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COSTANTIN DIXIÈME SÉRIE TOME II n À aoniaa a last VS x “Wa, € { 250948 | Letional Museu. a PAS PARIS MASSON ET Cie, EDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADEMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1920 TR Re 0 Tous droits de traduction et de reproduction ; réservés pour tous payse me 90e ANNÉE. — Xe SÉRIE. | ae T. IL. Noo 1à5 Pe ANN ARES SCIENCES VATURELLES DIXIEME SERIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VEGETAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIEE SOUS LA DIRECTION DE M. J. COSTANTIN TOME II. — N“1à5 vhs am MSS kyu) (1 mee tir y om a AUG 28 920 : Sari, ua ft PARIS MASSON ET Ce, EDITEURS LIBRAIRES DE L’ACADEMIE DE : “MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1920 Ce fascicule a été publié en juin 1920. f BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. i COSTANTIN. L'abonnement est fait pour 2 volumes gr. in-8, chacan d'environ — 400 pages, avec les planches et HEURES dans le texte correspondant aux mémoires. ay Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules. ZOOLOGIE Vs Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. L’ abonnemént ost fait pour 2 volumes gr. in-8, chacun d’ environ 400 pages, avec les planches correspondant aux. mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules. Abonnement à chacune des parties, Zoologie ou Botanique : 40 fr. pour 2 volumes à paraître de l’une ou de l'autre série. Prix des collections : | Re PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare.) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie, 20 vol. 400 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Zoologieseulement, 20 vol. 400 fr. QUATRIEME SÉRIE (1854-1863). Zoologie seulement, 20 vol. ZOO) PE or 2 CINQUIÈME SÉRIE (1864-1873). Chaque partie, 20 vol. 2600 PS SIXIÈME SÉRIE (1874 à 1885). Chaque partie, 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. HuiriéMe SÉRIE (1895 à 1904). Chaque partie, 20 vol. BOO Tie enh NEUVIEME SÉRIE (1905 à 1917). Chaque partie, 20 vol. 300 fr. Les années 1844, 1854 et 1863 sont épuisées. Partie Botanique ; Chacune des années des 3° et 4° séries est vendue à 25 fr. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES | Dirigées par MM. Hégerr et À. Miie-Enwanps. | : (oe “Tous I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume......... i 22 VOIES: tas kien ua CT Ae M Res ON EP Eee à. OS ONE Cette publication a été remplacée par les ANNALES DE PALÉONTOLOGIE Publiées sous la direction de M. M. Bouts. asi ka es ae EVOLUTION DU TISSU VASCULAIRE CHEZ QUELQUES PLANTULES DE DICOTYLEDONES Par Maurice LENOIR a mithse atin fs Nig INTRODUCTION na) maso Malgré la quantité considérable d’ouvrages publiés sur ce sujet, si nous avons osé l’aborder à notre tour après tant de savants botanistes du x1x® siècle et du commencement du xx, c'est que les résultats qu'ils semblaient avoir nettement établis ont été remis complètement en question, il y a de cela seulement quelques années, par M. Gustave Chauveaud. Ses nombreux mémoires tendent à prouver que les transfor- mations subies dans la forme, la disposition des faisceaux libéro-ligneux, à leur passage de la racine dans la tige et les cotylédons des jeunes plantules en voie de développement des plantes vasculaires, n'existent pas en réalité comme on ‘Va décrit et admis jusqu’à ces dernières années. Nous avons pris à tâche de contribuer à mettre au point, autant que nos moyens nous le permettaient, la question, pour un certain nombre de plantules de Dicotylédones. Nous avons étudié tout particulièrement plusieurs espèces du genre Veronica au point de vue seulement de I’ apparition des premiers vaisseaux ligneux et des premiers vaisseaux hbériens, en considérant aussi quelquefois PENG des autres formations du faisceau. Pour étendre et généraliser quelque peu les résultats ob- ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série. u, À 2 : MAURICE LENOIR tenus par l'étude des plantules de Veronica, nous avons ob- servé, de façon plus sommaire cependant, celles d’autres espèces de Dicotylédones : Helianthus annuus, Urtica pilulifera et dioica, Lamium amplexicaule et album, Cucumis Dipstese Cuma maxima, Carum Carvi. ; Nous nous sommes facilement procuré les différentes graines de ces espèces, grâce à l’obligeance de MM. les profes- seurs des Facultés de Lyon, Grenoble, Montpellier et, tout particulièrement, à celle de M. le professeur Costantin, au Muséum d'Histoire naturelle. | Les germinations ont été obtenues aux laboratoires de Botanique de la Sorbonne ou à celui du Muséum. Les recherches ont été faites à la Sorbonne, sous la direc- tion de notre excellent maître M. le professeur Gaston Bonnier. Une partie de cette étude a été exécutée au Muséum, où nous avons trouvé un excellent accueil. Nos sentiments de reconnaissance s'adressent tout d’abord à M. Van Tieghem, dont le monde savant a eu à déplorer la perte en 1914; nous avons aussi reçu des conseils du regretté Louis Morot, qui était alors assistant au Muséum. Nos remerciments s’adres- sent encore a M. Gustave Chauveaud, sous-directeur du Laboratoire des Hautes Etudes, ainsi qu’aux travailleurs du Muséum, chez lesquels nous avons trouvé une complaisance inépuisable. Nous n’aurions garde non plus d’oublier et de passer sous silence l’aide bienveillante que nous avons toujours trouvée au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne, auprès de M. Jean Friedel, qui était conservateur des collections; de M. Viguier, qui était maitre de conférences; de M. Coupin, — chef des travaux pratiques; de M. Combes, préparateur dans ce méme laboratoire. Remercions aussi M. l’abbé Etoc pour les encouragements qu'il nous a donnés, et adressons un souvenir ému et reconnaissant à notre très regretté maitre l’abbé Réchin. Que M. Edmond Perrier, directeur du Muséum, à l’ama- bilité duquel nous devons d’avoir obtenu une bourse de. doctorat, veuille bien agréer nos sincères remerciments. ETES TISSU VASCULAIRE DE LA. PLANTULE oe ETAT ACTUEL DE LA QUESTION Notre premier travail sur le sujet fut une note parue dans les Comptes Rerdus de l’Académie des sciences, le 7 avril 1913, note qui traite du «début de la différenciation vasculaire dans la plantule des Veronica», à laquelle répondit un peu vertement M. G. Chauveaud. Nous avons jugé meilleur d’at- tendre, pour reprendre la question, le moment ou nous pu- blierions la. présente thèse. Cette réponse de M. G. Chau- veaud. nous fut très utile; elle nous rappela très à propos qu’en. sciences il est nécessaire, si l’on veut bien se faire comprendre, de définir nettement les termes dont on se sert “lorsqu'ils ont été employés dans des sens divers par des au- teurs différents. Nous définirons donc, avant toute chose, les termes fon- damentaux suivants dont nous aurons à nous servir très souvent au cours de ce travail : 19 Vaisseau hbérien. ; 2° Tube criblé ; 3° Vaisseau ligneux : 4° Cellule vasculaire ligneuse 5° Faisceau libérien ; 6° Faisceau ligneux ; 7° Faisceau libéro-ligneux. Un grand nombre de botanistes, tels que Van Tieghem, MM. Bonnier, Lignier, Belzung, Matruchot, Daguillon, nomment tube criblé une file de cellules, tantôt cylindriques. tantôt prismatiques, portant des cribles sur leurs parois séparant ordinairement deux cellules d’une même file. Ces conduits transportent la sève élaborée. : Pour d’autres botanistes, tels que Russow, Lecomte, Chau- veaud, le tube criblé est seulement formé de l’un quelconque des articles unicellulaires des files que les botanistes précé- demment cités appellent tubes criblés. ? 4 MAURICE LENOIR De là des confusions et des équivoques qu’il nous est né- cessaire de faire disparaître pour éviter des discussions de mots inutiles. Pour préciser mieux la nature des éléments, nous adopterons désormais les dénominations suivantes : 19 Vaisseau libérien ou vaisseau criblé. — L'unité vascu- laire formée par une file conductrice d’éléments criblés sera désignée par le terme vaisseau criblé ou vaisseau libérien. 2° Tube criblé ou cellule criblée. — L'élément criblé formé par une seule cellule sera désigné sous le nom de tube criblé ou de cellule criblée. : 3° Vaisseau ligneux. — Le vaisseau ligneux est une file de cellules à parois épaissies et lignifiées dont les cloisons sépa- ratrices de deux cellules successives peuvent se résorber en tout ou en partie, formant de véritables tubes plus ou moins parfaits. Les vaisseaux ligneux tansportent la sève brute. 40 Cellule vasculaire ligneuse. — Nous désignerons ainsi chacune des cellules entrant dans la composition d’un vais- seau ligneux. 50 Faisceau libérien. — (C’est l’ensemble des vaisseaux libériens et des éléments libériens annexes dépendant d'un même pôle de différenciation et juxtaposés en groupes à côté les uns des autres. 60 Faisceau ligneux. — Même définition que la précédente, en remplaçant le mot libérien par le mot ligneux. 70 Faisceau libéro-ligneux. — Ensemble des faisceaux libériens et des faisceaux ligneux juxtaposés et liés dans une communauté de parcours. — a Ces définitions étant établies, nous examinerons les : théories principales qui se sont donné pour but la connaus- sance et l’explication du passage de la disposition alterne, caractéristique actuellement de la racine, à la disposition superposée, réalisée dans la tige et les feuilles, des fais- ceaux libéro-ligneux. Nous ferons la critique de ces théo- ries; nous exposerons ensuite les faits qu’il nous a été donné d'observer; nous verrons enfin quelles conclusions nous croyons devoir en tirer. ee ae =, } p TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE } 3) Au commencement du xx® siècle, deux théories principales se trouvent en présence pour expliquer le passage de la struc- ture alterne radiculaire à la structure superposée du faisceau libéro-ligneux dans la feuille et la tige. La plus ancienne en date, due à Van Tieghem (1869-1871), est celle mise au point par M. Gaston Bonnier; l’autre, entièrement nouvelle, est le résultat de longues observations faites par M. G. Chau- veaud. Nous bornerons notre étude à la manière dont les premiéres formations libéro-ligneuses radiculaires se com- portent en passant dans la tige et les cotylédons des plan- tules des Phanérogames, examinant les théories envisagées dans ce cadre restreint, mais encore suffisamment général. CHAPITRE PREMIER a 4 i & a ¥ o i à + THÉORIES ET CRITIQUE S 4. — Théorie de la torsion et du dédoublement. A. Tuéoris. — Le systèmele plus ancien, auquel seral- lient en fait la majorité des botanistes, peut être énoncé dans les trois propositions suivantes : Dans le collet des Phanérogames, lorsqu'on suit les fais- ceaux libéro-ligneux de la radicule dans la portion de tige sous les cotylédons qui en sont les premières feuilles, d’où son nom d’axe hypocotylé, pour s’élever dans les cotylédons : 19 Le faisceau ligneux (accompagné des deux demi-fais- ceaux libériens qu’il semble entraîner) en forme de V de Y ou de I, à pointement trachéen extérieur dans le radi- cule, s'ouvre dans l’axe hypocotylé et finit par se retour- ner complètement dans le cotylédon, ou même dès l’axe: hypocotylé ; 20 Il y a donc identité entre le faisceau libéro-ligneux ra- diculaire et le faisceau libéro-ligneux cotylédonaire : le pre- mier, caractéristique de la racine, possédant la disposition alterne; le second, caractéristique de la feuille et de la tige, « ayant le bois et le liber en superposition : 30 Pendant que la rotation du faisceau se produit, il y a. dédoublement. Le pôle ligreux se divise en deux parties égales qui tournent de 1809 environ; le liber se scinde en deux portions, dont chacunesuit l’extrémité d’une des ie. du V dans son mouvement. ; D’après cette théorie donc, il y a identité entre le faisceau radiculaire et le faisceau cotylédonaire, dédoublement, et rotation des demi-faisceaux dans l’axe hypocotylé. ~ A l’appui de ces conclusions, nous citerons l’étude faite par Sa aed Re Sault ir Moss TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE ml ‘Gérard de deux plantules (Nigella damascena et Veronica hederæfolia), après avoir exposé la théorie dans un résumé de deux notes mettant au point la question et présentées par M. Gaston Bonnier en 1900 à l’Académie des sciences (1), notes dans lesquelles il montre les rapports entre les difté- rentes structures cribro-vasculaires primaires en passant de la racine à la tige et au cotylédon. 19 Marche de la différenciation des cellules dans le cylindre central de la racine : si l’on considère des coupes transver- sales faites à un niveau où tous les éléments de la structure primaire sont déjà formés, alors qu'il n'y a encore de consti- tué par faisceau qu'un vaisseau ligneux ou quelques vais- seaux libériens, on voit les files cellulaires non différenciées disposées en éventail autour du premier vaisseau ou des pre- miers éléments libériens. St l’on observe la plus interne d’un groupe de ces files cellulaires à partir d’un pôle ligneux, les éléments se suc- cédent de la périphérie vers le centre, puis obliquent à droite ou à gauche, enfin se dirigent du centre à la périphérie vers un pôle libérien à partir duquel se différencient quelques cellules qui se mettent dans le prolongement des files procé- dant du pôle ligneux. La file entière présente la forme d’un u large. La file la plus externe se développe tangentiellement au cylindre central d’un pôle ligneux à un pôle libérien sui- vant et, entre ces deux séries extrêmes, la marche se produit de façon analogue pour les files intermédiares. A la ren- contre de deux files cellulaires libériennes et ligneuses, une cellule se trouve, qui ne peut être considérée comme libé- rienne ou ligreuse et qui, par des cloisonnements de direction perpendiculaire à celles-ci, donne la structure secondaire lorsqu'elle existe. — 2°-Comparaison de la différenciation des éléments dans la racine et dans la tige : comparons cette première structure de la racine à celle de la tige de la même plante. Dans la tige, chaque fragment du tissu libéro-ligneux est produit par une (1).C. BR. Acad. sc,, t. CXXI, p. 781 (séance du 12 novembre 1900). — Id., p. 1276 (séance du 31 décembre 1900). nou MAURICE LENOIR double différenciation, qui a pour point de départ le pôle libérien, d’une part, et, de l’autre, le pôle ligneux, situés tous les deux sur un même rayon du cercle formé par la coupe du cylindre central. Les directions de différenciation des files de cellules s’établissent en éventail à partir du pôle ligneux vers le pôle libérien et du rôle libérien vers le bois. Il s'ensuit que l’ordre de différenciation des éléments du cylindre central est exactement le même dans les deux membres de la plante, à cela près que le développement des tissus s’effectue dans la tige, suivant un ensemble de lignes régulières symétriques rejoignant deux pôles opposés radia- lement et, dans la racine, suivant un ensemble de lignes régulières, mais asymétriques, qui relient deux pôles sen- siblement placés sur une même circonférence. Les deux directions opposées se rencontrent bout à bout dans le dernier élément différencié de la file considérée, aussi bien dans la racine que dans la tige. On peut représenter comparativement la structure de la tige à celle de la racine par le schéma suivant (schéma R et T, note 1, p. 7). Considérons le schéma T (fig. 1) représentant deux demi-faisceaux libéro-ligneux de la tige (ph, pl et pb. Pl. TT), séparés par un rayon médullaire rm, rm’. Imaginons que les files de cellules indiquées par des flèches qui se cor- respondent soient flexibles. Si l’on rapproche entre eux les deux pôles ligneux pb,, pb,, et qu'on les fasse glisser jus- qu'à venir près du bord du cylindre central, en entraînant à leur suite toutes les files de cellules qui en dérivent, on obtiendra le schéma représenté au-dessous R (fig. 1), c’est-à- dire la structure de la racine. On peut dire que la racine renferme deux demi-faisceaux libéro-ligneux approximati- vement tangentiels, qui correspondent à deux demi-faisceaux hbéro-ligneux de la tige approximativement radiaux. 30 Conséquences anatomiques résultant des faits précé- dents : le cylindre central présente le même plan général dans la tige et dans la racine; la seule différence réside dans la position des pôles ligneux, qui, dans la racine, sont comme rejetés vers la périphérie du cylindre central. Telles sont les conclusions sur lesquelles est basée la OOH ER SE Di EOL OLR a lige ap D ÉTÉ a TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 9 v théorie «de Videntité du faisceau foliaire et radiculaire, du dédoublement et de la rotation. Voyons maintenant les modes présentés par ce dédou- blement et cette rotation chez les Dicotylédones d’après cette théorie. Le passage des faisceaux varie considérablement suivant Fig. 1. — Schéma T : coupe transversale de deux demi-faisceaux libéro-ligneux dans la tige ; schéma R : id. dans la racine. — pl, pl,, pôles libériens ; J,, l,, liber primaire ; ml, ml,, liber secondaire ; a,, a,, zone génératrice du bois et du liber : mb,, mb,, bois secondaire ; b,, b,, bois primaire ; pb,, pb,, pôles ligneux ; rm, rm’, rayon médullaire. (D’aprés Gaston Bonnier.) les plantes, mais peut se réduire à deux cas principaux. 19 Les faisceaux libériens continuent leur marche dans la tige hypocotylée sans modifications ; au contraire, les fais- ceaux ligneux se dédoublent radialement en deux lames vasculaires séparées peu à peu par interposition de paren- chyme. Les deux moitiés tournent sur elles-mêmes de 1800 environ, chacune d'elles s’unissant à la moitié correspondante 10 | MAURICE LENOIR de l’autre faisceau, constituant ainsi un faisceau nouveau, mais dont l'orientation est inverse de celle qui était réalisée dans la racine; la partie externe du faisceau est devenue interne et, réciproquement, la portion interne est deve- nue externe. Le faisceau ligneux ainsi retourné se place en dedans, en face d’un faisceau libérien caulinaire. Le nombre des faisceaux libéro-ligneux de la tige reste le même que celui des faisceaux libéro-ligneux de la racine. 2° La plupart du temps, le dédoublement affecte non seu- lement les faisceaux ligneux, mais encore les faisceaux libé- riens. Chaque demi-faisceau ligneux retourné se place en face d’un demi-faisceau libérien voisin, qui se déplace sur le côté pour aller à sa rencontre. Les faisceaux libéro-ligneux sont alors dans la tige en nombre double de ce qu'ils étaient dans la racine (par exemple chez le Haricot). Les faisceaux libéro-liigneux pénètrent alors de l’hypocotyle dans les cotylédons, quelquefois en partie seulement, puis se reforment dans l’épicotyle. B. Fairs. — Pour concrétiser l'expression de ces vues théo- riques, nous allons exposer deux exemples d'observations faites par Gérard sur le Nigella damascena et le Veronica hederefolia dans ses Recherches sur le passage de la racine à la tige (1). Nigella damascena L. (p. 309). — «La racine, de struc- ture trés normale. présente le type binaire... Les faisceaux vasculaires sont formés d’une dizaine de petites trachées disposées sur deux rangs. Les deux faisceaux isolés laissent une moelle au centre. Les faisceaux libériens comprenant .un même nombre d'éléments sont largement séparés des faisceaux vasculaires par le tissu conjonctif du cylindre central légèrement elliptique. Le cylindre central conserve la structure de cette partie de la racine jusque dans le voisinage des cotylédons ; ses éléments prennent alors en très peu de temps la disposition caractéristique de la tige ; celle-ci ne se réalise pourtant pas entièrement avant la séparation des cotylédons. Les faisceaux conservent (1) Bot., Ann. Sc. Nat., 5° série, t. XT, 1880-1881, p. 308. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE {4 dans l'axe hypocotylé üne orientation spéciale. La tige n'apparaît véritablement qu’à la base du premier entre- nœud... «Ce n'est qu'à quelque distance des cotylédons que com- mencent les transformations sérieuses du cylindre central. Jusque-là, le tissu conjonctif central s’est légèrement agrandi; les faisceaux libériens ont augmenté le nombre de leurs éléments et se sont étalés le long de la couche rhizogène, s’avançant vers les faisceaux vasculaires pour faciliter la formation des faisceaux libéro-ligneux... «Lorsque l’axe se sépare en deux masses pour former les cotylédons,... le tissu conjonctif central pénètre au milieu des éléments des faisceaux vasculaires; ceux-ci prennent l'aspect d’un V dont la pointe, tournée vers l'extérieur, est formée par la trachée primitive. A la suite de cet écartement, les vaisseaux les plus larges, formés en dernier lieu, viennent s'appuyer contre les extrémités des faisceaux libériens. La _ trachée primitive est ensuite repoussée vers l’intérieur par interposition du tissu conjonctif entre cette trachée et le péricambium. Repoussée de plus en plus profondément par la multiplication de ce tissu, la trachée primitive entraine les éléments vasculaires,et bientôt les deux branches du V se trouvent sur le prolongement l’une de l’autre. Comme conséquence apparaissent deux faisceaux libéro-ligneux op- posés confondus par leur extrémité interne, formant une sécante au cylindre central. Ils ont les caractères des fais- ceaux de la tige sans en avoir l’orientation. «Lors de la séparation des faisceaux vasculaires libéro- heneux qui sinfléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires opposées tournent sur les trachées médianes com- munes afin de se rapprocher et de se confondre... « Les masses libériennes opposées entrainées dans le mou- vement ne se confondent point; elles demeurent séparées parles cellules rhizogénes et les cellules conjonctives qui ont repoussé la trachée primitive... «Simultanément les faisceaux libériens se divisaient en trois masses égales. Nous avons déja suivi jusque dans les cotylédons les deux latérales qui se superposent aux demi- é {2 MAURICE LENOIR faisceaux vasculaires de la racine; la partie médiane, plutôt procambiale que libérienne, donne naissance à la face interne dans l’ordre centrifuge à de petites trachées. Les faisceaux libéro-ligneux ainsi constitués ont dès leur naissance tous les caractères des faisceaux vasculaires de la tige. Ils se di- visent bientôt en trois masses, deux petites latérales qui deviennent les nervures latérales des cotylédons; la médiane plus volumineuse passe dans le premier entre-nœud. » Veronica hederæfolia L. — « Plantule de faible puissance | mesurant 4°"5; la racine, longue de 1 centimètre seu- lement, augmente surtout de volume dans sa partie supé- rieure, sans qu'il y ait pour cela de saut brusque dans le da | Le liber est fort étalé, les faisceaux vasculaires non réunis au centre. «Il faut remonter 2 centimètres au-dessus de la trans- formation des téguments avant de trouver une nouvelle modification; là apparaît le tissu conjonctif entre les tra- chées et le péricambium. Les faisceaux sont repoussés en bloc vers l’intérieur; mais le mouvement s'arrête avant que les éléments les plus externes se soient engagés, dans la moelle. Aussi, lorsque, un peu plus haut, la moelle coupant ces faisceaux en V puis les séparant en deux masses aura formé deux petits faisceaux avec chacun d’eux, ces éléments auront leurs trachées les plus étroites tournées vers l’exté- rieur. Ils s’opposeront au liber tout en conservant cette dis- position. Vers les cotylédons, ils se ramassent sur eux-mêmes et prennent l'orientation tangentielle. Ils ne la perdent qu’en pénétrant dans les cotylédons. Ils se rapprochent de l'orientation radiale en tournant légèrement sur eux-mêmes, mais conservent une disposition inclinée. «Les faisceaux libériens ne se divisent qu’à la séparation des cotylédons, ils donnent naissance aux trois masses obli- gatoires. Après avoir disloqué la couche rhizogène par leur pénétration, ils s'appuient directement sur l’endoderme. «Le collet comprend la tigelle seulement. La structure de la tige est presque réalisée à la naissance des cotylédons, moins toutefois l'élargissement du cylindre central, qui reste fort étroit. Il est très rare d’observer dans la tigelle les deux r LR t D e M < Diese Pres wy 4 < 4 i À i x TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 13 cylindres avec la puissance qu’on leur connait dans la tige. De toutes les modifications, l’élargissement du cylindre central dans des proportions convenables est certainement de beaucoup la plus difficile à obtenir. D’une façon générale, il se produit plus souvent dans les végétaux à grand diamètre que dans les autres. » Mécanisme de la torsion et du dédoublement. — Donc, d’après les partisans de ces théories, le repoussement du faisceau ligneux se trouve produit par l'apparition d’une masse pa- renchymateuse qui se différencie entre le péricycle et le pôle heneux. Cette masse parenchymateuse commence très atté- nuée par la base, puis augmente d'importance à mesure qu’on s’élève dans la tige, et les cotylédons repoussant de plus en plus les vaisseaux ligneux. Lorsque la pression contre le pôle ligneux devient assez forte, il se produit une rupture de conti- nuité vers le milieu du faiscéau; le parenchyme s’introduit entre les deux lames vasculaires rejoignant la masse paren- chymateuse centrale. Ce rayon de parenchyme s’accroît - quelque peu, séparant complètement les deux demi-faisceaux retournés. S 2. — Critique de la théorie de la torsion et du dédoublement. A. — Les partisans de cette théorie ont affirmé que les faisceaux radiculaires en V, en Y, en I passant dans l’axe hypocotylé se séparent radialement en deux lames vasculaires dont chacune se retourne de 180° en arrivant dans les coty- lédons, où elles sont orientées radialement encore, mais en sens contraire. Ils en ont conclu qu'il se produisait un dé- doublement et une torsion dans le faisceau vasculaire en passant de la radicule dans le cotylédon par l’axe hypoco- tylé, ‘qu'il y a identité complète entre le faisceau libéro- higneux radiculaire et le faisceau cotylédonaire. _ Mais quelle est la valeur des preuves apportées pour dé- montrer l’exactitude de la théorie? Les partisans de la tor- sion ont vu un faisceau à différenciation centripéte dans 14 MAURICE LENOIR la radicule. Plus haut, le faisceau qui semblait correspondre au précédent se trouvait être séparé en deux moitiés radia- lement, les vaisseaux les plus internes et en même temps les plus grands. étant plus écartés les uns des autres que les vaisseaux voisins du péricycle. Plus haut encore, ils ont vu les vaisseaux les plus grands accolés radialement, et. ils en ont conclu que le faisceau radiculaire se nn ra- dialement dans l’axe hypocotylé; chaque moitié se déplacait pour sa partie primitivement interne du centre vers la péri phérie et, pour sa partie péricyclique, de la circonférence vers le centre. En énonçant ces conclusions, les partisans de la torsion ont fait une suite d’hypothèses qui présentent de la vrai- semblance, mais restent cependant douteuses. Ils admettent que le faisceau rencontré dans la radicule, le faisceau ren- contré plus haut dans l’axe hypocotylé, puis enfin dans le cotylédon sont en continuité absolue entre eux dans tous- leurs éléments constitutifs, de telle sorte que, de quelque point de départ qu’on ait choisi, que ce soit la feuille pour descendre dans la radicule ou que ce soit de laradicule pour monter dans la feuille, on passe sans solution de continuité de la structure superposée à la structure alterne, ou réciproque- ment de la structure alterne a la structure superposée. D'où il faut conclure à Videntité d’âge au point de vue ontogé- nique entre les faisceaux alternes de la radicule et les fais- ceaux superposés du cotylédon. Les structures alterne 1in- termédiaire et superposée ne représentent, d’après eux, que des modes d’arrangement en rapport avec les fonctions foliaires etradiculaires. De l'identité du faisceaw admise par eux dans la radicule et les autres parties de la plantule découlent les deux autres conclusions relatives, l’une au dédoublement, l’autre à la torsion des deux parties dédou- blées du faisceau radiculaire. Ils expliquent ces faits par une migration du pôle ligneux, de sa situation périphérique à une situation interne provoquée par le développement d’une masse parenchymateuse d'autant plus importante qu'elle gagne en hauteur dans l’axe hypocotylé et les cotylédons. Or, ils n’ont pas prouvé que les vaisseaux libériens et les: - 14 oe o>. vers TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 19 vaisseaux ligneux rencontrés à des hauteurs différentes dans les divers membres de la plantule sont bien les mêmes d’un bout à l’autre et ne sont pas,en réalité, des vaisseaux différenciés à ces hauteurs, suivant le parcours de la courbe que, d’après eux, décrit le faisceau réellement. L’exposé de ces quelques objections montre l’état hypo- thétique des conclusions tirées par les tenants de la théorie de la torsion et du dédoublement; ils n’ont pas prouvé, en effet, la continuité entre les premiéres formations vasculaires dans les cotylédons, l’axe hypocotylé et la radicule ; ils n'ont pas prouvé non plus que le pôle ligneux se déplace vraiment par repoussement des formations ligneuses et non par substitution d’un deuxième vaisseau ligneux au pre- mier, puis d’un troisième au second, etc.,.a mesure qu'on s'élève en passant de la racine à la tige. Là est le nœud même de la question; pour faire cette preuve, il est nécessaire de prendre chaque vaisseau à l’une ou l’autre de ses extrémités et de le suivre Jusqu'à l'extrémité opposée, alors que le nombre des vaisseaux différenciés est d'un, deux, trois ou quatre, pour se mettre à l’abri des erreurs qui ne manquera ent pas. de se produire si l’on avait affaire a une masse. Or, ceci n’a pas été fait; les coupes ont été prises à des niveaux très espacés les uns des autres et dans des plantules ayant des faisceaux libéro-ligneux trop com- pactes ; ainsi âgées, les premières formations vasculaires Sont déjà en partie au moins disparues ; c’est évidemment une condition très défavorable à l’observation de l’onto- génie des faisceaux, à leur identification sur leur parcours. Une courte analyse critique des deux notes de Gérard dont nous avons donne les points essentiels va nous le montrer. Nigella damascena L. — Dansla racine de la plantule étu- diée par Gérard, nous trouvons des faisceaux vasculaires pourvus d’une dizaine de vaisseaux, et des faisceaux libé- riens de même importance. Ceci nous met déjà en présence d’une plantule à un stade de développement relativement avancé. À cet état de croissance il y a déjà eu des dispari- tions vasculaires et, par conséquent, l’on ne peut avoir 16 MAURICE LENOIR la certitude de décrire la façon dont se comportent les premiers vaisseaux libéro-ligneux dans leur trajet de la racine au cotylédon, étant donné qu’on peut avoir affaire de la sorte à des vaisseaux. d’âge ontogénique différent, dont la continuité d’un bout à l’autre de la plantule n’est que le résultat d’une illusion provenant de ce que les coupes transversales discontinues, faites aux niveaux consi- dérés, ne sont pas reliées entre elles par l’observation effec- tive, mais seulement par une vue de l'esprit. Donc déjà, quand bien même la description serait exacte, il serait impossible d’en faire état pour prouver absolument en faveur de la théorie de la torsion. Le doute s’accentue encore sur la valeur de la descrip- tion comme preuve, lorsque Gérard expose que : « À quelque distance des cotylédons... les faisceaux libériens ont aug- menté le nombre de leurs éléments et se sont étalés le long de la couche rhizogéne s’avançant vers les faisceaux vascu- laires...» Nous sommes déja en plein dans les formations secondaires au niveau considéré et, à ce moment du déve: loppement ily a un bon nombre de vaisseaux disparus, ainsi que nous avons pu nous en rendre compte après M. G. Chau- veaud. D'ailleurs, dans une masse considérable de vais- seaux libériens et ligneux, la continuité de chaque vaisseau est impossible a suivre avec certitude. «Lorsque l’axe se sépare en deux masses... le tissu con- jonctif central pénètre au milieu des éléments des faisceaux vasculaires ; ceux-ci prennent l’aspect d’un V dont la pointe, tournée vers l'extérieur est formée par la trachée primitive... » Cette observation vient confirmer nos doutes précédents. Nous nous trouvons là en présence du fait de l’accélération basifuge démontré par M. G.Chauveaud. Les premiers vais- seaux ligneux ont disparu, tandis qu’à l’â âge de la plantule étudiée des vaisseaux intermédiaires et superposés se sont différenciés, visibles sur une coupe transversale faite plus haut que les précédentes, donnant l’apparence d’une intro- duction de tissu conjonctif entre les vaisseaux ligneux groupés dans la radicule. En réalité, ce ne sont pas les mêmes, mais des vaisseaux plus récents. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 17 Un fait a retenir, « la trachée primitive est ensuite re- poussée vers l’intérieur par interposition de tissu conjonctif entre cette trachée et la péricambium ». Il existe en effet a ce niveau un tissu interposé entre le faisceau ligneux et le péri- cycle, mais il y a discussion sur son origine. M. G. Chauveaud affirme qu'il est essentiellement primitif, qu'il n’est autre chose que du tissu ligneux avorté. Les partisans de la tor- sion affirment qu'il est d’origine postérieure à la formation du faisceau ligneux et cause de la torsion ; nous verrons dans la suite ce qu'il faut en penser. Veronica hederefolia L. — Plantule encore beaucoup trop âgée pour suivre le sort fait aux faisceaux libéro-lhgneux de la racine lorsqu'ils passent dans l’axe hypocotyle et les cotyledons. «... Deux centimetres au-dessus de la transformation des teguments... les faisceaux sont repoussés en bloc vers l’in- térieur...un peu plus haut, la moelle, coupant ces faisceaux en V puis les séparant en deux masses...» Nous avons fait des coupes dans des plantules plus jeunes du V. hederæfolia, et nous pouvons affirmer que, seule, la disparition des pre- miers éléments formés peut donner l'illusion du dédou- blement décrit, de même que l’apparition de nouveaux vaisseaux ligneux donne l'illusion d’une torsion aussi accen- tuée. Les partisans de l'identité des faisceaux libériens et hgneux, de leur torsion et de leur dédoublement dans la racine, l'axe hypocotylé et les cotylédons n’ont donc pas apporté la preuve convaincante de leurs théories. B. — A notre sentiment, nous ajouterons le poids des graves objections formulées par M. G. Chauveaud, tant celles contenues dans son ouvrage d'ensemble sur l’Apnareil conducteur des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution (1), que celles que nous avons pu recueillir oralement. Nous en donnerons le résumé condensé. «Toutes les théories en présence, écrit-il, peuvent invo- quer à leur appui un nombre plus ou moins grand de faits (1) Annales des sciences naturelles, Botanique, Ce série, t. XIII, année 1911. ANN, DES SC. NAT. BOT., 10e série. Il,, 2 18 MAURICE LENOIR concordants; mais aucune d'elles ne puise dans l’ontogénie la confirmation décisive. » Les botanistes admettent, en effet, que l’évolution des végétaux a eu lieu à une époque géolo- gique si reculée que tout vestige en est effacé dans les plantes - actuelles. Cette opinion ne peut plus se soutenir, car :« L’on- togénie montre une succession de phases qui sont caracté- risées chacune par une disposition différente des deux sortes d'éléments conducteurs. » Et ces phases se succèdent tou- jours dans le même ordre, la disposition superposée par exemple étant toujours postérieure chez les Phanérogames à la disposition alterne. (C’est la un fait qui se montre en désaccord complet avec les théories soutenues jusqu ict... En effet, les partisans de la théorie des phytons regardent la disposition superposée de la feuille comme la disposi- tion initiale et lui font succéder la disposition alterne de la racine, » alors que la marche inverse est suivie dans l’onto- génie. Il n’existe pas, comme affirment les phytonistes, «un type propre à la racine et un type différent propre à la tige, car l'appareil conducteur peut présenter dans l’une et dans l’autre des dispositions identiques, ainsi qu'on le constate en comparant par exemple une racine de Cry- ptomerca à une tige de Sphenophyllum... «En admettant l'identité du oc vas alterne de la racine et du faisceau superposé de la tige, puis en expliquant leur inversion par un dédoublement survi d’une rotation, on fait une triple hypothèse, qui doit être com- plètement abandonnée. En effet : «1°Iln’y a pas identité entre le faisceau superposé et le faisceau alterne, parce que le premier est formé de vais- seaux et d'éléments non vasculaires, tandis que le second est formé exclusivement de vaisseaux. «20 Le dédoublement n’a jamais lieu : «30 La rotation ne se produit pas davantage. «Enfin la disposition alterne de la racine et la disposi- tion superposée de la tige sont différentes non pas parce qu’elles appartiennent à deux membres différents, mais parce ™ ‘elles ne correspondent pas à la même phase de l'évo- lution. » PP Hcy c . De A RE ” TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 19 Une autre raison doit faire abandonner cette idée qu'il y a identité dans les faisceaux sur toute leur longueur. Les cellules se présentent à l’intérieur du cotylédon dans la disposition superposée, en ordre sérié indiquant nettement la présence d'éléments secondaires issus du recloisonne- ment d’une assise cambiale; or, le faisceau radiculaire ne contient que des formations primaires, donc le farsceau n’est pas identique dans la radicule et le cotylédon; le fais- ceau à disposition alterne n’est pas identique au faisceau à disposition superposée. | Il n’y a pas dans la racine de files cellulaires orientées d'un pôle ligneux au pôle libérien le plus proche, comme l’expose M. G. Bonnier; par conséquent sa théorie, imaginant le changement de direction plus ou moins centripète dans la racine en une direction plus ou moins centrifuge dans le cotylédon, ne peut pas avoir heu. La racine a une croissance provoquée par la présence d’initiales donnant par leurs cloisonnements des régions déterminées; le cotylédon a, au contraire, une croissance en masse, sans apparences d'initiales donnant des régions spéciales; par conséquent, le cotylédon et la racine n'ont pas même origine, même processus de formation et ne doivent pas être comparés. En outre, la racine montre un cylindre central bien délimité avec endoderme et péricycle nets. Les faisceaux cotylédonaires, foliaires et caulinaires ne présentent pas une telle précision par rapport aux tissus environnants et sont plus difficiles à séparer de ceux-ci. On na pas le droit de comparer le faisceau libéro-ligneux de la tige et de la feuille, d’une part, au faisceau libéro-ligneux radiculaire, d'autre part; il n’y a pas entre eux commu- nauté de naissance et, par conséquent, pas d'identité. La rotation est done une erreur absolue, puisque les vaisseaux superposés du faisceau cotylédonaire ne sont pas les vais- seaux alternes de la radicule occupant seulement, par rap- port au liber, une position différente provenant de simples déplacements relatifs. Quant à la prétendue identité entre les vaisseaux établie par leur identité morphologique, elle n’a pas de valeur. 20 MAURICE LENOIR Les premiers vaisseaux ligneux alternes de la racine comparés à ceux de la tige présentent les mêmes épaissis- sements annelés, spiralés ; les uns et les autres sont sou- vent disposés en files radiales suivant l’ordre régulièrement croissant de leur diamètre. « I] y a là une similitude appa- rente, bien faite évidemment pour faire croire à des forma- tions identiques. » Les premiers observateurs les ont regardés comme faisant partie de mêmes formations. Ceci s'explique, par le fait que les premiers vaisseaux sont sous la dépen- dance des mêmes conditions physiologiques. Mais ils ne sont pas de même âge, puisque leurs différences d’orienta- tions montrent qu'ils appartiennent à des phases plus ou moins anciennes. «D'ailleurs, parmi les vaisseaux ainsi susceptibles d'acquérir des épaississements annelés et spi- ralés qui sont l’apanage des premiers vaisseaux, il, en est qui ont une origine plus récente encore que les précédents. » Souvent on désigne sous le nom de protoxylème des vais- seaux superposés de la tige et de la feuille qui appartien- nent même aux formations secondaires. Nous pouvons donc dire que des vaisseaux ayant même ornementation, même constitution et qui semblent en continuité sur des coupes transversales, ne sont pas en réalité identiques de- puis la radicule jusqu’au cotylédon. Ainsi M. G. Chauveaud repousse nettement toutes les con- clusions ressortant des travaux nombreux antérieurs des botanistes. Pour ce qui concerne spécialement la théorie de la torsion et du dédoublement, non seulement il n’admet ni l’un ni l’autre, mais il n’admet pas non plus l’existence des poles de différenciation dans la racine, dans la tige et encore bien moins dans les cotylédons, ou le cordon cellu- laire qui donne le faisceau libéro-ligneux superposé s orga- nise en masse. Maintenant que nous avons vu comment M. G. Chauveaud remet entièrement en question la façon dont s’effectue le passage des faisceaux libéro-ligneux de la racine a la tige, nous allons examiner la manière dont il l’a lui-même solu- tionnée. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 21 S 8. — Théories des relais successifs. A. THÉORIE. — L'intérêt tout particulier des travaux de M. G. Chauveaud réside en ce qu’ils portent sur des plan- tules dans lesquelles on ne trouve que des groupes très res- treints de vaisseaux ligneux et libériens formant les fais- ceaux. Les plantules, de beaucoup plus jeunes que celles étudiées dans les mémoires et les thèses antérieurs, permet- tent une observation plus facile et partant plus exacte de la façon dont se comportent les vaisseaux dans le déve- loppement ontogénique. De la quantité considérable d'observations qu'il a accu- mulées, M. G. Chauveaud a dégagé et systématisé, comme nous allons l’exposer, les résultats suivants. Hormis un petit nombre de groupes très particuliers, les plantes vas- culaires présentent des dispositions des cellules vascu- laires ligneuses et des tubes criblés, calquées sur un type général. - Ce type général comprend un certain nombre d’arran- gements déterminés des éléments du bois et du liber l’un par rapport à l’autre. Ces di- verses dispositions montrent un cae ordre constant d’apparition. Cj oO 1° La position primitive par excellence des cellules vascu- laires ligneuses relativement aux <> tubes criblés est celle où les éléments libériens forment une couronne circulaire autour du O centre constitué par un certain nombre de cellules vasculaires Fig. 2. — Disposition centrique. — ligneuses. La disposition cen- xe, cellules vasculaires ligneuses trique se trouve ainsi constituée DANS pi tubes eribles: (fig. 2); 2° Dans la figure suivante, existe toujours une couronne aan (ee = r My bs 5) d'éléments criblés; mais les vaisseaux n’occupent plus le centre de la circonférence. Ils s’en éloignent en groupes 22 placés symétriquement par rapport à lui, réalisant ainsi © Fig. 3. — Disposition ‘excentrique. — Xe, cellules vasculaires gneuses excentriques ; criblés. Fig. 4. — Disposition alterne. — Xa, 1, 2, 3, cellules vas- MAURICE LENOIR la disposition excentrique (fig. 3); 3° Dans un troisième dispos.tif, les tubes criblés se séparent, lais- sant les vaisseauxs intercaler dans une alternance régulière avec eux. Dans ce cas on a une disposition alterne (fig. 4); | 40 L,/ arrangement suivant mon- tre des tubes criblés et des vais- seaux ayant une tendance mar- quée a se placer sur un méme rayon, c’est la disposition inter- médiaire (fig. 5); | 5° Les tubes cri- © blés et les cellules EE vasculaires ligneu- a ses se difiéren- cient detellesorte, qu'à un groupe libérien de la cou- ronne primitive correspond sur le culaires ligneuses dans leur ordre de différenciation : Pa, même rayon un tubes criblés. oroupe ligneux ; i on a alors la xX disposition su- L > 4 die perposée (fig. 6): an 6° Enfin les Pi cellules vascu- Cr laires ligneuses te peuvent entou- rer les groupes ‘libériens réali- sant une dernie- Fig. 5. — Disposition intermédiaire. — Xa, 1#2, 3,.cellules vasculaires ligneuses alternes dans leur ordre de différen- re forme ; c’est ciation 1 et 2 en voie de disparition ; Xz, 4, cellules vascu- la disposition laires intermédiaires ; Pa, tubes criblés alternes en voie de disparition ; Pr, tubes criblés intermédiaires. périphérique. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 28 Les phases : centrique, excentrique se montrent seule- ment chez les Cryptogames vasculaires pour se term ner par la phase alterne. La phase alterne est, au contraire, initiale chez les Phané- rogames, qui réalisent ensuite les dispositions : intermé- diaire, superposée et, quelquefois, périphérique. Les dispositions décrites ne sont pas des types différents _ Fig. 6. — Disposition superposée. — xa, 1, 2, 3, cellules vasculaires ligneuses alternes dans leur ordre de différenciation en voie de disparition; xi, 4, cellules vasculaires intermédiaires en voie de disparition ; xs, 5, 6, cellules vasculaires superposées; 7, for- mations secondaires ; Pa, tubes criblés alternes en voie de disparition ; Pz, tubes criblés intermédiaires en voie de disparition ; Ps, tubes criblés superposés. . de structure; ce sont les phases diverses d’un même déve- loppement; elles correspondent aux étapes successives de l’évolution dans le temps. La disposition alterne a coïncidé probablement avec l’apparition de la racine; elle est, en effet, caractéristique de toutes les racines. Elle est la phase finale du développe- ment de la racine chez un grand nombre de Cryptogames vasculaires. Chez les Phanérogames, au contraire, elle est initiale. Pendant le second cycle, l’évolution de l'appareil con- ducteur se poursuit dans un ordre si parfaitement établi qu'il n’y a pas d’exemple que l’ordre de succession soit ren- versé. Mais ces différentes phases du deuxième cycle se succèdent à un niveau déterminé sur des coupes transver- sales faites dans des plantules de plus en plus âgées ; tandis 22) MAURICE LENOIR que les phases du premier cycle se succèdent à des niveaux différents. Le Formations des différentes phases. — 1° Chez les Cry- ptogames vasculaires, on voit apparaître d’abord, à un niveau déterminé, une couronne de vaisseaux libériens espacés les uns des "autres; puis se différencient ensuite : d’abord un vaisseau ligneux, puis plusieurs autres autour du premier et en contact avec lui, réalisant ainsi la dispo- sition centrique (fig. 2). A un autre niveau,les vaisseaux libériens et les vaisseaux Egneux, en continuité avec les premiers, se différencient pour le liber, comme précédemment, pour le bois en deux groupes séparés, mais à tendance centripète, formant la disposition excentrique (fig. 3). A un dernier niveau, les vaisseaux libériens, toujours en continuité avec ceux du niveau précédent, se différencient en deux arcs séparés. Entre les deux afcs ainsi formés appa- raissent des vaisseaux ligneux à progression centripéte ; dans cette figure, nous reconnaissons la disposition alterne (fig. 4). 20 Chez les Phanérogames, l’évolution ne s’arréte pas la; aux vaisseaux du bois et du liber, d’abord en alternance comme précédemment, s’ajoutent des deux côtés du dernier vaisseau heneux franchement centripéte, deux nouveaux vaisseaux auxquels d’autres viennent s’adjoindre des deux parts, donnant sur une coupe un Y dont les deux branches tendent à se recourber vers les groupes libériens. La disposition intermédiaire est réalisée, le liber différenciant lui aussi des éléments nouveaux en direction mi-centripète, mi- tangentielle, à partir du premier apparu vers l’emplacement de différenciation du premier vaisseau (fig. 5). Puis le processus s’accentue, les branches de l’Y s’allon- gent, se courbent encore davantage, de telle sorte que les vaisseaux ligneux finissent par se différencier en direction nettement centrifuge et viennent se superposer au liber, qui a continué lui aussi sa différenciation toujours en même direction. La disposition superposée, la plupart du temps définitive chez les Phanérogames, est réalisée (fig. 6). TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 25 Enfin, chez un certain nombre de Monocotylédones, le processus est poussé encore plus loin, et les vaisseaux li- gneux viennent entourer plus ou moins complètement les îlots libériens formant la disposition périphérique. Le deuxième cycle peut être souvent plus ou moins incomplet : 19 Par arrêt de l’évolution : les phases suivant celle à laquelle l’évolution s’est arrêtée ne sont alors pas repré- sentées ; 20 Par accélération du développement: par un processus contraire au précédent, se produit une accélération qui réduit le second cycle. Les premières phases se trouvent peu ou pas représentées, à tel point même que, dans cer- taines Monocotylédones, le développement vasculaire com- mence a la phase périphérique. La plupart des plantules présentent des exemples d’une accélération de plus en plus considérable lorsqu'on fait des coupes transversales à des niveaux successifs, en s’élevant dans l’axe hypocotylé. Il ne s’y produit donc ni dédouble- ment des vaisseaux ligneux ni rotation; il n’y a là qu'une apparence causée par la non-formation des premiers vais- seaux et l’apparition hâtive de vaisseaux nouveaux à dis- position de plus en plus récente à mesure qu’on s'élève dans l’axe hypocotylé. | La radicule présente la disposition alterne; celle-ci se con- tinue dans la base de la tigelle jusqu'à une hauteur plus ou moins grande. Plus haut, les premiers tubes criblés ne sont plus représentés; il en est de méme du premier vais- seau ligneux alterne. Les tubes criblés et les premiers vais- seaux intermédiaires se différencient en méme temps. A un niveau plus élevé, le processus se continue; les vais- seaux alternes cessent de se différencier ainsi que les premiers tubes criblés, pendant que de nouveaux vaisseaux et tubes criblés intermédiaires apparaissent. Enfin, à une hauteur plus grande encore, les vaisseaux et les tubes criblés inter- médiaires ne se différencient plus, alors que se montrent les vaisseaux et tubes criblés superposés. De cette façon, l’on passe de la disposition alterne dans 26 MAURICE LENOIR la radicule à la disposition superposée dans la tige, en re- montant dans l’axe hypocotylé, par la disposition intermé- diaire. | 3° Accélération par disparition d'éléments : le deuxième 1 cycle peut paraître incomplet, par la disparition d'éléments primitivement représentés dans l’ontogénie de la plantule. Dans ce cas, la différenciation se fait dans l’ordre habituel, mais, arrivés à un certain état de différenciation, les vais- seaux alternes se résorbent dans leur ordre d'apparition ; simultanément les vaisseaux intermédiaires apparaissent (fig. 5). La résorption continue, atteint les vaisseaux inter- médiaires pendant que les vaisseaux superposés se diffé- rencient (fig. 6). Les tubes criblés suivent la même marche dans leur ré- sorption; d’abord les éléments alternes, puis intermédiaires, pendant que de nouveaux tubes criblés de phases plus jeunes se différencient. Les conséquences de cette résorption sont visibles ; elles sont les mêmes que celles de l’accélération du développe- ment; elles peuvent d’ailleurs se combiner avec celles-ci, accentuant l’apparence de rotation et de dédoublement attribuée à tort aux faisceaux vasculaires. Accélération basifuge du développement. — L’accélération, comme nous venons de la voir, est basifuge, c’est-à-dire qu'elle est de plus en plus grande à partir de la racine en s’élevant vers la tige. Les phases primitives se trouvent supprimées successivement, que ce soit par résorption, ou que ce soit par non-différenciat'on, qui n’est d’ailleurs que le cas limite de la résorption, en s’élevant à des niveaux successifs de la plantule, les vaisseaux ayant fini par cesser de se différencier au cours des âges comme inutiles. Elles se trouvent supprimées à partir de la première, à mesure qu'on . s'éloigne de la racine, base de la plante, pour gagner la | tige. B. Farrs.— A l’appui de la théorie que nous venons de pré- senter, nous exposerons le résumé de quelques notes extraites | de l’importante collection de faits d'observation réunis dans TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 21 [Appareil conducteur .des plantes vasculaires et les phases principales de son évolution (1). I. Faits actuels. — 19 Cryptogames vasculaires : Asplenium Klostchii Mettenius (p.191). — La tige produit la première feuille et la première racine. Les premiers tubes criblés se différencient dans la portion basilaire de cette feuille, où ils se montrent inégalement espacés suivant un cercle assez régulier. Après, se différencie un premier vaisseau suivi de quelques autres situés à l’intérieur du cercle. La dispo- sition dans la première feuille est donc concentrique; dans la première racine, elle est alterne. Elle comprend deux faisceaux vasculaires ligneux et deux faisceaux vascu- laires libériens en alternance. De ces deux faisceaux libéro- ligneux un seul est relié à celui de la feuille par l’intermé- diaire de la tige ; l’autre se rend dans le pied. Les deux dis- positions: concentrique et alterne, sont reliées entre elles par des dispositions présentant dans la tige tous les intermé- diaires. « Les tubes criblés et les vaisseaux se disposent de telle façon qu’on passe graduellement du type con- centrique de la feuille au type alterne de la racine. «L'autre moitié de l'appareil conducteur de la racine sunit aux éléments conducteurs du pied, qui ont dans cette partie la disposition concentrique, les tubes criblés étant situés au pourtour d’une région centrale entièrement occupée par des vaisseaux courts et renflés. » A l’aisselle de la première feuille existe un petit mamelon qui donne la deuxième feuille et la deuxième racine. Cette deuxième plantule a sensiblement la même structure que la première. Une moitié du système libéro-ligneux de la racine est raccordée avec celui de la feuille: l’autre est en conti- nuité avec celui du pied. | A Vaisselle de la deuxième feuille se forme un nouveau mamelon qui donne la troisième feuille et la troisième racine. Puis ‘l'apparition des nouvelles feuilles et des nouvelles _racimes se fait de plus en plus rapprochée de la précédente à la suivante. (1) Annales des Sc. Nat., Bot., 9e série, t. XII], p. 113 à 436, 19114. 28 MAURICE LENOIR Psilotum triquetrum Swartz (p. 212). — Les coupes faites en remontant à partir de la base de la tige montrent le passage progressif de la structure concentrique à la struc- ture alterne, avec transition ménagée par la disposition excentrique. Nous voyons, par ces deux exemples, le passage de la dis- position centrique à la disposition alterne, non pas à un niveau déterminé, maïs sur une suite de coupes faites à des hauteurs successives différentes. Dans le premier exemple, le passage se fait de haut en bas; dans le deuxième, de bas en haut. 20 Phanérogames : Beta vulgaris L. (p. 197). —— Des coupes faites dans une plantule d’un centimétre montrent deux faisceaux vas- culaires alternes dans la radicule continués dans l’axe hypo- cotylé et les cotylédons. En passant dans Vaxe hypocotylé, ils se réfléchissent, mais restent toujours dans le méme plan vertical. « Ainsi, les deux faisceaux vasculaires primit’fs ne se divisent pas et ne subissent aucun mouvement de rotation. » Les deux faisceaux criblés de la radicule passent aussi dans Vhypocotyle jusqu'à une certaine hauteur, où ils se scin- dent en deux demi-faisceaux criblés qui s’écartent l’un de l’autre et se réfléchissent, l’un vers le cotylédon de gauche, l’autre vers celui de droite. De sorte que, faisant des coupes dans l’axe hypocotylé et la base des cotylédons, celles-ci montrent un faisceau ligneux alterne accompagné Îde deux demi-faisceaux criblés. A cet état il n’y a encore aucun faisceau caulinaire, par conséquent les faisceaux cotylédonaires n’en proviennent pas. Les faisceaux caulinaires apparaîtront plus tard dans l’espace laissé libre par’ l’écartement des demi-faisceaux criblés. Suivons le développement dans des plantules de plus en plus âgées. Des vaisseaux se différencient de façon centri- pète restant alternes; puis des vaisseaux intermédiaires apparaisent à la suite; enfin se montrent les vaisseaux su- perposés, et les cloisonnements secondaires se forment entre les derniers vaisseaux et les tubes criblés. i a Ms 4 a = * ie TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 209% Dans une plantule déjà relativement âgée, de nouveaux vaisseaux superposés se différencient; pendant ce temps, les premiers vaisseaux alternes commencent à se résorber. Plus tard 1l n’en reste plus trace. La différenciation des éléments conducteurs est de plus en plus tardive en descendant des cotylédons vers la radicule. «Ainsi, dans notre plantule, les vaisseaux alternes ont dis- paru à la partie supérieure de l’axe hypocotylé comme dans les cotylédons, et les vaisseaux superposés sont différenciés. Mais, un peu plus bas, les derniers vaisseaux alternes sub- sistent encore, et les premiers vaisseaux superposés ne sont pas différenciés ; plus bas encore, presque tous les vaisseaux alternes subsistent, et il y a seulement quelques vaisseaux intermédiaires en voie de différenciation. Enfin, dans la radicule, il n’y a pas encore de vaisseaux intermédiaires différenciés; la phase primitive est seule représentée. » Par cet exemple, on voit nettement, à un niveau déter- miné ou à des niveaux de plus en plus élevés dans la plan- tule, la succession des phases : alterne, intermédiaire et su- perposée. Il montre bien aussi comment le cycle se trouve devenir incomplet par résorption de vaisseaux; enfin il ex- plique clairement comment on a pu croire à l'identité du faisceau alterne de la radicule et du faisceau superposé du cotylédon, à son dédoublement et à sa rotation en passant de la racine aux cotylédons par l’axe hypocotylé. Les phases alterne et intermédiaire étant supprimées dans le cotylédon, alors que plus bas la phase intermédiaire existe et que le passage de l’une à l’autre se fait insensiblement, on peut se faire facilement illusion et croire à la continuité ; de même plus bas encore on passe insensiblement au faisceau unique et alterne, et l’on peut croire qu'il y a, en remontant vers le cotylédon : 1° dédoublement; 2° rotation. Mercurialis annua L. — La radicule du Mercurialis annua présente d’abord deux faisceaux libériens et deux faisceaux ligneux en alternance. Les deux faisceaux criblés sont formés d’un nombre trés restreint de tubes criblés allant de la radicule vers le sommet des cotylédons. On voit les deux faisceaux libériens ee ea aa Be ih ek ll ila’ 30 MAURICE LENOIR se scinder en deux demi-faisceaux qui s’écartent de plus =~ en plus l’un de lautre dans l'axe hypocotyle. | Chaque faisceau ligneux radiculaire se continue directe- ment dans l’axe hypocotylé dans le même plan diamétral, depuis la radicule jusque dans les cotylédons ; mais, à mesure qu'on s'élève, il semble se rapprocher davantage du centre par rapport aux tubes criblés. Dans l'hypocotyle, les vais- seaux d’un faisceau ligneux sont ordinairement en un groupe ramassé au lieu d’être en file radiale. Dans les cotylédons, à la base, les faisceaux et les tubes criblés sont toujours en alternance. «Il y a donc continuité complète pour le fais- ceau vasculaire depuis la radicule jusqu’au cotylédon, et lon ne peut parler m de dédoublement ni de rotation. Par conséquent, on ne peut davantage parler de passage d’une disposition à une autre, puisque la disposition du faisceau vasculaire est, jusqu'ici, partout alterne. » Pour expliquer la radicule, il suffirait aux partisans de la théorie des phytons «de supposer que les deux groupes criblés de chaque côté se sont réunis en un seul ». | Plus haut, dans le cotylédon, les deux faisceaux libériens se rapprochent l’un de l’autre de plus en plus, à mesure qu'on s'éloigne de la base, de sorte qu’à pair d’un certain niveau ils se fusionnent sur la ligne médiane. « Mais le fu- sionnement de ces deux, groupes criblés en un-seul n’est pas du tout comparable au fusionnement qui vient d’être supposé pour expliquer la radicule, car les deux parties du faisceau cotylédonaire correspondent chacune à un faisceau diffé- rent de la radicule. » Les premiers vaisseaux qui se différencient à cette hau- teur sont superposés au liber, et leur apparition se fait de façon centrifuge. En suivant la plantule depuis la radicule jusqu'à lex- trémité du cotylédon, on a done passé de la disposition alterne à la disposition superposée. Si maintenant on suit la différenciation cribro-vasculaire : dans l’axe hypocotylé, dans la base des cotylédons et dans les cotylédons, sur des coupes faites à un niveau déterminé dans des plantules de plus en plus âgées,on voit se succéder TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 31 dans Vaxe hypocotylé et la base du cotylédon les struc- tures : alterne, intermédiaire et superposée, plus rapidement dans ia base du cotylédon que dans l’axe hypocotylé. Dans le cotylédon, la superposition apparaît dès le commence- ment de la différenciation. Ainsi «par les progrès du développement, on est donc passé dela disposition alterne à la disposition superposée. C’est- à-dire que, sans déplacement dans le cotylédon comme dans Vhypocotyle, le même passage s'effectue de la même manière et correspond non pas à la rotation et au dédoublement des faisceaux vasculaires, mais à la succession des phases diffé- rentes du développement qui se produisent toujours dans le même ordre ». Dans ces faits se trouvent contenu un exemple frappant d'accélération basifuge. I]. Faits paléontologiques. — Chez les végétaux pri- mitifs, l'accélération basifuge était nulle. Dans ces plantules, © les phases alterne, intermédiaire et superposée, se succé- daient régulièrement dans la tige pendant les formations primaires et à toutes les hauteurs. Par exemple, dans Po- roxylor Édwarsir, étudié par Bertrand et Renault, on distingue nettement, sous les formations secondaires, les vaisseaux primaires apparus en différenciation centripète tout d’abord, sulvis par des vaisseaux de position intermédiaire, pour arriver, en fin de compte, au bois secondaire, qui fait suite à la différenciation centripète. Sphenophyllum plurifoliatum Williamson et Scott (p. 243). — D'après MM. Williamson et Scott, suit le même proces- sus. On voit, sur toute la longueur de la tige, l'existence des dispositions alterne, intermédiaire, superposée. Dans un cas comme dans l’autre, il est un fait que non seulement les diverses dipositions successives existaient, mais en outre qu’elles se conservaient pendant toute la durée de la tige. C. ConcLusions. — Les quelques faits actuels et paléonto- logiques que nous venons d'exposer prouvent, suivant M.Chau- -veaud, que : 32 MAURICE LENOIR 19 L'appareil conducteur des plantes vasculaires présente dans son évolution ontogénique des phases : centrique, excentrique, alterne, intermédiaire et superposée; 20 La structure noue est la continuation de la phase superposée ; 30 Ces diverses dispositions doivent être considérées comme les états successifs d’un même type d’ eppanen con- ducteur ; 40 Il n’y a pas He entre le faisceau superposé du co- tylédon et le faisceau alterne de la radicule chez les Phanéro- games. Il n’y a par conséquent ni dédoublement ni torsion; 5° Il y a identité entre le faisceau concentrique de la feuille et le faisceau alterne de la racine chez les Fougères ; 6° Il y a accélération de l’évolution de la structure du fais- ceau libéro-ligneux à mesure qu’on s’éléve de la racine dans la tige chez les Phanérogames. Cette accélération est donc basifuge. Ces conclusions, sur lesquelles M. G. Chauveaud base ses objections, remettent en question toutes les théories anté- rieures et en apportent une nouvelle, basée sur les faits nouveaux non observés Jusqu'à lui. [Il faut bien constater que, si toutes les objections ne prouvent pas absolument contre ces théories, quelques-unes semblent décisives dans l’état actuel des observations publiées. Elles sont cepen- dant susceptibles, a priori, de quelques critiques que nous allons exposer immédiatement, nous réservant d'examiner, aprés nos observations personnelles, ce que nous pensons devoir en conserver ou rejeter. § 4. — Critique de la théorie des relais successifs. Le A. EN GENERAL (p. 433). — « La disposition alterne de la racine et la disposition superposée de la tige sont diffé- rentes, non pont parce qu’elles appartiennent à deux membres différents, mais parce qu’elles ne ‘correspondent pas à la même phase de l’évolution. »S’il était prouvé par des obser- vations que, la où la phase superposée apparaît sans être précédée par les phases intermédiaire et alterne, ce fait pro- 4 = it # ie TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE | 33 vient dela non-différenciation des vaisseaux constituant les phases alterne et intermédiaire, il faudrait bien admettre que la disposition superposée de la tige et du cotylédon appartient à une des dernières phases de l’évolution onto- génique du faisceau de la plantule. Or, il se peut parfaite- ment ‘que la phase superposée, postérieure aux deux autres dans l’ontogénie de la radicule, représente dans la tige iden- tiquement la disposition alterne de la racine. C'est-à-dire que des vaisseaux d’Age identique phylogéniquement et onto- géniquement parlant présentent dans la racine la dispo- sition alterne, dans la tige ou le cotylédon la disposition superposée. M. G. Chauveaud établit un lien nécessaire entre l’âge du vaisseau et l’âge de la disposition dans laquelle il rentre; pour lui, un vaisseau alterne est inévita- blement plus âgé qu'un vaisseau superposé. Or, ce lien n'apparaît nullement nécessaire entre l’âge du vaisseau et ‘age de la disposition. Une file vasculaire d’âge défini peut très bien faire partie, dans le cours de sa longueur, de dispo- sitions différentes. Rien ne s oppose, au moins @ priori, à ce qu’il en soit ainsi. Si nous nous plaçons au point de vue phylogénique, il semble certain que la‘ disposition alterne est plus ancienne que la disposition superposée. Elle représente actuellement la phase jeune de l’évolution chez les Phanérogames. Les coupes faites dans les tiges du Sphenophyllum et du Poroxylon viennent à l’appui de cette affirmation. Elle a précédé la disposition superposée dans la tige et s’est successivement abaissée vers la racine pour finir par s’y localiser presque entièrement. Est-ce à dire que la disposition alterne de la racine et la disposition superposée de la tige sont différentes parce qu’elles ne correspondent pas 4 la méme phase de l’évolution ? Phylogéniquement, il semble qu’on doive ré- pondre par l'affirmation; mais, si nous considérons les choses au point de vue ontogénique, les deux dispositions envisa- vées ne sont peut-être différentes (devenues telles) que parce qu’elles appartiennent, en effet, l’une à la tige, l’autre à la radicule, bien que la disposition superposée soit l’aboutissant actuel de la disposition alterne primitive. Celle-ci s’est ANN. DES SC. NAT. BOT., 10° série. Tee or 34. MAURICE LENOIR trouvée peut-être modifiée dans la tige par des nécessités physiologiques, sans qu’il y ait eu pour cela des disparitions de vaisseaux par suppression absolue au cours des périodes géologiques. : S'il n’est pas prouvé que «la disposition alterne de la racine et la disposition superposée de la tige sont différentes non point parce qu'elles appartiennent à deux membres différents, mais parce qu’elles ne correspondent pas à la même phase de l’évolution », il ne semble pas davantage prouvé que,« quand une partie de plante présente l’une de ces dispositions (concentrique, excentrique, alterne, inter- médiaire, superposée),on en peut conclure si elle a une origine antérieure ou non à une autre partie de la même plante qui possède une disposition différente » (p. 166).. Cette affirmation dépasse de beaucoup les faits observés. On peut conclure de ceux-ci qu’une partie considérée de la plante présente un système libéro-ligneux plus ou moins évolué, pas davantage. | Chez les Phanérogames, la racine présente la disposition la plus ancienne relativement aux autres parties de la plante: en conclure qu’elle est différenciée avant la tige et les feuilles serait invratsemblable. D'ailleurs, M. G. Chauveaud nous apprend que la disposition alterne s’est trouvée réalisée si- multanément aux temps géologiques dans l’évolution onto- génique de la feuille, de la tige et de la racine des Phanéro- games. Cette disposition, conservée encore à l’époque actuelle dans la racine, s’est trouvée modifiée dans la feuille puis dans la tige. Il s'ensuit que la feuille a évolué plus vite que la tige et la tige plus vite que la racine. Ceci ne prouvant rien pour l'ancienneté de l’un de ces membres de plante rela- tivement aux autres. De plus, si nous interrogeons l’onto- génie des Cryptogames vasculaires, nous voyons, chez la Fougère par exemple, que la feuille possède une structure vasculaire plus ancienne que la tige et la tige une disposition plus ancienne que la racine. Il faudrait done conclure l’in- verse de ce que nous admettrions chez les Phanérogames. Ceci n’a rien en soi de contradictoire de façon absolue, mais est au moins bien invraisemblable, d'autant plus qu'on a al yr TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 39 peut croire que les Pharérogames dérivent des Filicinées par Vintermédiaire des Ptéridospermées. Autre différence de conception du même genre entre les Phanérogames et les Cryptogames vasculaires. M. G. Chau- veaud admet chez ceux-ci l'identité des faisceaux libériens et ligneux dans la feuille ou le pied, la tige ou la racine. Ceci nous semble d’ailleurs exact a priori. 11 admet par consé- quent l'identité, non pas phylogénique, mais ontogénique, des faisceaux dans les dispositions : centrique, excentrique et alterne, qui phylogéniquement sont de plus en plus jeunes. Chez les Phanérogames, il nie l'identité ontogénique du faisceau, en général superposé dans le cotylédon, intermé- diaire dans l’axe hypocotyle, alterne dans la radicule, et cela parce qu'on passe de l’un à l’autre sur une coupe faite dans la radicule après une résorption graduelle dans l’ordre d’ap- parition des vaisseaux accompagnée d’une différenciation simultanée des vaisseaux nouveaux donnant les dispositions plus jeunes. Mais il ne s'ensuit pas nécessairement qu'il en soit ainsi aux niveaux successifs; on peut fort bien concevoir un changement de disposition dû, à ces niveaux, à une tout autre cause que la résorption ou la non-différenciation des vaisseaux. L'hypothèse faite n’est d’ailleurs pas sans fondement, mais elle dépasse évidemment l’observation. La différence d'opinion de M. G. Chauveaud vis-a-vis des Pha- nérogames comparées aux Cryptogames vasculaires peut s expliquer par le fait de l'existence de formations secon- daires chez les premières, formations presque toujours nulles chez les Cryptogames vasculaires. Mais le fait de l’existence de formations secondaires n'implique nullement que les formations primaires sont nécessairement disparues. I] ne faut pas voir non plus des formations secondaires partout où l’on trouve des cellules en série. Les séries cellulaires reliant dans la racine un pôle ligneux à un pôle libérien, séries très nettes dans certaines plantes, alors qu'il n’y a encore qu'un ou deux vais eaux différenciés par pôle libérien ou ligneux, ne doivent pas être considérées comme une structure secondaire. Si des séries semblables existent dans l’axe hypo- cotylé ou le cotylédon, il en sera de même, l’on ne devra pas 36 MAURICE LENOIR y voir une zone combiale et, par conséquent, des formations secondaires. Bien mieux même, |’existence de formations secondaires dans un faisceau libéro-ligneux n'implique pas non plus qu'il n’y a pas identité au moins partielle entre les vaisseaux de ce faisceau et les vaisseaux d’un faisceau dépourvu de formations secondaires. Si, en effet, le massif parenchymateux, dont l’apparition cause par sa pression la migration du pôleligneux radiculaire vers l’intérieur du cylindre central dans l’axe hypocotylé et le cotylédon, d’après les partisans de la torsion, existe réellement, il a une origine secondaire, ce qui n'empêche pas le reste du faisceau libéro-ligneux d’avoir une origine primaire incon- testable. | | Quant au dédoublement, on ne peut pas affirmer non plus absolument qu'il n’existe jamais, dans les cas attribués à la non-différenciation des vaisseaux, pour cette raison que la pression du massif parenchymateux peut suffire à causer une rupture s’il est assez développé. Il n’est pas certain non plus qu’on doive admettre sans réserve une résorption véritable des premiers vaisseaux ligneux ou libériens. L’affirmation semble encore dépasser légèrement l’observation. On peut expliquer la disparition apparente par une dispersion des fragments vasculaires sur une considérable étendue en longueur, accompagnée d’une compression entre les tissus adjacents telle que les frag- ments dispersés et écrasés laissent seulement des traces si fugitives qu'ils sont pratiquement invisibles. S'il en est ainsi, la non-formation ne doit peut-être plus être admise, puis- qu'elle n’est que le cas limite de disparition. Il reste cepen- dant vrai que la dislocation vasculaire a été dans de nom- breux cas une cause d'erreurs dans les observations des partisans de la torsion et du dédoublement. Enfin, d’après M. G. Chauveaud, le faisceau libéro-ligneux cotylédonaire n’est pas identique au faisceau qui lui fait suite dans la radicule, parce que la racine doit son origine au recloisonnement d’une initiale, tandis que le cotylédon croit par recloisonnement d’un massif cellulaire. Il est, en effet, vrai que le cotylédon s’accroit par une | NR ae oe ‘ TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE wits division cellulaire en masse, c’est-à-dire par croissance intercalaire. La racine, au contraire, présente une initiale. Mais cette initiale donne un parenchyme cellulaire qui, lui aussi, se recloisonne considérablement, et c’est dans cette masse cellulaire, qui subit aussi une croissance postérieure intercalaire, que se différencient les cordons procambiaux qui donneront le bois et le liber. De même ils se différencient dans les cotylédons aux dépens d’un méristème primitif, et il est absolument impossible de voir une différence entre celui du cotylédon, de l’axe hypocotylé et de la radicule; on passe’ de celui-là à celle-ci sans qu'on puisse apercevoir le plus léger changement anatomique qui permette de dire où commence le cylindre central de la radicule, où finit le cylindre central de l’axe hypocotylé, et pourtant l’axe hypo- cotylé a une origine identique à celle des cotylédons et diffé- rant entièrement, par conséquent, de celle de la racine. A l’extrémité de la racine, la distinction en écorce endo- derme et cylindre central ne signifie pas grand’chose; on voit des files de cellules divergeant à partir d’un groupe, mais toutes semblables entre elles, et ce n’est que plus haut, la où a lieu la multiplication cellulaire intense, que les ré- gions distinctes se différencient. Il faut donc admettre ana- tomiquement l'identité du faisceau cotylédonaire et de celui de l’axe hypocotylé au moins, et de celui de la radicule qui lui fait suite. B. CRITIQUE DE QUELQUES DESCRIPTIONS. — Pour appuyernos objections, nous allons faire l’analyse critique de deux notes prises dans le travail d'ensemble sur l’Appareil conduc- teur des plantes vasculaires. | 19 Triglochin palustre L. (p. 171).— Laracine montre deux faisceaux ligneux alternes avec deux faisceaux libériens. Le faisceau vasculaire alterne passe dans le cotylédon. Dans la moitié supérieure seulement du cotylédon, le faisceau devient superposé, et M. G. Chauveaud explique le changement de disposition ainsi: « Les vaisseaux externes, c’est-à-dire ceux qui correspondent aux premiers vaisseaux de la radi- cule, disparaissent; puis les suivants disparaissent un peu plus haut, de telle façon que, vers l’extrémité du cotylédon, 38 MAURICE LENOIR # le faisceau vasculaire de la racine n’est plus représenté que par un seul vaisseau alterne situé profondément, tandis que de nouveaux vaisseaux se différencient de part et d’autre de ce dernier, réalisant finalement la disposition superposée. » Mais de ce qu’on voit s’enfoncer les vaisseaux vers le centre du cylindre central lorsqu'on s’élève de la radicule dans le cotylédon ; de ce qu’une sorte de vide vasculaire s’élargit entre le péricycle et le vaisseau le plus proche au fur et à mesure qu’on s'éloigne de la radicule pour se rapprocher de Pextrémité du cotylédon, s’ensuit-il nécessairement qu'il y a eu disparition d'éléments? Ne peut-on pas reconnaître dans le vaisseau cotylédonaire éloigné du péricyele la continuation du premier vaisseau alterne de la radicule ? Pour pouvoir affirmer cette cessation de différenciation, il faudrait la prendre sur le fait, car, si l’on suppose le pre- mier vaisseau alterne de la radicule s’enfonçant graduel- lement dans les tissus à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du cotylédon, des coupes faites à différentes hauteurs présenteront exactement l’aspect de celles que nous citons ici qui ne prouvent rien, ni pour, ni contre la continuité du premier vaisseau dans la radicule et le cotylédon. Cet exemple laisse dans le doute sur les questions à résoudre. 2° Mercurialis annua L. (p. 215). — L'auteur constate que, dans l’hypocotyle, les vaisseaux qui font suite a ceux de la radicule ne sont pas ordinairement disposés en file ra- diale, comme cela a lieu plus bas; mais il ne se demande pas quelle peut être la cause de ce groupement condensé des vaisseaux. Ne serait-il pas dû au tissu parenchymateux sionalé par les partisans de la torsion? N’apparait-il pas réellement entre le péricycle et le pôle hgneux qu'il repousse, comprimant la file radiale de vaisseaux ligneux qui fait ainsi accordéon ? N’y aurait-il pas là au moins une présomption en faveur de la théorie de la torsion? Le premier vaisseau ligneux, repoussé vers l’intérieur du cylindre central, ferait pression sur les suivants, qui auraient alors tendance a dé- border de part et d’autre du premier vaisseau ligneux. Il observe ensuite que les vaisseaux apparaissent de plus en plus rapprochés du centre par rapport aux tubes ertblés, = TISSU VASCULAIRE DE LA. PLANTULE 39 et il conclut en disant : « Il y a donc continuité complète pour le faisceau vasculaire depuis la radicule jusqu'au co- tylédon, et l’on ne peut parler ni de dédoublement, m de rotation, par conséquent on ne peut pas davantage parler de passage d’une disposition à une autre, puisque la dispo- sition du faisceau vasculaire est jusqu'à présent alterne. » De ces conclusions on peut retenir une chose, c’est qu’en effet, à un état très jeune de la plantule, il n’y a pas de dédoublement dans le Mercurialis annua, mais il ne s'ensuit pas qu'il n’y a pas une torsion plus ou moins accentuée des vaisseaux radiculaires autour du premier ou du groupe des premiers vaisseaux différenciés formant charnière. Plus haut les tubes criblés se rapprochent de la ligne médiane qu'ils occupent bientôt, de telle sorte qu'à partir de ce miveau la disposition superposée est seule repré- sentée. A ce même niveau les vaisseaux se différencient de façon centrifuge. Les observations citées ne démontrent nulle- ment que ces vaisseaux ligneux et ces vaisseaux libériens ne sont pas seulement le‘prolongement des vaisseaux libériens ou ligneux, qui, plus bas, sont en alternance entre eux. Sur des plantules plus âgées du Mercurialis annua, il montre que l'illusion du dédoublement signalée par les auteurs précédents est due seulement à la résorption graduelle des éléments primitifs en longueur à partir des cotylédons en descendant vers la radicule, de telle sorte que cette résorp- tion de plus en plus avancée à des n veaux de plus en plus élevés donne l'apparence d’un dédoublement progressi- vément accentué, lorsqu'on monte vers les cotylédons. A un niveau déterminé, on passe de même de la disposition alterne à la disposition superposée avec le même dédou- blement, qui, dans ce cas, se fait sur place. Voici la con- clusion : «Sans déplacement dans le cotylédon comme dans l’hypocotyle, le même passage s’effectue de la même manière et correspond non point à la rotation et au dédoublement des faisceaux vasculaires, mais à la suecesson des phases différentes du développement. » Dans la partie supérieure du cotylédon, avant toute ré- 40 MAURICE LENOIR sorption, la disposition superposée apparaît seule sans qu'il y ait trace de phase alterne, et l’auteur l’explique par la «suppression virtuelle» des vaisseaux ; les phases qui cor- respondent à leur formation sont supprimées par accéléra- tion. Là, nous entrons dans le domaine de l'hypothèse: l’ob- servation ne donne pas cette non-formation des vaisseaux et, si la résorption des premiers vaisseaux est nettement démontrée parce qu’on peut en suivre pas à pas les pro- grès, il n’en est plus de même pour la disparition virtuelle : qui, elle, ne peut être un objet d'observation. En résumé, les travaux de M. G. Chauveaud apportent la preuve que, dans un très grand nombre de cas, il n'existe certainement aucune espèce de dédoublement. Mais nous ne croyons pas que ses observations le mettent en droit de nier formellement toute sorte de torsion du fais- ceau libéro-ligneux, lorsqu'il passe de la racine dans la tige hypocotylée et les cotylédons. Le problème reste en suspens de méme, par conséquent, que la question de l'identité totale, partielle ou nulle du faisceau lbéro-ligneux dans la racine, la tige et le cotylédon. § 5. — Conclusions générales de la critique des deux théories exposées. La critique des deux théories exposées dans la pre- mière partie de ce travail montre qu’elles laissent l’une et l’autre en suspens les questions suivantes : 19 Y a-t-il identité des premiers vaisseaux foliaire et radi- culaire, quelle que soit la disposition à laquelle ils appar- tiennent dans l’un ou l’autre de ces membres de la plante ? 20 Par conséquent y a-t-il identité entre les faisceaux foliaires etradiculaires, identité totale ou partielle seulement ? 30 N’y a-t-il jamais de dédoublement des faisceaux pas-’ sant de la radicule dans l’axe hypocotylé et dans le coty- lédon ? 40 Y a-t-il torsion plus ou moins accentuée des faisceaux: libéro-ligneux dans le cours de leur passage de la racine à la tige? TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 41 5° Quelle est la nature de la masse parenchymateuse in- terposée entre le pôle ligneux et le péricycle? Quelle en est l’origine? Provient-elle secondairement du péricycle qui se recloisonne, ou bien fait-elle partie primitivement du fais- ceau ligneux représentant la partie qui ne s’est pas diffe- renciée en vaisseaux ? Nous essayerons, au cours de notre travail, de résoudre ces questions, et nous verrons même s’il ne s’en présente pas de nouvelles méritant une solution. S 6. — Défauts techniques. Mais, avant toute chose, il serait bon de voir si l’incerti- tude que nous constatons au sujet de ces questions restées en suspens maloré de nombreuses et remarquables obser- vations ne provient pas des objets mêmes de l'observation, de la méthode technique employée dans leur préparation. Nous avons déjà vu dans la critique de la théorie du dédoublement et de la rotation faite par M. G. Chauveaud la principale cause des erreurs et des incertitudes de cette théorie ; ses partisans ont fait des coupes dans des plan- tules trop âgées. Une autre cause d’erreur s’ajoute à celle-ci et se trouve être commune, d’ailleurs, aux partisans de la torsion et à M. G. Chauveaud, bien qu'à un moindre degré. Les uns et les autres se sont contentés de faire des coupes aux différents niveaux, à la main, sans continuité véritable. De ce fait il est bien évident que, dans une longueur de 1, 2 ou 3 millimètres, ils ne peuvent faire un nombre suffisant de coupes pour avoir la certitude de ne laisser passer aucun fait important pour la continuité ou la dis- continuité dans un vaisseau ligneux ou un vaisseau libérien, si les changements se font sur des longueurs de 4 à 5 v. Pour avoir cette certitude de ne laisser passer rien, il faudrait être capable de faire à la main des séries en conti- nuité absolue de cing a six cents coupes sur une longueur de 2 millimètres, chose matériellement impossible. Or M. G. Chauveaud lui-même n’a fait de coupes qu'à la main; les séries qu’il a ainsi obtenues sont nécessairement STADE RE tf geoph 19 MAURICE LENOIR peu continues; entre deux coupes considérées comme suc- cessives, des faits importants peuvent avoir lieu qui passent inévitablement maperçus, étant donnée, surtout pour cer- tains niveaux, la rapidité avee laquelle se produit une variation Capitale à quelques » de distance. Ces coupes à la main ne rendent guère possible que l’étude de séries de plantes examinées au même niveau à des stades différents de germination; mais il est impossible d'obtenir assez de coupes successives dans la base des cotylédons et l’axe hypocotylé d’une plantule pour avoir la suite absolue des faits dans le parcours du faisceau cotylédonaire, axial et radiculaire. De sorte que M. G. Chauveaud ayant constaté, sur des séries de coupes à un niveau déterminé dans des plantules de plus en plus âgées, que l’on pouvait parallé- liser les phases par où passe l’évolution du faisceau libéro- ligneux à ce niveau avec la description des différentes trans- formations qu’exposent les partisans de la torsion et du dédoublement dans le passage de la radicule au cotylédon, en a conclu que le processus décrit aboutissant au même résultat devait être considéré comme identique à celui suivi par l’ontogénie à un niveau déterminé. _ I] n’y a là qu'une hypothèse et non un fait; si les résul- tats sont semblables, les procédés employés par la nature pour y aboutir ne sont pas nécessairement les mêmes. Il peut n’y avoir là qu’un des nombreux phénomènes de con- vergence souvent constatés dans les organes des êtres vi- vants, qui s'adaptent de différentes manières à une fonction semblable sous la pression de circonstances analogues. Bee pd eo ee en + RÉ À i; 1p + CHAPITRE II ETUDE DES FAITS OBSERVES PREMIERE PARTIE: Technique employée. — Lorsque nous avons commencé nosrecherches, nous noussommes trouvé arrêté tout aussitôt par la question de la technique a employer. Nous voulions, en effet, avoir la série compléte des coupes de nos échantillons pour suivre sans erreur possible les trans- formations graduelles du systéme libéro-ligneux dans la ra- dicule, les cotylédons. Cette maniére de procéder a pour elle-l’avantage de fournir la preuve absolue des faits que nous pourrons avancer, puisqu'elle ne laisse rien au hasard de la discontinuité des faits observés. Mais un obstacle se présentait dès l’abord; les cotylédons, la radicule et la tigelle à l’état extrêmement jeune auquel nous voulions les couper sont tellement bourrés de substances de réserve qu'ils for- ment un amas granuleux dans lequel il est totalement 1m- possible de reconnaître la conformation anatomique. I! nous fallait de toute nécessité passer les coupes à l’eau de Javel pour les débarrasser de leur contenu cellulaire. La commencèrent des difficultés qui nous parurent pendant un moment insurmontables. C’est que, comme le dit trés bien Brandza dans sa thèse sur la germination des Hypéricacées et des Guttiféres, « l’usage de hypochlorite de calcium rend impossible l’emploi des rubans de paraffine lorsqu'ils sont collés sur lame». D’un autre côté, la méthode combinée des microplynes de M. G. Chauveaud avec celle des inclusions ordi- naires ne pouvait pas non plus nous satisfaire; voulant avoir des séries complétes et en ordre exact, nous aurions été obligé de passer un temps trés long pour faire la prépa- ration d’une germination de 1 à 10 millimètres, compre- nant des centaines de coupes, et encore à supposer que MI ee EH OTE SRE SETA, SP RRC LECT ea 44 MAURICE LENOIR “nous eussions pu réussir sans accident leur lavage, la plu- part étant presqueinvisibles à l’œil nu, tant’elles sont délicates. Pendant les six premiers mois, nous avons perdu un temps considérable grâce à la méthode de collage des coupes par l’albumine glycérinée enseignée dans tous les manuels de technique de préparations microscopiques en série après inclusion. Ce système de fixage sur les lames ne vaut abso- lument rien; il est en effet impossible de débarrasser les coupes de leur contenu cellulaire par lavage a l’hypochlorite sans que presque toutes se décollent. Et, si l’on réussit a les conserver en partie, c’est aux dépens de la netteté, parce que le lavage n’a pas pu étre poussé assez loin. | Un ami travaillant au laboratoire M. Royole nous en- seigna fort à propos une technique beaucoup plus simple, plus expéditive et surtout donnant des sujets d’étude d’une propreté et d’une netteté remarquables. Ce procédé consiste à coller les rubans de paraffine a l’eau légèrement gélatinée additionnée d’une faible quan- tité de bichromate de potassium et d’un ou deux cristaux de thymol. Pour préparer l’eau gélatinée, on laisse se dissoudre à froid des feuilles de gélatine dans de l’eau distillée. Il suffit de deux ou trois feuilles dans un litre d’eau; au bout de deux jours, la dissolution est assez avancée pour qu'on puisse l’utiliser. On porte les rubans sur la lame; on les range au moyen d’une aiguille, et l’on introduit une goutte d’eau entre la lame et les rubans; ceux-ci s’étalent en partie d'eux-mêmes. On déplisse sur la platine chauffante ; l’excès d’eau géla- tinée est éliminé en renversant, puis on fait évaporer pendant quelques heures à une chaleur que la pratique seule peut indiquer. Il faut prendre garde, lorsqu'on étale les coupes sur la platine chauffante, de ne pas dépasser de beaucoup le degré de fusion de la paraffine. Une ch2leur trop vive fait littérale- ment éclater les coupes; elle les pulvérise, les rend totale- ment inutilisables. Il est nécessaire aussi d'exposer toute A la portion de la lame recouverte par les coupes à une cha- TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 49 leur bien égale, car il arrive, lorsqu'on ne prend pas cette précaution, que certaines coupes dans une série sont mal déplissées, difficiles ou même impossibles à étudier, alors qu’au contraire d’autres coupes étalées trop violemment sont déchirées et rompent la continuité de la série, détrui- sant ainsi tout l'avantage de ce mode de préparation. Lorsque les coupes sont étalées, 11 faut encore faire atten- tion pendant qu'on fait sécher l’eau où se trouve en disso- lution légère la gélatine. Il faut laisser sécher à feu très doux, au-dessous du point de fusion de la paraffine, parce qu’alors les membranes cellulaires du cylindre central semblent se gélifier, s’affaisser sur elles-mêmes et se brouillent à tel point que l'étude en devient très difficile. En un mot, il faut, dans toutes les opérations, se garder attentivement d’exagérer la chaleur. Mais, d’un autre côté, pour pouvoir laver à l’hypochlorite sans décoller les coupes, il est nécessaire que la gélatine soit absolument sèche. Le mieux serait, après avoir enlevé l’excès d’eau par une éva- poration lente au feu, de mettre à sécher pendant plusieurs jours à la température ordinaire. Ce ne sera jamais trop sec. Puis on traite par le xylol, les alcools, l’eau de Javel, l’eau acétique. Les coupes sont très rarement décollées et en petit nombre. Enfin on colore. Toutes nos colorations de coupes ont été faites au brun de Bismarck, qui donne des vaisseaux et des tubes criblés très nets. La coloration faite, les coupes sur les lames sont déshy- dratées en passant par la série des alcools : 259, 500, 709, 800 900, 950, par exemple, enfin par le xylol, et on les monte dans le Baume du Canada. Elles sont prêtes pour l'étude. Pour la germination des graines, voici la façon dont nous avons préparé le matériel destiné à nous les procurer aux divers stades de développement. Nous nous sommes servi de verres dans lesquels nous avons mis de la sciure de bois jusqu'aux deux tiers environ de la hauteur; sur la sciure imprégnée d’eau nous avons ajouté une couche de coton épaisse d'environ un demi-cen- timétre après l’avoir pressée, aplatie au moyen d’un pilon 46 MAURICE LENOIR plan, obtenant ainsi une surface bien réguliére sur laquelle nous avons fait les semis. De la sorte il est facile de se rend e compte exactement de l’état de germination. En outre, il est facile de débarrasser la radicule des bribes de coton qui peuvent adhérer aux poils absorbants. | Nous avons recouvert les germinations de disques de verre pour éviter l’évaporation trop rapide de l’eau im- prégnant la sciure de bois et le coton. Puis nous avons prélevé des plantules à divers états de germination que nous avons déshydratées par l’alcool et le xylol. Ensuite nous avons fait les inclusions dans Pe la paraffine à 45° et 50°. Dans des godets de verre, nous avons fait un nee de paraffine à 450 et de xylol dans lequel nous avons mis les germinations pendant un jour; nous avons placé ces godets fermés dans l’étuve à une température de 50° e 60° au plus; puis une demi-journée, nous avons laissé évaporer le xylol dans les godets ouverts et toujours a Pétuve, changé le mélange pour de la paraffine pure à 45°, puis après un jour à l’étuve pour de la paraffine à 500. Enfin nous avons préparé les blocs au moyen des équerres à pa- raffine, sur des plaques de verre, orientant les plantules dans le sens convenable avec une aiguille; ceci fait, nous avons fait refroidir dans l’eau puis taillé les blocs pour isoler les plantules, et nous avons fait les rubans de paraffine Om. 001. au microtome au —~——— . 300 | DEUXIÈME PARTIE: Faits observés. — Dans cette partie du second chapitre de notre travail, nous comptons avant tout présenter des faits, écartant toute interprétation de façon à conserver à ces faits leur caractère de vérité observée sans qu'aucune contestation soit possible à leur sujet. Pour obtenir ce résultat, nous laisserons parler, si nous pouvons nous exprimer de la sorte, les observations que nous avons faites en reproduisant des séries de coupes des- sinées à la chambre claire, nous contentant d'accompagner ces dessins de légendes explicatives développées” Dans # 0 a : = TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE A7 ce but nous indiquerons le numéro de la série de l’échan- tillon coupé et le numéro de la lame correspondant au des- sin, de telle facon qu'il soit aussi facile que possible de se reporter aux coupes elles-mémes si un doute pouvait étre émis. Dans le troisième chapitre, après cette exposition sèche des faits observés, nous donnerons alors les interprétations que nous pensons devoir en tirer. Nous passérons en revue cinq espèces du genre Veronica, que nous avons étudiées plus à fond; puis nous verrons quelques espèces de différentes familles pour comparer les faits dans les unes et les autres. S 4. — Veronica Beccabunga L. Nous possédons de cette espèce des séries de coupes à un état très Jeune, tant dans le sens transversal que dans le sens longitu- dinal. Série n° I. — Coupes transversales dans une graine à peine germée ; lame n° 2. Coupe 1 (fig. 7). — La coupe 1, faite dans la radi- cule, est dans un état de différenciation très peu avancé ; elle ne présente que deux tubes criblés situés chacun à l’une des Fig. 7. — Veronica Beccabunga. — Coupetrans- _ extrémités d’un diamètre versale de la radicule. — Chaque pôle libé- passant par le plan de Gene un seul tube criblé différencié séparation des deux coty- | ledons. Le bois ne présente pas encore trace de différen- ciation. Coupe 2 (fig. 8). — Dans l’axe hypocotylé, au niveau où com- mence à apparaître l'indication de la base des cotylédons, 48 MAURICE LENOIR les deux premières cellules vasculaires ligneuses sont diffé- renciées et séparées du péricycle par un recloisonnement de celui-ci. Les deux tubes criblés ne sont plus aux extré- mités du diamètre dont nous avons parlé dans la coupe 1, ils sont situés, l’un au-dessus, l’autre au-dessous, à droite et à gauche de la figure. Le premier, que nous suivons sur les coupes du cotylédon supérieur, dans les figures ulté- rieures, n’est séparé de la cellule vasculaire ligneuse que Fig. 8. — Veronica Beccabunga. — Coupe transversale dans la partie supérieure de l’axe hypocotylé. Deux cellules vasculaires ligneuses sont différenciées, une à chaque pôle ligneux. Le tube criblé de droite se déplace vers le haut, celui de gauche vers le bas (Série n° I). par une cellule parenchymateuse dans le faisceau libéro- ligneux auquel appartiennent ces deux éléments. Coupe 3 (fig. 9). — Cette coupe, faite tout à fait en haut de l’axe hypocotylé et déjà même faisant partie de la base du cotytédon, présente une disposition nettement intermédiaire. On y voit deux cellules vasculaires ligneuses et un tube criblé. La première cellule vasculaire ligneuse, continuation de celle des coupes 2 et 1, se trouve séparée du péricycle seulement par deux petites cellules provenant d’une grande _ceilule de cette assise qui vient de se diviser par la production d’une cloison tangentielle. A droite de la première cellule vasculaire ligneuse apparaît une deuxième cellule vasculaire pS me SARS Fx ne ie es wut s versalement: le cellulaire y est plus consi ANN, DES SC. NAT. BOT., 10e série. ligneuse qui, plus haut, continuera le vaisseau lorsque la première se terminera Le tube criblé est di- rectement accolé au pé- ricycle; il est situé un peu à droite par rapport à la cellule vasculaire li- eneuse placée à peu près au centre du bord interne du : demi-cylindre central. Il est séparé de la cellule vasculaire ligneuse par trois cellules ensérie obli- que de gauche a droite. Constatons qu'entre la cellule vasculaire ligneuse | et le tube criblé il y a eu des cloisonnements. Au lieu d’une cellule paren- chymateuse, nous en trou- vons plusieurs. | Sur ces premières cou- pes, la disposition est net- tement alterne puis inter-- _médiaire ; elle est en outre asymétrique; le liber n’est, en effet, représenté que par le vaisseau libérien de droite. | Coupe 4 (fig. 10). — Elle montre un demi-cy- lindre central plus grand que dans la coupe précé- dente et plus étiré trans- massif | : TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 49 P à < : EE ae | RE << + Fig. 9 à11.— Veronica Beccabunga. — Coupes transversales dansle cotylédon supérieur de la figure 8. — Fig. 9 et 10. Au niveau de la séparation des cotylédons. — Fig. 11. Au- | dessus de la séparation des cotylédons. — Une deuxième cellule vasculaire ligneuse apparaît à droite et en bas de celle repré- sentée dans la figure 8. Lé tube criblé se . déplace de plus en plus vers le haut, la cellule vasculaire ligneuse vers le bas, lun tendant à se superposer à l’autre (Série n° I), dérable. Les cellules se sont cloi- nS Te 4 SE Sash A ARS TD LEE AL ao.) PSS . « ft # ® Thal os hae ENS ee 50 op MAURICE LENOIR. L PRES OL ANR AAA TES É ERNEST TPN, eh DENTS 4 > "RE ALT ARRET sonnées, divisées, mais de telle sorte qu'il est facile de se rendre compte des différents sens de ce cloisonnement et de voir de quelles cellules mères sont nées les cellules filles. Fig. 42 à 14. — Veronica Beccabunga. — Coupes trans- versales dansle cotylédon supérieur de la figure 8 et à. des niveaux de plus en plus élevés, montrant le pas- sage graduel du tube criblé et de la cellule vascu- laire ligneuse à Ja disposition superposée (Série n° 1). | age Les autres cellules du parenchyme se sont accrues et Le vaisseau li- 4 gneux, dans cette — quatrième coupe, est repoussé plus loin vers le bord interne du demi-cylindre central du cotylédon, par l’apparition d’une nouvelle cloi- son tangentielle dans la cellule adjacente formée par lepremier cloisonnement que nous avons indiqué dans la coupe 1. Le liber est accolé à la même grande cellule que plus haut. Il est séparé du. vaisseau ligneux par les mêmes cellules _ que dans la coupe 3, dont une s’est divi- sée. Le vaisseau li- bérien se rapproche un peu, de droite à gauche, du plan ra- dial perpendiculaire au plan de sépara- tion des cotylédons. plus ou moins divisées, mais en laissant voir le même plan général de disposition que dans la coupe 1. , Coupe» (fig. 11). — Cette coupe présente peu de change- 4 ments relativement à la précédente: cependant la cellulevaseu- RE oi pa ETES : PN ee ee ee ee EE eee "a LR EST et PSP RES ee LEE, \ Se A EN OR PR ee eS Pee Te POG UE PR RE £ - À Ser as op ENST sh ES one Y Pe ey Ld ere MA OE ne kre tig tat ON CE ry CN eal A BN Ge a TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE ; 51 -laire ligneuse continuant la précédente est seule représentée. Les files cellulaires parenchymateuses s’infléchissent da- vantage, et le tube criblé gagne MERE vers sa position définitive. Coupe 6 (fig. 12).— Les files cellulaires continuent leur mou- vement: le demi-cylindre central se resserre. légèrement dans ‘4 sens tangentiel. you 7 (fig. 13). — La disposition signalée dans les coupes Fig. 15 à 17. — Veronica Beccabunga. — Coupes longitudinales suivant un plan paral- léle au plan de séparation des cotylédons et passant par le seul vaisseau ligneux diffé- rencié. — La figure 17 résultant, de la superposition des figures 15 et 16 (Série n° III) précédentes s’est accentuée; le liber est presque superposé au bois. — Coupe 8 (fig. 14). — La superposition est réalisée dans cette coupe située à un niveau supérieur de quelques dizaines de pv. — à la précédente, et le cylindre central s’est réduit considéra - blement dans le sens tangentiel; au contraire il s’est dilaté _ quelque peu dans le sens radial. Série n° III. — Coupes longitudinales dane des plans parallèles au plan de contact des cotylédons. * Dans ces deux coupes (fig. 15 et 16), le cylindre central a été coupé presque suivant son axe longitudinal. Le vais- seau ligneux, unique s’y trouve compris tout entier; les ce - DD MAURICE LENOIR lules vasculaires ligneuses dont il est formé se présentent en une file continue depuis l’extrémité du cotylédon j Jusque dans l’axe hypocotylé. Nous pouvons constater sur une troisième figure (fig. 17) constituée par la superposition de figures 15 et 16: a. Que toutes les cellules vasculaires ligneuses sont com- prises presque rigoureusement dans un même plan; b. Que ces cellules peuvent avoir des longueurs très ee Que le vaisseau ligneux forme un tout, nettement défini, sans interruption d'aucune sorte. Se n° 1V.— Coupes longitudinales dans un plan perpen- diculaire à celui du contact des cotylédons. Dans cette série de coupes longitudinales non figurées, on voit un vaisseau criblé partant de l’extrémité de la ra- dicule pour aboutir à l’extrémité des cotylédons, et cela dans chacune des deux moitiés du cylindre central successi- vement. Par un hasard heureux, les coupes ont été faites un peu obliquement par rapport au plan de séparation des coty- lédons et relativement à leur plan transversal, de telle sorte qu’elles progressent, en montrant dans le premier demi-cy- lindre central des plans atteignant les parties de plus en plus rapprochées de la radicule et que, dans l’axe hypo- cotylé, l’une d'elles peut passer par la courbure d’un vais- seau libérien. Puis les coupes atteignent le demi-cylindre central du deuxième cotylédon, montrant la répétition de ce qui se passe dans le premier, mais moins nettement. Cette série de coupes longitudinales permet de voir l’unité du premier vaisseau libérien d’une extrémité à l’autre de la plantule; les articles ou tubes criblés dont il est formé ne présentent entre eux aucune solution de continuité: ils constituent un tout complet, nettement délimité. Coupe seule figurée dans la’série IV (fig. 18). — Elle pré- sente un intérêt tout particulier; elle montre dans l’axe hypocotylé et la base du cotylédon la suite très régulière © _ des cellules constituant le vaisseau criblé à l’endroit où il oblique pour passer du plan de séparation des cotylédons, TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 53 où il se trouvait pendant son trajet dans, la racine, dans le ‘plan qui leur est perpendiculaire et les coupe chacun en deux moitiés égales. - Un fait à remarquer en outre, c’est le passage de la file cellulaire située du côté interne du vaisseau libérien sous ce vaisseau au moment où 1l arrive dans le haut de l’axe hypocotylé. Cette dernière figure vient encore fortifier, confirmer les observations faites plus haut. A remarquer: dans la première série dé- crite de coupes dans Veronica Beccabunga, nous pouvons constater: 1° que le péricycle Fig. 18. — Veronica Beccabunga.— et l’endoderme ne possèdent pas nettement les caractères anatomiques exposés dans les traités. Ce n’est qu’à un état déjà avancé du développement dela plantule qu'ils deviennent bien nets. Le cylindre central se trouve assez bien délimité par les grandes cellules qui le bor- dent et forment l’endoderme. Le péricycle est constitué par les cellules qui le doublent du côté interne. Coupe longitudi- nale de la base d’un cotylédon, dans le plan per- pendiculaire à ce- lui du contact des deux cotylédons et passant par la courbure du vais- seau libérier, seul différencié. Des files de cellules non différenciées, d’abord parallèles au vaisseau en haut de la figure, passent au-des- sous dans le bas du cotylédon (Sé- rie n° [V). 2° L’axe hypocotylé présente une dila- eee | : | tation de son cylindre central par rapport à celui de la radicule; chacune de ses deux moitiés pénétrant dans les cotylédons a une tendance à se contracter dans le sens tangentiel et à s’allon- ger radialement. § 2. — Veronica hederefolia L. \ Série n° VI.— Lame n° 3.— Coupes transversales. Cette série montre le processus de formation du dédoublement des faisceaux ligneux décrit de façon générale par les bota- nistes lorsqu'on passe de la racine à la tige. | Coupe 1 (fig. 19). — Dans la radicule : le pôle ligneux est en voie de disparition. | | Coupe 2 (fig. 20). — Dans l’axe hypocotylé : le pôle ligneux SEU ONL Sg UT PT Ne ER CS ‘ x BA a PCT USE EE ONE TO EF a RAR EM TRE AT 3 L Ss LA hak { CE Pi + 14, £ CCS APS ES AA 5 it RB 4 A 54 __ MAURICE LENOIR | n’est plus qu’une lacune . contenant les débris des cellules vasculaires h- gneuses. Les files cellu- laires partant du pôle k- gneux divergent de plus en plus lorsqu’onles prend — _ les unes après les autres, Fig. 19. — Veronica hederæfolia. — Coupe en commençant par les transversale dans la radicule. — Au milieu : 2 : , dela figure, lepéle ligneux est en voie de dis- plus inférieur es, qui for- A eae AG arse commence & ment un angle très ou-— vert tourné vers le centre de la radicule, alors que les files, plus haut sur la figure. divergent dans le sens opposé. Des cellules vasculaires ligneuses se sont différenciées aux dé- pens de presque toutes Zar / mi : : © À = ; = re F + ay ise Ra SE OIE Ae ae oe TOT er RI ee ee a Te eR RE eS ee ee PN eee ces rangées cellulaires. | a . se % Le massif cellulaire com- { pris entre le pôle ligneux «* | et le péricycle est bien ‘ > Spex ’ , Q ¥ RO D, EN HT : dével ie, # ESE || sing | 1 CET ET ROSE | Lame 4. — Coupe 3 4 arenes A ANNE (fig. 21). — Dans l'axe ; | hypocotylé. Cette coupe 3 montre nettement deux ¢ faisceaux ligneux avec, entre eux, au milieu et en bas, unelacune de débris |. vasculaires. Les deux ran- L ive LA | gées inférieuresde cellules a re vasculaires ligneuses for- | | _. mées aux dépens de la Fig. 20 à 22. — Veronica hederæfolia. — Coupes filé de cellules placée le transversales dans l’axe hypocotylé à des niveaux de plus en plus élevés montrant la plus bas divergent au dislocation du pôle ligneux et Vindication ‘1 . ol] _ d’une zone cambiale (Série n° VI). ‘ point qu elles sont sur es x M os’ 4 PTT AR ee, TS D a ES 1.1 Dr HE À ? < ‘ TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 55 une droite. Les autres cellules vasculaires ligneuses sont des dépendances des files supérieures, dont les plus éle- _vées proviennent du massif parenchymateux en coin. Les deux faisceaux libériens se sont presque rejoints par- dessus le massif en coin. _ Coupe 4 (fig. 22). — Dans laxe hypocotylé, a la sépa- ration des cotylédons. Le pole ligneux est de plus en ‘plus enfoncé vers la partie Fig. 23. — Veronica hederæfolia. — Coupe ee aa S transversale dans le pétiole du cotylé- inférieure de la figure. don. Le pôle ligneux est en voie de Coupe 5 (fig. 23). — Dans dislocation (Série ne VI). le pétiole du cotylédon ; mon- tre une légère tendance des files inférieures à l’incurvation. : _ 6 $ 8. — Veronica arvensis L. Séries de coupes longitudinales. | . Série [. — Coupel (fig. 24). — Cette coupe passeexactement dans l’axe, du faisceau libéro-ligneux de gauche du cylindre central(les faisceaux droit et gauche étant déterminés d’après leur situation à droite ou à gauche sur la figure). Nous voyons sur cette coupe un seul vaisseau ligneux partant de l’axe hypocotylé et se rendant presque dans l'extrémité du cotylédon, qui n’est pas figurée dans le dessin. Le vaisseau ligneux, dans l’axe hypocotylé, est appuyé pres- que immédiatement contre le péricycle. A mesure qu’on se déplace de l’axe hypocotylé vers le cotylédon, on le voit s’enfoncer graduellement dans le parenchyme du demi- cylindre central; dans le cotylédon, il se trouve accolé a son bord interne sans qu’on puisse dire qu'il y a disconti- -nuité dans la file cellulaire dont il est formé. Remarquons aussi que le biseau par lequel se terminent les cellules _* vasculaires ligneuses est tantôt a droite ou à gauche in- différemment, confirmation de ce qu’on n'a qu'une seule 56 MAURICE LENOIR et unique file cellulaire différenciée en organe vasculaire. =. Dans l’axe hypocotylé et la base du cotylédon, il semble qu'il n’y a qu’une cellule vasculaire ligneuse partant du bord externe du cylindre central dans l’axe hypocotylé pour venir s’accoler plus haut sur le bord interne du demi- © cylindre central dans la base du cotylédon. Cependant il … 4 ne serait pas impossible qu'il y eût une cloison à hauteur du milieu. Quoi qu’il en soit, la continuité est absolue, à tel point qu'il est difficile d'affirmer s’il y a une ou deux cellules vasculaires ligneuses. En tout cas, chacune pense effectuerait la moitié du parcours oblique. ha Le faisceau droit n’a pas été coupé exactement suivant \ 25 ae 7 26 Fig. 24 à 26. — Veronica arvensis. — Coupes longitudinales passant par le plan perpen- # diculaire à celui du contact des cotylédons. Dans chaque cotylédon un seul vaisseau ligneux est différencié. La coupe 24 comprend celui de gauche tout entier (Série n° I). : : - « son axe, de sorte que, sur cette coupe, la partie inférieure de la portion externe du cylindre central est seule repré- sentée dans la figure. - Coupe 2 (fig. 25). — Le faisceau gauche n’est plus re présenté que par du parenchyme sans intérêt. Le faisceau droit montre la continuité du vaisseau ligneux, dont on trouve l'extrémité inférieure dans la coupel. = Elle comprend la terminaison supérieure de la première cellule vasculaire ligneuse avec un biseau à droite, c’est-a- dire en sens contraire du déplacement apparent du vais- ~~ seau ligneux. La deuxième cellule vasculaire ligneuse montre sa partie inférieure, le biseau étant à gauche, adja- cent à celui de la précédente cellule. x À Le ~ { TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE el * Coupe 3 (fig. 26). — Elle montrela continuation du vaisseau _ ligneux droit. La cellule vasculaire ligneuse, qui a son extré- mité inférieure dans la coupe 2, se termine brièvement dans cette figure par un biseau à gauche, et une troisième cellu le vasculaire ligneuse présente son extrémité inférieure seu- lement. Cette cellule vasculaire ligneuse est déjà située presque contre le bord interne du demi- cylindre central | du cotylédon. | Les trois coupes, en ce qui concerne le vaisseau ligneux du faisceau droit, présentent donc une reproduction de ce qui se passe dans le cotylédon gauche. | Série n° II. — Cette série de coupes longitudinales a été faite dans une plantule plus âgée que celle de la série n° I. Elle montre un groupe de plusieurs vaisseaux ligneux dans chaque faisceau dont les premiers donnent déjà des signes de dégénérescence. Leurs spires sont, en effet, plus ou moins allongées, étirées suivant les endroits eds par la crois- sance de la plantule. Cette circonstance offre d’ailleurs l'avantage de permettre de les suivre plus facilement, puisque ainsi ils se distinguent bien les uns des autres. Les premiers différenciés ont leurs spires relâchées, les derniers l'ont serrées. : Nous ne considérons que le faisceau de droite dans son parcours à travers la radicule, l’axe hypocotylé et le coty- lédon, les coupes passant plus exactement par son axe que par celui de l’autre faisceau. Coupe 1 (non figurée). — Le faisceau ligneux radi- culaire dans cette coupe ne comprend que deux vaisseaux ligneux dont le plus externe est appuyé presque sur le péri- cycle. Ce premier vaisseau ligneux est étiré longitudina - lement, et de ce fait ses spires se trouvent disjointes. Contre ce premier vaisseau ligneux, un second est accolé en direction centripète. Il ne présente aucune trace d’éti- _ rement. Coupe 2. — Cette coupe étant déchirée, nous passons immédiatement à la suivante. Coupe 3 (fig. 27). — Dans cette coupe, nous retrouvons le premier vaisseau ligneux étiré. [Il montre déjà une ten- 58 a2 | MAURICE LENOIR dance à s ins du bord du cylindre central pour gagner la profondeur. . Le vaisseau ligneux 2, en partie recouvert dans l'érbré. mité inférieure de la portion de faisceau représentée sur cette figure, l’est entièrement dans l'extrémité supérieure. ou Fig. 27 à 29. — Veronica arvensis. — Coupes longitudinales passant par le plan perpen- diculaire à celui du contact des cotylédons dans une plantule plus âgée que la précé- dente. Le faisceau ligneux de droite est seul considéré. II montre le passage graduel du premier vaisseau différencié sur les suivantes. Il est externe dans la radicule et interne dans le cotylédon (Série n° IT). | Le vaisseau ligneux 2 et le walsseal 3 n'ont pas été coupés exactement suivant leur axe, en sorte qu’ils ont une mn tion de continuité. Le vaisseau bigneux 3 est accolé au 2 en direction cen- tripéte. , : Coupe 4 (fig. 28). — Dans cette coupe, nous nous trouvons dans l’axe hypocotylé : le vaisseau ligneux 1 étiré couvre en- tiérement le vaisseau ligneux 2 et tend a passer so on s'élève vers le cotylédon à gauche du 2. Le vaisseau ligneux 2 tend à passer sur le vaisseau 3, qu’on ne voit plus qu’en partie dans l'extrémité supérieure du faisceau représenté sur la figure. Coupe 5 (fig. 29). — Dans la portion supérieure de l'axe hypocotylé et dans la base du cotylédon. Le vaisseau ligneux 1 est encore plus étiré que dans les coupes ‘antérieures; il passe franchement sur les deux autres vaisseaux ligneux et vient \ à Lors ae dt ji si: Br i sei cee Res ndlr és — een SE PU NS ig Dry ie BC ee SOU es AE ME TNA te, — MU AS EN “DES ay Sea a He eae AR ite ea x TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 59 s'appliquer presque immédiatement contre le bord interne du demi-cylindre central. Le vaisseau ligneux 2 passe sous le vaisseau 4 et, dans la portion supérieure représentée du faisceau, se trouve appliqué contre le vaisseau ligneux. 1, mais en direction centrifuge. Le vaisseau 3 est engagé sous les deux autres dans sa portion supérieure et se termine là. Remarque. — Non seulement le vaisseau ligneux 1 s’en- fonce dans les tissus lorsque l’œil se déplace de la radicule vers l’axe hypocotylé et le cotylédon en passant sur les Vaisseaux plus jeunes, mais encore la progression centri- pete de la différenciation de tous les vaisseaux ligneux du : faisceau tend à devenir de plus en plus centrifuge, à partir du pôle ligneux pour les vaisseaux ligneux de plus en pu jeunes. | 1 § 4. — Veronica officinalis L. Série n° I]. — Coupes transversales. Coupe 1 (non figurée). — Dans le haut de la radicule. Elle possède deux cellules vasculaires ligneuses et deux tubes criblés en alternance. Les cellules vasculaires ligneuses sons accolées au péricycle. Les files cellulaires parenchy- mateuses reliant le pôle ligneux au liber sont simples et divergent régulièrement à partir du pôle ligneux. Cepen- dant, dans la moitié inférieure de la figure, apparaissent dx cloisons, situées dans deux cellules placées à peu près au milieu de chacune des deux files adossées au péricycle, entre le pôle ligneux et le liber. Ces deux cloisons sont orientées dans le même sens que les files dans lesquelles elles apparaissent, montrant le commencement du dédoublement de ces files en deux autres parallèles. Coupe 2 (fig. 30). — Cette coupe est, faite dans la base de laxe hypocotylé. Elle ne présente que deux cellules vasculaires ligneuses et deux tubes criblés en alternance. La cellule vasculaire ligneuse est SEaree du péricycle par deux cellules. | Coupe 3 (fig. 31). — Le faisceau libéro -ligneux supérieur, seul représenté sur les figures suivantes, ne présente pas de diffé- ee et «Eu WL PD i re RE LEA Te TN Rp RSS a AAR VE POP PI fes RE ir Are y m4 Pen TC RL 3 FN a NI SEM TS ‘ + Re DUR QAR à Sa RS PAST ER =| wie \ ù SE RUES VAS toute 4 THe 1 66: MAURICE LENOIR > rences essentielles avec la première figure. L’autre faisceau présente une cellule vasculaire ligneuse et deux tubes criblés ; mais la coupe, perpendiculaire au faisceau su- périeur, est un. peu oblique par rapport à ce- lui-ci. L’obliqui- té est, de plus, accentuée par la position du : liber, qui appa- | rait ici couché Ce défaut dans #4 la direction de ‘ la coupe a la- ‘ vantage d’exa- J gérerla manière- | dont se compor- tent les tubes criblés dans cette région de la plantule; la. ‘4 portion visible du vaisseau li- “| Fig. 30 à 38. — Veronica officinalis. — Coupes transversales bérien est. en a des niveaux de plus en plus élevés dans l’axe hypoco- : ee tylé (fig. 30 à 33) ; dans le cotylédon (fig. 34 à 38) ; montrant effet, complète- le passage de la disposition alterne à la disposition super- AO posée (fig. 30 à 36) et l’ordre d’apparition ae tubes cri- ment alterne a blés en commengant par les éléments superposés, les autres par sa partie : se différenciant ensuite à droite et à gauche. des deux” : ,,.. are premiers (fig. 37 et 38) (Série n° II). oe inférieure et 1n- | s __ termédiairepar — sa partie supérieure. Le tube criblé médian est intermédiaire par sa portioninférieure et presque superposé par sa portion su- périeure. La file constituant le vaisseau libérien passe au cours de sa longueur dela disposition alterne à la disposition super- posée, chaque tube criblé concourant pour sa part au chan- gement dedisposition. En outre, il est une remarque très impor- he Age “4 à j à ee xf AR ER PT TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 61 tante à faire. Si le liber est coupé presque longitudinalement, il n'en est pas de même de la cellule vasculaire ligneuse occupant le centre du faisceau libéro-ligneux; elle est occupée cependant obliquement mais très peu. Il en résulte qu'il y a, à ce niveau déterminé, une différence nettement marquée entre la direction longitudinale des files cellulaires du même faisceau libéro-ligneux. Le liber est dirigé très obliquement, passant rapidement de la disposition alterne à la disposition superposée, alors que le bois conserve une direction presque verticale. | L’autre tube criblé présente & un moindre degré, mais cependant nettement, une obliquité marquée que n'ont pas les autres cellules parenchymateuses entourant immé- diatement la cellule vasculaire ligneuse; l’obliquité des files s’accentue du centre du faisceau libéro-ligneux, déter- miné par la présence du pôle ligneux, vers les deux pôles libériens. Coupe 4 (fig. 32). — Les deux tubes criblés sont un peu plus rapprochés de la disposition intermédiaire que dans les coupes précédentes. Coupes 5 et 6 (fig. 33 et 34). — Dans ces coupes, la dis- position intermédiaire s’accentue. Coupe 7 (fig. 35).— La cellulevasculaire ligneuse, ane cette coupe, est séparée de la bordure du cylindre central par deux cellules, et les tubes criblés se rapprochent visible- ment de la disposition superposée. Le demi-cylindre cen- tral a une tendance à se réduire. Coupe 8 (fig. 36). — La disposition superposée est presque réalisée. Le Aron central est de plus en plus | réduit. Coupe 9 (fig. 37). —- Le deux premiers tubes criblés sont en superposition avec le bois, et un troisième apparaît à droite et extérieurement par rapport aux deux autres. Ceci est un fait intéressant à constater. Les deux premiers tubes criblés différenciés sont sans contestation possible, à ce niveau, les tubes criblés en superposition avec la première cellule vasculaire ligneuse. On ‘les suit avec une netteté parfaite sur les coupes faites plus bas où ils se trouvent 62 | MAURICE LENOIR en position intermédiaire et, plus bas encore, en position alterne avec la cellule vasculaire ligneuse. D'ailleurs, sur la figure 36 qui précède, ils ne sont séparés que par une cellule parenchymateuse; par conséquent il est matériellement impossible qu’on fasse une erreur, puisque sur la figure 37 ils gardent la même position relativement à cette cellule qui ne donne naissance, de toute évidence, à aucun tube criblé. | ae eas Coupe 10 (fig. 38). — Dans cette coupe nous retrouvons la disposition précédente; mais en outre un nouveau tube criblé se différencie sur le côté gauche symétrique de celui que nous voyons apparaître sur la coupe 9 (fig. 37). Là encore aucun doute n’est permis; ce tube criblé se forme bien en dehors des deux tubes criblés superposés. | L’on passe ainsi, pour les tubes criblés, de la disposition superposée à une disposition alterne à peine atténuée soit au niveau de la coupe 10 (fig. 38), soit, de bas en haut, en s’éle- vant du niveau de la coupe 8 (fig. 36) à la hauteur des coupes 9 (fig. 37) et 10 (fig. 38). S 5. — Veronica incisa Ait. Coupe transversale dans le cotylédon (fig. 39). Dans cette coupe, le demi-cylindre central est extrême. ment peu différencié. On n’y trouve aucune cellule vasculaire ligneuse, aucun tube criblé. Les files cellu- _laires, très courtes, divergent à par- tir d’une cellule située au milieu du faisceau et proche de la limite » Fig. 39. — Veronica incisa. — | Les PA À FA Coupe transversale dans le co- La cellule péricyclique plac Oe ; au tylédon montrant une cloison dessus du futur pôle ligneux, à en à peine différenciée dans le péricycle en face de l’emplace- (Série n° I). Me * es | , du faisceau représente, montre deux cloisons transversales en voie de constitution. La plus externe est extrêmement ténue et vient manifestement d’apparaitre. | SL eee nO et and inférieure du demi-cylindre central. juger par la position qu’il occupe . ment du futur pôle ligneux habituellement et la conformation ~ = . chyme du cylindre TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 63 Ces faits, que nous venons de passer en revue chez quel- ques Véroniques, nous les avons observés chez nombre d’au- tres espèces : V. acinifolia, V. serpyllifolia, V. pone, V. pinnata, V. Cha- mædrys, V. persica, _V. orchidæa, V. Teu- crium, V. Buxbaunii, _V. spicata, V. urtice- folia. S 6. — Urtica piluli- ; fera L. : _ Série de coupes transversales. Série n° III. — Lame 3.— En com. mençant par la der- nière et en remon- tant. Coupe 1 (fig. 40). — Cette coupe faite dans le haut de la radicule présente deux pôles ligneux formés d’un petit nombre de cellules vasculaires ligneuses. Celui dont nous nous occupons n’en a que deux; les tubes cri- blés sont au con- traire relativement nombreux. Le paren- _ central a ses cel- 42 4 pres Rx | oD CD oe > Ÿ } Fig. 40 à 42..— Urtica pilulifera. —-,Coupes transver- sales dans la radicule et l’axe hÿpocotylé, montrant le relèvement progressif du liber et des files paren- chymateuses qui le joignent au bois (Série n° III). lules rangées dans un ordre remarquablement régulier quoique certaines files soient plus ou moins dédoublées. Ces rangées de cellules vont nettement du pôle ligneux 64 : MAURICE LENOIR au liber, formant un angle peu ouvert dont le som- met est occupé par le groupe ligneux. Les cellules vascu- laires ligneuses sont séparées du péricycle par l'épaisseur d’une et deux cellules. < Coupe 2 (fig. 41). — La coupe présente un groupe de quatre cellules vasculaires ligneuses, dont la plus externes’est formée après celles du milieu du groupe et ne se trouve ainsi séparée du péricycle que par une cellule. Les deux groupes libériens ne sont pas encore dédoublés nettement, mais ils sont plus étendus que dans la coupe précédente. Les files de cellules qui les joignent au pôle ligneux forment déjà cependant un angle plus ouvert que dans la coupe 1. Coupe 3 (fig. 42). — Dans cette coupe, faite dans la base : de l’axehypocotylé, lenombre des cellules vasculaires ligneuses séparées du péricycle par une cellule s’est encore accru et. comprend cinq cellules vasculaires ligneuses. Les deux groupes libériens sont complètement dédoublés, et langle formé par les cellules qui relient le liber au bois est plus ouvert que dans la coupe précédente. Le liber situé à l’ex- trémité des files cellulaires est toujours placé de la méme façon et remonte de chaque côté du bois suivant le péricycle. Coupe 4 (fig. 43). — Cette coupe, située au milieu environ de l'axe hypocotylé, ne possède plus que trois cellules vascu- laires ligneuses, placées en file suivant le diamètre passant par le pôle ligneux. Le pôle ligneux n’est encore séparé du péricycle que par une cellule. Le liber suivant les branches de l’angle décrit dans les coupes précédentes est. mainte- nant presque à la hauteur du bois de chaque côté. Les files | de cellules qui le relient au pôle ligneux sont à peu près placées suivant des droites parallèles entre elles et perpendi- culaires au diamètre passant par les deux pôles ligneux. Le demi-cylindre central s’aplatit radialement et se dilate transversalement. = | 3 Coupe 5 (fig. 44). — Cette coupe est faite, à la base du cotylédon, à l’endroit où il se sépare de l’autre. Le groupe ligneux en file de trois cellules vasculaires -ligneuses s est incliné, la première cellule vasculaire étant à gauche et la troisième à droite. Le liber est à la hauteur du pôle ligneux, PR Ve re et les files cellulaires qui le joignent de chaque côté au bois sont en ligne droite dans le prolongement l’une de l’autre. Le _ pôle ligneux est sé- paré du péricycle par l’épaisseur de deux rangées de cellules, des cloisonnements étant apparus en face. . Coupe 6 (fig. 45). — Dans la base du coty- lédon. Dans cette coupe, le pôle ligneux est séparé du péricycle par l'épaisseur de deux et trois rangées de cellules. En même temps que le liberre- monte de chaque cô- té du groupe ligneux, | les extrémités libé- riennes des files cellu- laires de jonction se relèvent. Enfinle nom- bre des cellules vascu- laires ligneuses aug- _ mente. Coupe 7 (fig. 46). — Plus haut dans le co- | tylédon. Dans cette coupe, le nombre des rangées cellulaires sé- parant le bois du pé- ricycle est de quatre. Les files de cellules TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 65 Fig. 43 à 46. — Uriica pilulifera. — Coupes transver- sales dans l’axe hypocotylé (fig. 43) et à des niveaux de plus en plus élevés dans le cotylédon. Cette fin de série montre l’acheminement du liber vers la dispo- sition superposée, le relèvement des files de con- jonction du bois au liber et la constitution du mas- sif cellulaire extrapolaire (Série n° III). ANN, DES SC. NAT. BOT., 10¢ série. I, 5 ~ aA 66 v MAURICE LENOIR reliant le pole ligneux aux deux groupes libériens dub: | leurs extrémités complètement relevées. Le liber tend de plus en plus à la superposition avec le bois, dont le nombre de cellules vasculaires s’est considérablement ‘accru. Urtica dioica, décrite par M. G. Chauveaud. | La famille des Urticacées a déjà été étudiée par Gé rard (1), par A. Gravis (2). Mais ces deux auteurs ayant fait leurs recherches dans des plantules trop âgées n’ont pas vu comment se comportent les éléments primaires a leur passage de la racine dans la tiges M. G. Chauveaud, au contraire, a pris des plantules jeunes, dans past va les premières cellules vasculaires ligneuses ne sont pas disloquées (3). | En prenant les germinations à un âge où les cotylédons ne sont pas encore épanouis, on voit dans la radicule deux faisceaux ligneux alternes avec deux faisceaux libériens. Ces quatre faisceaux se continuent dans l’axe hypocotylé et les cotylédons, chacun des deux faisceaux ilibériens — s'étant dédoublé dans l’axe hypocotylé et envoyant une de ses moitiés de chaque côté du faisceau ligneux dans le coty- lédon. «A ce stade, chaque faisceau vasculaire se compose de deux vaisseaux ligneux; mais dans l’hypocotyle ces vaisseaux disposés en file radiale sont les premiers vaisseaux — alternes, alors que dans la base du cotylédon les vaisseaux correspondent aux derniers vaisseaux alternes seulement, les premiers n’étant pas représentés par suite de l’accélé- ration basifuge. » | | Le développement se poursuit; les deux faisceaux vascu- laires se rejoignent au centre de l’axe hypocoty formant une bande vasculaire diamétrale. ok «Les cellules qui séparent l’un de l’autre les deux demi- ja: ceaux criblés de chaque côté donnent naissance a des tubes ) Recherches sur le passage de la racine à la tige (Bot., Ann. Sc. Da Le Le t. XL 1880-1881, p. 394). (AA. Gravis, Recherches anatomiques sur les organes végétatifs de I’ ie à tica dioica; Bruxelles, 1885. (3) L’appareil conducteur des plantes vasculaires (Bot., Ann. Se. Nat. 9° série, t. XIII, 1944, p. 296, fig. 119 et 120). | “ ; 7 : uy tts hy RNCS ue ARTE TE We (Rew SR AREER EEE NOME De Ber Sas NT EAS S # RDA. * * Re LP ay TISSU. VASCULAIRE DE LA PLANTULE 67 ciblés qui forment avec les nouveaux vaisseaux des groupes superposés. » Ainsi, pour M. G. Chauveaud, les cellules vasculaires li- gneuses qu'il trouve dans le faeean de la base du coty- lédon ne représentent pas la continuation des files com- prenant les premières cellules vasculaires ligneuses de la radicule. Or, si nous examinons les figures présentées par M. G. Chauveaud, nous pouvons voir que, dans celles faites dans l’axe hypocotylé, la première cellule vasculaire ligneuse est accolée contre le péricycle. Si nous observons les coupes passant dans la base des cotylédons, nous voyons nettement que le péricycle a donné des cellules filles. Dans la première figure, trois de ces cellules péricycliques se sont divisées; les deux latérales ont donné chacune deux cellules dans le sens radial; celle du milieu n’en a donné qu’une, qui s’est divisée par une cloison radiale donnant deux cellules perpendicu- lairement aux premières. Quant à la cellule péricyclique proprement dite, elle a cru considérablement, laissant prévoir une nouvelle division en sens tangentiel. Dans l’autre coupe passant par le cotylédon plus âgé, le péricycle là aussi s’est divisé; deux cellules au moins mon- trent nettement encore leur eme en file radiale: l'une de ces deux cellules filles est recloisonnée elle-même, tandis que lPautre plus grande semble sur le point de se re- cloisonner aussi. En. outre, dans la figure 120, on peut se rendre bien compte du tassement des cellules oc dans la base du coty- lédon, pressées qu’elles sont par le petit massif des cellules — extrapolaires. Enfin, dans la même figure, les files cellulaires allant du pôle ligneux vers le liber forment un V renversé a ouverture externe. Nous pouvons voir que tout se passe dans Urtica dioica comme dans Urtica pilulifera, que nous avons décrite, et dans les différentes espèces de Véroniques observées, 68 MAURICE LENOIR $ 7. — Lamium amplexicaule L. Série n° IV. — Coupes transversales. Lame 3. Coupe 1 (fig. 47). — On voit sur cette coupe, faite dans la base de Vhypocotyle, à l’endroit où les _ deux groupes libériens se sont dédoublés, une file de cellules vant le diamétre passant par les deux pôles ligneux, et au nombre cette file vasculaire ligneuse, les files cellulaires de parenchyme non différencié divergent vers chacun des deux faisceaux libé- | _ lulaires comprises entre le péri- Fig. 47 et 48. — Lamium amplexi- cycle, le bois et les files. dont caule. — Coupes transversales = dans l’axe hypocotylé de bas en NOUS VENONS de parler sont peu haut, montrant l'indication dun “peconnaissables, étant presque tassement léger du faisceau li- 3 ’ gneux accompagné d’un-déplace- isodiamétriques. Le pole ligneux ment presque insensible du liber , 7 ros vers le haut (Série n° IV). est separe du pericycle par une cellule. | | | Coupe 2 (fig. 48). — Dans l’axe hypocotylé plus haut que 1. Les deux groupeslibérienssont quelque peuremontés dechaque côté du bois, qui semble se tasser légèrement; une cellule sépare le pôle ligneux du péricycle; les files cellulaires nesont, pour ainsi dire, pas sensiblement déplacées. Le nombre des cellules augmente vers les deux groupes libériens. Coupe 3 (fig. 49). — Dansle haut de l'axe hypocotylé. Les deux groupes libériens restant à peu de chose près en place, - les files cellulaires tendent nettement vers une orientation perpendiculaire au diamètre joignant les deux pôles li- . gneux, en même temps que l’ensemble s’aplatit dans le sens de ce diamètre. # | ae Coupe 4 (fig. 50). — Dans cette coupe intéressant la base du cotylédon. Le tassement des cellules vasculaires ligneuses de cing. À l'extrémité interne de — riens. Les autres rangées cel- vasculaires ligneuses rangées sui- _ VOCS UM Re Ag NY (oR ate En LT Né aI eet ean NE re Slane toe ey ane LS A EE PORE SRE IE AN ER ? à LE 5 hy He ic + J 1 espe Vas et wy 1 à PERCÉE DE HE Bk. tea he 2 à L x ie J 2 a 4 LAC 2 * TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 69 est très apparent; le liber est remonté de chaque côté du bois et se trouve à sa hauteur. Les files cellulaires sont alors complètement perpendiculaires au diamètre joignant les deux pôles ligneux. Celui dont nous nous occupons n’est éloigné du péricycle que de la distance d’une cellule, Coupe 5 (fig. 51). — Présente seulement une accen- tuation de la coupe 4 | Coupe 6 (fig. 52). — Montre l'apparition de cloisons secon- Fig. 49 à 52. — Lamium amplexicaule. — Coupes transversales à des niveaux de plus en plus élevés dans la partie supérieure de l’axe hypocotylé (fig. 49) etle cotylédon (fig. 50 à 52) ne montrant nulle part l’existence du parenchyme extrapolaire. La figure 52 présente une indication de zone cambiale (Série n° IV). } / daires et la formation d’une zone cambiale entre le bois et le liber, en même temps que le pôle ligneux se trouve séparé du péricycle par plusieurs cellules. - Lamium album L. (1). — « C’est un bon exemple pour constater la succession des différentes phases du second cycle dans les cotylédons. » | Le Lamium album, en effet,est un excellent ‘exemple de la persistance dans les cotylédons de la structure de la ra- cine. Le Lamium amplexicaule que nous avons étudié re- produit d’ailleurs trait pour trait ce qui se passe dans cette espèce. : | (1) G. Cuauveaup : L'appareil conducteur des plantes vasculaires, p. 388. / ie _ . MAURICE LENOIR * Tei le péricycle ne présente que de très rares cloison- nements contre le pôle ligneux, lorsqu'on s'élève de la: ra- dicule dans l’axe hypocotylé et les cotylédons. Le massif cellulaire que nous avons rencontré plus ou moins déve- — loppé jusqu’ici entre le pôle ligneux et le péricycle est très rudimentaire. Le pôle ligneux n’a de ce fait aucune raison de s’enfoncer dans les tissus. Il occupe dans la base du cotylédon la même place qu’il occupe dans la racine contre le péricycle. Les files cellulaires rayonnant du pôle ligneux — vers le liber ne sont relevées que par le dédoublement des files dans leur portion voisine du liber, donnant ainsi de nouvelles files parallèles aux premières et qui font pression sur celles-ci vers leur extrémité libérienne, de haut en bas sur les figures. | Les files de cellules, vascu- laires ligneuses de la racine passent dans l’axe hypocotylé et les cotylédons sans discon- — tinuité. Les faisceaux cotylé — donaire et radiculaire sont identiques. 4 § & — Carum Carvi EU _ Coupes transversales dans la radicule et le cotylédon. … Coupe 1 (fig. 53).— Dans la | radicule. Cette coupe montre Fig. 53 et 54. — Carum Carvi. — eux tubes criblés différenciés: — Goupes transversales dans la radi- Se D PEUR | ? _ cule (fig. 53), montrant les séries. les formations ligneuses ne sont ordonnées de cellules qui joignent _ Mate ‘ le pôle libérien au futur pole Pas encore: apparues. Les files ligneux non différencié et (fig. 54) cellulaires divergent réguhère- montrant la constitution du massif ue ints SEN extrapolaire et l’acheminement du ment a partir des deux tubes liber vers la disposition superposée 11%. . ’ (Série ne ID). ; criblés vers l'emplacement des | | deux futurs pôles ligneux. A re- marquer quelques cloisons dirigées dans le même sens que les files cellulaires. | Ne | in ne Coupe2(fig. 54). — Dans le cotylédon. Dans cette coupe, une as TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 11 cellule vasculaire Higneuse et»deux tubes criblés sont diffé- renciés. La cellule vasculaire ligneuse est située au milieu du demi-cylindre central; les deux tubes criblés sont placés de part et d’autre de la cellule vasculaire ligneuse, mais au-dessus dans la figure. Il y a donc une al- ternance très nette des élé- ments vasculai- res “les: ‘files cellulaires di- vergent encore bien régulière- ment à partir du pôle ligneux, mous dans le sens inverse de _ celui de la ra- cine. Le V ainsi formé avait son ouverture diri- gée vers l’axe de la plantule danslaradicule, alors qu'il est dans le cotylé- don dirigé en sens contraire. + En: outre, si _ nous considé- rons les cellules 64 hott JUS OP i Er ( Te Fig. 55 à 64. — Helianthus annuus. — Coupes transversales du faisceau ligneux et des files conjonctives dans l’axe hypocotylé et le cotylédon à des niveaux de plus en plus élevés. — Fig. 55-61-63."Coupes schématiques d’ensemble des faisceaux ‘libéro-ligneux correspondant à la coupe réelle figurée à côté (Série n° XII). formant le demi-cylindre central, nous remarquons qu’elles peuvent être réparties en deux groupes bien distincts, en considérant leur grandeur. Les unes sur la partie inférieure dela figure, limitées par les deux files reliant la cellule vas- culaire ligneuse aux deux tubes criblés, sont plus petites, et } . en rangs serrés ressemblent quelque peu à du tissu palis- 12 MAURICE LENOIR sadique; les autres, dans laepartie supérieure au-dessus : des deux files envisagées plus haut, sont plus grandes et. | moins serrées, provenant visiblement du _ cloisonnement Fig. 65 à 74. — Helianthus annuus. — Coupes transversales du _ faisceau ligneux et des files conjonctives dans le cotylédon a des niveaux de plus en plus élevés.— Fig. 67. Coupe schéma- tique dufaisceau libéro-ligneux entier au niveau de la figure 68. Les files cellulaires se relèvent de plus en plus à partir de la cellule vasculaire ligneuse centrale (Série n° XII). | du péricule. Un canal sécréteur sy trouve in- clus. § 9. — Helian- — thus annuus L. Sérien® XII. — Coupes transversales. Nous n’avons dessiné sur les coupes d’He- lianthus an- nuus que le fais- ceau ligneux et lamaniére dont il se comporte. Les différentes dis positi ons qu'il affecte dans son en- semble (cellu- les vasculaires et parenchyme ligneux)enpas- sant de la ra- dicule au cotylédon. Nous avons figuré chaque fait nouveau apparaissant sur une coupe, de sorte qu'il est possible d'observer sans discontinuité tous les changements, si faibles — soient-ils. De place en place, nous donnons un schéma de ~ l’ensemble du faisceau libéro-ligneux dessiné à la chambre claire et correspondant a un faisceau ligneux dessiné en plus grand à côté. ment au bois. (fig. 57 à 68). — DR ANA OU ME SE Au Be & “Sead % he" qT LAS “ : a TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE les Lame {. Coupe 1 (fig. 55-56). -— Le faisceau présente trois groupes ligneux disposés à peu près en ligne droite. Les ran- gées de cellules non différenciées qui joignent les deux groupes ligneux latéraux au groupe ligneux inférieur sont approximativement parallèles. A côté de la coupe 1, leschéma du faisceau libéro-ligneux entier d’une coupe antérieure non figurée montre quels sont les rapports du bois et du liber avec l’angle formé par la disposition des cellules vasculaires ligneuses et des files cel- _lulaires qui joi- enent le bois au liber. ‘Le liber forme deux masses al- ternes relative- Coupes 2, 3, bo, 9,10 Ces coupes pré- sentent le redres- sement progressif Fig. 75 à 78. — Helianthus annuus. — Coupes transversales | des files cellulai- du faisceau ligneux et des files conjonctives dans le cotylé- : don à des niveaux de plus en plus élevés. — Fig. 78. res avec Vappa- Coupe schématique du faisceau libéro-ligneux entier au ig) . niveau de la figure 77. Le mouvement signalé dans les figures rition ou la dis- précédentes s’accentue (Série n° XII). _parition succes- sive des cellules vasculaires ligneuses. Un schéma des coupes 4, 7 et 10 montre la valeur de langle formé par les files cellulaires du faisceau ligneux à ‘ce niveau et les rapports du bois et du liber. 3 Coupes 11, 12, 13 (fig. 69 à 71). — Le redressement des rangées cellulaires continue. Coupes 14, 15, 16 (fig. 72 à 74). — Elles ont leurs ran- gées cellulaires de plus en plus redressées. Coupes 17, 18, 19 (fig. 75 à 78). — Le redressement est très considérable ainsi que le montrent les coupes et le schéma 20. Quant aux deux moitiés du liber, elles sont réunies en une _ seule masse. ; SD BUC ARI Teoh IE Ba co NO NE GPRS RE RAGE re a a See Re) Ca aM Uta hres ET NT Fais ie foe Ne VA CRU FR NES | i 74. MAURICE LENOIR ome = d ha =F § 10. — Cucumis dipsaceus Ehrenb. Série de coupes transversales dans l’axe hypocotylé. Coupe 1 (fig. 79). — Base de l'axe hypocotylé. Cette coupe présente un faisceau ligneux dissocié et deux groupes libériens situés de chaque côté. En haut de la figure, les deux premières cel- lules sont en voie d'é crasement. A mi-hau- teur, un groupe de cel- ‘Jules vasculaires ligneu- ses est différencié ; plus bas a droite et a gau- che apparaissent des cel- lules vasculaires ligneu- ses, dont la différencia- tion est peu avancée. … Le groupe ligneux su- a périeur est en alternance Lee no 724 Otte: ns eal Fig. 79. Le faisceau ligneux est divisé en faisceaux libériens ; le quatre massés; les files joignant le bois au je libersont orientées presquetan gentiellement. — groupe moyen est en _ Fig. 80. Le bois alterne est disparu; les trois position intermédiaire, autres groupes ligneux subsistent ; les files du RO bois au liber se redressent (Série n° I). et les deux dernierssont nm | superposés. __ Les deux faisceaux libériens à droite et à gauche de la figure sont formés de parenchyme libérien et de tubes cri- blés. Les files de cellules divergent à partir du groupe li- gneux intermédiaire, suivant un axe perpendiculaire au _ diamètre passant par les deux pôles ligneux. Ox: _ Les deux groupes libériens sont presque en contact, n'étant séparés que par l’épaisseur du groupe des cellules vaseu- laires ligneuses intermédiaires. - ee ui: Il est à remarquer que les premières cellules vasculaires — ligneuses ne sont pas coupées, au niveau examiné, perpen- diculairement à leur direction; la section passe obliquement par rapport à celles-ci. one AE TN [| Tissu VASCULAIRE LA PLANTULE JE Coupe 2 (fig. 80). — A un niveau plus élevé dans l’axe hy- …_ pocotylé. Sur cette coupe nousnevoyons plus que deux groupes » ligneux bordant l’extrémité interne des faisceaux libériens. 4 Les prenrières cellules vasculaires lioneuses alternes signa- _ Jées. dans la coupe 4 oes | ont cessé de se diffé- | rencier. | | Le groupe inter- » médiaire est presque joint au groupe le plus récent de droite, par la différenciation de cellules vasculai- res ligneuses nouvel- les. Le groupe le plus jeune de gauche a différencié lui aussi quelques nouvelles cellules vasculaires ligneuses. , Comme dans la coupe précédente, les cellules vasculaires ee : Fig. 81 et 82. — Cucumis dipsaceus. — Coupes trans- ligneuses sont SeC- versales dans la partie médiane de l’axe hypocotylé, PER 151 Ii ne reste plus que les deux groupes superposés de tionnées assez obli vaisseaux; un rayon médullaire se développe entre quement. les. deux faisceaux, et les files joignant le liber au bois Les dew tendent à devenir radiales, de tangentielles qu’elles Les deux groupes étaient (Série n° I). libériens ont le même | aspect que dans la coupe 1; mais, suivant le sens de l'obli- quité des cellules vasculaires ligneuses, le point de diver- gence des files libériennes se déplace vers l’intérieur du cylindre central. : ees _ Des cellules parenchymateuses peu nombreuses et petites dans la coupe 1 se sont développées et multipliées entre les deux groupes libériens et les groupes ligneux restant, sé- parant le faisceau libéro-ligneux primitif en deux portions droite et gauche. 3 | | Coupes 3 et 4 (fig. 81 et 82). — A des niveaux de plus en RE CH \ 16/4 1.1" MAURGEMENR 9 plus élevés. Les déplacements apparents observés précé- demment s’accentuent. : re US Coupe 5 (fig. 83). — La plus élevée dela série. La superpo- « sition du liber et du bois est complète. Les cellules vasculaires ligneuses sont coupées perpendiculairement à leur direction. M Fig. 83. — Cucumis dipsaceus. — Coupe transversale de la partie supérieure de l’axe hypocotylé. Les files joignant le bois au liber sont orientées radialement ; le tissu , conjonctif forme un large rayon médullaire entre les deux faisceaux (Série n° 1). ‘4 4 Remarques. — Dans la radicule, les premières cellules vascu- laires ligneuses seules existent, en alternance avec le liber. A ce niveau, l’ensemble du faisceau libéro-ligneux forme un V à pointe externe, dont l’ouverture est dirigée vers l’axedu cylindre central. Fe HEAR LES “Les cellules vasculaires ligneuses se trouvent coupées perpendiculairement à leur direction. Plus haut, lacoupe passe obliquement par rapport à ces premières cellules vasculaires ‘il ligneuses et aux cellules parenchymateuses les plus proches de ces dernières, l’obliquité de la section diminuant à me- sure qu’on s'approche du centre du cylindre central jus qu'aux groupes de cellules vasculaires ligneuses, puis de là, # à mesure qu’on s’en éloigne, le long du bord des faisceaux « libériens. FUN, tee I] faut donc constater que : 1° Dans la radicule,la dispo- sition des files cellulaires prises dans leur sens longitudinal et horizontal est la même que dans les autres plantules que — nous avons examinées jusqu'ici ; res te 20 Que dans l’axe hypocotylé et particulièrement dans Rare) 3 ye RL ng ul as a 1% 14 ra TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 17 _ sa base, une partie des files cellulaires comprenant les vais- seaux ligneux, et les files parenchymateuses non difiéren- jusque-là vertica- les, s’inclinent sui- vant une direction ayant son point de départ dans les premières cellules vasculaire ligneu- ses et suivant le bord interne des _ deux faisceaux li- : bériens: 3° Que le fais- ceau ligneux, d’a- bord unique dans la radicule, se ré- partit en deux et même quatre grou- pes ligneux, dont les deux plus jeu- nessonten contact, sur une coupe transversale, avec l'origine de la di- vergence des files libériennes. Ce point s'enfonce de plus en plus dans le cylindre central décrivant un arc ciées bordant le côté interne des deux faisceaux libériens, . Fig. 84 à 91. — Cucurbita grandis.— Coupes transversales dans la radicule (fig. 84) et l’axe hypocotylé de bas en haut, montrant la dislocation du faisceau ligneux (série n° I). de 45° à 50° autour du liber différencié en tubes criblés’ qui sert de pivot. Simultanément un large rayon”médullaire se développe entre les faisceaux libéro-ligneux. . _ Cucurbita maxima Duch. — Coupes transversales dans la radicule et l’axe hypocotylé. Cette série montre seulement la dislocation du faisceau ligneux. 78 at MAURICE LENOIR Coupe À (fig. 54). — Dans la radicule. Comune dans Canne dipsaceus, la radicule ne présente que des faisceaux ligneux simples dont la figure 1 montre un exemple. TR thle ES Coupe 2 (fig. 85). — Dans cette coupe faite dans la base a de l’axe hypocotylé, le faisceau ligneux est étalé, a Coupe 3 (fig. 86). — Le faisceau s’étale encore plus a droite et à gauche de la figure par l’adjonction de nouvelles cellules vasculaires ligneuses de formation récente. oh, ae Coupes 4, 5, 6, 7, 8 (fig. 87 à 90). — Elles montrent la dislocation progressive de la bande vasculaire ligneuse par cessation de différenciation des cellules vasculaires ligneuses comprises entre le pôle ligneux et les dernières apparues des cellules vasculaires ligneuses. - oa . ‘Coupe 8 (fig. 91). -— Dans cette coupe, te pôle ligneux 4 cesse complètement lui-même de se différencier, = = En somme, tout se passe à peu de choses près dans Cueur- bita sp. comme dans Cucumis Hoi Nous avons exposé dans la dense partie une série d'observations individuelles dent nous tirerons, dans la troisième partie, les faits coordonnés d’observation générale. Pour obtenir ce résultat, nous comparerons les faits: 1° Sur des coupes transversales faites à des niveaux dé- M terminés, en prenant des stades de développement de plus À en plus âgés dans la série des plantules étudiées: SAR _ 20 Sur des séries de coupes de bas en haut à chacun des = stades de développement; 3° Enfin sur des coupes longitudinales à des stades de développement de plus en plus avancés. te PARTIE : Cod nieon des faits observés. — Nous nous servirons, pour établir les diverses ee 0 tions des éléments libériens et des éléments ligneux dans les | plantules de plus en plus âgées, de germinations d’espèces différentes de Véroniques. L'espèce n’a, en effet, pas d’im- — portance au point de vue dela croissance et de l’arrange- ment des faisceaux dans les différentes parties de la plan- tule. Les espèces que nous avons étudiées présentent un — TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE | 79 _ plan des faisceaux libéro-ligneux identique pendant tout . le temps du développement, et il n’y a guère de dissemblance, si même on peut se servir de ce mot, que dans la grandeur plus ou moins considérable du cylindre central. Pour déterminer exactement les stades de croissance, nous ne pouvons que très peu faire appel aux caractères de la mor- phologie externe des plantules. Les caractères internes peuvent présenter un développement plus ou moins grand au poïnt de vüe anatomique et dans une même espèce bien déterminée, alors que les caractères extérieurs sont restés identique- ment les mêmes, ou au moins tels que l’œil ne peut saisir de différences sensibles. Le nombre de jours de germination ne peut non plus être invoqué utilement pour caractériser un état de germination. Les graines dans une espèce dé- terminée germent plus ou moins vite sans cause appa- rente, et une plantule ayant un ou deux jours de ger- mination de plus qu’une autre pourra se présenter au point de vue anatomique comme moins avancée que cette dernière. | | Pour déterminer l’état de croissance d’une de nos plan- tules, nous nous servirons, au moins pour les stades les plus jeunes, du nombre de cellules vasculaires ligneuses et de tubes criblés dont se composent les faisceaux libéro-ligneux, la disposition étant toujours la même pour un même nombre d'éléments à une hauteur déterminée, dans n’importe quelle Véronique à un état jeune. Nous définirons donc ainsi les divers stades que nous choisissons de façon arbitraire pour la commodité d’'expo- sition des comparaisons : | Stade 1. —- Celui d’une plantule ne présentant au plus qu’une cellule vasculaire ligneuse et un tube criblé par faisceau libéro-ligneux. Stade 2.— Celui d’une plantule présentant de trois à cinq cellules vasculaires ligneuses et deux groupes de tubes cri blés peu nombreux par faisceau libéro-ligneux, mais sans qu'il y ait encore de dislocation ni d’ écrasement d'éléments vasculaires. Stade 3. — Celui ees lequel iL MA on et écrasement 80 vg ee MAURICE LENOIR Leas . à ue SN a pte Ag ni - 4 : Ti > . 3 ) : è des premières cellules vasculaires ligneuses et des | premiers” a tubes criblés différenciés. | Plantules au premier stade : V. Beccabunga; deuxième stade : V. officinalis; troisième stade : V. hederæfolia. | f $1.— Comparaison des faitsobservés sur des coupes faites à quatre niveaux déterminés dans des plantules de plus en plus âgées. Premier niveau. — Vers le haut de la radicule. Stade 1. — L’on a deux cellules vasculaires ligneuses situées chacune à une extrémité d’un diamètre du cylindre central (ce diamètre étant contenu dans le plan coupant les cotylédons en deux parties égales et symétriques) et deux tubes criblés placés chacun à l’une des exirémités d’un diamètre perpendiculaire au premier (contenu par conséquent dans le plan de contact des deux cotylédons). Les files de cellules parenchymateuses qui joignent le pôle ligneux au liber divergent à peu près régulièrement à partir de ces deux points, quoique parfois la régularité soit légèrement mas- quée par des dédoublements , partiels en. HAE des cellules d’une file. Stade 2. — Le nombre des cellules vasculaires ligneuses est de deux à quatre ou six. Ona quatre cellules criblées, au lieu de deux, c’est-à-dire deux à chaque faisceau libérien. Stade 3. — Le nombre des cellules vasculaires ligneuses augmente à partir du pôle ligneux en suivant le sens des files cellulaires. Mais la différenciation gagne toutes les files divergeant à partir du pôle ligneux, alors que, dans les autres stades, la file médiane est seule intéressée par la lignification. Simultanément la file ligneuse initiale gagne, vers le centre du cylindre central. Arrivée plus ou moins - ‘proche de ce centre, des cellules vasculaires ligneuses se forment de plus en plus latéralement et symétriquement de chaque côté, dans un sens par conséquent perpendicu- laire au sens primitif. Pendant ce temps, les pôles ligneux se deuennem: lente- ment; la dislocation gagne de plus en plus vers le centre dans le sens où s’est faite la différenciation, de sorte que, à | TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 8! un état assez âgé, le faisceau ligneux primitif se trouve complètement disloqué et que les cellules vasculaires ligneuses qu'on a sous les yeux sont des formations secondaires. Le liber primaire subit un sort analogue; il se disloque et s’écräse aussi, mais plus lentement que le bois. Si donc on suit la progression de la formation des produc- tions primaires et secondaires ligneuses et libériennes a ce niveau, on peut voir que l’on passe de la disposition alterne franche a la disposition superposée parfaite par le fait même de la croissance et ensuite dela dislocation et de l’écrasement des éléments libéro-ligneux, avec un dédoublement apparent résul- tant de la disparition progressive des éléments primaires du faisceau primitif, au fur et à mesure de l’apparition des formations de plus en plus âgées. Pour les mêmes causes, il semble aussi qu'il y a retournement des deux demi-fais- ceaux. \ Deuxième niveau. — Dans l’axe hypocotylé. Stade 1. — On a une cellule vasculaire ligneuse à cha- cune des deux extrémités du diamètre, ainsi que nous l’avons dit pour le niveau 1; mais, alors que dans laracine ces deux cellules vasculaires ligneuses sont appliquées exac- tement contre le péricycle, il n’en est plus de même ici; les deux pôles ligneux sont séparés de cette assise par une cellule. Le liber ne présente que deux tubes criblés appuyés contre le péricycle. Mais ils ne sont plus situés aux extré- mités du diamétre compris dans le plan de contact des deux cotyledons. Le tube criblé gauche est au-dessous ou au- dessus de cette extrémité, il en est de même pour Je tube criblé droite. La cellule extrapolaire intercalée entre le pole ligneux et le péricycle provient de toute évidence d’un cloisonne- ment tangentiel de la cellule péricyclique contre laquelle est appuyée la première cellule vasculaire ligneuse. Stade 2. — Ce stade ne diffère du précédent que par le nombre des cellules vasculaires ligneuses, qui est ordinaire- ment de deux à six, et l’apparition de deux tubes criblés symétriques des premiers par rapport aux pôles ligneux. Entre les deux tubes criblés, c’est-à-dire sur le diamètre ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. WH, 6 82 | MAURICE LENOIR perpendiculaire à celui qui passe par les deux pôles ligneux, les cellules se sont multipliées surtout en s’éloignant du centre du cylindre central pour se rapprocher des bords où même elles sont plus grandes. La figure formée par cet en- semble de cellules présente grossièrement la tranche d’une coupe de lentille biconcave. Sur les deux courbes ainsi adossées se moulent les autres files de cellules entre le pôle heneux et le liber, relevées, de ce fait, en même temps que les tubes criblés qui en forment l'extrémité. Stade 3. — Le nombre des cellules vasculaires ligneuses — augmente dans une forte proportion suivant les files allant du pôle ligneux au liber. Les premiers éléments formés se disloquent plus ou moins vite à partir du pôle ligneux, comme nous l’avons vu au niveau précédemment étudié. Le liber se comporte de la même façon que dans la radicule ; mais, dans l’espace primitivement libre intercalé entre deux arcs libériens provenant du dédoulement des deux premiers ares, des tubes criblés apparaissent, puis des cellules vasculaires ligneuses qui se rendent dans les deux premières feuilles. Dans l’axe hypocotylé, les choses se passent à peu près de même sorte que dans la radicule, à mesure que la croissance s’accentue on passe d’une disposition alterne à une dispo- sition superposée. Là comme dans la radicule, il y a dédou- blement apparent du faisceau ligneux, par dislocation et écrasement des premiers éléments vasculaires, a partir du pole ligneux, et apparence de rotation par apparition de nouvelles cellules vasculaires ligneuses et de nouveaux tubes criblés tendant de plus en plus à la superposition. Mais il se produit en même temps un phénomène intéres- sant à observer. Les premières cellules vasculaires ligneuses n’ont plus une tendance aussi nette à se former exactement dans la direction du centre du cylindre central. Le fais- ceau libéro-ligneux se déforme, le pôle ligneux tend à s’enfoncer vers le centre, appuyant sur les cellules vascu- laires ligneuses dont la file rectiligne dans la radicule se replie sur elle-même, les cellules suivantes ayant une tendance plus ou moins accentuée à se grouper autour de la première, Tandis que les extrémités des files rayon- ¥ # aa ERA re NT. RS Je UT iB sn Bi re f| os, al L ‘ © TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 83 nant a partir de ce centre vers les éléments libériens tendent, en méme temps que ces éléments qui en forment les extrémités, à se déplacer vers le point d’où est émigré le pole ligneux. Troisième niveau. — Dans la base des cotylédons. Stade 1. — Le pôle ligneux est séparé du péricycle non plus par une cellule, mais par deux ou trois, provenant d’un nouveau recloisonnement extrapolaire. Au lieu d’une seule cellule, il peut y en avoir plusieurs côte à côte, qui se divisent, et la division peut se faire non seulement tangen- ‘ tiellement, mais aussi radialement, et les cloisonnements radiaux sont plus nombreux près du péricycle, de sorte que le massif cellulaire ainsi formé prend la figure d’un triangle isocèle, dont une base est accolée au péricycle et langle opposé appuyé contre le pôle ligneux comprenant une seule cellule vasculaire à ce stade. Le tube criblé est remonté jusqu’au delà du pôle ligneux, mais sans pourtant lui être superposé. Les files cellulaires ont suivi ce mouvement et se trouvent fortement infléchies du pôle ligneux vers le tube criblé. Près du pôle ligneux, les premières cellules sont plus ou moins serrées en groupe. Stade 2. — Ne présente pas de changements, sauf dans le nombre des éléments. Les tubes criblés nouveaux se forment soit entre les deux premiers, soit en dehors. Stade 3. — Des cellules vasculaires ligneuses se forment de plus en plus nombreuses. Les premières presque à la partie interne du demi-cylindre central, les autres suivant la direction des files cellulaires très infléchies vers l’extérieur à partir du pôle ligneux qui se disloque, s'écrase progres- sivement donnant un double faisceau ligneux dont les pointes semblent s'éloigner de plus en plus du pôle ligneux primitif. Les tubes criblés forment une demi-couronne plus ou moins complète autour du faisceau ligneux. À ce niveau, nous voyons donc se reproduire ce que nous avons déjà vu dans l’axe hypocotylé; mais, au lieu d’avoir comme point de départ une structure nettement alterne, nous partons d’une disposition se rapprochant beaucoup: de la superposition. Le massif cellulaire provenant du cloi- 84 MAURICE LENOIR sonnement de l’assise limite du cylindre central s’est accru radialement, mais a diminué d'importance tangentielle- ment. Le pôle ligneux formant de plus en plus pression sur les cellules vasculaires suivantes qui formaient une file dans la radicule, les force à se grouper en un faisceau qui joue le rôle de charnière par rapport aux cellules vasculaires ligneuses et aux files joignant le pôle ligneux au liber. Les nouveaux tubes criblés se forment de part et d’autre du premier différencié pour former une demi-couronne au- tour du pôle ligneux. Quatrième niveau. — Plus haut que le troisième niveau dans le cotylédon. ; Stade 1. — La première cellule vasculaire ligneuse est arrivée à son maximum d’éloignement du péricycle en restant toujours sur le même diamètre. En outre, le demi- cylindre central s’est aplati et réduit latéralement pour s’allonger dans le sens radial. Le massif cellulaire provenant du péricycle s’est très réduit; il est souvent méconnaissable. Le tube criblé est à peu près en face de la cellule vasculaire ligneuse, réalisant la disposition superposée. Le pôle ligneux et le premier tube crihlé sont donc, à ce moment, à peu de chose près, sur un même diamètre, celui qui est contenu dans le plan perpendiculaire au pian de contact des deux cotylédons. Stade 2. -- Ce stade offre un intérêt tout particulier. Les deux premiers tubes criblés sont rapprochés l’un de l’autre. On constate l'apparition de nouveaux tubes criblés. Les deux premiers ne sont séparés que par une cellule. Ces deux tubes criblés ne peuvent pas être plus rapprochés et ne laissent pas de place aux nouveaux pour se former ; ceux-ci gagnent alors à droite et à gauche des deux premiers symétriquement. Aucun tube criblé ne se forme à ce niveau dans la direction suivie par la différenciation dans la radi- cule, de sorte qu’on peut dire que les tubes criblés en alter- nance avec le pôle ligneux sont postérieurs aux tubes criblés superposés. Stade 3. — Les choses ne font que s’accentuer; la demi- couronne de tubes criblés s’épaissit en direction centripète. OR LACET, SMS Dr ai ee LS LE Sr dr i PER ee a 0e + : a i % x TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 85 Les premières cellules vasculaires ligneuses se disloquent et sont écrasées. Les premiers tubes criblés sont écrasés par les nouvelles formations. § 2. — Comparaison des faits observés sur des séries de coupes de bas en haut 4 chacun des stades de développement. Stade 1. — Si maintenant nous examinons ce qui se passe de bas en haut dans une plantule trés jeune n’ayant encore dans toute sa longueur que deux éléments ligneux et deux éléments libériens, un par faisceau libéro-ligneux, au niveau le plus bas dans la radicule, sur lequel a lieu un commence- ment de différenciation, nous trouvons deux tubes criblés situés, comme nous l’avons dit, un à chacune des extrémités du diamétre contenu dans le plan de séparation des deux cotylédons. Les deux tubes criblés sont contre le péricycle et se forment par la différenciation d’une cloison à 45° environ dans une cellule bordant le péricycle. A ce niveau n’existe pas encore trace de cellule vasculaire ligneuse. A un niveau plus élevé apparaissent deux cellules vascu- laires ligneuses aux extrémités d’un diamètre perpendi- culaire à celui passant par les tubes criblés. Ces deux cel- lules vasculaires ligneuses se différencient par simple ligni- fication de deux cellules adossées au péricycle. Elles font partie du parenchyme primitif, mais ne sont pas quel- conques ; elles sont à l’origine des files cellulaires qui joignent le bois et le liber dans la suite du développement et forment pole de différenciation. Les cellules du parenchyme obéissent à une disposition; elles forment à partir du pôle ligneux la figure du V ou d’un Y à ouverture dirigée vers le centre de la radicule. Le liber ne change pas de position. Dans l’axe hypocotylé, les deux tubes criblés s’écartent peu a peu l’un au-dessus, l’autre au-dessous des extrémités du diamètre occupées plus bas, en suivant la face interne du péricycle vers le point occupé dans la racine par le pôle ligneux. C'est que la région cellulaire diamétrale, située € ne ee. 86 MAURICE LENOIR perpendiculairement au diamétre des pôles ligneux, entre en division vers les deux tubes criblés, les repoussant chacun d’un côté opposé. TE Entre le pericycle et le pôle ligneux, on constate la pré- sence de cellules parenchymateuses. La première cellule vasculaire ligneuse se trouve ainsi comme repoussée vers l’intérieur des tissus, pendant que le liber semble se dé- placer en sens contraire de chaque côté et tangentiellement. Le reste des cellules non différenciées qui font partie de l’en- semble du faisceau libéro-ligneux est entraîné dans le mou- vement, s’enfonçant par l’extrémité ligneuse et se relevant par l’extrémité libérienne. Dans les cotylédons, le massif parenchymateux augmente d'importance dans le sens radial. Le pôle ligneux semble s’enfoncer davantage pendant que le liber tend de plus en plus de son côté à réaliser une disposition superposée. Les files cellulaires joignant le pôle ligneux au liber suivent ce mouvement d’enfoncement au centre et de relèvement à la périphérie. | Plus haut dans les cotylédons, le demi-cylindre centra s’allonge radialement et s’amincit transversalement. Le liber vient en superposition avec le bois. Stade 2. — Ce stade ne présente d'intérêt que relati- vement à la marche de la différenciation des nouveaux tubes criblés et des nouvelles cellules vasculaires ligneuses. Les niveaux inférieurs dans la radicule reproduisent ce que nous venons de voir dans le stade 1; mais à un niveau déterminé dans la radicule on voit apparaître une deuxième cellule vasculaire ligneuse à chaque pôle ligneux et en direc- tion centripéte, puis en s’élevant une troisième. Des tubes criblés se différencient à partir de chacun des deux points initiaux d'apparition des premiers vers les pôles ligneux, en suivant le péricycle. Dans l’axe hypocotylé, les cellules vasculaires ligneuses en files radiales dans la radicule se groupent peu a peu, se ramassent sur elles-mêmes, par suite de la poussée du massif cellulaire extrapolaire. L'ouverture de l’Y formé par les files cellulaires s’élargit en s’élevant; le retournement se pro- TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 87 duit comme précédemment; le liber suit et méme semble accélérer un peu son propre déplacement. Dans les cotylédons le processus de retournement s’achéve _-comme dans la plantule plus jeune. Il peut alors encore appa- raitre un ou deux tubes criblés entre les deux premiers diffé- renciés ; mais i! s’en différencie aussi en dehors, toujours contre le péricycle. Plus haut, il n’en apparaît plus qu’en dehors des deux premiers, les plus jeunes tendant à devenir de plus en plus alternes. Stade 3. — Dans la radicule, on trouve vers l’extrémité les dispositions à deux cellules vasculaires ligneuses, et à deux tubes criblés. Puis le nombre des cellules vasculaires ligneuses augmente, à mesure qu’on s’éléve vers l’axe hypo- cotylé, dans un sens centripète pour les cellules vasculaires ligneuses, vers le pôle ligneux en suivant la face interne du péricycle pour les tubes criblés. Les files cellulaires entre bois et liber sont toujours en forme d’Y à ouverture tournée vers le centre. , Plus haut encore dans la radicule, les cellules vasculaires ligneuses augmentent de nombre en suivant les files cellu- laires, c’est-à-dire que, arrivées à proximité du centre, une bifurcation se produit, les cellules vasculaires ligneuses se forment de plus en plus latéralement et gagnent des files de plus en plus externes. Le liber continue sa différencia- tion vers le pôle ligneux. Plus haut et toujours dans la radicule, la dislocation commence a se faire sentir sur les premiéres cellules vascu- laires ligneuses et suit le sens de la différenciation de ces éléments ; il en est de même pour les tubes criblés. Dans l’axe hypocotylé, les deux faisceaux libéro-ligneux se trouvent séparés par une bande de parenchyme figurant la coupe diamétrale d’une lentille biconcave. Les files cel- lulaires se dédoublent vers leurs extrémités libériennes, se roulent sur les bords de cette coupe, se trouvent rejetées vers la place occupée précédemment par le pole ligneux, pendant que celui-ci, repoussé vers le centre, ramasse ses cellules vasculaires centripétes en un groupement plus ou moins compact qui se disloque de plus en plus, s'écrase au 88 MAURICE LENOIR point de simuler un dédoublement du faisceau ligneux. Les tubes criblés suivent les files cellulaires et, comme le bois, se disloquent, s’écrasent à partir des premiers formés. Dans les cotylédons, la dislocation ne laisse que des traces fragmentaires des premières cellules vasculaires ligneuses qui se trouvaient groupées autour du pôle ligneux dans les plantules plus jeunes, de sorte qu’il semble y avoir dé- doublement complet en deux faisceaux ligneux dont la rota- tion s’achève plus haut, avec le relèvement complet des files — qui ont donné naissance aux cellules vasculaires ligneuses. § 8. — Comparaison des faits observés sur des coupes longitu- dinales à des stades de développement de plus en plus avancés. Dans les plantules qui ne possèdent qu'un vaisseau li- eneux et un vaisseau libérien, on voit le vaisseau ligneux accolé au péricycle dans la radicule et l’axe hypocotylé s’enfoncer peu à peu dans l’intérieur du cylindre central à mesure qu'on s'élève dans le cotylédon, et cette migra- tion vers l’intérieur du cylindre central se fait sur un espace restreint de la longueur du vaisseau, de sorte qu’une ou deux cellules vasculaires ligneuses seulement y prennent part. Le vaisseau libérien est toujours accolé au péricycle d’un bout à l’autre de la plantule. Dans la radicule, il se trouve, comme nous l’avons déjà dit, situé à l’extrémité du diamètre perpendiculaire a celui passant par les deux poles ligneux. Arrivé dans l’axe hypocotylé, vers la partie supérieure, il se couche plus ou moins obliquement en sui- vant-la face interne du péricycle et décrit ainsi un quart de circonférence, de sorte que, dans le cotylédon, 1l se trouve être parallèle au vaisseau ligneux et sur le même diamètre, ou à peu près, que celui-ci, réalisant la disposition superposée. Dans une plantule possédant plusieurs vaisseaux ligneux on voit dans la radicule ces vaisseaux ligneux en file centri- péte. Lorsqu'on s'élève, le premier vaisseau ligneux suit le même parcours que nous venons de décrire. Les autres vaisseaux ligneux, arrivés dans l’axe hypocotylé, se tas- sent autour du premier débordant plus ou moins de côté, 3 % # 5 4 < | à 4 L ? TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 89 en continuant à s’élever, et même les derniers différenciés se trouvent de plus en plus externes relativement au premier. Ces plantules, dans un état de germination déjà relati- vement plus âgées que celles précédemment décrites, pré- sentent un commencement très net d’étirement des pre- miers vaisseaux ligneux différenciés. Alors qu'à l’état très jeune, où iln’y a qu’un vaisseau ligneux, les spires qui l’en- tourent se trouvent trés serrées les unes contre les autres, dans les plantules dont nous parlons maintenant ces spires sont plus ou moins relâchées, distendues ou même étirées à tel point que, de place en place, elles sont brisées, et l’on trouve ainsi tous les passages entre les vaisseaux à spire serrée, à spire distendue, annelés-spiralés et enfin annelés. § 4. —— Comparaison des faits observés chez : « Urtica », « Lamium », « Carum », « Cucurbita », «Cucumis » et «Helianthus » avec ceux observes chez les Véroniques. Nous n’avons comparé jusqu'ici entre eux que les résul- tats de nos observations chez des espèces du genre Veronica. Nous ne pouvons évidemment pas généraliser les conclu- sions que nous tirons de l’étude de l’ontogénie d’espèces d’un seul genre. Pour donner plus de généralité à nos con- clusions, nous les comparerons aux faits que nous avons pu observer dans des espèces de quelques autres familles. Pour quelques-unes d’entre elles : Urtica, Lamium, Carum, le type de l’évolution ontogénique de Veronica est repro- duit sans variations appréciables. Il n’en: est pas de même pour Cucurbita et Cucumis. Les plantules de ces espèces présentent un type d'évolution tout particulier du faisceau ligneux. Les premières formations radiculaires des plantules sont les mêmes que dans les autres espèces étudiées, mais, à mesure qu'on s'élève dans l’axe hypocotylé, on voit le faisceau ligneux se fragmenter en trois et même quatre masses vas- culaires. Si l’on suit le sort de chacune d’elles jusque dans le cotylédon, on constate que peu à peu la masse polaire cen- trale cesse la différenciation de ses éléments et disparaît 90 MAURICE LENOIR même complètement ; seules subsistent les masses latérales, et encore seulement les dernières cellules vasculaires diffé- renciées. La cessation de différenciation se fait dans le même sens — que la dislocation et l’écrasement que nous avons constatés chez le Veronica, c’est-à-dire en s’éloignant progressivement du pôle ligneux pour les cellules vasculaires ligneuses, en suivant leur ordre de différenciation. Chez l’Helianihus, le faisceau ligneux se fragmente aussi en trois masses ; mais nous n'avons pas vu la cessation de différenciation basifuge vasculaire ligneuse observ éedans le Cucumis et le Cucurbita. Un fait particulier se produit dans la différenciation ligneuse. Le faisceau ligneux semble avoir pour origine trois pôles, de sorte qu’apparaissent d’abord les cellules vasculaires ligneuses alternes et les cel- lules superposées latérales, puis ensuite les cellules vasculaires ligneuses intermédiaires contrairement à l’ordre accoutumé. Mais, quelle que soit l’espèce à laquelle nous nous adres- sions, dans toutes, sans exception, nous voyons les files cellulaires du pôle ligneux au liber, et ces éléments eux- mêmes former, comme chez Veronica, un V ou un Ÿ à ouver- ture orientée vers le centre dans la radicule, s'orienter peu à peu en sens inverse en passant de la radicule dans l’axe hypocotylé et dans le cotylédon. L’on y trouve aussi les mêmes dislocations et les mêmes écrasements vasculaires. Dans le cas où deux files vasculaires ligneuses diver- gent en V à partir du pôle ligneux, il n’y a pas groupement des premières cellules vasculaires dans l’axe hypocotylé: le faisceau ligneux s’ouvre peu à peu et prend Vorientation inverse en passant dans le cotylédon. Il en est ainsi dans l’Helianthus. peter maa Batons) isp aches anes gi ipa ata — ry €, is = = yo ORL OE See RL CHAPITRE II INTERPRÉTATION ET DISCUSSION DES FAITS OBSERVÉS | Nous avons observé les faits dans des plantules du genre Veronica, dans lHelianthus annuus, \ Urtica pilulifera, le Lamium amplexicaule, le Carum Carvi, le Cucumis di- psaceus, le Cucurbita maxima. Nous allons voir de façon générale les conséquences que nous devons en tirer, pour le passage de la disposition alterne propre à la racine, a la disposition superposée réalisée actuellement dans la feuille, ou plutôt le cotylédon, en prenant la racine comme point de départ. Maintenant que nous sommes en possession des faits précis sur lesquels ont porté nos observations dans les plan- tules précitées, nous pourrons apporter aux questions que les théories exposées ont laissées en suspens, ainsi que nous l’avons montré dans le premier chapitre du présent travail, les solutions qu’elles comportent, Nous rappellerons brièvement ces questions, auxquelles nous répondrons par l'exposé de nos propres observations (qui même les dépassent), dont nous discuterons la valeur démonstrative. Étant bien compris évidemment que nous ne nous engageons, par les solutions présentées, que dans le cadre même de nos observations effectives, sans préjuger des autres faits, qui peuvent permettre d'établir les lois générales du passage des faisceaux libéro-ligneux de la racine à la tige dans l’ensemble des Dicotylédones. Les trois questions principales auxquelles se rattachent toutes les autres que nous aurons à résoudre sont les sui- vantes 1° Quelle est lorigine et le rôle du parenchyme inter- posé entre l’assise limite du cylindre central et le pôle ligneux ? 92 MAURICE LENOIR ‘N 20 Y a-t-il dédoublement et rotation du faisceau libéro- ligneux à son passage de la racine dans la tige ? 3° Et par conséquence : le faisceau libéro-ligneux du coty- lédon est-il identique dans sa composition avec le faisceau radiculaire ? Comme il y a compénétration de ces différentes ques- tions, nous ne pouvons pas en faire les titres des paragraphes qui vont suivre. Nous adopterons deux grandes divisions naturelles de notre étude des faits, en discutant ceux fournis par les coupes transversales, puis ceux fournis par les coupes longitudinales. PREMIERE PARTIE : Discussion des faits fournis par les coupes transversales. -— Des trois questions que nous nous posons, la première domine évidemment les deux autres, au moins en ce qui concerne la rotation du faisceau et son iden- tité dans la radicule et le cotylédon. Devons-nous admettre, avec les partisans de la torsion, qu'entre le pôle ligneux et le péricycle, des formations nou- velles phylogéniquement prennent naissance aux dépens de cette dernière assise, ou, avec M. G. Chauveaud, un recul dans la différenciation des vaisseaux ligneux et de bas en haut ? Telle est la première question que nous essayerons de résoudre, puisque les partisans de la rotetion l'ont laissée entière, bien qu’elle ait été l’objet d’un long débat dans le cours de la seconde moitié du siècle dernier et le commencement de celui-ci. D'après Ph. van Tieghem, en effet, les cellules péricam- biales donnent naissance aux ponts cambiaux interfasci- culaires (1). R. Gérard nie formellement qu'il en soit ainsi dans la tige et particulièrement pour ce qui nous intéresse dans les plantules au passage de la racine à la tige. « Je ne crois pas qu’il en soit ainsi, dit-il; j'ai suivi plusieurs fois la for- mation du cambium dans la tige et l’axe hypocotylé; le péricambium n’y jouait aucun rôle.» Or, Gérard faisait (1) Pu. van TiEGcHEM, Canaux sécréteurs des plantes (Ann. Sc. Nat. a’ ssérie, bt. XVI, 4872) p. 412) TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 93 ces observations dans des plantules assez jeunes déja, ce que n’avait pas fait van Tieghem (1). Au contraire, dans un travail général sur le.péricycle des Phanérogames, Morot vérifie ’opinion émise par van Tieghem non seulement dans la racine, mais aussi dans la tige. Mais il ne dit rien sur le fonctionnement de l’assise péricyclique dans l’axe hypocotylé et les cotylédons. Et l’on arrive ainsi à M. G. Bonnier, dont deux notes pa- rues en 1900 (C. R. Acad. Sc.) parlent du rôle pro- bable joué par le péricycle dans l’axe hypocotylé. Nous disons probable, parce que M. G. Bonnier n’a pas étudié spécialement ce rôle. Comparant seulement la structure tige à la structure racine, il en a tiré cette conclusion hypo- thétique, dont nous montrerons l'exactitude, que les tissus parenchymateux intercalés entre le péricycle de la tige et les pôles ligneux proviennent originairement de cette assise qui proliférerait au point de donner lieu en partie aux rayons médullaires de la tige. M. G. Chauveaud et nous-méme avons contesté a@ priori la valeur de lois à ces hypothèses sur l’origine et le rôle du parenchyme extrapolaire, en montrant que les plantules trop âgées qui avaient été utilisées même par R. Gérard ne pouvaient fournir la preuve démonstrative des explica- tions avancées. M. Chauveaud les a repoussées comme con- traires aux faits ; nous nous sommes contenté de leur conser- ver seulement leur caractère hypothétique, car la preuve apportée par M. G. Chauveaud n’emporte pas la conviction. Cette preuve, — à savoir que, de bas en haut, à un état de croissance très jeune encore, les premiers vaisseaux se dis- loquent dans l’ordre d'apparition, se résorbent ou cessent dans le même ordre de se différencier à partir d’une certaine hauteur ; que, par conséquent, là où l’on ne voit pas les premiers vaisseaux ligneux disposés suivant la forme pri- mitive conservée dans la racine, il y a, non pas repousse- ment vers le centre du cylindre central, mais non-différen- ciation des éléments manquants, de sorte que le tissu (1) R. GÉRARD, Passage de la racine a la tige (Ann. Sc., nat. 6° serie, t. XI, 1881, p. 296). 94 MAURICE LENOIR considéré n’est que du parenchyme vasculaire libéro-ligneux avorté, — cette preuve est elle-même hypothétique. La question reste done bien entière et circonscrit nos observations dans la région située entre le pôle ligneux et le péricycle. | | Nous passerons en revue rapidement les faits que nous avons signalés dans toutes les plantules étudiées. Et nous verrons l’opinion déterminée qu’il y a lieu de nous former au sujet de l’origine et du rôle du parenchyme extrapolaire. § 4. — Origine du parenchyme extrapolaire chez les Véroniques. Stade 0. — Veronica incisa. — La coupe faite dans le cotylédon, avant toute différenciation vasculaire libérienne ou ligneuse, nous permet de surprendre manifestement une cellule du péricycle en voie de cloisonnement tan- gentiel. Cette cellule, dont la cloison est encore extréme- ment ténue, en voie de différenciation, est située en face du pôle ligneux futur. Nous pouvons constater, en outre, que l’ensemble des deux cellules provenant de ce dédouble- ment n'est pas plus grand que la plupart des autres cel- lules du péricycle, du demi-cylindre central cotylédonaire, les cellules filles ne sont qu’à leur début. En cas de crois- sance des deux cellules filles, une pression serait exercée sur les formations procambiales du demi-cylindre central coty- lédonaire. L’absence de toute différenciation vasculaire ne nous permet pas de tirer d’autres conclusions de ce fait, mais il est bon d’insister sur ceci que la pression est exercée sur le centre initial du faisceau ligneux futur. Stade 1. — Veronica Beccabunga. — Sur la figure 8, la seule cellule vasculaire ligneyse différenciée dans la portion supérieure de la figure est située contre le péricycle. Elle est adjacente à deux de ses cellules. La cellule de gauche présente une cloison tangentielle qui la divise en deux cellules filles. Nous disons que c’est la cellule du péricyele qui s’est cloisonnée parce que, possédant la série des coupes très minces (3 « 1/2 environ), nous pouvons suivre 1 Fe ee ae bte SSSR ANR RE TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 95 chaque cellule vasculaire ligneuse dans sa longueur et cons- tater le passage dans chaque vaisseau ligneux d’une cellule vasculaire ligneuse, à la suivante, soit qu’elle se termine en biseau, soit qu’elle se termine par une cloison perpendicu- laire 4 sa plus grande dimension, auquel cas elle apparait nettement avec ses ornements. Or, la cellule vasculaire ligneuse, observée, celle-là et non une autre, est juxtaposée au péricycle unicellulaire dans les coupes inférieures ; donc la cloison observée ne peut se produire que dans la cellule péricyclique. Figure 9. — Les cellules ont grandi, et la cellule péricy- clique voisine s’est cloisonnée à son tour. Deux cellules vas- culaires ligneuses sont différenciées a cette hauteur. Figure 10. — Nous trouvons les deux mémes cellules vasculaires ligneuses. Un nouveau cloisonnement est apparu _tangentiellement. Ilne peut donc y avoir de doute sur son origine péricyclique, au moins extrapolaire, puisque de la figure 9 à la figure 10 il n’y a pas de discontinuité dans les cellules vasculaires lignifiées, et que, même sur la figure 10, la première cellule vasculaire ligneuse est identique, non seu- lement à celle de la figure 9, mais aussi de la figure 8. Aïnsi les deux cellules nouvelles parenchymateuses ob- servées entre la figure 8 et la figure 10 se sont bien différen- ciées extérieurement au pôle nee Le et aux Gepene des cellules du péricycle. Stade 2. — Veronica offinalis. — Dans les figures 34 et 35, la cellule vasculaire ligneuse est identique. Une nouvelle cellule parenchymateuse apparaît en dehors du pôle ligneux; son origine ne fait donc pas de doute : elle nait de l’assise péricyclique. Stade 3. — Veronica hederæfolia. — Dans les figures 19 et 20, en face du pôle ligneux plus ou moins écrasé, le péri- cycle commence à se cloisonner. En même temps la zone cambiale s'établit autour du faisceau ligneux, entre celui-ci et le liber. Ces coupes faites dans la radicule nous per- mettent de constater que les recloisonnements de l’assise pé- ricyclique gagnent de haut en bas, des cotylédons et de l'axe hypocotylé vers la racine. En outre, ces cloisonne- 96 MAURICE LENOIR ments, d'abord localisés en face du pôle ligneux, s’étendent tangentiellement et diminuent d'importance radiale: ils sont l’origine de la zone cambiale. Dans les figures 21 et 22, faites à travers l’axe hypocoty lé ; les cloisonnements Drer non une importance de plus en plus considérable en face des pôles ligneux et prennent le pas sur les cloisonnements cambiaux. | La figure 23, dans lecotylédon, montre queles cloisonnements en face des pôles ligneux prennent une importance radiale considérable, tandis que diminuent de nombre ceux de la zone cambiale. § 2. — Origine du parenchyme extrapolaire dans les autres plantules étudiées. Urtica pilulifera. — La coupe 4, non figurée, montre trois cellules vasculaires ligneuses, dont la première n’est séparée du péricycle que par une cellule parenchymateuse. Sur les figures 41 et 42, nous pouvons suivre les trois cellules vasculaires. Il y a donc identité; or des cloisons sont diffé- renciées entre le pôle ligneux et le péricycle donnant deux rangées de cellules. Il n’y a pas de doute que le recloison- nement ait eu lieu en dehors du pôle ligneux. Dans la figure 43, le massif parenchymateux extrapolaire a encore augmenté d'importance. Lamium amplexicaule. — Sur les figures 47 à 51, le péricycle ne donne qu’un ou deux cloisonnements. Il ui arriver jusqu'à la figure 52 pour trouver des cloisonne- ments assez considérables, et encore faut-1l aussi constater ce fait qu'une zone cambiale est en voie de différenciation entre les deux groupes libériens et le faisceau ligneux, de sorte que les productions secondaires ont une égale impor- tance autour du faisceau ligneux du demi-cylindre central cotylédonaire. Carum Carvi. — Dans la figure 53, le premier vaisseau ligneux non encore lignifié est acealé au péricycle. La figure 54 montre le vaisseau ligneux bien différencié dans le cotylédon, mais il est séparé du péricycle par un massif LL [4 5 > à an TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 97 parenchymateux en coin bien différencié formé de cellules relativement grandes. N’ayant pas suivi le développement, chez Helianthus, le Cucumis, le Cucurbita, du parenchyme extrapolaire, c'est seulement un raisonnement par analogie qui nous fait adopter comme probable son origine dans l’assise pé- ricyclique extérieurement au pôle ligneux. En résumé donc, on voit, lorsqu'on examine des plantules très jeunes, les formations parenchymateuses extrapolaires prendre naissance aux dépens d’un pole de différenciation adjacent au pôle ligneux et descendre très peu dans l’axe hypocotylé, tandis que, dans des plantules de plus en plus âgées, ces cloisonnements se propagent de haut en bas dans Vassise péricyclique et donnent l’amorce de la zone cam- biale. Si bien qu'à un état de développement assez avancé on ne distingue plus guère où ont commencé les cloisonne- ments. Ces cloisonnements ont donc dans l’axe hypocotylé une précocité remarquable et d’autant plus grande qu’on s'élève davantage dans le cotylédon; mais, dans le cotylédon, on constate que l’extension maxima est dans le sens radial au lieu d’étre dirigée surtout tangentiellement comme dans la partie supérieure de l’axe hypocotyle. § 3. — Accélération basifuge de la différenciation du parenchyme secondaire. Nous sommes maintenant en droit de considérer comme prouvée ’hypothése avancée par les partisans de la théorie de larotation du faisceau libéro-ligneux passant de la radicule” dans la tige. Entre le pôle ligneux et le péricycle se diffé- rencie un massif parenchymateux formé aux dépens de l’assise péricyclique et appuyé par sa pointe contre le pôle ligneux. Nous sommes de plus amenés à ces constatations : 19 Le parenchyme extrapolaire sert d’amorce à la consti- tution de la zone cambiale, qui donnera en direction centri- fuge le bois secondaire, en direction centripète le liber se- condaire ; ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série, OUT 98 MAURICE LENOIR 2° L'importance de lextension de la masse parenchyma- teuse dans le sens radial est d’autant plus considérable, avant toute formation secondaire, que l’on s'éloigne de la racine en gagnant l’axe hypocotylé et le cotylédon. Par contre, l’extension tangentielle de cette masse, après avoir crû jusqu'à son maximum, lorsqu’on passe de la racine a l’axe hypocotylé, décroit lorsqu’on s’éléve dans le coty- lédon pour se réduire la plupart du temps à une ou deux files radiales de cellules plus ou moins noyées dans le reste des tissus. : Nous retrouvons donc ainsi, mais sous une forme diffé- rente, la théorie de M. G. Chauveaud sur l’accélération basi- fuge du développement. Si nous comparons ce qui se passe dans les plantes ac- tuelles à ce qui a lieu dans les plantes paléozoiques, nous voyons que ces formations n’existent que dans les plantes actuelles, que le massif ainsi développé n’est nullement de formation primitive, qu'il est en quelque sorte un intrus dans les formations primaires du faisceau libéro-ligneux de l’axe hypocotylé et du cotylédon, qu’il doit être considéré à part et comme postérieur, sinon ontologiquement parlant, au moins phylogéniquement. Que même, si nous le considérons dans ses rapports avec la zone cambiale au moment où elle commence à se différencier autour des faisceaux ligneux et en dedans des faisceaux libériens, il est impossible de le distinguer de cette dernière, qu’en un mot il fait corps avec elle, qu’elle n’est que son extension tangentielle dans le cotylédon, l’axe hypocotyléet la radicule, où elle est en même temps son extension de haut en bas. De ces considérations, une conclusion s'ensuit : ¢’est que le massif parenchyma- teux considéré est, au même titre que les autres formations cambiales, de nature secondaire. D'ailleurs, de même que ces formations, 1l donne des vaisseaux libériens et ligneux, arrivé à un certain état de différenciation. Enfin, au moins chez le Veronica incisa, nous pouvons affirmer que ces formations sont extrêmement précoces, puisqu'elles commencent à se montrer alors qu’il n’y a aucune différenciation vasculaire libéro-ligneuse. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 99 Chez le Lamium amplexicaule, elles sont au contraire très réduites, tardives, et localisées seulement dans le coty- lédon à une certaine distance de la base, où elles appa- raissent alors qu’une zone cambiale est en voie de formation. S 4. — Causes de linversion du faisceau libéro-ligneux en passant de la racine au cotylédon par l’axe hypocotyle. Ces causes sont de deux sortes, extrinsèque et intrinsèque. A. CAUSE EXTRINSÈQUE. — Par cette cause, nous entendons l'influence mécanique étrangère subie par les formations libériennes et ligneuses à leur passage de la racine dans l’axe hypocotylé et le cotylédon. En ne tenant compte que des ati que nous avons étudiées, cette influence se traduit de trois manières difié- rentes, non par le principe qui est le même pourtoutes, mais au moins par la forme. | Rous verrons cette influence chez l’Aelianthus, chez les Veronica, chez le Cucumis successivement. 1° Helianthus. — Dans le type Helianthus, le large V formé par les deux files de vaisseaux ligneux à partir du pôle ligneux, dont l’ouverture dans la radicule est tournée vers l’intérieur, subissant sur sa pointe une pression de la part du massif engendré par les cloisonnements extrapo- laires de l’assise péricyclique, se retourne graduellement à mesure qu'on s'élève dans la tige hypocotylée et les cotylé- dons, entraînant à chacune de ses extrémités les faisceaux libériens. Dans ce cas, le mode de retournement est simple ; l’inver- sion se fait sans aucune espèce de complication. 2° Veronica. — Dans le cas du Veronica, les choses se trouvent quelque peu compliquées, par ce fait que les files vasculaires ne divergent pas immédiatement a partir du pole ligneux. L’une des objections opposées à ka théorie de la torsion vasculaire par M. G. Chauveaud s’appuie sur cette idée qu'il est impossible d'imaginer un cloisonnement séparant en deux radialement la file vasculaire ligneuse simple jusqu’à 100 MAURICE LENOIR sa bifurcation. De fait, il n’y a pas division en deux lames de la file unique. Mais nous avons vu que le massif parenchymateux extra- polaire se développe aux dépens du péricycle contre le pole ligneux. De ce fait toute la file ligneuse se trouve compri- mée dans le sens du rayon, les vaisseaux ligneux se ramas- sent sur eux-mêmes, se groupent au centre du faisceau li- oneux, et à partir de la nous retrouvons le premier cas énoncé. pour l’Helianthus. Le retournement des deux files ligneuses © se fait de même sorte que précédemment, mais avec un groupe de vaisseaux ligneux comme charnière au lieu d’un seul. Remarque. — Passant de la racine aux cotylédons, il y a réduction du développement des files vasculaires ligneuses, réduction qui, chez le Veronica, ne porte jamais sur les premiers vaisseaux ligneux. Cette réduction porte non seulement sur les files vascülaires suivant leur longueur, mais aussi sur leur nombre. 30 Cucumis. — Dans le cas du Cucumis, nous retrouvons le cas des Veronica : une file vasculaire ligneuse à partir du pôle ligneux dans la radicule. Mais une nouvelle complication se produit; le massif parenchymateux extrapolaire pré- sente une différenciation tellement considérable qu’il bous- cule littéralement et de façon brusque le pôle ligneux; il le disloque, le traverse et vient se mettre en contact avec la moelle. Cette pression du massif extrapolaire dans les trois cas envisagés doit entrer aussi probablement en ligne de compte dans l’écrasement des vaisseaux libériens et li- gneux. Un fait plaide en faveur de cette hypothèse : chez les plantes paléozoïques où la structure alterne persiste en même temps que les autres dispositions, les premiers vaisseaux ligneux ne se trouvent pas écrasés, et le massif extrapolaire n'existe pas. Nous verrons qu’il y a une autre raison, celle-là très nettement établie, de la dislocation des premiers vaisseaux ligneux. B. DIFFÉRENCIATION DU LIBER ET CAUSE INTRINSÈQUE D'INVERSION DU FAISCEAU LIBÉRO-LIGNEUX. — 1° Diffé- renciation du liber chez le « Veronica ». — Comme ee UT ee EE (0 ee eg ee TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE _ 101 nous venons de le voir, les premiers vaisseaux libériens suivent dans leur flexion les files cellulaires qui les joignent au pôle ligneux; nous verrons mime ultérieurement qu'ils accentuent leur mouvement relatif par un procédé spécial. Leur différenciation chez Veronica présente un intérêt tout particulier. Les deux premiers tubes criblés situés dans la radicule, chacun à l'extrémité du diamètre compris dans le plan de contact des cotylédons, prennent, dans l'axe hypo- cotylé, une position asymétrique l’un par rapport à l’autre ; l’un se déplaçant de sa position première vers la gauche, l’autre vers la droite pour venir, chacun dans le cotylédon auquel il appartient, se placer à peu près à Vex- trémité du diamètre passant par les pôles ligneux. De sorte qu'ils accomphssent un quart de tour sur la circonférence limitant le cylindre central. Cette dissymétrie observée chez toutes les plantules très jeunes de Veronica cesse lorsque apparaît le deuxième tube criblé. Alors se présente un autre fait digne de remarque. Ob- servons ce qui se passe en prenant comme point de départ les quatre premiers tubes criblés apparus dans la radicule et le cotylédon. Dans la racine : nous voyons apparaître les nouveaux tubes criblés entre le pôle libérien et le pôle ligneux succes- sivement en partant du pôle lhbérien pour aller rejoindre le pôle ligneux, de telle sorte que le plus jeune tube criblé comme différenciation est en même temps le plus rapproché du pôle ligneux en suivant le péricycle auquel les tubes cri- blés sont juxtaposés. Dans le cotylédon :.le premier tube criblé est superposé à la première cellule vasculaire ligneuse. Les nouveaux tubes criblés se différencient toujours suivant le péricycle, mais en sens exactement inverse de celui observé dans la radicule. Nous citerons comme exemple typique les coupes sériées de Veronica officinalis. Mais, sans méme observer le fait sur les coupes, il est évident a priori. Considérant le commen- cement et la fin de la différenciation du faisceau libéro-ligneux 102 MAURICE LENOIR © primaire, nous voyons le premier tube criblé radiculaire a égale distance des deux pôles ligneux, il leur est superposé dans le cotylédon. Or, lorsque la différenciation libéro-ligneuse est achevée, il existe une couronne libérienne complete; donc dans la radicule, la différenciation se fait du pôle h- bérien vers le pôle ligneux et inversement dans le cotylédon à partir des extrémités du diamètre perpendiculaire a celui situé dans le plan de contact des cotylédons vers les extrémités de ce dernier avec les intermédiaires entre les deux modes de différenciation, lorsqu'on remonte de la radi- cule dans le cotylédon. Si donc maintenant nous considérons le faisceau du coty- lédon dans son ensemble, la première cellule vasculaire ligneuse et le premier tube criblé sont superposés chez les Veronica. Si, toujours au même niveau, nous prenons seulement le bois et les deux tubes criblés différenciés les derniers, nous obtenons une disposition alterne presque typique, mais évidemment le bois reste appliqué contre le bord interne du demi-cylindre central du cotylédon. Fait intéressant à noter, les premiers tubes criblés sont alternes dans la radicule, intermédiaire dans l’axe hypocotylé et superposés dans les cotylédons; la série des coupes trans- versales montre qu’il y a continuité absolue dans ces deux premières files de tubes criblés. Les autres tubes criblés sont ou tendent à devenir superposés dans la radicule et alternes dans les cotylédons, mais ils sont sans continuité entre eux. Les deux premières files criblées marquent la limite entre les tubes criblés inférieurs et les tubes criblés supérieurs. Chez l Urtica et le Carum, il est probable que les choses se passent de méme sorte en ce qui concerne la différencia- tion du liber. Nous n’avons pas fait de coupes dans des plan- tules assez jeunes pour observer une symétrie ou asymétrie originelle. 2° Inversion du dédoublement des files de conjonction du pôle ligneux au liber. — Si nous considérons une coupe faite dans une radicule de Véronique, par exemple dans le V. offi- cinalis, nous constatons sur une coupe non figurée, dans la radicule, que les cellules divergent régulièrement à partir i a BN ; TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 103 du pôle ligneux vers le tube criblé. Il existe deux files de conjonction principales: l’une, partant du pôle ligneux, s'enfonce vers le centre de la radicule, bifurque, et chacune des deux bifurcations s’infléchit, se relève et va rejoindre le tube criblé correspondant; une deuxième file suit l’assise péricyclique en la doublant et aboutit au même tube criblé. Dans le cotylédon, les branches de la ‘bifurcation se sont infléchies suivant le tube criblé dans son déplacement; il semble qu’il y a eu réduction de la file accolée au péricycle allant du pôle ligneux au pôle libérien, en tout cas il y a évidemment dédoublement de l’autre file vers l’extérieur et à son extrémité. Le cylindre central est trop peu développé chez les Véroniques pour fournir de bons exemples ; chez le Veronica hederæfolia, où il est assez grand, nous n’avons de coupes que dans des plantules âgées. Mais, si les coupes des Veronica ne peuvent nous donner des preuves rigoureusement démonstratives, chez le Carum Carvi le phénomène, beaucoup plus accentué, peut nous en fournir. La radicule présente des files bien nettes divergeant à partir du futur pôle ligneux : l’une appliquée contre le péri- cycle, l’autre centripète traverse le cylindre centrale bifurqué, et toutes deux aboutissent au premier tube criblé. Le cotylédon montre un pôle ligneux à un seul vaisseau et deux tubes criblés en alternance avec le vaisseau ligneux. our le côté droit de la figure, on voit bien qu'il y a eu ré- duction des files comprises entre les deux que nous avons considérées ; par contre, il s’en est différencié quelques autres en sens inverse par dédoublement de la branche de bifur- cation du côté externe. Sur le côté droit de la figure, il est visible que la file doublant l’assise péricyclique a été re- poussée et enfoncée en suivant le vaisseau ligneux dans sa migration. La file provenant de la bifurcation s’est dé- doublée vers l'extérieur du faisceau ; il en est de même à gauche, mais avec un peu de retard. Chez l’Urtica pilulifera, il en est de même peut-être encore plus nettement. Chez le Cucumis dipsaceus, nous ne savons pas comment se comporte le faisceau, au point de vue présente- ment envisagé, n’ayant pas observé des plantules assez Jeunes. 104 MAURICE LENOIR Quoi qu’il en soit, dans les plantules que nous avons étu- diées aux stades assez jeunes, la preuve peut être faite de facon différente de celle que nous venons d’exposer. Il semble certain que les différenciations vasculaires ligneuses ou libériennes indiquent dans le parenchyme du cylindre central, là où elles se produisent, l’ordre de succession dans le temps de la naissance des cellules des tissus. Or nous avons vu que le tube criblé occupe toutes les positions dans le faisceau libéro-ligneux, depuis celle de la radicule jusqu'à celle qu'il occupe dans le cotylédon; dans chacune des posi- tions extrêmes, 1l est relié au pôle ligneux par une file de cellules ; il est logique de penser que, dans la radicule, les files cellulaires, pour leur partie libérienne, sont de plus en plus jeunes en se rapprochant du pôle ligneux à partir du pole libérien, puisque leurs extrémités différencient la suite des tubes criblés dans cet ordre. Dans le cotylédon, le fait inverse se produisant, on doit en tirer la conclusion inverse. Le premier vaisseau libérien occupant, de la racine au cotylé- don, successivement toutes les positions entre l'alternance et la superposition, 1l faut conclure aux développements intermédiaires des files entre le développement observé dans la racine et le développement dans le cotylédon. Ce fait du dédoublement externe et de la réduction nu- mérique des files internes accélère le passage, longitudinale- ment, de la disposition alterne radiculaire à la disposition superposée cotylédonaire et réduit en même temps le nombre des éléments qu'on doit regarder comme identiques dans les deux membres de la plantule, radicule et cotylédons. 4 * D 1 2 7 wy ia ' fest do APR SES ù 1: «3 + WE bé as PPT DRE LUE dois te $ 5. — Dédoublement des faisceaux libéro-ligneux. A. DEDOUBLEMENT DU FAISCEAU LIGNEUX. — Mainte- nant que nous savons ce qu’il faut penser de l’inversion et de l'identité du faisceau libéro-ligneux passant de la racine à la tige et au cotylédon, nous allons examiner rapi- dement le dédoublement de ce faisceau sur le même par- cours 19 Dédoublement chez le « Veronica ». — Par dislocation et TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 105 écrasement. Un simple coup d’ceil jeté sur une série de coupes transversales d’une plantule jeune suffit à prouver sura- bondamment qu'il n'existe pas trace de dédoublement, de même d’ailleurs que chez Lamium, Urtica et Carum. Sur une série assez âgée, il semble au contraire exister, mais un examen attentif montre immédiatement qu’on se trouve seulement en présence d’une apparence de dédou- blement dû à la dislocation du pôle ligneux, à l’écrasement progressif de ses éléments dans leur ordre d'apparition d’une part, et cela, d’autre part, d'autant plus rapidement qu’on s éléve dans le cotylédon, exactement comme M. G. Chauveaud l’a montré. 20 Dédoublement chez le « Cucumis ». — Par non-différencia- tion. Chez le Cucumis dipsaceus, les choses sont plus compli- quées. Le faisceau ligneuxradiculaire se fragmente en trois ou quatre groupes sans pour cela qu'il y ait dislocation, écrasement d'éléments vasculaires. Les vaisseaux ligneux cessent de se différencier progressivement à mesure qu'on s'élève dans l’axe hypocotylé et le cotylédon suivant leur ordre d’appari- tion dans le faisceau radiculaire. C’est encore ce que M. G. Chauveaud a observé; nous n’avons rien à y ajouter. B. DÉDOUBLEMENT DU FAISCEAU LIBÉRIEN. — 1° Dédou- blement chez le « Veronica ». — Chaque faisceau libérien se dédouble, passe dans l’axe hypocotylé et le cotylédon, s’appauvrissant rapidement en vaisseaux radiculaires du côté interne au moment du passage dans l’axe hypocotylé et senrichissant au contraire du côté externe de nouveaux vaisseaux libériens cotylédonaires. En haut, il ne reste que deux vaisseaux radiculaires. Aux stades très jeunes, il y a identité entre les deux parties du faisceau. 2° Chez le Cucumis, nous n'avons qu’une série relativement âgée : le faisceau se dédouble, chaque moitié tourne sur elle- même, entrainant le bois accolé à sa portion interne. ei alii ie A ai mien ko TE i ae waa Sh : 4 . > > PAMMENS., Ta © ee he ™ ‘we 106 ; MAURICE LENOIR $ 6. — Comparaison des observations sur les coupes de plantes actuelles et paléozoïques. Si nous comparons la figure 52 du Lamium amplexicaule avec la figure 90 du Poroxylon Edwarsii (p. 238 de l'ouvrage de M. G. Chauveaud sur l’Appareil conducteur des plantes vasculaires), nous sommes immédiatement frappés par la ressemblance que présentent ces deux coupes de faisceaux ligneux. Hormis la courbure de la zone cambiale dans le La- mium amplexicaule, due à la forme très arquée quelle prend nécessairement dans le cotylédon, elle est la copie exacte de celle du Poroxylon Edwarsri. En effet, il est visible que l’appa- rition de la zone cambiale s’est faite également entre le liber primaire, l’assise péricyclique et le bois primaire; or, dans la figure 52 du Lamium, la zone cambiale présente cette régularité autour du faisceau ligneux, elle n’est pas touchée par l’accélération basifuge que nous avons constatée dans la plupart des autres cas. La seule différence entre le Poroxylon et le Lamium serait Ja conservation des formations primaires chez le premier et leur dislocation chez le Lamium, si nous prenions une plan- tule plus âgée. | Nous pouvons en conclure que la différence réelle entre le faisceau primaire des plantes paléozoïques et celui des plantules que nous avons étudiées ne consiste pas dans la non-différenciation en général des premiers vaisseaux li- oneux, mais dans le repoussement du faisceau primaire par la différenciation d’un massif parenchymateux extrapolaire a développement basifuge, qui est l’amorce de la zone cam- biale. Si nous comparons le Lamium et le Veronica, nous consta- tons que le faisceau ligneux primaire du Lamium est développé au maximum dans le cotylédon, tandis que dans le Veronica se manifeste une tendance 4 la réduction des formations primaires, non pas en suivant l’ordre d’apparition de ces éléments dans la radicule, mais en sens inverse. Les premiers vaisseaux ligneux se forment toujours, la réduction porte TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 107 sur les suivants. L’apparition, l'extension de la zone cam- biale, surtout dans sa partie extrapolaire, devient de plus en plus précoce à mesure qu on s'élève. Enfin, chez le Cucumis, la réduction, au contraire, se pré- sente telle que la décrit M. Cr Chance La dre tion cesse progressivement à partir du pôle ligneux et de bas en haut. Quatre conclusions générales se dégagent des faits que nous venons de discuter ou de constater sur les coupes trans- versales étudiées jusqu'ici : 19 Un massif parenchymateux qui prend son origine dans Vassise péricyclique se différencie en face du pôle ligneux, Il est de plus en plus important radialement de bas en haut ; son importance peut étre presque nulle ou trés considérable ; 2° L'identité du faisceau cotylédonaire et radiculaire ne doit pas faire de doute, mais elle peut varier de presque complète à presque nulle ; 39 Il y a dans tous les cas inversion du faisceau libéro- ligneux dans le cotylédon; cette inversion présente tous les degrés ; 49 Il n’y a jamais de véritable dédoublement du bois. DEUXIEME PARTIE : Discussion des faits fournis par les coupes longitudinales. — Voyons si les coupes longitudi- nales vont confirmer les faits observés sur les coupes trans- versales. Ces coupes n’ont été faites que dans Veronica. Mais les faits observés sur les coupes transversales des autres plantules n'étant que du plus ou du moins de même nature, les coupes dont nous allons examiner les résultats valent pour les autres plantules à condition de corriger par ce que nous en avons appris précédemment. § 1. — Migration du pôle ligneux. Nous avons vu, dans la coordination des faits, auchapitre IT, que dans une plantule au premier stade de croissance, sur une coupe longitudinale du Veronica, on observe une seule file vasculaire ligneuse ininterrompue depuis la radicule jusque 108 MAURICE LENOIR dans le cotylédon. Cette file vasculaire ligneuse est accolée dans la racine au péricycle et, restant dans la même plan vertical, s'enfonce graduellement vers le centre du cylindre central, dans l’axe hypocotylé, pour venir se ranger dans le cotylédon, à la limite interne du demi-cylindre central. Le simple examen des faits présente un vaisseau ligneux parfaitement caractérisé, une file de cellules vasculaires ligneuses bout à bout sans qu'il y ait aucune solution de continuité entre elles. Or, suivant M. G. Chauveaud : a. ou bien le recul apparent du premier vaisseau ligneux vers l’intérieur des tissus est dû en réalité à ce que la première file vasculaire cesse de se différencier à partir d’une certaine hauteur pour céder la place à la deuxième, celle-ci, plus haut, à la troisième, etc. ; b. Ou bien le premier, puis plus haut le deuxième, enfin le troisième vaisseau, etc., se trouvent résorbés. Ce qui donne l'illusion d’un déplacement du premier vaisseau ligneux de l'extérieur vers l’intérieur, lorsqu'on passe de la radicule a l’axe hypocotylé et au cotylédon. Qu'on puisse soutenir que l'illusion est possible sur une série de coupes transversales faites de bas en haut, nous pouvons l’admettre à la rigueur ; mais que cette même illusion ait lieu sur une coupe longitudinale, ceci est invrai- semblable. C’est qu’en effet, sur une série de coupes trans- versales, au moins dans le cas des observations antérieures aux nôtres dans des plantules âgées et avec des lacunes considérables entre deux coupes faites à des niveaux quel- quefois relativement très distants l’un de l’autre, le fait du passage d’une file à un autre aurait pu se produire en res- tant inaperçu, tandis que sur une coupe longitudinale il n’en est plus de même, le passage d’une file à une autre serait très visible; on verrait une formation vasculaire en esca- lier plus ou moins accusée. Or, les coupes longitudinales ne montrent rien de semblable. Le premier vaisseau ligneux est parfaitement régulier, et cela aussi bien dans ses por- tions droites que dans sa portion courbée. Sur une coupe longitudinale faite dans une plantule de Véronique à un stade de croissance assez avancé, présentant ae shit, set si pee ie. TISSU VASCULAIRE DE LA PLANTULE 109 par exemple trois ou quatre vaisseaux ligneux, et qui subit un commencement de dégénérescence dans le faisceau ligneux, nous devrions voir, en suivant les vaisseaux de la radicule dans le cotylédon, si l'explication de M. G. Chauveaud était exacte, la dégénérescence vasculaire atteindre le premier vaisseau ligneux sur une grande portion de sa longueur, puis le deuxième sur une longueur moins grande, puis le troi- sième, etc., dans le sens radial et du péricycle vers le centre. Or, par exemple, dans le Veronica arvensis, si nous considé- rons une coupe longitudinale a ce stade de croissance, nous constatons que dans l’axe hypocotylé la dégénérescence a une tendance à gagner du centre vers la périphérie. Dans le faisceau ligneux de droite, sur la figure, nous voyons le premier vaisseau ligneux en voie de dislocation; si nous le suivons dans le cotylédon, il passe peu à peu sur le suivant (deuxième), et, alors que dans la radicule le deuxième était interne par rapport au premier, dans le cotylédon i est presque externe par rapport au premier. Et aucun doute n’est admissible sur l’identité du premier vaisseau ligneux dans l’axe hypocotylé et le cotylédon, a moins d’admettre que dans le cotylédon le premier vaisseau se disloque après le deuxième. . Il existe une autre preuve, mais celle-là indirecte, de l’iden- tité des premiers vaisseaux ligneux dans la radicule, l’axe hypocotylé et le cotylédon, en ce qui concerne les plan- tules étudiées dont le faisceau ligneux a la structure générale du Veronica. Dans celles où les premiers vais- seaux ligneux cessent de se différencier par leur extrémité supérieure dans l’ordre d'apparition, par exemple Cucumis dipsaceus, la cessation de la différenciation est parfaitement nette ; il n’y a pas de confusion possible entre deux vais- seaux successifs, pas d’illusion possible de continuité de l’un avec l’autre. $ 2. — Migration du pôle libérien. 1° Coupe longitudinale. — Nous avons dit que les vaisseaux libériens suivent le mouvement général d’inversion du fais- ceau libéro-ligneux. Une coupe longitudinale dans le Veronica Rs On ee a ae Oa ep.) ain we a ¥ ng SAT 2 F ex a ai
i"
tissu hyalin ; pad, papilles adhésives; r.p, replis tration ; elle n'est for
préhensemrs ; /, liège ; fsc, fibres de sclérenchyme ; mée que d’une ou deux
b, bois. (Grossissement : 25 diamètres.) ; es
rangées des mêmes élé-
ments ; c’est le «Tracheidenplatte » de Heinricher; je l’ap-
peilerai plaque de trachéides.
La plaque de trachéides est entourée, dans sa partie
supérieure, par un tissu clair à parois tendres se distinguant
par sa teinte du parenchyme voisin; en raison de son aspect,
je le désignerai sous le nom de tissu hyalin. Il dessine assez
bien la forme d’un cœur mal délimité sur ses bords. Du-
chartre comparait l’ensemble du noyau de trachéides et
du tissu hyalin à une ellipse « dans laquelle le corps ligneux
de la racine occuperait l’un des foyers ».
Le reste du suçoir est formé par un parenchyme plus
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 153
ou moins lacuneux avec une assise périphérique, dont les
parois externes sont légèrement subérifiées. Ce parenchyme
s'étend sur les côtés de la racine-hôte en deux lobes qui
assurent la fixation; Chatin les a désignés sous le nom de
replis préhenseurs. Entre chaque repli et le cône de péné-
tration, se trouve une sorte de gouttiére occupée par des
éléments lignifiés allongés perpendiculairement à la surface
4 it Vi pp ad
Male! i ‘Gp ES wn) pi ji PEN DEEE rine Hs
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ss Lb.
a hi a at fi ea on)
A ada illus
Fig. 10. — Coupe longitudinale d’un suçoir de Lat. clandestina et de la racine de Chèvre-
feuille sur laquelle il est fixé : ce, cylindre central; ntr, noyau de trachéides ; ptr,
plaque de trachéides ; th, tissu hyalin ; pad, papilles adhésives : zab, zone absorbante :
zal, zone de la racine-hôte altérée par Je parasite ; J, liège; ain) parenchyme cor-
tical et libérien ; 4, bois. (Grossissement : 17 diamètres.)
de contact. Ce sont les « Ansatzpapillen » de Heinricher,
ou papilles adhésives.
En coupe longitudinale et médiane, les différentes parties
se présentent comme le montre la faute 10. On reconnaît : le
noyau de trachéides en relation avec le cylindre central
de la racine-mère ; la plaque de trachéides qui se présente
ici sous sa forme étalée et qui est toujours entourée par le
tissu hÿalin ; le parenchyme cortical, largement étalé sur la
surface de contact sans déterminer des replis préhenseurs ;
les papilles adhésives s’étendant jusqu’à l’extrémité de
cette surface et se développant même sur les bords; le
cône de pénétration qui’s’enfonce irréguliérement et atteint
le bois dans la région médiane. Les éléments terminaux
de ce cône sont allongés perpendiculairement à la surface ;
ils constituent une zone palissadique que j appellerai zone
absorbante.
154 E. CHEMIN
Les deux coupes précédentes laissent deviner ce que sera
une coupe tangentielle pratiquée dans la région médiane.
Une ligne centrale, où l’on reconnaît une vingtaine d’élé-
ments conducteurs ligmifiés, noyés dans un parenchyme
de petites cellules, représente la plaque de trachéides ; elle
est entourée par le tissu hyalin, qui dessine une ellipse ; le
parenchyme cortical
forme le reste avec
son assise périphé-
rique à parois ex-
ternes subérifiées.
Mes dessins sont,
dans leur ensemble,
comparables aux fi-
gures données par
Heinricher. Je n'in-
sisterai que sur quel-
ques détails omis par
cet auteur et de na-
A
ture à expliquer le
Fig. 11. — Lat. clandestina. Une file de trachéides rôle et la significa-
dans une coupe transversale d’un sucoir, avec paren- tion du sucoIr
chyme voisin et tissu hyalin. (Grossissement:185 dia-
mètres.) La partie supé-
| ‘ rieure du noyau de
trachéides est formée par le cylindre central de la racine-
mere. Dans une coupe transversale du sucoir, il apparaît
coupé transversalement, obliquement ou longitudinalement,
suivant la direction de l’axe de cette racine par rapport a
celui de la racine-hôte. S’il est coupé transversalement, on
peut y reconnaitre les pôles ligneux et libériens et déter-
miner l’orientation du sucoir par rapport à ces pôles. Dans
la figure 9, le suçoir s’est développé en regard d’un pôle li-
gneux ; dans d’autres cas, il se forme en face d’un pôle libé-
rien, ou dans un intervalle. Il n’y a pas de règle fire.
Dans le noyau, les trachéides sont particulièrement nom-
breux, tassés dans la région centrale, formant une sorte de
plaque (fig. 10), de laquelle se détachent, vers le haut, des
rangées de trachéides, sorte de trabécules, qui se mettent
Ron Per ce —
berne. sl, site ea ons - »
ne. à
i
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OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 155
en rapport avec les vaisseaux ligneux de la racine-mere, et
vers le bas avec les éléments constitutifs de la plaque.
La figure 11 représente une file de trachéides; les éléments
en sont gros et courts; les mailles du réticulum lignifié sont
très serrées. Les cellules voisines sont petites, fréquemment
allongées suivant l'axe; mais on n’y peut distinguer aucun
élément semblable à un tube criblé; le suçoir ne possède
en propre que des
éléments conduc-
teurs à parois li-
onifiées.
L’endoderme
forme un arc pres-
que fermé entou-
rant le noyau dans
ses parties supé-
rieure et latérales.
Comme dans la
racine, on y re-
connaît les épais-
sissements ligni-
fiés sous forme de Fig. 12. — Lat. clandestina. Une portion du parenchyme
cortical et du tissu hyalin dans une coupe transversale
bandes peu ser- d’un sucoir: ap, débris de l’assise pilifère ; as, assise subé-
Le . reuse; pc, parenchyme cortical ; th, tissu hyalin. {Gros-
rees, et les diy 1- sissement : 90 diamètres.)
sions tangentielles
et radiales. Les caractères s’atténuent peu à peu au fur et
à mesure qu'on se rapproche de la plaque de trachéides ;
les cellules perdent leur régularité; la lignification, qui
apparaît encore sur les cloisons obliques des cellules poly-
gonales, s’affaiblit et disparaît. Malgré cette disparition
graduelle, l’endoderme se reconnaît encore assez loin
pour montrer que le tissu hyalin est toujours en dehors
de lui.
Le tissu hyalin dérive done de Vécorce. Il est formé de
petites cellules à parois minces, peu serrées, avec nombreux
méats (fig. 11 et 12). Les noyaux cellulaires sont volumineux ;
ils persistent parfois même après l’action de l’eau de Javel
et montrent de nombreuses granulations ; ce sont vraisem-
156 E. CHEMIN
blablement les cristaux protéiques signalés par Radklôfer
et étudiés par Heinricher et Zimmermann (78).
Heinricher distingue deux parties dans le parenchyme
externe : la partie profonde à éléments allongés tangen-
tiellement, sans grands méats, avec petits grains d’amidon ;
la partie externe, prolongement du tissu cortical de la racine-
mère, présentant de gros grains d’amidon, dans de grandes
cellules polyédriques, laissant entre elles de larges méats
qui n'arrivent jamais
cependant a former de
orandes lacunes comme
A. dans la racine. Ces deux
ye : a za ~?*" parties peuvent se re-
connaître sur la fi-
gure 12; mais on remar-
quera que leur délimi-
tation n’est pas pré-
iff i Ve cise; le passage de l’une
on Ve es : à l’autre est insensible ;
/ ES à AGP ,
i ee eae cest par un passage
Fig. 13. — Lat. clandestina. Sucoir fixés ur un rhi- graduel également
zome de la même plante: pad, papilles adhésives; qu'on arrive au tissu
ep, épiderme; pe, parenchyme cortical; end, endo-
derme ; Jib, liber; à, bois; pm, parenchyme médul- hyalin ; tout cet en-
laire. (Grossissement : 15 diamètres.) semble a la même ori-
gine et provient de la différenciation du tissu cortical de la
racine. La présence d’amidon n’est pas constante; la déli-
mitation ne peut donc se faire par la différence de gros-
seur des grains.
Les replis préhenseurs sont considérés comme essen-
tiels par Chatin; pour Heinricher, ils ne sont pas constants
et ne se rencontrent qu’accidentellement, particulièrement
sur les petites racines, alors qu'ils font défaut sur les plus
grosses. L'opinion de Heinricher est exagérée. Les replis
préhenseurs existent presque toujours, mais leur dévelop-
pement est tardif, et leur taille est variable. Lorsqu'ils
font défaut, comme je l’ai observé en particulier sur cer-
tains rhizomes de Lathræa clandestina (fig. 13), c’est que le
développement du suçoir n’est pas achevé; dans l’exemple
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 157
figuré, le noyau de trachéides était à peine ébauché, et dans
la plaque on ne distinguait aucun élément conducteur.
Dans les suçoirs fixés sur ardoise (fig. 14), les replis pré-
henseurs sont volumineux; la gouttière qu'ils isolent est
profonde; ils ne sont pas développés en proportion des
éléments puisés dans l'hôte; ils jouent surtout un rôle
mécanique. Ils assurent l’adhérence du suçoir conjointe-
ment avec les papilles adhésives ; au début, la fixation est
assurée par ces dernières ; plus tard, les replis préhenseurs
viennent augmenter l’adhérence. Ils font partie intégrante
de l’organisation ; ils ne sont pas surajoutés accidentellement.
Fig. 14. — Lat. clandestina. Sucoir développé sur schiste ardoisier : ntr, noyau de tra-
chéides ; ap, assise pilifère ; th, tissu hyalin ; rp, replis préhenseurs ; pad, papilles
adhésives. (Grossissement : 15 diamètres.)
Toute la région externe du sucoir est revêtue d’une assise
dont les parois externes sont subérifiées; elle est identique
à l’assise subéreuse de la racine, quelle ne fait d’ailleurs
que continuer.
Exceptionnellement, et sur les suçoirs jeunes, l’assise
pilifère persiste ; elle est rarement complète, le plus souvent
elle est à l’état de lambeaux épars. Elle était cependant
continue sur les sucoirs trouvés sur ardoise (fig. 14); elle
émettait quelques poils, qui donnaient à la surface, vue
à la loupe, un aspect pubescent. Ces poils jouent-ils un
rôle dans l’alimentation? Se sont-ils développés parce que
le suçoir ne pouvait rien puiser dans son support? A cet
égard, on ne pourrait qu’émettre des hypothèses.
Les papilles adhésives sont de longues cellules qui s’appli-
quent fortement sur la surface de contact et s’insinuent
158 E. CHEMIN
dans les moindres replis; a leur extrémité, elles sont sou-
vent entremélées les unes dans les autres et présentent
une forme ondulée. Leurs parois sont partiellement ligni-
fiées ; elles prennent une teinte verdâtre avec la solution
Fig. 15. — Lat. clandestina. Suçoir fixé
sur une racine d’orme : ptr, plaque de
trachéides ; pad, papilles adhésives;
l, liège; fsc, sclérenchyme ; b, bois.
(Grossissement : 16 diamètres.)
vert d’iode-carmin aluné; cette
lignification s’accentue avec
l’âge. L’adhérence est assez
forte, sinon pour produire le
décollement du liège de la
racine-hôte, au moins pour le
suivre dans son exfoliation.
La figure. 15 montre le liège
en partie soulevé, refoulé par
la pression du cône de péné-
tration, et auquel les papilles
restent encore adhérentes. Elles
ne sont qu'une modification
des cellules de lassise pili-
fère. Les figures 13 et 14 sont
très significatives à cet égard ; elles montrent la continuité
entre l’assise pilifère et la couche des papilles adhésives.
/)
DV [I 4
[Uli Vi
L’étude du déve-
loppement con-
firmera encore
cette manière de
voir. On peut
dire que, sur la
surface de con-
tact, toutes les
cellules de las-
sise pilifère se
sont allongées
Fig. 16.—- Lat. clandestina. Extrémité d’un cône de pénétra- vers l'extérieur :
tion coupélongitudinalement en contact avecle parenchyme l 4
ligneux du cylindre central d’une racine de Chévrefeuille : ellessesont a ap-
tr, trachéides; cab, cellules absorbantes; pl, parenchyme tées a une fonc-
ligneux. (Grossissement : 180 diamètres.)
tion nouvelle ;
elles se sont collées à cette surface et, en durcissant leurs
parois, elles ont constitué de solides crampons.
À
:
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 159
La zone absorbante est également formée d’éléments
allongés, moins serrés et non enchevétrés. C’est une sorte
de tissu palissadique déja bien figuré par Solms-Laubach,
moins bien représenté par Heinricher. Les cellules s’acco-
lent fortement au tissu
ligneux de l’hote dans
la région médiane et
le digérent peu a peu
(fig. 16); sur les cô-
tés, elles s’insinuent
dans le parenchyme
cortical d’une digestion
plus facile; elles s’éta-
lent et se dirigent dans
tous les sens suivant
la résistance des élé-
ments qu'elles rencon-
trent (fig. 17). Origi-
nellement, elles déri-
Fig. 17. — Lat. clandestina. Région latérale de la
a 5) e e e
vent de lassise pili- coupe longitudinale d’un cône de pénétration fixé
Sica? sur racine de Chèvrefeuille, montrant la digesti
fère;fonctionnellement, sur racine de Chèvrefeuille, montrant la digestion
F du parenchyme cortical: cab, cellules absorbantes ;
ce sont des poils absor- pe, parenchyme cortical de l’hôte. (Grossissement :
ante, avec cette diffé- 150 diamètres.)
rence que leur croissance terminale s'accompagne de
cloisonnements transversaux dans la partie basilaire don-
nant naissance à un tissu dense et serré.
Les trachéides apparaissent et se différencient jusqu’a
l’extrémité du cône lorsqu'il y a contact avec le bois de
Vhote (fig. 16). Certaines cellules absorbantes présentent
déjà des granulations à l’intérieur de leur membrane ; ces
granulations s'étendent et constituent des bandes espa-
cées d’abord, puis de plus en plus serrées ; enfin des anas-
tomoses apparaissent et forment un réseau, véritable et
solide squelette. Des éléments encore absorbants par une
extrémité sont donc déjà différenciés à l’autre; c'est là
un développement spécial d’éléments à différenciation très
précoce.
Les cellules parenchymateuses du cône sont orientées
160 E. CHEMIN
-
parallèlement à la surface dans une coupe transversale.
Sur une coupe tangentielle, elles sont dirigées perpendiculai-
rement à cette surface (fig. 18). Dans la région médiane
de cette sorte de coin enfoncé dans l’hôte, on reconnaît la
plaque de trachéides ; elle est entourée de petits éléments
où je n’ai pu déceler la présence d’aucune membrane gril-
lagée rappelant la présence d’un tube criblé. Sur les bords
de ce coin, les cellules sont fortement allongées, et leurs
sommets sont noyés dans une masse mucilagineuse pro-
Fig. 18. — Lat. clandestina. Coupe tangentielle d’un cône de pénétration enfoncé dans
une racine de Chèvrefeuille : cab, cellules absorbantes ; tr, trachéides. (Grossissement :
180 diamètres.) — A. Région médiane ; B. Région latérale.
duite par la digestion des tissus de l’hôte. Elles rappellent par
leur forme les cellules de la pointe du cône; elles doivent,
elles aussi, contribuer a la nutrition du parasite.
L’étude de la structure nous a montré déjà que le su-
coir est le résultat d’un gonflement latéral de la racine et
que, par sa forme, par sa symétrie bilatérale évidente, il
ne peut être comparé à une ramification de cette racine.
L'étude du développement va confirmer cette manière
de voir.
II]. ORIGINE ET DEVELOPPEMENT. — Les figures de Hein-
richer (32) montrent plutôt la structure du cylindre central
d’une jeune racine que celle d’un suçoir en voie de déve-
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRAA » 161
loppement. Cet auteur avoue d’ailleurs n’avoir pu suivre.
ce développement, ni la pénétration dans la racine-hôte
Il pense que tout se passe comme chez les autres Rhinan-
thacées étudiées
par Leclerc du
Sablon (47).
On ne peut
observer l’évo-
lution du su-
colr, comme
celle d’un orga-
ne aérien visible
à tout instant:
i faut se con- Fig. 19. — Lat. clandestina. Racine avec cinq sucoirs à divers
tenter des résul- états de développement sur racine de Saule. (Grossissement :
4 diamètres.)
tats de fouilles
plus ou moins heureuses et pouvoir distinguer les sucoirs
en voie de croissance des suçoirs arrêtés dans leur dévelop-
pement.
La figure 19 représente une racine de Lathræa clandestina
garnie de cinq su-
coirs inégalement A B
développés. Le
plus grosest voisin
de l'extrémité; il
était bien. adhé-
rent et sa struc-
ture était normale.
Les autres ou n’é-
Ss pas a Fig. 20. — Lat. clandestina. Jeunes sucoirs en coupe trans-
fixés, ou se déta- versale : ap, assise pilifère ; as, assise subéreuse ; end,
hie ion endoderme ; pl, pôles ligneux; Jzb, liber. (Grossissement :
cherent taculement 33 diamètres.) — A. Très jeune sucoir; B. Suvoir plus âgé.
de la grosse racine
de Saule à la surface de laquellerampait la racine parasite. Ceux
qui nadhéraient pas pouvaient être considérés comme
arrêtés dans leur développement. La croissance rapide
du gros suçoir, manifestement apparu le dernier, avait
écarté les deux racines l’une de l’autre ; les sucoirs voisins
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Ag a
162 E. CHEMIN
navaient pu conserver le contact avec le support, et leur
croissance avait été arrétée. Il semble done que le con-
tact d’un corps étranger soit la cause déterminante : dès
que ce contact cesse, le développement s'arrête.
Dans tous les cas, un gonflement latéral dirigé vers la
racine étrangère constitue la
première ébauche d’un su-
ÇOIr.
La figure 20 représente la
coupe transversale de deux
jeunes suçoirs. Dans le plus
jeune, le lobe originel est
unique ; dans l’autre, l’apla-
tissement contre la surface
de fixation est déjà appa-
rent. Dans les deux cas,
le cylindre central n’a subi
Fig. 21. — Lat. clandestina. Jeune suçoir TEE modification ; veg
commençant sa pénétration dans une racine doderme est circulaire et
de ia même espèce : ec, cylindre central continu, entourant les vais-
de la racine-mère ; pad, papilles adhésives ; ‘ mae
fl, faisceaux libériens ; vb, vaisseaux du Seaux ligneux et libériens.
ee lacunes. (Grossissement: 25 dia- L’écorce seule 4 eet dévelop-
pée. Elle est entourée par une
assise pilifère continue qui, au stade le plus avancé, émet
déjà des prolongements sur la surface d’adhérence et sur
les côtés. L’assise sous-jacente, par sa régularité, apparaît
comme la future assise subéreuse. Le parenchyme cortical
est massif dans la partie renflée et ne présente aucune la-
cune. Dans les deux cas, le développement s’est fait en
regard d’un faisceau libérien. J’ai cité plus haut un exemple
de développement face à un pôle ligneux. Le suçoir peut
se développer dans toutes les directions par rapport a la
racine-mèêre ; il n'est influencé dans son développement
que par la position de la racine-hôte.
Y a-t-il un foyer procambial bien limité, comme Fa vu
Granel (27) chez quelques parasites? Il semble que toutes
les cellules du parenchyme prennent part à la croissance; J'ai
déjà montré qu’elles étaient toutes susceptibles de divisions;
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRAA » 163
on observe la multiplication des unes et des autres sans
qu’on puisse fixer une région ou la division soit plus
active ; l’assise pilifère, par des divisions radiales, s’allonge
au fur et à mesure du développement, en même temps
qu’elle donne naissance aux premiers poils.
Le suçoir est à peine ébauché que déjà sa pénétration
Fig. 22. — Lat. clandestina. Pénétration d’un jeune suçoir dans une racine de la même
plante : pad, papilles adhésives ; ap, assise pilifère de la racine-hôte ; as, assise subé-
reuse de la même racine. (Grossissement : 80 diamètres.)
dans l’hôte commence. C’est ce que montre la figure 21. La
racine-mére est coupée obliquement, et son cylindre cen-
tral n’a pu être indiqué. Une légère pointe s’enfonce dans
l'hôte qui, dans ce cas, est une racine de Lathræa clandestina.
Les poils de l’assise pilifère sont
abondants et dans leur croissance
ils se dirigent vers le support.
Le suçoir ne présente encore
aucune ébauche d'organisation.
A un plus fort grossissement
(fig. 22), on voit une orientation
dans la région axiale ; les cellules
sont légèrement allongées suivant
cet axe, particulièrement à la
pointe ; la deux files cellulaires Fig. 23. — Lat. clandestina. Poils adhé-
, eh eae à sifs d’un jeune suçoir non encore
ont perforé et digéré les trois as- fixés au support, A; as, assise subé-
sises superficielles. Les papilles pee A LE
adhésives sont aplaties et légère-
ment lignifiées au voisinage de l’axe: un peu plus loin elles sont
allongées et appliquées fortement contre les cellules de l’hôte
qu'elles ont comprimées et parfois digérées. La figure 23 re-
164 E. CHEMIN
présente quelques poils latéraux. Ils sont longs, contour-
nés, et présentent un gros noyau au voisinage de leur ex-
trémité ; des particules de terre adhèrent a leur surface ;
ils ont l’aspect des poils absorbants classiques. En ont-ils
la fonction? Peuvent-ils puiser dans le sol des éléments
nutritifs? Ils ne semblent pas attirés par les particules
alimentaires; ils se dirigent tous vers le support, recherchant
plutôt un point de fixation; lorsqu’ils le rencontrent, ils
s’y fixent, et, dans le cas contraire, ils meurent et se dé-
Fig. 24.— Lat. clandestina. Coupe transversale du cylindre central de deux jeunes suçoirs:
ap, assise pilifère ; as, assise subéreuse ; pl, pôles ligneux ; Jb, liber ; end, endoderme.
(Grossissement : 185 diamètres.) — A. Très jeune sucoir, le gonflement cortical non
représenté est dirigé vers le bas; B. Sucoir plus âgé ; dans la région inférieure, cor-
respondant au gonflement, cortical, le péricycle s’est multiplié, l’endoderme est
encore continu.
tachent avec l’assise pilifère voisine. Dans le cas de supports
inertes, les poils latéraux, non adhérents, semblent per- —
sister davantage, sans qu'on puisse affirmer qu'ils rem-
placent fonctionnellement la zone absorbante qui n’a pu
se développer.
En même temps que le suçoir s'organise par sa base, le cy-
lindre central de laracine-mère se modifie. Dans la figure24 (A),
il est à peine allongé suivant l’axe ; à un stade plus avancé
(fig. 24, B), les cellules du péricycle et du parenchyme libé-
rien se sont divisées et multipliées. L’endoderme prend une
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRAA » - 165
forme elliptique; puis, prenant part Ala multiplication, il perd
ses caractères dans la région axiale et semble s’ouvrir. Il est
réduit à l’état d’arc plus
axiale la limite entre le
cylindre central et l’écorce
nest plus distincte. Le
rôle du cylindre central
est sensiblement le méme
que dans le développe-
ment du suçoir de The-
sium divaricatum étudié
par Granel.
Les trachéides s’orga-
nisent d’abord dans la
région centrale, où ils
formeront le noyau, puis
dans la région axiale pour
constituer la plaque; la
ou moins fermé, et dans la région
Fig. 25.— Lat. clandestina. Deux suçoirs, dont
l’un très jeune, fixés sur un rhizome de la
même espèce : pad, papilles adhésives ; ep,
épiderme ; end, endoderme ; b, bois; tm, tissu
médullaire. (Grossissement : 12 diamètres.)
différenciation s'opère en direction
centrifuge et suit la marche du cône dans sa progression.
Le tissu hyalin s’individualise à son tour ; 1l apparaît au voi-
sinage de la plaque et
s étend vers la périphé-
rie.
Le cone de pénétra-
tion se dirige norma-
lement vers l’axe de la
racine-hôte ; il semble
attiré par la séve brute
quicircule dans les vais-
seaux ligneux. Excep-
tionnellement, j'ai ren-
contré quelques suçoirs
dont le cône semblait
désorienté. Deux jeunes
sucoirs adhéraient à un
rhizome de Lathræa (fig. 2
Fiz. 26.— Lat. clandestina. Deux suçoirs fixés sur une
racine de Peuplier âgée de trois ans: J, liège ; fse,
fibres de sclérenchyme ; b, bois. (Grossissement :
11 diamètres.)
5); le cône du plus volumineux, après
s'être dirigé vers l’axe, avait pris une direction oblique, et sa
pointe affleurait la surfac
e au-dessous du plus jeune sucoir,
166 | EE. CHEMIN
dont le cône apparaissait à peine. Sur la coupe d’une racine
âgée de Peuplier (fig. 26) intéressant deux sucoirs, le cône de
l’un d’eux a une direction normale et sa pointe atteint le
bois; le cône de l’autre à une direction oblique et vient
couper le cône voisin sans atteindre le bois. Je considère
ces cas comme
~m, AnOrmMmaux; ilssont
| 3 peu fréquents ; je
ne les ai rencon-
trés que sur les
organes à écorce
épaisse. On ne
peut admettre une
insuffisance de vi-
talité de la racine
formatrice pour
assurer un déve-
loppement normal
du suçoir; car,
dans les deux cas,
Fig. 27. — Lat. clandestina. Un suçoir jeune fixé sur racine le cône a une lon-
tuberculeuse de Ficaire: rm, racine-mère coupée lon-
gitudinalement ; ir, trachéides en formation; pad, pa- gueur suffisante
pilles adhésives ; ap, assise pilifère ; end, endoderme. pour atteindre le
(Grossissement : 16 diamètres.) ;
bois. Ilsemble plus
logique de supposer qu’un tissu, plus riche en eau que l’en-
semble des vaisseaux ligneux, a provoqué le développement
de la pointe en direction excentrique; l’eau ruisselle à la
surface des rhizomes de Lathræa et peut imprégner les
tissus périphériques ; le cône qui est coupé par un cône
voisin a pu constituer pour ce dernier le milieu humide
recherché. Ces sucoirs anormaux sont toujours incomplets; les
trachéides n’y sont qu’ébauchés. La pénétration du suçoir
jusqu’au bois de la racine-hôte, que Duchartre n'avait
pas vue, nest donc pas une règle sans exceptions.
La rapidité du développement et l’ordre d'apparition
des différentes parties varient avec la nature de la racine-
hôte et la facilité de pénétration. Le suçoir peut être nor-
malement développé, alors que sa pénétration est encore
as | gS aoe tr.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 107
faible ; sa différenciation intérieure peut n'être qu’ébau-
chée, alors que la pénétration est déjà profonde. La figure 27
montre un suçoir en voie de développement fixé sur une
racine tuberculeuse de Ficaire; le tissu hyalin est appa-
rent, mais les trachéides n'existent, et en petit nombre,
que dans la région du noyau, quoique le céne de pénétra-
tion, sans atteindre le cylindre
central, soit déjà * profondé-
ment enfoncé. D’une façon gé-
nérale d’ailleurs, les trachéi-
des n’atteignent l'extrémité
du cône que lorsque celui-ci
atteint lui-même le bois de
l’hôte.
Les suçoirs peuvent subir
un arrêt dans leur dévelop-
pement; s'ils se trouvent
écartés de la racine étran-
eére, par suite de la croissance
rapide d’un suçoir voisin, Fig. 28. — Lat. clandestina. Jeune suçoir
comme je Vai montré plus arrêté dans son développement : lac, la-
cunes ; end, endoderme ; pb, vaisseaux du
haut, ou par toute autre bois ; Lib, liber; ap, débris de l’assise
2 $ pilifère ; ir, trachéides ; cab, cellules ab-
cause, ils restent figés dans sorbantes. (Grossissement : 42 diamètres.)
leur forme et n’achèvent pas
leur évolution. La figure 28 représente un de ces suçoirs
avortés. Le noyau de trachéides est à peine développé; la
plaque n’atteint pas l'extrémité ; le tissu hyalin est relative-
ment abondant; la zone absorbante apparait comme une
calotte coiffant l'extrémité; les papilles adhésives ont
disparu; l’assise pilifére est à l’état de lambeaux, dont
quelques-uns sont encore garnis de poils. |
Le développement dusucoir chez le Lathræa clandestina est
comparable au développement du suçoir chez les Rhinan-
thacées décrit par Leclere du Sablon (47, 48). Comme chez
Melampyrum, Rhinanthus, Pedicularis, Odontites, Eu-
phrasia, l’écorce et le péricycle prennent part à la for-
mation du suçoir, et les cellules absorbantes dérivent de
l’assise pilifère. L’endoderme disparaît toujours dans la
168 E. CHEMIN
région axiale chez le Lathræa clandestina; si ce n’est pas le cas
chez toutes les autres Rhinanthacées d’aprés Leclerc du
Sablon, cela se rencontre chez quelques Santalacées, comme
le Thesium divaricatum, d’après Granel.
Le sucoir est d’origine exogène, et par son développe-
ment il ne peut être comparé à une radicelle. La figure 29 est
très significative à cet égard.
Un jeune suçoir et une jeune
racine ont pris naissance en un
méme point. La jeune racine
se développe dans le prolon-
gement d’un pôle ligneux ; sa
partie centrale est en conti-
| nuité avec le cylindre central
Fig. 29. — Lat. clandestina. Très jeune de la racine-mére; elle est re-
sucoir avec formation latérale d’une ’ ,
radicelle; lac, lacunes ; rad,radicelle COuverte d’un capuchon mé-
chdoterme, ee endene vistématique qui se développe
ap, assise pilifére. (Grossissement: vers l’extérieur en digérant les
50 diamètres.) . . . rey
tissus voisins. Le suçoir, déjà
visible extérieurement, alors que la jeune racine ne se reconnaît
que dans une coupe, est à ce stade constitué uniquement
par un gonflement de l’écorce. I] n’y a donc aucune ana-
logie dans le développement entre un suçoir et une ra-
cine. Suivant l'expression de Leclerc du Sablon: « Les
suçoirs sont des émergences de la racine adaptés à un
rôle de succion; ils remplacent les poils radicaux. »
Le développement du sucoir a pour cause une excitation
recue par la racine. :
Heinricher pense que cette excitation est surtout de
nature chimique, qu’elle est due à des substances sécrétées
par la racine-hôte, et que le développement ne peut être pro-
voqué seulement par un simple contact ; il précise même
l'étendue de la zone d'influence et la fixe à 2 millimètres
environ de la surface de la racine influençante ; il n’est
pas nécessaire que les deux racines soient au contact, 1l
suffit que leur distance soit inférieure à 2 millimètres pour
provoquer la formation d’un suçoir. A l’appui de sa thèse,
il cite le cas de jeunes sucoirs qui n'étaient pas en con-
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 169
tact avec l’hôte. J’ai observé des cas identiques, mais, cha-
que fois, un examen attentif m'a montré que les sucoirs
étaient arrêtés dans leur développement; leur sommet pré-
sentait toujours une tache brune, quelquefois réduite à un
point à peine perceptible à l’œii nu, quelquefois plus étendue,
indice de la mort des cellules superficielles, mort qui s’op-
pose à tout développement ultérieur.
Si une excitation chimique était nécessaire, comment
expliquer la présence de gros suçoirs à la surface de corps
inertes? Un morceau de schiste, un gravier ne peuvent
produire autre chose qu’une excitation de contact.
Heinricher ne dit rien quant à la nature des substances
émises par les racines et dont l’action provoque le déve-
loppement; si elles existent, autrement qu’en imagination,
elles varient vraisemblablement avec la nature des plantes
et la serait la raison du prétendu choix de l’hôte par le
parasite. Or, le parasite se développe indistinctement sur
tous les organes souterrains et ne choisit pas son hôte.
Le développement du sucoir est le résultat d’une simple
action mécanique; il est provoqué par le contact d’un corps
étranger quelconque offrant une résistance plus grande que
celle d’une terre meuble et friable; un caillou, un morceau
de gravier peuvent déterminer la formation d’un suçoir
aussi bien qu'une racine morte ou qu'une racine vivante.
Il n’est pas nécessaire que le corps étranger renferme des
matières nutritives, comme le prétend Leclerc du Sablon
pour le Melampyrum pratense; le suçoir se forme aussi bien
sur les corps qui en sont dépourvus que sur ceux qui en ren-
ferment ; mais, tirant du support la majeure partie de sa
nourriture, son développement ne pourra être complet la
où il ne pourra rien puiser.
Outre le contact, il faut une région excitable. Mirande (61),
dans son étude sur les Cuscutacées, a pu expérimentalement
déterminer l’étendue de cette région. Avec les Lathrea
l’expérimentation est difficile. Mais, étant donné le rôle de
l’assise pilifère dans la formation des parties essentielles du
suçoir, considérant, d’autre part, la place de jeunes suçoirs
en voie de développement certain au voisinage de l’extré-
170 E. CHEMIN
mité radiculaire, on peut conclure à la nécessité de l’assise
pilifère et limiter la partie excitable à la région recouverte
par cette assise.
IV. IMPLANTATION DANS L’HÔTE. — Duchartre (47) -
a vu cette implantation sur les racines du Peuplier d'Italie
surtout, et également sur des racines de Saule, d’Aune, de
Charme, et même sur d’autres racines de Lathrxa clandestina.
Solms-Laubach (73) indique un cas de fixation sur une
graine de la plante-mère.
Chatin (8) dit que la Clandestine aux Essarts-le-Roi croît
dans un sol où s’entre-croisent les racines de Saule Marsaux,
Peuplier, Bouleau, Chéne et Charme et que cette plante
paraît accepter toutes les racines des Amentacées.
D’Abzac de la Douze (1) signale le Lathræa clandestina sur les
racines de Châtaignier, et Ch. Le Gendre (49) ajoute le Noyer
à la liste des plantes parasitées.
M. Col (44-42) a eu l’occasion de l’étudier sur racines de
Vigne à la suite de dégâts causés dans un vignoble de la
Loire-Inférieure; et dans la même région P. Marsais (54) l’a
vu sur Pêcher, Orme et Chêne.
Dans leurs flores, la plupart des auteurs le situent au
pied des arbres, et l’opinion s’est accréditée qu'il parasite
seulement les espèces ligneuses à feuiliage caduc.
Dans le même ordre d'idées, Heinricher (31), à la suite de
ses essais de germination, conclut que la germination a lieu
vraisemblablement sur les essences ligneuses les plus va-
riées, et qu'il n’est pas certain qu’elle puisse se faire sur les
plantes herbacées.
Bouché avait cependant cité, comme plantes parasitées,
des -herbes comme : Gentiana lutea, Dactylis glomerata, Poa
pratensis, Rumex acetosa, Ranunculus acer. D. Clos (40),
en 1861, signalait Lathræa clandestina sur Crithmummaritimum.
L’année suivante de Rochebrune (65) le rechercha avec
soin et trouva des suçoirs en particulier sur Rubus, Arum
üalicum, Evonymus europæus, Cornus sanguinea, Ornitho-
galum sulfureum; et, résumant ses observations et celles des
auteurs précédents, il donna une liste de quatorze plantes
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 74
tant ligneuses qu’herbacées; il concluait en affirmant :
« que toutes ces plantes doivent être, sans exception, vivaces ».
La liste de Rochebrune, si détaillée soit-elle, est cependant
fort incomplète. On peut affirmer que le Lathræa clandestina
se fixe et se développe sur tous les organes souterrains des
plantes vasculaires. I] ne marque aucune préférence pour une
ou quelques espèces végétales ; aucune espèce ne semble lui
être nuisible. Tous les végétaux, susceptibles de croître dans
le milieu humide qui lui convient, peuvent être parasités.
Il est abondant sur les arbres et les arbustes qui vivent
au bord des cours d’eau. Je l’ai observé sur toutes les es-
péces de Peuplier (Peuplier noir, Peuplier de Hollande, Peu-
plier pyramidal, Peuplier Tremble) et sur les Saules ; je l’a
vu sur l’Aune et le Bouleau, sur le Chêne et le Noisetier, sur
l’Orme et le Noyer. Je l’ai rencontré sur les racines et les
rhizomes de l’Ortie, et sur des Polygonacées comme le Rumex
acetosa. Je l’ai observé sur les racines de divers Acers :
A. platanoides, A. pseudo-platanus, A. Negundo, plantés en
bordure de l’allée d’un parc; et je l’ai vu développer ses
fleurs au pied d’un mur recouvert d’une Vigne en espalier.
Dans un verger, au fond d’un vallon humide, il était
abondant sur les racines de Pommiers et de Poiriers de haute
taille ; je l’ai rencontré sous des Cerisiers et au pied des
talus plantés d’Aubépine ; fréquemment ses bouquets flo-
raux apparaissent au milieu des souches de Reines-des-Prés
bordant les rivières. J’ai déterré des sucoirs fixés sur ra-
cines de Ronces. Nombreuses sont donc les Rosacées qui
peuvent lui servir d’hôtes.
Le Lierre porte fréquemment des suçoirs sur ses racines
et sur ses tiges souterraines. J’en ai rencontré encore sur
des racines de Chèvrefeuille, de Bourdaine, sur les bulbes de
l’Arum maculatum, sur les racines ordinaires et les racines tuber-
culeuses de la Ficaire, sur les rhizomes et les racines de la
Violette, sur les racines pivotantes de la Berce et du Pissenlit.
Les racines et rhizomes des Graminées n’en sont pas
exempts. A l’époque de la floraison du Lathræa clandestina, la
végétation n’est pas assez avancée pour permettre une dé-
termination spécifique certaine. L’indication précise de
172 E. CHEMIN
l’espèce importe peu d’ailleurs ; au point de vue végétatif,
les différences sont trop faibles pour que la fixation vue
sur quelques espèces, Poa, Dactyle ou Brome, ne puissent
s’observer sur les autres.
On a cité des cas d’auto-parasitisme sur la graine et sur les
racines ; J'en ai observé également sur les rhizomes et sur
les “écailles.
Les suçoirs n’ont pas été vus avec certitude sur les Coni-
fères. A.-L. Letacq (50) a signalé l’importation et le déve-
loppement du Lathræa clandestina dans un parc planté de Coni-
fères. Je l’ai observé dans un petit bois de Pinus austriaca
Hoess; le terrain, formé d’alluvions, était broussailleux et
les fouilles difficiles ; le parasite était peu abondant ; tous
les échantillons que j’ai ramassés étaient fixés sur racines
de Ronce (1).
S'il y a doute pour les Conifères, il ne peut y en avoir
pour les Cryptogames vasculaires. L. Corbiére (43) a signalé
l'importation accidentelle de Lathræa clandestina avec une
touffe d’Osmonde sur laquelle il était vraisemblablement
fixé. Pour ma part, j’ai vu fréquemment des fleurs au milieu
des touffes de Polypodium vulgare, et, si je n’ai pas trouvé
des sucoirs fixés sur les racines de cette espèce, j'ai déterré
en plusieurs points des rhizomes de Pteris aquilina recou-
verts de sucoirs.
La grande variété des plantes sur lesquelles les suçoirs
ont été observés avec certitude m’autorise à affirmer que
le Lathræa clandestina n’est pas spécialisé quant à lanature de
son hôte. S’il est plus fréquent sur les organes ligneux et
vivaces, il existe aussi sur les racines herbacées et sur des
organes de peu de durée comme les bulbes d’Arum et les
racines tuberculeuses de Ficaire.
Heinricher (30-32) insiste sur la forme massive du cône
de pénétration, dont les contours sont toujours bien limités
et oppose cette forme à celle du cône de pénétration de Lathræa
squamaria, où les éléments terminaux sont divergents. Ses —
conclusions sont déduites de l’examen d’une seule plante-
(1) Heinricher (86) a signalé une jeune germination de Lat. clandestina
sur Cupressus elegans.
"es
_ OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 173
hôte. Cette forme massive se rencontre-t-elle dans tous
les cas? et peut-on la considérer comme un caractère spéci-
fique? C’est ce que je vais examiner en décrivant le mode
d'implantation sur différentes espèces ligneuses et herbacées.
Populus alba L.
et Populus nigra
L. — Le cône de
pénétration est bien
limité; enexceptant
les cas anormaux
signalés ci-dessus,
il s'enfonce jus-
qu'au bois, quelle
que soit la grosseur
de la racine atta-
quée et l’épaisseur
de l’écorce. Il tra-
verse le liège, di-
\ I h Fig. 30.— Liège et écorce de Peuplier au voisinage d’un
gere les parenchy- suçoir de Lat. clandestina : pad, papilles adhésives ; zr,
mes cortical et li- zone de régénération ; Za, zone altérée ; sc, sclé-
se ; renchyme. (Grossissement : 225 diamètres.)
bérien, écarte ou
perfore les îlots de sclérenchyme et pénètre dans le paren-
chyme ligneux. |
Le liège est refoulé, plissé sur les bords comme le montre
la figure 30. Les éléments parenchymateux à parois cellu-
losiques sont déformés et aplatis au contact immédiat du
suçoir ; leur contenu a fait place à une matière jaune bru-
nâtre qui imprègne également les parois ; il en résulte une
zone brune qui s’oppose à la teinte claire du suçoir et qui
va en sestompant au fur et a mesure qu'on s'éloigne.
Pour Pitra et Solms-Laubach, cette substance brune est de
nature subéreuse ; pour Heinricher, elle réagit comme la
hegnine. La phloroglucine et l’acide chlorhydrique lui com-
muniquent une teinte rose; avec le mélange vert d’iode
carmin aluné, elle prend une teinte bleu violacé; le soudan
ne la colore pas. Ce n’est donc pas de la subérine ; elle pré-
sente les caractères de la lignine, dont elle n’est qu'une va-
riété. Lorsqu'on s’éloigne du suçoir, les modifications sont
174 E. CHEMIN
de moins en moins sensibles; les cellules conservent leur
forme, et leur contenu ne semble pas altéré ; les membranes
sont légérement modifiées et épaissies ; les méats élargis sont
remplis de matiére
brune (fig. 30).
Les îlots de sclé-
renchyme constituent
un obstacle à la pé-
nétration, qui se ma-
nifeste soit par un
étranglement du su-
çoir, soit par une
Fig. 31.— Pénétration d’un s uçoir de Lat. clandestina bifurcation du cône
dans le bois d’une racine de Peuplier : cp, pointe à 4
du cône de pénétration ; za, zone altérée 540) vais- comme la déja figuré
ae ihe eae oe ligneux. (Grossis- Heinricher ; on ren-
contre fréquemment
au milieu du cône des éléments fibreux non encore
digérés. 4
Le parenchyme ligneux est lui-même atteint sur une pro-
ly gi (pad,
BSL er a? Bs i P ites
LRQ Sor Si r
Big. 32.— Suçoir de Lat. clandestina sur jeune raicne de Chéne : tr, trachéides; pad, pa-
pilles adhésives; rp, replis préhenseurs ; za, zone altérée ; J, liége; fsc, fibres de
sclérenchyme ; b, bois. (Grossissement : 68 diamètres.)
fondeur variable. La pointe du suçoir recherche le contact
avec les vaisseaux du bois (fig. 31) ; elle ne semble pas guidée
dans son développement par les rayons médullaires moins
résistants et plus riches en matiéres nutritives, en particu-
tgs BRENT
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRAA » 175
lier en amidon; elle semble attirée uniquement par les
canaux où la sève circule.
Avant leur digestion, les membranes lignifiées des fibres
de sclérenchyme, des vaisseaux ou des parenchymes ligneux,
subissent des modifications visibles sur les éléments voisins
du cône : gonflement
de la paroi et modifi-
cation chimique mise
en évidence par une
plus faible coloration
avec les réactifs habi-
tuels de la lignine;
apparition d’une subs-
tance brune à l'inté-
rieur . des éléments ;
déformation de ces élé-
ments et formation à
leurs dépens d’une ma- __ Ft
Fig. 33. — Pénétration d’un suçoir de Lat. clandes-
tière brune amorphe. ina dans le bois d’une racine de Bouleau : cp,
D gimératrice usine pénstation: », me
altérée à distance cesse za, zone altérée. (Grossissement : 200 diamètres.)
de fonctionner.
Salix cineræa L. — Les sucoirs sont nombreux et se ren-
contrent sur des racines de toute taille. L’implantation se fait
comme chez le Peuplier. Le cône perfore la couche de liège
et l’écorce, gêné parfois par les paquets de sclérenchyme ;
il pénètre jusqu'au bois sans l’entamer profondément, car il
rencontre presque aussitôt quelques-uns des larges et nom-
breux vaisseaux particuliers à cette espèce.
Alnus glutinosa Goœrtn. Le Lathrza clandestina est éga-
lement très commun sur toutes les racines de cet arbre.
L’implantation des suçoirs ne présente aucune particula-
rité. Je n'ai pas remarqué une attraction spéciale exercée
par les nodosités bactériennes comme l’a signalé À. Fraysse (21).
Quercus pedunculata Ehrh. — La pénétration du suçoir
jusqu’au bois s’observe sur les grosses comme sur les petites
racines. Les fibres de sclérenchyme associées en paquets
volumineux entrainent quelquefois la division du cône
176 ‘ E. CHEMIN
perforant. Le parasite fait sentir son action sur une large
zone (fig. 32). Il s’enfonce dans le bois, atteint un gros vais-
seau, qu'il perfore souvent.
Betula alba L.— La pénétration est facile et rapide en raison
de la faible épaisseur de l’écorce ; l’anneau presque continu
de sclérenchyme n’oppose qu’une faible résistance, et le
bois est facilement
atteint. La figure 33
montre les cellules
terminales du cône,
qui, après avoir digé-
ré quelques cellules
parenchymateuses, se
sont dirigées obli-
quement pour attein-
dre un groupe de
quatre vaisseaux; elles
ont détruit assez fa-
Fig. 34. — Racine de Noisetier avec un suçoir normal cilement la lamelle
de Lat. clandestina, sn, et les restes d’un sucoir dé- É
taché sd; pad, papilles adhésives ; rp, replis pré- oe de la cloison
henseurs quelquefois soulevés par l’exfoliation du séparant deux de ces
liège 1; d, vide creusé par le décollement de l’écorce .
suivant l’assise génératrice libéro-ligneuse ; se, sclé- vaisseaux et se sont
renchyme ; b, bois; fp, faisceaux primaires. (Grossis- jnginuées dans l’inter- :
sement : 15 diamètres.) :
valle. Ici la recherche
de la sève brute comme liquide nourricier est évidente.
L’exfoliation fréquente de l’écorce du Bouleau donne
une mauvaise adhérence au suçoir. Les papilles adhésives
et les replis préhenseurs sont soulevés par cette exfoliation.
La durée de fixation doit être faible et la cicatrisation ra-
pide, car je n’ai pas rencontré les traces de suçoirs détachés,
traces fréquentes chez la plupart des autres hôtes.
Corylus avellana L. —Surla figure34 on aperçoit la coupe
d’un suçoir normal et celle de la trace laissée par un suçoir
disparu. Comme dans le Bouleau, l'écorce est mince et la
pénétration facile ; l’adhérence est faible en raison de l’ex-
fohation du liège, et malgré un grand développement des
papilles adhésives ; la vie du sucoir est courte, car aucune
formation ligneuse ne s’est développée autour du cône
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRAA » ETE
du sucoir détaché; les replis préhenseurs du suçoir normal
sont a peine ébauchés. Dans les deux cas, il y a eu décolle-
ment suivant lassise génératrice libéro-ligneuse, région
molle et de peu de résistance surtout au printemps ; malgré
cela, le suçoir n’a pas pénétré dans cet espace libre ; à peine
s’est-il renflé dans cette direction ; il a continué sa marche
vers le bois; ce qui l’attire, ce ne sont pas les matières nu-
\
Fig. 35. — Sucoirs de Lat. clandestina Sur racines d’Orme. — A. Très ‘petite racine.
(Grossissement : 20 diamètres.) — B.Pénétration dans l’écorce sur racine âgée ; se, sclé-
renchyme ; p, parenchyme; cp, cône de pénétration. (Grossissement: 55 diamètres.) —
G. Suçoir dont le cône est entouré de liège cicatriciel : 7, liège externe ; za, zone altérée ;
le, liège .cicatriciel ; se, sclérenchyme ; b, bois. (Grossissement : 15 diamètres.)
tritives abondantes dans une assise génératrice, ce sont
les vaisseaux ligneux.
Ulmus campestris L. — Les suçoirs sont nombreux
et fréquents sur les racines d’Orme. Sur les petites racines
à aspect coralloïde, ils provoquent une large échancrure
et pénètrent facilement jusqu’au bois, et leurs replis pré-
henseurs relativement très développés entourent l'hôte
presque complètement (fig. 35, A). Sur les racines d’un an,
ils atteignent encore le bois, provoquant sur les parenchymes
voisins les modifications habituelles. Sur des racines de
ANN. DES SC. NAT. BOT., 40: série. Ile
Ne ONS DRM ate ET ARE ET
1 CR ne en EN ESS
Pie FDA CES
F
178 E. CHEMIN
trois ans où l'écorce atteint 2 millimètres d'épaisseur, la
pénétration semble plus difficile, et, comme l’adhérence
est mauvaise, toujours en raison de l’exfoliation du liège, il
n'est pas rare de rencontrer des suçoirs avortés dont la
pointe n’a pu atteindre le bois. La figure 35, B, représente l’ex-
trémité de l’un d’eux; il a traversé successivement deux
îlots de sclérenchyme et il semble épuisé par cet effort. La
Fig. 36. — Sucoir de Lat. clandestina pénétrant dans le bois d’une racine d’Acer: cp, cône
de pénétration ; », vaisseaux ; cb, cellules remplies d’une matière brune ; cd, cellules
en voie de digestion. (Grossissement : 190 diamètres.) — En A, la pointe du suçoir se
dirige vers un vaisseau ; en B, une coupe voisine montre la pénétration dans ce
vaisseau.
figure 35 C donne la coupe d’un suçoir dont le développement
est certainement arrêté, car sa pointe est déjà circonscrite
par une épaisse couche de liège.
Acer platanoides L. — On retrouve les mêmes particu-
larités que dans l’Orme : fixation sur racines coralloïdes
et sur grosses racines. Les suçoirs avortés sont toutefois
plus rares parce que l’écorce est plus mince et que les fibres
sclérenchymateuses sont moins abondantes. Je signalerai
sur les racines coralloides une tendance à la division du
cone; quelquefois le suçoir présente deux pointes, dont l’une est
en contact avec un vaisseau ligneux et l’autre semble pour-
suivre son développement vers un autre vaisseau. Partout le
sucoir recherche les vaisseaux ligneux. La figure 36 représente
INT
ë.
à
Be
vs
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 179
a
deux coupes d’une grosse racine et d’un même sucoir à deux
niveaux différents; en A, le suçoir n’est pas en contact avec
trois gros vaisseaux accolés, mais la pointe s’infléchit vers
eux ; en B, une cellule terminale pénètre largement et pro-
fondément dans le plus gros de ces vaisseaux. Le paren-
chyme ligneux est modifié sur une assez grande profondeur ;
la matière brune, non dissoute par le traitement à l’eau de
Javel, est encore visible dans quelques cellules ou elle a
été figurée en noir.
Pommier, Poirier. — Je ne puis préciser la nature spé-
Fig. 37. — A. Suçoir de Lat. clandestina Sur jeune racine de Pommier : d, déchirure :
1, liège externe ; Ic, liège cicatriciel ; b, bois ; sc, sclérenchyme ; les vaisseaux voisins du
suçoir renferment une matière brune. (Grossissement : 36 diamètres.) — B.Sucoir de
Lat. clandestina sur racine de Poirier; za, zone altérée. (Grossissement : 25 diamètres.)
cifique des racines. Il s'agissait de gros arbres fruitiers âgés
d’une cinquantaine d’années. Ils avaient été greffés dans
leur jeune âge, peut-être sur un sujet de même espèce, peut-
être sur une espéce voisine, mais certainement de même
famille. |
Grosses et petites racines étaient attaquées par le para-
site, et de nombreuses cicatrices indiquaient la place d’an-
ciens sucoirs. L’implantation était normale, et le cône de
pénétration atteignait le bois. Sur la figure 37, A, on remar-
quera une légére déviation causée par un ilot de sclérenchyme,
et quelques déchirures dans le parenchyme cortical, résul-
tat d’une pression mécanique. La figure 37,B, montre une pé-
nétration profonde dans le bois. Dans les deux cas, le paren-
180 E. CHEMIN
chyme cortical est modifié sur une grande étendue ; l’action
parasitaire s’est fait sentir jusqu’au niveau des replis pré-
henseurs et méme au dela.
Rubus fruticosus L. — [Là encore les suçoirs se ren-
contrent sur les grosses et sur les petites racines, et de nom-
breuses cupules indiquent la place d’anciens sucoirs. Le
cône de pénétration traverse toute l’écorce et se met en
relation avec les larges vaisseaux ligneux.
Rhamnus frangula L. — La racine est ligneuse ; elle
présente des fibres de sclérenchyme ; elle est rougeatre, et
cette teinte est due à une matière colorante contenue dans
le liège. Cette matière n’est pas un obstacle à la pénétration
du suçoir, qui, comme toujours, traverse toute l’écorce et
atteint le bois.
Lonicera periclymenum L. — Les racines blanchâtres,
ligneuses, souvent ondulées, sont parasitées, quelle que soit
leur taille. Les figures 9, 10,16, 17 montrent la structure de
ces racines et le mode de pénétration. En coupe longitudi-
nale, la surface de contact est irrégulière, les éléments cellu-
losiques étant digérés plus rapidement que les éléments
lignifiés. Le bois est toujours atteint par la région médiane
du sucoir; quelques cellules terminales s'organisent déjà
en trachéides dans cette région. Sur les parties latérales,
les cellules absorbantes sont moins serrées; elles prennent
souvent une direction divergente par leur extrémité.
Urtica dioica L. — On rencontre des sucoirs sur les
racines et sur la portion radicante des tiges.
Sur les racines, la pénétration est facile et profonde. Ce ne
sont plus des racines ligneuses à proprement parler. Les
fibres corticales isolées ou associées en paquets sont de
nature cellulosique ; la région centrale est divisée en quatre
secteurs (fig. 38, A). Deux d’entre eux, situés en regard des
faisceaux ligneux primaires, sont constitués par un paren-
chyme cellulosique très riche en amidon; leurs éléments
sont disposés en séries rayonnantes. Les deux autres ren-
ferment de larges vaisseaux, des fibres ligneuses et un pa-
renchyme cellulosique. Dans l’exemple figuré, le suçoir
a pénétré dans un secteur amylifère, puis, quittant ce mi-
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 181
lieu particulièrement riche en réserves nutritives, il s’est
dirigé vers un secteur vasculaire, où il s’est mis en contact
avec quelques canaux. J’ai observé un suçoir dont il ne
restait que les replis préhenseurs et le cône de pénétration ;
il s était enfoncé dans un secteur amylifére et n’avait pu
atteindre sans doute un faisceau vasculaire ; aucun trachéide
A B
4
ES sy
CSC AT OOS
erate UNO ca Sh
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On nn er nec ER
Fig. 38. — Suçoirs de Lat. clandestina sur Ortie. — A. Racine: fp, faisceaux primaires ;
sa, secteur amylifére ; sv, secteur vasculaire ; f, fibres cellulosiques ; /, liège. (Gros-
sissement : 27- diamétres.) — B. Rhizome: le sucoir a traversé la moelle, m, et s’est
mis en contact avec un faisceau libéro-ligneux, flb. (Grossissement : 3 diamètres.)
ne s était formé à la pointe; le suçoir n'avait pas achevé
son développement.
Sur une tige souterraine un sucoir avait traversé l'écorce
mince ; n’ayant pas rencontré un des rares faisceaux vas-
culaires de la périphérie, il avait continué son développe-
ment dans le tissu médullaire très abondant et s'était
mis en contact avec un faisceau ligneux opposé au point
de pénétration (fig. 38, B).
Hedera Helix L.— Le Lierre est abondant dans les ter-
rains incultes et sous les taillis où croît le Lathræa clandestina.
Ses tiges, cachées sous les feuilles sèches, souvent souter-
raines, sont fréquemment couvertes de suçoirs normaux
et de débris d'anciens sucoirs. Les racines adventives qui
prennent naissance sur ces tiges sont également parasitées
malgré leur faible grosseur.
Le liège de la tige, avec ses cadres subérifiés recouverts
intérieurement d’un dépôt de lignine, est perforé ; l’écorce
182 E. CHEMIN
est traversée et le suçoir pénètre dans un faisceau libéro-
ligneux ; il écarte l’arc ligneux externe, le liber sous-jacent,
et s’enfonce dans la partie ligneuse pour se mettre en con-
| tact avec un vais-
seau (fig. 39).
Sur les racines,
la pénétration est
large et profonde. |
La pointe atteint
la masse centrale
ligneuse comme
-C.
suruneracine d’ar-
bre ou d’arbuste.
Viola odorataL..
Fig. 39.— Pénétration d’un sucoir de Lat. clandestina dans — La Violette est
un faisceau libéro-ligneux d’une tige de Lierre: cp, cône 2 .
de pénétration; /1b, liber; », vaisseaux du bois; pl, paren- également atteinte
chyme ligneux; s, canal sécréteur, avec gouttelettes oléo- dans ses tiges SOU-
résineuses dans les cellules sécrétrices; c, cristal d’oxalate :
de chaux. (Grossissement : 225 diamétres). terraines comme
dans ses racines.
Sur une petite racine (fig. 40, A), un suçoir a échancre
largement l'écorce ; il a pénétré profondément dans la
Fig. 40. — Suçoirs de Lat. clandestina sur Violette : za, zone altérée ; d, déchirure ; end,
endoderme ; /:b, liber; b, bois. — A. Jeune racine. (Grossissement : 35 diamètres.) —
B. Rhizome. (Grossissement : 15 diamètres.) Le suçoir est en voie de développement.
couronne ligneuse, et il a atteint la région centrale restée
à l’état de parenchyme médullaire. La rareté des vaisseaux
ligneux, leur petit calibre peuvent expliquer cette péné-
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 183
tration profonde ainsi que la division de la pointe en deux
portions également pourvues de trachéides. De part et
d'autre du cône,il y a eu large déchirure suivant l’assise gé-
nératrice libéro-ligneuse. La encore, le sucoir n’a pas pro-
fité de cet espace libre; mais il a fait sentir son action sur
les tissus voisins; il y a une altération visible sur toute la
surface de décollement ligneuse ou libérienne. Les forma-
tions secondaires ont été évidemment arrétées dans la zone
d'influence; elles ont continué leur développement dans la
zone non attaquée.
Sur un rhizome relativement volumineux (fig. 40, B), le
cone a encore atteint la région médullaire aprés avoir tra-
versé la couronne ligneuse. Malgré cela, le sugoir est in-
complet ; le noyau et la plaque de trachéides ne sont pas
différenciés, les replis préhenseurs n’existent pas. Ou la
sève est peu abondante, ou les vaisseaux ligneux sont trop
peu nombreux pour fournir au sucoir les éléments qu’il
recherche.
Rumex acetosa L. — La racine pivotante et les radi-
celles sont quelquefois couvertes de sucoirs, et une même
A B
Fig. 41. — Suçoirs de Lat. clandestina sur radicelles de Rumex aretosa : 1, liege ; st, sté-
réides ; Jib, faisceaux libériens ; b, bois. (Grossissement : 11 diamètres.)
A. Suçoir normal.
B. Jeune sucoir qui a traversé le bois; aucun trachéide ne s’est formé.
CG. Deux cones de pénétration développés en regard l’un de l’autre.
coupe peut en traverser deux (fig. 41, C). Le liège à parois
minces n’est formé que de quelques assises ; le parenchyme
cortical et libérien épais ne renferme que quelques fibres
isolées, et le bois est pauvre également en éléments fibreux.
ye
184 E. CHEMIN
Tout cet ensemble est facilement perforé. Aussi, un cône
de pénétration largement développé traverse-t-il parfois
tout le cylindre central sans avoir pu achever sa différen-
DER clation (fie. 41,B.).
; Normalement il se
met en rapport
avec les vaisseaux
ligneux sans re-
chercher le con-
tact avec les ilots
libériens (fig. 41,
A). Quelquefois
ses éléments ter-
minaux se disso-
cient. La figure 42
Fig. 42.— Cone de pénétration de Lat. clandestina dans une
radicelle de Rumex acetosa: 9, vaisseaux du bois ; vb, un montre la pointe
vaisseau rempli de substance brune; ca, une cellule absor- d’un cône de pé-
bante isolée du cône. (Grossissement : 200 diamètres.) ; : ; :
netration au vol-
sinage d’un vaisseau; une cellule latérale s’est séparée et
semble se diriger vers un autre vaisseau. Ce n’est donc plus
la forme massive considérée comme typique par Heinricher ;
c’est déjà la forme ramifiée que cet auteur n’a observée que
chez le Lathrea squamaria.
Heracleum sphondylium L. — La grosse racine pivo-
tante ne présente que des cicatrices ; les radicelles, qui en
partent, portent des suçoirs bien développés. Le liège n’est
formé que de trois à quatre assises ; le parenchyme cortical
est épais; 1l présente des canaux sécréteurs et quelques :
lacunes ; le liber primaire est isolé en îlots; le liber secon-
daire est abondant. Tous ces tissus sont facilement digérés,
et, sur les bords du sucoir, ils subissent les modifications
habituelles sur une assez grande étendue. La pointe du
‘ suçoir pénètre profondément dans la région centrale consti-
tuée par quelques gros vaisseaux noyés dans un parenchyme
cellulosique. Elle se met en contact avec un de ces vaisseaux
suivant la règle générale. La figure 43 B montre le début
de l’altération des parois vasculaires ; elles sont gonflées,
ondulées intérieurement et se colorent plus faiblement
4
a
=
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA D 185
par les réactifs de la lignine. Le sucoir ne semble pas recher-
cher des tubes criblés ; il n’est pas gêné dans son dévelop-
A
Fig. 43. — Suçoir de Lat. clandestina sur radicelle d’Heracleum sphondylium.
A. lac, lacunes ; es, canal sécréteur ; Jib, faisceau libérien ; b, bois ; 7, liège. (Grossisse-
ment: 15 diamétres.)
B. Extrémitédu cône de pénétration en contact avec un vaisseau à parois ondulées, vo;
cb, vaisseau rempli de substance brune. (Grossissement : 180 diamètres.)
pement par les essences accumulées dans les canaux sécré-
teurs.
Taraxacum Dens-Leonis L. — Les observations faites
sur l’espèce précédente peuvent s'appliquer à celle-ci. Sur
la racine principale, les suçoirs ne sont qu’ébauchés et ne
durent pas. Ils sont bien développés et normaux sur les
radicelles, où ils atteignent le bois. |
Ficaria ranunculoides Moench. — Les racines ordi-
naires comme les racines tuberculeuses peuvent être para-
sitées.
La figure 44, À, représente un suçoir fixé sur une racine
ordinaire qui a conservé sa structure primaire. L’assise su-
béreuse, le parenchyme cortical, ’endoderme ont été digé-
rés dans la région de pénétration. La pointe du sucoir a tra-
versé un faisceau libérien et s’est mise en contact avec un
eros vaisseau d’un faisceau ligneux opposé. La figure 44, B.
montre l’altération du vaisseau atteint et du parenchyme
voisin. Les deux cellules terminales entourent ce vaisseau
et présentent les épaississements caractéristiques des tra-
chéides en formation. Le suçoir, bien que normal, est récent;
les replis préhenseurs sont à peine ébauchés.
186 E. CHEMIN
La figure 27 représente la coupe d’un jeune sucoir sur racine
tuberculeuse. La pénétration était récente, car une seule
assise du parenchyme voisin manifestait des traces de dégé-
nérescence ; elle avait été rapide, quoique imparfaite, puis-
que le bois n’était pas atteint ; les papilles adhésives en-
Fig. 44. — Suçoir de Lat. clandestina sur racine de Ficaire : lac, lacunes; end, endoderme;
lib, faisceaux libériens ; fb, faisceaux ligneux ; pl, pôle ligneux.
A. Sucoir et racine hôte. (Grossissement : 27 diamètres.)
B. Extrémité du même suçoir. (Grossissement : 205 diamètres.)
tremélées avec les poils absorbants de l’hôte étaient à peine
henifiées ; les replis préhenseurs n’existaient pas.
Arum maculatum L. — Fin avril, sur un tubercule
d’Arum en voie de disparition au profit d’une pousse feuillée
d’un développement déjà notable, j'ai observé plusieurs
suçoirs. Tous étaient jeunes. L’un d’eux, sur une coupe
transversale, montrait encore l’assise pilifére continue avec
poils absorbants sur les côtés ; les papilles adhésives étaient
bien développées ; le cône avait perforé une zone mortifiée
et la dizaine d’assises cellulaires qui constituaient le liège.
Son développement eût pu être rapide dans le parenchyme
sous-jacent déjà désorganisé partiellement, et, sans pénétrer
profondément, il eût atteint l’un des nombreux faisceaux
libéro-ligneux noyés dans ce parenchyme. On est autorisé
à penser qu'en une autre saison on pourrait rencontrer
des suçoirs normaux sur tubercules d’Arum.
Graminées. — J’ai étudié des suçoirs Lathræa clandestina
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 187
fixés sur les racines et sur les tiges souterraines des Graminées.
Sur les tiges ils s’observent aux entre-nœuds comme
sur les nœuds. La figure 45 repré-
sente la coupe transversale d’un
suçoir dans la région d’un entre-
nœud. À ce niveau, le rhizome
comprend : une assise épidermi-
que à parois externes légèrement
hgnifiées ; une ou deux assises de
parenchyme cortical à membranes
minces et cellulosiques; un anneau
scléreux à grands éléments où sont
disposés les faisceaux libéro-ligneux
suivant deux ou trois rangées con-
centriques, et une moelle abondante
Fig. 45.— Suçoir de Lat. clandestina
fixé sur un rhizome de Graminée :
za, zone altérée ; lac, large déchi-
Pures Jas, anneau scléreux 72,
faisceaux libéro-ligneux; m, moel-
le. (Grossissement:17 diamètres.)
à membranes minces et cellulosiques avec un faisceau
libéro - igneux
presque central.
Le sucoir est
normalement
développé avec
papilles adhési-
ves et replis
préhenseurs ; il
a dû digérer et
traverser quel-
ques-uns des
nombreux fais-
ceaux libéro-li-
gneux avec les-
quels on pour-
rait le voir en Fig. 46. — Extrémité du suçoir représenté figure 45 : ca, cellu-
. : les absorbantes dissociées ; /7b, tubes criblés dont quelques-
communication uns sont remplis d’une substance noire ; v, vaisseaux ligneux ;
sur une coupe se, anneau de petites celluies entourant le faisceau libéro-
a) ligneux. (Grossissement
non médiane.
Dans cette région médiane, il
: 200 diamètres.)
a provoqué une déchi-
rure de l'anneau scléreux, qui s’est propagée jusqu'à la
moelle, déterminant dans celle-ci une large lacune. La
188 E. CHEMIN
déchirure est vraisemblablement le résuitat d’une action
mécanique ; il s’y ajoute également une action digestive,
car, sur toute son éten-
due, les parois cellulai-
res ont subi une modifi-
cation. La pointe du
suçoir (fig. 46) n’est plus
formée d’éléments for-
tement associés ; les cel-
lules terminales sont 14-
ches et s’étalent libre-
ment dans la cavité; sur
Pig. 47 = Sugar de Let dde sur race Jos côtés elles sont encore
lib, faisceaux libériens ; », vaisseaux du bois avec accolées aux tissus de
os (Chosiscement 43 diametre l'hôte, surlesquelleselles
exercent leur action dis-
solvante ; leur membrane est épaissie au sommet et partiel-
lement lignifiée. Dans le voisinage du suçoir, les tubes criblés et
certains vaisseaux ligneux sont remplis par une matière noire
Fig. 48. — Extrémité du suçoir de Zat. clandestina fixé sur radicelle de Graminée : cp,
cone de pénétration ; ea, cellules absorbantes qui se sont heurtées par leur extrémité à
l’endoderme qu’elles ont déchiré et ouvert ; pc, parenchyme cortical ; end, endoderme ;
lib, faisceaux libériens ; », vaisseaux du bois avec thylles, les plus externes remplis
de substance brune. (Grossissement : 200 diamètres.) :
qui s’étend sur une assez grande longueur au delà même du
suçoir. Cette substance semble provenir d’une transforma-
tion de la callose. Elle ne se colore pas par le bleu d’ani-
line. Sur les thylles des vaisseaux ligneux, on peut observer:
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 189
tous les intermédiaires entre la non-coloration et la colo-
ration intense.
Un suçoir fixé sur un nœud d’un rhizome présentait un
cône bifurqué; les deux pointes étaient en relation avec
deux faisceaux libéro-ligneux distincts.
La figure 47 représente un sucoir fixé sur une trés petite
racine encore pourvue de ses poils absorbants. La péné-
tration Jusqu'à l’endoderme à été facile; mais la plupart
des cellules absorbantes se sont heurtées contre l’anneau
lioneux épais et résistant qui caractérise cet endoderme ;
quelques-unes seulement ont forcé ce passage; elles ont
pénétré profondément dans le parenchyme ligneux du
cylindre central et se sont mises en rapport avec quelques
vaisseaux. Sous la pression du sucoir, les parois radiales de
l’endoderme se sont
déchirées, et des cel-
lules de la zone ab-
sorbante, comme
attirées par les vais-
seaux centraux, ap-
pliquent leur extré-
mité contre l’an-
neau ligneux endo-
dermique (fig. 48).
Pterisaquilina L.
— Sur les rhizomes
de cette Fougère, leg fig. 49. — Sugoir de Lat. clandestina sur rhizome de
: Pieris aquilina: an, zone externe brune; pl, parenchyme
SUÇOITS sont 10K ON cortical lignifié; clbe, cercle libéro-ligneux externe ; clbi,
DD A0 la erccctsoment: 43 diaméies) à
régle générale, leur
cône de pénétration s’enfonce jusqu'à l’une des grandes
stèles libéro-hgneuses du cercle externe ou du cercle interne
(fig. 49). Il est légèrement étranglé à son entrée au niveau
des cellules lignifiées périphériques; il s’élargit ensuite,
traverse l’endoderme et, sans rechercher les tubes criblés,
pénètre dans la partie ligneuse. La figure 50 montre en détail
cette pénétration; un des vaisseaux a été ouvert, et quel-
ques cellules du suçoir, se différenciant déjà en trachéides,
190 E. CHEMIN
sy sont enfoncées ; les parois des vaisseaux voisins ont leurs
parois gonflées sous l’action du parasite. FE
Lathræa clandes-
tina L. — Des cas
d’auto - parasitisme
ont été signalés sur
les racines et sur
les graines; ils n’ont
pas été étudiés. Jai
rencontré fréquem-
ment des suçoirs
fixés sur racines ;
J'en ai trouvé éga-
lement sur des rhi-
zomes, sur des écail-
les et sur d’autres :
Fig. 50. — Pénétration d’un suçoir de Lat. clandestina . C? :
dans un cercle libéro-ligneux de Pteris aquilina (Voir SUCOITS. est bien
fig. 49) : end, endoderme ; lib, tubes cribl és ; b, vaisseau le moment de répé-
ligneux. (Grossissement : 185 diamètres.) :
ter qu aucun organe
dans leur voisinage n’échappe a leur emprise.
Fig. 51. — Pénétration d’un sugoir de Lat. clandestina, dans une racine de même espèce :
ap, assise pilifére ; as, assise subéreuse ; zr, zone de régénération ; za, zone altérée ;
y, vaisseaux ligneux. (Grossissement : 200 diamètres.)
A. Région corticale. — B. Cylindre central.
Sur les jeunes racines, le sugoir arrive facilement jusqu’au
cylindre central. A son contact, l’endoderme perd ses carac-
Ak Sa Lee ©
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Fig. 52. — Jeune suçoir;deXLat. clandestina fixé sur une écaille de la même espèce : ¢
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 191
téres; il semble s'ouvrir sous l'influence de cette pénétra-
tion. Le cône est fréquemment bifurqué. Les parois des
vaisseaux ligneux se gonflent, sous l'influence du parasite
(fig. 51, B), comme je l’ai déjà souvent signalé. Les paren-
chymes subissent les mêmes modifications que chez les
autres plantes (fig. 51, A). Un suçoir normal parasitant un
suçoir détaché enfonce sa pointe à la fois dans le noyau de
trachéides et dans le cylindre central de la racine-mère.
La fixation sur les rhizomes est moins fréquente, parce
qu’elle ne peut se faire que là ou les écailles sont assez espa-
cées pour laisser le rhizome à nu. Le suçoir peut être normal
»
x. SN
TELLE SN
— eS Z nae a de,
9
chambres ; ip, parenchyme à petites cellules ; 4, parenchyme lacuneux : ep, épiderme ;
v, vaisseaux ligneux ; gp, glandes pédicellées ; gb, glandes en bouclier.
A. Figure schématique. (Grossissement : 13 diamètres.)
B. Pénétration des cellules absorbantes dans une chambre. (Grossissement : 85 dia-
metres.)
comme dans la figure 13, ou présenter l’anomalie déjà décrite
figure 25. |
Sur les écailles, je n’ai rencontré que des suçoirs incom-
plets (fig. 52, A). Les papilles adhésives sont très dévelop-
pées, les replis préhenseurs n’existent pas, et les trachéides
ne sont pas différenciés. Le cône de pénétration n’a pas
une orientation bien définie ; il ne paraît pas subir l’in-
fluence des vaisseaux ligneux qui parcourent le parenchyme
foliaire ; il semble plutôt attiré par le milieu liquide contenu
dans les chambres ; il se divise, et chaque partie se dirige
vers une chambre spéciale. Lorsqu'il pénètre dans l’une de
192 E. CHEMIN
ces cavités, ses éléments se dissocient (fig. 52, B). Ils prennent
l’aspect des poils d’un pinceau, comme je l’ai déjà indiqué
sur les rhizomes de Graminées. Dans les deux cas, un milieu
fluide a déterminé une structure identique. Sur l’épiderme,
sur les cellules parenchymateuses, sur les cellules glandu-
laires, le suçoir produit une désorganisation graduelle, qui
n’est jamais très étendue.
On pourrait multiplier les exemples ; de nouvelles fouilles
révéleraient certainement l'existence des sucoirs sur de.
nouvelles plantes et de nouveaux organes. Les nombreux
cas que J'ai observés et étudiés, les variétés de structure
dans les organes-supports me semblent suffisants pour
établir les caractéristiques du mode d'implantation.
Le mode d'implantation est déterminé principalement
par la recherche d’éléments liquides. Le suçoir est attiré
surtout par la sève brute contenue dans les vaisseaux du
bois. Là où l’écorce est épaisse, là où les vaisseaux du bois
sont éloignés de la surface, l’action attractive est faible,
sinon nulle ; le cône de pénétration s'enfonce peu, parfois
même il prend une autre direction. Ces cas sont toujours
trés rares, et le sucoir n’est jamais complet. Presque tou-
jours le cône de pénétration se développe en direction cen-
tripéte par rapport à l’hôte, s'enfonce dans le bois et entre
en contact avec les vaisseaux ligneux; il est a peine géné
par les fibres de sclérenchyme qu'il perfore ou qu'il con-
tourne. Lorsque les vaisseaux sont nombreux et rappro-
chés, comme dans la plupart des racines ligneuses, il prend
la forme massive a contours bien nets signalée par Heinri-
cher. Mais, si les vaisseaux sont épars, la pointe du cône
se divise, comme je l’ai observé sur les jeunes racines li-
eneuses d’Acer, les racines de Violette et les racines de
Lathrea; cette division n’est pas due à une difficulté lo-
cale de pénétration, mais à la rareté ou à l’espacement des
vaisseaux conducteurs de sève. Parfois, même, ce sont quel-
ques éléments cellulaires qui poursuivent leur développe-
ment isolément, voir la racine de Rumex. Si, n’ayant pas
rencontré en quantité suffisante la sève qu’il recherche,
le suçoir atteint une lacune, ses éléments se dissocient,
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 193
prennent l'aspect d’hyphes de Champignons signalé par
Heinricher comme caractéristique du Lathræa squamaria. L’as-
-pect dissocié apparait méme sur les coupes longitudinales
des sucoirs fixés sur racines ligneuses (fig. 17); Heinricher
avait lui-méme figuré, un peu schématiquement il est vrai,
l’une de ces coupes. M. Col, étudiant la fixation sur Vigne,
trouvait au suçoir la forme massive signalée par Heinricher ;
il concluait que le milieu n'avait pas modifié la forme du
cône de pénétration. La racine de Vigne est ligneuse, et sa
structure anatomique diffère peu de celle d’une racine de
Saule. L’exemple choisi n’est pas probant. La structure
de la masse perforante varie avec la structure du milieu
envahi; il y a adaptation à ce milieu ; la forme massive
n’est pas un caractère constant.
Les tubes criblés, riches en sève élaborée, sont traversés
par le suçoir sans paraître exercer sur lui une action attrac-
tive spéciale. Je n’ai jamais observé de rapports intimes
entre quelques-uns de ses éléments et les tubes cribiés voi-
sins. Les connexions vasculaires entre vaisseaux de méme
nature observées par Peirce (63) chez les Cuscutacées se
bornent, chez le Lathræa clandestina, aux vaisseaux où cir-
cule la sève brute et ne s’étendent pas aux vaisseaux
conducteurs de sève élaborés.
Les matières nutritives abondantes dans la zone géné-
ratrice libéro-ligneuse sont également sans action sur le
développement du suçoir. Je n’ai jamais remarqué une ex-
tension du cône dans cette zone, bien que des décollements
eussent pu faciliter la pénétration.
L’implantation est le résultat d’une action digestive
plus que d’une action mécanique. Le liège est comprimé
latéralement, mais cette compression a été précédée d’une
perforation. Les éléments à parois cellulosiques sont aplatis
au voisinage du sucoir; la diminution du contenu cellulaire
est la cause première de cet aplatissement.
Cette action digestive déjà signalée par Heinricher sera
mise en évidence mieux encore par l’étude de la nutrition
du sucoir et de son action sur l’hôte.
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Moots
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194 E. CHEMIN
V. NUTRITION DU sucoIR. — Les tissus de l’héte, dis-
parus pour faire place au cône de pénétration dans l’échan-
crure parfois très large déterminée par celui-ci, n’ont pu
être qu’absorbés et assimilés. Les membranes, cellulosiques,
subérifiées ou lignifiées, ont été plus ou moins rapidement,
suivant leur nature, transformées, amollies, digérées, sous
l’action de diastases produites par le parasite. Le suc cellu-
laire, modifié ou non, les matières protoplasmiques, vrai-
semblablement après transformation, ont été absorbés par
le suçoir et ont contribué à son développement. A l’extré-
mité du cône, on voit fréquemment des cellules déformées,
à peine reconnaissables et manifestement en voie de dispa-
rition (Voir fig. 35 B et 36 A). Les éléments figurés, matières
de réserve ou produits d’excrétion, grains d’amidon, sub-
stances oléo-résineuses ou cristaux minéraux, disparaissent
également sans qu’on puisse les reconnaitre, ni dans les
tissus du parasite, ni dans des régions plus éloignées de
l'hôte où ils eussent été refoulés. Qu'ils aient été digérés
par des diastases émises par le parasite, comme cela semble
être le cas pour l’amidon, ou qu'ils aient été liquéfiés par
quelque ferment provenant de la cellule même où ils étaient
inclus, les produits de leur transformation ont été absorbés
par le parasite et ont contribué à sa nutrition.
L'action du suçoir ne se borne pas à la destruction des
éléments situés sur son parcours; s’il détruit, c’est pour
mieux se fixer, pour mieux s'installer. Lorsque son déve-
loppement est complet, 1l est en relation par quelques-unes
de ses cellules terminales avec un ou plusieurs vaisseaux
ligneux. La paroi des vaisseaux atteints, après un gonfle-
ment et un ramollissement dus à quelque diastase, s’amincit,
disparaît même, et une cellule du sucoir s’introduit à l’in-
térieur (Voir fig. 36 B et 50). Que la paroi persiste ou qu’elle
disparaisse, la sève contenue dans les vaisseaux de l'hôte
filtre peu à peu vers le suçoir ; une partie du courant cir-
culant dans lhôte est dérivée au profit du parasite. Par
Vintermédiaire de son hôte, le parasite se procure l’eau
et les sels dissous que toute racine puise dans le sol par ses
poils absorbants. Les trachéides n’apparaissent générale-
%
3
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 195
ment que lorsque le contact avec le bois est assure; c’est
que leur rôle commence à ce moment. La sève pompée,
humée par le suçoir, est transmise par les trachéides au
cylindre central de la racine-mére et distribuée dans tout
le végétal par les vaisseaux ligneux.
Le courant de sève élaborée, qui circule dans les tubes
criblés de l’hôte, ne semble pas intéresser le parasite. Cette
matière fluide, riche en principes nutritifs, qui semble toute
préparée et devoir constituer un aliment de choix, n’est
pas recherchée ; elle est, tout au plus, modifiée à distance
et absorbée partiellement de la même façon que les élé-
ments du parenchyme voisin. Le fait que les tubes criblés
et leur contenu présentent peu d'intérêt pour le parasite
vient confirmer l'hypothèse soutenue par divers auteurs,
et en particulier par Mirande dans ses recherches physio-
logiques sur les Cuscutacées : ce qui est élaboré par une
plante ne l'est pas pour une autre; avant de pénétrer
dans une plante, tout élément organique est l’objet d’une
transformation; rien de ce qui a été préparé par l’une ne
convient à l’autre ; sans faire choix de ses aliments, le pa-
rasite les transforme avant de les assimiler ; il y a, comme
le dit fort bien Mirande, élaboration des éléments puisés
dans l'hôte et synthèse des éléments propres au parasite.
Nous trouverons plus loin confirmation de cette hypothèse ;
pour le moment, je tiens à rappeler que le suçoir ne recherche
pas les îlots libériens, qu'il n’y a pas continuité entre les
tubes criblés de l’hôte et certains éléments spécialisés du
suçoir, et qu'aucun courant de sève élaborée ne peut exister
entre la racine attaquée et le parasite.
Après son implantation, le suçoir continue à exercer,
par toute la surface de contact, une action digestive sur
les éléments voisins. Cette action se manifeste par une mo-
dification des tissus, que j'ai signalée à propos de la fixa-
tion sur racine de Peuplier, et que j'aurais pu répéter dans
tous les autres cas étudiés. Dans les parenchymes à parois
cellulosiques, les cellules sont déformées au contact immé-
diat d’une zone jaune brun qui borde le suçoir ; cette matière
brune imprégne les parois ondulées et épaissies des cellules
196 E. CHEMIN
plus éloignées; elle remplit les méats intercellulaires, et
quelquefois le protoplasme intérieur prend la même colo-
ration. Cette matière brune, amorphe, granuleuse, est une
variété de lignine et non de la subérine. A. Fraysse (21)
prétend que l’écorce de l’hôte ne subit pas de modification
sensible. Il n’a dû voir que des suçoirs d'implantation re-
cente et dans une écorce à pénétration facile. Dans quel-
ques cas, J'ai observé en effet une faible extension de la zone
brune; elle existe toujours cependant. Le parenchyme li-
gneux, les fibres lignifiées conservent généralement leur
stucture, et au contact du sucoir la forme des éléments est
encore reconnaissable ; mais leurs parois sont souvent gon-
flées, elles prennent une teinte plus pale avec les colorants
habituels de la lignine; le contenu cellulaire est modifié
comme dans les parenchymes cellulosiques. Les thylles
des vaisseaux ligneux, le cal des tubes criblés sont souvent
modifiés et prennent eux aussi une teinte noiratre qui s’é-
tend dans ces canaux assez loin de la région attaquée (fig. 46).
L'action à distance s’observe également au-dessous de
la couche des papilles adhésives. Le liège ne subit pas
de modifications apparentes, mais les cellules de l’assise
subéro-phellodermique, quelquefois les cellules de lassise
sous-jacente sont modifiées ; comme dans les parenchymes
cellulosiques, leurs parois sont épaissies et partiellement
lignifiées (fig. 51 A). Cette modification ne peut être occa-
sionnée que par les papilles adhésives ; au début, elles se
comportent comme des cellules absorbantes ; elles émettent
au dehors des agents de transformation qui peuvent faire
sentir leur action même au travers d’un liège assez épais ;
mais leur influence est de courte durée; elles s'adaptent
vite a la fonction fixatrice; leur vitalité diminue, leurs
paroi se lignifient; elles ne constituent plus que de solides
crampons.
Les transformations au voisinage du sucoir ne peuvent-
elles être considérées comme une réaction de l'hôte au pa-
rasite? Au lieu d’être provoquées par ce dernier, ne consti-
tueraient-elles pas un acte de défense contre l’invasion?
Cette hypothèse n’est pas admissible, car les modifications
4
4
a
q
À
?
4
a.
2
3
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 197
que l’on observe sur les parties latérales sont les mêmes que
celles qu’on aperçoit au sommet du cône en voie de péné-
tration. On ne peut admettre qu'une désorganisation cellu-
laire, qui facilite la pénétration au sommet, soit une réac-
tion destinée à ralentir l'extension, en largeur. La trans-
formation est d'autant plus profonde, elle s’étend d'autant
plus loin que, toutes choses égales d’ailleurs, le suçoir est
plus âgé ; elle est fonction de la durée de ce dernier ; elle
peut donner une indication de l’âge, qui se trouve toujours
confirmée par l'examen des couches ligneuses formées chez
l'hôte après la fixation.
L'action à distance est produite par des liquides émis
par le sucoir. Ces liquides, avec les diastases qu'ils ren-
ferment, filtrent dans les tissus voisins, en transforment les
éléments ; la matière brune que l’on observe est vraisem-
blablement un résidu d’une première et facile digestion,
résidu qui lui-même pourra être plus tard détruit et ab-
sorbé. Ces liquides se répandent mieux encore dans le mi-
lieu aqueux que constituent les lacunes, les décollements
ou les déchirures ; tous les tissus bordant ces cavités sont
atteints et modifiés (fig. 40 A et 45).
L'action digestive du sucoir est facile à suivre sur cer-
tains produits figurés et en particulier sur l’amidon.
Dans la plupart des racines ligneuses, comme celles du
Peuplier, du Saule, du Chêne, du Pommier, du Poirier, etc.,
l’amidon est réparti en granulations assez abondantes
dans le parenchyme cortical, dans le parenchyme libérien
et dans les rayons médullaires. On le trouve également
dans les tiges et racines de Lierre, dans les racines du Rumex
et de l’Ortie, dans le parenchyme cortical de Pteris, où il prend
la forme de batonnets. Partout où il existe, et quelle que
soit sa forme, il disparaît complètement au voisinage immé-
diat du suçoir ; la disparition est de moins en moins forte
au fur et à mesure qu'on s’en éloigne. La zone de dispari-
tion totale ou partielle est plus étendue que la partie visible
de l’action sur les cellules ; elle peut atteindre une vingtaine
d'assises dans l’écorce; elle est moins étendue dans la ré:
gion ligneuse. Les gros grains d’amidon des racines, rhi-
198 _ E. CHEMIN
zomes et écailles de Lathræa clandestina semblent d’une diges-
tion plus lente; dans ces organes, la zone de disparition totale
n'est jamais bien grande. Chez un même hôte, l’étendue
de la zone dépouillée de son amidon peut donner une indi-
cation de l’âge du sucoir.
L’amidon se transforme en substances solubles, qui, atti-
rées par le suçoir, pénètrent dans le parasite. J’ai observé
sur une racine de Berce, à côté de granules se colorant en
bleu par l’iode, d’autres granulations prenant une teinte
rougeatre; ils étaient formés par une érythrodextrine qui
avait été précipitée par l’alcool où la racine avait été con-
servée. L’érythrodextrine apparaissait comme un premier
stade dans la transformation de l’amidon sous l’influence
du parasite. |
J’ai observé assez fréquemment, et particulièrement
au contact immédiat des cônes de pénétration laissés par
des sucoirs détachés, la présence assez abondante d’une
matière bleuissant par l’iode. Dans cette région altérée sans
vitalité propre, il est difficile d'envisager la transformation
d’un sucre réducteur en amidon. [1 est plus vraisemblable
d'admettre que la matière, qui a bleui par l’iode, était une
amylodextrine, ou amidon soluble, dont le courant vers le
suçoir s’est trouvé arrêté par la mort de ce dermier. Le pas-
sage dans le parasite ne se ferait donc pas toujours sous
la forme de sucre réducteur ; la dégradation de la molécule-
amidon n’irait pas au delà d’un des stades de la dextrine.
Quelle que soit la forme sous laquelle l’amidon pénètre,
il constitue pour le parasite une source alimentaire impor-
tante et non négligée.
Peut-on prétendre, comme A. Fraysse (21), que le suçoir
ne se développe que sur les organes renfermant de l’amidon,
ou, tout au moins, qu’il manifeste une préférence marquée
pour ces derniers ? Beaucoup d’organes, à l’époque où je les
ai observés, n'avaient pas, ou ne renfermaient que très peu
d’amidon. Les racines de Noisetier, de Bouleau, d’Acer,
n’en renfermaient pas dans leur écorce et n’en possédaient
que quelques grains dans leurs rayons médullaires. Je n'ai
pu en déceler aucune trace dans les racines de Chèvrefeuille,
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 199
dans les racines et rhizomes de Violette, dans les organes
des Graminées. Dans les tubercules d’Arum, dans les racines
tuberculeuses de Ficaire, l’amidon avait déjà disparu au
profit des jeunes pousses feuillées. On pourrait objecter
que, sur ces espéces, la formation des sucoirs est acciden-
telle, et que le Lathræa clandestina ne manifeste pas pour elles
une préférence évidente. Si l’amidon est la substance
particulièrement recherchée, comment expliquer que sur
une racine d’Ortie un cône de pénétration, qui s’est enfoncé
dans un secteur amylifère, change de direction pour entrer
dans un secteur vasculaire très pauvre en amidon? Si l’ami-
don est l’aliment convoité, la pointe du suçoir, en pénétrant
dans le bois, devrait rechercher surtout les rayons médul-
laires généralement amylifères ; à maintes reprises, j’al eu
l’occasion d’observer le contraire. De même que le Lathræa
clandestina ne manifeste aucune préférence quant à la na-
ture où à la longévité d’un organe souterrain, de même
il se fixe indifféremment sur des organes pourvus ou dé-
pourvus d’amidon. Ce qu'il recherche avant tout et sur-
tout, c’est la sève brute; mais il fait son profit des autres
aliments placés à sa portée; il utilise, dans ce but, les pro-
priétés digestives dont il a fait preuve pour pénétrer jus-
qu'au bois.
Les substances excrétées par l'hôte, ou dont le rôle comme
matières de réserve est mal défini, telles que glucosides,
tanin, matières oléo-résineuses, minéraux cristallisés, dis-
paraissent dans la zone de pénétration. À aucun moment
de l’évolution du suçoir, je n’ai pu en déceler dans ses tissus.
J’ai recherché la salicine dans les racines de Saule et les
suçoirs qu'elles portent. Le traitement par l'acide sulfu-
rique concentré est délicat et la détérioration des tissus
est rapide. En traitant les coupes par l’eau de Javel forte-
ment alcalinisée par de la soude, j'ai obtenu une coloration
allant du jaune brun au rouge violacé dans les cellules
corticales périphériques et dans les cellules du parenchyme
libérien prolongeant les rayons médullaires. Je n’ai ob-
servé aucune coloration dans le suçoir. Au voisinage du
cône de pénétration, les cellules de la racine de Saule pre-
200 E. CHEMIN
naient la méme coloration que les cellules éloignées. La sa-
licine n’est donc pas digérée à distance par le parasite. Le
sucoir ne renfermerait pas le ferment, émulsine, capable
d’hydroliser la salicine en glucose et saligénine. Th. Bon-
douy (3) a signalé la présence de l’émulsine dans le Lathræa
squamaria. Je l’ai recherchée dans les rameaux de Lathræa clan-
destina. J’ai suivi exactement la technique indiquée par
Bondouy. J’ai pulpé et fait macérer dans de l’eau distillée
300 grammes de rameaux écailleux bien débarrassés de la
terre et des matières étrangères. J’ai fait agir le filtrat sur
une solution d’amygdaline pendant quarante heures dans une
étuve à 300. Après distillation, je n’ai pu déceler la moindre
trace d’acide cyanhydrique. Des rameaux de Lathræa clandes-
tina pris en mars, au début de la floraison, ne renfermaient
donc pas d’émulsine, et il n’est pas surprenant qu’à cette
époque les suçoirs ne puissent agir sur la salicine du Saule.
J’ai recherché fin avril la franguline dans des racines de
Rhamus frangula L. et dans les suçoirs qui y étaient fixés.
J’ai obtenu une bonne localisation de ce glucoside en ex-
posant les coupes a des vapeurs ammoniacales, suivant le
dispositif indiqué par Goris (26). Au bout d’un quart d’heure,
des cellules, éparses dans l’écorce, particulièrement nom-
breuses à la périphérie, et quelques cellules des rayons
médullaires, prenaient une couleur rouge-brique. Je n’ai
jamais obtenu la moindre coloration dans le suçoir. Dans
la zone atteinte par le parasite, facile à distinguer par suite
de la disparition de l’amidon, les cellules de l’hôte se colo-
raient d’une façon aussi intense que dans la zone, plus éloi-
gnée, ou aucune action ne s'était fait sentir. Le sucoir ne
produit pas la diastase susceptible d’hydroliser la fran-
guline ; cet alcaloide, comme la salicine, n’est pas utilisé
par le parasite; ce n’est pas un aliment utilisé comme
l’amidon.
Le tanin, abondant dans beaucoup de racines-
hôtes, soit dans le liège, soit dans le parenchyme cortical ou
dans le parenchyme ligneux, n’a jamais pu être décelé dans
le suçoir. Dans la région de l’hôte altérée par le parasite, 1l
se rencontre avec la même abondance que partout ailleurs.
> . OBSERVATIONS SUR LE GENRE © LATHRÆA » 201
Il n’est donc pas digéré à distance; si dans la région de
pénétration il a été absorbé, ce n’est qu'après modification,
et cette modification n’a pu être déterminée par le parasite,
elle n’a pu être produite que par l’hôte lui-même.
Le Lierre possède des canaux sécréteurs; dans le rhizome,
ils sont superposés aux faisceaux libéro-ligneux et se ren-
contrent également dans le tissu médullaire. Leurs cellules
sécrétrices renferment des granules qui se teignent en rouge
vif avec le soudan, et en noir avec l’acide osmique. Les gra-
nules sont légèrement altérés à distance par le suçoir (fig. 39) ;
les cellules les plus voisines du cône, ou ne renferment plus
de granules, ou les granules sont de taille réduite. H est pos-
sible que cette modification ne soit pas due au sucoir; les
cellules sécrétrices sont altérées, leur vitalité est diminuée et
leur fonction est certainement ralentie.
Les cristaux de sels calciques sont fréquents dans l’écorce
des racines parasitées. Ils sont prismatiques dans le Pomimier;
le plus souvent ils ont la forme de téte d’Oursin comme dans
le Lierre, le Chévrefeuille, la Bourdaine, le Noisetier, etc. Je
nai rencontré aucun cristal ni dans le sucoir ni dans les
racines, les rhizomes et les écailles de Lathræa clandestina. Dans
l'hôte, au voisinage du sucoir, ils sont aussi abondants
qu’ailleurs ; on en trouve fréquemment dans des cellules forte-
ment désorganisées (fig. 39). Le parasite est incapable de les
détruire et de les utiliser à son profit.
Tous les éléments de l'hôte ne se rencontrent donc pas
indistinctement dans le parasite. Quoique intimement unis,
hôte et parasite conservent leur individualité ; il y a élabora-
tion de certains produits aux dépens de l’hôte par le parasite.
C’était la conclusion de Mirande, c’est également la mienne.
Le Lathræa clandestina, outre l’eau et les sels dissous, élabore
le plasma cellulaire dont il tire des éléments azotés, les mem-
branes cellulaires et l’amidon qui lui apportent des éléments
hydrocarbonés ; il paraît incapable de digérer lui-même les
glucosides, le tanin, les matières oléo-résineuses et les miné-
raux cristallisés.
Les suçoirs fixés sur des corps inertes ne peuvent rien
extraire de leur support. En est-il de même des suçoirs fixés
202 E. CHEMIN
sur des matières en décomposition et particulièrement sur
des racines en voie de désorganisation? Le Lathræa clandestina,
qui est manifestement un parasite, ne peut-il vivre partiel-
lement en saprophyte?
La figure 53 représente la coupe transversale d’un sucoir
fixé sur une racine morte. L’extérieur de cette racine était
encore résistant; deux assises cel-
lulaires à parois lignifiées et vides
de tout contenu formaient la cou-
che de résistance. Le parenchyme
cortical était entièrement désor-
ganisé, il présentait des déchirures
telles que la partie centrale adhé-
rait à peine aux assises périphé-
riques. L’endoderme encore recon-
naissablerenfermait quelques grains :
d’amidon. Le parenchyme du cy-
. . lindre central présentait des traces
Fig. 53. — Sucoir de Lat. clandes- Si . :
fina sur racine morte: pe, pa- Ge dégénérescence ; buis et liber
renchyme cortical désorganisé; avaient encore leur structure "OT
end, endoderme. (Grossissement : À 4 ë
15 diamètres.) male. Le suçoir était bien déve-
loppé ; il présentait une série de
trachéides allant jusqu’à l'extrémité du cône, jusqu’au contact
avec la partie ligneuse de la racine-hôte. Les papilles adhésives
étaient abondantes; elles assuraient à elles seules la fixation;
aucun repli préhenseur ne s'était formé sur cette surface
ondulée. Étant donné l’état de désorganisation avancée de
la racine-hôte, il est difficile d’admettre que la mort ait été
provoquée par le sucoir. |
Dans un autre cas, sur une grosse racine ligneuse dont
l'écorce et le liber se détachaient par lambeaux, une racine
de Lathræa avait donné trois suçoirs parfaitement adhérents.
L’un d’eux, en coupe transversale, ne montrait qu’une faible
pénétration ; il avait perforé le liège et s’enfonçait dans les
tissus décomposés de l’écorce. La présence d’une assise pilifére
continue avec poils absorbants latéraux, la formation de
quelques trachéides dans le noyau seulement, attestaient la
jeunesse du suçoir. Il eût pu, vraisemblablement, continuer
SEE
No
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 203
son évolution et atteindre la partie lignéuse. I] était trop
jeune pour avoir provoqué la mort de cette grosse racine.
Sur une racine de Pommier, de 1 centimètre de diamètre,
en décomposition, j’aiobservé uneracine de Lathræaclandestina
qui rampait à sa surface ; elle s’était enfoncée, par endroits,
au point de ne pouvoir être détachée qu’en enlevant par
lambeaux l’écorce voisine. L’assise pilifère était continue,
malgré la taille importante de cette racine (1 millimètre de
diamètre), et donnait naissance à de nombreux poils absor-
bants. La racine émettait de fines radicelles qui s’enfongaient
à l’intérieur de l'hôte. Je n’ai pu observer qu’un seul sucoir
en voie de formation ; les trachéides n'étaient pas différenciés,
le tissu hyalin n’était pas distinct ; des poils absorbants recou-
vraient ce gonflement, ébauche d’un suçoir. Dans la masse
en décomposition formée par la racine de Pommier, la racine
de Lathræa avait pu pénétrer et exercer ses fonctions diges-
tives par toute sa surface. La zone absorbante n’est donc pas
toujours et forcément localisée au sommet d’un suçoir. Dans
quelques cas, très exceptionnels, elle peut s'étendre à toute
la surface de la racine.
Les observations que je viens de signaler montrent non
seulement que des suçoirs peuvent se développer sur des
organes morts, mais encore que, là où ils sont bien développés,
ils puisent dans ces organes les liquides contenus dans les
vaisseaux ligneux. Ils peuvent, par surcroît, activer la décom-
position, digérer les membranes cellulaires comme sur les
organes vivants, et se nourrir de leurs débris. Il n’y a pas
saprophytisme vrai, car il n’y a nutrition qu’aux dépens d’élé-
ments morts ayant encore conservé leur organisation générale,
et non pas aux dépens dematières complètement désorganisées.
Que l'hôte soit vivant ou qu'il soit mort, la majeure partie
des aliments qui y ont été puisés sont mis en réserve dans le
suçoir. C'est à un dépôt de substances nutritives que le sucoir
doit généralement la forme renflée qu’on lui connaît. Le;
éléments hydrocarbonés, sous une forme soluble, sont trans-
portés dans les parties supérieures et latérales du suçoir ;
subissant une transformation inverse, ils se déposent sous
forme de grains d’amidon dans les grandes cellules poly-
204 E. CHEMIN
édriques du tissu cortical externe. En coupe transversale, la
région amylifére dessine un fer à cheval, qui, s'appuyant sur
le cylindre central, descend sur les côtés jusqu’au voisinage
des replis préhenseurs. Outre l’amidon, l’iode décéle égale-
ment de l’érythrodextrine dans le parenchyme, où sont noyés
les trachéides du noyau et du sommet de la plaque. La pré-
sence de l’érythrodextrine dans ce tissu indique la voie suivie
par les matières solubles qui reformeront l’amidon. L’amidon
ne se rencontre pas dans les replis préhenseurs ; le rôle de ces
derniers n’est donc pas d'augmenter la masse de réserve. Les
sucoirs fixés sur corps inertes ne renferment pas d’amidon ;
il en est de méme lorsque les organes-supports ne sont pas
amyliféres. Dans tous ces cas, on ne trouve quelques granu-
lations amylacées que dans le parenchyme appartenant a la
racine formatrice. L’amidon du sucoir provient done exclu-
sivement de l’amidon contenu dans l’hôte. La cellulose des
membranes digérées a pu donner naissance a des aliments
hydrocarbonés ; mais ces aliments peu abondants ont été
entrainés dans le reste du végétal; on trouve en effet de
l’érythrodextrine dans le noyau de trachéides, même lorsque
l'hôte est dépourvu d’amidon.
Le tissu hyalin serait une réserve de matières albumi-
noïdes. Outre les gros noyaux avec nombreuses inclusions de
matières protéiques, on peut observer, d’après Heinricher,
la présence d’albumine par le trouble laiteux que provoque
la chaleur. Ces matières albuminoïdes proviendraient des
matières plasmatiques digérées, en particulier lors de la
pénétration. Il est à remarquer, en effet, que le tissu hyalin
se différencie de bonne heure ; on peut déjà le mettre en évi-
dence alors que les trachéides ne sont pas encore individualisés.
Cette mise en réserve, dans la région médiane et supérieure
exclusivement, s’explique par l’évolution dernière du suçoir
qu'il me reste à examiner.
VI. RÉACGTION DE L’HÔTE. — La plupart des organes para-
sités portent de nombreuses cicatrices laissées par d’anciens
suçoirs. Tous les auteurs ont signalé ces cicatrices ; mais
personne n’a insisté sur le mode de cicatrisation et sur ses
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA D 205
conséquences possibles quant à la vitalité de lhôte.
Les cicatrices se rencontrent tant sur les racines ligneuses
que sur les racines herbacées; on en observe sur le Peuplier, le
Saule, l’Aune,le Chêne, etc.,comme sur la Berce, le Pissenlit, la
Violette, le Lierre, etc. Elles forment des taches allongées ou
des cupules ; leurs extrémités se prolongent quelquefois par
une fente qui peut s'étendre sur 1 centimètre de longueur,
comme je l’ai observé sur les racines de Pommier et de Poirier.
Les papilles adhésives, les replis préhenseurs persistent
quelque temps ; ils forment, sur les bords de la cavité, des
bourrelets qui disparaissent peu à peu. Le cône de pénétration
noircit, se détache par fragments ; son sommet désorganisé
persiste longtemps et forme une sorte de bouchon protecteur
qui recouvre la plaie pendant la cicatrisation ; je n’ai jamais
observé une mise a nu du bois de l'hôte.
Les racines de Lathræa clandestina sont souvent garnies de
suçoirs libres de toute adhérence. Sur les grosses racines, ils
font à peine saillie au dehors; ils se reconnaissent à leur surface
sensiblement plane et généralement elliptique ; ils se sont
trouvés englobés par suite de l’accroissement en épaisseur de
la racine. Sur les plus petites racines, ils ont conservé leur
forme ovoïde. Les suçoirs ne tombent donc pas à proprement
parler, ils se détachent de leur hôte.
Généralement la surface de séparation est sensiblement
plane ; quelquefois les replis préhenseurs sont encore visibles,
et une sorte de gouttière indique l’ancienne surface d’adhé-
rence ; exceptionnellement, le sucoir est petit et ne présente
qu'une tache brune plus ou moins allongée à son sommet.
Dans ce dernier cas, comme je l’ai déjà dit, ce sont des sucoirs
arrêtés dans leur développement ; le contact avait été de faible
durée ; la séparation, due à une cause extérieure, s'était faite
dès le début de la pénétration.
Ceci nous montre déjà que la durée fonctionnelle d’un
suçoir peut être variable. Beaucoup d'observations relatives
à la durée des suçoirs ont été signalées ; elles se rapportent pour
la plupart au Lathræa squamaria. Pour le Lathræa clandestina,
Pitra pense que les suçoirs sont pluriannuels ; Heinricher
reproduit deux figures desquelles il ressort que, sur le Sauie,
206 _£. CHEMIN
les suçoirs peuvent vivre pendant quatre ans. Les sugoirs
peuvent rester adhérents pendant plusieurs années, mais
leur durée est rarement aussi longue. D’abord la vie du sucoir
est liée à celle de ’héte. Sur un-organe annuel, il se détache
avant la disparition de cet organe. Dans quelques cas, le
sucoir se détache avant d’avoir atteint le bois, soit qu'il y ait
réaction précoce de lhôte, soit, plutôt, en raison d’une nutri-
tion insuffisante du parasite. Lorsque le suçoir est bien
implanté et lorsqu'il a une structure normale, il peut ne per-
sister que peu de temps par suite d’exfoliations répétées du
liège de l’hôte ; sur le Bouleau, sur le Noisetier, l’exfoliation
provoque un détachement précoce du sucoir. Le suçoir n’a
donc pas une durée constante ; le détachement n’est pas sai-
sonnier ; la durée varie avec la nature et la structure de
l'hôte ; sur certains organes vivaces ligneux ou herbacés, le
sucoir peut persister pendant plusieurs années.
À un moment donné, une zone de moindre résistance, indice
d’une rupture prochaine, apparaît. Elle s’étend dans toute
la largeur du suçoir parallèlement à la surface de l’hôte ; elle
traverse le tissu cortical, la pointe du tissu hyalin, et la plaque
de trachéides laissant généralement vers le support les replis
préhenseurs, les papilles adhésives et le cône de pénétration.
J’ai rencontré, sur une racine de Noisetier, un sucoir qui,
extérieurement, ne présentait aucune trace de dégénérescence,
et qui se brisa suivant cette zone dans toutes les coupes. Les
cellules situées au-dessus de la zone de rupture perdent leur
contenu; les parois s’épaississent et prennent une teinte
brune; le vert d’iode et le carmin aluné leur communiquent
une teinte bleu violacé; le soudan ne les colore pas; elles
assurent la cicatrisation, non par subérification, mais par
lignification partielle.
C’est d’ailleurs la le procédé général de cicatrisation chez
le Lathrea clandestina. La coloration brune apparaît dans les
tissus blessés des racines et des rhizomes ; elle apparaît égale-
ment à la base des écailles avant leur chute. Il n’y a jamais
formation de liège.
La ligne de séparation est mal définie. Lors de la rupture,
la surface est rugueuse ; par la suite, elle devient plus lisse,
ui à. nS
ie
OBSERVATIONS SUR LE GENRE «€ LATHRÆA D 207
car les éléments en saillie disparaissent. La dégénérescence
peut s’étendre assez loin au dela de cette ligne (fig. 54); elle
est moins étendue dans la plaque de trachéides, dont les élé-
ments plus résistants for-
ment souvent une proe-
minence.
Remarquons que le de-
tachement du suçoir n’a
pas pour effet la perte des
substances de réserve ac-
cumulées dans ses tissus ;
la zone, qui reste adhé-
rente à l'hôte, n’en renfer-
mait pas. Tout ce que le
- Fig. 54.— Suçoir de Lat. clandestina détaché
SUÇOIr a pu élaborer aux d’une racine de Noisetier: ap, débris de l’as-
dépens de l'hôte reste dans sise pilifère ; nr, noyau de trachéides DUR
A plaque de trachéides ; th, tissu hyalin ;zm, zone
le parasite, sans qu'une morte imprégnée de substance brune ; pa, dé-
émigration préalable soit te cea adhésives. (Grossissement :
nécessaire.
Le détachement est-il provoqué par une réaction de l'hôte?
Heinricher (32) a signalé la formation de thylles dans les
vaisseaux du bois de l’hôte au voisinage du parasite. J’ai
observé fréquemment la présence de ces thylles dans presque
tous les organes parasités et quelquefois assez loin du cône
de pénétration (fig. 48). Ils entravent la circulation de la
sève recherchée par le parasite ; ils maintiennent dans la
racine-hôte des liquides puisés par elle et pour elle. Ce mode
de protection n’a qu’une efficacité momentanée. La callose,
qui constitue les thylles, est susceptible d’être attaquée et
transformée à distance par des liquides émis par le sucoir ;
j'ai signalé cette modification dans les Graminées ; dans
d’autres plantes, on peut observer une matière brune remplis-
sant certains vaisseaux comme certaines cellules du paren-
chyme ligneux.
Heinricher signale encore, dans le Saule, «une couche de
périderme qui limite la partie atteinte par le parasite»; il
ajoute : « On observe, spécialement autour des vieux cônes de
pénétration, un processus de lignification, qui s’étend à toute
PACE coe
7, ee é% Ard |? 6 ee
F * aie es 3 = (3
l’écorce du voisinage. » Cette réaction de l’hôte est très fré-
quente. Dans presque tous les organes examinés, j'ai vu une
zone génératrice apparaître dans l’écorce et fournir non pas
du bois, comme le prétend Heinricher, mais du liège; on
n’observe aucune coloration avec le vert d’iode, la phloro-
glucine et Pacide chlorhydrique; par contre, la coloration par
le soudan est toujours trés nette. L’assise de régénération
apparait plus ou moins tot; elle est située plus ou moins loin
du suçoir suivant les cas. Quand elle est complète, elle relie
l’assise génératrice subéro-phellodermique à l’assise généra-
208 - E. CHEMIN
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YP SSG a oS -
£2 NS Q À
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iH : À
Fig. 55. — Cicatrices laissées par des suçoirs de Lat. clandestina sur des racines de Peu-
plier. (Grossissement : 20 diamètres):s, débris du sucoir ; za, zone altérée ; Le, liège
cicatriciel.
trice libéro-ligneuse traversant toute l’écorce et isolant tous
les éléments atteints.
Dans le Peuplier, le liège cicatriciel formé dans une jeune
racine (fig. 55) prend naissance sur le liège périphérique au
delà des papilles adhésives, isolant une portion importante de
l’écorce. Il englobe et rejette des faisceaux de sclérenchyme.
L’assise génératrice” qui lui a donné naissance régénère, par
sa partie profonde, l’écorce détruite. Elle apparaît pendant
l’activité du suçoir, comme le montre la figure 30; au début,
elle prolonge l’assise génératrice subéro-phellodermique et
s’infléchit vers le centre ; des cellules en voie de division pré-
sentent déjà des symptômes de désorganisation ; 1l est pos-
sible que cette première ébauche soit atteinte par le parasite
et ne puisse achever son développement ; mais, par un procédé
analogue, une nouvelle assise apparaîtra en un point plus
éloigné.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE
« LATHRÆA » 209
Deux zones -de régénération ont apparu successivement
sur une jeune racine d’Orme (fig. 56). Le premier liège formé
a essayé de barrer la route
au suçoir ; ce dernier a
peut-être été arrêté dans
son développement, mais
il a certainement conti-
nué à exercer son action
au delà de cette barrière,
et une seconde zone est
apparue plus loin. Le su-
coir n'a pas atteint le bois;
faut-il attribuer cette par-
ticularité aux deux liéges
formés successivement ?
Il est difficile de l’affirmer.
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Fig. 56.— Cicatrice laissée par un suçoir d2 Lit.
clandestina Sur une jeune racine d’Orme : s, dé-
bris du suçoir ; za, zone altérée ; Ic1, premier
liège cicatriciel ; /e2, second liège cicatriciel.
(Grossissement : 95 diamètres.)
I] semble, en tout cas, que l’apparition du liège chez POrme
soit très précoce; la figure
35 C montre une couche
de liège importante et con-
tinue isolant un cône de
pénétration peu déve-
loppé.
La coupe d’une cica-
trice, observée sur une
racine pivotante d’Hera-
cleumsphondylium (fig.57),
montre également un liége
continu autour d’un cône
de pénétration faible. Le
hiége est peu épais, il n’a
pu constituer un obs-
tacle sérieux; dans ce
cas, la croissance a été
certainement arrêtée par
une autre cause.
x
Fig. 57. — Cicatrice laissée par un sucoirde Lat.
clandestina, sur une racine pivotante de Eerce:
' gs, débris du sucoir ; za, zone altérée ; Le, liège
cicatriciel ; cs, canaux sécréteurs ; d, lacune ;
b, bois. (Grossissement : 17 diamètres.)
C’est également pour une autre cause que le suçoir, qui a
laissé une cicatrice sur une tige de Lierre (fig. 58), n’a pas con-
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série.
11, 14
210
E. CHEMIN
tinué son développement. Le liège protecteur est épais; ul lui a
fallu un certain temps pour arriver à cet état; un suçoir vigou-
reux eût pu atteindre les faisceaux ligneux pendant ce temps.
Fig. 58. — Coupe transversale d’une cicatrice
laissée par un suçoir de Lat. clandestina sur
une tige de Lierre : za, zone altérée; Ic, liège
cicatriciel ; pe, parenchyme cortical avec cris-
taux d’oxalate de chaux; cs, canaux sécréteurs;
lib, faisceaux libériens ; b, faisceaux ligneux ;
m, moelle. (Grossissement : 40 diamètres.)
La cicatriceest d’ailleurs.
ancienne; tout le cône de:
pénétration a disparu ; ul
n’a laissé que son em-
preinte et la trace deson
action sur le parenchyme
externe.
La coupe d’une jeune
racine de Porhmier (fig. 37
A) montre une zone de ré-
cénération très active et
qui a déjà fonctionné
pendant la durée de fixa-
tion. Elle est très éloi-
onée du cône de péné-
tration ; l’mfluence du
7
parasite s’est étendue très loin, vraisemblablement par suite
des déchirures de l’écorce. La figure 59 montre à un plus
fort grossissement le mécanisme de régénération ; des cel-
Fig. 59.— Zone de régénération dans une
racine de Pommier (Voir fig. 37 A). (Gros-
sissement : 180 diamètres.)
lules parenchymateuses s’al-
longent dans la direction du
parasite ; des eloisons trans-
versales apparaissent; les
plus externes, formées les
premières, sont déjà subéri-
fiées; les plus internes sont
cellulosiques.
C’est par un mécanisme
analogue que se fait la régé-
nération sur les racines de
Lathræa clandestina (fig. 51 A).
Dans ce cas, il n’y a jamais formation de liège; des cellules
parenchymateuses se divisent, refoulent au dehors les tissus
altérés et régénérent la région détruite. J’ai observé le débris
d’un suçoir sur racine de Lathræa clandestina; la pointe n’avait
OBSERVATIONS SUR LE GENRE © LATHRAA » 24
pas atteint le bois, elle était entourée par une large zone de
régénération sans trace de subérification ; l’arrêt dans le déve-
loppement du suçoir n’avait donc pu être causé par une
réaction de l’hôte.
siihesz les racines
âgées, la protection ou
la cicatrisation semble
plus lente. C’est au
moins le cas sur une ra-
ine d’ Acer âgée de troi
cine cer agee Ge trois Fig. 60. — Débris d’un sucoir de Lat. clandestina
ans dont la figure 60 sur racine d’Acer : d, débris du sucoir oti lon re-
2 2 ~ connaît encore les replis préhenseurs et les papilles
represente une coupe adhésives ; za, zone altérée ; Le, liège cicatriciel :
se, sclérenchyme ; b, bois, le bois de la 3° année
transversale. La fixa- est peu épais, il ne s’enest pas formé au voisinage
tion s’est faite pendant du on de pénétration. (Grossissement: 11 dia-
F mètres.
la seconde année. Le
bois de la troisième année n'apparaît qu’assez loin du suçoir.
Le liège cicatriciel est peu épais; la régénération a été tardive.
La coupe transversale d’une cicatrice sur racine âgée de
Poirier (fig. 61) montre que la régénération n’a commencé
qu'un an après l'introduction du suçoir ; il a pu faire sentir
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Fig. 61. — Coupe transversale d’une cicatrice laissée par un sucoir de Lat. clandestina.
sur racine de Poirier: Le, liège cicatriciel ; za, zone altérée ; sc, sclérenchyme ; b, bois:
deux couches annuelles se sont formées après la pénétration du sucoir; le liège cicatriciel
n’est apparu que la dernière année. (Grossissement : 15 diamètres.)
son action à une grande distance ; il était peut-être déjà déta-
ché lorsque le liège est apparu. |
La nouvelle zone génératrice subéro-phellodermique refoule
peu à peu vers l'extérieur les débris du suçoir et la région
212 | E. CHEMIN
altérée ; les bourrelets de liège s’affrontent et se soudent. La
figure 62 montre le resserrement de la fente et l’accolement
prochain des deux bourrelets. Dans la figure 63, représentant
cependantunecoupe
dans la région mé-
diane où l’accole-
ment se réalise en
dernier lieu, la cou-
che de liège est con-
tinue; elle a laissé
dans la profondeur
quelques débris du
| suçoir en contact
Fig. 62. — Coupe transversale d’une cicatrice laissée par le boi Seul
un sucoir de Lat. clandestina, sur racine de Chêne: avec 1e OIS. euIs
d, débris du suçoir ; za, zone altérée ; Ic, liège cicatri- ces débris persis-
ciel ; se, sclérenchyme ; b, couches ligneuses annuelles. ri
(Grossissement : 13 diamètres.) teront, recouverts
bientôt par de nou-
velles couches ligneuses, et il ne restera du suçoir qu’une
petite masse noirâtre incluse dans le bois.
La régénération des tissus corticaux détruits est donc la
règle générale. Elle est précédée le plus souvent d’une for-
mation protectrice de
nature subéreuse, et
non ligneuse, qui con-
stitue une cicatrisation.
Le liège apparaît dès
l'implantation du pa-
rasite dans certains
cas, quelquefois beau-
Fig. 63.— Coupe transversale et médiane d’une ci- coup plus tard. Le liége
catrice laissée sur racine de Pommier par un su- ; x 4 ES
coir de Lat. clandestina : za, zone altérée ; Le, peut-il être considéré
liège cicatriciel ; d, débris du suçoir. (Grossisse- Te d
ment: 25 diamètres.) comme une reaction ae
l'hôte au parasite? Il
est difficile de l’affirmer. En tout cas, le liège ne constitue,
comme les thylles des vaisseaux, qu’une protection insuffi-
sante. Il peut être perforé par le suçoir comme le liège
externe, et comme ce dernier il ne peut s’opposer à la diffu-
sion des ferments dont l’activité désorganise les tissus.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 213
L’hote, s’il peut reconstituer les parties altérées et détruites,
est donc à peu près sans défense contre le parasite.
Cependant les suçoirs disparaissent tôt ou tard. Est-ce par
suite d’un épuisement de l'hôte? Le parasite tue-t-il? Exerce-
t-il une action funeste sur les végétaux atteints ?
Les observations sont nombreuses et les avis partagés en ce
qui concerne le Lathræa squamaria. Sur le Lathræa clandestina,
je ne connais que l’opinion de Heinricher et les remarques
de Col et de Marsais.
Pour Heinricher, si les vieux arbres ou arbrisseaux, atteints
par une riche colonie de Lathræa, ne succombent que lente-
ment, les plus jeunes ne résistent pas a l’attaque d’un bour-
geonnement puissant. [1 appuie son opinion sur une obser-
vation faite au jardin botanique d’Innsbriick. De jeunes
Saules, d’un diamétre de 11 à 12 centimètres, vraisemblable-
ment plantés, et par conséquent dans une terre remuée, furent
envahis par le parasite et moururent : Heinricher attribue
cette mort au Lathræa clandestina. Si, affirme-t-il encore, on ne
fait pas attention à la mort des arbres ou arbrisseaux causée
par le parasite, c’est qu’ils sont dans un milieu boisé et qu’on
ne peut se rendre compte de la cause de leur dépérissement.
M. Col (14-42) et P. Marsais (54, 55), dans leurs observations
sur les vignobles de la Loire-Inférieure, ont constaté que les
pieds atteints prennent l’aspect de Vignes phylloxérées. « Les
ceps ne meurent que très lentement, mais fleurissent peu ;
les bourgeons ont un retard de deux à quatre semaines, parce
que le parasite reprend son activité printanière avant la Vigne.»
Les dégâts causés avaient inquiété les viticulteurs. Les remèdes
précomisés par Col et Marsais : arrachage du parasite, cessation
des apports de terre provenant des fossés humides où croit
le Lathræa clandestina, ont arrêté facilement l’invasion. En
mai 1919, le maire de la commune de Vallet me signalait que
la maladie avait disparu à peu près complètement.
Envisageant les autres plantes parasitées dans la même
région, Col (42) écrit que les arbres les plus divers, Peupliers,
Saules, Frênes, Aunes, etc., «ne paraissent pas souffrir ».
Pour ma part, je n’ai jamais constaté que les arbres et
arbustes parasités fussent moins vigoureux que les arbres et
214 Es CHEMIN
arbustes du voisinage. Dans les prairies, dans les Vergers,
dans les terrains incultes, là où les terres ne sont pas labourées,
il m’a toujours été impossible de reconnaître, par l’aspect de
la végétation arborescente, l’emplacement d’une colonie de
Lathrea clandestina. La végétation herbacée, dans les prairies
et les vergers, là où elle est abondante, m’a toujours fourni
de bonnes indications ; mais, à l’encontre de ce qu’on pourrait
supposer, la présence de Lathræa clandestina m était signalée
par une végétation luxuriante.
De toute évidence, le parasite emprunte à son hôte la
majeure partie des aliments nécessaires à son développement.
Il dérive à son profit une partie de la sève brute; cette perte,
pour l’hôte, ne peut-elle être compensée par une absorption
plus grande? L’eau ne fait jamais défaut dans les sols humides
où croissent les Lathræa. La règle physiologique qui veut que
la consommation règle l’absorption ne peut-elle s’appliquer
ici? Les racines parasitées puiseraient dans le milieu environ-
nant à la fois l’eau qui leur est nécessaire et l’eau exigée par
le parasite.
Le parasite détruit une partie des tissus de l’hôte ; il absorbe
en particulier les réserves amylacées accumulées dans le voi-
sinage. C’est une perte pour l’hôte, elle est réparable le plus
souvent, et elle ne semble pas mettre sa vie en danger.
Heinricher fait remarquer que le bois, mis à nu par la mort
du suçoir, peut se trouver attaqué par les agents atmosphé-
riques. Je n’ai jamais observé une mise à nu du bois. Les
débris du suçoir garnissent toujours et pendant longtemps les
bords et le fond de la cicatrice ; les débris cellulaires, impré-
gnés de cette matière noire particulière aux Lathrea, jouent
certainement à l’égard de l’hôte ce rôle protecteur signalé sur
les organes des Lathræa eux-mêmes.
Le parasite tue-t-il son hôte par quelque sécrétion nocive?
Je n’ai jamais observé, et personne n’a signalé jusqu'ici une
pareille action.
La vitalité de l’organe attaqué peut être diminuée momen-
tanément, elle est rarement anéantie. La région perforée est
toujours très limitée ; elle ne s'étend jamais sur une grande
longueur, et en profondeur elle atteint rarement la région
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 215
axiale. Sur les grosses racines il n’est pas rare de rencontrer
sur une même génératrice des cicatrices et des suçoirs bien
vivants ; les suçoirs détachés n’ont pas épuisé beaucoup leur
hôte, puisque, dans le voisinage immédiat, d’autres suçoirs
trouvent encore leur alimentation. De petites racines atta-
quées simultanément par plusieurs suçoirs peuvent succom-
ber. Tous les auteurs ont signalé des sucoirs fixés sur racines
mortes, et j'en ai vu moi-même. Les suçoirs sont-ils toujours
la cause de cette mort? J’ai figuré ci-dessus de grosses et de
petites racines dont la désorganisation était certainement
antérieure à la fixation des sucoirs.
La végétation du Lathræa clandestina, dans les sols tassés et
peu aérés où ilse développe généralement, est faible. Il donne
chaque année, outre ses organes floraux, quelques rameaux
à entre-nœuds courts et à écailles imbriquées. Il n’exige vrai-
semblablement pas une nourriture abondante, et on com-
prend que les organes parasités souffrent peu de sa présence.
Lorsque le sol est labouré périodiquement, le développement
est beaucoup plus rapide. Dans un jardinet bordé de vieux
troncs d’Ormes qui émettaient de place en place des rejets,
jai observé des rameaux de ZLathræa clandestina beaucoup
plus vigoureux qu'ailleurs ; ils étaient épais; les entre-nœuds
étaient longs et les écailles larges. Une pareille végétation
peut nuire plus gravement aux plantes nourricières. On con-
çoit que, dans un vignoble dont le soi est fréquemment remué,
le Lathræa 'clandestina puisse occasionner, par suite d’une
végétation très active, le dépérissement de certains ceps. La
Vigne semble d’ailleurs moins résistante que les autres végé-
taux en raison de son faible système radiculaire. Dans les
dégâts signalés par Col et Marsais, 1l n’est point nécessaire
de mettre en cause la pourriture provoquée par un excès
d'humidité, comme le fait Marsais ; l’action du parasite peut
suffire. |
C’est probablement une végétation vigoureuse, pro-
voquée par une terre remuée, qui a aussi déterminé la
mort des Saules dans le jardin botanique d’Innsbriick.
A part ces cas exceptionnels, il n’apparait point que le
parasite fasse souffrir gravement les plantes hospitalières,
216 E. CHEMIN
et le détachement du sucoir semble provenir plutôt d’une
diminution dans la vitalité de ses éléments que d’un épuise-
ment de l’hôte.
B. — Lathræa squamaria.
De nombreux savants français et surtout étrangers ont
observé et décrit le suçoir de Lathræa squamaria. Je me conten-
terai de rappeler leurs conclusions, en y joignant mes obser-
vations personnelles et en insistant sur les similitudes et les
dissemblances entre ce suçoir et celui de Lathræa clandestina.
I. ASPECT EXTÉRIEUR. — Bowman (4), qui, le premier,
a signalé les suçoirs, les compare à de petits tubercules, bruns,
semi-globulaires, pas plus larges qu’une petite tête d’épingle.
C’est bien sous cet aspect que je les ai vus ; toutefois, ils sont
blanchatres quand ils sont jeunes, et ne prennent la teinte
brune qu’en vieillissant, comme l’a remarqué Pitra (64). Leur
taille peut atteindre celle d’un grain de Chènevis ; elle est
généralement comprise entre celle d’un grain de Millet et
celle d’une tête d’épingle, d’après Heinricher (30). Leur gros-
seur est en rapport avec celle de la racine-hôte. Les sucoirs
sont donc moins volumineux que ceux de Lathræa clandestina ;
ils sont aussi moins aplatis, moins allongés, plus globuleux;
leur grand axe est peu distinct, et, quand il est visible, il est
orienté suivant l’axe de la racine-hôte. Ils sont quelquefois
fusionnés, suivant Heinricher. Ils seraient latéraux et ter-
minaux d’après Bowman, Kerner et Wettstein (69). Je n’en
ai jamais rencontré à l'extrémité de la racine; et, pour
Heinricher, ils seraient toujours et exclusivement latéraux.
Comme pour les suçoirs de Lathræa clandestina, des radicelles
peuvent se développer à leur niveau.
IT. STRUCTURE ANATOMIQUE. — Le suçoir comprend une
partie externe et une partie interne qui s'enfonce jusqu'au
bois de l’hôte, comme Bowman l’avait déjà vu et figuré.
Une coupe transversale et médiane (fig. 64) présente beau-
coup d’analogie avec celle d’un suçoir de Lathræa clandestina.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » SA pal
On y remarque un noyau d’où part une file d'éléments vascu-
laires; au-dessous de ce noyau un tissu plus clair ou tissu
hyalin, et un parenchyme extérieur abondant.
Le sommet du noyau appartient au cylindre central de la
racine-mére; on y peut reconnaitre les différents éléments
de cette racine. L’endoderme coiffe le sommet et s'étend laté-
ralement en perdant peu à peu ses caractères. Les trachéides,
noyés dans un parenchyme, forment au centre une sorte de
Fig. 64. — Sucoir de Lat. squamaria fixé sur Fig. 65. — Lat. squamaria. Une file
jeune racine d’Acer campestre: end, endo- de trachéides avec le parenchyme
derme ; v, vaisseaux ligneux de la racine. voisin prise dans le cone de
mère ; ntr, noyau de trachéides ; pir, plaque pénétration. (Grossissement : 140
de trachéides ; th, tissu hyalin ; pa, papilies diamètres.)
adhésives ; cp, cône de pénétration bifurqué.
(Grossissement : 25 diamètres.)
lame qui se met en relation, vers le haut, avec le système
vasculaire de la racine et vers le bas avec la file de trachéides.
Cette dernière ne mérite pas le nom de plaque de trachéides,
car elle s’étend peu dans le plan médian du sueoir. Elle n’est
en réalité formée que de deux ou trois rangées vasculaires.
Les trachéides (fig. 65) sont des éléments courts, élargis,
à parois latérales fortement lignifiées et épaissies. Ils pro-
viennent manifestement d'éléments semblables aux éléments
voisins, dont ils ont conservé la longueur. Dans leur voisinage,
je nai pas observé de tubes criblés, et aucun auteur n’en a
signalé.
Le tissu hyalin est constitué par un parenchyme à parois
218 E. CHEMIN
épaisses et dont les cellules se dissocient facilement (fig. 66).
Heinricher a insisté sur cet épaississement et sur cette disso-
ciation facile qu'il considère comme spécifique. En fait, ces
particularités ne se ren-
contrent pas chez le La-
threa clandestina.
Dans le parenchyme
cortical, on pourrait
distinguer une zone pro-
\-----pe fonde a éléments allon-
: sui | Po eés parallèlement a la
| Le & re surface et une zone su-
the
NT
4
ty perficielle à grandes cel-
ee lules isodiamétriques
avec méats sans lacu-
nes ; la délimitation de
ces deux zones est tou-
Fig. 66. — Lat. squamaria. Tissu hyalin en for- jours incertaine “OR
mation, th, avec parenchyme cortical, pe. (Gros- : :
sissement : 185 diamètres.) passe insensiblement de
l’une à l’autre.
Une assise subéreuse s’étend sur toute la surface. L’assise
pilifére ne s’observe que sur les jeunes suçoirs ; elle se détache
par lambeaux.
Jen’ai jamais observé de replis préhenseurs, quel que soit
le diamètre des racines-hôtes. Heinricher, qui ne les admet
qu'accidentellement dans les suçoirs de Lathræa clandestina,
signale également leur absence chez Lathræa squamaria ; c’est
ce qui donne à l’ensemble du suçoir une apparence moins
aplatie.
parer
\
QU CU UN
en
+
L’adhérence est assurée par les papilles adhésives toujours —
présentes et semblables à celles de Lathræa clandestina.
La pénétration dans l’hôte se fait par un trou sensiblement
circulaire et non par une large fente. Le sucoir s'enfonce
jusqu’au bois; il s'étale à sa surface, se dirigeant quelquefois
d’un seul côté, se bifurquant parfois. Il émet de larges proémi-
nences dans le parenchyme cortical et dans le parenchyme
hbérien. Nulle part je n’ai vu une pointe avec trachéides
pareille à un coin s’enfonçant dans le bois de l’hôte, comme le
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 219
montre fréquemment le suçoir de Lathræa clandestina.
Une coupe tangentielle du sucoir (fig. 67 A) est sensible-
ment circulaire ; le nombre des trachéides, réduit à deux ou
trois, est plus restreint que chez Lathræa clandestina ; la sy-
métrie bilatérale est peu accusée.
Dans le cône de pénétration, la forme elliptique est plus
manifeste (fig. 67 B); le nombre des trachéides est plus grand;
la symétrie bilatérale est nette, et le plan de symétrie passe
par l’axe de la racine-hôte. On observe des protubérances
nn
SU
Et
LOSSES
Le, TL
Fig. 67. — Coupe tangentielle d’un sucoir de Lat. squamaria.
(Grossissement : 22 diamètres.)
A. Au niveau du tissu hyalin : as, assise subéreuse; pce, parenchyme cortical externe;
per, parenchyme cortical interne ; th, tissu hyalin ; tr, trachéides.
B. Au niveau du cône de pénétration : J, liège : pe, parenchyme cortical ; fse, fibres
de sclérenchyme ; cp, cône de pénétration ; tr, trachéides.
?
aux extrémités ; elles sont le point de départ des ramifica-
tions qui s’étaleront dans le parenchyme voisin ; elles ne sont
pas déterminées par la présence de fibres ligneuses résistantes
comme chez le Lathræa clandestina.
III. DÉVELOPPEMENT. — La première ébauche est un gon-
flement latéral de la racine recouvert de poils longs et nom-
breux qu’on peut distinguer a la loupe. Heinricher a figuré
plusieurs stades du développement. C’est au parenchyme
cortical que revient la part la plus importante; le noyau de
trachéides provient seul du cylindre central. C’est ce que laisse
deviner la figure 68; l’endoderme, ouvert, enserre par ses
220 E. CHEMIN
côtés le noyau de trachéides, et laisse en dehors le tissu hyalin
et la masse principale du su- |
coir ; l’assise pilifére est incom-
pléte; elle porte encore quel-
ques poils. A l’extrémité, avec
un plus fort grossissement
(fig. 69), on remarque les cel-
lules absorbantes en petit nom-
bre; elles sont en relation par
leur partie profonde avec les
trachéides ; les poils adhésifs
sont déjà couchés et aplatis.
Cellules absorbantes et papilles
adhésives ne forment qu'une
Fig. 68. — Lat. squémaria. Jeune sucoir Seule et même assice | ome. ame
qui s’est afia POU en contact avec Une origine commune ; elles
une racine-hôte : ap, assise pilifère en LA
lambeaux ; as, assise subéreuse ; end, proviennent de l’assise pilifere,
endoderme ; Jib, faisceaux libériens ; dont les éléments se sont adap-
pl, pôles ligneux ; ntr, noyau de tra-
chéides; pir, plaque de trachéides; th, tés à deux fonctions distinctes.
tissu hyalin ; pa, papilles adhésives. : s .
(Grossissement : 70 diamètres.) Tout indique que ce SUÇOIT
avait déjà été en contact avec
une racine étrangère ; son évolution est avancée; elle a été ar-
rêtée vraisemblablement par suite de l’éloignement du support.
Fig. 69. — Extrémité du suçoir de la figure 68 : ca, cellules absorbantes ; pa, papilles
adhésives. (Grossissement : 205 diamètres.)
quelque irritation apportée par le contact de l’hôte.
Comme celui de Lathræa clandestina, le suçoir se développe in-
D'après Massee (57), le développement est le résultat de’
OBSERVATIONS SUR LE GENRE © LATHRÆA » DOA
différemment vis-à-vis d’un pôle ligneux ou d’un pôle libérien.
Si sa symétrie bilatérale est peu manifeste, le suçoir ne peut
être considéré cependant comme une radicelle en raison de son
origine exogène, de l’absence d'orientation sur la racine-mére
et de sa structure où l’on ne distingue ni vaisseaux ligneux
proprement dits, n1 tubes criblés.
IV. IMPLANTATION DANS L’HOTE. — On a signalé la pré-
sence des sucoirs de Lathræa squamaria sur les plantes les plus
diverses. Bowman (4)les a étudiés sur le Frêne. Massee (57)
les a vus sur l’Orme, le Noisetier, le Hétreet sur un buisson de
Rhododendron. Heinricher (32) les a examinés sur l’Aune ; il
les a vus sur le Pommier : il cite, en outre, d’après divers
auteurs, une dizaine de plantes parmi lesquelles se trouve le
Lierre; plus tard (37),il rencontre des sucoirs sur Picea excelsa ;
il a vudescas d’auto-parasitisme sur les racines. Montel (62)
indique le Lathræa squamaria sur le Tilleul. Rouy (66) ajoute
à la liste des plantes parasitées le Chêne et le Chataignier.
Divers auteurs affirment que le Lathræa squamaria attaque
la Vigne et la détruit.
Je n’ai étudié les suçoirs que sur racine d’Acer campestre.
La haie vive, au pied de
laquelle croissait le La-
thræa squamaria, dans l’u-
nique station où je l’ai ob-
servé, renfermait de nom-
breux arbustes dont j'ai
donné ailleurs la liste (9).
Je suis persuadé qu’en
fouillant longuement J au- Fig. 70. — Sugoir de Lat. squamaria sur racine
rais trouvé des sucoirs sur d’ Acer campestre : 1, liège 3 SC, sclérenchyme —
: dont un faisceau est encore inclus dans le cône
toutes les racines. de pénétration ; b, bois, (Grossissement :
He mparrtrowne: dans la. 7? même)
littérature, aucune indication concernant les plantes herba-
cées. Ce nest vraisemblablement qu’une lacune, qui peut
s'expliquer par le fait que les racines de Lathrea squamaria
et leurs suçoirs sont grêles et blanchâtres et se distinguent
difficilement des racines herbacées.
222 E. CHEMIN
L’implantation est le résultat d’une
action digestive. La
digestion est rapide pour les parenchymes cellulosiques; elle
7777
Pa
Fig. 71. — Suçoir de Lat. squamaria Sur grosse racine
d’Acer campestre : 1, liège ; se,sclérenchyme ; », vaisseaux
du bois avec thylles ; la coupe traverse un prolongement
d’un suçoir voisin, s. (Grossissement : 15 diamètres.)
est plus lente pour
les tissus lignifiés.
Le suçoir est sou-
vent dévié par des
îlots de scléren-
chyme ; quelquefois
des fibres lignifiées
restent incluses
dans le cône de pé-
nétration (fig. 70 et
71). Heinricher a fi-
guré des suçoirs ar-
rêtés dans leur crois-
sance par un an-
neau sclérenchyma-
teux. Généralement
lesuçoir pénètre jusqu'au bois; il entame peu les parties péri-
phériques de l’écorce; en revanche, u s’étale largement dans
le parenchyme libérien et dans les parties internes de l’écorce ;
il émet souvent, et dans toutes les directions, des ramifi-
cations parcourues par des files de trachéides et qui, au
moins dans les petites racines à faible rayon de courbure,
fap ---CP
# 7.
A
Fig. 72. — Surface du bois d’une racine d’ Acer cam-
pestre corrodée par l’extrémité du cône de pénétra-
tion, cp, d’un suçoir de Lat. squamaria; rm, rayon
médullaire ; 9, vaisseaux. (Grossissement : 205 dia-
mètres.)
semblent se détacher
du bois à leur extré-
mité (fig. 64).
Heinricher insiste
sur la forme disso-
ciée de la pointe du
cône de pénétration.
Il décrit de longues
cellules isolées qui
s’enfoncent dans le
bois, se dirigeant le
plus souvent parallé-
lement à l’assise génératrice libéro-ligneuse, et transpercent
les vaisseaux. Il illustre sa description de nombreuses figures
7
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 293
et prévient le lecteur que ces cellules allongées et isolées
peuvent se confondre avec les éléments avoisinants.
Je n’ai pas vu ces cellules perforantes. Ce que j'ai observé,
c’est que le bois était corrodé, rongé sur toute la surface de
contact (fig. 72). Les membranes lignifiées sont amincies au
contact immédiat, détruites par places, et certains vaisseaux
sont largement ouverts ; plus loin il y a seulement modifica-
tion et gonflement des parois ligneuses, comme je l’ai signalé
chez Lathræa clandestina.
Si je n’ai pas remarqué les éléments dissociés qui pénètrent
dans le bois, j'ai observe
une dissociation légère à
l'extrémité des ramifica-
tions étalées dans le pa-
renchyme libérien; les élé-
ments terminaux étaient
peu serrés et se dévelop-
paient en directions diver-
gentes (fig. 73); ils rap-
pelaient les éléments ter-
minaux des cônes de péné-
tration de Lathræa clandes- fe \
tina s’enfonçant dans une
lacune, ou s'étendant dans _ ne
Fig. 73. — Lat. squamaria. Une extrémité
un parenchyme mou. On d’un cone de pénétration dans une racine
ne peut donc considérer la d’Acer campestre; elle s’étale dans les paren-
: : chymes libérien et cortical: b, bois; ag, assise
forme dissociée comme un génératrice libéro-ligneuse ; pe, parenchyme
ne distinctif des a ate han (Grossissement :
deux espèces de Lathrea ;
elle peut s observer chez l’une et l’autre espèce. Tout au plus,
peut-on dire que la tendance a la dissociation est plus mar-
quée chez le Lathræasquamarta, et que dans cette dernière espèce
les suçoirs peuvent émettre des prolongements isolés à l’inté-
rieur du tissu ligneux de l’hôte, comme l’a vu Heinricher.
En résumé, chez Lathræasquamaria,le cône de pénétration n’a
pas la forme en coin si fréquente chez le Lathræa clandestina.
Je l’ai toujours vu s’étaler à la surface du bois et sur toutes
les figures de Heinricher on peut faire la même constatation.
294 E. CHEMIN
On ne pourrait considérer cependant ce caractère comme
typique qu'après examen de l'implantation du Lathræa
squamaria sur un grand nombre d'hôtes.
V. NUTRITION. — Le suçoir détruit sur son passage tous les
tissus qu'il rencontre et s’assimile les éléments de la décom-
position. Tous les auteurs admettent une action diastasique ;
des substances émises par les cellules absorbantes désorga-
niseraient les tissus et rendraient absorbables et assimilables
le contenu cellulaire et les membranes.
Sans rechercher les diastases agissantes, on peut observer,
dans un parenchyme cellulosique, à la pointe d’un suçoir en
voie de croissance, une matière jaune brun amorphe comme
chezle Lathræa clandestina. Elle imprègne les parois des cellules
voisines déjà déformées ; elle remplace quelquefois le contenu
cellulaire; elle se rencontre dans les méats élargis (fig. 73);
elle fixe, quoique légèrement, les colorants de la hgnine, dont
elle n’est vraisemblablement qu'une variété. Les éléments
hgneux subissent, mais plus lentement, la même désorgani-
sation.
Après son implantation, le suçoir continue à se nourrir aux
dépens de son hôte. Il puise la sève brute dans les vaisseaux
du bois, soit par osmose lorsque le contact n’est pas immédiat,
soit directement lorsque les vaisseaux sont ouverts ou perforés
par les cellules qui s’enfoncent dans la profondeur.
Sur les côtés du cône de pénétration, l’altération des tissus
de l’hôte est faible ; elle ne s'étend qu’à une ou deux assises
cellulaires au plus.
L’amidon n’est pas digéré non plus sur une grande pro-
fondeur. Dans une grosse racine d’Acer campestre, il était
abondant dans l’écorce externe et dans les rayons médullaires.
Au voisinage du sucoir, il n'avait disparu que dans deux ou
trois assises cellulaires ; partout ailleurs il s’était maintenu
avec son abondance ordinaire. Les autres éléments figurés
ne semblent pas altérés à distance; dans la figure 73, on peut
remarquer un cristal d’oxalate de chaux qui a conservé sa
forme primitive non loin du suçoir. L'action à distance est
donc beaucoup plus faible que chez Lathræa clandestina.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 225
Les substances puisées dans l'hôte sont dirigées vers la
partie supérieure du suçoir et de la dans toute la plante. La
sève brute passe par les trachéides, dont le petit nombre,
pour un m4me suçoir, semble indiquer qu’elle est puisée en
moindre quantité que chez le Lathræa clandestina. Les autres
aliments sont mis partiellement en réserve. J’ai récolté mes
échantillons en mai; j'y ai toujours rencontré de petits
grains d’amidon au sommet et sur les parties latérales du
suçoir dans l’écorce externe. Heinricher signale l’absence
d’une quantité importante d’amidon ; il n’en a pas vu en
mars, et très peu en avril et novembre; il a indiqué en
revanche la présence de leucoplastes dans l’écorce externe.
Dans les racines et rhizomes, la quantité d’amidon varie avec
les périodes de végétation. Schnetzler (70) l’a vu fort abondant
en avril et disparaître en mai. Dans le suçoir, elle doit varier
également avec l’époque et, comme je l'ai montré chez
Lathræa clandestina, avec son importance chez l’hôte au point
attaqué.
Heinricher (32) a signalé, dans le tissu hyalin, des sub-
stances albumineuses, qui, vraisemblablement, constituent
une matière de réserve.
Le Lathræa squamaria peut-ils’alimenter, au moins partielle-
ment, en digérant des matières déjà en décomposition? Je
nai vu aucun suçoir installé sur un organe mort, et je n’ai
trouvé dans la littérature aucune indication de cette nature.
Cependant, certains auteurs ont admis, a priori, une vie
saprophytique. Massee (57) a décrit un rhizome écailleux, à
demi enseveli dans une grosse racine morte d’Orme; il n’a
remarqué aucune trace de racine ni de suçoir sur ce rhizome ;
il pense que le parasite peut se nourrir des matières en décom-
position au moyen de ses écailles. C’est là une autre question
que j aural à envisager plus loin.
Tout ce quel’on peut affirmer, c’est que le Lathræa squamaria,
comme le Lathræa clandestina,se nourrit aux dépens de son hôte
par les procédés déjà décrits ; qu'il peut mettre en réserve,
dans son suçoir, une partie des éléments puisés, avec cette
différence qu'il paraît plus modeste en ses besoins.
ANN. DES SC. NAT. BOT., 9 séric. Tha, ale)
226 E. CHEMIN
VI. RÉACTION DE L’HOTE. — Durée du sucoir. Dégâts pro-
duits. — Bowman (4) a signalé et figuré some minute scars,
petites cicatrices sur les racines atteintes. J’ai vu des racines
qui en paraissaient criblées, comme si elles avaient recu
autant de coups d’épingle.
Bowman a vu la partie atteinte entourée par une ligne
colorée, et il ajoute: probably a new layer of liber formed by the
renovating power of Nature
LES i a to check the progress of the
morbid action. Une coupe
transversale et médiane a
travers une cicatrice (fig. 74)
montre une couche de liége,
et non de liber, en continuité
avec le liége externe ; elle
isole les débris du sucoir et
la zone altérée de la partie
saine de l’hôte. Mais ce liège
Die Due. apparaît tardivement, il ne
Mig, 74 ats lass par unwed peut constituer une protec-
pesire: d, débris du sugoir ; le, liège cicaæ tion bien efficace ; c’est plu-
triciel ; sc, sclérenchyme; 6, bois dont z : : :
une couche annuelle s’est formée apres tot une simple cicatrisation
oe sucoir. (Grossissement : 17 dia- qu’une véritable réaction.
Bowman n'a pas signalé
la présence de thylles dans les vaisseaux du bois au voi-
sinage du sucoir; Heinricher l’a notée; elle est fréquente.
C’est encore une réaction qui ne peut s'opposer aux progrès
de l’action morbide, car souvent ces thylles sont transformés
en une matière brune, amorphe, indice de leur digestion par
le parasite.
La cicatrisation s'accompagne d’une régénération. La
partie altérée et les débris du suçoir sont refoulés peu à peu
vers l’extérieur. Les bourrelets cicatriciels s’affrontent au
Uy yy
ly
/
bout de peu de temps, car la fente est toujours étroite ; la.
partie profonde du suçoir est isolée ; elle persistera sous forme
d'une masse brune bientôt recouverte par de nouvelles
couches lgneuses. 3
Des coupes transversales, quelquefois trés éloignées du point
OBSERVATIONS SUR LE GENRE € LATHRÆA » +227
de pénétration, montrent encore des traces du suçoir (fig. 71
et 75). Dans cette dernière figure, le liège cicatriciel s'étend
fort loin de la masse centrale; il forme des îlots entourant
des paquets de fibres sclérenchymateuses, sans qu'on puisse
reconnaître, à leur intérieur, et avec certitude, des débris du
sucoir.
Bowman pense que les sucoirs sont renouvelés annuelle-
ment. Ce n’est pas
l'avis de Pitra ; il
en a vu qui avaient
au moins deux ans
d’après les cou-
ches ligneuses for-
mées après la fixa-
tion. Kerner et
Wettstein (43) di-
sent que les orga-
nes de succion ap-
paraissent au prin-
temps et meurent Fig. 75. — Lat. squamaria. Reste d’un sucoir fixé sur une
: grosse racine d’Acer campestre. (Grossissement : 17 dia-
quand le feuillage mètres.) Cette coupe, qui ne passe pas par le point de
tombe. Sur la ra- pénétration du suçoir et qui ne s’étend pas jusqu’à la ré-
À gion ligneuse, montre par le liège cicatriciel, Ze, les nom-
cine, dont la fi- breuses digitations émises par le suçoir dans la zone
gure 74 représente corticale ; d, débris du sucoir laissant des traces autour
de certains faisceaux de sclérenchyme, sc.
la coupe, une nou-
velle couche ligneuse s’était formée après l’implantation ;
mais il s’agit d’une cicatrice laissée par un sucoir déta-
ché ; il est donc difficile de fixer la durée d’action. La forme
de la nouvelle couche ligneuse entourant la pointe du suçoir
nous montre.encore que l’action du parasite n’a eu qu’une
faible extension. Les sucoirs ne tombent pas à des épo-
ques déterminées ; leur durée est trés variable comme celle
des suçoirs de Lathræa clandestina. La chute ne résulte pas
d’une réaction de l’hôte; elle n’est pas due non plus à la mort
de celui-ci ; elle résulte vraisemblablement de conditions très
variables de la nutrition.
_Heinricher pense que le Lathræa squamaria a une action nui-
sible sur l’Aune qui lui sert d’hôte. Il rappelle que Massee a
228 E. CHEMIN
déterré une souche qui pesait plus de 6 livres, et il suppose
que la taille importante du parasite et les milliers de sucoirs
produits le rendent plus nuisible qu’on ne serait tenté de le
croire. Toutefois il reconnaît que le Lathræa squamaria serait
moins dangereux que le Lathræa clandestina. A différentes
reprises, dans le canton de Zurich, on a signalé les dégâts pro-
duits sur la Vigne par le Lathræa squamaria; dans cette
région, les paysans lui avaient donné le nom de « bose
Blüthe ». Viala (77) rapporte les observations de V. Pérusset
sur le vignoble génevois, où la mauvaise fleur aurait apparu.
Le Dr H. Faes (19) a vu des Vignes atteintes sur les bords du
lac de Bienne à Neuveville; pour lui les ceps atteints forment
des taches rappelant l’aspect des cuvettes phylloxériques; les
Vignes souffrent sérieusement et ne donnent que de faibles
pousses,
La où j'ai observé le Lathræa squamaria, les arbustes atteints
ne se distinguaient en rien des arbustes voisins. Les dégâts
ne doivent être notables que dans les cultures, dans les sols
labourés et aérés. Dans les terres incultes, la végétation du
Lathræa squamaria est trop lente pour nuire sensiblement aux
plantes voisines ; on n’a rien à redouter de sa présence dans les
prairies naturelles ou dans les taillis. Lorsqu'il a été acci-
dentellement transporté dans un terrain cultivé, son déve-
loppement est plus rapide, et il peut provoquer un affaiblis-
sement de son hôte; mais on peut lutter efficacement en
arrachant soigneusement à chaque labour les rameaux mis
à nu eten procédant à des sarclages fréquents. Il n’est point
nécessaire d’avoir recours à la chaux ou au sulfure de car-
bone, comme on l’a fait ; la réputation de « mauvaise fleur »
est certes exagérée. Les graines à évolution lente, les petits
fragments qui persistent à l’arrachage ne sont guère redou-
tables.
C. — Conclusions.
Les sucoirs sont des renflements latéraux des racines ;
relativement gros et jaunâtres chez Lathræa clandestina, ils
sont plus petits et blanchâtres chez Lathræa squamaria.
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 229
Ils s’enfoncent dans l’écorce de l’hôte et pénètrent nor-
malement jusqu’au bois.
L’adhérence est assurée par des papilles, productions de
l’assise pilifère adaptées au rôle fixateur ; elle est générale-
ment renforcée par la formation de replis préhenseurs chez
Lathræa clandestina.
Le cône de pénétration provoque une large échancrure ; il
se termine généralement en pointe et exceptionnellement
prend la forme en pinceau chez Lathræa clandestina ; il pénètre
par un trou presque circulaire, s’élargit, se ramifie dans la
profondeur, et ses derniers éléments se dissocient plus ou
moins chez Lathræa squamaria.
Les organes conducteurs sont constitués uniquement par
des trachéides disposés dans un plan qui détermine le plan
de symétrie de l’organe et qui passe généralement par l’axe
de la racine-hôte ; ils vont du sommet du cône jusqu'aux
vaisseaux de la racine-mère. Il n’y a pas de tubes criblés.
Une zone claire entourant les trachéides occupe le centre
du parenchyme.
Le développement est provoqué par le contact d’un corps
étranger ; il n’est pas dû à l’action inhibitrice d’un organe
vivant. La zone irritable est limitée à la région pilifére.
Les suçoirs ont une origine exogène. [ls sont le résultat d’un
gonflement du tissu cortical de la racine-mére, suivi d’un
faible développement du cylindre central. Ils n’ont pas d’orien-
tation définie sur la racine-mère. A aucun moment de leur
développement, ils ne présentent un tissu comparable à une
coiffe. Ce ne sont pas des racines modifiées.
Ils peuvent se fixer sur tous les organes souterrains et
vivants des végétaux vasculaires, quelquefois sur des organes
morts et même sur des corps inertes.
Leur implantation se fait par digestion des tissus traversés.
Chez le Lathræa clandestina, ils recherchent particulièrement
les vaisseaux conducteurs de sève brute qu'ils perforent ou
avec lesquels ils se mettent en contact ; ils ne paraissent pas
attirés par les tubes criblés ou le parenchyme libérien. Chez le
Lathræa squamaria, tout en recherchant la sève brute, ils se
développent plus largement dans le parenchyme libérien et
230 E. CHEMIN
cortical, sans marquer une préférence spéciale pour les tubes .
criblés.
Les suçoirs puisent dans l'hôte et fournissent au parasite
tous les éléments constitutifs de ce dernier. L'alimentation
en eau et en sels minéraux est assurée par la sève brute
dérivée de l’hôte. Les matières azotées et hydrocarbonées sont
fournies, en partie, par les tissus de l’hôte détruits lors de la
pénétration. Après fixation, les suçoirs continuent à exercer
une action digestive sur les tissus voisins ; ils digèrent et.
absorbent partiellement les contenus cellulaires et les mem-
branes ; ils solubilisent et absorbent particulièrement l’ami-
don, qui peut se rencontrer dans la zone d'action. Ils ne
recherchent cependant pas les organes riches en amidon ou
les régions particulièrement amylifères de ces organes ; mais
ils trouvent toujours, dans les uns ou les autres des nombreux
organes attaqués, l’amidon que des végétaux souterrains et
sans chlorophylle, comme les Lathræa, ne peuvent élaborer
aux dépens du gaz carbonique de lair. Les glucosides, les.
produits de sécrétion ou d’excrétion, sans nuire a leur déve-
loppement, ne sont pas altérés dans la zone d’action. Cette
zone est très étendue chez le Lathræa clandestina ; elle est plus
restreinte chez le Lathræa squamaria.
Les sucoirs se détachent au bout d’un temps variable ; ils
peuvent durer plusieurs années.
Les réactions de l’hôte, formation de thylles dans les
vaisseaux, apparition de liège dans l'écorce, sont peu efficaces.
Le détachement du suçoir est causé par la diminution de
vitalité de ses propres tissus, plutôt que par une réaction de
l'hôte ou par la mort de l’organe attaqué.
Il y a toujours formation d’une assise de régénération, qui
isole la partie atteinte de la partie saine ; c’est elle qui fournit
le liège cicatriciel ; par sa partie profonde, elle régénère les
tissus détruits.
Dans les conditions normales, le développement lent du
parasite n’altére pas sensiblement la vitalité des plantes
hospitalières, qui, généralement, sont des végétaux de haute
taille à système radiculaire abondant. Dans des conditions
spéciales, certains végétaux attaqués peuvent dépérir.
CHAPITRE IV
LES ÉCAILLES ET LEURS FONCTIONS
I. Historique. — L'étude des écailles a fait l’objet de
nombreux travaux.
Meyen (59-60) décrit les cavités sinueuses chez le Lathræa
squamaria et les glandes pédicellées qui les tapissent ; il note
une sécrétion de carbonate de chaux.
Bowman (4) cherche, par exposition a la lumiére, a déve-
lopper la matière verte dans les écailles de Lathræa squamaria;
il ne réussit pas. Il montre la communication des chambres
avec l’extérieur ; il.décrit les glandes pédicellées, qu'il consi-
dère comme des organes absorbants; il n’observe aucun
pore dans l’épiderme. |
Pour Duchartre (17), les chambres de Lathræaclandestina,au
nombre de dix-sept à dix-neuf, ne sont pas en communication
avec l’extérieur. L’épiderme porte des stomates dont il suit le
développement. Dans le parenchyme il distingue : une partie
externe à grandes cellules, nombreuses lacunes, et nombreux
grains d’amidon; un tissu jaune à éléments plus petits formant
les parois des chambres. Pour lui, comme pour Bowman, les
chambres renferment de l’air. Il assimile les glandes pédi-
cellées à des stomates servant aux échanges gazeux. Il signale
et décrit les glandes en bouclier.
Stenzel (74) recherche vainement les sécrétions calcaires
chez Lathræa squamaria. observe et notelacommunication des
chambres avec l’extérieur. Il s’étend longuement sur le déve-
loppement de la feuille ; il montre que les cavités ne sont pas
le résultat d’une destruction, qu’elles sont déterminées par
un reploiement de toute la face supérieure, que la face infé-
rieure est représentée par la surface interne du vestibule et
232 E. CHEMIN
des chambres; le bord libre n’est pas le bord vrai de la feuille;
celui-ci est formé par le bord de la lamelle qui recouvre le
vestibule.
Krause (44), dans son étude de Lathræa squamaria, signale
la présence de stomates en relief sur l’épiderme des feuilles ;
il en fixe le nombre par unité de surface et affirme les avoir
vus toujours ouverts. Pour lui,les chambres sont en nombre
impair ; les derniers vaisseaux s’évanouissent dans la couche
de petites cellules. Il décrit les glandes en bouclier, signale
la présence de carbonate de chaux et affirme que cette plante
nest pas insectivore.
Gilburt (23), toujours chez Lathræa squamaria, décrit les deux
espéces de glandes et considére les glandes pédicellées comme
sécrétrices et absorbantes.
Schnetzler (70), dans une courte communication, tient a
signaler la présence de chlorophylle chez le Lathræa squamaria.
Pour Kerner et Wettstein (43), le Lathræa squamaria est une
plante insectivore. Les glandes pédicellées et les glandes en
bouclier donnent naissance a des filaments plasmatiques qui
s’allongent au contact des petits animaux, se collent à eux,
immobilisent les plus petits et coupent le chemin de retour
aux plus gros. Les glandes en bouclier jouent surtout un role
absorbant en raison de leurs relations avec les vaisseaux.
Massee (57) émet l'hypothèse que le Lathræasquamaria prend ,
une grande partie de sa nourriture dans l’humus ; les glandes
pédicellées sécréteraient un liquide acide qui transformerait
les particules organiques ; il y aurait absorption par les
glandes en bouclier. [Il signale l’apparence velue des glandes °
pédicellées.
Scherffel (69) a vu les filaments, non seulement sur les
glandes, mais encore sur les autres cellules de l’épiderme et
sur les corps étrangers voisins ; il contredit les données de
Kerner et de Wettstein. D’après lui, les filaments sont de
nature bactérienne, et il suppose que les Bactéries vivent en
symbiose avec le Lathræa squamaria.
Jost (42) a vu aussi les filaments émis par les glandes. IL
les considère comme des corps inertes, vraisemblablement de
nature cireuse. I] n’admet pas la sécrétion acide, et pour lui
OBSERVATIONS SUR LE GENRE € LATHRÆA D 239
le rougissement du tournesol est dû au suc cellulaire.
Hovelacque (39) étudie surtout la nervation, la structure et
le développement ; 1l confirme les observations de Stenzel
concernant le reploiement de la feuille. I] décrit les glandes,
qui lui paraissent « plutôt des organes sécréteurs, voire même
excréteurs, que des organes absorbants ».
Heinricher (29), dans une courte notice, signale la présence
de stomates sur les organes aériens de Lathræa squamaria et
leur absence sur les mêmes organes chez Lathræa clandestina.
Pour Gobel (24-25), le reploiement de la feuille est un cas
de « rétrécissement de la surface » ; il facilite l’avance dans le
sol, et les ouvertures des glandes, toujours situées à l’intérieur
des chambres,ne peuvent être obstruées par les parcelles de
terre. Comparant les glandes en bouclier de Tozzia et celles
de Lathræa, 1 conclut que les unes et les autres doivent favo-
riser la sortie de l’eau; ce sont des organes de transpiration ou
mieux de sudation. Les glandes pédicellées ont la structure
de glandes sécrétrices ; le mode de sécrétion et le rôle en sont
inconnus, de même que ceux des poils glandulaires de beau-
coup d’autres plantes.
Malgré ces nombreux travaux, relatifs pour la plupart au
Lathræa squamarta, le sujet n’est pas épuisé. Si, au point de vue
de la structure et du développement, il reste peu de chose à
ajouter, le rôle de l’écaille et de ses glandes reste toujours
hypothétique. Les observations que j’ai pu faire et les expé-
riences qu'elles m'ont suggérées contribueront, je l’espère, à
éclaircir la question.
Je rappellerai l’aspect extérieur de le la structure
anatomique en insistant sur les particularités propres à faire
comprendre le rôle.
Il. ASPECT EXTÉRIEUR. — Les écailles sont opposées et
alternent d’un verticille à l’autre.
Sur certains rameaux, les entre-nœuds sont courts, et les
écailles, serrées les unes contre les autres, se recouvrent
comme les tuiles d’un toit; sur d’autres, les entre-nœuds sont
assez étendus, et les écailles s’appliquent contre la tige. Le
sommet apparent se recourbe légèrement vers l'extérieur
234 E. CHEMIN
chez Lathræa squamaria. Cette particularité ne se présente pas
chez Lathræa clandestina.
Elles sont sessiles, cordiformes, quelquefois déformées par
le contact avec des corps étrangers, tels que cailloux et grosses
racines. Leur sommet est pointu chez Lathræa squamaria, plus
arrondi chez Lathræa clandestina.
Elles peuvent atteindre 1 centimètre de largeur et, dans les
terres labourées, jusqu’à 15 millimètres; chez le Lathræa squa-
maria, elles sont généralement plus petites.
Elles sont épaisses, charnues, et par là se distinguent des
véritables écailles ; ce ne sont pas des organes foliacés atro-
phiés ; elles doivent jouer un rôle important dans l’économie
du végétal, comme l’a déjà fait remarquer Duchartre. Elles
sont fermes et résistantes chez le Lathræa squamaria, plus
molles chez le Lathræa clandestina ; ce caractère, déjà signalé
dans la racine, s’applique également au rhizome.
Elles sont blanchatres. Chez le Lathræa clandestina, elles jau-
nissent peu à peu, se désorganisent et tombent, laissant une
cicatrice brune et mettant à découvert le bourgeon axillaire ;
leur durée ne semble pas aller au delà d’une année ; tous les
rameaux que j'ai déterrés en septembre étaient dépouillés
des écailles normales; seules persistaient les écailles incom-
plètement développées au voisinage des sommets végétatiis ;
la végétation semble ralentie à cette époque ; c’est la période
propice au bouturage. Chez le Lathræa squamaria, elles sont
plus persistantes et durent au moins deux ans; elles bru-
nissent et se désagrégent sur place en même temps que le
rameau qui les porte.
Elles ne présentent pas de chlorophylle et sont incapables
d'en acquérir par exposition à la lumière. Bowman a déjà
signalé ce fait chez Lathræa squamaria ; il avait exposé des
rameaux à la lumière du 20 novembre au milieu de janvier et
n'avait observé aucun verdissement. J’ai vu des rhizomes
écailleux de Lathræa clandestina se dresser à la surface du sol
au bord d’une rivière. Ils s’étaient développés sous l’eau ou
avaient été mis à découvert par affouillement de la rive; la
baisse des eaux les avait laissés à l’air. Les écailles étaient
petites, minces ; leur sommet acuminé était arqué extérieure-
à
Y QT
OBSERVATIONS SUR LE GENRE «© LATHRÆA » 239
ment ; les chambres intérieures étaient peu nombreuses. Elles
avaient une teinte verte, mais il était facile de reconnaitre
que cette couleur était due exclusivement à des Algues uni-
cellulaires ou filamenteuses, qui formaient croûte à la surface.
Dans un ruisseau, j'ai observé des rhizomes de Lathræa clandes-
tina qui s'étaient trouvés mis à la lumière sous une mince
couche d’eau ; ils ne présentaient
également aucune trace de chloro-
phylle. Ces observations contredi-
sent l’opinion de Schnetzler.
Les chambres peuvent s’obser-
ver par transparence. Elles dessi-
nent des lignes sombres plus ou
moins ondulées et rayonnant à par-
tir de la base (fig. 76). Elles sont
au nombre de quinze à vingt chez
le Lathræa clandestina, et d’une
dizaine seulement chez le Lathræa
squamaria. Elles débouchent dans
une sorte de vestibule dont l’ou-
verture, en forme d’arc, est visible
sur la face inférieure et dans la Fig. 76. — Lat. clandestina. Écaille.
Babar: Ce vestibule et.“ (Grosissement: 8 diametres.) =
5 - A. Vue par la face inférieure ;
les chambres qui en dépendent pro- », vestibule; ch, chambres vi-
: ’ . sibles par transparence. B. coupe
viennent d'un reploiement de la suivant ab. C. Coupe suivant cd.
feuille versl’extérieur. La face supé-
rieure est devenue toute la surface externe ; la face inférieure
forme la surface interne.
III. SrruCTURE. — La surface externe est recouverte d’un
épiderme qui originellement est l’épiderme de la face supé-
rieure. Vues de face, les parois cellulaires sont légèrement ondu-
lées (fig. 77). En coupe, les cellules épidermiques sont aplaties;
leurs parois sont minces et très légèrement cutinisées vers
l'extérieur (fig. 77).
Chez Lathræa clandestina, les stomates sont facilement recon-
naissables et relativement nombreux ; j’en ai compté jusqu'à
trente au millimètre carré. Les cellules stomatiquessont petites,
236 E. CHEMIN
leur contenu est granuleux. Elles forment saillie à la surface
et paraissent poussées vers l’extérieur par la pression des
cellules voisines ; ces dernières, dans une vue de face, ont
une disposition rayonnante, et leurs bords libres vers la
Fig. 77. — Lat. clandestina. Épiderme externe d’une écaille avec stomate. (Grossissement :
140 diamétres.)— A. Vue de face. B. Coupe transversale : ep, épiderme ; pc, paren-
chyme à grandes cellules.
chambre sous-stomatique s’aperçoivent par transparence au
travers des cellules stomatiques.
L’ostiole est étroit et ovale ; il apparaît au fond d’un enton-
noir dont les bords cutinisés se teignent vivement par le sou-
dan (fig. 78). Il est normalement ouvert ; parfois il est obstrué
par des particules terreuses. Exceptionnellement les cellules
stomatiques sont aplaties et l’ostiole est fermé. Cette fermeture
est causée par une
déformation de l’en-
semble, résultant
vraisemblablement
de la pression des
éléments voisins, et
non par une action
de l'humidité am-
Fig. 78. — Lat. clandestina. Deux stomates, vus par la biante sur les parois
face externe, celui de gauche avec ostiole, celui de i
droite avec ouverture close. (Grossissement: 650 dia- Je Suppose que c’est
mètres.) a. Anneau subérisé. Ik prélude dela chute
des cellules stomatiques ; j’ai observé assez fréquemment des
chambres sous-stomatiques largement ouvertes dont les cel-
lules stomatiques avaient été rejetées.
Plusieurs auteurs ont nié l’existence de stomates sur les
écaillessouterraines de Lathræa squamaria. Seul,ou à peu près,
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 291
Krause les a vus et décrits ; pour lui ils sont toujours en relief,
toujours ouverts et
assez nombreux
(douze à dix-sept au
millimètre carré); les
cellules voisines, au
nombre de quatre
à huit, ont une dis-
position rayonnante.
Pour ma part, je
n’ai rencontré que de
très rares stomates
chez Lathræa squa-
Fig. 79. — Lat. squamaria. Un stomate à gauche; à
droite une ouverture sous-stomatique dont les cel-
lulesstomatiques ont disparu. (Grossissement : 330 dia-
mètres.)
maria. L’un d’eux, vu de face (fig. 79), montrait un large
cercle fortement cutinisé qui constituait les bords de l’en-
tonnoir ; l’ostiole était rétréci et presque fermé. J’ai vu
pus iréquem -
ment des pores
dans l’épiderme
qui rappelaient
par leur forme
une ouverture
sous - stomatique
(fig. 79). Les cel-
lules, au nombre À
de six à huit, ont
une disposition
rayonnante au-
tour de cette ou-
verture;les bords
libres sont revé-
tus d'une ma-
Fig. 80. — Coupe transversale et médiane. A. D’une écaille |
tièresubéreuse. I] de Lat. clandestina. B. D’une écaille de Lat. squamaria:
ER ep, épiderme ; pg, parenchyme à grandes cellules ; pp, paren-
Ss agit probable- chyme a petites cellules; c, chambres, les glandes pédicellées
ment de stoma-
tes dont les cel-
sont représentées par des points ; f, faisceaux libéro-ligneux.
(Grossissement : 10 diamètres.)
lules stomatiques ont disparu ; et ceci expliquerait comment
les stomates vrais ont pu échapper à l’observation.
238 3 E. CHEMIN ~
L’épiderme interne tapisse les parois du vestibule et l’inté-
rieur des chambres. Il ne présente jamais de stomates ; les
parois cellulaires sont minces,et la plupart des cellules donnent
naissance à des formations glandulaires.
Dans une coupe transversale pratiquée dans la région mé-
diane, les chambres apparaissent avec un contour sinueux et
irrégulier (fig. 80). Les faisceaux vasculaires, coupés les uns
transversalement, les autres obliquement, montrent un grand
nombre de ramifications. Le parenchyme, dont l’épaisseur
est trés variable suivant la région considérée, présente tou-
jours deux couches bien distinctes. Une couche de quelques
Fig. 81. —- Parois des chambres foliaires. A. Lat. clandestina. B. Lat. squamaria : ee,
épiderme externe ; ei, épiderme interne; gp, glandes pédicellées ; gb, glandes en
bouclier ; », vaisseaux spiralo-annelés. (Grossissement : 185 diamètres.)
assises cellulaires borde le pourtour de toutes les chambres ;
elle correspond au parenchyme de la face inférieure ; les cel-
lules sont petites, serrées les unes contre les autres, ne lais-
sant entre elles que quelques méats; c’est le tissu jaune de
Duchartre. Tout le reste, correspondant au parenchyme de
la face supérieure, est formé de grands éléments polyédriques,
laches, avec nombreuses lacunes, particuliérement chez le
Lathræa clandestina, et très riches en grains d’amidon volu-
mineux (fig. 81).
IV. GLANDESs. — L'intérieur des chambres présente des
glandes si nombreuses que les parois en sont presque recou-
vertes (fig. 82). Ces glandes sont de deux sortes. Les unes sont
formées d’une cellule-pédicelle supportant généralement
OBSERVATIONS SUR LE GENRE © LATHRÆA » 239
quatre autres cellules disposées en croix; ce sont les glandes
pédicellées ou stipitées; dans les autres, les quatre cellules ter-
minales sont allongées, disposées parallélement, et reposent
sur une cellule plus
erande de forme ellip-
tique: ce sont les glan-
des sessiles ou glandes
en bouclier.
Les glandes pédicel-
lées font saillie à l’in-
térieur des chambres.
Elles proviennent d’une
cellule épidermique (fig:
83), qui s’allonge vers Fig. 82. — Lat. clandestina. Epiderme giandulaire
Vextérieur en même vu de face : gp, glandes pédicellées ; gb, glandes
en bouclier. (Grossissement : 205 diamètres.)
temps que la membrane
s’épaissit au sommet; une première division transversale
isole une cellule terminale et une cellule basale. La cellule
terminale se renfle, subit une première division longitudinale.
qui peut être suivie d’une seconde division en croix avec la
premiére ; cette seconde division apparait dans les deux cel-
lules, et quelquefois dans :
une seule ; le sommet, vu de
face, présente donc deux,
trois ou quatre cellules sui-
vant l’état d’évolution. La
cellule basale se divise trans-
versalement et donne nais-
sance à la cellule-pédicelle;
la cellule profonde reste
généralement simple ; excep- {
tionnellement elle subit une Fig. 83. — Lat. clandestina. Différents états
division perpendiculaire à la out Ent
surface et, dans ce cas, la cel-
lule-pédicelle semble reposer sur deux cellules épidermiques.
Les cellules terminales renferment un protoplasme gra-
nuleux et de gros noyaux situés dans la profondeur au voisi-
nage des membranes transversales (fig. 84). Les parois trans-
240 E. CHEMIN
versales sont trés minces et se reconnaissent surtout aux sil-
lons qu’elles déterminent sur la surface. Les parois externes
sont épaisses, entièrement cellulosiques ; sous l’action des
alcalis, elles prennent
un aspect feuilleté,
et quelquefois les
feuillets externes se
détachent en se re-
croquevillant. Chez
Lathræa squamaria
(fig. 85), à un tom
orossissement, on a-
percoit a la surface
des filaments très
fins, droits, coudés
ou ondulés, cylindri-
ques et émoussés à
leur pointe. [ls con-
Fig. 84.— Lat. clandestina. —A. Glandes pédicellées vues gtituent une dépen-
de face et de profil. B. Glandes en bouclier vues de
face et de trois quarts. (Grossissement : 435 diamètres.) dance de la mem-
brane, car ils sont
entrainés par les feuillets externes lorsque ceux-ci se décol-
lent. Je n'ai pu observer à leur intérieur aucune trace d’or-
ganisation permettant de les assimiler à des Bactéries ; je ne
puis confirmer les observations de Scherffel, et je me rangerai
plutôt àl’avis de Jost, qui les considère commedes corps inertes.
Ils n’ont jamais été signalés chez Lathræa clandestina et, pour
ma part, je ne les ai jamais observés dans cette espèce.
La cellule-pédicelle ne se distingue en rien des cellules épi-
dermiques ; ses parois sont relativement minces; le proto-
plasme est vacuolaire et peu abondant.
Les glandes en bouclier sont moins saillantes ; elles sont
partiellement enfoncées dans les tissus sous-jacents. Elles
sont également moins nombreuses et sont localisées surtout
au fond des cavités. Dans une coupe perpendiculaire à la sur-
face, elles rappellent vaguement la forme de l’œ1il humain,
comme l’a fait remarquer Massee. Les cellules terminales,
normalement au nombre de quatre, sont quelquefois réduites
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA D 241
à deux lorsque le développement n’est pas achevé. Elles ne
recouvrent pas entièrement la cellule basale. Les cellules
médianes sont assez renflées extérieurement; les cellules
latérales sont plus aplaties (fig. 84 et 85). Dans les cellules
médianes, le protoplasme est peu dense; il est refoule contre
les parois, laissant au centre une large vacuole. De part et
d'autre de la ligne médiane, deux légères proéminences
forment une sorte de gouttière qui, vue de face, donne Villu-
sion d’une ouverture stomatique limitée par deux lignes
sombres incurvées ; l’illusion est encore accrue par l’abon-
dance relative du protoplasme au-dessous des proéminences.
Fig. 85. — Lat. squamaria. Glandes pédicellées et glandes en bouclier avec filaments
hyalins. (Grossissement : 435 diamètres.)
En aucun cas je n’ai pu déceler l’existence d’une véri-
table fente. Je n’ai pas vu non plus cet opercule médian
signalé par Gobel et figuré par lui chez Tozzia alpina, qui,
en se détachant, mettrait à nu une couverture. La cloison
qui sépare les deux cellules médianes est d’ailleurs très mince,
et sa place se reconnaît surtout, en coupe, à la gouttière du
sommet, et dans une vue de face aux échancrures des parois
aux extrémités. Les cellules latérales sont moins allongées et
moins renflées ; leur protoplasme est plus dense et les noyaux
plus apparents. Les parois externes de cet ensemble ne sont
pas épaissies, comme l’ont signalé Kerner et Wettstein ; elles
s’opposent par là aux parois des cellules terminales des glandes
pédicellées.
La grande cellule basale, enfoncée dans le parenchyme
voisin, a une transparence presque parfaite; elle est très
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. De 6
©
242 E. CHEMIN
pauvre en protoplasme et paraît remplie presque entièrement
d’une substance liquide. Normalement, elle est renflée vers
l'extérieur; elle s’affaisse lorsqu'il y a sortie de liquide, et les
cellules terminales paraissent s’enfoncer à son intérieur. Elle
repose sur une rangée de petites cellules laissant entre elles
des méats (fig. 81) ; je n’ai pas observé d’une façon constante
la disposition régulière de ces méats signalée par Massee.
Les glandes en bouclier, chez Lathrxa squamaria uniquement,
présentent des filaments hyalins semblables à ceux qui hé-
rissent la surface des glandes pédicellées (fig. 85). Sur cette
figure on peut remarquer les mêmes filaments sur la partie
libre de la cellule basale et sur les cellules épidermiques voi-
sines. Ils ne sont donc pas spéciaux aux glandes.
Maleré la différence de forme, tous les auteurs ont signalé
une analogie entre les deux sortes de glandes ; les cellules.
terminales sont, dans les deux cas, au nombre de quatre nor-
malement ; la cellule basale des glandes en bouclier est ’homo-
logue de la cellule-pédicelle des glandes pédicellées. Cette
analogie se rencontre encore dans le développement. Les
glandes en bouclier proviennent d’une cellule épidermique ;
une cloison transversale isole la cellule basale et une cellule
superficielle ; une cloison perpendiculaire a la surface sépare,
dans cette dernière, deux premières cellules terminales; deux
nouvelles cloisons parallèles à la précédente forment les
quatre cellules définitives.
Les dernières ramifications vasculaires (fig. 81), sous forme
de vaisseaux annelés ou spiralés,s épanouissent dans le paren-
chyme à petites cellules, sans qu’on puisse reconnaître des
relations particulières entre elles et l’une ou l’autre sorte de
olandes.
V. ROLE DEs ÉCAILLES. — Il n’y a pas lieu d’insister longue-
ment sur le rôle carnivore des écailles, signalé par Kerner et
Wettstein ; cette théorie a déjà été combattue par la plupart
des auteurs. Sans discuter la nature et la fonction des
filaments hyalins, je ferai remarquer seulement qu’ils n'existent
que chez Lathræasquamaria et qu'ils ne sont pas localisés uni-
quement sur les glandes. S'ils servaient done à la capture et
OBSERVATIONS SUR LE GENRE € LATHRÆA » 243
à la digestion des animaux, l'absorption se ferait par toute la |
surface des chambres et ne serait pas spéciale aux glandes ;
le caractère de plante carnivore ne pourrait être attribué au
Lathræa clandestina. J’ai observé chez cette dernière espèce la
coloration brune, partielle ou totale, dans une ou plusieurs
cellules terminales des glandes pédicellées que Kerner et
Wettstein ont vue eux-mêmes chez Lathræa squamaria et qu'ils
considèrent comme résultant de l'absorption de restes orga-
nisés ; c'était un symptôme de dégénérescence. J’ai observé
pendant plus d’une heure les mouvements de petits organismes
à l’intérieur d’une chambre de Lathræa clandestina; des Para-
mécies, avec d’autres Infusoires plus petits, des Diatomées
provenant d’une eau ou avaient séjourné des rameaux de
Lathræa, se déplaçaient dans tous les sens; ils frôlaient ies
surfaces glandulaires sans jamais s’y fixer et sans paraitre
attirés ou génés dans leurs mouvements par une sécrétion
quelconque. j
Pas plus que Stenzel, je n’ai rencontré les sécrétions cal-
caires signalées par Krause. J’ai trouvé parfois des filaments
cellulaires à l’intérieur des chambres rappelant un mycélium
de Champignon. Est-ce a ces filaments qu'il faut attribuer
le dépôt calcaire observé par Krause? Peut-être, et leurs
débris formeraient le squelette délicat et transparent signalé
par cet auteur, après action d’un acide.
L’expulsion de l’eau par les écailles est très manifeste.
Gobel la signale plutôt comme une nécessité que comme une
certitude. Il a expérimenté sur Tozzia, et a vu un dépôt abon
dant d’eau sur les parois d’une chambre où la plante était
enfermée. I! admet le même phénomène chez le Lathræa ; il
considère cette sortie comme indispensable dans ce qu'il
appelle le «cycle de transpiration ».
Divers auteurs ont entrevu cette expulsion d’eau ; les uns
n’y ont pas attaché d'importance, les autres l’ont interprétée
dans un sens favorable à leur hypothèse. Gilburt raconte que
la sécrétion est quelquefois si abondante qu'une terre grasse,
légèrement friable, était saturée d'humidité dans le voisinage
immédiat du parasite, alors qu'ailleurs elle pouvait s’émietter
avec les doigts; pour lui, cette sécrétion est acide, elle solu-
244 E. CHEMIN
bilise les matières humicoles et les rend absorbables par le
Lathræa. Heinricher dit que la terre argileuse où se développe .
le Lathræasquamaria moule les rameaux qui, après dégagement,
laissent leur empreinte en creux dans cette terre humide.
Col (42) écrit qu’au printemps, par temps sec, on voit, dans
les vignobles atteints par le parasite, «des places de la largeur
de la main ou des deux mains ayant l'apparence de terre qui
vient d’être arrosée »; à ce caractère il reconnaissait la présence
de Lathræa clandestina. dont les feuilles, pour lui, jouent le rôle
de réservoirs nes P. Marsais (54) a remarqué les mêmes
taches humides dans les mêmes vignobles; « la terre se trans-
forme en boue », dit-il, et dans un tel milieu les racines de la
Vigne « meurent par nr et pourrissent ». Tous ceux qui
ont ramassé sur place des rameaux de Lathreaclandestina et de
Lathræasquamaria ont puconstater quelaterrevoisineest forte-
ment mouillée ; les pierres enfouies dans le sol semblent ruis-
selantes.
L'eau provient des écailles ; elle sort des chambres. En pre-
nant un rameau à écailles, larges et non recouvrantes et en
plongeant la section dans un verre d’eau, la face inférieure
du très court pétiole et la surface du rhizome sont bientôt
humectées par un liquide qui suinte par la fente du vestibule;
si on l’enléve avec un morceau de papier-filtre,il se renouvelle
au bout de peu de temps.
J'ai déterminé le poids d’eau rejetée en un temps donné
par des rameaux récoltés en mars et mai. Un rameau écailleux
était placé dans un large tube: l’un des bouts était fermé par
un bouchon où j'avais fait passer l’extrémité inférieure du
rameau débarrassée au préalable de quelques écailles ; la sur-
face était obturée avec soin au moyen de mastic ; par l’autre
bout, qui constituait la partie supérieure, je descendais une
petite éprouvette contenant du chlorure de calcium et je fer-
mais soigneusement avec un bouchon. Le tout était dispose
au-dessus de l’eau d’un vase, de telle sorte que seule l'ex-
trémité du rameau plongeât dans l’eau. Les parois du tube
se couvraient rapidement de gouttelettes d’eau; l'émission
d’eau était plus rapide que l'absorption par le chlorure de
calcium. Au bout d’un temps variable, le rameau était retiré
LE el oe ee
|
|
|
OBSERVATIONS SUR LE GENRE «€ LATHR ÆA » 249
et le chlorure de calcium maintenu jusqu’à dessiccation com-
_ Pl. II. — Aspect de la végétation au voisinage d’une touffe florale de Lat. clandes-
tina; photographies prises le 28 avril 1915; dans le cliché du haut, l’herbe avait été
rasée sur la droite pour montrer les fleurs de Lat. clandestina; l'herbe avait été égale-
ment coupée dans la partie antérieure sur le cliché du bas pris sur le bord d’un cours
d’eau.
plète des parois. Le chlorure de calcium pesé avant et après
donnait, par différence, le poids de l’eau rejetée.
246 - E. CHEMIN
Voici les résultats de deux expériences d’une durée de
vingt-quatre heures :
Lathræa clandestina : poids du rameau, 48',900; eau rejetée,
Ost 200;
Lathræa squamaria: poids du rameau, 13 grammes ; eau
rejetée, 08r,390,
En vingt-quatre heures, le rameau de Lathræa clandestina
avait donc rejeté 1/25¢ environ de son poids d’eau, et le Lathræa
squamaria 1/33. Une masse de 6 livres, comme en a déterré
Massee, rejetterait dans ces conditions 100 centimètres cubes.
environ d’eau par Jour.
Au début de mes recherches surle Lathræaclandestina, j'ai été
frappé par l’aspect de la végétation au voisinage des touffes
florales. Les photographies de la planche IT (p. 245), prises
les 27 et 28 avril 1915, donnent une idée de cette végétation
comparée à la végétation environnante. Toutes les plantes
herbacées ont un développement double et quelquefois triple
Les feuilles sont larges, d’un vert intense. Les fleurs de Lathræa
sont bientôt enfouies sous cette végétation luxuriante, et,
pour montrer ces fleurs sur les photographies, on a dû raser
une partie de l’herbe. Les prairies où le Lathræaclandestina était
abondant présentaient l’aspect de ces herbages ou les mêmes
bestiaux, séjournant plusieurs mois, évitent de paître l’herbe
erasse entourant leurs excréments. J’en étais arrivé à recon-
naître à coup sûr l’emplacement d’une colonie de Lathræa
au seul examen de la végétation ; les touffes vigoureuses dissi-
mulaient toujours quelques inflorescences.
Au 17 mars 1919, alors qu'aucune fleur n'apparaissait
encore, dans une région où je savais trouver le parasite, j’al
été guidé également par la végétation herbacée. Les Graminées,
encore faibles, apparaissaient avec une teinte plus sombre,
témoignant une plus grande vigueur en certaines places ; en
fouillant le sol à ces endroits, j’ai toujours ramené des rameaux
de Lathræa.
J’ai pu faire la même observation en diverses stations. Elle
est surtout facile et frappante dans les vergers et les prairies,
là où le Lathræa clandestina croît sur les racines longuement tra-
cantes de certains arbres et en particulier du Peuplier. Les
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » DAG
colonies trouvent leur nourriture sur des racines superfi-
cielles à plusieurs métres du tronc où le gazon, non gêné par
l'ombre du feuillage, est dru et serré. Sur le bord immédiat
des ruisseaux, dans les fourrés des taillis, les plantes herba-
cées sont trop peu abondantes pour qu'on puisse noter un
contraste. Le Lathræa clandestina ne détermine done pas tou-
Jours une plus grande vigueur chez les plantes voisines, et c’est
vraisemblablement pour cette raison que cette observation
n'avait pas été signalée jusqu'ici. Cependant un botaniste
qui a exploré la région de Mayenne m'écrivait : « Presque
toujours, quand j’ai trouvé la Clandestine, j’ai dû relever et
écarter les grandes herbes qui l’entouraient et la cachaient. »
En publiant cette remarque, il eût pu éveiller l’attention et
susciter des recherches.
La vigueur de la végétation ne pourrait-elle être le résultat
d’une grande humidité du sol? La sudation abondante des
colonies de Lathræa ne pourrait-elle seule provoquer le grand
développement des plantes voisines? Qu'on veuille bien se
rappeler que le Lathræa ne se rencontre que dans les endroits
humides où le sol est toujours imprégné suffisamment d’eau
pour que les végétaux ne puissent souffrir de la sécheresse,
et l’on admettra difficilement, a priori, qu’un supplément
d’eau soit avantageux. L’une des photographies de la
planche IT a été prise sur le bord immédiat d’une rivière dont
on aperçoit le courant ; l'humidité était certes suffisante pour
que les Graminées atteignissent de ce fait leur maximum de
développement, et malgré cela le contraste est frappant entre
la végétation provoquée et la végétation voisine. Dans le
nord de la Mayenne, le sol est peu fertile, et l’épandage des
engrais sur les prairies naturelles est peu fréquent ; les culti-
vateurs se contentent d’irriguer leurs prairies en dérivant
l'eau des ruisseaux. Là où l’eau coule, la végétation est plus
active, mais les plantes n’acquièrent pas, par cet apport
d'eau, la vigueur qu’elles manifestent au voisinage du
Lathræa. Dans un verger bien entretenu, recevant le purin
et les eaux d’une cour de ferme, la végétation était très avan-
cée fin avril 1919, et cependant j'ai pu encore reconnaître
sous des herbes plus hautes les fleurs de Lathræa clandestina. Un
248 E. CHEMIN
apport d’eau, et surtout un apport d'éléments nutritifs, peut
diminuer le contraste sans le faire disparaitre entiérement.
Ce développement vigoureux n’est pas particulier 4 quelques
plantes seulement. Tous les végétaux qu’on peut rencontrer
dans les prairies, à quelque famille végétale qu'ils appar-
tiennent, et quel que soit leur système radiculaire, témoignent
d’une rapide croissance. J’ai relevé parmieux de nombreuses
Graminées: Poa pratensis L., Dactylis glomerata L., Bromus
mollis L., ppoleus lanatus L., Anthoxanthum odoratum L.,
Lolium perenne L., Lolium italicum A. Br., Cynosurus crista-
tus 1..; des Légumineuses : Trifolium pratense L.; des Com-
posées: Taraxacum dens-leonis L., Centaurea jacea L.;des Re-
nonculaceés: Ranunculus acris L., Ranunculus repens L. ;
des Rosacées: Spiræa ulmaria L.; des Ombelliféres: Conopodium
denudatum Koch.; des Caryophyllées : Stellaria holostea L..,
Stellaria graminea 1. ; des Rubiacées : Galium aparine L.; des
Polygonacées : Rumex acetosa I.; des Urticacées: Urtica
dioica L..
Devant cette grande variété, il est difficile de songer au
parasitisme de ces plantes sur le Lathræa clandestina ayant pour
effet de leur fournir un supplément de nourriture ; il est diffi-
cile d'admettre également une symbiose vraie entre toutes
ces plantes et le parasite, car la symbiose ne s’observe qu'entre
végétaux spéciaux et adaptés. Recherchons cependant les
relations de voisinage entre racines étrangères et rameaux
écailleux. |
Divers auteurs ont signalé la présence de nombreuses racines
étrangères, enserrées entre les écailles de Lathræa clandestina
comme de Lathræa squamaria; tous ont supposé que ce contact
était accidentel et qu'il résultait de la croissance du parasite
dans une terre où s’enchevêtraient les nombreuses racines des
autres plantes. Les racines étrangères sont particulièrement
nombreuses sur les rameaux à écailles imbriquées ; elles
adherent si fortement qu’on pourrait croire qu’elles font corps
avec eux ; Sl, sans précaution, on essaie de les enlever, elles
se brisent ou déchirent les écailles ; maïs, si on procède gra-
duellement à l’effeuillage,on constate qu’elles ne sont, le plus
souvent, que comprimées et serrées entre les écailles. Dans
ORE e dé dt, © à
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 249
certains cas elles restent encore collées aux écailles isolées ;
avec une brosse un peu dure on peut les détacher sans les
briser. Ces racines détachées à la brosse sont toujours grêles,
abondamment ramifiées et couvertes de nombreux poils absor-
bants sur toute leur surface. J’ai observé une écaille trans-
percée par une petite racine étrangère ; cette dernière
avait pénétré par la fente du vestibule, avait traversé le
parenchyme et sortait sur l’un des côtés ; elle faisait réelle-
ment corps avec l’écaille ; mais, en pratiquant une incision,
la racine étrangère fut dégagée facilement ; il n’y avait pas
de continuité entre les tissus, il y avait eu perforation par
digestion, et rien n’indiquait que cette digestion se conti-
nuait latéralement ; la racine étrangère ne s’était pas intro-
duite pour puiser des sucs nutritifs ; elle ne vivait pas en
parasite. Dans d’autres cas, j'ai observé des racines étrangères
qui, pénétrant toujours par la fente du vestibule, plongeaient,
par leur extrémité, dans l’intérieur des chambres ; leur coiffe
était quelquefois enfoncée dans le parenchyme et leur surface
était couverte de poils absorbants longs et nombreux.
Toutes ces observations montrent que la présence de nom-
breuses racines étrangères entre les écailles n’est pas due à
un hasard de croissance du parasite. Les petites racines, au
moins, sont attirées par les écailles vers lesquelles elles se
dirigent comme elles se dirigeraient vers une région humide.
L’abondance de leurs poils absorbants prouve qu’elles
viennent y chercher l’eau rejetée, et leur pénétration fréquente
par la fente du vestibule indique encore que c’est par cette
ouverture que le liquide sort.
Il est difficile de reconnaître l’origine des racines étroite-
ment enserrées ou perforantes ; mais 1l paraît évident que
toutes les plantes quifbénéficient du voisinage des rameaux
de Lathræa ne présentent pas, en même abondance au moins,
des racines grêles capables de s’insinuer entre les écailles. Par
exemple, le système radiculaire pivotant des Rumez, les grosses
racines fibreuses des Renoncules ne peuvent contracter des
rapports aussi intimes que les fines racines des Graminées. Il
faut donc admettre que l’influence des rameaux écailleux de
Lathræa peut s’exercer à distance. Et ceci exclut toute néces-
350 E. CHEMIN
sité de contact immédiat, de continuité des tissus, autrement
dit de parasitisme. Tout au plus peut-on admettre une asso-
ciation symbiotique en considérant que les Graminées, les
Rumex, les Renoncules peuvent être parasités par le Lathræa
clandeslina, qui, en retour, réalise autour de lui un milieu
humide plus ou moins étendu favorisant le développement des
plantes parasitées. |
L'eau ne doit pas constituer le seul élément de ce milieu,
car elle peut être, non loin de là, en quantité plus que suffi-
sante, sans pour cela que la végétation soit aussi active,
comme je l’ai déjà fait remarquer. Des principes fertilisants
provenant du parasite doivent être véhiculés par l’eau. Le
parasite doit excréter autre chose que de l’eau.
I] peut émettre des sels minéraux ou organiques ; il peut
aussi donner naissance à des ferments capables de réaliser
par synthèse des produits alimentaires. Pour vérifier l’une et
l’autre de ces hypothèses, j’ai pratiqué des semis de Ray-Grass
sur de la terre dans laquelle des rameaux de Lathræa clandestina
s'étaient développés et sur de la terre prise à quelque dis-
tance ; les produits émis par le parasite devaient se rencontrer
dans la première ; ils devaient faire défaut dans la seconde.
Dans les premiers jours de mars, j’ai donc prélevé de la terre
la où végétaient des souches de Lathræa clandestina ; j'avais
enlevé au préalable le gazon; la terre était débarrassée soigneu-
sement de tous les rameaux écailleux et des racines étrangères. .
Elle fut mise en pots. Les uns ne subirent aucun traitement
préalable. D’autres furent maintenus à une température
comprise entre 70° et 800 pendant trois heures dans le but de
détruire les microorganismes et les ferments supposés. Les
derniers furent lessivés pendant plusieurs jours avec de l’eau
distillée pour éliminer les sels entrainables par l’eau. La terre
de comparaison fut prise, dans les mêmes conditions, à un
métre de distance environ, là où l’action du parasite n’avait
pu se faire sentir ; elle fut mise également en pots. Toutes ces
terres furent ensemencées le 6 mars. Les pots furent mis en
serre pour activer la germination, et trois semaines plus tard
ils furent placés dans une plate-bande du jardin botanique,
également exposés au soleil et à la pluie. Le 15 mai, ils furent
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 251
photographiés. La planche III représente quelques-unes de ces
photographies. Les numéros 1, 3 et 5 renfermaient de ja terre
ou des touffes de Lathræa s’étaient développées ; les numéros
2 et 4, de la terre du voisinage. La végétation est plus active
dans les trois premiers; la différence est moins grande que dans
la nature, parce que l’action du parasite n’a pas continué a
s'exercer, mais elle est encore très nette. Le Lathræa clandestina
avait donc imprégné la terre voisine d'éléments fertilisants,
qui n’avaient pas encore été puisés en totalité par les plantes
étrangères ; une partie de ces éléments persistait et avait
ntm pu med
;
i
j
i
{
Pi. III. — Résu:tats de semis de ray-grass sur diverses terres.
N° 1. — Terre imprégnée des produits d’excrétion de Lat. clandestina, non stéri-
lisée, non lavée.
N° 3. — Même terre que dans le n° 1, maislavée à l’eau distillée.
N° 5. — Même terre que dans le n° 1, mais stérilisée par un séjour de trois heures
dans une étuve à 800.
N° 2 et 4. — Terre non imprégnée des produits d’excrétion de Lat. clandestina, prise
à 1 mètre d’une touffe de ce parasite.
Les semis ont été faits le 6 mars 1919, et les photographies ont été prises le 8 mai de
la méme année.
provoqué une végétation plus active du Ray-Grass. Si dans le
pot numéro 1 la végétation est moins dense, c’est qu’à la suite
d’un accident quelques pieds avaient été coupés.
L'humidité n’est pas en cause, car tous les pots avaient reçu
les mêmes arrosages naturels ou artificiels.
Le numéro { n’avait subi aucun lessivage; la terre n’avait pas
subi l’action de la chaleur. Le numéro 3 renfermait de la terre
lessivée et le numéro 5 de la terre préalablement chauffée. La
végétation n’est pas très différente dans ces trois pots. Au
cours des deux mois, tantôt l’un, tantôt l’autre, présentait la
plus grande croissance. Au mois de juin, malgré l’exiguité du
#1 Dites SE UT de 0
LE ae ee Peleg et
292 E. CHEMIN
milieu où se développaient les racines, les uns et les autres
ont donné des tiges florifères ; les numéros 2 et 4 n’en présen-
taient encore aucune fin juillet.
La terre lessivée était donc aussi riche en principes ferti-
lisants. L’eau de lavage n’avait enlevé aucun élément nutritif.
Ceci exclut la présence de nitrates dans les produits émis par
le parasite; car on sait depuis longtemps que les nitrates
peuvent être entraînés par l’eau ; je n’ai pu, d’ailleurs, déceler
la présence de ces sels dans l’eau de lavage. Par contre,on sait
que les phosphates, le sulfate d’ammoniaque sont retenus
par la terre ; l’eau ne les entraîne qu’en proportion très faible.
C’est vraisemblablement a ces sels qu’est due la vigueur plus
grande de la végétation.
La chaleur n’a pas diminué la fertilité de la terre dans le pot
numéro 5. L'action fertilisante n’est donc pas due à des fer-
ments émis par le parasite susceptibles d'activer l’absorption
de principes organiques du sol; elle n’est pas provoquée par
l'existence de bactéries spéciales au Lathræa, qui enrichiraient
le sol en éléments utiles aux plantes en puisant par exemple
l’azote de lair.
De ces essais de culture, il résulte que le Lathræa clandestina
excréte avec l’eau des principes organiques ou minéraux non
entraînables par l’eau et dont les racines étrangères font
leur profit. Quelques-unes de ces racines viennent puiser
les éléments nutritifs à leur source, dans les chambres ou au
voisinage des écailles. La partie non absorbée imprègne la
terre avoisinante où d’autres racines peuvent la puiser. Cette
filtration s'étend à quelques centimètres ; les éléments nutri-
tifs diminuent graduellement en quantité, ce qui explique la
diminution également graduelle de la végétation (Pl. IT).
Gilburt et Massee ont affirmé que les sécrétions des écailles
étaient acides au tournesol. En appliquant un papier bleu
de tournesol à la base des écailles, il s’imprègne de liquide
sur plusieurs millimètres, et le bord seul vire très légèrement
au rouge. Dans les mêmes conditions, un papier imprégné
d'hélianthine, très sensible aux acides, ne change que très
faiblement de teinte. L’acidité est donc très légère.
Le liquide sécrété peut-il solubiliser l’humus? Est-ce à lui
PISE PT RIT NT
niet hé oil tes” Eee
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 20
qu'il faut attribuer l’amollissement des racines mortes d’Orme
au contact des rameaux écailleux, comme l’a observé Massee?
En admettant même que les matières organiques soient atta-
quées et solubilisées, le Lathræa ne bénéficierait pas des
produits de la désorganisation, car, dans cette hypothèse,
les glandes, qui sont supposées être les organes absorbants,
ne peuvent jouer ce rôle que si un courant d’entrée dans les
chambres se superpose au courant de sortie, ce qu’il est diffi-
cile d’admettre. Quant au changement observé par Massee
dans le protoplasme des glandes sessiles aprés contact avec
de l’eau qui a été mélangée pendant quelque temps avec de
humus végétal et des portions de feuilles coupées, modi-
fication qui prouverait le rôle absorbant de ces glandes, il
montre que l'absorption est possible comme à travers toute
paroi végétale mince, mais ne permet pas d'affirmer qu'elle a
lieu dans la nature. L'hypothèse de Massee concernant l’ab-
sorption par les écailles n’est pas à retenir; et l’acidité des
liquides émis est trop faible pour que leur action sur |’ humus
puisse expliquer la végétation luxuriante avoisinante.
J’ai recherché la présence de certains composés dans l’eau
rejetée. J’ai fait séjourner des rameaux de Lathræa clandestina
et de Lathræasaqumaria dans de l’eau distillée pendant quelques
heures; ils avaient été détachés avec précaution pour ne pas
altérer les tissus, et je m'étais assuré qu'ils ne présentaient
aucune autre blessure. Dans le liquide filtré, je n’ai jamais
pu reconnaître la présence de nitrates. Le réactif molybdique
m atoujours donnéune réaction très nette avecle Lathræa clan-
destina; avec le Lathræa squamaria, le précipité jaune est moins
abondant et plus lent à se former ; la présence de phosphates
est donc certaine. Le chlorure de baryum donne un précipité
assez abondant révélant l'existence de sulfates. En chauffant
le liquide avec quelques gouttes de potasse caustique, on peut
reconnaître le dégagement de quelques traces d’ammoniaque ;
elles ne sont pas perceptibles à l’odeur, mais elles bleuissent
légèrement le tournesol. L’eau n’est donc pas l’unique sub-
stance rejetée ; des phosphates et des sulfates sont également
excrétés, et l’ammoniaque constitue l’une des bases de ces sels.
Ce ne sont peut-être pas les seuls corps émis ; mais la pré-
2904 E. CHEMIN
sence de phosphates et sulfates à base ammoniacale suffit pour
expliquer la vigueur de la végétation dans les conditions natu-
relles et dans les essais de culture.
L’eau et les sels dissous sortent des chambres. Les glandes
jouent-elles un rôle dans cette émission? Il est difficile
d’admettre une filtration par toute la surface épidermique ;
les parois externes sont minces, mais elles sont recouvertes
d’une légère couche cuticulaire. La structure des glandes en
bouclier semble permettre cette émission. Elles ne présentent
pas de pores, il est vrai, mais les glandes aquifères des végé-
taux, et les nectaires ne possédent pas toujours un orifice et,
. lorsqu'il existe, il est nécessité par la présence d’une cuticule
épaisse dans l’épiderme voisin. Les cellules terminales des
glandes en bouclier ont des parois très minces sans cutini-
sation externe appréciable; l’eau peut donc filtrer au travers.
Elles reposent sur une large cellule très pauvre en proto-
plasme ; c’est une sorte de réservoir aquifère. Les cellules
sous-jacentes présentent de larges méats. L’eau peut s’accu-
muler dans ces méats, alimenter la réserve contenue dans la
grande cellule elliptique et être éliminée par les cellules ter-
minales. La partie non recouverte de la cellule elliptique ne
doit pas servir de membrane filtrante, car elle est cutinisée
comme les cellules épidermiques. Le rôle des glandes pédi-
cellées est plus énigmatique. Leur membrane externe est
épaisse, leur contenu est granuleux, les vacuoles peu volu-
mineuses; la cellule-pédicelle ne se différencie pas des cellules
épidermiques. S’il y a excrétion par ces glandes, elle n’est pas
simplement de nature physique, elle doit être le résultat
d’une action vitale. Les matières rejetées doivent être, sinon
élaborées dans les cellules, du moins y subir une dernière
transformation. Si le rôle de ces glandes est encore mysté-
rieux, je me refuse à croire à un pouvoir absorbant ; elles sont
placées dans des chambres profondes où rien de l'extérieur
ne semble pénétrer ; elles ne pourraient donc que réabsorber
des substances émises par les cellules voisines, ce qui est peu
vraisemblable.
Gübel a déjà‘ montré la nécessité de l’émission de l’eau.
L'absence de tout organe aérien, pendant la majeure partie
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 255
de l’année, empêche toute émission à l’état de vapeur. La
concentration de la sève brute, puisée en abondance dans les
vaisseaux de l’hôte, ne peut donc se faire que par un rejet
d’eau à l’état liquide. La sudation remplace la transpiration ;
elle est indispensable à la vie du parasite.
Les substances dissoutes ne peuvent être également que
des produits d'élimination. Sont-ils rejetés parce qu'ils seraient
en trop grande abondance dans le liquide absorbé par les
suçoirs? Il semble plus vraisemblable d'admettre que les
substances rejetées sont le produit de l’activité cellulaire du
parasite ; ce dernier élabore les aliments puisés dans l’hôte,
il s’en nourrit; de cette nutrition résulte des déchets.
Il y a émission de gaz carbonique ; je l’ai mise en évidence,
sans toutefois avoir pu en déterminer l'importance faute de
matériel frais en quantité suffisante. J’ai recherché par la
méthode de Guignard (28) l’émission d’acide cyanhydrique
sous l’influence du chloroforme. Des racines, des rhizomes, des
écailles de Lathræa clandestina récoltés en mars et avril n’ont
nullement altéré la couleur du papier picro-sodé, réactif de
Vacide cyanhydrique. [l en a été de même avec des organes de
Lathræa squamaria ramassés en mai. Si l’émulsine existe dans
cette dernière espèce, comme l’a indiqué Bondouy, elle n’est
pas accompagnée d’amygdaline, glucoside susceptible de
s’hydroliser en fournissant de l’acide cyanhydrique. Dans les
deux espèces, l’acide cyanhydrique n’apparait pas comme
un des termes de la désagrégation de la molécule albumi-
noide.
Les produits d’oxydation ne se rencontrent pas sous la
forme solide, car dans aucun organe on ne constate le dépôt
de cristaux, résines ou gommes. À l’exception du gaz carbo-
nique, les produits d’oxydation doivent étre solubles et éli-
minés par l’eau; l’azote apparaitrait sous la forme ammo-
niacale; le phosphore et le soufre, sous la forme de phosphates
et de sulfates. Les écailles, par l’intermédiaire de leurs glandes,
joueraient le rôle d’appareil excréteur.
Les produits d’élimination, y compris l’eau dérivée de l’hôte
au profit du parasite, retournent finalement aux plantes voi-
sines. À cette association de diverses plantes on ne peut con-
256 E. CHEMIN
server le nom de symbiose, car ce qui dérive d’une plante ne
retourne pas toujours à la même plante après passage dans le
parasite. Le parasite vit aux dépens de son hôte ; les déchets
de la nutrition du parasite peuvent être repris par l’héte.
Certaines plantes peuvent momentanément trouver avantage
à la présence du parasite; d’autres peuvent en souffrir. Dans
l’ensemble, le parasite ne peut être que nuisible, mais, dans
les conditions normales de végétation, les faibles dégâts causés
sont en partie compensés.
VI. Conciustons. — Les écailles ne sont pas des organes
atrophiés ; elles jouent un rôle important dans l’économie du
végétal.
Elles ne contribuent pas à la nutrition, soit en capturant
et digérant des organismes vivants, soit en solubilisant les
matières humicoles.
Ce sont surtout des organes d'élimination, ayant quelque
analogie avec les organes d’excrétion des animaux; elles
rejettent, sous la forme liquide, la majeure partie de l’eau
qu’elles ont puisée dans les vaisseaux du bois de leur hôte ;
cette eau entraîne avec elle des produits d’excrétion résultant
de la vie cellulaire tels que phosphates et sulfates ammo-
niacaux dont les racines des plantes voisines, parasitées ou
non, peuvent faire leur profit ; l’élimimation semble assurée
par les glandes en bouclier, et peut-étre également par les
glandes pédicellées.
Les écailles jouent encore le rôle d’organes de réserve
pour l’amidon.
CHAPITRE V
GRAINE ET GERMINATION
I. DEHISCENCE DU FRUIT. — A maturité, le fruit est gros,
charnu, et toujours entouré par le calice. Il est ovoide chez le
Lathræa squamaria; chez le Lathræa clandestina, il est un peu
aplati latéralement et cordiforme. Dans les deux cas, le fruit
s’ouvre pour laisser échapper les graines ; les deux fentes de
déhiscence correspondent aux deuxnervures médianes des deux
carpelles.
Le mécanisme de la déhiscence a été entrevu par Duchartre
dans le Lathræa clandestina ; il a été étudié avec soin chez les
deux espèces par Heinricher, qui a consacré toute une notice
à cette étude (29). Ce dernier auteur distingue dans les parois
du fruit de Lathræa clandestina une couche externe dite couche
de gonflement et une couche interne appelée couche de résis-
tance. La déhiscence est provoquée par la turgescence des
cellules de la couche externe. Dans le Lathræa squamaria,
l’éclatement du fruit est dû au gonflement des placentas et
aussi à la pression des nombreuses graines à l’intérieur.
Chez Lathræa clandestina, \’ expulsion des graines est violente.
Un sillon apparaît à la base du fruit; il s’approfondit, en
même temps qu'il s'étend peu à peu vers le haut; puis le
sommet éclate,les bords des valves se replient intérieurement,
et les graines sont projetées avec force. On peut provoquer
‘éclatement, en exerçant avec un canif une légère pression
au fond du sillon basilaire. J’ai pu voir, ainsi, des graines
s'élever verticalement à près de 3 mètres et projetées à 5 et
6 mètres de distance. La dissémination est assurée par ce
moyen. Elle est rarement aussi grande dans la nature, en
raison des herbes et des branches d’arbustes qui peuvent for-
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10 série. Th ded
258 ae E. CHEMIN
mer obstacle. L’éclatement se fait avec un bruit qui rappelle
celui des gousses de Genét.
D’aprés Heinricher, la déhiscence chez Lae squamaria
est moins brusque, et ie graines ne seraient pas projetées à une :
grande distance. La dissémination des graines serait effectuée
par les fourmis d’après Sernander, Rutger (74).
IT. GRAINE. — Les graines de Lathræaclandestinasont grosses,
lisses, légèrement bossuées ; elles ne deviennent tétraédriques,
comme l’a figuré Marsais (55), qu’à la suite d’une dessiccation
prolongée. Elles sont blanches, avec une tache noire ovale,
légèrement rugueuse et très caractéristique. Elles ont un
aspect caillouteux, comme l’a déjà fait remarquer Heinricher ;
lorsqu'on les trouve, enfouies sous quelques centimètres de
terre, on pourrait les confondre avec quelques graviers roulés
abondants dans les alluvions ; elles en ont:la dureté apparente ;
leur tache noire empêche toute confusion. |
Le tégument est à peine distinct. L’albumen est dur; il
prend l’aspect laiteux sur une coupe qui a séjourné dans
l’eau ; il remplit presque toute la graine.
L’embryon est petit et placé au voisinage de la surface ; il
est libre dans la cavité où il est inclus. Ses éléments sont à
peine différenciés. La radicule est formée par une légère
pointe dirigée vers la surface ; les deux cotylédons sont réduits
à l’état de simples proéminences entourant un petit mamelon
qui est l’ébauche de la gemmule.
III. Essais DE GERMINATION. — Bowman et Vaucher ont
essayé sans succès la germination des graines de Lathræa squa-
maria. Heinricher a repris ces essais avec Lathræa clandestina
d’abord. (31) et un peu plus tard avec Lathræa squamaria (33).
Il a placé des graines dans différents milieux : terreau de
feuilles, gazon, Sphaignes; il en a fixé à des racines de Saule,
d’Aune, de Noisetier; il en a déposé à la base des souches
d’Aune et de Noisetier. Il a ‘obtenu quelques germinations.
Les figures qu’il en donne indiquent des plantes souffreteuses,
rachitiques, incapables de poursuivre leur développement,
semble-t-il. Imbu de cette idée, que les plantes-hôtes exercent
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 259
une action inhibitrice sur le développement des suçoirs, il
admet que pareille action est nécessaire à la germination des
graines, et cela malgré quelques résultats obtenus dans
humus, dans le gazon, mais attribués par lui à l'influence
d’une plante ligneuse qui s’est développée par hasard dans le
voisinage. De ces expériences il conclut quele Lathræaclandestina
germe seulement au voisinage d’une plante nourriciére, que
les graines paraissent avoir une notion exacte de l’état de
santé dans lequel se trouve le futur hôte, qu'elles peuvent
germer dans l’année de leur formation, que les périodes les
plus favorables sont les périodes d'humidité, automne et prin-
temps, qu'elles peuvent conserver leur faculté germinative
pendant plusieurs années, qu’enfin leur croissance est très
lente. Il donne peu de détails sur l’évolution des différentes
parties de l’embryon. I! aboutit aux mêmes conclusions à la
suite des essais degermination de Lathræasquamarta; pour cette
plante il a remarqué que le voisinage de très jeunes racines
facilite le développement. Plus tard L. Gautier (22) ayant écrit
que «les affinités des Rhinanthacées, pour certains hôtes,
n'ont pas encore été déterminées avec précision », Heinri-
cher (38) répliqua par un article en français publié dans une
revue française ; il rappela ses travaux sur les Lathræa et
aussi sur diverses Rhinanthacées, et conclut « que nous possé-
dons déjà quelques connaissances sur le mode de germina -
tion et de vie des Rhinanthacées ». Malgré les affirmations de
Heinricher, il semble que les conditions de la germination chez
le Lathrea sont encore mal connues. |
En mai et juin 1915, j'ai entrepris des essais de germination
sur Lathræa clandestina. Jen’ai pu malheureusement les suivre
assez longuement. Je me contenterai donc d'émettre quelques
idées susceptibles de servir de directives dans des recherches
ultérieures.
Dans ses essais, Heinricher n’a obtenu qu'un petit nombre
de germinations, relativement au nombre de graines semées.
Ceci semble indiquer que, si les conditions externes étaient
réalisées, les conditions internes ne l’étaient que pour quelques
graines seulement. Toutes les graines étaient vraisemblable-
ment complètes ; mais il est difficile d'admettre que toutes
260 E. CHEMIN
possédassent encore leur faculté germinative; car, s’il en avait
été ainsi, on s’expliquerait mal que la plupart d’entre elles
fussent restées inactives, alors que quelques-unes se dévelop-
paient. En mars, j’ai trouvé des graines enfouies dans de la
mousse ou déja enfoncées dans la terre; elles provenaient
certainement de l’année précédente ; elles paraissaient en bon
état ; elles avaient trouvé, sur la terre et dans le sol, l'humidité
qui semble indispensable à leur conservation. L’embryon
était-il encore vivant? Ii avait une taille normale, mais était-il
encore capable d’assimiler les réserves de l’albumen? Celles-ci,
bien que intactes en apparence, n’étaient-elles pas déjà alté-
rées ? J’ai placé plusieurs de ces graines pendant plusieurs mois
dans de la terre maintenue constamment humide ; elles ont
conservé leur forme extérieure, sans présenter le moindre
développement. L’embryon est un organisme peu différencié ;
il est mal protégé par l’albumen ; une dessiccation de quelques
jours, peut-être de quelques heures, n’est-elle pas suffisante
pour altérer sa vitalité? Cette question primordiale pourrait
être élucidée en faisant des essais sur des graines prélevées
dans le fruit avant la déhiscence, des graines expulsées récem-
“ment et des graines plus vieilles. |
Pour Heinricher, une condition essentielle est la présence
d'une racine-hôte. J’ai montré que le développement du sucoir
pouvait se faire sur des corps étrangers quelconques ; de méme
je pense que la germination peut avoir lieu loin de tout orga-
nisme vivant. Les réserves de la graine sont abondantes ; elles
permettent un développement notable de la racine. Heinri-
cher a lui-même figuré une jeune germination possédant une
racine ramifiée avec sucoirs adhérents à un hôte, alors que
le bourgeon écailleux était encore enfermé dans les téguments
de la graine. Je décrirai plus loin un stade analogue. L’hypo-
thèse d’une excitation étrangère, nécessaire pour provoquer
le réveil de l'embryon et pour lui permettre de digérer l’al-
bume dont il est entouré, ne se comprend guère. Pour ma part,
je me refuse à l’admettre, tant que l’on n’aura pas isolé l'agent
d’excitation et montré son action par des expériences con-
cluantes. A mon avis, les recherches doivent surtout être diri-
gées vers l’étude des conditions internes et non pas vers celle
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 261
des conditions externes, qui, vraisemblablement, sont les
mémes que pour les autres graines. tits
IV. UN sTADE DU DEVELOPPEMENT GERMINATIF. — Tous
ceux qui ont fouillé le sol pour en extraire des rameaux de
Lathræa ont pu rencontrer des jeunes plantes issues de ger-
mination.
Bowman, Irmisch, Pitra, ont figuré de jeunes Lathræa squa-
maria récoltés par eux. Heinricher dit avoir trouvé vingt jeunes
germinations de cette espéce dans une motte de terre de la
orosseur dupoing. J’ai rencontré assez fréquemment des germi-
nations de Lathræa clandestina (fig. 1), mais je ne les ai jamais
vues en aussi grand nombre. Qu'il s’agisse de l’une ou l’autre
espèce, tous les auteurs sont d’accord pour décrire une racine
déjà longue, ramifiée, présentant des sucoirs fixés ou non et
une ébauche de pousse feuillée ayant la forme d’une tête
arrondie plus ou moins grosse et plus ou moins allongée sui-
vant l’âge. Les figures de Pitra, d’Irmisch, comme les miennes,
contrastent singulièrement avec les figures des rameaux
rabougris obtenus par Heinricher dans ses essais de culture.
Le 127 mars 1919, j'ai ramassé une très jeune germination
de Lathræa clandestina, dont la racine seule sortait de la graine
(fig. 86). Cette racine était longue de 3 centimètres environ ;
la partie principale avait été brisée; une racine latérale s’était
développée, ramifiée, et portait un suçoir. La masse termi-
nale rappelait une graine par sa forme, sa couleur et sa taille ;
elle était cependant un peu moins ferme et un peu plus
bossuée.
Heinricher a figuré deux états à peu près semblables obte-
nus dans ses essais de germination. I] n’en a pas fait une étude
particulière, et, sur le mode de nutrition de l'embryon aux
dépens de l’albumen, il n’a fait que donner des indications
d'ordre général. C'est ce qui m’a déterminé à examiner de
plus près l’échantillon trouvé.
S'il pouvait y avoir doute sur la nature de cette ébauche
- végétale, d’après son aspect extérieur, le doute n’était plus
permis après un examen microscopique. Une série de coupes
transversales dans le bouton terminal m'ont montré qu'à
262 E. CHEMIN.
cet état tout l’albumen n'était pas encore digéré ; une masse
intacte, non altérée, assez épaisse en certains points, persistait
encore et formait les parois (fig. 86); une zone lamelleuse
interne, en contact avec les cotylédons, était en voie de diges-
tion. Les deux cotylédons étaient représentés par une masse
parenchymateuse adossée à l’albumen. Au centre, deux feuilles
larges avec faisceaux libéro-ligneux étaient appliquées par
leur face dorsale contre les cotylédons ; leurs bords libres
A légèrement repliésne
s’accolaient pas aux
parois, où cependant
existait encore. un
peu d’albumen ; elles
ne présentaient au-
cune cavité inté-
rieure. Danslebour-
geon terminal appa-
raissait l’ébauche de
deux autres feuilles.
pariétales, là où lal-
: : a
Fig. 86. —- Jeune germination de Lat. clandestina. — bumen n’a subi au-
A. Vue d’ensemble. (Grandeur naturelle.) B. Coupe cunetransformation,
transversale et médiane du sommet : a, albumen non
altéré ; cl, zone lamelleuse où l’albumen est en voie il apparait formé de
de digestion; c, cotylédons: f, premiére paire de n Ilules po-
feuilles. (Grossissement : 13 diamétres.) gra des cellule Pp
lyédriques sans la-
cunes ni méats. Les parois de ces cellules sont fortement
épaissies, sauf en certains points, qui figurent vus de face
comme les trous incomplets d’un crible. Ces épaississements
sont. de nature cellulosique et (constituent une réserve
hydrocarbonée. On ne rencontre aucune granulation amy-
lacée. Par contre, le soudan décèle des grains assez abondants
de nature graisseuse. En approchant de la périphérie, les
cellules deviennent plus petites, tout en conservant leur orne-
mentation ponctuée, et les matières grasses deviennent: plus
rares. L’assise externe a ses parois internes épaissies et ponc-
tuées, les parois radiales sont lisses, et les parois externes sont
épaissies et légèrement cutinisées. Cette dernière couche, à
Dans les régions
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 263.
peine différenciée, adhérant intimement au tissu sous-jacent,
constitue le tégument (fig. 87).
_ La zone lamelleuse dans la région de contact avec les coty-
lédons n’a plus de structure cellulaire ; on ne trouve que des
débris membraneux entremélés, tassés et refoulés. Un peu
plus loin, la forme des cellules est encore reconnaissable ; le
contenu a disparu, les
membranes se sont amin-
cies; et les parois radiales
sont plissées (fig. 87). Dans
cette zone désorganisée, les
réserves graisseuses font
défaut.
Les: cotylédons sont for-
més d'un parenchyme à
très grands éléments lais-
sant entre eux des méats on
et des lacunes. On ne peut 7 ~ ,
4
chyme aucune différencia-
tion cellulaire ; aucun vais-
seau conducteur n’apparaît NS
ni au sommet ni a la base.
L’assise externe en contact — <7
avec l’albumen est formée
ete ie hus “peilis den er ts
à ; ’ tuna: t, tegument ; a, albumen non
parois minces et &nombreu- movin Is, Galen ede du
ses divisions tangentielles cotylédon. (Grossissement : 185 diamètres.)
et radiales. Par sa position
elle apparaît comme une assise nourricière ; c’est elle qui agit
sur l’albumen et produit la désorganisation observée dans la
zone lamelleuse. L’assise interne (fig. 88) ne se distingue pas
du reste du parenchyme. L’amidon, qui fait défaut dans
albumen, est abondant dans les cotylédons; les grosses cel-
lules en renferment de nombreux grains. Les granulations
graisseuses s’y trouvent également. L’amidon ne peut provenir
que de la réserve cellulosique de l’albumen.
Les deux premières feuilles ont une assise externe, accolée
!
p
SATA le
264 E. CHEMIN
fortement a la masse cotylédonaire ; ses cellules s’enfoncent
dans les espaces libres et prennent l’aspect de véritables
cellules absorbantes sans épaississement externe ni cutini-
sation. Le parenchyme sous-jacent présente des lacunes ; 1l
est riche en amidon et en gouttelettes graisseuses. Des
faisceaux libéro-ligneux avec liber externe et bois interne se
reconnaissent dans la profondeur. Ce sont des feuilles nor-
males, sans glandes excrétrices et par suite sans chambres.
Pendant que la racine
se développe et va cher-
cher une racine-hôte sur
laquelle elle pourra se
fixer, l’albumen sub-
vient aux premiers be-
soins de la plante. Il est
assez abondant et assez
riche en principes nutri-
tifs pour permettre un
développement notable
de la racine et de la
pousse feuillée. Il ne
renferme pas d’amidon,
mais il est riche en cel- -
lulose, en matiéres gras-
Fig. 88. — Jeune germination de Lat. clandestina: ses ot en SUB
c, région interne du cotylédon ; f, première feuille buminoides. Les matie-
en contact avec un cotylédon; fl, un faisceau li- res grasses ne sont-elles
béro-ligneux. (Grossissement : 185 diamètres.)
pas susceptibles de s’al-
térer rapidement à l'air? Et cette altération n'est-elle pas
une des causes des insuccés dans les essais de germi-
nation ?
Les cotylédons jouent surtout un rôle nourricier. Ils éla-
borent, aux dépens des réserves, des substances nutritives et
en particulier de l’amidon ; ils solubilisent les matières grasses
avant de les incorporer. Il n’y a pas simple passage de l’albu-
men vers le cotylédon ; il y a élaboration ; les mêmes sub-
stances peuvent se rencontrer de part et d'autre de la région
absorbante, mais elles font défaut dans la zone de passage ;
OBSERVATIONS SUR LE GENRE « LATHRÆA » 265
l'élaboration est manifeste lorsque ce sont des substances
différentes de part et d’autre. |
Les cotylédons en continuité par leur base avec la racine,
en contact intime par leur surface interne avec les premières
feuilles cèdent à ces organes la nourriture qu'ils ont élaborée ;
les vaisseaux conducteurs n’ont pas de raison d’être. D'ailleurs
la durée des cotylédons est faible ; ils se maintiennent sur la
face dorsale des premières feuilles jusqu'à ce que celles-ci
alent épuisé tous les aliments qui y sont accumulés ; puis ils
flétrissent et disparaissent.
V. ConcLusions. — Le fruit s'ouvre à maturité et laisse
échapper les graines ; elles sont quelquefois projetées à une
assez grande distance.
Les conditions de conservation des graines et les conditions
de la germination sont encore mal connues.
Les matières de réserve sont renfermées dans l’albumen ;
l’amidon fait défaut.
Les réserves sont assez abondantes pour permettre à la
racine de se ramifier, de produire des suçoirs au contact d’une
racine étrangère et de se nourrir désormais aux dépens de cette
dernière.
CONCLUSION GENERALE |
Je ne reviendrai pas sur les conclusions qu’on pourra lire
à la fin de chaque chapitre. Je voudrais, en terminant, déga-
ger de cette étude une vue d’ensemble.
Les deux espèces de Lathræa examinées doivent être ran-
gées dans le groupe des holoparasites. A aucun moment, elles
ne sont susceptibles de mener une vie indépendante. I] n'y
a pas, comme chez les hémiparasites, une phase de vie libre,
même de courte durée: L’embryon trouve dans la graine une
quantité de nourriture suffisante pour le conduire à un: état
de développement assez avancé qui lui permet de se fixer sur
un autre végétal et de se nourrir à ses dépens.. L’amidon,
abondant dans tous les organes, constitue une réserve qui
peut être utilisée en cas de disette ; il ne semble pas y avoir
des périodes bien définies pour l’utilisation de cette réserve,
et on ne peut dire que le parasitisme cesse pour autant.
Le parasitisme entraîne souvent une réduction et une dégra-
dation de l’appareil végétatif. Il n’en est rien dans le genre
Lathræa. Les racines, les tiges sous forme de rhizomes, les
feuilles, considérées injustement comme des écailles, sont
bien développées, et leur organisation présente la même com-
plexité que chez les autres Phanérogames. Leurs particularités
anatomiques sont plutôt une conséquence de la vie souter-
raine en milieu humide. Si le liège fait défaut sur toute la
surface, c’est que dans ce milieu toute couche protectrice est
superflue. Des fibres ne se rencontrent ni dans les racines,
ni dans les tiges, parce que tout élément de soutien est inutile
pour des organes qui restent enfouis dans la terre. Il en résulte
que toutes les cellules du parenchyme cortical, en particulier,
ne présentent aucune différenciation; elles conservent leur
vitalité et sont capables de participer à une régénération.
,
OBSERVATIONS SUR LE GENRE «© LATHRAA » 267
Le parasitisme aboutit fréquemment à une régression dans
l’organisation florale, en même temps qu'à une multiplication
du nombre des graines. Ce n’est pas le cas chez les Lathræa.
Les fleurs sont assez nombreuses, mais leur nombre est en
rapport avec le développement de l’appareil végétatif. Le
nombre des graines n’est pas non plus excessif. La fleur a
conservé sa structure originelle ; c’est le seul organe resté
aérien, vraisemblablement parce que de par son organisation
elle exige pour sa fécondation l’intervention des insectes. Les
graines sont éparpillées; elles assurent la conservation et
l'extension de l'espèce.
Le rôle des graines n’est pas aussi important que chez
d’autres parasites. L'existence souterraine pour un végétal
entraîne généralement une plus grande longévité. Une colonie
de Laihrea peut persister pendant de longues années ; les
parties anciennes se détruisent et se désorganisent pendant
que des rameaux nouveaux apparaissent. Le bouturage est
facile, comme d’ailleurs chez toutes les plantes pourvues de
bulbes et de rhizomes. Un rameau détaché, maintenu dans
une terre suffisamment humide, engendre de nouvelles racines,
produit de nouveaux suçoirs grâce à ses réserves et devient
le point de départ d’une nouvelle souche. C’est là un procédé
de multiplication, accidentel il est vrai, mais qui montre
comment le rôle de la graine peut se trouver effacé par suite
de l'existence souterraine.
La chlorophylle fait défaut; elle n'apparait dans aucun
organe, aucun tissu ne peut en acquérir. On peut considérer
l’inaptitude à fabriquer des chloroleucites comme le résultat
d’une adaptation à un milieu obscur. La vie souterraine a eu
pour conséquence une modification du protoplasma le ren-
dant inapte à produire désormais de la Fonte en pré-
sence de la lumière.
Toute élaboration de substances res aux dépens du
gaz carbonique est rendue impossible ; il ne peut y avoir assi-
milation chlorophyllienne ; les deux facteurs indispensables,
chlorophylle et lumière, font défaut. La plante est obligée
de s'adresser à d’autres sources alimentaires. Elle les trouve
dans les organes souterrains des plantes voisines. Elle absorbe
Mae en
ci
12e SE Sa BRAS, BS ay se OR
268 E. CHEMIN
sa nourriture par des organes spéciaux, les suçoirs, dont la
pointe est recouverte par l’assise pilifère adaptée au rôle de
succion. Les suçoirs peuvent se former sur tous les corps
étrangers, mais ils n’acquièrent tout leur développement et
ne remplissent complètement leur rôle que sur les organes
vivants. Ils puisent dans l’hôte : eau, sels minéraux, matières
hydrocarbonées et matières azotées. A l’exception de l’eau
et des sels, tous ces aliments sont élaborés par le parasite;
il n’y a pas simple passage de l’hôte dans le parasite, il y a
digestion par ce dernier des aliments rencontrés et non pas
recherchés. Le parasite garde son individualité. Il’ posséde
en lui l’énergie nécessaire pour opérer toutes les transfor-
mations; il dispose à cet effet des diastases appropriées.
L'activité cellulaire s'accompagne toujours d’oxydations.
Que l’oxygène provienne de la masse gazeuse incluse dans la
terre et pénètre par les stomates, ou que dans ce milieu où les
gaz se renouvellent mal une vie partiellement anaérobie
soit possible, il y a toujours formation de déchets. Ces résidus
ne sont jamais déposés dans les tissus des Lathræa; ils sont
solubles et éliminés avec l’eau qui a déjà servi de véhicule aux
sels minéraux. L’élimination en est assurée par la feuille. C'est
déjà un peu le rôle de cet organe chez les végétaux aériens ;
ici, la feuille, qui ne peut servir à l'assimilation, s’est adaptée
plus spécialement à la fonction d’excrétion. Le rejet des
substances inutiles ou nuisibles paraît se faire par linter-
médiaire des glandes. Dans le milieu argileux et résistant, la
sortie est facilitée par un retournement de la feuille ; la face
inférieure est devenue une face interne ; des plissements ont
augmenté l’étendue de la surface excrétrice ; des chambres
à parois glandulaires se sont constituées.
En résumé, l'étude du genre Lathræa nous montre un
exemple de l’adaptation à la vie souterraine d’une plante qui
a conservé l’organisation complexe des végétaux phanéro-
games ; on peut concevoir qu'un parasitisme accidentel et
partiel a déterminé l’adaptation au milieu obscur, et que cette
adaptation a eu pour conséquences la disparition entière de la
chlorophylle et l'obligation d’une vie parasitaire complete.
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OBSERVATIONS SUR LE GENRE «€ LATHRÆA » © 271
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78. ZIMMERMANN (1896). — Die Morphologie und Physiologie des pflanzichen
Zellkernes : E. Proteinkrystalloïle, Iéna.
TABLE DES MATIERES
INTROD UCTION (060.40 28 0 os CC OR RTE PE Be RS
CHAPITRE PREMIER. — CARACTÈRES GENERIQUES ET SPECIFIQUES ;
PLACE DANS LA CLASSIFICATION: 4-0 M wh ace ee
CHAPITRE II. — LA RACINE.
I. Lathræa c'andestina.............. RER AE AE MER SR SE EE
IT. «Lathræa squamaria:.:.. 2000 ys te R
LIT: Conclusions .:.: ce. es sce es etek Wa ER eee
CHAPITRE III. — Les suçorrs.
A.. Lathræa:clandestina..."... vse so al Ne
ly Aspect extérieur . ac 20 Poon eee en Re
IT: Structure anatomique’. ft... ee Se SERRE
Ill. Origine et développement... 525 S02" Rene
LV.) Implantation dans: l’hôte:.. 54.700 eee
Vv. Nutrition du'sucoires. save. bee) eo ee
VL. Réaction de Phote.... 7.15. ee es a
B:> Lathrea squamartan. ft in RER
GA Genelusionm st 2 Re eos etl D RARE age a
CHAPITRE IV. — LES ECAILLES ET LEURS FONCTIONS.
TL. Historique ii.) hi ois OR oe debit Gat: ee
Ll. Aspect extérieur: 23.00.87. See cheese eee ee
IIT, Structure. o.oo ob a ee ER A
IV. Glandes : 2335.0 a Re DO NA EE MS
NV. "Rôle des/écailles 2.2 10 nthe Si RE ee LR EE
ViosGonelusions 52: 412 ep een es Re
LIT. Essais de germination: 22600 cag eee ec
IV. Un stade du développement germinatif 4052.01 22 ee
Wis GOnclisioms cis. oie "ME UAL Muah Arama mrp RU =
Conclusion générale... Lion ee, er
Index bibliographique». 3.00. eee oe ee Er ESS
Table des matières: tie. SEM ae ein ee
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LIBRAIRES DE L’ACADEMIE DE MEDECINE
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120 — PARIS — VI® ARR,
COLLECTION
_ “LES LEÇONS DE LA GUERRE ”
Les ouvrages de cette Collection ne sont pas des « Livres
_ de Guerre ». Consacrés à l'étude de la situation actuelle, ils
ont pour but essentiel de présenter au grand public cultivé les
données générales qui doivent guider notre effort de restauration
nationale.
La guerre pèse trop lourdement sur nous pour que, par
lassitude, nous puissions en oublier les lecons; la situation du
monde entier est trop incertaine pour que, par légèreté, nous
négligions les conseils d’une formidable expérience. Le retour
au passé nonchalant est impossible et nous ne recueillerons les
fruits de la victoire que si nous savons comprendre les situations
nouvelles, agir selon les directives exactes et des méthodes
rigoureuses. | ne
_ _L’autorité des écrivains qui, dans cet esprit, ont bien voulu
résumer leur science et leur expérience, est un sûr garant de
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ARE par le capitaine de frégate J.
Marine et guerre navale, VASCHALDE, préface par JuLEs
CELs, ancien sous-secrétaire d’État à la Marine de guerre, vice-président _
de la Commission de la marine militaire à la Chambre des députés. — ~
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TABLE DES MATIERES
CONTENUES DANS CE CAHIER
Evolution du tissu vasculaire chez quelques plantules de
Dicotylédones, par MAURICE Lenoir.................. si 1
Observations anatomiques et biologiques sur le genre
‘‘ Lathræa ”, par K. CHEMIN...... chs ye ERRERSS 125
a LL ER
1331-16. — Corsi. Imprimerie Cnréré.
TAS … 90e-ANNÉE. — Xe SERIE | T. II Ne 6
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DES VEGETAUX VIVANTS ET FOSSILES
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ACTUALITES BIOLOGIQUES
ETAT ACTUEL DE NOS CONNAISSANCES
SUR LA
FORMATION DES GRAISSES
AU COURS DE LA
MATURATION DES GRAINES ET FRUITS OLEAGINEUX
ET SUR
— UTIL ISATION DES A gen
AU COURS
DE LA GERMINATION
Par Emile-F. TERROINE Le
( SE]
C'est grace à l’accumulation des réserves que l’organisme
peut se rendre, dans une certaine mesure, indépendant des
conditions extérieures, qu'il peut en particulier déjouer le
péril dont le menace à tout moment la précarité alimentaire.
Animal n’ayant aucun aliment à sa portée, végétal à l’état
de graine et ne pouvant rien emprunter au dehors peuvent
cependant survivre un temps suffisamment long, attendre
l’apparition de nouvelles conditions favorables à leur vie et
à leur développement, en utilisant les réserves préalablement
_ accumulées. Animal et végétal font d’ailleurs appel aux
mêmes substances, hydrates de carbone et graisses, avec
prédominance marquée suivant les espèces, tantôt de l’une,
tantôt de l’autre. |
On comprend ainsi tout l'intérêt qu'ont toujours marqué
les physiologistes à la connaissance des processus qui abou-
tissent à la constitution des réserves aussi bien qu’à ceux qui
président à leur utilisation. En particulier, la formation des
graisses, élément primordial de réserve chez les homéothermes,
et leur combustion ont été l’objet d'innombrables travaux.
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10€ série: . We. a
II ACTUALITES BIOLOGIQUES
Et, bien que ces phénomènes soient loin d’être compléte-
ment connus, néanmoins des acquisitions nombreuses et
sûres ont été faites dans ce domaine de la physiologie ani-
male. fee
Bien qu'il y ait un intérêt scientifique et pratique au moins
aussi important à la connaissance des mêmes processus chez
les végétaux, la somme des données acquises est beaucoup:
moindre en physiologie végétale. I] nous a paru qu'il y aurait
cependant un vif intérêt à grouper ces données, à ordonner —
les faits connus afin de voir si l’on en peut dégager une concep-
tion du mécanisme de la formation et de l’utilisation des
graisses chez les végétaux et aussi afin de préciser comment
se posent les nombreuses questions qui restent à soumettre |
au contrôle expérimental.
Bien que la présence de corps gras chez tous les végétaux
paraisse incontestable, quoique certains organismes infé-
rieurs, — bactéries, levures, — soient capables de réaliser une
synthèse active des corps gras, il nous a semblé qu'il y avait
intérêt à faire porter avant tout notre étude sur les cas où
formation et utilisation constituent de très gros phénomènes.
Et c’est pourquoi nous avons limité notre examen à la con-
sidération des phénomènes compris soit dans la maturation
des graines et. fruits oléagineux, soit dans la germination de
ces mêmes graines. | |
Avant d'entrer dans l’exposé même du sujet, il convient
de formuler une fois pour toutes, — car nous serions sans cela
obligé d’y revenir pour chaque travail; — une critique générale
des méthodes de recherches employées.
Qu'il s’agisse de: lipogenèse ou: de lipolyse,; on peut dire:
que tous les auteurs, — à la seule exception de Seurrtr et
ses: collaborateurs dont la technique est meilleure, — ont
évalué les corps gras par la simple pesée de l'extrait! éthéré:
total: du végétal ou de l’organe considéré; extrait éthéré
obtenu d’ailleurs dans des conditions plus ou moins bien
appropriées et après: une dessiccation plus oumoins DE pin
des matières brutes à extraire:
D'autre part, c’est sur cet extrait global qu'on: recherche:
les constantes caractéristiques. des: corps gras : indice: de
i LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES LIL
saponification, indice d’iode, indice d’acidité, valeur acétyle,
indice de Reichert, etc., etc...
Nous n’avons pas a eu ici sur la de critique
qu'ont faite Kumacawa et ses élèves des diverses mé-
thodes de dosage des graisses ; mais ce sur quoi il nous faut
insister, c’est sur le fait que l'extrait éthéré est bien loin de
renfermer la totalité des matières grasses et qu’en outre il
contient quantité de substances autres que des graisses. Et
il ne s’agit pas ici d’erreurs minimes. Les recherches mi-
nutieuses poursuivies par [NABA sur quelques aliments
montrent que l'erreur de la méthode d'extraction éthérée
(SOXHLET) par rapport à laméthode de saponification directe
(Kumacawa-SuTo) peut atteindre, dans le: cas de diverses
substances:d’origine végétale, — farines de Riz, de Pomme de
terre, deBlé, d’Orge, etc., — 96,32:p.100; elleest le plus souvent
d'environ 75 p. 100.
Toutes les valeurs relatives à la quantité de corps gras
contenue dans un végétal ou un organe et consignées dans la
présente étude doivent donc être soumises à revision. Les
recherches nouvelles devront faire appel. à des méthodes
telles que celles de KumaGaAwa, qui ne donnent uniquement
que les acides gras.
D'autre part, du fait même que l’éther entrainebiend’autres
corps que des graisses, il s’ensuit que les opérations ayant
pour but de caractériser les corps gras par la valeur des
indices- de l'extrait éthéré sont entachées d'erreur. Rien ne
permet, en effet, d'affirmer a priori que les réactifs employés
restent inactifs vis-à-vis des impuretés qui voisinent à côté
des corps gras dans l’extrait éthéré. Et. par conséquent, ici
encore, les valeurs rapportées dans notre étude devront être
revisées-; les déterminations nouvelles devront être faites
non sur un extrait éthéré brut, mais sur un mélange d'acides
gras débarrassés de toute impureté.
C'est sous réserve de cette critique que nous allons main-
tenant examiner les travaux des chercheurs préoccupés de la.
physiologie végétale des graisses.
PREMIERE PARTIE
DE LA FORMATION DES CORPS GRAS DANS LES GRAINES
ET LES FRUITS OLEAGINEUX
Chez toutes les plantes oléagineuses, les graisses de la graine
représentent une réserve considérable ; des graines comme
celles de Ricin, de Noix, d'Œillette, de Colza, de Lin, etc., ren-
ferment des quantités énormes de matières grasses. Et ces
corps jouent un rôle capital dans l'organisme, puisque c’est
à leurs dépens que le végétal pourra s’entretenir et se déve-
lopper pendant toute la période de la germination.
Il n’en est pas de même pour les fruits tels que l’Olive, dont
les matières grasses accumulées dans la pulpe ne seront
d'aucune utilité pour le végétal producteur ou sa descendance.
Un point de vue finaliste a fait imaginer à quelques-uns que,
grâce à cette réserve alimentaire, les fruits tombés sur le sol
sont volontiers ingérés par les animaux. Ces animaux tran-
sitent alors les graines dans leur tube digestif, vont les
répandre au loin avec les matières fécales ; il en résulte ainsi
une dispersion favorable au maintien de l’espèce végétale
productrice du fruit gras. Il nous paraît inutile de nous
arrêter longuement sur cette manière de voir. Au surplus, on
comprend mal, même dans cette hypothèse, la nécessité du —
travail supplémentaire que s'impose la plante pour former |
des matières grasses au lieu d’accumuler tout simplement
les substances sucrées dont elle est productrice par le fait
de son activité chlorophyllienne. |
D’autres ont vu, sans d’ailleurs apporter aucune preuve
expérimentale précise, dans cette accumulation dans le fruit
d’une graisse définitivement perdue pour le végétal, le
résultat d’une fonction excrétrice de la plante. |
Quoi qu'il en soit des causes profondes de la formation des
graisses, il n’en reste pas moins que, dans la graine comme
ET L'UTILISATION DES GRAISSES Vv
LA FORMATION
dans le fruit, c’est un phénoméne quantitativement fort
important, et cela indépendamment bien entendu de toute
idée finaliste sur l’utilité de cette production pour l’alimenta-
tion animale. Et cependant, sur le mécanisme de la formation
de ces corps gras, nos informations sont des plus minimes.
On admet bien assez généralement, comme nous l’allons voir
tout à l'heure et quoiqu’une démonstration irréfutable n’ait
point été apportée, que les graisses se forment aux dépens
des hydrates de carbone, mais on peut répéter ici avec beau-
coup plus de force que ne le fait LEATHES envisageant
le méme probléme pour la physiologie animale que the che-
mical changes involved are fascinating in their obscurity. A
n’en pas douter, des recherches nombreuses et minutieuses
sont encore indispensables pour projeter one lumière sur
ces mécanismes.
Le problème de la présence des corps gras neutres dans
la graine et dans le fruit mûrs nous paraît présenter trois
questions précises à résoudre : ou, quand et comment ces corps
gras sont-ils formés ? Les corps gras étant des éthers dont les
antécédents immédiats, les constituants sont les acides gras
et la glycérine, c’est dire que nous aurons à étudier successi-
vement : |
1° Le lieu de la formation des graisses ;
2° La marche de l’enrichissement en graisse des formations
oléagineuses, fruits et graines ;
3° Le mécanisme de la formation des constituants des corps
gras, acides gras et glycérine ;
4° Le mécanisme de la synthèse des graisses neutres à
partir de leurs constituants.
I
LIEU DE FORMATION DES GRAISSES
La matiére grasse est-elle formée dans le fruit ou la graine
sur place, ou bien au contraire est-elle élaborée dans un autre
organe de la plante et simplement mise en réserve par l’organe
oléifère ?
VI ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
S'il s'agissait d'un simple transport, on devrait trouver
au moins ‘en quantités significatives dans l'organe ‘d’élabo-
ration et de synthèse du végétal, la feuille, une ‘huile possé-
dant les mêmes propriétés que eelles:de la grame ou du fruit,
et on devrait observer ‘une variation parallèle:en sens:et en
orandeur de ces quantités avec la variation observée dans
le fruit ou la feuille. Or il n’en est rien. Funaro montre
que l’extrait éthéré préparé à partir des feuilles de Olivier
diffère profondément par ses propriétés chimiques et par ses —
caractères physiques de celui qu'on ‘peut retirer du fruit.
ROUSILLE ne peut mettre en ‘évidence aucune migration
des matières grasses de la feuille vers le fruit. De multiples.
observations établissent, en outre, que l'extrait -éthéré de la
feuille reste quantitativement constant pendant toute la
maturation du fruit.
Par ailleurs, les observations histologiques de Harz
l’aménent à mettre en évidence des cellules sécrétrices
situées au voisinage des cellules chlorophylliennes ‘ét élabo-
rant les corps gras.
Enfin PFEFFER constate que des graines de Paeonia
séparées de la plante avant leur maturité et abandonnées à
lair à un moment où elles ne contiennent pas encore de
graisses en renferment après un certain temps.
Tout concorde donc pour faire admettre qu’il n’y a pas
transport vers le fruit ou la graine d’une matière grasse-éla-
borée ailleurs, mais bien formation in situ de cette matière.
Il
MARCHE DE L’ENRICHISSEMENT EN GRAISSE DES FORMATIONS.
OLEAGINEUSES : FRUITS ET GRAINES
Pas plus dans la graine que dans le fruit, la marche de
l'enrichissement en corps gras n’est régulière. Les graisses
ou leurs constituants immédiats ne sont présents ni dans la
graine ni dans le fruit lors de l'apparition de ces organes ou
dans la première phase de leur développement. Graine et
fruit se constituent tout d’abord avec des matières protéiques,
LA FORMATION ET L'UTILISATION ‘DES GRAISSES VII
des hydrates de carbone, des matières minérales ; les graisses
n'apparaissent qu'après un certain temps. A ce moment,
d’ailleurs, il semble que les autres constituants cessent de
s’accroître et que leur teneur reste sensiblement constante.
Si, en effet, on détermine, comme l’ont fait Scurtr et Tom-
‘MASI au cours du développement de l’Ohve, ‘les teneurs
en substances protéiques, en cellulose, en pentosanes, ‘en
cendres de la pulpe après l'avoir débarrassée des corps gras,
on ‘constate que ces teneurs se mamtiennent à peu près
constantes depuis le:moment où la graisse fait son apparition
dans le fruit jusqu’à la maturité.'On est ainsi amené à conce-
voir, avec Scurti et Tommasi, l'existence de deux phases
bien distinctes : la première, de développement rapide, mais
sans ‘formation de matière grasse ; la seconde, au cours de
laquelle la matière grasse envahit la formation primitive.
Mais ce dépôt de graisse ne se poursuit pas suivant une
vitesse régulière, continue. Peu de temps après leur appari-
tion, les graisses augmentent très rapidement jusqu’à un cer-
tain taux; puis la teneur ne croît plus que lentement jusqu’à
la ‘fin de la maturation; à cemoment, on observe fréquem-
ment,surtout dans le fruit, une légère diminution de lamatiére
grasse.
- {La marche de l’engraissement de:la graine ou du fruit paraît
donc présenter quatre périodes ; 1] convient d'étudier avec
plus de précision cette progression.
_iPremière période. — Dans la pulpe de l’Olive, la graisse me
commence à:s’accumuler d’une manière significative qu'après
que le noyau a cessé de:s’aecroitre. DE Luca examime
le 12 aott des‘ Olives dont le noyau pèse 027167 et constate
que la pulpe ne renferme à ce moment que 4,3 p. 100 de
matières solubles dans le sulfure de carbure ; le 9 septembre,
lenoyau atteint un poids de 087,395 qui ne se modifiera plus
sensiblement dans la suite : pendant cetemps, la teneur en
huile s’est élevée à 14,8:p. 100, et c’est à partir de ce moment,
comme nous le verrons ‘plus loin, que l’accumulation grasse
vase ‘poursuivre avec plus de rapidité. Tous les-observateurs
subséquents ont confirmé dans l’ensemble les résultats des
#echerches déjà anciennes de DE Luca. |
s
DAE ETF tl Pak ee:
, AE aay enfin la —
graine mûre présente à nouveau un bas quotient respiratoire.
Pour GERBER, comme nous l’avons vu précédemment,
ces faits s'expliquent par une transformation de la mannite.
Si cette hypothèse est difficilement acceptable, il n’en reste
pas moins que les faits mis en lumière par GERBER sont
très suggestifs. On sait, en effet, que dans l’organisme animal
toute formation de réserve grasse aux dépens des hydrates de
carbone est accompagnée par un quotient respiratoire supé-
rieur à Vunité. Il n’y a aucune raison pour qu'il n’en soit pas
de même chez le végétal. Le passage de l’hydrate de carbone
à la graisse libère de l’oxygéne qui peut être utilisé pour
les combustions, ce qui daninue l’emprunt extérieur d’oxy-
gene.
Bien qu'on puisse regretter que GERBER n’ait pas suffi-
samment démontré que dans ce phénomène global qu’est.
le quotient respiratoire la valeur élevée ne pourrait être due
qu'à la transformation en corps gras, les résultats apportés.
doivent cependant compter comme un sérieux élément de
preuve en faveur de la formation des graisses aux dépens des
hydrates de carbone.
C. Formation de graisse dans le fruit ou la vraine séparés
de la plante. — Lorsque fruit ou graine sont séparés avant
leur maturité de la plante qui les porte, des modifications
chimiques de leurs constituants continuent indiscutablement
à se produire. C’est'un fart que les observations de RECHEN-
BERG, qu montrent une diminution des acides gras libres
chez les graines de Br. Rapa, Br. —— Cannabis sativa,
récoltées avant leur maturité, amsi qu'une diminution sé
acides non volatils, rendent imcontestable.
“Si done, sur des fruits ou des graines détachés de la plante
avant leur maturité et contenant encore des quantités appré-
ciables d’hydrates de carbone, on pouvait manifester une
transformation quantitative de ces hydrates de carbone en
sraisse, on acquerrait de ce fait une preuve irréfutable de
Vexastence d’un tel mécanisme. Or PFEFFER signale, en
1872, que, si des graines de Pxonia sont extraites des car-
a
À
‘
1
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES X1X
pelles au moment où elles présentent leur maximum de teneur
en amidon et mises à sécher a l’air, la transformation de
VYamiden en huile s’opère. Malheureusement ces quelques
lignes si suggestives ne sont accompagnées d'aucune donnée
quantitative. Il ne paraît pas non plus qu’elles aient beau-
impressionné les chercheurs, car nous n’avons pu trouver
aucune expérience analogue dans les travaux ultérieurs. Une
observation de GERBER, consignée plus haut, doit cepen-
dant être rappelée : des Olives séparées de l’arbre voient pen-
dant un certain temps leur quotient respiratoire rester supé-
rieur à l’unité ; mais il eût fallu relever en même temps les
variations concomitantes des hydrates de carbone et des
matières grasses, et absence de ces données fait que ce der-
nier argument n'est pas entièrement démonstratif.
Au total, il n’est pas douteux qu'il y a en faveur de.la doc-
trine qui accorde aux hydrates de carbone le rôle de former
les graisses dans le fruit et la graine tout un ensemble de pré-
somptions concordantes; mais la preuve définitive n’est pas
apportée. Deux catégories d'études au moins nous paramsent
indispensables à entreprendre :
19 Une étude des variations de composition des fruits et
des graines détachés de la plante avant la maturité ;
2° Une recherche des produits qui doivent apparaître au
cours de la maturation, produits intermédiaires entre les
hydrates de carbone et les graisses.
39 LES ACIDES GRAS SONT FORMES AUX DÉPENS D’ ALCOOLS
SUPÉRIEURS ANALOGUES A CEUX QUI ENTRENT DANS LA COM-
POSITION DES CIRES. — D’anciennes observations histolo-
giques de Harz qui l’avaient amené a conclure «que le
contenu des fruits verts de l’Olive ne parait contenir ni
matière grasse, mamidon, ni aucun autre hydrate de carbone,
mais une substance qui avec le progrès de la maturation tient
le milieu entre le caoutchouc, la résine et la graisse et finale-
ment se convertit en huile »; des études chimiques de
CANZONERI, puis de Power et TUTIN, qui signalent la pré-
sence dans la feuille de l’Olivier de substances ternaires à
très hauts points de fusion, dont l’une d’elles contient deux
XX ACTUALITES BIOLOGIQUES
groupements oxydryles et paraît présenter les caractères
d’un alcool supérieur, ScurTI et ses collaborateurs sont
amenés à envisager une conception toute nouvelle de la
formation des graisses dans les fruits oléagineux.
En bref, cette conception est la suivante : à un moment
donné de la végétation, l'activité chlorophyllienne engendre
non pas uniquement des hydrates de carbone tels que des
‘hexoses ou leurs polymères, mais aussi un alcool supérieur :
cet alcool transporté dans le fruit y subit la transformation
en matière grasse.
Scurti, Tommasi et FoRNAINI apportent à l’appui de cette
manière de voir les faits suivants : |
A. Chez l'Olive. — L’extrait éthéré total de l’olive verte,
récoltée le 3 août, est presque uniquement constitué par un
alcool cireux fondant à 2990-3009, correspondant à la formule
CH S0* et que ScurTi et Tommasi identifient à l’oléanol
de Power et Turin. |
L’extrait éthéré total de l’Olive arrivé à un degré plus
avancé de maturation — récoltée le 18 août — contient, à
côté d’une proportion encore assez élevée d’oléanol des acides
gras non saturés (acides oléique et linoléique) et des acides
gras saturés, très vraisemblablement acides palmitique et
stéarique. Le caractère fortement acide de l'extrait éthéré
fait penser que ces acides sont à l’état libre.
L’extrait éthéré total de l’Olive à partir du 3 septembre
contient surtout de l’huile, mais probablement encore une
matière cireuse. Dès le 20 septembre, l'extrait est constitué
par de l'huile sensiblement pure. ë |
Les recherches de Power et TuTiN nous ont appris
par ailleurs que la feuille de lOlivier contient l’oléanol en
abondance. Il y aurait done pour Scurti et ses collabora-
teurs deux phases très nettes : l’une de transport de l’oléanol
vers l’Olive, l’autre de transformation de l’oléanol en graisse.
I] faudrait, d’ailleurs, ajouter une dernière période, beaucoup
moins importante en ce qui regarde le problème étudié, pen-
dant laquelle il y aurait formation d’une matière cireuse dont
la présence aurait pour conséquence d’ éviter une évaporation
trop active.
4
£:
4
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XXI
B. Chez « Ligustrum japonicum ». — Le 2 septembre, alors
que le fruit a la taille d’un grain de Poivre et ne cède que
fort peu d'extrait éthéré, on constate que cet extrait est
surtout constitué par un alcool C?4H°°O? que Scurti et
Tommasi désignent sous le nom de ligustrol, et dont ils
ne peuvent encore dire s’il est isomère à l’oléanol ouidentique.
Dans la suite, on rencontre des acides érucique, palmitique
et stéarique.
- Vers le milieu de la maturation, l’extrait éthéré n’est encore
constitué que pour les 5/6 de graisses vraies, c’est-à-dire de
substances solubles dans l’éther de pétrole.
L’extrait éthéré de la feuille contient, à côté d’une cire très
voisine de celle qu’on rencontre dans le fruit, d’une résine et
dune huile essentielle, une proportion notable de ligustrol.
Pour Scurti, le ligustrol serait à l’origine de l'acide
érucique comme l’oléanol est à l’origine de l’acide oléique.
Enfin il convient d'ajouter que ScurTi et Tommasi
apportent quelques arguments complémentaires en faveur de
leur point de vue. C’est ainsi qu'ils montrent : chez Phyllirea
media,la présence à la fois dans le fruit et dans la feuille d’un
alcool de même composition centésimale que l’oléanol, le
fillerol ; dans la moelle de Sureau, ce que l’on appelle la
cire n’est rien autre qu’un alcool analogue à ceux préalable-
ment décrits ; cet alcool se forme dans la feuille et il peut
être partiellement transformé en acides gras.
Les recherches de Scurtr, Tommasr et FoRNAINI nous
paraissent constituer un ensemble intéressant ; elles seraient
à reprendre et à poursuivre. Elles mettent en outre en év--
dence l'erreur à laquelle se sont exposés, plus encore qu’en
physiologie animale, les expérimentateurs qui ont évalué
comme graisses la totalité de l'extrait éthéré ; elles montrent
combien peu de crédit on peut accorder actuellement à toutes
les données accumulées Jusqu'ici sur l’évolution quantita-
tive des matières grasses et la nécessité de reprendre de telles
études avec des méthodes de dosage qui séparent radicalement
les acides gras des substances insaponifiables.
- De l’ensemble des recherches examinées nous paraît se
Piero het et EB ci
RE a SX
XX NCTUALIBES BFOLOGIQUES
dégager la conclusion qu’ aucune hypothèse ne peut être |
considérée comme expliquant la totalité des faits ; c’est dire
que le problème de l’origine des graisses reste posé. A plus
forte raison peut-on dire que la question du mécanisme mtime
de leur formation reste à peu près entière.
$ C. — Évolution des acides gras.
Les acides gras, soit à l’état hbre, soit combinés à la gly-
cérine, sont-ils immédiatement réalisés sous leur forme défi-
nitive ou subissent-ils des modifications progressives au cours
de la maturation? Intéressante en elle-même, une réponse à
cette question pourrait en outre apporter quelque indication
sur l’origine des acides gras eux-mêmes.
Les seules études systématiques entreprises sur ce sujet
l’ont été par [vanow, qui a observé les faits suivants :
Chez le Lin, l’indiee acétyle et l’imdice de saponification
ne varient pas sensiblement au cours de la maturation. Il
n’en est pas de même de l’indice diode, lequel augmente très
sensiblement, ainsi que le montrent les valeurs ei-dessous
rapportées :
Premier essai.
YO joie WONT. ET NP A M 165,9
#2 watt. à 3) agen asl ee le EN
AQ) OCLOTER MEL UE RENE ee NE ent MR RE ae 176,8
43 — ee oe eee RI SMES A OPEN Nd ae ms
Deuxième essai se
Barthel LOGO sie mr nr ee ee 120,6
dio me ni, RSR PAU RER va PA SRE SRE a Pet Ra dat ES 450;9
3 aout D Laruns M Et PRESSE
25 — TS a na cote ne M EE UNE MN yc EN ne 175,3
Les valeurs de lindice de HEHNER montrent que lélé-
vation progressive de indice d’iode est due à la formation
de l'acide linolénique. IH ne paraît pas douteux pour Ivanow
que les acides les moins saturés se forment les derniers : au
début, l'acide linolénique ne représente que 3,8 p. 100 de la
matière grasse; il attem#t 15,6 à la maturité.
L'évolution des autres graines étudiées est tout autre. En
effet, sauf en ce qui regarde limdice d’acidité sur lequel nous
PET
LA FORMATION ET L UTILISATION DES GRAISSES XX HIT
aurons à revenir et qui n’a rien à voir avec la nature des
acides, les huiles de Colza, de Chanvre, de Tournesol et de
Pavot ne présentent aucune modification significative au cours
de la maturation.
_ Les faits acquis sont encore bien insuffisants. La poursuite
systématique des variations que peuvent subir les acides gras
au cours de Ja maturation serait sans doute d’un grand
intérêt. Mais ici encore il est indispensable de faire appel a
une méthode qui isole au préalable les acides gras et de ne
plus pratiquer de déterminations sur des extraits totaux qui
peuvent renfermer bien autre chose que des graisses.
[IV
MÉCANISME DE LA SYNTHÈSE DES GRAISSES NEUTRES
Quelle que soit l’origine des acides gras et de la glycérine,
ces deux corps doivent s’unir pour donner les graisses neutres
présentes dans la graine et dans le fruit à la maturité. Cette
combmaison, cette synthèse nous offre deux points impor-
tants à étudier: sa vitesse au cours de la maturation, la
nature de l’agent qui la réalise.
$ A. — Marche de la synthèse des graisses neutres.
Les corps gras neutres ne sont pas réalisés d’emblée dans
les formations oléagineuses ; c’est la ume conclusion qu’im-
posent toutes les recherches poursuivies sur l’évolution des
corps gras. S'il est, en effet, impossible de mettre en évidence
la présence de quantités significatives de glycérime, par contre,
tous les observateurs sont unanimes à accorder une valeur
acide très élevée aux corps gras extraits au début de la matu-
_ ration et à constater une dimmmutionm régulière de cette aci-
_dité au cours de la maturation. Le tableau IJ dans lequel
nous résumons les divers faits observés sur ce point rend
particulièrement sensible la généralité du phénomène.
XXIV | ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
TABLEAU I
Variatic ns de la valeur acide des graisses au cours de la maturation.
Lin. (IVANoW). ~: Noix (LECLERC pu SABLGN).
D juillet TOR ee ale 15,40 (Quantité de baryte nécessaire pour neutralise:
“ at RC eye ee cae in. ee 100 gr. d’extrait éthéré.) à
aoû SNS Le en ; ak
ee eee ek 5,65 || 6 juillet Rae
1er août — Ur Oe 02
er Re: p
mn . 17 septembre st Oe 00S
AU EL a9 LO oe 74,31 :
oe J PQS GALS ta 16.03 Olive (Scurti et Tommasi).
sy aout Meigen Ne DU hos oe (Valeur acide de l’extrait dans l’éther de pétrole.)
o aa Rg bake eve offe tete Mate Le 5 1
28 septemhre — ........ 12,8 |
h : ee g
Chanvre (lvanow). . Yer OS ie 8
TH ROU AGIOS oc eee 5,81 16. novembre. 27207 7,6
28 — A dpe as a 2,49 5 décembre — ........ 6,3
43 septembre — ....... Dir eed — Pi a OMR UN 6,1
Quelle est la cause de ce phénomène? À priori, deux hypo-
thèses peuvent être formulées :
a. La plante est incapable de réaliser la synthèse, au mo-
ment où elle peut fabriquer les acides gras ; elle n’acquiert
que tardivement cette propriété ;
b. La plante, capable d'opérer la synthèse des graisses
neutres, fabrique les acides gras en excès ; il n’y a pas syn-
he entre la production des acides or et celle de la.
olycérine.
Bien qu'aucune recherche systématique n’ait été faite sur
ces points, l'impossibilité de déceler la présence de glycérine,
qui représente cependant de 9 à 10 p. 100 des graisses neutres,
rend la seconde hypothèse beaucoup plus vraisemblable.
S1 seules les propriétés synthétiques avaient été en défaut.
nous aurions à constater une accumulation ue la glycerine
parallèle à celle des acides gras.
od
§ B. — L’agent de synthèse : la lipase.
La synthèse des graisses neutres, disait-on autrefois, est le
_ fait de l’activité protoplasmique, formule qui n’est point une
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XXV
explication et n’est souvent que l’expression d’un point de
vue vitaliste d’après lequel on oppose l’activité vitale aux
phénomènes physico-chimiques dont la matière vivante est
le siège. Les recherches plus récentes ont donné de la synthèse
des graisses une explication entièrement satisfaisante. Cette
synthèse doit être en effet rapportée à l’activité de la lipase,
dont, comme nous le verrons plus loin, de nombreux travaux
-ont montré la présence dans les graines oléagineuses.
. RECHENBERG montre tout d’abord que les graines dé-
tachées de la plante avant leur maturité continuent à
opérer la synthèse des graisses neutres, l’indice d’acidité des
corps gras diminuant. C’est ainsi qu’en trois semaines l’indice
d’acidité des graines du Br. Rapa passe de 0,133 à 0,034,
celui des graines du Pr. Napus de 2,137 à 0,138.
Mais d’autres travaux apportent des preuves plus directes
_ de l’activité synthétique de la lipase. Après avoir broyé la
oraine de Ricin décortiquée et l’avoir traitée. par l’éther,
Dunrap et GiLBErT ajoutent le produit obtenu à des
mélanges d’acide oléique et de glycérine. Des dosages d’aci-
dité après des temps variés montrent que la teneur en acide
oléique, qui était au début de 337M8,3 par gramme de mélange
s abaisse à 322 milligrammes après deux jours, 320M8 2 après
trois jours, 311M8,6 après six jours, 290M8,5 après neuf jours,
248M8,6 après onze jours; c’est dire qu’à ce moment 26 p. 100
de l’acide oléique présent sont passés à l’état de combinaison.
WELTHER obtient une préparation diastasique par un
procédé très voisin de celui utilisé par DUNLAP et GILBERT
et constitue des mélanges de 100 parties d’acides gras, 20 par-
ties de glycérine pure à 96 p. 100 et 10 parties de ferment.
Apres deux jours, il constate une action synthétique très
nette, quelle que soit la nature des acides gras employés, mais
quantitativement différente suivant la nature de ces acides
gras. Cette synthèse porte sur 35 p. 100 des produits mis en
œuvre dans le cas des acides gras de l’huile de Palmiste, de
21 p. 100 pour ceux de l'huile de noix de Coco, de 22 p. 100
pour ceux de l’huile de Mais, de 19 p. 100 pour ceux de l'huile
d’Arachide, de 14 p. 100 pour ceux de l'huile de Ricin, de
7 p. 100 pour ceux de l’huile de Coton. WELTHER montre
PPS CO PR RTE
XXWI ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
en outre que l’activité synthétique de la graine de Faein
s'exerce en l'absence d’eau ; si on introduit simplement de
l’eau dans les mélanges en voie de synthèse, on voit l'indice
d’acidité remonter peu à peu pour retrouver après un certain
temps sa valeur initiale.
Ivanow aboutit à des résultats identiques avec les graines —
de Pavot, de Lin et de Colza. Préparant à partir de. ces
graines un extrait glycériné, il en, observe l’activité synthé-
tique. Dans le cas d’un extrait de graine de Pavot agissant
sur l'acide oléique pur, il voit passer l’activité de 44,6 au début :
à 43,8 après deux jours, 37,27 après vingt jours, 36,9 après
vingt-trois jours, 31,52 après trente-neuf jours, 20,52 après
eent trente-deux jours.
Si, au lieu de faire un extrait glycériné, on fait un. extrait
contenant 60 à 80 p. 100 d’eau, alors on constate la propriété .
saponifiante et non plus la propriété synthétique. Enfin
Ivanow montre sur l’Helianthus annuus que les. graimes
en formations possèdent, comme les graines mûres, um: fer-
ment capable d'exercer son action dans les deux sens.
Si done, sans doute, de nombreuses études de détail restent
à poursuivre quant à la synthèse des graisses neutres à partir
de leurs constituants; si, en particulier, aucune explication
définitive ne peut être donnée du fait qu’au début dela matu-
ration des formations oléagineuses la proportion des acides
gras libres est fort élevée et qu’elle décroit dans la suite, il
n’en reste pasmoins que nous connaissons maintenant l’agent
responsable de la synthèse, la ipase contenue dans les graines
et dont les propriétés synthétiques se manifestent avec d’au-
tant plus d'intensité qu’elle est en présence de proportions
d’eau plus faibles. Ne serait-ce pas d’ailleurs dans cette pro-
priété qu’il faudrait trouver l'explication du retard de la |
synthèse sur la production des acides gras, les graines vertes
étant beaucoup plus riches en eau? C’est la encore une ques-
tion qui nécessite de nouvelles recherches.
re 4
; PR ONE eee e LRU +
ER RE TS CES Ve LU Ml de ne
| DEUXIÈME PARTIE
DE L'UTILISATION DES GRAISSES AU COURS
DE LA GERMINATION
Pendant toute la première période de son existence et
tant qu’elle ne possède pas une quantité suffisante de chloro-
phylle, la plante phanérog:me, pour édifier ses tissus, fait
obligatorement appel aux matières de réserve emmaga-
simées dans la graine au cours de-la maturation. Dans
le cas qui nous oceupe actuellement, c’est done, en dehors
des matières azotées et minérales, les graisses accumulées
dans la gramme oléagineuse qui vont être le point de départ
des substances constitutives de la plantule, Jusqu'à ce que
disparaissent les cotylédons épuisés et que la plantule, munie
enfin de tous les organes mdispensables pour son fonction-
nement, puise dans le sol et dans Pair les matériaux néces-
saires à son développement ultérieur. Les matières grasses
doivent donc disparaître au cours de la germination, et c’est
cette disparition qu'ont tout d’abord observée les premiers
expérimentateurs, SAUSSURE, MEYEN, BOUSSINGAULT.
Des examens histologiques et des déterminations quanti-
tatives de la matière grasse des graines vinrent bientôt
confirmer leurs observations initiales. Sacs observe au
début de la germination du Cucurbita maxima, après
quatre ou cing jours, un changement complet de l’aspect
microscopique du contenu cellulaire et Vapparition de
grosses gouttelettes d’huile, puis,au fur et à mesure du progrès
de la germination, le nombre des gouttelettes diminue.
REUNERT constate que 287,2 de graines de Colza repré-
sentant 2 grammes de substamce sèche comtiennent 08,943
d'huile et, aussitôt après le début de la germination, 28,2
des mêmes graines représentant 127,936 de substance sèche
NVI ACTUALITES BIOLOGIQUES eS
ne contiennent plus que 08',716 d’huile. LETELLIER voit
1 gramme de graines de Colza non germées contenant 08r,50
de graisse, tandis que le même poids de graines germées, alors
que les radicelles ont de 10 à 12 centimètres de long, n’en
contient plus que 0,28; à la même évolution correspond
chez Madia sativa une chute de la quantité de corps gras
de 08r,41 à O8r,18.
Toutes les recherches subséquentes ne firent qu’établir la
généralité du phénomène chez toutes les graines oléagineuses -
étudiées. Au surplus, il n’y a aucun intérêt à insister sur l’exis-
tence de cette disparition progressive des corps gras, puisqu elle
est la condition sine qua non du développement de la plantule.
Ce qui importe, ce n’est donc point la mettre en évidence, c’est
étudier les conditions dans lesquelles elle se poursuit, son
mécanisme, les substances nouvelles auxquelles les corps gras
disparus donnent naissance ainsi que les agents de cette trans-
formation. Le problème est d’ailleurs parfaitement limité
dans le temps entre le début de la germination et le moment
où la jeune plante peut, par son activité chlorophyllienne,
réaliser la synthèse des composés ternaires. Dans ces condi-
tions se posent les questions suivantes : quand, où, comment et
sous influence de quels agents les graisses setransforment-elles ?
Nous aurons donc à étudier successivement : .
I. La marche de la disparition des graisses dans la pee
tule au cours de la germination ;
IT. Le lieu de transformation des cubstanten orasses ;
III. Le métabolisme intermédiaire des corps gras et les
agents qui le conditionnent ;
IV. Les transformations “ultimes des corps gras et leur
mécanisme.
I
MARCHE DE LA DISPARITION DES GRAISSES AU COURS
DE LA GERMINATION
Entre le moment où les conditions convenables d’humidité,
de température sont offertes à la graine pour sa germination
et celui où la plantule ayant consommé ses réserves végete
À V
: H La PE NSS
À agde es a AO dl ire a se NR étend
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XXIX
par son activité propre, la disparition des graisses ne présente
pas, a beaucoup prés, un cours régulier. Pendant un certain
temps, variable suivant l’espèce considérée, les modifications
quantitatives des corps gras sont a peine seni ; puis tout
a coup elles se produisent, et la disparition se poursuit alors
avec une extrême rapidité.
Plus ou moins marquée chez les diverses graines, ces deux
phases existent chez toutes,comme vont nous le montrer les
recherches sur l’évolution quantitative des graisses pendant
la germination.
Première période. — LETELLIER note chez le Colza et
.chez Madia sativa une différence des plus médiocres entre la
graine non germée et celle dont la radicule a atteint une
longueur de 3 centimètres ; entre ces deux états, la teneur
en matière grasse passe en effet de 0,50 à 0,43 par gramme
chez le Colza ; de 0,41 à 0,39 chez M. sativa.
HELLRIEGEL, après avoir trouvé 478,09 de graisse dans
100 grammes de graines de Colza, en retrouve encore pour un
même poids initial de graines 4787,76, puis 435,77 dans deux
déterminations faites avant l'apparition de l'hypocotyle.
PETERS, qui rapporte les valeurs trouvées au poids sec,
constate même une légère augmentation, due sans aucun
doute à son procédé d'évaluation, entre la graine non germée
de Courge — 49,51 p. 100 — et la graine germée au moment
où la racine principale ne possédant pas encore de radicelles
atteint de 2 à 4 centimetres de long — 51,67 p. 100.
Chez la graine de même espèce, LAaskowskI trouve
56,96 p. 100 d’huile au repos et 52,16 dans la plantule à racine
de 2 centimètres. Toujours sur la Courge, JEGorow ne
relève aucune variation — 45,31 à 45,55 — pendant les dix
premiers jours de la germination.
Au cours des six premiers jours de la germination du Ricin,
FLEURY ne note qu'une modification insignifiante de
46,60 à 45,90; DELEANO, qui chez le Ricin a étudié fort
attentivement lesvariations quantitatives des matiéres grasses,
signale expressément que la teneur reste parfaitement con-
stante pendant les huit premiers jours et si, pendant le même
temps, MAQUENNE observe une diminution qui n'est pas
HD he SAS oat hg
XXX | ACTUALUÉS BIOLOGIQUES
négligeable, de 51,40 à 33,70, elle est cependant mcompa-
rablement plus lente, comme nous de verrons plus loin, que
celle qui se produit dams les jours qui suivent.
Chez le Radis, germant à la lumière diffuse, Munrz
trouve 1,750 de graisse dans 5 grammes de graines non ger-
mées ; 1,635 dans 5 grammes de graines dont la tigelle attemt.
5 millamétres ; 1,535 dans 5 grammes de graines dont la tigelle —
atteint 8 à 12 millimetres. Même phénomène chez le Pavot,
où 20 grammes de graines non germées contiennent 881,915
de graisses, et 20 grammes de graines germées possédant une
tigelle de 8 à 10 millimètres en contiennent encore 627,815.
L’Amande douce étudiée par LEcLERC pu SABLON
contient 50 p. 100 d'huile au repos; l’Amande germée à radi-
cule de 2 centimétres en renferme 45 p. 100 ; même évolution
chez la Noix, où la graine au repos PSE 63 p. 100 d'huile
et la graine à radicule de 4 centimètres en contient encore
60 p. 100.
Dans les six premiers jours de germination, MAQUENNE
voit la teneur de l’Arachidé passer de 51,39 à 49,81 p. 100.
Enfm Mrzcer note, sur Helianthus annuus, que la dimi-
nution de la quantité globale de graisses est toujours mmime
au début de la germination et beaucoup moindre que
dans la suite ; la graine contient 56 p. 100 et la plantule
renferme encore 51,9 p. 100 au moment où les à
atteignent la surface du sol.
Donc partout et toujours le même phénomène : modifi- —
cation à peine sensible du taux des corps gras pendant les
premiers stades de la germination.
Deuxième période. — A cette phase de consommation —
extrêmement lente, parfois nulle, en suceède une autre pen-
dant laquelle la disparition des corps gras se poursuit dans la
_plamtule parfois avec une extrême rapidité.
Les recherches anciennes de LETELLIER sonne à
la constatation d’un abaissement de 0,43 à 0,28 ehez le
Colza, de 0,39 à 0,18 chez Madia sativa, entre le moment
où les radicules ont 3 centimètres et celui où elles possèdent
une longueur de 10 à 12; or, comme nous l'avons vu plus haut,
pour aboutir au premier stade, la consommation avait été
PT Sd mers
LA FORMATION £T L'UTILISATION DES GRAISSES XX XI
nulle. HELLRIEGEL retrouve peu après le même fait sur
le Colza; entre le moment où l’hypocotyle apparaît, phé-
_ momène qui n'a été accompagné que par une modification
des plus minimes des corps gras et celui où les cotylédons
commencent à verdir, la teneur en graisse tombe de 43,77
à -36,22.
Chez la Courge, PETERS signale une chute de 51:67
à 12,71 entre la plantule à racme principale de 2 à 4 centi-
mètres et celle présentant des cotylédons verts et les pre-
mières feurlles vraies; toujours sur la Courge, Laskowsxi
observe un abaissement de 52,16 à 28,34 entre la graine ger-
mée à racime de 2 à 4 centimètres et celle à racme de 8 centi-
mètres. Plus récemment, sur Cucurbita maxima, Jucorow
aboutit à la même conclusion: la graine, qui n’avart nullement
modifié le taux de ses corps gras pendant les dix premiers
jours de sa germination, les voit s’abaïsser dans les dix jours
qui suivent de 45,55 à 25,88 p. 100 et dans les huit jours sui-
vants à 19:08 p. 100. |
Chez le Rrem, FLEURY, qui n'avait vu aucune modifi-
cation se produire au cours des six premiers jours, en con-
state une considérable, de 45,90 à 7,90, dans les quinze
jours qui ‘suivent; IMAQUENNE signale ‘une . chute de
33,71 p. 100 à 3,68 entre le sixième et le dix-huitième jour,
et DELEANO, après avoir remarqué la constance de la
teneur en corps gras pendant les huit premiers jours, est
frappé par son abaissement extrêmement rapide, de 46,5
à ‘0,28 dans les sept jours qui suivent.
‘Chez le Radis, à un accroissement de tigelle de 8 à £0 milli-
métres à 15 à 20 millimètres, Muntz voit correspondre
une variation de 187,535 de graisse à 081,790 pour 5 grammes
de graine, et au cours d’une évolution identique chez le Pavot
une variation de 687,815 à 387,900 pour 20 grammes de
grames.
LECLERC DU SABLON constate un abaissement de ‘la
teneur en huile de 45 p. 100 à 7 p. 100 chez l'Amande entre le
moment où la radicule a 2 centimètres de longueur et celui
où elle attemt 20 centimétres; chez la Noix, la variation entre
les plantules à radicule de 4 centimétres et celles à radicule
ve dete le QT et OS NON SE BAe EPS OR IP AN age Ses Se er GaAs La!
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XXX ACTUALITES BIOLOGIQUES
de 15 centimètres est de 60 à 14 p. 100; l’Arachide, laquelle
ne présentait aucune modification sensible dans les six pre-
miers jours de la germination, voit baisser son taux de corps
gras de 49,81 à 12,16 p. 100 dans les douze jours suivants.
Enfin Maroc met en évidence, chez Helianthus annuus,.
une disparition très rapide, de 51,9 à 13,5 p. 100 entre le
moment où les cotylédons atteignent la TR sol et celui :
où ils sont complètement étendus.
Deux phases, nettement séparées, peuvent donc être dis-
tinguées dans le cours de la disparition des graisses pendant
la germination des graines oléagineuses :
19 Une période de latence, plus ou moins prolongée suivant
l'espèce à laquelle appartient la graine pendant laquelle la
radicule atteint souvent 2 à 3 centimètres et qui n’est marquée
par aucune modification sensible du taux des corps gras ;
20 Une période de consommation rapide succédant à la pré-
cédente et s'étendant tantôt jusqu'à l’épanouissement des
cotylédons, tantôt jusqu’à l’apparition des premières feuilles.
À ce moment, les réserves grasses consommées en totalité,
reste-t-il en permanence dans la plante un quantum constant
de substances grasses Jusqu'au moment où les processus de
maturation ameneront la constitution localisée de nouvelles
réserves, c'est la une question que quelques données rappor-
tées par LECLERC DU SABLON et par MILLER permettent de
poser.
LECLERC DU SABLON constate, en effet, que chez
PAmande douce,entre le moment où la plantule présente une
radicule de 9 centimètres et celui où la radicule atteint
20 centimètres, la teneur en corps gras de la racine et de la
tige reste constante, 3 p. 100. MILLER rapporte, d'autre part,
que, chez l’Helianthus annuus, dès que les cotylédons
sont au-dessus du sol, le taux des graisses reste constant dans
Vhypocotyle et la racine. Y aurait-il donc lieu de distingeur
dans les tissus végétaux, comme dans les tissus animaux,
ainsi que les recherches de MAYER et SCHÆFFER et les nôtres
ont permis de le faire, à côté des substances grasses de
réserve éminemment variables en quantité et localisées dans
les dépôts, d’autres substances grasses réparties dans la
RO PPT Re Are PEL EN ee ee A
ee nt lat lee S-S
LA FORMATION ET L UTILISATION DES GRAISSES XXXIII
totalité de l’organisme et représentant des constituants per-
_ manents des tissus? C’est là une question qui ne peut qu'être
posée. Mais il est facile de concevoir tout l'intérêt que présen-
teraient de nouvelles recherches sur ce point.
I
LIEU DE TRANSFORMATION DES MATIERES GRASSES
Nous connaissons maintenant la marche de la disparition
des corps gras dans les graines et la plantule au cours de la
germination ; mais c’est là une connaissance bien insuffisante,
à elle seule, pour nous permettre de comprendre le mécanisme
de la transformation.
Ce qu'il nous faut préciser maintenant, c'est le lieu de cette
transformation.
On peut concevoir cette transformation suivant trois méca-
nismes différents :
Ou bien la graine ne laisse sortir aucune trace de matières
grasses de ses cotylédons ou de son albumen ; elle transforme
ces matières en substances nouvelles qu'elle livre aux diverses
parties de la plantule au fur et à mesure de leur apparition
et de leur développement;
Ou bien, au contraire, la graine laisse tout simplement
échapper, sans leur faire subir aucune modification préalable,
les graisses qu’elle a simplement entreposées ; dans ce cas, ce.
sera alors aux nouveaux tissus qu'il appartiendra de transfor-
mer les corps gras ;
_ Ou bien, enfin, la graine joue à la fois les deux rôles: elle cède
à la plantule des substances résultant du métabolisme des
corps gras, tout en lui délivrant également des substances
grasses non modifiées que la plantule transformera elle-même.
Comment décider entre ces trois conceptions? En ne nous
contentant plus, comme nous l’avons fait jusqu'ici, de suivre
la disparition de la matière grasse dans la plantule considérée
comme un tout, mais en recherchant si seule la graine ren-
ferme de la graisse pendant toute la germination ou si, au
ANN. DES SC. NAT. BOT., 10e série. Rey 04
’
XXXIV ACTUALITÉS BIOLOGIQUES ee
contraire, on peut en déceler en quantités significatives dans
les nouveaux tissus de la plantule, au total en étudiant, pen-
- dant tout le cours de la germination, la répartition des.
graisses dans les divers organes de la plantule.
L’examen des données expérimentales qu'il est possible
de rassembler sur ce point montre l’apparition indubitable
de graisse dans les organes nouvellement formés, en même
temps que la disparition dans les cotylédons. Toutefois les.
quantités présentes dans l’axe hypocotylé et la racine sont —
toujours très faibles par rapport à celles que contiennent, —
sauf bien entendu dans la période ultime de la germination, —
les cotylédons. Enfin le taux de la graisse varie parallèlement.
d’une part, dans les cotylédons, d’autre part, dans ’hypoco-
tyle et la racine. C’est là un ensemble de faits qui ressort très
nettement de toute les recherches depuis les anciens travaux
de PETERS jusqu’à ceux, beaucoup plus récents, de MILLER.
Les données numériques réunies dans le tableau III nous
paraissent apporter sur ces points une démonstration évi-
dente.
Donc la graine abandonne des corps gras et, puisque ces
corps gras disparaissent peu à peu de la plantule, c’est que les
organes nouvellement formés peuvent les transformer. L’exa-
men des chiffres montre cependant que, si la transformation
des graisses dans tous les points de la plantule n’est pas dou-
teuse, c’est néanmoins dans la graine que se poursuivent les
processus les plus actifs.
Les teneurs en corps gras sont toujours bien mférieures
dans les divers organes de la plantule qu’elles ne le sont dans
les cotylédons ou l’albumen de la graine oléagineuse.
La troisième hypothèse formulée est donc seule en accord
avec les faits ; la graine cède à la fois à la plantule des graisses
en nature et leurs produits de transformation. La destruction
des corps gras n’est donc pas un processus localisé dans la
graine, mais c’est là cependant qu'il se poursuit le plus acti-
vement. ‘ 7
Un second point est maintenant a élucider. Les modifica-
tions dont nous constatons la valeur globale dans le cotyledon
ou albumen prennent-elleslaleur origme ou bien, aucontraire,
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XXXV.
TABLEAU II
Variations simultanées du taux des corps gras dans les divers
organes de la plantule au cours de la germination des graines
oléagineuses.
TENEUR EN GRAISSE EN P. 100 DE MATIERES SECHES.
ETAT DE LA PLANTE.
Total. Cotylédons. Hypocotyle. Racine.
' Courge (PETERS).
VALLI cad Oe ee rr 49,51 » » »
‘Racine principale 2a4cm.| 54,67 40,48 6,36 4,83
5 à 6 radicelles de 2 à 3cm.| 33,43 26,40 8.02 3,10
Cotylédons verts; apparition
des premières feuilles... TA ig ee 2,68 2,83
Helianthus annuus (Scumipt).
LEUR ON RSR 41,445 » » »
Hypocotyle 20 millimètres. 6,838 6,498 0,286 0,059
ee 40 millimètres. 2,263 1,903 0,360
Arachis hypogæa (SCHM'DT).
OS So oe 23,092 » »
Hypocotyle 5 millimètres. | 18,746 18,400 0,346
Hypocotyle 25 millimètres. | 16,640 14,287 0,353
Apparition des premières
TES Ne... | 10,259 10,037 0,262
Amande douce (LECLERC DU SABLON).
RUN SP. IR. BDrAU 94 » »
Radic. 9 centimètres..... 37 41 3
Radic. 15 centimètres... ... 21 27 3
Radic. 20 centimètres..... 7 10 3
Ricin (LECLERC DU SABLON).
Albumen. Plantule.
RAMON rein mo 69 » »
au QCM 7... 45 49
OR sn. ae 59 20
— 15: RFA AD OT SRE 44 on
=o EERO EL « 36 13
= DRAPE ss a Le à 24 9
— SR RAM Le un. 22 8
ate D ee as A re ee. 10 9
er Ait ANT RNA men 44 ii
ces organes sont-ils passifs, les modifications qu'ils subissent
résultant de l’action exercée sur eux par le germe? Il est facile
de répondre à cette question posée par vAN TIEGHEM
dès 1872, et à laquelle il avait apporté à ce moment une solu-
ame MS Seal a nr ON oa
ae
XNXNVIS 4 : ACTUALITES BIOLOGIQUES
tion que les recherches ultérieures n’ont fait que confirmer.
Au cours de la germination du Ricin, VAN TIEGHEM constate
une progression des phénomènes sensiblement équivalente
dans toutes les cellules de l’albumen; peut-être y a-t-il une
légère accélération centripète, mais bien peu marquée. Gette
première observation tend donc à montrer que la transfor-
mation de l’albumen est le fait de l’activité propre de ses
cellules et non une modification passive conditionnée par la
présence du germe. Isolant ensuite des albumens de Ricin
et les ayant placés sur de l’ouate humide à 25°, à 30°, VAN
TIEGHEM les voit augmenter de taille et d'épaisseur. La
mesure des échanges respiratoires montre une absorption de
l’oxygène sensiblement égale a l’excrétion d’acide carbonique.
Enfin l'huile grasse diminue, tandis qu’apparait l’amidon.
A ces observations qui manifestent incontestablement
l’activité autonome de l’albumen, LECLERC DU SABLON
ajoute le fait que les processus sont plus rapides dans l’albu-
men séparé de la plantule. i
Méme phénoméne pour les cotylédons de Helianthus
annuus séparés de l’embryon et placés sur du plâtre humide
et chez lesquels, après quatorze jours. HANNSTEN ne peut plus
déceler de corps gras.
Au total, bien que des corps gras soient répartis 4 au cours
de la germination dans tous les organes de la plantule, c’est
cependant dans la graine elle-même que se poursuivent les
modifications les plus actives, et la les cotylédons ou l’albu-
men, suivant la constitution morphologique de la graine, sont
les agents autonomes de ces transformations.
III
MÉTABOLISME INTERMÉDIAIRE DES GRAISSES
Nous devrons tout à l’heure étudier les transformations
ultimes des graisses. Nous verrons, — ce qui est en quelque
manière évident, étant donnée l’absence de la chlorophylle, —
les hydrates de carbone présents dans la plantule tirer leur
LA FORMATION ET L UTILISATION DES GRAISSES -XXXVII
origine des corps gras. Mais le passage du corps gras, du
triglycéride, à la substance sucrée ou saccharifiable ne peut
se faire sans de nombreuses modifications intermédiaires, et
ce sont ces modifications qu'il convient tout d’abord d’étu-
dier.
Quelles transformations les graïsses peuvent-elles donc
subir ?
Tout d'abord une graisse neutre contient deux substances,
toutes deux susceptibles de donner naissance à des hydrates
de carbone: la glycérine et les acides gras. Y a-t-il à l’origine
du catabolisme des matières grasses une mise en liberté de
ces constituants, c’est-à-dire une saponification des graisses
neutres ? |
En second lieu, la physiologie animale nous montre que les
deux grands processus qui interviennent dans la dégradation
des acides gras, c’est la désaturation et l’oxydation. En est-il
de même en physiologie végétale?
En fin, quel que soit le processus à intervenir, la consomma-
tion d'un acide gras comporte un raccourcissement d2 sa
chaîne, une coupure avec apparition de corps à chaîne moins
longue. Y a-t-il alors formation d’acides gras à poids molé-
culaires moins élevés ?
C’est à l’ensemble de ces questions que nous allons tenter
de répondre en étudiant l’évolution qualitative des matières
grasses au cours de la germination.
§ A. — Saponification des graisses.
a. Existence de la saponification. — Deux faits pourraient
permettre d’affirmer l’existence d’un processus de saponifi-
cation au cours de la germination des graines oléagineuses :
la présence de glycérine et l'ARN de Vindice d’aci-
dité des matières grasses.
Pas plus qu’au cours de la maturation La n’a été possible
de mettre la glycérine en évidence au cours de la germination.
Muntz chez le Radis et le Pavot, LEcLERc DU SABLON
_ chez l’Arachide, le Ricin, le Lin, le Chanvre, le Colza et le
Pavot, Mizcer chez l’Helianihus annuus ont été également
XXXVIII : ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
dont.
Par contre, l'examen de l'indice d’acidité ne laisse aucun
doute : tous les expérimentateurs sont unanimes à constater
une augmentation constante et un des acides gras
libres au cours de la germination.
Muntz l'indique en 1871 pour le Radis, le Pavot et le
Colza, se fondant sur l’augmentation Loin De de la solubilité
des corps gras bruts dans l’alcool, tout en faisant néanmoins |
remarquer que ce procédé ne permet pas une représentation
quantitative exacte des phénomènes, l'alcool dissolvant les
corps gras neutres d'autant plus facilement qu'il tient en
solution plus d’acides gras libres.
Chez l’Arachis hypogæa, Scumipt voit la teneur des
graisses en acides libres s'élever de 1,13 p. 100 dans la graine
à 4,31 dans la plantule ayant un hypocotyle de 3 millimètres,
5,47 dans la plantule à hypocotyle de 25 millimètres et
6,50 lorsque les premières feuilles apparaissent. Chez le Canna- _
bis sativa, les acides gras représentent 7,56 p. 100 des graisses
dans la graine et 13,21 p. 100 lorsque l’hypocotyle a atteint
20 millimètres (SCHMIDT).
Chez l’Helianthus annuus, d'après Scumipt, le pour-
centage des acides gras libres passe de 1,605 dans la grame
à 4,59 dans la plantule à hypocotyle de 20 millimètres et
13,83 dans la plantule à hypocotyle de 40 millimètres ; d'après
Me. la teneur en acides gras, nettement cin a
1 p. 100 dans la graine, atteint 1,6 quand la semence apparait
au sol et s’élève alors très Ne ; enfin von FURTH
trouve un indice d’acidité de 3,5 dans la graine au repos et
de 35,5 dans les plantules de quatre semaines ayant une racine
de 4 à 5 centimètres.
Au cours de la germination du Ricin, LECLERC DU Sa-
BLON note que, pour neutraliser 500 grammes d'huile
brute, il faut 08r,4 de baryte dans le cas de la graine; 08,6
quand la radicule a atteint 0°™,7 ; 1 gramme pour une radi-
cule de 2 centimètres ; 287,9 pour une radicule de 3°™,5;
68r,6 pour une -radicule de 9°™,0 ; 24er,7 pour une radicule de —
10cm,0, Chez la Noix, alors que 08,005 de baryte suffisent à
impuissants à la déceler. Cette première ens nous s échappe 4
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XXXIX
a neutraliser 100 grammes d'huile extraite de plantules dont la
radicule a 4 centimètres, il en faut 08,5 pour neutraliser la
même quantité de matière grasse extraite à la fin de la
germination.
Chez Cucurbita maxima, l'indice d’acidité déterminé pap
JEGoROW est de 0,7525 pour les corps gras de la graine
au repos, de 2,91 pour ceux de la plantule de six jours, de
3,08 dans la plantule de dix jours, de 59,09 pour la plantule
de vingt jours.
Enfin Ivanow, dans une étude d'ensemble sur les varia-
tions qualitatives des graisses au cours de la germination,
relève pour l’indice d’acidité des différences entre la graine
et la plantule de huit jours de 3,95 à 11,6 chez le Lin; de
2,8 à 7,53 chez le Chanvre, de 4,65 à 14,43 chez le Colza ; et
entre la graine et la plantule de quatre jours de 12,13 à 40,07
chez le Pavot.
L’existence d’un processus a de certains moments fort
actif de saponification au cours de la germination des graines
oléagineuses n’est donc pas douteuse.
b. Lieu de la saponification. — Les observations rapportées
Jusqu'ici ne nous permettent aucune localisation des phéno-
ménes, ayant toujours comparé la totalité des corps gras
extraits de la plantule à la totalité de ceux extraits de la
graine.
A la question analogue à celle posée tout à l’heure, quant |
à la détermination du lieu de transformation, nous allons
tenter de répondre en invoquant les résultats des recherches
de même nature : étude des variations comparées de l’acidité
des corps gras dans les diverses parties de la p'antule.
Or cette étude nous montre, comme il appert des observa-
tions longuement poursuivies rapportées dans le tableau IV,
que la teneur en acides gras est toujours considérablement
plus élevée dans les tissus de néoformation de la plantule
que dans les cotylédons. Pendant les premiers stades de la
germination même, les cotylédons ne voient augmenter que
très lentement l’acidité de leurs corps gras,
XL ACTUALITES BIOLOGIQUES
TABLEAU IV
;
%
Variations comparées de la proportion des acides gras dans les divers 4
organes de la plantule au cours de la germination (pourcentage ‘
des acides gras libres). {
ACIDES GRAS
ÉTAT DE LA PLANTULE. ORGANE.
: p. 100.
Helianthus annuus (Scumior).
LUE Go riedons
Hypocotyle de 40 %..... 2 Hypocotyle et racine
Helianthus annuus (Miter).
Graine
: Cotyledons
Stade I Hypocotyle et racine
s
hs
YD ODE OF DES
© on Go Or æ © © ww 1
~~
Stade ll (cotyiédons à la
surface du sol) Hypocotyle et racine
Stade ill Cotylédons
Hypocotyle etracine
Stade IV Cotylédons SE Pod 4 pt tee eee
Hypocotyle et racine
: : : iotylé
Stade V (cotylédons étendus) } An an
10
w
2 ~
ss
© S> CF WO D
~~
Arachis hypogæa (Scumipt).
GTA... 22e ide Cate ate Sea: PA eee
Cotylédons |
Hypocotyle et racine
Cotylédons
Hypocotyle et racine
Colylédonse: Lite ae Ro ee
‘| Hypocotyle et racine
Hypocotyle 5 millimètres... |
Hypocotyle 25 —
Premières feuilles ..
Doit-on en conclure que le cotylédon ne cède que des corps
gras neutres, que tous les tissus possèdent la propriété de
saponifier les graisses, mais que c’est la graine qui la présente -
au moins haut degré? Doit-on penser au contraire que c’est
dans la graine que s'opère la saponification, les acides gras
étant livrés à la plante au fur et à mesure de leur production
et entrainant alors avec eux une certaine proportion de
corps gras en leur facilitant, grâce à des phénomènes de
solubilité, la traversée des combine? |
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XLI
Pour que cette manière de voir pût être adoptée, il faudrait
établir que la graine en voie de germination possède d’éner-
giques propriétés saponifiantes. Or, c’est précisément cette
démonstration qu'ont apportée les mémorables expériences
de PELouzE dont les recherches ultérieures ont entière-
ment confirmé les résultats. PELOUZE voit en effet que
des graines de Lin, de Colza, d'Œillette, de Moutarde, d’Ara-
chide, de Noisette, d’Amande, etc., ne contiennent que des
graisses neutres. Réduites en une pâte abandonnée à une
température de 25°, les mêmes graines présentent au bout de
quelque temps des quantités notables d’acides gras. Après
avoir en outre attiré l'attention sur le fait que les tourteaux
ne renferment que des acides gras, PELOUZE conclut :
«Lorsque les graines et les diverses semences oléagineuses
sont soumises à une division qui brise les cellules et met en
contact intime les substances dont elles se composent, les
corps gras neutres renfermés dans ces graines se changent
en acides gras et en glycérine. »
Ainsi il n'est pas douteux que la graine peut saponifier les
oraisses qu elle contient. Or, comme on trouve dans les pre-
mières phases de la germination une proportion très élevée
d'acides gras dans l’hypocotyle et la racine, très faible dans
les cotylédons, il est vraisemblable que les acides gras sont
formés dans la graine et abandonnés au fur et à mesure de leur
production aux nouvelles formations de la plantule. Reste
maintenant à déterminer la nature de l’agent saponifiant.
©. L'agent de la saponification: la lipase ou lipaséidine de
Nicloux. — Les observations de PELOUZE ci-dessus rap-
portées amenaient immédiatement à penser que agent de la
saponification appartenait à la classe des ferments. Mais la
preuve irréfutable ne pouvait être administrée que par l’iso-
lement, à partir des graines, d’une préparation susceptible
d’agir in vitro sur les graisses à la manière d’un catalyseur.
Maittor extrait du Ricin une substance soluble dans
l’eau et l’alcool à 60°, à laquelle il attribue des propriétés
saponifiantes ; mais l’absence de données quantitatives laisse
sans grande valeur cette affirmation.
GREEN, faisant agir un extrait aqueux préparé à partir
XIE ACTUALITÉS BIOLOGIQUES 2
de graines de Ricin germées, — entre le cinquiéme et le sep-
tieme jour de la germination, — sur del’huilede Ricin conelut
_à une augmentation des acides gras libres. Mais, comme le
fait fort justement remarquer Nicroux, les chiffres qui
mesurent l'acidité sont faibles et, d’autre part, l’absence de
précautions antiseptiques ne permet pas de rapporter obliga-
_ toirement, surtout dans un milieu riche en albuminoides,
apparition de l’acidité à la formation des acides gras. Les
mêmes objections valent vis-à-vis des résultats de même
nature apportés par SIEGMUND. CONNSTEIN, Hoyer et
WARTENBERG font faire un grand progrès à cette ques-
tion en montrant que, à condition de réaliser les conditions
de milieu favorables, c’est-à-dire une acidité marquée, la
graine de Ricin broyée et additionnée d’eau peut dédoubler
89 p. 100 d’huile ajoutée. | |
Mais c’est Nicroux qui apporte la réponse définitive
en isolant la partie active de la graine et en montrant qu'il
y a parallélisme complet entre les conditions de son action et
celles des actions diastasiques. La graine de Ricin finement
broyée, additionnée d’huile, est filtrée sur toile. La centrifu-
gation de l’huile filtrée permet la séparation de deux couches
de matières solides, dont l’une est essentiellement constituée -
par des grains d’aleurone et des débris de membrane cellulaire
et l’autre par l’agent saponifiant. Le produit qui constitue
cette dernière couche, débarrassée de l’huile par l’emploi d’un
solvant approprié, puis desséché se présente alors sous forme
d’une poudre blanche, laquelle, mise à agir sur une huile quel-
conque, en présence d’eau et en milieu acide, lasaponifie très
énergiquement. Quelle que soit la particularité présentée par ce
produit et mise en lumière par NicLou x, à savoir son extrême
sensibilité vis-à-vis de l’eau qui lui confère une place à part,
elle n’en est pas moins un ferment, c’est-à-dire une substance
isolée de la cellule, agissant in vitro sans le concours de l’acti-
vité globale du protoplasme et possédant toutes les propriétés
caractéristiques des catalyseurs d’origine biologique. La lipase
ou lipaséidine, pour employer le terme proposé par NicLoux,
est donc l’agent responsable des processus de saponification
qui se poursuivent dans la graine en cours de germination.
LA FORMATION ET L UTILISATION DES GRAISSES XLIIt
d. Parallélisme entre le cours de la saponification des graisses
et celui de leur disparition. — L’étude de la marche de la dis-
_parition des graisses dans la plantule nous a permis la mise
en évidence d’une phase initiale, d’une sorte de temps de
latence pendant lequel la teneur en corps gras n’est pas sen-
siblement modifiée. Or, la plupart des auteurs qui se sont
préoccupés des variations qualitatives des corps gras ont été
frappés de l’existence d’une phase analogue dans le cours de
Vacidification. Alors qu’au début de la germination l’acidi-
fication est très faible, elle augmente fort rapidement peu
de temps après son apparition. Il en résulte un parallélisme
remarquable entre la disparition des matières grasses consi-
dérées dans leur totalité et l’augmentation de la proportion
des acides libres. Toutes les graines étudiées ont permis la
constatation de ce parallélisme, et les données numériques
dues à SCHMIDT, IvANow, LECLERC DU SABLON réunies dans
le tableau V le rendent incontestable.
Or, il nous paraît que la connaissance de ce parallélisme
ajoutée aux autres faits dont l’acquisition est certaine nous
permet de comprendre le mécanisme initial de la transforma-
tion des corps gras au cours de la germination des graines
oléagmeuses.
Résumons donc ces faits et voyons comment on peut, à
leur aide, se représenter la marche de la germination.
e. Saponification des graisses et conception du mécanisme
initial de la germination des graines oléagineuses. — Quels
sont les faits qui peuvent nous permettre de comprendre les
phénomènes initiaux de la germination?
19 Dès le début de la germination, il y a augmentation de la
teneur en eau, c est la un fait universel pour toutes les graines,
oléagineuses ou non;
20 La transformation des corps gras n’est pas sous la dépen-
dance de l'embryon ; elle se Lee dans les cotylédons ou
l’albumen isolés ;.
30 La on des graisses est le fait d’une substance
appartenant à la classe des ferments ;
4° La lipase agit in vitro tantôt comme agent de synthèse,
tantot comme agent saponifiant. Ce qui commande le sens
XETV ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
TABLEAU V
Variations comparées de la teneur en corp; gras totaux et de la
proportion des acides gras libres dans les ce oléagineuses au
cours de la germination.
: GRAISSE ACIDES
ETAT DES PLANTULES. gras
p- ae. p. 100.
Helianthus annuus (Scumipt).
A PR vcs es A A dane a de mele aie eye pe eee Be 44,415 1,605
Hypocotyle de 20 milmetres i. 3.98. se ee 6,838 4,59
ot ay eee terre 2.263 | 13,88
Arachis hypogæa (ScumipT)
CINE. EURE OMS MEET RE oR ee ee 23,092 tu
Hy-pocotyle : 5 millimètress.s sn eis eee ee 18,746 4,31
— 25 RE EP EN du 14,640 5,47
Apparition dés-feuiliés 2 50 INR RER EE RE 0 10,299 6,50
| Lin (lvanow) 7
GTAIDB LT hos ee ee RER RAR 33,60 3,95
Planfulesde’ jours: 5... SÉRIE poe ee ee | 26,40 6,78
Pak de 0 JOURS 420 UN ca de De eee ah ts 16,00 11,60
Chanvre (Ivanow)
GONG poi ei eG Dh ee ae ET Cae EURE Lie Me meen lee ea aa 31,5 2.84
Plantule. de: tours." ea ay eee, ee ee 178 3,30
= D JOURS ch... RARE, ee M 1455 7:83
Co'za (lvANow)
PAIE. it. So UP M SERRE ere RE ee 38,30 4,65
Pläntule der jours: tisse Us Re CR net a 35,05 2:07
4,43
— 8 jours 33392 14,
de son action, c’est la teneur en eau du milieu, elle synthé-
tise s'il y a peu d’eau ; elle hydrolyse s’il y en a beaucoup.
50 Il y a parallélisme complet entre le cours de l’acidifi-
cation des corps gras et celui de leur disparition.
Appuye sur ces faits, nous nous représentons ainsi la ger-
mination : la graine au repos réalise un état d’équilibre entre
les graisses, la lipase et l’eau qu’elle renferme. Mise a germer,
c’est-à-dire mise en présence d’eau, elle en absorbe jusqu’à
ce quait été détruit l’équilibre; pendant tout ce temps, l’évo-
lution de la plante est peu active, la disparition des graisses à
peine sensible, c’est notre période de latence. L’équilibre
:
1
:
> a) Con ut à dé
An, “tu
;
Nite tog
PQ EN RN td yar ee A per Mae grees PT et Re AD TE ET ES PT
; Sahat tg PPT va Re
LA FORMATION ET L UTILISATION DES GRAISSES XLV
| TABLEAU V (Suite)
0 en ——eEeEEEE—eeEeEE
. GRAISSE BARYTE
ÉTAT DES PLANTULES, p. 100
p300 d'huile.
Colza (LECLERC DU SABLON).
D DR in ai. un nur. 41,0 2,0
is Ca en à 39,5 54
— D nie, à nu en eut MAN CE 29,6 15,4
—— SORTS 12 ow a Egg ge AS NO etes 2725 17,6
— RL sci tua GREE, ke D DUR Re ee Me 17,5 18,9
Nr ee 15,3 18,5
— Ru. Chi), RIRE tie Res AN TA Lie 14,3 19,3
— EAU)? Co RME ODE LA Ot RP SR LE 11,8 20,1
Lin (LECLERC DU SABLON).
ON M ML Re Dh oil or ape Re PERS 37,9 0,3
— EN, FER RER PEO MED A AREA he A St 36,4 0,3
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Pavot (LECLERC pu SABLON).
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décidément rompu en faveur de l’action saponifiante de la
lipase, apparaît alors la phase active de la germination. La pro-
portion des acides gras augmente, leur consommation s’ensuit
et, comme conséquence, les matières grasses disparaissent.
Ainsi le processus initial de la germination nous paraît
consister en un phénomène purement physico-chimique, une
rupture d’équilibre entre les éléments constituants de la
graine, rupture entraînant la mise en marche d’une réaction
et due uniquement à la pénétration de l’eau (1).
(1) Il va de soi qu'une explication exactement symétrique et également en
accord avec les faits connus peut ê‘re donnée du phénomène terminal de la
XEVI ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
Insistons sur le fait que nous ne voudrions pas qu’on put
croire que nous ne nous rendons pas compte de la part d’hy-
pothèse contenue dans l’explication que nous proposons. Mais
elle ne heurte aucune de nos connaissances acquises; elle est,
au contraire, en accord avec tous les faits observés jusqu'ici.
Elle pourra prendre une valeur réelle si elle est appelée, ce
que nous croyons possible, à susciter de nouvelles recherches. -
$ B. — Évolution des acides gras.
a. Désaturation. — Les recherches de LEATHES et MEYER-
WEDELL, de HARTLEY et MAVROGORDATO, tendent toutes
à établir que, chez l'animal, lorsqu'il y a consommation
active des corps gras, lorsque les graisses sont appelées des
dépôts vers le foie pour y être transformées, l’une des pre-
miéres modifications qu'elles subissent est la désaturation,
Les graisses des dépôts, réserves inertes, et celles appelées
par le foie à concourir à l’entretien de l'organisme, se dis-
tinguent, en effet, par des différences considérables de la
valeur de leur indice diode. Celui-ci est beaucoup plus élevé
dans les graisses hépatiques, ce qui indique l’apparition de
liaisons supplémentaires, c’est-à-dire une désaturation.
La graine oléagineuse en germination, utilisant ses réserves,
leur fait-elle subir la même transformation? Pour être ren-
seigné sur ce point, il convient tout d’abord de rechercher
comment varie l’indice d’iode des graisses de la plantule au
cours de son développement. La réponse de tous les chercheurs
est unanime : la valeur de l’indice d’iode baisse très fortement.
SCHMIDT, qui a étudié très soigneusement ce phénomène
chez Helianthus annuus, Arachis hypogæa, Cannabis sativa,
Cucurbita Pepo, constate partout cet abaissement, d’ailleurs
maturation. On se rappelle, en effet, que les matières grasses contenues dans
les formalions oléagineuses présentent tout d'abord un indice d'acidité très
élevéquis’abaisse ensuite pour devenir excessivement faible, sinon nul, quand
la maturation est terminée. Or, en même temps, il y a perte, et perte consi-
dérable d’eau. La encore, nous avons les trois éléments : corps gras (à l’état
d'acides), lipase et eau. Tant que l’eau est en proportion élevée, les acides gras
s'accumulent; mais, lorsque l’eau diminue, sa concentration s’abaisse suffi-
samment pour que la lipase puisse manifester ses propriétés synthéliques ;
alors les acides gras font place aux graisses neutres, pour aboutir à l’état
d'équilibre que représente la graine au repos.
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LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XLVII
plus ou moins marqué suivant la nature des graines, ainsi que
cela résulte nettement de ses chiffres rapportés ci-contre :
INDICE DIODE
ÉTAT DE LA PLANTULE. ORGANE ÉTUDIÉ.
des acides des acides
combinés. libres.
Helianthus annuus.
Ori. a ee bs bleed un. 2e 140,6 116,6
Cotylédons ....... 137,4 107,9
Hypocotyle de 20 millim.; Hypocotyle ....... 120,3 93,4
ering. RU 67,0
Cotylédons ....... 135,1 18,9
Hypocolyle de 40 millim.{ Hypocotyle et ra-
| NSE LOC RER EE 109,4 139
MIN hs Lun dr menmpue sue ce à ve 155,4
Cotylédons ....... 153,3
Hypocotyle de 20 iio. Hypocolyle et ra-
CHERS se 100,3
PRM Se A oils dues Sea ews ue 96,4 92,8
Cotylédons ....... 91,1 90,2
Hypocotyle de 5 millim.{ Hypocotyle et ra-
ne au. 90,1 89,6
Cotylédons ....... 89,5 85,2
Hypocotyle de 25 mil Hypocotyle et ra-
ne feo Fa 84,1 83,7
Cotylédons ....... 87,5 ~ 80,4
Apparition des feuilles...; Hypocotyle et ra-
CHINE, She 82,6 79,8
TG un a au nbs aX ch ca Glover aves, à cette dite « 130,8
| Hypocotyle de 40 millim.
Chez Helianthus annuus, von FurTH, puis MILLER retrou-
vent les mêmes faits. Von FurTx relève entre la graine non
germée et la plantule de quatre semaines une diminution
de Vindice d’iode de 107,1 à 91,9; MiLLER voit s’abaisser
l’indice diode de 125,4 à 111,7 dans les cotylédons, à 68,3
dans le reste de la plantule, entre le début de la germination
XLVIII ACTUALITÉS BIOLOGIQUES
et le moment où les cotylédons sont parfaitement déployés.
Chez les faînes, alors que Sani attribue un indice diode
de 108,72 à l'extrait éthéré de la graine, il ne trouve plus
qu’une valeur de 57,47 à l’extrait éthéré de la plantule co
récoltée dès l’apparition des premières feuilles.
Chez Cucurbita maxima étudiée par JEcorow, l'indice.
d’iode passe de 113,54 dans la graine à 111,55 dans la plantule
de huit jours ; 107,18 dans celle de dix jours ; 104,92 dans celle
de vingt jours.
Enfin les chiffres ci-dessous empruntés à Ivanow mon-
trent que ce dernier auteur fait une constatation identique
à toutes les précédentes sur le Lin, le Chanvre, le Colza et le
Pavot.
PLANTULE PL&NTULE
GRAINE. de de
4 jours. 8 jours.
WIN ates eae hues Seer A ciel Sete 173,4 114,2 93,4
Chanvre ..... Gee eh Me Lop) 150,17 147,0 125,6
L’abaissement très notable de l'indice d’iode au cours de
la germination est donc incontestable ; permet-1l de nier
entièrement la possibilité d’une désaturation?
A quoi peut-on attribuer la diminution de l’indice d'iode?
Deux hypothèses peuvent être formulées.
L’une, la plus généralement admise, celle de sn
de Sani, d'Ivanow, veut que, parmi les acides gras qui cons- .
tituent les graisses, les moins saturés soient consommés
les premiers. En sa faveur, Ivaxow invoque le parallélisme
entre la vitesse de disparition des graisses et la richesse ini-
tiale de la graine en composés non saturés. Le Lin, très riche
en acides non saturés, présente dans les huit premiers jours
de la germination une chute de la teneur en graisse de 33,60 à
16 p. 100 concomitante avec un abaisseemnt de l'indice
diode de 173,4 à 93,4, tandis que le Colza, dont l'huile
renferme beaucoup moins de composés non saturés, ne ma-
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES XLIX
nifeste pendant le méme temps qu’une chute de la teneur
un, corps gras de 38,3 à 33,33 p. 100, alors que l'indice diode
s’abaisse de 94,7 à 71,6.
L'autre, formulée par MILLER, admet que la diminution
de l’indice d’iode est la conséquence d’une oxydation ayant
fait apparaître des groupements oxhydryles à la place des
liaisons doubles. Des acides hydroxylés se substitueraient
ainsi aux composés non saturés initiaux.
En faveur de cette hypothèse, on peut invoquer la fixation
assez faible, mais régulière, de l'oxygène par la plante au
cours de la germination, fait observé depuis longtemps par
FLeury chez le Ricin, par Muntz chez le Radis, le Colza et
le Pavot, et qui ressort également des recherches de BONNIER
et MANGIN, montrant qu’au cours de leur germination les
graines oléagineuses présentent un quotient respiratoire
inférieur à l’unité. Mais c’est là un argument sans grande
valeur. Nous savons, nous le verrons tout à l’heure, que les
graisses donnent en définitive naissance à des hydrates de
carbone, c’est-à-dire à des produits plus riches en oxygène.
Le phénomène observé est donc à rapporter a cette transfor-
mation globale; ilne permet pas de conclure à la formation
d'acides hydroxylés.
Seule l’étude de l’indice acétyle au cours de la germination
nous permettra de voir s’il y a ou non formation de ces pro-
duits. Remarquons toutefois que, quelle que soit notre conclu-
sion sur ce point, elle ne nous permettra pas de rejeter la possi-
bilité d’une désaturation préalable.
Étant donnée la rapidité des phénomènes, une désaturation
initiale donnant naissance à des termes de passage trans-
formés aussitôt qu’apparus n’est nullement impossible, qu'il
y ait ou non passage par le stade ultérieur de composés
hydroxylés.
b. Formation d'hydroxyacides. — Nous ne possédons mal-
heureusement qu’un nombre de données extrêmement res-
treint sur les variations de l’indice acétylate.
Von FurTH n'observe chez Helianthus annuus qu’une
variation bien faible de cet indice, — de 208,3 à 215,4, —
entre la graine et la plantule de quatre semaines.
ANN, DES SC. NAT. BOT., 40e série. ll, d
L ACTUALITES BIOLOGIQUES ;
Par contre, sur la même plante, MrLLER, s’il ne relève
aucune variation significative dans les cotylédons, constate
une augmentation considérable dans les graisses de l’hypo-
cotyle et de la racine :
STADE III. :
. STADE V..
GRAINE. STADEI, | stapE um. | (Cotylédons | grape 1v
* | (Cotyléd
a ane épanouis.) |f.
Cotylédons...| 40,1 39,0 40,6 38,2 36,5? 570)
Hypocotyle et
racine..... 251,4, 300,9 274,9 » sade
Il est donc impossible, à l'heure actuelle, de tirer une con-
clusion, d’affirmer ou de rejeter la possibilité d’une formation
d’hydroxyacides. On doit cependant faire remarquer que,
puisque les cotylédons séparés de la plantule continuent a
se transformer, puisque VAN TIEGHEM, puis LECLERC DU
SABLON ont constaté la formation d’amidon dans l’albumen
isolé, on devrait noter aussi une augmentation de la valeur
acétyle dans le cotylédon. Etant donnée son absence, on
peut se demander si les données apportées par MILLER et
déterminées sur un extrait éthéré total ne tiennent pas a
la présence dans cet extrait de tout autre corps que des
graisses.
c. Formation d'acides gras à chaîne plus courte. — Quels que
soient les processus initiaux, s'ils aboutissent à la rupture de
la chaînegrasse en un point quelconque, sauf s’il y avait pure-
ment et simplement départ du groupement carboxyle, il
doit y avoir formation d'acides gras à chaîne plus courte.
C’est dire qu'on doit s’attendre à un abaisement du poids
moléculaire moyen des acides gras. Les variations de deux
indices caractéristiques des corps gras peuvent nous docu-
menter sur ce point ; d’une part, celles de l’indice de saponifi-
cation, lequel nous donne le poids moléculaire moyen ; d'autre :
part, celles de l’indice de Reichert, lequel décéle la présence.
des acides gras inférieurs. :
Seul pars tous les observateurs, MILLER a observé une
4
*
|
sy
LA FORMATION ET L'UTILISATION DES GRAISSES LI
augmentation de Vindice de saponification chez Helian-
thus annuus; encore ne la peut-il constater que dans les
termes ultimes de la germination, comme ilapparait des chiffres
‘