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J. COSTANTIN TOME A No DE | SD a 19 2 G ben 6 PARIS MASSON ET C#, EDITEURS LIBRAIRES DE L’ AGADEMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain _ 1919 Ce fascicule a été publié en juin 1919. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. J. COSTANTIN. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et figures dans le texte correspondant aux mémoires. Abe Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EpmMonp PERRIER. L'abonnement est fait pour. 2 volumes gr. in-8, chacun d'environ 400 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules. Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique : 40 fr. pour 2 volumes à paraître de l’une ou de l’autre série. Prix des collections : Premizre SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare). DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. QuaTRIEME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. CINQUIEME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. Smikme SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Hurmième Série (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. NEUVIÈME SÉRIE (1905 à 1917). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. ANNALES DES SCIENCES GEOLOGIQUES Dirigées par MM. Hégerr et A. Mitne-EDWaArDs. T omes I à XXII (1879 à 1891): Chaque volume............. 15 fr. 22 VOWWMES Onc ik 0e, OR. 330 fr. Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALEONTOLOGIE publiées sous la direction de M. M. Boute. LES PREMIERES DIVISIONS DE L'ŒUF ET LES DIFFERENCIATIONS DU SUSPENSEUR CHEZ LE CAPSELLA BURSA-PASTORIS MOENCH (1) + Par R. SOUEGES Au début d’un travail publié dernièrement (2), je rappelais _ les principales questions qui, dans l’embryogénie des Cruci- feres, pouvaient faire l’objet de nouvelles recherches. A ces : questions, il convenait d’ ajouter celle de la succession et de la direction des trois premières divisions engendrant la tétrade (3) proembryonnaire, parce que la solution qui lui (4) Ce travail constitue le développement d’une Note communiquée à ; | _ l'Académie des sciences (C. R. Ac. Sc., CLXIII, p. 158, 1916) sous ce titre a= FR Le re ca légèrement différent : Les premiers cloisonnements de l'œuf et l’origine de Vhypophyse chez le Capsella Bursa-Pastoris Moench. (2) Sources (R.), Nouvelles recherches sur le développement de l'embryon chez les Crucifères (Ann. Sc. nat. Bot., 9e série, XIX, p. 313, 1914). (3) On devrait, semble-t-il, se servir exclusivement du mot tétrade pour désigner un groupe de quatre éléments dont le centre occupe les quatre sommets d’un tétraédre. On emploie, néanmoins, ce terme dans un sens plus large pour dénommer les quatre premieres cellules formées par une cellule mere initiale commune, que l’arrangement de ces cellules soit nettement tétraédrique ou que leur disposition s’effectue, dans un plan, selon une série rectiligne de quatre ou selon deux séries de deux, parallèles ou rectangulaires. _ Ainsi, l’on appelle tétrade le groupe des quatre microspores issues de la cel- _ lule mère du pollen, celui des quatre mégaspores issues de l’archéspore, _ quoique ces deux groupes de cellules présentent les dispositions les plus variées (microspores du Typha, du Zostera, de l’Asclepias, mégaspores du Fatsia japonica, du Butomus umbellatus, de |’ Adonis autumnalis, etc.). D'ailleurs, dans le mot tétrade est compris le seul concept de nombre et non celui d’ar- rangement. On pourra rencontrer les mémes variations dans le mode de groupement _ des quatre plus jeunes cellules proembryonnaires. Ce sont ces variations qui permettent d'établir les premiers caractères distinctifs de la morula, et celle- _ ‘ci peut être considérée comme étant déjà différenciée quand elle ne présente plus la disposition rigoureusement tétraédrique. ANN. DES SC. BOT., 10e série. 1019 A, | R. SOUÈCES M ne avail été donnée à la suite des premières observations et qui paraissait universellement acceptée venait d'être controuvée par des travaux relativement récents. Il devient de plus en plus manifeste que le mode de formation et les destinées des quatre premières cellules du proembryon présentent, au point de vue de l’embryogénie générale des plantes supérieures, une importance considérable. Ces quatre cellules donnent naissance à des parties du corps embryonnaire, en général bien délimitées, variables avec les groupes, ety par conséquent, susceptibles de fournir les indications les plus utiles à la détermination des affinités. : Chez les Crucifères, les travaux parus jusqu'à ce jour ont apporté des éclaircissements, apparemment suffisants, sur l'origine et le rôle des deux cellules supérieures juxtaposées de. la tétrade proembryonnaire. L'histoire des deux cellules infé- rieures superposées de cette tétrade a été quelque peu négli- . gée; il m'a paru nécessaire de l’établir d’une manière aussi — précise que possible, en montrant la part exacte qui doit leur être attribuée dans la construction de l'embryon proprement dit et du suspenseur. On est fort surpris, en consultant la bibliographie qui se raltache au développement de l'embryon chez les Crucifères, de constater que les principaux auteurs qui se sontoceupésde ce sujet n'ont pas pris l’œuf pour point de départ de leurs : descriptions. Je ne signalerai que pour mémoire les travaux des premiers embryologistes, Tuzasne (1), Hormersrer (2), Scxacat (3), qui ont examiné l'embryon tout de suite après la fécondation, mais qui n’ont pu noter que des modifications de forme extérieure, son allongement en tube précédant la forma- tion d’un renflement terminal, et observer, dans ce renflement, quelques cloisons seulement, déjà tardives. C’est incontesta- blement Hansrem (4) qui le premier s ‘esl attaché à suivre la be (4 ) Tutasne (L.-R.), Etudes mab ecu végétale (Ann. Se. nat., Bot., 3¢ série, XI, p.24, 1949). . ~ RE A) HOFMEISTER (W. ), Neuere Bold über Embryobildung der Phaneroga- | ae Jahrb. für wiss. Bot., 1, p. 87, 4858). oa (3) Senacue (H.), Ueber Pflanzen- -Befruchtung (Pringsh. Jahrb. für wiss. Bot., 1, p- 202, 1858). | (4) Hanstern (J.), Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Biko Ie iylen (Bot, Abhandlungen, I, Bonn, 4870). CL pi ere LE SUSPENSEUR CH} ; JE « CAPSELLA » = série des divisions cellulaires: i Iheureusement son point de _départ est un proembryon constitué environ de six cellules, c'est-à-dire présentant déjà deux cellules embryonnaires pro- _prement dites, peut-être quatre, les quadrants, car Hansretn, comme on sait, n'a pas vu les quadrants véritables et a donné ‘ce nom aux quatre octants antérieurs ou postérieurs. Le stade le plus jeune observé par Kny (1) est celui du proembryon tricellulaire, les trois cellules formant une série longitudinale. L'auteur ne nous renseigne donc pas sur l'origine de la cel- _lule médiane qui peut être sœur de la cellule supérieure ou de ta cellule inférieure et provenir soit de la cellule apicale, soit * de la cellule basale du proembryon bicellulaire. Wesrer- MAIER (2) ne s’est occupé que de la cellule-mére de l'embryon. . proprement dit, à partir du momentoù elle prend sa première cloison verticale. | | En terminant l'exposé de ses recherches sur l’embryologie du Capsella Bursa-Pastoris, FAMINTZIN (3) ajoute quelques mots sur les premieres divisions du proembryon pour faire ressortir les différences que présente le mode de cloisonnement dans la cellule embryonnaire proprement dite et dans la cellule initiale du suspenseur. « Après séparation, par une paroi transver- sale, dit-il, de la petite cellule devant donner plus tard naissance à l'embryon, les parois suivantes se forment l’une après l'autre en direction basipète dans le proembryon, de sorte que la cellule vésiculeuse (cellule inférieure du suspenseur), uoique s’accroissant dans le début, devient toujours plus petite proportionnellement à la partie filamenteuse cylindrique, divisée par des cloisons transversales. Après formation de deux, trois ou quatre cellules en direction basipète, ou bien même au cours des derniers de ces cloisonnements, des parois transversalés peuvent apparaître dans ces cellules. La succession de ces parois, aussi loin que mes recherches per- mettent de l’établir, est assujettie à une certaine loi : la pre- . (4) Kw (L.), Wandtafeln für den naturwiss. Unterricht, I, Taf. X (p. 20-22 du texte), Berlin, 1874. : -(2) Wesrermarer (M.), Die ersten Zelltheilungen im Embryo von Capsella Bursa-Pastoris M. (Flora, XLIX, 1876). (3) FamiWrziN (A.), Embryologische Studien (Mém. de Ac. impériale des Sc. de Saint-Pétersbourg, 7¢ série, XX VI, n° 10, 4879). 1 \ t ‘4 RL. DUÈGES Le mière se forme dans la cellule la plus voisine de la cellule embryonnaire, la deuxième dans l’autre cellule du proembryon touchant à la première, et ainsi de suite, c’est-à-dire en suivant l’ordre d’après lequel les cellules du proembryon se sont con- stituées. » Dans le cours de ce travail, on verra quelle grande part de vérité représente cette loi, à laquelle l’auteur, en raison du nombre insuffisant de ses observations, a donné une forme évidemment trop schématique. Elle établissait, somme toute, clairement, que la cellule apicale du proembryon bicellulaire donnait naissance tout entière à l'embryon proprement dit et que la cellule basale se cloisonnait transversalement pour engendrer un suspenseur filamenteux, puis l’hypophyse. Ces faits, recueillis et répandus par la plupart des ouvrages d’en- seignement, semblaient définitivement acquis à la science. Cependant les observations publiées par les auteurs les plus récents sont venues, pour ainsi dire, saper les fondements de cette doctrine. D'après L.-C. Rippie (1), qui, en 1898, a — étudié le développement de l'embryon chez l’Alysswm macro- carpum à partir de l'œuf, et d'après M. ScHAFFNER (2), qui, en 1906, a examiné l'embryon du Capsella Bursa-Pastoris, également à partir de l'œuf, la cellule apicale du proembryon bicellulaire se diviserait par une cloison transversale pour donner deux cellules superposées. Dans le proembryon tricel- lulaire ainsi formé. la cellule du sommet donnerait naissance à l'embryon proprement dit, la cellule intermédiaire engen- drerait la partie filamenteuse du suspenseur et l’hypophyse, la cellule basale, demeurant indivise, se transformerait (chez | le Capsella Bursa-Pastoris) en une vaste vésicule étroitement appliquée aux parois du tégument dans la région micropylaire. Il faut rapprocher de l’opinion de ces deux auteurs celle de R. VANDENDRIES (3) qui, ayant examiné, en 1909, l'embryon du Draba verna et celui du Cardamine pratensis, présente les faits sous un troisième point de vue. D'après lui, les deux cellules (1) Rippre (L.-C.), The embryology of Alyssum (Bot. Gazette, XX VI," p. 344, _ 1898). : (2) Scnarrner (M.), The embryology of the Shepherd’s Purse (The Ohio Natu- ralist, VII, nov. 1906). (3) Vanpenpries (R.), Contribution à létude du développement chez les Crucifèrès (La Cellule, XXV, p. 415, 1909). / A LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAPSELLA » à) du proembryon bicellulaire se cloisonneraient transversale- ment. Le noyau de la cellule-œuf, modifiée en un tube étiré, « se divise, dit-il, en deux noyaux dont l’un reste dans la région médiane et l’autre progresse vers l'extrémité. Tous deux se divisent à leur tour; en même temps, l'extrémité du tube accuse un léger renflement dans lequel s’insinue le noyau supérieur issu de cette seconde division. Il se forme alors un - léger étranglement qui indique la démarcation entre le filet suspenseur, ace moment trinucléé, et le proembryon terminal. Une mince membrane achève la séparation des deux régions indiquées ». A l’occasion de ses recherches sur la double fécondation chez les Crucifères, GuiGnarD (1), en 1902, a accessoirement observé les premiers cloisonnements de l'œuf du Capsella Bursa-Pastoris. \ remarque que la première cloison trausversale établit la ligne de démarcation entre le suspenseur et l'embryon proprement dit et que la cellule inférieure du suspenseur filamenteux définitivement constitué se renfle en une grosse vésicule allongée. Ses observations sont, en somme, conformes à celles de FAMINTZIN. _Désireux d'illustrer leur remarquable ouvrage sur la Mor- phologie des Angiospermes de nouvelles figures très exactes, reproduites à la chambre claire, Counter et\CHAMBERLAIN (2) ont examiné quelques stades du développement de l'embryon du Capsella Bursa-Pastoris. Au sujet des premières divisions, l'opinion qu'ils émettent esl loin d'exprimer une loi rigou- reuse. D’après eux, le proembryon est un filament de cellules, de longueur variable; ils ne nous renseignent nullement sur le nombre d'éléments dont peut se composer ce filament, ni sur la part que prennent chacune des deux premières cellules proembryonnaires à sa construction. Les trois figures 89 A, C, D de l'ouvrage en question sont semblables à celles que Famintzin et Guignarp ont observées et à celles que j'ai moi- même rencontrées. On voit combien sont encore incomplètes et mal définies (1) GuicexarD (L.), La double fécondation chez les Crucifères (Journal de Bot. Morot., XVI, n° 11, 1902). (2) Courter (J.-M.) and Cuampertatn (C.-J.), Morphology of Angiosperms, p- 196, New-York, 1912. } x t wy \ x 1 6 = OR, SOUËCES. nos connaissances sur ce sujet essentiellement classique du. développement de l'embryon chez les Crucifères, Puisque les opinions contradictoires ont été surtout soutenues en ce qui. concerne le Capsella Bursa-Pastoris,il élait naturel de s'adresser . de nouveau à cet exemple pour tenter d’élucider cette ques- tion des premiers cloisonnements du proembryon, jusquà différenciation définitive de toutes ses parties, Cette plante, d'ailleurs, par la facile orientation de ses fruits, par la mul- | titude el la petitesse des graines qui les remplissent, par les dimensions restreintes du. proembryon qui permettent de l'obtenir tout entier dans une même coupe, se prête facilement | à ce genre de recherches, Pour acquérir la plus grande certi- _ tude sur la filiation des cellules, je me suis attaché à saisir le plus grand nombre possible de figures de caryodiérese, ne laissant subsister aucun doute sur l’ordre et la direction des divisions. D'une manière générale, l'étude cytologique, la forme et les dimensions des cellules, l’aspeet du cytoplasme et du noyau, ont encore pu fournir d’utiles renseignements sur l’âge et la parenté des éléments. J’ai été amené, de ce fait, à. examiner un grand nombre d'individus. La plupart des figures rencontrées, présentant quelques différences, ont élé repro- duites. On pourra ainsi facilement se rendre compte de l’exac- titude et de la constance des lois qui dérivent de colle-side et mesurer l'étendue de leurs variations, * Sethe Après formation, dans la cellule-œuf, de la première paroi transversale, engeñdrant un proembryon bicellulaire (fig. 1, 2, 3), c'est incontestablement dans la cellule basale que se iM oduit la division suivante. Les figures 4, 5,6,7 représentent différentes phases de cette cytodiérese : Je divicion du noyau se fait selon une direction nettement verticale, et la membrane _ qui la suit prend une position nettement horizontale. Pendant. , ce temps, le noyau de la cellule apicale augmente peu à peu de volume; il est en train de se diviser dans les coupes 9, 12, et la direction de sa division ne laisse subsister aucun doute sur l'orientation verticale de la cloison qui suivra. Cette cloison est déjà formée dans l'embryon représenté en 10, avant qu'au- 4 : ‘4 ‘à Fe : he Æ LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAI SELLA » 1: eu une 1 ANA notable ne soit apparue daus l’une quel: _ conque des deux cellules inférieures, La figure 14 représente un proembryon dans lequel les Fig. 1 à 15. — Capsella Bursa-Pastoris Moench. — Les premières divisions de l’œuf + formation du proembryon bicellulaire (de 1 à 3) et de la tétrade proembryonnaire (de 4 à 10). De 11 à 15, division de la cellule inférieure de la tétrade. — ca, cellule apicale - du proembryon ; cb, cellule basale du proembryon ; cm, cellule médiane ou cellule | _ intermédiaire de la tétrade ; cz, cellule inférieure de la tétrade. — Gr. : 500. deux noyaux des deux cellules supérieures, d’aspect tout à fait semblable, paraissent avoir atteint le même stade du développement. On peut supposer qu'ils sont frères et issus tous deux du noyau de la cellule apicale dont la division aurait précédé celle de la cellule basale. Cette opinion pourrait être étayée par la direction du fuseau _ mitotique visible dans la figure 13, direction qui se rappro- 8 | R: SOUEGES 0 eo cherait peut-être he de la verticale que de l'horizontale. nl Me: ; semble plus légitime d'admettre que la cellule supérieure du proembryon de la figure 14 représente encore la cellule apicale du proembryon bicellulaire, que son noyau, pour une raison quelconque, a été retardé dans son évolution, tandis que le noyau de la cellule placée au-dessous a accéléré la sienne. La figure 14 est la même que la figure 8 à un état plus avancé. De ce que les deux noyaux offrent des caractères semblables, il ne s ensuit nullement qu'ils soient du même âge. Il ressort au contraire de la généralité de mes observations que le noyau de la cellule apicale évolue toujours plus lentement que celui — de la cellule basale ; leur différence de marche peut parfois être telle que le premier se trouve devancé par l’un des noyaux issus de la division du second. C’est ce que démontrent . clairement les deux stades de la caryodiérése rencontrés dans | Je proembryon de la figure 13. Dans le proembryon de la figure 14, le phénomène serait plus accentué. Quant à la direc-” tion du fuseau dans la cellule apicale, il est bon de faire remar- quer quelle n’est jamais franchement horizontale, Lun des pôles se plaçant par rapport à l'autre à un niveau d'autant plus élevé que la cellule est plus étroite et plus haute. Néan- moins, aulantque me permettent de l’affirmer mes nombreuses observations, les jeunes cloisons se disposent toujours dans le plan vertical (fig. 10, 11, 15, 16). L’étude des premiers stades du développement autorise à établir, dès maintenant, les faits généraux suivants : 1° la cellule basale du proembryon bicellulaire entre en division avant la cellule apicale; 2° Ja cellule intermédiaire du pro- embryon tricellulaire (fig. 8) lire son origine de la cellule basale ; 30 le cloisonnement est horizontal dans la cellule ble. vertical dans la cellule apicale. Ainsi se constitue la tétrade embryonnaire, que l'on rencontre la plupart du temps aux premières étapes du développement . du sporophyle, et dont les quatre éléments donnent naissance _ à des parties bien distinctes de l'embryon ou de la plante. Dans le cas actuel, les deux cellules supérieures juxtaposées engendrent l'embryon proprement dit, en suivant dans leurs segmentations la marche déjà maintes fois décrite, aussi bien LE SUSPENSEUR CHEZ LE, « CAPSELLA » 9 . chez le Capsella Bursa-Pastoris que chez d'autres espèces de la même famille. La cellule intermédiaire produit la plus grande | partie du suspenseur, généralement six éléments, dont le supérieur devient l'hypophyse. La cellule inférieure fournit au suspenseur filamenteux le plus souvent deux éléments, quel- quefois trois, et, du côté du micropyle, donne naissance à une grosse vésicule allongée dont le rôle paraît nettement être ~ celui d’un haustorium. Examinons maintenant dans quel ordre se suceèdent les divisions dans ces deux cellules inférieures superposées de la tétrade proembryonnaire. Comme le démontrent les figures 10 à 15, c’est la cellule (ci) voisine du micropyle qui se divise la première. Dans la figure 16, les deux cellules-filles 4 et o sont — déjà nettement séparées; dans la figure 17, elles ont atteint des dimensions normales, la supérieure (g) présente même un développement plus considérable que la cellule intermédiaire (em) du proembryon quadricellulaire, demeurée encore indi- vise. Dans la figure 18, le noyau de cette dernière cellule pré- sente les premiers indices de caryodiérèse, et les figures 19, 20 et 21 nous font assister aux principales étapes de ce phé- nomène. À ce moment, comme le montrent les figures 22, 23,24, le suspenseur tout entier se compose de quatre éléments superposés, tandis que la partie exclusivement embryonnaire est en train de se diviser en quatre cellules-quadrants ou même a déjà atteint ce stade du développement. On arrive ainsi au ferme d’une deuxième période de l’évolution du suspenseur, caractérisé par la formation d’un proembryon octocellulaire, la constitution de la tétrade proembryonnaire ayant défini le terme de la première période. La formation à peu près simultanée de quatre cellules aux dépens de la cellule apicale du proembryon bicellulaire et de _ quatre cellules également, aux dépens de la cellule basale, » démontre clairement que la faculté de division est demeurée D: Ja même dans tous les éléments proembryonnaires (1). La (4) On comparera utilement, a la figure 23, la figure 134 de mon travail antérieur sur l'embryogénie des Renonculacées (Bull. Soc. Bot. France, LVIIE, ieee | R. SOUEGES différenciation n’est apparue que Due la disposition prise par les deux groupes des quatre éléments; c’est elle surtout qui a Fig. 16 à 25. — Capsella Bursa-Pastoris Moench. — Le ‘proembryon ae la formation dela tétrade jusqu’à la différenciation des quadrants embryonnaires. Développement du suspenseur quadricellulaire. — cm, cellule médiane ou intermédiaire de latétrade ; 8; cellule fille supérieure de la cellule inférieure (ct) de la tétrade ; 9, cellule fille feo rieure de cette méme cellule, donnant en général naissance a la vésicule micropylaire ; det f, cellules filles de cm. — Gr. : 500. \ geen de reconnaitre deux parlies dans le proembryon : l'embryon proprement dit et le suspenseur, au sens large et p. 547, 1911). Cette figure représente, au même stade, le proembryon du Myosurus minimus L. Dans les deux cas, la celulle apicale et la cellule basale, par deux divisions successives, ont donné naissance chacune à quatre éléments. Cepen- » a dant, tandis que, chez la Capsella Bursa-Pastoris, les quatre éléments issus de — la cellule basale forment une série longitudinale sans différenciation appa- rente, chez le Myosurus minimus, ces.mémes éléments se sont nettement sépa- ‘ à ie à 4 rés en deux groupes de deux, par suite du cloisonnement vertical quiaen- traîné la différencialion précoce de l’hypophyse. LE) SUSPENSEUR CHEZ LE :« CAPSELLA » 1f ion: 7 plus nid théce, certaines éllgles cessant : de se diviser pour s’adapter à des fonctions nouvelles, d'autres poursuivant d'une manière plus active leurs segmentations, on arrive à distinguer dans le suspenseur : 1° la vésicule mi- : cropylaire ; 20 le filament ou cordon cellulaire ; 39 lhypo- fy physe. | | Le premier élément qui, dans le suspenseur quadricellulaire, subit une différenciation définitive, c’est la cellule voisine du micropyle. On a déjà pu remarquer facilement que la cellule basale du proembryon bicellulaire diffère de la cellule apicale . non seulement par ses dimensions, mais par un autre carac- . tère qu'elle hérite de la cellule-œuf et même de l'oosphère, la bipolarité. Dans sa région inférieure se trouve une vaste vacuole; sa partie supérieure est oceupée par un protoplasme assez dense au sein duquel est placé le noyau. Ce caractère, qui paraît avoir une assez grande signification pour la déter- mination du mode de fonctionnement de la cellule, se transmet à la cellule ci de la triade et de la tétrade proembryonnaires (fig. 8, 9, 10) et à la cellule v qui en est issue. Il disparaît quand le suspenseur est devenu quadricellulaire. Le noyau quitte la région supérieure, gagne le fond de la cellule ou se fixe quelque part contre la paroi, au-dessous de la ligne mé- diane généralement. [l augmente de volume, son nucléoplasme _ devient plus clair ; le nucléole grossit et se colore fortement en laissant apparaître, dans son intérieur, un ou plusieurs nucléolules d'aspect varié. Dans certains cas, le nueléoplasme semble disparaître tout à fait; on ne distingue qu'un noyau- nucléole homogène très enotique avec de petits nucléolules tres réfringents. Pendant ce temps, le cytoplasme s’appauvrit; il devient à peine colorable ; de grandes vacuoles arrivent peu à peu a oecuper toute la cavité cellulaire. Ces nouveaux caracleres, surtout les phénomènes nucléaires, prouvent que la cellule perd ou a perdu sa faculté de division. L'étude des stades ultérieurs du développement montre, en effet, qu’elle se transforme, dès maintenant, en une grosse { en x 12 ew R. SOUEGES ee vésicule pleine de liquide, remarquée par tous les auteurs e ayant fait, dès 1849, l'objet de très intéressantes observations # de la part de ie (1). « Mais en même temps qu'a lieu cet accroissement en longueur (de l'embryon), dit cet auteur, se produit un phénomène que n'offrent point au même degré les autres Crucifères déjà étudiées, je veux dire l’extréme dilata- tion de la partie basilaire du suspenseur ou de la vésicule em- bryonnaire originaire. Celle-ci, en effet, se convertit en un utricule obovale qui, après avoir rempli toute la cavité supé- rieure du sac embryonnaire, paraît déterminer sa rupture et sa destruction plus ou moins complète par suite de l'énorme développement qu'il acquiert. » En terminant, je reviendrai sur le rôle que semble jouer cette vésicule. Pour le moment, ce qu il faut retenir, c’est que, avant de lui donner naissance, la cellule basale du proembryon bicellulaire subit au moins deux divisions. Elle peut en subir une troisième, comme on le verra plus loin, après avoir examiné ce que deviennent, pendant cette période, la cellule sœur de lavésicule et les deux cellules filles de la cellule intermédiaire de la tétrade proembryon- naire. - La cellule , q fig. 21, 22, 23) se divise transversalement comme le montrent les fig cures 24, 25 et 26. Les deux éléments auxquelselle donne naissance eee peu a peu de volume, au fur et à mesure que s'accroît le suspenseur. Leur forme reste à peu près la même ; ils demeurent cylindriques; d'abord très aplatis, leur hauteur arrive généralement à dépasser le diamètre de leur section. Ces deux cellules, jusqu'au moment dela différenciation définitive du suspenseur, ne seront le siège d'aucune autre division. Celles que l'on peut voir dans les figures 26 et 27 se retrouvent dans les figures #1, 50 et 53; elles constituent les deux éléments les plus inférieurs du suspenseur filamenteux adulte. Ainsi, à ce moment, toutes les parties que fournit, dans le cas le plus général, la cellule infé- rieure (cz) de la tétrade Parone sont définitivement différenciées. - if Les deux cellules d et f (fig. 21 et 26), issues de la cellule / (4) Tunasne (L.-R.), loc. cit., p. 97. LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAPSELLA » 43 _ intermédiaire de la tétrade, donnent naissance chacune a … deux cellules superposées. Ordinairement, c’est la cellule la 35 Fig. 26 à 35. — Capsella Bursa-pastoris Mœnch. — Le proembryon depuis la formation des quadrants jusqu’à celle des octants. Différenciation de la vésicule micropylaire et développement du filament-suspenseur à six cellules. — 4 et f, cellules issues de . la cellule intermédiaire de la tétrade ; m et n, cellules issues de la cellule g (Voir figures précédentes) ; », vésicule à différents états de son développement ; p et q, cellules- …. filles de d;rets, cellules-filles de f ; x, cellule g non encore cloisonnée ou cellule issue ._ - d’une nouvelle division de la cellule basale. — Gr. : 500. f _ plus voisine de l'embryon qui se divise la première, comme le _ démontrent les figures 28 et 29; mais, dans beaucoup d’autres 14 ue | R. SOUEGES ‘cas, $a sœur peut entrer auparavant en division, comme on. peut le voir dans les figures 30 et 31. Au terme de ces deux q cytodiérèses, la partie filamenteuse du suspenseur comprend | six éléments cylindriques ; c’est le moment où les quadrants 4 se cloisonnent transversalement pour engendrer les octants embryonnaires (fe: Soi aa. | | a Le suspenseur de Petia ee représenté dans la figure 321 offre un cas particulier susceptible de deux interprétations. © On peut admettre que les quatre éléments supérieurs se sont 4 constitués aux dépens de la cellule intermédiaire de la tétrade M de la même manière que les quatre plus jeunes éléments des M embryons représentés en 33 et 34. D'après cette façon de voir, 7 la cellule x, en se cloisonnant transversalement, comme elle # paraît devoir le faire bientôt, engendrerait un filament © suspenseur composé de six cellules, et l’on retomberait dans ‘ le cas ordinaire des figures 33, 34, 35. On peut supposer, en second lieu, que les deux éléments an haut seuls sont engen- ] drés par la calle intermédiaire, les quatre autres ayant pris # naissance aux dépens de la othe inférieure de la tétrade. — Dans ce cas, la cellule, qui dans le suspenseur quadricellulaire — hie. 28°22. 23 se Hans ue directement en une grosse vési- cule, se cloisonnerait encore une fois lransversalement pour . fournir, au moins un, vraisemblablement deux éléments au 4 filament suspenseur, tandis que la nouvelle cellule basale se * différencierait en vésicule, comme le démontrent les phéno- « mènes cytologiques qu'elle présente déjà. A l'appui de cette © dernière hypothèse, on peut invoquer la règle énoncée par « Famintzin et, dans une certaine mesure, les divisions sur- # numéraires, normales et anormales, de la cellule inférieure, — observées dans certaines formes embryonnaires que je vais # maintenant envisager. | : i Les figures 36 & 40 représentent des proembryons ‘ans à lesquels la cellule basale du proembryon bicellulaire se cloi- — sonne encore une fois transversalement, après formation du # suspenseur quadricellulaire. Cela ressort nettement de la com- 4 paraison des figures 36 et 22. Dans les deux cas, les pro- # embryons paraissent être du mème âge; les quadrants: ne sont — pas encore constitués dans la parlie exclusivement embryon- 7 LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAPSELLA » 15 naire, et la totalité du suspenseur comprend un nombre com- _ parable de cellules. Dans la figure 36, la cellule inférieure offre des phénomènes tres nets de division directe. On ne distingue pas de fibres fusoriales dans son cytoplasme; le noyau s’est séparé en deux masses chromatiques aplaties de dimensions inégales et de forme très irrégulière. L’inclinaison de ces deux masses, les caractères de la nouvelle membrane indiquent que l'étranglement du noyau mère s’est produit vers la gauche et Fig. 36 à 40. — Capsella Bursa-Pastoris Moench. — Quelques formes proembryonnaires montrant le troisième cloisonnement transversal de la cellule basale du proembryon bicellulaire. — y et v', cellules issues de cette division. Pour les autres lettres, voir les figures or — Gr.: 500. que la séparation a progressé vers la droite. Dans la figure 37, tout porte à croire que la division a également été directe ; mais, dans les figures 38, 39, 40, les noyaux ayant repris un aspect normal, il est difficile de savoir s'ils ont pris naissance par mitose ou par amitose. La cellule y ainsi engendrée se distingue assez longtemps, par sa colorabilité, des autres cellules placées au-dessus: sa forme demeure cylindrique et, sans $e cloisonner de nouveau, elle fait définitivement partie du filament suspenseur. Cette division de la cellule basale se pro- duit, dans le cas de la figure 43, à un stade assez reculé du à de l D oooment à un moment où la vésicule est déjà profon- dément différenciée; la paroi s'établit dans la région ventrale A 16 oT R. SOUEGES 4 séparant deux cellules géantes, et les deux noyaux, informes | et très inégaux, paraissent avoir perdu toute vitalité. Ce cas montre, d'une manière plus frappante que les précédents, quelle signification on doit attribuer à la division directe de la cellule basale; ce phénomène apparaît comme un signe d’épui- sement, il prouve que la cellule inférieure du suspenseur ne subira pas d'autre division. On est à peu près d'accord, en effet, pour considérer la division directe ou la fragmentation du noyau, dans les cellules des êtres supérieurs, comme se produisant seulement dans de gros éléments n’ayant plus — 4 e qu’un réle de sécrétion a jouer et appelés ensuite a une dégé- nérescence rapide. mn; Les autres cellules du filament, dans les figures 36 à 40, se divisent selon l’ordre que j'ai déjà indiqué au sujet des figures 24 à 35. Ainsi, dans la figure 37, la cellule y a engendré — les deux cellules m etn; dans la figure 38, d'a donné nais- sance à p et à g et f est en train de se segmenter en deux cellules filles 7 et s. Au moment de la constitution des octants, le filament suspenseur, dans ces formes embryonnaires, compte sept éléments au lieu de six. On entre ensuite dans la dernière phase du développement du suspenseur, celle qui nous permet d’assister à la naissance et à la différenciation de la cellule hypophysaire. } * x * Les cellules 7 et s ne se divisent généralement plus dans la suite; comme les cellules m et 7, elles font partie du suspen- seur adulte ; ayant atteint un certain volume, elles s’adaptent définitivement à des fonctions nouvelles; leur protoplasme devient trés vacuolaire, leurs noyaux moins riches en éléments chromatiques. Les cellules p et ¢ se cloisonnent transversale- ment au moment de la séparation de l’épiderme dans la partie e e AQ 4 la la exclusivement embryonnaire. Selon la régle générale, c’est la cellule la plus rapprochée du sommet, c'est-à-dire la cellule p. qui se divise la première, ainsi que le témoignent les figures 42 et 45. Cette division a eu lieu dans les figures 46 et 47; elle a donné naissance à deux cellules très aplaties k et 7. — Pendant ce temps, des signes de division prochaine appa- — De: fe sn ge LE re nee ES LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAPSELLA » | 47 raissent dans la cellule g; dans les figures 48, 49 et 50, cet _ élément en a engendré deux autres # et /. Comme nous l'avons . déjà vu au sujet de la segmentation des cellules d et f (fig. 27, 28, 29, 30), il arrive fréquemment que la cellule g entre en division avant la cellule p. Il ne m’a pas été possible de ren- contrer, dans la cellule g, une figure de caryocinèse me per- 42 Fig. hl à 44. — Capsella Bursa-Pastoris Mœnch. — Le suspenseur au stade des octants, En 42, cytodiérèse de la cellule supérieure (p) du filament. En 43, division directe anormale de la vésicule. En 44, filament suspenseur octocellulaire. — p, q, r,s, m, n, cellules du- filament normal ; 9, vésicule micropylaire ; y et o’, cellules issues de la - division directe de la cellule ». — Gr. : 500. mettant d'assister à sa division. Néanmoins, l'aspect qu’elle offre dans les figures 45 et 47, où elle présente les signes ordinaires d'une segmentation prochaine, prouve surabon- damment que c’est bien à ses dépens qu'ont pris naissance les deux cellules aplaties que l'on distingue, à sa même place, dans les figures 48 et 49, au-dessous de la cellule du sommet en division. C’est encore ce qui a di avoir lieu dans le cas de la figure 51 où Les deux cellules placées au-dessous des deux plus voisines du sommet ont acquis, par rapport à ces dernières, un ANN, DES SG. BOT., 10e série. 1919, 1, 2 ABs tg | R. SOUEGES assez grand développement. Cependant cet embryon peut aussi être considéré comme une forme se rattachant directement à celle de la figure 40, la vésicule et la cellule qui la surmonte pouvant être sœurs; dans ce cas, son suspenseur représente ~ rait le même stade du développement que celui de la figure 46. Les suspenseurs que l’on voit dans les figures 44 et 52 parais- 45 Fig. 45 à 48. — Capsella Bursa-Pastoris Mœnch. — Le suspenseur au moment de la. ce différenciation du dermatogène. En 45 et 48, division de la cellule (p) du sommet. — P, 4, 7, 8, m, n, cellules du filet suspenseur hexacellulaire ; v, vésicule micropylaire ; h et j, cellules issues de la division de p; k et J, cellules issues de la division de g. —. Gr. : 500. sent particulièrement développés, étant donné le stade atteint } par le globule embrvonnaire : la partie filamenteuse assez — = Y ) se longue comprend un nombre de cellules supérieur à celui que l'on trouve ordinairement, On peut rattacher la figure 44 à la figure 32 : la cellule x de cette dernière aurait engendré les — deux cellules voisines de la vésicule, et les deux cellules du. sommet auraient, de même, par cloisonnement transversal, — donné naissance aux quatre cellules de la même région dans in Pr DU UNS. EU ER RE TP D UT Te AT NT és SL PBS ARTS Pe et ease SERRES Pr 7 LE SUSPENSEUR CHEZ LE « CAPSELLA ») 419 ae i eur: 44. “Le suspenseur de if figure 52 s’aceommode très bien de l'interprétation d'après laquelle la vésicule et la cellule voisine seraient sœurs et issues d'un troisième _ cloisonnement de la cellule basale, les huit autres cellules ayant pris naissance par un processus analogue à celui qui 50 Fig. 49 à 52. — Capsella Bursa-Pastoris Mœnch. — Les derniers stades du développement du suspenseur. En 50, filet suspenseur normal octocellulaire. En 52, filament sus- penseur à 9 cellules. — h, j, k,l, 7, s, m, n, cellules du filet suspenseur octocellulaire ; v, vésicule micropylaire ; y, cellule issue du cloisonnement de la vésicule. — Gr. : 500. a engendré les huit cellules des formes normales (fig. 50). C'est la cellule 4 qui, d’une manière générale, devient la cellule hypophysaire. J'ai déjà indiqué, dans un travail anté- rieur (1), sur quel critérium on doit se fonder pour définir cette cellule. Elle s’individualise par son mode de cloisonne- ment, différent de celui des cellules qui l'ont précédée à la 4) Bomnens (R.), Nouvelles recherches sur le développement de Vembryon chez les Cruciféres (Ann. Sc. nat., Bot., 9° série, XIX, p: 334, 1914). “ 20 R. SOUÈGES EE même place. Chez les Cruciféres (1), l'hypophyse sera la celluk. du sommet du suspenseur qui, au lieu de se diviser par une paroi horizontale intéressant uniquement la mem- brane périphérique du suspenseur, se segmente par une cloison en verre de montre venant s'appuyer sur les parois latérales du dermatogéne, à ce moment nettement différencié. Cette segmentation est généralement précédée d’une modifi- cation de la forme de la cellule qui, d’abord cylindrique, 53 54 55 56 Fig. 53 à 56. — Capsella Bursa-Pastoris Mœnch. — La différenciation de Vhypophyse dans le cas du filament suspenseur octocellulaire. — h, hypophyse. — Gr. : 500. devient convexe supérieurement et pénètre plus ou moins profondément dans les tissus de l'embryon proprement dit. Dans les figures 53 et 55, cette cloison, séparant les deux premiers étages hypophysaires, s’est formée à deux périodes du développement embryonnaire assez différentes. Les figures 54 et 56 représentent des états plus avancés de l’évolution de l'hypophyse et permeltent de se rendre compte que la huitième cellule du filament suspenseur a encore donné naissance à Ce jeune tissu. 0 nu (1) Chez PAlyssum macrocarpum, d'après L.-C. Rinpze (loc. cit.), la première cloison de Vhypophyse est verticale, comme chez la plupart des Renoncu-. lacées. 7 : A “ = x mn FR, pi ox 0. I RES DE 1@ us ga ES SS a = Sane So FD PPE ÿ Le A ad = >. it J ma x ERRR : Up € ret Den. == res EnE Mie = fe om LAS SA ; RE ns _ Tr NET CRÈTE EE EEE : re ee PRE EE x ts 2 re DA 3 AR he AO MON IE es a bs à : Sage ASE Le 2 x 2 > 2 SE DES mn, = ¥ A LES Nip Ket a " NES < TKR: 7 = Ra ETES = WP (PI. L fig. 1) et le Peltidea aphihosa (fig. 3, 4), le nombre des noyaux est ordinairement réduit a deux ; il est réduit à un, - rarement à deux, chez le Peltigera polydactyla, le Solorina .. saccata, le Nephromium resupinatum, le Nephromium lusi- _ tanicum, le Nephromium parile. Dans sa partie inférieure, la médulle subit des modifications D | diverses. La plus fréquente est la formation de veines. Alors que dans la plus grande partie de la médulle les hyphes sont lachement entrelacés, il arrive qu’à la face inférieure, suivant des régions bien définies, les filaments se placent parallèlement les uns aux autres, courent ainsi sur de longues distances et constituent des veines. Les filaments parallèles que chaque veine présente au contact immédiat des hyphes arachnoïdes de la médulle sont de petit diamètre et à parois minces ; dans certains cas, ils sont accompagnés, sur les côtés de la DRE UN RES 42 | M. et M™ FERNAND MOREAU _ veine, par des hyphes diffus, rares, à parois peu épaisses, et, | vers le bas, par des hyphes de plus grand calibre, à parois épaisses, qui cheminent parallèlement à la veine. © La présence ou l'absence de ces veines, leur forme, servent à caractériser les espèces. On to sait que, très saillantes et étroites chez le Peltigera ca- nina, larges chez le Peltigera polydactyla, elles forment un réseau chez le Peltigera hori- zontalis et le Peltidea aphthosa, alors qu’elles dessinent des ? en aves SLR BS tes VW Gee din à =f ¢ 2 A À ES ee oe i es Peg À ay ED 5 aS z Da et ee er pres a 4 \ NS Ki a ED ce ee. a ors a & a © © San © © & & Se Fig. 3. — Peltidea aphthosa (thalle Fig. 4: — Peltidea aphthosa (halle _ jeune), agé) lignes rayonnantes sous le thalle du Peltidea -venosa. Les plus inférieurs des hyphes de la médulle accroïssent fréquemment leur diamètre dans des proportions considé- — rables, en même temps que leur paroi latérale s’épaissit beaucoup; mais leur structure générale reste la même que : \ LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 43 dans les autres portions de la médulle. Il en est ainsi chez les Peltigera, Peltidea (PI. I, fig. 1), et le Solorina saccata. Située entre la couche gonidiale et les hyphes souterrains du Lichen, la médulle contracte des rapports avec l’une et l'autre de ces formations. On voit à sa partie supérieure les filaments intergonidiaux accroître leur diamètre, épaissir leur membrane et prendre les caractères du mycélium médul- laire, de sorte que la continuité des hyphes et, grâce aux per- forations des cloisons transversales, la continuité des proto- plasmes sont assurées de la couche gonidiale aux hyphes de la médulle et, par leur intermédiaire, aux hyphes de la partie souterraine. Ceux-ci se détachent de la médulle soit à l'endroit des veines, soit en leur absence au niveau d’un hyphe inférieur . dela médulle (fig. 1). | La médulle envoie encore dans le sol des organes de fixation, des crampons ; elle subit aussi chez les Nephromium des modifications dans ses hyphes de la face inférieure, qui con- duisent à la production d’un tissu de cellules pressées les unes contre les autres. Ces productions, si elles se rattachent à la médulle dans une étude topographique générale des éléments des Peltigéracées, doivent, en suivant l’ordre que nous nous sommes imposé, être étudiées avec les formations qui vont maintenant nous occuper, les plectenchymes. D. — LEs PLECTENCHYMES. On trouve chez les Peltigéracécs s, soit a la face inférieure du thalle, comme nous venons de l’indiquer, soit plus souvent à la face supérieure, des tissus formés par l’association de _ cellules polyédriques contigués, ne laissant entre elles aucun méat, et qui rappellent les parenchymes des plantes supé- rieures. Une grande différence cependant réside dans leur mode de formation. Les parenchymes des végétaux supérieurs proviennent d’un cloisonnement de cellules dans plusieurs directions ; les tissus massifs des Peltigéracées proviennent de l'association d’hyphes cloisonnant leurs cellules perpen- diculairement à leur direction. Il est souvent possible d’obser- 44 i. M. et M™° FERNAND MOREAU ver l’alignement des hyphes dont l’associetion constitue ces tissus. Parfois, grâce à l’épaississement irrégulier des parois des cellules, leur disposition primitive a disparu. De sem- blables tissus existent chez d’autres Champignons, particu- lièrement dans les organes massifs des appareils de fructi- fication et dans les sclérotes des Champignons supérieurs ; on les désigne souvent sous le nom de pseudo-parenchymes ; Lindau (1899) a créé pour eux le nom de plectenchyme. On distingue des plectenchymes à parois minces, ou plecten- — chymes parenchymateux, ou paraplectenchymes, et des plec- tenchymes à parois épaisses, ou plectenchymes prosenchy- — mateux, ou prosoplectenchymes. Les deux types existent chez les Peltigéracées. | _ Ainsi la médulle et souvent les veines portent des appen- | dices qui s’enfoncent dans le sol. Chez les Peltigera nous les avons vus constitués par des hyphes soudés les uns aux autres, formés de cellules allon- _gées dont les cloisons transver- sales sont fortement obliques sur l’axe de la cellule. Ces cel- lules sont vides. Il s’agit la : de faisceaux d’hyphes morts, Bigs 5: — Peltigera canina. — Cram- qui jouent le rôle de eram- mene ee eee pons ; ils fixent le thalle aérien | au substratum (fig. 5). Ces formations réalisent un exemple de plectenchyme aux parois minces, de paraplectenchyme. | Un autre exemple de paraplectenchyme nous est offert par la face inférieure de la médulle des Nephromium. Elle est occupée par quelques couches de cellules polyédriques, que des termes de passage relient parfois aux hyphes médullaires non plectenchymateux, attestant l’origine filamenteuse des — cellules actuellement associées en un plectenchyme (PI. L fig. 4, à. droite). Celui-ci constitue le tissu décrit sous le nom de cortex inférieur : c’est, topographiquement, une dépen- dance de la médulle, homologue des hyphes de grand calibre tante \ LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 45 et à paroi épaisse de la face inférieure de la médulle des autres Peltigéracées. Nous verrons d’ailleurs, en étudiant les annexes des apothécies de ces dernières, que les hyphes inférieurs de la médulle sous-apothéciale sont également capables d’épaissir considérablement leur paroi ou de s’associer en un plectenchyme. Le plectenchyme Abd dure des Nephromium peut porter des appendices sous la forme de poils, dont la présence ou l’absence constitue un caractère d’ordre spécifique. Chez le Nephromium resupinatum, pourvu à sa face inférieure d’un tomentum, les poils sont formés de files de trois à cing cellules uninucléées, dont les parois mitoyennes offrent des perforations per- mettant les com- munications pro- toplasmiques (PI. I, fig. 3). Ces poils peuvent s asso- -cier en véritables pinceaux de fila- ments ramifiés et anastomosés. [ls font défaut chez le Nephromium lusttanicum (PL.I, : fig. 4). Chez le Fig. 6. — Nephromium parile. — Plectenchyme infra- | médullaire pourvu de poils. Nephromium pa- | rile existent également des poils formés de plusieurs cellules en files, uninucléées, et parfois assez pressés les uns contre les autres pour paraître coalescents et donner l'impression d’un _ plectenchyme (fig. 6). Mais nous n’avons vu jusqu'ici que des paraplectenchymes. Pour voir réalisées les deux formes extrêmes des tissus plecten- chymateux nous nous adresserons aux cortex de ia face supérieure des diverses Peltigéracées ; 1ls vont nous offrir, en outre, toute la gamme des intermédiaires entre les plecten- chymes à parois restées minces, et dont les cellules ont con- servé l’alignement primitif des hyphes dont ils dérivent, et 46 M. et Mme FERNAND MOREAU Poe les plectenchymes aux parois épaisses dans lesquels toute | disposition en files des cellules a disparu. Chez un Peltigera (Pl. I, fig. 6), le plectenchyme cortical est formé de cellules aux parois minces, alignées perpendi- culairement à la surface du Lichen. Son épaisseur est variable — (30 à 60 p. ct davantage), comme le nombre des couches qui le constituent ; celui-ci, généralement de 3 ou 4, peut varier de 2 à 6 et plus. Ces cellules, souvent plus petites dans les couches profondes que près de la surface, sont quelquefois isodiamétriques, mais souvent allongées perpendiculairement à la surface du thalle. Parfois les parois des cellules super- ficielles sont brunes et plus épaisses que les parois des cellules profondes ; la paroi externe des cellules les plus superficielles est épaissie en une couche membraneuse de quelques y (jusqu’à 5 v) d'épaisseur, qui constitue l’épithalle de Nylander (1858-1860). Cependant l’épaississement des parois cellulaires n’est jamais très considérable ; aussi on reconnaît aisément N'alignement primitif des hyphes, et le plectenchyme cortical des Peltigera appartient au type des paraplectenchymes. A ce même type se rattachent les cortex de plusieurs Pelti- eéracées avec de légères variations relatives à la taille des : cellules, à leur forme plus ou moins enguleuse ou plus ou moins arrondie ou ovoide, à leur disposition en files parallèles plus ou moins bien conservées. C’est ainsi que, chez le Nephro- mium resupinatum (PI. I, fig. 2), le cortex est formé de plu- sieurs couches de cellules arrondies, d’assez grand? taille, différant des cellules polyédriques, petites, du Nephromium lusitanicum (fig. 7). Le cortex du Nephromium parile, plus mince que celui des précédents, compte parfois deux épaisseurs de cellules seulement (fig. 8). Chez le Solorina saccata (PI. I, fig. 7), le cortex est formé de plusieurs ép2isseurs de cellules arrondies ou ovoides ; cette forme résulte d’un épaississement des parois, et celui-ci est souvent plus important pour les cellules superficielles que pour les cellules profondes ; l’épais- sissement est assez marque pour que l’alignement des cellules perpendiculairement à la surface ne soit pas toujours mani- feste. Aussi le cas offert par le Solorina saccata est-il un terme ~ de passage vers le type pros oplectenchymateux représenté LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES AT chez les Peltidea, particulièrement le Peltidea venosa. _ Le cortex du Peltidea venosa est formé de cellules le plus souvent d’assez grande taille, disposées sans grande régu- larité (PI. I, fig. 1). Leur membrane est d'épaisseur différente selon qu'il s’agit de cellules profondes ou de cellules-super- ficielles. Les premières ont une paroi mince et forment un > Fig.7.— Nephromium lusttanicum. Fig. 8. — Nephromium parile. Cortex et partie supérieure de la couche gonidiale. x *. ‘ " un. if: à “2 }; + EX N | paraplectenchyme semblable à celui que nous venons d’étu- dier. Dans les couches sus-jacentes, il fait progressivement place a un plectenchyme aux parois trés épaisses, d’autant plus épaisses qu’on approche plus de la surface. Celle-ci est occupée par une couche amorphe ou sont noyées les cavités plus ov moins oblitérées de cellules aplaties parallèlement a la surface. | | Cette disposition du cortex se retrouve, avec un proso- plectenchyme ordinairement moins développé, chez le Peltidea aphthosa (fig. 3, 4) et parfois, très atténuée, chez le Solorina _saccata: a Des communications protoplasmiques existent souvent 3 entre les cellules du cortex des Peltigéracées, soit entre cellules appartenant primitivement à la même file, soit entre cellules contigués de files différentes. Les deux types de cortex para- et proso-plectenchymateux offrent à ce point de vue quelque différence. Moins visibles quand le cortex est formé a d’un plectenchyme à parois minces, les communications protoplasmiques deviennent plus nettes quand la membrane UNA ee Ee ee ene Sout ae > aie 1 HT NS Sas M. et Mr° FERNAND MOREAU s’épaissit, l’épaississement respectant la perforation de la membrane ; lorsqu'il devient considérable, la cellule prend la forme d’une étoile dont les bras sont occupés par les tra- sines. | Les cellules superficielles des plectenchymes corticaux sont souvent prolongées par des sortes de poils ramifiés (fig. 9 et 10), cloisonnés, à cellules en files, le plus souvent uninucléées, parfois binucléées, fort rarement pourvues de trois noyaux ; bécules protoplasmiques qui passent d’une cellule aux voi- STE Es, er TIRE T. ; et 3 dun À = sn pene TT pee RS AT EG PSE e pp ee Ts NS esd = eS. = _ Fig. 9. — Peltigera canina. — Poils du cortex. leurs parois latérales, d’abord minces, s’épaississent dans la suite, en commençant par la base, pendant que les cloisons transversales conservent leur faible épaisseur ; une perfo- ration, que traverse un trabécule protoplasmique réunissant les protoplasmes de deux cellules voisines, est souvent visible au centre de ces cloisons transversales. . Le nombre, la taille et la forme de ces poils interviennent pour donner à la surface un aspect brillant, mat, pruineux, velouté ou tomenteux, sur lequel on fonde la distinction des espèces et des variétés. C’est ainsi que, chez le Peltigera polydactyla, dort la surface est luisante, les poils sont rares Se É ; 3 ; Fe = À ~ RE PTT x By ok z À ike s St ee - tei a er F8 wait nd hi: : ay os rm a ee eg ri Dr à = ü TR re ne RE LEE 3 | “6 wn? UN Se ST OE ARIA AS ON TELE ae LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 49 et de petite taille ; chez le Peltigera canina, a surface mate, on en trouve de diversement ramifiés (fig. 9); chez le Peltigera rufescens, les poils sont particulièrement abondants, a¥parois _ épaisses, serrés les uns contre les autres, couvrant la surface du thalle d’une pruine blanche, d’un revêtement subtomen- teux. La surface lisse du Solorina saccata, au moins des’exem- plaires que nousavons étudiés, en est pratiquement dépourvue. Nous les avons trouvés assez peu nombreux a la surface du thalle du Peltidea aphthosa. Cependant la surface du thalle Fig. 10. — Peltidea aphthosa. — Poils ducortex. jeune en présente qui disparaissent par la vieillesse (fig. 3 et 4). Il nous reste à voir quels rapports contracte le plecten- chyme cortical avec les hyphes sous-jacents de la couche goni- diale. Ala face inférieure du cortex, les cellules intergonidiales se raccourcissent, augmentent leur diamètre et passent gra- duellement à la forme sensiblement isodiamétrique des cellules du cortex dont lés files cellulaires, visibles au moins dans la … région profonde, sont la continuation des hyphes de la couche gonidiale. Ces rapports de continuité entre les hyphes inter- gonidiaux et les cellules du plectenchyme cortical attestent encore que la forme primordiale des cellules de ce dernier est la forme mycélienne. : ANN. DES SC. BOT., 10e série. | | 1919, 1, 4 50 M. et Mme FERNAND MOREAU C’est elle dont nous avons suivi les diverses transformations 4 dans les différentes régions des Peltigéracées, depuis les — organes où elle se présente sous les mêmes traits que chez ~ les Champignons autonomes jusque dans les tissus massifs, où elle est masquée par les caractères acquis par les cellules, particulièrement leur association en tissus serrés et l’épais- sissement de leurs parois. Malgré ces transformations, il nous « a été possible de reconnaître dans toutes les régions du # Lichen la nature fongique des éléments incolores. Nous retrouverons cette même identité des éléments dépourvus de chlorophylle des Peltigéracées et des Champignons auto- nomes dans l’étude des appareils reproducteurs de ces Lichens. CHAPITRE IT | à LES APPAREILS REPRODUCTEURS 4 ; \ i PA Deux sortes de cellules reproductrices sont mises en liberté — par les Champignons des Peltigéracées ; les unes, les sper-. maties, naissent dans des conceptacles connus sous le nom de spermogonies ; les autres, les ascospores, sont formées dans des asques portés par un appareil ascosporé ou apothécie. A. — SPERMOGONIES Beaucoup d’Ascomycétes donnent naissance à des éléments unicellulaires de petite taille, connus sous le nom de sper- — maties, et formés en grand nombre dans des conceptacls « sphériques ou ovoides désignés sous le nom de spermogonies. 4 Ces dernières renferment des filaments dont les cellules portent latéralement des stérigmates à l'extrémité desquels M se forment les spermaties. | 4 Spermaties et spermogonies se rencontrent chez les Lichens, a en particulier chez les Peltigéracécs. § La valeur de ces organes est pour les mycologues un objet | LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES ay de discorde : les uns voient dans les spermaties des gamétes mâles, les autres des spores asexuelles. : .. _ Les recherches qui ont été faites sur les spermaties des - Lichens sont plutôt favorables à la première opinion. Seul Moeller (1887, 1888) aurait obtenu leur germination. Les ten- _ tatives de Cornu (1876), qui furent fructueusesen ce qui con- - cerne les spermaties des Ascomycétes autonomes, sont restées vaines pour ce qui est des Lichens. Par contre, on a décrit à plusieurs reprises l'union de spermaties et d'organes femelles chez différents Lichens. Aussi la croyance en la nature spo- raire des spermaties des Lichens est-elle à peu près unani- mement rejetée par les auteurs qui ont étudié la cytologie et le développement de ces végétaux. | Fi Dès notre premier contact avec les organes reproducteurs _ des Lichens, nous nous heurtons donc à la difficile question de la nature des spermaties : sont-elles des spores ou des gametes? Limitant nos investigations aux seules Pelti- -géracées, nous aurons à nous demander quel rôle elles jouent dans le développement de leurs apothécies. Leur existence dans les Lichens de cette famille est incons- tante : elles ne sont pas représentées dans toutes les Pelti- géracées ou, au moins, elles paraissent ne se former que rarement dans certaines d’entre elles. Pour notre part, nous ne les avons rencontrées ni chez les Peltigera, ni chez les Peltidea, ni chez les Solorina, mais chezles seuls Nephromium. Elles sont placées dans la médulle non loin des bords du . thalle (PI. XIII, fig. 4). Les premiers débuts de la formation _ dune spermogonie ont été suivis par nous chez le Nephromium resupinatum : il se fait dans la médulle, au voisinage du bord, un peloton d’hyphes aux caractères spéciaux (Pl. VIII, fig. 27); leur diamètre est beaucoup plus grand que celui des hyphes médullaires voisins; leurs cellules sont plus courtes, sensible- ment isodiamétriques. Mais c’est surtout par leur contenu que ces cellules différent de celles des hyphes ordinaires : elles renferment un protoplasme très dense, pourvu au centre de la cellule d’un noyau relativement gros possédant un gros nucléole. Au cours du développement de la spermogonie, ce peloton s’allonge, multiplie ses cellules, se ramifie, finalement 2 52 M. et Mme FERNAND MOREAU : donne naissance à un massif formé, a la périphérie, de he a isodiamétriques serrées et, au centre, de files de cellules éga- — lement isodiamétriques. Les premières forment à la sper- — mogonie une enveloppe dont les parois pourront ultérieu- — rement s’épaissir légèrement ; les hyphes du centre constituent la partie fertile de la spermogonie. Chacune de leurs cellules 4 présente sur le côté, inséré pres de l'extrémité distale, un 4 stérigmate assez long, qui porte une spermatie (Pl. VIII, 4 fig. 28). Celle-ci est une cellule de petite taille, rectiligne, : étroite, de 2,5 à 3u. de longueur, un peurenflée à chaque bout, M renfermant un petit noyau en son milieu. Les spermatits quittent bientôt les stérigmates et gisent dans la cavité de la spermogonie. Celle-ci s'ouvre non loin du bord, à la face inférieure du thalle, et les spermaties sont répandues au dehors. Il est vraisemblable, étant donné leur nombre consi- dérable, qu’une même cellule peut, par Vintermédiaire du L même stérigmate, donner naissance a pe spermaties successives. : ~ Quant à l’histoire de ces spermaties, à partir du moment où elles sont répardues dans le milieu extérieur, elle nous est totalement inconnue. Nous pouvons dire cependant que le développement de l’apothécie, dans les cas où nous avons pu l’étudier complètement, se fait en leur absence et, par suite, nous leur refusons, dans la limite de nos observations, toute part dans la reproduction sexuelle des Peltigéracées. C’est we qui sera établi dans les pages suivantes. B. — LES APPAREILS ASCOSPORES On sait que les appareils ascosporés des Peltigéracées sont constitués d’une manière générale comme les apothécies des Discomycètes ; les asques y sont réunis en un hyménium, ou | a thécium, qui comprend en outre des filaments stériles ou « peraphyses ; on sait que, chez les Diseomycétes où le déve- M loppement de ces appareils a été suivi, les asques naissent — sur des hyphes particuliers, dits hyphes ascogènes, nés eux- M mêmes du développement d'organes spéciaux qui ont reçu ‘4 le nom d’ascogones. Il en est de même chez les Peltigéracées, (l M 4 bee LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES Do } si on en croit les indications de Fünfstück (1884), à qui nous sommes redevables, de très soigneuses observations sur le _ développement des apothécies de ces Lichens. La technique et les moyens d'observation étaient trop imparfaits pour que . les descriptions du développement des apothécies des Pelti- géracées qui ont précédé la sienne (Speerschneider, 1857) _ présentent quelque exactitude. D'après Fünfstück (1884), l'ascogone, dépourvu de tri- chogyne, est formé de plusieurs grandes cellules à parois minces provenant de la transformation des hyphes végétatifs. Elles naissent tout au bord du thalle chez les Peltigera et les Nephromium, un peu en deçà, au-dessous de la couche goni- diale, chez les Peltidea ; les paraphyses ont une origine diffé- rente des hyphes ascogènes ; paraphyses et asques se dressent vers la face supérieure du thalle chez les Peltigera et lcs Peltidea, se dirigent vers la face inférieure chez les Nephro- - mium. Les spermaties, quand elles existent, n’opérent chez les Peltigéracées aucune fécondation. Aussi Fünfstück con-. 4 sidère le développement de l’apothécie de ces Lichens comme un processus purement végétatif. Sturgis (1890) est arrivé à la même conclusion dans l’étude ‘4 du développement de l’apothécie du Peltigera polydactyla. Wainio (1890) a bien décrit sous le nom de trichogynes chez le _Peltigera des prolongements d’ascogones qui restent toujours inclus dans le thalle, ne faisant jamais saillie à l’extérieur, - mais Baur (1904) n'a pas retrouvé ces trichogynes et, con- _ firmant chez le Peltigera les résultats de Fünfstück, il les étend au Solorina saccata. Quant aux recherches de Metzger (1903), relatives à plusieurs Lichens parmi lesquels le Solorina saccata, elles sont d'accord avec les résultats obtenus par F ünfstück chez les Peltigera et ceux de Baur chez le Solorina ~ saccata. L'étude cytologique des appareils ascosporés des Pelti- géracées n'a guère été suivie. Les travaux de Fünfstück sont contemporains des toutes premières recherches sur la cyto- logie des Champignons, et il ne pouvait guère être question. à cette époque, d'appliquer les méthodes dont les mycologues _ n'étaient pas encore maîtres à l’étude de cas aussi difficiles f 54 M. et M"° FERNAND MOREAU que celui des Lichens. Plus tard, Baur attribua aux cellules 4 _ qu'ildécrivit comme les cellules ascogoniales du Solorinasaccata — un ou deux noyaux, mais ne fit. pas l'étude cytologique des … stades âgés du développement de l’apothécie. Ceux-ci furent étudiés par Maire (1905) chez le Peltigera canina : il décrivit la naissance des asques selon le mode en crochet, observa la présence à proximité du gros noyau de Vasque de deux corps chromatiques anguleux, vacuolaires et quelques figures de mitose dans l’asque, enfin nota la structure uninucléée des { paraphyses. La se bornent nos connaissances sur la cytologie des appareils ascosporés des Peltigéracées. C’est peu si on consi- dère l'intérêt qu'ils présentent en raison des caractères spé-. ciaux que la simple étude histologique a conduit à leur attribuer. Nous venons de voir, en effet, que les auteurs qui ont étudié le développement de l’apothécie des Peltigéracées sont tous parvenus a cette conclusion qu'il constitue un phénomène entièrement végétatif. Il paraît impossible d’y trouver une sexualité suivant le mode de Stahl avec copulation de sper- maties et de trichogynes: les spermaties y sont rares et paraissent sans fonction; ilest, d’autre part, permis de douter de la présence de trichogynes observés par un auteur unique, qui, d’ailleurs, ne les a jamais vus faire saillie à la surface. On peut croire que de tels Lichens sont impropres à la « recherche et à l'étude de phénomènes sexuels, qu'ils ne sau- « raient, en particulier, nous fournir aucun argument en faveur ou au préjudice de la théorie de Stahl contre laquelle nous — aurons beau i en invoquant la structure de Lichens pour — lesquels elle n’a pas été faite. Telle n’est pas cependant l'opinion de Miss Bachmann ‘+ (1912, 1913), un des auteurs qui ont le mieux défendu la « théorie de Stahl dans ces dernières années. Dans un travail récent, Miss Bachmann étudie le développement de Varchi- carpe du Collema pulposum ; elle y décrit un ascogone enroulé M que prolonge un trichogyne ; celui-ci ne se dirige pas vers la M surface, 1l chemine dans la gelée générale du Lichen à la recherche de cellules mâles qui y naissent et y. enantio: ss ° Be j z PERTE Er PR ET RE A 8 ic) DR TRES ler D « PE ER : à RE TP PR 2 RE NP “ re LE LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 99 : sans être jamais répandues au dehors. La rencontre du tri- _chogyne et d’ane spermatie Incluse dans la gelée du thalle assure la fécondation. Le Collema pulposum est donc, d’après les recherches de Miss Bachmann, un Lichen sans trichogynes et cellules mâles visibles extérieurement, mais où, cependant, une fécondation conforme à la théorie de Stahl prélude au déve- loppement du périthèce. Miss Bachmann suggère qu'il pourrait bien en être de même chez les Peltigéracées; des trichogynes ne sortant pas à la surface du thalle peuvent exister sans avoir été vus dans le lacis mextrice ble des hyphes; des spermaties mternes _ peuvent se rencontrer eu voisinage sans avoir été distinguées des cellules végétatives par des observateurs non avertis. La rareté des spermaties superficielles peut trouver une com- pensation dans la production de spermaties incluses. « At least, conclut Miss Bachmann, it would seem well worth while to make further investigation of these lichens which seldom pro- duce spermogonia, or in which spermogonia are rudimentary or lacking, since there is a possibility that the spermatia are produced elsewhere than in such superficial organs. Fünf- stiick’s paper was published in 1884. Modern technique with serial sections and much patient, persistant study might remove some of these lichens which he studied from the list of apogamous Ascomycetes. » Deux opinions sont done en présence relativement à la reproduction des Peltigéracées. Avec Fünfstück, la plupart des auteurs en font des Lichens dépourvus de sexualité ; leur opinion se fonde sur des observations négatives, mais précises néanmoins. Une autre théorie, celle de miss Bach- mann, est inspirée par le désir de retrouver chez les Pelti- géracées les phénomènes observés chez les Collema ; elle nous invite à rechercher chez les Peltigéracées une fécondation au moyen de trichogynes et de spermaties inclus dans le thalle. C’est la théorie de Stahl rajeunie et appropriée à des ces qui paraissaient devoir lui échapper sous sa forme ancienne. Le problème de la sexualité des Peltigéracées se pose donc en ces termes : les Peltigéracées sont-elles dépourvues de sexua- lité (théorie de Fünfstück)? les Peltigéracées présentent-elles une fécondation au moyen de spermaties et de trichogynes 26 M. et M™ FERNAND MOREAU : (théorie de Stahl-Bachmann)? les Peltigéracées présentent - elles, au contraire, un autre mode de sexualité? Nous faciliterons notre exposé en indiquant d’abord les faits indépendamment des théories, puis en examinant les théories à la lumière des faits. § 4. — Les faits. Il est souvent trés difficile de rencontrer les tout premiers débuts du développement de l’appareil ascosporé des Pelti- géracées. C’est par un bourrelet peu épais, présenté par le thalle à l'extrémité d’un lobe, que débute l’apothécie d’un Peltigera ou d’un Peltidea; chez le Solorina saccata, c’est par une irrégularité à peine sensible en un point de la surface éloigné du bord du thalle que se manifeste la première appa- rition de l’apothécie : l’étude des jeunes stades en est rendue plus difficile ; aussi ces jeunes états nous avaient-ils échappé tout d’abord (E. Moreau et Mme F. Moreau, 1916). C’est sur des thalles jeunes que doit étre faite la recherche des jeunes apothécies ; le choix de thalles extrêmement jeunes, de _ quelques millimètres seulement, est nécessaire chez Je ae saccata et le Peltidea venosa. Chez les Peltigera, dont les apothécies sont one un épaississement du thalle se produit sur le bord ; il est dû à l’activité des hyphes de la médulle, qui deviennent plus nombreux. Les cellules de quelques-uns d’entre eux acquièrent des caractères particuliers ; elles se distinguent de leurs voisines par un diamètre plus grand, une forme plus arrondie | ou au moins sensiblement isodiamétrique (Pl. IT, fig. 1). En outre, leur protoplasme est un peu plus dense que celui des cellules ayant conservé leurs caractères primitifs. Des formes de passage relient d’ailleurs les cellules ordinaires aux cellules modifiées. Celles-ci- constituent l’ascogone. L’ascogone est done formé chez les Peltigera par des cellules en files appartenant à des hyphes ramifiés. Toutes ces cellules, : contribuant également à la production ultérieure des asques, pourraient être considérées chacune comme un ascogone ; pour éviter toute ambiguité dans l'emploi de ce terme, nous LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES D | LT chacune de elles. sous le nom de cellule ascogo- iieties«: Les cellules ascogoniales des Peltigera nées aux dépens de cellules végétatives disposées en files conservent quelque temps - cette disposition. Les perforations que présentaient les cloi- - sons des hyphes végétatifs persistent et permettent la com- * munication entre les cellules ascogoniales, tout comme entre > les cellules végétatives dont elles sont issues. On peut trouver 4 dans une même file des cellules ascogoniales et des cellules _ indifférenciées (PI. IT, fig. 2). Chaque cellule ascogoniale ren- ferme à ce stade un ou deux noyaux. Plus tard, les cellules ascogoniales se no olent: leur - ensemble forme alors un peloton aux cordons très entremélés, de sorte qu'en coupe on reconnaît moins aisément la dispo- sition de ses éléments en files. En même temps, le nombre des noyaux augmente et le protoplasme s’enrichit (PI. IT, fig. 2) ; par suite, à un stade ultérieur, les cellules ascogoniales renferment un protoplasme dense et un assez grand nombre de noyaux, une dizaine et davantage. Ceux-c1 se multiplient par mitoses simultanées (PI. II, fig. 5). En même temps que leur nombre augmente, il n’est pas rare que leur taille diminue (PI. IT, fig. 4); souvent ils se réunissent en un tas au centre de la cellule. Toutes les transformations que nous venons de décrire ne s’accomplissant pas à la fois, on peut trouver réunis dans une même coupe, les divers stades que nous venons de parcourir : des cellules végétatives non modifiées, des cellules végétatives en voie de devenir des cellules ascogoniales, des cellules asco- goniales nouvellement formées pourvues d’un ou de deux noyaux, des cellules ascogoniales au protopla me plus riche que celui des précédentes, avec un plus grand nombre de noyaux, enfin des cellules ascogoniales âgées, pourvues d’un protoplasme dense et de nombreux ee souvent de taille plus petite que ceux du début. | Chez les Peltidea, c’est encore d’ hyphes de la médulle que dérivent les cellules ascogoniales ; mais celles-ci, au lieu de se former tout à fait près du bord, dans la région dépourvue de gonidies, se font à une petite distance de ce dernier et sont 58 Grae M. et Mm° FERNAND MOREAU , recouvertes par la couche gonidiale. Cette disposition, excep- . tionnelle chez les Peltigera, est la er chez les CORRE (PL IV, fig. 4, 2). L’évolution des cellules ascogoniales est la méme que chez les Peltigera : les figures 1, 2 de la planche IV, la figure 4 de la planche V montrent, respectivement chez le Peltidea aphthosaet le Peltidea venosa, les divers stades que nous venons de décrire. On notera le petit nombre de cellules ascogoniales ~ uninucléées ; chez les Peltidea, les cellules médullaires ren- fermant le plus souvent deux noyaux, les toutes jeunes cellules -ascogoniales sont généralement des cellules binucléées (PL IV, fig. 1; Pl. V, fig. 1). Conservant entre elles les communi- cations protoplasmiques primitives, elles augmentent en méme temps la densité de leur protoplasme et le nombre ey leurs noyaux. Chez le Solorina saccata, dont les apothécies se font au milieu du thalle, les cellules ascogoniales apparaissent loin des bords ; aussi leur recherche est-elle plus difficile que dans les genres précédents. De plus, elles ne proviennent pas, comme chez les Peltigera et les Peltidea, des hyphes médullaires; elles naissent de la transformation d’hyphes de la couche gonidiale ; par suite, on les trouve accompagnées par des gonidies (Pl. VI, fig. 1). Les hyphes qui leur donnent nais-— sance accroissent beaucoup la taille de leurs cellules ; celles-ci, d’abord uninucléées, deviennent plurinucléées comme dans les genres précédents ; cependant le nombre de leurs noyaux — n’est généralement pas aussi considérable que chez ces der- niers (Pl. VI, fig. 2 et 3). Le protoplasme devient plus chro- matique au fur et à mesure que la cellule vieulit et que le nombre Ge ses noyaux augmente. Pehdant que, dans ces divers genres, se développent les cellules ascogoniales, des modifications se eats) dans les hyphes environnants. Les cellules de ces hyphes qui sont contiguës au cortex s’allongent et se dressent vers ce dernier, formant des pee physes (PL VI, fig. 2). Celles-ci sont des filaments de ble diamètre, de grande FRS S| Ee ener Î LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 59 longueur (parfois 250 y), cloisonnés, aux cellules allongées, uninucléées, a protoplasme parfois bourré de corpuscules métachromatiques, et quise dirigent vers le cortex en rangées parallèles et serrées (PI. II, fig. 6; Pl. V, fig: 2, 3, 4; PL VI, fig. 2, 3, 4, 5). Souvent ramifiées à diverses hauteurs, elles se terminent parfois par une cellule courte et un peu renflée. Elles gélifient leurs parois de bonne heure, de telle sorte que leurs limites deviennent rapidement difficiles a distinguer ; on ne reconnait bientôt plus que les contenus protoplasmiques des cellules, noyés dans une masse gélatineuse. | Le thalamium (PI XIII, fig. 1, 2), tel est le nom que donnent les lichénographes à l’ensemble des paraphyses, s’accroit à partir du centre de l’apothécie vers les bords. Au centre, on trouve des paraphyses ayant déjà atteint leur complet développement, alors que loin d’elles le thalamtum s'accroît par la formation de jeunes paraphyses dont les plus marginales, dans une apothécie encore jeune, sont de petite taille, parfois encore unicellulaires. Les tissus qui fournissent le thalamium varient avec les genres. Chez les Peltigera, où les cellules ascogoniales sont situées tout près du bord du thalle, au sein d’un massif de cellules médullaires, les paraphyses tirent leur origine des plus superficiels des hyphes médullaires. Chez les Peltidea, où les cellules ascogoniales se font sous la couche gonidiale, c'est des hyphes de cette dernière voisins du cortex que naissent les paraphyses ; celles-ci se trouvent donc séparées ~ des cellules ascogoniales sous-jacentes par une couche de gonidies et d’hyphes entremélés..Chez le Solorina saccata, ou les cellules ascogoniales sont au niveau de la couche goni- diale, ce sont les hyphes supérieurs de la couche gonidiale qui fournissent les paraphyses. Les cellules qui donnent nais- A -sance à ces organes sont donc d’origine médullaire chez les Peltigera ; elles tirent leur origine de la couche gonidiale chez les Peltidea et les Solorina. Les cellules d’où naissent les paraphyses ont souvent des caractères intermédiaires entre ceux des cellules allongées des hyphes ordinaires et ceux des cellules plectenchymateuses du cortex contigu; elles sont sou- _ vent isodiamétriques et de taille assez grande ; ce caractère est GO ee M. et Mme FERNAND MOREAU. surtout marqué chez le Solorina saccata (PI. VI, fig. 2); dans cette espéce, quelques-unes des cellules qui forment le passage des cellules corticales à celles de la couche gonidiale peuvent, sans donner de paraphyses, rester immédiatement sous la couche paraphysogéne ; pourvues d’un ou de deux noyaux, elles peuvent donner, lorsque les cellules ascogoniales multi- _ nucléées ont totalement disparu, l’impression de cellules asco- | goniales dont le nombre des noyaux ne Crna Tek pas deux ; on se gardera de faire cette confusion. En méme temps que le thalamium se développe, les byphes qu’il surmonte s’organisent en un feutrage plus ou moins serré qui, dans l’apothécie âgée, prendra les caractères d'un plectenchyme : c’est Phypothécium des auteurs (PI. XIII, fig. 1, 2, 3); il constitue une sorte de coupe qui supporte les paraphyses et supportera plus tard également les asques. Ils’étend sur ses bords au fur et à mesure que le thalamium s’élargit; cependant, dans une apothécie en voie de déve- loppement, la croissance du thalamium est en avance sur celle de l’hypothécium, que le thalamium dépasse sur ses bords. L’hypothécium s’accroit d’autre part en épaisseur par l’adjonction d’hyphes emprantés aux couches sous- jacentes. Il se forme donc aux dépens de la médulle chez les Peltigera, aux dépens de la couche gonidiale chez les FAR et le Solorina saccata. Quand il a acquis ses caractères de vieillesse, ses cellules, pressées les unes contre les autres, épaississent un peu leurs parois ; chacune renferme un protoplasme généralement uninucléé, souvent riche en corpuscules métachromatiques. IF . constitue alors, dans les profondeurs de l’apothécie, la forma- tion désignée sous le nom d’excipulum ou excipulum primaire. I] rappelle par son caractère plectenchymateux le cortex du thalle végétatif. La ressemblance entre les deux formations est rendue plus frappante dans les cas où Vhypothécium, né de la partie supérieure de la couche gonidiale, surmonte la partie de‘la couche gonidiale ayant conservé ses caractères primitifs. Comme Vhypothécium se met sur ses bords en relation avec le cortex thallin, sa véritable origine a été sou- vent méconnue par les lichénographes. Cest ainsi que lun ‘ 4 ae cs i 4 24 } re a ee Vy a i + » 1 Si i ae 4 ‘À ta Le a Ag LE 4 ia + ts a if “4 # & i 4 rr % 3 ee ar “a 4 ' | a “4 Fi Se épi OES > ET ee Ve LRU Ë LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 61 deux décrit V’hypothécium du Solorina saccata en ces termes : _«Excipulum se confondant avec le thalle dont il est la conti- nuation ; il (le thalle) s'enfonce sous le thécium avec sa couche de gonidies, sec cellules corticales devenant plus petites pour former l’hypothécium » (Harmand, 1909, p. 658). L’hypothécium est, en réalité, une formation bien différente du cortex de l’appareil végétatif ; on s’en rend bien compte en recherchant ce que devient la portion de ce cortex qui surmonte les formations apothéciales. | Le cortex persiste quelque temps au-dessus du thalamium, affectant souvent la forme d’un voile, connu des descripteurs sous le nom de voile thallin (PI. XIII, fig. 2). Chez les Peltigera et le Solorina saccata, il garde ses caractères primitifs, con- servant ses cellules polyédriques aux parois restées minces ou un peu épaissics, subissant toutefois lui-même un léger épaississement. Chez les Pellidea, surtout chez le Peltidea venosa, il ecquiert des caractéres nouveaux. Chez le Peltidea aphthosa, les cellules superficielles du cortex apothécial se prolongent en poils, le cortex lui-méme s’épaissit, mais sans atteindre l’épaisseur qu'il acquiert chez le Peltidea venosa. Dens cette dernière espèce son épaisseur atteint près de 300 ».: il est formé de cellules aux parois épaisses, à cavités arrondies, ayant tous les caractères d’un prosoplectenchyme. C’est une formation importante par sa masse, de forme générale arrondie, sur la face inférieure de laquelle semblent se mouler la surface du thalamium et l’hypothécium lui-même. S'il peut s’accroitre notablement en épaisseur, le cortex ne saccroit que faiblement ou pas du tout en largeur ; par suite, et en raison de l’accroissement de la médulle sous- _apothéciale et de toute l’apothécie elle-même, celles-ci se recourbent, deviennent convexes vers le bas (PI. XIII, fig. 4, 2), et un décollement se produit entre le cortex et la couche de paraphyses sous-jacentes. Ilse fait done, entre les paraphyses “et le cortex, une fente qui reste étroite quand le cortex sus- apothécial est très épais, mais devient large quand le cortex reste mince. Dans ce dernier cas, le cortex est tendu comme un voile au-dessus d’une vaste cavité; ses cellules peuvent se pro- 62 M. et Mn° FERNAND MOREAU © en coupe le cortex parait tendu au-dessus des paraphyses comme la corde d’un are (PI. XIII, fig. 1). Bientôt il se brise, et ses restes persistent quelque temps sur les bords de l’apo- thécie, A laquelle ils constituent une sorte de rebord plus ou moins frangé (Pl. XIII, fig. 3). Dans le cas du cortex épais — du Peltidea venosa, on ne saurait parler d’un voile tendu au-dessus des paraphyses; la cavité sous-corticale reste étroite ; elle paraît se faire, après géhfication des membranes du thalamium, dans la gelée elle-même, dont une partie peut rester attachée au plafond de la cavité sus-apothéciale. Pendant que s’accomplissent ces phénomènes, les cellules ascogoniales présentent des modifications importantes. ‘ Nous les avons quittées au moment où, devenues multi- nucléées, elles forment un massif assez serré entremélé de quelques cellules stériles. Ultérieurement elles donnent nais- sance à des hyphes dont le diamètre est à peine inférieur au leur et qui, comme elles, renferment de nombreux noyaux (PUTT, fies b> PRAY; fe 9: PLV, tis, 2- PEN ie Ces hyphes sont des hyphes ascogénes. En coupe transversal», on ne saurait les distinguer des cellules ascogoniales éga- lement multinucléées, mais ils sont aisément reconnaissables quand ils sont coupés longitudinalement. Plus tard toutes les formations multinucléées, cellules ascogoniales et hyphes ascogénes, disparaissent ; elles font place à des cellules binucléées qui représentent le stade âgé de l’histoire des hyphes ascogènes. La substitution de l'état binucléé à l’état multinucléé ne se fait pas à la fois dans toutes les cellules, de sorte qu’on peut trouver dans une même coupe les différents termes de cette transformation ; des cellules ascogoniales à nombreux noyaux, des hyphes ascogènes multinucléés et des hyphes ascogènes à cellules binucléées (Pl. VI, figs 3). : Assez rapidement toutefois, les cellules multinucléées disparaissent en donnant naissance aux hyphes à cellules binucléées. Aussi doit-on, pour observer les formations multinucléées, s’adresser à des apothécies encore très Jeunes ; longer en poils qui pendent dans la cavité sus-thalamiale ; ASSET ES WE ee Pees ae re LES “ nf = a = i k ex Vif sf t bivariate See Is oy She en Li tat à L 4 4 : 3 . 4 ; a ee Pace _ LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 63 | fréquemment elles ont totalement disparu quand les para- _ physes sont développées. Les descriptions précédentes s'appliquent aux genres Peltigera, Peltidea, Solorina, les seuls chez lesquels nous _ ayons pu observer les premiers débuts du développement de l’apothécie. Chez le Nephromium, dont nous n’avons pas eu les jeunes stades a notre disposition, nous navons pu étudier le développement de l’apothécie qu’à partir du moment où des dikaryocytes existent déjà sous le thalamium. ~ A ce moment les paraphyses des Nephromium, semblables à celles des autres genres, sont constituées par des filaments étroits, à cellules uninucléées, ramifiés à diverses hauteurs (Pl. VIII fig. 10) et placés parallèlement les uns aux autres. Mais au leu de se diriger vers la face supérieure du thalle comme chez les Peltigera, Peltidea, Solorina, c'est vers la face inférieure qu’elles dirigent leurs extrémités. Elles naissent aux dépens de la médulle, comme chez les Peltigera, mais aux dépens des éléments de la médulle contigus au plectenchyme inframédullaire. Elles viennent donc buter contre ce dernier, qui forme, comme le cortex sus-apothécial des autres genres, un revêtement contigu au thalamium ; plus fugace que le cortex sus-apothécial des Peltigera, Peltidea, Solorina, il disparaît de bonne heure. De cette orientation des para- physes il résulte que le thalamium des Nephromium offre sa surface vers la face inférieure du thalle. Plus tard une cour- bure du lobe qui porte l’apothécie a lieu, de sorte que la sur- face de l’apothécie est finalement libre vers le haut comme chez les autres Peltigéracées. ; De même que dans les autres genres des Peltigéracées, un hypothécium se forme chez les Vephromium ; 1l constitue une couche d’hyphes serrés qui s ‘étend parallèlement à la surface du thalamium. Les hyphes ascogènes binucléés, quel que soit le genre qu'on observe, multiplient leurs cellules où les noyaux subissent des divisions conjuguées, s’allongent beaucoup et se ramifient. Bientôt ils prennent part à la constitution ig MT 64 M. et Mm° FERNAND MOREAU de Vhypothécium, d’abord parce qu’ils cheminent en se dirigeant vers le thalamium, ensuite parce que ’hypothécium, s’accroissant vers le bas par l'adjonction des hyphes sous- jacents, atteint la région des jeunes hyphes ascogènes. Au bout de quelque temps, il devient trés difficile de distinguer dans le tissu serré de l’hypothécium les cellules des hyphes ascogénes des cellules stériles; en coupe transversale, les cellules des hyphes ascogènes, en raison de leur grande lon- gueur, paraissent le plus souvent avec un seul noyau ou sans noyau, et ressemblent beaucoup aux cellules végétatives. Dans les cas les plus favorables ou ils sont coupés longitu- dinalement, on reconnaît leurs longues cellules binucléées, au protoplasme plus dense que celui des cellules voisines généralement pourvues d’un seul noyau. On peut également étudier facilement leurs caractères quand, ayant franchi Vhypothécium, ils cheminent à la base du thalamium. — Chez les Solorina et les Peltidea, les hyphes ascogènes superficiels circulent parallèlement à la surface de l’hypo- thécium et fournissent de nombreux rameaux latéraux qui se dressent parmi les paraphyses. Chez les Peltigera (en parti- culier les Peltigera rufescens et canina), ces rameaux latéraux s’élèvent assez haut parmi les PRES parallèlement à leuc direction (PI. II, fig. 6). | Chez le Peltigera canina et le Peltigera rufescens, nous avons observé, sur le côté de ces rameaux dressés, des appen-- dices, des sortes de becs recourbés, rappelant les boucles des Basidiomycétes, produites comme eux sur le flanc d’hyphes à cellules binucléées (Kniep, 1915; Bensaude, 1917, 1918): Nous avons pris pendant quelque temps de tels becs pour des indices de formation de crochets ascogènes dont la cellule terminale serait accrescente. Nous pensons que cette | “interprétation était erronée, car nous n'avons pu observer la formation des asques selon le mode en crochet, contrairement à la description qu’en a donnée Maire (1905) chez le Peltigera canina. Les asques des Peltigéracées naissent dés cellules termi- nales des files de dikaryocytes. On voit les jeunes asques reposer au-dessus de la dernière cellule binucléée d’une chaîne < : “ { de = * i fs Kao = < he Ag tk dés i DRE ag Ts ay ae ee Pre nee, - CPE = Ree ae ee oe Cee Oy oe Te di sin D eee ee < = eae fy es ce a PR ali = ee 7 dam ae Se ee eT x eee ee ee ee ee ee Line ee ee ee Le ee ~ 4 eal = 2 ~ | 4 Dis, = ee "= ng f À D ATARI LT Da \ his ie Ra Pee ré eT PP pe de PER NS EE D AO ei nee et 1e ray = MURAT L RTE LUE Ur PO JA er Er oe Sa ë 7 CN | LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES défaut, divers auteurs ont décrit des fusions entre les noyaux de l’ascogone, réalisant ainsi un phénomène de parthénogamie. De telles fusions existent-elles dans l’ascogone des Pelti- géracées? Nous les avons cherchées en vain. | Elles auraient pour résultat de réduire le nombre des - noyaux des cellules ascogoniales. La densité de plus en plus grande du protoplasme des cellules ascogoniales étant pour nous un point de repère pour dire l’âge de ces cellules, nous avons toujours vu le nombre des noyaux augmenter avec la densité et la chromaticité du cytoplasme, et nous n'avons jamais constaté aucune dimi- | ~ nution de leur nombre dans les cellules les plus âgées. Nous nions donc l’existence de fusions nucléaires dars les cellules de l’ascogone chez les Peltigéracées. d. I n’y a pas lieu de discuter chez ces Lichens l’existence d’une pseudogamie analogue à celle décrite par divers auteurs dans les hyphes végétatifs, car elle se produirait, d’après eux, dans des cas où l’ascogone fait défaut ou dégénère de bonne heure ; une fusion des noyaux dans les filaments végétatifs aurait pour but de remplacer celle qui devrait, avoir lieu dans l’ascogone absent. e. Un appariement de noyaux a-t-1l heu dans l’ascogone des Peltigéracées, comme Claussen (1912) le soutient chez le Pyronema confluens? Le petit nombre des noyaux de l’asco- gone et des hyphes ascogènes encore multinucléés nous en rendait l'observation facile. Nous nous croyons en droit d'affirmer que ce phénomène ne se produit pas dans les cellules sscogoniales. Dans les hyphes escogéncs, au moment où la structure binucléée succède à la structure plurinucléée, on pourrait considérer comme associés les deux noyaux que le cloisonnement cellulaire isolera dans un même dikaryocyte ; mais il ne s’agit pas là du phénomène de conjonction précoce au sein. de l’oogone que décrivent Claussen chez le Pyronema _confluens et Bessonoff (1914) chez le Sphærotheca Castagnei. fj. Enfin les edversaires des idées dangeardiennes invoquent contre elles l'existence d’une double réduction chromatique dans l’asque. . Indépendamment de l'observation directe, une manière AD Ue an Bia rs ae : A à } f THERE + PAS l i ci 18 _ M.et M™ FERNAND MOREAU en effet de prouver que la fusion nucléaire de Vasque est pré- a cédée dans le développement par une autre fusion nucléaire, c'est de prouver que le noyau de fusion de l'asque possède dans sa structure des traces de deux fusions successives et de chercher à les mettre en évidence lors des divisions réduc- _ trices. À une double fusion de noyaux doit correspondre une double réduction chromatique, celle-ci se répartissant sur les trois mitoses du noyau de fusion de Vasque. Or nous avons vu plus haut que nous avons été won baits à admettre pour les Peltigéracées une réduction chromatique du type hétéro-homéotypique, intéressant seulement Jes deux premières mitoses de l’asque ; la troisième est une mo | typique ne participant pas à la réduction. L'ensemble des faits que nous avons observés chez les Peltigéracées, loin d'apporter aucun appui aux arguments opposés à la théorie de Dangeard de la sexualité des Cham- ee supérieurs, nous paraît, au contraire, dans la mesure où quelques faits particuliers peuvent confirmer une ‘heome générale, entièrement conforme à cette théorie. A la lumière des idées dangeardiennes, les cellules ascogo- niales des Peltigéracées apparaissent comme les représentants d'organes sexuels qui devaient autrefois entrer en copulation avec des organes homologues, par un phénomène que réalisent encore aujourd’hui les ampoules copulatrices, oogones et anthéridies, des Champignons inférieurs. EX Les Peltigéracées sont les premiers Lichens chez lesquels nous décrivons des ascogones semblables, par leur caractère multimucléé, aux organes copulateurs de ce type. Il apparaît dès maintenant possible de rechercher les ancêtres de certains Lichens, en particulier des Peltigéracées, parmi les Cham- pignons inférieurs. La théorie de Stahl, déjà mise en doute par les résultats de l’étude des Ascomycetes ‘autonomes, reçoit un choc direct de l’étude que nous venons de faire du développement des appareils ascosporés des Peltigéracées ; la mécessité d’une nouvelle étude des formes sur lesquelles ie la croyance em ‘une origine floridéenne des Lichers — s’Impose. Br TS ta ME eee a 0, Reet: os og Nine an ti i uBio elmer NIELS ar Si al SENG PERS RAR A J Oi ieee kine Aut RE He DEUXIEME PARTIE L'ALGUE Entre le cortex et la médulle d’une Peltigéracée s’étend une couche de cellules ders laquelle il est facile de reconnaitre _… la présence de deux sortes d'éléments : des éléments mycéliens, sur lésquels nous ne reviendrons pas, et des éléments colorés en vert ou vert bleuâtre, suivant les espèces, et qu'on désigne sous le nom de gonidies. L'ensemble de la formation, hyphes et gonidies, forme la couche gonidiale et s'étend d’une manière continue sous le cortex, s’arrêtant généralement à peu de distance des bords du thalle. Le tissu connu sous le nom de cortex inférieur chez los Nephromium et qui n'est, mous l'avons vu, que le résultat d’une modification des éléments inférieurs de la médulle, n’est pas accompagné d’une couche _gonidiale ; celle-ci est unique chez les Nephromium comme j ds , , \ chez les autres Peltigéracées. Quant aux gonidies ou éléments verts de la couche goni- diale, elles se présentent sous deux types: les unes sont de couleur vert franc, les autres sont d’un vert mélangé de bleuâtre. Les premières sont des chlorogomidies ou gonidies proprement dites; les autres sont des glaucogonidies ou gonimies. Les premières rappellent par leur couleur la chlorc- phylle des Algues vertes, les autres, le pigment des Cyame- phycées. La ressemblance entre les gonidies et les Chlorc- phycées d’une part, entre les gonimies et les Cyanophycées d'autre part, est d’ailleurs profonde, et des discussions pas- sionnées se sont élevées sur la question de savoir si les éléments verts des Lichens n’étaient pas autre chose que des Algues, Chlorophycées et Cyanophycées, vivant dans les tissus d’un 80 M. et M™ FERNAND MOREAU Champignon. Cette dernière opinion a prévalu au moins chez : les biologistes, sinon chez tous les lichénologues. oe Nous verrons que la structure des gonidies des Peltigéracées en fait des éléments identiques à des Algues et qu’elles doivent être rapportées soit aux Chlorophyders, soit aux Cyanophycées. La nomenclature des Lichens que nous avons adoptée permet de distribuer aisément les gonidies des divers genres — de Peltigéracées entre ces deux groupes de végétaux. On trouve des Chlorophycées dans la couche gonidiale des Peltidea, Solorina, Nephroma, des Cyenophycées dans re dcs Peltigera, Solorinina, Nephromium. Mais, indépendamment de ces Algues, que l’on considère comme propres au Lichen, caractéristiques des genres ou au moins des sous-genres, une Peltigéracée peut héberger d’autres Algues qui peuvent en être des hôtes fréquents, parfois même des hôtes habituels, mais dont la présence ne paraît pas, comme celle des premières, nécessaire à la vie du Lichen. Ce n’est que dans des cas rares qu’elles ont forcé l’attention du systé- | maticien au point d’être considérées par lui comme partie intégrante du Lichen et d’être introduites dans sa diagnose (cas des Algues bleues dans l’espéce Peltidea aphthosa, dans la section Pleurothea des Solorina Hue, 1910, 1911, 1912) ; elles forment le plus souvent, avec les hyphes environnants, des sortes de tubercules connus sous le nom de céphalodies. Nous reviendrons sur ces formations dans un chapitre — ultérieur. Retenons, pour le moment, qu’une Peltigéracée peut ren- fermer une Algue Chlorophycée ou Cyanophycée dans sa couche gonidiale, et qu il n’est pas rare que les Peltigéracées à Chlorophycées renferment, dans des céphalodies ordinai- rement, des Algues Cyanophycées. Nous étudierons dans cette partie de notre nn les Algues des Peltigéracées en elles-mêmes, remettant à un chapitre suivant l'étude des questions que soulève leur He sence parmi les hyphes des Champignons. PTE FOR eee ee MT à sed de tee à 10 er ns ON eee ee = ag LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 81 CHAPITRE PREMIER CHLOROPHYCÉES | Des Chlorophycées prennent part à la constitution des _ Solorina, Peltidea, Nephroma. Nous n'avons pas eu entre les ‘mains d'exemplaires de Nephroma (ces Lichens habitent les régions arctiques); nos observations ont porté sur les Algues des seuls Solorina et Peltidea. Ces Algues sont, d’une manière générale, fort mal connues. On sait les difficultés qu’on éprouve pour nommer une Algue en l'absence de cultures pures. Chodat (1909, 1913) a montré la nécessité de telles cultures et a imposé aux algologues qui se livrent à la systématique des formes inférieures des Chloro- phycées des méthodes de travail en dehors desquelles les résultats obtenus conservent un caractère incertain et une valeur provisoire. Aussi ne faut-il pas s'étonner des divergences d’opinion des auteurs qui ont étudié les Chlorophycées des Peltigéracées. C'est ainsi que l’Algue des Solorina est considérée comme _ le Dactylococcus infusionum Nag. par Bornet (1873); pour Hue (1911-1912), c’est le Dactylococcus infusionum, sinon un Pleuro- coccus. La méme indécision régne au sujet des Algues des Peltidea. Pour Bitter (1909), l’Algue du Peltidea aphthosa a des caractéres de Pleurococcus: elle est de forme ronde et se seg- mente suivant plusieurs plans; les Algues allongées du Pel- tidea venosaserapportent pour lemémeauteur aun Stichococcus ; ce sont même pour Jatta (1900) des Stichococcus minor Nag., alors que Fünfstück (1907) les rapporte à un Dactylococcus. L'imprécision des diagnoses anciennes des genres, le peu _ d'importance accordé par beaucoup d’auteurs anciens à la | présence ou à l’absence d’un pyrénoïde, l’observation insuffi- _ sante du mode de division des cellules des Algues sont pour quelque chose dans toutes ces contradictions. L'étude des Chlorophycées des Lichens, de celles des Pelti- géracées en particulier, mérite d’être reprise avec le degré de précision auquel a été portée par Chodat et son école ANN. DES SC. BOT., 10e série. 1919, 1, 6 82 M. et Mme FERNAND MOREAU l'étude des Algues vertes autonomes et celle même de quelgues gonidies, et en particulier celles des Solorina. Il est cependant une condition grâce à laquelle il semble que la nécessité de cultures pures artificielles soit moins impérieuse pour les Algues des Lichens que pour celles qui vivent en liberté. C’est que les Algues des Lichens constituent, dans une certaine mesure, des cultures pures, nousentendons des cultures relativement pures, où elles sont en mélange avec d’autres êtres vivants, Champignons, Bactéries, voire des Algues, mais dont il est facile de les distinguer dans le : complexe lichénique. Dans la plupart des cas, les Algues : d’une même couche gonidiale proviennent de la même gonidie — primitive si le thalle mycélien tire son origine d’une ascospore, d’un petit groupe de gonidies sœurs ou cousines si le thalle résulte du développement des organes que nous apprendrons bientôt à connaître sous le nom de sorédies ; elles ont géné- ralement une cellule ancétre commune et forment, mieux qu’une culture pure, une culture pedigree. C'est à cette com- mune origine que les diverses Algues d’une méme couche gonidiale doivent d’offrir entre elles une grande ressemblance. __ Cette uniformité, qui tranche avec la dissemblance des Algues _ autonomes récoltées dans la nature où elles sont en mélange, les Algues des Lichens la doivent encore à la sélection qu’exerce le Champignon sur les Algues qui se trouvent à sa proximité. Toutes ne sont pas capables de contracter avec lui une union durable ; un petit nombre d’Aloues seulement, et peut-être 4 pour une espéce de Champignon donnée une seule espèce d’Algue, est capable de se développer activement en union avec lui. Pour ces raisons, origine souvent commune à partir Pe d’une cellule d’Algue unique, élimination des Algues impropres à la vie avec le Champignon d’un Lichen, les Algues des _Lichens constituent en général une population homogène, propre à l'établissement d’une diagnose. Aussi nous croyons- nous autorisés à fournir ici une description provisoire des Chlorophycées que nous avons observées chez les Peltigéra- cées, en l'absence de cultures pures, cependant grandement désirables, mais que les circonstances ne nous ont pas encore permis de réaliser. LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 83 y Des cultures pures des Algues vertes des Solorina ayant été faites par Chodat (1913), c’est par elles que nous com- mencerons l'exposé de nos observations. # § 4. -- CHLOROPHYCEES DES SOLORINA. _ Chodat (1913) a isolé du Solorina saccata et du Solorina crocea deux Chlorophycées qui constituent respectivement les couches gonidiales de l’un et l’autre de ces Lichens. I] a réuni sur leurs besoins alimentaires et leur façon de se comporter selon les milieux des documents qui seront très importants pour la connaissance des rapports de ces Algues avec les Cham- pignons auxquels elles sont associées. L’étude morphologique faite sur des cultures pures artificielles a conduit Chodat à les considérer comme. des formes voisines, comme deux espèces élémentaires, Coccomyxa Solorinæ-saccatæ Chod. et Coccomyxa Solorinæ-croceæ Chod. Remarquons qu'en attri- buant ces deux espèces au genre Coccomyxa, Chodat altère légèrement la diagnose originelle des Coccomyxa, suivant laquelle les cellules sont entourées d’une enveloppe géla- tineuse (Schmiddle, 1901). Chodat considère ce caractère comme négligeable et, l’ensemble des autres caractères des gonidies ‘des Solorina concordant avec ceux des Coccomyxa, c’est sous cette désignation qu’il les décrit. Dans les Solorina saccata étudiés par nous, la couche goni- diale renferme de nombreuses cellules vertes, allongées, elliptiques [Harmand (1909) les donne comme globuleuses], arrondies aux extrémités (Pl. IX, fig. 1 à 3); leur nombre diminue souvent au voisinage d’une céphalodie (Pl. XIII, fig. 5) ; leur taille est un peu variable : elles sont légèrement plus petites dans la profondeur de la couche gonidiale qu’au voisinage immédiat du cortex ; au voisinage d’une cépha- lodie, ou lorsqu'elles sont dans les tissus d’une apothécie, elles peuvent n'être que de petites dimensions ; le plus géné- ralement elles ont de 4 à 7 » de longueur sur à y environ de largeur. Chacune d’elles renferme un chromatophore appliqué _ contre la paroi cellulaire, qu'il tapisse sur plus de la moïtié de son pourtour; ce chromatophore est dépourvu de pyrénoïde. 84 M. et M™ FERNAND MOREAU L’emploi des colorants nucléaires décéle un noyau unique, situé dans la région moyenne de la cellule. Nous n’avons pu réussir à y mettre en évidence des mitochondries ; des for- mations que nous avions d’abord considérées comme telles ont présenté, dans un examen ultérieur, les caractères des corpuscules métachromatiques (Pl. IX, fig. 2). Ceux-ci sont nombreux ; ils sont parfois répandus dans toute la cellule, la métachromatine paraît parfois imprégner le chromato- phore ou former des grains dont il est difficile de die s'ils sont localisés sur la surface ou inclus dans sa substance (Pl. IX, fig. 5). La coloration des corpuscules métachro- matiques dans ces cellules est souvent difficultueuse, et, même après l'emploi des fixateurs les plus propres à les mettre ultérieurement en évidence, de longs séjours (parfois une nuit) dans les liquides colorants sont souvent nécessaires pour obtenir leur coloration qu’une régression de faible durée (quelques secondes) ne tarde pas à faire disparaître. Au cours de ces colorations par des solutions métachromatiques, le f noyau s’est lui-même parfois montré chromotrope. Nous avons observé fréquemment la division de l’Algue Chlorophycée du Solorina saccata et noté la position oblique du plan de division par rapport à l'axe de la cellule (PI. ES fig. L, en bas, a droite). Ce caractère, joint à ceux tirés de la forme de 1 celle et de celle de son chromatophore ainsi qu’à l’absence de pyré- noide, permet de rapporter l’Algue des Solorinasaccataétudiés par nous à la même espèce, Coccomyxa Solorinæ-saccatæ, que celle des Solorina saccata étudiés par Chodat. | § 2. — CHLOROPHYCÉES DES PELTIDEA. Les gonidies des Peltidea sont trés semblables a celles des Solorina. La couche gonidiale renferme de nombreuses cel- lules vertes, ellongées, elliptiques, arrordics aux deux bouts et renfermant un chromatophore pariétal sans pyrénoide (Pl. IX, fig. 4 et 5). Ces Algues ne sont donc pas rondes comme celles qu’a décrites Bitter (1909) et qu’a dessinées | Crombie (1894) chez le Peltidea aphthosa. Les dimensions de LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 85. | leurs cellules sont nobles. Chez le Peltidea venosa, il arrive que de très grardes différences de taille existent entre les : Algues de la partie supérieure e£ celles de la profondeur de la couche gonidiale ; elles peuvent être trois fois plus petites en bas. qu’ en haut avec toutes les tailles intermédiaires dans la région moyenne. De méme, chez le Peltidea aphthosa, oula couche gonidiale est épaisse, les Algues de la partie inférieure sont plus petites que celles qui avoisinent la surface. La taille ordinaire des cellules du Peltidea venosa est de 4 à 6,5 w en longueur sur 2 à 4,5 » en largeur; celles du Peltidea aphthosa sont plus petites. Le chloroplaste, le noyau, les corpuscules ac one tiques des gonidies d_s Peltidea se présentent avec les mêmes caractères que chez celles du Solorina. _ La recherche de figures d» division ne nous a pas fourni Ics images de segmentation par un plan transversal qui devient ensuite oblique et qui nous permettraient de rattacher l’Algue des Peltidea au genre Coccomyxa. En l'absence de cultures, nous proposons de rapporter provisoirement Ics gonidics du Peltidea aphthosa et celles du Peltidea venosa au genre Stichococcus et de les désigner, à titre également provisoire, sous les noms respectifs de Stt- chococcus Peltideæ-aphthosæ et Stichococcus Peltideæ-venosæ ; seule l'étude de cultures pures permettra de fixer d’une ma- nière durable leur position systématique. CHAPITRE Il CYANOPHYCÉES _ Les Cyanophycées sont très répandues parmi les Pelti- véracées ; nous avons vu qu’elles entrent dans la constitution de la couche gonidiale des Peltigera et des Nephromium parmi les Lichens de nos régions et des Solorinina exotiques ; elles constituent des formations importantes chez certains Solorina (section Pleurothea Hue), où elles ont été considérées comme aussi essentielles que les gonidies vertes elles-mêmes (Hue, 86 M. et Me FERNAND MOREAU 1910, 1911-1912) : elles sont enfin répandues chez beaucoup q de Peltigera, Peltidea, Solorina, dans des sortes de tubercules dits céphalodies, et méme leur présence habituelle y est par- fois considérée comme un caractère SRE (Peltidea aphthosa). L’étude compléte des Cyanophycées des Lichens nécessi- tera, comme celle des Chlorophycées, l'examen de cultures pures. En l’absence de telles cultures, les auteurs ont dû se contenter de signaler la ressemblance de ces Algues avec telle ou telle Algue autonome. On s'entend assez pour rappro- a cher les gonimies des Peltigéracées des Cyanophycées voisines des Vostoc; une précision plus grande, par exemple Vattri- bution par Baranetzky (1867) au Polycoccus punctiformis Kütz. des gonimies des Peltigera, est illusoire. Qu'il nous suffise de rappeler que, dès 1867, Askenasy avait montré la grande ressemblance, sinon la complète identité, des gonimies du Peltigera canina avec celles des Collema et avec les Algues à phycochrome au point de vue des propriétés optiques des pigments. Itsigsohn (1868) distingue nettement les gonimies _ du Peltigera canina des gonidies vertes par un ensemble de caractères, en particulier l'absence de noyau, la couleur bleu verdâtre, la division par constriction ; il étudie chez ces gonimies la formation de colonies de forme Glæocapsa et paraît les rapprocher du Palmoglea monococca Kitz. Plus tard Bornet (1875) rapporte ces gonidies a des Nostocacées. En l’absence d’études précises, nous nous contenterons de dire que les gonimies des Peltigéracées sont des Cyanophycées au voisinage des Nostoc : nous ne parlons ici que des Cyano- phycées vivant dans la couche gonidiale des Peltigéracées ou contractant avec les Champignons des Peltigéracées des unions intimes avec ou sans formation de céphalodies, et non des Cyanophycées qui constituent en partie la flore épiphyte des Peltigéracées ou qui ne contractent avec elles que des associations exceptionnelles. | Nous avons fait l'étude cytologique des Cyanophycées de divers Peltigera et Nephromium et des céphalodies des Peltidea et du Solorina saccata. La structure de ces gonimies soulève les mémes problèmes que celle des Cyanophycées a i LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES ‘87 autonomes. On sait qu’on a discuté longtemps sur la question de savoir si les Cyanophycées ont ou n’ont pas de noyau ; on sentend généralement aujourd’hui, surtout depuis les travaux de Guilliermond (1906), pour dire qu’elles n’ont pes un noyau identique à celui de la plupart des êtres vivants, mais qu’elles possèdent l'équivalent d’un noyau sous la forme d’un appareil chromatique connu sous le nom de corps cen- tral, qui marque la place qu'il occupe dans la cellule, ou sous ceux de chromidium, appareil chromidial, qui indiquent la ressemblance que certains auteurs lui reconnaissent avec le chromidium des Protozoaires. En 1894, Dangeard' a déjà signalé que les de bleucs des Pickens possédaient la structure des Cyanophycées autonomes telle qu’elle était connue a cette époque. Massart, en 1901, a décrit lexistence d’un chromidium dans les gonimies du Peltigera canina. Depuis, nos connaissances sur la constitution des Cyanophycées libres se sont enrichies de nombreux détails ; nous allons montrer qu'ils se retrouvent dans la constitution des gonidies bleues des Peltigéracées. $ 1. — CYANOPHYCÉES DES PELTIGERA. Nous les avons étudiées chez les Peltigera canina, rufes- cens, , horizontalis, polydactyla. Elles se présentent sous la forme d'organismes unicellulaires arrondis, disposés en petits groupes, par colonies de cellules, parmi les hyphes de la couche gonidiale (PI. IX, fig. 6 à 13). Chaque colonie forme un massif dont les divers individus sont plongés dans une masse gélatineuse. Rarement les cellules d’une même colonie affectent la disposition en files, en courts chapelets smueux ; nous avons cependant trouvé cet aspect quelquefois chez le Peltigera rufescens. Chaque cellule est bleu verdâtre ; le pigment qu’elle contient paraît être diffus dans le cytoplasme ; nos préparations ne nous ont montré aucun granule suscep- tible de le supporter, rien qui ressemble aux cyanoplastes . de Kohl (1903). Les gonimies paraissent done dépourvues de chromoplastes. Chacune d’elles attemt 7 » chez le Peltigera canina, un peu plus (7-9 ») chez le Peltigera horizontalis ; elles f 88 M. et Mme FERNAND MOREAU. . sont un peu plus petites (6 à 8 ») chez le Peltigera rufescens, plus petites encore (5-7 ») chez le Peltigera polydactyla. Les colorants nucléaires usuels, en particulier lhéma- toxyline et le bleu polychrome, mettent en évidence, au centre de la cellule, un appareil chromatique spécial, formé de cordons chromatiques ordinairement granuleux, qui tantôt occupent une partie importante de la cellule, tantôt se ramassent en son centre. I] correspond au chromidium des Cyanophycées autonomes. Lors de la division de la cellule, les filaments de ce chromidium se partagent en deux groupes, réunis quelque temps par un filet chromatique mince, bientôt séparés par la formation d’une cloison: cellulaire. Dans le protoplasme périphérique de la cellule, on observe dcs grains, souvent nombreux, que l’hématoxyline colore faiblement, mais que le bleu polychrome colore d’une manière plus intense, surtout à leur périphérie. Ils correspondent aux grains de cyanophycine des Cyanophycées libres. Dans les Cyanophycées des Peltigera, le bleu polychrome leur com- munique parfois une légère métachromasie et les teint en rose. Le même réactif colore en rouge intense des corpuscules métachromatiques qui occupent la partie centrale de la cellule, Parmi eux nous avons trouvé, chez le Peltigera rufescens une sphérule de grande taille, également métachromatique vis-à-vis du bleu polychrome, qui, par ses dimensions, sa position et sa coloration par le bleu polychrome, parait répondre au corps nucléoliforme des Cyanophycées vivant en hberté (Pl. IX; fig. 13). Un chromidium, un corps nucléoliforme, des grains s de eya- nophycine, des corpuscules métachromatiques, telles sont donc les diverses formations figurées que nous avons ren- contrées dans la cellule des Cyanophycées chez les Peltigera. § 2. — CYANOPHYCEES DES NEPHROMIUM. : Chez les divers Nephromium que nous avons étudiés, la - structure des gonimies est analogue a celle des gonimies des Peltigera. La couche gonidiale renferme des cellules arrondies LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 39 (PL. IX, fig. 14 à 18), ayant en moyenne. de 3,5 w de long sur 3 u dé large chez le Nephromium lævigatum, de 6 à 8 y de _ diamètre chez le Nephromium resupinatum, et qui attei- onent 4,5 u. sur 9 » chez le Nephromium parile. Elles sont disposées en glomérules parfois assez éloignés les uns des autres, particulierement chez le Nephromium parile. Le chromidium, généralement très développé, occupe la majeure partie de la cellule de l’Algue. Des conditions d’obser- vation favorables nous ont permis d’y reconneître la pré- sence d’un réseau achromatique sur la trame duquel sont disposés des granules chromatiques nombreux. L’hématoxylme colore quelquefois dans les mailles du réseau un ou deux gros corpuscules sphériques, entourés chacun d’une auréole claire ; nous les assimilons à des corps nucléoliformes (PI. IX, fig. 17). Quelques grains de cyarophycine sont visibles dans le cytoplasme cortical (PI. IX, fig. 16). Ils sont peut-être plus nombreux dans les gonimies des sorédies du Nephromium parile que dans celles de la couche gonidiale de la méme espèce. Enfin, dans des préparations colorées au bleu polychrome après fixation au Bouin-Maire, on observe des corpuscules métachromatiques sous la forme de gros grains distribués parmi les filaments du chromidium, dans la partie centrale de la cellule (Pl. IX, fig. 14, 18). Dans quelques cas, on trouve en outre des corpuscules métachromatiques très nombreux et très petits dans le protoplasme périphérique qui lui-même présente une teinte rougeâtre ; les gros cor- puscules de la partie centrale sont alors plus rares. Il arrive qu ils disparaissent complètement : le cytoplasme tout entier est rougeâtre et renferme de fines granulations métachro- matiques répandues partout. 3 § 3. — CYANOPHYCEES DES SOLORINA ET DES PELTIDEA. Les Cyanophycées des céphalodies du Solorina saccata (PI. IX, fig. 19) et des Peltidea aphthosa (PI. IX, fig. 20) et venosa (PI. IX, fig. 21) ont la même structure que les pré- G0 a M. et M™ FERNAND MOREAU oe. cédentes : elles montrent un chromidium. un corps. PAL. forme, des orains de cyanophycine, des corpuscules. méta- a TA ie pe | | aa: » = Nous retrouvons donc dans les Copy des Pa 4 géracées la structure cytologique des Cyanophycées libres telle qu’elle nous est connue surtout depuis le travail de Guilliermond (1906). Cette identité de structure, qui se pour-, suit jusque dans les détails les plus infimes de leur orga- nisation, nous est une preuve, s’ilen est encore besoin, en faveur de . nature algologique des gonidies des ne | TROISIÈME PARTIE LE COMPLEXE ALGO-FONGIQUE / Nous avons, dans les deux premières parties de ce travail, étudié séparément les deux éléments qui constituent les Lichens de la famille des Peltigéracées, les hyphes auxquels nous avons reconnu les caractéres de Champignons, les cellules colorées en vert que nous avons rapportées a des Algues, Chlorophycées ou Cyanophycées. Nous avons maintenant a rechercher les rapports que présentent entre eux ces deux constituants de Lichens, les relations grace auxquelles le complexe algo-fongique présente une individualité propre, assez marquée pour que, longtemps, on ait considéré les Lichens comme des organismes simples au même titre que les Algues, les Mousses et les Hépatiques. C’est en effet une idée relativement récente que celle de la nature double des Lichens. Rappelons seulement que plaident en sa faveur des arguments fondés sur la ressem- blance des Algues et des gonidies d’une part, des Champi- gnons et des hyphes des Lichens d’autre part (de Bary, 1866 ; Schwendener, 1867, 1869; Bornet, 1873, 1874; Dangeard, 1894), sur la possibilité ae la vie autonome the gonidies (Baranetsky, 1867; Famintzin et Baranetsky, 1868; Itsigsohn, 1868 ; Beijerinck, 1890 : Chodat, 1913) et des pie (Mceller, 1887), enfin sur VOD ation directe de débuts d’asso- | ciations algo-fongiques, dans la nature ou dans des cultures synthétiques (Rees, 1871; Treub, 1873 ; Stehl, 1877 ; Borzi, 1886; Bonnier, 1886, 1889). Grâce à cet ensemble de travaux, la théorie de la dualité des Lichens, ou théorie schwendé- nérienne, a triomphé des résistances qu’elle a rencontrées, 92 M. et Mme FERNAND MOREAU surtout de la part des lichénologues systématiciens, et, parmi les biologistes tout au moins, l'exemple des Lichens est aujour- d’huiconsidéré comme l’un des cas les plustypiquesdesymbiose. Sur la valeur de la symbiose lichénique, la nature des échanges de ses deux constituants et des actions réciproques qu'ils exercent l’un sur l’autre dans un Lichen déjà formé _ et lors de son origine, sur l’origine des premiers Lichens dans les temps passés, nous sommes généralement peu renseignés. Nous nous proposons, dans cette dernière partie, de répondre } à quelques-unes de ces questions en faisant connaître les | rapports que nous avons observés chez les Algues et les Champignons des Peltigéracées et les idées que l’étude de ces Lichens nous a suggérées relativement à la nature et à Vori- gine du complexe algo-fongique en général, du complexe réalisé chez les Peltigéracées en particulier. : Les rapports des Algues et des Champignons des Lichens peuvent être étudiés à plusieurs points de vue. Sur les échanges alimentaires entre les deux constituants des Lichens, nous ne savons rien ; la théorie généralement admise, d’après laquelle l’Algue fournit du carbone au Cham- pignon qui lui donne en échange de l’eau, des sels et un abri, est une théorie simpliste à laquelle manque encore le contrôle de l'expérience. | Plus immédiatement accessible est le point de vue morpho- — logique. On a décrit chez divers Lichens des unions très intimes entre les filaments mycéliens et les cellules des Algues, la présence de digitations du mycélium enserrant ces — dernières, la pénétration de sucoirs envoyés par le Cham- pignon à travers la membrane et jusque dans le protoplasme des Algues (Bornet, 1873). Aucune de ces manifestations morphologiques, qui dénotent peut-être des degrés divers | dans la symbiose ou une perfection plus ou moins grande de — l'exploitation de l’Algue par le Champignon, ne se réalise ; chez les Peltigéracées. Entre les cellules vertes de la couche gonidiale circulent les ramifications nombreuses des hyphes mycéliens. La paroi de ces derniers est mince et permet des J échanges osmotiques aisés entre leur contenu et celui des Algues contigués. | PAS PEL UE COTE 2) | LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 93 L'origine et les premiers développements des Lichers de la famille des Peltigéracées n’ont pas été étudiés par nous. Nous savons seulement qu’au moment de la formation des ascospores les Champignons se libèrert de la présence des Algues. Les apothécies sont généralement exemptes de gonidies, ou au moins n’en renferment qu’une petite quan- tité. Ces gonidies restent d’ailleurs dans les tissus des apo- thécies et ne sont pas mises en liberté avec les ascospores. Celles-ci doivent donc germer en l’absence de gonidies et effectuer leurs tout premiers développements, comme le feraient les ascospores d’Ascomycetes autonomes. _ La nécessité de la rencontre, par le Champignon d’une Peltigéracée, d’une Algue convenable rend incertaine la for- mation de nouveaux thalles et, vraisemblablement, la majeure partie des jeuncs mycéliums des Peltigéracées meurent sans postérité, faute d’avoir rencontré sur leur chemin l’Algue ou les Algues nécessaires à la formation d’un nouveau Lichen. Mais les thalles de beaucoup de Peltigéracées possèdent un autre mode de reproduction, exempt de ce caractère aléatoire ; ils peuvent se reproduire sans interrompre la conti- nuité de la symbiose; ils peuvent mettre en liberté des Lichens minuscules, comprenant chacun une cellule ou un petit nombre de cellules d’Algues entourées de quelques filaments mycéliens. L'ensemble constitue un glomérule connu sous le nom de sorédie. Leur production est fréquente chez les Peltigéracées, parti- culièrement chez les Peltigera et les Nephromium. Nous avons spécialement étudié leur structure et leur mode de formation chez le Nephromium parile. A l’endroit où vont se former des sorédies, on voit la surface du thalle se soulever. En coupe on reconnaît que ce soulé- vement est dû au développement des éléments du Cham- pignon qui, se multipliant abondamment au-dessus de la couche gonidiale, forment un tissu d’apparence plecten- chymateuse (fig. 13, a). : Au-dessous des nouveaux éléments formés, les filaments intergonidiaux s’allongent, se multiplient, s'organisent en files séparant des glomérules de gonidies. 94 M. et Mme FERNAND MOREAU — A la suite de cette active multiplication, et comme sous la poussée des éléments récemment formés, le cortex se rompt (fig. 13, 6). La rupture se fait soit en une région très limitée, soit le plus souvent suivant une ligne plus ou moins étendue. Les hyphes intergonidiaux continuent à se mul- tiplier, s’avancent vers le pertuis du cortex ; les gonidies progressent en même temps qu'eux, affectant une dispo- sition en traînées parallèles aux hyphes qui les séparent (fig. 13, b). | Plus tard, après une période de multiplication intense de ses éléménts, la couche gonidiale émise au dehors subit une Fig. 13. — Nephromium parile. — Débuts de la formation des sorédies. 1 pulvérisation par suite de laquelle s’individualisent les sorédies (fig. 14 et PL XIII, fig. 6). | 3 Chaque sorédie est formée d’un massif de cellules d ‘Algues plus petites que celles du thalle, en raison des divisions répétées qu’elles ont subies, réunies en une ou plusieurs colonies ; entre celles-ci circulent des hyphes aux cellules étroites, courtes, dont le protoplasme renferme un unique noyau et de nombreux corpuscules métachromatiques (PL %, fig. 3). Chaque sorédie est sans doute capable de former un nou- veau thalle ; celui-ci naît donc sans qu'il y ait d’ intermittence dans la symbiose. : Il arrive souvent que la reproduction par ascospores disparait et que la reproduction par sorédies devient le mode général de reproduction chez certaines espèces. C’est précisément le cas du Nephromium parile dont nous venons — d'étudier le mode de formation des sorédies. Chez plusieurs | fi LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 95 autres espèces, les régions du thalle sorédiées sont fréquem- ment, mais non toujours, dépourvues d’ apothécies. ~ Par la formation de sorédies, les Peltigéracées peuvent ere See we “ee iw Bream ey, 3 a 4 pee 25 a ", : En ots patte 4 a ~ eel + ea aes iT, aw OR cum dal pit 7 7 Mer = SAN EX Pl GT | PR i eee > emg: TP CES ES ren RE ee Lee re “i ; pee ~~ k enr ES wt ore. rs Bs o> pren : HE PE - LR Bron en re a isa OO paires SE ne yO a “as Sn, APE En ES mn. à < ‘Bd Exe so, cr, un. i ss alert Retain ” et rec Sab os Sort TRS RES TE rs res TRE See EE cy BASS ede re ? V4 < ri Fig. 44. — Nephromium parile. — Sorédies. donc réaliser un état de symbiose non interrompue ét échapper aux incertitudes qui s’attachent, par la discontinuité de la symbiose, à la reproduction au moyen d’ascospores. Ayant ainsi établi les rapports morphologiques entre les Algues et les Champignons des Peltigéracées et la façon dont: ils s’interrompent ou se continuent à l’origine des nouveaux thalles, nous avons à nous occuper de rapports d’un autre ordre entre les deux coopérateurs de l’association lichénique. Fréquemment, quand deux êtres vivants sont à proximité l’un de l’autre, le fonctionnement de l’un retentit de quelque façon sur le fonctionnement de l’autre ; à plus forte raison, quand deux êtres sont unis dans une intime contiguité, doit-on s’attendre à des réactions morphologiques de l’un sur l’autre. De telles réactions sont fréquentes dans les cas de parasitisme. 96 | M. et Mme FERNAND MOREAU Il est inutile de rappeler longuement les déformations infligées par les parasites à leurs hôtes au point que la morphologie de ces derniers en soit complètement modifiée, les dégra- dations subies par les parasites eux-mêmes, en un mot tous les phénomènes connus sous les noms de réaction parasitaire, tubérisation, action cécidiogène, castration parasitaire, action morphogène des êtres vivents et qui donnent lieu aux pro- ductions désignées sous les noms de balais de sorcières, tuber- cules, galles, érinoses, cécidies, ou sous le nom geo de biomorphoses. De telles réactions morphologiques ont-elles lieu chez les Lichens et en particulier chez les Peltigéracées et quels sont, | dans la morphologie du Champignon ou de l’Algue qui les constituent, les caractères qui leur sont imputables ? Nous avons mis à profit, pour étudier ces réactions morphologiques, des expériences toutes réalisées dans la nature, où des Algues sont mises en rapport avec les Champignons des Lichens dans des conditions qui ne sont pas les conditions ordinaires dont nous nous sommes ee jusqu'ici. Nous étudizrons à ce point de vue : A. La formation de D et de cortex supplémentaires à la face inférieure du thalle des Peltigera et des Peltidea ; B. Certaines déviations au processus de formation de sorédies que nous avons décrit ; _C. La formation de nn ution foliolées du thalle ; ; «D tha production de céphalodies. A, — FORMATION DE TUBERCULES ET DE CORTEX SUPPLÉMENTAIRES. La première indication des phénomènes dont nous parlons en ce moment nous a été fournie par l'examen de certains exemplaires du Peltigera horizontalis. Il arrive que, par suite de la croissance des rece de la médulle, quelques cellules d’Algue sont arrachées à la couche gonidiale et gisent parmi les filaments médullaires. Cela a lieu surtout sous les apothécies. L’entrainement des Algues par les hyphes est passif. | / LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 97 . \ Au voisinage des gonidies qui arrivent tout près de la face inférieure du Lichen, les filaments médullaires acquièrent des caractères spéciaux : leurs cellules se multiplient, se SESE = PE Fe es SS =a > : Tee “ pee PT LATE Fig. 415. — Peltigera horizontalis. — Tubercules et cortex supplémentaire : a, couche gonidiale ordinaire; b, gonidies entrainées dans la médulle; c,d, tubercules, d, en coupe tangentielle ; e, cortex supplémentaire, cloisonnent, se pressent les unes contre les autres, de maniére à former sous les gonidies un tissu plectenchymateux qui ressemble au cor- tex de la face su- périeure du Lichen (fig. 15, e). Parfois le phé- noméne se produit à l’intérieur même de la médulle, au contact des. élé- ments au carac- tere spécial que nous avons signa- lés à sa face infé- rieure (fig. 16). Le plectenchy- me ainsi formé saccroit sur les Frais a | aie Al di { À Ai: D Fig.16, — Pelligera horizontalis. — Cortex supplémen- taire formé dans la médulle. bords par la transformation de nouveaux filaments de la mé- dulle, puis remonte au-dessus des gonidies elles-mêmes (fig. 15, ANN, DES SC. BOT., 10e série. 19195 7,1 98 M. et Me FERNAND MOREAU cet d, d en coupe tangentielle). Les gonidies se multiplient ainsi que les filaments du Champignon ; le tout forme un tubercule arrondi, de un millimétre de diamétre, retenu a Ja médulle par des filaments mycéliens (Pl. X, fig. 1). Chaque tubercule, comme une sorédie géante, renferme tout ce qui est nécessaire pour former un Lichen nouveau ; cependant nous n’avons pas assisté à ce phénomène. La for- © mation de tubercules apparaît, dans beaucoup de cas, comme le résultat du parasitisme ou de la symbiose, comme une réaction morphologique due à la présence d’un associé. Nos tubercules sont également Je résultat d’une réaction morpho- logique présentée par le Champignon sous l’mfluence de YAlgue. La tubérisation tire ici nettement son origine de la symbiose. ; Quand les gonidies parvenues à la face inférieure du Lichen sont nombreuses ou se sont beaucoup multiphées en surface, l'investissement de l’Algue par le Champignon ne se produit pas: il se fait seulement sous la couche de cellules d’Algue entrainées un tissu plectenchymateux, de méme structure que l'enveloppe des tubercules et semblable au cortex ; (fig. 15,6). C’est un véritable cortex qui se forme ainsi à la face infé- | meure du Lichen sous linfluence de l’Algue symbiotique. Le thalle du Peltigera horizontalis, qui normalement ne pos- sède qu’un seul cortex et une seule couche gonidiale, prend alors, dans des régions limitées, une structure. différente : il possède, de part et d’autre d’une couche médullaire, un cortex et une couche gonidiale. any Des phénomènes semblables sa produisent également chez le Peltigera rufescens. La littérature lichénologique nous offre d’ailleurs lindi- cation de plusieurs cas analogues, sinon identiques. C’est ainsi que la formation d’un cortex mférieur plus ou moins étendu chez nos Peltigera rappelle celle qui a été observée par Bitter (1904) chez le Peltigera malacea ; ; Bitter attribue également sa production a la présence d’ ilots de. gonidies. Elle rappelle aussi la naissance des écailles de la face supérieure du Peltigera lepidophora (Bitter, 1904). Bitter, APR PR De Ae AU 7 goo - Fr ; à < ia Pet OG Se RES re A Soa oy «LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 99 puis Linkola (1913), qui ont étudié ces écailles, y ont constaté la présence de gonidies, qui sont celles du Peltigera lepido- phora lui-même, surmontées d’une couche pe ren _-chymateuse analogue à un cortex. Enfin les tubercules et les cortex supplémentaires chez le Peltigera . horizontalis et le Peltigera rufescens sont encore comparables aux productions que Fünfstück (1884) a décrites sous les apothécies du Peltidea aphihosa et que nous-mémes avons retrouvées chez la même espèce. | Chez le Peltidea aphthosa, il n’est pas rare que des gonidies vertes soient répandues dans la médulle sous-apothéciale “fig. 17, a). Quand elles forment un massif étendu près de la Fig. 17. — Ha aphthosa. — Tubercules. Tace mférieure de la cute il se fait une véritable nues gonidiale avec un cortex adjacent; sinon le cortex est limité au massif d’Aloues proche de la surface, et un tubercule prend naissance (fig. 17, b, c). Les hyphes médullaires tout à fait infé- rieurs, qui sont épaissis comme nous l’avons vu plus haut, ne prennent pas part à la formation du cortex inférieur. Quant aux filaments mycéliens qui cireulent entre les gonidies, ils sont. plus étroits que ceux qui constituent la médulle adjacente. Les Algues sont plus denses au contact du cortex inférieur qu’à quelque distance. Le cortex lui-même a les caractères du cortex ordinaire de la face supérieure ; ses cellules sont isodiamé- triques, uninucléées ; à la périphérie, les cellules sont aplaties, plongées dans une ee amorphe (PI X, fig. 2). 1000 "1710 Met Mme FERNAND MOREAU Notons comme différence de ces D nn avec cones é que nous ont offertes les Peltigera horizontalis et rufescens que ce sont, dans le cas du Peltideaaphthosa, des gonidies vertes qui sont la cause des modifications présentées par les hyphes : voisins : elles possèdent une action biomorphogéne aussi con- sidérable que les Algues Cyanophycées. a B: — DEVIATIONS DANS LA FORMATION DES SOREDIES. : Quand. nous avons décrit la formation des sorédies du Nephromium parile, nous avons envisagé le cas général ou tous les éléments de la couche gonidiale expulsée du thalle, et faisant irruption par la brisure du cortex, se dissocient en une multitude de sorédies de petite taille. Il n’en est pas toujours ainsi; on n’observe pas toujours une pulvérisation de la couche gonidiale; une partie seulement peut subir la transformation en sorédies, alors que l’autre peut continuer à former un tissu mixte d’Algues et d’hyphes, constituant une masse non interrompue. Parfois aucune pulvérisation ne se produit; la couche gonidiale ne se transforme pas en sorédies. Tous les intermédiaires peuvent se trouver entre ces cas extrêmes, formation de sorédies aux dépens de la masse éruptive qui tire son origine de la couche gonidiale, absence totale de séparation des sorédies. Quelle va être, dans ces divers cas, la destinée de la masse qui a fait irruption à travers la couche corticale du Lichen et comment, dans cet ensemble de formations gonidiales et fongiques, va se manifester l’action morphogène des gonidies? _ Au lieu d’observer l’émiettement de la couche denidiale en sorédies de petites dimensions, il est assez fréquent de voir les glomérules formés d’hyphes et de colonies d’Algues rester — réunis, constituant des sortes de sorédies géantes : une couche corticale commune à tous ces glomérules se forme alors autour d’eux (PI. X, fig. 4). D’autres fois, alors que les hyphes et les: gonidies ont pris une disposition en éventail, les bords de la masse sorédiale se présentent sous l’aspect de festons dont chacune des con- 4 vexités est recouverte d’une calotte de plectenchyme (fig. 18). 4 ‘ — , k Le PR : Br Pe Oe . Mer pi CE aaa CESR IE gi dg Lg & vs PTT a d UE Pr te ol ee Ve NET nl ph, D ee CL À ( x ss 5 Ro ae te Le ic ey Se. POR Ne) DA ee SE, Te. NON RT NS Se RE eT RN CON LOL Oe OE, RS MR oe ey, Sm 0) Se ESO pie de is à mA a - A : AS EE TT ts Te a no Sc Seat ri tT TR } : ys, a LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 104" Parfois de telles formations prennent naissance avant . lindividualisation de festons (fig. 19, a, 6). Parfois des lames . ss | D. 4 fi Fig. 18. — Nephromium parile. — Calottes plectenchymateuses. entières de couche gonidiale font irruption, restent indivises. On observe alors à la face supérieure de chacune d’elles la production d’un cortex étendu, pendant que les hyphes de la | Seats cod + A AUS AU fe ES hele SS VS SAR ae LINE iy Fig. 19. — Nephromium parile. — Arcs de plectenchyme à la surface d'une masse | sorédiale indivise. face inférieure s'organisent en un paraplectenchyme comme dans le thalle ordinaire (fig. 20). | Toutefois, si les gonidies sont particulièrement abondantes, il n’est pas rare de voir se faire, de part et d’autre de la couche gonidiale éruptive, un cortex ayant les caractères d’un cortex ordinaire. ‘ % 102 | M. et Mme FERNAND MOREAU Dans tous ces phénomènes, on constate une action morpho- gène des gonidies sur les hyphes du Champignon qui les avoisinent, conduisant à la formation de tissus plecten- chymateux dont l’importañce varie d’un mince cortex enve- loppant une sorédie de grande taille et d’une simple calotte. "1 "À, eee Co RS a jet + > me TL Wry INTEL AT Etes EPA LS CEE aa Fig. 20.— Nephromium parile. — Lame de couche gonidiale restée indivise et ayant: complètement acquis ies caractères d’un thalle ordinaire. Me recouvrant le sommet d’un feston sorédial à un cortex entier faisant partie d’un ensemble de formations équivalent à un fragment de thalle ordinaire, et même à un double cortex situé de part et d’autre d’une couche gonidiale. C. — ÉTUDE DES VARIÉTÉS FOLIOLÉES DES PELTIGÉRACÉES. Beaucoup de Peltigéracées possèdent des variétés foliolées. Le thalle apparaît en certains points couvert de petites folioles, de frisures, d’écailles. Leur structure ne diffère pas essen- tiellement de celle étudiée à la fin du paragraphe précédent, dans ces formations où la masse sorédiale forme une lame massive dans laquelle les gonidies ont déterminé la production : sur sa face supérieure, voire sur ses deux faces, d’un cortex. identique à celui du thalle. Ici aussi nous avons, sur une face ) } { ~~ LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 103 ou sur les deux faces, production d’une couche corticale 4 Fig. 21. — Peltigera horizontalis. — Folioles : ab, thalle ordinaire; c, folioles. ~ Fig. 22. — Pelligera canina. — Folioles : ab, thalle ordinaire; c, folioles. (fig. 21 et 22). La production des folioles nous paraît être } 104 Met Mme FERNAND MOREAU reliée à la formation des sorédies normales par tous les inter- médiaires que nous avons étudiés dans les pages précédentes sous le titre: Déviations de la formation des sorédies. Le même phénomène aboutit à la formation d’une poussière sorédiale dans certains cas, ailleurs à la production de folioles ayant chacune la structure d’un thalle à un ou deux cortex. Comme précédemment, la production de ces derniers doit être consi- dérée comme le résultat de l’action morphogène des gonidies. . Di — CEPHALODIES. Dans les pages qui précédent, nous avons étudié dans un certain nombre de cas l’action morphogène exercée sur les — hyphes des Peltigéracées par l’Algue même qui habite leur — couche gonidiale. Nous abordons maintenant l’étude de biomorphoses différentes, dues à l’action sur les hyphes des Peltigéracées d’une Algue différente de celle qui prend part a la constitution de la couche gonidiale, d’une Algue étrangére au Lichen ou au moins d’une Algue venue du dehors. Les céphalodies nous offrent des biomorphoses de ce genre. On désigne sous le nom de céphalodies des excroissances du thalle des Lichens placées sur la face supérieure (cépha- lodies épithallines), ou sous la face inférieure (céphalodies infrathallines) et plus rarement des massifs situés au sein de la médulle (céphalodies endogènes). Elles résultent de l’union des filaments d’un Lichen avec une Algue étrangère à sa couche gonidiale. | | Ces formations sont trés répandues dans la famille des Peltigéracées; nous les avons étudiées chez le ea saccata, le. Peltidea aphthosa et le Peltidea venosa. : À la face inférieure du thalle du Solorina saccata, elles se présentent sous la forme de corps arrondis, visibles à l’ceil nu, pouvant atteindre 165 » de longueur sur 75 p» d’épaisseur ; ils sont formés de filaments mycéliens, qui sont ceux du Solorina saccata lui-méme, et de cellules d’une Algue différente de la Chlorophycée de la couche gonidiale, d’ une Algue Cyano- phycée (Pl. IX, fig. 19). Celle-ci vient de beet amenée par une cause quel- | f LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 105 conque au voisinage des hyphes inférieurs de la médulle du _. Solorina, elle a provoqué chez eux des modifications portant essentiellement sur leur développement, rendu plus actif, et sur la taille de leurs cellules, devenues plus courtes ct isodiamétriques (PI. XI, fig. 3, à droite). | Les Algues et les hyphes se multipliant beaucoup, il se produit un massif dense, formé de cellules d’Algues et de cellules de Champignon pressées les’unes contre les autres, au protoplasme pourvu d’un noyau unique et de corpus- cules métachromatiques. La périphérie du massif est occu- pée par une couche continue de cellules de Champignon (Pl. XI, fig. 1). Le massif entier est une céphalcdie. Ces céphalodies constituent des tubercules (Pl. XIII, fig. 9) rappelant un peu ceux que nous venons de décrire chez les Peltigera horizontalis et rufescens ; cependant chez ces der- niers l’Aloue était celle de la couche gonidiale ; ici, c’est une — - Algue venue du dehors. Toute Algue venue du dehors ne provoque pas chez le Solorina saccata la formation de céphalodies ; la figure 3 (Pl. XI) montre une céphalodie encore jeune, auprès de laquelle des Cyanophycées différentes de celles qu’elle ren- ferme paraissent ne causer aucune réaction morphologique de la part du Champignon. : | Peu différentes des précédentes sont les céphelodies du Peltidea venosa. Il en est d’épithallines, d’après Forsell et Bitter (1909), mais nous n’en avons pas rencontré ; nous avons observé les seules céphalodies de la face dé qui décrites autrefois par Nylander (1866). On les trouve sous la forme de tubercules noirs, de 250 u de diamètre, situés à la face inférieure de la médulle; cependant les filaments aux parois épaisses qui occupent le bord de la médulle ne prennent pas part à leur formation et restent au-dessous d'elles. Chacune est constituée par un plectenchyme superficiel ressemblant au cortex du thalle : ses cellules sont arrondies, uninucléées, aux parois épaissies; une couche amorphe peu épaisse recouvre les cellules externes ; leur proto- plasme, formé de trabécules laches pourvus de nombreuses granulations chromatiques, renferme un noyau, rarement 106 | M. et Mme FERNAND MOREAU deux. Ce plectenchyme recouvre un massif d’Algues et de cellules incolores. Les premières ont la structure ordinaire dés Nostocacées ; assez souvent elles sont disposées en files. Entre elles circulent des hyphes ramifiés, aux cellules courtes, presque isodiamétriques, uninucléées, qui se relient en certains — points aux cellules corticales (Pl. XI, fig. 2). ) Les tubercules que constituent les céphalodies se montrent — donc, on le voit par ces deux exemples, formés d’un plecten- chyme périphérique entourant une couche gonidiale dans laquelle les cellules du Champignon sont plus ou moins serrées. Les tissus qui prennent part à leur constitution ne diffèrent pas essentiellement de ceux qu’on trouve dans le thalle ordinaire, non plus que de ceux offerts par les tubercules dont nous avons étudié la structure chez plusieurs Peltugera et Peltidea. La formation de ces derniers, s’est montrée à nous comme un phénomène de biomorphose ; c’est également comme des exemples de biomorphogenèse que se hari ou les céphalodies. ~ . Nous avons vu déjà, en étudiant les premiers débuts: de la formation des céphalodies du Solorina saccata, lerdle morpho- gène de leurs gonimies ; l’étude du développement des cépha- lodies du Peltidea aphthosa que nous avons refaite après Babikoff (1878) va nous fournir un nouvel exemple de l’action. d’une Algue sur la morphogenèse des hyphes avoisinants. Tl s’agit, cette fois, de céphalodies épithallines. On sait sous quel aspect elles se presentent. Serrées les unes contre -les autres, elles forment à la surface du thalle des groupes nombreux sous lesquels peuvent s’abriter des parasites (Moreau et Mme Moreau, 1917). Bien connues depuis Acharius, Schwendener, régulièrement présentes à la face. ‘supérieure du thalle du Peltidea aphthosa, elles constituent des amas dans lesquels les lichénologues systématiciens voient un caractère d’une grande constance qu'ils utilisent dans la dia- gnose de l'espèce à laquelle ils ont valu son nom. Conformément à la description de Babikoff, une Me bleue, une Nostocacée ou un petit groupe de Nostocacées, est apporté au hasard des circonstances sur la face supérieure du thalle du Peltidea aphthosa et peut être retenu par les poils LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 107 _ qui recouvrent, ainsi que nous l’avons vu, les parties jeunes du cortex. La présence de ces Algues est le signal du réveil de l’activité du cortex du Peltidea. Sous leur influence, les cellules corticales sont l’objet d’un développement actif ; elles s’allongent en poils qui viennent s'appliquer contre les Algues bleues, les entourent, les enserrent (PL XII, fig. 1), formant autour d’elles un massif compact (Pl. XII, fig. 2). La croissance ultérieure des Algues et des hyphes mycéliens conduit à la formation d’un massif arrondi et aplati : sous un paraplectenchyme aux cellules un peu moins grandes que celles du cortex ordinaire, pourvues d’un, parfois de deux noyaux, montrant des communications protoplasmiques, il renferme des cellules d’Algues bleues plongées dans un tissu serré, d'apparence plectenchymateuse, de cellules aux parois minces et au protoplasme uninucléé (PL XII, fig. 3 et 4). La céphalodie, étant patelliforme, possède un cortex supé- rieur et un cortex inférieur. Le premier est formé de cellules à parois épaisses, surtout près de la surface où les cellules, plongées dans une masse amorphe, sont aplaties parallè- lement à la surface de la céphalodie (PI. XII, fig. 3). Le cortex de la face inférieure est fait de cellules toutes approximati- vement isodiamétriques, sans couche amorphe épaisse, sans cellules aplaties. Aux bords de la céphalodie, les deux cortex passent insensiblement l’un a l’autre (Pl. XII, fig. 4). Le cortex inférieur reste longtemps en relation avec le thalle sur lequel il repose. Les cellules du thalle se sont elles-mêmes modifiées : jusqu’à une profondeur notable : les cellules corticales, les hyphes de la couche gonidiale se sont transformés en hyphes de calibre assez grand, souvent à deux noyaux, pourvus de corpuscules métachromatiques, et qui réunissent longtemps la céphalodie au reste du thalle (fig. 23). On peut observer, à quelque distance au-dessous de la céphalodie, des passages entre le cortex resté inaltéré et les hyphes complètement modifiés (PL XII, fig. 5). On voit donc quelles transformations profondes provoque dans la structure d’un Lichen l’arrivée d’une Algue étran- gère : les céphalodies du Peltidea aphthosa doivent à leur situa- tion épithalline de nécessiter, pour se former, des pertur- = + 108 M. et Mme FERNAND MOREAU. bations importantes dans la structure du Lichen: réveil de tissus paraissant plongés dans une quasi inactivité, desti- nation nouvelle pour des éléments remplissant. déjà une fonction déterminée, leur adaptation aux fonctions nouvelles auxquelles ils sont affectés, le retour à l’état filamenteux passes sets xe) i or : à qt Ses om Sth AA ke eee, 3 3 RE FT age 5100 ye La ME KR Votives ss Preis tie JE RES NS ES une “ee à SE FAT: | È *. “Nett ea A ee ee = —— De ee en er es ee - ee ae cs ces gi pe ghia Bees, Dr ee em ne sae Bele = oe ere = See M ed” a Pine. al SA RTS DRE 3 pre — = ET HU: ae eee a aol — : _ ee Se TT EE _ Fig. 23. — Pellidea aphthosa. — Schéma d’une céphalodie âgée. d’éléments déjà organisés en plectenchyme, désorganisation du plan ancien et réorganisation suivant un modèle nouveau, toutes ces transformations font de la naissance des cépha- lodies du Peltidea aphthosa un des plus beaux cas de bio- morphogenèse provoquée chez un Champignon par une Aloue. Phénomène de biomorphogenèse, telle est la conclusion générale des divers paragraphes où nous venons d’étudier la façon dont se comportent, dans divers cas, les filaments de Champignon des Peltigéracées quand ils sont mis en présence de cellules d’Algues, soit des Algues qui leur sont généralement associées dans la couche gonidiale, soit d’Algues venues du dehors. Passons rapidement en revue ces divers cas pour en dégager les conséquences communes à tous. : Dans la formation des céphalodies, nous avons vu une Algue étrangére au Lichen, déposée sur sa surface, provoquer le développement des cellules de son Champignon, entrer en union avec ce dernier et former avec lui un tubercule parti- culier. La biomorphogenèse est évidente. # LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 109 C’est par un phénoméne bien semblable que prennent naissance les tubercules des Peltigera horizontalis et rufes- -cens et du Peltidea aphthosa, non plus sous l’action d’une _ Algue étrangère, mais sous l’influence de l’Algue même de la | couche gonidiale. Ces tubercules sont, comme les céphalodies, des biomorphoses. Biomorphoses encore, les cortex supplé- mentaires qui, dans les mêmes espèces, accompagnent ces tubercules, dont ils ne diffèrent que par leur grande étendue. Il est remarquable que ces cortex contigus à une véritable couche gonidiale ressemblent au cortex ordinaire de la face supérieure du thalle, accompagné de sa couche gonidiale. En présence de cette identité de structure, ne sommes-nous pas en droit de conclure que le cortex ordinaire des Peltigéra- cées avec la couche gonidiale an sont également des biomorphoses ? | Nous avons vu, d’autre part, a masse sorédiale, au lieu de se pulvériser en sorédics, former sur ses bords des pro- ductions plectenchymateuses semblables à des cortex, recou- vrant des couches gonidiales. Après ce que nous avons dit de l’action des gonidies sur les hyphes adjacents, les calottes plectenchymateuses, les couches étendues de plectenchyme ne paraissent-elles pas formées sous lnifluence des gonidies qu'elles recouvrent ? Or, nous avons vu les mêmes masses sorédiales sortir de la fente du cortex, s'étendre en lames thalliformes et acquérir à leur face supérieure un cortex surmontant une couche gonidiale. N’avons-nous pas là encore un phénomène de biomorphose ? | Mais qu'est-ce que cette formation de lames thallines aux dépens d'éléments empruntés à la couche gonidiale, sinon le même phénomène qui donne lieu à la formation de crispures, de folioles, d’écailles auxquelles certains thalles doivent un aspect si particulier, et qui, formées d’un cortex, d’une couche. gonidiale et d’une médulle, sont sans aucune difficulté assi- milées à des ramifications particulières du thalle ordinaire. Dès lors, la couche corticale ordinaire n’apparait-elle pas comme formée sous l’action des Algues de la couche goni- diale,et les caractères spéciaux qu’elle présente, et qui sont \ 110 M. ot Mme FERNAND MOREAU | ceux des ds dont nous décrivions tout à. Meur la naissance comme une conséquence de l’action des Algues avoisinantes, ne lui sont-ils pas imposés par le voisinage de cette couche gonidiale : La couche gonidiale elle-même, avec ses hyphes à parois minces, tout comme les hyphes qui entourent les gonidies dans les biomorphoses précédentes, ne doit-elle pas également ses caractères à la présence des Algues qu’elle renferme ? S'il en est ainsi, nous sommes amenés à ee que les caractères les plus typiques de l’organisation des Pelti- géracées sont sous la dépendance de phénomènes de bio- morphogenèse, sont le résultat de l’action morphogene de l’Algue sur le Champignon qui lui est associé. Le thalle des Peltigéracées nous apparait,.a la lumière de cette théorie, comme comparable a ces plantes auxquelles la présence d’un parasite a infligé des déformations profondes, comme l'équivalent d’une galle, et nous paraît réaliser un exemple typique de biomorphose étendue. Nous verrons bientôt, dans nos conclusions à cette étude ‘des Peltigéracées, à tirer de cette manière de voir toutes les conséquences qu’elle comporte dans la façon de concevoir la nature du complexe algo-fongique en général ; nous verrons à généraliser la notion de biomorphose Foran sur l’étude des Peltigéracées et à l’étendre à un certain nombre de Lichens, sinon à tous. Nous renfermant encore dans les limites d'une étude des seules Peltigéracées, examinons quelques con- séquences que la manière de voir que nous venons d’exposer entraîne dans la conception de l’organisation de ces Lichens et dans l'appréciation de leurs divers caractères. S'il est vrai qu’une Peltigéracée est une biomorphose, c’est-à-dire le résultat de la transformation par un être vivant, une Aloue, des caractères d’un autre être vivant, un Champignon, les traits divers de l’organisation de ce dernier doivent résulter de la superposition de deux sortes de carac- tères : ceux antérieurs à l’action biomorphogénique et ceux imposés par elle, les caractères anciens que possédaient les ancêtres autonomes des Champignons de ces Lichens et les caractères secondaires et récemment acquis infligés par l’état, se CR ed Re ne Us à ne LE PSE D DR nr le en gt bn se « ta a \ { oy ee Se ee Se “it ee \ * “LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 111 de symbiose. Si nous sommes capables de les distinguer les uns des autres, nous pourrons nous faire une idée de ce _ qu'étaient les ancêtres autonomes des Champignons des Pel- tigéracées, nous pourrons fixer leur place dans la classification générale des êtres vivants et tracer les grandes lignes suivant lesquelles les Champignons des Peltigéracées ont évolué dans létat de symbiose. C’est à cette recherche que nous consa- crerons les dernières pages de ce chapitre. Nous distinguerons dans l’organisation des Peltigéracées deux groupes de caractères, ceux qui sont en rapport avec Ja symbiose et ceux qui paraissent indépendants de la sym- biose. | Au premier groupe se rattachent, en tout premier leu, les caractéres des tissus par lesquels le Champignon se met en rapport avec l’Algue symbiote, c’est-à-dire l’existence et les caractères des filaments aux parois minces qui, circulant entre Jes gonidies, constituent avec elles la couche gonidiale ; puis viennent ceux des tissus corticaux nés non loin des gonidies et dont la structure plectenchymateuse est déterminée par elles. Au même groupe se rattachent encore d’autres caractères, moins immédiatement en relation avec la symbiose, mais qui s’en montrent cependant la conséquence plus ou moins éloignée, telle par exemple la naissance angiocarpe des apothécies, quelque temps recouvertes par un voile cortical ; ces caractères sont souvent d’ordre adaptatif : les formes nouvelles nées de la symbiose n’ont persisté que grâce à cer- taines acquisitions, telles que la pérennance du thalle aérien, l'épaisseur relativement grande des membranes des hyphes, etc. Les caractères de ce groupe sont donc encore ceux qui diffé- rencieront les Champignons des Lichens des organismes qui ménent une vie autonome. Au contraire, les caractéres du second groupe, ceux qui sont indépendants de la symbiose, doivent se retrouver identiques chez des organismes autonomes ; de ce nombre sont les caractères généraux de l’apothécie, l’origine et le développement de l’ascogone, la structure des hyphes asco- gènes, la structure et l’histoire des asques et des ascospores, les traits généraux de l’évolution nucléaire, + 112 9 OM et Mie FERNAND MOREAU Les premiers sont des caractéres acquis a une époque rela- | tivement récente pendant la condition symbiotique. Les. seconds, s'ils ont été acquis postérieur2ment à la symbiose, l'ont été indépendamment d’elle ; nous pensons que la plu- part sont des caractères anciens qui ee | à la sym- biose. Les premiers sont surtout d’ordre nn ane voire morphologique ; beaucoup d’entre les seconds relèvent de la cytologie. Une étude superficielle suffit pour connaître la plupart des premiers ; il nous a fallu, pour acquérir la con- naissance des seconds, pénétrer profondément dans les détails les plus secrets de la structure intime des Champignons des Peltigéracées. : | | | Ces derniers sont des caractères fondamentaux, essenticls, profonds ; ils varient peu d’une Peltigéracée à l’autre; ils représentent l’élément durable du groupe, héritage d’un passé ancien. Nous pensons qu'ils furent légués aux modernes Peltigéracées par leurs ancêtres autonomes. Les autres, qui ne retentissent que sur l’organisation superficielle des Pel- tigéracées, témoignent par leur variabilité de la souplesse actuelle des représentants du groupe que nous étudions. _ Nous pouvons, grace aux caractères de la première espèce, imaginer ce qu'étaient les ancêtres autonomes des Cham- pignons des Peltigéracées : des Ascomycètes pourvus d’asco- gones plurinucléés, donnant naissance, sans fusion préalable avec des anthéridies, à des hyphes ascogènes plurmucléés, puis binucléés, fournissant à leurs extrémités des asques. Nous connaissons trop peu les phénomènes cytologiques du . développement du périthèce chez les Ascomycètes autonomes pour fixer, d’une manière précise, la place des ancêtres des Peltigéracées dans la classification. Cependant on peut dire que les Champignons des Peltigéracées se laissent rattacher à ceux des Ascomycètes, dont les hyphes ascogènes forment — leurs asques aux dépens de la cellule terminale ou subter- minale et que nous désignons sous le nom d’Acroascés, les opposant aux Holoascés chez lesquels toutes les cellules des hyphes ascogènes peuvent devenir des asques. | Les ancêtres des Champignons des Pere ne doivent LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 113 a _ donc pas être recherchés parmi les Périsporiacées, mais plutôt _ parmi les Discomycètes ou les Pomycetes. 5 L’existnce de Dyscomycètes pourvus d’ascogones multi- _ nucléés, aux hyphes ascogènes d’abord multinucléés, puis _ présentant une chaîne plus ou moins longue de dikaryocytes, . rend possible leur ods avec les Champignons des ere. Un autre caractère, sur lequel l’état de symbiose ne paraît pas avoir exercé son emprise, est la forme et la structure des spores. Les Peltigéracées sont pourvues d’ascospores de deux sortes : les unes, aciculaires, multicellulaires, au nombre de _ huit (ou six) dans chaque asque, sont celles des Peltigera, des Peltidea, des Nephromium ; les autres, ovoides, bicellu- _ laïres, sont celles des Solorina. La différence entre ces deux - sortes de spores n’est pas le fait de la symbiose ; les ancêtres _ des Peltigéracées à spores aciculaires devaient avoir des spores aciculaires, pluricloisonnées, différentes de celles des ancêtres des Peltigéracées aux spores ovoides et bicellulaires. Nous distinguerons donc dans les Peltigéracées deux grands groupes, tirant sans doute leur origine de deux Acroascés, ou de deux groupes d’Acroascés voisins, mais distincts néanmoins. La série des Peltigerei comprend les Peltigera, les Peltidea, les Nephromium, tous aux spores aciculaires pluriseptées. Ces diverses Peltigéracées ont, en outre, de nom- breuses ressemblances : l’apothécie y est marginale ou sub- marginale; l’ascogone s’y forme aux dépens de la médulle ; les:spores y sont au nombre de huit dans chaque asque, avec des variations accidentelles. Nous opposons à cette série des Peltigerei celle des Solorinei, représentés dans nos régions par ies Solorina. Les Peltigéracées de ce groupe se distinguent des autres par la structure des spores, ovoides, bicellulaires, : par la position centrale de l’apothécie, la naissance de l’asco- gone aux dépens des hyphes de la couche gonidiale, par Vinstabilité du nombre des spores dans chaque asque selon _les espèces ; dans une seule espèce, le nombre des ascospores y est de huit, ailleurs il est moindre ; un certain nombre de noyaux de l’asque restant inutilisés, quatre spores seule- ment se font dans chaque asque du Solorina saccata; dans les ANN, DES SC. BOT., 40° série. 1919, 1, 8 = 114 = M. et Mme FERNAND MOREAU autres espèces, le nombre des spores est de SIX, quatre et même se réduit à deux. - Des caractères moins généraux vont nous. permettre de distinguer dans ces deux lignées phylétiques des groupes de: moindre importance, mais nous ferons cette fois appel à des. caractères de la deuxième espèce en rapport avec l’état de symbiose. En particulier, dans la série des Peltigerei, l'apothécie a dû faire irruption à travers l’une ou l’autre surface du thalle ; chez les Peltigera et Peltidea, c’est à la face supérieure que s'ouvre l’apothécie ; elle s’ouvre sur la face inférieure chez les: Nephromium, chez qui une courbure secondaire des lobes , fertiles vient tourner vers le haut la surface libre du thécium. Deux groupes sont done à distinguer dans la série des Pelti- geret : les Peltigerei à apothécies supères (Peltigera, Peltidea) et ceux à apothécies infères (Vephromium). Enfin des caractères empruntés à la nature de I’ Algue vont nous permettre de faire des groupements de moindre impor- tance encore. Les Peltigerei à apothécies supères comprennent des formes associées à des Algues bleues et des formes associées à des Algues vertes ; l’ascogone naît sous la couche gonidiale chez les dernières, à quelque distance d’elle chez les pre- mières. Sur ces caractères est fondée la distinction de deux genres, ou mieux de deux sous-genres, Peltigera et Peltidea. De méme les Peltigerei à apothécies infères comprennent des Nephromium à Algues bleues, des Nephroma à Algues vertes. — Deméme encore, parmi les Solorinei, nous distmguons des formes à Algues bleues ou Solorinina, et des formes à Algues vertes ou Solorina. | C'est une question discutée one les lichénologues que. celle de la valeur des Algues symbiotes au point de vue de la classification ; certains lui donnent une grande importance ; pour les autres, elle se réduit à créer des différences géné- riques, voire sous-génériques. Nous considérons l’Algue des Lichens comme un organisme dont l’importance n’est nulle- ment négligeable, puisque nous le rendons responsable, pour une large part, de la forme prise par le Champignon qu ln est associé ; cependant, s’il est commode pour la distinction — 4 —— ni de. Me: ide. * ‘ COR RT NP Te ene PR OY ee See ME OE _ LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 145 des Lichens en groupes artificiels de donner à la nature des Algues une large place, elle ne saurait intervenir que comme un caractère secondaire dans le classement en groupes naturels des Champignons des Lichens. La présence d’une Algue dans les tissus d’un Lichen a pour le Champignon la méme valeur systématique que, pour une Légumineuse, l’habituelle présence d’une Bactérie dans ses nodosités. Il ne faut ni la négliger ni l’exagérer. On sait d’ailleurs que chez les Peltigéracées elle est toute relative, un même. Lichen pouvant héberger plusieurs Algues symbiotes (cas des cépha- lodies, cas du Solorina crocea rapporté par Hue, 1910-1911, et réalisé aussi, bien qu’à un moindre degré, chez le Solorina saccata). D'autres caractères, moins importants, permettent de séparer des espèces. On fait appel au plus ou moins grand développement des veines, à la couleur du thalle, la forme des lobes, la taille générale, parfois à des caractères physio- logiques, comme la présence de céphalodies plus ou moins fréquentes, ou chimiques, comme la formation de substances variées mises en évidence par un certain nombre de réactifs bien connus. Nous touchons déjà aux caractères qui, aux yeux de beaucoup d'auteurs, sont considérés comme suscep- tibles de séparer de simples variétés. Celles-ci sont caracté- risées,en outre, par la forme plus ou moins dressée des lobes, la présence de poils plus ou moins nombreux à la face supé- rieure ou inférieure, la plus ou moins grande épaisseur du thalle. Enfin on fait appel, pour distinguer des variétés et des sous-variétés, qui peuvent n’étre que des formes stationnelles, à des caractères d’une grande banalité, susceptibles de se rencontrer chez des espèces variées : les mêmes qualificatifs peuvent servir à les définir. Telles sont les variétés crispées, sorédiées, aux lobes dits isidiés-foliolés ou pourvus de squam- mules. Les noms donnés à ces variétés ont le plus souvent la même signification. On a décrit une variété crispata du Peltigera: polydactyla, une variété undulata du Peltigera canina, une variété crispa du même, une variété fimbriatum du Nephromium resupinatum, une variété innovans du 116 | M. et M™ FERNAND MOREAU Peltigera rufescens; toutes ces appellations traduisent le même aspect des lobes pourvus de folioles. De même le nom — de propagulifera appliqué 4 une variété du Peltigera scutata, celui de sorediata attribué à un Peltigera canina ainsi qu'à un Peltigera polydactyla et à un Peltigera spuria, celui d’erum- pens joint au nom de Peltigera spuria, traduisent tous la présence de sorédies a la surface du thalle. Les groupes systématiques qui se distinguent par des caractères morpho- logiques qui se retrouvent les mémes dans des especes et des genres différents ne méritent pas la dignité de sous- espèces; ce sont de simples variétés, voire même des formes, | locales. Telles sont les grandes lignes de la lest eatin et de la phylogénie des Champignons des Peltigéracées. Nous consi- _ dérons un caractére comme d’autant plus élevé en dignité qu'il tire son origine d’une plus haute antiquité ; il définit un groupe d'autant plus grand qu'il est emprunté à la struc- ture de formes plus anciennes, autonomes ; il offre d'autant moins de généralité qu’il est plus en rapport avec l’état de symbiose. | Si ces principes sont légitimes, il y aura lieu de reviser en s’en inspirant la classification des autres familles de Lichens. I] nous ont conduit à grouper les Champignons des Pelti- géracées dans le tableau suivant, qui nous paraît représenter | la classification naturelle de ces Champignons : Famille. Tribus. Genres. Sous-genres. PELTIGERA. id f ie era. Peltigerei. . | | | Neo et Rs \ NEPHROMIUM . Peltigéracées ( Nephroma. a Solorinina. Solorinei... | SOLORINA. (Eu) Solori ina. Pp ee ae eg OER EE tO Se TT éd ede Mr met bleau cp. pour k | phylogénie de aa A ) Nephromium. Nephroma. Solorinina. (Eu) Solorina. +17 na ___ SOLORINA. Ae at ES ré i I i Qi Li a r ? 4 1 Af 5 7 vw à i Ay (iar i ¥ AU ae i \ = JA TT Reh x { : | ! \ LL ‘ x : ù d Le ; is aa \ Acroascés autonomes. 5 oaks, A à ‘ ~ d \ Pa k " y » : 1 . * “y / r 2 À 4 \ j \ ; É i ‘ … a . ~~ . \ i € ‘ / iA — 1 i 4 t \ Y ù K R < / 4 = / FE } ‘ $ } i : t ï à x , ‘ { LS oo / / À 1 1 ; ï | fe. 5 Mis 4 : A "à \ ‘ . f 1 1 A L g 4 L | ; À ys i és 4 ' } o J re ll + ‘ A 2 \ 4 à à ne ' t 28 i aa E Fy ’ PRESS rs À i ok ; : i 7 y , ‘ j EF 1.5 } a PAR : y AS kd “ € HET. | eat es be [A ARTE: ny $ à UE RESUME ET CONCLUSIONS En écrivant. ce résumé et ces conclusions de notre étude sur les Lichens de la famille des Peltigéracées, notre intention n’est pas de présenter le résultat de nos recherches et de nos réflexions sous la forme condensée qui plairait à un lecteur superficiel ou pressé. Nous voulons, en reprenant quelques-uns des points que nous avons traités, indiquer les lacunes de notre travail, dire celles de nos recherches qui-devraient être étendues à d’autres familles de Lichens, celles des idées que nous avons soutenues pour lesquelles une généralisation — nous paraît mériter d’être tentée. En un mot, nous voulons moins revenir sur les pages passées que préparer la tâche future. Les sujets que nous avons développés dans ce mémoire se laissent grouper sous quatre rubriques principales : Morphologie, Développement, Classification, Rapports entre Algues et Champignons au sein du ‘complexe lichénique. I. — Morphologie. Bien que les Peltigéracées aient été depuis longtemps — étudiées au point de vue de leur structure histologique, il nous a été possible de préciser un certain nombre de points: particuliers tels que les caractères exacts du cortex dans les différents genres, les modifications présentées par la médulle -profonde, les caractères des crampons, du mycélium sou- terrain, du voile apothécial ; nous avons considéré le plecten- chyme de la face inférieure du thalle des Nephromium (cortex OED À ES ni nt où BO TOR ee ETE dé dé A ee LA LE x Ce EL SP a et RER ee ES ey ON SEE ee eee IS ER LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 149 _mférieur des auteurs) comme l’homologue des formations } x 4 , 5 -offertes par la médulle profonde dans les autres genres ; enfin nous avons étudié l’origine des différentes parties de l’apo- thécie ; en particulier nous avons rejeté pour l’hypothécrum la valeur d’une continuation, sous l’hyménium, du cortex thallin, et nous avons reconnu sa véritable origine. Nous sommes persuadés que, malgré le grand nombre de travaux d’histologie dont les Lichens ont fait l’objet, beau- coup de points restent à préciser. Ilya lieu, en particulier, de chercher à dissiper, au point de vue histologique, la confusion : qui résulte souvent de l'emploi des noms - sorédies, isidies, -Céphalodies, écailles, etc. — | Moins connue était la structure des Peltigéracées au point de vue cytologique. Nous avons étudié dans les divers tissus des Peltigéracées le contenu cellulaire, où l'existence de cor- puscules métachromatiques s ‘est montrée générale, et l'appa- veil nucléaire que nous avons envisagé dans le nombre et la Structure des noyaux. Les Algues des Peltigéracées ont été de notre part l’objet d’une attention particulière : l’étude des gonimies nous a permis d'aborder la question difficile et longtemps controversée de la structure des Cyanophycées. Les Algues vertes ont été étudiées en particulier au point de vue de la recherche des mitochondries : cette recherche est restée vaine, comme chez les autres Aloues vertes pourvues -d un D phere différencié. II. — Développement. Une grande lacune de nos connaissances sur les Lichens de la famille des Peltigéracées est l’ignorance où nous sommes des premiers débuts du développement de ces Lichens et des conditions dans lesquelles s’accomplit l'union des deux associés. Des expériences, — d’ailleurs longues et difficiles, — sont à faire dans ce sens. Nous savons seulement que la sym- biose doit s'établir à l’origine des nouveaux thalles formés _ par le moyen d’ascospores, qu’elle est continue lorsque les thalles nouveaux proviennent du développement de sorédies. - Nous avons étudié la formation des sorédies, le déve- ina M. et Mn° FERNAND MOREAU loppement des spermogonies, et une partie très étendue de ce mémoire a été consacrée à l'étude de l'histoire des dre producteurs d’ascospores. Dans toutes les espèces étudiées à ce poil ie vue, des cellules ascogoniales multinucléées prennent naissance aux dépens de cellules à un ou deux noyaux ; elles se développent — en hyphes ascogènes multinucléés tout d’abord, puis bientôt # cloisonnés et à cellules binucléées. Des chaînes étendues de :! dikaryocytes divergent à partir de la région où s "étaient formées les cellules ascogoniales et s’étendent vers les bords de l’apothécie au fur et à mesure que celle-ci s’accroit. Les ramifications de ces hyphes ascogènes aux cellules binucléées fournissent, sans formation préalable d’un crochet, aux — dépens de leur cellule terminale, des asques qui s'élèvent parmi les paraphyses nées avant eux et d’une toute autre origine. Dans les asques, une fusion des deux noyaux pri- mitifs a lieu ; le noyau de copulation subit deux mitoses suc- cessives, réductrices, puis une troisième division qui rend l’asque octonucléé. Des spores naissent autour de chacun des huit noyaux ainsi: formés, parfois (chez le Solorina saccata) autour de quatre séulement, les quatre autres dégénérant. Des rayons archoplasmiques sont visibles au moment dela délimitation des spores, à la limite du protoplasme sporaire et de l’épiplasme. Les spores naissent uninucléées ; leur noyau se divise ‘une fois, deux fois, ou plus, suivant les genres et les espéces, chaque division nucléaire étant suivie | de la formation d’un septum. On sait qu’on se fonde sur la description ancienne d’ une fécondation d’un ascogone par des spermaties, par l'inter- médiaire d’un trichogyne, chezcertains Lichens, pouraffirmer la parenté des Lichens avec les Algues. Floridées et pour attri- _ buer aux Champignons supérieurs une origine floridéenne, peut-être par l'intermédiaire des Lichens. Il suffira, d'autre part, de rappeler combien discutée est la question de la fécondation chez les Champignons supérieurs pour marquer + tout l'intérêt d’une étude cytologique du développement ‘complet d’un type nouveau. Cette étude, qui nous à fourni les mêmes résultats dans les nombreuses espèces envisagées, LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGÉRACÉES 121 nous permet de formuler: à l’égard des problèmes ci-dessus les conclusions suivantes : . Aucune fécondation ne prélude au développement de l'apo- thécie des Peltigéracées ; les spermaties n'y interviennent en aucune façon ; l’ascogone n’est accompagné d'aucune anthéridie, et la seule fusion de noyaux de tout le développement a lieu à _ l'extrémité des hyphes ascogènes dans les cellules qui deviennent les asques. L'observation d'un ascogone aux cellules multinucléées chez des Lichens nous permet- d’entrevo une parenté possible des Lichens avec les Champignons inférieurs aux | _ organes sexuels également cénocytiques et de considérer comme douteuse la parenté de l’ensemble des Lichens avec les Floridées. En tout cas, il convient de soumettre à une nouvelle étude les formes de Lichens pourvues de tricho- gynes et de spermaties et auxquelles une sexualité aux caractères floridéens a été attribuée. III. — Classification. Nous avons recherché la place, dans la classification, des Algues et des Champignons des Lichens qui nous ont occupés. Les Algues des Peltigéracées constituent un ensemble très disparate. Alors que les unes sont des Cyanophycées, des Nostocacées sur la détermination plus exacte desquelles des précisions seraient désirables, les autres sont des Chloro- phycées : nous avons reconnu, après Chodat, que celles du Solorina saccata se rapportent à un Coccomyxa, le Coccomyxa Solorinæ-saccatæ Chod. ; quant à celles des Peltidea, nous les rapportons, provisoirement et en l’absence de cultures pures aujourd’hui nécessaires pour la détermination précise des A Algues inférieures, à un groupe différent, au genre Sticho- _ coccus ; nous en donnons une description succincte sous les noms de Stichococcus Peltideæ-aphthosæ n. sp. et Stichococcus Peltidex-venose n. sp. La classification des Champignons des a cu offre is d'intérêt, car ils constituent un groupe naturel dont nous avons recherché les origines hors des Peltigéracées et dont A 422 | Met Mme. FERNAND MOREAU nous avons essayé de suivre l’évolution sous le régime de 1 symbiose. Rappelons rapidement les praca qui nous ont guidés. biose étroite à des Algues, n’ont pas toujours vécu sous ce régime. Leurs ancêtres furent des êtres autonomes. Nous admettons que quelques-uns des caractères essentiels de ces derniers ont persisté chez leurs descendants. D’autre part, l’état de symbiose a imposé aux Champignons qui le subissent des caractères spéciaux, biomorphoses sur l:squelles nous reviendrons bientôt et caractères d'adaptation au nouveau mode d'existence. Ce sont ces deux groupes de caractères que nous avons cherché à distinguer chez les Champignons des Peltigéracées. Les premiers nous renseignent sur leurs ancêtres autonomes : c’étaient des Ascomycètes, du groupe des Acroascés, peut-être des Discomycètes ; les uns avaient des spores ovoides, bicellulaires, les autres des spores acicu- laires. Ils sont la souche de deux lignées de Peltigéracées, les Solorinet et les Peltigerei. Les caractères de la seconde sorte nous révêlent la souplesse avec laquelle ont évolué les Champignons des Peltigéracées depuis l'établissement du régime de la symbiose ; ils permettent de fixer les limites des genres (Solorina, Peltigera, Nephromium), des sous- _— genres (Solorinina, Solorina — Peltigera, Peltidea — Nephro- mium, Nephroma), enfin, des espèces et des variétés. On le voit, nous n’attribuons à la nature des Algues des Pelti- géracées qu’une importance secondaire pour la classification des Champignons de ces Lichens, nous pensons qu’elle peut seulement servir à délimiter des sections à l’intérieur des genres. Le même principe de subordination des caractéres, — ceux en rapport avec la symbiose étant considérés comme des à caractères récents, propres à séparer des groupes systéma- tiques inférieurs ; Jes plus importants de ceux indépendants — de la symbiose étant considérés comme des caractères anciens, legs des ancêtres autonomes et dignes de déterminer les grandes divisions systématiques, — mérite, pensons-nous, d’être appliqué à d’autres Lichens que les PEER et ee, ye ‘Les Champignons des Peltigéracées, liés par une sym- À. LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 193 de servir de base à l'établissement d’une classification natu- _ relle des Champignons des Lichens et d’un arbre phylétique rationnel des différentes familles de Lichens. Écartons cependant, dès maintenant, une objection qu’on ne manquera pas de dresser contre cétie tentative. ‘ ~ Quand nous avons noté chez les Champignons des Lichens des caractères qui leur sont communs avec les Champignons autonomes, nous avons admis que la plupart leur avaient été transmis par ces derniers et que les Lichens avaient enrichi ce patrimoine par l’acquisitoin de caractères liés à la symbiose. Mais ne serait-ce pas, au contraire, que les Champignons des Lichens, en devenant autonomes, auraient perdu les caractères imposés par la symbiose et conservé seulement les caractères compatibles avec la vie autonome, que nous retrouvons chez leurs descendants, les Cham- pignons autonomes actuels? Dans cette manière de voir, les Champignons autonomes dériveraient des Floridées par l'intermédiaire des Lichens. Il faudrait alors admettre que les Floridées auraient transmis leur sexualité aux Lichens dont certains représentants la possèdent encore; d’autres - lauraient perdue, ce serait le cas des Peltigéracées ; d’eux dériveraient les Ascomycétes autonomes à ascogones céno- cytiques. Cette théorie, bien que soutenue il y a encore peu de temps (Bessey, 1913), nous parait incompatible avec la présence d’anthéridies chez quelques Ascomycétes à asco- gones cénocytiques, sauf à admettre pour les Ascomycètes une origine diphylétique : les uns, dérivés des Lichens, seraient sans anthéridies, les autres, dérivés des Champignons inférieurs, en présenteraient des vestiges. Malgré cette divergence d’ori- gine, le résultat serait le même dans les deux lignées : la for- mation d’apothécies aux caractères communs, productrices d’asques identiques jusque dans les détails les plus minimes de leur histoire et de leur structure, sans qu’on puisse saisir les raisons d'un aussi remarquable phénomène de conver- gence. « Aussi nous pensons que la distinction des caractères des Lichens en deux groupes, les uns en rapport immédiat avec la symbiose et récemment acquis, les autres indépendants a 124 Cae M et Mn FERNAND MOREAU ae PAR de la symbiose et, au moins pour les plus importants, remon- tant à un passé lointain, fournit un fil directeur sûr pour — retrouver les véritables voies de l’évolution des Champignons | des Lichens. 3 bs ate Qe le ae de a 5 iN: — Rapports des MA et des Chanpbinins ou complexe lichénique. Gare ! PT a A EE a a LEE are Une. partie étendue de ce travail a été consacrée a l'étude des rapports que contractent, dans la symbiose lichénique, les Champignons et les Algues commensales. Ce dernier mot éveille immédiatement l’idée d’ échanges nutritifs, de rapports alimentaires entre les deux éléments du a complexe ; nous devons accuser sur ce point une très grosse lacune. La question des échanges alimentaires entre les | Algues et les Champignons des Lichens soulève des problèmes de physiologie dont la solution n’apparait pas prochaine | ni aisée ; elle nécessitera la mise en œuvre de moyens de travail ene à ceux dont nous disposons. | | : Cependant il est une modalité des rapports entre les Algues | et les Champignons des Lichens qui s’est montrée accessible à a nos moyens de recherches : l’étude de la formation de plecten- 4 chymes corticaux sous l’action directe des Algues, aux dépens de filaments mycéliens n'ayant constitué jusque- -la que des feutrages très lâches,'a été suivie par‘nous dans des cas variés où une Algue était introduite dans une région du Lichen où elle ne pénètre généralement pas, ou placée, avec les filaments mycéliens environnants, dans des conditions différentes des — conditions ordinaires. De tels plectenchymes se font à la face inférieure de la médulle, plus rarement dans la médulle elle- même, au voisinage d’Algues arrachées à la couche gonidiale et passivement entrainées par la, croissance des hyphes ; ils prennent également naissance au voisinage ‘d’une Algue ~ étrangère à la couche gonidiale, non quelconque néanmoins, et venue au contact de la face supérieure ou de la face infé- rieure du Lichen, les nouveaux tissus formés constituant, avec. les Algues qu’ils renferment, des céphalodies. Enfin le même phénomène de formation de cortex, sous l’action des l es Cd CS né fé ci Le de a Le ae baie i Lg 25 A me i : L sai “à 2) 2 rl à 7 mat 4 SL de Éd ce Ne } a A aa a LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 125 gonidies des Peltigéracées, nous a été offert par un certain nombre de déviations de la formation des sorédies, qui nous ont conduits par des passages ménagés à la production de folioles ou crispures du thalle. Dans ces derniers ces, c’est une couche corticale étendue, ne différant en aucune façon d’un cortex ordinaire, qui prend naissance. La notion de la formation du cortex ordinaire des Pelti- géracées sous l'influence de l’Algue symbiotique s'impose done, et nous avons considéré le thalle aérien d’une Peltigéracée comme l'équivalent dun organe déformé par un parasite, comme l'équivalent d’une zoocécidie. Cette notion doit sans doute être élargie et étendue aux Lichens en général, au moins à ceux qui ressemblent aux Peltigéracées. Ils se présentent sous l’aspect de Champignons dont une partie seulement a conservé les caractères d’un mycélium ordinaire et dont la partie la plus visible a été déformée, comme le sont les tissus d’une galle, par l’action d’un organisme étranger. A la lumière de cette théorie, les thalles aériens des Lichens ne sont autre chose que des galles éter.dues, des algocécidies, des biomorphoses largement géné- ralisées. Leur étrde relève, comme celles des cécidies, de la pathologie. Les Lichens peuvent encore être comparés au complexe que constitue un organisme supérieur malade, offrant des processus inflammatoires, et le microbe patho- gène qui les provoque. Les Lichens sont des Champignons malades, atteints d’une maladie dont l'agent infectieux est une Algue. Recherchons quels sont les caractères principaux de cette maladie. C’est d’abord une infection d’une grande généralité. Les Champignons des Lichens, au moins chez les Peltigéracées, en sont, autant qu’on sait, tous frappés. Parfois localisée en des régions plus ou moins éterdues (cas des céphalodies), elle atteint souvent la majeure partie du thalle du Cham- pignon, au moins dans sa partie aérienne. Dans une large mesure, elle nous paraît une infection nécessaire, au moins dans les conditions de vie habituelles des Lichens. Nous avons vu que cette infection est déformante ; la déformation est la 126 Meet Mme FERNAND MOREAU] spécifique vis-à-vis de l’Algue qui la cause ; une Algue quel- — conque ne provoque pas une réaction morphologique dé la part du Changer et, croit-on, un Champignon ne reçoit. dans son intimité qu’une seule espèce d’Algues ou un nombre très limité d'espèces d’Algues ; dans ce dernier cas, les défor- mations produites par les différentes Algues ne sont pas identiques, au moins en général. Enfin c’est une infection durable: le Champignon la contracte, autant qu'on sait, alors qu’il est encore à l’état de tout jeune mycélium; il con- — serve dans ses tissus l’agent infectieux pendant toute sa vie et ne s’en libère qu’au moment de la formation des àsco- spores. L'état de vie autonome du Champignon est donc très. court; l’état de maladie chronique s’étend, au contraire, sur presque toute la vie du Champignon. La formation de sorédies assure, d’autre part, la production de nouveaux thalles sans. que cesse l’état d’infection. : | L'étude d’autres Lichens nous montrera des modalités. diverses dans les caractères, l’origine, l’évolution des maladies réalisées dans les associations lichéniques. Il sera, croyons- nous, fécond d’insister sur la nature pathologique de la symbiose lichénique. Ce n’est pas d’ailleurs la première fois. que des faits de symbiose sont considérés comme relevant. de la pathologie: on sait que Noël Bernard (1909) a étudié à ce point de vue la symbiose d s Orchidées et de leurs Cham- pignons endophytes, et que l'emploi du langage de la patho- logie pour exprimer leurs rapports l’a conduit à de belles découvertes relatives aux variations de la virulence de ces parasites. Nous voudrions faire partager l’espoir que, sl est possible | dès maintenant d’éclairer la question de la nature de la symbiose lichénique à la lumière de nos connaissances en — pathologie, inversement il sera possible de déduire de la connaissance des conditions de la symbiose lichénique des lois à nouvelles, applicables à la pathologie générale. ? 3 Les associations lichéniques réalisent en effet un type : ie maladie très spécial, qui revêt le caractère d'une maladie chronique. Or, la plupart des maladies infectieuses que nous offre jusqu'ici la pathologie sont des maladies légères ou des. LICHENS DE LA FAMILLE DES PELTIGERACEES 127 _maledies mortelles. Elles se terminent par la mort ou par la guérison. Les associations lichéniques réalisent un état inter- __ . médiaire entre l’évolution de la maladie vers la mort ou la guérison. Jusqu'ici, on a cherché, en présence de maladies infectieuses, à éviter la mort, àobtenir la guérison. Quand on connaîtra mieux les lois qui régissent les organismes vivant en symbiose dans un état de tolérance mutuelle, n’y aura-t-il pas place, dans le traitement des maladies infectieuses réputées incurables, pour la recherche de cet état inter- médiaire, dans la pathologie de l’avenir? INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Ho — Beitrage zur Kenntniss des Chlorophylls und einiger Rue begleitenden Farbstoffe (Bot. Zeit., Bd. XXV, p. 225, 1867). © BABIKOFF (M.). — Du Rein des céphalodies sur le thalle du Lichen Peltigera aphthosa Hoffm. (Bull. de l’Acad. imp. des Sc. de Saint- roues ~t. XXIV, p. 548-559, 1878). BACHMANN (miss F.-M.). — A new type of spermogonium and fertilization in Collema (Ann. of Bot., t. XXVI, p. 747-769, 1912). , — The origin and Genes of the apothecium in Collema pulposum _ (Bernh.) Ach. (Arch. f. Zellforschung, Bd. X, Heft 4, p. 369-430, 1913). 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Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1. — Peltigera canina. Mycélium souterrain. :....,.. 0s 3. 37 2. — Solorina saccata. Mycélium souterrain......... er D PRO 3. — Peltidea aphthosa: Thalle jeune. RON oe eee A? 4. —~Peltidea aphthosa: Thalle âgé opis Se ee ys aie Dee 5. ““)Peltigera‘canina. Crampons ...s....... 2.2 oe ace RS hh, 6. — Nephromium parile. Plectenchyme inframédullaire.......... Ad 7. — Nephromium lusitanicum. Cortex et partie supérieure de la : couche gonidiale v0. 2. Oi de lk ele oe ee eee ee 4? 8. — Nephromium parile. Cortex et ae supérieure de la cou- che sonidiale : 544 Fas) Paes Rae Bees i Soe eee lane eo ley 9. Peltigera canina. Poils du cortex. 7. NO ee ees 48 10. = Peltidea aphihesa. Poils ‘du; cortex: .). 2. 2a) eae ee RON 11. — Peltidea venosa. Grandes cellules de la médulle sous- apothéciale ys. fe LR SN Eee M SIREN 65) 12. — Peltigera horizontalis. Spore germant...........-/ “ae goua CO 13. — Nephromium parile. Débuts de la formation des sorédies..... 94 14. —— Nephromium parile. Sorédies:.... i 2... a5 NN PE DD 15. — Peltigera horizontalis. Tubercules et cortex A D 16. — Peltigera horizontalis. Cortex supplémentaire formé dans D médulle oj. ey Pa a Gs oc, CRC ee 97 47. Peltidea aphthosa: Tubercules #21. ses Lavish eons 99 18. — Nephromium parile. Calottes plectenchymateuses........... 101 19. — Nephromium parile. Arcs de plectenchyme à la surface d’une masse sorédiale-indivise 2. Ni: Wi as ete 101 20. — Nephromium parile. Lame de couche gonidiale restée indivise et ayant complètement acquis les caractères d’un thalle OPdINATE ES 5 00 SRE SU LE ER NES 102 24. — Peltigera horizontalis. Folioles........:...1.. ay Shake MTS 11408 22. — Peltigera canina. Foliglest) 90) ii des EEE 103 23: à “a ed à RL, | Day okt ree ALL ak SRE EE ES BH Wah co eae TRES sss Fae TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE — Peltidea aphthosa. Schéma d’une dephaladie ROC SL een oa 108 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE I Etude du thalle. 1. — Peltidea venosa. Coupe complète du thalle. 2. — Nephromium resupinaium. Cortex et couche gonidiale. 3. — Nephromium resupinatum. Plectenchyme inframédullaire. 4. — Nephromium lusitanicum. Plectenchyme inframédullaire. 5. — Peltigera canina. Médulle. 6. — Peltigera canina. Cortex. 7. — Solorina saccata. Cortex. Grossissement des figures : 800/1. PLANCHE II Peltigera. 1. — Peltigera polydactyla. Jeune ascogone. 2. — Peltigera polydactyla. Ascogone plus âgé. 3-4. — Peltigera rufescens. Ascogone. D: 6. | — Peltigera rufescens. Hyphes ascogènes multinucléés. — Peltigera rufescens. Hyphes ascogénes aux cellules binucléées. asques, paraphyses. | Grossissement : fig. 1-2, 900/1 ; — fig. 3-6, 700/1. PLANCHE III Peltigera. . — Peltigera horizontalis. Noyau de fusion en prophase, avec spirème, . — Peltigera canina. Noyau de fusion en prophase, avec spirème. . — Peltigera polydactyla. Noyau de fusion en prophase, avec spirème. . — Peltigera polydactyla. Stade des chromosomes définitifs. . — Peltigera polydactyla. Plaque équatoriale de la première mitose. . — Peltigera canina. Plaque équatorials de la première mitose. . — Peltigera polydactyla. Plaque équatoriale de la premiére mitose. . — Peltigera polydactyla. Anaphase de la premiére mitose. — Peltigera canina. Dédoublement longitudinal des chromosomes. d I GG okt WON = ite) . 10. — Peltigera horizontalis. Anaphase de la première mitose. . 41. — Peltigera horizontalis. Stade de diacinèse. . 12. — Peltigera horizontalis. Prophase de la seconde mitose. . 13. — Peltigera horizontalis. Métaphase de la seconde mitose. . 14. — Peltigera horizontalis. Asque à quatre noyaux haploides. . 15. — Peltigera rufescens. Troisième mitose. 134 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fi. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fiy: Fig. Fig. Fig. Fig. M. et M™ FERNAND MOREAU 16. — Peltigera horizontalis. Asque à huit noyaux. 17. — Peltigera horizontalis. Aspect des noyaux avant la foxmaiier des spores. = 18. — Peltigera horizontalis. Formation de huit ascospores. 19. — Peltigera horizontalis. Allongement des ascospores. 20. — Peltigera horizontalis. Ascospores encore uninucléées. 24. — Peltigera horizontalis. Spores bicellulaires. _ 22. — Peltigera horizontalis. Spores tétracellulaires. Grossissement des figures : 1 000/41. PLANCHE IV Peltidea aphthosa. — Jeune ascogone. — Ascogone plus âgé. — Stade plus âgé. Paraphyses. — Jeune asque. — Spores unicellulaires. - — Spores bicellulaires à loges uninucléées. . — Spores bicellulaires à loges binucléées. . — Spores tétracellulaires. CI D OH WOW Ee Grossissement des figures: 1 000/1. PLANCHE V Peltidea venosa. 1. — Ascogone. Di — Ascogone plus agé; paraphyses ; hyphes ascogenes multinucléés. 3-4. — Hyphes ascogènes aux cellules binucléées à la base des para- physes. uate | 5-9. — Jeunes asques. 10. — Asque à plusieurs noyaux (coupé). 11-12. — Spores uninucléées. ; 43. — Spores unicellulaires binucléées. © | - 44. — Spores bicellulaires à loges uninucléées. » 15. — Spores bicellulaires à loges binucléées. 16. — Spores tétracellulaires à loges uninucléées. Grossissement des figures : 1 000/1. PLANCHE VI | a Solorina saccata. 4.— Jeune ascogone. 2. — Ascogone plus âgé surmonté de paraphyses. 3.— Ascogone âgé; hyphes ascogénes à cellules multi- et binucléées. 4. — Hyphe ascogène à cellules binucléées. 5. — Hyphe ascogène à cellules binucléées avec jeune asque. Grossissement des figures : 4 000/1. ‘ = a i PR mt 7] 4 À : re 5 à an! ii | . : é 2 oe. | . " 4 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. panics Fig. Fig. Fig. Fig. EXPLICATION. DES PLANCHES ASO PLANCHE VII Solorina saccata. 1.— Jeunes asques encore binucléés. _ Fig. 2-6. — Asques avec noyau de fusion surmontant des cellules binucléées. Aspects divers du spiréme. Fig. 7.— Asque tétranucléé. Fig. 8.— Asque a six noyaux ; autour de quatre d’entre eux les rayons | archoplasmiques, marquent la limite du futur protoplasme | sporaire et de l’épiplasme. | Fig. 9-10. — Asque à quatre spores uninucléées ; noyaux en dégénérescence. Fig. 11. — Asque à quatre spores bicellulaires ; quatre noyaux dégénérés. Fig. 12. — Une ascospore bicellulaire plus âgée que les précédentes, encore dans un asque. Fig. 13. — Ascospore âgée. Grossissement des figures : 1 000/1. PLANCHE VIII Nephromium resupinatum. 1-9. — Jeunes asques à l'extrémité d’hyphes ascogènes aux cellules binucléées. 10. - — Paraphyses. | 11-14. — Jeunes asques avec gros noyau de ne divers aspects du | spirème. _ 45-17. — Trois stades de la première mitose. 18. — Portion d’asque à deux noyaux en intercinèse. 19. — Anaphase de la seconde mitose. 3 20. — Asque a quatre noyaux. 21. — Plaque équatoriale de la troisième mitose. 22. — Anaphase de la troisième mitose. 23. — Rayons archoplasmiques visibles au moment de la délimita- tion des spores dans l’asque octonucléé. 24. — Spores unicellulaires uninucléées. 25. — Spores bicellulaires. 26. — Spores tétracellulaires. 27. — Début de spermogonie. Nephromium levigatum. 28. — Portion de spermogonie âgée, avec spermaties. Grossissement des figures : 1 000/1. PLANCHE IX Algues. il sh Chlorophycées. 4.— Gonidies du Solorina saccata. Fixateur : Bouin-Maire ; colorant: hématoxyline de Heidenhain. En bas, à droite, une division. 2. — Gonidies du Solorina saccata. Méthode TV de Regaud. 136 M. et Mme FERNAND MOREAU Fig. 3. — Gonidies du Solorina saccata. Fixateur : Bouin-Maire ; colorant : | bleu polychrome. Corpuscules métachromatiques. Fig. 4. — Gonidies du Peltidea venosa. Fixateur : Bouin-Maire ; colorant: | hématoxyline de Heidenhain. En bas, à gauche, ane division. Fig. 5. — Gonidies du Peltidea aphthosa. Même technique. — Cyanophycées. Fig. 6-11. — Gonimies du Peltigera horizontalis. Fixateur : Perenyi ae colorant : hématoxyline de or Divers aspects du chromidium. Fig. 12. — Gonimies du Peltigera horizontalis. Fixateur -Bouin- Maire ;colo- | rant: bleu polychrome. Chromidium ramassé en une masse globuleuse; grains de cyanophycine; en haut, à gauche, une division. — ° | Fig. 13. — Gonimies du Peltigera rufescens. Même technique. Corpuscules métachromatiques ; corps nucléoliformes. Fig. 14. — Gonimies du Nephromium lævigatum. Même technique. oo | à droite, corpuscules métachromatiques. Fig. 15. — Gonimies du Nephromium parile. Fixateur : Bouin-Maire ; colorant : hématoxyline de Heidenhain. Structure du chromidium ; corps nucléoliformes. ‘ Fig. 16. — Gonimies du Nephromium resupinatum. Méme technique. Grains de cyanophycine. * Fig. 17. — Gonimies du Nephromium resupinatum. Même technique. ppp : ration trés décolorée pour montrer les corps nucléoliformes. Fig. 18. — Gonimies du Nephromium resupinatum. Fixateur: Bouin-Maire; © , colorant: bleu polychrome. Corpuscules métachromatiques. Fig. 19. — Gonimies des céphalodies du Solorina saccata. Fixateur : Bouin- | Marie ; colorant : hématoxyline de Heidenhain. Divers ees du hd. en bas, à droite, deux divisions. Fig. 20. — Gonimies des nn. du Peltidea aphthosa. Même technique. Divers aspects du chromidium. Fig. 21.— Gonimies des céphalodies du Peltidea venosa. ir technique. | Divers aspects du chromidium. Grossissement des figures : 1 000/1 environ. PLANCHE x Fig. 1. — Peltigera ieee Coupe d’une portion d’écaille sous-apothéciale. Fig. 2. — Peltidea aphthosa. Coupe d’une portion d’écaille sous-apothéciale. Fig. 3. — Nephromium parile. Sorédie.. Fig. 4. — Nephromium parile. Portion de masse sotedtalé formant un cortex sur le bord. | | Grossissement : fig. 1, 2, 4, 750/1 ; — fig. 3, 4 300/1. ‘PLANCHE XI Fig. 1. — Portion de céphalodie du Solorina saccata. Fig. 2. — Portion de céphalodie du Peltidea venosa. ls MaRS PO RU AC ANT SEE ENS ste ANT Si Pot. Tome PIE. érte. des Sciences nat., 10°-S PE DES et Sea ea à Masson et Cir. Éditeurs. Ann. des Sciences nai., 10° Série. Masson et Cin, Éditeurs. SP. Bol. Tome I,. PI. 3. erie. la Ann. des Sciences nai., 10° S » Masson et Crp, Éditeurs. Bot. Tome I, PL Ce Ann. des Sciences nat., 10° Série. Masson et Cir, Editeurs. Bot#lome I, Pl. 3. Ann. des Sciences nat., 10° Série. Masson et Cig, Editeurs. Bot. Tome I, PI. 6. Ann. des Sciences nat., 10° Série. CED a “et Suis © RAR) | (AIRE EE: ET FS , RIGS (SAR $ a 210) 7 a a & 3 OFis> a4 (ae eS ee) i CE SED YT Cae Masson et Cre; Editeurs. Bot. Tome I, PI. 7. érie. td Ann. des Sciences nat., 10° S Masson et Cie, Éditeurs. Bot. Tome I, Pl. &. Ann. des Sciences nat., 10° Série. Eh | | | | | Masson et Cis, Editeurs. Lotaliome 1, Ply. ER S SN SS My é Z  PA A j 4 , j , 4 4 4 y 4, DIS (re 2] \ Q RRQ Masson et Cie, Editeurs. a | Ann. des Sciences nat., 10° Série. Bot. Tome I, Pl. 10. | Masson et Cre, Editeurs. Ann. des Sciences nal., 10° Série. Bot. Tome I, PEN: Masson et Cie, Editeurs. Ann. des Sciences nat., 10° Série. | Bot. Tome I, Pl nine mem ne CRT" Masson et Cir, Editeurs. Annales des Sc. nat., 10e Serie. BOL PI 1 Masson et Cie, Editeurs IMP. CATALA FRÈRES, PARIS, Fig. - Fig. Fig. Fig. Fig. Grossissement : fig. 1,3, 4, 5, 700/1 ; — fig. 2, 600/1. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. EXPLICATION DES PLANCHES 157 . 8. — Solorina saccata. A droite, début de céphalodie ; à gauche, Cya- nophycée ne provoquant pas la formation d’une céphalodie. Grossissement : fig. 1, 1 000/1 ; — fig. 2, 800/1 ; — fig. 3, 600/1. À PLANCHE XII Peltidea aphthosa. — Céphalodies. 1. — Débuts de la formation d’une céphalodie. 2.— Portion de jeune céphalodie. 3. — Cortex de la face supérieure et gonidies sous- jacentes dans une céphalodie. 4. — Cortex de la face inférieure avec les filaments qui le réunissent à la médulle dans la méme céphalodie. 3 5. — Région de. passage entre le cortex ordinaire du thalle (a gauche), et le cortex redevenu filamenteux sous la céphalodie. PLANCHE XIII 1.— Peltigera rufescens. Jeune apothécie. 2. — Peltidea venosa. Jeune apothécie. 3.+— Solorina saccata. Apothécie. 4. — Nephromium resupinatum. Spermogonie. à 5. — Solorina saccata. Céphalodie. 6. — Nephromium parile. Sorédies. € = 4 Niele eS DANS Oe € = Rare Ra es pi ah ge EN \ Le ie, Fa O53 4 j 4 à ee ~ » wa CAEN PACE 2 24: abs = aie # 4 ENS : x, 7 Fae ai } INTRODUCTION seen ss sr eee tes me ve ee = PREMIÈRE PARTIE : Le Champignon. CHAPITRE PREMIER. — L'appareil pégétatif of © » + © + + + © + © 0e © © « © e + © » © + eo A. Le mycélium soutereSin- 0... B. Les éléments mycéliens de la couche conidiaie.... >a C. La Ts See ee en ee ee ee + + > se ee ee © + © + + © 0 0 + + + + © + + + + + + CHAPITRE IT. — Les appareils reproducteurs 0. ee + © + « + + » à + © AS OPÉPINOBONTES Lu eye ae Le Me NL Coe a Mei, Na Rte pau B. Les appareils ASCOSPOTES S05 he gus AIRE 23, ste hee ne BAL OS FATES eee sen eas re Sy IC Gs ae hele EN ge a §. Ques! théories LR Nee a NE NS ER ws _ DEUXIÈME PARTIE: L’Algue. 0e sm ee CHAPITRE PREMIER. — Chlorophycées eo ee ee 0 0e © « + $ 1. Chlorophycées des Solorina..... A RU § 2. Chlorophycées des. Peliideg....# 2177244 Riper Caicos © CHAPITRE II. — Cyanophycées ee ee ee © © © © ee + 0e + + ee + + 5 + © © + « + + + + § 1. Cyanophycées des Peliégera.} Lt oe nee § 2. Cyanophycées des Nephromium.. 2. eme § 3. Cyanophycées des Solorina et des Peltidea......... TROISIÈME PARTIE : Le complexe algo-fongique......... ee RESUME ET CONCLUSIONS © ee © © © ele ee ee I. Morphologie 2 Ae SON a ee RE TE. DEéveloppementens seen eae Gee aha RNA Te Til... Classification 750 bs er et ENS RO IV. Rapports des Algues et des Charonne du complexe lichénique es eee ee ee + © © © © + ee + = 0 je + + » + ee + » D INDEX BIBLIOGRAPHIQUE TABLE DES FIGURES DANS LE TEXTE ee ee ee ee © le © + + + 0 + « « e « EXPLICATION DES PLANCHES ......... PRE taal aa: Woe HS ead à A Some er ~ L'AMPHIGONELLE ET LA PHYLOGENIE DES AMENTALES Par PAUL VUILLEMIN AVANT-PROPOS L’amphigonelle est une forme d’appareil reproducteur répandue dans les groupes inférieurs de Dicotylédones, notam- ment dans la classe des Amentales. Ce n’est pas la seule qui réponde mal à l’idée éveillée par le mot fleur. Ce dernier appar- tient au langage courant, et les botanistes ne sauraient, sans en dénaturer le sens, l’approprier à la rigueur des termes techniques, à la précision nécessaire à toute science. - La partie essentielle de l’appareil reproducteur des végé- taux, même des Phanérogames, est un organe homologue des sporanges et des spores ; elle est indépendante des portions accessoires, telles que les pétales, pour lesquelles l'usage a consacré le mot fleur. C’est pourquoi j'ai jugé nécessaire d'abandonner ce terme à la langue usuelle et de le remplacer en botanique par le mot gonelle et ses dérivés (1). Imitant Ad. Brongniart, qui nomme Amphigènes et Acrogènes les Cryptogames, selon qu’elles s’accroissent par des points indéterminés de la périphérie ou uniquement par un sommet, jai distingué deux degrés initiaux dans la différenciation de la gonelle: l’amphigonelle et l’acrogonelle, réservant le nom d’anthogonelle au degré supérieur carectérisé par la corolle. Dans le même sens, je nomme Amphigones, Acro- gones, Anthogones, les familles dont l'appareil reproducteur attemt ces divers degrés d’évolution (Voir p. 179 et 180). (1) Vuizzemin, Les principes de la classificaticn botanique. Classification des Dicotylédones, Haplogones, Anthogones (C. R. Acad. Sc., t. CLXVII, p. 449, 477, 510, 1918). 140 PAUL VUILLEMIN Bien que l’on parle couremment de fleurs femelles, de — fleurs mâles, de fleurs hermaphrodites, la sexualité est un phénomère indépendant de la reproduction. La plante dont la gonelle fait partie n’a pas de sexe propre. Elle provient. d’un œuf ou zygote formé par la combinaison d’une cellule femelle et d’une cellule mâle. Ces gamètes sexués n’appar- tiennent pas encore à la plante, mais à des avant-plantes formées de cellules haploïdes. La plante elle-même est sou- vent désignée sous le nom de génération asexuée. Le mot génération est impropre, bien que consacré par une théorie célèbre ; mais il est exact que la plante n’a pas de sexe propre. C’est par un phénomène inductif héréditaire que les spores, les gonelles, parfois la plante entière, reflètent l'influence de la différenciation sexuelle des avant-plantes. Nous savons par expérience que les macrospores donnent des prothalles femelles, ou plutôt des avant-plantes qui porteront des gametes femelles, que les prothalles mâles proviennent des microspores ; mais les caractères distinctifs des macrospores et des microspores, des fleurs, des plantes dites femelles ou mâles, ne sont pas en eux-mêmes des caractères sexuels ; nous reconnaissons seulement en eux la répercussion des différences sexuelles qui vont se manifester dans leurs pro- duits, comme ils se sont habituellement manifestés de géné- ration en génération. Il est donc nécessaire de distinguer des caractères sexuels directs de l’avant-plante les caractères sexuels induits de la plante, et en particulier de la gonelle. La plante se compose non seulement de l’appareil repro- ducteur, mais aussi de l’appareil végétatif. Cependant il est souvent embarrassant de fixer la limite des deux appareils ; on a été jusqu’à voir dans la fleur une simple modification de la tige feuillée. Cette thèse repose sur une donnée exacte : même chez les plantes les plus élevées, des transitions s’ob- servent entre l’appareil végétatif et l'appareil reproducteur, et les homologues de la tige et de la feuille manquent rare- ment à ce dernier. Mais elle méconnaît ce qui est essentiel dans la gonelle, en premier lieu les organes reproducteurs qui n’ont pas d’équivalent morphologique dans les pousses végé- tatives. | L’ AMPHIGONELLE | 141 L'erreur vient de ce que l’on prend l’évolution à rebours, sous prétexte de procéder du connu à l’inconnu. Bien entendu, les débutants ont tout avantage à s'exercer d’abord à l’ana- lyse des plantes supérieures, qui donne facilement des résul- tats; mais, quand le botaniste possède des points de repère aux divers niveaux dela hiérarchie végétale, le travail de reconstitution synthétique devient fécond en suivant pas à pas les progrès de la différenciation. | En parcourant la série, on trouve à la base une plante homogène, aux dépens de laquelle se différencieront les membres divers qui composent soit l'appareil reproducteur, soit l'appareil végétatif. On aperçoit d’abord les homologues des sporanges et des spores en continuité avec des tissus sté- riles. Au début, ce corps rudimentaire, en contact immédiat avec le sporange, le soutient, le protège, le nourrit, sans cons- tituer un appareil végétatif distinct de l'appareil reproduc- teur. Ainsi, dans le sporogone qui représente toute la plante des Muscinées, la soie n’est qu'un prolongement de la gonelle. Dans la phylogénie de la plante, l'appareil reproducteur ne fait jamais défaut. L'appareil végétatif, primitivement confondu avec lui, s’en sépare avec les progrès de la différen- ciation. Il s’affranchit chez les plantes vasculaires dès l’appa- rition des racines, dont la discontinuité avec l’appareil repro- ducteur ne fait que s’accentuer. La racine est le premier membre dégagé du corps amorphe de l'embryon des plantes vasculaires et la première partie de l'appareil végétatif individualisé. La différenciation de la racine entraîne celle de la portion ascendante. Les vaisseaux ont leur raison d’être dans l’organisation de la racine, et il est vraisemblable qu'ils ont apparu avec elle ; mais ilsn’y restent pas confinés ; d’autres vaisseaux répartissent à travers toute la plante les liquides puisés par les racines. Le tronc aérien vascularisé, devançant le sporange, devient robuste et cauliforme ; il constitue un second membre opposé à la racine. Cet axe ascendant, répondant à l’idée banale de tige, n’atteint pas d'emblée, comme la racine, son organi- sation définitive ; son évolution offre des degrés, parmilesquels on distingue deux types principaux : le stipe et le caulome. bs 14 PAUL VUILLEMIN Au premier degré, il ne s’affranchit pas, comme la racine, de l'appareil reproducteur. Le stipe n’est pas un axe monocentrique produisant d’autres unités équivalentes par bourgeonnement, par ramification vraie ; mais il divise souvent son extrémité par dichotomie ou par polytomie; c'est un axe polycentrique à plusieurs sommets ou centres de croissance; ses branches sont, non de nouveaux stipes, mais des fractions de stipe ou stipomeres. Certaines de ces branches s’aplatissent en lames foliacées, parfois trés amples et aussi aptes a puiser les aliments gazeux de l’atmosphère que les racines le sont a puiser les solutions du sol. Les frondes des Fougéres et des Cycadées en fournissent un exemple. Les stipoméres aplatis ne sont pas toujours’aussi compliqués et ne répondent pas nécessairement a l’acception physiologique attachée au mot fronde ; pour rappeler qu'ils ont la même origine, la même valeur morphologique, nous les réunirons tous sous le nom de frondomes. Les frondomes ne sont pas, dans le prineipe, des membres — distincts ; comme les autres stipamères, ce sont des portions de l'axe divisé; comme eux, ils ont la propriété de se diviser à leur tour, habituellement par dichotomie. Cependant leur continuité avec le stipe sobscurcit en raison de leur allon- gement restreint, de leur élargissement et de leur aplatisse- ment ; rejetés de cdté, les frondomes deviennent indépendants et prennent de plus en plus la valeur de nouveaux membres. Considérés dans leur rapport réciproque, le stipe est un axe; les frondomes sont des appendices. Le stipe, caractérisé par la propriété de se diviser en un nombre indéterminé de sommets ou centres de croissance, est un axe polycentrique se continuant éventuellement par des frondomes. | Un nouveau pas dans la voie de la différenciation substitue au stipe le caulome, aux frondomes les phyllomes, c’est-à-dire un axe monocentrique et des appendices qui en sont distinets dès leur apparition. Le caulome et le phyllome sont suscep- tibles de se multiplier en formant des tiges ramifiées et des feuilles composées ; mais ils ne se divisent pas ; les prétendus exemples de dichotomie se rapportent sort à une dissociation Ls, | _ L'AMPHIGONELLE > 143 de membres concrescents, soit à la production de sommets de remplacement de part et d’autre d’un sommet atrophié. La ramification vraie par bourgeonnement périphérique se lie à l’affranchissement précoce des appendices, au passage du frondome au phyllome. Tandis que la croissance de l’axe se concentre vers l'extrémité, des centres secondaires de crois- sance se développent à l’aisselle des phyllomes. La corréla- tion entre la feuille axillante et le bourgeon axillaire est telle qu’on n’a pas de raison de considérer la feuille plutôt que le rameau comme une dépendance de l'autre. Les pousses composées de caulomes et de phyllomes ‘simples ou ramifiés ont pris, avec les racines, une place prépon- dérante dans les plantes supérieures. Elles s’imposent si impérieusement à l'attention que plus d’un botaniste consi- dère les parties de la plante répondant mal à leur définition comme quantité négligeable, comme des accessoires, comme des modifications accidentelles ou des excroissances des tiges et des feuilles. Les stipes et les frondomes, même les frondes, - sont souvent méconnus ou envisagés comme des membres insuffisamment définis, sans intérêt pour l'étude des Phanéro- games ; les organes directement consacrés aux fonctions repro- ductrices et sexuelles seraient des émergences de valeur morphologique indéterminée. Toutes ces formes rudimentaires, dont la signification est inintelligible quand on prend pour terme de comparaison les membres les plus hautement différenciés, sont de précieux vestiges de l’évolution phylogénétique, persistant principale- ment dans l'appareil reproducteur. Avant de chercher à com- prendre les divers aspects de la gonelle et l’évolution des Dicotylédones, il était indispensable d'apprécier la valeur propre de ces reliquats ancestraux et de rappeler comment les thallesreproducteurs, les stipes et les frondomes, les racines, _ les caulomes et les phyllomes, primitivement confondus dans la plante homogène, s’en sont peu a peu différenciés, par divi- sion ou par multiplication, en parties, en membres de plus en plus discontinus. Ces membres, que l’on a pu nommer et définir d’après des caractères suffisamment tranchés, ne représentent pas tous 14% PAUL VUILLEMIN les stades de la différenciation de la plante primitivement homogène. La croissance intercalaire de l’axe produit des épaississements locaux, des émergences glandulaires ou pro- tectrices dont la nature appendiculaire ou axile est aussi indécise que celle des formes intermédiaires entre le stipomère et le frondome. Ces émergences jouent un grand rôle dans l’amphigonelle, ainsi que nous le verrons à propos des disques, des ovaires et des cupules. ; L’affranchissement de Vappareil végétatif suit Fe même progression que la différenciation générale de la plante. Les stipes et les frondomes sont d’abord des dépendances des sporanges, qu'ils devancent peu à peu par accélération évolutive. Tant qu'ils portent des sporanges, ils font évidem- ment partie de la gonelle. Lorsque des frondomes stériles _ sont mélangés aux frondomes sporangifères, les précèdent ou alternent avec eux, il n’est pas possible d’en distraire aucun de l’appareil reproducteur. A part les racines, toute : la plante d’une Fougère ou d’une Cycadée est une gonelle diffuse. | Chez toutes les Angiospermes, ainsi que chez beaucoup de Cryptogames vasculaires et de Gymnospermes, des pousses feuillées, formées d’un caulome et de phyllomes, s'ajoutent aux stipes et aux frondomes. La gonelle des Angiospermes devient le refuge des vestiges archaïques homologues des sporanges, des frondomes et du stipe. L'appareil végétatif y est formé presque exclusivement de racines et de pousses feuillées, ou plus précisement de caulomes et de phyllomes. Le stipe et les frondomes n’y persistent qu'au début dans la tigelle et les cotylédons, c’est-à-dire dans la plantule qui s De pose à la plante définitive. Toutes les pousses feuillées intercalées entre la plantule : les gonelles ne sont pas soustraites à Vemprise des organes reproducteurs. La plupart d’entre elles sont abandonnées avec les racines et la pousse embryonnaire à l'appareil végé- tatif. Mais l’axe de la gonelle porte presque toujours des phyllomes en même temps que des frondomes ; il tient à la fois du stipe par ceux-ci, du caulome par ceux- 1 Tantôt ces phyllomes n’ont qu'une faible différenciation vegetative ! L’AMPHIGONELLE jee 145 (carpelles, périgone, bractéoles) ; ils participent aux fonctions reproductrices ; la pousse entière appartient alors à la gonelle. Tantôt les phyllomes inférieurs sont de vraies feuilles, éven- tuellement accompagnées de bourgeons axillaires ; la gonelle n’est alors qu’une portion de pousse mixte, mi-reproductrice, mi-végétative. | | Chez quelques Phanérogames inférieures, Ephedra parmi les Gymnospermes, Casuarina parmi les Angiospermes, la limite entre la gonelle et la tige feuillée ne peut pas être mieux tracée qu’entre la gonelle et le stipe frondifère des Cycadées. En résumé, la partie andamentale de toute plante est l'appareil reproducteur, formé d’une ou plusieurs gonelles, précoces ou tardives, composées constamment d'organes homologues des sporanges, souvent renforcées de frondomes et de stipes, de phyllomes et de caulomes. Ces annexes sont susceptibles de s'affranchir de la gonelle et de constituer avec les racines un appareil végétatif. Dans la gonelle concentrée, acrogonelle ou anthogonelle, l'axe monocentrique ou pédicelle est terminé par un récep- tacle d’où partent les frondomes et éventuellement des phyllomes protecteuis des organes reproducteurs. L’amphigonelle ou gonelle diffuse est le degré inférieur de _ différenciation de l’appareil reproducteur des Dicotylédones. lette. Le caractère de stipe reste prépondérant dans son axe poly- centrique, dont la base indivise répond seule au pédicelle: chacun de ses sommets ne représente qu’une fraction de réceptacle que nous nommons gonocline. Chaque gonocline porte une fraction de gonelle que nous nommons gone- L’amphigonelle ne se maintient qu’à la base des Dicoty- lédones ; c’est un élément de la diagnose de la classe des Amentales. Le chaton, le capitule, le glomérule de ces plantes, sont des amphigonelles; cene sont pas plus des fleurs que des inflorescences; ils diffèrent de l’inflorescence parce qu'ils n'ont pas plusieurs axes entiers, mais un seul axe divisé, de la fleur parce que la gonelle, au lieu d’être entière, est fractionnée en gonelettes ou gonelles partielles. La ANN. DES SC. BOT., 10e série 1919, :1; 10 146 PAUL VUILLEMIN: . ae gonelle diffuse se retrouve, moins constante, chez les dérivés immédiats des Amentales, telk que les Urticales: La classe des Amentales nous fournit un matériel de choix pour’ étudier les: principales: modifications de Pamphigonelle et son: passage à l’acrogonelle. | Les parties de Il’ amphigonelle sont des thalles reproducteurs, des frondomes qui les prolongent, des phyllomes et un axe qui sert de support à toutes les autres parties. Les caractères sexuels, apanage des avant-plantes, n’appar- tiennent pas en propre aux gonelles, mats ils retentissent par induction de proche en proche sur les cellules reproductrices, les frondomes, la gonelette; parfois sur Famphigonelle entière. C’est dans ce sens: que nous envisagerons le sexe des gone- lettes.. Nous examinerons ensuite l’axe auquel se rattachent les pédicules, le disque. ainsi que les ovaires et les cupules, puis les frondomes males. (étamines), les: frondomes femelles (placenta ovulifère et stigmates), puis les phyllomes. Bien que ce soient des émergenees de l’axe, nous étudierons les ovaires avee les frondomes femelles, les eupules avec les - phyllomes. | A la suite de cette analyse qui occupera la première partie, nous serons à même de discuter utilement dans la deuxième partie l’enchaînement des familles, leurs affinités, en un mot la phylogénie des Amentales. Bornons-nous pour l'instant à dire que nous concevons la classe des Amentales comme: Endlicher eoncevait les Juliflores, dont nous faisons cing ordres : Myricinées, Juglandmées, Salicinées, Casuarinées, Cupulifères ; seulement nous en détachons les Urtieales et nous y ajoutons les Pipérinées et les Chloranthmées. PREMIERE PARTIE SEXE DES GONELETTES. É La gonelette est mâle quand elle a des étamines, femelle quand elle a des pistils, unisexuée quand elle renferme une seule sorte de ces éléments, hermaphrodite quand les deux sortes y sont réunies. La gonelle est primitivement unisexuée. C’est la règle pour Vamphigonelle de la plupart des Amentales, y compris les Casuarmées. Chez les Juglandacées, toutes les gonelettes an chaton sont en général de même sexe. Le genre Platycarya fait excep- tion ; on n’y rencontre pas de chatons exclusivement femelles ; les gonelettes femelles occupent la base des chatons mâles. au sommet ; tantôt tous les chatons sont androgynes, tantôt c’est seulement le terminal, les précédents étant mâles (1). Casimir de Candolle (2) y a même rencontré des gonelettes _ 2 hermaphrodites. Chaque gonelette est précédée d’une brac- | téole ; si elle est mâle, on n’y voit pas d’autre appendice, sinon les étamines ; le pistil est flanqué latéralement de deux dents terminant chacune une côte adnée à Fovaire, sedilatant en aile à la maturité. Dans les gonelettes hermaphrodites. C. de Candolle n’observe pas de nouveaux appendices ; mais des rudiments d’anthères se montrent sur les dents latérales. tl semble que les étamines sont représentées dans la gonelette femelle par deux filets habituellement stériles. _ Des gonelettes hermaphrodites ont été rencontrées acci- (1) C’est l’inverse chez quelques Myrica. (2) Cas. DE CANDOLLE, Mémoire sur la famille des Jugland. (Ann. Sc. nat., ke série, t. XVIII). 1452: PAUL VUILLEMIN fe dentellement par Casimir de Candolle dans les genres Jugians, . Carya, Engelhardtia, par Eichler dans les chatons mâles de Pierocarya. Dans ces exemples, il y a addition de frondomes du sexe normalement absent. | “ur Dans la famille des Choranthacées, nous avons des gone- lettes unisexuées, monandres et monogynes (Ascarina, Hedyos- mum), ou bisexuées (Chloranthus). Au temps où la gonelette était prise pour une fleur, celle des Chloranthus passait pour une fleur hermaphrodite. Cependant Cordemoy (1) la con- sidérait comme une cime de fleurs unisexuées, semblables à celles des premiers genres. L’inflorescence se composait d’un axe de premier ordre, terminé par une fleur femelle et d’un axe de second ordre, terminé par une fleur mâle (Chloranthus brachystachys) ; il s’y ajoutait une paire d’axes de troisième _ ordre, terminés aussi par une fleur mâle imparfaitement déve- loppée (Chl. inconspicuus). Si nous prenons comme point de départ les genres unisexués, l’addition de frondomes du second sexe, accidentelle chez les Juglandacées, est habituelle, nor- male chez les Chloranthus. Mais, tandis que, chez les Juglan- : dacées, la gonelette heed n'a qu'un sommet occupé par le pistil autour duquel se rangent les étamines, chez les Chloranthus, les étamines ne sont pas symétriques, par rap- port à l’axe du gonocline terminé par le pistil; les étamines et le pistil n’appartiennent pas à une même gonelette herma- phrodite, mais à plusieurs gonelettes unisexuées portées sur les branches de dichotomie ou de polytomie du gonocline, restant confluentes, par suite d’une partition incomplète. On ne saurait négliger le fait sur lequel repose l’opinion de Cordemoy ; mais il ne faut pas prendre une division de l'axe pour une multiplication, un groupement de gonelettes pour une inflorescence. L Le groupement des sommets de l’axe polycentrique aboutit, chez les Pipéracées, à la concentration du sommet femelle et des sommets mâles ; on y suit le passage des gonelettes uni- sexuées au groupe androgyne et à la gonelette hermaphro- dite. Quelques Piper sont unisexués. Les Peperomia res- — (1) Corpemoy, Monographie du gr: une des Chloranthées (Adansonia be TITAS G63): fle PRES RS he + x £ UE ne ete POUR Ee VE L'AMPHIGONELLE | 149 semblent au Chloranthus brachysiachys par le pistil précédé d’une seule étamine fractionnée en deux filets, terminés par une loge d’anthère ; seulement, chez le Chloranthus, les deux loges, encore écartées par le connectif, sont portées par un filet commun. Chez la plupart des Pipéracées, les étamines multiples sont rangées symétriquement autour de l’axe dont le sommet porte le pistil; la concentration est complète ; la gonelette unifiée est hermaphrodite. Les Cupuliféres, qui ont une souche commune avec les Juglandinées, sont parfois hermaphrodites. Les Ulmacées, lune de leurs familles les plus élevées, ont des gonelettes hermaphrodites ou du moins polygames. Dés la base de l’ordre, les Castanéacées présentent un rudiment d’ovaire dans quelques gonelettes mâles des genres Quercus, Fagus ; la polygamie se précise dans le genre Castanea. Les Lacistémacées hermaphrodites rappellent les Sali- cacées par le disque, l’ovule, la placentation, les Chloran- thacées par l'unique étamine à loges séparées par un large connectif, les Cupulifères par l’inflorescence. AXE DE L’AMPHIGONELLE. Selon que l’amphigonelle forme une pousse entiérement reproductrice ou une portion de pousse mixte, son axe est indépendant ou en continuité avec une tige végétative. Dans tous les cas, l’axe ou la portion d’axe qui lui appartient en propre est polycentrique, c’est-a-dire pourvu de plusieurs centres de croissance ou sommets provenant de division; non de multiplication par bourgeonnement. Cet axe unique, mais divisé, ne se ramifie pas comme une tige. Chaque centre de croissance, élargi ou bombé, fonctionne comme gonocline en donnant insertion à des frondomes, souvent à des phyllomes, dont l’ensemble forme une gonelette. On ne confondra pas l’amphigonelle, qui a un seul axe polycentrique, avec une inflorescence qui a plusieurs axes _monocentriques. Sans parler des cas où elles sont groupées en inflorescence sur une pousse différente (Cupulifères), les amphigonelles revêtent elles-mêmes l'apparence de divers 450 - PAUL VUILLEMIN types d’inflorescence. Elles ont la forme d’un chaton ou d’un épi quand les sommets fertiles sont répartis tout autour d'un — axe allongé, d’un capitule, quand ils le sont autour d’un axe raccourci, d’un glomérule, quand les sommets peu nombreux deviennent confluents à l’extrémité d’un axe court. PÉDICULE DISTINCT DU PÉDICELLE ET DU PÉDONCULE. Dans ce dernier cas et dans tous ceux où les gonoclines sont précédés d’ure portion d’axe nue ou garnie seulement de bractéoles, cette portion est l’équivalent du pédicelle ou queue de la fleur qui précède le réceptacle. L’amphigonelle, comme les autres gonelles, est donc sessile ou pédicellée. Les gonelettes en particulier sont sessiles dans la plupert — des familles d’Amentales. Pourtant les exemples ne manquent pas, parmi les Salicacées, les Garryacées, les Castanéacées, les Ulmacées, de gonelettes soulevées par un support allongé : | ce support, prolongement de l’un des sommets de l’axe poly- centrique, ne doit pas être confondu avec le pédicelle, qui est la base indivise de cet axe ; nous le désignerons sous le nom banal de pédicule. Chez les Garrya et les Fagus, les gonelettes mâles sont seules pédiculées. Le filament qui se dresse parfois au centre de la gonelette mâle du Hêtre est considéré comme un rudiment ce pistil ; il ne peut représenter que le stigmate, portion ce frondome et non l’ovaire. Les vraies gonelettes femelles ont un ovaire qui tient la place du pédicule des gonelettes mâles. L’ovaire des Amenteles est produit, comme le pédicule, par un accroissement intercelaire de la base du gonocline. Nous en développerons plus loin les preuves, ne voulant pas séparer l'étude de l’ovaire de celle des frondomes femelles avec lesquels il constitue le pistil. Retenons seulement que, chez les Fagus et les Garrya, le pédicule mâle est exactement localisé comme l'ovaire. Toutefois, l’accrescence du gonocline n’est pas nécessaire- ment brnitée à la production de l’ovaire ; le pédicule coexiste avec l'ovaire dans les gonelettes femelles des Populus et de quelques Salix, dans les gonelettes hermaphrodites des Ulma- i den pe 4 AMPHIGONELLE | 451 -cées, rarement chez les Pipéracées (Ottonta Jaborandz) et les Cabombacées (Saururus), où, comme chez les Salicacées, le pédicule est libre ou adné à la bractéole. | Le pédoncule ou axe d’inflorescence n'appartient pas a J’amphigonelle, mais lui est subordonné dans de cas où les petites amphigonelles sont groupées sur un .support commun. La différenciation de l’axe qui produit les pédicules et les ovaires se traduit encore par l’émergence ‘des cupules dont nous nous occuperons a la suite des phyllomes auxquels elles sont annexées, comme l'ovaire aux frondomes femelles. DISQUE. Des émergences sécrétrices dépourvues de faisceaux se dressent à la surface du gonocline immédiatement en dehors des organes sexuels mâles et femelles des Salicacées. Séparées ou .confluentes en cupule ou en plateau, elles correspondent au disque des plantes supérieures. Les Lacistémacées herma- phrodites ont un disque épais et lobé. Nous ne pouvons rap- porter qu'au disque les formations données par Eichler pour des bourgeons glanduliformes axillaires des bractéoles de la gonelette du :Comptonia asplenifolia. ‘ FRONDOMES MALES. Chez iles Amentales, les sacs polliniques re sont pas isolés comme chez les Cordaïtes et les Gnelum : ils sont réunis par paires dans des loges d’anthère. Chaque étamime possède deux loges séparées en anthères uniloculaires ou accolées en une anthère biloculaire. Les loges d’anthères sont primitivement séparées du som- met des branches de bifurcation d’un frondome dichotome. La scission est plus ou moins profonde ; elle atteint la base et divise le frondome en deux filets (Peperomia, Corylus Avel- lana); chez le Coudrier, les filets confluent parfois au voisi- nage de l'insertion ; leur concrescence est normele et ne cesse que sous les loges chez le Corylus ferox Wall, étudié par A. de Candolle ; elle est totale chez le Corylus Davidiana Baillon, 152 PAUL VUILLEMIN ou les deux loges unies par un mince connectif forment une anthère biloculaire. Comme le Corylus ferox, le Carpinus a le filet bifurqué immédiatement sous les loges. Les Casua- rinées, d’après J. Poisson, les Betula, se comportent de même; tandis que les Alnus ont des antheres biloculaires comme le Corylus Davidiana. L’anthére biloculaire qui, chez les Pipéracées, les Bétu- lacées et les Corylacées, coexiste avec les anthéres unilocu- . laires, est un témoin persistant de la dichotomie du frondome male. | ay D’autres Amentales fournissent des termes intermédiaires entre l’anthére uniloculaire et l’anthère biloculaire: le con- nectif élargi écarte les loges ou les dépasse, notamment chez les Chloranthacées, Cératophyllacées, Platanacées, Juglan- dacées. On remarquera l’analogie entre le Chloranthus bra- chystachys, quin’a qu’une étamine a loges écartées, et le Pepe- romia, présentant dans la même position deux filets terminés par des anthéres uniloculaires. | L’étamine des Amentales est un frondome muni de deux — loges d’anthére séparées, écartées ou réunies en une anthère biloculaire, selon que les branches de bifurcation sont dis- jointes, cohérentes ou confondues. Elle a deux filets libres ou concrescents sur une étendue variable pouvant atteindre toute la longueur. Pas plus que les loges d’anthère, les filets séparés n’appartiennent à deux étamines ; ce sont les moitiés d’un même membre dichotome. L’étamine entière est simple et non double ; la séparation de ses moitiés n’est pas un dédou- blement, mais une dimidiation ; c’est le résultat d’une divi- sion, d’une partition, d’une dichotomie, qui est le pion du frondome. Il est inexact d’attribuer au Peperomia deux étamines ou une étamine dédoublée ; les deux filets surmontés chacun d’une loge d’anthère a les fractions d’une étamine bilo- culaire. ae La dimidiation, la bifurcation d’une étamine est le seul phénomène auquel convienne le nom de méristémonie, que l’on applique, par une regrettable confusion, à des phéno- mênes de concrescence entre plusieurs étamines. idee MS wees : é Ko ee . . Tie / ” ' z o£ & 2 be = > £ Sus S j . PO LS Pets ms + ‘ eur ee ee Dion ets des rs ER MER PEUT D m = an Pant se a eT TY LOS ee aes ps D ae pee enue, dr et Be 4 res has oder wa Ds. wa woke A Re Die lies dé Cae dr oes Me babe: nai lai i ki ne à L'AMPHIGONELLE 153 La partition est indépendante du nombre des étamines réunies dans la gonelette. Les étamines des Corylus sont au nombre de quatre et orthogonales, qu’elles soient entières, bifurquées ou séparées en deux moitiés. Les étamines bifides | du genre voisin Carpinus sont plus nombreuses ; le Betula n’en a que deux, tandis que l’Alnus a quatre étamines entières. _ À ces cas de division, nous opposerons des exemples d’asso- ciation empruntés aux Saules, dont les anthères sont bilo- culaires. Dans les espèces diandres, les filets sont souvent libres; ils sont unis dans une partie de leur étendue chez Salix incana, rubra, Doniana, jusqu’au sommet chez Salix purpurea. Dans ce dernier cas, les anthéres adossées simulent une étamine _quadrilocubaire. Ces faits de concrescence sont exactement Jinverse de la méristémonie. La concrescence et la dimidiation se combinent chez le Chloranthus inconspicuus. Trois frondomes aplatis, unis par les bords, portent chacun sur la face ventrale deux loges écar- tées par un large connectif. Dans chaque étamine latérale, la loge voisine de l’étamine médiane est frappée d’un précoce arrêt de développement. L’androcée méristémone est rare en dehors des amphigo- nelles. La méristémonie s'accompagne de concrescence des filets chez les Cannellacées, les Malvacées, les Fumariacées. Cette coïncidence a accrédité la confusion de la gamosté- monie avec la méristémonie. Tous ces cas s’éclairent par la comparaison avec les données fournies par l’androcée des Amentales. Comparons les Fumariacées avec le Chloranthus inconspicuus. Des quatre étamines d’Hypecoum, les trans- versales sont entières, à anthére biloculaire; les médianes ont des loges plus ou moins profondément écartées, alimentées chacune par une branche de bifurcation du faisceau du filet Dans le reste de la famille, la scission atteint l’insertion des filets; en méme temps la concrescence unit chaque filet dimidié au bord de l’étamine biloculaire voisine; elle s’étend jusqu’au voisinage du sommet (Fumaria, Corydalis), ou reste ‘ limitée à la portion moyenne du trajet (Dicentra spectabilis) ; elle fait défaut chez Dicentra canadensis. Ces diverses Fuma- riacées ont quatre étamines biloculaires, les transversales BA LE NS ioe tear Sol TE PORN M aa tt tates iu SARA QUEUE ik oe te ot 4 Fe = CES oh 154 PAUL VUILLEMIN entiéres, les médianes plus ou moins divisées; éventuelle- ment les moitiés séparées deviennent concrescentes avec les étamines entiéres. 2 : Tandis que chacune des deux phalanges de l’androcée du Fumaria se compose d’une étamine entière à deux loges unies et de deux demi-étamines, l’unique phalange du Chloranthus se compose de trois étammes entières, dont les loges sont écar- tées et partiellement atrophiées. Les quatre loges développées dans l’étamine adulte n’ont pas la même provenance dams les deux cas; si elles appartiennent toujours à trois étamimes, deux de ces membres n’ont fourni qu'une de leurs moitiés dans le Fumaria ; ils se sont donnés tout entiers dans le Chlo- ranthus, tels qu'ils étaient, c’est-à-dire avec une loge abortave. La concrescence accompagne une dumidiation complète de deux étamines chez le premier, une dimidiation peu accusée des trois étamines chez le second. ns L’androcée des Phanérogames ne soulève pes de sérieuses difficultés d'interprétation quand on suit ses modifications à partir desgroupes inférieurs, en Ss appuyant sur les propriétés fondamentales du sporange, d’où dérivent les loges d'anthère, — et du frondome, qui forme le reste de l’étamime. Les confusions, les hypothéses hasardeuses et contradictoires, les sophismes, les raisonnements illogiques qui obscurcissent ce chapitre de la botanique, tiennent au dédain de l’empirisme et à l'abus de la déduction dans une science qui doit prendre un solide point d’appui sur l'observation et la comparaison des faits avant de hasarder une généralisation ou d'émettre une hypo- thèse toujours sujette au contrôle d’une plus ample infor- mation. | | Des idées courantes, des règles établies, des motions cles- siques, sont en contradiction avec plusieurs des propositions que nous venons de tirer de l’enchainement des faits observés | dans l’androcée des Amentales. Elles procèdent d’une erreur de méthode qui consiste non pas à remonter le cours de l’évo-. lution (ce qui est parfois un procédé pratique), mais à prendre la série à rebours en faisant dériver les formes primordiales des formes avancées. La distinction est parfois délicate. Le progrès comporte aussi bien la suppression des complications St 7 NET aS ey eee. Boers TES ee Ae L'AMPHIGONELLE 155 superflues que la différenciation de parties d’abord confon- dues ; les états avancés convergent par dégradation vers les états primitivement rudimentaires. Pour tirer parti de deux cas particuliers et juger leurs rapports, il est nécessaire de connaître déjà l’ensemble des cas auxquels 1ls peuvent être comparés ; il faut déterminer leur dérivation, leur filiation ; il faut découvrir la place des plantes auxquelles ils se rap- portent dans une classification conforme aux règles de l’évo- lution. L’application de cette méthode nous apprend que la paire de filets terminés chacun par une loge d’anthére différe peu du prototype de l’étamine à sacs polliniques isolés dans des loges multiples, tel qu'il est conservé chez quelques Gym- nospermes, tandis que l’étamine pourvue d’une anthère bilo- culaire en est fort éloignée. L'’anthère biloculaire nous est plus familière que les loges séparées. Ce n’est pas une raison suffisante pour considérer la première comme règle, les secondes comme exception, comme altération du type. La fréquence relative est une question quantitative ; elle prend un nouvel aspect, si l’on envisage, au heu de l’ensemble des Dicotylédones, la classe des Amen- tales, qui est probablement la plus primitive, qui certainement a précédé au moins la majorité des autres. La déhiscence des anthéres d’Amentales s opère par une fente longitudinale pour chaque loge ; elle est soit latérale, soit introrse, soit extrorse. Dans les loges isolées par division de l’étamine, elle est latérale. La déhiscence extrorse est indé- pendante de la longueur des filets, car les étamines sont forte- ment exsertes chez les Saules, modérément chez les Ormes ; elles sont incluses et subsessiles chez les Myrica. I] en est de même pour les étamines introrses. La position des lignes de déhiscence est déterminée per le développement inégal du connectif vers les deux faces. Elle est souvent indécise quand les loges sont écartées par un connectif élargi; elle tend à devenir imtrorse quand le connectif dépasse l’anthère et se replie sur elle comme un tégument ovulaire sur le nucelle. Les divers types de déhiscence, passant de l’un à l’autre chez les Amentales, apparaissent comme des modifications 156 PAUL VUILLEMIN provoquées par le développement variable des parties acces- | soires telles que le connectif. L’indécision qui se manifeste dans les groupes inférieurs fait place à la stabilité, quand les dispositions acquises au hasard d’accidents insignifiants se trouvent adaptées à des conditions spéciales d’existence. Les étamines introrses ou: extrorses deviennent de bons caractères de familles et même de groupes plus étendus chez les plantes supérieures. | PISTIL. — AXOCARPE. Tandis que les frondomes mâles (étamines) sont découverts, les frondomes femelles, comprenant les placentas ovulifères et les stigmates, sont plus ou moins tôt, plus ou moins com- plètement enveloppés dans un ovaire qui deviendra le fruit caractéristique des Angiospermes. La paroi ovarienne et les frondomes femelles constituent ensemble le pistil. Le pistil est un tout hétérogène ; le sac gynogénique, équi- = valent du sac pollinique, est la partie primitive et essen- telle ; le nucelle qui l’enveloppe, les téguments ovulaires, les placentas, les stigmates, font partie des frondomes ; dans son étroite symbiose avec l'ovaire, le frondome garde ses caractères propres ; le placenta n’est pas une émergence de la paroi ovarienne ; c’est plutôt l’ovaire qui est une annexe du frondome, surajoutée, chez les Angiospermes, à des forma - ~ tions d’origine cryptogamique. L’ovaire n’appartient pas a ce reliquat des groupes infé- rieurs ; il procède de membres homologues de ceux qui consti- tuent la tige feuillée ; il ne saurait avoir d’autre valeur mor- phologique que les phyllomes ou les caulomes, à moins qu'il ne procède de l’ébauche commune dont ces membres sont une différenciation. La part du caulome, reconnue par divers auteurs dans des cas particuliers, a hi par être négligée et même contestée. Les raisons de cet ostracisme ne soutiennent pas la critique. Sil est exact que les phyllomes (carpelles) jouent un rôle pré- pondérant dans les ovaires les plus différenciés, on n ‘est pas en droit de juger nécessaire ce qui est habituel et moins encore L’ AMPHIGONELLE oe 157 de fonder une interprétation des organisations inférieures sur des faits fournis par les organisations différenciées. C’est par une déduction abusive que l’on croit à la constance des carpelles chez les Angiospermes. On n’en a pas observé chez les Amentales. Dans les cas où l’on a cru fixer le nombre et la localisation de ces phyllomes imaginoires, les faits invoqués ont porté sur les stigmates, les placentas ou les ovules, c’est-à- dire sur des frondomes impropres à nous renseigaer sur la valeur de lovaire. Chez les Juglendacées, diverses Cupuliféres (Alnus, Corylus, Quercus), les Casuarinées, les stigmates devancent lovaire ; ils se développent d’emblée au sommet dénudé du gonocline ; ce sont les branches de bifurcation précoce, simple ou répétée du frondome, dont la base deviendra le placenta central, A la suite de la pollinisation, le placenta prolifère et développe l’ovule ou les ovules. L’hypertrophie s’étend du frondome à son support ; le gonocline soulevé enveloppe l’ovule et refoule les stigmates préexistants ; l'ovaire ainsi constitué n’est qu’une émergence du caulome, un axocarpe. La genèse de l’ovaire rappelle singulièrement la formation de certaines galles. L'influence du tube pollinique et du frondome hypertrophié sur le gonocline est comparable à l’action irritante des produits sécrétés par la femelle pondeuse et par la larve de l’Andricus fecundator. Le sommet végétatif d’une pousse de Chêne prolifére autour de la larve et l’enve- loppe d’une poche semblable à Vovaire que le gonocline du Noyer, par exemple, forme autour de l’ovule. Rien n'indique l'intervention de phyllomes dans la production de la galle du Chêne, ni de carpelles dans la production de l’ovaire des Amentales. Celui-ci est une extension de l’un des sommets de l'axe polycentrique, soulevé autour des frondomes qui acca- parent la croissance apicale. Chez les Amentales, les carpelles sont inconnus ; l'ovaire est une émergence du caulome. CLOISONNEMENT DE L OVAIRE. Comme les plantes plus avancées, les Amentales ont Vovaire tantôt uniloculaire, tantôt pluriloculaire. On a posé 158 PAUL VUILLEMIN en règle que les cloisons de l'ovaire sont formées par les bords repliés et accolés des carpelles. Pour expliquer les cas rebelles — à la théorie, on a décidé qu’il y avait des cloisons vraies et de fausses cloisons ; ce dangereux compromis est un aveu d’im-. puissance ; il reconnaît que le cloisonnement n’est pas néces- sairement lié à la nature carpellaire de l’ovaire. ER 3 Les cloisons incomplètes des noix sont sans rapport avec le placenta central. Leurs rapports de position avec les deux stig- mates varient : cloisons et stigmates sont médians (Carya), = transverses (Engelhardtia); les cloisors sont médianes, les, . stigmates transverses (Platycarya) ; c'est l'inverse chez les Juglans ; les Oreamunoa ont des cloisons, tant médianes que transverses, d’où partent des expansions subdivisées entre les lobules de l'embryon. Indépendantes des frondomes et dénuées de caractères fohaires, ces émergences de la paroi ovarienne s’enfoncent dans les vides laissés par le développe- ment irrégulier de l’embryon; ce sont des hypertrophies locales de la surface du caulome déprimé. | ; Les cloisons de l’ovaire des Juglandacées ont leur pendant | dans les saillies qui plongent à l’intérieur de galles de diverse nature morphologique causées par des Eriophyes au sommet 4 de inflorescence du Galium verum, dans les bourgeons floraux de Spiræa crenifolia, sur les limbes étalés de Corylus Avellana, dans des dépressions en sae des feuilles de divers Salix (1). D’ordinaire, le cloisonnement de l'ovaire va de pair avec la multiplication des ovules et la partition du placenta. Le cas des Juglandacées montre que cette concordance n’est pas nécessaire. Les placentas, entraînés sur les parois de lovaire, font saillie dans la cavité ; sans rejoindre l’axe, ils. ébauchent déjà un cloisonnement ne. les Gymnothécées, tribu des Pipé- racées, les Lacistémacées, les Salicacées. Chez les Cabombacées, la séparation des placentas s'effectue par un procédé différent du cloisonnement. Le gonocline envoie une enveloppe distincte autour de chacun d’eux ; l’ovaire de chaque pistil partiel n’est pas plus un carpelle NPA rs À : Pie a 5, > polo D4 eet a, Or LS PTT TRE 2 (1) Ces exemples sont illustrés par C. Houarp, Les Zoocécidies des plantes d’ Europe et du bassin méditerranéen, Paris, À. Hermann, 1908-1909, fig. 1224, 752-753, 213, 192-195: L'AMPHIGONELLE | 159 que la portion d’ovaire de Pipéracée terminée par un stigmate. Les galles présentent des phénomènes analogues, par exemple les cécidies provoquées par l’ Asphondylia punica al aa ‘oes tiges de I’ Atriplex Halimus (1). Chez les Balsamufluées, le pistil est cloisonné à la base, apocarpe au sommet. Le cloisonnement est incomplet chez les Bétulacées et les Corylacées ; il est déterminé par le placenta entraîné sur les parois de l’ovaire avec ses deux ovules le plus souvent réunis sur la face antérieure, parfois (chez quelques Corylus) répartis sur chaque face. Il est complet chez les Castanéacées. Plus ou moims complet, le cloisonnement de l'ovaire des Amentales n’exige pas l’intervention de phyllomes et ne dé- montre pas l'existence de carpelles. DEHISCENCE DU FRUIT. Le fruit des Amentales est le plus souvent indéhiscent. Quand il s'ouvre par des fentes longitudinales, la position des lignes de déhiscence est déterminée par des phénomènes d’ordre mécanique, généralement entre les cloisons chez les Juglandacées, entre les placentas chez les Salicacées. Elle n’a point de relation fixe avec celle des stigmates ; les lignes de déhiscence alternent avec les stigmates (Carya) ou leur cor- respondent, soit dans le plan médian (Juglans), soit dans le plan transverse (Platycarya). Parmi les Salicacées, où les lignes de déhiscence sont transverses, les stigmates sont tantôt transverses (Salix alba), tantôt médians (Salix caprea), tantôt bifurqués en branches subdiagonales (Populus). Pas plus que la position des stigmates, celle des lignes de déhiscence du fruit ne fournit d’indication sur la limite des carpelles, ni d’argument en faveur de l’existence de phyllomes dans l’ovaire des Amentales. FRONDOME FEMELLE. Le frondome femelle des Amentales est différencié en trois ._ Organes : les stigmates, les placentas et les ovules. Chacun (1) GC. Houarp, loc. cit., fig. 653-654. 160 PAUL VUILLEMIN d’eux remplit une fonction importante, qui justifie son main- tien chez toutes les Angiospermes, réserve faite pour de rares modifications accidentelles. Mais le rôle de l’ovule est le plus essentiel, puisqu’il est le lieu de formation des organes sexuels. Le placenta qui porte et nourrit les ovules n’est qu’un inter- médiaire utile. Les stigmates collecteurs du pollen ne sont pes indispensables, puisqu'ils sont inconnus en dehors des Angiospermes. En général, le développement de ces parties est d’autant plus accéléré qu’elles sont moins essentielles ; les stigmates devancent les placentas, ceux-ci les ovules. Bien qu'ils appar- tiennent aux mémes frondomes, les placentas ovuliféres et les stigmates se disjoignent fréquemment pour se localiser aux points favorables a l'exercice des fonctions intérieures des premiers, extérieures des seconds. Branches de division du sommet de l’axe fonctionnant comme stipe, les frondomes femelles apparaissent au sommet du gonocline ; les branches stigmatiques, rapprochées à la base quand elles devancent l’apparition de l’ovaire, parti- cipent a la croissance intercalaire qui produit la cavité ova- rienne. Leurs bases s’écartent pour suivre la paroi et émerger toujours de l’orifice ovarien. Dans le cas le plus primitif, le placenta les abandonne et reste central (Myricacées, Juglandacées, Pipérées). Tout en maintenant son indépendance, il peut s’allonger à l’intérieur de l'ovaire et s’élargir en une fausse cloison placentaire, ovulifère, perpendiculaire à la direction des stigmates (Casua- rinées, Ulmacées). Ailleurs le placenta devient pariétal comme la base des stigmates ; ses branches suivent la même direction . (Salix Capræa) ou, plus souvent, alternent avec les 8 stigmates (Salix alba, Gymnothécées, Gopuliteres): | L’ovule a généralement deux téguments : il n’en a qu'un chez les Juglandacées, les Julianiacées, les Corylacées, les Bétulacées, les Peperomia parmi les Pipéracées, les Cérato- phyllacées. Malgré la persistance du micropyle, le tube polli- nique pénètre par la chalaze chez les Juglandacées et les Casuarinées ; il perfore le tégument chez les Bétulacées et les Ulmacées. SU an L AMPHIGONELLE 16t L’ovule dressé sur le placenta demeuré central est droit (Myricacées, Juglandacées, Pipérées). Les ovules sont encore droits, mais pendants sur le placenta pariétal (Chloranthacées, Platanacées, Cératophyllacées, Gymnothécées) ; ils restent droits chez quelques Cabombacées (Saururus, Lactoris), mais deviennent anatropes, sauf arrêt de développement, chez d’autres représentants de cette famille (Brasenia, Cabomba). Le plus souvent, les placentas pariétaux portent des ovules anatropes ou hémianatropes (Garryacées, Balanopsées, Ju- lianiées, Balsamifluées, Leitnériacées, Salicinées, Cupulifères, _ Lacistémacées). Les Casuarinées ont un placenta d’abord central et recto- . vulé. Entrainés sur la face de la cloison placentaire, les ovules simulent la forme hémianatrope. Les graines dépourvues de réserves extérieures à l'embryon se trouvent chez les Myricacées, Juglandacées, Casuarinées, Cupulifères, Salicinées, Cératophyllacées, en un mot à tous les niveaux de la classe des Amentales. L’albumen charnu est hsbituel dans les deux ordres infé- rieurs dés Chloranthinées et des Pipérinées. Dans ce dernier, il est renforcé d’un périsperme amylacé. Un tel luxe de réserves, exceptionnel parmi les Angiospermes, inconnu dans les familles avancées, est sans doute un expédient de médiocre valeur pour remédier à la faiblesse initiale de lembryon. Parmi les familles rattachées aux Chloranthinées, l’albumen est abondant chez les Chloranthacées, les Liquidambarées, restreint Jusqu'à suppression chez les Platanacées et les Leitnériacées, nul chez les Cératophyllacées. L’albumen abon- dant des Lacistémacées est, avec la structure de l’androcée, Vhermaphrodisme, un argument en faveur de ses affinités avec les Chloranthacées ; mais l’appareil végétatif, le pistil, sont tout différents. Ce nr. fait songer aux Cupuliféres, mais leur disque fait pencher la balance en faveur des Sali- cinées. Chez les Amentales, albumen n’apparait pas comme un caractère de supériorité. L’albumen et l’ovule anatrope nous ont fait hésiter à ratta- cher les Garryacées et les Balanopsées aux Myricinées. Tou- tefois, nous ne leur trouvons pas une place mieux justifiée. ANN. DES SC. BOT., 40e série. L919". 1, 44 162 PAUL VUILLEMIN - PHYLLOMES. — 3 On trouve des phyllomes tant sur l’axe allongé que sur les — _gonoclines, qui en sont les sommets multiples, de même que, dans les acrogonelles et les amphigon elles, on en trouve sur le pédicelle et le réceptacle, qui en est unique sommet. Parmi les appendices du gonocline, les uns sont voisins de sa termi- naison, et étroitement associés aux frondomes reproducteurs ; ce sont des écailles parfois herbacées, semblables à des sépales. Qu'ils soient isolés ou groupés en un ou plusieurs verticelles, ils sont homogènes ; leur ensemble constitue un périgone, et la gonelette revêtue d’un périgone simple ou double est homochlamydée (1). En l’absence de périgone, la gonelette — est nue. Les autres appendices du gonocline sont extérieurs à la gonelette ; ils forment autour de la gonelette isolée ou du groupe de gonelettes un péricline (2). Les écailles du péricline, tassées autour de chaque sommet, sont de même ordre que les écailles disséminées ou disposées suivant une hélice enrou- lée autour de la portion allongée de l’axe. Van Tieghem consi- dère les unes et les autres comme des bractées de divers ordres. Le nom de bractée étant réservé au phyllome à l’aisselle duquel naît l’axe polycentrique, dans le cas où l’amphigonelle forme la totalité de la pousse, il n’y a pas plus de bractées que de bourgeons à l’intérieur de la gonelle, à moins qu’elle ne soit adultérée par l’intrusion de l'appareil végétatif. Les phyllomes qui constituent le péricline ou garnissent l’axe allongé, tous ceux en un mot qui appartiennent en propre a l’'amphigonelle, en dehors du périgone, sont des bractéoles. GONELETTES NUES. Les gonelettes les plus inférieures sont nues. C’est la règle chez les Pipéracées, les Salicacées. La question n’est pes (1) Le terme classique monochlamydé sacrifie L caractère essentiel, |’ hee généité, à la simplicité numérique, qui est inconstante. (2) Le péricline des Amentales n’est pas homologue du péricline des Compo- sées ; ce dernier est un involucre extérieur aux gonelles ; le premier fait partie de Vamphigonelle: mais ce terme, n’ayant pas une acception BBN me peut sans confusion désigner deux organes analogues. ° — LE eal, be eee ee RTE CS un ne ge Ys Le, ES i. a he Sha Re ES 2e DA se te Lx Soest Fe © wy RD - + VRP ASS L’ AMPHIGONELLE 163 tranchée pour les Cératophyllacées et les Platanacées. Chez ces dernières, Clarke rapporte les écailles entremélées aux étamines et aux pistils, partie au périgone, partie aux brac- tées ; la distinction n’est pas claire. Les gonelettes mâles des Myricacées, des Chloranthacées, des Balsamifluées, les gone- lettes femelles des Casuarinées, sont nues. Les gonelettes nues sont inconstantes chez les Myricacées et Chloranthacées femelles, les Juglandacées mâles (Carya, Platycarya), les Cabombacéeshermaphrodites(Saururus), les Cupulifères (Bétu- lacées femelles, Corylacées mâles). GONELETTES HOMOCHLAMYDÉES. — PÉRIGONE. Les phyllomes des Amentales ne sont pas concrescents avec les frondomes ; les périgones périgynes ou épigynes se dégagent de l'ovaire, dont nous reconnaissons la nature caulinaire, et leurs faisceaux envoient des traces dans cet organe axile où ils peuvent rencontrer les traces des frondomes et confluer avec elles. Libres de connexions directes avec les organes sexuels, les écailles du périgone ont avec eux des rapports de position. Ces rapports ne sont pas nécessaires, car les frondomes, différant des phyllomes par leur nature et leur origine ne sont pas assujettis, dans le principe, aux mêmes règles phyllotaxiques. Ils s’y plient secondairement par suite des besoins d’une nutrition commune et de la répartition des voies conductrices, notamment des faisceaux libéro-ligneux. En cas d’isomérie, les sépales sont le plus souvent super- posés aux étamines (Alnus, Betula alba, Ulmus, Quercus, Chloranthus brachystachys). Les étamines alternisépales se rencontrent chez les Julianiées, les Garryacées, chez les Pla- tanacées, suivant Vinterprétation contestable de Clarke. Il semble que les sépales ont apparu comme écailles protec- trices des frondomes, de méme que, chez les Lycopodinées, d'aprés Lignier, les phylloides (1) sont d’abord des appen- (1) Lignier, ayant démontré que les frondes sont primitivement des portions aplaties de l’axe fractionné, pensait que les feuilles dérivent des frondes par une individualisation de plus en plus précoce à l’égard de l’axe. Il reconnais- - 164 PAUL VUILLEMIN dices protecteurs des sporanges ou plus Re des points végétatifs de l’axe polycentrique. ! Par rapport à l’ovaire, le périgone est d’ordinaire épigyne avec deux (Garryacées), trois (Hedyosmum), quatre (Juglanda- cées, Liquidambarées), six (Castanéacées) sépales. IL est hypo- oyne dans des familles relativement avancées et hermaphrodites (Cabombacées, Lacistémacées). Le périgone des Myricacées est d’abord hypogyne ; l’accroissement intercalaire du cau- lome ovarien s’effectue au-dessous de son insertion, en sorte qu il devient périgyne en même temps que les brectéoles. | L’unique sépale des Chloranthus est périgyne ; il s’insère sur la paroi de l’ovaire immédiatement sous l’étamine unique (C. brachystachys), ou accompagnée de deux étemines latérales (C. inconspicuus). Dans les gonelettes bisexuées, l’androcée a les mêmes rapports avec l’ovaire que le périgone. Il est, comme lui, hypogyne chez les Cabombacées et les Lacisté- macées, périgyne chez les Chloranthus. Il l’est également dans les gonelettes nues des Gymnotheca. On se base sur ce fait pour soutenir les affinités des Pipéracées avec les Juglan- dacées, les Myeipnceee, les Chloranthacées et autres familles dont le périgone s’insère sur la paroi de l'ovaire, en un ii avec les Amentales inférovariées. 3 Qu'il soit épigyne, périgyne ou hypogyne, le périgone se fixe toujours sur le gonocline directement et sans l’intermé- diraire de phyllomes carpellaires inexistants chez les Amen- tales. Le périgone des Ament a les caractéres morphologiques et physiologiques du calice. Les piéces qui le constituent ont pourtant des relations plus intimes avec les frondomes sexués que les sépales des plantes plus avancées dans la série de la différenciation. Elles sont habituellement superposées, none seulement aux étamines, mais aussi aux stigmates. Les étamines consécutives au périgone et épisépales sont sait néanmoins que, dans des groupes très archaïques, certaines écailles appa- raissent d’emblée comme appendices; mais il les croyait sans avenir et en for- mait une catégorie à part sous le nom de phylloides. J’adhére à la théorie de Lignier en ce qui concerne les frondes ; mais j’estime que ses phylloïdes sont déjà des phyllomes, précurseurs des feuilles qui en PORTÉE le type accompli. : L’ AMPHIGONELLE 165 / encore répandues parmi les Acrogones chez les Urticales, dérivés immédiats des Amphigones ; elles disparaissent à mesure que les phyllomes imposent Varrangement phyllo- taxique et la règle d’alternance des verticilles aux frondomes. . Le périgone présente primitivement les mêmes relations avec le frondome femelle qu'avec l’étamine. Il apparaît sous forme d’écailles protectrices des stigmates auxquels ses pièces sont superposées en même nombre (Myrica cerifera, Garrya, Castanea). Chez le Châtaignier, trois stigmates sont moins développés que les trois autres, ou même en partie avortés; néanmoins les six sépales persistent ; 1l en est de méme chez les Fagus, Quercus, où le nombre des stigmates ne dépasse pas trois. Les Juglandacées ont deux stigmates et quatre sépales. Au cours de la phylogénie, tandis que d’autres phyllomes extérieurs aux organes sexuels constitueront une enveloppe florale indépendante, les sépales épigynes contracteront des connexions plus étroites avec le frondome femelle ; prenant la place de l'émergence caulinaire qui formait l'ovaire des Amphigones, ou tout au moins la refoulant vers la bese, les phyllomes qui formaient le périgone des Amentales assu- meront le rôle dévolu primitivement a l’axocarpe ; ils devien- dront des carpelles concrescents avec les placentas. Le péri- gone épigyne des Amphigones est le précurseur des phyllomes carpellaires, dont il est ’homologue. PÉRICLINE. Tous les phyllomes de l’amphigonelle insérés plus bas que le périgone sont des bractéoles. Le péricline est formé de l’en- semble des bractéoles tassées autour d’une gonelette isolée ou d’un groupe de gonelettes confluentes ; chacune d’elles est homologue des bractéoles espacées le long de l'axe allongé ; nous nommerons les premières bractéoles périclinales, les secondes bractéoles apoclinales. Sauf chez lHedyosmum mâle et les Cupuliféres, à l'exception des Quercus, une brac- _ téole précède immédiatement le gonocline ; elle est intermé- diaire entre les bractéoles apoclinales et les bractéoles perichi- nales ; on l’appellera proclinale. 166 3 PAUL VUILLEMIN Placées à la limite de la portion commune de l’axe polycen- trique et du gonoclme qui en représente un sommet, les bractéoles proclinales ont été prises pour des bractées portant a leur aisselle un bourgeon floral. C’est une double erreur. Le gonocline n’est pas l’axe d’une nouvelle pousse ; la brac- téole ne porte pas de bourgeon axillaire; elle n’a avec le gonocline qu’un rapport de contiguité, qui n’est même pas toujours étroit (Pipéracées, etc.). La bractéole proclinale est souvent concrescente avec les bractéoles périclinales; d'une façon plus générale, elle offre avec elles les mêmes rapports que les pièces successives du péricline contractent entre elles. Étant donnée l’homologie detoutes les bractéoles que nous ne subdivisons que pour la commodité de la description, nous pouvons, sans scrupule morphologique, rattacher la bractéole proclinale au péricline et la considérer comme la première bractéole périclinale et la plus constante. ; Le péricline manque aux gonoclines mâles des urnes il est réduit à la bractéole proclinale chez les Quercus, Myrica Gale, Platycarya mâles, chez les Salicacées des deux sexes, l’Hedyosmum femelle, les Chloranthus, les Pipéracées bisexuées. Il a deux bractéoles chez les Ulmus et les Betula, les Corylus mâles, trois chez la plupart des Myricacées, Juglandacées. Casuarinées, les Lacistémacées, quatre chez les Alnus, six chez, les Corylacées femelles. Les piéces dont on discute. l'attribution au périgone ou au péricline sont en nombre indéfini chez les Platanacées et les Cératophyllacées. Les gonelettes femelles des Castanéacées, isolées (Quercus), associées per paires (Fagus), en plus ou moins grand nombre (Castanea), sont enveloppées d’une cupule garnie d’écailles, de pointes ou de tubercules qui appartiennent a un périchre a multiples bractéoles. La valeur morphologique des appendices de ie cupule ressort de quelques comparaisons. L’amphigonelle male ou polygame des Castanea n’a pas de cupule; le péricline com- prend, aprés une paire antérieure de bractéoles dont la bractee couvre légérement le bord interne, quatre groupes subdia- gonaux d’écailles plus petites ; chaque groupe en contient un nombre variable, souvent moindre en arrière qu'en avant. x eo LI SE ~ L'AMPHIGONELLE 167 Nous retrouvons ces quatre groupes dans les piquants dis- posés sur les quatre valves diagonales de la cupule, en dehors de laquelle les deux premières bractéoles du péricline restent libres. Chaque valve diagonale hérissée de la cupule de Fagus est précédée d’une des écailles libres, dont la paire antérieure est précédée de la bractée. Cette dernière est seule libredevant la cupule des Quercus, tout le péricline étant soulevé par la cupule et tantôt réduit à des tubercules, tantôt formé de lamelles gerdant l'aspect typique des bractéoles, par exemple dans le Chêne Vélani. Quel que soit le nombre des bractéoles qui le compose, le périclime est unique pour chaque groupe de gonoclines con- _. fluents, comme pour le gonocline isolé. Il occupe générale- ment toute la périphérie. Les six bractéoles des Corylacées forment deux triades transverses, écartées (Corylus) ou sépa- rées (Carpinus), comme les gonoclines. Tandis que les fruits murissent, la triade voisine de chacun d’eux grandit ; ses pièces confluent à la base en une lame tripartite qui revêt latéralement le fruit (Carpinus) où en un sac herbacé à bords laciniés qui l'entoure (Corylus). L’enveloppe individuelle de la noisette est une portion du péricline commun aux pistils juxtaposés. Au début du développement, les six écailles espacées jalonnent une clôture commune aux deux ovaires contigus ; les deux premières restent petites (Corylus Avel- lana) ou avortent (C. tubulosa). Tandis que la croissance du gonocline écarte les ovaires et les groupes correspondants de bractéoles, celles-ci s'étendent en longueur et en largeur ; leurs bases, réunies par la croissance intercalaire, forment ur cercle continu autour de chaque fruit. Le partage du périclihe en deux sacs est un fait secondaire, un accident tardif, sur- venu au cours du développement ; i ne se produit pas néces- sairement. Quand l’écartement des ovaires est insuffisant, les quatre bractéoles internes confluent, et les sacs ont une cloison commune sur la médiane; parfois même les bords in- ternes de chaque paire, au lieu de s’unir entre eux, s unissent ‘aux bords correspondants de la paire opposée, et l’on a ae noisettes dans un seul sac. 168 PAUL VUILLEMIN CUPULE. Les vues les plus contradictoires ont été énoncées au sujet de la valeur morphologique de la cupule. Dans son magistral traité de.botanique, Van Tieghem, au chapitre de la morpho- logie de la fleur, la définit comme une excroissance de la couche périphérique du pédicelle ; au chapitre des Cupuliféres, il y voit un produit de la concrescence des bractées. En réa-. lité, l’excroissance périphérique de l’axe de l’amphigonelle qui forme la partie fondamentale de la cupule englobe la base des bractéoles, parfois même de la bractée, qui en sont des annexes habituelles. | | a La cupule procède de l’axe, c’est incontestable. Mais il serait vain de discuter si elle lui reste assez intimement subor- donnée pour garder elle-même la valeur d’un axe, ou si elle s’en affranchit suffisamment pour constituer un appendice. Nous n'avons pas de raison de l’homologuer à un membre défini comme stipe ou caulome, plutôt qu’à un membre défini comme frondome ou phyllome. Au lieu de proposer . une solution arbitraire d’un problème dont les données sont insuffisantes, nous laisserons la cupule en dehors des cadres arrêtés de l’anatomie, et nous y verrons une émergence de l'axe de l'amphigonelle C'était déjà opinion de Baillon (1). Seulement il est préfé- rable de ne pas confondre, comme 1l le faisait, la cupule avec — le disque, qui est aussi une Emo, mais surtout un organe sécréteur. A. Lendner (2), après Celakovski (3) et Palibine (4), défend la nature axile de la cupule des Fagacées. Ses arguments, empruntés surtout à la tératologie, confirment que les lobes de la cupule ne sont pas des bractéoles, mais des prolonge- ments du gonocline bifurqués devant chaque ovaire supplé- mentaire comme devant chaque ovaire normal. (1) Barzzon, Adansonia, t. XII, 1875. (2) LENDNER, Sur la cupule des Fagacées (Bull. Soc. Bot. de Genève, 2€ série, t. VIII, 1916). (3) C'ELAKOVSKI, Pringsh. Jahrb., t. XXI, 1890. (4) PazIBINE, Bull. Soc. bot. de Genève, 2° série, t. I, 1909. :. les ee, a ee eo -L’AMPHIGONELLE : 169 La cupule est, comme l'ovaire des Amentales, une émer- gence de l’axe. Les appendices de la cupule sont des phyllom es appartenant au pericline. Tout le péricline est consacré à la cupule des Quercus, a la cupule entiére ou plus souvent fractionnée des Corylus. Quelques bractéoles périclinales restent en dehors de la cupule des Fagus, Castanea. L’empatement formé par les beses concrescentes des phyl- lomes, d’autant plus épaissi que les portions libres sont plus réduites, contribue à agrandir la cupule; il n’en représente pas la portion fondamentale. La cupule est essentiellement une émergence du stipe. Sa genèse résulte d’un processus de même ordre que celle de l’ovaire. Chez plusieurs Castanéacées, les matériaux attirés par la nutrition intensive du sommet ne sont pas épuisés par le développement du pistil ; refluant autour de l'ovaire, ils amènent la prolifération du gonocline. De même que l'ovaire, la cupule, considérée dans sa partie essentielle, trouve son pendant parmi les galles. Sous la capsule qui renferme la larve d’Andricus fecundator, la tige de Chêne s'épeissit en disque charnu couvert d’écailles dans sa moitié supérieure ; c’est une cupule étalée. La nature caulinaire de la cupule des Chênes ressort encore de celle des galles provoquées par les Cynipides, indifférem- ment sur la tige, l’axe de l’amphigonelle ou la cupule de di- verses espèces de Quercus. La cupule des Corylus se distingue de celle des Castanéacées par une émergence caulinaire beaucoup moins développée que les appendices. L’empâtement formé par la croissance inter- calaire de l’axe envahit les bractéoles dans leur portion infé- rieure ; quand les deux noisettes sont enveloppées dans un sac commun, l'unité de la cupule est manifeste ; dans le cas plus iréquent où le péricline forme deux sacs envahis séparément par l'extension de l'émergence caulinaire, celle-ci n’en est pes moins unique à la base ; on n’a pas deux cupules, mais une cupule bifurquée, dont chaque branche s’unit à un demi-péri- cline. — | Chez les Carpinus, les branches de bifurcation de l’axe, qui soulèvent chaque moitié du péricline et la gonelette cor- 170 | PAUL VUILLEMIN ‘ | respondante, s’allongent au lieu de s’épaissir ; la cupule est remplacée par un pédicule; les bractéoles concrescentes en deux cornets trifides restent minces. L'écaille trifide des Betula n’a qa’une analogie superficielle avec les deux demi-périclines transverses de l’amphigonelle des Corylacées. Unique et médiane, elle est placée devant les trois gonelettes mâles ou femelles; elle résulte de la concres- cence du péricline réduit à deux bractéoles avec la bractée. L’extréme condensation de linflorescence entraîne l’avorte- ment de la moitié postérieure de l’amphigonelle adossée au pédoncule commun. Cet état persiste dars l’amphigonelle mâle. Au cours de la maturation, l’épaississement de l'axe | femelle envahit les appendices; il en résulte une écaille corisce dans laquelle on distingue trois parties: une bese atténuée correspondant au pédicelle, un bord dont les découpures attestent la participation des phyllomes, entre les deux un empâtement formé par ure émergence du caulome, étendu du sommet du pédicelle à la portion inférieure des appendices, en un mot homologue de la cupule. Ce n’est qu’une demi- cupule ou plutôt une cupule développée seulement, comme ses appendices, dans la moitié antérieure. _ L’Aune diffère du Bouleau sur des points d’importance secondaire ; le péricline a quatre bractéoles, d’abord libres, puis, dans l’inflorescence femelle, concrescentes avec la brac- tée et entre elles, enfin envahies par un épaississement et une lignification qui les confondent, avec la cupule en ure écaille rigide dont le large sommet est à peine mamelonné. Zé CUPULE CONCRESCENTE A L'OVAIRE. \ Parmi les Amenteles inférieures aux Cupuliféres par lovule droit, isolé, développé tardivement au centre du gonocline (Myricecées, Juglandacées), on ne connaît pas d’organe séparé sous forme de cupule. Quelques faits permettent de rechercher dans le fruit une émergence homologue de la cupule, concres- cente à l'ovaire et sortie de l’axe au-dessous de lui. pee Chez les Carya, le brou se sépare a la maturité en quatre valves, comme la cupule du Châtaignier ou du Hétre ; elles as, = RER TRS PP 2 a oye Cat ee 2 2 ey > at’ a”? ee t ue a age Ce 4 L'AMPHIGONELLE 171 répondent aux trois bractéoles et à l’unique sépale épigynes. Pour Eichler, elles pourraient représenter ces quatre phyllomes concrescents à l'ovaire ; il ne pouvait aller plus loin sans mettre en question la théorie foliaire dela fleur, qui est pour _ lui un article de foi. N’ayant pas ce cule jedmettrai bien une concrescence, mais entre deux émergences de l'axe, l’une ovarienne, l’autre cupulaire. La concrescence est si intime qu'il n’est pes possible de tracer une limite entre. l'ovaire et son revêtement ; rien ne prouve qu’elle coïncide avec le changement de texture qui distingue la noix du brou, la coque ligneuse appelée souvent endocarpe de l’enveloppe charnue nommée épicarpe. Leur séparation tardive, de même que la déhiscence, bivalve dans la coquille, quadrivalve dans le brou, est un phénomène mécanique sans rapport avec la distinction primitive des membres, ou tout au plus favorisé par la moindre résistance des tissus dans les Rene prolon- geant l'intervalle qui les sépare. C'est plutôt au début du développement que l’on distin- guera de l'ovaire le revêtement susceptible d’être attribué à une cupule concrescente. Dans le jeune fruit l'Engelhardtia, ce revêtement s'arrête à quelque distance du périgore épigyre, — en formant un bourrelet libre en arrière, prolongé en avant par la bractéole proclinale, latéralement par les bractéoles périclinales. L’enveloppe sous-jacente à ce bourrelet ressemble à la cupule par ses caractères propres et par ses connexions avec le péricline ; elle en diffère seulement par sa concrescence avec l'ovaire. Dans le Noyer, le bourrelet précède immédiatement le péri- gone et entraîne à son sommet deux dents latéreles qui appartiennent au péricline; la bractéole proclinale reste libre vers la base. On serait tenté d’assigner la même valeur aux dents latérales qui se détachent à mi-hauteur sur les flancs de l'ovaire de Platycarya à l'extrémité de contreforts qui seraient des fragments de cupule concrescente. La staminisetion de ces appendices, constatée par Cas. de Candolle, nous a engagé à les rapporter à l’androcée ; l’absence de bractéoles trans- verses dans les épis mâles des Platycarya corrobore cette appréciation. 172 : PAUL VUILLEMIN La même difficulté est soulevée par les Myricacées ; ce n’est — pas sans une mûre réflexion que nous l’avons résolue différem- ment. Chez les Myrica, Vovaire est aussi flanqué de deux contreforts terminés en pointe, méme chez le Myrica Gale, ou les étamines ne sont pas accompagnées de bractéoles trans- verses ; mais les contreforts apiculés sont les mémes dans cette espèce et chez Myrica cerifera, etc., ou les bractéoles sont constantes dans les chatons mâles. Les caractères de phyllomes sont incontestables, car les bractéoles transverses se développent en ailes. Eichler croit même trouver des bour- geons à leur aisselle chez le Comptonia asplenifolia; il s’agit seulement de glandes appartenant à un disque. Or, chez les Amentales, le disque se développe en dehors des - organes sexuels, jamais en dedans. C’est une nouvelle preuve que les écailles transverses des Myricacées ne sont pas des étamines stériles comme celles des Platycarya. Les contreforts que pro- longent ces écailles peuvent être considérés, au même titre que le revêtement extérieur de quelques Juglandacées, comme un rudiment de cupule concrescente à l'ovaire. La boule charnue dans laquelle plongent à demi les ovaires de Liquidambar est un groupe de cupules concrescentes entre elles comme avec les ovaires. | La partie fondamentale de la cupule est une émergence cau- linaire comme l'ovaire des Amentales. C’est une formation surajoutée aux éléments habituels de l’amphigonelle. Ses appendices sont au contraire des phyllomes normalement développés dans les gonelles sans cupules ; ce sont les brac- téoles du péricline ou une partie d’entre elles, éventuelle- ment renforcées par la bractée. Leur répartition est la même — sur lo cupule et sur l’axe non accrescent des gonelles mâles (Castanea, Bétulacées) et même des gonelles femelles de Cupu- lifères exceptionnellement dépourvues de cupule (Carpinus). La cupule primitivement symétrique, entière (Quercus) ou lobée (Fagus, Castanea), est en voie de bipartition chez les Corylus. Il n’en subsiste qu'une moitié, bifaciale et bilatérale, chez les Bétulacées. La première ébauche de la cupule existe déjà chez les Myri- cacées et les Juglandacées. Elle n’y est pas encore pleinement L'AMPHIGONELLE do Ge fs: _ différenciée de l'ovaire, dont elle est homologue. Les émer- gences caulinaires qui plus tard se sépareront en cupule et en sac ovarien sont confondues au début. Chez les Cupuliféres, le développement de la cupule est corrélatif de celui de l’ovaire. Les gonelles males en sont dépourvues, ainsi que les gonelles hermaphrodites ou poly- games des Ulmacées. Son absence dans les gonelles femelles des Carpinus est une exception, préparée dans le genre voisin Corylus par une réduction et une modification quis’ exagérent chez les Bétulacées. Un pistil réduit au frondome filiforme au: centre des gonelettes males de Quercus ou de Fagus ne provoque pas plus l’émergence d’une cupule que celle d’un ovaire. Le Chataignier est particulièrement instructif. Nulle | autour des glomérules polygames dont les pistils restent rudi- mentaires, la cupule s’ébauche dès que l'ovaire prend de la vigueur, sans atteindre la même puissance que dans les glomé- rules femelles. Tous ces faits prouvent que là cupule et l'ovaire sont des ho homologues. BRACTÉOLES APOCLINALES. Les bractéoles apoclinales sont squameuses et dépourvues de bourgeons axillaires comme les bractéoles du péricline ; elles les continuent sur la portion indivise de l’axe polycen- trique comme les bractéoles continuent le périanthe sur le pédicelle des fleurs de type plus élevé. Elles appartiennent encore à l'appareil reproducteur ; mais n'étant pas, comme le péricline, assujetties à l'influence des frondomes et du gono- cline, elles suivent sans entrave les règles phyllotaxiques. Elles continuent sur une hélice lâche les deux à quatre écailles serrées autour des gonelettes mâles du Hêtre. Les Myrica ont une paire de bractéoles apoclinales à la base du chaton. Chez quelques Pipéracées de la tribu des Gymno- thécées, les gonelettes accompagnées d’une bractéole procli- nale sont précédées de quatre (Houttuynia) ou six (Anemio- psis) bractéoles apoclinales remarquables par leur structure pétaloïde. Par suite d’une concentration plus complète de { 14 PAUL VUILLEMIN l’'amphigonelle, ces écailles joueront, à l’égard de la gonelle. chez les Hydnoracées dérivées des Pipéracées, le rôle que le ~ périgone joue à Végard d’une gonelette ; dans cette famille, elles prennent l'apparence et assument les fonctions d'un périanthe homochlamydé. | Nous ne pouvons exclure des bractéoles apoclinales les écailles concrescentes en gaines qui garnissent jusqu’à la base les pousses fertiles des Casuarimées, bien qu’elles ressemblent aux gaines de l'appareil vegetatif autant qu'à celles qui entourent les organes reproducteurs ; mais cette famille est singulière sur ce point comme sur tant d’autres. | RAPPORTS DE L’AMPHIGONELLE AVEC L'APPAREIL VÉGÉTATIF. L’amphigonelle des Amentales est constituée le plus sou- vent par une pousse purement reproductrice, dont les pousses végétatives sont distinctes et indépendantes. La subordination de l'appareil végétatif a l'appareil repro- ducteur persiste à divers degrés chez les Casuarinées, les Salicacées, les Juglandacées, les Cupulfères. = Chez les Casuarinées, les sommets de l’axe polycentrique sont formés chacun d'une étamine ou d'un pistil précédé d’un petit nombre d’écailles. Ces stipomères sont disposés en verticilles entourés de games dont chaque dent correspond à l’un d’eux. Les mêmes gaines se continuent sous la région fertile. La pousse végétative offre la même constitution que la base _Stérile de l’amphigonelle et la garde dans toute son étendue. Son axe ne se divise pas; il est monocentrique. Mais il se © ramifie ; des bourgeons isolés ou verticillés naissent à Fais- selle d’écailles réunies en gaine ; leur présence assigne aux phyllomes dont ils sont axillaires une supériorité sur les brae- téoles, bien que ces phyllomes ne soient pas plus différenciés. La ramification qui distingue l'appareil végétatif se ren- contre parfois sur le prolongement stérile de l’axe de la gonelle. La pousse reproductrice devient ainsi une pousse mixte dans laquelle la limite des portions reproductrice et végétative est livrée au hasard de l’apparition des bourgeons. Souvent les | \ NRL ee ee Se ae eee + Us L’ AMPHIGONELLE £75 pousses terminées par une gonelle ne se ramifient que lors- qu’elles sont très longues et les bourgeons sont éloignés de l’extrémité fertile ; mais les bourgeons se succèdent par- fois jusqu’au toc de l’extrémité et se développent eux- mêmes en amphigonelles ; la portion végétative de la pousse mixte devient alors un axe d’inflorescence. Les inflorescences mâles peuvent se compliquer par production de nouvelles gonelles le long des rameaux comme le long de l’axe principal. Dans les épis, simples ou composés, des Casuarina, lappa- reil végétatif n’est pas entièrement affranchi de l’appareil reproducteur ; les amphigonelles retiennent sous leur dépen- dance les pédoncules de divers ordres. Certains rameaux gardent dans toute leur étendue le carac- _ tére de la base stérile de l’amphigonelle ; ils ont perdu toutes les propriétés en rapport avec la reproduction sans acquérir en compensation une plus haute différenciation végétative ; seulement leur axe monocentrique est apte a se ramifier. - La pousse purement reproductrice des Casuarinées passe done a la pousse purement végétative par lintermédiaire de la pousse mixte et de l’inflorescence. L'appareil végétatif aérien n’est autre chose qu’une portion appauvrie dégagée de Vappareil reproducteur. Une fois libéré, il va évoluer pour son compte et acquérir de nombreux perfectionnements dans la série des Dicotylédones. L'ordre habituel de succession des stades de l’ontogénie donne l'illusion que l’appareil reproducteur dérive de l’ap- pareil végétatif. Mais cet ordre est inverse de l’ordre phy- Jogénétique. C’est par accélération ontogénétique que l’ap- pareil végétatif devance l’appareil reproducteur. Dans ce dernier, le thalle primitif a cédé le pas au frondome; les sacs polliniques sont précédés par l’anthére, l’anthére par le filet, le sac gynogénique (sac embryonnaire et cellules homologues) par le nucelle, le nucelle par l’ovule, lovule par le placenta, le placenta par les stigmates, les frondomes par les phyllomes, les appendices par l’axe. De même l’amphigonelle est pré- cédée par la portion végétative dans la pousse mixte, par le pédoncule dans l’inflorescence ; les racines et les pousses _ feuillées élaborent longuement lesmatériaux desinflorescences, 176 Sone VUILLEMIN à des pousses mixtes et des pousses purement reproductrices ; les feuilles et les bractées précèdent les bourgeons axillaires. Par suite de ces anticipations réitérées, les divers états de différenciation, qui se succédaient en ordre progressif dans la phylogénie, se succèdent en ordre régressif dans l’onto- génie. Une involution greduelle se substitue à l'évolution continue. | L’involution est la contre-partie de l’évolution. Ce n’est. pas seulement selon l’acception particuliére adoptée par les bactériologistes, la décrépitude, la dégénérescence qui se traduit par des formes bizarres, déséquilibrées, indices d’une déchéance irrémédiable. C’est l’évolution à rebours. L'évolution est l'expansion, l'épanouissement, le développe- ment de caractères d’abord confondus, indistincts, renfermés à l’état latent dans un rudiment peu différencié. Au sens propre, l’involution est le reploiement, la condensation, le retour à l’état latent des propriétés déployées, extériorisées au cours d’une évolution antérieure et aptes à s'épanouir en une évolution nouvelle dès que les circonstances s’y préteront. L’ontogénie ou cycle vital d’un végétal aboutit, après diverses alternatives d’évolution et d’involution, aux cel- lules reproductrices qui vont inaugurer une génération nou- velle en donnant des avant-plantes. Ainsi que nous l’avons indiqué à la seconde page de I’ avant- propos, les cellules des avant-plantes diffèrent des cellules de la plante par la constitution du noyau. Dans chaque noyau en cours de division, on compte un certain nombre de seg- ments spécifiquement colorables ou chromosomes. Le nombre de chromosomes est symbolisé par la lettre n pour l’avant- plante (prothalle et ses homologues), par 2n pour la plante. D’aprés ce caractére, les cellules différent du simple au double ; les premières étant considérées comme des cellules simples (haploïdes), les secondes sont des cellules doubles (diploides), A la limite des deux stades, on observe une cellule dans laquelle le nombre des chromosomes passe de n a 2n ou inver- sement de 2n an. Le nom de zygote étant consacré pour l'œuf et ses homologues dans lesquels le nombre passe de n à 2n, L’ AMPHIGONELLE 177 Raciborsky a jugé utile de créer le mot zeugite pour la cellule qui est le siège du passage inverse de 2n à n. Toute l’évolution du végétal partant des zeugites légués par la génération antérieure aboutit à l’involution de nouveaux zeugites qui sont les cellules reproductrices. L’involution qui succède à l’évolution dans l’ensemble de l’ontogénie en affecte aussi les segments ; à chaque degré, à chaque stade, la plante se développe, évolue, pour retomber brusquement à un degré inférieur inaugurant le stade sui- Fig. 1. — Diagramme de l’ontogénie : zz’, limite de l’avant-plante (haplophase) et de la plante (diplophase). — ab, avant-plante ; a, cellules reproductrices : b, cellules sexuelles. — bc, zygote (œuf). — ci, appareil végétatif. Période progressive où l’évo- lution l’emporte sur l’involution ; cde, premier stade (plantule), stipe et frondes ; efg, ghi, stades ultérieurs, caulomes et phyllomes ; cd, ef, gh, évolution; de, fg, hi, involution. — zp, appareil reproducteur. Période régressive où l’involution l’em- porte sur l’évolution ; k,klm, caulomes et phyllomes ; mno, stipes ec frondomes ; op, thalles reproducteurs ; pq, zeugites dont l’involution aboutit aux cellules repro- ductrices. vant. Seulement l'amplitude du développement décroît de stade en stade pour devenir nulle dans les cellules repro- ductrices, qui raménent l’ontogénie à son niveau initial (fig. 1). > | Ces alternatives d’évolution et d’involution dans l’onto- génie permettent d'expliquer comme reliquats phylogéné- tiques les caractères d’infériorité qui se manifestent au début de divers stades, par exemple au début de la plante dans la plantule formée de frondomes (cotylédons) et d’un stipe (tigelle), au début de la pousse feuillée dans les écailles sem- blables aux bractéoles à la base des bourgeons. Les premiers appendices du bourgeon de Myrica sont deux écailles transverses comme les bractéoles apoclinales de l’am- ANN. DES SC. BOT., 10e série. LOT ee le \ {78 | PAUL VUILLEMIN — phigonelle. Chez plusieurs Saules, on trouve a la base du cha- ton des écailles semblables à celles du bourgeon ou à des sti- pules isolées, puis entre elles et l’extrémité fertile, des feuilles. morphologiquement complètes avec un rudiment de limbe entre deux stipules, mais fonctionnant encore comme brac- téoles. C’est le témoin d’un essai infructueux d’affranchisse-: ment de l’appareil végétatif, d’abord confondu avec Vappa- reil reproducteur. Physiologiquement, c’est encore une pousse purement reproductrice ; id EC c est déjà u une pousse mixte. | Chez la plupart des Hé mie le chaton femelle est refoulé à l'extrémité de pousses feuillées et ramifiées. Dans les cas de ce genre, la pousse mixte se compose de deux por- tions complètement différenciées, l’une selon le mode repro- ducteur, l’autre selon le mode végétatif. \ INFLORESCENCE DES CUPULIFERES. Les gonelles des Cupuliféres sont des pousses purement reproductrices, dont l’axe est oligocentrique ou même mono- centrique. Dans la famille des Bétulacées, on en distingue immédiatement des pousses végétatives tout autrement con- formées. Toutefois l'appareil végétatif ne s’en est pas séparé sans lui abandonner des pousses ou des portions de pousse qui, sans garder d'organes reproducteurs, ont échappé à la différenciation végétative, et dont l’axe monocentrique fonc- — tionne à l’égard des gonelles comme un pédoncule a l'égard des fleurs d’une inflorescence. L’épi des Bétulecées se com- pose de nombreuses amphigonelles n’ayant que deux ou trois gonelettes. Son axe continue un rameau qui a fourni des feuilles végétatives, soit l’année précédente (épi male de Betula, Alnus), soit immédiatement avant les bractées (épi femelle de Betula). L’épi des Corylacées, comme celui des Bétulacées, est une inflorescence. Les gonelles femelles ont encore deux sommets ; les gonelles mâles n’en ont plus qu’un. Les bractées dont elles. — sont axillaires sont précédées, dans l’épi femelle des Corylus. de feuilles stipulées dont le limbe est reconnaissable aux ai eee dun A st L’ AMPHIGONELLE 179 caractéres de la préfoliaison ; mais ces feuilles restent rudi- _mentaires, inaptes à fonctionner comme organes assimilateurs. Le pédoncule et ses appendices, sans faire morphologique- ment partie des gonelles, leur restent subordonnés comme support et comme enveloppes protectrices. C’est une portion de l'appareil végétatif retenue au service de l’appareil repro- ducteur. L’épi hermaphrodite ou polygame des Ulmacées est con- densé comme l’épi femelle du Coudrier. Tous les appendices du pédoncule gardent la simplicité d’une bractée squameuse. Ils sont disposés en ordre distique le long de deux orthostiques (1) transverses ; mais, par une déviation progressive, chaque orthostique passe à l’hélice, et les deux hélices inverses s’en- roulent l’une dans l’autre vers le sommet. Les dernières brec- tées ainsi enchevêtrées portent à leur aisselle des amphi- gonelles, dont les gonelettes, peu nombreuses dans quelques espèces telles que l Ulmus americana, tombent à l’unité dans d’autres telles que l’Ulmus campestris. Chez les Castanea, l'axe de l’inflorescence est rigide, allongé, dressé ; ses appendices, séparés par d’assez longs entre-nœuds, prennent une structure foliaire plus ou moins accusée. Dans les genres Fagus, Quercus, les gonelles naissent à l’aisselle de feuilles completes; l'appareil végétatif est affranchi et les gonelles isolées ne forment plus d’inflorescences. Dans les inflorescences des Cupulifères, l’appareil repro- ducteur retenait sous son emprise des pousses morphologi- quement végétatives. Dans les pousses mixtes, au contraire, l'appareil végétatif et l'appareil reproducteur se partagent une mémé pousse. PASSAGE DE L AMPHIGONELLE A L'ACROGONELLF. Si l’on admet un enchainement entre les divers représen- tants des Dicotylédones, en plaçant au bas de l’échelle les moins différenciés, on considérera les Amphigones comme la (1) On nomme orthostique chaque rangée longitudinale d’appendices super- posés. Dans la disposition distique, il existe deux orthostiques généralement opposés aux intersections d’un plan diamétral, tantôt médian, tantôt trans- verse, 180 PAUL VUILLEMIN souche des Acrogones(1). On est donc fondé à se demander si l’acrogonelle ne dérive pas de l’amphigonelle par concentra- tion et simplification du type primitif et à rechercher parmi les Amentales les modifications qui acheminent celle-cr vers celle-là. Pour préciser les termes du problème, compérons les deux types en notant leurs ressemblances et leurs différences. | Comme l’amphigonelle, l’acrogonelle est formée d’une pousse purement reproductrice ou d’une portion de pousse … mixte ; elle n’est pas ramifiée ; son axe unique a pour appen- dices des frondomes et des phyllomes ; comme les amphi- gonelles, les acrogonelles sont tantôt isolées, soit a l’aisselle d’une feuille ou d’une bractée, soit au sommet d’un axe végé- tatif garni inférieurement de feuilles ou de bractées, tantôt groupées en inflorescences à laisselle des phyllomes d’un axe végétatif modifié en pédoncule. | Les différences portent avant tout sur l'axe, polycentrique dans l’amphigonelle, monocentrique dans l’acrogonelle ; les frondomes sexuels, ainsi que la majorité des autres appendices, sont insérés autour des sommets de l’axe polycentrique déve- loppés en gonoclines, cu du sommet ce l'axe monocentrique étalé, déprimé en réceptacle unique. Dans Pinflorescence des Amphigones, le nombre des sommets est supérieur à celui des pousses ; il lui est égal dans l’inflorescence des Acrogones.: L’amphigonelle des Pipéracées se modifie dans les genres ffoutiuynia, Anemiopsis, appartenant a la tribu des Gym- nothécées ; l’axe raccourci est enveloppé a la base per des bractéoles manag grandes et pétaloides. Les Hydnoracées ont les caractères essentiels des Pipéra- cées : albumen entouré d’un périsperme amylacé, ovule droit, ovaire uniloculaire ; elles se relient étroitement aux Gymno- thécées par la loge pluriovulée et par l’épigynie déjà ébauchée (1) Nous avons distingué trois degrés de développement de l’appareil repro- ducteur ou gonelle : 10 l’amphigonelle ou gonelie diffuse ; 2° l’acrogonelle ou gonelle concentrée ; 30 l’anthogonelle différant de la précédente par la différen- ciation d’une corolle. L’anthogonelle est le type d’appareil reproducteur qui répond le mieux à l’idée banale de fleur. Les plantes sont des Amphigones, ces Acrogones ou des Anthogones, selon que l’appareil reproducteur atteint le PRÉ mier, le deuxième ou le troisième de ces degrés. _ \ à L'AMPHIGONELLE | 181 dans les genres Gymnotheca et Houttuynia. La réduction parasitaire ne permet pas d'étendre la comperaison à l’appa- reil végétatif ; elle n’est peut-être pas étrangère à la conden- sation de l’appareil reproducteur. Chez les Houtiuynia et Anemiopsis, l'axe, déià raccourci, était encore polycentrique les phyllomes annexés aux organes reproducteurs comme un périgone étaient encore des bractéoles apoclinales. Chez les Hydnora et Prosopanche, l'axe déprimé, monocentrique, est réduit a l’urne de l’ovaire infere; les phyllomes entrainés sur ses bords forment un périgone épigyne. La déhiscence extrorse des anthéres tassées comme les autres parties de la gonelle n’est qu’une adaptation accidentelle. En somme, lamphigonelle des Pipérées passe progressivement à l’acro- _ gonelle des Hydnoracées per l'intermédiaire des Gymno- thécées. Le même pessage s'effectue dans la famille des Cabom- bacées, dérivée des Pipéracées, dont elle se distingue par le pistil supère ; les loges séparées sont pluriovulées comme chez les Gymnothécées et les Hydnoracées. Elle se partage en deux tribus caractérisées : l’une, Lactoridées, par des amphi- ‘gonelles, des ovules droits, des follicules; l’autre, Cabombées, par des acrogonelles, des ovules anatropes hyponastes, des baies. Dans la tribu inférieure, le genre Saururus touche de près aux Pipéracées par les gonelettes nues et les anthères introrses; les Lactoris ont un périgone et des anthères extrorses. Dans la tribu supérieure, le périgone est constant avec an- thères introrses (Brasenia) ou extrorses (Cabomba). Ce der- nier genre conduit aux Nymphéacées, qui lui ressemblent par Vappareil végétatif, par la graine albuminée et péri- spermée commune à toutes les Pipérinées. L’ovaire, hypogyne, périgyne ou épigyne, offre indifféremment les divers rapports de position observés dans cet ordre ; mais 1l est pluriloculaire ; les ovules sont anatropes comme chez les Cabombées, mais épinastes ; la différenciation du périgone, amorcée chez les Cabomba, est plus avancée, sans permettre encore la distinc- tion nette entre corolle et calice qui caractérise les Antho- gones. : Les Pipérinées nous fournissent done des termes de pas- 182 PAUL VUILLEMIN sage de l’amphigonelle vers l’acrogonelle et de celle- “cl vers l’anthogonelle. Les Nélumbiacées rappellent les Nymphéacées par loan prestance, leurs ovules épinastes, les Cabombacées par les ovaires multiples. L'absence de périsperme les rattache aux Chloranthinées. | Dans l’ordre des Chloranthinées, l’axe est tantôt allongé, tantôt raccourci; on passe des chatons de Chloranthus aux capitules de Platane. Le raccourcissement s’exagère Jusqu'à l’atrophie de l'axe, dont un seul sommet subsiste chez les Ceratophyllum. Dans ce genre, dont on connaît les affinités avec les Platanacées, la réduction générale, imputable à l'habitat aquatique, explique à la fois le port si différeat de la plante et la substitution d’une chétive acrogonelle au cha- ton ou au capitule. Les Nélombos sont aussi des plantes aquatiques. Leur ori- gine est très ancienne, puisque leurs débris, rencontrés dans le Crétacé moyen, sont antérieurs aux premières familles à périsperme amylacé, apparaissant avec les Brasenia dans le Supracrétacé. L'opinion courante leur attribue un pistil apocarpe, à loges uniovulées ; elle repose sur une comparai- son abusive avec des plantes beaucoup plus récentes. Une autre interprétation est possible ; elle consiste à considérer chaque ovaire comme un pistil partant de l’un des sommets d’un axe polycentrique. « Ordinairement, dit Ach. Richard, on trouve sur un des côtés de l’ovaire un second stigmate sessile, ce qui montre que l’ovaire se compose de deux car- pelles confondus et (explique) que quelquefois on peut trou- ver deux ovules collatéraux. » Decaisne et Lemaout parlent de plusieurs ovaires uni-biovulés et figurent une excrois- sance latérale près du sommet. Clarke décrit les re comme des fleurs femelles. | Comme chez les Amentales, l’ovaire des Nélombos est une émergence de l’axe ; il n’est pas formé de phyllomes, de car- pelles. S'il n’est pas prouvé que l’excroissance latérale soit un stigmate, le stigmate terminal en entonnoir symétrique n’a pas le caractére d’un appendice unique, entier, L’opinion de Clarke, écartée dédaigneusement par Eichler, est exacte ; % ‘ ice | / , 4 y 2 NAN. ; ASE y j Db CHESS RS PD ie à DA hat Le 2 SRE Ve LS SA L'AMPHIGONELLE 183 son expression sera plus précise si nous traduisons fleur par gonelette. Le gynophore évasé a gardé l’axe polycentrique de l’amphigonelle ; les sommets disséminés sur le plateau bombé portent chacun un pistil d’abord libre, puis débordé par une cupule collective comparable à celles des Liquidambar. Les quatre-cing sépales sont groupés à la base comme les brac- téoles apoclinales des Anemiopsis; les nombreuses étamines ont, comme celles des Chloranthacées et des Cératophyllacées, les loges séparées par un large connectif prolongé au-dessus d’elles ; avec les pétales qui sont des étamines stériles, elles forment une hélice continue autour de l’axe. La concentration de la fleur, accomplie dans le périgone et l’androcée, ne s’étend pas au sommet. La fleur de Nélombo est donc intermédiaire entre l’amphigonelle et l’anthogonelle. Chez les Pipérinées et les Chloranthinées, l’acrogonelle dérive de l’amphigonelle dans les conditions accidentelles de l'habitat aquatique ou parasite. C’est une adaptation de circonstance convenant à des cas particuliers, isolés. Le gros des Acrogones et des Anthogones dérive des Amphigones terrestres, car c’est dans le milieu aride auquel leur constitu- tion est le mieux adaptée que les Dicotylédones ont réalisé les progrès les plus durables de leur évolution. L'ordre des Cupulifères fournit des exemples du passage des Amphigones aux Acrogones. Les gonelles, affranchies de l'appareil végétatif ou le subordonnant à leurs fonctions, sont petites et généralement multiples. Le nombre des sommets décroit ; l'axe devient oligocentrique, aussi bien dans le chaton des Chénes que dans le glomérule de plus en plus condensé. — | Le passage de l'axe oligocentrique à l’axe monocentrique, des gonoclines au réceptacle, de l’amphigonelle à l’acrogonelle, est fréquent dans l'appareil femelle du genre Quercus, où la puissance des gonoclines concorde avec leur rareté. La confluence des gonoclines à l’extrémité de l’axe du glo- mérule aboutit à leur unification en un réceptacle dans l’im- florescence mâle des Corylacées. Quelques espèces d’Orme (Ulmus americana, U. effusa) ont encore un nombre variable de gonelettes ; d’autres, telles que le vulgaire Ulmus cam- 184 PAUL VUILLEMIN pestris, en ont généralement une seule et deviennent des Acrogones. La concrescence ou l’avortement partiel amènent acciden- tellement le même résultat dans les autres familles de Cupu- lifères, par exemple dans les inflorescences femelles de ox drier, de Hétre et de Chataignier. Le progrés morphologique réalisé par la centralisation + type floral d’abord diffus n’est pas nécessairement avanta- ceux aux progrès ultérieurs de la lignée. Les horticulteurs considèrent à bon droit comme une race perfectionnée l’arbre dont la gonelle donne un seul marron volumineux, aux dépens des rudiments qui, dans le sauvageon, donnaient trois maigres châtaignes ; mais la valeur alimentaire de ses fruits ne profite pas à la plante elle-même. L'avenir des races maintenues par la sélection artificielle est problématique dès qu’elles sont livrées à elles-mêmes. La méthode expérimentale n’a pas jusqu ici produit de lignées comparables aux séries naturelles qui intéressent la systématique. A défaut de démonstration expérimentale qui donne la certitude à ceux qui ont foi dans Pinfailhbilté de leurs procédés, observation des formes qui s’enchainent donne à la filiation une grande probabilité à ceux qui croient à l'harmonie de la nature. A titre d’exemple, nous rappellerons le passage progressif de l’amphigonelle a Vacrogonelle et au seuil de l’anthogorelle des Piper aux Houttuynia, aux Hydnora et aux Nymphea. Cette série nous fait assister à une progression naturelle de même ordre que celle que la culture a obtenue avec les Chataigniers, mais autrement étendue. Dans la fleur centralisée, unifiée, nous retrouvons tous les éléments qui étaient dispersés sur une robuste amphigonelle ; rien n’est perdu ; mais toutes les par- ties sont de plus en plus intimement combinées, de plus en plus différenciées. L'évolution de Pataphieonalle conduit à l’acrogonelle. Cette proposition est tirée, par une légitime induction, de l’enchai- : nement des faits observés chez les Amentales. Les exemples précédents établissent en outre que la même progression s’est réalisée indépendamment dans des ordres multiples ; nous pouvons faire dériver les Acrogones des Amphigores primi- | Pe _ L’ AMPHIGONELLE a 1.85 tives, c’est-a-dire des Amentales, comme un groupe collec- tif, un bouquet de rameaux généalogiques séparément déte- chés des Amphigones. Les rameaux qui continuent directe- ment les Pipérinées, les Chloranthinées et les Cupuliféres, sont _ restés chétifs. Les principaux rameaux, conduisant des Ster- culiales, des Polygonales, des Urticales aux Dicotylédones Supérieures qui sont Anthogones, ont des affinités qui révèlent leur filiation avec les Amentales, notamment avec les Chlo- ranthinées, les Myricinées et les Juglandinées ; mais on n’a pas, jusqu'à présent, retrouvé les termes intermédiaires qui les rattachaient aux Amphigones ; on les admet par analogie. Leur rapide et puissante évolution a rompu les liens qui les __attachaient aux groupes inférieurs qu’ils prolongent. DEUXIEME PARTIE PHYLOGE NIE DES AMENTALES. Les familles que nous réunissons. dans la classe des Amen- tales sont groupées par la plupart des auteurs à une extrémité de la série des Dicotylédones. Les uns, de Tournefort a de Candolle et à Decaisne, les placent à la fin, les autres, sym- bolisant la classification par un arbre généalogique, les placent a la base du tronc à la suite des Gymnospermes. Ces deux dis- positions sont des expressions inverses d’une méme conception des affinités et de ’enchainement qui relie deux extrêmes se distinguant, l’un par la confusion, l’autre par la différencia- tion des mêmes caractères. La même série est envisagée par les premiers comme régressive, involutive, par les seconds comme progressive, évolutive. Cette dernière opinion est aujourd’hui prépondérante. = Toutefois il existe des opinions dissidentes, parmi lesquelles nous prendrons comme exemple celle de Hallier. Hallier s’est proposé, comme nous, d’établir, non des divisions catégo- riques caractérisées, suivant l’ancienne conception, par des propriétés communes, mais des lignées phylogénétiques par- tant du tronc commun de Varbre généalogique. Il arrive pourtant à des conclusions différentes. Les familles que nous groupons dans les Amentales sont dispersées à la suite de diverses familles, dont elles dériveraient par régression ; aucune d'elles n’occupe la base des Dicotylédones. Si les idées de Hallier n’ont pas revêtu d’emblée leur forme _ définitive, elles n’ont varié que dans un cercle restremt. — L AMPHIGONELLE | 187 En 1908 (1). il voyait dans les Magnoliscées les héritiers directs des Cycadées ; des Protérogènes il détachait les Théi- gènes et les Saxifragènes; en 1912 (2), il imagine des Prober- béridées antérieures aux Polycarpiques ; il subdivise le pre- mier groupe en Anonophyles provenant directement des _Proberbéridées et en Protérogénes ; aux Théigènes il substitue les Ochnigénes, aux: Saxifragènes les Rhodophyles. Nos Amentales sont dispersées sur ces quatre branches initiales. Parmi les Anonophyles figurent les Chloranthacées tirées des Monimiacées, les Platanées comprises dans les Hamamélidées. Aux Protérogènes appartiennent les Pipéra- cées ainsi que les Hydnoracées et les Nymphéacées. Chez les Ochnigènes, la régression conduit des Ternstroemiacées aux Flacourtiacées, renfermant les Lacistema, et enfin aux Sali- cacées. Au nombre des Rhodophyles figurent les Garryacées perdues dans les Cornacées, tandis que la dégradation des Rutacées conduit aux Térébinthacées, qui passent par les Juliania aux Juglandées et aboutissent aux Leitnériacées et aux Amentacées. Hallier a généralement reconnu les affinités des diverses familles d’Amentales avec des familles plus différenciées. Mais son système pèche par la base. Le rattachement soit des Megnoliacées, soit des Annonacées, soit des Berbéridées ou de toute autre Dicotylédone aux Cycadées, ne repose sur aucun fait, sur aucun argument probant. Pour doter les premières Dicotylédones d’ovules anatropes, il assimile l’anatropie à la circination des frondes de Fougères et de Cycadées. L’analogie est bien lointaine. La dislocation des Amentales est la conséquence logique d’une erreur initiale. S’évanouissant avec ses fondements. illusoires, elle fournit une démonstration ab absurdo de la soli- dité de ce groupe. | L'idée sur laquelle repose le système de Hallier est juste, mais appliquée mal à propos. (1) HALLIER, Ueber Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula und die wahren Stammeltern der Kä;zchenblütler, Dresde, 1908. (2) Hazzrer, L'origine et le système phylétique des Angiospermes (Arch. néerlandaises, série III-B, t. I, 1912). | =. 188 : PAUL VUILLEMIN Si, dans ses grandes lignes, le régne végétal rep une série -progressive, de nombreux exemples prouvent qu'à côté de la différencietion croissante qui caractérise les groupes. supérieurs, certains organes entrent en régression et sont moins différenciés que dans les groupés inférieurs. L’invo- lution joue donc un certain rôle dans la phylogénie à côté de l’évolution. Ce rôle est plus manifeste dans l’ontogénie, que l’on considère comme l’image de la phylogénie ; il y est aussi plus certain, puisque l’ontogénie n’invoque que les données directes de l’observation. Dens l’ontogénie d’un végétal quelconque, l’évolution et linvolution sont deux actes corréletifs comme la diastole et la systole, inspiration et l’expiration ; elles se conditionnent réciproquement et ne se conçoivent pas l’une sans l’autre. L'évolution d’un être, autrement dit son développement, n’est autre chose que l’épanouissement des propriétés héré- ditaires qui s'étaient déployées dans la génération précé- dente ; l’évolution végétative a été préparée per l’involution aboutissant aux cellules reproductrices qui enveloppent, confondent les mêmes propriétés. Nous retrouvons la même alternance au cours d’une génération, par exemple dans les plantes vivaces, où de nouveaux bourgeons développent, au retour du printemps, les organes concentrés, confondus à la fin de la précédente période d’activité. De même chez les Insectes métaboliques, l’involution de la pupe est l’aboutisse- ment de l’évolution larvaire et le prélude de la renaissance évolutive de l'adulte. L'évolution d’un être est comprise entre deux involutions : le végétal continue la chaîne des générations en recommen- cant le cycle ive ses parents ont parcouru, que ses successeurs parcourront a leur tour. Néanmoins, cheque chainon ajoute au fonds héréditaire sa personnalité, ses qualités propres acquises dés la conception ou au cours, tant de son évolution que de son involution, et parfois transmissibles. Les propriétés qui se manifestent au cours de l’évolution végétative et de l’involution reproductrice d’une Dicotylédone étaient, pour la plupart, à l’état latent, potentiel, dans la graine ; mais elles s'étaient déjà manifestées au cours des ee ù Fis: L AMPHIGONELLE 189 one de ak les aient transmises par l’in- termédiaire des cellules sexuelles. La théorie transformiste ne dote pas les premiers végétaux d’un tel héritage. De la masse confuse, amorphe, qu’elle sup- pose au début, les divers caractères n’ont pu se dégager qu’à l'aide d’une impulsion externe. Tandis que, dans l’ontogénie, les caractères acquis semblent accessoires en regard de l’accu- mulation des caractères innés, dans la phylogénie ils l’em- portent nécessairement sur un héritage d’abord pauvre et uniforme. Les végétaux inférieurs ayant moins a perdre qu’a gagner, l’évolution l’emporte sur l’involution au début de la phylo- génie. La part de l’involution est certainement plus large dans la phylogénie de l’ensemble des Dicotylédones qui ont débuté avec un héritage déjà riche et se sont élevées au sommet de la hiérarchie. Mais il faut distinguer oc les eee transmis aux premiéres Dicotylédones et ceux qu’elles ont acquis au cours de leur évolution ultérieure. Une Dicotylédone inférieure réunit probablement des vestiges de l’organisation des groupes antérieurs à la faible différenciation de ses caractères propres. Les caractères communs aux Amenteles et aux autres Dico- tylédones, tirés du fruit, de la graine, de l'embryon, en un mot de l'appareil reproducteur, proviennent de l’involution des caractères. ancestraux ; tous les détails de leur organisa- tion propre indiquent une organisation inférieure a celle de la majorité des Angiospermes. Si nous poursuivons le paral- lèle entre la phylogénie et l’ontogénie, un rameau généalo- gique naissant, comme une graine germante, apparait avec un riche héritage de caractères involués et entre dans une nouvelle phase de progrès, d’évolution. Ce n’est que plus tard | que les nouveaux progrès se relentissent et que les caractères récemment développés involueront à leur tour. Ces vues théoriques sont d’accord avec l'observation qui avait conduit les maîtres de la systématique à grouper à la base des Dicotylédones les familles qui constituent la classe des Amentales. (00 °° PAUL VUILLEMIN AFFINITE DES AMENTALES AVEC LES MUSCINEES. Parmi les plantes vasculaires, un seul groupe garde des vestiges manifestes de l’organisation des Muscinées. Ce sont les Casuarinées, renfermant un seul genre et un petit nombre d’espèces rencontrées depuis le Tertiaire jusqu’à l’époque actuelle. Treub (1), à qui nous devons l'étude la plus appro- fondie des Casuarinées, les trouvait aussi déplacées parmi les Dicotylédones que parmi les Monocotylédones ; il créait à leur intention une nouvelle classe d’Angiospermes, les Cha- lazogames. La pénétration du tube pollinique par la chalaze est leur moindre singularité; elle a été retrouvée chez d’autres Angiospermes à côté de formes variées d’aporogamie (2). Plus _ remarquable est l’abondance, dans le nucelle des Casuarinées, des cellules qui se divisent en quatre, comme la cellule mère primordiale du sac embryonnaire des Phanérogames et des spores de Muscinées. Les cellules mères primordiales sont peu nombreuses chez les Phanérogames et, à part le sac em- bryonnaire, leurs cellules filles, les anticlines, sont hâtivement résorbées. Chez les Casuarinées, elles persistent longtemps, et, si elles ne subissent pes les divisions ultérieures aboutissant à l’organisation définitive des spores, leur abondance sex- plique comme un vestige des Muscinées. J’ai relevé (3) dans les descriptions de Treub d’autres ca- ractères rappelant les Muscinées. Le sac embryonnaire est accompagné de cellules qui s’allongent en tube. Ces tubes disloquant la région dela chelaze fraient la voie aux tubes pol- liniques ; ce phénomène est adapté à la chalazogamie. Mais, considéré en lui-même, dans sa signification morphologique, il correspond à la germination d'une spore de Muscinée émet- tant un protonéma. Le nucelle des Casuarinées renferme en outre des éléments semblables aux élatères des Hépatiques. (1) Treus, Sur les Casuarinées et leur place dans le système naturel (Ann. du Jardin botan. de Buitenzorg, vol. X, 1891). | (2) Juel nomme aporogamie la pénétration du tube pollinique par un autre point que le micropyle. (3) Vurttemin, Les Chalazogames de M. Treub et l’évolution des Phanéro- sames (Ree. génér. des Sc., t. III, 1892). L’ AMPHIGONELLE 191 Dans le sporogone, l’appareil végétatif est encore confondu avec l’appareil reproducteur. Chez les Casuarinées, la pousse aérienne reste en continuité avec ce dernier. Les gorelles des Casuarinées sont beaucoup plus différenciées que la por- tion reproductrice d’un sporogone; elles sont unisexuées. Chez les Muscinées, la différence sexuelle n’est pas extérieure- ment visible ; mais,commelesavant-plantes sont fréquemment unisexuées, i faut ee admettre que la différenciation sexuelle retentit déjà sur l’organisation intime des spores. Les sommets fertiles, mâles ou femelles, sont protégés per des gaines à bord denté irriguées per des faisceaux comme le reste de la plante. Au-dessous de la portion fertile, l’axe de l’amphigonelle se prolonge par une tige garnie des mêmes gaines foliaires. Les pousses purement végétatives ont la même organisation jusqu'à leur unique sommet. A part les racines complètement individualisées, l’appareil végétatif des Casuarinées se continue avec l’appareil repro- ducteur, sans présenter d’autre différenciation que l’axe et les gaines foliaires rudimentaires, déjà distincts dans la gonelle. Les Casuarinées continuent directement la souche des Muscinées. Leurs caractères archaïques, inconnus chez les autres plantes vasculaires, n’excluent pas les caractères essen- tiels des Dicotylédones, dont elles sont inséparables. AFFINITÉ DES AMENTALES AVEC LES GYMNOSPERMES. A.-L. de Jussieu, Mirbel, rangeaient les Casuarinées parmi les Conifères, c’est-à-dire parmi les Gymnospermes, qui n'étaient pas encore séparées des Angiospermes. Nous venons de montrer qu’elles sont supérieures aux Gymnospermes, mais plus directement reliées aux Muscinées qu'aucune Gym- nosperme connue. Sans soupçonner les rapports des Casua- rinées avec les Muscinées, sans prévoir leurs rapports avec les Angiospermes, Jussieu et Mirbel ne se trompaient pas sur leur parenté avec les Conifères, ou plus précisément avec les Gnétacées, proches des Conifères. Les Gnétacées sont des Gymnospermes. Les stigmates y font défaut ; le sac qui protège l’ovule central est abusive- 192 PAUL VUILLEMIN ment comparé par Strasburger à l’ovaire des plantes supé- rieures ; 1l résulte de la concrescence de deux écailles uni- nerves, semblables aux bractéoles qui le précèdent. C’est là une différence majeure avec les Casuarinées. Les Gnétacées ne sont ni les précurseurs des Casuarinées, puisqu'elles n’ont pas les vestiges bryophytiques de ces dernières, ni leurs suc- cesseurs, puisqu'elles n’ont ni ovaire ni stigmates et que le grain de pollen offre encore une cloison chez les Ephedra. I] ne saurait donc être question de filiation directe entre ces - deux groupes; on ne peut songer qu’à une parenté colla- térale. | | | Parmi les Gnétacées, les Ephedra ressemblent aux Casua- rina par l'appareil végétatif et par l’appareil reproducteur. L'appareil végétatif n’en diffère guère que par la gaine foliaire munie seulement de deux dents; il offre la même continuité avec les gonelles. Chez l’Ephedra altissima, comme chez les Casuarinées, les gonelettes de chaque sexe ont un seul fron- dome fertile. Le filet bifurqué de l’unique étamine porte deux anthéres uniloculaires contenant chacune deux sacs polliniques ; il est précédé d’une paire d’écailles médianes concrescentes à la base. La concrescence est plus complète entre les deux écailles qui protègent l’ovule. Ces, écailles concrescentes sont la dernière paire d’une série décussée d’écailles libres. L'Æphedra appartient à une branche phylo- génétique divergeant au-dessus des Muscinées du trone, qui aboutit aux Casuarinées. Les affinités des deux groupes sont expression d’une parenté collatérale. Les Gymnospermes les plus anciennes que l’on connaisse, les Cordaïtes, se sont détachées de la même branche. Leur appareil reproducteur est inférieur à celui des Gnétacées ; mais leurs feuilles géantes, formées de nombreux phyllomes concrescents, opposent complètement l'appareil végétatif aux gonelles. I] en est de même parmi les Gnétacées dans le genre Welwitschia: les phyllomes élémentaires sont plus in- timement combinés en une feuille supérieure. dans le genre Gnetum. M La souche commune des Cordaites, des Gniétarées et des Casuarinées est inconnue. Il est à présumer qu'elle remonte : L’ AMPHIGONELLE 193. au moins au Silurien, qu'elle avait un appareil végétatil peu distinct de l’appareil reproducteur, pas plus différencié que celui des Ephedra, des vestiges de l’organisation des Mousses plus manifestes que dans les Casuarina, des sacs polliniques séparés comme ceux des Cordaites et des Gnetum, des grains de pollen pluricellulaires, un pistil sans ovaire n1 stigmates. Cette souche présumée ces plantes a graines peut étre appelée Protospermes; elle se confond a la base avec celle des Cryptogames vasculaires, dont on connaît l’étroite affi- nité avec les Ptéridospermes. Elle dérive nécessairement, sinon des Muscinées connues, du moins de plantes sans vaisseaux, mais munies d’un épiderme, qu’on peut nommer Mésophytes et dont les Muscinées font partie. Il en résulte que les Mésophytes ont apparu avant les Cordaites silu- riennes. On crut longtemps que les Muscinées étaient un groupe récent. Malgré la pénurie des documents paléontologiques, facilement explicable par les conditions défavorables à la fossilisation de plantes délicates mal adaptées à la vie péla- gique, on en a découvert des débris de plus en plus anciens. Coniféres Cordaites Ptéridospermes Mesophyt Protospermes Casuarinées Myricacées. Cryptogames vasculaires. Fig, 2, — Affinités des Amentales. — Tronc des Casuarinées et branche de remplacement des Myricacées. En 1916, T.-G. Halle observait le Sporogonites exuberans, dans le Devonien inférieur, tandis que les Cryptogames vascu- laires ne sont pas signalées, avec le genre Knorria, avant le Devonien supérieur. Les relations généalogiques des Casuarinées avec les groupes inférieurs de végétaux sont claires. Elles proviennent par filiation directe, quoique éloignée, des Muscinées ou de ANN. DES SC. BOT., 10e série. 1919, I, 13 194 PAUL VUILLEMIN quelque autre Mésophyte et gardent une parenté plus proche, quoique collatérale, avec les Gymnospermes. Comme ce sont incontestablement des Angiospermes et des Dicotylédones, elles fixent l’origine des Dicotylédones en général et leur anté- riorité aux Monocotylédones. Toutefois la suppression des vestiges bryophytiques propres aux Casuarinées prouve que les autres Dicotylédones ont divergé de la ligne droite qui mène des Mésophytes aux Casuarinées ; mais l’écart est récent et faible, comme l’indiquent les a communs qui font considérer les Casuarinées comme un ordre de la classe des Amentales (fig. 2). FILIATION DES ORDRES DE LA CLASSE DES AMENTALES. La proche parenté des Casuarimées avec les Amentales nest pas contestée. Sans méconnaitre leurs affinités avec les Ephedra, Endlicher les inscrivait à la base des Juliflores. Tout en suivant l’ordre rétrograde, Alph. de Candolle les place aussi entre les Amentacées et les Conifères ; 1l termine les Monochlamydées par une série de familles : Chlorantha- cées, Pipéracées, Juglandées, Amentacées, Casuarinées, Coni- fères, Cycadées, qui, débarrassée des deux dernières fanulles, répond à notre classe des Amentales. Adrien de Jussieu reprend l’ordre progressif ; ses Angiospermes Diclines Pénéan- thées, succédant aux Gnétacées, débutent par les Casuarinées, Myricées, Bétulinées, Juglandées, Salicinées, Balsamifluées, Platanées. La plupart des Amentales ont dévié de la ligne menant directement des Muscinées aux Casuarinées. Les Cupuliféres: s’en sont peu écartées. Au-dessous d’elles s’est détachée la branche des Myricinées, qui, par sa puissante évolution, s’est redressée comme une branche sympodique et a repris la direc- tion ascendante du tronc émacié au-dessus d’elle. De cette branche terminée par les Myricinées (Myricacées, Garryacées, Balanopsées), partent les Salicinées, les Pipérinées, les Chlo- ranthinées, les Juglandinées. Malgré leurs ovules nombreux et anatropes, les Salicacées ont dû se détacher de bonne heure, si UE en juge d’ après l'absence de périgone l'ovaire a LEpMB EDS ghee Tee ET ee x PRE ES SES SP RSR ERP ES és Ye Vos L'AMPHIGONELLE 195 uniloculaire, les stipules, etc. Le disque indique une affinité _ avec les Myricacées où il est ébauché. Malgré la supériorité de leur appareil végétatif, les Juglandacées se sont écartées tardivement et faiblement des Myricacées. Les Pipérinées et les Chloranthinées occupent une position intermédiaire. _ Les Cupulifères sont souvent considérées comme le terme de l’évolution des Amentales. L’ovaire pluriloculaire, les ovules anatropes des Castanéacées parlent en faveur de cette opinion, et l’on est tenté d’élever au même niveau les Casua- rinées auxquelles des ouvrages classiques attribuent aussi. deux loges et des ovules pendants, anatropes, hyponastes. Mais, en suivant le développement, J. Poisson (1) a reconnu que les ovules de Casuarina sont d’abord dressés au centre de l’ovaire et droits. Entrainés par l’accrescence du placenta” qui cloisonne tardivement l'ovaire, ils bombent leur base vers la cavité sans que leur sommet cesse de se diriger vers le haut ; en un mot, ils débutent comme les ovules des Myri- cacées, des Juglandacées, des Pipéracées, mais prennent ensuite une apparence intermédiaire entre l’ovule droit et J'ovule anatrope. | Parmi les Cupulifères, les Corylacées et les Bétulacées ressemblent aux Casuarinées par le cloisonnement tardif et incomplet de l'ovaire et par la séparation des loges d’anthère. Les stigmates, généralement transverses, sont médians chez les Carpinus, comme chez les Casuarina. L'appareil végétatif s’affranchit plus complètement chez les Cupulifères que chez les Casuarinées, mais en abandonnant d’abord à l'appareil reproducteur un axe d’inflorescence. Les progrès réalisés des Casuarinées aux Cupuliféres sont incontestables, mais ils se sont accomplis indépendamment des progrés de même ordre réalisés dans les autres branches d’Amentales. Celles-ci présentent avec des familles supérieures des affinités généralement reconnues par Hallier. Mais nous considérons comme une suite de l’évolution des Amentales ce que, dans chacune d’elles, Hallier prenait pour une invo- lution. Les dérivés des Salicacées s'élèvent par les Lacisté- (1) J. Poisson, Recherches sur les Casuarina (Nouv. Arch. du Muséuin, | Mémoires, t. X, 1876). 196 PAUL VUILLEMIN macées encore amphigones aux Flacourtiacées ; ceux des Pipéracées aux Hydnoracées et aux Nymphéacées ; le genre Juliania conduit des Juglandacées aux Térébinthacées : ses canaux sécréteurs corticaux sont semblables aux canaux médullaires des Balsamifluées (Liquidambar). Nulle famille n’a une position plus discutée que cette dernière ; elle a des Casuarinees. ; ___ Bétulacées. cS ee Corylacées. __ Castanéacées. Juglandacées 4 JP — Jilisnieges Myricacées aa Balanopsées. Garryacées Leitneriacees Balsamifluees Platanacées _ Ceratophyllacées Chloranthacees Pipéracees. Cahomhacées. Lacistémacées Salicacées. Fig. 3. — Filiation des familles de la classe des Amentales réparties en sept ordres : 4. Casuarinées terminant le tronc ; 2. Cu pulifères (Castanéacées, Corylacées, Bétu- lacées) détachées du tronc ; 3. Myricinées (Myricacées, Garryacées, Balanopsées) ter- ” minant une grosse branche partant du tronc. De cette branche partent de bas en haut : 4. Salicinées (Salicacées, Lacistémacées) ; 5. Pipérinées (Pipéracées, Cobombacées) ; 6. Chloranthinées (Chloranthacées, Platanacées, Cératophyllacées; Leitnériacées, Balsamifluées) ; 7. Juglandinées (Juglandacées, Julianiées). affinités reconnues ou soupconnées avec les Myricacées par Ach. Richard, les Salicinées et les Chloranthinées (Platane), | par Decaisre et Lemaout, les Cupulifères par Blume et Baillon. Comme tant de groupes critiques, elle a trouvé un refuge parmi les Saxifragacées, près des Hamamélidées. dont Baillon fait dériver les Platanacées et les Corylacées. Toutes ces vues divergentes se concilient si l’on fait partir les Balsamifluées du rameau des Chloranthinées, qui, lui- même, se détache, comme les Juglandinées, de la branche des Myricinées (fig. 3). ! L'AMPHIGONELLE 197 CONCLUSIONS. 1. L’amphigonelle des Amentales est un appareil repro- ducteur muni d’un axe polycentrique unique, tenant du stipe par la propriété de se diviser. Elle n’a pas, comme l’inflores- cence, des axes monocentriques multiples. Chaque branche de partition résultant de.l’allongement d’un sommet ou centre de croissance a la valeur d’un stipomère, non d’un axe indé- pendant né d’un bourgeon à l’aisselle d’une bractée. 2. Chaque sommet est susceptible de s'organiser en gono- cline portant une gonelette. L'ensemble des gonelettes d’une -amphigonelle équivaut à une acrogonelle ou à une antho- _ gonelle, l’ensemble des gonoclines au réceptacle, le tronc commun de l’axe polycentrique au pédicelle des gonelles de type supérieur. 3. Comme le pédicelle, l'axe polycentrique naît à l’aisselle d’une feuille modifiée ou non en bractée ou prolonge une tige feuillée. Dans le premier cas, l'amphigonelle axillaire est une pousse entière, reproductrice ; dans le second cas, l’amphi- gonelle terminale est une portion de pousse mixte, en partie végétative, en partie reproductrice. 4. L’amphigonelle, sans être elle-même une inflorescence, a l’apparence d’un capitule, d’un épi ou d’un glomérule, selon que les sommets sont uniformément répartis à la péri- phérie d’un axe, soit court, soit long, ou confluents vers l’extré- mité d’un axe court. Chez les Cupulifères, les amphigonelles ont un axe oligo- centrique. Elles sont groupées à l’aisselle des phyllomes d’un axe monocentrique. Tantôt cet axe est une vraie tige et ses appendices des feuilles végétatives typiques (Quercus, Fagus) ; tantôt la pousse stérile qui porte les petites amphigonelles est modifiée de telle sorte que l’axe fonctionne comme pédon- cule, les phyllomes comme bractées; dans ce dernier cas, les amphigonelles font partie d’une inflorescence dans laquelle une pousse végétative reste subordonnée aux pousses repro- ductrices. 5. Les amphigonelles renferment des organes sexuels ; i BS PET Hi RU are een” 198 PAUL VUILLEMIN. elles sont unisexuées chez les Amenteles inférieures, puis bisexuées. Les organes mâles, homologues des microspo- ranges, sont les sacs polliniques ; primitivement isolés, ils sont, chez les Amentales, réunis par paire dans une loge : d’anthère. Les organes femelles, homologues des macrospo- ranges, sont les sacs gynogéniques logés dans le nucelle. 6..Les appendices de l’amphigonelle sont des frondomes constants comme les organes sexuels dont ils dépendent et — des phyllomes qui manquent rarement. Les premiers attestent la valeur de stipe de leur support; les seconds fui confèrent | en outre la valeur de caulome. 7. Le frondome male, formant avec les organes sexuels une étamine, se compose d’un filet entier ou divisé, d’un connec- | tif et d’une anthère divisée en deux loges écartées ou con- tigués. Il est primitivement dichotome et divisé en deux filets et deux anthéres uniloculaires. La suppression de la dichotomie progressant de bas en haut aboutit à l’étamire composée d’un filet entier et d’une anthère biloculaire. 8. Le frondome femelle se compose des ovules renfermant les nucelles, des placentas et des stigmates. à 9. L'existence de carpelles nest pas démontrée chez ie Amentales. Leur ovaire n’est pas formé d’appendices ; c’est un axocarpe, c’est-à-dire une émergence caulinaire envelop- punt les frondomes femelles ou chacun d’eux en particulier. Les cloisons sont des excroissances de la paroi caulmaire (Juglandacées) ou des prolongements du placenta (Casua- rinées, Bétulacées). | 10. Les phyllomes de l’amphigonelle sont des sépales et des bractéoles. 11. Les sépales, directement annexés aux frondomes, sexués, forment le périgone. La gonelette, primitivement nue, devient homochlamydée par l’adjonction d’un périgone. Les frondomes, n’étant pas homologues des phyllomes, sont d’abord soustraits aux règles phyllotaxiques qui atteignent le périgone. Dans les groupes inférieurs, les sépales sont sou- vent superposés aux étamines ou aux stigmates. Dans des groupes plus avancés, le périgone primitif, suppléé par des _phyllomes plus extérieurs, prendra la place de l'axocarpe, ic FER 1 et Et ER PP SAINT BTE TER L'AMPHIGONELLE 199 contractant une intime union avec les frondomes femelles, il deviendra l'ovaire formé de carpelles. 12. D’après leur répartition sur les gonoclines, sur la por- tion indivise de l’axe polycentrique ou à la limite des deux zones, les bractéoles se partagent en périclinales, apoclinales et proclinales. Étroitement associées aux premières, ces der- niéres constituent avec elles le péricline autour des gonelettes isolées ou des groupes de gonelettes confluentes. Tous ces phyllomes se succèdent suivant les règles phyllotaxiques, obseurcies seulement pour les plus élevés, par suite de la par- tition de l’axe, de l’écartement, du rapprochement ou de la confluence des sommets. à 13. Dans quelques amphigorelles femelles, les bractéoles du péricline sont soulevées en tout ou en partie par une émer- gence de l’axe. Cette émergence caulinaire est la portion fondamentale de la cupule. L’ovaire des Amentales est une émergence de même valeur morphologique, soulevant souvent le périgone comme la cupule soulève le péricline. La cupule n’est bien différenciée que chez les Cupulifères. Dans des familles inférieures, Myri- cacées, Juglandacées, on en aperçoit la première ébauche encore confondue avec l’ovaire. 14. Le passage de l’amphigonelle à l’acrogonelle a été pris sur le fait chez quelques Amentales, telles que les Chloran- thinées, les Pipérinées, les Cupulifères. La même filiation est imputable à la majorité des Dicotylédones pourvues d’acro- gonelles ou acrogones, car, à défaut de termes intermédiaires entre l’'amphigonelle et l’acrogonelle, comme dans les cas pré- cédents, d’autres indices cn leurs affinités avec les Amentales. 15. Comparant la de ifeation naturelle à la reconstitu- tion d’un arbre généalogique, nous avons cherché à fixer la phylogénie des Amentales. Même dans un cadre -aussi res- treint et aussi bien circonscrit, il n’est pas possible de tracer une ligne droite de quelque étendue réunissant des ordres, des familles, des genres enchainés par une filiation directe. En tenant compte des divers indices d’affinité, on obtient un Système de rameaux courts naissant l’un de l’autre sous 200 | PAUL VUILLEMIN divers angles de divergence. Par les Casuarinées, les Amen- tales continuent directement les Protospermes, souche com- mune des Gymnospermes et des Angiospermes, dérivée elle- même des Mésophytes, souche des Muscinées. Ce sont des dérivés en ligne directe de plantes voisines des Muscinées, dont elles gardent des vestiges ; elles ont de plus une parenté colla- térale assez proche avec des Gymnospermes, notamment les Gnétacées du genre Ephedra. Les Cupuliféres, tout en s’éle- vant plus haut que les Casuarinées, ont moins divergé de la lignée principale que les Myricinées détachées beaucoup plus bas; les autres ordres, Salicinées, Pipérinées, Chloran- thinées, Juglandinées, partent à divers niveaux de la branche terminée par les Myricacées. 3 a ir i ! : Re. NOTES SUR DES ESPÈCES CONTINENTALES AFRICAINES ‘““BAPHIA”’ AFZELIUS Par E. DE WILDEMAN _ L’étude des Légumineuses africaines mériterait d’être vivement poussée, car les plantes de cette famille présentent, tant au point de vue scientifique pur qu’au point de vue éco- nomique, un intérêt considérable. Les Légumineuses sont, on le sait, très répandues sur le continent africain ; elles ont par ce fait une grande impor- tance pour la géo-botanique, mais elles sont malheureusement encore fort mal connues dans les différentes phases de deur développement. Peu nombreuses sont les espèces dont fleurs et fruits ont été décrits; plus rares encore sont celles dont les propriétés économiques ont été étudiées, et cependant nombreuses sont les Légumineuses dont le bois a de la valeur, _ dont les écorces sont résineuses ou tanniféres, dont les graines sont oléagineuses. | Durant ces dernières années, il nous a été possible d'étudier un certain nombre de plantes congolaises de cette famille, particulièrement des essences ligneuses; nous avons été amené par ces recherches à établir des clefs analytiques qui nous ont forcé à créer des espèces nouvelles. Nous admettons ici l'espèce dans le sens généralement admis par les systématiciens, sans prétendre que notre appré- ciation soit immuable et que des travaux ultérieurs ne dé- montreront pas la non-valeur de nos créations, soit qu'il 202 E. DE WILDEMAN | faille rapporter nos plantes à des types supérieurs ({innéens} ou les morceler en types secondaires (jordaniens). Dans ces études sur le genre Baphia, nous avons accepté | les subdivisions proposées par le D' Harms, bien que certaines ~4 d’entre elles, par exemple les Genuine et les Racemifere des Delaria soient, semble-t-il, unies par des formes de passage. La disposition des fleurs en racèmes'paraît être le résultat d’un avortement ou d’une chute prématurée des feuilles du rameau florifère, et, dans certains cas, il nous a paru difficile de certifier que des inflorescences sont de vrais racémes ou des rameaux privés accidentellement de feuilles. Nous republions ici la distribution des plantes congo- laises ; cette énumération annule celle publiée antérieure- ment dans le Sylloge de Durand, car des plantes changent de nom et d’autres doivent, au moins momentanément, être rayées de la flore come (1). Dans ce nouveau relevé, plusieurs espéces congolaises devraient encore être soumises a vérification; mais il nous manque, pour ce faire, des documents authentiques. Une revi- sion monographique de ce genre devrait être faite. BAPHIA Afzelius. Delaria. Fleurs, plus ou moins longuement pédi- cellées, solitaires, géminées ou fasciculées à l’aisselle des feuilles, paraissant parfois en racèmes par suite de la chute préma- turée des feuilles ......... A Re er GENUINÆ Harms. Calice glabre ou parfois velu vers le sommet, jamais soyeux. Ovaire glabre. | Calice environ aussi long que la corolle. (1) Les espèces de la flore congolaise ont, dans l’énumération des espèces des subdivisions Delaria et Bracteolaria, leur nom précédé d’un astérisque. x a ore. 28 fr te NT NOTES SUR DES ET ase cin PE ytd ré; Pédicelle glabre ou velu vers le sommet seulement: Pédicelles de 3-15 millimètres de long ; pétiole de 2-5 mil- meétres. Pédicelles de 13-23 milli- mètres de long; pétiole de 4-9 millimètres Pédicelles mèêtres : de 13-20 milli- : pétiole de 5- i mil- Laine: PACU) SAT Pme ARS Pédicelles de 18-20 mulli- métres; pétiole de 4-6 mil- NÉ EROS tice he ee ee Pédicelles metres; de 18-23 milli- pétiole de 5-8 mil- le best nee uk, Pédicelle velu : Nervure médiane de la face inférieuré velme ciliée >. Nervure médiane et limbe à la face inférieure glabres. B. ‘Calice environ de la moitié de la longueur de la corolle.......... Pédicelle de der longeant En reset B. Pédicelle de de MOTIONS ann en B. Pédicelle velu : Bractéoles plus ou moins linéai- Ovaire pubéruleux ou velu : Pédicelle glabre : 9-17 millimètres 20-30 millimètres B. ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 903 Preusstt. Wollastont. Mildbredit. . Verschuerent. . angolensis. . gracilipes. barombiensis. Dewevret. nitida. bipindensis. longepedice!- lata. He Caduques sat nr B. cornifolia. B. compacta. , 204 É. DE WILDEMAN Bractéoles suborbiculaires per- sistantes : | Limbe foliaire de 16 X 7 cen- | ÉiDiétres ue hum ss PB. crassifolia. Limbe foliaire de 5-12 X — | 1,2-6 centimètres : Bractéoles de 3 millimètres de long; feuilles de 6-10 x 3-4 centimètres. B. densiflora. Bractéoles de 1-5 milli- | métres environ de long ; feuilles de 3-12 X 1,2-5 centimètres : Stipules rapidement ca- ŒUQUES CR Es B. odorata. Stipules de 10 milli- métres environ de long, plus ou moins longtemps persis- . ame. orn 2 0 B. Solheidt. - Calice plus ou moins fortement velu, généralement soyeux : Ovaire glabre : Pétiole de 10-12 millimètres de MONG SU AN a DR 3 Pétiole de 15-12 millimètres de : LONG ee bs Ges PB. cuspidata. Ovaire Veli a2 Ce ous PB. polyantha, B. Schweinfurthii, B. Henriquesiana, B. . longepetiolata, B. Dinklagei, B. eriocalyx, B. Busseana, B. batangensis, B. Couraut, B. punctulata, B. massaiensis, B. obovaia, B. acuminata, B. Bequaerti, B. Ringoeti. Fleurs plus ou moins longuement pédi- cellées formant des racèmes simples ou ramifiés, axillaires ou terminaux ....... RACEMIFERÆ | Harms. | / ze 2 ; Ÿ NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 205 Calice glabre : Ovaire glabre..... Rs cu PB. brachybotrys. Ovaire velu..... Se eR Ta te Be Karki. Bs : Buetinerit, B. silvatica, B. leptobotrys et var. nigerica, B. hylophila, B. orbiculata, B. bipindensis (1). Calice pubéruleux ou velu: : athe ADT i Lieu.) — B. cordifolia. | PB: maxima (2). BP, Claessensi. Ovaire velu (3) : | Calice à cing dents triangulaires plus ou moins profondes : Bractéoles suborbiculaires de 4 millimètres environ de long. PB. macrocalyt. Bractéoles lancéolées de 1-2,5 nu Mullimerres de long... BE aber zeri. Calice à peine émarginé ou denti- | culé au sommet : Bractéoles linéaires caduques, trace d'insertion à la base du BAD eue AS ah Ares Be Gilletr Bractéoles ovales ou elliptiques, persistantes : Calice de 18-20 millimètres delong, pédicelle atteignant 22 millimètres de long.... PB. spathacea et var. scandens. Calice de moins de 18 milli- mètres de long: Pédicelle de 7-12 milli- métres de long: Limbe foliaire de 3,5-14 X 1,4-6 centimètres ; (1) Cf. aussi Genuinæ. — Dans ce groupe vient peut-être se classer le B. obanensis Baker, dont l’ovaire n’est pas décrit, (2) Emplacement douteux. Cf. Harms, in ENGLER et PRANTL, Nachtr., I (1897), p. 200. à (3) Emplacement douteux dans ce groupe : B. pilosa et B. chrysophylla. 206 É. DE WILDEMAN | pétiole de 3-15 milli- oo: métres de long. ...... B. Klainei et à var. patulo- : pulosa. Limbe foliaire de 6-15 x 3-8 centimètres ; pé- tiole de 6-35 miulli- À mètres de long....... B. calophylla. Limbe foliaire de 7-10 x 4-5,5 centimètres ; pé- tiole de 12-13 milli- métres delong....... B. Vermeuleni. Pédicelle de 15-25 milh- — mêtres de long:.......: B. Prerret. *Baphia acuminata Dr Witp., Enum. Pl. Laurent. (1905), ‘ p. 104; Duran», Syll. Fl. congol., p. 166 (1). — Wanie Rukula, 16 janvier 1904 (Em. et M. Laurent); en aval de Basoko, 11 janvier 1904 (Em. et M. Laurent). Baphia angolensis WELw. ex BAKER, in OLIVER, oe trop. Afr. (1871), IL, p. 249. OBSERVATION. — Cette espèce ne veut être consid aC- tuellement comme existante au Congo. Baphia barombiensis Taus., in ENGLER, Bot. Jahrb., XXII (1896), p. 177. Baphia batangensis Harms, in ENGLER, Bot. Jahrb., XXMHE (1902); p. 166. | *Baphia Bequaerti DE Wicp., in Feppr, Repertoriun, XIII (1914), p. 116; De Wivo., Not. fl. Katanga, IV (1914), 13: | Élisabethville, 18 et 24 avril 1912 (J. Bequaert, n° 337 et 340. — Petit arbre à fleurs blanches). *Baphia Bergeri De Wi p., nov. sp. (2). | FA _ (1) Les espèces dont le nom est précédé d’un astérisque sont celles à consi- dérer, actuellement, comme appartenant à la flore congolaise. (2) Baphia Bergeri: Arbor vel arbusculus; ramis juvenilis brunneo-velutinis, demum glabris, lenticellatis lenticellis brunneolis; foliis petiolatis, petiolo glabro, 3,5-10 cm. longo, lamina elliptica vel ovata, 10-20 cm. longa et 4-8,5 cm. lata, basi rotundata, late cuneata vel subcordata, apice breviter acuminata, UE RES ave NOTES SUR DES ESPECES DU GENRE « BAPHIA » 207 _ Arbre ou arbuste; rameaux velus-brunâtres, devenant glabres, à len- ticelles brunatres, feuilles pétiolées, à pétiole glabre de 3,5-10 centimètres de long ;limbe elliptique ou ovale de 10-20 centimètres de long et 4-8,5 cen- timétres de large, arrondi, largement cunéiforme ou subcordé à la base, courtement acuminé au sommet, glabre sur les deux faces ; nervure médiane légèrement en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure; nervures latérales principales au nombre de 9-10 de chaque côté de la nervure médiane, fleurs pédicellées, ou inflorescences atteignant 8 centimètres de long, à pédicelle velu, de 5-10 millimètres de long ; bractéoles velues, de 2™™,5 environ de long, disposées à la base du calice, géminées; calice spathacé densément velu brunâtre extérieu- rement, de 12 millimètres environ de long, à 5 dents plus ou moins profondes ; vexillum environ aussi long que le calice, velu extérieure- ment ; ovaire densément velu-brunatre, à style glabre seulement au sommet. Maniema, 1909 (Berger). D ion. — Cette espèce du groupe Delaria-Racemi- {eræ se range par son ovaire velu, son calice velu à cing dents irrégulières et plus ou moins profondes, dans le voisinage du * B. macrocalyx Harms, dont il diffère par les bractéoles lan- céolées de 1-2,5 millimètres de long et non suborbiculaires de 4 millimètres environ de long. Cette espèce, dont nous n’avons vu que deux rameaux, est aussi remarquable par la longueur des pétioles, relativement variable, sur le méme rameau. | Baphia brachybotrys Harms, in ENGLER et PRANTL, Pflanzenj. Nachir. (1897), p. 200; et in ENGLER, Bot. Jahrb., X XVI (1899), p. 284. - Baphia bipindensis Harms, in ENGLER, Bot. Jahrb., XXXII C1302}, p.165. Baphia Buettneri Harms, in ENGLER et PRANTL, Pflanzenf. Nachir. (1897), p. 200; et in EneLER, Bot. Jahrb., XXVI 11609). p. 281. Baphia Busseana Harms, in ENGLer, Bot. Jahrb., XXXII (2902). p. 166. supra et infra glabra, nervis lateralibus I utrinque 9-10 ; inflorescentiis usque 8 cm. longis, floribus pedicellatis, pedicello velutino, 5-10 mm. longo, brac- teolis velutinis, circ. 2,5 mm. longis ; calyce spathaceo, extus dense brunneo- velutino, cire. 12 mm. longo, apice plus minus profundo 5-dentato, dentibus subtriangularibus ; vexillum extus velutinum calyce subæquilongum ; ovario dense brunneo-velutino, stylo basi velutino apice glabro. 208 É. DE WILDEMAN Baphia calophylla Harms, in ENGLER, Bot. Jae XLIX (1913), p. 433. | *Baphia chrysophylla Tavus., in EncLer, Bot. Jahrb., X XITT (1896) D. tra Dei Syll. Fl. congol., p. 167. *Baphia Claessensi De Witp., nov. sp. (1). Arbre ou arbuste ; rameaux courtement et densément tomenteux, devenant glabres, à lenticelles blanchâtres ; feuilles pétiolées, à pétiole de 4-10 millimètres de long, velu, limbe de 3,5-11 centimètres de long. et 11-45 millimêtres de large, elliptique, arrondi à la base, acuminé subobtus au sommet, glabre sur la face supérieure, velu sur la face inié- rieure ; nervure mated en creux léger sur la face supérieure, en relief — sur la ae inférieure; nervures latérales principales au nombre de 10-11 de chaque côté de la nervure médiane ; fleurs en racémes axillaires attei- gnant 7 centimètres de long, formant des panicules plus ou moins déve- loppées; pédicelle velu de 4-5 millimétres de long, bractéoles linéaires, caduques, velues, disposées à 2-4 millimétres ‘en dessous de la base du calice, géminées, de 3 millimètres environ de long, calice velu-séricé extérieurement, de 13-15 millimétres de long, obscurément denté au sommet; vexillum onguiculé de 16 millimétres environ de long ; caréne de 14-15 millimètres de long, ailes de 14 millimètres environ de long et 4 millimètres de large; étamines 10, libres, à filaments glabres de 10 milli- mètres environ de long; ovaire glabre, à style glabre. Kole, décembre 1909 (J. Claessens, n° 268). OBSERVATION. — Ce Delaria du groupe des Racemi- fere devrait, de par son calice velu et son ovaire glabre, se ranger dans le voisinage des B. cordifolia et maxima; 1l a, comme nous le disons à propos du B. Gillett, des analogies — avec cette espéce, dont il se différencie trés nettement par la non-villosité de son ovaire et par la disposition différente des bractéoles sous-calicinales. : (1) Baphia Claessensi : Arbor: vel arbusculus, ramis breviter sed dense tomentosis, demum glabris, lenticellatis lentice’lis subalbidis ; foliis petiolatis petiolo 4-10 mm. longo, velutino, lamina 3,5-11 cm. longa et 11-45 mm. lata, elliptica, basi rotundata, apica acuminata, acumine subobtuso, supra glabra, | infra velutina, nervo mediano supra leviter insculpto, nervis lateralibus I utrin- , que circ. 10-11; racemis axillaribus usque 7 cm. longis, plus minus paniculatis; floribus pedicellatis, pedicello velutino, 4-5 mm. longo, bracteolis linearibus, cadu- cis, velutinis, 2-4 mm. infra basi calycis geminatis, circ. 3 mm. longis ; calyce extus sericeo-velutino, 13-15 mm. longo, apice obscure dentato ; vexillum unguiculatum, circ. 16 mm. longum, carina 14-15 mm. longa, alis 14 mm. longis et 4 mm. latis, filamentis staminum eh? circ. 10 mm. longis; ovario glabro, stylo glabro. | NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 209. *Baphia compacta De WILD., in Ann. Mus. Congo, sér. V, IT, 142 (1907). | Lukolela, juillet 1906 (L. Pynaert, n° 187). Baphia Conraui Harms, in EnGLer, Bot. Jahrb., XXXII, (4902),.p. 167. Baphia cordifolia Harms, in EncuEr, Bot. Jahrb., XX XIII (1902), p. 167. Baphia cornifolia Harms, in Wars., Kunene Sambesi Exped. (1903), p. 252. Baphia crassifolia Harms, in ENGLER et PrantL, Pflan- zenf. Nachtr. (1897), p. 200; et in EnGLer, Bot. Jahrb., XXVI (1899), p. 280. _ OBSERVATION. — Les espèces signalées antérieurement sous ce nom dans les travaux sur la Flore congolaise ne peuvent . être rapportées à ce type dont les collections berlinoises parais- sent renfermer des formes trés différentes, qui seront peut- être a ranger ultérieurement dans plusieurs types spécifiques. Baphia cuspidata Taus., in EnGLer, Bot. Jahrb., XXIII (1896), p. 176. *Baphia densiflora Harms, in ENGLER et PRANTL, Pflanzenf. Nachtr. (1897), p. 200; et in ENGLER, Bot. Jahrb., XX VI (1899), p. 280 ; Duranp, Syll. Fl. congol., p. 167. Mukenge, 1882 (Pogge, n° 819). *Baphia Dewevrei DE Wizp., nov. sp. (1). Baphia angolensis et congolensis (err. cal.), ex Notul. F1. congol., div. p. p. Arbre de 25-30 mètres de hauteur; rameaux courtement . veius à l’état jeune, devenant glabres assez rapidement ; feuilles pétiolées à (1) Baphia Dewevrer : Arbor usque 25-30 m. altus ; ramis juvenilis velutinis, plus minus rapide glabris; foliis petiolatis, petiolo glabro 6-25 mm. longo, lamina elliptica ve! ovata, 4,5-16 cm. longa et 18-60 mm. lata, basi rotundata, apice plus minus longe acuminata, acumine angusto, obtuso, supra et infra glabra, nervo mediano supra leviter insculpto, nervis lateralilus I utrinque 9-10; florisus albidis, odoratis, paucifasciculatis, axillaribus, pedicellatis, pedi- cello breviter velutino, 6-8 mm. longo ; bracteolis geminatis, velutinis, 1,5 mm. circ. longis; calyce extus glabro sed apice puberulo, 12-17 mm. longo, apice subemarginato ; vexillum glabrum 12 mm. circ. longum, carina 12 mm. circ. longa, alis 14 mm. circ. longis et 6-7 mm. latis; filamentis staminum glabris circ. 10 mm. longis; ovario glabro vel sutura dorsali sparsissime piloso ; fruc- tibus compressis usque 11 em. longis et 22 mr. latis, glabris ; seminibus com- pressis 15 mm. circ. longis et 9 mm. latis, glabris. ANN. DES SC. BOT., 10¢ série. | MOUS A a 210 . E. DE WiLDEMAN pitiole glabre de 6-25 miliimétres de long; limbe elliptique ou ovale, de 4,5-16 centimétres de long et 18-60 millimètres de large, arrondi à la base, — plus ou moins largement acuminé au sommet, A acumen étroit, obtus, glabre sur les deux faces; nervure légérement en creux sur la face supé- rieure, en relief surla face inférieure ; nervures latérales principales au nombre de 9-10 de chaque côté de la nervure médiane ; fleurs blanches odorantes, en: fascicules pauciflores axillaires, à pédicelle courtement velu de 6-8 millimètres de long ; bractéoles disposées à la base du calice, géminées, velues de.1™™,5 de long, calice glabre extérieurement saul au sommet, de 12-17 millimètres de long, émarginé; vexillum glabre, de 12 mil- limétres de long; carène d’environ 12 millimètres de long; ailes de 14 mil- limétres environ de long et de 6-7 millimètres de large; étamines 10 libres; à filaments glabres de 10 millimètres environ de long; anthéres d’environ 2 millimétres de long; ovaire glabre sauf quelques poils sur la suture dorsale, style glabre; fruit atteignant 11 centimètres de long et 22 milli- — mètres delarge, très plat, glabre, terminé par la base du style, graine plate de 15 millimètres environ de long et 9 millimètres de large, glabre. Congo (A. Dewèvre, n° 66%. — Nom ind. : Bompompolo) ; Matadi, 1904 (Em. et M. Laurent) ; Bolobo, 11 décembre 1903 (Em. et M. Laurent); Thibangu, janvier 1910 (A. Sapin): Kinshassa, février 1905 (M. Laurent, n° 492) : Eala, juin 1905 (M. Laurent, n° 1674, 1147); Bomana-sur-Giri, 1912 (A. Sapin); lac Tumba, 16 décembre 1903 (Em. et M. Laurent): Forêt de Bumbaye, novembre 1903 (Em. et M. Laurent) ; Lubamiti (Kuti), 1909 (Janssens); Yoko-Punda, décembre 1904 (Ed. Lescrauwaet, p. 288); Katako-Kombe, janvier 1910 (J. Claessens, n% 359, 639); Gombe (Équateur), 1912 (A. Sapin); Yambinga, mars 1906 (M. Laurent, n° 1668); Mogandjo, 1906 (M. Laurent, n° 1669); Munungu, 1910 (A. Sapin) ; Chenal, 1903 (Em. et M. Laurent) ; Barumbu, 1906 (M. Laurent, n. 1672); Lukombe, décembre et octobre … 1910 (A. Sapin. — Noms ind. : Evoma [Bangala] ; Kinkana [Bawana] ; Motima [Bangala]) ; vallée de la Djuma, juillet 1902 (J. Gillet, n° 2723 bis, et L. Gentil); Lukolela, juillet 1906 (L. Pynaert, n. 200) ;° Kikwit, 1914 (H. Vanderyst, n. 2941); Sankuru (Ed. Luja, n° 168. — Arbre de 8-10 mètres — à fleurs blanches) ; Atenes, 1907 (A. Sapin, n° 63). OBSERVATION. — Cette plante a été signalée au Congo, d’après la détermination de M. Micheli, sous le nom de B. an-. cr NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 214 golensis, dont elle se différencie par la villosité des pédicelles, comme le fait voir notre projet de clef. | Elle parait trés variable et, entre les échantillons prove- nant des stations rappelées ci-dessus, on trouve des diffé- rences. Les trois derniers, par exemple, se font remarquer par des fleurs en fascicules multiflores souvent a plus de 10. Les feuilles présentent des formes variées; nous n’avons osé nous baser sur elles pour établir des subdivisions. Il s'agirait d'étudier cette espèce sur place et d’essayer de suivre ses variations. Le B. angolensis, qui est à supprimer de la liste des plantes congolaises, demande également à être soumis à un nouvel examen. ~ Baphia Dinklagei Harms, in ENGLER et Pranti, Pflan- zenf. Nachir. (1897), p. 200; et in EnGLer, Bot. Jahrb., XXVI (1899), p. 279. Baphia eriocalyx Harms, in ENGLER, Bot. Jahrb., XX XIII (002); p.. 165. *Baphia Gilleti De WILD., nov. sp. (1). Arbre ou arbuste ; rameaux courtement. velus à l’état jeune, devenant plusou moins glabres, à lenticelles blanches; feuilles pétiolées, à pétiole de 3-8 millimètres de long, courtement tomenteux, devenant glabre ; limbe elliptique, de 3-8 centimètres de long et 14-33 millimètres de large, _ arrondi à la base, plus ou moins acuminé au sommet, glabre sur la face supérieure, sauf sur la nervure médiane, courtement et éparsement velu sur la face inférieure; nervure médiane légèrement en creux sur la face supérieure, en relief à la face inférieure; nervures latérales principales au nombre de 9-10 de chaque côté de la nervure médiane ; fleurs formant des racèmes pauciflores, atteignant 3 centimètres de long; pédicelle velu de 5-7 millimètres de long, plus ou moins accrescent sous le fruit ; brac- téoles disposées à la base contre le calice, géminées, linéaires, velues, de (1) Baphia Gillett: Arbor vel arbusculus ; ramis juvenilis breviter velutinis, demum plus minus glabris lenticellatis, lenticellis albidis, foliis petiolatis, petio- _ lo 3-8 mm. longo, lamina elliptica, 3-8 cm. longa et 14-33 mm. lata, basi rotun- data, apice plus minus acuminata, supra glabra sed nervo mediano subin- sculpto sparse velutino, infra breviter et sparse velutina; nervis lateralibus I utrinque 9-10; racemis pauci vel plurifloribus usque 3 cm. longis, floribus pedicellatis, pedicello velutino 5-7 mm. longo; bracteolis subcalycinalibus, geminatis, linearibus, velutinis, 3-4 mm. longis, caducis; calyce spathaceo circ. 12 mm. longo, apice leviter emarginato, dorso dense velutino, subsericeo; vexillum 13 mm. circ. longum; carina 12 mm. circ. longa, alis 14 mm. longis et % mm. latis, filamentis staminum glabris 8-9 mm. longis ; antheris circ. 15 mm. longis ; ovario breviter velutino, stylo apice glabro. ig 242 | R É. DE WILDEMAN 3-4 millimètres de long, caduques ; calice spathacé de 12 millimètres environ de long, émarginé légèrement au sommet, densément velu, pres- que séricé sur le dos; vexillum de 13 millimètres environ de long ; carène de 12 millimètres de long, ailes de 11 millimètres environ de long sur 4 millimètres de large, étamines 10 libres, à filaments glabres de 8- 9 millimètres de long; anthères de 1-5 millimètres environ de long; ovaire courtement velu, à style glabre vers le sommet. Entre Kisantu et le Kwango, 1902 et 1904 (leg. R. P. Butaye, coll. J. Gillet, n° 2330, 3734) ; Bas-Congo, 1909 (Allard, n° 163 et 180). OBSERVATION. — Par ses fleurs disposées en racémes plus ou moins développés, peut-être par suite de la chute préma- turée des jeunes feuilles, ce Delaria se range dans les Race- miferæ, groupe dans lequel nous séparons les espèces en deux subdivisions : ovaire velu, ovaire glabre. Dans la première, nous classons le B. Gillett. Il a certaines analogies avec le B. Claessensi en suite de la présence de bractéoles linéaires caduques; entre les deux espéces voisines, la différence s’éta- blit par la disposition des bractéoles : contre le calice chez le PB. Gilleti, à environ 3 millimètres de distance chez le B. Claes- sensi; chez le dernier, l’ovaire est, nous l’avons dit, glabre. Baphia gracilipes Harms, in Encier et Pranti, Pflan- zenf. Nachir. (1897), p. 200; et in ENGLER, Bot. Jahrb., XX VE (1899), 1p. 280. | Baphia Henriquesiana Taus., in EnGrer, Bot. Jahrb., XXII (1896); p- 176. Baphia hylophila Harms, in ENGLER et PRANTL, Pflanzenf. Nachir. (1897), p. 200; et in Encier, Bot. Jahrb., XXV1 (1899); pp. 282. Baphia Kirkii BAKER, in OLIVER, Flor. trop. Afr., ol p. 250. Baphia Klainei DE Wizp. nov. sp. (1). (1) Baphia Klainei: Scandens; ramis breviter sed dense brunneo-velutinis, demum glabris ; foliis petiolatis, petiolo 4-12 mm. longo, velutino, lamina ovata vel elliptica, 3,9-11 cm. longa et 1,4-4,5 cm. lata, basi rofundata vel sub- cordata, apice acuminata, plus minus apiculata, supra glabra sed nervo me- diano insculpto sparse piloso, infra breviter sed dense velutina, nervis latera- libus I utrinque 8-9; stipulis persistantibus, triangularibus, velutinis, striatis, 3-4 mm. longis ; racemis axillaribus usque 4 cm. longis, floribus pedicellalis, pedicello dense brunneo-velutino, 9-10 mm. longo basi bracteolato; bracteolis ' NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 213 Plante grimpante ; rameaux densément mais courtement velus-bru- nâtres, devenant glabres; feuilles pétiolées, à pétiole de 4-12 millimstres de long, velu; limbe ovale ou elliptique de 2,5-11 centimètres de long et 1,4-4,5 centimètres de large, arrondi ou subcordé à la base, acuminé au sommet, plus ou moins apiculé, à apicule velu, glabre sur la face supé- rieure, sauf sur la nervure médiane en creux, courtement mais densé- ment velu sur la face inférieure; nervures latérales principales en relief, au nombre de 8-9 de chaque côté de la nervure médiane ; stipules per- sistantes triangulaires, velues, striées, de 3-4 millimètres de long ; fleurs pédicellées en racèmes Ze EU de atteignant 4 centimètres de long; pédi- celle densément velu brunâtre, de 9-10 millimètres de long, bractéolé à la base; bractéoles sous- Ne males à la base du calice, séminées, ellip- tiques, glabres intérieurement, velues extérieurement, de 1-1,75 milli- mètres de long et 4,5-5 millimètres de long; calice spabhace de 10 milli- métres environ de long, densément velu extérieurement ; vexillum glabre de 14 millimétres environ delong; carène de 10 millimètres de long; ailes d’environ 10 millimètres de long, 10 étamines libres; filets glabres de 5 millimètres environ de long; anthères de 2 millimètres ; ovaire densément hirsute, style glabre. a Gabon, 1901 (R. P. Klaine, n° 2457. — Herb. L. Pierre et Herb. Brux.). OBSERVATION. — Cette espèce de Delaria-Racemiferæ se range, d’après nous, dans le voisinage des B. calophylla Harms et PB. Vermeulent. DE WILD. Nous n'insisterons pas sur les différences dont on pourra juger en comparant les descriptions ; nous en avons fait res- sortir deux dans la clef analytique. M. le D' Harms, en note après la description de son B. ca- lophylla, dit qu’il croit pouvoir rapporter le numéro ci-dessus de la collection du R. P. Klaine, ainsi que le numéro 859 de la même collection, au B. pilosa Baillon. Nous n'avons pu faire un tel rapprochement, car la des- cription de ce dernier Baphia est trop incomplète. Nous signalons ce numéro 859 ci-après sous le nom de variété. subcalycinalibus geminatis, ellipticis, intus glabris extus velutinis, 1-1,75 mm. latis et 4,5-5 mm. longis, calyce spathaceo circ. 10 mm. longo extus dense velu- tino ; vexillum glabrum circ. 11 mm. longum; carina 10 mm. circ. longa, alis circ. 10 mm. longis ; filamentis staminum glabris, circ. 5 mm. longis, antheris circ. 2 mm. longis ; ovario dense hirsuto, stylo glabro. DA É. DE WILDEMAN Baphia Klainei var. patulo-pilosa Dr Wizp. nov. var. (1). : Arbuste de 3-4 mètres, rameaux velus hirsutes, à poils étalés : feuilles pétiolées, pétiole velu à poils étalés, de 6-15 millimètres de long; limbe elliptique ou ovale, arrondi ou cordé à la base, acuminé et apiculé au sommet, glabre sur la face supérieure, sauf sur les nervures et en par- ticulier sur la nervure médiane, en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure, velu sur la face inférieure ; nervures latérales prin- cipales au nombre de 7-8 de chaque côté de la nervure médiane ; fleurs en inflorescences courtes de 2em,5 de long, pédicellées, à pédicelle velu, à poils étalés, de 6-10 millimètres de long, bractéolé, à la ‘base’; brac- téoles sous-calycinales disposées à la base du calice, géminées, de 5 milli- mètres environ de long et 2 millimètres de large; calice relativement glabre, mais muni, surtout dans sa partie supérieure, de poils allongés, étalés-dressés, de 11 millimètres environ de long; vexillum glabre de {1 millimètres de long; carène de 13 millimètres de long, ‘ailes de 13 millimètres de long et 4 millimètres de large; 10 étamines libres, à filaments de 5 millimètres environ de long; anthères de 1™™,5 de long; ovaire densément hirsute, à poils étalés dressés ; style glabre. Gabon, mars 1897 (R. P. Klaine, n° 859). _ OBSERVATION. — Par son indûment hérissé, le numéro 859 se distingue du 2457, avec lequel il présente naturellement beaucoup d’analogie ; la différence est surtout frappante pour le calice partiellement glabre dans la varieté, tandis qu ‘il est totalement velu, même séricé, dans le type. Baphia leptobotrys Harms, in ENGLER et PRANTL, Pflanzenf. Nachtr. (1897), p. 200; et in Encrer, Bot. Jahrb., XXNI (1899), p. 282. | Baphia leptobotrys var. nigerica Bak. FIL., in Cat. of the . PI, coll. by Mr. et Mrs. TazBorT, in the ‘Oban District . South Nigeria (1913), p. 26. oe (1) Baphia Klaine: Var. patulo-pilosa: Arbusculus 3-4 m. altus ; ramis velutino-hirsutis, pilis patulis : foliis petiolatis, petiolo patulo-hirsute 6-15 mm. longo, lamina elliptica vel ovata, basi rotundata velcordata, acuminato-apicu- lata; supra glabra sed nervis sparse pilosis, infra velutina, nervis lateralibus 7-8; inflorescentiis brevibus circ. 2,5 cm. longis, floribus pedicellatis, pedicello patulo-hirsuto 6-10 mm. longo, basi bracteolato ; bracteolis subcalycinalibus geminatis circ. 5:mm. longis et 2 mm. latis ; calyce subglabro sed apice erecto- patulo piloso, circ. 11 mm. circ. longo ; vexillum glabrum circ. 44 mm. longum, carina circ. 13 mm. longa; alis 13 mm. longis et circ. 4 mm. latis; filamentis staminum circ. 5 mm. longis, antheriscirc. 15 mm. longis ; ovario. dense hirsute, pilis erecto- -patulis ; stylo glabro. | NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 245 _ *Baphia longepedicellata Dr Wirzp. nov. sp. (1). Arbre de la forêt ; rameaux glabres, gréles; feuilles pétiolées ; pétiole grêle, glabre, de 5-12 millimètres de long; limbe ovale-elliptique, arrondi à la base, plus ou moins longuement acuminé au sommet, glabre sur les deux faces, de 22-68 millimètres de long et 8-26 millimètres de large ; nervure HAT légèrement en creux sur la face supérieure, en relicf sur la face inférieure ; nervures latérales principales au nombre de 6-7 de chaque côté de la nervure médiane ; fleurs pédicellées, à pédicelle grêle, glabre, de 20-30 millimètres de long, solitaires ou fasciculées à l’aisselle des feuilles, munies de bractéoles ; bractéoles subcalicinales géminées | de moins de 1 millimètre de long, légèrement ciliées ; calice spathacé de _ 7-8 millimètres de long environ, émarginé au sommet, glabre sur les deux faces, vexillum de 15 millimètres environ de long sur 13 millimètres de large ; carène de 10-12 millimètres de long; ailes de 12 millimêtres environ de longsur 2™™,5 de large; étamines 10, libres ; filaments de 5-7 mil- limétres de Jong; anthéres d’environ 1 millimétre de long; ovaire velu jaunatre a létat sec; style glabre à l’extrémité. Yambinga, juillet 1910 (J. Claessens, n° 667. Arbre de la forét utilisé en charpente. — Nom ind.: Matombe). OBSERVATION. — Par son calice glabre, son ovaire velu, son pédicelle glabre, le B. longepedicellata (Delaria) se range dans le voisinage du B. bipindensis, dont les pédicelles sont plus courts, comme nous le faisons remarquer dans la clef analytique ; nous devons cependant faire observer que ce dernier peut être classé dans les Racemosæ par suite de la disposition de ses fleurs, qui peuvent paraitre en racémes. C’est la, comme nous l’avons déjà dit, un caractére peu net a rem- placer. Baphia longepetiolata Tavs., in ENGLER, Bot. Jahrb., XXIII (1896), p. 176. (1) Baphia longepedicellata: Arbor; ramis glabris, ramnlis gracilis, foliis petiolatis, petiolo gracile, glabro, 5-12 mm. longo, lamina ovato-elliptica, basi rotundata, apice plus minus longe acuminata, supra et infra glabra, 23-68 mm. longa et 8-26°mm. lata, nervo mediano supra leviter insculpto, nervis late- ralibus I utrinque circ. 6-7; floribus pedicellatis, pedicello gracili, glabro, 20-30 mm. circ. longo, solitaribus vel fasciculatis, bracteolis subcalycinalibus gemi- natis infra 1 mm. Jongis, leviter ciliatis; calyce spathaceo 7-8 mm. circ. longo apice leviter emarginato, extus et intus glabro; vexillum 15 mm. circ. longum et 13 mm, latum, carina 10-12 mm. longa, alis circ. 12 mm. longis et 2,5 mm. _latis ; filamentis staminum 5-7 mm. circ. longis, antheris circ. 1 mm. longis ; ovario luteolo-velutino; stylo apice glabro. 216 | E. DE WILDEMAN | Baphia macrocalyx Harms, in Encier, Bot. Jahrb., XI, (C907), oo, Le eo! a Baphia massaiensis Tavs., in ENGLER, Pflanzen. Ost-Afr., C (1895), p. 203. | Baphia maxima Baker, in OLIVER, FI. trop. Afr. IL (1871), pe 200; NS. Baphia Mildbraedii Harms, in Ap. F. v. MECcKLEMBURG, Deut. Zentral Afrika Exped., 1907-1908, vol. IT (1911), p. 242. : | Beni, Semliki, 1908 (Mildbraed, n° 1995); Mawambi, Ituri (1908) (Mildbraed, n° 3078). : *Baphia nitida AFzELius ex Lopp., Bot. Cab. (1820), t. COCLXVII; Baker, Fl. trop. Ajr., i, p. 249; DuRAND, Syll. Fl. congol., p. 167. Podalyria hematoxylon Scum. et Toonn., Pl. Cai pe 202. Baphiahematoxylon Hook. F., Fl. nigr. (1899), p. 321. Carpolobia versicolor G. Don, Gard. Dict., 1, p. 370. Baphia leptostemma BAïLLoN, in Apans., VI, p.214 (adnot.). Congo (1882) (Johnston). Baphia obanensis Bak. FIL., in Catalogue of the Plants coll. by Mr. et Mrs. P.-A. foo in the Oban District South Nigeria (1913), p. 25. Baphia obovata Scuinz, in Bull. Herb. Boiss., IV (1896), P- en *Baphia odorata DE Wino. nov. sp. (4). | Baphia angolensis, in Notul. Fl. congol., p. p. Baphia crassifolia, in Notul. FI. congol., p. p. Arbre à rameaux courtement pubescents brunâtres, devenant plus (1) Baphia odorata: Arbor; remis breviter brunneo-pubescentibus demum plus minus glabrescentibus ; foliis petiolatis, petiolo sparse velutino vel glabro, 6-19 mm. longo, lamina 3-11 cm. longa et 15-58 mm. lata, basi rotundata vel . cuneata, apice plus minus acuminata, acumine obtuso, supra et infra glabra, nervis lateralibus I utrinque circ. 6; stipulis caducis; floribus albidis, axilla- ribus, solitaribus vel geminatis, pedicellatis, pedicello gracili, breviter pubes- centi, 5-11 mm. longo, bracteolis subcalycinalibus gcminatis, cupulatis, per- sistantibus, suborbicularibus, 1-2 mm. circ. longis ; calyce spathaceo circ. 11 mm. longo, apice emarginato, glabro sed apice sparse piloso ; vexillum circ. 10 mm. longum ; carina circ. 10 mm. longa, alis unguiculatis circ. 10 mm. longis et 4,5 mm. latis ; filamentis staminum glabris 11 mm. circ. longis; an- theris circ. 2 mm. longis; ovario dense velutino, stylo velutino; fructibus (maturis?) breviter velutino-tomentosis circ. 10 cm. longis et max. 21 mm. latis. # NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 247 ou moins glabres ; feuilles pétiolées ; pétiole éparsement velu ou glabre, de 6-10 millimètres de long; limbe de 3-11 centimètres de long et 15-58 millimètres de large, arrondi ou cunéiforme à la base, plus ou moins acuminé au sommet, à acumen obtus, glabre sur les deux faces ; nervure médiane très légèrement en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure; nervures latérales principales au nombre de 6 environ de chaque côté de la nervure médiane; stipules caduques; fleurs blanches, pédicellées, solitaires ou géminées à l’aisselle des feuilles, paraissant parfois en racèmes par suite de la chute prématurée de feuilles; pédicelle grêle, courtement pubescent, de 5-11 millimètres de long ; bractéoles persistantes disposées à la base du calice, suborbiculaires, géminées, de 1-2 millimètres de long, formant une cupule; calice spathacé de 11 millimètres environ de long, émarginé denté au sommet, glabre sauf vers le sommet à poils épars ; vexillum de 19 millimètres environ de long; carène de 10 millimètres de long; ailes onguiculées de 10 milli- mètres de long et 4™™,5 de large ; étamines 10, libres ; filaments glabres de 11-millimètres environ de long; anthéres de 2 millimètres environ de long; ovaire densément velu, à style velu presque jusqu’au sommet; gousse (mre?) courtement tomenteuse, de 10 centimètres de long et au maximum 21 millimètres de large. Eala, 31 mai 1905 (M. Laurent, n° 842. — Fleurs blanches odorantes. Bois dur); Barumbu, février 1906 (M. Laurent, n° 1671) ; Coquilhatville, 24 juillet 1906 (L. Pynaert, n° 292) ; Lukolela, juillet 1906 (L. Pynaert, n° 200 bis); Loange, jan- vier 1902 (L. Gentil, n° 28); Yambata, mars 1914 (De Giorgi, n° 1810. — Nom ind.: Kolu. — Arbre du plateau forestier ; le bois découpé en lattes est brûlé comme flambeau). OBSERVATION. — Cette espéce avait été confondue avec le B. angolensis, qui est 4 rayer, du moins pour le moment, de la flore congolaise. Le B. odorata, du sous-genre Delaria, par son calice glabre sauf vers le sommet, son ovaire velu, s écarte de ce B. ango- lensis dont l’ovaire est glabre ; par les pédicelles velus, les bractéoles persistantes réduites et son limbe foliaire de 12 cen- timétres au maximum de long, ilse rapproche du B. Solheidi. Baphia orbiculata Bak. rix., in Cat. of the Pl. coll. by Mr. et Mrs. TaLsor,inthe Oban District South Nigeria (1913), p. 25. Baphia Pierrei Dr Wizp. nov. sp. (1). (1) Baphia Pierrei: Arbusculus ; remis juvenilis breviter pubescentibus, demum glabris; foliis petiolatis, petiolo 10-12 mm. circ. longo; lamina ellip- 218 E. DE WILDEMAN Arbuste; rameaux courtement pubescents à l’état jeune, devenant rapidement glabres ; feuilles pétiolées ; pétiole de 10-12 millimetres en- viron de long; limbe elliptique ou ovale de 4-43 millimètres environ de long, et 14-55 millimètres de large, arrondi ou subcordé à la base, cour- tement acuminé, subobtus au sommet, glabre sur les deux faces; nervure - médiane légèrement en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure ; nervures latérales principales au nombre de 7 environ ide chaque côté de la nervure médiane ; fleurs blanches pédicellées, en racèmes axillaires atteignant 8 centimètres de long; pédicelle courte- ment tomenteux-brunâtre comme le rachis, de 15-25 millimètres. de long; bractéoles sous-calycinales disposées à la base du calice, géminées, for- mant presque cupule, de 15 millimétres de long, velues ; calice velu- brunâtre, d'environ 11 millimètres de long; étamines 10, libres, à fila- ments de 40 millimètres environ de long; ovaire courtement mais densément velu, à style glabre. | Libreville, octobre 1895 (R. P. Klaine, n° 234). OBSERVATION. — Cette espèce, du groupe Delaria-Racemi- feræ, se range près du B. spathacea, dont elle se sépare par ses inflorescences allongées, à fleurs beaucoup plus longue- ment pédicellées. Chez le B. chrysophylla, dont l’emplace- ment est douteux dans le même groupe, les pédicelles sont plus courts et les feuilles ne sont pas glabres sur les deux faces. Nous n’avons pu étudier une fleur en parfait état de déve- loppement. Baphia pilosa BaïLLon, Adansonia, VI (1866), p. 216; fue Flor. trop. Afr., II, 248. | Baphia polyantha Harms, in ENGLER, Bot. J OP, XI, (1907), p. 22. Baphia Preussii Harms, in ae Bot. Jahrb., XXXII, (1902), p. 465. | *Baphia pubescens Hook. F., in Hook., Niger Fl. (1849), p- 320; Baker, Fl. trop. Afr., 11, 248; Duran, Syll. FI. congol., p. 168. Baphia laurifolia BAILLON, in Adansonia, VI, 213. tica velovata, 4-13 cm. longa et 14-55 mm. lata, basi rotundata vel subcordata, apice breviter et obtuse acuminata, supra et infra glabra ; nervis lateralibus I utrinque circ. 7 ; racemis axillaribus usque 8 cm. longis, floribus albidis, pedi- cellatis, pedicello breviter brunneo-tomentoso, 15-25 mm. longo ; bracteolis subcalycinalibus geminatis, circ,. 1-5 mm. longis, subcupulatis ; calyce brunneo-velutino, circ. 11mm. longo ; filamentis staminum circ. 10 mm. longis ; ovario breviter et dense velutino ; sees glabro. | NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 219 Baphia lancifolia BatLuon (err. cal.),ex DurAnND et JAcKS., mo. spec. (1895), p. 271. Eala, 1905 (Flamigni, n° 39) ; Eala, 1906-1907 (L. Pynaert, n° 813, 1181) ; Matadi, 1907 (J. Gillet, n° 46) ; Katako-Kombe, 1907 (Dobbelaere. — Arbre de grandes dimensions. Tronc cy- lindrique, écorce lisse, jaune-brun, tachetée de blanc et de brun foneé. Bois assez résistant ; fleurs blanches odorantes) ; Bomputu, 1908 (F. Seret, n° 1024) : Congo (Alf. Dewèvre, n° 534): environs de Katia. Kombe, 1910 (J. Claessens, n° 339. — Nom ind. : Wungu [Batelela]) ; Idanga, 1901 (L. Rom); Atenes, 1907 (A. Sapin, n° 63); bords du Ruki, 1908 _ (F. Seret, n°S 779 et 781); région de Luano, 1904 (Lescrauwaet, n° 36); Stanley-Pool, 1891 (F. Demeuse) ; Luozi, 1899 (Ed. Luja, n° 131); Towa (Descamps); Ikenge (Huyghe); vallée de la Djuma, 1902 (J. Gillet, n° 281, et L. eae environs de Kisantu, 1903 (J. Gillet, n° 313). *Baphia punctulata Harms, in EnGier, Bot. Jahrb., XI 1307). D. 32. *Baphia Ringoeti De WILD., in Feppr, Repertorium, XIII (1914); p..116; DE Wixp., Not. ff. Katanga, TV (1914), p. 14. Nieuwdorp, octobre 1912 (Ringoet). *Baphia Schweinfurthii Taus., in EnGLer, Bot. Jahrb., XXIII (1896), p. 175; Duranp, Syll. Fl. congol., p. 168. Environs de Kubli, 1970 (Schweinfurth, n° 3551); Mu- kenge (Pogge). Baphia silvatica Harms,in ENGLER, Bot. Jahrb., Bd. XLIX Ho)". 434 *Baphia Solheidi DE WILD. nov. sp. (1). _ (1) Baphia Solheidi: Arbor vel arbusculus ; ramis breviter sed dense brun- neo-pubescentibus, demum glabris ; internodiis 6-12 mm. longis; foliis petiolatis, p:tiolo brunneo-velutino 3-6 mm. longo, lamina 3-11 cm. longa et 12-38 mm. lata, elliptico-lanceolata, basi cuneata vel rotundata, apice plus minus acumi- nata, acumine plus minus apiculato, supra glabra vel nervo mediano velutina, infra plus minus velutina ; nervis lateralibus I utrinque circ. 6-8 ; stipulis lanceolato-linearibus, circ. 10 mm. longis et 13-25 mm. latis, plus minus per- sistantibus ; floribus axillaribus, solitaribus, geminatis vel 3-fasciculatis ; pedicellatis, pedicello brunneo-velutino 7-8 mm. longo ; bracteolis subcaly- cinalibus, cupulatis, cupula circ. 2,5-3 mm. diam., calyce glabro vel extus. breviter brunneo-velutino, intus glabro, circ. 11 mm. longo apice leviter emar- ginato ; vexillum apice emarginatum, basi leviter unguiculatum, 12-16 mm. longum et 14-16 mm. latum, carina circ. 12-16 mm. longa, alis circ+14 mm. bo 20 É. DE WILDEMAN Arbre ou arbuste; rameaux courtement mais assez densément pubes- cents brunâtres, devenant plus ou moins glabres avec l’âge; feuilles © rapprochées; entre-nœuds de 6-12 millimètres de long; pétiole velu- brunâtre, de 3-6 millimètres de long; limbe de 3-11 centimètres de long et 12-38 nullimètres de large, elliptique-lancéolé, arrondi ou cunéiforme à Ja base, plus ou moins longuement acuminé au sommet, à acumen obtus, plus ou moins apiculé, glabre sur la face supérieure, sauf parfois sur la nervure médiane en creux sur la face supérieure, plus ou moins pubescent sur la face inférieure, surtout surlesnervures; nervures latérales principales en relief au nombre de 6-8 de chaque côté de la nervure mé- diane ; stipules lancéolées-linéaires, de 10 millimètres environ de long et 1-5-2,5 millimètres de large, plus ou moins persistantes ; fleurs soli- taires géminées ou par 2-3 à l’aisselle des feuilles ; pédicelle velu-brunâtre, de 7-8 millimètres de long; bractéoles disposées à la base du calice sous forme d’une cupule de 2,5-3 millimètres de large; calice glabrescent ou courtement velu-brunâtre extérieurement, glabre inférieurement, de 11 millimètres environ de Jong, émarginé au sommet ; vexillum émar- giné au sommet, courtement onguiculé à la base, de 12-16 millimètres de longet 14-16 millimètres de large; carène environ aussi longue que l’étendard; ailes onguiculées de 14 millimètres environ de long et 6 milli- mètres de large; étamines 10, libres; filaments glabres de 9 millimetres environ de long; anthères a {mm.5; ovaire densemtanr velu-brunatre ; style glabre à lextrémiteé. Environs de Yambinga, 1906 (J. Solheid, n° 19). OBSERVATION. — Cette espéce, du groupe Delaria, se classe par son ovaire velu, son pédicelle velu, ses bractéoles formant cupule, suborbiculaires et persistantes, dans le groupe des B. crassifolia, densiflora, odorata. Elle s’écarte légèrement des représentants de ce groupe en formant le passage vers le groupe pubescens, par suite de l’indûment du calice, velu sur- tout à l’état jeune. Elle se caractérise par ses bractées en cupule de 3 millimètres | au maximum de large, et par ses stipules allongées relative- ment longtemps persistantes. *Baphia spathacea Hook. F., in Hoox., Niger FI. (1849), p. 320; Baker in OLIVER, Flor. trop. Afr., vol. I; p. 251 Duranp, Syll. Fl. congol., p. 168. ; Bienge, 1907 (A. Sapin) ; environs de Lusambo, 1895 (Em, longis et 4 mm. latis ; filamentis staminum 9 mm. circ. longis, antheris 1,5 mm. ‘ongis ; ovario dense brunneo-velutino, style apice glabro. NOTES SUR DES ESPECES DU GENRE « BAPHIA » 221 Laurent, n° 29) ; environs de Lukolela, 1903 [Em. et M. Lau- rent); Irebu, 1905 (M. Laurent, n° 631); environs de Likimi, 1910 (Malchair, n° 342. — Nom. ind.: Sumbe); Belo, 1911 (Jespersen, n° 42; Bombimba, 1906 (L. Pynaert, n° 322). *Baphia spathacea var. scandens DE Wizp., Étud. fl. Bas: et Moyen-Congo, 1 (1907), p. 144; Duranp, Syll. Flor. congol., p. 168. | Yambinga, 1905 (L. Pynaert, n° 58); entre Lulonga et Coquilhatville, décembre 1906 (L. Pynaert, n° 778); Bena- Dibele, 1906 (Flamigni, n° 153, 155); Amadi (Uele), 1907 (F. Seret, n° 836) ; Lisala, 1910 (Bruneel); Nouvelle-Anvers, 1913 (De Giorgi, n° 423, 581. — Nom ind. : Mokali-Kali) ; Basoko, 1910 (J. Claessens, n° 696. — Nom ind. : Mossomba). *Baphia Vermeuleni Dr Wicp., in Ann. Mus. Congo, sér. V, RÉ007) 255; Dunanp, Syll. Fl. congol.,-p. 168. _ Environs de Sanda, 1903 (R. P. Vermeulen, coll. J. Gillet, n° 3409 et 3432). : | *Baphia Verschuereni DE Wizp. nov. sp. (1). Arbuste des galeries; rameaux glabres à écorce grisâtre; feuilles pé- tiolées ; pétiole glabre de 4-9millimètres delong ;limbe elliptique, arrondiou largement cunéiforme à la base, plus ou moins longuement acuminé au sommet, à acumen obtus, courtement émarginé, glabre sur les deux faces, de 3-8 centimètres de long et 17-54 millimètres de large; nervure médiane plus ou moins en creux sur la face supérieure, en relief sur la face inférieure; nervures principales latérales au nombre de 7-9 dechaque côté de la nervure médiane, anastomosées en arc avant d’atteindre le bord ; fleurs pédicellées solitaires ou géminées à l’aisselle des feuilles; pédicelle glabre, grêle, de 13-20 millimètres de long, bractéoles formant cupule entière ou légèrement fimbriée sous le calice, persistante, d’en- viron 2 millimètres de diamètre; calice spathacé de 11 millimètres en- (1) Baphia Verschuereni: Arbusculus; ramis gracilibus, cortice griseo ; foliis petiolatis, petiolo glabro 4-9 mm. longo, lamina elliptica, basi rotun- data vel lata cuneata, apice plus minus longe acuminata, acumine obtuso breviter emarginato, supra et infra glabra, 3-8 cm. longa et 17-54 mm. lata, nervis lateralibus I utrinque 7-9, ante marginem arcuatim anastomosan- tibus; floribus axillaribus, solitaribus vel geminatis, pedicellatis, pedicello gla- bro, gracili, 13-20 mm. longo, bracteolis subcalycinalibus cupulatis, subfim- briatis, cupula circ. 2 mm. diam. ; calyce spathaceo circ. 11 mm. longo apice plus minus emarginato ; vexillum glabrum 8 mm. circ. latum et 12 mm. lon- gum ; carina glabra circ. 11 mm. longa, alis unguiculatis, glabris circ. 12 mm. longis ; filamentis staminum 6-9 mm.])ngis, glabris, antheris glabris circ. 2 mm. longis ; ovario glabro, stylo glabro. 222 É. DE WILDEMAN viron de long, plus ou moins émarginé au sommet ; vexillum glabre de 8 millimètres environ de large et 12 millimètres de long; carène glabre d'environ 11 millimètres de long; ailes onguiculées, glabres, de 12 milli- mètres environ de long; étamines 10, libres, à filaments glabres de 6-9 millimètres de long; anthères glabres de 2 millimètres environ de long ; ovaire glabre à siglo glabre. Congo da Lemba, octobre 1913 (Verschueren, n° edd: Arbuste de la ne forestière). OBSERVATION. — Cette espèce du groupe Delaria se classe par son calice glabre, environ aussi long que la corolle, son pédicelle glabre, dans le voisinage des B. angolensis et B. gra- cilipes, comme le montre notre projet de clef analytique. Baphia Wollastoni E. G. BAKER, in Journ. Linn. Soc. Bot., XXXVIIT (1908), p. 247. Bracteolaria. Fleurs axillaires solitaires ou géminées. GENUINE. Ovaire velu........... DE M be PB. aurivellerea. Fleurs en racémes......... eae ies RAGEMIFERS&. Onaire chbres ne PB. polygalacea, B. racemosa, B. Rad- lifer: ey Lau- rentii. Ovaire velus.:.,::47 LAN B. Zenkeri, B.mul- tiflora, PB. Boone, B. Heudelotiana, B. Lescrauwaeti, B. Pynaerti. Baphia aurivellerea Taus., in EnGrer, Botan. Jahrb., XXII (1896), p. M *Baphia Boonei Dre WILD., in Bull. Sard. ne Raa | VOL. (1995), po 16. Arbre, arbuste ou liane, atteignant 10-15 centimètres de diamètre ; rameaux densément pubescents-ferrugineux à l’état jeune, conservant assez longtemps leur villosité, devenant plus ou moins lisses, à écorce brunâtre éparsement lenticellée; feuilles simples, pétiolées, à pétiole de 1,2-4,5 centimètres de long, courtement pubescent-ferrugineux ou de- 2 x \ PN) LS ae a À NOTES SUR DES ESPÈCES DU GENRE « BAPHIA » 225 venant glabrescent, limbe elliptique-oblong, de 7-23 centimètres de long et 3,5-9 centimètres de large, arrondi à la base, cunéiforme obtus au sommet, glabre sur la face supérieure, plus ou moins densément velu sur la face inférieure, à environ 9 nervures principales de chaque côté de la nervure médiane plus fortement en relief em dessous qu’au-dessus, anastomosées en arc près du bord; nervures secondaires réticulées, vi- sibles sur les deux faces ; stipules triangulaires-subfalciformes, caduques courtement velues ou glabres, de 8 millimètres environ de long sur 5 milli- mètres environ de large. Inflorescences en panicules terminales ou axil- laires, solitaires ou géminées, de 5-12 centimètres de long, formant par leur ensemble une panicule terminale feuillée plus ow moins dense ; rachis densément tomenteux, ferrugineux ; fleurs bractéolées à la base; bractéoles plus ou moins rapidement caduques, atteignant 4 millimètres de long, veluesextérieurement, glabres intérieurement, pédicellées, à pédi- _ celle densément tomenteux-ferrugineux, dressé ou subétalé de 1-15 cen- timétres de long; calice densément velu-brunâtre, subséricé exté- _ rieurement, glabreintérieurement, bibractéolé à la base, bractéoles ovales, subaiguës, de 4-5 millimètres de long et 2 millimétres environ de large a la base, bilabié, de 12 millimètres environ de long; lobe supérieur bidenté au sommet, lobe inférieur courtement et irréguliérement tridenté ; étendard de 18 millimétres environ de long et 17 millimètres de large, courtement onguiculé à la base, glabre ; ailes un peu plus courtes que Pétendard, de 17 millimètres environ de long et 5mm,5 de large, courte- ment onguiculées à la base ; carène glabre de 18 millimètres environ de long, obtuse au sommet ; étamines glabres plus courtes que la caréne ; ovaire densément velu, rétréci à la base, style glabre dépassant légère- ment les étamines. Dundusana, juin 1913 (De Giorgi, n° 186 et 969. — Nom ind.: Nombo. — Grosse liane des rives. — Les tiges pilées servent pour capturer le poisson) ; Mobwasa, 1913 (De Giorgi, n° 739. — Liane du plateau forestier; H. Lemaire, n° 367. — Arbre en forét; F. Reygaert, n° 445. — Liane des eaux. — Nom vern. : Kubikubi; De Giorgi, n° 767. — Nom. vern. : Bee. — Arbuste du plateau forestier; H. Lemaire, n° 295. — Liane de la forêt) ; Nala, juillet 1911 (Boone, n° 79. — Noms ind.: Titambol [Azande], Imbondu [Mayogos]); et avril 1910 . (Boone, n° 48. — Les Mayogos attribuent a cette liane, dont le bois est très dur, des pouvoirs magiques. — Noms ind. : _Talibagewon [Azande], Bekwo [Mayogos]). _ Baphia Heudelotiana Barton, Adansonia, VI (1866), 216 ; Baker, Fl. trop. Afr., II, p. 248. 224 ; E. DE WILDEMAN *Baphia Laurentii De Wip., Enum. Pl. Laurent (1905), p. 105 ; Durann, Syll. £1. eas p\167 ones decors 1903 (Em. et M. Laurent) : Bienge, octobre 1907 (A. Sapin) ; Eala, 1905 (M. Laurent, n°5 711 et 1675); Boyenge (Ikilemba), 1905 (M. Laurent, n° 1239); ~ Limbutu, 1906 (M. Laurent, n° 1676); Eala, 1905 (L. Py- naert, n%® 574, 653, 1752, 1648) ; Bokala, 1901 (J. Claessens, n° 143). *Baphia Lescrauwaetn DE Warps in Ann. Mus. Congo, sér. V, IT (1907), p. 143 ; Durnanp - Syl Fl. congol., p. 167. Pane le 16 nu 1905 De n° 386). *Baphia multiflora Harms, in Ap. F. v. Mecklemburg, Deuts. Zentr. Afrika Coa 1907-1908, vol. I (1941), D. 243. Beni, 1908 (Mildbraed, n° 2442). Baphia polygalacea Baker, in OLIVER, Fl. trop. Ajr., I (1871), p. 248. Bracteolaria polygalacea Hoox. F., Fl. Nig. (1849), p. 322. Delaria pyrifolia DEsv., Linnea, 11 (1871), p. 510. Car polobia dubia G. Don, Gard. Dict., 1, 370. *Baphia Pynaertii DE Wizp.,in Ann. Mus. Congo, sér. V, ITT (1907), p. 143 ; Durnanp, Syll. Fl: congol, p. 106. Environs d’Eala, juillet 1906 (L. Pynaert, n° 239). *Baphia racemosa Hocust., in Flora, XXIV (1841), II, p. 638 ; Baker, Fl. trop. Afr., Il, 248; Duran», Syll. F1. congol., p. 168. | Bracteolaria racemosa Watp., Repertorium, V (9 pi 20: Harv., Thes., t. XX. Congo “(Alfred Dewevre, n° 10612). Baphia Radcliffei Baker F., in Journ. Linn. Soc., XX XVII (1905), pita Baphia Zenkeri Taus., in EncGrer, Bot. Jahrb., XXIII, (1896), p. 174: | : cie SUR L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES A PROPOS D'UN TRAVAIL DE M. MOTTIER Par A. GUILLIERMOND Toute question concernant la structure intime et le fonction- nement physiologique de la cellule ne saurait étre résolue que _ par la cytologie générale. L’étude spéciale de Ia cellule végétale , ou de la cellule animale ne suffit pas, en général, à établir des données sûres, et c’est pourquoi la question de la nature et de la signification physiologique du chondriome exige l’étude com- parative de la cellule végétale et de la cellule animale. C’est la le point de vue qui nous a toujours guidé dans nos recherches sur cette question, et constamment nous avons cherché à comparer nos résultats avec ceux obtenus en cytolog'e ani- male. ‘ Pour cela, nous n’avons jamais cessé d’étre en contact avec le Laboratoire d’histologie de la Faculté de médecine de Lyon, ou, sous l’influence de M. Regaud, d’importantes recherches sur les mitochondries ont été faites. C’est parce que les bota- nistes ne se tiennent pas au courant des recherches de cytolo- gie animale qu'ils refusent de comprendre la signification du chondriome telle que nous l’avons établie (1) et que s’accrédite peu a peu une opinion inexacte et incompatible avec tout ce qui a été observé en cytologie animale. (1) GuILLIERMOND, Recherches sur l’origine des plastides et le mode de for- mation de l’amidon (Arch. d’anat. microsc., 1912). © ANN, DES SC. BOT., 10e série. 1949 TA ds 226 | A. GUILLIERMOND Cette opinion a été formulée dès 1912 par Rudolph (1), Scherrer (2), Sapehin (3), A. Meyer (4). Elle consisteà admettre que, contrairement à notre interprétation, les plastides ne résultent pas de la différenciation des mitochondries et que mitochondries et plastides sont des formations absolument indépendantes qui se superposent dans la cellule végétale. Selon £es auteurs, 1l y aurait lieu de distinguer dans le cyto- plasme de la cellule végétale deux catégories d'éléments 19 les plastides depuis longtemps connus, mais dont les formes juvéniles n’avaient pas été bien mises en évidence parce que Jusqu'ici l’on ne connaissait pas de méthode permettant leur différenciation ; 2° les mitochondries analogues aux mitochon- > dries des cellules animales, dont la signification est encore abso- lument inconnue. Ces deux éléments auraient des caractères _histo-chimiques semblables. Dans les méristèmes, les plastides présenteraient des formes en grains, en batonnets ou en fila- ments absolument analogues à celles des mitochondries. Aussi serait-il difficile de les distinguer ce qui explique qu’on ait pu les confondre; mais, lorsque les tissus se différencient, les plas- tides et les mitochondries évoluent d’une maniére tout à fait différente. Les plastides grossissent et se transforment en amyloplas- tides ou chloroplastides typiques, tandis que-les éléments du chondriome conservent leur caractère primitif. Cette opinion, qui à première vue paraît quelque peu tendancieuse, s’appuie (1) Rupotpu, Chondriosomen und Chromatophoren (Berl. d. deutsch. bot. Ges., 1912). | 12 \ SCHERRER, Die Chromatophoren und Chondriosomen bei Anthoceros (Berl. d. deutsch. bot. Ges., 1913), et Untersuchung2n über und das Ver- mehrurg der Chromatophoren und das Vorkommen von Choe bei An‘hoceros (Flora, 1914). (3) SAPEHIN, Hin Beweis ad At der Plastiden (Berl. d. deutsch. bot. Ges , 1913, et Arch. f. Zellforsch., 1913). (4 | ARTHUR Meyer, Berl. d. deutsch. bot. Ges., 1916. Pour A. Meyer, les mitochondries représentent une catégorie spéciale j jusqu’ ici inconnue de produits de réserve: elles renfermeraient des corps du groupe des allines et seraient de nature ferronucléiniennes. L’auteur les désigne sous le nom d’allinantes. Cette PRO est inconciliable avec les faits observés, aussi bien en cytologie animale qu’en cytologie végétale, car les mitochondries en aucun, cas ne se comportent comme des produits de réserve, dans leur évolution. Les conclusions de Meyer laissent impression que l’auteur ne s’est jamais donné la peine de différencier le UE à ee des méthodes oo driales un peu longues et délicates. L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES _ 22% cependant sur un argument dont on ne saurait nier l’impor- tance, sur l’évolution des chloroplastides dans les Muscinées. En effet, rer et Sapehin ont constaté que, dans les Muscinées, les Be aplastides persistent avec leur chlorophylle Dende tout le développement de la plante. Ils se transmettent par division de la plante mère a l’œuf et de l’œuf al’embryon. Or ces auteurs ont observé en méme temps dans les cellules des Muscinées des mitochondries qui évoluent parallèlement aux chloroplastides. Cette théorie, que nous avons déjà discutée, vient d’être reprise tout récemment par M. Mottier (1). L'auteur a pu véri- fier dans les Muscinées les résultats de Scherrer et Sapehin et s’est attaché à démontrer que l’on retrouve dans les Phanéro- games la même indé- pendance des mitochon- dries et des plastides. C’est ainsi que, dans la radicule de Pois qu'il a choisie comme objet d'étude, M. Mottier ob- serve dans le méristème deux catégories d’élé- ments : des éléments + } ayant la forme de chon- À B driocontes allongés qui Fig. 1. — A, cellule du méristème d’une jeune racine de Pois. Amyloplastides en forme de évoluent ensuite en amy- filaments onduleux et chondriome constitué par loplastides et qui repré- de courts bâtonnets et des mitochondries gra- nuleuses. — B, amyloplastides élaborant des sentent ee que l’auteur grains d’amidon (a) et mitochondries (b), à un appelle les primordia des très fort grossssiement (d’après Mottier). plastides, et des mitochondries présentant Paspect de grains ou de petits batonnets, se distinguant seulement des primordia des _ plastides par leurs formes plus courtes et plus minces (fig. 1). Ces mitochondries ne concourent pas à la formation des plas- tides, elles pers:stent dans la cellule après la différenciation des es Mitochondries et plastides présentent les mêmes réactions histochimiques et se multiplient par division. Les (1) Mortier, Chondriosomes and the primordia of chloroplasts and lcuco- ve ene: a Botan., t. XX XII, 1918) 298 A. GUILLIERMOND deux éléments sont pour M. Mottier des éléments constitutifs du cytoplasme, jouant un rôle dans l’hérédité, mais cet séparément. | Nous nous proposons ici de démontrer “que cette opinion. fondée surtout sur un cas spécial, celui des Muscinées, est une opinion inexacte et que les plastides des végétaux ne peuvent être séparés des mitochondries, qu’ils résultent d’une diflé- renciation plus ou moins accusée des mitochondries et qu on peut les rattacher aux formations mitochondriales dont ils ne sont que des formes spécialisées. | Nous ferons remarquer, tout d’abord, qu’a priori la théorie de M. Mottier soulève une grave oo au point de vue de la cytologie générale et que l’auteur, qui paraît peu connaître l’ensemble des travaux faits sur cette question en cytologie animale, n’a point prévue. En effet, il parait démontre actuellement en cytologie animale que les mitochondries se comportent comme les plastides des végétaux et contribuent à |’élaboration de divers produits de sécrétion de la cellule (1). On a constaté que certains des produits de nutrition de la cellule animale se forment au sein des mitochondries, absolu- ment comme les grains d’amidon se forment au sein des plas- tides de la cellule végétale. En outre, les travaux convergents de divers auteurs et en particulier de Prenant (2) ont montré que la plupart des pigments animaux se forment dans les mito- chondries et ont comme substratum des mitochondries. Or les mitochondries chargées de pigments de la cellule animale pre- sentent exactement les mêmes formes que les chlomoplastides de la cellule végétale. (1) Recaup, Les mitochondries, organites du cytoplasme, considérées comme les agents de la fonction électique et pharmacopexique ue la cellule (Revue de médecine, 1911). (2) PRENANT, L'origine mitochondriale des grains de ant ies R. Soc. biol., 1913). Voir aussi : Poricarp, Rôle du chondriome dans la formation des cristaux intracellu- laires de la cellule hépatique (C. R. Soc. biol., 1912, et Bibl. anatomique, 1912); ee Modes de formation du pigment de la corticale surrénale (Soc. biol., LES Hd Be : Luna, Recherche sulla biologica dei chondriosomi (Arch. f. Zoellforsch., 1913). AsvADOUROVA, Recherche sur la formetion des pigments (Arch. anat. microsc., 1913). L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 229 - Il est done difficile de concevoir que des éléments cytoplas- miques qui se présentent dans la cellule animale et dans la _ cellule végétale avec les mêmes formes, les mêmes caractères histochimiques, et qui ont comme fonction d'élaborer des pigments puissent être considérés comme des éléments dis- tincts et être qualifiés dans la cellule animale du nom de mito- chondries qu’on leur refuse dans la cellule végétale. A moins d'admettre que, dans la cellule animale, on ait également confondu sous le nom de mitochondries des éléments, les uns étant assimilables aux plastides des végétaux, les autres étant identifiables aux éléments auxquels M. Mottier réserve le nom de mitochondries et dont la signification resterait à éclaircir. Cette distinction entre les plastides et mitochondries de la cellule animale paraît d’autant moins fondée que les observa- tions très précises que nous (1) venons de faire sur les mito- chondries des cellules épidermiques des pétales de Tulipe et des feuilles d’/ris germanica ont apporté une preuve indé- niable de l'identité des plastides végétaux avec les mitochon- dries animales. Nous avons montré que, dans les cellules épi- dermiques de la fleur de Tulipe, les éléments, qui élaborent le pigment jaune, et qui ont été décrits il y a trente ans par ‘Schimper, ne sont autre chose que des chondriocontes, dont ils partagent d’ailleurs toutes les réactions histochimiques. De même dans les cellules épidermiques de la feuille d’/ris ger- manica, il existe des amyloplastides qui présentent aussi la forme typique et les caractères histochimiques des chon- driocontes. Ces éléments offrent les mêmes formes que l’on retrouve dans beaucoup de cellules animales : ce sont des filaments allongés, onduleux, parfois ramifiés. Leurs caractères histo- chimiques sont ceux’ des mitochondries : l’alcool et l’acide acétique les altèrent, et il faut pour obtenir leur fixation (1) GuiLLiERMoND, Observations vitalessur le chondriome des cellules épider- : miques des pétales et Tulipe (Acad. sciences, 1917) ; — Sur les caractères et les altérations du‘chondriome dans les cellules épidermiques des pétales de Tulipe (Acad. sciences, 1917) ; — Contribution à l’étude de la fixation du cytoplasme {Acad. sciences, 1917); — Nouvelles recherches sur les caractères vitaux et les altérations du chondriome dans les cellules épidermiques des végétaux (Soc. biol., 1917). TUE, ee 230 | A. GUILLIERMOND te employer les mélanges chromo-osmiques ou le formol. Ils se colorent comme les mitochondries des cellules animales par les méthodes mitochondriales (Benda, Regaud, Altmann). En outre, ils présentent sur le vivant des caractéres abso- lument analogues 4 ceux des mitochondries de la cellule ani- male. [ls se comportent comme les éléments les plus fragiles de la cellule et sont partieuliérement sensibles aux actions osmotiques. Les solutions hypotoniques les altérent rapide- ment et les transforment en grosses vésicules, comme cela a été constaté également dans la cellule animale [Fauré-Fremiet (1) Ciaccio (2), R. et H. Lewis (3), Bang et Sjévall (4)]. Enfin, comme les mitochondries de la cellule animale, ils ne se colorent que trés difficilement sur le vivant et seulement a l’aide de colorants très spéciaux, tels que le vert Janus et le violet de Dahha, qui sont aussi les colorants vitaux des mi- tochondries de la cellule animale [Fauré-Fremiet, Laguesse (5), J. Renaut, etc. | D’autre part, il est certain que les caractéres sur lesquels s’appuie M. Mottier pour distinguer les primordia des plas- tides ‘des mitochondries sont tout à fait insuffisants, car ils reposent exclusivement sur une différence de dimension. Sur ce point, M. Mottier ne paraît pas se faire une idée très exacte des éléments qui ont été décrits sous le nom de mito- chondries dans la cellule animale. La dimension des mito- chondries peut varier d’une cellule à l’autre, aussi bien dans la cellule végétale que dans la cellule animale. Il est d’ailleurs absolument inexact de prétendre que les éléments qui se transforment en plastides dans la cellule végé- tale sont plus gros que les mitochondries de la cellule animale. Nous avons bien souvent examiné des préparations du chon- (1) FauURÉ-FREMIET, Étude sur les mitochondries des Protozcaires et des - cellules sexuelles (Arch. anat. miscrosc., 1910). | (2) Craccro, Zur Physiopathologie der Zelle (Zentr. f. allgem. Path. und path. Anat., Bd. IT, 1913). ‘ ; (3) R. et H. Lewis, Mitochondria (and other cytoplasmic structures in tissu culturs) (Amer. Journ. Anat., 1915). (4) Bane et Syôvarr, Studien über Chondriosomen unter normalen und pathologischcn Bedingungen (Bettrdge zur path. Anat. und allgem. Path., 1916). (5) Lacuesse, Sur la coloration des chondriosomes par le vert Janus (Soc. biol., 1912). : L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 231 _ driome de la cellule animale, et nous pouvons affirmer qu'il n’y a pas la moindre différence de dimension, ni de forme entre les chondriocontes qui se transiorment en plastides des végétaux et les chondriocontes qu’on observe dans la cellule animale. Il est extrêmement fréquent de rencontrer dans la cellule animale des chondriocontes très allongés, ramifiés et assez épais, qu'il est impos- sible de distinguer des élé- ments que M. Mottier, figure sous lemom de pri- mordia des plastides, et nous sommes persuadé que tout cytologiste spécialisé dans l’étude de la cellule animale qui verrait les fi- oures de M. Mottier que nous représentons ict (fig. 2) n hésiterait pas a assimiler les primordia a des mito- chondries. pe : Nous ajouterons d’ail- leurs que ces primordia rappellents beaucoup plus les mitochondries de la Fig. 2) Cellule’ du cylindre central d’ Adian- cellule animale que le élé- tum pedatum avec amyloplastides en forme + de longs filaments et chondriome constitué ments auxquels le même par de courts bâtonnets et des mitochon- auteur réserve le nom de dries granuleuses. — a, cellule jeune. — b,c, cellules adultes (d’après Mottier). 2) mitochondries. On peut donc affirmer qu'il n’y a aucune différence entre les mitochondries qui donnent naissance aux plastides dans la cellule végétale et les mitochondries de la cellule animale. Cest d’ailleurs la conclusion formelle à laquelle est arrivé tout récemment un cytologiste américain, M. Cowdry (1), qui s’est attaché, dans une étude très complète, à comparer les caractères morphologiques et histochimiques du chondriome des cellules pancréatiques de la Souris avec ceux du chon- (1) Cowpry, A comparaison of Mitochondria in Plant and animal cells (Biological Bulletin, décembre 1917). 232 A. GUILLIERMOND driome des cellules de la racine de Pois. Cet auteur a constaté qu'il y avait identité absolue entre ces deux formations (fig. 3 et 4) et a observé, en outre, la transformation d’une partic des mitochondries de la racine de Pois en amyloplastides. Il est vrai que l’on pourrait admettre queles mitochondries et les plastides sont des formations de même nature et de même signification, mais évoluant séparément et ayant des fonctions \ : af \ \ oe Sa ye ET IEG +P Fig. 3. — A, mitochondries de la racine de Pois. — B, mitochondries de la cellule pan- créatique de la Souris (d’après Cowdry) : Gross. (1687). \ élaboratrices distinctes, ce qui reviendrait à dire qu'il y a plusieurs variétés de mitochondries évoluant parallèlement, mais étant chacune spécialisée dans une fonction spéciale. Peut-être est-ce la pensée intime de M. Mottier, mais il ne l’exprime pas clairement. | L'étude minutieuse de divers méristèmes et spécialement du méristème de la radicule et de la gemmule d’une plantule de Ricin, à l’aide de diverses méthodes de fixation, va nous ~ montrer que cette opinion, quia priori n’est pas invraisem- blable,ne s’appuie en fait, sur aucun argument et qu'il semble plus légitime d’admettre que les diverses formes de mito- chondries ont toutes une communauté d’origine. Si nous étudions la formation des amyloplastides dans une L'ORIGINE MAOCRONDATARE DES PLASTIDES 2 39 Jeune racine de Ricin, al’ SUK de la méthode de Regaud, nous observons dans les cellules des régions les plus jeunes du méristème un chondriome constitué à la fois par de longs chondriocontes, de courts batonnets et des mitochondries gra- nuleuses (PI. XIV, fig. 1 à 10). Tous ces éléments, qui sont très nombreux, ne présentent aucune dissemblance, ni dans leurs di- mensions, ni dans leurs caractères de coloration; ils paraissent donc tous être de même nature, et 11 est impossible de distinguer parmi eux ce que M. Mottier appelle les primordia des plas- - tides. Ajoutons que ce chondriome rappelle beaucoup celui que Fig. 4. — A, cellules du méristème d’une jeune racine de Pois. — B, cellules du pen d’une Souris (d’après Cowdry). bien souvent nous avons rencontré dans la cellule animale et qu'aucun des nombreux cytologistes spécialisés dans l’étude de cette cellule, et à qui nous avons montré nos préparations, n’a mis en doute la nature mitochondriale de tous ses élé- ments. Nous plaçons en regard de nos figures de ce chondriome des dessins (fig. 5 et 6) représentant la partie sécrétante d’une glande sudoripare de l'Homme, les cellules adipeuses d’un Mouton et les cellules du foie et du rein de la Grenouille, dessins que nous avons exécutés d’après des préparations que les D'S Favre, Dubreuil et Policard nous ont obligeam- ment prêtées. On pourra se rendre compte de l'identité du chondriome de ces cellules avec celui du Ricin. Les figures 7 et 8, dans lesquelles nous avons dessiné à un fort grossissement les mitochondries de diverses cellules animales et végétales, achévent cette démonstration. Le chondriome de la racine 234 A. GUILLIERMOND > \ de Ricin présente d’ailleurs une très grande ressemblance avec le chondriome que nous avons décrit dans certains Champignons (fig. 9). ou il ne saurait étre question de plastides au sens de Schimper. | Par contre, si l’on remonte un peu plus haut dans les régions plus âgées de ce méristème, à l'endroit où l'élaboration de Fig. 5. — A, B, C, cellules de la partie sécrétante d’une glande sudoripare de l'Homme. — D, E, cellules adipeuses du Mouton. On voit dans ces cellules un chon- driome constitué à la fois par de longs chondriocontes, de courts bâtonnets et des -mitochondries granuleuses qui rappellent tout a fait le chondriome de la cellule végé- tale (Gross. : 1500, méthode de Regaud): Dessiné d’après des préparations du profes- seur Dubreuil et du Dt Favre (Gross. : environ 900). l’'amidon commence, on observe des modifications dans ce chondriome, modifications qui se traduisent par le fait que la plus grande partie des chondriocontes se rassemblent autour du noyau et deviennent un peu plus épais, tandis que les mito- chondries granuleuses et les courts bâtonnets restent dissém - nés dans tout le cytoplasme sans modifier leur volume (PI. XIV, fig. 11 à 15). Dès ce moment, les chondriocontes sont suscep- tibles d’élaborer sur un ou plusieurs points de leur trajet de L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 299 petits grains d’amidon; ils représentent done des amyloplas- tides. | | Dans une région plus élevée encore, un peu au-dessus du méristème, là où les cellules parenchymateuses sont déjà _ différenciées, on observe alors dans ces cellules une distinction beaucoup plus tranchée entre les chondriocontes qui élaborent de l’amidon et les autres éléments du chondriome. Les pre- miers sont alors disposés en partie autour du noyau, en partie Fig. 6. — A, chondriome dans les cellules d’un foie de Grenouille. — B, id., dans un foie de Salamandre. — C, chondriome dans les tubes urinifères d’un rein de Grenouille (Gross. : 1150, méthode de Regaud). Dessiné d’après une préparation du professeur Policard. dans les autres régions du cytoplasme (PI. XV, fig. 16 et 17). Hs sont sensiblement plus gros que les mitochondries ordinaires, qui presque toutes sont à l’état de courts bâtonnets ou de orains. Ils sont en outre moins nombreux que ces dernières et présentent de légères différences de coloration qui témoignent d’une différenciation d’ordre chimique. Leur coloration par l’hématoxyline ferrique (méthode de Regaud) devient moins stable; aussi, en prolongeant la régression, peut-on obtenir par- fois des préparations où les chondriocontes qui élaborent de f DAG AK8 | A. GUILLIERMOND lamidon sont entièrement décolorés et où seules les mito- chondries non fonctionnelles apparaissent. Si l’on colore la préparation ainsi obtenue par l’éosine, on distingue alors les chondriocontes élaborateurs, qui ont une affinité pour l’éosine un peu plus forte que le cytoplasme fondamental. On peut donc conclure que les chondriocontes qui élaborent l'am'don, — Fig. 7. — A, chondriome dans les cellules du méristème de la racine de Courge. — B, id., dans la racine de Ricin. —C, id., dans la racine de Haricot : les chondriocontes élaborent des grains d’amidon qui apparaissent comme des vacuoles (Gross : 1 687, méthode de Regaud). bien qu'ils conservent la forme en bâtonnets ou filaments caractéristique des chondriocontes, sont des formations diffé- renciées des mitochondries ordinaires : ils présentent de légères différences portant à la fois sur leurs dimensions et leur chimisme. L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES DUT Ces différences, si légères soient-elles, suffisent à les faire con- sidérer non comme des mitochondries ordinaires, mais comme des mitochondries spécialisées, comme des amyloplastides. Mais il s’agit là, nous le répétons, d’une différenciation acquise au 1 |. G | ee Û- Fig. 8. — A, chondriome dans la baside de Psalliota campestris. — B, id., dans l’asque de Pustularia vesiculosa. — C, id., dans les cellules du foie de Grenouille. — D, rd.,dans les cellules du tube urinifére de la Grenouille (Gross. : 1687, méthode de Regaud). — C et D ont été dessinés d’après des préparations du professeur Policard. cours du développement de la cellule, et il est impossible de _ distinguer dans les régions les plus jeunes du méristéme des chondriocontes plus gros que les autres, qui méritent le nom d’amyloplastides. | | Les mêmes particularités se retrouvent dans le méristème d’une radicule de Courge (PL XVI, fig. 31, et Pl. XVII), 238 . A. GUILLIERMOND ou om assiste également à la différenciation à partir des chon- driocontes typiques d’amyloplastides se distinguant des autres mitochondries par leurs dimensions plus élevées et leurs caractères histochimiques un peu différents. Il en est de même dans le méristème de la racine de Pois étudiée par M. Mottier, et l’on peut se rendre compte, en comparant les figures que nous représentons (PI. XVI, fig. 25 à 29) avec celles de M. Mottier (fig. 1), que cet auteur n’a pas observé les cel-_ lules les plus jeunes du méristème, qui d’ailleurs n’apparaissent — pas toujours dans une coupe longi- tudinale. La figure représentée par M. Mottier correspond à des cellules où les amyloplastides sont déjà diffé- renciés. Dans d’autres cas, comme | - «=. dans la racine de Haricot, les amy- Fig. 9. — Basides de Psalliota cam- toplastides sont des chondriocontes per monirant de longs etgros Le se distinguant pas par leurs di- chondriocontes tout a fait sem- blables par leurs formes et leurs mensions des. chondriocontes ordi- dimensions aux chondriocontes : des racines de Courge et de Ri- Nalres (fig. 1,6. A man me... Cette différenciation des chontitte gaud). contes en amyloplastides s’accuse même par l'étude des propriétés vitales de ces éléments. C’est ainsi que, dans les cellules épidermiques des feuilles d’Iris germanica, où le chondriome peut être très bien étudié sur le vivant et où l’on observe des amyloplast:des qui con- servent également la forme typique de chondriocontes, nous avons constaté que les chondriocontes élaborateurs d’amidon ou amyloplastides sont nettement plus sensibles aux actions osmotiques que les mitochondries non fonctionnelles (courts bâtonnets ou mitochondries granuleuses), qui coexistent tou- jours avec eux. Sous l’influence des solutions hypotoniques, les deux catégories de mitochondries se transforment en vési- cules, mais l’altération est beaucoup plus rapide pour les chon- driocontes que pour les mitochondries non fonctionnelles. I en est de même pour les chromoplastides .des cellules épider- miques de la fleur de Tulipe, qui présentent également la forme de chondriocontes typiques. : Tout cela est bout a fait conforme avec ce que l’on a observé L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 239 dans la cellule animale, ou, lorsqu’onconstate l’élaboration d’un produit par les mitochondries, une partie des éléments du chondriome se rassemble autour du noyau, puis ces éléments subissent une différenciation portant a la fois sur leur forme et leur chimisme, qui les transforme en ce qu’on appelle les plastes ou chondrioplastes, tandis que les autres mitochon- dries subsistent dans leur forme primitive. Il y a donc, dans la cellule animale comme dans la cellule végétale, des mito- chondries élaboratrices, qui se différencient, d’une manière plus ou moins accusée, en chondrioplastes dans la cellule animale et plastides dans la cellule végétale, et des mitochondries non fonctionnelles qui perpétuent le chondriome (mitochondries végétatives). C’est ce qu’abien mis en évidence Regaud (1), qui a montré qu'il existe dans les cellules animales des variétés distinctes de mitochondries correspondant probablement à des fonctions spéciales (2). Voici, par exemple, ce que dit Champy (3) dans son mémoire sur la spermatogenèse des Batraciens : « I] faut remarquer qu’à côté des mitochondries arrondies, de grande taille, on retrouve ___toujours des mitochondries arrondies plus petites ou des chon- (1) Reeaup, Étude surla structure des tubes séminifères (Arch. anat. microsc., 4910). Voir aussi à ce sujet: Favre et Recaup, Les mitochondries des cel- lules néoplasiques (Soc. de biol., 1911, t. IT, p. 659). (2) Voici ce que dit Regaud à ce sujet : «L'hypothèse de la fonction électique des mitochondries suppose un nombre infini de variétés dans la constitution de la substance extractive et fixatrice : postulat avec lequel est déjà d’accord l’analyse histochimique de ces forma- tions, toute rudimentaire qu’elle soit. J’ai montré en effet que, dans l’épithé- lium séminal du Rat, l’étude des conditions de coloration des mitochondries révèle que celles-c1 appartiennent a plusieurs espèces ou variétés différentes. Les unes sont moins vulnérables qu: les autres par Pacide acétique; les unes exigent un mordançage moindre que les autres par les sels de chrome pour devenir colorables par la méthode que j’ai proposée, etc... Pour les mito- chondries des glandes salivaires, nous avons observé (Regaud et Mawas, 1909) des différences analogues, non seulement entre espèces animales différentes (Hommes, Chien, Aie, etc.), mais encore entre glandes ou variétés cellulaires distinctesappartennant à la même espèce animale : les mitochondriesdescanaux salivaires se comportent différemment de celles des acini, etc. Pour les forma- tions mitochondriales des divers organes de la peau (épiderme, glandes sudo- ripares), nous avons. trouvé (Favre et Regaud) les mêmes particularités. Tout cela constitue bien une preuve de différences microchimiques entre les mito- chondries » (REGAUD, Revue de médecine, 1911). ., (8) CHAMPY, RÉCRETONES sur la spermatogenèse des Batraciens (Arch. de 201. expérim., 1915). ~ Nae 240 A. GUILLIERMOND driocontes. [1 semble que ces derniers représentent des mito- chondries végétatives, suivant l’expression si juste d’Altmann, tandis que les deuxiémes témoignent d’une élaboration de deutoplasme relativement intense dans les gonies primitives... On doit distinguer les chondrioplastes des mitochondries. Les chondrioplastes sont caractérisés par leur taille plus grande et leur colorabilité souvent différente. » Si, maintenant, nous examinons une racine fixée par un. liquide renfermant de l’alcool ou de l’acide acétique, tels que le picroformol de Bouin ou le liquide de Lenhossèk, et colorée par l’hématoxyline ferrique, nous constaterons que toutes les cel- lules des portions les plus jeunes du méristéme ne montrent aucune trace des mitochondries que les méthodes mito- chondriales mettaient en évidence (1). Tout le chondriome, y compris les éléments quise transforment en amyloplastides, se comporte donc de même et se trouve dissous sous l’influence du fixateur renfermant de l’alcool ou de l’acide acétique (PI. XV, fig. 18 à 22). Si l’on remonte dans les régions. où se diffé- rencient les amyloplastides, on observe au contraire autour du noyau des éléments en bâtonnets ou filaments correspondant aux chondriocontes; mais ces éléments ont perdu la netteté de leur forme; ils se sont ratatinés et parfois méme déformés; néanmoins ils se sont conservés; par contre, toutes les mito- chondries non fonctionnelles ont disparu (PI. XV. fig. 23 et 24). Les amyloplastides accusent donc ici une différenciation chimique très nette; ils sont sensiblement plus résistants vis-à- vis de l’acide acétique et de l’alcool qui détruisent les mito- chondries ordinaires. Remarquons, en passant, que Regaud a aussi observé dans la cellule animale qu'il existe des variétés de mitochondries plus résistantes que les autres vis-à-vis de . l’acide acétique. | En suivant maintenantla formation des cuigraplastines dans le méristème dela gemmule de Ricin par les méthodes mito- : chondriales, nous observons les mêmesfaits. Dans la partie terminale de la tige, ainsi que dans les feuilles les moins déve- (1) Nous avons déjà insisté sur ces faits dans notre mémoire : Recherches sur « l’origine des plastides (Arch. d’anat. microsc., 1912), que M. Mottier, dont la bibliographie est incomplète, ignore et ne cite pas. a nie L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 241 _ loppées, on observe un chondriome analogue à celui du méris- téme de la racine (Pl. XVIII, fig. 37). Dans les régions plus différenciées, une partie des chondriocontes se sroupent autour du noyau, puis forment sur leur trajet des renflements qui donnent naissance, chacun, par résorption des parties effilées à des chloroplastides (Pl. XVIII, fig. 38 et 39). Les autres éléments du chondriome, représentés presque Fig. 10. — Formation des chloroplastides dans une jeune feuille d’Elodea canadensis. — A, B, portion la plus jeune du méristéme. — C, D, portions un peu plus âgées où les _ chondriocontes se transforment en chloroplastides. — E, cellules d’une feuille adulte avec gros chloroplastides renfermant des grains d’amidon (Gross. : 900. Méthode _ de Regaud). exclusivement par de courts bâtonnets et des mitochondries granuleuses, persistent dans le cytoplasme sans subir de modi- fications. On constate les mêmes phénomènes avec plus de netteté encore dans le bourgeon d’Elodea canadensis, dont nous representons (fig. 10) quelques cellules et où nous avons vérifié les observations antérieures de Lewitsky (1). Dans une préparation de la gemmule de Ricin fixée par le | picroformol, nous constatons que les mitochondries des cel- (1) Lewitsky également a constats ces phénom: snes dans le bourgeon d’ Elodea canadensis ( Ber. d. deut. bot. Ges., 1912). ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. 1919, 1, 16 249 A. GUILLIERMOND lules les plus jeunes ont été détruites et que ne les éléments en voie de transformation en chloroplastides se sont conservés. Ce phénomène s’observe plus facilement dans une racine d’Orge, où, par suite de la disposition des feuilles, on peut suivre — avec une grande précision la différenciation des cellules depuis la base du méristème jusqu’au sommet de la feuille. Dans une préparation fixée au picroformol (Pl. XVIII, fig. 44 et 45), à la base, dans la région la plus jeune, on ne retrouve aucune, trace du chondriome, qui se différencie très nettement avec les méthodes mitochondriales (Pl. XVIII, fig. 41 à 43). Un peu plus haut, on observe au contraire autour du noyau des chondriocontes qui prennent la forme d’haltères, puis enfin, dans les parties les plus différenciées, des chloroplastides arrondis résultant de la séparation des renflements de l’hal- tère (Pl. XVIII, fig. 46 et 47). Par contre, il ne reste plus trace des mitochondries ordinaires, et plus la différenciation des chloroplastides est avancée et plus leur conservation est bonne. Les chloroplastides une fois parvenus à leur complet développement ne subissent plus d’altération sous l’influence du fixateur. | Ces faits démontrent done qu'il se produit une Le cation chimique très sensible au cours du développement des _ plastidés, puisque seuls les plastides une fois achevés résistent plus ou moins à l’action des fixateurs ordinaires, qui dis-— solvent les éléments aux dépens desquels ils se forment. Comment concilier cela avec la théorie de M. Mottier. On se trouve dans l’obligation d’admettre ou bien que les plastides se forment aux dépens du cytoplasme au cours de-la diffé- renciation des cellules, ce qui est incompatible avec ce que l’on sait de l’évolution des chloroplastides dans les Algues, ou bien de reconnaître que les plastides résultent d'une différenciation d’organites cytoplasmiques, les mitochondries, dont l’individualité paraît démontrée, mais qui ont une géné- ralité et une fonction beaucoup plus larges que celles que l’on reconnaît aux plastides, ce que tous les faits concourent à démontrer. On peut se demander toutefois si les mitochondries en forme de courts bâtonnets ou de grains, qui, dans les plantules que A L'ORIGINE MITOCHONDRIALE DES PLASTIDES 243 nous avons examinées, ne concourent pas à la formation des plastides, sont de même nature que les chondriocontes desti- nés à se transformer en plastides, et si, malgré la similitude de _ leurs caractères histo-chimiques, tous ces éléments du chon- driome ont une origine commune. En effet, les mitochondries destinées à élaborer de l’amidon ou à se transformer en chlo- roplastides se distinguent dans les exemples que nous avons choisis par leurs formes de filaments allongés (chondrio- contes) des mitochondries inactives, qui presque toujours sont à l’état de grains ou de courts bâtonnets. Il pourrait exister dans la cellule animale aussi bien que dans la cellule végétale des variétés spéciales de mitochondries n’ayant pas la même origine et évoluant séparément. L'hypothèse est dif- _ ficilement soutenable, car les chondriocontes que l’on voit se transformer en plastides ont des formes et des dimensions absolument analogues à celles des chondriocontes de la cel- lule animale, où l’on a souvent constaté le passage de la forme granuleuse à la forme des chondriocontes et où les deux formes peuvent contribuer aux élaborations. 4 Nous avons constaté, d’ailleurs, le passage de la forme gra- nuleuse ala forme chondrioconte dans les cellules épidermiques de la fleur de Tulipe, où les chondriocontes des cellules adultes résultent de la croissance dans une même direction de mito- _chondries granuleuses ou en courts bâtonnets. On sait, d’autre part, qu'il existe des cas, comme dans le tubercule de pomme de terre, ou le chondriome n’est représenté que par des mitochon- dries granuleuses et où les amyloplastides résultent de la . différenciation de ces éléments et présentent toujours la forme arrondie. Les chondriocontes et les mitochondries ont donc les mémes fonctions. L’étude du développement du sac embryon- naire et des grains de pollen va nous donner un argument plus sérieux encore. Si nous examinons les cellules du nucelle de l'ovaire de Lilium candidum, nous constaterons l'existence d’un chondriome, constitué a la fois par deschondriocontes minces et pas très allongés, de courts bâtonnets et des mitochondries granuleuses. I] est impossible d’observer, parmi ces divers éléments, des primordia des plastides qui se distingueraient par une forme plus épaisse. Ces cellules ne produisent pas 244 A. GUILLIERMOND d’amidon, et il n’y a donc pas de différenciation d’amyloplas- — tides. A sa naissance, le sac embryonnaire présente au con- traire un chondriome exclusivement constitué par des mito- chondries granuleuses. Le sac embryonnaire résultant de la différenciation d’une de ces cellules, on est done obligé d’ad- mettre que ces éléments résultent de la multiplication des éléments en courts bâtonnets, en filaments ou grains que l’on constatait dans les cellules du nucelle. Ces éléments, d’abord tous semblables entre eux, subissent bientôt des différencia- tions dont nous parlerons dans un prochain travail. D'autre part, les grains de pollen à leur naissance renferment égale- ment un chondriome exclusivement constitué par des mito- chondries granuleuses. De très bonne heure, une partie de ces | éléments grossit légèrement et se transforme en amyloplastes arrondis qui donnent naissance à des grains d’amidon com- posé, tandis que les autres, les plus nombreux, restent à leur état primitif. Tous ces faits démontrent donc que la forme granuleuse et la forme filamenteuse sont deux états différents des mêmes organites et qu'il est impossible de ne pas leur attribuer la même nature et la même signification. Que, dans les Muscinées, qui constituent un cas très particu- lier par suite de la présence constante de la chlorophylle et où les chloroplast'des persistent durant la vie entière de la plante, il y ait une variété spéciale d'éléments mitochondriaux sous forme de chloroplastides, indépendants des autres et évoluant parallèlement avec les autres éléments du chondriome, le fait nous paraît démontré à la suite des résultats convergents de Scherrer, Sapehin et Mottier; mais on nesaurait nullement géné- raliser et conclure qu'il en est de même dans les Phanérogames. L'origine mitochondriale des plastides est donc un fait abso- lument démontré. C’est d’ailleurs la conclusion à laquelle viennent d'arriver, dans des travaux tout récents, Cowdry, dont nous avons déjà cité les résultats, et un élève de Ramon y Cajal, Alvarado (1). | | … Acût 1918. (1) Azvarapo, Plastosomas y leucoplastos en algunas Fanerogamas (Trabajos del Laboratorio de Ingestigaciones biclogicas de la Universidad de — À Madrid, t. XVI, 1918). EXPLICATION DES PLANCHES s Toutes les figures qui ne portent pas d’indication spéciale ont été dessi- nées à la chambre claire avec l’objectif apochromatique à immersion homo- gène 1/15 de l’oculaire compensateur de 6 Zeiss. Elles ont été ensuite réduites de/1/3 et sont à un grossissement d’environ 900. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. ‘Fig. PLANCHE XIV Chondriome dans la racine de Ricin. 1 à 10. — Cellules de la portion la plus jeune du méristème (méthode de Regaud). | 11 à 15. — Cellules d’une région un peu plus âgée : les chondriocontes s’épaississent et deviennent des amyloplastides (même méthode). PLANCHE XV Chondriome dans la racine de Ricin (suite). 16 et 17. — Cellules du parenchyme cortical : les chondriocontes se sont transformés en amyloplastides, dont quelques-uns montrent sur leur trajet une petite vacuole qui représente un grain d’amidon en formation, que l’hématoxyline a laissé inco- lore. Dans la figure 17, la r'gression a été poussée plus loin, et les amyloplastides se distinguent par leur coloration grise des mitochondries granuleuses teintes en noir foncé (méthode de Regaud). 18 à 22. — Cellules de la portion la plus jeune du méristème, fixées au liquide ricroformolé de Bouin et colorées par l’hématoxy- line ferrique. On n’apercoit aucune trace du chondriome. 23 et 24. — Cellules du parenchyme cortical fixées et colorées par la méme méthode : ici les amyloplastides sont formés et ont résisté au: mélange fixateur ; ils apparaissent avec une teinte grise. ; PLANCHE XVI Chondriome dans les racines de Pois et de Courge. 25 et 26. — Cellules de la portion la plus jeune du méristème (méthode de Regaud). 27. — Cellules d’une portion un peu moins jeune où les chondriocontes . commencent a s’épaissir, dess nées à un grossissement de 1 687 (même méthode). | 28 et 29. — Cellules parenchymateuses : les chondriocontes se sont épaissis et transformés en amyloplastides: quelques-uns ont déjà formé un petit grain d’amidon qui apparaît sur leur trajet comme une petite vacuole. 246 Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 19 D NUS avn ISS PTE ASR OM AAA AU D CE AT ER LEE AS SENS RU LOT PAP ENEE LEP LE Pret SA EE SO LES AT Le 4 TES" «rat A. GUILLIERMOND 30.— Chondriome de la racine de Pois dessiné avec l'objectif apo-. chromatique à immersion homogène de Zeiss 1/15 et l’ocu- laire compensateur 18 de Zei s, puis réduit de 1/3 (grossissement: environ 1 687) (même mé‘hode): a, dans les cellules les plus jeunes du méristème ; b, dans les cel- lules parenchymateuses : les chondriocontes Be en Bay loplastides élaborent des grains d’amidon composés. 31. — Mé:s'ème d’une radicelle de Courge (méth ode de Regaud). PLANCHE XVII Chondriome dans la racine de Courge. 32. — Cellules de la portion la plus jeune du méristème (méthode de Regaud). 33 et 34. — Cellules d’une région un peu plus âgée du même méristème (même méthode). LUN 35 et 36. — Cellules du parenchyme cortical : les chondriocontes se sont épaissis et transformés en amyloplastides. Ils commencent à élaborer des grains d’amidon qui apparaissent en leur sein sous forme de petites vacuoles (même méthode). r PLANCHE XVIII Chondriome dans les gemmules de Ricin et d'Orge. 37.— Portion du méristème de la tige Pine gemmule de Ricin (méthode de Regaud). 38 et 39. — Cellules de ce même méristème, commençant à se différen- cier en cellules parenchymateuses : les chondriocontes sesont déjà transformés en chloroplastides (même méthode). 40. — Portion du méristème de la tige de la gemmule d’Orge (même méthode). 41. — Cellules de la portion la plus jeune du méristème d’une feuille de la gemmule d’Orge (même méthode). 42. — Cellules un peu plus âgées : les chondriocontes produisent sur leur trajet de petits renflements destinés à se transformer en chloroplastides (même méthode). 43. — Cellule plus différenciée où les chloroplastides sont presque entiere- ment formés (même méthode). 44 et 45. — Portion du méristème de la tige d’une gemmule d’Orge fixée par le liquide de Bouin et colorée par l’hématoxyline ferrique. On n’apercoit plus aucune trace du chondriome. 45, — Extrémité d’une très jeune ébauche de feuille de la même gemmule (même méthode). : | 46. — Cellules d’une portion du méristème d’une jeune feuille : les chon- drioccntes en voie de se transformer en chloroplastides et déjà imprégnés de chlorophylle ont seuls résisté au fixateur (même méthode). 47 .— Stade un peu plus avancé: les chloroplastides sont déjà formés (même méthode). INC Us. | Ann. des Sciences nat., 10° Série. Chondriome dans la racine de Ricin. ry oY " Le led Dot. Tome 1, RIS 14, Guilliermond del ‘i 4 es Ann des Sciences nat., 10° Série. — Bot. Tome I, PI. 15. Duddy AV Ra eee ZA Chondriome dans la racine de Ricin. CES | ! . “ag { € 3 | : | a ; | È ue 4 ; Chondriome dans les racines de Pois et de Courge. Ann. des Sciences nat., 10° Série. . Bot. Tome 1, PI 16. Guilliermond del. Ha Bot. Tome I, Pl. 17. PME À “MF ES + ? E _ Ann. des Sciences nat., 10° Série. Guilliermond del. Chondriome dans la racine de Courge. at et aye F028 Sérigs Ber Tome PI de. eo aa i oe Re ME | Wes ea . PT dde ee e Vu sie gies o i nto coe ee ae = è* a ye PNR ue oe . Sean de DO QE Guilliermond del. Chondriome dans les gemmules de Ricin et d’Orge. L nt ¥> Ege TABLE DES MATIERES — 1 i 1 Les premitres divisions de l’Œuf et ies différenciations du suspenseur ‘ me 4 chez le Capsella Bursa-Pastoris Meench, par R. SouèGes. RER on Es Recherches sur les Lichens de la famille des Peltigenguces ae M. et. eae Mm™e FERNAND MOREAU.......... Wr ee eee ” Sout re L’ Amphigonelle et la phylogénie des Amentales, par PauL VUILLEMIN. 139 | a DIE SU se Re eres DEAN Enr EU «RE eee ns à CS Notes sur des espèces continentales africaines du genre Baphia Afzelius, par E. DE WiILDEMAN:.: 44... sso sacks ae Sur l’origine mitochondriale des Plastides. A propos d'un travail de oa M. Mottier, par A GUILLIERMOND <4) 2 ea SI SR ee ee 4 ACTUALITÉS BIOLOGIQUES : : is | ‘4 I. La mutation, par J. COSTANTIN................ nr ESE AE q I. Travaux récents sur les Thallophytes, par J. Cosmin on XXX 4 Til. Physiologie de l’Anthocyane et chimie de la Chao Es Ie dc ; pat CosTAN TiN FE ei Coe. eee balk a» ase alee tee erg a “ t dé pk LES 1331-46. — Coapeiw. Imprimerie Créré. ce, ACTUALITÉS BIOLOGIQUES AVIS AU LECTEUR On se préoccupe partout en ce moment d’intensifier le travail scien- tifique. Ce n’est certes pas aujourd'hui que l’on a découvert l impor- tance de la science ; mais la guerre a contribué à mettre en lumière le rôle formidable qu’elle joue maintenant dans la civilisation. Le fléau qui vient de s’abattre sur l’Europe et la terre entière a semé partout la ruine, en France notamment, plus que partout ailleurs ; on comprend donc que, dans notre pays, tout particulièrement, on fonde beaucoup d'espoir sur l'exploitation des richesses végétales et animales de la mé- tropole et des pays d'outre-mer, surtout des domaines tropicaux et colo- niaux, pour sortir de l’état précaire où nous nous trouvons. Il a paru, aux yeux de tous, qu'un élément indispensable pour réussir dans cette entreprise était de fournir d'abord aux chercheurs une documentation complète et tenue au courant jour par jour. On a envisagé, en haut lieu, que ce serait une des tâches importantes de la Société des nations de stimuler ces efforts, non seulement en dotant les laboratoires de recherches, mais aussi en prenant la direction de publications biblio- graphiques intégrales dans tous les domaines del esprit, car elles doivent avoir une influence décisive sur les progrès de la science. Les sciences biologiques, en général, vont être pénétrées par un souffle nouveau. Les Annales des Sciences naturelles, le plus vénérable recueil consacré en France au domaine de la Vie, doivent aussi évoluer. Elles ne peuvent pas entreprendre de tenir leurs lecteurs au courant du mouvement scientifique par des analyses de travaux qui n'auront plus de raison d’être quand les grands recueils auxquels nous venons de faire allusion commenceront à paraitre, se substituant, pour la Bota- nique, à la publication du Botanisches Centralblatt, organe del As- sociation internationale des botanistes, au Botanischer Jahresbericht au Quaterly Journal of microscopical Science et aux Botanical Abstracts, etc., et, en Zoologie, au Zoological Record ou aux divers Zeitschriften allemands. Il nous semble cependant qu'il ne suffit plus, comme par le passé, de publier des mémoires originaux, mais sans liens entre eux ; nous envisageons qu’il serait utile de consacrer, dans ANN. DES SC. NAT. BOT., 40e série. ATO or EES OE ne Cee eet à RTS L V4 IT ACTUALITÉS BIOLOGIQUES chaque fascicule, quelques pages à la revision critique de divers ro +" à blèmes importants à l’ordre du jour. | Nous ne voulons pas, certes, faire perdre aux Annales ce qui fait le fondement solide de leur renommée : la nouveauté et le travail original. — Cependant, comme le nombre des chercheurs se multiplie partout et dans tous les domaines d’une manière considérable, u en résulte que le monceau des faits découverts chaque jour grandit démesurément. Relier ces faits entre eux par un fil conducteur, isoler les séries qui correspondent aux acquisitions les plus fondamentales, cela contri- buera à donner aux Annales un aspect nouveau et intéressant. | Nous nous efforcerons de discerner, au milieu du flot tumultueux des investigations scientifiques, quelques courants plus accusés, de ma- nière à fixer les directions de l’évolution de la pensée. | 4 C’est dans cette voie d'analyses d'idées nouvelles que . nous allons : orienter ces actualités biologiques. \ EpMonpD PERRIER et J. COSTANTIN. | ACTUALITÉS BIOLOGIQUES I ; D LA MUTATION: | | ÉTAT ACTUEL DE LA QUESTION La question de la mutation est une de celles qui, dans ces derniéres années, ont suscité l'intérêt le plus passionné. les travaux les plus multipliés. Il a paru clairement qu’en _ fournissant des preuves qui semblent démonstratives de la 1 transformation actuelle des êtres M. de Vries a réalisé un | progrès très important pour la théorie de l’évolution. Le nombre des mémoires publiés sur ce problème, dans ces der- nières années, est considérable (1), et il est impossible, dans une courte vue d'ensemble, de ne pas laisser certaines notes en dehors de la revision entreprise. Le travail actuel doit être considéré comme une première approximation dans l’étude d’un sujet très vaste. On peut se demander, vingt ans après la première publica- tion de la théorie de la mutation, où en est cette conception fondamentale? A-t-elle été confirmée? -A-t-elle été ébranlée? A-t-elle été modifiée? . Parmi les petites espèces à la naissance desquelles M. de Vries a pu assister, soit dans le champ de Pommes de terre abandonné d’Hilversum, soit au jardin botanique d’Amster- _ dam, on peut tout particulièrement insister sur l'Œnothera | |? gigas, quia été caractérisé par cette particularité assez sin- (1) La structure des Œnothera a été scrutée d’une manière approfondie. Les organes mâles et femelles ont été surtout l’objet d’études attentives. Sur çes | derniers, on peut citer ce fait général que le sac embryonnaire est à 4 noyaux ~ (2 synergides + 1 oosphére + 1 noyau secondaire); il n’y a pas d’antipodes, Vérifié pour ?@. Lamarckiana (Geerts, 1909; Werner, 1914), biennis (Modi- lewski, 1909; Renner, 1914), rhizocarpa (Werner, 191%), tetraptera (idem), coccinea (idem), nutans (Ishikawa, 1915), pycnocarpa (Ishikawa, 1918). IV ACTUALITÉS BIOLOGIQUES gulière de n’avoir fait son apparition en réalité qu’une fois (4} dans la longue série d’expériences ayant duré de 1886 à 1900, tandis que les autres petites formes (nanella, albida, rubri- nervis, etc.), signalées successivement par l’auteur, faisaient leur réapparition à maintes reprises. Malgré ce fait exception- nel, l’'Œ. gigas n’en paraît pas moins un type solidement établi qui, par autofécondation, s’est conservé, depuis 1895, avec une stabilité remarquable. L’anomalie de sa naissance isolée ne s’est pas maintenue ~ dans ces derniers temps ; en 1909, M. Gates a étudié avec soin un type gigas, né au jardin botanique de Palerme (2), qu’il cultiva d’abord au jardin botanique du Missouri (où il ne donna qu’une rosette de feuilles), puis en Angleterre, à l’Ins- titut horticole John Innes, en 1912, où il fleurit. Les plantes ainsi examinées étaient identiques à l'Œ. gigas de M. de Vries dans tous-les stades du développement. Ce qui frappa surtout — M. Gates, c’est que les particularités morphologiques dé cette plante étaient liées, semble-t-il, à une structure nucléaire spé- ciale se trahissant par l’existence de 28 chromosomes (3). Un autre type gigasa fait son apparition en Suède, en 1909, dans (1) C’est en 1895 qu’apparut, dans une culture renfermant 14000 Œnothera Lamarckiana, 1 gigas, 15 albida, 176 oblonga, 8 rubrinerois, 60 nanella, 73 lata et 1 scintillans. Ce gigas ne s’est plus montré dans les cultures suivantes, tandis que les autres types ont fait leur réapparition après ou avaient été vus avant. C’est cet individu unique de gigas qui a été le point de départ de toutes les plantes de ce nom qui ont été distribuées dans les jardins botaniques. Cependant, en deux autres occasions, M. de Vries a cru voir apparaître cette espèce (The Mutation Theory, Chicago, 1909-1910, p. 227) : d’abord, en 1898, en semant les graines de l'Œ. sublinearis (une espèce dérivée de l’'Œ. Lamare- kiana); ensuite, en 1899, dans un croisement de l’Œ. lata x Œ. hirtella. Mais ces deux plantes n’arrivèrent pas à maturité. En 1907, M. Mac Dougal a vu dans ses cultures de l'Œ. Lamarckiana, venant de graines de M. de Vries, faites au jardin botanique de New-York, une plante ayant l’apparence de l'Œ. gigas. Enfin, en 1908, M. Schouten, élève de M. de Vries, signala la présence de trois plantes du type gigas dans des cultures de graines commerciales de: PQ. Lamarckiana. (2) Ce type, désigné par erreur sous le nom d’Œ. cognata, était né quelques années avant à Palerme; mais sa lignée exacte n’avait pas été conservée. (3) On peut citer, comme mutations nouvellement décrites en 1918, celles que M. de Vries a pu observer sur l’Œnothera suaveolens Desf., allié à grandi- flora. Comme mutants, il’ signale : 1° apetala, certaines fleurs apétales, ou à moins de 4 pétales; 2° jaculatrix ; 30 fastigiata ; 4° lata, à 15. chromo- somes ; 5° sulfurea, à fleurs jaune pâle ; 6° Zutescens, à feuillage pâle. PSS ey ee Sete oi ~~ < LA MUTATION à. 1 une culture de l'Œ. Lamarckiana entreprise à Lund par M. Héribert Nilsson. Ce gigas suédois, qui a aussi 28 chro- mosomes, diffère cependant de ceux d'Amsterdam et de Palerme par des feuilles très dentées à la base et par une rami- fication plus forte. I] y a lieu de remarquer que la stabilité héréditaire de ces plantes est loin de présenter le caractère un peu schématique et simpliste qu’on leur attribue. Un gigas de l’Institut John Innes a donné une sous-forme oblonga; un gigas d’Amster- dam a produit un type nouveau à rosette de feuilles étroites (1). L’instabilité de ces variétés nouvelles se trahit par l'étude d’un autre caractère tiré du grain de pollen. Au milieu des grains triangulaires, on distingue des grains quadrangulaires ; M. Gates entrevoit que cette dernière particularité est liée à la diploïdie. Pour le gigas d'Italie, on trouve 2 à 6 p. 100 de grains triangulaires, 87 à 90 p. 100 de quadrangulaires, 7 p. 100 de pentangulaires. Un individu de cette même origine italienne, à fleurs plus petites, présente des proportions diffé- rentes : 23 p. 100 triangulaires, 75 p. 100 quadrangulaires, 2 p. 100 pentangulaires. Avec le gigas de Suède, autres nom- bres : 9 p. 100 triangulaires, 88 p. 100 quadrangulaires, 3 p. 100 pentangulaires. Ceci révèle une instabilité fluctuante 1a où l’on pensait trouver la fixité. Comparé à l'Œnothera. Lamarckiana, V'Œ. gigas est diploi- dique à 28 chromosomes, au lieu de 14 (à l’état somatique;. 7 chromosomes dans les cellules mâles et femelles). Comment ce type 4n est-il né? On a imaginé la combinaison. d’un pollen 2n avec une oosphère 2n (Stomps, Geerts). L’ap- parition de mégaspores d’Œ. Lamarckiana à 28 chromosomes a suggéré à M. Gates une autre explication dérivant de l’ab- sence de réduction et de l’apogamie (2). Dans cette dernière conception, il s’agit donc d’une mutation de bourgeon. (1) M. Stomps (1912) a trouvé un demi-mutant qui est intermédiaire entre le Lamarckiana et le gigas et qui a seulement 21 chromosomes ; il l’a appelé ŒÆ. Lamarckiana semi-gigas. M. de Vries (1915) a obtenu un gigas nanella qui, croisé avec le gigas, suit à peu près la loi de Mendel. (2) M. Gates a cité des exemples variés (tirés du règne végétal et du règne animal) de types 4n, par suite d’apogamie ou de parthénogenèse : Thalictrum minus (sexué), 2n = 12, 4n = 24; Thalictrum purpureum (parthénogéné- \ WI ACTUALITES BIOLOGIQUES On sait, à ce propos, que les belles rooherchen de MM. Mar- chal sur le bouturage des soies des Mousses avant la forma- tion des tomies ou spores, c’est-a-direavant la réduction chro- matique, amène la production de plantes nouvelles bivalens (Amblystegium serpens); en bouturant à nouveau ces der- nières, après fécondation, on peut avoir une forme tetravalens. On sait qu’avec le Phascum cuspidatum (1) la plante bivalente est si différente qu'il saute aux yeux, même les plus inatten- tifs, qu'il s'agit d’une véritable mutation. La découverte de MM. Marchal se manifeste d’ ailleurs SOUS un autre aspect, en révélant une loi curieuse et importante liant les dimensions et les volumes des cellules et des noyaux. des types n, 2n, 4n. A mesure que le nombre des anses chro- matiques croît, le noyau s’enfle et aussi la cellule, souvent du — simple au double et plus. Il découle donc de ces études qu’on entrevoit ainsiunetechnique pour créer des êtres présentant des caractères de gigantisme. Il est vrai que, pour les Mousses, cette élévation de taille ne se trahit que pour les organes re- producteurs (anthéridies, archégones) ; pour les organes végé- _-tatifs, les cellules à gros noyaux se multiplient moins vite, et il semble qu'il s’établisse une compensation (2). tique), 4n = 48 (d’après Overton); idem pour Wikstræmia (Thyméléacées), les Rosa livida (sexué), R. canina (apogamique); pour les animaux: Ascaris megalocephala (mono et bivalens) ; Ascaris lumbricoides (mono et bivalens) ; Artemia salina (Crustacé branchipode), 2 types: a Cagliari (sexué), 42 chro- mosomes ; à Capodistria (parthénogénétique), 84 chromosomes. (1) Dans la plante 2n, les tiges ont des feuilles irrégulieres, a limbe réduit, ‘ asymétrique, à bords plus ou moins révolutés, les cellules marginales papil- leuses, les nervures se prolongeant en corps cylindriques (7 millimètres de long = 150 y de large), à l'extrémité desquels sont des propagules. De véritables pro- pagules naissent à l’aisselle des feuilles supérieures, au sommet de la tige; ce sont des corps pédicellés ou subsessiles, claviformes, ovoides ou elliptiques, arrondis ou apiculés, formés de tissu homogène vert puis rougeâtre, de 260-840 u. de long X 60-380 x de large. Les organes sexuels font défaut. « Les carac- — tères du Diese aposporique, disent MM. Marchal, sont tellement tranchés que celui qui n’en connaitrait pas l’origine ne songerait certes pas à l’attribuer à Son ascendant haploidique. » Ils ajoutent : «C’est la première fois que nous avons à constater, comme conséquence de l’état diploïdique, l'apparition de caractères nouveaux. Cette véritable mutation italian: est d’un grand intérêt théorique. » _ (2) Cette compensation n’a pas dû toujours exister ; d’ suites mécanismes ont dû entrer en jeu dans les temps passés, notamment dans le secondaire, à LA: MUTATION: VII Ce dernier phénomène se manifeste dans l’'Œnothera gigas, qui, en somme, n’est pas un type géant : cette espèce n'est pas plus grande au point de vue végétatif que les formes voi- sines, mais ses fleurs sont plus larges (6 centimètres au lieu de 5); ses graines sont plus grosses et plus lourdes. Le gigan- tisme de cette espèce est donc surtout cellulaire et ne se mani- feste, d’ailleurs partiellement, que dans les organes reprodue- teurs. La moyenne des volumes des cellules épidermiques et des pétales, quand on compare l'Œ. gigas et l'Œ. Lamarckiana; est dans le rapport 2: 1. Ce résultat se rapproche de celui signalé par Boveri pour les animaux : le nombre des chromo- somes doublant, le volume de la cellule et la surface du noyau changent du simple au double. Il est à remarquer, règle qui a déja été signalée par MM. Marchal pour les Mousses, que, pour les celliiles mères, c’est le volume (et-non la surface) du noyau qui est doublé. D’après M. Gates, le même rapport n’a pas été trouvé pour tous les tissus : 1,5 : 1, pour les cellules mères femelles; 3:1, 3,67: 1, 3,83: 1 dans d’autres régions: M. Tischler 2 trouvé de même (1910) que, dans des races de Bananes ayant 8, 16 et 24 chromosomes, les volumes des noyaux sont entre eux comme 1 : 2:53 (1). lorsque les océans et les continents furent peuplés de Reptiles gigantesques dont les dimensions monstrueuses nous stupéfient (Diplodocus, Clidastes, Atlatosaurus ; le fémur de ce dernier, qui est la pièce la mieux connue, mesure * 3 mètres de long, 60 centimètres de large à une de ses extrémités, et on évalue ja longueur générale de l’animal à 40 mètres). Ces formes extraordinaires, qui ont d’ailleurs été éphémères, ont éveillé l’imagination inventive des romanciers notamment de M: Wells, dans son livre original intitulé Place aux géants, où la découverte d’un aliment nouveau amène l’accroissement brusque de la: taille d’un certain nombre d’animaux, en particulier ceux de la basse-cour. M: Prowazeck (1905), en étudiant l’inftuence d’un parasite tel que le Plas- modiophora Brassicæ, montre que ce Champignon amène une augmentation: démesurée du volume des cellules; mais ce phénomène est compensé par une réduction dans, la multiplication cellulaire, ce qui neutralise partiellement la tendance au gigantisme. L’augmentation anormale des dimensions du noyau et du contenu cellulaire constitue un facteur de dégénérescence. (1) On peut citer d’autres exemples de gigantisme, notamment dans la variété white Queen Star du Primula. sinensis, étudiée par M: Keeble (1912). Le gigantisme cellulaire du noyau est compensé par un ralentissement de la crois- sance. M: Gregory (1909) a trouvé dans un autre type gigas, de la même espèce: (Star: Primula), que si les cellules sont plus grandes le nombre des chroma: somes est inchangé. VIII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES À Il y a lieu d’insister sur les caractères qui paraissent liés à la diploidie. Les Œnothera gigas sont bisannuels, et M. Gates rapproche cette particularité de la diminution de la capacité de multiplication, c’est-à-dire d’une croissance plus lente. Bien que les fleurs soient plus grandes et les graines plus grosses, les capsules sont cependant plus courtes, mais plus épaisses; ceci est lié à une stérilité partielle et au petit nombre de graines formées. Enfin le gigas est plus sensible au froid : à la suite d’un abaissement accusé de température au début d'octobre, tous les boutons de cette espèce ont été fortement éprouvés, tandis que les formes à 27 chromosomes (au lieu de 4n) échappèrent à cetteaction destructive. Cette race gigan- tique donne donc nettement prise à l’action du milieu (1). I] découle de ce qui précède que plusieurs de ces petites espéces d’Onagres sont destinées a disparaitre. La faible con- stitution de certaines de ces formes avait été signalée, dès le début, par M. de Vries, en particulier pour l’albida, dont les feuilles d’un vert pâle et les très petites rosettes avaient fait penser à une plante malade. Parfois, dans ces types, le pollen est atrophié ou le pistil mal constitué. C’est le cas du lata, où les sacs polliniques sont irrégulièrement développés et le pollen atrophié, inapte a la fécondation. C’est ce que M. Gates (1911) a constaté également pour une partie du pollen de l'Œ. gigas (2). Le cas de l’Œ. lata, qui vient d’être mentionné d’après (1) M. Hunger, en cultivant l’Œnothera Lamarckiana sous les tropiques (Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 1913, XII), a constaté l’avortement de ces plantes; aucune d’entre elles n’arriva à développer une tige allongée : on n’avait, sous ce climat, que des rosettes de feuilles qui, il est vrai, se reconnaissaient comme ayant les caractères des rosettes de cette espèce. Le climat amène donc l’avor- tement. M. Gates (1909) a obtenu des résultats analogues avec Œ. Lamarckiana et Œ. grandiflora. En 1912, le même auteur a cultivé |G. Lamarckiana en serre, à Chicago; pendant deux ans, la plante resta sans entre-nœuds, car elle était à l’état de rosette. (2) D’après cet auteur, diverses particularités doivent être notées dans le développement des grains de pollen. Au début du synapsis, il y a un soudain | accroissement du volume du noyau, distension de la membrane nucléaire et rupture, accumulation de karyolymphe dans le cytoplasme, formation de : pseudo-noyaux. Les grains de pollen stériles gardent des cellules mères polyé- driques ; les cloisons peuvent ne pas apparaître. Les irrégularités observées dans ies hybrides peuvent se montrer. Le LA MUTATION ib a montré (1912) que cette espéce se distingue des voisines par le nombre de ses chromosomes, qui est 15 au lieu de 14. Ce nombre a été trouvé aussi bien dans les cellules mères femelles ou mégaspores que dans les cellules du nucelle et d’autres tissus. Cette espéce se distingue donc par un chro- mosome supplémentaire (1) qui est impair. Dans 50 cellules, on a trouvé le chiffre 15 ; dans trois cas, il y a incertitude entre 14 et 15 ; on a trouvé 12 dans un cas, 16 dans. deux cel- om Jules, 20 ou 21 dans une autre (2). (1) Miss Lutz et M. Gates ont montré, indépendamment, que lata a 15 chro- mosomes. Miss Nesta Thomas et M. Gates ont fait une démonstration sem- blable pour le semilata. Dans une race dérivée de Œ. biennis de Madrid, on a découvert une forme Œ. biennis lata a feuillage de lata, mais à fleurs de biennis. Cette plante a également 15 chromosomes. L’explication est la sui- vante : les tétrades polliniques se composent (par irrégularité mitotique) de . 2 grains à 8 chromosomes et 2 à 6; l’oosphère ayant 7 chromosomes, l’œurf présentera 8 + 7 = 15 chromosomes. Ce quinzième chromosome est associé a un certain caractère de feuillage. On sait qu’il y a, pour certains Insectes, une théorie (Wilson) qui associe la présence Ce Vhétérochromose à certains carac- teres, notamment a‘ceux du sexe femelle. On entrevoit ici la notion de mutations parallèles (Stomps, 1914) : en croi- sant Œ. biennis X Œ. biennis cruciata, on a obtenu des mutations semblables et formant le pendant à celles que M. de Vries a pu obtenir avec I’ di. Lamare- kiana : on a ainsi Œ. biennis nanella, biennis semigigas. M. Gates (1911), en croisant lata x gigas, a eu 21 chromosomes (7+ 14). A la réduction, il y a ségrégation en 10 et 41. M. Gates croit qu’il y a deux méthodes de réduction : une par appariement des filaments chromatiques et l’autre par ajustement bout à bout des chromosomes paternel et maternel. Les chromo- somes gardent leur individualité. Leur façon de se comporter est la cause de la mutation de IQ. Lamarckiana. _ Gates (1914), en croisant ’@. grandiflora et V@. rubricalyx, a obtenu : semi- lata- grandiflora, combinant les caractères de semilata avec les caractères hérités de grandiflora; de même lata-rubricalyx, feuillage et port de lata, combiné avec la pigmentation rouge de rubricalyx. Toutes ces plantes ont 15 chromosomes au lieu de 14, et il ne semble pas douteux que le caractère lata et semilata ne soit en rapport avec cet extrachromosome. (2) Ces résultats s’accordent avec les observations de M. della Valle (1909), qui a signalé l’existence de la variabilité fluctuante pour le nombre des anses dans les cellules de l'espèce étudiée (animale); autour du nombre 24, qui est caractéristique, on trouve, par exemple, des nombres variant de 19 à 27 : 2944 cas) 24.(1 cas), 22 (4 cas), 23 (6 cas); 24 (16 cas), 25 (12 cas), 26 (2 cas), 27 (1 cas). M. Henneguy a fait remarquer à ce sujet (Année biolog., 1909) : « Ce travail attirera sûrement l’attention des cytologistes qui ne sont pas inféodés ‘aux théories weismanniennes et pour lesquels la constance des anses et l’indivi- dualité des chromosomes ne constituent pas un dogme intangible. » »,%, ACTUALITÉS - BIOLOGIQUES Le:caractère de stérilité que l’on constate souvent dams les petites formes de mutation a fait naître l’idée que ces plantes étaient peut-êtredes hybrides. C'est expliquer les phénomènes de la mutation par l’hybridation. Cette manière de voir a été envisagée, dès 1902, par M. Bateson et miss Saunders :: « Nous ne pouvons éviter d’exprimer un doute concernant là merveilleuse série de mutations que M: de Vries a signalées récemment; ne peut-on soupçonner que les dérivés de l'Œno- thera on proviennent de quelque croisement initial insoupconné (1). » Cette hypothèse a été reprise par M. Ver- non (H.-M.), en 1903, qui admet que l'Œ. Lamarckiana est probablement une variété horticole de l’'Œ. biennis et qu’elle peut avoir une origine hybride. Les mutations obtenues par M. de Vries seraient des retours partiels aux ancêtres initiaux des plantes étudiées. M. Mac Dougal a combattu, en 1903, cette opinion. « Avec quelle espèce le biennis se serait-il croisé pour produire le Lamarckiana? Le genre comprend un nombre relativement faible de types tous américains ; aucun d’eux ne paraît pou- voir fournir, par son hybridation avec ‘biennis, explication de l’origme du Lamarckiana (2). » | M. Davis, en 1911, est revenu sur cette question, en la ser- rant d’un peu plus près ; il a examiné un hybride de l'Œno- thera biennis et de VG. grandiflora, qui ressemble au Lamarc- kiana à un tel degré que cela justifie, dans son opmion, la neis- sance de cette espèce par la combinaison de ces deux Onagres (14) M. de Vries a montré que le pollen de son Lamarckiana renferme des grains déformés, fait qui a été mentionné par Pohl dans un Mémoire que M. dé Vries a signalé. M. Mac Dougal fait remarquer, à ce propos, que le biennis croissant dans lé ~ voisinage de New-York montre une proportion plus considérable de pollen déformé que celui des échantillons cultivés de Lamarckiana au jardin bota- nique de New-York. (2) Cette plante est constante depuis cent cinquante ans (DE VRies, Bot Gaz., t. LVII); quant aux types de mutation, ils ne présentent aucun caractère des autres espèces du genre, y compris le bierinis. Il est bon de remarquer que les études sur les Œnothera américains ont révélé des types à grandes fleurs: (grandiflora, Hookeri, Lamarckiana), des types à petites fleurs (muricata, — cruciata) ; on doit signaler : Œ. Cockerelli (du Colorado), @. strigosa (du pare — Yellowstone) et le suaveolens récemment étudié en 1918 par M. de Vries. LA MUTATION Xi sauvages américains (1). Il a | exposé ses raisons expérimen- 4 tales et historiques en faveur de cette hypothèse, et il continue 4 ses essais en vue d’une synthèse d’un type absolument sem- … blable à l'Œ. Lamarckiana. oe M Lotzy (1916) abondé fout à fait dans le méme sens que M. Davis, et il s'exprime même avec une intransigeance très > particuliére. Il s’appuie sur des définitions de l’espéce ou de a ce quia été considéré comme tel. Le linnéon (espèce linnéenne) est formé de groupes d’individualités qui se ressemblent; le 3 jordanon (espéce jordanienne) se propage identiquement a | elle-même dans les conditions excluant le croisement avec des | individus appartenant à d’autres groupes (à l'exception de … caractères modifiés par le milieu, — modifications regardées comme sans importance); l'espèce (véritable espèce pour M. Lotzy) désigne un groupe d'individus de constitution à semblable, incapables de former plus d’une sorte de gametes ; | tous les individus monogamétiques, de constitution identique par conséquent, appartiennent a une espece. Ces définitions posées, la condamnation de la théorie de la mutation ne se fait pas attendre. Sinous définissons une muta- tion un changement de constitution se produisant dans un individu homozygote (à gamétes semblables) qui devient hétérozygote sans avoir été croisé avec une autre espèce, nous (1) Selon lui, le Lamarckiana de Vries est né en Europe de 1778 à 1797, comme un hybrideentre Œ. biennis et Œ. grandiflora.L’ Œ Lamarckiana de Seringe est une forme du grandiflora. L’évidence contre l’existence d’une espèce améri- caine de Lamarckiana est fortifiée par étude de Vherbier Gray. Le Lamarckiana de de Vries est dérivé de plantes mises en vente en 1860 par Carter et C®. M. Gates (1910-1917) formule des opinions différentes. Le Lamarckiana serait connu depuis 1614. M. de Vries (1914) est revenu sur cette question. Une discussion fondée sur les textes originaux et les échantillons d’herbier conduit l’auteur à démon- trer que J’Œ. grandiflora Lamarck (Œ. Lamarckiana Seringe) est conservé dans l’herbier Lamarck et doit être considéré comme l’espèce uniforme qu’on cultive sous ce nom. M. Davis est le seul botaniste quiidentifie à l’Œ. grandiflora un autre échantillon de l’herbier de Lamarck, portant aussi le nom de grandi- flora, mais distinct du précédent. Selon M. de Vries, cette opinion est erronée, “et la comparaison des fruits suffit pour le prouver. = M. Davis (1915) dit que, dans l’herbier Lamarck, les échantillons de l’abbé Pourret sont des formes de l'Œ. grandiflora Solander, Pour le spécimen d’André Michaux, il ne précise pas ses affinités. XII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES pouvons affirmer que, si le phénomène est possible théori- quement, on ne peut citer aucun fait prouvant qu'il se soit jamais produit. Dans le cas de l’'Œnothera Lamarckiana, jamais cette espèce n’a été obtenue dans un état homozygote, c’est-à-dire dans un état où elle n’engendre pas de petites espèces de | mutation. Puisque l’on peut affirmer qu’elle n’a jamais été observée à cet état, elle est donc toujours hétérozygote, et l'apparition des fone multiples qu’elle engendre n’est pas plus étonnante que l’apparition d’argent dans un alliage ou un minerai de plomb qui contient ce métal plus précieux. La question du Lamarckiana est ainsi résolue d’une manière très simple : «M. de Vries a prouvé que l'Œnothera Lamarc- kiana était hétérozygote, et il n’a rien prouvé d'autre ; tout le reste est pure hypothèse. » Ce qui prouve bien que Lamarckiana est hétérozygote, c’est le résultat du croisement avec un de ses mutants. F, (symbole des hybrides de première génération) n’est pas uniforme dans le cas précédent. Cela prouve que Gi. Lamarckiana est apte à former plus d’une sorte de gamétes ; c’est donc une plante hétérozygote, bref un hybride (1). M. Leclere du Sablon a cherché, par le raisonnement, en s'appuyant sur les exceptions à la loi de Mendel (Pois de sen- teur : 1° une variété à couleur pourpre et grains de pollen longs croisée avec une autre à couleur pourpre à grains de pollen ronds; 2° une variété à corolle pourpre et à étendard rephié croisée avec une autre 4 couleur rouge a étendard droit), si l’'Œnothère de Lamarck ne se conduisait pas comme un hybride chez qui les exceptions seraient poussées un peu plus loin que pour les Pois de senteur oo par Bateson (2). (1) M. Herchert Nilsson a, dit M. Lotzy, « admirablement » prouve que le linneon G2. Lamarckiana produit par autofécondation différents mutants et en différentes proportions. M. de Vries le reconnaît bien quand il dit: « La mutabilité d’une race pure n’est pas du tout toujours la méme: la récolte d’une mère est fréquemment plus riche en mutants que celle qui est voisine. » (2) Voici son raisonnement : « Supposons que l’'Œnothère de Lamarck soit un hybride dont les parents diffèrent par trois caractères ; l’un ayant les carac- teres A, B, C, dominants et l’autre les caractères récessifs a, b, c ; sa formule sera Aa, Bb, Cc, les caractères A, B, C étant seuls apparents. La répartition des LA MUTATION XIIT D’après lui: «Les mutations de l'Ænothère de Lamarck peuvent donc être considérées comme les conséquences de la nature hybride de cette plante. Le seul exemple sur lequel est fondée la théorie des mutations périodiques peut donc rece- voir une interprétation différente de celle que lui a donnée de Vries et être rattaché à la théorie de l’hybridation établie par Mendel et développée par Bateson. » I] faut reconnaître que M. de Vries a, depuis longtemps, prévu cette objection, et le deuxièmevolume de la Mutations theorie (publié de 1902 à 1903) s'occupe de l’étude des résultats des croisements de l'Œnothera Lamarckiana avec les petites espèces nées de mutations ou avec les espèces voisines (Œ,. biennis, cruciata, muricata, etc.). Ce sont ces recherches qui l’ont conduit à découvrir une série de phénomènes très curieux, très compliqués dans l’histoire de l’hybridation sur lesquels je reviendrai plus loin (1). caractères dans les hybrides de deuxième génération obtenue par autofécon- dation sera donnée par la formule (A +a)? (B+b}? (C+c)? = (ABC + ABe-+ AbC + aBC + Abc + aBc + abC + abc}?, où chacun des huit termes représente les huit associations possibles de caractères fournis par chaque gamète. Admet- . tons maintenant : 1° que ces huit associations, aulieu d’être en nombre égal, sont entre elles comme les nombres 300, 2, 2, 2, 1,1,1, 300; 2° qu'il y a incompa- tibilité entre les caractères correspondant aux huit termes du produit : A?B?C2, A?B2c?, A2b?C?, a°B?C?, A2b?c?, a?B°c?, a?b2C?, a°b°c.2 «On obtiendra les caractères des hybrides de deuxième génération en déve- loppant la formule : (800 ABC + 2 ABe +2 ABC + 2 aBC + Abc—aBc— abC — 300 abc) et en supprimant les combinaisons impossibles. On a sur 190 866 individus : RTE LOWE A ER PE PAS PE A ARR ER NE hs ER 185 436 A LT SA ne Al AS a PAT Pur 1 200 1a Teh BRR SMR Gre pal ae Gt SEES ays Le RS et MSA as ge 4 200 FRIC NUE USER Ann PAS SRE SR SRE TA 4 200 Ab Are. PA RAA Pe OV Pea NRA AR a cial SR RE 600 DE Coc 9 Ce A ER MN PR AN Be ER 600 D QE MIE A TE DNS SE ORNE Re 600 97 p. 100 des descendants ont le même caractère que ?Ginothere de Lamarck ; les autres, appartenant à plusieurs types, en diffèrent au moins par un carac- tère etcorrespondent aux espèces mutantes. » (1) M. BrariNGnem (en 1911), dans son livre intéressant de la Transfor- mation brusque des êtres vivants, a exposé la théorie dela mutation et adopte com- pletement l’opinion de M. de Vries, que Vhybridation n’a rien à voir avec la mutation : «Il n’a pas été question jusqu'ici de la périodicité de la mutation, partie faible de la théorie de M. de Vries, utilisée seulement pour un exposé .® XIV ACTUALITES BIOLOGIQUES Ilreste, m malgré tout, un point de doute pour le cas s Lémarc- kiana, mais, pour M. Davis, l'Œnothera gigas apparaît comme. une véritable espèce de mutation, à cause de ce fait que ses variations extérieures sont accompagnées d’un caractère nucléaire qui entraîne et explique le gigantisme. La mutation peut se manifester d’une manière opposée au cas qui vient d’être rappelé, car au gigantisme s'oppose le ° pee Ig Q / Q nanisme. Une des plus caractérisées, parmi les petites espèces _ d’Onagres, est l'Œnothera nanella. Les graines de cette plante iurent envoyées, dès le début, au service de la Culture du Muséum, et les pieds nains obtenus en 1904 et 1905 attei- gnirent à peine 23 centimètres de haut. Les résultats de ces cultures, qui contrôlaient complètement ce qu’avait annoncé M. de Vries, ont été publiés par nous en 1906 (1). Depuis cette époque, une découverte importante a été faite sur ces végé- taux nains par M. Zeylistra, en 1910-1911 ; il a signalé dans les tissus vasculaires un Micrococcus, et il a constaté que les boursouflures des feuilles et le rabougrissement des tiges étaient dus à la présence de cette Bactériacée. On pouvait être tenté de penser que le nanisme était un caractère lié au parasitisme, mais M. Zeylistra montra que les rares pousses dépourvues de Microque sont cependant naines. M. de Vries a essayé de débarrasser, par des cultures appropriées et par des croisements bien combinés, l’Onagre nain de son parasite. Les fumures azotées accélèrent la croissance et augmentent la réceptivité ; le phosphate de chaux diminue, au contraire, la prédisposition au développement microbien. Il a pu doser les fumures pour arrêter la maladie, et le nombre des organes malades s’est abaissé au point de donner aux individus l’as- pect des plantes saines. Il a ensuite éliminé le parasite en fai- sant intervenir la loi de Mendel (ou de Naudin). Il a pollinisé une plante naine résultant du croisement de @. nanella par CE. biennis avec du pollen de l'Œ, nanella ordinairement ma- — général du problème de la descendance ; il ne faut donc pas ramener à des hypothèses indémontrables ce qui devrait être discuté seulement après des _ expériences. » M. Gates (1913, V) pense que la théorie mendélienne de la mutationest rétutée. (4) Costantin, Transformisme appliqué à l’agriculture eatin ci scient. intern., 1904, p.65). iad LA “MUTATION “XV dade, croisement qui fournit un haut pourcentage de plantes saines du type nanella. Ces Œ. nanella, débarrassés de la Bactérie, fleurissent quand la tige a 10 centimètres de haut ; leurs feuilles sont pétiolées, étroites et analogues à celles de VQ. Lamarckiana ; les fleurs sont débarrassées des particula- rités accompagnant le nanisme. a. . Doit-on envisager ce résultat comme un phénomène se rat- tachant, à l'hérédité acquise? On serait tenté de le croire, au moins pour la taille, car les autres caractères s évanouissent. Je crois cependant qu'il n’en est rien. Voici pourquoi. Dans ces dernières années, le service de la Culture du Muséum a reçu, à plusieurs reprises, des graines d’Ginothera nanella du jardin botanique d’Amsterdam. Je fus très étonné de cons- tater que les plantes qui se développaient étaient géantes et n'avaient aucun caractère de nanisme vérifié antérieurement. Ce résultat pouvait être dû à une erreur des étiquettes (cela arrive malheureusement fréquemment, par suite de l’inter- vention d'ouvriers peu soigneux chargés de la récolte ou de Vexpédition). Mais lesmêmes faits furent observés trois années de suite, de sorte qu'il paraît nécessaire de conclure que VŒ.nanellaneconserve pas son nanisme. On pourrait admettre qu'il s’agit, dans ce cas, de ce que M. Bartlett appelle mass mutation (c’est-à-dire une mutation se produisant totalement, semanifestant dans cent pour cent de la: progéniture); mais il paraît plus vraisemblable de penser que cette espèce doit trer ses caractères de la présence du ÂMicrococcus (1). Malgré les faits qui viennent d’être rapportés, la mutation reste cependant un phénomène très important et, dans cer- tains cas, d’une très grande netteté. L’exemple décisif en faveur de cette conception me paraît fourni par les Mousses apogames : la mutation a été prévue grâce au raisonnement par MM. Marchal; l'expérience a contrôlé leur conception, elle ' a même établi, dans le cas du Phascum, que l’amplitude de la variation était plus grande qu’on ne s’y attendait. Les don-. mées ainsi établies prouvent que la mutation peut se produire en dehors de l'œuf, car il s’agit de mutation de bouture ou de - (4) Il serait utile de vérifier sile gigas nanella doit son rabougrissement à la présence de Bactéries dans les vaisseaux. XVI , ‘ACTUALITÉS BIOLOGIQUES bourgeon. Il semble bien que le cas de l'Œnothera gigas se rattache a cette série de phénomènes, et le critérium nu- cléaire (1) parait avoir alors une importance incontestable (2). Ce, qu donne à la mutation son caractère fondamental, C bat qu'on a pensé qu'elle permettrait d’ouvrir, pour la pra- tique, des champs nouveaux a exploiter. Deux découvertes semblent justifier ces espérances : celle du Capsella Heegeri sur la place du marché de Landau en 1897, puis plus tard (1908) — celle du Capsella Viguieri, par Paul Viguier, agregé-prépara- teur de chimie à l’École normale supérieure à la gare d’Izeste (Pyrénées) ; elles ont contribué à montrer que la mutation n’a pas toujours la faible amplitude que l’on peut constater quand on étudie les petites espèces d’'Œnothera observées par M. de Vries. Les fruits de ces deux Bourses-à-Pasteur sont radicalement différents de ceux des plantes qui ont servi de point de départ. Le Capsella Heegeri de M. de Solms-Laubach a un fruit qui rappelle celui d’une Cameline ; le fruit du Capsella Viguieri de M. Blaringhem rappelle celui d’un Holargidium, car il est à quatre valvés. Or, cette dernière Bourse a été obtenue en quantité considérable : M. Blaringhem a pu en cultiver des champs entiers, et cette plante est stable. J’en ai recu, pour ma part, une grosse toufle que je conserve soigneusement dans mon laboratoire. Si donc cette plante présentait un intérêt pratique, au lieu d’être une mauvaise herbe, on pourrait en avoir des champs entiers. Elle pourrait entrer instantanément dans le domaine de l’agriculture. Ce sont là des faits d’une portée considérable qui n’échapperont à personne, car, en fait, le typenouveau ainsi signalé a la valeur d’un genre. C’est une | mutation de grande amplitude méritant d’être qualifiée muta- tion générique. | ) (1) M. Gates (1913, V) dit que la théorie de la prémutation est rendue non — nécessaire par l’étude du noyau. Selon lui, la mutation est un processus inde: pendant, qui requiert une explication spéciale. (2) M. Babcock a envisagé récemment (1918) le cas de plantes ayant le même nombre de chromosomes, mais qui peuvent différer l’une de l’autre..Il fait jouer un rôle à ce qu’il appelle factor mutations, qui peut avoir des effets soma- tiques; mais il est excessivement rare que ceci entraîne des changements soma- tiques extensifs. _ dl LA MUTATION XVII On peut comprendre, en tenant compte d’applications dont la réalisation est possible, tout l’intérêt qu'il peut y avoir à édifier une théorie expliquant un phénomène aussi ‘important que celui de la mutation; M. de Vries l'avait essayé autrefois, mais il a cru indispensable d’y revenir en 1913, et les nouvelles conceptions introduites par lui dans - la science sont originales; elles visent à l'explication de tous les faits qu’il a pu récolter dans l'étude de Fhybridation des espèces d’'Œnothera nouvellement créées. _ Quelles peuvent être les causes de la mutation? Il en envi- sage de deux sortes : les unes internes, les autres externes. Il remarque que les Œnothera Lamarckiana préfèrent les surfaces en culture et se multiplient abondamment dans les champs en friche et sur les bords des terrains cultivés. Les causes externes peuvent fournir des conditions favorables ou défavorables à l’évolution, et le polymorphisme pourrait être en relation étroite avec le sol. Mais cette manière de voir est trop en opposition avec les conceptions ordinaires de l’auteur pour qu'il s y arrête longuement. Ilrevient tout de suite à ses idées favorites, qui ’aménent à considérer le noyau comme l’organe -héréditaire par excellence. Les pangènes, particules par les- quelles se transmettent, à travers les générations, les caractères stables des êtres, sont en réalité cachés lorsqu'ils sont concen- _ trés dans le noyau ; ils ne deviennent visibles pour nos sens que lorsqu'ils en sortent, pour pénétrer dans le protoplasma. Ce passage de l’état caché à l’état visible correspond à deux types de pangènes : les «inactifs», qui sont en connexion avec des propriétés latentes, non apparentes ou accidentellement visibles ; les «actifs », quicorrespondent à des caractères tou- jours nettement manifestés. Le passage pour les pangènes de l’état inactif à l’état actif (c’est-à-dire la sortie du noyau) cor- respond à une mutation, et on en distingue ainsi dedeux sortes. Les mutations régressives, où une propriété visible devient latente ; les mutations progressives, où un caractère latent devient visible. Ce sont la des considérations déjà développées dans l’étude des demi-races, des races moyennes des variétés nouvelles (Trèfle des prés, Trèfle incarnat, etc.). Au point de vue des croisements, d’après M. de Vries, ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. 1919, 1, 0 \ LA = XVI 7 ACTUALITES BIOLOGIQUES eS igs quand on croise une race à pangènes actifs avec une race _ a pangénes inactifs, on a une disjonction des bya Ala deuxiéme génération (loi de Mendel). à Ce premier cas ainsi envisagé ne comprend pas dt des. Œnothera et, pour expliquer ce dernier dans toute sa com- plexité, l’auteur imagine une autre catégorie de pangènes. Ceux dont il vient d’être question sont stables : : de ce fait. qu'ils sont.cachés ou visibles, i] ne résulte pas qu'ils soient chan- gés dans leur essence quand ils apparaissent ou qu'ils dispa- raissent pour nos regards. En fait, dans ces cas de mutation, le nombre des types de pangènes reste le même, et la stabilité persiste. Il y a lieu de considérer un autre cas où les ne sont mstables par leur nombre et leur nature. : M. de Vries qualifie les pangénes de cette nouvelle catégorie par l'adjectif « labiles ». Il peut arriver que, tout a coup, par suite d’une cause d’ailleurs inconnue, la stabilité des carac- téres des pangènes se trouve ébranlée, ils se transforment en pangènes labiles ; dès que ceci se produit, on voit s'ouvrir une période particulière désignée sous le nom de prémutation : c’est celle qui prépare la voie des mutations répétées. Quand ce phénomène bat son plein, les espèces nouvelles appa- raissent d’une manière fréquente, et l’on assiste à la naissance de toute une famille d’êtres nouveaux. Cette période dure plus ou moins longtemps, puis on s’achemine vers une autre phase, qui est la sortie de la mutation due à la transfor- mation des pangènes labiles en pangènes stables. Le cas de l'Œnothera Lamarckiana ventre dans ce type. En 1886, dans. le champ d’Hilversum, la prémutation était déjà commencée, car des phénomènes inaccoutumés (ascidies, fascies, etc.) fai- saient prévoir quelque chose d’anormal; la présence de types nouveaux (brevistylis, etc.) plaidait dans le même sens; de 1886 à 1900, la mutation s’est manifestée par l'apparition d’une piéiade absolument extraordinaire de formes nouvelles (pourquoi distincte de la prémutation ?) Cette activité créa- trice certainement ne se maintiendra pas, et cette espèce rentrera dans le type de reproduction normale et stable. M. de Vries, et c’est là ce qu’il y a de plus original dans sa nouvelle conception, pense qu’on peut avoir un critérium pour LA MUTATION XIX | _… déceler l'existence de pangènes inactifs par le croisement. En hybridant une espèce à pangènes actifs et stables avec une espèce à pangènes inactifs, la disjonction se produit dès la première génération. On voit apparaître notamment des | hybrides } Jumeaux ou trijumeaux. Bs: Les hybrides jumeaux se rencontrent couramment, quand — VG. Lamarckiana est croisé avec d’autres espèces. M. de Vries les a étudiés d’une maniére approfondie. Des jumeaux ana- logues ont été obtenus avec l’'Œnothera grandiflora (1) de Alabama. Ils ont été signalés et étudiés dans les cultures de M. Davis, comme dans les expériences faites en Hollande (Amsterdam) (2). L’explication est la même dans les deux cas. « Les jumeaux, dit M. de Vries (3), diffèrent selon le choix de l’un ou l’autre parent. Dans certaines combinaisons, us portent le nom de læta et de velutina; dans d’autres, ceux de densa et de lara. La division se produit lorsque l'Œ. Lamare- kiana (4) ou PH. grandiflora sont employés comme parents : fournissant la graine, aussi bien que lorsqu'ils fournissent le pollen pour le croisement. Souvent les combinaisons donnent les mêmes jumeaux dans deux croisements réciproques, et aucune différence n’est observée entre les deux cas. » En 1918, M. de Vries (5), en croisant l'Œ. Lamarckiana avec Yd. grandiflora, a obtenu des hybrides triples : ovata, lutea et brunnea ; la mutation d’ochracea croisé avec Lamarckiana donne ovata et lutea (6). (1) M. Davis (1909) a étudié le développement du pollen de cette plante: | elle se comporte de la même manière que l’Œnotherabiennis (Davis, 4910), chez lequel, pour le pollen comme pour les ovules, l’auteur a constaté que la réduc- | tion chromatique avait lieu par le passage de 14 à 7 chromosomes. (2) Aucune description n’avait été publiée en 1916 ; nous ne savons:sielle a paru depuis cette époque. (3) De Vries (1946, Scientia) : Les amphiclines (qui retournent au père, ou à la mere) en sont des variétés ; (Davis, 1914) : les patroclines sont des espèces qui dominent quand elles fournissent le pollen ; idem et inverse, matroclines. (4) En croisant Œ. muricata et Œ. Lamarckiana, les leta sont vigoureux et | hauts, pourvus de feuilles tendres, à peu de poils, l’inflorescence dense, à petits à fruits ; les velutina sont faibles, bas, les épis ont des entre-nceuds allongés, les fruits sont en massue, épais. , (5) Bot. Gaz.; mai 1918, 65 : 377-422. (6) Miss Lutz a croisé Œ. lata & x Œ. gigas © ; 44 plantes hybrides ont fleuri la première année (fait à noter, car data est bisannuel). On peut en distinguer xx : ACTUALITÉS BIOLOGIQUES Ces phénomènes curieux (1), révélés par l’hybridation, © amènent à envisager le cas des espèces « hétérogames » : elles sont définies par ce fait que la transmission de certains carac- tères s'effectue par un seulsexe, et il est impossible de les faire passer dans la descendance par l'intervention de l’autre sexe, c'est-à-dire que le pollen et les oosphères se comportent diffé- remment. Cette particularité, quiexiste chez un certain nombre d’anciennes espèces, favorise l'apparition de pangènes labiles. L'Œ. Lamarckiana n’est pas hétérogamique. Au point de vue morphologique, une espèce hétérogamique ne se distingue en rien d’une espèce sauvage ; il en est de même au point de vue physiologique, mais l’hybridation révèle des différences sui- vant qu'on utilise la partie mâle ou femelle. En croisant Œ. muricata Q par Œ. biennis &, on a un hybride vigoureux, à feuillage épais, à tige ferme et riche en fleurs ; le croisement mverse donne un hybride grêle, à tige penchée à l’extrémité, à feuillage pâle, à épi allongé et avec une à trois fleurs. La conséquence est donc que les cellules femelles transmettent d’autres caractères que les cellules mâles. En faisant un pas de plus, on arrive à la limitation sexuelle complète : certains trois classes: 1° classe lata, 2 individus typiquement lata à 15 chromosomes, annuels tous deux ; 2° classe gigas, 6 individus à 30 chromosomes, 2 annuels, dont 1 presque gigas, les autres assez divers ; 39 classe intermédiaire, 32 indi- vidus, dont 21 annuels, à 22-23, peut-être 21 chromosomes; les uns penchent : vers lata, d’autres vers gigas, d’autres se rapprochent de Lamarckiana, de rubrinervis. Le pollen tient de ceux des parents et est de médiocre qualité. (1) Il est cependant indispensable, avant d’aller plus loin, de faire une res- triction. Il est des cas où la loi de Mendel s’applique à certaines espèces nou- velles (pourquoi?). Exemples : bregistylis x Lamarckiana (F, uniforme ; F, à la deuxième génération, trois styles longs, un court) ; gigas nanella X gigas nains récessifs (ici encore les Bactéries du sol interviennent, on ne saisit pas très bien comment la présence ou l’absence de Bactéries est un caractère unité). M. Gates a constaté quelque chose d’analogue (1914) en croisant le grandiflora et le rubricalyx. Il remarque que de nombreuses différences entre ces deux plantes (pubescence, époque de floraison, bourgeons, feuilles) correspondent à des caractères qui se fusionnent chez les hybrides sans dominance, sans dis- jonction ; il n’y a pas à invoquer des unités multiples. C’est, selon cet auteur, la preuve que la mutation et l’hybridation sont deux phénomènes indépen- dants. D’après M. Gates (1913), le croisement d’Œ. gigas avec diverses formes donne des résultats indiquant un conflit qui paraît lié à la distribution des chromo- somes. Le croisement d’espèces à grandes fleurs avec petites fleurs cède quel- quefois des hybrides purs patroclines, d’autres fois des hybrides jumeaux. LA MUTATION XXI caractères héréditaires sont transmis par un sexe et pas du tout par un autre. Dans un cas ultime même, par croisement réciproque double, aucun caractère hétéroganique r ne peut atteindre la descendance, et on a : (Œ. biennus X muricata) X (Œ. muricata X biennis) — Œ. biennis (1). Un autre cas curieux à étudier est celui des espèces incon- stantes, comme le scintillans (2). Onadmet que les pangènes des deux sexes ne sont pas semblables : dans les ovules, ils sont à l’état labile et, dans le pollen, à l’état actif. Ilen résulte une disjonction à chaque fécondation (3). Ce sont là des notions, on le voit, très curieuses; elles montrent que la connaissance des phénomènes de l’hybri- dation ménage encore beaucoup de surprises. Les conceptions théoriques qui viennent d’être exposées conduisent donc à l'opinion quela mutation peut se produire parfois comme un épanouissement brusque de petites formes nouvelles, c’est ce qu’on a qualifié de «mutation par explo- sion ». M. Willis, en étudiant la flore endémique de Ceylan, a cru trouver un exemple d’une pareille mutation explosive. Sur 2 809 Angiospermes, ila signalé 809 espèces endémiques; au mi- lieu de 1027 genres, 23 sont localisés 4 Ceylan. Parmi ces genres endémiques, 17 ont 1 espéce, 4 en ont 2 ou 3, 2 seulement en ont plusieurs (Doona, 11; Stemonoporus, 15, 2 Diptérocarpa- cées). Or, en donnant des coefficients 1, 2, 3, 4, 5, 6 aux (1) Il peut y avoir combinaison avec des caractéres non hétérogamiques. Par exemple, en croisant Œ. biennis avec Œ. cruciata à pétales linéaires, on a: (Œ. biennis X cruciata) x (Œ. cruciata X biennis) = Œ. biennis (mais à fleurs, à pétales linéaires). Cette même forme est née (sans hybridation) par mutation de VG. biennis. (2) Les espéces hétérogamiques sont constantes. (3) L’Œ. scintillans a fait son apparition dans la descendance del’. Lamarc- kiana, en 1895 et 1897 (un exemplaire), en 1896 (six exemplaires). Ces indi- vidus autofécondés ont donné: 52 à 59 p. 100 de Lamarckiana, 34 à 36 p. 100 de scintillans, 3 à 10 p. 100 d’oblonga, 1 p. 100 de lata. Les deux plantes scintillans nées de la descendance lata présentent : l’une (bisannuelle), 68 p. 100 de Lamarckiana, 15 p. 100 de scintillans, 14 p. 100 d’oblonga, 2 p. 100 de lata, 1 p. 100 de nanella ; l’autre (annuelle), 55 p. 100 de Lamarckiana, 37 p. 100 de scintillans, 7 p. 100 d’oblonga, 1 p. 100 de lata. XXII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES espèces d’après leur caractère très commun, commun, rare ou très rare, on donne le coefficient 3 à 1508 espèces à très large distribution ; coefficient 3,5, à celles qui s’observent à Ceylan et dans l'Inde; coefficient 45, pour les 23 genres endémiques ; coefficient 4,6, pour les espèces de Doona ; coefficient 5,4, pour les Stemonoporus. De ces chifires, M. Willis déduit que, si la variation dans la nature était lente et s’opérait à petit pas, avec adaptation au milieu, les nouvelles espèces devraient être mieux adaptées que les espèces mères, d’où elles sont sorties, et par cela même plus communes. C’est l'inverse qui est vrai. La conclusion est que les espèces de Stemonoporus, nées en grand nombre (il y en a 15) par une sorte d’explosion créatrice, ne dérivent pas d’une adventageous reponse to local conditions (de Vries). C’est la un raisonnement qui est peut-être un peu spécieux : quand on rencontre un filon de serpentine ou un minerai de — zinc et qu'on y trouve une forme à aire étroitement localisée, cela prouve tout simplement que c’est le sol qui a fait naître cette variété. | | M. Ridley, en 1916, a fait une critique assez fine du travail de M. Willis. IT fait remarquer le caractère souvent incertain des mots rare ou commun, et il rappelle que, lorsqu'il visita Ceylan en 1888, partout aux environs de Peradeniya l’Hedy- chium coronarium était abondant ; dans une nouvelle visite, en 1912-1913, il ne vit plus cette espèce nulle part. La destruc- — tion d’une espèce peut tenir au développement d’un parasite, comme ce fut le cas entre ces deux dates pour le Lantana mixta. I cite des faits qui plaident en faveur de la disparition de certains types végétaux, sans cataclysme géologique, par lintervention de l'Homme, par des changements climaté- riques, etc. Il s’éléve contre les calculs sur les espèces endé- miques fondés sur la flore de de Trimen, bon ouvrage, mais un peu ancien, qui a besoin d’une revision, en tenant compte de tout ce que l’on connaît de nouveau sur les contréesvoisines, par les découvertes de ces dernières années. I] demeure scep- tique vis-à-vis du rôle de la mutation, et il erort bien plutôt à Faction du milieu et au rôle de la sélection naturelle. Son travail renferme des exemples intéressants d'adaptation; j'en Hs Hage LA MUTATION XXUL . citerai seulement quelques-uns. Le Wicrocarpæa mucosa KR. Br. est une petite Scrofularinée qui croitau bord des étangs, et, _ sur les rives, la plante est dressée de7 à 9 centimètres de haut, à petites fleurs violettes; mais, sous l’eau, elle forme de larges et courtes touffes, et la corolle dépasse à peine le calice; le limbe est réduit à un rudiment, portant simplement les traces de couleur violette (1). Un Vitex sur les sables de Pahang est rampant à courtes branches (15 centimètres de haut) à feuilles ovales, à pointes mousses, 20,5 de long; transportée à Singa- pour, cette plante est devenue un buisson de 3mètres de haut, à feuilles trifoliées, à folioles obovales, aiguës (de 6°™,75 de longeur x 20,5 de large): c'était le Vitex trifoliata. Je pourrais multiplier les exemples ; on peut en ajouter deux qui mettent: en évidence le rôle de la sélection: pour le Calophyllum inophyllum, dont les fruits sont dispersés par la mer, aussi cette espèce croit-elle sur le littoral ; pour le Crinum astaticum espèce seulement fertilisable par un Sphingide crépusculaire, et qui ouvre ses fleurs exactement à l’époque del’apparition du Papillon. Selon M. Ridley, les nouvelles théories de l’évolution mériteraient d’être rapprochées « de la vieille hypothèse de _Ja création, avec le créateur laissé dehors et rien à la place ». “C'est 1a un jugement un peu sommaire, qui méconnait la _ grande œuvre d'évolution expérimentale entreprise par M. de Vries et son école. Ce dernier auteur a certes un peu trop négligé l’action des causes physico-chimiques (2), comme (4) Voir Hiern, Forms of Floating Leaves (Camb. Phil. Soc., XIII). Le Jong des rivières rapides avec forêts, les feuilles parfois submergées par les torrents sont étroites (on observe ces phénomènes de convergence pour Calo- phyllum, Guttiferes ; Izora, Rubiacées ; Hygrophila, Acanthacées ; Didymocarpus, Gesnéracées ; Podochilus, Orchidacées) ; ailleurs elles sont beaucoup plus larges. (2) Cest peut-être a des causes de cette nature qu’il faut rattacher l’appa- rition de variations héréditaires dans les types alpins (Wettstein, 1909) : un Ranunculus alpestris Vivace, qui a donné une forme juvénile annuelle, dont on a vérifié le caractère héréditaire. M. Gates (1913, I) a discuté les problèmes de l’évolution et de l’adaptation à la lumière des récents travaux sur la mutation, et il conclut que de simples facteurs Comme la sélection naturelle et mutation sont insuffisants pour expli- quer toute l’évolution, quoique ces facteurs aient pu jouer leur rôle. Les travaux de Mme Victor Henry (1914) ont établi de même l'influence . des conditions de milieu sur l'apparition de races nouvelles et stables du _Bacille du Charbon (formes rondes, notamment). XXIV ACTUALITÉS BIOLOGIQUES facteurs produisant des mutations. La preuve en est main- tenant donnée, grâce aux beaux travaux de M. Blaringhem sur les Maïs, quiont mis si bien en lumière lerôle des trauma- tismes. En résumé, malgré les ee violents qu’elle a subis, théorie de la mutation reste debout; les variations qu’elle met en lumière se produisent en dehors de toute fécondation, et les forces externes ont une influence importante sur leur apparition. ; J. COSTANTIN. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Bascock (1918). — The rôle of factor mutations in evolution (Americ. Natu- ralist, 52 : 116-128, février-mars 1918). Bascock, ERNEST Brown and Roy ELwoon CLAUSEN (1918). — Genetics in relation to agriculture, New-York, 1918, Mc Graw- Hill nous Co, 675 p., 239 fig., 4 pl. colorées. 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Drew commença à employer une nouvelle méthode d inves- tigation, celle des cultures faites au laboratoire de Plymouth (Manche): une technique inédite entraîne, en général, dès qu’elle est appliquée, des découvertes intéressantes ; ce n’est cependant pas ce qui s’est produit au début. M. Drew crut | observer une conjugaison entre les éléments mobiles, biciliés, qui avaient été jusqu alors regardés comme des zoospores. En réalité, il s’était produituneconfusion entreles éléments mobiles précédents (qui sont bien des zoospores) et des monades (Wil- liams). M. Drew avait cependant bien vu la suite du dévelop- | pement et la formation d’un petit thalle filamenteux (2) en forme de chaîne. Ce filament a d’ailleurs été obtenu par la ger- mination deszoospores par M. Williams. M. Killian a également signalé la présence d’un petit protonema. dans l’évolution de la Laminaire. M. Drew avait vu sur le filament certaines (1) M. Yendo (en 1911) faisait remarquer que, sans une hybridation, il ne comprendrait pas son Hirome undarioides (exactement intermédiaire: entre TUndaria pinnatifida et le Laminaria radicosa). | (2) M. Yendo (1911) a vu les Costaria Turneri, Undaria pinnatifida et Laminaria sp. débuter par des filaments confervoides. FN) MSA EL At SEN Nee incl OS Ts Rim EAP QE tere NW NP RES MO ce SP CAEN AR NS SO IN UBS NOS APR EE NC à LES THALLOPHYTES XXXI cellules s'ouvrir et de l’intérieur sortir une petite plantule; il _ regardait ceci comme l’appareil asexué. En réalité, c'était juste l’inverse. C’est ce que M. Sauvageau a établi avec beaucoup de maîtrise, d’abord pour le Saccorhiza bulbosa 4 3 (1915), puis pour les Laminaria flexicaulis et saccharina (avril 1916), enfin pour l’Alaria esculenta (mai 1916). Il y a 3 _ des variantes dans ces trois types; mais, dans les trois cas, il Be produit deux sortes de thalles a la suite de la germination ies zoospores : des thalles males et des thalles femelles. Ces ; _ thalles filamenteux sexués sont très petits, et ils peuvent très bien être pris pour des végétations adventices, de sorte que l’on peut être tenté de croire qu'il s’est glissé une impureté . dans la culture. M. Drew comme M. Killian ont bien compris : ce’ danger, et ils ont cru y remédier en employant comme liquide de culture de l’eau stérilisée par la chaleur, rendue - nutritive per la solution Allen et Nelson (employée pour la culture des Diatomées). M. Sauvageau a renoncé à cette méthode, qui paraît assurer des garanties, mais qui a évidem- _ ment l'inconvénient de créer pour la culture des conditions qui s’élorgnent de celles de la nature et qui favorisent le déve- loppement des Diatomées, qui se multiplient toujours trop. Faudra-t-il toujours abandonner cette pratique de purifi- cation? Il est assez difficile de se prononcer sur ce point; il est | certain qu'un milieu absolument stérile (1) constitue un avan- : tage énorme, mais on n’entrevoit pas actuellement qu’on puisse _ réaliser des pareilles conditions culturales pour les Algues comme pour les Champignons. I] faut toujours un temps long pour les essais algologiques, et les petits animaux microsco- piques peuvent pulluler; ce sont eux, évidemment, qui ont été la cause de la confusion faite par M. Drew avec les monades. M. Sauvageau s’est contenté de prélever les parties à zoospores destinées au semis en des points où les Ectocarpées, les épiphytes, n'étaient pas visibles, et 11 a aussi évité ainsi une cause d'erreur fondamentale. Ce qui a permis à M. Sauvageau (1) Les résultats obtenus par M. Drew et M. Killian montrent que la sté- rilisation de l’eau ou sa filtration sur porcelaine est inefficace, donc inutile ; il est illusoire, au moins pour le moment, de vouloir appliquer tes méthodes _bactériologiques aux plantes marines à développement si lent. XXXII ACTUALITES BIOLOGIQUES de franchir sans encombre ce pas difficile, c’est son expérience très grande de la vie végétale de la mer. Il fut frappé de l'apparition d’une petite Algue brune, filamenteuse, qui Jui était inconnue. Il a pu d’ailleurs ie ses doutes en “voyant des zoospores germer dans un zoosporange (de Saccorhiza). C'était le petit thalle mâle qui se trouvait ainsi découvert. Malheureusement, cette petite plante rameuse produit bien des anthéridies, mais dont on n’a pas vu la déhiscence (1); il s’agit cependant bien d'organismes mobiles, car on y voit deux cils latéraux, et la ressemblance avec ne anthérozoides de Cystoseira est fe Le thalle femelle dans le cas du Saccorhiza est, pour ainsi dire, réduit à rien, et il a fallu beau- coup de sagacité pour interpréter ce cas difficile, qui s’est éclairci beaucoup à la suite d'expériences culturales sur les Laminaires et les Alaria, car là il y a des thalles femelles. Dans le cas du Saccorhiza, l'oosphère est fournie par l’embryospore et n’est autre chose que la masse protoplasmique qui s’échappe de la zoospore et qui se prépare à l’acte de la fécondation (2). Un mode d'émission d’oosphère analogue se retrouve dans les Alaria et les Laminaires [les bords de l’oogone se rejoignent en un plancher et col épais dans ce dernier genre; il n’y a pas de col à l’oogone dans l’Alaria (3)]. Il y a évidemment encore un certain nombre de points importants à élucider pour com- pléter la démonstration de ces phénomènes sexuels : 1° obser- vation de l’anthérozoïde en mouvement ; 2° observation de — l’acte de la fusion des gametes. C’est Justement ce qu'il y a de particulièrement curieux dans cette étude de M. Sauvageau, c’est qu'il est arrivé à la certitude, et qu’il a su communiquer | aux autres sa confiance sur la alte de l’existence d’un phénomène qu'il n’a pas pine observer. C est un cas où ce qu il (1) Tout récemment, dans les Mois de l’Académie des sciences (t. LVI, 2e série, p. 14240, 85 fig., parus le 12 mai 1919), M. Sauvageau écrivait : « Je n’ai pas vu avec certitude les anthérozoïdes isolés ; on conçoit dallune. que l’observation d'organes aussi petits présente certaines difficultés, et je n’ai pas recherché si l’ébauche s’effectue en dehors des heures habituelles d'étude. | (2) La zoospore doit subir au moins une division avant de fournir l’oogone. « Il est possible, dit M. Sauvageau, que ceci soit nécessité par une division chromatique et que cette division nucléaire de ’embryospore remplace celle qui, chezlesS. bulbosa, seferait dans le sporange » (Mém. Acad. sc.,t. LVI, p. 4). (3) Résultats confirmés par M. Kylin (en 1916, pour le Lainie digitata). / y» LES THALLOPHYTES XXXIII | _ÿ a d’incomplet dans un travail a permis de révéler la judi- _ cieuse perspicacité de l’observateur, qui paraît bien fondée. . Il est indispensable d’ajouter quelques remarques sur la méthode de culture employée par M. Sauvageau. et cela pour _ plusieurs raisons: parce que cette technique peut conduire à l'observation de faits intéressants (notamment pour la phy- siologie : mouvements des chromatophores, 1917; pour la morphologie : glandes à mucilages ou cellules de Yendo), mais surtout parce que la culture des Algues est tout à fait à l’ordre du jour, à cause des entreprises agricoles remarquables des Japonais et aussi à cause des grands efforts qui ont été _ faits pendant cette guerre, grâce à l'initiative de M. l’in- ‘tendant militaire Adrian, grâce aux recherches de M. le pro- fesseur Lapicque, et tout récemment à celles de MM. Sau- vageau et Louis Moreau en vue de l'emploi des Algues marines pour l'alimentation des Chevaux (1). La technique suivie par M. Sauvageau est très simple; ihr; najoutait aucun produit chimique à l’eau de mer que lui fournissait la Société scientifique d'Arcachon. Les cultures n étaient pas pures, en ce sens qu'elles pouvaient renfermer des Protozoaires et des Diatomées, mais jamais aucune autre espèce d'Algue, car les fragments de sores servant à l’ense- mencement étaient choisis avec beaucoup de soin. Des cul- tures minuscules ont été faites soit en verre de montre, soit en cellules van Tieghem. Ces dernières étaient modifiées “en faisant germer les zoospores sur la lame et non sur la lamelle ; cette dernière était fixée avec de la vaseline, et elle : touchait a la gouttelette liquide : Pévaporation de la goutte etait ainsi insignifiante. Ce sont la des renseignements intéressants qui guideront ceux qui tenteront dans l’avenir d’utiliser pour l’agriculture marine les grandes Algues de nos côtes. En s’engageant résolument dans cette voie nouvelle, on exploiterait un domaine immense qui est resté jusqu'ici presque sans < (1) Conception qui est née de la récolte déficitaire de l Avoine, ce qui a créé une situation grave au point de vue de la cavalerie, surtout en 1918, pen- dant la période la plus critique et la plus décisive de cette guerre, qui vient de se terminer. ANN. DES SC. NAT. BOT. 10€ série. 3 2919: 120 eso XXXIV ACTUALITES BIOLOGIQUES — emploi. Il est possible que, prochainement, on arrive ‘à créer des cultures nouvelles, et que des industries inconnues jettent sur les marchés de l’Europe et du Nouveau Monde des a produits ignorés jusqu'ici, susceptibles de devenir l’objet. d’un important commerce. On a vu quelque chose de cette nature se manifester, en France, quand, au commencement du xixe siècle, on a eu l’idée de tenter la culture du Champignon de couche dans les carrières de pierre à bâtir et dans les anciennes catacombes qui sillonnaient le sous-sol parisien. En exploitant ces longs conduits souterrains, on a créé de toutes pièces une industrie extrêmement puissante, : qui est devenue à la fin du siècle une des caractéristiques agricoles de la région de Paris. Dans le cas de la mise en cul- ture des rivages de la mer, comme dans l’utilisation des immenses carrières à Champignon, on doit augmenter néces- sairement la richesse mondiale, car on ne nuira en rien aux vieilles cultures des plantes terrestres et aériennes qui. s'étendent sur nos plaines. En Extrême-Orient (îles Hawaï, Japon}, on a su ee ainsi les richesses de la mer, et même les Algues dans ces contrées (surtout aux Hawai) constituent une des ressources alimentaires fondamentales des indigènes (1). Non seulement — ils exploitent les espèces rejetées à la côte par les tempêtes, mais des barques nombreuses de pêcheurs vont récolter à une certaine distance du bord les espèces intéressantes, fixées aux rochers, en les arrachant à l’aide de gaffes. Aussi les Laminaires (Kombu), les Gloiopeltis (Cryptonémiée appelée Funori), les Gelidium (Kantem) sont-ils l’objet d’une exploitation indus-. trielle extrêmement développée au Japon. Mais ce qu'il y a -surtout à retenir, c’est que le Porphyra tenera (Asakusa-nori, Amanori) est l’objet d’une culture et d’une consommation extensive et très intéressante au Japon (2). Nous n'avons rien. (1) L’importance de la récolte des Algues est telle aux îles Hawai qu'avant 1819 les femmes n’avaient pas le droit de se nourrir d’autre chose que des Algues de la mer. Les autres aliments étaient réservés aux hommes et aux guerriers. (2) Entre autres applications alimentaires des Porphyra, on peut citer les | Sushi, qui constituent des espèces de cylindres en forme de saucisse composts _ a’ Aleue, de Poisson, de légumes et de ie qui ot vendus partout au Japon i LES THALLOPHYTES ‘ I KKKY de tel en Europe. Les règles de cette culture, qui se fait sur _ des fascines de bambous, ont été trouvées avec précision, et même la méthode Hirano a réalisé, de 1880 à 1903, des progrès notables à ce point de vue. En exposant les Algues au début de leur existence aux vifs courants, on a contribué peut-être à rendre moins redoutables les ennemis de ces Floridées _ agricoles. Parmi ces derniers, les Japonais ont décrit ce qu'ils . appellent Sez, qui est un Balanus (Cirrhipéde), les Dota (un … Synedra, Diatomée), les Ao-a (Ulva lactuca), V Awo-nori (V En- teromorpha _ a) Ce simple exposé montre tout ce qu'il y a de nouveau et d’original dans ces entreprises d’agricul- ture marine de |’Extréme-Orient. Evidemment, nous avonsa chercher dans cette voie, et les travaux de M. Sauvageau guideront ceux qui voudront explorer ce domaine inexploité. Il ne suffira pas d’ailleurs de réussir dans cette entreprise culturale, il faudra encore familiariser les populations occidentales avec les utilisations | . multiples alimentaires ou industrielles des Algues. Pour l’accoutumance de notre estomac, l’expérience qui a été faite par MM. Sauvageau et L. Moreau sur le cheval est tout à fait suggestive. Les Laminaires (L. flexicaulis), déminéra- lisées en partie par l’eau acidulée à l’acide chlorhydrique, étaient soigneusement mélangées au son. Sur 314 chevaux, 3 seulement ont accepté cet aliment ; les autres le ref conent ‘ou le rejetaient après avoir commencé a le mastiquer. La crise alimentaire résultant du déficit de lAvoine sévis- sant en 1918, c’est sur l'initiative de la Direction des Inven- > tions que ces expériences ont été conduites à Paris au Muséum par M. Lapicque et à Bordeaux par MM. Sauvageau Pot. Moreau. Les animaux affamés devant un aliment qui leur déplaisait non seulement ne l’ingéraient pas, mais trou- _vaient le moyen de le trier avec une surprenante habileté dans . leur mangeoire pour ne consommer que le son, en laissant la Laminaire. Soumis à une diète hydrique, un animal, qui notamment dans les gares, et les marchands de Sushi tiennent la place des __ marchands de pommes de terre frites, à Paris (Voir, dans le curieux roman - de Tokutomr Kensiro, Plutôt la mort, traduit du japonais par OLIVIER LE _ Pazapres, 1909, le chapitre « La cueillette des Fougères »). XXXVI | : ACTUALITÉS BIOLOGIQUES avait ainsi révélé sa répugnance et son intelligence faye con- traint de manger trois fois par jour les porgnées de Laminaires — qu'on lui pe nr aux heures habituelles de son repas. Al: finit par s’y accoutumer. Son estomac subit le même appren- tissage. Au début, l'aliment nouveau se retrouva dans le ~ crottin, mais bientét il fut digéré, et l'animal prospéra et | augmenta de poids. Ce résultat avait été prévu et entrevu par l'inspecteur Adrian, qui avait, par l’analyse des Laminaires, - mis en lumière une identité de composition avec l’Avoine. Il . y a donc là un aliment qui peut remplacer l’Avoine si cette plante vient à manquer. Il semble que le problème, qui a été” 4 ainsi accidentellement résolu pour l'alimentation de notre — cavalerie, pourrait être posé pour l'estomac humain. Il y : aurait une accoutumance à étudier et peut-être une question. _ pratique intéressante a résoudre. as Pea a J. COSTANTIN. a INDEX BIBLIOGRAPHIQUE ADRIAN (1918). — Sur l'emploi de certaines ie marines à l’alimentation des Chevaux (Comptes rendus de l’Ac. des Sc., 7 janv. 1918, p. 54). “ Davipson (1906). — Seaweed industry of Japan (Bull. ese Institut, IV, 1906 : p. 125). : Drew (G. H.) (1910). — The reproduction and early development of Lami- naria digitata and L. saccharina (Ann. of Bot., vol. 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En dissolvant cette matière jaune (flavone, phenyl-benzo-y-pyrone) dans l’alcool, en. acidifiant par l'acide chlorhydrique, puis en traitant par : l’amalgame de sodium qui produit de l'hydrogène naissant, le liquide prend progressivement une coloration rose violacé, * puis devient rouge de plus en plus foncé. Filtrée, neutra- lisée, la liqueur fournit, par évaporation, une substance rouge . pourpre qui a été denen avec l’anthocyane naturelle (don- nant avec l’acétate neutre de plomb une combinaison verte). Ce résultat si net a été confirmé par l'opération inverse : en. oxydant l’anthocyane par Peau oxygénée, on peut faire -. réapparaitre le pigment jaune flavonique. | De pareilles recherches mettent done en lumière, dans un — cas particulier, le rôle important que jouent les glucosides dans la vie du végétal. On conçoit que de tels résultats aient _ incité M. Combes à entreprendre une vaste enquête sur les 4 ; ANTHOCYANE ET CHLOROPHYLLE XXXIX : | olucosides et sur leur rôle physiologique, en particulier dans le cas de la culture des plantes supérieures. Pour aborder le problème de l'absorption des glucosides sur. * lequel M. Combes a porté ses efforts, une technique de culture _ en milieu aseptique devait être précieuse (1912). Ce qu'il y a d’original dans celle inventée par l’auteur, c’est de faire com- . mencer la germination des plantes sur lesquelles il expéri- mente en milieu rigoureusement aseptique au début; puis, cn fin d'expérience, les tiges découvertes en enlevant le capu- _ chon. de verre qui les couvre, de manière que l’évolution des organes aériens s’achève à l’air libre, les racines conti- nuent à croître en milieu stérilisé. Cet appareil estingénieux, et iba mérité d’être cité avec éloge dans les traités les plus récents ce technique physiologique. Parmi les glucosides étudiés au poins de vue de l'absorption, on peut citer la saponine du Gypsophile, l’agrostemmasa- ponine de la Nielledes Blés (A grostemma), enfin l’'amygdaline. Leur action est le plus souvent nocive sur les racines de la _ plupart des plantes, se trahissant par une chute précoce des. poils radicaux, par des plissements superficiels de l'organe, par un rabougrissement et un aspect coralloïde des appareils sou- terrains, par une diminution de la substance sèche. Il est remarquable de constater que la Nielle résiste à l’action de: doses d’agrostemmasaponine bien supérieures à celles qui nuisent au Pois. C’est ainsi qu'en présence de l’agrostemma-. . Saponine extraite des graines de l’Agrostemma Githago, _ employée à de très fortes concentrations (1, 2, 9, 10 et même 100 p. 1000), les racines de l’Agrostemma, plante qui. élabore ce glucoside, croissent sans manifester aucun signe de souffrance, tandis qu'au contraire les racines des espèces ne: produisant pas cette saponine (Pois, Sarrasin, Radis) sont pro- _ fondément altérées par des solutions renfermant le glucoside, a des concentrations extrêmement faibles (0,10 p. 1 000, - par exemple). ily a donc une immunité manifeste de la Nielle vis-à-vis du glucoside qu'elle produit. Cela tient à l’imperméabilité des tissus superficiels de cette plante vis-à-vis de cette sub-. stance élaborée par elle. Ce résultat paraît avoir une portée. À SNS MR SAGE AN SRE CN Si ct 0e À ! Le ANR ate AP ae rtd red) ct ie % XL | ACTUALITÉS BIOLOGIQUES générale; il s’accorde avec l'opinion de divers physiolo- gistes, notamment MM. Pfeffer et Bokorny, quiadmettent que la formation des glucosides est un phénomène qui tend à constituer des corps capables de s’accumuler dans les cellules — et ne pouvant traverser les membranes avant d’avoir été hydrolysés (M. Combes, 1917-1918). | Dans cette voie, on le conçoit aisément, 1l doit y avoir une série très importante de découvertes à faire, mais le cas parti- culier des glucosides anthocyaniques, qui a été mentionné plus haut, mérite tout particulièrement de nous arrêter. Le résultat mis en lumière par les recherches sur la Vigne vierge, et étendu à d’autres plantes, paraît en contradiction avec des théories très anciennement formulées dans la science dès 1825 (Schübler et Funck) et fondées depuis sur un : nombre considérable de recherches et d’observations, d’après lesquelles le rougissement des feuilles (ou la formation de Vanthocyane) est dû à une oxydation. A cette époque lointaine de 1825, l’anthocyane a été envisagée comme un produit d’ don de la chlorophylle (Macaire Prin- ceps, Guibourt, 1827) ; plus tard, sa naissance fut attribuée à l'oxydation des tanins (MM. Pick, Overton, Buscalioni et Pollacci, Mirande, Miége, etc.). Le rôle de ’oxygéne se mani- feste dans les expériences de M. Molliard sur les Radis cultivés aseptiquement dans des solutions sucrées ou ils sont complètement immergés : les parties de la racine qui se déve- loppent à peu de distance de la surface du liquide produisent de l’anthocyane, tandis que les parties profondes ne rou- gissent pas. M. Katie a fait plus, il a montré qu’en l’absence d'oxygène il n’y a pas formation d’anthocyane et que la coloration rouge apparaît plus lentement dans lair où la pression a été réduite. I] découle donc clairement de tout ce qui précède qu'il y a un lien entre le rougissement et l'oxy- dation. La recherche de la distribution des oxydases étudiée par. divers auteurs (MM. Mirande, Keeble, Armstrong et. Jones) a confirmé la donnée précédente, car elle a montré qu’elle se confond avec la répartition des cellules à antho- _ cyane. De cette constatation, on déduisit cette conséquence ANTHOCYANE ET CHLOROPH YLLE XLI = “qui parut logique que les oxydases interviennent dans la formation des pigments (MM. Buscalioni et Pollacci, Pal- ladine, Miss Wheldale, M. Chodat). Ces remarques devaient conduire M. Palladine (à partir de 1908) à la conception originale des pigments respiratoires. La respiration serait la décomposition des aliments respiratoires (hydrates de carbone, graisses, etc.) par des diastases. L’oxy- gene serait fixé sur des corps facilement oxydables appelés «chromogènes respiratoires». Les produits qui résultent de l'oxydation sont les « pigments respiratoires ». Les antho- cyanes feraient partie de ce groupe de substances. Les formules suivantes schématisent cette manière de voir : Glucoside (prochromcgene) + eau = chromogene(flavone) + sucre. . (Cette réaction est d'ailleurs réversible, réalisée | par des | diastases hydrolysantes.) Chromcgéne + O = = anthocyane (par l’action d’une oxydase). Cette théorie, d’après laquelle l’anthocyane devrait être rangée parmi les pigments respiratoires, n'est cependant pas admise par tous les auteurs; notamment par Miss Wheldale, ‘qui a publié récemment une mise au point très soigneusement. faite de la question des anthocyanes dans une étude où l’histo- rique tient une place très importante (plus de 600 numéros de bibliographie); elle fait remarquer quel’anthocyane manque dans les variétés albinos de la Gueule-de-Loup, qui, par leur earactére robuste, marquent qu’elles ne souffrent en rien de l’absence des prétendus pigments respiratoires. Malgré cela, cet auteur explique par l'intervention d’oxydase l’apparition du type magenta obtenu en croisant deux variétés d’An- lurhinum, l’une blanche et l’autre de couleur ivoire. La coloration de la génération F, résulterait de l’action d’une . oxydase de la variété blanche sur une flavone de la variété ivoire. On voit donc que, dans ce cas, la théorie anthocya- nique cherche à s’étayer sur des faits empruntés à la théorie ‘génétique. Cette explication est évidemment très curieuse | et semblerait préférable à celle des déterminants d’après les concepts de M. Bateson et ses élèves. XL ACTUALITÉS BIOLOGIQUES M. Combes lui-même (en 1910) avait aussi mis en évidence le lien qui unit l'apparition de l’anthocyane et l’accumula- tion d'oxygène à la suite de ses essais sur la respiration. comparée des feuilles vertes et rouges de la même espèce. Il avait constaté inversement que la disparition du pigment rouge est accompagnée d’une perte d'oxygène. Il y a donc dans les faits connus se rapportant à la formation . et à la destruction de l’anthocyane une antinomie qu'il faut absolument résoudre. Les théories de la formation de I’ antho- cyane par oxydation d’un chromogéne ne peuvent plus étre admises après les expériences décisives de M. Combes de 1913 et aussi depuis que les recherches purement chimiques (MM. Willstätter, Everest) en ont pleinement confirmé les résultats. Les travaux de M. Willstätter (qui avait d’abord fait des objections) ont montré, par exemple, que la flavone quercitine produit par réduction une substance identique à une anthocyanine naturelle (cyanidine du Bleuet) ; de.même la delphinine (CI$H1007) dérive de la myricitine (Cee) par un atome d'oxygène en moins. M. Nicolas a pensé récemment (1919) que létide appro- fondie des phénomènes respiratoires des. plantes vertes et pourpres de la même espèce devait permettre de trouver une explication de l’antinomie qui vient d'être signalée dans — l'étude des conditions de l'apparition de l’anthocyane dans la plante et dans le laboratoire. Si l’on reprend l'examen — de ces conditions naturelles, on voit, en effet, combien - elles sont multiples, car elles sont subordonnées : 19 A l’action de la lumière ; 2° à l’abaissement de tempé- rature ; 3° a des lésions et notamment à des decom aula: 4° au parasitisme. Jo Lamers — Les anciennes études de Sagi 1863- 1865), d’Askenasy (1875) ont établi qu'il se forme peu de pigments anthocyaniques à l’obscurité (Pulmonaire, Antirrhinum) ; il est vrai que cette dépendance de la lumière peut être masquée si les tissus contiennent des matériaux de réserve en quantité suffisante et, si l’on s'arrange de façon à avoir une partie d’une . plante à la lumière et l’autre à l’obscurité, la coloration peut se ~ manifestermême à l’obscurité(Sachs, MM. Vôchting,Costerus). \ ANTHOCYANE ET CHLOROPHYLLE XLII 20 Température. — Les basses températures favorisent également le développement de l’anthocyane. Ceci se trahit par le rougissement hivernal (Lierre, Mahonia) (MM. Kraus, Chargueraud, Mer, Overton, Klebs, Katic). I] y a diminution d’amidon, mais augmentation de sucre ; c’est la un fait cons- taté par M. Overton que les feuilles ayant produit de l’an- thocyane sous l’action du froid contiennent plus de sucre {vérifié par M. Combes). Sous l’action du froid, la croissance diminuant, il v a accumulation de substances nutritives non employées. Enfin il y a diminution de la migration des substances, d’où ildécoule une accumulation de ces matériaux nutritifs aux points où ils se forment. ~3et 4° Lésions et parasitisme. — Le rougissement est lié : également à des lésions: décortication annulaire, attaque de Champignons (Ovularia obliqua ; Œnothera Lamarckiana atta- qué par Septoria Enotheræ). Ce changement est en connexion avec accumulation de sucre et de glucoside et l’augmentation de l’oxygène fixé (dans les cas de blessure, sous l’action des Insectes). Les effets du parasitisme montrent encore la complexité du phénomène (M. Mirande, 1899) : si la Cuscute attaque le Sambucus nigra, elle reste verte parce que l'hôte est peu riche en sucre ; attaquant, au contraire, le Forsythia virtdissima, la plante parasite devient rouge parce que |’ espeng. nourriciére est pourvue de substance sucrée. Certains sucres (glucose, saccharose, lévulose) déterminent la production de pigmentsanthocyaniques, et ils interviennent par leur nature chimique, car des solutions d’autressubstances | de même concentration osmotique (galactose, glycérine, azo- tate de potasse, chlorure de sodium, sulfate de sodium), em- _ ployées à la place de matières sucrées, ne produisent pas le rougissement (M. Overton, 1899). . Les expériences de M. Mirande (1907), de M. Czartkowski (1911), ont établi, en faisant absorber à la plante une solu- tion de glucose additionné de phloroglucine (ou de phlorizine), que la pigmentation est plus rapide qu’avec le glucose seul. Or la phloroglucine est un des produits que l’on obtient au cours de la décomposition des glucosides anthocyanique (la phlorizine agit à cause de la phloroglucine qu’elle contient) XLIV ACTUALITÉS \BIOLOGIQUES (d’ailleurs M. Willstätter, en traitant l’anthocyane par la potasse en fusion, a obtenu de l’acide phénolique, des poly- -phénols et de la are (1). - En somme, tous les faits qui viennent d’étre cités He | combien le problème du rougissement des plantes est com- plexe et de quelle multiplicité de facteurs il peut dépendre. En présence d’un ensemble aussi varié de causes secondes, il est difficile d'isoler le facteur primordial. Seul un essai de nature purement chimique (MM. Combes, Willstätter) pou- vait résoudre le problème de l’origine de l’anthocyane. La relation qui existe entre la pigmentation et les oxyda- tions doit donc être indirecte, et l’apparition du pigment rouge doit simplement coïncider avec d’autres processus qui activent les oxydations. : : M. Nicolas a pensé que l’étude de larespiration des plantes renfermant de l’anthocyane résoudrait cette énigme. L’exa- men de ce problème avait déjà été entrepris (notamment par M. Jénsson en 1894, par M. Combes en 1910, par M. Ples- ter en 1912). Les conclusions de ces rechenaiae mettent | en évidence la complication de ces questions. | Il y a deux cas à considérer suivant qu'il s’agit de feuilles normalement rouges ou de feuilles qui rougissent acciden- tellement sous l'influence de facteurs divers (éclairage intense, abaissement de la température, action d’un parasite). Dans le premier cas, les feuilles rouges ont une intensité respiratoire plus faible que les feuilles vertes de la même espèce ; dans le second, l’intensité respiratoireest plus grande pour les feuilles — rouges; c’est aussi ce que l’on constate pour les feuilles qui, rouges étant jeunes, verdissent au cours de leur développe- ment (2) et présentent une intensité respiratoire et notamment une absorption d’oxygéne plus élevées pour les feuilles rouges; alors le rougissement est accompagné d’accumula- (1) M. Waage (1890) explique la formation de la bn tone aux dépens des sucres. Si l'on considère ’amidon comme dérivant de la polymérisation du glucose avec perte d’eau, on peut admettre, là où les PRO vitaux sont H très actifs, quela déshydratation va plus loin: CSH120$— CHE qe HAO: À \ phloroglucine _ (2) L’Age intervient pour expliquer le résultat. ANTHOCYANE ET CHLOROPHYLLE XLV tion d’hydrates de carbone solubles, combustibles respiratoires qui contribuent à augmenter l'intensité des échanges gazeux. Pour les feuilles normalement rouges, les chloroplastes sont moins nombreux et moins verts; ils diffèrent qualitativement _ et quantitativement de ceux de la variété verte. Griffon (1899) avait vu qu’à cette atténuation de la matière verte correspond une assimilation réduite et une synthèse hydrocarbonée moins active pour les variétés rouges. L’intensité respiratoire de ces me dernieres feuilles est plus faible. ~~ ‘La détermination du quotient respiratoire apprend que, _ d’une manière générale, le quotient est plus faible chez les feuilles rouges que chez les vertes. Cependant, puisque dans les Le: cas de rougissement accidentel il y a accumulation de com- _ posés hydrocarbonés solubles et puisque ces substances con- __ tribuent aussi bien à augmenter l'intensité que le quotient 4 respiratoire, l’observation devrait contrôler ce résultat; c’est ce qui a été vu par MM. Maige et Nicolas (1910, pour les bourgeons étiolés de Fèves et les embryons de Haricots). Mais, en général, les feuilles rouges (malgré l’excès d’hydrate de car- bone) ont un quotient plus faible que les feuilles vertes. C’est que, dans certains cas, d’après les recherches de M. Purje- wicz et Mile Promsy, l'addition de sucres abaisse le quotient … aulieu de l’accroître. Dans le cas où les plantes rougissent accidentellement, ou dans les feuilles rouges à l’état jeune, les sucres abondent; au heu d’être complètement brûlés, ils ne le sont que partiel- _ lement : il se forme des acides organiques, et leur présence se trahit par la valeur du quotient respiratoire. D'ailleurs, dans / les feuilles rouges jeunes, l’acidité relative est élevée dans les organes incomplétement développés. Dans les feuilles adultes -—--—- pouges, la synthése chlorophyllienne est plus faib'e, les com- _ bustibles sont moins abondants, les échanges gazeux plus réduits que dans les feuilles vertes, mais il y a des oxyda- tions incomplètes; les acides apparaissent, et ceci coincide avec une plus grande fixation d'oxygène. M. Nicolas a dosé l'acidité des feuilles rouges et vertes de la même espèce (Ra- i _ phiolepis ovata, Photinia glabra, Prunus cerasifera v. Pissardi, a etc.); partout ila trouvé une acidité supérieure dans les feuilles IO OG as % er XEN ES : ACTUALITÉS BIGLOGIQUES rouges. La formation de ces acides se traduit par une fixation d'oxygène et une diminution du quotient respiratoire. C’est pour cela que l'apparition de l’anthocyane parait liée à des oxydations respiratoires: mais c’est tout à fait indirectement que ce lien s’établit. En résumé, dit M. Nicolas, «la production de l’anthocyane semble en corrélation avecla formation des acides organiques, et c’est sans doute dans la production de ces aeides, accom- — pagnée de l’apparition de pigment rouge, que réside la relation, observée depuis longtemps entre les oxydations et la pigmen- tation ». Ainsi est trouvé le mot de l'énigme : l’antinomie signalée plus haut n'existe donc plus. nee Il est cependant à remarquer que les recherches de M. Ni ico- lasn’ont porté quesur l’anthocyanedes feuilles;il faudrait géné- raliser ces résultats importants pour l’anthocyane des fleurs. L’étude chimique de toutes ces matières colorantes large- ment distribuées qui a été entreprise et ébauchée par M. Will stätter et ses élèves (1913-1915) montre une grande variabilité de constitution compatible cependant avec une uniformité de plan. On schématise ces variantes à l’aide d’hexagones figurant le groupement des atomes et la composition. Les numéros marqués sur les côtés de ces figures géométriques indiquent la position des hydroxyles OH et des méthoxyles OCHS. Le groupe pélargonidine C15H1005 contient 4 hydroxyles en. position 3, 5, 7, 11; on la trouve combinée à une molécule de dextrose dans la callistephine (Aster, Callistephus sinen- sis), à deux molécules de dextrose dans la pélargonine (Pelar- gonium zonale), deux molécules de dextrose et d’acide malo- nique dans la salvianine (Salvia coccinea et splendens) (M. Beauverie a exposé avec détail cette question complexe). La complexité moléculaire révélée par l’état chimique de ces pigments améne à envisager les données nouvelles que Fon. possède sur le pigment végétal par excellence, la chlorophylle, - grace aux recherches si nombreuses continuées avec tant de persévérance par: M. Willstätter et ses nombreux élèves (MM. Isler, Hocheder, Hug, Stoll, Benz, Fritsch, LR menstiel) (de 1907 à 1911). La chlorophylle aurait une tout autre ed que € x } \ SN ca -ANTHOCYANE ET CHLOROPHYLLE NEN LEY celle qui a été indiquée autrefois (notamment par Etard, 1906) ; _ elle contiendrait trois carboxyles [C?* H® Az Mg] (COOH), (COOCH?) (COOC2H29) lun qui serait vraisemblablement libre, le deuxième lié à l’alcool méthylique, le troisième lié a un alcool appelé le phytol ayant pour formule C2 H#0O, qui a été obtenu par l’action sur la phéophytine (desséchée a l’exsic- cateur) de la lessive de potasse à l'alcool méthylique ; il se produit une saponification. Le produit de la saponification est lavé dans un entonnoir et acidifié ensuite par l'acide chlorhydrique. La phéophytine a une formule analogue à la chlorophylle, “mais sans magnésium; elle peut se présenter sous deux formes : [CH H%1A74] (COOH) (COOCH3) (COOC”H?9) = 2; (1) id apr ie (2) On lobtient par l’action des alcalis sur la chlorophylle. Le phytol, qui est un alcool, a été trouvé dans deux cents espèces de plantes : Dicotylédones, Monocotylédones, Gymno- spermes, Cryptogames vasculaires. La proportion de phytol varie suivant les espèces et aussi d’après le mode de séchage. Voici le tant pour cent pour trois Labiées: Marrubium oul- gare, 31,3: Stachys sylvatica, 4,1; Galeopsis tetrahit, 1,8. La chlorophylle cristallisée, d’aprés M. Monteverde (1893), existerait mélangée ou non a la chlorophylle amorphe en proportion variable, de sorte qu'il y aurait lieu de distinguer trois catégories de plantes : celles qui n'ont que le type amorphe; celles quiont le type amorphe et le type cristallisé en petite quantité ; celles qui ont le type amorphe et beaucoup de chlorophylle cristallisée. M. Borodin (1882), sur 776 plantes, en a trouvé 190 qui possèdent la forme cristallisée. Selon M. Willstätter et ses élèves, la chlorophylle cristallisée a pour formule [C#1H#%A74Me] (COOH) (COOCH®) (COOC2H5); dans ce cas, le troisième carboxyle est lié à l’alcool éthylique. — Cette chlorophylle cristallisée s’accorde avec la chlorophylle _ amorphe : 1° par le spectre d’absorption ; 2° par la présence de magnésium ; 3° par l’indifférence chimique ; 4° par les pro- duits phytochlorine et phytorhodine. On arrive à la chlorophylle cristallisée par l’intervention XLVI ACTUALITÉS BIOLOGIQUES ee ees d’une enzyme, la chlorophyllase, qui existe dine les plantes | de diverses classes. On traite des feuilles fraîches ou sèches par l'alcool; il se produit J’alcoolyse de la chloro- — phylle brute: le Dh bol est séparé, et on a la dus 8 à cristallisée, en deux étapes : (C2°H3°QCO) [CH%Az4Mg] (COOH) (COOCH?) + H20 — (HOCO) [C#*H2°Az!Mg (COOH) (COOCH) + C2°H®OH;~ (HOCO) [C?+H?°Az4Mg] (COOH) (COOCH?) + CHOH = — (C2H®0CO) [C**H29°Az!Mg] (COOH) (COOCHS) + H20. Il y a lieu d’envisager un troisième produit, la chlorophyl- line, tricarbonacide qu a pour formule [C?!H7Az*Mo] (COOH). A cette substance correspond le phéophorbine [C1314 74] (COOH), sans magnésium. Deux autres groupes de corps se rattachent aux précédents, qui sont des bicarbonacides ou des monocarbonacides, avec | et sans magnésium : Rhodophylline PN Reed ee - Glaucophylline | LC “HŸAz Mg] (GOOH}; Rhodoporphyrine , xlaucoporphyrine ( lCAHSTA 741 (COOH)2: 3 Pyrrophylline _Phyllophylline Pyrroporphyrine Phylloporphyrine [CA H#Az1Me] (COOH): [CH HS A 73] (COOH). Chacune de ces substances a des réactions Pro ainsi, par exemple, pour les trois premières : Chlorophylline. Glaucophylline. _ Rhodophylline. Dans l’éther, vert. Bleu. | Bleu rouge. Dans le chloroforme, vert.| Insoluble. Insoluble. Acidité, tribasique. : Bibasique. Bibasique. Ammoniaque, soluble. — Soluble. | ex Déjà, en 1879, M. Hope- "7 en ram la bol st Jane, voisine de la chlorophylle, avait cru y trouver du phos- phere et admettait que c’était une lécithine. Il avait obtenu une | Es choline et de l’acide glycérophosphorique. M. Stoklasa (1895- — RC? Sa F Rs GOO RS OT on: y, _ Stee ’ + ANTHOCYANE ET CHLOROPHYLLE \ XLIX “06. 97) on confirmé. mais depuis M. Willstätter a contredit ie hypothèse. M. Hope Seyler a découvert le premier la pré- sence du magnésium dans la chlorophylle; ce fait important, contrôlé par tout ce quivient d'être signalé plus haut, a été aussi confirmé par M. Bode, M. Gautier, M. Czapek, M. March st . Enrésumé, cette “ob si curieuse des corps chlorophylliens et de leurs dérivés met en évidence, à travers des variations -multiples, une uniformité de plan moléculaire remarquable, et la présence ou l’absence de APE Us caractérise deux séries distinctes de produits. Une autre analogie se révèle par l’examen du sang, à l’aide de la réduction. Déjà MM. Barabascz et Marchlewski (en 1909) avaient signalé l'identité du chlorophyllpyrrol et de Vhémopyrrol. Ceci établit une preuve définitive de la grande parenté chimique de la chlorophylle et de l’hémine (1). Diverses formules ont été données pour l’hémine, notamment par M. Zaleski (1902) : C®#H?8O*Az*FeCL. On sait que M. Marchlewski a obtenu une zinkchlorophylle qui se comporte vis-à-vis des alcalis comme la chlorophylle naturelle. Le rôle de CO? dans sa formation est encore diffi- cile à expliquer (MM. Melarski et Marchlewski). : Bien que toutes ces données soient encore bien récemment introduites dans la science, il semble cependant que la consti- tution qu'elles révèlent guidera prochainement le physiolo- giste dans l’étude du mystérieux phénomène de l'assimilation du carbone. J. ‘Gasr carey. _ INDEX BIBLIOGRAPHIQUE | Baramasez et Magcutewski (1909). — Der endgültige Beweis der Identitat des Chlorophyllpyrrols und Hemoryrrols (Bull. intern. Acad. sc. Cracovie, t. 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LAMBLING - Professeur à la Faculté de Médecine de l'Université de Lille. : ae aa, eee ae | matériaux recueillis pendant la guerre et des expériences individuelles et sociales réalisées pendant plusieurs années du fait de la transfor-: mation de l'alimentation, le professeur Lam- bling a- modifié complétement certains ie de cet ouvrage. C’est donc, à proprement parler, un nouveau Tenant compte des recherches nouvelles, des 2 gee livre que paraît aujourd’ hui. vol. de xxvi-708 pages (COLLECTION DE PRÉCIS MÉDICAUX), ee es : broché, 15 fr. net : cartonné toile, 17 fr. 50 net. | : , : ee & 15% : : | : | 1 L- : TABLE DES. M ATIER a” > CONTENUES DANS CE CABIER A et la ph gene. des Amentals, p ne a ACTUALITES BIOLOGIQUES 4 I. Travaux récents sur-les Thallophytes oi IL. Physiologie de l’Anthocyane et chimie de | phyll, par J. A ec à vo UNIL 088 01540 9378