ANNALES DE L’U N I VEFtSiTÈ DE LYON Fasc. XXXIX LES FORMES ÉPITOQUES ET L’ÉVOLUTION DES CIRRATULIENS PAR Maurice CAULLERY et Félix MESNIL Maître de Confèrences de Zoologie Chef de Laboratoire à l’Institut Pasteur à rUniversité de Lyon. (Paris) AVEC SIX PLANCHES HORS TEXTE EN NOIR ET EN COULEURS PARIS LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS 19, Rue Hautefeuille LYON A. REY, IMPRIMEUR- ÉDITEUR Rue Gentil, 4 1898 ANNALES DE L’UNIVERSITE DE LÏON EN VENTE A LYON Alexandre REY, Imprimeur-Éditeur 4, RUE Gentil A PARIS Chez les Libraires spéciaux SUIVANTS Librairie Arthur ROUSSEAU, 14, rue Souiîlot. Histoire de la Compensation en droit Romain, par G. Appleton, professeur à Ja Fa- culté de droit. (Fasc. .21) . . 7 fr. 50 Caractères généraux de la loi de 1884 sur les Syndicats professionnels; justification de cette loi ; réformes possibles. Etude de législation industrielle, par R. Gonnard, docteur en droit, licencié ès lettres, secré- taire à la Société d'Economie Politique, avec une Préface de M. P. Pic, professeur à la Faculté de Droit. (Fasc. 36) . 3 fr. Librairie Félix ALCAN, K Lettres intimes de J.-M. Alberoni adressées au comte I. , Rocca, ministre des finances du duc de Parme, et publiées d’après le manuscrit du collège de S. Lazaro Albe- roni, par Emile Bourgeois, maître de conférences à l’Ecole Normale, avec un por- trait et deux fac-similé. (Fasc. 8) 10 fr. Essai critique sur l’hypothèse des atomes dans la science contemporaine, par Arthur Hannequin, professeur à la Faculté des Lettres (Fasc. 14) 7 fr. 50 Saint Ambroise et la morale chrétienne au ive siècle, par Raymond Thamin, ancien maître de conférences à la Faculté des , boulevard Saint -Germa in. Lettres de Lyon, professeur au lycée Con- dorcet. (Faso 15) . . . . . 7 fr. 50 La République des Provinces-Unies,la France et les Pays-Bas espagnols de 1630 à 1650, par A. Waddington, professeur à la Faculté des Lettres. Tome I (1630-42). 1 vol. (Fasc. 18). 6 fr. Tome II (1642-50) avec deux portraits et une carte. 1 vol. (Fasc. 31) . . . . 6 fr. Le Vivarais. Essai de Géographie régionale, par Louis Bourdin, licencié és lettres,^ diplômé d’Etudes supérieures d'Histoife et de Géographie, avec 20 gravures et 2 graphiques dans letexte (Fctsc. 6 fr. Librairie Alphonse PICARD La doctrine de Malherbe d’après son com- mentaire sur Desportes, par Ferdinand Bruîïot, maître de conférences à la Fa- culté des Lettres de l’Université de Paris, avec 5 pl. hors texte. (Fasc. 1^^). 10 fr. Le Fondateur de Lyon, Histoire de L. Muna- tius Plancus, par M. Jullien, professeur et Fils, 82, rue Bonaparte. à la Faculté des Lettres, avec une plan- che hors texte. (F’asc. . . . . 5 fr, La Jeunesse de William Wordsworth (1770- 1798). Etude sur le Prélude », par Emile Legouis, professeur à la Faculté des Lettres. (Fasc. 22) 7 fr. 50 Librairie Ernest LEROUX, 28, rue Bonaparte. Phonétique historique et comparée du sans- crit et du zend, par P. Regnaud, profes. à la Faculté des Lettres, (FVisc. 19) 5 fr. L’évolution d’un Mythe. Açvins et Dioscures, par Charles Renel, maître de conférences à la Faculté des Lettres de Besançon. (Fasc. 24) 6 fr. Études védiques et post-védiques, par Paul Regnaud, professeur de sanscrit et de grammaire comparée à l’Université de hjon. (Fasc. 38), ... . . . 7 fr. 50 Bhâratîya-Nàtya-Çâstram, Traité de Bharata sur le théâtre, texte sanscrit, avec les variantes tirées de quatre manuscrits, une table analytique et des notes par Joanny Grosset, professeur libre à la Faculté des Lettres. (Fasc. 40) 15 fr. Librairie GAUTHIER-VILLARS, Sur la théorie des équations différentielles du premier ordre et du premier degré, par Léon Autonne, ingénieur des Ponts et Chaussées, chargé de cours à la Faculté des Sciences. fP’a.sc. 6) 9 fr. Recherches sur l’équation personnelle dans les observations astronomiques de pas- sages, par F. Gonnkssiat, aide-Astro- 55, quai des Grands -Âugustins. nome à l’Observatoire, chargé d’un Cours complémentaire à la Faculté des Scien- ces. (Fasc. 7) 5 fr. Recherches sur quelques dérivés surchlorés du phénol et du benzène, par Etienne Barra L, professeur agrégé à la Faculté de médecine (Fasc. 17) .. . . . 5 fr. r. v F 0 R M E S LES ÉPITOQUES IST 1,'ÉVOLIITION ras CIRRATIJLIENS Lyon. — Imprimerie A. Reï-, 4, rue Gentil. — 18799. Exemplaire ANNALES DE L’UNIVERSITÉ DE LYON Fasc. XXXIX LES FORMES ÉPITOOUES ET L'EVOLUTION DES CIRRATULIENS PAR Maurice GAULLERY et Félix MESNIL Maître de Confèrences de Zoologie Chef de Laboratoire à l'Institut Pasteur à l’Université de Lyon. (Paris) (Paris) AVEC SIX PLANCHES HORS TEXTE EN NOIR ET EN COULEURS PARIS LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS 19, Rue Hautefeuille L Y O N A. REY, IMPRIMEUR- ÉDITEUR Rue Gentil, 4 1898 Page : ligne : lire : au lieu de : 6 avant-dernière elles s’attaquent elle s’attaque 64 26® fig. Cl fig. G 75 25® (de la note) VON Hibler VON Hibber 117 10® (80) (81) i36 8® (93) (9i) 193 > 38® G = 55o G=... A quatre ou cinq reprises le mot palpe est orthographié au féminin, par erreur de correction (l’usage constant attribue à ce mot le genre masculin, mais il est considéré comme féminin par le Dictionnaire de V Académie) . PL I. — La lettre désignant les figures a été oubliée pour les figures placées au bas de la planche : à gauche, fig. ; et à droite, fig. Bg. PREFACE Parmi les particularités qu’offrent les Annélides, l’une des plus curieuses, au point de vue de la biologie générale, est cer- tainement la métamorphose qui survient dans quelques familles, lors de la maturité sexuelle et qui, augmentant la mobilité de l’individu, favorise la dissémination de l’espèce. Ce sont sur- tout les Syllidiens et les Lycoridiens qui en ont fourni les exemples aujourd’hui classiques. Chez les Lycoridiens, ils consistent dans la transformation d’une Nereis en Heteronereis, Ehlers, l’un des premiers qui aient compris le phénomène, a désigné V Heteronereis sous le nom de forme épitoque^ ^ la Nereis étant, par opposition, la forme atoque. Glapakéde, après lui, a employé de préférence, avec un sens légèrement différent, le terme de phase êpigame, pour désigner la période où la transformation s’opère. Quoi qu’il en soit, l’épitoquie ou l’épigamie n’étaient connues jusqu’ici que dans des types de Polychètes à vie errante. Nous avons été très surpris d’en trouver un exemple frap- ^ Dans ce travail, nous emploierons toujours les mots épitoque et atoque avec le sens que leur attribue Ehlers. Une forme épitoque sera l'Annélide après métamorphose et sexuellement mûre. La forme atoque sera LAnnélide avant la métamorphose. Umv. DE Lyon. — CAur-LEnv. 1 2 PREFACE pant chez une Annélide tubicole, Dodecaceria concharum Œrst., de la famille de Girratuliens. Les circonstances nous permettaient de récolter de nombreux matériaux de cette espèce, et nous nous sommes proposé l’étude détaillée de ses transformations. Nous avons été amenés ainsi à constater, parallèlement aux changements extérieurs, des modifications internes non moins importantes et intéressantes pour la physiologie com- parée. Mais surtout, nous avons été conduits à reconnaître que des individus extrêmement semblables dans leurs stades jeunes aboutissaient, suivant les cas, à des formes terminales très différentes. Nous avons pu distinguer ainsi trois séries d’indi- vidus : Tune A, évoluant jusqu’à son état final sans métamor- phose, restant sédentaire, se reproduisant parthénogénétique- ment et vivipare ; la seconde B, se métamorphosant en une forme épitoque nageuse; la troisième G, aboutissant, elle aussi, à une forme épitoque, mais distincte et moins mobile que la précédente. Au lieu de l’espèce habituelle, monotype dans sa structure et son évolution, nous sommes donc arrivés à recon- naître ici un polymorphisme évolutifs à la fois morphologique et physiologique. Or, l’histoire des Annélides offre déjà un exemple analogue, celui que Glaparéde a trouvé en étudiant l’épitoquie de Nereis Dumerilii. et on verra combien les résultats que nous avons obtenus sont parallèles aux siens. La dépendance ontogénique des diverses formes est restée sur bien des points incertaine pour N. Dumerilii. Nous ne nous dissimulons pas que, pour Dodecaceria, nous laissons aussi des lacunes de cet ordre. Dans l’un et l’autre cas, elles tiennent aux difficultés matérielles. Nous avons dû nous contenter d’observer isolément des indi- PREFACE 3 vidus extrêmement nombreux, à des stades aussi voisins que possible. Il aurait fallu compléter ces données en faisant, à partir de l’œuf, des éducations nombreuses d’individus des diverses formes, des cultures pures en quelque sorte, afin de saisir les rapports de ces formes et leurs transformations les unes dans les autres. Cela aurait exigé, pour être tenté, sinon pour être obtenu, une installation matérielle qui nous manquait. Nous avons été naturellement amenés à chercher d’autres exemples des mêmes phénomènes chez les divers Girratuliens. Dans des espèces que nous avons pu directement observer, ou d’après les renseignements bibliographiques, nous avons constaté l’existence de transformations analogues, chez plu- sieurs représentants de cette famille. Leur interprétation conduit à préciser, dans une certaine mesure, la voie qu’a suivie l’évolution chez ces Annélides. Ici encore, si^ au lieu de relever des indications dans les mémoires^ nous avions pu toujours observer directement, la moisson eût été bien plus abondante. Enfîn^ à la lumière des résultats obtenus, nous avons passé .en revue les faits de même ordre, ou présentant avec eux une analogie^ soit morphologique, soit physiologique, qu’offre le reste des Annélides. La lecture de ce travail ravivera, espérons-le, l’impression que ces phénomènes intéressants sont encore trop peu étudiés, et que, dans des circonstances favorables à l’accumulation des matériaux, on peut assez facilement augmenter beaucoup nos connaissances^ relativement à eux. Leur intérêt, au surplus, dépasse le groupe des Annélides, car ils conduisent immédia- tement à aborder des problèmes de physiologie générale, de polymorphisme de l’espèce ou de rapports phylogéniques entre les espèces et même entre les groupes et les familles. PREFACE 4 Diaprés les considérations qui précèdent, il était naturel de diviser ce mémoire en trois parties. Dans la première, nous étudions l’évolution de Dodecaceina concharum. Dans la seconde, nous recherchons les phénomènes d’épi- loquie chez les autres Girratuliens et examinons les affinités des divers genres. Dans la troisième, nous comparons, d’ensemble, les phéno- mènes plus ou moins liés à l’épitoquie chez les Annélides. Nous nous faisons un plaisir de remercier ici les natura- listes qui nous ont procuré des matériaux provenant de diverses localités: MM. Sauvageau, Corbière, Fauvel, de Saint-Joseph, VON Marenzeller. M. Monticelli, qui s’était lui-même occupé de Dodecaceria, a eu l’obligeance de nous adresser quelques fragments de cette Annélide^ provenant de Porto-Torrès (Sar- daigne) et a bien voulu mettre à notre disposition des dessins qu’il en avait faits. Nous remercions aussi tout particulièrement notre ami, M. M. SiEDLECKi, qui a eu l’amabilité de peindre pour nous les aquarelles jointes à ce mémoire. Omonville-la-Petite (Manche), août 1898. FORMES ÉPITOQUES ET L’ÉVOLUTION DES CIRRATULIENS PREMIÈRE PARTIE EVOLUTION DE DODECACKRIA CONCIIARUM CHAPITRE PRÉElMIXAIPiE HABITAT. - MARES A LITHOTHAMNION DE LA HAGUE Il nous semble utile, avant de faire une étude détaillée de Dodecaceria, de décrire son habitat dans la région où nous l’avons observé, c’est-à-dire aux environs de Cherbourg (Manche). La région de la Hague, à l’extrémité N. -O. du Cotentin, est une côte très découpée qui, à marée basse, est bordée par une ceinture à peu près continue et souvent très large de rochers résistants granitoïdes ou schisteux; dans les nombreuses cavités qu’ils présentent, persistent, après que la mer s’est retirée, des mares plus ou moins complètement tapissées par un enduit rose violacé ; ce revêtement est une algue calcaire, le Lithothamnion polymorphiim^ qui, suivant les conditions d’exposition au Ilot, prend des aspects variés : ici il forme une croûte assez unie pouvant atteindre 4-5 centi- mètres d’épaisseur, appliquée par toute sa base à la roche: là, dans les points plus battus, sa surface est plus tourmentée, son 6 ÉVOLUTION DE DOB^GACERlA CONGE ARUM adhérence moins régulière. C’est dans la partie moyenne de la zone des marées qu’il est le mieux développé; plus haut et plus bas, il ne forme que des taches rares et minces. Les mares à Lithothamnion sont un des traits caractéris- tiques de ce niveau, sur toute la côte entre Barfleur et l’anse de y au ville. Au milieu de roches éruptives et métamorphiques, cette algue joue le rôle d’agglomérateur du calcaire et, par suite, il n’est pas étonnant de voir se grouper dans son épaisseur, avec beaucoup d’êtres variés, les organismes littoraux qui sont ordinairement calcicoles ; elle est le habitat, de toute une faune qui en fait une unité biologique importante L Nous signalerons particulièrement les Annélides qu’on y rencontre. Les deux espèces les plus abondantes dans leLitho- thamnion sont nettement calcicoles. C’est le Cirratulien auquel est consacrée la première partie de ce travail (Dodecaceria con- charum Œrst.) et une Polydore (Polydora Giai^di Mesnil). Le premier a toujours été signalé comme habitant le calcaire, en général de vieilles coquilles. Quant aux Poly dores, Giard (8i a déjà insisté sur ce qu’il appelle leur faim de calcaire. A Wimereux (Pas-de-Calais), où la côte présente surtout des roches argileuses ou gréseuses, certaines Polydora ciliata per- forent le test de mollusques vivants, particulièrement la colu- melle des Purpura.^ ce que l’on n’observe jamais dans l’anse Saint-Martin. A Arcachon elle s’attaque aux huîtres^ et Giard a proposé, comme remède à leurs dégâts, d’immerger, au voisi- ^ Nos études ont porté surtout sur les mares à Lithothamnion^ 9>\inées sur la face O. de l’anse Saint-Martin, près du cap delà Hague. En cet endroit, les principales roches, sont, d’après les renseignements que M. Bigot, professeur de Géologie à l’Université de Caen, a eu l’obligeance de nous fournir, des granulites, des granités porphyroïdes, des schistes granulitisés, le tout percé par de nombreux filons de microgranulite et de diabase. Les nombres en italique entre parenthèses, à côté des noms d’auteurs sont des renvois à l’index bibliographique. Ce sont les deux derniers chiffres du millésime auquel a été publié le travail en question. Ils suffisent donc, à retrouver celui-ci dans l’index. HABITAT. MARES A LITHOTHAMNION DE LA HAGUE 7 nage des parcs^ des blocs de pierre à chaux, qui leur fourni- raient alors l’habitat désiré. Les Dodecaceria habitent des galeries à section elliptique^ tracées surtout à la face profonde de l’algue ; elles commu- niquent avec l’extérieur par un orifice assez large, où viennent s’épanouir les branchies de l’animal. A côté des gros orifices ovales appartenant à des Dodeca- ceria,\di surface du Lithothamnion en présente de petits, ronds, beaucoup plus nombreux, par lesquels sortent les deux longs palpes de Polydora Giardi. Avec les deux espèces précédentes, on rencontre des Girra- tuliens : Heterocirras viridis Lghns. (H. flavo-viridis Saint- Joseph), H. Marioni Saint- Joseph, Audouinia tentaculata Mont., Cirratulus cirratus O. F.-M. ; les deux derniers se trouvent dans les mares et ne sont pas aussi spécialement can- tonnés dans le Lithothamnion. Enfin celui-ci renferme de nombreux Ctenodrilus serratus O. Schm. [G. pardalis Clpd). A côté de Polydora Giardi, on trouve (Mesnil, 96), mais moins abondamment, P. armata Lghns.; P . ftava Clpd., P. ciliata Johnst., P. cœcaŒrst., P. (Boccardia) polybranchia Hasv^.^ sont généralement logées dans des tubes de boue entre l’algue et le rocher, ou même dans les fissures de celui-ci. De nombreux Sabelliens vivent dans le Lithothamnion. Les espèces les plus communes sont : Potamilla Torelli Mmgr. enveloppée par un tube parcheminé qui traverse le calcaire, Fahricia sabella Ehr., Oria Armandi Clpd., Dasychone bombyx Dal., Jasmineira elegans Saint-Joseph, Amphiglene mediterranea Lejd., Myxicola Dinardensis Saint-Joseph, Potamilla reniformis O. F.-M., Branchiomma vesiculosum Mont., ces deux derniers plus rares. Dans les anfractuosités de l’algue, s’attachent des tubes de Serpuliens : Potamoceros triqueter L., assez abondant, Apo- matus similis Mar. et Bob., peu commun, Josephella Maren- zelleri G. et M., et plusieurs Spirorbes : Sp. Pagenstecheri Qfg., Sp. borealis Daud., Sp. cornu-arietis Pliil., Sp. militaris 8 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM Glpd. Cette dernière espèce se trouve souvent sur la face vivante de l’algue, qui bientôt la recouvre de son enduit vio- lacé et ne laisse plus libre que l’orifice du tube bien nettement circulaire. Nous avons trouvé également quelques Sahellaria spinulosa^ Leuck. Les Térébelliens sont représentés par Polymnia nesidensis D. Ch., très commune, Terehella lapidaria Kôhler,rare, et deux Poly cirrus : P. hæmatodes Clpd., P. caliendrum Clpd., assez communs. Les Arénicolo-maldaniens sont très spéciaux (v. Mes- nil, 97); trois n’avaient jamais été trouvés ailleurs, au moins sous cette forme (Micromaldane ornithochætayie^ii.^ Clyme- nides ecaudatus Mesn., Cl. incertus Mesn.), un n’avait été vu que par Langerhans diUxCdiiidivies (Branchiomaldane Vincenti Lghs.). Toutes ces espèces, sauf la première, sont assez rares. — Micromaldane ornithochæta habite des tubes de sable fin qu’on rencontre dans les anfractuosités de l’algue, .surtout dans la zone supérieure. Lipobranchius intermedius St-J. Eumenia superstes G'mvà) est commun. Nous avons trouvé en outre, deux fois, Sclerocheilus minutus Gr. Les Amphiura squamata portent parfois des Flabelligera affînis Sars. Enfin, dans la masse du Lithothamnion., on rencontre un Capitellien, Capitellides Giardi Mesn.; Capitella capitata ëe trouve seulement dans la zone supérieure des marées. Les Annélides errantes sont fréquentes aussi, surtout les Euniciens et les Syllidiens ; mais elles ne sont pas caracté- ristiques au même titre que les Annélides sédentaires. Il nous paraît inutile d’en donner ici une liste. Citons cependant, comme habitant nettement l’algue, Ephesia yracilis Rathke et Micronereis varieyata Clpd. La faune d’ Annélides qui précède renferme des types rela- tivement nombreux qui n’avaient pas été vus ailleurs ; la majo- rité des espèces figure sur les listes que M. de Saint-Joseph a établies pour les faunes de Dinard et de Saint- Waast-la- Hougue. Mais il faut noter que, là, beaucoup de formes avaient été recueillies exclusivement dans les dragages. Elles devien- HABITAT. MARES A LITHOTHAMNION DE LA HAGUE 9 nent littorales dans le Lithothamnion ; il ne faut toutefois pas perdre de vue que celui-ci tapisse des mares toujours remplies d’eau. Quant aux^ deux Annélides les plus communes, il est curieux que Tune (Polydora Giardi Mesn.) n ait jamais été rencontrée dans un autre point, et que l’autre (Dodecaceria conchariim) soit ailleurs d’une rareté relative. Leur abondance dans le Lithothamnion de la Hague est la marque d’un faciès nettement individualisé. Nous avons beaucoup moins étudié les autres invertébrés des mares à Lithothamnion Notons pourtant la grande abon- dance des AnisoY> O des ( Ta nais, Anceus, Praniza) ei de la larve d’un petit Diptère très connu (Clunio maritimus) ; quelques Ascidies de petite taille ( Ciona intestinalis, Ascidiella viryinea^ Diplosoma gelatinosum, Circinalium concrescens) ; une petite espèce de Blennie (Pholis lævis Flem.) pullule et est très avide d! Annélides et de Mollusques. Dodecaceria concharum est, comme nous venons de le voir, une des formes les plus abondantes et les plus caractéristiques, parmi celles qui habitent le Lithothamnion. Les tubes qu’il occupe sont légèrement sinueux, à section aplatie, incom- plètement divisés en deux par une crête longitudinale. Ils pré- sentent une partie à peu près parallèle à la surface du rocher et au contact de celui-ci, puis une autre perpendiculaire abou- tissant à l’orifice externe. — L’animal est replié en U (la crête que nous venons de signaler sépare les deux branches de l’U), la face dorsale occupant la concavité. La tête peut arriver jus- qu’à l’orifice du tube, à la surface du Lithothamnion, et, quand l’animal n’est pas inquiété, on le voit pousser au dehors le panache de ses appendices antérieurs. A cet état, il occupe la partie perpendiculaire de sa galerie, et la courbure doit se faire vers la fin du deuxième tiers du corps. Au contraire, quand l’animal est inquiété, il se retire dans la partie de son tube au contact du rocher, et la courbure se fait à la fin du premier tiers du corps. C’est dans celte position qu’on le rencontre quand on détache une plaque de Lithothamnion . 10 ÉVOLUTION DE BODECAGERIA CONGE ARUM Dans les coquilles où on l’a trouvé antérieurement, il occupe une position analogue^. Nous avons repcontré Dodecaceria sous trois formes diffé- rentes les unes des autres, au terme de leur évolution, très semblables au cours de leur développement et vivant côte à côte. Nous discuterons plus loin leurs rapports spécifiques. L’une A, conserve toujours le même faciès. Les deux autres se métamorphosent en formes épitoques: Vune d’entre elles, B, est nageuse et extrêmement mobile ; l’autre. G, caractérisée par un énorme développement de glandes à mucus, reste à peu près immobile. Nous allons les étudier successivement à leur état terminal d’abord, puis aux stades successifs de leur crois- sance. 1 Monticelli (96 a) donne de bons renseignejnenLs sur le tube des Dode- caceria, mais ne note pas la crête longitudinale médiane, ni la façon dont l’animal est courbé en deux. GHAPITRK PREMIER DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES § 1. — Forme A (forme sédentaire, atoque). Les auteurs qui nous ont précédés n’ont généralement eu entre les mains que la forme A, comme nous le verrons plus loin ; ils ont parfois rencontré des individus qui devaient aboutir à la forme nageuse B, mais ils ne les ont pas discernés. Nous renvoyons^ au moment où nous aurons achevé la description des divers états de l’animal, la critique des observations anté- rieures. L’habitat que nous signalons est celui où, à notre connais- sance, on peut se procurer l’espèce le plus facilement et en plus grande abondance. C’est surtout dans les endroits abrités^ où le Lithothamnion est compact et bien adhérent au rocher;, que l’on trouve le plus d’individus. Résumons les principaux traits de la morphologie externe. La forme A de Dodecaceria concharum (pi. I, fîg. A) mesure, à l’état adulte, 2-3,5 cm. de longueur et compte de 45 à 6o séti- gères. Exceptionnellement ce dernier nombre atteint 70. Parmi les exemplaires types à'Heterocirrus ater laissés par DE Quatrefages dans les collections du Muséum, il en est un qui en possède 85. Et nous sommes convaincus de l’identité de l’espèce de de Quatrefages avec Dodecaceria concharum. La couleur est d’un vert brunâtre assez uniforme, plus intense aux extrémités que dans la région moyenne. Au micro- scope on constate qu’elle est due à un pigment brun granuleux. 12 EVOLUTION DE DODECACERIA GONG H ARUM insoluble dans Falcool et les réactifs usuels (toluène, etc...), déposé dans les cellules épithéliales, et à un pigment jaune ver- dâtre, dissous dans d’autres cellules ectodermiques et soluble dans l’alcool (lipochrôme). Le pigment brun paraît identique à celui que l’on rencontre dans certains organes internes (néphri- dies, corps cardiaque, amœbocytes, etc., v. infra). La prédo- minance de l’un ou de l’autre de ces pigments produit des variations de couleur de l’animal, assez étendues, surtout si l’on considère les individus jeunes. Ces derniers sont plus jaunâtres. Le pigment brun ne s’accumule que graduellement. On distingue au microscope, par transparence, dans la région antérieure, surtout chez les individus peu pigmentés, une paire de grandes néphridies et une bande longitudinale médiane brune qui est le corps cardiaque. Le corps est assez régulièrement cylindrique dans les régions antérieure et moyenne, aplati dorso-ventralement dans le tiers postérieur, et légèrement dilaté en spatule vers l’extrémité. L’anus est bordé par cinq lobes arrondis (urites) (pl. II, fîg. 12) laissant entre eux une fente assez nette : les deux latéraux sont plus développés que les trois dorsaux et peuvent même présenter une échancrure du côté externe; les trois dorsaux, dont un médian, sont très courts. On peut distinguer, d’avant en arrière, trois régions que nous allons étudier successi- vement. La première région va jusqu’au 5^-7® sétigère suivant les individus. Elle comprend d’abord le prostomium (pl. II, fîg. 10) dépourvu, en apparence au moins, de tout appendice^ et présen- tant dorso-latéralement deux fossettes ciliées, non exsertiles, ce sont les organes nucaux. On ne distingue pas d’yeux. Puis ^ Nous adoptons, pour l’extrcmité antérieure du corps des Annélides, les délimitations préconisées par Racovitza (96). La tête est la région prosto- miale. La bouche la limite pbstérieurement, et, én arrière d^elle, commence le premier segment métastomial qui ne se distingue pas fondamentalement des anneaux suivants. DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 13 vient le premier segment métastomial achète, qui porte laté- ralement, à sa limite postérieure, deux longs appendices fré- quemment enroulés en spirale. Diaprés Meyer (88) et Raco- viTZA (96), ces appendices sont des palpes et appartiennent au prostomium. Ils doivent être innervés par le cerveau Ils portent un sillon cilié sur toute leur longueur. Intérieurement ils sont parcourus par un vaisseau aveugle. Dorsalement, le même anneau porte deux autres longs appendices plus grêles, renfermant deux vaisseaux sanguins et que l’on considère comme des branchies. Du côté ventral, le prostomium est concave, et cette exca- vation aboutit, à la limite du prostomium et du premier seg- ment, à une fente transversale, la bouche, en arrière de laquelle le diamètre dorso- ventral de l’animal augmente beaucoup, par suite de la présence d’un pharynx musculeux (pl. IV, fîg. i8). Celui-ci se compose surtout d’une langue charnue musculeuse et assez protractile. Les anneaux suivants, au nombre de 4 à 6 (le plus souvent de 5), sont sétigères. Ils ne présentent aux deux rames de leurs parapodes, que des soies capillaires. Celles-ci ( pl. III, fig. i6, etc.) sont terminées par une longue serpe, légè- rement courbée, un peu dilatée et finement pectinée. Elles sont disposées sur deux rangées transversales, qui sont nettes sur- tout à la rame ventrale. A chaque rame, elles sont au nombre de 5 à 8, lo au maximum. Au dernier des segments consi- dérés, s’ajoute, à la rame ventrale, une soie d’un type nou- veau que nous allons décrire avec la région suivante, la soie en cuiller. Elle n’est guère plus épaisse que les autres. Les anneaux ainsi constitués peuvent être réunis, pour la commodité de l’exposition, sous le nom de région thoracique. Ils portent des appendices dorsaux ou branchies, comme nous ^ H.vtsgiieev (LeJirh. der Zoologie, p. 422) les appelle Primarfentakeln. Ed. Meyeii, neurale Tenlakeln, à cause de leur position primordialeinent ventrale . 14 EVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM en avons décrit pour le premier. Le nombre de ces branchies varie avec l’âge ; en général, l’adulte en présente 5 paires (soit avec les 2 palpes, 12 appendices, d^où le nom de Dodeca- ceria) ; mais les grands individus en offrent souvent 6. Le reste du corps ne forme à proprement parler qu’une seule région ou abdomen^ mais on peut la subdiviser en deux parties, la seconde comprendra les i5-25 derniers sétigères. L’armature des rames se compose d’une rangée de soies ca- pillaires (elle manque à certains anneaux), comme celles que nous venons de décrire, et d’une rangée de soies en cuiller. Ces dernières (pl. III, fîg. 19-20) sont beaucoup plus fortes, brunâtres en général, cylindriques, mais terminées par une excavation en forme de cuiller, dont l’extrémité est en pointe mousse. Chez les grands individus pourtant, au lieu de cette pointe on voit la cavité s’évaser d’un côté et s’évanouir. La soie (pl. III, fig. 20-21) se termine alors par une dilatation à bord plat. PJlle est en outre légèrement dissymétrique. Si l’on con- sidère deux soies provenant des deux côtés du corps, l’une est superposable à l’image de l’autre dans un miroir. Ces soies sont très caractéristiques de Dodecaceria concha- rum. On ne les retrouve pas chez les autres Cirratuliens, et l’on n’en peut citer d’analogues que chez les Polydora (soies modifiées du 5® sétigère) et dans le genre Ephesia. Nous ver- rons d’ailleurs comment elles se rattachent aux soies capil- laires qu’elles accompagnent. 2'' Dans la première moitié de la région abdominale, le nombre des soies est relativement considérable, et leur réparti- tion assez variée. La rame dorsale, aux premiers anneaux, offre le plus souvent 4 ou 5 soies en cuiller et, à côté d’elles, de i à 3 soies capillaires ; vers le 3i° anneau, il n’y a plus que 2 ou 3 soies en cuiller. A la rame ventrale, les premiers anneaux offrent 6 ou même 7 soies en cuiller et généralement pas de soies capillaires. Celles-ci reparaissent en général vers le 12® sétigère, et on en compte alors de i à 3. Les soies en cuiller de la rame dorsale sont moins fortes que celles de la rame ventrale. La DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 15 différence de diamètre peut être du simple au double. Dans certains anneaux où il nj a pas de soies capillaires, on trouve, à côté des soies en cuiller proprement dites, d’autres du même type, mais beaucoup plus fines (pl. III, fig. 19 cj, terminées par une partie élargie et excavée. Nous aurons à insister sur elles, car elles ont une grande importance. Ajoutons encore que la grosseur des soies en cuiller diminue graduellement quand on se dirige vers le milieu du corps. 3° La région postérieure ne se distingue de la précédente que par la diminution du nombre de soies à chaque rame : il y a en général 2-3 soies en cuiller et 2 soies capillaires ; ces nombres s’abaissent pour chaque catégorie à i dans beaucoup des derniers anneaux. Les soies capillaires manquent fréquem- ment à la rame ventrale. Les soies en cuiller sont plus fortes dans cette région que vers le milieu du corps ; exception est faite cependant pour les anneaux terminaux qui sont encore embryonnaires et où les soies nouvellement formées, sont minces. Il y a passage graduel de cette région à la précédente, et on ne peut les considérer que comme subdivisions commodes d’une région unique, l’abdomen. Elles se distinguent cepen- dant aisément à cause de l’aplatissement dorso-ventral de la seconde, dû à la disposition de la musculature pariétale. Une conséquence de ce dernier fait est que les soies sont placées en bordure et que les deux rames sont très rapprochées l’une de l’autre. Nous pouvons remarquer que les soies en cuiller sont les points d’appui de l’animal les plus efficaces pour se déplacer dans son tube. Et comme il est replié sur lui-même, les deux extrémités jouent nécessairement un rôle plus actif dans ces mouvements que le milieu. Peut-être est-ce à cause de cette circonstance que les soies en cuiller sont moins fortes vers le milieu du corps où elles sont moins utiles. Tels sont les traits principaux de la morphologie externe de Dodecaceria concharum. Ils suffisent à caractériser nettement 16 ÉVOLUTION i)E DODECACERÎA CÙNCHARÜM cette forme qui, en fait, a toujours été clairement désignée par les observateurs. Remarquons en terminant que, par son habitat, par sa mor- phologie, par l’immobilité qu’il conserve quand on l’extrait du calcaire, Dodecaceria est incontestablement le plus sédentaire des Girratuliens La forme A est extrêmement abondante ; nous en avons exa- miné des milliers d’exemplaires, aux diverses époques de l’année. Or ^nous n avons j amais trouvé que des femelles nous n’avons vu un mâle, ni même un individu présentant traces d’organes ou de produits sexuels mâles. M. Sauvageau a eu la complaisance de nous adresser de nombreux exemplaires recueillis à Guéthary (Basses -Pyrénées), également dans le Lithothamnion ; tous étaient des femelles L Les ovules (pl. I, fig. a) atteignent environ 170 y. Ils sont, en lumière réfléchie, d’une couleur allant du vert bleuâtre au blanc verdâtre. Ces œufs, ainsi que nous l’expliquerons plus loin, se développent dans le corps de la mère. Les femelles A sont donc vivipares^ et, comme nous le wevvons, parthénoqénétiques. § 2. — Forme épitoque nageuse (petite forme épitoque B2 ) La forme nageuse adulte (pl. I, fig. B 2) est extrêmement différente de A, tant au premier abord qu’à un examen attentif. La première impression sera donc d’en faire une espèce et un genre distincts. Elle a été, en effet, rencontrée une fois par Verhill (79), qui l’a trouvée dans de Abeilles coquilles de mol- lusques, draguées sur la côte atlantique des Etats-Unis (baie de Fundy), par 60 brasses environ. Il l’a rangée dans le genre Ileterocirrus, l’a appelée IL fimhriatus et en a donné une diagnose assez précise pour que l’identification avec la forme que nous allons décrire s’impose. * Ils ne présenLenL aucune différence avec ceux de la Manche, mais sont notablement j)lus petits. DESCRIPTION GENERALE DES INDIVIDUS ADULTES 17 Elle se reconnaît immédiaiemenl à sa mobilité. Sitôt que l’on a soulevé la plaque de LUhothamnion où elle habite, on voit les individus, ainsi mis à nu, exécuter de violentes flexions du corps, grâce auxquelles ils se détachent et nagent alors rapidement dans la mare par des mouvements plans sinu- soïdaux assez analogues à ceux de Nephthys. Cette observation et l’étude anatomique imposent l’opinion que c"est une forme organisée pour la vie libre. Normalement, elle doit, à un moment donné, sortir du LiÜiothamnion pour mener une existence pélagique. Nous devons dire cependant que, dans les conditions où nous avons fait nos recherches (à marée basse et de jour), nous n’en avons jamais rencontré en liberté; mais il est possible qu’il faille les chercher la nuit, au moment de la haute mer, ou dans des conditions que nous ne soupçonnons pas. Beaucoup d’autres espèces présentent dans leur vie libre des particularités de même ordre. Certaines Heteronereis nageuses ne se capturent par exemple que dans les pêches au filet fin exécutées la nuit. Dans le Lithothamnion, la forme B2 est beaucoup plus rare que A. Elle est de plus petite taille ; elle mesure, en effet, un bon tiers en moins dans la longueur. Elle est aussi proportion- nellement plus mince. La région moyenne est gonflée (par les produits génitaux) et parfaitement cylindrique. La région postérieure paraît moins élargie que dans la forme A ; elle est moins nettement terminée en spatule, les muscles pariétaux y étant moins puissants. L’ensemble se présente d’une venue : on sent que, sous cette forme, l’animal n’est pas fait pour vivre replié en U. La coloration est très différente de celle de la forme A. La région antérieure est encore brune, mais toute la région moyenne est en général d’un jaune assez vif, qui passe au brun vers les extrémités. Le corps cardiaque tranche en brun sur ce fond clair; la partie postérieure est vert foncé. Les produits génitaux contribuent, à travers la peau, à donner une teinte plus claire ; chez la femelle, d’ailleurs, les ovules (pl. I, fîg. b) sont jaune brunâtre. Le pigment cutané a, en outre, Umv. de Lyon. — Caullery. 2 18 ÉVOLUTION DE DODEGACERIA CONCHARUM une forte tendance à être expulsé : quand on place un de ces individus sur le doigt, il y laisse une empreinte jaune très marquée et assez tenace. Le nombre des sétigères varie dans les mêmes limites que pour la forme A. Il est en général voisin de 5o : on en compte quelquefois 6o, 65, et jusqu’à 70. La tête (pl. II, fig. ii) a la même forme que dans les indi- vidus A, un peu plus mince et plus allongée peut-être ; mais elle présente en plus deux gros yeux (pl. IA", fîg. 19-20) formés par un cristallin sphérique central et une couche de cellules sensorielles, pigmentées, enveloppant le cristallin. La présence de cet organe est en harmonie avec la vie errante. Les organes nucaux (pl. IV, fig. 21) sont placés immédiatement en arrière des yeux et un peu plus latéralement. La région antérieure (5 ou 6 premiers sétigères) est iden- tique, au point de vue des soies, à celle des individus A. Les soies capillaires y sont seulement plus longues. Elle en diffère peu au point de vue des appendices; cependant les palpes n’y existent pas ou sont réduits à deux petits moignons. C’est là un fait absolument constant et, comme nous verrons ces palpes bien développées chez les jeunes, il y a là un phénomène de résorption assez singulier dont la raison échappe. Les branchies sont plus courtes. D’une façon générale, elles nous ont paru très fragiles. Elles s’altéraient très rapidement sur les individus que nous conservions quelque temps. Peut-être sont-elles, comme les palpes, le siège d’une atrophie, mais qui ne serait jamais complète. Dans l’abdomen, l’appareil sétigère est complètemxent trans- formé. Divisons encore cette région en deux parties, entre lesquelles le passage est d’ailleurs très graduel. Dans la moitié antérieure, les soies en cuiller ont complète- ment disparu. Nous verrons plus loin, en étudiant le dévelop- pement, qu’à des stades jeunes elles avaient la même distri- bution que dans la forme A. On n’en retrouve plus une seule avant les 10-12 derniers segments à la rame dorsale. Quant à DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 19 la rame ventrale, elle en offre parfois encore quelques-unes aux premiers sétigères qui suivent le thorax; elles disparaissent ensuite complètement (sauf parfois une isolée) pour réappa- raître deux ou trois anneaux plus tôt qu’à la rame dorsale. Le tableau y, p. 54, que nous aurons l’occasion d’expliquer plus loin, indique cette distribution en détail pour deux indivi- dus (XI et XII). Par contre, à tous les anneaux qui suivent le thorax, sauf aux 10-12 derniers, la rame dorsale (pl. Y, fig. 8 ôj possède un puissant faisceau de longues soies capillaires fines et glabres, qui s’épanouissent de chaque côté du corps en une série d’éventails. Elles sont, dans chaque rame, disposées en deux rangées. Elles apparaissent dès le 7® sétigère. Leur nombre monte rapidement à une quarantaine^ puis, vers la région postérieure, il diminue graduellement. Sur un exemplaire de 4^ sétigères, nous en notons io-i5 vers le 2Ô® segment. Le maximum de longueur est atteint vers le 1 5® sétigère ; leur partie libre atteint alors fréquemment à 2 millimètres, c’est-à-dire qu ’elles dépassent la largeur du corps. A la rame ventrale, il existe, dans les mêmes sétigères, un faisceau de soies ayant les mêmes caractères, mais elles sont net- tementplus courtes et moins nombreuses. Les rames ventrales sont donc moins puissantes que les rames dorsales. Nous dé- montrerons par l’examen de l’appareil sétigère, aux divers âges des individus, que ces longues soies capillaires se sont substi- tuées à une armature presque identique à celle des individus A. Telles qu’elles sont, leur ensemble constitue de fortes palettes natatoires, grâce auxquelles l’animal nage ainsi que nous l'avons décrit, et l’on songe immédiatement à les comparer aux soies dites pélagiques ou de puberté chez les formes épi- toques de Syllidiens. La région postérieure proprement dite ne comprend en général pas plus d’une dizaine d’anneaux et chacun d’eux a une armature entièrement semblable à celle des sétigères corres- pondants chez une forme A, c’est-à-dire 1-2 soies en cuiller et 20 EVOLUTION DE BODECACERIA CONGE ARUM 1-2 soies capillaires à limbe pectiné. Gomme nous l’avons dit, le passage à cette région postérieure se fait très graduellement. L’existence des faisceaux de soies pélagiques et l’absence des soies en cuiller dans la région moyenne constituent la diffé- rence capitale entre la forme et la forme A. Il existe dans les soies une autre différence, très nette chez l’adulte, et que nous retrouverons et verrons apparaître dans le développement. Si l’on examine au microscope une des soies en cuiller, qui ont persisté dans les derniers segments, on aper- çoit (au moins à la rame ventrale), à la base de l’excavation terminale et d’un côté seulement, une forte dent (pl. III, fig. 26-27) qui n’existe pas chez les individus sédentaires. De plus, la soie se termine toujours en pointe mousse; elle ne s’évase jamais. Grâce à ces remarques, une soie en cuiller suffit pour distinguer une forme de l’autre. Indiquons maintenant un phénomène qui ne peut manquer de frapper l’observateur. Quand ces annélides ont quelque peu nagé dans la mare où on les a trouvées, on voit, appendus à leurs flancs, un certain nombre de corps retenus par les soies, et on se rend compte sans peine que ce sont des produits ex- pulsés par l’animal de sa cavité générale, pendant ses mouve- ments de natation. L’animal se vide, et cela sans qu’on l’ait tou- ché ni endommagé le moins du monde. Ce phénomène bizarre s’accomplit d’une façon constante en quelques minutes, pour les individus véritablement adultes. Il est même difficile d’en fixer qui n’aient pas commencé cette évacuation. Il faut pour cela les précipiter dans le liquide fixateur au moment même où on les découvre dans le Lithothamnion et où ils se mettent à nager. — Quant aux matières rejetées, on reconnaît sans peine que ce sont des produits génitaux, ovules ou spermatozoïdes suivant les cas, et, associés à eux d’une manière constante, de longs filaments blancs à contenu très finement granuleux, mesurant quelquefois i à 2 centimètres. Nous verrons plus loin que ce sont des Grégarines cœlomiques que nous avons décrites (98) sous le nom de Gonospora longissima et qui DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 21 existent dans tous les individus. Fréquemment leurs spores sont aussi expulsées en grand nombre. Enfin, il est facile de con- stater au microscope que la paroi du corps ne s^est nullement rompue. Les matériaux précédents sont sortis par les organes segmentaires dont beaucoup sont extroversés L On distingue facilement leur frange ciliée et les vaisseaux sanguins qui courent dans leurs parois. Nous insistons sur ce que les phéno- mènes précédents surviennent sans aucun traumatisme préa- lable, par cela seul que l’animal est dégagé du Lithothamnion. Quant aux conséquences, elles sont faciles à saisir. Il y a là une dissémination assurée des produits génitaux, et, à l’époque où de nombreux individus arrivent simultanément à maturité, les ovules sont fécondés dans la mer par les spermatozoïdes. Cette émission de produits génitaux se fait même peut-être avant que les individus aient quitté le Lithothamnion, et beau- coup d’œufs se développent sans doute dans les galeries occu- pées par les adultes. Disons ici que Fou trouve nombres sen- siblement égaux de males et de femelles^ sans dimorphisme sexuel. Quand les individus se sont ainsi vidés, leurs mouvements ne tardent pas à se ralentir et, deux à trois heures après qu’on les a recueillis, on les voit immobiles au fond des cristallisoirs. Ils réagissent encore quand on les touche, mais pour redevenir immobiles presque immédiatement. Les muscles, au moment d’une excitation extérieure, exécutent une série de contractions rapides comme une vibration. Il semble bien que le rôle de ces individus est terminé et qu’ils meurent très vite Leur couleur à ce moment est redevenue plus ou moins uni- i Un phénomène analogue doit se produire chez un stolon nageur de Sylli- dien, d’après une description de Woust: (89). * Toutefois, nous n'avons aucune observation décisive sur ce point et nous ferons remarquer combien on ignore le sort de toutes les Annélides après leur ponte. Nous n’avons, en tout cas, jamais trouvé dans le Lithothamnion . un individu qui pût être considéré comme ayant passé par la forme B? et ayant survécu. 22 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM formément brun verdâtre. Le corps n’étant plus distendu, les pigments sont condensés sur une surface plus faible, d’où une teinte générale plus sombre. Les produits génitaux de couleur claire contribuaient aussi à rendre plus pâle la région moyenne : enfin l’émission abondante de pigment jaune verdâtre que nous avons signalée contribue aussi à rendre l’animal plus foncé. L’adaptation si nettement marquée de cette forme à la vie libre et même pélagique, le rejet en masse des produits génitaux imposent immédiatement une comparaison avec ces formes dont plusieurs familles d’Annélides donnent des exemples et qu’EnLERS a désignées sous le nom de formes épitoques. Elles réalisent, grâce à une métamorphose plus ou moins pro- fonde, lors de la maturité sexuelle, des dispositions particuliè- rement favorables à la dissémination de l’espèce. L’étude du développement nous confirmera dans notre opi- nion. § 3. — Forme épitoque sédentaire (grande forme épilogue, G ) Nous avons rencontré, au mois d’avril 1898,000 autre forme nettement distincte des deux précédentes et qui n’a encore été vue par aucun auteur. Elle est extrêmement rare. En la cher- chant avec le plus grand soin, on n’en trouve (au moins à cette saison) qu’une pour plus de 100 exemplaires de la forme A. Nous n’en avons vu qu’un seul exemplaire véritablement adulte, mais nous en avons recueilli plusieurs dont l’évolution était à peu près achevée. Pour conserver la symétrie d’expo- sition, nous renverrons un peu plus loin la description de ces derniersh Nousdirons seulement que tous étaient des femelles . L’individu adulte (pl. I, fig. Go ) avait 4^ sétigères et à l’état 1 En juillet-août 1898, malgré des recherches très attentives, nous n’avons trouvé qu’nn seul individu Co . Encore n’en avons-nous eu qu’une extrémité antérieure. Nous avons trouvé à cette meme époque une dizaine de Ci . DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 23 d’extension mesurait Les anneaux de la région moyenne étaient très allongés, leur longueur atteignait presque i fois i ji leur largeur. Les sétigères y à 28 représentaient à eux seuls les 4/5 du corps. Aux extrémités, les anneaux étaient courts comme dans les formes précédentes. La teinte était café au lait. Sur le prostomium, on distinguait deux yeux rouge orangé, mais moins développés que dans la forme Les palpes, très longs, ne paraissaient avoir subi aucune atrophie. L’appareil sétigère se composait de soies capillaires aux deux rames sur les 6 premiers anneaux. Du 7^ au 26®, les rames dorsales se composaient uniquement de faisceaux de soies pélagiques atteignant une longueur de 2"""2 ; du 27'^ au 3o®, il y avait encore quelques soies pélagiques, mais plus courtes et accompagnées de soies en cuiller. A partir du 3 1% on n’observait aucune différence avec la forme A. Yentralement, les diverses rames ne paraissaient pas fondamentalement diffé- rentes de A. Cependant elles ne se composaient que d’un trèspetit nombre de soies en cuiller. Il y avait eu réduction de l’arma- ture. Les soies en cuiller sont identiques à celles de la forme A. L’animal n’était pas complètement immobile, comme cette dernière, mais n’avait pas l’agilité de B2. Il sécrétait du mucus en abondance. Les produits génitaux remplissaient complètement la cavité générale. C’étaient des ovules, tous sensiblement de même taille (ii5f^ dans l’exemplaire considéré). Ils étaient jaune brunâtre (pl I,fig. c). L’animal ne se vidait pas comme Bg ; il laissait échapper quelques ovules qui sortaient envelop- pés de mucus. Nous laissons de côté pour le moment, ainsi que nous bavons fait pour Bg, toutes les particularités de structure histologique ou d’anatomie interne. Nous nous contentons de faire remarquer que cette forme C^, a, elle aussi, les traits dis- tinctifs d’une forme épitoque. Elle est de grande taille. ^ L’étude des exemplaires faisant partie de la même série nous fait supposer que celui-ci était relativement petit; le nombre de ses sétigères (4I); est au- dessous de la moyenne. Nous estimons que la forme C,> adulte, doit atteindi'e généralement 5 centimètres. 24 ÉVOLUTION DE BODECAGERIA GONGHARGM § 4. — Observations antérieures. Extension géographique. Aux descriptions précédentes, nous allons joindre mainte- nant le relevé et la critique des observations antérieures aux nôtres. Le genre Dodecaceria et l’espèce D. concharum ont été créés en i843 par Œrsted ^ (43). Voici sa diagnose du genre : Corpus lineare teretiusculum. Gaput conicum. Os suhter- minale. Branchiæ filiformes^ duæ in sinpulis 5-6 anterioribus segmentis, in cæteris nullæ. Pinnæ vel setarum fasciculi duo discreti, setæ pinnæ superioris capillares^ inferioris uncinatæ. Il suffirait, pour la compléter^ d’ajouter qu’il y a aussi des soies courtes à la rame dorsale et de distinguer les palpes des autres appendices. La diagnose de l’espèce est bien caractéristique. Gorpore !2 poil, longo i~i i lin. lato, teretiusculo, obs- cure viiddi^ 65 segmentorum, mediis duplice latioribiis quant longis. Capite æque longo ac quatuor segmenta sequentia juncta. Branchiis filiformibus, duabus anterioribus paulo longioribus quam cæteris. Setis pinnæ superioris 7-8 capil- laribus^ inferioris 5-6 validioribus uncinatis. La figure 99 achève de convaincre de l’identité avec la forme A que nous avons eue sous les yeux. D’ailleurs, l’espèce qu’ŒRSTED croyait nouvelle avait déjà été vue probablement. Mac Intosh (68) l’identifie avec doute à la Nereis sextentaculata de delle Ghiaje ^ (^8 ). Le dessin porte 12 appendices. Depuis, elle a été rencontrée un très grand nombre de fois ; c’est à elle qu’il faut rapporter la Terebella ostreæ- de Dalyell^ (53), Annélide longue de 9 lignes et possédant 8 branchies bru- 1 P. 44, pl. VI, fig. 99. 2 Vol. III, p. i68, pl. XLIII, fig. 8. 3 Vol. II, p. 209, pl. XXVI, fig. 10. DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 25 nâtres ; les exemplaires jeunes n’ont qu’une paire de branchies et sont jaunâtres ; les adultes, au contraire, ont une leinte très sombre, quelques-uns même sont noirs. Grube ^ (55) crée le Heterocirrus pour une espèce, H. saxicola^ qui est probablement identique à Dodecaceria concharum. La description vague et non accompagnée de des- sins empêche une certitude complète. Après lui, de Quatrefages^ fait une nouvelle espèce, Ileterocirrus ater^ dont il donne une description assez voisine de celle de Dodecaceria concharum ; il en existe, dans les col- lections du Muséum de Paris, trois exemplaires que nous avons pu examiner. Ils ne diffèrent de Dodecaceria concharum que par la taille plus grande et le nombre de segments plus considérable . de Quatrefages indique pour ceux-ci une moyenne de yoàSo. Dans l’anse Saint-Martin, en général, on en trouvait de 5o à 6o, mais nous avons noté des individus attei- gnant 70. Il ne nous semble donc pas y avoir de raisons pour conserver l’espèce de de Quatrefages. Tout au plus consti- tue-t-elle dans celle d’ŒRSTEDune variété de grande taille^. Les trois exemplaires de la collection du Muséum appar- tiennent à notre forme A. Dodecaceria concharum est décrit avec assez de précision par Johnston ^ ( 65). Un peu plus tard, Mac Intosh ^ (68)^ en étudiant les Anné- lides perforantes, décrit Dodecaceria concharum et son tube ^ P. io8. 2 P. 465, pi. X, fig, 13-17. ^ La taille de Dodecaceria paraît varier beaucoup, suivant les localités (et il doit en être ainsi de beaucoup d’Annélides. Nous avons eu, grâce à la complaisance de âl. Sauvageau, de nombreux exemplaires A, provenant de Guéthary (Basses-Pyrénées), qui étaient à l’état adulle, ainsi que l'indiquait le développement des produits génitaux, et qui comptaient en moyenne de 5o à 55 anneaux comme les exemplaires de la Hague, mais qui étaient nota- blement plus petits. Ils ne dépassaient guère i5 millimètres. ^ P. 212. 5 P. 276, pl. XX, fig. 1-3. 2o ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM (en forme de keyhole). Les dessins qu’il donne de l’animal entier et des soies sont excellents. Ils se rapportent probable- ment à une forme Bi, comme l’indique notamment la dent latérale caractéristique des soies en cuiller. Marion et Bobrétzky^ (75) signalent à Marseille la pré- sence d’une Annélide qu’ils rapportent à H. saxicola Gr. Ils en notent la ressemblance avec H. ater et Dodecaceria concharum Œrst. ; nul doute que ce ne soient en effet trois formes identiques. Verrill^ (79) nous apporte des documents des plus intéres- sants. Il décrit, en effet, côte à côte, la forme B, complètement transformée, à laquelle il donne le nom à' Heterocirrus finibria- tus^ et une forme sédentaire qu’il reconnaît pour \e Dodecaceria concharum. C’est la seule observation de la forme nageuse adulte, antérieure aux nôtres ; mais l’auteur américain n’a eu aucun soupçon des liens existant entre les deux espèces qu’il décrit. Il les avait pourtant trouvées dans un même dra - gage par 6o brasses de profondeur. Chez Heterocirrus fim- briatus^ il note la grande longueur des soies capillaires, le peu de développement et même l’absence fréquente des palpes ; la distribution des soies est très bien observée ; les crochets ont somewhat hooked but scarcely bidentate stips. D’ailleurs cedétail se retrouve dans la description de Dodecaceria con- charum de Verrill, et on peut en déduire quhl a eu sous les yeux des formes B, avant leur transformation, lesquelles res- semblent à la forme A. Les observations de Langerhans sont également très intéressantes, car certains de ses dessins se rapportent sûre- ment à des individus jeunes de la forme B et une partie de sa description à la forme A (il parle en efPet d’une femelle avec ^ P. 67. 2 P. 177. 3 P. 96, fig-. 8. DESCRIPTION GÉNÉRALE DES INDIVIDUS ADULTES 21 œiifs^). Il n’a pas soupçonné la dualité de l’évolution. D’ail- leurs, il n’a pas vu de formes nageuses adultes. Levinsen ^ signale Dodecaceria concharum en Dane- mark; Cunningham et Ramage^ k l’embouchure du Forth. Monticelli ^ le retrouve en Sardaigne, perforant des calcaires fossilifères II le décrit assez minutieusement, quoi- que sans figure, et l’identifie justement h lie/. saxicohiGv. et Het. ater Qtfg. Nous aurons à discuter une opinion de cet au- teur relativement aux organes génitaux. Enfin, nous avons signalé ^ 6' j l’existence de la forme na- geuse à côté de la forme sédentaire. De Saint-Joseph (98) décrit un individu provenant de Pen-Bron et en figure les soies en cuiller. Celles-ci semblent indiquer qu’il a eu sous les yeux un futur individu nageur ; pourtant il dit avoir vu des œufs de /p La synonymie de l’espèce est donc la suivante. (?) Nereis sexientaculata D. Chiaj. (28). Dodecaceria coacAarwm OErsted .3 j, Johnston Mac Intosh (68)., Verrill (79), Langerhans (80), Levinsen (84), Cunningham et Ramage (8 8), Monticelli (96), Mesnil et Gaullery (96), Saint-Joseph (98). Terehella osireæ Dalyell (53). Heterocirrus saxicola Grube (Ô5), Marion et Bobretzky (75). Heterocirrus ater Quatrefages ("dOJ. Heterocirrus fimhriatus Verrill Distribution géographique et habitat. - — L’aire de dispersion de Dodecaceria concharum est très vaste. Il a été ^ Nous avons examiné une de ses préparations qui était une forme A jeune. ^ P. I lO. ^P. 648, pi. XXXIX, fig. 12. ^ P. 87-02. 5 P. .uo. ^ P. 346, flg. 1 60-161, 28 EVOLUTION DE DOBECACERIA CONCHARÜM signalé, en effet, sur les côtes de Danemark (Œrsted, Tauber^ Levinsen), sur celles de Norvège (M. Sars, Bidenkap), à Helgoland (Môbius) ; sur les côtes d’Angleterre, Saint- Andreivs (Mac Intosh), Berivick (Johnston), Forth (Cunnin- gham et Ramage) ; dans la Manche, Falmouth (Johnston), Saint-Waast (Fauvel), la Hague (Gaullery et Mesnil), îles Anglo-Normandes (Mac Intosh), Saint-Malo (Grube), île Bréhat (Quatrefages) ; dans l’Atlantique, le Croisic (Saint- Joseph), Guétharg (Sauvageau), Madère (Langerhans), côte des Etats-Unis (Yerrill, Webster et Benedict) ; dans la Médi- terranée, Ville franche (Grube), (Gaullery), Marseille (Marion et Bobretzky), Sardaigne (Montigelli^). Enfin, Mac Intosh dit en avoir trouvé des fragments dans des collections du Challenger, provenant de l’île Saint-Paul. On l’a presque toujours trouvé dans des calcaires, soit de vieilles coquilles d’huîtres (Œrsted), de Cyprina islandica (Johnston), de Pecten (Yerrill, Dalyell), dans des calcaires plus ou moins tendres (Grube, Montigelli), dans des algues calcaires (Marion et Bobretzky, Gaullery et Mesnil, Lan- gerhans, etc.). ^ Montigelli indique comme habitat dans la Méditerranée : Marseille, Villefranche, Adria, Lussin, Crivizza et Porto-Torres. cHAiTrijE n MORPHOLOGIE EXTERNE Voilàdonc trois formes A, Bg, Gy, que nous considérons comme appartenant à une même espèce : nous aurons à justifier cette opinion. La démonstration sans réplique consisterait à suivre des individus depuis l’œuf et à montrer comment des œufs de l’une peuvent donner, suivant les conditions, Lune ou l’autre forme. Nous n’avons pu réaliser cette preuve ; nous ne nous dissimulons donc pas qu’il restera toujours à notre identifi- cation une réserve possible : on appréciera la valeur des argu- ments que nous donnons. Si nous n’avons pu faire des éducations entières d’individus, nous avons observé un très o^rand nombre de stades du déve- O loppement et nous sommes arrivés à la conclusion suivante : Les deux formes A et B2, décrites ci-dessus, sont le terme de deux séries d' individus distinctes^ indépendantes, que nous séparons avec sûreté, par des caractères précis, dès le stade de 1 5 sétiqères environ, et qui sont très probablement distinctes plus tôt encore. Ces deux séries ne diffèrent cpue par des par- ticularités minimes, jusqu au moment où se produit dans V une une métamorphose qui aboutit à la forme nageuse telle que nous V avons décrite. La forme C ne peut se distinguer de A que peu avant le moment où elle va devenir épitoque. 30 ÉVOLUTION DE DOBECaCERIA CONCHARUM § i. — Morphologie générale de l’appareil sétigère. La considération de l’appareil sétigère est, pour la solution du problème, un élément de première importance. Nous allons donc l’examiner à tous les états du développement, mais l’exposition sera plus simple si nous étudions d’abord la mor- phologie comparée des diverses formes de soies et leur mode de groupement en une rame. Des chapitres précédents résulte la présence, chez Dodeca- ceria, de trois types de soies simples : I® Des soies capillaires à extrémité légèrement dilatée en un limbe long et finement pecliné ; 2° Des soies excavées en cuiller à leur extrémité et en géné- ral très fortes ; 3® Des soies dites pélagiques^ très fines, très longues et glabres. Sont-ce les modifications d’un même type ? Les premières qui se montrent dans le développement sont du type I, c’est-à-dire des soies capillaires à limbe pecliné, mais relativement court (pi. III, fig. 2-3) ; c’est le type fonda- mental. De très bonne heure, sur des individus n^ayant que 3 ou 4 sétigères, il se modifie ; on constate, en effet, à côté des précédentes, des soies à limbe plus court et plus large, à den- ticulation très marquée ; on trouve tous les degrés de raccour- cissement du limbe (pi. III, fig. 5-8). La pectination de ce dernier ne s’étend plus régulièrement jusqu'à l’extrémité; celle-ci est lisse et forme comme une longue dent terminale (pl. III, fig. 8). Ainsi se dessine un nouveau type (pi. III, fig. 8), très tran- sitoire, mais important pour l’interprétation des soies suivantes, constitué par une hampe fine, une partie légèrement dilatée (limbej, courte et pectinée et terminé par une pointe assez longue. MORPHOLOGIE EXTERNE 31 Dès le stade à 5 sétigères se montrent les soies en cuiller, d’abord minces, puis peu à peu plus fortes. La soie en cuiller sur les individus jeunes se ramène, de la façon la plus nette, au type que nous venons de caractériser à l’instanl. En elfet, jusque sur les individus ayant 20 sétigères, on voit, surtout dans les anneaux antérieurs de l’abdomen, à la base de l’excavation, et d’un côté seulement, une crête denticulée de longueur variable. L’excavation elle-même est peu étendue et suivie, dans le prolongement de la crête denticulée, par une pointe mousse assez longue (pl. III, lig. i2-i5). Nous recon- naissons là les diverses parties de la soie capillaire à limbe court. L’excavation s’est produite aux dépens du limbe : la pointe mousse se retrouve dans les deux cas. Au stade que nous con- sidérons, il n’y a aucune différence fondamentale entre la soie en cuiller et la soie capillaire. A partir de cet état, la soie en cuiller évolue de deux façons qui caractérisent les deux séries d’individus aboutissant aux formes définitives d’adultes A et G2 ou Dans la série conduisant aux individus A et G2, la pecti- nation qui est à la base de la cuiller disparaît progressive- ment dans les nouvelles soies formées. La pointe mousse elle-même disparaît aussi. L’excavation seule persiste (pl. III, %• '7)- ^ Dans la série aboutissant aux individus B9, la pointe mousse s’atténue, mais ne disparaît pas. Quant à la pectination, elle se transforme progressivement (pL III, fig. 25) en une forte dent basilaire, unique (pl. III, fig. 26), que nous avons signalée dès le début de la description de la forme B2. Gette dent s'ef- face et disparaît même, quand la soie s’amincit, comme cela arrive vers le milieu du corps. Vers l’extrémité postérieure, elle n’existe pour ainsi dire pas à la rame dorsale, elle est au contraire très développée à la rame ventrale. Nous recon- naîtrons à celte particularité les individus aboulissant a Bo. G’est sur cette donnée que nous nous londons également pour déclarer que les ligures 2 et 3 de Mac Intosh (6S) et la 32 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM figure Sd de Langerhans 80) sont relatives à des individus jeunes de la série BL Il est intéressant de noter que, dans les premiers anneaux du corps, chez les individus jeunes, les soies en cuiller, les pre- mières formées, ont toujours une pectination longue, quelle que doive être l’évolution ultérieure de hindi vidu, tandis que, chez les individus plus âgés, les derniers anneaux en for- mation ont d’emblée des soies de la forme définitive, soit sans dent basilaire, soit avec une dent très forte. Il y a pour ces der- niers anneaux une condensation embryogénique. La série des états intermédiaires ne reparaît plus comme préface à l’état final. D’une façon générale, pour un anneau déterminé, et dans les deux séries d’individus, les soies en cuiller de la rame ven- trale sont plus fortes que celles de la rame dorsale. Vers le milieu du corps, il y a un amincissement de ces soies. Ajou- tons encore une remarque relative aux soies en cuiller des individus B2. La dent basilaire n’est pas, ainsique nous l’avons dit, dans le plan de symétrie de la soie. Pour orienter sa posi- tion, comparons la soie à un organisme bilatéral, l’extrémité libre étant la tête, l’excavation étant la face ventrale. Dans ces conditions la droite et la gauche sont définies. Or la pecti- nation, ou la dent unique qui la remplace, sont toujours du côté gauche de la soie dans les rames situées du côté droit de l’Annélide, du côté droit pour les rames situées à gauche. Mesnil (96) signale déjà une asymétrie analogue pour les soies modifiées du 5® sétigère chez les Polydora. De même, chez les individus A, nous avons dit que l’extrémité de la soie, au ^ Chez d’autres Annélides, on trouve des particularités analogues dans les soies. Ainsi, dans le genre Polydora, au cinquième sétigère, il y a un certain nombre de grosses soies anomales ; dans certaines espèces elles portent une dent latérale à la base de la cuiller qui les termine (P . ciliata), tandis que cette dent fait défaut dans d’autres espèces (P. cœca). Chez Ephesia gracilis, il y a également des soies terminées en cuiller, et celles du deuxième sétigère portent un appendice basilaire. MORPHOLOGIE EXTERNE 3::i lieu d’êlre en pointe, s’élargissait souvent (pl. 1, fig. 20-2 ij. L’élargissement se fait aux dépens de l’un des bords de la cuiller, et avec les mêmes particularités de position par rap- port au plan de symétrie de l’Annélide. Les soies pélagiques se relient aux autres par des transitions moins ménagées. Elles ont cependant encore un limbe très long et très mince, elles se rattachent donc au type des autres, mais elles apparaissent presque simultanément, poussent très vite et doivent être considérées comme une formation distincte, surajoutée, plutôt que comme le terme extrême d’une série continue. Cependant elles occupent une place où, pendant les stades antérieurs, il y a eu, ainsi que nous le verrons, des soies en cuiller typiques. Or, on voit celles-ci remplacées graduel- lement par d’autres plus minces, puis par d’autres chez les- quelles reparaît un limbe pectiné plus ou moins long. Peu à peu on revient au type de soie capillaire pectinée. Ultérieu- rement se fait la poussée de soies pélagiques que Ton doit considérer comme indépendantes. Tels sont les rapports morphologiques entre les diverses soies. Examinons maintenant leur mode général de groupe- ment. La rame typique peut être considérée comme composée de deux rangées de soies, dont l’une, l’antérieure, est, dans tout l’abdomen, constituée par des soies en cuiller, l’autre, la postérieure par des soies capillaires; cette dernière peut man- quer, ou, à quelques sétigères, être représentée, en partie (pl.III, 11g 18), ou en totalité (pl. III, fig. 17), par des soies en cuiller très minces c, que nous avons dit être caractéristiques des formes sédentaires. Les soies de nouvelle formation apparais- sent sur les bords des deux rames du parapode, qui sonl situés en regard, c’est-à-dire au bord ventral de la rame dorsale, et au bord dorsal de la rame ventrale. Partant de ce fait, on peut, en examinant la composition des rames, savoir l’Age relatif de leurs soies, qui se déduira de leur position respective. Par suite, à chaque stade, la comparaison des soies d'une même rame indiquera dans quel sens marcbe la dilférencialiou A ce Univ. UE Lyon — Gaullery. 34 ÉVOLUTION DE DODEGACERIA CONCHARUM moment. Prenons un exemple : la figure 22, planche III, repré- sente la rame ventrale du 9® sétigère d’un individu destiné à donner une forme Bg. Le bord dorsal de la rame est à la partie gauche de la figure. Les soies sont donc d’autant plus jeunes qu’elles sont plus à gauche. On voit donc que les dernières soies en cuiller formées ont été de plus en plus minces ; peut-être même actuellement ne s’en forme-t-il plus, mais sont-elles rem- placées par des soies capillaires. De même la figure 28, planche III, qui représente la i5® rame ventrale d’un individu (série B) nous offre une soie pectinée récente, formée dansune rangée/", de soies en cuiller. En revanche, la figure 18, planche III, qui représente la rame ventrale du i3® sétigère d’une forme de la série A, nous montre : une rangée de 4 grosses cuillers; une rangée dont les 2 soies les plus anciennes sont 2 capillaires, la plus récente est une soie en cuiller mince c. En combinant ces remarques, on peut donc suivre, au cours du développement, l’évolution de l’appareil sétigère avec beau- coup de précision. Nous nous contentons pour le moment de poser le principe dont nous ferons plus loin l’application. * ♦ ^ Connaissant maintenant les rapports morphologiques entre les diverses espèces de soies et leur mode général de groupe- ment en rames, suivons l’appareil sétigère à toutes les étapes de son développement. Il constitue le principal trait de la mor- phologie externe de l’animal. Nous y joindrons les renseigne- ments complémentaires tirés d’autres particularités extérieures. Nous avons dit que l’absence ou la présence d’une dent, à la hase de l’excavation des soies en cuiller, permettait de séparer à coup siir en deux séries, l’une évoluant vers A ou G 2, l’autre vers la forme IL, tous les individus ayant au moins 20 séti- gères. Le triage étant fait parce procédé, on constate une autre particularité aussi constante et qui donne un second critérium MORPHOLOGIE EXTERNE 35 de différenciation. Chez les individus que la forme des soies en cuiller fait reconnaître comme ne devant pas évoluer vers B2, la rangée de soies capillaires est remplacée à un certain nombre d’anneaux, faisant partie de la première moitié de l’abdomen, par des soies minces, à dilatation terminale en cuiller (pl. III, c, hg. 12 et 14). Il y a donc là un nouveau moyen de trier les individus, et, en l’employant, on peut séparer les deux séries un peu plus haut. Il s’applique bien en général aux individus de i5 séti- gères, tandis qu’à ce moment, chez les individus A ou G, la pectination n’a pas encore complètement disparu des soies en cuiller, et que, chez les individus B, elle ne s’est pas trans- formée encore en la dent caractéristique. ic Par ces procédés, nous avons donc pu, pour tous les indi- vidus à partir de 1 5 sétigères environ, dire s’ils aboutiraient à A ou C2 ou bien au contraire à B2. Nous ne croyons naturel- lement pas que c'est à ce stade précis que, dans la nature, se fait la séparation ; peut-être avec des matériaux plus nombreux (les individus de moins de quinze sétigères sont assez rares parce qu’on les aperçoit difficilement) et une observation plus patiente, aurions-nous pu remonter plus haut. Peut-être aussi n’y a-t-il pas, avant ce stade, de critérium externe, facile à appliquer. Les deux règles que nous avons données nous paraissent en défaut avant cette taille. Notre sentiment, en tout cas, est que les deux séries sont distinctes antérieurement. La destinée des divers individus est probablement fixée dès l’œuf, et nous aurons à expliquer comment nous concilions celte hypothèse avec l’opinion que l’espèce est unique. Les matériaux que nous avons examinés nous conduisent naturellement à diviser l’étude du développement en cinq parties : Premiers stades du développement; c6 ÉVOLUTION DE BODECACERIA GONG H ARUM Etude des individus jeunes dont le sort n’a pu être fixé ( O à 1 5 séti gères) ; 3^^ Etude des stades successifs des formes A (i5 sétigères à l’adulte) ; 4® Etude parallèle à la précédente pour la forme B ; 5® Etude des individus évoluant vers la forme G. ^2. — Premiers stades du développement. Nous n’avons malheureusement ici que très peu de docu- ments. Nous en isolons la description afin de bien préciser la base des déductions ultérieures. Nous considérons successivement les œufs des femelles A, B, G. Forme A. — Les ovules (pl. I, fig. a) sont bleu verdâtre et mesurent, à leur taille maximum, environ lyo y.. Ils sont, de très bonne beure^ libres dans la cavité générale. On les aperçoit aisément dans tous les individus ayant 35 sétigères environ, et à toutes les époques de l’année. G’est au printemps, d’après l’ensemble de nos observations, que les individus A sont le plus chargés d’ovules, et nous sommes disposés à admettre que la période reproductrice la plus active s’étend du mois de mai à la fin de l’été. Nous n’avons A^aiment observé cette reproduction qu’en juillet 1898. Nous avons constaté alors que, chez certaines femelles A, les ovules étaient tous sensiblement de même taille, relativement assez peu nombreux, et qu’ils évoluaient, en embryons dans le cœlome de la mère: celle-ci est donc vivipare. L’ovule mûr commence par s’entourer d’une fine coque transparente, comme cela arrive chez beaucoup d’animaux, à ovules nus, après la fécondation. Il émet alors les globules polaires. Puis il subit une segmentation totale dont nous avons MORPHOLOGIE EXTERNE 37 VU cFassez nombreux stades, mais que nous n’avons pas étu- diée d’une façon précise b II n’y a pas synchronisme rigoureux entre tous les œufs qu’on trouve chez un même individu; on observe simultanément une série de stades, assez voisins d’ailleurs. Le développement intra-maternel se poursuit très loin. On trouve en effet des femelles renfermant des trochosphères (pl. II, fig. I ) et même des stades semblables à la figure 2, planche II, chez lesquels sont ébauchés les trois premiers segments méta- stomiaux. La larve est entourée d’une mince membrane anhyste, traversée par les cils vibratiles et qui n’est peut-être autre chose que la coque distendue. Au stade de la figure 2, rembryon ne diffère pas sensiblement de la larve la plus jeune que l’on trouve libre, et que la même figure peut aussi bien représenter. En général, les stades intra-maternels montrent encore, dans l’endoderme intestinal, des restes de vitellus sous forme de sphérules. Il faut noter que, lorsqu’on trouve des femelles renfermant des stades avancés du développement, le nombre des embryons est souvent très restreint, surtout si on le compare à celui des ovules. Gela tient sans doute à ce que ces embryons sont expulsés successivement, au fur et à mesure de leur maturité. Mais, d’autre part, on aperçoit assez souvent, dans le cœlome, à ce moment, des masses brunes irrégulières, ayant à peu près la (aille d’une larve. On constate que ce sont des amas de cel- lules bourrées de pigment brun, et qu’il y a tout lieu de consi- dérer comme des phagocytes. Nous sommes très tentés de regarder ces masses comme les débris de larves dont le déve- loppement aurait avorté et qui seraient résorbées par phago- cytose. Il est d’ailleurs très fréquent chez les animaux vivipares qu’une partie seulement des embryons arrive à entière évo- lution . ^ Les œufs extrnil s du corps maleruol s'allèrCul Irès rapidemeni au conlacl de l’eau de mer. 38 EVOLUTION DE BODEGAGERIA GONGHARUM Nous indiquerons immédiatement que, chez les femelles vivi- pares, les glandes génitales proprement dites, qui occupent la place habituelle chez les Annélides (à la partie ventrale des dissépiments) sont très actives. Use produit une nouvelle pous- sée. d’ovules, de sorte que les individus A possèdent, selon toutes probabilités, plusieurs périodes successives de maturité sexuelle. Les larves sont expulsées probablement par les organes seg- mentaires. Nous revenons plus loin sur ce point. Il résulte de tout cela que la forme A est vivipare. Elle est aussi parthénogénétique. Car il ne peut être question d’auto- fécondation. Chez aucun des individus examinés, à tous les états et à toutes les époques de Tannée, nous n’avons jamais trouvé ni spermatozoïdes, ni stades de spermatogénèse. Et nous ne croyons pas davantage qu’il y ait fécondation croisée . Il n ^ a en effet pas trace de réceptacle séminal et, comme nous Lavons dit, on ne trouve jamais de spermatozoïdes dans le cœlome. Enfin l’époque de la reproduction nous semble s’opposer à cette hypothèse. En effet, n’ayant trouvé aucun mâle sur plusieurs milliers d’individus A, nous croyons pouvoir conclure que cette forme A ne présente que des femelles. Nous n’aAmns trouvé de mâles que chez la forme B. Les spermatozoïdes, à supposer qu’on les observe, ne pourraient provenir que de cette dernière. Mais elle ne mûrit guère qu’au mois d’août, ainsi que nous le verrons, et, d’autre part, la période principale de maturité de A tombe plus tôt. En juillet-août, la proportion des individus A vivipares donne à penser que ce sont des retardataires. — Au début de la période de maturité de A, il ne peut donc y avoir fécondation Forme B. — Les conditions du développement sont très différentes. Il y a d’abord nombres sensiblement égaux de mâles et de femelles. Au printemps, nous n’avons pu trouver aucun individu B adulte. Ils étaient encore à l’état B^. — Les individus mûrs MORPHOLOGIE EXTERNE 39 sont encore rares en juillet. La maturité véritable ne semble commencer qu’en aoûtL Les ovules (pl. I, lîg. b) qui attei- gnent 200 // sont de couleur jaunâtre. Quand les individus sont véritablement mûrs, ils deviennent mobiles et ils expulsent leurs produits génitaux en abondance^ ; la fécondation a donc certainement lieu dans la mer ainsi que le développement. Nous avons, plusieurs fois, mélangé des mâles et des femelles que nous venions de recueillir. Les ovules, au fond du cristal- lisoir, étaient rapidement entourés par de nombreux sperma- tozoïdes, mais malheureusement nous n’avons pas obtenu la segmentation. Il est probable que, dans la nature, une partie des ovules sont expulsés, avant que l'animal se soit dégagé du Litho- thamnion et s’y développent, que d’autres sont rejetés quand la mère nage librement, et que ces œufs se développent d’abord à l’extérieur de l’algue, pour y revenir seulement à l’état de larve. Nous regrettons beaucoup de n’avoir pas pu recueillir de documents sur le premier développement de B. En raison des conditions différentes où il se produit, il est possible qu’il offre avec celui de A des divergences assez marquées. Forme C. — Les documents nous font malheureusement aussi défaut. Nous n’avons, ainsi qu’il a été dit, observé qu’une seule femelle mure, ou, plus exactement, paraissant voisine de la maturité. Cette seule observation se place en avril. Tous les individus rencontrés en août-septembre paraissaient loin du terme de leur différenciation. D’une façon générale, même , les formes G (Y. infra) ^ recueillies au printemps, étaient plus avancées que celles trouvées en été. Nous en concluons que la période véritable de maturité de C est le printemps. ^ Toutes ces données sont naturellement spéciales à la Hague. - Cette expulsion est toujours beaucoup plus rapide pour les males (pie pour les femelles. 40 ÉVOLUTION DE DODECAGERIA GONG H ARUM Les ovules de C (pl. I, fig. c) sont d’un jaune brunâtre, rappelant parla couleur ceux de B. Ils atteignent i3o f/.Ils sont très nombreux dans un individu et ont tous approximative- ment la même taille. Ils sont expulsés par des organes seg- mentaires que nous décrirons plus loin et dont le pavillon cilié est très développé. Ces organes débouchent au milieu d’énor- mes glandes à mucus. Il ne nous paraît pas douteux que la forme C soit ovipare^ et ces glandes tégumentaires nous font incliner à penser que les œufs pondus sont agglomérés dans des masses de mucus. La rareté des individus C et le temps res- treint dont nous avons disposé pour les observer ne nous ont pas permis de fixer définitivement ce point. La parthénogénèse est également très probable dans la forme G. Nous n’avons pas vu, comme dans le cas de A, un nombre considérable d’individus, de sorte que, tout en n’ayant rencon- tré que des femelles, nous sommes plus réservés pour nier l’existence du mâle. Faisons observer toutefois que les carac- tères propres de C (glandes à mucus et couleur des ovules) sont liés visiblement au sexe femelle, de sorte que, si le mâle existait, mais n’avait pas les glandes à mucus qui sont proba- blement corrélatives de la ponte, il ne pourrait être caracté- risé comme G ; mais alors il ressemblerait à A. Or, nous n’avons jamais trouvé d’individu mâle ayant la forme de A ou en dérivant par voie de métamorphose épitoque. Nous croyons donc qu’il n’y a pas de mâles G (nous revenons sur ce point dans le chapitre iv) et que le développement des œufs est parthénogénétique. Nous n’avons pas observé le développement proprement dit des œufs de G. Gomme on le voit, les (ciifs des trois formes A, B, G, évo- luent dans des conditions très différentes. Leur évolution cil e-même offre peut-être, par suite, suivant les formes, des MORPHOLOGIE EXTERNE 41 divergences qn’il serait intéressant de rechercher. La diver- sité même des conditions nous paraît autoriser à ranger Dode- caceria concharum parmi les espèces présentant le phéno- mène de pœciloc/onie^ ^ an sens que Giahd (91) a attribué à ce mot. § 3. — Étude des individus ayant moins de 15 sétigères. La figure 2, planche II, représente le stade libre le pins jeune que nous ayons observé. Il mesure environ 260 a de longueur; il est entièrement achète; le corps, légèrement annelé, présente les particularités suivantes. On ne peut y reconnaître de séparations de segments nettes, mais il semble bien que deux sont ébauchées, indiquant ainsi trois segments métastomiaux. Le prostominm porte deux yeux formés par une tache de pigment, dans laquelle est enchâssé un cristallin réfringent. A la partie antérieure de la tête, on observe quelques cils vibra tiles. Le premier anneau métastomial fait intimement corps avec le prostomium, et, sur cette première région de lalarve, on observe une couronne ciliée qui représente vraisemblablement Lar- chitroque de la trochosphère. En arrière, deux étranglements limitent le deuxième an- neau métastomial, puis le troisième avec le pygidium . A hauteur de celui-ci, on remarque une couronne ciliée périanale. L’ec- toderme est parsemé de taches de pigment jaune dissous, sem- blable à celui de l’adulte. Il y en a surtout à l’extrémité pos- térieure. Le tube digestif est ouvert à ses deux extrémités. Cette larve diffère à peine de celles que Lon trouve dans les individus A. Elle a perdu plus complètement le vitellns qui subsistait dans les cellules entodermiqnes. ^ varié; yovrj, génération. 42 ÉVOLUTION DE DODEGACERIA CONCHARUM On en trouve un assez grand nombre dans les débris qui s’accumulent au fond des cristallisoirs, quand on j a laissé séjourner, pendant quarante -huit heures environ, des blocs de Lithothamnion. Il est probable qu’elles sont chassées de l’algue par le début de la putréfaction. Un certain nombre aussi se sont peut-être échappées d’individus A en gestation. Nous sommes tentés de croire qu’elles proviennent, en très grande majorité, sinon en totalité, de la forme A. Les docu- ments nous manquent pour la forme B, ainsi que nous l’avons dit. Ces larves se déplacent en nageant à Laide de leurs cils. Les individus de i à 7 sétigères se rencontrent dans les mêmes conditions que les larves achètes; nous allons les décrire successivement. Nous avons condensé en un tableau (p. 4^) description de l’appareil sétigère des divers indivi- dus. Chacun d’eux est représenté par deux colonnes : D pour les rames dorsales, V pour les rames ventrales. Dans chacune de ces colonnes, on trouve deux chiffres : le premier (en noirs) donne le nombre des soies en cuiller de chaque rame, le second (en caractères ordinaires), celui des soies capil- laires. L’absence de l’une ou l’autre espèce de soies est indi- quée par des guillemets. Exemple : 1,2 | 3 » indique i soie en cuiller et 2 capillaires à la rame dorsale, 3 soies en cuiller et O capillaire à la rame ventrale. Nous avons construit de la même manière des tableaux pour les séries d’individus diffé- renciés. En suivant dans Lun de ces tableaux une même ligne hori- zontale dans les colonnes correspondant aux divers individus, on a la série de transformations que subit un sétigère depuis l’origine jusqu’à l’état adulte. Dans les descriptions qui sui- vent, nous mentionnons les particularités qui n’ont pas pu trouver place dans les tableaux. T AELE AU MORPHOLOGIE EXTERNE 43 VIII 18 sétigères. > MeoeoiNi-*'-'»® 2 2 2 2.T^CO^a5‘Jf' 2 a a (M CQ CO tH 'H ^ ^ tH 03 ^ tH Q — -<«« — «I-» a 2 2 a a C M(N«2222a2»2 A a .rH C3 OJ tH 'H ^ ^ a a a a ^ ^ V 8 sétigères. > aaW’^MCOoa.rH Q a IV 6 sétigères. > «-«aaa ^ O III 5 sétigères. > Ci Ci Ci Ci ^ iSi ^ ^ * Q CO « « « w II 4 sétigères. > Ci ci Ci ^ s ^ C (N iN « ^ I 2 sétigères. > ""a2 = 22a = a222 = a.^-^ C) -«^2222222aa2 = 222a sayaoiias saa soaaivnN! 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 44 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM Stade de / sétigère (planche II, fig’. 3). — Elle a 820 a de longueur. La tête porte deux yeux comme dans la larve achète. Puis vient un seg- ment dépourvu de soies, un segment sétigère, un nouveau segment achète et un dernier portant l’anus, soit en tout 5 segments, dont 3 au métastomium (stade archipodial de Giard). Le pharynx est déjà bien marqué. Le sétigère unique porte une soie de chaque côté. Notons que, dans cette larve et dans toutes les suivantes, entre le segment céphalique et le premier sétigère, existe toujours un segment achète. Stade de .2 sétigères (tableau a, col. I). — Longueur 35o ;x. Deux yeux, deux anneaux munis de soies. Au premier, de chaque côté une soie par rame, assez fine et pectinée à son extrémité (pl. III, fig. 2). Au deuxième anneau sétigère, il y a aussi une soie pectinée par rame. Celle de la rame ventrale est un peu plus courte et un peu plus forte (pl. III, fig. 3). Un autre exemplaire observé diffère du précédent en ce que la soie de la deuxième rame ventrale a la forme d’une soie en cuiller pectinée. Stade de 4 sétigères (tableau a, col. II). — Longueur 45o u. Deux yeux. Les trois premiers segments sétigères portent, à la rame dorsale, deux soies pectinées, une longue et fine, une plus courte (pl. III, fig. 4)‘, à la quatrième rame dorsale, il y a une pectinée courte. Ventralement, les trois premières rames ont deux soies pectinées courtes, un peu variables d’anneau à anneau (pl. III, fig. 5-y). Au troisième segment, le limbe de ces soies se creuse légèrement en cuiller (pl, III, fig. 7, à gau- che). A la quatrième rame ventrale, une soie unique (pl. III, fig 8) ; le creusement du limbe en cuiller est beaucoup plus net. Cette soie a déjà le type des soies en cuiller, à base pectinée. Dans cette larve, le tube digestif offre une partie renflée et glandulaire s'étendant sur la longueur des deux premiers sétigères. A partir de ce stade, la larve ne nage plus, elle rampe. Stade de .) sétigères (tableau a, col. III). — Deux yeux. Dans l’exemplaire étudié, il n'y avait encore aucune soie en cuiller, mais seulement des soies pectinées, les unes courtes, les autres longues. La portion glandulaire du tube digestif s’étendait sur les sétigères 1-2 et occupait à peu près toute la largeur du corps. Stade de 6 sétigères (tableau a, col. IV}. — Deux yeux. La distri- bution des soies dans cette larve est assez curieuse. Les soies en cuiller se montrent dès le deuxième sétigère ; il est des soies qu il faut regarder attentivement avant de les cataloguer parmi les capillaires courtes ou les cuillers pectinées. Toutes les soies en cuiller, à ce stade, sont pectinées. Il est intéressant de constater, d'autre part, l’absence des soies capillaires aux trois der- MORPHOLOGIE EXTERNE 45 nières rames ventrales. C’est un caractère que nous allons retrouver à peu près constamment désormais pour la région postérieure. La dilîeren- ciation de celle-ci commence donc dès maintenant. Stade de 8 sétigères (tableau a, col. V; pl. II, lig. 6). — Un peu de pigment brun sur la tête et jusqu’au deuxième sétigère. Yeux mal déli- mités. La partie glandulaire de l’intestin s’étend sur les sétigères 2-5. Quant aux soies, notons le nombi’e relativement grand des soies pectinées avec extrémités en cuiller, qui existent régulièrement aux deux rames, à partir du troisième sétigère. Les rames ventrales, sur presque toute l’étendue de l’Annélide, sont dépourvues de soies capillaires. Les soies pectinées sont toutes en cuiller à l’extrémité (pl. III, fig. 9). Au deuxième sétigère, les trois soies capillaires sont courtes et bien pectinées, c’est- à-dire très voisines des soies en cuiller. Stade de i 1 sétigères (tableau a, col. VI). — La seule larve que nous ayons observée à ce stade a été trouvée déjà morte et altérée. Nous n’avons pu en tirer que les indications relatives aux soies. Encore se peut-il que quelques-unes de celles-ci fussent déjà détachées. Cependant les chiffres obtenus cadrent assez bien avec ceux fournis par les larves précédentes. Les soies en cuiller sont pectinées à la base. Stade de i 5 sétigères (tableau a, col. VII). — Deux yeux avec cristal- lins assez gros. Pas encore d’appendices. Région glandulaire du tube digestif commençant au quatrième sétigère et finissant au huitième. On commence à apercevoir, immédiatement à côté du pharynx, les grandes néphridies antérieures Les soies en cuiller commencent au quatrième sétigère. Elles sont nettement pectinées dans les premiers anneaux, moins nettement dans les derniers. Stade de '18 sétigères (tableau a, col. VIII). — Deux yeux, un palpe et une très courte branchie du côté droit seulement. Au quatrième séti- gère, les soies montrent une transition parfaite entre les soies capillaires pectinées et les soies en cuiller. On est même embarrassé pour les classer. On a figuré une des soies de la troisième rame ventrale (pl. III, lig. 10) et la soie la plus courte de la quatrième (pl. III, fig. ii) : cette dernière a été interprétée dans les tableaux comme soie en cuiller. Aux anneaux 5-7, les soies en cuiller sont nettement pectinées. Mais aux sui- vants on trouve de temps en temps une soie en cuiller où la pectina- lion est très réduite, et ces cas deviennent plus fréquents dans les der- niers anneaux, où la moitié seulement des soies en cuiller présente une pectination nette. 46 ÉVOLUTION DE DODECACERlA CONCHARVM ★ Nous arrêtons là la série des formes dont le sort ultérieur n’a pu être fixé à l’aide des données que nous avons recueillies. Dégageons maintenant quelques considérations de leur étude et du tableau qui résume leur appareil sétigère. Dans l’ensemble, nous voyons, sur cette série, se constituer la région thoracique. En arrière de la tête, se forme, dès l’ori- gine, un anneau qui restera toujours achète. Le premier séti- gère est, d’emblée, le deuxième anneau du métastomium. Les soies en cuiller ne se montrent d’une façon bien régulière qu^à partir du stade à 5 sétigères. Elles remontent d’abord très haut (jusqu’au deuxième sétigère), puis reculent progressivement, pour laisser en avant d’elles la région thoracique. Ce recul s’effectue parallèlement à celui de la région glandulaire du tube digestif. Nul doute, d’après les formes recensées, que, si Ton avait observé un grand nombre d’individus, on eût constaté une assez grande irrégularité dans la disposition des soies en cuil- ler aux premiers anneaux. Gela tient précisément à ce qu’il n’y a pas de différence fondamentale entre les soies capillaires pectinées et les soies en cuiller. On a dans cette première période toutes les transitions entre les unes et les autres, pour la grosseur et la forme de la partie terminale. Les figures pré- cédemment citées en témoignent. Dans la partie postérieure du corps s’établit déjà un carac- tère que nous allons retrouver désormais : la rareté ou mieux l’absence de soies capillaires aux rames ventrales. Notons encore la tardive apparition des appendices. Nous n’en trouvons pas encore trace au stade à i5 sétigères. Quand nous les voyons pour la première fois, ils se montrent souvent a.sy métrique ment. On rencontre en effet alors un palpe et une branchie d’un côté, rien de l’autre. MORPHOLOGIE EXTERNE 47 ★ Pour les stades que nous allons étudier main tenant , nous pouvons nous prononcer sur la nature de l’adulte à l’aide des deux critériums que nous avons indiqués (i° présence ou absence d’une dent à la base de l’excavation des soies en cuil- ler; 2^^ absence ou présence des soies fines en cuiller] . Dans la première alternative, l’individu est un jeune B, dans la seconde, il aboutira à ou G. Nous avons eu sous les yeux plu- sieurs individus ne comptant pas plus de 1 5- 1 6 sétigères et pour lesquels cette distinction était possible. Ces critériums se sont montrés d’un emploi à peu près infail- lible à partir de i5 sétigères. Cependant à la limite quelques individus sont restés douteux, et notamment les deux (VII et VIII) qui terminent la série que nous venons d’étudier. La pec- tination des soies en cuiller semble bien s^y atténuer dans les derniers anneaux, mais elle persiste sur certaines soies et, d’autre part, les soies fines en cuiller manquent. C’est pour ces raisons que nous avons laissé ces individus avec la série des indéterminés. D’autres individus du même nombre d’anneaux s’interprétaient sans hésitation, comme nous allons le Amir maintenant. C’est la limite à laquelle ces caractères distinctifs s’établissent. Dans tous les cas, ainsi que va le montrer la suite, parmi les individus de i5 à 3o sétigères que l’on recueille en août-septembre, époque de nos observations^ il 7 ^ pro- portion beaucoup plus grande de futurs individus A que de futurs individus Bj> (il en est de même pour les adultes, d’ail- leurs). Il y a lieu de croire que dans les stades étudiés précé- demment la proportion était la même, c’est-à-dire que, dans le tableau a, figure une majorité de sédentaires. Il est intéressant, dès lors, de constater qu’il n’a pas été possible, aces stades, de saisir un caractère distinctif, quand la différence des adultes est si considérable. 48 ÉVOLUTION DE DOBECACËRIA CONCHARUM § 4. — Individus évoluant vers la forme A. Nous étudierons cette série de la même manière que la pré- cédente; nous avons choisi parmi les nombreux individus, pour lesquels nous avons relevé la statistique des soies, i5 exem- plaires formant une suite aussi continue que possible, que nous avons reproduite dans le tableau p (p. 5o). Il est dressé de la même façon que le tableau a. Nous avons dit que l’un des cri- tériums permettant de reconnaître les individus sédentaires, dans les états jeunes, était la présence de soies en cuiller fines, remplaçant les soies capillaires, à certains anneaux. Nous avons mis ces soies en évidence dans le tableau fi, en les in- scrivant en noirs à la suite des soies en cuiller proprement dites, les deux nombres sont alors réunis par le signe Exemple : Individu n*^ IX, 7® sétigère : 2 -h 4,2 | 3 -{- 4,i. Au 7® sétigère il y a dorsalement 2 soies en cuiller, i soie fine en cuiller et 2 soies capillaires. Bien que nous ayons séparé ainsi, dans le tableau, les soies en cuiller fines des soies capillaires, rappelons qu’elles font partie de la même rangée que ces dernières, dans chaque rame. Dans toute la série que nous allons étudier, les modifications sont très progressives. Au point de vue de la couleur, le pigment brun, qui avait déjà apparu dans les derniers stades de la série précédente, s’accumule de plus en plus vers les extrémités qui deviennent brun foncé. C’est vers le stade 2o-25 sétigères que l’animal se replie en U. Nous assistons aussi progressivement à la poussée des appendices antérieurs. Ils n’apparaissent pas à des stades rigoureusement précis, mais dans l’ensemble la venue des palpes et des branchies est régulière. Deux points sont seule- ment à noter : la venue tardive des premiers appendices; 2^ leur apparition asymétrique. H y a très souvent un palpe et MORPHOLOGIE EXTERNE 49 une branchie d’un même côté, sans qu’il y ail rien del’aulre^ Vers le stade à 3o sétigères, il y a en général 2 palpes et 2 paires de branchies. La 3® paire se montre aux environs de 40 sétigères. Les individus de 5o sétigères ont en général 10 branchies. Ceux de 60-70 en ont le plus souvent 12 (c’est le cas des grands exemplaires lleterocirrus a.ter^ placés par de Quatrefages dans les collections du Muséum). Les yeux, qui étaient constamment présents sur les individus de la première série, vont se retrouver sur les plus jeunes de celle que nous abordons maintenant, puis ils disparaîtront. Passons à l’examen des divers stades. Nous nous conten- terons pour chacun de noter les particularités intéressantes, qui n’ont pas trouvé place dans le tableau /3 ; nous renvoyons à celui-ci pour ce qui concerne l’appareil sétigère. Nos obser- vations et statistiques ont porté sur un plus grand nombre d’individus qu’il n’en est mentionné ici. Individu de 14 sétigères (tableau p, col. I). — Pas cireux, un palpe et une branchie du même côté. Les soies en cuiller sont longuement pectinées aux anneaux 4' 7* Dans la rég'ion postérieure, elles n’ont ni peigne, ni denticulation d’aucune sorte. L’une des rames ventrales présente une soie en cuiller fine. Cet individu a une évolution hâtive, ainsi que l’indique la présence des appendices mentionnés, l’absence des yeux, qui ont déjà disparu, etla présence de la petite soie en cuiller. Les autres individus du même nombre d’anneaux n’étaient pas aussi nettement caractérisés. Individu de 15 sétigères (tableau (3, col. II). — Deux yeux, pas d’ap- pendices. Les soies en cuiller fines, caractéristiques de la forme sédentaire exis- tent à cinq segments, à la rame ventrale. Nous avons représenté (pL III, fig. i2-i5) un certain nombre de soies de cet individu, qui montrent bien les transitions entre les soies capil- laires pectinées elles soies en cuiller [4® rame ventrale (pl. III, fig. 12), 6® rame ventrale (pl. III, fig. i3), 7® rame ventrale (pl. III, fig. i4), II® rame ventrale (pl. III, fig. 16)] et la disparition progressive de la ^ Ces remarques sont importantes pour Tappréciation des rapports du genre Ctenodrilus avec les Cirratuliens. V. infra. Univ. de Lyon. — Gaullfry. 4 TABLEAUji. ' 4; NUMÉROS I II III IV V VI V IL' DES 14 sétigères. 15 sétigères. 17 sétigères. 18 sétigères. 21 sétigères. 21 sétigères. 26 séti gé». SÉTIGÈRES D V D V D V D V D V D V D 1 1 1 » 2 » 2 » 2 )) 2 » 2 » 2 » 2 » 2 » 2 )) 2 » 3 )) 3 » 3 j 4<;l 2 » 2 » 2 » 2 )) 2 » 3 » 2 » 2 » 2 » 3 » 3 ), 4 » 4 » 4 3 » 2 » 2 » 2 » 3 » 3 ,) 3 » 2 » 3 » 4 » 3 )) 4 » 3 » 4 4 2,1 1,3 2,r » 3 » 3 1,2 1+1,1 » 3 1,2 » 4 1,3 » 5 ^4il 5 2,1 2,2 2+1 » 1,‘ 3 » 3,1 2+1 » 2,2 2,1 1,2 3 » >, 6 6 2 » 4 » 2,2 2+1 » 2,1 3 » 3 » 3 » 3,2 4 » 2,1 3+2 )) 2,3 4-Sf 48^ 7 3 » 2,2 2+1 » 2,« 3+1 » 2,2 3 » 2,2 3+2 » 2,1 3+1 )> 3,2 8 3+1 » 2,1 3+1 » 3 » 3+2 » 2,t 2 )> 3 » 3+1 » 2,2 3+2 » 3,2 41^ 9 2,2 3 » 1,^ 2+1 » 2,1 3+1 » 2,1 2+1 2,1 4 ), 1,1 2 » 3 » 10 2 » 1,1 2 » 1,1 2 » 2,1 2+1 « 2,2 4,1 1,1 2 » 3,1 3J2£ 11 2,1 2 » 1,1 2 » 1,1 2 » 1,1 2 » 2,1 2 » 1,1 2,1 2,2 3HS 12 2,1 2 » 1,2 2 » 1,' 2 » 1,1 2 » 1,1 2 » 1,1 1 ,) 2,2 13 3 » l,î 2 ), 2 » 2 » 1,1 2 » 1,1 2 » 1,1 2,1 2,2 iV^ 14 2 » 1,2 1 » 2 » 2 » 2,2 2 )) 2 » 2 » 1,1 2 » 2,2 ' » ' 15 » » 1,1 1 ») 1,1 2 » 1,1 2 » 1,1 3 » 1,1 2,1 2,2 16 » » » » 1,1 2 » 2,1 2 » 2,1 2 » 1,1 2 » 1,2 17 » » » » 1,3 1,1 )) 1,1 1,1 2,1 2 » )) I 3 » 2,1 ^ i 18 » » » » » 1 „ 1 » 2,1 2 » 1,1 2,< 2,2 19 y> » )> » )) )) » » 1,1 2,1 1,1 2 » 2,1 4 1 20 » y> » » » » )) » 1,1 1 » 1,1 1 » 2,1 21 » » » » )) » » » 1 » 1 » 1,1 1 » 2,1 22 » )) » » » » » » » » » » 1,1 ■ » 23 » )) » » )) » » )î ,) » » » 2,1 ’ » 24 » )) )) J) )) » » )) )) » » ), 1,1 ÿi - 25 )) >) » » » » » » » » )) 1,1 U i 26 » ), » » » » » » » )) » )) 1 » h) ^ 27 » )) » » )) ), » » » » » » » •) 28 » » » » » )) » ,) )) » )) » » H 29 » » » » » » » » » » )> » » !•) 30 » » » » » » » » » )) )) » )) » 31 » » » » » » » » » » » » » 32 » » )) » » )> » » » » )) )) , » i» 33 » » » » » » » )) » » » » » f> 34 » » )) » » » » » » » » » » 1*. 35 » » » » » » » » ,) » » » fl 36 )> » ,) » » » » )) » » » » » f» i 1 37 » » » » » » » )) » » » )) 1» 38 » » » » » )) » » )> » » » » )) 39 » » )) » » » » » )) » » )) » ‘é 40 » » » )) » » )) » » )) » » » i 41 » » )» » » » » » » » » » » 1 42 )) » » » » » » » » » » » 1 43 » » » )) )) j> » )) )) » » » « -i 44 » » » » » » » )) » )> » )) » ' >1 45 » » » » )) » ), » » )) » » » ! » J 46 )) » » » » » » » » ), )) » » ' h 47 » » » » » » » » » » » » )> I > 48 )> » » » » )) » » - » )) » » » 1 i 49 ), » » » )) » » » » » » )) » i 'f 50 » » » » )) » » » » » )) » » 1 î ' I I -EAlIfDIVIDUS A. ,l .esetfi H 1 P,IJi ■VIII sétigères. IX 29 sétigères. X 30 sétigères. XI 33 sétigères. XII 39 sétigères. XIII 40 sétigères. XIV 43 sétigères. XV 50 sétigères. M V D V D V D V D V D V D V I) V -3 ' 1 )) 3 » 4 » 4 » 3 » 3 » 4 » 4 » 4 » 4 » 4 » 4 )) 4 5 .) 4 » 5 4 ' 5 » 4 >, 5 ), 4 .) 5 » 4 » 5 ,) 5 » 5 » 5 » 5 )) 5 « 5 » 5 » 5 ), 5 A , ) » 4 » 5 » 5 » 5 » 5 » 5 » 5 5 » 5 » 5 » 5 ), 5 >, 5 ,) 6 » 5 5 ■ 3 » 5 „ 6 » 6 » 6 » 5 » 6 .. 6 ,> 5 » 5 w 5 » 5 » 5 » 6 » 6 ,) 6 '6 h i 1,G » 6 1,6 » 6 1,6 » 6 » 6 )) 6 » 6 » 6 ,) 7 .) 6 » 6 *, 8 )) 7 2.3 % 1 3,1 1,5 3+1,1 2,4 4,3 ), 6 4,3 .. 6 6 » 7 » 7 » 7 3,4 >. 8 » 7 3,2 i4- 1 3+1 » 2+1,2 3+2 , 1 4,2 4+2 )) 4,3 4,4 ), 7 5,3 9 3,2 4,4 4,3 » lO 1,5 3.Î I 3 » 3,3 3+3 » 3+1 , 1 4+2 » 4,3 4+2 » 6,5 5+1,3 4,3 3 + 1 , 2 3,3 5,2 4,4 3,1 3 1) jl- r 1 3+1 » 2,1 3+3 » 3,2 4+1 » 4,3 4+1 )) 4,3 5+2 » 4,3 5+2 » 4,3 4 + 1,2 4,3 6,3 3,1 \l 1 4+2 » 3,3 3+2 » 4,2 4+1 » 2,2 3 » 4,3 4+1 » 5,2 5+1 » 4,3 4,1 4,3 6 » 2,2 j3 ■3 4+1 » 3,2 3,2 4,2 4+3 » 3,1 3 » 4,2 5 » 3,3 4+1 » 4,3 4,1 4,4 6,2 2,2 i2 •Il 3,2 3,2 3,2 3,3 4+2 )) 3,2 3 » 4,3 4 .) 3,2 4 3,3 5 » 4,3 5 » 2,2 [ 2,2 3,2 3,2 3,3 3+2 » 3,2 3 » 4,3 4 » 3,2 3 » 3,3 4 .) 4,2 5 » 2,2 11 2,2 3,2 3,2 3,3 4+1. 2- 3,2 3 » 4,4 4,1 3,3 3 » 3,2 4+1 » 4,1 5 » 2.2 !ji 2,2 3,2 3,2 3,3 4,3 3,2 3,1 4,4 3,2 4,3 4+1,1 3,2 4+1 » 3,3 4 .> 1,2 "î; 2,2 3,1 2,1 2,2 2,2 2,2 3,2 4,4 4,4 4,3 3,2 3,3 4+2 » 4,3 4 )) 2,1 l:i 2,2 3, 1 3 » 3,2 . 3,2 2,2 2,1 5,5 4,3 4,2 4,2 4,3 4 » 4,2 4 » 2,2 Üjt 2,2 2 » 3 ') 1,1 2,2 2,2 3,1 5,5 5,4 4,3 3,1 3,3 4+1,2 4,2 4 .> ,2.1 !l!>. 2,1 1, 1 2 » 2,2 3,1 3,1 2,2 5,4 5,3 4,3 3,3 3,3 4,2 4,2 5 « ■2,1 lli 2,1 2,1 2 » 2,2 3,1 2,2 3,1 4,4 4,2 3,2 3,3 3,2 4,2 4,2 5 » 2,1 S «fp. 2» 1,1 3 » 2,2 3 .) 2,1 3,1 4,4 4,3 3,2 3,1 3,2 4,2 4,4 5+1 » ,1.1 2 » 1,1 2 .) 1,1 2 » 2,2 2,1 3,3 3,3 3,2 3,2 3,2 4 » 4,4 4+1 i 2,1 2,1 2 » 1,2 3 .) 1,2 2 » 4,3 4,3 2,3 3,2 2 + 3 » 4,2 4+2 » 1,1 li, 2 » 2,1 2 » 1,1 2 » 1,2 2 » 4,3 4,3 2,2 2,2 3,2 4,2 4,4 5 » ll,i ti: 1,1 2,2 1 » 2,1 4 » 2,1 1 » 3,3 3,2 2,2 3,2 2,2 3,2 4,3 5,1 : 1 )i i: 2 » 2,1 2 » 2,1 3 » 2,1 2 » 2,2 2,2 2,1 2,1 2,2 3,2 4,3 5,1 D V ■ 1 » 2,1 2 .) 2,1 3 » 2,1 2 .. 3,1 3,1 2,2 3,2 2,2 3,2 4,2 4.2 1 D 1 » 1,1 2 » 2,1 2 )) 2,1 2 » 2,2 3 )) 2,1 2 » 3,2 3,2 4,2 4 « F » » 1,1 1 • 1,1 2 » 2,1 2 1) 2,1 2 .) 2,2 2,1 2.1 3,2 4,3 4.1 i » )) )) » 1,1 1 » 2 , 1 2 » 2,2 1 » 2,2 1 » 2,1 3, 1 3,1 4 » 1 11 1 )) )) » » )) 1,1 1 » 2,1 2 » 1,1 2 » 2,1 3,1 2,2 4,2 i . 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Individu de i 7 sètigères (tableau col. III). — La région thoracique comprend sur cet exemplaire quatre anneaux sètigères, tandis qu’elle n’en offrait que trois sur les précédents. Individu de / 8 sètigères (tableau 6, col. IV), — Deux yeux, un palpe et une branchie, du même côté (à droite). La pectination des soies en cuiller, nette vers le cinquième sétigère, diminue plus loin, pour disparaître peu à peu aux sètigères suivants. Un autre exemplaire^ du même nombre d’anneaux, n’a plus d’yeux, mais n’a pas encore d’appendices. Un exemplaire présente un palpe et une branchie du même côté. Individu de 20 sètigères. — Deux yeux, un palpe et une branchie à gauche. Autre exemplaire. — Une paire de palpes, deux branchies à gauche, une à droite. Individu de 21 sètigères (tableau p, col. V). — Une paire de palpes, une paire de branchies. Dans une rame déterminée, les soies en cuiller les plus jeunes sont les plus fortes. La région glandulaire du tube digestif va du sixième au onzième sétigère. Autre exemplaire. — Deux yeux petits, un palpe et une branchie. d® exemplaire (tableau [5, col. VI). — Un palpe et une branchie. Ind ividu de 26 sètigères {iahXeavi p, col. VII). — Une paire de palpes et une paire de branchies. Deux yeux. Déjà nettement courbé en U. Individu de 27 sètigères. — Deux yeux, une paire de palpes, deux paires de branchies. Individu de 28 sètigères (tableau S, col. VIII). — Une paire de palpes, trois branchies, deux petits yeux. Individu de 29 sètigères (tableau p, col. IX). — Deux palpes, deux paires de branchies. Individu de 30 sètigères (tableau [3, col. X, pl. 111, fig. 17-18). — Pas d’yeux, une paire de palpes, deux paires de branchies. La figure 17 représente la septième rame ventrale, on y remarque deux soies en cuiller minces. Individu de 32 sètigères, — Deux petits yeux, une paire de palpes, une paire de branchies. Individu de 33 sètigères, — Une paire de palpes, cinq branchies. Individu de 39 sètigères (tableau S, col. XII). — Deux palpes, six branchies. MORPHOLOGIE EXTERNE 53 Dans la cavité générale, des ovules ayant jusqu’à loo y. de diamètre. Région glandulaire du tube digestif allant du huitième au dix-septième sétigère. Vers ce stade^ on ne trouve plus de pecti nation à aucune des soies en cuiller. Le thorax comprend de cinq à six segments. Individu de 41 séticjères — Deux palpes, quatre branchies. Individu de 41) sétigères (tableau (S, col. XIV, pl. 111, lig. 19-21). — Deux palpes, six branchies. Ovules atteignant i3o a de diamètre. De nombreuses soies en cuiller, particulièrement celles de la région postérieure, se dilatent à leur extrémité, au lieu de se terminer en pointe mousse (pl. III, fig. 20). On a encore une pointe mousse au commence- ment de l’abdomen (pl. III, fig. 19). Individu de 50 sétigères (tableau S, col. XV). — Deux palpes, dix branchies. Peut être considéré comme la forme adulte normale. Si nous considérons maintenant le tableau p dans son ensemble, nous pouvons en déduire les considérations sui- vantes : D’un bout à l’autre, l’appareil sétigère conserve le même caractère ; il se renforce seulement avec l’âge : dès le début du tableau, le thorax et les deux parties de l’abdomen sont bien marquées. Le faciès de l’Annélide ne change pas. Les diverses régions s^allongent seulement. Le thorax passe graduellement de 3 à 6 sétigères. Puis vient une région où dominent presque exclusivement les soies en cuiller. Les quelques soies capillaires qui persistent ont une tendance à se transformer en soies en cuiller minces (pl. III, fig. 18). Chaque sétigère se renforce d’une façon continue. Quant à la forme des soies, il faut noter surtout l’évolution de la soie en cuiller qui est particulièrement intéressante, à la séparation du thorax et de l’abdomen, pendant la croissance ; elle passe par toutes les transitions à la soie capillaire pectinée. La pectination de la cuiller tend à disparaître d’une façon con- tinue, au fur et à mesure que le développement avance, et en même temps la pointe mousse terminale est graduellement r Tableau NUMEROS DKS I 19 sétigères. II 26 sétigères. III 33 sétigères. IV 33 sétigères. V 46 sétigères. V 39 sétig —t— • [ ■ Sétigères. D V D V D V D V D V D y 1 » 3 » 3 » 3 » 2 » 2 » 2 » 3 » 3 » 3 » 2 » 3 2 » 3 » 3 » 3 » 2 » 3 » 3 » 4 » 4 » 4 » 4 » 4 3 » 3 » 4 » 3 » 2 » 4 » 4 » 5 » 4 » 5 » 5 » 5 fi 4 » 4 » 4 » 5 » 4 » 4 » 4 » 6 » 5 » 5 » 6 » 5 ;!5 ! 5 » 2 3 » » 3 » 3 » 4 » 4 » 5 » 5 » 6 » 6 » 5 ■.S- i 6 3 » 3 » » 3 » 2 » 5 1,4 » 7 4 » » 6 » 5 » 6 :;6 i 7 4 » 3 » 1,1 3 » 3,3 3 » 6,1 4 » » 5 1,5 3,4 1» j 8 3 » 3 » 3 » 3 » 2,2 3 » 5 » 4 » 5 » 6 » 5 » O) 9 2,1 3 » 3 » 3 » 4,1 3 » 4 » 3 » 5 » 6 » 5,1 » 10 2,1 3 » 3 » 2 » 4 » 4 » 4 » 3 » 5,5 6 » 4,5 .» 11 2,1 2,1 2 » 5 » 5 » 4 » 3 » 5 » 4 » 3,3 :» 12 2,1 1,1 1,1 2,2 2 » 5 » 5 » 3,3 3 » 5 » 3 » 3,3 2 1 13 1,1 1,3 2,2 4,1 4 » 4,4 3 » 5 » 4 » "1,5 12 i 14 1,1 2,1 2,2, 2,1 3,2 4 » 2,5 3 » 3,3 3 » 2,4 'I i 15 2,1 2 » 1,3 2,1 3,2 3 » 2,3 3,3 3,3 4 » 1,5 i2 1 16 2,2 2 » 2,1 1,1 3,1 3 » 3,3 3,2 3,3 4,2 1,3 U 17 2,2 2,1 1,2 1,1 2,1 3,1 2,4 4,2 2,5 3,2 » 5 |,a 18 1,2 2,1 1,2 1, 1 3,3 2,1 2,2 3,2 2,5 3,2 » 4 .2 19 1,1 2,1 1,2 1,1 2,2 2,1 3,4 3,2 2,7 3,2 » 6 ',1 : 20 » » 2,2 1,1 2,2 3,1 3,3 3,2 » 6 4,2 1,5 »i 21 )) » 1,1 1 >> 2,2 3,1 2,3 3,1 2,5 3,4 1,4 ,1 . 22 » » 1,2 1 » 2,2 3,1 2,3 3,1 2,5 4,2 3,3 1,1 1 23 » » 1,2 2 » 2,2 3,1 1,3 2,1 1,5 3,1 1,4 fa’ i 24 )) » 2,2 2,1 2,2 2,1 3,1 3,1 1,5 2,2 -1,4 1 25 )) » 2,1 2,1 2,2 2,1 2,2 3 » 2,3 3,1 2,3 i’ I 26 » » 1,1 1,1 2,2 2,1 2,2 2 » 2,3 3,3 2,3 27 » » 1,1 1,1 2,2 3,1 1,2 2 » 2,3 3,3 2,2 ’ i 28 » » » » 2,1 2,2 2 » 1,2 2 » 2,3 3,3 2,2 1,2 >) ' 29 » » » » 2,1 2,2 2 » 2,3 3,3 (' » 30 )) » » » 1,2 2 » 1, 1 3 » 2,3 3,3 1,2 f " 31 » » » » 2,2 1,1 1,1 » 3 » 2,1 3 » 2,3 3,3 2,2 1. 32 » » » » 2 » 1,1 2 » 2,3 3,3 2,2 1- 33 » » » » 1,1 1,1 1,1 2,3 3,3 1,2 ! » 34 » » » » » » » 3,2 3,1 2,2 1 » 35 » » » )) » » » » 2,2 3 » 2,1 2,2 1 i '■ 36 » » » » » » » » 2,3 3 » ! » 37 » » » » » » » » 2,2 2 » 1,1 ! 2,1 ' i» 38 » » » » » » » » 1,2 3 » î,i 39 » » » » » » » » 2,2 2 » 1,1 1 ‘ I i 40 )) » » » » » » » 2,2 3 » 1 41 » » » » » » » » 2,2 2 » ■1 » 1 V, 42 )) » » » » » » » 2,1 2 » » 1 i) ; 43 » » » » » » » » 1 » 2,1 » î , i . >j 44 » » )) » » » » » 2 » 2 » » 45 » » » » » » » » 1,1 1,1 1. » 4' '> 1 46 » » » » » » » » 1,1 1,1 » î » i 47 » » » » » » » » » » » ( » j 48 » » » » » » » » » » » » 1 49 » » » » » » » » » » » Ï! 50 » » » » » » » » » » » 51 » » » » » » » » » » » )) j^DIVIDUS Bi ET B2. VI VII VIII setipi jO sétigères. 32 sétigères. [i [„ V D V 3 , » 2 » 3 » 3 i 4 » 3 » 3 » 3 3 . j i 4 » 4 » 4 >> 4 3 ' , .5 » 4 » 5 » 4 Ô ; G » 5 » 5 » 5 6 1 ! » 5 » 5 1)4 À i i,:! 5 » 2,2 3)1 )) :■ 5 » 4 » 5 » ,1 }: i ” 5 » 4 » 5 » :.û 1 . 4 » 4 >) 5 » i,3 ^ » 4 » 2,4 4)2 ),3 ^ , » 4 » 3,3 4)1 1,3 3 » -2)3 3,3 M 3,r 1)4 2,3 Lô ‘ i,r> 5 » 2,3 2)3 1,3 1 7 4 » » 5 2,3 J 3 ■ { ^ 4)1 1)4 2,2 j| ! 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D V D V » 4 » 4 » » » C » 5 » » » 5 » 6 » » » 7 r » 6 » » » 8 » 6 » » » e » 7 r » » » 9 1 7 » 1 » » 12 1 8 » 1 » » 4 8 » 1 » )) 3 1 0 » 2 » 2 » 0 » « i 1 ^ » » 5 **_( » s » » ” » ^ ry: ' 0 » » ” -i » » fl :n: D . ^ » » ü » » ^2 C3 U » J » 0 t/3 » » 3 '0 ü 73 » » (T. 0 » » '~Zj ‘J » 3o » 1 2 c. 0 » i5 » 10 » 1 4 » 8 » 1 2 » 8 _ » 10 » 7 » 1 0 » G » 9 » 6 » 8 » 5 )) 8 » 5 » 1)4 » 5 1,3 » 1)3 » 5 3,3 » 2,3 2,4 4,2 » 1)3 2,2 3,2 » 2,2 2,2 3,1 » 1)2 2,3 4,2 1)3 3,1 2,2 3,1 2,3 2 » 2,2 2,1 2,2 2 » 2,2 2)1 1,2 2 » 2,1 2 » 2)1 2 » 1)1 2 » 2,2 2 » 1)1 1 , 1 2,2 1 » » )) 2,2 2 » » » 1,2 2 >) » » 2.1 i 2 » » 1,1 1, 1 » » 1.1 I 1 , 1 56 ÉVOLUTION DE DODECACERIA GOECHARUM remplacée par une dilatation asymétrique (V. p. 53^ pl. III, lig. 20-21). Bien que l’évolution soit très régulière, elle n’a pourtant pas une uniformité absolue ; à un nombre déterminé de sétigères ne correspond pas un état rigoureusement fixe de l’individu; certains sont en avance, d’autres sont en retard dans la formation de divers organes. C’est ce que nous a montré l’examen des yeux, des palpes, des branchies et des ovules. Gela concorde avec le fait que le nombre de segments de l’adulte varie aussi dans une certaine mesure. Les individus précoces ne dépassent pas une cinquantaine de sétigères, ceux qui sont tardifs vont jusqu’à 70. L’étude précédente a sa raison d’être avant tout dans la com- paraison à laquelle elle va donner lieu avec la forme B. Mais, prise en elle-même, elle nous paraît encore un document utile ; on n’a guère fait jusqu’ici d’étude aussi minutieuse de l’appa- reil sétigère. Les recherches précédentes mettent en évidence une mue régulière des soies, un déplacement continu de cer- tains caractères morphologiques. Dans bien des groupes, la séparation des espèces est basée sur des particularités, telles que le rang de l’anneau où apparaissent des soies d’une forme déterminée. L’établissement, pour un certain nombre de types, de tableaux tels que ceux qui sont joints à ce mémoire, rensei- gnerait sur la valeur des caractères généralement employés, montrerait dans quelle limite ils sont indépendants de l’âge des individus et ont une vraie valeur systématique. ^ 5. — Étude d'individus Bi évoluant vers la forme B2. Nous avons, comme pour les deux séries précédentes, pré- senté en un tableau la statistique de l’appareil sétigère pour un ensemble d’individus aux divers degrés de l’évolution vers une forme Bo. Il porte sur i3 individus. Nous avons d’ailleurs MORPHOLOGIE EXTERNE 57 recueilli la statistique d’un nombre beaucoup plus considérable d’exemplaires. Il ressortira de l’étude ci-dessous que l’appareil sétigère, d’abord semblable à celui des individus sédentaires, subit une transformation complète, qui commence vers le milieu du corps. Nous avons mis en évidence, dans le tableau y, la zone transformée^ en réunissant par une accolade les segments qui la composent. Nous appellerons Ib les individus de cette série antérieurement à leur métamorphose en une forme épi- toque Bg. Etudions d’abord les divers stades. Individu de 1 9 sétigères (tableau y, col. I). — Une paire de palpes, une paire de branchies, pas d’yeux. Sur cet exemplaire, les soies en cuiller sont pectinées dans la région moyenne du corps. Dans la région postérieure, elles offrent une dent très nette à la rame ventrale. 11 n’y a pas de petites soies en cuiller. Quant à la répartition et au nombre des soies, on remarquera qu’ils ne diffèrent guère de l’individu IV du tableau p. Individu de 26 sétigères (tableau y, col. II). — Une paire de palpes, une branchie à gauche. Les soies en cuiller sont très minces sur les rames dorsales, vers le milieu du corps. Elles sont pectinées ou présen- tent une dent, H y a toutes les transitions entre ces deux particularités. Quant à la répartition des soies, il n’y a guère de différences avec l’indi- vidu VII du tableau j3. Aux rames ventrales, le nombre des soies en cuiller est un peu moins considérable. Un autre exemplaire donne lieu à des remarques analogues. Une paire de palpes, deux branchies. Les soies en cuiller de la rame dorsale sont aussi très minces. U y a en général un moins grand nombre de soies que dans l’individu précédent. Individu de 2 S sétigères, — Une paire de palpes, une paire de bran- chies. La dent des soies en cuiller est très marquée Répartition des soies analogue à celle des cas précédents. Individu de 31 sétigères. — Une paire de palpes, une paire de bran- chies. Appareil sétigère comme précédemment. Les soies en cuiller des rames dorsales, dans la région moyenne, sont quelquefois aussi minces que les soies capillaires. La cavité générale renfermait des grégarines très nombreuses et très longues. Individu de 3 2 sétigères (tableau y, col. VIII). — Une paire de palpes 58 EVOLUTION DE BODECACERIA CONCHABUM deux paires de branchies, des grég-arines ; la couleur de la moitié posté- rieure est jaune clair. L’appareil sétigère est très intéressant parce qu’il indique le commen- cement de la métamorphose. C’est ce dont on se rendra compte en le comparant à celui de l’individu XI, tableau 8 (33 sétigères). Le nombre des soies en cuiller, à la rame dorsale, dans la région moyenne, est beau- coup plus faible. Gela est surtout marqué aux segments i3-i9,où il n’y a le plus souvent qu'une seule de ces soies; il n’y en a plus aucune au seizième. Par contre, aces anneaux, les soies capillaires sont plus nom- breuses. 11 y a donc eu disparition des soies en cuiller (les individus moins âgés en ont en plus grand nombre) et à elles se sont substituées des soies capillaires. Nous avons donné à cet individu un rang éloigné dans le tableau y, parce que sa transformation est déjà bien marquée. En général, les parti- cularités que nous venons de signaler ne se produisent que sur des indi- vidus plus âgés. Il y a pour la série actuelle, comme pour la précédente, un certain écart possible dans la rapidité de la transformation, et, en rapport avec cela, une certaine variabilité dans le nombre définitif de segments. L’individu actuellement considéré n’aurait pas atteint un grand nombre de sétigères. Individu de 33 sétigères (tableau y, col. III). — Une paire de palpes, deux branchies L’appareil sétigère est très différent de celui de l’individu précédent. 11 se rapproche au contraire énormément, quant au nombre et à la dis- tribution des soies, d’une forme sédentaire du même nombre de segments, par exemple de l’individu tableau^, col. XL II s’en distingue par les deux critériums habituels. La métamorphose n'est pas encore ébauchée. Autre exemplaire de 33 sétigères (tableau y, col. IV). — Une paire de palpes, deux paires de branchies. Mêmes remarques que pour le précédent. La comparaison des deux individus est intéressante. Le second a d’une manière générale une arma- ture plus fournie que le premier. Cependant, chez le second, le nombre des soies en cuiller s’abaisse, comme chez le premier, à 2, aux rames dor- sales des sétigères 14-22; on peut donc dire qu’à ces anneaux il y a véri- tablement réduction du nombre de ces soies, c’est-à-dire commencement de transformation. Nous pouvons considérer ce cas comme nous en offrant la première ébauche. Individu de 34 sétigères. — Deux palpes, cinq branchies, des gréga- rines. Cet indivddu avait un appareil sétigère déjà très modifié ; il n’avait plus de soies en cuiller aux rames dorsales i5 et 16; il n’en offrait qu’une aux MORPHOLOGIE EXTERNE i3‘’, i4*^, 17^“, 22°. Par contre, ces diverses rames avaient 5-G capillaires. A la dix-septième rame ventrale, les soies sont (comme toujours) sur deuxrang'ées : l’une de deux soies capillaires, l’autre de deux soies capil- laires et de deux soies en cuiller. Ces dernières sont les plus anciennes. A cette rame, aussi, dans la rangée des soies en cuiller, le remplacement de celles-ci par des soies capillaires a donc déjà commencé. Individu de 39 sàtigères (tableau y, col. VI). — Deux palpes, six branchies. Remarques analogues aux précédentes et qui ressortiront de l’examen du tableau. Insistons seulement sur la région que nous avons mise en évidence par une accolade (sétigères i3-24). Aux sétigères 17-19, plus de soies en cuiller à la rame dorsale, une seulement à la plupart des autres. Par contre, soies capillaires nombreuses qui se substituent progressive - ment aux autres dans cette région .L’individu XII du tableau [3 permettra la comparaison avec l’appareil sétigère de A à ce stade. Individu de 40 sétigères (tableau y, col. Xll). — Deux palpes, huit branchies, des grégarines. Mêmes considérations que pour le précédent. La transformation de l’appareil sétigère est nette dans la région des sétigères i5-26, où les soies en cuiller sont en voie de disparition totale à la rame dorsale. Cette disparition est plus complète que dans le cas précédent. Corrélativement, le nombre de soies capillaires est plus considérable et va de 5 à 7. Sur l’individu XIII du tableau |3 (4o sétigères également), il ne dépasse pas 2 . Une des soies de cet individu est extrêmement intéressante. Elle ap- partient à la quinzième rame dorsale. Elle marque nettement le retour de la soie en cuiller à la soie pectinée. La cuiller n'est plus qu'une petite excavation terminale, au dessous de laquelle on constate une longue hampe pectinée. Les soies en cuiller qui pèrsistent encore dans la région moyenne sont très minces. Individu de 42 sétigères. — Deux palpes, six branchies, des gréga- rines. Autre exemplaire. — Deux palpes, six branchies. La transformation est peu avancée. Individu de 45 sétigères (tableau y, col. X). — Deux grands yeux : Palpes réduits à des moignons extrêmement courts. Branchies courtes. Nombreuses grégarines et spores libres dans la cavité générale qui est bourrée de spermatozoïdes. Cet individu nage vivement. Les soies en cuiller n’apparaissent dorsalement qu'au trente- deuxième sétigère; ventralement, nous en trouvons quelques-unes entre les séti- 60 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARUM gères 7 et i4; au delà, de temps en temps^ on trouve une soie plus forte ; soies pélagiques longues et nombreuses. Inutile d’insister sur cet individu, qui aurait pu servir de base à la description générale de la forme Ba. Individu de 46 sétigèi'es (tableau y, col. V). — Deux palpes. Six branchies. La transformation est extrêmement peu avancée, bien que l’animal ait un nombre de segments supérieur à celui d’autres individus mentionnés plus haut et déjà très modifiés. Le nombre de soies en cuil- ler est de 5-7. Nous avons inséré cet individu dans le tableau y, afin d’opposer le degré de son évolution à celui des individus X et XI qui, ayant le même nombre de segments, sont déjà entièrement transformés. Individu de 46 sétigères (tableau y, col. XI, pl. III, fig. ii). — Deux yeux, deux palpes de moyenne longueur et très minces, quatre paires de branchies. Transformation complète de l’appareil sétigère. Les trente-six premières rames dorsales ne présentent que des soies capillaires. Ventralement, il y a quelques soies en cuiller aux rames 7-14- Elles reparaissent à la trente-quatrième rame ventrale. La cavité générale est remplie d’ovules. Un autre individu de 46 sétigères e'èi au début de sa transformation ; à partir du quatorzième sétigère, la rame dorsale n’offre plus qu’une ou zéro soie en cuiller. Individu de 48 sétigères. — Transformation moyennement avancée. Les yeux ne sont pas encore pigmentés, mais se présentent sous forme de deux taches claires sur les côtés de la tête. Les palpes sont encore longs. Les produits génitaux ne sont pas encore visibles dans la cavité générale. De la quatorzième à la trentième rame dorsale, il n’y a plus de soies en cuiller ; à ces mêmes rames, les soies capillaires sont encore courtes et peu nombreuses. Individu de 5 i sétigères {iahleau col. IX). — Pas d’yeux, palpes très courts, quatre paires de branchies. La transformation de l’appareil sétigère n’est qu’indiquée. En effet, entre les segments i5-35, on trouve, à la rame dorsale, tantôt zéro, tantôt un, tantôt deux soies en cuiller, le nombre des soies capillaires étant 5-6. Autre individu de 51 sétigères (tableau y, col. XII). — Deux gros yeux, palpes réduits à des moignons. Cavité générale remplie d’ovules. La transformation de l’appareil sétigère est complète comme l’indique le tableau; nous n’y insistons pas. MORPHOLOGIE EXTERNE 61 Il suffira de quelques lignes pour résumer les impressions d’ensemble que suggère le tableau précédent. Il nous montre comment l’appareil sétigère si particulier de la forme B2 provient , par une série de transformations gra- duelles, d’un ap|3areil identique à celui de la forme A. Tandis que dans celle-ci, toute la vie durant, il n’y a qu’une simple croissance avec renforcement continu de rames, dans la forme B.2, à partir d’un certain moment, les soies en cuiller cessent de se former, elles sont remplacées par des soies capil- laires. Cette modification a pour siège initial la région moyenne du corps. Elle s’étend ensuite vers les extrémités, en avant jusqu’au thorax, en arrière jusqu’aux lo-i 5 derniers segments. Mais, à son extension définitive, c’est dans la région où elle a commencé qu’elle est le mieux marquée. C’est là, en parti- culier, que les faisceaux de soies pélagiques sont les plus longs et les plus fournis. Les soies en cuiller qui disparaissent sont remplacées par des soies capillaires pectinées ; nous y avons insisté à plusieurs reprises et avons figuré quelques-uns des stades de retour à la forme primitive (pl. III, fig. 22-24). La poussée des soies pélagiques est un phénomène distinct qui survient plus tard. Ces soies forment un appareil surajouté, de même que l’œil que l’on rencontre aux derniers stades. Il est entièrement distinct de l’œil embryonnaire qui disparaît d’une façon constante, comme dans la forme sédentaire. L’œil définitif est une acquisition nouvelle sur le même empla- cement. L’atrophie des palpes est un phénomène non moins constant et assez inexplicable. Quand nous étudierons les organes internes, nous verrons que, pendant la production de ces organes nouveaux (soies pélagiques, yeux) et la régression des palpes, il y a un change- ment complet dans les processus nutritifs; tout cela est con- temporain de la maturation des produits génitaux. Ainsi, à l’extérieur et à l’intérieur de l’animal, cette période 62 EVOLUTION DE DODECACERIA CONGE ARUM est marquée par un changement complet dans le fonction- nement de l’organisme. L’animal subit dans toutes ses parties une métamorphose physiologique et morphologique. On est tenté, par suite, de considérer cette phase comme sur- ajoutée à son évolution, à une époque postérieure à la diffé- renciation du type. Nous préciserons plus tard cette indi- cation. Avant la métamorphose, les deux formes A et B ne diffèrent extérieurement que par de minimes détails de l’armature séti- gère. Intérieurement, il y a des divergences que nous exami- nons au chapitre suivant. Quant au moment où se produit la métamorphose, il est assez susceptible de variation. C’est ce qui résulte de l’état comparé des divers individus réunis dans le tableau y. Nous avons fait remarquer ces variations à propos de chaque cas. Enfin, nous pouvons, dès maintenant, dire que les modifica- tions externes, dont les principales sont l’apparition des yeux et la poussée des soies pélagiques, c’est-à-dire la production de deux dispositifs essentiellement propres à la vie errante, surviennent lors de la maturation des produits génitaux. C’est donc bien le cas d’interpréter la forme nageuse, telle qu’elle est à son état définitif, comme une forme èpiïoyue, au sens où Ehlers a créé ce mot pour les Néréidiens, La transformation est de même ordre morphologique et a même signification dans la vie de l’individu et de l’espèce. Cette analogie va du reste se confirmer par l’étude des organes internes ; et ensuite nous pourrons en peser exactement tous les termes. § 6. — Étude des individus Ci évoluant vers la forme G2. Etudions maintenant les individus qui aboutissent à la forme épitoque que nous avons décrite sous le nom de C2. Nous les MORPHOLOGIE EXTERNE 63 noierons Cj. Nous n’en avons trouvé aucune trace clans les auteurs antérieurs. Il est intéressant de rappeler que nous ne les avons observés qu’au mois d’avril 1898, c’est-à-dire quand nous étions déjà très exercés à la distinction des diverses caté- gories d’individus. Et malgré cela, parmi les très nombreux individus extraits du Lithothaninion ^ à chaque marée, nous n’avons obtenu que 18 individus en quatre marées, tout en en faisant l’objet principal de nos recherches. En avril tout au moins, c’est donc une forme très rare. En juillet-août 1898, nous en avons rencontré également quelques exemplaires, mais à cette époque ils sont aussi des plus rares. Disons immédiatement que les individus récoltés étaient tous des femelles. Elles étaient immobiles. Elles se distinguent très facilement^ des individus B ; la distinction d’avec les A est beaucoup plus délicate. On la tirera de trois catégories de caractères : 1° La couleur des ovules qui sont jaune brunâtre, tandis que dans les individus A ils sont vert bleuâtre. Nous revenons un peu plus loin sur ces différences de coloration que nous nous bornons pour le moment à indiquer. — Chez un individu déterminé, les ovules sont à peu près tous de même taille; 2® La présence des glandes à mucus dans le tégument ; 3® Les modifications de l’appareil sétigère. Nous examinerons en détail ici ces deux derniers points qui relèvent de la morphologie externe. Les individus G sont tous de grande taille ; ils sont géné- ralement compris entre 2%5 et 3% 5, portent une paire de palpes et 5 paires de branchies; ils comptent en général de 55 à 60 sétigères*. Ils sont fragiles et difficiles à extraire du tube '■ L’absence d’appendice, aux soies en cuiller, permeL de les distinguer iinmédialemeiiL de la série B. ^ L'individu C2 que nous avons décrit et qui était le })lus avancé delà série, avait évolué d’une façon précoce. Il y a pour la série G, des variations de même ordre que pour la série B; l’individu (J2,le seul que nous ayons vu entier, avait moins de 5o sétigères. 64 ÉVOLUTION DE DODEGACERIA CONCHARÜM qu^ils occupent. Le corps est boursouflé par les produits géni- taux dans la région moyenne. Il est brun, café au lait. Les glandes à mucus sur l’individu Gg étaient développées sur les faces latérales et ventrale, un peu plus sur les premières. Sur les divers individus Ci, elles n’existent que latéralement; c’est donc là qu’elles apparaissent. Elles produisent, entre les parapodes, un épaississement du tégument très considérable et en forme de lentille biconvexe, dont le plan de symétrie serait la séparation des deux anneaux. Cette région est blanc grisâtre ; dans les cellules, le mucigène se présente sous forme de petits granules sphériques. Pour mettre en évidence la corrélation des diverses trans- formations de l’animal, nous transcrirons les notices prises sur quelques individus. Individu /. — 58 à 6o sétig-ères ; œufs jaune brunâtre, de g5 a de diamètre. Pas trace d’yeux. Glandes à mucus blanchâtres faisant latéra- lement des saillies légères. Aux six premiers sétigères, soies capillaires aux deux rames; les sep- tième et huitième ont dorsalement des soies capillaires, ventralement des capillaires et des soies en cuiller. Au neuvième sétigère, on compte dor- salement deux soies en cuiller, cinq et six soies capillaires ; au dixième, quatre soies en crochet et quatre capillaires. A partir de là, l’armature sétigère ne diffère plus de celle des individus A. L’appareil sétigère n’a donc encore subi que des modifications légères aux rames dorsales 7-10. Individu // (pl. I, fig. C). — Glandes à mucus développées latérale- ment. OEufs de 90 à 100 p,, jaune brunâtre. Pas de différence avec l’appareil sétigère des individus A. Individu III. — Cet individu, fixé pour être coupé, n’a pu être étudié que superficiellement au point de vue externe. Les œufs jaune brunâtre avaientde 120 à i3o y. de diamètre. Dans la région moyenne du corps, on constatait, aux rames dorsales, des soies capillaires de o““,35 encore accompagnées de soies en cuiller grêles. Les yeux commençaient à apparaître sur le prostomium. Individu IV. — Même stade ; œufs jaune brunâtre de 120 à i3o [x. Soies capillaires atteignant o“®,6. (On n’a pas étudié le détail des armatures sétigères.) La majeure partie des individus recueillis étaient au stade des précé- MORPHOLOGIE EXTERNE 65 dents (III et IV^). Les œufs jaune brunâtre avaient de 120 à i3o a de diamètre. hidividii V. — Un peu plus avancé et plus complètement étudié. 57 sétig’ères. OEufs, de i3o p, jaune brunâtre. Sur le prostomium, deux yeux formant deux taches transversales de pigment rouge brique : le tégument, au-dessus d’eux, est transparent et bombé en verre de montre. Palpes et branchies en bon état. Glandes à mucus formant de chaque côté une série de bourrelets entre les parapodes. — Les six premiers sétigères n’ont que des soies capillaires. Du septième au vingt et unième inclus, la rame dorsale ne présente aussi que des soies capil- laires, dont la longueur atteint ; il yen a jusqu’à 12 eti5 par rame. Au vingt et unième sétigère, elles ont encore o™'",5 ; au vingt-deuxième, réapparaît, à côté d’elles, une soie en cuiller très grêle. A partir du vingt- cinquième, on retrouve l’armature ordinaire des individus A. Les rames ventrales sont comme chez ces derniers. La transformation de l’appareil sétigère est donc assez accentuée. (^hez tous les individus Ci, les soies en cuiller sont vigou- reusement identiques à celles des individus A. Elles n’ont jamais de crochet à la base de l’excavation terminale. Sur plusieurs individus, nous avons vu très nettement, à certaines rames ventrales, des soies en cuiller minces (rangée postérieure) du type de celles qui caractérisent les formes A par opposition aux formes B. ★ Telles sont les données particulières recueillies sur la forme Cl. On voit apparaître graduellement les caractères de la forme C9 : glandes à mucus dans le tégument, transformation de l’ap- pareil sétigère dorsal par disparition des soies en cuiller et pro- duction de soies pélagiques. Nous n’avons pas une série de stades aussi complète que pour B, en raison de la rareté des individus G, mais ce qui pré- cédé suffit pour la question que nous traitons. Nous voyons la transformation s’opérer dans la région antérieure de rabdomen et progresser d’avant en arrière. Les rames ventrales ne paraissent que peu atteintes, filles subiraient seulement une Univ. de Lyon. — (Lvui.leu\. O 66 EVOLUTION DE DODECACERlA CONGE ARUM réduction dans le nombre des soies en cuiller. Nous réservons pour plus tard le détail de la comparaison entre les séries B et G. Au point de vue pratique, on reconnaîtra les individus G à la présence des glandes à mucus et au faciès qui en résulte, et aussi à la couleur des produits génitaux qui sont jaune bru- nâtre, au moins dès la taille de 90 /-/, tandis que, chez les indi- vidus A observés en même temps, les ovules de toute taille, même de 160 étaient d’un bleu verdâtre. Nous avons observé quelques exemplaires où les ovules étaient petits (80 à 90 u et au-dessous) et nettement jaunâtres. Mais il n’y avait pas de glandes à mucus dans le tégument. Nous croyons néanmoins qu’ils devaient évoluer vers les formes G ; les glandes ne doivent se développer que tardi - vement. Gontentons-nous pour l’instant de noter le fait. Notons aussi que, parmi les très nombreux individus de petite taille observés par nous, aucun n’avait d’ovules jaunâtres. Ghez tous ils étaient vert bleuâtre (caractère de A). Ge n’est donc, au moins autant qu’il résulte de nos observations, que chez de grands individus que l’on trouve les caraetéristiques de la forme G. CHAPITRE III TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DÉVELOPPEMENT Les dilFérences entre révolution des trois formes atoqne et épitoqnes, constatées dansTétude morphologique externe qui précède, ont leur équivalent dans les modilications successives des organes internes. C’est ce parallèle que nous allons établir. Nous nous contenterons de rappeler les traits généraux de Tanatomie de Dodecaceria. Le présent travail n’est pas une monographie, les faits ne nous intéressent qu’autant qu’ils sont liés à la métamorphose: et d’ailleurs Dodecaceria s’écarte peu du type très uniforme des Cirratnliens. Les travaux antérieurs, surtout ceux d’En. Meyer ^ (87)^ ont fourni, du reste, sur cette famille des données extrêmement précises. Montigelli (^5^5^ a, d’autre part, résumé l’anatomie interne de Dodecaceria. La paroi est formée par l’ectoderme, qui présente une seule couche de cellules cylindriques, dont beaucoup sont glandu- laires. Sur les individus A et B, ces glandes ne se colorent pas par riiématoxyline ; il en est tout autrement chez les indivi- dus G, au moment de leur métamorphose, ainsi que nous le verrons tout à l’heure. Sous l’ectoderme, se trouve une couche de muscles annulaires, puis une couche plus épaisse de muscles lonoTtudinaux. O Le système nerveux est accolé à l’ectoderme et recouvert par la musculature pariétale. Le cerveau présente une paire de ^ P» 08o-7o(). G8 ÉVOLUTION DE BODECACEIUA CONGEIARUM lobes postérieurs et latéraux innervant Forgane nucal. La chaîne ventrale n’offre pas de renflements ganglionnaires dis- tincts. Les deux moitiés sont d’un bout à l’autre intimement soudées. Les cellules ganglionnaires occupent la périphérie des cordons nerveux (pi. VI, fîg. 4)- Les organes des sens sont l’or- gane nucal, constitué par une dépression ciliée de chaque côté de la tête et des yeux. Ceux-ci existent toujours chez les indi- vidus jeunes et se composent d’une partie rétinienne pigmentée et d’un cristallin. Ils disparaissent ensuite d’une façon cons- tante. Ils réapparaissent chez les deux formes épitoques, au mo- ment de la métamorphose, et sont surtout développés dans la forme nageuse Bg. Ils sont placés en avant des organes nucaux. Immédiatement en arrière de la bouche et ventralement par rapport à l’œsophage, vient une poche pharyngienne muscu- leuse en cul-de-sac. Elle est légèrement protractile : l’œso- phage s’étend sur les 8-io j^remiers segments et passe assez brusquement à une région glandulaire, dont l’épithélium cylin- drique est beaucoup plus élevé. La sécrétion qui s’accumule dans les cellules prend assez fortement l’hématoxyline. Dans cette portion glandulaire, court, le long de la ligne médiane ventrale, un sillon cilié ; c’est une disposition fréquente chez les Annélides et nous la considérons avec Eisig (87) comme homologue de l’intestin accessoire (Nebendarm) des Capitel- liens. Dans le tiers postérieur du corps, l’épithélium redevient peu élevé, et n’est manifestement plus secrétoire. On y observe toujours un certain nombre de dépôts concrétionnés, insolu- bles dans les réactifs usuels et qui pourraient faire attribuer à cette portion du tube digestif un rôle excréteur; cette fonction urinaire de l’intestin existe chez d’autres Annélides h Le système circulatoire est bâti sur le même plan que celui de Chætozone setosa décrit par E. Meyer (l. c.)- Rappelons ^ V, Eisig (S7j, p. 747 et suivantes. Nous avons tout récemment signalé l’existence cLune disposition physiologique analogue chez les Lévinséniens [Caullery et Mesnil TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DÉVELOPPEMENT seulement qu’il est clos et dépourvu de globules. L’inlestin est, sauf dans la région œsophagienne, euiouré par un sinus san- guin qui, antérieurement, se continue avec le vaisseau dorsal. Celui-ci est contractile. Il es! assezsimicux (pl. II,fig. 1 1 ). Il ren- ferme un corps cardiaque formé par une ^ bande cellulaire mas- sive (pl. IV, fig. 24), dans laquelle s’accumule graduellemenl un pigment concrétionné, insoluble dans les réactifs ordinaires. Un vaisseau ventral court tout le long du corps dans l’épaisseur du mésentère. Dans chaque segment, des branches du vais- seau dorsal ou du sinus sanguin vont se ramifier à la peau, puis reviennent au vaisseau ventral. Les branchies reçoivent du sang du vaisseau dorsal. Elles renferment un vaisseau afférent et un efférent, reliés par des anses transverses ; les palpes ren- ferment un vaisseau aveugle. Le système excréteur est formé, comme chez les autres Cir- ratuliens, par une paire de grandes néphridies, débouchant à la limite du D"' et du 2® anneau du métaslomium et se prolon- geant sur plusieurs segments. Elles ont la forme d’un U dont les deux branches sont accolées. On ne trouve pas d’autres néphridies dans la partie antérieure. A partir du 10® segment environ, il en existe régulièrement une paire par anneau, dnn.s des conditions que nous préciserons plus loin. Elles n’ont d’ailleurs aucun rôle excréteur et servent à l’expulsion des pro- duits génitaux. Le péritoine revêt toute la cavité générale et forme une cloison médiane, ou mésentère suspendant l’intestin. Le vais- seau dorsal et le vaisseau ventral sont placés dans l’épaisseur de cette cloison. La cavité générale est subdivisée en outre par des dissépiments. Les glandes génitales sont localisées dans la région movenne du corps. Il en existe une paire par segment, (ie sont des proli- férations du péritoine des dissépiments, formant un massif de ^ Chez beaucoup de CiiTaliilions, le corps cardiaque est formé de //•o/.'î l)andes distinctes. 70 ÉVOLUTION DE BODEOACERIA CONCHABUM chaque côté du plan sagittal, ventralement par rapport à l’in- testin (pl. VI, fig. I, g). Il n’y a pas de chambre néphridienne bien délimitée chez Dodecaceria. pas plus que chez les autres Girratuliens. Les produits génitaux se détachent de très bonne heure et tombent dans la cavité générale, où ils mûrissent. ^ 1. — Forme sédentaire atoque A. Nous n’aurons que peu de chose à en dire. L’évolution s’y fait régulièrement, toujours dans un même sens. C’est une simple croissance, comjne pour les faits relevant de la morpho- logie externe. Le point le plus singulier révélé par l’étude des organes internes est que tous les individus (îios observations ont porté sur des milliers d'exemplaires recueillis aux diverses saisons en juillet, octobre, janvier, avril, à la Hague, et aux diverses localités, la Hague, Guéthary, Tamaris) sont dé- pourvus de toute glande génitale jusqu’à une certaine taille, puis sont invariablement femelles. Jamais Jioiis n avons pu trouver un seul male. Les ovules tombent de très bonne heure dans la cavité générale. Ils ont alors à peu près 25 g de diamètre. Ils prennent graduellement une teinte bleu verdâtre. Le diamètre maximum observé est de lyof^LNous aurons l’occasion de revenir sur les questions de sexualité. A côté des ovules^, la cavité générale renferme des cellules amœboïdes qui, malgré des aspects très variés, se ramènent à un seul type. On est frappé d’abord par des cellules assez grandes, oblon- gues. Leur surface est irrégulièrement bosselée par des gra- nulations internes sphériques, mesurant en moyenne o g, 5 à i g et qui les remplissent plus ou moins complètement. Au pre- mier abord, on serait tenté de prendre ces corps pour des ^ C'e.st par suite d’une erreur matérielle que nous avons indiqué 200 jj. pour ce maximum, dans une note préliminaire. TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DEVELOPPEMENT 71 paquets de spermaloblastes en voie d’évolution. Si l’on colore, on constate qu’il n’y a là qu’une seule cellide avec un noyau bien net et que les granulations sont des subslanees de réserve, ayant très sensiblemenl les réactions des substances éosino- philes découvertes par Eiuîlicii chez les Vertébrés. Nous étu^ dierons plus complètement ces granulations à propos de la forme épitoque nageuse où elles jouent un rôle important. Ces grannlations s’élaborent dans la cellule et la remplissent peu à peu ; plus tard, elles fondent et la cellule reprend ses caractères primitifs ; de là les divers aspects des cellules dans la cavité générale, entre lesquels on observe toutes les transitions. Il n 'y a donc pas lieu d’admettre plusieurs catégories distinctes de ces éléments. Le noyau, chez toutes ces cellules, a une forme constante ; une masse sphérique avec un réseau chromatique assez lâche et bien visible. Aux stades où les granulations ne les remplissent pas, ces cellules ont des propriétés phagocytaires. Par exemple, elles s’accumulent autour des corps étrangers introduits dans la cavité générale. On trouve fréquemment dans celle-ci des kystes d’un distome (en nombre allant jusqu’à 8-io). Ils sont toujours entourés par un manteau de phagocytes (PI. lY, tig. i3). En général, ceux-ci ne semblent pas avoir d’action destructrice sur le distome. Cependant certains amas montrent au centre, au lieu du kyste, des productions irrégulières assez informes qui représentent vraisemblablement un de ces parasites altéré L Ces cellules ont aussi un rôle excréteur. Il s’y dépose (quand il n’y a pas de granulations de réserve) un pigment brunâtre concrétionné, insoluble, que rien ne distingue de celui du corps cardiaque. Par places, on rencontre des amas, quelquefois très volumineux, de cellules ayant ainsi excrété une quantité con- sidérable de substance pigmentaire. El cela se manifeste parti- culièrement autour des parasites. Ces amas peuvaraissenl , comme o)i sait, (|ue si)oradiquement chez ces animaux. TRANSFORMATIONS INTERNES AÜ COURS DU DÉVELOPPEMENT 83 De nos observations résulte que les mâles et les femelles sont en nombres sensiblement égaux. Les mâles seraient pent-etre un peu plus nombreux. Les produits génitaux se sont édifiés de la façon la plus nette aux dépens des réserves éosinophiles : on , est tenté de dire aussi aux dépens de la substance même du tube digestif et peut-être des muscles pariétaux. En effet, sur les individus nageurs, la paroi du corps est extrêmement mince, surtout dans la région moyenne; quoi qu’il en soit, il n’y a pas d’action directe des ovules sur les tissus, comparable à une phagocytose. Gravier (96 ) a constaté des faits semblables chez certains Phyllodociens et tend à les interpréter comme une phagocytose par les ovules ; on ne saurait appliquer ce mot au cas considéré. Dans d’autres classes d’animaux, on trouverai! des phénomènes de même ordre. Gela est surtout vrai des insectes à métamorphoses en général, et, chez les vertébrés, beaucoup de poissons subissent des changements analogues. Le saumon, par exemple, ne mange pas pendant tout son séjour en rivière, et c’est à ce moment que se développent les ovaires et les testicules. Pendant ce temps^ la paroi du corps subit une forte réduction, due, en partie, à la fonte de la graisse accumulée dans les muscles pariétaux. 4° Organes segmentaires. — Comme nous l’avons dit, avant la période de maturation des produits génitaux, il n‘y a de néphridies bien développées que la paire antérieure. Pendant la poussée des soies pélagiques, on voit s’en former régulière- ment dans chaque anneau de l’abdomen, sauf peut-être dans les derniers. Elles se forment aux dépens des dissépimenls et s’ouvrent dans la cavité générale par un vaste entonnoir cilié : l’orifice extérieur est situé à hauteur de la rame ventrale de Au [)oiiü de vue iiisLoIogiquc, le cas de Dodecac(U‘iu est aiialog'ue. Mais nous ne songeons naturellement pas à voir dans la présence de ces sperinalo blasLes la tendance à la production de mâles. Geilx-ci existent indépendam- ment des individus remelles. 84 EVOLUTION DE DODECAGEBIA CONCHARUM chaque parapode. La figure 21, planche VI, représente cet entonnoir sur une coupe longitudinale. Les figures 17-19, planche VI, sont au contraire des coupes transversales rencon- trant Lentonnoir à différents niveaux. Le pore extérieur se trouve près du sillon de séparation de deux segments, mais ce sillon est très peu marqué. Chez les femelles, cet entonnoir débouche presque immédiatement à l’extérieur. Chez le mâle, au contraire, la partie tubulaire est assez longue et est parallèle à la paroi du corps. L’entonnoir et le tube sont abondamment ciliés. Quand l’animal nage, ses organes segmentaires ne tardent pas à s’extroverser. On distingue alors très nettement le batte- ment des cils et les vaisseaux sanguins accolés aux pavillons. Les organes précédents sont, sans nul doute, homologues aux organes segmentaires des diverses Annélides ; mais repré- sentent-ils ces organes tout entiers, ou n’en sont-ils qu’une partie spécialisée ? Ils ne jouent plus aucun rôle excréteur. Ils n’apparaissent plus qu’au moment même de la reproduction sexuée ; peut-être chacun d’eux ne réprésente-t-il pas une néphridie en totalité. A cet égard, rien n’est plus intéressant que de rappeler les résultats des études d’EisiG^ (87 ) sur les néphridies des Capi- telliens. D’une façon générale, certaines d’entre elles se modifient lors de la maturation des produits génitaux, ou n’apparaissent que vers cette époque. Ces néphridies parti- culières, Eisig les désigne sous le nom de Genitalschlaüche. Ils consistent simplement en un entonnoir vaste et cilié et un tube court qui débouche à l’extérieur, quelquefois sur une papille spéciale. Ces Genitalschlaüche se dévaginent fréquem- ment. On n’en trouve que dans les derniers segments thora - ciques chez Notomaslus lineatus (espèce où l’abdomen subit une histolyse partielle, lors de la maturité sexuelle) et ils ne sont pas fonctionnels. Dans les Tremomastus, ils coexistent, 1 notamment p. 672-073. TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DEVELOPPEMENT 8 5 dans un cerlain nombre de segments abdominaux, avec la néphridie proprement dite. Mais le Genilalschlauch esb ainsi que le montre son développement, une dépendance de celle-ci. Il y en a environ 3 à 8 paires, dans les genres lleleromastus et Ma,slobrancJnis. Les néphridies n’existent que dans la région abdominale, les Geiiilalschlaiïche. au contraire, dès la fin du thorax. Dans le genre Diisyhranchiis^ il y en a dans un très grand nombre de segments abdominaux et dans les derniers segments thoraciques, et ils se présentent à côté des néphridies proprement dites. Enfin, chez les C api tell fi il n’y en a qu’une paire, qui ontogénétiquement est indépendante des néphridies. Bref, on doit les considérer comme des néphridies modifiées ou au moins comme des parties de néphridies. ]Mais tantôt ils se développent aux dépens des néphridies elles-mêmes, tantôt ils se forment dans des segments où il n’y a plus de néphridies, tantôt enfin, à côté de la néphridie proprement dite et indé- pendamment d’elle. Leurs orifices extérieurs ne sont pas tou- jours placés comme ceux des néphridies véritables. Donc, non seulement ils ont acquis une indépendance physiologique, mais, morphologiquement aussÿ ils se distinguent par des parti- cularités de forme, de position, etc. Nous croyons que les néphridies de Dodecaceria^ autres que la première paire, doivent donner lieu à des considérations analogues. On nepeut pas dire que ce soient des néphridies pro- prement dites. La position du pore néphridien externe n’est d’ailleurs pas rigoureusement la même dans B d’une part (à hauteur de la rame ventrale des parapodes), et dans A et C d’autre part (entre les deux rames, et presque à hauteur de la rame dorsale). Nous renvoyons à Eisig^ (S7) pour l’énumération des Anné- lides où les néphridies subissent des modifications en rapport avec la fonction évacuatrice des produits sexuels. Dans ces derniers temps. Gravier (96), chez beaucoup de Phvllodo- ^ P, J99 et SOC[. S6 ÉVOLUTION DE DODEGACERIA CONCHARUM ciens, et Fl. Buchanan (90), chez Hekaterohranchus, ont signalé aussi qu’elles n’étaient développées qu’au moment de la ponte. La maturité sexuelle paraît aussi s’accompagner d’une régression des dissépiments, au moins dans la région moyenne du corps. Sur certains individus en effet, ceux-ci paraissent incomplets ; les cellules, au lieu de former un épithélium très plat, gonflent et élaborent dans leur protoplasme des granules pigmentaires (pl. VI, lîg. aS) ; elles se détachent et deviennent libres. Toutefois, nous ne savons pas dans quelle mesure ce processus est général. -k La forme B renferme, d'une façon cons/an/e, un parasiie que l’on ne trouve au contraire jamais chez les individus séden- taires A et C. C’est une grégarine cœlomique, que nous avons appelée Gonospora longissima. Nous avons signalé ailleurs l’intéressante phase de multiplication asporulée qu’elle pré- sente, au début de son cycle évolutif, pendant qu’elle est intracellulaire. Nous reviendrons ultérieurement sur les parti- cularités de cette Gonospora, considérée en elle-même. Nous voulons seulement ici l’étudier dans ses rapports avec l’hote. Celui-ci réagit, en effet, par des phénomènes de phagocytose intéressants. Rappelons que chaque sporozoïte, provenant d’une spore ingérée par l’animal, se transforme, dans les cellules de la région glandulaire de l’intestin, en un barillet de 6-8 nou- veaux sporozoïtes, les quelspassent dans la cavité générale. Là, ils grandissent rapidement et forment d’énormes grégarines rubanées, atteignant parfois 'i centimètres de longueur, à endo- plasme finement granuleux, et animées de contractions péristal- tiques très vives. Il se forme des chaînes de deux individus et les cloisons qui les séparent peuvent se résorber. L'infection se fait de très bonne heure; on observe le para- TRANSFORMATIONS INTERNES Al J COURS DU DÉVELOPPEMENT 87 site clans des individus très jeunes. Mais elle peut se repro- duire aussi longtemps que l’Annélide se nourrit. On Ironve très souvent des spores de la grégarine dans le contenu intes- tinal on des stades intracellulaires dans les cellules de Tèpi- thélium. Les individus sont, en général, d’autant plus infestés qu’ils sont plus âgés. Les kystes ne se rencontrent absolument que chez les Dodecaceria métamorphosés k Souvent, ils se rompent et la cavité générale renferme des spores libres en abondance. Ces spores sont piriformes (pl. IV, lîg. 6) et mesu- rent lo [J. en longueur, sur 6 y de diamètre maximum. Elles sont évacuées avec les produits génitaux. Entre cette grégarine à ses divers stades et les phagocytes de l’Annélide, s’établit une lutte. On s’en rendra compte sur- tout chez les individus qui ont subi la métamorphose. Quand les kystes de la grégarine se sont rompus, les spores devenues libres sont englobées en grand nombre (pl. IV, fîg. 9-10) parles cellules amœboïdes; celles-ci ne sont autre chose, ainsi que nous l’avons dit, que les cellules à granulations vidées. Les phagocytes forment fréc[uemment des associations. Ils attaquent aussi les kystes qu’ils entourent d’une couche épithélioïde (pl. IV, fig. 8), mais sans les détruire, au moins en général. Enfin ils attacjuent la grégarine elle-même à son état végétatif et le fait est à noter, car les observations antérieures, sur d’autres espèces, n’avaient jamais donné lieu à cette consta- tation. Léger(.97 J^Cvénot (95J, LARBÉetRACoviTZAf'97 jinsistenl même sur la limitation aux kystes et aux spores de l’attaque ^ On peut se demander si les changements physiolog'iqiies qui se produisent dans l’Annélide, au moment de sa métamorphose, n'ont pas une inlluence directe slir la grégarine dont ils délermineraient renkvstement. Car l'infection se fait souvent de très bonne heure, et les grégarines qui oïd pénétré les premières devraient avoir eu le temps de parcourir tout leur cycle évolutif quand le Dodecaceria est encore à l'état Bj. Or, jamais on ne trouve à ce moment un seul kyste. Quoiqu'il en soit, la sporulation de la grégarine coïn- cidant avec la maturité des produits génitaux, la grégarine profile des moyens de dissémination de ceux-ci : ses spores sont expulsées avec eux ))ar les néphridies. 88 EVOLUTION DE DOBECAGERIA CONCHARUM par les phagocytes. Or ici, et principalement sur les individus métamorphosés, la grégarine est souvent enveloppée par une couche pseudo-épithéliale (pl. IV, fîg. 5 et 7) continue et très régulière. Beaucoup degrégarines doivent être ainsi détruites. Déjà, quand on fait des observations sur le vivant, on voit certaines grégarines tout entourées de phagocytes et ayant un aspect pathologique . Mais on trouve sur les coupes tous les stades de leur destruction. On rencontre, en effet, dans la cavité géné- rale d’individus B, des plasmodes phagocytaires formés par un réseau d’amœbocytes, dans les mailles duquel sont les résidus fragmentaires d’une grégarine. Les phagocytes l’ont d’abord entourée, puis ils l’ont pénétrée de toutes parts. Il ne peut y avoir doute sur la nature des inclusions que l’on constate dans ces plasmodes. Le protoplasme de la grégarine a un aspect spé- cial et caractéristique, qui le fait reconnaître immédiatement. Il est, sur les matériaux fixés au Pérenyi et colorés avec l’hé- matéine à l’alun, d’une couleur violacée très pâle et tout émaillé de granulations réfringentes, brillantes et incolores, assez régulièrement espacées (pl. IV, fîg. 7 et 12 g). Or, certaines des inclusions plasmodiales (celles qui correspondent à une phase relativement peu avancée de la destruction) ont identiquement cet aspect (pl. IV, fig. 1 1). Plus tard, le plasma grégarinien est peu à peu digéré par les phagocytes et laisse un résidu pigmentaire en grains irréguliers (pl. IV, fîg. 12). Toutes les transitions entre les deux aspects existent dans un même plasmode;de plus, en étudiant la série complète des coupes qui l’atteignent, on retrouve aisément le noyau de la grégarine^ par- faitement reconnaissable (pl. IV, fîg. 12, iig) et englobé lui aussi. Enfin le nucléole, qui est si caractéristique et se distingue par lui-même si facilement de tous les autres éléments histolo- giques, dans une coupe de Dodecaceria, se retrouve souvent isolé dans le plasmode phagocytaire. Il paraît la partie de la grégarine la plus résistante. Il n’y a donc aucun doute que la (ïïonosporn cœlomique de Dodecaceria, ne puisse être atta- quée et détruite par les phagocytes, meme à son état végétatif. TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DEVELOPPEMENT 89 Une dernière question se pose à propos de cette grégarine. Elle est constante dans la forme B de Dodecaceria ; on ne la rencontre jamais dans les formes A et G. C’est là un fait sin- gulier et, nous ne voulons pas nous le dissimuler, un argument sérieux en faveur de la distinction spécifique des deux groupes de formes. Cependant cette distribution des parasites n’est pas inconciliable avec l’hypo thèse de l’unité spécifique. D’après l’étude qui précède, ce qui sépare les deux formes, c’est moins les particularités morphologiques externes , si frappantes soient-elles au premier abord, que la physiologie des divers organes internes. De pareilles dissemblances, nous les retrou- verons, j)ar exemple, dans les diverses formes de la Nereis Dumerilii que l’on n’a pas démembrée. C’est à ces diffé- rences dans les conditions de nutrition que les parasites sont le plus sensibles; elles suffisent à faire concevoir la possi- bilité de la distribution observée. Un parasite est souvent can- tonné dans une espèce et ne touche jamais une autre espèce extrêmement voisine. Ici, entre les deux formes, il y a des diver- gences physiologiques bien plus considérables que d’espèce à espèce du même genre^ en généralb ^ On trouve, dans les diverses formes de Dodecaceria, d’antres parasites que nous nous bornons à signaler ; dans le tube digestif, il y a constaminenl, en assez grand nombre, un Opalinide, Hoplitophnja Stein, probable- ment l’espèce que Schultze a décrite (Beifr. zur Naturg. der Tiirhellarien, Greifswald, i85i, pl. Vil, fig. 12), sous le nom d'Opalina Uiieata, et que de Saint-Joseph (^54^ et nous-mêmes avons observée chez de nombreux Cirratu- liens. On trouve aussi, mais très rarement, dans le tube digestif, une grégarine appartenant au genre Selenidium. Giard (Plahjcysifis Léger, Esarabdina M'mg.^p. p.). Un distome enkysté est très fréquent dans la cavité générale; il est toujours dans la partie antérieure du corps. Ses kystes sont entourés de phagocytes (pL IV, fig. iJ). Rappelons à ce propos que les distomes enkystés sont fréquents chez la plupart des Annélides marines. Nous avons trouvé d'une façon constante à cet état, chez VArenicola marina, VEchinoslomurn lepfosonium (déjà signalé par Vil. LOT dans nue Scrolhculaire et par Ceénot chez les Synaptes) et divers distomes indéterminés dans les Spirorbes, Polydores, etc. M. de Saint- Joseph a cité un certain nombre de cas analogues. Les kystes sont toujours enve- oppés de phagocytes, souvent transformés eu gaine conjonctive. 90 EVOLUTION DE BODECACERIA CONCHARUM Nous insisterons à cet égard sur un point. Les réactions phagocytaires que nous avons signalées contre la Gonospora sont particulièrement intenses chez les individus beaucoup plus faibles chez les Bi, où de nombreuses grégarines ne pré- sentent à leur surface aucun phagocyte. Or, à cette période Bi, rimmense majorité des amœbocytes est bourrée de granula- tions éosinophiles, et nous savons qu’à cet état leurs propriétés chimiotactiques et phagocytaires sont très réduites. On en a d’ailleurs la preuve en considérant celles des grégarines qui sont enveloppées de phagocytes (pl. IV, lig. 5) ; on constate que les cellules qui attaquent la grégarine sont vides, ou ne contien- nent que très peu de granulations éosinophiles, tandis qu’au voisinage on ne voit que cellules bourrées. Grâce à la supério- rité de leurs propriétés chimiotactiques, les amœbocytes vides ont donc convergé vers le parasite, à l’exclusion de ceux qui sont chargés de réserves. Dans les individus Bg, au contraire, tous les amœbocytes, ayant perdu leurs réserves, ont acquis à nouveau leur valeur chimiotactique et attaquent activement les parasites. La période de faiblesse dans V appareil de défense phagocytaire chez Vhôte coïncide donc avec celle de la pénétra- tion et de la croissance du parasite à V intérieur du cœlome. On peut donc penser que cet affaiblissement de la défense favo- rise l’évolution de la Gonospora et comme, seules les formes B présentent une phase, où les amœbocytes soient presque tous convertis en cellules à réserves, on peut voir là une des raisons pour lesquelles la grégarine est localisée sur B à l’exclusion de A et de G. 3. — Forme épitoque sédentaire (G). Les individus de la forme G subissent des transformations internes qui, d’une façon générale, sont analogues à celles de la {’orine B ; mais elles se font d’une manière beaucoup plus gra- duelle et on ne trouve plus ici ces deux périodes si tranchées, TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DÉVELOPPEMENT 91 oii, dans Tune s’accumulaient des réserves, dans raulre ces réserves étaient consommées. /- Un point spécial à la forme G est la production de glandes à mucus dans l’ectoderme. Nous avons dit avoir trouvé deux ou trois exemplaires dont les ovules étaient jaunes et dont le tégu- ment ne renfermait encore aucune des glandes caractéristiques des individus G. Nous croyons cependant, d’après la couleur des produits génitaux, qu’ils évoluaient vers G. La modification de l’ectoderme ne se fait donc probablement qu’assez tard, sur les individus de grande taille ayant déjà tons leurs anneaux séti- gères et dont les produits génitaux sont déjà très avancés (ovules de 90 à loop de diamètre). Les glandes à mucus ne sont qu’une différenciation secon- daire des cellules glandulaires si nombreuses dans l’ectoderme de toutes les iVnnélides. Elles donnent à l’animal un faciès très caractéristique ; sur les coupes, elles se reconnaissent immé- diatement à ce qu’elles prennent fortement l’iiématoxyline. Au contraire, les individus A et B fixés et inclus de la même ma- nière, colorés dans les mêmes bains^ pendant le même temps, ne montrent aucune trace de ces cellules électives. Si l’on en juge par la disposition sur les individus que nous avons étudiés, elles apparaissent d’abord dans la première moitié de la région abdominale, et c’est là qu’elles prennent la plus grande extension. Elles forment rapidement des masses compactes de chaque côté du corps ; sur des préparations colo- rées à l’hématéine, à l’alun, elles apparaissent comme une tache violette uniforme (pi. V, fîg. 1-2). L’épaisseur du tégu- ment à cet endroit est trois ou quatre fois celle des autres parties. Les cellules glandulaires sont entièrement remplies par des granules colorés. Les noyaux sont rejetés à la partie profonde. Sur des coupes colorées au carmin, qui ne se fixe pas sur les éléments glandu- laires, on voit (pi. VI, fig. 14), entre cenx-ci, des cellules for- tement comprimées et étirées. Ge sont les cellules de soutien, séparant régulièrement les cellnles glandulaires: elles sonl 9^ ÉVOLUTION DE DODECACEBIA CONCHARUM extrêmemenl aplaties par la compression de ces dernières. Du côLé dorsal, la bande glandulaire ne s’arrête pas brusquement; on trouve, jusqu’au voisinage de la ligne médiane, des cellules glandulaires isolées, de plus en plus clairsemées. Du côté ven- tral, l’arrêt est au contraire très brusque et, dans la région moyenne, on ne trouve sur les individus Ci, pour ainsi dire aucune cellule glandulaire, ventralement par rapport au neuro- pode. Les bandes latérales compactes s’étendent jusqu’à la région thoracique en avant; en arrière, dans la portion aplatie de l’abdomen, les cellules glandulaires restent isolées et leur distribution est irrégulière (pl. V, fig. 5). En somme, il y a bien nettement chez les individus Ci, de chaque côté, une bande compacte de tissu glandulaire, et dorsalement des cellules isolées. Ces glandes ne se développent pas au voisinage immé- diat des rames sétigères. Il y a là des îlots qui restent incolores sur les préparations. Ce tissu glandulaire s’étend en surface pendant toute la méta- morphose: sur l’individu que nous avons appelé Co et qui était de beaucoup le plus avancé, la face ventrale était à peu près entièrement teintée de violet sur les coupes ; la face dorsale renfermait aussi de nombreuses glandes, mais moins cependant que la face ventrale. Mais il est à remarquer que les bandes latérales, toujours compactes d’ailleurs, étaient notablement moins épaisses que sur les exemplaires Ci moins évolués. Cet aspect tient sans doute à ce qu’à ce moment le corps est forte- ment étiré en longueur. En somme, lors de la métamorphose, les cellules glandu- laires ectodermiques se multiplient chez les individus C, et leur sécrétion prend des caractères chimiques spéciaux, dont une réaction fort nette estime très grande affinité pour l’hématéine (et probablement pour beaucoup de couleurs d’aniline). L’ectoderme modifié par le développement considérable des glandes à mucus, tel que nous le voyons dans le cas précédent, n’est pas une structure exceptionnelle chez les Annélides. Chez beaucoup de Sédentaires, il a |cette constitution, d’une TRANSFORMATIONS INTERNES AO COURS DU DÉVELOPPEMENT 93 façon normale et permanente; nous renvoyons pour ce point au travail de Soulier (91 ) sur l’ectoderme des Annélides, beau- coup de ses ligures et notamment celles relatives à laMyxicole (pi. IX, lig. 8) donnent absolument l’impression de l’ecto- derme de C2. Les boucliers ventraux des Sabelliens ont une structure analogue. Nulle part cependant les glandes ne sont aussi compactes que dans les bandes latérales étudiées plus haut. De plus, nous ne voyons pas que chez Dodecacerla il faille distinguer, comme le fait Soulier pour diverses Anné- lides, une couche épidermique et une couche sous-épidermique. Sans doute les noyaux sont à divers niveaux, mais cela tient à la pression réciproque des cellules. Il n’y a pas, en tout cas, une couche périphérique différenciée comme celle que Soulier figure chez les Sabelliens ou Serpuliens. Les transformations internes proprement dites de C sont de même ordre que celle de la forme B. Les organes génitaux se développent d’une façon très pro- gressive. Nous avons dit que tous les individus trouvés parlions étaient des femelles et que les ovules étaient d’une couleur jaune brunâtre. En général, tous ces ovules sontde même taille (de 90 à i3o suivant les individus) et remplissent la cavité générale ; on ne trouve plus traces de glandes génitales pro- prement dites. Nous devons supposer que ces ovules se sont développés lentement jusqu’à leur taille presque définitive sans qu’il y ait eu de modifications notables dans les organes. L’évo- lution s’est faite jusque-là suivant le type A et non pas suivant le type B. Les organes segmentaires subissent, lors de la métamorphose des individus C, un accroissement très considérable, mais, lui aussi, très progressif. Chez quelques exemplaires que nous avons caractérisés comme G, d’après la couleur jaunâtre des ovules, mais chez qui l’ectoderme n’a va il pas encore d’affinité pour l’hématéine, les néphridies étaient exactement ce qu’elles sont chez les individus A, c’est-à-dire des pores segmentaires situés à la séparation de deux segments et formés par le contact 94 EVOLUTION DE DODECACERIA CONCHARÜM de l’ecLoderme et du dissépiiu eut (voir p. 72 etfig. i5, pl. VI); mais, dès que s’effectue la transformation du tégument, il se développe, peu à peu, dans chaque segment, un pavillon cilié très vaste. Chaque dissépiment est constitué par deux lames épithéliales, l’une antérieure, l’autre postérieure. Cette dernière ne subit aucun changement. Au contraire, l’épithélium de l’an- térieure devient cubique, de pavimenteux qu’il était, à partir du pore segmentaire et dans toutes les directions. En même temps, il acquiert une ciliation serrée. Cette modification histo- logique se fait sentir à une grande distance du j)ore ; du côté ventral, elle va presque jusqu’au plan médian. L’épithélium de la somatopleure se modifie de même, au voisinage du pore, dans le segment antérieur par rapport au dissépiment (pl. VI, fig. 1 6 et 22). L’entonnoir ainsi formé a une entrée très vaste, mais il est extrêmement aplati, son orifice externe est très étroit. Il est placé au fond du sillon séparant deux segments consécutifs, sillon très profond ici à cause du grand développement des glandes ectodermiques. Nous renvoyons aux figures 6-7, planche V, pour compléter l’exposition de ces divers points. En particulier, la figure 7, prise dans une coupe longitudinale et perpendiculaire au plan sagittal, montre bien la position des entonnoirs par rapport aux segments. Les pores sont ici, comme chez à une hauteur intermé- diaire entre les deux rames du parapode. H y a donc entre A et C d’une part, et B de l’autre, une différence de position de ces orifices qui, chez B, ainsi que nous l’avons décrit plus haut, sont plus ventraux, étant placés à hauteur des rames sétigères ventrales. Quand on manie l’animal vivant, les pressions font sortir, par les divers orihces, des ovules qui sont pondus ainsi tout englués de mucus, mais jamais l’expulsion des produits génitaux ne se fait en masse, comme chez les individus B, ni avec extroversion des organes segmentaires eux-mêmes* TRANSFORMATIONS INTERNES AU COURS DU DÉVELOIT^EMFNT i)o Les conditions de la ponLe sonL donc louLes dillérenles dans les deux séries B et C, comme l’habitus des individus. Il est fort probable que les individus C ont une ponte plus ou moins agglomérée, que Ton trouvera sans doute dans les tubes, à l’intérieur du Lithothamnion. Les cellules à réserA^es de la cavité générale ne sont jamais accumulées, au moins dans les stades que nous avons observés, comme chez la forme B. Elles ont de petites granulations éosinophiles, mais, de même que chez A, elles n’en sont pas bourrées, comme cela a lieu chez B. Elles rappellent absolu- ment celles des individus A. Gomme chez ceux-ci, elles se groupent fréquemment par quatre ou cinq. Enfin, le tube digestif subit la même atrophie et par les mêmes processus que dans la forme B. 11 se réduit à un mince cordon, dans toute la partie antérieure et moyenne 3 les cel- lules qui ont persisté (pL VI, fig. 7) sont bourrées d’un pigment granuleux insoluble, brunâtre, d’aspect concrétionné. Mais, chez tous les individus G^, l’intestin est encore large, sa lumière est remplie d’aliments, le pigment commence seule- ment à s’accumuler et indique ainsi l’atrophie qui va s’accom- plir. De ce côté donc, il y R analogie complète avec la forme B, mais, dans le cas de G, l’atrophie ne se produit que quand les ovules sont déjà arrivés à maturité; pendant leur croissance, l’animal continue à se nourrir; le tube digestif se réduit ensuite d’une façon très graduelle. Il y a donc, d’une manière générale, parallélisme des trans- formations internes entre les deux séries B et G, celle-ci aAxmt en propre révolution des glandes à mucus dans rectoderme cl de plus se métamorphosant d’nne manière beaucoup plus tardive . CHAPITRE IV RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES. RAPPORTS DES DIVERSES FORMES DE DODECACERIA Nous avons, dans les pages précédentes, suivi l’évolution des diverses formes de Dodecaceria^ en les considérant comme ap- partenant à une meme espèce polymorphe. Remarquons toute- fois que nous avons exposé leur histoire indépendamment de cette hypothèse, que nous allons maintenant chercher à justifier. Nous avons distingué 5 formes, réparties en 3 groupes : i” Les individus sédentaires A, dont nous avons observé des milliers d’exemplaires aux divers stades. Ce sera la forme atoque sédentaire ; La forme B, qui, au début, ne diffère guère de A, mais aboutit par métamorphose à une forme épitoque nageuse ; 3^ La forme G, dont l’évolution est parallèle à celle de B, avec les différences que nous avons mentionnées. Elle aboutit à une forme épitoque de grande taille^ sécrétant un mucus abondant et paraissant rester peu mobile. D’autre part, Motnticelli (95), qui a trouvé à Porto -Torrès (Sardaigne) Dodecaceria concharum en abondance, dans des calcaires fossilifères, et en a donné une bonne description, semble n’avoir vu que la forme atoque, mais il dit qu’elle est liermaphrodite protandrique. Nous n’avons jamais retrouvé, dans la Manche, trace de cet hermaphrodisme, bien que nous ayons cherché avec le plus grand soin les organes mâles sur plusieurs centaines d’individus. Nous nous sommes demandé si l’opinion de Monticelli était basée sur une vérification his- tologique, ou simplement sur un examen rapide in vivo> RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 17 Dans ce dernier cas, les cellules à réserves, avec leurs gra- nulations éosinophiles, peuvent être prises au premier abord, chez les individus jeunes, pour des paquets de spermatoblasLes, libres dans la cavité générale ; cela est surtout vrai si Ton a sous les yeux des individus Bi. On s’expliquerait ainsi une erreur. Mais si nous indiquons cette possibilité, nous ne vou- lons pas révoquer formellement en doute l’observation de Montigelli ; Dodecaceria peut fort bien être hermaphrodite sur les côtes de Sardaigne^ et unisexué dans l’Océan. Nereis Dumerilii, chez laquelle Claparède et Wistinghausen f^/ J ont constaté un polymorphisme analogue à celui de Dodeca- ceria^ estunisexuée à Naples, sous ses diverses formes. Cepen- dant Metchnikoff l’a trouvée hermaphrodite à San Remo ^ et la Nereis Massiliensis de Moquin-Tandon, qui est hermaphrodite, lui est sans doute identique. Tout récemment, Cuénot (98) montrait l’existence de différences du même ordre pour Asle- rina gibbosa^ qui est hermaphrodite protandrique, dans la Manche, à Roscoff (Finistère) et que Ludwig trouve toujours unisexuée à Naples. Il se peut donc que, outre les formes décrites par nous dans la Manche, il existe, dans la Méditerranée, une forme hermaphrodite de Dodecaceria. Réservons donc la possibilité de l’existence d’une forme hermaphrodite sur laquelle nous n’avons d’observations personnelles et considérons seulement les types delà Manche. ^ Nous avons retrouvé Dodecaceria à Tamaris (rade de Toulon), mais nous n’avons eu qu’un exemplaire, sur lequel nous n’avons pu faire des constala- lions relatives aux organes sexuels. 2 Nous trouvons nous-mêmes en abondance, dans l’anse Saint-Martin, une Nereis qui concorde de tous points avec la forme de iVere/s Dumerilii découverte par Metchnikoff et qui est comme elle hermaphrodite. 2 Pendant l'impression de ce mémoire, nous avons étudié quelques frag- ments de Dodecaceria de Sardaigne, mis obligeamment à notre disposilion par M. Montigelli. Nous n’y avons pas trouvé de produits males ; mais Lun des fragments renfermait abondamment des cellules à granulations éosino- philes qui, d’après leur aspect, appartenaient à un individu très probable- ment. Il faudrait refaire des observations en se mettant à l'abri de la cause d’erreur que nous indiquons. Univ. de Lyon. — Caui.leuy 7 98 EVOLUTION DE BÜDEGACERIA CONGHARUM ■k La forme B constitue un premier ensemble bien net. Nous la reconnaissons avec certitude, à partir du stade de 1 5 sétigères environ. Dès ce moment, les soies en cuiller possèdent leur dent caractéristique. Nous avons, à partir de cette taille, une série complète jusqu’à la fin de la métamorphose. Les sexes sont, tous deux, représentés en proportions égales. Si l’on ne connaissait pas les autres formes, il j aurait donc lieu d’y voir une espèce autonome et complète. Verrill, le seul qui Fait observée sous sa forme définitive, l’a du reste appelée Hetero- cirrus firnbriatus. Nous avons montré que c’était en réalité une forme épitoque d’un Dodecaceria. La bibliographie montre en outre que quelques auteurs ont eu entre les mains des indi- vidus jeunes qu’ils n’ont pas distingués de la forme A, la seule connue antérieurement. Cette dernière série de faits prouve que, en plusieurs points, les individus A et B sont associés dans le même habitat. De ce que Verrill seul a vu la forme nageuse, on peut conclure aussi que partout B est beaucoup plus rare que A. Et c’était d’ailleurs le cas à la Hague. Quant à l’évolution saisonnière, nous avons trouvé B à tous les états, de juillet à octobre. Au contraire, en avril, malgré des recherches attentives, nous n’avons recueilli que des individus au stade Bi, c’est-à-dire non métamorphosés. Les produits génitaux étaient seulement à l’état d’ébauche. Dans quelques cas cependant, la spermatogénèse était déjà assez avancée. On peut donc conclure que, pour la forme B, l’été est la période de maturité et de reproduction. Ce serait une question intéressante de savoir si, après s’être vidés, les individus B meurent, ou si, au contraire, leur évolu- tion n’est pas terminée. Nous avons dit que les individus recueillis à la mer et placés dans des cristallisoirs tombent au fond, au bout de quelques heures et deviennent immobiles. Leurs organes et surtout leur tube digestif sont dans un état de RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 99 régression très caractérisé. La seule indication de processus formatifs à cette période est la présence, chez quelques femelles, de quelques groupes de cellules sexuelles, qu’il est impossible de distinguer des spermatoblastes et qui annonceraient comme une très faible ébauche d’une nouvelle poussée génitale. Mais, d’autre part, nous n’avons jamais trouvé dans le Lithotham- nion un seul individu qui pût être interprété comme ayant déjà passé par la forme épitoque, et notre opinion est que la ponte marque la fin de V individu . Considérons maintenant la forme A en elle-même ; elle a des caractères morphologiques bien tranchés, qui la séparent de B, sinon de G. Encore ces caractères sont-ils beaucoup moins nets sur les individus jeunes. Les matériaux recueillis ne nous permettent pas d’afïîrmer que nous avons en mains l’embryogénie de B, antérieurement à l’individu de i8 séti- gères, mais tous les individus plus jeunes, qui, dans l’hypo- thèse la plus défavorable à cet égard, se rapporteraient à A, ont des soies en cuiller avec pectination qui rappellent B plus que A. Donc, de toutes façons, chez A jeune, il n’y a pas de caractères qui l’éloignent nettement de B. Mais quelle est l’évolution de A? Gomme nous l’avons vu, elle se reproduit sans subir de métamorphose et elle est vivi- pare et parthénogénétique. Il ne peut y avoir doute sur ces points. Non seulement il n’y a pas de métamorphose externe,, mais, dans les organes internes, on ne constate pas les change- ments que nous avons rencontrés chez B et G, tels que atro- phie du tube digestif, transformation des organes segmentaires, etc... Il ne nous paraît pas douteux non plus que A ne pré- sente que des femelles, au moins dans l’Océan. Gela repose sur l’examen de plusieurs milliers d’individus fait à toutes les époques de rannée, et provenant de plusieurs localités. L’ob- servation de M. Monticelli, relative à l’existence d’une forme KO ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONC HAREM hermaphrodite en Sardaigne n’est pas absolument incompa- tible avec notre affirmation ; mais, à notre avis, avant de Tad- mettre définitivement, il faudrait en faire une vérification précise. La viviparité est absolument nette et la parthénogé- nèse résulte des conditions où nous avons constaté la repro- duction. Tout semble indiquer aussi que A ne disparaît pas après avoir fourni une première génération d’embryons, mais donne une série de poussées génitales. D’ailleurs, on trouve des indi- vidus de grande taille, dont les produits génitaux sont très peu avancés. Il nous paraît probable que ce sont des individus ayant déjà été mûrs. *- ¥ ¥ Pour la forme C, rappelons d’abord que nous n’avons observé qu’un nombre assez restreint d’exemplaires (3o à en tout), que tous étaient de grande taille, et invariablement du sexe femelle. Les soies de G sont identiques à celles de A, de sorte qu’avant la métamorphose on ne peut pas tirer de l’appareil sétigère un critérium distinctif des deux formes. Reste la différence dans la couleur des ovules (jaunâtre dans C, vert bleuâtre dans x\), et dans la structure de l’ectoderme. Le développement des glandes à mucus dans le tégument de C nous paraît directement lié à la ponte. Il est bien vraisem- blable que les œufs sont enveloppés dans une gaine de mucus. La rareté de matériaux et le peu de jours où nous avons pu les observer, au printemps, nous ont empêchés de faire la vérifi- cation de cette conjecture. Y a-t-il un mâle correspondant à C ? Nous ne le croyons pas. Le fait de n’en avoir jamais trouvé, parmi les quarante individus recueillis, a déjà une certaine portée. Le mâle de cette forme n’aurait pas forcément, comme la femelle, des glandes à mucus dans le tégument, s’il est vrai que ce caractère soit corrélatif de la ponte. Mais alors ce mâle serait un individu identique à A et devenant épitoque; or. RÉSQMÉ ET GONCr.USIONS GÉNÉRALES iOl nous répétons que parmi les milliers crindividvis A maniés par nous, jamais il ne s’en est trouvé un seul ayant des produits génitaux mâles. Nous concluons donc qu’il n’existe pas de mâle spécial pour la forme G et nous regrettons de n’avoir pu étudier plus complètement sa reproduction. Nous ajouterons enfin que nous sommes portés à croire qu’elle ne survit pas à la ponte. ★ Ainsi se présentent, considérées isolément, les trois formes A, B et C ; étudions maintenant leurs rapports. Au point de vue taxonomique, on peut les concevoir de trois manières : A, B et G constituent trois espèces distinctes dans le genre Dodecaceria; 2® B d’une part, A -f- G de l’autre, forment deux espèces du genre j 3® A -t- B -h G ne forment qu’une seule espèce polymorphe, Dodecaceria concharum . Que ces trois formes, si différentes par leur évolution mor- phologique et physiologique, constituent ou non une même espèce, elles ne sont pas moins intéressantes à considérer au point de vue phylogénique. Gar, par ses particularités anatomi- ques (soies en cuiller, nombre de branchies, forme du corps cardiaque, etc.), Dodecaceria occupe une place isolée dans la famille des Girratuliens. On peut donc dire que, si les trois espèces A, B, G, étaient distinctes, elles se seraient différen- ciées récemment aux dépens d’une souche unique et com- mune ; et alors, de cette primitive espèce unique, auraient divergé, dans les directions que nous avons vues, les trois espèces actuelles. Tl y aurait doue là, dans le temps, un poly- morphisme évolutif àQ?, plus intéressants. A sa source, il fau- drait bien admettre un polymorphisme momentané de l’espèce souche, dont les diverses formes se seraient bientôt isolées en espèces distinctes. Admettre que nous avons aujourd'hui trois 102 ÉVOLUTION DE DODECACERIA CONGE ARUM espèces, c’est donc dire qu’il y a eu autrefois une espèce poly- morphe, et il en résulte qu’au point de vue de l’évolution il n’y a pas de distinction fondamentale entre la première solu- tion et la troisième, ni a fortiori\di seconde. Voyons maintenant dans quelle mesure les faits acquis permettent de choisir. Il conviendrait de regarder A, B et G comme des espèces distinctes, si l’on pouvait établir qu’un individu A donne uniquement, nécessairement et indéfiniment des individus A, de même B, de même G, et cela quelles que soient les conditions. On ne pourrait donc résoudre véritable^ ment la question qu’en faisant des cultures pures des trois formes ah ovo^ et les poursuivant pendant un grand nombre de générations. Il n’y a pas à cela d’impossibilité théorique, mais le temps et les moyens matériels nous manquaient absolument pour aborder ainsi le problème b Remarquons, avant tout, que rien ne s’oppose à ce que l’on considère B comme une espèce indépendante. Elle a des caractères morphologiques spéciaux ; c’est une espèce com- plète représentée par les deux sexes ; B a de plus des parasites propres qu’on ne trouve ni chez A^ ni chez G ( Gonospora lon- gissima). Si l’on adopte la première solution, d’après laquelle A, B et G sont trois espèces indépendantes, deux de ces espèces, A etG, ne sont représentées que par des femelles et se reproduisent indéfiniment par partbénogénèse. Ge n’est pas impossible. Gependant, chez la plupart des métazoaires, la reproduction partbénogéné tique est presque toujours complétée périodi- quement par une fécondation. L’absence totale de forme mâle ehez A, et probablement chez G, nous semble donc une raison pour rejeter, provisoirement au moins, cette solution. 1 Dans des laboratoires maritimes bien outillés, il serait à souhaiter que la question fût reprise à ce point de vue. Dodecaceria n’est pas la seule Anné- lide sur laquelle il faudrait ainsi établir des expériences à longue échéancè. Il faudrait réétudier ainsi, comme nous le dirons plus loin, les formes épitoques des Néréidiens, RÉSUME ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 103 Nous écarterons aussi la seconde, qui prête à la meme diffi- culté. L’espèce A -4- G n’aurait également que des femelles et serait indéfiniment parthénogénétique. Mais, tout en rejetant cette solution, nous trouvons dans son énoncé l’occasion d’examiner les rapports possibles de A et G ; les considérations relatives à ce point conserveront d’ailleurs toute leur valeur, pour le moment où nous envisagerons la troisième solution. Si A H- G ne constitue qu’une espèce, on peut admettre, ou bien que, dès l’œuf, un individu donné est différencié nécessairement pour devenir soit A, soit G, ou bien que cette différenciation vers l’une ou l’autre forme ne se produit que tardivement. Nous n’avons aucun moyen de décider définitivement; nous voulons seulement faire remarquer que la seconde hypothèse serait très compatible avec les faits. Nous avons remarqué en effet que, d’une part, tous les individus G étudiés étaient de grande taille, et, d’autre part, que les individus A don- naient plusieurs générations de produits génitaux. Il se pour- rait donc que les individus A, après avoir fourni une ou plu- sieurs poussées d’ovules se développant avec parthénogénèse et viviparité, prissent, pour une dernière génération, les carac- tères de G, G serait le véritable état terminal de A. Nous ne repoussons pas cette hypothèse, mais nous n’avons pas en main de quoi la vérifier véritablement b ^ Si çette hypothèse était exacte, les individus considérés, se reproduisant successivement sous les formes A et G, séparées par une métamorphose, réali- seraient un cas du phénomène que Chv!, bouche; />/i,pha- rynx ; an, anus. G = 160. Fig. 6. — Larve de 8 sétigères, vue dorsalement; les yeux (présents dans tous les stades précédents) ont relativement diminué d’importance ; la région glandulaire du tube digestif est mieux individualisée. G= 67. Fig. 7. — Larve de 17 sétigères, vue de profil, encore dépourvue d’appendices (comparer avec la fig. i3 de Ct. serratus). — ce, œil; n, organe nucal ; O. s., néphridies antérieures; r.c/., vaisseau dorsal avec corps cardiaque, ph. pharynx. G = 40. Fig. 8. — Individu de 16 sétigères, vu dorsalement; il porte, du côté droit seulement, un palpep et une branchie Zir; ed, vaisseau dorsal, avec corps cardiaque(à comparer avec la figure 14, représentant Ctenodrilus mono- stylos). G = 29. Fig. 9. — Individu de 23 sétigères, vu dorsalement; à gauche un palpe et une branchie, à droite un palpe seulement; les yeux ont disparu. — Même signification des lettres. G= 24. Fig. 10. — Extrémité antérieure de Dod. concharum adulte, forme A, vue dor- salement.— n, organe nucal; p, palpe; br, branchie; os, néphridie anté- rieure. G= i5. Fig. II. — Extrémité antérieure de D. concharum, forme B; la métamorphose n’est pas encore complète, les yeux n’ont pas atteint leur grosseur défi- nitive, les palpes sont en voie d’atrophie. Les branchies sont en bon état (Comparer avec la figure Bg, planche I); p, palpe; fir branchies; o.s ,'né- phridie antérieure; vd, vaisseau dorsal et corps cardiaque. G= i5. Fig. 12 — Extrémité postérieure d’un individu A. urite médian dorsal; Uct, urites dorso-latéraux ; Z7„, urites ventraux. G = 24. Fig. i3. — Ctenodrilus serratus, O. Schm., vu de profil; n, organe nucal; ph, pharynx ; os, néphridie antérieure ; vd, vaisseau dorsal et corps car- diaque. G = 35. Fig. i4- — Ctenodrilus monostylos [d’après Zeppelin [83), pl. XXXVI, fig. 1], vu de profil et montrant le palpe unique p, situé du côté droit. G = 25. Fig. i5. — Trois segments (vus dorsalement) delà région moyenne du corps Ôl' Heterocirrus viridis atoque ; on notera la largeur du tube digestif — hr, branchies. G = 3o environ. Fig 16. — Trois segments (vus dorsalement) de la région moyenne du corps Ci Ileterocirrus viridis épitoque; on notera la réduction du tube digestif et l’existence de faisceaux de soies pélagiques. G =3o environ, Fig. 17. — Crochet de la rame dorsale d’un parapode d’//. viridis. G = 1080. Fig. 18. — Crochet de la rame ventrale d’un parapode d’ZT. viridis. G= 1080. Fig. 19. — Macrochæta clavicornis [d’après M. Saks (55), pl. IX, fig. 24]. G = 6 (environ). Formes èpiloques et Evolution des Ciiratuliens. Planche U. Univ de Lyon XXXIX Caulleiy & Mesnil, del. lmp. A. Lafontaine & Fils.Paris.- V-Roussel.lith. EXPLICATION DES PLANCHES 193 Fig, 20. — Soie composée de M. clavicornis (région postérieure du corps) — P, pointe propre de la serpe; l, lame accessoire. G = 63o. Fig. 21. — Fragment d’une soie simple dorsale de M. clavicornis, montrant sa structure épineuse. G = io8o. Fig. 22. — Chætozone setosa [d’après Malmgren {67), pi. XV, fîg. 84]. PLANCHE III Fig. I, — Deux soies de la 2® rame sétigère de Ct. serratus. G = 1080. Toutes les figures suivantes sont relatives à Dodecaceria concharum. Fig. 2. — Soie du i®*" sétigère d’une larve de 2 sétigères. G= 1080. Fig. 3. — Soie ventrale du 2® sétigère d’une larve de 2 sétigères. G= 1080. Larve de 4 sétigères (fig. 4-8). G = 1080. 0 Fig. 4. — Soies dorsales du i®*' sétigère. Fig. 5. — Soies ventrales du sétigère. Fig. 6. — Soies ventrales du 2® sétigère. Fig. 7. — Soies ventrales du 3® sétigère. Fig. 8. — Soie ventrale du 4® sétigère. 9* — Rames dorsale D et ventrale V du 5“ sétigère d’une larve de 8 sé- tigères. G = 1080. Fig. 10. — Soie de la troisième rame ventrale. G = 1080 (larve de 18 séti- gères). Fig. II. — Soie la plus courte de la quatrième rame ventrale de la même larve (l’autre est comme celle de la fig. 10). Forme A de i5 sétigères (fig. i2-i5) G. = 1080. Fig. 12. — Rame ventrale du 4® sétigère. Fig. i3. — Rame ventrale du 6® sétigère ; c, soie en cuiller mince. Fig. 14. ■ — Rame ventrale du 7® sétigère ; c, soie en cuiller mince. Fig. i5. — Rame ventrale du ii® sétigère. Fig. 16. — Forme A de 21 sétigères, rames dorsale D et ventrale V du 4® séti- gère. G. = 1080. Forme A de 3o sétigères (fig. 17-18) G. = 63o Fig. 17. — Rame ventrale du 7® sétigère; on remarquera les soies en cuiller minces c. Fig. 18, — Rame ventrale du i3® sétigère (Une rangée de grosses soies en cuiller; une seconde rangée comprenant une soie en cuiller mince c récente et deux soies capillaires plus anciennes (voir la flèche). Fig. 19. — Rame ventrale du ii® sétigère d'une forme A de 43 sétigères. G = 36o. Fig. 20-21. — Soies ventrales d’une sédentaire adulte : 20, de profil; 21, de face. G = ... Formes B: Fig. 22. — 9® rame ventrale d’une forme B, montrant l’amincissement pro- gressif des soies en cuiller etleur remplacement par des soiescapillaires, La flèche indique dans quelle direction apparaissent les soies nouvelles. G = 36o, Uxiv. DE Lyon. — CAULLEnY'. 13 194 EXPLICATION DES PLANCHES Fig. 23. — i5e rame ventrale d’une forme B, montrant une rangée posté- rieure T2 de deux soies capillaires, une rangée antérieure ri, de deux soies en cuiller (les plus anciennes) et une soie capillaire (la plus ré- cente). G = 36o. Fig. 24. — 20® rame dorsale du même individu; elle n’a plus qu’une seule soie en cuiller, aussi mince que les capillaires et placée du côté le plus ancien de la rame. G = 36o. Fig. 25. — Deux soies en cuiller, intermédiaires entre les soies en cuiller pectinées et celles à appendice, caractéristiques de B. G = 63o. Fig. 26. — 3p® rame ventrale d’une forme B, avec soies en cuiller vues de profil. G = 63o. Fig. 27. — Deux soies en cuiller vues de 3/4. G = 63o. PLANCHE IV Les figures 1-24 se rapportent à Dodecaceria concharum. Fig, I, — Amœbocytes à granulations éosinophiles de la forme A, groupés. G = 63o. Fig. 2. — Amœbocyte à granulations éosinophiles delà, forme B. G = 1080. Fig. 3. — Amœbocyte chargé de substance d’excrétion de nature pigmen- taire (pris dans la forme G). G = 1200. Fig. 4. — Amœbocytes sans granulations de réserves et commençant à excré- ter du pigment. G = 700. Fig. 5. — Contenu de la cavité générale chez un individu B, où la spermato- génèse est moyennement avancée, g, coupe de Gonospora longissima à l’état végétatif; plusieurs phagocytes ph sont accolés à elle; r, amœ- bocytes à réserves éosinophiles ; sp, paquets de spermatoblastes, l’un d’eux en karyokinèses. G = 3oo, Fig. 6. — Spore de Gonospora longissima. G = 1700. Fig. 7. — • Coupe d’une Gonospora attaquée par des phagocytes ph et com- plètement entourée par eux; n, noyau de la grégarine. G== 25o. Fig. 8. — Kyste de Gonospora, entouré d’une couche d’amœbocytes presque entièrement transformés en tissu conjonctif; s, spores. Fig. 9. — Phagocyte d’un individu B2, ayant englobé deux spores de Go/ios/)o/’a ; n, noyau du phagocyte, s, spores. G = 1700. Fig. 10. — Association de phagocytes dans un individu Bg; on y distingue des granules pigmentaires de nature excrétrice et de nombreuses spores de Gonospora s, englobées ; sp, spermatozoïdes. G = 600. Fig. II. — Association de phagocytes digérant une Gonospora à l’état végé- tatif; on reconnaît nettement le protoplasme de la grégarine y, dans les mailles du réseau phagocytaire, à sa coloration et à ses fins granules brillants. G = 600. F’ig. 12. — Même phénomène, à un stade plus avancé. Dans quelques points, y, on reconnaît encore le protoplasme de la grégarine. Ailleurs, y', il est converti en résidu pigmenté, formé de granules irréguliers; /ig, noyau Formes épiloques et Evolution des Cipraluliens. de 1-voTî \XXlx Planche ÎV. 4 ■f 7. i: . V EXPLICATION DES PLANCHES 195 de la grégarine, complètement isolé de tout protoplasme et contracté par la fixation, dans une cavité complètement entourée de phagocytes. A droite, une grégarine g (dont le bord seul est représenté) également attaquée, mais non encore pénétrée par des phagocytes. G= 600. Fig i3. — Distome entouré de phagocytes, qui forment autour de son kyste une enveloppe conjonctive. On peut noter tous les passages entre les fibres conjonctives f et les phagocytes encore libres, ph. G=55o. Fig. 14-17. — Evolution des produits génitaux de Dodecaceria concharum, forme B. Fig. 14. — Plage de cellules génitales d’une forme B|, montrant la différen- ciation des ovules; o ovule au point de se détacher; d, dissépiment sur lequel s’est formée la glande génitale G — 3oo. Fig. i5. — Jeune ovule libre d’une forme B (coloration hématoxyline-éosine); les granulations vitellines se colorent comme les granules de réserve. G = 55o. Fig. 16. — Plaque d’une glande génitale mâle de la forme B^, au moment où elle se dissocie en paquets de spermatoblastes libres. Au bas de la figure, un de ces groupes libres. G — 3oo. Fig. 17. — Deux groupes de spermatoblastes (à des stades différents) libres, dans un individu Bg femelle adulte (ébauche d’hermaphrodisme). G = 600. A comparer aux figures 5 et 16. Fig 18-24. — Anatomie de la région antérieure de Dodecaceria concharum. Fig, 18. — Coupe sagittale de l’extrémité antérieure; c, cerveau; n, chaîne nerveuse ventrale ; l, langue dans le pharynx; œ, œsophage. G = 65. Fig. 19. — Coupe transversale de la tête d’un individu Bg, passant par les yeux; e, cerveau. G = 120. Fig. 20. — OEil d’une forme Bg*, coupe longitudinale par le bord de l’œil; c, cerveau ; r, rétine ; p, pigment et bâtonnets; cr, cristallin ; co, cellules ectodermiques transparentes, formant cornée. G = 3oo.(Par suite d’une erreur d’orientation, la partie antérieure est à droite.) Fig. 21. — Qrgane nucal (fossette ciliée) en coupe longitudinale; c, cerveau. G = 3oo. (Par suite d’une erreur d’orientation, la partie antérieure est à gauche). Fig. 22. — Coupe transversale d’un palpe ; vp, vaisseau palpaire ; gc, gouttière ciliée. G. = 120. Fig. 23. — Coupe transversale d’une branchie, vb, vaisseaux branchiaux. G = 120. Fig. 24. — Coupe transversale du vaisseau dorsal vd, avec le corps cardiaque cc. G = 600. Fig, 26-26. — Evolution de l’œil d'Heterocirrus viridis. Fig. 26. — OEil d’une forme atoque, encore dépourvue de produits génitaux. Mêmes lettres que pour la figure 20. G = 36o. Fig. 26. — OEil d’une forme épitoque. Mêmes lettres que pour la figure 20, G = 36o. Malgré son énorme développement, l’œil reste bâti sur le même 196 EXPLICATION DES PLANCHES type que celui de la forme atoque En le comparant à l’œil des divers Syllidiens [v. Malaquin (93)], on remarquera que la couche pigmen- taire et la couche des bâtonnets (corps vitré) sont ici confondues (p). Ces deux coupes sont mi-frontales, mi-transversales. PLANCHE V Dodecaceria concharum. Fig. I. — Coupe transversale, à hauteur de l’œsophage d’un individu Cj. G = 40. Fig. 2. — Coupe transversale, vers le milieu du corps du même. G = 40. Fig. 3. — Coupe transversale, à hauteur de l’œsophage d’un individu Cg. G = 40. (A gauche, la coupe montre les deux rames d’un parapode.) Fig. 4- — Coupe transversale, vers le milieu du corps du même. G = 40» Fig. 5. — Coupe transversale, vers l’extrémité postérieure d’un individu Cf. G. = 4^* Ces figures montrent les variations dans l'épaisseur de la couche muscu- laire, dans la répartition des glandes à mucus et dans le calibre de l’intestin, suivant les régions du corps et les phases de l’évolution d’un individu C. On remarquera, dans les figures 3 et 4, relatives à un indi- vidu C.2, que l’épithélium intestinal est chargé de pigment. Fig. 6. — Fragment d’une coupe transversale, légèrement oblique et passant à peu prèspar le pore externe d’une néphridie(la partie centrale de cette figure est reproduite à un plus fort grossissement pl. VI, fig. i6).G = 4o- Fig 7. — Portion d'une coupe longitudinale et perpendiculaire au plan sagit- tal, chez un individu C^ (encore peu évolué), pour montrer la disposition des entonnoirs néphridiens. (L’un des entonnoirs est reproduit à un plus fort grossissement, pl. VI, fig. 21). G. = 5o. Fig. 8. — Profil d’une coupe transversale, à hauteur d’un parapode : 8a, chez un individu A ou B^. 8b, chez un individu Bg. 8c, chez un individu Cg. G = 3o environ. Lettres communes à toutes les figures : cc, corps cardiaque. d, dissépiment. i, intestin. m, couche musculaire. n, système nerveux. œ, œsophage. Z>, face dorsale; V, face ventrale. Les glandes à mucus de l’ectoderme sont figurées en violet, telles qu’elles se présentent à un faible grossissement, après coloration de l’hématéine à l’alun de P. Mayeu. P, emplacement d'un parapode. pv, pavillon vibratile d’une né- phridie. s, sillon intersegmentaire, au fond duquel s’ouvre une né- phridie. Univ. de Lyon XXXIX . Cirratuliens, Planche V. Cauiierjr ü Mesnii.del. V.Rc-.rssei luK lmp AXafontaiae & fils, Paris S ■ "1 EXPLICATION DES PLANCHES 197 PLANCHE VI Dodecaceria concharum. Fig. 1. — Coupe transversale, vers le milieu du corps chez un individu Bj. Fig. 2. — — chez un individu Bg, 9* Fig. 3. — — chez un individu Bg, çf- Ces deux dernières figures mettent en évidence l’atrophie du tube digestif. Sur la figure 3, on notera, au milieu des spermatozoïdes, les plasmodes de phagocytes, pl, et les grégarines y. G = 4o* Fig. 4* — Coupe transversale du cordon nerveux ventral. G = 3oo. Fig 5. — Epithélium intestinal d’un individu A, B^ ou C^, au début de la région glandulaire. G = 38o. Fig. 6. — — Vers le milieu de la région glandulaire. G= 38o. Eig. 7. — Même épithélium chez Cg. Les cellules sont chargées de granula- tions pigmentaires. G = 600. Fig 8. — Epithélium intestinal (au commencement de la région glandulaire), chez un individu B, en voie de métamorphose. Les cellules commencent à renfermer du pigment. L’endothélium du sinus sanguin a presque complètement perdu son caractère pavimenteux et contient déjà du pigment concrétionné. G= 620. Fig. 9. — Epithélium intestinal (même région), chez un individu B2*, les cel- lules épithéliales sont bourrées de pigment insoluble; les cellules du sinus sanguin contiennent du pigment concrétionné. G. = 620. Fig. 10 — Coupe transversale de la paroi du corps, dans la région antérieure d’un individu A. G = 600. Fig. n. — Paroi du même individu, dans la région moyenne. G = 600. Fig. 12. — Paroi du corps d’un individu Bg, début de la région moyenne. G = 600. Fig. i3. — Paroi du corps d’un individu Bg, vers le milieu du corps. G =600. Fig. i4- — Paroi latérale d’un individu C^, montrant le passage de l'ectoderme normal au bourrelet glandulaire. G = 140. Fig. i5. — Rudiment d’organe segmentaire chez un individu A (coupe trans- versale). G = 3oo Fig. 16. — Pavillon vibratile d’un organe segmentaire de C^ (coupe transver- sale, portion agrandie de la figure 6, planche V). G = 3oo. Fig. 17, 18, 19 — Coupes transversales, à diverses hauteurs, dans le pavillon vibratile d’un organe segmentaire, chez un individu Bg cf. G = 3oo Fig. 20 — Pavillon vibratile d’un organe segmentaire chez un individu Bg 9* Le pavillon se présente de face sur la coupe qui est transversale et est presque tout entier contenu dans cette coupe, tandis qu'il est très pro- fond chez les c/*. G. = 3oo. Fig. 21. — Coupe longitudinale du pavillon vibratile d'un organe segmentaire chez un individu Bg (/. G. = 3oo, 198 EXPLICATION DES PLANCHES Fig. 22. — Pavillon vibratile d’un organe segmentaire chez un individu C, en coupe longitudinale (portion agrandie de la figure 7, planche V). G = 3oo. Fig. 23. — Portion de pavillon vibratile d’organe segmentaire, chez un indi- vidu Bg, cf, mûr. Le dissépiment est en voie de disparition. Ses cel- lules deviennent hautes, se chargent de granulations pigmentaires et tendent à se détacher. La figure en montre une déjà isolée. G = 600. Lettres communes à toutes les figures : c, contact du dissépiment et de l’ectoderme au point où se forme le pore segmentaire. d, dissépiment. ec, ectoderme. ec. q, ectoderme glandulaire (Indiv. C). g, glande génitale. Y, grégarine (Gonospora). i, intestin. m, couche musculaire. ma, muscles annulaires. ml, muscles longitudinaux. n, cordon nerveux. pl, plasmode de phagocytes. ps, pore segmentaire. pv, pavillon vibratile. s, sillon où s’ouvre le pore seg- mentaire sp, spermatozoïdes. SS, sinus sanguin péri-intestinal, V, vaisseau sanguin. Planche VI Umv de Lyon XXXÎX id£^:rV> ^aoSeiy U Mesnil, del. Iiup. A-Lafontaiiic & fils, Fans. V Kouss«l,lilh . ni. TABLE DES MATIÈRES Préface PREMIERE PARTIE. — Evolution DE Dodecaceria concharum , Chapitre préliminaire. — Habitat. Mares àhilhothamnion de la Bague Chapitre premier. — Description générale des individus adultes § I. — Forme A § 2. — Forme Bg §3. — Forme Cg §4- — Observations antérieures, extension géographique Chapitre II. — Morphologie externe § I. — Morphologie générale de l’appareil sétigère. § 2. — Premiers stades du développement § 3 — Etude des individus ayant moins de i5 sétigères § 4* — Etude des individus évoluant vers la forme A . § 5. — Etude des individus Bj évoluant vers la forme Bg § 6. — Etude des individus C^ évoluant vers la forme Cg Chapitre III. — Transformations internes au cours du développement § I. — Forme A § 2. — Forme B S 3. — Forme C 1 1 1 1 i6 22 24 29 30 36 41 48 56 62 67 70 90 Chapitre IV. — Résumé et conclusions générales. — Rapports des diverses formes de Dodecaceria 96 DEUXIÈME PARTIE. — Las formes épitoques et les rapports des di- vers cirratuliens 107 Chapitre premier. — Les genres dans la famille des Cirratuliens . 107 200 TABLE DES MATIÈRES Chapitre II — Genre Heterocirrus ii6 § I. — Etude particulière de H.viridis ii6 § 2. — Étude particulière de H. caput-esocis 122 § 3. — Conclusions 12'd Chapitre III. — Les cas d’épitoquie fixée. 126 § I. — Genre Tharyx 126 §2.— Genre Chætozone . . 127 § 3. — Remarques sur Macrochæta clavicornis i3o Chapitre IV, — Genre Ctenodrilus 182 TROISIÈME ^PARTIE. — L’épitoquie et les phénomènes connexes chez LES Annélides 189 Chapitre premier. — Les diverses formes épitoques actuellement con- nues 14 1 Chapitre II. — Les rapports de /’épitoquie ou épigamie avec la schi- zogamie et la schizogénèse i55 Chapitre III. — Les modifications internes des Annélides au moment de la maturité sexuelle 162 Chapitre IV. — Les divers cas d' adaptation des Annélides à la vie péla- gique . 175 Chapitre V. — La viviparité chez les Annélides polychètes . . . . 17 Index bibliographique i85 Explication des planches 19 1 '11 FEB.99 Lyon. — Imprimerie A. RE Y, 4, rue Gentil. — 18793 librairie GAÜTHIËR-VILLÂÜS; ^5, quai des Grands-ÂugUstinà. (Suite,) Sur la représentation des courbes gauches algébriques, par L. Autonne, ingénieur des Ponts et Chaussées., maître de conférences à la Faculté des Sciences (Fasc. 20) 3 fr. Sur le résidu électrique des condensateurs, par L. HoulleVigue, maître de'confér. à la Faculté des Sciences. (Fasc. 32). 3 fr. Synthèse d’aldéhydes et d’acétones dans la série du naphtalène au moyen du chlorure Librairie J. -B. BAILLIÈRE Recherches anatomiques et expérimentales sur la métamorphose des Amphibiens anoures, par E. Bataillon, professeur à la Faculté des Sciences de l’I Iniversité de Dijon, avec 6 pl.hors \ex\e(Fasc. 2) 4 fr. Anatomie et Physiologie comparées de la Pholade dactyle. Structure, locomotion, tact, olfaction, gustation, action derma- toptique, photogénie, avec une théorie gé- nérale des sensations, par le D*" Raphaël Dubois, professeur à la Faculté des Scien- ces, 68 fig. dans le texte et 15 pl. hors texte (Fasc. 3) 18 fr. Sur le pneumogastrique des oiseaux, par E. Couvreur, docteur és sciences, chef des travaux de physiologie à la Faculté des Sciences, avec 3 planches hors texte et 40 figur. dans le texte (Fasc. 4) 4 fr. Recherches sur la valeur morphologique des appendices superstaminaux de la fleur des Aristoloches, par a. Maxoux, élève de la Faculté des Sciences, avec 3 planches hors texte (Fasc. 5) 4 fr. Etude stratigraphique sur le Jurassique infé- rieur du Jura méridional, par Attale Riche, docteur ès sciences, chef des travaux de géologie, 2 pl. hors texte (Fasc. 10) 12 fr. Etude expérimentale sur les propriétés attri- buées à la tuberculine de M. Koch, faite au laboratoire de médecine expérimen- tale et comparée de la Faculté de Méde- cine, par M. le professeur Arloing, M. le D'' Rodet, agrégé, et M. le Dr CouRMONT, agrégé, avec 4 planches en couleurs (Fasc. 11) 10 fr. Histologie comparée des Ebénacées dans ses rapports avec la Morphologie et l’histoire généalogique de ces plantes, par Paul Parmentier, professeur de TUniversilé, avec 4 planch. hors texte (Fasc. 12) k fr. Recherches sur la production et la localisa- tion du Tanin chez les fruits comestibles fournis par la famille des Pomacées, par A. Mayoux, élève de la Faculté des Sciences, 2 pl. hors texte (Fasc. 13) 3 fr. Etude sur le Bilharzia hæmatobia et la Bilharziose, par M. Lortet, doyen de la Faculté de médecine, et M. Vialleton, pro- fesseur à la Faculté de médecine de l’Uni- versité de Montpellier, 8 pl. hors texte et 8 figures dans le texte. (Fasc. 16). 10 fr. d’aluminium, par L. Rousset, docteur és sciences, chef des trav.de chimie génér. à la Faculté des Sciences (Fasc. 30) 3 fr. Recherches expérimentales sur quelques acti- nomètres électro-chimiques, par 11. Ri- GOLLOT, docteur ès sciences, chef des tra- vaux de physique à la Faculté des Scien- ces (Fasc. 29) 5 fr. et Fils, 19, rue Hautefeuille. La Botanique à Lyon avant la Révolution et l’histoire du Jardin botanique municipal de cette ville, par M. Gérard, professeur à la Faculté des Sciences, avec 9 fig. dans le texte et 1 pl. hors textefFasc. 23) 3fr.50 Physiologie comparée de la Marmotte, par Raphaël Dubois, professeur à la Faculté (les Sciences, avec 119 fig. et 125 planches hors texte fFasc. 25) 15 fr. Etudes sur les terrains tertiaires du Dau- phiné, de la Savoie, et de la Suisse occi- dentale, par H. Douxami, docteur és scien- ces, professeur au Lycée de Lyon. 1 vol. in-8o avec 6 planches hors texte et 31 figures fFasc. ^7^ 6 fr. Recherches .physiologiques sur l’appareil respiratoire des oiseaux, par J.-M. Soum, docteur ès sciences, protèsseur au Lycée de Bordeaux. 1 vol. in-8° avec 40 figures dans le texte (Fasc. 28) ... 3 fr. 50 Résultats scientifiques de la campagne du Caudan dans le golfe de Gascogne (août- septembre 1895), par R. Kœhler, pro- fesseur de zoologie à la Faculté des Sciences (Fasc. 26) Fascicule I. 1 vol. in-8° avec 6 pl. . 6 fr. Fascicule II. 1 vol. in-8“ avec 11 pl, 6 fr. Fascicule III. 1 vol. in-8° avec 21 pl. 20 fr. Anatomie pathologique du système lym- phatique dans la sphère des néoplasmes malins, par le Dr G. Regaud, chef des travaux, et le Dr F. Barjon, préparateur d'anatomie générale et d’histologie à la Faculté de médecine (Mémoire couronné par l’Académie de médecine), avec 4 pl. hors texte (Fasc. 34) 5 fr. Recherches stratigraphiques et paléontolo- giques dans le Bas-Languedoc, par Frédé- ric Roman, docteur ès sciences, prépara- teur de géologie à la Faculté, avec 40 fi- gures dans le texte et 9 planches liors texte (Fasc. 34) 8 fr. Étude du champ électrique de l’Atmosphère, par Georges Le Cadet, docteur ès sciences, assistant à l'Observatoire de Lyon, 3 fig. et 10 pl. dans le texte (Fasc. 35) 6fr Les formes Épitoques et l’Évolution des Cir- ratuliens, par Maurice Caullery. maître de conter, à la Faculté des Sciences et Félix Mesnil, chef de Labor. à l’instit. Pas- teur, 6 pl. hors texte (Fasc. 39) 7 fr. 50 ,yon. — Imprinr.erie A. Rer, 4, rue Gentil. — 18799 pÉ^i iïiiæMlÉi üi» «M« wMmMm AVv^i