Aunarzs DES SUENCES NATURELLES:. £ ,sortoete ET PRALEONTOLOGIE, Gser. v.10 — 1899 /ga ANNALES SCIENCES NATURELLES PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L’ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX | ZOOLOGIE PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE MM. H. er ALPH. MILNE EDWARDS | | PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE DE PARIS Boulevard Saint-Germain et rue de l’Éperon EN FACE DE L'ÉCOLE DE MÉDECINE TS ANNALES DES SCIENCES NATURELLES SIXIÈME SÉRIE LOOLOGIE MARTINET, RUE MIGNON, Ÿ j à k NT À ; 5 / 1 ! . ! L : i “ | #1 EE * » F DEA MLD UNE e (rt ñ D “ Ê ë 5 { E ! à 1 2 À aan RES LU [ 4 h NAIL RER ANNALES DES SCIENCES NATUREL LES ZOOLOGIE PALÉONTOLOGIE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION ET L’HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE MM. H. ET ALPH. MILNE ED WARDS TOME x. PARIS G. MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADEMIE DE MÉDECINE DE PARIS Boulevard Saint-Germain et rue de lÉperon En face de l’École de médecine. 1879-80. PATATE Rss print ren De re ‘ RECHERCHES ZOOLOGIQUES ET HISTOLOGIQUES SUR LES ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE Par Etienne JOURDAN, Docteur en médecine. INTRODUCTION. Ces recherches ont été faites au laboratoire de Zoologie de la Faculté des sciences de Marseille, dirigé par notre excel- ent maître, M. le professeur Marion. Les moyens d'étude que ce laboratoire possède nous ont permis d'entreprendre les observations dont nous allons exposer les résultats. Notre travail se divise de Jui-même en trois parties. Après quelques mots sur les études de nos prédécesseurs et sur la distribution des Actinies de nos côtes, nous étudierons, dans un premier chapitre, la zoologie descriptive et systéma- tique de nos principaux Zoanthaires malacodermés et scléro- dermés. Les espèces que nous citons donneront sans doute une idée suffisante de la faune des Zoanthaires de nos régions : nous regrettons vivement que le temps ne nous laisse pas pour- suivre ces recherches pendant plusieurs années, la liste serait peut-être plus complète ; mais on nous permettra de ne pas la considérer comme close. Dans la deuxième partie de notre travail, nous étudierons aussi attentivement que possible, et avec les moyens que la technique histologique met aujourd’hui à la disposition des na- turalistes, les tissus des genres remarquables par quelques par- ticularités anatomiques. Nous réunirons dans une troisième partie le résultat de nos recherches embryogéniques. Nous aurions voulu observer toutes les phases du développement, mais on sait avec quelle ANN. SC. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. À. — ART. N° {. 2 E. JOURMPAN. facilité les premiers phénomènes dela segmentation des Cœlen- térés échappent aux observateurs. Nous nous proposons de reprendre plus tard ces études em- bryogéniques, et nous nous efforcerons de les compléter. Nous terminerons enfin ce premier mémoire en résumant le résultat de nos observations et en indiquant les particularités histologiques les plus importantes. Nous nous sommes attaché, dans nos dessins histologiques, à reproduire aussi exactement que possible, à l’aide de la chambre claire, les éléments que nous observions. L’exécution de nos deux premières planches est due à notre excellent ami M. Penot, qui a su reproduire avec talent et vérité les caractères des espèces qui nous ont paru les plus intéressantes. Nous ne pouvons aussi oublier l’empressement avec lequel notre excellent ami M. Riesteh s’est mis à notre disposition pour nous faire connaître les travaux des natura- listes allemands; nous le remercions vivement de son précieux concours. HISTORIQUE. Nous ne pourrions présenter une analyse complète de tous les travaux auxquels ont donné lieu les Zoanthaires, sans nous exposer à des longueurs inutiles. Nous ne ferons que citer les mémoires des anciens naturalistes, pour insister davantage sur les recherches des auteurs récents. Des deux ordres qui constituent la classe des Coralliaires, Jun, celui des Alcyonaires, a été l’objet de longues hésita- tions, la véritable nature de ces êtres ayant été méconnue jusqu’à une époque relativement récente; tandis que l’autre, celui des Zoanthaires, était rangé dès la plus haute antiquité dans le Règne animal. Aristote a mentionné les Zoanthaires parmi ses Axankoot. Rondelet s’en est occupé et les a distingués des Méduses, à côté desquelles il les a placés. Plus tard Réaumur (1) et d’autres (4) Rétumur, Mémoires de l'Académie royale des sciences, 1710, p. 466- ARTICLE N° 4. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE, 3 naturalistes les ont observés et en ont décrit plusieurs espèces. Enfin, Dicquemare s’est livré sur ces animaux, qu’il a nommés Anémones de mer, à des observations intéressantes encore de nOS JOUrS. Mais tous ces naturalistes ont laissé de côté anatomie des êtres qu’ils étudiaient. Spix (1), en 4809, est Le premier qui ait essayé de pénétrer leur structure : il crut reconnaitre chez les Actinies un véritable système nerveux formé par des gan- olions et des plexus; ces organes n’ont été retrouvés par per- sonne, et 1lest permis de mettre fortement en doute les opi- mions de cet auteur. Delle Chiaje (2), dans ses mémoires sur les Invertébrés du golfe de Naples, décrit sept espèces du genre Actinia; il figure de plus, sous le nom d’Actinia elongata, un Zoanthaire dont il nous a été impossible de trouver la description dans le texte de son ouvrage, et qui parait être identique avec un Phellia commun sur nos côtes, et que nous décrirons plus loin sous le nom de Phellia elongata. Les observations anatomiques de l’auteur ont peu d’impor- tance. Delle Chiaje distingue, dans les parois du corps, un premier plan, qu'il compare à une couche tégumentaire, et un second plan fibreux, formé d'éléments entrecroisés dans toutes les directions. Il attribue à la bouche un muscle circulaire particulier qui permettrait à l'animal de faire précéder la digestion d’une sorte de mastication. Le naturaliste napolitain a observé les cloisons, mais il n’a remarqué ni leur importance, ni l’ordre de leur distribution. Il parle des organes de ia génération et semble avoir vu les spermatozoïdes. Il se livre enfin à des considérations quelque- fois puériles sur les mœurs des Actinies, leur atiribuant par exemple la propriété de prédire le temps. En 1896, Risso (3), dans son Histoire naturelle, classe les (1) Spix, Annales du Museum, 1809, 1. XIE, p. 460, (2) Delle Chiaje, Memor. sulla storia e notomia degli Animali senze ver tebre del regno di Napoli. Naples, 1823-29. (3) Risso, Histoire naturelle des principales productions de l'Europe meri- dionale, 1826. 4 E. JOURMDAN. Actinies dans sa famille des Fistulides, qu'il place dans l’ordre des Échinodermes, parmi les Radiaires. Il en distingue qua- torze espèces appartenant aux genres Actinia et Anemonia. Il ne donne d’ailleurs aucun détail anatomique, et ses descrip- tions, quoique meilleures que celles de Delle Chiaje, sont le plus souvent incomplètes. Dugès (1), de Montpellier, décrivit en 1836, sous le nom d’Actinia parasitica, une Actinie qu’il considéra comme nou- velle, et qui n’est autre que l’Actinia carciniopados de Delle Chiaje. En 1849, M. de Quatrefages (2) publia dans les Annales un mémoire important sur le nouveau genre Edwardsia des côtes de l'Océan. Le travail de l’éminent naturaliste est surtout re- marquable en ce qu'il ne consiste pas uniquement en une des- cription des espèces nouvelles, et qu'il contient une étude soignée de leurs particularités anatomiques. Le savant profes- seur du Muséum décrit d’abord les espèces qu’il vient de découvrir leurs mœurs et la forme générale de leur corps. Il examine ensuite successivement les téguments, l’appareil di- cestif, l’appareil respiratoire, les organes de la reproduction. Les téguments se composent de deux couches, ne pouvant être isolées que dans la partie moyenne du corps; dans les autres régions où ces téguments sont transparents, 1ls paraissent for- més d’un seul plan. Dans la région moyenne du corps des Edwardsies, l’épiderme est rugueux, comparable à l'écorce d’un arbre; le derme sous-jacent est fibreux, et l’auteur y place les capsules urticantes. Au-dessous de cette couche tégu- mentaire, le tronc présente une zone de fibres musculaires transversales, une autre assise de fibres musculaires longitu- dinales très nettes, puis enfin un épithélium interne formé par le repli d’une couche cellulaire jouant le rôle d’un péritoine. Une cavité oblongue, entourée d’une forte masse musculaire, précède un espace plus grand, que l’auteur considère comme un intestin ; les cloisons y sont au nombre de huit. (1) Dugès, Annales des sciences nalurelles, 2° sér., 1836, t. VI, p. 97. (2) De Quatrefages, Ann. des sciences natur.. 2° sér., 1842, t. XVIII, p. 65. ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. ) Les ovaires des Edwardsies se présentent sous la forme de cordons attachés le long des cloisons intestinales. M. de Qua- trefages n'a pu observer d'individus mâles : 1l suppose que les Actinies sont hermaphrodites, et considère les capsules qui garnissent les filaments des cloisons comme des corps féconda- teurs. Dans la troisième partie de son mémoire, le même au- teur recherche la place que les Edwardsies doivent occuper dans les classifications zoologiques. L’émiment professeur pense que ces êtres ont des rapports intimes avec les Alcyonaires, qu'ils présentent des caractères communs avec les Holothuries, et conclut enfin que leur véritable place est parmi les Acti- niaires. Contarini (1) fit paraitre en 1844 une monographie des Actinies de l’Adriatique. Ge travail comprend deux parties : la première se rapportant à l’anatomie des Actinies, l’autre à la description des espèces observées. Nous lisons dans cette monographie une description de l'aspect extérieur des Acti- nies et des diverses parties qui les constituent. Contarini In- siste sur les fonctions du pied, sur La forme du corps et sur les changements que les Actinies peuvent présenter, mais il ne pénètre pas leur structure intime. Il ne distingue même pas une couche tégumentaire et une couche fibreuse, et croit que les parois du corps sont parcourues par de nombreux canaux. À propos de l’œsophage, Gontarint déclare, avec raison, qu’il ne peut se ranger à l'opinion de Delle Chiaje. I admet un mode de reproduction asexuel et un autre sexuel, mais il distingue difficilement les individus mâles des femelles. [1 croit à la pré- sence d’un appareil circulatoire distinct, et pense que les ten- tacules, qu'il compare à des branchies, ont des fonctions spé- clalement respiratoires. La seconde partie de son travail est précédée de l’exposé des classifications admises jusqu’à Fur. I décrit enfin lestreize espèces qu’il a observées et dont plusieurs doivent être réunies dans le même groupe. En résumé, le traité de Contarini est un exposé complet des (4) Contarini, Trattato dell’ Atlinie, 1844. 6 H. JOURHDAN. mémoires publiés jusqu’à son époque; il contient peu de ré- sultats nouveaux, et présente surtout un intérêt bibliogra- phique. La monographie du genre Actinia de Hollard (1) est un travail bien différent des précédents; il suffit de lire le « coup d'œil général sur la forme et l’organisation des Actinies », pour voir que l’auteur a bien compris la structure de ces animaux. I décrit successivement le pied, la colonne, les tentacules, l'œsophage formé par une sorte de renversement des parois du corps, les cloisons et l’ordre de leur disposition. Dans les parois du corps, Hollard décrit deux couches. L'une constitue la peau ou système tégumentare, etcomprend, d’après l’auteur, quatre strates : épithélium, corps pigmental et fonds d'éléments gra- nulo-cellulaires. L'autre couche correspond à un système loco- moteur, qui est considéré par Hollard comme formé d'un plan de fibres circulaires externes et d’un plan de fibres longitudi- nales internes. Les tentacules ont une structure semblable à ceile des parois du corps : ils sont munis d’un pore terminal. Hollard étudie les bourses chromatophores et signale le grand nombre de nématocystes qui les garmissent; 1 pense que ces bourses ont des fonctions sensitives, mais il ne les considère pas cependant comme des yeux composés. Il étudie ensuite la disposition des cloisons et leurs rapports avec les tentacules. il remarque que deux cloisons voisines se regardent toujours par leurs faces homologues ; il en distmgue de plusieurs ordres, les plus anciennes atteignant seules l’axe du corps. Il considère les filaments mésentériques comme des cæcums hépatiques. En 1854, Haime (2) publia un mémoire important sur un type faisant partie des Zoanthaires malacodermés, le Cérianthe. Get animal n’était encore connu que par quelques deserip- tions incomplètes de Spallanzani, de Delle Chiaje, de Rapp et d'Edwards Forbes. Le travail de J. Haime constitue, pour l’épo- (4) Hollard, Monographie anatomique du genre AcriNiA (Ann. sc. nat., 3e sér., 1851, t. XV). (2) 3. Haime, Mémoire sur le Cérianthe (Ann. sc. nat., Le sér., 1854, t. I, p. 241). ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. vi que, une monographie des plus remarquables. Dans la pre- mière partie de son mémoire, ce zoologiste éminent démontre que toutes les espèces du genre Cérianthe mentionnées par Pelle Chiaje appartiennent réellement à une seule et même forme. Il décrit l'aspect général, les variations de couleur que ce Cœlentéré peut présenter, son mode d’existence, les lieux qu'ilhabite de préférence, la manière dont ilse sert de ses longs tentacules pour saisir sa proie ; il remarque que le Cérianthe est sensible à l’action des rayons solaires, ne s’étalant jamais en pleine lumière. Ces observations sont très justes. J. Haime étudie ensuite les diverses parties du corps du Cérianthe, Les résultats de ses travaux concordent ici beaucoup moins avec nos propres recherches, À l’aide de Ia macération, il distingue, dans les téguments du corps, plusieurs plans superposés ; il com- pare cette structure à celle des Actinies, et remarque avec raison que les différentes couches décrites par Hollard sont quel- quelois fort peu distinctes. L'auteur avoue que ses observations histologiques sont bien incomplètes, mais il pense qu’elles suffisent pour démontrer que les téguments du Cérianthe ont une structure au moins aussi complexe que celle des Actinies. Dans la tunique musculaire, Haime a vu des fibres muscu- laires circulaires externes, et d’autres longitudinales internes. Les observations de Rapp, qui mentionne surtout des fibres longitudinales, sont plus justes. J. Haime classe les tentacules en deux cycles distincts. Il cherche à appliquer au Cérianthe les lois formulées par Hollard et M. Milne Edwards, et conclut de ses observations que le Gérianthe, n'ayant primitivement que quatre tentacules, fait exception à cette règle et se rap- proche des Goralliaires fossiles désignés par M. Milne Edwards et par lui-même sous le nom de Zoanthaires rugueux. L'appareil sexuel est exactement décrit : l’auteur reconnait l’hermaphro- ditisme complet du Cérianthe, pense que la fécondation doit se faire dans les lames génitales elles-mêmes, et que par la rupture de la faible cloison qui sépare une capsule spermato- oène d’une capsule ovigène, les éléments de la reproduction sont mis en contact, Dans son dernier chapitre, Haime insiste 8 E. JOURDANX. justement sur les caractères qui séparent le Cérianthe des autres Actiniaires. M. Milne Edwards et Haime (1), en 1857, modifièrent les idées adoptées jusqu’à cette époque, et établirent que la classe des Coralliaires forme une subdivision naturelle des Gœlentérés de Frey et Leuckart. La classification adoptée par les auteurs français nous semble la meilleure qu’on puisse suivre. Leur ouvrage, qui est entre les mains de tous les naturalistes, est trop important pour que nous ayons la prétention d'en donner une analyse ; il est encore, à notre avis, le meilleur guide pour l'étude des Coralliaires. L'ouvrage de Gosse (2), publié en 1860, est surtout ‘remarc quable par ses figures et par les descriptions détaillées qu’il donne des espèces, qui constituent une sorte de monogra- phie purement zoologique des Actinies des mers de l’Angle- terre. [Il est précédé d’une introduction anatomique, où l’au- teur résume les travaux de ses prédécesseurs. Il croit à la pré- sence de deux couches de fibres musculaires dans les parois du corps, fait remarquer la vive sensibilité desActinies, et constate que personne n’a encore trouvé d'éléments qu'on puisse con- sidérer comme nerveux. Il insiste surtout sur les capsules urti- cantes, dont il décrit la structure avec beaucoup de soin; il pense qu'elles sécrètent un liquide venimeux. Après l’explica- tion des termes employés pour désigner les diverses parties du corps des Actinies, Gosse aborde la partie systématique de son œuvre. Îl groupe les Zoanthaires malacodermés en six fa- milles. Les nombreuses chromolithographies qui accompa- gnent ce travail remarquable facilitent la diagnose des espèces. Verrill (3) publia en 1868 une revue des Polypes des côtes des États-Unis, dans laquelle il propose la création du genre Calliactis, adopté depuis par Kluzinger (4) pour une forme de (1) M. Milne Edwards etJ. Haime, Histoire des Coralliaires (Suites à Buffon, 1857.) : (2) Gosse, À History of the British sea Anemones and Corals, 1860. (3) Verrill, Notes on RApraTA (Review of the Corals ana Polyps of the West coast of America). (4) Kluzinger, Die Korallthiere des Rothen Meeres, 1871. ARTICLE N° i. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 9 la mer Rouge, que nous considérons comme très voisine d’une espèce de nos côtes connue depuis bien longtemps. Fischer (1), dans un travail entrepris surtout à un point de vue zoologique, décrit une trentaine d'espèces provenant des côtes océaniques de France et dont quelques-unes sont nou- velles. Les travaux de Vernill, Gosse, Kluzinger, Fischer, visent uniquement des questions systématiques. Cependant l’histolo- oie des Gœlentérés commençait à préoccuper les anatomistes. Külliker (2), en 1865, fait remarquer que les Zoanthaires pré- sentent des particularités intéressantes. Les Zounthus viridis et Solanderi ont surtout attiré son attention. Par leur struc- ture, ils différent des autres Zoanthaires ct se rapprochent des Alcyonaires. Les parois du corps possèdent une couche mésodermique, sur laquelle Kôlliker s’arrète de préférence. Elle a une structure fibreuse avec de nombreux noyaux, et pré- sente cette particularité remarquable d’être parcourue par des vaisseaux que l’on considérait autrefois comme propres aux Alcyonaires. Au-dessous du mésoderme, Külliker décrit une couche de fibres musculaires circulaires, munies de noyaux. La zone ectodermique est dépourvue d'éléments glandulaires. Le savant histologiste, n'ayant pu étudier que des animaux conservés dans l’alcool, insiste peu sur les éléments qui com- posent les couches cellulaires. Les Palythoa ont une structure peu différente de celle des Zounthus, mais Kôlliker n’a pu les étudier à cause des grains de sable qui recouvrent leur colonne. Les recherches de Schneider et Rotteken (3) nous sont con- nues par une analyse des auteurs eux-mêmes. Ce travail com- prend deux parties. Dans la première, ces naturalistes exa- minent les lois qui régissent la disposition des cloisons et de leurs faisceaux fibro-musculaires chez les Hexactinies. Les faits (1) P. Fischer, Recherches sur les Actinies des côtes océaniques de France. (2) Kôlliker, Icones histologicæ, 2 Abth., 1865. (3) Schneider et Rotteken, Untersuchungen über den Bau der Actinien und Corallen, 1871. 10 H. JOUREPAN. qu'ils exposent, diffèrent peu de ceux publiés par Hollard, M. Milne Edwards et Haime, et les lois qu’ils proposent sur le développement des Polypiers sont analogues à celles qui ont été posées par ces naturalistes. Rotteken, dans la deuxième partie de ce mémoire, s’occupe spécialement des bourses chromato- phores de l’Actinia equina, il les considère comme des yeux composés. L'erreur du naturaliste allemand a été relevée de- puis par Korotnelf; cependant, à cause de la gravité des opi- nions émises par Schneider et Rotteken, nous analyserons la description histologique de ces prétendus yeux composés. Ils les comparent à une rétine, et décriventles couches suivantes ; 4° une couche cuticulaire, qui, par de nombreux pores, se divise en bâtonnets ; ® une couche de sphères et de granula- tions fortement réfringentes, qu'on peut considérer comme des lentilles; 3° une zone de cône consistant en cylindres ou prismes creux fortement réfringents, striés transversalement et arrondis à leur extrémité; 4° une couche de fibres avec noyaux emplissant des espaces entre Les cônes; 5° une couche se colo- rant fortement par le carmin, contenant de nombreuses fibres très fines et des cellules fusiformes; 6° une couche muscu- laire; 7° lPendothélium. Les auteurs ajoutent que des éléments semblables existent dans les tentacules de l’Anthea Cereus et d’autres Actinies. Schneider et Rotteken terminent leurs recherches par l'étude de la couche mésodermique des parois du corps, couche qu’ils considèrent comme fibreuse. Ils ont vu également les fibres musculaires circulaires et les fibres longitudinales des cloisons. Le professeur H. de Lacaze-Duthiers publia en 1872 (1) deux mémoires très intéressants sur le développement des Coralliaires ; l’éminent professeur de la Sorbonne modifia les idées qu’on avait jusqu’à cette époque sur le mode d’appari- tion des cloisons et des tentacules : l'importance de ces recher- ches nous engage à les analyser spécialement dans le chapitre où nous exposerons nos observations embryogéniques. (4) H. de Lacaze-Duthiers, Développement des Coralliaires (Archives de zoologie expérimentale et générale, vol. I et Il, 1872 et 1873). ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 14 Dans une note adressée en 1874 à la Royal Society, Martin Duncan (1) adopte les idées de Rotteken sur les bourses chro- matophores; il décrit, de plus, un plexus nerveux sous-endo- thélial, dont les cellules fusiformes et les fibres, semblables, d’après l’auteur, à celles du grand sympathique, pourraient bien n'être que des éléments musculaires. Korotnelf (2) a également étudié à Roscoff en 1876, dans le laboratoire de M. le professeur Lacaze-Duthiers, les bourses chromatophores de l’Actinia equina. U ne peut partager lopi- mon de Schneider et Rotteken et de Martin Duncan. Le natura- liste russe établit que les baguettes et les lentilles de ces auteurs correspondent aux eridocils, que les corps cylindriques sont de véritables nématocystes, et que les longs éléments fusiformes de l’ectoderme sont analogues aux éléments sensitifs des ten- tacules de la Lucernaire. Les recherches du même naturaliste (3) sur l'Hydre et la Lucernaire s'adressent à des types voisins de ceux que nous étudions, et l'ont conduit à des résultats analogues. Korotneff examine d’abord les opinions de Kleinenberg (4) sur les élé- ments neuro-musculaires, [l a suivi exactement les imdicalions techniques de l’auteur allemand, et les résultats obtenus sont cependant différents, Il croit que la partie basilaire contrac- ile de la cellule n’est pas, ainsi que l’a figuré l’histologiste allemand, un simple prolongement protoplasmatique, mais une fibrille plus fortement réfringente, quelquefois extérieure à la cellule. I fait remarquer que F, Etlh. Schulze et Kôlliker sont de cet avis. L’ectoderme des tentacules de la Lucernaire est garni de né- matocystes ; il renferme de plus des éléments sensitifs de forme fibrillaire, munis d’un ou de plusieurs renflements protoplas- (1) Martin Duncan, On the Nervous System of Actinia (Annals and Magazine of Natural History, p. 13, n° 75, fourth Series). (2) Korotneff, Organes des sens des Actinies (Archives de zoologie experi- mentale et générale, 1876, t. V, n°2). (3) Korotnelf, Histologie de l’'Hydre et de la Lucernaire (Archives de zoologie expérimentale et generale, 1876, t. V, n° 3). (4) Kleinenberg, Hydra. 12 E. JOURDAN. matiques, et terminés à leur extrémité libre par des prolonge- ments de même nature (cnidocils), que Schulze considère comme des organes du tact. Korotneff pense que ces éléments constituent des organes des sens, sans qu’on puisse cependant déterminer plus exactement leurs fonctions spéciales. Les Lucernaires ont les sexes séparés, et Korotneff dit que les éléments mâles et femelles naissent aux dépens de cellules situées à la base de l’ectoderme ou de l’endoderme, et qui ne peuvent être considérées que comme mésodermiques. [l en con- clut que les zoospermes et les ovules naissent dans le méso- derme. D'ailleurs cette opinion sur l’origine de deux sortes d'éléments sexuels chez les Gœlentérés n’est pas isolé. F. Eilh. Schulze a rencontré des faits semblables sur une Éponge cal- caire, et des observations analogues ont été publiées sur les Hydraires. Les recherches de Heider (1) sur le Sagartia troglodytes se rapprochent davantage de notre sujet. L'auteur résume d’a- bord les dispositions anatomiques de cette Actinie en relevant les erreurs de Gosse, de Schneider et Rotteken; il aborde en- suite l'étude histologique, qui constitue la partie la plus im- portante de son travail. Ilexamine successivement les tentacules, le disque buccal, le tube œsophagien, la colonne, le disque pédieux, les cloisons et les organes de la génération. L’ecto- derme est formé d'éléments glandulaires en massue et de cel- lules vibratiles. Heider n’a pas rencontré d'éléments nerveux n1 de cellules neuro-musculaires; les coupes paraissent lui avoir donné de meilleurs résultats que les dissociations. Il a vu les éléments de la reproduction naître dans le tissu conjonctif des cloisons, près du filament mésentérique ; 1l n’a observé que les ovules, et pense que ce Sagartia est hermaphrodite. Le travail de Heider présente une valeur incontestable, nous aurons souvent l’occasion de le citer en exposant nos propres recherches. On nous permettra enfin de rappeler ici la note insérée aux Comptes rendus de l'Institut, et dans laquelle nous indiquions (4) Heider, Sagartia troglodytes. ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 13 en août dernier la signification etles résultats principaux de l’étude que nous venions de terminer et qui est l’objet du pré- sent mémoire (1). Nous croyons devoir analyser encore quelques travaux qui, quoique ne se rapportant pas directement à la structure des Actiniaires, peuvent nous être d’une utilité réelle. En effet, Claus (2) a trouvé chez une Méduse, lAwrelia aurita, des élé- ments musculaires semblables à ceux que Kleimenberg décrit comme neuro-musculares et que nous retrouverons chez les Actinies. Le savant professeur de Vienne pense que la partie protoplasmatique de ces éléments représente le reste de la cel- lule ectodermique dans laquelle l'élément contractile a pris naissance ; on ne saurait lui attribuer des fonctions sensitives. Dans ses études sur Les Polypo-Méduses (3), Claus a rencontré sur bien des points une organisation semblable à celle que nous décrirons chez les Actinies. Dans l'Halistemma, 11 a vu le mésoderme fibreux former des plis rayonnants entre lesquels sont contenus les éléments musculaires longitudinaux ; les dessins de ses coupes transversales ont complètement l'aspect des coupes des faisceaux fibro-musculaires des cloisons des Actinies. L’endoderme du Polype de l’Halistemma présente également une structure semblable à celle de l’endoderme du Cérianthe; les tentacules de la Carmarina rappellent égale- ment, par la disposition des couches cellulaires et des fibres contractiles, les coupes des tentacules des Actiniaires. Cette concordance est assez remarquable pour être signalée. Nous devons également attirer l'attention sur la monogra- phie du système nerveux et des organes des sens des Méduses, publiée par R. et O. EHertwig (4). Nous croyons devoir rap- (1) E. Jourdan, Note sur les Zoanthaires (Comptes rendus de l'Institut, 25 août 1879). (2) Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria, 1878. (3) Claus, Untersuchungen über Charybdea marsupialis, über Halistemma tergestinum, n. sp. nebst Bemerkungen über den feineren Bau der Physopho- riden (Arbeiten aus dem zoologischen Institut der Universität zu Wien 1878). (4) R. et O0. Hertwig, Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen. Leipzig, 1878. 14 BE. JOURDAN. peler ici la description qu'ils donnent du système nerveux, regrettant de ne pouvoir faire une analyse complète de cet ouvrage fondamental. Les éléments auxquels ces auteurs attri- buent les fonctions nerveuses sont des cellules et des fibrilles situées à la base de lectoderme, en rapport avec lextérieur par des cellules sensitives quise distinguent des autres éléments épithéliaux par un flageflum et par des prolongements basi- laires quelquefois très nombreux. Les cellules nerveuses dési- gnées par ces auteurs sous le nom de cellules ganglionnaires sont rondes, munies d’un noyau distinct, aplaties du côté qui est en rapport avec la couche fibreuse. Elles sont le plus sou- vent bipolaires; leurs formes et leurs dimensions sont très variables. Quelquefois elles sont multipolaires et portent alors jusqu’à cinq prolongements. Les fibrilles nerveuses présentent des dimensions très variables, qui dépendent de l'anneau ner- veux qu'on examine. Elles sont le plus souvent très délicates et se brisent facilement. La distribution des cellules nerveuses diffère avec la région considérée. Dans l’ectoderme de l’om- brelle des Méduses, elles se réunissent en anneaux distincts. Dans leurs tentacules, elles sont disséminées et mêlées aux élé- ments sensitifs et aux cellules musculaires. Les cellules épithé- liales sensitives diffèrent quelquefois à peine des cellules sanglhonnaires; elles ne s’en distinguent que par la présence d'un cil. Les éléments ganglionnaires de R. et 0. Hertwig corres- pondent complètement aux cellules que nous considérons comme nerveuses dans l’ectoderme des tentacules des Acti- nies. Îl nous sera donc possible de généraliser dans ce mé- moire les belles observations des naturalistes d’'Iéna, et nous espérons que nos conclusions sur le système nerveux des Acti- nies seront acceptées. Dans le résumé général de leur mémoire, les deux Hertwig critiquent la théorie neuro-musculaire de Kleinenberg. Ils par- tagent l’opinion de Claus et de Schulze sur l’origine de la fibrille. {ls comparent la fibrille située à la base de la cellule au muscle pédonculure des Vorticelles. Ils fontremarquer avec ARTICLE N° Î. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 15 raison que lirritabilité est une propriété générale du proto- plasma, et que la présence d'éléments contractiles ne nécessite pas celle d'éléments nerveux : aussi, dans l’état actuel de la physiologie, doit-on admettre que les muscles de certains ani- maux peuvent parfaitement se contracter sans l'intermédiaire de nerfs. n'ya, disent R. et O0. Hertwig, niraison histologique, n1 raison physiologique pour nous forcer à croire que, chez les Hydroméduses, les éléments sensitifs, ganglionnaires, muscu- laires et nerveux, qui sont séparés chez les animaux supérieurs, soient réunis dans une seule cellule; aussi les histologistes al- lemands ont-1ls remplacé le nom de cellule neuro-musculaire par celui d'éléments épithélio-musculares. Nous avons éprouvé une légitime satisfaction en trouvant dans ce mémoire une con- firmation des idées que nous avions adoptées avant de connaitre les arguments des naturalistes allemands auxquels nous avions inconsciemment emprunté le terme même d'éléments épi- thélio-musculaires pour désigner les cellules dont il est ici question. Ciamician (1) a également trouvé, dans les tentacules d’un Hydraire, le Tubularia Mesembrianthemum, une disposition dans les éléments musculaires, identique avec celle que nous décrirons pour les tentacules du Cérianthe. Nous arrètons iei cette rapide revue. Nous aurions pu citer plusieurs autres mémoires, dont quelques-uns sont aujourd’hui absolument classiques, nous avons cru pouvoir nous en dis- penser. Les grands traités systématiques sont entre les mains de tous les naturalistes et par leur importance échappent à l'analyse. Nous retrouverons enfin au cours de ce travail Poc- casion de mentionner certaines recherches embryogéniques dont nous saurons profiter. Nos recherches zoologiques et histologiques étaient achevées, et notre travail allait tre livré à l’impression, lorsque nous avons trouvé dans le numéro 41 du Zoologischer Anzeiger (3 novembre 1879), l'indication de la nouvelle publi- (1) V. Giamician, Ueber den feineren Bau und die Entwicklung von Tubu- laria Mesembrianthemum (Zeitschrift für wissenschafliiche Zoologie,t. XXXHT, 1879). 16 HE. JOURDAN. cation du D' Heider (Cerianthus membranaceus, ein Beitrag zur Anatomie der Actinien). Il nous à été possible de prendre connaissance de cet important mé- moire, dont nous avons voulu joindre à notre travail une courte analyse. Après avoir rappelé l’histoire naturelle du Cérianthe, Heider expose la struc- ture de ce Zoanthaire. Il étudie la disposition des tentacules, des cloisons, des lames génitales. La description anatomique donnée par l’auteur diffère peu de celle donnée par J. Haime. Le naturaliste allemand passe ensuite à l’examen histologique. Après quelques mots sur les réactifs employés et sur les difficultés qu'il a rencontrées, le D" Heïider décrit successivement les couches formant le corps du Cérianthe. Les trois éléments que l’auteur a déjà décrits chez le Sagartia troglodytes se retrouvent chez le Cérianthe : ce sont des capsules urticantes, des cellules vibratiles et des cellules glandulaires. Les deux pre- miers de ces éléments sont surtout nombreux dans les tentacules, ils deviennent plus rares dans les parois du corps. Heider insiste sur la présence, à la base de l’ectoderme, d'une zone homologue à Ja couche granuleuse des Actinies, qu'il désigne sous le nom de 3one interbasale ; il pense qu’elle renferme des fibrilles nerveuses mettant en communication la partie basilaire des cellules ectoder- miques avec les couches contractiles du Mésoderme. L’endoderme est formé, d’après lauteur, d’une couche unicellulaire sem- blable à celle des Actinies, contenant de petites capsules urticantes analogues à celles des méduses. Sous le nom de mésoderme, le D' Heider entend l’ensemble des couches fibreuses et musculaires. Il insiste avec raison sur limportance des fibres musculaires. Il ne paraît pas avoir réussi à isoler les éléments de cette couche et avoir vu cette disposition ondulée que prennent les lames musculaires à l’état de contraction. Dans l'épaisseur de la couche fibreuse, l’auteur a vu des cellules munies de prolongements amyboïdes, sembiables à celles que nous décrirons dans le mésoderme de l’Ilyanthus, et qui existent également dans la couche conjonctive de la plupart des Actinies. L'étude du développement des éléments de la reproduction constitue, à notre avis, la partie la plus intéressante du travail de Heider. Get histologiste, ayant pratiqué les coupes des lames génitales au printemps, c’est-à-dire au moment où les vésicules mâles étaient encore incomplètement développées, a pu suivre les différents stades de leur formation. Heider conclut de ses observations, que le système nerveux du Cérianthe est formé par des éléments fibrillaires dissé- minés dans le réseau interbasal, et mettant en communication les éléments cellulaires de l’ectoderme et les fibres musculaires du mésoderme. On le voit, les nouvelles observations du D' Heider ont souvent la même signification que celles exposées plus loin à propos du même animal, et qui se trouvent ainsi définitivement acquises à la science. GÉNÉRALITÉS. La facilité avec laquelle les Actinies vivent dans les aqua- riums, l’attrait de leurs vives couleurs, ont frappé de bonne heure les anciens naturalistes ; mais bien peu se sont préoccupés ARTICLE N° Î. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 407 des conditions naturelles de l'existence de ces êtres. Nous pen- sons que les observations de ce genre ne peuvent être négligées aujourd'hui, et nous pourrions être accusé d’avoir fait un tra- vail incomplet, si nous omettions de signaler le mode de dis- tribution des espèces que nous avons rencontrées sur nos rivages. | La récolte des Actinies présente d'assez grandes difficultés dans la Méditerranée, alors qu’on est privé de la marée; mais le zèle du patron pêcheur du laboratoire, Armand Joseph, nous à permis d'étudier tous les types ordinaires du golfe de Marseille. Les Actiniaires se fixent à la fois à la côte, dans les prairies de Zostères, sur les pierres ou les coquilles vides des fonds coralligènes et des sables vaseux. La côte, par la nature du terrain, par son exposition, par la qualité des eaux qui la baignent, est loin de constituer un mi- lieu uniforme. Aussi voyons-nous les Actinies qui lhabitent se diviser en deux groupes. Les unes vivent dans les eaux pures, les autres dans le voisinage de nos bassins. Les espèces caractéristiques de la faune des eaux vives sont le Phellia elongatu, le Sagartia Bellis, qui porte quelquefois à la base de ses tentacules une tache en forme de B, particularité qui pourrait faire confondre cet animal avec le Sagartia tro- glodytes; enfin le Corynactis vridis et le Balanophyllia regia, qui représente sur nos côtes l’Aséroides culyculuris des pays plus chauds. D’autres formes, telles que l’Actinia equina et le Paractis striata, se rencontrent également dans ces sta- tions, mais elles servent pour ainsi dire de transition entre la faune des eaux pures et celle des eaux saumâtres. C’est surtout dans les petites calanques qui découpent la côte des îles ÆRatonneau et Pomèque, qu'on rencontre ces espèces. Le port du lazaret de Pomèque, interdit aux pêcheurs et non encore dévasté par les carrières de pierres, est remar- quable par sa richesse ; nous y avons rencontré en abondance le Sagartia Bellis, représenté par de nombreux individus, vivant côte à côte et formant comme une couche continue, qui ANN. $C. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. 2. -£ ART. No f. 18 E. JOURDAN. ne se révèle que par des tentacules grisâätres, disparaissant au moindre contact. Le Phellia elongata, protégé par sa colonne rugueuse, vit mêlé à ce Sagartia, lixé au fond des moindres anfractuosités, d’où 1l est souvent impossible de. le détacher. . On rencontre également en grande abondance, dans cette anse, le Balanophyllia regia et le Sagartia Penoti, qui se trouvent aussi à 2 où 5 mètres de. profondeur. sur les pierres du fond de la calanque. Ces individus sont particulière- ment remarquables par leur grande taille. Le Palythoa are- nacea lui-même, qu'on recueille ordinairement avec la drague à 20 ou 30 mètres, se fixe sur les pierres à un mètre. de. pro- fondeur, et y revêt un faciès particulier (pl. 2, fig. 6 @). Au nord-ouest des mêmes îles se présente la calanque de Morgilet, baignée par des eaux aussi pures, mais ne possédant pas une faune aussi abondante : cette pénurie doit être attri- buée à un fond privé d’Algues et récemment bouleversé par divers travaux. De cette calanque les Sagartia Bellis. sont absents ; les Phellia elongata y semblent rares; au contraire les Corynactis viridis se multiplient tout particulièrement sur les pierres du fond. Les Actinia equina sont représentés par de orands individus semblables à ceux qui ont été décrits par Contarini sous le nom de concentrica. Les Paractis, remar- quables par leur analogie avec la variété. précédente, sont aussi très communs. On voit également à Pentrée du Morgilet et le long de Vile de Ratonneau, le Bunodes verrucosus et sa jolie variété. rose. Les espèces que nous venons de signaler, reparaissent à la côte depuis le Pharo jusqu'au cap. Groisette. Dans la direction, opposée, la portion du golfe qui s'étend du bassin National à PEstaque. présente quelques particula- rités : Les Sagartia Penoti y sont communs, mais ils n’attei- onent pas une grande taille; on y rencontre fréquemment les Bunodes Ballii, ainsi que des Actiniaequina et des Anemonia sulcata. Les Actina equina et les Paractis sont donc les Actinies des eaux vives susceptibles d’habiter le plus près. des eaux impures. ARTICLE N° {, ZOANTHAIRES DU GOLFE., DE MARSEILLE, 19 En approchant des ports, on voit l’Anemonia suleata se mêler à elles. Bientôt les Anemonia prédominent, et dans l’avant-port sud de la Joliette ils demeurent presque seuls. Cette dernière Actinie se montre et tend à se multiplier toutes les fois que sont réalisées les conditions favorables à son développement. C’est amsi qu'absente le plus souvent le long de la côte de Cassis et de la Ciotat, elle vit en abondance dans les ports de ces localités, et revêt alors des caractères particuliers : ses tentacules se raccourcissent et sa colonne s’allonge, tandis que dans nos avant-ports les Anemonia mon- trent des tentacules très longs et une colonne très basse. Le Bunodes verrucosus, le Sagartia mimata, le Sagartia troglodytes et le Bunodes Ballii, représenté par la variété livida, se rencontrent dans les mêmes conditions que les Anemonia. Le Bunodes Ballii var. livida, qui, après l'Anemonia sulcata, est l’espèce la plus commune, vit parmi les Cronia intestinalis, fixé sur les coquilles des Moules. Les espèces qu'on peut se procurer au moyen du gangui ou de la drague se divisent également en plusieurs sections, les unes préférant les prairies de Zostères, les autres les fonds coralligènes, d’autres enfin les fonds vaseux. Dans les fonds vaseux, en dehors des Zostères, on rencontre fréquemment le Calliactis effæta, fixé quelquefois en colonies sur les grosses coquilles vides du Cassis sulcosa et en commensalisme avec le Pagurus striatus. E? Adamsiu palliata, qui vit isolé avec son commensal lEupaqurus Prideauxr, attire Patiention par sa forme bizarre et par les belles taches violacées de sa colonne. L’Adamsia se montre depuis 30 mètres dans les mêmes sta- tions, et se multiplie surtout dans la vase, au large de Carry et de Mejean. C’est également dans Les sables vaseux du nord- ouest, à 60 ou 80 mètres de profondeur, qu'a élé recueillie une curieuse forme d'{lyanthus; nous là devons à lobligeance de notre excellent maître, M. Marion (voy. pl. 2, fig. 5). Dans les prairies de Zostères, on trouve encore assez fré- quemment l’Adamsia palliate et le Callinetis effœia. Gette der- nière espèce présente alors une coloration d'un brun plus 20 EH. JOURDAN. intense, ne vit pas en colonies, et n’attemt Jamais la taille des individus des régions profondes. Les prairies de Zostères du fond du golfe possèdent également quelques Anemonia sulcata remarquables par leur grande taille, qui atteint jusqu’à 0",10 de diamètre. Les fonds coralligènes ou de graviers vaseux constituent, de 30 à 60 mètres, la région préférée des Zoanthaires seléroder- més. On y trouve encore diverses espèces de Malacodermés. Parmi eux, 11 faut citer surtout le Sagartia Bellis, le Sagartia Penoti et des Phellia elongata, remarquables par la petitesse de leur taille et les rugosités de leur colonne. Toutes ces espèces vivent de 20 à 40 mètres de profondeur. Les Sclérodermés sont représentés dans les mêmes fonds coralligènes par le Balanophyllia ualica, le Cladocora cæspi- tosa, le Caryophyllia clavus, qui est surtout abondant dans les fonds du nord-ouest, près de Carry. Le Flabellum anthophyllum vit également, depuis 30 jusqu’à 70 mèires, dans les mêmes conditions que le Balanophyllia ialica. Enfin le Paracyathus pulchellus à été pris récemment à 100 mètres de profondeur par les lignes de fond des pêcheurs au palangre. En résumé, on peut dire que les Zoanthaires malacodermés sont bien moins étroitement parqués sur nos côtes que les Sclérodermés. Parmi ces derniers, le Balanophyllia regia peut seul exceptionnellement quitter les roches du littoral pour les Algues encroûtées des fonds coralligènes. Au contraire, les Sagartha, les Phellia, possèdent une zone de distribution des plus larges, depuis la côte jusque dans les profondeurs. PREMIÈRE PARTIE ZOOLOGIE DESCRIPTIVE ET SYSTÉMATIQUE. Une étude zoologique des Actiniaires exige quelques ré- flexions préliminaires sur la somme des modifications morpho- logiques dont ce type de Métazoaires semble susceptible. ARTICLE N° À, ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 21 Il nous parait que le zoologiste ne devrait pas employer une commune mesure dans la classification de groupes de valeurs nécessairement inégales. Il convient d’insister sur cette idée qui s’est déjà présentée à l’esprit de beaucoup de naturalistes, et avec laquelle les cours et les conférences de notre excellent maître, M. le professeur Marion, nous ont depuis longtemps familiarisés. Les caractères spécifiques sont fondés sur la présence ou l'absence de certains organes, sur les différences d'aspect, sur les modifications morphologiques secondaires que ces organes éprouvent. [l en résulte nécessairement que la nouon d'espèce, assez nette lorsqu'il s’agit d'êtres différenciés, offrant des organes nombreux et variés, devient plus confuse à mesure qu'on descend dans la série et qu'on observe des animaux de plus en plus simples. Les difficultés du zoologisteaugmentent ; les modifications légères ne sont point facilement perçues, et lorsqu'elles existent, on les considère difficilement comme ayant une valeur spécifique. Lorsque, au contraire, on est en présence de modifications réelles, elles prennent une grande importance et l’on doit leur attribuer une valeur générique. Ainsi Pidée de genre devient prédominante, tandis que celle d'espèce diminue. Chez les Cœlentérés, adaptés à une vie pélagique el extraor- dinairement diversifiés par suite de la cormogenèse, chez les Siphonophores par exemple, ces difficultés disparaissent. Elles subsistent en entier chez les types qui, comme les Zoan- thaires, n’offrent que des différenciations morphologiques secondaires. Nous comprenons bien aussi les hésitations des naturalistes classificateurs, encore peu d'accord sur le compte de certaines espèces. Si nous considérons, par exemple, les deux genres Actimia et Sagartia, nous voyons que, pour le premier, les zoologistes admettent une seule espèce, autour de laquelle se groupent de nombreuses variétés caractérisées uniquement par des différences de coloration. Il n’est accepté par aucun que ces particularités soient suffisantes pour consacrer de véri- 22 HE. JOURDAN. tables espèces. Par contre, lorsqu'il s'agit du genre Sagartia, les traités systématiques abondent en espèces, dont plusieurs ne peuvent guère se justifier que par des différences semblables à celles que présentent les variétés de l’Actinia equina. La contradiction est done manifeste : nous ne disons pas que plusieurs espèces du genre Sagartia doivent être consi- dérées comme de simples variétés, ni que les variétés de l’Acti- nia equina doivent être élevées au rang d'espèce ; nous ferons seulement remarquer que, si les auteurs sont partagés dans - des questions spécifiques de cette nature, leur accord est facile lorsqu'il s’agit des groupes génériques, personne ne confon- dant un Actinia orné de sa couronne de bourses chromato- phores avec un Bunodes couvert de verrues, ou avec un Sagartia lançant ses filaments mésentériques. Le doute renait lorsqu'il s’agit de réunir tous ces animaux dans une classifica- tion générale. Le groupe des Zoanthaires, établi par de Blainville, à con- tenu pendant longtemps les types les plus divers. M. Milne Edwards et Haime en ont, les premiers, indiqué les limites dans une classification généralement adoptée. Ces naturalistes éminents ont divisé les Zoanthaires en trois groupes : 4° Les Zoanthaires malacodermés, dont les téguments ne constituent jamais un polypier. 2 Les Zounthaires sclérobasiques, dont le sclérenchyme est constitué par un tissu corlace, parsemé de spicules, et donne naissance à une base ou tige solide. 3° Les Zounthaires sclérodermés, dont l'appareil tégumen- taire se solidifie de manière à constituer les véritables poly- piers. Gosse, dans son traité des Anémones des mers d'Angleterre, admet une classification différente. Son sous-ordre des Actinaria correspond à l’ordre des Zoan- thaires de M. Milne Edwards et Haime. Le naturaliste anglais, à l’exemple de Dana, ne tient aucun compte de la présence ou de l’absence d’un polypier; 11 divise ce groupe en quatre tribus, et les caractérise de la manière suivante : ARTICLE N° Î, ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 93 Tribu Ï : ASTREAGEA. == Tentacules nombreux, en série in- complète. Polypiér calcaire (quand il existe), éônsistant en chambres quirenferment denombreusés cloisons ravonnantes ; les cloisonsse prolongent extérieurementau delà des éhambres qui les contiènnent. Tribu IT : CARYOPHYLLAGEA, — Tentacules nombreuxen deux où plusieurs séries. Multiplication par bourgeonnements laté- raux, constituant un polypier toujours calcaire, pourvu de nombreux sillons. Tribu IT : ManReporacEA —— Tentâcules én üñe seule série, douze, rarement davantagé. Bourgeonnement lAtéral. Galice très pétil. Cloisons au nombré dé six où douze, où com- plètément absentes. Tribu IV : ANTIPATHAGEA. — Polypé à six tentacules for - “ânt tin axé Corhé. | On voit, par l’ekfiosé précédent, que les trois premières tribus de Gosse comprennent les Malacodérmés et les Sclérodérinés. La quatrième correspond exactement aux Sclérobasiques. Le zoologiste anglais laissé de côté cette dernièré tribu et celle des Madreporacea, qui n’ont pas deréprésentants dans lès mérs d’Aügléterre, et s'occupe spécitlemént des détix premières. Là principale différence qué Gosse sighalé éntre sés deux breniières el ses deux dernières tribus dépend du nombre des téntaculés. Lä tibu des Astreacoa diffère de celle dés Caryophyllacen par le mode de bourgeonnetheñt des iidividus à polypiers com- püsés, indis Güssé hé sighalé aücuné différénce essentielle cütre ceux à polypiérs simples. Lä première de ces tribus contiehit la plupart des Mälaco- dérmés. Les cnidæ (nématocystes) de cette tribu sont disséminés dans lectoderme, tandis que chez les Cüryophyllacea is sont groupés en lobules, et constituent les lètes des tentacules des Corynachs et les lobules des tentacules des Balanophyllia. Le groupe des Caryophyllacea de Gosseréuniten une section les Coyrnactis et certains Sclérodermés, qui présentent en 924 E. JOURDAN. effet dans leur structure des ressemblances que nous imdique- rons plus loin en résumant nos observations histologiques. La classification adoptée par Gosse présente, à notre avis, un grand inconvénient. Elle confond les Zoanthaires malaco- dermés et sclérodermés, ne tenant aucun compte de la pré- sence ou de l’absence d’un polypier. La présence d’un polypier ne correspond certainement pas à un plan d'organisation complètement distinct; elle nous pa- raît cependant essentielle et préférable, pour établir les bases d'une classification, aux détails secondaires sur lesquels re- posent les groupes proposés par Gosse. Cette classification présente de plus l'inconvénient de con- fondre en un seul groupe, avec les autres Zoanthaires mala- codermés, le Cérianthe, qui possède cependant une structure anatomique et histologique complètement différente, que nous avons eu déjà l’occasion d'indiquer dans une note insérée aux Comptes rendus de l'Institut (1). Aussi préférons-nous adopter le mode de groupement de M. Milne Edwards et Haime, qui correspond mieux à des caractères faciles à apprécier. à Nous diviserons donc les Zoanthaires de nos côtes en deux groupes : celui des MALACODERMÉS et celui des SCLÉRODERMÉS. Les premiers comprendront trois familles, suivant que les Polypes sont simples ou agrégés, ou encore contenus dans des tubes feutrés. Ce sont : les Actininæ, les Zoanthinæ et les Cerianthidæ. Les deux dernières de ces familles sont représen- tées sur nos côtes chacune par un seul genre; la première con- tient des représentants bien plus nombreux, que nous classe- rons en prenant pour point de départ le mode de fixation de leur base, la rétractilité de leurs tentacules et la perforation de leur colonne. (1) Et. Jourdan, Note sur les Zoanthaires malacodermés (Comptes rendus de l'Institut, 25 août 1879). ARTICLE N° 1 ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 25 MALACODERMES. Tentacules non rétractiles............,:...., Anemonia. Bourses Colonne CA chromato- imperforée. L a phores.... Actinia. subulés, À Pas de bourses chroma- \W Tentacüles LONhOTES EE te ceer Paractis. \ rétractiles Colonne tuberculeuse. Bunodes. Dee CADITÉS Re er cer eee Corynactis. adhésive. MPOTES AU /SOMMEL. een semis ne Sagartia. dise , Colonne normale ..... Galliactis. ACTININÆ. Pores à la un Colonne base. Colonne transformée ; perforée par le commensalisme. Adamsia. DUPUGUSP ER ep Cr id ent eee Phellia. BASeMOHE AU ES EVE ste ee nets c aernare ere ate ire ae stars fee intel D ele Ilyanthus. ZOANMRAEN CR A RS RES SNA em AN LIN AS sa NRA eee ere ere Palythoa. CEREANDHID Re mandat ans td sas nue Les sn lessentnerss u à Cerianthus. SCLERODERMES. Caryophyllia. Paracyathus. ADOTES AE Clare ces ee sauce te Flabellum. Cladocora. HO ion de bone none don lon bond o nent Balanophyllia. ANEMONIA SULCATA, Pennant. 1786. Actinia Cereus, Ellis et Solander, Hist. of Zooph., pl. 1. 1816. Actinia sulcata, Lamarck, Hist. des animaux sans vertèbres, t. I, p.. 69. 1826. Anemonia edulis, Risso, Hist. naturelle de l'Europe méridionale. 1840. Actinia Cereus, Grube, Actinien. 1844. Anemonia Cereus, Gontarini, Trattato dell Attinie. 1847. Anthea Cereus, Johnston, Brit. Zool. 1854. Anemonia sulcata, Miine Edwards et J. Haime, Coralliaires. 1860. Anthea Gereus, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. Cette Actinie, commune sur nos côles, au voisinage des _ ports, est remarquable par la longueur de ses tentacules. La base, très large par rapport à la hauteur de la colonne, est légèrement ondulée; elle adhère aux rochers, mais il est facile de la détacher. La colonne est courte; le diamètre de sa base l’emportant de beaucoup sûr sa hauteur; elle est plissée longitudinale ment avec quelques rides transversales, mais elle reste cepen- dant parfaitement lisse, sans aucun appendice. 26 #. JOURDAN. Sa couleur est brune, avec ‘des intensités variables. Elle n'adhère pas aux doigts aussi fortement que les tentacules, qui, à l’état d'extension, la cachent presque complètement. Le bord supérieur de cette colonne est crénelé. Le disque buccal est plan, brun verdâtre; les lèvres sont ondulées et même garnies de petits mamelons. L’æœsophage, facilement protractile, plissé dre ie ment, «est d’un blanc sale. La couleur des tentacules st variable : elle est le plus sou- vent vert-olive et rose à l'extrémité, tandis que dans certains cas les teintes brunes prédominent. Les bras sont alors sem- blables à la colonne; quelquefois enfin ils sont complètement blancs. Ces tentacules, très longs et nullement rétractiles, se contractent facilement. Leurs dimensions sont très variables; ils adhèrent aux ob- jets mis en contact avec eux. Leur nombre est considérable, et il est difficile de se faire une idée exacte de la disposition de leurs cycles. Les individus vivant à 15 où 20 mètres de profondeur dans les prairies de Zostères diffèrent de ceux de la côte par leur grande taille, Le diamètre de leur base péut atteindre jusqu’à 10 centimètres. Il faut ajouter que le bord supérieur de la colonne de ces Anémones des prairies de Zostères est profon- dément godronné, Les tentacules paraissent groupés dans chacun de ces sinus péribuccaux de manière à laisser croire qu'une seule de ces Actinies résulte de la soudure de plusieurs individus. Nous avons déjà signalé plus haut les particularités Qué pré- sentent les Anemonia sulcatà provenänt d’un petit port voisin (la Ciotat} où cette espèce vit éen grändé abondance. Lä co- lonne est plus élévée, lès tentacules sônt relativement plus courts, mais la coloration n’a rien de particulier. ACTINIA EQUINÀ, Lin. 1786. Actinia Mesembrianthemum, Ellis et Solander, Zooph. 1823. Actinia rubra, Delle Chiaje, Animal senze vertebre. ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. DFI 1823. Actinia Cari, Delle Chiaje. 1826. Actinia corallina, Risso, Histoire nat. de l'Europe méridionale. 1826. Actinia concentrica, Risso. 1844. Actinia rubra, Contarini, Trattato de l'Attinie. 1854. Actinia equina, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 1860. Actinia Mesembrianthemum, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. Gette espèce est représentée sur nos côtes par de nombreux individus, appartenant à trois ou quatre variétés. Toutes sont munies d’une couronne de bourses chromatophores, bleues. ; La base est étalée, à peu près égale à la hauteur de la colonne ; celle-ci est lisse, quelquefois ridée, ornée à sa base d’un liséré bleu. Les tentacules et le disque buccal ont la même couleur que la colonne ; les tentacules sont courts, nombreux, sans taches d'aucune espèce. L'œæsophage, chéz les variétés rouges, est d’une belle tete écarlate. Les variétés de nos côtes sont celles que Gosse désigne sous les noms d’olivacea, umbrina, glauca, hepatica; cette der- nière est la plus commune. Nous avons rencontré encore une variété remarquable par sa grande taille, par la coloration brune de sa colonne et la teinte bleu clair de ses bourses chromatophores. L'ensemble de ces caractères permettrait de la rapporter à l’Acfinia concentrica de Risso, mais nous ne croyons pas que ces particularités tirées de la taille et de la couleur soient suffisantes pour caractériser une espèce. Nous avons trouvé en abondance, dans la cavité mésenté- rique de l’Acfinia equina, une Infusoire parasite d’une grande taille (pl. 5, fig. #1), que nous décrirons plus lom, quand nous nous occuperons de l’histologie de cette espèce. PARACTIS STRIATA, Risso, sp. (PI. L fig. 1.) Ce genre diffère du précédent par l’absence des bourses chromatophores ; il n’est pas signalé dans l'ouvrage de Gosse. 28 E. JOURDAN. Fischer paraît également ne pas l'avoir rencontré. M. Milne Edwards et J. Haime en mentionnent plusieurs espèces, la plupart exotiques, mais dont quelques-unes habitent les côtes septentrionales de l’Europe. Risso décrit brièvement, sous le nom d’Actinia striata, une Ortie de mer qui paraît se rapporter au Paractis que nous avons observé. Le naturaliste de Nice déclare lui-mème que cette Actinie ne diffère de la précédente, l'Actinia concentrica, que par l’absence des bourses chroma- tophores. Cette remarque est très Juste, et il nous à été souvent très difficile de distinguer les Paractis à l’état de contraction des Aciinia equina var. concentrica. La base du Paraclis striata est étalée, elle mesure de 25 à 3o millunètres; elle est couleur blanc sale, légèrement ver- dâtre. | La colonne est lisse, très aplatie à l’état de contraction. A l’état d'extension complète, sa hauteur ne dépasse pas son diamètre. Elle est parcourue, de son bord supérieur à sa base, par des lignes verticales vertes qui alternent avec des lignes brunes. Au sommet de la colonne, ces deux couleurs se con- fondent en une teinte unique plus foncée. La base de la co- lonne est ornée, comme chez l’Actinia equina, d'un liséré bleu. Le disque buccal et les tentacules ont une couleur vert d’eau uniforme, plus claire que celle du sommet dela colonne. Les tentacules sont courts, sans taches n1 lignes caractéris- tiques, moins serrés que chez l’Actinia equina. Les lèvres sont complètement lisses, œæsophage est brun. Cette espèce est remarquable par sa curieuse habitude de se contracter sous l'influence des rayons lumineux. Aussi nous a-t-il été impossible de nous faire une idée exacte du nombre et de la disposition de ses tentacules. Elle s'étale au contraire facilement à l’obscurité; mais si on la découvre, même avec précaution, elle ne tarde pas à se contracter. Ses tentacules s’agitent, se rétractent, et finissent par dis- paraître complètement. L'animal se présente alors sous l’as- pect que nous avons figuré. ARTICLE N° {. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 29 BUNODES VERRUCOSUS, Pennant (1). 1777. Actinia verrucosa, Pennant, Brit. Zool. 1786. Actinia gemmacea, Ellis et Solander, Hist. of Zooph. 1825. Actinia pedunculata, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 1844. Actinia verrucosa, Contarini, Trattato dell” Attinie. 1854, Cereus gemmacea, Milne Edwards et Haime, Coralliaires. 1860. Bunodes gemmacea, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. Cette petite espèce attire l'attention par les verrues qui hé- rissent sa colonne. Elle présente les caractères suivants : La base est légèrement étalée; elle a 2 centimètres de dia- mètre et adhère fermement aux rochers. La colonne égale en hauteur le diamètre de la base ; elle est garnie de verrues, dont les dimensions augmentent en se rap- prochant du bord supérieur de la colonne; elles sont disposées en lignes verticales suivant l’ordre indiqué par Gosse. Les verrues des six premières séries sont blanches et se distinguent facilement des autres, qui ont une couleur grise, se confon- dant avec la teinte générale de l'animal. Ces six lignes de ver- rues blanches nous semblent caractéristiques. Nous avons vu cependant quelques rares individus qui ne les offraient pas, tous les autres caractères restant les mêmes. À la base de la colonne, les verrues s’effacent et finissent par se confondre en autant de lignes verticales grises. Lé nombre des séries de verrues est du reste en rapport avec l’âge de l'animal. Le disque est plan, quelquefois un peu concave, orné de lignes rayonnantes roses, disposées régulièrement sur un fond brun verdâtre très clair. Cette couleur verte est surtout nette sur les bords des lèvres, qui présentent deux belles taches carmin. Les tentacules ont l'aspect figuré par Gosse. Les deux pre- (1) Nous adoptons le genre Bunodes de Gosse, pour désigner les Actinies verruqueuses, à cause de la confusion à laquelle a donné lieu le genre Cereus d'Oken, conservé par M. Milne Edwards et J. Haime, et qui a l'inconvénient de comprendre à la fois des Actinies perforées et des Actinies imperforces. 30 E. JOURDAN. miers Cycles sont formés par six tentacules chacun. La formule de Fischer est exacte. On trouve encore à Marseille une jolie variété à colonne complètement rose. Gette espèce est fréquente sur nos côtes, elle se rencontre à fleur d’eau sur les pierres. BUNODES BALLII, Gosse. F1849. Actinia Ballii, Gocks, Rep. Corn. Soc. 1851. Actinia clavata, Thompson, {he Zoologist. 1854. Cereus clavatus, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 1860. Bunodes Ballii, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. La colonne de cette espèce diffère de celle du Bunodes ver- rucosus par son aspect et par sa consistance. Elle est égale- ment garnie de verrues, mais ces organes sont bien plus petits que dans lPespèce précédente, et souvent la tache rouge qui les marque permet seule de les apercevoir. Es sont disposés en séries longitudinales qui différent les unes des autres par le volume de leurs verrues. Elles deviennent mdistinctes en se rapprochant de la base. La colonne est rose à la base, légère- ment brune à son sommet. Le disque et les tentacules sont bruns, irrégulièrement tachés et rayés de blanc; ils sont disposés suivant la formule indiquée par Gosse. Les tentacules sont plus longs que chez le Bunodes verrucosus, quelquefois brusquement effilés à teur extrémité, qui se courbe et se réfléchit en dedans. La bouche ne présente pas la belle coloration verte de Pes- pèce précédente. Outre Fe type que mous venons de décrire, on trouve une variété habitant avec les Anemonia sulcata, dans l'avant-port sud de la Joliette. Ses caractères permettent de là rapporter complètement à la description que Gosse donne de la variété lées, et de plus les tentacules offrent au milieu de leurs taches blanches de petits points rouges, semblables à ceux de [a co- ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU, GOLFE DE MARSEILLE. 3 lonne. Les individus appartenant à cette variété nous ou tou- jours paru avoir une, taille. supérieure. à ceux de la variété r'OSeU. CORYNACTIS VIRIDIS, Allman. 1846. Corynactis viridis Allan, Ann. and: Mag. of Natural Hist., t. XVIT. 1847. Corynactis Allmani, Thompson, Brit. Zoology. 1857. Corynactis viridis, Milne Edwards et Haime, Coralliaires. 1860. Corynactis viridis, Gosse, Brit. sea Anemones and: Corals. Gette petite espèce est remarquable par la forme de ses ten- tacules. Sa base est Ctalée et difficile à détacher des roches aux- quelles elle adhère. Ea colonne est lisse, molle et délicate; elle sécrète un mu-- cus abondant, et se laisse facilement écraser. Sa couleur est le plus souvent orangée, quelquefois gris-perle un peu trans- parent; nous n'avons jamais rencontré de variété absolument verte. Le bord marginal est rose orangé. Le disqué est plan, un peu concave; sa couleur est semblable à celle de la colonne, mais un peu plus rose. FF ne porte aucune tache caractéris- tique. Les tentacules sont peu nombreux; disposés en trois cycles, ils attirent l'attention par leur forme bizarre. Ts se composent de deux parties distinctes, une tige et une extrémité renflée ou tête. La tige n’est pas lisse, mais formée de petits lobules qui “apparaissent distinctement lorsque le tentacule est complè- tement étalé, et s'effacent quand il est à demi contracté ; cette tige est brune (couleur terre de Sienne), et se distingue ainsi nettement de la tête du tentacule, qui est blanche. La bouche est plissée et rose. Les individus de notre région paraïssent appartenir presque tous à la variété Chrysochlorina de Gosse. Les Corynactis, par la forme bizarre de leurs tentacules, nous semblent constituer un type à part parmi les Malaco- dermés ; 1ls établissent même une transition vers les Secléro- dermés. Leur corps ne présente, il est vrai, aucune incrusta- [9] 39 E. JOURDPAN. tion calcaire, mais outre la structure fortement lobulée de leurs tentacules, on retrouve dans l’ectoderme de la colonne les gros nématocystes à fil pelotonné du Cérianthe et des Sclé- rodermés, organes qui sont absents des téguments de tous les autres Actiniaires que nous avons pu observer. Les Corynactis vivent à la côte, fixés sur les frondes de Cys- loseira, et en abondance sur les pierres du fond de certaines calanques, ainsi que sur les rhizomes des Zostères. SAGARTIA MINTATA, Gosse. 1852. Actinia miniata, Gosse, Ann. of Natural History, ® série, t. XL. 1860. Sagartia miniata, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. Nous n'avons rencontré qu'un seul individu de cette espèce ; il vivait parmi les Anemonia suleata et les Bunodes Ballii, sur les pierres de l’avant-port sud de la Joliette. La base est légèrement étalée. La colonne, égale en hauteur au diamètre de la base, est lisse, légèrement plhissée, d’un brun foncé au sommet, passant vers le bas à une nuance fauve. Le sommet de la colonne est taché de points blancs au niveau des pores, par lesquels sortent en abondance des filameñnts mésentériques d’un blanc rosé. Le disque est brun marron, légèrement soulevé en cône ; il présente huit taches linéaires blanchâtres, disposées suivant une circonférence à égale distance de la bouche et de la base des tentacules. L'ouverture buccale est blanchâtre. Les tentacules se montrent disposés en trois cycles, ceux du cycle externe beaucoup plus courts que ceux du premier cyele. Les tentacules des deux premiers cycles sont brun clair, presque blanc sale; ceux du dernier cycle sont blancs à la pointe et orangés à la base. N'ayant pu examiner qu'un seul individu de cette espèce, nous ne pouvons dire quelles sont l’importance et la con- stance des caractères que nous venons de signaler. ARTICLE N° 1. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 39 SAGARTIA VENUSTA, Gosse. Actinia venusta, Gosse, Ann. Nat. Hist., sér. 2, t. XIV, p. 281. Nous rapportons avec doute à cette espèce deux petites Actinies prises à 100 mètres de profondeur avec le Palythoa Marioni. Voici les caractères offerts par les deux mdividus que nous avons eus à notre disposition. Le disque pédieux mesure 0"*,007 de diamètre. La colonne est égale en hauteur aux dimensions de la base; elle est d’un blanc sale uniforme sans taches n1 stries d'aucune espèce. Le centre du disque buccal est jaune sale; il est entouré d'une large couronne orangée, située à la région inférieure des tentacules. La base des tentacules forme autour de la bouche une circonférence de douze points jaunes. Les tentacules sont jaune grisâtre, avec une tache brune à la région médiane; ils présentent à leur base une belle couleur orangée. La formule tentaculaire paraît être 12, 49, 24. Malgré la petite taille de cette Actinie, qui pourrait la faire confondre avec les Corynactis viridis, nous croyons qu'eile était déjà adulte. Contarini, Schmarda, Kluzinger, ne men- tionnent aucune espèce semblable à ce Sagartia. SAGARTIA PENOTI, nov. sp. (PL. E, fig. 3.) Ce Sagartia, que nous ne pouvons rapporter à aucune espèce déjà décrite, est remarquable par ses longs tenta- cules. La base n’est pas étalée. La colonne est molle, capable de s’allonger beaucoup; elle mesure de 20 à 25 centimètres de hauteur, mais ces dimen- sions sont loin d’être constantes. Cette région du corps est lisse, terminée à son sommet par un bord régulier et entier, séparé du dernier cycle de tentacules par une petite fosse. La couleur de la colonne est d’un fauve plus foncé au sommet ANN. SC. NAT., ZOOL., JUILLET 1879-80. X. 3. — ART. N° {. 34 E. JOURPAN. qu'à la base. Cette région est parcourue dans toute sa hauteur par des lignes verticales brunes ; on la voit toujours tachée à son sommet par des points blancs irrégulièrement disséminés, indiquant les pores par lesquels sortent les filaments mésen- tériques. DE La bouche est fauve, ornée de douze rayons verts très clairs, qui correspondent à la base des tentacules du premier cycle ; le reste du disque est formé par une zone d’un brun très foncé, qui se prolonge sur la base des tentacules. Les tentacules sont disposés en quatre cycles, dont la for- mule ést 12, 12, 24, 48. Le dernier cycle est constitué par des tentacules tout petits et comme en voie de formation. La cou- leur de ces tentacules varie avec les individus, avec leur taille, avec l’état d'extension ou de contraction de l’animal. Chez les individus jeunes, vivant à la côte, ils ont une nuance fauve uni- forme; chez les individus plus âgés, les tentacules s’allongent considérablement, en même temps que leurs couleurs de- viennent plus variées. [ls peuvent alors attemmdre une longueur de 35 à 45 millimètres ; ils sont rayés et tachetés de bleu sur un fond fauve. L'aspect est différent suivant que l’une ou l’autre de ces teintes prédomine. Nous avons vu un Sagartia Penoti provenant des fonds coralligènes, dont les tentacules étaient complètement bleus; mais cette couleur s’est effacée, elle est devenue secondaire, lorsque l’animal a été complète- ment étalé. Un autre mdividu de la même espèce, provenant des mêmes fonds, avait des tentacules complètement fauves, sans la moindre tache bleue (pl. 1, fig. 3). Les tentacules de ce Sagartia sont, le plus souvent, réfléchis sur la colonne ou sur le disque ; ils sont terminés en pointe effilée, et ils restent in- complètement rétractiles. Les filaments mésentériques sont blancs, émis facilement et en abondance Ce Sagartia est commun sur nos côtes, où il affecte deux types différents. Certains individus sont petits et ont des couleurs peu brillantes; 1is vivent mêlés aux autres espèces ARTICLE N° Î. ZOANTHAIRES DU GOLFE DE MARSEILLE. 90 de la côte, Les autres habitent, en moins grand nombre, les calanques de Pomèque ei de Ratonneau, existent aussi dans les fonds coralligènes, atteignent une grande taille et sont ornés de belles couleurs. C’est un de ces derniers que notre ami M. Penot, à qui nous dédions cette espèce, a figuré avec un rare talent et la plus grande exactitude. Cette espèce nous semble voisine du Sagürlia ignea de Fischer. Nous n'avons pu trouver, dans les auteurs qui se sont occupés spécialement des Invertébrés de la Méditerranée, de description à laquelle nous puissions la rapporter avec certi- tude. SAGARTIA BELLIS, Gosse. 1786. Actinia Bellis, Ellis et Solander, Hist. of Zooph. 1825. Actinia Bellis, Delle Chiaje, Animali senze vertebre. 1844. Actinia Bellis, Contarini, Tratiato dell? Attinie. 1847. Actinia Beliis, Johnston, Hist. of Brit. Zool. 1837. Cereus Bellis, Milne Edwards et J. Haime, Coralliaires. 1860, Sagartia Bellis, Gosse, Brit. sea Anemones and Corals. 1876. Cereus pedunculatus, Fischer, Actinies des côtes océaniques de France. Les particularités que présentent les Sagartie Bellis de nos côtes nous ont fait hésiter pendant longtemps. Quelques indi- vidus portent en effet à la base de leurs tentacules une tache en forme de B qui permettrait de les rapporter au Sagartia troglodytes (pl. À, fig. 4). Mais nous croyons que l’ensemble de leurs autres caractères nous autorise à les considérer comme étant bien des Sagartia Bellis. Le B, considéré par Gosse comme un caractère spécifique, perdrait donc beaucoup de sa valeur, puisque, non» » Le même, sous un grossissement de trois diamètres et demi. Tête de GC. anthropophaga Q vue de face et augmentée six fois. Tête du &', même grossissement et vue également de face. Tête vue de profil, avec la même augmentation. PRET PUBLICATIONS NOUVELLES ho VWilloughby Soeicty. Plusieurs zoologistes anglais se sont associés sous ce nom, pour faire réim- primer les anciens écrits ornithologiques qui sont devenus rares où qui se trouvent dans de grands recueils difficiles à consulter, et leur entreprise, dont l'utilité est incontestable, sera certainement accueillie favorablement par les nä- turalistes. Les membres de la Société, en acquittant annuellement une cotisa- tion de 1 livre sterling (environ 25 francs), reçoivent toutes les publications de cette Compagnie savante. Les trois fascicules déjà parus contiennent : 1° Ornithologica britannica, par Turnsrer (publié en 4771); 20 Un mémoire de DESFONTAINES sur des oiseaux des côtes de Barbarie (Aca- démie des sciences, 1787); 39 Une série d'articles sur l’ornithologie de l'Afrique australe, par À. SMITH, publiés dans le South african quarterly journal de 1830 à 1854. Une quatrième livraison (pour 1880) est sous presse et contiendra le Cata- logus rerum naturalium rarissimarum, par A. LICHTENSTEIN (1693). Les de- mandes d'admission à la Société de Willoughhy doivent être adréssées au se- crétaire, M. Goodinun, 10, Chandos street, Cavendish Square, Londres. Recherches sur les affinités des Crustacés déenpodes, par M. J. Boas. 4 vol. in-4°. Copenhague, 1880. Le travail de ce zoologiste a été publié in eætenso, en langue danoise, dans les mémoires de l’Académie de Copenhague ; mais l’auteur y a joint une analyse très complète rédigée en français, de sorte que tous les carunologistes pourront facilement en prendre connaissance (ce livre est accompagné de 7 planches con- sacrées principalement à la représentetion des pièces de l’appareil buccal des décapodes). Les Parasites et les maladies parasitaires chez l'Homme, les Animaux domestiques et les Animaux sauvages, par M. MEGNEN. 1 vol. in-8° avec atlas de 26 planches. Les observations de M. Megnen sur les Acariens ont été publiées en partie dans les Annales des Sciences naturelles ou dans d’autres recueils scientifiques, mais le volume que nous annonçons ici én contient beaucoup d’autres et il con- stitue une acquisition intéressante pour l’entomologie. Alllgators im China, By A. FAUVEL, conservateur du Musée de Shanghaï, Cet opuscule, imprimé en Chine, est consacré à l’histoire, la description et la détermination des Crocodiliens de la Chine. On y trouve beaucoup de ren- seignements sur les mœurs de ces animanx et sur les écrits des Chinois relatifs à leur histoire. ART. 6 bis. MÉMOIRE SUR LA DISPOSITION DES VERTÈBRES CERVICALES CHEZ LES CHÉLONIENS. Par M. Léon VAILLANT, (Présenté à l’Académie des sciences le 45 novembre 1880). Les caractères singuliers qu'imprimentau squelette splanch- nique des Ghéloniens ses connexions avec le squelette der- mique, si exceptionnellement développé, ont depuis long- temps fixé l'attention des zoologistes. Ainsi le rôle des côtes dans la formation de la partie dorsale de la carapace, celui des pièces sternales dans la composition du plastron ont été discutés par les auteurs les plus éminents et diversement interprétés. La position des membres dans la boîte solide qui enveloppe plus ou moins complètement ces animaux, la singulière conformation de plusieurs os, surtout de l’hu- mérus et du fémur, obligés souvent de se contourner pour permettre les mouvements dans cette situation anormale, ont également donné lieu à de très intéressantes considé- rations. Quant au crâne, Guvier, l’un des premiers, a insisté sur les importantes modifications qu’il offre dans cet ordre et Gray, en étendant et complétant cette étude, s’est servi lar- gement, dans ses derniers travaux sur la classification des Chéloniens, des différences présentées par cette portion du squelette. La région cervicale de la colonne vertébrale paraît toute- fois n'avoir été jusqu'ici l’objet que d’un petit nombre de remarques de la part des anatomistes et cependant, comme on le verra dans la suite de ce travail, elle présente des diffé- rences qu'on ne s’attendrait pas à rencontrer dans un groupe si remarquablement homogène. Cuvier, lors de la première édition de ses Leçons d'anatomie comparée, ne parle qu'en passant (1) des vertèbres cervicales (1) Leçons d'anatomie comparée, de Georges Cuvier, recueillies et publiées sous ses yeux, par C. Duméril, chef des travaux anatomiques de l'Ecole de médecine de Paris, t. [, p. 172, an vit (1800). ANN; SC. NAT. ZOOL. — ART. N° 1. 2 L. VAILLANT. des Chéloniens et n’indique pas quel est le mode d’articula- tion des centrums. Dans les recherches sur les Ossements fossiles (4) et la seconde édition des Leçons d’Anatomie com- parée (2), bien qu'on ne trouve qu’une courte description de ces parties, elle en fait fort exactement connaître les caractères généraux. Le nombre des vertèbres cervicales y est rectifié et indiqué comme étant de huit, non de sept, ainsi que cela se trouvait mis par erreur dans la première édition (3). Quant au mode d’articulation des corps vertébraux, abstraction faite de la vertèbre atlo-odontoide, il se ferait suivant le mode procælien habituel chez les Reptiles, chaque centrum étant « concave en avant, convexe en arrière ». Pendant l'intervalle qui a séparé la publication de ces im- portants ouvrages, d'autres auteurs avaient étudié de leur côté cette question et il convient de citer en première ligne Bojanus. Dans son remarquable travail sur l’anatomie de la Cistude d'Europe (4), ce savant anatomiste à parfaitement figuré et décrit les vertèbres cervicales de cette Tortue. Sur les fig. 47a et47b (pl. XHE), ilreprésente la cinquième vertèbre cervicale de face et de côté. L'ensemble des huit vertèbres est donné par les fig. 1 et 52 (pl. XIV); sur la première, elles sont vues par la face inférieure et disjointes pour montrer les surfaces articu- laires ; sur la seconde, c’est au contraire la face supérieure qui est représentée et les os sont réunis en deux groupes: le premier, composédes cinq vertèbres antérieures ; le second, des (1) Recherches sur les ossements fossiles, 4° édit., t. IX, p. 409, 1836. (Le texte de cette édition est la reproduction de celui donné précédemment en 1824.) (2) Leçons d'anatomie comparée, 2° édit., t. FE, p. 212, 1835. (3) Ce chiffre de huit vertèbres est donné dans le texte des deux derniers ouvrages, mais dans le tableau du nombre des vertèbres pour les reptiles (Ana. comp., 2 édit.,t. Æ, p. 220), on trouve le chiffre 9; pour la Tortue franche, le Trionyx du Gange, la Chélide matamata, la Tortue des Indes, seuls chéloniens cités, il y a également une unité de différence, 8 au lieu de 7, entre le texte et le tableau analogue, moins étendu, de la première édition (Loc. cit., p. 176). (4) Anatome Testudinis Europeæ. Accedunt tabulæ, XXXI, quarum, IX, duplici exemplo. Vilnæ, 1819-1821. ARTICLE N° 7. VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. o trois postérieures: quoniam nimirum vertebrarum colli spina, obstanteplurinrum musculo retrahente capitis et colli (Musc.27) nunquam in rectam lineum extendi potest, sed, vel maxima extensione, & quinta inde vertebra oblique assurqit ; Roc loco vertebrarum series dividenda videbatur. Siquidem hic omnia explanato, nec contracto, vel obliquo positu demonstranda erant. (Explic. Tab. p. 51.) La position du cou à l'état d’élongation et de rétraction est admirablement figurée dans son ensemble (fig. 12 et fig. 46, pl. VI). Il faut remarquer cependant que le musele (27) rétracteur de la tête et du cou n’est pas sans doute la principale ou tout au moins la seule cause de l’obliquité dont parle Bojanus pour les dernières vertèbres dans l'extension du cou, 1l faut avoir égard à la disposition des facettes articulaires, tant du centrum que des zygapophyses, et à l’obliquité même de la portion inclinée de la carapace surplombant le cou. Quoi qu’il en soit, ces figures et lexplication qui les accompagne peuvent être regardées encore aujourd’hui comme le travail le plus exact sur ce point d'anatomie. Cependant Meckel (1), vers la même époque, tout en met- tant à profit l'ouvrage précédent, y ajoute plusieurs remarques importantes. Les espèces qu'il a étudiées sont, dit-il, le Chelone midas, VEmys europæa et le Testudo græca. La dispo- sition des surfaces articulaires des centrums est indiquée avec soin, mais l’auteur paraît n'avoir étudié que l’Emys, et c’est à tort qu'il dit : « La disposition des surfaces articulaires est la même dans les différents genres. » En s’en tenant aux espèces citées, on verra plus loin qu’il existe des distinetions essentielles à établir entre elles à cesujet. Quant au mode d’ar- ticulation en lui-même, cet anatomiste a, le premier, montré qu'il s’effectuait chez les Chélonées par l’interposition d’une substance fibro-cartilagineuse, tandis que chez les Emydeset les Tortues on trouve des cartilages d’encroûtement, une syno- (1) JS Meckel, Traité général d'anatomie comparée. Trad. de l'allemand, par MM. Riester et Alph. Sanson, t. II, p. 578. 1828. 4 L. VABLLAN. viale, des capsules fibreuses unissant les os; en un mot, une articulation diarthrodiale au lieu d’une amphiarthrose. Un peu plus tard, Duméril et Bibron, dans le premier volume de leur Erpétologie générale (4), ont donné, d’après Bojanus, la disposition des surfaces articulaires des vertèbres cervicales; ils font remarquer en même temps les variations qu'on ren- contre dans la longueur des corps vertébraux, en rapport avec la dimension également variable de la région cervicale, et indiquent, sans détails, les différences qui devraient exister pour permettre les mouvements de rétraction du cou suivant que lanimal est cryptodère ou pleurodère. La portion cervicale du rachis des Ghéloniens ne paraît pas avoir particulièrement fixé l'attention de Blainville ; du moins, dans une note assez brève publiée vers 1837 (2), il se borne à cette mention générale pour les Reptiles, que leurs vertèbres sont «le plus souvent convexo-concaves (?) sphériquement, avec appareil synovial, et quelquefois profondément bicon- caves, sans solution de continuité ». | Enfin, M. Wilhelm Peters, en 1839, a publié dans les Archives de Müller (3) un travail sur l’ostéologie de l’Æydro- medusa Maximiliani, où se trouvent d’intéressants détails sur les vertèbres cervicales des Chéloniens. Malheureusement, l’auteur n'avait eu à sa disposition que dessquelettes montés et, comme il en fait très justement la remarque, 'il est difficile, avec de semblables pièces, de se faire une idée exacte du rapport des organes; d’ailleurs, l’objet principal de ses recherches était d'étudier le crâne de cet animal et d'établir la signification des différents os qui le composent; aussi ne parle-t-1l qu’inci- (4) Duméril et Bibron. Erpétologie générale, t. 1, p. 270. 1834. (2) Blainville. Note sur la forme des extrémités articulaires du corps des Vertèbres dans les ostéozoaires ou vertébrés (Annales françaises el étrangères d'anatomie et de physiologie, t. 1, p. 140). (3) Zur Osteologie der Hydromedusa Maximiliani (Arch. f. anat., phys. u. swiss Medicin, 1839, p. 280, pl. XIV, fig. 1 à 4. (L’année précédente, le même auteur avait fait paraître comme {"° partie de sa thèse inaugurale un travail analogue, sinon identique : Descriptio osteologica Hydromedusæ Maximiliani, Berlin, 1838 ; je n’ai pu le consulter.) ARTICLE, N° 14 VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. ) demment de ces vertèbres. Gependant, il insiste (1), sur la dif- férence que la soudure des pièces de l’atlas avec l’odontoïde, chez l’'Hydroméduse, imprime aux mouvements de la tête; la rotation de l’anneau atloïdien, sensible sur les Tortues, où ces piècessont simplement réunies par des ligaments, devant faire défaut dans l'espèce qu'il étudie. Un peu plus loin, il signale les articulations des corps vertébraux entre eux comme variant dans les différents genres et donne à ce propos (2) un tableau dont l’objet se rapporte trop directement aux faits qui nous occupent pour qu'il ne me paraisse pas utile d’en donner ici la traduction. 85 VERTÈBRE. 7° VERTÈBRE. 6° VERTÈBRE. 5° VERTÈBRE. 4° VERTÈBRE. CR CS D CS D OS RS. PRE OS RS | Postért, | Antért. | Postért.| Antért. | Postért.| Antért. | Postért.| Antért.| Postért.| An tért. IL têtes. [IT cotyl. [IT cotyl. [IL cotyl. | E cotyl.| I cotyl.| I cotyl.| I tête. | I tête. IT cotyl.|IT têtes. — — — — — — = IL têtes. [IL cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | TI cotyl,| I tête. À Hydromedusa I tête. { I cotyl.| I cotyl.| I tête. | I cotyl.| I tête. | I tête. — — Comme on le voit, l’auteur, pour les cinq dernières vertèbres cervicales, fait connaitre la forme des extrémités du centrum postérieurement et antérieurement (3), en les indiquant comme têtes (Kopf) ou cotyles (Gr.),1l note également s’il en existe une ou deux à chaque articulation. Ges observations présentent des lacunes, et même certaines erreurs, ce qui tient sans doute à l’état des pièces sur lesquelles à porté l’examen. Ainsi, pour l’Æmys, aux deux articulations séparant les cinquième, sixième et septième vertèbres, il est singulier de voir des cotyles répondre à des cotyles; ce mode d'union, (4) Loc. cit., p. 287. (2) Loc. cit., p. 288. (3) Bien que ce tableau soit la reproduction de celui donné par M. Peters, je dois faire remarquer que les désignations postérieurement (Hint) et antérieu- rement (Vorn.) sont transposées ici; dans l'allemand, la première est en tête de la seconde colonne pour chaque vertèbre et inversement quant à la seconde; c'estévidemment là une erreur typographique. 6 EL. VAELLANT. rare dans les Reptiles de notre époque (il n’est cité que chez les Geckotiens et le singulier Hatteria punctata Gray), n’a été trouvé jusqu'ici chez aucun Chélonien. En revanche, M. Peters a fort bien reconnu la nature des vertèbres opis- thocæliennes des Trionyx; il indique très exactement la position de la vertèbre amphicælienne et des vertèbres amphi- eyrtiennes chez l’'Hydroméduse de Maximilien. M. Richard Owen a communiqué, le 8 novembre 4850, à la Société royale de Londres un travail relatif à l’anatomie du Mégathérium. S’occupant, dans une première partie, des apophyses exogènes du rachis (1), il décrit certaines ver- tèbres cervicales des Chéloniens et en figure quelques-unes. L'auteur, ayant surtout pour objet d'éclairer une de ces ques- tions d'homologie pour lesquelles il a acquis une si grande autorité, n'entre pas dans l’étude détaillée de la portion rachi- dienne cervicale des Tortues et n’en parle que d’une manière tout à fait incidente. Il discute dans le texte (2) la signification de l'os odontoïde et, en comparant l’atlas soudé de l’Hy- draspis (Ghelodina) longicollis (3) à celui d’un Trionyx (4), où les différentes parties Composantes sont distinctes, arrive à cette conclusion que la pièce basilaire atloïdienne doit être considérée comme l’analogue de l’hypapophyse. L’atlas typique se trouverait chez les Poissons, les Batraciens, les Énaliosau- riens ; cet os se présenterait sous une forme anormale chez les Vertébrés à sang chaud, mais on pourrait trouver des transitions chez les Chéloniens, les Lacertiens et les Ophidiens. On voit aussi figurée (5) la huitième vertèbre cervicale de ce même Hydraspis longicollis, qui, dit l’explication des planches, car ilne paraît pas en être fait mention dans le corps (1) R. Owen. Onthe Megatherium (Megatherium americanum, Blumenbach) Part. [ : Preliminary observations on the exogenous processes of vertebræ. — Phil. trans. London, 1851, pp. 719-764, pl. XLIV:à LIT. (2) Loc. cit., p. 756. (3) Loc. cit., pl. LIL fig 57, 58. (4) Loc. cit., pl. LIN, fig. 53, 54, 55 et 56. (6) Loc. cit., pl. LIL, fig. 59. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 1 du mémoire, « est biconvexe comme la première vertèbre caudale des Crocodiles ». Le fait le plus intéressant, sur lequel M. Owen ne donne pas, par malheur, de détails eirconstanciés, est relatif à la hui- tième vertèbre cervicale des Trionyx. Elle est fort bien figurée vue par la face inférieure (1) et par extrémité antérieure (2) ; l'extrémité postérieure de la septième vertèbre est également représentée, pour faire comprendre le mode d’articulation des deux os (3). Le savant anatomiste anglais insiste spécialement sur ce que cette huitième vertèbre offrirait « réunies deux modifications remarquables, qui sont présentées séparément par la vertèbre occipitale de la Grenouille et de l'Homme », à savoir la présence de deux condyles articulaires et la jonction des centrums des vertèbres occipitale et atloidienne par un simple ligament. Il indique en effet que chez le Trionyx le corps de la huitième vertèbre cervicale s’atténue postérieurement, se réduit en une lame aplatie, jointe par un ligament au corps de la vertèbre suivante, c’est-à-dire la première dorsale. Gette comparaison, présentée sans développement dans lexplication des planches, avec des renvois inexacts, car 1l marque une figure, laisse peut-être un peu à désirer sous le rapport de la clarté et l’auteur se réservait sans doute de revenir sur ce point, mais il ne parait pas s’en être occupé depuis et, dansun de ses plus récents ouvrages, parlant des vertèbres cervicales des Tortues (4), se borne à indiquer la grande mobilité de celte partie du squelette chez ces animaux, puis la présence de deux vertèbres biconvexes, la quatrième et la huitième, cette dernière ayant deux têtes articulaires en avant et son arc neural fortement arqué, pour se prêter à la saillie de la plaque nuchale qui la surplombe. C’est la disposition indiquée et figurée par Bojanus pour la Cistude d'Europe. Les traités généraux d’anatomie comparée parus vers la (4) Loc. cit., pl: LIT fig: 65: (2) Loc. cit., pl. LT, fig. 64. (3) Loc. cit., pl. LIL, fig. 63. (4) On the anatomy of Verlebrates, t. 1, p. 64, London, 1866. 8 E. VABELAN'T. même époque ou postérieurement, et que J'ai pu consulter, n’ajoutent rien à ce qu’avaient dit les auteurs dont les travaux viennent d’être analysés. Stannius, dans son Manuel bien connu (1), donne simplement une idée générale de la dispo- sition des vertèbres et des formes variées que présentent les surfaces articulaires des centrums,sans préciser aucune diffé- rence suivant les espèces. M. Miine-Edwards (2) rappelle comme M. Owen la mobilité extrème de cette partie du squelette et sa Composition. M. Huxley (5) et depuis Paul Gervais (4) ont plus récemment fait connaître avec quelques détails les vertèbres cervicales chez deux Tortues de mer, le Chelone midas et le Sphargis coriacec ; il sera question plus lom de ces travaux dans la description des espèces analogues. En résumé, la région du cou n’a été étudiée jusqu'ici chez les Chéloniens que sur un fort petit nombre d’espèces et, d’après les anatomistes, on n'observerait chez ces ani- maux que des variations insignifiantes, permettant de sup- poser que le groupeest non moins homogène sous ce rapport qu'au point de vue de la forme générale. | Frappé il y a quelques années des différences que me montra l’étude des vertèbres cervicales dans des espèces très voisines telles que les Testudo pusilla Shaw, Testudo pardulis Bell, d’une part, les Testudo radiata Shaw, Testudo elephantina D. B., d'autre part, et des modifications encore plus considé- rables offertes par différents Trionychida, dont le laboratoire d'herpétologie possédait de fort bonnes pièces ostéologiques, Je fis préparer tous les os provenant des animaux mis en peau pour les galeries. Nous sommes ainsi parvenus à rassembler (1) Nouveau manuel d'anatomie comparée. Trad. par MM. A. Spring et Th. Lacordaire, t. II, p. 146, Paris, 1850. (2) Leçons sur la Physiologie et l’'Anatomie comparée de l'homme et des animaux, t. X, p. 396. Paris, 1872. (3) A Manual of the anatomy of Vertebrat. 4 Animals, p.197. London, 1871. 4) Osteologie du Sphargis luth (Sphargis coriacea), Nouv. Arch. du Mu- eum, t. VIII, p. 199, pl. V à IX, 1872. ARTICLE N° 1. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. ) les séries des vertèbres cervicales de plus de soixante individus appartenant à environ quarante-six espèces, qui représentent les formes les plus variées de l’ordre des Chéloniens et ont permis de reconnaître la grande diversité offerte dans ce groupe par cette portion du squelette. Ce fait peut s'expliquer théoriquement au point de vue biologique, si on réfléchit à la variété de conditions d’exis- tence des Tortues et à leur conformation toute particulière. Nous trouvons dans ce groupe des animaux complètement terrestres, tels que les Testudo; d'autres qu’on peut regarder comme essentiellement aquatiques : tels sont les Chelone et en général lesautres Tortues de mer, qui ne viennent sur le rivage exclusivement qu'au moment de la ponte ; entre ces extrêmes, les Terrapene, les Cistudo, les Chelydra, les Trionyx, etc., don- nent, on peut dire, tous les intermédiaires. D'un autre côté, chez les Chéloniens, les membres, contournés pour sortir de Ia carapace au travers des ouvertures qui leur livrent passage, n'ont que des mouvements très peu variés el leur rôle se trouve réduit à servir à la progression, qu'il s'agisse de la natation ou de la marche. Le cou et la tête sont done les seules parties qui, pouvant jouir d’une certaine mobilité, permettent à ces reptiles de se mettre en rapport avec les objets qui les entourent par le toucher, et ce sens parait devoir être fort obtus sur la plus grande partie du tégu- ment, revêtu d'ordinaire d’écailles sèches, dures, doublées d’une enveloppe osseuse. C’est encore le eou mobile qui permet à ces êtres de saisir leur nourriture; or, le régime étant tantôt végétal, tantôt animal, el consistant, dans ce dernier cas, soit en proies vivantes, soit, plus rarement, en proies mortes, on comprend que pour répondre à ces différentes nécessités [a Nature ait dù modifier de façons multiples les parties osseuses, lesquelles, formant la charpente de cette région, en commandent les mouvements. Malgré la diversité qui, on le verra plus loin, se ren- contre dans la série des vertèbres cervicales, surtout pour les dimensions proportionnelles et le mode d’articulation 40 L: VAHLLANT. des pièces les unes avec les autres, il y a cependant un fond commun, des caractères généraux, permettant de reconnaître ces organes et de les distinguer, on peut dire à première vue, des parties homologues des autres vertébrés. Avant d'aborder la description des différents types que j'ai pu distinguer chez les Chéloniens, il n’est pas inutile de rappeler brièvement ces particularités, lesquelles d’ailleurs ont depuis longtemps frappé les anatomistes et se trouvent exposées en partie dans les ouvrages précédemment cités. Dans toutes les espèces connues de Chéloniens, les vertèbres cervicales, très nettement distinctes, comme région, de la co- lonne vertébrale, sont au nombre de huit, quelle que soit la longueur du cou. La première vertèbre est généralement composée de quatre pièces, trois appartenant à l’atlas proprement dit, la qua- trième n'étant autre chose que l’apophyse odontoïde, toujours distincte du corps de la seconde vertèbre. Cet ensemble peut être désigné sous le nom de vertèbre atlo-odontoïde. La réunion de ces différentes parties est d'autant plus justifiée, au moins au point de vue descriptif, que souvent, chez la Tortue matamata par exemple, 1l y a entre elles soudure complète, comme Cuvier paraît le premier en avoir fait l'observation. Chez des individus très âgés du genre Testudo, il peut aussi y avoir soudure accidentelle des trois pièces de latlas, ce que j'ai pu observer sur un Testudo tabulata, Walb., mais los odontoïde reste toujours libre (1). (1) La manière dont les différentes parties de la vertèbre atlo-odontoïde sont jointes fait que, sur les squelettes préparés par la méthode ordinaire de macération, il est fort difficile de les obtenir dans leurs rapports naturels et trop souvent, par suite de leur petitesse, une ou plusieurs pièces se perdent, ce qui nous est arrivé quelquefois, et pour des animaux rares et précieux. Aussi, dans ces derniers temps, a-t-on préparé dans notre laboratoire ces séries de vertèbres séparées par le procédé de l’ébullition, en employant toutefois le carbonate d’'ammoniaque, au lieu des carbonates de soude ou de potasse, comme on le fait d'ordinaire. La base de ce sel ne déplaçant pas la chaux, on a le double avantage de pouvoir mettre les os dans cette lessive dès le début de l'opération et la surveillance ne demande pas à être aussi active. En exami- nant de temps à autre la pièce, on peut, à un certain moment, enlever la ver- ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 11 Les sept vertèbres suivantes sont allongées, le corps étant au moins moitié plus longque large, sauf chezles Tortues de mer. La suture qui sépare le centrum de Pare neural persiste sur la plupart des os durant toute la vie; cependant, avec l’âge, elle devient peu distincte aux vertèbres antérieures ; sur les posté- rieures, au contraire, pour peu que la macération soit trop prolongée, il n’est pas rare de voir les parties se disjoindre spontanément suivant cette suture. Les apophyses épineuses, tant supérieures qu'inférieures, peuvent être regardées comme faisant absolument défaut, ou tout au moins ne sont en général représentées que par des crêtes, des carènes peu saillantes. Cependant, la seconde ver- tèbre, désignée souvent, par analogie, sous le nom d’axis, dénomination qui, au sens propre du mot, serait fautive chez les Chéloniens, est d'ordinaire munie d’un prolongement plus réellement épineux et sous le corps de Îa huitième existe sou- vent une saillie assez élevée, qui, dans certaines espèces, les Cinosternes et les Staurotypes par exemple, est bifide (4). Les apophyses transverses, chez les Tortues cryptodères, sont très peu développées ou même nulles: c’est là un des caractères principaux donnés par les auteurs pour distinguer les vertèbres des Chéloniens en général, mas il ne s’applique pas aux Tortues pleurodères, chez lesquelles ces parties sont nettement distinctes (2). Quant aux apophyses articulaires, on conçoit qu'elles doi- vent présenter de notables différences suivant que le cou se rétracte directement d'avant en arrière ou se rabat de côté; ce point sera exposé plus en détail dans la suite de ce mé- moire, ièbre atlo-odontoïde et la nettoyer à part, tandis qu’on laisse bouillir les autres os aussi longtemps qu’on le veut sans crainte d'accident. Les muscles et les ligaments, surtout dans les pièces fraiches, sont changés en une sorte de matière gélatineuse qu'on enlève avec la plus grande facilité, soit en brossant les parties sous l’eau, soit en les frottant avec un linge, Ce procédé nous a donné d’ex- cellents résultats. (4), PL:28, fe. VIT, D: 8: (2) PL. 29, fig. XI et XIL. 49 L. VAILLANT. Cependant, on peut donner, comme caractère général pour tous les Chéloniens, que les zygapophyses forment des prolon- gements nets et que les facettes antérieures regardent toujours en haut et plus ou moins en dedans et en arrière, les facettes postérieures en bas et plus ou moins en dehors, même parfois en avant. La seconde vertèbre fait exception en ce qui con- cerne les facettes articulaires antérieures, lesquelles ne sont pas portées, à proprement parler, sur un pédoncule et regar- dent en dehors. ; Enfin, il est utile de faire remarquer que les tendons des intertransversaires du cou, insérés à la partie postérieure et inférieure du centrum, présentent de petits os sésamoïdes qui, avec l’âge, peuvent se souder à la vertèbre et, sur une même espèce, produisent des changements de forme assez singuliers auxquels il est important d’avoir égard, surtout dans les études paléontologiques. Les faits que je désire exposer dans ce mémoire montrant que chez les Ghéloniens des différences sensibles, sous le rap- port de la disposition des vertèbres cervicales, se rencontrent dans des animaux très voisins, J'ai cru devoir procéder d’une manière analytique, en distinguant un certain nombre de types autour desquels peuvent se grouper les différentes es- pèces examinées. Ces divisions sont établies anatomiquement en se basant sur le mode d’articulation des centrums. On rencontre chez les Chéloniens, et très fréquemment dans une même espèce, toutes les combinaisons signalées par les analomistes pour la forme des extrémités articulaires. Tantôt, la facette antérieure étant concave, la postérieure est convexe ; cette sorte de vertèbre, dite procælienne, est, on le sait, la plus habituelle ; pour les Reptiles, d’autres fois, la vertèbre est opis- thocælienne, dans d’autres cas amphiceælienne, enfin une qua- trième forme est donnée par des vertèbres amphicyrtiennes, c’est-à-dire convexes aussi bien en avant qu’en arrière. Ces dif- férents types vertébraux, se combinant de manières variées, per- mettent d'établir des groupes baséss pécialement sur la présence = ARTICLE N° 4. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 13 ou l’absence, le nombre et la situation des vertèbres amphi- cyrtiennes dans la portion cervicale du rachis. D’autres caractères sont donnés par la complication variable des surfaces ‘articulaires, fait d’un grand intérêt au point de vue physiologique. Le plus souvent, ces sur- faces articulaires sont simples, c’est-à-dire qu'à une tête convexe, soit parfaitement hémisphérique, soit ovoïde, cor- respond une cavité cotyloïde semblable d’où résulte une articulation énarthrodiale permettant des mouvements variés, limités seulement par la disposition des apophyses articu- laires conjointes. Dans d’autres cas, on trouve deux têtes et deux cavités correspondantes 1ormant l'articulation de deux vertèbres successives, ces surfaces articulaires doubles sont placées suivant le sens transversal, c’est-à-dire qu'il y a une tête à droite de la ligne médiane et une à gauche, de même pour les cavités. Cette disposition, on le comprend, s’oppose aux mouvements de latéralité et ne permet plus que la flexion et l'extension, les apophyses articulaires sont dis- posées pour concourir au même résultat et l’articulation, dans cecas, devient un véritable ginglyme. On peut ici encore avoir égard à la présence, au nombre, aux points où se rencontre ce mode d’articulation, quoique d’ailleurs, comme on le verra plus loin, toutes les transitions existent entre l'articulation franchement énarthrodiale formée de surfaces hémisphériques et l’articulation double ginglymoïde. Enfin, des différences importantes se tirent de la disposition des zygapophyses et du mode d’articulation des corps verté- braux, suivant que, dans ce dernier cas, la présence de liga- ments périphériques et d’une synoviale en fait une diar- throse, ou que l'union a lieu par amphiarthrose comme chez l’homme. Avant d'aborder l’étude des différents groupes établis d’après les caractères qui viennent d’être brièvement énu- mérés, 1} est nécessaire d'indiquer certaines conventions adoptées pour rendre les descriptions plus régulières. La position de chaque vertèbre sera toujours supposée telle ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X. {8.— ART. N° 1. 44 E. VAILLANT. que l’extrémité du centrum, dirigée vers la tête, soit anté- rieure, et inversement pour l'extrémité opposée dite pos- térieure; l'arc neural est désigné comme côté supérieur et la face opposée du centrum comme côté inférieur ; les côtés droit et gauche n’offrent pas de difficultés. Ges désignations, con- formes à ce qu’on pourrait appeler la position anatomique, si elles sont exactes ou peu s’en faut, pour les Ghéloniens pleuro- dères, dont le cou se replie dans un plan horizontal, et même pour les Tortues de mer, à tête peu ou pas rétractile, sont absolument fautives, au sens propre du mot, chez les Ghélo- niens cryptodères, pour les dernières vertèbres dans lPétat d'extension du cou, pour la moitié d’entre elles dans Pétat de rétraction. On peut consulter à cet égard les belles planches de Bojanus et je reviendrai plus loin sur ce point, à propos des Trionyx, dont la dernière vertèbre cervicale offre au maxi- mum une disposition insolite dans la direction de l’axe du centrum. Admettant avec la plupart des anatomistes que les trois pièces de l’atlas et l’os odontoïde forment un ensemble, les vertèbres seront désignées suivant leur rang par un numéro d'ordre de Ia première à la huitième. Quant aux articulations entre les vertèbres successives, pour plus de simplicité, elles seront également numérotées en regar- dant comme première articulation celle placée entre la pre- mière et la seconde vertèbre cervieale, et ainsi de suite jusqu’à la septième, qui se trouverait entre les septième et huitième vertèbres, chaque articulation porte amst le chiffre corres- pondant à los antérieur, qui concourt à sa formation. La jonction de la tête avec le rachis se fait par l'articulation occipito-cervicale ; celle de la huitième vertèbre cervicale avec la première dorsale pourrait encore être désignée sous le nom d’articulation cervico-dorsale. ARTICLE N° 7, VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 45 Ï. CISTUDO ORBICULARIS, Lin. (PI. XXVEL, fig. E séries À, B, G. D. E : 1 à 8.) (t) On sait avec quel soin la Gistude d'Europe a été étudiée par Bojanus au point de vue anatomique; aussi cet animal, dans un travail de la nature de celui qui nous occupe ici, mérite-t-1l d’être pris de préférence pour type. C’est d’ailleurs une Tortue cryptodère, dont la tête peut être entièrement cachée dans la carapace, puisque celle-ci est susceptible de se refermer; elle présente donc les particularités qui caractérisent essentielle- ment les Chéloniens, tout en appartenant à un genre imtermé- diaire entre les Tortues tout à fait terrestres et celles qui, au contraire, sortent peu de l’eau. Sauf la première et la huitième, toutes les vertèbres sont allongées, elles vont en croissant comme longueur jusqu’à la quatrième et cmquième, et décroissent à partir de là à peu près dans les mêmes proportions. La première, ou vertèbre atlo- odontoïde, offre une conformation toute spéciale et doit être étudiée à part. VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏDE. — Dans cette espèce, comme dans la grande majorité des Chéloniens, la vertèbre atlo- odontoïde est formée de quatre os distincts {2) : la pièce basi- laire et les deux lamelles neurakes, plus un os posté- rieur, l’apophyse odontoïde, toujours séparée de la seconde vertèbre, et devant être décrit en mêmetemps comme on l’a vu plus haut. La pièce basilaire de l’atlas, de forme irrégulièrement (1) Les vertèbres de la Cistude d'Europe ayant été admirablement figurées par Bojanus, dans le travail et les planches précédemment citées, j'ai préféré faire représenter ces os d’aprèsjune espèce voisine, le Terrapene carrinata, Lin. ou Cistude de la Caroline, laquelle appartient au groupe des Cistudes clau- siles de Duméril et Bibron, tandis que la première fait partie des baillantes. Ces espèces sont assez semblables, en ce qui concerne la portion cervicale du rachis, pour que cette substitution ne présente aucun inconvénient au point de vue descriptif et il y a, je crois, avantage, dans un semblable sujet, à faire connaître par des figures un plus grand nombre d’espèces différentes. 81226 gl DET. 16 EL. VAILLANT. cubique, présente en avant une facette, laquelle concourt à former la cavité articulaire qui reçoit le condyle occipital (1). La face postérieure est dirigée en haut au point de se con- fondre avec la face supérieure ; elle est occupée par une partie plate qui glisse sur une surface correspondante de l’os odon- toide. La face supérieure, très réduite, forme en parue le canal dans lequel passe le ligament rond occipito-odontoïdien. La face inférieure, un peu relevée en toit, offre un petit tuber- cule d'insertion médian postérieur. Latéralement, on trouve en avant une surface pour l'articulation avec la lame neurale cor- respondante ;en arrière, c’est plutôt un bord qu’une face, ce bord se termine par une saillie pour des insertions ligamenteuses. Les lames neurales (2), de forme assez difficile à caracté- riser, peuvent être considérées comme composées de deux par- ues, l’une inférieure, l’autre supérieure, limitées par une ligne menée de l’échancrure du trou de conjugaison antérieur à celle du trou de conjugaison postérieur (3). La première se porte en dehors et en arrière; elle est renflée en avant, lamelleuse au côté opposé; la portion renflée présente trois surfaces articulaires : l’une, antéro-interne, concourt avec l’ho- mologue de l'os du côté opposé et la face antérieure de la pièce basilaire à former la cavité (4) qui reçoit le condyle occipital ; la seconde, inférieure, s'articule par amphiarthrose avec cette même pièce basilaire; cette articulation jouit de peu de mobilité et, d’après des observations faites sur d’autres espèces, peut disparaître avec l’âge par suite d’une véritable soudure; la troisième surface, dirigée en dedans et en arrière, est destinée à l'articulation avec l'os odontoïde. La partie supé- rieure des lames neurales en avant se porte en haut et en dedans, pour s'unir par amphiarthrose à la lame du côté op- posé et compléter ainsi en dessus le canal rachidien (5); en (1) PL. 96, fig. I, D : 1. (2) Voy. surtout pl. 26, fig. I, B, D. E. : 1 (8) PI: 20;fi9. 48 (B.:41. (4) PI. 26, fig.,L -D..: 1. (6) PI 26e PE: 1. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 17 arrière, elle se bifurque, la branche externe styliforme peut être considérée comme une apophyse transverse, l’autre branche est la zygapophyse postérieure et porte une facette articulaire interne regardant en dedans et un peu en bas pour répondre aux zygapophyses antérieures de la seconde ver- tèbre. L’os odontoide est allongé, les trois pièces de l’atlas lui forment une cavité de réception, mais il est loin d’y être con- tenu entièrement et dépasse d'environ moitié de sa propre longueur l’extrémité postérieure de la pièce basilaire précédem- ment décrite (1). Sa forme est celle d’un prisme triangulaire horizontalement placé une des faces en haut et dilaté en ar- rière pour présenter une extrémité carrée. La face supérieure est en quadrilatère, concave. Les faces latérales excavées sont rhomboïdales. L’extrémité antérieure, transversalement diri- oée, étroite, beaucoup plus large que haute, présente au centre une dépression où s’insère le ligament rond occipito- odontoïdien et, de chaque côté, une facette articulaire légère- ment oblique d'avant en arrière et de haut en bas, qui répond aux facettes internes de la portion inféro-antérieure des lames neurales. La face postérieure concave est obliquement dirigée de haut en bas et d’avant en arrière, regardant par suite un peu en haut, quadrilatérale comme on l’a vu précédemment ; son côté supérieur est moins étendu que l’inférieur. Les arêtes supérieures n’offrent rien d'important à noter, l'arête infé- rieure est occupée par une facette ovalaire, très allongée, qui répond à la facette articulaire de la face supérieure de }a pièce basilaire atloïdienne. VERTÈBRES POST-ODONTOÏDEs. — Les vertèbres suivantes offrent entre elles plus d’analogies, on peut les étudier simul- tanément et comparativement dans les différentes parties qui les composent. Centrum. — La disposition des surfaces qui terminent les centrums et servent à leur articulation les uns avec les autres, (1) PL. 6, fig. I, B:1. 18 L. VAILLANT. permet de distinguer des vertèbres se rapportant aux diffé- rents types admis par les anatomistes. La première verièbre atlo-odontoïde, dans son ensemble, étant amphicælienne, les deuxième et troisième sont opisthocæliennes, la quatrième amphicyrtienne, les cinquième et sixième procæliennes, la septième amphicælienne, enfin la huitième amphicyrtienne. Les quatrième et cinquième vertèbres sont les plus longues, doubles environ de la huitième, dont la longueur est un peu supérieure à celle de la première; les autres sont intermé- diaires sous ce rapport, les troisième et sixième étant toutefois plus longues que les deuxième et septième. En résumé, la longueur du centrum va en croissant de la première à la qua- trième vertèbre et en décroissant de la cinquième à la der- nière (1). La forme, toujours allongée, varie suivant que l’on consi- dère les vertèbres antérieures ou postérieures. De la deuxième à la quatrième, le corps est en prisme triangulaire, renflé à ses extrémités avec une arête dirigée en bas; dans les trois suivantes, c’est un prisme quadrangulaire, également renflé aux extrémités, à peu près régulier pour la cinquième, beau- coup plus large que haut pour la sixième et la septième. Sur la huitième vertèbre, 1l peut être comparé à une pyramide qua- drangulaire aplatie, plus large que haute, dont la base répond à l’extrémité antérieure et le sommet à l’extrémité postérieure du centrum. À la partie médiane de la face inférieure, se voit une crête longitudinale tranchante (2); elle occupe toute la longueur du centrum de la deuxième à la cinquième vertèbre, s’atténue graduellement en arrière sur les deux suivantes et se change en une sorte de tubercule comprimé, élevé, sur la huitième. Le bord libre de cette crête, un peu convexe pourla deuxième vertèbre, est plutôt rectiligne sur les suivantes, jusqu’à la ein- quième. (1) PL. 96, fig. I, A, (2) PI. 26, fig. I, À, ARTICLE N° 7, VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 19 Les facettes articulaires antérieures (1) convexes des deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont en tête hémisphérique, supportée par une espèce de col sur les deux dernières, sur la seconde la saillie est beaucoup moins sensible et le cartilage d’encroûtement; non distinct. Ces facettes, sur les trois vertèbres qui viennent ensuite, sont concaves, mais fort différentes suivant le rang dans la série : sur la cinquième, c’est une cupule simple, un peu plus large que haute et tournée très légèrement en haut; sur les sixième el septième, 1l existe une double cupule, chacune ovoïde à srand axe dirigé transversalement, elles sont séparées par une petite arête verticale et regardent un peu en haut pour la sixième vertèbre, directement en avant pour la suivante. La huitième vertèbre, à sa surface articulaire antérieure, pré- sente une disposition inversement analogue; ce sont deux saillies ovoides transversales, séparées par une dépression mé- diane. Les deuxième et troisième vertèbres offrent en arrière (9) des surfaces articulaires à contour à peu près quadrilatéral, creusées en cupule au centre, la direction en est oblique d'avant en arrière et de haut en bas. La quatrième présente une tête convexe comparable à celle décrite précédemment pour son extrémité antérieure. Les cinquième et sixième ont une double saillie ovoide transversale, comme la face anté- rieure de la huitième vertèbre. Enfin, la septième est munie à sa partie postérieure, comme à sa partie antérieure, de deux cupules ovoides séparées par une petite crête médiane. Quant à la huitième vertèbre, elle s’articule avec la première dorsale au moyen d’une tête hémisphérique portée sur un col rétréct; cette tête est légèrement aplatie de haut en bas et le cartilage d’encroûtement se prolonge sur les parties latérales, montrant par là combien les mouvements de cette articulation sont étendus 20 L. VAILLANT. Arc neural.— Les lames neurapophysaires se réunissent en un toit plus ou moins élevé suivant les vertèbres (1), très sur- baissé, presque plan de la troisième à la cinquième, il est aigu sur la deuxième et, en arrière, s'élève de plus en plus de la sixième à la huitième. La longueur de larète (2) du toit sur la deuxième vertèbre est égale à la longueur du centrum ; elle esc plus courte sur les suivantes, sauf la huitième, où elle lui est supérieure. Au reste, ce nom d’arête, même chez les individus où cette partie est le plus marquée, ne peut être pris dans un sens absolu pour toutes les vertèbres. Sur la deuxième, c’est une crête saillante comparable à celle de la face inférieure du centrum etoccupant toute la ligne de jonction des lames neurapophysaires. Pour la troisième, la crête encore bien visible est cependant très surbaissée. Sur la quatrième, c’est un tubercule comprimé latéralement qui s'élève au bord antérieur des lamelles et se continue en arrière en une ride peu apparente. Quant à la cinquième, on peut dire qu’elle est absolument privée de crête; 1l en est de même pour la sixième, où cependant se voit une petite ligne saillante bifurquée en arrière ; les branches de la bifurcation gagnant les zygapophyses postérieures. Sur la septième, la petite ligne saillante antérieure manque, mais les branches de bifureation se relèvent fortement en crêtes véritables. C’est encore la dis- position qu’on observe sur la huitième, où ces crêtes forment comme des sortes d’ares-boutants pour soutenir les zygapo- physes postérieures. D'ailleurs, en ce qui concerne la saillie de la crête neurapophysaire médiane, sauf sur la deuxième vertèbre, où elle est constante, on observe sur les quatre suivantes des variations individuelles qui peuvent aller jusqu’à une disparition complète, même chez des sujets adultes et bien développés. Les zygapophyses antérieures sur la deuxième vertèbre (3) forment deux prolongements aplatis directement dirigés d’ar- (1) PL 96, fig. (2) PI. 96, fig. 1, B, C. (3) PL. 96, fig. 1, B, C ARTICLE N° 2 VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 91 rière en avant, la facette articulaire en occupe la partie exté- térieure, elle regarde en dehors et en haut, linclinaison étant d'environ 45 degrés, la surface en est un peu convexe pour se prêter au mouvement de rotation de l’atlas. Toutes les autres vertèbres (1) ont ces apophyses nettement séparées de la lamelle neurale et formant une saillie à l’extrémité interne et supérieure de laquelle se trouve la facette articulaire. Elles se dirigent de bas en haut et d’arrière en avant, obliques de la troisième à la cinquième vertèbre, tout en se relevant de plus en plus, presque verticales pour les deux suivantes, et de nou- veau inclinées en avant sur la huitième. La facette articu- laire (2) est dirigée obliquement en dedans sur la troisième ver- tèbre ; sur les deux suivantes, elle regarde de plus en plus en arrière et est presque complètement tournée dans cette direc- tion sur la sixième; pour les septième et huitième, elle s’abaisse de nouveau, la position de la facette sur la dernière vertèbre étant à peu près celle qu'on trouve sur la troi- sième. La facette articulaire zygapophysaire postérieure de l’atlas a été décrite plus haut avec cet os. Les zygapophyses posté- rieures des vertèbres suivantes (3), sauf la huitième, sont disposées d’une manière assez uniforme. Ge sont des prolonge- ments en pyramide triangulaire, dirigés directement et hori- zontalement en arrière, dépassant plus ou moins le niveau de l'extrémité du corps, si celui-ci porte des surface articulaires concaves (4), l’atteignant à peine dans le cas contraire (5). La facette articulaire, de forme ovoïde à grand axe dirigé d'avant en arrière, occupe une des faces de la pyramide et regarde obliquement en dehors et en bas. Les zygapophyses postérieures de la huitième vertèbre sont très fortes et, dans la position conventionnelle où nous considérons cet os le centrum hori- (PIE 20e DB 29 878 (2):P126, fig. 1 C8 48 GP 2616 BCE (4) PI. 26, fig. 1, B: 8 et 7. B (5) PL. 26, fig. 1, B : 5. 22 L. VAILLANT. zontalement placé, se recourbent de haut en bas (1) en décri- vant un quart de cercle, qui ramène leur extrémité au niveau du bord inférieur du corps vertébral. Une large facette articu- laire occupe presque toute la partie Interne de la courbe, pour s’enrouler autour de la zygapophyse dela première dorsale (2), formant une sorte de gond, qui cependant permet certains mouvements de latéralité. Pleurapophyses.— Ges parties, chez la Gistude de la Garoline et la Cistude d'Europe, sont proportionnellement peu déve- loppées. On a vu que, pour latlas, elles consistent en deux sortes de prolongements styliformes placés à la partie postérieure et dirigés en arrière. Sur les autres vertèbres (3), au contraire, ce sont plutôt des tubercules ; ceux des premières sont aplatis de haut en bas, leur dimension va en décroissant de la deu- xième vertèbre, où leur longueur est égale à la largeur du centrum, jusqu'à la huitième, sur laquelle ne se voit plus qu'une sorte de tubérosité rugueuse surbaissée; toutes sont placées à la partie antérieure du corps de chaque côté de la surface articulaire, dirigées directement en dehors et, pour les plus longues, un peu en bas. La huitième vertèbre présente, au-dessous des tubérosités articulaires antérieures, sur la face inférieure du corps, une éminence souvent très développée (4) qu’on doit regarder sans doute comme représentant la parapophyse. La disposition anatomique a été trouvée la même dans les espèces suivantes : Emys terrapin Schn., E. serrata Daud, E. quitata Schneïd, Æ!. elegans Neuw., E. macrocephala Gray. Le mode suivant lequel a lieu l'articulation des vertèbres présente quelques variations. Pour les zygapophyses, pour une parte des articulations des corps vertébraux entre eux, ce (DPL96, fig, 1, B: 8: (2) PI, 26, fig. TI. (3) Voy. surtout pl. 26, fig. 1, A, B. (4) PL. 26, fig. 1, À : 8. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 23 sont de véritables diarthroses, mais pour d’autres de ces der- niers ce seraient plutôt des amphiarthroses. Les vertèbres sont réunies par des ligaments s'étendant de lune à l’autre sur tout leur pourtour, formant ainsi une gaine tubuleuse au rachis; de cette gaine générale partent des cloi- sons internes, qui complètent les manchons articulaires des centrums et des zygapophyses. Ges lames sont généralement minces; cependant, sur certains points, la partie supérieure de la VIE articulation par exemple, ils s’'épaississent en donnant naissance à de véritables cordons ligamenteux aplatis. Des synoviales existent aux articulations zygapophysaires ; elles n’offrent rien de spécial à noter. On en trouve également aux articulations Ie, LIT, IVe, Ve et VIT: des corps vertébraux ; souvent un cartilage d’encroûtement épais et mou adhère à l’une des surfaces articulaires et est séparé de l’autre par la cavité séreuse ; c’est une sorte de disque interarliculaire mcom- plètement libre, Dans les VI et VIT° articulations, ce cartilage adhère aux deux surfaces ; ce sont donc des amphiarthroses ; toutefois, la laxité et la mollesse de ce tissu, presque diffluent, permettent des mouvements très étendus. Dans l'articulation occipito-atloïdienne existe un ligament rond, se rendant de la fossette de la tubérosité occipitale à los odontoïde au travers de l’anneau formé par les trois pièces de l'atlas. L’os odontoïde lui-même adhère intimement par am- phiarthrose à la deuxième vertèbre, la mobilité dans cette articulation étant presque nulle: Le mouvement de la tête sur l’atlas est très étendu et comprend la flexion, l'extension, l’abduction, la circum- duction par conséquent, et une rotation dans laquelle les positions extrêmes de la tête peuvent différer d'au moins 90 degrés. Pour les mouvements de l’atlas sur la seconde vertèbre, il faut considérer deux articulations, l’apophyse odontoïde étant isolée, mais celle-ci, on vientdele voir, est intimement unie au corps vertébral suivant et les mouvements sont là très limités. Au contraire, l'articulation atlo-odontoïde jouit de mouvements 24 L. VAILLANT. variés, l'extension (1) et l’abduction sont notables, mais la rotation l’est davantage et concourt à augmenter ce mouve- ment pour la tête, qui arrive, avecle jeu desarticulations IT et IV® suivantes, à pouvoir occuper deux positions différant de 180 degrés l’une de l’autre. Les articulations I et IIT° ont à peu près les mêmes mouve- ments, moins nombreux cependant ; on y reconnait l’abduc- tion, plus limitée pour la seconde que pour la première, et lex- tension, fort étendue, car elle permet aux vertèbres de se placer dans ce sens à angle droit, l’une par rapport à l’autre. Pour la IV°, il en est à peu près de même; seulement, Pabduction est encore moindre et l’extension ne dépasse pas 45 degrés. Les articulations V°, VI et VIT° ne jouissent pas du tout du mouvement d'abduction, ni de celui de rotation; pour les deux premières, on ne trouve que l’extension, de 90 degrés pour la V°, moitié moindre pour la suivante; quant à la VIF, elle jouit des deux mouvements de flexion et d'extension, ce dernier étant le plus accusé. La VII articulation, qui a lieu entre la dernière vertèbre cervicale et la première dorsale, se prête à une flexion consi- dérable d’au moins 180 degrés ; l’abduction est aussitrès nette; enfin, en demi-flexion, il peut y avoir une rotation légère. IT. EMYS ORNATA, Bell. (PI. 26, fig. IT, séries À, B : 1 à 8.) La disposition des vertèbres cervicales dans cette espèce est pour le plus grand nombre des points très semblable à ce qui existe chez la Cistude d'Europe ; aussi suffira-t-1l d'indiquer brièvement les principales différences qu’on peut remarquer. Quelques-unes sont de peu d'importance. Ainsi la longueur proportionnelle des vertèbres n’est pas la mème, la troisième et la cinquième étant les plus développées d’avant en ar- (1) Il est bien entendu que le mouvement inverse, la flexion, existe également ; mais, pour simplifier, jene crois devoir signaler que celui des mouvements dont l'étendue est la plus grande en partant de la position du cou en extension moyenne, ce qu’on peut considérer comme l’état de l’animal au repos. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 25 rière (1). Les saillies d'insertion sont généralement plus accu- sées; cela, ilest vrai, peut être un faitimdividuel. Les apophyses transverses de la deuxième à la cinquième vertèbre (2) sont fortes et, sur les deux premières d’entre elles, dirigées en arrière, se nn en une pointe saillante. Mais c’est la disposition des surfaces articulaires des cen- trums qui doit spécialement être mentionnée et oblige de regarder cetie espèce comme constituant, sous le rapport des verièbres cervicales, un type anatomiquement distinct. La ver- tèbre atlo-odontoide formant une vertèbre amphicælienne, la deuxième seule est opisihocælienne, la troisième amphicvyr- tienne, les trois suivantes procæliennes, la septième amphi- cœlienne et la huitième amphicyrtienne. D'ailleurs, le mode d'articulation des corps vertébraux est le même, c’est-à-dire que les surfaces sont simples partout, excepté pour les V°, VI° et VIT articulations, lesquelles présentent les doubles con- vexités et doubles concavités correspondantes, caractéristiques des ginglymes. Toute la différence porte donc sur la position de la première vertèbre amphicyrtienne, laquelle est remontée d’un rang. Il est inutile d’insister sur la disposition des lames neurales et des zygapophyses, lesquelles ne présentent, comparées à ce qu'on a vu exister chez les Cistudo orbicularis et tortues voi- sines que des différences insignifiantes. Avec l'espèce citée, le Testudo semiserrata (Smith) est le seul jusqu'ici sur lequel cette disposition ait été observée. IT. TESTUDO CAMPANULATA, Waib. (PI: 27, fig. IV, séries:A 2 4-8; B, 1à8; D, 1.) La Tortue bordée de Duméril et Bibron (Testudo campanu- lata, Walb), appartenant à la faune européenne, étant suscep- tüble d'acquérir une taille assez considérable, est celle qu’il paraît le plus convenable de choisir comme type de ce groupe; ig. 11, À : 3 et 5. ig. II, A : 2 à 5. 26 L. VABEKLANT. celui-ci renferme d’ailleurs un grand nombre de Tortues ter- restres, parmi lesquelles la Tortue mauritanique de Duméril et Bibron (Testudo pusilla, Shaw), le Chélonien le plus facile à étudier aujourd’hui, puisqu'il arrive en abondance sur nos marchés. C’est encore une tortue essentiellement cryptodère et, si le plastron, immobile en avant, ne permet pas l’occlusion comme chez la Cistude, en revanche la carapace, plus développée, protège mieux la tête, et les pattes antérieures, garnies de plaques écailleuses, solides, peuvent, en se joignant au-devant du museau, former une barrière derrière laquelle celui-ci s’abrite complètement. Ce mode de protection acquiert chez quelques espèces voisines, telles que le Testudo sulcata Miller, une plus grande efficacité, les écailles qui couvrent les pattes s’élevant en cûnes allongés pour présenter à l’agresseur des pointes aiguës et rigides. | VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏDE. — Cette vertèbre (1) offre la mème disposition que chez la Gistude. La pièce basilaire, plus large que longue, a sa face inférieure simplement convexe en travers, sans tubérosité bien appréciable. Les faces antérieure et postérieure, destinées, l’une à former en partie la cavité d’articulation avec le crâne, l’autre à se mettre en rapport avec une facette de l’os odontoïde, se réunissent en un angle solide sans qu’il y ait, à proprement parler, de face supérieure. Les lames neurales sont moins larges d'avant en arrière, plus massives ; la partie mférieure n’est qu’un pédoncule sans apophyse postérieure ; la partie supérieure donne en haut un prolongement qui va se joindre à celui du côté opposé pour compléter l’anneau rachidien (2), puis un prolongement posté- rieur médiocre, épais, triangulaire, dont la partie interne porte une facette post-zygapophysaire de forme ovale, inclinée en arrière et en dedans sous un angle d'environ 45 degrés ; lapo- physe transverse n'apparait que sous la forme d’un tubercule très peu saillant. (4) PL. 27, fig. IV, B,D:1, () PI. 27, fig. IV; DEA; ARTICLE N° 7. VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 1 L’os odontoide (1), comparé à celui de la Cistude d'Europe, est également plus court et plus épais, sa face supérieure plus large que longue ; les surfaces d’articulation avec les trois pièces de l’atlas sont plus développées; enfin, la face postérieure, à peu près régulièrement quadrilatérale, regarde en arrière et en haut sous un angle d’environ 45°. En somme, prise dans son ensemble, la vertébre atlo-odonr- toïde est élargie, ramassée, la cavité articulaire qui reçoit le condyle occipital (2) proportionnellement plus large et plus profonde, l’anneau rachidien plus élevé. VERTÈBRES POST-ODONTOÏDES. — Centrum. — Les surfaces articulaires des corps vertébraux sont disposées exactement de la mème manière que chez le Cistudo orbicularis, c’est-à- dire que la vertèbre atlo-odontoïde étant amphicyrtienne, les deux suivantes sont opisthocæliennes, la quatrième amphi- cyrtienne, les cinquième et sixième procæliennes, la septième amphicælienne et la dernière amphicyrtienne (3). C’est seule- ment sur la composition de certaines de ces surfaces articu- laires que portent les différences principales. Au point de vue des dimensions relatives, les deuxième et huitième vertèbres étant les moins longues, la quatrième est la plus développée, mais diffère toutefois peu sous ce rapport de la cinquième et même des deux suivantes, la troisième tient le milieu entre ces dernières et les plus petites. La forme générale se rapproche de celle d’un prisme qua- drangulaire, à peu près régulier jusqu'à la quatrième ou cinquième vertèbre, aplati de haut en bas sur les suivantes. La huitième, comme chez la Cistude d'Europe, étant élargie en avant, rétrécie en arrière, est encore ici comparable à une pyramide tronquée. | La largeur, proportionnellement à la longueur, étant un peu plus grande que dans les types précédemment étudiés, le corps (1) PL 27, fig. IV, B : 1. (2) PL 27, fig. IV, D : 1. - (3) PI. 27, fig. IV, A, B:2à8. 28 L. VAILLANT. paraît plus robuste et moins évidé à la partie moyenne, malgré la dilatation des extrémités pour les articulations des centrums les uns avec les autres. La face supérieure, plane sur la plupart des vertébres, pour les cinquième et sixième est visiblement courbe d’avant en arrière, à concavité tournée en haut. | La face inférieure sur la deuxième vertèbre, quoique tran- chante, ne présente pas de saillie notable (1), les suivantes sont munies de carènes peu élevées; c’est sur la troisième une simple ride longitudinale, une petite crête sur les quatre sui- vantes; elles s'étendent d'autant moins en arrière qu’on les examine sur une vertèbre plus reculée. La huitième (2) pré- sente une lame triangulaire, s’élevant au milieu de la longueur de la vertèbre et les saillies latérales, si marquées chez la Gistude de la Caroline, se confondent complètement avec les pleurapophyses tuberculeuses placées sur les côtés de la cavité articulaire. La facette articulaire antérieure de la deuxième vertèbre est convexe, peu saillante, dirigée obliquement en bas et en avant, sans cartilage d’encroûtement net. Pour chacune des deux suivantes, c’est une tête à peu près hémisphérique, mais aplatie légèrement de haut en bas, un léger rétrécissement lui forme un col, qui la sépare du corps de los. Les cinquième et sixième présentent toutes deux à leur partie antérieure une concavité en parallélogramme arrondi aux extrémités, du double au mois plus large que haut, les bords latéraux et inférieurs de la cupule ainsi formée sont plus élevés que le bord supérieur; cependant, comme direction générale, elles regardent en avant. La septième, du même type, a sa facette articulaire subdivisée en deux cupules secondaires ovales, transversalement dirigées et placées de chaque côté d’une petite crête verticale médiane (3). Sur la dernière vertèbre, cette fa- (L PI. 27, fig. IV,B: 2. (2) PL 27, fig. IV, À, B:8. (8) PI. 27, fig. A : 7. N ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 29 formée de deux saillies ovalaires (1) et transversales, sépa- rées par un sillon médian, les surfaces articulaires se pro- longent sensiblement sur les côtés. Les facettes postérieures comparées aux parties homo- logues chez la Cistude d'Europe sont généralement plus éten- dues, surtout en largeur. Sur les deuxième et troisiènre vertèbres, ce sont des cupules profondes, arrondies ou subqua- drangulaires, inclinées, en particulier la première, de haut er bas et d'avant en arrière. Les deux vertèbres suivantes (2) ont des têtes convexes plus larges que hautes, on remarque en dessous à leur bord inférieur une saillie de chaque côté pour des insertions ligamenteuses, ces tubercules appartiennent en réalité à la face inférieure du corps. La sixième vertèbre (3) offre deux têtes ovoides séparées par un sillon vertical mé- dian, les saillies inférieures sont plus marquées que sur les deux précédentes. À la septième, ce sont au contraire deux cupules ovalaires, entre lesquelles existe une crête médiane, età bords externes relevés, prolongés en arrière pours’accom- moder à la disposition des éminences articulaires de la vertèbre suivante. Celle-ci s'articule avec la première dorsale par une tète aplatie près de quatre fois plus large que haute, fortement convexe dans le sens transversal. En résumé, dans la Tortue bordée, en ayant égard seulement auxcorps vertébraux, cette espèce diffère de la Cistude d'Europe par la force plus grande de ces parties dans tous leurs éléments constituants; les surfaces articulaires semblent indiquer sur- tout que les mouvements d’adduction et de cirrcumduction sont moins étendus et que la région cervicale, dans son ensemble, doit jouir d’une moindre souplesse. Remarquons en outre qu'il y à une articulation ginglymoïdale en moins, la VE. Are neural. — L'anneau rachidien limité par le corps et Les neurapophyses diminue de diamètre jusqu’à la quatrième ou cmquème vertèbre ; 1l augmente progressivement sur les sui- (1) PL 27, fig. IV, À, 8. (2) PI 27, fig. IV, A, B:4et5. +(3) PI. 27, fig. IV, A :6. ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-S0. X. 19. — ART. N° 7, 30 L. VAILLANT. vantes, où 1l devient même plus développé que sur les anté- rieures. Jusqu'à la cinquième vertèbre, les lames neurales se réunis- sent en dessus en formant un plan horizontal, ou faiblement relevé en arrière (1). Sur la deuxième, il est pourvu d’une petite crête longitudinale, les deux suivantes n’offrent que des traces de saillies peu sensibles, la cimquième présente une très petite tubérosité antérieure. Les trois dernières ver- tèbres (2) ont leurs lames neurales réunies en un toit, d'autant plus aigu et relevé, qu’elles sont d’un rang plus reculé; les septième et huitième présentent même chacune une saillie lamelleuse pour la première, en pyramide pour la seconde, qui peuvent être regardées comme dé véritables apophyses épineuses. | Comparées aux parties homologues de la Terapene carinata, les lignes de jonction des lames ont moins d’étendue d’avan en arrière et, si les saillies épineuses sont moins marquées an- térieurement, elles le sont, par contre, davantage sur les ver- tèbres postérieures. Les zygapophyses antérieures et postérieures différent si peu de celles de la Cistude, qu’il est inutile de revenir ici sur ce sujet. Cependant les post-zygapophyses de la huitième vertèbre, qui répondent aux facettes correspondantes de la première dorsale, forment une portion de cercle moins éten- due et la surface articulaire regarde plus en bas et moins en avant (3). On doit aussi noter qu’il existe en arrière des zy- gapophyses antérieures, en particulier sur les quatrième, cinquième et sixième vertèbres, une fossette très accusée, laquelle reçoit la post-zygapophyse de la vertèbre précédente dans le mouvement d’extension poussé à sa limite extrême. Ces fossettes existent plus ou moins développées chez toutes les tortues cryptodères, avec des variations individuelles assez grandes, depuis l'effacement presque complet jusqu'à une exa- (1) PI. 97, fig. IV,B:2à5. (2) PI. 27, fig. IV,B:6à8. (3) PI. 97, fig. IV, B: 8. ARTICLE VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 31 gération de la profondeur, qui peut amener la perforation de la lame neurale osseuse. Pleurapophyses. — Les apophyses transverses apparaissent sous forme de tubercules peu saillants et moins développés, surtout pour les vertèbres antérieures, que chezles Gistudes, la disposition fondamentale est d’ailleurs la même, c’est-à-dire que ces prolongements sont placés sous les zygapophyses anté- rieures, sans toutefois se porter autant en avant (1). En résumé, ces deux types de vertèbres cervicales ont entre eux les plus grands rapports, la différence principale porte sur le nombre des articulations ginglymoïdes qu’on ne trouve qu'aux VE et VIT articulations. | L’articulation occipito-cervicale estune enarthrose parfaite, il yexiste un ligament rond. Pour les autres vertèbres, les apo- physes articulaires forment toujours des arthrodies lâches, avec des membranes synoviales développées permettant un mouve- ment de glissement étendu dans un ou deux sens. L’os odon- toïde s’articule en avant avec les pièces de l’atlas par des sur- faces multiples, qui permettent un ensemble de mouvements d'extension, de flexion, d’abduction et de rotation; c’est une sorte d’enarthrose. En arrière, au contraire, cet os est réuni à la deuxième vertèbre par une véritable amphiar- throse ne permettant que des mouvements très limités. Les autres corps vertébraux s’articulent tous par diarthroses, ayant un système de ligaments fort complet et des synoviales très développées, un ligament inter-articulaire médian divise la VIT articulation en deux articulations secondaires. Quant aux mouvements des vertèbres les unes sur les autres, il varie naturellement avec la forme des surfaces articulaires. On vient de voir ce qu'ils sont pour la tête et les deux premières vertèbres. Pour les IE° et [TT articulations, les surfaces articu- laires, à peu près sphériques ou peuélargies,permettent des mou- vements presque en tous sens, les zygapophyses étant d’ailleurs (1) PL, 27, fig. IV, A:2 à 8. 7 EL. VAILLANT. peu relevées, cé sont, surtout la première, des enarthroses, ce- pendant le mouvement de rotation y est très Inmité. La TV, for- mée par des surfaces déjà notablement plus élargies, ne permet plus que la flexion, Pextension et l’abduction comme une véritable condylarthrose. De la V® à la VIT articulations, la largeur des surfaces articulaires, qui finisssent même, on vient de le voir, par se dédoubler, le relèvement des zygapophyses, ne permettent plus de mouvement sensible dans le sens latéral ; ce sont des ginglymes parfaits. L’articulation de la huitième vertèbre cervicale avec la première dorsale revient au type de la condylarthrose. Les mouvements d'ensemble de la région cervicale per- mettent la rétraction et la protraction de la tête, mais celle-ci a moins d’étendue que chez la Cistude d'Europe, la dossière de la carapace, plus convexe et plus prolongée en avant, s’oppo- sant à un redressement aussi complet des dernières vertèbres. La rétraction est la même pour l’une et l’autre espèce et, si elle paraît plus parfaite dans la Tortue bordée, cela tient non pas aux mouvements réciproques ou à la disposition des vertèbres, mais à la conformation de la carapace, plus prolongée antérieurement, puisque sur le cou développé son bord antéro-postérieur atteint la partie moyenne de la qua- trième vertèbre et n'arrive qu’à celle de la cmquième chez la Cistude. L’abduction et la cirrcumduction, de la tête se passent dans les premières articulations et ce même mouvement pour Pensemble du cou se produit dans la VIII. La rotation a lieu surtout par le moyen des articulations occipito-cervicale et atlo-odontoïde ; cependant, la laxité des IE° et [T° articu- lations paraît leur permettre d'y concourir dans une cer- taine limite, bien que l'étendue de ce mouvement ne dépasse pas 180 degrés dans les deux positions extrêmes que peut occuper la tête; c’est l’analogue de ce qu'on à vu exister chez la Cistude. Sur bon nombre de Tortues terrestres on trouve la même disposition des vertèbres cervicales que chez le Testudo campa- = ARTICLE N° 1, VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS, 30 nulata Walb : tels sont les Testudo pusilla Shaw (Tortue mauritanique D. B.), T. Leithiè Gray, T. pardalis Bell, T. sul- cata Miller, T. tabulata Walb. Les différences que l’on peut constater sont de peu d'importance, surtout en tenant compte de la taille variée que peuvent attemdre ces diverses espèces ; ainsi, sur les trois dernières, les corps des vertèbres, surtout jusqu’à la cinquième ou sixième, sont plus allongés proportion nellement; par exemple, la cinquième vertèbre chez le Testudo tabulata à la largeur en son milieu comparée à sa longueur dans le rapport : : 1 : #4, tandis que chez le Testudo pusilla ou le T. campanulata ce rapport devient : : 4 : 3. Le prolonge- ment zygapophysaire des lames neurales de l’atlas est plus étendu en arrière, se portant toutefois peu en dehors chez les Testudo pardalis et T. tabulata. Enfin, le Testudo sul- cata offre des apophyses épineuses beaucoup plus marquées que dans les autres espèces, ce prolongement ne manque d’une manière absolue que sur la sixième vertèbre, il est bifide sur la septième, en grosse pyramide tronquée quadrangulaire sur Fa huitième. Quoique se rapprochant par la taille de cette der- mère espèce, le Testudo pardalis ne présente pas ces apophyses avec un degré de développement à beaucoup près aussi consi- dérable et elles manquent absolument chez le Testudo tabulata. Il est curieux de voir se rapprocher du Testudo campanu- lata sous le rapport de la disposition des vertèbres les Terra- pene amboinensis, Daud., Emys leprosa Schweig., Emys cas- pica, Gmi; E. longicollis, Lesson, Chéloniens du groupe des Elodites. Pour la première, 1l suffira de faire remarquer que, d’une manière générale, les vertèbres sont plus grèles et plus fables, jusqu’à la sixième les surfaces articulaires des cen- trums sont à peine élargies et les zvgapophyses antérieures, moins relevées, s’inclinent obliquement en avant. IV. TESTUDO GRÆGA, Linné. (PI. 27, fig. V, séries À, B : 1 à 8.) La Tortue grecque, et plusieurs autres espèces de Chersites, te les que les Testudo radiata Shaw, T. carbonaria Spix., 34 L. VAÏLLANT. T. elephantina D. B., T. ureolata Thunb., auxquelles il faut joindre les C. erosa, Schweig. Cinixys belliana Gray, dans la disposition des vertèbres cervicales, comparée à celle qu'on vient de voir exister chez les Chéloniens réunies au Testudo cam- panulata, offrent une modification exactement semblable à celle que présente l'Æmys ornata comparé au Cistudo orbicularis. La forme générale des vertèbres est la mème; on peut en dire autant des corps, si cé n’est qu'ils ressemblent plutôt à ceux des Testudo tabulata ou T. pardalis, c’est-à-dire que, de la deuxième à la éiiiquièrne vértèbre, ils sont à sec- tion triangulaire non en prisme à quatre pans. Il n’y a pas dé différence iportante à signalér pour la disposition des neura- pophyses et des pleurapophyses. L'os odontoide (1) parait plus court et terminé par une facette articülairé, presque verticale, moins prolongée inférieu- rement, ce qui, on Île sait, n’a pas une importance morpholo- gique très grande èt peut ténir à la non-soudure avec les os sésamoïdes dés téndons des intertransversaires du €ou. Par suite de cette brièvété, les zygäpophyses des lames de l’atlas font une saillie pro opürtiontellement plus considérable en arrière de la vertébre atlo-odontoïde. Mais la différence réellement importante entre ces Tortues et celles du groupe du Testudo campanulata résulté de la position qu’occupe la première vertèbre ämphicyrtienné, laquelle se trouve occuper le troisième rang (2) au lieu du quatrième, en sorte qu'au point de vue de la disposition des facettes articulaires des corps vértébraux, on trouve la succes- sion suivante : Vertèbre atlo-odontoide amphicælienne ; déuxième vertèbre opistocælienne; troisième vertèbre amphicyrtienne ; quätrième, cinquième et sixième vertèbres procæliennes:; septième ver- tèbre amphicælienne ; huitième vertèbre amphicyrtienne. D'ailleurs, les VI et VII articulations sont seules gingly- (LD) PET Mise bien (2) P1.:27, fig. V, A et B : 53. ARFICLE N° 7 VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 39 moïdes , comme dans le type précédemment étudié (1). Il est difficile de savoir quelles différences amène chez ces animaux un tel changement dans la position de 14 première vertèbre amphicyrtienne. La Tortue éléphantine parait, il est vrai, avoir la tête plus relevée; dans la position de deini-ex- tension ou de repos, Île cou, à partir de larticulation cervico-dorsale, décrivant dans son tiers postérieur une courbé à concavité antérieure et supérieure, se redresse presque ver- ticalement, touchant le bord de la dossière ; puis, d’une façon brusque, se coude à peu près à angle droit dans son quart où son cinquième antérieur, ce qui ramène la tête dans la posi- ton horizontale et au moins à la hauteur de la paftie la plus élevée du dos (1). Dans la Tofrtue mauritanique, le cou ne se redresse ni ne coude pas aussi brusquement, et la tête s'élève moins, Mais ces comparaisons sont fort difficiles à établir d’une manière rigoureusement positivé et, en exa= minant les Tortues grecques, comme aspect et dimensions plus voisines des Tortues mauritaniques, j'avoue n’avoir pu saisir de différences réellement nettes. Des observations faites sur des individus en liberté, et dans les pays où ces animaux jouissent de toute leur activité, donneraient peut-être de meilleures indications. V. CHÉRSEMYDINA, sp. ind. (PI. 97, fig. VI, séries À, B:2à48.) Cette série singulière de vertèbres cervicales provient d’un individu qu'il est, par malheur, actuellement. impossible de déterminer comme espèce, les indications n'ayant pas été retrouvées quand les os sont:sortis de la macération; jusqu'ici (Aÿ Pl: 97; fig: NV, A.2 0 4, Tia. (2) Une figure dounée par M. Günther d’une Tortue gigantesque des îles Ga- lapagos, Tortue à laquelle il donné le nom de Testudo ephippium, indique d’une manière exacte cette position particulière de la tête et du cou dans un animal voisin de la Tortue éléphantine (Description of the living and extinct races of gigantic Land-Tortoises. — Phil. Trans., Roy. Soc. of London, 1875. PI. 34, la figure au bas de la planche). 36 L. VAILLANT. aucune disposition analogue n’a été rencontrée dans les Ché- loniens que j'ai eu l’occasion d'examiner. La vertèbre atlo-odontoïde a été perdue, les sept autres cervicales sont en série régulière Pour les dimensions et la forme générale, ces os peuvent être rapprochés des par- ties homologues prises sur un T'estudo radiata de taille ordinaire. La forme des centrums, des lames neurales, des apophyses articulaires, des pleurapophyses rappelle ce qu'on rencontre dans les animaux précédemment décrits et groupés autour des Testudo campanulata et T. græca. Les particularités qu'on pourrait signaler dans les propor- tions relatives de la longueur, de la hauteur, de l'épaisseur dans la saillie de la carène hæmapophysaire, ou de l’apophyse épineuse, elc., en comparant cet animal aux espèces qui paraissent s’en rapprocher le plus, tels que les Testudo radiata et T. pardalis, n’ont pas assez d'importance pour que je croie devoir y insister, car elles ne dépassent pas ce qu'on peut regarder comme dépendant de la variation mdividuelle. Ce que cette espèce présente de spécial est uniquement relatif à la disposition des surfaces articulaires des corps vertébraux, quise succèdent dans l’ordre suivant : Deuxième vertèbre amphicyrtienne; troisième, quatrième, cinquième et sixième vertèbres procæliennes; septième ver- tèbre amphicælienne ; huitième vertèbre amphicyrtienne. La tête articulaire antérieure de la deuxième vertèbre (1) n’est pas tout à fait aussi large proportionnellement que chez les autres Testudo, le diamètre transversal n'excède guère le vertical que d’un eimquième. De la troisième à la septième vertèbre, chaque corps offre en avant une cupule, simple sur les quatre premières, double sur la dernière ; les cupules sim- ples augmentent de largeur avec le rang des vertèbres. Sur la troisième, lerapport du diamètre vertical au diamètre horizontal est environ : : #:6; et sur la sixième ce même rapport n’est plus que : :5:9; sur la septième, en prenant comme dia- (4) PI, 27, fig. VI, À et B: 2. ARTICLE N° 7 VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. a mètre transversal la distance des bords extrêmes des deux cupules ovalaires qui composent l’articulation, le rapport s’abaisse encore et devient : : 3 : 11. La huitième vertèbre présente deux tubérosités transversalement ovalaires, trop semblables à celles qu'on rencontre sur les espèces dont se rapproche ce Chélonien pour qu'il y ait lieu d’y insister. Les facettes articulaires postérieures des corps vertébraux, sauf en ce qui concerne la deuxième vertèbre, sont disposées absolument comme chez les Testudo du quatrième groupe, en particulier le Testudo radiata. Sur celle qui fait exception (1), elle consiste en une surface hémisphérique subquadrila- térale, très peu plus haute que large, différant sous ce rapport de ce qu'est la facette postérieure de la première vertèbre amphicyrtienne dans les Tortues de la troisième et quatrième section. En résumé, tout en se distinguant de celles-ci par la position de la première vertèbre cervicale amphicyrtienne, elle s’en rapproche par la conformation générale de ces parties et sur- tout par la présence de deux ginglymes occupant les VIT: et VIT articulations. Il résulte de ces faits que ce Ghélonien, par la disposition sénérale des vertèbres du cou, est surtout voisin des Tor- tues proprement dites, avec lesquelles on serait tenté de le réunir, si les précédentes études ne montraient assez que des différences notables peuvent se présenter dans des es- pèces voisines, el, par contre, que des animaux appartenant à des genres différents ont parfois les vertèbres cervicales établies d’une manière analogue. VI. PYXIS ARACHNOIDES, Bell. (PI. 28, fig. IX, séries À, B : 1 à 8.) Cette espèce appartient à un genre que tous les zoologistes s'accordent à placer parmi les Chersites, et, « la mobilité de la portion antérieure du plastron mise à part, les Pyxides, disent (1) PI. 97, fig.VI, À, B : 2. 38 L. VAILLANT. les auteurs de l’Erpétoloqie générale (1), ressemblent tout à fait, par la forme de leurs pattes et celle de leur carapace, qui est très bombée, à la plupart des Tortues proprement dites ». On peut donc s’étonner de trouver ici pour les vertèbres du cou une disposition toute spéciale et qui s’écarte notablement de ce qu’on a vu exister dans les types précédemment décrits ; ellene diffère pas moins de ceux dont 1l sera question plus loin. L'unique squelette examiné, que je dois à l’obligeance de M. Grandidier, n’est pas absolument complet, mais les quelques pièces qui manquent sont sans importance et lon peut avoir une idée très nette de la région cervicale de cette espèce. Pour les comparaisons, j'aurai Surtout égard aux rap- ports et différences qu’on peut observer entre la Pyxide et la Tortue mauritanique, ainsi que la Gistude d'Europe. VERTÈBRE ATLO-ODONTOIDE. — Î]l ne reste plus de la vertèbre atlo-odüntoide que la lamelle neurale du côté gauche, et l’os odontoide Celle-là (2) est remarquable par sa brièveté et se rapproche plutôt ainsi du Testudo pusilla que du Cistudo orbicularis. La partie inférieure porte comme toujours une facette anté- rieure concourant à former la cavité condylienne et une facette interne pour l'articulation avec l’os odontoide, elle est séparée de la portion lamelleuse supérieure par un véri- table col, deux échancrures notables, l’une antérieure, l’autre postérieure, évidant l’os en ce point. Cette lamelle porte pos- térieurement, à sa face interne, une facette articulaire qui n'offre rien de remarquable; extérieurement, la saillie pleu- rapophysaire forme une simple crête surbaissée, encore moins distincte que chez le Testudo pusilla. L'os odontoïde est comprimé, cunéiforme, à face supé- rieure en quadrilatère allongé, les faces latérales sont un peu dissemblables, celle de droite étant convexe, celle de gauche concave. Le bord inférieur est mousse. En avant, se trouve une (1) Duméril et Bibron (Erpétologie générale, t. IL, p. Sie 1835). (2) PLI285fi9..1X,1B : 4. ARTICLE N° 71. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 39 face arrondie ; en arrière, c’est plutôt un bord, tant la hauteur l'emporte sur la largeur ; il est convexe. Get os ayant été dis- joint des autres pendant la macération prolongée, je n'ai pu lexaminer directement en rapport avec les parties avoisinantes. VERTÈBRES POST-ODONTOIDES. Gentrum. — Si on examine l'ensemble des vertèbres cervicales au point de vue de la dis- position des surfaces articulaires des corps, on trouve que toutes, de la première à la huitième, sont procæliennes, en considérant toujours les pièces qui composent la vertèbre atlo- odontoïde comme ne formant qu’un tout. C'est jusqu'ici le seul Chélonien où cela ait été rencontré. Abstraction faite de cette particularité, les vertèbres sont analogues dans leur aspect à ce qu’elles sont dans d’autres espèces, surtout les Tortues de terre telle que la Tortue mauritanique. La forme du centrum (1), surtout de la deuxième à la cin- quième vertèbre Imelusivement, se montre nettement triangu- laire, moins large en arrière qu’en avant, ce qui est en rapport avec la forme de la cavité articulaire plutôt qu'avec le déve- loppement des pleurapophyses, ici presque nulles. Les crêtes inférieures hæmapophysaires sont peu marquées. La facette articulaire antérieure de la seconde vertèbre n’est que très légèrement concave, à surface rugueuse, montrant ainsi que larticulation avec l’os odontoide a lieu par am- phiarthrose, comme sur les espèces étudiées jusqu'ici. Sur les suivantes, jusqu’à et y compris la huitième, on trouve de véritables cupules, peu profondes il est vrai ; elles sont simples jusqu’à la sixième, doubles sur les deux dernières, la largeur l'emporte d'autant plus sur la hauteur qu’on considère une vertèbre plus reculée. Les têtes postérieures répondant à ces cavités sont simples sur les deuxième, troisième, quatrième et cinquième ver- tèbres, doubles sur les deux suivantes, de nouveau simples sur la huitième. À la seconde vertèbre, la surface articu- laire se continue en un biseau étendu obliquement d’arrière (4) PL. 98, fig. IX, À : 2 à 8. 40 L. VAILLANT. en avant et de haut en bas, qui tronque en quelque sorte l’arête hæmapophysaire du corps dans sa partie postérieure ; en examinant la manière dont se fait l'articulation entre cette vertèbre et la suivante, on peut regarder comme cer- tain que cette surface ne concourait pas à l’union des deux vertèbres, mais devait être en rapport avec ces os sésa- moïdes qu’on rencontre habituellement dans les tendons des muscles intertransversaires. Les vertèbres suivantes, au-dessous de la surface articulaire, toujours plus large que haute, offrent des tubérosités d'insertion rapprochées et soudées, égalant ensemble comme dimension les surfaces elles-mêmes, de. sorte que, jusqu’à la cinquième vertèbre, l'extrémité postérieure du corps a une forme carrée. Sur la sixième vertèbre, les tubérosités, moins développées, appa- raissent comme deux éminence écartées, ainsi que cela se voit dans la Cistude d'Europe. La septième vertèbre offre une disposition semblable; seulement, les tubérosités infé- rieures sont tout à fait rudimentaires. Quant à l’extrémité articulaire, qui sert à l’union de la dernière vertèbre cervicale avec la première dorsale, c’est une véritable tête portée sur un col et ne différant pas de celles décrites dans d’autres types; sa forme transversale la rapproche de ce qu’elle est pour la Tortue mauritanique plutôt que de la forme presque hémi- sphérique qu’on trouve chez la Cistude d'Europe. Arc neural. — Les lames neurales se réunissent en un plan et ne présentent pas de crête ou de saillie notable, sauf sur la seconde et les deux dernières vertèbres (1). Sur celle-là, on remarque antérieurement au-dessus du canal rachidien une élévation en pyramide triangulaire, qui s'élève, se por- tant très peu en avant, et rappelle par suite ce qu'on trouve dans le Testudo pusilla. La septième vertèbre montre au même point une petite crête transversale, relevée à ses deux extrémités en deux tubérosités mousses. Quant à la huitième, elle présente à la partie moyenne du toit neurapo- (1) PI. 28, fig. IX, B : 2, 7et8. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. HA physaire un tubercule rugueux à son sommet et très développé. Les zygapophyses antérieures et postérieures ont la même direction générale que chez la Tortue mauritanique (1). Il en est de même des surfaces articulaires qu’elles supportent, cependant aux zygapophyses antérieures des sixième, septième et même huitième vertèbres, les surfaces regardent plus direc- tement en dedans et doivent rendre, les mouvements d’ad- duction encore plus difficiles, les surfaces articulaires des zygapophyses postérieures correspondantes ont naturel- lement une disposition inverse et regardent plus direc- tement en dehors. On trouve des fossettes de réception en arrière des zygapophyses antérieures à partir de la troisième vertèbre, elles sont particulièrement marquées sur la sep- tième. Pleurapophyses. — Ces parties sont très rudimentaires et apparaissent sous la forme de simples tubercules laté- raux à la partie antérieure de chaque vertèbre (2). Distincts sur les deuxième, troisième et quatrième vertèbres, ils dis- paraissent presque complètement sur les suivantes. C’est, en somme, ce qu'on observe chez la Tortue mauritanique, mais le développement relatif est encore moindre. VII. CINOSTERNON PENSYLVANICUM, Gml. (PI. 28, fig. VIL, séries A, B : 1 à 8; D : 8.) Cette petite espèce, tout en différant par des points impor- tants du Cistudo orbiculuris et du Testudo pusilla, quant à la disposition et à la conformation de ses vertèbres cervicales, se rapproche davantage de la première. Ces os, pris dans leur ensemble, sont grêles, évidés à leur partie moyenne, renflés à leurs extrémités, et montrent une tendance à s’aplatir de droite à gauche, la hauteur étant très grande proportionnellement à la largeur, par suite de la forme de l'os et de l’adjonction de crêtes plus développées que dans les précédentes espèces. - (1) PL 26, fig. IX, B:238. (2) PL 98, fig. IX, A: 2 à 8. 49 | L. VABLELANT. VERTÈBRE ATLO-ODONTOÏIDE. — Elle est ici encore com- posée de quatre pièces (1); celles qui appartiennent en propre à l’atlas sont grèles. La pièce basilaire, tout à fait semblable à celle qu'on trouve chez la Cistude d'Europe, a sa face inférieure relevée en toit dans le sens de la -ongueur il y a done plutôt deux faces latéro-inférieures ; les saillies, qui terminent en arrière les bords latéraux, sont bien marquées. Les lames neurales présententen dehors (2) une crête pires très saillante, horizontalement dirigée, analogue à l’'apophyse transverse styliforme de la Coue mais c’est une lame en triangle à sommet saillant en arrière, laquelle soutient en quelque sorte comme un arc-boutant la zyga- pophyse postérieure, sans en être séparé par une échancrure. L’os odontoide ne mérite pas de mention spéciale, sa face postérieure est sensiblement inclinée de haut en bas et d’avant arrière, regardant en haut; son bord inférieur est saillant. VERTÈBRES POST-ODONTOÏDES. — Centrum. — La disposition des surfaces articulaires qui terminent les corps des vertèbres donne la différence caractéristique de ce groupe au point de vue du type vertébral; ces os se succèdent dans l’ordre suivant : Première vertèbre atlo-odontoïde,amphicælienne; deuxième et troisième vertèbres, opisthocæliennes; quatrième vertèbre, amphicyrtienne ; cinquième, sixième, septième et huitième vertèbres, procæliennes. Le corps, on l’a vu, est de forme allongée et élevée, en prisme triangulaire sur presque toutes les vertèbres, devenant à quatre pans sur Îa sixième et surtout la septième, en pyramide quadrangulaire sur la huitième ; il est notablement rétréci au centre, élargi pour les articulations aux extré- mités (3). La face supérieure ne présente pas de concavité sensible sur aucune des vertèbres. Inférieurement, il existe toujours une carène, bien plus développée même que chez la (1) PI. 98, fig. VIT, A, B : 1. L’os odontoïde n’est pas figuré. (2) PL 98, fig. ,VIL, B: 1. (3) PI. 98, fig. VIE, A: 2 à 8. ARTICLE N° 1. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 43 Gistude d'Europe; cette carène est formée, de la deuxième à la cinquième vertèbre (1), par l’arête résultant de la jonction des faces latérales, son bord bre étant rectiligne; sur la sixième, c’est une crête convexe descendant plus bas en arrière qu’en avant (2); pour la septième, la disposition est à peu près la même; toutefois, la crête, encore plus élevée, comparable en quelque sorte à un bréchet d'oiseau (3), a le sommet de sa convexité reporté beaucoup plus en avant; enfin, la face infé- rieure de la huitième vertèbre (4) est munie, sur la ligne médiane, d’une saiilie en triangle rectangle dont l’hypothé- nuse serait dirigée obliquement de bas en haut et d'avant en arrière ; cette saillie, assez épaisse, est creusée en avant d'une gouttière et profondément bifide à son extrémité inférieure libre. La facette articulaire antérieure de la deuxième vertèbre est une surface triangulaire convexe un peu inclinée de haut en bas et d’avant en arrière. Sur chacune des deux vertèbres suivantes, se voit une tête hémisphérique directement dirigée en avant, portée sur un col rétréci. Les cinquième et sixième vertèbres offrent des cupules ovalaires transversalement, pour l’une regardant en avant, pour la seconde légèrement inclinée de bas en haut et d'avant en arrière. Sur les septième et hui- tième vertèbres, on trouve de doubles cupules séparées sur la ligne médiane par une crête, plus large pour la dernière ; cha- cune de ces cupules est ovalaire à grand diamètre transversal. Sur l'extrémité postérieure des deuxième et troisième ver- tèbres, la facette articulaire a la forme d’une cupule profonde, circulaire, inclinée de haut en bas et d'avant en arrière. Aux quatre vertèbres suivantes, ce sont des surfaces convexes simples pour les deux premières, où elles ont ‘une forme ovalaire à grand axe transversal, doubles sur les deux autres. Au-dessous des surfaces articulaires de ces six vertèbres, on voit des saillies ut) PL. 98, fig. VII, B: 2à 5. (2) PL. 98, fig. VIE, B: 6. _G) PL 98, fig. VII, B: 7. 2) PL. 98, fig. VIL B et D:8. 44 L. VAILLANT. d'insertion pour les tendons des muscles longs du cou; ces saillies apparaissent sous la forme de deux tubercules latéraux peu saillants sur les deuxième et troisième vertèbres, plus accusées sur la quatrième; elles forment des sortes d’apo- physes sur les cinquième et sixième, pour diminuer à la septième (1). La tête articulaire postérieure du corps de la huitième vertèbre ne diffère pas de ce qu’elle est dans les espèces précédemment étudiées ; sa forme est ovalaire, le dia- mètre transversal étant triple de la dimension verticale ; sous ce rapport, elle se rapprochede ce que l’on observe chez la Tortue mauritanique ; mais, dans la position conventionnelle où nous étudions ces parties, elle regarde en bas et en arrière plus encore que chez la Cistude d'Europe. Arc neural. — Le canal rachidien est, abstraction faite de la vertèbre atlo-odontoïde, peu large jusqu’à la quatrième ver- tèbre, sur laquelle son diamètre paraît être le moins développé ; les dimensions augmentent progressivement jusqu’à la hui- tième, où elles atteignent leur maximum. Les lames neurales se réunissent en toit sur la seconde et les trois dernières vertèbres cervicales, sur les troi- sième, quatrième et cinquième; le relèvement est faible ou nul, c’est plutôt un plan horizontal. Il n’existe d’arête (2) réellement distincte qu'à la deuxième vertèbre, sur laquelle se trouve une crête prolongée en une apophyse antérieure et atténuée en arrière; sur les vertèbres suivantes, on voit de simples rides ou même 1l n’en existe pas trace. Les derniers vestiges d’une apophyse épineuse font donc presque partout complètement défaut. Les apophyses articulaires antérieures sur la deuxième ver- tèbre n’offrent rien de particulier à signaler. Sur les sui- vantes (3), elles s'étendent horizontalement en avant, sans se relever sensiblement en haut ; les surfaces articulaires, allon- gées d'avant en arrière, légèrement convexes dans le même (1) PL. 28; fig. VILLA: 2 à 7. (2) PI. 28, fig. VIL, B: 2 à 8. (3) PI. 28, fig. VII, B: 3 à 8. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 45 sens, regardent en haut et en dedans; l’obliquité, plus sensible pour la sixième vertèbre, sans toutefois dépasser 45 degrés, est moindre dans les autres et presque nulle pour la troisième et la huitième. Les zygapophyses postérieures, pour s’accommoder à la forme des précédentes, sont, de la deuxième à la septième vertèbre, horizontalement dirigées et représentent des sortes de prolonge- ments aplatis séparés par une échancrure en fer à cheval; en dessus, de la deuxième à la quatrième, se voit sur chacune un tubercule rugueux d'insertion ; sur les trois suivantes, la partie supérieure est simplement convexe. Les surfaces arti- culaires dans ces mêmes vertèbres, en ovale allongé d'avant en arrière, sont un peu tournées en dehors de la deuxième à la cinquième et directement en bas pour les deux suivantes. Ces zygapophyses, sur la huitième vertèbre, sont recourbées en quart de cerele et la facette articulaire regarde en avant; toutefois, l'extrémité s’abaisse moins relativement et reste au- dessus du niveau de l’axe prolongé du corps de la vertèbre : ces dispositions sont intermédiaires, comme on le voit, entre ce qui existe chez le Cistudo orbicularis, d’une part, et le Tes- tudo pusilla. Pleurapophyses. — On à déjà vu, à propos de la vertèbre atlo- odontoide, que la lame neurale présentait extérieurement une crête saillante rappelant lapophyse transverse qu’on trouve sur la Gistude d'Europe, tout en étant moins nettement déta- chée. Sur les autres vertèbres (1), la disposition des pleura- pophyses est également très voisine de ce qu’elle est dans cette dernière espèce. À la partie antérieure du corps, de chaque côté de la facette articulaire, se voit une saillie représentant l’apophyse transverse; cette saillie, sur la deuxième vertèbre, a la forme d’une éminence triangulaire aplatie et dirigée obli- quement de haut en bas; surles deux suivantes, c’est un tuber- cule encore bien distinct, qui le devient moins sur la cinquième et, à partir de là, n’est plus représenté que par une sorte d’é- (1) PI. 98, fig. VIT, A, B: 2 à 8. ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X, 20. — ART, N° 7. A6 L. VAILLANT. paississement du bord externe des cupules articulaires Une disposition semblable à celle que l'on vient de décrire pour le Cinosternon pensyloumeum Gml a été observée chez les Chelydra serpentina Linné et Ch. Temminchii Schweigg. Notons cependant que l’hæmapophyse de la huitième ver- tèbre est simple dans ces deux espèces. VIII. STAUROTYPUS ODORATUS, Latr. (PI. 28, fig. VIIL, séries À, B : 1 à 8). On retrouvé dans cette espèce et le Cinosternon leucostomum A. D., comparés aux espèces du groupe précédent, une modi- fication tout à fait analogue à celle qui distingue les unes des autres les espèces du groupe du Cistudo orbicularis en face de l'Emys ornata, les espèces du groupe du Testudo campa- nulala par rapport au Testudo græca et autres, c’est-à-dire le déplacement d’une vertèbre biconvexe. Au point de vue de la disposition des surfaces articulaires des centrums, les vertèbres se succèdent, en effet, dans l’ordre suivant : Vertèbre atlo-odontoïde, amphicælienne ; deuxième ver- tébre, opisthocælienne ; troisième vertèbre, amphicyrtienne ; quatrième, cinquième, sixième, septième et huitième vertèbres, procæliennes. Sauf cette particularité dans la position sériale de la vertèbre biconvexe, qui devient la troisième au lieu d’être la quatrième, on ne trouve aucune différence réellement importante à signa- ler entre le Séaurotypus odoratus et le Cinosternon pensylvani- cum. Les corps des vertèbres sont peut-être un peu moins étroits en leur centre, proportionnellement aux extrémités articulaires, les cotyles plus élargies. Les arceaux supérieurs, formés par les lamelles neurapophysaires sur les deuxième, troisième et quatrième vertèbres, ont leurs crêtes plus aceu- sées. Enfin, les zygapophyses antérieures offrent des surfaces articulaires plus étendues et montrent une certaine tendance ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 41 à regarder plus directement en dedans; à la sixième vertèbre, par exemple, leur inclinaison est de près de 50 à 60 degrés. Les zygapophyses postérieures offrent des modifications de même ordre et inverses ; ainsi, sur la cinquième vertèbre, elles sont fortement relevées en haut et en arrière, les surfaces articu- laires regardant presque directement en dehors. Les apophyses articulaires de la première dorsale ne sont pas relevées en dehors comme dans les espèces précédentes. Ces légères différences doivent sans doute influer sur la manière donts’exécutent les mouvements du cou. Ainsi, il est probable que l’adduetion est moins facile, pour les vertèbres postérieures surtout, que chez le Cinosternon pensylvani- cum; par contre, l'extension est plus accusée ; les fossettes de réception pour les zygapophyses postérieures de chaque ver- tèbre précédente sur les quatrième, cinquième et surtout sixième vertèbres parlent en faveur de cette hypothèse. Mais dansle Cinosternon leucostomum, que la disposition des surfaces articulaires des centrums rapproche du Séaurotypus odoratus, toutes ces différences s’atténuent et conduisent directement à l’espèce du même genre type, du groupe précé- dent, le Cinosternon pensylvanicum. IX. THALASSOCHELYS CARETTA, Linné. (PL. 28, fig. X, séries À et B: 1 à 8.) La disposition des vertèbres cervicales chez les Tortues de mer appartenant soit à la famille des Chelontida, soit à celle des Sphargidina, parait toujours être la même ; elle a été étu- diée par M. Huxley sur le Chelone viridis Schneid. (Chelone midas, auct.), par P. Gervais sur le Sphargis luth (Dermato- chelys coriacea Lin.); Jai pu examiner ces parties sur le Thalassochelys caretta Lin. et une autre espèce indéterminée appartenant à l’un de ces genres. Chez ces animaux, le cou est beaucoup moins long, comme on le sait, que chez les Chéloniens compris dans les autres groupes et le mouvement de rétraction de la tête presque nul; 48 L. VAILLANT. aussi les vertèbres cervicales sont-elles assez notablement différentes de celles étudiées précédemment, surtout en ce qui concerneles proportions relatives etle mode d’articulation. VERTÈBRE ATLO=ODONTOIDE. — Cette vertèbre (1) est com- posée de quatre pièces distinctes. La pièce basilaire, vue par sa face inférieure, est assez régu- lièrement carrée, convexe en dessous, légèrement concave en dessus ; en avant, se voit une facette semi-lunaire pour lar- ticulation avec le condyle occipital. L’extrémité postérieure présente deux petits sillons verticaux, qui la divisent en trois portions ; les deux latérales sont analogues aux petits prolonge- ments signalés chez la Gistude et d’autres espèces; mais 1e ils sont moins prononcés, ce qui tient peut-être à l’âge de l’exemplaire ; car, dans la figure donnée par Gervais (2) pour le Sphargis luth très adulte, qu’il avait examiné, on voil en ce point deux cornes apophysaires assez saillantes. Les lames neurales, par leur forme élargie, l’aplatissement des parties postérieures, l’élongation en arrière de l’apophyse tansverse placée en dehors de la facette articulaire de la post-zygapophyse, rappellent beaucoup les parties homologues chez la Gistude d'Europe et 1l serait inutile d’insister sur leur description. L’os odontoide, absolument contenu dans la cavité que lui lorment les trois os précédents, est globuléux, convexe en avant, aplati en arrière, présentant en haut une surface ova- laire concave et de chaque côté, en bas, un enfoncement placé au niveau des sulures d’union entre les lames neurales et la pièce basilaire ; cet enfoncement est occupé par un car- tilage épais, à ce que j'ai pu voir sur Pindividu desséché. VERTÈBRES POST-ODONTOIDES. — Centrum. — Les vertèbres cervicales qui suivent la vertèbre atlo-odontoïde sont, chez les Chélomiens thalassites, remarquablement courtes, la lon- (4) PI. 98, Ge X, A etB: 1. (2) Nouv. Arch. du Museum, t. VI, pl. 6, fig. 3,e, 1872. ARTICLE N° 1. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 49 gueur du corps étant égale à sa largeur ou très peu différente ; par ce caractère, elles se distinguent déjà des parties homolo- oues considérées chez les autres reptiles du même ordre. Le mode suivant lequel les articulations se succèdent se rapproche de celui déjà signalé chez les Chélydres. La ver- tèbre atlo-odontoide pouvant être considérée comme amphicæ- lienne, les deuxième et troisième sont opisthocæliennes, la quatrième amphicrytienne, et les cinquième, sixième, septième et huitième, procœliennes. Il faut toutefois remarquer que pour plusieurs des articulations, en particulier La I° et la VIF, les surfaces qui concourent à les former étant presque planes, le type ne peut pas être considéré comme aussi net que d'ordinaire. Enfin, le mode suivant lequel les vertèbres se réunissent mérite d’être signalé; en effet, ce sont partout des amphiarthroses, comme Meckel Pavait déja remarqué (1), sauf entre la huitième vertèbre cervicale et la première dorsale, où l’on trouve une diarthrose. Les [V°et V®° articulations pré- sentent aussi une certaine laxité; ce sont elles qui permettent au cou de se courber en U lors de la rétraction Imcomplète de la tête chez ces Chéloniens. Tous les centrums sont d’ailleurs construits d’une manière uniforme. À la face inférieure se voit une carène longitudinale (2) à bord libre mousse, élevée et convexe sur les deuxième, troisième, quatrième et cinquième vertèbres, diminuant sur les suivantes, pour être réduite à un simple tubercule sur la huitième. La face supérieure est toujours fortement con- cave d’avant en arrière. Les facettes articulaires ont à peu près la même hauteur et largeur pour les premières vertèbres, elles vont en augmentant dans cette dernière dimension au fur et à mesure que l'os occupe un rang plus reculé; on pourrait les regarder toutes comme simples; cependant, on distingue, surtout chez les individus âgés, à la face postérieure convexe de la septième vertèbre, une impression médiane indiquant (1) Trailé général d'anatomie comparée. Trad. française, t. IT, p. 578, 1828. (2) PI. 98, fig. X, A. B:2à8. 50 L. VAILLANT. deux têtes latérales dont les fossettes de réception sur là hui- tième vertèbre sont nulles ou peu marquées. Sur les côtés des facettes articulaires antérieures se voient des saillies dépen- dant des faces latérales; elles peuvent être regardées comme constituant les pleurapophyses et servent en grande partie à l’articulation du corps avec les lames neurales, comme on le verra plus loin. | Arc neural. — Le trou vertébral, triangulaire sur la vertèbre atlo-odontoïde, est arrondià peu près régulièrementsur les ver- tèbres suivantes jusqu’à la cinquième; la sixième et la septième l'ont plus développé, ovalaire, notablement plus haut que large, surtout pour celle-ci; à la huitième cervicale, ce trou de dimensions moindres est en triangle isocèle. Les lames neurales s’articulent par une portion pédonculée à la partie antérieure du centrum; les renflements pleurapo- physaires concourent à cette articulation, comme on Pa dit précédemment. Au point d'union, en avant et en dehors, se voit une excavation (1) formée par deux plans réunis en angle et appartenant l’un au renflement, l’autre au pédoncule; elle est surtout marquée de la troisième à la septième vertèbre. Un cartilage remplit ce vide, sa position peut faire penser que ce serait là une pleurapophyse, non ossifiée sur cet individu. À une certaine hauteur, le pédoncule, dont la direction est verticale, s'étale (2) en une lameille qui, avec sa congénère, com- plète l’anneau rachidien. Sur la deuxième vertèbre, l’arête formée au point d’union des lames donne une surface rugueuse et se prolonge en une pointe antérieure. Jusqu'à la cmquième vertèbre, les lames s'unissent en un toit surbaissé, étroit d'avant en arrière et dont l’arête, à peine sensible, estrugueuse. Sur les trois dernières, les lamelles, confondues avec les apophyses arti- culaires postérieures, sont plus fortement inclinées de dehors et dedans et de bas en haut; de plus, elles se relèvent fortement d'avant en arrière et donnent sur les septième et huitième (1) PL 28, fig. X ; A et B ; surtout nette sur les vertèbres 4 et 5. @) PL 28 ex Br 28. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 51 vertèbres une apophyse massive analogue à celle qu'on verra exister chez quelques Tortues pleurodères, en particulier la Chélyde matamata; cette disposition est surtout en rapport avec le développement énorme des zygapophyses posté- rieures. Les zygapophyses antérieures n’offrent rien de bien particu- lier. À la deuxième vertèbre, ce sont deux prolongements lamel- leux peu saillants, sur [a face externe desquels se trouve une facette articulaire arrondie, obliquement dirigée de bas en haut et de dehors en dedans. Sur les vertèbres suivantes (1), lapo- physe est constituée par un prolongement plus ou moins eylin- drique, tronqué à son extrémité libre pour former la facette articulaire; ce prolongement est presque verticalement dressé sur la cinquième vertèbre; à partir de celle-ci, dans les deux sens antérieur et postérieur, il s'incline de plus en plus d’arrière en avant et de bas en haut. Les facettes articulaires, de forme arrondie ou ovale, sont obliquement dirigées de haut en bas et de dehors en dedans, regardant en arrière sur les troisième, quatrième et cinquième vertèbres, s’inclinant pro- sressivement sur les trois dernières au point d’avoir l’axé anté- ro-postérieur presqu'horizontal à là huitième. Les zygapophyses postérieures, comparées sur les seconde et huitième vertèbres, commençant et terminant la série, diffé- rent beaucoup entre elles; cependant, on est conduit de l’une à l’autre d’une manière insensible par les vertèbres intermé- diaires. Sur la seconde, ce sont des prolongements horizon- taux (2), divergents et séparés par une profonde échancrure en V; la face supérieure de chacun d'eux est chargée de rugosités; inférieurement, on voit une facette articulaire obliquementtour- née en dehors sous une faible inclinaison. Sur la huitième vertèbre, les zygapophyses postérieures se réunissent en une masse relativement très-développée (3), dont le volume est comparable et même supérieur à celui du centrum; elle est (1) PI. 98, fig. X, (2) PI. 98, fig. X, B (2) PL 98, fig. X, B: 52 L. VAILLANT, comme pédonculée à son point d'attache aux lames neurales et se dilate en arrière; la forme générale peut être com- parée à celle d’une pyramide quadrangulaire dont le sommet tronqué serait le point d’adhérence; la base est convexe de hauten bas, concave ou creusée en gouttière dans le sens trans- versa] ; les deux faces latérales sont planes; la face supérieure convexe; l’inférieure, plus compliquée, présente au milieu une gouttière longitudinale profonde, qui fait suite au canal ra- chidien, les bords de cette gouttière, très saillants à leur partie o stérieure, renflés ence point pour produire deux tubérosités, portent des facettes articulaires de forme ovale, lesquelles, l’axe du centrum étant supposé horizontal, regardent en avant sous un angle de 30 à 40 degrés et légèrement en dehors. C’est une courbure beaucoup momdre que celle indiquée pour les parties homologues de la dernière vertèbre cervicale dans les espèces précédemment étudiées. Des vertèbres intermédiaires, les quatrième et cinquième (1) rappellent la troisième quant aux zygapophyses postérieures, seulement, l’échancrure en V s’élargit et perd de sa profondeur. Sur la sixième, cette échancrure est petite, arrondie en demi- cercle, les apophyses elles-mêmes sont plus épaisses, oblique- ment dirigées de dedans en dehors et de bas en haut, la facette regarde plus en dehors. À la septième vertèbre (2), les zyga- pophyses postérieures prennent évidemment l'aspect décrit plus haut pour la vertèbre suivante; c’est une masse épaisse ; toute- fois, la séparation des deux apophyses est mdiquée à la face su- périeure par un sillon profond qui sépare deux saillies élevées; il est facile de reconnaitre que la gouttière longitudinale, qui inférieurement est placée entre les tubérosités portant les sur- faces articulaires, est l’analogue de l’échancrure en V des ver- tèbres précédentes; ces surfaces sont inclinées en dehors sous un angle d'environ 45 degrés. Pleurapophyses. —- On a déjà fait remarquer que chez la Chélone les pleurapophyses peuvent être regardées comme (1) PI. 98, fig. X, B : 4 et 5. (2) PLOS Rex PP: 7. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 93 manquant, à moins qu'on ne veuille donner ce nom à la tubé rosité formée au point de jonction du centrum avec la lame neurapophysaire par les saillies de chacun de ces deux os. Peut-être aussi doit-on regarder comme représentant la pleura- pophyse le cartilage qui remplit le vide angulaire laissé en ce même point (1). Les Thalassites offrent done en résumé un type encore spé- cial à distinguer parmi les Chéloniens. Elles se rapprochent des Chélydres, puisqu'elles n’ont qu’une seule vertèbre amphicyr- tienne, la quatrième, mais s’en éloignent par l’absence d’arti- culation ginglymoïdale nette; toutefois, les VI®'et VIT® articu- lations, très élargies, doivent physiologiquement en constituer. Il faut joindre à ces caractères différentiels la forme géné- rale tout autre des os. Ces modifications ne permettent plus qu'une rétraction incomplète ou nulle de la tête. X. CYCLODERMA AUBRYI, A. Dum. (PL. 30, fig. XIIL, séries À, B, C: 1 à 8 et 1d; D: 1, 4,7, 8; E : 1, 3, 6,7; fig. XI bis et XIILter). XI. TRIONYX JAVANICUS, Geoff. (PI. 31, fig. XIIL, séries A,B,C :1 à 8 et 14; D: 1, 4, 7, 8 et 1d;; E : 1, 5, 6, 7; fig. XV bis). La disposition des vertèbres cervicales chez les Potamites ou Tortues molles ne parait avoir que peu fixé l'attention des (4) Cette description a été faite d’après un individu jeune, depuis ayant pu examiner un exemplaire de plus grande taille dont la dossière mesure 55 centi- mètres, j'ai trouvé dans la disposition de ses vertèbres cervicales quelques lé- gères différences. Les surfaces articulaires convexes sont plus franchement sphériques et plus lisses. Le centrum de la septième vertèbre, plan en avant, offre toutefois une légère crête médiane verticale, indice de la séparation en deux cotyles rudimentaires, en arrière la double tête se montre plus nette sans être toutefois très accusée. Sur ce même os le rapprochement à établir quant à la forme des zygapophyses postérieures avec ces mêmes parties sur la huitième vertèbre est loin d’être aussi complet, elles rappellent davantage sous ce rap- port les vertèbres antérieures. Le cartilage pleurapophysaire se trouve très réduit. L'âge, on le voit, peut amener certaines modifications dont il est néces- Saire de tenir compte. (Note ajoutée pendant l’impression.) 5# L. VAILLANT. anatomistes, sauf ce qui en a été dit par M. Peters et M. Ri- chard Owen (1). J'ai pu l'étudier sur un certam nombre d'indi- vidus appartenant à deux des genres principaux : les Trionyx T. ægyptiacus Geoffroy, T. javanicus Geoffroy, et les Gyclo- derma, C. Aubryi, À. Dum. Gette portion du rachis est con- struite chez ces animaux, malgré quelques différences, sui- vant un type très uniforme, bien en rapport avec l’homogé- néité du groupe lui-même, et, de plus, très distinet de tous ceux étudiés précédemment. VERTÈBRE ALTO-ODONTOIDE.— Cette vertèbre, au moins chez les Trionyx, rappelle assez ce qu'on connaît chez les Tesfudo et les Cistudo. Elle est également composée par la réumion de quatre pièces. La pièce basilaire atloïdienne, dans le Trionyx javanicus, que je prendrai comme exemple, est courbée transversalement ayant à peu près la forme d’une selle renversée. Deux faces inféro-latérales se réunissent en une arête mousse inférieure. La partie supérieure est constituée par deux plans inclinés l'un vers l’autre et séparés par une arête échancrée, transver- sale ; le plan antérieur regarde en haut et en avant, ilconcourt à former la cavité où est reçu le condyle occipital; le posté- rieur regarde également en haut; mais, en arrière, il consti- tue une facette pour l'articulation avec l’os odontoïde. Les extrémités de la courbe s’articulent avec les lames neurales. La forme de cet os, analogue, comme on le voit, à celui des Tortues proprement dites, est la même chez le Trionyx ægyp- tiacus et lespèce de Cochinchine. Quant au Cycloderma Aubryi (D), sa pièce basilaire atloïdienne offre quelques diffé- rences; la partie supérieure, au lieu d’être échancrée, est convexe; la face postérieure semi-lunaire se trouve presque verticale ; en somme, on a une forme plus courte et plus élevée. Chaque lame neurale (2) à la figure d’un à couché, la : (4) Voir plus haut, p. 5 et 7. (1) PI. 30, fig. XIIT; À, B, C, D, E, 1. (2) PI. 31, fig. XV, B : 1; pl. 30, fig. XIE, B : 1. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 59 branche verticale s'articule en bas avée la pièce basilaire atloï- dienne, en haut avec la lame neurale du côté opposé; la branche horizontale, insérée à la partie moyenne de la première, se dirige directement en arrière. La partie mférieure de la branche verticale forme une sorte de tête en pyramide triangulaire ; son sommet tronqué se trouve en rapport avec la pièce basi- laire; une face externe sert à des Insertions ligamenteuses et musculaires; deux autres faces antéro-nternes et postéro- internes sont revêtues de cartilages d’encroùtement articulaires et concourent, la première à former la cavité qui reçoit le con- dyle occipital, la seconde celle qui reçoit l'os odontoiïde. La partie supérieure de cette même branche à la forme d’une lame large aplatie de dehors en dedans; la Jonction avec la lame neurale du côté opposé se fait par des surfaces assez étendues et couvertes de rugosités formant une suture dentée à engre- nures réciproques, d’où résulte une articulation plus solide que celle rencontrée chez la plupart des autres Chéloniens. La branche horizontale forme un prisme triangulaire courbé suivant sa longueur (1), la convexité étant tournée en dehors. Une arête externe saillante, rugueuse, mousse où tranchante suivant la taille des individus, est formée par l’union de deux faces, l’une supérieure, l’autre inférieure ; la face interne con- cave présente à son extrémité postérieure (2) une facette arrondie pour l'articulation avec la zygapophyse antérieure de la seconde vertèbre. Cette facette, dans les espèces africaines que j'ai pu examiner : Trionyx ægyplhiacus et Cycloderma Au- bryr, est simplement placée à l'extrémité de la branche ; dans le Trionyxæ javanicus et un autre individu de Cochinchine, indé- terminé spécifiquement, mais appartenant au même genre, l'arête externe se prolonge postérieurement en une tubérosité saillante, séparée de la facette par une échancrure (3). L'os odontoïde, chez les Trionyx (4), se rapproche beau- (A) PI. 91, fig. XV, C : 1. (2) PL 31, fig. XV,A,E : 1. (8) PI. 34, fig. XV, C: 1. (4) PL. 91, fig. XV, A,B:1. 96 L. VAILLANT. coup de celui des Testudo, étant toutefois un peu plus allongé et plus élevé proportionnellement. La partie moyenne est en prisme triangulaire, ayant une arête mousse inférieure, tron- quée obliquement en avant pour s’articuler avec la pièce basi- laire atleïdienne. Antérieurement, on trouve deux faceltes ovalaires (1) inclinées en dehors, en rapport avec les lames neurales ; ces facettes sont séparées, sur le Trionyx ægyptiacus, par un enfoncement infundibuliforme que remplit sur Le frais un cartilage biconvexe; sur le Trionyx javanicus, cet enfonce- ment n’existe pas et les facettes s'unissent au centre en une saillie, comme si le cartilage était remplacé par une ossifiea- lion réelle; on trouve parfois sur la saillie une impression punctiforme, trace du point où s’insère sans doute le liga- ment rond de l'articulation occipito-altoidienne. La face pos- térieure (2), quadrangulaire, est occupée par une cotyle à direction générale presque verticale et moins inclinée que chez le plus grand nombre des autres Chéloniens ; les dimen- sions en hauteur et en largeur diffèrent peu entre elles chez le Trionyx ægypliacus ; dans l'espèce indienne, la première l’em- porte sensiblement sur la seconde. Ce même os, chez le Cycloderma Aubryi (8), présente d'importantes différences. Le corps est plutôt cylindrique, s’élargissant en avant et en arrière, aplati supérieurement. L’extrémité antérieure (4), en triangle isocèle à côtés courbes, est fortement relevée en cûne à sa partie moyenne et supé- rieure ; cette élévation pénètre dans la cavité laissée libre entre les pièces atloïdiennes et la remplit complètement; toute cette face antérieure est d’ailleurs rugueuse et encroûtée d’un car- ülage, qui établit une union intime entre l'os odontoïde, les lames neurales et la pièce basilaire altoïdienne ; il en résulte une articulation amphiarthrodiale, mais si serrée que les mouvements de l’anneau atloïdien sur los odontoïde doivent (1) PI. 30, fig. XIV. (2) PI.930, fig. XV: E : 1. (3) 21.30, fig. XIIL, À, B, C, E 41, (4) PI. 30, fig. XIII ter. = ARTICLE N° /. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 97 être très limités ou nuls, autant qu'il est possible d’en juger sans avoir vu l'animal absolument frais. Cette particularité mérite de fixer l’attention, car elle établit une liaison avec ce qu'on rencontre chez les Ghéloniens pleurodères, où la sou- dure des quaire pièces de la vertèbre atlo-odontoïde se voit habituellement. Quant à l’extrémité postérieure, elle n'offre rien de bien particulier à signaler; sa forme est quadrilaté- rale (1), comme chez les Trionyx, un peu plus large que haute. VERTÈBRES POST-ODONTOIDIENNES. — Les sept dernières ver- tèbres, malgré certaines différences dont quelques-unes ne sont pas sans importance, se ressemblent cependant assezentre elles comme disposition générale. Le cou est remarquablement long, eu égard à la dimension de la carapace, autant peut-être que chez aucun Pleurodère; il parait toutefois plus court sur le vivant, par suite du mode d’articulation de la huitième ver- tèbre cervicale avec la première dorsale, lequel ne permet qu’une extension très incomplète comme on le verra plus loin. Les vertèbres elles-mêmes ont donc une forme allongée, d'autant plus frappante qu’elles sont à proportion étroites, sauf les der- mères, et encore, pour celles-ci, chez les Trionyx seulement. Quant au mode d’articulation des centrums entre eux, ceux-ci présentent sous ce rapport une grande uniformité. On a vu que la vertèbre atlo-odontoïde dans son ensemble peut être regardée comme amphicælienne, les deuxième, troisième, quatrième, cinquième, sixième et septième vertèbres sont opisthocæliennes. La huitième présente en avant des surfaces convexes (2); mais, ne s’articulant pas directement avec le corps de la première dorsale (3), il n’est pas possible de dire à quelle catégorie elle appartient et si elle doit être regardée comme opisthocælienne, ainsi que les précédentes, ou comme amphicyrlienne, ce qui se rencontre, on l’a vu dans un grand nombre d’autres espèces. GPL 00 he TD 1 (2) PI. 41, fig. XV, D':8. (3) PL 30, fig. NII bis. D8 L. VAILLANT. La similitude dans la disposition générale, le grand volume des vertèbres, rendant les mensurations plus faciles, j'ai cru utile de donner un tableau des principales dimensions des cen- trums et de la hauteur de chaque os. La longueur est prise du sommet de la convexité antérieure au bord de la cupule postérieure, ou de l’une à l’autre cupule pour la vertèbre atlo-odontoïde, sur laquelle je reviens 11 pour la comparaison générale de ces parties les unes avec les autres. Cette mesure, appliquée à la huitième-vertèbre, n’est pas tout à fait de même nature que pour les six vertèbres inter- médiaires, la partie postérieure n'étant pas régulièrement conformée , 11 est important pour les comparaisons d’avoir égard à ce fait. La largeur du centrum en avant est donnée avec les pleurapophyses; à la partie moyenne, c’est le point le plus rétréci de la vertèbre; postérieurement, cette dimension est représentée par le diamètre transversal au milieu de Îa hauteur. Quant à la hauteur de la vertèbre, on la prise éga- lement au milieu de la longueur; la hauteur absolue, me- surée par la distance séparant deux plans parallèles dont Pun toucherait le point le plus saillant supérieur, l’autre le point le plus saillant inférieur, serait plus grande, au moins sur plu- sieurs des vertèbres dont la face inférieure est fortement con- cave. Deux dimensions ont été omises pour la vertèbre atlo- odontoïde, à savoir les largeurs du centrum en avant et à la partie moyenne, la forme particulière de cet os l’éloignant sous ce rapport des suivants. - Pour faciliter les comparaisons, à côté des mesures réelles exprimées en millimètres, se trouve en regard, dans une se- conde colonne, le rapport en centièmes à une dimension prise pour unité. Cette dimension, pour la longueur du centrum, est la longueur totale du cou, obtenue en additionnant les longueurs des différentes vertèbres. Pour les autres inesures, c’est la longueur même du centrum correspondant. La hui- tième vertèbre du Trionyx indéterminé de Cochinchine manquant, les calculs n’ont pu être complètement faits pour ARTICLE N° 7. CHELONII DES S : ù) CERVICALI VERTEBRES REP IP NN EP PEN er À or | og | or | & | os | ce | uv | ve | or | | gr | og | er | cor | w |: con vutopotoñ Susan « ë 08 | €r | 96 97 er a &e | #r te | £7 | 0 £r | 661 | © onaed ej te 44 rad GE il 6 97 0€ 9F T6 97 0€ ST aa SF ET td RUN snotuvant = 9149194 ET 9p 97 (1 6 LG 96 TG £6 To ce GG üe CG Fe FG GOT | CE : *snovudhba œhuorug mo JueH € € og | er | c Gt | 61 6 08 | or | ce | 8r | ÿr 09 | GI “HAQy vsopothy Joue ue € « 6F TG LG Gt | € Fr | 06 | 6 16 | 6 À 6r 8 | L é Pen « € 04 | cs | c GE | ga.st 6 Dor | or | 06, 0r) 6 Je te [Sec enounanf ÿ P « « L9 LE 1? 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VAILLANT. cette espèce, peut-être identique au Trionyx javanicus, dont elle s’écarte fort peu. Si nous examinons les dimensions absolues de chacune des parties, on voit, en ce qui concerne la longueur .des centrums, qu'il y a augmentation de la première vertèbre à la cinquième chez les Trionyx, puis diminution graduelle sur les trois suivantes ; chez le Cyeloderme, il y aurait deux maxima, à la quatrième et à la septième. Dans toutes les espèces, sauf les vertèbres extrêmes, les six intermédiaires dif- férent peu les unes des autres. Les dimensions relatives par rapport à la longueur totale du cou font ressortir ce fait, qu’elles sont on peut dire identiques dans toutes les espèces, les différences les plus notables, qui se rencontrent sur la sep- tième vertèbre, 12 et 15 centièmes, étant réellement insigni- fiantes. On peut done, sans grande erreur, regarder pour les autres mensurations les valeurs relatives portées sur le tableau comme comparables, puisqu'elles sont données par rapport à la longueur de ces centrums. La largeur du centrum en avant croit d’une manière con- tmue de la deuxième à la septième vertèbre dans les Trionyx ; elle augmente encore un peu pour la huitième dans le Trionyx œgyptiacus, diminue au contraire dans le Trionyx javanicus ; le Cycloderma Aubryi présente un maximum de largeur aux troisième et quatrième vertèbres, diminue jusqu’à la septième pour augmenter un peu de nouveau sur la huitième. Quant aux dimensions relatives de la largeur comparée à la longueur du centrum, sans entrer dans des détails que le tableau fait ressortir d’un seul coup d’œil, on doit remarquer d'une ma- mière générale, que les chiffres pour la deuxième et même la troisième vertèbre indiquent des différences nulles ou peu sen- sibles entre les diverses espèces, tandis qu’à partir de là, si d’une part les Trionyx se rapprochent les uns des autres, ils s’éloignent par contre sensiblement du Cycloderme, chez lequel la largeur proportionnelle est toujours moindre et cela d'autant plus qu'on considère une vertèbre plus reculée. La largeur à la partie moyenne offre quelque chose d’ana- = ARTICLE N° i. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 61 logue; chez les Trionyx les dimensions absolues pour les deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont les mêmes; à parür de là, elles croissent régulièrement d’une façon continue jusqu'à la huitième ; chez le Cycloderme la largeur est la même d'une part pour les deuxième et cinquième vertèbres, d'autre part pour les troisième, quatrième, sixième, septième, ces quatre dernières étant un peu plus épaisses que les premières, la huitième est encore la plus développée sous ce rapport. Les dimensions relatives de la deuxième à la cinquième vertèbre sont sensiblement les mêmes pour les trois suivantes; la largeur, proportionnellement à la longueur, est plus grande chez le Trionyx d'Afrique que chez les Trionyx des Indes, surtout pour les sixième et septième; la différence est encore plus prononcée dans le même sens en comparant ces Chéloniens au Gyclo- derme. La largeur du centrum en arrière chez les Trionyx croit progressivement de la première à la septième vertèbre; la diffé- rence est toutefois brusque entre celle-ci et la sixième ; chez le Gycloderme, la deuxième vertèbre est plus large en arrière que la première et que les suivantes jusqu’à la cinquième, laquelle offre le chiffre minimum sous ce rapport; les deux vertèbres qui suivent croissent de nouveau, mais présentent entre elles un écart moins sensible que chez les Trionyx. Les dimensions relatives montrent que chez le Trionyx ægyptiacus la largeur en arrière, proportionnellement à la longueur du centrum, est toujours plus grande que chez le Trionyx javanicus et l’autre espèce de Cochinchine, lesquelles ne diffèrent pas notablemententre elles; quantau Cycloderma Aubryt, le rapport pour les première et deuxième vertèbres est plus élevé mème que chez le Trionyx d'Égypte; il s’en rapproche pour la troi- sième; les trois suivantes sont comparables à leurs homologues chez les Frionyx des Indes, mais la septième offre un chiffre très inférieur à celui de toutes les autres espèces. La mesure de la largeur du corps à sa partie postérieure donnant assez exac- tement celle de la surface articulaire, on peut, d’après cela, sup- poser que les mouvements du cou chez les Cyclodermes sont ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. X. 21. — ART. N° 7. 62 L. VABEHELANT. différents et plus variés que ce qu'ils sont chez les Trionyx ; l'examen plus détaillé des vertèbres, comme on le verra plus loin, parle en faveur de cette manière de voir. La hauteur à la partie moyenne, en ne tenant pas compte de la première vertèbre, trop différente des suivantes par sa forme pour pouvoir leur être comparée, n'offre que de faibles différences dans les dimensions absolues chez les Trionyx, les deuxième et troisième vertèbres sont égales, la quatrième plus haute, les deux suivantes en diffèrent peu; la septième, plus développée encore dans ce sens pour l'espèce d'Égypte, est au contraire moins élevée dans l’espèce des Indes; quant à la hui- tième, chez les uns comme chez les autres, la dimension est plus faible que pour celle qui la précède. Quantau Cycloderme, la hauteur croît de la deuxième à la troisième vertèbre, retombe un peu à la quatrième, pour augmenter Jusqu'à la sixième, qui présente l’élévation maximum, les deux dernières diminuant régulièrement. Cette même dimension, comparée à la longueur, nous montre que pour la première vertèbre l'élévation est rela- tivement plus grande chez les Trionyx que chez le Cycloderme ; le rapport est sensiblement le même dans les deuxième, troi- sième, quatrième et cinquième vertèbres ; pour la sixième, il est plus faible chezles Trionyx que sur le Cycloderme; pour la septième, au contraire, le Trionyxæ ægyptiacus V'emporte sur les autres espèces, peu différentes les unes des autres sous ce rap- port; 1l en est à peu près de même pour la huitième. Centrum. — Le corps de la vertèbre chez les Trionyx (1) offretoujours plus de largeuren avant qu’en arrière, Cet élargis- sement est formé par les pleurapophyses, qui s’avancent de cha- que côté de la tête articulaireantérieure en formant deux tuber- cules séparés de celle-ci par une simple échancrure. Le sommet de ces tubercules se trouve en arrière dela tête sur les deuxième, troisième, quatrième et cinquième vertèbres, de niveau sur la suième, en avant sur les septième et huitième. Chez le Cy- cloderma Aubryi (2), la différence est plus faible, les tubercules (4) PL 31, fig. XV, A: 2à 8. (2) PI. 30, fig. XV,A:248. ARTICLE N° 7. VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 63 pleurapophysaires étant beaucoup moins développés; sur les troisième, quatrième et cinquième vertèbres, ils sont plus ou moins en arrière de la tête articulaire, à peu près de niveau sur les autres. Le corps est rétréei assez exactement au milieu sur les sixième et septième vertèbres. Chezles Trionyx de l'Inde, la moindre largeur se trouve un peu plus en avant. La section en un point quelconque de la longueur, sans tenir compte des crêtes qui peuvent se rencontrer à la partie imférieure, est toujours voisine d’un quadrilatère. A la partie moyenne de la vertèbre, ce quadrilatère, chez les Trionyx, serait à peu près régulier sur les vertèbres antérieures, beaucoup plus large que haut sur les sixième et septième dans l'espèce d'Afrique, sur la septième seulement dans les espèces des Indes. Pour le Cyclo- derma Aubryi, on n’observe pas de semblables différences, partout la section au milieu de la longueur donne un carré de petite dimension, car dans cette espèce le corps des vertè- bres est remarquablement faible et plus évidé à sa partie moyenne (1) que chez les autres Trionychida étudiés. Le corps de la huitème vertèbre, tout à fait anormal, mérite d’être décrit à part (2). Son aplatissement de haut en bas est si considérable que ce n’est plus un prisme, mais une véri- table lame formant le plancher du canal rachidien. L’épaisseur se trouve un peu plus grande en avant qu’en arrière. La forme de cette lame est celle d’un triangle à sommet postérieur et tronqué, presque équilatéral chez les Trionyx, allongé sur le Cycloderme. La base, qui forme le bord antérieur, porte les têtes articulaires, Les côtés, continus sur la plus grande partie de leur longueur avec les lames neurales, sont libres en arrière et, ainsi que l'extrémité postérieure, servent à l’in- sertion de puissants ligaments, qui unissent médiatement celte vertèbre au corps de la première vertèbre dorsale, modifiée d’une manière correspondante, c'est-à-dire ne pré- sentant pas de facette articulaire (3). Chez le Trionyx ja- (4) PL. 30, fig. XII, A : 2 à 7. (@) PL. 34, fig. XV, A, B: 8; pl. 30, fig. XIII, À, B: 8. * (3) PL 31, fig. XV, A, B, D: 14; pl. 30, fig. XII, A, B: {d. 64 L. VAILLANT. vanñicus, cette extrémité antérieure de la première vertèbre dorsale se termine par un bord droit rugueux, en arrière du- quel se trouvent deux perforations arrondies (1) fermées sur le frais par une membrane fibreuse ; chez le Cycloderma Aubryi c’est un bord mousse formant un demi-cercle à concavité antérieure, d’où résulte une profonde échancrure (2), qui sans doute, à l’état frais, est comblée également par une membrane. Des extrémités du bord ou de l’échancrure partent sur Pune et l’autre espèces des lignes de rugosités fort marquées, qui se dirigent obliquement en dehors et en arrière pour gagner les côtés du corps de la vertèbre vers son tiers antérieur. Sur un individu conservé dans l’alcool, j'ai pu examiner la disposition des attaches, ce qui permet de mieux compren- dre les faits, que montre l'étude des os isolés. Les corps ver- tébraux sont, à l’état de flexion, immédiatement appliqués l'un contre l’autre, leurs faces anatomiques inférieures se tou- chant (3);en réalité, la première vertèbre dorsale, articulée avec la carapace, ayant, dans la position normale, son grand axe dirigé horizontalement ou un peu d'avant en arrière et de bas en haut, sa face anatomique inférieure regarde directement en bas ou un peu en arrière; la huitième cervicale a son axe pa- rallèlement situé par rapport au précédent, mais sa face ana- tomique inférieure regarde directement en haut ou un peu en avant. Des ligaments de nature sans doute élastique s'étendent des bords libres et du sommet du triangle, qui termine le corps de la dernière vertèbre cervicale, à l'extrémité du corps et aux lignes rugueuses obliques indiquées sur la première dorsale. L'ensemble représente une sorte de poche infundibuliforme, H- mitée par les centrums aplatis et les ligaments qui les joignent. Si l’on cherche à étendre le cou en écartant les ver- tèbres, on reconnaît que le mouvement est trèslimité et les axes des deux os peuvent au plus s’écarter de 90 degrés (4). On verra (1) Pl 91, fig: XV, A: 14. (@) PI. 30, fig. XIIT, A: 1d. (3) PI. 31, fig. XV bis. (à) PI. 31, fig. ANT bis. ARTICLE N° 7. + VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 69 plus loin comment les apophyses articulaires assurent l'union solide de ces vertèbres. | La face supérieure du centrum chez les Trionyx est, vu la forme allongée de la vertèbre, étroite de la deuxième à la quatrième, plus large sur la sixième et surtout la septième; elle est à peu près plane. Chez le Cyeloderme, élargissement des dernières vertèbres ne s’observe pas, toutes sont étroites et, à partir de la quatrième, les lames neurales, en s’articu- lant avec cette face, la rétrécissent beaucoup; aussi le canal rachidien, au lieu d’avoir, comme chez les autres Chéloniens, une forme plus ou moins circulaire, est comprimé et donne en bas une gouttière rétrécie. La face inférieure de la deuxième vertèbre dans le Trionyæ ægypliacus, fortement concave d'avant en arrière et non relevée en crête, a la forme d’un triangle très allongé, à sommet antérieur; la suivante, également concave dans le même sens, offre une arête mousse en avant, la partie trian- gulaire plane n’occupant plus que la moitié postérieure; sur les quatrième et cinquième, la concavité va en diminuant, la sixième est plane, la septième un peu convexe; la quatrième rappelle la troisième quant à la disposition générale, mais la crête qui occupe la moitié antérieure est moins prononcée; sur les cinquième, sixième et septième, la face inférieure s’élargit pro- gressivement et devient plane, la crête antérieure s’atténue et n’est plus représentée sur la sixième que par un tubercule, qui manque complètement sur la septième. Dans les Trionyx des Indes (1), la concavité à la face inférieure se.montre beaucoup plus marquée et s'étend jusqu’à la sixième; la partie moyenne est occupée par une crête longitudinale (2) tranchante, sauf sur cette dernière, où elle est mousse; antérieurement, cette crête se relève en une saillie très marquée. La septième vertèbre est large, moins toutefois proportionnellement que chez le Trionyx d'Afrique ; en avant, elle est inclinée de haut en bas et d'avant (4) PL 34, fig. XV, B: 24 7. (2) PL 91, fig. XV, A: 2à 7 66 L. VAILLANT. en arrière environ sur lequartde sa longueur totale, horizontale sur le reste de son étendue; au point d'union des deux parties existe une tubérosité, qui estlanalogue de la saillie antérieure de la crête sur les autres vertèbres; en arrière, cette face est concave transversalement. Le Cycloderma Aubry diffère aussi sous ce rapport des précédentes espèces. La partie moyenne des centrums est oceu- pée par une crête () longitudinale de la deuxième à la septième vertèbre. Jusqu'à la quatrième, cette crête, formée par l'union des faces latérales se joignant sous un angle aigu et par suite fortement accusée, est concave d'avant en arrière, occupant à elle seule la partie inférieure du centrum ; sur les suivantes, il ya en réalité une face inférieure plus ou moins plane, étroite sans doute, mais nette, dont la crête oceupe la partie moyenne en n’y apparaissant souvent que comme une espèce de ride. Sur la cinquième vertèbre la face inférieure et la crête sont rectili- gnes, elles sont convexes sur les sixième et septième, fortement sur celle-er, faiblement sur celle-là (2). Les faces latérales, plus nettement concaves dans les Trionyx que chez le Gycloderme, par suite de lélargissement différent des extrémités dans les deux genres, n’offrent rien de spécial à noter. L’angle solide, formé par l’union des faces inférieure et latérale, donne en avant une crête mousse chez les Trionyx, plus aiguë chezle Gycloderme, laquelle s'étend jus- qu'à la pleurapophyse, dont elle semble en quelque sorte être l’origine (3). D’après ce qu’on a vu plus haut, la facette articulaire anté- rieure de la deuxième à Îa dernière vertèbre est toujours convexe. Chez les Trionyx, jusqu’à la cinquième, c’est une tête surbaissée pour la deuxième, hémisphérique et portée sur une sorte de col rétréei pour les suivantes (4). Pour la sixième chez le Trionyx ægyptiacus et la septième (1) PI. 30, fig. XIII, A: 2 à 7. (2) PI. 30, fig. XHI, B: 5 à 7. (8) PL. 34, fig. XV, B:2 à 7 et pl. 30, fig. XII, B : 2 à 7 (4) PL 91E ie NV, ANT D, 4 ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CIÉLONIENS. 67 dans les espèces de l'Inde (4), il en estde même; seulement, la facetie convexe estplus large que haute. Gette sixième tête dans le Trionyx ægyptiacus et la huitième sur toutes (2) sont dou- bles, compostes de deux facettes convexes, ovoïdes, séparées par une dépression qui, à la dernière vertèbre, devient une véritable échancrure semi-lunaire (3). Le Cycloderma Aubryi présente, de la deuxième à la sixième vertèbres, des facettes articulaires toujours plus larges que hautes (4) et d'autant plus que le rang de l'articulation est plus reculé, Elles sont toujours peu-saillantes et sans col appré- ciable ; les septième et huitième vertèbres (b) ont des têtes doubles, séparées par une échancrure; elles sont faiblement ovoides, surbaissées, et, sur la dernière vertèbre, présentent une inclinaison singulière de dehors en dedans et d'avant en arrière (6). Les facettes postérieures, inversement disposées, pour s’arti- culer avec celles des précédentes, qui leur correspondent, sont en cupules simples ou doubles et, dans ce dernier cas, rappro- chées ou écartées selon l’arrangement des têtes qui suivent, ioutes plus où moins inclinées de haut en bas et d'avant en arrière (7). Sur la deuxième vertèbre, la cupule est ar- rondie; sur les suivantes, jusqu'à la quatrième, son con- tour se rapproche de la forme d’un carré régulier (8). Sur la sixième c’est, chez les Trionyx de l'Inde (9), un quadrilatère élargi ; pour les autres espèces, les extrémités postérieures sont toujours fort allongées dans le sens transversal, vu la disposi- tion des doubles cupules qu’elles portent (10).Chez les Trionyx, particulièrement le Trionyx javanicus et l'espèce de Cochin- (1) PL 31, fig. XV, D: (2) PI. 34, fig. XV, D: g (3) PL 31, fig. XV, A : 8. (4) PL. 20, Ag. XUI, D : 4. (5) PI. 30, fig. XIIL, D :7 et 8. (6) PI. 30, fig. XIIL, À, €. (1) PI. 30, fig. XII et pl. 31, fig. XV, B:2 à 7. _(8) PL. 31, fig. XV, E: 3. (9) PI. 31, fig. XV, E : 6. (10) PL. 31, fig. XV, De 7 68 L. VAILEANT. chine, sous les cupules simples, l'extrémité du centrum se renfle en une tubérosité présentant en son centre une impres- sion, un sillon vertical, destinée sans doute à des insertions musculaires. Ghezle Gycloderme, ces points d'attache, réduits à de simples tubercules latéraux inférieurs, qui manquent même sur un certain nombre de vertèbres, sont beaucoup moins développés. Arc neural. — Le canal rachidien sur les vertèbres cervi- cales des Trionyx(1) est régulièrement cireulaire.Son diamètre, un peu plus grand sur la deuxième que sur les suivantes jus- qu’à la sixième, n'offre en somme que de faibles différences ; à la septième, 1l s'accroit notablement, pour diminuer un peu sur la huitième tout en restant encore élevé. Ce dia- mètre chez le Cyeloderme (2) diminue légèrement de la deuxième à la cinquième, puis croît sur les suivantes jusqu’à la huitième, où il est maximum; il est à remarquer que le canal, cylindrique sur les vertèbres extrêmes, devient sur les intermédiaires plus ou moins elliptique à grand axe vertical. Les lames neurales, toujours séparées du corps par une suture dentelée très nette, même sur notre Trionyx ægyp- hacus, dont la taille considérable indique un sujet fort avancé en âge, s'élèvent verticalement pour se réfléchir ensuite et former un plan horizontal ou très faiblement relevé en toit, excepté sur quelques vertèbres intermédiaires du Gyeloderme (3). Ge plan supérieur est, sauf pour la deuxième vertèbre, largement échancré (4) en V en avant et en arrière ; les branches du V antérieur, sous forme de lames verticales tran- chantes, s'étendent jusqu'aux zygapophyses antérieures; celles du V postérieur, en lames plus épaisses, horizontalement pla- cées, sont à proprement parler les post-zygapophyses elles- mêmes. La deuxième vertèbre présente une arête longitudinale médiane relevée et prolongée en avant, où elle forme une (1) 21:31; 6g. XV, D, E. (2) PI. 30, fig. XIII, D, E. (3) PL 30, fig. XII, B : 5, 6. (4) PI. 30, fig. XIE, C; pl. 31, fig. XV, C. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 69 saillie plus ou moins marquée entre les zygapophyses anté- rieures. Sur le Cycloderma Aubry, cette ‘arête peu saillante n’est plus représentée en arrière que par une simple ride (1) ; celle-cimanque sur le Trionyxægyptiacus, chezlequel par contre l’arête est plus marquée. Pour les espèces indiennes, la crête se relève un peu en arrière et, comme antérieurement elle est aussi fort développée, 1l en résulte que larête supérieure est concave (2). En outre, sur le Cycloderma Aubryi, deux au- tres crêtes, formées par l’angle qui résulte de l’union des por- tions ascendante et horizontale des lames neurales, se prolon- gent en divergeant sur les zygapophyses postérieures. Ges crêtes se voient dans cette espèce sur les vertèbres suivantes jusqu'à et y compris la septième (3). Elles sont plus longues et plus élevées sur la troisième et vont en décroissant sur les sui- vantes. On trouve des crêtes analogues, toutefois moins déve- loppées dans les Trionyx de l'Inde, mais elles n'existent que jusqu'à la sixième (4) ; dans le Trionyæ œgyptiacus, 1 n'y en a pas trace sensible, sauf peut-être sur les troisième et quatrième vertèbres. | Les Trionyx de l'Inde présentent une arête longitudinale peu marquée de la troisième à la sixième vertèbre. Sur le Cy- cloderma Aubryi, une crête analogue plus saillante se voit sur la quatrième; sur les trois suivantes, elle est remplacée par une tubérosité, sorte d’apophyse épineuse, comprimée et élevée sur les emquième et sixième, en tubercule mousse sur la septième. Les zygapophyses antérieures, sous forme de prismes verti- caux, plus ou moins triangulaires et résultant d’un épaissis- sement des branches du V antérieur des lames neurales, comme on l’a déjà vu, ne dépassent pas le niveau supérieur de la vertèbre (5); elles s’élargissent en haut pour fournir la surface articulaire. La deuxième vertèbre seule offre une dispo- (1) PL 30, fig. XII, B, V, 2. (2) PL. 91, fig. XV, B : 2. (3) PL 30, fig. XIIT, G : 2à7. (4) PL. 314 , fig. XV, C:2 à7. (5) PI. 30, fig. XIN, B : 3 à 8: pl. 91, fig. XV,B:3à8. 70 L. VAILLANT. sition différente ; cette zygapophyse y forme un prolongement lameïleux (4) vertical, continuant la lame neurale et faisant saillie en avant; la surface articulaire se trouve placée à la partie externe, elle est arrondie, proportionnellement plus grande chez les Trionyx de l'Inde que dans l'espèce d'Égypte etle Gycloderme, elle regarde en haut et en dehors un peu plus dans cette dernière direction chez les Trionyx, un peu plus dans la première chez le Cycloderme. Les facettes arti- culaires pour les autres vertèbres onttoujours une forme plus ou moins ovalaire à grand diamètre antéro-postérieur, elles sont plus larges à proportion chez les Trionyx que chez le Cyclo- derme (2); dirigées directement d'avant en arrière, elles ne pré- sentent qu'une seule courbe convexe, très prononcée d’ailleurs dans le même sens chez ce dernier. Il en est à peu près de même pour le Trionyx ægyptiacus, mais dans les Trionyx de l'Inde, on voit sur les vertèbres intermédiaires une seconde courbure concave perpendiculairement dirigée par rapport à l’autre, c’est-à-dire de dehors en dedans. Sur la huitième ver- tèbre, chez les Trionyx, la facette est tournée plus où moins en dedans, un peu en dehors au contraire chez le Gycloderme. Les zygapophyses postérieures de la deuxième à la septième vertèbre sont, dans toutes les espèces, construites d’une ma- mère analogue. Les branches du V postérieur, qui les forment, sont en prismes triangulaires horizontalementdirigés en arrière et en dehors, renforcées ou non de crêtes à la face supérieure, comme on l’a vu précédemment; l’une des faces inférieures du prisme est tronquée en arrière pour fournir la facette articu- laire. Celle-ci, de forme arrondie, plus souvent ovalaire, moins large chez le Cycloderme, est aplatie sur les vertèbres anté- rieures, légèrement concaves sur les sixième et septième, où elle regarde en bas et un peu en dedans, tandis qu’elle est directement dirigée en bas sur les autres. La disposition des zygapophyses postérieures sur la huitième vertèbre et l'articulation de celle-ci avec la première vertèbre (1) PI. 30, fig. XIE, 2: :: 25 (pl. 91, fig.IXV,4B 29; (2) Comparez pl. 31, fig. XV et pl. 30, fig. XIII, les séries C : 3 à 7. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 71 dorsale sont très remarquables et n’offrent pas d’analogue non seulement chez les autres Chéloniens, mais même dans l’en- semble des vertébrés. Ces zygapophyses (1) sont sans doute construites d’après le type fondamental décrit pour les précé- dentes; seuiement, le V postérieur sur cette vertèbre étant beaucoup moins prononcé, elles sont plus larges; la facette articulaire, en ovale très allongé, est si fortement courbée dans le sens antéro-postérieur qu'elle fait un demi-cercle chez les Trionyx (2); chez le Gycloderme, elle a moins d’étendue (3), L'apophyse articulaire antérieure de la première dorsale est un prolongementlamelleux, épais, contourné en corne de bélier, ce qui lui donne l'apparence d'un cylindre perforé, évidé sui- vant son axe à sa partie postérieure ; la surface extérieure de ce cylindre est entièrement occupée par une facette articulaire, un peu concave, relevée au bord interne (4). La zygapophyse creuse de la huitième vertèbre cervicale, engagée sur ce cylindre qu'elle embrasse, donne une articulation exactement comparable à une sorte de gond ne permettant que l’exten- sion et la flexion. C’est un type parfait du ginglyme angulaire. On à vu plus haut que la jonction des corps de ces vertèbres par de simples ligaments permettait une flexion maximum, car les faces inférieures peuvent s'appliquer directement l’une sur l’autre (5) ; quant à l'extension, l’étude des surfaces articulaires confirme l’observation faite à propos des ligaments qui assu- rent l'union des vertèbres, elle ne peut dépasser 90° (6). Ce mode d’articulation est, on le voit, tout à fait différent de ce qui existe dans les Tortues soil eryptodères proprement dites (7), soit planérodères (8), soit, comme on le verra plus (1)/PL: (2) PI. (3) PL (4) PI. (5) PI. (6) PI. (7) PL. _(8) PI. Le | VE XV C8 :pl 20e rXTC 2: € D XV B.:9; , fig. XIII, B : 8. 1e VE EN CE TT DE SUR XIE RC TEE œ. XV bis. , fig. XII bis. S S à — — + [=] A C2 Go co © LO ©2 CO ss , lig. Xbis. LO 79 L. VAILLANT. loin, pleurodères (1); le ginglyme que l’on rencontre entre les seconde et troisième dorsales chez le Glyptodon est également moins complet (2). Pleurapophyses. — Ges parties sont très peu développées. Chez les Trionyx (3), elles forment de chaque côté du corps, sur la deuxième vertèbre, une petite arête élevée, allongée, ayant entre le quartet lecmquième de la longueur de celui-ci; de niveau antérieurement avec le col, qui supporte la tête ar- üculaire, ne dépassant pas en dehors les zygapophyses; elle finit en mourant vers le milieu de la longueur du cen- trum. Pour les autres vertèbres, les pleurapophyses sont consti- tuées par des tubérosités placées de chaque côté, juste au- dessous des zygapophyses antérieures, en continuité avec elles et plus ou moins de niveau avec la tête articulaire, dont une échancrure les sépare. Chez le Cycloderma Aubryi(4), ces pleurapophyses deviennent encore moins nettes; ce sont sur toutes les vertèbres des tubercules peu saillants ayant la même situation que dans les Trionyx par rapport aux zygapophyses et à la tête articu- laire avec laquelle elles se confondent, sauf sur les quatrième, cinquième et sixième. Elles se prolongent postérieurement en une arête, une sorte de ride, atteignant environ le milieu du corps, et qui n’est autre chose que l’angle formé par la jonc- tion des faces latérale et inférieure de celui-ci (5). (4) PL. 99, fig. XIbis. (2) Voir les publications faites sur ce singulier animal, par M. Huxley (Proc. zool. Soc., t. XII, 1863 et Phil. trans., t. CLV, p. 41, 1865) par Serres (Comp. rend. Acad. Sc., t. LVE, p. 885 et 1028, 1863.) et surtout M. Pouchet (Journ. de l'anat. 1866). (2) PL, 91, fig. XV,A, B,G:2à8. (4) PI. 30, fig. XIII, À, B, C : 2 à 8. (5) Pendant l'impression de ce mémoire, j'ai eu l’occasion d'examiner un in- dividu du même groupe appartenant à un autre genre, l'Emyda granosa, Shoepff. La disposition générale des vertèbres cervicales rapproche beaucoup cette espèce des Trionyæ. L'animal étant frais, il a été facile de constater que la mobilité est beaucoup plus grande dans l'articulation atlo-odontoïde qu’entre l'odontoïde lui-même et la seconde vertèbre. L’articulation VI sur les os dé- pouillés de toutes les parties molles est formée par une cotyle simple anté- rieure, répondant à une double tête sur la septième vertébre, mais un cartilage ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 73 XII. CHELODINA LONGICOLLIS, Shaw. (PI. 29, fig. XI, À, B : 1 à 8: fig. XIbis.) Dans les Chéloniens appartenant à ce groupe aussi bien qu'au suivant, c’est-à-dire chez les Tortues pleurodères, la similitude existant entre les différentes vertèbres sur un même individu est plus grande que chez les Tortues cryptodères ; aussi, quoique la première, l’atlo-odontoïde, s’écarte un peu du plan général, il est cependant inutile de l’étudier à part. Les pièces de l’atlas intimement soudées avec l’apophyse odontoïde (1), ne forment en effet qu’un tout, dans lequel il est difficile de reconnaitre le point d'union des différents os (2). On distingue cependant, au moins chezla Chelodina longicollis, une suture verticale sur la face latérale du corps, indiquant la jonction de la pièce basilaire de l’atlas avec l’apophyse odon- toide. Centrum. — Les corps appartiennent, quant au mode d’ar- ticulation, aux différents types qu’on peut distinguer et se suc- cèdent dans l’ordre suivant : première vertèbre amphicæ- lienne; deuxième, troisième, quatrième opisthocæliennes ; cinquième amphicyrtüienne; sixième procælienne ; septième amphicælienne ; huitième amphicyrtienne. La longueur totale du cou étant d'environ 150 millimètres; l’atlas mesure 13 mil- limètres de long, les autres corps vertébraux 18 à 21 milh- mètres ; le plus développé est le troisième, le plus court le huitième. Forme générale aplatie, atténuée à la partie moyenne, renflée aux extrémités, ce renflement est plus sen- d'encroûtement donne sur le frais une tête simple, c’est d’ailleurs une sorte d'amphiarthrose des cartilages unissant les deux os. Le ligament qui joint les centrums de la huitième cervicale et de la première dorsale est composé sur tout de fibres lamineuses en écheveau, on y distingue aussi des fibres élastiques plus larges, que le picro-carminate d’ammoniaque ne colore pas en rouge. (AN PI29/f9..XP AB: 1. (2) On verra plus loin qu'il ya une exception pour l’Elseya latisternum, Gray. 74 L. VAILLANT. sible lorsqu'il correspond à une cotyle (1), ce qui s'explique naturellement dans le mode d’artieulation par enarthrose, sui- vant lequel les corps vertébraux sont réunis. La plus grande largeur n'excède jamais le tiers ou le quart de la longueur. La face inférieure offre une carène médiane (2) élevée, tranchante, dilatée antérieurement en une tubérosité d’in- sertion placée vers le bord sous la surface articulaire, s’atté- nuant en arrière; l’arête inférieure est rectiligne dans les vertébres une et huit, en portion de cercle à convexité supé- rieure dans les vertèbres intermédiaires ; la courbure, très marquée dans les troisième, quatrième, cinquième et sixième, l’est beaucoup moins sur la septième. | La cupule articulaire antérieure de la première vertèbre, exactement hémisphérique, reçoit la tête articulaire occipitale. Les facettes des quatre vertèbres suivantes (3), en surfaces con- vexes, sont limitées par un léger rétrécissement formant une espèce de col, leur forme est un peu ovalaire à grand axe ver- ücal sur les deuxième et troisième, plutôt circulaire sur les deux autres, toutes sont dirigées directement en avant. Les cupules des sixième et septième vertèbres sont cordiformes avec les bords latéraux épaissis et relevés. La tête articulaire de la dernière vertèbre, établie sur le type de celles précé- demment décrites, est notablement plus développée, assez régulièrement hémisphérique. Les cupules postérieures des quatre premières vertèbres (4), sauf une légère différence dans les dimensions, qui vont en croissant de l’atlas à la dernière, sont fort semblables les unes aux autres, l'extrémité qui les supporte, singulièrement large si on la compare à celle de la vertèbre suivante, est à peu près quadrilatérale, élargie en bas. La cavité, par suite de l’exten- sion, de lépaississement des bords latéraux d’une part, de l’évidement des bords supérieur et inférieur de l’autre, (1) PI. 29, tig. XI, À : 4 comparé à 6. (2) PI. 29, fig. XL, B : 1 et 8. (8) PL 29, fig. XI, À, B : 2 à 5. (4) PI. 29, fig. XI, A, B : 1 à 4. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES. CIHÉLONIENS. 75 forme transition entre une cotyle et une gouttière; la ver- tèbre, à sa portion terminale, étant légèrement taillée en biseau de haut en bas et d'avant en arrière, la facette articu- lire se trouve un peu tournée en haut. Les deux vertèbres suivantes (1) offrent des tubérosités comparables, dans leur disposition, à celle déerite plus haut en parlant des surfaces articulaires antérieures analogues. Celle de Ia cinquième est hémisphérique, dirigée directement en arrière; celle de la sixième ovalaire, le cartilage d’encroùtement se prolongeant sur les côtés de manière à donner une beaucoup plus grande étendue à l'articulation dans ce sens; en outre, cette tête est un peu relevée en haut et en arrière. La septième vertèbre offre une cupule plus étendue encore que celle de son extré- mité antérieure (2), elle est large de 7", 3, haute de 5%, 5, de forme régulièrement ovalaure, les bords latéraux épaissis, urtout en bas; c’est la cotyle la plus parfaite de toutes les articulations vertébrales dans cette espèce. La surface ar- ticulaire postérieure de la dernière vertèbre doit être regardée comme une tête (3), mais faiblement bombée. Son contour représente un cercle un peu entamé supérieurement, et, inférieurement, sa direction est inclinée de quelques degrés de haut en bas, et d’arrière en avant. Arc neural. — Les lames neurales de l’atlas (4) s'élèvent verticalement pour se réfléchir à angle droit et donner par leur réunion un plan horizontal. Celles des autres vertèbres se diri- gent en dedans et se joignent en toit sur la ligne médiane, for- mant en ce point une arête étendue sur toute la longueur de l'os, et qui représente la neurépine, comme la carène de la face inférieure du corps représente lhémépine. Sur la deuxième vertèbre (5) l’arête offre un prolongement apophysaire antérieur, La neurapophyse de l’atlas présente en dessus une rugosité (1) PI. 29, fig: XI, À, B : 5 et 6: (2210209102 XP AS DENT: (3) PL. 29, fige XL À, B : 8. (4) PL 99, fig. XL, B : 1. (5) PI. 29, fig. XI, B : 2: 76 L. VAILLANT. triangulaire allongée, dont la base répond au bord antérieur, le sommet à l'extrémité postérieure de la surface plane indi- quée plus haut. L’arête des autres vertèbres (1) varie comme disposition, elle est horizontalement dirigée sur toute sa longueur pour la seconde; mclinée d'avant en arrière et de bas en haut dans son quart antérieur pour la suivante, horizontale dans le reste de son étendue. Sur la quatrième, 1l en est à peu près de même, seulement la partie postérieure est légèrement relevée d'avant en arrière ; dans les trois vertèbres qui viennent après, l’arête suit une ligne droite inclinée dans le même sens; sur la huitième, enfin, cette arête, tout en avant une disposition analogue, se montre un peu courbée et présente une concavité tournée en haut et en avant. | Les zygapophyses antérieures manquent comme tou- jours sur l’atlas; c'est ce que cette vertèbre présente de plus spécial, comparée aux suivantes. Sur là deuxième vertèbre elles sont horizontales et parallèles (2); sur les vertèbres suivantes, ce sont des prolongements en prisme triangulaire dirigés en avant, en haut et très peu en dehors, séparés par une échancrure demi-circulaire ; pour la huitième, celle-ci est un peu plus profonde. Les facettes articulaires sur la deuxième vertébre sont ovalaires allongées, situées à la partie supé- rieure de l’apophysearticulaire et horizontales. Sur les six der- nières vertèbres, ces facettes, plutôt circulaires, très légèrement concaves, surtout à la huitième, regardent en haut et en dedans, d'autant plus inclinées dans ce dernier sens; qu’elles appartiennent à des os plus reculés dans la série, celles de la dernière vertèbre sont de plus un peu tournées en avant. Les zygapophyses postérieures de l’atlas (3) sont très diffé- rentes de celles des vertèbres suivantes ; elles constituent deux prolongements séparés par une échancrure, dans laquelle se loge la saillie apophysaire antérieure de la vertèbre suivante, (1) PI. 29, fig. XI, B : 2 à 8. (2) PI. 29, fig. XI, B:2à8. ) (3) Pl: 29e. XI, À, B: 1: ARTICLE N° 71. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 71 ces apophyses sont aplaties de haut en bas, portant à leur face inférieure une facette articulaire arrondie, de petite dimension. Les zygapophyses postérieures sur les sept dernières ver- tèbres (1), malgré certaines différences de détail, sont construites sur un même plan; elles forment une masse dis- coide portée sur un pédoncule, lequel termine la crête neu- rapophysaire, ce pédoncule se relève graduellement et insen- siblement en haut et en arrière de la deuxième à la sixième vertèbre; aux deux dernières, sur lesquelles il est allongé davantage, le relèvement se trouve beaucoup plus accentué; sur la huitième, l’axe du pédoncule fait avec celui de la crête neurapophysaire un angle de 30 à 35° (2). À La base et de chaque côté se trouve une cavité où se logent les extrémités des zygapophyses antérieures de la vertèbre suivante dans les mouvements d’abduction forcés ; ces cavités, peu sensibles sur les deuxième et troisième vertèbres, sont plus développées sur les suivantes, particulièrement sur les cinquième, sixième et septième (3). Le disque lui-même augmente en dimensions jusqu'à la cinquième et sixième vertèbre, pour décroître ensuite, et prolonge en quelque sorte le pédoncule, sauf sur les deux dernières vertèbres; là, il est nettement placé au- dessous. Sa forme générale est demi-circulaire, avec une pette fente postérieure, indice de la distinction anatomique des deux zygapophyses. Cette fente, par suite d’une soudure, est réduite à une perforation sur les quatrième et cinquième vertèbres (4); il n’en ‘existe pas trace à la dernière. La partie supérieure, au point d'union du disque et du pédoncule, présente des rugosités d'insertion. Les facettes articulaires occupent tout le pourtour inférieur'du disque, de la deuxième à la septième vertèbre; elles sont séparées par un espace ogival, dont le sommet répond à l’origine de la fente pos- térieure du disque ou à la perforation qui la remplace. Get ) P1..29, fig. XI, A, B: 2 à 8. OYPl--99/ fie XT, 1:10: PL 20e XLR 1510207 4) PL 29, fig. XI, À : 4, 5. ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMRRE 1879-80. . 22, — ART. N° 7 18 L. VAILLANT. espace va en s’élargissant jusqu’à la sixième vertèbre, il se ré- trécit sur la septième. Les deux facettes articulaires de chaque os, considérées comme un tout, forment ainsi une sorte de fer à cheval divisé sur les deuxième et troisième vertèbres, mais réunies sur les suivantes, chez lesquelles la fente posté- rieure du disque devient nulle ou peu marquée; sur la septième vertèbre, cette fente étant oblique en arrière et à droite, la facette gauche se trouve un peu plus étendue que l'autre; le plan courbe de la facette articulaire s’meline de haut en bas, et de dehors en dedans; cette inclinaison, presque nulle sur la deuxième vertèbre, s’accuse le plus sur les cinquième et septième. Quant à la dernière cervicale, ses facettes arti- culaires, absolument confondues, forment une véritable tête sphérique, qui, anatomiquement au moins, pourrait être regardée comme donnant avec la cavité de la première dorsale une articulation par enarthrose (1); cette tête, assez régulièrement hémisphérique, regarde directement en bas et un peu en arrière. Pleurapophyses. — Les pleurapophyses sont d'autant plus développées et d'autant plus robustes qu’on les considère sur une vertèbre plus reculée. Leur forme est celle d’une lame triangulaire (2) adhérant par sa base, qui est le côté le plus large, au point d'union du corps de la vertèbre avec les lames neurales. Gette lame est dirigée de haut en bas et, sur les dernières vertèbres, regarde un peu en avant; cette inclinaison est faible. Le sommet libre offre une tubérosité d'insertion dont le volume augmente avec le rang de l’os et qui, dans ce même sens, se porte de plus en plus vers la partie postérieure du centrum, étant à peu ‘près au milieu de la longueur de celui-ci sur les premières et à l’union des quatre cinmquièmes antérieurs avec le cinquième postérieur sur le huitième. Dansle Platemys Hilari, D. B., la disposition est identique- ment la même; il n y aurait à signaler que des différences (1) PI. 29, fig. XL bas. (2) :P1299/fig XL A: Ta. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 19 si faibles qu’on pourrait, à la rigueur, les regarder comme des différences individuelles. Ainsi, les surfaces articulaires de la zZygapophyse postérieure à la quatrième vertèbre ne sont pas réunies sur la ligne médiane. Le pédoncule de cette même zyga- pophyse sur la huitième vertèbre est percé d’un orifice qui fait communiquer les deux cavités où se logent dans le mouvement d’abduction leszygapophyses antérieures de la vertèbre suivante; toutes ces cavités de réception sont d’ailleurs plus développées dans cette espèce que dans le Chelodina longicollis, Shaw, etsont déjà nettement distinctes sur la seconde verèbre. L'Hydrome- dusa Maximiliani, Mikan, se rapporte au même type. On trouve sur l’Elseya latisternum, Gray, des différences plus importantes. En premier lieu, contrairement à ce qu'on avait observé jusqu'ici chez les autres Tortues pleurodères, l’atlas se décompose en ses: diverses parties et l’apophyse odontoïde est libre, cette vertèbre sous ce rapport et par sa forme générale rappelant ce qu’on connaît chez les Tortues proprement dites. En second lieu, les vertèbres sont proportionnellement plus courtes et plus robustes, car la hauteur étant à peu près la même que pour les os homologues du Chelodina longi- collis, la longueur est moindre d’un tiers ou de moitié; ceci conduit, jusqu'à un certain point, au type suivant. Toutefois, le mode d’articulation des corps vertébraux les uns avec les au- tres se fait comme dans le Chelodina longicolhs ; 11 peut cepen-. dant y avoir doute pour la septième articulation, les extrémités des septième et huitième vertèbres ayant été détruites par un accident pathologique sur l’exemplaire décrit iei (1). La carène inférieure des corps vertébraux offre un bord libre, non point concave, mais convexe, épaissi surtout en avant. L’articulation zygapophysaire de la première et de la seconde vertèbre se fait, comme chez les Tortues proprement dites, suivant un (4) Get individu présentait dans différents appareils d’autres désordres pa- thologiques; c’est de lui qu’ilest question, sous un nom impropre, dans une note présentée à la Société philomatique de Paris, le 27 octobre 1877 (Observations anatomo-pathologiques faites sur une Platemys macquaria, Cuv. — Bull. Soc. Philom., T° série, t. II, p. 14, 1877-1878). 80 L. VAILLANT. plan incliné de hauten bas et de dedans en dehors, ce qui doit permettre un mouvement de rotation plus étendu que chez les Chelodines et les Platemydes, où le mouvement d’abduetion prédomine. Les zygapophyses antérieures des autres vertèbres, y compris celles de la première dorsale, sont relevées plus for- tement que dans les os homologues du Chelodina longicollis et surtout les facettes articulaires sont dirigées plus en dedans et même en arrière pour les vertèbres postérieures. Les zyga- pophyses postérieures ont le pédoncule également plus oblique d'avant en arrière et de bas en haut, inclinaison sur la sep- tième vertèbre n’est pas moindre que 30 ou 35°. La séparation des facettes articulaires se trouve partout complète, même sur la huitième vertèbre, où les surfaces articulaires, sécuriformes, sont dirigées presque directement en avant. Les apophyses transverses sont moins saillantes etréduites à un gros tubercule d'insertion. Les vertèbres cervicales du Chelys fimbriata Schneid, ou Tortue matamata, ne me sont connues que par un squelette sur lequel malheureusement la huitième manque. L'animal était de grande taille; les sept os restant ne donnent pas, en effet, une longueur moindre que vingt centimètres, la pre- mière vertèbre mesurant 19%, les autres 27% à 34m, La plus courte est la septième, les deuxième et troisième les plus lon- ques. Les quatre pièces qui composent l’atlas peuvent être re- connues par la trace des sutures. La disposition générale est la même que dans les espèces précédemments étudiées. Les deuxième, troisième et quatrième vertèbres sont allongées, rappelant celles du Chelodina longicollis, tandis que, par leur brièveté relative et la lourdeur de leurs formes, les dernières se rapprochent davantage de ce qu'on connait chez l'Eteya latisternum, Gray. Le bec antérieur de larête neurapo - physaire de la seconde dépasse notablement le corps. Sans insister sur des différences de moindre importance, je crois devoir signaler surtout là disposition des facettes articulaires des zygapophyses. Les antérieures, inclinées en avant sur les troisième et quatrième vertèbres, ont leurs facettes articu: ARTICLE N° e VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 81 laires obliques de haut en bas et de dehors en dedans; sur les deux suivantes, l’apophyse se relève à 45° et les facettes re- cardent presque directement en dedans ; sur la septième, les facettes sont sensiblement tournées en avant. L'articulation zygapophysaire des deux premières vertèbres se fait suivant un plan, non pas horizontal, mais fortement incliné de haut en bas et un peu de dehors en dedans. Les zygapophyses posté- rieures de la deuxième à la sixième inclusivement, tout en rappelant la forme discoïde précédemment décrite, sont beau- coup plus épaisses dans le sens vertical; sur la septième, l'apo- physe est énorme, égalant à peu près en longueur le corps de l'os; son extrémité postérieure, relevée en dos d'âne, est aussi haute que large. Les facettes articulaires sont séparées par un sillon proportionnellement élargi; elles sont toutes fortement inclinées de haut en bas et de dehors en dedans, sauf la septième, sur laquelle les facettes articulaires sont dirigées presque directement en bas. Quant aux pleurapophyses, elles atteignent leur maximum de développement sur la quatrième vertèbre et décroissent comme taille à partir de ce point en avant et en arrière. Il résulte de l'étude anatomique des vertèbres de la Tortue matamata, autant qu'il est permis d’en juger en l’absence de la dernière vertèbre cervicale, que dans l'extension l’axe de la septième vertèbre doit rester à pêu près vertical. La sixième, très peu relevée, ne jouit, par rapport à la précédente, que d’un mouvement de latéralité limité; ce mouvement devient, au contraire, beaucoup plus étendu dans les articulations [V® et V°. Pour les articulations placées plus en avant, le mouvement de latéralité est réduit; par contre, il s’y ajoute un mouvement de flexion et d’exten- sion. D'ailleurs, la cinquième vertèbre amphycyrtienne est toujours l’axe du mouvement dans la courbure du cou, qui ramène latéralement la tête sous la carapace. L’examen de la première dorsale peut fournir des renseignements quant au mode d’articulation avec la partie postérieure de la vertèbre manquante. Les zygapophyses antérieures, presque verticales, regardent en dedans et ne paraissent pouvoir permettre que 82 L. VAILLANT. les mouvements de flexion et d’extension. J’ajouterai que les gouttières dorsales, destinées à recevoir le musele long du dos (longissimus dorsi, Bojanus), sont remarquablement déve- loppées et, sur l'individu étudié, l’ossification de la cloison verticale qui les sépare est complète. XIII. STERNOTHÆRUS CASTANEUS, Schweigger. (PI. 29, fig. XIL, séries À, B, G, D, E). Ce Ghélonien, appartenant au type des Tortues pleurodères comme le Chelodina longicollis, n’est pas sans présenter dans la disposition de ses vertèbres cervicales les plus grands rap- ports avec celui-ci; cependant, l'articulation des corps verté- braux a lieu d’après un mode différent et doit être étudié à part. L’atlas, court proportionnellement à sa hauteur, est formé par la soudure des trois pièces composant l’atlas et de l’apo- physe odontoïde deux fentes, obliques de haut en bas et de dedans en dehors, indiquent, dans la cavité articulaire anté- rieure, le point d’union des premières (1). Centrum.— Quant à la configuration des corps des vertèbres, sauf l’alto-odontoïde comme d’ordinaire amphicælien et le second amphicyrtien, tous les suivants sont procæliens. La forme général est ramassée (2), avec rétrécissement au centre et dilatation aux extrémités articulaires. En dessous, la carène hémapophysaire de l’atlas forme, sur un sujet âgé, deux élévations antérieure et postérieure rugueuses, trian- gulaires, réunies à la partie centrale par leurs sommets tron- qués (3); sur les autres vertèbres, elle est plus où moins tran- chante, concave (4), terminée en avant par une tubérosité d'insertion très développée, sauf sur la huitième vertèbre; en arrière, sur les troisième et quatrième (5), elle se divise en deux (1) PL 29, fig. XIL, D, {. (2) PI. 29, fig. XI, À. (3) PL 29, fig. XIE A : 1. (4) PI. 99, fig. XII, B, D: 2 à 8. (5) PI. 29, fig. XIT, A : 2 et 3. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 83 branches aboutissant chacune à un tubereule d'insertion; pour les suivantes, le tubercule est unique; cependant, un sillon permet de reconnaitre sur un Certain nombre d'os, particu- lièrement chez les jeunes sujets, la trace de la fusion de deux tubereules primitifs. Ges points d’insertions sont plus déve- loppés dans cette espèce que dans toutes celles groupées autour du Chelodina longicollis, mêmelElseya latisternum : OÙ ils sont cependant le plus apparents. Les facettes articulaires antérieures de l’atlas et des vertèbres procæliennes, c’est-à-dire des six dernières (1) sont toutes transversalement ovalaires, directement dirigées en avant, concaves, à bords également relevés sur tout le pourtour ; la hauteur est environ moitié de la largeur ; la dimension absolue augmente d'avant en arrière, l’atlas mis à part, car le dévelop- pement de sa facette atloïdo-occipitale est au moins compa- rable à celui qu'on rencontre sur la sixième ou septième vertèbre. La tête articulaire antérieure de la deuxième ver- tèbre (2) est d’une forme correspondante, c’est-à-dire égale- ment ovalaire dans le sens transversal. Les surfaces articulaires postérieures ne sont pas moins simples dans leur conformation générale. Celle de l’atlas (3), à peu près quadrilatérale, est seule concave, regardant très légère- ment en haut et en arrière. Sur les sept dernières vertèbres (4), ce sont des têles ovalaires, d'autant plus allongées transversa- lement qu’elles occupent un rang plus avancé dans la série ; la convexité est beaucoup plus prononcée dans le sens horizon- tal que de haut en bas, Îe cartilage d’encroûtement se montre aussi plus étendu dans le même sens, l’abduction est donc le mouvement principal. Neurapophyses. — Les lamelles neurales de latlas s’arron- dissent en haut pour s'unir en voûte au-dessus du canal mé- ) PL 29, fig. XIE, D: 1 et 3 à 8. ) PI. 29, fig. XI, D: 2. 3) PI. 29, fig. KI, E:1 ) PI. 99, fig. NW, E:2à 8. 84 L. VAHLEANT. dullaire, elles ne présentent par de tubérosité bien sensible (1). Sur les autresvertèbres, elles s’élèventobliquementformantune arête. Celle-ci, sur la deuxième vertèbre (2), est faiblement concave, également élevée à ses deux extrémités, celle de devant prolongée en une saillieneurapophysaire antérieure, qui dépasse le corps de la vertèbre; en arrière, ellese bifurque pour donner naissance aux zygapophyses postérieures. Sur les deux vertèbres suivantes (3), l’arêteneurapophysaire s’élève oblique- ment et régulièrement de bas en haut et d’avant en arrière; sur les cinquième, sixième et septième (4), elle s'élève plus brusquement vers le milieu de la longueur, où se trouve parfois une petite épine saillante; à partir de ce point, elle est horizon- tale. Quant à l’arête neurapophysaire de la huitième ver- tèbre (5), elle est un peu convexe, mais pour la direction rappelle ce qui existe sur les troisième et quatrième. La longueur de l’arête, en y comprenant la masse des zygapo- physes postérieures qui la terminent, est à peu près la même sur les troisième, quatrième et cinquième vertèbres; à partir de celle-ci, elle est de plus en plus longue jusqu’à la huitième. Les zygapophyses antérieures sur la deuxième vertèbre (6) ne sont guère distinctes des lames ; on trouve au-dessous du pro- longementneurapophysaireantérieur, de chaque côté de sa base, les facettes articulaires de forme ovale, obliquement dirigées de haut en bas et de dehors en dedans. Sur toutes les vertèbres suivantes (7) et la première dorsale, ce sont des prolongements un peu divergents d'avant en arrière et de haut en bas, plus relevés sur les vertèbres postérieures. Les facettes articu- laires planes, faiblement concaves à partir de la sixième ver- tèbre, en occupent la partie supérieure et regardent un peu en arrière de la deuxième à la sixième vertèbre ; sur les sui- (1) PI. 29, fig. XI, D: 1. (2) PI. 29, fig. XII, B et C: 2. (8) PL. 29, fig. XIL, Bet C: 3 et 4. (4) PI. 29, fig. XIL, B: 5,6 et 7. (5) PI. 29, fig. XII, B:8. (6) PI. 29, fig. XIT, B, C: 2, (7) PI. 29, fig. XIE, B, CG, D':3 à 8 ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 85 vantes, elles sont tournées d'autant plus en dedans que la ver- tèbre est plus reculée dans la série. Les zygapophyses postérieures de l’atlas (1) méritent à peine d’être mentionnées.Ce sont deux prolongements étendus direc- tement en arrière, séparés par une échancrure profonde, large, arrondie en avant, dans laquelle se loge le prolongement neu- rapophysaire antérieur de la vertèbre suivante; les facettes ar- ticulaires situées à l'extrémité postérieure de la face interne sont circulaires, dirigées de haut en bas et de dedans en dehors, regardant un peu en arrière. Pour les autres vertèbres (2), ces zygapophyses forment des masses pédonculées très ana- logues à celles décrites chez les Tortues pleurodères, étudiées précédemment. À la base du pédoncule se trouvent des fos- settes latérales où se logent les zygapophyses antérieures de la vertèbre suivante dans le mouvement d’abduction, à la partie supérieure et postérieure sont des rugosités d'insertion, dou- bles jusqu'à la cinquième vertèbre inclusivement, réunies en une seule masse saillante sur les trois suivantes. Les facettes articulaires, de forme ovoïde, regardent en bas et en dehors, d'autant plus inclinées dans ce dernier sens qu'elles appar- tiennent à une vertèbre plus reculée (3) ; sur la huitième ver- tèbre, elles sont tournées un peu en avant. Pleurapophyses. — Elles (4) ont la forme de gros prolonge- ments aplatis terminés par une tubérosité, leur longueur est médiocre et leur volume s’accroit d'avant en arrière. Ces apo- physes se dirigent directement en dehors et, pour celles de l’atlas et de la deuxième vertèbre (5), un peu en bas ; en avant, elles se continuent en une crête inclinée (6), qui vient mourir sur la base de la zygapophyse antérieure; leur bord postérieur, rectiligne, aboutit à l’union des corps avec la lame neurale et au (t) P12.29 fig XIE BAC; ET. (2) PI. 29, fig. XIIE, B, GE : 2à 8. (3) PL. 29, fig. XII, E : comparez 3 à 6. (4) PI. 29, fig. XIT ; toutes les figures, mais surtout celles de la série C. (D) P1::29, fre. XII, D°: 1 et 2: (6) PI°29; fig: XIT,B : 1'à 8. 86 L. VAILLANT. niveau de l’orifice postérieur du canal médullaire de chaque vertèbre. Comme se rapportant à ce type vertébral, on peut encore citer le Pelomedusa galeata Schœpf (Pentonyx capensis. D.B.). Les différences constatées dans la disposition des vertèbres cervicales entre cet animal et le Séernothærus castaneus sont peu importantes et, l'examen n'ayant pu porter que sur un exemplaire, 1l est même possible que quelques-unes soient de simples particularités Imdividuelles. Sur l’atlas, la cavitéarti- culaire dans laquelle est reçu le condyle occipital est hémi- sphérique et non ovalaire transversalement ; on n’y distingue pas les vestiges de la soudure des trois pièces qui entrent dans sa composition. A la seconde vertèbre, la tête antérieure est arrondie ou du moins peu allongée transversalement , cette disposition pourrait faire présumer que le mouvement de rotation a une certaine étendue, mais il se trouve contre- balancé par l'existence du prolongement neurapophysaire an- térieur, très développé, qui, comblant tout à fait l'échancrure laissée entre les zygapophyses postérieures de l’atlas, s'oppose au mouvement de torsion ; l’abduction est donc seule possible. Les corps vertébraux sont plus longs et plus grêles propor- tionnellement que chez le Sternothère, l’arête neurapophysaire n’est nulle part anguleuse n1 épineuse, enfin les pleurapophyses sont plus saillantes et plus faibles. RÉSUMÉ. Les détails qui viennent d’être donnés sur la disposition des vertèbres cervicales dans les- Ghéloniens montrent assez quelle-diversité on rencontre sous ce rapport chez ces ani- maux, malgré l’homogénéité si remarquable du groupe. Quoique le nombre des espèces examinées, près de cin- quante, puisse déjà paraitre assez considérable, cependant il n’est pas suffisant pour permettre de saisir les lois générales qui donneraient la raison de cette diversité, d'autant plus ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 87 que, da s des espèces très voisines ou incontestablement d’un même groupe, des différences assez importantes peuvent se rencontrer. Afin de mieux faire comprendre ces faits, j'ai cherché à les résumer dans le tableau et les figures ci-contre. Gelles-ci in- diquent schématiquement la disposition des centrums dans chacun des groupes, le nom placé en tête de la colonne étant celui de l'espèce prise pour type ; des hachures distinguent les diverses variétés de vertèbres, établies d’après la disposition des surfaces articulaires : sur les vertèbres procæliennes, ce sont des traits verticaux; sur les opisthocæliennes, des traits hori- zontaux ; sur les vertèbre amphireyrtiennes, c’est un quadrillé ; les amphicæliennes ont été laissées en blanc; une forme particulière fait connaître la position des articulations doubles en ginglymes; quant aux chiffres placés à gauche, le chiffre arabe se rapporte au rang de la vertèbre, le chiffre romain au rang de l'articulation. Il en est de même, en ce qui concerne ce dernier point, pour le premier tableau, qui présente d’une façon synoptique lénumération de toutes les espèces dont la portion cervicale du rachis à pu être étudiée, elles sont grou- pées d’après la considération des vertèbres amphicyrtiennes et des articulations gmglymoïdes. Pour ce qui est des premières, on peut en rencontrer deux ou une; dans d’autres cas, elles font défaut. S'il y en a deux, l’une des vertèbres est toujours là huitième, l’autre peut être soit la cinquième, Chelodina longicollis, soit la quatrième, Cistudo orbicularis et Testudo campanulata, soit la troisième, Emys ornata et Testudo græca, soit la seconde, espèce indé- terminée du groupe des Chersémydines. Lorsqu'il n°y a qu’une vertèbre amphicyrtienne, ce peut être la quatrième, Cino- sternon pensylvanicum et Thalassochelys caretta, où la troi- sième, Staurotypus odoratus, ou la seconde, Sternothærus castaneus. Enfin, certaines espèces n’ont aucune vertébre à double convexité articulaire, mais alors il y a une différence importante à établir, dans l’état actuel de nos connaissances, car tantôt toutes les vertèbres sont procæliennes, Pyxis arach- 88 L. VAILLANT. noïdes, tantôt au contraire elles sont toutes opisthocæliennes, Cycloderma Aubryi et Trionyx javanicus. TABLEAU DONNANT L'ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES ÉTUDIÉES, RÉUNIES EN GROUPES D'APRÈS LE NOMBRE DES ARTICULATIONS GINGLYMOÏDES ET LA POSITION DES VER- TÈBRES AMPHICYRTIENNES. ARTICULATIONS GINGLYMOÏDES. RE EE PEN 5e- Se 4e-8e 3e8e VERTÈBRES AMPHICYRTIENNES. Ve-VIe-VIIe Cistudo orbicularis. Terrapene carinata. Emys terrapin. serrata. guttata. elegans. macrocephala. Emys ornata. Testudo semiserrata. VIe-VITe Testudo campanulata. pusilla. Leithii. pardalis. sulcata. {abulata. Terrapene amboinensis Emys caspica. leprosa. mercatoria. longicollis. Testudo grœca. radiata. carbonaria. elephantina. areolata. Cinixys belliana, erosa. Chersemydina sp. ind, ns VII 0 Chelodina longicollis. Platemys Hilarii. Elseya latisternum. Hydromedusa Maximi- liani. Chelys fimbriata. Cinosternon pensylva-|Thalassochelys caretta nicum. Ghelydra serpentina. Temminekii. Staurotypus odoratus. Cinosternon leuco- stomum. ee EEE Pyxis arachnoïdes. Cycloderma Aubryi. Trionyx œgyptiacus. Chelone viridis. Dermatochelys cca. coria- ————————_——_—__— Sternothærus casta- neus. Pelomedusa galeata. ee Trionyx javanieus. Emyda granosa. À ER ARTICLE N° 7. Ann. des Sc. nat. T. X, pl. 25. “hehg, a Slcols D 90 L. VAILLANT. En voyant des espèces si rapprochées les unes des autres pré- senter de telles différences dans la situation relative de la première vertèbre amphicyrtienne, on est naturellement porté _à se demander si, conime explication, on ne pourrait pas invo- quer des différences individuelles. Certaines observations paraissent d’ailleurs justifier cette mamière de voir. En pre- mier lieu, j'ai pu constater sur une CGistude d'Europe que l’épiphyse antérieure du centrum pour la quatrième vertèbre est constituée par une portion osseuse parfaitement sphérique : c’est ce que Dugès avait observé pour la partie homologue terminant en arrière le centrum des vertèbres chez les Batra- ciens anoures (1). On pourrait supposer que, suivant les cas, cette sphère se soude soit à la vertèbre antérieure, soit à la vertèbre postérieure, ce qui, par exemple, ferait placer indif- féremment une espèce soit dans le groupe du Cistudo orbi- cularis, soit dans celui de l’Æ£mys ornata. D'un autre côté, un orand individu du Testudo radiata, rapporté de Madagasear par M. Grandidier, rend encore cette hypothèse plus admis- sible; sur cet individu, l'articulation ginglymoïde VIT est formée à gauche par un condyle antérieur répondant à une cotyle postérieure et inversement à droite, où la surface articulaire antérieure est une cotyle, la postérieure un con- dyle; en un mot, au lieu d’avoir la septième vertèbre double- ment amphicælienne et la huitième amphicyrtienne, la pre- mière est procælienne à gauche, tout en restant amphicælienne à droite; la seconde, réciproquement, est procælienne d’un côté, amphicyrtienne de l’autre. Sur cet animal, 1l est vrai, on peut constater que la singulière disposition qui vient d’être décrite est évidemment accidentelle ; les surfaces articu- laires n’ont pas leur régularité habituelle et, malgré le grand âge de l'individu, les épiphyses sont incomplètement soudées, les traces de sutures restant parfaitement distinctes. Ce fait porte donc en soi les caractères d’une anomalie. Quant aux rapports de la sphère épiphysaire libre chez la (1) Recherches sur l'ostéologie et la myologie des Batraciens à leurs diffé- rents àges, p. 57, pl. IV, fig. 33, c. Paris, 1834. ARTICLE N° 7. VÊRTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 91 Cistude d'Europe, sur l'individu jeune où j'ai pu l’observer, l'articulation, avec surfaces de glissement et synoviales, exis- tait déjà à la moitié antérieure de cette portion osseuse, tandis que l'hémisphère postérieur était solidement uni au centrum de la quatrième vertèbre par un cartilage d’ossification. Get animal, physiologiquement, appartenait donc déjà au type normal. Aussi, considérant que sur les individus assez nombreux de Cistudo orbicularis et de Testudo pusilla examinés à ce point de vue, la disposition a toujours été trouvée identique, que les auteurs, pour les espèces déterminées dont ils parlent, sont d'accord entre eux et avec les observations consignées dans ce mémoire quant à la similitude de disposition anatomique, il est difficile de ne pas regarder cette hypothèse de indifférence dans larticulation des corps vertébraux, si cette expression peut être employée, comme n'étant pas justifiée dans lPétat actuel de nos connaissances. Les articulations ginglymoïdes varient, comme nombre, de trois à une ou manquent complètement: Comme cette disposi- ton, lorsqu'elle existe, se rencontre toujours sur les articula- tions cervicales les plus reculées, s’il y en a trois, ce sont les W°, VI et VIT, Cistudo orbicularis, Envys ornata ; S'i y en a deux, les VI° et VIT, Testudo campanulata, Testudo greca, Gherse- mydina (?), Cinosternon pensylvanicum, Staurotypus odoru- lus, Pyxis arachnoïdes, Gycloderma Aubryi; si n'y en a qu'une, c'est la VII, Thalassochelys caretta, Trionyx java- nicus. Enfin, les Tortues pleurodères, Chelodina longicollis et Sternothærus castaneus, présentent au rachis une région cer- vicale sans articulations ginglymoïdes, telles qu’elles ont été définies plus haut (1). Il existe, 1l faut le reconnaitre, dans la pratique certaines difficultés pour déterminer exactement le nombre de ces articulations en ginglymes. On peut, anatomiquement, ne regarder comme telles que celles présentant une double sur- (D) Voy. p. 13, 92 L. VAILLANT. face articulaire ; cependant, lorsqu'une facette simple est très notablement élargie dans le sens transversal, si les apophyses articulaires sont verticalement dirigées, ainsi que les surfaces de glissements qu’elles portent, les mouvements d'extension et de flexion restent seuls possibles, ceux d’abduction devenant nuls ; c’est, dans ce cas, au point de vue physiologique, un gin- glyme plus ou moins complet. Une autre difficulté peut résulter dans cette appréciation de la saillie variable des convexités et des cotyles se correspondant; ainsi, surun individu d’'Emys ma- crocephala, la tête postérieure de la cinquième vertèbre, du triple plus large que haute, n'offre qu’un sillon vertical très faible ; comme imdice de la séparation en deux convexités laté- rales, la cavité de réception placée à la partie antérieure de la sixième vertèbre, encore plus élargie proportionnellement, n'est séparée en deux cavités que par une saillie mousse peu visible. Dans ce cas, on pourrait indifféremment mettre cette espèce soit dans le groupe du Cistudo orbicularis, soit dans celui du Testudo campanulata. Toutefois, 1lm'a paru plus con- venable de la réunir à la première, attendu que l’individu étu- dié avait, quoique sec, conservé ses ligaments et une bride étendue entre les cinquième et sixième vertèbres à la partie médiane, achevait de parfaire, autant qu'il était possible de le reconnaître, la division distinctive du vrai ginglyme chez les Chélomiens. On voit, par cet exemple, quelle importance 1l y aurait à pouvoir compléter ces études sur les os détachés et séchés par l'examen de ces mêmes articulations sur le frais, ce qu'il ne m'a été possible de faire que pour un petit nombre d'espèces. L’encroûtement par les cartilages peut, en effet, modifier aussi l’état de ces surfaces articulaires. Ainsi, pour l’'Emyda gra- nosa (1), Tortue dont j'ai eu l’occasion d'examiner récemment la colonne vertébrale, sur un individu mort à la ménagerie du Muséum, bien qu'il y ait deux têtes très nettement séparées par une fossette médiane sur la partie antérieure de la septième (1) Voir la note 5 page 72. ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 93 vertèbre, les os étant dépouillés de toutes parties étrangères, lorsque la surface est revêtue de ses cartilages d’encroûtement il n’en est plus de même et on rencontre une tête unique, très élargie transversalement. Aussi, sur le tableau, cette espèce est-elle considérée comme n’ayant qu'une articulation oinglymoïde, la VII°. Au reste, pour les Trionychida, en raison du mode suivant lequel les vertèbres sont réumies, la distinc- tion en deux groupes, telle que je l'ai établie, est certainement moins nette que pour aucune des autres divisions. Quelle est, au point de vue biologique, l'importance de ces modifications? En ce qui concerne les articulations gingly- moiïdes, il est facile de reconnaitre qu’elles sont directement en rapport, d’une part, avec le mode suivant lequel le cou se rétracte; d'autre part, avec le degré de la rétraction plus ou moins complète. La présence de ces articulations ne permet- tant plus, pour les vertèbres qui concourent à les former, que les mouvements de flexion et d'extension, on s'explique qu’elles fassent défaut sur les Tortues pleurodères, chez lesquelles le reploiement du cou est produit par des mouvements d’abduc- tion. Mais la rétraction, chez les Chéloniens où ce mouvement se fait dans un plan vertical, présente de notables degrés ; elle peut être très incomplète; ainsi, les Tortues de mer sont en quelque sorte phanérodères ; aussi ne trouvons-nous chez elles qu'une articulation ginglymoïde. Dans les Tortues réellement cryptodères, en prenant ce nom dans son sens physiologique et, par suite, avec une acception plus étendue que celle adoptée par Duméril et Bibron, c’est-à-dire en joignant aux Élodites de la première section établie par ces auteurs les Chersites, nous trouvons de deux à trois articulations ginglymoïdes. Les Trionychida, Cycloderma, Trionyæ, Cryptopus, Emyda, sembleraient faire exception; car, bien que ces Tortues aient la faculté de rétracter leur cou dans le plan vertical à un degré qu’atteignent à pemeles Chéloniens les plus cryptodères, elles ne présentent que deux ou même qu’une seule articula- tion ginglymoide. Mais il faut observer que, chez ces animaux, l'articulation cervico-dorsale forme un ginglyme supplémen- ANN. SC. NAT., ZOOL., DÉCEMBRE 1879-80. x. 23. — ART. N° 7 94 L. VAILLANT, taire, qui contre-balance et au-delà, pourrait-on dire, vu sa perfection, le manque des articulations analogues placées plus en avant dans la série des vertèbres cervicales. Cette particu- larité fait de ces animaux un type absolument à par dans le groupe des Ghéloniens. Le rôle physiologique des vertèbres amphicyrtiennes est moins facile à déterminer, car on rencontre, comme on vient de le voir, les variations les plus singulières sous le rapport du nombre et de la situation de ces os dans des espèces évidem- ment très voisines les unes des autres. Sans doute, on peut regarder comme évident que ces vertèbres amphicyrtiennes jouent un rôle important dans le reploiement du cou. Ainsi, chez les Chéloniens phanérodères, les Thalassites, nous ne trouvons qu’une vertèbre amphicyrtienne, et encore à con- vexités peu marquées. Les Chélydres, les Cinosternes, les Staurotypes sont dans le même cas quant au nombre; seu- lement, les surfaces articulaires sont plus parfaites; or, on sait que, chez ces animaux, surtout les premiers, la ré- traction du cou est incomplète, quoique notablement plus marquée que chez les Tortues marines. Dans les Chéloniens réellement ceryptodères, Cistudo, Terrapene, Emys, Tes- tudo, etc., on rencontre deux vertèbres amphicyrtiennes. Les Tortues pleurodères présentent des différences du même ordre ; toutefois, autant qu’on peut le conjecturer, le nombre de ces mêmes vertèbres paraît être plutôt en relation avec les dimensions du cou; dans les espèces où cette parlie est relati- vement allongée, il existe deux vertèbres amphicyrtiennes; il n’yen a qu'une dans le cas contraire : les Chelodina d’une part, et les Séernothærus de l’autre en sont des exemples. Quant à la situation différente qu'occupent ces vertèbres amphicyrtiennes, 1l m'a été jusqu'iét impossible d'en saisir la raison physiologique. Lorsqu'on voit des animaux, si voisins les uns des autres qu'un examen attentif est souvent néces- saire pour ne pas les confondre, avoir, les uns a vertèbre amphicyrtienne au quatrième rang, Esnys quitata, Testudo pusilla, Cinosternon pensylvanicum, les autres au troi- ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 95 sième, Emys ornala, Testudo nræca, Ginosternon leucostomum, on ne peut s'empêcher d'éprouver un certain étonnement, et, par l'examen anatomique aussi bien que par l'observation des individus vivants, je n’ai pu saisir jusqu'ici aucune différence, soit dans la manière dont la tête se rétracte, soit äans la facon de saisir les aliments, ou dans tout autre acte biologique. C’est là un point d'adaptation fonctionnelle à élucider. [Il faut ajouter que cette étude, réduite à la seule considéra- tion des parties dures, est incomplète; il faudrait y joindre la connaissance du monde réel d'articulation et aussi de l’appa- reil musculaire duquel dépend le jeu de ces organes passifs. Cest sur quoi je me réserve de revenir si les circonstances me permettent de réunir les matériaux nécessaires pour cette étude. En ce qui concerne le premier point, la syndesmologie, par le peu qui en été dit dans le cours de ce mémoire, on reconnait déjà que les os s'unissent d’après des modes très divers, soit suivant les espèces, soit, sur un même individu, suivant le rang de larticulation. Il est aussi à noter qu'ici encore on peut reconnaître la difficulté de rapporter certains modes d’articu- lation aux différentes variétés généralement admises par les anatomistes. Par exemple, les articulations ginglymoïdes typi- ques offrent habituellement , dans l’espace qui sépare les sur- faces concaves et convexes revêtues de synoviales, un ligament formé de tissu conjonctif absolument analogue à celui qui constitue les disques intervertébraux ordinaires ; c’est donc une diarthrose sur les côtés, une amphiarthrose au centre. Chez l'Emyda granosa et, autant qu'on en peut juger d’après des pièces desséchées, chez les autres Trionychida, un liga- ment interarticulaire, adhérant, quoique d’une façon lâche, aux surfaces des os, remplit toute l'articulation; son aspect et sa structure rappellent également les disques intervertébraux. C’est là une véritable amphiarthrose, qui toutefois, par suite de la laxité de ces ligaments, permet des mouvements très étendus. D’après Meckel, les tortues de mer présenteraient des amphiarthroses plus serrées, rappelant par conséquent davan- 96 L. VAILLANT. tage ce qu'on rencontre chez les animaux supérieurs. Mais le plus souvent, comme on l’a vu au début de ce travail, les corps des vertèbres cervicales dans les Chéloniens sont unis au moyen de diarthroses parfaites. Pour le mode d’articulation des vertèbres, un fait des plus intéressants, c’est la différence dans la manière dont se meuvent l’une sur l’autre les deux premières. On a vu en effet que, dans la grande majorité des cas, l’atlaset l’apophyse odon- toide restent distincts; or, celle-e1 étant jointe parüne amphiar- throse serrée à laseconde vertèbre, les mouvements s’exécutent au moyen des articulations qui l’unissent aux trois pièces de l’atlas, lesquelles peuvent êtreregardées comme ne faisantqu’un tout ; celamëme, on l’a vu, est réalisé par suite de soudures chez certains individus très âgés. La plupart des tortues pleurodères étudiées jusqu'ici ont, au contraire, l’apophyse odontoïde unie solidement aux trois pièces atloïdiennes, de manière à ne former qu’un seul os. Les mouvements ne peuvent, par suite, se passer que dans l’articulation formée par.la facette postérieure de l’os odontoïde et la facette terminant en avant le corps de la seconde vertèbre. La disposition des zygapophyses antérieures de la seconde vertèbre indique d’ailleurs qu'il s’agit d’un mouvement de rotation, quelle que soit l’espèce. Pourquoi ce mouvement se passe-t-il tantôt à la partie antérieure, tantôt à la partie postérieure de l’apophyse odontoïde ? C’est un point que je n'ai pu éclaircir et la question paraît jusqu'ici d'autant plus difficile à résoudre que des exceptions tout à fait singu- lières peuvent se rencontrer. Ainsi, parmi les tortues pleuro- dères, l'Elseya latisternum, par son faciès extérieur si voisine des Chelodina, des Hydromedusa, des Platemys, a son apo- physe odontoïde distincte des pièces composant l’atlas, les- quelles doivent jouir d’une certaine mobilité par rapport à celle-là, moins grande cependant peut-être que chez les tor- tues ordinaires, à en juger par l’état des surfaces articulaires étudiées sur les os secs et isolés. D’un autre côté, le Cycloderma Aubryi, faisant partie du groupe si homo ne des Triony- chida, a les surfaces de jonction entre les pièces atloïdiennes ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 97 et l’os odontoïde (1) agencées de telle sorte que tout mouve- ment un peu étendu entre elles paraît être impossible, ce qui rapproche cet animal sous ce rapport des espèces pleuro- dères. La division systématique des Chéloniens, au moins en ce qui concerne les grandes coupes établies dans cet ordre, est au- jourd’hui si bien étudiée qu'il semble peu probable qu’on puisse y introduire d'importantes modifications. On est généra- lement d'accord pour y admettre trois grandes familles : les Chelonäda, correspondant aux Thalassites de Duméril et Bibron, les Trionychida Potamites des mêmes auteurs, les Testudinida, comprenant les Élodites et les Chersites (2). Les différences constatées dans la disposition des vertèbres cervicales ne paraissent pas répondre à ces divisions, car si, jusqu’à un certain point, elles permettent de distinguer les Tronychida comme formant un groupe à part, d’un autre côté elles tendraient à faire réunir les tortues de mer aux tortues de terre et aux élodites cryptodères en éloignant de celles-ciles élodites pleurodères, qui sans doute ne sont pas liées avec elles aussi intimement que l’admettaient les auteurs de lEr- pétoloque générale, mais cependant en sont voisines. On en conclura que les caratères fournis par l'étude anatomique de ces vertèbres ne sont pas d'ordre supérieur et se rapportent plutôt à des analogies qu’à de véritables affinités, ce qui porte à penser qu'ils dépendent moins de l’organisation fondamen- tale ou typique des animaux que de nécessités biologiques en rapport avec le genre de vieetles besoins spéciaux des espèces. Dans ce cas, il serait possible d’en faire emploi pour des divi- sions d'ordre inférieur telles que tribus ousous-tribus. Les Che- londa et les Trionychida ne présentent sous ce rapport aucune différence bien notable à signaler et ces groupes doivent être regardés comme des plus naturels. Les Testudinida ne sont (1) Comparez les figures XIIT {er et XIV, pl. 30. (2) Voir pour plus de détails à cet égard : Remarques sur la classification et les affinités réciproques des Chéloniens (Bull. Soc. Philom. de Paris, 7° sé- rie, t. [, p. 54, avec tableau explicatif). 98 EL. VABLEANY. pas dans le même cas, la plus importante particularité, la présence où l’absence d’articulations ginglymoïdes, confirme la division en deuxtribus, déjà établie dans cette famille : d’une part, les Cnkzypina, Élodites pleurodères de Duméril et Bibron ; d'autre part, les CHersewyDiINA, Élodites cryptodères et Gher- sites réunies. Dans chacune de ces tribus, les animaux qui les composent peuvent être répartis en deux groupes, suivant le nombre des vertèbres amphicyriiennes. Pour les Chelydina, les divisions ainsi formées, qui rapprocheraient d'une part les Chelodina, Hydromedusa, Platemys, etc., et d'autre part les Sfernothærus et Pelomedusa ne paraissent avoir aucune valeur, car ces animaux, sauf ce caractère et la brièveté du cou, sont très voisins les uns des autres et, s’il y en a qui méritent de former dans la tribu un groupe spécial, ce sont certainement les Chelys, avec la singulière Tortue matamata, si remarquable par ses mâchoires sans bec proprement dit et sa trompe nasale; cependant, quant aux articulations des vertèbres du cou, on ne peut les distinguer par un caractère important des Chélodmes. | Pour Les Ghersemydina, la division donnée par le nombre des vertèbres amphicyrtiennes se joint à d’autres particularités et justifie, je crois, une séparation. Ainsi, les Testudo, Homopus, Cümxys, Terrapene, Gistudo, Emys, ete., franchement crypto- dères, à tête et becmédiocres, à plastron bien développé, couvert ordinairement de douze plaques (excepté les Ghersina Gray), se distinguent nettement des Cinosternon, Staurotypus, Ghely- dra, incomplètement cryptodères ou même phanérodères, à tête remarquablement développée, armée d’un bec robuste, montrant un plastron de moins en moins complet, avec au plus onze plaques cornées. Les premiers formeraient la section des TESTUDINE®, les secondes celles des CHELYDREE. Le rang différent que peut oceuper la première vertèbre amphicyrtienne, si l’on a égard à l’ensemble des caractères des animaux, n'a même pas une valeur générique; pourrait-il servir utilement dans certains cas à des distinctions spéci- ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 99 fiques? Le nombre des spécimens observés ne permet pas encore de répondre à cette question. En résumé, l’ordre des Chéloniens pourrait être divisé comme l'indique le tableau suivant : Ordre. Familles. Tribus. Sections. Chelonida..….… Sphargidina. °°" À Chelodina. Chelonia.…. À Trionychida: Chelydina. RAMATNURT | Chersemydina.… \ Chelydreæ. | Testudineæ. Cette classification est celle adoptée dans le travail eité plus haut, sauf la division des Chersemydina en deux sections. Au point de vue des idées généralement admises par les pa- léontologistes sur la valeur du type vertébral, l'étude qui vient d’être faite pour une portion du rachis des Chéloniens paraît avoir une certaine importance. On sait que parmu les Crocodi- liens fossiles a été établie une division exclusivement basée sur la conformation du centrum des vertèbres et qu’ils sont par- tagés en amphicæliens, opisthocæliens et procæliens. Le second de ces sous-ordres, c’est ainsi que les désigne M. Owen, est, il est vrai, indiqué comme artificiel par cet auteur (1), les faits apportés par l’étude des vertèbres chez les Tortues mfirment encore la valeur de ces divisions. Ces animaux nous présentent en effet des vertèbres de tous les types connus sur un même mdividu. À la région cervicale, on vientde voir quelle variété peut exister. De plus, toutes les vertèbres dorsales sont biplanes ou même, laissant entre elles un certain vide quand les cartilages sontenlevés, pourraient êtreregardées commeamphicyrtiennes. Les vertèbres sacrées et caudales sont procæliennes chez tous les animaux sur lesquels j'ai pu les examiner. Dans le groupe des Crocodiliens, on sait déjà que pour les espèces vivantes, si complètement connues en ce qui concerne l’ostéologie depuis les recherches de Cuvier, les vertèbres ne sont pas absolument — (4) R. Owen. Paleontology, 2 édition, 487t, p. 300. 100 L. VAILLANT, identiques dans toute l’étendue de la série quant au mode d’articulation des centrums ; latlas, réduit à la pièce basilaire et aux trois pièces qui composent lare neural, étant amphicæ- lien, Paxis amphicyrtien, par suite de la soudure de l’os odon- toïde, toutes les autres vertèbres cervicales et dorsales procæ- liennes, le sacrum amphicælien, la première caudale parfai- tement amphicyrtienne, les suivantes reprenant le type procæ- lien, admis à juste titre comme caractéristique des Crocodi- liens tertiaires et de l’époque actuelle. | On peut donc regarder comme très douteux que les vertèbres opisthocæliennes, découvertes à Honfleur, au Havre ou en Angleterre, etrapportéesaungenre particulier, le genreStrepto- spondylus Meyer, méritent de former une division de ce degré. Il ne serait pas étonnant que ces os, sur lesquels repose exelu- sivement la distinction, appartinssent à quelque saurien du eroupe des Téléosaures, dont on connaît aujourd’hui des formes si variées. Sachant que ces différences dans la disposi- tion des surfaces articulaires sont directement en rapport avec des nécessités fonctionnelles, mobilité spéciale de la rame caudale chez les Crocodiles, rétraction variable du cou chez les Tortues, rien n'empêche de supposer qu’une forme, une mo- bilité particulières de la carapace dermique ne puissent expli- quer.la présence sur un point du rachis d’un de ces animaux de ces vertèbres opisthocæliennes. Les Crocodiliens de la période secondaire, malgré les remarquables travaux publiés dans ces derniers temps, surtout par MM. Deslonchamps, ne peuvent être regardés que comme encore imparfaitement étudiés pour ces détailsdélicats d’ostéologie et l’onneconnaitquesur un bien petit nombre d'individus la colonne vertébrale complète. Dans le plus grand nombre des cas, vu le mode de fossilisation, qui ne permet ordinairement de voir l’animal que sculpté en demi- bosse dans la roche, il est même bien difficile d’avoir une idée exacte de la disposition des surfaces articulaires. Lorsqu'on constate pour des animaux aussi complètement connus dans toutesleurs parties quele Testudo pusilla et le Pyris arachnoïides des différences réellement considérables dans la ARTICLE N° 7. VERTÈBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 101 constitution de la portion cervicale du rachis, avec des rapports si intimes pour le reste de l’ensemble de l’organisation, et même l’aspeet extérieur, on ne peut s'empêcher d'établir une grande différence entre les genres créés au moyen des élé- ments dont dispose la paléontologie et ceux que lon établit pour les animaux de la période actuelle en utilisant un ensemble de notions incomparablement plus complètes et plus étendues. Aussi les uns et les autres ne paraissent-ils pas mériter d’être admis au mème titre dans la classification générale des êtres, et, malgré utilité incontestable de ne pas séparer l’étude des animaux de notre faune de celle des races éteintes, ce sont les premiers surtout qu'il convient de considérer dans Papprécia- tion des affinités naturelles, les seconds n’arrivant en quelque sorte que comme appoint et le zoologiste ne pouvant, dans l’état actuel de la science, en faire emploi qu'avec certaines réserves. Au moment de terminer la correction des épreuves de ce travail, des faits nouveaux viennent modifier en partie les conclusions, données ici telles qu'elles ont été présentées à l’Académie des sciences. Plusieurs individus appartenant à des espèces déjà étudiées montrent que l'indifférence dans la position de la première vertèbre amphicyrtienne ne doit pas être regardée comme hypothé- tique (1), mais peut réellement se rencontrer. Un Emys ornala, Bell, m'a le premier présenté celte vertèbre au quatrième rang au lieu du troisième, comme sur deux individus précédemment étudiés; toutefois, le groupe renfermant un grand nombre d’espèces fort voisines les unes des autres, l’exemplaire, d’un autre côté, s’écartant un peu de la taille normale, il pouvait encore y avoir doute. Depuis, les Testudo grœca Linné et Testudo pusilla Shaw ont offert des faits du même ordre, à savoir un individu de la première espèce ayant la première vertèbre amphycyrtienne reculée au quatrième rang, un individu de la seconde ayant, au contraire, cette vertèbre avancée au troisième. Pour le Testudo pusilla, ceci à d'autant plus d'importance que le nombre des individus examinés est relativement assez grand ; les chiffres donnés plus bas pour cette espèce, aussi bien que pour le Cistudo orbicularis Linné, sont en effet inférieurs à la réalité ; ils se rapportent aux exemplaires collationnés depuis que mon attention avait été appelée sur ce point, beaucoup d’autres avaientété précédemment examinés sans qu’il en fût pris note, attendu qu’ils ne présen- taient rien d'irrégulier. Ajoutons que ces différences ne peuvent être mises en rapport avec le sexe. - Il résulte de là qu’il faut réunir deux à deux les groupes Cistudo orbicularis (1) Voy p. 91. 109 HE. VAEELEANT. et Emys ornala, Testudo campanulata et Tesiudo græca, même par analogie Cinosternon pensylvanicum et Staurotypus odoratus. Je n’oserais être aussi affirmatif pour les groupes Chelodina longicollis et Siernothœærus castaneus en l'absence de types intermédiaires. On peut trouver aussi dans ces faits nouveaux la confirmation de l’importance biologique plus grande des articulations gin- glymoïdes comparées aux vertèbres amphicyrtiennes. Enfin, il serait bien pos- sible, d’après ces considérations, que l'animal indéterminé sur lequel est basé le cinquième groupe ne fût qu'un exemplaire anormal du Testudo radiata Shaw. La ménagerie possède, en ce moment, grâce à la libéralité de M. Hum- blot, bon nombre d'individus appartenant à cette espèce, aussi bien que quelques Pixis arachnoïdes Bell; on peut donc avoir l'espérance de vérifier si les ano- malies présentées par ces Chéloniens terrestres doivent être admises comme constantes ou dépendent de quelques anomalies individuelles. En terminant, je crois devoir encore insister sur l'importance que pré- sentent, au point de vue de la zoologie générale, ces variations dans une partie fondamentale du squelette ; il est bien difficile d'admettre, en présence de ces faits, qu’il soit légitime d'établir, au moins chez les Reptiles, des classifi- cations exclusivement basées sur la considération de cet appareil et que les moindres changements qu’on y observe puissent autoriser à eux seuls la création même de simples coupes génériques, comme différents naturalistes l'ont pensé. ENUMÉRATION SYSTÉMATIQUE DES CHÉLONIENS ÉTUDIÉS DANS CE MÉMOIRE. I. Fam. TESTUDINIDA. ire Trib. CHERSEMYDINA (1). $ 1. — Testudineæ. Nombre Ca d'exemplaires à examinés, À Testudo campanulata, Walb. (T. marginata, D. B.) (2)..... 2 — 9% — pusilla, Shaw (T. mauritanica, D. B.)..... ARE 9 — 26 AL EUITD GTVe se eee rente Se run ss. 2 — 92 = 'OTECO, NUE, 2 ets. PR ER NE de D 2 — 33 EE SOMAISER TA LOS s es asser ee sed des eut ga 1 — 25 —."" pardans, Bell tes. idées asia ren POTERIE 1 — 55 NN SUICALG, Ml 202% A MO PER Le RES A ENS ë 1 — 3 — radiäla, Shaw........ dre diese niete 58 A RE 1 — 33 — .dabulata, WNalb.......:...:.4 RTS RE re 1 — 3 == + CAT OONUAS DDR NE D Pa des à à à cd eye a dla re on 198 — elephantind, DÉRA CROS nuess Se Et ROUE 2 — 34 — . -aréolata, Thunb (Hémopus ar AIDES D. 8) RE 1 — 34 (4) C'est à cette tribu que se rapporte, suivant toute probabilité, l’espèce indéterminée dont les vertèbres ont été décrites p. 35, et figurées pl. 27, fig. VE. (2) Pour faciliter les recherches quant à l'assimilation des espèces, chaque fois que la désignation spécifique, donnée conformément aux règles de la no- menclature, diffère de celle adoptée dans l'ouvrage classique de Duméril et Bibron, cette dernière est indiquée entre parenthèses. ARTICLE N° 7. VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. PUIS NADINE RENE RAS. ses l CiniLus A belhanes GANT RE: PURES in 1 POSTES CNED 2 ed paies anis: 1e Terrapene carinata, Linné (Cistudo carolina, D. B.)......... 2 — amboinensis, Daud (Cistudo amboinensis, D. B.).... 1 Cistudo orbicularis, Linné (Cistudo europea, D. B.)......... 8 ÉMIS CUSDIGU MOMIE SC ee nd ie eo — Leprosa, Schweig (Emys sigriz, D. B.)..::........... 1 — terrapin, Schœpff (Emys concentrica, (D. B.)......... 1 - CPR MD AU de 20 su Enter nes tie edéie ser 4 OT D DE 2eme: cu 2e meuns autistes vas 24 «5e 2 STORES Ress shéran aan we Rs SAVE 26 LE à Î LE RS NN ts e né mén dé din te tue» Leba 1 NUS ENGIN SDL eee ne ss een goss sos ses des 1 A MACHOLEDLO IQ GTAMe us soir es ee te see ane exe qui 1 — longicollis, Lesson (Tetraonyx Lessonii, D. B.)....... | $ 2. — Chelydreeæ. Chelydra serpentina, Linné (Emysaurus serpentina, D. B.).. 1 — Temmincki, Schweigg........… cs 1 SUUROUIDUS OTONUUS, LA eee 4e au ee eva saute 2 Ginosternon pensylvanicum, Gml.s:..:.144..63 cum ane 1 —- Le Cs LOU MS À Élu ns 23 es da Ce D uTe Î 2e Trib. CHELYDINA, Sternothwrus castaneus, Schweigæ. ........,.,,:...,...,.. 4 Pelomedusa galeata, Schoepf (Pentonyx capensis, D. B.).... 1 POUEMUSE AUOT DEAD ST un 2e soso mese sens tes den ne 1 BISCNANLQUSLERNUMN AT AY. 2e. sn her aies Us see Î Hydromedusa Magimiliani,Mikan(Chelodina Maximiliani,D.B) 1 Chelodina longicollis, Shaw (Chelodina Novæ-Hollandiæ, D.B.) 1 Chelys fimbriata, Gml (Chelys matamata, D. B,)............ 1 IT. Fam, TRIONYCHIDA. Trionyx œgyptiacus, Geoff. Gymnopus œgyptiacus, D. B.).... 1 — _ javanicus, Geoff. (Gymanopus javanicus, D. B.)...... 2 Cycloderma Aubryi, À: Düm.:sssivcsoo ss ques creuses sie s Emyda granosa, Schæœpf (Cryptopus granosus, D. B.)........ 1 IT. Fam. CHELONIIDA. 14° Trib. CHELONINA. Chelone viridis, Schneïid. (Ghelonia midas, D. B.)........... 1 Talassochelys caretta, Linné (Chelonia caouana, D. B.)...... 2 2° Trib. SPHARGIDINA. ” Dermatochelys coriacea, Linné (Sphargis coriacea, D. B.).., auct. = & CO à co » 0 Go co Ë mm 19 19 CO CO Ot x Et LOQ RO 19 9 C2 D 1© 104 L. VAILLANT. EXPLICATION DES PLANCHES. Le chiffre romain s'applique à une même espèce. Les lettres indiquent le sens suivant lequel les vertèbres sont figurées : A. Vertèbres vues par la face inférieure. — par la face latérale. — par la face supérieure. — par l'extrémité antérieure. — par l'extrémité postérieure. Le chiffre he fait connaître le rang de la vertèbre dans la portion cervicale du rachis. Les premières vertèbres dorsales, lorsqu'elles sont figurées, sont distinguées par la lettre d. Les parties sont représentées de grandeur naturelle, sauf les fig. VII, VIIL et IX, PI. 28, dans lequelles le grossissement est d’une fois et demie, et les fig. XII, XIII bis et XIV, PI. 50, XV et XV bis, PI. 31, qui, au contraire, sont réduites à moitié de la dimension réelle. Bunw PLANCHE 25. (Voir page 89.) PLANCHE 26. Fig. I. Terrapene carinata, Linné. Chélonien cryptodère, présentant deux vertèbres amphicyrtiennes, 4 et 8, et trois articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées sous leurs différentes faces suivant les séries A, B, C, D, E. Fig. 11. Emys ‘ornata, Bell. Chélonien cryptodère présentant deux vertèbres amphicyrtiennes, 3 et 8, et trois articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. Fig. IL. Testudo sulcata, Mill. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, vues de côté, réunies en demi-flexion, pour montrer leur position réciproque caez les Tortues cryptodères. LS PLANCHE 21. Fig. IV. Testudo campanulata, Walb. Chélonien cryptodère, présentant deux vertèbres amphicyrtiennes, 4 et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres 2 à 8 sont figurées vues par la face inférieure, A, puis touies de côté, B, enfin la première par l'extrémité antérieure, D. Fig. V. Testudo græca, Linné. Chélonien cryptodère présentant deux vertébres amphicyrtiennes, 3 et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, A, et de côté, B. Fig. VI. Chélonien indéterminé, mais appartenant certainement à la tribu des Chersemydina. C’est une espèce cryptodère présentant deux vertèbres am- phicyrtiennes, ? et 8, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure A, et de côté, B. La vertèbre atlo-odontoïde manque. ARTICLE N° 7. VERTÉBRES CERVICALES DES CHÉLONIENS. 105 PLANCHE 98. Fig. VII. Cinosternon pensylvanicum, Gml. Chélonien imparfaitement cryp- todère, présentant une seule vertèbre amphicyrtienne, 4, et deux articulations ginglymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, de côté, B, et pour la huitième par l'extrémité antérieure, D. L’os odontode manque. — Grossissement de 1 diam. 1/2. Fig. VII. Séaurotypus odoratus, Latr. Chélonien imparfaitement cryptodère, présentant une seule vertèbre amphicyrtienne, 3, et deux articulations gin- glymoïdes. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. — Grossissement de 1 diam. 1/2. Fig. IX. Pyxis arachnoïdes, Bell. Chélonien cryptodère ayant toutes les ver- tèbres procæliennes. Elles sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. La pièce basilaire et la lame neurale droite manquent à l’atlas. — Grossissement de 4 diam. 1/2. Fig. X. Thalassochelys caretta, Linné. Chélonien phanérodère ne présentant qu'une vertèbre amphicyrtienne, 4, et une articulation ginglymoïde. Les ver- tèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. PLANCHE 29. Fig. Xbis. Thalassochelys caretta, Linné. Dernière vertébre cervicale, 8, et première dorsale, 1d, vues de côté, réunies en demi-flexion pour montrer leur position réciproque chez les Chéloniens phanérodères. La seconde dor- sale 24 est également figurée. Fig. XI. Chelodina longicollis, Shaw. Chélonien pleurodère présentant deux vertèbres amphicyrtiennes, 5 et 8. Les vertèbres sont figurées vues par la face inférieure, À, et de côté, B. Fig. XIbis. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, de l'espèce précédente, vues de côté et réunies pour montrer leur position réciproque chez les Chéloniens pleurodères. Fig. XII. Sternothærus castaneus, Schweig. Chélonien pleurodère ne pré- sentant qu’une seule vertèbre amphicyrtienne, 2. Les vertèbres sont figurées sous leurs différentes faces suivant les séries À, B, C, D, E. PLANCHE 90. Fig. XIIT. Cycloderma Aubryi, À. Dum. Chélonien eryptodère ayant toutes les vertèbres cervicales opisthocæliennes, sauf l’atlo-odontoïde, et présen- tant deux articulations ginglymoïdes, non compris larticulation cervico-dor- sale. Les huit vertèbres cervicales et la première dorsale sont figurées vues par leur face inférieure, A, de côté, B, et par la face supérieure, CG; les vertébres cervicales, 1, 4, 7, 8, sont figurées vues par l’extrémité anté- rieure, D, et les vertèbres 1, 3, 6, 7, par l'extrémité postérieure, E.— Toutes ces figures, ainsi que la suivante, sont réduites à moitié de la grandeur natu- relle. 106 EH. VAHELEANT. Fig. XIITbis. Dernière vertêbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, de l'espèce précédente, vues de côté et réunies en demi-flexion pour montrer leur position réciproque et le mode d’articulation en ginglyme parfait au moyen des zygapophyses seules, chez les Trionychida. Fig. XI £er. Os odontoide de la même espèce vu par l'extrémité antérieure, on ne peut y reconnaitre aucune surface articulaire de glissement. Fig. XIV. Trionyx ægyptiacus, Geolf. Os odontoïde vu par Pextrémité anté- rieure, montrant les surfaces de glissement latérales et inférieure, qui permettent les mouvements des pièces atloïdiennes sur cet os. La fossette centrale est remplie sur le frais par le cartilage d’encroûtement. — Cette figure est réduite à moitié de la grandeur naturelle. PLANCHE 91. Fig. XV. Trionyr javanicus, Geoïff. Chélonien cryplodère ayant toutes les vertèbres cervicales opisthocæliennes, sauf l’atlo-odontoïde, et ne présentant qu'une articulation ginglymoïde, non compris larticulation cervico-dorsale. Les huit vertèbres cervicales et la première dorsale sont figurées vues par la face inférieure, À, de côté, B, et par la face Supérieure, C; les vertèbres cer- vicales 1, 4, 7, 8 et première dorsale sont représentées vues par lextré- mité antérieure, D, et les vertèbres 1, 3, 6, 7 par l’extrémité postérieure, E. —- Toutes ces figures et la suivante sont réduites à moitié de la grandeur naturelle. Fig. XV bis. Dernière vertèbre cervicale, 8, et première dorsale, 14, vues de côté et réunies pour montrer le rapport des parties en flexion complète chez les Trionychida. TABLE PAR ConiL. — Nouveaux cas de Myasis observés dans la province de Cordova (République argentine) et, dans Ja république de Vene- AUELA D ee lets JOURDAN, — Rech Ha giques et histologiques sur les Zoanthaires du golfe de Mar- SEE ses sorebe ae OUSTALET. — Monog ic des Oiseaux de la famille des Méga- podiidés (première partie). ... TRouEssaRT. — Note sur une nouvelle et très petite espèce DES ARTICLES NOMS D'AUTEURS ART. AI de Musaraigne, de Madagascar. -—— Note sur une Musaraigne de Cochinchine, présentant d’un côté, la formule dentaire du sous-genre Pachyura, et de l’autre côté, celle du sous-genre Crocidurasssvss iii VAILLANT. — Mémoire sur la dis- position des vertèbres cervicales chez les Chéloniens, VIALLANS. Observations sur +00 TABLE DES ARTICLES CONTENUS DANS LE TOME X. Recherches zoologiques et histologiques sur les Zoanthaires du golfe de Marseille, par M. E. Jourpan.… Observations sur les glandes salivaires chez l’Échidné, par 5 » D M. VIALLANES les glandes salivaires chez lEchidné..... à eds es SAN EEE ARTICLE. N° LEA Preeebiuem, ARTICLES, NO Note sur une nouvelle et très petite espèce de Muéai igne, de Madagascar, par M. TROUESSART see ee ess ss 0 Note sur une Musaraigne de Cochinchine, présentant d’un côté la C] 2 formule dentaire du sous-genre Pachyura, et de l’autre côté, celle du sous-genre Crocidura, par M. TROUESSART. ARTICLE N° Monographie des Oiseaux de la famille des Mégapodiidés, par M. OUSTALET (première partie). Myasis observés dans la province de Cordova Nouveaux cas de ARTICLE N° Shots is ess aie (République argentine), et dans la république de Venezuela, par M. A. CONIL...... Publications nouvelles. ..... Mémoire sur la disposition des Des cervicales chez les Chéïoniens, par Me /L2 VAILLANT... 6... 9000 à T: m} 0) 9 Lt? ARTICLE N° 3. 4. ARTICLE N° 6. ARTICLE N° 6 bis. ARTICLE N° 7. 108 TABLE DES PLANCHES. Planches Ce NO = 6 8 10. 11: TABLE DES PLANCHES CONTENUES DANS CE VOLUME. . Paractis striata ; Phellia elongata. Sagartia. Hyanthus mazeli: Palythoa, etc. Anemonia sulcata. . Anemonia sulcata; Actinia equina. 5. Actinia equina. et 7. Bunodes verrucosus. et 9. Corynactis. Calliactis effeta, etc. Phelia elongata. . 13, 14. Cerianthus membranaceus. . Balanophyilia regia. . Actenia equina, etc.; Embryologie. . Balanophyllia. Embryologie. . Appareil salivaire des Échidnés, . Crocidura coquerctis; C. etrusca ; C. Madagascarensis. . Squelette du Megacephalon maleo. Pièces du squelette du Megacephalon maleo. 2. Squelette du Megapodius Duperreyi. . Pièces du squelette du Megapodius Duperreyi. . Callephora anthropoptraga. . Vertèbres cervicales des Chéloniens (cette planche est insérée dans le texte, à la page 89 de l’article n° 7). 26. Terrapene carenata : Emys ornata ; Tesiudo sulcata. 27. Testudo campanulata : T. grœca; Chersemydina ind. 28. Cinosternon pensyloanicum; Staurotypus odoratus; Pyxis arachnoides ; Thalassochelys caretta. 29. Thalassochelys caretta; Chelodina longicollis : Sternothærus castaneus. 30. Cycloderma Aubryi: Trionyx œgyptiacus. . Trionyx javanicus. FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES. PARIS. — IMPRIMERIE ÉMILE MARTINET, RUE MIGNON, ?. Ann.des Se Nat 6° Serie. Pool, T'10 F17. _ a a me &. Su \ù G/ LA LA LL FPracths Striata. Ti: G Severeres Bruxelles . 2. Phella elonçata. 3. Sagartia Fenoti. 4. Sagarta belles. TAN Ann.des Se Nat. 6° Serie. Zoo LNIONPLE, pa > Lui, G Secereires Bruxelles CE 8. llyanthus Maxek. OC Falythoaæ arenaca. 7 Cladocora capuosa. À. Balanovhyllia 7702 Amnides Scnat0 96e. Zook. L'I0. PL. E Imp.Becquet, Paris. CAT AO . ENS à AOL AIO TPS Ann.des Scnat.6® Serie. REP ELEC LES ce [el 20 Imp.B ecquet, Paris. Et.Jourdan del. 17_18. ÂAnemonia sulcata._19_ 27 Actinia equina. Andes Sc nat 0" SérLe. 28 25 Et.Jourdan del. 2901410 ® & SES FA ER: D a Imp .B ecquet, Paris. ji “. « D de ce lee Zoo) 10 PL 6 MZ No A te Et.Jourdan del. | Imp.B ecquet, Paris. Bunodes verrucosus. w Ann.des Sc.nat.6f Série. Zook. LU PER? Imp .B ecquet, Paris. Et Jourdan del. Bunodes verrucosus. Zool.,"T.40 Per Ann.des Scnat.6° Série. Û nc Imp 5 ecquet, Paris. Et.Jourdan del. 54 _57. Corynactis viridis._ 58-61. Callhaons eee Ain.des 5c.nati0 perle, Zoo1.T.10 PL. © | | | S L Li HENIE TNA TT dre L SA me A NN NT M cr mi | | | | | | | il | IL No | | {| = Na: | ||] | Ut || Il li | | \ \L Et.Jourdan del. ee Dee Paris. BAS ctLS etrceid. Ann.des Sc.nat.6° Serie. CT 2001. 100 PE AID DER z CHE Et.Jourdan del. Imp 5 ecquet, Paris . HA GE dliaicus ettoœta. 7/07, Phellia elongata. HEUr nr " Ann.des Se.nat 6° Série. Le Grees Et Jourdan del, Era (e ass # AUTO Pi t& À LE Zoo 40 PL 1e Phelhranel on$ Aa Imp.B ecquet, Paris. MT OPA Zool Ann. des Se.nat 6° Sene. O CO ESS LL dd à fe Et.Jourdan del. AIO A eTITe / SIECLE re 5 Se Te L'« re EMMME RELEL An Zeol DAMES midesScnat:0 oerie. RAR TSI SAUOEI Tea mp Becquet , Paris. Et.Jourdan del. membranaceus. LACS Ce i : ÿ “ \ % 2 - i : L : N CET: L ji : : : %. ? * j ’ si : , a La È | t : / : cn > s . ; 5 È ° ' : { , : < : ‘ 5 : à Ne Ë a : 3 . 4 + à F : pige : i | se à E 4 : ; . “ L 1 be ï , £ > k : Cu i * | } Ann des Senat 0 Serie. ) pes (æ| e ré CE 600 LE S, 20p E 6j P: (4 D G de, OA PR, ve S [si 20! 2 [° sa qu C0) 9 (a 2po (} (253 DES F0e0 deb F2) 06e € / a f DEC F ‘ho? FPE CES CE TS Imp B ecquet, Paris. Et Jourdan del Ceriantius membranaceus. Zoe 10 PES Ann.des Sc.nat.6° Série. 0 uet, Paris L ai (6 B} ec Imp .} | L 1 cn + ü Eu Le) = d [es Ê æ td LEE ss Ë _ TJ rad a & ae Ep | + Lr1 [a TOTOUREMIEE O ji : 20 Ann.des Sc.nat.6° Serie. 116 2550 à ATEN HE mn F0 5 © Lo D À 3 d Eee En CAE 62] = Cages = (re) ce Ci (eb) CD o ON pi | où (re! = Dre ns) D (eB] (de) A a NT NC) ie ÉRES ENS h ON HO DA : RER EN | ogénie ) ( Embr Ann.des Scnat.6° Série. OO HE TOP Et.Jourdan del [mp .B ecquet, Paris. Balanophylha refla. ( Embryofénie ) Ann, des Seine. nat. Ê° J'erre Zeol, Zome 10, LL, 16, Â. VW del, Appareil Jaboaure. des Fehitnes. Lnp. À. S'alron, r. edle Érirapace, 25, L'aris. Ann, des Science. nat © Sorre. Zool. Zome. 10, PL. 19 VA 254, AV. de. z Crocture /lachyura] Coguereli [Pollen ot van Lam. LE. 2. Cr. [LP eérusea. Z. Cr. V2) gracihs. AN A À Lmadagas ATLCILS LS. D. 7. [27 carulescens. Zmp. A. Salmon, r. Vieille Lrtrapacde, 25, Lure. a" EAU 1e DR Amn. des Sc.nat.6° Série. AOL, PL 0) . ESA SNE, 2 SE D. an Louveau lith. Imp.Becquet Paris. Hot Squelette du Megacephalon Maleo. ook Re, Pet Ann.des Sc.nat. 6° Série. IS, Imp Be cquet, Par hth. Louveau ä 16. Pieces du Squelette du Megacephalon Maleo. & Fig. 2 Ann.des Sc.nat. 6° Serie. AOL X, PL 27 “ æ + Louveau lith. Imp.B ecquet Paris. Fig. 17 Squelette du Megapodius Duperreyi Z08L At Pr Ann. des Sc nat. 6° Série. Paris. ’ Imp .B ecquet Fig. 18 à 32. Pieces du Squelette du Megapodius Dup erreyi.. Louveau lith. AO AU PIRE. imp.becquet, Pari Ï Terrapene carinata , Line. Il Emys ornata, Bell. Il Testudo sulcata, Mill. Zoo D PL 07 Ann. des Se.nat. DIS, ). Emp Bec quet, E IG. \ \ d at, Testudo campanul LR grœca, Linné. rsemydina ind. VI IV Che Ann.des Sc.nat. 6° Serie. ob AIDER" 26 L L a —— , B X. BE dl AUS AY à 7, "{ : Lx \ K v En : 6 @< b| 150 RS f DA Lour eat lth. TD Becquet, pes Ê VII Cinosternon D lvanicum, Gml | [À Pysis arachnoïdes, Bell. VE Siaurotypus odoratus, Lair. | À Thalassochelys caretta, Linne. * “ 1) Ann. des Sc.nat. 6° Série. FIL ÆOok L'IDS PI #20 JLouveau lilh, xAis Thalassochelys caretla, Linné. “mphecquet, laris. XI. Chelodina longicollis, Shaw. XIT Sternothœrus castaneus, S chweigg. Ann.des Sc nat.6® See. Zool, RA0PL à Louveau lith. imp .8 ecquet, Paris. XIIT Cycloderma Aubryi, À. Dum. XIV Îrionyx œgyptiacus, Geoffroy. EN Ann.des S [@ es) C5 Ge (æ (ge) [de] E) AE TR œ 200 NP LES NI nn AV Trionyx javanicus, Geoffroy. al “a : de LAN ORDRE DE LA PUBLICATION BOTANIQUE Première série, par MM. AUDOUIN, Ad. BRONGNIART et Dumas. — Zoologie et Botanique réunies. 30 volumes in-8°, 1824-1833. (Épuisée.) Deuxième série, par MM. Ad. BRONGNIART, GUILLEMIN et DECAISNE. — 20 Volumes, LABS ENT ER RCR SARNE TE LR DUR Æroïsième série, par MM. Ad. BRONGNIART et DECAISNE. — 20:volumes, 1844-1959 :228 tn DE ER RTE EE ER 250 fr. Quatrième série, par les mêmes. — 20 volumes, 1854-1863... 250 fr. Cinquième série, par les mêmes. — 20 volumes, 1864-1874........ 250 fr. Sixième série, par M. DECAISNE, en cours de publication. L’année., 95 fr. ZOOLOGIE Première série, par MM. AUDOUIN, Ad. BRONGNIART et Dumas. — Zoologie et Botanique réunies. 30 volumes in-8°, 1824-1833.(Kpuisée.) Deuxième série, par MM. AupouIN et H. MIiLNE Epwarps. — 20 volumes ASSATSAI ER AUS NRA RP Re NS 290 fr. Eroisième série, par M. H. MiLNE Epwarps. — 20 vol. 1844-1853.. 9250 fr. Quatrième série, par M. H. MILNE Epwarps. -— 20 vol. 1854-1863.. 250 fr. Cinquième série, par M. H. MILNE EpwaARps: — 20 vol. 1860-1874. 250 fr. Sixième série, par MM. H. et Alph. MILNE EbwaRDs, en cours de publication. L’année........... HO NO es A ou o 25 fr. 2ARIS. — INMPRIMERIE EMILE MARTINET, RUE MIGNON, 2 SAUVEUR LATE Ein 8 “Vue FU \C PH A ua no an ESS ; : à À | si ERERTE INSTIT EN BARRES È CE a 3 9088 01354 0786 | ne