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.. WOODS HOLE,. MASS.

ile D LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL:-HISTORY

ANNALES

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE

BELGIQUE

Les opinions émises dans les Annales de la Société sont propres à leurs

auteurs. La Société n’en assume aucunement la responsabilité.

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ANNALES

DE LA

SOCIÉTÉ. ROYALE

NOLOGIOUE ET MALACOLOGIOUE

DE

BELGIQUE

Tome XLIV

ANNÉE 1909

BRUXELLES

M. WEISSENBRUCH, IMPRIMEUR DU ROI
49, RUE DU POINCON, 49

—

1909

ORGANISATION ADMINISTRATIVE POUR L'ANNÉE 1909

Conseil d'administration.

MM. G. Gilson, président.
Aug. Lameere, vice-président.
H. Schouteden, secrétaire général et bibliothécaire.
A. Brachet, membre.
Hugo de Cort, —
E. Fologne, —
Ad. Kemna, —

M. J.-T. Carletti, trésorier.

Commission de vérification des comptes.

MM. K. Loppens.
M. Philippson.
C. van de Wiele.

SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE

I

Assemblée mensuelle du 9 janvier 1909.
Présinence de M. G. GILSON, PRÉSIDENT.

— La séance est ouverte à 17 heures.

Décisions du Conseil.

— Le (Conseil s’est constitué comme suit :
Président : M. G. GiLson.
Vice-président : M. À. LAMEERE.
Secrétaire général et Bibliothécaire : M. H. SCHOUTEDEN.

Membres : MM. A. BRACHET,
H. DE Corr,
E. FoLocxe,
A. KEMNA.

M. CarLETTrI conserve les fonctions de trésorier.

Correspondance.
— La Société batave de Philosophie expérimentale de Rotterdam
nous envoie le programme de ses concours.

— M. H. Scuzescu nous écrit que de nouvelles études lui ont
fait voir que son mémoire sur la faune malacologique de l’île de
Bornholm renfermait de nombreuses erreurs, qu'il se propose de rec-
tfier plus tard.

— La Société des Sciences de Finlande nous fait part du décès de
son Secrétaire perpétuel, M. L.-L. LinbeLor. (Condoléances.)

Bibliothèque.

— Nous avons reçu le tiré-à-part suivant. (Remerciments.)

ScHLEsCH (H.), — Sur la présence du Gulnaria peregra, MuLr.,

6 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

var. sinistrorsa au Danemark et dans le nord de l'Allemagne (Buzz.
Soc. Linn. Lyon, 1908).

Communications.

— M. Kemna fait une communication sur l’évolution des Polypes ;
en principe fixés, on trouve cependant des formes libres, flottantes,
et comme terme ultime on a découvert des types qui sont revenus au
stade primitif, fixé, tout en présentant des modifications dans le
mode de la fixation : Tubularia par exemple. De même on a la
série : Méduse libre — formes restant fixées —, formes redevenant
libres : Sporosacs de Dycorym par exemple.

— M. Gizson cite un Campanularia flottant décrit par van
BREMEN, de la Station zoologique du Helder, et qu'on rencontre
assez communément dans la Mer du Nord. Il s'agirait, en réalité,
d'une variété d’une forme fixée : à la base de chaque colonie libre on
trouve en effet toujours un corpuscule quelconque sur lequel elle
s'est fixée.

— La séance est levée à 18 heures.

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ANNALES, XLIV (1909). 1

D NATION ET FORMATION DES FEUILLETS
CHEZ PETROMYZON

Par Marc DE SELYS-LONGCHAMPS,

Assistant à l'Université libre de Bruxelles.

O. HerTwiG () fait avec beaucoup de raison remarquer que le
désaccord règnant entre les différents observateurs au sujet de telle
ou telle question est souvent plus apparent que réel, et se réduit dans
bien des cas à des différences d'interprétation ou de définition. Il
s'en faut, par exemple, encore de beaucoup que l’accord soit fait
quant à la définition générale de la gastrula. Il en résulte que, bien
souvent, des embryologistes seront en contradiction au sujet de la
gastrulation, et ne s'entendront notamment pas en ce qui concerne
la durée de ce processus : son début et sa fin.

Étudiant le développement de Petromyxon Planeri, et voulant com-
parer sa gastrulation à celle d’autres types, je n'ai pas tardé à me
rendre compte qu'il n’est pas toujours facile de démêler, parmi les
changements subis au début de l’ontogénèse, quels sont ceux qui
dépendent de la gastrulation, bien plus, je me suis posé, après tant
d'autres, Ja question de savoir ce qu’il faut, en somme, entendre par
stade gastrula.

La gastrula se présente, dans la série animale, sous des formes si
variées, que sa définition doit nécessairement se réduire à peu de
mots, et Je crois que le seul moyen de s'entendre est de ramener la
notion de gastrula à celle de stade didermique : stade caractérisé par
la présence de deux feuillets, un ectoblaste enveloppant plus ou moins
complètement un endoblaste (*). Il peut y avoir une cavité — l'archen-

() HerTw1G (0.), Die Lehre von den Keimblättern (HanDe. ENTW. WIRBELTH.
HerrwiG, IENA), 1. Band, 1903 (p. 709).

(2) L'emploi des termes d’ectoblaste et d’endoblaste a été préconisé par Ep. van
BENEDEN, pour bien spécifier qu'il s’agit d'une simple comparaison avec l’ecto-
derme et l’endoderme des Cœlentérés, comparaison n’impliquant pas une homologie
complète.

8 SOCIÉTÉ ROYALE ZO0OLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

téron — dans l’endoblaste, et il peut exister une autre cavité, — la
cavité de segmentation — entre les deux feuillets. L’archentéron
s'ouvre généralement à l'extérieur par un orifice — le blastopore —
suivant les bords duquel les deux feuillets se réfléchissent l’un dans
l'autre.

Quant aux processus qui amènent la formation de la gastrula, ils
présentent plus de variété encore que le stade auquel ils conduisent,
à tel point qu'ils n’ont souvent de commun que leur résultat. Ce n’est
pas ici le lieu de les passer en revue, mais je ne puis me défendre de
constater que rien ne démontre que le processus le plus simple —
l'invagination — soit primitif.

*
Xi %

Comme différents auteurs l'ont déjà fait remarquer, la gastrulation
de Petromyzon constitue un processus intermédiaire, sous certains
rapports, entre ceux qui sont réalisés chez l'Amphioxus, d’une part,
et les Amphibiens de l’autre.

La gastrula de PAmphioæus est certes la plus simple et la plus
typique qui se produise chez les Chordés ; il n’en est pas moins vrai
que, pour éviter tout malentendu, je dois spécifier que je considère,
avec LEGRos (!), que la gastrula de l'Amphioxus est représentée par
le stade en forme de cupule largement ouverte, à grand blastopore
circulaire. La fermeture du blastopore ne relève plus de la gastrula-
tion : elle représente la formation du dos de l'embryon — la notoge-
nèse — de sorte que la gastrula à blastopore fermé — comme
l’appellent certains auteurs — n’est en réalité plus une gastrula,
mais un embryon de Chordé. Il est bon de noter que LEcros
applique au large orifice de la gastrula le nom d’orifice prostomial,
qu'il distingue expressément du blastopore, lequel serait une forma-
tion secondaire, consécutive à la formation du mésoblaste (p. 530).

Bien plus que celle de l’Amphioxus, la gastrulation des Amphi-
biens est susceptible d’interprétations variées, que je ne puis songer
à énumérer ici. Je me bornerai à constater qu'il me paraît bien établi,
par les recherches de Bracaer (*) que la gastrulation comporte, tant

(1) Le&ros (R.), Sur quelques cas d’asyntawie blastoporale chez l'Amphioæus
(Mirrx. Zoor. SraT. Neaper,, 18, Band, 1907).

(2) BRACHET (A.), Recherches sur l'ontogénèse des Amphibiens... (ArcH. DE Bro-
LOGIE, t. XIX, 1902).

ANNALES, XLIV (1909). 9

chez la Grenouille que chez l'Axolotl, deux phases essentielles, le
clivage gastruléen de cet auteur, s’opérant dans l'étendue de la zone
marginale de Goztre, et dont les résultats sont identiques à ceux
que produiraient une épibolie, et une invagination active des cel-
lules vitellines, dans lesquelles se creuse ensuite, à la suite d'un
nouveau clivage, la cavité archentérique. Une fois effectué le clivage
gastruléen, on peut pour la première fois parler d’ectoblaste et d’en-
doblaste, et il est légitime de considérer comme blastopore virtuel le
cercle correspondant à la limite inférieure du clivage, et suivant
lequel les deux feuillets se continuent l'un dans l’autre. Pour plus
de détails, force m'est de renvoyer au mémoire auquel j'emprunte
cette conception.

De nombreux observateurs se sont occupés des premiers stades du
développement de Petromyzon ; on en trouvera une liste suffisante
dans le grand traité de Herr w16 ('), ainsi que dans un travail récem-
ment publié par HaTrTa () sur la gastrulation du type qui nous
occupe.

Laissant de côté la segmentation, je partirai du stade blastula,
remarquablement semblable à celui de la Grenouille. La cavité de
segmentation, sensiblement plus vaste que chez la Grenouille, est
presque entièrement logée dans l’un des hémisphères, dont la paroi
_est constituée par deux ou trois couches de micromères, tandis que
l’autre hémisphère est représenté par une masse pleine de macro-
mères constituant le plancher de la cavité. La transition entre les
cellules de la voûte et celles du plancher est d’ailleurs toute progres-
sive, et se fait suivant la zone marginale, celle-ci n'ayant, par défi-
nition, pas de limites reconnaissables, Les termes de pôles supérieur
et inférieur seront employés dans le même sens que chez les Amphi-
biens.

Au stade qui vient d’être considéré, toutes les coupes méridiennes
de la blastula sont semblables, et je ne crois pas qu'il soit déjà pos-
sible d'y reconnaître une symétrie bilatérale. Ceile-ei ne tarde toute-

(1) Loc. cit.
(2) Harra(S.), On the gastrulation in Petromyzon (Journ. Corz. Sc. ToKxo,
vol. XXI, art. 11, 1907).

10 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

fois pas à s’accuser, et ce par la production d’une éminence conique,
maintes fois déjà observée, et provoquée par un soulèvement localisé
de la zone marginale. D'après Gore (), cette éminence est produite
par une « Anhaüfung der dort scheinbar entstehenden und hinabrück-
enden Mikromeren » (p. 4), tandis que Harra (*), considère qu’elle
s’'édifie aux dépens des macromères. I! serait plus exact, à mon sens,
de dire aux dépens des cellules de la zone marginale, bien qu'il
s'agisse là d'éléments se rapprochant manifestement beaucoup plus
des macromères que des micromères. À ce propos, je dois noter que
la transition entre les éléments composant l’'éminence et les micro-
mères constituant la portion limitrophe de la voûte, est beaucoup
moins brusque, sur mes préparations, que sur les figures de HATTA;
je ne trouve d’ailleurs pas encore, à ce stade, la paroi de la blastula
disposée en un épithélium régulier, formé d’une seule assise cellulaire,
dans la région confinant à l'éminence, comme l’a décrit HarrTa. Ce qui
est vrai, c'est que la paroi de la blastula est, dès ce moment, sensible-
ment plus mince du côté caractérisé par l’éminence, exactement
comme dans la blastula de grenouille, du côté où apparaîtra la pre-
mière encoche blastoporale.

L’éminence, située à la surface de l’œuf en dessous du niveau du
plancher de la cavité de segmentation (plancher jusqu'alors horizon-
tal), rentre maintenant dans le niveau général de la surface de l'œuf,
ce qui amène un refoulement, dans la cavité de segmentation, de la
partie de son plancher confinant à la partie la plus mince de sa voûte.
L’hémisphère inférieur de la bastula n’est désormais plus en rapport
avec la cavité de segmentation par un plancher entièrement horizontal,
mais bien par une surface présentant un angle obtus, ouvert dans la
cavité. À ce moment la pente dont le soulèvement a été provoqué par
la rentrée de l’éminence superficielle du stade précédent est plus
courte que l’autre portion du plancher ; mais la portion d’endoblaste
dont la pente en question forme la limite vers la cavité de segmenta-
tion ira désormais s'étendant aux dépens du restant de l’endoblaste.

Contrairement à l'opinion des anciens observateurs qui faisaient
apparaître le blastopore à la limite entre la voûte et le plancher de la
cavité de segmentation, GOETTE a montré que la première encoche

(") GoxTTE (A.), Entwichkelungsgeschichte des Flussneunauges. Hamburg und
Leipzig, 1890.
(2) Loc, cit., p. 20 et fig. 15, pl. II.

et ET

ANNALES, XLIV (1909). 11

blastoporale se produit « zwischen dem Rande der Keimhôhle und
dem Gegenpol », au sein des cellules ayant peu auparavant constitué
l’éminence superficielle, et qu’il considérait comme micromères. Les
observations de Gogrre ont été récemment confirmées par HarTra, en
ce qui concerne tout au moins le lieu d'apparition de la première
indication du blastopore, car l’auteur japonais déclare, contrairement
à Gozrre, que c’est dans les macromères que se creuse la fente archen-
térique. C’est à l'opinion de HaTra que Je me rallie pleinement :
l’encoche blastoporale, d’abord peu profonde et peu étendue vers les
côtés, se produit à l’endroit même où a disparu l'éminence superti-
cielle, au sein même des cellules qui la constituaient, et qui préala-
blement au creusement de toute dépression, sont devenues très élevées.
Le sillon blastoporal résulte de l'apparition d’une dépression au milieu
de ces hautes cellules, dépression qui est l'indice d’une véritable inva-
gination de la région qui avait produit l'éminence superficielle ; et
ceci nous permet de conclure que la disparition de cette éminence,
représentait en somme déjà un début d’invagination des macromères,
devenue sensible par le soulèvement du plancher de la cavité de
segmentation dans la région correspondante.

L'apparition de l’encoche blastoporale précède toute indication de
clivage gastruléen, de même que l’archentéron est dès l’origine une
dépression véritable, et non une simple fente résultant d’un clivage
au sein des macromères. Le premier fait de la gastrulation est donc
ici une invagination vraie d’une région limitée de l'hémisphère
inférieur, amenant bientôt la formation d’un début de cavité archenté-
rique creusé dans les macromères, la petite portion de la lèvre blasto-
porale ainsi soulevée étant, comme le démontre la suite du dévelop-
pement, la lèvre dorsale, ou mieux antérieure, du blastopore.

Dès son apparition, le fond de la dépression blastoporale est occupé
par de hautes cellules claviformes, disposées en éventail autour du
fond de la dépression et bien près d'atteindre, par leur extrémité
profonde, le plancher de la cavité de segmentation, dont elles sont
assez incomplètement séparées par une assise peu serrée dé macro-
mères. Les macromères confinant à la cavité de segmentation com-
mencent en effet à se séparer les uns des autres dans la portion de
l'hémisphère inférieur correspondant à l’invagination. De polyédriques
qu'ils étaient, par compression réciproque, ils deviennent globuleux,
et cette transformation va s'étendre de proche en proche au plancher
tout entier de la cavité, en même temps qu’elle atteindra des éléments

19 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

plus profondément situés. Cette désagrégation de l'hémisphère infé-
rieur, que l’on observe aussi chez les Amphibiens, est le préambule
du refoulement de la cavité de segmentation par les macromères.

= Quand lencoche blastoporale a pris une certaine profondeur, on
constate que le plancher de la cavité archentérique en voie de forma-
tion est constitué par des cellules très élevées, semblables à celles qui
occupent le fond de la dépression, et ces cellules se retrouvent dans
toute la surface de l'hémisphère inférieur non encore recouverte par
la lèvre dorsale du blastopore, mais délimitée par l'arc de cercle très
ouvert qui correspond, à ce stade, à la lèvre blastoporale, Quant à la
lèvre dorsale de l’encoche, elle est tout d’abord épaisse et peu saillante,
composée d'éléments établissant la transition entre les micromères et
les macromères.

C’est maintenant seulement qu’intervient, dans l'étendue de la lèvre
dorsale du blastopore, le phénomène dont BRACHET a fait ressortir
l'importance chez les Amphibiens, en lui donnant le nom de clivage
gastruléen. Une fente, prolongement de la cavité de segmentation et
partant de celle-ci, vient délaminer les éléments de la lèvre blasto-
porale en deux feuillets, un externe, sensiblement plus mince, con-
stitué de micromères, disposés en une ou deux assises, l’interne,
formant la voûte de la cavité archentérique, composé de macromères.
Ceux-ci sont généralement disposés de telle sorte qu’une couche
d'éléments relativement régulièrement disposés, et en rapport avec
l’archentéron, est séparée de la fente du clivage par des éléments
allongés dans le sens de cette fente, serrés entre les micromères con-
stituant le feuillet externe et ceux des macromères dont la surface
arrive à l'archentéron.

Le clivage gastruléen, d’abord limité à la lèvre dorsale du blasto-
pore, gagne progressivement sur les côtés, à mesure que s'étend le
sillon blastoporal. On sait que, chez Petromyxon, la lèvre ventrale du
blastopore ne devient jamais saillante — fait en rapport avec
l’absence de bouchon vitellin chez ce type — ce qui revient à dire
que le blastopore reste virtuel dans sa partie ventrale. Le clivage
gastruléen finit pourtant par accomplir tout le tour du plancher de
la cavité de segmentation, s'étendant en somme dans toute l'étendue
de ce que l’on pouvait appeler la zone marginale; et nous voyons que
cette zone n’est en somme qu'une région annulaire de l'hémisphère
inférieur, dans laquelle c’est par clivage que se fait la séparation des
deux feuillets primordiaux, autrement dit la gastrulation. La fente

ANNALES, XLIV (1909). 13

du clivage n'arrive à achever son tour complet que beaucoup plus
tard, quand l’archentéron fait déjà environ le quart du tour de l'œuf
sur la coupe sagittale, et c’est alors seulement que l’on peut déter-
miner approximativement à quel endroit se trouve le bord postérieur,
restant virtuel, du blastopore. On constate, vu le peu d’étendue du
clivage gastruléen, que ce bord postérieur du blastopore se trouve à
peu de distance en dessous du niveau du plancher de la cavité de
segmentation. En somme, si nous voulons reconnaître à la blastula
une zone marginale, zone annulaire établissant, sur l'hémisphère infé-
rieur, la transition entre les macromères dont il est constitué et les
micromères composant la voûte de la cavité de segmentation, nous
dirons que le blastopore correspond à la limite inférieure de cette
zone, limite qu’il est d’ailleurs impossible de reconnaître, par le fait
même qu'il s’agit d’une zone de transition.

Les choses ne tardent plus, maintenant, à devenir plus compliquées,
par suite de la simultanéité de plusieurs processus ayant d’ailleurs
le même but : l’enveloppement de plus en plus complet des macro-
mères par les micromères. La dislocation du plancher de la cavité de
segmentation, facilitée encore par l'apparition de la fente de clivage
dans la lèvre blastoporale, se poursuit à partir de la région corres-
pondant au fond de l’encoche archentérique, et l’on voit bientôt des
macromères, détachés du plancher de la cavité de segmentation, venir
s'appliquer à la partie inférieure de la voûte, là où celle-ci vient de se
séparer par clivage du plancher voisin. Dès que l’encoche existe, son
fond devient le centre d’un mouvement de translation des macromères,
les éléments occupant le plancher de la cavité archentérique en arri-
vant à venir se placer d'abord au fond de la cavité pour passer ensuite
à sa voûte, ce mouvement s’accomplissant grâce à l’invagination de
la région située dans la concavité du fer à cheval blastoporal. La
cavité archentérique, étroit canal creusé dans les macromères, s’ac-
croît ainsi par son fond, par suite de l’invagination progressive de
l'hémisphère inférieur ; mais elle va bientôt s'étendre par suite d’un
autre phénomène, le recul de la lèvre antérieure du blastopore, dû
à la fermeture de cet orifice, processus qui, nous l’avons vu, n’appar-
tient plus à la gastrulation, mais bien à la notogenèse. Ici donc,
comme chez les Amphibiens, la notogenèse débute avant que soit
achevée la gastrulation proprement dite, et il n’est pas toujours
facile de débrouiller auquel des deux processus — théoriquement
pourtant très différents — est dû tel ou tel résultat important. C’est

14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

ainsi que, si le fond de l’archentéron — la première partie formée de
cette cavité — doit son origine à une invagination, dès le moment où
la lèvre blastoporale a subi un certain recul, ce recul ajoute une cer-
taine étendue à l’archentéron, sans qu’il soit possible, je pense, de
reconnaître une limite entre les deux portions de l’archentéron for-
mées par des processus si différents.

Comment se fait le recul de la lèvre antérieure du blastopore, et
de quels éléments se constitue la voûte de l’archentéron? Questions
difficiles, auxquelles une réponse définitive ne sera peut-être donnée
qu'en provoquant artificiellement des « spina bifida » de Petromyzon,
qu'il serait si intéressant de pouvoir comparer à ceux qui sont bien
connus chez les Amphibiens, d’une part, et à ceux que LEGRros (?) vient
de décrire chez l’'Amphioxus, d'autre part.

GozTre (*), suivi par Lworr (‘), admet que la voûte archenté-
rique est entièrement édifiée aux dépens des micromères, le recul de
la lèvre dorsale du blastopore s’accompagnant d’un infléchissement
des éléments cellulaires occupant cette lèvre. Il en résulterait la
formation d’une plaque dorsale de micromères invaginés, plaque
formant en son milieu la voûte de l’archentéron, et reposant par ses
bords sur la masse des macromères. HarTra (‘), par contre, admet —
et je suis en cela d’accord avec lui — que le fond de l’archentéron a
sa voûte formée de macromères; mais la portion de l’archentéron qui
doit sa formation au recul de la lèvre blastoporale, aurait pour voûte
des micromères! A vrai dire, la figure 19, planche IF, que l’auteur
japonais donne comme permettant pour la première fois de recon-
naître cette différence dans les éléments de la voûte archentérique,
ne me paraît pas très probante : les cellules qu'il considère comme
macromères, sont, en effet, représentées comme plus petites que les
cellules qualifiées de micromères!

La question de savoir par quels éléments est formée la voüte
archentérique dans l'étendue du recul de la lèvre blastoporale anté-
rieure est inséparablement liée à la question de savoir comment se fait
la fermeture du blastopore, en d’autres termes s’il se produit ou non
une concrescence des lèvres de cet orifice. Cette question est peut-
être impossible à résoudre d’une façon certaine par la seule étude du
développement normal, et il est de fait qu'aucun observateur ma,
jusqu'ici, pu décrire de concrescence chez Petromyzon. À mon grand

(1), (2), 6); (9) Loc. ci.

ANNALES, XLIV (1909). 15

regret, je ne puis pas non plus décrire ce phénomène, et dois me
borner à considérer comme très probable qu’il se produit, tout en
échappant à l'observation directe. Laissant de côté la considération
que l'intervention d'une concrescence, tant chez l'Amphioxus que
chez les Amphibiens, suflit déjà à rendre vraisemblable le même pro-
cessus chez Petromyzon, je me contenterai de constater que les élé-
ments formant la voûte archentérique sont, à tout moment, plus gros,
en même temps qu'ils sont bourrés de plus gros grains vitellins, que
les éléments du feuillet externe, dont ils dériveraient dans l’hypo-
thèse, opposée à la concrescence, d’un recul de la lèvre blastoporale
considérée comme permanente, tandis que la théorie de la concres-
cence la suppose formée, à chaque instant, d'éléments nouveaux
juxtaposés par la réunion des lèvres latérales. J’estime donc que la
voûte archentérique est formée de macromères, à vrai dire sensible-
ment plus petits que ceux du plancher, les éléments de la voûte ayant
donc des dimensions intermédiaires entre celles des macromères du
plancher et les micromères, ce qui revient à dire qu’ils ne peuvent
provenir que des macromères. Il doit donc, ou bien se produire une
concrescence véritable, ou bien un recul de la lèvre blastoporale
antérieure, sans que les éléments de cette lèvre se réfléchissent de
dehors en dedans suivant son bord, ce qui reviendrait, somme toute,
au même qu’une vraie concrescence.

Quant à la question de savoir si la voûte archentérique est endo-
blastique ou ectoblastique, il y a là surtout une question de mots!
À quel moment est-il licite d'employer pour la première fois les
termes d’ectoblaste et d’endoblaste? A coup sûr pas dès le siade
blastula, comme trop d'auteurs sont portés à le faire, appliquant le
terme d’ectoblaste à la voûte de la cavité de segmentation et celui
d’endoblaste à son plancher, alors que ce soi-disant endoblaste doit
encore, par clivage gastruléen, se séparer de tout un anneau eclo-
blastique. Le fait est que chez Petromyxon, par suite de la non-forma-
tion de la lèvre ventrale du blastopore et du retard que met à se
produire, dans cette région, le clivage gastruléen, la limite entre les
deux feuillets primordiaux n’est jamais très nette, étant donnée par
le blastopore virtuel, que l’on peut considérer comme correspondant
à Ja limite-inférieure de la zone marginale.

En tout cas, il est permis d'appliquer les noms d’ectoblaste et
d’endoblaste dès que l’invagination archentérique s’est produite —
moment où il s’en faut encore de beaucoup que la cavité de segmen-

16 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

tation ait disparu. Sur la coupe sagittale, l’ectoblaste se réfléchit
dans l’endoblaste suivant le bord de la lèvre blastoporale dorsale, il
constitue la voûte de la cavité de segmentation, et se continue avec
l'hémisphère inférieur, non encore clivé, dans sa partie postérieure,
en ectoblaste et endoblaste. La lèvre blastoporale assure la transition
entre les deux feuillets, et l’on éviterait peut-être bien des discussions
sans issue si, au lieu de considérer le blastopore en tant qu'orifice
délimité par une ligne sans épaisseur, que l’on ne saura pas toujours
à quel niveau tracer, on voulait bien attacher un peu plus d’impor-
tance aux bords du blastopore, et y voir un bourrelet concret, formé
d'éléments à caractères intermédiaires entre les deux feuillets. Dans
ces conditions, on arriverait à la conclusion que la voûte archenté-
rique, à l’exception de sa portion antérieure, formée par invagination,
est d’origine blastoporale, ce qui est pour le moins aussi important
que de savoir, si elle est ectoblastique ou endoblastique! Quand bien
même la voûte archentérique serait ectoblastique, elle jouit d’une
potentialité propre, puisqu’à elle seule incombe le rôle de former la
corde dorsale; et c’est pour cela qu'il est intéressant de savoir qu’elle
est d’origine blastoporale. Peu importe alors, en réalité, qu'on la
qualifie d’'ectoblastique ou d’endoblastique! Ce qui seul est insoute-
vable, à mon avis, c’est la conception de GogTTE, qui applique à sa
plaque dorsale, dont il a été question, le nom de mésoblaste, avant
qu'elle ne se soit partagée en l’ébauche chordale et les deux masses
mésoblastiques symétriques ; ce qui lui permet de dire — simple con-
séquence de sa définition ! — que la corde est d’origine mésoblas-
tique.

L'invagination de l’hémisphère inférieur est certainement beaucoup
facilitée par la dislocation que subissent les éléments du plancher de
la cavité de segmentation; et l’on voit ces éléments, manifestement
doués de mouvements propres, glisser à la face profonde de la voûte,
en refoulant de plus en plus la cavité de segmentation. Le liquide que
renferme celle-ci se répand entre les macromères éparpillés, et filtre
probablement entre eux jusqu'à la cavité archentérique, par laquelle
il parviendrait au moins partiellement à l'extérieur. L’invagination de
l'hémisphère inférieur entraîne, en effet, une diminution sensible du
volume de l’œuf, qui s'explique par la disparition de la cavité de la
blastula ; mais cette cavité ne s’évanouit évidemment pas sans que son
liquide soit refoulé, et je crois qu'il est au moins en grande partie
expulsé au dehors. Il serait intéressant de rechercher si, pendant la

ANNALES, XLIV (1909). 17

segmentation, de l’eau extérieure est au contraire absorbée, pour
donner à la blastula ce que l'on pourrait appeler sa turgescence, Et il
resterait à examiner jusqu’à quel point ces changenients dans la quan-
tité du liquide renfermé par l’œuf à différents moments de son évolu-
tion sont le résultat ou la cause des modifications qui se produisent
dans l'agencement des cellules.

Une fois achevée la fermeture du blastopore, dont il subsiste,
comme on sait, un petit reste par lequel la cavité archentérique con-
tinue à s'ouvrir à l'extérieur, on constate, comme les figures de
Harra le montrent clairement, que la plus grande partie de cette
cavité s’est formée sur l'hémisphère inférieur, sur l'étendue séparant
le lieu d'apparition de la lèvre antérieure ou dorsale du blastopore
de sa lèvre postérieure, restée virtuelle, mais marquée par la limite
inférieure du clivage gastruléen. Le dos de l'embryon est donc formé,
dans sa plus grande partie, sur l'hémisphère si improprement appelé
végétatif, à l'opposé donc de l'hémisphère supérieur, dit animal.

Au moment où le blastopore s’est ainsi réduit jusqu’à ne plus repré-
senter qu'un petit orifice dont la position correspond à la lèvre pos-
térieure du grand blastopore primitif, la cavité archentérique — en
forme de fente horizontale dans sa partie postérieure, à section irré-
gulièrement arrondie vers l'avant — décrit près d’un demi-cercle sur
l’œuf, le fond de la cavité s'étendant dans la région où vient de dis-
paraître la cavité de segmentation, région où les macromères sont
particulièrement lâchement associés. On constate que le fond de la
cavité de segmentation est irrégulièrement ramifié, communiquant
avec des espaces sinueux qui représentent vraisemblablement des

restes de la cavité de segmentation,

_. La cavité e hontérique ne tarde pas à se subdiviser, dans le sens
antéro- postérieur, en deux portions détendue silent égale, et
paraissant correspondre, en avant, à la partie formée par invagina-
tion, en arrière, à celle qui doit son origine au recul de la lèvre blas-
toporale : ces deux portions se redressent chacune pour leur compte
et en arrivent à se trouver presque à angle droit, comme les cordes
des deux moitiés d’un demi-cercle. Ce changement est en rapport
avec l’aplatissement du dos de l'embryon, que l’on constate dans
l'étendue du blastopore primitif. La branche postérieure de la cavité
archentérique, s'ouvrant à l'extérieur par le reste du blastopore,

s’avance bientôt au delà de l'angle qui la sépare du fond de la cavité,
et le diverticule ainsi formé est le cul-de-sac antérieur du tube diges.

Ann. Soc, Zool. et Malac. Belg.,t. XLIV, 17-V1I-1909, 2

18 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

tif. Quant à la portion proximale de l’archentéron, celle qui a été
formée par invagination, on la voit se réduire de plus en plus, jus-
qu'à ne plus représenter que le diverticule hépatique, auquel on
n'avait pas, jusqu’à présent, reconnu cette origine. Je dois d’ailleurs
ajouter que je n’ai pas encore poursuivi les modifications ultérieures
du diverticule en question, mais ce qui ne fait pour moi aucun doute,
c'est que le diverticule qualifié d'hépatique par GoETTE n’est pas
autre chose que le reste de la région antérieure de l’archentéron pri-
mitif.
*
HET

J'en arrive à la formation du mésoblaste, qui, d’après Kup-
FrER |‘), présenterait cette particularité d’être, dans la région cépha-
lique, le résultat d'une véritable entérocélie, tandis que, dans la
région du trone, il se produirait une délamination de masses méso-
blastiques pleines. Cette manière de voir a également été soutenue
par Harra(?) et par Koztzorr (), tandis que, pour GoETre, il
s'agit bien d’une délamination dans toute l'étendue du mésoblaste.

On a vu la conception que se faisait GoETTE de la formation qu'il
appelle plaque dorsale, ébauche résultant, d’après lui, de l’invagina-
tion des micromères suivant le bord du blastopore, et qu'il qualifie
de mésoblaste.

L'étude de nombreuses coupes transversales d’embryons dont le
dos commence à s’aplatir démontre que la séparation du mésoblaste
marche de pair avec la formation de l’ébauche médullaire. Celle-ci
consiste en .un épaississement plein de l’ectoblaste, qui s'enfonce
comme un coin dans l’endoblaste de la voûte archentérique. Il s’agit
d’ailleurs d’un coin tronqué, à section trapézoïdale, dont le petit côté
s'applique sur les cellules de la voûte archentérique, représentant la
plaque chordale. Quand apparaît le clivage mésoblastique, sa limite
part des extrémités du petit côté du trapèze médullaire, et le
sépare d'emblée de lendoblaste chordal, tout aussi bien que de

() von Kuprrer (C.), Die Entwickelung von Petromyson Planeri (ArCH.
Mix. ANAT., Band XXXV, 1890).

() Harra (S.), On the Formation of the Germinal Layers in Petromyson.
(Jourx. Cou. Sc. ImP. Univ. Toxyo, vol. V, pl. I, 1891.)

(5) Kocrzorr (N.-K.), Entwichkelungsgeschichte des Kopfes von Petromyson
Ptaneri (Buzz. DE Moscou, 1901), 1902.

ANNALES, XLIV (1909). 19
l'endoblaste hypoblastique. Jamais le mésoblaste, une fois séparé
de l'hypoblaste, n'est en continuité avec l'ébauche chordale, et
cette continuité n'existe qu'à un moment où toutes les ébauches endo-
blastiques sont encore confluentes. Les masses mésoblastiques ont
ainsi une forme triangulaire à la coupe transversale : le petit côté du
triangle étant déterminé par la face latérale de l'ébauche nerveuse
trapézoïdale, le côté externe par la limite avec l’ectoblaste, et le côté
interne par la fente du clivage mésoblastique, qui rejoint et continue
la limite inférieure de l'ébauche médullaire, D'après GOEëTTE, au
contraire, la limite séparant le mésoblaste de l’hypoblaste aboutirait
à la cavité archentérique, le mésoblaste étant en continuilé, par son
bord interne, avec la plaque cordale, mais c’est là une opinion contre
laquelle je m'élève formellement, Ce qui est vrai, c'est qu'à l'endroit où
GogrrTe fait arriver, dans l’archentéron, sa limite sous-mésoblastique,
il existe un point faible, amenant facilement, sur les préparations, une
déchirure continuant la fente réelle due au clivage mésoblastique, et
la faisant déboucher dans la cavité archentérique. C’est là un acci-
dent que j'ai eu plus d’une fois l’occasion de constater. Ce qui est
fâcheux, c’est que l'aboutissement, tout accidentel, de la fente sous-
mésoblastique à la cavité archentérique, a permis à O. Hertwic F5
toujours à l'affût de diverticules entérocæliques, d'interpréter, d'après
les figures de Gozrre, cette fente comme représentant un diverticule
archentérique, opinion insoutenable, car la fente siège sous le méso-
blaste et non en son intérieur.

La délamination du mésoblaste se fait d’arrière en avaut, de sorte
qu’en suivant, sur un même embryon, les coupes transversales d'avant
en arrière, on observera des stades de plus en plus avancés de la sépa-
ration du mésoblaste. Dans l'extrémité céphalique, la formation du
mésoblaste est extrêmement différée, exactement comme c’est le cas
pour la corde dorsale. Pendant longtemps, alors que la tête est déjà
soulevée, et que la segmentation du mésoblaste a commencé, l'endo-
blaste du cul-de-sac antérieur du tube digestif reste non différencié en
chorde, mésoblaste et hypoblaste. La cavité archentérique est, dans
l'extrémité céphalique, relativement très large, et sa voûte se trouve,
à partir d'un certain moment, fortement refoulée dans l’intérieur,
l'endoblaste formant un repli de chaque côté. Ce sont ces replis qui ont
été pris pour des diverticules cælomiques creux, mais j'ai pu m'assurer

(1) Loc. cit., p. 726-729.

20 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

qu'il s'en faut de beaucoup qu'ils représentent entièrement du méso-
blaste : en réalité le mésoblaste, réduit à peu de chose dans la tête, se
produit à la suite d’une prolifération du sommet de ces soi-disant
diverticules cælomiques, et, là aussi, s'isole par clivage, tout comme
dans le tronc.

Si la séparation du mésoblaste se fait régulièrement d’arrière en
avant, sa segmentation en somites présente cette particularité bien
établie que les premiers somites se forment vers le milieu de la lon-
gueur du dos de l'embryon, en une région que les allongements ulté-
rieurs montreront avoir été la région nuchale, je dis les allongements,
car, tandis que les somites du tronc vont se différencier successive-
ment d'avant en arrière, les somites céphaliques se forment au con-
traire d’arrière en avant. Ainsi que Gogrre () et Kozrzorr (?) l'ont
montré, le nombre des somites céphaliques formés de la sorte ne
paraît pas dépasser trois; mais l'examen détaillé de cette question sort
du cadre que je me suis tracé et je ne m'y engage pas ici.

*
MX

Que le développement embryonnaire de Petromyxzon établisse réel-
lement une transition entre ce qui se produit chez l'Amphioxus et
chez les Amphibiens, c’est ce qui ressort, je pense, de mon exposé,
que je me suis efforcé d'établir de telle sorte qu'il puisse être suivi sur
les nombreuses figures déjà publiées sur la question, et même, à la
rigueur, sur celles qui ont été reproduites dans plusieurs traités, en
particulier celui de HERTWI1I& ©). Disposant d’un matériel très consi-
dérable, ayant coupé des centaines d’embryons, j'ai entre les mains de
très nombreux croquis, dont j'ai trouvé peu utile de faire, pour les
Joindre à cette note, un choix restreint, estimant qu'il est préférable
de les publier simultanément dans un travail plus étendu à la mise au
point duquel je suis occupé.

Pour conclure, il me reste à adresser mes remerciements les plus
vifs à M. le Professeur A. BracuerT, pour l'hospitalité très large qu'il
m'a accordée dans son laboratoire. J’ajouterai que c’est à son instiga-
tion que j'ai entrepris l'étude du développement de Petromyzon, à
vrai dire avec l'intention première de ne m'occuper que des stades
suivant la gastrulation, et sur lesquels j'aurai sans doute l’occasion

(1), (2), (5) Loc. cit.

ANNALES, XLIV (1909). 21

de revenir ultérieurement. Enfin, je dois aussi des remerciements
chaleureux à M. le D'R. Lecros, qui a eu l’amabilité extrême de
me confier généreusement les matériaux nécessaires à cette étude,
soigneusement conservés par lui à Naples. Ce faisant, son mérite a
été d’ailleurs d'autant plus grand, qu'il est lui-même engagé dans des
observations sur le sujet que nous venons de parcourir, observations
qui ne manqueront pas, je l'espère, d'éclaircir plus d’un point actuel-
lement encore mal résolu, J'ai tout particulièrement en vue ici la
question de la concrescence.

29 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

LISTE

DES
ANIMAUX NOUVEAUX DÉCRITS DE BELGIQUE EN 1908

Par H. SCHOUTEDEN.

Je donne ici le relevé des espèces nouvelles d’Animaux décrites
durant l’année 1908, comme suite aux listes que j'ai publiées pour
1906 et pour 1907. L’astérisque indique les formes fossiles. En ce
qui concerne les insectes je ne cite, comme précédemment, que les
espéces (ou sous-espèces) nouvelles, et non les variétés ou aber-
rations (°). |

I. — ÉcHiNODERMES.

*Melocrinus Dorlodoti MaïzLieux (Buzz. Soc. Bei. G£oc., XXIT,
Pr. V., p. 252-254).

Il. — BRACHYOPODES.

*Pentamerus Loëi Maizzieux (Buzz. Soc. Bec. Géo, XXI,
Pr. V., p. 259-340).

*Camarophoria Destinezi FratPonT (ANN. Soc. GÉOL. BELG.,
XXXVpeM AT)

*Chonetes parva FraiponT (Ann. Soc. Géoz. Becc., XXXV,
p. M. 20).

LIT. — INSECTES, DIPTÈRES.

Chironomus nymphæse Wizrem (Buzz. Acan. BELc., Cl. Sc.,
1908, p. 705).

(1) Dans ma dernière liste (1907, des ANNALES, t. XLIIT, p. 59) une faute d’im-
pression non corrigée me fait dire (ligne 7 du texte) « observations » au lieu de
« aberrations ».

ANNALES, XLIV (1909). 28

Chironomus sparganii Kierrer (BuLL. Acav. Bezc , Cl. Sc.,
1908, p, 705).

Chironomus stratiotis Kierrer (BULL. Acan. BELc., Ci. Sc.,
1908, p. 706).

IV. — Poissons.

*Pteraspis Dewalquei FRAIPONT (ANN. SOC. GÉOL. Beuc., XXXV,
pi M. 3; pl. 1-D}

24 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

II

Assemblée mensuelle du 13 février 1909.
PRÉSIDENCE DE M. G. GILSON, PRÉSIDENT.

— La séance est ouverte à 16 !/, heures, dans l'auditoire du Bota-
nique de l’Université libre, mis gracieusement à la disposition de la
Société par M. le Professeur MASssART.

— M. Kgmna signale la célébration prochaine, à Cambridge, du
centenaire de l’illustre Darwin. Il propose à la Société de s'associer
à cette manifestation scientifique.

MM. Gizsox et LAMEERE approuvent cette proposition et l’assem-
blée charge M. Kemna de se mettre en relation avec le Comité
organisateur de Cambridge.

— ]lest distribué entre les membres présents un certain nombre
d'exemplaires du portrait en phototypie accompagnant la notice que
le Professeur PELSENEER a consacrée à notre regretté membre hono-
raire, le Professeur A. Grarp, dans le dernier numéro de nos
AnnaLes pour 1908.

Décision du Conseil.

— Le Conseil a admis en qualité de membre effectif M. LAUwERS,
9, rue des Capucines, à Anvers, présenté par MM. Kemuxa et
STEINMETZ.

Communications.

— M. Kenxa fait une intéressante conférence, accompagnée de
nombreuses projections lumineuses, sur la Morphologie des Hydro-
coralliaires. Cette communication paraîtra ultérieurement, formant
un chapitre de la Morphologie des Cœlentérés dont notre collègue a
commencé la publication dans le fascicule IV de nos ANNALES
pour 1908.

DUR AT NE en

d
*
à 4

ANNALES, XLIV (1909). 25

__ M. Lorrens nous a fait parvenir la note insérée ci-dessous :
La transpiration chex le chien. Cette note donne lieu à quelques
remarques des membres présents.

_— La séance est levée à 18 heures.

26 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

NOTE SUR LA TRANSPIRATION CHEZ LE CHIEN

Par K: LOPPENS.

On a toujours dit que le Chien ne transpire pas, à cause de l’absence
de gouttes de sueur sur le corps. Quand la température de son corps
s'élève trop, dit-on, il l'abaisse en évaporant de l’eau par les poumons ;
de là cette augmentation de la fréquence respiratoire. Dans un ouvrage
tout récent, d’ailleurs très intéressant, de G. Weiss (Précis de
physique biologique, Paris, 1906), je trouve les mêmes assertions,
notamment au chapitre V, sur la température des animaux, page 222 :
« Certains animaux ne transpirent pas, le Chien par exemple. Quand
sa température tend à s'élever, comme lors d'une course ou d'une
simple exposition au soleil, il vaporise de l'eau par sa surface pulmo-
naire. Dans ce but on voit sa fréquence respiratoire s’accroître beau-
coup et donner lieu à ce que Ricuer a appelé la polypnée ther-
mique. »

Des histologistes ont étudié la peau, et prétendent que les glandes
sudoripares du Chien, quoique présentes, sont atrophiées, et inca-
pables d'exsuder des liquides.

Cependant, les observations et expériences suivantes ne s'accordent
pas complètement avec ces conclusions. Quand on observe un Chien
couché près d'un poêle ou en plein soleil, on remarque qu’il ne con-
serve pas longtemps la position normale, c’est-à-dire le corps enroulé,
mais s'étend sur le flanc, les pattes étendues. Cette position permet
d'exposer à l'air ambiant une bien plus grande partie du corps dans
le but évidemment d'activer la transpiration ; sans cela cette nouvelle
position n’aurait pas de but utile, puisqu'un Chien couché de cette
façon reçoit plus de chaleur que dans la position normale. IT s'agis-
sait donc de voir si certaines parties de la peau n'éliminaient pas de
la sueur.

Les parties les plus faciles à observer sont évidemment celles où
les poils manquent complètement, comme la partie inférieure des
pattes. Seulement, cette partie est impossible à examiner chez un
Chien qui vient de faire une course au dehors, à cause des poussières

ANNALES, XLIV (1909). 27

et des matières terreuses qui couvrent les pattes; aussi, j'ai fait les
observations qui suivent, à l'intérieur ; toutes ont été faites dans mon
laboratoire sur un Chien à poils ras, un fox mâle, adulte.

La température du laboratoire est de 15 C., le Chien se couche de
la façon ordinaire; on fait monter la température vers 18 à 20° C.;
après quelque temps l'animal s'étend sur le flanc, les pattes étendues ;
on fait encore monter la température jusque vers 30 à 32° C. et on
la maintient ; la fréquence respiraloire augmente considérablement,
et bientôt l'animal ouvre la gueule pour respirer bruyamment, comme
un Chien qui vient de faire une course. Les chiffres de la température
ne représentent naturellement que des moyennes, qui peuvent varier
d’après la race et d’après les individus; encore pour le même individu
d'après les dispositions.

À ce moment on ne remarque pas de sueur sur les poils, mais la
peau nue des pattes est humide, ce qu'on sent parfaitement au toucher.
L'animal se lève alors d'ordinaire pour éviter la trop grande chaleur;
pendant qu'il cireule on remarque partout sur le parquet l'empreinte
des pattes humides, ce qui n'arrive jamais quand l'animal se trouve
dans une température moins élevée; les pattes ne donnent alors aucune
sensation d'humidité quand on les touche. Comme la sueur de cer-
tains animaux possède une réaction acide, j'ai voulu voir s’il en était
ainsi chez le Chien; il suffit d'appliquer du papier imbibé de teinture
de tournesol contre la peau en transpiration pour observer la réac-
tion; le résultat a toujours été négatif, tandis que ce même procédé
appliqué à l'Homme décèle immédiatement la présence d'acides.

C'est même pour celte raison que l’opérateur doit toujours manier
les papiers ou linges imbibés de réactifs, les mains couvertes, pour
éviter des réactions dues à sa propre transpiration.

J'ai également essayé la réaction des chlorures. Si on trempe un
linge dans un cristallisoir rempli d’eau distillée, et qu'on en lave une
partie du corps humain, ou qu’on y applique simplement le linge, il
suffit de le remettre dans le cristallisoir et d'essayer au nitrate
d'argent pour avoir immédiatement la réaction des chlorures. Le
procédé appliqué au Chien, a donné le même résultat.

J'ai essayé sur la peau nue des pattes, sur la peau du ventre près
des cuisses, et entre les poils du dos. Toutes ces parties ont donné la
réaction des chlorures, mais pas toutes avec la même intensité. La
peau du ventre n’a donné qu'une réaction très faible; les pattes
donnent une réaction notablement plus forte; le dos, où la peau est

28 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

bien pourvue de poils, a donné une forte réaction. Cela fait croire
que la transpiration n’est pas partout également active; il est pos-
sible, cependant, que la réaction plus forte du dos, provient de ce que
la sueur s’y évapore plus lentement à cause de la présence des poils,
et s’accumule à la surface de la peau. La réaction se produit égale-
ment sur toutes les parties observées, quand l'animal n’a pas été
exposé à une température élevée, et qu’il n’a pas fait de courses, ce
qui prouve qu'il existe une transpiration insensible et continue.

Il est donc inexact de dire que le Chien ne transpire pas du tout;
s'il ne présente pas la sudation active qu'on remarque chez plusieurs
Mammifères, il présente cependant la transpiration insensible à la
température normale, et une sudation légère après une course ou une
exposition du corps à une température notablement supérieure à la
normale.

Cette transpiration cutanée étant insuffisante pour combattre l’élé-
vation anormale de la température du corps, la transpiration pulmo-
naire y supplée en devenant très active.

ANNALES, XLIV (1909). 29

II

Assemblée mensuelle du 13 mars 1909.
PRÉSIDENCE DE M. G. GILSON, PRÉSIDENT.
_—— La séance est ouverte à 16 !/, heures.

Communications.

— M. M. os Sezys-Lonccaamps donne lecture du travail « La
gastrulation et la formation des feuillets chex Petromyzon » qui est
inséré ci-dessus (pp. 7 à 21).

Cette communication, accompagnée de nombreux dessins et
schémas, donne lieu à un long échange de vues sur la signification et
l'importance de la gastrula.

— M. Kemxa cite divers cas intéressants du développement des
Cœlentérés. Il définit la gastrula : un archentéré diblastique épithélial
macrophage.

M. Bracuer dit qu'il ne voit pas pourquoi la gastrula doit être
macrophage. — Le rôle de l’embryologiste est de démontrer ce qui
revient à l’ontogenèse de l'organisme et ce qui est dû à l'adaptation
du milieu. 11 faut tenir compte des modifications dues au vitellus,
rechercher ce qui a une portée physiologique et ce qui n’en a pas ou
qui a une signification éthologique.

M. LaueeRrE insiste sur le fait qu'il ne faut pas se laisser absorber
par un seul aspect de la question : physiologique ou morphologique.
En passant, il remarque que la macrophagie est chose qui a déjà été
indiquée par notre membre honoraire, le Professeur Burscuzi,
chez les Nématodes.

MM. KEMNA, BRACHET, GILSON et bE SELYS présentent encore
diverses observations.

— M. Srarpers nous a envoyé le travail inséré plus loin : Notes
sur la nourriture de quelques Vertébrés arctiques.

30 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

— M. Giison donne à ce sujet divers détails intéressants sur la
croisière que fit l'an dernier le duc d'OrLÉANs, à bord de la Belgica,
dansles mers arctiques. C’est durant cette croisière que M. STAPPERS,
qui accompagnait l'expédition en qualité de zoologiste, put faire les
observations qu’il nous communique aujourd’hui.

_— La séance est levée à 18 !/, heures.

ANNALES, XLIV (1900). 3

NOTES

SUR LA
NOURRITURE DE QUELQUES VERTÉBRÉS ARCTIQUES

Par Louis STAPPERS.

En 1907, pendant la croisière arctique du Duc D'ORLÉANS, à
laquelle je pris part en qualité de naturaliste, la Belgica sous la con-
duite du commandant DE GERLAGHE visita la mer de Barents, et
de là passa la mer de Kara en traversant le Matotchkine Schar.

Les conditions du voyage ne furent guère favorables à la capture
des Mammifères ni même des Vertébrés en général.

Elles furent surtout défavorables pendant le blocus de plus d'un
mois que subit le navire dans la mer de Kara, au sortir du détroit.
En effet, les grands Mammifères, tels que l'Ours, le Morse, les
Phoques, ne se rencontrent pas dans les glaces fortement tassées
telles que celles qui enserrèrent la Belgica et l’emportèrent vers le
Sud durant ces semaines de dérive.

Les Phoques affectionnent particulièrement la lisière de la ban-
quise, et les endroits où les glaces morcelées leur offrent des lagunes
leur permettant de se livrer à la pêche des Poissons et des gros Crus-
tacés qui leur servent de nourriture.

Les Ours hantent les mêmes parages pour les mêmes raisons
d'alimentation qui y poussent les Pinnipèdes — et surtout parce que
ces derniers constituent eux-mêmes leur mets préféré.

Les mêmes causes qui rendent exceptionnelle la rencontre des
Mammifères dans le pack épais, en éloignent aussi les Oiseaux.
Outre quelques rares représentants de cette classe : des Stercoraires,
des Guillemots, des Sternes, dont la présence parut plutôt acciden-
telle, le seul Oiseau qui fut observé un assez grand nombre de fois
était le Goëland bourgmestre : Larus glaucus L.

La faune des Poissons ne nous fournit pas beaucoup d'exemplaires.
La Morue polaire, Gadus saida LEp., se montra quelquefois parmi
le driftice, alors que la Belgica, libérée de la pression du pack, se

39 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

frayait un chemin en culbutant les glaçons. Dans cette mer assez
libre, ces petits Poissons nageaient à la surface, dans l’eau presque
douce provenant du Lies de l’eau de fusion de la glace avec l’eau
de mer. Nous avons pu en capturer un bon nombre à l’épuisette.

Les dragages et les pêches de fond nous fournirent quelques autres
espèces de Poissons.

Nous avons conservé le contenu de l'estomac des Vertébrés captu-
rés. Nous croyons faire œuvre utile en publiant les résultats fournis
par l'analyse des aliments recueillis et de consigner ainsi certaines.
données de fait qui pourront servir, d'une part à l’étude de l’étho-
iogie de ces êtres, et de l’autre à celle de la faune marine de ces
régions.

Quelquefois nous avons dù inscrire dans nos notes « débris indé-
terminables ». Mais bien souvent en revanche il nous a été permis
d'identifier les proies.

En effet, les Crustacés constituent la base principale de l’alimen-
tation des Vertébrés arctiques, et grâce à leur revêtement chitineux,
ils résistent longtemps à l’action des sucs digestifs, et il est possible
de les déterminer.

I. — MAMMIFÈRES.
Ursus maritimus LIiNNé.

La nuit du 30 Juillet 1907, pendant que la Belgica dérivait avec
les glaces de la mer de Kara, en vue de la côte Est de la Nouvelle-
Zemble, par 71° 42’ latitude Nord, 55° 58' longitude Est, trois Ours
furent abattus près du navire. C'étaient une femelle avec ses jeunes
âgés de 2 ans.

Nous trouvàmes leurs estomacs complètement vides. Les Ours
doivent d’ailleurs être habitués au jeûne, si on considère les circons-
tances toutes spéciales dans lesquelles se passe leur existence. Les
Phoques constituent leur nourriture normale.

Mais bien souvent cette proie doit leur manquer, par exemple
lorsque la mer avoisinant la terre où ils se tiennent devient libre de
glaces et qu'à cause de cette circonstance les Phoques s'en vont au
loin à la suite de la banquise. |

Alors les Ours isolés sur la terre, s'adressent à une toute autre

ANNALES, XLIY (1909). 33

nourriture : plusieurs explorateurs. ont observé qu'ils peuvent se
contenter d'une alimentation uniquement végétale. G. Kozrkorr ()
a pu constater ce fait à la Terre du Roi Charles, en 1898. Il cite
deux observations pareilles, dont l’une a été faite au Spitzhergen par
Mazmeren, et l'autre à Dicksonshamn (océan de Sibérie) par
NORDENSKJOLD.

Noroqvisr (?) parlant plus tard de cette dernière observation,
ajoute qu'il s'agissait d'un Ours mâle grand et gras (en mycket stor
och fet hane), dont l'estomac ne renfermait que des végétaux; ce qui
tendrait à prouver que les Ours s'adaptent facilement au régime
végélarien.

Phoca fœtida MüLLER.

Le 18 juillet, par 72 31' latitude Nord, 56° 4’ longitude Est,
pendant la dérive dans la mer de Kara, un jeune individu de cette
espèce fut tué dans une lagune qui s'était ouverte près du navire. Sa
longueur était de 80 centimètres.

Son estomac renfermait une masse d'environ 100 centimètres
cubes d'aliments à moitié digérés, et constitués uniqiement de
grandes espèces de Crustacés.

Voici les résultats de l'analyse de ces débris alimentaires :

1° Euthemisto libellula (Manpr.). — Gette belle et grande Hypé-
rine constituait quantitativement les trois quarts du contenu de
l'estomac. Tous les individus étaient adultes et mesuraient en
moyenne 4 centimètres de long. Une trentaine d'entre eux étaient
presque inaltérés, et n’avaient subi aucune action masticatrice.

2° Rhodu inermis (Krôyer). — Cet Euphausiide formait le quart
restant de la masse alimentaire. Environ vingt-cinq spécimens étaient
encore presque entiers, et n'avaient pas été broyés par la mastication.
Cependant ce Crustacé est plus fortement attaqué par les sucs diges-
tifs que le précédent : chez tous les individus entiers que nous avons
retirés de l'estomac du Phoca fwetida, le tronc ou partie du corps

(') G. KozTtTHorr, Om norra polartrakternas Däggdjur och Faaglar … (KoN&L..
SyENSKA VET. AKAD. HANDLINGAR, Band 36, n° 9. 1902-1903, p. 17).

(2) Oscar NORDQVIST, Anteckningar och Studien till Sibiriska ishafskustens
düggdjursfauna. Vega-expeditionens Vetentskapliga Takttagelser, Andra bandet,
1883 (p. 93).

Ann. Soc. Zool, et Malae. Belz., t. XLIV, 17-VII-1909. 3

34 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

située sous le bouclier avec les cormopodes, et occupée par les vis-
cères, avait totalement disparu ; l'animal était absolument transpa-
rent entre la tête et le pléon. Ces deux parties n'étaient plus reliées
que par le bouclier chitineux et par quelques ligaments. Cette attaque
locale des sucs digestifs sur les parties situées sous le bouclier,
explique le fait que les restes de Rhoda désagrégés étaient toujours
ou bien des têtes avec leurs appendices, ou bien des moitiés posté-
rieures, la rupture de l'animal en deux s'étant faite après digestion
de la cavité viscérale, dont le revêtement chilineux est beaucoup
moins puissant que sur les autres parties du corps.

3° Rhoda raschii (M. Sans) — Nous avons trouvé un seul
exemplaire adulte, peu altéré, que nous attribuons à cette espèce assez
rare, très voisine de l’Euphausiide précédent.

La taille des Rhoda est d'environ 2.5 centimètres.

4° Gammaride indéterminé. — Une partie antérieure d’un Amphi-
pode composée seulement des quatre premières paires d’appendices.
Il nous a été impossible de déterminer l'espèce, mais la forme des
antennes et des gnathopodes indique que lanimal appartient à la
famille des Gammarides. La taille devait être à peu près de 2 centi-
mètres.

5° Enfin une douzaine d'Harpacticoïdes. Il est évident que ces
minuscules Copépodes, ne mesurant pas plus de 2 millimètres, n'ont
pas été capturés intentionnellement par le Phoque, mais ont été
avalés par hasard en même temps que les grands Crustacés men-
tionnés ci-dessus.

Tous les Crustacés dont s'était nourri le jeune Phoque appartiennent
à des espèces sémibenthiques : en effet les adultes de Rhoda et
d'Euthemisto ne se rencontrent que près du fond. Les centaines de
spécimens d’Euthemisto ramenés dans nos pêches verticales faites
avec les filets à plankton de NaNsEew, sont tous indistinctement des
individus jeunes dont la taille moyenne est de 7 millimètres,

Les Euthemisto et les Rhoda adultes de notre collection proviennent
tous de pêches effectuées près du fond.

La profondeur de la mer à l'endroit où l’animal a été tué était de
65 mètres. Cet endroit n’était d’ailleurs pas très éloigné de la côte.
Ces remarques tendent à faire admettre que le Phoque a pu plonger
facilement jusque près du fond pour y capturer sa nourriture,

ANNALES, XLIV (1909), 35

Cependant, d’après Kozruorr () le Ph. fœtida se nourrirait
d'Amphipodes et de quelques autres Crustacés qui vivent près de la
surface de l’eau, et dont l’auteur n'indique pas les espèces. Cette
assertion est contraire à ce que nous venons de faire observer à
propos de notre animal, qui s'était nourri d'espèces du fond.

D'autre part l'estomac d’un Ph. fœtida ouvert par O0. Norpavisr (?)
renfermait un Hippolyte et un Ammodytes, également espèces habitant
près du fond.

Le Phoca fœtida paraît donc bien se nourrir de Crustacés sémi-
benthiques et il semble être capable de plonger à une assez grande
profondeur. C’est d’ailleurs aussi le cas d’autres Pinnipèdes voisins.
Kozruorr (*) donne sur d’autres espèces de Phoques les renseigne-
ments suivants :

Le Phoca groenlandica se nourrit d'Amphipodes et de Crustacés.

Le Phoca barbata prend des Décapodes : Hyas, Sclerocrangon ;
en outre des Céphalopodes, des Annélides,

J.-A. GR1EG () cite comme contenu de l'estomac d’un Phoca bar-
bata : Hyas araneus, Sclerocrangon boreas, Hippolyte polaris, Cucu-
maria frondosa.

II. — OISEAUX.

Larus glaucus L.

Nous avons pu constater que dans la mer de Kara, le Goëland
bourgmestre se nourrit de la Morue polaire, petit Gadide dont les
jeunes, longs d’une dizaine de centimètres vivent à la surface de
l’eau. D'autre part nous avons trouvé à plusieurs reprises, pendant
des excursions sur les glaces, des restes digérés de Gadus saidu mani-
festement égorgés par des Oiseaux.

Le Larus glaucus est un Palmipède très rapace, qui s'attaque à
toutes les proies qui s'offrent à lui : Crustacés, restes d'animaux
morts, œufs d’autres Oiseaux, etc. ().

(1) Op. cit., p. 18.

(2) Op. cit., p. 104.

(5) Op. cit., p. 18 à 23.

(4) JAMES A. GRIEG, Znvertébrés du fond, in : Duc D'ORLÉANS, CROISIÈRE ocÉA-
NOGRAPHIQUE DANS LA MER DU GRÜNLAND EN 1905, Bruxelles, 1909,

(5) C£. KoLTHOFF, op. cit., p. 67.

36 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

La Morue polaire doit d'autre part aussi constituer lalimentation
des autres Oiseaux que nous avons vus dans ces parages, où la faune
de la surface de la mer est extrêmement pauvre, à cause des condi-
tions hydrographiques toutes spéciales qui y règnent. En effet, ainsi
que nous l'avons dit plus haut, grâce à la fusion de la glace en été,
l'eau de surface y est presque douce et les espèces sténohalines ne
peuvent pas l’habiter.

Plectrophanes nivalis LINNÉ.

Dans l'estomac d’un Bruant des neiges, tué le 23 août 1907 au
Cap Astafeva, dans la baie de Gribovaya, nous avons trouvé deux
laves d'insectes indéterminables.

Nyctea scandiaca LINNé.

Lors de quelques excursions à la Nouvelle-Zemble, d'abord au Cap
Buik (éxtrémité Ouest du Matotchkine Schar) et plus tard sur les
rives de la Baie de Gribovaya, nous avons aperçu plusieurs fois des
Harfangs. Malgré les chasses longues et patientes du prince, il nous
fut impossible d'atteindre ces rapaces astucieux.

En plusieurs endroits nous avons trouvé sur le sol des dépouilles
de Lemmings (Mus torquatus); ces petits rongeurs avaienté videm-
ment été dévorés par leurs grands ennemis les Harfangs.

III = POISSONS:
Gadus saida LEPECHIN.

Tous les spécimens de Morue polaire de notre collection furent
capturés près de la surface de l'eau : c’étaient donc tous des individus
relativement jeunes. Leur taille moyenne était en effet de 77 milli-
mètres, le plus grand mesurant 118 millimètres. Les adultes, qui
d'après Srux8erG () peuvent atteindre Jusqu'à 36 centimètres,
mènent une vie bathypélagique.

La nourriture de nos exemplaires consistait en animaux plankto-
niques. L’estomac de ces pelites bêtes voraces était toujours complè-
tement bourré d'aliments.

(!) À. SruxBErG, Sveriges och Norges Fishar, deres lefnadssätt, fodoamnen,
lektid, forekomst och udbredning. Güteborg, 1895.

ANNALES, XLIV (1909), 37

Voici l'analyse de quelques masses alimentaires relirées de leur
estomac : les masses mesuraient de !/, à ‘/, centimètre cube.

Pèche de surface n° 93 : 71° 31' latitude nord, 56° 51! longitude est (mer de Kara).

0

NUMÉRO
PU TAILLE. CONTENU DE L'ESTOMAC,.
SPÉCIMEN,.

D. I PE 7

2 72 millimètres. | Nombreux Parathemisto oblivia et quelques
Euthemisto libellula jeunes.
Deux Copépodes Harpacticoïdes.

3 77 — Un très grand nombre d'Harpacticoïdes.
{ 93 — Amphipodes (Hypérines) digérés.
6 £0 — Nombreux Æuthemisto libellula jeunes.
7 Go — Débris de petits Crustacés indéterminables.
. Un Harpacticoïde.
62 — Une douzaine de Calanus finmarchicus adul'es.
12 75 — Quelques Euthemisto libellula jeunes.
Débris de Crustacés indéterminables.
14 76 — Quelques Harpacticoïdes.
= à Débris de Crustacés indéterminables.

On voit par cette liste que la Morue polaire jeune prend soin de
choisir pour son alimentation les plus gros morceaux du plankton.
En effet, à côté des grandes mais assez rares espèces de Copépodes
dont la taille remarquable atteint 1 centimètre : le Galanus hyper-
boreus et les Euchæta, les Hypérines sont les animaux les plus volu-
mineux du plankton de la Mer de Kara: la Parathemisto oblivia
atteint 11 millimètres, et les jeunes Euthemisto, qui sont plankto-
niques, ont environ la même taille. Le Calanus finmarchicus est le
plus grand des Crustacés planktoniques ordinaires après ceux que
nous venons de citer : aussi les petites Morues l’attaquent volontiers.

Les espèces planktoniques plus petites ne deviennent sa proie
qu’accidentellement, comme les Harpacticoïdes dont la taille dédai-
gnable atteint à peine 2 millimètres; aussi n’avons-nous (trouvé
qu'une seule fois un repas composé exclusivement de ces petits
Copépodes.

La littérature ne nous fournit pas beaucoup de renseignements
sur le sujet qui nous occupe.

38 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

JAMES-A. GRIEG () a analysé le contenu de l'estomac d’un Gadus
saida capturé par 77° 35/ 5” latitude Nord et 18° 15’ longitude Ouest
(mer du Groenland)et qui consistait en Nereis pelagica (1 individu),
Calanus hyperboreus, C. finmarchicus, Euchæta sp. jeunes, Metridia
longa, Euthemisto libellula, jeunes. Ces mets divers avaient été
choisis par un sujet dont la taille était de 33 centimètres.

M. GRiec cite dans son travail l’analyse que CoLLeTr (*) a faite
des débris alimentaires du Gadus saida consistant en Calanus finmar-
chicus et Themisto libellula ; ainsi que l’assertion de VANHÔFFEN (°),
disant qu'il a trouvé dans l’estomac de la Morue polaire des débris
de Crustacés, non déterminés.

Dans son traité sur les Poissons de Suède et de Norvège,
A, STUXBERG (‘) cite également comme nourriture principale des
Gadus saida le Calanus finmarchicus et le Themisto libellula.

En compulsant les résultats des diverses analyses, on remarque
que le fond de la nourriture de la Morue polaire est constitué par
des Crustacés planktoniques assez volumineux et très communs dans
les mers arctiques. D’autres Crustacés lui servent de nourriture
plutôt accidentelle. Voici la liste par ordre de fréquence des animaux
trouvés jusqu'ici dans l'estomac de ce Poisson :

Euthemisto libellula ManDT;

Calanus finmarchicus GUNN.;
— hyperboreus KR.;

Harpacticoida imdet. ;

Metridia longa LuBBocx;

Euchæta sp. ;

Nereis pelagica L.

Aspidophoroides Œlricki LürTxk.

Nous avons retiré de l’estomac de deux exemplaires d’Aspidopho-
roides OElricki, capturés par 70°40/ latitude Nord, 54° 8 longitude
Est, un contenu alimentaire dans un état de digestion très avancé.

(1) J.-A. GRIEG, 0p. cit.
(2) Den Norske Nordhavs Expedition. Fiske, 1880.
(5) DRyGaLsr1, Grünlands Expedition der Gesellschaft für Erdkunde zu
Berlin, B. 2, 1897.
(4) Loc. cit., p. 389.

ANNALES, XLIV (1909). 39

IL était formé de débris de Crustacés parmi lesquels nous n'avons pu
identifier, pour chacun de ces petits Poissons, qu’un spécimen de
Sympode, du genre Leucon, mais trop altéré pour nous permettre de
définir l'espèce.

Notons que dans la même pêche, le filet de fond a ramené une
quantité considérable de Sympodes, appartenant à une douzaine
d'espèces différentes, dont quatre espèces de Leucon (L. nasicus,
nasicoides, [ulvus et pallidus).

Gymnacanthus ventralis CUVIER.

Un exemplaire de cette espèce capturé à la station 463 (700 40°
latitude Nord, 54° 8/ latitude Est) avait l'estomac rempli d’une masse
de petits Crustacés et de deux Néréides tellement altérés par la
digestion que nous n'avons pas pu les déterminer.

STUXBERG (!) note que ce Poisson de fond se nourrit de Vers et de
Crustacés, spécialement de Gammarides et d’Idothéides.

(4) STuxBERG, Sveriges och Norges Fiskar, p. 255.

40 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

IV

Assemblée mensuelle du 10 avril 1909.

— La réunion de la Société qui devait se tenir le 40 avril n’a pas
eu lieu, la plupart des membres assistant d'habitude aux réunions
devant s’absenter à celte date.

—
—

ANNALES, XLIV (1909).

Assemblée mensuelle du 8 mai 1909.
PRÉSIDENCE DE M. AUG. LAMEERE, VICE-PRÉSIDENT.

— La séance est ouverte à 16 ‘/, heures.

— M. G. Gizson, président, s'excuse de ne pouvoir assister à la
réunion.

— M. Kemna demande la parole et rappelle la récente nomina-
tion de M. G. Gizson au poste de directeur du Musée Royal d'Histoire
naturelle de Belgique. Il croit se faire l'interprète de tous les zoolo-
gistes belges en se félicitant de voir la direction du Musée d'Histoire
naturelle entre les mains d’un zoologue et se réjouit de l'orientation
nouvelle qui ne peut manquer d’en résulter, dit-il, dans les tendances
de cet établissement scientifique. Il émet le vœu de voir le Musée
entrer résolument dans une voie plus nettement zoologique et donner
une attention spéciale aux Animaux vivants, qui, à son grand regret,
ne sont pas représentés comme il conviendrait dans nos collections
. nationales,

— M. Kemna rend en même temps un juste hommage au labeur
énorme de l’ancien directeur du Musée d'Histoire naturelle,
M. En. Duponr, auquel on doit l’idée et l’organisation de la magni-
fique galerie des Vertébrés de Belgique, qui fait admiration de tous
les visiteurs de notre grand établissement national.

Correspondance.

— Notre membre honoraire, M. le professeur Ys£ux abandonnant
la chaire de zoologie qu’il occupe depuis de longues années à l'Uni-
versité de Bruxelles, ses élèves et anciens élèves organisent en son
honneur uñe manifestation de sympathie à laquelle il convie la
Société à s'associer. L'assemblée charge le secrétaire d'exprimer à

49 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

M. Yseux les sentiments de profonde estime et de grande sympathie
de la Société.

— Le Comité d'initiative, constitué à Paris pour l'exécution d’un
médaillon à l'effigie d'ALrRED Girarp, notre regretté membre hono-
raire, invite la Société à s'associer à la souscription ouverte dans ce
but. Conformément aux précédentes décisions de la Société, il est
décidé de ne pas donner suite à celte demande, la Société réservant
son adhésion pour le cas où il s'agirait de l'institution d'œuvres scien-
tifiques.

— La Société des Sciences du Hainaut nous annonce qu’elle fêtera
le 16 mai son 75° anniversaire. {Félicitations.)

— Jlest fait part à l’assemblée du décès de notre collègue, le
D' vax HEuRrCKk, célèbre par ses beaux travaux sur les Diatomées.
M. Kemna donne des détails intéressants sur les riches collections de
Diatomées, l’herbier et la collection de microscopes du D' van
HEUR CK.

Bibliothèque.

— Nous avons reçu des auteurs les tirés-à-part suivants. (Remer-
ciments.)

DauTzeNBERG (Pu.). — Récolte malacologique de M. Cu. ALLUuAUD
en Afrique orientale (1903-1904) (Jour. DE CoNcHY-
LIOLOGIE, LVI, 1908).

— Liste des Mollusques récoltés par M. Maxsuy en Indo-Chine
et descriptions d'espèces nouvelles (L. e., LVI, 1908).

— Helix Chaixi MicHaup (emend.) most. sinistrorsum nov.
(l..2., LVI, 4908).

Hasse (Cu.). — Le cimetière de l’ancienne église de Sainte-Walburge
à Anvers (Buzz. Soc. AnraropoL., Bruxelles, 1908).

Communications.

— M. HAsse présente une série de crànes et maxillaires de Chiens
et Loups primitifs recueillis à Anvers et fait une intéressante cau-
serie sur ces objets.

MM. KEMna, LamEere et van DE WIieLe présentent diverses

ANNALES, XLIV (1900). 43

observations sur les conclusions de M. HassEe, notamment sur les
caractères distinctifs entre Loups et Chiens.

La communication de M. Hasse, accompagnée de deux planches
photographiques, sera insérée au procès-verbal de juin.

— M. van ne VLoeor fait circuler un certain nombre de
Civelles et de jeunes Anguilles encore transparentes, recueillies par
lui aux filtres de Waelhem.

— La séance est levée à 18 heures.

44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

VI

Assemblée mensuelle du 12 juin 1909.

PRÉSIDENCE DE M. G. GILSON, PRÉSIDENT.

LL

La séance est ouverte à 16 //, heures.

Décision du Conseil.

— Le Conseil a admis en qualité de membre effectif M. D. Damas,
docteur en sciences, rue Henri Maus, 55, Liége, présenté par
MM. DE SELYS-LONGCHAMPS et PELSENEER.

Correspondance.

MM. LaugerEe et DiErckx nous communiquent leur nouvelle
adresse :

M. Laumeere, 78, rue Defacqz, Bruxelles;
M. Dierckx, 43, boulevard des Capucines, Malines.

Bibliothèque.

— M. ScHouTEDEN propose d'entrer en relations d'échange avec
la Société zoologique de Genève, fondée en 1906. Cette proposition
est adoptée et le secrétaire général est chargé de faire les démarches
nécessaires pour conclure l'échange.

—_ M, Mourcon nous a fait parvenir le tiré-à-part suivant.
(Remerciment.)

MourLon (M.) — Découverte d'un dépôt quaternaire campinien
avec faune du Mammouth et débris végétaux (Buzr. Acan.
Berc. CLSC 4009)

Communications.

— M. G. Gizson donne leclure de certaines parties de son travail
inséré plus loin : Le Musée propédeutique. K propose d'en remettre

ANNALES, XLIV (1909). 45

. là discussion à la séance prochaine (10 juillet) afin de permettre à
chacun d'en prendre connaissance dans les ANNALES.

— M. Damas, en s'aidant de cartes nombreuses, fait ressortir
l'intérêt des cours océanographiques organisés depuis quelques
années à Bergen, sur la côte de Norwège. Il montre la richesse et
l'importance de la faune des côtes norvégiennes et signale les condi-
tions d'existence variées qui s’y rencontrent sur des espaces parfois
fort reslreints. Il montre dans quelles excellentes conditions tra-
vaillent les naturalistes s'inscrivant pour suivre les cours. M. Damas
termine en émettant le vœu de voir les naturalistes belges diriger
leur attention vers ces régions, et les assure d’un accueil des plus
cordial à Bergen.

M. G. GiLson appuie les paroles de M. Damas, ayant pu par
lui-même juger de l'excellence des conditions de travail à Bergen.

— [La séance est levée à 18 heures,

46 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

LE MUSÉE PROPÉDEUTIQUE
ESSAI SUR LA CRÉATION D'UN ORGANISME ÉDUCATIF EXTRA-SCOLAIRE

Par Gusrave GILSON,

Directeur au Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique.

MESSIEURS, -

Je ne vous apprendrai rien en vous disant que l’idée d'employer le
procédé de lexhibition d'objets expliqués pour travailler à l’éduca-
tion générale du peuple n’est pas neuve. Depuis de longues années
elle est appliquée un peu partout dans une mesure variable. En
Angleterre, en Allemagne et en Amérique, il existe des institutions
spéciales très développées. Certaines revétent même un caractère
grandiose.

Sa Majesté le Roi, frappé de l'importance atteinte par celles-ci, a
exprimé un jour le désir de voir la Belgique entrer résolument dans
la même voie. Une pléiade d'hommes distingués, à la tête desquels
nous trouvons M. Bus et le regretté ERRERA, se consacra alors à
l'étude du plan général d'une Institution pour laquelle on proposait
le nom de « Palais du Peuple », et à l’élaboration du programme des
départements spéciaux correspondant à diverses branches de la
science dans un grand Musée populaire.

Ce vaste projet, pour des raisons variées, n’a pu être réalisé jus-
qu'ici. C'est peut-être un bien. En effet, la muséologie est devenue
dans ces dernières années une branche autonome à laquelle sont
consacrées des revues spéciales très importantes. Depuis la création
des premiers établissements on a pu étudier leur fonctionnement, en
découvrir les défauts, en apprécier la valeur éducative et déterminer
les résultats que l’on peut réellement attendre de ces organismes
nouveaux. On voit plus clairement aujourd’hui ce que l’on peut obte-
nir par l’exhibition et, d'autre part, ce qu'il est vain et même naïf de
demander à un procédé pédagogique d’ailleurs insuffisant et incom-
plet de sa nature.

ANNALES, XLIV (1900), 47

Entretemps plusieurs ont continué à s'occuper de l'idée. Elle nous
revient aujourd'hui sous une forme plus müûrie, plus étudiée et mieux
précisée qu'au début,

M. le Directeur Général de l'Enseignement Supérieur a réuni
récemment un groupe de naturalistes — parmi lesquels il y avait un
bon nombre de membres de notre Société — et il leur a demandé
à la fois de creuser encore cette idée et d'étudier les moyens de
réaliser immédiatement un fragment de musée didactique digne de
figurer à l'Exposition de 1910. C'est là, semble-t-il un excellent
moyen d'y intéresser le public et d'arriver à obtenir de la Législature
les crédits nécessaires à la création d’une Institution complète et
permanente.

Veuillez remarquer, Messieurs, qu’il ne s’agit ici d'Exposition que
très subsidiairement et seulement comme moyen de pousser à la réa-
lisation d’une œuvre permanente. J’insiste sur ce point parce que je
connais votre sentiment au sujet des Expositions, ces sortes de foires
dans lesquelles la science se trouve toujours mal à l’aise. S'il est
peut-être bon qu’elle y soit représentée, vous vous êtes demandés
cependant si le bien qui peut résulter d'une exhibition passagère
compense la perte causée par le trouble et l'interruption de travail
que sa préparation impose aux chercheurs. Dans le cas présent, je
le répète, il s'agit moins d'une Exposition que de la fondation d’une
Institution bonne en elle-même, utile à la Nation et même à la
Science.

Malgré cela, il est encore assez naturel que nous nous étonnions
d'être invités à collaborer à la création de cette Institution qui est
du domaine de l'Enseignement et même de l'Enseignement élémen-
taire, car le but de la Société Belge de Zoologie n’est nullement
pédagogique.

Professionnels ou amateurs, nous avons tous pour idéal et, peut-on
dire, pour unique passion, le progrès dans la connaissance. Nous
consacrons tous nos efforts à l'avancement de la science, à l’investi-
gation, et la poursuite de cet idéal nous réclame tout entiers.

Dans notre langage habituel, l'expression « la science » signifie le
plus souvent le progrès, la marche en avant de la connaissance et
non pas son encyclopédie, ni ses applications, ni sa diffusion.

Étudier la Nature pour la révéler aux hommes, voilà tout notre
rôle.

L'utilisation des résultats de nos recherches ne nous occupe que

48 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

très secondairement et la diffusion des conclusions de la science nous
intéresse moins directement encore.

Que les hommes, en possession des résultats de linvestigation,
cherchent à les utiliser pour augmenter leur bien-être, pour se pré-
server, pour se défendre, pour éduquer, pour s’affiner et s'élever sans
cesse, pour philosopher et rechercher les causes éloignées des choses,
ou bien qu'ils y trouvent des moyens pour s’empoisonner, s’abrutir,
voler, discuter, se battre ou s’entretuer, cela ne nous regarde pas.
Curieuse insatiable, informatrice inlassable, mais spectatrice impas-
sible, la science ne promet point le bonheur à l'Humanité.

Que certains s'occupent de répandre les connaissances acquises,
c'est très bien, mais ce n'est pas notre affaire. C'est le métier des
pédagogues, très noble et très louable, mais tout différent du nôtre,

L'avancement (), l'application et la diffusion de la science sont
trois choses séparées et il importe de proclamer qu'elles sont dis-
tinctes, malgré les liens qui les unissent. Chose étrange, la première,
l'avancement, linvestigation scientifique, qui est la base des deux
autres, est la plus incomprise et la moins favorisée des trois. Le gros
public considère comme des maniaques ceux qui cherchent sans avoir
un but immédiatement utilitaire. C’est pourquoi, bien qu’en théorie
rien noblige les investigateurs à s'occuper d'enseignement, en pra-
tique cependant, ils feront un sacrifice méritoire, utile à la science
et à eux-mêmes, en s'intéressant à certaines questions d'enseignement
scientifique.

Ils doivent favoriser la diffusion de la science en vue d'élever la
mentalité publique au point de lui rendre intelligible l'importance de
la recherche et de la lui faire apprécier à sa juste valeur, non point
dans le but de conquérir plus aisément la faveur populaire, et la
notoriété, cette auréole de clinquant dont ils n’ont que faire, mais en
vue d'obtenir les moyens nécessaires au travail, que dis-je, parfois la
simple permission de travailler.

En outre, toujours préoccupés du progrès de la connaissance, nous
devons favoriser tout ce qui est de nature à améliorer le recrutement
de l’armée des pionniers de la science, dont nous faisons partie.

Je désirerais, en vue de dissiper tout malentendu, pouvoir vous dire

(‘) Je donne à cette expression la signification active qu’elle reçoit dans la langue
anglaise. « The Advancement of Science » signifie l’activité de ceux qui font pro-
gresser la science.

ANNALES, XLIV (1909). 49

comment, pour ma part, j'en suis venu à penser que, dans le cas pré-
sent, nous pouvons nous occuper d’une œuvre de diffusion, sans sor-
tir de notre voie, et à inviter les pionniers, les hommes d’avant-
poste, à s'engager, pour une fois, dans une opération d’arrière-garde.

La notion d'un Musée populaire, ai-je dit plus haut, s’est pré-
cisée.

L'ancienne idée du Musée en général, qui était celle d’un simple
magasin de curiosilés, n’est plus acceptée par personne.

. Un Musée est une institution active, érigée dans un but bien déter-
miné pour la réalisation duquel une collection d'objets choisis est
nécessaire.

La variété la plus élevée du Musée est, sans contredit, l’institu-
tion qui est consacrée à l’avancement de la science, dans un départe-
ment donné, par l'étude d'objets systématiquement recueillis et con-
servés mélhodiquement ensuite, avec toute leur documentation,
comme archives d’un travail effectué et en vue de nouvelles recherches
à faire dans l’avenir, à la lumière des progrès ultérieurs de la con-
naissance humaine.

Le passant qui le visite s’y instruit, sans aucun doute, mais il n’y
trouve pas nécessairement l’appareil pédagogique disposé spéciale-
ment en vue de sa formation intellectuelle, que lui présente le Musée
didactique.

Ce Musée est un temple, un monument élevé à la science, ce n’est
pas une école.

L'idée d’un Musée de cet ordre, consacré spécialement à l’explora-
tion d’une région, qui nous paraît aujourd’hui si simple et si féconde,
a eu bien de la peine à se faire jour. Née en Belgique, elle se répand
peu à peu à l'étranger. Vous le savez, Messieurs, elle est due à
M. Épouarn Dupont, mon prédécesseur dans la direction du
Musée royal d'histoire naturelle. Je tiens à payer ici un juste tribu
d'hommage au savant qui a consacré sa carrière à faire triompher
cette idée en en donnant au pays une réalisation d’une splendeur
inégalée.

Essentiellement différent du premier, le Musée didactique ou édu-
catif a pour but la diffusion des connaissances acquises et non l’acqui-
sition de nouvelles connaissances.

Un Musée de ce genre comprend une collection d'objets bien choisis
en vue de leçons sur Les éléments d’une branche donnée.

Ann, Soc, Zool, et Malac, Belg., t, XLIV, 19-VIII-1909, 4

50 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il doit être limité, restreint aux chapitres essentiels d’une étude
susceptible d'exhibition.

En le visitant avec constance, le passant non seulement s’instruit,
mais surtout se forme, car tout y est disposé en vue de son éducation
intellectuelle.

Le Musée scientifique appartient donc à la catégorie des choses
qui nous intéressent directement, puisqu'on s'y livre à des recherches.

Le Musée didactique, au contraire, paraît, à première vue, com-
plélement étranger à notre genre d'occupations scientifiques ; il relève
de l’enseignement et même de l’enseignement élémentaire dont notre
Société n'a pas l'habitude, ni la mission, de s'occuper.

Nous pourrions donc ne lui accorder qu'un intérêt purement pla-
tonique el rien ne semble nous obliger à consacrer à l'étude d’un
Musée pédagogique, la moindre part de notre temps et de nos forces,
parce que la recherche nous réclame tout entiers.

Cependant, Messieurs, si les choses ordinaires et courantes de la
pédagogie ne nous intéressent que médiocrement, nous ne pouvons
pourtant pas nous désintéresser du progrès de ses méthodes.

Refuser de nous intéresser à l'étude d’une expérience nouvelle de
pédagogie scientifique, dont on attend à bon droit d'énormes résul-
tats, ce serait mal comprendre la mission du pionnier de la science.
Et s’il se faisait que, précisément, nous seuls nous sommes préparés
à organiser cette expérience et à réaliser ce progrès, ne pourrait-on
pas qualifier un refus d’oubli de nos devoirs scientifiques ?

Qui de nous, quel naturaliste, ne s’est plaint, non pas tant de
l'ignorance de ses contemporains, mais de leur manque de formation.
Qui n’a déploré de voir tant de gens, lettrés d’ailleurs, qui semblent
courir le monde les yeux bandés, qui ne remarquent pas ce qui les
entoure, qui ne voient pas ce qu'ils regardent, qui n’analysent pas ce
qu'ils voient, qui ne gardent qu’un souvenir confus et faussé de ce
qu’ils ont vu, qui comparent des objets disparates, découvrent des
rapports irréels, apprécient sans examen, jugent sur une impression,
formulent des déductions erronées et posent des questions absurdes?

L'étude de la nature comme base de la formation de l’intellect est
si nécessaire que son absence y laisse un vide plus grand que celle
des autres branches des connaissances humaines.

L'homme doit connaître l’homme et le milieu dans lequel il vit,
et c’est par l'étude de ce milieu qu'il s'élève lui-même et devient plus
homme.

ANNALES, XLIV (1969). 51

Le défaut de notre éducation consiste en ce qu’elle n’accorde pas
assez d'importance aux moyens simples d'une gymnastique mentale
utilisant activement l'étude du milieu.

Dans cette étude il n’y a pas deux méthodes à choisir : la méthode
intuitive est la seule possible.

Mais si, prenant le terme « intuitif » dans un sens restreint, on
voulait se borner à montrer de loin des objets ou des expériences, si
on ne permettait à l'élève que l'usage du sens de la vue, nous protes-
terions avec énergie. Un enseignement purement contemplatif ne sau-
rait suffire. Pour prendre une connaissance réellement éducative d’un
objet quelconque, il faut le toucher, le frapper, le manipuler, le
retourner, le peser, le disséquer, le démonter, le briser et recom-
mencer ces opérations à mainte et mainte reprise. CARNOY le répétait
sans trêve : « En sciences naturelles on ne sait que ce qu'on à vu et
« manipulé cent fois. » La manipulation est aussi importante que la
contemplation.

Il faut même ajouter que s’il est nécessaire de regarder des objets
pour apprendre à réfléchir, la contemplation même aidée de la mani-
pulation d'objets immobiles ne suffit pas encore pour l'étude de la
nature. Ces objets ne peuvent donner d'elle qu'une notion défec-
tueuse : en elle l'immobilité n'existe pas. Tout y est mouvement,
développement, croissance, changement, décomposition, migration
de substance, transformation de forces, et la portion de matière que
nous contemplons à un instant donné n’est que la phase du moment
dans le « perpétuel devenir ». Il faut envisager l'être, comme nous
l'enseigne la vieille métaphysique, dans son origine, dans sa nature
et dans sa fin. Il faut donc enseigner — intuitivement et manipula -
tivement — d'où vient un être, ce qu’ est à un moment donné et
quel sort il subit ensuite. Or, tout cela ne se fait dans une salle de
Musée que dans une mesure restreinte, car là tout est mort, tout est
immobile.

Permettez-moi de vous rappeler encore une fois la parole du pro-
_fesseur S. Minor, l’un des savants les plus distingués de l'Amérique :
« La science vit dans les laboratoires, et, lorsqu'elle est morte, nous
« l’ensevelissons décemment dans un livre. » Cela paraît paradoxal,
mais c’est profondément vrai. » Un livre de science est un tombeau,
un objet exposé est une momie, les bibliothèques et, comme la dit
M. Duponr, les salles de Musée, sont des nécropoles.

C'est au laboratoire et non à l'exposition qu’on apprend à connaître

52 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

la Nature et que non seulement on en fait progresser la science
mais encore qu'on en enseigne les données élémentaires en faisant
redécouvrir la Nature par l'élève lui-même.

Messieurs, fallait-il, au risque de tomber dans la pédanterie, vous
rappeler aussi longuement ces notions de méthodologie scientifique
dont nous sommes tout imprégnés ?

Je n'ai fait qu’effleurer certains points ayant trait à la question
qui nous occupe, et dans la mesure où peut le faire un praticien de
l’enseignement qui n’est pas un spécialiste en pédagogie. J'ai voulu
vous dire que si je me suis décidé en faveur de la création d'un Musée
didactique, ce n’est pas sans avoir examiné la question à différents
points de vue.

Il me reste maintenant à vous préciser quelle est, dans ma pensée,
la place qui peut revenir au procédé musée dans HE de la péda-
gogie scientifique.

Pour cela il est nécessaire que, sortant du domaine de la péda-
gogie spéculative, nous passions à celui de l’application.

Il est bon d’avoir une vue claire de ce qu'il y aurait de mieux à
faire pour tirer tout le parti possible de l'étude de la Nature. Mais
encore faul-il déterminer ce qu'il y a lieu de pes dans les condi-
tions existantes.

Tout d’abord il est évident qu’un effort didactique ou éducatif doit

être adapté au public auquel il s'adresse.

Précisons donc quelle est la fraction du public général à l’avance-
ment intellectuel de laquelle nous pourrions désirer coopérer en
recourant à l'observation de la Nature.

Il va de soi qu’il faut en exclure le groupe de ceux qui ont fait à
l’Université des études de sciences naturelles avec manipulation et
laboratoire. Si leur éducation pré-universitaire n’a pas été telle que
nous la souhaitons, il n'y a cependant pas lieu de la recommencer.

Mais presque tout le reste du public réclame notre attention. Il
comprend la masse des citoyens qui ne sont pas appelés à faire des
études scientifiques et aussi ceux qui, destinés aux sciences naturelles,
n’y ont pas encore fait leurs débuts.

Ce public constitue l'immense majorité des citoyens. IL est excessi-
vement varié et comprend tous les degrés de la culture inférieure et
toutes les variétés de la culture supérieure non scientifique : les phi-
losophes, les jurisconsultes, les gens de lettres, les artistes, etc., et

ANNALES, XLIV (1909). 53

n'oublions pas qu'il faut y inclure tous ceux dont les études sont sur-
tout mathématiques : les ingénieurs, les officiers, les marins, etc.,
parce que l'absence de la biologie dans leur bagage éducatif constitue
une lacune grave.

Comment s'y prendre pour procurer à cette foule immense et
bariolée le bénéfice éducatif de l'étude de la Nature ?

Faut-il subdiviser cette multitude en groupes et entreprendre à

part chacun de ces groupes pour améliorer l’écolage des jeunes et
recommencer celui des vieux ?
__ Personne n’y songe. Ce qu'on désire c'est mettre à la disposition
de ce public composite un mécanisme pédagogique accessible à tous
et suppléant aux défauts de l’école dans une certaine mesure, et non
faire rentrer tout ce monde à l’école améliorée.

La difficulté consiste dans l’organisation de ce mécanisme adapté
à des mentalités multiples et très diverses.

Il me semble qu’on ne peut espérer une réalisation satisfaisante de
ce désir qu’en cherchant dans la multitude un type moyen, plutôt un
peu supérieur, et en disposant tout le système en vue de ses capacités
et de ses besoins, quitte à laisser le reste en tirer un parti incomplet.
Il faut bien faire la part du feu et les bribes de science que les plus
déshérités pourront glaner, leur seront encore très précieuses.

On créerait done une organisation ne s’adaptant parfaitement et
dans toute son étendue qu’à un type moyen de mentalité et de forma-
tion première, mais accessible, en beaucoup de ses parties, aux menta-
lités inférieures et encore utile, dans beaucoup d’autres, aux menta-
lités supérieures.

Mais quel est le type moyen qu'il convient de choisir pour lui
adapter cette institution toute spéciale, extra-scolaire, d'instruction
et d'éducation ?

Cest là une question très difficile et dont la discussion pourrait
nous entraîner fort loin. Le type à choisir ne sera pas le même dans
tous les pays. Il variera suivant la condition intellectuelle du peuple
et l’organisation de instruction.

Cependant il n’est pas contestable qu'il faille partout s'adresser à la
jeunesse et non aux adultes ayant atteint un âge où l’évolution indi-
viduelle se ralentit et où la formation devient très difficile,

En Belgique il semble indiqué de choisir, parmi les jeunes gens,
le groupe suffisamment nombreux et très important au point de vue
de l'avenir, de ceux qui ont fait des études primaires complètes, ou

54 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

même qui ont déjà entamé les études moyennes du premier degré.
On ne peut descendre plus bas, ce serait s’obliger à trop restreindre
le nombre de points du programme et à traiter ceux-ci d’une façon
trop élémentaire.

Si lécolier de cette catégorie n’est pas destiné à pousser plus loin
ses études, c’est le moment de s'occuper de lui et de trouver des
moyens efficaces de le former, de le développer, en vue d’élever la
classe à laquelle il appartiendra plus tard et qui est celle de l'ouvrier
des industries supérieures, des fonctionnaires inférieurs et de certaines
classes de négociants, de gens d’affaires et de cultivateurs.

Pendant des années il pourra rester le client assidu de l’Institution
conçue à son intention, car il lui faudra ce temps pour en parcourir
studieusement tous les départements, quelques étroites qu’en soient
les limites.

Si au contraire, il est destiné à des études ultérieures, il sera encore
utile de travailler dès cet âge à sa formation dans le but d'améliorer,
par l'étude du milieu, l'éducation initiale de cette catégorie plus éle-
vée mais formée d'éléments très variés et destinés à des carrières
diverses comprenant même les carrières scientifiques.

Le jeune homme d’une quinzaine d'années, tout au plus, ayant fait
des études élémentaires, paraît donc le mieux indiqué. C’est bien le
type moyen en vue duquel il faut disposer l’organisme extra-scolaire,
éducatif et instructif, que nous avons en vue.

Cela étant admis, par quel procédé pourra-t-on s'adresser à la fois
d’une façon efficace à ce type principal et d’une façon encore satisfai-
sante à tous les groupes secondaires?

Il va sans dire que l'on ne peut guère songer à appliquer le pro-
cédé que j'ai appelé manipulatif, le travail de laboratoire, à cette
armée d’écoliers moyens additionnés de tous les autres citoyens encore
formables et éducables, jeunes ou vieux, qui désireront profiter des
nouveaux moyens organisés. Au surplus, ce n’est pas d'une tentative
de ce genre qu’il est question ici.

Sans doute, on pratique, surtout en Amérique, des méthodes
remarquables d'éducation et d'instruction par le travail personnel en
tout. Le travail manuel y joue un grand rôle. L'élève s'initie d'abord
à plusieurs métiers. Il apprend à agir, à faire une chose à l’aide de
ses propres moyens, à réaliser un effort énergique, corporel et mental,
pour atteindre un but difficile. En même temps on lui apprend à
regarder autour de lui et à observer la Nature. Plus tard il abordera

ANNALES, XLIV (1909). 55

les sciences et en pratiquera la technique. Rien ne lui est enseigné
sans travail personnel, sans manipulation.

Les journaux pédagogiques nous ont renseignés suffisamment sur
l'organisation de ce système admirable, manipulatif dès le début, qui
pourrait bien être celui de demain (). Il est conforme aux principes
d'enseignement effleurés plus haut. Certains essais ont été tentés en
Belgique et il est à désirer que l'initiative privée s'occupe sans tarder
d'adapter ce système à nos conditions de milieu. Mais cet écolage
intuitif et manipulatif destiné à développer à la fois les organes, la
faculté d'observation, le jugement, l’ingéniosité, l’énergie, la patience
et à former le caractère, doit commencer très tôt, dès le bas-âge. Il
n’est possible qu’à l’école, où l’on ne peut songer à faire rentrer tout
le monde.

N'y a-t-il donc rien à faire pour la foule de nos concitoyens qui ont
dépassé cet âge ? |

Faut-il se croiser les bras jusqu’à ce que l’idée nouvelle de l’école
ait réuni assez de partisans et conquis les crédits considérables qu’elle
nécessite ?

S'il faut renoncer à appliquer d’une façon parfaite à la foule le pro-
cédé manipulatif (*), ne peut-on donc rien tenter pour lui procurer
en quelque mesure, et même sur le tard, le bénéfice de l'étude de la
Nature en attendant la réforme radicale de nos idées et de notre
antique système ?

C'est ici que le Musée éducatif nous apparaît comme un moyen
subsidiaire, mais puissant et pratique, de formation intellectuelle et
d'instruction. À lui seul il rendra déjà de grands services, s’il est bien
conçu et bien organisé. Et l’on peut ajouter qu'il demeurerait encore
très efficace si une réforme complète venait améliorer tout l’ensemble
de l’enseignement par l'introduction, à tous les degrés, de l'étude
méthodique du milieu par le procédé manipulatif, par le travail
personnel. |

Si j'ai, plus haut, rappelé avec insistance la supériorité du procédé

(1) Voir à ce sujet le beau livre de M. O. Buyse : Méthodes américaines d’édu-
cation générale et technique. Charleroi, Musée provincial, 1908.

(2) La chose est possible pour certaines parties des sciences et pour un nombre
restreint de visiteurs. Il suffit, pour s’en convaincre, de visiter le laboratoire popu-
laire d'électricité fondé à Bruxelles par le D' R. Goldschmidt. C’est l’un des essais
les plus remarquables que l’on ait tentés dans cette direction.

56 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

manipulatif et son absolue nécessité dans l’enseignement spécial des
sciences, je me suis bien gardé cependant de refuser tout intérêt et
toute valeur au procédé musée.

La visite des nécropoles quelconques est utile. Elle nous apprend
des faits, nous renseigne sur le travail et sur les méthodes du passé
et nous indique des recherches à faire. Mais si ces nécropoles sont dis-
posées spécialement en vue de l’instruction éducative, le visiteur en
sortira non seulement plus renseigné, plus instruit, mais même déjà
plus formé.

Comment donc faudra-t-il organiser les Musées didactiques pour
leur faire produire le maximum d'effet éducatif?

La réponse à cette question est difficile. On ne peut dire qu'une
chose en général, c’est qu’il faudra les composer et les disposer d'une
façon tout à fait spéciale, tendant nettement et exclusivement à leur
but, et les débarrasser de tout ce qui n’y tend pas, puisque dans l'en-
seignement élémentaire, tout l'inutile est nuisible.

Il faut done que tout y tende à instruire et à former, mais surtout
à former. La formation l'emporte de beaucoup en importance sur la
simple acquisition de données positives, expérimentales ou inductives.

Il faut des faits, ils sont la base de tout et tout homme doit être
renseigné sur ce qui existe et sur ce qui se passe dans son milieu.
Mais il faut choisir les séries de faits dont l'étude est le plus apte à
former Pintelligence. L’effort doit tendre à donner une instruction
aussi éducative que possible.

De plus, il faut que tout dans le Musée soit disposé rationnelle-
ment, que tout s'y enchaîne et que l’ensemble donne l'impression
d’une chose bien conçue et bien ordonnée.

Enfin, tout y sera expliqué en termes clairs et brefs. [l ne peut
être question d'abandonner le visiteur à lui-même devant des objets
simplement dénommés et de le laisser, ainsi qu'on l’a proposé, « se
débrouiller tout seul ». Ce serait, dans le cas présent, négliger loc-
casion de développer en lui un des caractères qui distinguent l’activité
psychique de l’homme, — héritier d'un patrimoine intellectuel gra-
duellement accumulé — de celle de l'animal même le plus intelli-
gent : la méthode. |

Ajoutons que la disposition des délails du Musée et la manière d’en
faire l'étude varieront suivant la nature des objets, suivant la branche
traitée.

ANNALES, XLIV (1909). 57

Au surplus, dans le but de fixer les idées et de donner une base
concrète à leur discussion, je présenterai un essai de programme
concernant la Zoologie, et j'aurai lhonneur de vous le soumettre.

Je voudrais ici, Messieurs, toucher à une question qui est de la plus
haute importance pratique : peut-on disposer de ces Musées supérieurs,
que j'appelle Musées d'avancement scientifique, pour en faire des
Musées didactiques? Un musée peut-il répondre à la fois aux exi-
gences de la science et à celles de la pédagogie?

A cela, je réponds sans hésiter et catégoriquement : Non.

Mais j'ajoute qu'il est loin de ma pensée de soutenir que les musées
scientifiques ne peuvent el ne doivent servir en rien à l'instruction du
public. |

Je m'explique.

Il ne faut pas transformer les musées scientifiques en musées didac-
tiques, parce que, d’une part, cela ne se ferait pas sans détriment
pour la science, et que de l’autre, cela donnerait un fort mauvais
résultat au point de vue didactique.

Un Musée didactique doit être élémentaire, personne ne le contes-
tera. Il ne peut traiter que des éléments d’une science ; il doit donc,
comme un cours, abréger, synthétiser. Il est de toute nécessité que
ce qui est important y soit mis en évidence et que l'essentiel se
détache nettement de l'accessoire et ne soit pas noyé dans un océan
de détails. Les détails énutiles devraient être impitoyablement sacri-
fiés. Répétons-le : tout l’inutile est nuisible.

Et ce serait une grave erreur que de penser que le Musée spécial
destiné à l’enseignement scientifique supérieur, le Musée universitaire
lui-même, peut n'être pas élémentaire et peut être remplacé par le
musée d'avancement scientifique légèrement adapté. A l'université
aussi on abrège, on synthétise et sous peine de tomber dans le gâchis,
on se garde de vouloir enseigner toute la science. Le professeur ne
peut se permettre de disserter doctement et longuement, ex cathedra,
comme on se le permet dans un mémoire scientifique. Jusqu'au terme
des études supérieures, sa mission consiste encore plus à former qu'à
instruire.

D'autre part, le Musée d'avancement scientifique n'étant pas édu-
catif mais progressif, échappe, au contraire, à ces règles pédago-
giques, parce que son but est tout différent. Je le répète, ce musée
est un temple de la science, un institut de recherches et non pas une

58 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

école. On y étudie et on y expose des objets souvent rares et précieux,
parfois uniques et on les y conserve avec toute leur documentation,
en vue d’un travail ultérieur éventuel.

Chaque objet y fait partie du matériel d’un mémoire scientifique
approfondi et non de celui d’un cours sur les éléments d’une matière.
Ce musée est progressif et non introductif. Il expose certains objets
mais il ne les choisit pas en vue d’un abrégé synthétique et il ne les
dispose pas nécessairement avec la suite et la gradation ascendante
indispensable. S'il les explique, ce n’est pas en vue des besoins de la
formation d’un débutant.

Sans doute les Musées scientifiques et en particulier le Musée
d'exploration régionale, doivent être ouverts au public, pour beau-
coup de raisons qu'il est inutile d'indiquer ici. Ils peuvent expliquer
certains objets d'une façon à la fois scientifique et élémentaire, suffi-
sante pour le visiteur instruit et encore intelligible pour celui qui ne
l’est pas. C’est ce qui se fait au Musée de Bruxelles, plus peut-être
que partout ailleurs. Mais un tel Musée contiendra toujours trop et
trop peu pour constituer une institution didactique satisfaisante. Ses
trésors Les plus précieux seront souvent sans valeur éducative pour le
débutant, sans intérêt pour le simple passant. Souvent on y trouvera
une surabondance d'objets de même ordre, tous précieux, nécessaires
pour la science, mais tous défectueux, fragmentaires et sans valeur
pour l’enseignement, nuisibles peut-être, parce que l’objet nécessaire
pour mettre en relief une donnée fondamentale se trouvera perdu
dans leur masse. Le passant se demandera pourquoi on lui présente
une accumulation de fragments? Margaritas ante porcos !

Et d'autre part il manquera dans ce musée dont le but est la
recherche, bien des choses vulgaires, tout à fait banales, mais de la
plus haute importance au point de vue de l’enseignement. À moins que
perdant de vue que la science mérite bien un temple spécial, un Musée
fait exprès pour elle, on veuille mêler à ses trésors ces objets vul-
gaires nécessaires pour l’enseignement. On obtiendrait alors un
absurde mélange, un gâchis sans nom et le visiteur en sortirait péni-
blement impressionné par l'absence de méthode dans son organisa-
tion. C'est l’impression qui m'est restée de certains Musées d’une
grande opulence d’où le visiteur, s'il est quelque peu homme d’en-
seignement, sort en se tenant la tête et en s’écriant : « quelles
richesses, mais quel capharnaüm »!

Je me hâte d'ajouter que la nécessité de séparer le musée didac-

ANNALES, XLIV (1909). 59

tique de toute collection organisée dans un autre but ne se discute
plus aujourd’hui dans les milieux pédagogiques.

Voilà donc la place qui revient au procédé musée : c’est le seul
moyen pratique de faire profiter du bénéfice de l'étude de la Nature
ceux qui n’ont point passé par une école où cette étude joue le rôle
éducatif que rien ne peut remplacer, et ce sera encore un moyen très
efficace à employer concurremment avec le procédé manipulatif, si
un jour nous possédons des écoles où ce procédé sera appliqué.

Ce rôle est assez important pour mériter l’organisation de musées
spéciaux conçus dans un but plutôt éducatif qu’instructif. Vouloir y
faire servir les musées d'avancement scientifique serait désorganiser
ceux-ci pour obtenir un résultat éducatif imparfait et très insuffisant.
Ce serait faire bon marché des intérêts de la science et refuser au
peuple le puissant moyen d'éducation qu’il est en droit de réclamer,
pour donner à l’une et à l’autre, en guise de succédané, une institu-
tion bâtarde et inefficace.

Ainsi donc, le moyen proposé est un Musée purement didactique,
adapté à l’écolier arrivé au début de l’enseignement moyen.

Ce musée constituerait une introduction à l'étude des musées
scientifiques qui, ainsi que je l'ai dit, doivent être ouverts au public,
mais ne doivent pas être disposés en vue de la formation graduelle et
méthodique de son intelligence.

Le nom de Musée propédeutique conviendrait au Musée d’intro-
duction dont l'étude doit précéder celle de la partie exhibée des
musées d'avancement scientifique, comme, en médecine, la Propédeu-
tique doit précéder la Clinique.

Le sujet studieux serait donc préparé par le Musée propédeutique
à tirer le plus de profit possible de la visite du Musée d'exploration
qui expose et explique les productions naturelles de son pays, ainsi
que de celle de la galerie de comparaison qui doit l'accompagner.
Notez que cette dernière ne peut pas, non plus, remplacer le musée
didactique spécial, pour diverses raisons, mais surtout parce qu'elle
contient trop de choses pour convenir au travail d'initiation, c’est-à-dire
pour la raison que l’on ne saurait assez répéter et dont voici encore
une fois la formule : dans l’enseignement élémentaire tout l'inutile
est nuisible.

Mais ce n’est pas tout que de posséder un instrument bien adapté à
son but, il faut encore savoir s’en servir.

Tout d’abord, où faudrait-il installer un Musée didactique public ?

60 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il est évident qu'un seul Musée, fût-il établi dans la capitale, ne
suffirait pas pour le pays entier. Toute ville importante devrait en
posséder un. Il y servirait au public général, mais les écoles non
outillées pour l’enseignement manipulatif pourraient y envoyer leurs
élèves. |

Ensuite les Musées eux-mêmes pourraient être munis d’un ser-
vice d'explication verbale ou de conférences confié à un personnel
bien préparé dans chaque branche. Ce personnel pourrait adapter
l'étude du Musée à diverses catégories de clients et y choisir certains
chapitres suivant leur âge et leur degré de préparation. Ainsi, dans
le département zoologique, on pourrait, pour les élèves très jeunes et
tout débutants, se borner à l'étude des caractères extérieurs des
divers types d'animaux exhibés et à quelques données éthologiques
bien choisies, tandis qu’on entamerait avec les plus avancés létude
de l'anatomie pour épuiser ensuite toutes les autres parties du pro-
gramme.

Outre l'utilité que ce service explicatif présenterait pour tous les
visiteurs, il aurait l’avantage de tenir compte de l'existence des deux
types d'élèves qu’on appelle les visuels et les acoustiques. Le musée
seul pourrait suffire aux premiers, dont l’attention est fixée surtout
et avec assez d'intensité par les impressions visuelles, mais pour les
seconds il conviendrait d’y ajouter l'explication verbale qui les frappe
davantage et maîtrise mieux leur attention.

Mais il ne faudrait pas que l’on en vint à considérer les objets
exposés et expliqués comme un simple matériel de conférences à
démonstration. Ce serait s'écarter du but que je m’efforce de préci-
ser. Dans ma pensée, notre Musée didactique doit être par lui-même
une conférence permanente possédant, outre bien d’autres avantages,
celui de permettre à l'élève de revoir ses matières aussi souvent qu’il
lui plaira. C’est en se répétant que l'impression devient réellement
instructive et formatrice. Enseigner c’est se répéter.

Vous aurez remarqué, Messieurs, que j'ai supposé, plus haut, le
visiteur de quinze ans désireux de s'instruire et capable d’un travail
persévérant. Malgré ladjonction d'un service explicatif, certains
trouveront peut-être que c’est trop demander et que c’est risquer
d’éloigner du Musée trop de gens pour pouvoir espérer de lui faire
rendre le maximum d'effet utile.

Mais, tout d’abord, vaudrait-il mieux supposer notre type moyen
non désireux d'apprendre et incapable de travailler ? I est indéniable

ANNALES, XLIV (1909). 61

que l’écolier curieux et laborieux existe et qu'il est même très com-
mun. S'il n'existait pas, il faudrait le créer et le Musée montrant la
Nature et l'expliquant méthodiquement, serait un puissant moyen de
le tenter, En éveillant la curiosité il susciterait l'effort spontané et
persévérant. Reportons-nous à cet âge et songeons à la fascination
que le Musée eût exercée sur nous! Nous y aurions fait l’école
buissonnière et il nous serait arrivé de tirer de cette école, souvent
mauvaise, plus de profit que de la « classe » entre quatre murs!

Au surplus, le Musée didactique ne devra rien présenter de rébar-
batif pour personne. Je le répète, tout en le disposant pour une caté-
gorie supérieure de visiteurs on peut le rendre en partie accessible
et même attrayant pour les catégories inférieures. Dans la salle où
seraient exposés et expliqués les grands traits de l’anatomie d’une
Grenouille, d’un Oiseau, d'un Homard, il y aurait aussi des pièces
éthologiques, des animaux entiers saisis dans leur milieu à une
phase de leur vie, qui attireraient et intéresseraient tout le monde,
Les visiteurs de la catégorie la moins lettrée s’y arréteraient, feraient
leurs réflexions et insensiblement seraient conduils vers des objets
moins « voyants » et peut-être plus difficiles, jusqu’à ce qu’ils soient
arrêtés par un chapitre d'une difficulté dépassant l'effort intellectuel
dont ils sont capables. Mais alors encore ils comprendraient qu'il y
a, au delà, une voie remplie de choses intéressantes et supérieures
vers laquelle ils seraient heureux et fiers de diriger leurs enfants.

Dans de prudentes limites l’enseignement doit s'élever un peu
au-dessus du niveau moyen des élèves plutôt que descendre en des-
sous.

Je tiens à faire remarquer qu'il n’y a aucune opposition entre le
plan du Musée didactique ou propédeutique tel que nous le concevons,
et celui du « Palais du peuple » dont M. Bus, dans son beau rap-
port à la Commission de 1890, nous donne un tableau réellement
séduisant et grandiose. Sans rien supprimer du programme qu'y
ébauche le savant président de la Commission, sans rien changer à
l'aspect des salles qu’il nous décrit à grands traits, nous introduisons
l'idée de traiter les éléments de chaque branche en vue d’un type
moyen de visiteur, non seulement dans le but de l’instruire et d'agir
sur son imagination, mais encore et surtout de le former, autant qu'il
‘est possible de le faire en dehors du procédé manipulatif.

Sans doute, on ne visite pas un Musée simplement instructif, une
nécropole ordinaire, sans s’éduquer dans une certaine mesure, —

62 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

souvent très faible. Mais le Musée éducatif, s'emparant du type moyen-
nement doué et préparé, doit surtout le former, l'habituer à fixer
intensément son attention sur un objet et à l’analyser avec méthode,
le dresser à voir ce qu'il regarde, à définir tout ce qu'il y a de distinct
dans une impression visuelle, comme le matelot de vigie reconnait
à l'horizon, une bouée, une voile, un phare, dans la brume où Île
terrien ne voit qu'un nuage. Il doit l’initier à apprendre par lui-même,
en dehors de l’école et des livres.

Il me reste, Messieurs, à examiner un dernier point : à qui con-
vient-il de confier l'étude et l’organisation du mécanisme didactique
nouveau ?

IL est clair qu’un essai pédagogique intéresse avant tout les hommes
d'enseignement. On demandera donc aux maîtres de la pédagogie le
concours de leurs lumières.

Cependant, le rôle le plus actif dans l’organisation du musée lui-
même doit être assumé par des professionnels de l'investigation, par
ceux qui ont acquis de la Nature la connaissance la plus personnelle,
la plus réelle, pour l'avoir vécue dans les laboratoires en y travaillant
à l’avancement de la science. Eux seuls sauront sélectionner les ques-
tions sans tronquer les études, faire de la synthèse sans tomber dans
l’inexactitude et choisir les objets les mieux appropriés au but.

La coopération des hommes d’avant-poste est donc indispensable.
C’est à eux surtout qu'incombe la tâche d'organiser le musée propé-
deutique, comme, en médecine, il a incombé autrefois aux cliniciens
de fonder la propédeutique médicale.

Une considération me paraît de nature à nous faire prendre grand
intérêt à cette entreprise, c’est qu'il ne s’agit pas seulement d'imiter
ce qui a été fait ailleurs, mais de faire mieux qu'ailleurs, de faire du
neuf en y mettant beaucoup de nous-mêmes.

ANNALES, XLIV (1909). 63

LES CHIENS ET LES LOUPS PRIMITIFS
DE LA RÉGION D’ANVERS

Par GEORGES HASSE.

[

Les grands travaux exécutés à Anvers de 1902 à 1907 pour le
. creusement de nouveaux fossés et de nouveaux bassins, au nord de
la ville dans le polder d’Austruweel, ont été une occasion merveil-
leuse d'étudier sur plus de 50 hectares de fouilles les formations géo-
logiques; le hasard a voulu que le tracé de ces travaux englobàt
précisément tout un réseau de rivières disparues, tant par suite du
comblement naturel, que par suite des travaux de régularisation des
cours d’eau par la main de l’homme.

L'étude attentive et constante de ces dépôts fluviatiles m'a permis
de relever une coupe démonstrative transversale sur 120 mètres de
et 5 m. 50 de hauteur, montrant les divers dépôts en ordre chronolo-
gique et stratigraphique normal et permettant, grâce à de nombreux
témoins retrouvés, de dater parfaitement ces couches :

Coupe géologique montrant les dépôts fluviatiles dans le polder de Steenborgerweert
à Anvers (L’échelle des hauteurs est vingt fois plus grande que celle des longueurs).

4. — Argiles des Polders, en stratifications régulièrement hori-
zontales, déposée dans le polder de Steenborgerweert de 1583, date
des inondations défensives contre le prince de Parme; de nombreuses
pièces en cuivre à l'effigie de Philippe IL, roi des Pays-Bas, de 1590

64 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

et 1592, ont été retrouvées au contact de la tourbe ou des dépôts flu-
viatiles sous-jacents.

2. — Couche compacte de tourbe, formée depuis la période néoli-
thique jusque vers le xi1° siècle, date à laquelle les forêts disparurent
à cause de nombreuses inondations; une hache en silex poli a été
retrouvée dans la tourbe, au contact de l’argile verte sous-jacente.

3. — Dépôts fluviatiles argilo-limono-sableux, à stratifications
horizontales régulières, formés depuis le x1° siècle, date des premiers
endiguements, jusqu'en 1583.

Des poteries noires du x1° siècle furent retrouvées au contact des
couches 3 et 4, puis de nombreux fonds de pots à pincées, des grès
vernissés, des fragments de tuiles flamandes du xime siècle et,
vers l'argile des polders, des débris de poteries rouges bien vernis-
sées du xv° siècle.

4. — Dépôts fluviatiles sableux blancs par décoloration, à strati-
fications irrégurières, entrecroisées, formés depuis les 11° et 1v° siècles
jusqu'au x1° siècle.

En ordre stratigraphique, nous retrouvons d’abord, au contact
entre les couches 4 et à, de nombreux ossements entaillés; puis des
tegulae romaines, des meules romaines en lave, des fragments de
canalisation en poterie romaine; puis, vers le contact entre les
couches 3 et 4, des débris de poteries noires mal cuites, à pincées.

D. — Dépôts fluviatiles limono-sableux, à stratifications régulières
avec coquilles d'eau douce, formés depuis le creusement des Schijns,
à l’époque initiale du néolithique, jusque vers les n° et 1v° siècles.

En ordre stratigraphique, nous y retrouvons des ossements entail-
lés au silex, des silex utilisés et taillés, un marteau en bois de cerf,
des poids de filets en grès bruxellien, et enfin, au contact des
couches 4 et 5, des ossements entaillés au silex et au métal.

6. — Terrains pliocènes (poederlien, scaldisien et argile verte).

Presque tous les vestiges de ces époques intéressantes ont fait
l’objet de diverses communications à la Société d'anthropologie de
Bruxelles. Parmi ceux qu’il me reste encore à étudier figurent les
ossements des Chiens et des Loups.

ANNALES, XLIV (1909). 65
E

Il

Voici l'inventaire des ossements ayant servi à cette étude :

Néolithique ro-
benhausien.

Aoe'du fer >:

tr Seclérur Te
xIe siècle

XVe siècle - . . . .

Néolithique ro-
benhausien.

“]

Chiens.
DIOLANES En 50 USM TES EM Era
6
5
6 radius, 35 scapulums . . . . . . ; ;
E: me 1 Ê Collection G. HASSsE.
ET CUDUS ANSE MIRE re Er
3 fragments de bassin . . . . ..
4 vertèbres dorsales . . . . . . .
GÉCOESE CT A ER EN re
DÉCLATES A TM RAS

Collection des Musées
du Cinquantenaire
à Bruxelles.

Dépôts fluviatiles de
Neckerspoel.

maxillaires inférieurs. . . . . .

19

À atlas, 1 vertèbre cervicale . . .
humerus, Lradius: 27 .%6.7,
ASIDT ea PE Le

PRHASENSET ENS NL Ur me

maxillaires inférieurs . . . . .

fémurs, 4 tibias, 1 calcaneum .

4 crâne, À maxillaire inférieur , .
1 ) Collection G. Hasse.
ROTANE TE NE Ur
3 crânes, 2? maxillaires inférieurs. | Collection G. Hasse.

À crâne, 2? humérus, À radius
6 ÿ ? © Collection G. HASSE.

2 omoplates, 2 fémurs. . . . .
Loups
APCE UE ET MARS RES er ES | Collection G. HASSE.
IT

Si nous envisageons la formule dentaire des Chiens, nous trou-
vons régulièrement :

.ô 1 4
VLC > di DPALEM
5 1 4

19

O1!

Les nombreuses races actuelles de Chiens montrent une variation
Ann. Soc, Zool. et Malac. Belg.,t. XLIV, 19-VIII-1909,. 5

‘

66 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

constante dans la dentition portant spécialement sur les molaires, les -
incisives et les canines restent toujours de même dans toutes les
races, les prémolaires sont toujours au nombre de quatre, mais sont
tantôt très écartées les unes des autres (races à crâne très allongé)
tantôt chevauchent très rapprochées (races à crâne très court); les
molaires au nombre de deux supérieurement et de trois inférieure-
ment, montrent une tendance à augmenter en nombre dans les races
à crâne allongé et à diminuer dans les races à crâne large et court
donnant ainsi :
À 5) 4 2 ou 1

D M————— où p- m
4 35 ou même #4 4 9

Chez les sujets âgés, la quâtrième prémolaire disparaît au maxillaire
inférieur, la troisième molaire disparaît aux maxillaires supérieur et
inférieur.

Étant donné cette formule dentaire, si nous examinons les diffé-
rents crânes, nous {trouvons :

.9 1 4 2
Figedéenreis rer CP Dal
5) 1 5) 5)
.à 1 4 2
Age robenhausien! =... 2: Fig. 2 . DAC EE CN ET MIS
5 Il 5) 2
5 1 HT 0
Figro ie dr C=r P-r Mr:
DD Ait: =

5 1 1 2
5 1 4 3
Fig. 5 1 Ce ED M

D ne Le
RE 5 41 5) 2

Me TU ICT de ee Fe

ë 70 1 4 2
Fig. 6 SÉRIE LM CET Dr ce ULE=9

pi0. = =
6) 1 5) 2
LC Er SPAM SE
1 2 1
Les trois maxillaires. .2...". SOS PEN CNE EE te = je -
1 5 2
de Cl Le
5) Î 4 2
FSe 1 5) 2
PIE ee POLE 2 CE END LP NE

= 6) 1

XIS.S160IE PCNSME CE TR RDS Te E S *
25 9 2
Mig? D'Air ee L'ENCT LUI QUE

ANNALES, XLIV (1909). 67

5 I 3 2
Fier SON PRE A 0 r) Nr ME =
1
.3 l 4 2
Rip RTS re Der CE —
pt RAT TT OR CRM PER 1
5) 1
FE C L Dre UD x
d 5] 2
Fig. 12 x J
AG. l
= Cr pr M =
3 l 2 2
. 1 3 2
MR SOC LD A SUR AT RE A: FES OUR ENS dr. C5 p-1 m--
.3 4 4 5
Age rohenhausien : Lupus. . . | Fig. 7... .. dr À pr, m-

Malheureusement tous ces crànes appartiennent à des sujets très
âgés, ce qui fait que p‘ et m° disparaissent avec l’âge, nous obser-
vons cependant que, pour les sujets des séries les plus récentes, les
prémolaires et les molaires disparues sont comparativement plus nom-
breuses que pour les néolithiques.

a) Examinant les dents au point de vue de leur usure nous
VOYONS :

4o Les incisives, canines, prémolaires, molaires sont uniformé-
ment usées en table plane chez les Chiens de l’âge néolithique et de
l’âge du fer (fig. 1, 2, 3, 4, 5, 6 et 7), les prémolaires et les molaires
montrent même celte usure & façon caractéristique ;

2 Les incisives sont rasées en table oblique en dehors, les canines
usées postérieurement, les prémolaires et les molaires ne sont presque
pas usées et sont restées bien tranchantes, même chez les sujets

paraissant très âgés : chiens du xi°, x et xv° siècles (fig. 8, 9, 10,
41, 12 et 13).

b) Examinant les dents au point de vue de leur forme :

4° Les incisives sont presque toutes de grandeur égale 2°, &?, &°

(fig. 1, 2, 3 et 4); les incisives du crâne de l’âge de-fer (fig. 6)
montrent une disproportion grande entre 1! et 1°, dimensions
presque doubles en #° est fortement courbée en crochet vers la canine
comme chez les Loups.

Les canines sont fortes, profondément implantées, les racines
larges, les canines inférieures ont un collet très marqué (fig. 1, 2,

68 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

3, 4 et 5), le crâne [fig. 6) montre comme chez le Loup (fig. 7) des
canines très larges à racines plus courtes.

Les prémolaires ont un diastème court entre elles et les canines,
elles n’en offrent presque pas entre elles.

Les molaires sont fortes, le plus souvent m° a disparu avec l’âge,
seul le crâne n° 5 a conservé m°. La machelière m»° présente quatre
tubercules disposés presque en rectangle, les deux tubercules internes
étant légèrement obliques (fig. 1, 2, 3, 4 et 5), le crâne (fig. 6)
montre la machelière nettement rectangulaire, les deux tubercules
internes ne sont plus obliques, mais parallèles et égaux comme chez

le Loup {fig. 7).

2° Les incisives sont toutes de grandeur sensiblement égale
(ig.-8,9, 40 41,19et 18)

Les canines sont normales (fig. 8, 9, 10, 11, 12 et 13).

Les prémolaires montrent des espaces entre elles (fig. 8, 9, 10,
44, 19°et 43).

Les molaires : m} est normale, #»° montre les deux tubercules
internes en position oblique, dessinant une forme triangulaire nette-
ment (fig. 8, 9, 10, 11, 12 et 15).

c) Examinant les dents au point de vue de leur situation, nous
voyons chez les sujets néolithiques et de l’âge du fer, la disposition
en V ouvert en arrière, chez les sujets du xi°, xm° et xv° siècles la
disposition en V dont les branches seraient convexes en dehors, soit
la forme en lyre.

d) Examinant l'usure des dents au point de vue de l’alimenta-
tion :

1° Les Chiens de l’âge néolithique et de l’âge du fer et le Loup
néolithique ayant les incisives, les canines, les prémolaires et les
molaires usées en table, ont dû avoir une alimentation carnée et
végétale.

D'ailleurs ces Chiens devaient vivre un peu comme des nomades,
habitués à l’homme, mais n’attendant pas de lui sa pitance, obligés
parfois de vagabonder pour se sustenter. FLower et LYDEKKER
rapportent que les Chiens sauvages, qui habitent le continent amé-
ricain, comme d’ailleurs ceux de l'Ancien Monde, Europe, Afrique et
Asie, se nourrissent de proies vivantes, mais aussi d'herbes, d'in-
sectes, de fruits et de toutes espèces de végétaux.

Cette assertion confirme done la constatation de l’usure anormale

ANNALES, XLIV (1909). 69

des dents, que chez les Chiens primitifs le régime était carnivore et
végétarien à la fois.

9e Les Chiens des xi°, xue et xv° siècles ne montrent plus que les
incisives usées en table, mais oblique en avant le plus souvent, les
canines peu usées, les prémolaires et molaires encore bien tran-
chantes.

Or, les chiens de ces diverses époques étaient entièrement domes-
tiqués, ne se préoccupaient plus de chercher eux-mêmes une partie
de leur nourriture, ils comptaient sur l’homme pour subvenir à leur
alimentation et ne se nourrissaient pour ainsi dire plus de végétaux,
d'où plus d'usure des molaires.

Il résulte d'observations nombreuses faites par moi-même que des
Chiens nourris toute leur vie avec beaucoup de viande et beaucoup
d'os n’usent jamais leurs molaires pour ainsi dire, n'usent que leurs
incisives.

Nous observons encore que chez les Chiens les plus récents les
dents disparaissent plus nombreuses avec l’âge (fig. 12); donc
l'alimentation moderne a été une cause de déchéance plus rapide
pour le Chien.

IV

Si nous envisageons le crâne dans ses diverses parties nous trou-
VOS :

4° Occipital. — La crête occipitale externe est bien marquée, le
trou occipital est ovale avec son grand diamètre transversal : Chiens,
primitifs, néolithiques et âge du fer. La crête occipitale externe bien
marquée, le trou occipital est arrondi, les deux diamètres étant sen-
siblement égaux : x1°, xinf et xv° siècles.

La variation du trou occipital observée déjà précédemment est,
d’après l'opinion de tous ceux qui se sont occupés de la question, sous
la dépendance du régime alimentaire, les Chiens sauvages ou demi-
domestiqués et les Chiens primitifs se nourrissant d'aliments végétaux
et carnés déploient plus de forces dans la mastication que les Chiens
modernes ou domestiqués actuels.

La crête sagittale : haute et tranchante forme une large surface
d'insertion pour ces masséters : chez les Chiens primitifs (fig. 1, "È E
4, 5 et 6); diminue de hauteur pour s'effacer presque chez les Chiens
des x, xu° et xv® siècles, l'insertion des masséters est souvent

70 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

reportée en dessous sur une seconde crête osseuse chez nos Chiens
actuels brachycéphales, aucun des crânes retrouvés ne présente
cependant ce caractère ;

2° Sphénoïde. — Rien de particulier ;

3° Tympan (Le Trou déchiré). — Aucune variation;

4° Les pariétaux. — Hauts et modérément bombés chez les pri-
mitifs (fig. 4, 2, 3, 4, 5 et 6), sont fortement bombés chez ceux des
xI°, x et xv° siècles ;

5° Les maxillaires supérieurs. — Plus allongés et plus étroits
(Big. 1, 2, 8, 4, 5, 6 et 7), sont encore longs mais proportionnelle-
ment plus larges pour les types des x1°, x1n° et xv° siècles;

6° Lacrymaux, xygomatiques, ete. — Rien de particulier.

1° Maxillaires inférieurs. — Les types primitifs (fig. 1, 2, 5, 6
et 4) sont épais avec une convexité bien marquée au niveau des
dernières molaires, tandis que chez les types des x1°, xin° et xv° siècles
il y a tendance à diminution de l'épaisseur du maxillaire et redres-
sement (fig. 8 et 12), correspondant ainsi à une diminution de puis-
sance des masséters.

La branche montante du maxillaire inférieur ne présente pas de
particularités, de même que le condyle articulaire.

\

Les crânes envisagés au point de vue de leurs proportions montrent
aussi des variations :

Chez les Chiens primitifs (fig. 4, 2, 3, 4 et 5) la face compte pour
deux tiers, la boîte crânienne pour un tiers.

Chez les Chiens historiques des x1°, xi° et xv° siècles la face compte
pour deux cinquièmes, la boîle crânienne pour trois cinquièmes
(68:28, 9 40,711ret 43).

Il y a encore tendance aussi chez les Chiens des xi°, xm° et
xv° siècles à élargissement du crâne au niveau des orbites.

Un crâne de l’âge du fer (fig. 6) présente une face assez longue
pour une crâne élargi en arrière et on peut supposer d’après les
caractères des incisives, des canines et de la machelière que cet indi-
vidu est un métis du Chien et du Loup.

Le type dolychocéphale prédominait de façon incontestée pendant
l’âge néolitique à Anvers.

ANNALES, XLIV (1909). 71

Le type dolychocéphale diminue et le type brachycéphale se montre
un peu aux x1°, x1n° et xv° siècles à Anvers.

VI

La taille déterminée approximativement par mesures des os longs
donne :

Néolithique Robenhausien . . . 45 à 50 centimètres.
Age du fer . . . . . . . 52 à 55 centimètres.
Se MOI SR SD 0:centimèétres,
xIn® siècle +." … … .+: :. B0:à 60 centimétres.
MSIE re aie de, + OÙ CÉNUMELTES,

Ces mesures ne sont évidemment qu'approximatives, étant donné
le petit nombre de sujets de chaque époque et le petit nombre d'os
longs recueillis.

VII

Si maintenant nous cherchons à reconstituer le type de ces Ghiens
suivant leur âge archéologique, nous voyons :

4° Pendant l’âge néolitique, le type à Anvers devait être un Chien
de berger comme notre petit type actuel;

2% Pendant l’âge du fer, le type est un peu plus grossier et se
rapporterait à un mélange de berger et de mâtin;

3° Au xi° siècle, le type brachycéphale nous donne plutôt un Chien
de chasse genre petit braque ;

4° Au x siècle, nous avons encore un Chien de chasse et un type
mâtin ;

5° Au xv° siècle, un Chien de chasse, des os de sanglier et un
couteau de chasse à manche en bois de cerf, retrouvés à côté, sem-
blent le démontrer.

VIII

Nous voyons donc ici les caractères primitifs :

4° Dentition : nombre et position des dents;
20 Proportions du crâne;
3 Crête sagittale, haute et bien marquée.

=

112 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

s’allier à des caractères secondaires évolutifs : déformation du trou
occipital; se réunir chez les Chiens néolithiques avec prédominence
des caractères primitifs; tandis que chez les Chiens des xI°, xin° et
xve siècles les caractères évolutifs secondaires prédominent entière-
ment :

1° Dentition : nombre et position des dents;
2° Changement des proportions du crâne;
3° Redressement du maxillaire inférieur ;
4° Presque disparition de la crête sagittale.

IX

Le crâne du Loup (fig. 7) du néolithique robenhausien d'Anvers
se caractérise par ses troisièmes incisives énormes, ses canines
énormes et ses machelières très larges, très fortes et avec ses tuber-
cules disposées en rectangle.

L'usure des incisives, des canines et des molaires est considérable
et en table, il faut donc supposer que lalimentation était pour lui
carnée et végétale à la fois.

Pour la taille approximative, il est difficile d'arriver à la détermi-
ner sans que l’on possède des os longs.

Les os longs, côtes, vertèbres et bassins de tous ces Chiens ne pré-
sentaient aucun caractère spécial.

X

Il me reste maintenant à remercier bien vivement la direction des
Musées royaux du Cinquantenaire et le dévoué conservateur baron
DE LOË pour m'avoir si gracieusement prêté pour cette étude les
ossements trouvés à Neckerspoel.

BIBLIOGRAPHIE.
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ZiTTEL. — Paléontologie : Canidæ. Paris, 1894.

14 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Figures.
1,2, 3, 4.
», 6.
Sd:
Re DE
12.
1:

EXPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

Age néolithique robenhausien .
Age du fer.
xJ° siècle

à Canis.
xUI-SIÈLIE à
x siècle .
xv® siècle AE 2
Age néolithique robenhausien . . + + + + + + *+ : | Lupus.

PLANCHE IT.
Age néolithique robenhausien .
Age du fer.
xI° siècle
Canis.

xire siècle .
xre siècle .
xv® siècle

Age néolithique robenhausien . . + + + + + + + + | Lupus.

Jai €

Ann. Soc. Zoo. Malac. Belg., XLIV. PET,

G. Hasse, phot. Phototypie Weck Frères.

Chiens et Loups primitifs de la région d'Anvers.

Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., XLIV. PECIE

G. Hasse, phot. Phototypie Weck Frères.

Chiens et Loups primitifs de la région d'Anvers.

UE

TONER en '
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ANNALES, XLIV (1909). 7

VII
Assemblée mensuelle du 10 juillet 1909.

PRÉSIDENCE DE M. CARLETTI, MEMBRE DU CONSEIL.

— La séance est ouverte à 16 /, heures.
— M. G. Gizsow, président, fait excuser son absence.

— M. Scnourenenx fait part à l'assemblée du décès de l’un de nos
membres les plus anciens, le baron O. van ErTBoRN. Il rappelle
les nombreux travaux de notre regretté confrère, géologue de renom,
dont nos Annales renferment maintes publications.

Correspondance.

— M.van DEN DRiEs nous communique sa nouvelle adresse :
rue de la Réconciliation, 31, à Borgerhout.

—- Le Comité organisateur du XI° Congrès géologique interna-
tional, qui se tiendra en 1910 à Stockholm, nous envoie le pro-
gramme préliminaire de ce Congrès.

Bibliothèque.

— Nous avons reçu de leurs auteurs les ouvrages suivants (Remer-
ciments) :

D'ANDRIMONT (R.). — Quelques observations sur le levé géologique
de la région traversée par la faille eifélienne (Ann. Soc.
Géo. BeLc., XXII, 1905).
— Les eaux émergeant des calcaires aux environs de Marche
(Buze. Soc. Bezce Géoz., XXII, 1909).

— L'allure des nappes aquifères contenues dans les terrains per-
méables en petit, baignés par la mer (Buzz. Soc. BELGE
Géoz., XIX, 1905).

76 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

D'ANDRIMONT (R.). — Note préliminaire sur une nouvelle méthode
pour étudier expérimentalement l'allure des nappes aqui-
fères dans les terrains perméables (Buze. Soc. BELGE GÉoL.,
XIX, 1909).

GROBBEN (O.). — Lehrbuch der Zoologie, 2. Auflage, 1. Hälfte.
Marburg in Hessen, 1909.

Hasse (G.). — Les fers à cheval de la fin du xvi® siècle trouvés à
Anvers (Buzz. Soc. AnrHroP. Brux., XXVIII, 14909).

— La pêche dans la région d'Anvers de la période robenhau-

sienne au moyen âge (Buzz. Soc. ANTHROP. Brux., XXVII,

1908).

MourLoN (M... — Découverte d'un dépôt quaternaire campinien
(Buzz. Acan. Sc. BELc., 1909).

PLATEAU (F.). — Les Insectes ont-ils la mémoire des faits (ANNÉE

Psycuoz., XV, 1909).

— Note sur l'implantation et la pollination du Gui (Viscum
album) en Flandre (Buzz. Soc. Borax. Becc., 1909).

Communications.

— M. Hasse fait une intéressante communication sur un Marsu-
pial découvert par lui dans l'argile de Boom. Il accompagne sa cau-
serie de démonstrations des pièces recueillies.

— M. VALSCHAERTS nous envoie pour examen un dessin d'un
humérus recueilli dans ses filets par une barque de pêche, dans la
mer du Nord.

— M. le professeur van BamBEekE nous fait parvenir une note
dans laquelle il étudie l’œuvre de l’anatomiste MEckEL au point de
vue du transformisme. Cette note est insérée plus loin.

— La séance est levée à 18 heures.

ANNALES, XLIV (1909). 77

UN MARSUPIAL DANS L'ARGILE DE BOOM

Par GEORGES HASSE.

L'oligocène moyen, connu sous le nom d'argile de Boom et qui est
exploité le long de l’Escaut et de Lierre à Anvers, a jusque maintenant
été considéré comme un dépôt marin pur, caractérisé par des Pois-
sons et des Mollusques d'eaux profondes; un seul genre de Mammi-
fère, le genre Halitherium y est représenté ; des ossements d'Oiseaux
y ont aussi été retrouvés, mais leur présence s'explique parfaitement.

Deux découvertes faites dans le courant de l’année 1908 sont
venues ouvrir de nouveaux horizons et apporter d'importants vestiges
pour l’histoire de la mer oligocène; ce sont des restes non plus de
Mammifères marins, mais bien des restes de Mammifères terrestres.

En 1908, on déconvrit à Rumpst, dans la partie la plus profonde
des argiles exploitées, un maxillaire inférieur de Rhinocéros, puis
peu de temps après, à Contich, dans la partie profonde des argiles
exploitées, un fragment de maxillaire inférieur droit d'un animal
semblant être un Marsupial.

La figure ci-jointe montre ce dernier ossement, c’est un fragment
de maxillaire inférieur gauche, ayant 27 millimètres de long et
42 millimètres de haut; une seule dent, la dernière molaire, est
encore implantée dans le maxillaire; en avant, on voit encore trois
alvéoles dentaires vides.

La dent molaire du maxillaire présente quatre grands denticules
tranchants et reliés deux à deux, et un petit denticule en avant et un
en bas.

Face externe. Face interne, Face supérieure,

18 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

En se basant sur les caractères de la seule dent, la forme, la hau-
teur et les denticules, le léger collet dentaire, nous reconnaissons un
Marsupial qui ne peut appartenir qu'aux genres Dasyurus ou Myr-
mecobius.

Étant donné : 1° Les formules dentaires :

_4 1 2 4
DOSYUPUS Nr oies RSR ANR RE 0e
2 1 A
_Àà 1 5 5 6
Myrmecobius - FLUX = C-1 Pr Mm- ou —-
5 1 5 h)

2° Les différences de hauteur et de largeur du corps des maxil-
laires dans ces deux genres, dans le genre Dasyurus plus haut et plus
large que dans le genre Myrmecobius; et que le maxillaire dont il
est question ici est haut et large comme dans le genre Dasyurus ;

3° Les caractères de la molaire qui sont ceux des carnassiers et des
insectivores à la fois, mais plutôt des carnassiers;

nous pouvons rattacher le marsupial de l'argile de Boom au genre
Dasyurus, sans pouvoir spécifier, vu l'absence d’autres dents permet-

tant d'identifier entièrement le type.

À
Aucune considération précise au sujet de la taille ne peut être
émise, vu l'absence de points de repère sûrs.
Ces ossements font partie de mes collections de l'argile de Boom.

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ANNALES, XLIV (1909). 83

L'ŒUVRE DE J. F. MECKEL,
AU POINT DE VUE DE LA THÉORIE TRANSFORMISTE

Par CHARLES VAN BAMBEKE,

Les honneurs qui viennent d’être rendus à la mémoire de LM ARCK
et de Dar win ont réveillé le souvenir de ceux qui, avant ou en même
temps que ces deux protagonistes de la théorie de la descendance, se
sont montrés les défenseurs de cette théorie, et dont les travaux ont
fait ressortir, avec un succès variable, son caractère de nécessité.

Sans remonter jusqu'à ARISTOTE et à d’autres ouvriers de la pre-
mière heure, nous trouvons, à la fin du xvin° et dans la première
moitié du xix° siècle, tout un phalange d’évolutionistes, contempo-
rains peut-on dire du grand LAMAkCKk : (GEOFFROY-SAINT-
Hicaire, en France; W. HeRBERT et GRANT, dans la Grande-
Bretagne; Go£THE, OKEN, SCHILLING, TREVIRANUS, en Allemagne.
Le célèbre anatomiste J.-F. MeckeL (!), peut-il trouver place à côté
de ces derniers? C’est dans son œuvre qu’on doit trouver la réponse
à cette question.

Constatons-le tout d’abord, au point de vue du transformisme, il
commet une lourde faute. En effet, à l'exemple de son illustre compa-
triote, le philosophe Kaxr, il est d’avis que, dans le domaine de la
nature organique, tous les phénomènes ne peuvent s'expliquer par les
seules causes mécaniques; à côté des causes efficientes, il faut admettre
les causes finales : « deux ordres de considérations naissent de l'étude
de la forme animale, suivant qu'on l’examine : {° en elle-même et
dans ses rapports avec la cause physique, cause prochaine de son
existence; 2° sous le point de vue de la fin à laquelle elle tend, et dela
dépendance qui la rattache à la force intelligente ou psychologique,
principe originaire de la création » (). Un peu plus loin, parlant de

(1) MeokeL (JEAN-FRÉDÉRIC), né à Halle, en 1781, mort le 31 octobre 1833.

(2) Traduction française, par RIESTER et ALPH. SANSON, du System der ver-
gleichenden Anatomie de J.-F. MEcKkEL, Halle, 1821, sous le titre : Traité géné-
ral d'anatomie comparée, Paris, 1821. Voir t. I, p 7.

84 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

la force physique, cause prochaine de l’organisation, il écrit : « Gette
force physique n’est toutefois que l’instrument mis en usage par la
force psychologique. L'action d'un pouvoir intelligent est inscrite
dans la disposition propre aux êtres organiséset surtout aux animaux.
Elle n’est nulle part aussi évidente que parmi les êtres de cette der-
nière section du règne organique, qui présentent une économie plus
compliquée, des parties plus nombreuses et réservées à des fonctions
plus supérieures, telles les facultés morales. Les traces non équi-
voques d’une relation intime entre les propriétés des instruments de
l'organisme et leurs usages, dont la fin immédiate est la conserva-
tion de l'être, et le but plus éloigné celui de l'espèce, laissent-elles
un instant l'esprit en doute sur la réalité de cette origine primi-
tive? »

« Sur ces considérations est fondée la loi de tendance finale. » (”
MEckEeL embrasse donc exclusivement le point de vue téléologique ou
dualistique.

Ceci nous suggère l’idée d'établir la comparaison entre l'opinion de
MEckeL et celle de Lamarcx. Il est curieux de constater comment
Lamarckx évite le dualisme, comment il cherche à démontrer que,
désormais, la nature se suffit à elle-même, et que tous les phénomènes
observés dans le règne organique n’exigent plus l'intervention d’une
force intelligente ou psychologique.

Dans le chapitre III de sa Philosophie zoologique, où il traite de
l'espèce parmi les corps vivants et de l'idée qu'on doit attacher à ce
mot, il s'élève contre l'opinion des partisans de la constance et de la
permanence de lespèce : « ... on a supposé que chaque espèce était
invariable et aussi ancienne que la nature, et qu'elle avait eu sa créa-
tion particulière de la part de l’Auteur suprême de tout ce qui
existe. »

« Sans doute, rien n'existe que par la volonté du sublime Auteur
de toutes choses. Mais pouvons-nous lui assigner des règles dans
l’exécution de sa volonté, et fixer le mode qu'il a suivi à cet égard?
Sa puissance infinie n’a-t-elle pu créer un ordre de choses à tout ce
que nous voyons, comme à tout ce qui existe et que nous ne connais-
sons pas ? »

.… « Respectant donc les décrets de cette sagesse infinie, je me
renferme dans les bornes d'un simple observateur de la nature.

(1) Z. c., p. 13 et 4.

ANNALES, XLIV (1909). 85

Alors, si je parviens à déméler quelque chose dans la marche
qu'elle a suivie pour opérer ses productions, je dirai, sans crainte de
me tromper, qu'il a plu à son Auteur qu'elle ait cette faculté et cette
puissance. » (°)

Plus bas, allant au devant des objections que les non-transfor-
mistes pourraient tirer de l'instinct, de l'industrie de différents
animaux, Lamarck écrit : « Ce que nous observons à cet égard,
dans la classe des insectes, n'est-il pas mille fois plus que suffisant
pour nous faire sentir que les bornes de la puissance de la nature ne
lui permettent nullement de produire elle-même tant de merveilles,
et pour forcer le philosophe le plus obstiné à reconnaître qu'ici la
la volonté du suprême Auteur de toutes choses a été nécessaire, et a
suffi seule pour faire exister tant de choses admirables ?

« Sans doute, il faudrait être téméraire, ou plutôt tout à fait
insensé, pour prétendre assigner des bornes à la puissance du premier
Auteur de toutes choses; mais, par cela seul, personne ne peut dire
que cette puissance infinie n’a pu vouloir ce que la nature même nous
montre quelle a voulu.

« Cela étant, si je découvre que la nature opère elle-même tous
les prodiges qu'on vient de citer ; qu’elle a créé l’organisation, la vie,
le sentiment même ; qu’elle a multiplié et diversifié, dans des limites
qui ne nous sont pas connues, les organes et les facultés des corps
organisés dont elle soutient et propage l'existence; qu'elle a créé
dans les animaux, par la seule voie du besoin, qui établit et dirige
les habitudes, la source de toutes les actions..…., ne dois-je pas recon-
naître dans ce pouvoir de la nature, c’est-à-dire dans l'ordre des
choses existantes, l'exécution de la volonté de son sublime Auteur,
qui a pu vouloir qu’elle ait cette faculté ?

« Admirerai-je moins la grandeur de la puissance de cette première
cause de tout, s'il lui a plu que les choses fussent ainsi; que si, par
autant d’actes de sa volonté, elle se fût occupée ou s’occupât conti-
nuellement encore des détails de toutes les créations particulières,
de toutes les variations..., en un mot, de toutes les mutations qui
s’exécutent généralement dans les choses qui existent ?

« Or, j'espère prouver que la nature possède les moyens et les

(4) Lamarck, Philosophie zoologique, t. I, 1809, p. 56 et 57. Les lignes en
caractères italiques dans le dernier alinéa, ne le sont pas dans l'ouvrage de
-LAMARCK.

86 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

facultés qui lui sont nécessaires pour produire elle-même ce que nous
admirons en elle. » ()

Ajoutons qu'Erasme DAaRwWIN ne raisonne pas autrement que
Lamarck. Rappelant une idée émise par Davin Hume, d'après
laquelle le monde peut avoir été produit graduellement plutôt que
par une évolution subite du tout causée par la volonté du Tout-
puissant, il dit : « Quelle idée sublime de la puissance infinie du
Grand Architecte de l'Univers, la Cause des causes ! le Père des
pères ! l'Étre des êtres ! Car sil nous est permis de comparer les
infinis, il paraît qu’il faudrait une plus grande infinité de puissance
pour produire la cause des effets, que pour causer les effets eux-
mêmes. » (°)

A. WEISMANN, à propos de ce passage, fait cette Juste réflexion :
«In diesen Worten ist zugleich seine Auseinandersetzung mit der
Religion gegeben und zwar genau in derselben Weise, wie sie auch
heute noch geben kônnen, wenn wir sagen : Alles was in Welt
geschieht, beruht auf den Kräften, welche in ibr walten, und erfolgt
gezetzmässig; woher aber diese Kräfte und ihr Substrat, die
Materie kommen, dass wissen wir nicht, und hier steht es frei, zu
glauben. » (°)

Après cette digression un peu longue, je reviens à MeckeL. Il est
à remarquer qu'il n'insiste guère sur la loi de tendance finale. Après
avoir dit que « comme les précédentes, elle s'applique non seulement
aux données qui se tirent de la forme, mais aux actions qu'exécute
l'organisme », il ajoute: « Nous nous bornerons à ce peu de mots sur
cette loi de tendance finale. La description de chaque organe en
devient une preuve nouvelle.

« Les lois de variété et de réduction à un type commun seront, au
contraire ici, l’objet d’une étude détaillée. » (!)

Dans un chapitre où il traite « des lois de formation en général »,
il indique, comme sortant du premier ordre de considérations —
c'est-à-dire de l'étude de la forme animale examinée en elle-même

(t) L. c., p. 67 et 68. Les mots en caractères italiques dans le dernier alinéa
ne le sont pas dans le texte de l’auteur.

(2) Zoonomie ou lois de la vié organique. Traduction de l'anglais, sur la 3° édi-
tion, par J.-F. KLUYSKRENS, Gand, 1810, t. II, p. 297.

() A. WeiSManN, Vorträge über Descendenstheorie, 1902, B. I, p. 20.

(4) TAC. pl;

ANNALES, XLIV (190). 87

et dans ses rapports avec la force physique, cause prochaine de son
existence — deux lois principales : la loi de variété et la Loi d'identité,
d'analogie où de réduction à un type commun.

« Quelque prononcées que soient les diversités de forme qui ont
servi de base à la loi de variété, on ne peut méconnaître entre elles
certaines similitudes à l’aide desquelles elles peuvent être ramenées
les unes aux autres. Sur ces analogies se fonde la loi de réduction à
un type commun. » (')

C'est ici que nous touchons à la partie de l’œuvre de MEcKkeL,
qu’au point de vue de transformisme je considère comme vraiment
méritoire et digne de fixer l’attention. Nous allons voir qu'il s’est
attaché à faire ressortir la loi de la connexion de l’histoire du déve-
loppement individuel avec celle du développement dans la série, Il
exposa, pour la première fois, sa manière de voir, à ce sujet, dès
l’année 1811, dans un article intitulé : Entwurf einer Darstellung
der xwischen dem Embryoxustande der hühern Thiere und dem perma-
nenten der niedern Statt findenden Parallele. (°)

Dans son Handbuch der menschlichen Anatomie, il signale, parmi
les lois générales du développement, la suivante: « Les phases du
développement chex l'homme, depuis son origine jusqu'à son complet
achèvement, correspondent à des formes permanentes de la série
animale. |*) »

Mais c’est surtout dans son Traité général d'anatomie comparée
que l’auteur insiste sur ce parallelisme, et qu’il entre dans de nom-
breux détails à ce sujet. « D'autre part, et c’est incontestablement ce
qu'on peut dire de plus convaincant en faveur de la loi de réduction
à un type commun, il est possible de ramener toutes les variétés les
unes aux autres.

« Que l’on suive, en effet, la succession des phénomènes présentés
par un même organisme, depuis le premier moment de sa formation
jusqu’à une époque déterminée de sa durée, on verra qu'il parcourt

HELc.ep.210;

(2) Dans Meckel’s Beitr. sur vergl. Anat., B.2, H. ln°1, S. 184. Je n’ai pas
trouvé l’occasion de consulter ce travail.

(8) Die Entwickelungstufen des Menschen von seinem ersten Entstehen an bis zur
erlangten Volkommenheit entsprechen bleibenden Bildungen in der Thierreiche.
(HANDBUCH DER MENSCHLICHEN ANATOMIE, B. I : « Allgemeine Anatomie », 1815,

pe oE):

88 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

les principaux degrés d'organisation offerts par la série animale depuis
l'être le plus simple jusqu’au rang qu'il occupe. I suit de là que ces
variétés de forme qui signalent les diverses périodes de la vie d'un
individu, coïncident avec celles qu’on peut appeler x00graphiques, ou
traits propres à caractériser les différents êtres animés. » ()

Plus bas, à propos de la classification du règne animal, nous lisons:
« L'ordre qui nous semble le plus convenable pour étudier les for-
mations animales... consiste à commencer par les plus inférieurs.
Cette marche est conforme à celle qui a présidé à la constitution des
différents organismes, et que suit encore l'animal supérieur dans ses
développements progressifs. » (*)

Parlant des causes qui expliquent que, chez plusieurs espèces d'ani-
maux, les organes particuliers, et certaines parties d’un appareil
donné, sont plus multipliés, dans les premiers temps de l’organisation
en général et même fort au-delà de la vie embryonnaire, qu'ils ne le
sont à un âge plus avancé, l’une de ces causes étant que « l'animal,
avant d'arriver au summum de son organisation, est obligé de par-
courir des formes inférieures », MECKEL s’exprime en ces termes :
« C’est à ces causes qu'il faut rapporter l'existence dans les larves de
batraciens, quelque temps encore après sa naissance, de branchies
extérieures semblables à celles des vers; puis la formation de bran-
chies internes, semblables à celles des poissons et de poumons qui
existent à la fois. L’embryon des raies et des squales a de même,
pendant quelque temps, des branchies extérieures. C'est encore à ces
causes qu'il faut rapporter (chez les vertébrés supérieurs). l'oblitéra-
tion plus tardive de plusieurs parties du système vasculaire, par
exemple, du canal artériel et du canal veineux. »

« Dans cet ordre de phénomènes se range aussi la présence d’une
queue, chez les animaux qui en sont dépourvus à l'état adulte.
L'homme lui-même en offre un rudiment à l’état embryonnaire. » (°)

Un passage intéressant et qui mérite qu'on s’y arrête, est celui où
l’auteur fait remarquer que la variété dans la nature animale, pro-
duite par transmutations d'organismes déjà existants, n’est pas unique-
ment le résultat de changements accidentels, comme le sont les
modifications dues à des influences extérieures.

(1) Traité général d'Anatomie comparée, t. I, p. 12.
(?) Ibid., p. 108.
(6) Zbid., p. 362.

ANNALES, XLIV (1909). 89

« Les modifications qui ont déterminé les changements les plus
remarquables dans le nombre et le développement des instruments de
l’organisation, sont incontestablement bien plus la conséquence de la
tendance inhérente à la matière organique, qui l'entraine insenst-
blement à s'élever vers des formations supérieures, en Le
une série d'états intermédiaires.

« Ce qui fortifie cette opinion, c'est que, de même que ces
ere accidentelles agissent encore tous les jours; de même tout
organisme nouveau n’acquiert pas subitement son état parfait, mais
est contraint à passer par des degrés de formation extrêmement diffé-
rents sous les rapports multipliés de la forme, du nombre, de la
position, du volume et de la couleur, etc. Un seul et même orga-
nisme se transformant insensiblement et dans un court espace de
temps, sous des influences, jusqu’à un certain degré les plus diffé-
rentes, par l'effet de sa propre activité et d’un mouvement spontané,
de l’état d'animal le plus simple, à la condition de l'organisme le
plus élevé, est un phénomène dont l'observation conduit à la consé-
quence, si séduisante pour l'esprit, que toute la nature animale s'est
peut-être élevée, soumise à des lois semblables, mais agissant à des
périodes plus longues, des formes les plus simples à l'état de compli-
cation la plus considérable ; ce qui supposerait que les formes supé-
rieures se sont développées insensiblement aux dépens des organismes
déjà existants. Comme il n’était d’ailleurs pas nécessaire que cet état
de perfectionnement s’'étendit à la totalité des organismes animaux,
une partie de ceux-ci a pu s'arrêter à un certain degré et cette forme
se transmettre par reproduction, tandis qu'une autre partie prenant
essor vers une organisation supérieure sest maintenue, à l’aide du
même moyen, à cet état d’élévation. » (°)

Les deux influences dont il est ici question ne sont pas sans rap-
peler, dans une certaine mesure, l’antagonisme admis, par GOETHE,
entre une communauté originelle qui est au fond de toutes les formes
organiques, puissance formatrice interne qui, à l’origine, détermine
la direction du mouvement organisateur, et les métamorphoses pro-
duites, par suite des rapports avec le milieu ambiant. La tendance
inhérente à la matière organique « der organischen Natur einwoh-
nenden Strebens » de MECKEL, ou, comme il l'appelle encore, la

(1) L. c., p. 449 et 450. Les lignes en caractères italiques ne le sont pas dans
l’édition allemande, ni dans la traduction française.

90 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

force de développement intérieur « den innern Entwicklungstrieb »,
n'est-elle pas comparable aussi à la tendance naturelle et permanente
de chaque individu vers un état plus parfait admise par NAEGELI, et
aux actions physiologiques conscientes ou inconscientes dont parle
Épouarn Coprs, et auxquelles il attribue une part prépondérante
dans les faits d'évolution?

Quoi qu’on pense de l'explication donnée par MEcKEL, la conclusion
à laquelle elle le conduit nous prouve qu'il était bien près d'admettre
la loi fondamentale biogénétique si magistralement développée par
HaEckeL : L'évolution individuelle ou l’ontogénie est une récapitu-
lation plus ou moins complète de l'évolution paléontologique ou de la
phylogénie. Malheureusement, un peu plus loin, l’auteur émet une
opinion qui vient ôter toute valeur au passage sur lequel nous venons
d'attirer l'attention. Après avoir rappelé que « la transformation
insensible des différents organismes les uns dans les autres, par
spontanéité intérieure, ressort, d’une manière fort vraisemblable, de
la considération de certaines formes animales », il ajoute : « Cepen-
dant conclure que c’est là l’unique origine de la variété, n’est pas
rigoureux; il y a, au contraire, beaucoup de raisons de croire que la
variété est en grande partie primitive, que les animaux ne se sont pas
formés par une métamorphose insensible, mais que tous ont été formés
différents dès le principe » (). Cette assertion a de quoi déconcerter :
non seulement elle est en contradiction flagrante avec ce qui précède,
mais, en outre, les arguments invoqués, par l’auteur, à l'appui de sa
thèse, sont loin d’être probants, En effet, ils sont tirés de la préten-
due génération spontanée des [nfusoires, de la différence qui distingue
les vers intestinaux, des particularités offertes par les organismes
qui habitent les régions diverses de la terre, de la perte de la
plupart des espèces et des genres des animaux fossiles et de leur
défaut de correspondance avec les êtres de notre époque.

D’après l’auteur, «l'existence d’une différence primordiale acquiert
plus de vraisemblance par la faculté inhérente aux espèces une fois
formées, de se conserver d’une manière continue. Si les circonstances
accidentelles exerçaient une si grande influence sur la variété per-
manente et sur la modification du caractère déjà existant de l’espèce,
du genre, de l’ordre et de la classe, il ne serait guère possible que

(1) Traité général d'anatomie comparée, t. 1, pp. 452 et 453.

ANNALES, XLIV (1909). 91

les divisions une fois établies, pussent continuer à se reproduire par
voie d’hérédité » (').

Se basant sur les considérations dans lesquelles il est entré,
MEckeL admet, conme fort vraisemblable, l'existence de trois origines
différentes de la variété animale :

a) Différences dépendant en partie de la formation primitive, en
partie de la transformation insensible déterminée par la force de
développement intérieur ;

b) Différences moindres, produits d’influences extérieures de toute
espèce ;

ce) Très vraisemblablement, une part assez considérable dans la
production des espèces nouvelles doit être attribuée à la copulation
d'individus d'espèces différentes.

Mais l’auteur ne tarde pas à revenir à sa thèse de prédilection, et,
dans un chapitre intitulé : « Réduction des différentes espèces de
variètés les unes dans les autres », il insiste derechef sur le paralle-
lisme auquel il s’est déjà tant arrêté.

C'est ainsi qu’il avance qu’on fait rentrer les différentes espèces de
la variété régulière les unes dans les autres, en démontrant notam-
ment « que le développement de l'organisme individuel obéit aux
mêmes lois que celui de toute la série animale, c’est-à-dire que
l'animal supérieur, dans son évolution insensible, parcourt essen-
tiellement les degrés organiques permanents qui lui sont inférieurs ;
circonstance qui permet de ramener les unes aux autres, les diffé-
rences qui existent entre les diverses phases de développement, et
entre chacune des classes d'animaux » (°).

Et quelques lignes plus bas : « Nous avons déjà fait remarquer
plus haut que l'embryon des animaux supérieurs, avant d'atteindre
sa perfection, parcourt plusieurs degrés d'organisation. Il s’agit de
démontrer ici, que ces différents degrés correspondent à ceux que
certains animaux ne dépassent jamais, pendant toute la durée de
leur vie. Il est, en effet, positif que l'embryon d'animaux plus élevés,
nous citerons spécialement celui de l’homme et des mammifères,
présente une analogie variable avec celui d'animaux plus inférieurs ;

(1) L.c., p. 454.
(2) L. c., pp. 514 et 515.

92 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

analogie qui réside aussi bien dans les conditions de forme de certains
organes, que dans la conformation générale du corps, dans le
nombre, la position, le volume proportionnel des organes, le tissu,
la composition et les propriétés ou forces. » (

MECKEL passe ensuite en revue les divers systèmes. Certains
passages méritent d'être cités : « À cette période (période pendant
laquelle la peau est unie, sans poils) en succède une autre, où le tissu
cutané se revêt de poils nombreux, et se montre même chez le fœtus
de l’homme, proportionnellement plus velu qu'il ne l’est par la suite,
circonstance par laquelle l'embryon commence déjà à ressembler à
des animaux plus élevés, chez lesquels ces parties épidermiques sont
surtout fort développées. Un fait fort remarquable, sous ce rap-
port, c'est que les fœtus des nègres sont plus velus que ceux des
blancs. » (*) -

« Cest particulièrement par le système osseux, remarque notre
auteur, que sont fournis de nombreux termes de comparaison entre
les états successifs de développement parcourus par l’animal supé-
rieur et les degrés divers d'organisation présentés par la série
animale. » (*) Suivent les considérations sur lesquelles repose cette
assertion.

Dans ce qui a trait aux modifications subies par le système
nerveux, nous relevons ce qui suit : « Au commencement toutes
les parties de l’encéphale sont dans l'embryon des animaux supé-
rieurs, unies et lisses; peu à peu elles se plissent à leur face
externe, dans le même ordre que celui observé dans la série ani-
male. » (‘)

« Le système vasculaire n’est pas moins fécond en nuances succes-
sives. Le cœur forme d’abord, chez l'embryon des animaux supérieurs,
un reflement simple, allongé, etc. » ©) |

« Les termes à l’aide desquels l'appareil respiratoire peut être
comparé dans la série animale et dans les progrès successifs de la
vie des animaux supérieurs sont multipliés par la circonstance que
divers organes se chargent, lun après l’autre, de la fonction respi-

ANNALES, XLIV (1909). 98

ratoire, et que plusieurs, employés d’abord à cette fonction, dispa-
raissent par la suite. » (”)

MEckeL rencontre ensuite les objections faites contre le parallé-
lisme établi entre les accroissements successifs de l'embryon et les
états différents de développement qui forment les degrés de la série
animale. Après avoir rappelé les noms de ceux qui, à commencer par
ARISTOTE, ont reconnu ce parallélisme, il insiste sur la nécessité
d'examiner les diverses arguments dont on a fait usage pour le nier.
Nous ne suivrons pas l’auteur dans son argumentation. Contentons-
nous de dire qu'il combat victorieusement les attaques de ses adver-
saires.

Ici se termine la partie de l’œuvre de MECKEL ayant rapport à la
doctrine généalogique. Permet-elle de ranger l’auteur parmi les pro-
moteurs de cette doctrine? Certes, on peut lui reprocher des erreurs
et des contradictions manifestes : Il a soutenu la conception téléolo-
gique ou dualistique de la nature; il a considéré, comme vraisem-
blable, que la variété est en grande partie primitive, en d’autres
termes, que les animaux ont été formés différents, dès le principe ; en
comparant le développement individuel au développement dans la
série, il n’a pas compris que l’ontogénèse de l'individu correspond
seulement à la phylogénèse du groupe auquel il appartient; il n'a
pas compris davantage que c’est seulement par l'action combinée des
lois de l’héridité et de l'adaptation qu'il est possible d'expliquer ces
faits.

Malgré cela, on ne peut refuser, à MEckeL, le mérite incontes-
table d’avoir insisté, plus qu’on ne l’avait fait jusqu'alors, sur le paral-
lélisme entre l’ontogénie et la phylogénie, « une des preuves les plus
capitales et les plus irréfutables, comme dit HarcxeL, de la théorie
de la descendance (?) »; d’avoir fait ressortir l'importance de ce paral-
lelisme en ce qui concerne l’homme, en montrant les étapes succes-
sives qui le conduisent graduellement vers un état d'organisation
plus élevé, mais qui le rattachent aux autres représentants du règne
animal, et en fournissant ainsi la preuve des liens de parenté que
l’homme présente avec d’autres organismes. En définitive, en ce fai-
sant, MECKEL a contribué à mettre en lumière la vérité que, plus

(MES CD: 920.
(2) HazckeL, Histoire de la création des êtres organisés, d’après les lois natu-
relles, Paris, 1874, p. 274.

94 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

tard, KakL GEGENBAUR formulait en ces termes : « L'organisme
humain n’est pas isolé dans la nature, mais il n’est qu’un terme d’une
série infinie, dans laquelle la connaissance d’un individu quelconque
n’est rendue compréhensible que par celle des connexions qui l’unis-
sent aux autres » (/); vérité que DaRwIN reconnaissait, en disant :
« Man still bears in his bodily frame the indelible stamp of his lowly
origin » (*).

(‘) K. GEGENBAUR, Traité d'anatomie humaine, traduit sur la troisième édition
allemande, par CHARLES JULIN, p. 3.
(2) CHARLES DaARwIN, The Descent of Man, p. 947.

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ANNALES, XLIV (1909). 95

VIII
Assemblée mensuelle du 6 octobre 1909.
PRÉSIDENCE DE M. À. LAMEERE, VICE-PRÉSIDENT.

. —— La séance est ouverte à 16 ‘/, heures.
— M. Gizsow, président, fait excuser son absence.

— M. LaueEeRE fait part à l'assemblée du décès de notre membre
honoraire, M. A. Dourx, directeur de la Station zoologique de
Naples. Il rappelle brièvement Ia carrière scientifique de notre
regretté collègue et émet le vœu de lui voir consacrer une notice
dans n0S ANNALES.

M. Bracuer accepte de rédiger cette notice biographique. Le
Secrétaire est chargé d'exprimer les condoléances de la Société à la
famille du Professeur Dour.

-— M, Bracuer signale la distinction qui vient d’échoir à notre
collègue, M. le Professeur MassarrT, auquel a été décerné le Prix
décennal des Sciences botaniques. Il propose de faire parvenir à
M. MassarrT les cordiales félicitations de la Société.

M. LAMEERE appuie cette proposition, qui est adoptée.

— MM. Laueere et Rousseau font part de leurs nouvelles
adresses :
M. Laueere, 78, rue Defacqz, Bruxelles.
M. Rousseau, 79, rue de Theux, Etterbeek-Bruxelles.

Décision du Conseil.

— Le Conseil a admis en qualité de membre effectif M. l'Abbé
vaAN MoLLÉ, Professeur au Petit-Séminaire, rue de la Blanchisserie,
à Malines, présenté par MM. SCHOUTEDEN et STEINMETZ.

Communications.

— M. LaAmeeRrE analyse divers travaux parus récemment dans les
VERHANDLUNGEN de la Deutsche Zoologische Gesellschaft, notamment

Ann, Soc, Zool, et Malac. Belg., t. XLIV, mai 1910. 7

96 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

un travail de Lanc étudiant la loi de Mennez chez les Animaux
(Helix, etc.) et un travail de Ricarers sur des Tardigrades marins
nouveaux. Suivant cet auteur, les Tardigrades seraient, non des
Arthropodes, mais des Polychètes.

— M. Loppexs nous envoie un Catalogue des Bryozoaires d’eau
douce. Ce travail est inséré plus loin.

— M. Kemxa cite diverses particularités relatives à A. Dounn.

_— La séance est levée à 18 heures.

ANNALES, XLIV (1909). 97

CATALOGUE DES BRYOZOAIRES D'EAU DOUCE
AVEC UNE NOTE SUR VICTORELLA PA VIDA

Par K. LOPPENS.

AVANT-PROPOS

Ce Catalogue est le résumé d’un travail plus complet avec figures,
publié dans les Anxaces pe BioLocie Lacusrre, tome III, 1908 (),
où les genres, espèces et variétés sont décrits dichotomiquement,
avec mention de tous les synonymes. Dans le présent travail, je donne
pour les espèces et variétés leurs principaux synonymes et leur
distribution géographique.

Chaque nom d'auteur est suivi de la date de publication du tra-
vail où l'espèce en question est cilée : cette dale renvoie à la liste
bibliographique se trouvant à la fin du Catalogue : cette liste est
moins complète que celle du travail précité, à cause du nombre
restreint de synonymes cités.

Depuis la publication de mon travail, une nouvelle espèce à été
trouvée en Afrique, au Gap, et décrite par Miss IGERNA SOLLAS, sous
le nom de Lophopus capensis. D’après la description et les figures
du statoblaste, cette espèce doit être placée parmi les Lophopodella :

aussi, dans le présent Catalogue je l'ai placé dans ce genre.

Le statoblaste est ovalaire, pourvu aux deux extrémités du grand
axe d’un prolongement pointu, garni de dents latérales; ces dents se
développent encore sur le pourtour de lappareil flotteur, des deux
côtés des prolongements pointus, sur une longueur égale à la moilié
de la hauteur de ces prolongements. Miss SoLLas se base sur le tra-
vail d'ANNANDALE, pour considérer le genre Lophopodella comme
inséparable du genre Lophopus. ANNANDALE prétend avoir trouvé des
statoblastes d'un Bryozoaire, qu'il appelle Lophopus Lendenfeldi, var.
himalayanus, dont les uns étaient pourvus de pointes dentées, commc-
chez Lophopodella Garteri, tandis que les autres en étaient dépour
vus, ce qui les rapproche évidemment du genre Lophopus.

(, K. Loppens, Les Bryosoaires d'eau douce.

98 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il s’est basé là-dessus pour montrer le peu de valeur qu'on peut :
attacher à la présence des dents aux statoblastes. II s'agit de voir si
l’absence de dents aux statoblastes en question n’est pas une simple
anomalie; la figure représentant le statoblaste non denté, est certai-
nement dessinée d'après un statoblaste détérioré ou anormal, Voir
ANNANDALE, Further note on a polyzoan from the Himalayas (ReconDs
or Te Ixpian Museum, vol. 1, part 11 1907).

Pour la distinction des genres Lophopus et Lophopodella, voir Lopr-
PENS, Les Bryoxoaires d'eau douce (ANNALES DE BIOLOGIE LACUSTRE,
PAU 49 08)

J'ai à citer de plus une espèce nouvelle pour la faune belge, c'est
Victorella pavida Kenr. La trouvaille de cette espèce est plus inté-
ressante que celle de beaucoup d’autres ne pourrait l'être; en effet,
Victorella pavida fut trouvé une première fois en 1868 par Ken,
dans Victoria-Dock de Londres, contenant de l’eau saumâtre; cette
espèce fut décrite seulement en 1870. Bousriecn la trouva égale-
ment dans Victoria-Dock. ainsi que dans le Surrey Canal; SHEPHERD
la trouva dans Regenl’s Canal.

Ce n’est qu'en 1880 que celte espèce fut trouvée en dehors de
l'Angleterre, notamment en Allemagne, dans le Ryckfluss près de
Greilswald, en Poméranie, par W. MuLLER; ces spécimens vivaient
là également dans l’eau saumâtre, ce qui fil croire que c'était une
espèce marine s'introduisant dans l’eau douce, puisque nulle part
l'espèce n'avait élé signalée en eau douce. BousrieLp avait cependant
fait remarquer que les spécimens vivant dans Surrey Canal, ny
étaient accompagnés d'aucune espèce marine ou même d'eau sau-
mâtre. MuLLer observait à côté des spécimens vivant à Greifswald,
des Cordylophora et Plumatella repens var. fungosa ; Veau ne conte-
nait que 3 p. c. de chlorures. Je ne lai jamais observé dans les
mêmes conditions dans les eaux saumâtres de la Belgique où vivaient
ces deux organismes.

Depuis ces observations de W. MuLcer, l'espèce n'avait plus été
trouvée ailleurs. Il était cependant fort probable qu’elle vivait le
long des côtes situées entre les côtes anglaises de la mer du Nord
et les côtes allemandes de la Baltique; et, en effet, elle est abondante
en certains endroits de la Belgique, notamment dans quelques
canaux à eaux saumâtres, des huîtrières et des bassins contenant
de l’eau de mer, aux environs de Nieuport, La présence de cette
espèce dans l’eau de mer, et le fait que partout où on la trouve, l’eau

ANNALES, XLIV (1909). 99

est en communication plus ou moins directe avec la mer, montre nelte-
ment qu'il s’agit ici d'une forme marine s'habituant à l'eau saumâtre.

Je l'ai observée dans des eaux dont la densité diffère depuis 1.003
à 1.095; or, l'eau de mer le long des côtes belges a une densité
moyenne de 1.025 (voir le tableau des densités dans mon travail déjà
cité : Les Bryoxoaires d’eau douce).

Pendant l’été de 1908, j'ai reçu de M. Scuoppuyx, de Bergues
(France), des tubes contenant des colonies très touffues de Victorella,
fixées sur des tiges de Phragmites communis, et prises dans le canal
de Dunkerque à Bergues, dans de l’eau saumâtre. Sans doute, cette
espèce sera trouvée un peu partout en Europe, dans les eaux sau-
mâtres et même en mer; seulement, comme l'espèce est assez poly-
morphe, d’après les endroits et même d'après l’âge des colonies, et
peut-être d’après la densité de l’eau, il est fort probable qu'elle a été
souvent confondue avec d’autres espèces, notamment avec les Bower-
bankia.

Dernièrement cette espèce a élé trouvée dans l'Inde anglaise, au
Bengale, par ANNANDALE, dans l’eau saumâtre des environs de Port-
Caunning, et décrite en juin 1907 (Rec. or tue Ixprax Museum, vol. I,
part Iet IIL.)

L'eau y contient, suivant les époques, de 9.81 à 13.8 de chlorure
de sodium par litre, ce qui donne environ, comme densité, 1.0075
à 1.010; ces salures sont identiques à celles que j'ai observées en
Belgique dans les canaux où ce Bryozoaire vit en grande quantité.

Les observations sont d’ailleurs actuellement trop peu nombreuses
pour pouvoir fixer avec quelque certitude la distribution géographique
de ce Bryozoaire.

LES BRYOZOAIRES D'EAU DOUCE,

AVEC INDICATION
DES PRINCIPAUX SYNONYMES AINSI QUE DE LA DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE.

I. — ENDOPROCTES.

Famille Pedicellides.
Genre Urnatella Leipy.

1. — Urnatella gracilis Leiny 1854, JuLzien 1885, DavenporT
1904, LoPpens 1908.

: 400 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Distribution géographique :
Amérique (États-Unis) à la face inférieure des pierres, des
valves d'Unio, etc.

Ectoproctes.

Phylactolémates.

1° Famille Plumatellides.

Genre Fredericella GERvAISs.

}. — Fredericella sultana BzLumenBaca, Gervais 1837, THoMPsoN
4834, Dumorrier et P.-J. Van BENEDEN 1850, KRAEPELIN
1887, DavenrorT 1904, Loprexs 1908.

Synonymes :
Fredericella dilatata Arrman 1843-18#4.
Fredericella Duplessisi Forez 1885.
Plumatella sultana Dunorrier 1835, LopPpens 1906.
Plumatella lucifuga JuLLien 1885.

Distribution géographique :

Europe, Amérique du Nord, Australie (Nouvelle-Galles du Sud

et Victoria), Afrique (Algérie, Égypt*, Natal), sur les plantes
aquatiques.

Var. regina Leroy, Loppens 1908.

Synonymes :
Fredericella regina Leivyx 1S5E.
Plumatella arethusa, Var. Alcyonelloïide J uLLIEN 1885.
Distribution géographique :
Amérique du Nord (États-Unis). Entoure les tiges des plantes
aquatiques.

Var. Cunningtoni Roussezer, Loprexs 1908.

Synonyme :
Fredericella Cunningtoni Roussezer 1907.

ANNALES, XLIV (1909). 101

Distribution géographique :
Afrique (Kibanga) sur les pierres et sur les coquilles de Neothauma
Tanganicense.

Genre Plumatella LAMARCKk.

4. — Plumatellarepens LiNNÉ, BLAINVILLE 1834, Dumorrier 1835,
ALLMAN 1843, Jonnsron 1847, DALYELL 1848, JULLIEN
1885, Lorrexs 1906-1908.
Synonymes :
Plumatella Casmiana OKa 1907.
Plumatella hyalina Karrka 1882.
Plumatella polymorpha KRAEPELIN 1887, Davenronr 1904.
Aleyonnella flabellum P.-3. VaX Benenen 1848, ALLAN 1856.
Distribution géographique :

Europe, Amérique du Nord et du Sud, Afrique (Ugogo-Uniam-
wesi, Victoria Nyanza, Albert Nyanza), Asie (Indes, Japon).
Australie (Victoria). Très polymorphe : sur les plantes aqua-
tiques, murs d’écluses, vannes, etc.

Var. fungosa KrarpELIN 1887, DAVENPORT 1904, LOPPENS
1908.

Synonyme :
Plumatella fungosa BRAEM 1890.

Distribution géographique :
Europe, Amérique du Nord. Sur les tiges des plantes aquatiques,
les murs des écluses; vit également dans l'eau légèrement salée.

2. __ Plumatella Tanganyikae Roussezer 1907, LOPPEXS 1908.
Distribution géographique :

Afrique (Kalambo, Kassaga, Chamkaluki). Sur les pierres.
3. —_ Plumatella philippinensis KraëreLiN 1887, Lorpens 1908.

Distribution géographique :
Océanie (îles Philippines).

102 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

4, — Plumatella emarginata AL Lman 1843-1844, LoPPENS 1908.

Synonymes :
Plumatella lucifuga Juzriex 1885, Scumipr 1885, LoPrens
1906.
Plumatella stricta ALLMAN 1850.
Plumatella aplini Mac Gizzivrais 4860,
Plumatella princeps Kra£PELIN 1887, DavenrorTt 1904.
Distribution géographique :

Europe, Asie (Malacca, Japon), Afrique (Ugogo-Uniamwesi),
Australie (Victoria), Amérique du Nord (États-Unis). Amérique
du Sud (Brésil). Sur les plantes aquatiques.

Var. javanica KrakPELIN, Loppens 1908.

Synonyme :
Plumatella javanica KRAEPELIN 1906.

Distribution géographique :
Océanie (Java). Sur les feuilles des plantes aquatiques.
Var. muscosa KrazP#Lin 1887, Lorrens 1908.
Distribution géographique :
Europe (Allemagne). Entoure les tiges des plantes aquatiques.

Genre H yalinella JULLIEN.

1. — Hyalinella Lendenfeldi Rinzey, Lorpens 1908.

Synonyme :
Lophopus Lendenfeldi Rinuey 1887.
Distribution géographique :
Australie (Nouvelle-Galles du Sud). Recouvre les tiges des plantes
aquatiques.

Genre Stephanella OK.
1. — Stephanella hina Oxa 1908, Lorrens 1908.
Distribution géographique :
Asie (Japon). Entoure les tiges des plantes aquatiques.

ANNALES, XLIV (1909). 103

Famille Lophopodides
Genre Lophopus.
1. — Lophopus Iheringi Meissxer 1893, Lorrens 1908.
Distribution géographique :
Amérique du Sud (Brésil).
2, —— Lophopus cristallinus PazLas, DumortiEr 1835, DUMORTIER

et P.-J. van BENEDEN 1850, ALLMAN 1856, KRAEPELIN
1887, Davexrorr 1904, Loppexs 1906-1908.

Synonymes :
Lophopus Bakeri P.-J. van BENEDEN 1848.
Lophopus Trembleyi JuLLIEN 1885.
Plumatella crislallina Gervais 1839.

Distribution géographique :
Europe, Amérique du Nord. Sur les plantes aquatiques, Lemna,
Juncus, etc.

Genre Lophopodella RouSsELET.
1. — Lophopodella Thomasi Roussezer 1904, Lorrens 1908.
Distribution géographique :
Afrique (Rhodesia). Trouvé sur une branche flottante.
2. — Lophopodella Carteri Hyarr, Roussezer 1904, Lorrens 1908.

Synonymes :

Pectinatella Carteri Hyarr 1868, JuzLien 1885.
— Davenporti OKa 1907.

Distribution géographique :
Asie (Indes, Japon), Afrique (Ugogo). Sur Paludina Bengalensis.
3. — Lophopodella capensis SoLLAs.

Synonyme :
Lophopus capensis SoLLas 1908.
Distribution géographique :
Afrique (au Cap).

104 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

Genre Pectinatella LEipy.

4. — Pectinatella magnifica Leiny 1851, Hvarr 1865-1866,
JULLIEN 14885, KratPeLiN 1887, Davexport 1904,
Loppexs 1908.

Synonyme :

Cristatella magnifica Leiny 1851.

Distribution géographique :

Europe (Allemagne), Amérique (États-Unis), Sur les tiges des
plantes aquatiques et sur d’autres corps immergés.

2, — Pectinatella gelatinosa OKka 1907, Lorpexs 1908.
Distribution géographique :
Asie (Japon). Sur les plantes aquatiques et à la partie inférieure
des corps flottants.

Genre Cristatella CuviERr.

1. — Cristatella mucedo Cuvier 1798-1830, Acczman 1843-1856,
P.-J. van BENEDEN 1848, Juzzien 1885, KRAEPELIN
1887, Davexronr 1904, Lorpens 1906-1908.
Synonymes :
Cristatella mucedo var. Idue KRA£EPELIN 1887, DAVENPORT
1904.
Cristatella lacustris Ports 1884.
Distribution géographique :
Europe, Amérique du Nord (É'ats-Unis). Sur les tiges des plantes
aquatiques.

2. — Cristatella ophioidea Hyarr 1866, Juzziex 1885, Lorrens
1908.
Synonyme :
Cristatella mucedo var. genuina KrAEPa&LIN 1887, DAVENPORT
1904.
Distribution géographique :
Amérique du Nord (États-Unis). Sur les tiges des plantes aqua-
tiques.

ANNALES, XLIV (1909). 105

I, — GYMNOLÉMATES.

A Cténostomes.

4° Famille Paludicellides.
Genre Paludicella GERVvAIS.

Paludicella articulata Enrengerc, ALLMAN 1843, LoPPENs

1908.
Synonymes :
1. — Paludicella Ehrenbergi Dumonrier et P.-J. van BENEDEN

1850, Aczuan 1856, Juu LIEN 1885, RRAEPELIN 1887,
Davenxrorr 1904, Lorrens 1906.

Paludicella procumbens Hancock 1850.

Paludicella elongata Lriby 1851.

Aleyonella articulata EurENBERG 1821.

Distribution géographique :
Europe, Amérique du Nord, Asie (Indes). Sur les pierres et les
coquilles.

2 __ Paludicella Mülleri Kraërezix 1887, Lorrens 1908.

Distribution géographique :
Europe (Allemagne). Sur les tiges des végétaux aquatiques en
- eau saumâtre (celte espèce n’a pas encore été signalée en eau
douce).

9o Famille Victorellides.
Genre Victorella KENT.

4. — Victurella pavida Kenr 1870, Eincxs 1880, KRAEPELIN
1887, AnnanDaLe 1907, Lorrens 1908.

Distribution géographique :

Europe (Augleterre, Allemagne, Belgique, France), Asie (Bengale).
Eau saumâtre; également dans l'eau de mer des bassins et
huîtrières. Sur les coquilles de Balanus, les Cordylophora, les
plantes aquatiques.

106 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

2, — Victorella symbiotica RousseLET 1907, Lorrens 1908.
Distribution géographique : | |

Afrique (Chamkaluki). Sur des coquilles et parfois englobé dans
Spongilla Tanganyikae.

Genre Pottsiella KRAEPELIN.

4. — Pottsiella erecta Porrs, KrAEPELIN 1887, DavenrorT 190#,
Lorrens 1908.

Synonyme :
Paludicella erecta Porrs 1884, JuLzLien 1885.
Distribution géographique :
Amérique du Nord (États-Unis).

3° Famille Arachnidiides.

Genre Arachnidium Hixcks.
4. — Arachnidium Ray Lankesteri Moore, Lorrens 1908.
Synonyme :
Arachnoidia Ray Lankesteri Moore 1903, RousseLer 1907.
Distribution géographique :

Afrique (Tanganyika). Sur coquilles de Paramelania.

B. Chilostomes.
1° Famille Hislopides.

Genre Hislopia CARTER.

4. — Hislopia lacustris Carter 1858, Juzzien 1885, Loppexs
1908.

Distribution géographique :

Asie (Inde centrale). Sur les tiges des plantes aquatiques et sur
Paludina bengalensis.

ANNALES, XLIV (1909). 4107

Genre NorodonialJULLIEN,
1. — Norodonia cambodgiensis Ju Lien 1885, Lorrexs 1908.
Distribution géographique :

Asie (Cambodge, Chine). Trouvé sur un morceau de bois fossile,
sur une valve d'Unio Delphinus et de Symphinota bialata.

9. -_ Norodonia sinensis JuLuiEN 1880-1885, Lorrenxs 1908.
Distribution géographique :
Asie (Chine). Sur une valve d’Anodonta securiformis.

% Famille Membraniporides.

Genre Membranipora BLAINVILLE.

1, — Membranipora membranacea Link, Busk 1852, Hinck s 1880,
Lorpexs 1906-1908.
Synonymes :

Flustra membranacea Linxeé 1767, JonnsTron 1847.
Flustra telacea LaAmarck 1835.

Distribution géographique :
Europe (Belgique). Canaux à eau saumâtre, sur les murs des ponts.
Var. erecta Lorrens 1906-1908.
Synonyme :
Var. A. Lorrexs 1993-1906.
Distribution géographique :
Europe (Belgique, France, Pays-Bas). Sur les tiges des plantes

aquatiques et sur les branches mortes. Cette variété vit dans les eaux
saumâtres des canaux, rivières et mares.

108 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

BIBLIOGRAPHIE.

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Cette liste ne contient que les ouvrages cités dans le texte.

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ANNALES, XLIV (1969). 111

IX

Assemblée mensuelle du 13 novembre 1909.
PRÉSIDENCE DE M. G. GILSON, PRÉSIDENT.
— La séance est ouverte à 16 ‘/, heures,

Décision du Conseil.

— Notre collègue M. Carzerri, trésorier, étant empêché depuis
quelque temps par une maladie grave, de gérer nos finances, notre
ancien trésorier, M. E. FoLocxe, a bien voulu accepter de reprendre
en mains provisoirement ses anciennes fonctions. M. le Président
remercie M. FoLocne de cette nouvelle marque de dévouement
donnée à la Société. (Applaudissements.)

Correspondance.

— Le Comité organisateur du 1” Congrès international d'Ento-
mologie, qui se tiendra à Bruxelles au début du mois d'août 1910,
nous envoie les premières circulaires relatives à ce Congrès.

Bibliothèque.

— L'échange des Annaces contre les Travaux Scientifiques du
Laboratoire de Zoologie et de Physiologie de Concarneau est accordé.

— $. À. R. le Duc d'ORLÉANS nous a fait parvenir un exemplaire
de l’ouvrage Croisière océanographique dans la mer du Groënland,
donnant les résultats scientifiques de l'expédition qu'il fit dans ces
régions. (Remerciments.)

Communications.

-— M. Tuieren donne lecture d’une note intéressante relative à
trois Polychètes nouveaux pour la faune belge, dont il fait circuler
des spécimens. Le Président félicite M. TuierEn d’avoir abordé

Ann. Soc. Zool!l, et Malacol. Belg., t. XLIV, juillet 1910. 8

[12 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELCIQUE.

l'étude de ce groupe dont si peu est encore connu en ce qui concerne
la Belgique.

— M. THIEREN communique également des observations biono-
miques qu'il a faites sur les Anémones de mer Heliactis” bellis.

Les deux notes de M. THieREn sont insérées plus loin.

— M. Hasse montre diverses pièces recueillies par lui dans l'Argile
de Boom et qui montrent des perforations qui doivent selon lui être
attribuées à des Vers. Il fait voir également des fragments de bois
pliocènes couverts de Tarets qu'il rapporte à un type nouveau. — Ces
communications sont insérées plus loin.

— M. Kemwa dit quelques mots d’une larve d'Hydropsychide qu'il
a observée il y à quelques années près de Paris.

— La séance est levée à 18 heures.

ANNALES, XLIV (1900). 113

NOTE ÉTHOLOGIQUE

RELATIVE A
TROIS POLYCHÈTES NOUVEAUX POUR LA FAUNE BELGE

Pur, J. THIEREN.

Étudiant.

J'ai constaté l'été dernier la présence sur nos côtes de trois Poly-
chètes à ma connaissance non encore signalés en Belgique.
Gesont: .
L'un un Néréide : Nereis diversicolor MüLL.
Les deux autres des Nepthides : Nepthys Hombergii Auv. I. E.
et Nepthys ciliata MüLL.

I. — Nereis diversicolor MüLL.

Nereis diversicolor Mü LL. se rencontre en extrême abondance dans
la slikke de l'estuaire de Nieuport, c’est-à-dire, dans la zone de boue
grise ou bleue comprise entre le balancement des marées.

Adaptée à la salanilté de ces alluvions marines, elle présente son
optimum de vie dans l’eau saumâtre ; elle supporte relativement bien
l’eau de mer normale et s'adapte même à l’eau douce comme j'ai pu
le constater par la présence de plusieurs de ces Annélides dans des
ruisselets dont la saveur était à peine salée.

Elle vit dans des galeries qu'elle se creuse et qui s'ouvrent per-
pendiculairement au dehors.

On la trouve dans des positions variées, le plus souvent arquée,
parfois horizontale, parfois repliée totalement sur elle-même.

Je les ai surtout surprises dirigées verticalement dans le sol, les
premiers anneaux seulement courbés d’un angle de 90° environ.

Elle tapisse sa galerie d'un fin feutrage tissé par des glandes spé-
ciales (Spinndrüsen) localisées sur les parapodes.

Pendant cette opération, elle agite les rames parapodiales dans
toutes les directions accrochant ainsi un fil à l’autre et exécute des
mouvements rapides de va et vient.

414% SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

J'ai pu suivre ce travail de protection en observant plusieurs Nereis
dans un récipient de verre contenant la vraie boue de leur habitat et
d’autres dans un récipient contenant de l'eau de mer à peine salie de
boue.

Le tissu qui voûte la demeure de notre Nereis et dont l'origine a
été établie par Pruvor et Racovrrza, la protège contre Îles parti-
cules boueuses et les grains de sable qui pourraient boucher ses con-
duits ou la blesser, combler le canal creusé, et déterminer ainsi son
asphyxie; enfin, le treillis de ces filaments lui est une disposition
très utile dans la locomotion. Ses soies si caractéristiques et si variées
accrochent-facilement les filaments tissés et l’animal se meut rapide-
ment dans son repaire.

Nereis diversicolor se montre positivement hydrotaxique(ne dépasse
jamais la limite supra-liltorale; elle est négativement thermotaxique
et négativement phototaxique, son optimum de réponse nerveuse à la
lumière coïncide avec l’optimum de salinité; c’est donc en eau sau-
mâtre qu’elle se montre le plus sensible (Bou).

Il apparaît dès lors que cette Annélide est un rapace nocturne, c’est
la nuit qu’elle chasse. Elle attaque très probablement les Crustacés
tels que les Podocerus et des Némertiens de petite taille tels que
Tetrastemma très communs dans la vase de l'estuaire.

Dans le milieu exclusivement boueux, elles se livraient activement
au travail déjà décrit, se blottissaient dans leur galerie et exécutaient
à tout moment des mouvements ondulatoires sur place, mouvements
probablement nécessaires à assurer leur respiration et à chasser les
éléments toxiques, que ce soient leurs propres excréments ou les
poisons même de leur habitat.

Dans l'eau de mer elles se tissaient bien vite leur délicat feutrage
couvert des traces de boue soigneusement recueillies, disparaissaient
ainsi aux yeux qui les guettaient et se protégeaient en même temps
contre la lumière solaire qu’elles fuient très manifestement.

Cette observation m'a fait découvrir à la tombée du Jour des Nereis
diversicolor Mü LL. étendues ou vagabondant sur la vase.

On ne lui connaissait pas jusqu’aujourd’hui de forme Heteronereis;
j'ai trouvé sa forme épitoke à la fin de l'été dernier, je la décrirai et
j'en étudierai la formation dans une monographie qui paraîtra ulté-
rieurement. Cette métamorphose s'accompagne de phénomènes histo-
lytiques normaux et semi-pathologiques résultant des modifications
métaboliques dans la voie de la métamorphose.

ANNALES, XLIV (1909). 115

Chez plusieurs Nereis diversicolor observées, les produits sexuels
s’échappaient par des fentes et des déchirures localisées sur et entre
les parapodes et déterminées par l’histolyse suivie de phagocytose.
Cette ponte meurtrière a déjà élé signalée par divers auteurs pour
d'autres espèces de Nereis (Face-Boux). Nous ne la considérons
cependant pas comme générale dans l’espèce qui nous occupe.

Il semble que dans le cas de ces Annélides, la métamorphose ait
élé tronquée par un métabolisme exagéré entraînant une phagocy-
tose excessive et fatale. On sait du reste que lhistolyse est activée
par des conditions de vie défavorables et le manque d'oxygène
(Gran). La nécrobiose atteindrait alors l'animal dans ses parties les
plus avides d'oxygène et amènerait la ponte avant la métamorphose
accomplie de l'individu.

La phagocytose qui accompagne l’histolyse serait alors patholo-
gique et la nécrobiose qui la commande serait due, suivant notre
hypothèse que nous espérons pouvoir confirmer bientôt par l’expé-
rience :

1° À la métamorphose normale ;

2° Aux conditions défavorables du milieu dans laquelle elle s'opère ;

3° Peut-être aussi en partie aux secrétions internes qui accom-
pagnent parfois la prolifération des gonades (PEREZ, chez les Fourmis
et les Tinéides).

Sans avoir l'intention de décrire celte espèce, ce qui a été fort bien
fait par Eucers, pe Sainr-Josern, etc., j'ajoute à cette note
éthologique ses caractères principaux et je termine ce qui la con-
cerne par une table dichotomique basée sur ses caractères les plus
constants et permettant de déterminer facilement chacune de nos

espèces belges de Nereis.

Sa coloration est variable, le plus souvent sa partie antérieure renflée et
courbée en avant est d'un vert sale la partie postérieure étant rose, irisée,
De chaque côté de la ligne médiodorsale s'accuse une raie brune longitu-
dinale.

À. Lobe céphalique : plus large que haut; les yeux en trapèze, les antérieurs
plus écartés l’un de l’autre que les postérieurs ; les antennes ne sont pas
dépassées par les palpes gros et courts.

B. Soma : composé en moyenne de 90 à 100 segments :

Le segment buccal, premier segment somatique, deux fois et demi plus
long que le second segment somatique.

416 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Cirres tentaculaires courts, le plus long ne dépassant pas le quatrième
segment somatique. |

Les mâchoires ont huit dents.

Groupe maxillaire dorsal médian (1 : manque ou paragnathe unique.
— maxillaire dorsal latéral (Il) : une double rangée arquée.

agnathes

Je:

— maxillaire ventral médian (I) : paragnathes réunis en un amas
transversal.

— maxillaire ventral latéral (IV) : disposition arquée.

— basilaire dorsal médian (V) : manque.

— basilaire dorsal latéral (VI) : paragnathes de petites dimensions

sur La Dom)

disposés en une double rangée oblique.
Groupes basilaires ventraux (VIT et VID) : fusionnés en double ou triple

Disposition des par

ceinture de petits paragnathes précédés de plus gros isolés.

Sauf les deux premiers segments ou la rame dorsale ne possède qu'une
seule languette achète et sans acicule, tous les autres segments
ont trois languettes à la rame dorsale.

Rame dorsale. Trois languettes; sous la seconde une lèvre inférieure
arrondie et très peu saillante livre passage à une partie du faisceau
de soie en arète homogomphe, le reste sortant entre cette lèvre et
une seconde médiane et semblable.

Rame ventrale. Une lèvre supérieure.

= — Une lèvre inférieure à trois acicules proéminentes cache
une partie de la lèvre supérieure.

Le cirre dorsal très petit est de beaucoup dépassé par les languettes,
le cirre ventral est plus petit encore,

Rame à ë
Soies en arète homogomphe.
dorsule.

Constitution du parapode.

| Soies en arète homogomphe.

Soies en serpe hétérogomphe celles-ci

Faisceau remplacées dans la demi-partie du

PR

d x
supérieur.) corps par une soie très particulière,
Rame

ventr'ule.

décrite par bE SAINtT-JoserH : soie

a

homogomphe à dent massive.

Disposition des soies.

Faisceau
EE ei inférieur.

Soies en arète hétérogomphe.

Soies en serpe hétérogomphe.

C. Pygidium : aussi long que les deux segments qui le précèdent.
Cirres anaux environ de la longueur des six derniers segments.

ANNALES, XLIV (1909). 117

Tableau des Nereis de Belgique.

1. a) Les groupes de paragnathes de la trompe sont au complet.

o Le)

Les deux étages de paragnathes de-la partie basilaire ventrale (VIH-VHE

D 5 }

composés d'une double lignée de dents de mème dimension terminées
par une rangée simple de trois paragnathes.

Les mâchoires n'ont pas plus de cinq dents. N. margaritacea LEACn.

b) Les groupes de paragnathes de la trompe ne sont pas au complet.

Le groupe basilaire médian dorsal {V) au moins manque.
Le] \

Les deux étages de paragnathes de la partie basilaire ventrale (VIENNE
non composés d’une double lignée de dents de même dimension.

Les mâchoires ont au moins sept dents. 2

2 «) Lobe céphalique plus long que large.
Palpes plus longs que les antennes
Trois paragnathes situés l’un derrière l’autre au groupe maxillaire médian
dorsal (1). N. pelagica Lixx.
b) Lobe céphalique plus large que long.
Palpes plus courts-que les antennes.

Pas de paragnathe ou un seul peu dislinet au groupe maxillaire médian
dorsal (f). - 5.

5. a) Les antennes sont de moitié plus petites que la longueur du lobe cépha-
lique, et séparées à leur naissance.
Les yeux sont disposés en trapèze, les antérieurs plus écartés l’un de
l'autre que les postérieurs.
Le premier segment somatique à la mème longueur que le second segment
somatique.
Mächoire à huit dents. N. diversicolor MüLr.

b) Les antennes aussi longs que le lobe céphalique se touchent à leur base.
Les yeux sont disposés en carré.
Le premier segment somatique a deux fois la longueur du second segment
somalique.
Mâchoire à quatorze dents. N. fucata SA.

4 N. pelagica Lixx. — M. Sur la côte parmi les Algues brunes et dans la
vase, À. C.

2. N. (Nereilepas) fucata SAv: bilincatra Jouxsr. — M. Vit en commensal
dans les coquilles habitées par Eupaqgurus Bernhardus Lixx. A. C.

3. N. (Perinereis) margaritacea LEexcn. — M. Dans le sable et dans la tourbe

\

à la limite de la marée basse, C.

4. N. diversicolor MüLr. — M Dans la zone de boue grise ou bleue comprise
entre le balancement des marées des estuaires, C. C.

118 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

-

Il, — Nepthys Hombergi Auv. M. E. et Nepthys ciliata Müc.

, Ces espèces vivent dans le sable pur des plages à hauteur de la
marée basse, à l'entour des flaqres d’eau de mer qui s'étalent sur une
grande partie du littoral; je les ai aussi trouvées dans la zone sablon-
neuse des berges du chenal de Nieuport.

Elles sont très communes, surtout N. Hombergi Aun. M. E. et
vivent dans des galeries où on les trouve dans une position arquée
le plus souvent horizontale, Ces animaux garantissent l’espace de leur
galerie — indispensable à leur respiration — par les lames parapo-
diales aplaties et par les plaques chitineuses qui terminent les aci-
cules des parapodes.

Elles progressent dans leurs conduits par des mouvements sinu-
soïdaux dont les ondulations se dirigent d'arrière en avant. La
pénétration de ces Nephiydes dans le sable est une chose bien inté-
ressante décrite en partie par Aunouin et Mine Evwarps dans un
travail devenu classique. Du tas de sable culbuté par la pelle on en
voit parfois sortir une et chercher sur la grève un endroit pour s’en-
foncer. ;

Elle évagine constamment son pharynx pendant ses hésitations,
essaie par les lèvres terminales la résistance du sol comme point

d'appui, lorsqu'elle a choisi son endroit elle s'accroche et d’un mou-

vement brusque elle rétracte sa trompe, pousse la tête dans le sable,
avale la bouchée qu’elle serrait entre les lèvres et recommence plu-
sieurs fois son opération et cela jusqu'au moment où l'action des para-
podes est suflisante pour la faire glisser sans difficulté dans le
conduit qu'elle se creuse.

Ces Annélides présentent les mêmes taxismes que Nereis diverst-
color: comme elle ces Nepthides vivent fort bien dans l’eau sau-
mâtre; je ne les ai jamais rencontrées au voisinage de ruisselets
d’eau douce.

Leur habitat est exclusivement un terrain sablonneux.

Sur les berges du chenal de Nieuport, la zone sablonneuse, supé-
rieure à la zone de vase compacte localise une faune de Polychètes
aussi spéciale que celle qui caractérise la boue de la zone infé-
rieure.

Une zone de Nereis se limite avec la BOUE.
= Nepthys — le SABLE.

ANNALES, XLIV (1900). FE EE

Sans que la vie ne soit possible pour une Nereis diversicolor dans le
sable pur de l’estran et pour une Nepthys dans la boue de l'estuaire.

Les adaptations étroites de ces organismes à leur milieu respectifen
sont la raison; Nereis diversicolor sécrète un feutrage répondant à la
plasticité de la vase mais insuffisant pour maintenir le sable, qui, en
comblant sa galerie amènerait inévitablement son asphyxie; Nephtys
ne possédant pas de feutrage est incapable de maintenir la boue hors
de son canal et ne peut en conséquence pas y vivre. Elle aussi mourrait
asphyxiée.

De plus, quelques adaptations anatomiques que je décrirai ultérieu-
rement se refusent à ces émigralions.

Il yaura donc à considérer dans la faune des Polychètes de l'estuaire
de Nieuport deux zones caractérisées par le terrain.

Dans l’une, la zone sablonneuse, vivent les Nephiys.

Dans l’autre, la zone de vase, vit Nereis diversicolor.

La partie mitoyenne est neutre. Cependant, si la boue sablonneuse
convient aux Nereis ce n’est que dans une mesure restreinte. Il suffit
de faire subir à un bassin contenant ce terrain une (répidation suffi-
samment longue, pour détruire par le poids des particules sablon-
neuses le feutrage de Nereis diversicolor, pour combler sa galerie et
déterminer son asphyxie.

Les caractères de ces deux espèces de Nepthys ont élé décrits par
EuLERrs, DE SAINT-JosEru, etc.

120 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

UNE OBSERVATION BIONOMIQUE INTÉRESSANT
LES HELIACTIS BELLIS Eiuis. DE NOS CÔTES

Par J: THIEREN,
Étudiant,

Le désir de recueillir en grand nombre ces Anémones de mer m'a
fait découvrir l'été dernier une intéressante coutume de ces animaux
que je n'hésite pas à vous signaler.

On en trouve parfois sur l’estran, mourantes, ou. contractées et
recouvertes alors de minuscules débris de coquillages agglutinés à la
bête par une mucine.

Les glandes à muccus répandues sur toute la colonne somatique
sont surtout nombreuses dans la région sous-tentaculaire, où les
coquillages incrustés sont de grande dimension.

Lorsque l'animal se rétracte, la couronne de tentacules se resserre,
formant au-dessus de lanémone un amas de coquillages. C’est là,
pour elle, un moyen de se confondre avec son lieu d'habitat et
d'assurer sa défense; il faut, en effet, avoir l’œil déjà bien exercé
pour la découvrir dans cet état.

Dans les flaques d’eau de mer où elles vivent sur notre plage, je ne
les ai vues s'épanouir qu’à la tombée du jour. Sans paraîlre aucune-
ment influencées par le flux ou le reflux de la mer, elles s'étalent
dans toute leur splendeur au crépuscule.

A cette heure bien déterminée, propice à la récolte, elles se dis-
tinguent facilement des coquillages, et des détritus de tout genre,
par leur éclatante corolle blanche.

Il est probable que cette habitude singulière s'explique, en consi-
dérant que l'endroit où je les ai trouvées en si grande quantité n'est
pas leur patrie naturelle. Venues des fonds océaniques où la lumière
est diffuse, elles auraient conservé leur habitude des ténèbres et pré-
senteraient dès lors celte oscillation curieuse que déterminent pour
elles le jour et la nuit.

ANNALES, XLIV (1909). 121

LES VERS DANS L’ARGILE DE BOOM,
LES TARETS DANS LE PLIOCÈNE, A ANVERS

(Planches III et IV).

Par GkorGes HASSE.

BIBLIOGRAPHIE.

1905. CLaus-GROBBEN. — Lehrbuch der Zoologie, p. 627, p. 358. Marburg in

Hessen, 1905.
Cuvrer (GEorGEs). — Le Règne animal, t. 9-10, Teredo, t. 15-16, Anné-

lides. Paris, Fortin-Masson et Cic.

1907. Lericme (Mauricx). — Swr des corps vermiformes de l'argile de Bocm
(Exrr. ann. Soc. Géo. pu Non», t. 36, p. 137, Mars 1907).

1878. Vax DEN Brook (ER.). — ÆEsquisse géologique des environs d'Anvers,
p. 49. Bruxelles, Mayolez, 1876-1878.

Les Vers dans l’oligocène à Anvers.

Étant descendu à maintes reprises dns les caissons à air comprimé
sous l’Escaut au quai Saint-Michel à Anvers, pour y poursuivre des
études géologiques et physiologiques, j'eus le bonheur d’observer dans
l'oligocène. moyen, argile de Boom, vers la cote —16.20, de très
nombreuses perforations.

Examinant plus attentivement, j'observai que c’élaient des trajets
fistuleux, de diamètres très variables, qui perforaient l'argile en
suivant le plus souvent les plans de clivage, tantôt en horizontale,
tantôt en oblique ; la couche d'argile ainsi perforée atteignait souvent
50 centimètres d'épaisseur; ces tubes de 1 à 2 et 3 centimètres de
large étaient sinueux et de longueur variant de 10 à 25 centimètres
et plus, et étaient remplis par du sable verdûtre.

Ce sont évidemment des Vers qui ont vécu pendant la fin de
l'oligocène et, étant donné leurs tubes, on peut supposer que ce

199 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

furent des Annélides, ces Vers étant les seuls possédant des parties
dures capables de se fossiliser.

La planche IIT montre ces tubes parfaitement en relief sur l'argile
de Boom, dénudée à côté (n° I-IT-IT1).

Le docteur LERICHE avait déjà signalé dans l'argile de Boom queles
corps vermilormes, formés de Corbules accumulées, pouvaient se
rapporter à des Annélides, mais jusqu'à présent, on n’avait encore pu
observer les tubes sans fossiles dans l'argile. Au quai Saint-Michel,
J'ai observé que ces Annélides avaient perforé l’argile de Boom dans
toute l’étendue observée, soit 300 mètres de longueur et sur une
moyenne de 50 centimètres d'épaisseur; le nombre de ces Vers devait
donc être extrêmement considérable.

Les Tarets dans le pliocène et dans l’oligocène à Anvers.

En 1903, explorant le haut-fond de la mer pliocène pordulienne,
où j'avais déjà recueilli des restes de Trichecus antwerpiensis, Phoca,
Rhinoceros, Elephas, Bos, Cervus, dans les Polders de Steenborger-
weert et Austruweel au nord d'Anvers, j'eus l’occasion de recueillir
des bois flottés, perforés par des Mollusques, du genre Pholas
Pholas crispa et Teredo pliocena G. H.

Les galeries creusées par Teredo pliocena sont larges et très
sinueuses et remplies par un moule interne qui montre encore fort
bien la taille et les proportions de l'animal (pl. IV, fig. 6).

En 1909, lors de recherches dans les fouilles à sable noirs dits
miocènes (probablement pliocènes), dans les caissons à air comprimé,
je retrouvai encore au quai Saint-Michel à Anvers, du bois flotté,
excavé par de nombreuses galeries faites par la même espèce (fig. 5);
descendant à la cote —17, les fouilles mirent à nu dans l'argile de
Boom oligocène, un grand septaria qui, brisé, montra à l'intérieur
les galeries en relief de Teredo, le bois ayant été dissous (fig. 4); en un
point s’observent encore des restes calcaires de la coquille de Teredo.

Ce Mollusque est caractérisé dans le pliocène et dans l’oligocène
uniquement par une taille extraordinaire; il constitue une espèce
nouvelle pour les faunes pliocènes et oligocènes d'Anvers et je l’appel-
lerai : Teredo pliocena.

La figure 7 représente des trajets de Vers dans un septaria de
l'argile de Boom provenant du quai Saint-Michel à Anvers.

Pre Ev.

Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., XLIV, 1909.

Tarets et Vers dans l’Oligocène moyen et le Pliocène à Anvers.

Phototypie Weck frères, G. Hasse, phot.

Bruxelles.

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ET TR

ANNALES, XLIV (1909). 123

+
X
Assemblée mensuelle du 11 décembre 1909.
PRÉSIDENCE DE M. À. KEMNA, MEMBRE DU CONSEIL,

— La séance est ouverte à 16 '/, heures.

— MM. Gicsox, président, et LAM£ERE, vice-président, se font
excuser.

Correspondance.

— La Société royale norvégienne des Sciences à Trondhjem nous.
fait part du décès de M. M. H. Fosuie, directeur de son jardin
botanique. (Condoléances.

— La Küglich Bühmische Gesellschaft der Wissenschaften nous
annonce le décès de M. K. Domazir, membre de cette institution.
(Condoléances.)

— Le Comité Géologique de la Russie nous fait part du décès de
M. S. Nikirin, son Géologue en chef. (Condoléances.)

— Le Ministre de la Guerre nous adresse la deuxième livraison
de la nouvelle édilion de la Carte topographique de Belgique au
40,000°. (Remerciments.)

— Le Ministre des Sciences et des Arts nous fait parvenir la
sixième livraison de la Carte géologique internationale de l’Europe,
(Remerciments.)

— Le Comilé organisateur du VIII Congrès international de
Zoologie nous invite à nous faire représenter à ce Congrès, qui se
tiendra à Graz (Autriche) du 15 au 20 août 1910.

— La Société Belge des Ingénieurs et Industriels nous invite à
adhérer à la pétition qu’elle organise pour obtenir des Chambres le
vote d’une loi reconnaissant aux Sociétés scientifiques la personnalité
civile.

1924 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

M. Scaourepen montre l'importance qu'aurait pour les Sociétés
scientifiques le vote d’une loi semblable et émet le vœu de voir enfin
aboutir les efforts dirigés dans ce sens.

L'assemblée décide qu'il y a lieu d’adhérer sans réserve à l'initiative
prise par la Societé des Ingénieurs.

Communication.

— M. Masay fait un intéressant exposé des connaissances actuelles
sur la physiologie de l’hypophyse, et de ses recherches expérimentales
sur ce sujet.

— M. Vincent dépose une note sur un genre nouveau de Corbula.
Cette note est insérée plus loin.

— L'impression d'un travail de M. DouvicLé sur des Foramini-
fères de Madagascar est décidée.

— [La séance est levée à 18 heures.

19
Qc

ANNALES, XLIV (1909). Î

LEPIDOCYCLINES ET CYCLOCLYPEUS MALGACHES

(Planches V et VI)

Par Roserr DOUVILLÉ.

Nous savons par les travaux de M. Pauz LEMoiINE que toute la
région nord de Madagascar, désignée généralement sous le nom
de Bobaomby, présente un beau développement des couches de base
du Miocène (Oligocène auctorum). Ces couches doivent être rappor-
tées en majeure partie à l’Aquitanien, peut-être en partie au Miocène
moyen ou Burdigalien. Tandis que l'Éocène est'principalement repré-
senté par des calcaires durs à Nummulites et Alvéolines qui ont fait
l’objet d'un mémoire précédent (‘}, l'Oligocène comprend surtout
des calcaires tendres et des tufs volcaniques, pétris par endroit de
Mollusques ou de Polypiers (environs d'Ambatohafo, phare d’Ambre)
ou de Foraminifères (Andravy). Parmi ces derniers, M. Pau
LEMOINE a trouvé un grand nombre de Lépidocyclines qui ont été
en partie étudiées (** *. Une revision des collections rapportées de
. Madagascar par M. Pauz Lemoine nous a permis d'augmenter

considérablement et de modifier sur certains points les conclusions
de notre première étude.

En même temps, deux échantillons de Lépidocyelines du plus haut
intérêt, communiqués respectivement par M. Wozzr et par M. le
commandant Imnaus, sont venus compléter fort heureusement une
lacune importante de nos connaissances stratigraphiques.

La région la plus intéressante au point de vue stratigraphique
correspond à la presqu'île de Tanifotsy. La base du Miocène est
représentée (* p. 253) pour des calcaires à Lithothamnium exploi-
tés (four à chaux Imhaus), et surmontés par des calcaires friables à
Lépidocyclines et Échinides. M. le commandant Immaus nous a

(1) Roserrt DouviLLé, Sur quelques gisements nummulitiques de Madagascar
(Ann: Paz. Mus., t. I, p. 61).

(?) Sur le genre Lepidoryclina GuemBEeL (Mém. Paz. Soc. Géoz. FR.,t. XII,
fasc. II, 1904).

(5) PauLLEMOINE, Études géologiques dans le Nordde Madagascar. Paris, 19C6.

126 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

remis, comme provenant très probablement de cette localité, un
magnifique échantillon de Lep. formosa Scuc.; M. Pauz LEMOINE
cite comme provenant des calcaires friables une grande forme : Lep.
Raulini L. et D. Nous croyons qu'il s'agit simplement d'un second
échantilion de Lep. formosa où les parois épaissies des loges, coupées
suivant leur plus grande dimension, ont été prises pour des piliers.

D'autre part, M. WozLr à communiqué à M. Lemoine un troi-
sième exemplaire de Lep. formosa provenant de l'Afrique orientale
allemande, mais sans indication précise de gisement.

Un peu au Nord du four à chaux Imnaus et toujours dans la pres-
qu'îile Tanifotsy, M. Pauz LEMoINE a observé des assises miocènes
plus élevées que les précédentes. Dans la coupe donnée page 253 de
son mémoire (*) il signale, au-dessus du Crétacé, d’abord des calcaires
blancs a! sans doute équivalents des couches exploitées du four à
chaux IMHAUS, mais, ici, non fossilifères, ensuite des sables blancs 4°
toujours sans fossiles puis, enfin, au sommet les calcaires a° d’An-
dravy. Ces couches très friables, passant par endroit à des tufs vol-
caniques, renferment une riche faune de Cycloclypeus et de Lépido-
eyclines. On y rencontre :

Lepidocyclina Mariæ nov. sp., peu nombreuses ;
— Ferreroi 1. PRovALE, abondantes;
_ Martini ScHL., rares;
— Gallienii L. D., rares;
Cycloclypeus communis K. Marr., abondants;
Miogypsina irregularis Micar., abondantes.

Ce même niveau de tufs et de calcaires à Lep. Mariæ-Ferreroi a
fourni à M. Pauz LEMOINE, aux environs d’'Ambatohafo, une riche
faune de mollusques et de polypiers dont notre confrère a indiqué
[(°), p. 268] les affinités avec l'Oligocène du Vicentin, de la Birmanie
et des îles de la Sonde. Ce niveau d’Andravy correspond aux
couches européennes à Lep. marginata Micur. et Miogypsines. Il
comprend des formes de Lépidocyelines de taille moyenne, générale-
ment pustuleuses et à mégasphère du type dit en haricot. Dans le
niveau inférieur (a'), au contraire, que l'on peut paralléliser avec
Peyrere et Saint-Géours (Aquitaine), on rencontre principalement des
grandes formes point ou peu pustuleuses, avec mégasphère du type dit
embrassant. Ces formes représentent des Lep. dilatata un peu évo-
luées et correspondent à Lep. formosa Scan.

ANNALES, XLIV (1909). 127

Ce niveau est le plus répandu dans tout le Bobaomby. Les envi-
rons du Phare d'Ambre et d'Ambatohafo (530-1 1, 530-2, 532-192)
et de la Table (528-2), ont fourni à M. Pauz LEMOINE, un certain
nombre de gisements qui correspondent exactement comme faune à
ceux de la presqu'île Tanifotsy (Andravy). La seule différence
consiste en la prédominance (non absolue du reste), fantôt de
formes mégasphériques (Andravy), tantôt de formes microsphériques
(La Table).

M. Pauz LEMOINE a également découvert un troisième niveau à
Lépidocyclines, mais malheureusement dans une position stratigra-
phique peu nette : c’est celui de l'île Nosÿ Kalakajaro [(°), p. 265).
C'est le seul gisement à Lépidocyclines connu dans tout lOuest
de Madagascar. Des calcaires à débris volcaniques, associés à des
basaltes, ont fourni de magnifiques exemplaires de Lepidocyclina aff.
dilatata Micur., rappelant tout à fait les échantillons du Piémont
(Le Molere). Ce niveau me paraît le plus ancien de tous et corres-
pond sans doute, comme en Europe, au sommet du Stampien.

Nous avions signalé, M. Pauz LEMoINE et moi, dans notre
mémoire « Sur le genre Lepidocyclina », la présence de Lep. Man-
telli Morron dans le Bobaomby. Cette détermination, basée
sur une coupe verticale défectueuse, a été depuis reconnue fausse
par nous.

On peut donc distinguer à Madagascar, deux et peut-être trois
niveaux bien nets à Lépidocyclines qui sont, de haut en bas :

4

Niveau d'Andravy à Lepidocyclina Mariæ-andra-

AQUITANIEN SUPÉRIEUR vyensis, Cycloclypeus, Miogypsina. [Niveau des
OU BURDIGALIEN? . . Lépidocyelines à mégasphère du type dit en haricot.
Cf. niveau F (2) de Bornéo ]

Couches de la base de la presqu'ile Tanifotsy (Cf.
D. O0. A.) à Lep. formosu. [Niveau des Lépidocyelines
à mégasphère du type dit embrassant. Cf. niveau E
de Bornéo.]

AQUITANIEN INFÉRIEUR .

S'EAMPIENLA SN. 2e | Tufs basaltiques de l’île Nosy Kalakajaro à Lep. dilatata.

(4) Numéros des échantillons de la collection Paur LEMOINE, au laboratoire de
Géologie de la Sorbonne.

(2) Niveaux établis par H. Douvizzé et BuxTorr, dans H. DouviLLé, Les
foraminifères dans le tertiaire de Bornéo (Burr. Soc. Géo. FR., 4° sér., t. V,
1905).

Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t, XLIV. 9

128 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.
Lepidocyclina aff. dilatata MicHeLoTri.

Grande forme d'environ 50 millimètres de diamètre, légèrement
mamillée au centre. L'aspect extérieur rappelle à sy méprendre celui
des Lep. dilatata si répandues dans tous les gisements du Stampien
piémontais. En étudiant avec soin la disposition des loges latérales et
des piliers (fig. 1) on voit que ces derniers sont plus développés que
dans les Lep. dilatata \ypiques et qu'ils
rappellent la disposition observée chez les
Lep. Gallienii (pl. V, fig. 19) et chez les
Lep. insulæ natalis (type Ÿ). Ces piliers
la différencient complètement des formes
rapportées à Lep. formosa, où il n’en
existe pas, mais dont l'aspect extérieur
peut être presque identique à celui de la
lépidocycline quenousétudions. Jeciterai,
: dans cet ordre d'idée, les Lep. formosa
Fig. 1
me ne rapportées de Talikor, près Rantau (Bor-
Lepidocyclina aff. dilatata MicuE- , à

Lorri (Nosy Kalakajaro). — Les néo), par M. BuxTorr.

parties figurées en noir plein sont Étant donné le petit nombre d’exem-
les piliers. Le pointillé représente Ja: à s Éredi

les parois calcaires des loges, PIaires que nous avons eus à notre dispo-
parfois un peu épaissies par la sition, J'en ai pu déterminer la proportion
fossilisation. Ce dessinaétésché es échantillons micro- et méga-sphé-
tisé légèrement en raison de la à D
mauvaiseconservation del’échan riques. Les loges équatoriales sont du

IE EE SR) type constant chez toutes les grandes
formes, à mégasphère formée de deux sphères tangentes intérieure-
ment. Elles ne fournissent pas de caractère spécifique.

Gisement. — Ces Lépidocyclines ont été rapportées par M. Pau
Lenoine des tufs basaltiques de l’île Nosy Kalakajaro, à l'Ouest de
Madagascar. Niveau : sans doute Stampien supérieur.

Lepidocyclina Gallienii, P. Lemoine et R. DOUVILLÉ.

1204. P. Lemoine et R. Douvizré, Sur le genre Lepidocyclina GUEMBEL,
p.15; phil fe S"plAD ed

Lors de la publication de notre premier mémoire, nous n'avions eu
à notre disposition que trois échantillons de cette espèce dont deux

ü) Cu. SOHLUMBERGER, Notes sur deux espèces de Lépidocyclines des Indes
néerlandaises (SAML. D. @. R -M. IN LEe1DEN, Série I, Band VI, Heft-3;spl: 7,
fig. 1, 2 et 3).

… res à 2

. du type en haricot. En con-

ANNALES, XLIV (1909). 129
furent sacrifiés pour montrer les caractères internes. Le lype provient
du Phare d'Ambre. Les récoltes de M. P. LEMOINE nous ont fourni
un quatrième exemplaire provenant de la Table, dans le Sud du
Bobaomby.

Une préparation tangentielle (pl. V, fig. 14) nous montre des
caractères importants qui nous avaient échappé dans notre première
étude: la surface est couverte de petits piliers anguleux, rappelant
ceux des Lep. dilatata, mais nettement plus gros et plus individua-
lisés. C’est le groupe des Lépidocyclines du type énsulæ natalis
CHAPMAN 2 SCHLUMBERGER, mais avec pustulation beaucoup plus
fine. L’échantillon-type, poli sur une des faces, montre des carac-
tères analogues. S

Nous n'avons malheureusement pu trouver les petites formes méga-
sphériques associées. À la Table, Lep. Gallienii se trouve associée
à un grand nombre de formes
microsphériques appartenant
à un type nouveau : Lep.
Mariæ nov. sp. dont la com-
pagne mégasphérique est fré-
quente à Andravy (Lep. Fer-
rerot L. Pr.) avec loge initiale

sidérant, ce qui est pro-
bable, Lep. Gallienii comme
une variélé de Lep. Mariæ, sa
compagne mégasphérique in- Fig. 2.
connue serait donc probable- Lepidocyclina Maric nov. Sp. (La Table). —
SE À : Coupe verticale de la partie périphérique de la
ment aussi à mégasphère en coquille montrant : 10 les communications natu-
haricot, et en outre beaucoup relles entre les loges latérales (loges 1 et 2) et les
| T dites communications anormales (Orbitophage) entre
plus pellie, Ce ns 1 ne les mêmes loges latérales (communication oblique
cierait nettement l'espèce Gal-
lienii de toutes les formes du

entre les loges 1 et 3); 2° les communications
normales entre les loges équatoriales. Les loges
à et les communications sont figurées en blanc, les
groupe dilatata où les deux
formes A et B sont de même
grandeur, avec mégasphère à
deux loges tangentes intérieu-
rement (type embrassant).
L’échantillon-type, poli sur

parties perforés sont hachées verticalement, les
parties pleines sont pointillées. — Les parois
des loges latérales sont coupées parallèlement,
d’où leur irrégularité. Certaines sont percées de
trous circulaires, ce sont des sections normales,
d’autres de canaux horizontaux, ce sont les sec-
tions longitudinales des communications.

(Gr:=—=003

une des faces, montre entre les différentes loges latérales, de petites

430 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

commmunications remplies, ainsi que les loges, par de l’oxyde de fer.
Elles paraissent avoir normalement fait communiquer entre elles ces
loges pendant la vie de l'animal (voir la diagnose de Lep. Mariæ).

Lepidocyclina Mariæ nov. sp.
(PI. V, fig. 4, 8 et 11.)

Forme de taille moyenne, de 6 à 10 millimètres de diamètre en
général. Toujours microsphérique, sa compagne mégasphérique, qui
lui est presque toujours associée, est la Lep. Ferreroi 1. Pr. Les
échantillons les plus intéressants proviennent de la Table. Un
léger commencement d’altération met bien en évidence les caractères
de la surface (pl. V, fig. 7, 8). Les piliers sont nombreux et
uniformément répartis sur toute la surface de la coquille (fig. 3). Ils
sont un peu plus gros que ceux de Lep. insulæ
natalis Chap. in ScHLUuMB., beaucoup plus que
ceux de Lep. Gallienit ou de Lep. dilatata (cette
dernière appartenant du reste à un groupe tout
à fait différent, se distinguant par son appareil
embryonnaire du type dit embrassant mais pos-
sédant un aspect extérieur analogue).

Lep. Mariæ paraît être la forme malgache
Lepidocyclina Marie R. l'eprésentative des Lep. marginata européennes.

D. (Andravy). — Coupe Les figures 6 et 14 de la planche V montrent
imgnelemontnttS Lien Ja différence de grosseur qui existe entre
rapports des loges laté-
rales etdes pustules (figu- les pustules de ces deux formes. Toutes deux ont
Re du reste une taille analogue et possèdent une
la surface de la coquille. Compagne mégasphérique à loge initiale en
QE Ans haricot (Lep. Tournoueri pour Lep. marginata,
Lep. Ferreroi pour Lep. Mariæ). Les loges équatoriales de Lep.
Mariæ sont en hexagone ou en ogive, tout comme chez Lep. margi-
nata, mais les différents cycles de loges sont disposés pol/ygonalement
et non cireulairement (pl. V, fig. 1). Cette disposition est encore plus
marquée chez la forme mégasphérique correspondante Lep. Ferrerot
(pl. V, fig. 9). C'est un acheminement très net vers la dispo-
silion rayonnée, qui paraît surtout réalisée en Extrême-Orient. En
effet, on ne la rencontre jamais en Europe; elle apparaît à moitié
indiquée chez Lep. Mariæ-Ferreroi (qui est du reste accompagné
d'une vraie forme rayonnée, Lep. Martini Scu.), et enfin, elle

Fig. 3.

ANNALES, XLIV (1909). 131

acquiert tout son développement dans l’Insulinde où l'on rencontre,
à Java et en Birmanie par exemple, des formes avec loges équatoriales
disposées suivant des polygones étoilés à sommets légèrement arrondis
(Lep. Martini Scu. et surtout Lep. sumatrensis BRADY.

Les échantillons provenant de la Table ont l'intérieur des loges
partiellement rempli de limonite. On voit parfaitement loute une

série de communications établies entre
ses loges tant équatoriales que laté-
rales et remplies comme elles par de
l’oxyde de fer. Les unes, extrêmement
fines, paraissent être des çcommunica-
tions naturelles, ayant normalement
servi, pendant la vie de l'animal, à
faire communiquer entre elles les diffé-
rentes loges. On le voit bien sur la
figure 4, qui représente une portion
un peu altérée des loges latérales. On
les observe également chez Lep. Gal-
lienii. La même figure montre que
ses loges latérales ont une forme très
contournée. En réalité elles ont été
rongées intérieurement (et avant le
remplissage d'oxyde de fer) par un

Fig. 4.

Lepidocyclina Mariæ R. D. (Andravyÿ).

— Loges latérales, en partie rongées
par l’orbitophage, en partie montrant
encore leur forme normale arrondie
et les fins canalicules qui les réunis-
saient pendant la vie de l'animal. Ces
canalicules sont plus ou moins visibles
suivant l’état de conservation de lani-
mal. (Gr. = 50.)

organisme perforant (lancien orbitophage de SCHLUMBERGER), Sans

Fig. 5.

Lepidocyclina Mariæ KR. D. (Andravy) —
Loges latérales voisines de la périphérie
et extrèmement rongées par l’Orbito-
phage hypothétique. On distingue à
peine le dessin primitif des loges.

(Gr. — 50.)

doute une algue. Les loges allon-
gées proviennent de la réunion de
plusieurs loges latérales dont les cloi-
sons de séparation ont été détruites
par cet organisme. Celles qui ont
couservé une forme arrondie, au
contraire, n’ont pas été touchées.
La figure 5 montre une partie des
loges latérales plus voisine de la
périphérie et beaucoup plus atteinte.
Toutes les loges, cette fois, paraissent
complètement corrodées.

En coupes verticales, les perfora-
tions tant naturelles que parasitaires

apparaissent fort bien, particulièrement entre les loges équatoriales.

139 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Les premières, notamment, se montrent constituées par une série
de petites ouvertures circulaires alignées en une ou deux rangées
de trois, quatre ou cinq sur les parois des loges équatoriales.
Ce fait avait été déjà observé avec la ‘plus grande netteté sur des
échantillons de Saint-Géours (|).

Nous avions cru autrefois, suivant en cela l'opinion de ScHLum-
BERGER, que foutes les perforations étaient dues à un organisme
perforant. La découverte des communications entre les loges équa-

toriales a montré que nous nous étions trompés. Deux circonstances
nous avaient induits en erreur :

4° Les perlorations naturelles apparaissent parfois élargies, elles
ont dû être utilisées et agrandies par l’orbitophage ;

2° Il est indéniable qu’en certains points, et particulièrement près
de la périphérie, les Orbitoides sont absolument rongées.

L'examen d'échantillons ‘provenant tant de Madagascar que d'Eu-
rope ne laisse aucun doute à cet égard (fig. 6). Les communications
sont parfois (fig. 5 et 6) d’une irrégularité qui ne
permet guère la discussion.

En coupe horizontale, nous n'avons jamais pu
voir nettement les communications entre les loges
équatoriales. Au contraire, on les voit bien en

coupe verticale. Par contre, celles entre les loges

Geste latérales se voient mieux en coupe horizontale.
Lepidocyclina Raulini, ne Are :
Leu.etR.Douv.(saint Enfin, les moulages siliceux de Lépidocyclines que
Géours en M: ae - : mm,
Cetteportion delapérs M. BUXTORF a rapportés de plusieurs localités de
phéried'une Lépidocy- nl ’ LR + D 2
RARE Ce Bornéo (Tabalong, n° 145, etc.) paraissent bien près
ticale montre we telle (apporter la solution définitive de la question. Ils
irrégularité dans les ca- : : :
naux dontelleestperfo._ montrent admirablement les communications entre

rée qu’on ne peutne pas

y voir l'existence d'un toutes les loges, tant équatoriales que latérales.
parasite, sans doute $ ER E .
d'unealgue perforaute, Elles sont d’une grande régularité, bien que le
Gr —=50. 2 : à
Ress nombre des canaux réunissant deux loges contigues
paraisse assez variable. Elles n’ont rien de l'irrégularité caracté-
ristique des perforations d’orbilophages représentées notamment

figures 5 et 6.

() H. DouvizLé (COMPTE RENDU SOMMAIRE Soc. Géo. FR., 1908).

ANNALES, XLIV (1909). 134

Lepidocyclina Ferreroi IRENE PROVALE.
(PL. V, lg. 1, 2, 3, 5, 6, 7, 9, 10 et 13.)

1909. IRENE Provaze, Die alcune Nummilitine e Orbitoline dell isola di
Borneo (Riv. 1TAL. p1 PALEONTOLOGIA, anno XV, fasc. Il et IL, p. 65,
pl. I et IH).

Petite forme globuleuse mesurant de 2 à 3 millimètres de dia-
mètre. Elle est entourée d’une collerette irrégulière (fig. 10). Elle
possède quatre ou cinq grosses pustules (fig. 7), qui peuvent étre

Fig. 8.

Lepidocyclina sumatrensis BraDx (Hiligara,
Ile de Nyas).— Coupe tangentielle montrant
les rapports existant entre les loges latérales
et les pustules qui sont beaucoup plus petites
et plus nombreuses que celles de la forme

Lepidocyclina Ferreroi IRENE PROVALE (An- voisine : Lep Ferreroi I. Pr. (Gr. = 50
dravy). — Coupe tangentielle, (Gr. — 50.) environ.)

plus ou moins développées. Quand elles sont particulièrement grosses
et que l’usure de l'échantillon les a bien mises en évidence, elles
donnent un aspect tout à fait particulier à cette petite forme. On
croirait fdcilement alors que ces échantillons anormaux (pl. V,
fig. 1, 2, 3 et 5) appartiennent à une espèce différente de celle
des échantillons typiques (pl. V, fig. 6, 7, 9 et 10). Il y a, néan-
moins, passage continu entre ces deux variétés, que nous ne sépa-
rons pas.

La collerette indique que l'on est en présence d'une forme
rayonnée, Une coupe équatoriale (pl. V, fig. 13) montre que les
cycles de loges équatoriales sont effectivement disposés en polygones
étoilés à sommets arrondis.

Les échantillons les plus sphériques rappellent tout à fait Lep.
sumatrensis Bravy. ÆLes-échantillons provenant d'Hiligara (ile de

134 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Nyas) (!) nous ont montré que les rayons de Lep. sumatrensis étaient
beaucoup plus accentués et que les pustules étaient plus petites
(fig. 8); En réalité, les deux espèces sont différentes.

Fig. 9.

Lepidocyclina Ferreroi RENE PROVALE Lepidocyclina Ferreroi IRENE PRo-
(Andravy). — Mégasphère. Elle est du vVALE. — Vues extérieures montrant la
type dit en haricot, général dans les ni- forme de la collerette. Cette petite forme
veaux supérieurs à Lepidocyelines. mégasphérique est en effet rayonnée.
(Gr.—50:) (Gr 501}

.La mégasphère est du type habituel en haricot. Lep. Ferrero, dont
le type est de Bornéo, est abondante à Andravy (P. Lemoine, Nord
de Madagascar, fig. 79, a*), où elle est associée à quelques rares
Lep. Mariæ. À la Table, au contraire, où ces dernières sont abon-
dantes, elle est très rare. Aquitanien. :

Lepidocyclina Martini SCHL.
(PI. VI, fig. 3 et 4.)

1900, SCHLUMBERGER, Sur deux espèces nouvelles de Lépidocyclines des Indes
néerlandaises (SammL. p. G. R.-M. 1N Lien, sér. I, Band VI, Heft D,
pl 6 ee506, 78, pue):

Cette espèce a été bien définie et figurée par SCHLUMBERGER,
sauf pour la disposition des loges équatoriales, qui paraît difficile-
ment reconnaissable sur la figure 8. N'ayant eu que deux échantil-
lons à ma disposition, je ne puis compléter sur ce point la descrip-
tion de SCHLUMBRERGER, mais il me paraît néanmoins probable que
Lep. Martini est une espèce du groupe de Lep. sumatrensis.

Les deux échantillons figurés planche VI, figures 4 et 5, sont à
peu près de même taille que le plus petit de ceux figurés par
SCHLUMBERGER.

(‘) Collections de l’École des Mines, communiquées par M. le D' VERBEEK.

ANNALES, XLIV (1909). 135

Provenances. — Manacascar : Andravy (niveau supérieur) [P.
Lemoine}; Java : (Batoc Koetging, résidence Madoera) [VERBEEK];
Birmanie : (Tenandong) [Buxrorr].

Lepidocyclina formosa ScuL.

(PI. VI, fig. 1, 2.)

1902. ScHLUMBERGER, Vote sur un Lepidocyclina nouveau de Bornéo (SAMML.
p. @. R.-M. iN LEDEN, sér. I, vol. VI, Heft 3, pl. VIL fig. 1, 2,
et 3, p. 258).

Cette espèce a été décrite à tort par SCHLUMBERGER comme étant
rayonnée. H. Douviizé a montré (*) que c'était en réalité un échan-
lillon ondulé et par suite irrégulièrement coupé par le plan de la
préparation. Il reste comme caractéristiques de cette espèce : taille
grande ou moyenne; mégasphère formée de deux sphères tangentes
intérieurement (comme dans tout le groupe de la Lep. dilatata);
absence totale de piliers aux points de jonction des loges latérales.
Ces parois sont généralement très épaissies. La forme des loges équa-
toriales sont identiques à celles de Lep. dilatata. Les deux exem-
plaires figurés proviennent :

4° Celui communiqué par M. Wozur, de l'Afrique orientale
allemande, sans indication de gisement ;

2 Celui communiqué par M. le commandant ImHaus, très proba-
blement des environs de son four à chaux, qui se trouve tout près
d’Andravy, dans la presqu'île Tanifotsy. J'ai indiqué plus haut que
les couches aquitaniennes, qui affleurent au four à chaux, corres-
pondent à un niveau plus ancien que celui d’Andravy, même ce der-
nier étant caractérisé par les Cycloclypeus, les Miogypsina et le
couple Lep. Mariæ-Ferreroi.

Répartition. — Gette espèce n'existe pas en Europe où elle est
peut-être remplacée par la Lep. Raulini, légèrement pustuleuse au
centre. Elle est fréquente dans toute lInsulinde, notamment à
Bornéo (Talikov, M. Buxrorr) Le type provient de Teweh, dans la
même île.

() Les Foraminifères dans le Tertiaire de Bornéo (Buzz. Soc. GÉN. FR., 4 sér.,
t. V, p. 635, pl. XIV, 1905).

136 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Miogypsina irregularis MICHELOTTI.

1841. MicHELOTTI, Saggio storico dei rizopodi caratteristici dei terreni sopra
cretacei (MEM. SOC. IT. D. SCIENZE. MODENA, 1841, XXII, p. 302).

Le gisement d'Andravy (a°) est riche en Miogypsines, qui appar-
tiennent toutes à la même espèce. C'est presque exactement la M. irre-
gularis Micar., dont le type provient de la colline de Turin. Les
exemplaires renflés se développent en largeur et prennent de chaque
côté des expansions aliformes. Ils rappellent la M. Dervieuxi PREVER,
qui est une variété de la précédente.

Les Miogypsines sont recouvertes de granulations uniformément
réparties sur toute la surface de la coquille. La grosseur de ces gra-
nulations varie d’un gisement à l’autre, elle est souvent constante
dans un même gisement. Les Miogypsines d'Andravy ont des granu-
lations plus grosses que celles de l'espèce de Turin, plus grosses
que celles des Miogypsines que M. Buxrorr a rapporté des marnes
supérieures de la rivière Djaing (Bornéo). Quant aux loges équato-
riales, elles ne m'ont fourni aucun caractère distinctif.

En Europe, les Miogypsines sont connues dès l’Aquitanien
(couches à Turritelles de l'W. du port de Carry). Leur maximum de
développement est dans le Burdigalien.

Cycloclypeus communis K. MARTIN.

(PL VI, fig. 5, 6.)

Karz MARTIN, Untersuchungen über die organisation von Cycloclypeus CARP.
und Orbitoides d'OrR8. Tab. XI, fig. 1 et 2.

Les Cycloclypeus, que l’on rencontre abondamment à Andravy, ont
une dimension moyenne très constante variant de 3 à 5 millimètres
de diamètre. Ils ont toute leur surface recouverte de granulations
disposées en lignes concentriques (pl. IF, fig. 5 et 6). Ces tubercules
correspondent plus ou moins nettement aux parties non perforées de
la coquille. La partie centrale est souvent renflée; je n'ai pu obtenir
de préparations nettes que des échantillons qui lélaient assez forte-
ment. Ils étaient tous mégasphériques (fig. 11 et 12). Je pense que
ceux qui sont presque complètement plats au centre sont microsphé-
riques, mais je ne puis l’assurer.

ANNALES, XLIV (1909). 137

La disposition interne [fig. 11, 12 et 13) est bien connue depuis
les travaux de Carpenter (!) et de Karz Martin. Cest exactement
celle d’une Heterostéqine à tours
devenant rapidement embrassants
(fig. 11).

Les loges d'un même cycle ne
paraissent pas communiquer entre
elles. Une loge quelconque commu-
nique par une série de perforations
(deux ou trois juxtaposées dans la
hauteur de la loge) avec chacun des
deux loges qui lui correspondent dans
le cyclesuivant. Nous les avons figu-
rées en coupe

verticale (fig. 14 Cycloclypeus communis K. MARTIN. —
AE let Coupe équatoriale montrant la disposi-
(S 4,4 ) eL en tion, d’abord spirale, puis cycloïde, des
coupe horizon- loges. En 4 on a figuré en pointillé la
disposition probable des communications
tale (fig. LE À). entre les loges. Ces communications
qe n’ont été vues par l’auteur que sur des
Ces dernières préparations du C.Guembelianus actuel.

eu visible Probablement forme mégasphérique.

>=? S ÉASDAEEM

_

Fig. 12. sur les échantillions d'Andravy, le sont parfaite-
Cyetcctypeus communis K…_ ment sur des Cycloclypeus Guembelianus BR. pro-

M ARTIN. — Embryon de
la orme mégasphérique. venant des îles Loyally et donnés par LISTER à

ONE)

Fig. 143. — Cycloclypeus communis K. MARTIN (Andravy). — Coupe verlicale.
On voit à gauche une perforation faisant communiquer deux loges latérales.
Elle est une mise en évidence par une concrétion de limonite.

SCHLUMBERGER (ScuL., prép. n° 1756). Car-
PENTER les aégalement bien figurées (pl. XXIX,
fig. 12) en coupe horizontale et (pl. XXXI,
fig. 2 et 5), en coupe verticale. On voit parfai- Dig 1 Cycle peus comte
tement sur ces dernières la section des commu- PE MERS éfectueuse

La fossilisation défectueuse

nications de loge à loge. Ces communications CE
à Ë g re elles sauf

coupées à peu près rormalement par la coupe, quatre points, où elles out été

, 5 ées e ir plein. Les

se présentent comme de petites ouvertures Hanchesinférienret supérieur

sont entièrement perforés de

circulaires. fins canalicules. (Gr. = 40.)

(1) CARPENTER, On the genera Orbiculina, Cycloclypeus and Heterostegina
(Priz. rRans., MDCCCLVI, p. 547).

138 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

En examinant à un grossissement relativement fort (200 fois) une

Fig. 16. — Cycloclypeus commu-
nis K. MARTIN. — Les parties
blanches représentent les loges,
les parties pointillés les parois
calcaires. Enfin les lacunes (?)
ont été figurées en noir plein.
En J on a indiqué les ponctua-
tions du toit d’une loge. L'échan-
tillon ne montre pas les commu-
cations entre les loges. (Gr.
— 100 environ.)

préparation suffisamment mince de Cyclo-
clypeus, on observe à l’intérieur des cloi-
sons des sortes de canaux ou de lacunes,
tout à fait comparables à ceux des Oper-
culines et des Hétérostégines. CARPENTER
en a donné une figuration très détaillée
(L. e., pl. XXX, fig. 4) et K. MARTIN aussi
(Le plIXIN "Be 27)

Je n’ai absolument vu rien qui y res-
semblât dans les échantillons d’Andravy,
mais seulement des sorles de lacunes (?)
(fig. 46) entourant très régulièrement les
loges. Quelquefois les branches a et a’
paraissent confluer, mais je n’en suis pas
certain, En coupe verticale il semble que

ces lacunes occupent toute la hau-
teur de la cloison et c’est aussi de
cetle façon que CarpenTERr les a
Heurées liées pi XXXTL 20. 02:
4 et 5).

La signification de ces lacunes
nous paraît encore inexpliquée. Le
seul point acquis est qu'on n’est
point en présence de communica-
tions compliquées entre les loges
comme le voulaient les auteurs pré-
cédents. Nous avons indiqué plus

Fig. 15. — Cycloclypeus Guembelianus
BR 4 D y. — Coupes de cloisons montrant
les perforations qui font communiquer
les loges entre elles. Il y en a générale-
ment deux l’une au dessus de l’autre.
Les parois ‘inférieure et supérieure
communes à toutes les loges, sont entiè-
rement perforées de fins canalicules.
(Gr. — 50 environ })

haut que ces communications sont tout à fait du type Orbitolite et
parfaitement visibles sur les échantillons récents (fig. 15).

Ann. Soc. Zool. Malac. Belg., XLIV, 1909, Pr Vs

Lépidocyclines de Madagascar.

Phototypie Weck frères, R. Douvillé, phot.
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Lépidocyclines et Cycloclypeus de Madagascar.

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Figures.

ANNALES, XLIV (1909) 139
EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE V.
Lepidocyclina Ferreroi 1. PROVALE. — Variété la plus tuberculée.

(x 10). Andravy.

Lepidocyclina Mariæ nov. sp. — Coupe équatoriale (x 5). Andravy
(niveau supérieur). [Les différents cycles de loges sont disposés en
polygones concentriques, non en cercles, acheminement vers la
disposition qui se rencontre chez les formes rayonnées. |

Lep. Ferreroi I. PROVALE. — Type normal (X 5). Andravy. [Les
pustules sont moins apparentes que sur la variété des figures 1, 2,
3 et 5, mais principalement à cause de l'excellente conservation
des échantillons.]

Lep. Mariæ nov. sp. — La Table (X 5). [Pustules réparties unifor-
mément sur toute la surface.]

Lep. Mariæ. — Coupe tangentielle (x 5).

Lep. murginata MiCHELOTTI. — Piémont. Coupe tangentielle
(x 5). [Ce type est la forme européenne de Lep. Mariæ, les
pustules sont beaucoup plus grosses. |

Lep. Ferreroi I. PROVALE. — Coupe équatoriale (X 15) forme A.
[Disposition des loges caractéristiques des formes rayonnées.]

PLANCHE VI.

Lepidocyclina formosa SCHLUMBERGER. — (X 5). Four à chaux
Imhaus, Tanifotsy.

Lep. formosa. — Échantillon communiqué par M. WoLLr comme
provenant du D. O. À.

Lep. Martini Scuz. —(X 5) Andravy (niveau supérieur).

Cycloclypeus communis K. MARTIN. — (X b). Andravy (niveau
supérieur).

Lep. Gallienii LEMoINE et DOUVILIÉ. — (x 15). La Table.
[Pustules sur toute la surface comme chez Lep. Maricæ, mais forme
beaucoup plus grande.]

N. B. — Tous les échantillons étudiés dans cette note appartiennent au Laboratoire de géologie de la
Sorbonne ‘Collection P. Lemoine) etnous ont été aimablement communiqués par MM. Haug et Lemoine,

140 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

PRÉSENCE D'UNE PLAQUE SIPHONALE
CHEZ CORBULA REGULBIENSIS More.

Par E. VINCENT.

À la séance du 4 janvier 1890 de la Société, nous annoncions
l'existence chez un bivalve du genre Corbula, fossile des sables éocènes
de Wemmel, d’une pièce calcaire supplémentaire, dont le rôle avait
consisté à protéger une portion du siphon de l’animal (.

Les deux valves de cette espèce de Corbule, sensiblement égales
lorsqu'elles sont jeunes, deviennent, au con-
traire, fort différentes quand elles ont atteint
leur plein développement. La ee droite se

Ja valve gauche, non rostrée, ne du côté
| Cortula Henchetiusi. Siphonal, précisément à la naissance du rostre

de la valve opposée. La pièce calcaire que nous
signalions, dépendant de [a valve gauche sans y être soudée, constitue
en quelque sorte le rostre de celle-ci; elle complète du côté gauche
le tube dont le rostre de la valve droite forme une moitié. Elle recou-
vrait et protégeait donc le siphon dans une région où il semblait
d’abord devoir s'être trouvé complètement à découvert.

À l’époque où cette communication fut faite, la plaque nous était
connue en place sur un spécimen seulement; mais nous l’avions
observée à diverses reprises, sans parvenir toutefois à la conserver,
en procédant au dégagement d'échantillons bivalves, La consistance
de la pièce, beaucoup moins compacte que les valves, déjà elles-mêmes
fort fragiles, comme le sont d’ailleurs tous les fossiles des sables de
Wemmel, est de nature à en rendre la conservation assez difficile.
Depuis lors, nous sommes parvenu à la préserver sur d’autres
spécimens du même étage géologique.

(1) Sur une plaque appendiculaire obserrée chez le « Corbula Henckeliusi »
(ANNALES SOC. ROY. MALAC. DE BELGIQUE, t. XXV, p. vrr, 1890).

ANNALES, XLIV (1909). 141

La Corbule des sables de Wemmel n’est pas la seule espèce du
genre chez laquelle nous connaissons une plaque de cette nature.
Nous en avons découvert une semblable chez Corbula regulbiensis
Morris, espèce d’ailleurs très rapprochée de la précédente. Lors
d'une excursion, faite il y a trois ans, dans le Kent oriental, nous
eûmes l’occasion de récolter de nombreux échantillons de cette espèce
dans les sables thanétiens, entre Reculvers et Herne-bay, où elle
abonde dans un horizon peu épais connu des géologues anglais sous
le nom de « Corbula band ». Le triage de notre récolte, comprenant
notamment plusieurs centaines d'exemplaires de cette Corbule, nous
en fit découvrir six sur lesquels la plaque se trouvait encore in situ,
dans une position identique à celle qu’elle occupe chez le fossile éocène
des environs de Bruxelles. D'autre part, nous avons recueilli plus
récemment aux environs de Reims, dans les sables de Bracheux de
Châlons-sur-Vesle, un spécimen bivalve de la même espèce de Corbule,
également en possession de la plaque protectrice en question.

Herne-bay X 3. Chalons-sur-Vesle X 3.5.

Corbula regulbiensis.

La plaque de C. regulbiensis diffère de celle de la Corbule des
sables de Wemmel par sa moindre convexité et par son mode
d’accroissement. Chez cette dernière espèce, la croissance de la
plaque s’effectuait à la fois en longueur et en hauteur, comme le
montrent les dépôts successifs de calcaire en forme de chevrons;
chez la première, au contraire, elle avait lieu par la sécrétion régu-
lière de bandes verticales seulement, comme en témoignent les stries
d’accroissement allant du bord dorsal au bord ventral de la plaque.

La constitution particulière des deux espèces dont nous venons de
parler, nous décide à proposer pour elles l'érection dans le genre
Corbula d’un groupe distinct de ceux que l’on connaissait Jusqu'ici.
Nous proposons pour lui le nom de Cæstocorbula et nous le caracté-
risons de la manière suivante : Coquille très inéquivalve ; valve droite
rostrée; valve gauche non rostrée, mais prolongée en arrière par une

449 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOCGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

plaque siphonale libre. Le type du groupe est l’espèce des sables de
Wemmel, dont nous avons reproduit ci-dessus la figure.

Il n’est guère douteux que l’on découvrira bien d’autres espèces de
Corbules possédant la pièce appendiculaire dont il s’agit. Si celle-ci
a passé inaperçue jusqu'à présent, c'est que, très probablement, les
chercheurs non prévenus qui auraient pu la rencontrer, l’auront prise
pour un débris quelconque de coquille amené par le hasard au-dessus
du rostre de la valve droite.

ANNALES, XLIV (1909). 143

MORPHOLOGIE DES CŒLENTÉEÈRES

(Suite et fin l])

Par An. KEMNA.

VII
CLASSIFICATION.

96. — Principes généraux.

Dans la nature, il n'y a que des individus; mais leur grand
nombre rend nécessaire leur répartition en catégories ou groupes,
lesquels sont traités comme des individualités et dont le nombre
réduit permet les études générales. Ainsi, les quelques milliards
d'individus que sont les hommes, sont représentés par le concept
Homo et le zoologiste travaille avec ce concept unique. Le nombre
des individus inclus dans une appellation peut être encore beaucoup
plus considérable, par exemple pour les espèces de microbes. Par
contre, le Bison n’existe plus actuellement qu'en quelques centaines
d'individus; on ne connaît que deux exemplaires d’Archeopteryx et
beaucoup de fossiles sont même uniques. Les catégories sont donc
indépendantes du nombre.

(1) Voir ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,
p. 229, t. XLIII, 1908.

Ann, Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIV. 10

A44 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

A strictement parler, tous les individus sont distincts; les Jjumeaux-
sosies sont très rares et encore les proches parviennent à les recon-
naîtré. Mais à côté de ces différences, il y a assez de ressemblances
pour permettre des réunions d'objets; on fait abstraction des diffé-
rences individuelles pour ne considérer que les ressemblances et
l’ensemble des ressemblances devient les caractères généraux de la
catégorie constituée.

Ce faisant, la nomenclature zoologique n’a pas innové; elle a
simplement suivi le langage ordinaire, où les mots représentent aussi
des catégories plus ou moins générales, créées par l’homme primitif
d'une façon quasi inconsciente. La nomenclature a agi scientifique-
ment, en s'étendant à tous les animaux, avec conscience et précision,
formulant l’ensemble des ressemblances comme caractères généraux,
dans une diagnose concise.

Continuant le même procédé de concentration, ces groupes pri-
maires ont à leur tour été réunis en des groupes de plus en plus
compréhensifs et par conséquent subordonnés les uns aux autres.
À mesure que ces groupes deviennent plus compréhensifs, les ressem-
blances diminuent en nombre, mais ceiles qui persistent ont plus
d'importance, à cause même de leur vaste répartition. Par exemple,
si la comparaison s'étend à tous les êtres vivants, le résidu des
ressemblances doit contenir les caractères essentiels de la vie.

La classification zoologique s’est faite par la comparaison des
objets concrets et les diagnoses sont résultées des objets qu'on a cru
pouvoir réunir dans un même groupe. Cest une vérité évidente par
elle-même, mais il est bon de la rappeler, parce que la logique pure
et la philosophie transcendante émettent la prétention d'établir des
catégories par la seule force du raisonnement et d’abord comme des
abstractions; dans ces cadres préétablis, les faits devaient ensuite
pouvoir se caser. C’est en somme ce qu’a fait Louis Acassiz ( 3).
Or, il est impossible de déterminer d'avance les caractères à employer
pour classer; les caractères varient d'un groupe à l'autre. Par
exemple, dans les Polypes hydraires, le nombre des tentacules et
surtout leur disposition en verticilles ont une importance pratique ;
chez leurs Méduses, ce sont, au contraire, le caractère creux ou plein
et le groupement en bouquet (lophonémie}; et chez les Scyphomé-
dusaires, les tentacules ne sont pas utilisables.

On pourrait renoncer à la détermination de caractères précis, tout
en soutenant que la nature générale des caractères peut être prédé-

ANNALES, XLIV (1909). 145

terminée; par exemple, il y a une tendance assez générale à accorder
une grande importance au système nerveux comme caractère de
classification, ce système nerveux étant considéré comme essentiel-
lement animal, accomplissant les fonctions psychiques, par conséquent
supérieur aux autres, notamment aux systèmes de la vie végétative.

SLADEN, pour les Astéries du Challenger, a fait quelque chose
d'analogue, mais la classification à laquelle il est arrivé, concordait
avec la classification ordinaire; le principe n’a donc donné rien de
nouveau. Il est vrai que l’on pourrait arguer de cette concordance,
en faveur du principe; c’est plutôt une simple coïncidence. En
somme, le principe consiste à établir une hiérarchie, non des organes,
mais des fonctions; les considérations sont physiologiques et non
morphologiques. Or, on peut douter que pareille hiérarchisation soit
fondée dans la réalité; toutes les grandes fonctions sont également
nécessaires. C’est un fait connu que l'importance des organes rudi-
mentaires pour la classification, organes dont l'importance fonction-
nelle est ou changée, ou réduite, si pas entièrement nulle, Cet
exemple montre qu'il n’y a aucun parallélisme entre l’importance
physiologique d’un organe et son importance morphologique pour la
classification.

Pour un groupe considéré en lui-même, à part, les caractères
généraux sont des ressemblances, qui précisément permettent de
réunir les éléments et de les constituer en groupe Mais pour les
rapports des groupes entre eux, il y a aussi des caractères distinctifs,
c’est-à-dire des différences, qui précisément permettent de séparer
les groupes et de les distinguer les uns des autres. Ces caractères
distinctifs consistent en la présence ou l’absence dé certains organes
ou de certaines particularités et peuvent donc être dits positifs ou
négatifs; un caractère distinctif est toujours à la fois positif et négatif
car si B diffère de À par un organe en plus, le caractère distinctif
est positif pour B, mais négatif pour A.

Ainsi, pas de caractères préétablis, servant de norme pour la
réparation des organismes; ces caractères ne peuvent résulter que
de la constatation des concordances entre les individus réunis dans un
groupe; mais alors, comment a-t-on pu constituer ce groupe, opérer
cette réunion. [Il semble qu’il y ait là une contradiction fondamen-
tale. Ce n’est qu'une apparence et la réponse y a déjà été donnée.
Comme toutes les sciences, la zoologie a commencé par la connais-
sance vulgaire et celle-là connaît déjà les catégories : Chien, Chat,

146 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Cheval sont des groupes fort précis; de même les catégories plus
compréhensives : Quadrupède, Oiseau, Reptile, Poisson. La zoologie
scientifique a commencé avec ces concepts, à preuve le classement
des Baleines avec les Poissons ; elle a moins créé de nouvelles caté-
gories, qu'amendé les existantes en constatant que les caractères les
plus apparents, et qui pour cela sélaient d'eux mêmes imposés à
l'attention distraite et à l'intelligence paresseuse du primitif, avaient
fait réunir des êtres fort différents à d’autres points de vue,
avaient donc fait créer des groupes artificiels. Or, tous les natura-
listes ont toujours été intimement convaincus qu'il y avait des rapports
naturels et que le rôle de la classification était précisément de mettre
en évidence ces rapports naturels ; ils n’ont Jamais cru que la classi-
fication pouvait être indifférente, à preuve les « familles naturelles
botaniques » de Jussieu; mais il leur eut élé impossible de donner
une raison plausible pour cette croyance.

La théorie de l’évolution et de la descendance est venue donner
cette raison. Les rapports naturels entre les organismes, souvent dits
parenté, sont réellement et au pied de la lettre, de la parenté physio-
logique. Les ressemblances sont l'héritage d’un ancêtre commun et
les caractères généraux d’un groupe sont les caractères du progéni-
teur primitif, des caractères ancestraux. Quelque paradoxal que cela
paraisse au premier abord, la détermination des caractères d’un
ancêtre depuis longtemps disparu, est donc chose relativement aisée
et relativement sûre; de même pour son genre de vie, car il y a un
rapport nécessaire entre l'organisation et le genre de vie. Il ne peut
y avoir qu'une seule bonne classification : Se qui est conforme à la
réalité historique, c’est-à-dire à la marche même de l'évolution. La
cause de la plupart des erreurs de Ja classification apparaît très
clairement : des organismes différents de nature et d’origine, occu-
pant le même milieu, ont dû subir des adaptations analogues et nous
avons eu le tort de nous baser sur ces analogies, de prendre des
convergences pour de la parenté réelle. Un moyen facile de recon-
naître qu'un groupe esb artificiel, est la difficulté de construire son
ancêtre commun, car Îles caractères des éléments artificiellement
réunis sont contradictoires et souvent incompatibles. L'évolution est
continue et cette continuité rend toutes les coupes et groupements
arbitraires; la classification est facilitée par les lacunes de nos connais-
sances; les formes de transition, qui comblent partiellement ces
lacunes, sont « génantes ». L'évolution est en général progressive; les

ANNALES, XLIV (1909), 147

groupes successifs ABC sont de plus en plus parfaits ; par conséquent,
pour B dans ses rapports avec À, son ancêtre, groupe antérieur ou
d'amont, le caractère distinctif sera positif, car B aura quelque chose
de plus que À ; au contraire, le rapport de B avec son groupe produit
ou d'aval C, donnera lieu à un caractère distinctif négatif, car B
n'aura pas encore tous les caractères de C.

‘L'évolution amène des stades successifs de développement, que
souvent la systématique utilise; les classes des Vertébrés (Acraniens,
Cyclostomes, Poissons, etc.) sont des degrés divers de perfectionne-
ment en une lignée continue. Fort souvent, il y a évolution diver-
gente, en bouquet ; et chacune de ces directions d'évolution est un
groupe très naturel; chez les Mammifères, les Ornithodelphes,
Marsupiaux et Placentaires sont des stades successifs ; les divers ordres
de Placentaires, comme du reste ceux des Marsupiaux, paraissent
être des directions d'évolution. Les groupes ayant ainsi divergé
d'un même point et caractérisés naturellement chacun par quelque
particularité, peuvent pour le reste de leurs caractères communs,
subir la même évolution : séries parallèles (quoique divergentes!)
Des ressemblances peuvent done être le résultat de parenté directe,
de convergence ou de parallélisme. Exemples de parallélisme
formes à plan identique chez les Foraminifères perforés et imper-
forés, aussi les Arénacés ; les Hydrocoralliaires, K 30, l’augmenta-
tion du volume du cerveau dans tous les groupes de Vertébrés
terrestres.

Les idées exposées ci-dessus sont généralement acceptées; mais il
y a naturellement quelques dissidences ; nous devons nous borner à
les signaler. La discontinuilé de l’évolution est admise par des
paléontologistes et des botanistes (ne Vries); on comprend que les
grandes lacunes de la documentation paléontologique puissent pro-
duire cette impression. Beaucoup de nos coupes systématiques, qui
paraissent des plus naturelles, en fait réuniraient des stades sem-
blables de lignées différentes à évolution parallèle, Soient dans le dia-
gramme les quatre lignées parallèles À à D avec des stades évolulifs
de 4à4; pour les Ammonites, beaucoup de groupes
seraient non point tous les À, ele., mais tous les 4;
au lieu de provenir d'un même ancêtre, d'êlre
monophylétiques, ces groupes seraient donc poly-
phylétiques ; l'opinion est acceptable. Les Édentés
fossiles, Glyptodon, ete., reproduisent dans l’arrangement des pièces

A4 B4 CA DA
A5 R3:C3 : D3
A2 B2 C2 D2
A1 B4i Ci Di

148 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

du squelette dermique des dispositions identiques à ce que montrent
divers Reptiles fossiles et en sont donc chacun les descendants directs
(Sr#inmanN); ceci semble moins acceptable.

27. — Caractères généraux et délimitation des Ceælentérés.

Ces caractères sont : \
Histologiquement : la structure diblastique épithéliale, la méso-
glée, les cellules urticantes; ;
Morphologiquement : la structure de gastréa archentérée, la
tentaculation périorale;
Physiologiquement : la macrophagie avec digestion extracellu-
laire,

Les Cœlentérés offrent un bon exemple de l'influence des formes
incluses, sur les caractères généraux, quand on veut y inclure les
Spongiaires. La perforation des parois, le caractère porocytaire, ne
peut être retenu, car les Polypes ne le présentent pas; il y a bien les
cinclides chez des Actinies, mais il n’y a pas homologie, ni morpho-
logique, ni fonctionnelle, entre Les deux structures, Réciproquement,
on ne peut donner comme caractère, des parois pleines, car la parti-
cularité porocytaire est un élément essentiel de la structure spon-
giaire. Il faudra écarter de même les tentacules, les némalocystes, la
macrophagie. La nature des couches chez les Éponges étant plus que
douteuse, l’homologation avec les Polypes n’est pas possible. Desorte
qu'il ne resterait, comme caractère de l'ancêtre, que simplement
l'espace de la cavité. Il est à remarquer que cette impossibilité
d'établir un ancêtre commun doit faire rejeter toute théorie, autre
que l’origine des deux groupes aux dépens de Protozoaires distincts,
car les seuls caractères réellement communs sont les caractères cellu-
laires, et encore, dans leur plus grande généralité.

Parmi ces caractères généraux, il en est d'importance diverse.
Tout ce qui a trait à la structure archentérée apparaît immédiatement
comme essentiel. Mais, par exemple, la tentaculation n’est pas
nécessairement un caractère ancestral et même nous avons admis un
premier stade anème; la formation des tentacules pourrait être, soit
une formation ultérieure, qui a ensuite passé à tous les descendants,
soit un cas de parallélisme d'évolution. A première vue, la facullé
urticante pourrait aussi paraître accessoire; mais les rapports avec la
macrophagie en feraient, au contraire, quelque chose d’essentiel non

CM nt éuide dd set. a à‘,

ANNALES, XLIV (1909). 149

pas seulement une acquisition du premier Cœlentéré, mais même
déjà pour ce progéniteur un caractère ancestral, hérité de ses ancêtres
précælentérés ($ 8). La faculté urticante est un caractère général
des Cœlentérés, mais ce ne serait pas un caractère distinctif, permet-
tant de délimiter le groupe en amont.

La division en deux couches cellulaires n’est pas davantage un
caractère distinctif, car cette division existe déjà chez la planéa et,
tel que nous concevons ce stade phylogénique (S 24), il y a déjà la
même spécialisation des fonctions par répartition entre les deux
couches. Il en est de même pour la cavité archentérique de la planéa
creuse au cœloplanéa. La vraie différence serait la communication
directe avec l'extérieur, la stomatisation.

La formation de la bouche pourrait être considérée comme une de
ces modifications relativement brusques, une discontinuité de l'évolu-
tion; du moins elle paraît ainsi dans l’ontogénie, mais cela ne
constitue pas un argument bien probant, du moins pour la question
de temps ou de durée. Le procédé de la stomatisation, par simple
percement de la paroi diblastique de la cϾloplanula peut, au
contraire, être considéré comme ancien. Il se produit par écartement
des cellules, les deux couches épithéliales étant devenues solidaires
par soudure l’une à l’autre; il ne semble pas y avoir de destruction
de cellules, ni de structure porocytaire comme chez les Éponges, où
les pores traversent le corps d’une cellule. Phylogéniquement, on
peut se rallier à la conception de Rav LanKkesTER ($ 24, p. 329);
d’abord il y aurait eu introduction de la nourriture (déjà relative-
ment volumineuse? et dépassant le pouvoir captant d’une cellule
individuelle) dans la cavité planulaire à travers la paroi, indistincte-
ment par toute la surface; puis cet endroit d'introduction aurait été
localisé, ce qui aurait permis l’adaptation structurale, en rendant
permanent et anatomique, l’orifice jusque là seulement temporaire et
causé mécaniquement par l’ingestion de la proie. L’expulsion des
résidus de la digestion, la fonction proctale, a aussi pu exercer une
certaine influence. En tout cas, l'organe aurait été créé par la fonc-
tion ; tandis que dans l'hypothèse de la discontinuité de l’évolution,
le percement de la bouche aurait été un cas tératologique, une
monstruosité accidentelle, qui se trouvant être avantageuse, a été
retenue et utilisée secondairement par l’évolution; cette hypothèse
est peu plausible.

Il résulte de ce qui précède que la délimitation du groupe vers

150 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

l’amont n’est pas aussi simple que cela paraît à première vue, quand
on prend aussi en considération les stades phylogéniques disparus.
Par rapport à ces ancêtres, le caractère différentiel positif ou d’addi-
tion, l'acquisition nouvelle qui justifie la constitulion du groupe
supérieur, serait donc essentiellement la stomatisation.

Pour la délimitation du groupe vers l'aval, la comparaison s'établit
avec les descendants et les caractères distinctifs sont négatifs. Dans
les grandes lignes, et par comparaison avec l’ensemble des autres
Métazoaires, les Cœlentérés sont acéphales, aproctes, acælomates ;
plus spécialement comparés à leurs descendants immédiats, les
Turbellariés polyclades, les Cœlentérés sont caractérisés par l'absence
d'appareil excréteur, de conduits vecteurs pour les organes génitaux
et de centre nerveux condensé en un cerveau compact.

De même que pour la limite d'amont, la démarcation d’aval peut
prêter à critique et donner lieu à des divergences d'opinion. Les
Cténophores jouent ici un rôle analogue à celui des Éponges; tantôt
ils sont inclus, d’autres fois écartés. Pour les auteurs qui considèrent
les Cténophores comme des Turbellariés modifiés par adaptation à la
vie planctonique, ils sont naturellement exclus; les ressemblances
avec les Méduses sont alors le résultat, non de parenté réelle, mais
de régression et d'évolution convergente (Ep. van BENEDEN,
LAMEERE). Si pour des raisons pratiques et à cause même de celte
convergence, on les laissait dans le groupe dont ils ont adopté la
livrée, les Cœælentérés deviendraient un groupe diphylétique. Nous
avons déjà fait ressortir que cette question a changé d'aspect par la
découverte d'Hydroctena, qui relie les Cténophores aux Tracho-
méduses, conclusion à laquelle s’est rallié Lam£EREe. Mais quelle que
soit la solution, Cténophores et Polyclades se ressemblent ; la struc-
ture cténophore est même conservée avec des détails caractéristiques
dans la larve de MüLLER des Polyclades. Quand on prend en cônsi-
dération toutes ces ressemblances sur lesquelles a insisté Lanc, la
séparation paraît aussi artificielle que celle entre la planéa creuse et
la gastréa stomatée.

Rien d'étonnant donc à ce que HAE cKEL, rompant résolument avec
les traditions, ait réuni en un seul groupe les Spongiaires, les
Cuidaires et les Platodes, sous le nom de « Cælenterien », opposés
aux « Cœlomarien » ou Cœlomates. Mais chose singulière, en même.
temps il repousse toule relation de parenté directe entre Cténophores
et Polyclades; les ressemblances ne sont pas niées, mais considérées

ANNALES, XLIV (1909). 151

comme « une convergence fortuite » (System. Phylogenie, 1896, IT,
p. 243). Les rapports seraient comme suit : les Gastréades primitifs
ont immédiatement divergé en trois branches, — un groupe fixé resté
monaxone, d'où sont dérivées les Éponges, — un groupe fixé tenta-
culé, les Cnidaires, — un groupe libre, rampant, à symétrie bilaté-
rale, qui a donné lés Turbellariés rhabdocæles (p. 250). Les Poly-
clades sont des Rhabdocæles transformés, et non les plus primitifs de
Turbellariés.

Les dénominations de « Cœlenterien » comme synonyme de
« Cœlenterata au sens amplifié » — et de « Cœlenterata au sens
strict » comme synonyme d2 Cnidaires, ont l'inconvénient de prêter
à la confusion. Le sens d’une dénomination zoologique n’est pas aussi
fixe que les termes techniques de la chimie ou de la physique; il
faut admettre une certaine élasticité, mais pas trop. Le langage est
en somme une convention où l'usage général mérite plus de consi-
dération que la pure logique et la stricte étymologie. Nous garderons
donc la dénomination de Cœælentérés dans son sens admis et nous
délimiterons le groupe extérieurement, en amont par les organismes
planulaires creux non stomatés, eñ aval par les Turbellariés ; il ira
donc des Gastréades (?) aux Cténophores. Nous écartons les Spon-
giaires, comme un groupe tout à fait distinct, ne faisant même
pas partie des Métazoaires; nous incluons les Cténophores, qui
dérivent, non de Polyclades, mais de Méduses; nous exeluons les
Turbeilariés, quoique descendants directs des Cténophores lobés,
parce qu'il faut bien tracer la limite quelque part et parce que
l’importance des progrès réalisés chez les Turbellariés justifie la
séparation.

La situation du groupe ainsi délimité n’est guère douteuse : les
Cœlentérés sont les premiers Métazoaires, des protozoaires colo-
niaires à éléments cellulaires différenciés en deux couches épithé-
liales, pour les deux grandes catégories des fonctions physiologiques;
leur cavité digestive macrophage persiste dans tout le reste du règne
animal. Tous les autres Métazoaires dérivent des Cœlentérés et sur
ce point, les auteurs sont unanimes; mais les vues sont divergentes
quant à la forme de Cœælentéré et à la forme de Métazoaire à ratta-
cher immédiatement l’un à l'autre. HagckeL établit la connection
tout à fait à la base, au stade gastréa et avec les Turbellariés rhab-
doccœæles. Lanc passe par les Cténophores aux Polyclades. SEDGWICK,
suivi par VAN BENEDEN et par LAMEERE, arrive directement à un

152 SOCIÉTÉ ROYALEZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

organisme annélide par la structure des Coralliaires, spécialement
les Cérianthides. Nous nous sommes ralliés à la théorie de Laxc, en
précisant que le Polyclade est la modification rampante d’un Cténo-
-phore lobé (1903).

28. — Le Groupe des Gastréades.

C'est une création de HazcKkEL pour les formes lout à fait primi-
tives, donc une application du principe des coupes d’après les stades
successifs d'évolution. Outre le progéniteur, qui y occupe naturelle-
ment la place d'honneur, y figurent également Trichoplax et Trepto-
plax et les Physémaires décrits par HarckeL lui-même.

Cette composition soulève une première question. L'introduction
officielle dans le système, de formes purement hypothétiques, qui non
seulement reçoivent une place, mais aussi un nom, est une des choses
qui ont le plus été reprochées à H4azcreL. L'existence de pareilles
formes est pourtant une conséquence inéluctable de la théorie de la
descendance ; les idées théoriques peuvent et doivent être aussi pré-
cises que les autres ; la localisation dans le système et l’attribution
d'un nom précisent une hypothèse nécessaire. La seule précaution,
mais elle est essentielle, est de ne jamais perdre de vue le caractère
hypothétique. Le groupe des Gastréades serait justifié, même si dans
la forme actuelle et parmi les fossiles connus, il ne se trouvait rien
peur y mettre.

C'est, malheureusement, ce qui semble être le cas. Treptoplax et
Trichoplax sont, l'un sûrement, l’autre très probablement, des bla-
stulas d'Hydromédusaires. Quant aux Physémaires de H4ECKEL,
l'exactitude des observations est douteuse ; il est nécessaire d'attendre
la confirmation avant de pouvoir admettre ces organismes singu-
liers comme bien établis et les utiliser pour des considérations
théoriques.

On a vu plus haut que H4rckeLz dérivait directement des Gas-
tréades, à la fois les Spongiaires, les Cnidaires et les Rhabdocæles.
Ces relations de parenté directe influent sur les caractères attribués
au progéniteur commun. H4EcKkeL ne peut le doter de la faculté
urticante, qui n'existe pas chez les Spongiaires et les Turbellariés
(sauf quelques indices chez ces derniers); il doit aussi le maintenir
libre et mobile, pour pouvoir y rattacher les RhabdocϾles, Dans
notre manière de voir, les Éponges étant écartées, la Gastréade peut

es, nf) ie loue Lite d'u AV AT 7 |

ANNALES, XLIV (1909). 153

être urticante, qualité déjà possédée par des Protozoaires. Comme
les Tuïbellariés sont rattachés au groupe cœælentéré supérieur des
Cténophores, ils n'interviennent en rien dans notre conception
de la Gastréa primitive et nous ne sommes pas obligé de la laisser
libre.

Cette dernière question revient en somme à déterminer le genre
de vie et elle est d’une importance capitale, car il faut admettre à
priori une corrélation entre le genre de vie et la structure; c'est une
corrélation de cette nature qui a élé établie entre la constitution
archentérique, la digestion extracellulaire, la faculté urticante et le
régime macrophage. [l s'agit maintenant de voir si celte constitution
ou d’autres particularités structurales de la Gastréa s'accordent mieux,
soit avec la vie libre, soit avec la vie fixée. Outre les considérations de
morphologie, il y a aussi l’embryologie; les stades embryonnaires, la
structure et les allures des blastula, planula et gastrula dans les
divers groupes pourront fournir des renseignements; et pour des
êtres d’une telle simplicité, de menus détails d'organisation ou d'al-
lures peuvent avoir une portée considérable.

Un fait essentiel semble hors de doute : les stades blastula et pla-
nula et leurs correspondants phylogéniques sont libres et cilio-
moteurs. La forme sphérique de la blastula, sa cavité remplie de
mucilage et qui accroît beaucoup la taille, sont des caractères d’adap-
tation planctonique ($ 93, p. 323). Son homaxonie la rend indifié-
rente quant à la direction de sa progression; elle n’est pas orientée
par rapport à elle-même; c’est tantôt telle partie, tantôt telle autre,
qui est en avant. Malgré la minceur de sa paroi, la tension produite
par le liquide intérieur, la lurgescence, peut donner une certaine
rigidité et la permanence de la forme.

ie planula est fort différente : elle est allongée et pleine. Ces deux
modifications peuvent se comprendre comme “des adaptations à une
natation plus énergique Il y a maintenant une orientation nécessaire
de l'organisme; il se déplace dans la direction du grand axe. Le
bourrage de la cavité par les cellules endodermiques doit donner
beaucoup plus de rigidité, fort utile pour propulser le corps à travers
l'eau. 11 n’y a pas un travail général traitant le sujet à ce point de
vue; il n'y a que des remarques occasionnelles, éparses dans les
mémoires; mais les déductions théoriques ci dessus sont nettement
corroborées par les faits dans leur ensemble, quoi qu'il puisse y
avoir de nombreuses variantes.

154 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il en est de même pour la planula creuse, le stade de cœloplanula.
Les auteurs mentionnent une foule de modifications sans importance
ou sans signification; ou les figures les montrent, sans qu'elles soient
mentionnées dans le texte. Or, généralement elles sont interprétables
comme des adaptations à la natation, comme des moyens de pallier
l'inconvénient d’une structure creuse ayant à traverser le liquide. La
planula est en forme de poire, nageant le gros bout en avant; la
cavité archentérique est limitée à la partie postérieure, le bout anté-
rieur restant massif; souvent la cavité est peu marquée, une simple
fente; souvent aussi dans cette partie antérieure la paroi est plus
épaisse, les cellules se développent en hauteur, soit les ectodermiques
ou les endodermiques, ou les deux. Du moment que l’attention est
attirée, nombre de ces détails sont facilement reconnus comme devant
avoir cette utilité spéciale. [ls sont aussi très nettement coextensifs
avec la liberté; notamment ils ne se transmettent pas au polype,
mais s'atténuent et se perdent lors de la fixation. La planula
pleine les présente très rarement et ils n'apparaissent pas chez les
formes où la cavité se forme lors de la fixation ou après. Ce sont
donc bien des adaptations à la double circonstance de liberté et de
creux.

La structure de la planula au moment de sa fixation est assez
variable; tantôt elle est pleine, tantôt elle est creuse. En d’autres
termes, la fissuration archentérique se produit après ou avant la fixa-
tion, ou en même temps. Ce dernier cas semble même être le plus
fréquent, d’où résulterait une connexité dans le temps des deux phé-
nomènes. La question est importante, car si pareille connexité est
admise phylogéniquement, il n’y a pas eu de stade cœloplanéa libre ;
alors les cas de cœloplanula libres sont un stade larvaire secondaire-
ment intercalé, par un retard dans la fixation ou une fissuralion pré-
coce, les deux causes amenant le même résultat. Pour toutes les
questions de temps relatif et de succession des phénomènes, l’em-
bryologie est un guide fort douteux. Nous n'avons donc pas les élé-
ments pour faire un choix entre les deux alternatives possibles.

La stomatisation est un changement important, car elle transforme
un organisme homaxone (une cœloplanula supposée sphérique) en un
organisme monaxone hétéropolaire et cette polarité aura certaine-
ment joué un rôle lors de la fixation. Mais ces considérations géomé-
triques ou de promorphologie n’ont pas une portée pratique bien
grande et on ne voit pas comment la monaxonie et l’hétéropolarité

ANNALES, XLIV (1909). 155

auraient pu agir comme causes déterminantes de la fixation. En
outre, l'hypothèse d'une cœæloplanula sphérique n'est nullement
imposée par les faits; au contraire presque toujours la planula pleine
est déjà monaxone par allongement et hétéropolaire par le diamètre
p'us grand du bout antérieur. À première vue, la stomatisation d’une
cœloplanéa (le stade phylogénique) ne semble pas de nature à pro-
duire un bouleversement dans le genre de vie; mais si cette modifi-
cation est considérée comme une adaptation à une macrophagie plus
prononcée, elle aura eu pour effet, indirectement, de rendre l’orga-
nisme, après l’ingestion d’une proie volumineuse, plus lourd, trop
lourd pour flotter et l'aura ainsi amené périodiquement en contact
avec le fond. 1} y aurait là une explication de la fixation, explica-
tion possible, plausible même, mais naturellement toujours hypothé-
tique et que par conséquent on ne peut donner comme probable et
encore moins affirmer comme certaine. En tout cas, elle a pour elle
une certaine logique; mais elle a contre elle le fait fort général du
percement de la bouche après la fixation.

La blastula creuse, la planula pleine et la planula creuse peuvent
se concevoir comme suffisamment rigides par la pression hydraulique
interne; un orifice buccal, faisant communiquer largement avec l’ex-
térieur une vaste cavité archentérique, ne permet plus la turgescence.
En outre, les trois premiers stades étant libres, peuvent obéir aux
courants par déplacement et sans déformation. Pour une gastréa fixée,
il en est autrement. La mésoglée apparaît comme un moyen de donner
la rigidité nécessaire, maintenir la forme et permettre l'attitude
dressée, essentielle au fonctionnement du Polype. Les notions de
fixation, de développement de la cavité archentérique, de stomatisa-
tion et de formation de la mésoglée, sont donc connexes. Comme
conclusion, on peut doter le gastréade primitif, organisme fixé, d’un
archenteron, d’une bouche, de mésoglée et aussi de la faculté urti-
cante, celle-ci héritage de ses ancêtres protozoaires.

Pour la reproduction, à strictement parler, il faudrait faire une
distinction entre « éléments reproducteurs » et « éléments sexuels » ;
ce sont deux spécialisations, successives si l’on veut, mais non néces-
sairement connexes, et qui peuvent être conçues comme indépen-
dantes. En fait, elles semblent s'être produites, si pas tout à fait
simultanément, au moins rapidement l’une après l’autre. La sexualité
est déjà nettement ébauchée chez les Protozoaires et elle est tout à
fait développée dans trois groupes que nous considérons comme entiè-

456 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

rement distincts et d'origine différente : les Volvocinés, les Éponges
et les Métazoaires. Conformément aux paragraphes 19 et 20, on
peut donc admettre que chez le Gastréade primitif, les œufs et les
spermatozoïdes étaient déjà nettement différenciés; que toutes les
cellules du corps pouvaient encore se transformer en éléments repro-
ducteurs sexuels, mais que quelques-unes seulement le faisaient; que
sous ce rapport il n'y avait aucune différence entre les deux couches

dermiques.
Une autre question est la sexualité, non plus des éléments histo-
logiques, mais des individus, — l’hermaphrodisme ou le gonocho-

risme (sexes isolés). Cette question se pose, non pas spécialement et
en premier lieu pour les Gastréades, mais pour les premiers orga-
nismes à sexualité histologique. On a posé la question, mais sans la
résoudre; et actuellement on ne voit pas bien de quel côté pourrait
venir une indication utilisable pour une solution.

La très grande majorité des Cœlentérés sont à sexes séparés, des
individus mâles et des individus femelles; même les formes coloniaires
sont généralement dioïques, c’est-à-dire tous les individus d’une
colonie sont ou mâles ou femelles. Mais il y a d'assez nombreuses
exceptions et surtout ces exceptions sont réparties de telle façon, que
peu de groupes sont sous ce rapport homogènes. Tous les Cténo-
phores sont hermaphrodites, de même les Cérianthes (quelques cas
douteux). La sexualité de Hydra semble être sous la dépendance du
régime nutritif; l'abondance donne un surplus de femelles, Ja disette
un surplus de mâles, un régime moyen une majorité d’hermaphro-
dites (NussBaum). La position systématique de Hydra, comme la
forme la plus simple et probablement la plus primitive, rend cet
hermaphrodisme tout spécialement intéressant ; mais l'habitat d’eau
douce, exceptionnel pour les Cœlentérés, peut avoir été une cause
perturbatrice. La Méduse marcheuse ÆEleutheria du Polype hydraire
Clavatella à des ovaires sur la face ventrale et des amas sperma-
tiques sur la face dorsale. La question se complique par le fait que
l’état sexuel peut varier avec l’âge ; les Hexactiniaires commenceraient
par être femelles, puis deviendraient hermaphrodites (protogynie);
chez la Méduse acalèphe sémostome Chrysaora l'individu est d’abord
mâle (protandrie), puis hermaphrodite, puis femelle, mais sans que ce
soit une règle fixe, car il y aurait des individus à sexe constant;
l'acalèphe Linerges serait aussi hermaphrodite; dans le genre
Zoanthus, lhermaphrodisme serait une variation individuelle. Chez

ANNALES, XLIV (1909). 157

les formes coloniaires, le caractère sexuel mixte de la colonie peut
être une particularité individuelle par rapport à l'espèce (Dicoryne),
ou une particularité spécifique par rapport au genre (Corallium
nobilis, Lacaze-Duthiers), Chez les colonies d'Hydromédusaires,
même dans le cas de colonies monoiques, il y a pourtant encore une
certaine séparation, car tous les produits d’un même blastostyle sont
du même sexe; on ne signale que deux exceptions : Myriothela
gymnoblaste et Gonothyrea, campanulaire calyptoblaste. Chez ce
dernier, les deux éléments sexuels ont été reconnus dans le même
gonophore (Méduse fixée sur le blastostyle), donc incontestablement
un individu unique; mais les cellules mâles seules arrivent à matu-
rité. Chez Myriothela, les tiges fertiles portent au bout des glandes
mâles et plus bas des œufs; si le « Polype solitaire » est considéré
comme un individu, celui-ci est hermaphrodite; si les tiges fertiles
sont considérées comme des blastostyles à valeur d'individus, ceux-ci
sont également hermaphrodites ; on ne pourrait arriver à une sexua-
lité distincte qu’en considérant chaque œuf et chaque glande mâle,
comme autant d'individus distincts, bourgeonnés sur le blastostyle ;
cet exemple montre encore une fois combien est impossible parfois
l'application de cette notion d’individualité. La même remarque
s'applique avec plus de force encore aux Siphonophores; ici, les
colonies sont toujours monoïques et dans les formes où les éléments
sont groupés en cormidies, celles-ci ont généralement les organes
mâles en dessous des femelles. La position spéciale comme prémédu-
saire attribuée à Millepora rendrait intéressant le caractère monoïque
de ses colonies ; cette exception à la règle quasi générale des Hydro-
médusaires se placerait à côté du cas de Hydra; mais le fait a été
contesté, Hicxkson (Cambridge, p. 259) dit que le genre est proba-
blement dioïque, aucun exemple de colonie hermaphrodite n'ayant été
trouvé jusqu’à présent; les Méduses produites sont strictement à
sexes séparés.

Malgré la séparation des sexes comme caractère le plus fréquent,
on peut considérer comme plus probable l’'hermaphrodisme primitif
du Gastréade, le renseignement fourni par Hydra ayant une valeur
plus grande. Dans tous les autres groupes du règne animal, il y a
des indications fort nettes d’hermaphrodisme primitif, la sexualité
distincte résultant de l'arrêt de développement de l’un des éléments,
laissant la prédominance à l’autre, comme le montre Gonothyrea pour
les mâles.

158 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Dans un travail récent, LAMEERE (1908) a attribué une influence
morphogénique considérable aux éléments reproducteurs sexuels : ils
auraient constitué l’endoderme primitif, la cavité creusée dans leur
masse était un gonocæle, son orifice de communication avec l’exté-
rieur un gonopore; et ce n’est que par un changement de fonction
que ce gonocæle serait aussi devenu l’archenteron digestif, et le
gonopore la bouche ; de là, dans tout le règne animal, la formation
des produits sexuels par l’endoderme (leur origine ectodermique chez
les Hydromédusaires ne serait qu’une apparence), l'entérocælie, etc.
« La première différenciation des organismes multicellulaires est
évidemment celle des gonocytes et des somatocystes » et les gonocytes
ont formé en principe le massif interne, Volvor est cité, comme ayant
acquis par convergence, la même disposition; les cellules reproduc-
trices sont nommées endoderme, « car elles pénètrent dans la méso-
glée »; les cellules restées à la surface peuvent être considérées
comme formant un ectoderme. Nous avons déjà fait ressortir que la
distinction de gonocytes n’est nullement si essentielle et primordiale,
surtout chez les Gœlentérés {[$ 19, p. 307). Appliquer des dénomi-
nalions avec l'intégralité de leur signification morphologique, à des
groupes d'origine tout à fait distincte et ne pouvant présenter par
conséquent que des analogies, c’est aller au-devant d’une confusion
et LAMEERE ne nous semble pas plus heureux avec Volvox que
Apathy (voir un travail sur Salinella). Les gonocytes quittent la sur-
face pour se loger à l’intérieur, mais tout ce qui va à l’intérieur n'est
pas nécessairement gonocyte ni même endoderme; par exemple, chez
les Éponges, les cellules produisant les spicules font de même. Nous
voyons dans ces faits une chose fort simple : toutes les cellules qui
par une spécialisation permanente ou même sous des conditions tem-
poraires (cellules gavées, p. 329) n’ont plus besoin d'être à la surface,
utilisent l’espace central disponible et profitent de la protection de sa
situation interne. Nous croyons donc ne pas devoir suivre LAMEERE;
la phylogénie généralement admise à partir de la blastéa, mais avec
intercalation des stades planéa et cœloplanéa, est en somme ce qu'il
y a de plus probable,

Comme caractère général probable des Gastréades, nous admettons
l’absence de tentacules ; c’est un caractère négatif et une distinction
avec le groupe d’aval. Cette hypothèse de l’a-némie va quelque peu à
l'encontre du principe de corrélation entre la vie fixée et la tentacu-
lation (K$ 3 et 11).

ANNALES, XLIV (1909). 159

29. — Rapports des autres groupes entre eux.

Pour les Gastréades, les tentacules, par leur absence, fournissent
un caractère distinctif négatif d'avec le groupe d’aval; pour ce
groupe d'aval, au contraire, les tentacules sont une acquisition nou-
velle et fournissent à la fois un caractère distinctif positif et un
caractère général ; en effet, les rares cas d'absence de tentaculation
peuvent être considérés comme des réductions secondaires.

D'ordinaire, la tentaculation est considérée comme une adaptation
à la vie fixée, une compensation de la perte de la mobilité par l’ac-
croissement de la zone d'action de l'animal. Nous avons déjà vu que
ce rapport n'est pas exclusif; les filaments pêcheurs des Siphono-
phores ont la même fonction captante; dans d’autres cas, la fonction
est probablement changée et est devenue essentiellement adjuvante à
la flottaison (Méduses, verticille aboral des Polypes flottants) ou même
locomotrice (Nemopsis de HarrLauB, p. 266); des formes flottantes
auraient donc pu acquérir des tentacules.

D'un autre côté, le nématocyste, d'importance considérable pour
le captage de la proie, corrélatif avec le régime macrophage et ayant
l'inconvénient de ne travailler qu’au contact, aurait, d’après HAE c-
KEL, produit le tentacule par pédonculation de bouquets de némato-
cystes. Et comme la faculté urticante existerait déjà depuis les Proto-
zoaires, une tentaculation à l’un des stades pré cœlentérés libres serait
parfaitement possible. Alors, la tentaculation ne serait pas un carac-
tère distinctif, pour une partie des Cœlentérés par rapport aux autres,
mais ne serait même plus un caractère distinctif des Cœlentérés par
rapport aux groupes antérieurs ; le groupe des Gastréades, basé sur
le caractère anème, disparaîtrait.

Les exemples cités plus haut de tentacules de flottaison n’ont pas
cette signification; ces exemples sont fournis par des groupes qui ne
sont pas.inférieurs et primitifs ; la répartilion zoologique de ces cas
montre plutôt une modification secondaire dans la fonction, corréla-
tive avec la modification du genre de vie du Poiype, qui de fixé est
devenu libre. Les considérations sur la tentaculation des stades pla-
néa par exemple, sont tout au plus des possibilités ; mais aucun fait
ne prouve que ces possibilités ont été réalisées. Il n’y a donc pas de
raison pour abandonner l'opinion généralement admise : la corréla-
tion entre la fixation et la tentaculation.

Tout en admettant le principe de cette corrélation, on doit encore

Ann. Soc. Zool. et Malac, Belg., t. XLIV. 11

160 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

se demander comment elle s’est manifestée et notamment, si elle a
été immédiate; en d’autres termes : la fixation et la tentaculation se
sont-elles produites en même temps? Il n’y a aucune raison pour
admettre comme nécessaire, une relation aussi étroite. Le premier
Cœlentéré fixé peut parfaitement se concevoir comme anème, gra-
duellement concentrant ses nématocystes en bouquets péribuccaux,
dont tout spécialement la pédonculation apparaît comme une modifi-
cation essentiellement graduelle. On comprend cette modification
comme une conséquence dans le temps, de la fixation réalisée au
préalable. On sait la difficullé, dans toutes les questions d'évolution,
pour comprendre la première formation des organes, la mise en train
de la modification avec les premiers stades encore rudimentaires et
d'une efficacité fonctionnelle trop faible. Pour le tentacule, cette dif-
ficulté est écartée par la préexistence des bouquets de nématocystes et
par la probabilité que même une faible saillie de ces éléments au-des-
sus de la surface du corps est extrêmement utile, |

La conclusion est : la justification d’un stade primitif anème, le
groupe des Gastréades; et l'utilisation des tentacules comme carac-
tère distinctif positif pour l’ensemble des autres Cœientérés.

Généralement les classifications n’accordent pas beaucoup d'impor-
tance au groupe des Gastréades, à cause de son caractère hypothé-
tique, conséquence de la disparition de tous s@ÿ membres, de la faune
actuelle et de l'absence de fossiles. Le premier groupe d'ordinaire
reconnu est dit Hydromédusaire, les auteurs considérant que Hydra
n’est qu'un cas extrême de réduction de phase médusaire. Cette
manière de concevoir ou de présenter les choses comporte des consé-
quences qu'il est nécessaire de bien mettre en lumière.

Par rapport aux Gastréades ou à n'importe quel stade admis
comme immédiatement antérieur, c’est-à-dire progéniteur, le groupe
des Hydromédusaires présenterait done, non seulement le caractère
distinctif positif de la tentaculation, mais aussi celui de la médusa-
tion ; et ces deux acquisitions auraient été connexes dans le temps,
c’est-à-dire simultanées. On ne connaît aucune raison logique pour
une pareille connexité et elle ne pourrait être que l'effet du hasard.
Par contre, il y à une série de faits démontrant l'indépendance des
deux phénomènes ; la longue durée du stade polype dans l'ontogénie,
qui fait que la médusation n'apparaît que tout à la fin; la régresion
des tentacules lors de la médusalion ; l'absence totale et primitive de
toute modification médusaire chez tous les polypes anthozosires.

ANNALES, XLIV (1909). 161

L’argument le plus important reste Hydra où rien, ni dans la struc-
ture de l'animal lui-même, ni dans ses rapports avec les autres
polypes, ne justifie l'interprétation de ses organes sexuels comme des
méduses entièrement avortées. On a invoqué le genre de vie, l’habi-
tat d’eau douce; mais cette cause n'est certes pas absolument néces-
saire, puisque des espèces marines montrent la régression ; en outre,
cet habitat d’eau douce n’exerce pas infailliblement et nécessairement
cette action régressive, puisque Limnocnida vit dans le lac Tanga-
nyika et dans le Niger et que Limnocodium se maintient dans l’aqua-
rium de Regent Park, Logiquement, le groupe prémédusaire est aussi
justifié que celui des Gastréades et il a en outre l'avantage d’être
encore représenté dans la faune actuelle. C’est le groupe éleuthéro-
blaste de ALLMaA x (éleuthère, libre; les produits génitaux non engagés
dans un organe ou organisme spécial médusaire). Avec Hickson
(Cambridge) nous y incluons les Stylastérides, également sans aucune
indication de médusation ; chez quelques espèces, il y a autour de
l'œuf, se développant sur place en planula, des canaux endoder-
miques disposés plus ou moins radiairement; cette disposition
radiaire a été interprétée comme une structure médusaire. Il est dif-
ficile d'y rien voir de semblable; c’est simplement la constitution
d'une espèce de placenta par prolifération locale et groupement régu-
lier des canaux du cœnenchyme ou par subdivision d’un spadice,

Le stade évolutif suivant est donc caractérisé par le phénomène de
la médusation et constitue le groupe des Hydromédusaires propre-
ment dits. Malgré une grande marge de variation, il est fort homo-
gène; seul le: sous-groupe des Trachylides serait assez aberrant ; mais
le stade hydraire n’est nullement si complètement absent, comme la
plupart des traités persistent à le dire. Nous avons surtout mis en
évidence dans le phénomène de la médusation, la régression préa-
lable des spécialisations structurales du polype et les conséquences de
cette particularité : l'évolution à nouveau et indépendante de la
méduse.

En admettant la relation entre les Trachoméduses et les Cténo-
phores par Hydroctena, les Cténophores constituent un stade ultérieur
d'évolution, caractérisé essentiellement par le degré d'organisation
de la mésogiée, laquelle devient histologiquement un mésoderme,
Comparativement à celui-là, tous les autres caractères distinctifs des
Cténophores sont des particularités; les plus curieuses sont la sécré-
tion sous forme de granules et la digestion par le pharynx ectoder-

162 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

mique, homologue à la sous ombrelle. Au point de vue ontogénique,
il y a aussi deux particularités : la formation précoce du mésoderme
et le développement direct. La formation précoce du mésoderme est
le cas d’un organe fortement développé prenant de l'avance (hétéro-
chronie, comme l’œil des Vertébrés, l'encéphale des Mammifères). Le
développement direct est un raccourcissement de l’ontogénie par
diparition des phases planula, polype fixé et méduse, analogue au cas
des polypes flottants et des méduses pélagiques et déjà nettement
indiqué chez les Trachoméduses.

Tous les groupes énumérés jusqu'ici constituent une série naturelle
unique, les diverses étapes successives d’une évolution dans une
direction constante; les Gastréades ont donné les Polypes prémédu-
saires, ceux-ci les Hydromédusaires, lesquels ont fourni les Cténo-
phores. Tous ces groupes sont en une seule lignée. Après les Cténo-
phores et continuant cette évolution, nous arrivons aux Polyclades et
nous sortons du groupe des Cœælentérés. Or, nous n'avons pas ren-
contré tous les:Cœælentérés, nous avons laissé en dehors les Scypho-
médusaires, les Anthozoaires et les Actiniaires ; et il n’y a pas moyen,
soit de les intercaler dans la série sans en rompre l'ordonnance et la
continuité, soit de les faire suivre.

Par l'application du principe des stades successifs, nous avons pré-
tendu baser la classification sur l’évolution même. Il n’y a pas de
doute que le principe ne soit Juste; il n’y a pas davantage à douter
que l'application n'ait été bien faite : le caractère naturel des coupes
établies est frappant et elles concordent d’ailleurs avec la classifica-
tion généralement adoptée et reconnue bonne. Nous n'avons donc'pu
errer que par omission : nous avons négligé quelque chose dans
l’évolution. Nous avons, en effet, considéré uniquement une évolu-
tion dans une seule direction, nous n'avons pas tenu compte de l’évo-
tion divergente, donnant des séries parallèles.

Cest de cette façon qu'on considère généralement le groupe des
Cœlentérés. Assez tôt, probablement au stade prémédusaire, outre le
groupe des Polypes à éléments sexuels produits ou tout au moins
logés dans l’ectoderme, il se serait constitué un groupe à éléments
sexuels endodermiques permanents ; ce groupe endoarien aurait éga-
lement constitué des cloisons verticales au nombre de quatre, subdivi-
sant la partie périphérique de la cavité archentérique en loges (nous
réservons la question du stomodeum). Chez quelques-uns, il y a eu
médusation comme chez les Hydromédusaires, mais par un autre

ANNALES, XLIV (1909). 163

procédé (la strobilation) et formation de saccules péribuccaux. Chez
les autres, l'évolution a plus particulièrement développé l'appareil
cloisonnaire, il y a eu formation d'un stomodeum et il n'y a pas
médusation; ce sont les Anthozoaires et les Actiniaires. Si l'on repré-
sente graphiquement ces relations sous forme d'un arbre généalo-
gique, on aura à la base le tronc commun, les Gastréades, puis deux
grosses branches divergentes. |

Clénophores. . X
|
Medusest 2 unix X Scyphomédusaires.
|
Polypes . . . X X X Anthozoaires.
Gastréades . . X

La classification par stades évolutifs couperait le tableau par des
lignes horizontales; Méduses hydraires et Méduses scyphozoaires
seraient réunies ; Polypes hydraires, Polypes scyphozoaires et Polypes
anthozoaires constitueraient également un groupe. C'est en somme
l’ancienne classification, jusqu'à ce que les progrès de la zootomie
aient révélé les différences morphologiques et le polyphylétisme. Si,
au contraire, on fait la séparation par une ligne verticale, on a d’un
côté les Hydromédusaires avec les Cténophores et de l’autre les Scy-
phomédusaires avec les Anthozoaires ; c’est la classification actuelle en
Hydrozoaires et Scyphozoaires. Dans ce système, des groupes poly-
phylétiques sont impossibles, mais les deux grandes subdivisions
répètent les mêines stades évolutifs ; il y a, dans chaque groupe, des
polypes et des méduses.

Ces considérations sont tout simplement l'application aux Cœælen-
térés des principes fondamentaux de la classification et de l’évolution ;
elles se résument en ceci : évolution divergente du groupe dans son
ensemble en deux séries parallèles; dans chacune de ces séries, Clas-
sification sériaire par stades d'évolution.

Continuant cette application, nous avons d’abord à déterminer la
nature des caractères distinctifs entre les deux séries. La situation des
produits génitaux est une alternative; chaque groupe réalise un des
cas possibles et sous ce rapport, comme valeur intrinsèque physiolo-
gique où morphologique du caractère, on ne voit pas de différence de
supériorité ni d'infériorité et les deux groupes sont égaux. Mais il y
a en outre les cloisons, les saccules et le stomodeum qui n'existent
pas chez les Hydrozoaires et constituent donc pour les Scyphozoaires

164 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

des caractères positifs ou d’addition, des acquisitions nouvelles, ren-
dant ce groupe morphologiquement supérieur.

La réunion d’un certain nombre de caractères peut être considérée
ou bien comme une rencontre fortuite et le résultat du pur hasard,
ou bien comme déterminée par des corrélations logiques. La seconde
manière de voir est la seule scientifique; par conséquent, il faut tou-
jours rechercher ces connexités logiques entre caractères, quitte à ne
pas toujours parvenir à les établir d’une façon satisfaisante; mais il
est évident que la moindre iadication, même douteuse, vaudra mieux
que rien. Nous avons donc à rechercher quelles relations il pourrait
y avoir entre l’endoarie, les saccules sous-ombrellaires, les cloisons et
tous autres caractères spéciaux aux Scyphozoaires.

Nous avons déjà indiqué une de ces relations : entre la situation
endodermique des produits sexuels et les saccules sous-ombrellaires
respiratoires ($ 18, p. 303). Or, une des fonctions du stomodeum
des Anthozoaires est l'établissement, par les siphonoglyphes, d’une
circulation d’eau à laquelle on accorde aussi une utilité respiratoire.
Les deux structures, saccules et stomodeum auraient donc, au
moins en partie, la même raison d'être. Il ne faudrait pas en conclure
à leur identité morphologique; au contraire, ils paraissent fort diffé-
renis.

Le rôle morphogénique que jouent les saccules par leurs variations
est assez important chez les Scyphomédusaires ou Acalèphes. Ce sont
d'énormes poches chez Periphylla et les formes primitives, fortement
réduites chez les Discoméduses, la modification la plus curieuse est
la confluence des saccules chez quelques Rhizostomes. Cette modifi-
cationse produitchezune forme déjà hautement évoluée, en réalité le
terme extrême d’une série (fermeture de la bouche par soudure des
franges des bras buccaux); il y a un manubrium bien conslitué et
saillant, nettement distinct de l’ombelle. Ce développement du manu-
brium rejette pratiquement les saccules à sa base et leur confluence
sépare le manubrium, de l'ombelle, sauf les quatre piliers.

Mais supposons qu'une modification analogue, au lieu de se pro-
duire chez une forme très spécialisée, se manifeste au contraire à un
stade beaucoup plus primitif, en somme ‘encore polypaire; les invagi-
nations sacculaires occupent le disque buccal, par conséquent elles ne
peuvent confluer qu'au centre, par régression des parois séparatrices.
Mais précisément à cet endroit se trouve la bouche, que la régression
de ces membranes va graduellement abaisser, Il est évident qu'on

ANNALES, XLIV (1909). (65

obtiendra ainsi une conformation stomodéale, conforme même dans
ses détails avec la structure réalisée chez les Anthozoaires. Au moyen
de cette modification, on pourrait donc dériver les Anthozoaires des
Seyphopolypes.

Nous avons considéré les saccules, avec leur musculature ectoder-
mique et leur soudure à la paroi du corps, comme autant d’adapta-
tions à la natation. Le saccule est fermé, son fond (ou son sommet,
d’après l'orientation donnée à l'animal) est aveugle ; cela semble une
condition mécanique nécessaire pour le bon fonctionnement, qui est
l'expulsion de l’eau ; la confluence des poches serait donc une condition
tout au moins défavorable, si même pas incompatible avec la natation.”
Ce n’est pas tant la confluence des saccules (réalisée chez les Cubo-
méduses) que la perforation, qui paraît contre indiquée; si elle a pu
se réaliser chez les Rhizostomides, c’est que depuis longtemps la
fonction natatoire avait été abandonnée par les saccules et dévolue à
l'ombelle même, rapprochant .donc ces termes supérieurs, beaucoup
plus que les inférieurs, du facies des Hydroméduses. De même chez
les Anthozoaires, la modification a pu se produire plus profonde,
parce que là également la fonction locomotrice a été abandonnée, mais
sans être reprise par d’autres organes, l'animal s'étant fixé.

Dans cette migration des saccules de la périphérie vers le centre,
les endroits d'attache à la paroi du corps ou points cathammaux ont
nécessairement dû s’étirer en lames; on aurait ainsi une explication
rationnelle des cloisons. Il est généralement admis que ces cloisons
se sont formées phylogéniquement d’abord en haut et que c’est par
extension graduelle ultérieure qu’elles ont fini par occuper toute la
hauteur de la colonne et le disque pédieux; cela concorde parfaite-
ment avec l'hypothèse. L’utilité des cloisons a pu être l'augmentation
dela surface, tant pour la digestion que pour la formation de produits
sexuels; aussi le maintien en place du stomodeum, lune structure
soutenant l’autre. Les rapports étroits du bord des cloisons avec
l'orifice inférieur du stomodeum, la bouche morphologique, ont
permis aux éléments ectodermiques urticants de se prolonger sur les
bords des cloisons, dans la situation la plus efficace pour achever la
proie ingérée.

La localisation des produits sexuels dans l’endoderme semble en
elle-même une modification peu importante, un détail, surtout par
rapport à un ancêtre où ces produits auraient élé dans les deux
couches. Mais cette particularité de si peu de valeur intrinsèque

166 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

aurait été grave de conséquences, à cause de nécessités nouvelles
qu'elle a entraînées. Cette localisation a augmenté l'importance de
l'endoderme et poussé l’évolution vers le développement des structures
endodermiques; les muscles sur les cloisons des Anthozoaires sont
endodermiques et ce feuillet joue donc en partie le rôle d’organe de
la vie animale.

Un grand nombre de faits, à première vue distincts et isolés, sont
maintenant groupés et logiquement coordonnés ; les caractères distinc-
tifs positifs des Scyphozoaires par rapport aux Hydromédusaires, de
même que les différences entre Scyphoméduzaires et Anthozoaires;
il en résulte aussi l'établissement de rapports phylogéniques clairs et
précis entre les divers groupes, ce qui était surtout nécessaire pour
les Anthozoaires. La fusion des quatre saccules en une invagination
unique et une supposition qui n’a rien d’extraordinaire ni de difficile
à concevoir. Ces explications sont légitimes et fort utiles, mais il
importe de ne jamais perdre de vue leur caractère hypothétique et
leur insuffisance sur certains points. Voilà pourquoi il convient
d’insister tout spécialement sur ces points.

D'abord, la supposition d’une confluence des saccules pour former
le stomodeum des Anthozoaires, quelque plausible qu’elle puisse être,
ne trouve aucun appui dans les faits connus de l’embryologie des
Anthozoaires. Si le stomodeum résulte de la fusion des saccules, les
deux structures ne peuvent pas exister en même temps; or, tel serait
le cas pour le stade Scyphula dans l’ontogénie des Scyphomédusaires
d'après GOETTE; ici, il n'y aurait pas seulement silence, mais oppo-
sition directe de l'embryologie. Seulement, les faits tels que les décrit
GoETTE, sont-ilssuffisamment établis? GoETTE les a confirmés, et aussi
Ina H. Hype, mais c'est le même laboratoire; ils ont été contredits
par CLaus, Caux, HEIN, FRIEDEMANX et il semble en tout cas que
leur signification ait été quelque peu surtaxée par leur auteur.

Une autre difficulté résulte de notre propre conception de la phylo-
génie, notamment du fait que la Scyphoméduse a été considérée
comme primitive, et son polype comme un stade larvaire secondaire-
ment intercalé; mais le Cœlentéré primitif au Gastréade, a été admis
comme fixé. Cela donnerait pour les Anthozoaires les stades préa-
lables de Gastréade fixé, scyphoméduse libre, scyphopolype fixé,
lequel se transforme en Anthozoaire. Ce sont beaucoup de change-
ments de genre de vie; mais nous avons rendu probable des cas
analogues pour les Polypes flottants refixés. La règle du raccourcis-

ANNALES, XLIV (1909). 167

sement ontogénique est toujours la suppression d’un des stades fixés,
pour ne pas soumettre deux fois l'organisme aux tribulations de la
fixation. Par conséquent, même dans l'hypothèse de cette phylogénie
compliquée, l'ontogénie sauterait la phase de gastréade fixé; le
développement de la structure médusaire devrait immédiatement être
suivi d’une régression complète de toutes les adaptations plancto-
niques ; présenté ainsi, c’est la conservation de ce stade dans l'onto-
génie, qui paraîtrait étrange, et non sa disparition; il ne reste donc
rien entre le stade planula et la fixation, comme c’est en réalité le
cas.

On pourrait toutefois proposer une alternative à l'hypothèse de la
primitivité de la Seyphodémuse et à la phylogénie donnée au para-
graphe 18, en dotant le polype fixé, premier endoarien, de saccules
péribuceaux, organes pour la production d’un courant d'eau respira-
toire et à cet effet, pulsatiles; le cas serait analogue à celui des
ombelles encore contractiles des Hydroméduses sessiles (p. 227),
sauf que l’on compare une organisation nouvelle et débutante avec
une organisation, résidu de régression. Mais la même cause qui à,
avec beaucoup de probabilité, été efficiente pour conserver l'organe
pulsalile, a pu agir également pour en amener graduellement le
développement. Et si cela est vrai des Scyphopolypes, on ne voit
pas pas pourquoi cela ne s’appliquerait pas aussi aux Hydropolypes ;
dans les deux cas, la structure médusaire aurait trouvé sa raison d'être
primitive, dans son action pulsatile pour produire un courant d'eau
respiratoire, chez un organisme fixé. Le pouvoir locomoteur serait
donc antérieur à la libération et à la locomotion; il serait une
utilisation autre et ultérieure, après le détachement, que, par ses
pulsations, il a pu contribuer à amener. — Chez les Hydropolypes,
l'organe pulsatile était une expansion de la partie aborale, d'où
résultait la nécessité de détacher le polype tout entier; au contraire,
chez le Scyphopolype, l'organe pulsatile était les saccules du disque
buccal, c'est-à-dire localisé au pôle oral et la portion à détacher
pouvait se limiter à cette région orale, à une tête, respectant le reste
de la colonne du Polype: c’est la strobilation.

168 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

VIII
HYDROCORALLIAIRES.
90. — Généralités.

La variété des formes des colonies permet de mettre en évidence
quelques principes intéressants ; il semble aussi possible de préciser
davantage les relations phylogéniques des diverses sections. Pour ces
raisons, le groupe est traité à part et avec quelque détail. Le lecteur
devra avoir constamment sous la main le mémoire de MoseLey
(Challenger Reports, vol. IT).

Un certain nombre de termes techniques reviendront constamment
dans les descriptions; il sera plus facile, surtout pour les tableaux
comparatifs, de les écrire en abrégé. Les Polypes stomatés mangeurs,
nommés gastrozoïdes, seront désignés par Gx3; les Polypes astomes
allongés, fonctionnant comme tentacules, les dactylozoïdes, seront Da.
Les divers organes, tentacules, styles, pores, seront représentés par
leurs initiales £, s, p; ainsi Gt signifiera les tentacules du gastrozoïde,
Gi, Gt12, que ces tentacules sont au nombre de 4 et de 12. La pré-
sence d’un style dans la loge sera indiquée par Ds1, son absence
par Ds0. Les planchers ou tables seront indiqués par un trait hori-
zontal; — ainsi, pour indiquer la présence d’un style et d’une
table : Ds’. Quelques genres ont deux sortes de dactylozoides, des
grands D3 et des petits d3.

Le groupe des Hydrocoralliaires pourrait à la rigueur comprendre
Hydractinia, Millepora et les Stylastérides. Phylogéniquement, les
Stylastérides sont considérés ici comme prémédusaires, Méllepora
comme promédusaire, tandis que au contraire Hydractinia est un
terme extrême de régression médusaire chez un Hydromédusaire.
Les ressemblances structurales doivent donc être en majeure partie,
non des homologies, mais des analogies de convergence; mais le
développement historique des connaissances est résulté de l'étude
simultanée; le progrès dans un groupe réagissant sur la compré-
hension des autres. Il y a donc avantage à les examiner tous.

Les caractères communs d’homologie ou de convergence sont la
formation de colonies, le polymorphisme des individus par spéciali-
sation des fonctions, le groupement de ces éléments en systèmes d’une

ANNALES, XLIV (1909). 169

individualité supérieure, l’évolution de la colonie toute entière vers
une forme déterminée.

31. — Le genre HYprACTINIA.

P.-J. Van Benenex a publié en 1841 dans les BULLETINS DE
L'Acanémie pe BruxeLces, des « Recherches sur la structure de l'œuf
dans un nouveau genre de Polype ».… « qui prendra place entre les
Actinies et les Hydres », d’où le nom Hydractinia. Les bourgeons
médusaires, très fortement réduits dans ce genre, sont pris chacun
pour un seul œuf; en réalité, chaque bourgeon renferme plusieurs
œufs, mais ce sont des « vitellus multiples ». Van BENEDEN a
pendant plusieurs années admis cette interprétation, qui nous paraît
étrange aujourd'hui; la même interprétation sappliquait dans
d’autres cas encore.

En 1844, paraît un mémoire « Recherches sur l'embryogénie des
Tubulaires et l’histoire naturelle des différents genres de cette famille
qui habitent la côte d'Ostende ». Le mot Tubulaire est ici synonyme
de gymnoblaste, comme campanulaire est synonyme de calyptoblaste.
Au sujet du nom générique, l’auteur dit page 10 : « En 1839, nous
commencions nos recherches sur le développement de ces animaux.
Ne connaissant-pas bien ces différents types, nous avions jugé plutôt
par les caractères extérieurs que ces Polypes formaient le lien entre
les Hydres et les Actinies. C’est ce qui nous avait décidé à leur donner
le nom d'Hydractinia ».

Le polymorphisme n’est pas reconnu pour les dactylozoides, qui
ne sont pas signalés; mais « les individus portant les œufs n'ont
point de tentacules. Est-ce que les tentacules s’atrophient lorsque les
œufs se développent? Ce n’est pas accidentellement sans doute que
tous ces polypes avaient perdu ces appendices ».

On sait maintenant que H. est dioïque, en colonies exclusivement
mâles ou femelles: ce caractère dioïque est cause d’une nouvelle
erreur : les deux sexes sont pris pour des espèces distinctes. Les
bourgeons médusaires portent plusieurs œufs (vitellus divisé!) de
couleur rouge : H. rosea; les bourgeons mâles ont un capuchon
recouvrant le spadice et cette masse spermatique est blanche; la
structure est bien reconnue, mais interprétée comme un œuf unique
et l'espèce est H. lactea. Naturellement, chez aucune de ces deux
espèces, on ne connaît le mâle. « Il n'y a pas de polypier »; c’est-

1470 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

à-dire il n’y a pas de périderme sur les polypes; mais ils sont
« stolonifères et forment une croûte qui recouvre complètement les
corps sur lesquels ils se fixent. C’est de la surface des stolons que
naissent les bourgeons. » — Ces erreurs du début montrent combien
devait être difficile l'interprétation, à cetle époque où la théorie
cellulaire était une nouveauté (Scawanx 1839) et où l’histologie
détaillée n'existait pas encore.

La structure du cœnosarque encroûtant (DELAGE, p. T2) semble
assez compliquée ; elle peut se comprendre comme un réseau stolo-
niaire serré, dont les ectodermes ont conflué, la sécrétion d’une
cuticule péridermique externe étant limitée à la face inférieure de la
masse stoloniaire; le cas devient alors analogue à celui du squelette
corné des gorgonides. Il y a cependant une différence : des portions
stoloniaires vivantes, composées des deux épithéliums, restent dans
la masse sécrétée, sous forme de canaux.

Cette limitation de la cuticule à la partie profonde ou inférieure
des stolons a pour conséquence de laisser la matière vivante du
coenosarque à nu, sa surface libre en contact direct avec le milieu;
cette particularité a tout à fait l’air d’avoir été voulue, d'être prémé-
ditée; ou en d’autres termes et plus exactement, d'être une adapta-
tion à quelque chose. Il y a, d’ailleurs, à remarquer que dans tout
le groupe des cœlentérés, les sécrétions même épidermiques sont
fréquemment détournées du rôle protecteur qu’on serait au premier
abord tenté de leur assigner, pour assumer un rôle de support, la
fonction d’un squelette. La tige cornée des Gorgonides est typique
sous ce rapport, puisque morphologiquement externe et une enve-
loppe, elle est topographiquement un squelette interne. Le recou-
vrement de la coquille de certains Mollusques par des replis du
manteau, pouvant aller Jusqu'à rendre la coquille interne, est un
fait du même ordre et de nature à intriguer, une fois que l'attention
y à été appelée. Une explication des plus intéressantes a été fournie
par S.-F. Harmer, le spécialiste en Bryozoaires (Brir. Assoc.
DuBux, 1908): le recouvrement organique ne permet pas la fixation
de larves parasites, aussi facilement qu'une substance pierreuse, ou
cornée dure; il rappelle les observations de SCHIEMENZ sur la
destruction des Mollusques par les Astéries, ayant comme condi-
tion de pouvoir fixer les ambulacres sur la proie; or, la surface
gluante d'une peau ne donne pas prise aux suçoirs des ambulacres.
L'explication peut se transporter chez les Cœlentérés. HARMER

ANNALES, XLIV (1909). 171

mentionne aussi comme moyen très efficace de protection, les épines,
piquant et autres excroissances ; et précisément chez Hydractinia
nous trouvons une surface libre molle, et avec beaucoup de saillies
spéciales.

Les Polypes nourriciers ou gastrozoides Gx sont complets, avec
une couronne de tentacules bien développés, fonctionnant probable-
ment comme organes de préhension des aliments. Comme c’est mal-
heureusement presque toujours le cas, on ne connaît rien du régime
nutritif. GROBBEN a dessiné un polype renfermant une larve nauplius
de crustacé (Caux, pl. XI, fig. 1) qu’on pourrait considérer comme
une proie, mais qui serait en réalité un parasite, une larve de
Pycnogonide ; chose curieuse, les tentacules de ce G3 sont atrophiés.
Les dactylozoides D+ sont des polypes atrophiés par perte des ten-
tacules (10) ou plus exactement, ces tentacules réduits à des bouquets
de nematocystes ; un petit orifice apical est une bouche morpholo-
gique mais plus fonctionnelle, qui rend leur nature polypaire évi-
dente ; la musculature basilaire est fortement développée (En. Vax
BENEDEN 1874, BuzceriN, p. 544). — Les épines dont il a été
question ci-dessus ont également été considérées comme des indi-
vidus ; mais leur structure en fait clairement de simples saillies du
cœnosarque (Caux, pl. X, fig. 6); au lieu de constituer un creux
comme sous les vrais zooïdes, le cœnosarque se soulève dans la
papille.

Les Dz sont localisés exclusivement au bord de la colonie ; ils ne
sont dans aucun rapport constant avec les G3. Ceux-ci sont complets,
étant tentaculés et n'ayant donc pas besoin de la collaboration d'in-
dividus plus spécialement capteurs. La localisation des D suggère
un rôle défensif de la colonie dans son ensemble. Toutes ces attribu-
tions de fonctions ne résultent pas de l’expérimentation physiologique
ou de l'observation directe des mœurs; ce sont des probabilités
déduites de la structure. L'indépendance des deux formes de zooides
composant la colonie et leur séparation d'emplacement sont des
détails, mais qui peuvent avoir eu une importance majeure
Hydractinia n’était pas bien préparée à évoluer dans la direction
progressive de la constitution de cyclosystèmes.

Un intérêt tout spécial s'attache toujours à toute relation entre
une structure et les mœurs. La disposition encroûtante a été mise en
rapport avec l’habitat sur des coquilles ; les épines ont été considérées
comme servant à protéger les polypes fortement rétractés contre les

472 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

1
heurts, quand le Pagure qui occupe la coquille de buccin, la cogne
contre un corps dur. Podocoryne a le même habitat et les mêmes
épines. Millepora, avec une structure générale fort analogue, mais
formant des colonies fixées à la roche, est dépourvue d’épines.

39. — Le genre MILLEPORA.

Dans leur grand ouvrage Histoire naturelle des Coralliaires (1860)
Mizne-Enwaros et Juzes HaIME ont créé un groupe des Tabulés,
pour des polypiers dont les loges sont coupées par des planchers
horizontaux ou tables, en compartiments superposés. Ces Polypes
tabulés jouent un rôle important dans la constitution des récifs actuels
et leurs formes étaient beaucoup plus nombreuses et variées aux âges
géologiques, surtout dans le primaire. On connaissait bien la struc-
ture d’un Tabulé actuel, Tubipora, le « Orgelkoral » des Allemands :
les Polypes ont huit tentacules pinnés, des cloisons, un œsophage ;
c’est un octocoralliaire typique et on a rangé tous les Tabulés dans
ce groupe.

Au moment où cet ouvrage était presque achevé, Louis Acassiz
(1859) annonçait qu'il avait pu examiner un autre Tabulé, Mélepora.
Les Polypes ont quatre à six tentacules courts, capités, non pinnés,
pas d’œsophages ni de cloisons; il y a dimorphisme en Gx et Dx. Le
squelette est tabulé, mais l'organisme a la structure hydromédusaire.
Acassiz a généralisé (indûment) cette conclusion pour tous les
Tabulés, d’où le nom de Hydrocoralliaires.

La structure du cœnosarque est essentiellement comme chez
Hydractinia, sauf que la sécrétion est calcaire ; elle se fait également
seulement par la lame inférieure de l’ectoderme; les canaux super-
ficiels sont donc des gouttières ouvertes en haut et le cœnosarque est
à nu. Le port de la colonie est tout autre; au lieu d'être une mince
lame encroûtante, le polypier est massif, épais avec de gros lobes
saillants et dressés, L'épaississement du dépôt se fait par la superpo-
sition de couches successives du réseau stoloniaire, dont les infé-
rieures ne sont plus vivantes. Cet épaississement amène naturellement
l'allongement des loges, puis la tabulation, c’est-à-dire la séparation
par une cloison hotizontale de la partie trop profonde de la loge
d'avec le reste. Tous ces phénomènes se tiennent et sont des consé-
quences en dernière analyse de la nature pierreuse de la sécrétion.

Les Gx ont généralement quatre tentacules : G£4 (stauraxonie pri-

ANNALES, XLIV (1909). AT$

mitive, Hydromédusaire inférieur). Les D+ ont une particularité
unique, un certain nombre de tentacules répartis sur toute leur lon-
gueur; il y a mulliplicité tentaculaire D£X ; ils sont plus compliqués
que ceux de Hydractinia. On pourrait à titre purement hypothétique
et uniquement pour coordonner les faits, admettre comme primitive
la stauraxonie en un verticille unique péribuccal du Gz; quelques
individus de la colonie ont évolué vers £'X avec licenciement du verti-
cille ou dispersion des tentacules (duplication d'organes). Cette aug-
mentation de la fonction tentaculaire captante s’est exagérée jusqu’au
dimorphisme.

Les rapports entre Gx et Dx sont autres que chez Hydractinia ; au
lieu de former une espèce de couronne à une colonie toujours de
dimensions restreintes, les Dz sont ici répartis sur toute la surface,
mêlés aux G3, mais pas absolument sans ordre. Les Dz3 se groupent
plus ou moins nettement autour des G3 en un cercle irrégulier; le
cyclosystème rudimentaire ainsi constitué reçoit un certain degré d’in-
dividualisation et d'isolement par sa situation sur une éminence, fai-
sant saillie au-dessus de la surface du cϾnosarque. Pour Hydractinia,
à cause de la situation périphérique, nous avons considéré les Da
comme les protecteurs de l’ensemble de la colonie et non comme
aidant, dans la capture de la proie, les Gx+, d’ailleurs suffisamment
tentaculés. Dans le même ordre d'idées, chez Millepora, le rôle des
Dx satellites d’un Gx, doit être essentiellement capteur, la fonction
de tentacules, les Gé étant peu nombreux et courts.

Pour continuer la comparaison entre les deux genres, la différence
la plus frappante est la taille et le port ; or, comme nous l’avons vu
c’est précisément la différence la moins essentielle morphologique-
ment; les cœnosarques ont une structure identique, toutes les diffé-
rences étant la conséquence de la circonstance assez accessoire d’une
sécrétion calcaire chez Millepora. La taille réduite d'Hydractinia per-
met une protection de la colonie dans son ensemble, par une couronne
périphérique de Dz; la grande taille de Milleporasrend une pareille
protection de l’ensemble pratiquement impossible. La disposition de
Millepora ne peut se déduire de celle d'Hydractinia, car il est peu
probable que la couronne périphérique des Dz aille se disperser sur
toute la surface. Réciproquement, le groupement en cyelosystèmes,
une fois réalisé, paraît très stable et évolue dans le sens d’une plus
grande concentration; il est donc aussi fort improbable que l’arran-
gement d’Hydractinia puisse dériver de celui de Millepora. On pour-

174 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

rait songer à dériver les deux formes d’un ancêtre commun indiffé-
rent, avec G+3 et D mêlés et répartis sur toute la surface; cette
hypothèse, parfaitement admissible pour Méllepora, n’expliquerait
pas la localisation périphérique des D3 chez Hydractinia ; cette loca-
lisation s'explique le mieux par la transformation sur place des
Polypes normaux du bord. La conclusion est que le dimorphisme des
deux genres est indépendant et que les ressemblances sont simple-
ment des analogies de convergence.

D'autres considérations viennent à l'appui de cette conclusion. La
modification des polypes en Dz montre une ressemblance, mais seu-
lement générale; il y a la particularité DéX de Millepora. De même,
le polymorphisme n’est nullement identique, rien ne rappelant les
blastostyles d'Hydractinia, puisque les Gz et le D4 de Millepora se
transforment directement en Méduses. Quant à cette médusation elle-
même, nous avons suffisamment insisté sur les différences, qui nous
ont amené à placer ces deux genres aux extrémités opposées d’une
lignée évolutive.

*

33. — Le genre SPORADOPORA

Le polypier se compose de tiges assez fortes, dressées verticalement
et nettement aplaties, de façon à donner une section transversale
ovale. Les tiges se divisent par une dichotomie assez irrégulière
toutes les branches sont dans le même plan, comme un éventail (port
flabelliforme) qui est aussi le plan d’aplatissement des branches; le
schéma de cette disposition serait des 0 couchés : ze.

La plupart des gooïdes sont sur une seule des faces, l’autre étant
presque stérile. Il y a dimerphisme en G3 à {#4 et D3 nus, non tenta-
culés, distribués sans aucun ordre. Les planchers sont rudimentaires;
du fond de chaque loge de Gx s'élève une tige axiale, le style, qui
manque aux D3; nous avons donc Gs1, Ds0. Réparties sans ordre
entre les zooïdes et enfoncées dans le cœnenchyme, sont les ampoules,
cavités contenant les produits génitaux. Les mâles seuls sont connus ;
ce sont des sacs remplis de spermatozoïdes, coiffant un canal endo-
dermique (spadice); il peut y avoir plusieurs sacs dans une même
ampoule, chaeun avec son spadice s’élevant directement du réseau des
canaux endodermiques du cœnenchyme.

Plusieurs de ces faits sont importants. Le port flabelliforme,
l’aplatissement des branches dans le même plan, la limitation des

ANNALES, XLIV (1909). 175

2ooïdes à une seule face, sont ici, réalisés chez Sporadopora, les carac-
tères absolument typiques du redressement d’une forme encroütante
($ 22, p. 321), et c’est le premier terme phylogénique, ce redresse-
ment opéré, sans d’autres modifications. L'absence de tout groupement
des Dx en cyclosystèmes autour des Gx, est également un caractère pri-
mitif. On peut donc souscrire à la conclusion de MosELEY que Sporado-
pora est « le plus ancestral des Stylastérides connus jusqu'à présent ».

L'interprétation des ampoules est le nœud de la question pour
déterminer l'emplacement des Stylastérides dans la série évolutive.
Si on les considère, soit comme de simples organes, soit même
comme des zooïdes modifiés, le groupe des Stylastérides peut être
considéré comme au stade prémédusaire. Si, au contraire, dans lun
quelconque des genres du groupe, il y a lieu d'admettre une struc-
ture médusaire régressée, cet emplacement devient impossible et le
groupe doit rentrer dans les Hydromédusaires. |

MoseLey désigne les ampoules sous le nom de gonanges, comme
chez les Calyptoblastes, où sur un blastostyle unique, il y a plusieurs
bourgeons médusaires ou sporosacs, dans une enveloppe périder-
mique commune. La présence de plusieurs sacs génitaux distincts
dans une même ampoule n’est pas un argument fort démonstratif et
n’est même qu'une analogie assez vague; il n’y a rien qui puisse être
homologué à un blastostyle commun, les spadices sortant individuel-
lement et directement du réseau de canaux.

Dans un certain nombre de Stylastérides, il se produit des modi-
fications, qui affectent toujours le spadice. L’endoderme s'étale en
une cupule embrassant l'œuf, parfois avec un bord lobulé (4//opora),
ou échancré plus profondément en une douzaine de lobes ( Cryptohelia),
ou formant un réseau de canaux sur la moitié de la surface de l’em.
bryon (Errina). MosELEy compare avec le spadice ramifié de
Cordylophora. Bourne (Traité de Ray Lankester, p. 38) interprète
au contraire ces structures comme médusaires et parle de canaux
radiaires. On a fait observer que si le point de départ était, non un
Hydromédusaire à méduse très complète, mais une forme encore
primitive et simple, comme Müllepora, donc un promédusaire, la
régression consisterait en une réversion directe au stade prémédu-
saire, sans que rien vienne rappeler le stade intermédiaire un peu
plus compliqué; notamment il n’y aurait pas de nodule ectodermique
ou éndocodon, la proméduse ne se formant pas encore par le procédé
perfectionné et raccourci de linvagination

Ann, Soc. Zool. et Malacol. Belg., t. XLIV. 12

176 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Une méduse a des canaux radiaires ; mais tout groupe radiaire de
canaux n’est pas nécessairement une méduse. La cupule d'Errina est
d’abord très épaisse, comme une ombelle, mais c’est par épaississe-
ment de l’endoderme lui-même et non par hypertrophie de la
mésoglée. En somme, rien dans la structure ne va au delà d’ana-
logies très lointaines. Il est à remarquer que les spécialisations sont
en général pour l'œuf, se développant sur place en planule; or,
dans ces conditions, on trouve fréquemment des dispositifs pour une
nutrition intense. Morphologiquement, l'interprétation de MosELEY
comme spadices ramifiés est donc la plus probable; physiologique-
ment, ces structures sont de fonction placentaire.

La répartition de ces spécialisations dans la série des Stylastérides
peut fournir une indication de valeur. La série évolutive chez les
Stylastérides est des mieux marquées et il ne peut y avoir de doute
sur la direction de l’évolution : Sporadopora est certainement le
terme initial, Errina est un stade ultérieur et Cryptohelia est un des
termes extrêmes les plus perfectionnés. Combinant la série ainsi
établie et hors de conteste, avec l'hypothèse d’une régression médu-
saire, il faudrait trouver encore le plus de la structure médusaire
chez Sporadopora et le moins chez Cryptohelia. Or, c'est précisément
le contraire; les structures placentaires évoluent avec le groupe et
dans la même direction, tandis qu’une régression médusaire devrait
suivre l'ordre inverse.

La conclusion générale est donc que les Stylastérides sont un
groupe prémédusaire et que Sporadopora en est la forme initiale.

34. — Classification des Stylastérides.

L’arrangement des divers genres est résumé dans le tableau
suivant, d'après MOSELEY :

Sporadopora. . . Gt4
D- Pliobothrus . . . Gt0 Gs0
D PAP DECO ETTINA. 21 IMÈGTE
Pores épars, Sporadiques Distichopora. . . Gt4
CMDSO AE ENT LE DU ( ALabiopOrT aie ON
À HOT ANA à | Spinipora . . . . Gt6
ca | AUODOTRS ERA Gt12
Gel DST tre Stylaster tree GLS
3 : Gs1, Ds0:.. : .. Stenohelia.
Cyclosystèmes . . . - - . C à
onopor«.
Gs0, Ds0, Gt0 . | Cryptohelia.
Astylus.

ANNALES, XLIV (1909). LU

La première coupe est basée sur les relations de position des deux
éléments dimorphes : Gx et Dax. Les genres qui ont les Dx épars,
comme Sporadopora, ne formant donc pas de cyclosystèmes, consti-
tuent le premier groupe des Soradiques. Distichopora n’a pas de
cyclosystèmes, mais il y a cependant un groupement : il est linéaire ;
tous les pores sont sur les bords des lobes calcaires, en trois lignes,
les G3 formant la ligne de milieu, le Dz les deux lignes latérales. —
A partir de Allopora, il y a toujours des cyelosystèmes,

Dans le groupe des Sporadiques, on peut mettre à part Labiopora
comme ayant deux espèces de dactylozoïdes : des grands Dz, et des
petits dx. Par contre, le groupe est bien homogène par rapport au
style toujours absent chez le Dx (Ds0), toujours présent chez les Gx
(Gs1), sauf l'exception unique de Pliobothrus Gs0. — Dans le groupe
des cycliques, il y a beaucoup plus de variété. Les styles existent
dans les deux espèces de zooïdes Gs1 et Dsi, ou uniquement Gs1
avec Ds0, ou bien absents partout Gs0, Ds0.

La seule inspection de ce tableau permet déjà de reconnaître
quelques faits importants. Les styles sont constants pour Gs1 dans le
groupe sporadique, mais ont une tendance à se réduire et finalement
disparaissent dans la série cyclique. L’allure des tentacules n’est pas
moins frappante ; pour les Sporadiques, la règle est Gt4; de nouveau
ici Pliobothrus est aberrant avec Gt0 ; mais il y aussi Spznipora avec
G16. Le groupe montre donc la stauraxonie primitive, avec modific:-
tions dans deux sens opposés, vers l’a-némie secondaire G10, mais
aussi vers la multiplication : G16. Le groupe cyclique débute avec
G12, mais puis il y a diminution et les termes supérieurs ont Gt0 :
donc contraire à la tendance générale des organismes radiaires à
augmenter le nombre des parties. Dans les deux groupes, les direc-
tions d'évolution sont donc inverses.

35. — Le genre Priosorurus et la signification des styles.

La colonie est branchue avec tendance à l’arrangement flabelli-
forme; les branches sont ovales sur la coupe ; les D4 sont épars ; tous
ces caractères rappellent Sporadopora. Un détail de peu d’impor-
tance en lui-même est la légère saillie que fait la loge des D4, en
d’autres termes le pore de cette loge (donc Dp} s'ouvre au sommet
d'une éminence conique; mais cette particularité va s’exalter dans les
genres suivants et devenir caractéristique pour l’évolution du groupe

178 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

des Sporadiques; en outre, d’autres caractères peuvent s’y rattacher
logiquement. Pour la saillie des Dp, Pliobothrus représente très exac-
tement le stade initial, le premier où la modification est indiquée et
faisant suite immédiatement au progéniteur Sporadopora encore indif-
férent, avec Dp au ras du cœnenchyme.

Pour plusieurs autres caractères, Pliobothrus est tout à fait aber-
rant et c'est G+ qui est affecté : il a perdu le style Gs0, et les tenta-
cules G40; sa forme aussi est anormale, au lieu d’être cylindrique, le
Gz est renflé à sa base, pansu. Or, ces trois mêmes caracières ce
rencontrent dans les genres extrêmes des cycliques, à partir de
Conopora : absence de style et de tentacules, forme pansue. Or, les
deux groupes sporadique et cyclique sont divergents et constituent
des directions d'évolution distinctes ; les groupes cycliques supérieurs,
Conopora, etc. dérivent bien d’un Sporadique, mais d’un Sporadique
inférieur, du plus primitif : Sporadopora; mais il y a entre le terme
primitif et les termes cycliques supérieurs, des formes avec style et
tentacules et non pansues. Cela revient à dire que Pliobothrus et
Conopora n’ont aucun lien génétique direct, et que leurs ressemblances
doivent être des analogies de convergence, produites d’une façon
indépendante. Mais, alors l’associatiorn constate de ces trois caractères,
modifiés de la même manière, rend probable une connexion logique,
qu'il s'agit de déterminer.

MoseLey l'a essayé; il dit page 77 : « Dans tous les Stylastérides où
les gastropores ont des styles (donc Gs{ dans notre notation symbo-
lique) les gastrozoïdes à l’état d'extension ne doivent pouvoir faire
saillie qu'à un faible degré. Le fait que dans quelques genres les”
gastrozoïdes perdent ne tentacules semble appuyer cette supposi-
tion ». Le passage est clair : le style empêche l'extension du Polype,
par conséquent entrave son activité captante, par conséquent les ten-
tacules disparaissent; la relation serait donc Gs1, Gt0. Or, il suffit
de parcourir le tableau du paragraphe précédent pour constater que
de toutes les combinaisons possibles, c’est là précisément la seule non
réalisée; le rapport est exactement l'inverse: Gs1, Gé X ou Gs0, Gt;
style et tentacules sont positivement et directement connexes, toujours
ils sont tous les deux présents et ce rapport positif est même très
étroit, car le développement du style semble marcher de pair avec
le nombre des tentacules (Distichopora Gt6, Allopora Gt12); style et
tentacules disparaissent ensemble.

Un point peut être considéré comme acquis : l'influence attribuée

ANNALES, XLIV (1909). 179

par MosezeY austyle sur le fonctionnement du zooïde ne peut pas être
exacte; et c'est probablement le contraire qui sera vrai : le style,
loin d’entraver la fonction du polype en l’empêchant de faire saillie
au dessus du cœnosarque, agira au contraire pour permettre celte
saillie, malgré l'approfondissement de la loge résultant de l'épaissis-
sement du squelette. Il suffit de regarder les figures du mémoire de
MosELEY, spécialement pour Sporadopora et Distichopora, pour voir
que la profondeur du tube est diminuée parfois des quatre cinquièmes;
ce n’est donc pas une hypothèse, mais l'expression d'un fait de dire
que le style compense la profondeur du tube et ramène le zooïde
plus près de la surface, probablement pour lui maintenir son impor-
tance fonctionnelle. Et chose remarquable, on ne voit pas d'autre
utilité au style; on pourrait songer tout d'abord à des attaches
musculaires (ce qui serait encore un accroissement ou tout au moins
le maintien de l’activité du zooïde); MoseLey a spécialement fait
attention sur ce point et n'a pas trouvé de muscles aux Gs; au
contraire pour Ds, il y a de ces attaches. Hickson mentionne l’avan-
tage d'un accroissement de surface digestive, l’endolerme recouvrant
la saillie calcaire et ses digitations; c’est là un avantage réel, mais
probablement accessoire et qui n’a pas été prépondérant pour déter-
miner la structure.

De par le rôle attribué ici au style, tout ce qui tend à réduire
l’activité du Gz et tout spécialement à le décharger de sa fonction
captante pour le laisser se spécialiser uniquement pour la fonction
purement digestive, doit en même temps réduire le style et les tenta-
cules. Or, le groupement des D3 autour d’un G% a pour but et pour
effet de transférer la fonction captante aux Dz; à mesure que le cyclo-
système se développe, par la concentration et la multiplication des
Dx, ceux-ci assument les allures et la fonction d’une couronne tenta-
culaire, le G3 se réduit à un simple cylindre dont la partie inférieure
renflée est logée dans le cœænenchyme. C'est là clairement la direc-
tion d'évolution des Cycliques. Mais cette explication ne s'applique
pas à Pliobothrus,un Sporadique sans aucune tendance vers les sys-
tèmes; ses Dz ne sont pas plus nombreux que chez les autres genres
voisins, ils sont beaucoup plus longs et plus grêles, ont donc plus

.l’aspect de tentacules; mais il serait aventuré de baser sur cette
différence, les modifications aberrantes; peut-être des détails sur le
genre de vie et tout spécialement sur le genre de nourriture, pour-
raient donner des indications. [ci comme partout, on s'aperçoit com-

180 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

bien il est impossible de comprendre et d'expliquer une structure
quelconque, quand on ne connaît pas très bien sa fonction ; l’ancienne
« histoire naturelle » étudiait surtout les mœurs et négligeait l'ana-
tomie. Aujourd'hui on fait quelque peu l'inverse; il est vrai que
dans le cas actuel, l'observation des polypes vivants est chose des plus
difficiles.

La répartition des styles des dactylozoïdes Ds est assez singulière.
Tout le groupe des Sporadiques a Ds0; il en est de même pour les
Cycliques supérieurs, mais les deux Cycliques les plus primitifs,
Allopora et Stylaster, ont Ds1. L’attention de MoseLey a été attirée.
sur cette répartition et il dote l'ancêtre du groupe, l’Archistylasté-
ride hypothétique, à la fois des deux espèces de styles, Ds1 et Gsf,
pour expliquer leur existence simultanée dans ces deux genres, l'ab-
sence de l’une ou de l’autre forme de style devenant alors une simple
affaire de réduction secondaire. Cette explication peut convenir pour
les cas de Gs0, qui en effet paraissent tous secondaires, se présentant
dans les termes extrêmes ou chez un genré aberrant comme l/io-
bothrus, d'autant plus que nous avons donné des raisons plausibles
pour pareille régression. Il en est de même encore pour Ds0 chez
les Cycliques; ce sont également les termes extrêmes de l’évolution
qui ont perdu le Ds. Mais cela n’est plus du tout aussi certain pour
les Sporadiques; on conçoit malaisément l'évolution du groupe des
Stylastérides débutant par la régression totale d’un pareil organe,
d'autant plus qu'il y a une autre alternative : la formation du Ds
comme un perfectionnement dans le cours de l’évolution

Il y a des présomptions pour que, chez les Sporadiques, il n'y ait
pas eu, ou du moins il ne se soit pas développé de Ds. Chez Spora-
dopora, les orifices des loges ou Dp sont, à ras de la surface ordinaire
de la colonie. Nous savons que sous ce rapport Pliobothrus, quoique
autrement aberrant, fait partie intégrante de la série par la saillie
débutante des pores. Chez Errina, cette saillie est beaucoup plus
accusée; elle s'accroît encore chez Spinipora et en même temps
s’'épaissit chez Labiopora. Le Dx s'extériorise.

Les termes employés par MosEeLEY dans la description des genres
sont typiques; chez Sporadopora, les pores sont « très profonds »;
ceux d'Errina ne se prolongent « qu'à une courte distance sous la
surface ». Pour Spinipora, « les gouttières sont les cavités occupées
par les dactylozoïdes, sont en fait les dactylopores, qui sont ici excavés
dans une épine saillante ;..… les pores ne sont certainement pas assez

“

ANNALES, XLIV (1909). 181

profonds pour permettre aux zooïdes de s'y rétracter complètement ».
MoseLey insiste aussi sur la signification et l'utilité de ces disposi-
tifs; « les projections nariformes et tubulaires sont sans doute des
dispositifs pour étendre la portée des dactylozoïdes et pour les pro-
téger. » Cette interprétation des fonctions, probablement exacte,
permet de comprendre l'absence de style, la constance chez les Spo-
radiques de la-formule Ds0 ; comme attache pour la musculature, la
gouttière offre toute la surface désirable; comme appareil releveur
du zooïde, compensant la profondeur de la loge, le style n’a plus de
raison d'être, la loge n'ayant plus aucune profondeur.

Chez les Sporadiques, l’évolution a donc porté surtout sur les Da
spécialisés en deux formes (D4 et dx), et avec des adaptations variées
du rebord des loges au Dp. Malgré tout, ce développement des Da n'a
aucun effet sur les G3 qui restent fonctionnels, développent même
leur style Gs1 et leur tentacules G£4 ou 6. Le contraste est frappant
avec les Gycliques ; l'exemple de ces derniers démontre que l’arran-
gement en cyclosystème des Dx a sous ce rapport plus d'importance
que leur perfectionnement individuel.

Les styles Gs et les styles Ds ne semblent pas accomplir les mêmes
fonctions; le Gs serait surtout releveur du zooïde sans attaches muscu-
laires; le Ds serait essentiellement pour les muscles. [T y a aussi une
différence anatomique : le style des Gx est axial, celui des Dzx est
pariétal. Il est donc assez douteux que les deux structures soient stric-
tement homologues, Loin de doter le premier stylastéride des deux
espèces de styles, comme le voulait MosELEY, on doit admettre
l’absence primitive de toute formation de ce genre chez l’Hydroïde
progéniteur déjà coloniaire, mais pas encore dimorphe. Les zooïdes,
tous semblables, avaient la structure de Gz tentaculés ; les uns ont
conservé tous ces caractères et toute la diversité de leur activité fonc-
tionnelle ; les autres se sont transformés en Dz. Avec l’épaississement
de la colonie, le développement du cœnenchyme et l'approfondis-
sement des loges, les styles Gs se sont développés pour maintenir le
polype encore capteur, au niveau de la colonie; la formule était
Gs1 Ds0. Une partie a évolué dans la direction de l’extériorisation
du D3, par saillie du pore Dp; ce sont les sporadopores. Une autre
a au contraire montré la tendance à approfondir les loges et a aussi-
tôt développé Ds1. À ce point de vue, les saillies ou épines des Spo-
radopores et les Ds des Cycliques sont des organes prenant fonction-
nellement la place l’un de l’autre, des organes vicariants. Dans ce

182 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

groupe des Cycliques, quand le système est bien concentré, il y a
deux phénomènes opposés : la saillie de l’ensemble du système, par relè-
vement du bord externe des Dp, et lapprofondissement de la partie
centrale occupée par le Gz; lattitude normale des Dz, fonctionnant
maintenant comme tentacules, semble être, à l’état de rétractation,
de recouvrir le zooïde central; dans ce but, toutes les loges Dx3 sont
ouvertes vers le centre, comme une gouttière, une ressemblance avec
les Sporadopores; et il est curieux de remarquer qu'alors le style dis-
paraît et nous avons de nouveau dans les termes supérieurs des
Cycliques Ds0.

La plupart de ces considérations s’écartent beaucoup de celles de
Mosezey. L'interprétation des faits est toujours plus ou moins une
question d'appréciation individuelle et le lecteur ordinaire se laisse
en général guider par l'auteur, reconnu comme autorité. Or, dans
le cas actuel, celui-là est incontestablement MoseLzey; c’est à lui
que nous devons la presque totalité de nos connaissances sur les Sty-
lastérides. Or, nous avons vu qu'il y a chez MosELEY, sans doute
possible, une erreur de fait : la relation entre la présence du
style et l'absence des tentacules non seulement n'existe pas, mais
c’est l'inverse qui est vrai. Or, c'est sur cette relation erronée
que MosEeLEYy base sa conception du rôle et de la signification des
styles. :

On se demandera comment une chose pareille est possible. C'est en
réalité bien simple et j'ai rencontré les cas de ce genre dans un Dis-
cours sur les Théories (1905). Les considérations générales, Îles
théories explicatives sont quelque peu tenues en discrédit, à cause
de l'élément hypothèse que nécessairement elles comportent. Le tra-
vailleur a une lendance à regarder les spéculations comme un hors-
d'œuvre, un accessoire sans grande importance ; quand on se passe
la fantaisie d'en faire, on se croit quitte en y accordant une atten-
tion distraite. MoseLEY cependant fait exception ; une bonne partie
de son mémoire est consacrée à des questions de relations entre Îles
groupes, à la phylogénie; mais incontestablement il a passé trop
légèrement sur quelques points, autrement la discordance que
nous avons signalée, ne lui aurait pas échappée. Si nous insis-
tons sur son cas, c'est uniquement pour montrer, par un exemple
frappant, que la théorie, étant la compréhension des faits, est le
couronnement d’un travail et mérite à ce titre toute la puissance
intellectuelle du savant.

ANNALES, XLIV (1969). 183
36. — Le groupe des Sporadiques.

Les principaux caractères des genres formant le groupe des Spo-
radiques sont résumés dans le tableau suivant:

Dp

forme place

Sporadopora. . . | L à ras. épars. » | ovales.
Pliobothrus . . . | 0 O | tube ouvert distal. id. » id.
Errina 4 À tube ouvert latéral. id. C id.
Spinipora . . . . 5 ['épine goutlière U id, rondes.

Labiopora . . . . ? Tépaissi gouttière N] en ligne. rondes.

Distichopora. . . |: à ras variable. Dp et Gp » | ovales.
en trois lignes.

MoseLey donne l'arbre généalogique suivant :

Archihydrocorallines.

Archistylastérides. Millepor«.

Sporadopora.
PA à LUE Et GR NS TPE TRE RES PRET RC PErS CO RU RRS

|

Errin«a. Allopor«. Pliobothrus.

Série cyclique.

Distichopora. Labiopora. Spinipora.

MoseLey dit, page 89, que la réunion des Stylastérides el des
Milléporides semble justifiée dans l’état présent de nos connaissances.
Cela revient à accepter le groupe des Hydrocoralliaires et alors un
ancêtre unique Archi-hydrocoralliaire se comprend, comme point de
départ commun des deux groupes divergents Milléporide et Stylas-
téride. Le tableau traduit done bien la conception phylogénique.

Mais immédiatement après, Mosezey ajoute que les Milléporides
par la forme générale de leurs zooïdes, semblent alliés aux Gymno-

18% SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

blastes, tandis que la présence de gonanges distincts rattache les
Stylastérides aux Calyptoblastes.

Nous rencontrons ici de nouveau la conception des cavités dans la
cœnenchyne des Stylastérides, comme des gonanges, interprétation
laquelle pour le moins, repose sur des bases fort précaires. Or, son
adoption ici conduit à des conséquences importantes, car la conclusion
inévitable des prémisses est l’origine distincte et indépendante des deux
groupes, le caractère diphylétique du groupe des Hydrocoralliaires,
c'est-à-dire l'impossibilité de l'existence d’un Archihydrocoralliaire,
ancêtre commun. Le commencement du tableau devrait donc être :

Gymnoblastes. Calyptoblastes.

Millepora. Archistylastéride.

Depuis le travail de Mos£cey, Hickson a signalé les ampoules
génitales chez Millepora ; à la rigueur, on pourrait trouver une
certaine ressemblance avec les « gonanges » des Stylastérides. Mais
Hickson a signalé également la médusation de Millepora qui fait
pencher la balance du côté des différences. Il faut done écarter
entièrement les Milléporides.

Nous pouvons accepter un Archistylastéride, mais il sera tout
autrement constitué que celui de Mosezex. Nous avons vu que cet
auteur dote le progéniteur de styles aux dactylozoides Dsti, pour
expliquer la présence de ces organes chez les plus inférieurs des
Cycliques, leur absence chez les Sporadiques étant une régression.
Mais alors, en stricte logique, À llopora avec Dsl devrait se rattacher
directement au progéniteur archistylastéride et non par l'intermé-
diaire de Sporadopora, qui a Ds0. MoseLey a été frappé par le
caractère très primitif de Sporadopora et veut avec raison le main-
tenir en tête; mais il est alors obligé de faire reparaître par réversion
(p. 100) le caractère Ds1 disparu chez Sporadopora. La plupart de
ces hypothèses accessoires sont superflues et on peut laisser aux faits
leur signification directe. Sporadopora, par ses caractères neutres, peut
servir de point de départ ; il a transmis ses caractères Gs1 Ds0 à tous
ses descendants. Il y a trois branches. Distichopora a groupé ses
zooïdes en série linéaire et ce mode de groupement ne pouvait pas
mener à une évolution ultérieure et progressive; c’est une branche
latérale stérile. Dans une autre direction, il y a eu groupement des

ANNALES, XLIV (1909). 185

D: autour des Gx et là, par suite de la formation des cyclo-systèmes
comme une individualité d'ordre supérieur, il y a eu progrès; entre
autre, ces formes ont développé Ds{. Enfin, dans un troisième
groupe, l’éparpillement des D+ a été conservé, les modifications ont
porté sur Dp, extériorisant Dx, ce qui rend inutile le style et par
conséquent Ds0 a aussi été maintenu; c’est le groupe des Sporadiques.

Comme il a déjà été expliqué plus haut, pour la saillie Dp, Plio-
bothrus est le stade initial; mais tel quel, il ne peut pas figurer dans
la lignée directe; il est à cause de Gs0 et de G{0, une forme aber-
rante de ce stade.

La saillie des Dp continue, se marquant davantage chez Errina,
puis au même degré chez Spinipora et Labiopora ; la série est bien
graduée, mais Labiopora présente une difficulté. Chez Sporadopora
et aussi chez Pliobothrus les orifices des D+(ou les Dp)ont leur direc-
_ tion normale à la surface; déjà chez Errina ces orifices ont une orien-
talion spéciale, ils sont un peu inclinés, regardant vers le haut, c’est-
à-dire vers l'extrémité des branches de la colonie; ia gouttière de
Spinipora, avec sa concavité tournée dans la même direction, n’est
qu'une accentuation de ce dispositif, symbolisé dans le tableau des
caractères par la lettre U en position normale, son creux en haut.
Mais chez Labiopora, la fente est en dessous : A renversé; on ne
peut pas considérer ce genre comme simplement une Spénipora à
épines épaissies; on ne peut pas davantage le dériver de Errina, qui
est déjà U; il faut remonter jusqu’au stade indifférent de Pliobothrus.
Quand on tient compte de ces considérations, il en résulte le tableau
généalogique suivant :

DIRECTIONS D'ÉVOLUTION.

CYCLIQUE. SPORADIQUE. LINÉAIRE.
Archistylastéride .
Sporadopora. ï
he Distichopor«.

à cyclosystèmes

X Pliobothrus.

“ner
| |

Errina.

| |

Spinipor«. Labiopora.

186 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

La forme ovale des branches est assez persistante; nous devons y
voir un caractère primitif, une conséquence du redressement d’une
colonie encroûtante. Ce n’est que dans les deux genres extrêmes,
Spinipora et Labiopora que les branches perdent cet aplatissement
et deviennent rondes.

L'orientation des épines ou Dp est indépendante des Gx, mais
semble en rapport avec la branche dans son entier, puisque toutes
les fentes sont dirigées vers le bout distal de la branche, ou en sens
inverse chez Labiopora. On pourrait en conclure que les Dx fonc-
tionnent, non pour les G+, mais pour l’ensemble de la colonie, pour
un rôle protecteur ou défensif, comme le cercle périphérique chez
Hydractinia.

31. — Les genres ALLOPORA ef STYLASTER.

Ces deux genres ouvrent la série des formes à cyclosystèmes, où
les Dx gravitent autour des Gz.

Les colonies d'Allopora sont flabelliformes, les branches sur la
coupe sont ovales (ce qu’on peut symboliser par la lettre couchée &),
i leur aplatissement est dans le plan général de rue (Sec).

connaissons tous ces caratères pour être très Drimitifs et ils justifient
le rattachement du genre directement à Sporadopora. :

Il nous faut ici tenir compte de détails, non pas génériques, mais
spécifiques. A/lopora nobilis a les cyclosystèmes composés de cinq ou
six Dz+, fréquemment assez irrégulièrement disposés, de sorte que le
cercle n’est pas parfait. Ces Ds et leur loge sont cylindriques, leur
coupe transversale est un cercle, sauf la Saillie constituant le style.
En somme, sauf pour leur groupement, rien jusqu'ici ne signale des
relations avec G+; mais le caractère suivant montre une pareille rela-
tion, La paroi des loges des Dz est ouverte par une fente longitudinale
et les fentes des loges de tous les Ds d'un même système, sont orien-
tées vers le Gx central, auquel les relie une dépression en gouttière
du cœnenchyme interposé.

Chez les autres espèces d’Allopora, le nombre des D+ groupés
autour du Gx augmente, leur disposition se régularise en un cercle
plus parfait; plus pressés les uns contre les autres à cause de leur
plus grand nombre, ils sont plus rapprochés, les parties de cœnen-
chyme squelettique qui les séparent deviennent plus minces et

| ANNALES, KLIV (1909). 187

prennent l'aspect de cloisons rayonnantes, la coupe du Dz et de sa
loge devient elliptique et les gouttières vers Gp plus marquées. Il est
remarquable de voir ces modifications se produire dans les limites
d’un seul genre et par exemple le nombre des D+ par système, passer
de cinq à quatorze.

Tous ces faits montrent clairement la constitution d’une individua-
lité d'ordre supérieur, par groupement des Dx autour d'un Gx, agis-
sant comme centre d’attraction. L’impression d'unité est encore
accentuée par deux autres modifications. Chaque cyclosystème fait
une saillie cylindrique très marquée, au lieu de la simple éminence
mal délimitée que nous avons rencontrée chez Millepora. En second
lieu, les ampoules génitales sont également venues se grouper autour
des Gz, de façon que pour leur adjonction, les cyclosystèmes sont aussi,
comme des individus sexués. Même pour la reproduction asexuée,
il paraît que les bourgons pour les nouveaux z0oïdes de la colonie
proviennent d’un système (non du réseau stoloniaire ?).

Dans ces conditions, il est assez étonnant de voir le Gx, non seule-
ment maintenir ses caractères, mais encore accentuer sa tentaculation
jusqu'à Gt12. La différence semble à première vue considérable avec
Sporadopora et ses alliés, où domine Gt4; mais Spinipora avec G{6
montre que cette multiplication des tentacules n'est pas quelque
chose de si extraordinaire. Le gastrozooïde ne semble pas toutefois
être resté entièrement indemne; il n’est pas cylindrique, mais en
dôme, l’analogue, mais beaucoup moins accusé, de la panse de
Pliobothrus.

Tous les zooïdes, comme c’est la règle chez les formes coloniaires,
communiquent entre eux par l'intermédiaire d'un réseau de canaux,
qu'on peut considérer comme primitivement stoloniaires. Il y a lieu
de rappeler ici cette règle, pour constater qu’Allopora s'y conforme ;
les divers éléments d’un cyclosystème gardent sous ce rapport leur
indépendance, leur individualité, séparés de leurs congénères par
l'interposition d’un réseau vasculaire ; leurs cavités ne communiquent
pas directement.

Comme on pouvait s’y attendre, il y a exceptionnellement des Dz
isolés, irréguliers, non embrigadés dans un système.

Dans le genre Stylaster, la répartition des cyclosystèmes a subi
une modification. Au lieu d’être épars sur une des faces des branches,
ils sont localisés sur les côtés ou bords, et en ligne, rappelant donc
assez bien Distichopora. En même temps, il y a eu une autre modi-

188 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

fication : laccroissement des branches ne se fait plus en largeur,
c’est-à-dire dans leur plan primitif, qui est aussi celui de l’étalement
flabelliforme général de la colonie; les branches, au lieu de s’élargir
s’épanouissent dans la direction perpendiculaire, de l’une face à
l’autre, comme le montre le diagramme 0: -0- -0-. L'aspect général,
le port de la colonie, en est considérablement modifié, puisqu’au lieu
de larges raquettes, il y a des branches plus grèles; les zooïdes sont
dans les chenaux entre ces branches. Cet arrangement doit avoir un
certain avantage, car il est réalisé chez beaucoup de colonies flabel-
liformes (Calyptoblastes, Octocoralliaires, Gorgonides, Bryozoaires).
Pratiquement, cela équivaut à une fenestration des frondes, à une
subdivision du courant, une meilleure utilisation de la proie planc-
tonique; pour la même raison, il y a eu multiplication et dispersion
des chambres vibratiles chez les Spongiaires. Quant à la situation
des zooïdes, on pourrait dire qu’ils sont mieux dans le courant; mais
s'ils étaient sur la face d'impact, on trouverait aussi une explication
par le fait qu’ils sont frappés immédiatement et de front par le cou-
rant; les explications de ce genre ne signifient donc pas grand’chose.
MoseLey estime que l’épaississement est un renforcement des
branches. Cette modification est en somme une particularité, une
aberrance d’un genre unique et ne se trouve pas dans la ligne de
l’évolution générale des Cycliques.

Les autres caractères de Stylaster sont mieux dans la série. Le Gz
est fort court et MosELEY se demande, si même à l’état d'extension,
il peut faire saillie au dehors; il est probable qu’en tout cas, il ne
parviendrait pas à dépasser sa couronne de Dz, Quoique le style soit
conservé, c’est la régression qui commence, et elle se manifeste aussi
dans ia réduction du nombre des tentacules G{8. Le Gz a pourtant
la forme cylindrique normale et ne montre pas le gonflement basi-
laire, la panse d’Al/opora.

Le nombre d'éléments collaborant pour former un système,est éga-
lement de 10 à 14 Dz. Le caractère d’un système comme individua-
tité est plus marqué par le fait que la saillie est non seulement plus
marquée, mais présente à son extrémité un évasement, un étalement,
qui lui donne une forme conique. Chez Mülepora, et également
encore chez Allopora, la saillie résulte plutôt du boursoufflement
local de la surface ordinaire de la colonie, quoique chez Allopora il y
a déjà en même temps saillie des Dp. Chez Stylaster, c’est la saillie
plus forte des Dp, qui limite plus nettement le cyclosystème. Aussi

ANNALES, XLIV (1909). | 189

MoseLey voit-il dans ce dispositif chez S{ylaster et même déjà chez
Allopora, une analogie avec les gouttières saillantes de Errina et Spi-
nipora. À notre avis, la saillie des Dp s'est produite parallèlement
dans les deux grandes divisions des Sporadiques et des Cycliques,
même avec le détail de leur creusement en gouttière; c’est surtout
l'orientation des ces gouttières vers le Gx, qui a permis la concentra-
tion du système.

Sur la pièce sèche, le Gp n'est plus distinct, il a conflué avec les
loges des D+; pratiquement, il n’y a plus qu'un orifice unique dont
la portion périphérique est subdivisée par des cloisons rayonnantes.
Dans l’intérieur de cette cavité, un peu plus bas, il y a une paroi
séparant la cavité centrale d'avec les creux des D; c’est la paroi des
Dz, dans leur partie basilaire, là où la fente en gouttière ne se pro-
longe pas. Un peu plus bas encore, il y a un rebord saillant, hori-
zontal et circulaire, nommé le diaphragme; il y a une certaine
importance, pour l'interprétation des genres suivants, à bien déter-
miner sa signification morphologique. Les Dx3 sont à une certaine
distance des Gx et le fond de l’espace annulaire compris entre la
couronne saillante des Dz et le Gp central, est la surface normale du
squelette coloniaire ; à mesure que se fait la concentration des Dx par
rapprochement vers Gp, cette surface se réduit à un simple bourrelet
au fond du tube formé en commun par les D; c’est la structure de
Stylaster. Un pas de plus dans la concentration, et les loges des Dx
doivent chevaucher au-dessus du Gp et le diaphragme disparait.

38. — Les autres genres cycliques.

Dans les deux genres précédents, le polypier est nettement ramifié;
ses branches sont aplaties, toujours quelque peu massives et de
nombreux cyclosystèmes sont accumulés sur l’une des faces (A/lopora)
ou sur les bords (Stylaster); les dimensions des systèmes sont toujours.
beaucoup plus petites que celles des branches et les relations sont
celles d’une masse ou d’une surface générale servant de support aux
zooïdes. Nous avons considéré cette disposition comme primitive et
résultant du redressement d’une colonie encroûtante. Chez Stenohelia,
les cyclosystèmes sont plus gros que les branches, espacés, réunis
par des tiges assez longues, grêles, de section ronde. L'aspect est
très différent ; dans les deux genres précédents, il faut quelque peu
chercher les cyclosystèmes ; ici, ils frappent immédiatement. Mais le

190 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

polypier est branchu en éventail et tous les systèmes sont tournés
vers une des faces.

Les D3 sont au nombre de 12 à 16 par système, ovales sur la coupe,
avec un style à peine marqué ou pouvant même faire défaut entière-
ment ; nous surprenons ici cet organe en voie de régression. La loge
du Gx est extrêmement profonde, se prolongeant suivant l'axe des
branches, donc à angle droit avec le cyclosystème; c’est moins une
loge qu'un simple. tube de communication stoloniaire, mais sa nature
morphologique est encore indiquée par la. présence tout à fait au
fond, d’une tigelle saillante, un style rudimentaire. En comparaison
avec Allopora et Stylaster, cette structure est aberrante ; elle rappelle
beaucoup plus directement Sporadopora.

Par suite de la réduction du diamètre des branches, les ampoules
génitales font une forte saillie ; elles sont massées près des cyclosys-
tèmes, au nœud des branches. Les systèmes bourgeonnent les uns
des autres. |

Supposons les branches de communication réduites à rien;
c'est-à-dire pas d’entre-nœuds : c’est le cas du genre Conopora. Cette
comparaison ne signifie pas nécessairement pareille dérivation, car
on pourrait tout aussi bien, partant de Conopora avec ses cyclosys-
tèmes sessiles les uns sur les autres, obtenir Stenohelia par formation
d'entre-nœuds, par pédonculation. L'arrangement de Conopora est
massif, irrégulier, les systèmes sont orientés dans toutes les direc-
tions.

Ce genre réalise le programme de la concentration continuée; Îles
D ont chevauché au-dessus du Gp, supprimant le diaphragme. Mais
il y a eu en même temps une autre modification : un évasement très
marqué, et de la couronne des Dx, et de la loge du Gz; de là, la
forme conique d’où on a tiré le nom du genre. Il en résulte que le
cyclosystème se compose de deux cônes emboîtés: l'inférieur externe
est la loge Gx, le supérieur interne est le cercle des Dz. Il en résulte
également que tout au moins sur la pièce sèche, les loges Ds par leur
orifice profond, débouchent directement dans la loge Gx; le système
est entièrement unifié, ses éléments composants n'étant plus séparés
par un réseau vasculaire. Le G3 lui-même est réduit : Gs0, Gé0.

Le genre Astylus a essentiellement la même structure; la modifi-
cation accessoire de l’évasement ne s’est pas produite pour la couronne
des D3; au contraire, leur partie supérieure fendue a plus avancé
vers le centre que leur base. Il en résulte que l’ensemble du creux

hui SEE - 6

ANNALES, XLIV (1909). 191

se compose de trois parties superposées : une région étroite entre les
portions fendues des D3; puis en dessous une zone élargie (dôme)
délimitée latéralement par la partie pleine des Dx, partie restée en
arrière dans le mouvement de concentration ; puis en dessous la loge
encore plus renflée du Gx. La limite entre ces deux dernières régions
correspond à la surface de la colonie, au diaphragme de Stylaster.

Or, précisément en cet endroit il y a quelque chose de spécial :
une languette qui obture partiellement le Gp morphologique et trans-
forme cet orifice, de circulaire en fer à cheval ; l'orientation de cette
languette n’est pas quelconque; dans tous les cyclosystèmes, les lan-
guettes sont orientées distalement, elles pointent vers le bout des
branches. Ce n’est certainement pas un style, car il n’est pas au fond
de la loge, et coiffé par le polype; au contraire, MosELEY mentionne
et dessine clairement la Janguette au-dessus du zooïde, dont l’expan-
sion au dehors doit tout au moins être génée par cet obstacle.

L'orientation distale des languettes fait songer à la même disposi-
tion des épines, les Dp saillants, chez Errina ; mais rien ne permet
de considérer la languette comme une partie d'un D3 modifié. Il y a
chez Errina un autre détail : le bord du Gp s'élève fréquemment
comme une écaille sur une partie de son pourtour, et cette partie est
toujours inférieure, de façon que cette saillie est toujours orientée
distalement. Les ressemblances sont suffisantes pour homologuer les
deux structures.

Chez Cryptohelia, il x a aussi une languette, semblablement orien-
tée, mais placée au-dessus des D3, et recouvrant tout le cyclosystème.
Cette différence de position serait essentielle et elle rendrait toute
homologation avec la languette d’Astylus impossible, si de nouveau
il n'y avait ici un détail de structure : de la languette sus-coronaire
de Cryptohelia descend une lame saillante dans le puits formé par le
cercle des D+, jusqu'au Gp morphologique. MoseLeY en conclut à la
nature commune des deux structures; Astylus montre à l’état rudi-
mentaire et rentré, l'appareil de Cryptohelia ; ou bien ce dernier est
le développement extériorisé de la languette d’Astylus; il ne décide
pas entre les deux hypothèses, Pour nous, le choix ne peut être dou-
teux; la languette d’Asiylus est encore dans sa position morpholo-
gique, au bord du Gp dont elle est une saillie, sous les Dz, au niveau
de la surface primitive de la colonie; la situation aberrante au-
dessus des Dz chez Crypiohelia ne peut être qu’une modification
secondaire.

Ann, Soc. Zool. et Malac. Belg., t, XLIV. 13

199 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACO:OGIQUE DE BELGIQUE.

Nous pouvons même comprendre la raison de cette modification.
L'évolution des Gycliques a été la saillie des Gx en couronne continue;
Cryptohelia fait nettement exception; les systèmes font à peine saillie ;
les fissures des loges des D3 ne regardent pas en dedans, mais vers
le haut; toute la partie supérieure, la première des trois régions
superposées mentionnées tantôt est supprimée; la deuxième région,
le dôme, est devenu superficiel, largement ouvert de façon à ce que
le G3 est exposé. Le pore morphologique Gp se trouve donc ramené
près de la surface et la languette n’a pas beaucoup à se modifier pour
se transformer en un opercule tout à fait supérieur recouvrant l’en-
semble du cyclosystème. La saillie verticale montre encore la voie
suivie pour celte migration vers le haut et dans cette région, les Da
sont atrophiés ou dérangés.

Les G3 n’ont ni style, ni tentacules; les ampoules génitales sont
solidaires des Cyclosystèmes. Les branches sont rondes, la colonie
est en éventail et tous les systèmes sont du même côté.

39, — Le groupe des Cycliques.

Le tableau ei- dessous résume les caractères des genres :

— Gs Ds | GE | Dz | BRANCHES
AOPOrA LE NE 1 1 12 5-14 Se
Stylaster. . .. 1 il S 14 EU
SIERORENAM NN. Î : ? 15 O
CONDDONG EE 0 0 (0 15 » pas flabelliforme.
AS TYUUS. FR RES R d 0 0 0 18-21 @] languette sous Dz.
CryptohElia SLT () 0 0 15-22 O — us Da.

Le caractère général est le groupement cyclique des Ds; par rap-
port aux autres Stylastérides, Sporadiques, c'est là un caractère
positif, une acquisition nouvelle, qui met ies Gycliques au-dessus des
Sporadiques et indique le sens de l'évolution phylogénique.

Cegroupement cyclique se comprend comme une chose fort naturelle
et ce n’est pas sa présence dans un groupe, mais bien plutôt son
absence dans le groupe des Sporadiques, qui aurait besoin d’explica-

ee.

ANNALES, XLIV (1:09). 193

tion. En effet, il semblerait naturel d'attribuer au polymorphisme, à
spécialisation anatomique en Gx3 et Dz, la spécialisation physiologique
en appareil digestif et appareil capteur, ce qui ferait des Dz, les
organes tentaculaires des G3. Cest ce qui est réalisé à un si haut
degré, que des auteurs ont considéré les Anthozoaires comme la con-
tinuation des Hydrocoralliaires ou tout au moins comme étant résultés
d’un procédé analogue de formation de l'individu (P£RRIER). Mais les
cyclosystèmes ne s'individualisent que très graduellement; même
quand ils sont déjà nettement constitués par la concentration de leurs
éléments, la fusion est loin d’être complète, car ces éléments ne
communiquent entre eux que par l'intermédiaire d'un réseau vascu-
laire. La subordination topographique, anatomique et physiologique
des D3 aux Gx n'est done pas un fait primordial, mais un phénomène
d'évolution secondaire. Au moins chez Hydractinia et les Slylastérides,
probablement aussi chez Millepora, le polymorphisme semble avoir eu
pour but primitif la défense de la colonie; c’est ce que démontrent

la localisation périphérique des D3 chez Hydractinia et leur orien-

tation commune par rapport aux branches chez les Sporadiques. Il
en résulte le maintien fonctionnel du Gx, même son développement
ultérieur par la formation d’un style pour le maintenir à la surface
d'une colonie s’épaississant, aussi par l'augmentation du nombre de
tentacules. Il est même très remarquable que ce développement pro-

gressif du Gx persiste après la constitution des cyclosystèmes,

puisque le maximum de tentacules G£12, se trouve chez Allopora et

que Stylaster a encore G{8. On peut comprendre ces apparentes anoma-
lies en admettant que les D3 continuent leur fonction essentiellement
défensive, mais pour le G+ qu'ils entourent, par exemple, quand
celui-ci gavé, digérant et rétracté, laisserait la colonie sans défense ;
la fonetion caplante n'est assumée par eux que plus lard et alors le
Gx entre en régression.

Parmi les caractères qui ont permis ou facilité lindividualisation,
nous avons mentionné la tendance des Dp à faire saillie et la fissura-
tion qui transforme le tube saillant en gouttière. On peut trouver
une expression commune pour ces deux faits, qui seraient réellement
un seul fait unique : une partie seulement du bord des Dp fait sail-
lie, le cas devient alors analogue à celui de la saillie des Gp chez
Errina (cette relation est indiquée par MoseLev), de la languette
chez Astylus et Cryplohelia. Or, ces caractères ne sont nullement
particuliers aux Cycliques; nous les avons trouvés chez les Spora-

194 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

diques. On ne peut pas dire qu'ils soient généraux pour les Stylasté-
rides, car Sporadopora n’a pas de saillies et Pliobothrus a les saillies à
peine indiquées et pas unilatérales; mais on peut admettre une ten-
dance générale des Stylastérides au développement de ces saillies, et
au développement unilatéral sous la forme spéciale d’une épine en
goultière; cette tendance a pu se manifester à divers moments de
l’évolution, dans des groupes déjà distincts, par évolution parallèle; la
présence de ces structures n’impliquerait donc pas nécessairement des
relations de descendance directe. Le fait de la saillie a donc pu se
produire d’une façon indépendante chez les divers descendants de
Sporadopora ; pour une cause que nous ignorons, dans un ou dans
quelques-uns de ces groupes, les Dx ont été orientés autour des Gz,
les creux des épines vers G3 et alors il y a eu évolution des cyclosys-
tèmes, évolution fort rapide comme le montrent les espèces du genre
Allopora. Gette évolution a consisté essentiellement en la multiplica-
tion des Dz, leur marche concentrique, leur aplatissement réciproque,
la régression du Gx vers Gs0 et G0, la localisation des ampoules
ajoutant au système le caractère d'organisme reproducteur. Le port
flabelliforme et la limitation des zooïdes à une des formes ne se perdent
qu’assez tard dans la série sporadique ; sauf l’unique exception de
Conopora, ces caractères persistent dans toute la série cyclique.

Une remarque intéressante : chez Gryptohelia, la languette est deve-
nue un appareil pour l’ensemble de la colonie, un organe unitaire.

Les relations phylogéniques ont été exprimées par MosELEY dans
le tableau suivant :

Sporadopora.
Allopora.

Stylaster.

Conopora. Astylus. Stenohelia.

Cryptohelia.

Ce tableau montre : 4° le rattachement direct du groupe cyclique à
Sporadopora ; — 2° tous les genres forment une série continue; —
3° sauf Conopora et Stenohelia, formes aberrantes; — 4° rattachées
à Stylaster.

ANNALES, XLIV (1909). 195

Nous avons discuté antérieurement le premier point, au sujet de
l’Archistylastéride avec Gs1 et Ds1; le tableau actuel ne se com-
prend que dans l'hypothèse d’une réapparition par réversion de Ds
chez Allopora ; il est plus simple d’y voir une acquisition nouvelle,

Allopora et Stylaster vont très bien ensemble; de même Astylus
et Cryptohelia; les deux groupes peuvent être réunis comme se suivant
dans une même lignée (ce que fait MoseLex), mais à condition de
considérer la languette d’Astylus comme une nouvelle acquisition ;
quand au contraire on fait de cette structure l'homologue de l'écaille
Gp d'Errina, il faudrait, comme pour le Ds du début de la série, ad-
mettre, soit une réapparition par réversion, soit une formation par
analogie. C’est la dernière hypothèse que nous avons admise pour la
saillie des Dp, si fréquente qu’elle est générale après les stades primi-
tifs. Mais tel n’est pas le cas pour la saillie Gp, dont le cas unique
est Errina; c’est à ce genre qu’il faudrait rattacher directement
Astylus. Le groupe des Cycliques serait donc diphylétique.

MoseLey a parfaitement reconnu que Stenohelia est une forme
aberrante; alors que chez tous les Cycliques la loge du G+ est réduite
en profondeur, elle est très profonde chez ce genre. Mais ce caractère
ne rattache nullement Stenohelia à Stylaster, pas plus du reste qu'à
aucun autre Cyclique; pour le retrouver, il faut remonter jusqu'à
Distichopora ou Sporadopora. Alors Stenohelia constitue une autre
branche indépendante et le groupe des Cycliques est triphylétique.

Nous ferons de Conopora une forme aberrante de Séylaster; les
relations ne sont pas bien nettes, mais le genre est encore moins mal
là qu'ailleurs.

Le tableau généalogique amendé devient donc : °
Sporadopor«.
Errina.
Allopora.
Stylaster.
Conopora. Stenohelia.
Astylus:

Cryptohelix.

196 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il a déjà été dit que PERRIER, se basant sur les grandes ressem-
b'ances des cyelosystèmes avec un Coralliaire vrai, a admis entre les
deux groupes des relations de parenté directe. Les D3 sont devenus
les tentacules, les Ds saillants latéralement dans les loges sont les
scléroseptes calcaires; le stomodeum est le Gx sans tentacules; sous
lui s'est creusé dans le cœnenchyme une sorte de cavité commune,
cloisonnée par les Dz; et comme ceux-ci étaient primitivement les
individus reproducteurs, la localisation des produits génitaux sur ces
cloisons est expliquée. . L'embryologie apporterait un argument
sérieux : les cloisons des Scyphozoaires auraient un pli ectodermique
au milieu, lequel se prolonge jusqu’au bord hbre, le dépasserait même
pour former le bourrelet pelotonné avec les nématocystes, — juste
comme il le faut si les cloisons résultent de la soudure de deux Dz.
Aucun auteur récent n’a confirmé ce mode de formation des cloisons;
le percement de l’endoderme par l’ectoderme tout le long du bord
des cloisons est assez improbable-et le mode de formation des bour-
relets est tout autre, par empiètement. vers le bas de l’ectoderme
du stomodeum. — Les allures générales ne sont pas non plus
favorables. Les diverses séries de Scyphozoaires, Coralliaires, Acti-
niaires, commencent avec des formes à quatre ou huit tentacules et
nullement avec le nombre élevé de tentacules correspondant à de
nombreux Dx3. Tout ce qui a été constaté plus tard sur l'orientation
des cloisons par leurs masses musculaires et sur leur groupement,
base de la morphologie des Coralliaires, indique une individualité
unique, primitive, se subdivisant en antimères, c’est-à-dire le con-
traire d’une fusion des parties d’abord isolées et distinctes. En exami-
nant de plus près, le stomodeum ne se laisse pas interpréter comme
Gx sans tentacules; celui-ci se dresse vers le haut, tandis que le
stomodeum a des rapports exactement inverses et il n’y a pas moyen
de concevoir la transformation. On pourrait beaucoup plus facile-
ment considérer le stomodeum comme la région supérieure du puits
formé par la confluence des Dz, le G3 ayant totalement disparu; mais
la formation du stomodeum par une invagination nettement ectoder-
mique ne cadrerait pas avec cette manière de voir. La théorie de
P£grrier, pour les Coralliaires comme pour les Méduses, était ingé-
nieuse et intéressante, mais peu probable déjà à l’époque où elle a
été émise.

ANNALES, XLIV (1909). 197

SOMMAIRE (')

Préface.

Une revue des grands traits de la morphologie des principaux groupes d'animaux
est un travail considérable, p. 229.

Les principes généraux devraient être déduits de l'étude des groupes zoologiques,
pris successivement dans l'ordre de leur évolution, p. 230; c'est une cause possible
de comparaisons défectueuses d'appliquer à l'interprétation d’un groupe ancien,
les principes fournis par un groupe plus récent, p. 231.

Le présent travail est un complément théorique aux traités ordinaires de zoologie,

p.231.
Tableau de la classification, p. 232.

I. — Historique.

1. — Zoophytes.

ARISTOTE, terme « Zoophyte », p.233. — Considérés comme concrétions minérales.
Marsi@Lzt (1711), les fleurs du corail, nature végétale; PE£YSSONNEL (1723),

nature animale, p. 234.

2, — TREMBLEY (1744).

Variations dans ses idées, p. 235; notions de l’animalité vers le milieu du xvirr°
siècle ; les pucerons de BonNeT; influence de RÉAUMUR, p. 236.

3. — Radiaires de Cuvier:; Louis AGASSIZ.

Hétérogénéité du groupe des Zoophytes de LiNNÉ, p. 236. — Cuvier, plan de

structure radiaire. Confusion zoologique des formes fixées; épuration graduelle
du groupe, p. 237.

Valeur des classifications ; notion de l'espèce; tentative de L. Agass1z de déter-
miner les caractères des diverses coupes zoologiques, p. 238.

4, — MicuaELz SARS; JAPETUS STEENSTRUP; la génération alternante.

Polypes et méduses placés dans des groupes différents, p. 239. — M. Sars; le
polype produit la méduse. Confusion causée par les divers modes de médusation
“et la régression des méduses fixées ; erreur de EHRENBERG sur les sexes, p. 240.
— Premier essai d'organisation, P.-J. van BENEDEN. STEENSTRUP et la
notion de génération alternante; inconvénient de ne pas mettre en évidence
le fait essentiel, p. 241. — Distinctions subtiles entre génération alternante et

(4) Les pages mentionnées dans ce sommaire, à partir de 229 à 337, concernent le
volume XLILI (1908); à partir de 143 à 196, elles concernent le présent volume.

198 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

métamorphose, p. 242. — Généagénèse de DE QUATREFAGES; digénèêse de
VAN BENEDÆN. La génération alternante est la métamorphose ontogénique
ordinaire, combinée avec de la multiplication agame aux divers stades. Chaque
stade reproduit son semblable, p. 243.

D. — Type cœlentéré; LEUCKART, HUXLEY.

LEUCKART insiste sur la cavité unique; le terme cœlentéré résulte de la compa-
raison avec les cælomates, supérieurs ; question de méthode, p. 244. — HuxLey
considère la paroi : caractère diblastique, p 245.

II. — Histologie.

6. — Métazoaire.

Complexité structurale de la cellule unique du Protozoaire. Pluricellularité et
répartition des fonctions, p. 246. — Simplicité structurale des cellules spécia-
lisées; ténacité phylogénique de ces premières spécialisations, p. 247. —
Exception des Spongiaires. Nématoblastes et cellules neuro-musculaires, p. 248.

7. — Structure épithéliale diblastique.

Le cœlentéré a la structure épithélale embryonnaire. Conséquences : absence d’or-
ganes massifs, de conduits vecteurs, p. 249, d'appareils circulatoire et excréteur.

Les premières ébauches de ces fonctions, p. 250. — Répartition logique des
fonctions entre les feuillets, p. 251. — Mésoglée anhiste, p. 252.

8. — Nématoblastes.

Pseudopodes, mode primitif de préhension des aliments, Tourbillon ciliaire et
microphagie; trichocystes et macrophagie. Faculté urticante, caractère général
primitif de toutes les cellules du cœlentéré, p. 253. — Intoxication et rétention
de la proie. Le rôle défensif est accessoire, p. 254. — Tentacules comme pédon-
culisation des bouquets de nématoblastes. Colloblastes des Cténophores, p. 255.

9. — Cellules neuro-musculaires.

Historique. KLEINENBERG; cellule neuro-musculaire. Ep. vAN BENEDEN:
Hydractinia, premier stade de perfectionnement, p. 256. — Objections :
HERTWIG, cellule épithélio-musculaire, p. 257. — Discussion des objections,
p. 258. — Interprétation de KLEINENBERG, basée sur l'absence supposée de
feuillet corné, p. 259.

III. — Forme polype.

10. — Gastrea.

La Gastrea, stade phylétique, p. 259. — La cavité est une adaptation à la macro-
phagie et à la digestion extra-cellulaire, p. 260. — La cavité archentérique,
organe unitaire ; exemple inverse des Eponges, p. 261.

ANNALES, XLIV (1909), 199

11. — Symétrie radiaire, fiction, colonies.

La forme polypaire en rapport avec la fixation, p. 262; formes libres, larve Acti-
nula, p. 263. — Axes transverses, stauraxonie primitive. Avantages et inconvé-
nients de la fixation ; longévité, p. 264, génération agame, p. 265.

12. — Polypes hydraires flottants.

Divers modes de fixation des polypes, p. 265. — Cas de flottaison : Campanularia
pelagica VAN BREEMEN, Nemopsis HARTLAUB, Pelagohydra DenpY, p.266;
Trachylides Gonionema Perkins, Liriope Brooks, p. 267; Cunina, larve
Actinula de Tubulariæ, p 268; tableau des caractères des polypes flottants,

p. 269.
Individus isolés ; particularités des tentacules ; cloisonnement de la cavité archenté-
rique, p. 270. — Polypes anormaux par refixation après flottaison, p. 272;

disparition du stade ontogénique fixé primitif. Situation exombrellaire des tenta-
cules chez les Trachylides, p. 273.

IV. — Forme méduse.

13. — Adaptations planctoniques.

Caractères de flottaison, p. 274. — Cupulation de l’ombrelle, velumn, p. 275. — Rôle
de dissémination ; première fonction possible, pulsations respiratoires, p. 276.

14. — Rapports avec les Polypes.

Les trois cas possibles, p. 276. — Régression de la méduse par fixation, p. TT. —
Ordre de disparition des caractères médusaires ; utilisation des canaux radiaires
pour la nutrition des produits génitaux, p.278. — Importance de la régression,
Hydra, p.278. — Retour de méduses fixes atrophiées à la vie libre; Agastra
mira, p. 219; sporosac de Dicoryne, p. 280. — La phase polype secondairement
intercalée ; place de la larve Actinula, p. 281.

15. — Ontogénie de la méduse ydruire.
Polypes directement trans‘ormés en méduses : Trachylides, Millepora, p. 281. —
Bourgeons et nodule médusaire; classification de Mac CREADY, p. 282. —

Quel est le procédé ancestral? p. 283; bourgeonnement et nodule deux cas de
raccourcissement, connexes, p 284. — Importance du nodule pour déterminer
la nature médusaire dans les cas de régression extrême, p. 285. — Régression
des structures polypaires par la maturité sexuelle, p. 286. — Interprétation des
détails de la médusation des bourgeons; GOoETTE, p. 287.

16. — Morphologie de la Méduse.

Opinions singulières : Morcn, mollusque; W. THOMPSON, JAEGER, REICHERT,
comparaison avec les fleurs, p. 290; S. WRIGHT, colonie d'Hydractinie ;

900 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

PERRIER, nature coloniaire, p. 291; LEUCKART, ALLMAN, individualisation
des glandes sexuelles, p. 292. — Arguments de PERRIER; HUXLEY, organes
individualisés et dissociés, p. 293. — GoeTre, p. 294. — Théories d'unité
d’individu : LEUCcKART, hydre raccourcie; ALLMAN, hydre palmée; HuxLey,
actiniaire flottant, p. 295. — METscHNiKkow, hydrorhize libérée; Ep. van
BENEDEN, la cavité sous ombrellaire est testiculaire. Actinula, p. 296.

17. — Phylogénie de la méduse hydraire.

Faits essentiels, p. 297. — Conséquences de la régression polypaire préalable à la
médusation ; simplicité de la proméduse, p. 298. — Évolution indépendante de
nouveaux organes chez la méduse, non homologues à ceux du polype, p. 299.

Énumération des cas possibles : prémédusaires, promédusaires, blastostylés, p. 300.
— Théorie de l’Actinula, p. 301.

18. — Phylogenie de la scyphomeduse.

Conséquences de la théorie de la primitivité du polype, p. 301 ; impossibilité de
caractères médusaires chez le polype. Rôle secondaire de la phase polypaire,
p. 302. — Nature sacculaire des ténioles, leurs fonctions locomotrice et respira-
toire, mais chez la méduse, p. 303. — Le stade méduse était primitif; consé-
quences, p. 304. — Tableau des relations entre polypes et méduses, p. 306.

V. — Reproduction.

19. — Soma et cellules génitales.

Reproduction par toutes les cellules d'un Protozoaire coloniaire ; Salinella. Spéciali-
sation génitale et soma, WE1SMANN, p.307. — La reproduction ne détruit plus
l'individu, p. 398.

20. — Les cellules génitales et les feuillets.

Ep. van BENEDEN, sexualité des feuillets, p. 308. — Confirmation par For.
Théorie de WEISMANN : Ectoderme reproducteur, migration des éléments
sexuels, p. 309; ses conséquences, non conformes aux faits, rectifiées en partie
par Goerre, p. 310. — HagokeL, p. 311.

21. — Reproduction agame.

Relations entre la fécondité, les causes de destruction et la longévité du parent
(Weismanx); la multiplication agame comme supplément de production, p. 312.
— La multiplicattion agame aux divers stades ontogéniques : Œufs à vitellus
multiples de P.-J. van BENEDEN; au stade morula (Turritopsis, Pennaria,
Oceana), p. 313; au stade planula (Polypodium, Trichoplax) ; aux stades polype
et méduse, p. 314. — Circonstances favorisant la multiplication agame : infé-
riorité zoologique, fixation, parasitisme, p. 315.

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ANNALES, XLIV (1909). 201

22, — Colontes.

Formation de colonies par non détachement des bourgeons ; perennité de la colonie.

Spécialisation et polymorphisme, p. 315. — Groupement secondaire des éléments
différenciés de la colonie : cyclosystèmes des Stylastérides, Ersia et Eudoxia des
Siphonophores. La théorie du démembrement et de l'isolement des organes :
Siphonophores, Schïsopathes. Individualisation des colonies, p. 316. — Impor-
tance de l'emplacement des bourgeons. Bourgeons de dissémination planu-
loides, p. 317. — Hydrorhize stoloniaire, colonies encroûtantes, p. 318. —
Redressement de la colonie, p. 320 ; port flabelliforme, arboricole, p. 321. —
Polyphylétisme et convergence des formes coloniaires, p. 322.

VI. — Embryologie.

23. — Notions générales.

Loi fondamentale d’hérédité. Genre de vie des stades phylétiques, p. 323. — Céno-

génèse. Stades larvaires intercalés, p. 324. — Cavités et invagination, p. 325.

24, — Stade phylogénique planéa.

Stade planula, p. 325. — Divers modes de délamination ; invagination, p. 326. —

Discussion des procédés, par Bazrour, p. 326. — L'invagination est exception-
nelle chez les Cœlentérés ; elle est un raccourcissement, p. 327. — Anomalie de
la fermeture du blastopore, p. 328. — Transformation de la blastéa en planéa
(Ray LANKESTER), p. 329. — Comment on pourrait concevoir l’invagination
comme procédé phylogénique, p. 330. — Primitivité de la délamination par
immigration cellulaire. L’embryologie des Cténophores ; planulation épibolique,
p. 331.
25, — Mesoderme.

Le procédé d’invagination déterminant les interprétations morphologiques, p.231.—

Anomalies de la répartition zoologique des procédés, p. 332. — Signification des
Cténophores comme méduses évoluées; constitution d’un mésoderme plein.
Polyclades : Spécialisation sur place des cellules mésodermiques en organes
nombreux et diffus ; fissuration, p. 333. — Les autres Turbellariés : Concentra-
tion des organes similaires. Formation du cœlome par fusion des systèmes,
p: 334, permettant le procédé cénogénique raccourci de l’invagination, p. 335. —
Sommaire de l’évolution du cœlome, p. 335. — Répétition de la fissuration pour
la formation du système cireulatoire. Unité des phénomènes de l’évolution, p. 336.

VII. — Classification.

26. — Principes généraux.

Groupement des individus par catégories, pour réduire le nombre des unités à

considérer, p. 143. — Subordination des catégories, p. 144. — Les caractères

209 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

généraux résultent de la comparaison des objets concrets et ne peuvent être
prédéterminés, ni théoriquement, p. 144, ni par des considérations de hiérarchie
physiologique, p. 145. — Les caractères généraux sont l'ensemble des ressem-
blances; caractères distinctifs; positifs ou d’addition avec le groupe d’amont,
négatifs ou de manquement avec le groupe d’aval, p. 145. — La classification
n’est pas quelconque et indifférente ; il y a une classification naturelle, p. 146.

Importance de la théorie de l’évolution pour ces questions de classification, p. 146. —
Utilisation des stades successifs ou des lignées divergentes, p. 147.

Opinions dissidentes : discontinuité de l’évolution, polyphylétisme, p. 147.

27. — Caractères généraux et délimitation des Cæœlentérés.

Énumération. Absence de caractères communs avee les Spongiaires, p. 148. —
Importance diverses des caractères, p. 148: — Stomatisation, p. 149. — Caractère
distinctif d’amont, p 149. — Délimitation d’aval, p. 150. — Cas des Cténophores,
p. 150. — Situation générale du groupe des Cœlentérés, p. 151.

28, — Le groupe des Gastréades.

Sa composition ; légitimité d'inclure des formes hypothètiques, p. 152. — Conception
du progéniteur, variant avec les rapports phylogéniques lui attribués, p. 152. —
Son genre de vie, p. 153; adaptations structurales planctoniques de la blastula,
de la planula pleine, p. 153; de la cœloplanula, p. 154. — Moment de la fissura-
tion archentérique, p. 154; importance de la stomatisation, p. 154; de la
mésoglée, p. 159.

Éléments reproducteurs et éléments sexuels, p. 155. — Sexualité de l'individu,
p. 156. — Revue des cas chez les Cœlentérés, p. 156. — Hermaphrodisme
primitif, p. 157. — Origine gonocytaire de l’endoderme (LAMEERE), p. 158.

Absence de tentacules, p. 158.

29. — Rapports des autres groupes entre eux.

La tentaculation comme caractère nouveau pour les post-gastréades, p. 159. — La
fixation non connexe dans le temps avec la tentaculation, p. 160. — Groupe
des Prémédusaires, p. 160. — Hydromédusaires, p. 160. — Cténophores, p. 161.
— Ces groupes forment une série continue, p. 162. — Divergence au stade
gastréade, groupe endoarien parallèle des Scyphozoaires, p. 162; corrélation
logique de ses caractères distinctifs, p. 163. — Saccules des Scyphomédusaires et
stomodeum des Anthozoaires comme organes respiratoires, p. 164. — Hypo-
thèse de la formation du stomodeum par confluence axiale des saccules,
expliquant les détails de la structure anthozcaire, p. 165. — Conséquences impor-
portantes de l’endoarie, p. 165. — Discussion des objections possibles, p. 166. —
L'ontogénie des Anthozoaires, p. 166. — Le scyphopolype considéré comme ayant
évolué fixé primitivement, p. 167.

ANNALES, XLIV (1909). 203

VIII. — Hydrocoralliaires.

30. — Généralités.

‘Intérêt spécial. Termes techniques abréviés. — Hydractinia, Millepora et Stylasté-

rides. Caractères communs, p. 168.

31. — Le genre HYDRACTINIA.

P.-J. van BENEDEN (1841 et 1844), p. 169. — Structure du cœnosarque; sa
nudité comme protection contre les parasites fixés, p. 170. — Les éléments
constitutifs de la colonie G+ et Ds, leur indépendance, — Les épines et le genre
de vie, p. 171.

32. — Le genre MILLEPORA.

Mine Epwarps et Haine (1860), groupe des Tabulés, octocoralliaire;
AGassiz (1859), Millepora structure hydraire, p. 172. — Influence de la
nature calcaire du cœænosasque, p. 172. — Dimorphisme Gz et Dz; leur groupe-

-ment en cyclosystèmes rudimentaires, p. 173. — Comparaison avec Hydractima,
p. 173.
33. — Le genre SPORADOPORA.

Description, p. 174. — Colonie encroûtante redressée, p. 174. — Les ampoules
génitales, p. 175. — Structures placentaires chez les Stylastérides, p. 175; leur
répartition générique, p. 176.

34. — Classification des Stylasterides.

Tableau, p. 176. — Coupes principales, p. 177. — Évolution divergente des deux
subdivisions, p. 177.

35. — Le genre PLI0BOTHRUS et la signification des styles.

Pliobothrus premier stade de la saillie des dactylopores, p. 177, ses caractères
aberrants Gs0O Gt0; analogies avec les Cycliques supérieurs, p. 178; relation
erronée entre ces caractères, par MosELEY, p. 178. — Le style comme releveur
des Gx, p. 179; absence logique du style Gs0 chez les Cycliques supérieurs,
p. 179. — Répartition des styles des Dz, p. 180; leur absence chez les Spora-
diques comme conséquence de la saillie des dactylopores, p. 180. — Indépen-
dance des Gs et Ds, p. 181. — Évolution du groupe des Stylastérides, p. 181. —
Importance des vues théoriques, p. 182.

36. — Le groupe des Sporadiques.

Tableau des caractères, p. 183. — Tableau généalogique de MosELEY, p. 183. —
Élimination de Millepora, p. 184. — Trois directions d'évolution, p. 184. —
Tableau généalogique rectifié, p. 185. — Arrondissement des branches, p. 186;
direction des épines, p. 186.

204 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

37. — Les genres ALLOPORA et STYLASTER.

Atlopora flabelliforme, p. 186. — Nombre croissant de Dz chez les diverses
espèces, p. 186. — Individualisation du cyclosystème, p. 187. — Gé 12, p. 187;
réseau vasculaire entre les Zooïdes, p. 187. — Stylaster, épaississement spécial
des branches, p. 188. — Gt8 saillie des Dp en gouttière, p. 188. — Morphologie
du diaphragme, p. 189.

38. — Les autres genres cycliques.
Le genre Stenohelia, p. 189. — Le genre Conopora, p. 190. — Le genre Astylus,

p. 190; morphologie de la languette, p. 191. — Le genre Cryptohelia, p. 191;
situation supérieure de sa languette, p. 192.

39. — Le groupe des Cycliques.

Tableau des caractères des genres, p. 192. — Groupement cyclique et polymor-
phisme, p. 193. — Tableau généalogique, d’après MoseLEeYy, p. 194; discus-
sion, p. 195. — Tableau rectifié, p. 195. — Rapports avec les Coralliaires,

d'après PERRIER, p. 196.

P.-J. VAN BENEDEN
1809-1894

Lille LL ÉD

LM RAT
«

ANNALES, XLIV (1909). 205
P.-J. VAN BENEDEN
LA VIE ET L'OEUVRE D'UN ZOOLOGISTE
Par An. KEMNA.
Il
_ DÉTAILS BIOGRAPHIQUES.

Le Collège. — Le pharmacien Srorrezs. — La Révolution de 1830. — Séjour à Paris.
— Mer De Ra et l'Université catholique. — Voyages aux bords de la Méditerranée :
la Zoologie marine. — Activité scientifique. — Les publications de l’Académie de
Belgique. — Œuvre de vulgarisation. — Convictions religieuses. — L'homme. — Le

professeur.

Prerre-Josepu van BENEDeN est né à Malines, le 19 décembre 1809.
Ses parents, GUILLAUME VAN BENEDEN et BaRBE-MARIE PENNINCKX,
occupaient une maison dénommée La Chèvre et située au Bruel, la
principale rue de la ville. Il fit ses classes latines au Collège de
Malines. Nous savons peu de choses au sujet de ses jeunes années,
mais il paraît que déjà dès cette époque, il faisait preuve d’un esprit
curieux et ouvert. Le désir de savoir, la faculté d'observation sont
des penchants qui se remarquent fort vite et qui caractérisent
l'enfance de tous les naturalistes de race.

Ses études classiques terminées, le jeune homme fut mis en appren-
tissage chez un pharmacien, Louis STorreLs. Ce pharmacien est une
figure intéressante et comme. il a exercé une influence décisive sur
l'avenir de notre naturaliste, il mérite de fixer notre attention. Nous
aurons, en outre, un tableau curieux de la vie intellectuelle d'une
ville de province, il y a quatre-vingts ans.

STorreLs (né à Maeseyck le 149 février 1764, mort à Malines le
4 septembre 1853) était venu de Maestricht, vers le commencement
du siècle, s'établir à Malines. Il était d’origine hollandaise. On sait

206 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

El

que dans les deux derniers siècles, les Provinces-Unies, par les
relations avec leurs colonies, avaient vu se répandre le goût des
collections. Les riches bourgeois, les armateurs, avaient des Rariteyt-
kamers (chambres de curiosités) où s’entassaient les choses les plus
disparates : potiches et magots de la Chine, crocodiles empaillés,
carapaces de tortues, arcs et flèches de sauvages, etc. Chez les phar-
maciens, cette manie accusait des tendances plus scientifiques et
s’'appliquait aux objets de la nature. STorFELs était un enragé collec-
tionneur et sa maison était devenue un véritable musée ; comme il
avait eu soin de rester célibataire, il avait la libre disposition de
toutes les chambres, et les armoires avaient fini par tout envahir.
Il étuiten correspondance avec des savants de grand renom en France
et en Angleterre, et lui-même doit avoir été un homme remarquable,
à en juger par l’amour enthousiaste de la science qu'il savait inspirer
à tous ceux qui l'approchaient. Pendant longtemps il y a eu à Malines
une société savante, dont il était l'âme, et un mouvement scientifique
sérieux. À cette époque, médecins et pharmaciens travaillaient à se
tenir au courant ; ils avaient des collections, des herbiers, des labo-
ratoires, et même un médecin avait un cabinet de physique très bien
monté et très riche en appareils.

STorrELs discerna bien vite dans le Jeune van BENEDEN une
intelligence supérieure jointe à une application soutenue, et il se mit
à le « pousser ». Pour devenir pharmacien, il n’était pas nécessaire
à cette époque de faire des études supérieures; mais STOFFELS
persuada aux parents de van BENEDEN d'envoyer leur fils à l’'Uni-
versité. L'élève a fait honneur au maître et lui a gardé toute sa vie
une profonde gratitude. Plus tard, arrivé à la gloire et aux honneurs,
il se plaira à rappeler ce qu’il doit au modeste pharmacien hollandais.
« M. STOFFELS, qui créa avec des ressources restreintes un musée et
« qui a suscité en moi l'amour de la science », dit-il un jour dans
une occasion solennelle.

C'est pendant ce stage chez Srorrezs qu'éclata la révolution
de 1830 et van BENEDEN, avec l'enthousiasme de ses vingt ans, se
met de la partie. Il aimait à revenir sur ce qu'il nommait « sa
carrière militaire ». Après une pointe sur Anvers, la guerre traîna en
longueur. On partait le matin pour Waelhem, à une bonne lieue de
Malines, et le long de la Nèthe, on faisait le coup de feu contre les
Hollandais, qui tenaient la rive droite; on rentrait à Malines pour le

ANNALES, XLIV (1909). 207

repas de midi. Ces combats ne rappelaient que de loin Austerlitz et
Wagram et l’ardeur belliqueuse de notre naturaliste n’était pas
exempte de quelque distraction. « Je me souviens toujours, dit-il
« en 1877, qu'en combattant sous les murs d'Anvers, je me suis
« surpris plus d'une fois, une coquille fossile dans une main et une
« cartouche dans l’autre. »

Entre les deux, son cœur ne balança pas longtemps; la coquille
eut bien vite le dessus, et définitivement. van BENEDEN fait sa méde-
cine à Louvain, alors encore université de l’État. Au banquet qui lui
a été offert en 1886, lors du cinquantenaire de son professorat, il a
raconté ses études, alors si faciles, et vanté le programme peu chargé
à cette époque ({onnerre d'applaudissements à la table des étudiants),
programme qui avait l'avantage de laisser du temps pour le travail
personnel de l'élève. Ce temps, le jeune homme l’employait à faire
de longues courses à la campagne, pour voir les êtres vivants dans
eur milieu naturel et apprendre ainsi, comme il le dit quelque part,
non seulement à voir, mais à regarder.

Notre petit pays était à cette époque un assez triste endroit pour
un jeune zoologiste. Les hommes marquants dans les universités
avaient suivi le gouvernement hollandais ; l’Université de Louvain
allait être fermée et sa place, avec la faveur séculaire du nom,
devait être reprise par l'Université catholique, que les évêques
s'étaient empressés de constituer provisoirement à Malines. van
BENEDEN aspirait à compléter ses études à Paris; le chimiste van
Mons l'ayant recommandé à QuéTEeLET, celui-ci lui fit obtenir une
bourse de voyage. van BENEDEN partit aussitôt; il lui tardait de se
mettre au travail, car il voulait être prêt en temps utile et il comp-
tait bien être nommé à la chaire de Zoologie dans l’une des deux
Universités de l'État qui devaient être réorganisées.

Pendant les années 1820 à 1840, Paris a été réellement un
centre sans rival, le cœur et le cerveau scientifiques de l’Europe.
Lie816 dit y avoir appris ce que c’est que la chimie, dans le labora-
toire de Gay-Lussac, qui lui faisait faire un tour de valse autour
des tables, chaque fois qu'il y avait une grande découverte; on
devait souvent danser dans cette maison. Plus tard, notre illustre
compatriote STASs, pauvre et inconnu, y sera accueilli par Dumas;
et on ne peut lire sans émotion les pages touchantes de la belle bio-
graphie que W. SPRING a consacrées à son maître et qui honore

Ann. Soc, Zool, et Malac. Belg., t. XLIV. 14

998 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

également trois générations de savants. Malgré leur gloire, les
princes de la science à Paris étaient accueillants pour le vrai mérite
et ils savaient le discerner. van BENEDEN se fit bien vite remarquer
par deux qualités essentielles; le tact zoologique et un véritable talent
de dissection, — qualités qui ne peuvent s'acquérir, mais qui sont
des dons naturels. |

Le public se fait d'ordinaire une idée assez inexacte de lana-
tomiste, qu'il rapproche du charcutier. Il y x en réalité entre le
dépegage et la zootomie, la même différence qu'entre le badigeon-
neur et l'artiste peintre. Et dans l'art du zootomiste, il y a des
degrés. Tel étudiant ne fera que du hâchis, et chez tel autre, les
organes les plus cachés, les conduits les plus ténus se dégageront
comme d'eux-mêmes sous le scalpel. On raconte que GLauDe BER-
Nan», étudiant, lors de la première séance pratique au laboratoire
de MacEenDie, aftira par sa dextérité l'attention du professeur, qui
lui eria de l’autre bout de la table : « Vous, je vous nomme mon
préparateur, » L’habileté de van BENEDEN frappa les anatomisles
de Paris, et de divers côtés des propositions de collaboration lui
furent faites, d'autant plus flatteuses qu’elles émanaient des plus
hautes personnalités scientifiques et qu’il s'agissait de confier au cou-
teau du jeune Belge des exemplaires rares, recueillis dans des
voyages lointains, des animaux rapportés de l'Amérique par D'On81-
env, par exemple. Il a donné de sa connaissance approfondie des
objets une preuve typique, lorsque dans une de ses premières: entre-
vues avec Férussac, le célèbre conchyliologiste du Muséum, il signa-
lait des erreurs sur les étiquettes de la collection de coquilles.

Le séjour de Paris, limmensité des ressources scientifiques accu-
mülées dans les institutions d'enseignement, la personnalité des
grands noms, tout cela fit une profonde impression sur le Jeune
naturaliste. Cinquante ans plus tard, elle n’est pas encore affaiblie et
aux félicitations que lui apporte en 1886 M. Poucuer, le fils du
plus décidé de ses adversaires dans la question de la génération spon-
tanée des vers intestinaux, il répond : « Je ne saurais vous dire com-
« bien ce Muséum m'est cher; c’est là que j'ai entendu pendant deux
« ans les leçons des illustres professeurs d’alors, c'est là que J'ai.
« passé les meilleures années de ma vie d'étudiant. »

Pendant qu'il travaillait à Paris, interrompant son séjour par de
nombreux voyages aux côtes de la Manche et de la Méditerranée,

ANNALES, XLIV (1909). 209

la réorganisation universitaire s'accomplissait en Belgique et des
amis du pays avertissaient van BEN£DEN qu'il élait oublié dans la
répartition des places de professeur. Il revint aussitôt, courut au
ministère et apprit à sa profonde stupéfaction que le ministre avait
disposé de la chaire de zoologie de Gand en faveur d'un naturaliste
voyageur, CanTRAINE, et que pour Liége on allait nommer l’ento-
mologiste Lacorpaire, le frère du célèbre dominicain, Comme
fiche de consolation, le ministre le nomma agrégé à Gand, auprès
du professeur GANTRAINE, et chargé du cours d'anatomie comparée ;
une simple indemnité lui était allouée et non un traitement régulier ;
van Benepex se trouva donc dans une situation subalterne et pré-
caire, avec un traitement dérisoire.

C'était un coup d'autant plus rude qu’il était imprévu. Mais à ce
moment psychologique, apparaît M pe Ram, Recteur magnifique de
l'Université catholique.

Tandis que l’État fermait la voie à un jeune homme plein d'avenir,
l'Université catholique avait eu soin de laisser vacante la chaire de
zoologie; écarté des universités officielles par le ministre pe THEUX,
Van Benenen n'avait plus le choix et se trouvait réduit à accepter les

- conditions quelconques que lui ferait M#° pe Ram. Nommé à Gand,

le 3 décembre 1835, van BENEDEN se mettait à la disposition du
prélat par une lettre datée du 27 janvier 1856 et était nommé à
Louvain le 40 avril. Le vendredi 23 avril, il inaugurait son cours
« par un discours remarquable en présence d’un auditoire nombreux,
« qui a couvert d'applaudissements le jeune et modeste professeur. »
Ainsi parlent les journaux de l’époque. Son cours à Gand ne devant
commencer que le second trimestre, il n’y a jamais professé.

C'est ainsi que vax BeNxEDEn vint à Louvain. Celte histoire, inédite
mais authentique, est en somme tout à l'honneur de la clairvoyance
et de l’habileté de M5 px Ram. C’est du reste le même homme qui fit
venir à Louvain le créateur de la théorie cellulaire, THÉODORE
Scawanx. La Belgique lui est donc redevable jusqu'à un certain
point de ses deux représentants les plus illustres dans la science de
la vie.

Pendant les premières années qui suivirent, van Bexeoex fit de
fréquents voyages, spécialement vers les bords de la Méditerranée

- jusqu'en Sicile, dont la riche faune l'attirait. « L'eau est si claire,

dit-il, en parlant du port de Cette, que du quai je pouvais suivre les

pl

9210 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

évolutions des mollusques rampant sur le fond. » Beaucoup de ses
travaux pendant cette époque de sa vie ont été préparés dans cette
ville, dont il avait fait pour ainsi dire son quartier général. Il ne se
contentait pas de ce que la grève pouvait lui fournir, mais souvent il
louait une barque de pêcheur pour aller draguer au large. Aujour-
d’hui, que nous allons en quelques heures à Paris, des voyages de ce
genre sont devenus chose courante. Mais à cette époque, il n'y avait
pas encore de chemins de fer; au retour d'un voyage à Bruxelles, on
allait se montrer à ses amis et connaissances et pour aller à Paris, on
faisait au préalable son testament. Il fallait du courage et de la per-
sévérance pour s'imposer les fatigues, voire même les privations inhé-
rentes à ces longs parcours. Mais il s'agissait d'observer des animaux
intéressants et qu’on ne trouve pas ailleurs, il s'agissait de vivifier le
travail de cabinet et de laboratoire par le contact avec la vie elle-
même et dès lors, rien n’est de trop, il n’est aucun sacrifice devant
lequel van BENEDEN recule.

Il ne sera pas inutile de faire remarquer que cette zoologie marine
pratique était à cette époque, à la fois une nouveauté et une néces-
sité. Tous les centres universitaires étaient situés loin dans l’intérieur
des terres; on ne connaissait de la faune marine que ce qui avait été
observé par les naturalistes attachés aux grandes expéditions d’explo-
ration et il n'eut pas été paradoxal de soutenir que l’on avait plus de
notions sur les animaux de quelque petite île perdue de l'Océanie, que
sur les habitants de nos propres côtes; tout au plus le zoologiste
recevait-il entre les mains, des exemplaires « conservés » dans
l'alcool. 11 y avait utilité à refaire l’anatomie des principales formes
sur des exemplaires frais, et l'embryologie, toute nouvelle alors,
exigeait l'installation à demeure pendant un temps suffisamment
prolongé, au bord de la mer, pour pouvoir renouveler journellement
les matériaux d'étude et suivre les stades successifs du développement.
vAN BENEDEN a été un des premiers à s'engager dans cette voie,

La biographie du professeur de Louvain ne présente plus aucun
fait saillant et ce que nous venons de raconter, ont été les « évène-
ments » de son existence. Mais trois cents communications originales
dans presque tous les domaines de la zoologie sont là pour attester que
cette existence a été bien remplie.

Une entreprise dont l'étendue a de quoi effrayer et dont le plan se

ANNALES, XLIY (1909). 211

trouve nettement exposé en 4845, est une description complète de la
faune littorale de Belgique. Tous les groupes sont systématiquement
passés en revue et l’on peut dire que notre petit pays, avec ses
quelques lieues de côtes, a fait pour la Zoologie marine autant que
n'importe quel grand pays. Certes, en Angleterre par exemple, la
faune avait été étudiée avec ce soin patient et celte ténacité qui carac-
térisent la race anglo-saxonne ; ces travaux, fort louables sans doute,
n'étaient pour la plupart que des catalogues descriptifs, des diagnoses
d'espèces. Les mémoires sur la faune littorale de Belgique sont des
œuvres d’une plus haute portée scientifique, résolvant des questions
restées douteuses, ou bien ordonnant et systématisant d’une façon
rationnelle et claire un groupe où auparavant règnaient l’obscurité et
la confusion (Polypes, Cétacés) ou bien encore donnant des décou-
vertes de premier ordre et plaçant leur auteur parmi les plus émi-
nents (Vers cestoïdes). Et puis, en Angleterre, il y avait nombre de
travailleurs. van BENEDEN était tout seul et pour abattre la besogne
énorme qu’il a produite, il lui a fallu payer de son intelligence, de sa
personne, de sa poche et de sa santé. La somme de travail fourni est
réellement étonnante et l’on a peine à concevoir comment une vie,
même longue, ait pu y suffire. La fécondité, l'abondance de production
chez le littérateur et le philosophe expliquent par la facilité relative
de leur tâche; dans les sciences naturelles, il y a un long travail pré-
liminaire de recherches souvent pénibles, d'observations délicates.
Parmi les publications de van BENEDEN, il y a des mémoires des-
criptifs de centaines de pages, avec de nombreuses planches, qui
doivent avoir coûté des années de travail. On ne s'imagine pas ce
qu'un travail zoologique exige de labeur et de peine. Le grand public
se figure volontiers le zoologiste comme un être un peu maniaque, en
général assez peu soigné de sa personne et payé très cher par le gou-
vernement pour satisfaire sa marotte et regarder de petites bêtes avec
son microscope; naturellement il est en robe de chambre et en pan-
toufles, avec un bonnet grec, confortablement installé dans un vaste
laboratoire.

Hélas, la réalité est souvent bien différente. La réalité, c'est
Bicuar, le créateur de l’histologie, passant douze à quatorze heures
par jour dans une cave au milieu des tissus en putréfaction et s'éva-
nouissant au sortir de cet antre sur les marches de l'Hôtel-Dieu, pour
mourir quelques jours après, à 31 ans; — c'est THUILLIER mourant
du choléra à Alexandrie en 4884; — ce sont les étudiants qu'une

912 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

piqûre anatomique enlève, victimes obscures de ia science; — c'est
le paléontologiste américain Marsa, s’enfonçant témérairement dans
le Far West, couchant sur la dure, le rifle à portée de la main, en
danger constant d'être scalpé par les Peaux-Rouges et ramenant sous
les flèches les restes fossiles des ancêtres du cheval; — c'est van
BENEDEN, passant sa villégiature à Ostende à faire le métier de
pêcheur, dans un bateau loué de ses deniers et rentrant fourbu,
éreinté, pour se meltre à la besogne dans un laboratoire monté à ses
propres frais; ou bien recherchant des vers cestoides dans les issues de
centaines de poissons et payant une grande découverte d’une maladie
qui met ses jours en danger.

Il a été dit que van BENEDEN a aussi payé de sa poche et on a
mentionné les bateaux de pêche loués et le laboratoire, « mon labo-
ratoire des Dunes », dit-il avec l’orgueil du propriétaire. Une cer-
taine insistance sur cette question d'argent n’est peut-être pas hors de
propos. L'Université de Louvain n’était pas, semble-t-il, très riche
et elle se croyait quitte envers la Zoologie en donnant au professeur
qui l’illustrait, un vieux bâtiment, avec l’espace nécessaire pour ses
collections. Quant au gouvernement, il faut lui rendre cette Justice
qu'à plusieurs reprises, il a accordé des crédits pour des voyages et
missions scientifiques ; mais pour le laboratoire et les recherches sur
la faune littorale, la seule trace que j'aie pu trouver de son interven-
tion, c’est sous la forme d'un douanier, qui empêche le naturaliste
d'enlever une carapace de tortue rejetée sur la grève après une tem-
pête et recouverte d’un véritable jardin zoologique de Zoophytes ; on
sail que les épaves appartiennent à l'État et doivent contribuer à
l'équilibre du budget. van Ben£DEen a donc tout simplement installé
son propre laboratoire de Zoologie marine et cela, dès 1843, ce qui
en fait un des premiers en date; ce laboratoire a donné l'hospitalité à
des hommes comme EnRENBERG, Jonann MüzLer, MAX SCHULTZE,
QuATRErFAGES, LieB16, R. GREErF, DE Lacaze Duiniers; il a
été ulilisé plus tard par les élèves de son fils, le professeur de Liége.

À cet amour de la science qui allait jusqu'aux sacrifices pécu-
niaires, il faut maintenant, pour expliquer l'abondante production du
naturaliste, ajouter l'application au travail et surtout, le don si pré-
cieux du calme dans l’activité, ce calme que l’homme superficiel prend
pour de la lenteur, qui est au contraire la sécurité et qui rend profi-
table tout ce qu’on fait.

« J'ai suivi assez fidèlement, dit van BENEDEN, deux préceptes

di

VUE

ANNALES, XLIV (1909). 213

que Linné, le grand naturaliste du siècle dernier, a donnés et qui
renferment tout le secret du naturaliste : le premier est de ne jamais
laisser passer un jour sans faire quelque chose : nulle dies sine linea;
le second, de mettre toujours de l'ordre dans ses travaux : Ordo rerum
anima. »

Un dernier caractère, c’est la ténacité. Le travail sur le dévelop-
pement et les migrations des Vers en est un exemple lypique.

« Je m'en occupais déjà, dit-il, en 1834, pendant mon séjour à
Paris. J'ai continué ces recherches pendant mon court séjour à Gand.
— J'ai recommencé à diverses reprises, et chaque fois j'ai dû les aban-
donner avant d’avoir obtenu un résultat ; combien de fois m’ai-je pas

_ désespéré de jamais dévoiler le secret de ce mystérieux développe-

ment! Enfin, conduit de nouveau, en 1848, à ce même sujet d'études,
je me suis raidi contre les obstacles; j'ai passé des mois entiers à
l'étude des intestins de tous les animaux frais que J'ai pu me pro-
curer... une maladie est venue me surprendre dans le courant de
ces travaux, mais heureusement ils touchaient à leur fin » (').

Qu'on n’aille pas croire pourtant que dans ceëte vie si bien rem-
plie, il n'y ait pas eu place pour le délassement et les relations
sociales, et se figurer notre naturaliste comme un être ennuyeux et
désagréable, trop absorbé par ses pensées intérieures pour se préoc-
cuper des autres êtres humains. Lors de la manifestation de 1877 en
l'honneur de van BENEDEN, M. DE LAVALLÉE Poussin a dit à ce
sujet des choses excellentes :

« Il est indispensable au plus noble esprit d'aller prendre souvent
le grand air en compagnie «et à la façon du commun des mortels. la
plupart des savants qui ont gardé jusqu’à un âge avancé leurs forces
et la plénitude de leur jugement, de leur bon sens, connurent la
bienfaisante influence des relations de famille ou de société, et prati-
quèrent le grand art de la distraction prise à propos.

« M. van BenEDEN appartient à cette classe de savants qui sont
restés hommes du monde-et en ont rempli les devoirs. On n'a jamais
mieux employé le temps consacré au travail; on n’a jamais appliqué
plus d’ordre et de suite dans les recherches longues et minutieuses et
dans l’arrangement des collections. Néanmoins, depuis plus de trente

-

(') Vers cestoïdes (Faune littorale), 1850, p. 7.

9214 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

ans, à un moment donné, il ferme la porte de son laboratoire et va
passer la soirée en société d'hommes fort honorables sans doute, très
intelligents dans les affaires commerciales, mais dont bien peu se
feront un nom dans la science. Je n’imagine rien de plus hygiénique
pour un grand spécialiste que ce commerce journalier avec de simples
mortels. »

La plupart des travaux de van BENEDEN ont paru dans les publi-
cations de l’Académie de Bruxelles, Des savants grincheux se sont
permis d’insinuer que l'impression dans les BuLerins était un enter-
rement de première classe. Il paraît que ce n’est pas vrai pour les
mathématiques, dont certaines branches sont presque monopolisées
par ces Buzcerins; avec des hommes comme PLATEAU, il est peu
probable que ce puisse être vrai pour la physique; et ce n’est certai-
nement pas vrai pour la Zoologie. Pendant soixante ans, VAN BENEDEN
a forcé les naturalistes à lire et BuzLerins et MÉMOIRES pour se tenir
au courant.

Plusieurs travaux ont été publiés par l’Académie des sciences de
Paris ou dans les ANNALES DES SCIENCES NATURELLES et le MAGasiN DE
ZooLocie. Les ossements fossiles de cétacés, mis au Jour par les tra-
vaux des fortifications d'Anvers, ont élé décrits dans les ANNALES DU
Musée Royaz D'HISTOIRE NATURELLE DE BRUXELLES et constituent, dans
ce recueil assez inégal, une pièce de valeur. Sur le même sujet, van
BENEDEN a fait, en collaboration avec Pauz GERVAIS, un grand
ouvrage avec un magnifique atlas : Ostéographie des cétacés vivants
et fossiles. |

Les publications de vulgarisation scientifique méritent une mention
spéciale. Contre ce genre de travail, il règne, en Belgique et en
France, des préventions qu’on a peine à s'expliquer ; les professeurs
croient déchoir en s'adressant au grand publie. En Angleterre, au
contraire, le plus grand honneur que lon puisse témoigner à un
savant, c’est de lui demander une « lecture populaire » et de lui
réserver une soirée lors de la session annuelle de l’Association britan-
nique pour l'avancement des sciences, Des hommes comme HuxLEY,
GEIKIE, Micaëz ForsTer, Lockyer, Hooker, écrivent, non
seulement pour le publie non scientifique, mais même pour les
enfants, pour l’école primaire. Un sentiment erroné de leur dignité
détourne nos professeurs de ce domaine et l’abandonne à des auteurs,

ANNALES, XLIV (1909). 215

très forts en pédagogie, mais manifestement insuffisants au point de
vue scientifique ; de là ces pauvres manuels, sur lesquels il serait cruel
d'insister. En rompant avec la routine et un vain esprit de gloriole,
VAN BENEDEN a donc fait une bonne action et une œuvre éminemment
utile.

Vers 1850, sous l’influence de QuéTELET, un éditeur intelligent,
M. Jamar, de Bruxelles, avait entrepris de publier une Encyclopédie
populaire belge. QuéTELzET, en sa qualité de secrétaire perpétuel de
l'Académie et jouissant par son mérite et son activité d’une grande
autorité auprès de ses collègues, était bien placé pour fournir des
collaborateurs à Jamar. ScHwann donna l'anatomie humaine et
VAN BENEDEN écrivit trois volumes sur l’anatomie comparée (1852).
Les ouvrages de cette Encyclopédie belge sont ces petits volumes à
couverture avec arabesques en couleurs, qu'on voit souvent chez les
bouquinistes ; mais l’Anatomie comparée est presque introuvable.

YVAN BENEDEN a aussi écrit, en collaboration avec son ami, PAUL
Gervais, de Paris, une Zoologie médicale en deux volumes (1859).
IL était fortement d’avis que le jeune médecin doit avoir, outre ses
connaissances spéciales et pratiques, des notions générales sur les
questions scientifiques, et la zoologie lui semblait tout particulière-
ment désignée pour jouer dans les études médicales le rôle de ferment
intellectuel. Pour pallier dans la mesure du possible, les inconvénients
résultant des cours à certificat, il a cru que le meilleur moyen était
de mettre à la portée des étudiants un livre bien fait.

Dans le recueil Parria BeLcica de van Bemmez (1873), van
BENEDEN a écrit les articles sur la Pêche et les Poissons, la Paléon-
tologie des Vertébrés et les Animaux inférieurs.

Une entreprise analogue à l'Encyclopédie belge, mais sur un plan
plus vaste, a été tentée avec succès à Paris, par la maison GERMER
BAILLLIÈRE; c’est la Bibliothèque scientifique internationale, les livres
à cartonnage brun si connus. Tous les grands noms de la science
contemporaine y figurent. Les ouvrages sont publiés en trois langues :
français, anglais, allemand. van BENEDEN a écrit pour cette collec-
tion un livre des plus intéressants sur Les Commensaux et les Para-
sites (1875). Ses beaux travaux sur les vers intestinaux, que nous
avons déjà mentionnés et sur lesquels nous aurons à revenir avec le
soin qu'ils méritent, dans la partie spéciale de cette notice, ses
recherches très étendues sur les Crustacés inférieurs, où le parasitisme
affecte Les formes les plus étranges, avaient fait de lui, et d'une façon

946 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

incontestable, la plus grande autorité dans cette question. Et c'est
une vraie chance qu’un tel homme ait voulu exposer l’état de la science
dans ce domaine spécial, dans une œuvre destinée au grand public.
Le livre est remarquable par l'intérêt intrinsèque du sujet, rehaussé
par le clarté de l'exposition et le charme du style.

Les mêmes qualités caractérisent les discours prononcés en séance
publique de la classe des sciences. Notre Académie n'a pas ses séances
ordinaires publiques, comme l’Académie des sciences de Paris, et
c’est peut-être un tort. Mais une chose excellente, ce sont les séances
annuelles publiques de chacune des classes où quelques savants
résument leurs travaux en vue d’un auditoire d'élite, mais pas exclu-
sivement scientifique. Seulement, la publicité est restreinte; le
Mowreur annonçait les dates des séances et était seul à en donner un
compte rendu; mais depuis que sa partie non-officielle est supprimée,
c’est l'oubli complet. On doit d'autant plus le regretter, qu'en général
ces discours sont bien faits et très intéressants. Ils fournissent aux
savants l'occasion de faire des excursions dans le domaine ‘philoso-
phique et de dire leur opinion sur ces grands problèmes qui agitent
la pensée humaine depuis qu’elle est consciente d'elle-même. Dans
les communications ordinaires à une académie, dans les publications
insérées dans les périodiques, il convient de se borner aux faits et
aux conclusions immédiates sur le terrain purement objectif de la
science. Si nous trouvions, entremêlées à des diagnoses d'espèces
nouvelles, ou des détails histologiques, ou l’histoire des divers stades
embryonnaires, — soit des tirades spiritualistes, soit des déclama-
tions de libre penseur, nous serions choqués, et en droit de reprocher
à l’auteur un manque de tact. Et pourtant, si on admet que les faits
positifs de la science doivent entrer en ligne de comote, — que mieux
peut-être que des raisonnements de philosophie transcendante, ils
peuvent fournir une solution approchée des mystères, — n'y a-t-il
pas alors le plus grand intérêt à connaître l'opinion des naturalistes
sur ces questions et savoir comment ils interprètent, en fonction de
ces problèmes, les faits qu'ils ont découverts ?

C'est à ce point de vue que les séances annuelles sont souvent
remarquables. On peut en donner un exemple typique; c'est un
discours prononcé en 1858 par p’OmaLius »'HazLov « sur la ques-
tion de savoir si l'espèce est quelque chose d’absolu dans la nature,
ou si ce n’est qu'une de ces abstractions imaginées par la science pour

ANNALES, KLIV (1909). 217

parvenir plus facilement à la connaissance des êtres » (). La fixité
des-espèces est niée de la façon la plus catégorique et dans son livre
à jamais célèbre sur L'Origine des espèces, paru l'année suivante (1859),
DarwiN mentionne ce discours.

van BENEDEN a souvent été mis à contribution pour ces discours (°)
et il saisissait ces occassions pour exprimer ses opinions spiritualistes.
Il croyait fermement à l’ordre préconçu de la nature; les expressions
Dieu, le Tout-Puissant, le Créateur, le divin Artiste reviennent
fréquemment sous sa plume. Le mémoire de 1858 sur les vers intes-
tinaux, qui obtint le grand prix de l’Institut de France, portait pour
épigraphe ces mots d'un évêque : « Les lois de la nature sont l'appli-
cation constante des idées éternelles de la sagesse divine à la conser-
valion des êtres qu’elle a créés. » Dans le discours Sur l'homme et La
perpétuation des espèces dans les rangs inférieurs du règne animal,
on lit :

« Le souffle de vie une fois jeté sur la terre par la main prodigue
du Créateur ne s'éteint plus; c’est une force imprimée dans le premier
couple et dont la puissance se renouvelle sans cesse. La vie ne com- .
mence pas à chaque nouvel individu, elle se continue; elle n’a com-
mencé qu'une fois pour chaque espèce. »

van BEenEDEn était sincèrement et profondément religieux, et il a
été souvent cité comme la preuve vivante que l’on peut être à la fois
un croyant el un grand savant.

On à eu raison de le citer à titre d’argument contre les mécréants
et les incrédules ; on aurait pu également le proposer en exemple aux
fanatiques de n'importe quelle secte. Chez lui, la religiosité n'avait
pas dégénéréen mysticisme maladif et il a toujours eu soin de re pas
se compromeltre dans des campagnes politiques haineuses. Il avait
l’âme trop haut placée pour que jamais l'esprit d'intransigeance ait pu
y trouver accès. Il respectait toutes les convictions sincères, quelque
opposées qu'elles fussent à ses propres convictions. On vient de voir
son opinion sur la question de l’espèce. En 1860, lorsque la théorie

(1) Buzzærin, 1858, 2° série, t. V, p. 556.

(2) 1858 : De l'homme et de la perpétuation des espèces dans les rangs inférieurs
du règne animal. — 1860 : Les grands et les petits. — 1861 : La côte d'Ostende
et les fouilles d'Anvers. — 1869 : Le commensalisme dans le règne animal. —
1873 : Un mot sur la vie sociale des animaux inférieurs. — 1878 : La pêche de
la Baleine. — 1881 : Une page de d'histoire d'une Baleine.

218 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

de la sélection naturelle et le transformisme soulevaient des polémiques
passionnées, il s'exprime avec calme et mesure et dans un langage
plein de déférence pour le naturaliste anglais :

« Nous nous rappelons tous la vigueur avec laquelle notre illustre
confrère, M. D’Omazius n’HaLLoy, dans notre avant-dernière séance
publique, a attaqué le principe, si généralement admis, de la fixité
et de l’immutabilité de l’espèce, et pour ma part, j’éprouve un profond
regret de ne pas l'entendre aujourd’hui sur la même question. Un
formidable champion, M. Darwin, est entré dans son camp, armé de
pied en cap de faits recueillis pendant de longs et importants
voyages; mais ses arguments, sans ébranler la conviction de ses
adversaires, ne semblent pas moins produire un grand effet dans leur
camp » (').

S'il est un défaut inhérent à la faiblesse humaine, c’est de se laisser
guider, inconsciemment, par les idées préconçues. Que ces idées
influencent dans une large mesure l'interprétation des faits, cela est
absolument inévitable et n’a rien que de juste. Mais l’écueil, c’est que
ces idées générales interviennent dans la constatation des faits, car
cette intervention conduit à l'erreur matérielle. On a pu reprocher
avec raison à GuviEr son attitude dans la question de l’homme anté-
diluviep, pour employer le langage de l’époque; lillustre auteur de
la théorie des cataclysmes géologiques et des créations répétées, se
refusait à examiner impartialement les preuves de l'antiquité de
l'espèce humaine. Les travaux zoologiques de van BENEDEN ne se
ressentent en rien de ses opinions philosophiques; sa rectitude scien-
tifique n’a Jamais été mise en doute, même par les plus fougueux
adversaires de ses doctrines. Les partisans de Darwin peuvent
trouver, dans les faits que le professeur de l’Université catholique a si
bien étudiés, quelques-uns de leurs meilleurs arguments.

Du reste, on aurait tort de se représenter van BENEDEN comme
un adversaire irréductible de la théorie de la descendance. S'il ne s’est
pas rallié avec éclat et dès le début aux vues du rénovateur de la
zoologie, il n’a point fait une opposition systématique. Les trois
grands ordres de preuves du darwinisme sont les faits embryolo-
giques, les faits paléontologiques et la distribution géographique.
VAN BENEDEN a été un des premiers à faire de l’embryologie et à en

(") Discours sur les grands et les petits (Buzcerins, 1860, 2e série, t. X, p. 713).

ANNALES, XLIV (1909). 219

apprécier toute la portée; dès 1840, il disait : « La zoologie doit
« tout attendre de l'embryogénie; c’est par elle que l'on constatera
« les'affinités » (!}. Cela n'a l'air de rien aujourd'hui, mais à cette
époque et dans ce milieu de l’Académie, c'était quasi une révolution ;
et le savant assez audacieux pour introduire des nouveautés aussi
subversives se préparait beaucoup de désagréments. On croit vérila-
blement rêver en lisant certains rapports; mais le comble est un
rapport très aigre de CanTRaINe, déclarant tout simplement l'em-
bryologie de nulle valeur (*). Dans un travail de 1860, le langage se
ressent évidemment de l'influence de Darwin; il s’agit d’un crustacé
parasite du groupe des Lernéens, trouvé dans le sac branchial d'une
Ascidie composée : « C’est une forme en apparence frappée dans le
« cours de son développement... dans le tableau général des Ler-
« néens, où il faut tout classer d’après les termes plus ou moins
« éloignés de la larve et de l'embryon, ces animaux ne peuvent
« s'éloigner beaucoup des genres qui doivent correspondre aux pre-
« miers âges embryonnaires » (5).

Mais ce sont les recherches sur les cétacés fossiles et surtout sur la
distribution géographique de ces géants du règne animal dans les
mers actuelles, qui semblent avoir fait de l'impression sur son esprit,
de même que les rapports entre les formes fossiles et les formes
actuelles. Les questions de ce genre semblent avoir le privilège de
faire réfléchir les grands esprits. Tout le monde sait l'influence sur le
développement des idées chez WazLace, de la curieuse répartition
des faunes indo-malaise et australienne dans l'archipel de la Sonde.
« Que de force créatrice employée sans aucune apparence de raison »,
s’est demandé Darwin en présence des nombreuses espèces des îles
Galapagos; et la présence de nombreuses formes fossiles d'édentés
dans l'Amérique méridionale, c’est-à-dire précisément dans la région
à laquelle aujourd’hui encore les édentés donnent à la faune un facies
si caractéristique, est un fait sur lequel le grand naturaliste anglais
revient souvent. C’est une étude curieuse et intéressante que de suivre
chez van BENEDEN les progrès graduels de la lente modification de
ses idées générales ; on chercherait vainement toutefois des déclara-
tions de principe, une reconnaissance officielle du darwinisme; ce

echerches sur le développement des Aplysies (BuzLerins, 1840, p. 245).
uLLETIN, 1841, t. VII, p. 120.
ULLETIN, 1860, t. IX, p. 151.

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RE + Le n

99(Q SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

sont des remarques pour ainsi dire banales,. éparses dans divers
mémoires et qui attirent d'autant moins l'attention qu’elles semblent
découler directement des faits contestés. Mais le principe de la
descendance inspire de plus en plus tout ce qui a trait aux rapports
des espèces entre elles et surtout avec les fossiles ; et le langage se
modifie de telle façon, que le transformiste le plus pointilleux n’y
trouverait rien à redire. Tout cela se fait simplement, sans déclama-
tion ni forfanterie, avec le calme décidé qui était dans son caractère.

Puisque nous avons été amenés à parler de l’homme, complétons le
portrait. VAN BENEDEN était de haute taille, aux traits réguliers bien
accusés, les yeux bleu-clair arrétaient sur l'interlocuteur un regard
droit, calme mais profond, le regardde celui qui sait regarder; on
trouve souvent ce regard chez les marins. Il avait gardé une cheve-
jure abondante, une auréole blanche : c'était un beau vieillard. La
première fois que je le vis, c'était en 4872, au Congrès d'Anthropo-
logie de Bruxelles ; il présidait une des dernières séances ; la noble
aisance de son attitude me frappa dès l'abord. Chose curieuse, cest
dans un incident comique que je l'appréciai, avec cette décision de
jugement qu'on à à 20 ans. Pendant la suspension de séance de
midi, on avait placé sur l’estrade, derrière le bureau, une espèce de
grande machine recouverte d’une housse de calicot et un monsieur à

l'allure méridionale se démenait dans un groupe : la machine était

une collection de silex donnant la gamme musicale, le monsieur était
le propriétaire de la machine et se proposait de faire entendre des
airs joués sur son instrument. Les secrétaires du Congrès-avaient
l'air ennuyé et M. DuponT, en conversation animée, semblait
avoir entrepris de faire entendre raison au tenace méridional.
VAN BENEDEN arrive, monte posément les degrés et s'arrête devant
la machine; après un instant, il avance la main et écarte un coin du
voile; on vient lui dire ce que c'est et le mettre au courant; il se
borne à faire un signe de tête. La séance est ouverte et les divers
orateurs défilent à la tribune. Le monsieur aux silex était resté
devant l’estrade, face au public et déux cailloux dans les mains.
Après chaque orateur, il s'agitait, croyant son tour de « parole »
arrivé; mais le président appelait invariablement quelqu'un d'autre;
l'assistance égayée, suivait l'agitation croissante du pauvre homme
et le calme imperturbable du président. A la fin, la liste est épuisée,
le monsieur aux cailloux se précipite sur l’estrade, van BENEDEN se

ANNALES, XLIV (1909). 221

lève et dit d'une voix calme : « La séance est levée, » Un immense
éclat de rire accueillit ces paroles et je me rappellerai toute ma vie
le monsieur battant d'un air furibond ses cailloux, en protestant avec
véhémence contre ce qu'il nommait « un manque d’égards pour de
longues recherches. »

Cette scène fit sur mon esprit une forte impression ; J'admirai le

calme: du président et son adresse à maintenir, sans esclandre, le

sérieux d’une réunion de savants. Il m'est arrivé maintes fois de
comprimer des mouvements d'impatience envers des fàcheux en son-
geant au piano de silex, qui est rangé dans mes souvenirs à côté de
la flûte payée trop cher du bonhomme FRANK LIN.

Cette même impression de calme souverain et de force consciente

semble avoir été produite sur les nombreuses générations d'étudiants

qui se sont succédé sur les bancs de son auditoire. Pendant de
longues années, la zoologie a été dans les universités belges, un
cours à certificat, c'est-à-dire une branche sur laquelle on n’était pas
interrogé à l'examen et pour laquelle il suffisait de produire un cer-
tificat de fréquentation. Ces cours étaient en général très irréguliè-
rement suivis; le beau temps ou la pluie influaient singulièrement
sur le nombre des auditeurs. Cette belle organisation avait pourtant

.un avantage : elle permettait de juger du talent du professeur par

l’assiduité des élèves ; en l'absence de Privat-Docenten, c'était là le seul
criterium. L'auditoire de zoologie à Louvain était toujours bien garni.
Les élèves sont en général bons appréciateurs et plus sensibles qu'on
ne croit à la réputation scientifique de leurs maîtres; le professeur
était la lucidité même et savait intéresser, sans rien sacrifier du
sérieux el de l'importance de son enseignement. « Le Père van
BENEDEN » était populaire parmi les étudiants. En voici deux
exemples. Un: jour, les autorités académiques avaient pris une déci-
sion qui, sans le concerner personnellement, l’atfeignait dans ses
sentiments les plus chers; à la première leçon suivante, l'auditoire
est bondé et l'entrée du professeur est saluée par des bordées d’ap-
plaudissements. En 1886, lors de la manifestation pour le cinquan-
tenaire de professorat, après la séance solennelle, les élèves, bous-
culant le cortège officiel, le Recteur magnifique en robe rouge, le

Ministre THonissen en uniforme et l'épée au côté, se sont emparés

du jubilaire, l’ont mis dans sa voiture dont ils ont dételé les chevaux
et l’on reconduit chez lui au grand trot.

399 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.
x

Dans les sciences naturelles, le cours professé n’est qu’une partie
du travail du titulaire. Si le professeur de droit ou d'histoire n’a
besoin que de bancs et de quatre murs, si tout l’attirail du mathéma-
ticien se borne à un tableau et de la craie, il faut au chimiste, au phy-
sicien, au zoologue, des laboratoires, des cabinets, des collections.
Plus on leur en donne, plus ils en demandent, et il est de leur
essence de n'être jamais satisfaits. On raconte que HENRI SAINTE-
CLAIRE D EVILLE était la terreur de Duruy, le Ministre de l’instruc-
tion publique du second empire; quand il le voyait arriver, il l’ac-
cueillait par ces mots : « Dites le chiffre, je préfère le savoir de
suite. » Les collections de l’Université de Louvain, très importantes,
sont presque entièrement l’œuvre de van BENEDEN, car il n’avait
trouvé, en arrivant, qu'un embryon de musée. L'ostéologie surtout,
et particulièrement celle des cétacés, est très bien représentée; et un
spécialiste bien connu, sir WicLiam FLOWER, le directeur du Musée
de zoologie de Cromwell Road à Londres, classait Louvain à côté des
grands établissements de Paris, Leyde et Londres. Ce résultat est
d'autant plus méritoire que l’Université de Louvain ne peut avoir
recours à la caisse de l’État et que les ressources sont donc plus ou
moins restreintes. L'autorité académique a été bien inspirée en don-
nant à l’actif zoologiste l’espace nécessaire et en le logeant dans un
vaste immeuble et mieux que ses collègues, du moins pendant de
longues années.

Mais ce travail de collectionneur n’épuise pas encore la tâche du
professeur de zoologie. Une partie importante, une partie essentielle
de sa mission consiste à former des élèves, à se créer une famille
scientifique pour que son œuvre soit poursuivie et la continuité des
recherches assurée. VAN BENEDEN a eu le rare bonheur de trouver
dans son fils un continuateur digne de lui, qui a porté le lourd héritage
d’un grand nom sans en être écrasé et qui, suivant l’heureuse expres-
sion de M. pE LAvVALLÉE-PoussiN, « ajoute encore par ses œuvres
personnelles, à la célébrité du nom qui lui a été transmis ».— « Un
service qu'il a rendu à la science, plus important qu'aucun autre,
écrit en 1877 Ray-LankesTer, le zoologiste d'Oxford, c’est celui
d’avoir perpétué son nom et son génie dans la personne de son illustre
fils, mon ami ÉbouaRD vAN BENEDEN. »

Mais cette formation régulière de zoologistes travailleurs, pouvant
contribuer aux progrès de. la science, suppose des installations appro-
priées, un personnel, des laboratoires où les élèves peuvent être mis

ANNALES, XLIV (1909). 293

en présence des faits naturels pour les suivre de leurs propres yeux.
A peine en fonction à Louvain, van BENEDEN demandait ces installa-
tions, qu'il considérait comme indispensables ; il ne les a jamais
obtenues et, après de longues années, lassé, il a fini par ne plus les
réclamer, Il vaut mieux laisser parler ici un professeur de Louvain,
M. DE LAVALLÉE-POUSSIN:

« Si l'on avait appliqué plus tôt vos conseils, la part si honorable
du pays dans la marche des sciences naturelles s’en fut accrue à Lou-
vain comme ailleurs. Les spécialités n'eussent pas manqué. Sans
compter le jeune CARLÉER, enlevé par une mort prématurée,
D'Unekem, qui fit ici et sous votre direction ses premières prépara-
tions anatomiques et qui a laissé des écrits fort estimés, sans compter
un savant cher à votre cœur de père, que de zoologistes distingués
seraient sortis de votre laboratoire! Mais les réformes difficiles, coù-
teuses, ne viennent pas aisément à bout des habitudes et des lois de
l’enseignement ! »

Il faudrait passer maintenant à l’examen des {ravaux de van BENE-
DEN; nous aurions à parcourir, de ce fait, presque tous les groupes
du règne animal, car comme le disait si bien M. van BAMBEKE,
parlant au nom de l’Académie : « Illustre confrère, l'histoire de la
zoologie depuis plus d’un demi-siècle, est inséparable de la vôtre. »
Nous réservons pour la deuxième partie de cette notice cet examen
plus spécial et nous nous bornerons ici à ne mentionner que les
grandes lignes et les faits exceptionnellement marquants.

Les premiers travaux de zoologie de van BENEDEN se rapportent
presque exclusivement aux Mollusques. Ce sont des descriptions d’es-

-pèces nouvelles ou peu connues, des dissections soignées, complétant
nos connaissances sur un certain nombre de types ou rectifiant des
idées erronées ; le système nerveux a plus spécialement fixé son atten-
tion. Ces mémoires, très nombreux, révélaient déjà un naturaliste
consciencieux, ayant des connaissances étendues acquises non seule-
ment dans les musées, mais par l'observation directe de la nature.
Fait à noter, on constate que le côté embryologique prend graduel-
lement une importance croissante et finit par devenir prépondérant,
sans pourtant aller jusqu’à l’exclusivisme. Il y a quinze ans déjà, le
savant anglais Lioyn MorGax (!) se plaignait avec raison de la ten-

(1) Narure, 7 novembre 1895, p. 9 : The old and new naturalists.
Ann, Soc. Zool. et Malac, Belg., t. XLIV. 15

994 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.
\

dance outrée à la spécialisation, qui fait des ornithologistes, des
embryologistes, des cytologistes, etc., des catégories séparées et
presque sans relations entre elles. Il demande au contraire que l’étude
des détails ne fasse point perdre de vue l'ensemble, la situation de
l'être dans le monde, ses habitudes et ses mœurs. Et il rappelle les
grands résultats obtenus par Darwin et WazLace, grâce à l’obser-
vation des êtres, vivant dans leur milieu. [l aurait pu citer le savant

belge comme ayant réalisé cet idéal et mérité le titre de naturaliste

dans la plus large extension du terme.

Vers 1842, nous voyons se modifier la direction de lactivité de
van BENEDEN. Il abandonne peu à peu les Mollsques et commence
à s'occuper des Polypes. Il x largement contribué à faire connaître
leur embryologie, leurs étonnantes transformations de polype fixé
en méduse libre; et en 1866, dans son troisième mémoire, il a pour
ainsi dire ordonné et codifié nos connaissances sur ce groupe.
L'ouvrage a reçu le prix quinquennal des sciences naturelles et le

rapporteur LACORDAIRE l’appréciait en ces termes :

« La première partie de l’ouvrage est une suite de considérations
de l’ordre le plus élevé, sur toutes les questions auxquelles donnent
lieu ces animaux. Elle est surtout remarquable par la coordination et
l'interprétation générale des observations faites Jusqu'ici sur ces orga-
nismes inférieurs » (°).

Le plus grand titre de gloire de van BENEDEN, ce sont ses travaux
sur les parasites. Nous avons déjà fait ressortir à difficulté de ce
problème et combien la solution lui a coûté de temps et de peine.
Deux formes de parasites internes ont plus spécialement fixé son
attention : les Linguatules et les Tétrarhynques. Les Linguatules
sont des animaux ressemblant à des vers, mais avec des vestiges de
pattes ; ils sont logés dans les organes respiratoires des reptiles et une
espèces habite les fosses nasales et les sinus frontaux du.chien; — on
nommait Tétrarhynques de curieux parasites chez les Poissons osseux,
à corps non annelé, muni en avant de quatre trompes rétractiles.

« Au mois de février 1848, pendant que le canon grondait à Paris,
je découvris la nature des Linguatules, et au mois de novembre

(1) BULLETIN, 1852, +. XIX, p.502.

bc: ad pacdtitinteéfih: Li iesstee E
% ! [l

ANNALES, XLIV (1909). 295

suivant, Jo. MüLLER, venant me prendre à Louvain pour aller à
Ostende, me dit le lendemain de son arrivée, dans mon cabinet de
travail : « la nature des Tétrarhynques et celle des Linguatules sont
pour le moment les deux points scientifiques les plus importants à
élucider. » Je pus lui répondre : « pour les Linguatules, c’est fait :
ce sont des animaux articulés; voici la notice que je viens de publier.
Quant aux Tétrarhynques, ce sont des Vers cestoïdes incomplets et je
pus Jui montrer mes dessins, qui représentaient loute leur évolution,
ainsi que leur séjour, d’abord dans les Poissons osseux, puis dans les
Sélaciens. Les plus grands desiderata de la Zoologie dans ce moment
ne sont donc plus des desidérata. »

Les découvertes scientifiques restent d'ordinaire longtemps confinées
dans le monde des savants et ne S'infiltrent que lentement et à la
longue, et encore dans une mesure restreinte, dans le grand public.
Il est cependant un groupe de faits qui semble constituer une excep-
tion : c’est tout ce qui a rapport aux maladies qui affligent l'humanité,
Il en a été ainsi des recherches de Pasteur sur le rôle pathologique
des microorganismes; il en a été de même du principe de la migra-
tion des Vers intestinaux, établi par vaAN BENEDEN.

Ces travaux ont valu à leur auteur une partie du prix quinquennal
de 1852 en Belgique, et en France, à l'unanimité du Jury, le grand
prix des sciences physiques de l’Institut.

- Celui qui étudie la nature se pose toujours plus de questions qu'il
n’en peut résoudre; les savants sont en réalité les gens du monde les
plus occupés et ils n'arriveraient pas loin en réglant leur travail
d’après le système socialiste des trois huit. Pendant qu'il scrutait les
organismes microscopiques pour en faire Jaillir tant de lumière, van
BENEDEN couvait du regard « la position d'Anvers » où il avait fourni,
comme nous l’avons vu, sa carrière militaire ; on se rappelle l’histoire
de la cartouche et de la coquille. Dès 1835, dans une courte note
envoyée de Paris (), il signalait l'abondance des restes de Cétacés.
Malgré l'horreur que cela va inspirer au parti antimilitariste, on peut
affirmer que vax BENEDEN a été partisan enthousiaste de l’embas-
tillement d'Anvers. Sans faire injure à son patriotisme, il est permis
toutefois de concevoir quelque doute sur la pureté de ses intentions et

() Buzzer, t. IL, p. 67.

si di

296 SOCIÉTÉ, ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOCGIQUE DE BELGIQUE.

je soupçonne fort que les Cétacés ont pesé dans la balance, au moins
autant que les raisons militaires. Aussi, dès que les travaux sont
décrétés, le voit-on s’agiter, mettre en mouvement la direction du
Musée de Bruxelles, l'Académie, faire agir toutes les influences pour
retirer de ces fouilles gigantesques tous les trésors scientifiques qu'il
en attendait. Il fait insister auprès des ministres pour que des natu-
ralistes soient autorisés à suivre constamment les travaux; il fait
décider que tout ira à Bruxelles, car il craint un moment que la
ville d'Anvers ne réclame l'honneur de garder les objets qu’on décou-
vrirait. Mais sous ce rapport, il aura été bien vite et complètement
rassuré.

Pour se préparer à ce métier nouveau de paléontologiste cétologue,
il commence par étudier les Cétacés actuels. Bientôt il est frappé par
les lacunes et les contradictions des connaissances d'alors, Et le voilà
faisant un tour d'Europe, visitant les musées pour comparer les divers
exemplaires, poussant jusqu’à Saint-Pétersbourg pour voir les débris
du squelette d'une baleine échouée à Ostende en 1827, entretenant
une correspondance active avec les divers savants qui s'occupent spé-
cialement de cette branche difficile. Ici, comme pour les Polypes et
les Vers cestoides, on peut dire qu’il a ordonné le chaos et que, ayant
trouvé en y entrant une science fragmentaire et imparfaite, vingt
ans plus tard, quand il en est sorti, il la laissait dans un état de
haute perfection. Nous avons déjà mentionné l'influence de ces études
_ sur ces vues générales.

La façon magistrale dont les produits des fouilles d'Anvers ont été
utilisés, honore grandement le savant qui les a étudiés; mais il est
juste de rendre également hommage au gouvernement, pour l'esprit
scientifique dont il a fait preuve en cette circonstance. Dans les siècles
futurs, lorsque les rêveries des utopistes d'aujourd'hui seront deve-
nues des réalités, lorsque l’idée de patrie se sera épurée et agrandie
jusqu'à comprendre l'humanité toute entière, les fortifications d'Anvers
depuis longtemps démolies, ne vivront pas dans le souvenir, unique-
ment comme un exemple de la barbarie de notre époque, mais aussi
et surtout comme la collaboration d’une petite peuplade au progrès
de la science. Et l’on citera au même titre et à l’honneur du même
pays une autre entreprise gouvernementale : les fouilles dans les
cavernes de la Meuse, qui ont jeté tant de lumière sur l’homme pré-
historique.

ANNALES, XLIV (1909). 26

12

Et ici encore, nous retrouvons la main de van BEN£EDEN. Un jeune
étudiant de l'Université de Louvain parlait souvent avec enthousiasme
des découvertes probables à faire dans les grottes des environs de
Dinant, sa ville natale. van BENEDEN aimait l’enthousiasme chez les
jeunes; il accueillit l’idée et, par son influence dans les cercles offi-
ciels, parvint à y intéresser le gouvernement. C’est grâce à lui que
M. Duponr, au sortir de l’Université, fut nommé pour diriger les
travaux. Il avait été convenu que M. Dupont ferait plus spéciale-
ment la partie géologique. En effet, pendant les premiers temps, les
diverses communications sur les fossiles quaternaires sont de la plume
du professeur de Louvain; mais, plus tard, il a cessé sa collabora-
tion, Et c’est par des savants étrangers, tels que BROcA, QUATRE-
FAGES, HuxLey, Vircuow que les documents anthropologiques de
la vallée de la Lesse ont été mis en pleine valeur.

- Le mobile qui a guidé van BENEDEN lorsqu'il poussait le gouver-
nement dans la voie des entreprises scientifiques, c’est, il l'a dit lui-
même, un sentiment de patriotisme. Comme son contemporain Sras,
il avait le culte de son pays et il le voulait grand dans la science,
parce qu’à ses yeux la gloire scientifique est la seule durable, Sras
avait refusé les offres de Dumas, une place de professeur à Paris, pour
entrer à l'École militaire de Bruxelles et revenir en Belgique, où
l'attendaient tant de déboires et de mesquines tracasseries; VAN
BEEN, à l’âge de 50 ans, a fait le sacrifice de ses goûts et de ses
habitudes, abandonné ses travaux ordinaires où il avait déjà recueilli
tant de gloire et où il pouvait en espérer encore, pour se vouer à des
études ingrates. « Ce qui m'a toujours soutenu, dit-il, c’est un senti-
ment de patriotisme. Les étrangers, seuls, s'étaient occupés de nos
richesses paléontologiques. » Et il a fallu, en effet, de la constance
pour le travail aride de classification de ce matériel immense, — de
la force de caractère pour ne pas revenir pendant vingt ans à son
cher microscope. Quand il y est revenu, il allait jusqu'à dire qu'il
avait perdu vingt années de sa vie. Le résumé de son activité dans le
domaine de la cétologie nous a prouvé qu'il se calomniait.

Il a donc repris ses études favorites et les volumes des BULLETINS
ont de nouveau publié des notices sur des Vers cestoides, des crustacés
intéressants, des parasites aux formes étranges. On retrouve dans ces
travaux de sa vieillesse, la même lucidité, le même tact scientifique
qui caractérisaient ses travaux de 1840. L'âge qui n'avait pu courber

298 SOCIÉTÉ ROYALE ZOIOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

di

sa haute stature, n'avait pas eu plus de prise sur la vigueur de son
intelligence.

À la fin de 1893, il eut une attaque d’influenza. Bientôt une
pneumonie se déclara. Le Ministre de l'intérieur, l’Archevéque de
Malines, vinrent rendre visite à l’illustre malade. Le 8 janvier 1894,
tout était fini.

Aux funérailles, les représentants de l’Académie des sciences, de
l'Académie de médecine, les Facultés, vinrent redire ce qui avait été
dit si souvent : l'admiration pour l’homme, l'admiration pour Île
savant, — la noblesse du caractère, marchant de pair avec la gran-
deur de l'intelligence. Au bout de l'an, en séance solennelle du corps
académique, le recteur exprima les mêmes idées dans un noble lan-
gage. Nous les avons entendus encore une fois quand la ville de
Malines a inauguré la statue du plus illustre de ses enfants. Et puis,
graduellement, se fera le silence et, pour la foule des indifférents,
l'oubli. Car la science est moins bruyante que les lettres et les arts;
son travail est plus difficile, son public plus restreint, et la gloire s'y
distribue avec pareimonie. Mais les résultats demeurent, et c'est ainsi
que s’accroissent sans relâche le capital intellectuel de l’humanité et
son bien-être matériel. Tant que l'étude des êtres vivants atlirera
des esprits d'élite, le nom de van BENEDEN sera connu, respecté,
honoré, pour avoir contribué dans une large mesure à ce double
résultat.

Il
ANALYSE DES TRAVAUX.

INTRODUCTION.

Création de la Zoologie moderne : LINNÉ et la nomenclature binaire ; Cu virer et l'Ana-
tomie comparée. — Développement de la Zoologie : Scæmwanx et la théorie cellulaire.
— L'embranchement des Rayonnés.

L'histoire d’une personnalité, quelque éminente qu'elle soit, ne
peut s’abstraire de son entourage, sur lequel elle a agi, — ni de ses
devanciers, dont elle est le produit. A linverse d’un portrait à
l'huile, où l'artiste donne le cadre par dessus le marché comme un
accessoire, une biographie ne se comprend bien qu'avec le cadre

ie A:

:
as
4

ANNALES, XLIV (1909). 229
intellectuel et moral qui a constitué le monde où à vécu l'individu
portraicturé. Pour apprécier le rôle joué par van BENEDEN, il est
donc indispensable de donner un aperçu de l'état général de la
science au moment où il y est entré.

Depuis la Renaissance, quatre siècles se sont écoulés, et chacun
d'eux peut être caractérisé par un mot : le xvr siècle à été celui de
l’érudition, — le xvn° a été surtout littéraire, — le xvu° philoso-
phique, — et le siècle qui vient de finir a vu se produire un mouve-
ment scientifique sans précédent dans l'histoire intellectuelle de lhu-
manité. Les diverses manifestations de l'intelligence se sont produites
successivement et dans leur ordre hiérarchique.

Les sciences n'ont pas marché toutes d’un pas égal dans la voie du
progrès. La science des êtres vivants, la biologie, a évolué plus
lentement. La formidable multiplicité des formes, la complication de
leur structure, le mystérieux des fonctions de la vie, voilà autant de
raisons pour expliquer ce retard.

La première et la plus importante des nécessités est un catalogue :
la nomenclature binaire, dont Linvé n’a peut-être pas inventé le
principe, mais dont il a tout au moins réussi à imposer lemploi,
permet de dresser ce catalogue avec précision. La zoologie, comme
science, a débuté par la systématique. Les titres des ouvrages, peut-
être à l'insu des auteurs, sont parfois bien caractéristiques ; l'ouvrage
capital de LiNNÉ se nommait Sysiema naluræ.

Le rôle de Cuvier, la grande figure du commencement du siècle,
a consisté dans la création de ce qu’on appeile, un peu abusivement

peut-être, l'anatomie comparée. LiNxÉ, courant au plus pressé, avait

employé de préférence les caractères extérieurs. Cuvier scruta
l'organisation interne, donna une place prépondérante à la Zootomie,
dévoila les grands plans de structure et créa ainsi les embranche-
ments ou groupes primordiaux. Et encore une fois, le titre de son
ouvrage est caractéristique : Le Règne animal distribué d'après son
organisation .

Il faut toujours, quand on étudie l’histoire de la science, essayer
de se remettre par Ix pensée dans l'état intellectuel de l'époque consi-
dérée. C’est une besogne parfois malaisée, car il est difficile de faire
abstraction des principes que soixante-quinze ans de labeur accumulé
ont fait pénétrer dans notre moelle et notre sang ; mais on comprend
de reste que c’est la condition indispensable pour bien juger, — Que
l'on se figure donc ce que devait être la science telle que l'avait faite

230 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

le génial autocrate du Muséum. Les groupes des Vertébrés, des
Mollusques, des Articulés, des Rayonnés, nettement définis et déli-
mités, se partagent le Règne animal tout entier; « les rapports des
êtres naturels établis d’une manière irrévocable sur l’ensemble de leur
structure interne et externe » dit GuvieRr lui-même (!); dans le vaste
champ de la zoologie, il semble qu'il ne reste plus qu’à glaner ; des
dissections multipliées, surtout pour les formes que le maître n'avait
pas eu le temps de faire passer sous son scapel, pouvaient amener
quelques points nouveaux, rectifier des détails, tout au plus peut être
aboutir au remanienent de quelque subdivision secondaire. Mais le
monument élevé par le grand anatomiste semblait assis ferme sur ses
bases et parachevé dans ses grandes lignes.

Comme par une véritable ironie du sort, c’est d'ordinaire vers ces
époques que se produisent les bouleversements. À la fin du siècle
dernier, l'anatomie humaine aussi semblait parachevée : BicHar,
s'inspirant de Lavoisier, écrit son Anatomie générale et crée la
notion de tissu. — Que restait-il à faire en astronomie après la
brillante découverte de L£verr1Er? Le philosophe Aucuste Conte,
dans son idéal de société, voulait défendre aux savants de s'occuper
de la composition chimique des astres, pour les empêcher de perdre
leur temps : en 1859, Kircuorr et Bunsen donnent l'analyse
spectrale, et en a connu l’hélium dans le soleil, trente ans avant sa
découverte sur notre globe,

La même chose s’est produite pour la zoologie, Le décennaire qui
avait vu la mort de Cuvier n'était pas écoulé, qu’une découverte
capitale venait ouvrir des horizons nouveaux : la théorie cellulaire
de Scawann. Et plus tard, graduellement, l’embryologie intervint
comme élément d'appréciation pour établir les affinités réelles et elle
joue actuellement dans les questions de phylogénie un rôle absolu-
ment prépondérant. Vingt ans après Cuvier, la zoologie était trans-
formée de fond en comble,

Il ne sera pas inutile de donner un exemple. S'il y avait un
embranchement qui semblait naturel et logique, c'était celui des
Rayonnés; tout au plus pouvait-on trouver à redire à la classe des
Entozoaires et à celle des Infusoires, toutes deux insuffisamment con-
nues dans leur organisation et placées là, non pas pour des raisons
de relations directes, mais parce qu’elles seraient encore plus mal ail-

(*) Éloge historique de Haüy (exorde).

ANNALES, XLIV (1909). 231

leurs. En les écartant, il reste les Échinodermes, les Méduses et les
Polypes, trois groupes étroitement réunis par la symétrie radiaire
pour constituer l’'embranchement, mais nettement séparés comme
classes par la façon dont le plan est réalisé. Quoi de plus distinct
en effet qu'une étoile, une cloche, un tube. A cette ordon-
nance si parfaite, a rapidement succédé la confusion. Les Échino-
dermes forment groupe à part ; de bonne heure, les Bryozoaires ont
été séparés des Polypes ordinaires et relevés de plusieurs degrés dans
l'échelle des êtres. Enfin, ce qu’il y a de plus étrange, les groupes
des Polypes et des Méduses sont confondus. En 1837, le monde
scientifique fut mis en émoi par l'annonce d’une découverte extra-
ordinaire; le pasteur norwégien MicHazz Sars avait trouvé des
Polypes qui se transformaient en Méduses. Sars avait décrit antérieu-
rement deux polypes, dont l’un avait le corps tubulaire lisse et avait
été dénommé Scyphistoma ; l'autre avait au contraire le corps cylin-
drique régulièrement annelé : c'était le genre Sérobila. En poursui-
vant ses recherches, il trouva une foule de formes intermédiaires et
il finit par voir le Scyphistome lisse se froncer, se couvrir de bourre-
lets circulaires, les rainures transversales devenir plus profondes et
les disques ainsi formés et empilés comme des assiettes, se détacher
et s’en aller à l’état de méduses libres. Tout le groupe des Radiaires
s’est disloqué; il n’en reste plus que le souvenir et une leçon : c’est
qu’on ne peut faire de la zoologie sans tenir compte du développement
des êtres, de l’embryologie.

Le naturaliste, dont nous célébrons la mémoire, a assisté à cette
évolution de la science et y a largement contribué par soixante ans
de labeur continu. Ce sont ces (ravaux- que nous allons passer en
revue.

PREMIERS TRAVAUX. — MOLLUSQUES.

Le siège du goùt dans la carpe. — Le genre Dreissensia ; polémique avec Kickx et
CANTRAINE. — Exercices zootomiques. — Helix Algira. — L'Embryologie. —
VAN BENEDENX et les rapporteurs de l’Académie.

La première mention du nom de van BENEDEN, dans les publica-
tions de l’Académie, est dans la séance du 7 décembre 1833 (t. I,
p. 98) :

a Le Secrétaire présente un mémoire de M. van BENEDEN, con-

232 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

servateur du cabinet d'histoire naturelle de Louvain : Remarques
sur le siège du goût dans la carpe. »

On nomme des commissaires pour examiner le mémoire; ce sont
MM. DumorTier, Sauveur et CaucHy. DumorTier est le même
qui s'est acquis plus tard une grande notoriété politique.

Plus d’un an après, le 4 avril 1835 (t. EF, p. 103), nous appre-
nons que les commissaires sont DumorTier et Fomann, professeur
à Liège. C’est ce dernier qui fait le rapport. Or, Fonmanx avait, à
ce qu'il paraît, travaillé sur le même sujet et était arrivé à des con-
clusions autres que van BENEDEN. Son rapport est un exposé de ses
propres recherches plutôt que l'examen du travail qui lui est soumis
et-qui n’est mentionné que pour être soigneusement démoli. L’Aca-
démie décide que les observations de FoHmaNx seront communiquées
à l’auteur ; en attendant, le travail n’est pas inséré. fe

L’organe étudié par van BENEDEN et considéré par lui comme un
organe du goût, est une masse spongieuse à la voûte du palais. Elle
avait souvent été signalée et des fonctions assez diverses lui avaient
été dévolues ; Guvier la nomme simplement comme un organe glan-
dulaire; RarTuke en fait une glande salivaire ; MEcKEL, des glandes
mucipares ; WeBer et TREVIRANUS lui attribuent un rôle dans la sen-
sation du goût. Il résulte de cet historique un premier point : la ques-
tion n'était pas résolue et il est bien évident que ce n’est que pour des .
questions encore douteuses qu’un travail nouveau peut être utile.

Foumanx adresse au travail le reproche de n'être pour la plus
grande partie, que « des considérations générales sur les organes des
sens et des réflexions roulant sur des probabilités physiologiques ».
En y réfléchissant, on ne peut s'empêcher de trouver étranges ces
objections. Dans un travail sur un organe du goût, des considéra-
tions générales sur les organes des sens ne semblent pas tellement
déplacées ; certes, l’idéal serait d'apporter, au lieu de « réflexions
roulant sur des probabilités », les conclusions certaines d’une véri-
table expérimentation physiologique ; mais allez donc faire cela pour
le siège du goût dans la carpe! Et puis, à moins de se faire carpe
soi-même, comment raisonner autrement que par analogie sur les
sensations d'autrui. Tout travail anatomique sur des questions de
ce genre arrive forcément à n'être que des réflexions roulant sur
des probabilités physiologiques. Mais si ces réflexions sont justes et
sensées ? |

}
=.
;

ANNALES, XLIV (1909). 233

L'étaient-elles ? Nous n'en savons rien, le travail n'ayant pas été
publié. Mais le fait est que van B&NEDEN a maintenu sa manière de
voir et que celle-ci est admise sans conteste aujourd'hui. Bien certai-
nement, il songeait à Fonmanx quand il écrivait en 1852 dans son
Anatomie comparée de l'Encyclopédie populaire (p. 315) :

« Les cyprins et surtout les carpes portent en arrière du palais un
organe contractile que les gourmets connaissent sous le nom de langue

de carpe; cet organe reçoit un grand nombre de nerfs et si on con-

sidère que ces poissons sont phytophages, il ne paraîtra pas trop
hasardé de le considérer comme étant le siège du goût. »

Pour démontrer que cette opinion est bien la science actuelle, il
suffit de citer GünTuer, le conservateur du Musée d'histoire natu-
relle de Londres, et sans conteste la plus haute autorité sur les
poissons (An introduction to the study of Fishes, 1880, p. 119) :

« Certains poissons, surtout les phytophages ou ceux pourvus de
larges dents’comme des molaires, mâchent leurs aliments; on peut
observer chez les carpes et chez d’autres cyprinoïdes, que cette mas-
tication prend un certain temps... Un organe particulier à la voûte
du palais des cyprinoïdes est peut-être un organe de gustation. »

Ainsi, le début des relations de van BENEDEN avec l’Académie
n’est guère encourageant ; on n'insère pas son travail, le rapporteur
en fait une critique d’une sévérité outrée et somme toute, les conclu-
sions admises par la science actuelle sont celles formulées par
van BENEDEN et non celles de Fonmanx.

Le naturaliste PazLas, dans la première année de son grand
voyage en Sibérie (1769), visitant le Volga et la mer Caspienne,
trouva à la fois dans l’eau douce et dans l’eau salée, une moule qui
présentait une assez grande variété de formes et que pour cette
raison, il nomma WMytilus polymorphus. D’ordinaire, les moules sont
des animaux exclusivement marins; (out au plus les trouve-t-on éga-
lement dans les estuaires. La question présente une certaine impor-
tance au point de vue géologique, pour déterminer l’origine marine
ou lacustre de certaines formations.

Le fait d'une même espèce occupant des milieux si différents, parut
bien extraordinaire et ne fut pas accepté généralement. LAMaARcK,

dans une. préface à l’appendice des Voyages de Pallas publiés

234 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.
\

en 1894, émit des doutes sur les déterminations et les observations
du naturaliste russe pour les Mollusques en général et spécialement
pour le Mytilus polymorphus :

« Quand on a peu l'usage de voir et de déterminer des espèces, on
croit souvent ne voir que peu d'objets différents dans les lieux mêmes
qui en sont abondamment remplis... Le professeur PALLAS a vu dans
la Daourie et dans d’autres provinces de la Russie fort éloignées
d'Europe, des coquilles de plusieurs rivières de ces contrées. Il les a
négligées, les prenant pour ce qu'il appelle des moules... il voyait
peut être, sans s’en douter, de nouvelles espèces fort intéressantes et
fort remarquables par leurs caractères... Il rapporte à une même
espèce une moule marine et une moule d’eau douce, que je présume
fort devoir être distinguées au moins comme espèces, si toutefois elles
sont véritablement du même genre. »

Il y a en zoologie, comme du reste en botanique, quelque chose
d'épouvantable : la synonymie. C’est cette chose absurde qui consiste à
donner au même être plusieurs noms, parfois jusque quinze ou vingt.
Inutile d’insister sur la complication qui en résulte, sur la difficulté
d'identifier de quoi parlent les divers auteurs et de savoir, comme
disent les Anglais, which is which. Ce n'est pas seulement dans les
vaudevilles que la confusion des noms donne lieu à des situations
comiques, mais aussi en zoologie, et l’on a vu des savants se prendre
aux cheveux pour cette cause, La moule de PALLAS a eu de nombreux
pères et plusieurs parrains. CHEMNITZ la retrouve dans le Volga et
ignorant PALLAS, la décrit comme une espèce nouvelle M. Wolge ;
mais FÉRUSSAC, comparant les exemplaires, constate leur identité et
pour éviter la confusion des deux premiers noms, il les écarte pour
les remplacer par M. Chemnitzii, naturellement avec le résultat qu'au
lieu de deux, il y en a trois, comme pour les antipapes. Et comme la
coquille se trouve aussi à l’état fossile, les géologues interviennent
pour ajouter à la liste M. Hageni et M. Lineatus.

Voilà où en étaient les choses quand un pharmacien de Maeseyck
nommé DREISSENS, trouva le Mollusque en question dans le canal de
Maestricht à Bois-le-Duc, alimenté par la Meuse. On se rappellera
que STOrFELs était originaire de Maeseyck et voilà probablement
comment il se fit que DREISSENS envoya à Malines un lot de ces
moules à l’état vivant. C'était vers la fin de 1839.

Les deux principaux élèves de Srorrezs étaient Kickx (fils d'un

ANNALES, XLIV (1909). 235

pharmacien de Bruxelles, lequel avait été membre de l’Académie ; lui-
même, plus tard, professeur de botanique à l’Université de Gand) et
van BENEDEN. Tous deux tombèrent avidement sur cet envoi. KIcKx
publia en 1834, à l'imprimerie de van Dooren frères, rue de la
Régence, à Bruxelles, un opuscule de six pages avec une planche :
Description d'une nouvelle espèce fluviatile du genre « Mytilus ». Dans
la séance de l’Académie du 4 janvier 1834 (t. I, p. 105), le secrétaire
présente, de la part de M. van Mons, « la première partie d'un
mémoire sur une nouvelle espèce de moule d'eau douce, avec un
dessin par M. van BENEDEN, conservateur du cabinet d'histoire natu-
relle de Louvain, qui en promet la suite. » En effet, le 1* février
suivant (p. 116) la seconde partie du mémoire est présentée. Le tout
est renvoyé à l'examen de MM. DumorTier et SAUVEUR. Encore une
fois, les mémoires ne paraissent pas et il n’est même pas fait rapport,

Mais la simple annonce dans les Bucerins suscite des protestations :
de la part de Kicxx. Il met en note à la fin de son opuscule :

« Le dessin du Mytilus Arca était chez le lithographe, lorsque le
BuLeTin m'apprit qu'une personne à qui j'avais donné un échantillon
de cette espèce et communiqué verbalement le résultat de mes
recherches, ainsi que mon intention de les publier, a présenté à
l’Académie un mémoire sur une nouvelle espèce de moule d’eau douce.
Si je ne nomme pas l’auteur de ce mémoire, c’est pour ne pas trop le
faire rougir. »

C'était un début de polémique qui promettait. La note de Kickx a
tout l'air d’avoir été écrite ab trato, dans le premier mouvement; mais
enfin, il y a là une accusation formelle de plagiat.

À soixante ans de distance, on peut juger de sang-froid une discus-
sion de priorité sur une question en somme assez secondaire.

Le premier fait allégué par Kicxx, est la remise « d'échantillons
de cette espèce. » Mais van BENEDEN en a reçu également de STor-
Fes et directement de Dreissens; il a pris probablement tout ce
qu’on voulait lui donner, ce qui est un peu dans le caractère du
collectionneur. — Kickx a dû croire que les mémoires de van
BENEDEN était tout simplement la rédaction de ses recherches à lui,
c’est-à-dire le résultat de la communication verbale dont il fait état.
Le bien-fondé de cette accusation ne pourrait être établi que par la
comparaison des deux travaux, et l’on sait que les mémoires de van
BENEDEN n'ont pas été publiés.

9236 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

ei

Mais le jeune conservateur de Louvain revint à la charge. En
janvier 1835, il remplace ses deux notes de janvier et février 1834,
par un mémoire plus complet, dit-il, et intitulé : Histoire naturelle ct
anatomie du « Driessena polymorpha » , genre nouveau de la famille des
Mytilacées (Buzcerin, t. Il, p. 25). Il-paraît un résumé succinct, et
le mois suivant, un rapport de Dumontier; mais pour la troisième
fois, le travail n'est pas publié. Il est enfin imprimé dans les ANNALES
DES SCIENCES NATURELLES DE Paris (avril 1835).

Le travail de Kickx avait pour résultat de créer une nouvelle
espèce M. Area, dont les rapports avec la forme trouvée par PALLAS
ne sont pas soupçonnés ; en fait, PazLas et le M. polymorpha ne sont
pas même cités; la série synonymique se trouvait donc continuée et
la demi-douzaine de noms atteinte. Kiex x dit textuellement (p. 5) :
« Je n'ai point vu l'animal : mais rien ne saurait faire douter qu'il
n’ait l'organisation de ses congénères. » — Or, quelles sont les con-
clusions du travail de van BENEDEN? Il démontre l'identité de toutes
ces formes et fond toutes ces dénominations en une seule. Il donne
l'anatomie des principaux organes et démontre précisément que cette
organisation est tout à fait aberrante et si différente des congénères,
qu'il y à lieu de créer un genre distinct. L’accusation de plagiat est
donc dénuée de fondement et le rapporteur Dumorrter semble avoir
établi exactement les situations réciproques quand il dit : « Le
Mollusque a été observé pour la première fois en Belgique par
M. DReissens, qui l’a communiqué à ses amis, en sorle que
MM. Kickx et van BENEDEN ont publié simultanément, le premier,
la description de la coquille, le second, celle de l'animal qui l'habite. »
Il y a du reste une preuve péremptoire de la rectitude de conduite de
vAN BEnEDEN : en 1837, le professeur CANTRAINE, de Gand, lui
chercha querelle au sujet du même Dreissena et entama une polémique
très acerbe; or, il n’est pas dit un mot des prétendus droits de
priorité de Kickx et, à en juger par le ton, CANTRAINE ne se serait
certainement pas fait faute d’insister sur ce point, si réellement il y
avait eu quelque chose. van BENEDEN s’est vepgé à sa façon des
attaques inconsidérées de Kickx, en citant, dans son mémoire
de 1835, le travail où il était si violemment pris à partie, comme
n'importe quel autre document à consulter.

Le fait important relevé dans ce mémoire, c'est la soudure des
bords du manteau sur une assez grande étendue chez le Dreissena,
alors que chez toutes les autres espèces du genre Mytilus, le manteau

ANNALES, XLIV (1909). 237

est largement ouvert. Ces caractères tirés de la soudure des lobes du
manteau sont de la plus haute importance pour la classification des
Lamellibranches, et Woonwarp, par exemple, les nomme en pre-
mière ligne et leur donne le pas sur tous les autres, Aussi van
Bexepenx n'hésite pas à en faire un genre distinct, mais qu'il maintient
cependant dans la famille des Mytilacés, à cause de l’aspect général de
l'animal et de sa coquille. Le rapporteur DumorTier fait à ce sujet

_ d’expresses réserves; si cela pouvait être admis, dit-il en substance,

les bases de la classification seraient bouleversées. Ici également, les
conclusions du jeune naturaliste de Louvain sont aujourd’hui admises
sans conteste.

La parlie anatomique se ressent naturellement de l’état de la
science à celte époque. Les systèmes musculaire, digestif sont bien
décrits; le cœcum gastrique qui sécrète une tige cristalline muqueuse,
considérée aujourd'hui comme servant à enrober les particules de
sable pour éviter de blesser l'intestin, est reconnu. Le pied est décrit
sous le nom de languette et son homologie avec la sole ventrale de
reptation des Gastéropodes est méconnue. Le système nerveux est
inexactement figuré, La disposition type chez les Lamellibranches est
un collier nerveux très allongé, par le fait des ganglions pédieux
reportés obliquement en arrière et en bas; un autre cordon horizor-

- tal met les ganglions viscéraux en rapport avec ce même collier, Or,

VAN BENEDEN réunit (ous ces ganglions en un même chapelet.
Enfin, les conduits des organes génitaux n’ont pu être reconnus, les
animaux étant trop contractés par l’alcool.

Tout cela a été complété et rectifié en 1837, grâce à la dissection
d'exemplaires frais et de grande taille (Buzzerins, t. IV, p. 41). Le
schéma du système nerveux est exact, les organes génitaux sont bien
décrits, les rapports, de l'organe de Bojanus (le rein), qui fait com-
muniquer la cavité du péricarde avec l'extérieur sont clairement éta-
blis; l'organe de Bojanus lui-même est homologué avec les appen-
dices veineux du péricarde des Céphalopodes, ce qui est exact.

Cest ce travail qui donna naissance à une nouvelle polémique,
cette fois avec CANTRAINE. Celui-ci proteste contre l'expression de
collier nerveux. « J'ai démontré, dit-il doctoralement, qu'il n’y a
pas de collier nerveux chez les Lamellibranches. » Il rejette le mot
Dreissena, prétendant réclamer la priorité pour une dénomination
de lui, Mytilina, qu'il remplace ensuite par Mytilarca; deux syno-
nymes donnés sciemment par le même auteur, c’est là un phénomène

238 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

/

heureusement fort rare en zoologie. Il fait également l’anatomie du
nouveau genre, et chose curieuse, son dessin du système nerveux est
absolument semblable à celui de van BENEDEN et montre le collier
dont le texte nie l’existence. Et puis, à tout propos et hors de propos,
des attaques contre le professeur de Louvain, dégénérant en véritable
éreintement. Mais vAN BENEDEN, qui faisait maintenant partie de
l’Académie depuis le 3 décembre 1836, est là pour se défendre et la
lutte ne se termine pas à l'avantage de CANTRAINE.

Que de bruit autour de ce paisible mollusque ! Et ce n’est pas fini.
Après avoir soulevé des orages à l’Académie, il va mettre en émoi le
corps des ponts et chaussées. Voici d'abord une citation de Woon-
waARD (Manuel deconchyliologie, traduction française, 4870, p. 437) :

« Originaire des rivières de la région aralo-caspienne, cette espèce
a été observée en 1824, par M, Sowergy, dans les Surrey-Docks
(Londres) où elle semble avoir été apportée avec des bois étrangers
dans la cale des navires. Depuis lors, elle s’est répandue dans les
canaux, les docks et les rivières de beaucoup de parties de la France
et de la Belgique; elle a été observée dans les conduites en fer de la
distribution d'eau de Londres, où on la retrouve recouverte d’un
dépôt ferrugineux. »

Je l'ai trouvée aussi dans les réservoirs d’eau non filtrée, à
Waelhem, sur la Nèthe, de la distribution d’eau d'Anvers; et en
nombreux exemplaires de petite taille dans le canal de la Campine.
— I] y a donc là un cas intéressant de dispersion sous l'influence de
l'homme.

D'ordinaire, on constate les résultats de ce genre, mais on ne peut
faire que des suppositions au sujet du mécanisme de la dispersion.
L'origine des Dreissena, dans au moins une des voies navigables de
la province d'Anvers, est bien connue : c’est vAN BENEDEN qui les a
introduits. Il allait souvent à cette époque à pied de Louvain à
Malines le long du canal qui relie les deux villes et il y avait jeté
quelques Dreissena vivants pour voir s'ils se développeraient. Dix ans
après, de véritables bancs de moules obstruaient les écluses et il fal-
lait curer à grands frais. Le grave professeur citait avec orgueil cette
expérience qui avait si bien réussi. On peut douter que les ingé-
nieurs du canal aient jamais partagé cet enthousiasme.

Pendant les années qui suivent, van BENEDEN envoie à l’Acadé-

ANNALES, XLIV (1909). 239

mie de nombreux travaux, presque exclusivement consacrés aux Mol-
lusques. Ce “sont généralement des mémoires rectifiant des détails
d'anatomie, c’est-à-dire ce travail de perfectionnement de la zoologie
dans le cadre tracé par Guvier et mentionné dans l'introduction de
ce chapitre. Examinés au point de vue de notre science actuelle, il
y à naturellement bon nombre de choses erronées, mais le plus sou-
vent pour les interprétations physiologiques, et bien peu pour les
faits anatomiques eux-mêmes. — Les organes génitaux de lHelix
Aspersa (Buzzerins, 1836, t. ILE, p.148) sont mal compris. La glande
albumineuse est considérée comme testicule ; le réservoir du sperme
devient la bourse du pourpre ; un diverticulum aveugle du conduit
de cette bourse est découvert, mais il est considéré comme en rap-
port avec le testicule (glande albumineuse) et constituant un second
canal déférent. — Dans un mémoire sur le Limneus glutinosus
(Mémomres, t. XI, 1838), mollusque trouvé dans le canal Saint-Mar-
tin à Paris et dont la coquille est recouverte par les lobes du man-
teau, les mouvements réguliers de la radule ou rape linguale,
nommée « mâchoire inférieure », sont comparés aux mouvements
réguliers d’une respiration aérienne et le sac radulaire serait une
espèce de panse pour une première digestion avec rumination. Mais
les organes eux-mêmes sont exactement décrits et il est reconnu que
la mâchoire supérieure n’est pas implantée dans les parois, mais est
simplement le bord libre d’une plaque cornée tapissant la voûte de
la cavité buccale, détail qui à une certaine importance au point de
vue de l'anatomie comparée, — L’attention de van BENEDEN se porte
plus spécialement sur le système nerveux des Mollusques, et il
s'évertue à établir des homologies avec les Vertébrés (Mémoire sur
PArgonaute, t. XI, 1838) retrouvant le grand sympathique, le
pneumogastrique, les plexus cardiaque et solaire, les hémisphères,
les tubercules quadrijumeaux, le cervelet. Mais par des dissections,
qui sont des chefs-d’œuvre de patience et de délicatesse, il fait mieux
connaître le système nerveux, dont on n’avait qu'une idée assez gros-
sière ; il établit sa complexité, la présence d’un double collier ner-
veux autour de l’œsophage, etc. La figure qu’il a donnée du système
nerveux de l’Argonaute est devenue classique pour les traités de z00-
logie,

A cette époque, on discutait une question qui nous paraît auJour-
d'hui bien étrange : le parasitisme du poulpe de PArgonaute, comme
on disait. On croyait notamment que la coquille que nous savons

Ann. Soc. Zool. et Malacol. Belg., t, XLIV. 16

240 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

aujourd’hui être sécrétée par les deux bras élargis de la femelle,
appartenait à une forme inconnue d'Héléropode; les rapports de
l'Argonaute avec cette coquille seraient analogues à ceux du Pagure
avec les coquilles de Buccin. Encore en 1837, un homme de la
valeur de BLaiNvize admeltait cette opinion; il signalait comme
un point important dans la discussion, le mode éventuel de répara-
tion en cas d'accident à la coquille. VAN BENEDEN, ayant trouvé au
Musée de Bruxelles deux coquilles endommagées et qui avaient été
réparées par l'animal, discute la question et conclut « qu'il est fort
enclin à considérer le poulpe comme l'architecte. »

Un groupe assez mal connu à cette époque était celui des Ptéro-
podes, mollusques en général de taille réduite et adaptés à la vie
pélagique. Plusieurs formes n'avaient même été rapportées au groupe
qu'avec doute par Guvier et il régnait beaucoup d'obscurité sur
l'homologation des divers organes. VAN BENEDEN a consacré plu-
sieurs. mémoires à ces animaux et rectifié de nombreux détails;
presque tout ce qu'il a fait est resté et les Exercices x00tomiques,
titre sous lequel ces travaux et quelques autres ont été réunis, sont
encore cités aujourd’hui comme une des sources primitives de nos
connaissances sur les Mollusques.

En étudiant la grande Aplysie, Guvier avait constaté que les gros
troncs sanguins, artères et veines, n'étaient pas réunis par un système
de capillaires clos; les artères sont comme perforées et trouées et
débouchent dans des interstices entre les tissus. Ce dispositif excita
à un haut degré l'étonnement de lillustre naturaliste et il le consi-
déra comme tout à fait exceptionnel. Cette circulation interstitielle
ou lacunaire est devenue depuis la règle et constitue un des carac-
tères les plus marqués de l’organisation des Mollusques.

Au commencement du siècle, l'observateur napolitain DELLE
CniaïE avait décrit chez des Mollusques un système de vaisseaux
aquifères, dont la réplétion ou la vacuité aurait expliqué les varia-
tions de volume de certains organes, notamment la turgescence du
pied. Mais plus tard, les idées se modifièrent en ce sens que l’on
n'admettait plus un système aquifère isolé, mais l’introduction de
l’eau ambiante dans l'intimité même des tissus, par mélange avec le
sang. Cette idée a été longtemps acceptée surtout depuis un travail
de Mizxe-Epwarps et VALENCIENNES en 1845.

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so AC de: M Dhili dis fui ea

ANNALES, XLIV (1909). 241

Or, dans la séance du 20 octobre 1835 de l’Académie des Sciences
de Paris, Van BENEDEN avait envoyé une note disant que « après
des recherches minutieuses sur les organes de la circulation chez les
Aplysies, je crois avoir reconnu une térilable fusion du système vei-
neux avec le système aquifère de Dezze Guiate ». La priorité de
cette notion, qui a fait si longtemps partie intégrante de la science
et qui est encore aujourd'hui loin d'être définitivement résolue néga-
tivement, lui appartient donc sans conteste. Après la publication du
mémoire de MiLxe-EpwanrDs et VALENCIENNES, il rappelle sa lettre
de 1835 et maintient ses droits (!). Mais sa lettre primitive se bor-
nait à mentionner le fait essentiel, et encore à faire des réserves:
elle n'entrait pas dans des détails. Les deux savants français au con-
traire, avaient fait de la question une étude approfondie, étayaient
leur opinion d'expériences qui paraissaient frappantes et s’étaient
attachés à faire ressortir l'importance de leur découverte; le tout
était consigné dans un travail d'ensemble de la plus grande valeur
et qui est resté pendant des années un des principaux ouvrages sur
les Mollusques. Il y a donc lieu de ne pas trop s'étonner de voir la
littérature spéciale du groupe oublier généralement la note du pro-
fesseur de Louvain.

Certains travaux de cette époque sont remarquables par l’idée
générale qui les a inspirés et qui les élève beaucoup au dessus du
rang d'un simple exercice de zootomie. La notice sur l’Helix algira
en est un bon exemple. Le lravail a pour but de comparer entre elles
les nombreuses espèces du genre Helix au point de vue des variations
de l'anatomie interne et de déterminer jusqu'à quel point ces diverses
espèces, fondées sur des détails de la coquille, sont réellement diffé-
rentes. Il était improbable que de légères différences dans la colora-
ration ou la forme de la coquille, auraient été accompagnées de
grandes différences dans l’organisation interne; on pouvait donc
s'attendre à trouver au moins une certaine uniformité du groupe.
Mais c’est tout le contraire : entre H. pomatia, le type du genre et
H. algira, il y a pour le système nerveux, les glandes salivaires et
les organes génitaux, des différences beaucoup plus grandes que
celles existant entre bien des genres de mollusques. C’est à ma con-

(1) Sur la circulation des animaux inférieurs (Buzzerixs, 1845, t, XII, 1'° partie
p. 109. — Recherches sur les Ascidies (MÉmoires, 1846), p. 110 du tiré à part.

949 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

naissance le premier exemple dans la littérature d'un genre sportif.
Darwin ne doit pas avoir eu connaissance de ce travail, car il n’au-
rait pas manqué d’en faire usage dans son livre.

Il entrait dans les intentions de l’auteur de poursuivre cette étude
comparative et de l’étendre à un grand nombre d'espèces du genre
Helix. Ce dessein doit avoir reçu un commencement d'exécution, car
l’année suivante (1837) paraît la note sur l'appareil reproducteur de
H. aspersa dont nous avons déjà parlé. Mais ensuite, il n’en est plus
question. Deux raisons, semble-t-il, peuvent être assignées à cet aban-
don. L’étonnante diversité de structure était maintenant un fait suffi-
samment établi par la comparaison entre les deux espèces examinées ;
de nouvelles recherches ne pouvaient plus apporter qu’une confirma-
tion du principe général et des découvertes d'importance secondaire
pour un travail de dissection des plus laborieux. Toutefois, la cause
déterminante paraît avoir été l’embryologie. C’est en effet vers cette
époque que van BENEDEN commence à s'occuper de cette branche,
toute nouvelle alors, qui bientôt l’absorbe presque exclusivement pour
plusieurs années, et à laquelle il fera faire tant de progrès.

La première communication d’embryologie est une Note sur le
développement de la limace grise, en commun avec son collègue de
Louvain, Winpiscamanx (Buzerins, 1838, t. V, p. 286). C’est une
confirmation d’un travail antérieur de LAURENT et qui n'apporte pas
beaucoup de nouveau. Les auteurs retrouvent la glande coquillière,
la curieuse vésicule caudale contractile de cette forme, etc. Comme
tous les travaux embryologiques de cette époque, les observations,
surtout pour les premiers stades, sont fort incomplètes et les inter-
prétations, parfois des plus curieuses, sont devenues irrelevantes. Il
ne pouvait d’ailleurs en être autrement, car il ne faut pas oublier que
nous sommes iei avant Scawann et la théorie cellulaire. Qu'on essaie
done par la pensée de faire abstraction de la notion de cellule en
embryologie et l’on verra ce qui reste. ScHwaANx a permis de com-
prendre le développement.

Aussi, quelle différence entre ce travail de 1838, qui n’était qu'une
espèce d'essai pour se faire la main, et les Recherches sur le dévelop-
pement des Aplysies (Buzzerins, 1840, t. VII, 2° partie, p. 239).
Cette note assez courte est remarquable à tous égards. C'est ici que
nous trouvons la phrase déjà citée sur le rôle de lembryologie pour
la détermination des affinités. Les « tubercules » de l’œuf en voie de

ANNALES, XLIV (1909). 243

développement sont considérés comme des cellules et ce fractionne-
ment est érigé en fait général. Les deux globules polaires sont signa-
lés et « leur constance mérite une attention toute particulière ».
L'embryon véligère avec sa coquille nautiloïde est exactement décrit
et figuré.

IL est vrai que tout cela n’était pas nouveau. Le fractionnement de
l'œuf était connu depuis longtemps et avait même été vu par WoLrr
au siècle dernier; et l'interprétation comme cellules est de SCHWANN.
Mais c’est un des premiers travaux d’embryologie dans l'esprit nou-
veau: van BENEDEN a vu d'emblée l'importance de la théorie cellu-
laire. Les globules polaires aussi avaient été vus depuis longtemps,
mais considérés de peu de valeur, comme le prouve la dénomination
courante de « corpuscules de rebut ». Actuellement, on leur attribue
un rôle des plus importants dans la maturation de l'œuf et l'appré-
ciation de 1840 est sous ce rapport presque prophétique; c’est le
propre fils du naturaliste de Louvain, le brillant professeur de Liége,
qui devait, quarante ans plus tard, élucider ces questions dans des
travaux de toute première valeur. Ge qui était réellement nouveau,
c’est l'embryon à coquille nautiloïde, devenu plus tard la forme lar-
vaire type pour les Mollusques céphalophores; et même ici, le hasard
avait amené au même résultat d’une façon indépendante, un autre
naturaliste, le pasteur norwégien Sars, déjà nommé, et qui a même
la priorité de publication. van BENEDEN ajoute en note à sa commu-
nication-: « Mon travail était terminé, quand j'ai eu connaissance du
mémoire de SARS ».

Il faut encore signaler une interprétation singulière des œufs, que
l'on trouve pour la première fois dans ce mémoire. Les œufs des
Aplysies sont assez petits, réunis en coques, lesquelles à leur tour
sont groupées en longs filaments muqueux (vermicelle de mer). L'au-
teur applique le nom d'œufs à chaque coque; le liquide qui remplit
la coque et dans lequel nagent les œufs, devient un albumen et les
œufs eux-mêmes sont « un vitellus fragmenté » dont chaque fragment
va se développer et donner naissance à un individu. Ces vues com-
plètement erronées étaient cependant assez généralement admises ;
elles ont persisté longtemps, notamment dans l’embryologie des
Ascidies composées et des Salpes; c’est en 1869 seulement que les
travaux de Kroux et de MerscaniKorr en ont fait justice et ramené
ce développement aberrant à un cas de bourgeonnement précoce.
Aujourd’hui encore on considère les jumeaux de même sexe et dont

’

244 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

l’un a les organes intervertis (le cœur à droite, le foie à gauche, ete.)
comme provenant de la division d’un germe unique. En 1840, il n’y
avait aucune précision dans les termes se rapportant à l'œuf; la ter-
minologie ne s’est fixée que lentement et a été codifiée pour ainsi
dire par le grand mémoire de En. van BENEDEN en 1870. Nous
retrouverons pendant plusieurs années ces vues erronées et dans les
questions délicates que le naturaliste de Louvain s'efforce d’élucider,
elles ne contribueront pas peu à compliquer et fausser les interpré-
tations.

Les Recherches sur le développement des Sépioles (Buocrerins, 1841,
t. VIIT, 1° partie, p. 120) s’attaquent au problème plus difficile de
l’organogénie. Il ne s’agit plus seulement, comme pour les Aplysies,
de donner la forme extérieure de l’état larvaire, mais de scruter le
mode d'apparition des divers organes, problème rendu plus compli-
qué ici par la présence d’un vitellus volumineux et l’imperfection de
la technique microscopique qui ignorait encore les méthodes de colo-
ration histologique et celles des coupes. Aussi, les résultats sont dou-
teux ; ce que l’auteur interprète comme le rudiment du système ner-
veux central est probablement l’otocyste. Les rapporteurs CANTRAINE
et Morren signalent ces imperfections et y insistent avec une com-
plaisance visible. C'est à cette occasion que le premier a fait le procès
à l’embryologie tout entière ; il a déjà été dit plus haut que ce rap-
port de CANTRAINE était un comble. En effet, il n’y a pas seulement
cette condamnation en bloc de lembryologie, il y a également des
vues sur le développement qui sont plus qu'étranges. On avait beau-
coup discuté, à la fin du siècle dernier, la fameuse question de l’évo-
lution où de l’épigénie, c’est à-dire l'être es!-il préformé dans l'œuf,
le développement étant un simple accroissement (évolution). ou bien y
a-t-il toute une série de métamorphoses (épigénie). Remarquons en
passant que le mot évolution a un sens tout autre que le sens actuel
de transformation et descendance, en fait, un sens presque opposé. Le
croirait-on? CanTRAIiNE, en 18#1, met les deux théories sur le même
pied avec une tendance marquée vers l'évolulion. Il faut citer cette
pièce curieuse :

« L'évolution, entendue dans le sens de HaLLER, ne présente rien
qui répugne à la raison et repose sur des données qui sont aux yeux
de plusieurs savants, aussi clairement démontrées que celles sur les-
quelles s'appuie l’épigenèse. Les recherches sur le développement

ANNALES, XLIV (1909). 245

offrent d'autant moins d'intérêt que leurs résultats sont douteux, deux
savants n'étant jamais d'accord. Ce sont probablement de pareilles
considérations qui portaient Guvrer à laisser enfouies dans ses car-
tons ses observations sur les œufs de la Seiche. On ne doit pas tirer,
des recherches embryologiques, des conséquences contraires à celles
que donne l'anatomie de l’adulte…

« L'épigenèse ayant obtenu plus de vogue que d'évolution, plusieurs
ont tenté dans ces derniers temps d'en assurer les bases par leurs tra-
vaux. De ce nombre est notre savant confrère M. van BENEDEN, elc. »
(Buzcerins, 1841, t. VIII, L® partie, p. 120).

Ces déclarations ont en tout cas le mérite de la franchise et de la
clarté; il ne reste pas place pour l’équivoque Que dirait GANTRAINE
de la zootogie d'aujourd'hui? Certes, on ne peut lui reprocher ses
idées, qu'il était libre d'avoir ; mais on peut se demander si, les profes-
sant, il était bien l'homme pour juger d'un travail d’embryologie.

Du reste, pendant les premières années, pour presque tous ses
mémoires sur les Mollusques, van BENEDEN joue réellement de
malheur avec les commissaires chargés de faire rapport sur ses
travaux ; tous semblent s'ingénier à être aussi désagréables que
possible. Quand l’auteur entre dans des considérations générales,
Foxmanx lui reproche de perdre son temps à rationaliser sur des
« probabilités physiologiques » et cela dans les conditions que nous
avons rapportées. Quand il donne uniquement des détails anato-
miques, Morren lui dira « que c'est une suite d’assertions sans
théorie, et se borne à demander à l’Académie qu’elle veuille bien faire
à M. van BENEDEN l'honneur d'insérer son travail! » (BuLLETINS,
1841, 9° partie, p. 289). Quand pour donner une idée complète de
l'animal qu'il a disséqué, il fait l'anatomie de tous les organes, les
rapporteurs ont soin de faire ressortir « que sur plusieurs points on
était d'accord » (WEsmaEL) — « qu'il n'y a rien de nouveau »
(CANTRAINE) — « que ce n’est qu'une confirmation » (More). Et
par une singulière inconséquence, le plus souvent ils signalent en
même temps et à titre de grief contre l’auteur, des divergences
parfois considérables avec les travaux antérieurs. Il y en a même un
qui lui reproche de décrire des choses « que personne n’a vues avant
lui! » comme si ce n’était pas précisément là le but de tout travail
scientifique. Cela est allé si loin qu’un jour le second commissaire,
DumorTier, au lieu de se rallier aux conclusions de son collègue

946 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

comme c’est la règle presque invariable à l'Académie, proteste et
signale au contraire « que le mémoire mérite une attention parli-
culière pour la nouveauté des faits qu'il renferme et l'exactitude des
interprétations » ce qui était tout juste le contre-pied du premier rap-
port. Dumorrier est le seul qui soit juste et bienveillant. Les plus
acharnés semblent avoir été CANTRAINE et MorREN; aussi quand
pour le mémoire sur la Sépiole, ils sont nommés commissaires à eux
deux, quelle aubaine, et nous l’avons vu, quel résultat !

Mais pour un homme de valeur, rien n’est si utile qu'une opposi-
tion; van BENEDEN a largement profité de ce stimulant. Aux com-
missaires de l’Académie, qui faisaient des rapports aigres sur ses
travaux, il fournissait de nouveaux mémoires, plus que ne compor-
tait leur faculté sécrétoire d'humeurs acides. Il mettait au régime
des doses massives d’embryologie ceux qui considéraient lembryo-
logie comme une superfétation, et sa seule vengeance a consisté à
saisir toutes les occasions pour proclamer la haute portée des faits du
développement et à le montrer par ses travaux.

Il ne faudrait pas juger les hommes dont les opinions ont été
critiquées ici, uniquement par ce qui en a été dit. CANTRAINE,
WESMAEL, MoRREN, étaient des naturalistes sérieux ; ils avaient
seulement une défiance des idées nouvelles, qui manifestaient l'inten-
tion de tout bouleverser, et il faut reconnaître que dans leur prudence
exagérée ou même si l'on veut, leur pusillanimité, ils n’ont pas tou-
jours eu tort et même ils ont eu quelquefois raison. C’est ainsi, par
exemple, que les premières tentatives, pour remanier les classifica-
tions d’après les données encore si fragmentaires de l’embryologie,
n’ont guère été heureuses.

Du reste, les erreurs, les appréciations défectueuses, ne sont pas
absentes des œuvres de van BENEDEN; écrivant une étude et non un
panégyrique, nous avions, également à les signaler. Il s’est parfois
trompé, pour la raison bien simple qu'il a beaucoup travaillé. Il n'y
a que les lymphatiques et les paresseux qui ne se trompent pas, les
premiers, parce que le manque d'enthousiasme pour un principe ne
les entraînera pas hors des sentiers battus et des idées courantes,
les seconds, parce qu'ils ne font rien du tout. Pour celui qui veut
produire et faire du nouveau, un certain pourcentage d’inexactitude
est inévitable. LieBiG avait, bien en vue dans son laboratoire, une
« armoire des fautes »; à la place d'honneur figurait un échantillon
d'eau résiduaire de saline, dont un examen plus soigné lui aurait fait

ANNALES, XLIY (1909). 247

découvrir le brôme. N’avons-nous pas chacun, dans notre for inté-
rieur et pour les actions courantes de la vie, avec plus d’hypocrisie
ou si l’on veut, moins de cynisme que LieBr6, un Fehlerkasten aux
rayons plus ou moins bien garnis?

Il faut encore prendre en considération que, plus que dans n'im-
porte quelle autre science, l'interprétation des faits en zoologie est
toujours douteuse ; il y a généralement plusieurs solutions possibles,
contradictoires, mais toutes appuyées de bonnes raisons ; il y a donc
àétablir une pondération d'arguments et la zoologie est par excellence
le domaine du tact, du bon-sens ; elle nécessite cet équilibre parfait,
dont le caractère de van BENEDEN était un si bel exemple, — un
développement harmonique de toutes les facultés de l'intelligence, la
froide raison. Voilà pourquoi il n’y a presque pas de femmes zoolo-
gistes. Voilà pourquoi, dans une ère nouvelle, avec l'enthousiasme
du début et des renseignements incomplets, il y a des erreurs.

Et ces erreurs elles-mêmes sont profitables. Les vieilles hypo-
thèses, les théories abandonnées, ce sont les cadavres qui dans le
désert, jalonnent la route et l’indiquent. La science va par làtonne-
ments et souvent elle s'égare ; mais le résultat final n’en est que plus
certain, par l’insuccès de toutes les autres solutions essayées. Le fait
établi concentre en lui, à l’état d'énergie potentielle, tout le labeur
dépensé pour l’établir.

Liste bibliographique de travaux sur les Mollusques
et de quelques autres travaux des premières années.

1. — Remarques sur le siège du goût dans la Carpe. — BuLLerins, 9 novembre
1833, t. I, p. 98. — Rapport de FoHMANN, 4 avril 1835, t. II, p. 103. — Travail
non publié.)

2. — DREISSENA.

Sur une nouvelle espèce de moule d’eau douce. — Dépôt, 1'° partie, BULLETINS,
4 janvier 1834, t. I, p. 105 ; 2e partie, 1 février 1834, p. 116. (Travail non publié,
pas de rapport.)

Histoire naturelle et anatomique du « Driessena polymorpha », genre nouveau
dans la famille des Mytilacées. — Dépôt et court résumé, BuLzLeTins, 17 janvier 1835,
t. Il, p. 45. — Rapport DumorrTier, 7 février 1835, t. II, p. 45. (Travail publié
dans les ANNALES DES SCIENCES NATURELLES, avril 1835 )

Sur une nouvelle espèce du genre « Dreissena ». — BuLLerixs, 7 et 8 mai 1835,
t. IT, p. 166, — D. Africana du haut Sénégal, reçue de M. Quoy.

“

248 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Description d’une nouvelle espèce de « Dreissena ». — BuLLETINS, 4 février 1837,

t. IV, p. 41. — Détails anatomiques importants. — C'est ce travail qui est critiqué
par CANTRAINE le 4 mars, p. 106. — Réponse de van BENEDEN le 8 avril,
p. 141.

L'orthographe du nom a beaucoup varié. Le titre du mémoire de 1835 porte
Driessena et la même orthographe est conservée dans l’article; mais celui-ci n’est
pas la rédaction de van BENEDEN lui-même, c’est un résumé par le secrétaire de
l’Académie et nous sommes donc probablement en présence d’une erreur de copiste.
La table des matières de ce tome IT donne Driessenia; le à supplémentaire est la
contribution du typographe à la confusion de la synonymie. Le rapport de Dumor-
TIER dit partout Dreissena, de même que le mémoire publié dans les ANNALES DES
SCIENCES NATURELLES. CANTRAINE,idans sa communication polémique de mars 1837
reprend Driessena et VAN BENEDEN dans sa réplique d'avril ne rectifie pas
formellement cette orthographe, mais écrit toujours Dreissena.

Comme on l’a vu, le genre est dédié à un pharmacien de Maeseyck, qui avait
envoyé les premiers exemplaires à STOFFELS et VAN BENEDEN orthographie ce
nom : DREISSENS. Or, ce n’est pas un nom flamand ou hollandais et tout lecteur
au courant de cette langue, suspectera immédiatement une erreur typographique
pour DRIESSENS, nom très répandu. Les règles de la nomenclature zoologique
sont très sévères pour la priorité, mais il serait excessif de tenir pour intangible une
erreur typographique ; en la rectifiant, le nom devient Driessensia. C’est ce qu'a fait
un pharmacien de Maestricht, J. BosqQueT, dans une liste de fossiles remise à
M. DE WaALQuE; BosQuEeT affirmait que son confrère de Maeseyck s'appelait
réellement DRIESSENS; cette nouvelle orthographe a donc été employée par
M. DE WAaLQuE dans un compte rendu d’une excursion de la Société géologique
de France, à Liége, en 1863. Mais dans son Abrégé de Conchyliologie, 1867,
M. pe WaLQuE revient à Driessena; et dans son Prodrome d'une description
géologique de la Belgique, 1868, il retourne à Driessensia, dans des listes fournies
par BOSQUET.

Dans son Manuel de Conchyliologie, P. FiScHER, se basant sur le nom donné
par VAN BENEDEN, écrit Dreissensia. Voulant en avoir le cœur net, DE WALQUE
s’est adressé à l’état civil de Maeseyck : le pharmacien se nommait HENRI DREIS-
sens et il était décédé le 27 mars 1862; il était originaire de Sittard, localité du
Limbourg hollandais, mais à l’extrême frontière, tout contre la Prusse; le nom
est d’origine allemande. Cette question est donc tranchée; il faut écrire Dreissensia
et c’est ce qu’on fait généralement aujourd’hui. — Voir G. DE WALQUE : Sur
l'orthographe du nom « Dreissensia » (ANNALES SOCIÉTÉ GÉOLOGIQUE DE BELGIQUE,
Liége, t. XIV; BurLeTixs, 1887.

3. — Mémoire sur l’« Helix algira ». Dépôt et court résumé, BULLETINS,
8 août 1835, t. IT, p. 297. — Rapport de Fonmanx, 5 décembre 1835, t. I,
p. 376, reproduisant les conclusions de l’auteur. (Le travail n’est pas publié.)

4. — Sur un organe corné particulier, trouvé dans la bourse du pourpre d'une
nouvelle espèce de « Parmacella ».— BuLLerTiNs, © mars 1836, t. IIT, p. 92.

Le TR 1
:

TP MR D

ANNALES, XLIV (1909). 249
B. — Sur une particularité dans l'appareil de la génération de l'« Helix
aspersa ». — BuzLurixs, 3 décembre 1836, t. III, p. 418,
6. — Description du double collier nerveux dans le « Limneus glutinosus »,
— Burerins, 14 janvier 1837, t. IV, p. 15.
Mémoire sur le « Limneus glutinosus ». — Mémoires in-4°, 1838. — Rapport

CaANTRAINE : Burzeriss, 1® décembre 1838, t. V, p. 723.

7. — PTÉROPODES.

Anatomie du « Pneumodermon violaceum ». — Sur une nouvelle espèce de
Pneumodermon de la Méditerranée. — Mémo:res in-4°, 1838. — Rapports contra-
tradictoires de WesmaEL et DumorTier : BuLLETINS, 3 mars 1838, t. V, p. 85.

Exercices soctomiques (Cymbulie, Tiedemannie, Hyale, Cleodore, Cuvieria). —
Mémoires, in 4°, 1839. — Rapport élogieux de DUMORTIER : BULLETINS, 3 août
1839, t: VI (2), p. 110.

Mémoire sur la « Limacina arctica ». — Mémoires in-4°, 1841 (déposé 9 novem-
bre 1839). — Rapport MorRen, 6 et 7 mai 1841, t. VIIT, p. 298.

8. — Mémoire sur l'Argonaute. — Mémoires in 4°, 1833. — Rapport Dumor-
TIER : BuzLerixs, 1°* décembre 1838, t. V, p. 725.

9. — Sur les Malacozoaires du genre « Sépiole », par PAUL GERVAIS et VAN
Benepen (description des espèces). — BuLLerixs, 7 juillet 1858, t. V, p. 421, et
5 janvier 1839, t. VI (1), p. 39.

‘

10. — EmBrYoLoG1e.

Note sur le développement de la Limace grise (avec WINDISCHMANN. — But-
LETINS, 7 et 8 mai 1838, t. V, p. 286.

Recherches sur le développement des Aplysies. — Buzueriss, à décembre 1840,
t: VIT !2) p. 239.

Mémoire sur le développement des Céphalopodes. — Mémoires in-4°, 1841. —
Rapports de CaxTRAINE et de MoRREN (vues singulières sur l'épigénie et l’évolu-
tion). — Buzcerns, 6 mars 1841, t. VIII (1), p. 120.

11. — Sur le sexe des Anodontes et la signification des Spermatosoaires. —
BuLLerins, 30 novembre 1844, t. XI (2), p. 377.

12. — Sur Les organes seœuels des Huitres. — BULLETINS, 3 mars 1855, t. XXII (1),
p. 292.
15. — De la circulation duns les animaux inférieurs. — BuLLeTiN, l°* février

1845, t. XIL (1), p. 109; Courres-RENDUS, Paris, 20 octobre 1855 (fusion du système
veineux et du système aquifère, circulation lacunaire des mollusques).

250 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

POLYPES.

L’hydractinie (1841). — Mémoires sur les Campanulaires et les Tubulaires (1543); la
Genèse d'une erreur : Œuf, Méduse, Polype. — La Réparation d’une erreur : les Polypes
de Ja côte d'Ostende (1866). — La Digenèse.

S'il est dans le règne animal un groupe qui a toujours eu le
privilège d’exciter l'intérêt, c’est bien le groupe des Polypes. Les
production squelettiques de beaucoup de ces êtres furent considérées,
au début, comme appartenant au règne minéral. Quand ont eut
découvert ce que lon nommait « les fleurs du corail », c’est-à-dire
les individus d’une colonie étalant comme une corolle leur cercle de
tentacules aux riches couleurs, on ne douta pas de leur nature végétale
(MarsiGLi, au commencement du xvine siècle). Mais en 1727, un
médecin de Marseille, PEYSSONEL, qui avait pu observer ces êtres à
l’état vivant et constater leurs contractions spontanées, aflirma leur
nature animale. Malheureusement, le mémoire de PeyssoneL fut
soumis à un rapporteur; et Réaumur ne se laissant pas convaincre,
le travail ne fut pas publié par l'Académie. C'était l'Académie de
Paris. Il fallut l'intervention de BERNARD DE JUssIEU, qui fit exprès
un voyage sur la côte de Normandie, et surtout le travail reten-
tissant de TrempLey sur l'Hydre d'eau douce (1744) pour vaincre
l’inertie d’une opinion reçue.

Ainsi, dès le début, les Polypes avaient soulevé la question des
limites entre le règne végétal et le règne animal, question qui a
passionné les naturalistes pendant un siècle et qui n'a pas même
aujourd'hui perdu de son intérêt.

Le siècle actuel a ajouté plusieurs autres questions importantes à
cette questions primordiale. Les vieux naturalistes, qui avaient
pourtant l’'émerveillement facile, n'avaient presque pas insisté sur le
fait de l'agrégation en colonies. Mais quand un examen plus attentif
eut révélé le polymorphisme et le fait que dans un même polypier,
les diverses fonctions physiologiques pouvaient être dévolues à des
individus diversement conformés, on se mit à discuter avec ardeur la
question de l’individualité; et la zoologie a souvent frisé la méta-
physique.

Il est facile de concevoir que la génération alternante, la théorie
de Darwin sur la formation des îles coralliennes, ne pouvaient que
rehausser l'importance du groupe. Pius près de notre époque, c'est

ANNALES, XLIV (1909). 251

l'étude des formes pélagiques, les Siphonophores, qui a conduit
HuxLey à une comparaison géniale entre l'adulte et embryon. Et il
va de soi que les Polypes sont un des arguments les plus frappants
en faveur de la théorie de la Gastrea de HAECKEL.

Li

L'œuf d'un Polype est une cellule, qui se divise en une masse
framboisée avec deux couches, l’une endodermique, l’autre ectoder-
mique, ciliée, servant à la locomotion; le plus souvent, il n'y a pas
encore de cavité digestive, les cellules de l’endoderme remplissant
entièrement le sac cilié que constitue l’ectoderme : c’est la larve dite
planula. Après avoir nagé pendant quelque temps, elle se fixe ; une
cavité apparait dans l'intérieur par l’écartement des cellules endoder-
miques, laquelle cavité se met en rapport avec l'extérieur par une
ouverture, autour de laquelle apparaissent des tentacules : voilà le
Polype formé. Des bourgeons se montrent sur les parois du cylindre
et se développent à leur tour en autant de Polypes, qui restent en
communication avec le premier individu ; les parois deviennent rigides
par la sécrétion d’une substance cornée et ainsi se forme une arbores-
cence plus ou moins régulière et d'aspect variable suivant les espèces :
c'est le Polypier. Les Polypes ne sont pas la forme parfaite, arrivant
à maturité sexuelle ; ils donnent naissance, toujours par voie agame,
et une autre génération, les Méduses. Gette formation de méduses à
lieu par deux modes très différents : ou bien le Polype se divise trans-
versalement, comme l’a décrit Sars, — ou bien il se forme, soit sur
les individus, soit sur la colonie, des bourgeons qui se développent
en méduses. C’est maintemant sur les méduses que mürissent les
produits sexuels et le cycle se trouve ainsi fermé.

Mais ce tabieau peut subir des modifications. La méduse peut ne
pas se développer entièrement et l’on observe tout les degrés dans
cette rétrogradation, depuis des polypes qui portent des méduses tout
à fait complètes mais ne se détachant plus pour nager librement,
jusqu'à des sacs ovigères sans aucune trace de structure médusaire.
Et ces deux extrêmes se présentent parfois dans le même genre, l’une
espèce donnant des méduses parfaites, libres, — une autre espèce
voisine ne produisant que des avortons. Bien plus, il y a souvent,
dans une même espèce, des différences considérables sous ce rapport
entre les deux sexes.

Et ce n’est pas tout. Outre les exceptions au stade méduse, il peut
se produire des modifications au début du développement. Il y à des

#

CS a SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

formes chez lesquelles la phase planula est sautée et où les œufs
poursuivent leur développement beaucoup plus loin sur le parent ;
même la phase polype peut disparaître et la méduse produit direc-
tement une méduse.

Ce sont là des abréviations, des simplifications, quand on peut
prendre comme point de départ de la comparaison le cycle complet
du développement. Mais lorsque à la suite de la découverte de Sars
en 1837, l'attention des naturalistes s’est portée sur l’embryogénie des
Polypes, ces variations étendues, ces irrégularités et discordances ne
pouvaient qu'embrouiller. L'historique de nos connaissances sur les
Polypes est bien la chose la plus compliquée qui soit en Zoologie, On
en jugera par le seul énoncé des deux théories rivales, ou plutôt des
deux hypothèses, qui se partageaient les esprits vers 1840 : une vue
de ERRENRERG, dalant de 1834, considérait les méduses comme
exclusivement femelles, par opposilion avec les polypes sur lesquels
elles se forment et qui seraient tous des mâles ; — pour KOELLIKER,
au contraire, les méduses sont des Jeunes.

La première communication de van BENEDEN sur les Polypes date
de 1841; c'est la description d'un genre nouveau et qui est devenu
plus tard un des plus intéressants, le genre Hydractinia. Comme le
nom l'indique, il croyait voir une forme intermédiaire entre l’'Hydre
et les Actinies ou anémones de mer. Le travail a surtout pour but
l'étude de la structure de l'œuf et c'est même ainsi qu'il est intitulé.
Or, l’'Hydractinie est précisément une de ces formes où les organes
femelles sont de simples sacs ovigères, sans la moidre trace apparente
de structure médusaire. Et comme le point de départ est l'Hydre
d’eau douce, où chaque œuf est isolé, le sac ovigère à œufs multiples
de l'Hydractinie est également considéré comme un œuf unique, mais
avec plusieurs vitellus dans un albumen commun, c'est-à-dire un cas
tout à fait analogue à celui de l’Aplysie. La forme sexuée, complète,
en un mot l’aduite, c’est ici incontestiblement le polype. Chose
curieuse, les Polypes transformés en organes tentaculaires du bord
de la colorie, les dactylozoïdes ne sont pas mentionnés. Il y a aussi
une confusion : les femelles avec des œufs rouges sont H. rosea, les
mâles blanc jaunâtres H. lactea, les sacs spermatiques étant pris
pour des œufs. Naturellement, dans les deux espèces, on ne connaît
que les femelles et pas les mâles.

Au printemps de 1842, il aborde le développement. Tout ce qu'il

LAAL/ :, À À

ANNALES, XLIV (1909). 253

trouve sur la plage est recueilli, examiné et mis dans des aquariums.
Un jour, dans un aquarium avec des campanulaires, polypes dont
chaque individu est placé dans une logette cristalline et dont les
bourgeons médusoïdes étaient considérés comme ne se détachant pas,
il trouve de petites méduses en quantité. Dans le nombre, il en est
avec les bords de l’ombelle réfléchis vers le haut, au lieu de vers le
bas; le battant de la cloche, le manubrium, a la situation d’un corps
de Polype; « sa mobilité rappelle le corps de l'Hydre ».

Ce fut un trait de lumière. Van B£NEDEN se range sans hésiter du
côté de KozLLiker. « M. EHRENBERG a introduit dans la science
un véritable élément de discorde. » — « M. Lovex suit la détermi-
nation d'EHRENBERG : les loges d'où sortent les œufs sont des
Polypes femelles ; mais alors le bourgeon sur le corps de l'Hydre sera
aussi une femelle et tous les individus commenceraient par être de ce
sexe. » La parlie générale des deux mémoires de 1844 sur les Cam-
panulaires d’abord et puis sur les Tubulaires, est presque entière-
ment consacrée à cette discussion. Parmi les Tubuiaires, il y a des
formes où à la fois la méduse est entièrement atrophiée et la phase
planula sautée; l'œuf se développe immédiatement en jeune Polype
et le Polype, comme dans l'Hydractinie joue le rôle d'adulte. « L'évi-
dence saute ici aux yeux » dit van BenEepEn. Il cile encore comme
argument l’absence de produits sexuels chez les méduses. La bouche
du manubrium de la méduse est dirigée vers le bas, « mais elle n’est
que provisoire, il s'en formera une autre au milieu du disque, sur la
face opposée à la fixation. » Il donnée même un dessin (fig. 26, pl. IF,
Tubulaires) mais il ajoute : « Ici manquent les observations pour le
passage entre la Tubulaire libre et la Tubulaire fixe... Nous devons
recourir à une supposition pour expliquer ce passage ; nous donnerons
une figure pointillée de ces formes par lesquelles nous supposons que
passe la Tubulaire, »

OEuf, méduse, polype, — au lieu de œuf, polype, méduse !
Quelle aberration et comment un naturaliste intelligent a-t-il pu se
laisser si complètement dévoyer? C’est bien là la première impression
à la lecture du mémoire sur les Campanulaires, qui débute par cette
affirmation. Mais ici encore, on commettrait une grave erreur en
raisonnant avec les connaissances actuelles; c’est en 1840 qu'il faut
se replacer et c'est pourquoi nous avons insisté sur l’état de confu-
sion où se trouvait à cette époque ce sujet et sur l'incertitude des
naturalistes. L'un voit un polype émettre des méduses; dans une

954 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

espèce voisine, un autre ne voit que des sacs ovigères, d’où sortent
pour lui des embryons ciliés, mais pour un troisième de jeunes
polypes. Chacun généralise ce qu'il a vu et taxe d’erronées les
observations des autres. Bien plus, un même savant se combat et
révoque en doute ses propres observations, Et il ne venait à l'esprit
de personne que tout le monde pouvait avoir raison, car il semblait
tellement contraire aux règles de la nature d'admettre de telles
différences entre espèces voisines qu’on ne songeait même pas à cette
possibilité. Si van BENEDEN s'était contenté de décrire ce qu'il avait
vu, il y aurait eu quelques observations de plus, un peu plus de con-
fusion et d'incertitude. Il a visé plus haut. Ne rejeter aucun fait
avancé par un naturaliste sérieux, les admettre tous, quelque con-
tradictoires qu'ils paraissent, expliquer ces contradictions en admet-
tant précisément la diversité des phénomènes entre formes voisines
(il allait Jusque chez la même espèce), voilà ce qu'a fait van BENEDEN.
Voilà pourquoi ces mémoires sont encore cités aujourd’hui avec
honneur, comme ayant marqué une étape dans la science. Ils ont
proclamé un principe Juste, lé seul qui put ordonner le chaos;
l'erreur d'application n'a qu’une importance secondaire. Pour la
rectifier, les naturalistes n'avaient du reste pas à chercher loin ; ils
n'avaient qu'à puiser dans ces mémoires mêmes, dans le nombre
vraiment extraordinaire de faits nouveaux qu'ils faisaient connaître,
faits d’une interprétation aberrante, mais d’une observation remar-
quablement exacte.

Et même pour cette interprétation, démontrée erronée par la
suite, que l’on veuille bien indiquer où est la faute de raisonnement.
L'hydre, l’hydractinie, les tubulaires, tout cet ensemble de faits
concrets ne donnaient-ils pas comme conclusion évidente, celle
précisément que l’auteur en tirait ? Avec beaucoup d'esprit critique,
il fait lui-même le départ entre la partie concrète de son travail et
la supposition, l’hypothèse qui doit combler une lacune dans les
observations. Cette hypothèse n’est pas absurde, au contraire elle est
simple et naturelle; on en avait fait déjà alors en zoologie, on a en
a fait depuis, bien d’autres. L'ensemble frappe par sa logique serrée
et emporte la conviction. On s'explique le ton décidé de l’auteur, le
caractère tranchant de ses affirmations, chose qui ne lui était pas
habituelle. L'acceptation des travaux des autres, à leur pleine et
entière valeur, n’en est que plus méritoire et démontre la largeur de
son esprit.

ANNALES, XLIV (1909). 255

Pour englober tous les faits, van BENEDEN a été conduit à
admettre la coexistence de plusieurs modes de reproduction et il en
énumère cinq. Le bourgeonnement ordinaire, c’est-à-dire la multipli-
cation par voie agame pour la formation de colonies, est le premier;
c’est ce qu’il nomme le mode par bourgeon continu. Le lroisième,
« par œuf simple », est le cas des tubulaires où manquent à la fois
la phase méduse et celle de planule, où l'œuf, logé dans un simple
bourgeon sans structure médusoïde, se développe directement sur
place en un jeune polype ; il a parfaitement reconnu que ce jeune est
isolé dès le commencement, qu'il est libre dans le sporosac et n’a pas de
connexion organique avec le reste de la colonie. Tout cela est exact.

Mais voici maintenant les autres modes. Le deuxième est « par
bourgeon mobile » et ce bourgeon mobile, c'est la méduse, c’est « un
embryon qui ne s'isole que vers la fin, et jusque-là il n’est qu'un
prolongement, une extension du polype mère ». Car avec beaucoup
de sagacité, il a reconnu les rapports du manubrium et du système
gastro-vasculaire (canaux radiaires et circulaire) de la méduse, avec
la cavité du polype et c’est un des résultats de son travail que d’avoir
fixé définitivement les idées sur tous ces points. [l a vu également,
mais déjà ébauchée et sans avoir pu en retracer l'origine, la cavité
sous-ombellaire, produite comme on sait, par une invagination ecto-
dermique, — la compare fort justement dans ses rapports, avec une
séreuse, — mais la considère comme l'œuf, naturellement sans
retrouver la vésicule de Purkinje, ce qui ne laisse pas que de l’intri-
guer. Dans le premier mémoire (Campanulaires), si les organes des
sens sont bien décrits, en revanche les canaux sont, tantôt des cel-
lules, quelques pages plus loin des fibres musculaires et leur dispo-
sition régulière, géométrique, suggère des rapprochements avec le
phénomène de la cristallisation. Mais dans le travail sur les Tubu-
laires, tout cela tombe et le compte rendu de la formation de ces
organes peut être transcrit textuellement encore aujourd'hui; pour
le rendre complet, il suffit d'y ajouter ce que la technique perfec-
tionnée ne pouvait montrer que plus tard, la membrane endoder-
mique intermédiaire entre-les canaux, de Herrwi6, ou plaques
cathammales de HAECKkEL.

Nous n'avons pas encore rencontré la larve planula ; elle va donner
lieu à une singulière interprétation et constituer le quatrième mode,
« par vitellus divisé ». C'est évidemment l'application de ses idées
sur les œufs de l'Aplysie et de l'Hydractinie.

Ann. Soc. Zool. et Malac, Belg.; t, XLIV. 17

956 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

=

« Cest la formation que nous pouvons signaler comme la plus
remarquable et à laquelle on ne croira peut-être pas de prime abord.
Mais si l’on considère que dans les polypes, chaque partie du corps
peut donner naissance à un nouvel individu, on ne trouvera pas aussi
étrange que le vitellus jouisse des mêmes propriétés.

« Nous devons prendre le développement au même point que le
précédent, lorsque l'on n’aperçoit encore qu'une simple vésicule en
dessous de la peau. Cette vésicule s'organise en plusieurs cellules qui
forment la masse vitelline, et jusqu'ici nous ne voyons pas encore de
différence. Mais un moment arrive que la masse vitelline semole se
bosseler à sa surface ou se feamboiser ; et au lieu d'un seul vitellus,
on en a autant qu'il y à de bosselures. On voit dans chacun d'eux
une vésicule de Purkinje, ou du moins une vésicule transparente au

milieu. »

Enfin le cinquième mode s'applique au cas où un « embryon libre
s'organise et prend la forme d'une jeune méduse, d’après le second
mode, en même temps que Îa cellule vitelline, au lieu de s'arrêter
dans son développement, s'organise et donne naissance à plusieurs
embryons à la fois ». Ceci est assez difficile à homologuer. D'après
les exemples cités, il semble qu’il s'agisse ici des formes à gono-
thèques, c’est-à-dire ayant plusieurs bourgeons médusoïdes dans une
même loge cristalline, donnant des larves planula normales.

Les deux mémoires de 1843 ont été appréciés à leur juste valeur
par les naturalistes contemporains, qui ont tenu compte et largement
tiré profit des faits nouveaux signalés, mais dont bien peu ont
accepté les vues théoriques de van BENEDEN. Dès l’année suivante,
une discussion s'engage avec DE QuATREFAGES, dont il a critiqué un
travail, considérant le genre Eleuthérie (étrange méduse marcheuse)
du savant français comme « le jeune âge d’un Polype voisin des tubu-
laires. » Des découvertes subséquentes ont montré qu'il avait raison ;
mais celte méduse Eleuthérie portait des produits sexuels et l’inter-
prétation de van BENEDEN se retournait donc contre sa propre théo-
rie. [l écarte l'objection en faisant remarquer que l’on connaît plu-
sieurs exemples de formes larvaires qui deviennent sexuées ; ce serait
donc, dans.le langage d'aujourd'hui, un cas de progenèse.

Mais les faits s’accumulant, la {théorie de van BENEDEN se trouva
bientôt débordée. Ce sont les recherches de Duzarpin, l’auteur de la
conception du sarcode ou matière vivante, qui semblent avoir exercé

ANNALES, XLIV (1909). 257

une influence décisive sur ses idées. Nous trouvons en effet, dans les
Buzcerins de 1847 :

« M. Duyarpin considère les Polypes médusiformes comme
adultes ; nous reconnaissons que sa détermination s'accorde mieux
avec les faits fournis par l’embryologie des méduses et nous l’adoptons
volontiers, mais sans croire toutefois cette question définitivement
tranchée. Nous ne pensons pas qu'un observateur ait vu des œufs
provenir de méduses de campanulaires et de tubulaires libres.
Dusarpix va trop loin en refusant des œufs aux Polypes hydraires, »

Et il résume le développement en œuf, larve ciliée, polype,
méduse. La strobilation du scyphistome est mise en parallèle avec la
production « des loges ovariennes avec les embryons mobiles. »
L'appareil sexuel se développe sur les méduses libres. Les discor-
dances sont de nouveau expliquées, non par des erreurs des divers
observateurs, mais par la diversité dans la nature même : « la forme
médusaire n’est pas de rigueur pour les Polypes, de même aussi,
d’après les observations de M. Sars, la phase polype n’est pas
nécessaire pour les méduses ». .

Dix ans se passent : il étudie les vers intestinaux. En 1858, nous
trouvons de nouveau mention des Polypes. Dans un discours acadé-
mique, il apporte aux vues de Sars une modification assez impor-
tante; au lieu d'admettre que c'était le corps du Sfrobila qui se
divise réellement, il croit que « la mère seyphistome reste entière;
la pile de jeunes méduses se développe dans la cavité digestive par
voie gemmipare... ces bourgeons s'élèvent à l’intérieur, sortent par
la bouche et se transforment en grandes et belles méduses, qu’on
peut appeler les oiseaux de l'Océan ». Ces vues étaient erronées.

En 1859, paraît une note sur la Strobilation des Scyphistomes.
Sars n'avait déterminé, ni le sort du premier disque, celui qui porte
les tentacules du Polype, ni le sort ultérieur du moignon résiduel
après le départ de la dernière Ephyra. VAN BENEDEN a comblé cette
double lacune; les tentacules s’atrophient et sont résorbés et le pre-
mier anneau fournit une méduse comme toutes les autres; sous la
dernière Ephyra apparaissent de nouveaux tentacules de polype et il
est probable que, après aceroissement du corps de l'animal, la stro-
bilation peut recommencer. Les figures de cette note se retrouvent
dans tous les traités de zoologie.

9258 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Enfin, en 1866, sont publiés les Polypes de la faune littorale de
Belgique. Comme il a déjà été dit dans la partie biographique, c’est
une œuvre capitale, une brillante revanche des vues erronées de ses
premières publications; avec une bonne foi et une candeur qu'on ne
retrouve pas toujours, l’auteur a soin d’insister sur ses erreurs d’au-
trefois. On peut dire que cet ouvrage a fixé la science pour toute une
période et n'a été dépassé que grâce aux progrès de la technique
histologique.

Une des généralisations scientifiques qui ont eu le plus de succès
vers le milieu du siècle, est la génération alternante de STEENSTRUP.
Le poète CHamisso, naturaliste attaché à l'expédition de KoTzEBUE,
avait trouvé en 1819 que les curieux Tuniciers pélagiques, Îles
Salpes, se montrent sous deux formes différentes, en individus isolés
et en longues chaînes, chacune d’elles étant incapable de reproduire
son image, mais donnant naissance à l’autre forme; les individus
isolés ne proviennent que par la reproduction des individus compo-
sant une chaîne et ne peuvent donner à leur tour que des chaînes.
Une Salpe quelconque ressemble donc, non pas à son progéniteur
immédiat, à son père, mais à son deuxième ascendant, à son grand-
père. Des faits analogues furent découverts dans plusieurs groupes
du règne animal, avec diverses complications surajoutées, notamment
dans le nombre de phases entre les deux formes semblables fermant
un cycle, et dans le fait que parfois l’une des formes se constitue dans
l'intérieur de la précédente, en plusieurs individus absorbant toute la
substance de la mère ou nourrice (en allemand Amme), qui finit par
ne plus être qu’un sac, destiné à crever pour libérer les Jeunes et à
disparaitre. Tous ces phénomènes ont été classés par STEENSTRUP
sous le nom de génération alternante (1842), et le naturaliste danois
insistait surtout sur la différence entre deux générations successives,
ce qui était incontestablement le fait le plus frappant.

Mais ce n’était pas le fait essentiel ; il n'y a là, somme toute, que
des modifications, des métamorphoses comme on en connaît dans
tous les groupes et qui paraissent inévitables depuis que l’on sait que
les animaux ne se trouvent pas tout formés dans l'œuf; à ces méta-
morphoses peut s'ajouter le bourgeonnement; et la génération alter-
nante n'est que la combinaison de ces deux phénomènes, tous deux
connus et ne présentant rien d’extraordinaire ni d’exceptionnel. Et
même ce ne sont pas une ou plusieurs métamorphoses qui ont ici une

ANNALES, XLIV (1909). 259

signification, car les grenouilles, malgré leurs deux formes succes-
sives, les insectes avec leurs trois phases de chenille, chrysalide et
papillon, ne tombent pas dans le domaine de la génération alternante ;
il faut surtout, outre la génération sexuée, la génération asexuée, le
bourgeonnement ; il faut les deux modes de reproduction. C'est ce
que van BENEDEN nomme la digenèse. Il s'est immédiatement placé
à ce point de vue contre Sreëxsrrup et l’a fait valoir à plusieurs
reprises, dans cette note de 1847, mais surtout dans son mémoire
de 1850 sur les Vers cestoïdes. Le rapporteur pour le prix quinquen-
nal, dont une partie à été accordée à ce mémoire, LACORDAIRE,
ayant dit que ce n'était là qu'une querelle de mots, STEENSTRUP et
van BENEDEN étant d'accord, non seulement sur les faits, mais encore
en grande partie sur l’interprétation, il fait une vigoureuse réplique
(La génération alternante et la digenèse, 1853); même dans son
Petit traité d'Anatomie comparée, quand il discute cette question,
son style s’anime et.la page entière qu'il y consacre renferme plu-
sieurs points d'interrogation et même un point d'exclamation.

À première vue, celte insistance peut paraître singulière. Mais
avec STEENsTRUuP, tout est étrange, merveilleux ; les phénomènes de
génération alternante, considérés à son point de vue, ont été pendant
longtemps une mine exploitée par cette race de vulgarisateurs qui ne
visent qu'à frapper l'imagination, à « épater » le lecteur profane.
Avec van BENEDEN au contraire, tout rentre dans le cadre naturel,
tout est simple, tout se rattache à des lois connues. Il n’est pas besoin
de demander quelle est la conception la plus scientifique, celle de
STEëNsTRUP est abandonnée depuis longtemps; personne ne parle
plus, par exemple, des Ammen de première, seconde et troisième
génération. |

Il ressort des écrits de van Benne que cette façon si claire et si
nette de comprendre les faits de génération alternante, a été pour
beaucoup dans la plus grande de ses découvertes, l'embryologie des
cestoïdes. Pour comprendre cette influence, on n’a qu'à essayer d’ap-
pliquer à ces faits la terminologie de Sreexsrrup et l'on tombe
aussitôt dans une confusion inextricable. Si une vue théorique Juste
est caractérisée par le pouvoir de divination qu’elle donne à son
auteur, il suflit de lire les dernières pages de cette note de 1847,
pour être frappé de la clairvoyance du naturaliste de Louvain. Il
passe en revue tous les faits cités par SreeznsrruP et en quelques
mots, pour chacun d’eux, il donne l'interprétation exacte. On n'était

260 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

pas fixé définitivement sur la forme sexuée des Salpes : il déclare
que ce doit être la forme en chaîne. Chez les Ascidies composées, on
_admettait la formation de toute une colonie aux dépens d’un seul
œuf; dans son mémoire sur les Ascidies, déposé en janvier 1847,
lui-même interprétait ce fait comme une division du vitellus, ana-
logue à ce que nous lavons vu soutenir pour l’Aplysie, l'Hydractinie,
la larve planula des Polypes: mais dans cette note (mai 1847) il y
a une toute autre interprétation : « la phase têtard correspondrait à
la phase polypaire des médusaires » et la formation d'une colonie ne
serait qu’un cas de bourgeonnement précoce. C'est également ce
qu'ont dit Kroux et MerscHNikow, mais seulement en 1869. Pour
les Cercaires (qui se développent dans une nourrice) « comme dans
les Ascidies, au lieu de voir les bourgeons se développer en dehors,
ils s'organisent en dedans et la mère ne semble servir que de gaine à
la génération suivante ». Et ici il ajoute en note : « Depuis plusieurs
mois nous poursuivons l’étude des Helminthes; nous avons déjà
recueilli assez de faits pour admettre que toute cette partie de la
zoologie demande une revision. » ;

Ce sont ces travaux que nous aurons à examiner dans le chapitre

suivant.

Liste des travaux sur les Polypes.

4. — Recherches sur la structure de l'œuf dans un nouveau genre de Polype
(genre Hydractinia). — BuLzerins, 1841, t. VII, 1'e partie, p. 89.

2. — Mémoire sur les Campanulaires de la côte d’Ostende, considérés sous le
rapport physiologique, embryologique et zoologique. — Dépôt et résumé: BULLETINS,
1813, t. X, L'e partie, p. 146. — Publié dans les MÉMOIRES.

5. — Recherches sur l'embryogénie des Tubulaires et l'histoire naturelle des
différents genres de cette fumille qui habitent la côte d’Ostende. — Dépôt : BuLzze-
TINS, 1843, t. X, 2 partie, p. 414. — Publié dans les MÉMOIRES.

Ces mémoires, n°5 2 et 3, sont les plus importants. CHuN (BRONN’S TIER-
REICH, Cœælenterata, partie historique, p. 72) les mentionne immédiatement après la
Fauna littoralis Norvegiæ de SaRS, publiée en 1846, mais les recherches terminées
dès 1842. Il qualifie les travaux de van BENEDEN de « trefllich und eingehend ». —
Führte in diesen eingehenden Untersuchungen van BENEDEN den Nachweiss, dass
allerdings Medusen an Polypen knospen, so macht er doch darauf aufmerksam,
dass nicht in allen Fällen die mit Geschlechtsproducten erfüllten Behälter als
Medusen frei werden, sondern bei vielen Arten, so bei Coryne (Clava), Tubularia und
Hydractinia, sessil bleiben. Schon die alten Beobachtungen von CAvVOLINI und

ANNALES, XLIV (1909). 261

die neueren Entdeckungen Kronn’s hatten ja ein solches Verhalten beinahe zur
Gewissheit erhoben — um so willkommener waren die Darlegungen van BENE-
peN’s, welche die Verbreitung sessiler Geschlechtskapseln bei einer grossen Zahl
neuer Hydroiden kennen lehrten.

A. — Sur les genres Eleuthérie et Synhydre. — BuLLerins, 1844, t. XI, 2° partie,
p. 305, et 1845, t. XII, 1° partie, p. 116.

3. — Un mot sur la reproduction des animaux inférieurs. — BuLLerixs, 1847,
t. XIV, 1re partie, p. 448.

G. — De l'homme et de la perpétuation des espèces (Discours). — BULLETINS,
2e série, 1858, t. V.

7. — Sur la strobilation des Scyphistomes. — Bui.Lerins, 2° série, 1859, t. VIT.

8. — Recherches sur la Faune littorale de Belgique : Polypes. — MÉMOIRES,
in-4°, 1866.

VERS CESTOIDES.

La science helmintologique aujourd'hui et en 4840. — Mirescner eb les parasites
nécessaires. — Les aphorismes de van BENEDEN. — Comment on fait une grande
découverte, — Les Cestoïdes et la génération spontanée.

Le ver solitaire ou Tænia solium de l’homme est un ruban de 38 à
4 mètres. de long; la partie antérieure porte une tête renflée, grosse
comme une petite tête d’épingle et munie sur les côtés de quatre
ventouses: entre les ventouses, sur le milieu de la tête, il y a un
rostre légèrement proéminent, autour de la base duquel sont implan-
tés vingt-six crochets disposés en deux cercles concentriques. Derrière
cette « tête », le corps s'allonge comme un fil très mince, mais
s'élargissant et s’aplatissant graduellement, en même temps qu'appa-
raissent des divisions transversales, qui vont en s’accentuant et bier-
tôt nous trouvons des articles bien distincts. Dans chacun de ces
articles, il y a des canaux latéraux longitudinaux, qui sont des
organes d’excrétion, comparables aux urétères, qui mènent l'urine
du rein vers la vessie; le dernier article porte une vésicule qui
s'ouvre au dehors. Il y a des muscles disposés en plusieurs couches,
mais ce qui est surtout développé à l’excès, au point de refouler tous
les autres organes, c’est l'appareil sexuel. Il est extrêmement com-
pliqué. L'appareil mâle se compose d’une série de glandes testicu-
laires, d’un canal déférent et d’un pénis rétractile. L'appareil femelle

269 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

a un ovaire relativement petit, mais les organes accessoires sont
curieux; l’ovaire ou germigène ne fournit que de toutes petites cel-
lules; mais sur le trajet du conduit par lequel ces germes ont à
passer, débouche le canal excréteur d’un autre système glandulaire
très développé, le vitellogène, qui donne à chaque œuf une provision
de matériel nutritif, Germe et vitellus nutritif vont ensuite vers une
poche, l'ootype, où ils s'entourent d’une coque commune; puis les
œufs s’'amoncellent dans un utérus, qui se distend de plus en plus
jusqu’à remplir entièrement l'article. Au préalable, la fécondation a
eu lieu par une véritable copulation solitaire, le pénis d’un segment
entrant dans le vagin de ce même segment ou d’un autre; et la
liqueur mâle est emmagasinée dans les organes femelles dans un
receptaculum seminis.

Ces segments, auxquels on a donné le nom de proglottis, se

détachent un à un et sont évacués avec les fèces. Répandus sur un
tas de fumier, sur un champ, etc., il arrive qu'un de ces proglottis
soit avalé par un porc. Le suc stomacal dissout le proglottis et la
coque des œufs. Il y a plus de chance encore qu'un œuf seul passe
inaperçu et soit avalé. L’embryon qui entretemps s'est formé est donc
libéré dans l'intestin de l'hôte, dont il perfore les parois, grâce à une
armature de crochets; il arrive ainsi dans un vaisseau sanguin et le
torrent circulatoire le charrie vers l’un ou l’autre organe. C’est sur-
tout le foie, recevant directement le sang de l'intestin par la veine-
porte, qui devient le siège du parasite; mais il peut se loger aussi,
d’après l’espèce du ver, dans les poumons, le cœur, les muscles, le
cerveau et même l’intérieur de l'œil. Le Tænia solium, à ce stade et
chez le Porc, a comme lieu d’élection, les muscles et le tissu cellu-
laire sous-cutané, et constitue la maladie connue sous le nom de
ladrerie.

Arrivé en place, l'embryon hexacanthe se transforme en une vési-
cule ou kyste, dont la membrane s'invagine en un point pour former
une lête de Ténia, mais-invertie; l’ensemble du kyste et sa partie
invaginée se nomme Cysticerque.

Tout reste ainsi en l’état, jusqu'à ce que ce kyste arrive dans
l’estomae de l’homme. Alors la tête invaginée se retourne comme un
doigt de gant et le kyste forme une grosse vésicule caudale; celle-ci
est graduellement résorbée, le col s’allonge, le Ténia se forme et
arrive à maturité sexuelle,

Il existe un grand nombre de vers semblables aux Ténias; ils ont

ANNALES, XLIV (1969). 263

été réunis dans le groupe des Cestodes ou animaux en forme de
ruban. Comme dans toutes les autres classes, les Cestodes montrent
dans les divers groupes des modifications assez étendues, C'est ainsi
qu'il y a des formes non segmentées en proglottis, mais avec de nom-
breux appareils sexuels les uns derrière les autres (Ligula) et même
des vers composés d’un seul proglottis avec une tête (Caryophylleus);
ces derniers font évidemment la transition aux animaux ordinaires ;
c’est avec les vers plats nommés Trématodes qu’ils présentent de très
étroites affinités, la différence la plus importante étant la disparition
de l'appareil digestif chez les Cestodes, conséquence logique de leur
parasitisme.- Une forme des plus curieuses est le Tétrarhynque, qui
a, outre les ventouses, quatre trompes rétractiles autour de la tête,
armées d'épines. Les espèces assez nombreuses de Tétrarhynques se
trouvent à l'état non sexué, vésiculaire, dans des poissons et
deviennent sexués dans d’autres poissons, des poissons carnivores,
surtout les requins et les raies.

Le développement ne montre pas moins de divergence. Chez le
Tétrarh ynque à l’état vésiculaire, la têle invaginée ne reste pas en
continuité avec la membrane du kyste, elle se détache et devient libre
à l'intérieur ; en outre, la vésicule montre des contractions spontanées,
des mouvements très apparents. Le cysticerque du Tænia solium ne
forme qu'une seule tête; mais dans d’autres espèces, une seule vési-
cule donne naissance à plusieurs têtes; c'est la forme Cænure; ou
bien la vésicule primitive du cysticerque forme dans son intérieur des
vésicules filles, lesquelles portent des têtes; c’est pour ainsi dire une
colonie de cœnures et on applique alors le nom d’'Échinocoque.

Tel est, exposé d’une façon très sommaire, l'état actuel de nos
connaissances. Voici maintenant ce que pensaient les naturalistes
vers 1845. On ne savait rien des transmigrations du ver d’un an'mal
à l’autre et des états différents du développement d’après l’hôte qu'il
habite. Tous ces divers stades de kyste, cysticerque (le ver dévaginé
avec sa vésicule caudale), cœnure, échinocoque étaient autant de
formes distinctes, inscrites dans le catalogue de la zoologie. D'autres
savants n’y voyaient que des formations pathologiques, ou bien des
êtres vivants particuliers, formés d'eux-mêmes dans l'épaisseur des
tissus d’un animal; les Ténias, par exemple, ont été considérés
comme des villosités intestinales détachées, colossalement hypertro-
phiées et qui seraient organisées, Les vers intestimaux ont joué un

9264 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

certain rôle dans la grosse question de la génération spontanée.
Dans le Dictionnaire d'histoire naturelle de n’OrBieny, à l’article
génération spontanée, on lit (vol. 6, p 67, col. 1): « Parmi les faits
qui sont le plus favorables à la théorie de la génération primitive,
il faut citer les Entozoaires, » Get ouvrage porte la date de 1861,
mais il est précieux en ce sens qu'il donne la science d’au moins vingt
ans plus tôt.

Pour l'anatomie, même insuffisance et même divergence de vues.
Les uns admettent une bouche et un système digestif; les canaux
latéraux que nous avons comparés aux urétères sont secrétoires, cir-
culatoires, digestifs, respiratoires. Pour les organes génitaux, SrE-
BOLD avait débrouillé l'histoire de la formation de l'œuf par deux
organes distincts, le germigène et le vitellogène, mais les détails
manquent; les testicules sont pour Sreensrrup des glandes indé-
terminées ou des vésicules copulatives; le pénis reste le lemnisque
de Rupozpui, organe de fixation comparable aux trompes des
Tétrarhynques; et en labsence d’un organe copulateur, on admet
une fécondation intérieure et une communication directe entre le tes-
ticule et l'ovaire. C'était l'opinion, notamment de S1EBOLD.

On pensait connaître quelques cas de métamorphose, C'est ainsi
qu'en 1836, un spécialiste distingué, Gnarces LE BLONn, avait
interprété la vésicule qui entoure le jeune Tétrarhynque comme un
animal, ce qui est, comme nous l'avons vu, exact; mais cet animal
n'aurait aucun rapport avec le ver; il appartiendrait à un autre
groupe, aux Trématodes ; et le Tétrarhynque ne serait qu'un para-
site de ce Trématode, un parasite dans un parasite. Mais comme on
ne trouvait jamais de vésicule sans son ver intérieur, celui-ci était
un « parasite nécessaire. » Il est vrai que dès le début ces vues ont
été attaquées, notamment par Eunes DELONGCHAMPS; mais sa Cri-
tique était basée surtout sur la façon de considérer la vésicule, non
pas comme un Trématode, mais comme un animal, elle n'était,
d’après lui, qu'une masse de mucus pénétrée de granulations
blanches et ne constituait pas un être distinct, mais une simple
sécrétion.

L'interprétation de Le BLoxp fut pourtant généralement acceptée
et en 1840, Mrescuer ajouta un autre stade, plus curieux encore,
au début de ce développement. On trouve assez fréquemment à côlé
de la vésicule à Tétrarhynque un autre parasite, un long ver rond du
groupe des Filaires. Ce voisinage s'explique peut-être par le fait que

dé b À dre 2 :

ANNALES, XLIV (1909). 265

le premier parasite désorganise toujours plus ou moins les tissus à
l'endroit où il s'est logé et que cet endroit de moindre résistance
devient alors le lieu d'élection pour d’autres intrus. Mais la proximité
des deux parasites avait amené, dans un certain nombre de prépara-
tions, leur superposition optique; Miescner a élé induit en erreur
et avait cru à une continuité organique, il faisait provenir le Tré-
matode, d’une métamorphose de la Filaire. « Tout le monde crut à
ces remarquables transformations, dit van BENEDEN, et la question
paraissait vidée; pour ma part, en commençant l'étude des parasites
de nos poissons, je m'altendais à une simple confirmation des travaux
de MIESCHER. »

On pourrait même soutenir à la rigueur que la notion de migra-
tion était déjà dans la science de cette époque. En effet, plusieurs
naturalistes admettaient un lien génétique entre les Cysticerques d'un
hôte et les Ténias d’une autre espèce animale. Mais au lieu de faire
provenir le Ténia du Cysticerque, ils renversaient l’ordre de succes-
sion : les Cysticerques étaient des Ténias égarés et dégénérés, deve-
nus hydropiques par suite de leur séjour dans un hôte anormal,

Or, voici maintenant les idées de van BENEDEN :

La Filaire et la vésicule du Tétrarhynque n’ont rien de commun,
ils ne sont jamais en continuité organique, ce sont toujours deux
êtres distincts, mais parfois simplement juxtaposés. La vésicule n'est
pas un Trématode, elle est au Tétrarhynque ce que le Cysticerque
est au Ténia: ce sont des stades successifs de développement el ce
développement exige une migration du parasite d’une espèce à une
autre espèce. Le lemnisque latéral des Cestoïdes est un pénis; l’auteur
a vu la copulation se produire sous ses yeux, il ny a donc pas de
fécondation intérieure. [l n’y a ni organes circulatoires ni organes
digestifs ; les canaux latéraux sont excréteurs. Il n’y a pas de géné-
ration spontanée, et des animaux produisant des millions d'œufs,
doués d’une force de multiplication telle que tout semblerait devoir
être infesté par eux, sont les derniers à être cités en faveur de cette
théorie; ils pénètrent dans les organes les plus fermés en perforant
les tissus; l’auteur donne des détails minutieux sur le mécanisme de
cette pénétration : des trois paires de crochets dont toutes les larves
sont armées, celle du milieu, droits, agit comme un stylet, tandis que
les deux paires latérales, recourbées en crochet à leur extrémité,
agissent comme crampons. Toutes les coupes zoologiques établies sur

266 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

les différents états larvaires sont erronées et doivent être rayées de la
liste des espèces; la classe des Cestoïdes absorbe tout et a ns affinités
les plus étroites avec les Trématodes,

Il suffit de comparer ces divers exposés entre eux pour apprécier
le rôle de van BENEDEN. On peut, à la vérité, dire que tout n’était
pas nouveau; pour le principe des migrations, lui-même déclare
« que cette idée a été exprimée de diverses manières dans ces der-
niers temps et je suis loin d'en revendiquer la paternité ». (Vers ces-
toïdes, 1850, p. 84.) Elle l'était d'un peu trop de diverses manières;
avant VAN BENEDEN, la plupart des notions qu’on avait sur les Hel-
minthes étaient erronées et celles qui se sont plus tard trouvées. être
exactes, ne l’étaient que par l'effet du hasard, car elles étaient sur le
même pied que les autres opinions et généralement elles étaient loin
d’être les plus répandues; après lui, on ne discute même plus. Un
tribunal non plus ne dit rien de nouveau, car les avocats des deux
parties ont soin de dire tout ce qui est nécessaire et même parfois
davantage; mais après que le tribunal a prononcé, il y a chose jugée .
et c’est là toute la différence. Sur toutes les questions relatives aux
vers parasites, VAN BENEDEN a rendu un verdict souverain.

Il en est une pourtant au sujet de laquelle les idées se sont modi-
fiées. vAN BENEDEN insistait fortement sur la nature polyzoïque des
Cestoïdes; pour lui, ces animaux étaient des colonies linéaires et
chaque anneau détaché, le proglottis libre, comme on dit, était un
vraitrématode. Jusqu’il ya une vingtaine d’années, en conformité avec
ces idées, on considérait toute métamérie comme l'indication d’une
origine coloniale; aujourd'hui au contraire il y a une tendance à
admettre que la segmentation du corps et la répétition des organes
n'ont pas nécessairement cette haute portée phylogénétique. Dans
bien des cas, ces dispositions anatomiques seraient moins le résultat
de l’hérédité à longue portée que de nécessités physiologiques et
rentreraient dans le département de l’Entwickelungsmechanik de
W. Roux. Il est à remarquer pourtant que la zoologie actuelle n’at-
tache plus qu'une importance fort accessoire à la notion d’individu;
les opinions de van BENEDEN à ce sujet sont donc plutôt tombées en
désuétude par abandon de la question, que réellement remplacées par
d’autres.

Nous pourrions nous arrêter ici, l'examen de chaque mémoire ou

ANNALES, XLIV (1909). 267

notice en particulier ne pouvant nous faire connaître que des détails
d'importance secondaire. Mais souvent, dans une grande découverte
il y a quelque chose d'aussi intéressant que la découverte elle-même :
c’est la façon dont elle a été faite. (est de la logique pratique et
pour cette raison on ne ferait peut-être pas mal dans l’enseignement
d'insister un peu plus sur l’histoire de la science avec l'espoir fondé
de développer l'esprit scientifique. On pourrait même faire connaître
aux élèves de la faculté de philosophie l'histoire de quelques décou-
vertes scientifiques, en lieu et place d'un certain nombre de considé-
rations três élevées sur des questions très transcendantes, ne fut-ce
que pour leur montrer que l’on peut également raisonner sur des
faits concrets et pas nécessairement DAUERIent sur des abstractions.
Dans l’Université idéale que je fonderais, si j'avais les millions de van
DER BiLT, on raconterait aux futurs shiloséphés et avocats, la suc-
cession des idées chez CoPrErNic, KEPLER, NEWTON, LAPLACE,
deux siècles de travail aboutissant à fournir une page dans une cos-
mographie d'école primaire : et je ferais insister sur le pénible et le
lent de ce labeur, contrastant avec la facilité des raisonnements à
priori auxquels on les habitue. Ils assisteraient à la création de la
physique par GaLiLéE et Pascaz, à l'unification des forces par Rum-
For», Mayer, Joue. Et en zoologie, eutre autres choses, on leur
raconterait les travaux de van BENEDEN sur les vers, pour bien leur
montrer comment une observation en somme très simple, saisie par un
homme de génie, peut amener une révolution et faire progresser la
science.

Dans la partie biographique (p. 213), nous avons signalé ses
recherches sur les Vers comme un exemple de cette ténacité qui seule
parvient à arracher à la nature ses secrets. Dès 1837, il avait vu des
Tétrarhynques enveloppés de leürs kystes vivants et « pas plus que
LEBLOND, je n'ai pu comprendre la nature et l’organisation de ces
Vers ». Comme tout le monde, il a admis les nie de Miescuenr ;
mais en 1847, quand il le sérieusement à la question, une dés
premières choses qu’il découvre, c’est l'indépendance de la filaire et
du trématode; dans sa note de mai 1847, que nous avons citée à la
fin du chapitre sur les Polypes, il-dit que toute cette partie de la z00-
logie est à reviser, Le travail prend dès lors une toute autre impor-
tance; il ne s’agit plus uniquement de confirmer les vues régnantes
et de décrire les parasites qui hantent les poissons de notre côte, tout

968 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

au plus, d'ajouter un certain nombre d'espèces nouvelles au catalogue
déjà bien fourni. Puisque Miescaer est dans l'erreur, il y a là un
problème à résoudre, un mystère à dévoiler.

C’est alors qu'il se met à examiner les intestins des poissons ; il se
fait pour ainsi dire le balayeur du marché aux poissons, enlevant aux
étalages toutes les issues qui sans cela seraient jetées à la voirie.
À première vue, on serait tenté de croire que c'est du luxe, car à
quoi sert de constater encore cent ou deux cents fois, un fait qu'on a
bien et dûment constaté, par exemple, vingt fois. Mais dans le cours
de ce travail fastidieux, il fait une remarque : les poissons osseux
ordinaires renferment des Tétrarhynques, tous au même degré de
développement et sans appareil sexuel, enveloppés au milieu des
replis du péritoine, de leur gaîne vivante; d'un autre côté, plusieurs
Vers cestoïdes (se rappeler qu’à cette époque les deux groupes étaient
zoologiquement distincts) qui ne diffèrent des Tétrarhynques que par
la présence de segments à la partie postérieure du corps, et que l’on
doit considérer comme adultes à cause de la présence d’un appareil
générateur, habitent l'intestin des poissons les plus voraces et n'ont
jamais été observés que dans les Raïes et les Squales

Supposons que notre naturaliste se soit borné à vingt poissons ; il
aurait trouvé tel groupe de parasites dans les uns, tel autre groupe
dans les autres : comme ce serait de l’exagération d'exiger que chaque
individu doive être nécessairement un musée complet d'helmintho-
logie, si tant est qu'il eut réfléchi à cette répartition, il l'aurait, dix
chances contre une, attribuée aux hasards de l'infection. Mais quand
vous trouvez dans plusieurs centaines de cas, dans les poissons
osseux toujours des Tétrarhynques avec leur vésicule, dans les
poissons cartilagineux carnivores, toujours des Cestoïdes, une telle
constance dans la répartition doit attirer l'attention de la personne
la moins prévenue et plus encore d’un chercheur dont l'esprit est en
éveil.

« J'ai pensé que ces vers (les Tétrarhynques des poissons osseux)
pourraient bien continuer leur développement dans le canal intestinal
d’autres poissons, qui font leur pâture des premiers.

« Aussi, je me suis mis sérieusement à l'étude des poissons Pla-
giostomes ; j'en ai ouvert plusieurs centaines ; j'ai étudié d'abord le
contenu de l’estomac et puis l’intérieur des intestins, et j'ai trouvé des
Tétrarhynques vivants sans gaîne dans l’estomac au milieu de pois-
sons osseux à demi-digérés; et souvent dans le même poisson, le

ANNALES, XLIV (1909). 269

même ver qui élait simple dans l'estomac, était pourvu de nombreux
segments dans la cavité de l'intestin.

« J'ai étudié les débris que contient l'estomac des Plagiostomes,
pour connaître leur pâture et leurs vers, et j'ai été conduit de ceux-ci
à d'autres: enfin je suis arrivé ainsi à l'étude des petites espèces
et à retrouver le premier âge de plusieurs parasites dans des crus-
tacés, des mollusques, des annélides et même des acalèphes. Alors le
champ de mes observations s’est considérablement agrandi; j'allais
me livrer à la recherche des Helminthes sur tous les animaux infé-
rieurs de la côte, lorsque la maladie est venue m'arrêter. »

Ainsi, en résumé, on trouve telle espèce de vers, jamais adultes,
dans certains poissons, et telle autre forme de vers, adultes, dans
d'autres poissons qui mangent les premiers, naturellement avec leurs
parasites. Est-ce que l'idée de transmigration ne vient pas toute
seule? Mais chacun de nous, s’il avait eu l’occasion de faire ces con-
statations, en aurait fait tout autant. Quand on a Îu les premiers
paragraphes du mémoire de vax BENEDEN, les autres n'apportent
plus rien d’inconnu, car on a prévu les résultats, et à mesure que
l’auteur expose ce formidable ensemble de faits nouveaux, créant
espèces, genres, familles, détruisant tout le groupe de vers cys-
tiques, nous ne trouvons rien d'étonnant et nous nous disons intérieu-
rement : « Il a raison, il est de mon avis ». Quand un travail vous
fait cette impression, comme si l’auteur plagiait votre propre pensée,
n’en doutez pas : vous êtes en présence d’une grande découverte.

Les publications de van BExEDEn sur les Helminthes commencent
par une simple mention occasionnelle dans cette note de 1847 sur les
Polypes, que nous avons déjà citée. L'année suivante ne donne rien :
il est entièrement absorbé par ses recherches, il travaille et se sur-
mène au point de gravement compromettre sa santé. Mais en 1849
paraissent successivement dans les BuLLETINs trois communications, et
le 9 février 1850, il dépose un mémoire de près de deux cents pages
avec vingt-six planches.

La première note Sur le développement des Tétrarhynques (jan-
vier 1849) ne comporte que huit pages; elle donne un court histo-
rique de la question, puis, comme en une série d’aphorismes, les
points principaux de l’embryologie des animaux considérés; cette

970 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

note est remarquablement complète et précise, mais elle n’est qu'une
esquisse des grandes lignes. Pour terminer, la classification des Hel-
minthes est remaniée en conformité avec la conception nouvelle.

Le mois suivant, paraît une description anatomique d’un genre
nouveau (Echinobothrium), remarquable par une armure d'épines
multiples autour du cou; presque toutes les parties qui constituent
les organes génitaux sont vues, mais les interprétations sont erronées.
Le pénis reste un lemnisque fixateur, le canal déférent est son muscle
rétracteur; la portion interne du canal déférent est considérée comme
un testicule en cordon flexueux unique et les nombreuses glandes
testiculaires sont autant de germigènes et attribuées par conséquent
au système femelle, mais avec (?) un signe de doute. Le germigène
réel semble avoir échappé à l'observation; la partie antérieure de
l'utérus (probablement) est prise pour un vitellogène. La figure est
très peu claire et il est difficile de suivre les lignes de repère des
lettres indicatrices.

Dès le mois d'octobre suivant, la plupart de ces déterminations.
sont rectifiées dans une note plus étendue (Sur les Helminthes
cestoïdes, ete.). En février, il admettait encore une fécondation inté-
rieure ; les germes tomberaient dans la cavité du corps, ainsi que les
globules vitellins et leur rencontre formerait les œufs. Mais mainte-
nant, il a vu se produire sous ses yeux ia copulation par intromission
du pénis dans le vagin; il a vu également la formation des œufs par
l’enrobement de la cellule fournie par le germigène, avec des glo-
bules vitellins, au moment où la cellule passe devant le débouché du
conduit excréteur de la glande vitellogène et il a pu suivre les œufs
qui vont s’accumuler dans l’utérus. Gomme une conséquence directe
de ces belles observations, l’interprétation des parties est définitive-
ment fixée: il ne reste plus que des erreurs de détails. Celles-ci à leur
tour seront rectifiées dans une note cachetée, déposée en 1852 et
qu'il fait ouvrir en 1854, quand un autre naturaliste est arrivé au
même résultat d’une façon indépendante. La question de la vraie
nature des canaux latéraux est élucidée d’une façon complète; pour
le développement, le principe de la migration est répété et étendu.
Enfin il revient également sur la classification, qui prend graduelle-
ment une importance croissante à ses yeux.

Le monde scientifique s'émut sous ces coups répétés. Mais pour
l’acceptation de ses idées, la première note, de janvier, ne semble pas

ANNALES, XLIV (1909). 271

avoir été heureuse dans la forme. Aujourd’hui, pour nous, elle est
frappante de netteté et de concision; mais précisément ce double
caractère a dû présenter un certain inconvénient auprès des contem-
porains. Ge n’est pas en quelques pages que lon pouvait donner des
preuves, détailler les faits et les observations, van BENEDEN affirme
d'an ton si catégorique et si décidé, des choses heurtant tellement les
idées régnantes, que des oppositions devaient inévitablement se pro-
duire. Et c'est la plus haute autorité, SIEBOLD, qui attaque avec
énergie : les opinions de van BENEDEN sont une erreur évidente
(auffallend) et elles doivent être écartées (von der Hand gewiesen).
Mais quand on cherche les arguments, on en trouve de convaincants,
seulement contre les vues de LEeBLoND et de M1ESCHER : ce sont ceux
que vAN BENEDEN a déjà fait valoir. Contre ce dernier, il n'y a qu'un
résumé de ses opinions, résumé exact, « auquel je n'ai rien à chan-
ger, riposte van BENEDEN ; si j'avais à ajouter quelque chose, je dirais
que je suis plus convaincu aujourd’hui, surtout depuis la publication
du mémoire de M. von SieBoLp. J'invoquerai au besoin ses observa-
tions pour soutenir l'opinion que je défends. » Et il se fait un malin
plaisir de citer une lettre de Escaricur, de Copenhague, disant que
ces recherches de Si£BOLD « sont en général bien d’accord avec les
vôtres ». Cette discussion se trouve en post-scriptum au grand
mémoire de 1850.

Ce mémoire complète ce que les communications antérieures
avaient de trop sommaire. Il remet l’ordre dans le groupe des Hel-
minthes, que les découvertes de la migration et du développement
avaient bouleversé. Après avoir tout abattu, l’auteur réédifie, et c'est

un véritable monument qu'il élève, où tout est ordonné, où d'avance

les faits que l’on pourrait interpréter contre Jui sont expliqués et ont
leur place marquée ; aux critiques de S1EBoLD, il peut répondre en
le renvoyant à telle ou telle page du mémoire. Ses études ne compor-
taient que le développement des Cestoïdes des poissons, mais il ne
craint pas d'aller au delà de l'observation directe et d'expliquer éga-
lement les Cœnures et les Échinocoques des Vertébrés supérieurs ;
nous retrouvons ici cette conception singulière de l'œuf de PAplysie :
« quant aux Cœnures et aux Échinocoques, s’il est vrai, comme je le
suppose, que le vitellus se désagrège, cette réunion de plusieurs
germes s'explique, tout en admettant qu'un seul œuf a pénétré dans
l'organe où on les observe » (p. 84).

Aussi, ce travail emporte-t-il la conviction; la science est fixée

Ann, Soc. Zool, et Malac. Belg., t. XLIV. 18

DE SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

si

dans ses grandes lignes et le nom de van BENEDEN restera indissolu-
blement lié à l’un des plus curieux chapitres de la Zoologie. Mais il
y a encore à fouiller les détails ; lui-même a contribué à ce travail de
parachèvement en décrivant nombre d'espèces nouvelles. La renom-
mée lui amenait de nombreux pourvoyeurs; les pêcheurs d’Ostende
qui avaient en lui un bon client et le soignaient, lui envoyaient tout
ce qu'ils trouvaient de rare; il recevait des exemplaires de la Médi-
terranée et de la Baltique et les vers du Nord et du Midi s’'aliguaient
fraternellement sur les rayons du laboratoire de Louvain, devenu la
capitale helminthologique de l’Europe. Les savants, qui se sont
engagés nombreux dans ce genre d'études, se mettaient en correspon-
dance avec lui. Parmi eux, il faut citer KücHENMEISTER, qui eut le
premier l’idée de transporter la question sur le domaine expérimental
et d'infecter artificiellement des animaux.

On a voulu faire de KücHENMEISTER le rival de vAN BENEDEN, et
les Allemands, d'ordinaire si exacts, donnent souvent un historique
assez peu conforme à la succession réelle des faits. Carus (Histoire de
la Zoologie) cile en même temps que van BENEDEN et au même titre
que lui, un certain nombre d'auteurs de mérite fort inégal et parfois
assez mince. Oscar ScHMinT, dans le livre populaire sur les Ani-
maux inférieurs de BreHM, se borne à raconter qu'il a servi de pré-
parateur à KücuenmeisTEr, en 1851, au Congrès des naturalistes
allemands, pour faire la démonstration du développement du Ténia,
et comment, ne pouvant se procurer un chien, on avait pris un chat;
le matou, paraîl-il, s'est montré très récalcitrant et il a parfaitement
digéré et détruit dans son estomac les vers vésiculaires qu'on était
parvenu à lui faire avaler de force. L'expérience a donc raté, toute-
fois elle démontre que déjà en 1851, KücHENMEISTER s'occupait
sérieusement de la question; mais il est permis de croire que van
BENEDEN, très partisan de la spécificité des parasites, n'aurait pas
admis cette substitution d’un chat à un chien. Il ne s’agit pas de
déprécier un naturaliste aux dépens de l’autre; après van BENEDEN,
il n’y avait plus de révolution à faire dans le groupe des Helminthes ;
mais le rôle de KuCHENMEISTER n’en reste pas moins fort important
encore et très honorable, car c'est lui principalement qui a démontré
l'exactitude des vues du professeur de Louvain dans le domaine des
Cestoïdes des mammifères, domaine qui n'avait été que’ffleuré et
encore au point de vue purement théorique dans le mémoire de 1850.
Du reste, on a vu que KUCHENMEISTER était en relations suivies avec

PO PE TRE

TN A

ANNALES, XLIV (1909). 273

_

VAN BENEDEN; ce dernier communiquait à l'Académie de Bruxelles
les lettres qu'il recevait (BuzLerixs, 1" Juillet 1854) et faisait des
expériences sur des moutons avec des cœnures envoyés d'Allemagne
(Bulletins, T octobre 1854).

Mais au milieu de l’assentiment unanime des hommes de science et
malgré le grand poids des résultats expérimentaux ajoutés à toutes
les autres preuves, il restait une voix discordante. Le naturaliste
VALENCIENNES, ancien collaborateur de Guvier, persistait dans une
opposition irréductible; il avait répété les essais d'infection et obtenu
des résultats négatifs ; il traitait toute l'histoire de « pur roman ».
van BENEDEN rentra dans la lice et, résolu d'en finir une bonne fois,
il part pour Paris le 22 avril 1858, avec quatre chiens, dont l’un

avait pris trente-deux cysticerques, le deuxième soixante-dix et les

deux autres rien. Arrivé avec cette ménagerie dans le propre labora-
toire de VALENCIENNES, il y trouve MILNE-EDWARDS, DE QUATRE-
FAGES el Juces Haine, auxquels il remet une déclaration écrite,
affirmant que l’on devait trouver des ténias dans tel et tel chien, et
rien dans les deux autres, « Au moment d'ouvrir les chiens,
M. VALENCIENNES, avec qui j'avais déjà eu une discussion très vive,
répéta de nouveau : mais tous les chiens ont des Tænia serrata, vous
ne nous apprendrez donc rien, » On procède à l’autopsie et on trouve
des Ténias dans les deux chiens qui ont reçu des cysticerques ; les vers
sont nettement en trois groupes à des hauteurs différentes dans l’in-
testin et à des degrés différents de développement. Les deux autres
chiens sont indemnes. « On m'a accusé d’avoir écrit un roman, dit-il
plus lard dans un discours à l'Académie de Bruxelles; ce n'est pas
moi qui l'ai fait, c'est le Créateur. »

A ses yeux pourtant, le grand mérite de son travail n’était pas dans
la solution d’une question de zoologie, quelque importante qu'elle soit ;
c'était dans la portée de ses recherches sur la question plutôt philo-
sophique de la génération spontanée. De même ScHwann, en 1878,
devant les naturalistes de l'Europe réunis pour lui porter leur hom-
mage et leurs félicitations, se complaira à rappeler les théories vita-
listes, définitivement ruinées par sa conception de la composition
cellulaire des êtres. van BENEDEN revenait souvent sur ce sujet ; sa
note de 1849 sur les Tétrarhynques débute par des considérations
de cette nature; il y consacre quelques lignes dans son grand

974 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

mémoire de 4850 ; il le traite dans plusieurs discours des séances
publiques. Il trouve des arguments topiques, comme la présence
d'organes reproducteurs dans des animaux qui n'en auraient pas
besoin, puisqu'ils se forment tout seuls; « il est assez remarquable
que les vers intestinaux soient les êtres que l’on eut dù invoquer Îles
derniers en faveur de la théorie de la génération spontanée... plu-
sieurs se reproduisent de diverses manières et tous engendrent une
quantité si prodigieuse de germes que l’imagination en est frappée ».
(Vers cestoïdes, p. #.) Ailleurs il dit qu'il serait moins déraisonnable
d'admettre la Vénus de Milo et les Chevaux de Phidias comme des
cailloux façonnés par le hasard des chocs dans un cours d’eau de la
Grèce, que de croire à la formation spontanée du moindre animal.
Des appréciations comme celles de vax BENEDEN et de ScHWanx
sur leurs propres travaux nous étonnent quelque peu aujourd’hui; la
théorie vitalisie ne nous préoccupe pas plus que les humeurs pec-
cantes des médecins de MoLière ou la fameuse querelle de l’anti-
moine avec ParacELsE et les iatro-chimistes; de même, le rôle
joué par les vers intestinaux dans la question de la génération spon-
tanée ne nous paraît plus avoir d’autre valeur que celle d’une anec-
dote curieuse, L’absurdité de ces deux théories, telles qu'elles étaient
formulées par leurs partisans d'il y a un demi-siècle, saute aux yeux ;
nous sentons trop vivement la disproportion entre cette absurdité
évidente et la grande valeur des travaux qui leur sont opposés; et
nous nous disons que franchement, cela ne valait pas la peine. Mais
ici encore, il y a une erreur d'optique; ce qui est d’une si évidente
absurdité à nos yeux, ne l'était pas aux yeux des contemporains.
ScHwanx n'a pas immédiatement rallié tout le monde; van BENE-
DEN, pendant dix ans, a trouvé quelques incrédules; et si nous
voyons si clairement aujourd’hui linanité des théories qu'ils ont com-
battues, c’est précisément parce que leurs travaux nous ont appris à
la voir. Au fur et à mesure que progressaient l’art de observation
et la science, la génération spontanée avait descendu l'échelle orga-
nique; elle avait été forcée dans toutes ses positions avancées; les
poissons et les batraciens ne naissaient plus par l’action du soleil sur
la vase; les asticots ne venaient plus tout seuls dans les viandes en
putréfaction ; mais elle se maintenait dans les groupes inférieurs du
règne animal et notamment dans les Entozoaires. C’est de là que vax
Bexenex l’a définitivement expulsée mais sans la détruire entière-
ment, car elle s’est retirée dans les bactéries et les infusoires, comme

ANNALES, XLIV (1909). 275

dans un réduit de forteresse ; il a fallu un PasrEeur pour enlever ce
dernier retranchement et terminer une lutte dix fois séculaire.

Liste des principaux travaux sur les Cestoïdes.

1. — Un mot sur la reproduction des animaux inférieurs. — BuLLerins, l'esérie,
t, XIV, lre partie, p. 448 — 19 mai 1847. — Une note au bas de la dernière page
est la première mention de ses résultats sur les Tétrarhynques.

2. — Note sur le développement des Tétrarhynques. — BuLrerTixS, 13 jan-
vier 1849, t. XVI, l'e partie, p. 44.

5. — Notice sur un nouveau genre d'Helminthe cestoïde. — BuLLeTiNs, 3 février
1849, t. XVI, 1re partie, p. 182.

Cette première note a généralement passé inaperçue ; par exemple, elle ne figure
pas dans le relevé bibliographique de BRAUN (BRoNN’s TI£ERRE1CH). Son titre en
effet n’attire pas l'attention des helminthologistes ; la note elle-même ne donne aucun
détail. Mais elle est importante en ce qu’elle fixe une date, dans la question contro-
versée de la découverte de la migration. Au commencement de 1847, les idées de
VAN BENEDEN étaient déjà bien arrêtées. — Dans cette même bibliographie de
Braun, les deux notes suivantes ne sont pas mentionnées dans leur ordre réel
de succession; celle de février figure sous le n° 291, tandis que celle de janvier
porte le n° 293.

4.— Les Helminthes cestoïdes, considérés sous le rapport de leurs métamorphoses,
de leur composition anatomique et de leur classification, et mention de quelques
espèces nouvelles de nos poissons Plagiostomes. — Bui.LeTins, octobre 1849, t. XVI,
2 partie, p. 269.

B. — Faune littorale de Belgique. — Les vers cestoïdes, considérés sous le rapport
physiologique, embryogénique et s0oclassique. — BuLLETINS, 9 février 1850, t. XVII,
1'e partie, p. 102. — Dépôt du Mémoire avec considérations générales sur la clas-
sification des animaux. — Le travail paraît dans les MÉMOIRES, in-4°.

Rapport de LACORDAIRE sur ce travail, pour le prix quinquennal. — BuLLE-
ris, L5 décembre 1852, À XX, 3° partie, p. 611.

La génération alternante et la digénèse. — BuLerins, janvier 1853, t, XX,
l'e partie, p. 10. — (Réplique de vAN BENEDEN à LACORDAIRE. Egalement t. XX,
3° partie, p. 397.)

6. — Notice sur l’éclosion du « Tenia dispar » et la manière dont les embryons
de cestoides pénètrent à travers les tissus, se logent dans les organes creux, el peuvent
méme passer de la mère au fœtus. — BULLETINS, 3 décembre 1853, t, XX, 3° partie
p: 287.

7. — (Rapports avec KücHENMEISTER). — BuLLerixs, 9 mai 1854, t. XXI,
1'° partie, p. 306 : Lettre de KüCcHENMEISTER sur le Cœntre cérébral du mouton ;
P » P

276 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

— ses propres eæpériences avec des matériaux envoyés de Bautzen : 1% juillet 1854,
t. XXI; 2e partie, p. 15 : Déveloypement du Cœnure cérébral du mouton; —
1e mars 1856, t. XXIIT, I'° partie, p. 258, communication verbale confirmant la
spécificité du « Tenia mediocanellata » établie par KÜCHENMEISTER.

Dans la bibliographie de BRAUN, la première mention de KÜCHENMEISTER est
sous le n° 316, pour des expériences commencées le 18 mars 1851.

8. — Sur la reproduction des Échinocoques. — BuLLeTins, 4 avril 1857, 2e série,
t. I, p. 258. — (Expériences d'infection de chiens et éclosion dans du lait et du
blanc d'œuf.)

LINGUATULES, CRUSTACÉS, rc.

Linguatules. — Herozn et l’embryologie des araignées. — Programme pour la
revision des crustacés parasites, — Classification des parasites en général. — Une
théorie des globules polaires. — Turbellariés, Bdellodes et Trématodes.

Nous venons de voir la solution donnée à une question que le
maître de la zoologie à cette époque, Jonanx MüLLER, considérait
comme un desideratum de la science (1). Et il a déjà été dit que, pour
les Linguatules, la seconde question mentionnée par le célèbre phy-
siologiste de Berlin, c’est également van BENEDEN qui a fourni la
réponse.

Le directeur de l'école vétérinaire d’Alfort, CHABERT, trouva
en 1787 des parasites dans les sinus frontaux du cheval et leur
donna le nom de Ténia lancéolé. C'est la première mention des Lin-
guatules dans la littérature scientifique. Une autre espèce es décou-
verte en 4789 dans le poumon du lièvre par FROEHLICH, qui intro-
duisit la dénomination générique de Linguatula. Quelques années
plus tard, le poumon d'un serpent à sonnette en fournit à ALEXANDRE
pe HumBozpr. En 1844, un travail d'ensemble de BLANCHARD énu-
mérait onze espèces, dont deux rencontrées en Europe et sur des
mammifères, mais la plus grande partie dans le poumon de reptiles
américains. Dans un singe mandrill, mort en janvier 1848, au Jar-
din zoologique d'Anvers, van BENEDEN découvre une douzième
espèce, et comme le mandrill est un singe d'Afrique, la découverte
a une certaine importance au point de vue de la répartition géogra-
phique des parasites.

(*) Voir partie biographique, p. 225.

st «00 dit
’ ci

a
*

ANNALES, XLIV (1909). 277

Ce n’est là toutefois qu’un résultat assez secondaire et il n’y aurait
pas eu de quoi faire un mémoire ; une simple note dans les BULLETINS
aurait suffi. Mais pendant que van BENEDEN était occupé à comparer
avec les formes connues pour s'assurer que l’espèce du mandrill est
bien nouvelle, il reçut un nouvel envoi d'Anvers. C’était un boa,
€ très frais et en parfait état de conservation ; l’intérieur du poumon
contenait plusieurs Linguatules encore en vie ». Grâce à celte cir-
constance, il put multiplier les dissections, ajouter des détails impor-
tants à l'histoire de ces singuliers parasites et décider plusieurs
points encore en litige.

Un fait très général chez la plupart des parasites, c’est la rareté
des mâles. Les Cestoïdes et les Trématodes font exception; les deux
sexes sont réunis sur le même individu. Mais pour toutes les formes
non hermaphrodites, à sexes séparés, ou bien les mâles sont beau-
coup plus petits, parfois même vivant en parasite sur la femelle,
parasite elle-même, — ou bien ils sont en infériorité numérique con-
sidérable ; et dans les deux cas ils échappent facilement à l’observa-
tion. C'est ainsi que précisément pour les Linguatules, OWEN,
en 4835, n'ayant eu entre les mains que des femelles, a pensé que
les sexes élaient réunis et DusarDin, en 1844, fait suivre d’un signe
d'interrogation les mots sexes séparés de sa diagnose.

Dans son boa, van BENEDEN trouve des mâles à côté des femelles
et il « a pensé que les œufs pourraient bien être déposés sur les
parois du poumon ». En effet, en examinant au microscope les muco-
sités du poumon, il finit par découvrir des œufs avec des embryons
en voie de développement et à des stades différents. Fidèle à son

principe constant, il fait donc l’embryologie de cette Linguatule, non

seulement pour combler une lacune dans nos connaissances (on n'avait
absolument aucune notion sur ce développement), mais surtout pour
déterminer les affinités.

Voici quel était à celte époque l’état de cette question des affinités.
Le nom de Ténia donné par Cuagerr indique l’idée que se faisait de
l’organisation de l’animal, celui qui l'avait découvert. Mais les seules
ressemblances sont le parasitisme et l’aspect extérieur annelé. Une

dissection sommaire devait révéler que cet aspect annelé est pure-

ment extérieur et qu'il n’y à pas chez les Linguatules, cette répétition
de tous les organes dans chaque article, si caractéristique pour les
Ténias. Cette absence de métamérie est générale dans un autre
groupe de parasites très répandus, les Trématodes; un rapproche-

978 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

si

ment avec ces derniers était donc tout indiqué. Mais les Trématodes
et les Cestoïdes sont fortement aplatis ; les Linguatules au contraire
sont rondes, coinme les Nématodes, un autre groupe presque exclu-
sivement parasite, Voilà un troisième rapprochement, aussi justifié
que le premier.

Il y en a encore plusieurs autres. Sur la même ligne que la bouche
se trouvent quatre crochets, deux de chaque côté, que l’anatomiste
berlinois Runozpui, en 1819, considéra comme autant de bouches
supplémentaires ; de là le nom de Pentastome, encore employé par-
fois aujourd'hui. Or, on trouve également des crochets chez les
Ténias, ce qui vient à l'appui de l'opinion de CagerT, sur Îla
trompe des Échinorhynques et à la partie antérieure des crustacés
parasites, les Lernéens.

Tout l'historique de l'emplacement des Linguatules dans la classi-
fication est dans les considérations qui précèdent. Tantôt l'animal est
Cestoïde, Trématode, Nématode; HumBozLDT commence par en faire
un Échinorhynque; plus généralement, il forme un groupe spécial
servant d’intermédiaire entre deux des ordres mentionnés, et toutes
les combinaisons que l’arithmétique permet de prévoir ont été propo-
sées ; il y en a même une de plus, car en 1835 un naturaliste alle-
mand, énumérant plusieurs de ces affinités discordantes, se tire
d'affaire en disant que le genre Linguatule « forme un type moyen
entre tous ces ordres et les réunit entre eux ». L'opinion la plus
générale était favorable à un rapprochement avec les Nématodes.
Quant à l’affinité avec Le Lernéens, elle avait été admise implicite-
ment, semble-t-il, par Cuvier, lorsqu'il plaçait ces deux groupes
dans la classe des Helminthes. Dusarpin surtout la fit ressortir, et
cet éminent naturaliste était encore une fois ici en avance sur son
époque lorsqu'il disait que « les Pentastomes se rapprochent beau-
coup du type des articulés, dont ils sont une dégradation manifeste
sous certains rapports ». Mais même les naturalistes qui reconnais-
saient ces relations ne croyaient pas pouvoir leur accorder de Pimpor-
tance; Dusar Dix atténue sa déclaration primitive en disant que « les
Nématodes et certains Trématodes nous rappellent aussi le type des
animaux articulés »; pour BLANcuarD, « les crochets semblent
bien représenter les appendices des Lernéens, mais la disposition du
système nerveux, aussi bien que les organes de la génération les en
éloignent considérablement ». Le savant qui avait fait connaître le

ANNALES, XLIV (1909). 279

mieux les Lernéens sous le rapport anatomique et embryogénique,
Norpuanx, d'Odessa, s'était occupé aussi des Linguatules, avait dis-
cuté leur placement chez les Trématodes ou les Nématodes, décidé
en faveur du dernier groupe, et n'avait même pas pris en considéra-
tion les affinités lernéennes.

Le travail de van BENEDEN démontre, au point de vue anato-
mique, que le système nerveux des Linguatules, contrairement à
l’affirmation de BLancæaro, se rapproche du type articulé, La ques-
tion encoré douteuse de la séparation des sexes est définitivement
résolue; si des spermatozoïdes ont été trouvés dans la femelle, c’est
qu'ils y ont été introduits et la poche qui les renferme est, non un
testicule, mais un receptaculum seminis ; cela résulte, non seulement
de l'interprétation plus exacte des diverses parties de l'appareil
femelle, mais surtout de la découverte et de la dissection de nom-
breux mâles; on conçoit que ce soit là un argument sans réplique ;
une question douteuse au sujet des organes mâles, le pénis est-il
simple ou double, est résolue dans le dernier sens; il ne sera pas
inutile de faire remarquer que ce caractère est très fréquent chez les
crustacés. Enfin, l'étude de l’embryon révèle le fait imprévu que les
quatre crochets sont la dernière trace de deux paires de membres

latéraux, très développés à un certain stade et divisés, par des étran-

glements, en plusieurs segments articulés les uns avec les autres. —
Ces résultats parlent par eux-mêmes. Ce qui ne peut plus faire
l’ombre d’un doute, c’est que « les caractères anatomiques s'accordent
avec les caractères embryogéniques pour éloigner ces animaux des
Helminthes. » Et l’auteur insiste pour faire remarquer une fois de
plus, « que c’est seulement par l’embryogénie que l’on reconnaît les
affinités véritables ».

Ainsi, un animal confondu jusqu'alors avec les Vers parenchy-
mateux, est en réalité un Articulé. Pour la zoologie actuelle, c’est
une forme aberrante des Arachnides, comme les Acarides, les Tardi-
grades et les Pycnogonides. Mais telle n'était pas la conclusion de
VAN BENEDEN; il en fait un Crustacé lernéen. Seulement, sa facon
de concevoir ce groupe des Lernéens est particulière ; déjà M1LNE-
Enwarps en avait rapproché les Pyenogonides; van BENEDEN
accepte ce rapprochement et fait remarquer que les raisons sur les-
quelles on s'était basé, la nature et l'ordre d'apparition des appendices
chez l'embryon, s'appliquent également aux Acarides et aux Tardi-
grades. Il a donc, non seulement déterminé l’embranchement auquel

280 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

doivent appartenir les Linguatules, mais en outre clairement montré
de quels groupes d’Articulés ils se rapprochent le plus; son erreur a
consisté à mettre tout cet ensemble de formes apparentées dans les
Crustacés, auprès des Lernéens. Mais la suite est curieuse et
démontre le tact zoologique dont il était doué. Il reconnaît immédia-
tement que ces additions font des Lernéens un groupe artificiel ;
« la sous-classe entière des Crustacés suceurs devra subir un rema-
niement ». Quelques mois plus tard, dans son mémoire sur le déve-
loppement de Nivothoé, crustacé parasite sur les lamelles branchiales
du homard, il dévoile toute sa pensée : « Les Lernéens .pourraient
bien nous montrer sous peu la même dissolution qui se remarque
aujourd'hui dans la classe des Vers intestinaux; ils ne doivent pas
être réunis à cause de la bizarrerie de leurs formes, ni de leur para-
sitisme branchial, pas plus que les Helminthes ne forment une classe
à cause du milieu qu'ils habitent ». Et déjà dans son travail sur les
Lingualules il avait ajouté que, étudiant les différents parasites de nos
poissons, il avait des matériaux qui pouvaient être utilisés pour la
confection d’un travail sur ce sujet.

On voit clairement ici quelle était son ambition : à une classifica-
tion artificielle, substituer un groupement rationnel, où les ressem-
blances superficielles amenées par le parasitisme et les rapproche-
ments de hasard ne viendraient plus masquer la parenté réelle; il
voulait, en un mot, faire pour les Crustacés parasites ce qu’il venait
de faire pour les Vers cestoides et pour les Linguatules. Ces deux
grands triomphes lui avaient inspiré une confiance absolue dans
l’instrument qui les lui avait procurés, d'autant plus qu’un autre tra-
vail de cette époque avait montré linanité de la seule exception que
l’on invoquait contre lembryologie.

Cette exception était constituée par les Arachnides. Un naturaliste
de grande réputation, Heron, de Marburg, avait étudié ce déve-
loppement en 1824 et affirmé des différences tellement considérables
avec les autres classes d’Articulés et même avec les autres animaux en
général, qu'une comparaison ne semblait plus possible, Il y avait bien
eu une protestation de RATHKE, qui en examinant le développement
du scorpion n'avait pas retrouvé ces faits aberrants ; mais en l'absence
d'aucun autre travail important sur l'embryologie des Arachnides, les
conclusions de [lERoOLD restaient dans la science, comme un empé-
chement pour généraliser les lois de l’embryogénie.

2 © ANNALES, XLIV (1909). 281

Dans le cours de ses études de malacologie, van BENEDEN s'élait
à plusieurs reprises occupé des Anodontes, les grandes moules qui
peuplent nos étangs et dont la larve Glochidium vit en parasites sur
les branchies des poissons. Les Anodontes adultes sont à leur tour
attaquées par un acarien parasite du genre A/ax et comme on
découvre souvent sur un seul et même mollusque tous les âges du
parasite, depuis son apparition dans l'œuf jusqu’à sa complète évo-
lution, il a voulu tirer parti de ce matériel si favorable, « dans le
but de savoir si les Arachnides se développent d’après des lois excep-
tionnelles ».

Dès le début, vax BENEDEN reconnut que les observations de
Heron ont été faites avec le plus grand soin ; les planches de cet
auteur témoignent que l'exactitude la plus scrupuleuse a présidé à
leur confection; mais l’interprétation et la terminologie sont tout à
fait spéciales. « M. HeroLo a voulu créer l'embryogénie des animaux
articulés, sans aucun secours étranger; n'ayant confiance que dans
ses propres recherches, il a cru à lui seul pouvoir édifier et il n’a
fait que préparer des matériaux qui ont besoin d’être remaniés. » A
l'encontre de tous les autres savants, HeroLD faisait jouer le rôle
prépondérant dans la formation de l'embryon, à l’albumen et non au
jaune ou vitellus (nous dirions aujourd'hui le protoplasme de la cel-
lule-œuf); or, van BENEDEN démontre que l’œuf de l'Afax n’a pas
d'albumen, que le vitellus (couch2 protoplasmique) est à peine percep-
tible dans les jeunes œufs, quoiqu'il en forme plus tard tout le
volume et que la membrane extérieure uvique, « dans laquelle on
peut voir ou le chorion ou la membrane vitelline », s'applique
immédiatement sur le vitellus. Peu de temps après la ponte, il_
apparaît un liquide blanc sous la membrane et c’est là ce que
H£eroLo aura pris pour un albumen. Mais l’albumen « est le pro-
duit de loviducte et une fois que l’œuf est évacué, il ne peut plus
s'en former », Du reste, le hlastoderme se forme sous cette couche
blanche et à la surface du jaune, mais ITEROLD n’a pas reconnu cette
membrane, Les œufs d’Arachnide ont donc la struture normale :
vitellus, vésicule germinative (noyau) et tache germinative (nucléole),
Ces constatations paraissent importantes à van BENEDEN et il relève
avec une philosophie un peu narquoise, l’opinion du naturaliste de
de Marburg qui considérait comme des « bagatelles » de s'occuper
de rechercher péñiblement des vésicules dont ont ignore à quoi elles
servent. « Eu égard à la présence constante de ces vésicules dans

289 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

l'œuf de toutes les classes d'animaux, l'importance de leur rôle doit
être fort grande, dit avec raison vAN BENEDEN... une ère nouvelle
s'ouvrira pour l’embryogénie, le jour où l’on connaïtra la part qu'ils
prennent à la formation de l'embryon. » Pour qui voudrait donner
une appréciation lapidaire des travaux du fils, il n’y a qu'à citer ces
paroles du père.

Ce travail avait été conservé en portefeuille depuis plusieurs années ;
l’auteur le présente à l’Académie le 1” juillet 1848, en même temps
que le mémoire sur les Linguatules, comme pour prévenir les objec-
tions que pourrait susciter l'emploi de l’embryologie. Un lien logique
réunit done ces deux mémoires entre eux et avec un troisième de la
même époque.

C'est le mémoire sur le développement et l’organisation des Nico-
thoés. Ces animaux avaient été décrits en 1826 par Aupouin et
Mine-Enwarps; [a femelle, fixée en parasite sur les lames bran-
chiales du homard, porte outre les deux sacs ovigères ordinaires des
copépodes, une énorme extension latérale de la région moyenne du
corps; ces appendices avaient été considérés comme des cæcums fai-
sant hernie; van BENEDEN démontre qu'ils sont logés dans une
extension de la carapace. IL découvre aussi le mâle, qui n'était pas
encore connu; le mâle est beaucoup plus petit que la femelle, ne
porte pas d’appendice latéral et mêne une vie libre. Plusieurs autres
points de détail au sujet de la structure anatomique sont élucidés,
notamment pour les pièces qui composent l’armature buccale et dont
il essaye de préciser la signification au point de vue de l'anatomie
comparée, ainsi que pour les autres organes appendiculaires; pour
des interprétations exactes, il trouve une aide puissante dans l’em-
bryologie. C’est la première étude régulièrement suivie du dévelop-
pement d’un crustacé parasite; jusque là, on n'avait connu que
quelques stades isolés; l'attention se porte de plus en plus sur les
premiers moments et van Beneoex profite de la publication de ce
travail pour donner son opinion sur une question controversée à cette
époque. |

On se demandait notamment quelle était la signification du noyau
qu'on trouvait dans les « bosselures du vitellus » et s'il était la cause
ou le résultat des phénomènes de division de l'œuf. Pour van BENE-
DEN, « le noyau ne précède pas la formation des bosselures et n'ap-
paraît chaque fois qu'après la formation des segments... les noyaux

ANNALES, XLIV (1909). 283

blancs ne seraient donc pas analogues aux noyaux des cellules ».
D'après lui, le développement de l’œuf consiste en une condensation
de la substance: le vitellus devient membraneux à la surface, la
partie plus liquide s'est séparée pour aller se loger au centre même
de la sphère et c’est elle qu'on a prise pour le noyau. Les globules
polaires ne sont pas autre chose, sauf que l'élimination se fait non en
dedans mais en dehors et qu’elle apparaît surtout au début du frac-
tionnement, ce qui se comprend, car plus tard la membrane super-
ficielle du vitellus, ayant acquis une consistance suffisante, sera deve-
nue impénétrable.

Cette théorie n'a plus qu'un intérêt de curiosilé, mais comme VAN
Benepex le fait remarquer, elle est le premier essai d'explication des
globules polaires; de plus, elle embrasse tous les phénomènes du
premier développement en les rattachant à une même cause, de
nature purement physique. Nous savons aujourd'hui que le rôle des
noyaux est au contraire essentiellement physiologique et des plus
importants, car ils sont le principal substratum de l'hérédité. Les
phénomènes sont loin d'être aussi simples que le croyait van BENE-
DEN, mais précisément cette simplicité était faite pour séduire. Aussi
sa théorie a-t-elle été immédiatement reprise par un auteur dans les
ANNALES DES SCIENCES NATURELLES; toutefois, les idées à cette époque
n'étaient pas tournées vers ces généralisations el cette première tenta-
tive est tombée dans l'oubli; on n’en trouve aucune mention dans les
traités récents sur la cellule de Yves DELAGE, HENNEGUY et
Wizson: elle méritait cependant au moins un souvenir. Mais ici
encore, la faute est pour une certaine part à VAN BENEDEN; il
semait un peu au hasard dans ses travaux les idées nouvelles et l'on
ne peut raisonnablement exiger de ceux qui entreprennent la tâche
difficile de résumer l’état de la science et de faire l'historique d’une
question spéciale, qu'ils aillent déterrer les remarques éparses dans
des mémoires dont le titre est tout à fait étranger à leur genre
d'études et sur lesquels rien n’attire leur attention. C’est pour des
raisons analogues qu'une observation intéressante sur la pénétration
du spermatozoïde dans l’œuf a passée inaperçue ; elle se trouve ren-
seignée dans le Buzcerin de 1858. Léon FrenericQ (Contribution
à l'étude des Échinides [Arcnives DE ZO0LOGIE EXPÉRIMENTALE, 1876,
t. V, p. 429] a signalé un cas analogue. Pour l'anneau nerveux péri-

- buccal des Oursins, tous les auteurs citent Kroux, comme layant
décrit le premier en 1841. Tispemann avait indiqué dès 1816 la

284 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

probabilité de pareille disposition, sans en démontrer l'existence. La
première description concrète est de van BENEDEN; mais la com-
municalion est insérée dans un journal peu connu, l’ÉcHo pu MONDE
savaNT, n° 82, du 25 octobre 1835.

Ainsi, après des travaux sur les Mollusques, les Polypes, les Ces-
toides, van BENEDEN abordait les Articulés et débutait par trois
mémoires à la fois. D'abord il démontre, en thèse générale dans son
travail sur l'Atax, que l’embryologie est également chez les Articulés,
un guide sûr ; l'application au cas particulier des Linguatules en est
une preuve éclatante; et le développement de Nicothoé fait voir que
l'embryologie peut établir le départ entre les a laptations spéciales à
la vie parasitaire et les caractères intrinsèques, qui seuls doivent venir
en ligne de compte pour déterminer les affinités. En outre, il est en
possession d’une idée directrice et qui a de la grandeur : refaire,
d’après les principes naturels, la classification des Crustacés parasites ;
et déjà ses travaux antérieurs lui avaient fourni des matériaux utili-
sables dans ce but. De plus, il avait une conception très claire de ce
que seraient, de ce que devaient être les résultats d'une pareille étude.

La marche ultérieure de la science a confirmé ses prévisions. Plu-
sieurs ordres de Crustacés ont des représentants qui se sont adonnés
au parasitisme et en ont pris la livrée. La reconnaissance de cette
origine multiple a eu naturellement pour conséquence de séparer les
formes d’origine différente pour les rattacher à leurs ordres respec-
tifs. Mais la diversité était moins grande que ne le croyait le pro-
fesseur de Louvain: il n’y a pas eu un bouleversement complet comme
pour les Vers cestoïdes; le groupe des Crustacés suceurs n’a pas été
disloqué mais simplement épuré, le plus grand nombre sont restés
réunis, comme unc branche spéciale des Copépodes ; et ces résultats
ont été acquis par le moyen que van BENEDEN avait indiqué, par
l’embryologie. Ils sont encore importants, sans doute : mais il y a loin

\

pourtant de ce que, à en juger par le langage du début, van
BENEDEN avait rêvé. |

S’est-il aperçu que son enthousiasme l'avait quelque peu entraîné ?
On serait tenté de le croire en voyant qu’il s’est presque complète-
ment désintéressé du programme qu'il avait énoncé. Ses nombreuses
communications dans les BuLLeriNs ne traitent plus qu’incidemment de
ces questions générales ; ce sont des descriptions d'espèces nouvelles,
de mâles encore inconnus ou classés comme formes distinctes et qui

ANNALES, XLIV (1909). 285

sont rapportés à leurs femelles respectives. Pendant son séjour
à Ostende, le marché aux poissons élait un but de promenade quoti-
dienne; tout exemplaire rare était acquis el soumis aussilôl à une
visite corporelle minutieuse; la peau, les nageoires, la cornée de
l'œil étaient inspectées; l'intestin ouvert, les branchies examinées
lamelle par lamelle et le mucus raclé au couteau, étudié au micros-
cope. Sa constance est parfois récompensée par d’heureuses trouvailles ;
la carapace de tortue, dont il a été question dans la partie biogra-
phique (p.212), dûment dédouanée, donne une espèce nouvelle; deux
gros Orthagoriscus qui lui parviennent à quelques jours d'intervalle,
l’un de Blankenbergheet l'autre de la Méditerranée fourmillent de para-
sites, tant internes qu’externes; dans les dernières années, des envois
d'amateurs intelligents, M. Cuaves aux îles Açores, M. CHEVREUX
à Dakkar, en outre, des matériaux recueillis par le prince-naturaliste
ALBERT DE Monaco, lui fournissent le sujet de nouvellesnotices; il a
pu ainsi compléter un des groupes les plus intéressants et dont ses
propres travaux avaient fait ressortir toute l'importance, le groupe
des Mysidés qui relie les Crustacés décapodes aux formes inférieures.
D'ordinaire, l’auteur détermine la place que le genre doit occuper
dans la classification, les rapports avec les formes voisines; traitant
de questions tout à fait spéciales, indispensables à ceux qui veulent
étudier à fond les Crustacés, ces notices ne peuvent être analysées
sans entrer dans des détails.

Les crustacés ont fait de la part de van BEeNEDEN, l’objet de deux
mémoires plus étendus, l’un publié en 1860, l’autre en 1870. Tous
font partie de l'étude générale sur la faune littorale belge et sont
donc essentiellement un catalogue des espèces qui habitent notre
côte, avec descriptions et figures. Mais comme pour les mémoires
antérieurs de cette série, le relevé faunistique n’est pour ainsi dire
qu’un prétexte à des développements sur l'anatomie comparée el à
des considérations générales de la plus haute portée; il va sans dire
que l’embryologie n’est pas oubliée.

Le premier mémoire est intitulé Recherches sur les crustacés du
littoral de Belgique. La partie générale débute par un comparaison
entre les Articulés et les Vertébrés :

« La fin de ces deux grandes divisions est formée d'animaux aqua-
tiques. les crustacés comme les poissons semblent avoir fait en

98G SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

même temps leur apparition sur le globe, et les érilobites comme les
ganoïdes représentent, dès le début, un type assez élevé. Ces deux
classes nous montrent, dans l’époque actuelle, des genres et des
familles descendus tellement bas que les plus grands naturalistes en
ont méconnu quelquefois le type fondamental (Amphioxus, Lingua-
tules et Rotifères).… il y a toujours des difficultés pour circonscrire
leurs limites supérieures (Lepidorisen, Pycnogonides)... Au contraire,
les types aériens, oiseaux et insectes, n’ont pour ainsi dire pas
d’espèce ou de genre douteux : la plus haute expression du vertébré,
le mammifère, ne semble pas avoir son correspondant, si ee n’est
peut-être dans quelques arachnides.

« Les crustacés sont bien les poissons des articulés, comme les
insectes sont vérilablement les oiseaux de cette division.

« Ce qui manque pour compléter cette analogie, c'est un caractère
embryogénique semblable à celui qui fournit l’allantoïde dans les
vertébrés et qui permette de diviser les classes des animaux articulés
en un {ype aérien ét un type aqualique. »

Les comparaisons de ce genre sont assez fréquentes dans les
ouvrages de van BexeDex et celle-ci en est un exemple Lypique. II
ne manquera pas de savants pour hausser les épaules et trouver au
moins inopportune l’exhumation de pareilles idées. Certes, en
prenant ces rapprochements au pied de la lettre, et les considérant
comme des homologies véritables, on rétrograderait à PLINE et à
Burron; mais il n’est même pas besoin de dire que VAN BENEDEN ne
se méprenait nullement sur leur portée ; il a soin d'employer le mot
analogie. Quelque mince que soit la valeur philosophique de ces
ressemblances, elles donnent quand même une vue d’ensemble; elles
sont utiles, ne fut-ce que comme moyen mnémotechnique et les
professeurs qui tiennent à intéresser et à se faire comprendre, y ont
souvent recours ; dans son ouvrage populaire sur les Commensaux et
Parasites, VAN BENEDEN en a largement usé. Les puritains de la
science, qui condamment ces artifices oratoires, sont-ils bien sûrs
qu'il n’y à pas un enseignement sérieux sous ces comparaisons qu'ils
traitent de frivoles: il y a au moins une idée qu’elles mettent en
lumière ; c’est que tous les groupes se sont répandus pour vivre, dans
toutes les directions, ont occupé tous les milieux, et ce sont des
adaptations à un même genre d’existence qui ont amené ces analogies.

Le mémoire traite ensuite un autre point, qui également n'avait

ANNALES, XLIV (1909). 287

21

pas beaucoup de succès auprès des naturalistes de cette époque.
Burron avait surtout fait des exercices littéraires sur les mœurs des
animaux et avait répudié, et DauBenTon et l’anatomie ; par réaction,
Cuvrer et son école ne voulaient faire que de l'anatomie et on pou-
vait dire que pour eux l'habitat naturel des animaux était un bocal
dans une armoire et le milieu ordinaire, l'alcool. On est revenu de
ces exagérations en sens contraire. L'observation des êtres dans le
monde réel a été récompensée par des découvertes comme le mimé-
tisme, l’autotomie, les couleurs protectrices, la symbiose et les asso-
ciations animales. Pour ce dernier point, les cas les plus curieux dans
lesquels interviennent les crustacés sont réunis dans la partie géné-
rale du mémoire.

La pièce de résistance du travail, c’est une monographie du genre
Mysis ; nous avons déjà dit que c’est van BENEDEN qui a définitive-
ment établi que cette forme doit être considérée comme commençant
la série des décapodes ; il décrit plusieurs espèces nouvelles du groupe
et fait l'anatomie et l’embryologie complètes. De même pour un
autre groupe aberrant, les Cuma, que plusieurs naturalistes considé-
raient à cette époque comme des formes larvaires et qu'il démontre
être des adultes, il rectifie des erreurs anatomiques d’une grande
importance ; ces animaux auxquels on avait attribué des yeux pédon-
eulés, ont au contraire des yeux sessiles ; mais s'ils se rapprochent par
là des édriophthalmes, ils tiennent aux décapodes podophthalmes par
leur ensemble et leur physionomie, aux stomatopodes par leurs bran-
chies. « Ces Crustacés sont un embarras pour certains zoologistes.…
Nous sommes au contraire heureux de les trouver sur notre chemin...
Le jour où tous ces êtres en apparence irréguliers et anormaux,
bizarres ou exceptionnels, auront été comparés avec les phases du
type auquel ils appartiennent, le grand cadre sera définitivement
établi, et on lira dans un vaste tableau la pensée qui a été réalisée
aux divers âges du globe et que révèle tous les jours l'embryon qui
parcourt le cycle de son évolution ». Ce passage est à rapprocher de
celui cité à la page 219 de la partie biographique et qui date de cette
même année 1860 ; n'est-ce pas cette idée fondamentale que le déve-
loppement de l'individu rappelle le développement de la race, que
l’ontogénie est un abrégé de la phylogénie? Ce qu'il y avait de gran-
diose dans cette vérité que DARwIN a mise en pleine lumière, un
embryologiste comme van BENEDEN devait le comprendre aussitôt ;
il accepte pleinement l’idée, et, la façon dont il l’exprime montre qu'il

Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIV. 19

288 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

ne la considère pas comme incompatible avec ses convictions philo-
sophiques. Et il l’applique aux détails, aux faits particuliers : à un
certain stade du développement de Mysis, «le Jeune animal peut
ètre comparé, par ses deux paires d’appendices, à un embryon de
calige ou de cyclopide avant l'éclosion »; la queue primitive de
Mysis, formée par le dernier anneau du corps, éshancré et muni de
deux pointes latérales « est pareille dans les divers groupes de crus-
tacés décapodes » , et l'animal adulte « correspond véritablement par
ses appendices thoraciques doubles à une époque embryonnaire des
crustacés décapodes ». Dans l'Embryologie comparée de BaLFour
(1880), on lit page #19 : « Quant au stade Mysis des Décapodes
macroures, il n'y a pas de doute qu’il ne soit ancestral, attendu que
c'est presque la répétition d'une forme réellement existante ». Le
mémoire de van BENEDEN est le premier travail sur les crustacés,
conçu dans ce nouvel esprit, qui devait inspirer plus tard Frirz
Müzcer et GLaus; ce travail lui a valu le prix quinquennal décerné
par l’Académie de Belgique.

Bien différente est la publication de 1870 : Les Poissons, leurs
commensaux et leurs parasites. Comme on peut le voir par le titre,
le mémoire ne traite pas uniquement des crustacés, mais il donne
pour chaque espèce de poisson, une liste complète des animaux qui
lui servent de pâlure et des parasites qu’on y rencontre. Ce relevé est
purement faunistique ; il n’ÿ a aucun détail d'anatomie et l’auteur se
borne à renvoyer pour chaque espèce à un ouvrage donnant une des-
cription et une bonne figure. Ce travail, malgré son utilité pratique
considérable, ne pourrait faire l’objet, dans une étude comme celle-ci,
que d’une simple mention, si la partie générale ne discutait à fond
la question du parasitisme. C’est ici que nous trouvons pour la pre-
mière fois des distinctions bien claires établies entre le commensa-
lisme, simple association où un être demande à un mieux-doué, soit
un gîte, ou un moyen de transport, ou les miettes de sa table, et le
parasitisme vrai, où l'intrus vit aux dépens de son hôte. Un cadre
complet, avec divisions et subdivisions logiques, une terminologie
nouvelle, permettent de classer tous les cas.

Un travail analogue a été fait en 1872 pour les parasites des
Chauves-Souris: plusieurs genres nouveaux et un assez grand
nombre d'espèces ont été le résultat de cette enquête ; naturellement
il ne s’agit pas ici de crustacés, mais d’acarides, nématodes, cestoides,
Une introduction de quelques pages énumère toute une série de ques-

Let is 27 attente

ANNALES, XLIV (1909) 289

tions intéressantes au sujet de ces parasites, — d'où ils peuvent venir,
où ils peuvent aller, comment ils se comportent durant le sommeil
hibernal de leur hôte, — et donne quelques détails curieux sur les
mœurs des Chauves-Souris elles-mêmes.

Plusieurs autres travaux destinés à compléter l'étude de la faune
belge présentent le même caractère intermédiaire entre un pur cata-
logue énuméralif et descriptif des espèces et un mémoire approfondi
apportant de grandes découvertes et renouvelant entièrement un
département de la science. Tel est le cas pour les communications
sur les Turbellariés (1860), les Bdellodes (Hirudinées) et les Tréma-
todes (1862). Ce sont des contributions de valeur, qui apportent des
données nouvelles et décrivent des espèces passées inaperçues, des
travaux qui feraient honneur à tout zoologiste et dont l'accumulation
constitue le progrès normal et régulier de la science. Et pourtant, en
les parcourant, on ne peut se défendre comme d’un sentiment de
regret; ils sont une désillusion, car ils ne montrent pas de ces coups
d'éclat qui signalaient les travaux antérieurs, avec lesquels on Îles
compare malgré soi; un mémoire d'une importance bonne moyenne
semblait, auprès des autres, une déchéance, car on a bien vite fait
de se croire le droit d'exiger toujours de l'extraordinaire d’un natu-
raliste qui nous y a habitué pendant vingt ans. Mais à cette époque,
les Cétacés absorbaient presque toute son attention et ce qu'il publie
sur d’autres groupes est généralement le résultat d'études antérieures.

Le mémoire sur les Turbellariés ne décrit pas moins de huit
espèces nouvelles ; pour chaque espèce, il donne l'anatomie complète
et la plupart du temps aussi le développement; sur bien des points
douteux, comme par exemple la signification de la trompe des Némer-
tiens prise pour le tube digestif, la signification de certaines mem-
branes fœtales qui sont, ou le résultat d'une mue, ou comparables à
des stades larvaires plus différenciés chez d’autres formes, les observa-
tions de van BENEDEN ont permis d’asseoir une opinion définitive
entre les diverses vues proposées.

Pour les Hirudinées, le nombre des formes nouvelles est encore
beaucoup plus considérable; ce travail a été fait en collaboration avec
un naturaliste amateur de Brest, E. Hesse, dont van BENEDEN avait
fait la connaissance dans un voyage d’études pour les parcs à huîtres.
Hesse avait accumulé pendant des années les observalions el montra
à son visiteur un magnifique album de dessins. Comme de son côté
van BENEDEN s'était également occupé de ce groupe, une proposition

290 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

de travail en commun fut bientôt faite et acceptée des deux côtés;
Hesse fournirait les dessins et les descriptions, vAN BENEDEN coor-
donnerait les matériaux, donnerait un nom aux objets nouveaux et
leur assignerait, selon leurs affinités, une place dans le cadre helmin-
thologique. Le travail est des plus complets, les planches sont admi-
rables; sans l'initiative de van BENEDEN, il est plus que probable que
toutes ses nouveautés seraient restées enfouies dans les cartons privés
du commissaire maritime de Brest.

Une des formes mentionnées dans ce mémoire mérite une certaine
attention. Les deux naturalistes avaient trouvé, indépendamment l’un
de l’autre, un parasite au milieu des œufs du homard; l’animal est
comme une sangsue avec deux paires de ventouses latérales, anté-
rieures et postérieures, creusées en coupe hémisphérique de façon à
embrasser les œufs; il se glisse et se contorsionne, comme un clown
qui fait des tours sur les boules, dit van BEeNEDEN; de là le nom de
Histriobdella. Dès 1853, il l'avait décrit dans les Buzzerins, le con-
sidérant comme une larve d'annélide, rapportée avec doute au genre
Serpule; en 1858, ii en avait donné une étude complète et le consi-
dérait comme une sangsue aberrante ; dans sa notice, il faisait ressor-
tir qu'un naturaliste parvenait rarement, pour un animal nouveau, à
faire l’histoire complète du premier coup, tant pour l'anatomie que
pour le développement. Hesse avait depuis longtemps des dessins en
portefeuille, mais n'avait rien publié. L’Histriobdelle est en réalité un
Annélide et nullement une Hirudinée,

Dans un appendice à ce mémoire sur les Bdellodes, il y a une
remarque curieuse. Il y a vingt-cinq ans, GIARD a signalé qu'il
y à un parallélisme entre les parasites et leurs hôtes, que les arbres
généalogiques des deux sont superposables. On a considéré avec
raison que c'était une contribution intéressante à la zoologie géné-
rale et pour la question de la descendance. Or, cette remarque se
trouve textuellement dans ce mémoire de 1863 : « Les vers parasites
sont en rapport d'organisation avec l'hôte aux dépens duquel ils
vivent, c’est-à-dire que les plus élevés d’entre eux vivent sur les hôtes
les plus complets en organisation. »

Dans la partie générale du mémoire, vaN BENEDEN discute des
questions de classification ; il attache une importance considérable à
la présence de ventouses, à leur nombre et à leur disposition. Très
pratique pour distinguer les genres, ce caractère n’a pas une portée
bien haute pour les groupes plus élevés et son utilisation trop étendue

ANNALES, XLIV (1909). 291

a amené des associations singulières, comme le cas de l’Histriobdella
et celui de Peripatus formant dans la classe des Cotylides (Vers à
ventouses), un ordre spécial, les Polypodes,

Liste des travaux sur les Linguatules, Crustacés, etc.

1849. — Recherches sur l'organisation et le développement des Linguatules.

1850. — Recherches sur l'histoire naturelle et le développement de V « Atax
ypsilophora ».

1850. — Sur le développement et l'organisation des Nicothoés.
1860. — Faune littorale : Crustacés.
1870. — Les poissons de la côte de Belgique, leurs commensaux et leurs parasites.

Toutes les publications mentionnées ci-dessus ont paru dans les Mémoires in-4°
de l’Académie de Bruxelles. Nombreuses notices dans les BuzLærins de 1851 à 1859
et de 1891 à 1893.

1860. — Faune littorale : Turbelluriés.

1863. — Faune littorale : Bdellodes et Trématodes marins.

BRYOZOAIRES ET ASCIDIES. — CLASSIFICATION.

La classe artificielle des Polypes. — Les Bryozoaires; collaboration avec DUMORTIER.
— Les Ascidies; une question difficile d'embryologie, — Une nouvelle classification du
règne animal.

Pour les anciens naturalistes, la classe des Polypes comprenait tous
les animaux fixés, dont le corps cylindrique était muni à l'extrémité
libre d'un appareil tentaculaire. Ces trois caractères, fixation, corps
cylindrique, appareil tentaculaire, par leur généralité et leur impor-
tance, justifiaient amplement et délimitaient nettement la classe.

Des deux pôles de l’axe principal du cylindre, l'un sert à la fixa-
tion ; 1l est en contact avec un milieu autre que l’eau, avec un corps
solide, Chez quelques formes, notamment l’Hydre d’eau douce, cette
fixation est effectuée par une véritable contraction des cellules de la
base, cette base agissant comme une ventouse; la fixation n'est pas
absolument permanente et le déplacement est encore possible. Maïs
généralement il n'en est pas ainsi ; la larve une fois fixée, les cellules
en contact avec le corps solide n’ont plus d'autre rôle qué de sécréter

999 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

un ciment corné ou calcaire qui attache l'animal irrévocablement et
le transforme pour ainsi dire en un être immobile comme une plante;
c’est bien là ce qui a inspiré la dénomination de Zoophyte.

Tout autres sont les conditions du pôle opposé de ce même axe
principal. Il est libre, il s'élève dans la masse liquide; c’est lui qui
accomplit la fonction essentiellement animale de la préhension méca-
nique des aliments, de la proie : il est Loujours oral. |

Pour un animal fixé, avec des organes des sens rudimentaires et
réduits au seul sens du toucher, eut doit dépendre du con-
tact direct de la proie avec l’orifice buccal. Ces chances de contact
sont minimes; de là chez tous les animaux fixés, des dispositifs pour
remédier à cel inconvénient : ou bien un courant d’eau provoqué par
des mouvements ciliaires assure une alimentation abondante (spon-
giaires), ou plus généralement la zone nutritive de l'individu est aug-
mentée par l'épanouissement d'une couronne tentaculaire. Celle-c1
est done une adaptation à la vie immobile, une conséquence de la
fixation.

Les deux extrémités du grand axe vertical des Polypes ont donc
des rôles aussi différents que possible et les caractères qui les dis-
tinguent, apparaissent comme l'expression anatomique de cette diffé-
rence dans les fonctions. Mais pour les axes transverses, il n’y a plus
dé ces différences ; le corps se dresse dans le liquide; à droite et à
gauche, devant et derrière, les conditions sont identiques; aussi,
tous les axes transverses sontils égaux. La forme cylindrique résulte
de cette inégalité du milieu latéral, combinée avec la différence du
milieu pour les deux extrémités de l’axe vertical, de la même façon
que la forme sphérique des êtres flottants résulte de l'identité de tous
leurs rapports de contact avec le milieu.

Ainsi, les caractères distinetifs de la classe des Polypes ne sont
plus au nombre de trois, car deux d’entre eux, la forme cylindrique
du corps et la présence d’une couronne tentaculaire, sont des consé-
quences logiques du caractère restant, la fixation. Et celle-ci n'est
elle-même qu’un genre de vie spécial, une adaptation qui ne dait pas
forcément être limitée à un seul groupe, qui a pu se produire plus
d’une fois dans le cours de l'évolution du monde animal et atteindre
des êtres sans aucun lien génétique. Sous l'identité de forme exté-
rieure résultant d’une adaptation au même genre de vie, se retrou-
vera la différence de structure interne résultant Ge la différence
d'origine. Et ces différences apparaîtront aussitôt qu'on voudra

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ANNALES, XLIV (1909). 293

aller plus loin que la livrée superficielle pour scruter l'organisation
intérieure. Voilà pourquoi la classe des Polypes, plus que toute
autre, a eu à souffrir des progrès de la Zootomie. La première dési-
gnation de classe vraiment anatomique est le terme de Cœlentérés
appliqué en 1848 par Leuckarr, aux Polypes vrais et aux Méduses.

Dès 1830, un zoologiste irlandais, J. VauGHAN THOMPSON, avait
reconnu dans les Bryozoaires une structure beaucoup plus compliquée
que celle des autres Polypes. A l'intérieur du cylindre, qui constitue
le corps et complètement séparé de cette paroi externe, se trouve un
tube digestif complet, replié sur lui-même, la bouche et l'anus rap-
prochés l’un de l’autre au centre de l'appareil tentaculaire ; des fibres
musculaires réunies en faisceaux bien distincts font mouvoir les par-
ties les unes sur les autres. THompson créa un mot nouveau, ce:ui
de Polyxoaires et raltacha le groupe aux Mollusques. Ses remar-
quables travaux, publiés dans des recueils peu répandus, n'ont pas
reçu l'attention qu'ils méritaient; seule, sa nouvelle dénomination
s’est répandue en Angleterre où elle est encore usitée aujourd’hui.
Sur le continent, il a fallu les recherches de DumonrTiER, PAUL
Gervais et van BeN&Den pour apporter une connaissance suffisante
de ces animaux. En 1836, Dumorrier faisait l'importante décou-
verte du centre nerveux, un gros ganglion situé entre la bouche et
l'anus,

La première communication de van BENEDEN sur les Bryozoaires
date de 1839 (!}. Dans la partie systématique, il décrit plusieurs
formes d’eau douce, genres nouveaux que venait de créer le natura-
liste français Pauz Gervais et qui se trouvent en Belgique. Les
détails anatomiques sont importants; il confirme la découverte de
Dunorrier relative au centre nerveux et signale la larve en forme
de « planule ciliée ». IL interprète correctement comme une cavité
du corps l’espace entre l'intestin et la paroi externe et découvre que
le liquide de celte cavité est maintenu en mouvement par un revêle-
ment ciliaire de la face cœlomique de l'intestin. Il croit avoir vu
« des bouches aquifères à la base des tentacules », qui mettaient la
cavité du corps en communication directe avec le milieu extérieur,
mais celte observation n’est donnée qu'avec doute et avec d’expresses
réserves. Il la rectifiera lui-même peu de temps après. Ces deux der-
niers points avaient une portée spéciale par rapport à la circulation

(‘) Buuzerixs, 5 octobre 1839, t. VI, 2° partie, p. 276.

294 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

chez les animaux inférieurs en général et plus particulièrement chez
les Mollusques, questions dont il s'est beaucoup occupé, comme nous
l'avons vu.

La poursuite des travaux sur les Bryozoaires amena l’année sui-
vante (1840) une réclamation de Dumortier. Les BULLETINS DE
L'ACADÉMIE se bornant à mentionner le fait sans plus de détails, nous
ne savons pas sur quoi portait cette réclamation. Il est probable que
c'était une question de priorité. Comme on l’a vu, DUMORTIER avait
étudié ce groupe et il y a toujours, chez les auteurs qui se sont can-
tonnés dans une spécialité, une tendance instinctive à considérer
comme des intrus ceux qui veulent s’occuper du même sujet Pour
toute réponse, van BENEDEN fit insérer dans les Buzrerins de
février 1841, une figure des œufs dits mobiles des Alcyonaires.
« Les figures ont été dessinées en 1839, dit-il, et c'est la réclama-
« tion de M. DumorTier qui me détermine à les publier. »

Non seulement DumorrTier n'insista pas, mais il entra en colla-
boration avec van BENEDEN et les deux auteurs présentent en com-
mun un mémoire sur Les Polypes composés d’eau douce. La première
partie, ne comprenant que l'historique, mais un historique très com-
plet, est déposée le 2 février 1842; la partie descriptive ne paraît
qu'en mai 1848. Entretemps, van BENEDEN a publié plusieurs
mémoires sur le groupe des Bryozoaires. On peut sans peine deviner
ce qui s’est passé; Dumorrier se désintéressait de plus en plus des
sciences naturelles, où il avait acquis une situation très honorable,
pour s’oceuper de politique et d'archéologie, pendant que son colla-
borateur continuait les recherches.

L'ensemble des mémoires de vAN BENEDEN, conjointement avec
les travaux de Dumorrier et de GER vais, constituent le fondement
de la systématique des Bryozoaires. Dès 1840, van BENEDEN disait
que pour ce groupe, les formes fossiles étaient mieux connues que les
formes vivantes ; la zoologie était restée en arrière de la paléonto-
logie, Ses travaux ont largement contribué à remédier à cette situa-
tion, ils constituent une monographie complète des espèces de notre
côte.

Parmi les formes nouvelles qu'il a fait connaître, il faut citer en
première ligne, comme importance, le remarquable genre Pedicellina.
En 1844, il le décrit dans les Buzerins sous le nom de Crinomorpha,
qui rappelle le port de l’animal semblable à un Crinoïde ; il ignorait
que Sars l'avait trouvé avant lui et quand il eut reçu connaissance du

on

ANNALES, XLIV (1909). 295

travail du savant norvégien, il retira sa dénomination, conformément
aux règles de la priorité. Mais Sans avait entièrement méconnu la
structure de l'animal, auquel un canal digestif était refusé et qui
était comparé aux Vorticelles par suite de la présence d’une tige et
des tentacules en cercle, aux zoanthes et aux cornulaires à cause de
ses stolons rampants. van BENEDEN a rectilié toutes ces appréciations
inexactes, confirmant et étendant des travaux de GERVAIS; il a par-
faitement reconnu le caractère aberrant de cette organisation et dans
les questions de classification qui l’occupent beaucoup à cette époque,
Pedicellina jouera un certain rôle pour établir des transitions de
groupe à groupe ; c’est à quoi elle sert encore aujourd’hui. Mais au
lieu d'en faire une forme primitive, il la considère comme le terme
supérieur des Bryozoaires, par lequel ceux-ci se lient aux Tuniciers.
L'’embryologie de l'animal était entièrement inconnue; il donne en
détail et le développement de l’œuf et celui des bourgeons. Du reste,
ce qui distingue tous les mémoires de van BENEDEN sur les Bryo-
zoaires des travaux similaires, c’est l'importance accordée au côté
embryologique.

Le mémoire sur les Ascidies est de la même époque (1846) et se
distingue par les mêmes caractères, mais comme la faune de notre
côte est relativement très pauvre en Ascidies, ce travail n’a qu'une
importance systématique assez réduite. Par contre, les détails anato-
miques et embryologiques sont remarquables et l'ouvrage est encore
cité aujourd’hui comme ayant marqué un progrès sérieux. Le mode
de préhension des aliments chez les Ascidies est des plus curieux. Le
courant d'eau déterminé dans le pharynx élargi et perforé abandonne
les particules nutritives à une série de cordons gélatineux qui sont
poussés vers l'intestin et y entrent. C'est ce que van BENEDEN à par-
faitement reconnu et a déterminé expérimentalement, en mêlant à
l'eau de la poudre de carmin. Il a vu les cils vibratiles qui mettent
ces cordons gélatineux en mouvement et ces gouttières ciliées sont
considérées « comme des organes supplémentaires de l'appareil ali-
mentaire ». Ceci est d'autant plus remarquable que l’auteur ne
regarde pas le sac branchial comme la partie antérieure du tube
digestif; louverture au fond du sac branchial est homologuée avec
la bouche du bryozoaire, mais, dit-il, « l’œsophage manque ».

Plusieurs autres détails anatomiques sont vus exactement; dans la
forme qu'il décrit, et qui a été rattachée plus tard au genre Molgule,

296 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

le foie ne forme pas une glande isolée, mais de simples sillons dans
la cavité gastrique; il ne parvient pas à s'assurer que le sac branchial
est percé de perforations nombreuses, probablement par suite de la
complication caractéristique des stigmates dans ce genre; mais il
admet cependant qu’il doit y avoir communication directe entre la
cavité branchiale et la poche où s'ouvre lanus, car des injections
faites par l’orifice d'entrée sortent par là, sans toutefois rincer le tube
digestif ; l'existence de stigmates était à cette époque une question
encore controversée el avait été niée par Cosre en 1849. Le rein
également est exactement décrit : une vésicule sous forme de haricot,
avec des concrétions « calcaires », attachée au cœur. Chez les
Ascidies, il n’y a pas de conduit excréteur et c’est probablement ce
qui empêche de le reconnaître; vAN BENEDEN avoue ne pouvoir en
soupçonner « ni importance ni la signification ».

Dans la partie embryologique, il confirme l’existence de la forme
tétard de l’embryon; son travail est la quatrième observation de ce
genre et rectifie MILNE-Enwarvs pour la formation de la queue;
celui-ci faisait s’'aplatir l'embryon en même temps qu'une portion
marginale se condenserait, et l’appendice caudal se détacherait du
corps par résorption de la lame d’attache tout le long de la queue ;
VAN B&nEDEN fait remarquer avec raison que ce n’est pas ainsi que
se développent généralement les appendices et il démontre que la
queue se forme par un allongement, une extension du trone ; MILNE-
Erwarps a été trompé par le fait que chez l'embryon, la queue est
repliée et juxtaposée au tronc.

L'œuf des Tuniciers est entouré d’une capsule cellulaire, un folli-
cule, fourni par l'ovaire ; un travail de JuLin (1893) a montré que ce
follicule provient de la division des ovules primitifs; c’est donc un
cas analogue à ce qui se passe chez beaucoup d’arthropodes. Ces
cellules folliculaires, d’aplaties peuvent devenir cubiques et simuler
ainsi une morule, C’est là une première complication, de nature à
induire en erreur. |

Chez la plupart des animaux, la fécondation a pour premier effet
d'amener une rétraction, une condensation du protoplasme ovulaire,
qui se détache sur tout le pourtour de son enveloppe; cette rétrac-
tion est excessivement marquée chez l'Amphioxus. Dans la zone
liquide externe ainsi formée, sous la membrane vitelline, apparaissent
chez les Tuniciers, des éléments organisés; on n’est d'accord, ni sur
leur structure, ni sur leur origine, ni sur leur rôle ultérieur. Mais il

ANNALES, XLIV (1909). 297

semble établi aujourd'hui qu'une partie au moins de ces éléments
sont des cellules immigrées de la capsule folliculaire et que quelques-

unes contribuent à former le test de l'animal adulte, Nous avone donc

ici le cas tout à fait exceptionnel d'éléments extra-ovulaires partici-
pant à la formation de l'embryon, non pas à litre de substance nutri-
tive, de pabulum, mais en conservant leur individualité cellulaire.
Le test se forme très tôt, avant même que la queue soit entièrement
développée.

Tout cela n’est pas fait pour faciliter l'interprétation des phéno-
mênes, alors surtout qu’en 1846, la terminologie des diverses parties
constituantes de l'œuf était encore vague et que les notions fonda-
mentales d’ectoderme et d'endoderme n'étaient ni précisées ni généra-
lisées. Le travail de van BENEDEN n’en est que plus remarquable,
pour le tact zoologique dont il fait preuve. 1} a parfaitement vu la
mémbrane folliculaire, mais lui applique la désignation malheureuse
de vitellus. L'apparition anticipée de ce framboisement l'étonne; il
semble que la fécondation des œufs ne puisse se faire que dans le
eloaque et voici cependant des modifications caractéristiques du déve-

loppement, qui se produisent dans l'ovaire. 11 se demande si, la vési-

cule de Purkinje (noyau) pouvant disparaître avant la fécondation, le
vitellus peut aussi se bosseler et se framboiser avec ou sans le con-
cours de cet acte important. « Nous en doutons, dit-il, mais cepen-
dant nous ne savons si on peut y répondre d’une manière positive. »
Malgré la désignation du follicule comme vitellue, il estime que cette
membrane « ne peut pas être le blastoderme » et plus loin il « croit
devoir admettre que cette membrane extérieure est formée en dehors
de l'œuf, par les parois de l’oviducte ou de l'ovaire »; elle n'est
qu’ « accessoire ». Ce serait parfait et absolument exact; malheu-
reusement il ajoute qu'il en est de même « pour le blanc ou l'albu-
men qu’elle renferme » c'est à-dire l’espace résultant de la rétrac-
tion du protoplasme.

La suite de la description est très difficile à saisir; l'étude com-
parée du texte du mémoire, de l'explication des planches et l'examen
des dessins ne laissent pourtant pas de doute; la figure 11 de la
planche XII montre clairement la capsule folliculaire avec ses cel-
lules et à l'intérieur, l'œuf à l'état de morule, désignée également
sous le nom de vitellus, ce qui crée beaucoup de confusion; il a vu
l'apparition du est et rectifie Mizxe-Enwarps, qui prenait pour le
test l'espace de rétraction. Il le rectifie également sur un autre

998 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

point, auquel il attache une importance majeure : le blastoderme ne
se forme pas dans un point déterminé, mais « simultanément tout
autour du jaune ». A la prendre au pied de la lettre, cette expres-
sion est incorrecte; mais il a voulu dire qu'il n’y a pas de disque
prolifère comme dans l’œuf de poule, et en fait, on sait que la seg-
mentation est totale.

On aura pu juger par cet exposé de l'importance du mémoire sous
le rapport de l’embryologie, et il nous semble que le mérite de ce
travail n’a pas été suffisamment reconnu. La prudence même de
l’auteur lui a fait du tort; il doute, il hésite; pour ces faits anormaux,
il s'efforce d'employer la terminologie reçue et il en résulle quelque
confusion ; avec plus d’assurance et une demi-douzaine de termes
nouveaux empruntés au grec, voilà un travail qui aurait attiré l’at-
tention générale. Combien y en a-t-il, parmi les jeunes d'aujourd'hui,
qui manqueraient une pareille occasion d'enrichir le vocabulaire de
la Science ?

Les deux mémoires que nous venons d'étudier ont une partie
générale sur la classification des animaux. Comme fruit de ses longues
études et de sa connaissance approfondie d’un grand nombre de
groupes, van BENEDEN était arrivé à concevoir des idées très person-
nelles sur la répartition des êtres en coupes systématiques. C’est dans
l'introduction au mémoire sur les Bryozoaires, datée 10 mars 1845,
que nous en trouvons la première expression. Le mémoire sur les
Ascidies consacre une quinzaine de pages à diverses questions géné-
rales, entre autres la génération alternante et surtout la classifi-
cation. Le travail sur les Vers cestoïdes (1850) y revient avec plus
de développement, Il incorpore ses idées dans son Anatomie comparée
et les vulgarise par son enseignement.

Le Règne animal est divisé en trois embranchements, selon les
rapports du vitellus avec embryon.

« Dans le premier embranchement, le vitellus rentre par le ventre ;
ce sont les Hypocotylédones qui correspondent aux Vertébrés; dans
le second embranchément, le vitellus rentre par le dos ; ce sont les
Épicotylédones ou les Articulés et le troisième embranchement,
nommé Allocotylédones, comprend tous les autres; chez eux, le
vitellus ne rentre plus ni par le ventre ni par le dos. On peut dire
aussi que le développement embryonnaire des Vertébrés commence

ANNALES, XLIV (1909). 299

par le dos, celui des Articulés par le côté opposé au dos ou par le
ventre et chez les derniers, cette formation commence par la partie
postérieure dans les Céphalopodes et Gastéropodes ou tout autour du
vitellus, sans distinction de parois, chez tous les autres. »

Pour les deux premiers embranchements, le nom seul est modifié
en concordance avec le fait qui est pris pour base du système de clas-
sification, Mais le groupe des Allovitellins est une idée nouvelle ; il
comprend « tous les autres animaux. » Les Mollusques rétrogradent
au rang d’une classe et leurs subdivisions en Céphalopodes, Gasté-
ropodes, etc, ne sont plus que des ordres au lieu des classes. Outre
les Mollusques, les Allovitellins comprennent les Polypes, les Échino-
dermes, les Vers, les Rhizopodes et les Infusoires (!).

La classification du groupe des Vers est remarquable en ce sens, qu’il
est établi deux séries parallèles; l’une commence par les Némertiens
et comprend les Acanthocéphales, les Nématodes, les Siponculides et
culmine dans les Annélides; tous ces Vers ont les sexes séparés, ils
sont dioïques. La deuxième série commence par les Planaires, les
Cestoïdes, comprend les autres groupes des Platodes actuels et se
termine par les Hirudinées; ce sont les Vers monoïques.

Les limites des diverses classes ont quelque peu varié. Dans l’intro-
duction au mémoire sur les Bryozoaires (1845), les Bryozoaires et
les Tuniciers terminent en haut la classe des Polypes. Dans le
mémoire sur les les Ascidies, les Tuniciers sont au contraire distraits
des Polypes et reportés parmi les Mollusques. Il était arrivé à une
conception toute spéciale de l'organisation des Tuniciers. Depuis
Cuvier et Savicny, les naturalistes étaient toujours partis des Mol-
lusques pour essayer de comprendre l’Ascidie et la même marche de
raisonnement se retrouve encore en 1874 dans un travail remar-
quable de Lacaze-Durniers, travail très curieux à ce point de vue,
VAN BENEDEN au contraire prend pour point de départ, non pas
l'organisme plus parfait, le degré supérieur, mais l'échelon inférieur ;
sans nier l'utilité du premier mode de comparaison, il semble et avec
raison attacher plus d'importance à la marche inverse. Pour lui,
l’Ascidie est un Bryozoaire « condamné à ne jamais s'épanouir et à
« respirer uniquement par sa couronne tentaculaire rengaînée ;, que
« l’on établisse quelques anastomoses entre les tentacules et un cœur à

(1) Anatomie comparée, vol. I, p. 7.

300 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

« leur base, et l’on aura une idée complète d’une Ascidie ». Les appen-
dices flottants qui se trouvent à l’entrée de la cavité respiratoire ne
sont que « la continuation des tentacules dont le bout est recourbé
« et flottant ». Ces interprétations ont été longtemps et très générale-
ment admises dans la science; en fait, elles n’ont été remplacées que
lors du bouleversement complet amené par le; travaux de Ko wa-
LEWSKY.

Cette classification était plus qu'un remaniement, c'était presque
une révolution; vAN BENEDEN ne se méprenait pas sur la portée de
la réforme qu'il préconisait et il la caractérisait fort justement lui-
même en disant que c'était défaire une partie de l'œuvre de Cuvi£r
pour revenir à Linwné, « dont la classification est encore plus natu-
relle ».

Trois ordres d'idées semblent surtout l'avoir guidé.

C'est en première ligne, la conviction du rôle prépondérant que
devait jouer tôt ou tard l’embryologie. « Les caractères de premier
ordre pour l'établissement des embranchements doivent être pris dans
l'embryon. » — « Dans la hiérarchie des caractères, il est temps de
faire entrer ceux qui président à la formation de l'être et auxquels
tous les autres doivent être subordonnés. » Que dire aujourd’hui de
ces principes, si ce n’est qu'ils sont les fondements mêmes de la
science. Ce n’est point par là que van BENEDEN a erré; il s'est
trompé en croyant que les temps étaient venus ; on n’en était encore
qu'aux premiers linéaments de l’embryologie, mais ces premières don-
nées, qui amènent aujourd'hui sur nos lèvres involontairement un
sourire de pitié, c'était à cette époque, si beau, si grand; c'était le
soleil levant, dont les yeux étaient éblouis et nul ne pouvait prévoir
alors que ce n’était que la lueur de l'aurore, comparée avec la lumière
éclatante qui devait plus tard inonder le domaine de la zoologie.

Une deuxième considération qui semblait à van BENEDEN militer
en faveur de l'établissement de trois grands groupes dans le règne
animal, c’est que les végétaux sont naturellement répartis dans le
même nombre de divisions, basées également sur les rapports entre
l'embryon et la réserve nutritive accumulée dans la graine. « Il est
à remarquer, dit-il, que le règne végétal n'a été établi sur des bases
fixes que par le secours de l’'Embryogénie et que la division des végé-
taux en Dicotylédones en Monocotylédones et en Acotylédones traduit
parfaitement l’ordre naturel. » Il avait d’abord employé pour désigner
ses groupes les termes de Épivitellins, etc., mais ii les a modifiés

ANNALES, XLIV (1909). 301

ensuite en Épicotylédones, etc., le vitellus lui semblant l’homologue
du cotylédon.

L'inanité de ces comparaisons saute aux yeux, il n’y a même pas
d’analogie lointaine et l’idée n’est pas heureuse; toutefois on ne peut
lui dénier de la grandeur. C'est là ce qui aura séduit vAN BENEDEN.
Mais il n’a garde d'insister et de pousser jusqu'aux détails ; il se con-
tient et ne fait ces remarques pour ainsi dire qu'à titre accessoire.
Quelques années auparavant, cette même question du parallélisme
entre les deux règnes avait occupé un autre naturaliste belge; aujour-
d'hui, la lecture du mémoire de DumorTier (1833) laisse l’impres-
sion d’un profond ahurissement et une sensation pénible; Duuor-
TIER s'égare complètement. Heureusement servi par son tact zoolo-
gique, vaN BENEDEN s’est arrêté au seuil de l'erreur.

Mais ce qui a exercé une influence prépondérante, c’est la question
dé la série animale. La fameuse querelle au sujet de l’unité de compo-
sition du règne animal n’était pas définitivement apaisée. Le premier,
GEOFFROY SAINT-HILAIRE avait rangé tous les animaux en une série
unique régulièrement graduée; Guvier au contraire avait établi ses
embranchements sur des types de structure nettement distincts les uns
des autres et sans rapports entre eux; les zoologistes s'étaient par-
tagés en deux camps et van BENEDEN penchait décidément vers les
Unitaires. Guvier avait placé les animaux articulés en deuxième
ligne, immédiatement après les Vertébrés et comme son embranche-
ment des Articulés comprenait les Vers annélides, auxquels logique-
ment il fallait rattacher les Gestoïdes, il en résultait que ces derniers
occupaient un rang supérieur aux Céphalopodes. C'était là pour vax
B£ENEDEN, une anomalie choquante. « Les Mollusques ne diffèrent
certes pas autant des Radiaires que les Vertébrés des Articulés ». Son
groupe des Allovitellins, avec à la tête les Mollusques, lui semblait
faire disparaître ces contradictions et il était convaincu d’avoir résolu
définitivement cette question de la place à donner aux Mollusques,
qui avait été pendant si longtemps une pierre d'achoppement.

Et il n’a pas été seul à avoir cette conviction; la plupart des natu-
ralistes l'ont partagée. Sa classification a été adoptée par beaucoup
de savants; on la trouve encore employée dans plusieurs articles du
grand Dictionnaire de Larousse. |

C’est qu’elle répondait à la science de l’époque. L’idée de baser les
grandes divisions sur les rapports de l'embryon avec l'œuf n’était

3092 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

certes pas déraisonnable et l’on peut se demander si l’abandon des
termes d'Épicotylédones et d’Hypocotylédones n’a pas été une chose
regrettable. N'est-ce point, en effet, un caractère de la plus haute
valeur et d’une constance absolue. Il est plus objectif que l’idée de
Vertébré ou même de Chordé, car les Ascidies adultes n’ont plus de
corde dorsale. Nos classifications actuelles qui séparent les Arthro-
podes des Annélides ne méconnaissent-elles pas les affinités entre ces
deux groupes, que l’embranchement des Épicotylédones, convenable-
ment corrigé, permettrait de mieux faire ressortir. Les Allovitellins
étaient certes une exagération ; le fractionnement total de l'œuf, ou
pour parler le langage du temps, la formation du blastoderme tout
autour du vitellus, est, nous le savons aujourd’hui, tout simplement
une conséquence de l'absence d'un excès de réserve nutritive dans
l'œuf, Ce point faible du système, les progrès de l’'embryologie n’ont
pas tardé à le faire ressortir et tout a été entraîné dans la débâcle.
Ce qui n'aura pas peu contribué à faire négliger les caractères tirés
des rapports de l'embryon, ce sont d’abord les hypothèses excessives
y rattachées, l’homologie établie par GEOFFROY SAINT-HILAIRE
entre le dos des vertébrés et le ventre des insectes, — et ensuite,
l'impossibilité absolue de voir aucune raison à ces faits. Cette raison,
des recherches récentes permettent d'espérer qu'on la trouvera, que
même l’on est déjà sur la voie. L'hypothèse de SEncwicx et CaLp-
WELL au sujet des homologies entre le Cœæientérés et les groupes
supérieurs, reprise et étendue par ÉDouarp van BENEDEN (!), peut
conduire à ce résultat. Si le retournement d'un animal à structure
annélide déjà fixée, pour se transformer en vertébré est bien, comme
on l’a dit, « un tour d’acrobatisme phylogénique difficile à se figu-
rer » (?) il n’en est plus de même pour une larve discoïde indifférente,
chez laquelle ou la région neurale ou la région aneurale peuvent
devenir la surface ambulatoire, donnant naissance dans le premier
cas à un Épicotylédone, dans le second à un Hypocotylédone. Si ces
vues s'établissaient, on trouverait difficilement mieux que ces déno-
minations vieillies du zoologiste belge.

Le succès de sa classification s'explique aussi par les idées neuves

() Recherches sur le développement des « Arachnactis ». Contribution à la
morphologie des Cérianthides (Buzzerins, 1891, t. XXI, p. 179, et AROHIVES DE
BioroGie, t. XI, 1891).

() Arraur WiLzey, Amphiomus and the Ancestry of the Vertebrates, p. 96.

ANNALES, XLIV (1909). 303

qu'elle renfermait. Il a déjà été fait mention de la conception nouvelle
au sujet des Ascidies. Le groupement des Vers en deux catégories est
la première application de l’idée de séries parallèles, qui Joue encore
aujourd'hui un certain rôle; le caractère distinctif des deux séries, la
monoiïcité ou la dioïcité, a été démontré plus tard ne pas êlre exact
pour tous les termes; l’une des séries est hétérogène et par consé-
quent purement artificielle ; mais l’autre, celle qui a à sa tête les
Hirudinées, traduit encore aujourd’hui d'une manière aussi satisfai-
sante que possible, les affinités réelles.

Ce qui frappe également, quand on se donne la peine de suivre la
marche de ses idées, c’est la logique avec laquelle l’œuvre est pour-
suivie. Il y a quelques années, SEELIGER (!) a cru relever une cer-
taine inconséquence dans la place assignée aux Tuniciers, réunis aux
Mollusques, alors que le texte du mémoire s’évertue à prouver leur
nalure bryozoaire. Mais SegciGEr n'ayant fait la bibliographie que
du groupe qu'il avait à traiter, n’a pas tenu compte des travaux anté-
rieurs sur d’autres groupes. Qu'eût-il dit notamment du placement des
Tuniciers parmi les Polvpes? L'essentiel pour vAN BENEDEN, C'était
l'établissement de la série animale ; le fractionnement de la série en
classes, le fait que la coupure porterait à tel ou tel endroit, était à
ses yeux chose moins importante; c’est ce qui explique ces variations
et fait justice du reproche d’inconséquence formulé par SEELIGER.
En relisant encore aujourd’hui cette partie de son œuvre que le temps
n'a pas épargnée, on doit reconnaître l'étendue de ses connaissances,
la grandeur des vues dans cette tentative d'embrasser d’un seul coup
d'œil l’ensemble du règne animal.

CÉTACES.

Difficultés spéciales de la cétologie et ses imperfections. — Les monstres fantaisistes et
les animaux d’ordre composite, — van BENEDEN voyageur, collectionneur et grand
juge. — La manipulation des ossements d'Anvers. — Mémoire sur le Squalodon. —
Résultats généraux. — Vues phylogéniques.

Que les êtres de taille infime aient pu se soustraire à la connais-
sance de l’homme jusqu’à l'invention du microscope et au dévelop-

(4) Bronn’s Tierreich, Tunicata, partie historique.

Ann. Soc. Zool. et Malac. Belg., t. XLIV. 20

304 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

pement de l'esprit d'observation scientifique, cela n’a rien que de
naturel. Mais ce qui semble plus étonnant, c'est que les géants du
règne animal, les cétacés, soient restés connus d’une façon si impar-
faite jusque vers le milieu du siècle actuel.

Il y a à cela plusieurs bonnes raisons. On ne découvrira pas un
cétacé, par hasard dans un bocal rempli d’eau au fossé d’un château,
comme l'hydre de TREMBLEY. Ce sont des animaux complètement
adaptés à la vie dans la haute mer; les grandes espèces sont exclusi-
vement pélagiques et tout au plus les femelles semblent-elles, par
une dernière trace d'hérédité d’instinct, se rapprocher des côtes
pour mettre bas. À de rares intervalles, un individu dévoyé vient
échouer sur quelque côte perdue; la population de l'endroit n’a rien
de plus pressé que de dépouiller l'énorme carcasse pour en tirer Le plus
de profit possible et se débarrasser ensuite au plus vite de ce qui reste,
empestant toute la localité. Le naturaliste arrive d'ordinaire trop
tard, Dans la nuit du 13 au 14 mai 1869, une baleine de 17 mètres
de iongueur vient échouer sur la place dite Calloot à Flessingue. Le
cadavre fut remorqué à Terneuzen pour être exhibé à la curiosité des
badauds,

« Informé par les journaux plusieurs jours seulement après cette
capture, dit VAN BENEDEN, nous nous sommes rendus sur les lieux,
mais nous n'avons trouvé qu’un cadavre en pleine décomposition,
répandaut l'odeur la plus infecte que des narines d’anatomiste puissent
rencontrer, À grands frais, mon fils est parvenu à faire dépouiller
les os par les gens de l'endroit et tout le squelette a été conduit en
gare de chemin de fer de Louvain. Pendant plusieurs jours, on a
pu sentir, dans toutes les stations où le wagon avait passé, l'odeur
caractéristique de ces débris. »

Une industrie importante est basée sur la capture des baleines et
il semblerait qu’elle devrait fournir d’amples matériaux aux natura-
listes. Mais cette industrie s'exerce dans des pays éloignés et d'accès
difficile, par des gens peu préoccupés des problèmes zoologiques, et
qui, pour des raisons d'intérêt commercial, tiennent souvent à ne pas
faire connaître leurs lieux de pêche fructueuse. Le naturaliste danois
Escuricut a pu faire faire des progrès considérables à la cétologie,
grâce uniquement au zèle éclairé d’un gouverneur d'Islande, HoL-
BôLL, qui s’est constitué pendant des années le pourvoyeur du musée
de Copenhague et des autres musées de l’Europe.

ANNALES, XLIV (1909). 305

Un squelette de baleine est un objet encombrant ; même convena-
blement nettoyé et monté, il est d'une étude pénible, « On ne se fait
pas idée, dit van BENEDEN, qui parlait d'expérience, de la difficulté
de comparer des pièces qu'on a de la peine à soulever. » Le squelette
arrive ordinairement en vrac, tousles os mêlés; il yen a qui manquent,
d'autre fois il y en a au contraire de trop, par mélange avec d’autres
individus, parfois d'espèces différentes. De 1x, les erreurs les plus
étranges. Dans un des squelettes du Museum de Paris, monté sous la
direction de Guvier, le bassin rudimentaire de l'animal est repré-
senté par un seul os médian et cet os est un fragment de côte, arti-
ficiellement façonné pour représenter un pubis. Un os pénial de
Morse figure comme os pénial de Baleine alors que ces animaux n’en
sont pas pourvus. Si de pareilles erreurs sont possibles avec Cuvier,
que sera-ce avec des personnes non zoologistes? Pour la Balæno-
ptera musculus du Jardin Zoologique d'Anvers, on avait commencé par
mettre tous les fanons à l'envers, le bord effiloché du fanon en dehors
au lieu d'en dedans ; la première côle était attachée au bord supérieur
du sternum. On a corrigé la première de ces erreurs, mais la seconde
est restée et elle ot une des curiosités «scientifiques » de l’éta-
blissement.

Si, des animaux actuels, nous passons aux restes fossiles, les diffi-
cultés augmentent et aussi, en proportion, les choses étranges. En
1847, on a promené dans toute l'Europe le squelette Lo d’un
reptile nommé Hydrarchus; il avait cent pieds de long, un cou
démesuré, un crâne et des extrémités conformés d’une manière extra-
ordinaire. Le roi de Prusse l’acheta très cher pour en faire don à
l'Université de Berlin. On n'examine pas un cadeau, mais J. MüLLER
ne s'est pas conformé à cette règle de la civilité puérile et honnête;
il découvrit que ce formidable chapelet de vertèbres était un mélange,
non seulement de plusieurs individus, mais que des espèces différentes
avaient été mises à contribution et que le cou se composait uniquement
de vertèbres dorsales et lombaires. Parmi un tas d'os isolés qui avaient
été acquis en même temps, quelque chose comme la réjouissance que
le boucher sert à son client avec la viande, MüLeer trouva deux ver-
tèbres cervicales, dont l’atlas, lequel s’adaptait parfaitement à la tête :
mais ces vertèbres présentaient des caractères de cétacé ; l’'Hydrarchus
disparut du catalogue zoologique et se transforma en une Baleine !

Il ne faut pas, même pour le cas de l’'Hydrarchus, croire à une

306 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

supercherie de marchand. L'histoire de la paléontologie est un long
martyrologue, ridicule pour le vulgaire, de savants fourvoyés,
N'a-t-on pas commencé par mettre sur le nez de l'Iguanodon un épe-
ron qui n’était que la phalange unguéale du pouce? Dans le marais
wealdien de Bernissart, les Iguanodons enfouis dans la vase se sont
conservés avec tous leurs os dans leurs connections naturelles et grâce
au zèle et à l'intelligence de M. ne Pauw, le chef d'atelier du Musée
de Bruxelles, l'extraction de ces débris a pu se faire sans déranger
ce que la nature semblait avoir pris soin de maintenir réuni. Et
encore y a-t-il des points douteux, par exemple la disposition du
sternum et des doigts de la patte postérieure. Les cétacés au con-
traire, venaient mourir sur la grève, le flux et le reflux remuaient
l'énorme carcasse, la vague roulait les os détachés un à un, les
mélait, les dispersait. Le hasard peut réunir dans une même tranchée
des ossements qui induisent en erreur même des paléontologistes com-
pétents; de là ces animaux qu'on pourrait nommer d'ordre compo-
site, comme l'Hydrarchus, comme le Pachyacanthus, un des joyaux
du Musée de Vienne. Le naturaliste BranpTr, de Saint-Pétersbourg,
en avait fait une baleine à fanons, c'est-à-dire du groupe des Mysti-
cètes. vaN BENEDEN est allé voir cette pièce en 1861 et en 1874:
grâce à l'expérience qu'il avait acquise, il put immédiatement resti-
tuer à chacun son bien : les vertèbres et les côtes sont d’un Sirénien,
mais affectées de pachyostose, c’est-à-dire d’un épaississement maladif
et d’une prolifération abondante de la substance osseuse, ce qui se
voit assez fréquemment chez le Lamantin et le Dugong actuels. Les
os sains du même animal constituaient un genre à part. Le sternum
du Pachyacanthus était celui d’un dauphin et le bout de mandibule
était d’un bœuf! Trois omoplates semblables étaient marquées Ceto-
therium, Delphinus, Pachyacanthus. — Le Musée de Lintz garde
également le souvenir du passage de ce terrible visiteur : le genre
aberrant Balænodon tombe dans le néant. — [1 fait un tour d'Italie;
à Milan se trouve un squelette de Baleine, le type d'un genre nou-
veau basé par Branpr sur l'absence d’acromion et d'apophyse cora-
coïde à l’omoplate ; mais « en examinant attentivement le bord anté-
rieur de l'os, on voit que la moitié de son épaisseur manque et à
l’aide d’une habile restauration, on a dissimulé la disparation des
deux apophyses ». Une omoplate conservée à Parme les montre,
ainsi qu'une omoplate à Bologne; et voilà encore une fois trois
espèces fondues en une seule.

ANNALES, XLIY (1909). 307

On peut se faire une idée de ce que devait être dans de pareilles
conditions, la détermination des espèces, qui est somme toute, la
base de la zoologie. Linné n'avait presque pas pu se baser sur des
objets concrets, qui n’existaient pas dans les musées vers le milieu du
sièele dernier ; il avait eu recours aux récits des baleiniers ; son élève
Orro Faëricius fit exprès un voyage en Islande et essayant d'appli-
quer les noms spécifiques de Linné, ne réussit qu'à augmenter la.
_ confusion. On comprend que l'esprit méthodique et précis de CUVIER
ait fait table rase et que l’illustre anatomiste du Muséum n'ait voulu
s'en tenir qu’à ce qu'il avait sous la main. Malgré tous ses soins, nous
avons vu que lui aussi n'a pu se garder de grosses erreurs; outre
celles que nous avons citées, il y a encore à mentionner le crâne de
Ziphius considéré comme fossile alors qu'il était d'un animal récent,
dans une famille assez répandue, — l’admission d’une espèce de Balé-
noptère spéciale à la Méditerranée, alors que ce n’est que la B. Mus-
culus (rectifié par vax Benenen en 1836), qui s'y perd occasionnelle-
ment, — l'admission d'une seule espèce de vraie Baleine (genre
Balæna) dans l'Atlantique, alors qu'il y en a deux, la Baleine des
Basques bien connue des pêcheurs mais méconnue des naturalistes et
la Baleine du Groenland ou Baleine franche, peu connue des pêcheurs
mais à laquelle les naturalistes rapportaient tout ce qu'ils apprenaient
des baleines en général.

L'état de la science cétologique vers 1830 était donc des moins
satisfaisants. van BENEDEN, dès ses débuts, y donne la plus grande
attention, IL y avait chez Srorreus, répandus un peu partout dans
des collections particulières, des ossements de cétacés fossiles ; il en
trouve un grand nombre à Paris; toujours ces pièces venaient d'An-
vers. [l y en a au Jardin des Plantes marquées comme provenant du
Havre, mais elles ont le même aspect que celles du bassin creusé à
Anvers sous l'empire; le Havre n’aura été que le port de débarque-
ment. Dès lors il se dit qu'il y a là des trésors scientifiques à exploi-
ter et cette idée s’ancre dans son esprit; il veut se mettre à même de
profiter de toutes les éventualités. Il envoie une première note à
l’Académie de Bruxelles.

Elle n’est pas publiée, mais elle «x au moins la chance de ne pas
être démolie par des rapporteurs. Or, nous savons par une communi-
cation ultérieure à l'Académie des Sciences de Paris (COMPTES RENDUS,
26 septembre 1836, t. LIT, p. 401), ce qu'elle contenait : le moyen
simple et pratique de distinguer nettement les espèces par les formes

308 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

caractéristiques d’un os isolé, la caisse tympanique. Aujourd'hui
encore, quand un auteur ne peut pas donner, faute de place dans les
recueils, une figure complète, il donne un dessin de l’os tympanique.
Cet os est encore celui que l’on trouve le plus souvent parmi les fos-
siles, mais on le considérait généralement comme dés coquilles du
genre Volute, roulées et détériorées par les courants; on sait qu'un
des résultats les plus curieux des sondages du Challenger a été la
découverte sur le fond de l'océan d’un grand nombre de ces caisses
tympaniques. Comme première application de sa méthode, il constate,
par la comparaison de pièces provenant de la Méditerranée avec
d’autres provenant d'Islande, que la Balénoptère de la Méditerranée
n’est pas une forme spéciale à cette mer. En 1876, van BENEDEN
dit que c'est le grand nombre de ces pièces trouvées à Anvers qui
l'avait engagé à les étudier d’une façon plus spéciale et que « la
grande importance de cet os est généralement reconnue par les natu-
ralistes. »

C'est un premier pas dans la voie de la précision des espèces. Pour
sortir définitivement du dédale où la science s'était perdue, il fallait
réunir le plus de matériaux possible, Sa nomination définitive à Lou-
vain le mettait à la tête d'un musée, encore rudimentaire, mais qu'il
se donna pour tâche de développer, surtout au point de vue cétolo-
gique. Tout doucement, les pièces éparses dans les collections parti-
culières finissent par arriver à Louvain. M pe Ram qui avait beau-
coup de relations dans la Campine anversoise, entend parler d’un os
pénial de Baleine, conservé comme curiosité par un habitant de
Turnhout ; le fait est signalé à van BENEDEN et la pièce lui est
envoyée : c’est un rostre de Ziphius provenant d'Anvers Des person-
pages particulièrement choyés par notre naturaliste étaient Îles
patrons briquetiers des bords de l’Escaut et du Rupel. Le D' Vax
Razmponcx, de Saint-Nicolas, a été pendant longtemps un pour-
voyeur attitré da musée de Louvain et il a fini par faire cadeau en
bloc de tous les fossiles qu'il avait réunis. Le pasteur d’un village
wurtembergeois, BALTRINGEN, envoya toute sa collection à l’exa-
men. Tous les célacés qui venaient échouer en Belgique étaient ache-
tés et par son influence, le Musée royal de Bruxelles a réuni une
remarquable collection. Les journaux annoncent en faits divers la
cap'ure d'un dauphin à Alger et son exhibition à Marseille; van
BENEDEN écrit à tout hasard à un naturaliste de cette ville et le sque-

ANNALES, XLIV (1909). 309

lette devient sa propriété. En 1851, dans des fouilles faites au Jardin
Zoologique d'Auvers, on trouve’ deux tympans de Balénoptère : ils
sont recueillis par le pharmacien VERBERT et envoyés, non pas au
musée de la Société, où leur place semble-t-il, était naturellement
marquée, mais à Louvain, où ils ont en somme servi à quelque chose.
Enfin les travaux de fortification à Anvers, ont fait affluer des cen-
taines de mètres eubes d'ossements à Bruxelles et VAN BENEDEN a pu
dire, avec l’orgueil du collectionneur heureux, que jamais aucun
naturaliste n'avait élé à la té'e d'une pareille abondance de maté-
riaux.

Même au point de vue des études scientifiques, c’est une bonne
chose que-la concurrence, et les progrès d’une branche zoologique
sont en proportion du nombre de travaiileurs qui s'y appliquent.
Avant van BENEDEN, plusieurs naluralistes avaient jeté leur dévolu
sur les célacés et compris la nécessité primordiale de vastes collec-
tions, Escaricur, de Copenhague, a été le plus marquant de ses
prédécesseurs. Le British Museum, avec ses immenses ressources et
où l’on compte en livres sterling comme dans la plupart des mesquins
pays continentaux on compte en francs, s'était aussi mis de la partie;
des savants comme Owen, Gray, FLower, et à Édimbourg, Wis-
LIAM TURNER, s’occupaient des célacés. Mais cette multiplicité des
travailleurs n’était pas sans quelque inconvénient. Chacun décrit,
classe et dénomme et comme cette besogne est dans une large mesure
affaire d'interprétation et d'appréciation personnelle, on court le
risque d’avoir des classifications et des dénominations non con-
cordantes. Il importe que les divers travailleurs non seulement
soient constamment en rapport entre eux, mais qu'ils puissent se
contrôler mutuellement par l'examen des objets eux-mêmes, Nous
avons vu quelle a été sous ce rapport l'utilité des voyages de vax
BENEDEN.

Mais il faut plus encore. L'idéal serait une sorte de haute cour de
justice, chargée de délivrer des lettres patentes aux nouvelles espèces,
quelque chose comme l'état civil de la création. On a tenté en Alle-
magne celte entreprise colossale qu'on estime devoir coûler vingt-cinq
années de travail à une commission de spécialistes. Pour les Cétacés,
ils trouveront la besogne facile, car van BENEDEN, du consentement
unanime de tous lés cétologistes, à rempli pendant trente ans ces
fonctions de haut justicier. Dès 1862, son ami PauLz GERvAIS, en

310 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

lui envoyant le dessin d’un fossile remarquable (Squalodon), lui
disait : :

« Cest à vous que doit revenir l'honneur de fixer définitivement
notre opinion au sujet de ces singuliers mammifères... La Zoclogie
paléontologique est entrée, en ce qui concerne les thalassothériens,
dans une phase nouvelle. Les démonstrations positives s’y substituent
maintenant aux inductions incomplètes et problématiques qu'on avait
d'abord enregi-trées. Les précieux matériaux dont vous disposez vous
rendront faciles ces rectifications et l’élucidation de quelques-uns des
points encore problématiques. »

Ainsi investi de l'autorité suprême, il en a profité pour empêcher
bien des erreurs; surtout les faiseurs d’espèces étaient l’objet d’une
surveillance sévère. Les variations individuelles chez les Cétacés sont
très fréquentes.

« Le nombre des vertèbres, de côtes, etc., n’est pas aussi constant
que les cétologues semblent le croire. Et comme la symétrie de la
tête est rarement complète, que les deux moitiés sont généralement
assez dissemblables, il existe des différences individuelies plus grandes
qu'ailleurs, et il faut un plus grand nombre d'individus pour l'établis-
sement des espèces. Il y a cependant des cétologues pour lesquels
toute modification, si minime qu’elle soit, suffit pour la création de
nouveaux types. » (Buzzerixs, 1868, t. XXVI, p. 4.)

C’est ainsi que Gray, sur l'exemple de J. MüLLer, fait des espèces
et même des genres distincts pour des squelettes dont la première
côte est bifide. van BENEDEN cite immédiatement un certain nombre
de cas de la bifidité de la première côte, répartis dans tous les
groupes, se présentant à tous les degrés depuis le simple tubercule
surajouté à l'os jusqu'à une côte supplémentaire distincte, et affectant
très inégalement les deux côtés du squelette; il est clair que c’est tout
simplement le cas bien connu d’une hypertrophie de la dernière côte

cervicale. Le hasard le sert dans cette polémique en faisant échouer

dans l’Escaut une baleine qui présentait cette anomalie d’une façon si
typique, que l'interprétation ne pouvait être douteuse.

Un autre cas curieux est le suivant : GRAY soupçonne une nou-
velle espèce de Baleine d’après un os tympanique dessiné dans l'Ostéo-
graphie de van BeneDEx el PauL GERVAIS, comme appartenant au

ANNALES, XLIV (1909). 311

squelette de la Baleana antipodorum du Muséum de Paris, Il y a là
une erreur, dit Gray, car ce squelette n’a pas les os Lympaniques;
mais VAN BENEDEN répond que c'est lui qui les a détachés en 1836,
qu'on a négligé de les remettre en place, mais qu’à sa demande on
vient de les rechercher ét de les retrouver. Devant de tels arguments,
il. n’y avait plus à discuter; mais supposons van BENEDEN disparu,
les os tympaniques définitivement oubliés dans les mauvais locaux du
Muséum, voilà une nouvelle espèce qui encombre la science! Il y a eu
parfois jusqu'à dix formes spécifiques distinctes établies sur des par-
ties différentes du squelette, sur des variations individuelles, fréquem-
ment uniquement sur l’origine des squelettes de telle ou telle mer.
On conçoit ce qu'il a fallu de travail, quelle centralisation d’informa-
tions pour mettre de l’ordre dans celte confusion. Peu de naturalistes
ont été dans l'obligation d'accroître autant que lui le catalogue des
animaux par l'introduction des formes nouvelles qu'il découvrait ;
mais pas un n'a effacé aulant d'espèces.

Après la communication de {836 sur les caisses tympaniques, plus
de vingt ans se passent sans amener autre chose que trois notes très
succinctes sur les découvertes d'ossements; mais chaque fois, il parle
de la richesse des gisements d'Anvers et des matériaux qu'il a accu-
mulés. Le premier travail de plusieurs pages est la description du
squelette de Balénoptère au Jardin Zoologique d'Anvers dans le Bu-
LETIN DE L'ACADÉMIE du 7 mars 1857 ; il traite à un point de vue géné-
ral, de la confusion des espèces dans les Cétacés, mentionne avec
enthousiasme le Musée d’Eschricht, à Copenhague, et annonce une
série de notices sur les Cétacés de la côte de Belgique. Pourtant les
trois années qui suivent napportent qu'un seul mémoire sur une
femelle de dauphin Globiceps morte pendant la parturition et trouvée
en mer par les pêcheurs de Heyst, avec la description de deux
espèces de Lagenorhynchus.

Cela nous mène jusqu'en 1860; les fouilles à Anvers battent leur
plein. Alors commence pour van BENEDEN une période de labeur.
Tous ses autres travaux sont abandonnés ; à peine paraît-il de temps
en temps une courte notice pour signaler une trouvaille paléontolo-
gique dans un autre groupe. Tout son temps est pris par l'étude des
Célacés vivants, des courses à travers les musées de l’Europe et
surtout la mise en œuvre des matériaux provenant d'Anvers.

349 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Il ne sera pas sans intérêt de donner quelques détails sur le
procédé opératoire pour ces études.

« Les ossements de Cétacés, recueillis dans le sable des environs
d'Anvers, dit van BENEDEN, sont nombreux et variés. Ils forment
souvent des couches de plusieurs pieds d'épaisseur et rarement on
trouve des os en place; sans être roulés, ils ont élé le plus souvent
battus par les vagues et complètement mélés. » Et plus loin : « Tout
autour de la e d'Anvers, sur une étendue de plusieurs lieues,
particulièrement sur la rive droite de lEscaut, ces ossements sont
répandus avec une profusion dont on peut à peine se faire une idée.
Ils y sont tellement abondants que l’on ne saurait donner un coup de
bêche à quelques pieds de profondeur sans en rencontrer. C'est un
vrai ossuaire, peut-être le plus grand qui existe, où des cadavres de
Cétacés de toutes les grandeurs, des Mysticètes et des Cétodontes, des
Siréniens et des Phoques, sont venus échouer pendant des siècles.
Les ossements y sont généralement mêlés entre eux et proviennent
tous, à de rares exceptions près, d'animaux marins qui diffèrent de
ceux qui vivent encore actuellement, »

Généralement, les paléontologistes se plaignent de la rareté des
pièces, qui rendent les comparaisons impossibles. [ei, au contraire, il
y avait pléthore ; les ossements arrivaient par charretées et on les
déchargeait au Musée comme du charbon. Bientôt les caves furent
pleines. Il fallut construire un vaste atelier et le transport des pièces,
des caves du Musée dans ce nouveau local, prit trois mois. On com-
mença par réunir tous les os de même nalure, pièces du crâne, ver-
tèbres cervicales, dorsales, etc., omoplates, humérus, etc.; puis on
subdivisa chique groupe d’après la taille et, en présentant les divers
os Les uns aux autres pour voir s'ils s’adaptaient, en se guidant sur les
détails les plus infimes d’analomie et en comparant avec les squelettes
complets de la faune actuelle, on parvint à reconstituer un certain
nombre d'individus. C’est alors seulement que l’on put passer à la
description, à la reproduction par le dessin et à la publication dans
les Axxaes pu Musée. Le premier mémoire sur les Phoques à paru
en 1879, puis viennent les Balénides (1880), et ainsi successivement
trois autres mémoires jusqu'en 1886.

Pourtant dès 1861, van BENEDEN avait publié une notice dans les
Buzerins, bientôt suivie de deux mémoires sur un des animaux les
plus étranges du groupe, le fameux Squalodon. L'ordre des Cétacés

ANNALES, XLIV (1909). 343

est incontestablement le mieux circonscrit, le plus distinet de tous les
ordres de mammifères. Les membres postérieurs ont disparu au point
de ne plus laisser que des traces infimes, dont l’homologation
a longlemps été douteuse; les narines, au lieu de s’ouvrir au bout du
squelette, sont redressées verticalement au sommet du crâne et les os
nasaux sont devenus rudimentaires; le système pileux, si caracté-
ristique pour les mammifères que BLAIN VILLE y empruntait la dési-
gnatice du groupe (pilifères), est entièrement absent; enfin ladentition
est profondément modifiée, dans deux directions différentes : dispa-
rition complète des dents et leur remplacement par des fanons, chez
les Mysticètes, — chez les Cétodcntes au contraire, multiplication du
nombre de dents, mais avec effacement de toutes les différences entre
incisives, canines et molaires (dentition homodonte) ; dans ce même
groupe, il y à eu, phyiogénétiquement plus tard, réduction de cette
dentition homodonte, poussée à l'extrême chez des formes telles que
Mesoplodon.

En 1832, on découvrit dans l’Alabama un crâne avec trois inci-
sives dans l’intermaxillaire, une dent avec une seule racine suivant
immédiatement et qui ne peut donc être qu’une canine, puis cinq dents
à double racine. On le prit d’abord pour un cräne de replile, mais
Owen, en 1839, démontra que c'était un mammifère, qu'il plaça dans
les Siréniens et dont il changa le nom de Basilosaure en Zeuglodon.
Le crâne du trop célèbre Hydrarchus est un crâne de Zeuglodon.

Vers la même époque, on signala en Europe, à l'attention des natu-
ralistes, un animal non moins remarquable avec un système dentaire
construit sur le même plan et tellement semblable qu’on n'hésita pas
à rapprocher les deux formes. Le D' GrareLour, de Bordeaux, le
décrivit en 1840 et ignorant la délermination récente de Owen, lui
donna le nom de Squalodon et le considéra comme un reptile voisin
des Iguanodons.

On se rappellera que vers 1840, van BENEDEN faisait de fréquents
voyages dans le midi de la France. Comme il devait se rendre à Bor-
deaux, DE BLAINVILLE, avant le départ de Paris, le chargea d'aller
voir le D' GRATELOUP. « Je reconnus à la première inspection, dit
VAN BENEDEN, que le prétendu reptile était un véritable Cétacé
souffleur, »

Dans les années qui suivirent, on découvrit en plusieurs autres
endroits des fragments du même animal; mais ces découvertes, loin

314 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

de tourner au profit de la science, amenèrent au contraire la confu-
sion, on en fait, tantôt un Crenidelphinus ou un Delphinoïdes, un
Procodon, un Champsodelphis, un Rhisoprion, et le fossile était en
passe d’avoir autant de noms qu'un Grand d’Espagne de première
classe.

En 1860, les fouilles d'Anvers fournissent quelques pièces, que
VAN BENEDEN reconnaît immédiatement et il signale au BULLETIN
la présence du Squalodon. « Par un heureux hasard, les sables d’An-
vers ont conservé les parties de la tête qui n'étaient point encore
connues. »

Cest maintenant qu'on va pouvoir apprécier l'efficacité de sa
méthode. Il a vu la pièce primitive de Bordeaux en 1840; le
D' Grarezoup lui communique une vertèbre ; il va à Lintz, à Haar-
lem ; le Musée de Darmstadt lui envoie des os rapportés d'Amérique
par le parrain de l'Hydrarchus ; Pauz Gervais bat le rappel de Lous
les os de France et de Navarre. Bref, c’est une enquête complète. -

« Comme on vient de le voir, dit vax BENEDEN, nous avons été
assez heureux pour réunir les principaux matériaux qui ont été trou-
vés à Anvers et pour les comparer avec les squalodons trouvés dans
le midi de la France, dans la haute Autriche et dans les Pays-Bas.
Ce qui nous permet de reconstituer la tête entière dans une intégrité
presque aussi complète que si elle venait d’être séparée de l'animal. »

. Nous ne pouvons évidemment suivre l’auteur dans la description
détaillée de chaque os; mais la partie générale du mémoire, le cha-
pitre intitulé Systématique, est remarquable. D'abord les rapports
des Zeuglodons et des Squalodons entre eux sont définitivement éta-
blis : les premiers ont neuf dents de chaque côté et à chaque
mâchoire 3 H 4 + 5; les os nasaux sont allongés, normaux et les
narines en avant; les squalodons au contraire ont des narines de
cétacé et quinze dents de chaque côté, l'augmentation provenant de
l'intercalation entre la canine et les molaires à double racine, de sept
dents caniniformes à racines simples. La séparation des deux animaux,
le placement des Zeuglodons, soit parmi les Phoques, soit parmi les
Siréniens, tandis que les squalodons iraient chez les cétacés, était donc
parfaitement justifiée. Mais van BENEDEN foule aux pieds toutes les
règles.

« Nous ne suivrons pas les errements des Zoologistes; au lieu de

ANNALES, XLIV (1909). 315

séparer ces carnassiers, nous les réunirons dans un même groupe
parallèle aux Siréniens et aux Cétodontes.…. La disposition des narines
a perdu de son importance, depuis qu’il est reconnu que les cétacés
souffleurs ne lancent, par les évents, pas plus de colonnes d’eau que
les autres mammifères, que ces prétendues colonnes d’eau ne sont que
l'air humide expiré, c’est une adaptation à la vie pélagique, rien de
plus. Les Zeuglodons, malgré leur taille, seraient donc des carnassiers
liltoraux, comme les Siréniens des herbivores littoraux, et les Squa-
lodons des carnassiers pélagiques. »

Le nouveau groupe est caractérisé par un corps semblable à celui
des souffleurs, mais avec les dents molaires, au moins les dernières,
à double racine et à couronne crénelée. Puis vient une vue d'ensemble
sur la succession géologique :

« Si les déterminations des terrains sont exactes, nous voyons les
Zeuglodons apparaître en Amérique dans l'Éocène, les Squalodons du
Midi vivre dans le Miocène, et ceux du Nord (Anvers, Gueldre) sur-
gir et s’éteindre dans le Pliocène. Dans l’Éocène, les vertèbres sont
encore en partie cartilagineuses et la taille est démesurément grande ;
ils ne sont pas souflleurs, et leurs membres se rapprochent de ceux
des phoques et des Siréniens. Dans les couches miocènes, ce sont de
vrais souffleurs comme plus tard dans le Pliocène, avec les vertèbres
et les membres de vrais cétacés souffleurs. »

Si nous nous sommes étendus quelque peu sur ce mémoire sur le
squalodon, c’est parce qu'il peut servir de type pour tous les autres et
donner ainsi une idée de l'importance de l’œuvre cétologique de vax
Bexenex. Voilà une question embrouillée comme à plaisir; mais un
travail patient concentre dans une seule main tous les éléments d’in-
formation; un coup d’œil juste, un tact zoologique affiné par une
longue pratique coordonnent tous ces éléments épars et discordants ;
dans la situation actuelle de la science, la solution proposée par vaAN
BEeNEDEN reste encore de loin la plus logique. Et il n’est pas besoin,
après les citations ci-dessus, d’insister sur la hauteur des vues, sur
l'esprit philosophique avec lequel cette intéressante question à été
trailée.

Nous devons nous borner à passer rapidement en revue les princi-
paux résultats acquis par les autres travaux. Le lon des notices se

346 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

\

modifie lentement ; à mesure que les renseignements affluent et se
groupent, au lieu de s’en tenir à la simple constatation des faits par-
ticuliers, l’auteur s'élève aux généralités. C’est surtout vers 1868
que cette tendance s’accentue. Les espèces sont déterminées avec
précision ; le terrain scientifique est déblayé et ce sont parfois de
véritables hécatombes. Un moyen de diagnostic, déjà signalé par
Escuricur, est basé sur la nature des parasites externes, qui sont
caractéristiques pour chaque espèce. C'est ainsi que la Baleine
franche ne porte jamais de cirrhipèdes, qui sont si nombreux d'ordi-
naire sur les autres espèces. La distribution géographique est d'autant
plus importante à considérer que trop souvent elle a été la seule base
pour la création d’espèces ; l’ubiquité d’un grand nombre de Métacés
est démontrée, ainsi que les migrations régulières de certaines
espèces, Ici aussi, les parasites interviennent et il cherche à déter-
miner le lieu d’origine de chaque espèce par la nature des Vers ces-
toïdes dont ils sont infe:tés. La même idée a été appliquée aux oiseaux
migrateurs; mais la connaissance de la distribution géographique
des Helminthes n’est pas assez avancée pour que ces études puissent
fournir des résultats bien probants. — En 1886 et 1887 paraissent
dans les Mémoires in-8° de l’Académie, une série de travaux résu-
mant pour chaque espèce toutes les informations sur l'histoire natu-

relle : les mœurs, la distribution géographique, les échouements, les

musées où des pièces sont conservées. — Les grands mémoires dans
les Anvazes pu Musée entrent naturellement dans les plus infimes
détails d’ostéologie ; mais quelques notices de 1865 à 1880 traitent
de questions plus importantes, confirmant la présence de poils et de
dents rudimentaires chez le fœtus, démontrant que dans la parturi-
tion, le jeune sort la tête en avant comme chez tous les mammifères,
et non pas, comme on l'avait soutenu, la queue en avant. La dissec-
tion d’un fœtus lui permet de déterminer la vraie nature de l'os unique
du bassin ; il donne attache au muscle ischiocaverneux du pénis et il
est par conséquent non plus un pubis, mais un ischion ; chez les vraies
baleines, se trouve en outre un rudiment de fémur et même de tibia,
ce qui tend à démontrer que sous ce rapport comme sous plusieurs
autres les Mysticètes s'écartent moins de l’organisation normale des
mammifères que les Cétodontes.

En présence de cet ensemble de résultats et de la situation prépon-
dérante que ces travaux avaient valu à leur auteur, on peut s'étonner

1

ANNALES, XLIV (1909). 317

de l’appréciation peu favorable qu'H émettait lui-même et des regrets
que lui causaient les vingt années consacrées à ces études. Certes, il
y avait de l’exagération à considérer, comme il le disait dans un
moment d'humeur, ces vingt années comme du temps perdu. Mais
sous plusieurs rapports, les fouilles d'Anvers ont été une déception.
Les Cétacés constituent le groupe le mieux délimité des mammifères,
ce qui veut dire que tous les termes de transition ont disparu;
retrouver ces termes, reconstituer la chaîne par laquelle les mammi-
fères pélagiques se rattachent au reste de ia classe, c'était là le résul-
tat désiré, et les trouvailles du début permettaient en effet de conce-
voir les plus hautes espérances. En elles-mêmes, ces premières pièces
n'étaient que d'une importance secondaire : quelques dents et des
fragments de maxillaire ; mais elles se rapportaient précisément à la
seule forme quelque peu aberrante et qui se rapproche des mammi-
fères terrestres normaux : aux Squalodon. On ne pouvait souhaiter
un commencement plus favorable.

Malheureusement, ces promesses n'étaient qu'un leurre; même
pour les Squalodon, on n’a plus rien trouvé de neuf et l’animal reste
toujours imparfaitement connu. Les centaines de mètres cubes d’osse-
ments ont donné nombre d’espèces et même de genres nouveaux ;
mais toutes ces formes ne sont que des variations sur un même thème
fondamental connu; ce sont des Cétacés à fanons, ou des Cétacés à
dents, pas plus importants que les espèces déjà connues ; rien d’excep-
tionnellement remarquable ou de tout à fait saillant qui puisse
combler un hiatus et former une transition. Les seuls résultats un
peu généraux qui se sont dégagés de cet immense labeur, c'est que
les Thalassothériens ont constamment augmenté de taille dans les
périodes géologiques et que les espèces orbicoles sont plus archaiques
que les espèces à habitat limité. Que l’on compare avec les recherches
de Marsx en Amérique, cette belle série si bien graduée qui rattache
les solipèdes à leurs ancêtres éocènes pentadigités, et l’on comprendra
les regrets de van BENEDEN. Pour celui qui avait dévoilé le mystère
de la reprodaction des Vers cestoïdes, c'était un assez mince résultat
que d'augmenter de quelques douzaines de formes nouvelles le cata-
logue des animaux fossiles.

Et ce qui n’était pas de nature à amoindrir ce sentiment, c'est que
précisément pendant ces vingt années, l'anatomie des êtres inférieurs
et surtout l’embryologie se transformaient, grâce au perfectionnement
de la technique microscopique par l’emploi des méthodes de colora-

318 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

tion et du microtome. van BENEDEN qui avait été des premiers à faire
de l’embryologie, de la zoologie marine, n’a pas suivi ce mouvement.
Évidemment, il ne trouvait pas l’emploi des nouvelles méthodes pour
les centaines de mètres cubes d’ossements qu'il avait à manipuler et
dont le moindre pesait quelques kilogrammes. Quand ce travail
gigantesque eut été mené à bonne fin, il allait sur ses quatre-vingts
ans et il avait bien gagné le droit de jouir d’un repos relatif. Voilà
des circonstances à prendre en considération par ceux qui pourraient
être tentés de faire un grief au professeur de Louvain. Il serait équi-
table aussi de ne pas oublier que van BENEDEN n’a pas tardé à s'aper-
cevoir que les fouilles d'Anvers seraient une désillusion; malgré
tout, il a continué le travail commencé et même s'y est consacré
entièrement, conscient du sacrifice et sachant qu'il ne pouvait pas
attendre la compensation de la gloire. Ca été de sa part une
véritable abnégation.

Tout naturellement, les Cétacés ont attiré son attention sur les
fossiles en général et le cercle de ses études paléontologiques s'est
rapidement étendu. De nombreuses notes sont consacrées à la des-
cription des fossiles les plus variés. — Les Phoques et les Siréniens
ont le même habitat que les Cétacés et il était pratiquement impos-
sible de ne pas s'en occuper. — Parmi les pièces trouvées à Anvers,
il y avait deux espèces de corps énigmatiques, les uns ressemblant à
des fanons et les autres à une sorte d’ergot canaliculé; VAN BENEDEN à
démontré que les deux pièces proviennent du squale pélerin, un requin
qui se nourrit du plankton ou faune flottante comme une baleine et
dont les dents simulent des fanons; l'ergot est un appendice de
l'organe mâle, — En 1864, un de ses anciens élèves établi à Niel, le ”
D' Pers y, lui envoie une patte de homard fossile dont les dimensions .
sont énormes ; l'animal devait avoir au moins 1 mètre de long (). A
plusieurs reprises, il s’est occupé des poissons fossiles; il y a aussi
un mémoire sur deux plésiosaures du lias inférieur du Luxembourg
(1881), des notes sur les Reptiles (1871), sur un insecte el un gas-
téropode pulmoné du terrain houiller (1867), sur un oiseau de l'argile
rupélienne(18738). Une communication sur des ossements d'une tortue

5

(1) M. l’avocat BERNAYS, d'Anvers, a trouvé en 1896 plusieurs pinces du même
animal, encore plus grandes que la pièce décrite par vaN BENEDEN et montrant
plus de détails.

ANNALES, XLIV (1909). 319

du genre Sphargis est remarquable en ce qu'elle est entièrement
conçue dans les idées évolutionnistes ; l’auteur essaye de déterminer
« la généalogie des chéloniens » et les rattache aux crocodiliens.

Comme pour les Cestoïdes et les Cétacés, les objets arrivaient un
peu de tous les côtés; van BENEDEN était le paléontologiste le plus
connu du public; ses nombreux élèves, répandus partout dans le
pays, lui envoyaient ce qu'ils trouvaient par eux-mêmes ou ce qui leur
était apporté. Ce sont là des conditions éminemment favorables et la
preuve d'un enseignement fructueux; la plupart de ces envois n'ont
d'ordinaire qu’une valeur scientifique assez minime et les expéditeurs
s'illusionnent facilement sur l'importance de leur trouvaille ; mais il
y à toujours une chance pour qu’on tombe un jour sur quelque chose
de remarquable.

C'est ce qui est arrivé à van BeneDen en 1878. Un ingénieur du
charbonnage de Bernissart, près de Péruwelz, lui envoya quelques
ossements recueillis par hasard dans une galerie de recherche. Tous
ces ossements étaient malheureusement écrasés et dans le plus fàcheux
état de conservation; mais à quelques dents encore recouvertes de leur
émail, il put déterminer l'animal qui les avait fournies. « Son œil
exercé, dit M. Duponr (!), y reconnut des restes d'Iguanodon ». Le
fameux gîte de Bernissart était découvert.

On sait ce qu’il est advenu de cette découverte : vingt-sept sque-
lettes complets d’Iguanodon, tous les os dans leurs connexions natu-
relles, ont été extraits d’une profondeur de 300 mètres. Le travail
de montage et de description a pris beaucoup de temps. ALEXANDRE
AGassiz a tout simplement fait mouler à ses frais tout un squelette.
Le gouvernement français s’y est pris autrement; 1l a voulu se faire
céder contre argent un des Iguanodons ; l'ambassadeur à Bruxelles
avait très habilement mené cette affaire, le ministre « compétent »
était déjà circonvenu, mais au dernier moment, mieux renseigné, il
a heureusement reculé.

Et cependant, dès la première communication de la découverte,
VAN BENEDEN annonçait son intention « de poursuivre ces recherches
avec soin »., Comment se peut-il que ce travailleur infatigable n'ait
pas tenu parole? Il y avait là pourtant une belle étude à faire, un
dédommagement en quelque sorte à ce que la paléontologie des Céta-
cés n'avait pas donné Il faut bien le dire, l'intervention du Musée de

(:) Buzzerixs, 12 octobre 1878, vol. 46, p. 387.
Aun. Soc, Zool, et Malac. Belg., t, XLIV, 21

320 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Bruxelles dans cette affaire n’a pas toujours été heureuse et profitable
pour la science. Comme pour les fouilles des cavernes de la Lesse,
aussitôt que l'importance de la découverte de Bernissart est devenue
évidente, le Musée a cru ne pas pouvoir admettre quelqu'un à par-
tager l'honneur du travail de publication et dans le cas actuel,
M. DuponT a même contesté plus tard la part légitime qui revenait
à VAN BENEDEN, comme ayant été le premier à déterminer la nature
des débris. À tous les points de vue, vAN BENEDEN avait le droit de
s'attendre à plus de reconnaissance. Et si l’on écarte les questions
irritantes de personnes, si comme on l’a fait, on élève le débat
au-dessus de stériles récriminations, on doit reconnaître avec lui que
la mission d'un Musée d'Histoire naturelle consiste à aider les travail-
leurs et non pas à monopoliser les recherches. C'était prendre une
bien grande responsabilité devant le monde savant que de soustraire
les fossiles de Bernissart à l'examen du plus expérimenté et du plus
compétent des paléontologistes.

Comme il a déjà été dit à diverses reprises, les travaux sur les
Cétacés ont amené chez van BENEDEN une modification des idées au
sujet de la question fondamentale de lespèce. Partageant l'opinion
unanime des naturalistes de son temps, il avait cru à leur fixité; ou
pour mieux dire, pour lui comme pour la plupart, la question n’en
était pas une; il ne venait à l'esprit de personne de mettre en doute
cet axiome. On a vu que le livre de DaRWIN, si puissamment docu-
menté, l'avait frappé; l’illustre naturaliste anglais est « un formidable
champion, armé de pied en cap ». Mais pendant longtemps, van
BENEDEN reste dans l’expectative; à en juger par une ou deux
remarques, il semble que le rôle prépondérant accordé à la sélection
naturelle dans la formation des espèces ait été pour lui une pierre
d'achoppement ; c’est ainsi qu’il se demande comment des êtres puis-
samment armés pour la lutte, les géants du règne animal dans les
diverses classes, sont précisément ceux qui ont succombé dans la
lutte pour l'existence. S'il finit par accepter l’idée d'évolution et
de descendance et par s’en inspirer pour ses travaux, nulle part
il ne fait appel au struggle for life et à la sélection. Sans nier
leur réalité, qui est par trop évidente quand on veut y réfléchir, ces
facteurs lui semblaient-ils insuflisants pour expliquer complètement
les phénomènes? Dans ce cas, il aurait été le premier néo-LamARc-
KIEN, avec celle différence toutefois que, voyant l'insuffisance de

ANNALES, XLIV (1909). 321

l'explication proposée, il n’a pas essayé d'y suppléer à force d’arguties
et de scholastique.

Les citations suivantes montreront à la fois, et les opinions nette-
ment transformistes de van Benenen, et les faits qui ont eu de
l'influence sur la marche de ses idées.

« On ne doit pas tant s'étonner de cette ubiquité de certains
Cétacés. Un grand nombre de ces animaux sont cosmopolites ef Les
plus archaïques d'entre eux, eest-à-dire les Ziphioïdes, sont presque
_tous orbicoles; si les Hyperoodons font exception au Nord et les
Kogia au Sud, c’est que ces deux genres sont moins archaïques que
les autres. Les Ziphioïdes, si largement représentés à la fin de
l'époque tertiaire dans les sables des environs d'Anvers, ne comptent
plus que de rares espèces qui semblent errer dans l'océan général,
comme les Sphargis parmi les Chéloniens, les Architheutis et les
Megatheutis, parmi les Mollusques.

« Les Mégaptères, les Orques, les Grindewalls et bien des Dau-
phins, sont répandus partout, et si les vraies Baleines sont, seules,
presque confinées dans des régions parfaitement limitées, nous devons
les regarder aussi bien que les Hyperoodons et les Kogia comme
moins archaïques que les autres. Les premières Baleines de nos ter-
rains tertiaires sont toutes de petite taille, comme la petite Neoba-
læna marginata des eaux de nos antipodes, et elles étaient proba-
blement toutes cosmopolites. Les grandes espèces comme la Baleine
franche, qui sont venues après elles, sont si bien confinées que cette
dernière ne quitte jamais les eaux glacées du pôle arctique, pas plus
au Spitsberg ou au Groenland que dans la mer de Behring. C'est du
reste le même phénomène que l'on observe chez certains Géothériens ;
les Mastodontes, que l’on trouve dans l’ancien monde, sont suivis des
Mammouth, qui couvrent l'Europe entière et qui, à leur tour, sont
suivis des Éléphants, confinés aujourd’hui en Asie et en Afrique. »
(Buzzerins, 1884, t. VIII, p. 718.)

« Les travaux de GappELzint viennent à l'appui de ce que
nous disions dans une communication précédente, savoir : que les
Ziphioïdes abondant dans le sable des environs d'Anvers, sont à leur
déclin à l'époque actuelle, ce qui explique le cosmopolitisme des rares
espèces qui vivent encore actuellement.

« Nous espérons aussi que ces recherches faites dans divers pays

329 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

finiront par jeter quelque jour sur les ascendants directs des Cétacés.
Jusqu'ici nous voyons les vrais Cétacés apparaître à peu près en
même temps à la fin de l’époque miocène, et on ne connait guère
que les Zeuglodons qui les ont précédés. » (Buzcerins, 1885, t. IX,
p. 21.)

« Nous croyons pouvoir dire, d’après les observations recueillies
jusqu'à présent, que les Baleinides, les dernières apparues dans
l’ordre de la succession, sont toutes confinées dans des parages bien
déterminés, tandis que les Ziphioïdes sont au contraire presque tous
orbicoles et peuvent être considérés comme formes ancestrales. D'un
autre côté, les Delphinides seules ont des représentants dans les
fleuves des régions tropicales, comme le Platanista, les Inia et les
Pontoporia que l'on peut considérer comme les formes ancestrales de
cette famille. » (Buzzerins, 1886, t. X, p. 707.)

« Nous avons fait remarquer que les Gétacés fossiles vont en gran-
dissant jusqu’à l'époque actuelle, et que la Baleine qui nous occupe
présente, aussi bien par la taille que par son confinement dans les
eaux froides polaires, des caractères qui ne sont rien moins qu'ar-
chaïques. Les Ziphioïdes orbicoles ont précédé les Cétacés marins
confinés. » (Histoire naturelle de la Baleine franche, mémoire in-8°,
1886, t. XL, p. 76.)

(Page 29): Deux Cétacés d’eau douce, les Inia de lAmazone
comme les Platanista, du Gange, conservent les poils pendant toute
la vie. Leur séjour dans un fleuve comme la persistance des poils
après la naissance, viennent corroborer l'opinion des naturalistes qui
regardent ces genres fluviatiles comme les précurseurs des Cétacés
marins. Les Cétacés ont évidemment pour ancêtres des animaux ter-
restres. »

Liste des travaux sur les Cétacés.

1835. — Mention du gîte important d'Anvers. — BULLETINS, p. 67.

Observations sur les caractères spécifiques des grands Cétacés, tirés de la confor-
mation de l'oreille osseuse. — CoMPTES RENDUS DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE
Paris, t. II, p. 401.

1846. — Note sur deux Cétacés fossiles provenant du bassin d'Anvers. — Buz-
LeTiNS, t. XIII, l'e partie, p. 257. — Rostres de « Ziphius », ayant été considérés
comine 0S péniaux.

ANNALES, XLIV (1909). 323

1851. — Mention de deux caisses tympaniques de Balénoptère trouvées au
Jardin Zoologique d'Anvers. — Buzcerins, t. XVIII, l'° partie, p 599.

1857. — Sur une Baleine prise près de l'ile de Vlieland et dont le squelette est
monté au Jardin Royal de Zoologie d'Anvers. -— BuLLerins, ?* série, t I, p. 390.

1859. — Note sur un Cétacé trouré mort en mer (femelle morte pendant la
parturition). — Buzreris, t. VIII, p. 312. — Un croquis se trouve dans les Bur.-
LETINS, 1865, t. XX, p. 835.

1860. — Faune littorale de Belgique : Cétacés. — Mémoires in-4°, t. XXXII.

1861. — Un maminifère nouveau du crag d'Anvers (Squalodon). —— BULLETINS,
t XIT, p.22.

Lettre de Pauz GERvAISs, 1862, p. 462.

Recherches sur les Squalodons. — Mévoires in-4°, 1865, t. XXXV. — Supplé-
ment, 1668, t. XXX VII.

Relation d’un voyage scientifique en Allemagne. — BuLLeriss, p. 202.

La côte d’Ostende et les fouilles d'Anvers (Discours).

1864. — BuLLerTINs. — Sur un Cétacé échoué devant la ville d'Anvers le
27 avril 1864. (Globiceps mâle; importance de la couleur pour la détermination

des espèces.)
Le Rorqual du Cap de Bonne-Espérance.

1865. — BuLzerins. — Note sur les Cétacés, p. 851.

1866. — BurerTins. — Note sur un « Mesoplodon Sowerbiensis » de la côte de
Norwège, p. 218.

1867. -— BuiLerins. — MVotice sur la découverte d’un os de Baleine à Furnes,
p. 13.

1868. — BuLerTINs. — Les Baleines et leur distribution géographique,
CAEN pA9;

Ees squelettes de Cétacés et les Musées qui les renferment, p. 88.

De la composition du bassin des Cétacés, p. 428.

Rapport sur un travail de M. VAN BAMBERE, t. XXVI, p. 4.

La première côte des Cétaces, p. 7.

Sur le bonnet et quelques organes d'un fœtus de Baleine du Groenland, p. 186.

Mémoires in-4°, t. XXXVII — Sur un nouveau genre de Ziphioïdes fossile
« Placoziphius » trouvé à Edeghem près d'Anvers.

1869. — BuzLerins, t. XX VII. — Baleinoptères du Nord de l'Atlantique, p.281.
Sur un Baleinoptère échoué dans l’Escaut au mois de mai 1869, p 680.

1870. — Buzzerins, t. XXIX. — Les Cétacés, leurs commensaux et leurs

parasites, p. 347.
BULLETINS, t. XXX. — Une « Balænoptera musculus » capturée dans l'Escaut,
p. 320. — Mémoires in-4°, t. XXX VIII.

1871. — Buzrærins, t. XXXII. — Les Phoques de la mer scaldisienné, p. 5.
Un sirénien nouveau du terrain rupélien « Crassitherium robustum », p. 164.

1872. — Buczærins, t. XXXIV. — Les Baleines fossiles d'Anvers, p. 6.

324 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

1873. — BuLerins, t. XXXVI. — Sur deux dessins de Cétacés du Cap de
Bonne-Espérance. p. 32.

1874. — BuzLerTins, t. XX XVII. — Les Baleines de la Nouvelle-Zélande, p. 832.

1875. — Burcerixs, t. XXXIX. — Notice sur la grande Baleinoptère du
Nord (« B. Sibbaldii »), d’après les notes tirées du journal du D' Orro Finscx,
de Brême, p. 853. — (Avec des dessins intéressants.)

BULLETINS, t. XL. — Les « Pachyacanthus » du Musée de Vienne, p. 323.

Les ossements fossiles du genre Aulocète au Musée de Linz, p. 536.

Le squelette de la Baleine fossile de Milan, p. 736

1876. — BuLLerins, t. XLI. — Un mot sur la Baleine du Japon.

Les Thalassothériens de Baltringen ( Wurtemberg).

Les Phoques fossiles du bassin d'Anvers.

T. XLII. — Note sur le « Grampus griseus ».

1877. — Buzzerins, t. XLIII. — Le « Rhachianectes glaucus » des côtes de
Californie.

Description des ossements fossiles des environs d'Anvers.

Un mot sur une Baleine capturée dans la Méditerranée.

BuzLerins, t. XLIV. — Note sur un Cachalot nain « Physeterula Dubusii ».

BuzLerins, t. XLV. — La distribution géographique de quelques cétodontes.

La distribution géographiques des Balénoptères.

BULLETINS, t. XLVI. — Note sur un travail de M. Gasco, relatif à la Baleine
du golfe de Tarente.

Mémoires in-40, t. XLIII. — Les orques des mers d'Europe.

Dans les volumes suivants des BULLETINS, plusieurs notes sur des captures et
des échouements de Cétacés. — Dans les Mémoires in-4°, description d'espèces
nouvelles. — Dans les MÉMoIREs in-8&, une série d’articles sur l'Histoire naturelle
complète des diverses espèces vivantes. — Dans les ANNALES Du MUSÉE ROYAL
D'HISTOIRE NATURELLE DE BRUXELLES, la description détaillée des ossements fossiles

d'Anvers.
En collaboration avec PauL GERvVAIS : Ostéographie des Cétacés vivants et
fossiles, Paris, 1868-1880.

ANNALES, XLIV (1909). 325

XI
Assemblée générale du 15 janvier 1910.
PRÉSIDENCE DE M. H. DE CorT, MEMBRE DU CONSEIL,

— [La séance est ouverte à 16 h. 45 m.

— Présents : MM. Bar, BRACHET, DE CORT, DE SELYS,
Keuna; M" ScHouTEDEN-WERY, MM. SCHOUTEDEN, VAN DE
VLoEpb, VAN DE WIELE.

— MM. Gizson, Président, et LamEeEREe, Vice-président, font
excuser leur absence.

Rapport du Président.

— Le Président n'ayant pu assister à la séance, M. DE Corr fait
un exposé sommaire de la situation de la Société. IL a le plaisir de
constater que cette situation est prospère et se fait l'interprète de tous
en adressant au Secrétaire général, M. ScHouTEDEN, les remer-
ciments de la Société pour le zèle dévoué qu’il a déployé. M. be CorrT
consacre quelques paroles émues au souvenir des membres morts au
cours de l'exercice écoulé, et annonce que l'assemblée aura à procé-
der à l'élection de trois nouveaux membres d'honneur.

Rapport du Trésorier.

— Des raisons de santé ont obligé notre Trésorier, M. J.-T. Car-
LETTI, à résilier ses fonctions, dont notre collègue M. Ec. FoLocne
a bien voulu se charger temporairement. M. FoLocne a procédé à
une vérification approfondie des comptes, et il nous fait connaître la
situation financière, qui apparaît comme très satisfaisante, étant
donné qu’elle nous permettra de faire face aux frais de publication du
volume XLIV (1909) des Anxaces, dont la plus grande partie est
encore à venir.

326 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

— Les comptes pour 1909 sont examinés et approuvés par le
Conseil, qui remercie M. FoLoGne pour le dévouement dont il a fait
preuve.

— M. Fococne présente ensuite le projet de budget pour 1910,
qui est également adopté.

— Sur la proposition de M. ScnouTeDEN, M. FoLocne est nommé
trésorier honoraire, en reconnaissance des services considérables qu'il
a rendus à la Société.

Jours et heures des réunions mensuelles.

— À la demande de M. Loppens, l'assemblée décide que les
réunions se tiendront dorénavant le deuxième lundi de chaque mois,
à 16 h. 30 m., les mois d’août et septembre exclus.

Élections.

Conseiz, — M. ScHouTEDEN déclarant ne pas désirer le renou-
vellement de son mandat de Membre du Conseil et de Secrétaire
général, il est procédé au vote pour les trois sièges qu'occupaient
MM. Fozocne, KEMNA et ScHouTEDEN. MM. Fococne et KEMNA
sont réélus et M. ne SELYS, présenté par M. SCHOUTEDEN, prend
la succession de ce dernier.

MEwBREs D'HONNEUR. — Le choix unanime de l'assemblée se porte
sur les noms de MM. Yves DELAGE, B. HaTscuex et E.-B. WiL-
SON.

Commission DES COMPIES. — MM. LoPpPENS, PHILIPPSON et VAN
DE WIELE sont réélus membres de cette Commission.

— La séance est levée à 17 h. 15 m.

BULLETIN BIBLIOGRAPHIQUE

Ann. Soc. Zool. et Malacol, Belg., t, XLIV.

LISTE

DES

SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES

AVEC INDICATION DES OUVRAGES REÇUS PENDANT L'ANNÉE 1909

(Les ouvrages dont le format n’est pas indiqué sont in-8°.)

(L'absence de date de publication indique que l’ouvrage a paru dans l’année inscrite à la suite
de la tomaison ou dans le courant de l’année 1909.)

AFRIQUE.

Algérie.

BONE.
- Académie d’'Hippone.
BULLETIN.
COMPTES RENDUS DES RÉUNIONS.

Colonie du Cap.

CAPE TOWN.
South African Museum.

ANNALS : V, 6,7; VI, 2, 3; VII, 3.
Report (in-4°) : 1908.

Égypte.
LE CAIRE.

Institut égyptien.
BULLETIN.

État indépendant du Congo.
Musée du Congo.
ANNALES (in-4°).
Natal.
PIETERMARITZBURG.

Geological Survey of Natal and Zululand,
REPORT.

Natal Government Museum.
REPorr (in-4°).

330 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,

ASIE.

Inde anglaise.

CALCUTTA.
Asiatic Society of Bengal.
JourNAL : II Natural history, etc.
IIT ANTHROPOLOGY AND COGNATE SUBJECTS.
PROCEEDINGS.
Geclogical Survey of India.
GENERAL REPORT ON THE WORK CARRIED ON FOR THE YEAR.
in-4° : (2) IL, 4, 5; IT, 3; (15) VI, 1 (1908-09).
Mons |; 80 | tre 1, 2, 3. SE | |
PALÆONTOLOGIA INDICA (in-4°).
RECORDS XXX VIE, 5, 4 XX XVII, 1,223:
Hozranp (T.-S.) : Sketch of the mineral resources of India.

Indian Museum.

MADRAS.
Madras Government Museum.
BULLETIN.
Japon.
TOKIO.

Societas zoologica tokyonensis.
ANNOTATIONES ZOOLOGICÆ JAPONENSES : VI, 5 ; VII, 1, 2 (1908-09).
Deutsche Gesellschaft für Natur- und Vôlkerkunde Ost-Asiens.
MITTHEILUNGEN : XI, 4.
Imperial University of Japan.
THE JOURNAL OF THE COLLEGE OF SCIENCE : XXV, 1-18: XXII, 15;
XXVI, 1; XXVII, 1, 2 (1908-09).

a

AMERIQUE.

Brésil.
PARA.

Museu Goeldi de Historia natural e ethnographia (Museu paraense).
BOLETIM.
RIO DE JANEIRO.
Museu nacional do Rio de Janeiro.
ARCHIVOS (in-4°).
REvisTA (in-4°).
Observatorio do Rio de Janeiro.
ANNUARIO : XXV.
BoLeriM MENSAL : 1907, juillet-décembre (1208).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES.

SAINT-PAUL.

Commissäo geographica e geologica de S. Paulo.
BOLETIM.
ExPLoracAo po Rio po PÆIxE (1908).

Museu Paulista.
REVISTA.
CATALOGUE DE LA FAUNE BRÉSILIENNE : Il, 1909,

Sociedade scientifica de S. Paulo.
Revisra : III, 9-12.
Canada.

: HALIFAX.

Nova Scotian Institute of Natural sciences.
PROCEEDINGS AND TRANSACTIONS,

OTTAWA.

Geological Survey of Canade,.
Papers : n° 829, 26, 1072, 1073, 1035, 980, 1081, 1085.

SAINT-JOHN.
Natural history Society of New Brunswick.

BULLETIN.
TORONTO.
Canadian Institute.
PROCEEDINGS.
TRANSACTIONS : VIII, 3.
Chili.
SANTIAGO.
Deutscher wissenschaftlicher Verein zu Santiago.

VERHANDLUNGEN.
. Société scientifique du Chili.
Actes : XVIIL, 1-5 (1908).
VALPARAISO.
Museo de Historia natural de Valparaiso.
BOLETIN.
Revista chilena de Historia natural (Organo del Museo).

Costa Rica.
SAN JOSE.
Instituto Fisico-geografico de Costa Rica
ANALES (in-4°).
BOLETIN.

Sociedad nacional de Agricultura.
BOLETIN.

331

339 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Cuba.
HAVANE.
Academia de Ciencias médicas, fisicas y naturales de La Habana.
ANALES : XLV, dic., enero, febrero, marzo, abril-junio (1908-09).
États-Unis.
AUSTIN, TEX.
Geological Survey of Texas.
BuLLETIN (Scientific series).
BALTIMORE, MARYL.

John's Hopkins University.
CIRCULARS (in-4°).
STUDIES OF THE BIOLOGICAL LABORATORY.

Maryland Geological Survey.

BERKELEY, CAL.
University of California.

BULLETINS.
Pugricarions : Zoology : IV, pp. 253-393; V, 171-269; VI, 1-10, 11-31
(1908-09).
Geology : V, pp. 207-223, 225-242, 271-274, 1-170, 243-269
(1908-09).

BOSTON, MASS.
American Academy of Arts and Sciences.
MEMorRs (in-4°).
Procgepines : XLIV, 1-7, 8-10, 11-17-25, 26; XLV, 1, 2 (1908-09).
Boston Society of Natural history.
MEMoirs (in-4°).
PROCEEDINGS : XXXIV, 1-4 (1908-09).
The Nautilus, À MONTHLY DEVOTED TO THE INTEREST OF CONCHOLOGISTS :
XXII, 10-11.
BROOKLYN, N. Y.
Museum of the Brooklyn Institute of Arts and Sciences.
Corp SPRING HArRBoR MonoGrapas : VII.
MEMoIRS OF NATURAL SCIENCES.
SCIENCE BULLETIN : I, 15, 16.

BÉÜEFATO NY.

Buffalo Society of Natural sciences.
BuLLETIN : IX, 2.
CAMBRIDGE, MASS.

Museum of Comparative Zoülogy at Harvard College.
ANNUAL REPORT OF THE KEEPER T0 PRESIDENT AND FELLOWS : 1908-09,
BuzLEnN : LI 7489-13: 14: LIT S LIN A

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES.

CHAPEL HILL, N. C.

Elisha Mitchell scientific Society.
JOURNAL.
CHICAGO, ILL.
Chicago Academy of Sciences.
ANNUAL REPORT.
BULLETIN or THE NATURAL HisTORY SURVEY : VII, 1 ; IL, 1, 2.
SPECIAL PUBLICATIONS.
University of Chicago.
DECENNAL PUBLICATIONS.

CINCINNATI, OHIO.
Cincinnati Society of Natural history.
JourNaL : XXI, 1.
DAVENPORT, 10WA.
Davenport Academy of Natural sciences.
Proceenines : XII, pp. 95-232.
DENVER, COL.
Colorado scientific Society.
Procegpines : IX, pp. 65-112, 113-158, 235-258 (1908-09,
DETROIT, MICH.

Geological Survey of Michigan.
REporT (in-4°).
REPORT OF THE STATE BOARD.

INDIANAPOLIS, IND.
Geological Survey of Indiana.

Indiana Academy of Science.
PROOEEDINGS : 1908.
LAWRENCE, KAN.
University of Kansas, ‘
SCIENCE BULLETIN : IV, 7-20 (1908).

GEOLOGICAL SURVEY.

MADISON, WISC.

Wisconsin Academy of Sciences, Arts and Letters.
TRANSACTIONS : XVI, I, 1-6.
Wisconsin Geological and Natural history Survey.
BULLETIN.
MERIDEN, CONN.
Scientific Association.
TRANSACTIONS.

3933

334 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

MILWAUKEE, WISC.

Public Museum of the City of Milwaukee.
ANNUAL REPORT OF THE BOARD OF TRUSTEES.
Wisconsin Natural history Society.
BuzLerix : Nouvelle série, VI, 3, 4; VII, 1, 2 (1908-09).
PROCEEDINGS.
MINNEAPOLIS, MINN.
Minnesota Academy of Natural sciences.
BULLETIN.
OCCASIONAL PAPERS. j
MISSOULA, MONT.
University of Montana.
BuzLerTn : n° 50, 51, 52 (1908).
PRESIDENT'S REPORT.
REGISTER.
NEW HAVEN, CONN.
Connecticut Academy of Arts and Sciences.
TRansaorTIoNs : XIV, pp. 59-236 (1908).
NEW YORK, N. Y.
New York Academy of Sciences (late Lyceum of Natural history).
ANNALS.
MEMmoirs (in-4°).
TRANSACTIONS.
American Museum of Natural history. È
ANNUAL REPORT OF THE PRESIDENT : 1908.
BuzLerin : XXIV (1908).
Memoirs (in-4°) : IX, 5.
PHILADELPHIE, PA.
Academy of Natural sciences of Philadelphia.
PROCEEDINGS : LX, 3; LXI, 1 (1908-09).
American philosophical Society.
PROCEEDINGS FOR PROMOTING USEFUL KNOWLEDGE : XLVII, n° 190 ; XLVIIT,
012192
TRANSACTIONS FOR PROMOTING USEFUL KNOWLEDGE (in-4°).
University of Pennsylvania.
CONTRIBUTIONS FROM THE ZOOLOGICAL LABORATORY.
Wagner free Institute of Science of Philadelphia.
TRANSACTIONS (in-4°).
The American Naturalist.
PORTLAND, MAINE.

Portland Society of Natural history.
PROCEEDINGS.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 335

ROCHESTER, N. Y.

Rochester Academy of Science.
PROCEEDINGS.
SAINT-LOUIS, MO.
Academy of Natural sciences of Saint-Louis.
TRANSACTIONS.
SALEM, MASS.
Essex Institute:
BULLETIN.
SAN-DIEGO, CAL.
West American Scientist (A popular monthly Review and Record for
the Pacific coast).
SAN-FRANCISCO, CAL.
California Academy of Natural Sciences.
MemoiRs (in-4°).
OCCASIONAL PAPERS.
Proceenines : Il, pp. 49-56.
California State Mining Bureau.
BULLETIN. R
SPRINGFIELD, ILL.

Geological Survey of Illinois.

TUFTS COLLEGE, MASS.
Tufts College Studies.

Scientific series : IL, 3.

UNIVERSITY, ALA.

Geological Survey of Alabama.

BULLETIN.

WASHINGTON, D. C.

Philosophical Society of Washington.

BuzLerin : XV, pp. 103-126; 127-131 (1908-09).
Smithsonian Institution.

ANNUAL REPORT TO THE BOARD OF REGENTS : 1907-1908 (1908-09 .

BULLETIN OF THE NATIONAL MUSEUM.

ReporrT or THE U. S. NaTIONAL MUSEUM.

SMITHSONIAN CONTRIBUTIONS TO KNOWLEDGE (in-4°).

SMITHSONIAN MISCELLANEOUS COLLECTIONS.

Carnegie Institution of Washington.
PUBLICATIONS. ’
U.S. Department of Agriculture.
REPORT OF THE SECRETARY OF AGRICULTURE.
YEARBOOK (1908).

336 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

WASHINGTON, D. C. (Suite.)
U. S. Department of the Interior. United States Geological Survey.
ANNUAL REPORT TO THE SECRETARY OF THE INTERIOR.
BULLETIN.
MINERAL RESOURCES OF THE UNITED STATES.
MoNoOGRAPHS ({in-4°).
PROFESSIONAL PAPERS (in-4°).
WATER-SUPPLY AND ÎRRIGATION PAPERS.

Mexique.
MEXICO.
Instituto geolôgico de México.
BoLETIN (in-4°).
PAREGONES.
Museo nacional de México.
ANALES (in-4°).
Secretaria de Fomento, Colonizacion é Industria de la Repüblica
Mexicana,
BOLETIN DE AGRICULTURA, MINERIA É INDUSTRIAS.
BOLETIN QUINCENAL.
CoMISIéN DE PARASITOIOGIA AGRICOLA : Circular.
Sociedad cientifica « Antonio Alzate ».
Memorias y RevisTa : XXV, 4-8; XX VI, 10-12; XX VII 1-3.
Sociedad mexicana de Historia natural.
« LA NATURALEZA » (in-4°).

Pérou.
LIMA.
Cuerpo de Ingenieros de Minas del Péru.
BoLerin : 68-74 (1908-09).
République Argentine.
BUENOS-AIRES.

Museo nacional de Buenos-Aires.
ANALES : (3) X.
Sociedad cientifica Argentina.
ÂANALES.
CORDOBA.
Academia nacional de Ciencias en Cordoba.
Bozærin : XVIII, 3 (Buenos-Aires, 1906).

LA:PLATA:
Museo de La Plata.
Revisra : XV (1908).
ANaALES (in-4°) : LXVI, 5, 6; XLVIIL, 1-3 (1908-09).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 337

San Salvador.
SAN SALVADOR.
Museo nacional.
ANALES : III, 23; IV, 24-26.
Uruguay.
MONTEVIDEO.

Museo nacional de Montevideo.
ANALES (in-4°) : 2° série, VII.

EUROPE.

Allemagne.
AUGSBOURG.

Naturwissenschaftlicher Verein für Schwaben und Neuburg (a. V.) in
Augsburg (früher Naturhistorischer Verein).

BERICHT.
BAMBERG.
Naturforschende Gesellschaft in Bamberg.
BERICHT.
BERLIN.

Deutsche geologische Gesellschaft.
ZerrscarirT : LX, 4; LXI, 1, 2, 3 (1908-09).
MoxaTSBERICHT : 1908, 8-12; 1909, 1-7.

Gesellschaft für Erdkunde zu Berlin.
ZerrscxrireT : 1909, 1-10.

Kôniglich-preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin.
SITZUNGSBERICHTE : 1909, 1-53.

Küniglich-preussische geologische Landesanstalt und Bergakademie zu

Berlin.

JaxrBuCH : XX VI (1907).

Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin.
SITZUNGSBERICHT : 1908, 1-10.

BONN.
Naturhistorischer Verein der preussischen Rheinlande, Westfalens
und des Reg.-Bezirks Osnabrück.
SITZUNGSBERICHTE : 1908, 1, 2; 1909, 1.
VERHANDLUNGEN : LXV, 1-2: LXVI, 1.
SrrzuxesgericuTe per Niederrheinischen Gesellschaft für Natur- und
Heïlkunde zu Bonn.

338 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

BRÈME.
Naturwissenschaftlicher Verein zu Bremen.
ABHANDLUNGEN : XIX, 3.
BRESLAU.

Schlesische Gesellschaft für vaterländische Cultur.
JAHRESBERICHT.
LITTERATUR DER LANDES- UND VOLKSKUNDE DER PROVINZ SCHLESIEN.

BRUNSWICK.

Verein fur Naturwissenschaft zu Braunschweig.
JAHRESBERICHT.

CARLSRUHE.
Naturwissenschaftlicher Verein in Karlsruhe.
VERHANDLUNGEN : XXI.
CASSEL.

Verein fur Naturkunde zu Kassel.
ABHANDLUNGEN UND BERICHT : LII.

CHEMNITZ.
Naturwissenschaftliche Gesellschaft zu Chemnitz.
BERICHT.
COLMAR.

Naturhistorische Gesellschaft in Colmar.
MITTEILUNGEN : (2) IX.

DANTZIG.

Naturforschende Gesellschaft in Danzig.
KATALOG DER BIBLIOTHEK.
SCHRIFTEN.
DRESDE.
Naturwissenschaftliche Gesellschaft Isis in Dresden.
SITZUNGSBERICHTE UND ABHANDLUNGEN : 1908, Juli-Dez.; 1909, Jan.-Juni,

ELBERFELD.

Naturwissenschaftlicher Verein in Elberfeld.
BERICHT üBER DIE TATIGKEIT DES CHEMISCHEN UNTERSUCHUNGSAMTES DER
STADT ELBERFELD FÜR DAS JAHR.
JAHRESBERICHTE : XII.

FRANCFORT-SUR-LE-MEIN.
Deutsche malakozoologische Gesellschaft.
NACHRICHTSBLATT : XLI, 2-4: XLII, 1.

Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft in Frankfurt a/Main.
BERICHT : 1909.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 339

FRANCFORT-SUR-L'ODER.
Natürwissenséhaftlicher Verein des Regierungsbezirks Frankfurt a. O.
(Museums-Gesellschaft).
“« Heu10s » (Abhandlungen und monatliche Mittheilungen aus dem Gesammt-
gebiete der Naturwissénschaften).
« SOCIETATUM LITTERÆ » (Verzeichniss der in den Publikationen der Akademien
und Véreine aller Länder erscheinenden Einzelarbeiten auf dem Gebiete der Na-
| turwissenschaften).
à FRIBOURG-EN-BRISGAU.
Naturforsehende Gesellschaft zu Freiburg i. B.
BerIcuTE : XVII, 1, 2.
GIESSEN.
Oberhessische Gesellschaft far Natur- und Heïlkunde.
Bericar : (Medizinische Abteilung).
(Naturwissenschaftliche Abteilung).

GREIFSWALD.
Naturwissenschaftlicher Verein für Neu-Vorpommern und Rügen.
MiTTEILUNGEN : XL.

GÜSTROW.
Verein der Freunde der Naturgeschichte in Mecklenburg.
ARCHIV.
HALLE.

Kaiserliche Leopoldino-Carolinische deutsche Akademie der Natur-
forscher.
« LEOPOLDINA » (in-4°).
Nova AcrTa (in-4°).
HAMBOURG.
Hamburgische wissenschaftliche Anstalten.
MiTTHEILUNGEN AUS DEM NATURHISTORISCHEN MUSEUM IN HAMBURG.
Verein für Naturwissenschaftliche Unterhaltung zu Hamburg
VERHANDLUNGEN. ds
HANAU.
Wetterauische Gesellschaft für die gesammte Naturkunde zu Hanau a. M.
BERICHT.
FESTGABE UND FESTSCHRIFT.

HEIDELBERG.
Naturhistorisech-medizinischer Verein zu Heidelberg.
VERHANDLUNGEN : (2) X, 1,2; IX, 1-4; VII, 5 (1908-09).
KIEL.
Naturwissensehaftlicher Verein für Schleswig-Holstein.
SCHRIFTEN.

340 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

KŒNIGSBERG.
Kôünigliche physikalisch-6konomische Gesellschaft zu Kônigsberg in Pr.
ScHRIFTEN (in-4°) : XLIX.
LEIPZIG.
Kôniglich Sächsische Gesellschaft der Wissenschaften zu Leipzig.
BERICHTE ÜBER DIE VERHANDLUNGEN (MATHEMATISCH-PHYSISCHE CLASSE) :
LX, 6-8; LXI, 1-3 (1908-09).
Fürstlich Jablonowskische Gesellschaft.
JAHRESBERICHT.
Naturforschende Gesellschaft zu Leipzig.
SITZUNGSBERICHTE : XX XIV, XXXV (1908-09).
Zeitschrift für Naturwissenschaften, herausgegeben von D' G. Brandes.
(Organ des naturwissenschaftlichen Vereins für Sachsen und Thüringen.)
Zoologischer Anzeiger (Organ der Deutschen zoologischen Gesellschaft).

MAGDEBURG.

Museum für Natur- und Heimatkunde zu Magdeburg.
ABHANDLUNGEN UND BERICHTE.

METZ.
Académie des Lettres, Sciences, Arts et Agriculture de Metz. (Metzer
Akademie.)
MÉMOIRES.
Société d'Histoire Naturelle de Metz.
BULLETIN.
MUNICH.
Küniglich-bayerische Akademie der Wissenschaften zu München.
ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSIKALISCHEN CLASSE (in-4°) : XXIII, 3;
XXIV, 2 (Erster Supplement-Band, 1-6).
SITZUNGSBERICHTE DER MATHEMATISCH-PHYSIKALISCHEN CLASSE : 1908, 2;
1909, 1-14.
Gesellschaft für Morphologie und Physiologie in München.
SITZUNGSBERICHT : XXIV, 2.

MUNSTER.
Westfilischer provinzial Verein für Wissenschaft und Kunst.
JAHRESBERICHT : XXXVI, XXX VII, 1908-1909.

NUREMBERG.
Naturhistorische Gesellschaft zu Nürnberg.
ABHANDLUNGEN.
JAHRESBERICHT.
MITTEILUNGEN.

OFFENBACH-SUR-MEIN.
Offenbacher Verein fur Naturkunde.
BERICHT ÜBER DIE THATIGKEIT : 43-50.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 341

RATISBONNE.

Naturwissenschaftlicher Verein zu Regensburg, früher Zoologisch-
mineralogischer Verein.

BERICHTE.
STUTTGART.
Verein für vaterländische Naturkunde in Württemberg.
JAHRESHEFTE.
WERNIGERODE.
Naturwissenschaftlicher Verein des Harzes.
SCHRIFTEN.
WIESBADE.
Nassauischer Verein für Naturkunde.
JAHRBÜCHER.
ZWICKAU.
Verein für Naturkunde zu Zwickau in Sachsen.
JAHRESBERICHT.

Autriche-Hongrie.
AGRAM.

Jugoslavenska Akademija Znanosti i Umjetnosti.
DyeLA fin-4°).
Lyeropis : XXIJII.
Rap (MATEMATIOKO-PRIRODOSLOVNI RAZRED) : n° 177.

Hrvatsko naravoslovno Drustvo. (Societas historico-naturalis croatica.)
GLASNIK.
BRUNN.

Naturforschender Verein in Brünn.
BERICHT DER METEOROLOGISCHEN COMMISSION : Ergebnisse der meteorolo-
gischen Beobachtungen.
BEITRAG ZUR KENNTNISS DER NIEDERSCHLAGVERHALTNISSE MAHRENS U.
SCHLESIENS.
VERHANDLUNGEN : XLVI (1908).

BUDAPEST.

Kôniglich Ungarische geologische Anstalt.
ERLAUTERUNGEN ZUR GEOLOGISCHEN SPECIALKARTE DER LANDER DER UNGA-
RISCHE KRONE.
JAHRESBERIOHT : 1907.
MITTHEILUNGEN AUS DEM JAHRBUOHE : XVI, 5 (1908).
PUBLIKATIONEN.

Magyar nemzeti Muzeum.
ANNALES HISTORICO-NATURALES : VII, 1, 2,
- Magyar Ornithologici Kôzpont.
AqQuiLa (in-4°).

349 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

BUDAPEST. (Suite.)
Ungarische Akademie der Wissenschaften (Kir. Magy. Természettudo-
mânyi Tarsulat).
MATHEMATISCHE UND NATURWISSENSCHAFTLICHE BERICHTE AUS UNGARN.
: Ungarische geologische Gesellschaft (A Magyartoni fôldtani Tarsulat).
Forpran: KôZLÔNY (GEOLOGISCHE MITTHEILUNGEN) : XXXVIII, 11-12;
XXXEX 1-95 XX IL -OE >
GRATZ.
Naturwissenschaftlicher Verein für Steiermark.
MITTEILUNGEN : XLV, 1-2.

HERMANNSTAUT.

Siebenbürgischer Verein für Naturwissenschaften in Hermannstadt.
ABHANDLUNGEN.
VERHANDLUNGEN UND MITTHEILUNGEN : LVIII.

IGLO.
Ungarischer Karpathen-Verein (A Magyarorszagi Kärpategyesület).
JAHRBUCH : XXX VI.
INNSPRUCK.
Naturwissenschaftlich-medieinischer Verein in Innsbrück.
BERICHTE.
KLAGENFURT.
Naturhistorisches Landesmuseum von Kärnten.
CARINTHIA.
DIAGRAMME DER MAGNETISCHEN UND METEOROLOGISCHEN BEOBACHTUNGEN ZU
KLAGENFURT (in-4°).
JAHRBUCH.
JAHRESBERICHT.
KLAUSEMBURG.

Értesito. Az Erdélyi Müzeum-Egylet Orvos természettudomänyi
Szakosztalvabél. (Sitzungsberichte der medicinisch-naturwissenschaftli-
cher Section des Siebenburgischen Museumvereins.)

I Orvosi SzAk (ÂRZTLICHE ABTHEILUNG).
IT TERMÉSZETTUDOMANYI SZAK (NATURWISSENSCHAFTLICHE À BTHEILUNG).

LEMBERG.
Sevéenko-Gesellschaft der Wissenschaften.
CHRroNIK : XII, 1508.
SAMMELSCHRIFT : Mathematisch-naturwissenschafthch-ärztlicher Section :
(Mathematisch-naturwissenschaftlicher Theil).
LINZ.
Museum Francisco-Carolinum.
JAHRESBERICHT : LXVII.
Verein für Naturkunde in Oesterreich ob der Enns zu Linz.
JAHRESBERICHT : XXX VIII.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 343

PRAGUE.
Kaiserlich-bühmische Gesellschaft der Wissenschaften.
JAHRESBERIOHT : 1907.
SITZUNGSBERICHTE (MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE) : 1907,
VeypoyskY(F.): Neue Untersuchungen über die Reifung und die Befruchtung.
REICHENBERG.
Verein der Naturfreunde in Reichenberg.
MITTEILUNGEN : XXXIX.
SARAJEVO.
Bosnisch-Hercegovinisches Landesmuseum in Sarajevo.
WISSENSCHAFTLICHE MITTEILUNGEN AUS BOSNIEN UND DER HERCEGOVINA
(in-4°).
TREMCSEN.
Naturwissenschaftlicher Verein des Trencséner Comitates. (A Tremcsén
värmegyei Természettudomänyi Egylet.

JAHRESHEFT.
TRIESTE.

Museo civico di Storia Naturale di Trieste.
ATTI.
Società adriatica di Scienze Naturali in Trieste,

BOLLETTINO.
VIENNE.

Kaiserlich-kônigliche Akademie der Wissenschaften.
MISTEILUNGEN DER ERDBEBEN-CoMMIssiON : XXXII-XX XVI (1908-09).
SITZUNGSBERICHTE (MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE) : 1907,
1-10 ; 1908, 1-10 ; 1909, 1-6 (1907-09).
Kaiserlich-kônigliche geologische Reichsanstalt.
ABHANDLUNGEN (in-4°) : XXI, 1 (1908).
JAHRBUCH : LVIII, 4.
VERHANDLUNGEN : 1908, 1-18 ; 1909, 2-14 (1908-09).
Kaiserlich-kônigliches naturhistorisches Hofmuseum.
ANNALEN : XXII, 2-4; XXIII, 1-2 (1907-09).
Kaiserlich-kônigliche zoologisch-botanische Gesellschaft in Wien.
VERHANDLUNGEN : LVIIT; LIX, 6 (1908).
Verein zur Verbreitung naturwissenschaftlicher Kenntnisse in Wien.
SCHRIFTEN : XLIX.
Wissenschaftlicher Club in Wien.
JAHRESBERIOHT : XXXIII.
MonATSBLATTER : XXX, 4-12; XXXI, 1-3.

Belgique.
ARLON.

Institut archéologique du Luxembourg.
ANNALES.
Ann. Soc. Zool. et Malacol. Belg., t. XLIV. 23

344 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

BRUXELLES. !

Académie Royale des Sciences, des Lettreset des Beaux-Arts de Belgique.
ANNUAIRE : 1909.
BULLETIN DE LA CLASSE DES SCIENCES : 1908, 12; 1909, 1-11.
Mémoires (in-80) (CLASSE DES sciences) : (2) II, 4-6.
Mémoires (in-4°) (CLassEe DES soIences) : (2) Il, 2, 3.
Expédition antarctique belge.
RÉSULTATS DU VOYAGE DU « S. V. BELGIcA », en 1897-1899.
Ministère de la Guerre.
CARTE TOPOGRAPHIQUE DE LA BELGIQUE AU 40.000° (plano).
Musée Royal d'Histoire naturelle de Belgique.
MÉMOIRES (in-4°).
Observatoire royal de Belgique.
ANNUAIRE ASTRONOMIQUE.
BULLETIN MENSUEL DU MAGNÉTISME TERRESTRE.
Service géologique.
CARTE GÉOLOGIQUE DE LA BELGIQUE AU 40,000® (plano).
Société belge de Géologie, de Paléontologie et d'Hydrologie.
BuLLETIN : a) Procès-verbal : XXIIT, 1-10; XXIT, mai, juin, juillet, octobre,

novembre.
b) Mémoires : XXII, 2; XXIIT, 1-3.
NOUVEAUX MÉMOIRES (in-4°). — Prinz : Les cristallisations des Grottes de

Belgique (1908).

Société belge de Microscopie.

ANNALES.
BULLETIN.

Société centrale d'Agriculture de Belgique.
JourNaz : LVI, 3-10; LVII, 1-2.

Société d'Études coloniales.

BULLETIN.

Société entomologique de Belgique.
ANNArES BI) 13: LUI, ATP DIV "1e
Mémoires : XVII.

Société Royale belge de Géographie.
BuzLeriN : XX XII, 5-6; XX XIII, 1-5.

Société Royale de Botanique de Belgique.
BULLETIN.

Société Royale linnéenne de Bruxelles.

La TRIBUNE HORTICOLE.
La TRIBUNE DES SOCIÊTÉS HORTICOLES : II, 14-36.

Société Royale Zoologique et Malacologique de Belgique.
ANNALES.

Société Scientifique de Bruxelles.

ANNALES.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 345

CHARLEROI.
Société paléontologique et archéologique de l’Arrondissement judi-
ciaire de Charleroi.
DOCUMENTS ET RAPPORTS : XX.
GAND.
Vlaamseh Natuur- en Geneeskundig Congres.
HANDELINGEN : XIII, 2 (1908).
HASSELT.
Société chorale et littéraire des Mélophiles de Hasselt.
BULLETIN DE LA SECTION SCIENTIFIQUE ET LITTÉRAIRE.
HUY.
Cercle des Naturalistes hutois.
BuzLeriN : 1908, 1-4; 1909, 1-2 (1908-09).
LIÉGE.
Société Géologique de Belgique.
ANNALES : XXV, 4; XX VI, I.
Mémoires (in-4°) : I.
Société libre d'Émulation de Liége.
MÉMOIRES.
Société médico-chirurgicale de Liége.
ANNALES.
Société Royale des Sciences de Liége.
Mémorres : (3) VIII.
MONS.
Société des Sciences, des Arts et des Lettres du Hainaut
MÉMOIRES ET PUBLICATIONS : (6) X.
SAINT-NICOLAS.

Oudheïdskundige Kring van het Land van Waes.
ANNALEN : XX VII.

TONGRES.
Société scientifique et littéraire du Limbourg.
BULLETIN.
Danemark.
COPENHAGUE.

Naturhistorisk Forening i Kjôbenhavn.
VIDENSKABELIGE MEDDELELSER : X (1908).

Espagne.

BARCELONE.
Institucid Catalana d'Historia natural.
Burrreri : V, 8-9; VI, 1-9 (1908-09),

346 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

MADRID.

Comisiôn del Mapa geolôgico de España.
BoeriN : (2) IX, X.
EXPLICACION DEL MAPA GEOLOGICO DE EsPANA (in-4°).
MEMORIAS.

Real Academia de Ciencias exactas, fisicas y naturales.
ANNUARIO.
MeEmorias (in-4°) : XXVI, 1, 2
Revisra : VII, 6-12; VIII, 1-3 (1908-09).
Sociedad española de Historia natural.
BoLeTn : IX, 1-10.
Memorias : V, 6; VI, 1, 2 (1908-09).

SARAGOSSE.

Sociedad Aragonesa de Ciencias naturales.
BoLeTIN : VIII, 2-10.

Finlande.

HELSINGFORS.

Commission géologique de la Finlande.
BULLETIN.

Finska Vetenskaps Societeten.
ACTA SOCIETATIS SCIENTIARUM FENNICA (in-4°): XX XVII, 1-5
BIDRAG TILL KANNEDOM AF FINLANDS NATUR OCH FOLR : H. 64, 65, 66 (1907-08).
OBSERVATIONS PUBLIÉES PAR L'INSTITUT MÉTÉOROLOGIQUE CENTRAL DE LA
SOCIÉTÉ DES SCIENCES DE FINLANDE (in-4°).
METEOROLOGISCHES JAHRBUCH FÜR FINLAND.
OBSERVATIONS FAITES A HELSINGFORS (in-4°).
OVERSIGT AF FGRHANDLINGAR : XLVIIT, XLIX, L (1905-08).

Societas pro Fauna et Flora fennica.
ACTA :-XXIV, XXXII.
MEDDELANDEN : XXXV.

France.

ABBEVILLE.

Société d'Émulation d'Abbeville.
BULLETIN TRIMESTRIEL : 1908, 3, 4; 1909, 1, 2.
MÉMOIRES (in-4°).
MÉMOIRES (in-8°).
AMIENS.
Société Linnéenne du Nord de la France.

MÉMOIRES.
BULLETIN MENSUEL : XXX VIII, n° 369-380 (1906-07).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 347

ANGERS.
Société d'Études scientifiques d'Angers.
Buzcerin : Nouvelle série, XXX VII (1908).
Société nationale d'Agriculture, Sciences et Arts d'Angers. (Ancienne
Académie d'Angers, fondée en 1655.)

MÉMOIRES.
ARCACHON.

Société scientifique et Station zoologique d'Arcachon.
TRAVAUX DES LABORATOIRES. |
AUTUN.

Société d'Histoire naturelle d’Autun.
Buzcerin : XX, XXI (1907-08).

AUXERRE. ,
Société des Sciences historiques et naturelles de l'Yonne.
BULLETIN.
BESANÇON.

Académie des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Besançon.
BULLETIN TRIMESTRIEL. 2
ProcÈès-vERBAUXx et MÉMOIRES : 1908.

BEZIERS.
Saciété d'Étude des Sciences naturelles de Béziers (Hérault).
BULLETIN.
BORDEAUX.
Académie nationale des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux.
ACTES.
Société Linnéenne de Bordeaux.
ACTES. +
Société des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux.

Mémoires : (6) IV, 1, 2.

OBSERVATIONS PLUVIOMÉTRIQUES ET THERMOMÉTRIQUES faites dans Fe dépar-
tement de la Gironde par la Commission météorologique de la Gironde (Appen-
dices aux Mémoires) : 1907, 2.

PROCÈS-VERBAUX DES SÉANCES : 1907-08.

BOULOGNE-SUR-MER.
Société Académique de l'arrondissement de Boulogne-sur-Mer.

BULLETIN.

MÉMOIRES.
CAEN.

Académie nationale des Sciences, Arts et Belles-Lettres.
Mémoires : 1908.

Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Caen
BULLETIN.

348 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

CAEN. (Suite.)

Société Linnéenne de Normandie.

BuLzLerin : (6) I, 1907.
CAMBRAI.

Société d'Émulation de Cambrai.

MÉMOIRES.
CHALONS-SUR-MARNE.

Société d'Agriculture, Commerce, Sciences et Arts du département de
la Marne (Ancienne Académie de Châlons, fondée en 1750).
MÉMOIRES.
CHALON-SUR-SAONE.
Société des sciences naturelles de Saône-et-Loire.
BULLETIN MENSUEL : 2e série, .-XX XIV, 3-0.

CHERBOURG.
Société nationale des Sciences naturelles et mathématiques de Cher-
bourg.
MÉMOIRES.
CONCARNEAU.

Laboratoire de Zoologie de Concarneau.
TRAVAUX SCIENTIFIQUES : I, 1.
DAX.
Société de Borda.
BULLETIN TRIMESTRIEL : XX XILL, 1, 3-4; XXXII, 4; XXXIV, I.

DIJON.
Académie des Sciences, Arts et Belles-Lettres de Dijon.
MÉMOIRES.
DRAGUIGNAN.

Société d'Agriculture, de Commerce et d'Industrie du Var.
BuLLeriN : XIX, janvier-septembre. à
Sociétéd'Étudesscientifiques etarchéologiquesde la villede Draguignan.
BuLLeTIN : XXIV, XXV.
HAVRE.
Société géologique de Normandie, fondée en 1871.
BuzLerTin : XX VIII.
Société havraise d'Études diverses.
BIBLIOGRAPHIE MÉTHODIQUE DE L'ARROND'SSEMENT DU HAVRE.
RECUEIL DES PUBLICATIONS.

LA ROCHELLE.

Académie des Belles-Lettres, Sciences et Arts de La Rochelle.
ANNALES DE LA SOCIÉTÉ DES SCIENCES NATURELLES DE LA CHARENTE-INFÉ-

RIEURE : 1907.
PEL:

Société géologique du Nord.
ANNALES : XXXVI, 1907.
MÉMOIRES (in-4°).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 349

»“

LYON.

Société d'Agriculture, Sciences et Industrie de Lyon.

ANNALES.
Société botanique de Lyon.

ANNALES : (2) 54 (1908).
Société linnéenne de Lyon.

ANNALES. .

MACON.

Académie de Macon (Société des Arts, Sciences, Belles-Lettres et Agri-
culture de Saône-et-Loire).
ANNALES : 3 série, /3) XII.
Société d'Histoire naturelle de Macon.
BULLETIN TRIMESTRIEL : IL, 6, 4, 7 (1908 09).

MARSEILLE.

Institut colonial de Marseille.
ANNALES : (2) VI.

Musée d'Histoire naturelle de Marseille.

ANNALES : Zoologie, Travaux du Laboratoire de zoologie marine (in-4°) ;
XII (1908).

Société scientifique et industrielle de Marseille.
BuzLerTiN : XXXV, XXX VI (1908).
MONTPELLIER.
Société d'Horticulture et d'Histoire naturelle de l'Hérault.
ANNALES : 49° année {2° série, XLIX).
MOULINS.

Revue scientifique du Bourbonnais et du centre de la France, publiée
par E. Olivier.

XXII, 1-4.
NANCY.
Académie de Stanislas.
MÉMOIRES.
NANTES.

“Société des Sciences naturelles de l'Ouest de la France.
BuzzeriN : XVII, 3-4 ; XIX, 1.
NIMES.
Société d'Etude des Sciences naturelles de Nimes.
BuzLETIN : Nouvelle série.
ORLEANS.

Société d'Agriculture, Sciences, Belles-Lettres et Arts d'Orléans.
MÉMOIRES.

350 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

PARIS.
Académie des Sciences.

COMPTES RENDUS HEBDOMADAIRES DES SÉANCES (in-4°).
Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, publié par A. Giard.

Journal de Conchyliologie, publié sous la direction de H. Fischer, Dautzen-
berg et Dollfus.

EVA LYIS 192,4.
La Feuille des Jeunes naturalistes.
XXXIX, 460-472.
CATALOGUE DE LA BIBLIOTHÈQUE.
Le Naturaliste, Revue illustrée des Sciences naturelles (in-4°).
526-550.
Museum d'Histoire naturelle.
BuLLeTin : 1907, 7; 1908, 1-4, 7; 1909, 1-4.
Revue critique de Paléozoologie, publiée sous la direction de M. Cossmann.

Services de la Carte géologique de Ja France et des topographies
souterraines.
BuzLerin : XVIII, 120, 121.
Société géologique de France.
Büzcerin : 4° série (4), VI, 9; VII, 7-9; VIIT, 1-2 (1906-08).
COMPTES RENDUS DES SÉANCES.
Société zoologique de France.
BuLLerTiN : XXXII, XX XIII (1908-09).

PERPIGNAN.
Société agricole, scientifique et littéraire des Pyrénées-Orientales.
RENNES.

Société scientifique et médicale de l'Ouest.
BULLETIN.

ROCHECHOUART.

Société des Amis des Sciences et Arts de Rochechouart.

Buzzer : XVI, 2; XVII, 1-2.

ROUEN.

Société des Amis des Sciences naturelles de Rouen.

BuLLETIN : (5) XLIIT.

SAINT-BRIEUC.

Société d'Emulation des Côtes-du-Nord,

BuLLETINS ET Mémoires : XLVI.

SEMUR.

Société des Sciences historiques et naturelles de Semur-en-Auxois
(Côte-d'Or).

BULLETIN.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 351

SOISSONS.

Société archéologique, historique et scientifique de Soissons.

BuzLerin : XIII (1907).

TOULON.

Académie du Var.

BuLLETIN : LXXV, LXXVI.

TOULOUSE.

Université de Toulouse.

ANNUAIRE : 1908-09.

BULLETIN : n° 20.

RAPPORT ANNUEL DU CONSEIL GÉNÉRAL DES FACULTÉS : 1906-07.
BULLETIN DE LA STATION DE PISCICULTURE ET D'HYDROBIOLOGIE : (2) 1-4, 5-6.
TOURS.

Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Beiles-Lettres du département
d’Indre-et-Loire.

ANNALES : 147° année, LXXX VIII, 1-12 (1908).

VALENCIENNES.

Société d'Agriculture, Sciences et Arts de l’arrondissement de Valen-
ciennes.

REVUE AGRICOLE, INDUSTRIELLE, LITTÉRAIRE ET ARTISTIQUE.

VERDUN.

Société philomatique de Verdun.
MÉMOIRES.

Grande-Bretagne et Irlande.

BELFAST.

Natural history and Philosophical Society.
REPORT AND PROCEEDINGS.

BIRMINGHAM.
The Journal of Malacology, edited by W. E. Collinge.
BRISTOL.
Bristol Museum.
REPORT OF THE MUSEUM COMMITTEE.

CROYDON.

Croydon Microscopical and Natural history Society.
PROCEEDINGS AND TRANSACTIONS : 1907-08; 1908-09.
DUBLIN.
Royal Dublin Society.
Economic PROCEEDINGS : I, 13-16.
ScreNTIIC PROCEEDINGS : Nouvelle série (2), XII, 1-23; XI, 29-32.
SCIENTIFIC TRANSACTIONS (in-4°) : (2) IX, 7-9.

359 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

‘DUBLIN. (Suite.)
Royal Irish Academy.
LIST OF MEMBERS.
ProcsepiNGs : Section B : Biological, geological and chemical Science,
1909, 6-11; XX VIII, B,. 1-2.
TRANSACTIONS (in-4°).
EDIMBOURG.

Royal physical Society of Edinburgh.

PROCEEDINGS FOR THE PROMOTION OF ZOOLOGY AND OTHER BRANCHES OF

NATURAL HisTORY : XVII, 1, 6.
GLASGO W.

Natural history Society of Glasgow.

TRANSACTIONS : Nouvelle série,
Royal Philosophical Society of Glasgow.

PROCkEDINGS : XX XIX (1903).

LEEDS.
Conchological Society of Great Britain and Ireland.
Jourwaz or ConcuoLo@y : XII, 10-12; XII, 1.
Yorkshire Naturalist's Union.

TRANSACTIONS.
LIVERPOOL.

Liverpool Geological Society.

PROCEEDINGS : X, ©.
LONDRES.

Geological Society of London.
GroLogcaz LITERATURE added to the Geological Society’s library during
the year.
LIST OF THE FELLOWS.
QUARTERLY JouRNAL : The centenary of the G. S. L.; LXV, 1-4.
Liprary : 1998.
Linnean Society of London.
JournaL (ZooLo@v) : XXXI, 205; XXX, 199, 200; XXI, 206.
IusT : 1909-10.
Procgepines : 121° session, 1908-09.
DARwIN CELEBRATION.
Royal Society of London.
OBITUARY NOTICES OF FELLOWS.
ProcespiNes : Series A (Mathematical and Physical Sciences), LXXXII,
n°s 551-560.
Series B (Biological Sciences), LXXXI, n°5 545-554.
REPORTS TO THE ÉVOLUTION COMMITTEE : V.
REPORTS TO THE MALARIA COMMITTEE.
REPORTS OF THE SLEEPING SICKNESS COMMISSION.
Zoological Society of London.
LIST OF THE FELLOWS.
ProceeniNés : 1908, 4; 1909, 1-3.
TRansaoTIONS (in-4°) : XIX, 1-3.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 353

MANCHESTER.

Manchester Geological and Mining Society.

TRANSACTIONS.
Manchester Museum.

Hanpgooks : Museum labels.

NOTES FROM THE MUSEUM.

REPORT.

Pugzicarions n°5 64-66.

NEWCASTLE-SUR-TYNE.
Natural history Society of Northumberland, Durham and Nenmstles
upon Tyne and the Tyneside Naturalists field Club.
NATURAL HISTORY TRANSACTIONS OF NORTHUMBERLAND, DURHAM AND NEw-
CASTLE-ON-TYyNE : 2° série (2), IL, 2
PENZANCE,.

Royal Geological Society of Cornwall.

TRansacTIONS : XIII, V.
Italie.

BOLOGNE
Reale Accademia delle Scienze dell Istituto di Bologna.
Memorie (in-4°) : 6° série (6), V.
RENDICONTO DELLE SESSION! : 2° série (2), XII.
BRESCIA.
Ateneo di Brescia.
CommenTaRi : 1908. — Inpici : 1808-1907.
CATANE.
Accademia Giœnia di Scienze naturali in Catania.
Ari (in-4°) : (5e série) I.
BULLETTINO DELLE SEDUTE : 2° série, n°5 5-9,
FLORENCE.
Società Entomologica Italiana.

BuiLEetrTINO : XL, 1, 2. ;
GÈNES.

Museo Civico di Storia naturale di Genova.
ANNALI.
Società di Letture e Conversazione scientifiche di Genova.

BOLLETTINO.
MILAN.

Società Italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale
in Milano.
Arti : XLVIL, 3, 4; XLVIIT, 1-7

MEMORIE (in-4°). |
MODENE.

Società dei Naturalisti e Matematici di Modena.

ATTI.
BoLLETTINO : XX X VIII-XLI (1906-08).

354 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

NAPLES.

Museo zoologico della R. Università di Napoli.

ANNUARIO {in-4°),
Reale Accademia delle Scienze fisiche e matematiche (Sezione della

Società reale di Napoli).

RENDICONTO : 3 série (3), XIV, 8-12; XV, 1, 2.
Società di Naturalisti in Napoli.

BoLLETTINO : 2° série, XXII.

PADOUE.

Accademia scientifica Veneto-Trentina-lstriana.
ATTI : 2e série.
BULLETTINO.
PALERME.
Reale Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti di Palermo.
BULLETTINO (in-4°).
ArTTi (in 4°) : 3€ série, XXIV.

PISE.

Società Malacologica Italiana.
BULLETTINO.

Società toscana di Scienze naturali residente in Pisa.
ATTI : MEMORIE.
PRocEssI VERBALI : X VII, 5 (1908).

ROME.

Pontificia Accademia dei Nuovi Lincei.
ArTTi (in-4°) : LXI, déc.-juin; LXII, déc.-janv.
MEMoORiE (in-4°) : XXV, XXVI.
Reale Accademia dei Lincei.
ATTI (in-4°) : RENDICONTI (CLASE DI SCIENZE FISICHE, MATEMATICHE E NATU-
RALI) : (5) XVIII, XIX.
— RENDICONTO DELL’ ADUNANZA SOLENN (in-4°) : Guigno, 1909.
Società Geologica Italiana.
BoLLeTTINO : 26 (1907).
Società Zoologica italiana.
BoLLETTINO : 2° série, IX, 9-12; X, 1-8.
Società Italiana per il Progresso delle Scienze.
PRIMA RIUNIONE, PARMA.
SIENNE.
Bollettino del Naturalista collettore, allevatore, coltivatore, accli-
matatore (in-4°). :
Rivista italiana di Scienze naturali (in-4°).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 355

SIENNE. (Suite.)
Reale Accademia dei Fisiocritiei di Siena.
ATTI : 4e série, XX, 7-10 ; 5° série, I, 1-6.
PROCESSI VERBALI DELLE ADUNANZE.
TURIN.
Reale Accademia delle Scienze di Torino.
Arr: XLIII, 12-14; XLIV, 1-6, 12-15.
MEMORIE (in-4°) : 2° série, LVIIT, LIX.
OSSERVAZIONI METEOROLOGICHE FATTI NELL'ANNO 1908 ALL’ OSSERVATORIO
DELLA R. UNIVERSITÀ DI1 TORINO.

VENISE.
Reale Istituto veneto di Scienze, Letteri ed Arti.
Arr (3) IT.
MEMORIE (in-4°).
VERONE.

Accademia di Verona. (Agricoltura, Scienze, Lettere e Commercio.)
ATTI E MEMORIE : (4) VIII, IX.
OSSERVERZIONI METEORICHE : 1907-08.

Luxembourg.
LUXEMBOURG.

Institut Grand-Ducal de Luxembourg.
ARCHIVES TRIMESTRIELLES (SECTION DES SCIENCES NATURELLES, PHYSIQUES ET
MATHÉMATIQUES).
Verein luxemburger Naturfreunde « Fauna ».
MITTEILUNGEN AUS DEN VEREINSSITZUNGEN : (2) I, II.

Monaco.
MONACO.

Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht, par
Albert [*", prince souverain de Monaco.
MÉMOIRES (in-4°) : XX XIII (1908).
BuLLeTin : 131 à 155.
CARTES : (Plano).
Norvège.
BERGEN.
Bergen-Museum.
AARBORG : 1908, 3 ;.1909, 1, 2.
AARSBERETNING : 1908.
MEERESFAUNA VON BERGEN.

CHRISTIANIA.

Physiographiske Forening i Christiania.
NyT MAGAZIN FOR NATURVIDENSKABERNE : XL VII, : 3.

3506 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

CHRISTIANIA. (Suite.)

Videnskab Selskab i Christiania.
FoRHANDLINGER : 1907, 1908.
SKRIFTER (1 Mathematisk-naturvidenskabelige Klasse) : 1908.
— (I Historisk-filosofiske Klasse).
Den Norske Nordhavs-Expedition 1876-1878.

Zoozo@ï (in-4°).

DRONTHEIM.
Kongelig norsk Videnskabs Selskab i Trondhjem.
SKRIFTER.
STAVANGER.
Stavanger Museum. |
AARSHEFTE : 1908.
TROMSO.

Tromsæ-Museum.
AARSBERETNING.
AARSHEFTER : XXIX (1908-09).

Pays-Bas.

AMSTERDAM.

Koninklijke Akademie van Wetenschappen te Amsterdam.

JAARBOER : 1908.

VERHANDELINGEN (Tweede sectie : Plantkunde, Dierkunde, Aardkunde,
Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer en Ziektekunde) :
XIV, 1-4.

VERSLAGEN VAN DE GEWONE VERGADERINGEN DER WIS- EN NATUURKUNDIGE

=

AFDEELING-: XVII, 1-2.
Koninklijk zoologisch Genootschap « Natura Artis Magistra ».
BIJDRAGEN TOT DE DIERKUNDE (in-4°).
GRONINGUE.
Centraal bureau voor de kennis van de provinecie Groningen en -
omgelegen streken.
BIJDRAGEN TOT DE KENNIS VAN DE PROVINCIE GRONINGEN EN OMGELEGEN
STREKEN.
Natuurkundig Genootschap te Groningen.
VERsLAG : 1909.
HARLEM.
Hollandsche Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem.
ARCHIVES NÉERLANDAISES DES SCIENCES EXACTES ET NATURELLES : 2° série,
XIV, 1-5.
Teyler’s Stichting.
ARCHIVES DU MUSÉE TEYLER (in-4°) : 2 série, XI, 3. — CATALOGUE DU
CABINET NUMISMATIQUE.

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 391

LEIDE.

Nederlandsche Dierkundige Vereeniging.

TispscurirT : 2e série, XI, 1, 2; Register 1875-1908.

AANWINSTEN VAN DE BIBLIOTHEEK.

ROTTERDAM.
Bataafsch Genootschap der proefondervindelijke Wijshegeerte te Rot-
terdam.
CATALOGUS VAN DE BIBLIOTHEEK.
NIEUWE VERHANDELINGEN (in-4°).

Portugal.

LISBONNE.
Société portugaise de Sciences naturelles.
BuL.LeTN : II, 1-3.
Servico geologico de Portugal.
Communicaçôrs pa Commissio : VII, 2.

PORTO
Academia polytechnica do Porto.
ANNAES SCIENTIFICOS : IV, 1-6; V, 1.
SAN FIEL.
Collegio de San Fiel.
“ BROTERIA », REVISTA DE SCIENCIAS NATURAES.

Roumanie.
BUCHAREST.
Academia Românà.
ANALELE (in-4°) : 2e série.
Institutului geologic al Romanieiï.
ANUARUL : II, 2, 3.

Russie

EKATHÉRINENBOURG.

Uralskoe Obscestvo Ljubitelej Estestvoznanija.
Zapiskt1 (Bulletin de la Société ouralienne d’Amateurs des Sciences natu-
relles) : XX VIII.
Gopovor OTcET.
JURJEFF (DORPAT).
Naturforscher-Gesellschaft bei der Universitat Jurjew.
ARCHIV FÜR DIE NATURKUNDE L1v-, EHST- uw KURLANDS : 2e série, BIoLo-
GISCHE NATURKUNDE (in-4°).
SITZUNGSBERICHTE : XVII, 3, 4; XVII, 1.
SCHRIFTEN (in-4°) : XIX (1908).

308 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

KAZAN.

Obscestvo Estestvoispytatelej pri Imperatorskom Kazanskom Univer-
sitet.
TruDY.

PROTOKOLY ZASËDANIJ.
KHARKOW.

Société des naturalistes à l’Université impériale de Kharkow.
TRAVAUX.
KIEV.
Kievskoe Obscestvo Estestvoispytatele].
ZAPISKI.
MITAU.

Kurländische Gesellschaft für Literatur und Kunst.
SITZUNGSBERICHTE UND JAHRESBERICHT DER KURLANDISCHEN PROVINZIAL
MUSEUMS : 1908.
MOSCOU.

Société Impériale des Naturalistes de Moscou.
Bucerin : 1907, 4 (1908).

ODESSA.

Novorossijskoe Obscestvo Estestvoispytatele].
Zapiski : XXX, XX XIII (1907-09).

RIGA.

Naturforscher-Verein zu Riga.
ARBEITEN.
KORRESPONDENZBLATT : LII.

SAINT-PÉTERSBOURG.

Geologiceski] Komitet.

IzvèsTisA (Bulletins du Comité géologique) : XXVI, 1-4, 8-10; XXVII,

2-10 (1907-09).

RusskaJa GEOLOGICÈSKAJA BIBLIOTEKA (Bibliothèque géologique de la Russie).

Trupy (Mémoires) (in-4°) : (2) 28, 30, 37, 38, 36, 41, 42, 43 50.
Imperatorskoe S. Petersburgskoe Mineralogiceskoe Obscestvo.

Zapiski (Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesell-

schaft zu St. Petersburg).
MaTertauI : (Materialen zur Geologie Russlands) : XXIIT, 2, 1908.

Imperatorskaja Akademija Nauk.
Zarisri (Mémoires de l’Académie impériale des Sciences de Saint-Péters-
bourg) (in-4°).
IzvésrTisa (Bulletin) : 1909, 1-18.
EzeGopnik Zo0L0G1cESskAGo Muzeya (Annuaire du Musée zoologique) : XIE, 4;
XIV; 18

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES. 359

SAINT-PÊÈTERSBOURG. (Suite.)

S. Peterburgskaja Obscestva Estestvoispytatele].
Prororozt (Travaux de la Société impériale des naturalistes de Saint-
Pétersbourg) : 1908, 6, 7, 8; 1909, 1, 2, 3.
SECTION DE BOTANIQUE : 4) Trudi : XL, 1, 2, 4.
b) Botan. Journal : IT, 2-6.
SECTION DE GÉOLOGIE ET DE MINÉRALOGIE.
SECTION DE ZOOLOGIE ET DE PHYSIOLOGIE : XXX VIII, 4; XXXIX, 4.
TRAVAUX DE L'EXPÉDITION ARALO-CASPIENNE.

MRLIS:
Kaukasisches Museum.
MITTEILUNGEN.
Serbie.
BELGRADE,

Spska Kralevska Akademija.
GLAS : 2° série.
ISDANIA.
GODINSTNAK.
_ SPOMENIK.
OsNOvE ZA GEOGRAFIJY 1 GEOLOGIJY.

Suède.

GOTHEMBOURG.

Kongliga Vetenskaps och Vitterhets Samhälle i Gôteborg.
HANDLINGAR : (4) X, XI (1907-08).

LUN.
Lunds Universitets Kongliga Fysiografiska Sällskapet.

HANDLiNGaR (Acta regiæ Societatis Physiographicæ Iundensis) (in-4°).
ARSSKRIFT (in-4°) : 1908.

STOCKHOLM.

Konglig-Svenska Vetenskaps Akademien.
ARCHIV FÔÜR Z00LOGI : V, 1-4.
HANDLINGAR (in-4°).
BIHANG TILL HANDLINGAR : Afdelning IV : Zoologi, omfattande bâde lefvande
och fossila former.
OFVERSIGT AF FÜRHANDLINGAR.
Sveriges Offentliga Bibliotek (Stockholm, Upsal, Lund, Gôteborg).
ACCESSIONS-KATALOG.
UPSAL.

Regia Societas scientiarum Upsaliensis.
Nova Acta (in-4°) : (4) II, 1 (1907-09).
BIBLIOGRAPHIA LINNÆANA.
Ann. Soc. Zool, et Malacol. Belg., t. XLIV. 24

360 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Suisse.
AARAU.

Argauische naturforschende Gesellschaft zu Aarau.

MITTEILUNGEN : XI. ‘

BALE.
Naturforschende Gesellschaft in Basel.

VERHANDLUNGEN : XIX, 3; XX, 1.

BERNE.
Naturforschende Gesellschaft in Bern.

MITTEILUNGEN AUS DEM JAHRE, 1907 : n°s 1629 à 1700.

Schweizerische naturforschende Gesellschaft (Société helvétique des
sciences naturelles — Società elvetica di scienze naturali).

VERHANDLUNGEN, 90 : 1,2; OI : 1,2.

B&ITRIGE ZUR GEOLOGIE DER SCHWEIZ, heraussegeben von der geologischen
Kommission der schweizerischen naturforschenden Gesellschaft auf Kosten der
Eidgenossenschaît : (2) XV, XXI, XXII, XXIX.

CARTES GÉOLGGIQUES DE LA SUISSE.

NOTICES EXPLICATIVES.

/ COIRE.
Naturforschende Gesellschaft Graubünden’s zu Chur.
JAHRESBERICHT.
GENÈVE.

Institut national genevois.

Buzzeri (Travaux des cinq sections).
Mémoires (in-4°) : XIX (1901-09).

Société de Physique et d'Histoire naturelle de Genève.

Mémoires (in-4°) : XXXVI, 1.
LAUSANNF.

Société vaudoise des Sciences naturelles.

Buzzer : 5e série, XLIV, 164; XLV, 165-167.
OBSERVATIONS MÉTÉOROLOGIQUES faites au Champ de l'air.
NEUCHATEL.

Société neuchâteloise des Sciences naturelles.
BuzceriN : XXXIV, XXXV (1908-09).

MÉMOIRES (in-4°).
SAINT-GALL.

St-Gallische naturwissenschaftliche Gesellschaît.
BERICHT ÜBER DIE TATIGKEIT WÂHREND DES VEREINSJAHRS.
Janrgucx : (1907-08).

SCHAFFHOUSE.

Schweizerische entomologische Gesellschaft.
MirTEILUNGEN : XI, 8 (1908).

LISTE DES SOCIÉTÉS ET INSTITUTIONS CORRESPONDANTES, 361

ZURICH.
Naturforschende Gesellschaft in Zürich.
VIERTELJAHRSSOHRIFT : LIL, 3, 4; LIL, 1-3; LIV, 1.2 (1908-09).
Bibliothèque de l'École polytechnique fédérale. — Commission géolo-
gique suisse. (Voir Berne.)

OCÉANIE.

Australie du Sud.
ADELAÏDE.
Royal Society of South Australia.
Memorrs (in-4°).
TRANSACTIONS AND PROCEEDINGS AND Report : XXIX, XXXII (1905-09).

Iles Sandwich.

HONOLULU.
Bernice Pauahi Bishop Museum of polynesian Ethnology
FauNa Hawanensis (in-4°) : IT, 5.
Memors (in-4°) : II, 4.
OccAsIONAL PAPERS : IV, 3.

Indes néerlandaises.

BATAVIA.

Koninklijke Natuurkundige Vereeniging in Nederlandsch Inaié.
BOEKWERKEN TER TAFEL GEBRACHT IN DE VERGADERING DER DIRECTIE.
NATUURKUNDIG TIJDSCHRIFT VOOR NEDERLANDSCH INDIÉ.
VOORDRACHTEN.

Mijnwezen in Nederlandsch Oost-Indié.
JAARBOEK.

Nouvelle-Galles du Sud.
SYDNEY.
Australian Museum.
ANNUAL REPORT OF THE TRUSTKES : 1908.

CATALOGUES.
Recorps : VII, 2-4.

Department of Mines and Agriculture.
ANNUAL MiniNG REPORT (in-4°).
GroLocicaz Survey or N. S. W. : Memoms : Palæontology (in-4°).
GeoLocicaz SuRvEY or N. S. W. : Recorps : VIII, 4.
GeoLocicaz SuRvEY or N. S. W. : Mineraz RESOURCES : n° 6.

369 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

si

SYDNEY. (Suite.)
Linnean Society of New South Wales.
PROcEEDINGS : XX XIII, 1-4; XX XIV, 2.
Royal Society of New South Wales.
JOURNAL AND PROCEEDINGS : XLI; XLII; XLIIL, 1.

Nouvelle-Zélande.
AUKLAND.
Aukland Institute.
WELLINGTON.

Colonial Museum and Geological Survey of N. Z.

ANNUAL REPORT ON THE COLONIAL MUSEUM AND LABORATORY.
New Zealand Institute.

TRANSACTIONS AND PROCEEDINGS.

Queensland.
BRISBANE.
Royal Society of Queensland.
PROCEEDINGS.
Queensland Museum.
ANNALS.
Tasmanie.
HOBART.

Royal Society of Tasmania.
PAPERS AND PROCEEDINGS.

Victoria.
MELBOURNE.

National Museum, Melbourne.

Memoirs : n° 2.

Publie library, Museums and National gallery of Victoria.

CATALOGUE OF CURRENT PERIODICALS RECEIVED.

CATALOGUE OF THE EXHIBITION OF OLD, RARE AND CURIOUS BOOKS, MANUSCRIPTS.
AUTOGRAPHS, ETC. HELD IN COMMEMORATION OF THE FIFTIETH ANNIVERSARY OF THE
OPENING.

REPORT OF THE TRUSTEES : 1908.

Royal Society of Victoria.

ProcEEDINGS : (2) XX, 2; XXI, 1.

TRANSACTIONS (in-4°).

BRES

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J. Cor.BEA
F. pe MA

TABLEAUX

MEMBRES FONDATEURS,
PRÉSIDENTS, VICE-PRÉSIDENTS, TRÉSORIERS, BIBLIOTHÉCAIRES
ET SECRÉTAIRES DE LA SOCIÉTÉ DE 1863 A 1909.

2 —

INDICATIFS

DES

MEMBRES FONDATEURS.

1e" janvier 1803.

U.
LZINE.

Ég. Fologne.
H. LAMBOTTE.

Fr. RoFri

AEN

A. SEGHERS.
J.-L. WEYERS.

6 avril 1863.

G. DEWALQUE.

À. BELLYNCK.
Eu. CHARLIER.
Cu. COCHETEUX.

Comte M.
Baron PH

DE RoOBIANO.
. DE RYCKHOLT.

Baron EbM. DE SELYS-LONGCHAMPS.

J. D'UDEKEM,

1863-1865
1865-1867
1867-1869
1869-1871
1871-1873
1873-1875
1875-1877
1877-1879
1879-1881
1881-1882
1882-1884

ALB. Toi
PRÉSIDENTS.

. H. LAMBOTTE. 1884-1886
. H. ADAw. 1886-1888.
. Comte M. pe RoBIANO. 1888-1890
. J. COLBEAU. 1890-1892
MERENVSE. 1892-1894
. G. DEWALQUE. 1894-1896
. J. CROCQ. 1896-1898.
. À. BRIART. 1898-1900
. J. CROCQ. 1901-1902
. FR. ROFFIAEN. 1903-1904
. J. CROCQ. 1905-1906

1907-1908. H.

F. ELoin.

L. GEELHAND DE MERXEM.
L'abbé Mircxot.

Apr. RoSART.

A. THIELENS.

de Cort.

LIEZ,

. P. Cogels.

J. CROCAQ.

. F. CRÉPIN.

. É. HENNEQUIN.

. J. CROCQ.

. À. Daimeries.
J. CROCQ.

. M. Mourlon.

. À. Lameere.

. Ph. Dautzenberg.
. Ad. Kemna.

366 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

1863-1865.
1865-1867.
1867-1869,
1869-1870,

1870-1871.
1871-1873.

1873-1875.
1875-1879.
1879-1884.

1863-1868.

1863-1871.
872-1877.

1877-1878.

1878-1882.

1863-1868.

1869-1871.

VICE-PRÉSIDENTS.

F. DE MALZINE. 1834-1886. J. Croce.

H. LAMBOTTE. 1886-1887. H. Denis

H. ADAN. 1887-1893. P. Cogels.

Comte M. DE RoBrano. 1893-1895. É. HENNEQUIN.

H. LAMBOTTE. 1895-1896. J. Croca.

TH. LECOMTE. 1896-1898. À. Daimeries.

J.-L. WEYERS. 1898. J. CROCQ.

FR. ROFFIAEN. 1898-1900. É, HENNEQUIN.

H. Denis. 1901-1904. Baron O. van ERTBORN.

1905-1908. A. Lameere.

TRESORIERS.

J. CoLBEAU. | 1869-1906. Ég. Fologne.
1907-1909. J.-T. Carletti.

BIBLIOTHÉCAIRES.

J.-L. WEYERS. 1882-1884. L. PIGNEUR.
Ern. Van den Broeck. 1885-1895. Th. Lefèvre.
Ern. Van den Broeck. 1895-1906. H. de Cort.

A. Rutot. 1907-1909. H. Schouteden.
Th. Lefèvre.
SECRÉTAIRES.
J. COLBEAU. 1881-1895. Th. Lefèvre.
C. STARS. 1895-1896. H. de Cort.

1871-1881. J. CoLBEau.

SECRÉTAIRES GENERAUX.

1896-1906. H. de Cort.
1907-1909. H. Schouteden

LISTE DES MEMBRES D'HONNEUR DE LA SOCIÉTÉ

AU 51 DÉCEMBRE 1909.

PRÉSIDENT D'HONNEUR (1).

1907. van Beneden, Épouarp (mort le 28 avril 1910).

MEMBRES HONORAIRES (?).
1899. Albert I‘, prince de Monaco.

1907..Boulenger, G.-0., Conservateur au British Museum (Natural History), à
Londres.

1888. Buls, CHARLES, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles.
1907. Bütschli, Oscar, Professeur à ‘Université de Heidelberg.

1909. Delage, Yves, Professeur à la Sorbonne, Paris.
1881. Fologne, Ec., Membre fondateur de la Société, à Bruxelles.

1902. Gosselet, Juces, Professeur à l’Université de Lille.
1907. Grobben, Car, Directeur de l’Institut zoologique de l’Université de Vienne.

1909. Hatschek, B., Professeur à l’Université, Vienne.
1896. Hidalgo, GonzaLës, Professeur au Musée des Sciences, à Madrid.

1907. Lankester, Ray, Directeur du British-Museum (Natural History), à
Londres.

1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University,
à Cambridge Mass. (U. S. A..).

1907. Pilsbry, Conservateur de la Section malacologique, Académie de Phila-
delphie.
1907. Plateau, Féuix, Professeur à l'Université de Gand.

(*) Décision de l’Assemblée générale extraordinaire du 13 avril 1907.
(2) Le nombre des membres honoraires est limité à vingt. (Décision de la même
assemblée.)

368 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE,
1907. van Bambeke CHARLES, Professeur honoraire à l'Université de Gand.
1907. van Wijhe, J.-W., Professeur à l'Université de Groningen.

1909. Wilson, E.-B., Columbia University, New-York.

1881. Woodward, Henry, Conservateur au British-Museum (Natural History),
à Londres.

1895. Yseux, Emize, Professeur à l'Université de Bruxelles.

EH à

LISTE GENERALE DES MEMBRES AU 31 DECEMBRE 1909

Abréviations :

. — Correspondant. D ER NE A OT EIENEES
." —1Efrectif. PS ER den Tnt ras ET OEQUÈUE

. — Fondateur. Vi MP MT TAN NE MR START IE

. 1907. Ball, Francis. — 160, rue Belliard, Bruxelles.
. 1880. Bayet, Chevalier Ernest, Secrétaire du cabinet de S. M. le Roi des

Belges. — 58, rue Joseph IT, Bruxelles.

. 1907. Boulenger, G.-0., Conservateur au British Museum (Natural History).

— Cromwell Road, Londres S. W. (Angleterre).

. 1907. Brachet, A., Professeur à l’Université de Bruxelles, Directeur de

l'Institut Warocqué d'Anatomie, au Pare Léopold, Bruxelles.

. 1907. Brachet-Guchez, Mre M. — 18, rue Sneessens, Bruxelles.
. 1888. Buls, CHarLes, ancien Bourgmestre de la ville de Bruxelles, — 36, rue

du Beau-Site, Bruxelles.

. 1907. Bütschli, Prof. Dr Orro, Directeur de l'Institut zoologique. — Heïdel-

berg (Allemagne).

1868. Chevrand, Anronto, Docteur en médecine. — Cantagallo (Brésil).
1870. Cogels, Paur. — Château de Boeckenberg, Deurne, près Anvers.

1887. Cornet. JuLes, Professeur de géologie à l'École des mines du Hainaut.
— 86, boulevard Dolez, Mons.

. 1885. Cossmann, Maurice, Ingénieur, Chef des services techniques de la

Compagnie du chemin de fer du Nord. — 9,5, rue de Maubeuge,
Paris, X.

. 1886. Cosyns, GErorGes, Assistant à l’Université. — 260, rue Royale-Sainte-

Marie, Bruxelles.

1884. Daimeries, ANTHYME, Ingénieur, Professeur honoraire à l'Université
libre de Bruxelles. — 4, rue Royale, Bruxelles.

1864. d'Ancona, Cesare, Docteur en sciences, Aide-Naturaliste au Musée
d'histoire naturelle — Florence (Italie).

310 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

E. 1909. Damas, D., Docteur en Sciences naturelles.— 30, rue Gérard, Bruxelles.

V. 1866. Dautzenberg, Puir1Pre, ancien Président de la Société zoologique de
France. — 209, rue de l’Université, Paris, VII.

E. 1880. de Cort, Huco, Membre de la Commission permanente d’études du
Musée du Congo, etc. — 4, rue d'Holbach, Lille (France).

E. 1880. de Dorlodot, le Chanoine Henry, Professeur de Paléontologie strati-
graphique à l’Université catholique. — 18, rue Léopold, Louvain.

H. 1909. Delage, Yves, Professeur à la Sorbonne, Paris.

E. 1887. Delheid, ÉDOUARD. — 63, rue Veydt, Bruxelles.

E. 1880. de Limburg Stirum, Comte Aporpxe, Membre de la Chambre des
représentants. — 23, rue du Commerce, Bruxelles, et Saint-Jean, par
Manhay.

E. 1907. Delize, JEAN. — 37, rue Hemricourt, Liége.
E. 1906. de Man, D' J.-G. — Ijerseke (Pays-Bas).

H. 1899, S. A. S. le Prince Albert I“ de Monaco. — 7, cité du Retiro,
Paris, VIII.

H. 1888. de Moreau, Chevalier A.,ancien Ministre de l'Agriculture, de l'Industrie

et des Travaux publics. — 186, avenue Louise, Bruxelles. :

E. 1872. Denis, Hecror, Avocat, Professeur à l'Umiversité libre de Bruxelles,
Membre de la Chambre des représentants. — 46, rue de la Croix,
Bruxelles.

C. 1895. De Pauw, L.-F., Conservateur général des collections de l’Université
hbre de Bruxelles. — 84, chaussée de Saint-Pierre, Bruxelles.

E. 1907. de Selys-Longchamps, Marc, Docteur en Sciences, Assistant à
l’Université. — 39, avenue Jean Linden, Bruxelles. — SECRÉTAIRE-
GÉNÉRAL ET BIBLIOTHÉCAIRE.

E. 1907. Desguin, Émise, docteur en Sciences.— 58, rue de l’Aqueduc, Bruxelles.

. Desneux, Juces. — 19, rue du Midi, Bruxelles.

eses
—
Œ
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w

. Dollfus, Gusrave, Collaborateur principal au Service de la carte géolo-
gique de France, ancien Président de la Société géologique de France.
— A5, rue de Chabrol, Paris, X.

E. 1907. Dordu-de Borre, F., Docteur en Médecine. — 20, rue du Trône,

Bruxelles.

F. H. V. 1863. Fologne, Écns, Architecte honoraire de la maison du Roi. —
72, rue de Hongrie, Bruxelles. — TRÉSORIER HONORAIRE.

C. 1378. Foresti, D' Lopovico, Aide-Naturaliste de géologie au Musée de l’Uni-
versité de Bologne. — Hors la Porta Saragozza, n°5 140-141, Bologne
(Italie). É

E. 1901. Fournier, Dom GrÉGoiRe, Professeur de géologie à l'Abbaye de
Maredsous.

E. 1874. Friren, l'Abbé A., Chanoine honoraire. — 41, rue de l'Évêché, Metz
[Lorraine (Allemagne)].

e

1902.
1895.

1907.
1908.

. 1874.
. 1907.
1907.

. 1909.
. 1868.

1874.

1873.

1899.

1872.
. 1896.

1864.
. 1890.
« 1907.

1909.
1902.

. 1897,

LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ, 311

Geret, Paur, Naturaliste conchyliologiste. — 76, Faubourg Saint-
Denis, Paris, X.
Gilson, Gustave, Directeur du Musée Royal d'Histoire naturelle de

Bruxelles. — 95, rue de Namur, Louvain. — PRÉSIDENT.
Gilson, Virar, Professeur à l’Athénée. — 39, rue de Varsovie, Ostende.
Giordano, Professore Domenico, Insegnante di Storia naturale nelle

R. R. Scuole classiche e tecniche. — Ragusa (Italie).

Gosselet, Jures, Doyen honoraire de la Faculté des sciences de
l'Université, Correspondant de l’Institut de France. — 18, rue d’Antin,
Lille (France). d

Grobben, Professeur D' Carr, Directeur de l'Institut zoologique,
Vienne (Autriche).

Hasse, GEORGES, Médecin vétérinaire du Gouvernement; Membre de
l'Académie Royale d'Archéologie de Belgique. — 28, avenue de la
Chapelle, Anvers-Berchem.

Hatschek, B., Professeur à l’Université, Vienne.

Hidalgo, D' J. GonzaLës, Professeur de malacologie au Musée des
Sciences, Membre de l'Académie royale des Sciences exactes, — 36,

. Alcalà 3 irq., Madrid.

Issel, D’ ArTuRo, Professeur de géologie à l’Université. — 3, Via
Giapollo, Gênes (Italie).

Jones, Tuos.-RuPERT, F. R. S., ancien Professeur au Collège de l’état-
major. — Penbryn, Chesham Bois Lane, Chesham Bucks, Railway
station Amersham (Angleterre).

Kemna, ApozPpxe, Docteur en sciences, Directeur de l'Antwerp Water
Works CY. — 6, rue Montebello, Anvers.

Kobelt, D WirueLm. — Schwanheim-sur-le-Mein (Allemagne).
Kruseman, Henri, Ingénieur-Géologue.— 24, rue Africaine, Bruxelles.

Lallemant, CuarLes, Pharmacien. — L’Arba, près Alger (Algérie).

Lameere, AuGusre, Docteur en sciences, Professeur à l'Université libre
de Bruxelles, Membre de l’Académie royale des Sciences de Belgique.
— 78, rue Defacqz, Bruxelles. — VICE-PRÉSIDENT.

Lankester, Ray. Directeur du British Museum (Natural History),
Cromwell Road, London S. W. (Angleterre).

Lauwers, 9, rue des Capucines, Anvers,

Loppens, Karez, Membre de la Société royale de Botanique de Bel-
gique. — 7, rue du Marché, Nieuport.

Lucas, WaLTaère, Chimiste. — 54, rue Berckmans, Bruxelles,

319 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

E. 1890. Malvaux, Jean, Industriel. — 69, rue de Launoy, Bruxelles.

H. 1907. Mark, E.-L., Directeur du Laboratoire de Zoologie, Harvard University,
Cambridge, Mass. (U. S. A.):

E. 1903. Masay, FERNAND, Docteur en médecine. — 58, square Marie-Louise,

Bruxelles,

E. 1909. Massart, JEAN, Professeur à l’Université libre. — 164, avenue de la
Chasse, Bruxelles. _

C. 1872. Matthew, G.-F., Inspecteur des douanes. — Saint-John [Nouveau-

Brunswick] (Canada).

E. 1870. Mourlon, Micxer, Docteur en sciences, Directeur du Service géologique
de Belgique, Membre de l’Académie royale des sciences de Belgique. —
107, rue Belliard, Bruxelles.

E. 1887. Navez, Louis, Littérateur. — 162, chaussée de Haecht, Bruxelles.

Q

1869. Paulucci, M° la marquise MAaRIANNA. — Novoli près Florence (Italie).

E. 1880. Pelseneer, Paur, Docteur agrégé à la Faculté des sciences de
Bruxelles, Professeur à l'Ecole normale de Gand. — 53, boulevard
Léopold, Gand.

E. 1882. Pergens, Épouarp, Docteur en sciences et en médecine, — Maeseyck.
E. 1896. Philippson, Maurice, Docteur en sciences naturelles, chargé de cours

à l’Umiversité. — 27, rue de la Loi, Bruxelles.
H. 1907. Pilsbry, Curator of the Conchological Collection, Academy of Phila-
delphia.

H. 1907. Plateau, FÉuIx, Professeur de Zoologie à l’Université. — 148, chaus
sée de Courtrai, Gand.

E. 1908. Preston, H.-B., Conchologist. — 53, W. Cromwell Road, London, S.W.

E. 1897. Putzeys, SyLvÈre, Docteur en médecine. — 24, rue Anoul, Bruxelles.

E. 1907. Racovitza, E.-G., Sous-Directeur du Laboratoire Arago, à Banyuls.
— 112, boulevard Raspail, Paris VE.
E. 1882. Raeymaekers, D’ Désiré, Médecin de régiment au 10€ régiment de

ligne. — 65, avenue Tesch, Arlon.

C. 1868. Rodriguez; Juan, Directeur du Musée d'histoire naturelle. — Gua-
temala,

E. 1898. Rousseau, Erxesr, Docteur en médecine. — 79, rue de Theux,
Bruxelles.

E. 1872. Rutot, AIMÉ, Ingénieur honoraire des mines, Conservateur au Musée
royal d'histoire naturelle, Membre du Comité de direction de la Carte
géologique. — 177, rue de la Loi, Bruxelles.

E. 1908. Scherdlin, Pauz. — 81, Wissemburgerstrasse, Strassburg i. Els.
(Allemagne).

E.

E.

[el

. 1885.

1903.

1903
1909

“MONT

1886

1908

. 1882.

1872

+ 1903

LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ. 373

Schmitz, Gaspar, S.-J., Directeur du Musée géologique des bassins
houillers belges, Professeur au, Collège Notre-Dame de la Paix. —
11, rue des Récollets, Louvain.

Schouteden, H., Docteur en sciences naturelles, conservateur au Musée

du Congo, Secrétaire de la Société Entomologique de Belgique. —
11, rue des Frances, Bruxelles.

. Schouteden-Wery, M° J., Professeur. — 11, rue des Francs,
Bruxelles.
. Severeyns, G., Propriétaire. — 103, rue Gallait, Bruxelles.

. Severin, GuiLLAUME, Conservateur au Musée royal d'histoire naturelle.

— 75, avenue Nouvelle, Bruxelles.

. Société Royaie de Zoologie d'Anvers. Directeur : M. Lhoëst,
. Stappers, Louis, Docteur en médecine, à Hasselt.

. Steinmetz, Fritz, Avocat. — 10, rue de la Mélane, Malines.

. Sykes, ERNEST RUTHVEN, B. A.; F. 2.8. — Fair Oaks, Addlestone,

Surrey (Angleterre).

. Thieren, Jean, Étudiant, — 222, rue Théodore Verhaegen, Bruxelles.
. Tillier, Acxizee, Architecte. — Pâturages.

. van Bambeke, CHaARLes, Professeur Lonoris causa à l'Université. —

7, rue Haute, Gand.

. van den Dries, REXÉ, Professeur à l’Athénée d'Anvers, — 31, rue de

la Réconciliation, Borgerhout.

. Vandeveld, Exxesr, Bibliophile. — 12, avenue de la Brabançonne,

Bruxelles.

Van de Vloed, FLorewr, Chef du filtrage, préposé aux analyses bac-
tériologiques et microscopiques de l’Antwerp Water Works CY, —
Waelhem.

Van de Wiele, D' Camizze. — 27, boulevard Militaire, Bruxelles.

Van Mollé, l'Abbé. — Professeur au Petit Séminaire, rue de la
Blanchisserie, Malines.

van Wijhe, Professeur, D'. — Groningen (Pays-Bas).

Vincent, Émice, Docteur en sciences naturelles, Attaché à l'Observa-
toire royal. — 35, rue De Pascale, Bruxelles.

Vlès, FRÉDÉRIC, Préparateur au laboratoire Lacaze DUTHIERS, à Roscoft
(France).

von Koenen, D’ Apozpxe, Professeur de géologie et de paléontologie
à l’Université royale de Gôüttingue. — Güttingue (Allemagne).

Westerlund, D' Carc-AGarpx. — Ronneby (Suède).

Willem, Vicror, Docteur en sciences naturelles, chargé des cours
à l'Université, — 8, rue Willems, Gand

374 SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

H. 1909. Wilson, E.-B., Columbia University, New-York.

H. 1881. Woodward, D' Henry, LL. D., F. R. S., Conservateur de la section
de géologie du British Museum. — 13, Arundel Gardens, Nothing
Hill, London W.

H. 1879. Yseux, D’ Émice, Professeur de zoologie et d'anatomie comparée à
l’Université libre de Bruxelles. — 97, avenue du Midi, Bruxelles.

Membres décédés en 1909-10.

H. 1907. Dohrn, Aron, Directeur de la Station zoologique, Naples.

H. 1895. Graux, CHARLES, ancien Sénateur, à Bruxelles.

H. 1907. van Beneden, Epouarp, Professeur à l'Université. — Institut zoolo-
gique, quai des Pêcheurs, Liége.

E. 1873. van Ertborn, Baron OcTave. — 32, rue d'Espagne, Bruxelles.

E. 1906. Weissenbruch, M'® M., Imprimeur du Roi. — 49, rue du Poin-
çon, Bruxelles.

RE

SOUSCRIPTEURS AUX PUBLICATIONS :

Ministère des Sciences et des Arts, à Bruxelles. . . . . . 35 exemplaires.
Gouvernement provincial du Brabant, à Bruxelles. . . . . Il —
Service technique provincial du Brabant, à Bruxelles. =
Bibliothèque de l'École normale de la ville de Bruxelles . —
Service des échanges internationaux, à Bruxelles .
Université libre de Bruxelles

Institut cartographique militaire, à Bruxelles .
Librairie Misch et Thron, à Bruxelles

Librairie Dulau & Co., à Londres.

Librairie Max Weg, à Leipzig.

mn ND & = nm (0 nm
|

LA SOCIÉTÉ MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE «a élé fondée, le
1° janvier 1863, par Jules Colbeau et MM. F. de Malzine,
E. Fologne, H. Lambotte, F. Roffiaen, À. Seghers et J. Weyers.

*

* *

Les adhérents, à la date du 6 avril 1863, ont élé dénommés
Membres fondateurs.

La Société a été autorisée par le Roi, le 28 décembre 1880, à
prendre le titre de SOCIËTÉ ROYALE MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE.

Sa dénomination actuelle SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET
MALACOLOGIQUE DE BELGIQUE «a élé adoptée par l'Assemblée
générale du 8 février 1903 et autorisée par le Roi le 10 fé-
vrier 1904.

Ann, Soc. Zool. et Malacol. Belg., t. XLIV. 25

= à

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TABLE GÉNÉRALE DES MATIÈRES

CONTENUES DANS LE TOME XLIV (1909)

DES ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ROYALE ZOOLOGIQUE ET MALACOLOGIQUE

DE BELGIQUE

———2-0 95 0-0—

Organisation administrative pour l’année 1909.
Compte rendu de l’assemblée mensuelle du 9 janvier 1909.
= — — du 13 février 1909.
LE = — du 13 mars 1909
Len = — du 10 avril 1909
Sn = — du 8 mai 1909
Æ == — du 12 juin 1909
= eZ — du 10 juillet 1909 .
LE = — du 6 octobre 1909
a. = — du 13 novembre 1909.
LES 2 — du 11 décembre 1909.
_— —— générale statutaire du 15 janvier 1910.
Liste des Sociétés et Institutions correspondantes .
Liste générale des membres au 31 décembre 1909.

Table des matières

DE SELYS-LoNGcHaAMPs (M.). — Gastrulation et formation des feuillets chez
Petromyzon
DouviLLé (R.). — Lépidocyclines et Cycloclypeus malgaches. — PI. V et VI.

Gizson (G.). — Le Musée propédeutique, essai sur la création d’un organisme
éducatif extra-scolaire. .

HassE (G.). — Les Chiens et les Loups primitifs de la région d'Anvers.
— PL Iet II.

46

63

318 TABLE DES MATIÈRES.

HAssE (G.). — Un Marsupial dans l’Argile de Boom.

— Les Vers dans l’Argile de Boom; les Tarets dans le Pliocène, à

Anvers. — PI. IIT et IV .
KemNa (Ep.). — Morphologie des Cœlentérés. (Suite et fin.).
— P.-J. van BENEDEN : La vie et l’œuvre d’un zoologiste (un portrait) .
LoPpens (K.). — Note sur la transpiration chez le Chien. . . . . . .
— Catalogue des Bryozoaires d’eau douce avec une note sur Väctorella
pavida .
SCHOUTEDEN (H.). — Liste des Animaux nouveaux décrits de Belgique en
1908.
STAPPERS (L.). — Notes sur la nourriture de quelques Vertébrés arctiques.
THIEREN (J.). — ‘Note éthologique relative à trois Polychètes nouveaux

pour la Faune belge.
— Une observation bionomique intéressant les Heliactis bellis Ezuis.
de nos côtes . . HR Eee Ge
VAN BAMBEKE. — L’Œuvre de J.-F, Meckel, au point de vue de la théorie
transformiste .
ViNcENT (E.). — Présence d’une plaque siphonale chez Corbula regulbiensis,
More.

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83

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