neottia kleine Rhaphidenbündel und spärliche Einzel- 
krystalle in den stärkeführenden Zellen der fleischigen Saug- 
wurzeln). 

Endlich musste es mir von Interesse sein, auch die Insek- 
tivoren auf ihren Caleiumoxalatgehalt zu prüfen. Der Besitz von 
oft stattlichen Assimilationsorganen machte es von vornherein wahr- 
scheinlicher, dieses Salz in ansehnlichen Mengen zu erwarten. 
Diese Vermuthung bestätigte sich merkwürdiger Weise nur zum 
Theil, insofern allerdings Nepenthes-Speeies (ich untersuchte N. 
Phyllamphora, N. graeilis, N. destillatoria, N. ampullacea und N. 
Rafflesiana), Darlingtonia und Sarracenia- Arten geringe oder 
stattliche Mengen oxalsauren Kalkes enthielten, währen Dionaea 
muscipula, Drosera capensis, rotundifolia, dichotoma und spathulata 
nur ganz geringe Spuren dieses Salzes erkennen liessen. Utri- 
cularia montana schliesst sich den letztgenannten Insektenfängern 
an, wogegen andere Utricularien und Pinguieula frei von Caleium- 
oxalat gefunden wurden. Ich begnüge mich einstweilen mit diesen 
aphoristischen Angaben, da auf breiterer Basis angelegte Unter- 
suchungen erst später zum Abschluss kommen. 


Zu p. 45. 


Sekundäres Caleiumoxalat ist dasjenige, welches sich in 
einem Blatt vom Tag des Wachsthumsabschlusses an bildet, excel. 
des quartären. Wieviel von dem beim Wachsthumsvorgang selbst 
gebildeten Oxalat primär und wieviel sekundär zu nennen ist, 
können Verdunklungsversuche darlegen. Im Dunkeln unterbleibt 
die Bildung sekundären Oxalats. Jedenfalls ist die Hauptmenge 
des oxalsauren Kalkes im Blatt, welehe nach Beendigung des 
Wachsthums entsteht, sekundäres Salz. Vergleicht man zwei nach 
einander entstandene Blätter gleicher Grösse eines Zweiges mit- 
einander, so ist vorauszusehen, dass das ältere mehr Caleiumoxalat 
führen wird, als das jüngere; der Mehrbetrag ist sekundäres Oxalat. 
Ich führe zur Erläuterung nur ein Beispiel an: Von zwei aus- 
gewachsenen, gleich grossen hintereinander stehenden Blättern von 
Nertera depressa Banks. maass jedes 10,5 mmq. Das etwa 14 Tage 
ältere enthielt 189 Rhaphidenbündel, das jüngere nur 141; es sind 
also hier in 14 Tagen ca. 48 Rhaphidenbündel erzeugt worden 


— 156 — 


und zwar müssen diese entschieden sekundärer oxalsaurer Kalk 
sein, ohne dass man behaupten kann, dass es der gesammte 
sei, denn es braucht nicht aller bis zur Einstellung des Wachs- 
thums erzeugte primär zu sein. Am reichlichsten wird sich das 
sekundäre Salz in solchen Blättern vorfinden, welche lange Zeit 
hindurch thätig sind, in mehrjährigen Blättern, sofern sie über- 
haupt oxalsauren Kalk erzeugen; ebenso in lange persistirenden 
Stengelorganen, welche die physiologischen Funktionen der Blätter 
übernommen haben, wie z. B. in denen der Cacteen. Bei diesen 
liegt der besondere Fall vor, dass bei einem viele Jahre hindurch 
anhaltenden Vegetiren des Stammes keine Parenchymzelle, kein 
(Gewebe verloren geht, dass aller oxalsaure Kalk, der nach dem 
primären erzeugt wird, sich in relativ eng begrenztem Raume an- 
sammeln muss. In der That sind die oberflächlich gelegenen 
Zellen besonders bei den meisten Cecteen oft gestopft voll oxal- 
sauren Kalkes. So haben fast sämmtliche Mammillaria-, Melo- 
cactus, Echinocactus- (z. Th.), Opuntia-, Peireskia-Arten eine zu- 
sammenhängende Krystalldrusenschicht unter der Epidermis, während 
bei Cereus, Pilocereus, Echinocereus, Phyllocactus, Epiphyllum, 
Rhipsalis, Lepismium, Echinopsis etc. die Krystallzellen uuregel- 
mässig vertheilt aber ebenfalls äusserst zahlreich sind. Es wäre 
leicht, mehr soleher Beispiele anzuführen. 


Zu p. 44. 


J. Möller ist auch bereits früher die Beziehung zwischen 
diekwandigen Zellen und Kalkoxalat aufgefallen, denn er sagt in 
der „Anatomie der Baumrinden“ p. 420 (Berlin 1882) „dass die 
Krystalle in der Umgebung sklerotischer Elemente reichlicher auf- 
treten als in den aus dünnwandigen Zellen bestehenden Rinden- 
theilen* und schliesst auf ein Abhängigkeitsverhältniss zwischen 
Krystallablagerung und Sklerosirung, indem er eine allerdings sehr 
unwahrscheinliche Argumentation beifügt, „durch die Bildung 
sklerotischer Schichten würde die Concentration des Zellinhalts 
benachbarter Zellen und damit die Ausscheidung der Krystalle 
befördert. Rosanoff! hatte bereits 1871 eine Art Wechsel- 
beziehung zwischen Krystallbildung und Celluloseerzeugung be- 
merkt, nur sind seine Vorstellungen schon deshalb unhaltbar, weil 


! Rosanoff, 5. Ueber den Bau der Schwimmorgane von Desmanthus 
natans Willd. (Bot. Ztg. 1871. No. 49. 82838.) 


a 


er die Kalkoxalaterzeugung als das primäre der Verdiekung der 
Membran vorangehen lässt, was in den von mir beobachteten 
Fällen nicht statthatte. Trotzdem sei die betreffende Stelle der 
Vollständigkeit wegen hier angeführt: 

„Ich würde diese krystallführenden Zellen nicht so weitläufig 
beschrieben haben, hätte ich nicht in ihrer Bildungsweise bei Des- 
manthus natans einen besonders augenfälligen Ausdruck einer sehr 
allgemeinen Regel erkannt. Zahlreiche an verschiedenen anderen 
Pflanzen angestellte Beobachtungen überzeugen mich, dass das 
Auftreten anorganischer Niederschläge, besonders des oxalsauren 
Kalkes in chlorophylllosen Zellen stets von bestimmten Verände- 
rungen in der Entwickelung der die Niederschläge einschliessenden 
Zellen begleitet wird. Es erleidet nämlich das Wachsthum der 
Zellhaut und die Bildung neuer Scheidewände eine bedeutende 
Modifieirung. Im ursprünglichen chlorophylllosen Gewebe sind 
sämmtliche Zellen einander gleich; erscheinen nun in einigen unter 
ihnen Krystalle von oxalsaurem Kalk z. B., so erfolgt das Wachs- 
thum ihrer Zellhaut weit träger, als dasjenige ihrer krystalllosen 
Nachbarzellen und stockt bald gänzlich. Gleichzeitig aber erhält 
die krystallführende Zelle die Eigenschaft, sich rasch in kleine 
Theile zu zerklüften. Die in anderen Zellen zur Verdickung der 
Membran dienende Cellulose scheint hier als Material für die Bil- 
dung innerer Scheidewände verbraucht zu werden. Auch die von 
mir beschriebenen, mit Cellulosebalken versehenen krystallführenden 
Zellen von Kerria, Ricinus, Aroideen, Hoya carnosa ete. sind stets 
kleiner als ihre Nachbarzellen.“ 


Zu p. 46. 


Sehr gute Beispiele für die Nachbarschaft von Cellulose- 
massen und Ualciumoxalat finden wir ferner in den Samen sämmt- 
licher Arzstolochia- und Asarum-Arten. Immer ist bei diesen 
Pflanzen die zweite Zelllage der Samenschale (von aussen gerechnet) 
aus parenchymatischen Zellen zusammengesetzt, deren innere der 
Samenoberfläche parallele Wandungen sehr stark verdickt sind. 
Gleichzeitig aber liegt im Lumen jeder Zelle dieser Schicht ein 
Einzelkrystall und mitunter daneben noch Krystallsand. (v. Sole- 
reder, H., Beitr. zur vergl. Anatomie der Aristoloehiaceen. Eng- 
ler’s bot. Jahrbücher. 10. Bd. 4. H. 1889.) 


— 18 — 


Zu p. 49. 


Die Keimversuche mit Lupinus luteus wurden auf meine 
Veranlassung von Herrn Warlich wiederholt unter verschiedenen 
Bedingungen, immer aber mit demselben Erfolge: starke Cor- 
rosion der Oaleiumoxalat-Täfelehen und endliches 
mehr oder weniger vollständiges Verschwinden derselben. 
Für die Caleiumoxalatdrusen im Endosperm vieler Umbelliferen 
habe ich das Verschwinden beim Keimen ebenfalls nachgewiesen. 
Da genannter Herr seine Beobachtungen, die er noch auf eine 
grosse Anzahl anderer Objecte ausdehnte, in nicht ferner Zeit zu 
publieiren gedenkt, begnüge ich mich an diesem Ort damit, auf 
diese Bestätigung meiner Beobachtung hingedeutet zu haben. Auch 
über die den oxalsauren Kalk betreffenden Lösungs- und Zer- 
setzungserscheinungen innerhalb der lebenden Pflanze sind ein- 
gehende Untersuchungen bereits im Gang und werden deren 
Resultate demnächst veröffentlicht werden. 


Zu p- 59. 


Die von Aö 1869 behauptete Beweglichkeit des Kalkoxalats 
ist nach meinen Untersuchungen nicht vorhanden, was natürlich 
nicht ausschliesst, dass unter Umständen Kalkoxalat von der 
Pflanze gelöst werden kann. Dass letzteres möglich ist, beweist 
die Existenz stark corrodirter und im Zerfall begriffener Krystalle 
in keimenden Samen, austreibenden Zwiebeln ete. Die Angabe 
A&’s „die im Winter unterhalb der Baumknospen in grosser Menge 
vorhandenen krystallinischen Ablagerungen von oxalsaurem Kalk 
verschwinden beim Austreiben der Knospen im Frühjahr sichtlich 
und werden in die jungen Sprosse übergeführt* ist bereits 1883 
von Rauner! als falsch nachgewiesen und zwar an folgenden 
Pflanzen: Tilia parvifolia, Betula alba, Prunus Padus, Pyrus 
Malus, Orutaegus sanguineu, Populus larifolia, Quercus peduneulata, 
Sambucus racemosa, Syringa vulgaris, Sorbus aucuparia, Pinus 
silvestris und Larix Europaea. Rauner konnte nirgends eine 
Verschiedenheit der Ablagerung in den wechselnden Jahreszeiten 
beobachten, jedenfalls also keine wesentliche Abnahme constatiren. 


! Rauner, St. Ueber das Schicksal der krystallinischen Kalkoxalat- 
ablagerungen in der Baumrinde. (Arbeiten der St. Petersburger natur- 
forschenden Ges. Bd. XIII. Lief. 1. 24-—-33.) 


cn 


— 189 — 


Leider ist Rauner’s Untersuchung durch die Anwendung einer 
ungenauen Untersuchungsmethode sehr entwerthet; denn wenn 
dieser Forscher in den fünf zuletzt genannten Pflanzen „überhaupt 
keine krystallinischen Ablagerungen von Kalkoxalat fand, welche 
doch zweifellos solche enthalten, so kann dieser Irrthum nur in 
dem Gebrauch einer mangehaften Methode seinen Grund haben. 
R.s positive Funde dürfen jedoch anerkannt werden, und diese 
beweisen, dass eine Abnahme der Rindenkrystalle beim Austreiben 
der Knospen nicht stattfindet und dass etiolirte Lindensprosse 
ebenso reichlich Krystalle in der Rinde führen, als normale. 

Später, 1883, hat sich Pick! direkt gegen eine Verminderung 
oder ein Verschwinden der Krystalle ausgesprochen. 


Zu p. 60. 


Von den zahlreichen von mir angestellten Untersuchungen 
über das Auftreten des Caleiumoxalats im Blatt während dessen 
Entwiekelung berichte ich hier nur über folgende: 

Syringa vulgaris. 

Die Blattgebilde in der Herbstknospe enthalten viel Kalk- 
oxalat in Form von Solitären. Nervenoxalat ist nur in ge- 
ringer Menge vorhanden; dasselbe vermehrt sich bis Mitte 
October nicht wesentlich, während die Maschenkrystalle merk- 


bar zahlreicher und grösser werden und sich gehäuft an der 
Blattspitze finden. 


Ampelopsis quinquefolia. 


Der Vegetationskegel und die denselben einhüllenden 
Jungen Blattorgane sind reich an primärem Oxalat, welches 
in Gestalt von Drusen in grossen Mengen unter der morpho- 
logischen Oberseite der Blattanlage, in Gestalt von Rhaphiden- 
Bündeln mitten im Mesophyll (etwas mehr der Unterseite 
genähert) liegt. Das von Drusen gebildete Nervenoxalat 
(Haupt- und Nebennerven) nimmt während des Sommers 
constant zu. Maschendrusen nur in der Spitze und am Blatt- 
rand, wenig Rhaphidenbündel parallel der Blattoberfläche 
unter dem Palissadenparenchym gelagert. 


! Pick, H. Ueber die Bedeutung des rothen Farbstoffes bei den 
Phanerogamen uud die Beziehungen desselben zur Stärkewanderung. (Bot. 
Centralblatt. XVI. Bd. 1883. p. 379.) 


— 1% — 


Orataegus Oxyacantha. 


Alle Knospentheile reich an Oxalat (Hendyoeder, Zwil- 
linge und Drusen; erstere besonders in der Nähe der Nerven). 
Das Nervenoxalat nimmt in reichem Maasse im Laufe des 
Sommers zu, so dass die Nerven von Solitären und Drusen 
wie gepflastert erscheinen. Im Spitze und Rand der Lamina 
Häufung von Drusen und in den Maschen allmälige Zunahme 
der grossen Drusen im Schwammparenchym und kleinerer im 
2—3reihigen Palissadenparenehym zu constatiren. 


Aehnliche Resultate ergaben die Untersuchungen der Blätter 
von Fagus sylvatica, Betula alba, Acer-Arten, Quercus-Arten und 
vielen anderen Bäumen und Sträuchern, ' allein es scheint mir 


! Neuerdings sind von ©. Wehmer (Das Verhalten des oxalsauren 
Kalkes in den Blättern von Symphoricarpus, Alnus und Crataegus. Bot. Ztg. 
1889. Nr. 9 u. 10). Untersuchungen über die Bildung des Caleiumoxalates 
in den Kurz- und Langtrieben von Symphoricarpus racemosa, Alnus glutinosa 
und Crataegus Oxyacantha angestellt worden. Da die Resultate der Unter- 
suchung erst in diesem Jahre publieirt worden sind, kann ich nur an dieser 
Stelle einige Worte über dieselbe einfügen. Wenn auch blosse Schätzungen 
der Grösse und Zahl der Krystalle, Drusen ete. niemals ein sicheres Re- 
sultat werden ergeben können, so glaube ich doch, dass durch die W.'schen 
Untersuchungen ein annähernd richtiges Bild der Kalkoxalat-Bildung in 
den Blättern der untersuchten (!) Pflanzen erhalten worden ist. Allein 
einzelne Folgerungen Wehmer’s sind nach meinen Erfahrungen als ver- 
früht und nicht begründet zu betrachten. A priori kann z. B. bei gleich- 
bleibender Grösse und Zahl der Krystalle ete. im Blatt doch eine Ableitung 
von Caleiumoxalat (Wanderung Schimper’s) möglich sein, ebenso wie bei 
der Stärke, vorausgesetzt, dass der Zufluss dem Abfluss gleichkommt. Ein- 
taches Taxiren kann da nicht Aufschluss geben. Satz 7, p. 174 ist meiner 
Ansicht nach hinfällig, denn auch wenn eine gleichmässige Auswanderung 
oder Zersetzung des Kalkoxalats stattfände, würden die ältesten (Oktober-) 
Blätter am reichsten an Oxalat sein müssen. Es sind ausserdem unter 
Wehmer’s ganz approximativen Angaben eine ganze Menge zu finden, die 
eher für die Möglichkeit der Wanderung des oxalsauren Kalkes sprechen, als 
für das Gegentheil, so die Angaben über die unteren Blätter der Kurztriebe 
und Langtriebe von Symphoricarpus, ferner besonders über die Langtriebe 
von Crataegus, bei denen das Verschwinden, wie die Flächenmaasse der Blätter 
beweisen, auch nicht etwa auf ein Auseinanderrücken der Drusen in Folge 
Wachsthums geschoben werden kann. Wehmer erklärt dann einfach: „es 
lagen abnorme Verhältnisse vor“ (p. 174), aber worin diese Abnormität be- 
stehen soll, erfahren wir nicht. Um mit Erfolg den Weg der Induction zu 
betreten, durfte sich W. nieht mit drei Pflanzen begnügen und vor allem sich 
nicht der Mühe des Zählens und Messens entziehen. Wie ich vorn im Text 
gezeigt habe, liegen aber gewichtige Gründe vor, eine Wanderung des Kalkes 


— 11 — 


zweifellos, dass grosse Verschiedenheiten bezüglich der Oxalat- 
Bildung in den Blättern verschiedener Pflanzen herrschen (man 
denke nur an auffallend früh vor sich gehende Nervenpflasterung 
bei Trifolium und Verwandten), so dass ich es für verfrüht halte, 
die an relativ wenigen Pflanzen erhaltenen Resultate zu genera- 
lisiren oder jetzt schon typische Bildungsmodi aufzustellen. Nur 
ganz im Allgemeinen lassen sich einige Erscheinungen als häufig 
wiederkehrend hervorheben. 

Das bereits in den die Herbstknospe bildenden Blättern vor- 
handene Oxalat erlangt durch die Wachsthumsvorgänge eine für 
jeden Blatt-Typus constante Vertheilung. Sehr häufig wird es 
dureh die in der mittleren Partie der Lamina besonders lebhaft 
vor sich gehenden Wachsthumsprocesse nach Spitze und Rand des 
Blattes geschoben und erscheint da besonders gehäuft. In den 
während des Auswachsens erzeugten Maschenparenchymzellen wird 
Oxalat neu gebildet, reichlich z. B. bei Fagus sylvatica (Drusen), 
Querceus-Arten (Drusen und Solitäre), sehr spärlich bei Betula alba 
(Drusen), und Acer-Arten. Die Nerven der Knospenblätter sind 
häufig bereits mit Oxalat belegt (vide Fig. 41 Taf. U, Querschnitt 
durch die Herbstknospe von Betula alba), welches in den weitaus 
meisten Fällen während des Sommers stark zunimmt (Ausnahme: 
Syringa vulgaris). Blätter, welche eine Wachsthumszone an der 
Basis besitzen, zeigen jene Häufung des primären Oxalats (vgl. 
Fig. 45 Taf. Il Betula-Alba-Blatt) an Spitze und Rand nicht, so 
die der Ziliaceen und vieler Monocotylen. Die herzförmigen Blätter 
der Dioscoreaceen schliessen sich an die Blätter unserer Laubbäume 
an, auch bei ihnen ist eine marginale und apicale Häufung des 
Oxalats deutlich bemerkbar; in ausgezeichneter Weise z. B. bei 
Testudinaria elephantipes. Wenn das junge Blatt wenig primäres 
Oxalat besitzt und relativ wenig bei seinem Flächenwachsthum 
hinzu kommt oder hauptsächlich nur zur Vergrösserung der bereits 
vorhandenen Krystalle verwendet wird, so wird die spätere Ver- 
theilung der Krystalle im Blatt em Bild der Wachsthumsweise 
des Blattes liefern; ein ausgezeichnetes Beispiel hierfür sind die 
Blätter von Myrsiphyllum asparagoides deren zuerst gebildete 
nach unten anzunehmen, denn es wäre sonst die bestimmte Lagerung des 
Caleiumoxalats im Stengel nicht erklärbar ; eine Zersetzung im Blatt gebildeten 
Oxalats ist mir daher sehr wahrscheinlich, wobei trotzdem eine fortwährende 
Zunahme des Salzes im Blatt stattfinden kann. Ich komme auf die Weh- 
mer’sche Untersuchung noch an anderer Stelle zu sprechen. 


— 192 — 


Rhaphidenbündel sich links und rechts am Blattrand finden, nach 
und nach weiter auseinanderrücken, bis neue kleine zwischen 
ihnen eingefügt werden; schematisch ist der Vorgang folgender: 

Die angenommenen 2 X 5 
Rhaphidenbündel des Blattes 
rücken mit dessen Flächenver- 
grösserung auseinander und schein- 
bar mehr an den Rand. Die 
Spitze ist hier anfangs frei von 
Oxalat und bleibt es auch; je 
älter das Blatt wird, umsomehr 
werden kleine neue Rhaphidenbündel zwischen die alten einge- 
schoben. Es sei hier noch bemerkt, dass die marginal gelegenen 
Rhaphidenbündel der linken und rechten Seite nur da gleichzeitig 
im Polarisationsapparat aufleuchten, wo die Ränder des Blattes 
parallel laufen. Convergiren diese, so sind die rechts liegenden 
Rhaphiden dunkel, wenn die der linken Seite aufleuchten, eine 
Erscheinung, welche bei Zählungen im Polarisationsmikroskop be- 
rücksichtigt werden muss, bisher aber sicher vernachlässigt worden 
ist, da keiner der Autoren neuerer Arbeiten eine Angabe darüber 
macht. Arbeiten, in denen die Menge und Grösse der Kalkoxalat- 
ausscheidungen nur geschätzt wird, letztere nicht genau gezählt 
und gemessen werden, haben meiner Meinung nach wenig Werth, 
da recht beträchtliche Täuschungen eben in Folge von durch Wachs- 
thumserscheinungen hervorgerufenen Veränderungen im Object 
vorkommen können. Meine Angaben basiren alle auf genauen 
Messungen und Zählungen. Zu letzteren wurden in Quadrat- 
millimeter eingetheilte Deckgläser benutzt, zu ersteren 
Ocularmikrometer. Ich habe die Zählungs- und Messungs- 
tabellen hier nicht beigegeben, weil dieselben in genauester Weise 
mit ausserordentlichem Fleisse auf meine Anregung hin von Herrn 
stud. Warlich fortgesetzt und ergänzt worden sind, und dem- 
nächst von diesem Herrn veröffentlicht werden sollen. 


Zu p. 65. 


Vor kurzer Zeit entdeckte Zopf' in dem von ihm Saccharo- 
myces Hansenii benannten Pilz einen Oxalsäure-Erzeuger, der sich 


! Zopf, W. Oxalsäuregährung bei einem typischen (endosporen) 
Saccharomyceten. (Ber. d. d. bot. Ges. 1889. H. 2. p. 94.) 


nn 391 0 Z CZ 


— 193 — 


anderen wie Penicillien, Scelerotinien ete. anreiht. Es wurde von 
diesem Forscher zugleich nachgewiesen, dass dieser Pilz im Stande 
ist, Oxalsäure aus folgenden Substanzen zu erzeugen: (ralactose, 
Traubenzucker, Rohrzucker, Milehzucker, Maltose, Duleit, Glycerin 
und Mannit. 


Zu p. 66. 


Von den Farnen erwies sich mir später als reich an Caleium- 
oxalat Todea pellucida, bei welcher die meisten Blattzellen mono- 
cline Krystalle (bisweilen auch Sphärite) enthalten; ohne Krystalle 
waren dagegen Trichomanes reniforme und radicans. 


Zu p. 68. 


Ohne Kalkoxalat sind nach Borodin (Mittheilungen auf 
dem internation. Congress für Botanik u. Gartenbau in St. Peters- 
burg. Mai 1884. Vgl. Bot. Centralbl. XXI. Bd. 1885. Nr. 7. 
p- 222) unter den Papilionaceen sämmtliche Genisteen und viele 
Galegeen (Astragalus, Colutea). Später mitgetheilt von Borodin: 
Sur la repartition des eristaux d’oxalate de chaux dans les feuilles 
des Legumineuses et des Rosacees (Bull. Congr. internat. de bot. 
et d’hortieult. a St. Petersbourg p. 69— 77. 1885). 


Zu p. 80. 


Berthold sagt über die Aufhängung der Rosanoff'schen 
Drusen wörtlich: „Es lässt sich auch leicht nachweisen, dass in 
den jungen Oxalatzellen die Zellstofffäden, welche von der Mem- 
bran sich zur Drusenhülle erstrecken, in Plasmafäden gebildet 
werden.“ (Protoplasmamechanik. p. 260.) 


Zu p. 91. RHAPHIDEN. 


Zu erwähnen ist hier noch, dass die Rhaphiden häufig, be- 
sonders wenn sie jugendlich sind, mit dem Messer geschnitten 
werden können; man ist im Stande, vom ganzen Rhaphidenbündel 
einen scharfen Querschnitt zu machen, auf welchem die einzelnen 
Rhaphiden ein feines Mosaik bilden, oft so, dass 4 oder 6 der- 
selben je ein kleines Rechteck bilden. 

Unter bestimmten Umständen treten in den Rhaphidenzellen, 


um das Bündel herum, zahlreiche tetragonale Krystalle auf. Herr 
Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 13 


— 194 — 


stud. Warlich, der diese Erscheinung näher untersuchte, wird 
demnächst darüber berichten. 

Moebius! fand neuerdings bei der Orchidee Mormodes citrina 
Rhaphiden in langgestreckten Spiralzellen. 

Von Rhaphidenpflanzen sind mir noch begegnet: Nertera- 
Arten (Rubiaceen), Myrsiphyllum-Arten (Smilaceen). 


Zu p. 98. REACTIONEN DES OXALSAUREN KALKES. 


Den vorn angeführten Reactionen sind noch zuzufügen: Iso- 
lirte Krystalle oxalsauren Kalkes geben mit Schwefelsäure Gyps- 
krystalle und das von letzteren getrennte Filtrat liefert beim 
Verdampfen gut ausgebildete Krystalle von Oxalsäure. Von Gyps 
lassen sich die nadelförmigen Krystalle des Caleiumoxalats leicht 
dadurch unterscheiden, dass jene in einer Chlorbaryumlösung sich 
mit einer feinkörnigen Schicht von schwefelsaurem Baryt über- 
ziehen, diese nicht; behandelt man Gypsnadeln mit einem Gemisch 
von Chlorbaryum und Salzsäure, so findet eine schnelle Umsetzung 
statt, während Caleiumoxalatkrystalle bei gleicher Behandlung lang- 
sam verschwinden, ohne dass irgend eim Niederschlag entsteht. 
Löst man den Glührückstand oxalsauren Kalkes in Säure und 
neutralisirt mit oxalsaurem Ammoniak, so fällt oxalsaurer Kalk 
aus. Fine Lösung von Caleiumoxalat in Salzsäure giebt mit Chlor- 
baryum keinen Niederschlag. Neutralisirt man aber die verdünnte 
salzsaure Lörsung von oxalsaurem Kalk mit Ammoniak, so erhält 
man einen zweifachen Niederschlag: auf dem Boden tetragonalen 
oxalsauren Kalk, in der Haut auf der Oberfläche tetragonale und 
monoeline Krystalle dieses Salzes gemischt. Behandelt man diese 
krystallinischen Niederschläge mit Kupferehlorid und filtrirt und 
wäscht den erhaltenen Niederschlag sorgfältig (!) aus, zertheilt ihn 
in Wasser und leitet Schwefelwasserstoff ein, bis alles Kupfer ge- 
fällt ist, so entstehen alsdann in der vom Schwefelkupfer abfiltrirten 
Flüssigkeit mit Chlorbaryum kein, mit Kalkwasser dagegen ein 
Niederschlag, welcher sich in Essigsäure nicht, in Salzsäure leicht 
löst, mit anderen Worten Caleiumoxalat ist. Dampft man jene 
Flüssigkeit direet ein, so schiessen bald Nadeln reiner Oxalsäure an. 


1 Moebius, M. Ueber den anatomischen Bau der Orchideenblätter 
und dessen Bedeutung für das System dieser Familie. Habil. Schr. Heidel- 
berg 1887. 


— 195 ° — 


Es ist in neuerer Zeit häufig das Caleiumoxalat systematisch! 
verwerthet worden und bis zu einer gewissen Grenze darf man 
es auch wohl als zuverlässiges, anatomisches Merkmal betrachten ; 
vor allem wird das primäre Oxalat fast immer in diesem Sinne 
zu gebrauchen sein. Allein nach dem vorn Gesagten ist die Ent- 
stehung besonders des sekundären (in seltneren Fällen sogar auch 
des primären: tetragonale Krystalle in Rhaphidenzellen!) Oxalats 
von äusseren Faktoren: Licht, Feuchtigkeit der Luft, Kohlensäure- 
gehalt der letzteren, Kalk- resp. Nitrat-Reichthum des Bodens ete. 
abhängig, so dass die Schwankungen und Verschiedenheit im 
Oxalat-Gehalt bei Individuen derselben Art von verschiedenem 
Standort recht beträchtlich werden können. Es muss deshalb der 
oxalsaure Kalk in dieser Hinsicht gewiss mit grosser Vorsicht 
herangezogen werden. 


Zu p. 114. 


Krystallinische Ablagerungen von kohlensaurem Kalke be- 
obachtete Solereder? in den Markzellen von Cansjera parvifolia 


Kurz. (Olacinee.) 


Zu p. 134. 


Solereder (Engler’s bot. Jahrb. Bd. 10. H. 4. 1889) 
beobachtete hin und wieder auch Cystolithen im Weichbast der 
Nerven (Sparatianthelium Amazonum und Sp. Botocudorum 8), 
ferner in dem die Gefässbündel umgebenden Gewebe (Gyrocarpus 
asiaticus y), endlich auch im Mesophylle (Gyrocarpus rugosus). 


! Ich weise auf folgende Arbeiten hin: 

Fritsch, K. Anatomisch-systematische Studie über die Gattung Rubus. 
(Sitzungsber. der K. Ak. der Wiss. in Wien. Math.-naturw. Cl. Bd. XCV. 
1887. 2 Taf.) 

Hobein, M. Beitrag zur anatomischen Charakteristik der Monimiaceen 
unter vergleichender Berücksichtigung der Lauraceen. (Engler’s bot. Jahrb. 
BALR. 1888... pP. 3E=71.) 

Solereder, H. Beiträge zur vergl. Anat. der Aristolochiaceen ete. ete. 
(Engler’s bot. Jahrb. Bd. X. H. 4. 1889. p. 410.) 

Lauterbach, C. Untersuchungen über Bau und Entwicklung der 
Sekretbehälter bei den Cacteen ete. (Bot. Centralbl. Bd. 37. Nr. 9—13.) 

Dalitzsch, M. Beiträge zur Kenntniss der Blattanatomie der Aroideen. 
(Bot. Centralbl. Bd. 25. Nr. 5-11.) 

? Solereder. l.c. p. 98. 

13* 


— 1% — 


Ausser in den letztgenannten Fällen finden sich die Cystolithen in 
entsprechend geformten epidermoidalen Zellen, welche mehr oder 
minder tief in das Palissaden- oder Schwammparenchym eindringen 
und in der Regel nur mit einer kleinen Stelle an der unteren 
bezw. oberen Blattfläche sich betheiligen. Die Cystolithenzellen 
scheinen dem Mesophyll anzugehören, sind aber wie die Spieular- 
zellen bestimmter Capparideen (Radlkofer, Vesque) Epidermis- 
zellen, nur bei Gyr. rugosus und @. asiaticus y gehören sie dem 
Hypoderm an. Die Cystolithen der Gattung Gyrocarpus haben 
eine regelmässige, kuglige oder ellipsoidische Gestalt, die von 
Sparattanthelium sind verzweigt. Immer besitzen sie eine be- 
trächtliche Grösse, mitunter sind die der Unterseite kleiner als 
die der oberen. 


ZWEITER THEIL. 


KIESELSÄURE IN DER PFLANZE. 


CAPITEL II. 


AUFTRETEN DER KIESELSÄURE IM ALLGEMEINEN 
UND HISTORISCHES. 


Ueberall im Erdboden findet sich Kieselsäure, sei es, dass 
sie in amorphem Zustand ein Produet geologischer Prozesse ist 
oder von abgestorbenen Diatomeen, Moosen, Equiseten, Gramineen 
oder sonst welchen Pflanzen herrührt, sei es, dass sie entstanden 
ist bei der Zersetzung von Siliecatgesteinen (Feldspaten ete.) durch 
kohlensaures Wasser und als reine lösliche Kieselsäure oder in 
Form löslicher Alkalisilieate den Boden durchsetzt; kein Wunder, 
wenn alle Gewächse in den wechselndsten Mengen von ihr in sich 
aufnehmen und an den verschiedensten Orten ihres Körpers ab- 
lagern. Es müssten daher alle im Freien erwachsene Pflanzen 
Kieselpflanzen genannt werden, wie wir sie allesammt Kalkpflanzen 
zu taufen gezwungen wären, weil keine ohne Kalk ist. Allein es 
ist eine längst bekannte Thatsache, dass bei Abwesenheit von 
Kalk überhaupt keine Pflanze sich zu entwickeln vermag, während 
die Möglichkeit, Pflanzen in kieselsäurefreien Nährlösungen zu 
erziehen, bereits 1862 von Sachs! dargethan wurde. Sachs 
gelang es, den unter normalen Verhältnissen ziemlich hohen Kiesel- 


1 Sachs, J.v. Flora. 1862. p. 52. und Wochenbl. d. Ann. d. Landwirth- 
schaft. 1862. p. 184. 


— 198 — 


säuregehalt der Maispflanze auf 0,7 p. ce. zu reduciren und in 
ähnlicher Weise wurde für zahlreiche andere Pflanzen die Ent- 
behrlichkeit der Kieselsäure von Knop,! Rautenberg und Kühn, ? 
Birner und Lucanus,? E. Wolff und Fr. König, und vielen 
Anderen constatirt. Die Versuche von Jodin* haben aufs Neue 
bewiesen, dass bei Abwesenheit von Kieselsäure im Boden die 
Pflanze (Zea mays) nicht nur den ganzen Vegetationseyclus voll- 
bringt, sondern auch mehrere Generationen hindurch ohne Kiesel- 
säure forteultivirt werden kann, ohne dass sich eine auf Mangel 
an diesem Stoffe zurückführbare Degeneration bemerkbar macht. 

In den Mericarpien von Lithospermum arvense - Individuen, 
welche auf kieselsäurefreiem Boden erwachsen waren, fand 
v. Höhnel? die Kieselsäure durch kohlensauren Kalk und organische 
Zellhautstoffe ersetzt. 

Wenn nun auch der experimentelle Beweis der Entbehrlich- 
keit der Kieselsäure für an dieser Substanz besonders reiche 
Pflanzen wie Equiseten, Diatomeen ete. bisher wegen der Schwierig- 
keit, diese Pflanzen künstlich zu ziehen, noch nicht hat erbracht 
werden können, so dürfen wir doch nach Analogie schliessen, dass 
auch für sie wie für die beliebig gewählten Versuchspflanzen die 
Kieselsäure nicht zu den unbedingt nöthigen Nährstoffen gehört. 

Es dürfte daher der Kieselsäure auch wohl schwerlich eine 
so wichtige Rolle zuzuschreiben sein, wie die ist, welche E.v. Wolff® 
ihr ertheilte und darin bestehen soll, ein rechtzeitiges Absterben 
der Blattorgane und die Auswanderung der in letzteren noch vor- 
handenen Mineralstoffe nach den Fruchtorganen zu bewirken. 

Daraus folgt nun aber direkt auch, dass die Abgrenzung 
besonderer „Kieselpflanzen“ ebenso conventionell und — sit venia 
verbo — gezwungen sein muss, wie die der sogenannten „Kalk- 
pflanzen“; wir pflegen als Kieselpflanzen herkömmlicher Weise 
solche Gewächse zu bezeichnen, welche in auffallendem Grade 
Kieselsäure begehren, welche erfahrungsgemäss da am üppigsten 


I! Knop. Versuchstat. 1862. Bd. 3. p. 176. Kreislauf des Stoffes I. 
p- 221. 

2 Rautenberg und Kühn. Versuchstat. 1864. Bd. 6. p. 359. 

® Birner und Lucanus. Versuchstat. 1866. Bd. 8 p. 141. 

* Jodin, Victor. Du role de la silice dans la veg6tation du mais. 
(Ann. agronom. IX. p. 386— 392). 

® ». Höhnel, Fr. Abnorme Aenderungen wachsender Pflanzenorgane 
durch Beschattung. 

6 E.v. Wolff. Experimentalphysiologie. p. 150. 


— 19 — 


gedeihen, wo der Boden und das denselben durchtränkende Wasser 
unausgesetzt kieselsaure Alkalien oder gelöste Kieselsäure darbieten, 
und welche diese Kieselsäure in irgend welcher Form in ihrem 
Körper niederschlagen und als quantitativ bedeutenden Theil ihrer 
Asche beim Verbrennen zurücklassen. Im Allgemeinen zählen wir 
zu den Kieselpflanzen die Diatomeen, Equiseten, Gramineen, Cypera- 
ceen (Oypereen, Seirpeen, Cariceen), Ericaceen und unter den Bäumen 
in erster Linie die Aspen, Birken, Ulmen, Eschen, Eichen, Fichten, 
Kiefern ete., denen, wie aus meinen späteren Mittheilungen hervor- 
gehen wird, noch eine ganze Reihe von Pflanzen sich zugesellt. 
Kieselpflanzen „par excellence“ sind die Palmen, die Podostemaceen, 
viele Orchideen, Musaceen, Marantaceen und gewisse Farne. 


Ich schliesse hiernach von der Bezeichnung „Kieselpflanzen* 
vollständig diejenigen Pflanzen aus, welche auf kieselhaltigem Boden 
nur deshalb vorzugsweise wachsen, weil sie die Consistenz, die 
Temperatur und den Feuchtigkeitsgrad lieben, welche der sand- 
reiche Boden zu gewähren vermag, wenn sie nicht gleichzeitig den 
Kieselsäuregehalt ihrer Asche vermehren. Das einzige Kriterium 
der Kieselpflanzen liegt allein in dem durch die chemische Ana- 
lyse ermittelten Gestalt der Asche an Kieselsäure von beliebig zu 
normirender Höhe. 


Durchmustern wir das gesammte Pflanzenreich an der Hand 
vorhandener chemischer Analysen bezüglich der Kieselsäureführung 
seiner Angehörigen, so können wir etwa folgendes wahrnehmen: 

Der Kieselsäuregehalt der Pilze ist im Allgemeinen ein nied- 
riger. Bei den schnell vergänglichen Fruchtkörpern derselben 
schwankt er etwa zwischen 0,09 und 2,09 p. c. der Reinasche z. B. 


Morchella conica 0,09 p. e. der Reinasche. 
Morchella esculenta 0,87 
Tuber eibarium 1,14 
Agaricus campestris 1,42 
Helvella esculenta 2,09 
Die langlebigen Fruchtkörper der Polyporeen und ver- 
wandter Pilze enthalten schon beträchtlich mehr Kieselsäure, die 
höchste Höhe erreicht der Kieselgehalt in der Sphacelia segetum 
von Claviceps purpurea 
auf Roggen 2,54—3,59 p. c. der Reinasche 
auf Gerste 12,51 
auf Saat-Trespe 15,37 


— 200 — 


Die Algen sind auffallend arm an Kieselsäure, ausgenommen 
natürlich die Diatomaceen, wie folgende Zahlen illustriren: 


Fucus vesieulosus 0,70 1,44—1,45 (Griffiths) 
Fucus siligquosus 1,50 

Fucus nodosus 0,41—1,20 1,50—152 (Griffiths) 
Fucus serratus 0,43—1,38 

Laminaria digitata 0,34—1,56 

Laminaria latifolia 0,69 

Laminaria saccharina 1,14 

Sargassum bacciferum 1,63—2,60 

Furcellaria fastigiata 0,21 

Polysiphonia elongata 3,15 

Eklonia buceinalis 4,05 

Cladophora glomerata 10,60 

Chara foetida 0,58—1,22. 

Unter den Flechten sind es in specie die erdbewohnenden, 
welche, wie a priori zu erwarten war, sich durch einen auffallenden 
Reichthum an Kieselsäure auszeichnen. Die innige Verwachsung 
der Haftfasern mit den Bodentheilchen, die eine lebhafte Trans- 
piration ermöglichende flächenhafte Ausbildung des Vegetations- 
körpers und die Langlebigkeit der meisten dieser Organismen ist 
einer Ansammlung von Kieselsäure in jeder Weise günstig und in 
der That erreicht der Procentgehalt der Reinasche an Kieselsäure 
bei einigen Flechten eine enorme Höhe. Die rindenbewohnenden 
Flechten stehen in dieser Beziehung jenen bedeutend nach. Par- 
melia-, Ramalina- und Evernia-Arten enthalten in der Jugend 
meist nur wenig mehr als 15 p. c., im Alter allerdings mitunter 
bis über 60 p. c. Kieselsäure, so z. B. ; 

Ramalina fraxinea jung 13,9 p. e. der Reinasche. 

Ramalina frasxinea älter — 58,7 

Usnea barbata 14,37. 

Parmelia parietina 64,65—68,46 (Thomson) 
wogegen bei Erdflechten der Kieselsäuregehalt selten unter 40 
p- e. sinkt: 

Cetraria islandica 41,6—46,56 

Gyrophora pustulata 60,92—61,30 

Variolaria dealbata 67,89 

Oladonia rangiferina 44,62— 70,34 


etc. 


Der Standort spielt dabei eine wichtige Rolle. Die Apothe- 
cien sind meist besonders kieselsäurereich, reicher als die übrigen 
Theile des Thallus, wodurch sich der weite Abstand zwischen 
Maximal- und Minimalgehalt derselben Art erklärt. 

Von den Moosen sind besonders Sphagnum-Arten häufig unter- 
sucht und oft reich an Kieselsäure gefunden worden. Meine eigenen 
zahlreichen Analysen von Laubmoosen lassen jedoch selten einen 
12—15 p. ©. übersteigenden Kieselsäure-Gehalt erkennen und 
stimmen mit den von Wolff (l. e. p. 136) angeführten 

Sphagnum-Arten 10,90 p. ce. der Reinasche 

n „ (Grunewald) 16,13 

n E A 12,16 

e „ (bei Berlin) 15,84 
überein, während die hohen Zahlen, welche dieser Autor p. 135 
angiebt, wohl aus der Analyse unreinen Materials erhalten sein 
müssen. 

(Sphagnum palustre 41,69—61,76. 

Moosdecke im Walde 23,86. 

Sphagnum cuspidatum 42,91.) 

Ziemlich constant erwies sich der Kieselsäuregehalt verschie- 
dener Lycopodium-Arten, es enthielten z. B. 

Lycopodium clavatum 13,01—13,94 p. e. der Reinasche. 

Lycopodium Chamaecyparissus 11,82—13,60. 

Lycopodium complanatum 10,06 

Die Farne darf man im Allgemeinen als Kieselsäure-arm 
bezeichnen. Für gewöhnlich beträgt der Gehalt an dieser Substanz 
nur gegen 5 p. c. 

Asplenium filix femina 2, 2—3, 83 p. €. 
Aspidium filie mas 4,38 

Der feuchten Sandboden liebende Spikant (Blechnum Spicant 
Roth.) weist dagegen oft 53 p. e. Kieselsäure auf, auch der Adler- 
farn (Pteris aquilina L.), der sich durch seinen hohen Kaligehalt 
auszeichnet, hinterlässt in der Reinasche zwischen 43,65 und 49,85 
p- e. Kieselsäure. (Hornberger.) Bei emigen Farn-Gattungen 
(Vaginularia, Vittaria, Antrophyum) liegen zwischen den gewöhn- 
lichen Oberhautzellen langgestreckte, in ihrer Aussenwand stark 
verdickte, von der Fläche gesehen bastfaserartige Zellen einge- 
streut, die besonders bei Antrophyum in Folge ihrer bedeutenden 
Kieselsäureeinlagerung nach dem Glühen als nadelförmige Con- 
eretionen zurückbleiben und natürlich den Kieselsäure-Gehalt der 


— 202 — 


ganzen Pflanze merklich erhöhen. Wie ich weiter unten ausführlich 
mittheilen werde, besitzen die meisten T’richomanes- Arten in 
kleinen, die Nerven ihrer Blätter begleitenden und auch in Stamm 
und Wurzel häufig vorhandenen Deckzellen Kieselkörper, welche 
den Kieselsäure-Gehalt dieser Pflanzen zwischen 35 und 55 p. ce. 
schwanken lassen. 


Der Kieselsäure-Reichthum der Schachtelhalme ist bekannt. 
Fast alle Zguwisetum-Arten incerustiren die äusseren dieken Mem- 
branen der Stengel- und Blattepidermis mit Kieselsäure, und be- 
sonders sind es die zahllosen buckelförmigen Emergenzen auf der 
Oberhaut, welche verkieselt, den Stengeln eine so grosse Schärfe 
verleihen, dass man diese zum Poliren von Holz, Horn ete. ver- 
wendet. Der Gehalt der Reinasche an Kieselsäure steigt bisweilen 
bis 80 p. ce. [E. hiemale (70—96 p. c.), E. telmateia, E. trachyodon, 
E. variegatum, E. arvense (ADL— TO p. c.), E. sylvaticum, E. pratense, 
E. palustre, E. litorale, E. limosum etc. (meist unter 40 p. e.)]. 

Von den heterosporen Filieineen ist Marsilia salvatrix sehr 
kieselsäurereich und zwar ist die Kieselsäure hauptsächlich in den 
Membranen der die Blattnerven zusammensetzenden Zellen ent- 
halten, während die Mesophylizellen wenig von dieser Substanz 
in den Membranen führen. Verbrennt man ein Blatt dieser Pflanze, 
so bleibt das ganze Nervennetz als zartes in Salzsäure unlösliches 
Skelett zurück. Die Früchte haben kalkreiche Membranen. 

Fichten, Kiefern ete. sind bereits als Kieselpflanzen aufgeführt 
worden. Ihr Kieselgehalt kann in der That recht hoch steigen; 
jedenfalls ist er ausserordentlich verschieden, sowohl wenn man 
die einzelnen Theile derselben Pflanze, als auch dieselben Theile 
verschiedener Individuen vergleicht. Im Allgemeinen darf man 
den Hauptsitz der Kieselsäure bei den Coniferen, welche von den 
Gymnospermen allein daraufhin genauer untersucht sind, in die 
Blätter verlegen, wie aus folgenden Zahlen hervor geht: 


p. c. der Reinasche. 

f Holz; 321 29 

U Nadeln 8,15—69,99 

f Holz  8,0—36,18 

l Nadeln 5,0—71,39 

f Holz 10,87 

\ Nadeln 8,15 

Pinus Pumiio Holz —5,27 


Pinus sylvestris 
Pinus Abies 


Pinus Picea 


— 203 — 


Holz 3,60 
Nadeln 84,34 
Pinus Strobus Holz 5,81—8,72 
Taxus baccata Blätter 3,7 


Mit dem Alter nehmen sämmtliche Theile an Kieselsäure zu: 


Pinus Larix [ 


Holz 20jährig 8,10 p. c. der Reinasche 


II la - 
Leer 18,03 , 
Pinus 220 „ 36,18 N 
ae Rınde: 139° ,. . 21.83 
172 „30,45 { 
220 „ 39,20 S 
etc. 


Unter den Monocotyledonen sind eine nicht geringe Zahl von 
Familien zu den Kieselpflanzen zu zählen, so die Orchideen, Musa- 
ceen, Murantaceen, (Juncaceen), Gramineen, Cyperaceen und Palmen. 
Von diesen sind alle ausser den Gramineen und Cyperaceen mit 
Kieselkörper enthaltenden Deckzellen ausgestattet, neben welchen 
die Palmen noch Grundgewebszellen mit ganz oder theilweise ver- 
kieseltem Inhalte in wechselnder Menge besitzen. @ramineen und 
Cyperaceen deponiren ihre Kieselsäure hauptsächlich in den Zell- 
Membranen; Bambusa, welche etwa 28 p. ce. der Reinasche in 
den Membranen führt, setzt ausserdem kolossale Mengen von Kiesel- 
säure in den Internodialhöhlen ab. Unter den Gräsern stehen be- 
züglich der Kieselsäureführung unsere Getreidepflanzen oben an 
und zwar je nach dem Alter 

Triticum vulgare mit 38,12—71,3 p. c. der Reinasche 


Secale cereale „. 7,07—46,87 „ der Gesammtpflanze 
Hordeum vulgare „ 28,81—59,9 „ 
4vena sativa „ 17,46—49,17 „ 


ferner unter den wild wachsenden Gräsern: 
Arundo phragmites mit 57,70— 177,27 p. c. 


Bromus Schraderi = —82,91 ,„ 
Hordeum pratense R —56,23  „ 
Phalaris arnudinacea „ —55,70 ,„ 
Saccharum officinarum , —5422 ,„ 


Bei Poa annua z. B. sinkt der Kieselsäure-Gehalt bis 16,58 
p- €. herab, allein die Mehrzahl der bisher analysirten Gräser ent- 


— 204 — 


hält mehr als 30 p. ce. Kieselsäure in der Reinasche; unter den 
Öyperaceen thuen sich viele Carex-Arten besonders hervor, in erster 
Linie die auf Felsen und Sandboden wachsenden z. B. ©. urenaria, 
Schreberi, leporina, rigida, atrata, supina, ericetorum, praecox, 
humilis ete., doch sind auch die feuchten Wiesen und Torfmooren 
entnommenen Carex-Arten noch immer reich an Kieselsäure, wie 
folgende Zahlen beweisen mögen: 

Carex caespitosa 53,25 p. e. Kieselsäure in der Reinasche. 

Carex remta  —40,1 

Carex vesicaria —42,6 
und unter den Seirpeen z. B. 

Scirpus 'holoschoenus 40,1 „ 

Seirpus lacustris —50,99 „ 

etc. 

Da der Kieselsäuregehalt in den verschiedenen Organen und 
Regionen der Pflanzen sehr verschieden ist, darf man zum Ver- 
gleich nur Zahlen benutzen, welche sich auf die Reinasche der 
Gesammtpflanze beziehen, denn es enthalten beispielsweise 

Triticum vulgare Secale cereale Hordeum vulgare 


B2] n B2) 


» b) 2) 


in den Körnern 0,09— 7,55 0,52— 14,6 — 9,49 
im Stock 49,58— 73,57  46,52—65,17 36,15— 62,19 
in der Spreu — 86,75 = 68,50 


Die grösste Menge Kieselsäure ist in den Spelzen und Grannen 
abgelagert, weshalb Aehren trotz der Armuth der Körner an dieser 
Substanz doch einen hohen Kieselsäuregehalt aufweisen und der 
letzere, während er bei der Entwicklung der Gräser allmälig zu- 
nimmt, zur Zeit der Fruchtreife rapid wächst. Magere Pflanzen 
enthalten immer mehr Kieselsäure als fette. 

Der Kieselsäuregehalt der Dicotyledonen ist innerhalb weiter 
Grenzen schwankend; unter den kieselsäurereichen Pflanzen dieser 
Klasse hebe ich folgende hervor: 

Ajuga reptans 21,71. 

Filago germanica 21,58. 

Galium Mollugo 21,75. 
Symphytum officinale 21,22. 
Seleranthus annuus 23,9. 
Stachys arvensis 24,46. 
Potentilla Fragrariastrum 24,89. 
Lysimachia Nummularia 26,81. 
Ulex europaeus 26,11. 


— 205 — 


Echrum vulgare 26,46. 
Ononis repens 27,37. 

Erica einerea 27,79. 
Agrimonia Eupatoria 29,07. 
Erica vulgaris 29,18—48,08. 
Erica eiliaris 35,22. 

Erica Tetralix 48,35. 
Euphrasia Odontites 39,79. 


Die untergetaucht lebenden Süsswasserpflanzen sind kiesel- 
säurearm, von den sich über das Wasser erhebenden beziehentlich 
mit Schwimmblättern ausgestatteten thuen sich durch höheren 
Kieselsäuregehalt hervor: 

Hottonia palustris 23,97 p. c. 
Trapa natans 27,34— 28,66. 


Unter den Meerstrandspflanzen ist allein Armeria maritima 
durch einen wenigstens 10,54—14,58 p. e. betragenden Kieselsäure- 
gehalt ausgezeichnet. 

Verhältnissmässig am meisten Kieselsäure findet sich noch 
in den Rinden der Bäume, allein auch da wird der Betrag von 
20 p. ce. der Reinasche selten überschritten: 


Rinde von 
Betula alba 4,11. 
Ulmus campestris 9:07. 
Alstonia constricta 20,39. 
Cerasus avium 21,30. 
Prunus Cerasus 21,28. 
Fagus sylatica 17,97. 
Morus alba 15,25. 


Moguilea (? Couepia) 93,2— 96,3. 


Wenn die Haargebilde intensiv verkieseln, oder es gar zur 
Ausbildung von Haarscheiben mit verkieselten Cellulosezapfen 
kommt, steigt natürlich der Kieselsäure-Gehalt auch der Blatt- 
organe ziemlich hoch; so kann er beispielsweise bei Nicotianu 
tabacum-Blättern bis 18,39 p. e. steigen, bei Humulus Lupulus 
bis 33,17, bei Morus alba bis 37,71 ete. und ähnlich ist es aus 
demselben Grunde bei sehr vielen Labiaten, Compositen, Rubiaceen, 
Solaneen, Boragineen, Loasaceen, Urticaceen, Cucurbitaceen ete., 
bei Fieus-Arten, bei Deutzia scabra u. s. f. 


— 206 — 


Dagegen wird der Kieselsäure-Reiehthum vieler Chrysobala- 
neen, Dilleniaceen, Magnoliaceen, ferner bei der Mehrzahl der Po- 
dostemaceen durch Verkieselung von Zellinhalten verursacht. 


Im Allgemeinen pflegt auch bei den Dieotyledonen der Kiesel- 
säuregehalt mit dem Alter zu steigen. Bei Blattorganen erscheint 
er nach dem Blattfall besonders hoch, weil gewisse Aschenbestand- 
theile vor letzterem durch den Blattstiel abgeleitet werden, doch 
auch bei den Blättern ist meist eine allmälige Anreicherung während 
der Vegetationsperiode, dauere dieselbe nun ein oder mehrere 
Jahre, zu bemerken. Zur Illustration mögen folgende Zahlen 
genügen: 


Blätter 
Fagus sylvatica junge 28,50 p. e. der Reinasche. 
abgefallene 48,12 „ „ N 
Quercus Robur junge Ra Fl 2; 
abgefallene 30,95 „ ,„ * 
Blätter von Kieselsäuregehalt in p. c. der 
Fagus sylvatica Reinasche. 
16. Mai 1,62. 
18. Juli 21,39. 
15. October 30,50. 
im November 32,64. 
Trifolium pratense 
19. Mai 0,98. 
1. Juni 0,92. 
16. Juni 1,1% 
30. Juni 1,25. 
Humulus Lupulus 
10. August 15,52. 
19. September 29,13. 
Aesculus Hippocastanum 
6. Mai 1,76. 
1. September 13,91. 
Salıix alba 
22. Juni 0,62. 
17. September 1,56. 


etc. 


— 207 — 


HISTORISCHES. 


Der Erste, welcher auf die weite Verbreitung der Kiesel- 
säure im Pflanzenreich aufmerksam machte, war Saussure!; 
obgleich er es unterliess, anatomische Untersuchungen über das 
Vorkommen der Kieselsäure im Pflanzenkörper anzustellen, so war 
er doch im Stande, interessante Mittheilungen zu machen über die 
Vertheilung derselben in verschiedenen Theilen der Pflanze, über 
ihre Zunahme mit dem Alter der Organe, über ihr Auftreten in 
den Blättern der Gräser und gewisser Dicotyledonen. Humphry 
Davy? ging schon anatomisch zu Werke, er konstatirte bereits 
mit dem Mikroskop, dass die Kieselsäure hauptsächlich in der 
Fpidermis der Gräser, der Arten von Equisetum, des spanischen 
Rohres ete. deponirt sei; erst zwanzig Jahre später gelang es 
Struve3 nachzuweisen, dass die Struktur der Epidermis dieser 
Gewächse nach dem Einäschern vollkommen unverändert bleibt, 
dass also die Kieselsäure die Membranen der Epidermiszellen 
überall durchsetzt und zwar als eine in Aetzkali lösliche Modi- 
fikation der Kieselsäure. Kützing? entdeckte fast gleichzeitig 
den Kieselsäuregehalt der Diatomeen-Panzer. 

Die Kieselsäure für einen organisirbaren Stoff zu erklären, 
‚ler für sich allein Gefässe in den Pflanzen zu bilden vermöge, das 
war die Errungenschaft der Reade’schen? Forschungen, die eher 
alles Andere als einen Fortschritt der Wissenschaft hervorriefen. 

Die Beobachtungen Struve’s wiederholend, kam Meyen® 
zu der Ueberzeugung, dass der Ort der Kieselsäure-Ablagerung 
in der Epidermis die äusserste Membranschichte sei, wo diese 
Substanz schon bei Lebzeiten als solche deponirt wird und nicht 
erst beim Glühen sich bildet, denn auch ohne Hitze bei Anwen- 
dung von concentrirter Schwefelsäure behält man sie schliesslich 
zurück in Form glasartiger Lamellen. Letzterer Ansicht trat 
Schleiden? entgegen, indem er die Kieselsäure in Gestalt kleiner 


I Saussure, Recherches sur la vegetation. 1804. p. 299. 

? Humphry Davy, Elements of agrieultural chemistry sec. edit. 
1814. 57. 

3 Struve, De silieia in plantis nonnullis, Berol. 1835. 

* Kützing, Kieselschaalige Bacillarien. 1844. p. 8. 

5 Reade, London and Edinburgh phil. Mag. and Journ. of Science, 
Rp. 313.413. 

6 Meyen, Physiologie. 2. Bd. 1838. p. 53T. 

7? Schleiden, Grundzüge der wiss. Bot. I. Aufl. 1842. IL p. 170. 


— 208 — 


Blättehen, Körnchen oder Nadeln im die Membran eingelagert 
glaubte, freilich ohne einen schlagenden Beweis dafür erbringen 
zu können. Eine wesentliche Förderung erfuhr die Kenntniss der 
Verkieselung von Pflanzenzellen durch Payen’s! Arbeiten, der 
die Ablagerung der Kieselsäure mit der Einlagerung organischer 
Verbindungen in die Cellulosemembran vergleicht und sie zum 
ersten Male als „Incerustation“ bezeichnet, wogegen Kützing?, 
allerdings letzteren Ausdruck auch anwendend, der Ansicht ist, 
dass die Kieselsäure sich nur auf der Aussenseite der Zelle ab- 
lagert, nur einen Ueberzug bildet und als solcher den organischen 
Zusammenhang der Zellen untereinander aufhebt. Die fast aus 
reiner Kieselsäure bestehenden Panzer der Bacillarien liefern nach 
ihm den Beweis, dass reine Kieselsäure ohne Cellulose, ohne 
Eiweisssubstanzen, ohne organische Stoffe überhaupt unmittelbar 
zur Bildung organischer Formen beitragen könne. Wichtige Bei- 
träge zur Lehre von der Verkieselung pflanzlicher Gewebe lieferte 
auch Cräger” mit seinen Mittheilungen über die Verkieselung 
ganzer Zellen der Cauto-Rinde, der Membranen vieler Zellen der 
Rinde und des Holzes sowie der Blätter von Teetona grandis 
Petraea arborea und volubilis, in denen er zugleich zu begründen 
suchte, dass nur abgestorbene Zellen verkieseln können und dass 
die Kieselsäure ein Exeret se. Hugo von Mohl hob später 
mit Recht hervor, dass zu dem Beweis dieser Behauptungen von 
Crüger nur die Cauto-Rinde hätte herangezogen werden dürfen, 
da es sich nur bei ihr um abgestorbene Elementarorgane handeln 
konnte. Sanio’s? Untersuchungen führten zur Bestätigung der 
Annahme Payen’s, dass die Kieselsäure nicht auf die Oberfläche 
der Zellen secernirt wird, sondern im äusseren Theil der Zell- 
membran selbst zur Ablagerung kommt und Schnitzlein? suchte 
im Anschluss an Sanio an der Hand seiner Beobachtungen der 
Verkieselung der Triehome von Deutzia scabra die Annahme einer 
Verbindung der Kieselsäure mit der Cellulose, also der Reade’schen 
Organisationsfähigkeit der Kieselsäure, zu stützen. Wicke® publi- 


Payen, M&moires sur le d&eveloppement des vegetaux. 1844. p. 313. 
Kützing, Philosophische Botanik. 1851. I. p. 137. 292. 
Crüger, Bot. Ztg. 1857. p. 281. 
Sanio, Linnaea XXIX. H. IV. p. 385. 
Schnitzlein, Wiss. Mitth. der phys.-med. Soc. in Erlangen. Bd. 1. 
Hr27 9214. 

° Wicke, Bot. Ztg. 1861. p. 97 #. 


a a» u N - 


— 209 — 


eirte Anfang des Jahres 1861 eine Reihe von Beobachtungen 
über das Vorkommen und die physiologische Verwendung der 
Kieselsäure bei den Dieotyledonen, Beobachtungen, welche sich 
in der Hauptsache auf die Verkieselung der Brennhaare von 
Urtiea, Loasa, der Haare von Pilea, Morus, Ulmus, Humulus, 
Parietaria, Helianthus, Solidayo ete. beziehen, ferner auf die Epi- 
dermis von Fieus elastica, australis, diversifolia, von Fagus, Quer- 
cus, Corylus, Carpinus, Platanus, Castanea, Populus, Morus, Tilia 
Na 

Viele der von Wieke gemachten Aeusserungen tragen einen 
allzu speeulativen Charakter, als dass sie bedeutenden historischen 
Werth beanspruchen könnten. Merkwürdig ist der Gegensatz, 
welchen Wieke zwischen frischen und abgestorbenen Nadeln von 
Pinus Abies und Pinus Larixz in Bezug auf den Kieselsäuregehalt 
constatirte und welcher die Vermuthung nahe legen musste, dass 
die Kieselsäure-Inerustation der Blätter mit deren Absterben in 
Verbindung steht, da nämlich frische Blätter keine Skelette, ab- 
gestorbene dagegen sehr deutliche lieferten. 

Von hohem wissenschaftlichen Werth sind die Mittheilungen 
Hugo von Mohl’'s! über das Kieselskelett lebender Pflanzen- 
zellen aus demselben Jahre (1861), welche die früheren Unter- 
suchungsmethoden kritisch behandeln, neue empfehlen und sich 
dann eingehend mit den äusseren Merkmalen beschäftigen, welche 
auf einen hohen Kieselsäuregehalt eines Pflanzenorgans mit einiger 
Sicherheit schliessen lassen, so das halbmetallische Aussehen mancher 
Blätter (von Petraea volubilis, quianensis, Elvira biflora, manchen 
Dilleniaceen, Arten der Gattungen Davilla, Hirtella, von Grangeria 
borbonica, Chrysobalanus Icaco, Cauto-Baum), die ausgezeichnete 
Härte, die einen Klang, fast wie bei dünnem Metallblech, und 
Knirschen und Stumpfwerden des Messers beim Schneiden hervor- 
ruft (Fieus Sycomorus ete.). Mohl wies bereits nach, dass ver- 
wandte Pflanzen zwar im Allgemeinen ein analoges Verhalten 
bezüglich der Verkieselung zeigen, dass aber auch nicht selten 
auffallende Unterschiede zwischen einander nahestehenden Ge- 
wächsen sorgfältiger Beobachtung nicht entgehen können. Das 
äussere Ansehen eines Blattes lässt, wie Mohl feststellte, in der 
Regel nicht erkennen, ob dasselbe Kieselsäure enthält oder nicht, 
ebenso wenig grosse Festigkeit; so sind die harten Blätter von 


=H.:v. Mohl, Bot. Zte.: 1861. p- 209. 217.225. 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 14 


— +210.— 


Mahonia aquifolium, Berberis ilieifolia, Drimys Winteri, Angophora 
cordifolia, Rhododendron-Arten, Cofea arabica, Buxus sempervirens, 
Hakea gibbosa, die Cladodien von Ruscus acnleatus, die Blätter 
von Yucca filamentosa, gloriosa, Phormium tenax, Cycas revoluta etc. 
auffallend arm an Kieselsäure und hinterlassen kein Skelett; oft 
sind es gerade dünne Blätter, die ein solches am besten liefern. 
Bei vielen Boragineen und Synanthereen, bei Curatella americana 
erweisen sich die beim Trocknen der Blätter als weisse Knötchen 
erscheinenden Epidermistheile als Kalk- und Kieselsäure-reich und 
Aehnliches gilt für die Früchte von Coixr, Seleria etc. Die aus- 
gedehnten Untersuchungen Mohl’s führten ihn zu dem Ergebnisse, 
dass Payen’s Ansicht, die Kieselsäure sei in die organische Sub- 
stanz der Zellwand eingelagert, den Thatsachen entspricht, denn 
die verkieselte Membran wird durch Jod gelb oder braun gefärbt, 
sie bleibt selbst bei hohem Grad von Verkieselung noch biegsam 
und quellbar, sie eontrahirt sich beim Einäschern umsomiehr, je 
weniger Kieselsäure sie enthält und rollt sich auf, wenn eine Seite 
mehr Kieselsäure führt als die andere; endlich, es bleiben die 
feinsten Seulpturen, Knötchen, Streifen ete. bestehen, gleichgültig, 
ob man mit Flusssäure die Kieselsäure, oder dureh Glühen die 
organische Substanz entfernt; je mehr Kieselsäure sich in die 
Membran einlagert, um so härter, brüchiger, widerstandsfähiger 
gegen Reagentien wird dieselbe, wie das jedes Brennhaar von 
Urtica allein schon illustrirt, aber der umgekehrte Schluss von 
der Härte ete. auf den Kieselgehalt ist falsch, da noch andere 
Stoffe Härte und Brüchigkeit ete. zu steigern vermögen. Beson- 
deren Werth erhält die Mohl’sche Abhandlung durch den Nach- 
weis, dass nieht nur abgestorbene, sondern auch lebende Zellen 
verkieseln, wie uns das jetzt ohne weiteres selbstverständlich er- 
scheint, damals aber von Oräger und Anderen in Abrede gestellt 
wurde; Mohl führte eine Menge Beispiele dafür an, dass ver- 
kieselte Zellen noch alle möglichen physiologischen Funktionen 
verrichten, dass die Verkieselung häufig, besonders an Haargebilden, 
noch vor Beendigung des Wachsthums erfolgt, dass die noch wach- 
senden Diatomeen-Panzer schon ungewöhnlich grosse Mengen 
Kieselsäure enthalten ete. In dem Schlusstheil seiner Abhaddlung, 
welcher der speeiellen Betrachtung des Vorkommens von ver- 
kieselten Flementarorganen gewidmet ist, giebt Mohl eine Fülle 
von Einzelbetrachtungen besonders an verkieselten Epidermen und 
Epidermoidal-Gebilden: Haaren, Cystolithen, Spaltöffnungen etc., 


a 


auf die ich hier nur hinweise, um so mehr, als ich im speciellen 
Theil wiederholt auf die Mohl’schen Mittheilungen werde zurück- 
kommen müssen. Wichtig ist, dass Mohl am Ende seines Auf- 
satzes auch auf Ablagerungen von Kieselsäure im Innern von 
Zellen zu sprechen kommt, die er im den Blättern einiger Pflanzen 
aus den Familien der Chrysobalaneen, Dilleniaceen und Magnoliaceen 
antraf und mit den von Crüger früher in der Rinde und den 
Blättern des Cauto-Baumes entdeckten in Beziehung bringt, wichtig 
vor allem deshalb, weil Mohl’s scharfem Auge nicht entgangen 
war, dass bei der Ablagerung der Kieselsäure im Innern von 
Zellen zwei Fälle zu beobachten waren, indem entweder die Wände 
dieser Zellen ebenso verkieseln wie bei Zellen, in deren Höhlung 
keine Kieselsäure ausgeschieden ist und dabei die Verkieselung 
der Membranen der inneren Ablagerung vorausgeht, oder indem 
wie bei der Cauto-Rinde die Silieifieation der Zellwände zurücktritt 
oder ganz ausbleibt, während das Lumen der Zelle sammt den 
Tüpfelkanälen von der Kieselmasse ausgefüllt wird, welche letztere 
dann einen veritablen Abguss der Zellhöhle darstellt. Für jenen 
Fall lieferten Beispiele die Zellen der die Haare umgebenden 
Scheibe bei der Dilleniacee Davilla brasiliana DC., der Blatt- 
epidermis vom Cauto-Baum und von Chrysobalanus Icaco, in welchen 
die Kieselsäure im Innern der Zelle als einzelnes Korn oder als 
die ganze Zelle erfüllende feinkörnige Masse erscheint, und ferner 
die von einer soliden Kieselmasse vollkommen ausgefüllten Blatt- 
epidermiszellen von Licania crassifolia Benth., Hirtella racemosa 
Lam., Davilla Radula Mart., die in Gruppen nebeneinander 
liegen oder die Oberhautzellen über den Gefässbündeln der Blätter 
von anderen Hirtella- und Licania-Arten, vom Cauto-Baum, von 
Duguetia bracteosa u. s. w; für den zweiten Fall dagegen die 
Blätter von Hirtella racemosa Lam., Davilla brasiliana DC., Mir- 
belia nilagiriea Zenk., Licania crassifolia Benth. und Magnolia 
glauca, bei welchen Pflanzenzellen in der Nähe der Blattnerven 
solide Kieselzapfen enthalten, welche sich demgemäss beim Ein- 
äschern von einander trennen. 

„Sollen wir nun die eine Kieselmasse enthaltenden Zellen 
mit Crüger unter allen Umständen für todt erklären“, mit diesen 
Worten leitet Mohl die Schlussworte seiner werthvollen Abhand- 
lung ein. Dass eine Zelle, deren Wandung verkieselt ist, ihre 
Funktion als lebende Zelle noch versehen kann, hat Mohl an 
zahlreichen Beispielen erläutert und stellte es a priori als wahr- 

14* 


— 22 — 


scheinlich hin, weil ebenso starke Inerustationen mit anderen 
mineralischen Substanzen in vielen Fällen bei sehr jugendlichen 
und noch nicht ausgewachsenen Zellen vorkommen und nicht ein- 
zusehen sei, warum gerade die Kieselsäure unter den Incrustations- 
mitteln eine Ausnahmestellung einnehmen solle. So fand er die 
jüngsten, noch im der Endknospe liegenden Blätter vieler Moose 
(Andreaea crassinervia, Jungermannia albicans, J. compressa ete.) 
schon so stark verkalkt, dass ihre Zellmembranen ein schönes zu- 
sammenhängendes Kalkskelett lieferten. Auf die zweite Frage, 
ob eine Ablagerung von Kieselsäure im Innern einer Zelle noth- 
wendiger Weise den Tod derselben anzeige, vermag Mohl keine 
bestimmte Antwort auf Grund eigener Beobachtungen zu ertheilen; 
er spricht nur die Vermuthung aus, dass eine solche Zelle, beson- 
ders wenn sie nicht vollkommen mit Kieselmasse ausgefüllt ist, 
sondern nur eine kuglige Coneretion enthält, zwar wenig lebens- 
kräftig und in ihren normalen Funktionen gestört sein möge, aber 
als Theil eines lebenden Organes, eines noch grünen Blattes ete. 
ebensowenig als abgestorben zu betrachten sei, wie ein verknöcherter 
Theil des Thieres. 

In einem Nachtrag vervollständigte Mohl! seine früheren 
Angaben über die Verbreitung der Verkieselungserscheinungen im 
Pflanzenreich wesentlich, indem er den 25 Familien?, an welchen 
er jene beobachtet hatte, 17 weitere Familien? anreihte, obgleich 
er neue, von den bereits beschriebenen in wesentlichen Punkten 
abweichende Vorkommnisse dieser Substanz nicht zufügen konnte. 


Wicke’s* zweite Abhandlung hat vorwiegend die Verkiese- 
lung der Rinde verschiedener Bäume zum Gegenstand. Bei der 
Buche, bei Acer Pseudoplatanus und Ac. rubrum konnte Wicke 


! Mohl, H. v. Nachtrag zu dem Aufsatze über das Kieselskelett 
lebender Pflanzenzellen. (Bot. Ztg. 1861. p. 305— 308.) 

? Dilleniaceae, Magnoliaceae, Amyrideae, Caesalpinieae, Chrysobalaneae, 
Philadelpheae, Rubiaceae, Synanthereae, Campanulaceae, Boragineae, Verbe- 
naceae, Scepaceae, Urtieaceae, Cannabineae, Moreae, Celtideae, Ulmaceae, 
Cupuliferae, Juglandeae, Palmae, Cyperaceae, Gramineae, Filices, Equisetaceae, 
Diatomaceae. 

®> Anonaceae, Flacourtiaceae, Büttnerinceae, Stereuliaceae, Tiliaceae, 
Malpighiaceae, Hippocrateaceae, Samydaceae, Homaliaceae, Cucurbitaceae, 
Loaseae, Celastrineae, Ehretiaceae, Cordiaceae, KEuphorbiaceae, Artocarpeae, 
Antidesmeae. 

* Wieke, W. Ueber das Vorkommen und die physiologische Verwen- 
dung der Kieselsäure bei den Dieotyledoneen. (Bot. Ztg. 1862. No. 10.) 


— 213 — 


sowohl am Stamm als an den jüngsten Zweigen eine äusserst feine 
Kieselhaut eonstatiren, wogegen Carpinus Betulus, Quereus, Castanea, 
Corylus etc. in ihrer Rinde nur isolirte verkieselte Zellen, nicht eine 
solche zusammenhängende verkieselte äusserste Rindenschicht auf- 
weisen, die er nur noch bei den Urticeen (Morus, Ulmus, Celtis) und 
den Artocarpeen (Ficus, Artocarpus, Brosimum, Trophis, Trymato- 
coccus, Coussapoa, Sorocea, Pourouma, Galactodendron) aufzufinden 
vermochte. Bezüglich der physiologischen Funktion der Kiesel- 
säure bei den Pflanzen ist Wicke der Ansicht, dass dieselbe, nur 
in abgestorbenen Zellen zur Ablagerung gelangend und jeder Bil- 
dung organischer Verbindungen abhold, einen mehr mechanischen 
Nutzen im Pflänzenhaushalte habe. Bei den Gräsern soll sie den 
Halm für das Tragen der schwerer und schwerer werdenden Aehre 
festigen; für die Baumrinden, welche sie als feımer Panzer über- 
zieht, spielt sie die Rolle, welche etwa dem Wasserglas zukommt, 
mit dem wir unsere Monumente etc. überziehen und verhindert, 
indem sie das Eindringen von Wasser unmöglich macht, das 
Springen der Rinden beim Gefrieren. 

Auch Sachs! sprach sich in demselben Jahre über die 
Verkieselung von Pflanzenzellen aus, indem er besonders den 
Wicke’'schen Ansichten gegenüber hervorhob, dass die Kiesel- 
säure, erst an bereits ausgewachsenen Organen auftretend, schon 
deshalb mit der Ernährung im engeren Sinne nichts zu thun habe, 
dass sie wenig zur Festigkeit der Stengel beitrage, besser gesagt, 
zur Festigung der Stengel nicht nöthig sei, und der Process ihrer 
Einlagerung ein durch das Leben der Zelle nur wenig modificirter 
Versteinerungsprocess sei. 

Die Angaben im ersten und dritten Band des Handbuchs der 
„Physiologischen Botanik* von Hofmeister resp. de Bary sind 
durchgehends, dem repertorischen Charakter des Handbuchs ent- 
sprechend, aus den bereits von mir aufgeführten Quellenschriften 
geschöpft. 

In seiner Experimental-Physiologie fügt Sachs? dem bereits 
Ausgesprochenen wenig Neues hinzu, aber er betont nochmals, 
„dass die Kieselsäure beim chemischen Process der Assimilation 
nicht in der Weise betheiligt sei, wie die ächten Nährstoffe, viel- 


I! Sachs, J. Ergebnisse einiger neueren Untersuchungen über die in 
Pflanzen enthaltene Kieselsäure. (Flora 1862. No. 3, 4, 5 und 8.) 
® Sachs, J. Handbuch der Experimental-Physiologie. 1865. p. 150—53. 


— 214, — 


mehr in der Art eines bildungsfähigen, plastischen Stoffes von der 
Pflanze benutzt werde, ohne dass letztere an die Mitwirkung dieser 
Säure gebunden sei. Nicht die chemischen Affinitäten der Kiesel- 
säure, sondern ihre moleeularen Eigenschaften, ihre Beziehungen 
zur Löslichkeit, zu den Aggregatzuständen im Allgemeinen, zur 
Diffusion ete. sind es, wodurch sie sich der Pflanze nützlich macht. 

An anderer Stelle äussert Sachs (p. 150): „dass die Kiesel- 
säure wesentlich den Zweck habe, die Festigkeit der Gewebe (bei 
den Gräsern zumal) zu erhöhen, ist eine aus der Luft gegriffene 
Ansicht, welche früher aufgestellt, an Knop ihren letzten Ver- 
theidiger gefunden hat (Landw. Versuchsstationen, Heft 6, p. 269)“. 
Weil das Lagern des Getreides nicht auf Kieselsäuremangel. be- 
ruht!, sondern auf anderen uns bekannt gewordenen Erscheinungen, 
und weil man scheinbar normale Maispflanzen (und andere Gräser) 
auch ohne Kieselsäurezufuhr mit einem Gehalt der Asche an 
Kieselsäure von nur 0,7 p. c. erziehen kann, welche sich zu tragen 
vermögen, soll die „Annahme wegfallen, als ob die Festigkeit der 
Organe von der Kieselsäure bewirkt würde“. Das wäre das Kind 
mit dem Bade ausgeschüttet. Es kann keinem Zweifel unterliegen, 
dass der Haupteffeet der Membran- ja zum Theil auch der Inhalts- 
Verkieselung ein mechanischer ist. Jede Membran wird durch 
Kieselsäure-Einlagerung bedeutend fester, wie sie es durch Ver- 
holzung ete. auch werden kann. Entkieselte Organe sind meist 
geradezu weich und würden in den weitaus meisten Fällen ihre 
bestimmten Funktionen ohne Verkieselung nicht erfüllen können 
(Klimmhaare, Feilhaare ete.). Ist die Verkieselung der Membran 
auf ein sehr hohes Maass gesteigert, so hat sie freilich wieder eine 
andere unangenehme Eigenschaft zur Folge, die der grossen Sprö- 
digkeit, allein diese hochgradige Verkieselung der Membran, bei 
der fast alle Cellulose verdrängt ist, findet man relativ selten. 
Nach besonderen Gründen zu suchen, weshalb die Kieselsäure so 
häufig und intensiv der Membran eingelagert wird, ist eine über- 
flüssige Arbeit, denn man erhält die Aufklärung über diesen 
Punkt durch die einfache Ueberlegung, welche von den in die 

! Dass das Lagern des Getreides vom Kieselsäuregehalt unabhängig ist, 
haben bekanntlich 

Sachs, J. v. Flora 1862. p. 52. 

Koch, L. Landwirthschaftl. Centralbl. 1872. Bd. 2. p. 202. 

Pierre, J. Compt. rend. 1866. Bd. 63. p. 374. 
in verschiedener Weise auf das Bestimmteste dargethan. 


TEE 


Pflanze aufgenommenen Substanzen zur Einlagerung überhaupt 
tauglich sen können. Es muss ein in Wasser unlöslicher oder 
sehr schwer löslicher Stoff sein, der überall im Boden vorhanden 
ist und von den Pflanzenwurzeln aufgenommen wird. Diese Be- 
dingungen werden nun vom Kalk und der Kieselsäure allein erfüllt, 
denn weder Strontium, Baryum, Magnesium, Aluminium, noch das 
Eisen und die übrigen Elemente genügen allen diesen Anforde- 
rungen, entweder sind sie relativ selten oder nur in geringeren 
Mengen im Boden, oder sie sind in den häufig auftretenden Ver- 
bindungen in Wasser löslich oder werden von den Wurzeln nur 
in minimalen Quantitäten aufgenommen. Das Studium von Pflanzen- 
aschen-Analysen lehrt, dass alle genannten Elemente ausser Mag- 
nesium und Aluminium meist nur in verschwindend kleinen Mengen 
in die Pflanze gelangen. Auch der Gehalt an Thonerde ist in 
den meisten Pflanzenaschen ein relativ niedriger und da man auch 
in solchen Pflanzen, welche viel Thonerde führen, nirgends in den 
Membranen noch im Zellinhalt eine feste Thonerdeausscheidung 
nachzuweisen vermag, müssen wir annehmen, dass dieses Element 
meist in Form löslicher Verbindungen den Pflanzenleib durchtränkt. 
Aehnlich ist es mit dem Magnesium, nur dass dieses in grösseren 
Mengen an der Zusammensetzung der meisten Pflanzenaschen be- 
theiligt ist, wie folgende Zahlen beweisen mögen: 


Ganze Pflanzen von Mg OÖ in 100 Theilen Reinasche. 
Triticum vulgare — 5,90 
Secale cereale — 8,93 
Hordeum vulgare — 5,02 
Polygonum Fagopyrum — 17:18 
Saccharum offieinarum — 15,53 
Carex remota — 9,62 
Pisum sativum — 16,15 
Trifolium pratense — 17,68 (26,07) 
Trifolium medium — 20,09 
Solanum tuberosum (oberirdischer Theil) — 28,47 
Nieotiana tabacum — .'15,73 
Stratiotes aloides — 20,99 
Stellaria media — 21,80 
etc. etc. 


Allein ausser in den Globoiden der Proteinkörner ist es mir 
nicht gelungen, eine feste Magnesium-Ausscheidung zu entdecken; 
auch der Magnesiumgehalt des Pflanzengerüstes ist ein kaum nach- 


weisbarer; mit anderen Worten, auch das Magnesium ist in ge- 
löster Form in der Pflanze enthalten und wird nieht in die Mem- 
branen eingelagert. So sind denn Caleium und Silierum die einzigen 
Elemente, welche alle oben ausgesprochenen Bedingungen gleich- 
zeitig erfüllen, welche sich durch Ubiquität im Boden, durch 
leichte Bildung in Wasser unlöslicher oder schwer löslicher Ver- 
bindungen und besonders dadurch auszeichnen, dass sie von den 
Pflanzenwurzeln energisch aus dem Boden aufgesogen werden, 
ihre Verbindungen sind daher auch die einzigen Aschenbestand- 
theile, die uns bereits im lebenden Pflanzenkörper in beachtens- 
werthen Mengen in fester Form entgegentreten. 

Von chemischen Arbeiten, welche sich mit den Kieselsäure- 
Verbindungen in der Pflanze beschäftigen, sind zu erwähnen die 
von A. Ladenburg! und W. Lange?. Jenes Untersuchungen 
machen es wahrscheinlich, dass die Kieselsäure - Verbindungen, 
welche sieh in der Pflanzenasche finden, oder wenigstens ein Theil 
ihrer Kieselsäure, erst durch die Verbrennung silieium-organischer 
Verbindungen entsteht, wofür zu sprechen schien, dass man eine 
Erklärung für die Bedeutung der Kieselsäure in den Pflanzen 
nicht hatte und bereits festgestellt war, dass gewisse Pflanzen auch 
ohne Silieium einer gedeihlichen Entwickelung fähig sind. Laden- 
burg nimmt daher die Möglichkeit an, dass das Silierum in den 
Pflanzen als Vertreter des Kohlenstoffs auftritt und die Kieselsäure 
ein Zersetzungsprodukt von kohlenstoffhaltigen Silieiumverbindungen 
darstelle. Die vermutheten organischen Silieiumverbindungen ex- 
perimentell in verkieselten Pflanzen nachzuweisen, gelang diesem 
Forscher nieht, und in welcher Weise man sich die zur Bildung 
soleher Verbindungen nöthige Reduction der Kieselsäure des Bo- 
dens vorstellen sollte, darüber war man ebenfalls vollständig im 
Unklaren. 

Aus den Resultaten seiner Untersuchung des wässerigen Aus- 
zuges des Equisetum hiemale zog Lange den Schluss, dass die 
Kieselsäure in keiner anderen Form als in der einer sehr ver- 
dünnten Kieselsäurehydratlösung in der Pflanze enthalten sein 
könne, als welche sie auch von den Pflanzen aus dem Boden auf- 


1 Ladenburg, A. Ueber die Natur der in der Pflanze vorkommenden 
Silieiumverbindungen. (Ber. der Chem. deutschen Gesellsch. 1872. Bd. 5. 
p- 568.) 

2 Lange, W. Ueber die Natur der i. d. Pfl. vorkommenden S$ilieium- 
verbindungen. (Ber. d. Chem. deutschen Gesellsch. 1878. Bd. 11.) 


Pr 


genommen werde. Bezüglich der Frage, welches die Aschen- 
bestandtheile seien, die man von der Cellulose alter pflanzlicher 
Gewebe nieht entfernen kann, hielt er es auf Grund seiner Ver- 
suche für wahrscheinlich, dass die Aschenbestandtheile in einer so 
gut wie unlöslichen Form in den Membranen sich vertheilt finden 
müssten und beim Lösen der Membranen in der schleimigen Flüssig- 
keit suspendirt blieben, um beim Ausfällen der Cellulose immer 
wieder mit in den Niederschlag zu gerathen. Lange's Diffusions- 
versuche mit dem Equisetumsaft legten ferner dar, dass demselben 
ein viel bedeutenderes Diffusionsvermögen zukomme, als Graham 
gefunden, ohne dass sie hätten deutlich machen können, ob dieses 
Vermögen der Kieselsäure allein oder auch den anderen in saurer 
Lösung befindlichen Verbindungen zuzuschreiben sei. Ich kann 
mich den Ansichten Lanye’s nicht in allen Stücken anschliessen. 
Es muss auffallen, dass Kieselsäure-reiche Pflanzen sehr häufig 
enorme Mengen Kali (mitunter ersetzt durch Natron) enthalten, so 
z. B. die Gräser, Farne und Equiseten, weshalb ich 
glaube, dass die Kieselsäure häufig als Kalium- oder Natronsalz 
aufgenommen wird. Je mehr vom Alkalisilicat in der Asche ent- 
halten ist, um so tiefer pflegt deren Kalkgehalt zu sinken. Letz- 
terer ist durchschnittlich bei den Gräsern überaus niedrig, etwas 
höher bei den Farnen und Equiseten, wie folgende Zahlen ! 
illustriren mögen. 


Gehalt aus der Reinasche an 


Gräser: SiO, KO CaO 
Alopecurus pratensis 39,0 43,3 3,9 
Arundo phragmites 36,19 18,02 (20,51) 

38,20 30,0 6,2 

66,30 17,2 2,3 

77,70 13,3 2,7 
Avena pubescens 36,28 33,77 4,72 
Bromus mollis 36,67 33,09 7,30 
Cynosurus eristatus 40,11 32,32 10,16 
Dactylis glomerata 27.24 | 41,70 5,95 
Festuca duriuscula 28,93 31,93 10,45 
Holcus lanatus 28,84 38,00 8,48 
Hordeum pratense 56,23 20,26 5,04 
Lolium perenne 24,17 36,12 9,12 


! Wolff, E. Aschen-Analysen. p. 41—46 u. p. 136—141. 


Gehalt der Reinasche an 


Gräser: SiO, KO CaO 
Poa annua 16.58 43,60 12,09 
„ pratensis 33,08 38,45 9,65 
Saccharum officinarum 45,18—54,22 11,59—27,32  2,26—17,13 
Carex pseudo eyperus 39,96 23,00 3,60 
Eriophorum vaginatum 31,81 14,73 Kö 
27,88 NaO 7,98 
30,12 KÖ 
2,54 NaO 10,98 
Farne: 
Osmunda Spicant 53,00 23,65 4,09 
Pteris aquilina 43,65 19,35 12,55 
Equiseten: 
E. arvenese 41,73 19,16 17,20 
„ Telmateja 70,64 8,01 8,63 


Der Antagonismus zwischen Kieselsäure-Kali und Kalk tritt 
mitunter in frappantester Weise hervor. So sind z. B., wie ich 
weiter unten darlegen werde, die Podostemaceen ausgesprochene 
Kieselpflanzen, die weitaus meisten sind durch intensive Membran- 
und Inhaltsverkieselungen ausgezeichnet. Kieselsäurefrei fand ich 
allein Podostemon subulatus Gardn., Dieraea rigida, Lophogyne 
areulifera Tul. et Wedd. und gerade in diesen Vertretern der 
interessanten Familie fand ich Caleiumoxalat in ausehnlichen Mengen, 
das sonst gänzlich fehlt und zwar in Pod. subulatus in tetragonalen 
Pyramiden und Prismen, in Lophogyne arculifera in monoelinen 
Krystallen und in Dieraea rigida in tetragonalen Pyramiden in 
besonderen schmalen Zellen der Blattepidermis, wie Fig. 52 Taf. V 
wiedergiebt. Auch der Caleiumoxalat- Mangel der Gräser und 
Equiseten hat darin seinen Grund, dass in diesen Pflanzen der 
Kalk meist durch Kieselsäure-Kali subsituirt ist und es nur zur 
Bildung löslichen Kaliumoxalats kommt. 

Der Letzte, der sich mit Verkieselungserscheinungen be- 
schäftigte, war Miliarakis', indem er zu ermitteln sich bestrebte, 
ob die schon verkieselten Zellen noch wachsthumsfähig sind oder 
nicht, um gleichzeitig zu entscheiden über die Richigkeit der An- 


' Miliarakis, Spyr. Die Verkieselung lebender Elementarorgane 
bei den Pflanzen. Würzburg. 1884. 


ee 


sicht von Wicke und Sachs, dass nur die ausgewachsenen Zellen 
verkieseln, entgegen der von Mohl, nach welcher bereits inerustirte 
Zellen die Wachsthumsfähigkeit nicht eingebüsst haben sollten. 
Als Beobachtungsobjekte benutzte Miliarakis die Haare von 
Deutzia se bra. Morus alba, Urtica-Arten, Fieus Carica, F. Syco- 
morus, Dorstenia-Arten, Boehmeria-Arten, Laportea gigas, Humulus 
Lupulus, Loasa vuleanica ete. und konnte für alle eonstatiren, dass 
die Verkieselung derselben erst nach dem vollendeten Wachsthum 
ihrer Wandungen beginnt. 

Beim Ueberblieken dieser historischen Angaben ergeben sich 
die Punkte von selbst, an denen weitere Untersuchungen anknüpfen 
müssen, und die Fragen, welche zunächst ventilirt und beantwortet 
sein wollen. Ich habe mir durch ausgedehnte Untersuchungen 
von Verkieselungserscheinungen einen möglichst weiten Gesichts- 
kreis zu verschaffen gesucht, um alle von mir ausgesprochenen 
Behauptungen mit Thatsachen belegen zu können. Damit nun meine 
Erörterungen nicht in der Luft sondern mit früheren in direktem 
Connex stehen, knüpfe ich an jene Sätze an, welche Crüger ın 
seinen „Westindischen Fragmenten“ aufstellte und welche seitdem 
oftmals die Grundlage neuerer Arbeiten gebildet haben. 

1. „Verkieselung von Zellen kommt in der lebenden Pflanze 
nur da vor, wo die Gewebe lange von Säften durchströmt werden. 
Dies wird dadurch begründet, dass man in schnell absterbenden 
Organen, wie bei Blättern, nur ausserhalb der Zellen Kieselsäure 
grösstentheils gestaltet vorfindet. Es geht auch aus der Thatsache 
hervor, dass Holzzellen, die ein kurzes Leben haben und in deren 
Bereich der Saftstrom sich schnell nach aussen verlegt, nicht. ver- 
kieselt werden. Bei der Rinde, wo die Säfte fortwährend noch 
die älteren Zellen umspülen, werden diese nach und nach ver- 
kieselt.“ (p. 301). 

Zweifellos liegt diesem Salz einiges Wahre zu Grunde. Freilich 
kommt es nicht eigentlich auf die Durchströmung von Säften an 
sondern auf den Durchgang von Bodenwasser mit darin gelösten 
Mineralstoffen und auf die Abgabe von Wasser nach aussen. 
Crüger erachtet mehr die Lebensdauer einer Zelle als massgebend, 
da er die Kieselsäurearmuth der Holzzellen auf deren kurzes Leben 
zurückführt, während er den Grund für die oft weitgehende Ver- 
kieselung der Rindenzellen darin sucht, „dass die Säfte noch fort- 
während die alten Zellen umspülen“. Mit unseren Vorstellungen 
über die Lebens- und Stoffwechselvorgänge in der Pflanze ver- 


— 220 — 


trägt sich diese Anschauung schlecht, denn es wird kaum Jemand 
annehmen, dass alte Rindenpartien noch anders an den Lebens- 
prozessen der Pflanze theilnehmen, als dass sie noch nothdürftig 
mit Wasser versorgt werden, sind sie doch meist durch Periderm- 
bildungen vom pulsirenden Leben des Stammes abgeschnitten. 
In den rasch absterbenden Blättern, schloss Crüger weiter ganz 
logisch, wird man nur wenig Kieselsäure erwarten dürfen und 
wo sie etwa sich findet, liegt sie ausserhalb der Zellen. Diese 
Behauptung wird nur insoweit von der Erfahrung bestätigt, als 
Blätter von kurzer Lebensdauer eine geringe absolute Menge 
von Kieselsäure enthalten, aber ebenso sicher lehren quantitative 
Bestimmungen, dass der relative Kieselgehalt der Blätter ein 
sehr hoher ist, wie dies folgende Zahlen beweisen: 


Kieselsäuregehalt in Procenten der Reinasche 


ın 
Holz Rinde Blätern 
Aesculus Hippocastanum 2,60 1,13 4,90— 13,91 
Morus alba 3,43 — 21,087 
Fagus sylvatica 5,09—9,8 — — 932,64 
(abgef. Bl. 48,12 
(uercus Robur — 5,44 0,36—1,7 30,95 
Pinus sylvestris 3,31—8,39 _ 69,99 
Pinus Abies 6,5— 36,18 21,83— 39,20 — 71,39 
(200 jährig) 
Pinus Pumilio 5,27 17,36 — 
Pinus Larix 3,60 — — 84,34 
Carpinus Betulus 4,97 — = 
Ulmus campestris 3,07 8,77 — 
Tilia europaea 3,21 — —_ 
Populus alba 2,68 — - 
Populus fastigiata 0,30 _- — 
Populus nigra 3,69 — — 
Populus Tremula 1,61 — — 
Populus virginiana 1,86 Stengel — — 
Linum usitatissimum 3,88 — — 7,30 
Humulus Lupulus 6,07 — — 25,88 
Citrus Aurantium 1,22 —4,83 


Es kommt, so viel lassen die angeführten Zahlen erkennen, 
vielweniger auf die Zeit an, welche eine Zelle durchlebt, sondern 
auf die Menge Bodenwassers, die sie während ihres Lebens gas- 


— 21 — 


förmig an die Umgebung abgiebt, denn höchstens doch 9 jährige 
Blätter von Pinus-Arten weisen einen Kieselsäuregehalt von 70—80 
p. e. auf, während 200 jähriges Holz derselben Bäume nicht viel 
über 30 p. e. dieser Substanz enthalten. 

So verschieden die Mengen Kieselsäure auch sind, welche 
verschiedene Pflanzen in ihrem Körper niederschlagen, der Ort, 
an dem dieser Stoff hauptsächlich am Ende zur Ruhe kommt, ist 
im Allgemeinen durch den Gang des Transpirationsprocesses be- 
zeichnet. Individuell ist eine bestimmte Aufnahmefähigkeit der 
Pflanze, die Vertheilung der festgewordenen Kieselsäure wird be- 
herrscht durch die Transpiration beeinflussende äussere Factoren. 
Vermindert man die Transpirationsenergie emer Pflanze, so ver- 
kleinert man damit auch den Kieselsäuregehalt ihrer Asche. Die 
Kieselsäuremenge in untergetauchten Wasserpflanzen ist minimal, 
auch bei schwimmenden Pflanzen und solchen, welche in sehr 
feuchter Atmosphäre vegetiren, bleibt sie eine äusserst geringe, 
wogegen sie sehr beträchtlich wird in den stark transpirirenden 
Blattflächen unserer Laub- und Nadelbäume, und einen Maximal- 
werth erreicht in den Blättern vieler hoch in die Luft steigender 
Schling- und hankenpflanzen, wofür ich als Beispiel nenne: Humu- 
lus Lupulus, Thunbergia laurifolia, Combretum argenteum Aristo- 
lochia-Arten etc. 

Werden bei einer Ptlanze die transpirirenden Blätter unter- 
drückt, trotzdem aber ansehnliche Kieselsäuremengen von den 
Wurzeln zugeführt, so muss diese Substanz in der Stengelepider- 
mis sich wiederfinden, sofern diese die Transpiration vermittelt. 
Dieser Fall tritt uns in den Kgwisetum-Arten entgegen. In Früchten 
bei welchen durch Wachsausscheidungen, Uutieularisirung der Ober- 
haut ete. die Transpiration stark gehemmt ist, finden wir trotz der 
häufigen Gegenwart stark verdickter, sklerenchymatischer Zellen 
relativ wenig Kieselsäure: 

Früchte von 
Pyrus Malus 4,32; P. communis 1,49; Prunus Cerasus 5; 

Prunus domestica 2—3; Prunus spinosa 9,22; Fieus Carica 5,93; 

Castanea vulgaris 2,32; Citrus medica (Kern) 0,35; Pyrus 

Cydonia (Kern) 0,75 ete. p. e. Kieselsäure. 

Auch wenn durch Ueberzüge irgendwelcher Art (Wachs ete.) 


die Transpiration gewisser Pflanzentheile oder ganzer Pflanzen stark 
herabgesetzt wird, ist meist Kieselsäure-Armuth trotz oft hohen 


en a 


Alters der betreffenden Pflanze resp. des Pflanzentheils zu be- 
merken. Ich habe von diesem Gesichtspunkte aus eine grosse 
Anzahl Cucteen (Mammilluria-, Melocactus-, Echinocactus-, Cereus-, 
Epiphyllum-, Rhipsalis-, Lepismium-, Opuntia ete.-Species), Crassu- 
laceen (Bryophyllum-, Cotyledon-, Escheveria-, Sedum-, Semper- 
vivum-Arten) und ferner fleischige Kuphorbien (E. caput Medusae 
L., E. canariensis, balsamifera ete.) der Untersuchung auf Kiesel- 
säure unterworfen und übereinstimmend bei allen diesen Gewächsen 
relativ sehr germge Mengen dieser Substanz gefunden. 

In dem zweiten seiner Sätze sagt Crüger: „Die lebende 
Zelle verkieselt sieh nieht. Dies ist theilweise durch die berührten 
Thatsachen schon bewiesen. Nicht in jungen Geweben, nur in 
deren Nähe haben wir verkieselte Zellen vorgefunden. Selbst da, 
wo Zellen für längere Zeit als Speicher für Pflanzen und Zellen- 
nahrung dienen, wie bei den Markstrahlen, findet sich wohl ein 
Kieselkorn in der Zelle, die Wand derselben hat aber nichts damit 
zu thun.“ 

Gegen die in diesen Sätzen ausgesprochenen Behauptungen 
hat seiner Zeit Mohl bereits wichtige Argumente vorgebracht, 
indem er darauf hinwies, dass ein in seiner Membran stark ver- 
kieseltes Brennhaar von Urtica, in welchem das Plasma sich noch 
in lebhafter Cireulationsbewegung befindet, doch wohl nicht als 
abgestorben betrachtet werden dürfe; dass dies auch nicht erlaubt 
sei für die Zellen der Blätter einer Deutzia, eines Helianthus etc. 
vor der Blüthezeit, für die Ovystolithenzellen und Epidermen der 
Blätter von Ficus-Arten, denn man könne mit Leichtigkeit Ver- 
kieselung in jenen sehen, ehe noch der Cystolith ‘vollkommen aus- 
gebildet sei. Auch die Epidermiszellen der KEquiseten, deren Stengel 
bekanntlich häufig zweijährig sind, lassen sich unschwer als lebens- 
fähig eruiren, obgleich sie schon während des ersten Jahres ihre 
Aussenmembranen stark mit Kieselsäure inerustiren. Als letztes 
Beweismittel führt Mohl eine Reihe von Beobachtungen an Deutzien- 
blättern verschiedener Entwiekelungshöhe an, die beweisen sollen, 
dass Zellen noch vor Vollendung ihres Wachsthums verkieseln können. 
Mit kritischem Auge betrachtet, sind jedoch diese Beobachtungen 
Mohl’s nur zum Theil ein Argument für seine Meinung. Bei 
den Deutzia-Blättern verkieseln bekanntlich Sternhaare und Gefäss- 
bündel, beide erreichen aber erfahrungsgemäss ihre definitive Aus- 
bildung sehr früh und wenn demgemäss Mohl schon in relativ 
kleinen Blättern Verkieselung constatirte, so ist dies noch kein 


—_— 23 — 


Beweis dafür, dass die verkieselten Zellen selbst noch wachsthums- 
fähig sind, denn die Flächenvergrösserung der betreffenden Blätter 
und ihre Diekenzunahme kann jedenfalls ohne Wachsthum der 
einmal vorhandenen verkieselten Trichome und Gefässbündel vor 
sich gehen. Nur die eine Beobachtung kann als gravirend be- 
trachtet werden, dass beim kleinsten Blatt „die zwar noch dünn- 
wandigen Sternhaare schon verkieselt* waren; obgleich verkieselt, 
verdiekten dieselben ihre Membranen demnach später noch, d. h. 
sie setzten, wenn nicht ihr Längenwachsthum, so doch sicher 
das Diekenwachsthum ihrer Membranen nach der Verkieselung 
noch fort. 

Mit der speciellen Frage, ob die verkieselten Zellen noch 
wachsthumsfähig sind, mit deren affırmativer Beantwortung ja 
gleichzeitig die Behauptung Crüger’s fallen musste, hat sich 
neuerdings, wie bereits erwähnt, Miliarakis beschäftigt, weil ja 
deren experimentelle Entscheidung gleichzeitig über die Richtig- 
keit der Ansicht von Wicke und Sachs, dass nur ausgewachsene 
Zellen verkieseln, gegenüber der entgegengesetzten von Mohl, 
ein Urtheil fällen musste. Mit welchen Pflanzen Miliarakis 
seine Versuche anstellte und zu welchem Resultate diese führten, 
habe ich p. 219 angegeben, es sei hier wiederholt, dass er fest- 
gestellt zu haben glaubte: „die Verkieselung der Haare beginnt 
erst nach dem vollendeten Wachsthum ihrer Wandungen“ oder, 
allgemeiner ausgedrückt, „verkieselte Organe sind nieht mehr im 
Stande zu wachsen.“ (l. ce. p. 25.) 

Diese Ergebnisse mussten um so mehr den Anschein der 
Richtigkeit haben, als auch das letzte früher angeführte Argument 
Mohl’s, die Wachsthumsfähigkeit der verkieselten Diatomeen- 
Schalen, im Lauf der Zeit als nicht stichhaltig erkannt worden ist. 
Was Mohl seiner Zeit als Wachsthum des Kieselpanzers ansah, 
entpuppte sich später als eine Verbreiterung der Zelle nicht durch 
Mempbranwachsthum, sondern durch Vergrösserung des Abstandes 
der beiden Schalen in Folge Auseinanderrückens der Gürtelbänder, 
so dass sich die letzteren während der Theilung nur noch mit 
einem schmalen Streifen berühren. 
| Giebt es nun andere Beweise für das Wachsthum der Dia- 
tomeen-Schalen? Soweit unsere Untersuchungen reichen, nein. 
Im Gegentheil spricht die Mehrzahl der Erscheinungen gegen die 
Existenz der Wachsthumsfähigkeit der einmal verkieselten Schale, 
so das Fehlen langer Schalen mit weniger Riefen pro Längeneinheit, 


welche Riefen doch durch die Flächenvergrösserung auseinander- 
gerückt sein müssten, da eine nachträgliche Einschaltung nicht 
wohl denkbar, vor allem aber niemals beobachtet worden ist; ferner 
die wellige Begrenzung von Diatomeen-Bändern, die in Wirklich- 
keit vollständig derjenigen entspricht, welche man unter Annahme 
der Nichtverlängerung kürzerer Tochterindividuen theoretisch ge- 
folgert hatte; sodann der Umstand, dass immer nur kleine, dem 
Längenminimum der Art nahe stehende Zellen den Vorgang der 
Auxosporenbildung zeigen, während er bei grösseren Individuen 
nie beobachtet wurde ete. 

Es würde somit aus der Unfähigkeit der verkieselten Dia- 
tomeen-Membranen zu wachsen und den Resultaten der Unter- 
suchungen von Miliarakis, wenn man der Sache auf den Grund 
geht, eine fundamentale Verschiedenheit zwischen Kalk- und Kiesel- 
säure-Inerustation folgen, denn die mit Kalk inerustirte Membran 
ist des weiteren Wachsthums erfahrungsgemäss fähig, die mit 
Kieselsäure inerustirte soll es nach dem Gesagten nicht sein, was 
darin begründet sein könnte, dass jener, der Kalk, mit der Cellu- 
lose innig verbunden, metaphorisch ausgedrückt, organisirt, diese, 
die Kieselsäure, nur zwischengelagert ist. Ehe man jedoch eine 
solche bei oberflächlicher Betrachtung sogar durch mancherlei Er- 
scheinungen scheinbar gestützte, tiefgreifende Differenz im Verhalten 
beider Inerustationsstoffe anzunehmen sich anschicken wird, wird 
man nicht unterlassen, zu prüfen, ob die Beweise, welche Meilia- 
rakis für seine Behauptung beigebracht hat, eine strenge Kritik 
vertragen. Ich werde in Folgendem darlegen, dass sie dies nicht 
können, schon deshalb nicht, weil die Methode des Nachweises 
der Kieselsäure, welcher Miliarakis sich bediente, als für seinen 
Zweck unbrauchbar bezeichnet werden muss. Miliarakis be- 
nutzte zur Herstellung seiner Kieselskelette die von Pollender! 
zuerst zu diesem Zweck empfohlene Chromsäure, jedoch nicht allein, 
sondern, wie er für besser erkannte, im Verein mit concentrirter 
Schwefelsäure. Ich lasse die von genanntem Forscher selbst ge- 
gebene Schilderung des von ihm angewandten Verfahrens hier 
folgen: 

„Das zur Untersuchung zu verwendende Blatt oder Rinden- 
stück wird zuerst mit eoncentirter Schwefelsäure in einem Becher- 

1 Pollender. Chromsäure ein Lösungsmittel für Pollenin und Cutin, 


nebst einer neuen Untersuehung über das chemische Verhalten dieser beiden 
Stoffe. (Bot. Ztg. 1862. Nr. 46. 47.) 


— 25 — 
glas behandelt, bis es ganz schwarz wird, oder wenigstens, weun 
es sich um ein sehr zartes Blatt handelt, bis es seine Farbe ver- 
liert und halbdurchsiehtig wird. Dann giesst man eine 20procentige 
wässrige Lösung von Chromsäure hinein. Sofort entsteht ein hef- 
tiges Aufbrausen der Flüssigkeit und zugleich damit löst sich das 
3latt, allmälig auf. Die Quantität der Chromsäurelösung richtet 
man nach der Grösse des Blattstückes und der Quantität der 
Schwefelsäure ein. Sobald nun das. Aufbrausen aufhört, füllt man 
das ganze Becherglas mit destillirtem Wasser und lässt es eine 
Stunde stehen, bis alle Kieselskelette am Boden des Gefässes sich 
niedergeschlagen haben. Dann giesst man das übrige Wasser vor- 
sichtig ab und untersucht den pulverigen Bodensatz mikroskopisch. 
Wenn der Niederschlag noch von Chromsäure dunkel gefärbt er- 
scheint, verdünnt man ihn noch einmal mit destillirtem Wasser 
und lässt denselben noch eine Zeit lang stehen. Durch diese 
Methode kann man sicher sein, dass die Skelette rein von anderen 
Beimengungen sind, und dass die Wärme, welche sich bei der 
Mischung von beiden Säuren und bei der Verbrennung der or- 
ganischen Substanz entwickelt, keinen Einfluss auf die Form der 
verkieselten Zellmembranen: ausübt; denn sehr selten steigt sie 
über 100°0. Da aber die Oxydation sehr energisch die organischen 
Gebilde angreift, so wird der Zusammenhang der Zellen gelöst 
und wir bekommen meistentheils kleine Stücke von Kieselskeletten 
und isolirte Zellen. Nur in Fällen, wo die Verkieselung eine starke 
ist, kann man auch grosse zusammenhängende Platten bekommen, 
(Eguisetum, Dorstenia ete.). Endlich erwähne ich, dass man die 
Methode auf dem Objeetglas ausführen kann, wenn man einen 
Tropfen Schwefelsäure und dann Chromsäure auf den Objeetträger 
bringt und das Objeet vorsichtig abspült.“ 

Es ist mir von vornherein unwahrscheinlich erschienen, dass 
man mit Hilfe dieses Verfahrens Kieselsäuremengen unterhalb einer 
gewissen Grenze würde nachweisen können. Da ich mir auf Grund 
meiner Erfahrungen die Kieselsäure zwischen die kleinsten Cellu- 
losetheilchen eingelagert denke, kann meiner Meinung nach nur 
dann die Methode von Mi- > b 
liarakis ein Kieselskelett ... 0. Bo0000000 


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ergeben, wenn die Kiesel- ®@:®@» e@:®: {II} 
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säureeinlagerung so intensiv ... 1. vo0000000 
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Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze 15 


— 226 — 


verbo — ein Netz (a) formiren, nicht aber, wenn sie in grösseren 
Distanzen von einander sich befinden (b und e). 

Jenes ist aber erst bei intensiver Verkieselung der Fall, 
dieses bei schwacher. Ist diese meine Annahme richtig, so muss 
es gelingen, in Membranen, die nach Miliarakis’ Methode keine 
Spur von Kieselsäureskelett hinterlassen, auf andere Weise Kiesel- 
säure nachzuweisen. 

In der That war der Erfolg aller meiner dahingehenden Ver- 
suche ein positiver. Ich unterwarf zunächst ganz jugendliche 
Blattorgane, mit oder ohne Haarkleid, aus der Herbstknospe von 
höchstens 3—4 mm Länge der Behandlung mit Chrom- und 
Schwefelsäure. Es zeigte sich, dass auch nicht ein Atom eines 
Skelettes zurückblieb, sondern das Gewebe zerfloss im wahren 
Sinne des Wortes unter meinen Augen, war also nach Miliarakis 
nicht verkieselt. Liess ich nun aber auf die im Platinalöffel her- 
gestellte Asche Fluorwasserstoffsäure einwirken (natürlich auf ge- 
firnisstem Objeetträger), so war es ein Leichtes, die Gegenwart 
der Kieselsäure an dem Auftreten der charakteristischen Krystall- 
formen des Kieselfluornatriums (und -Kaliums) zu erkennen. Ich 
constatirte auf diese Weise Kieselsäure in den jüngsten Blatt- 
organen aus der Herbstknospe von Magnolia-Species, von Fagus 
sylvatica, Ribes-Arten ete. 

Ebenso habe ich an Pflanzentheilen, welche beim Glühen 
ganz zarte Kieselskelette hinterliessen, bei Behandlung mit Chrom- 
Schwefelsäure keine solehen erhalten; ich brauche nicht zu er- 
wähnen, dass ich immer mit Flusssäure die Bildung oben erwähnter 
Krystallformen herbeiführte und nicht jeden Glührückstand als 
Kieselskelett ansah. 

Prüfte ich nun ganz junge, sicher unausgewachsene Haare 
auf mikrochemischem Wege mit allen Cautelen auf Kieselsäure, 
so fand ich solehe in den weitaus meisten Fällen. Ja, Messungen 
haben mir dann sogar direct gezeigt, dass bereits verkieselte Zellen 
noch zu wachsen im Stande sind; so z. B. an ganz jugendlichen 
Blättern von Thumbergia laurifolia Epidermiszellen, die schon 
lange vor Beendigung des Wachsthums mit Kieselsäure incrustirt 
waren. 

Aus den angeführten Thatsachen ergiebt sich, dass nicht 
allein noch lebende Zellen, sondern auch noch wachsende Kiesel- 
säure in ihren Membranen einzulagern vermögen, dass also weder 
die Ansicht Crüyger's, uoch die von Wicke, Sachs und Miliu- 


N 


rakis haltbar ist, sondern dass Mohl, freilich ohne einen schla- 
genden Beweis erbringen zu können, das Richtige getroffen hatte. 

Mit diesem Nachweis fällt aber die Scheidewand, welche 
bisher die Kiesel- und Kalkinerustationen trennte. Beide sind nur 
dureh den Inerustationsstoff unterschieden, sonst vollkommen ana- 
loge Erscheinungen, Zwischenlagerungen von unorganischem Stoff 
zwischen die kleinsten Theilchen der Cellulosemembran, welche, 
so lange eine gewisse Intensität der Incrustation nicht überschritten 
wird, Lebens- und Wachsthumsfähigkeit behält. Nur wenn die 
Kalk- resp. Kieseltheilchen sehr dicht neben einander zu liegen 
kommen, wird das Wachsthum sistirt und die Lebensenergie ver- 
mindert. Dass letztere aber durch die Incerustation selbst bis zum 
Absterben herabgedrückt wird, kann ich nach meinen Beobachtungen 
nicht annehmen, sondern glaube, dass der Tod der Zelle in den 
meisten Fällen auf andere Ursachen wird zurückzuführen sein. Eben- 
sowenig als die oft ausserordentlich starke Inerustation der Zellmem- 
branen von Kalkalgen mit Kalkcarbonat den Tod der betreffenden 
Zellen herbeiführt, ebenso wenig wird dies die Einlagerung von 
Kieselsäure vermögen. Die Hauptfunktion der Membran, diosmotische 
Vorgänge zu vermitteln, kommt ja selbst Membranen aus reiner 
Kieselsäure zu, wie Famintzin! nachgewiesen hat, aus welchen 
Gründen soll man annehmen, dass eine mit Kieselsäure inerustirte 
Membran die Diosmose der Stoffe in schädlicher, den Tod der Zelle 
verursachenden Weise beeinträchtige? Bieten doch die Pflanzen selbst 
genug Beispiele dafür, dass durch stark verkieselte Membranen, 
ja dureh Schichten dichter, glasartig homogener Kieselsäure noch 
ein Stoffaustausch, wenn auch gewiss sehr verlangsamt, vor sich 
geht. Im Capitel über innere Verkieselungen werde ich Zellen 
beschreiben, deren Inneres sich von Aussen nach Innen allmälig 
mit Kieselsäure füllt. Eine immer an Dieke zunehmende Kiesel- 
schale kleidet zunächst das Zelllumen aus und geht häufig mit der 
Zeit in einen massiven Kieselkern über. Alle durch die anfangs 
dünne Schale sozusagen abgesperrten Stoffe, welche später durch 
Kieselsäure verdrängt werden, müssen durch die Kieselwand hin- 
durch nach Aussen wandern und umgekehrt muss die zur Ver- 
diekung des Kieselmantels und zur endlichen Ausfüllung der cen- 
tralen Höhlung nöthige Kieselsäure ebenfalls die auch bei stärkster 


'Famintzin, A. Studien über Krystalle, Krystallite und künstliche 
Membranen. (Ber. d. d. bot. Gesellsch. Bd. Il. 1884. p. 32.) 


I5E 


— EB 


Vergrösserung lückenlos erschemende Kieselschicht durchsetzen. 
Ebensowenig können verkieselte Zellhäute den Stoffaustausch voll- 
ständig hemmen, denn es giebt Zellen, deren Membranen früher 
als ihr Inhalt verkieseln; allem eine Menge Erscheinungen zeigen, 
dass die Durchlässigkeit verkieselter Membranen sehr gering werden 
kann und vielleicht immer geringer ist, als die reiner Kieselsäure- 
häute, so die langsame Transpiration durch verkieselte Membranen, 
das schwierige Eindringen von Farbstofflösungen in Zellen mit 
solehen Membranen und das äusserst langsame Eintreten der Plas- 
molyse in derartigen Zellen. Zellen mit ringsum verkieselter 
Membran sind ziemlich selten, in der Mehrzahl der Fälle ist die 
Verkieselung wie bei den meisten Haaren, bei den Üystolithen- 
zellen etc. auf einen Theil der Membran beschränkt, so dass sich 
der Stoffaustausch bequem durch die unverkieselten Partien der 
letzteren abspielen kann. 

Es empfiehlt sich, die zahlreichen nunmehr zu behandelnden 
Verkieselungs-Erscheinungen im Pflanzenreich in drei Kategorien 
zu ordnen 

1. Kieselsäure-Abscheidung auf der Pflanze resp. ausserhalb 

der Pflanzenzelle (Cap. IV). 

2. Verkieselung der Membran (Cap. V). 

3. Kieselbildungen im Zellinnern (Cap. VI). 

Nicht selten sind alle oder zwei Arten der Kieselsäure-Ab- 
scheidung gleichzeitig an einer Pflanze oder Pflanzenzelle vor- 
handen; solche Fälle sind meist in derjenigen Kategorie aufgeführt, 
der sie ihrer intensivsten Kieselsäure-Produetion nach angehören. 


CAPITEL IV. 


KIESELSÄURE-ABSCHEIDUNG AUF DER PFLANZE 
RESP. AUSSERHALB DER PFLANZENZELLE. 


Ablagerungen von Kieselsäure auf Pflanzenzellen und ganzen 
Vegetationsorganen sind überaus häufig, doch sind sie meist so 
unbedeutend, dass sie ohne jede physiologische Wirkung bleiben 
und deshalb besonderes Interesse nicht beanspruchen können. 
Anders, wenn diese Substanz in grösseren Quantitäten auf der 
Oberfläche abgesondert wird. Es geschieht dies, wie die Erfahrung 


— 229 — 


lehrt, relativ selten, ohne dass der Kieselsäure nicht irgend welche 
andere anorganische oder auch organische Stoffe beigemengt wären. 
So besteht die Auflagerung bei vielen Palmen wie Chamaedorea- 
Arten ete., bei Kerria ete. aus einem Gemenge von Kieselsäure 
und Wachs, bei Ausscheidungen der Plumbagineen, Saxifragaceen 
und mancher Farne aus eomplieierten Mischungen von Kalk-Mag- 
nesia- und Natronsalzen mit Kieselsäure. In diesen Fällen trägt 
die Kieselsäure jedenfalls bei, die Transpiration der von den Stoff- 
gemengen überzogenen Theile herabzusetzen. Bei der Permeabilät 
der Zellhaut für Salzlösungen und dem eonstanten Gehalt des 
Pflanzensaftes an Kieselsäure bieten diese Erscheinungen unserem 
Verständniss nicht die geringsten Schwierigkeiten. Ganz derselbe 
Vorgang, der in den genannten Beispielen zu einer minimalen 
Auflagerung auf der Aussenfläche führt, ruft bei den Bamdus-Arten, 
nach innen gerichtet, die Bildung der riesigen Kieselsäure-Con- 
eremente hervor, welche sich in den Internodien dieser Pflanzen 
finden und unter dem Namen Tabaschir im ganzen Orient seit 
alter Zeit und noch jetzt als wunderthätiges Heilmittel hoch ge- 
schätzt sind. Cohn! hat neuerdings das Tabaschir eingehend unter- 
sucht und ich entnehme seinen Mittheilungen, was hier anzuführen 
nöthig ist. (Herrn Dr. Th. Schuchardt in Görlitz verdanke ich 
eine Anzahl prachtvoller Rohstücke und eine Menge durch ein- 
füches Brennen cealeinirter Stücke des Tabaschirs, an denen ich 
meine eigenen Beobachtungen gemacht habe, die freilich denen 
Cohn’s wenig Wichtiges beizufügen vermögen.) Das Tabaschir 
bildet walzig-eckige Stücke von Sandkorn- bis Wallnussgrösse. 
Das grösste von Cohn mituntersuchte Stück hatte 4 em Höhe und 
2,7 em Durehmesser und ein Gewicht von 15,74 gr. Härte, Durch- 
sichtigkeit, Glanz und Farbe sind ausserordentlich wechselnd. Es 
kann erdig, kreideartig, wie Speckstein ritzbar, fettigschimmernd 
sein, ist meist sehr spröde und zerbrechlich, lässt sich mit dem 
Messer schneiden, wobei die Schnitte sofort in dünne, glasähnliche 
scharfe Splitter zerfallen. Durch Glühen caleinirtes Tabaschir ist 
härter und opalartiger oder milchglasähnlicher bläulichweiser Farbe, 
während das rohe bräunliech, röthlichgelblich, schmutziggrau bis 
schwarz erscheint, mitunter sogar onyxartig weiss und schwarz ge- 
schichtet, und kantendurchscheinend ist. Mit der ungewöhnlich 

ı Cohn, F. Bericht über die Thätigkeit der botanischen Seetion der 


schlesischen Gesellschaft im Jahre 1886. p. i77 fi. — Ders, Beiträge zur 
Biologie der Pflanze, 1887. 


— 230° — 


grossen Menge Wasser, welche junge Bambuswurzeln einsaugen, 
werden auch bedeutende Mengen von Kieselsäure aufgenommen, 
von welchen ein Theil in den Membranen deponirt wird, denn ein 
Bambusrohr, das über 28 p. ©. Kieselsäure in der Asche enthält, 
führt soviel Kieselsäure in den Zellwänden, dass das Skelett eines 
Stückes desselben beinahe die ursprüngliche Form und die Structur 
beibehält; ein anderer Theil wird mit Wassser gelöst durch den 
Wurzeldruck in die Internodialhöhlen gepresst, die oft an jungen 
Stengeln von Wasser ganz erfüllt sind. Später resorbirt bei ge- 
steigerter Transpiration die Pflanze dieses Wasser mit den darin 
gelösten Salzen wieder, während die colloidale Kieselsäure, durch 
Dialyse gereinigt, unter dem Einfluss wahrscheinlich von Kohlen- 
säure, gelatinirt. Denn da man aus gewissen Gründen annehmen 
kann, dass die Kieselsäure als Natrium- oder Kaliumsilikat in 
Wasser löslich in der Pflanze eireulirt, genügt die Bindung der 
Alkalimetalle durch die atmosphärische Kohlensäure, um die 
gallertige Ausscheidung der Kieselsäure zu bewirken. 

Es hat die Grundmasse des Tabaschirs demnach beim Ent- 
stehen eine weiche gallertige Consistenz, weshalb es möglich ist, 
dass man auch später nach der Erhärtung noch parenchymatische 
Gewebefragmente, lebensfähige Pilzhyphen ( Penieillium) und Mi- 
crococcen darin entdecken konnte (Cohn). Dass diese Enstehungs- 
weise zu Recht besteht, kann man an den Dambusen unserer 
Warmhäuser, die freilich in Folge der anomalen Vegetationsver- 
hältnisse, unter denen sie stehen, eine stark herabgeminderte 
Lebensthätigkeit entfalten, leicht beobachten; so fand ich an einer 
Bambusa vulgaris des Marburger Gartens Tabaschir in Form einer 
ringartigen Zone durch Eintrocknen muschlig gekrümmter Stücke 
von wunderbarem Farbenschimmer, der an kleinen Fragmenten 
dem edlen Opal’s und Hydrophan’s, wie man ihn in Sachsen ete. 
findet, nieht sehr nachsteht. Oft waren mehrere solcher Ringzonen 
auf der Innenseite der etwa 3 cm im Durchmesser habenden In- 
ternodien über einander, ein Beweis dafür, dass die silieiumhaltige 
Lösung nicht gleichmässig, sondern periodisch resorbirt wurde. 
Junge Internodien desselben Pflanzen-Exemplars waren frei von 
dieser Erscheinung. Wie die von Cohn untersuchten Stücke 
orientalischen Tabaschirs lösten sich auch die von mir gefundenen 
in heisser Kalilauge, erschienen unter dem Mikroskop homogen 
und amorph, erwiesen sich trotz des dichten Ansehens und des 
Glasglanzes als poröse Körper, die, geglüht, auf Wasser, Oel und 


den leichtesten Aethern schwimmen (spec. Gew. 0,56). Caleinirtes 
Tabaschir imbibirt wie Cohn bereits mittheilte, alle Flüssigkeiten 
so energisch, dass die Luft (etwa ein gleiches Volumen) lebhaft 
in Perlenketten und mit sehr deutlich hörbarem Geräusch ausge- 
trieben wird. Tabaschir theilt also mit organisirter Membran die 
Eigenthümlichkeit, dass seine Poren wie die der letzteren selbst 
bei der stärksten Vergrösserung unsichtbar bleiben, unterscheidet 
sich aber von derselben durch die Unfähigkeit zu quellen. Im 
polarisirten Licht zeigt das Tabaschir keine Doppelbrechung. 

Aus dem geringen Durchmesser der Tabaschir - Cylinder 
schliesst Cohn, dass nicht die schenkeldieken Stämme der Bam- 
busa arundinacea, sondern entweder schlankere Arten oder jüngere 
Schösslinge oder die schwächeren Aeste und Zweige der baum- 
artigen Bambusen es sind, aus denen das Tabaschir gesammelt 
wird. Dass auch Bambusa vulgaris Wandl. Tabaschir erzeugt, 
geht aus meiner oben gethanen Aeusserung hervor. 

Das Tabaschir ist für die Pflanze selbst ohne jede Bedeu- 
tung; es ist der Rückstand, der auf dem Boden von Wasser- 
speichern, als welche die Internodialhöhlen vorübergehend functio- 
niren, verbleibt und der sich vielleicht bei unseren Rheum-, Poly- 
gonum-, Arundo-, Phragmites-Arten ebenso einstellen würde, wäre 
die Vegetationsenergie dieser Pflanzen dieselbe wie die der Bam- 
busen und der Silieiumgehalt unserer Bodenwässer so bedeutend, 
wie er in der Heimath der Bambusrohre angenommen werden 
muss. Es scheint aber nur tropischer Sonne zu gelingen, so 
immense Wassermengen in kurzer Zeit durch die Pflanzen wandern 
zu lassen, dass derartige beträchtliche Verdampfungsrückstände zu 
resultiren vermögen. 

An das Tabaschir der Bambusen schliessen sich direkt die 
intercellularen Kieselsäure-Ausfüllungen der Cauto-Rinde an, in- 
sofern sie auch nichts Anderes sind als allmälig entstehende An- 
häufungen amorpher, meist glasartig hell und durchsichtig er- 
scheinender Kieselsäure ausserhalb der Zellen. An den eigenthümlich 
concav gekrümmten Aussenflächen und der ganzen Form (vgl. 
Fig. 45, Taf. III) kann man diese Concretionen leicht von ver- 
kieselten Zellinhalten, an welchen diese Rinde, wie ich später 
zeigen werde, besonders reich ist, unterscheiden. 


— 232 — 


KAPITEL V. 
VERKIESELUNG DER MEMBRAN. 


Wenn es vielleicht auch nur relativ wenig Pflanzenmembranen 
giebt, welche gar keine Kieselsäure enthalten, so ist doch der 
Kieselgehalt in den Zellhäuten mitunter so gering, dass wir letztere 
für gewöhnlich als „nicht verkieselt* betrachten; oft aber steigt 
der Gehalt an dieser Substanz so, dass er sieh schon äusserlich 
durch Härte, Festigkeit, Sprödigkeit, hohen Aschengehalt und eine 
gewisse Neutralität färbenden Reagentien gegenüber verräth. Am 
meisten unterliegt das Hautgewebe mit allen seinen Einzelbildungen 
der Verkieselung, verhältnissmässig seltener ist letztere innerhalb 
des Grund- und Stranggewebes. 

Dieselben Verschiedenheiten, welche die Epidermis verschie- 
dener Pflanzen hinsichtlich der Dieke und Festigkeit ihrer Zell- 
wände und Cutieularschichten zeigen, machen sich auch in Bezug 
auf ihre Aufnahme von Kieselsäure geltend. © Oft repräsentirt die 
verkieselte Membran ein so dünnes Häutchen, dass es Schwierig- 
keit bietet, dasselbe überhaupt nachzuweisen, so beispielsweise bei 
den Blättern von Castanea vesca, Juglans regia, Quercus Suber etc. 
Bei anderen Pflanzen bleibt die Verkieselung zwar auch auf die 
äussersten Schichten der Hautzellmembranen beschränkt, aber es 
lässt sich doch der verkieselte Theil mit Schulze’s Reagens 
leicht isoliren und als zusammenhängende Haut ablösen, so bei 
den Blättern der meisten Gramineen und Cyperaceen, bei den 
Wedeln von Pteris agquilina, bei den Blättern mancher krautartigen 
Rubiaceen (Galium Aparine, Rubi« tinctorum), ferner von Quercus, 
Fagus, Morus alba und vielen Pflanzen aus der Familie der Mag- 
noliaceen, Annonaceen, Dilleniaceen, Chrysobalaneen ete. Eine auf- 
fallende Mächtigkeit der silieifieirten Schicht tritt uns bei Kquisetum, 
bei Calamus, ferner an den Blättern von Ulmus campestris, Celtis 
occidentalis, aristata E. M., appendiculata, Chichilea, Tournefortiti, 
mierantha, Ficus Sycomorus und trachyphylla Fenzl; ferner von 
Scepa Lindleyana, Rubia lucida, Petraea guianensis und volubilis, 
Deutzia scabra, Magnolia grandiflora, Davilla brasiliana (Dille- 
niacee), FParinarium senegalense (Chrysobalanee), Thunbergia 
laurifolia, Combretum argenteum etc. 

Oft erstreckt sich die zwischen Ober- und Unterseite des 
Blattes herrschende Verschiedenheit auch auf die Verkieselung, 


insofern wir neben Blättern mit überall gleiehmässig verkieselten 
Epidermiszellen auch solche finden, bei denen die Epidermis der 
Blattoberseite intensive Verkieselung aufweist, während die der 
Unterseite nur schwach (Humulus Lupulus, Morus alba ete.) oder 
gar nicht verkieselt ist (Helianthus trachelifolius, Heliopsis laevis, 
Obeliscaria columnaris ete.), so dass sich bei den letztgenannten 
Pflanzen von der Blattunterseite gar kein Skelett erhalten lässt. 

Immer sind ausser der Aussenwand der Epiderniszellen auch 
deren Seitenwände in verschiedener Ausdehnung verkieselt, wes- 
halb das Kieselskelett der Epidermis von der Fläche gesehen immer 
ein aus den Seitenwänden der Oberhautzellen gebildetes Zellennetz 
erkennen lässt (sehr schön zu sehen bei Thumbergia und Combretum- 
Arten. 

Alle Epidermoidal-Gebilde nehmen mehr oder weniger an der 
Silieifieation theil. Die Schliesszellen der Stomata "sind meist nur 
an der Aussenseite verkieselt, nieht selten auch die der Athem- 
höhle anliegenden Membranpartieen (Deutzia scabra). 

Glatte Oberhäute sind meist gleiehförmig verkieselt; sind 
dagegen Knötchen, Leisten ete. vorhanden, so bleibt häufig die 
Incrustation auf diese Emergenzen beschränkt, so bei den Knötchen 
der Epidermiszellen von Seirpus palustris, S. mueronatus ete. Bei 
Equisetum-Arten sind Prominenzen und glatte Flächen gleichmässig 
verkieselt. 

Ueberaus interessante Verkieselungserscheinungen bieten die 
Trichome dar. Es giebt Pflanzen, bei denen sich die Verkieselung 
der Oberhaut auf die Triehome überhaupt beschrärkt, z. B. bei den 
Blättern Ficus Joannis Boiss., Urtica excelsa, lusitanica, hispida, 
dioica pr. p., Campanula Cervicaria, Leontodon crispus ete., (siehe 
unten), bei den Früchten von Galium Aparine. In anderen Fällen 
bilden die Haare nur Centra, von denen die Verkieselung der 
Epidermis "ausgeht, in denen sie beginnt und gewöhnlich auch am 
intensivsten stattfindet, so bei Deutzi« scabra, Rubia tinctorum, 
Galium Aparine, Parietaria erecta, Elymus arenarius ete., bei 
welchen Pflanzen die Epidermis nur in dünner Lamelle, die Haare 
aber sehr stark verkieselt sind. Es kommt jedoch nicht selten vor, 
dass die Verkieselung der Epidermis von der Basis jedes einzelnen 
Haares sich in mehr oder weniger concentrischen Kreisen ausbreitet. 
Jedes Haar ist dann von einer verkieselten aus Oberhautzellen ge- 
bildeten Scheibe umgeben, wobei merkwürdiger Weise die einzelnen 
die Scheibe formirenden Zellen nicht gleichzeitig über die ganze 


Aussenfläche verkieseln, sondern allmälig von dem der Haarbasis 
zugekehrten Ende aus nach dem Entgegengesetzten, so dass der 
Rand der Scheibe mitten durch die einzelnen Zellen hindurch- 
läuft. Oft bleiben die zwischen den einzelnen Scheiben liegenden 
Epidermispartieen zeitlebens unverkieselt, oft nur in der Jugend. 
‚Jenes ist der Fall bei Cerinthe aspera, minor, Onosma_ stellulatum, 
arenarium, Echium vulgare, fruticosum, Lithospermum offieinale, 
Helianthus tuberosus, trachelifolius, Obeliscaria columnaris, Heliopsis 
laevis, Fissenia capensis R. Br. und vielen Oncurbitaceen und anderen 
Boragineen (siehe unten) ete., letzteres bei Humulus Lupulus, Ulmus 
campestris, Tectona grandis, Pulmonaria saccharata, Cerinthe major, 
Echium maritimum, Elvira biflora, Montaynaea arborescens, Silphium 
connatum, Rudbeckia triloba, Helianthus grosse-serratus, divaricatus, 
Zinnia elegans, Xanthium macrocarpum und Cyelachaena, ferner Inula 
Helenium,- Solidago rigida Fr., procera Ait., scabra Mühl., Conyza, 
squarrosa, thapsoides, Biotia macrophylla, Aster Amellus, Centaurea 
Jacea, Pieris hieracioides ete. Mitunter sind die, das Haar um- 
gebenden Zellen anders gestaltet als die übrigen Oberhautzellen, 
sie sind in der Richtung der vom Haar ausstrahlenden Radien 
gestreckt und bilden einen Stern um das Haar und sind dann 
häufig stärker verkieselt als die übrigen wellig contourirten Epi- 
dermiszellen, so bei Davilla brasiliana DC., rugosa Mig. (auf bei- 
den Blattseiten) bei Delima rugosa (auf der Oberseite des Blattes), 
bei Curatella americana und Davilla Radula Mart., nur dass bei 
letztgenannten beiden Pflanzen jede die Scheibe bildende Zelle 
zu enem kurzen Triehom ausgebildet ist. 

Die pflanzlichen Brennhaare, wie sie besonders in den Gat- 
tungen Urtica, Laportea, Loasa ete. als wirksames Sehutzmittel 
ausgebildet werden, verdanken die Fähigkeit, als allzeit bereite 
Waffen funetioniren zu können, in erster Linie ihrem Kieselsäure- 
gehalt, der innerhalb jedes Haares in sinnreicher Weise variirt. 
So sind z. B. die Membranen der Brennhaare von Urtica dioica 
und U. urens innerhalb des kugligen Köpfehens und des daran 
grenzenden Haartheiles in ihrer ganzen Dicke verkieselt. Weiter 
nach dem Haargrund zu nimmt die Dieke der verkieselten Region 
rasch ab. Ein angefertigtes Kieselskelett besteht unten nur 
noch aus einem sehr dünnen Häutchen, der äussersten Cuticular- 
schicht. Die Grenze zwischen verkieselter Wandpartie ist sehr scharf; 
letztere ist bis zum Bulbus hinab mit Kalkcarbonat incrustirt. 
Fig. 20, Taf. VIII stellt ein Brennhaar von Urtica dioica dar. aa 


er 


dunkel gehaltene Partie kieselsäurefrei (kalkhaltig), bb verkieselte 
Theile des Haares. Aehnlich sind die Brennhaare von Urtica 
membranacea, pilulifera, Laportea gigas ete. Bei den Loasaceen 
(Loasa tricolor, papaverifolia, hispida, Blumenbachia Hieronymi, 
Cajophora lateritia) sind abweichend davon, nur die äussersten 
Cutieularlamellen, ein ganz dünnes Häutchen bildend, verkieselt, 
alle übrigen Membrantheile mit kohlensaurem Kalk inerustirt. 
Ganz nebenbei sei hier erwähnt, dass die Sprödigkeit und Steif- 
heit nieht aller Brennhaare durch Kieselsäure-Einlagerung hervor- 
gerufen wird, denn die Gebilde enthalten bei den Euphorbiaceen, 
Jatropha stimulata und wurens keine Spur dieser Substanz, sondern 
haben ‘durch starke Verholzung jene Eigenschaften angenommen. 

Während in den meisten Fällen die Haargebilde, aus welchen 
. die Pflanze eine gegen Verdunstung schützende Hülle formirt, durch 
frühes Absterben lufthaltig werden, kommen bei einigen Crassula- 
ceen, so besonders bei Arten der im Kaplande heimischen Gattung 
Rochea grosse blasenförmige Trichome vor, deren Inhalt erst sehr 
spät schwindet und noch an vollständig ausgebildeten Blättern aus 
dünnem Plasmaschlauch und grosser Zellsaftvacuole besteht. Die 
Wände dieser Blasenhaare, welche die Epidermiszellen an Volumen 
um das 5—600 fache übertreffen, sind nach aussen zu durch Kiesel- 
säure-Einlagerung steinhart und hinterlassen beim Glühen ein zier- 
liches Kieselskelett wie die Diatomeen. Durch sie werden diese 
Haare zu dem, was sie sind, zu Wasserreservoiren, aus welchen 
die Blattzellen zu Zeiten der Dürre ihren Wasserbedarf schöpfen 
können, so dass Kerner?) sie mit Recht mit Glasgefässen ver- 
gleicht, deren Mündungen gegen das Blattgewebe hingewendet 
sind, deren Wände keine Spur von Wasser nach aussen treten 
lassen, sondern nur nach innen, wo es Epidermis- und Mesophyll- 
zellen begierig aufnehmen. Dass gleichzeitig der Kieselpanzer ein 
wirksamer Schutz gegen Angriffe mancher Art ist, braucht nicht 
besonders erörtert zu werden. Fig. 51 Taf. III stellt eine Reihe 
solcher Blasenhaare von Rochea falcata dar, gezeichnet nach einem 
Blattquerschnitt. Die Membran der Haare ist ziemlieh diek, deut- 
lich geschichtet und in der äussersten Partie so stark verkieselt, 
dass beim Druck Risse entstehen, wie bei b angedeutet. Das 


1 Haberlandt, @. Zur Anatomie und Physiol. der pflanzlichen Brenn- 
haare. (Sitzber. d. Akad. d. Wiss. I. A. Febr. 11. 1886.) 
? Kerner von Marilaun, A. Pflanzenleben. Bd. I. p. 298. 


— 236 — 


Blasenhaar a zeigt deutlich den central an Plasmafäden aufge- 
hängten Kern. Mit Chlorzinkjod färbt sich die verkieselte Schicht 
gelb, ein Beweis, dass dieselbe ausserdem eutieularisirt ist, die 
innerste Schicht färbt sich lebhaft blau, was bei längerer Ein- 
wirkung des Reagenzes auch die Mittelschichten thun. Meist ent- 
halten die Haare auch Stärke. 

Es sind eine Menge Pflanzen bekannt, bei welchen sich die 
Verkieselung auf die von derselben meist bevorzugte Epidermis 
beschränkt, Mesophyll und Nerven sind kieselsäurefrei, wie z. BD. 
für Petraea volubilis, guianensis, Oeltis Chichilea, Anona muricata, 
Monospora rotundifolia Hochst., Hylotheca Kraussiana Hochst., 
Myrodia longiflora Sw., Luhea divaricat« Mart. et Zuee., Hiptage, 
Madablota Gärtn., Thryallis latifolia Mart., Malpighia glabra L., 
Byrsonyma pachyphylla Juss., Homalium racemosum Jacgq., suri- 
namense Steud., Tournefortia humilis L., hirsutissima Sw., Peri- 
dium ferrugineum Schott., glabratum Schott., Dalechampia coriacea 
Klotzsch, pentaphylla Lam., Sapium auwcuparium Jacg., Mabea 
Taguari Aubl., glauca Klotzsch, Piriri Aubl., Rottlera tetracocca 
Rorb., Coussapoa augustifolia Aubl., latifolia Aubl., Artidesma 
panieulata Rosxb. nachgewiesen ist; doch kommen in dieser Hin- 
sicht alle denkbaren Variationen vor und eine ununterbrochene 
Reihe beginnt mit Blättern, bei welehen nur die äussersten Epi- 
dermismembranen verkieselt sind, und endet mit solehen, deren 
sämmtliche Zellmembranen von der Kieselsäure inerustirt sind. 
So finden wir unter unseren Laubbäumen solche, die in der Blatt- 
Epidermis nür Spuren von Kieselsäure, deren Nerven aber stark 
verkieselt sind z. B. Quercus Robur, Suber, Fayus sylvatica, ferner 
Doliocarpus pubiflorus Mig. 

Epidermis und Gefässbündel werden, wenigstens in älteren 
Blättern gleichzeitig verkieselt angetroffen bei Ficeus elastica, Sy- 
comorus, trachyphylla, Onosma echinata, Rubia lucida, Silphium 
connatum, trifoliatum, Heliopsis laevis, Montagnaea arboresceus, 
Deutzia scabra, Ceratonia Siligua, Magnolia grandiflora, glauca, 
Davilla brasiliana, pilosa Mig., Chrysobalanus lcaco, Hirtella punc- 
tulata Mig., Monospora grandifoli« Hochst., Azara Lileu Bert., 
Heropetalum rotundifolium Hochst., Guazuma ulmifolia Lam., 
Grewia Microcos L., Dasynema «alnifolium Mart., Stigmatophyllum 
convolvulifolium Juss., Casearia fallax Mig., Fockeana Migq., Javi- 
tensis H. B. K., parviflora W., Mystroxylon pubesceus Eckl. et 
Zeyh. Spixia Leandri Mart., Antidesma Menasu Migq., diandra ete. 


— 237 — 


Das Mesophyll des ganzen Blattes ist verkieselt bei Fieus 
Sycomorus, trachyphylla, Fagus sylvatica, Quercus Suber, Deutzia 
scabra, Phragmites communis, Theobroma Cacao, Vhunbergia lauri- 
folia,;, Pandanus- Arten, Bambusa-Species und vielen Gräsern, 
während neben den Gefässbündeln nur einzelne Zellpartien des 
Mesophylis Kieselsäure führen bei FTippoeratea scandens, Tourne- 
fortia elongata Lam., in «den. Wurzelblättern von Biotia corym- 
bosa DO. 

Mehr oder minder ittensive Verkieselung in verschiedenen 
Theilen ist den Cystolithen und eystolithenartigen Membranver- 
diekungen und deren Tragzellen eigen. Am häufigsten sind nur 
die Stiele der sog. ächten Cystolithen und die der Basis derselben 
anliegenden Membranpartien der 'Tragzellen mit Kieselsäure in- 
crustirt, so bei fast allen Ficus-Arten, bei Morus alba und nigra, 
Celtis Tournefortii, den meisten Parietaria-Arten u. s. f., bei wel- 
chen Pflanzen der Stiel des vollkommen ausgebildeten Cystolithen 
in seiner ganzen Ausdehnung der Incrustation unterliegt. Bei Mo- 
mordica charantia und einigen anderen Oueurbitaceen ist nur ein 
scharf umschriebener der Tragzelle direkt ansitzender Theil des 
Siieles gleichmässig stark verkieselt (in Fig. 30, Taf. IV), wogegen 
der übrige Theil des Stieles und der Kopf ein zartes, maschiges 
Kiesel-Skelett hinterlässt. (Fig. 30, Taf. IV). Durchmustert 
man die bis jetzt bekannten Cystolithen, so findet man bereits 
alle Stufen der Verkieselung vertreten. Bei manchen, z. B. denen 
vieler Acanlhaceen umgiebt nur eme feine Kieselhaut den Uysto- 
lithen-Kopf, selbst der Stiel bleibt unverkieselt, bei anderen ist 
der Stiel verkieselt und der Kopf nahezu kieselfrei, bei wieder 
anderen sind ausser dem Stiel auch Schichten des Kopfes inerustirt, 
bei Ficus Sycomorus begegnen wir sogar ganz aus Kieselsäure 
bestehenden Üvystolithen. 

Wie ich in dem speeiellen Oapitel über Cystolithen dargelegt 
habe, gehen letztere allmälig über in jene knötchen- oder zapfen- 
artigen Gebilde, die wir in den Zellen der Epidermis und des 
\esophylis aus der Umgebung der Trychome oder Üystolithenzellen 
bei den Cucurbitaceen, Cannabineen, Boragineen, vielen Synan- 
thereen und Ulmaceen fast ausnahmslos finden, die massive, aus 
einzelnen Celluloseschiehten formirte, meist mit Kalkcarbonat m- 
crustirte Vorsprünge darstellen, welche, mit breiter Basis der 
Innenwand der Tragzelle inserirt, in deren Lumen hineinragen. 
Dieselben gleichen, je kleiner die Insertionsebene ist und je statt- 


— 238 — 


licher der ins Zellinnere hineinragende Theil entwickelt ist, um 
so mehr ächten Oystolithen, während sie andererseits bei breiter 
Insertion und geringer Erhebung über die Membran der Tragzelle 
übergehen in die verkalkten, einfachen Membranverdiekungen wie 
wir sie bei zahllosen Trichomen im Pflanzenreich kennen. Es 
kann nach meinen Untersuchungen keinem Zweifel unterliegen, 
dass von letzteren eine ganz continuirlich verlaufende Reihe von 
Vorsprungsbildungen zu den ächten Cystolithen emporführt, so dass 
eine natürliche Grenze zwischen jenen und diesen nicht existirt. 
Daher finden wir auch alle Verkieselungs-Erseheinungen, welche 
wir bei ächten Cystolithen wahrzunehmen gewohnt sind, in grösserer 
oder geringerer Intensität bei diesen Protuberanzen wieder. Die 
hier in Rede stehenden Bildungen sind es hauptsächlich, welche 
die beim Trocknen mancher Blätter erscheinenden weissen „Haar- 
scheiben“ so deutlich hervortreten lassen. Da sie neben Kiesel- 
säure bedeutende Mengen Kalkcarbonat eingelagert enthalten, habe 
ich sie in dem Capitel über kohlensauren Kalk ausführlicher be- 
handelt; dass sie aber nicht unbeträchtliche Mengen Kieselsäure 
beherbergen und dieselbe sogar an der Schichtenbildung betheiligt 
ist, lehrt die Untersuchung des mit Salzsäure behandelten Glüh- 
Skeletts, welches noch vollkommen die Form des frischen Präparats 
beibehalten hat und die Schichtung fast deutlicher als im frischen 
Zustand erkennen lässt.- Fig. 17 und 18 Tafel III zeigt solche 
Haarscheiben, 17 mehrere als Lupenansicht des Blattes von Cerinthe 
alpina Kit., 18 eine stärker vergrösserte Haarscheibe des Biattes 
derselben Pflanze. In der Mitte jeder Scheibe ein rudimentäres 
Triehom. 


Das Kieselskelett der Haarscheiben ist einschichtig, wenn es 
nur in der Epidermis oder in einer einzigen subepidermalen Meso- 
phylischicht zur Zapfenentwicklung kam, wie bei Humulus Lupulus 
Fig. 44 Taf. IV, es ist dagegen mehrschichtig und erscheint auf 
der Unterseite wie mit Zapfen besetzt, wenn mehrere Zellschichten, 
darunter auch die Palissadenschieht mit jenen Vorsprungsbildungen 
erfüllt waren wie bei Bryonia alba (Fig. 48 Taf. IV), Cyelanthera 
pedata (Fig. 34 Taf. IV), Uucumis Colocynthis, Cucurbita Pepo, 
Pilogyne Ecklonii, Momordiea charantia, quinguelobata, Benincasa 
eylindrica ete. 


Den Haarscheiben der COucurbitaceen ganz nahe verwandt 
(aber vollkommen kalkfrei) sind die verkieselten Zellgruppen der 


— 239 — 


Aristolochia'-Arten, welche namentlich in der oberen Blattepi- 
dermis und dem darunter liegenden Palissadenparenchym, seltener 
in der unteren Epidermis oder im Mesophyll auftreten. Auch hier 
erkennt man diese Zellgruppen an den trockenen Blättern häufig 
mit blossem Auge oder der Lupe als helle pustelförmige Er- 
hebungen entweder über die ganze Blattfläche verbreitet oder auf 
den Rand des Blattes beschränkt, wenn sie nicht ganz fehlen. 
Die Epidermiszellen der verkieselten Zellgruppen sind gewöhnlich 
an Innen- und Seitenwänden die Palissadenzellen an der Aussen- 
wand und Seitenwänden stark verdickt und verkieselt. Mitunter 
sind die unter der verkieselten Epidermiszellgruppe befindlichen 
und an der Verkieselung theilnehmenden Palissadenzellen halb- 
kugelig um em in.der Mitte der epidermoidalen Kieselzellgruppe 
gelegenes Centrum angeordnet und weichen gestaltlich von den 
übrigen mehr oder weniger ab. Bei einem Exemplar von Ar. 
«acutifolia fand Solereder verkieselte Zellen im Mesophyli in 
Form einer Kugel angeordnet, wobei alle im Centrum aneinander 
stossenden und die radiären Wandungen verdickt, geschichtet und 
verkieselt waren; bei einem anderen Exemplar derselben Art um 
das Sklerenchym der Gefässbündel in Halbkugelform angeordnet. 

Im Capitel über Cystolithen habe ich auseinandergesetzt, dass 
die Ausbildung der letzteren nicht selten mit der Ausformung der 
Tragzellen zu Triehomen in einem gewissen Antagonismus steht, 
so zwar, dass je vollkommener der Cystolith entwickelt ist, um 
so weniger die Haarnatur der Tragzelle zum Ausdruck gelangt. 
Wir finden bei Ficus cerasifera beispielsweise Epidermiszellen, 
die sich durch ihre Grösse von den übrigen unterscheiden und 
entweder einen Cystolithen enthalten oder ohne einen solchen sind, 
in letzterem Falle aber ihre -Aussenmembran intensiv verdickt und 
mit einer starkverkieselten, nach aussen ragenden Spitze verziert 
zeigen, wie es die Fig. 16 ade Taf. IV und Fig. 15 Taf. IV ver- 
gegenwärtigen. In a ist die Haarbildung durch die Entwicklung 
des stattlichen Cystolithen gänzlich unterdrückt, in e ist der letztere 
vorhanden und gleichzeitig die Trichomnatur der Tragzelle durch 
die kleine Spitze sp verrathen, im d fehlt der Cystolith ganz, statt 
seiner ist eine mächtige Cellulosescheibe o und die daraufsitzende 
Kieselspitze sp wahrzunehmen. Die uns hier allein interessirende 


ı Solereder, H. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Aristolo- 
chiaceen ete. (Engler’s botan. Jahrb. 1889. Bd. X. H. 4. p. 435.) 


Kieselsäure, welche für gewöhnlich im Cystolithenstiel deponirt zu 
werden pflegt, wandert in die Trichomspitze, wenn der Cystolith 
nicht ausgebildet wird, die Cellulose des Cystolithenkopfes wird 
zum Aufbau der dieken Cellulosescheibe e verwendet. Fig. 24« 
Taf. VIII stellt eine Kieselspitze der genannten Pflanze mit den 
sie umgebenden radial ausstrahlenden Epidermiszellen in der An- 
sicht, die darunter liegenden Blattzellen im Querschnitt dar, ß das 
Kieselskelett der Spitze. 

Auch Pflanzen, in denen wir keine Oystolithen entdecken 
können, bei denen aber die gewöhnlich wohl ausgebildeten Haare 
mitunter stark redueirt werden, kommt es zur Erzeugung ganz 
ähnlicher Kieselspitzen, wie sie z. B. Heinricher an mehreren 
Campanula-Arten beobachtet hat. Er konnte constatiren, dass 
Campanula persieifolia behaart und unbehaart vorkommt. Die 
Triehome der behaarten Form besitzen stark verkieselte Membranen; 
‚bei der unbehaarten Form äussert sich der Trieb zur Trichom- 
bildung, der wahrscheinlich in Folge gewisser Vegetationsbeding- 
ungen nicht vollkommen befriedigt werden kann, in der Produktion 
von Membran-Ausstülpungen in der Mitte der Epidermiszellen- 
aussenwände. Die zugeführten Cellulose- und Kieselsäure-Mengen 
werden dann nicht in gewöhnlicher Weise verwendet, sondern zur 
Ausbildung von eigenthümlichen Cellulosepfropfen in der Aussen- 
membran, welche unter der Cutieula scharf eontourirte, verschieden 
gestaltete Partien stark silieifirter Cellulose tragen, benutzt. Ge- 
wöhnlich springt in der Mitte jeder Epidermiszelle ein grosser 
Höcker mit sternartig gelappter Kieselkrönung hervor und um 
diesen herum ein Kranz kleiner und kleinster verkieselter Protu- 
beranzen. Fig. 23 Taf. VIII sind Kieselskelette der Mittelhöcker 
von Epidermiszellen der haarigen Campanula persieifolia. Fig. 22 
stellt das Skelett einer ganzen Epidermiszelle vom Blatt der haar- 
losen Form dieser Pflanze dar, von aussen gesehen. ss Höcker, 
aa verkieselte Aussenmembran; auch die Mittellamellen mm sind 
stark verkieselt, ebenso die Aussenwände bis auf eimen schmalen 
an die Mittellamelle angrenzenden Streifen sind die Seitenwände 
mit Kieselsäure incrustirt. Fig. 25 derselben Tafel ist der Quer- 
schnitt durch den äusseren Theil einer Epidermiszelle des Blattes 
von Campemula persieifolia, mit Chlorzinkjod behandelt; der sich 


'! Heinricher, E. Ein redueirtes Organ bei Oampemula persseifolia 
und einigen anderen Crmpannla-Arten. (Ber. der D. Bot. Ges. Bd. LIT. 
p- 4 1. 1885.) 


— 241 — 


nieht bläuende, hier weiss gelassene Theil ist stark verkieselt. — 
Aehnliche Propfenbildung mit Verkieselung fand Heinricher 
bei Campanula grandis Fisch et Mey. (Natolia) und ©. patula L. 

Ist die verkieselte Partie der Epidermiszelle nicht abgegrenzt, 
sondern schreitet sie von der Aussenseite allmälig nach Innen fort, 
so erhalten wir Membranverkieselungen, wie ich sie bei Dorstenia- 
Arten oft in äusserst intensivem Grade beobachten konnte. Eine 
grosse Zahl der Epidermiszellen ist papillenartig nach aussen vor- 
gewölbt, in der Membran sehr verdickt und allseitig verkieselt. 
Verdiekung und Verkieselung können soweit fortschreiten, dass 
die Lumina der Zellen ganz schwinden und nach dem Einäschern 
massive Kieselkörper restiren, veritable Kieselmodelle der betref- 
fenden Zellen. In Fig. 26a habe ich eine Reihe verkieselter 
Epidermiszellen von Dorstenia nervosa Desv. abgebildet, von wel- 
chen die obersten beiden (1 und 2) noch kleine Lumina besitzen, 
die dritte (3) dagegen ihren Hohlraum ganz verloren hat. Zelle 4 
ist ein stark verkieseltes ächtes Trichom, welches noch ein bis fast 
ans äussere Ende reichendes, im oberen Theil capillar verdünntes 
Lumen aufweist. 26b ist Zelle 1 von oben gesehen, 26c ein 
längeres verkieseltes Haar. Alle Figuren sind nach Skeletten ge- 
zeichnet. Bei anderen Dorstenia-Arten, wie D. caulescens L., D. 
Ceratosanthes Lodd., D. Contrayerva L., D. maculata, D. argentea 
und multiformis beschränkt sich häufig die Verkieselung auf gerade 
oder hakig gebogene Haare. 

Zuweilen, wenn auch relativ seltener, lagert sich Kieselsäure 
in grösseren Mengen in die Membranen mehr im Innern der 
Pflanzen gelegener Zellen ab. So erweisen sich die Bastfasern 
sehr vieler Gewächse als ziemlich reich an dieser Substanz; Leinen- 
faser lässt durchschnittlich 0,65 p. ©. Asche mit 28,2 p. ©. Kiesel- 
säure!. Aehnliche Verhältnisse eonstatirte Wicke? bei der Nessel- 
faser (Urtica), bei den Bastfasern von Phormium tenax, Agave 
americana etc. Die Bastfasern verschiedener Chinarinden erschienen 
mir ziemlich stark verkieselt. Rosanoff” fand intensiv ver- 
kieselte Membranvorsprünge (nicht Kieselkörper, wie Zimmer- 
mann* angiebt) in den zweijährigen Blättern der tropischen 


1 Wolff, E. Aschenanalysen. p. 110. 
a2, Wicke, W: .1.:e.7 p. 26. 
: Rosanoff, S. Ueber Kieselsäureablagerungen in einigen Pflanzen. 
(Bot. Ztg. 1871. No. 44 und 45.) 
* Zimmermann, A., in Schenek’s Handbuch der Botanik. 
Kohl, Kiwselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 16 


— 242 — 


Diosmee Galipea macrophylla St. Hil., in denen sie in der Um- 
gebung der am Blattrande verlaufenden, nur aus Bastzellen be- 
stehenden Stränge auftreten. Sie sind tangential geschichtet, radial 
gestreift nach Art vieler Sphaerokrystalle und sitzen als Zapfen 
von rundlicher Gestalt den den Bastzellen zugekehrten Wänden 
gewisser Parenchymzellen an. 

Durchmustert man die einzelnen Erscheinungen der Membran- 
verkieselung, für welche ich soeben eine, wenn auch beschränkte 
Anzahl von Beispielen angeführt habe, so fällt ohne Weiteres auf, 
dass an derselben vorwiegend die Epidermis und ihr benachbarte 
Gewebe betheiligt sind, und dass in Organen, welche schliesslich 
bis ins Innere hinein Verkieselung erfahren, letztere doch immer 
in der Oberhaut beginnt und von dieser aus weiter nach innen 
fortschreitet; es scheint also in den weitaus meisten Fällen die 
Silieifieation in transpirirenden Obertlächen ihren Anfang zu neh- 
men, um später weiter rückwärts zu dringen, kurz, ein durch die 
Transpiration eingeleiteter und fortgeführter Process zu sein. Damit 
steht keineswegs in Widerspruch, dass wir auch Membranen im 
Innern der Pflanze gelegener Zellen verkieselt finden, denn auch 
an Intereellularräumen gelegene Zellen können nicht unbeträchtlich 
transpiriren. Die sehr verschieden erscheinende Vertheilung der 
Kieselsäure beruht häufig auf Täuschung, insofern wir z. B. man- 
chen Cystolithenstiel für besonders intensiv mit dieser Substanz 
inerustirt halten, weil er einen beträchtlichen Kieselrest hinterlässt, 
ohne in Betracht zu ziehen, dass die dünne Membran der Träger- 
zelle oft einen relativ ebensogrossen Bruchtheil ihrer Masse als 
Skelett übrig lässt. Die feinen Kiesellamellen, die viele dünne 
Membranen beim Glühen geben, repräsentiren oftmals einen 
grösseren Theil der ursprünglichen Masse, als der quantitativ be- 
deutendere Rückstand einer diekeren Membran, eines Cellulose- 
zapfens etc. Eine Vergleichung von Kieselrest und intaeter in- 
erustirter Membran ist unerlässlich, sollen nieht die wunderlichsten 
Täuschungen unterlaufen, von deren Gegenwart in früheren An- 
gaben man sich leicht überzeugen kann. So bezeichnet man 
manche Bastfasern und andere sklerenchymatische Elemente als 
stark verkieselt, welehe relativ nicht mehr Kieselsäure- enthalten, 
als die sie umgebenden dünnwandigen Zellen. Nur unter Berück- 
sichtigung erwähnter Vorsicht wird man ein richtiges Bild von 
Unterschieden im Grad der Verkieselung auch dann gewinnen, 
wenn quantitative Analysen noch fehlen. So können wir Pilz- 


membranen als durehgehends arm an Kieselsäure bezeichnen, die 
Flechtenmembranen als reich daran, denn selbst wenn letztere sehr 
zart sind, hinterlassen sie meist einen stattlichen Kieselrest (Apo- 
theeien von Hagenia eiliaris, Apotheeien und Thallus von Peltigera 
canina, Oladonia rangiferina, Gyrophora pustulata, Cetraria islan- 
diea ete.; dasselbe gilt für die Membranen der meisten Gräser, 
Palmen ete. — Relativ arm an Kieselsäure sind die Holzfasern 
unserer meisten Laubbäume ( Fagus sylvatica, Quercus Rabur, Betula 
alba, Salix alba, Tilia europaea, Ulmus campestris, Sorbus Aria, 
Pirus- Arten, Populus, Juglans, Aesculus Hippocastanım ete.), 
reicher die Holzfasern (resp. Gefässe und Holzparenchym) unserer 
Nadelbäume (Pinus sylvestris, P. Abies, P. Picea, P. Pumilio ete.). 

Untersuchen wir dagegen die Blattzellen, vor allem die Epi- 
dermiszellen, so finden wir deren Membranen relativ reich an 
Kieselsäure, was sich einigermassen auch schon beim Vergleich - 
des Kieselsäuregehalts der heinasche von Holz und Blatt ausspricht, 
wobei noch zu berücksichtigen ist, dass der Kieselsäuregehalt in 
den Membranen peripherisch gelegener Zellen durch den Beitrag 
der Innenzellen (mit nur Spuren von Kieselsäure) zur Gesammt- 
asche procentisch etwas herabgedrückt wird. 

Folgende Zahlen mögen die grossen Differenzen illustriren: 


Procent Kieselsäure 


ın 
2 Holz Blatt 
Aesculus Hippocastanım 0,67 —2,60 — 
Morus alba 3,43 21— 37,71 
Fayus sylvatica 5,09—6,69 — 32,64 
Quercus Robur 1—5,44 — 30,95 
Pinus sylvestris 3,91—8,39 45—69,99 
Pinus Abies 18—30 70— 71,39 


ete. 
und noch geringer als im Stammholz ist die Menge der Kieselsäure 
im Holz der Wurzeln. 
Der Gehalt an Kieselsäure untergetauchter Pflanzen ! erhebt 
sich selten über 4—5 p. e. der Reinasche, der von Wasserpflanzen mit 


! Ein oft nieht unbeträchtlicher Theil der bei der Analyse von Wasser- 
pflanzen sich ergebenden Kieselsäure rührt, wie ich mich überzeugen konnte, 
in vielen Fällen von Diatomeen her, welehe den Wasserpflanzen äusserlich 
anhaften, mitunter in solchen Mengen, dass eine zusammenhängende Haut von 

16* 


— 244 — 


Blattorganen, welche die Luft berühren, steigt schon beträchtlich 
höher, so z. B. bei 
Lemna trisulea auf 16,05 p. e. 
Hottonia palustris „ 23,97 
Trapa natans „ 28,66 
etc. 
Allgemein kann man behaupten, dass die stärkste Anhäufung 
von Kieselsäure in den Pflanzen statthat, welche einen sehr inten- 


” 


„ 


siven Transpirationsprocess unterhalten, und innerhalb dieser wieder 
an solchen Stellen, an welchen grosse Mengen Transpirationswassers 
zur Verdampfung gelangen. Im mehrjährigen Organen steigt der 
Kieselgehalt mit dem Alter. Hiermit ist nur die Regelmässigkeit, 
mit der die Kieselsäure sich innerhalb einer Pflanze zu placiren 
pflegt, angedeutet, wieviel Kieselsäure von der Pflanze überhaupt 
aufgenommen wird, hängt naturgemäss in erster Linie davon ab, 
wieviel amorphe, durch kohlensaures Kali oder Natron in Wasser 
löslich zu machende Kieselsäure im Boden vorhanden ist und 
ferner von der individuellen Neigung der Pflanze, lösliche Kiesel- 
säure in sich aufzunehmen, welche, wie bereits früher gesagt, bei 
den sogenannten „Kieselpflanzen“ im engeren Sinne am grössten ist. 

So sicher es ist, dass der Transpirationsprozess einen nicht 
unbedeutenden Einfluss auf die Membranverkieselung hat, so beweist 
doch die Gegenwart der Kieselpanzer der Diatomeen, dass auch ohne 
Transpiration eine Incrustation der Membran von der Zelle bewerk- 
stelligt werden kann. Es würde sich zwar zunächst fragen lassen, 
ob bei den zierlichen Schalen der Diatomeen überhaupt eine Cellu- 
losegrundlage vorhanden ist? Diese Frage ist von Pfitzer! be- 
reits für eine Anzahl Diatomeen beantwortet, denn dieser Forscher 
sagt gelegentlich, man behalte nach Entfernung des Kieselgehalts 
durch Flusssäure „die organische Grundlage als zarte biegsame 
Haut übrig, welche ihrer Substanz nach aus einer Modification der 
Cellulose, die mit Jod auch bei Einwirkung quellungserregender 
Stoffe, wie Schwefelsäure ete. sowie nach vorgängiger Behandlung 
Kieselschalen beim Verbrennen übrig bleibt, die man bei mikroskopischer Be- 
trachtung leicht auf ihre wahre Herkunft prüfen kann. So fand ich z. B. 
Padina Paronia fast lückenlos überzogen von Cocconeis-Individuen, unter- 
mischt mit Nuwieula, Cymbella, Biddulpheaceen ete., ebenso Fucus, Laminaria, 
Sargassum-Exemplare; ich glaube daher, dass der Kieselgehalt dieser Algen 
selbst ein ganz minimaler ist. 

ı Pfitzer, Schenk’s Handbuch. Bd. II. p. 410. 


mit Kalilauge oder Salpetersäure und chlorsaurem Kali nur braun- 
gelb, nicht blau wird, besteht“. Ich kann diese Angaben Pfitzer’s 
bestätigen und nehme an, dass in Fällen, in welchen von der Mem- 
bran nichts mehr nach der Flusssäureeinwirkung zu bemerken war, ! 
diese eben so stark verkieselt war, dass eine zusammenhängende 
Haut nicht mehr zurückbleiben konnte. Dass die Kieselsäure ein- 
gelagert ist und nicht etwa nur aufgelagert, geht aus dem optischen 
und chemischen Verhalten der Schalen ohne Weiteres hervor und 
meine sonstigen Erfahrungen über Verkieselung legen mir die An- 
sicht nahe, dass auch in den Diatomeen-Panzern die Kieselsäure 
als solehe und nicht als organische Kieselverbindung eingelagert 
ist. Von Transpirationswirkung kann hier naturgemäss nicht die 
Rede sein, die Kieselsäure also nicht sozusagen als Transpirations- 
rückstand aufgefasst werden, sondern wohl am besten als das in 
der Membran zurückbleibende Produkt eines dialytischen Processes, 
bei welehem die Zellmembran als Dialysator funetionirt. Es lässt 
sich nicht verkennen, dass im ersten Augenblick zwischen der 
Eisenoxydhydrat-Einlagerung in den Scheiden der Eisenbacterien 
und der Kieselsäure-Inerustation der Diatomeen-Panzer eine grosse 
Analogie zu herrschen scheint; allein bei näherer Betrachtung offen- 
bart sich ein fundamentaler Unterschied; denn das Inerustations- 
mittel der Eisenbaeterien ist erst durch den Lebensprozess der 
Spaltpilze (durch Oxydation des im Wasser gelösten Eisenoxyduls) 
erzeugt worden, während die Kieselsäure schon als soche im Wasser 
gelöst in die Diatomee eintritt und nur aus der Lösung sich aus- 
scheidend am Aufbau der Zellhaut theilnimmt; dort ist der In- 
erustationsstoff das Nebenprodukt eines die Energiequelle des Orga- 
nismus darstellenden Oxydationsprozesses und seine mechanische 
Leistung gegenüber der chemischen des Oxydulsalzes kaum in 
Anschlag zu bringen, hier nimmt die Kieselsäure kaum am Stoff- 
wechsel theil und ihre Rolle ist eine vorwiegend oder ausschliess- 
lich mechanische. Beide, Eisenhydroxyd und Kieselsäure, gelangen 
in gelöster Form in die Membran und werden innerhalb derselben 
in den festen Aggregatzustand übergeführt; während aber die Diato- 
meen sicher auch ohne Kieselsäure zu leben vermögen, ruft Eisen- 
mangel im Wasser den sofortigen Untergang der Eisenbacterien 
hervor. 


I! Strasburger. Das botan. Praeticum. Jena. 1887. p. 330. 


KAPITEL VI. 
VERKIESELUNGEN IM ZELLINNERN. 


Von innern Kieselbildungen wurden zuerst bekannt die Ab- 
lagerungen amorpher Kieselsäure in den Zellen des Rindenparen- 
chyms der westindischen Chrysobalanee Moguilea (el cauto), welche 
geschichtet, doppeltbrechend, opalisirend sind und oft in die feinsten 
Tüpfelkanäle emdringend, gleichsam Abgüsse der sie enthaltenden 
Zelllumina darstellen. Es ist für diese Bildungen, welche Crüger! 
1857 beschrieb, leider nicht constatirt, ob sie schon in lebenden 
oder erst in bereits abgestorbenen Zellen entstehen, wenn auch 
die Angabe, dass einzelne der Kieselkörper führenden Zellen noch 
Stärke enthalten können, dafür zu sprechen scheint, dass ersterer 
Fall zum mindesten möglich ist, was unzweideutig aus den inneren 
Kieselbildungen hervorgeht, die Mohl,? wie bereits erwähnt wurde, 
in den Blättern verschiedener Pflanzen aus den Familien der Chryso- 
balaneen, Dilleniaceen und Magnoliaceen beobachtete und aus vielen 
andern, welche ich weiter unten zur Sprache bringen werde. Da 
es mir gelang, Cauto-Rinde des verschiedensten Alters in schönen 
Stücken zu erhalten, habe ich dieselbe nochmals untersucht, ohne 
freilich durch meine Control-Untersuchung in die Lage gekommen zu 
sein, den ausführlichen Angaben der ausgezeichneten Orüger’schen 
Abhandlung wesentlich Neues hinzufügen zu können. Nur so viel 
geht aus meiner Prüfung ganz jugendlicher Rinden sicher hervor, 
dass die Erfüllung der Zellen mit amorpher Kieselsäure schon bei 
ihren Lebzeiten vor sich geht und Hand in Hand mit einer gleich- 
zeitigen Verkieselung der Membranen schliesslich alle Gewebepar- 
tien der Rinde befällt, so dass der Aschengehalt von 23,30 p. c. bei 
junger Rinde auf 30,8 p. e. bei der alten steigt, der Kieselsäure- 
gehalt der letzteren aber bis 96,3 p. ec. der Asche anwachsen kann. 
Alle Zellen, mögen sie nun geformt sein, wie sie wollen, verkieseln 
so, dass das Lumen von Aussen nach Innen sich mit Kiesel- 
säure anfüllt. Diese ist zunächst porös, wird aber bald von Aussen 
her massiv und glasartig durchsichtig, erfüllt alle Tüpfelkanäle und 
stellt einen äusserst genauen Abguss des Zellen-Hohlraums dar. 
Der centrale Theil dieses Kieselkerns bleibt entweder zeitlebens 
porös oder wird schliesslich ebenfalls glasartig homogen. Ich habe 

i Crüger, H., Bot. Ztg.. 1857. p. 299 ff. 

® Mohl, H. v., 1. c. p. 230. 


auf Taf. III in den Figg. 41—50 eine Reihe interessanter, und 
nirgends als in der Cauto-Rinde so schön auftretender Verkiese- 
lungserscheinungen nach eigenen Präparaten dargestellt. Die Zell- 
membranen verkieseln stets zuletzt, weshalb man in älteren Rinden 
durch Kochen mit Kalilauge, das natürlich mit Vorsicht ausgeführt 
werden muss, die Kieselkerne von einander isoliren kann. Die 
Fig. 41, 44 und 46 stellen solehe von der Membran befreite Kiesel- 
kerne dar. Die Ausfüllungen der Tüpfelkanäle erscheinen als nach 
allen Seiten ausstrahlende Zapfen ppp. Bei 41 ist der eigentliche 
Hohlraum der Zelle durch einen massiven Kern erfüllt, bei 44 
dagegen ist noch eine centrale Höhle vorhanden. Fig. 46 ist das 
Fragment des Kieselkernes einer Parenchymzelle, deren Lumen 
bis zu einem dünnen Kanal vor der Verkieselung verengt worden 
war. In Fig. 42 ist die geschichtete dieke Zellmembran noch 
erhalten, aber ebenfalls schon intensiv mit Kieselsäure imprägnirt, 
der Kieselkern ist etwas dunkel gehalten. Die Markstrahl- und 
platten Parenchymzellen der Innenrinde verkieseln entweder so, 
dass sich im Innern ein oder mehrere Kieselkerne ausbilden, oder 
dass sich wie gewöhnlich eine mehr oder minder dieke Kieselschale 
ausscheidet. Der oxalsaure Kalk, der in grossen monoelinen Kry- 
stallen in der Rinde auftritt, ist noch vollständig erhalten und 
scheint durch die Verkieselung niemals beeinflusst zu werden. 
Weiter nach Aussen findet man in der Rinde vielgestaltige Zellen, 
Parenchymzellen, deren relativ dünne, geschichtete Membranen 
meist wenig verändert sind, deren Kieselkerne innen meist einen 
Hohlraum besitzen und auf der Aussenseite mit feinen kurzen 
Warzen besetzt sind. Crüger nennt diese Zellen Zackenzellen, 
weil sie ihrer vielen Zacken wegen oft die abenteuerlichsten Ge- 
stalten zeigen. Fig. 44 a—d sind solche Zackenzellen und zwar 
ist a eine der einfachen warzigen Formen, neben welchen ich noch 
solche, wie in b und e wiedergegeben sind, mit glatter Oberfläche 
häufig beobachtete. Mitunter erkennt man wie in d noch Scheide- 
wände, welche, wie auch die Mehrzahl poröser Uentralpartien, auf 
eine Entstehung mancher der Zackenzellen aus mehreren einfachen 
rundlichen Parenchymzellen schliessen lassen. Die Kieselkerne 
dieser Zellen sind es besonders, welche durch Glühen die Eigen- 
schaft erhalten, bei auffallendem Licht in den mannigfaltigsten 
Farben zu schillern, orange, gelbgrün, gelbroth, feuerroth, rubin- 
roth, blau, grün, violett, wobei oft sämmtliche Farben in einem 
Kiesel erscheinen oder an demselben in verschiedenen Lagen be- 


merkbar werden. Es erinnern diese Kiesel lebhaft an das Farben- 
spiel des mit Wasser behandelten, gebrannten Tabaschirs, nur dass 
sie letzteren noch übertreffen. Auf nassem Wege eingeäscherte 
Exemplare dieser Zellen sind ohne Farbenspiel und erscheinen 
nur milchig. Merkwürdig ist, dass diese Kieselkerne durch Glühen 
zu Opalen werden, während Opale durch dieselbe Procedur ihr 
Farbenspiel bekanntlich einbüssen. In der Aussenrinde begegnet 
man zahlreichen Bastzellen, deren dicke Membranen wenig oder 
gar nicht verkieselt sind, die nach Einäscherung auf nassem Wege 
äusserst zierliche Gerippe liefern, welche nicht nur das gewöhnlich 
sehr enge Lumen, sondern auch alle Porenkanäle mit den Ver- 
zweigungen und der Erweiterung am Aussenende aufs Genauste 
wiedergeben. Das aus polyödrischen platten Zellen bestehende 
Korkgewebe verkieselt schnell und vollständig, die Zellen füllen 
sich meist bis auf kleine eentrale Partieen mit glasartiger Kiesel- 
säure an, die Membranen verkieseln meist nicht und ich kann mich 
der Ansicht Crüger’s anschliessen, dass reine Cellulosemembranen 
am leichtesten zu verkieseln scheinen, während verholzte, verkorkte 
oder sonstwie veränderte Zellhäute der Silieifieation wesentlich 
länger zu widerstehen pflegen. Relativ seltener findet man in der 
Rindenasche Kieselkerne mit Porenzapfen p wie 41, bei welchen 
die Membran zwischen den Porenzapfen ebenfalls vollständig in 
homogene Kieselsäure umgewandelt ist. Im Holz- und Markstrahl- 
parenchym fand Crüger häufig solide durchsichtige Kieselkerne 
von unregelmässigen Formen, die Zelle nicht ausfüllend, sondern 
viel kleiner als das Lumen derselben. Einzelne Zellen der unteren 
Blattepidermis pflegen vollständig verkieselten Inhalt zu führen und 
den Blattfaserbündeln in den Nerven der Blätter sind Deckzellen 
mit rundlichen, freibeweglichen Kieselkörpern angelagert. Aehn- 
liche Kieselbildungen wie die der Cauto-Rinde sah Crüger in 
der Frucht von Scleria Flagellum, im Stuhlrohr, in der Rinde und 
dem Holz von Petrea volubilis und arborea, bei welchen letzteren 
neben verkieselten Holzparenchym- und Markstrahlzellen auch 
verkieselte Gefässe und Thyllen vorkommen. Es sei hier noch 
erwähnt, dass bei der Cauto-Rinde auch die Intercellularräume 
häufig mit Kieselsäure ausgefüllt werden, was dann meist zuletzt 
geschieht und häufig ein festes Zusammenkitten benachbarter Zellen 
veranlasst. Kieselstücke, wie eins in Fig. 45 Taf. III wiedergegeben 
ist, entstammen Intercellularräumen. 

Mohl fand Kieselsäure in Form eines oder mehrerer Körner 


oder einer feinkörnigen die ganze Zelle erfüllenden Masse in den 
Zellen der die Haare umgebenden Scheibe bei der Dilleniacee 
Davilla brasiliana, in den Epidermiszellen des Cauto-Blattes und 
der Blätter von Uhrysobalanus Icaco, Licania erassifolia Benth., 
Hirtella racemosa Lam. und punctata Mig., Davilla Radula Mart. 
oder endlich in Gestalt solider das ganze Zellinnere sammt den 
Porenkanälen ausfüllender Kieselmassen nahe den Gefässen in den 
Blättern von Hirtella racemosa Lam., Davilla brasiliana LQ., 
Mirbelia nilagirica Zenk., Licania erassifolia und Magnolia glauca. 

Drei Jahre später erkannte Mettenius! die im Innern der 
von Link 1849 entdeckten Stegmata (Deekzellen) befindlichen 
Gebilde als kieselsäurereich und 1871 fand Rosanoff” die Kiesel- 
kerne in den Deckzellen ‘einiger Palmen (Phoenix dactylifera, 
Caryota wrens ete.), auf welche ich weiter unten zu sprechen 
kommen werde. 

Endlich gehören hierher die eigenartigen Kieselkörper, welche 
Cario® in der Podostemacee Tristicha hypnoides Spreng. fand 
und 1881 betrieb. Es ist nothwendig, auf diese interessanten 
Bildungen näher einzugehen, weshalb ich hier das Wichtigste aus 
den Cario’schen Mittheilungen wiedergebe. 

Sowohl in den Epidermiszellen der Oberseite (besonders in 
denen der Flanken) als auch in subepidermalen Zellen des sogenannten 
Thallus sind Kieselkörper häufig enthalten. Selbst zu Haaren aus- 
gewachsene Epidermiszellen lassen in ihren Basaltheilen oft Kiesel- 
körper erkennen. Im innern Theil des Thallus treten sie seltener 
auf; sind sie vorhanden, so lagern sie in engen, langgestreckten 
Zellen des Grundgewebes, die das Gefässbündel emschliessen. Die 
kieselführenden Zellen stehen auf Längsschnitten niemals vereinzelt, 
sondern schliessen in Längsreihen stets an einander. Die Kiesel- 
körper des Thallus sind bolzenförmige, eompacte durch ihr starkes 
Lichtbrechungsvermögen auffallende Massen, welche ringförmig oder 
spiralig verlaufende Leisten oder unregelmässig isolirte oder netzartig 
verbundene Vorsprünge tragen. Mitunter sind sie durehbohrt oder 
unregelmässig ausgehöhlt. Allen diesen Seulptureinzelheiten schmiegt 
sich die Membran der einschliessenden Zelle eng an, so dass sie 


I! Mettenius, @, Abhandl. d. math.-phys. Classe der K. sächs. Ges. d. 
Wiss. Bd. VII. No. II. 18864. p. 419. 

® Rosanoff, Bot. Ztg. 1871. p. 749. 

? Cari.o, Anatomische Untersuchung von Tristicha hypnoides Spreng. 
(Bot. Ztg. 1881. J. 39. No.2 fl. p. 28 fk.). 


era 


nach dem Herauslösen des Kieselkernes ein negatives Bild der 
Oberfläche des letzteren liefert. 

Auf der Ober- und Unterseite der Blattlumina ist ebenfalls 
eine bald zusammenhängende, bald unterbrochene Schicht kleiner 
Kieselkörperchen sichtbar, welche in der äusseren Membran ein- 
gebettet zu liegen scheinen; sie lagern meist über den Grenzkanten 
benachbarter Blattzellen und geben sehr verschiedene Querschnitts- 
formen. Berühren die benachbarten Kieselkerne sich nicht oder 
kaum, so zeigen sie im Querschnitt die Form eines flachen, gleich- 
schenkligen Dreiecks, das mit der Spitze nach unten mitten zwischen 
zwei poly&drische Blattzellen hineinragt. In anderen Fällen lagern 
sie dicht bei einander und sind massiger, so dass es mehr den 
Anschein hat, als lägen sie im Innern von Zellen mit senkrechten 
Seitenwänden. Von den Kieselkörpern des Thallus unterscheiden 
sich die der Blätter wesentlich nur in der Form; am auffallendsten 
sind die Körperchen von dem Umriss eines stumpfwinkligen Drei- 
eck, die wie die Kieselkörper des Thallus mit schwachen, ring- 
förmigen Leisten versehen sind und zuweilen unregelmässige Ver- 
tiefungen und Durchbrechungen zeigen. Sehr abweichend sind 
sodann einige gestreckte Formen, die eine oder zwei rippenförmige 
Längsleisten tragen, von welchen wieder kleine erhabene Seiten- 
zweige ausgehen, unter einander oder mit den Seitenzweigen an- 
derer Rippen anastomosirend. Es entstehen auf diese Weise viel- 
zackige Sterne, lappige Körper, welehe neben halbmondförmigen 
und einfach langgestreckten Kieselkernen für die Blätter der unter- 
suchten Pflanze charackteristisch sind. Die Anordnung der Kiesel- 
körper auf der Blattfläche ist eine sehr regelmässige ; die gestreekten 
lagern über der Mittelrippe, die strahligen um sie herum auf der 
Lamina und zwar so, dass die mehrstrahligen in der Nähe der 
Mittelrippe, die halbmondförmigen mehr nach dem Rande zu an- 
zutreffen sind. Dreieckige Kieselkörper erfüllen die Blattzähne. 
Ueber der Mittelrippe schliessen die Kieselkörper dicht aneinander 
und die sie trennenden Membranstreifen erscheinen dem Umriss 
der Körper folgend nur wenig gewellt. In der Umgebung der 
Mittelrippe schliessen sich die strahligen Kieselkörper ebenfalls 
dicht aneinander. Da nun die Membran überall den Körpern 
dieht anliegt und auch in ihre Ausbuchtungen hineingreift, so er- 
scheinen in der Flächenansicht die trennenden Membranstreifen 
als Linien von gewelltem Verlauf mit vorspringenden Membran- 
leisten. Nach dem Blattrand zu treten die Kieselkörper mehr und 


mehr auseinander und nehmen die sternförmigen Gestalten an, die 
zuletzt ganz am Rande oder an der Spitze in die halbmondförmigen 
übergehen. Auf der Unterseite des Blattes sind die Kieselkörper 
reichlicher als auf der Oberseite. _Sie erscheinen bis zur vorletzten 
Randzelllage, während auf der Oberseite ein breiter Saum frei von 
Kieselbildungen bleibt. Wo das Blatt in den Stengel übergeht, 
verschwinden die Kieselkörper, welche sonst immer über zwei, drei 
oder mehrere Blattzellen, nie direkt über einer liegen. Ueber die 
Entwickelung der Kieselkörper im Blatt erfahren wir von Cario 
etwa Folgendes. Die Kieselkörper entstehen im Innern kleiner 
Zellen, durch welehe das Blatt an den Stellen, wo die Kiesel- 
körper sich bilden, zweischichtig wird. In den etwas gestreckten 
Randzellen des Blattes entstehen die Kieselzellehen durch eine auf 
der Blattfläche senkrechte Wand, die, fast diagonal die Zelle durch- 
setzend, ein scheitelsiehtiges, dreieckiges Stück abschneidet, das 
lange Zeit durch Plasma und Kern ausgezeichnet, sich in Form 
eines Blattzahns vorzuwölben beginnt und den oben beschriebenen 
Kieselkörper bildet. Erst später zeigt der letztere scharfe Spitzen, 
Leisten und andere Erhabenheiten. Die Kieselzellchen der La- 
mina entstehen dadurch, dass zwischen der Zellaussenwand und 
der scheitelsichtigen Querwand schräg verlaufende Wände ent- 
stehen, die im Querschnitt dreieckige, in der Flächenansicht meist 
halbmondförmige Zellehen mit Zellkern und dunklem Plasma ab- 
schneiden. Nur mitunter am Blattrand berühren die Kieselzellen 
der Ober- und Unterseite einander. _ 

Die Kieselkörper werden als hyaline, stark lichtbrechende 
Massen erst sichtbar, wenn sie einen Theil des Plasmas verdrängt 
haben, so dass sich über ihr eigentliches Entstehen Nichts aus- 
sagen lässt. Sie lassen sich erst erkennen, wenn vielleicht schon 
sekundäre Entwickelungen sich an ihnen vollzogen haben. Vorher 
erscheinen sie als stark lichtbrechende Stellen oder contourlose 
Massen; später bekommen die jungen Körper schärfere Umrisse, 
zeigen eingeschlossene Gasbläschen und fangen an, ihre halbmond- 
förmige Gestalt zu verändern. Sie bekommen an der convexen 
Seite einen oder zwei abgestumpfte Auswüchse und werden zu 
mehrstrahligen, sternförmigen Körpern. Bei den in der Nähe der 
Mittelrippe sich findenden Körpern geht die Entwickelung noch 
einen Schritt weiter, indem die Seitenzweige der benachbarten 
Strahlen mit einander anastomisiren. 

„Der Nutzen der Kieselbildungen für die Pflanze bleibt 


zweifelhaft, da wir ihnen eine mechanische Bedeutung deshalb 
kaum zuschreiben können, weil eine Wasserpflanze von so geringer 
Grösse, die ausserdem meist an Stellen wächst, wo sie von der 
Gewalt des Wassers wenig zu leiden hat, keine besonderen Festi- 
gungsmittel nöthig hat, namentlich nicht an dem Thallus, der doch 
vor Allem kieselreich erscheint.“ 

Das das Hauptsächlichste, was Cario über die Kieselbil- 
dungen der zierlichen Tristicha hypnoides sagt. Es muss auf- 
fallen, wie weit dieser Autor in seiner Ansicht über die Funktion 
der Kieselinhalte von der desjenigen Forschers abweicht, welcher 
in der Neuzeit am eingehendsten die Podostemaceen studirt und 
in mehreren hochbedeutenden Schriften die Ergebnisse seiner 
Untersuchungen publieirt hat. E. Warming! hat in demselben 
Jahre eine kurze Beschreibung der Kieselkörper, welche er im 
Vegetationskörper verschiedener Podostemaceen beobachtete, ver- 
öffentlicht. Nach seinen Erfahrungen beginnt deren Ausbildung 
in der Mitte der Zelle, welche sich nach und nach ganz erfüllt. 
(ewöhnlich bleiben kleine Zwischenräume zwischen der Coneretion 
und der Zellwand. Das Innere des Kieselkörpers ist meist porös, 
die Peripherie homogen; bisweilen kann man eine centrale Höh- 
lung erkennen. Warming fand Kieselkerne überall in der Epi- 
dermis und in subepidermalen Geweben wie in langgestreckten 
Zellen in der Umgebung der Gefässbündel. Später hat Warming? 
in seinen nachfolgenden Schriften über die Podostemaceen noch 
vereinzelte Mittheilungen über Kieselkörper verschiedener Ange- 
höriger der genannten Pflanzenfamilie gemacht. 

Ueber die Funktion der Kieselzellen bemerkt Warming: 
Je presume que ces formations de silex servent A rendre ces plantes 
capables A resister mieux la force deschirante et corrosive des 
torrents et des tourbillons d’eau qui se trouve dans les rivieres 
et dans les cascades dont les rochers sont leurs vraies habitations.“ 

Durch die Güte der Herren Professoren Warminy und 
Goebel mit reichem Material ausgestattet, habe ich die Kiesel- 


! Warming, E. Aftryk af Videnskabelige Meddelelser fra den natur- 
historiske Forening: Kjobenhavn 1881. „Kiselsyre dannelser hos Podostemo- 
naceae.“ 

® Warming, E. La famille des Podostemac6es. Etudes. Copenhague 
1881. — Ders. Etudes sur la famille des Podostemaeees. Deuxieme m&moire. 
— Ders. Etudes sur la famille des Podostemacdes. Troisieme memoire. 
Copenhague 1888, 


—_— 2593 — 


körper der Podostemaceen einer eingehenden Untersuchung unter- 
zogen, ihre Entwickelung an emigen Arten dieser Familie durch 
alle Stadien studirt und ausreichende Anhaltspunkte für eine Deu- 
tung der physiologischen Funktion dieser sonderbaren Gebilde 
gewonnen. 


ALLGEMEINER THEIL. 


Was zunächst die erste Anlage der Kieselkörper betrifft, so 
haben mir meine entwickelungsgeschichtlichen Forschungen deut- 
lich gezeigt, dass eine organische Grundlage für die Kieselkörper 
nicht vorhanden ist, und dass sie auch später keine Spur einer 
organischen Infiltration zeigen. Die erste Anlage ist nieht immer 
dieselbe. Jintweder erscheinen die Kieselkörper, wie schon Cario 
für Tristicha hypnoides angegeben hat, zuerst als stark licht- 
brechende, eontourlose Massen, oder aber von vornherein als 
schwammigporöse, glatt contourirte Gebilde. Im ersten Falle treten 
später die Umrisse schärfer und schärfer hervor und der ganze 
Kieselkörper bleibt glasklar (Kieselkörper des Blattes von Terniola 
!ongipes) oder wird in der centralen Partie porös, im zweiten Fall 
wächst er durch Anfügung einer gleichmässig klaren Randzone 
(Kieselkörper des Thallus von Terniola longipes). 

Die Zellinhalte sind während der Ausbildung der Kieselkörper 
entweder von vornherein verschieden je nach dem physiologischen 
Werth der Zellen oder dem Grad ihrer Ausbildung oder sie ver- 
halten sich im Lauf der Ausformung des Kieselkernes trotz sonstiger 
Gleiehwerthigkeit und gleichen Alters abweichend. Regel ist, dass 
der Zellkern lange Zeit bestehen bleibt und die Gestalt des Kiesel- 
kerns beeinflusst. Häufig liegt der jugendliche Kieselkern seitlich 
neben dem Zellkern und drückt den letzteren bei seiner Ver- 
grösserung irgend wo an die Zellinnenwand an. Diese Erschei- 
nung habe ich in den Fig. a und b Taf. V veranschaulicht. a ist 
eine Zelle des subepidermalen Grundgewebes der Wurzel-Unter- 
seite von Podostemon Ceratophyllum Mich.; b sind Zellen aus den 
Blättern von Mniopsis Weddelliana Tul.; öfter noch findet man 
den Zellkern im Centrum des sich von der Zellinnenwand her 
bildenden Kieselkörpers. Mitunter ist dann der Zellkern ganz 
lückenlos in die Kieselmasse eingeschlossen (c) oder er liegt neben 
Plasmaresten lose in eimer geräumigen Höhlung (Fig. d, e, f) wie 
bei Podostemon Mülleri. Nach und nach scheint der Zellkern zu 


— 254 — 


zerfallen. worauf der Hohlraum. von Kieselmasse vollends erfüllt 
wird, denn man findet höhlenlose Kieselkörper oder er persistirt. 
Auch andere Differenzirungen des Plasmaleibes vermögen die Ge- 
stalt des Kieselkörpers zu beeinflussen. Chlorophyll- und Stärke- 
körner verursachen Unebenheit der Oberfläche und rufen oft eine 
höchst charakteristische Seulptur der Kieselkörper hervor. In den 
Figg. g,h, i,k, k, Taf. V sind Kieselkörper aus der Epidermis dar- 
gestellt. Messungen ergeben, «dass die Grösse der Maschen genau 
die der Chlorophylikörner ist. Letztere sind nieht mehr erhalten 
sondern zerfallen, ihre Fragmente sind noch häufig in den Grüb- 
chen der Kieselkörper zu erkennen. Mit der Annahme, dass die 
Chlorophylikörner oder andere Plasmagebilde und Inhaltskörper 
von festerer Beschaffenheit die Vertiefungen der Kieselkörper er- 
zeugen, steht in Emklang, dass solche mit Gruben ausgestattete 
Kieselkörper meist nur dann in der Epidermis auftreten, wenn 
letztere Chlorophylikörner enthält, dass chlorophylllose Zellen nie 
Kieselkörper mit derartig grubiger Oberfläche führen. Zellen, in 
denen ein homogenes Plasma liegt, produeiren glatte oder nahezu 
glatte Kieselkörper, wenn auch mitunter geringe Unebenheiten 
oder einzelne grössere Vorsprünge durch Tüpfelkanäle und Ver- 
tiefungen dureh Verdiekungen der Zellinnenwand verursacht wer- 
den. Das hier Gesagte sei illustrirt durch eine Reihe von Kiesel- 
körpern aus der Wurzel und den Blättern von Podostemon Mülleri 
in den Figuren I—r Taf. V. Imn sind Kieselkörper, deren Pro- 
tuberanzen durch Eimdringen der Kieselmasse in die Tüpfelkanäle 
entstanden sind, o p q dagegen solche mit glatter Oberfläche, in 
Zellen mit homogenem Plasma und tüpfelfreier Membran gebildet. 
Dass die Protuberanzen häufig nicht von Membranvertiefungen 
veranlasst sind, zeigen die Kieselkörper in der Epidermis der 
Blätter von Tristicha hypnoides, wie sie in Fig. s abgebildet sind. 
Die Seitenwände der Epidermiszellen sind wellig gebogen, ebenso 
die Contouren der von der äusseren Oberfläche gesehenen Kiesel- 
körper, allein bei genauerer Betrachtung bemerkt man, dass die 
Wellungen der Membranen nicht ceoineidiren mit denen der Kiesel- 
kernumrisse; sonst müssten ja auch die nebeneinanderliegenden 
Kieselkörper mit ihren Vorsprüngen überall zahnartig ineinander- 
greifen, was nicht regelmässig der Fall ist. In Fig. 's sind die 
Cellulosewände zwischen den Kieselkörpern durch verdünnte Kali- 
lage etwas zum Quellen gebracht. Merkwürdige Leistenverzierungen 
besitzen viele Kieselkörper aus der Blattmittelrippe von Tristicha 


— 235 — 


hypnoides, deren Entstehungsweise darauf hinzudeuten scheint, dass 
die Kieselkörper ein aktives Ausgestaltungsvermögen besitzen 
können. Oft sind die Leisten zu Spiralen, welche den inneren 
Kern des Kieselkörpers umlaufen, geordnet, wie die Fig. t ver- 
anschaulicht. Die Bildung dieser Spiralleisten kann unmöglich 
durch passiven Druck von Plasmapartien verursacht sein, da man 
sonst eine spiralige Anordnung der letzteren selbst vorher müsste 
constatiren können, was nicht gelingt. Celluloseleisten an der 
Innenwand der Zellmembran sind auch nicht vorhanden und es 
bleibt nichts übrig, als einen dem Kieselkörper innewohnenden 
nisus formativus zu supponiren, der jetzt hereditär geworden ist, 
früher aber durch direkte Einwirkung von Plasmapartien mag er- 
setzt gewesen sein. 

Ich würde es nicht wagen, einen so weitgehenden form- 
gebenden Einfluss so zarter Inhaltskörper wie Chlorophylikörner, 
Zellkern, Stärkekörner ete. zu behaupten, wäre es mir nicht ge- 
lungen, denselben hier bei den Podostemaceen ebenso wie bei den 
verkieselten Zellen der Palmen in unzweideutigster Weise durch 
alle Stadien hindurch zu eonstatiren. Es kommt nicht selten vor, 
bei den Palmen wie bei den Podostemaceen, dass vor Beginn der 
Verkieselung alle festen Inhaltskörper verflüssigt sind und ein fast 
glasklarer Inhalt allmälig in eine schwammige Kieselmasse über- 
geht, wie ich es bei Podostemon Mülleri, Tristicha hypnoides, 
Mniopsis Saldanhana ete. oft beobachtet und in den Fig. p q 
(Podostemon Mülleri), z (Tristicha hypnoides), 9 Taf. V ( Mniopsis 
Saldanhana) zu Darstellung gebracht habe. Noch deutlicher habe 
ich diesen Vorgang in den grossen Grundgewebszellen des Blatt- 
stiels mancher Palmen, z. B. von Hyophorbe indica, gesehen. Da- 
selbst werden häufig einzelne der stärkeführenden Zellen durch- 
sichtig, ihre Stärkekörner verschwinden vollständig, während die 
der Nachbarzellen persistiren (siehe Fig. XVII Tat. V); der ge- 
sammte Inhalt wird wasserklar, bis allmälig entweder überall 
gleichzeitig beginnend, oder wie in vorliegendem Beispiele von 
einer Seite ausgehend, eine Trübung sich einstellt, welche der 
sichtbare Ausdruck der Verwandlung in Kieselsäure ist. Sehr oft 
wird ein Theil einer Zelle durch Scheidewand abgegrenzt und 
verfällt der Silieification, während die andere Tochterzelle ihre 
Inhaltskörper behält und weiter funetionirt. Diese Erscheinung 
trat mir öfters entgegen bei Podostemon Schenkii, Pod. Galvonis 
und bei den Palmen unter anderen bei Phoenix dactylifera (Fig. 27 


— 256 — 


Taf. V, Podostemon Schenkei Fig. VI Taf. V, Phoenix dactylifera). 
In Fig. 30 Taf. V habe ich eine Grundgewebszelle von Podostemon 
Galvonis abgebildet, welche durch zwei Theilwände in drei Tochter- 
zellen zerlegt ist, von welchen zwei verkieselt sind, während die 
dritte noch vollständig lebensfähig ist und Stärkekörner, Plasma ete. 
enthält. Nimmt die Verkieselung ihren Anfang, wenn die be- 
treffende Zelle noch Stärkekörner einschliesst, so verkieselt immer 
zuerst das Plasma. Stellt man sich von einer solchen Zelle ein 
Skelett her, so hat dieses die Gestalt wie in Fig. 22 Taf. V. 
Jedem Stärkekorn entspricht ein kugliger Hohlraum des Kiesel- 
gerüstes. Doch auch die Stärkekörner können dem Verkieselungs- 
process anheimfallen, das beweisen meine Beobachtungen von ver- 
kieselnden Grundgewebszellen des Blattstiels von Kentia Forste- 
riana. Jch entdeckte Zellen, deren ganzer Inhalt bereits einem 
feinlöcherigen Schwamme aus Kieselsäure glich, in welchem aber 
die Stärkekörner noch deutlich siehtbar waren und auch chemisch 
noch nicht verändert sein konnten, da nach Zusatz von Chlorzink- 
jod noch eine deutliche Blaufärbung derselben eintrat. Die gelb- 
bräunliche Lösung dieses Reagenzes dringt in ganz charakteristischer 
Weise von der Seite aus, an der man sie zufliessen lässt, in der 
Kieselmasse vor, zuerst rasch die kleinen Höhlungen und Poren 
füllend, die Stärkekörner umfliessend und endlich der ganzen Masse 
eine gelbbraune Färbung, den Stärkekörnern eine mattblaue ver- 
leihend. Die Stärkekörner müssen lose in je einer Höhlung liegen, 
welche vom Reagens blitzschnell erfüllt wird. Den eben kurz 
geschilderten Vorgang sollen die Fig. XII und XIII Taf. V illu- 
striren. XII stellt eine Zelle mit Stärkekörnern und ziemlich 
klarem Inhalt dar, XIII eine solche, deren ganzer Inhalt bis auf 
die Substanz der Amylumkörner in eine fein poröse Kieselmasse 
umgewandelt ist. Die Chlorzinkjodlösung dringt von a aus ins 
Innere vor. Doch auch in die Substanz der Stärkekörner tritt 
die Kieselsäurelösung ein und, ich kann kein besseres Wort ge- 
brauchen, versteinert dieselben im wahren Sinne des Wortes; 
Zellen, wie ich eine in Fig. XIV Taf. V abgebildet habe, sind 
nichts Seltenes. Die Form der Stärkekörner ist noch deut'ich zu 
erkennen, und ohne Anwendung von Reagentien würde man sie 
für noch unverändert vorhanden halten, allein Chlorzinkjod ruft 
keine Bläuung derselben mehr hervor, die ganze eminent-feinporöse 
Masse färbt sich durch capillare Aufsaugung der Chlorzinkjodlösung 
bräunlich, ein sicherer Beweis, dass Stärkesubstanz nicht mehr 


— 237 — 
vorhanden ist; um die Vermuthung, es könnten an die Stelle der 
früheren Stärkekörner einfache Hohlräume getreten sein, auf ihre 
Berechtigung zu prüfen, hat man nur nöthig, das Skelett herzu- 
stellen, das aufs Deutlichste wahrnehmen lässt, dass die Stärke- 
substanz durch Kieselsäure substituirt ist. 

Die hier in Kürze beschriebenen interessanten Funde gelingt 
es mit einiger Geduld, wie bei den Palmen auch bei den Podoste- 
maceen zu machen, besonders häufig habe ich bei Podostemon 
Ceratophyllum Michx. vollkommen analoge Stadien der Silieifieation 
beobachtet. 

Die Mehrzahl der hier aufgeführten und von mir auf die 
Kieselkörper untersuchten Podostemaceen überliess mir in freund- 
lieher Weise Herr Professor Warming in Kopenhagen, welcher sie 
dem dankenswerthen Sammeleifer der Herren Doctoren Glaziou, 
Fritz Müller und Schenck verdankt. Terniola longipes ent- 
stammt den ostindischen Schätzen, welche Herr Prof. @oebel von 
seinen Reisen mit heim brachte. Allen genannten Herren drücke 
ich an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank für ihre gütige 
Unterstützung aus. 

Es wurden von Herrn Dr. Glaziou in Brasilien gesammelt 
Mourera aspera, Mniopsis Weddeliana, Lophogyne arculifera, Tris- 
ticha hypnoides, Podostemon Galwonis, Mniopsis Saldanhana ; Mni- 
opsis Glazioniana ebendaselbst von den Herren Doctoren @lazion, 
Fritz Müller und Schenck: Podostemon Mülleri und Schenckel. 
Von Rio Bengale stammt ferner eine unbekannte sterile Species, 
durch Dr. G@laziou gesammelt, aus Nordamerika: Podostemon 
Ceratophyllum, aus Ostindien und Ceylon: Dieraea rigida, Podos- 
temon subulatus und durch Professor Goebel vom ostindischen 
Fe.tland: Terniola longipes. 


SPECIELLER THEIL. 
(Alle Figuren befinden sich auf Taf. V.) 


Tristicha hypnoides Spreng (aus Brasilien). 


Die Kieselbildungen dieser Pflanze sind von (ario so vor- 
züglich und eingehend beschrieben worden und das Wesentlichste 
seiner Mittheilungen am Anfang dieses Capitels reprodueirt, dass 
ich auf jene Angaben verweisen kann. Ich könnte dem Gesagten 
höchstens noch zufügen, dass die für die Blattorgane von Terniola 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 17 


— 258 — 


longipes charakteristischen sternförmigen Kieselkörper auch im den 
Fruchtwand-Epidermiszellen von Tristicha hypnoides überaus häufig 
sind und dieselbe Entwickelung aufweisen. 

(Cario’s Untersuchungsmaterial stammte aus einem Bache 
an der Westküste Guatemalas.) 


Terniola longipes (aus Ostindien). 


Diese winzige Podostemacee schliesst sich in mehreren Be- 
ziehungen an die Tristicha hypnoides an, besonders durch den 
Besitz jener eigenthümlichen sternförmigen, stark verzweigten 
Kieselkörper, welche hier wie bei Tristicha (und Podostemon Mülleri) 
den Anschein erwecken, als seien sie in die Cellulosemembran 
eingebettet. Allein diese Annahme erweist sich als irrig, wenn 
man auf Längs- und Querschnitten durch das Blatt die Entstehung 
dieser Gebilde verfolgt. Die Herstellung dieser Schnitte bietet 
allerdings grosse Schwierigkeiten wegen der minimalen Dicke und 
grossen Zartheit der Blattorgane und des Widerstandes der kleinen 
Kieselkörper gegen die Schneide des Messers, der gross genug ist, 
um oft eine Zerstörung des zarten Gewebes durch die vom Messer 
herausgerissenen und vor sich her geschobenen Kiesel hervorzu- 
rufen. Mit einiger Ausdauer jedoch ist es mir gelungen zu eruiren, 
dass auch bei Terniola alle Kieselbildungen Zellinhalte darstellen. 
Einige der in Rede stehenden Kieselzellen sind in Fig. 45 und 47 
abgebildet; sie zeichnen sich aus durch eigenthümliche gebogene, 
die offene Seite nach aussen kehrende Leisten, welche sich auf 
der Basis erheben und einen schmalen verästelten in der Abbil- 
dung dunkel gehaltenen Canal zwischen sich lassen und ähneln 
einigermassen den von Cario Taf. I Fig. 11 abgebildeten. Am 
häufigsten sind sie in den breiten in eine feine Spitze endigenden 
Blättern zu finden, welche, wenn ich so sagen darf, die Blattrosette 
der Terniola-Sprosse nach unten abschliessen; weniger zahlreich 
gewahrt man sie auf den langen schmalen darauffolgenden Blättern. 
Ihre Ausbildung schreitet von der Spitze nach der Basis fort, d.h. 
an letzterer liegen die weiter ausgebildeten. An jungen Blättern 
bemerkt man schon auf der Flächenansicht der Blätter, wenn man 
scharf darnach sucht, kleine Zellchen, welche den Berührungsort 
von drei oder vier langgestreckten Blattzellen überdecken (vgl. 
Fig. 49 und 50). Diese sind es, in welchen allmälig der Inhalt 
zu den charakteristischen Kieselsternen erstarrt. Fig. 51 ist ein 
Stück eines Längsscehnittes durch die einschichtige Lamina mit 


ee 


den als kleine sphaerische Dreiecke erscheinenden Kieselzellen k k. 
Die Zellen des 5—6 schichtigen Mittelnerven sind niemals ver- 
kieselt. 

Der Thallus breitet sich haftscheibenartig auf dem Substrat 
aus und ist mit diesem fest verwachsen. Aus ihm stammen die 
drei Kieselkörper, welche ich in den Fig. 46 und 48a und b ab- 
gebildet habe, und zwar 46 und 48a aus subepidermalen Grund- 
gewebszellen, 45b aus der Epidermis; erstere sind gross, weil sie 
ganze Zellen ausfüllen, der letztere kleiner, weil er sich erst aus- 
bildete, nachdem die Epidermiszelle durch Theilwände in mehrere 
Tochterzellen zerfallen war. 

Terniola longipes gehört nicht zu den an Kieselkörpern be- 
sonders reichen Podostemaceen,; neben Kieselsäure führt sie eine 
ziemlich grosse Menge von Kalkoxalat, theils in Form monoeliner 
Krystalle, theils als Sphaerite. 


Podostemon Ceratophyllum Michx. (aus Nordamerika). 


In der Wurzel dieser schon durch ihre Starrheit Kiesel- 
bildungen verrathenden Podostemon-Art sind es sowohl der Epi- 
dermis angehörige als subepidermal gelegene Zellen, welche ver- 
kieselten Inhalt führen. Fig. 17 ist ein Stück Epidermis mit nur 
verkieselten Zellen von der Fläche gesehen; die unter der Epi- 
dermis gelegenen Kieselzellen lassen gewöhnlich je eine unver- 
kieselte Zelle zwischen sich (aut dem Querschnitt Fig. 12). Im 
Flächenschnitt erscheinen sie meist zu längeren oder kürzeren 
Zügen vereinigt (Fig. 14), welche unter die lateralen Wände der 
Epidermiszellen zu liegen kommen, wie man sich durch Combi- 
nation der Fig. 13 und 14 leicht verständlich machen kann. In 
den schmalen langgestreckten Blattorganen gehören die Kiesel- 
körper meist dem subepidermalen Gewebe an und gruppiren sich 
an beiden Rändern, wie es der Querschnitt Fig. 15 illustrirt. Im 
Stengel dagegen sind es fast ausschliesslich Epidermiszellen deren 
Inhalt von Aussen nach Innen oft glasklar erstarrt. 


Podostemon Galvonis Warnıg. (aus Brasilien). 


Diese durch die ausserordentlich kurzen, blattscheidenartigen 
Blättchen ausgezeichnete und durch die reiche Verzweigung ihrer 
Stengel im Habitus von den anderen in charakteristischer Weise 
abweichende Art enthält so viele Kieselzellen, dass die ganze 
Pflanze nach dem Austrocknen kaum ein anderes Aussehen hat, 


178 


— 260° — 


als im feuchten Zustand. Sie steht dem ganz kieselfreien Pod. 
subulatus Gardn., welcher bei Wasserverlust zu einer unkennt- 
lichen Masse zusammenschrumpft, diametral gegenüber. Alle Theile 
von Pod. Galvonis, Wurzeln, Stengel und Blätter starren von Kiesel- 
zellen. In der Epidermis der Wurzel sind alle Zellen verkieselt; 
ausserdem fügen sich auf der convexen Oberseite derselben 3—4 
teihen Kieselzellen des subepidermalen Gewebes an, auf der planen 
Unterseite 1 Reihe, wie Fig. 31 Taf. V schematisch andeutet. Im 
Stengel ist zwar die Epidermis frei von Kieselkörpern, unter ihr 
aber liegen 2—4 unterbrochene Schichten soleher. Aehnlich ist 
es bei den kleinen Blättern, deren Oberhaut ebenfalls ohne Kiesel- 
zellen ist, während die erste und zweite subepidermale Schicht 
fast ausschliesslich aus Zellen mit verkieseltem Inhalt gebildet 
wird. (Fig. 35 Taf. V.) 


Podostemon Mülleri Warmg. (aus Brasilien). 


Die ganze Pflanze ist ausserordentlich reich an Kieselbil- 
dungen, welche insgesammt verkieselte Zellinhalte darstellen. Ich 
kann die Angabe Warming's, diese Art enthalte Kieselsäure- 
Congregationen in den Zellwänden selbst, nicht bestätigen. War- 
ming sagt nämlich p. 503 seiner „Etudes sur la famille des 
Podost&mae6es. Troisieme memoire*: 

„Jusqu’ici on n’avait pas constat& la presence de la silice 
dans les parois m&mes des cellules; j’en ai trouv& chez le Podos- 
temon Mülleri (tab. XVII fig. 11. 15). Ües coneretions siliceuses 
ressemblent aux precedentes par la ceouleur, la porosit& ete., mais 
elles sont souvent beaucoup plus irrögulieres, et sont munies comme 
de bras qui s’inserent plus ou moins profond&ment dans les parois 
(des cellules environnantes. On les trouve aussi avee un developpe- 
ment trös elegant dans les parois des cellules du Tristicha hyp- 
noides, ä& la face superieure des feuilles, qui iei sont formees d’une 
couche de ceellules. M. Cario a bien deerit ces concretions sili- 
ceuses, mais il n’a pas remarqu& qu’elles se forment dans les parois 
des cellules.“ 

Hier liegt ohne Zweifel ein Irrthum vor, den zu berichtigen 
ich nicht umhin kann. Cario hebt nemlich in seiner Arbeit über . 
Tristicha hypnoides klar hervor, dass die scheinbar in der Mem- 
bran liegenden Kieselkörper doch, wie die Entwiekelungsgeschichte 
lehrt, nichts anderes sind, als die verkieselten Inhalte kleiner, 
durch besondere Wände abgeschnittener Zellchen, welche ich mit 


den Rindenzellchen der Melobesien vergleichen möchte. Cario! 
beschreibt die Entwickelung dieser Gebilde in folgenden Sätzen: 
„Die Entwickelung dieser Zellchen hebt gewöhnlich an den Blättern 
des vierten oder fünften Blattumganges unterhalb des Sprossscheitels 
dadurch an, dass zwischen der Zellaussenwand und der scheitel- 
sichtigen Querwand einiger der Blattspitze naheliegender Zellen 
schräg verlaufende Wände entstehen, die im Querschnitt dreieckige, 
in der Flächenansicht meist halbmondförmige Zellchen abschneiden, 
welche mit Zellkern und dunkler Protoplasmamasse versehen sind. 
Da diese schrägverlaufenden Wände nur wenig gegen die Aussen- 
wände divergiren, so bleiben die kleinen Zellechen meist sehr un- 
scheinbar und die der Unterseite anliegenden berühren die der 
Blattoberseite nicht u. s. f. _(p. 61).“ 

Ich habe mich an dem mir zu Gebote stehenden Material 
von der Richtigkeit der Cario’schen Angaben überzeugen können 
und darnach auch die scheinbaren Membran -Kieselkörper der 
Blätter von Podostemon Mülleri Warıng. auf ihre Genesis unter- 
sucht. Auch für sie gilt dasselbe wie für die analogen Gebilde 
der Tristicha, ja dieselben liegen sogar noch tiefer im Gewebe 
als letztere; sie sind zwischen Epidermiszellen eingelagert und 
gehören der Epidermis selbst an und stellen in der That nichts 
Anderes dar als mit Kieselsäure erfüllte Oberhautzellen. Fig. 40 
Taf. V ist die Flächenansicht eines Stückes der Blattoberhaut von 
Pod. Mülleri mit den Kieselzellen kk. Fig. 41 ein Stück Blatt- 
querschnitt; die dunkel gehaltenen Zellen sind verkieselt. Fig. 42 
stellt einen Theil der Stengelepidermis ebenfalls im Querschnitt dar. 

In der Wurzel sind Epidermis- und subepidermale Zellen in 
grosser Menge verkieselt, und zwar so, dass die Zellen der Ober- 
haut an der planen Unterseite alle verkieselt und die daneben 
liegenden Grundgewebszellen zum grossen Theil in 1—2 Schichten 
Kieselmassen enthalten, während an der ceonvexen Oberseite nur 
hier und da Kieselzellen in der Epidermis liegen und auch nur 
in der direkt an die Oberhaut grenzenden Grundgewebsschicht 
einzelne von solchen auftreten. Interessant ist, dass das centrale 
(sefässbündel da, wo der Hartbast liegt, lange gefächerte Prosen- 
ehymzellen aufweist, deren Theilzellen sämmtlich an der Siliei- 
fiecation theilgenommen haben. Fig. 44 bringt diese Verhältnisse 
auf einem Wurzelquerschnitt schematisch zum Ausdruck. Im 


! Cario, R. Anatom. Untersuchung von Tristicha hypnoides Spreng. 
(Bot. Ztg. 1881. Nr. 2-5.) 


=. .9u9 


Stengel sind in erster Linie Epidermiszellen verkieselt, sodass 
die Kieselzellen eine Art Netz bilden, dessen Maschen von kiesel- 
freien Zellen ausgefüllt sind. Die Gestalt der Kieselzellen ist hier 
in charakteristischer Weise variabel. Sie wechselt zwischen den 
drei in Fig. 43 abe wiedergegebenen ab, indem die Oberhautzellen 
sich vor der Verkieselung gar nicht oder durch eine oder zwei 
Querwände theilen und entweder die ganze Zelle (ec) oder nur 
eine grössere (b) oder kleinere Tochterzelle (a) verkieselt. 


Podostemon Schenckei Warmg. (aus Brasilien). 


Die Epidermis sowohl der Wurzeln als der Stengel ist frei 
von Kieselkörpern, welche nur subepiderinal auftreten und zwar 
in der Wurzel an der convexen Seite o Fig. 26 Taf. V meist nur 
in einer Schicht, an der anderen Seite u dagegen in 2—3 Schichten 
hintereinander. Ausserdem finden sich überall im Grundgewebe 
einzelne Kieselzellen verstreut. Im Stengel sieht man nur die 
erste Schicht unter der Epidermis mit einzelnen Kieselkörpern 
ausgestattet, den überaus schmalen, haarartigen Blättern fehlen 
letztere ganz. 


Mniopsis Saldanhana Warmg. (aus Brasilien). 


Diese der Mniopsis Glazioviana Warmg. im Habitus recht 
ähnliche Art gleicht derselben auch bezüglich der Kieselbildungen, 
insofern dieselben ausschliesslich der Oberhaut angehören. Den 
Stengel fand ich ohne Kieselzellen. Die Blätter enthalten solche 
von der Basis bis zu den äussersten Blattspitzen und zwar in den 
Thälehen, welche blasig nach aussen vorgewölbte Oberhautzellen 
zwischen sich lassen. Die Kieselzellen sind bedeutend kleiner als 
die sie umgebenden, wie aus den Fig. 11 und 12 Taf. V hervor- 
geht, von denen 11 ein Stück eines Querschnittes, 12 ein Stück 
Flächenansicht darstellt. 


Mniopsis Weddelliana Tul. (aus Brasilien). 


Diese Podostemacee ist ausserordentlich reich an verkieselten 
Zellinhalten von verschiedenster Form, weshalb ich von denselben 
eine ganze Reihe im Bilde wiedergegeben habe. In den Blättern 
liegen die Kieselzellen in mehr oder weniger geschlossenem, dem 
Blattrand parallelen Zuge, wie es die Fig. 1 und 2 Taf. V an- 
deuten. In jeder dieser Zellen geht die Bildung der Kieselmasse 


— 263 — 


von aussen nach innen vor sich, im Centrum ist meist der lang- 
gestreckte Zellkern noch deutlich erkennbar. in der Wurzel ist 
die Vertheilung auf dem Querschnitt (Fig. 9) insofern eine un- 
gleichmässige, als an der convexen Oberseite die Kieselkörper 
nicht der Epidermis angehören, sondern der ersten oder zweiten 
subepidermalen Grundgewebsschicht, wogegen sie auf der planen 
Unterseite in der Oberhaut selbst liegen; daher die Verschiedenheit 
der Fig. 5a und b, von welchen 5a Zellen der unteren Epidermis, 
b der oberen darstellen; einzelne wenige Oberhautzellen der Ober- 
seite sind ja freilich auch mit Kieseln erfüllt. In den Fig. 3—8 
Taf. V sind Kieselkörper der Wurzelunterseite frei oder noch in 
der Membran eingeschlossen wiedergegeben. Alle sind nach aussen 
löcherig-buchtig, nach den Seiten und innen glatt eontourirt. Fig. 10 
sind Kieselkörper aus dem Blattrand der var. pusilla nach War- 
ming. 


Mniopsis Glazioviena Warmg. (aus Brasilien). 


Die Kieselkörper dieser Art gehören fast ausschliesslich 
der Epidermis an und ähneln denen der Oberhaut von Mniopsis 
Weddelliana Warmg. in auffallender Weise. In subepidermalen 
Zellen sind sie seltener. In den langen diehotomisch verzweigten 
Blättern findet man sie nur an der Basis. Wurzelmaterial stand 
mir leider nicht zur Verfügung. In den Fig. g hik habe ich 
Kieselzellen resp. deren Kerne zur Darstellung gebracht. 


Mourera aspera (Bong.) Tul. (aus Brasilien). 


Diese stattlichste aller mir bekannten Podostemaceen produceirt 
decimetergrosse Blätter, von welchen mir Stücke zur Untersuchung 
vorlagen. Die Blattunterseite ist glatt, während die ganze Ober- 
seite mit kleinen vielzelligen Emergenzen bedeckt ist, welchen die 
Art den Beinamen aspera verdankt. Die Epidermis ist vollkommen 
frei von Kieselkörpern; dieselben finden sich stets in der ersten 
oder zweiten Zelllage unter der Oberhaut und zwar immer ver- 
einzelt, niemals zu Gruppen zusammentretend. [Rhizom, Wurzel 
und Spross habe ich nicht untersuchen können]. 

Aus den Fig. 36—39 Taf. V ist Gestalt, Beschaffenheit 
und Lagerung der Kieselkörper, welehe nur metamorphosirte Zell- 
inhalte darstellen und niemals der Membran angehören, ersichtlich. 
Fig. 36. Kieselzelle der Blattunterseite im Blatt-Querschnitt, Fig. 37. 
dieselbe Kieselzelle von der Fläche gesehen. 


Fig. 38. Kieselzelle aus dem Innern des Blattes; diese sind 
relativ selten. Fig. 39. Längsschnitt durch eine der zahlreichen 
Emergenzen der Blattoberseite mit den Kieselzellen kk. 


Podostemon subulatus Gardu (aus Ostindien und Cevlon 
M ’ 


welches in semem ganzen Habitus von allen übrigen Arten dieser 
(Gattung wesentlich abweicht, besonders durch die dünnen haarartigen 
Blätter, ist ganz ohne Kieselkörper in den letzteren und im über- 
aus kurzen Stengel, wogegen spärliche Kieselzellen in der breit- 
bandförmigen Wurzel gefunden werden. Die Zellen besonders 
der Blattbasen sind reich an Kalkoxalat in tetragonalen Pyramiden 
und Prismen. 


Dieraea rigida (aus Ostindien und Ceylon). 


Ist in allen ihren Theilen frei von Kieselbildungen ; dagegen 
finden sich sehr grosse Mengen tetragonaler Krystalle von. Kalk- 
oxalat überall, besonders aber in den Blättern; in diesen liegen 
dieselben in besonderen schmalen verzweigten Zellen, welehe mit 
ihren Armen zwischen die grösseren unverzweigten chlorophyli- 
führenden greifen. Fig. 52 Taf. V stellt em Stück Blattepi- 
dermis dar mit den grossen chlorophyliführenden Zellen ee und 
den kleineren krystallführenden kk. 


Lophogyne areulifera Tul. et Wedd. (aus Brasilien), 


enthält gar keine verkieselten Zellen, wohl aber sind die Mem- 
branen mit kohlensaurem Kalk und Kieselsäure inerustirt, was 
zwar äusserlich nicht sichtbar, aber durch Untersuchung des Ske- 
lettes leicht zu ermitteln ist. Auch im Zellinhalt findet sich Kalk 
an Oxalsäure gebunden in Form monoeliner Krystalle häufig vor. 

Nach E. Warming’s werthvollen Untersuchungen schliessen 
sich die Podostemaceen eng an die Saxwifragineen an und die 
Punkte, in welchen sie sich von diesen entfernen, scheinen zurück- 
geführt werden zu können auf die Anpassung an ihren Standort: 
felsigen Grund in stark strömenden Gewässern. Steinen fest an- 
haftend, wächst die Mehrzahl dieser Pflanzen, zeitweilig von fliessen- 
dem oft heftig strömenden Wasser bedeckt, zu anderer Zeit, bei 
niedrigem Wasserstand, ganz ihres feuchten Mediums beraubt und 
den heissen troeknenden Strahlen der Sonne ausgesetzt. Sie sind 
im wahrsten Sinne des Wortes Amphibien, diese meist zierlichen 


Gewächse, bald vollständig unter Wasser gesetzt, bald wieder ohne 
auch nur die minimalste Spur dieses Lebenselixires der Unter- 
lage entnehmen zu können.' Bedenkt man nun, dass submerse 
Pflanzen, wie die Erfahrung lehrt, es selten zur Entwickelung 
fester mechanisch wirkender Gewebe bringen, so dass sie aus- 
trocknender Luft ausgesetzt, rasch zu unkenntlichen Gebilden zu- 
sammenschrumpfen, welche auch bei erneuter Befeuchtung ihre 
frühere Gestalt gar nicht oder nur sehr unvollkommen wieder an- 
nehmen, so wird man es von vornherein begreiflich finden, dass 
die Podostemaceen, sollen sie die Troekenperiode auch nur eine 
kurze Zeit lang ertragen oder gar sie überstehen, um bei dem 
nächsten Wasserzufluss weiter zu wachsen, ganz besondere Ein- 
richtungen besitzen müssen, das schädliche Zusammenfallen ihrer 
(rewebe zu verhindern. Wenn man weiter berücksichtigt, dass 
auch in der feuchten Periode das oft mit beträchtlicher Gewalt 
die Pflänzehen umspülende Wasser eine starke Festigkeit der 
Vegetationsorgane nöthig macht, wenn nicht ein fortwährendes 
Zerreissen der letzteren verderbenbringend werden soll, so wird 
man es bgreiflich finden, dass solche Podostemaceen, welche in 
geeigneter Weise ihren Körper festigten, einen relativ sehr günstigen 
Stand neben den anderen haben mussten, wodurch sie, besonders 
gut gedeihend, in die Lage kamen, diese vortheilhafte Einrichtung, 
sie vererbend, allmälig zu seigern. Ich erblicke in der Erzeugung 
‚ationell angeordneter verkieselter Zellinhalte ein wirksames Schutz- 
mittel gegen beide Gefahren und es ist die Verkieselung der 
Podostemaceen in mancher Beziehung analog der Kalkcarbonat- 
Inerustation der Kalkalgen. Das die Pflänzchen umspülende 
Wasser wird, dauernd mit quarzigen Gesteinen in Berührung, an- 
sehnliche Mengen Kieselsäure gelöst enthalten, welehe von den 
Vegetationsorganen aufgenommen, in bestimmten Zellen erstarrt. 
Die ganze morphologische Ausbildung typischer Podostemaceen ist 
der beredte Ausdruck einer weitgehenden Anpassung. Das Sub- 
strat ist steinhart, ein Eindringen der Wurzel unmöglich, die 
Wurzel wächst daher einfach auf der Oberfläche des Substrates 
hin und würde von der ersten besten Welle weggespült werden, 
hefteten nicht zahlreiche kurze Hapteren dieselbe fest an die 


I! Kerner sagt von ihnen: „Sie gehören ausnahmlos dem tropischen 
Erdgürtel an und finden sich dort im Gerinne der Bäche, angewachsen an 
Felsenklippen, auf welche das Wasser mit grosser Gewalt schäumend herab- 
stürzt.“ 


— 266 — 


Unterlage. In anderen Fällen begegnen wir, wie bei Terniola ete. 
einer breiten haftscheibenartigen Wurzel, die durch Haargebilde 
gleichsam mit der Felsunterlage verschmelzen. Die Blattorgane 
sind häufig sehr klein (Podostemon Mülleri, Galvonis, distichus, 
Mniopsis scaturiginum, Tristicha hypnoides ete.) oder aber schmal- 
lanzettlich, band- bis haarförmig, so dass sie im Wasser fluthen 
( Podostemon subulatus, Glazioviana, Ceratophyllum, Ligea Glaziovi, 
Apinagia Biedelii, Mniopsis Saldanhana, Dieraea-Arten, Castel- 
navi«-Species ete.), und schon ihrer Form wegen dem Wasser 
wenig Widerstand entgegensetzen. Auch die abnorm grossen 
Blätter von Mourera aspera lassen, wie Warming bereits her- 
vorgehoben hat, auch Einrichtungen erkennen, durch welehe sie 
in den Stand gesetzt werden, leichter der zerstörenden Wirkung 
der Wellen zu widerstehen. Auch auf die Gestaltung der Fort- 
pflanzungsorgane hat die Lebensweise der Podostemaceen eingewirkt 
und die Formation der Spatha, die Einsenkung der Blüthen, die 
ausgesprochene Dorsiventralität der Sprosse «te. hervorgerufen. 
In erster Linie aber ist die Verkieselung der Z llinhalte als eine 
Anpassungserscheinung aufzufassen und es fragt sich, ob dieselben 
auch den Anspruch erheben dürfen, das leisten zu können, was 
man ihnen zudietirt. 

Betrachten wir einmal die Wurzeln, so finden wir fast all- 
gemein die Kieselkörper an der Oberseite in diekerer Schicht als 
an der Unterseite. Ich verweise auf die Einzelbeschreibungen und 
auf die Figuren 9. 18. 31. 44. Es ist eine Gewölbe-Construction 
in optima forma! Bei den Blättern sind die Festigungsvorrich- 
tungen vielfach an den Rand verlegt, wie z. B. aus den Fig. 1. 
15 ete. hervorgeht. Es würde unvortheilhaft sein, wenn in Blatt- 
organen alle Epidermiszellen Kieselinhalt führten oder in dem sub- 
epidermalen Gewebe lückenlose Schichten von Kieselzellen auf- 
treten würden; dieser Fall ist auch sehr selten; immer sind 
unverkieselte Zellen als „Durchlasszellen“ eingefügt; doch auch 
wenn dieser ungünstige Fall wirklich vorhanden ist, sorgen Zwischen- 
räume zwischen Kieselkern und Zellmembran, welche dann niemals 
fehlen, für die nöthige Communication, ja es kommt häufig vor, 
dass von Zellen nur vorher abgeschnittene Theile verkieseln, 
während die übrigen ihre normalen Funktionen (Assimilation, 
Stärkespeicherung ete.) beibehalten, so bei Podostemon Schenkei, 
ef. Fig. 27, bei Podostemon Galvonis, Fig. 30. In ganz vor- 
züglicher Weise ist die Arbeitstheilung in der Epidermis von Po- 


dostemon Mülleri und ähnlichen Arten durchgeführt (Fig. 40), bei 
welchen ein Theil der Oberhautzellen regelrecht verkieselt (kk), 
die dazwischen liegenden Zellen aber das Assimilationsgeschäft 
verrichten, denn letztere sind reich an grossen Chlorophylikörnern. 
Aehnlich bei Tristicha hypnoides, Terniola longipes (Figg. 46 u. 51), 
Mniopsis Saldanhana (Figg. 11 u. 12) ete. Die grösste Festigung 
und Aussteifung ist immer da erreicht, wo sich die verkieselten Zellen 
in ein oder mehreren Schichten netzartig gruppiren, so dass die 
unverkieselten Zellen die Netzmaschen füllen; bei grösserer Ent- 
fernung der Kieselzellen von einander nimmt naturgemäss die 
Wirksamkeit ab, ist aber immerhin noch zu bemerken. Sehr in 
die Augen fallend ist der Effeet der Kieselzellen beim Trocknen 
der Pflanzen. Während Podostemaceen ohne Kieselkörper wie 
Podostemon subulatus, Dieraea rigida, Lophogyne arculifera u. 8. f. 
beim Austroeknen ihre Gestalt total verlieren und zu unschein- 
baren Gebilden zusammenschrumpfen, behalten mit Kieselkörpern 
reich ausgestattete Arten ihre Form beinahe vollständig bei, so 
z. B. Podostemon Mülleri, Galvonis, Mniopsis Weddeliana ete., 
andere in geringerem Grade. Die am meisten verkieselte Zellen 
führenden Wurzeln bleiben bei dem Austrocknungsprocess häufig 
wie sie sind, ausgenommen, dass eine geringe Volumenabnahme 
eintritt; fast momentan nehmen bei Wasserzutritt die letztgenannten 
Pflanzen ihre normale Gestalt und Grösse wieder an, wogegen 
jene zuerst namhaft gemachten dazu längerer Zeit bedürfen und 
dann in Folge der Eintrocknung innere Schäden, Zerreissungen ete., 
in Menge erlitten haben, so dass man an ihrer Fähigkeit, weiter 
zu wachsen, wohl zweifeln darf. 


STEGMATA. 
HISTORISCHES. 


Was die Geschiehte der Stegmata oder Deckzellen betrifft, 
so ist zu erwähnen, dass sie von Link! im Jahre 1849 zuerst 
gesehen wurden, wie aus folgendem Passus seiner Abhandlung 
hervorgeht: 

„Jene Röhren sind verhältnissmässig weit, ohne Querwände, 


! Link. Bot. Ztg. 1849. p. 750. 


soviel ich untersucht habe, und in regelmässigen Zwischenräumen 
stehen elliptische Warzen mit einem Hofe von gleicher Form um- 
geben. Beim ersten Blicke scheinen sie die gewöhnlichen soge- 
nannten Poren oder hellen Stellen, aber sie stehen deutlich vor 
(ler Röhre hervor und sind mit einer dunklen körnigen Masse an- 
gefüllt, mehr oder weniger zuweilen gar nicht. Sie stehen auf 
allen Seiten der Röhre, sowohl nach der Achse als nach der 
Peripherie des Gliedes. Ich habe sie an allen Orchideen gefunden, 
die ich untersucht habe, niemals aber in den nicht verdiekten der 
Orchideen, auch nicht in den Blättern“. 

Tink war nicht im Entferntesten in der Lage, die in Rede 
stehenden Gebilde anatomisch riehtig zu erkennen und ich werde 
weiter unten darlegen, dass auch seine Angaben über das Vor- 
kommen der Deckzellen nicht riehtig waren. 

Crüger! beobachtete Stegmata in verschiedenen Theilen 
der bereits im vorigen Capitel angeführten Mogquilea (dem Cauto 
s. Cauta der Spanier und Indianer) und machte darüber Mittheilungen 
in seinen „westindischen Fragmenten“ aus dem Jahre 1857. Er 
sagt: „Die Holzbündel, welche die Blattvenen durchziehen, sind 
von gewissen platten, fast viereckigen Parenehymzellen begleitet, 
welehe in der Asche genau denselben Kieselkern hinterlassen, den 
wir schon bei «den Markstrahl- und Parenehymzellen des Holzes 
bemerkten. Diese Zellen enthalten in nicht zu alten Blättern auch 
Stärke.“ Weiter unten bezieht sich ein Satz auf die Genesis 
Stegmata-ähnlicher Parenehymzellen der Cauto-Rinde: „Auch 
bei kurzen Zellen, die zwischen den Gitterzellen vorkommen und 
welehe noch gewöhnlich in einer langen Prosenehymmutterzelle 
eingeschlossen sind, bemerkt man gewisse Unregelmässigkeiten 
RR: Fe Ein 

Mettenius? führte in seiner Abhandlung über die Hymeno- 
phy!laccen den bereits verwendeten Namen ein, indem er sagt wie 
folgt: „Die an das oberflächliche Parenehym angrenzenden Zellen 
des Sklerenehyms haben endlich bei der Mehrzahl der Arten von 
Triehomanes theilweise oder sämmtlich eine Theilung erfahren, 
dürch welche dieselben in Reihen von tafelförmigen quadratischen 
oder rechteckigen Zellen umgewandelt werden. 


i Crüger, H. Westindische Fragmente. (Bot. Ztg. 1857. 17 u. 18 St.) 
? Mettenius, G. Abh. d. math.-phys. Classe der k. sächs. Ges. d. 
Wiss. Bd. VIT. No. II. 1864. p. 419 ff. 


— 269 — 


Diese Zellen habe ich, da sie stets das Sklerenchym bedecken, 
insofern sie an der äusseren Grenze desselben von dem Parenchym 
liegen, als Deckzellen bezeichnet und denselben in Beschrei- 
bungen den Namen Stegmata beigelegt. 

Diese Deckzellen sind stets auf der dem Sklerenchym auf- 
liegenden Wand in eigenthümlicher Weise verdiekt und inkrustirt 
wie später erörtert wird.“ 

Dies die Worte, mit denen Mettenius diese Gebilde zum 
ersten Male charakterisirt. 

In $ 9, p. 423 schildert er an der Hand von Figuren auf 
Taf. I. die Entstehung der Deckzellen bei Tr. Smithiü, T. daval- 
hoides, T. sinuosum, durch Theilung von gestreekten Sklerenchym- 
zellen; er giebt an, dass durch Maceration die je in einer solchen 
Felle entstandenen Reihen solcher Deckzellen isolirt werden können, 
wobei sich die mittleren als quadratische oder rechteckige, die obersten 
und untersten als den zugespitzten Enden der Sklerenchymzelle ent- 
sprechend gestaltete Tafeln erweisen. Die Theilung erfolgt schon 
in den jugendlichsten Theilen des Stammes in geringer Entfernung 
von dem Vegetationspunkt z. B. T. Filicula und ebenso in den 
jüngsten Theilen der Blätter lange vor Verholzung der Gefässzellen 
der Nerven, die sie bedecken, weshalb bei Maceration die Trennung 
so leicht erfolgt. 

p- 424—425 bespricht Mettenius die Art der Verdickung 
der Deckzellen; es sind jedoch nach meinen Erfahrungen diese 
Angaben nicht mehr zutreffend, da ich bei eingehender Unter- 
suchung constatiren konnte, dass die mit Kieseisäure durchtränkten 
Partien nicht Verdiekungen der Membran der Deckzellen sind, 
sondern frei im Zelllumen liegende Körper. Freilich sechmiegen 
sich dieselben in vielen Fällen, gerade bei T’richomazes der Innen- 
wand der Deckzellen so genau an, dass man sie für Membran- 
Verdiekungen halten könnte, allen ein leichter Druck auf die 
Deckzelle genügt, die Beweglichkeit der Kieselkörper nachzuweisen. 

In Bezug auf die Beschaffenheit der Deckzellen bei Tricho- 
manes sei auf den Abschnitt „Stegmata der Farne“ verwiesen; 
über die Verbreitung derselben bei den Farnen machte Mettenius 
bereits ausführliche Angaben (p. 426), die der Vollständigkeit wegen 
hier so kurz als möglieh reprodueirt werden müssen. 

„Bei einigen Baumfarnen aus der Abtheilung der Cyatneaceeı: 
sind die äussersten Zellen der Sklerenchymscheide der Gefässbündel 
in Deckzellen abgetheilt, die Krystalldrusen oxalsauren Kalkes ent- 


— 270 — 


halten; ferner bei Aspidium deltoideum ist die Epidermis auf der 
oberen Seite der Nerven der Blattzipfel in Deckzellen umgewandelt, 
welche Concretionen von Kieselsäure enthalten. Die Deckzellen 
fehlen nach Mettenius bei: 


Loxsoma 


bei allen Arten von Hymenophyllum (nel. H. caespitosum) 
bei T. reniforme, T. $ Micro-Trichomanes (T. digitatum, T. palma- 


tifidum, T. dichotomum ). 

T. $ Craspedoneuron v. d. Bosch 

T. $ Macro-Triehomanes (T. Bauerianum, T. polyanthes, 
T. apiifolium). 


Bei allen andern Arten von Trichomanes werden dieselben 


als eine constante Erscheinung angetroffen; sie fehlen indess 
allgemein in den Wurzeln von: T. pinnatum, Javanicum, 
erispum, Arbuscula, pyxidiferum, exsectum, diaphanum ; 


im Stamm werden sie vermisst bei: 


T. saxifragoides, coneinnum, capillatum, und cavifolium. 


im Stamm dagegen angetroffen bei: 
T. pinnatum, erispum, Ankersii, venustum, minutulum, membra- 
naceum, pusillum, cuspidatum, reptans, muscoides, Krausi, 
_ Filieula, pysidiferum, diaphanum, humile, spärlich bei: 7. 
tenerum, trichoideum. 

reichlich in den Blattstielen von: 


T. pinnatum, elegans, Millefolium. 


in geringer Menge in den Blattstielen bei: 


T. erispum, elongatum, Hostmannianum, diversifrons, Smithit, 
trichoideum, Arbuscula. 


in der Blattfläche auf der oberen Seite reich- 
licher als auf der Unterseite bei: 
T. Javanicum, rigidum, elongatum, longicollum, dentatum, 
pumilum, macroclados, capillatum, muscoides, pyxidiferum, 
Filieula, Milnei, caudatum, venosum, achilleaefolium, diversi- 
frons, Hostmannianum, membranaceum. 


oder nur auf der Oberseite bei: 


T. erispum, Martinsü, lucens, Arbuscula, Singaperianum, 
punctatum, davallioides, Mougeosii. 


SB ee 


Rosanoff! beobachtete später die Stegmata bei einer An- 
zahl Palmen (Chamaerops humilis L., Brahea duleis Mart., Jubaea 
speetabilis H. B. K., Caryota urens L.. Bactris major Jacg., B. 
infesta Mart., Ceroxylon Klopstockia, Chamaedorea sp., Attalea 
speciosa, Syagrus botryophora Mart., 5. excelsa Mart. Phoenix 
dactylifera L.), bei einer grossen Zahl von Orchideen, Maranta 
compressa und Arundinaria spathiflora, allein aus der Aeusserung 
(p. 751): „Bei oberflächlicher Betrachtung machen sie den Ein- 
druck von Auswüchsen der Aussenwand der Bast- oder Holzzellen ; 
dünne Längsschnitte und die Einwirkung verschiedener Reagentien 
lehren aber sogleich, dass man es hier mit besonderen Kieselsäure- 
kerne enthaltenden Zellen zu thun hat,“ und aus dem Vergleich 
der Kieselkörper dieser Stegmata mit den verkieselten Zellstoff- 
zapfen der Diosmee Galipea macrophylla St. Hi. folgt, dass 
Rosanoff über die wahre Natur der Stegmata noch ganz im 
Unklaren war. Er spricht gelegentlich von einer Anheftung des 
Kieselkörpers, so p. 753. „Andererseits ist es leicht, sich zu über- 
zeugen, dass der Kern auf seiner Hachen Seite am die Wand ent- 
weder mit seiner ganzen erweiterten Fläche oder wenigstens an 
einigen Punkten derselben angeheftet ist“. Bei dieser Annahme 
ist es allerdings begreiflich, dass Rosanoff eine Analogie zwischen 
den Gebilden der Galipea und den Kieselkörpern seiner Scheide- 
zellen finden konnte, dann aber war es unlogisch, sie mit den von 
Crüger für „el Cauto“ beschriebenen Kieselbildungen in Beziehung 
zu setzen, denn letztere sind schon von Crüger selbst als einfache 
Kieselsäure-Ausfüllungen von Zellen verschiedensten anatomischen 
Charakters erklärt worden. 

Ein wesentlicher Fortschritt liegt in Rosanoff’s Angaben 
über das Verhalten der Kieselkörper gegen Reagentien. Er con- 
statirte, dass eoneentrirte Schwefelsäure und Schulze’sche Mischung 
die Kerne unverändert lässt, dass Jod und Schwefelsäure, welche 
die Wände der Scheidezellen braun eder blau färben, die Kiesel- 
kerne nicht tingiren ; weiter, dass in Glycerin oder Schwefelsäure 
diese Coneretionen fast unsichtbar werden, wegen ihres jenem der 
Flüssigkeiten nahezu gleiehen Liehtbreehungsvermögens, dass sie 
in kalter Kalilauge unlöslich, in heisser dagegen leicht löslich sind, 
und endlich dass sie auf schwarzem Felde des Polarisationsmikro- 
skopes dunkel bleiben. 

ı Rosanoff, 8. Ueber Kieselsäureablagerungen in einigen Pflanzen. 
(Bot. Ztg. 1871. No. 44 und 45). 


Soweit waren die Stegmata bekannt, als de Bary seine 
„vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen 
und Farne“ herausgab; auf Grund der damals vorliegenden Unter- 
suchungen musste dieser Forscher die Stegmata noch erklären für 
„Zellen, welche ausgezeichnet smd durch nach verschiedenen Seiten 
ungleiche Verdiekung und partielle Verkieselung ihrer Wände® 
und die Kieselkerne selbst noch für verkieselte Membrantheile 
halten, wie aus mehreren Stellen des de Bary’schen Textes her- 
vorgeht. 1877 endlich macht Pfitzer! in einem kurzen Aufsatz 
„über das Vorkommen von Kieselsäure bei den Orchideen“ einige 
Bemerkungen über die Deckzellen dieser Pflanzen und führt an, 
dass er sie im Gegensatz zu Link’s Annahme ausser in den 
Knollen auch in den Blättern mehrerer epiphytischer Orchideen 
(Thunia alba Rehbeh. Stanhopea oculata Lde, Trichopilia tortilis 
Lil., Oncidium leucochilum Batem u. A.) gefunden habe. An der 
Hand der Abbildungen von Längs- und Querschnitten durch die 
Gefässbündel von Oncidium leucochilum erläutert er die anatomischen 
Merkmale dieser Deckzellen, tritt für deren Zellennatur ein wegen 
der im Jugendstadium in ihnen noch vorhandenen Inhaltsreste und 
weist auf die unverkennbare Analogie dieser Elemente mit den 
Kalksalze enthaltenden Zellen an der Aussenfläche der Gefäss- 
bündel vieler Pflanzen hin. 

Treub?2 erwähnt endlich in einer Mittheilung über Skleren- 
chym von Palmen und Pandaneen auch das Vorkommen der Kiesel- 
körper bei Palmen, ohne dem bis dahin Bekannten etwas Neues 
hinzuzufügen. 

Seitdem sind, so viel ich weiss, die-Stegmata, deren Verbrei- 
tung eine überaus grosse und deren Auftreten in den sie enthaltenden 
Pflanzen immer ein massenhaftes ist, nie wieder Gegenstand der 
Untersuchung gewesen. Ich habe deshalb diese interessanten Ge- 
bilde einem eingehenden Studium unterworfen. Ueber das Vor- 
kommen und die morphologische Erscheinung der Stegmata kann 
ich ausgebreitete detaillirte Mittheilungen machen. Was ich über 
die physiologische Rolle, über die Bedeutung der Stegmata im 
Haushalt der Pflanze, bei den Vorgängen der Ernährung und des 
Stoffwechsels ausgesprochen habe, wird der Natur der Sache nach 
zum Theil als hypothetisch, aber nicht als überflüssig erachtet wer- 
den müssen. 

ı Pfitzer, Flora. 60. Jahrg. 1877. p. 245. 

® Treub, M., Observations sur le Sklerenehyme. Amsterdam. 1877. 


— 213 — 

Da mir bei gelegentlichen anatomischen Untersuchungen von 
Dicotyledonen Stegmata niemals aufgefallen waren, habe ich meine 
Aufmerksamkeit besonders den Monocotyledonen und Kryptogamen 
zugewandt. Um jedoch über das Fehlen der Deckzellen bei den 
zweisamenlappigen Pflanzen sicher zu sein, habe ich auf’s Neue 
eine ganze Reihe derselben untersucht und auf Stegmata geprüft, 
aber nie solche gefunden. Ich unterlasse es deshalb, alle Familien, 
Gattungen und Arten, die ich durehmustert habe, aufzuzählen. Bei 
der mühsamen Durchsuchung der Monocotylen erwiesen sich als 
frei von Stegmata folgende Familien: Liliaceen (Lilieen, Melantha- 
ceen, Smilaceen) Amaryllidaceen, Juncaceen, Irideen, Haemodorea- 
ceen, Dioscoreaceen, Bromeliaceen, Commelinaceen, Cyelanthaceen, 
Typhaceen, Araceen ( Aroideen, Orontieen, Lemnaceen) Najadeen, 
Oyperaceen (Cariceen, Seirpeen) Gramineen, Juncagineen, Alisma- 
ceen, Hydrocharideen. 

Deekzellen kommen zu den Palmen, Pandaneen, Seitamineen 
(exel. Zingiberaceen) und Orchideen (exel. Ophrydeen, Listereen, 
Arethuseen und Cypripedieen) und zwar enthalten die Deekzellen 
der Palmen, Seitamineen und Orchideen Kieselkörper, die der 
Pundaneen dagegen Krystalle von oxalsaurem Kalk. 

Von den Pteridophyten habe ich auf Deckzellen untersucht 
und ohne solehe gefunden die Kquisetaceen, Lycopodiaceen , Sela- 
ginellen und Isoöteen. Von den Filieinen entbehren der Deckzellen 
ganz die Marsilieen und Salvinieen, von den ächten Farnen schliessen 
sich an die ebengenannten Rhizocarpeen an die Polypodieen, Cythea- 
ceen, @leichenieen, Schizaeaceen, Osmundaceen, Marattiaceen und 
Ophioglosseen. Ich kann die Bemerkung von Mettenius, dass 
gewisse Oyalheaceen Stegmata mit Krystalldrusen von oxalsaurem 
Kalk besitzen, nicht bestätigen, wenigstens nicht für die mir zu- 
gänglichen Alsophila-Arten. Ob Aspidium deltoideum ächte Deck- 
zellen besitzt, habe ich wegen Mangels an Material nicht entscheiden 
können; sämmtliche von mir untersuchte Aspidium-Arten haben 
sicher keme Deckzellen. Unter den Hymenophylleen sind ohne 
Deckzellen alle Arten von Hymenophyllum und die p. 270 namhaft 
gemachten Trichomanes-Arten, wogegen bei allen übrigen Tricho- 
manes-Species die Deckzellen eine constante Erscheinung sind. 

Was die Entstehung der Stegmata im Allgemeinen betrifft, 
so ergeben die Untersuchungen ganz jugendlicher Organe, dass die- 
selben sehr früh angelegt werden; sie entstehen durch Quertheilung 
prosenchymatischer Zellen, wobei entweder alle Tochterzellen zu 

Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 18 


Deckzellen werden oder nicht. Mitunter, so bei Canna, Phoenix, 
Musa etc. werden -einzelne der Tochterzellen zu assimilirenden, 
chlorophyll- und später stärkehaltigen, in anderen Fällen aber ver- 
wandeln sich sämmtliche in Deckzellen. Die Membran der Deekzelle 
verdiekt sich und zwar so, dass die Seite, welche der Bastfaser an- 
liegt, am intensivsten in die Dieke wächst, während 

die gegenüberliegende Seite in der Mitte bleibt, wie Ss 
sie ist. Nach letzterer hin nimmt die Membrandicke 
allmälig ab. In den meisten Fällen hat die ganze 
Deckzelle die Form einer Bieonvexlinse und die 7 
Verdiekung sieht schematisch gezeichnet im Längs- 
sehnitt aus wie nebenstehende Figur andeutet: 

s die Deekzelle, I deren Lumen, e die unverdickt gebliebene Mitte 
der Aussenwand, b die Aussenwand der Bastfaser. 

Ehe diese Verdiekungsmasse sich ausbildet, findet man meist 
noch viel Plasma und emen relativ grossen Zellkern in jeder Deck- 
zelle, wie dies aus Fig. VI Taf. VI ersichtlich ist; daneben ge- 
wahrt man sehr bald ein starklichtbrechendes Kügelchen von bläu- 
lieh weissem Glanz, der sich bei eingehender Untersuchung als 
„Kieselkörper“ erweist. Er besteht aus reiner amorpher Kiesel- 
säure ohne jede Grundlage von Cellulose. Wäre letztere vorhan- 
den, hätten wir es nur mit stark verkieselter Cellulose zu thun, 
so müssten sich die Kieselkörper ebenso oder ähnlich verhalten wie 
die stark verkieselten Membranen z. B. von Egwisetum ete., was nicht 
der Fall ist; sie leuchten nieht wie diese im dunkeln Gesichtsfeld 
des Polarisations-Mikroskopes auf, sie werden durch übermangan- 
saures Kali nicht gebräunt, dureh Jod nicht gelb oder braun tingirt, 
sie quellen nicht bei Behandlung mit eoneentrirter Schwefelsäure und 
bei Einwirkung von Fluorwasserstoffsäure bleibt kein Cellulose- 
Scelett zurück, das mit Chlorzinkjod sich bläut. Der anfangs ziem- 
lich glatte Kieselkörper erhält später oft auf seiner Oberfläche eine 
verschiedenartige Skulptur, Leisten, halbkugelige Wärzchen ete., 
wobei er entweder kuglig bleibt oder irgend welche andere Gestalt 
annimmt. Während er zu seiner definitiven Grösse heranwächst, 
geht der oben erwähnte partielle Verdiekungsprocess der Deck- 
zellenmembran vor sich, so dass schliesslich vom Lumen der Zelle 
Nichts mehr als ein schmaler Zwischenraum zwischen Kieselkern 
und Membran übrig bleibt und der vorher leicht bewegliche Kiesel- 
körper in seiner Bewegungsfähigkeit sehr beeinträchtigt wird. Der 
Inhalt der Deckzellen schwindet meist, jedoch nicht immer; die ° 


Verdiekungsmasse bleibt meist unverholzt und hebt sich deshalb 
nach Anwendung von schwefelsaurem Anilin oder Chlorzinkjod 
deutlicher von der verholzten Bastfasermembran los. Die Aussen- 
tläche der Stegmata ist allseitig von einer dünnen Cutieula über- 
zogen, die sich auch über die nicht in Stegmata umgewandelten 
Tochterzellen der Prosenchymfaser wegzieht. Da wo die Deck- 
zellen der Bastfaser anliegen, ist die Wand der letzteren häufig 
von Poren durchsetzt, welche auf die Innenmembran der Deck- 
zellen, die auch unverdiekt bleiben kann, wie bei Bifrenaria- 
Spee. ete. 

Die Kieselkörper variiren ausserordentlich in ihrer Gestalt. 
Neben der reinen Kugelform ist am häufigsten eine niedrige Kegel- 
form und eine dritte, die ich kurz als Hütchengestalt bezeichnen 
will. Zwischen allen dreien existiren alle möglichen Uebergänge. 
Ganz unregelmässig gestaltet sind die Kieselkörper bei Maranta 
und bei Canna ; Ravenala und nahen Verwandten äffen dieselben 
die Gestalt von Kalkoxalatdrusen so täuschend nach, dass man 
sich erst durch Reagentien überzeugen muss, dass nicht wirklich 
solehe letztere vorliegen. Ganz glatte Kieselkerne smd relativ 
selten (Cattleya Lemoniana, Epidendron nocturneum ete.), meist 
sind an irgend einem Theile, besonders bei den kegel- oder hütchen- 
förmigen Kieselkörpern an der nach aussen gewendeten Zuspitzung 
rundliche Protuberanzen, bei den rein kugelförmigen Kieselkörpern 
allseitig zu bemerken. Oft ist die Mitte der Zuspitzung krater- 
artig vertieft, bei emigen Pflanzen endlich füllt der Kieselkörper 
die ganze Deckzelle aus und ist sozusagen ein innerer Abguss 
derselben. 

Die Pandaneen besitzten ächte Deckzellen, aber statt der 
Kieselkörper in denselben Krystalle von oxalsaurem Kalk. Ent- 
stehung, Bau und Placirung sind bei ihnen dieselben wie bei den 
Deckzellen der Palmen, Seitamineen (p.p.) und Orchideen. 

Bezüglich der Lage der Stegmata lässt sich im Allgemeinen 
aussagen, dass vielfach Beziehungen zwischen derselben und dem 
Intercellularsystem deutlich zu erkennen sind, entweder so, dass 
jedem Intereellularraum zwischen Bastfaser und angrenzendem 
Parenchym eine Deckzelle angelagert ist, oder dass ganze Reihen 
von Deckzellen sich da zusammendrängen, wo grössere Zwischen- 
zellräume zwischen Bast und Grundgewebe vorhanden sind. Immer 
findet man an in geeigneter Richtung geführten Schnitten die 
dünnen Membranstellen der Stegmata direkt an Intercellularräume 

18* 


U 


grenzen. Diese Thatsache darf bei dem Versuche, die Funetion 
der Stegmata zu ermitteln, nicht unberücksichtigt bleiben; dass 
eine bestimmte, vielleicht wichtige Funetion diesen in höchst eigen- 
artiger Weise gebauten und zur Entwickelung gelangenden Ele- 
mentarorganen, welche in sehr vielen Pflanzen und in eminent 
grosser Zahl in einer jeden derselben vorkommen, anvertraut ist, 
kann keinem Zweifel unterliegen. Ehe ich jedoch diesen Versuch 
zu unternehmen wage, werde ich die Stegmata der Orchideen, 
Seitamineen, Palmen und Farne nach einander einer detailirten 
Betrachtung unterwerfen. 


OÖRCHIDEEN. 


Um mir ein Bild von der Verbreitung und dem systematischen 
Werth der Stegmata bei den Orchideen zu machen, habe ich eine 
erosse Anzahl Arten dieser Familie aus den verschiedensten Tribus 
“untersucht, nämlich folgende Arten. 

Tribus Pleurothalleae: Masdevallia. Liparis eylindrostachys. 
Coeloyyne eristata. | 

Tribus Dendrobieae:  Dendrobium speciosum. 

Tribus Epidendreae:  Epidendrum noeturneum, equitans, coch- 
leatum.  Brassavola cordata.  Laelia einnabarina.  Cutt- 
leya Lemoniana, erispo-purpurea, Loddigesü, Leptotes, 
bicolor. 

Tribus Vandeae: Vanda trieolor.  Ornithidium denswin. 
Maxillaria euenllata. Lycaste xytriophora. Trichocentrum 
«lbo-purpureum.  Bifrenaria Harrisoni. Stanhopea ocu- 
lata.  Oneidium Limminghei, Papilio. Dichaea echino- 
carpa. : Rodriguezia planifolia.  Phalaenopsis grandiflora. 
Angraeenm eburneum.  Zuygopetalum Mackayi. 

Tribus Ophrydeae: Orchis morio, mascula, militaris, fusca. 
Gymnacdenia conopsea, «lbida. Nigritella nigra. Platan- 
thera bifolia. 

Tribus Listereae: Listera ovata. Neottia Nidus avis. KEpi- 
pactis longifolia, latifolia. 

Tribus Arethuseae: Vanilla planifolia. Cephalanthera rubra, 
ensifolia, pallens. 

Tribus Oypripedieae: Cypripedium villosum, barbatum, Spi- 
cerianum. 


Habe ich mich auch zunächst damit begnügen müssen, Immer 
nur wenige Vertreter jeder Tribus anatomisch zu studiren, so glaube 
ich doch schon aus den erhaltenen Resultaten einige Schlüsse von 
Werth ziehen zu dürfen. Bau und Form der Stegmata sind für 
die Art constant, nicht aber deren Grösse, welche zwischen ziem- 
lieh weiten Grenzen schwanken kann. Ob die Beschaffenheit der 
Deckzellen für die Gattung constant sei, wage ich noch nicht zu 
behaupten, weitere von mir demnächst auszuführende Unter- 
suchungen werden darüber Auskunft geben. Innerhalb der ver- 
schiedenen Gattungen einer Tribus herrschen jedenfalls himmel- 
weite Differenzen in Form und Auftreten der Deckzellen und ihrer 
Kieselkerne. Nur das gänzliche Fehlen der Deckzellen scheint für 
ganze Tribus eonstant zu sein, so fand ich bei keiner Ophrydee, 
Uypripediee, Listeree und keiner Arethusee diese Gebilde. 

Die Deckzellen der Orchideen haben durchgehends von der 
Fläche gesehen entweder Ellipsen- oder Kreisform, von der Seite 
gesehen die Gestalt einer mehr oder weniger symmetrischen, durch- 
schnittenen Biconvexlinse, seltener drückt der Kieselkern ihnen 
eine andere Form auf. Die von der Bastfaser abgekehrte Wand 
der Deckzelle bleibt in der Mitte stets dünn, die gegenüberliegende 
verdickt sieh in verschiedenem Grade, welche Verdiekung auch 
über die Seitenwände hinwegreicht, um nach und nach zu ver- 
schwinden. Die Verdiekungsmasse ist meist Cellulose, welche im 
Alter verholzt. Kieselsäure, welche bei den Palmen die Mem- 
branen der Deckzellen in intensivster Weise infiltrirt, ist in den 
Wandungen der Stegmata der Orchideen gar nicht oder nur in 
verschwindend kleinen Mengen vorhanden. Bei manchen Orchideen 
springen die Deekzellen ausserordentlich stark vor, so bei Mawillaria 
cueullata, Cattleya erispo-purpurea, Masdevalliw spec. ete., bei 
anderen weniger und bei Dendrobium speciosum erzeugen die ein- 
zelnen Deckzellen kaum Vorsprünge auf den Bastfasern, denen sie 
angeschmiegt sind. Die Grösse der Deckzellen ist ausserordentlich 
variabel und, wie schon erwähnt, auch für die Art nicht constant, 
abgesehen davon, dass natürlich jede Deckzelle im Laufe ihrer 
Entwiekelung allmälig an Grösse zunimmt. Dennoch giebt es 
Arten, welche relativ grosse Deckzellen besitzen, andere bei denen 
sie immer nur winzige Dimensionen annehmen. Ganz besonders 
scharf treten diese Grössenunterschiede auf, wenn man die Deck- 
zelle in Beziehung setzt mit dem Querschnitt der Bastfaser (oder 
der Bastfasern), an die sie grenzt. Leptotes bicolor z. B. hat Deck- 


— 28. 
zellen, welehe auf Quersehnitten mehrere Bastfasern gleichzeitig 
bedecken (Fig. XI Taf. VI), bei Cattleya erispo-purpurea dagegen 
vermag eine Deckzelle meist nicht einmal eine einzige Bastfaser 
zu überdeeken (Fig. XXI); allen auch in dieser Beziehung kommen 
trotz einer gewissen Regelmässigkeit Schwankungen vor. Die Deck- 
zellen sind Toechterzellen langer ursprünglich sehr dünnwandiger 
prosenchymatischer Fasern, welche den Bastfasern anliegen. 
Zwischen je zwei zu Deckzellen sich ausbildenden Tochterzellen 
liegt eine, die später ihr Lumen ganz einbüsst, wie man am besten 
aus den Fig. XIVab und XXVPy ersehen kann. Dieser Zu- 
stand ist übrigens nur in den allerjüngsten Stadien der verschie- 
denen Organe der betreffenden Pflanzen zu finden; so sind die 
Fig. XIVabed nach Sehnitten gezeichnet durch Blätter, deren 
natürliche Grösse in der Fig. XVII b veranschaulicht worden ist. 
In den zu Deckzellen werdenden Tochterzellen persistirt der plas- 
matische Inhalt nebst Kern noch eine geraume Zeit, während 
Beide in den daneben liegenden Zellen bald schwinden. Bei ein- 
zelnen Orchideen, wie Dichaea-Arten ete., werden alle Tochter- 
zellen zu Deekzellen. Schon sehr früh erscheint neben dem Zell- 
kern ‚die erste Anlage des Kieselkörpers, welcher meist von Anfang 
an aus reiner Kieselsäure ohne jede Beimengung von organischer 
Substanz besteht, denn Üellulose-firbende Reagentien lassen ihn 
farblos, beim Glühen schwärzt er sich nicht ete. 

Allmälig wächst der Kieselkörper, indem er seine Gestalt in 
der verschiedensten Weise ausbildet, zu so stattlicher Grösse heran, 
dass er das Lumen der Deckzelle beinahe ganz ausfüllt. Zellkern 
und Plasma sind während der Grössenzunahme des Kieselkörpers 
verschwunden, die unsymmetrische Verdiekung der Deckzellenwand 
ist vor sich gegängen und die Deckzelle von da ab als todtes 
Element aufzufassen in demselben Sinne als es die meisten Gefässe 
und Fasern des Holzes sind. Im fertigen Zustand haben alle 
Kieselkörper der Orchideen Hütchenform mit wenigen Ausnahmen ; 
so sind die von Dendrobium speciosum von der Gestalt einer dieken 
Kreisscheibe (Fig. XXXI Taf. VI) die von Trichocentrum von den 
Formen, wie sie die Fig. XXXIlab wiedergiebt. Phalaenopsis 
und Vanda haben kuglige, warzige Kieselkerne, die denen der 
Palmen ungemein ähnlich sind und Angraeeum kuglige aber 
nicht so regelrecht mit Warzen besetzte. Man vergleiche die 
Fig. XXXIVab Taf. VI Phalaenopsis yrandiflora Lindl., Fig. XXX. 
Vanda tricolor, Fig. XXXVI. Angraecum eburneum.) 


279. — 


Entsprechend der Form der Deckzelle haben die Kieselkörper, 
wenn man sie von der der Bastfaser abgewendeten Seite betrachtet, 
Kreis- oder Ellipsenform. In Fig. Habe habe ich einen Orchi- 
deen-Kieselkörper der verbreitetsten elliptischen Form schematisch 
in a perspeetivisch, in b im Längsschnitt und in e im Querschnitt 
dargestellt; auffallend ist, dass der Rand rr sich nieht ringsum 
erstreekt, sondern nur nach zwei Seiten, denn sonst müsste er 
auch auf dem Querschnitt e zum Ausdruck kommen, was nicht 
der Fall ist. Während die Oberfläche des Kieselkörpers im Grossen 
und Ganzen glatt zu sein pflegt, trägt das stumpfkonische Ende 
oft, wenn auch nicht immer, rundliche Wärzehen, wie in den 
Fig. XVac und XXIV; seltener ist diese Verzierung allseitig wie 
wie bei Masdevallia-Spee. Die Kerne von Dendrobium speciosum, 
Phalaenopsis, Vanda ete., überhaupt alle kugligen und rund- 
scheibenförmigen Kieselkerne sind regelmässig allseitig mit Warzen 
besetzt. 

Der Kieselkörper ist in der Deekzelle immer so orientirt, 
dass die breit-scheibenförmige Basis der Bastfaser anliegt, das 
konisch-stumpfe Ende aber der dünnen Centralpartie der Deck- 
zellenaussenwand; es macht so der Kieselkörper den Eindruck 
eines Kegelventils, das im Lumen der Deckzelle mit freier, wenn 
auch beschränkter Beweglichkeit spielt. An der Bastfaserseite 
lässt die Membran der Deekzellen meist einige einfache Tüpfel 
erkennen, welche mit solchen der Sklerenchymfaser eorrespondiren, 
wie es deutlich in Fig. XV a Taf. VI, eine Deckzelle von Lycaste 
xytriophora mit halbherausgegefallenem Kieselkörper darstellend, 
zu schen ist, ebenso in Fig. XII (Maxillari« eueullata). Fig. I 
Taf. VI ist das etwas idealisirte Bild emer Orchideendeckzelle mit 
Kieselkern, nach eimem Präparat von Epidendron nocturneum ge- 
zeichnet. Weggelassen sind nur die dünne Membran, welche die 
Oeffnung 00 verschliesst, und die feinere Seulptur der Kiesel- 
kernoberfläche, damit die Ringwulst-förmige Verdickung der Deck- 
zelle und die Gestalt des Kieselköpers recht klar hervortrete. Diese 
Grundform findet man mit wenig Ausnahmen in allen Orchideen- 
Deckzellen wieder. 

Was nun die Lage der Deckzellen anlangt, so gilt im All- 
gemeinen die Regel, dass die Deckzellen mit ihren dünnen Mem- 
branstellen an Intereellularräume grenzen, und es ist relativ selten 
der Fall, dass eine Deckzelle von der Membran einer anliegenden 
Parenehymzelle überdeckt wird. Man muss selbstredend stets 


280 — 


Vertieal- und Horizontalschnitt eombiniren, um über dieses Ver- 
hältniss ins Klare zu kommen, da die Berücksichtigung nur eines 
Schnittes zu einer abweichenden, aber meist irrigen Ansicht zu 
verleiden vermag. Diese innige Beziehung der Deckzellen zu dem 
Intercellularsystem erhellt in evidenter Weise aus den Figg. III, 
IV« und %, V und vielen anderen derselben Tafel. Fig. III ist 
ein Längsschnitt durch einen Deckzellenzug im Blatt von Stanhopea 
oeulata. An'die Bastfaser skl grenzt der Zug. der Stegmata st st, 
welehe die Kieselkörper kk enthalten. Jeder Deckzelle entspricht 
ein Intercellularraum i zwischen je zwei benachbarten, chlorophyll- 
führenden Parenchymzellen pp. Eine andere Anordnung der Steg- 
mata liegt in Fig IV « und £ vor, einem Längs- bez. Querschnitt 
durch das Blatt von Bifrenaria Harrisoni. Hier sehen wir nicht 
weniger als zweimal sieben Deckzellen an einen grossen Inter- 
cellularraum ii liegen, während ober- und unterhalb des Zwischen- 
zellraums ii die Parenchymzellen pp direkt an die Bastfasern skl 
sich anschmiegen. Dieselbe Correspondenz ist in eelatanter Weise 
auch an dem Längsschnitt durch das Blatt von Cattleya erispo- 
purpurea in Fig. V zu ersehen. Hier ist der Intercellularraum i 
durch einen besonderen Canal e mit der Deckzelle st in Verbin- 
dung gesetzt und es macht hier noch mehr als sonstwo den Ein- 
druck, als sei die Beziehung zwischen Deckzelle und Zwischen- 
zellraum von besonderer Bedeutung. 


SPECIELLER THEIL. 
(Alle Figuren sind auf Tafel VI zu finden.) 


Pleurothalleae. 
Masdevallia-Spee. (?) 

Deekzellen in langen Zügen, dieht an einander grenzend, 
den Bastfaserbündeln angelagert, nicht eingesenkt, eine 
oder zwei Fasern zum Theil deekend. Membran wenig 
verdiekt, schwach verkieselt. ‚Kieselkern mit elliptischer 
Basis und von Brodform. (Fig. XVII und XVHI.) 

Liparis eylindrostachys 
besitzt keine Stegmata. 
Coelogyne cristata. 

Ausserordentlich zahlreiche Deckzellen in parallelen 

Reihen angeordnet von elliptischer Grundform und mit 


— 23311 — 


wenig verdiekten Wänden. Kieselkörper von der Form 
Kie/XX, 
Dendrobieue. 
Dendrobium speciosum. 
Nicht sehr genäherte, wenig hervorspringende Deck- 
zellen mit stark verdiekten Wänden. Kieselkörper scheiben- 
förmig, allseitig warzig. (Fig. XXX1.) 


Epidendreae. 
Epidendrum nocturneum. 

Deckzellen in langen Zügen, dicht nebeneinander liegend 
von länglich elliptischer Gestalt, sehr diekwandig; Zellen 
zwischen je zwei Deekzellen deutlich erkennbar. Kiesel- 
körper Hütchen-förmig, glatt. (Fig. XXV «7y.) 

Epidendrum equitans. 

Wandungen der Deckzellen, welche tief in die Bast- 
faser eingesenkt erscheinen, wenig verdiekt. Nach aussen 
hervorragendes Ende des Kieselkörpers wie abgestuzt, fein 
rarzig. 

Epidendrum cochleatum, 
wie bei nocturneum, nur die Stegmata in sehr verschie- 
denen Abständen von einander. 
Brassavola cordata. 
Deckzellen und Kieselkörper wie bei der voriger Art. 
Laelia ceinnabarina. 

Stegmata sehr ‘eng anemander im parallelen Zügen, 
wenig vorspringend, mit dünnen Wänden, Kieselkörper 
tlach hütchenförmig, fast glatt. Die Tüpfelporen, welche 
zwischen dem Lumen der Bastfaser und dem der Deck- 
zelle verlaufen, sehr deutlich sichtbar. 

Cattleya Lemoniana. 

Stegmata in Zügen verschieden weit von einander ent- 
fernt, von elliptischer Grundform, mit stark verdiekten 
Wandungen, mittelmässig vorspringend.  Kieselkörper 
hütchenartig, glatt. (Fig. IXX, XX.) 

Cattleya crispo-purpurea. 

Alles wie bei der vorigen Art, nur dass die Deckzellen 
stärker vorspringen und das stumpfkegelförmige Ende des 
Kieselkörpers warzig ist. (Fig. V, XXI, XXII, XXIII) 


EUR? al 


Cattleya Loddigesit. 
Deckzellen und Kieselkörper wie bei Cattleya Lemoniana. 
Leptotes bicolor. 

Deckzellen wenig vorgewölbt, meist dieht nebeneinander 
liegend, mit wenig verdickten Wänden. Kieselkörper sehr 
flach hütchenförmig, fast glatt, ziemlich gross, oft mehrere 
Bastfasern gleichzeitig deekend. (Fig. VIH, IX, X, XI.) 


= 


Vandeue. 
Vunda tricolor. 

Deekzellen kuglig geformt, eng aneinander liegend, 
Wände relativ wenig verdickt. Kieselkörper kuglig, all- 
seitig warzig. (Fig. XXX.) 

Ornithidium densum. 

Deckzellen in Zügen, nicht eng aneinander liegend, 
spitz vorspringend, Wände unbedeutend verdickt. Kiesel- 
körper Spitzhut-förmig, mit breiter, scheibenförmiger Basis, 
glatt. (Fig. XXVlab c.) 

Masxillaria encullata. 

Deckzellen stark vorspringend, in Zügen eng aneinander- 
liegend. Mit nahezu kreisförmiger Grundfläche und stark 
verdiekten Wänden. Kieselkörper hutförmig, glatt. (Fig. 
VIE VLM;) 

Lyecaste aytriophora. 

Deckzellen stark vorgewölbt, rundlieh-elliptisch, Wände 
ansehnlich verdickt, Kieselkörper hütchenförmig, das stumpf- 
kegelförmige Ende mit rundlichen Warzen besetzt. (Fig. 


XVabe, XVL) 


Trichocentrum albo-purpureunm. 

Stegmata nicht stark vorspringend, von der Fläche ge- 
sehen rund-elliptisch, Wände dünn, Kieselkörper sehr fein- 
warzig und unregelmässig geformt. (Fig. XAXIlab.) 

Bifrenaria Harrisoni. 

Deckzellen stark vorspringend, meist eine grössere An- 
zahl hintereinanderliegender an einem langen Intercellular- 
raum. Wände dünn; Stegmata von der Fläche gesehen 
elliptisch, Kieselkörper hütehenförmig, kegelförmiges Ende 
meist abgestutzt. Jede Deckzelle nur eine Bastfaser 


deckend. (Fig. IV « ßy.) 


ENDE 


Stanhopea oculat«a. 
Stegmata mässig vorgewölbt, von elliptischer Grundform, 
dieht hintereinander liegend, jede Deckzelle mit einem 
Intercellularraum correspondirend. Kieselkörper hütchen- 


förmig, glatt. (Fig. IH und XXVIl.) 


Oneidium Limminghei. 
Alles wie bei der vorigen Art, nur sind die Kieselkörper 
Nacher. 


Oneidium Papilio. 
1 e .. .. n ’ = = “ ” 
Stegmata stärker vorgewölbt, mit rund-elliptischeı 
Grundform, je zwei einen grösseren Zwischenraum zwischen 
sich lassend, Kieselkörper hütchenförmig, aber spitzer als 


bei der vorigen Art. (Fig. XXXVIlab.) 


Dichaea echinocarpa. 
Stegmata mässig vorspringend, nicht zu Zügen ange- 
ordnet, dünnwandig, ganz eng aneinanderliegend, von un- 
regelmässiger oft stumpf-viereckiger Grundform.  Kiesel- 
körper flach-hütchenförmig am oberen Ende fein-warzig. 


(Fig. XXVIIH und XXIX.) 


Rodriguezia planifolia. 
Deckzellen mässig gewölbt, von nahezu runder Grund- 
form, mit wenig verdieckten Wänden, in Zügen dicht neben- 
einander angeordnet. Kieselkörper flach-hutförmig glatt. 


Phalaenopsis yrandiflora. 

Stegmata kuglig, dünnwandig, sehr stark vorspringend, 
meist in kleinen Gruppen von 2—4 vereinigt, zwischen 
welchen die Deckzellen fehlen. Kieselkörper warzige 
Kugeln. (Fig. XXXIVab.) 

Angraeeum eburneum. 

Stegmata wie bei Phalaenopsis grandiflora, nur etwas 
grösser. Die Kieselkörper im Allgememen kuglig, mit 
feinkörniger Oberfläche und von schwammig-poröser Struk- 


tur. (Fig. XXXVL) 
Zygopetalum Mackayi. 

Stegmata in Gruppen, eng aneinanderliegend, fast kreis- 
rund, stark vorspringend, gross, nämlich 2—3 Bastfasern 
gleichzeitig deckend. Kieselkörper konisch, am spitzen 
Ende mit feinen Wärzcehen verziert. (Fig. XXXXIlabe.) 


or 


Sämmtliche vorn angeführte Ophrydeen sind ohne Deckzellen, 
ebenso alle von mir untersuchten Listereen, Arethuseen und Oypri- 
pedieen. 


SCITAMINEEN. 


Die kurze Angabe de Bary’s über das Auftreten kleiner, 
wahrscheinlich im Bau von denen der Palmen und Orchideen ab- 
weichender Deekzellen in der Blattlamina von Maranta, Heliconiu 
und Thalia veranlasste mich, die Seitamineen in ihren hkauptsäch- 
lichsten Vertretern auf diese Gebilde kin näher zu untersuchen, 
weshalb ich folgende Gattungen in den mir zur Verfügung stehen- 
den Arten einer anatomischen Durehmusterung unterworfen habe: 

Seitamineue. 
A. Musaceae. 
l. Heliconia. 
2. Musa. 

3. Strelitzia. 
4. Ravenala. 
B. Zingiberaceae. 
l. Zingiber. 

2. Cureuma. 

3. Kaempferia 

4. Amomum. 

5. blettaria. 
6. Hedyehium. 

7. Alpinia. 

8. Costus. 

C. Marantaceue. 

l. Maranta. 

2. Phrynium. 

3. Canna. 

Die Untersuehung ergab nun das wichtige Resultat, dass die 
Zingiberaceen in ihrer Gesammtheit der Stegmata entbehren, dass 
letztere aber sich finden bei den Musaceen und Marauntaceen, in 
diesen beiden Familien aber eine merkwürdige Variabilität besitzen. 
Musa und Heliconi« bilden ausserordentlich zahlreiche, in langen 
Reihen die Hartbastbündel begleitende Stegmata aus, in denen 
fast der ganze Inhalt bis auf einen kleinen meist kugligen, bei 
Heliconia anders gestalteten Hohlraum zu fester Kieselsäure er- 


— 25 — 


starrt. Ravenala und Strelitzia weichen weit von Musa und Heli- 
conia ab, stimmen aber untereinander bezüglich der Deckzellen 
auffallend überein. Bei beiden Gattungen sind die den Bastfasern 
angelagerten Deckzellen kaum von den gewöhnlichen Parenchym- 
zellen verschieden, enthalten aber je einen morgensternartig geform- 
ten Kieselkörper, der seiner äusseren Erscheinung nach leicht mit 
einer Kalkoxalatdruse verwechselt werden kann. Diesen Gattungen 
schliesst sich nun direkt eine der Marantaceen an, nämlich Canna, 
bei der in lange Reihen formirenden dünnwandigen Deckzellen 
eben solehe drusenartige spitzstachliche Kieselkörper zur Ausschei- 
dung kommen. Maranta und Phrynium nähern sich, was die 
Deekzellen anlangt, ausserordentlich den Orchideen, besonders 
Maranta »gracilis, welehes hütehenförmige Kieselkörper in Deck- 
zellen mit verdiekten Wänden hat, die eine auffallende Aehnlich- 
keit mit denen der Orchideen documentiren. 

Ich sagte oben, den Zingiberaceen fehlten die Stegmata; dabei 
habe ich zu erwähnen, dass bei Alpinia-Arten noch sozusagen Reste 
(dieser Gebilde sieh erhalten haben, aber auch nicht bei allen Arten. 
Alpinia nutans und A. mutica besitzen noch Deckzellen, welche 
ihre Hartbastbündel bekleiden, von denen jede neben Kern und 
Plasma eine Menge kleiner rundlicher Kieselkörnchen enthält. Die 
Deckzellen sind dünnwandig und liegen den Bastfasern, welche 
in ihrer Form durch sie beeinflusst sind, in langen Reihen an. 
Fig. 16 Taf. VII stellt eine Deckzellenreihe von Alpinia nutans, 
Fig. 17 Taf. VII eine einzelne Deckzelle von Alpinia mutica dar. 
Bei anderen Alpinia-Arten und bei solchen von Zingiber, Curcuma, 
Kaempferia, Amomum, Elettaria, Hedychium und Costus konnte 
ich keine Stegmata, statt deren z. Th. Krystallzellen entdecken. 

In der Ausbildung der Stegmata und ganz besonders der 
Kieselkörper machen sich ganz auffallende Unterschiede bei den 
einzelnen Gattungen bemerkbar. So sind die Kieselkörper der 
Gattungen Musa und Heliconia von denen aller anderen Musaccen 
und Seitamineen weit verschieden; sie ähneln am meisten den bei 
Hymenophyllaceen beobachteten; der Kieselkörper füllt nämlich die 
ganze Deckzelle .bis auf einen kleinen Hohlraum vollständig aus, 
ist demnach unbeweglieh und alle Kieselkörper stehen gleichsam 
in einem festem Verbande miteinander. Der ebenerwähnte Hohl- 
raum enthält Plasmareste und den Zellkern, alles merk würdiger 
Weise genau wie bei genannten Farnen. Die Form der Kiesel- 
körper kann man am besten aus den Skeletten ersehen, die beim 


— 286 


Glühen mit Schwefelsäure zurückbleiben. Fig. 5 Taf. VIT sind 
solehe von Musa Ensete. Wie sie in der Pflanze gelagert sind und 
auf zweckmässig geführten Schnitten erscheinen, vergegenwärtigen 
die Fig. 2, 3, 6, 7, Sund 9. Nicht alle Tochterzellen der prosen- 
ehymatischeu, den Bastfasern anliegenden Zelle stellen Deckzellen 
dar, einzelne bilden sich zu gewöhnlichen ehlorophyllhaltigen Paren- 
ehymzellen aus (p, p,p in Fig. 2 und 3). Mit Chlorzinkjod färben 
sich die Nucleoli der Zellkerne intensiv braun, die Kieselkörper 
bleiben farblos (Fig. 2 unter dem horizontalen Strich). Besonders 
stark entwickelt sind die Kieselkerne von Musa paradisiaca, (Fig. 4, 
Taf. VII im Profil) während die von Musa zebrina und Ensete im 
Profil schlanker erscheinen und jene eine charakteristische plötzliche 
Hervorhebung der Mitte zeigen. Fig. 1 Taf. VII vergegenwärtigt 
einen Deckzellenzug aus dem Blattstiel von Musa zebrina im Profil 
gesehen. kk Kieselhörper, bb Bastfaser, pp Parenehymzellen. 
Fig. 9 und 10 sind Züge von Deckzellen von der Fläche gesehen, 
erstere von Musa Ensete, letztere von M. zebrina. Aus den Fig. 6, 
7 und 8 geht hervor, dass entweder die Deckzelleu klem und schmal 
sind und einer einzelnen grossen Bastfaser anliegen (b), oder dass 
mehrere Bastfasern (drei in 7, vier in 8) von eimer Deckzellen- 
reihe bedeckt werden. Auf Längsschnitten sieht man oft lange 
Intercellularräume (J J, Fig. 11) an die Deckzellen angrenzen. 
Die Deckzellen von Heliconia, welche auf Längsschnitten 
denen von Musa Ennsete und zebrina einigermassen ähneln, erweisen 
sich bei genauerer Untersuchung als gestaltlich wesentlich abweichend, 
besonders wenn man dieselben von der Fläche aus betrachtet, wie 
aus den auf Heliconia metallica bezüglichen Figuren 29 und 30, 
Taf. VII erhellt. Zwar füllen auch hier die Kieselkörper die Deck- 
zellen bis auf eineu in der Mitte gelegenen, mit Plasmaresten, Kern 
ete. erfüllten Hohlraum aus, dieser ist aber nicht kuglig, sondern 
erscheint im Längsschnitt mehr elliptisch, in der Flächenansicht 
häufig wie ein Viereck, dessen Seiten man sich gekrümmt zu denken 
hat, und zwar zwei gegenüberliegende convex nach aussen, die zwei 
anderen convex nach innen, so dass die Deckzellen auf Tangential- 
schnitten das eigenthümliche Bild der Fig. 30 liefern. Das ganz 
absonderliche Ansehen wird noch dadurch gesteigert, dass die 
Deckzellen durch kleine zapfenartige Vorsprünge der Bastfaser- 
aussenseite, die in correspondirende Vertiefungen der anliegenden 
Deckzellenwände eingreifen, wie verzahnt mit den Bastfasern 
sind. Diese Verzahnung lässt auf dem Längsschnitt die Innen- 


contour der Deekzellen gewellt erscheinen und bringt in der Flächen- 
ansieht kleine Kreischen zzz, die Umrisse der einzelnen Zähnchen, 
zum Vorschein; die die einzelnen Deckzellen von einander trennen- 
den Seitenwände ss werden in der Flächenausicht nur bei etwas 
tieferer Einstellung bei s, s, s, sichtbar. nn in beiden Figuren 
die in den Luminibus der Deckzellen liegenden Zellkerne. Die 
Membran der gefächerten Blattfaser bb, welcher die Stegmata an- 
liegen, ist auf der Aussenseite wellig gebogen, auf der Innenseite 
dagegen gerade verlaufend. 

Ohne Zweifel deutet die Ausbildung der Stegmata und Kiesel- 
körper auf eine nahe Verwandtschaft zwischen den Gattungen Musa 
und Heliconia hin. 

Strelitzia und Ravenala (Fig. 12, 15, 14 und 15, Taf. VIl) 
schliessen sich bezüglich der Ausbildung ihrer Deckzellen eng an- 
einander. Bei beiden sind dieselben von den Parenchymzellen nur 
dureh ihre mehr tafelförmige Gestalt und den charakteristischen 
drusenförmigen Kieselkörper unterschieden. Die Membranen der 
Deckzellen sind nicht mehr verdickt als die der angrenzenden 
Parenchymzellen. Die Deekzellen liegen immer an mehreren der 
gefächerten Bastfasern gleichzeitig an, wie Fig. 15 ein Querschnitt 
durch ein Bastbündel von Ravenala madagascariensis vergegen- 
wärtigt. Fig. 13 ist ein Längsschnitt, Fig 14 das Skelett des 
Kieselkörpers derselben Pflanze. Fig. 12 eine Deckzelle von Stre- 
litzia reyina. 

Von den Marantaceen nähert sich Canna Strelitzia und Rave- 
nalı am meisten, Maranta und Phrynium dagegen den Palmen 
und Orchideen durch ihre beweglichen hütchenförmigen Kiesel- 
körper. Die Arten von Canna haben morgensternförmige massive, 
nicht hohle (wie bei Ravenala madagascariensis) Kieselkörper in 
dünnwandigen, kugeligen Deckzellen (Fig. 27 und 25 ab von 
Canma indica, Fig. 3l abe von Canna iridiflora), welche mehreren 
Bastfasern gleichzeitig anliegen. (28°.) Maranta und Phrynium 
haben grosse hütchenartige, aber oft auch ganz abweichend ge- 
staltete Kieselkörper, die in stark verdiekten Deckzellen liegen 
und zwar greift bei Maranta der obere Rand der Verdiekungs- 
masse über den unteren Rand des Kieselkerns weg, was bei 
Phrynium weniger der Fall zu sein pflegt. Die Figuren 18—21 
und 25 beziehen sich auf Maranta gracilis und ihre Bedeutung 
ist nach dem bisher Gesagten ohne Weiteres klar, 22—24° Taf. VII 


sind nach Präparaten von Maranta zebrina gezeichnet. Fig. 21 ist 


EB 


ein Kieselkern von Maranta graeilis, von der Fläche gesehen, der 
durch Druck auf das Deckglas in vier Stücke zerlegt wurde; 
Fig. 25 ist eine Gruppe von Kieselskeletten, von denen nur das 
erste die Hütchenform zeigt, während alle übrigen mehr oder 
weniger abweichende Gestalten haben, allem die erste prävalirt 
unbedingt. 

Innerhalb der Ordnung der Spadieifloren beschränkt sich das 
Auftreten von Deckzellen auf die beiden Familien der Palmen und 
Pundanaceen, den übrigen Familien fehlen diese Klementarorgane, 
sogar den ausserordentlich nahe verwandten Cyelanthaceen. 


PANDANACEEN. 


Die Pandanaceen besitzten ächte Deckzellen, welehe von denen 
der Palmen, Orchideen und Seitamineen nur dadurch abweichen, 
dass sie keine Kieselkörper, sondern an deren Stelle Solitäre von 
oxalsaurem Kalk führen. Von den gewöhnlichen Krystallzellen 
unterscheiden sich die Stegmata der Pandanaceen durch die allen 
übrigen Deckzellen eigenthümliche asymmetrische Verdiekungsweise 
ihrer Membran. Ich untersuchte Pandanus furcatus, utilis, Veitchii 
und graminifolius. In den Fig. 26* ab und 27* ab Taf. VII 
sind Pandanus-Deckzellen abgebildet, und zwar in Fig. 26* a und b 
Stegmata ss von Pandanns wtilis im Längsschnitt (a) und von der 
Fläche gesehen (b), in Fig. 27* a und b im Querschnitt durch einen 
zusammengesetzten Strang von P. fnreatus (a) und durch einen 
einfachen von Pandanus Veitchü (d); ss Deckzellen, bf gefächerte 
3astfasern. Die Gruppirung der Deckzellen-Reihen an der Peri- 
pherie «der Bastfaserbündel von Pandanus furcatus wird durch 
Fig. 28* illustrirt, in weleher aaa drei zusammengesetzte, bb ein- 
fache Bündel des Blattquerschnittes sind. 


PALMEN. 


Dass einzelne Prlmen Stegmata mit Kieselkörpern besitzen, 
ist durch Rosanoff! bekannt geworden, wie ich bereits im Allge- 
meinen Theil über die Stegmata hervorgehoben habe. Treub? 
thut der Palmen-Deckzellen gelegentlich der Betrachtung des 


! Rosanoff, S. Ueber Kieselsäureablagerungen in einigen Pflanzen. 
(Bot. Ztg. 1871. p. 749). 
® Treub, M. Observation sur le Sklörenchyme. Amsterdam. 1877. 


Sklerenchyms der Palmen Erwähnung und Licopoli! beschreibt 
die Kieseleinschlüsse bei Chamaerops humilis L., allein eingehend und 
vergleichend sind diese Bildungen innerhalb der grossen Familie 
der Palmen noch nicht untersucht worden. Ich habe deshalb diese 
Lücke auszufüllen mich bemüht und das mir zur Verfügung stehende 
lebende Material des Marburger botanischen Gartens bearbeitet und 
zwar sind folgende Gattungen resp. Arten berücksichtigt worden. 


Chamaedorea (gracilis, Desmoncoides, Caspargana). 
Synechanthus (fibrosus). 
Hyophorbe (indica)). 
Areceae. Areca (aurea, rubra). 
Kentia (Balmoreana, Forsteriana). 
Seaforthia (elegans). 
Caryota (Cumingi). 


Borasseae. Latania (bourbonica). 


Sabal (Adansoni, Blackburnianum). 
Chamaerops (excelsa, humilis). 


Corypheae. 1 Rhapis (flabelliformis). 
Thrinax (elegans). 
Phoenix (dactylifera, rupestris, pumila). 
Cocoineae 4 Cocos (flexuosa). 
ferner: 


Gaussia (mexicana). 
Pritchardia (filamentosa). 
Acanthorhiza (aculeata). 


Die Deckzellen der Palmen haben entweder die Form einer 
Kugel oder einer Bieonvexlinse; ihre Wände sind verdickt bis auf 
die der Bastfaser abgekehrte Seite, welche stets dünn bleibt; er- 
schemen sie einmal auf Schnitten wie in der auf Tafel VII ver- 
zeichneten Fig. 41 allseitig mit gleichmässig dieker Membran, so 
rührt dies daher, dass der Schnitt in einer mehr oder weniger der 
zur Bastbündeloberfläche parallelen sich nähernden Richtung ge- 
führt wurde (etwa in der durch den Pfeil angedeuteten Richtung 
der Fig. 43 Taf. VII). Die Innenseite der Deckzellenwand ist 


! Lieopoli, @. Ricerche anatomiche e mierochimiche sulla Chamae- 
rops humilis L. et altre Palme. (Atti d. R. Acad. d. Science fis. e. matem. 
di Napoli. IX. 1881). 


Kohl, Kieselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 19 


— Do 


selten glatt (Caryota Cumingi), meist grubig. Die Membran ist 
entweder reine Cellulose (Sabal Adansoni ete.) oder verholzte oder 
sehr häufig verkieselte, mitunter combiniren sich letztere beide 
Inerustationsweisen. Die Deckzellen aller Palmen schliessen Kiesel- 
körper ein, die mit wenig Ausnahmen warzige Oberfläche haben 
und selten glatt sind. Die Form des Kieselkörpers ist entweder 
die einer Kugel oder eines Hütchens oder einer runden, in anderen 
Fällen ellipsoidischen Scheibe. 

Sämmtliche untersuchte Corypheen haben, mit Ausnahme von 
Rhapis, kuglige Kieselkerne ebenso die Cocoineen. Bei den Areceen 
sind alle möglichen Formen vertreten: Seaforthia und Hyophorbe 
mit kugligen, Chamaedorea, Synechanthus und Caryota mit hütchen- 
förmigen, Areca. mit scheibenartigen Kieselkernen. Kentia nimmt 
eine Ausnahmestellung ein, insofern sie zweierlei Arten von Kiesel- 
körpern besitzen, demgemäss auch von einander verschiedene 
Deckzellen; neben grossen Deckzellen mit kuglig-warzigen Kiesel- 
kernen (Fig. 47, 49, Taf VII) treten auch noch kleine mit scheiben- 
förmigen Kernen auf (Fig. 48). Die Kieselkerne der Palmen sind 
meist massiv, nur die kugelförmigen erscheinen öfters nach dem 
Glühen mit eentraler Höhlung wie die von Sabal Adansoni (Fig. 36); 
sie bestehen meist aus reiner amorpher Kieselsäure ohne jede 
Grundlage von Cellulose, weshalb sie sich durch kein Färbemittel, 
durch kein Reagens tingiren lassen und in Fluorwasserstoffsäure 
ohne sichtbaren Rest lösen. Oft verräth sich freilich eine Spur 
organischer Substanz beim Glühen durch eine schwache Bräunung, 
allein es ist nicht unmöglich, dass diese nur äusserlich anhängt. 

Die Deckzellen sind durchgängig relativ gross, so dass sie 
mehrere Bastfasern gleichzeitig bedecken z. B. 2—3 bei Latania 
bourbonica (Fig. 44) Caryota Cumingi (Fig. 37p) Acanthorhiza 
acnleata (Fig. 43) 4—6 bei Phoenix pumila (Fig. 43), Thrinax 
eleyans (Fig. 50 «P). 

Immer stehen die Deckzellen zu Intercellularräumen in Be- 
ziehung, was sehr deutlich aus den Figg. 32, 37, 44, 53 hervor- 
geht. Doch auch wenn Längschnitte die Meinung nahe legen, 
die Deckzelle werde selbst wieder von einer angrenzenden Paren- 
ehymzelle vollständig bedeckt, wie z. B. in den Figg. 34, 47 
und 52 geschehen mag, lehren durch die Deckzelle geführte 
Querschnitte, dass ein senkrecht verlaufender Intercellularraum 
(ii Fig. 43 und 44) vor der Deckzelle ist. Ich habe äusserst 
selten, bei den meisten Pflanzen niemals, eine Deckzelle durch 


eine benachbarte Parenehymzelle überlagert gefunden, so dass 
man sich des Eindruckes nicht erwehren kann, es spiele diese 
Correspondenz zwischen Deckzellen und Zwischenzellräumen eine 
Rolle bei der physiologischen Leistung der Deckzellen, und dass 
diesen immer massenhaft auftretenden Gebilden eine solche zu- 
kommt, ist mir unzweifelhaft. In dieser Ansicht fühle ich mich 
noch besonders bestärkt durch die rationelle Anordnung der Tüpfel 
in den Bastzellenwandungen. Die bei weitem grösste Anzahl von 
Tüpfelsporen der durch Stegmata bedeckten Bastzelle führen auf 
die Deekzelle zu und werden fortgesetzt durch solche in der Innen- 
wand der Deckzellen selbst. Das zeigt sich besonders auffallend, 
wenn die Deckzellen weit von einander entfernt liegen wie a. e. 
in Fig. 37«@, wo immer 2—3 Tüpfelkanäle ttt auf die Deckzelle 
zu gerichtet sind. Bedenkt man nun, dass ausser den gerade in 
der Ebene des Schnittes gelegenen Tüpfelporen noch über und 
unter derselben sich solehe befinden werden, so gelangt man zu 
dem Schlusse, dass immer ein ganzes System von Poren die Lu- 
mina der Bastzellen und Deckzellen communieiren lässt. Ich 
werde auf diesen Punkt am Schluss des Capitels über Stegmata 
zurückkommen. 


Die Deckzellen sind nicht auf die Nachbarschaft der zu- 
sammengesetzten Bündel beschränkt, sondern begleiten ebenso die 
einfachen in Wurzeln, Stengem und Blättern der Palmen. Sie 
werden sehr früh angelegt, ihre Entwickelung gleicht ganz der 
bei den Orchideen beschriebenen. 


Chamaedorea gracilis. 


Deckzellen in langen Reihen. Wandungen relativ dünn 
und unverholzt. Sie liegen ebensowohl an einfachen als an 
zusammengesetzten Bündeln. Kieselkörper haben Hütchen- 
form, der stumpfkegelförmige Vorsprung fein gekörnelt. Die 
Vertheilung der Stegmata auf einem Querschnitt durch die 
äussere Partie eines Blattstiels zeigt Fig. 59 Taf. VI. 

Ein Kieselkörper ist in Fig. 38 abgebildet. 

Chamaeodorea Casparyana. 

Alles ebenso wie bei voriger Art. Deckzellenmembranen 

stark verkieselt. 
Chamaedorea desmoncoides 


wie bei Ch. Caspuryana. 
19* 


Synechanthus fibrosus. 

Deckzellen wie bei voriger Art. Kieselkörper wenig von 
denen der Chamaedorea gracilis abweichend, wie Fig. 39 er- 
kennen lässt. 

Areca aurea. 

Stegmata in langen Reihen an einfachen und zusammen- 
gesetzten Bündeln. Wandungen stark verdickt. Die warzigen 
Kieselkerne von Brotform. Zwischen je zwei Deckzellen eine 
kleine Zwischenzelle. 

Figuren 35a und b Taf. VII. a im Längsschnitt, b in der 
Aussenansicht. 


Areca rubra. 
Alle Verhältnisse wie bei Areca aurea. 
Kentia Balmoreana. 

Die Gattung Kentia hat die Eigenthümlichkeit, Stegmata 
verschiedener Grösse zu besitzen, kleine brotförmige mehr 
im Innern und grössere kuglige auf der Aussenseite der dicht 
am Assimilationsparenchym liegenden gefächerten Bastfasern. 
Immer sind die Kieselkörper selbst warzig und die Innen- 
wand jeder Deckzelle ebenfalls, so zwar, dass in die Ein- 
buchtungen jener die zapfenförmigen Protuberanzen dieser 
eingreifen. Die Fig. 47 Taf. VII giebt ein Paar der peri- 
pherisch. gelegenen grossen Deckzellen wieder von Kentia 
Forsteriana, Fig. 438 eine Reihe kleiner von den mehr im 
Innern gelegenen Bastbündeln von Kentia Balmoreana. Was 
im Allgemeinen von allen Palmen gilt, ist besonders stark 
bei den Arten dieser Gattung ausgeprägt, nämlich Neigung 
der Membranen und Zellinhalte zur Verkieselung. Nicht nur, 
dass die Deckzellen in allen Theilen ihrer Wände stark ver- 
kieseln, auch die Membranen des Strang-, Grund- und Haut- 
gewebes verkieseln stark und zahlreiche Zellen des Grund- 
gewebes verwandeln ihren Inhalt ın eine einzige, die ganze 
Zelle erfüllende Kieselmasse, welche nach dem Glühen etwa 
die Farbe des Rauchtopases zeigt und stellenweise runde, 
blasige Hohlräume erkennen lässt. Die Deckzellen beider 
Gattungen stimmen im allem Wesentlichen überein. 


Hypophorbe indica Gaert. ( Areca pubescens Bory.) 
besitzt kuglig-warzige Kieselkörper. Deckzellenmembran im 


— 293 — 


Innern ebenfalls warzig. Deckzellen stark vorgewölbt und 
ziemlich dieht unter einander liegend. (Fig. 20* Taf. VII.) 
Seaforthia elegans. 

Deckzellen in Reihen, auf Längsschnitten nicht auf die 
Nähe der Zwischenräume beschränkt. Wandung stark ver- 
diekt. Kieselkörper kuglig mit kleinen halbkugligen Protu- 
beranzen nach allen Seiten. Deckzellen liegen dicht neben- 
einander, ihre Membranen nach Innen ebenfalls warzig, ihr 
Durchmesser etwa dem der Bastfaser gleich. (Fig. 34 Taf. VII.) 

Caryota Cumingi. 

Die relativ sehr grossen Deckzellen sind in Längsreihen 
geordnet, lassen zwischen einander einen verhältnissmässig 
grossen Zwischenraum frei und grenzen fast durchgehends an 
/Awischenzellräume (iii in Fig. 37« Taf. VII). Die grossen 
Kieselkerne füllen die dünnwandigen Stegmata ganz aus und 
deeken mehrere Bastfasern gleichzeitig, wie aus Fig. 37% her- 
vorgeht. bbb drei Bastfasern im Querschnitt, k der Kiesel- 
kern, der wie die beiden Figg. 37« und $ und die dritte 37 y 
erkennen lassen, an der Basis einen eigenthümlichen Ring- 
wulst besitzt, dem nach Aussen eine kegelförmige, oben ab- 
gestutzte Erhebung, welche noch eine zweite wulstartige An- 
schwellung trägt, aufsitzt. 


Latania bourbonica. 


Deekzellen nur an zusammengesetzten Bündeln, in ihrer 
Lage auf Längsschnitten fast stets an Intereellularräume ge- 
bunden. Deekzellenmembran nach innen stark verdiekt. Kiesel- 
kerne gross, mehrere Bastfasern deekend, in der Form mit 
denen von Areca aurea übereinstimmend, d. h. brotförmig, 


warzig. (Figg. 44 und 45 Taf. VII.) 
Sabal Adansoni. 


Deckzellen eng aneinander liegend in Längsreihen geordnet. 
Innen- und Aussenwand wenig verdickt; jede Deekzelle eorre- 
spondirt mit einem Zwischenzellraum (iii) des angrenzenden 
Assimilationsgewebes. Die Kieselkerne sind gross, kuglig, 
mit regelmässigen halbkugligen Vorsprüngen versehen. Sie 
sind im Innern hohl oder wenigstens mit kleinen Hohlräumen 
ausgestattet, in denen bei Lebzeiten organische Substanzen 
eingeschlossen sind. (Fig. 32 Taf. VIl.) 


Aus ersterer ist deutlich zu sehen, wie die an die Deck- 
zellenreihe angrenzende Bastfaserwand sich ganz der letzteren 
anschmiegt und immer da von Poren durchsetzt ist, wo eine 
Deckzelle ansitzt. Die Fig. 36 stellt 4 durch Glühen mit 
Schwefelsäure erhaltene Kieselskelette dar. 


Sabal Blackburnianum. 


Die Unterschiede zwischen dieser und der vorigen Art sind 
unerheblich und erhellen aus einem Vergleich der Fig. 32 
und 33, welche letztere nach einem Längschnitt durch den 
Blattstiel von Sab. Blackburnianum gezeichnet ist. Hier fallen 
kleine Intercellularräume zwischen Deckzellen und Bastfaser 
häufig auf. 


Chamaerops excelsa. 


Deckzellen ausserordentlich zahlreich, mit stark verdiekten 
Membranen, kugligen Hohlräumen und demgemäss kugligen 
Kieselkörpern, welche feinwarzige Oberfläche aufweisen. Auch 
die Innenseite der Deckzellen ist warzig. Deckzellen liegen 
zumeist dieht untereinander. (Fig. 40.) 


Chamaerops humilis wie bei Ch. excelsa; nur dass bei der 


4 . r letzten Art die Deckzellen viel weniger 
Chamaerops sinensis ) ahlresch et E 
ac . 


. Rhapis flabelliformis. 
Kieselkerne brotförmig, warzig (Fig. 55). 
Thrinax elegans. 


Ausserordentlich diekwandige Stegmata enthalten grosse 
kuglige Kieselkörper. Auf dem Querschnitt erkennt man, 
dass einfache und zusammengesetzte Bündel Stegmata tragen. 
Alles Nähere geht aus den Figg. 50«Pß und 52 von selbst 
hervor. Die Deckzellenmembranen sind schwach verholzt, die 
Stegmata sind in die Bastfaserbündel tief eingesenkt und gross, 
so dass sie 5—6 Bastfasern zugleich anliegen. 


Phoenix pumila. 


Deckzellen in Längsreihen dicht untereinander mit schr 
dieken Membranen, immer, wie der Querschnitt Fig. 43 zeigt, 
zwischen die Bastfasern bbb eingesenkt, in ihrer Localisation 
nicht an Zwischenzellräume gebunden. Der Längsschnitt 
Fig. 41 ist in der Richtung der auf dem Querschnitt punktirt 


u: 


gezeichneten Linie geführt, weshalb man die auch hier vor- 
handene dünne Centralpartie der Deckzellen-Aussenmembran 
nicht sieht. 

Nicht alle Tochterzellen der Prosenchymfaser, durch deren 
Theilung die Deekzellen entstanden sind, werden zu Deck- 
zellen, einzelne bleiben dünnwandig, langgestreckt und führen 
zeitlebens protoplasmatischen Inhalt, siehe Fig. 42. Kiesel- 
kern kuglig-warzig. 


Phoenix rupestre 

z h alle Verhältnisse ım Wesentlichen wie 

Phoenix canariense ö j : 
bei Phoenix pumila. 


Phoenix dactylifera 


Cocos flexuosa. 


Deckzellen in Reihen, Zellwände dünnwandig. Kieselkerne 
kuglig-warzig. 


FARNE. 


Wie schon in dem geschichtlichen Ueberblick über die Er- 
forschung der Stegmata gesagt ist. sind letztere unter den Farnen 
nur der Familie der Hymenophyllaceen und innerhalb dieser wieder 
allein der Gattung Trichomanes eigen. Um dieses vereinzelte Auf- 
treten sicher festzustellen, habe ich eine sehr grosse Menge von 
Farnen aus allen möglichen Familien untersucht und kann nur 
bestätigen, dass die Deckzellen auf die Gattung Trichomanes be- 
schränkt sind, in derselben aber eine solehe Verbreitung haben, 
dass nur wenige Arten derselben ganz entbehren. 

Durch Bildung zahlreicher Querwände, welche senkrecht, 
oder wenig geneigt zur Längsachse stehen, werden lange, mässig 
verdiekte Fasern (in Blatt, Stengel und Wurzel) gefächert und in 
jeder der, von der grössten Fläche gesehen, meist vier- oder drei- 
eckig erscheinenden Tochterzellen kommt ein Kieselkörper zur 
Ausbildung, welcher sich meist mit breiter Basis der den Skleren- 
chymfasern zugekehrten Deckzellenwand anschmiegt, so dass ein 
Längsschnitt durch eine Deckzellenfaser in der Regel aussieht wie 
der in Fig. 3, 8 Taf. VIII abgebildete. Die Kieselkörper der 
Trichomanes-Arten haben im Allgemeinen Napfform und unter- 
scheiden sich dadurch scharf von denen der Palmen und Orchideen, 


ee 


während sie oft eine auffallende Aehnlichkeit mit denen der Musa- 
ceen bekunden. Immer ist eine Einsenkung der Oberfläche auf 
der der Basifaser abgewendeten Seite des Kieselkörper von Halb- 
kugel- oder ähnlicher Form vorhanden, in welcher meist der Zell- 
kern der Deckzelle liegt, wie am besten in den Figg. 4, 8 und 10 
zu sehen ist. Von der Fläche gesehen ist der Kieselkörper oft 
kreisrund oder elliptisch (Figg. 10, Ilefg, 12aed) allein sehr 
häufig nimmt er auch die Form der Deckzelle an, Fig. 14, oder 
er ist ganz unregelmässig contourirt; allein auch in letzterem Falle 
wie bei Trichomanes radicans, Fig. La—i, Fig. 2 u. s. f. kann 
man eine mehr oder weniger gut ausgebildete centrale Höhlung 
finden, die oft so tief geht, dass der Kieselkörper im Centrum 
durchlöchert wird (1 f.), oft excentrisch liegt, so dass eine ein- 
seitige Spaltung des ringförmigen Kieselkörpers (1 hi) statt hat ete. 
Mitunter präsentirt sich von aussen (oben) betrachtet der Kiesel- 
körper wie in Fig. 10b, nämlich als eine elliptische Platte, auf 
der zwei schliesszellenförmige Leisten 11, die zwischen ihren Enden 
je einen kleinen Zwischenraum frei lassen, aufgesetzt sind. Der 
durch die centrale Aushöhlung entstehende obere Rand ist ent- 
weder stumpf wie bei Figg. 5, 8, 10 oder zugeschärft wie in den 
Figg. 1a—i, 9, 12a—d. Die Kieselkörper, die bei den Palmen, 
Orchideen, Musaceen ete. eine grosse Regelmässigkeit in der Form 
zeigen, variiren bei Trichomanes nicht nur zwischen den Arten, 
sondern sogar innerhalb einer Art, innerhalb eines Individuums, 
innerhalb eines Deckzellenzuges, wie die Figg. 1 und 2 für Tricho- 
manes radicans, Fig. 11a—g für ein javanisches nicht genau be- 
stimmbares Trichomanes in genügender Weise darthun. Bei den 
kesselförmigen Kieselkernen einiger anderer javanischer ebenfalls 
nicht bestimmter Trichomanes-Species ist die convexe Aussenseite 
mit einer schwammig-warzigen Masse (Fig. 9 und 12 Taf. VIII mm) 
bedeckt. 

Die Membranen. der Deckzellen sind in mannigfach ver- 
schiedener Weise verdickt oder bleiben überhaupt dünn, wie in 
Fig. 8, 10, 14. Ist die an der Höhlenöffnung gelegene Wand 
wenig, alle anderen stark verdickt, so erhalten die Deckzellen 
wenigstens im Längsschnitt Fig. 3, 9 ete. eine grosse Aehnlichkeit 
mit denen der Orchideen. Es verschmelzen dann oft die Innen- 
membranen der Deckzellen so mit der der Bastfaser, dass auf 
Sehnitten eine trennende Contour nicht mehr zu bemerken ist 
(Fig. 3). Ausser dem Zellkern, der, wie schon erwähnt, immer 


in der Aushöhlung des Kieselkernes placirt ist, sind häufig noch 
ansehnliche Plasma-Reste in der Deckzelle vorhanden (Fig. S und 9). 
In solehen Fällen erleichtert Behandlung mit Jodlösung die Orien- 
tirung und Unterscheidung ausserordentlich, weil sie den Zellkern 
gelb bis gelbbraun, die Plasma-Reste gelblich färbt, die Membranen 
dagegen ungefärbt lässt, ebenso die Kieselkörper, welche in bläulieh- 
weiser Farbe schimmern und durch ihre dunkler Contouren das 
starke Liehtbrechungsvermögen ihrer Substanz verrathen. 

Ueber das Vorkommen der Stegmata bei den Trichomanes- 
Arten kann ich den Angaben von Mettenius, welche ich p. 270 
eitirt habe, nichts Wesentliches hinzufügen, da die von mir zur 
Untersuchung benutzten Trichomanes-Speeies, die Herr Professor 
Goebel von Java mitgebracht hat und die Güte hatte, mir zu 
überlassen, noch nicht vollkommen sicher bestimmt sind. Bezüglich 
der Lagerung der Deckzellen sei erwähnt, dass sie in Folge ihrer 
Entstehung in langen Zügen liegen, welche, da alle Tochterzellen 
zu Deckzellen werden, nicht durch abweichend ausgebildete Zellen 
unterbrochen sind (Fig. 13, 14), wie bei den Orchideen. Solcher 
Züge finden sich meist so viele nebeneinander, dass die Gefäss- 
bündel vollständig von Deckzellen umscheidet erscheinen. Nur 
die Gefässbündel-Endigungen sind frei von Deckzellen (Fig. 13). 
In den sogenannten Scheinnerven mancher Triehomanes- Arten, 
welehe auf dem Querschnitt nur aus einer bastfaserähnlichen 
Sklerenehymzelle bestehen, legen sich die Deckzellen an einer oder 
zwei Seiten der letzteren an, mitunter nur nach der Ober-, mit- 
unter nach der Unterseite des Blattes zu, in anderen Arten nach 
beiden Seiten. Alle diese Specialfälle kann man gleichzeitig be- 
obachten an den Scheinnerven von Trichomanes venustum. Die 
Seheinnerven von Trichomanes Lacostea, Singaporianum, «legans 
Rich. und diversifrons bestehen merkwürdiger Weise nur aus Deck- 
zellen, die Sklerenchymzellen fehlen ganz. 


PHYSIOLOGISCHE FUNKTION DER STEGMATA. 


Die Stegmata und vor Allem die in ihnen enthaltenen, wie 
ich später ausführen werde, auch histologisch höchst interessanten 
Kieselkörper sind in den verschiedenen Pflanzenfamilien, denen sie 
eigen sind, so verschiedenartig ausgebildet, dass es von vornherein 
schwierig erscheinen muss, eine allen gemeinschaftliche Funktion 


a 


zu finden. Ich halte mich deshalb zunächst nur an die typischen 
Formen bei den Orchideen und Palmen und erkläre dieselben als 
Ventileinrichtungen, ähnlich den Hoftüpfeln, nur in gewissem Sinne 
noch feiner construirt und anatomisch vollständig anders zu defi- 
niren. Ich betone hier besonders, dass ich davon ausgehe, die 
wahrscheinliche Wirkungsweise der Stegmata nach ihrer durch die 
mikroskopische Untersuchung sich darbietenden Construktion zu 
veranschaulichen, unbekümmert darum, ob diese Wirkungsweise 
derselben für die Pflanze von Nutzen sein kann oder nicht. Eine 
typische Orchideen-Deckzelle ist sozusagen ein „reeiproces Kegel- 
ventil*, weil der Kieselkörper dem Conus eines solchen Ventils 
auffallend ähnelt und weil der Verschluss hier gerade in umge- 
kehrtem Sinne als dort stattfindet. In Fig. XXXIX au. b Taf. IV 
sind beide Mechanismen nebeneinander gestellt und zwar im Ver- 
schlussstadium, a ein gewöhnliches Kegelventil, b eine schematisirte 
Deckzelle; e ist eine Deckzelle im offenen Zustand. 

Ist die Deckzelle in der Situation des Ventils a, so ist ein 
Verschluss nicht möglich wegen der immer vorhandenen warzen- 
oder leistenförmigen Protuberanzen an der Aussenseite des Kiesel- 
körpers, zwischen welchen die Flüssigkeit immer ihren Weg findet, 
um durch die überaus dünne Membran der Aussenseite der Deck- 
zelle in den Intercellularraum zu gelangen. In ganz analoger 
Weise werden die kugel- und scheibenförmigen Kieseikerne wirken. 
Es würden demnach die Deckzellen Ventile darstellen, welche 
einen Flüssigkeitsverkehr zwischen den Hohlräumen der Bastfasern 
und den Intereellularräumen des jenen anliegenden Parenchyms 
reguliren. Dass eine solehe Communikation beabsichtigt sein muss, 
geht aus der Häufung der Bastfaser-Tüpfel unter jeder Deekzelle 
und aus der Correspondenz von Deckzellen und Zwischenzellsystem 
hervor. Es deutet der ganze Bau der Deckzellen aber weiter 
darauf hin, dass ein Uebertritt von Wasser aus den Bastfasern in 
die Intereellularräume des Parenchyms möglichst erleichtert, eine 
Rückbewegung dieses oder auf andere Art in die Zwischenzell- 
räume gerathenen Wassers in die Bastfasern aber ganz unmöglich 
semacht werden soll. Will man nun weiter aus der ganzen Art 
und Weise, wie diese kleinen Mechanismen in Folge ihres Baues 
reagiren müssen, einen Nutzen derselben für die Pfianze ableiten, 
so könnte derselbe allein darin bestehen, dass sie zu Zeiten grosser 
Bodennässe und erhöhten Wurzeldruckes eine Füllung des Inter- 
eellularsystems mit Wasser herbeiführten, ohne die Gefahr einer 


Ableitung in umgekehrtem Sinne bei Bodentrockenheit eintreten 
zu lassen. Es würde, wäre diese Deutung richtig, hierdurch das 
ganze Intercellularsystem der Palmen und Orchideen zu einem 
periodisch verwendeten Wasserreservoir gestempelt werden, zu 
einem Wasserbehälter, der von unten her sich rasch füllt nach 
plötzlichem Regen, der langsam sich wieder entleert durch Trans- 
piration aus den oberirdischen Organen, welche bei den Orchideen 
sowohl als bei den Palmen durch mancherlei Mittel vor intensiver 
Wasserabgabe geschützt sind. Die Stegmata wären äls kleine 
Apparate aufzufassen, die in origmeller Weise eine temporäre 
Wasserspeicherung, welche auf andere Weise von vielen hierher 
gehörigen Pflanzen erstrebt wird, ermöglichen. 

Bei den Musaceen und Farnen haben die Kieselkerne die 
Beweglichkeit durch zu mächtige Vergrösserung eingebüsst (oder 
nie besessen), bei den Marantaceen ist sie nur noch zum Theile 
vorhanden und die Zingiberaceen endlich besitzen entweder gar 
keine oder nur sehr kleine, aber zahlreiche, unregelmässig ge- 
formte Kieselkerne in den Deckzellen. Ich nehme daher für die 
Deckzellen der Musaceen und Farne einen Funktionswechsel an, 
während ich die der Marantaceen, Zingiberaceen ete. für rudimen- 
täre resp. redueirte und zur Zeit unnütze Organe betrachte. Die 
Kieselkerne in den Deckzellen sind, wie vorn genau beschrieben, 
so gross, dass sie die Lumma der letzteren fast vollständig ausfüllen 
und deshalb nicht mehr wie Ventilkörper sondern nur noch mecha- 
nisch festigend oder den Wasseraustritt aus den Bastfasern resp. 
trachealen Elementen hindernd wirken können. In der That sind 
beide Pflanzenfamilien in mancher Beziehung, was ich hier nicht 
ausführen will, von der Natur stiefmütterlich bedacht, und würden 
es ohne die Deckzellen noch viel weniger sein, die Tricho- 
manes-Arten jedenfalls mangelhaft gegen Austrocknung geschützt, 
die Musaceen ausserdem noch unzureichend gefestigt. Dass wir 
auch Deckzellen begegnen, denen wir keine bestimmte Funk- 
tion zuzuschreiben vermögen, darf uns nieht in Verwunderung 
setzen, rudimentäre Organe sind nichts Neues in der Organo- 
graphie. 


THEORETISCHES. 


Man ist nach den bisherigen Erfahrungen über Verkieselungs- 
Erfahrungen an der Pflanze geneigt anzunehmen, dass mit der 


— 300 — 


Verkieselung der Membran niemals neue vorher nicht vorhandene 
Struetur- und Seulptur-Verhältnisse in und an der Zellhaut auf- 
treten, dass Kieselsäureeinlagerung weder Schichtenbildung in der 
Membran, noch Vorsprungsbildungen irgend welcher Art an deren 
Oberfläche hervorrufen kann. Darnach würde die Verkiese- 
lung ohne lebendige Substanz vor sich gehend gedacht werden 
können und sich von der Verholzung, Cutinisirung ete. 
wesentlich unterscheiden, da wir bei den letztgenannten Vorgängen 
die Mitwirkung lebendigen Plasmas vorauszusetzen gezwungen 
sind. ! Sie wäre dann nichts Anderes als eine einfache, auf rein 
physikalischem Wege vor sich gehende Ausscheidung gelöst einge- 
wanderter Kieselsäure in fester Form zwischen den kleinsten Theil- 
chen der Cellulosemembran. Allein meine Untersuchungen lehren, 
(dass dem nicht so ist. Sowohl die Kieselsäure in den Zellhäuten 
als die der Kieselkörper im Innern von Zellen verhält sich so, 
dass wir die Thätigkeit des Protoplasmas bei ihrer Ausscheidung 
postuliren müssen. 

Was zunächst die Kieselsäure in der Membran anlangt, so 
ist an vorsichtig hergestellten Präparaten deutlich sichtbar, dass 
sie wohl im Stande ist, durch ihre Einlagerung neue Structureigen- 
thümlichkeiten hervorzurufen. Scheinbar gleichmässig mit Kiesel- 
säure inerustirte Membranen zeigen nach Behandlung mit Chrom- 
schwefelsäure, wie die Kieselsäure kemeswegs überall gleichmässig 
eingelagert ist, sondern gewisse Partien bevorzugt, andere gleich- 
sam unberührt lässt. Als Beispiel führe ich die verkieselte Epi- 
dermis von Egquisetum an. Fig. 29 Taf. VIII ist ein Stück Ober- 
haut von Equisetum hiemale nach kurzer Behandlung mit genanntem 
Reagens, welche eine vorher nicht sichtbare und allein durch die 
Kieselsäure-Einlagerung hervorgerufene Differenzirung erscheinen 
lässt. Der Oontour ece trennt die verkieselte, in der Fig. dunkel 
gehaltene Region von der unverkieselten; jene springt mit feinen 
Vorsprüngen in diese zwischen den einzelnen Epidermiszellen, deren 
Lumina mit 11 bezeichnet sind, vor. eu ist die relativ dünne ver- 
kieselte Cutieula. Dieselbe Aeusserung, welche Strasburger? 
betreffs der Cutinisirung von Membranen thut, lässt sich direet 
auf die Verkieselung übertragen: „es liegt anzunehmen nahe, dass 
es auch hier lebendige Bestandtheile des Zellleibes sind, welche 


1! Strasburger, E. Histologische Beiträge. H. I. p. 133, ete. 
2: Stmrasburger. 1.c p. 133: 


— 301 — 


in die Membran einwandern, um deren Cutinisirung zu veranlassen.“ 
Einwanderung von lebendigem Ilyaloplasma findet also nicht nur 
bei eutinisirenden, verkorkenden und verholzenden Membranen statt, 
sondern auch bei verkieselnden. 

Ein höchst interessantes Verhalten bietet die Kieselsäure ın 
den dem Zellinhalt angehörigen Kieselbildungen dar. So lassen 
die Kieselkörper der Deekzellen niemals eine Cellulose-Grundlage 
noch sonst organische Stoffe im nennenswerther Menge erkennen. 
Sowohl jugendliche wie ältere verhalten sich passiv gegen Reagen- 
tien, sie bleiben farblos mit Jodpräparaten (Jodalkohol, Chlorzink- 
jod ete.), mit schwefelsaurem Anilien, mit Millon’s Reagens mit 
Salpetersäure u. s. f., sie hinterlassen nach Behandlung mit Fluss- 
säure keinen organischen RKückstand, sie repräsentiren demnach 
sicher nicht verkieselte Cellulosekörper, sondern Coneremente nahe- 
zu reiner Kieselsäure. Ganz ähnlich ist es mit den inneren Kiesel- 
bildungen der Cauto-Rinde und der Podostemaceen. Allerdings 
sind von diesen viele wohl nur einfache Abgüsse sozusagen des 
Zelllumens in amorpher Kieselsäure, Abgüsse, denen die Ober- 
tlächenseulptur entweder von der Membran, oder von noch vor- 
handenen Inhaltskörpern oder von beiden aufgeprägt wird. Sie 
wachsen meist centripetal, von der Wand der Zelle nach Innen, 
oder in umgekehrtem Sinne durch Vergrösserung eines ursprüng- 
lieh kleinen, frei im Zellraum liegenden Kieselkernes und haben 
dann so lange unregelmässige Gestalt, bis die Umgebung formend 
auf sie einwirkt. Aber es sind mir auch bei den Podostemaceen 
Kieselkörper vorgekommen, welche sich denen der Stegmata in 
allen Stücken analog verhalten, denen die Form nicht nur von 
Aussen aufgenöthigt sein konnte, sondern als Resultat einer eigenen 
formbildenden Kraft angesehen werden muss. Für die Kiesel- 
körper der Stegmata ist dies ohne Weiteres klar, denn dieselben 
bewegen sich häufig zeitlebens frei in der sie beherbergenden Zelle 
und nehmen oft schon frühzeitig ganz bestimmte, oft für Art oder 
Gattung eonstante Gestalten mit den zierlichsten und regelmässigsten 
Seulpturen an. Wie ich bereits erwähnte, gelingt es nicht, in diesen 
Kieselkernen Cellulose nachzuweisen, auch nicht Plasma. Ent- 
weder ist demnach eine organisirte Grundlage überhaupt nicht vor- 
handen, oder wir vermögen dieselbe nur nicht nachzuweisen. Im 
ersten Fall ist es das gesammte Zellplasma, welches Kieselsäure 
direet plastisch zu verarbeiten vermag, im letzeren ein dem Der- 
matoplasma der Cellulosemembranen entsprechendes inneres Plasma; 


— 302 — 


sicher aber ist Plasma beim Aufbau der inneren Kieselkörper be- 
theiligt ebenso wie bei der Verkieselung von Üellulosemembranen 
und die Verkieselung schliesst sich eng der Cutinisirung, Verkor- 
kung u. s. w. an, nur liegt bei den Kieselkörpern im Zellinnern 
der interessante Fall einer Ausscheidung reiner Kieselsäure durch 
das Plasma vor, für welchen wie Analoga bei den eutinisirenden, 
Verkorkung oder Verholzung hervorrufenden Stoffen nicht kennen. 


CAPITEL VH. 
FUNKTIONEN DER KIESELSÄURE IN DER PFLANZE. 


Die Bedeutung der Kieselsäure für den pflanzlichen Organis- 
mus im physiologischen und biologischen Sinne ist, soviel 
darf aus den zahlreichen Beobachtungen gefolgert werden, eine 
verschiedenartige und sehr vielseitige. 

In Form löslicher Alkali-Silikate oder als lösliches Kiesel- 
säurehydrat gelangt die Kieselsäure aus dem Boden durch die 
Wurzeln in die Pflanze. Im ersten Falle ist sie das Vehikel für 
Alkalien in demselben Sinne, wie der Kalk es ist für Salpetersäure, 
Schwefelsäure und Phosphorsäure, und erweist damit der Pflanze 
beim Ernährungsgeschäft einen gewiss nicht zu unterschätzenden 
Dienst, der im zweiten Falle naturgemäss nicht von ihr ver- 
richtet werden kann. Davon, dass sehr viele Pflanzensäfte ge- 
löste Kieselsäure in nicht unbeträchtlichen Quantitäten enthalten, 
kann man sich leicht überzeugen, wenn man Flusssäure auf jene 
einwirken lässt und dadurch die Bildung von Kieselfluornatrium 
resp. Kieselfluorkalium hervorruft, welche Salze bekanntlich an 
ihren charakteristischen Krystallformen leicht und sicher erkannt 
werden können. Erforderlich ist es dabei, die Flusssäure selbst 
auf etwaigen Kieselsäuregehalt zu prüfen und alle Operationen im 
Bleigefäss vorzunehmen oder auf gefirnisstem Objeetträger. 

Die Wanderung der Kieselsäure in flüssiger Form ist eine 
bei verschiedenen Pflanzen ganz verschieden lang dauernde. Oft 
durchläuft sie den ganzen Organismus und gelangt erst der Haupt- 
masse nach auf der Oberfläche und in der Oberhaut zur Aus- 
scheidung in fester Form, oder sie wird bereits im Innern der 


Sa 


Pllanze fest. Jedenfalls gewinnt sie mit ihrer Erstarrung eine neue 
Bedeutung. In die Membranen eimgelagert erschwert sie den 
Wasserdurchgang und setzt die Permeabilität für Lösungen über- 
haupt herab. Verkieselte Membranen sind in geringem Grade 
permeabel für Wasser ebenso wie euticularisirte, verkalkte ete., das 
lässt sich an Organen mit verkieselten Epidermen leicht nachweisen. 
Zn derartigen Versuchen fand ich besonders geeignet die Epider- 
mis der Blätter von T’hunbergia laurifolia. Auch mikroskopisch 
kann man die verminderte Permeabilität verkieselter Membranen 
für Flüssigkeiten verschiedenster Art feststellen, wenn man das 
Eindrimgen von Farbstofflösungen, von anderweitigen Reagentien 
und plasmolysirenden Stoffen in verkieselte Zellen vergleicht mit 
dem in Zellen mit unverkieselten Membranen gleicher Dieke. Wir 
werden daher im der Membran-Verkieselung ein Mittel erblicken 
«dürfen, die 'Transpiration herabzusetzen. Eines der im Pflanzen- 
reich verbreitetsten und gewöhnlichsten Mittel zu diesem Zwecke 
ist ohne Zweifel die Einkleidung der transpirenden Organe in eine 
dichte Hülle von Haaren. Die Haare werden aber diese Schutz- 
funktion nur dann verrichten können, wenn sie selbst lufterfüllt 
sind; sind sie dies nicht, führen sie selbst noch Plasma und Zell- 
saft, so werden sie im Gegentheil durch die oft immense Ober- 
tlächenvergrösserung, welche sie hervorrufen, die Transpiration 
steigern, sie müssten denn durch die eine besondere Modifikation 
ihrer Membraneu die Durchlässigkeit für Wasser herabsetzen. 
Letzteres geschieht in der That durch Incrustation mit Kalk, Kiesel- 
säure ete. oder durch Infiltration mit organischen Stoffen überaus 
häufig. Wir finden daher in verkalkten oder verkieselten Pflanzen- 
haaren den Zellinhalt meist erhalten, in Bewegung begriffen und 
in jeder Weise lebendig, welcher der Zersetzung und dem Tode 
längst anheim gefallen sein würde, wäre eine solche Schutzmaass- 
regel nicht getroffen. Es sind solche Haare Thon- oder Glasge- 
fässen zu vergleichen, deren Wasserdurchlässigkeit sehr gering oder 
gleich Null ist. (Fig. 51 Taf. III Blasenhaare von Rochea falcata.) 
Sind die Pflanzenhaare nicht auf diese Weise vor Verdunstung 
geschützt, so geben sie leicht soviel Wasser nach aussen ab, dass 
die Zufuhr von Innen nicht ausreicht, den Verlust zu decken: das 
Haar füllt sich mit Luft. Solche Haare vermehren die Oberfläche 
des betreffenden Organs nicht mehr in schädlicher Weise, bewahren 
dagegen die Oberhaut vor zu energischer Einwirkung äusserer 
Factoren und können sogar der Pflanze "auch dadurch Vortheil 


a 


bieten, dass sie als Saugorgane zu functioniren vermögen und 
Regen- und Thauwasser von aussenher in die Pflanze aufnehmen, 
wie es bei einer grossen Anzahl von Pflanzen z. B. Alfredia-, Salvia-, 
Pelargonium-, Geranium-, Centaurea-Arten, Stellaria media ete. be- 
obachtet ist. Partielle Verholzung der Haar-Membran- unterstützt 
in solchen Fällen die Wasseraufnahmefähigkeit wesentlich. 

Eine äusserst wichtige biologische Funktion der Kieselsäure 
besteht nun weiter darin, durch ihre Einlagerung in die Membran 
gewisse Pflanzenorgane zu schützen oder zu wirksamen Waffen 


gegen die feindlichen Angriffe weidender Thiere zu machen. Werden 


schon Pflanzen mit stark cutieularisirten Membranen z. B. Rhodo- 
dendron, Ilex, Vaccinium, Empetrum, Proteaceen, Epacrideen ete. 
von den Thieren in auffallender Weise gemieden und nur im 
äussersten Nothfall angegriffen, so gilt dies in noch viel ausge- 
dehnterem Masse von Pflanzen, deren Epidermen ganz oder theil- 
weise verkieselt sind. Equiseten und viele Grasarten (z. B. Phrayg- 
mites, Festuca arundinacea, alpestris, Nardus strieta, Carex strieta 
etc.) sind durch die Kieselsäureinerustation ihrer Stengel- und Blatt- 
epidermiszellen für die meisten Thiere ungeniessbar, sie haben 
keine Feinde, und wenn unsere Futtergräser mit ihrer relativ 
geringen Verkieselung der Oberhaut auch von unseren Hausthieren 
noch gefressen werden, so reicht letztere doch hin, diese Pflanzen 
gegen den Angriff von Schnecken, Raupen, Insekten etc. zu schützen. 
Stahl! führt an geeignetem Orte an, dass die starke Verkieselung 
und die daraus folgende Ungeniessbarkeit vieler Gräser in Japan 
noch ein hauptsächliches Hinderniss der Viehzucht bildet. Nach 
dem Ausspruch desselben Forschers würden „die meisten unserer 
Gräser ohne die Verkieselung gar nicht existenzfähig sein. da sie 
wegen ihrer süssen, den Schnecken ganz besonders zusagenden 
Säfte von diesen und wahrscheinlich vielen anderen omnivoren 
Thieren ohne weiteres vertilgt würden.“ In der That gelang es 
Stahl, auf experimentellem Wege zu zeigen, wie die verschiedenen 
Schnecken je nach der Stärke ihrer Fresswerkzeuge unter vorge- 


legten Gräsern auswählen müssen, wie sie oft nur unverkieselte - 


Partien auszufressen vermögen und die zarten, basalen, noch in 
Wachsthum begriffenen, unverkieselten Theile der Blätter und 
Internodien, nachdem dieselben von den sie beschützenden bereits 
verkieselten Scheiden befreit worden waren, begierig verzehren. 


* Stahl, E. Pflanzen und Schnecken. Jena. 1888. p. 72. 


— 30 — 


Es sind die Blattscheiden der Gräser nicht nur Stützapparate für 
den intercalaren Aufbau der Halme'!, sondern zugleich auch Schutz- 
vorrichtungen gegen Thierfrass und als solche von höchster Be- 
deutung. Aus ihnen treten die Stengel und Blatttheile erst heraus, 
wenn sie durch Kieselsäureeinlagerung genügend gehärtet und 
widerstandsfähig geworden sird. Die Widerstandsfähigkeit der 
Laubmoose gegen die Angriffe von Schnecken ebenfalls auf einen 
hohen Kieselsäuregehalt der Membranen zurückführen zu wollen 
(Stahl, Pflanzen und Schnecken. 1888. p. 107), ist unrichtig, da 
die Membranen der meisten Laubmoose relativ Kieselsäure-arm 
(aber kalkreich) sind. Die Angaben Treffner’s?, auf Grund 
deren Stahl obige Vermuthung aussprach, kann ich nicht be- 
stätigen, gut gereinigte, von äusserlich anhängenden feinen Quarz- 
körnchen befreite Moose fand ich immer arm an Kieselsäure. 
Schon die einfache Verkieselung der gewöhnlichen Epidermiszellen 
macht also viele Pflanzen immun gegen die Angriffe der Thiere 
und, wie man leicht beobachten kann, auch gegen die vieler Pilze. 
Schmarotzerpilze vermögen ihre Keimschläuche nicht durch stark 
verkieselte Membranen zu senden. Noch weit wirksamer aber 
wird die Membranverkieselung, wenn sie Trichome, die schon ihrer 
Form nach oft dolch-, speer- oder harpunenartigen Waffen gleichen, 
befällt und der zweckmässigen Form auch noch die nöthige Härte 
und Festigkeit zugesellt. Zwar sind eine sehr grosse Zahl von 
Vertheidigungswaffen der Pflanzen auch durch Verholzung und 
Verkalkung gehärtet, allein es fehlt nicht an zahlreichen Beispielen, 
bei denen die Kieselsäure der Inerustationsstoff ist. Verholzt 
sind z. B. die Angelborsten der Opuntien, die Brennhaare der 
Jatropha-Arten, die Stacheln von Cacteen, Euphorbien, Rosen, Pan- 
danus, die Zweigdorne resp. Blattdorne von Prunus, Crataegus, 
Mimosen, Berberis, Robinia-, Caragana-Arten ete., verkalkt die 
Stechborsten der Asperifoliaceen, Cucurbitaceen, Urticaceen. Moreen 
ete., die Feilhaare vieler Cruciferen etc. Dagegen sind durch 
Verkieseluug gehärtet die zahllosen Widerhäkchen am Rande und 
an den Riefen der meisten Grasblätter, Häkchen, die wie Säge- 
zähne wirken und ganz erhebliche Wunden erzeugen können, welche 


! Haberlandt, G. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig. 1884. 
p- 124. 
?® Treffner. Beiträge zur Chemie der Laubmoose. Dissertation. 


Dorpat. 1881. 
Kohl, Kivselsäure und Kalksalze in der Pflanze. 20 


-- 306 — 


aber vor allem weidenden Thieren dadurch überaus lästig und 
gefährlich werden, dass sie die Bewegung verschluckter oder ab- 
gebissener Blattstücke im Maul nach Richtungen hin veranlassen, 
die dem Thier unwillkommen oder schädlich sind. Oft tragen 
auch noch die Blattenden der Gräser nadelförmige Kieselspitzen, 
die den verkieselten Steehborsten vieler Pflanzen ähnlich sind 
und jeden ersten Angriff von Seiten hungriger Thiere von vorn- 
herein abzuschlagen vermögen. Verkieselt sind weiter z. B. die 
in ihrer Wirkungsweise bekannten Borsten an den Blattkannen 
von Sarracenia- und Darlingtonia-Arten ete. Zu den wirksamsten 
Waffen gehören die verkieselten Brennhaare, welche allein durch 
die Verkieselung in den Stand gesetzt werden, in der bekannten 
Weise zu functioniren, indem die Festigkeit für’s Einstechen und 
die Sprödigkeit für das Abbrechen des Köpfchens gleiehzeitig durch 
die Kieselsäure-Incrustation hervorgebracht werden. Auch die ein- 
fachen Klimmhaare von Gemshornform sind nicht selten durch 
Kieselsäure gehärtet, ebenso z. B. die ambossartigen Klimmhaken 
von Humulus Lupulus ete. Kieselsäure-Ausscheidungen werden 
in demselben Sinne zu wirken vermögen, wie verkieselte Mem- 
branen, und die von ihnen überzogenen Organe werden in ähn- 
lichem Grade vor Angriffen aller Art geschützt werden. Da solche 
äusserliche Ueberzüge aber immer von zahlreichen Rissen durch- 
setzt sind, kann ich nicht an die Rolle glauben, welche Wicke 
einst den feinen Kieselhäuten zuschrieb, die das Eindringen von 
Wasser und dadurch das Springen der Rinden beim Gefrieren im 
Winter verhindern sollten, abgesehen davon, dass ein irgendwie 
in Betracht kommender Kieselsäure-Ueberzug nur relativ wenigen 
Rinden eigen ist. 

Auch den Inhaltsverkieselungen wird, wenn sie peripherisch 
gelegene Zellen eines Organes befallen, eine ähnliche Schutzfunction 
zukommen und Epidermis- und Rindenzellen mit verkieseltem In- 
halt stellen, wenn auch nicht gerade häufig, einen in diesem Sinne 
wirksamen Schutzmantel dar, so z. B. in der Cauto-Rinde, die 
einen wahren Quarzpanzer darstellt, der ohne Zweifel die darunter- 
liegenden Gewebe in ausgezeichneter Weise vor Angriffen aller 
Art schützt. In anderen Rinden ist, wie v. Höhnel! bekanntlich 
nachweisen konnte, Kieselsäure bisweilen in den Suberinlamellen 


i». Höhnel, Fr. Ueber Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 
(Sitzber. d. Wiener Akad. 76. Bd. 1877.) 


— 307 — 


der Korkzellen eingelagert, der Pflanze vermuthlich denselben 
Dienst leistend. Allein tiefer gelegene Zellen mit in gleicher 
Weise modifieirten Inhalten werden eine solche Rolle nicht zu 
spielen vermögen, und die Musterung der von mir untersuchten 
Objekte drängt mich dazu, die physiologische Leistung der im 
Zellinnern deponirten Kieselsäure in einem anderen Sinne aufzu- 
fassen. Wie ich bereits vorn mit wenigen Worten angedeutet 
habe, tragen Zellen mit verkieselten Inhalten viel dazu bei, bei 
Wassermangel das Collabiren der Gewebe und ganzer Organe zu 
redueiren. Dies wird um so mehr der Fall sein, je zahlreicher die 
betreffenden Zellen und je rationeller sie vertheilt sind, je mehr 
sie z. B. einen zusammenhängenden Panzer oder ein Netz bilden. 
Pflanzen wie die Podostemaceen, welche der Austrocknungsgefahr 
in Folge ihres Standortes häufig ausgesetzt sind, werden meines 
Erachtens grossen Nutzen aus ihren Kieselbildungen in diesem 
Sinne ziehen können. Es ist leicht, sich davon zu überzeugen, 
wenn man Podostemaceen mit reichlichen Inhaltsverkieselungen 
neben solchen, denen letztere fehlen, eintrocknen lässt. An jenen 
verändern alsdann oft weder Wurzeln noch Hapteren, weder Sprosse 
noch Blätter ihre Form merklich trotz relativ dünner Zellmem- 
branen, während solche Angehörige dieser Familie, welchen die 
Kieselmassen im Zellinnern ganz abgehen oder bei denen sie 
wenig zahlreich sind, schon bei geringem Wasserentzug zu kaum 
wiedererkennbaren unscheinbaren Gebilden zusammenschnurren. 
Jene sind im Stande, bei erneutem Wasserzufluss ungestört weiter 
zu vegetiren, während diese in vielen Fällen ihre ursprüngliche 
Gestalt überhaupt nicht wieder anzunehmen vermögen. Um Wieder- 
holungen zu vermeiden, verweise ich auf die im speciellen Theile 
über die Kieselkörper der Podostemaceen (p. 265) gemachten Mit- 
theilungen, welche auf’s deutlichste darlegen, dass auch die An- 
ordnung der Kieselzellen häufig eine in Hinsicht auf (ie beigelegte 
Deutung ganz rationelle genannt werden muss; so fügen sich bei 
einer ganzen Menge von Arten die Kieselzellen zu Gewölbe- oder 
Hohleylinder-artigen Constructionen aneinander, welche den ein- 
geschlossenen zarten Geweben einen weitgehenden Schutz gegen 
Collaps und Druck von Aussen gewähren. Ob auch den Kiesel- 
inhalten, welchen wir in vielen Palmen begegnen, eine solche Be- 
deutung beizulegen sei, darüber wage ich nicht zu urtheilen. 
Ganz anderer Art ist die Rolle der Kieselsäure, wenn sie 
in Form beweglicher Kerne von Kugel- oder Hutform innerhalb 
20* 


308 


der. die Bastfasern bekleidenden Stegmata auftritt. Die Beweg- 
lichkeit dieser Kieselkerne, ihre Gestalt, die Beschaffenheit der 
Deckzellenmembran, die regelmässige Tüpfelung der Bastfaser an 
der Berührungsstelle mit der Deckzelle, die Lage der letzteren 
überhaupt, alle diese Erscheinungen zusammen genommen lassen 
mir es mehr als wahrschemlich erscheinen, dass die Stegmata 
Ventileinriehtungen darstellen, deren Ventilkörper durch die Kiesel- 
kerne repräsentirt werden, wie ich bereits p. 298 mitgetheilt habe. 
Nur wenn wir die Stegmata in dieser Weise deuten, sind deren 
ebengenannte Eigenthümlichkeiten auf einen Schlag verständlich 
gemacht, während dieselben im anderen Falle ein vollkommenes 
Räthsel bleiben würden. Die Tüpfelporen in der Bastfaserwand, 
die meist in auffallender Weise hinter jeder Deckzelle gehäuft 
sind, indieiren auf’s Deutlichste emen regen Flüssigkeitsaustausch 
zwischen Deckzelle und Bastfaser, die eminente Zartheit der Deck- 
zellenmembran auf der anderen Seite weist mit gleicher Sicher- 
heit auf einen solchen zwischen Deckzelle und Intercellularsystem 
hin. Ohne Kieselkörper würden die Stegmata leicht passable Com- 
municationswege für Flüssigkeiten sein zwischen Intercellularen 
und Bastfasern. Die Kieselkörper sind, soweit beweglich, als Ventil- 
körper aufzufassen, welche zeitweilig Unterbrechung des Wasser- 
stromes bewirken und zwar, wenn sie die äusserste Lage nach der 
Bastfaserwand zu einnehmen, welche in jeder anderen Lage dem 
Wasser einen freien Durchfluss gestatten. Die Besetzung mit 
allerhand Vorsprüngen ermöglicht auch bei der äussersten von der 
Bastfaser abgewendeten Lage des Kieselkörpers einen Flüssigkeits- 
durchtritt; vielleicht ist er sogar bei dieser Stellung des Kiesel- 
kernes, da derselbe wahrscheinlich dehnend auf die dünne Haut- 
stelle der Deckzelle wirkt, am stärksten. Es ist von Interesse, 
dass der Warzenbesatz bei den hochentwickelten hütchenförmigen 
Kieselkörpern der Orchideen nur an der der dünnen Membranstelle 
zugekehrten Seite vorhanden, wogegen die den Verschluss besor- 
gende der Bastfaser anliegende Seite glatt ist. Je mehr die Kiesel- 
körper an Grösse zu- oder abnehmen (in Bezug auf die Deck- 
zelle), um so weniger werden sie die bezeichnete Function zu ver- 
richten vermögen. Diesen beiden Extremen begegnen wir einer- 
seits bei den Musaceen z. Th. (Musa, Heliconia) und den Farnen, 
andererseits bei den Zingiberaceen (Strelitzia, Ravenala ete.) und 
den anderen Musaceen, wie aus den früher gegebenen speciellen 
Mittheilungen hervorgeht. Es liegt nahe, hier einen Functions- 


— 300 ° — 


wechsel anzunehmen, genau in dem Sinne, wie man die Ausbil- 
dung der oberflächlich gelegenen Zellen in vielen Grashalmen 
anstatt zu Epidermiszellen zu typischen Bastzellen und ähnliche 
Erscheinungen als einen solchen auffasst. Zellen, die bei normaler 
Ausgestaltung recht eigentlich dem Leitungsystem angehören, 
sind allmälig zumechanischen Zellen geworden im ersten Falle, 
während sie zu gewöhnlichen Parenehymzellen (ihrer physio- 
logischen Leistung nach) redueirt worden sind im zweiten. Denn 
es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die bis auf einen 
kleinen Raum mit reiner, glasartigharter Kieselsäure erfüllten 
Deckzellen von Musa, Heliconia, Trichomanes etc. eine hohe 
mechanische Leistung zu verrichten im Stande sind, wogegen die 
Stegmata der Zingiberaceen mechanisch zum: grössten Theil voll- 
kommen bedeutungslos geworden sind. 


ANHANG ZUR KIESELSÄURR. 


Zu p. 203. 

Der Gehalt der Stegmata-führenden Orchideen an Kieselsäure 
beträgt meist gegen 20 p. e. der Reinasche und ist fast ausschliess- 
lich auf die Kieselkörper der Deckzellen zurückzuführen ; so ergab 
die Analyse der Knolle von Epidendron nocturneum folgende 
Zahlen : 


angewandt frische Substanz 6,2285 grm. 


Trockensubstanz 0,9786 ,„ (88,14 p. c. Wasser). 

Reinasche 0,0534 5 

darin Kieselsäure 0,0085 = 15,55 p- e. der Reinasche. 
etc. 


NACHTRÄGLICHE BEMERKUNG. 


Zu p. 12. 


Der feste Rückstand des Meerwassers besteht nach Angaben, die 
ich der Güte des Herrn Consul Dr. Ochsenius verdanke, meist aus 


— 310 — 


folgenden Elementen in der bezeichneten Gruppirung, wenn dieselbe 
auch naturgemäss nicht als absolut feststehende zu betrachten ist: 


Chlomatrium . . 2... Zazsb m 
Chlormagnesiuim . . .. 9,1080: 
Magnesinmsulfat >... SB.Hduze 
Calemumsulfat 1... 2:7, WR een 
Bromnatriun: Hin Hr 1,1845 
100,000 


und die Zusammensetzung des Wassers des offenen Oceans lässt sich 
im Allgemeinen durch folgende Zahlen bezeichnen: 


Wasser. 0... . Ob Ars 
feste‘ Stofle .. .. 1. N Spar 
100,000 


Das specifische Gewicht beträgt im Mittel 1,0275 


Zu p. 66. 


Während des Druckes meines Buches wurde mir von Herrn Dr. 
Axel Vinge dessen Abhandlung: Bidrag till kannedomen om ormbun- 
karnes bladbyggnad. (Akademisk afhandling som med vederbörligt 
tillständ för erhällande af filosofisk Doktorsgrad ete. Lund. 1889) 
freundlichst übersandt, welcher ich folgende zu Seite 66 gehörige Auf- 
zählung Kalkoxalat-führender Farne entnehme: 


Pteris laciniata Willd. o. Ghiesbreghtü. 

Nephrodium velutinum Hk.. Pica Baker. 

Asplenium Thwaitesii A. Br. (= lasiopteris Mett.), Aspl. firmum Kze., 
obtusifolium L., viviparum Presl., bulbiferum Forst., decussatum 
Sw., Nidus L., furcatum Thbg., lucidum Forst., vulcanicum 
Blume. 

Aspidium trifoliatum Sw., capense Willd. 


Dawallia strigosa Sw., Novae Zeelandiae Colenso, canariensis Smith., 
bullata Wallich. 


Zu p. 178. 


Aus einem Referat über die soeben erschienene russische Ab- 
handlung W. Palladin’s: Der Einfluss des Sauerstoffs auf den Zer- 
fall der Eiweissstoffe in den Pflanzen. (8° 93 p. Warschau 1889) er- 
sehe ich, dass dieser Gelehrte mit meiner Anschauung betreffs der 
3ildung der organischen Säuren in der Pflanze vollkommen überein- 
stimmt. P. sagt etwa: „Da der Zerfall der Eiweissstoffe in Kohle- 
hydrat und Asparagin mit einem beträchtlichen Sauerstoffeonsum ver- 
bunden ist, so müssen bei der Reconstitution des Eiweisses aus diesen 
beiden Stoffen nothwendigerweise sauerstoffreiche Nebenprodukte sich 
bilden ; dies sind die in wachsenden Pflanzentheilen constant auftretenden 
organischen Säuren.“ 


Unberücksichtigt musste ich leider folgende Schriften über oxal- 
sauren Kalk, die ich zur Ergänzung des Literatur-Verzeichnisses auf 


— 3ll — 


Seite 166 hier anführe, lassen, weil sie mir entweder gar nicht oder 
zu spät oder nur in nicht brauchbaren Referaten zugängig wurden: 


Baccarini, P. Intorno ad una probabile funzione meccanica dei cris- 
stalli di ossalato ealeieco. (Annuario del R. Istituto Botanico di 
Roma. Vol. 1.1884 °p.:154: 9 tav. XV.) 

Acgua, ©. Contribuzione allo studio dei eristalli di ossalato di Calcio 
nelle piante. (Annuario del R. Istituto Botanico di Roma. 
Vol. III. 1888. p. 109—22.) 

Poli, A. L’ossalato die Calcio nelle piante. (Rivista scientifico-indu- 
striale. 31 Gennaco. 1889. N. 2. p. 28.) 

Dyer, W. T. Thiselton. Note on the imbedding of erystals in the 
walls of plant-cells. (Quart. Journ. of mier. Se. vol. XII. 1872. 


p. 2283.) 
——— - On the structure of the stem of the Serew-pine (Pandanus) 
PC; B.50.) 


Horsley. Some demonstrations of plants erystalls. Raphides, Sphaera- 
phides and Crystalprisms. (l. c. p. 101.) 


On Raphides of Tamus and Epilobium. (l. e. vol. XIII. 1873. 


p. 103.) 
Dean, Sphaeraphides of Caryophyllaceae. (Silene maritima). (l. ce. 
p. 106.) 


Fullagar, Crystal-prisms in the bulb-scales of Allium ascalonicum, 
Cepa, Porrum and sativum ete. (l. c. p. 216.) 

Wright, E. Perceval. Crystal-bearing cells in Pandanus amaryllidi- 
folius. (Quart. Journ. of mier. Se. Vol. XV. 1875. p. 333.) 

Hamlet, W. M. and Plowright, Chr. B. On the oceurence of oxalie 
acid in Fungi. (The Chem. News. vol. XXXVI. 1877. p. 93.) 


AUTOREN -VERZEICHNISS. 


A, 


A&, H. A. 58. 59. 169. 
Arbaumont, M. d’. 92. 
Askenasy, E. 159. 


B. 


Bary, de. A 65. 67. 69. 94. 104 116. 


Bailey. 168. 

Berg. 168. 

Berthold, G. 38. 159. 

Bidie. 113. 

Birner und Lucanus. 4. 198. 
Bischoff. 102. 

Boehm, J. 3. 169. 

Bokorny, Th. 126. 

Borodin, J. P. 79. 169. 173. 
Boussingault. 2. 

Braconnot 99. 

Brefeld, O. 68. 

Brogniart. 167. 

Brooke. 168. 

Buchner. 166. 


c. 


Cadet de Cassincourt. 2. 
Calabrö, P. 88. 

Cario, R. 249. 261. 
Chareyre. 140. 

Coemans. 65. 

Cohn, F. 5. 65. 102. 229. 
Contejean, Ch. 66. 

Crüger, H. 4. 208. 246. 268. 
Cuboni, G. 41. 95. 

Currey. 65. 


D 


Dalitzsch, M. 87. 195. 
Davy, Humphry. 207. 


De Candolle, P. 91. 110. 167. 
—  AIpB 416 
Demeter, K. 81. 


E. 


Emmerling. 173. 
Engler. 100 
F. 


Famintzin, A. 227 # 
Fischer, A. 159. 
Fischer, Ed. 69. 
Fliche und Grandau. 8. 
Flückiger F. A. 168. 170. 
Foucroy. 166. 
Frank, A B. 59. 70. 72. 
Fritsch, K. 195. 

G. 
Gernet. 35. 
Gomont, M. 103. 
Grandau und Fliche. 8. 
Gravis. A. 114. 
Grevillius, A. Y. 43. 
Guignard, L. 93. 
Gulliver, G. 48. 169. 


H. 


Haberlandt, G. 235. 
Hansen, A. 12. 31. 155. 156. 159. 160. 
Hanstein 93. 102. 103. 
Hartig, Th. 61. 72. 
Hassak, K. 103. 
Haushofer. 22. 
Hegelmaier. 33. 48. 
Heimerl, A. 79. 
Heinrich, R. 14. 
Heinricher, E. 240. 
Hıgley, W. K. 91. 97. 
Hilgers, G. 94. 169. 172. 


Hobein, M. 134. 136. 19. 
Hoehnel, Fr. v., 31. 79. 198. 
Hoffmann, H. 8. 
Hofmeister, W. 72. 74. 
Holzner, G. 5?. 169. 
Hooker, J. D. 74. 
Hovelaeque, M. 68. 


J. 


Jodin, Vietor. 198. 
John. 2. 

Johow. 164. 
Jurine. 166. 


K. 


Kellermann und von Raumer. 
Kellner. 173. 
Kerner von Marilaun, A. 255. 
Kieser. 167. 
Klein, J. 64. 65. 
Klercker, J. E. 79. 
Knop. 3. 4. 7. 198. 
Kny, L. 22. 120. 
Koch, L. 214. 
Koepert, ©. 169. 
Kolderup-Rosenvinge, L. 
Koschewnikow, D. 69. 
Kraus, Gr. 48. 60. 161. 
Krause, H. 105. 
Kühn und Rautenberg. 4. 198. 
Kützing. 207. 208. 

I. 
Ladenburg. 4. 216. 
Lange, W. 4. 14. 216. 
Lauterbach, C. 171. 195. 


Leeuwenhoek, Anton von. 166. 
Leitgeb, H. 12. 31. 113. 145. 160. 


Lenssen, E. und Souchay, A. 21. 168. 


Lieopoli. G. 289. 

Liebig, J. v. 2. 168. 

Link. 166. 267. 

Lohde. 48. 

Luca und Ubaldini. 174. 
Lucanus und Birner. 4. 198. 


M. 


Malpighi, Marc. 166. 
Marktanner-Turneretscher, G. 68. 


313 


Marloth, R. 101. 151. 

Mattirolo, O. 46. 

Mayer, A.3 7. 

Melnikoff, P. 3, 14. 110. 120. 122, 141. 

Mentovich, F. v,, 77. 81. 

Mettenius, G., 99. 100. 249. 268. 

Meyen. 105. 115. 167. 207. 

Meyer, Ad., 60. 

Miliarakis, Sp. 4. 
218. 

Moebius, M., 29. 32. 194. 

Mohl, H. v., 4. 209. 212. 246. 

Molisch, H., 47. 70. 76. 113. 114. 118. 

Monier. 28. 

Monteverde, N. A., 169. 

Moore, S. M., 84. 

Müller,eN- 1.207212. 

Müller, R., 80. 


118. 126. 128. 140. 


N. 
Naegeli, C. v., 7. 
Nees von Esenbeck. 167. 
Nobbe. 3. 156. 


PB: 
Paschkewitz, W. 67. 
Patouillard, N. 69. 71. 
Payen. 79. 88. 102. 110. 115. 168. 208. 
Penzig, O., 81. 89. 128: 162. 
Pfeffer, W., 15. 61. 157. 
Pfitzer, E. 38. 70. 76. 88. 169. 244. 272. 
Pick, H. 189. 
Pierre, J. 214. 
Pirotta, R. 37. 57. 
Pless. 168. 
Ploeg, van der. 169. 
Poli, V. A. 38. 89. 169. 
Pollender. 224. 
Polstorff und Wiegman. 2. 
Poulsen. 89. 
Pringsheim, N., 103. 


Q: 
Quecket. 168. 

R. 
Rafn. 166. 
Raspail. 102. 176. 


Raulin. 3. 7. 


Raumer, von und Kellermann. 169. 
* 


Rauner, St. 188. 


Rautenberg und Kühn. 4. 198. 
Reade. 207. 
Regnault. 35. 
Richter, C., 117, 119. 120. 121. 137. 
Rosanoff, S. 80. 169. 186. 241. 249. 
371. 288. 
Rostafinski, J. T. 108. 
Rothert, W. 47. 
Rudolphi. 166. 
Rue, de la. 80. 169. 
Russow, E., 134. 
S. 
Sachs, dev. al 09.213 


19722132214: 
Sachsse. 15. 
Salm-Horstmar. 3. 7. 
Sanio, C. 168. 208. 
Saussure, Th. de. 1. 109. 207. 
Schacht. 88. 115. 
Scheele. 166. 

Schenk, H., 70. 
Scherffel, A. 105. 
Schimper, A. F. W., 48. 
Schleiden. 116. 207. 
Schmidt, C. 168. 
Schmidt, K. 58. 
Schmidt, E. E., 168. 
Schnitzlein. 208. 
Schulze. 173. 

Sennebier, J. 1. 


Solereder, H. 35. 76. 78. 134. 171. 


195. 239. 


Solms-Laubach, H. Graf zu. 72. 73. 


714. 77. 147. 169. 
Sorauer. 59. 
Souchay, A. 

168. 
Sprengel. 2. 167. 

Stahl, E. 153. 164. 

Stenzel. 105. 

Stohmann. 3. 7. 

Strasburger, E. 93. 120. 245. 300. 
Struve. 207. 

Szabo, F. 58. 


und Lenssen, E. 21. 


314 


T. 

Tavel, F. von., 46. 
Tieghem, van. 38. 
Treffner. 305. 
Treub, M. 272. 288. 
Treviranus, L. Chr. 99. 

114. 167. 
Tschirch, A. 89. 170. 
Turpin, 9. 


100. 110. 


U. 
Ubaldini und Luca. 174. 
Unger. 100. 167. 


vs 
Vallot, J. 66. 

Vesque. 21. 28. 34. 
Volkens, G., 99. 101. 150. 
Vries, H. de., 52. 169. 


W. 
Wakker, J. H., 39. 82. 
Walther. 12. 
Warburg. O., 172. 
Warming, E., 252. 
Wedell. 116. 
Wehmer, ©. 190. 
Weiss, A. 19. 36. 
Went, F. A., 39. 
Wichmann, H. 113. 
Wicke, W. 4. 208. 212. 241. 
Wiebel und Zacharias. 102. 
Wiegman und Polstorff. 2. 
Wiesner, J. 9. 
Wilhelm, K. 81. 
Winkler, C. 75. 
Winogradsky, 8. 5. 
Wolf, 0.27 
Wolff, E. 53. 198. 217. 241. 
Woronin, M. 61. 101. 


IV 
Yorke, Col. Phil. 74. 

2. 
Zacharias und Wiebel. 102. 
Zimmermann, A. 241. 
Zittel, K. A. 147. 
Zopf, W. 192. 


Druckfehler -Verzeichniss. 
In Folge eines Versehens seitens der Druckerei mussten Bogen 

1-9 umgedruckt werden, wobei sich nachstehende Druckfehler ein- 
geschlichen haben: 

PORIE Zeil vr0212 310. 

BRIEF Zr12972021,2812. 

p. 4 2..22°v..0. 1.: den. 

p. 5 Z. 16 v. o. l.: Crenothrix polyspora, Leptothrix ochracea. 

p.- 8Z 1v. u. 1: Fliche und Grandau. 

p- 10 Z. 21 v. o. l.: canadensis. 

p. 19 2.5 v. o. l.: begegnen wir. 

p. 25 Z.2 v. o. l.: anstellte, Z. 4 v. o. l.: Gelatine. 


[5] 


p. 82 Z. 1 v. u. l.: Phyllocactus. 


or 


p. 85 Z. 11 v. o. 1.: Nauclea. 

p- 86 Z. 12 v. u. 1.: Basttheil. 

p- 39 Z. 18 v. o. l.: Cellulose-Hülle, Z. 22 v. o. ].: erzeugt. 
P42, 22 12 w.0. 12223 B. 

p. 45 2. 16 v. o. ].: Integument. 

p- 52 2. 1 v. o. l.: nascendi. 

p. 57 Z. 12 v. u. l.: in dem Pallisaden-. 
p. 62 2.3 v. u. l.: corollinisch. 

p- 63 2. 15 v. o. l.: besser gesagt. 

p- 65 Z. 21 v. o. l.: Lachnea. 

p. 66 2. 18 v. o. l.: Microlepis. 

p. 697 2.2 u.5 v. u. ]l.: Rbaphiden. 

p: 68 4 53 v. o. l.: angustifolia. 

p. 80 2. 4 v. o. ].: Aroideen. 

p- 88 Z. 7 v. o. l.: Cellulosehaut. 

BP. 2 Dy.usl: Salıx. 

p- 101 241 v. u. l.: sareptana. 

p. 109 2. 12 v. u. 1.: Enteridieen. 

p:. 115: 2.18.70. 1.5 Hicus. 

p- 116 Z. 13 v. 0. ].: Wedell. 

D-12607 av. orl.# Thubg,, 29 v. mak:oEig,, 14 
p. 1534 2. 15 v. o. l.: Tupiniquinorum. 
p. 42 Z. 21 v. o. l.: Symphytum. 


p- 234 Z.1v. u. l.: Fig. 28. 


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